I 16 & LIBRI 037.5 | | FURCHASED 1923 From = | EREVA u NICAL 6 ul | El S - SET IR Ww: E Se een ‚is r Hi 2 re BR ne L Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Original-Arbeiten. Herausgegeben von Dr. Oscar Uhlworm una Dr. F. G. Kohl in Berlin. in Marburg. Band Xll. Mit 11 Tafeln und 9 Abbildungen im Text. Jena. Veriag von Gustav Fischer. 1902. Inhalt. Seite Podpera, Die geographische Verbreitung und Gliederung der böhmi- SOHOHBAÄTLENIEVOTE, BEyumiaıı a ee ee en Stäger, Öhemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen und Anemophilen. . . . 34 Höck, Ankömmlinge in den BE lerreal Mitteleur opas een de letzten halben Jahrhunderts. V. . . . N ar S 4t Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Arts@esn. Mit Tafel I u. In. 55 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Mit 3 Textfiguren. 209 Sukatscheff, Bemerkungen über die Einwirkung des Alkohols auf das Keimen einiger Samen... . . 187 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Spere allen, een. Bra. nychieen, Sclerantheen und Pterantheen. Mit Tafel III und IV. 139 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella Mit Tafel V..... .18 Brand, Zur näheren Kenntnis der Alsengattung Trentepohlia Mart. Mi, TatolaV Im nr RER DE BR STE NT REN 200 Fischer, Über Stärke und Tao BaENRErL 0996 Newcombe, Sachs’ angebliche Ihnemannmschs Kurt en an Wareln waren traumatisch. . . . . . 243 Hansgirg, Neue Beiträge zur Paanmzenbrolapie, est Nee zu meinen „Phytodynamischen Untersuchungen“. . . . 248 Solereder, Über die anatomischen Sul aar des Blattes bei dien Bo alynlesn und Genisteen. . Al) Grevillius, Keimapparat zur ne Konslhananen lamelnielkent im Netimheito während einer beliebig langen Zeit. Mit 1 Textfigur 239 Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. . 295 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen der Sey- chellen mit Berücksichtigung des Klimas und des Standortes. Mit MatelavEr DR re. . 304 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der lesunsmeniiadnasen ı in den hen Nach RateeXun Re: . 343 Gemoll, Anatomisch-systematische rain sehn als Blake der een neen aus den Triben: Rhamneen, een und Gouanieen. Mit bulestheuremnen Gars . 351 Schmidt, Untersuchungen über die Blatt. und Senn bei 1 Loteen,.. . . SERERA DT Streicher, Beiträge zur Toralendhreadken Ameriaane der Vieieen. RAD Beihefte zum Botanischen Gentralblatt, WEIN DEN An Original- Arbeiten. Herausgegeben - Dr. Oscar Uhlworm wa Dr. F. 6. Kohl * -.in Berlin. in Marburg. Band XII. — Heft 1. Mit 2 Tafeln und 3 Abbildungen im Text, Inhalt: Podpera, Die geographische Verbreitung und Gliederung der böhmischen Arten von „Br je Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen und Ane- mophilen. Re Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas während des letzten halben Jahrhunderts. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Mit 2 Tafeln. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Mit 3 Textfiguren. Sukatscheff, Bemerkungen über die Einwirkung des Alkohols auf das Keimen einiger Samen. Jena, Verlag von GustavFischer. 1902. Verlag von Gustav Fischer in Jena. CENTRALBLATT für Zweite Abteilung: Allgemeine, landwirtschaftlich-technologische Bakteriologie, Gärungsphysiologie, Pflanzenpathologie und Pflanzenschutz. In Verbindung mit Prof. Dr. Adametz in Wien, Prof. Dr. J. Behrens in Weinsberg i. W., Prof. Dr. M. W. Beijerinck in Delft, Dr. v. Freudenreich in Bern, Privatdocent Dr. Lindau in Berlin, Prof. Dr. Lindner in Berlin, Prof. Dr. Müller-Thurgau in Wädensweil, Dr. Erwin F.Smith in Washington, D..C., U. S. A., Prof. Dr Stutzer in ehe i. Pr., Prof. Dr. Wehmer in Hannover, Prof. Dr. Weigmann in Kiel und Prof. Dr. Winogradsky in St. Petersburg herausgegeben von Dr. O0. Uhlworm in Berlin W., Schaperstr. 2/31. und Prof. Dr. Emil Christian Hansen in Kopenhagen. > Es ist der Redaktion neuerdings wieder gelungen, eine srössere Anzahl neuer angesehener Mitarbeiter zur Beteiligung heranzuziehen und die Zusage zu erhalten, dass die her- vorragendsten Institute über die von ihnen ausgeführten Unter- suchungen unter der Rubrik „Aus bakteriologischen u. Ss. w. Instituten“ regelmässig berichten wollen. Um zu erreichen, dass eingehende Beiträge sofort zur Veröffentlichung gelangen, soll an dem bisherigen Erscheinen der Nummern, welche bis jetzt zweimal monatlich zur Aus- gabe gelangten, nicht mehr festgehalten werden; die Nummern erscheinen vielmehr jetzt wöchentlich. Um diesen vermehrten Aufgaben genügen zu können, er- scheinen jährlich 2 Bände zum Preise von je 15 Mark. Die Abonnenten der ersten Abteilung des CGentralblatts für Bakteriologie u. s. w. erhalten die zweite Abteilung auch künftig zu einem Vorszugspreise, welcher 12 Mark 50 Pf. für den Band beträgt. AUG 7- 1923 LIBRARY NEW \ ORPK BOT \ | Die geographische Verbreitung und Gliederung der böhmischen Arten der Gattung Zryamm.*) Von J. Podpera (Prag). Die Gliederung der Gattung Bryum in zwei Untergattungen Eubryum und Oladodium entspricht auch der geographischen Ver- breitung dieser Gattung. Die meisten Arten der Untergattung Cla- dodium gehören den borealen Gegenden an, wo sie in Ländern, welche sich an das baltische Meer anschliessen, das Öentrum ihrer Entwickelung erreichen. Dagegen zeigen die Arten der zweiten Untergattung: Eubryum die grösste Variabilität im Mittelmeergebiete. Es sind zwar die mediterranen Gebiete in dieser Beziehung weit weniger durchforscht, als die nördlichen Länder Europas, aber das- jenige, was wir aus diesen Ländern kennen, ermöglicht es, auch ge- wisse Konsequenzen für die Entwickelung der Gattung Dryum zu ziehen. In Europa können wir also zwei Entwickelungscentra unter- scheiden. Das nördliche, wo Oladodium den Höhepunkt seiner Ent- *) Unter diesem Titel publiziere ich die wichtigeren und allgemein interes- sierenden Resultate meiner Bearbeitung der böhmischen Arten der Gattung Bryum. Das Material habe ich von folgenden böhmischen Botanikern er- halten: Prof. Dr. Velenovsky (Vel), welchem ich die schönsten Funde und das beste Material verdanke, Prof. Jos. Lukes, Lehrer Jos. Kalensky (Kal), Doc. Dr. Fr. Bubäk, Ph. Dr. Jan Vilhelm, + Th.Noväk, Jos. Zid- licky. Ich selbst (Podp) habe auf meinen bryologischen Exkursionen den Bryen meine grösste Aufmerksamkeit zugewendet, Die Belegexemplare sind im Herbarium des Herrn Univ.-Prof. Dr. Velenovsky sowie in meinem Privatherbarium enthalten. Ich erlaube mir noch auf die Tafeln meiner in böhmischer Sprache publizierten, etwas umfangreicheren Bearbeitung dieses Themas hinzuweisen, auf welchen ich alle beschriebenen Arten, Varietäten und Formen abgebildet habe. In systematischer Hinsicht habe ich mich dem Ascherson’schen Stufensysteme (in dessen „Synopsis“) angeschlossen, jedoch muss ich aufrichtig bekennen, dass eine vollkommen entsprechende systematische Gliederung, aus welcher die Abstufungen und das Verhältnis der einzelnen Formen und Varietäten, sowie die Entwickelung zum Typus befriedigend ersichtlich wären, mir fast undurchtührbar zu sein scheint. In dieser Arbeit wurde ich vom Herrn Univ.-Prof. Dr. Jos. Vele- novsky in Prag durch Rat und That unterstützt. Lei. u Schliesslich sei bemerkt, dass ich gern bereit bin, Denjenigen , die sich für die Gattung Bryum interessieren, meine Doubletten zur Verfügung zu stellen, eventuell ihr Bryum-Material zu bearbeiten. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. l 2 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. wickelung erreicht, und das südliche, wo sich am meisten Eubryum liedert. : Dieses Verhältnis habe ich auch bei der Bearbeitung des böhmi- schen Materials der Gattung Bryum beobachtet. Nur eine kleine Anzahl: von Arten gehört hier Cladodium an, wogegen die meisten Arten Eubryum zuzuzählen sind. Diejenigen Arten der ersten Gruppe, welche in Böhmen wachsen, sind in ihren Merkmalen sehr wenig veränderlich, und einige haben bei uns die südlichste Grenze ihrer geographischen Verbreitung. Von mehr als 50 Arten, welche in Europa bisher bekannt geworden sind, gehören 38 ausschliesslich den borealen Gegenden an, wo sie auf der skandinavischen Halbinsel und im den baltischen Ländern eine merkwürdige Variationsfähigkeit erreichen. Eine kleinere An- zahl von Arten ist auf die mitteleuropäischen Alpen begrenzt (zu- sammen 9), wo sie vornehmlich als vereinzelte Typen vorkommen, welche die Verwandtschaft mit den borealen Arten andeuten. Die Arten, welche aus Mitteleuropa bekannt sind, insoweit sie nicht zu den Ubiguisten gehören, erreichen hier ihre südliche Grenze. So Bryum warneum beim Neusiedlersee in Ungarn, B. calophyllum in der Pfalz, welcher Standort eher durch die Eigenschaft der Unter- lage (Salz) bedingt ist, B. Zacustre in Niederösterreich, welches in seiner geographischen Verbreitung durch die Alpen und das Gesenke begrenzt ist. Die allgemein verbreiteten Arten B. pendulum und B. inclinatum haben eine grosse Anzahl von Verwandten in den borealen Gegenden. Eine besondere Stellung nimmt hier B. fallax ein, welches durch seine Merkmale zwischen beiden Untergattungen steht und vielleicht ein selbständiges Entwickelungscentrum bildet, dessen Heimat die sudetischen Länder sind. Es ist interessant, dass diese Art, obzwar sie durch ihre morphologischen Merkmale und ihren Habitus sehr an B. pallens erinnert, doch wegen der unvollkommen entwickelten Wimpern des inneren Peristoms zu Cladodium gehört, gerade an der gewissermassen durch die Sudeten gebildeten Grenze der beiden Untergattungen am häufigsten wächst. Auch die weitere Verbreitung gegen Süden (in den Alpen) weist auf diese besondere Stellung hin. Ungemein reicher und unverhältnismässig in grösserer Entwicke- lung ist in Böhmen Eudryum GC. Müllers vertreten. Dasselbe wächst in Böhmen in allen Typen, so dass ich die Artbegrenzung und Variationsfähigkeit dieser Pflanze weit besser studieren konnte als bei: der vorigen Untergattung. Auch durch den Reichtum von Arten überragt dieselbe Cladodium. Bisher wurden in Europa über 70 (70—75) Arten aus dieser Gruppe beschrieben. Zu den allgemein verbreiteten oder zerstreuten Arten, welche in Europa keine besondere Grenze ihrer geographischen Verbreitung haben, ge- hören: B. bimum, cuspidatum, intermedium, cirratum, pallescens, capillare, badıum, caespiticium, elegans, Mühlenbeckiü (alpin), alpi- num, erythrocarpum, atropurpureum, Funckü, argenteum, cyeclo- phyllum, Duvalü, pallens, turbinatum, pseudotriquetrum. Rein boreale Arten enthält diese Gattung zusammen zwölf, was bei der Anzahl der bisher bekannten Arten und unserer geringen Kenntnis der mediterranen Arten nicht einmal !/, aller Arten dieser Sektion ausmacht. r Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 8 Arten, welche nicht in der borealen Zone wachsen und nur ent- weder auf die Alpen oder auf Mitteleuropa begrenzt sind und im mediterranen Gebiete ihre höchste Entwickelung erreichen, sind zu- sammen 36, also dreimal soviel, als die borealen. Arten, welche ganz einen mediterranen Charakter haben und bei uns (gemeinschaft- lich mit Süddeutschland, hauptsächlich Westfalen) ihre nördliche Grenze erreichen, sind: D. torquescens, capillare macrocarpum, ce. platyloma, c. siluricum, alpinum moldavicum, a. calcigenum, murale, arenarium. An diese Arten schliesst sich gewiss auch das bisher wenige: bekannte D. marginatum an. Entwickelungsgeschichtlich zerfällt die Gattung Dryum in einige verwandtschaftliche Kreise, welche uns durch ihre Variabilität die oben geäusserten Ansichten erklären. Cladodium hat bei uns bedeutend mehr vereinzelte Vertreter, welche sich eher nach dem Norden zu entwickeln. Diese inter- essante, in borealen Gegenden so reich vertretene Gruppe (Piycho- stomum) hat in Böhmen nur einen Vertreter (D. pendulum). Die Sektion Zueladodium ist bei uns durch zwei Arten vertreten: B. uliginosum, welches für sich eine selbständige Subsektion bildet (Uhginosa m., Cernuiformia Kindb.), und das der vorigen Art sehr wenig verwandte D. inclinatum, welches Kindberg in „European and North American BDryneae“ nach der Kapselform mit D. pen- dulum in die Subsektion Penduhformia vereinigt. Alle diese drei Arten sind bei uns in ihren Merkmalen konstant. Dagegen gliedert sich die Untergattung Zudryum bedeutend mehr, deren Arten, obzwar sie in gewisse verwandtschaftliche Kreise ein- geschlossen sind, eine grosse Variationsfähigkeit offenbaren und — was sehr wichtig ist, — durch dieselbe sich den mediterranen Arten zuneigen, an welche sie sich durch ihre Varietäten anschliessen. Diese Varietäten zeigen uns auch die Richtung zum Entwickelungs- centrum an, aus welchem die Entwickelung ausging. Den natürlichen Übergang in der phylogenetischen Reihe zwischen beiden Untergattungen Eubryum und Cladodum bildet B. fallaz, welches sich durch seine anatomischen Merkmale sowie habituell an B. pallens anlehnt. Dieses ist das Glied einer interessanten Dryum- gruppe mit verlaufenden Blättern, welche zwei Subsektionen enthält. Grosse Arten mit scharf zugespitzten oder stumpfen bis abgerundeten Blättern und kleme Arten mit immer scharf zugespitzten Blät- tern. Die erste Subsektion enthält: B. pallens, turbinatum, Schleichert, pseudotriquetrum, bimum wit der Unterart Vrlhelmi. Die vier ersten sind zweihäusig, die zwei anderen einhäusig; alle diese Arten haben scharf zugespitzte Blätter. An diese reiht sich noch. D. Duvalii an, welches durch die nicht auslaufende Rippe einen Übergang zu dem Kreise mit abgerundeten Blättern bildet, welcher in Böhmen nur durch die einzige Art B. eyclophyllum vertreten ist. Zu der Sub- sektion der kleineren Arten gehört zuvörderst der verwandtschaft- liche Kreis, dessen Centrum das D. erythrocarpum ist, mit den Arten: B. marginatum, erythrocarpum und zwei mehr selbständigen Arten: B. bohemicum, mit hohlen und verlaufenden Blättern, dann D. Vele- novskyi, ein interessanter Typus, welcher durch seine Merkmale auf die folgende Gruppe hinweist und in mancher Beziehung an D. turbi- natum erinnert. 4 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. Der verwandtschaftliche Kreis, welcher sich um 2. alpınum gruppiert, ist sehr natürlich und bietet uns vom entwickelungs- geschichtlichen Standpunkte aus ein höchst interessantes Bild. Es sind hier zwei Richtungen bemerkbar: Eine, welche zu dem medi- terranen B. gemmiparum und die andere, welche zum alpinen 2, Mildeanum hinzielt. Das typische B. alpinum (eualpinum) ist eine Gebirgsart; in der Ebene erreicht es dagegen eine grosse Varlations- fähigkeit. Die Richtung, welche durch B. gemmiparum gekenn- zeichnet erscheint, ist zuvörderst durch B. moldavicum und B. ealei- genum gegeben. An diese Gruppe reiht sich also ein alpiner Typus, das B. Mühlenbeckii an, welches in seiner Entwickelung schon mehr vorgeschritten ist. Die zweite Gruppe, welche an PD. Milde- - anum erinnert, ist bei uns durch das schon mehr selbständige B. viride vertreten, mit der merkwürdigen verwandten Form 5. con- tertum. Die Beziehungen zwischen dem B. viride und Mieldeanum sind sehr eng, und manchmal lassen sich diese zwei Arten von ein- ander habituell nicht unterscheiden, Durch das B. alpinum beginnt die zweite Subsektion Zubryum mit nicht verlaufenden Blättern. Die schon erwähnten mit der folgen- den Subsektion Apalodietyon haben durchaus ungesäumte Blätter. Zu dieser gehören bei uns nur D. murale und atropurpureum mit einer schwachen, mir bisher nicht genug klaren Form Juratzka’s, B. arenarium. Mit diesen Arten ist ein Kreis eng verwandt, welchen ich Caespitibryum genannt habe. Dieser gliedert sich natürlich in drei verwandte Gruppen. Die erste mit zweihäusigen Arten enthält nur drei gute Arten: D. caespiticium, B. badium und B. conspieuum. B. caespiticium ist eine sehr polymorphe Art, welche eine ganze Reihe von Formen aufweist, von welchen die wichtigste B. Kunzei ist, welches mit BD. conspicuum stark an Argyrobryum erinnert. Die zweite Gruppe mit synöcischen Arten hat drei Repräsentanten: B. intermedium, cirratum und das mit diesem eng verwandte 5. affine (mit B. cratoneurum), welches auch die einzige Art dieser Gruppe mit verlaufenden Blättern darstellt, so dass es eigentlich in die Gruppe mit verlaufenden Blättern gehören würde, jedoch aus verwandtschaftlichen Gründen hierher zu stellen ist. Eine zwei- häusige Form desselben, wenn wir die anderen Merkmale nicht be- rücksichtigen, ist das cratoneurum. An diese Arten gliedert sich das selbständige einhäusige D. pallescens. Einen selbständigen Kreis bilden die Brya, welche sich um B. capillare gruppieren: B. elegans, capillare und forquescens. B. elegans (durch dessen schöne Varietät frag:ile) weist auf die nächste Sektion, hauptsächlich auf BD. Funcku hin. B. capillare bildet für sich selbst einen engeren Kreis, welcher sich in zwei Teile gliedert. Der erste Teil enthält schöne Typen, welche infolge ihrer systematischen Merkmale recht hoch stehen, wogegen der zweite Teil nur aus Variationen niederen Ranges ge- bildet wird. B. torquescens endlich ist eine synöcische Form des B. capillare, welcher sich noch im mediterranen Gebiete B. provinciale und Corbieri als polyöeische und B. fuscescens als einhäusige Art an- schliessen. B. capıllare — durch seine Variationen aus der ersten Gruppe — neigt sich überall den südlichen Typen zu. Interessant Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum, 5 ist von diesen B. cenomanicum, welches sich sehr eng an B. obconi- cum und B. siduricum, und dieses wieder an BD. Donianum an- schliesst. Auch die letzte Unterart D. platyloma gehört zu den süd- lichen Typen. Eine selbständige Stellung nimmt auch die Sektion Argyrobryum ein. Zu dieser rechne ich als Verbindung mit Caespihbryum B. Funckü. B. argenteum ist eine selbständige Art, welche ihre Ver- wandten in einigen alpinen und mediterranen Arten hat. Die böhmischen Arten der Gattung Dryum lassen sich folgender- massen gruppieren: A. Subgenus Cladodium (Brid.) Schimper 1851. Inneres Peristom dem äusseren fest anklebend oder anhängend, niemals mit dem Sporensacke sich leicht ablösend. Wim- pern des inneren Peristoms rudimentär oder fehlend; wenn entwickelt, stets ohne seitliche Anhängsel. [Limp- richt II. 282 (1895), Husnot 234 (1890), Velenovsky 228 (1897)]. I. Sekt. Piychostomum Hornschuh 1822. Peristomzähne in der unteren Hälfte durch 1, 2 oder 3 senkrechte oder schiefe Lamellen verbunden, die Zähne infolge des anklebenden Peristoms in der unteren Hälfte wellig trüb. B. pendulum. II. Sekt. Eueladodium Bridel. 1826. Peristomzähne nicht mit einander verbunden; inneres Peristom dem äusseren nur locker anhängend. B. inclinatum, B. longisetum, B. uliginosum, B. fallaz. B. Subgenus Budbryum C. Müller 1848, Lindberg 1879. Inneres Peristom frei und leicht mit dem Sporensacke sich ablösend. Wimpern immer entwickelt, so lang als die Fortsätze, stets mit seitlichen Anhängseln. [Limpricht 336 (1895), Husnot 239 (1890), Velenovsky 230 (1897).] I. Sekt. Eubrya legitima Podpera 1901. Kapsel gewöhnlich cylindrisch bis birnförmig, hängend, unter der Mündung ein- geschnürt. Stengel sehr selten cylindrisch, gewöhnlich kätzchenartig. Blätter immer am Rande umgerollt, sehr oft gesäumt. 1. Subsekt. Gemmibryum Podpera 1901. Die männlichen Pflanzen köpfchen- bis scheibenförmig. Blätter herab- laufend. Grosse, Feuchtigkeit liebende Arten: B. pallens, B. turbinatum, B. Schleicheri, B. pseudotrique- itrum, B. bimum, B. Welhelmi, B. Duwvalü, B. cyeclophyllum. 2. Subsekt. Erythrocarpa Kindberg 1897. Die männlichen Pflanzen in die Schopfblätter eingeschlossen, kätzchen- förmig. Blätter verlaufend. Kleinere, auf trockenem Boden wachsende Arten. B. bohemicum, B. marginatum, B. erythrocarpum, B. Vele- novskit: 3. Subsekt. Alpiniformia Kindberg 1897. In tiefen, grösseren Polstern, Blätter dachförmig anliegend, ganz, umgerollt, 6 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. ungesäumt und nicht verlaufend. Rippe fast nicht aus- laufend: B. alpinum, B. Mildeanum, B. Mühlenbeckit. 4. Subsekt. Apalodietyon C. Müller 1848. In niedrigen Polstern (höchstens 1 cm), Blätter klein, kätzchenförmig gehäuft, umgerollt, ungesäumt, nicht verlaufend, mit lang aus- laufender Rippe: B. atropurpureum, B. murale. Subsekt. Caespitibryum Podpera 1901. Meistens in zu- sammenhängenden Polstern. Blätter eilanzettlich, gesäumt und umgerollt, nicht verlaufend, mit auslaufender Rippe: B. caespiticium, B. badium, B. conspicuum, B. intermedium B. fuscum, B. cirratum, B. afine, B. cratoneurum, B. pallescens. (B. affine und cratoneurum haben verlaufende Blätter.) 6. Subsekt. Trichophora Kindberg 1897. In zusammenhängen- den Polstern. Blätter verkehrt-eilänglich bis spatelförmig, sesäumt, umgerollt, nicht verlaufend, mit auslaufender Rippe: B. elegans, B. capillare, B. torquescens. II. Sekt. Argyroöryum Limpricht 1895. Kapseln kurz und dick. Stengel und Astchen walzlich, von lichtgrüner bis silberner Farbe mit hohlen, immer flachen und ungesäumten Blättern: B. Funckü, B. argenteum. Um das Bestimmen ‚der Bryumarten zu erleichtern, schliesse ich eine kurze analytische Übersicht der böhmischen Arten an: A. Inneres Peristom mit dem äusseren fest verbunden. Wimpern des .. Inneren Peristoms (wenn vorhanden) ohne Anhängsel. Aussere Peristomzähne mit Querlamellen . D. pendulum. Aussere Peristomzähne ohne Querlamellen. Kapsel regelmässig. Seta kurz, Blätter bis zur Spitze um- serollisee > B. inchnatum. Seta lang, Blätter in der Spitze flach. B. longisetum. Kapsel hochrückig. | Mündung schief. Wimpern rudimentär. [1 Einhäusie ER . BD. uliginosum. Mündung gerade. Winpern entwickelt. Zweihäusig . 3 B. fallax. B. Äusseres Peristom vom inneren sich leicht ablösend. Wimpern des inneren Peristoms mit deutlichen Anhängseln. Blätter verlaufend. Männliche Blüten köpfchen- bis scheiben- förmig. Grosse Arten. Blätter scharf zugespitzt. Rippe auslaufend. Blattgewebe locker, ziemlich dick- wandig, Blätter eng gesäumt. Blatt- zellen nicht getüpfelt. Kapselhochrückig. Blattsaum breiter, Selbuchaer. : . BD. pallens. Kapsel regelmässig. Blattsaum eng. Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. Polster niedrig. Blätter wenig ver- laufend . . Polster hoch, kräftig. und breit verlaufend . Blattgewebe fester. Blätter breit Br aun oder gelb gesäumt. Blattzellen ge- tüpfelt. Zweihäusig . Zwitterig. Kapsel verlängert - birnförmig . Kapsel breit-birnförmig . Rippe nicht auslaufend Blätter stumpf und abgerundet Blätter wei it Männliche Blüten kätzchenförmig. Kleine Arten. Blätter hohl LTE he: Blätter ‚ dachförmig anliegend, bis locker abstehend, nie hohl. Blätter deutlich gesäumt, umgerollt Blätter nicht gesäumt bis eng ge- säumt. Blätter flach, weich, locker gereiht Blätter ungerollt, dachförmie an- liegend Naeh AR Blätter nicht herablaufend. Blätter umgerollt. Blätter ungesäumt. Blätter dachförmig, Stengel und Äst- chen cylindrisch. Polster seiden- bis goldglänzend. Rippe rötlich, wenig auslaufend . Rippe gelbbraun, mehr auslaufend . Polster nicht elinzend. Rippe in der Spitze endend . t Blätter kleiner, Stengel zehenthenie, Kapsel dick, oval. Polster wenig zusammenhängend Kapsel länglich - birnförmig. fest und dicht . 5 Blätter gesäumt. Blätter lanzettlich. Zweihäusig. Kapsel Tast gar, Hals ver- schmälert Kapsel kurz, als ee Blattzellen klein. Blätter umgerollt, mit stark auslaufender Rippe. Blattzellen locker, gross, Blätter unten umgerollt mit schwach aus- laufender Rippe Mr Polster 1573 5% BD. . B. turbinatum. Schleicheri, . B.pseudotriguetrum. . bimum. . Vilhelmi. . Duvaliı. . cyclophyllum. . bohemicum. . marginatum. . erythrocarpum. . Velenovskyi. . alpinum. . Mildeanum. . Mühlenbeckit. atropurpureum. mur.ale. . caespilicrtum. . badium. B. conspieuum. 8 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm, Arten von Bryum. Kapsel keulenförmig, langhalsig. Rippe rotbraun, kräftie, Blätter ver- laufend . . B. ceratoneurum. Zwittrig. Kapsel hochrückig . B. intermedium. Kapsel regelmässig. Kapsel ei-birnförmig. Kleinere Art B. cirratum. Kapsel verkehrt kegelförmig. Grössere Art: . B. affine. (Blätter schwach verlanfend.) Einhäusig . . . B. pallescens. Blätter verkehrt-- eilänglich bis spatel- förmig: Blätter hohl, wenig umgerollt 5 B. elegans. Blätter dachförmig "bis locker anliegend, umgerollt, oft gedreht. Zweihäusig . . B. capillare. Zwittrig . . B. torquescens. Blätter flach. Rippe auslaufend . . B. Funckü. Rippe in ?/; endend . B. argenteum. 1. 2. B. pendulum Schimper 1856. Zerstr eut. In höheren Lagen noch nicht beobachtet. Prag: St. Prokop (Podp), Sandstein- mauer in Liboc (Dr. Bauer 90, Vel, Podp, allgemein ver- breitet auf der Libsiceer Felswand (Podp); Lysä a. E. (Vel), Melnik: Sandstein nächst Tupadly (Podp), Jung- bunzlau: Auf einer Lehne (Sandstein) gegen Vinec (Podp), Bösig (Vel); Wildenschwert, auf Plänerkalk (Podp), auf Sandstein nächst Budislav bei Leitomyschl (Podp). Andert ab 1. siluricum Podpera 1901. Blätter kürzer, breiter eiförmig, dicht dachförmig anliegend, Rippe mit langer Granne aus- laufend, infolge dessen sind die Ästchen und Stengel am Ende inselförmie.. ” Die Blattzellen, oben kleiner, unten mehr ver- Tansert — Auf Silurkalkfelsen nächst Karlstein (Vel 82). 2. pallıidum Podpera 1901. Seta länger, rigid, intensiv fleisch- rot glänzend; Kapsel feucht hlass- fleischfarbig, birnförmig, trocken, stark runzelig. Blätter eilanzettlich, kürzer. Blatt- zellen rhombisch, untere rektangulär. Auf feuchten Stellen nächst des Bahnhofes von Kladno (Vel 98). B. inclinatum Bryol. eur. 1839. Sehr zerstreut. Sandflächen bei Kummer nächst Niemes (Podp); Hlinsko (Kal). Süd- böhmen: Rojice (Veb; Veseli a. Luznice: Torfmoore bei Borkovice (Podp), Cekanice unweit von Blatnä (Ve]). B. longisetum Blandow 1808. Selten. Auf Torfwiesen bei Vsetaty (Vel); in prächtigen Exemplaren auf den Moorwiesen bei Borkovice und Mazice nördlich von Veseii a. d. Luznice (Vel). . B. uliginosum Bryol. eur. 1839. Sehr zerstreut. Prag. Wiesen bei Motoly (Vel), Bechovice (Vel); auf sandigem Torfe zwischen Podoli und Paterov nächst Weisswasser all- gemein verbreitet und reich fruchtend (Podp), am Fusse des Bösig (Vel), Johannessäge bei Salnau im Böhmerwalde (Dr. Bauer, Bryoth. bohemica Nr. 37, 97). Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum, 9 4. B. fallax Milde 1859. In Gebirgslagen ziemlich verbreitet. Prag: Modraner Schlucht (Podp). Nordböhmen: Podoli nächst Weisswasser (Podp). Riesengebirge vielfach: Hohen- elbe (Vel), Rennerbauden (Vel), Teufelssarten (Vel), Reh- horn (Podp). — Ostböhmen: Hlinsko (Kal). — Böhmerwald: Mader (Vel), Hurkenthal (Vel). An diese Art reiht sich ein verwandtes Dryum, welches Vele- novsky an triefenden Kalksteinfelsen oberhalb Radotin (mit T’rieho- stomum pallidisetum) im Juni 1894 und in einem verlassenen Stein- bruche (Plänerkalk) bei Hostivic im Mai 1892 gesammelt hat. Wächst in lockeren Polstern von olivengrüner Farbe mit rötlichem, bis blutrotem Anlaufe. Stengel (1—1'!/, cm hoch) unten locker und entfernt beblättert, mit lang elliptischen bis verlängert lanzettlichen, im trockenen Zustande ge- bogenen, im feuchten bogenförmig abstehenden, 4—5 mm langen und 1—1,5 breiten Blättern; Rand nur unten schwach um- gebogen, fast deutlich gesäumt, Rippe kräftig, immer vor der Spitze endend, Blattzellen auffallend gross, locker, dünn- wandig, in der Spitze rhombisch bis rhomboidisch sechskantig, zur Basis hin sich verlängernd (oberhalb der Insertion 6:1). Blüten nur männlich köpfehenförmig, mit sehr langen Schopfblättern. Die Pflanze also scheinbar zweihäusig. Nach den Merkmalen wäre diese Art wahrscheinlich mit D. daldense Vent. et Bott. 1884 identisch. Da aber die Kapseln fehlen, kann ich dies, wie auch früher schon Velenovsky in seinen Laubmoosen Böhmens bemerkte, nicht sicher beweisen. 5. B. pallens Swartz 1799. Zerstreut, fast immer fruchtend. Prag: Von Stechovice bis zu den Johannesstromschnellen auf dem Uferschiefer der Moldau (Vel), Ricany (Vel), Ondtejov (Vel), Jiloviste (Vel), Libsice (Podp). — Pilsen (Vel), Weckelsdorf (Podp); Riesengebirge: Kozinec nächst Starkenbach (Lukes), Spindelmühle (Vel), häufig; Quark- löcker im Glatzer Schneeberge (Podp), Hlinsko, mehrfach Kal). \ Variüert ziemlich häufig in der Kapselform. Ein Extrem bildet: B. arcuato-eylindrieum Podpera 1901. Kapsel aus fast gleich dickem Halse, eylindrisch, vom Halse bis zur Mündung stark gebogen, mit hochrückigem Halse, unter der Mündung schwach eingeschnürt. Auf alten Meilern bei Strasice (Vel). 6. B. turbinatum Hedwig 1816. Selten. Prag: Reich fruchtend auf Wiesen oberhalb Motoly (Vel), allgemein verbreitet auf der Felswand gegenüber Libsice (Vel, Podp), bei Mäslovice (Podp), in der Graptolithenschlucht bei Kosor (Vel), Sucho- masty (Vel), Königsaal (Vel), Felsen gegenüber Davle (Vel), Stechovice (Vel), Johannesstromschnellen (Vel). Im Säzavathale zwischen Kocerady und der Ruine Hläska (Vel), bei der Stadt Säzava (Vel). Auf Urkalkstein des Reh- horns nächst Schatzlar (Podp), Pilsen (Maloch). . B. Schleicheri Schwägr. 1816. In Böhmen nur: B. latifolium Schimper 1876. Höchst selten. Bisher nur in Schluchten der Libsicer Felswand im Jahre 1895 von 1 10 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. Velenovsky entdeckt urd von mir wiederholt 1898 und 1899 beobachtet. Riesengebirge: Bei den Aupa - Quellen oberhalb des Riesengrundes (Vel). Nur mit cf Blüten. 8. B. pseudotriquetrum Schwägr. 1816. Allgemein verbreitet. Bildet einen ganzen Variationskreis, der sich folgendermassen gliedern lässt: r BE Blätter eilanzettlich bis breitlanzettlich. Typteum. In tiefen, bis oben dicht braunälzig durchwebten (hie und da auch lockeren) Polstern. Stengel mit anliegenden oderschwach locker ab- stehenden Blättern. Blätter eilanzettlich, 3 mm lang und fast 1 mm breit, von der Hälfte allmählich gerade in die Spitze verschmälert. Kapsel samt Deckel 4 mm lang, fast cylindrisch, aus etwa über !/, langem Halse etwas bauchig, unter der Mündung schwach eingeschnürt. In Torfmooren allgemein ver- breitet, bei Prag selten. . longipılum Podpera 1901. In niedrigen, oben durch stark auslaufende Rippen begrannten Polstern. Blätter mit weit auslaufenden Rippen. Form der trockenen Standorte. Prag: Bechovice (Vel), Königsaal (Vel), Peruc (Vel), Strasice (Vel), Borkovice-Veseli (Vel), Königshan bei Schatzlar (Podp'. . compactum Bryol. eur. 1839. In niedrigen (1,5—3 mm hohen), kompakten, bis oben dicht braunfilzigen, schwer zerreiss- baren, aussen schmutzig olivgrünen Polstern. Stengel mit dicht dachziegelförmigen Blättern bedeckt. Blätter breit- eilanzettlich (breiter als bei dem Typus), steif, mit starker Rippe, unten wenig verschmälert. Blattzellen sehr dick- wandig, längs des Randes nnd nach der Spitze zu dicker breitlanzettlich. Bei uns nur mit © Blüten. In Felsenklüften. Auf Phonolith der Ruine Bösig, auf Silurschiefer bei Chvate- ruby, LibSicer Felswand, Felsen bei Davle (Podp). Durch die breit-eilanzettlichen Blätter erinnert es an die folgende Gruppe, jedoch ist es immer durch die harten und festen Polster erkennbar. Die Blätter sind oft an der Basis rötlich, wodurch, sowie durch die Steifheit der Blätter und stärkere Rippe es an 2. bimum erinnert. Auf feuchten Felsen bei Davle wächst eine Form, die ich als (b. platyphyllum) bezeichnet habe. Dieselbe ist durch breitere, flache, nicht umgerollte oder selten in dem unteren Drittel schwach umgerollte Blätter erkennbar. Blätter eiförmig bis eilänglich, immer gross. A. cerassisetum Podpera 1901. In nicht zu- sammenhängenden, unten schwach filzigen, nied- rigen (?/,—2 cm hohen) Polstern. Stengel kurz, dick, im Querschnitte mit deutlicher, dicker, dickwandiger Rinde. Blätter feucht ziemlich schlaff, fast eiförmig (4 mm lang und 1'!/, mm breit), gegen die Spitze bogenförmig verschmälert. Blattzellen diekwandig, manchmal mit wellenförmig gebogenen Zellwänden, gegen den breiten Blattsaum zu sich verschmälernd bis endlich in die engen Saumzellen übergehend. Ränder sehr wenig oder fast gar nicht umgerollt. Rippe in eine ge- zähnte Gramne auslaufend. Seta kurz, 2—4 cm lang, diek. Kapsel nickend oder hängend, bedeckelt 5—6 mm lang, 1.1 mm breit, aus dem 2/, langen Halse ‚Podpera, Verbreitung u. Gliederung der. böhm, Arten von Bryum. 11 iLaL wenig aufgeblasen, mit geradem, keeelförmigem, kurz spitzigem Deckel; reif blassbraun. Eine Gebiresform. Böhmerwald. Auf Steinen im Bache bei Rehberg (Ve]), bei einem Wasserfälle nächst Hurkenthal (Ve. B. eoreonticum Podp. 1901. In tieferen (5 cm hohen), nicht kompakten, braunfilzix durchwebten Polstern. Stengel gerade, mit dachförmie an- liegenden Blättern. Blätter sehr steif, entwickelt fast lederartig, fast hohl, die älteren glänzend, 4 mm lang und 1,5 mm breit. Kapsel auf ziemlich dünner, 3—4 cm langer Seta, fast horizontal, schmal ceylindrisch, 5,5 mm lang und 0,6 mm breit, mit allmählich scharf zugespitztem Deckel. Ge- birgsform. Riesengebirge: Im Waldsumpfe bei Weber- wege (Vel), Rehhorn (Podp). C. Jatifokum Lindberg 1883. In zusammen- hängendem Rasen mit kräftigen, starken Stengeln von dunkelgrüner Farbe Blätter dicht gereiht (2,5—3 mm lang und 1,25—1,2 mm breit), (breit eiförmig bis elliptisch, gegen die Spitze zu bogenförmig verschmälert. Rippe nicht aus- tretend, in der Spitze sich auflösend. Kapsel auf kurzer (2—3 cm langer) Seta, bedeckelt 3,5 mm lang und 1 mm breit, aus 2/, langem Halse nicht aufgeblasen, unter der Mündung nicht eingeschnürt. Varietät der Sumpfwiesen des Tieflandes. Zwischen B. Brod und Schwarz-Kostelee (Vel), Vsetaty (Vel) fruchtend, Jilovist® (Vel, Hredly nächst Zdice (Podp). Blätter klein, nett, eilänglich bis eiförmig, Rasen schwach. A. gracilescens Schimper 1856. In kleinen Polstern, mit netten Stengeln. Astchen dünn, mit kleinen, ei- förmigen, 1—1,25 mm langen und '/, mm breiten Blättern. Blattzellen verlängert-rhombisch. Kapsel auf 5 cm langer dünner Seta hängend, 3,5 em lang, mit fast nur !/, langem Halse. Hlinsko: Im Wald- sumpfe bei Jarus (Kal, fruchtend), Torfe bei Veseli (Vel), Mukarov bei Schwarz-Kostelee (Vel). B. pseudoduvalii Podp. 1901. In sehr lockeren, durch Wurzelfilz wenig verwebten, dunkelgrünen, 5—12 cm hohen Polstern. Blätter auch trocken abstehend, schlaff, sehr weich, 2,25 mm lang und über !/,; mm breit, aus eiförmiger Basis in die feine Spitze lanzettlich verschmälert, in der oberen Hälfte nur wenig gesäumt, bis zur Hälfte um- eerollt. Blattzellen dünnwandig, verlängert -rhom- bisch, der Insertion zu rhomboidisch-polyedrisch. Steril, mit f Blüten. Eule: Zwischen Rohr auf sumpfigen Rändern des ersten Stitiner Teiches, massenhaft (Podp); Lahovice (Vel), Jinee und Cenkov; Torfwiesen bei Langenbruck nächst Oberplan (Podp), Kbely bei Neu- i2 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. benätek. Dem B. polytrichioides Corbier zunächst verwandt. 9. B. bimum Schreb. 1771. Ziemlich verbreitet. In Mittel- böhmen auf Kalkstein und Silurschiefer recht häufig. I. Kapsel schmal-cylindrisch, Hals fast '/, lang. longicolle Warnstorf 1885. Kapsel schmal-cylindrisch, in der Mitte unmerklich aufgeblasen, mitintensivglänzendem, rötlichem Deckel. Prag: Podbaba, Selc (Vel), sehr häufig auf den Torfwiesen Hrabanov bei Lysä a. d Elbe (Podp). Nächod (Podp). Pardubice (Kal), mit eilanzettlichen,‘ etwas hohlen Blättern, Spindelmühle. Hohenelbe (Vilhelm). x U. Kapsel (länglich-birnförmig bis birnförmig) mit '/; langem Halse. A. genuinum. Kapsel hängend, gross (3—9 mm lang), birn- förmig, gegen die Mündung allmählich sich verengend. In tiefen, kräftigen und weichen Polstern. Die allgemein verbreitete Form. Prag: Auf Silurkalk und Silurschiefer fast gemein, ob- zwar nicht überall fruchtend (so z. B. im Prokopithale (Vel), Motoly (Vel), Libsice (Podp), Stechovice (Vel), Mnichovice (Podp), bei der Stadt Sazava (Vel), im Berounkathale von Karlstein bis Beroun auf beiden Ufern allgemein verbreitet (Vel, Podp), Jince (Podp). Elbethal: Vsetaty {Vel), Lysa a. E., Wildenschwert (Ve]). Südböhmen: Borkovicer Torfmoore bei Veseli a. d. Luznice (Vel), Langenbruck bei Oberplan (Podp). Riesengebirge: Spindelmühle, Teufelsgarten, Kessel (Vel). B. rupestre Podp. 1901. Kapsel nickend, oft fast horizontal, zweimal so kurz als bei dem Typus, mit sehr kurzem Halse — der nicht eingeschnürten Mündung zu — sich erweiternd. Seta 1—3 cm hoch. Blätter scharf-eilanzettlich.. Wächst in dichten, kleinen Polstern. Zwischen den Blättern befinden sich Knäuel von schwarzbraunen Rhizoiden. Eine Felsform. Stecho- vice (Podp), Cerdany (Vel), Zäbor (Vel), Cekanice bei Blatnä (Vel), Hlinsko (Kal). III. Kapsel plötzlich breit-birnförmig erweitert. Rasse: Vilhelmi Podp. 1901. Kapsel aus sehr schmalem und langem (?/,; der Kapsel) Halse auffallend breit birnförmig bis kugelförmig erweitert, unter der Mündung etwas eingeschnürt, mit breiter Mündung, 4 mm lang und 1,5 mm breit, dunkelbraun. Ausseres Peristom unten dunkelbraun, oben heller, leicht zer- brechlich, undurchsichtig, mit dicht gereihten (c. 35) Lamellen. Inneres Peristom durch die Grundhaut von mindestens ?/, bis */;, der Zähne reichend, mit kurzen, durch 2—3 Fenstern durchbrochenen Fortsätzen, mit vollständigen Cilien mit kurzen Anhängseln. Wächst in tiefen (bis 9 cm), dunkelgrünen, rötlich angelaufenen, bis oben mit dunkelbraunem Wurzelfilze durchwebten, schwer zerreissbaren Polstern. (Stengel rot, auf dem Querschnitte fünfkantig, durch die breit verlaufenden Blätter fast steınförmig, karminrot, mit engem Central- strange, lockerem parenchymatischem, in der 2. und 3. Reihe von der Rinde ziemlich verdicktem Gewebe; Rinde diekwandig, kleinzellie). Blätter gross, mit kräftiger, hervortretender, auslaufender, roter Rippe, eilanzettlich bis fast eiförmig, bogenförmig -in die Spitze verschmälert, 3 mm lang und ];5 mm breit, untere steif lederartig, hohl, breit verlaufend. EN Podpe£ra, Verbreitung u. Gliederung der böhm, Arten von Bryum, 13 Blattzellen oben breit rhombisch, unten kurz rektanen]: ir, grösser und breiter als bei dem Typus. ne merkwürdige Rasse sammelte mein Freund Ph. Dr. Jan Vilhelm im September 1898 im Kessel im Riesengebirge etwa bei 1400 m s. m. in ziemlich grosser Anzahl von reich fruchtenden E xemplaren; auch im Teufelsgarten (Vel). Das B. Vilhelmi erinnert durch die Kapselform emigermassen an B. turbinatum, jedoch deutet der ganze Habitus, die Blattform, die Blatt- zellen sowie die zwitterigen Blüten die Verwandtschaft mit B. bimum an. Durch die Kapselform sofort auf- fallend, nebst dem auch durch das innere Peristom, die breit verlaufenden Blätter, die kürzeren und br eite ren Zellen gut erkennbar. 10. B. Duvalii Voit 1811. Sehr selten. Prag: Auf einer Torf- aulle wiese bei Jiloviste (Vel), Vsenory (Binder). Hlinsko: Auf einer Moorwiese unter der Veselka (Kal). Böhmerwald: Mader (Vel). Riesengebirge: Elbewiese (Ve)). B. eyelophyllum Br. eur. 1839. Auf a heien eines trockengelesten Torftümpels nördlich von Langenbruck bei Oberplan. Zweiter Standort dieses in Böhmen seine Süd- grenze erreichenden Dryums. Der erste Standort wurde vom Prof. Schiffner bei Brüx entdeckt. . B. bohemicum Podp. 1901. In kompakten, gewölbten, bis 2,5 em hohen, innen mit hellbraunem Wurzelfilze durch- webten, aussen hellgrünen, nicht glänzenden Polstern. Stengel kurz, kätzchenartig mit vielen, senkrecht aufsteigenden, eylindrischen, oben kätzchenartigen, brüchigen und durch die austretenden Rippen begrannten Astchen. Blätter an der Basis entfernt, oben dicht dachziegel- förmig sich deckend, die Stengelblätter breit eilanzettlich 1,4—1,5 mm lang, verlaufend, durch 2—3 Reihen enger Zellen gesäumt, der ganzen Länge nach umgerollt, hohl; die Astblätter kleiner, “höchstens 1 mm lang, "rundelliptisch, plötzlich zugespitzt, die unteren enger eilanzettlich, flach oder im unteren Drittel schwach umeebogen, eng: einreihie gesäumt oder mit einer Reihe von etwas engeren Saumzellen. Blattzellen oben rhombisch, dann rhombisch sechs- kantig und dann erst in 1—2 Reihen oberhalb der Insertion kurz polyödr isch bis quadratisch, in den verlaufenden Ecken breiter und schwach aufoeblasen, längs des Randes mit einer kurzen Reihe von quadratisc hen bis rekt: ıngulären Zellen. Rippe kräftig, rötlich, an der Basis dunkler, in eine kurze, grobe, gebogene Granmne auslaufend. Zweihäusig. Nur mit oO Blüten in endständigen, schopfigen Blütenständen. Kapsel unbekannt. Auf feuchten Kalkfelsen, kalkigem aufgeschwemmtem Schutt, sehr selten. Mittelböhmen: Auf Silurkalk in einer Schlucht unter der Ruine Tetin in Menge (Vel 1898), aut einer Terrasse bei Karlstein (Vel 1597), Cenkov (Podp 1899). Schlan: Auf dem Schlaner Berge (Stöpnitka 1900), Leitomysl (Th. Noväk 1899). 14 Podp£ra, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 14. Habituell erinnert diese Form durch die cylindrischen Stengel, hohlen Blätter, gebogene Rippe, sowie durch die Blattzellen an B. Fanckü, jedoch weicht sie durch die kleineren, fest hellbraun durchwebten Polster, verlaufende, ringsum gesäumte und umgebogene Blätter ab. Da mir die Kapsel noch nicht bekannt geworden ist, kann ich die systematische Stellung dieses Dryums, welches sich schon in sterilen Exemplaren durch ausgezeichnete Merkmale kenn- zeichnet, sowie das Verhältnis desselben zu DB. Funckiüi nicht feststellen. B. marginatum Br. eur. 1839. In zusammenhängenden, kompakten, höchstens !/;—1 cm hohen, innen mit braunem Wurzelfilz durchwebten, oben schmutzig, braunen bis rötlich-grünen, manchmal goldglänzenden Polstern. Stengel (hauptsächlich der sterilen Pflanzen) mit einigen dünneren, cylindrischen, senkrecht aufsteigenden, dachziegelartig beblätterten, nur unten wurzelfilzigen Asten. Stengelblätter steif aufrecht angedrückt, trocken wenig gebogen, auf der Spitze mit langen Grannen (aus- tretenden Rippen), verlaufend, längs des Randes durch 3—4 Reihen von verdickten Zellen braun gesäumt, der ganzen Länge nach recht breit umgebogen, ganz- randig, höchstens im der Spitze mit einigen hervortretenden Zellen unmerklich gezähnelt, auf der unteren Blattfläche mit blutigrotem Anlaufe, eilanzettlich, scharfzugespitzt (2—2,3 mm lang). Untere Blätter kleiner, eiförmig. Ast- blätter aufrecht abstehend, trocken anliegend, untere schlaff, sehr deutlich verlaufend, grün eilanzettlich, kurz und scharf zugespitzt, etwas hohl, dachziegelförmig sich deckend, auf den Rändern entweder flach oder an der Basis wenig um- gebogen, nicht gesäumt, ganzrandig. Blattzellen dünnwandig, gegen die Mitte locker, rhombisch sechsseitig, unten lang, rektangulär (1:4 bis 1:6), oberhalb der Insertion kürzer und breiter (1: 3) schmutzig blutrot angelaufen, in den Blatt- ecken grösser, fast quadratisch, längs des Blattrandes bis zu einem Sechstel des Blattes verlaufend. Rippe kräftig, unten blutrot, oben braun, in eine lange, kräftige, braune Granne auslaufend. — Zweihäusig. Seta 12 bis 20 mm hoch, dunkel-braunrot, oben kurz schwanenhals- artig gekrümmt. Kapsel nickend, bedeckelt 2,5—2,3 mm lang, länglich-birnförmig (vom erythrocarpum -T'ypus), braun, trocken mit engem, so langem als die Hälfte der Kapsel, stark verschrumpftem, dunkelbraunem Halse, unter der Mündung nicht eingeschnürt, fast regelmässig, selten schwach hochrückig. Deckel kurz und flach kegelförmig, in eine kleine, stumpfe Warze endend, blassbraun, glänzend. Ausseres Peristom (0,45—0,50 mm hoch) blassgelb, Zähne fein papillös, gesäumt, mit vielen (26), niedrigen, regelmässig gereihten, hie und da quer verbundenen Lamellen. Inneres Peristom blass, mit der Grundhaut bis zu ?/, der Zähne reichend, Fortsätze breit gefenstert, Cilien (3) mit vielen und langen Anhängseln. x ‚Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 15 Reift im Juni. Auf aufgeschwemmtem Felsboden, Kalkschutt längs der Bäche, in verlassenen Kalksteinbrüchen, auch auf uralten Mauern, wie aus den Standorten ersichtlich ist, nur auf kalkiger Unterlage in Mittelböhmen ziemlich verbre eitet, aber höchst selten fruchtend. Weit häufiger in sterilem Z ustande, wo die Mutterpflanzen vollständig vernichtet und von zahl- reichen, cylindrischen Asten mit kleiner en, aber immer deutlich verlaufenden, undeutlich gesäumten und schwach umgebogenen Blättern überwachsen sind. Dann erscheint es in breiten, niedrigen, locker zusammenhängenden, manchmal braungrünen, seiden- bis goldglänzenden Polstern. Prag: St. Prokop (Podp), auf einer alten Mauer in Hlubotepy (Vel), um Radotin allgemein (Podp), Kosor (Ve]), Kosire (Podp), Tetin (Podp) sehr häufig; alle diese Stand- orte sind auf Silurkalk. Auf Plänerkalk Veleslavin (Podp). Auf Felsenschutt in den Schluchten der Libsiceer Wand (Silurschiefer mit reichem Kalk) im Juni 1898 in vollkommen entwickelten und reich fruchtenden Exemplaren (Podp), da- selbst häufig steril (Podp, Vel) und nördlich davon auf den Felsen gegen Dolinek (Podp), Mäslovice (Podp). — Ritany (Podp). — Krumau: Auf Urkalksteinfelsen gegen Turkovice und auf Moldaufelsen oberhalb der Pötschmühle. Ausserhalb des Libsicer Standortes überall steril. An diese Art reihen sich in Böhmen einige Formen, welche ich, obzwar davon ein reiches Material in meinem Besitz ist, fruchtend (mit reifen Kapseln) nie angetroffen habe. Dieselben kennzeichnen sich auch durch verlaufende, um- sebogene, aber schwächer gesäumte Blätter, verlängert-rhom- bische, in den Blattecken erweiterte Blattzellen. Ich ver- weise insbesondere auf die Form, welche Velenovsky auf einer alten Mauer und Felsen gegenüber Libsice gesammelt hat. Sie wächst m freudig grünen, ziemlich hohen, grösseren Polstern mit kätzchenartigen Asten, hohlen Blättern, auslaufender oder in die Spitze verschwindender Rippe. Habituell steht dieses Dryum zwischen BD. murale und erythrocarpum. An das B. murale erinnert es uns im sterilen Zustande, wo es breite und manchmal dichte Polster bildet, durch anliegende Blätter und kätzchenförmige Aste, dagegen weisen die schlafteren Stengelblätter und deren Form mehr auf das B. erythrocarpum hin, welches auch manchmal auf trockenen Standorten in braun angehauchten Polstern wächst. Von beiden unterscheidet sich "aber unser Dryum durch gesäumte, umgebogene Blätter, mehr nickende als hängende Kapseln. Im sterilen Zustande durch die goldglänzenden Polster auffällig. Die böhmischen Pflanzen habe ich mit dem B. marginatum identificiert, obzwar die Merkmale, welche ich unten gegen- einander stelle, nicht vollkommen übereinstimmen. Die erste Diagnose boten uns m der Bryologia europaea (1839) Bruch und Schimper auf Grund von Exemplar en, welche Bruch in Mai 1832 bei Zweibrücken gesammelt hat. 16 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm, Arten von Bryum, 15. 16. Seit dieser Zeit wurde dieses Moos nicht mehr gefunden. Husnot hatte ein Polster und eine Kapsel davon, nach welcher er auch die Diagnose gestellt und ein Bild angefertigt hat, Limpricht eime sterile männliche Probe, von welcher er sagt, dass sie sich leicht mit BD. erythrocarpum vereinigen lässt. Kindberg citiert die Husnotische Beschreibung. Wenn wir die Diagnose in der Bryol. eur. und die böhmischen Pflanzen vergleichen, bekommen wir folgende Unterschiede: - Bryol. eur. 74 (1839) Böhmische Pflanzen. Blätter flach. Rippe meistens | Blätter umgebogen. Rippe in der Spitze verschwindend. | mit kräftiger Granne aus- Kapsel rot. laufend. Kapsel braun. Wie ersichtlich, würden die obigen Unterschiede zur Aufstellung einer neuen Art genügen. Ich thue das nicht, da ich kein Vergleichungsmaterial besitze und mich über das Verhältnis der beiden Pflanzen nicht aussprechen kann. Auffällig sind jedenfalls die umgebogenen Blätter, die aus- laufende Rippe und die braune Kapsel. Am meisten (der Diagnose nach) ist aber BD. Bomanssont Lindberg 1884 mit unserer Pflanze verwandt, zu welcher sich unser Dryum als eine parallele Art reiht. Die Unter- schiede erkenne ich bei 3. marginatum in den vollständige umgebogenen Blättern, in den unteren Blattzellen, welche lang rektangwär (1:6), während sie bei D. Domanssoni kurz rektangulär (1:2 bis 1:3) sind, ferner in den schwach an- gedeuteten Flügelzellen und der langauslaufenden Rippe. Die Kapsel ist verlängert-birnförmig und braun; dagegen hat b. Bomanssoni eine verlängert cylindrische, zuletzt blutrote Kapsel. Die beiden Arten bilden einen gemeinschaftlichen Typus, welcher von BD. erythrocarpum durch die umgebogenen Blätter, den deutlichen braunen Blattsaum, die mehr verlängerten Blattzellen, dann durch die kurzgebogene Seta, das blass- gelbe äussere Peristom und dichtere Lamellen sich unter- scheidet. Im den Blattwinkeln bilden sich keine roten Körper, wie es bei BD. erythrocarpum der Fall ist. B. erythrocarpum Schwägr. 1816. Zerstreut, selten fruchtend. Prag: Kanalscher Garten (Podp), Nebozizek (Podp), auf Sandstein auf Vidovle reich fruchtend (Vel), Modraner Thal (Vel); Kladno: Bei dem Bahnhofe reich fruchtend (Vel), zwischen B. Brod und Schwarz-Kostelec (V el); auf feuchten Feldern bei Jinec und Cenkov verbreitet (Podp); Jungbunzlau: Turin, fruchtend, Kosmonoser Tiergarten. — Langenbruck bei Oberplan, (Podp). B. limbatum Berthum. 1883. Cikaner Thal, VSenory (Vel), Dalovice bei Jungbunzlau (Podp), auf einem Brachfelde bei der Piseker Haltestelle (Luke$). Eine unbedeutende Form. B. Velenovskıji Podp. 1901. In polsterähnlichen, breiten, 2—3 cm tiefen, schmutzig bisfreundlich grünen, seiden- - glänzenden, innen spärlich verwebten, rostbraunen Rasen. Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum, 17 Stengel kräftig, aufrecht aufsteigend, mit zahlreichen dicht und dachziegelförmig beblätterten Asten. Blätter trocken, dieht anliegend, steif, aus verengtem, verlaufendem Grunde eilanzettlich, fast bogenförmig in die kurze Spitze verschmälert, 2 mm lang und 0,70— 0,50 mn breit, zwei- bis dreireihig gesäumt, schmal spiralig umgerollt, nicht sezähnt. Rippe kräftig, bräunlich, indemoberen Drittel rasch sich verengend und vor der stumpfen Spitze endend. Blattzellen ziemlich dickwandig, bis hinunter schmal und verlängert rhombisch, schon unter dem Drittel verlängert rektangulär, an der Insertion — hauptsächlich dem Rande zu — quadratisch; längs des Randes verläuft eine Reihe von quadratischen Zellen. — Zweihäusig. Schopfblätter schmäler, lanzettlich, mit aus- laufender Rippe, breiteren und lockeren, nur im oberen Drittel schmal linearen Blattzellen, innen zugespitzt, die Blüten mit einer kleinen Anzahl von Paraphysen. Seta 3—3,5 cm hoch, oben kurz gekrümmt. Kapsel nickend,- mit dem Deckel 3 mm lang, regelmässig, aus breitem, der Länge nach tief gefurchtem, ?/, der Kapsel langem Halse, breit birnförmig, trocken bis zur Mitte gefurcht, unter der Mündung; wenig oder gar nicht eingeschnürt, lichtbraun, im Halse dunkler. Peristom 0,5 mm lang; Zähne blassgelb, trocken eingebogen, an der Spitze hyalin, stark papillös, schmal gesäumt, mit zahlreichen und dichten Lamellen. Inneres Peristom hyalin, Grundhaut bis zur Hälfte der Zähne, Fortsätze gefenstert, Cilien (2—3) mit kurzen Anhängseln. Reıft im Juni. Im Flussgebiete der Moldau, Beraun und Säzava beim Zusammenflusse dieser drei Flüsse, auf etwas feuchten Schiefer- oder Granitfelsen. Zävist’ (Vel 1892), die Blätter deutlich bogenförmig: verschmälert, Rippe nicht auslaufend, steril; auf feuchtem Granit bei Krhanice nächst Eule (Vel 1900), steril, auf feuchten Granitfelsen bei der Stadt Säzava (Vel 1897) fruchtend, Form mit mehr gerade verschmälerten Blättern und schwach auslaufender Rippe, auf den Silur- schieferfelsen oberhalb des Beraunflusses bei Mokropsy (P odp), auf der Libsicer Felswand (Podp) steril in der Form gemmicladum. Das beschriebene Bryum erinnert habituell an die Ge- birgsform des B. ulpinum, dessen enge Blattzellen es auch besitzt. Dagegen deutet es durch die Blattform die im Moldauthale allgemein verbreitete Form 3. moldavicum an. Durch die Kapselform, die Zellen des Exothetiums und die verlaufenden Blätter erinnert es wieder an das D. turbinatum. Es wäre dadurch B. Velenovskyyi ein Verbindungsglied zwischen B. alpinum und turbinatum und analog dem BD. Keyer: Breidler 1888, welches B. alpinum mit B. pseudotriquetrum verbindet. Die Zellen des Exothetiums sind diekwandig, unter der Mündung befinden sich etwa 3 Reihen von verdickten Zellen, dann folgen etwa 6 Reihen von rundlich sechsseitigen Zellen, Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 2 15 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 16. die übrigen sind sehr unregelmässig, hie und da auch rektangulär, poly&drisch, sogar auch quadratisch, im Halse unregelmässig mit vielen rundlichen Poren. Von den weiteren, rein anatomischen Merkmalen führe ich noch den Stengel- querschnitt an, welcher unregelmässig fünfseitig, mit auf- fallend grossem Centralstrange ist, er hat ein ziemlich ver- diektes Grundgewebe, wenig verdickte, grosse, von dem Grund- gewebe fast nicht zu unterscheidende Rindenzellen. B. alpinum Huds. 1762. Diese Art bildet in Böhmen einen grösseren Verwandtschaftskreis von gut trennbaren Formen. I. B. eualpinum Podp. In grossen Polstern (s. Limpricht 393, 1895, dessen Diagnose sich auf diese Form bezieht). Blätter verlängert lanzettlichh 3 mm lang und 1 mm breit, bis zur Spitze spiralig umgerollt. Rippe kräftig, vor der schwach gezähnten Spitze endend oder als gezähnte Granne auslaufend. Blattzellen im oberen Drittel linear bis schmalrhombisch, ziem- lich diekwandig, gegen die Basis zu sich verlängernd und wenig breiter, erst im unterem Drittel kürzer und rhombisch, gegen die Rippe zu unregelmässig poly&drisch bis verlängert rektangulär, oberhalb der Insertion 4—5 Reihen polyädrischer, rektangulärer und nur gegen die Blattecken zu quadratischer Zellen. Eine Gebirgsform, von 600 m aufwärts. Kalk- meidend! In der Ebene nur ausnahmsweise. Böhmer- wald: Arber (Vel 1894), feuchte Otavafelsen bei Berg- reichensten (Hora und Bauer, in Dr. Bauer, Bryotheca bohemica Nr. 35). Milleschauer, auf feuchten Phonolith- felsen (Podp, Vel). Hlinsko: Feuchte Gneisfelsen gegen Studnice (Kal). — Auf einem feuchten Raine bei Kbely im Iserthale (Podp 1898), ein imteressanter, niedriger (ec. 300 m. s. m.) Standort. II. Blätter eilanzettlich bis eiförmig, wenig umgerollt, mit breiteren Zellen. A. moldavicum Podp. 1901. In dichten, kleineren, hell olivgrünen, rötlichen bis blut- und karmin- roten, glänzenden Polstern. Stengel dünner, cylin- drisch, mit locker anliegenden Blättern, stumpf zu- gespitzten, senkrechten Asten. Blätter eilanzettlich bis eiförmig mit fast auslaufender Rippe, stumpf zugespitzt, hohl, dachziegelförmig gereiht, gegen die Spitze parabolisch verschmälert, schmal umgerollt. Blattzellen im oberen Drittel und an der Spitze rhombisch, gegen die Mitte sich verlängernd, gegen die Rippe auch wellenförmig breitlinear. In dem unteren Drittel breit-rhombisch, etwa in der sechsten Reihe oberhalb der Insertion in quadratische oder kurz-rektanguläre Zellen übergehend, in den Blattecken mit einer Gruppe aufgeblasener, ab- serundeter Zellen. Untere Blätter eiförmig, mit auslaufender Rippe, allmählich gegen die Spitze ver- schmälert. Längs des Randes verläuft eine Reihe von Podpcra, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 19 IT. quadratischen Zellen. Allgemein verbreitet auf den Phylliten im Moldauthale bei Stechovice (Podp, Vel, auch fruchtend 1899), Davle (Binder), nördlich von Prag bei Roztoky (Vel 1891). Hlinsko (Kal). In Südböhmen auf feuchten Moldaufelsen oberhalb Dumro- witz bei Krumau (Podp). Andert ab: . püiferum Podp. 1901. In kleinen, um ein Drittel kleineren Polstern. Stengel oben durch die austretenden Rippen pinsel- förmig, oliv- bis schmutziggrün. Obere Blätter eiförmig bis eilanzettlich mit etwas verlängerten Blattzellen, mit weit auslaufenden, bei jüngeren Blättern grüner, bei älteren rötlicher, gezähnter Rippe. Untere Blätter eiförmie, ] mm lang, mit roter, grob auslaufender Rippe. Blattzellen oben breit rhombisch, in der Mitte regelmässig rhombisch, unten quadratisch. Felsen gegen Libsice (Vel 1398) und bei Selc (Vel 1894). . compactum Podp. 1901. Polster steinhart, fest durch Wurzelfilz zusammengebunden,. Auf Felsen bei Sele (Ve). B. calcıgenum Podp. 1901. In kleinen, fast 2 cm hohen, schmutziggrünen, schwach seiden- glänzenden Polstern. Stengel mit locker anliegen- den, etwas hohlen Blättern und vielen kurzen Ästen oder Knospen. Blätter eiförmig, parabolisch- zugespitzt, flach oder schwach umgerollt, un- gesäumt. Rippe grün, nicht rötlich angehaucht, in der Spitze endend. Blattzellen oben rhombisch, gegen die Mitte breiter, rhombisch-sechsseitig, unten kurz rektangulär bis poly&drisch, oberhalb der Insertion in einigen Reihen quadratisch, in den Blattecken mit einer Gruppe von aufgeblasenen, quadra- tischen Zellen. Krumau: Turkovice, Urkalkstein (Podp). Blätter eilanzettlich, umgerollt. Polster freudig grün, seidenglänzend, innen hell rostbraun. (Vom Meldeanum- Habitus). A. contextum Podp. 1901. In gewölbten, dichten, kompakten, bis 2,5 cm tiefen Polstern. Die vorjährigen Stengel und Aste fest mit rostbraunem Wurzelfilze verbunden; die neuen locker, freudig grün, innen rostbraun. Stengel senkrecht, auffällig parallel-gereiht, um die Hälfte dünner als beim Typus, gegen die Spitze schlaffer, gleichmässig dicht und dachziegelförmig beblättert. Blätter auf- recht, abstehend, die jüngeren etwas wellig, trocken dachförmig anliegend, ziemlich steif, 1,5—2 mm lang, aus eilanzettlicher Basis allmählich gegen die Spitze verschmälert, an der Spitze fein gezähnt, der ganzen Länge nach weit umgerollt. Blattzellen oben verlängert-rhombisch, ziemlich breit, gegen die Mitte schmäler, rhombisch bis breit-rhombisch, unten rektangulär und rasch in quadratische oder rektanguläre Zellen übergehend, an der Basis blutrot gefärbt. Rippe kräftig, in eine kurze Granne auslaufend. Auf feuchten Granitfelsen bei der Stadt Säzaya (Vel 1897), auf Silurschiefer bei Davle (Vel 1897). )%* 20 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. B. viride Husnot 1890. In nicht sehr dichten, ziemlich zusammenhängenden, gewöhnlich 1—2 cm, seltener auch tieferen, innen hell-rostbraunen, wenis verwebten, aussen freudig grünen,schwach seiden- slänzenden Polstern. Stengel ziemlich schlaff, ge- wöhnlich mit vielen, leicht abfallenden Sprossen (gemmi- clada Schiffner 1898). Blätter schlaff, gedreht, läng- lich-eiförmig; die oberen etwas anliegend, 1—1,2 cm lang, breit umgerollt. Blattzellen oben rhombisch, in der Mitte rhombisch-sechsseitig, oberhalb der Inser- tion quadratisch, mit karminrot gefärbten Blattwänden. Im Moldauthale und deren Zuflüssen recht ver- breitet. Auf feuchtem Schieferfelsen bei Davle (Ve]), bei Säzava (Dr. Bauer), auf Schiefer unter der Ruine Kostelec im Säzavathale (Podp), auf Granit bei Krhanice nächst Eule (Vel), auf Silurkalk oberhalb der Beraun bei Mokropsy (Podp). Hlinsko: Auf mehreren Stand- orten (Kal). Krumau: Auf Moldaufelsen unterhalb Dumrowitz (Podp). B. alpinum bildet eigentlich drei Kreise von schwächeren Arten, an welche sich die südlichen D. gemmiparum De Not. und B. meri- dionale Schimp. anknüpfen. Die erste Gruppe enthält die typische Form, das wirklich auf alpinen Standorten wachsende BD. eualpinum. Dieses stellt die mächtigste Form der ganzen Gesamtart dar. Die zweite Gruppe schliesst diejenigen Rassen ein, welche ihre Verwandtschaft mit 2. gemmiparum andeuten. Die erste in Böhmen wachsende Form 2. moldavicum ist an den roten, kleineren Polstern erkennbar. Das BD. calcigenum ist mit B. gemmiparum sehr eng: verwandt, so dass ich es ursprünglich mit ihm zusammen- ziehen wollte. Es ist jedoch durch flache, höchstens schwach um- gebogene, nicht gesäumte Blätter (die Zellen verengen sich nämlich dem Rande zu nicht) erkennbar. Die dritte Gruppe, auch zwei Rassen enthaltend, knüpft sich an das Husnotsche BD. viride. Die beiden Formen sind durch ihre kleineren, hell und freudig grünen Polster erkennbar. , Das B. viride zeigt uns den phylogenetischen Übergang zum B. Meldeanum, als welches es auch bei uns vielfach bestimmt wurde. 18. B. Mildeanum Juratzka 1862. In Böhmen (soweit mir bekannt) nur in dem Riesengebirge und dort höchst selten. Krummhübel (Milde). Dem B. veride sehr ähnlich, jedoch durch gelbgrüne Farbe, leicht brüchige Stengel, hervor- ragende Rippe, die Blattzellen und die unregelmässige, etwas eingeschnürte, minder intensiv gefärbte und schärfer bedeckelte Kapsel zu unterscheiden. 19. B. Mühlenbeckii Br. eur. 1846. In Böhmen nur im Riesen- gebirge. Oberhalb der Elbbaude (Vel), unter dem Kessel (Vel), Teufelsgarten (Vel, 1900 auch fruchtend), südlicher Abhang des Brunnberges (Kern 1882). 20. B. atropurpureum Weahlenb. 1803. Strahover Sandstein- brüche (Vel, Blätter schwach umgebogen), auf einer alten Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 21 20. 22. Mauer in Zlichov (Podp), in Kalkbrüchen bei Radotin (Ve]), Senohraby (Vel), schön fruchtend), Stöchovice (Vel, Blätter schwach umgebogen), bei Selc (Vel, Blätter flach, nur an der Spitze umgebogen), auf Sand bei Libice im Elbthale (Vel, Blätter flach), Taus (Vel), fruchtend. B. arenarium Juratzka 1882. Auf einem Brachfelde unter dem Donnersberge (Podp u. Vel 1898), fruchtend. Vielleicht gehören auch hieher die Standorte des BD. atropurpureum mit flachen Blättern. Das wichtigste Merkmal, welches nur bei Vergleichen mit D. atropurpureum hervortritt, ist die Kapseltorm; sonst sind die übrigen Merkmale variabel. Auch habe ich manchmal typisches BD. utropurpureum mit 23 bis 24 Lamellen angetroffen, welcher Charakter eigentlich für B. arenarium angegeben wird. UÜbrigens ist diese Art noch weiter zu verfelgen, denn wie ich oben angedeutet habe, kommen auch bei B. atropurpureum flache Blätter vor, welches Merkmal auch für D. arenarium gelten soll. . B. murale Wils. 1869. Charaktermoos der wärmsten Moos- formationen. Selten fruchtend. Prag: St. Prokop (Vel, Podp), auf einer Mauer bei Hostivice (Vel), auf der alten Mauer beim Bache in Hlubotepy (Vel), allgemein verbreitet auf Silurkalksteinfelsen der Berounka zwischen Beraun und Karlstein (Vel, Podp), St. Ivan (Podp), Chotec (Ve]), Hlinsko (Kal). B. caespiticium L. 1753. Allgemein verbreitet. Gliedert sich in foleende Variationen: I. Blattzellen eng rhombisch. typicum. Im dichten Polstern. Blätter eilanzett- lich, lang zugespitzt, deutlich und eng umgebogen, gelblich gesäumt. DBlattzellen dünnwandig, an der Insertion kurz rektangulär, weiter verlängert-rhom- bisch (rhomboidisch) bis breit-linear, gegen die Spitze zu etwas dieckwandig. Kapsel cylindrisch, regelmässig, braun, im Halse dunkelbraun. Ziemlich verbreitet. 2 angustirete Podp. 1901. In einzelnen Rasen vom Habitus der Webera nutans. blätter verlängert-lanzettlich, in eine feine und enge Spitze verschmälert, schmal umgebogen und enger gesäumt, mit schwach gezähntem oberen Rande. Rippe als gelbe, gezähnte Granne auslaufend. Blattzellen unten rektangulär bis engrhomboidisch, der Spitze zu fast linear, etwas dickwandig. Seta dünn, mit hängender Kapsel hellbraun. Am Waldrande bei Spindelmühle im Riesengebirge (Vel). 3 siluricum Podp. 1901. In dichten Polstern in Klüften der Felsen und Mauern. Blätter sehr breit (oben 5-6 reihig) sesäumt, allmählich in eine feine und lange Spitze ver- schmälert, 2,5 mm lang, fast eilanzettlich. Blattzellen dick- wandig, nur oberhalb der Insertion rektangulär, gegen die Ränder zu enger, linear. Kapsel nickend, eiförmig; Seta gedreht, unten hell karminrot, oben gelblich. In der wärmsten Prager Umgegend auf Kalksteinfelsen: St. Prokop, häufig (Vel 1891, Podp 1899), Karlstein (Vel), Tetin (Podp), Homole bei Vrans (Vel), Sele (Vel). b. Joannis Podp. 1401. Blätter mit umgebogenem oder fAachem Rande, mit lang-grannig auslaufender Rippe. Blattzellen sehr diekwandig, oberhalb der Inser- 22 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. tion verlängert rektangulär, weiter verlängert rhombisch, mit welligen Blattwänden. Blattsaum oben gezähnt. Auf einer Mauer bei *t. Ivan (Vel 1893). 4 rupestre Podp. 1900. Blattzellen an der Insertion quadra- tisch, dann rasch verlängert rhomboidisch bis linear, dick- wandig. Blätter gelbbraun gesäumt, umgebogen. Rippe dunkel-braungelb, gebogen auslaufend. Auf Mauern bei St. Prokop (Vel), auf Kalksteinen bei Karlstein (Vel), auf Sandstein bei Niemes (Podp). II. Blattzellen breit und kurz rhombisch. transiens Podp. 1901. In kompakten Polstern. Blätter hohl anliegend, fast eiförmig bis eilanzett- lich, mit umgebogenem, gesäumtem Rande, in eine feine und lange Granne bogenartig verschmälert, die End- blätter trocken, etwas gebogen. Blattzellen dünn- wandig, bis zur Hälfte rektangulär bis un- regelmässig polyädrisch, weiter breit-rhom- boidisch, in der Spitze rhombisch. Kapsel nickend bis hängend, mit «eschrumpftem Halse, gesen die Mündung allmählich verengt, trocken unter der Mündung eingeschnürt, braun bis rotbraun, 4 mm lang, Seta glänzend, rotbraun. Die gewöhnlichste Form. 2 longicolle Podp. 1901. Kapsel eng cylindrisch, etwas hochrückig, mit langem (!/; der ganzen Kapsel) Halse, unter der Mündung wenig eingeschnürt. Eine interessante Form, welche durch die, Figur der Kapsel an 2. capıllare erinnert. So schön bei der Stechovicer Landungsstelle (Vel), in einer an- nähernden Form oberhalb des Teufelssees und bei Maader im Böhmerwalde (Vel, Vandas). 3 arenaceum Podp. 1901. Blätter nicht gesäumt, der ganzen Länge nach umgebogen. Auf Sandsteinfelsen zwischen der Jungbunzlauer Haltestelle und dem Bahnhof. III. Blattzellen kurz und breit rhombisch, Blätter flach, ungesäumt. Kunze? Hoppe et Hornsch. 1819. In dichten, nicht hohen, braungrünen oder oben braun angehauchten Polstern. Stengel und Aste schön kätzchenförmig, durch die auslaufenden Rippen pinselförmig. Blätter höchstens 1 mm lang, eiförmig, Rippe mit gelber, sebogener Granne auslaufend, dachziegelartig und hohl anliegend, flach, höchstens an der Basis schwach umgebogen, nicht gesäumt. Blattzellen überall dünnwandig, oberhalb der Insertion rot, rektan- sulär, höher kurz und breit rhombisch. Seta 1,2—1,5 em hoch, nicht glänzend, mit hängender, fast birnförmiger Kapsel, Hals '/;, der Kapsel; diese ohne Deckel gegen die Mündung sich erweiternd, unter der Mündung eingeschnürt, braun, nicht glänzend. Auf trockenen Mauern, Felsen im ganzen Lande zerstreut, an kein geologisches Substrat, sowie an keine Moosformation gebunden. Prag: St. Prokop (Podp), Liboe (Vel), Letky, (Podp), Libsice (Podp), auf dem Diabas oberhalb Cernosice (Vel), eine interessante Form, mit längerer, hochrückiger Kapsel, die vielleicht Sanio als Bastard zwischen B. caespitieium und inch- Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 23 natum erklärte. Radotin (Vel), Mokropsy (Podp), Doubrav£ice (Vel), Stöchovice (Vel), Meölnik: Jenkovicer Hügel (Podp), Peruc (Vel),, Sloupnice bei Leitomysl (Podp), Hlinsko (Kal), Cekanice bei Blatnäa (Vel), Krumau (Podp). Von manchen Autoren wird B. Kunzei für eine gute Art erklärt, welcher Ansicht ich mich jedoch nicht anschliessen kann. In phylogenetischer Hinsicht ist es wichtig, dass sich unsere Pflanze sehr der Sektion Argyrobryum nähert, indem sie sich als letztes Extrem des D. caespiticium in der Blattform und den Blattzellen an dieselbe anschliesst. Ich habe die Formen (die ich nur für lokale Erschemungen halte) von B. caespi- terum so zusammengestellt, dass hier ein allmählicher Übergang von engzelligen (mehr an D. murale erinnern- den Formen) bis zu breitzelligen (das Argyrobryum an- deutenden) ersichtlich ist. Wie B. Kunzei in aus- gewählten Exemplaren uns eine schöne Form darstellt, so verhält sich auch DB. caepitierum typicum, aber selten kommen solche Formen vor. 23. B. badium Bruch 1826. Sehr selten, nur in der Ebene und im Hügellande. Prag: Auf ausgeworfener Erde in den Mo- toler Wiesen in grosser Menge und schön fruchtend (Vel 1898), auf Plänerkalk in den Strahover Brüchen 2 (Vel 1899), Libsice (Vel 1895), fruchtend. Cholupicee (Podp 1901), Lysa a. E.: Hrabanov (Podp), fruchtend und auf dem Schwarzboden mit Potltia minutula in einer winzigen, habi- tuell an DB. Klingraefii erinnernden Form (Vel). 24. B. conspicuum Podp. 1901. In niedrigen, höchstens !/, cm hohen, aussen hellerünen, innen bräunlichen, ziemlich dichten, wenig durch Wurzelfilz verwebten Polstern. Stengel kurz, kätzchenförmig, dachig beblättert. Blätter aus eiföürmigem Grunde scharf lanzettlich zugespitzt, hohl, aufrecht abstehend, ziemlich steif, an der Spitze nicht begrannt, flach, nur bis zum Drittel umgebogen, deutlich ein- bis zwei- reihig gesäumt, in der Spitze ganzrandig. Rippe kräftig, rotbraun, in eine kurze, kräftige wenig gezähnte bis ganze, gebogene Granne auslaufend. Blattzellen ziemlich diekwandig,, gelbwandig, gross, locker, an der Insertion kurz vektangulär, gegen die Ränder unr ecelmässie polyedrisch, nicht aufgeblasen, in der Blattmitte rektangulär bis sechsseitig, in der Spitze rektangulär bis rhomboi- disch. — Zweihäusig. Bisher nur m 2 Blüten beobachtet. Innere Schopfblätter aus breiter, eiföürmiger Basis rasch zu- eespitzt, flach. Seta 2—2,5 cm hoch, rotbraun, wenig glän- zend, oben hakenförmig gebogen. Kapsel geneigt bis nickend, bedeckelt 2 mm lang und 1'/, mm dick, aus aufgebla- senem, kurzem Halse kurz kugelig-birnförmig, endlich braun, unter der Mündung wenig eingeschnürt, mit breiter Mündung. Peristom ca. 1, mm lang, äussere Peristomzähne gelblich, mit niedrigen, lockeren Lamellen (20—25). Innere Peristomzähne ziemlich anhängend, blassgelb, Grundhaut bis 21 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. zur Hälfte reichend, Fortsätze gefenstert, Cilien (3) mit langen Anhängseln. Reift im Herbste. In Felsklüften (Silurschiefer) bei Roztoky nördlich von Prag (Vel 1891, X). Eine schöne Art, welche sich sofort durch die Kapselform, die an D. badium erinnert, kennbar macht, jedoch durch die dickeren Stengel, die grössere, In eine kürzere, aber kräftige Granne ver- schmälerten, wenig (nur unten!) umgebogenen Blätter, hauptsächlich aber durch das lockere, grosse Blattgewebe sich unterscheidet. B. conspicuum zeigt die Verwandtschaft des Cuespitioryums zum B. Funckü, welches sich zwar durch die Zellen nähert, jedoch durch die gesäumten Blätter abweicht. Die Grösse der Zellen erinnert an B. turbinatum, mit welchem es sonst gar nichts gemeinschaftlich hat. Gehört zu den schönsten Dryen, welche ich in Böhmen be- » obachtet habe. 25. B. intermedium Brid. 1819. Sehr zerstreut. Prag: Sehr häufig auf einer alten Mauer bei der Bärtas - Fabrik in Hlubotepy (Podp), Libsicer Felswand (Podp), Hostivice (Vel), Granitterrasse bei Senohraby (Vel). Reckov bei Weiss- wasser (Podp 1896). Zampach (Perm) bei Senftenberg (Podp). Auf Granitblöcken bei dem Zädvorer Teiche nächst Blatna (Vel). Andert ab: 2 brevicolle Podp. 1901. Kapsel mit kürzerem (als die Hälfte), allmählich sich verbreiterndem Halse, birnförmig, wenig oder gar nicht hochrückig. Blattzellen etwas grösser, un- deutlich sechsseitig bis unregelmässig rhomboidisch. Auf Urkalkstein auf dem Rehhorn (1000 m s. m.) im Riesen- gebirge (Podp). 3 hydrophilum Podp. 1901. In dicht verwebten, 3—T cm tiefen Polstern. Stengel steif aufsteigend, dachförmig beblättert, fast kätzchenförmig,, mit zahlreichen, abstehend beblät- terten, dünnen Ästen. Blätter eilanzettlich, jüngere trocken, stark gebogen oder wellig, oben unregelmässig gedreht, schwach glänzend, manchmal mit metallenem re schwach umgebogen, in der Spitze flach. Auf sumpfigen Rändern des Grossteiches bei Hirschberg, in Menge, steril. (Vel 189). Da ich keine Kapsel besitze, kann ich das Verhältnis der be- schriebenen Form zur var. Limprichtü Warnst. 1883, welche sich auch durch tiefere Polster und zahlreiche Aste kennzeichnet, nicht beurteilen. Unsere Pflanze ist jedoch durch wenig umgebogene, in der Spitze flache Blätter verschieden. 26. B. fuscum Lindb. 1884. Auf feuchtem Flugsande bei Nela- hozoves nächst Welwarn (Podp 1898). Zum erstenmal wurde diese Art aus Böhmen (von Vsetaty 1896) vom Prof. Schiffner, welcher zu böhmischen Pflan- zen auch das D. longisetum von R. Ruthe aus Brandenburg zählt, publiziert. C. Warnstorf hält das branden- burgische Bryum (Bärwalde: am Klar- und Margaretensee leg. Ruthe) für richtig bestimmt. Zu derselben Art gehört aber auch von Ruthe in Pommern gesammeltes (Swine- münde 1894) und m Baenitz’ Herbarium europaeum aus- gegebenes D. intermedium v. cylindricum Limpr., welches Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 25 uns eine besondere, durch entwickelte Cilien ohne Anhängsel charakterisierte Form darstellt. 27. B. cirratum Hoppe et Hornsch. 1819: Ziemlich verbreitet. Prag: Liboc (Vel), Reporyje (Vel), Sele (Vel), Kosor (Vel), Radotin (Podp), Cernosice (Vel), Mokropsy (Vel), Davle (Vel), Stechovice (Vel), Krhanice bei Eule (Vel); Libsice (Ve]), Säzenä bei Welwarn (Podp), Tupadly nördlich von Melnik (Podp) Kus-Zäbori (Vel), Cekanice bei Blatnä (Vel). Hlinsko, vielfach (Kal), Himmlisch-Rybnay bei Roketnic (Podp), Königshan bei Schatzlar (Podp). Riesengebirge: Auf Felsen bei der Elbbaude (Vel), Spindelmühle (Vel). Krumau (Podp). Oberplan: Langenbruck (Podp). B. Prokopü. Podp. 1901. Blätter scharf eilanzettlich, 3 mm lang, stark umgebogen und gesäumt, mit gezähnter Granne endend, steif, trocken gerade oder wellenartig gebogen. Blatt- zellen auffällig verlängert, die oberen schmal linear rhomboidisch, stark wellig, die mittleren rhomboidisch (wie bei den oberen Blattzellen des Typus), dem Rande zu in lineare übergehend, unter der Mitte schmal rektangulär, in den Blattecken wie beim Typus mit charakteristischer Gruppe von aufgeblasenen, quadratischen oder kurz rektangulären Zellen. Bisher nur auf zwei Standorten im Prokopithale bei Prag (Vel) fruchtend. 28. B. affine Bruch 1826. Nur zerstreut. Prag: Auf einer Mauer im Prokopithale (Podp 1897), Radotin (Podp), Homole bei Vrane (Vel), Roztoky (Vel 1891), Libsice (Podp), Kra- lupy a. E. (Podp), Hrabanov bei Lysa a. E. (Podp) und auf einer alten Brücke bei der Stadt (Vel), Melnik: Tupadly (Podp, Vel). Wildenschwert (Vel), Kuttenberg (Zavadil), Cekanice bei Blatna (Vel), Quarklöcher im Glatzer Schnee- berge (Podp). Eine interessante Art, welche zwar durch die Kapsel, den roten Blattgrund, die verlaufenden Blätter an 5. dimum erinnert (in welche Sippe Br. eur., Limpricht und Kindberg diese Art auch stellen), jedoch infolge ihrer verwandtschaftlichen Beziehungen gewiss zu B. cirralum gehört, wohin auch ich sie, Husnot folgend, ein- reihe. Denn die Blattform, die aufgeblasenen Zellen in den Blatt- ecken, die Form der Blattzellen, die lang auslaufende Rippe zeigen auf das B. cirratum. Übrigens begegnen wir da emem Hindernis gegen das natürliche System in unserer Gattung. Nach unserer Gruppierung der Bryumarten mit verlaufenden und nicht verlaufen- den Blättern, sollte man diese Art in die erstere Gruppe stellen; ihre Verwandtschaft jedoch weist auf die Drya mit nicht verlaufen- den Blättern ( Caespitibryum) hin. Daher kommt auch der Reichtum der Synonymik, denn jeder Autor hat eine andere Meinung über diese Art. 29. B. cratoneurum Pod. 1901. In dichten, innen durch dicken, rostbraunen Wurzelfilz fest verbundenen, 2—3 cm hohen Polstern. Stengel senkrecht aufsteigend, ziemlich stattlich. Blätter eilanzettlich, die oberen schärfer zugespitzt, 3 mm lang: und 1,2 mm breit, die unteren (die vorjährigen fest zwischen Wurzelfilz an den Stengel angedrückt) ziemlich glänzend, die oberen feucht aufrecht abstehend, trocken stark verbogen, die inneren spiralig gekrümmt, verlaufend, 26 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. alle bis zur Insertion breit umgebogen, in der Spitze flach, vier- bis sechsreihig, dunkelbraun (bei jüngeren Blätteın gelb) gesäumt, an der Spitze gezähnt. Rippe kräftig, bei vorjährigen Blättern der ganzen Länge nach dunkel blutrot, bei den heurigen hell karminrot, in eine kurze, kräftige, gezähnte Granne, welche mit einer flachen, gezähnten Spitze versehen ist, auslaufend. Blattzellen an der Spitze aus engen, linearen Saumzellen ge- bildet, oberhalb der Mitte rhombisch sechsseitig, gegen den Blattgrund zu sechsseitig bis kurz rektangulär, oberhalb der Insertion verlängert, ‚breiter, mit, dünneren Wänden, segen die Blattecken ein Ohrchen bildend, wie der ganze Blattgrund blutrot. — Zweihäusig und zwitterig. Arche- gonien sehr zahlreich, mit rötlichen Paraphysen. Anthe- ridien häufie im dicken, kolbenförmigen Blüten, feucht mit abstehenden Blättern. Innere Schopfblätter aus breiter, ei- förmiger Basis allmählich lanzettlich zugespitzt. Seta 2 bis 3 cm lang, oben durch einen kurzen Bogen in den Hals ver- schmälert. Kapsel hängend (jung auch nickend) aus engem Halse von der Länge der halben Kapsel, eylindrisch-keulen- förmig, braun. Peristom ca. 0,50 mm lang, Peristomzähne braungelblich, oben allmählich zugespitzt, mit 25 ziemlich entfernten Lamellen. Inneres Peristom ziemlich hoch, über die Hälfte reichend, sich ablösend, Fortsätze gefenstert, Cilien mit kurzen Anhängseln. Reift im Herbst. In Felsritzen und tropfenden Felsklüften der Libsicer Wand nördlich von Prag (Podp 1899), auf tropfenden Granit- felsen bei Krhanice nächst Eule, mit jungen Kapseln (Vel 1900). Die beschriebene nr halte ich für eine zweihäusige, eventuell zwitterige Form des B. affine, welche aber durch andere Merkmale ziemlich abweicht. Durch die stark zesäumten, bis zur Basis um- gebogenen, nur in der Spitze flachen Blätter, unten verlängert rektan- gulären, in den Blattecken nicht aufgeblasenen und kurz rektangulären Blattzellen, wie bei B. cirratum, die kräftige, kurz auslaufende Rippe, dann die hohe Grundhaut des inneren Peristoms gut charak- terisiert. Ich halte das Einreihen des BD. afine und erafoneurum in die Caespitiorya für nicht definitiv, und empfehle ich diese Arten dem weiteren Studium der Br yologen. Es ist interessant, dass D. cerato- neurum durch spiralig verbogene Blätter die Verwandtschaft mit dem B. capillare andeutet. Auch durch die Formation der unteren Blatt- zellen erinnert es stark an diese Art. 30. B. pallescens Schleicher 1821. Im ganz Böhmen verbreitet. Prag: Sandberg (Vel), Veleslavin (Podp), Davle (Vel), Kra- lupy a. E. (Podp). — Jince-Cenkov (Podp), Milleschauer (Podp), Peruc (Vel), Hochpetsch, auf Phonolithboden (Podp), enliez (Podp). Trosky bei Rovensko (Bubäk), Chlum bei Jungbunzlau (Podp), Niemes (Podp). — Sloupnice bei Leito- mysl (Podp), zwischen Rokytnic und Senftenberg (Podp), Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 27 Hlinsko (Kal), — Schatzlar (Perm, Podp). — Kus-Zäbot1, auf Granit (Vel), Hlinsko (Kal), Cekanice bei Blatnä (Ve]), Urkalkstein bei Turkovice nächst Krumau (Podp) und auf den Felsen gegen die Pötschmühle. A. contextum Hoppe und Hornsch. 1819. In tiefen (4-6 em), innen durch rotbraunen Wurzelfilz ‘, verwebten Polstern. Kapsel auf normal langen Seten etwas aufgeblasen, unter der Mündung nicht eingeschnürt, — Auf feuchten Cenoman- sandsteinfelsen bei Tupadly nördl. von Melnik (Podp), in der Ruine Bösig auf Phonolithboden (Podp). B. eylindrieum Podp. 1901. Kapsel fast horizontal, nickend, auch hängend, rotbraun, schmal cylindrisch, 4—5 mm lang, mit kürzerem Halse, so lang als das Drittel der ganzen Kapsel! Viel kleiner als der Typus. Auf einer Sandsteinterrasse bei Schlan (Vel), auf Arkosen bei Kralupy a. E. (Vel). 31. B. elegans Nees 1826. Zerstreut. Mit Vorliebe auf Kalk, jedoch auch auf anderen Unterlagen. Selten fruchtend. Prag: Motoly (Vel), sehr häufig auf den Felsen gegenüber Libsice (Vel 1893, Podp 1899 fruchtend), Mäslovice (Podp), Chote® (Vel), auf sonnigen Phylliten oberhalb Vsenory (Vel), Koda (Vel, fruchtend), Tetin bei Beraun (Podp). Hlinsko (Kal, auf trockenem, sonnigem Granit bei Taus (Vel), Riesen- gebirge: Warmer, humoser Hang unter den Schüsselbauden (Vel 1900). II. In tiefen, dicht rotbraun verwebten Polstern. A. Ferchelii Breidler 1891. In dichten, manchmal ziemlich hohen (3—4 cm), glänzenden, oben dunkler grünen, innen dunkel rotbraun verwebten Polstern. Stengel netter; Blätter sehr hohl, vom Stengelgrunde gleichmässig angedrückt und dachziegelförmig, kleiner als normal, breit elliptisch, mit im eine lange, ge- bogene und gezähnte Granne auslaufender Rippe. Blattrand flach, schwach durch engere Zellen gesäumt. Die Kapseln aus Böhmen noch nicht bekannt. Seltener. Auf Phonolithboden der Ruine Bösig (Vel 1895), auf Urkalkstein bei Turkovice nächst Krumau (Podp 1899). B. ‚fragile Velenovsky 1897. In kleinen (nur 1 cm hohen), oben gerade gewölbten, braunen, nicht glänzenden Polstern. Stengel ceylindrisch, sehr nett. Blätter zweimal kleiner als normal, etwa 0,60 mm lang, wie die Stengel zerbrechlich, sehr hohl, fast eirund, ganzrandig, flach und ungesäumt. Rippe kräftig, rotbraun, in eine gebogene, ge- krümmte Granne auslaufend. Blattzellen im ganzen Blatte fast gleich, rundlich sechsseitig, unten quadratisch, ziemlich dünnwandig. Selten. Auf triefenden Kalkfelsen bei Kalkstein (Vel, loco class.!), Tetin (Vel), St. Ivan (Vel). Chuchle (Vel), Teufelsgarten im Riesengebirge (Vel). 32. B. capillare L. 1753. Sehr verbreitet und stark variabel. Unsere Variationen habe ich folgendermassen gegliedert: 28 Podpe£ra, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. I. marginata Podp. 1901. Blätter durch mehrreihigen braunen Saum gesäumt, Rippe kräftig, auslaufend, braun. Die Blätter sind die grössten der ganzen Art. A. macrocarpum Hübener 1833. In dichten, ver- webten Polstern. Blätter gross, aus verschmälertem Grunde allmählich bis zum oberen Drittel sich ver- breitend, bogenförmig in eine sehr lange Granne (bis 1 mm) zugespitzt, 5 mm lang und 1,7 mm breit, links gedreht, breit, dickwandig gesäumt, breit umgerollt. Rippe kräftig, an der Insertion auffällig breit, unten rötlich, in eine gelbbraune Rippe aus- laufend. Kapsel gross, bedeckelt 6—7 mm lang, nach der Reife horizontal, bedeckelt hängend, schwach bogen- förmig gekrümmt, dunkelbraun, etwas glänzend. Deckel heller rotbraun, glänzend. Allgemein verbreitet auf azoischen Silurschieferfelsen bei Stöchovice, Slapy (Vel, Podp), in allen der Moldau zulaufenden Schluchten. Auf feuchten Silurkalkfelsen bei Tetin (Podp). Trosky bei Rovensko (Bubäk), eine Form mit grossen, breit spatelförmigen Blättern auf Basalt. In Wäldern bei Cenkov ‚Podp). Im Särkathale bei Prag sammelteProf. Velenovsky (Bryologick€ prispevky z Cech. v roce 1898— 99, 9, 1899, Prag) eine interessante Abnormität. Nebst normalen, veichlich fruchtenden Polstern wuchsen auch Polster, deren Kapseln ganz vertikal gewendet waren, wodurch das Moos einen abweichenden Charakter hatte. Sonst waren die Kapseln ganz gesund. 2 erythroneurum Podp 1901. Blätter rötlich, wodurch die Pflanze aussen rötlich erscheint, mit rötlicher Rippe, welche auch in eine rötliche Granne ausläuft. Poli "icany bei Böhmisch Brod (Zidlickf). B. cenomanicum Podp. 1901. Insehr dichten, fest durch braunroten Wurzelfilz, bis 2,5 cm tiefen Polstern. Die unteren Blätter verhältnismässig nicht gross (2 mm lang und 0,6 mm breit), gegen das Perichaetium länger, mit lang auslaufender, brauner Rippe, Schopf- blätter bis 4,5 mm lang, fast Jlanzettlich, der ganzen Länge nach gleich breit (0,6 mm), allmählich in eine scharfe, lange, braune Granne verschmälert, wie die unteren Blätter durch einen fünfreihigen, dickwandigen, braunen Saum breit gesäumt, weit umgerollt, gekrümmt, wie bei den jüngeren Ästen spiralig gedreht. Reife Kapsel fast horizontal, sonst nickend, bedeckelt 5,5 mm lang, gleichmässig cylindrisch, etwas hochrückig, in den kurzen Hals allmählich verschmälert. Seta 2 cm hoch. Auf Sandsteinfelsen (Cenoman) bei Weckelsdorf, in der Felsenstadt ziemlich häufig (Podp 1898). Eine schöne Form, die sehr an BD. obconicum erinnert. Sie unterscheidet sich jedoch durch die spiralig gedrehten Blätter, die längeren, obzwar gleichfarbigen, deutlich schwach hochrückigen Kapseln, engere Mündung, Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm, Arten von Bryum, 29 längere, an der Spitze im kleineren Bogen gekrümmte Seta. Die Vergleichung mit Origimalen B ruchs (Zwei- brücken in der Pfalz) bestätiete die Verschiedenheit unseres Mooses von B. obcomicum, welches ich aus Böhmen noch nicht gesehen habe. C. graniticum Podp. 1901. In niedrigen ('/, cm), aussen freudig grünen, innen durch rotbraunen W urzel- filz verwebten Polstern. Blätter dicht dachziegel- förmig, dick, die unteren fast lederartig, mit grob auslaufender Rippe, breit und dick gesäumt, nur unten schmal umgeschlagen, am Ende der Äste knospen- förmig angehäuft und schwach spiralig gedreht. Blatt- zellen diekwandig. Kapsel auf kurzen (2 cm) Seten, aus ziemlich langem ('/;) Grunde schwach aufgeblasen, gegen die Mündung verschmälert, 4 mm lang. Auf Granitfelsen bei der Stadt Sazava (Vel 1897.) D. seluricum Podp. 1901. Im ziemlich dichten, rotbraun verwebten Polstern. Stengel kätzchenförmig, mit vielen Asten und breiterem Centralstrange als normal. Blätter breit gelb gesäumt, mit längeren Zellen, gelb auslaufender Rippe, nie spiralig gedreht (die Astblätter ausgeschlossen), nur gekrümmt am Stengel anliegend, breit bis ?/, umgebogen, verlaufend. Kapsel auf glänzender, hellroter (2,5 cm lang) Seta, gegen die Mündung allmählich breiter, etwas gebogen, unter der Mündung nicht eingeschnürt, mit langem ('/,) Halse. Immer fruchtend. Reift im Frühjahre. Nur in den wärmsten Gebieten des Königreiches auf Kalkfelsen. So im Prokopithale (Podp, Vel), vor Chuchle (Vel), auf Silurschiefer bei Podhori (Vel), gegenüber Libsice (Podp). Auf Urkalkstein nächst Turkovice bei Krumau (Podp). Ein schönes Moos, welches ich ursprünglich mit dem mediterranen BD. Donianum identificieren wollte. An dasselbe erinnert es durch den breiten Centralstrang, die breit gesäumten, nicht gedrehten Blätter, die lang- halsige, unter der Mündung nicht eingeschnürte Kapsel, es unterscheidet sich aber von demselben durch die ver- laufenden Blätter, die kürzere und breitere Kapsel. E. platyloma Schimper 1876. Polster höchstens 1,5 cm hoch, aussen hell- bis dunkelgrün, innen rotbraun verwebt. Stengel mit zahlreichen Asten. Blätter breit spatelförmig, bis 4 mm lang, trocken schwach gedreht, braun, rechtsreihig und diekwandig gesäumt, gegen die Sitze zu deutlich erob gezähnt. Rippe kr äftie, i in eine braune Granne auslaufend. Blatt- zellen kurz sechsseitig. Astblätter rundlich -eiförmig, hohl. Seta stark glänzend, hell rotbraun. Kapsel ziemlich schmal, mit '/, langem Halse, hellbraun, etwas e_ekrümmt, mit hochgewölbtem, hellrotem, glänzendem Deckel. Reift im Juni. Auf Silurschieferfelsen in der Eibenschlucht bei Ste- chovice (Pod), auf sonnigen Schieferfelsen bei Mokropsy 30 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. sehr häufig und schön fruchtend (Podp), unter der Ruine - Tetin (Vel). Auf Moldaufelsen unter der Ruine Maidstein nördlich von Krumau (Podp). IH. normalia Podp. 1901. Blätter eng gesäumt, mit nicht auslaufender oder als farblose, höchstens gelbliche Spitze hervortretender Rippe. A. typicum. In niedrigen (höchstens 1 cm), aussen gewöhnlich freudig grünen Polstern oder Rasen. Blätter aus verschmälertem Grunde verkehrt eilänglich, gegen die Spitze bogenförmig verengt, wenig umgerollt, gewöhnlich nur im dem unteren Drittel mit eng ge- säumten gegen die Spitze gezähneltem Rande. Rippe entweder nicht austretend, oder als kurze, farb- lose, höchstens gelbliche Spitze austretend. Kapsel aus verhältnismässig kurzem Halse cylindrisch, schwach gekrümmt, gegen die Mündung etwas ein- geschnürt, horizontal bis hängend, bedeckelt 4 mm lang; Seta 3 cm hoch. Häufig, auf jeder Unterlage (auch auf reinem Kalk: Prokopithal bei Prag, Turkovice bei Kruman). 2 acutifolium Podp. 1901. Blätter länger, schärfer, gerade zugespitzt, mit einer Blattspreite, welche längs der an der Insertion breiteren und verlängerten Rippe verläuft. Auf der Ruine Tejrov in Centralböhmen und an der Seewand im Böhmer- walde (Vel). 3 basalticum Podp. 1901. In dichten, stark rotbraun ver- webten Polstern. Blätter elliptisch (2,5—3 cm lang), mit in der Spitze endender Rippe, allmählich in die Spitze verschmälert, etwas hohl, zwischen dem Wurzelfilz an den Stengel angedrückt Basalt des Geltschbergs (Vel), Phonolith (Berg-Bösig) (Podp). B. ovo@deum Podp. 1901. Kleiner, in dichten Polstern; Seta nur 1,5 cm lang, Kapsel nickend, endlich horizontal. bedeutend kürzer, breiter, mit kurzem Halsbogen, unter der Mündung nicht eingeschnürt, der ganzen Länge nach cylindrisch. Durch die Kapsel macht es den Eindruck eines B. pendulum oder B. inchinatum. So im Iserthale im Walde gegenüber Hrusov (Podp), Prag: Krt, Tuchomeöfice (Vel), Cekanice und Domousice in Südböhmen (Vel 1886). 2 rupestre Podp. 1901. Blätter circa 1,5 mm lang, breit ei- förmig, deutlich gesäumt mit auslaufender Rippe. Seta kurz (1 cm). Kapsel kurz, mit langem (1,) Halse. So in den Fels- schluchten bei Roztoky und Selce (Vel), Homole bei Vran& (Vel), auf Perm in der Ruine Zampach nächst Senftenberg (Podp). Eine sehr kleine und nette Felsform. C. rubrum Podp. 1901. In weichen, innen weich rotbraun verwebten Polstern. Stengel zerbrechlich, ziemlich entfernt und schlaff beblättert, hell und blutigrot. Blätter breit-eiförmig, trocken gedreht anliegend, schmal zweireihig gesäumt, etwas hohl, 2 mm lang, bis zur Hälfte umgebogen, oben flach, nicht gezähnt, am Grunde rötlich angehaucht, manch- mal mit rötlichem Saume. Blattzellen dünnwandie. Rippe an der Insertion breit, bis zu 2/, rot, vor der Spitze verschwindend oder als ungezähnter Stachel Podpera, Verbreitung u, Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 31 auslaufend. Nur mit 2 Blüten. Auf Silurkalkfelsen bei St. Ivan nächst Beraun (Vel 1893). Eine höchst interessante Form, welche in vieler Hinsicht an B. elegans erinnert, weshalb ich lange nicht wusste, zu welcher Art sie gehört. Durch die oben flachen Blätter deutet sie zwar diese Art an; die Blattzellen jedoch zeigen auf B. capillare. Infolge der roten Stengel und Rippen sehr auffällig. Schliesslich erwähne ich eine sehr kleine Varietät mit höchstens 1,5 mm langen, undeutlich und selten zweireihigen, durch verlängert rektanguläre Zellen gesäumten Blättern, mit im ?/; verschwindender, schwacher Rippe. Wächst in winzigen (1/; cm hohen), dichten Pölsterchen in Felsklüften (semilimbatum Podp. 1901). Auf Felsen bei Vsenory (Vel), Zävist (Vel), auf den Phylliten der Vrani skäla bei Zdice (Vel), eine Form mit sehr grossem Blattgewebe. An diese Varietäten schliesst sich eine mehr pathologische Er- scheinung, welche gewöhnlich als v. Zaccidum Br. eur. 1839 bezeichnet wird. Dieses ist in Böhmen ziemlich verbreitet. Prag: Kaisermühlen (Podp), Särkathal im Dibän (Vel) und bei der Jenerälka (Vel), Podhor (Vel), Vrani skäla bei Zdice (Podp), Veltruser Park (Ve), oberhalb Ounetice (Vel), Geltschberg (Vel). Spindelmühle im Riesen- gebirge (Vel), auf Hollunder oberhalb Radvanovice bei Eipel (Podp). Böhmerwald: Maader (Vel), Laka (Vel), Sternberg bei Oberplan (Podp). Auf Moldaufelsen nördlich von Krumau vielfach (Podp). Kommt auf solchen Stellen vor, wo das Licht schlechten Zutritt hat. Höchst selten fruchtend. Eine interessante Erscheinung mit Vermehrungskörpern in Blatt- winkeln (propaguliferum Schitfner 1890) sammelte Prof. V. Schiffner in hohlen Weiden bei Tiefendorf nächst Böhm. Leipa. Habituell ent- spricht sie dem flaccıdum. 32. B. torquescens Br. eur. 1839. Nur im wärmsten Gebiete des Königreiches. Kalkfelsen bei Tetin (Vel 1894), in Klüften der Silurkalkfelsen auf dem jenseitigen Beraunufer bei der Eimmündung des Baches Katäk (Podp), Chotet (Vel 1894). Auf Felsen bei Tetin wächst es auch in einer abnormalen Form, mit zahlreichen, dicken, verzweigten, reich papillösen Rhizoiden, welche aus dem Stengel und den Blättern emporwachsen. Dem D. v. flaccidum analoge Erscheinung. 33. B. Funckii Schwägr. 1816. Auf kalkigem Boden, sehr zer- streut. Um Prag ziemlich häufig: Zlichov (Vel, Podp), vor Chuchle (Vel), auf einer alten Mauer in Radlice (Vel), im Radotiner Thale (Vel), Sandstein bei Liboc (Vel), auf Felsen gegenüber Libsice (Vel), auf einer Lehne bei B. Brod gegen Schwarzkostelec (Vel), auf einer Strassenterrasse in Unhost' (Podp), Hlinsko (Kal). Andert ab: B. rotundatum Podp. 1901. Blätter grösser, sehr hohl und steif, gegen die Spitze breit verschmälert. Rippe kräftig, ein wenig als kurzer, hyaliner Stachel auslaufend. Wächst in dichten, sehr festen Polstern, Stengel dick eylindrisch. Auf Kalkfelsen oberhalb St. Ivan (Vel 1892). 32 Podpera, Verbreitung u. Gliederung der böhm. Arten von Bryum. ©. erectum Podp. 1901. In dichten Polstern, Stengel steif senkrecht aufsteigend, sehr zerbrechlich, aussen saftgrün, innen dunkel rostbraun. Blätter kleiner, an der Insertion karminrot. Feuchte, sonnige Kalkfelsen bei St. Ivan (Vel). D. longipilum Podp. 1901. Rippe weit auslaufend, so lang als das Drittel des Blattes, die Stengel und Aste pinsel- förmig. So auf Sandsteinen. Cenomanische Quadern, oberhalh Kosire (Vel), Silurschiefer oberhalb der Moldau bei Stechovice (Podp), auf Kohlensandstein bei Kralupy a. M., eine in dichten, bis3cm hohen Polstern, mit engeren, eilanzettlichen Blättern wachsende Form. Triefende Kohlensandsteine bei Pilsen (Vel). 34. B. argenteum L. 1753. Allgemein verbreitet. Gehört zu denjenigen Moosen, welche mit Ceratodon, Barbula ungui- culata, Dieranella varia auf frischem Boden die erste Moos- vegetation gründen. Andert ab: B. insigne Podp. 1901. In dichten, nicht zerreissbaren, !/; cm hohen, silbergrünen, manchmal braun angehauchten Polstern. Stengel zweimal grösser als normal, rosettenförmig bis köpfehenförmig. Blätter breit eirundlich, fast so breit als lang, hohl, plötzlich in einen feinen, dünnen Stachel verschmälert, an der Spitze stark kappenförmig eingebogen, mit infolge dessen eingerolltem Rande. Blattzellen sehr breit (die breitesten in der Art), im oberen Drittel breit rhombisch (5:1), dünnwanaig, in der dritten Reihe oberhalb der Insertion in rein quadratische Zellen übergehend. Auf feuchten Kalkfelsen (Silur) zwischen Hlubocepy und Chuchle bei Prag (Podp, Vel 1899). C inundatum Podp. 1901. In weichen, unten von Schlamm durchdrungenen, immer hellgrünen Polstern. Stengel mit zahl- reichen, dünnen Ästen. Die Astblätter sehr klein (0,25— 0,5 mm), rundlich, stumpf zugespitzt, hohl, die Aste am Ende stumpf endend, fast rippenlos; Blattzellen dünnwandig, chlorophyllreich, im oberen Teile breit rhombisch. Die unteren und Stengelblätter sind gewöhnlich verdorben. — Auf berieselten Steinen im Kamenicer Bache gegen Cakovice, Bez. Eule in enormer Menge (Podp), auf Blöcken in der Moldau unter Dum- rowice nördlich von B. Krumau und in einem trockengelegten Torftümpel bei Langenbruck bei Oberplan (Podp). — 2. ırriguum Jur. m. litt. 282 (1882)? nom. sol. Diese Form lässt sich dadurch erklären, dass die Lokalität vom Wasser überschwemmt und die ursprünglichen Stengel von Schlamm und Sand überhäuft werden. Aus jedem Blattwinkel wachsen dann feine Äste empor, wodurch die Pflanze einen be- sonderen, von der typischen Gestalt abweichenden Eindruck bekommt. | { D. candidum Velenovsky 1899. In sehr dichten, an den Felsen angewachsenen, zusammenhängenden, silberweissen . Polsten. Stengel zweimal so dick als normal, an der Spitze durch lange Grannen pinselförmig. Blätter zweimal so gross als ge- wöhnlich, breit eirundlich, plötzlich in einen langen Stachel verschmälert. Blattzellen hauptsächlich im oberen Drittel sehr gross, rhombisch, etwas ver- längert, ziemlich dickwandig, unten etwas kleiner, rektangulär bis rhombisch, gegen die Basis breiter, in 10. Reihe oberhalb der Insertion in quadratische Zellen übergehend, welche sich dann längs des Blattrandes bis zur Hälfte fortsetzen. Rippe bis zu ?/; reichend, Blattspitze lang mit 3—4 Zähnen. ö Podpe£ra, Verbreitung u, Gliederung der böhm. Arten von Bryum. 35 Charakteristisches Moos der wärmsten Silurfelsen in der Umgebung Prags. Das Centrum der Verbreitung sind die Kalkfelsen um die Einmündung des Katäk- baches in die Beraun bei Srbsko (Vel, Podp), Hostin (Vel), St. Ivan (Vel, Podp), im Radotmer Thale (Vel), auf Felsen gegenüber Vrane (Ve]). In der Kapselform ändert es wenig ab. Bei Troja (1891) sammelte Velenovsky eine Form (pyriforme Podp. 1901) mit kurz birnförmiger, in den Hals rasch übergehender, um ein Drittel kürzerer Kapsel. Die allgemein in der Litteratur angeführten Varietäten: 1 lanatum Beau. 1805 und 2 majus Br. eur. sind mit der normalen Pflanze im ganzen Lande verbreitet, doch kommt die letztere seltener vor. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen “und Anemophilen. Von Dr. Rob. Stäger in Bern. Vor nicht langer Zeit lehrte Paul Knuth den chemischen Nach- weis der Nektarien vermittelst des alten Fehlingschen und des neueren Hoppe-Seylerschen Zucker-Reagens in einer ganzen Reihe bisher zweifelhafter Fälle.*) Mit Hilfe seines Verfahrens: Einlegen der ganzen intakten Blüte während ca. 24 Stunden in die Reagentien, nachheriges Kochen der Lösungen samt den Blüten und sofortiges Auswaschen derselben in kaltem Wasser, wobei sich bei vorhandenem Zucker Cw,O, bezie- hungsweise Indigo abscheidet, — gelang es mir, bei einigen weiteren sogen. Pollenblumen und sogar Anemophilen den Beweis vom Vorhandensein des Nektars oder eines zuckerführenden Gewebes zu erbringen. Der Gegenstand beschäftigte mich während des Sommers und Herbstes des vorigen Jahres. Sämtliche Untersuchungen wurden der bessern Vergleichung wegen im Gegensatz zu Knuth nur mit dem Fehlingschen Reagens ausgeführt. Im übrigen hielt ich mich streng an die Weisungen des Autors, hauptsächlich auch darin, dass ich nur ganz frische und intakte Blüten verwendete. Um mich selbst von der absoluten Brauchbarkeit der alkalischen Kupferlösung zu überzeugen, konnte ich es mir nicht nehmen lassen, ebenfalls einige orientierende Vorversuche anzustellen. Dazu wählte ich einerseits bestimmt nektarhaltige Blüten und andererseits vege- tative, grüne Pflanzenteile, deren Zuckergehalt unzweifelhaft gleich Null ist. Es ergaben sich folgende Resultate: Die Blüten von Epilobium angustifohum zeigten schon nach einigen Stunden beim Liegen in der kalten Lösung eine bedeutende Cu,0-Abscheidung, welche beim Erhitzen sehr stark wurde. Aus- gewaschen, waren alle Teile der Blüte von Cx,0 durchzogen, doch ie Nur die Oberfläche des Fruchtknotens, die Griffelbasis und ie Narbe. ‚Über den Nachweis von Nektarien auf chem. Wege.“ (Bot. Cen- trat). Ba, 76, pag. 76 f£.) Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc, 35 Bei Aconitum Napellus hatte sich schon in der kalten Lösung am Boden des Reagensglases ein tüchtiges Cx, 0 -Depöt abgesetzt, welches beim Erhitzen das ganze Glas er füllte. An der ausge- waschenen Blüte waren alle Teile von Kupferoxydul rostrot dureh- zogen, vor allem aber die Nektarien, der Helm und der Grund der Filamente. Einzig der Fruchtknoten blieb in allen Teilen ungefärbt. Die Blüten von Sazrfraga atzordes, in gleicher Weise behandelt, schieden ebenfalls schon in der Kälte ein starkes Depöt von Cu, ) ab. An der ausgewaschenen Blüte ist der Fruchtknoten und Blüten- boden von eingelagertem Kupfer oxydul ganz dunkelbraun. Sticht man die Partieen im Wasser mit einer Nadel an, so entweichen ganze Wolken von CwO. Auch die übrigen Teile der Blüte, als Blumen- blätter, Griffel, Filamente und Antheren sind mehr oder weniger rostrot. Impatiens noli tangere. Hier füllte sich der Sporn auf die Hälfte seiner Länge mit einem Cw,O-Sediment. Die übrigen Blütenteile waren schwach rostrot. Ganz enorm viel Cw,O schieden die Blüten einer im hiesigen botanischen Garten vorhandenen Zrica vagans ab. Die sehr zucker- reichen Blüten befanden sich im entomophilen Stadium. Bei Zythrum Salicarıa waren der Blütengrund, der Griffel samt Narbe und die Staubräden mit Ausschluss der Antheren stark rot von eingelagertem (w,0. An den entfärbten, glasig- durchsichtigen Kronblättern zeigten nur die Nerven leichte Rostfarbe. Antirrhinum majus. Der als Honigbehälter funktionierende Sporn ist ganz mit Ow,O angefüllt. Rostrot ist auch der Frucht- knoten und die Basis des Griffels und der Staubfäden. Ober- und Unterlippe zeigen nur Spuren von eingelagertem Kupferoxydul. Durchaus negativ verhielten sich die grünen Laubsprossen fol- gender Pflanzen: Ein Zweiglein derselben Sazxifraga aizoides, deren Blüte sehr viel Cu,O abschied, hatte nach 24 Stunden die kalte Fehlingsche Lösung noch nicht zu alterieren vermocht. Auch im Kochen zeigte sich keine 0,0 -Bildung. Die Lösung behielt ihr charakteristisches, schönes Blau. Ist auch nur eine Spur von Zucker in dem eingelegten Objekt vorhanden, so verwandelt sich das Blau des Reagens in ein paar Stunden schon in ein mehr oder weniger dunkles Grün. Sobald sich das Reagens grün verfärbt, kann man mit ziemlicher Sicherheit beim Erhitzen das Ausfällen von Ow,O voraussagen. Die Intensität der grünen Farbe aber lässt einen Schluss zu auf den grössern oder kKleinern Zuckergehalt der Blüte. Das hat sich mir in fast allen meinen vorstehenden Untersuchungen erwiesen. Ebenso negativ verhielt sich ein grüner, beblätterter Spross von Abies pectinata. Die Lösung blieb auch beim Kochen blau. Weder im Glas noch in den Blättern des Zweiges eine Spur von (WO. Ein Pflänzchen des Polytrichum vulgare entfärbte sich wohl braun, und die Lösung wurde beim Kochen etwas trüb; aber es war kein Cu,0 nachzuweisen. Wo auch immer eine Spur Zucker in einem zu untersuchenden Objekt sich findet, da schlägt sich beim Erkalten der erhitzten Lösung etwas Cu,O auf den Boden des Gefässes nieder, wenn es auch schwer hielte, den Ort der Abscheidung an dem Objekt (Blüte) selbst ausfindig“ zu machen. 36 Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen ete. Ein Stückchen des gewöhnlichen Kranzmooses (Hylocomium Zriquetrum) vermochte weder in der Kälte noch beim Erhitzen der schönen blauen Farbe der Lösung etwas anzuhaben. Die Tauglichkeit des Reagens stand mir somit ausser allem Zweifel , und ich konnte wohl daran denken, es in zweifelhaften Fällen in Anwendung zu bringen. Zunächst erstreckte sich meine Untersuchung auf einige sogen. Pollenblumen, welche ich im Folgenden vorführen will: 1. Chelidonium majus L. Obwohl schon von P. Knuth mit dem Reagens auf Zucker geprüft, erwähne ich die Pflanze dennoch, weil unsere Beobachtungen hier etwas abweichen. Knuth sah beim Behandeln der Blüte in den anstossenden Teilen des Blütenbodens an den Blütenstiel sowie in den Adern der Kronblätter, im Frucht- knoten und in der Narbe eine ziemlich starke Einlagerung von Farb- stoffen, die er aber auf die reduzierende Wirkung des Milchsaftes der Pflanze zurückführt. Mehrere von mir am 14. August in frisch bereitete Fehlingsche Lösung eingeleste intakte Schöllkrautblüten veränderten bis zum 16. August die Farbe des Reagens in keiner Weise. Auch gekocht, behielt die Lösung ihre blaue Farbe bei. Auf dem Boden des Glases kein Sediment. Mit kaltem Wasser abgespült, zeigen sämtliche Teile der Blüten keine Spur einer Farbstoffeinlagerung. Hier haben wir es offenbar mit einer echten Pollenblume zu thun. 2. Helianthemum vulgare Gaertner. Diese und die sämtlichen folgenden Blüten wurden meines Wissens bisher noch nicht der chemischen Prüfung auf Nektar unterzogen. Helianthemum vulgare gilt durchweg als Pollenblume. Zwar wur- den an ihm auch schon saugende Schmetterlinge (von Mac Leod und Herm. Müller) beobachtet. Drei am 14. August in das Reagens eingelegte Blüten setzten schon in der kalten Lösung am folgenden Morgen im Glas ein starkes ziegelrotes Cx,0-Depöt ab. Die Flüssigkeit blieb ausser einer dunkel- erünen Schicht um die Blüten heıum schön blau, und erst beim Kochen am Abend desselben Tages wurde sie in toto dunkelgrün, und das Sediment am Boden des Glases schichtete sich beim Erkalten hoch auf. Die sofort nach dem Erhitzen mit kaltem Wasser ab- gespülte Blüte wies folgenden Befund auf: Der Blütenboden, der Gritiel, die Basis der Filamente und die Adern der Kronblätter hatten sich durch eingelagertes Cw,O stark rostrot gefärbt. Also müssen diese Teile in ihren Geweben entschieden Zucker führen. 3. Hypericum perforatwm L. Auch die Blüten dieser Pflanze gelten als ausgemachte Pollenblumen. Doch werden auch hier von Herm. Müller, Loew und Willis Beobachtungen angeführt, nach denen Schmetterlinge das Gewebe anzubohren versuchten. Hypericum-Blüten am 14. August in das gewohnte Reagens ein- gelegt, gaben der Lösung sehr kald eine grüne Farbe. Im Kochen schieden sie sehr viel rotes C’w«,O ab, und ausgewaschen präsentierten sie sich mit rostroten Staubfäden (die Staubbeutel nicht rot) und Narben nebst Cw,0 -Einlagerung am Grunde der Kronblätter. Auch der Fruchtknoten zeigte am Grunde Spuren von Cw,0. — Man wird demnach nicht fehlgehen, wenn man die verfärbten Teile als nektar- führend betrachtet. & Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen ete, 37 4. Parnassia palustris L. Diese Blüte wird verschieden beurteilt. Während Herm. Müller (Alpenblumen S. 112) dieselbe als In- sektentäuschblume bezeichnet, da die Drüsenköpfehen der Staminodien reichlichen Honig vorspiegeln, ohne solchen in irgend einer bedeutenderen Menge zu erzeugen, nimmt P. Knuth (Blumen und Insekten auf den Nordfriesischen Inseln, S. 35) dieselbe als ausgesprochene Nektarblume in Schutz. Letzterer beruft sich in einer Anmerkung seiner „Blütenbiologie“ (Bd. II. 1, pag. 458) auf die nämliche mit der seinigen übereinstimmende Anschauung Prof. Ludwigs in Greiz. — Eine am 19. Juli mit mehreren aus den Alpen stammenden Parnassia-Blüten eingeleitete Zuckerprobe ergab folgendes Resultat: Die Flüssigkeit war am folgenden Tage schon kalt dunkelgrün seworden und liess somit auf einen reichlichen Nektargehalt der Blüten schliessen. Beim Kochen fällt viel 0,0 aus. Die aus- sewaschene Blume zeigt Farbstoffeinlagerung hauptsächlich intensiv im ganzen Verlauf der sog. „Saftmaschinen“. Die Köpfchen der Staminodien, welche den Besuchern bloss Honig: „vortäuschen“ sollen, sind durch und durch braunrot von Kupferoxydul. Schwächer, aber deutlich gefärbt sind die Narben, die Fruchtknotenoberfläche, die Basis der Filamente, der Grund der Kronblätter und ganz schwach deren Nerven. Meine Untersuchung spricht also für die Knuthsche Ansicht. Was die Parnassia-Blüte ihren Besuchern verspricht, das hält sie auch. Sie ist eine Nektarblume so gut wie die übrigen Vertreter der Sazıfragaceen. 5. Solanum nigrum L. wird als Prototyp einer Pollenblume angeführt. Die Zuckerprobe, welche absolut negativ ausfiel, bestätigt diese Ansicht. Weder in der Blüte noch im Glascylinder war eine Spur von CwO zu bemerken. Es ist dieses Ergebnis um so be- merkenswerter, als Knuth bei Solanum Dulcamara L. entschieden in dem den Fruchtknoten umgebenden Gewebe des Blütenbodens Farbstofteinlagerungen in ziemlicher Intensität beobachtet hatte. Trotz wiederholter Untersuchung konnte ich bei S. »igrum nie etwas derartiges konstatieren. — Wenn man die Besucherlisten der beiden Nachtschatten vergleicht, so fällt auf, dass diejenige des S. Dulcamara bedeutend grösser ist. — S. nigrum ist vor wie nach den Pollenblumen einzureihen. 7. Papaver Rhoeas L. Es wäre zu erwarten gewesen, dass die Blüte in keiner Weise auf die Lösung reagieren würde. Dem war nicht so. Die erhitzte Lösung wurde klar hellgrün, ein Zeichen, dass doch Spuren von kupferreduzierenden Substanzen vorhanden waren. Nach dem Erkalten fand sich auch auf dem Boden des Porzellan-Tiegels, den ich zu der Prüfung benutzt hatte, ein dünnes Häutchen von (w,O. — Die abgespülte Blüte selbst aber bot folgen- den Befund: Fruchtknoten und Narbe ohne Einlagerung; die schar- lachroten Kronblätter samt dem schwarzen Flecken an der Basis völlig ihres natürlichen Farbstoffes beraubt, fast weiss; dagegen die Adern rotbraun von Cw,O. Ebenso tingierte kleine zerstreute Inseln und Punkte zwischen den Adern an der Stelle der entfärbten schwarzen Flecke, die man in Hinsicht auf unsere Ergebnisse eben so gut wie anderswo „Saftmale‘“ nennen kann. Diese Flecken 38 Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. machten bei einer Pollenblume lange Zeit hinsichtlich ihrer Deutung Schwierigkeiten. Das Resultat meiner Untersuchung zwingt zur Annahme, es seien auch bei Papaver Rhoeas zuckerhaltige Säfte im Blütengewebe vorhanden. Damit fällt jede Schwierigkeit in der Erklärung jener Flecke dahin, um so mehr, da die Pigmentansamm- lung in den Inseln und Punkten genau dem Ort jener Flecke ent- spricht. Mikroskopisch liessen sich ähnliche, aber spärliche Cx,0-Ab- scheidungen in den Filamenten und Antheren nachweisen. — Sehr hübsch gelang mir auch die Reaktion bei 7. Papaver alpinum L. des hiesigen botanischen Gartens. Schon die kalte Lösung war hier dunkelgrün geworden (vom 22. auf den 23. August) und liess zum voraus "auf einen bedeutenderen Zucker- gehalt der Blüte schliessen. In der That waren die Kronblätter der abgespülten Blüte ihren gelbgrünen Flecken an der Basis ent- sprechend stark ziegelrot tingiert. Das C«,O hatte sich aber hier nicht wie bei Papaver Rhoeas in einzelnen Inseln und Punkten ab- gesetzt, sondern ausgedehnt in zusammenhängender Schicht. Die äussere Hälfte der Kronblätter gegen die Spitze zu war weiss entfärbt ohne eine Spur von 0,0. Dagegen waren auch der Grund des Fruchtknotens und die Staubfäden pigmentiert. Narben und Antheren blieben frei von (w,O Aus (dem Vorstehenden darf der sichere Schluss gezogen werden, dass die Blüte von Papaver alpinum mehr zuckerhaltige oder sagen wir wenigstens mehr kupferreduzierende Substanzen enthält als Papaver Rhoeas. : Beide Blüten sind aber im Fall der Not wohl imstande, ihren Besuchern ausser Pollen auch ihren eingeschlossenen „Saft“ dar- zubieten. Um die Feinheit des angewandten Zuckerreagens zu erproben, giebt es wohl kein geeigneteres Objekt als eine Papaver-Blüte. 8. Lysimachia vulgaris L. Diese Pollenblume wird vornehmlich von einer Biene (Macropis labiata Pz.) besucht und befruchtet, deren Vorkommen nach Knuth (Hdb. der Blütenbiologie) an dasjenige eben dieser Pflanze gebunden zu sein scheint. Herm. Müller erschien es (H. M. Befr. S. 348 und Weit. Beobacht. IH. S. 65) rätselhaft, woher jene Bienen den Saft nehmen, mit welchem sie den Pollen durchfeuchten. „Es wäre zu vermuten‘, sagt er, „dass sie saftiges Zellgewebe der Blüte anbohren“. — Und dieses saftige Zellgewebe dürfte nach meiner untrüglich erhaltenen Reaktion wohl mit Bestimmtheit zuckerführend sein. Mehrere Blüten, am 10. August in das Reagens eingesetzt, wandelten ihr Blau in wenigen Stunden in ein intensives Grün um, und noch in der kalten Lösung sammelte sich auf dem Boden des Glases ein leicht erkennbares C’w,O-Depöt an. An der abgespülten Blüte alle Teile mit Ausnahme der Antheren von C,O rostrot tingiert. Hauptsächlich der Blütenboden von Kupferoxydul ganz durchsetzt. 9. Erythraea Centaurium Persoon. Die Lösung wurde schwach grün; auch beim Kochen keine Ow,0-Abscheidung. Die abgespülten Blüten weiss entfärbt; nur im Grund der Kronröhre, um den Fruchtknoten herum leichtes Pigment (C«,0). Mit Knuth, der Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. 39 dieselbe schwache Reaktion erhalten hatte (Hdb. der Blütenbiologie Bd. II. 2. pag. S4, Anmerk.), schliesse ich auf eine nur sehr ge- ringe Meng von Saft an der betreffenden Stelle. Herm. M üller hatte schon dem Gedanken Ausdruck gegeben, es möchte im Blüten- erund Saft eingeschlossen sein. Die Ansicht Müllers erhält durch unsere Ergebnisse eine Stütze. Interessant ist, dass viele sog. Pollenblumen weit mehr kupfer- reduzierende Säfte "enthalten, als manche dem äussern Bau und der Verwandtschaft nach zwar zu den Nektarblumen gehörige, aber doch nektarlose Blüten, wie eben das vorliegende Beispiel. 10. Uyclamen persicum Mill. Obwohl allgemein als Pollenblume betrachtet, sah doch Hildebrand (Berichte d. D. Bot. Ges. Bd. 15. pag. 292—298) im bot. Garten zu Freiburg zahlreiche Honigbienen an den Blüten teils saugend, teils pollensammelnd. Auch eine kleine Hummel wurde saugend beobachtet. Der Blütenboden und speziell die wulstartigen Erhebungen des- selben sind sehr saftreich. Sticht man dieselben mit einer Nadel an, so tritt ein feines Tröpfchen aus der Verletzung. Es gelang mir auch, speziell bei dieser Blüte sog. „Fenster“ aufzufinden, wie sie E. Ule bei den Arzstolochiaceen und neuerdings F. Ludwig (,Weit. Beobacht. zur Biologie von Helleborus ‚Foetidus“. Bot. Centralbl. Bd. LXXIX.) bei der Niesswurz nach- gewiesen hat. Ich behalte mir vor, hierüber, sowie über eine An- zahl noch anderer von mir studierten „Fensterblüten‘“ im absehbarer Zeit eine besondere Arbeit zu veröffentlichen. Für jetzt mag nur die Bemerkung genügen, dass die „Fenster in der umgestülpten C’yelamen-Blüte eventuell den Insekten als Weg- leitung zu dem eingeschlossenen Saft dienen (Saftmale!). Dass die in der Oyelamen-Blüte zirkulierenden Säfte aber zuckerhaltig, ja sehr stark zuckerhaltie sind, davon konnte ich mich durch wieder- holt eingeleitete Reaktionen mit der Fehlingschen Lösung über- zeugen. Schon nach wenigen Stunden wird das Reagens dunkelgrün und es scheidet sich schon in der Kälte sehr viel C(«,O ab, welches im Kochen enorm zunimmt, so dass ganze Wolken sich niederschlagen. Die ganze abgespülte Blüte erscheint rostrot; vollständig mit dem Pigment imprägniert ist aber der Blütengrund, da wo die „Fenster“ sind. Nebstdem zeigen reichliche Einlagerungen die Staubbeutel an ihrem Grunde und die Umschlaestellen der Kron- zipfel. Diese deutliche Reaktion, die Beobachtung Hildebrands und das Vorhandensein von „Fenstern“ sprechen sicher gegen eine einseitige Auffassung des Uyclamen persicum als einer blossen Pollen- blume. — Dasselbe gilt von: 11. Cyclamen europaeum L. Einige Blüten aus dem Berner Bot. Garten veränderten am 20. Aueust bald das Reagens, indem es eine, wenn auch weniger intensive grüne Farbe annahm. Auf dem Boden des Glases sammelte sich ebenfalls schon vor dem Kochen ein ziemlich starkes Cw,O-Depöt. An der ausgewaschenen Blüte zeigten die gleichen Partien wie bei Nr. 10 Pigment-Einlagerungen, also vor allem der Blütengrund, die Umschl lagstellen der Kronzipfel 40 Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. und die Connektive resp. der unterste Teil der Antheren. Griffel und Fruchtknoten unverändert. Im ganzen dürften immerhin die Blüten des Oyclamen persicum mehr Zuckerstoff enthalten, da der Cw,O-Niederschlage bedeutend stärker war als bei C. europaeum. 12. Spiraea Ulmaria L. Es ist nicht wahrscheinlich, dass die so stark riechenden Blüten dieser Pflanze reine Pollenblumen sind. Wirklich wurde auch von Herm. Müller (nach Knuth, Hdb. d. Blütenbiologie. Bd. Il. 1 pag. 381) eine Zygaena Pilosellae - Esp. beobachtet, welche zu saugen versuchte. Auch Loew giebt (ibidem pag. 382) einen ähnlichen Fall an. Jedenfalls scheidet die Oberfläche des gerippten Frruchtknotens viel Cu,0O ab. Ebenso finden sich auf den Kronblättern, 2—3 kleinen Dellen derselben entsprechend, 2—3 Cw,O-Inseln. Staubfäden und Griffel nehmen keinen Farbstoff an. — In dem Reagensglas fand sich ein bedeutendes Kupferoxydul-Depöt. Das alles spricht auch bei dieser Blüte für eingeschlossenen Nektar. Trotzdem ein positives Resultat ganz aussichtslos schien, wollte ich doch das Verfahren auch bei einigen Anemophilen anwenden. ‘Am ehesten konnte vielleicht noch etwas zu erreichen sein bei Ver- tretern der Chenopodiaceae und Plantaginaceae, welche eine Art Übergang bilden von den noch häufig von Insekten befruchteten Pollenblumen zu den eigentlichen Windblütlern. Ich wählte daher Chenopodium album L. und Plantago lanceolata‘L. als Ausgangs- punkte. 13. C'henopodium album L. Die Gattung Chenopodium kenn- zeichnet sich nach Knuth (Hdb. d. Blütenbiologie. Bd. II. 2 pag. 340) durch „fast immer nektarlose Pollenblumen, welche nur ge- legentlich Insektenbesuch erhalten und meistens wohl durch Ver- mittlung des Windes befruchtet werden, obgleich weder die Blüten noch die Staubblätter leicht beweglich sind“. Vielleicht spielen die Insekten bei Chenopodium album doch nicht eine so untergeordnete Rolle, wie man anzunehmen beliebt. Wenigstens beobachtete Buddeberg in Nassau eine Muscide (Anthomyia sp.), welche Pollen frass.. (Knuth, Hdb. d. Bl.-B.) — Ich selbst konnte letzten Herbst (1901) vielfach konstatieren, dass die unscheinbaren Blüten von Melanostoma mellina L. (pfd.) besucht wurden. Kirchner (b. Knuth, Hdb. d. Bl.-B.) beobachtete sogar bei einer Pflanze Honigabscheidung. Nach der Zucker-Reaktion, die ich ausführte (2. September), enthält die Blüte mit Sicherheit reduzierende Stoffe; denn erhitzt wurde das Reagens ziemlich stark grün, und es setzt sich am Boden des Gefässes ein Cx,0-Depöt ab. An der abgespülten Blüte waren die Antheren deutlich gelbrot. Leider wurde der übrige Befund damals nicht notiert, und ich weiss auswendig nicht mehr zu sagen, ob sich auch im Blütengrund oder in der Narbe etc. Cw,O befand. Nachprüfung ist daher sehr notwendig. — Der ziemlich starken Grünfärbung des Reagens zufolge müssen fast sicher noch andere Partieen zuckerhaltig sein. Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. 41 14. Plantago lanceolata L. Die Plantazinaceae reichen schon bei weitem mehr an die eigentlichen Windblütler heran, denn sie haben lange, leicht bewegliche Staubfäden und fiederförmige Narben. Allerdings ist ihr feiner Duft ein Moment, das sie mit den Tier- blütigen verbindet. Es fehlt ja auch in der That nicht an ausgiebigem Insekten- besuch, wie die ziemlich umfangreichen Gastverzeichnisse darthun. Trotzdem sollen die Insekten bei der Befruchtung keine grosse Rolle spielen. Was die Besucher herleitet, ist vielleicht doch nicht bloss der Duft, auch nicht allein der Pollen. Ich erhielt eine ganz unzweideutige Reaktion, so oft ich sie auch ausführte. Immer trübte sich die Lösung beim Erhitzen unter Abscheidung, eines ziemlich starken C’w,O-Depöts mattgrün. Die absespülte Ahre bot ein charakteristisches Bild dar. Soweit nämlich der Blütenstand im weiblichen Stadium sich befand (oben), war er rostrot, während die Partie im männlichen Stadium (unten) un- gefärbt aussah. Genauer: Die Blumenblätter färbten sich in beiden Stadien hell-rostrot, was aber der ganzen Ahre kein bedeutend tingiertes Aussehen verlieh, wären die Griffel der Blüten im weib- lichen Zustand nicht sehr stark pigmentiert gewesen. Die Staub- fäden und Antheren der männlichen unteren Blütenstadien waren dagegen absolut ungefärbt. Daher die beiden auf den ersten Blick streng von einander geschiedenen Zonen. Es wäre also in den Blumenblättern und den Griffeln zucker- haltiger Saft eingeschlossen. Nach diesen Resultaten wagte ich mich nun auch an aus- gesprochene Windblütler wie folgt: 15. Humulus Lupulus L. Alle Einrichtungen sprechen für Anemophilie. Insektenbesuch scheint bisher nicht beobachtet worden zu sein. Das gelbe Pisment der Antheren vermochte zwar das Blau des Reagens in ein klares helles Grün zu verwandeln, so dass ich schon auf eine COw,O-Einlagerung gefasst war; allein beim Kochen schied sich kein Depöt ab, und auch in keinem Blütenteil war (u, © zu finden, ausser in der Narbe der w. Blüte eine verschwindende Spur. — Der Hopfen ist ein echter Windblütler. 16. Cannabis sativa L. Es muss von dieser wie von der vorigen Pflanze gesagt werden, dass sie inbezug auf Insektenbesuch bisher wenig studiert wurde. Alle Einrichtungen sprechen für einen ausgeprägten Windblütler. Ich erhielt bei der Prüfung im Glas etwas Cw,O-Depöt. Die Antheren waren, abgespült, leicht von Cu,O durchsetzt, namentlich in jungen Blüten. Die Narbe der weiblichen Exemplare war ent- schieden rostbraun. Jedenfalls ist ein allfälliger Zuckergehalt ver- schwindend klein. Nachprüfungen sind erwünscht. 17. Urtica dioica L. Ich hatte nur männliche Blüten zur Ver- fügung. Das Reagens wurde kalt schnell grün. Kalt schied sich auch ein Cw,O-Depöt ab. Erhitzt nahm das Depöt stark zu. Die Antheren der ausgewaschenen jungen Blüten, die bald explodieren würden, sind von eingelagertem Ow,O stark ziegelrot, aber auch die Staubbeutel der aufgeblühten Exemplare sind pigmentiert. Danach muss zuckerhaltiger Saft vorhanden sein. 42. Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. Ich beobachtete Ende August und Anfang September 1901 in den männlichen Blüten der Pflanze sehr häufig pollenverzehrende Fliegen (Melanostoma mellina). Herm. Müller sah eine Schwebfliege (Syrphus arcuatus) pfd. und v. Fricken in Westfalen und Ostpreussen die Mitidulide Brachypterus Urticae F.; dieselbe beobachtete Redtenbacher bei Wien. Es ermangelt noch die Untersuchung der weiblichen Blüte. Am meisten überraschten mich die positiven Resultate kei einigen Grasblüten, wo es mir nach der allgemein verbreiteten An- schauung geradezu unmöglich schien, dass eime Spur von Zucker- stoffen vorhanden sein könnte. Ich untersuchte daraufhin die folgenden Gramineenblüten: 18. Poa pratensis L. Abends in das Reagens eingelegt (ganze Rispe), war dasselbe am folgenden Tag um 12 Uhr schon schön hellerün und nahm im Kochen in der Intensität noch zu. Auch schied sich ein Cw,O-Depöt ab, welches recht bedeutend war. An der ab- gespülten Rispe waren sämtliche Antheren rostrot von eingelagertem Pigment (0,0). 19. Dactylis glomerata L. Lösung schon kalt grün ohne Sediment. Erhitzt scheidet sich ein Sediment von Cu,O ab, das wie Ziegelmehl aussieht. An der abgespülten Blüte erscheinen die federigen Narben ganz rostrot. Die Antheren waren leider schen abgefallen, als ich den Versuch machte. Die Narben sind bei dieser Graminee be- kanntlich langlebig. F. Ludwig sah an den Blüten Fliegen. 20. Brachypodium sylvaticum L. Lösung ziemlich grün. Erhitztwird das Reagens lauchgrün, trüb undurchsichtig; die Flüssigkeit „stösst“ enorm. Erkaltet, hat sich am Boden des Cylinders ein hell-ocker- farbiges Depöt abgesetzt. An den ahgespülten Blüten erscheinen die Antheren rotgelb von (WO. Zur Kontrolle untersuchte ich auch eine Brachypodium-Rispe, welche voller Honigtau {Sphacelia) war. Sie schied schon im Kalten starke Cuw,0-Mengen ab, die sich beim Kochen enorm häuften. Auch die Jugendstadien der zukünftigen Sclerotien waren über und über mit Cu,O0 bedeckt und durchsetzt. Antheren waren an diesem Exemplar nicht mehr vorhanden. Ich selbst beobachtete in den Wäldern um Bern, auch an den vom Mutterkornpilz nicht befallenen, kaum aufgeblühten Exemplaren der Pflanze pollenfressende Fliegen (Melthreptus Menthastri, Melanos- toma mellina, Platycheirus peltatus, Ophyra anthrax Meig.*) 21. Molinia coerulea Moench. Reagens schon kalt dunkelgrün; auch schon etwas Sediment, welches beim Kochen ziemlich stark zunimmt. Ausgewaschen: Antheren weiss, entfärbt, ohne (w,O0-Ein- lagerung; dagegen die fedrigen Narben über und über, d. h. durch und durch braunrot von eingelagertem CO, Dies erklärt vielleicht den so häufigen Insektenbesuch (Fliegen) dieser Pflanze, auch wenn sie nicht von Honigtau befallen ist. *) Die Insekten wurden gütigst von Herrn Dr. phil. Th. Steck in Bern bestimmt. F Stäger, Chemischer Nachweis von Nektarien bei Pollenblumen etc. 43 22. Lolium perenne L. Antheren ohne Cu, O-Einlagerung; wohl aber Narben stark rostrot von Kupferoxydul. Die erkaltete Lösung, die sehr wenig grün geworden, scheidet ziemlich viel Cu, O-Sediment ab. 23. Phalarıs arundinacea L. Die kalte hellgrüne Lösung scheidet eine geringe Menge von OO ab. Beim Erhitzen bedeutende Cw,O- Entwickelung. Ausgewaschen: Antheren nicht rostig, grün verfärbt. Dagegen die federförmigen Narben unter der Lupe als fene rostbraune Bäumchen erkennbar. 24. Bromus erectus Huds. Lösung schon kalt dunkelgriin, mit etwas Sediment. Erhitzt, mächtiges Cu,O-Depöt. Blüten aus- gewaschen: Antheren mächtig rotbraun, entlassen auf Druck ganze Wolken von Cw,O in das klare Wasser. Die Narben erscheinen dem blossen Auge weiss; unter der Lupe mit minimen eingelagerten Ox, O- Körnchen. 25. Holcus lanatus L. Es empfiehlt sich Demjenigen, der noch weitere Gramineenblüten chemisch auf Zucker untersuchen will, einen Vorversuch mit dieser Pflanze anzustellen. Er wird überrascht sein, welche grosse Mengen von Cw,0 im Reagenscylinder sowohl, als in und an den Antherenfächern sich abscheiden. Die ganze Rispe erhält durch die stark pigmentierten Antheren ein ziegelrotes Aussehen. Man gewinnt die Überzeugung, man habe es hier mit ebenso honig- reichen Blüten zu thun, wie etwa bei der Gattung COyelamen. Der deutsche Name: Honiggras scheint in der That berechtigt. — Schon die dunkelgrüne kalte Lösung liess auf einen bedeutenden Zuckergehalt schliessen. — „Hin und wieder“, sagt Knuth in seinem Handbuch der Blütenbiologie (Bd. II. 2 pag. 535) „beobachtet man Insektenbesuch an den blühenden Gräsern, und zwar ist es besonders die Schwebfliege Melanostoma mellina L., welche mit Vorliebe diese und auch andere Windblüten aufsucht, um deren Pollen zu fressen.“ Ich bin überzeugt, dass eine ganze Reihe von Insekten die Gras- blüten nicht hin und wieder, sondern mit grosser Konstanz und in grosser Anzahl besucht und dass sie vielleicht doch in der Be- fruchtung der Windblütler, speziell bei den Gramineen eine weit grössere Rolle zu spielen berufen sind, als bisher angenommen wurde. Ich bin imstande, nächstens eine ganze Liste von Gramimeenblüten besuchenden Insekten zu veröffentlichen. Dies mit dem chemischen Nachweis von zuckerhaltigen Stoffen in Antheren und Narbe deutet doch sicher auf irgend welche Anpassung auch an die Tierwelt. Die Windbefruchtung bleibt jedenfalls das Hauptmoment, wenn aber diese zeitweise ausbleibt, so mag die Insektenbefruchtung in ihre Rechte treten. Es ist allen Entomologen und Blütenbiologen bekannt, dass die Insekten verschwinden, sobald windiges Wetter herrscht. Lässt der Wind nach, so stellen sich bald die beflügelten Gäste ein. So greift em Rad in das andere bei der Bestäubung der Grasblüte. So ist das Knuthsche Verfahren imstande, ganz neue Gesichts- punkte in Bezug auf die blütenbiologische Auffassung ganzer Ge- wächsabteilungen zu eröffnen. Aufgabe für die Zukunft muss es sein, viel eingehender die Thätigkeit der Insekten an den Pollenblumen und besonders Windblütlern zu beobachten, als es bisher geschehen ist. Auch ist zu hoffen, dass fortgesetzte chemische Untersuchungen, hauptsächlich der Gramineenblüten, noch helleres Licht auf den interessanten Gegenstand werfen werden. Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas während des letzten halben Jahrhunderts, vi Von Dr. F. Höck in Luckenwalde. Nachträge zu früheren Teilen.*) 263. Aster macrophyllus: Wunsiedel im Fichtelgebirge (bisher für Doronicum pardalianches gehalten). (Briefl. Mitt. v. Solereder an Ascherson). 264. A. corymbosus: Bö Friedland 1855 (Frl. Liebieg nach Mitteilung von Prof. Ascherson). Yr 313. Artemisia afra: S.-Afrika, Kilima-Ndscharo. He Döhrener Wollwäscherei (Alpers N. V. Lüneburg XIV; vgl Ber.Xd. b:G-, VI S:AT121)) 314. A. Tournefortiana: Vorderasien bis Afghanistan, d. Hima- laya u. Turkmenien. N1 Deventer (15. 9. 97, Kok Ankersmit, nach Aschersons Aufzeichn., auch Heukels, briefl.); Bennekom (Vuyck, Ned. Kr. Arch. ser. I, 160). Pm Stettin: Fürstenstrasse 1898 (Paul briefl.). Os Dresden: Striessen auf dem Brachland einer aufgelassenen Gärtnerei. (Saupe; vgl. Schorler in Abhandl. d. Ges. Isis 1898 S. 100); schon seit 1858 a. d. Brühlschen Terrasse; im Gr. Gehölz, Grossenhain (Aschersons Aufzeichn.). Schw Genf (Deseglise B. S. B. Belg. XXII, 1, 109). 315. A. annua: Von Vorderas. einerseits bis zum Himalaya u. durch Sibirien, die Mandschurei und Korea nach China und Japan, *) Die an der Mur (besonders bei Kalsdorf) massenhaft auftretende Art ist Sohidago serotina Ait., die sich nur durch den Mangel einer Behaarung von der echten S$. canadensis L. unterscheidet und in früheren Zeiten allgemein dafür gehalten wurde. Sie ist wirklich an der Mur eingebürgert. Auch &. canadensis findet sich bei uns hie und da spontan, doch eingebürgert kann man sie nicht nennen. — Von den in früheren Zeiten auf dem Grazer Schloss- berge angebauten Arten hat sich nur Scutellaria altissima L., eine Art der pannonischen Flora, erhalten, da sie dort kräftig um sich greift. — Eine sehr rapide Verbreitung in Steiermark zeigt seit 10 Jahren Zrechthites hieraci- Ffolia Rafin., da sie (aus Nordamerika stammend) bereits fast,auf jedem Holz- schlag in der Umgebung von Graz in Menge zu sehen ist. Krasan. Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas ete. 45 andererseits nach der Balkanhalbinsel und Ungarn verbreitet; beob- achtet auch in Italien (vergl. Bot. Jahresber. XXV, 1897, 2, 546) und sicher nur durch Verschleppung in Frankreich (eb. VII, 2, 278), Polen 1893/94 (Aschersons Aufzeichn.), Dänemark (eb. XXIII, 2, 198) und N.-Amerika (Gray, Syn. N.-Am, I, 2, 370; dort auch in Oregon s. Bot. Jahresber. XIX, 2, 112). NI Löwen: Mühle 1895 (Suttor, Aschersons Aufzeichn.). Sw Hamburg: Diebsteich (Timm, Ber. d. b. G. IV S. CLVIII). Wp Thorn: Gärten in Podgurz, Schlüsselmühle einzeln (Scholz, Schr. d. phys.-ökon. Gesellsch. XXXV, 130); Graudenz: ev. Kirch- hof 28. 11. 1871 und Wolfsschlucht bei Tursznitz in 4—5 Exempl. (Scharlok eb. XXXVI, 1), Marienwerder in einem Garten der Grand. Strasse unweit des Off.-Kasino 6. Okt. 1894 (eb.); Theerbude- Rominten 1897 (eb. XXXIX). Ps Bromberg: Schleusenau (Grütter 1895, Schr. d. phys.- ökon. Gesellsch.). SI Mittelschles. Ebene (Schube, Gefässpfl.). Görlitz: Aktien- brauerei 1890 (Barber, Schles. Ber.) ; 1891 fast verschwunden. (Ber. d. b. G. X, [120)): He Erfurt: Kiesgrube bei Ilversgehofen 1898 (Reinecke, Thür. V.N. FE. IX, 6); Hildesheim 1889 (Klinkmann, Ber. d. b. G. VII [121)). R Bingerbrück beim Trajekt («eisenheyner u. Melsheimer N. V. Rheinl.-Westf 1884; Ber. d. b. G. 1894); Brühl, vor mehreren Jahren in Menge (M. Drude, N. V. Rheinl.-Westf. 56, 1899 S. 167). Wb Ulm: Friedrichsau (Jahreshefte LI, XXXJ). B Augsburg (Prantl, Exkursionsflora 496), Passau: Oberzell, Oberhaus 1896—98 (Schube und Dalla Torre Florenbericht). Schw: Orbe 1887 (Vetter, Bull.-Soc.-Vauc. XXI; vgl. Ber. d. b. G. VI, CLII); Lausanne 1889 (Favrat Ber. d. d.b. G. VIH, [174)). L Triest: eimige Jahre b. d. Villa Revoltella al Cacciatore (Marchesetti, Fl. di Trieste 301). N Brigittenau (Beck in Bot. Centralbl. 69, 1897 S. 58). 316. A. diennis: Himalaya, Sibirien und in N.-Amerika, ur- wüchsig wahrscheinlich von Kanada bis Oregon und Colorado, sowie in Utah und S.-Kalifornien, dagegen wahrscheinlich eingebürgert von Ohio und Tennessee bis Missouri, jetzt sich ausbreitend von der Küste (Gray, Syn. N.-Am. I, 2, 370); eingeschl. auch in Schweden (vgl. Bot. Jahresber. VIII, 1880, 2, 561). Ns Bremen bei einer Mühle (Bitter, N. V. Bremen XIII, 282). 317. Cotula anthemoides: (Nach Ind. Kewensis hierzu gehörig: C. dichrocephala): S.-Spanien, N.-Afrika, Habesch, Griqualand und Karroo, N.-W. Indien (nach Bot. Jahresber. 1891, 2, 126 auch bei Kanton). *) A. dracunculus nach Kochs Syn. II, 406 nur gebaut (wild vom Orient bis Sibirien und zum Himalaya), jetzt verw. bezw. verschl. gefunden: Nl (vgl. Bot. Jahresber. 25, 1897, 2, 331). Sw Kiel, Neumühlen eingeschl. 1887 (Erichsen in Prahl., Krit. Fl. v. Sw. II, 123). 46 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. Sw Hamburg: Wollkämmerei am Reiherstiez (Schmidt, D.b. M. XIV, 54). Br Guben, am Neisseufer 1 Ex. (F.Bachmann nach Ascherson, Ges. naturforsch. Freunde, Berlin 1872, S. 104 als ©. diehrocephala). 318. Achrllea*) micrantha: Vorder- und Mittelasien. Sw Wandsbek: Dampfmühle (Timm D. b. M. XIV, 53). 319. A. Gerberi: Mittel- und Südrussland, Ural, Kasp. Wüste, Turkestan. Br 1891 zwischen Woltersdorf und dem Alten-Grund (Conrad 1890, R. u. 0. Schulz 1896; Köpenick 1892 (Conrad, Ber. d.b.G.X, [72]); vgl. Behrendsen wie vor.; eine var. suberistata auch bei Rüdersdorf und Köpenick (R. Schulz in Verh. Brand. XLIII, 1901, S. 78, danach früher fälschlich z. T. zu A. mierantha gerechnet). 320. A. compacta Willd. (B. coarctata Pers.): Kleinasien, Balkan- halbinsel und Ungarn (Boiss). Br Neuruppin: Wald bei Radensleben (Ascherson, Fl. d. Prov. Br. I, 323). Schw Gremli Exefl. 5. Aufl., S. 486. 321. A. crithmifoha: Balkanhalbinsel, Siebenbürgen und Ungarn. Sw Hamburg: Dampfmühle bei Wandsbek (Schmidt, D. b. MA XTV, 53). Br Berlin unweit Woltersdorf und Altengrund (R. Schulz, A Bra XII ‚3.4752%): Schw Orbe (Soc. Vaud XXII nach Ber. d. b. G. VI, S. CLIII). L Triest: Campo Marzio 1872—1879 (Marchesetti Soc. Adr. VU, 162). is N An mehreren Stellen bei Wien (Heimerl Ost. b. Z. 32, 1882, S. 106f). 322. Anthemis””*) peregrina: Süditalien, Sieilien, Balkanhalb- insel, Kleinasien. L Triest: Campo Marzio 1843—78 (Marchesetti S. Adria VI), 323. A. mizta: Mittelmeerländer bis Südwestfrankreich, einzeln auch in anderen Teilen Frankreichs und in Florida (Bot. Jahresber. RN, 29209). a Wandsbek: Dampfmühle 1897 (Pieper, D. b. M. XVI, 115). Br Auf Serradellafeldern öfter in Menge eingeschleppt, so aus der Gegend von Potsdam, Trebbin und Drebkau schon in Ascher- sons, Fl. v. Br. 1. Aufl., S. 327 genannt, später aus der Gegend *) Die bei Frankfurt a. M. 1890 eingeschleppt beobachtete A. aspleni- folia (Dürer, B. V. Thür. IX, 40) ist nach Fritschs Exkursionsfl. in mehreren Teilen Österreichs heimisch, desgl. A. pannonica, die bei der Wandsbeker Dampfmühle (Pieper D. b. M. XVII, 125) beobachtet wurde; die von Pospichal (Fl. d. öst. Küstenl. II, 857f) als eingeschleppt im neuen Hafen zu Triest, doch schon seit mehreren Jahren erhaltene A. punec- tata wird von verschiedenen Forschern zu der im Küstenlande heimischen A. odorata gezogen. **) In etwas abweichenden Formen bei Rüdersdorf: eine von diesen (var. pseudonobilis) wahrscheinlich auch in N. ”") A. rigescens, die neuerdings eingeschleppt bei Rüdersdorf beobachtet wurde (Verh. Brand. XXXVIII, 87) wird von Koch zu A. Triumfetti ge- zogen. Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 47 von Pritzerbe, Spandau, Nauen, Templin, Lychen, -Kottbus, Sorau, Krossen, Schwiebus, Gerswalde und Hindenburg (vgl. Büttner, Fl. advena marchica, S. 40). Neuerdings nicht mehr (Ascherson br.) ——B Bahndamm zwischen Hochdorf und Mering (Holler, 23. Ber. d. naturf. Ver. z. Augsburg 1875 S., 105). 324. Anacyelus”) radiatus: S. Frankreich, Spanien, Italien, N.- Afrika, Syrien. Wp Thorn; Weichselabhang 1893 (Phys.-ökon. Gesellsch. XXXV. 54). 325. Oladanthus arabicus: Arabien, N. Afrika, S. Spanien. Br Neu-Ruppin: bei Herzberg 1876 auf Möhrenfeldern eingeschl. (Warnstorf, Verh. Brand XVII S. IL). 326. Soliva””*) anthemidifolia: Argentinien u. S. Brasilien einge- bürgert auch in Queensland und Neu Süd Wales, eingeschl. auch in Neu Seeland. Be Kies der Vesdre zw. Dolhain und Pepinster (Halin, B. S. B. Belege. XXXN, 2. p. 147). 327. Ohrysanthemum‘”) sinense: Ostasien.””**) Luxemburg (Koltz, vergl. Bot. Jahresbericht I, 642). 328. Oh. balsamitar)): Persien, Armenien. SI Mittelschles. Ebene (Schube, Verbr. d. Gefässpfl.) 329. Ch. suaveolens Aschers. (Matricara discordea D. C.): N. O. Asien u. N. W. Amerika, eingeb. auch im östl. N. Amerika; verschl. ferner auf Neu-Seeland; in Europa ausser im Gebiet noch in Norwegen (seit 1862), Schweden, Finland, Russland, Polen, Ungarn u. Dänemark. Ns Geestemünde: Bahnhof (Brandes Fl. 218), Stubben; Bahn- hof (Brandes N. G. Hannover 48/49 S. 158); Bremen: Sicherheits- hafen (Buchenau, Ber. d. B. G. VIII (127); Balınhöfe v. Oslebs- hausen u. Lesum (Buchenau, Fl. v. Bremen, 3. Aufl. S. 142.) Sw Stellenw. völlig eingebürgert (Prahl Fl. v. Sw. 2 Aufl. S. 229), so um Hamburg: ÖOthmarschen (Timm vgl. Bot. Jahres- bericht VI, 1888, 2, 603). Nach d. 1. Aufl. v. Prahl, Fl. gef. b. Kiel, Segeberg, Flensburg (II, 125), dann auch b. Oldeshoe (Prahl in Ber. d. B. @. VII, [125]. Um Lübeck mehrfach, schon in den 70er Jahren (Friedrich Fl. d. Umgeg. v. L. 26); sogar auf Sylt (Jaap; vergl. Bot. I. XXVI, 2, 452). Me Seit 10 Jahren am Spielthordamm b. Schwerin (Krause, Fl. v. Me. 219); Teterow: Balınterrain (Koch in Ber. d. B. G. 10 8. (79), 1895 an mehr Orten (Toepffer, Arch. XLVIII, 150.) P Stettin: Freiburger Bahın (Seehaus in Ber. d. b. G. IV S. CXL); Rügenwalder Münde seit 1887 (Brief v. A. Schmidt an P. Ascherson). *) A. ofhieinarum, den Koch nur als gebaut nennt, fand sich verschleppt auch bei Hamburg (Aussenalster 1876: (Timm in Prahl, Krit. Fl. v. Sw. II, 125) sowie wieder 189 (Schmidt D.B.M. XI, 73) u. 1594 (B. XIII, 111). *#=) Wahrscheinl. gehört hierher auch: $. daucifoli«: Hamburg, Woll- kämmerei am Reiherstieg 1897. (Pieper, D. B. M. XVI, 115) =) Ch. cinerarüfohum aus Dalmatien, das vieltach wegen seiner Ver- wendung zu Insektenpulver gebaut wird (auch in Kalifornien) kommt in L, doch nach Ost. B. Z. X. 336 sicher auch heimisch vor. *##*) Vielleicht gehört hierher auch Pyrethrum indieum (Marchesetti, Fl. di. Trieste 291). +) Vielleicht das von Koch genannte Tanacetum balsamita? 48 Höck, Aukömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. Wp Danzig: Holm, Neufahrwasser (Nat. V. N. F. VI, W; Thorn: unter der Lautbrücke; (Laskowitz Phys. ök. Ges. XXXI, XxxXVII) u. a. Op Königsberg, verbreitet sich immer mehr (Baenitz, Phys. ök. G. X), Tilsit (Ascherson u. Graebner (Aschersons Auf- zeichn.) u. a. Ps Posen: Bahnhof (Pfuhl, B. V. Pr. 1894 S. 28.) u. a. Sı Breslau: Sandvorstadt hinter d. bot. Gart., Mohnhauptscher Garten in der Sternstrasse, häufig am linken Ufer der alten Oder in Scheitnig (Uechtritz m Fiek, Fl. v. Sl. 225), Reichenbach (Schumann eb.), Schönau, Grünberg, Bunzlau (Aschersons Auf- zeichn.), Görlitz (Fieks Ber. 1887 und 1891). Br Berlin: Schöneberg seit 1852 sehr viel (A. Braun Bot. Ztg. 1852 S. 649 ff.), seitdem an vielen Orten um Berlin, auch bei Frank- furt (Büttner, Fl. adv. march 41), Rathenow und Prenzlau (vgl. V. Br. 40 S. XLVII) Neuruppin, Wittenberge u. a. (Ascherson brieflich). 0 Magdeburg: Commandantenwerder bei der Schifibauerei in Menge (Schneider, Fl. v. Ma. 2. Aufl. S. 138), Mühlberg a. d. Elbe (Aschersons Aufzeichn.). Verw. u. eingebürgert: Löbau, Kamenz, Königsbrück, Dresden, Glauchau, Zwickau, Schwarzenberg, Grimma, Leipzig, Pausa, Greiz (Wünsche, Pf. f. d. Kgr. Sachsen 8. Aufl. S. 359). He Hannover: mehrere Stellen (Brandes FI. u. Nachtr.), Delitzsch: Güterbahnhof (Diedicke Thür. V. N. F. IX, 7). Von Gera aus sich mit Schaubuden ausbreitend (Ludwig, vgl. Botan. Jahresber. XVII, 2, 55), Eıfurt: Schützenplatz (Reinecke), Gotha: Schiessplatz und Schleiz (Aschersons Aufzeichn.), Nordhausen verw. (Vocke in Bertram, F]. v. Braunschw. 4. Aufl. S. 166), Eisenach, Bahndamm bei Fischbach: Bliedner, Mitt, Thür. V. 13/14 1899, p. 15). Bd Mannheim: Hafenanlagen, sehr häufig, und Konstanz (Klein, Bl vBd.2S. 378): Wb Eingeschl. in der Nähe von Bahnhöfen u, a. Kiesplätzen: Erbach, Herlingen, Ulm (seit 1892), Einsingen (Kirchner-Eichler, My. Wib. ‚8. 387). B München (Prantl, Fl. v.B.S. 500), Theresienwiese (Schnab]) und Maffeianger (Weise B.B.G.I 1891, 48), Memmingen: Bahnh. (Holler eb. II, 1892, 63); an Bahndämmen, auf Heiden um Nürn- berg an vielen Orten eingebürgert und sehr gesellig in Gibitzen- lıof 1887, mehrmals an der Bahn b. Gostenhof, namentlich an der Viehrampe seit 1888, an der Strasse beim Viehhof, am Leyher Weg, an der Lederer Brauerei, St. Johannis, Centralfriedhof, Schniegling, zwischen Glaishammer und Tullnau, Peterheide, Forsthof (Schwarz, Fl. v. Nürnberg-Erlangen 712 f.). Schw Kreuzlingen (Schinz-Keller, Fl.d. Schw. 531), Glarus 1890 viel, ebenso Riedern und Ennenda (Lüscher, Ber. .d. b. G. RS ISA): 0 Kremsmünster seit 1878 (Aschersons Aufzeichn.). N Wien: Lagerhäuser im Prater seit 1889 wiederholt in Menge (Beck, Flora v. N. 120). : Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 49 Mr 1891 Marchwiesen ‚bei Zwittau (Hanatek Brünn XXIX), um Znaim häufig (Niessner, Ost. b. Z. XL, 421), Hohenstadt, Zöptau, Adamsthal, Brünn (Aschersons Aufzeichn.). Bö 1869 Bodenbach (Ascherson, nach seinen Aufzeichnungen, später an einer grossen Zahl weiterer Orte; vgl. aud. Celakovsky, Prodr. N, 804). 330. Ch. aureum Ascherson (Cofula aurea L.): S. Europa. Spy Hamburg: Wollkämmerei am Reiherstiee (Schmidt und Pieper, D. b. M. XVII, 125). Ms Magdeburg: Hohendodelebener Weg 1899 (Fitschen Abh. Nat. V. Magd. 1900 S. 146). L Triest (Marchesetti, Bot. Ztg. 1897 II, 324). 331. Ch. capense: Südafrika. Sw Helgoland (Ascherson, Übers. d. Siphonogamen Heleo- lands 136). 332. Ch. myconis: S. Europa (in Frankreich wenigstens auch eingeschl.), Vorderas. u. N. Afrika. Wp Luschkowko 1890 (Grütter, vielleicht durch Kleesamen eingeschl., [Abromeit, Fl. v. Op. u. Wp. 413]). Br Auf Serradellafeldern eingeschl.: Pritzerbe (Kützkow 1866: Hülsen), Beeskow: Lamitsch 1865 (Vogel), Weissensee 1861 (Jahn), Sorau (sämtl. nach Büttner Fl. advena march. 41). SI (Zeipau 1861: Starke nach Ascherson br.). 333. Erechthites hieraciifolius: Neu Fundland u. Kanada bis Louisiana, Mexiko und Brasilien, in Europa zuerst in Ungarn und Kroatien aufgetreten. St Bachergebirge oberh. Pickendorf (Murr, D.b.M. X, 133), Graz: Nestelbach (Malisch, Ber. d. b.G. X (118) a. u. ©. (vgl. Nat. V. St. 1890 S. 362 u. 1892 S. XC, vgl. auch S. 44 Fussn. Luttenberg 1877, 1 Exemplar (Preismann, Ost. b. Z.XXXV, 224). Kr (vgl. Paulin eb. XLVI, 337). N Von versch. Standorten (vgl. Ost. b. Z. XXXVII, 188 f£, XL, 428, XLIJ, 64, u. XLIV 112). I M Blauda bei Mähr. Schönberg, 3 Exempl. 1895 (Panek, Ost. b. Z. XLV, 476, Prussinowitz bei Bistritz am Hostein, Makowsky im Natf. Ver. Brünn XXXIX S. 33). 334. Senecio (Cacalia) suaveolens: Neu England bis Michigan und Illinois und auf den Gebirgen bis Florida (Syn. N. Am.). Br Potsdam: Gelände in Sanssouci (Boss, Verh. Brandb. VII, 134). 335. Senecillis glauca: S. W. Russland, Galizien. SI verw. Bauerngarten bei Salzbrunn (Goeppert in Sitzber. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenb. 1875 8. 16). 336. Echinopus*) banatieus: Ungarn u. Balkanhalbinsel, Krim, Trapezunt. SI Hochkirch bei Lieenitz seit 30 Jahren (mach Gerhardt, Fl. v. Liegen. L. 885 i. Bes. d. b. G. HI SXCVI). *) Carduus macrocephalus, eine zu (. nutans mehrfach gerechnete Art aus S. O. Europa, ist in Schw (Orbe 1883 [Vetter, Bull. Soc. Vaud. XXTII]) be- obachtet. Bd. X Beiheft 12. Bot. Centrabl. 1902. 4 50 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. W» Hohenheim (nach Kirchners FI. v. Stuttgart. St. 1888 in Ber. d. b. 6. VII S. 103). 3 L Istrien (Fritsch, Exkursionsfl. v. Ost. S. 585). 337. Onicus benedictus: Mittelmeerländer. SI Gräfenberg |österr. Sl.] 1895 (Nach 73. Ber. Schles. Ges. II in Ber. d. b. G. XVII (59).) Wb Cannstatt verschl. (Hegelmaier im Ber. d. b. G. VIL, 1889 8. [103]). T Karneid, Kolman (gebaut und verw.) (Haussmann 1447). 338. Orupina erupinastrum: Mittelmeerländer. He Erfurt: Kiesgrube bei Ilversgehofen (B. V. Thür. N. F. 13/14 S. 120). 339. Centaurea depressa: Vorderasien, Kaukasus, Griechenland (auch schon in alt-ägyptischen Gräbern). Sw Hamburg 1894 (Schmidt, D. b. M. XIII, 111). 340. ©. dealbata: Kleinasien, Persien, Kaukasus. Me Schwerin: Schlossgarten (Ruben, Meckl. Arch., nach Ascher- sons Aufzeichn.). Br Potsdam: Pfaueninsel (Bolle; desgl.). 341. ©. coerulescens*): Iberische Halbinsel (Willkomm. b. Engler-Drude I 293). B München: Südbahnhof (Prantl, Exkursionsfll. v. B. S. 517). 342. C. ovina: SO.-Europa, Sibirien. Br Berlin: Rüdersdorfer Altengrund 1899, Tegeler Strasse 1900 (R. u. O. Schulz, Verh. Brand. XLII, 29). 343. O. orientahs: SO.-Europa bis Galizien, Siebenbürgen, Sibirien. Ns Bremen (Bitter N. V. Bremen XIII, 284). E Sablon b. Metz (Waldner, Ber. d. b. @. IV S. CLXXXV). B Südbahnhof b. München (vgl. B. J. IV, 1167). Schw Orbe (vgl. B. J. XV, 2, 429). Dort wurde auch C. orien- talis X scabiosa = (. Moehrleniana beobachtet; desgl. C. orientalhs x Sadleriana = Ü. Favratı. 344. ©. Hoffmanniana: Kaukasusländer. Me Schwerin verwildert (vgl. Ascherson - Graebner, FI. d. nordostdeutschen Flachlandes S. 752). 345. ©. dissecta:. Balkanhalbinsel, S.-Italien (Boiss). He Erfurt: Kiesgrube b. Ilversgehofen (B. V. Thür. N. F.X, 10). 346. C. diffusa: SO.-Europa u. W.-Kleinasien, eingeschl. auch in Galizien, Polen, Frankreich, England u. Dänemark. N1 Deventer: Pothoefel 1877 (Kok Aschersmit 1878 als C. trichocantha N. K. Arch. IV, 33 f.), 1884 (Kobus eb. V. 676), Dommelen: Hanffeld (van der Sande Lacoste 1874; Ascher- sons Aufzeichn.).. Luxemburg: Pinth 1875 (Aschmann vergl. B. DJ EDVEz SB): Sw Hamburg: Kuhnwärder 1880 u. 81 (Ber. d. b. G. IT S. CXIV); früher Köhlbrand, später Diebsteich (C. T. Timm in Prahls Krit. Fl. v. Sw. Bd. 2, S. 130). Wp Neufahrwasser auf Ballast, schon 1885 (Ber. d. b. G. V. S. AXXXII). *) Dieser Art steht nahe C. mureti: He Erfurt: Kiesgrube b. Ilversgehoven (B. V. Thür. X, 10), die aber in Schw. wild wächst. Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas ete, Sl Op Königsberg: Kaibahnhof 1885 (Schultz, Phys. ökon. Ge- sellsch. XX' VIII, 68, Ber. d. b. G. V, S. LXXXID. Br Berlin: Pflastersteindepot 1868 (Urban, Degenkolb und Ascherson vgl. Ascherson Verh. Brand. 1868 S. 132 ff.). Köpenick (Taubert, Conrad, Ascherson Ber. d. b. G. IV, 114), Rüdersdorf (Behrendsen, Verh. Brand. XXXVIII, 88), Frankfurt, Proviantamt (Huth, Mitth. d. Nat. Vereins III, 95). [SI Bahnhof Szezakowa unweit Myslowitz aber schon in Gali- zienalStein velaB.r 22T]. He An Wegen b. Berga unweit Nordhausen 1894 (Osswald B. V. Thür., N. F. VO, 24). Erfurt: Kiesgrube b. Ilversgehofen IS OSB Uvernieilgera hürs BEOVEN RN, DE)! W Horst (Beckhaus, vgl. B. J. XI, 2, 295). R Steele: in emer Robinia-Pflanzung aus S.-Russland mit Samen eingeschleppt (Schemmann u. Baenitz Herbar. europ. Nr. 2117; vgl. B. J. II S. 1114). Eupen: auf der Hütte (Fr. Heinemann, Ber. d. b. 6. IX S [134)). E Strassburg: hinter d. neuen Proviantamt (Petry, Phil. Ges. I, 2, 38), Metz (Waldner, nach Aschersons Aufzeichn.). Bd Mannheim: Mühlau (Lutz, B. V. Baden I als ©. ceristata wel, bern, GL |. Cr IE & RSDON B 1889 b. Forsthof (Schwarz) u. Schniegling (Schultheiss) (Schwarz, Fl. v. Nürnberg-Erlangen S. 755). Schw Orbe (Vetter vgl. B. J. 15, 1887, 2, 429; eb. 23, 2, 190 allgem. aus d. französ. Schweiz genannt). Dort fand sich auch ©. diffusa X rhenana = Ü. Barbeyana u. C. Barbeyana X solstitia- his = C. Aschersoniana (vgl. Ber. d. b. G. VII S. [174)). L An mehreren Stellen; verschwindet an der einen Stelle, um an der andern wieder zu erscheinen. Ehemals auf dem Campo Marzio und im neuen Hafen zu Triest in Menge, nach der Planierung der Stdte. erschien sie auf einem wüsten Anger an der Miramarstrasse unweit des alten Bahnhofes und an der S. Sabba-Bahn zwischen der Gasanstalt und Servala, ist aber an beiden Stellen im Schwinden; auffallenderweise auch in einem Hohlwege auf dem Staragora zwischen der Villa Maffei und den Wiesen beim Judenkirchhof bei Görz (Pos- pichal Fl. d. öst. Küstenl. II, 925). 347. ©. collina: Mittelmeerländer. Be Kies der Vesdre zwischen Dolhain und Pepinster (Halin, B. S. B. Belg. XXXIV, I, 147). 348. C. melitensis. Wahrscheinlich heimisch in Griechenland, S.-Italien und N.-Afrika, vielleicht auch noch auf den Kapverden; weit verbreitet, doch wohl nur durch Verschleppung, in S.-Amerika von den Pampas bis Chile, Juan Fernandez und Peru, dann auch mehrfach in Kalifornien, Niederkalifornien und als vollkommen ein- gebürgert für Utah angegeben, desgleichen in Australien (seit 1844) und S.-Afrika beobachtet, eingeschleppt auch in Mittelitalien, Frank- reich, England und Dänemark, oft im Gefolge des Luzernebaues. Be Verviers (Halin u. Troch, B. S. B. Belg. XXXIV, I, 142). 4* 52 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas ete. Ns Bremen (Bitter N. V. Bremen XIII, 237). Sw Hamburg (Schmidt, D. b. M. XII, 111). Br Tegel: Humboldtmühle (0. Schulz Verh. Brand. XXXVIII S. XLVI), Köpenick (Ascherson, nach eigenen Aufzeichn.), Rüders- dorf (R. u. O. Schulz Verh. Brand. XXX VIII, 88). He Kasseler Ebene Schönfeld-Wahlershausen 1843 und über dem Stadtwäldchen; Göttingen: Kl. Hagen in Luzerne 1844 (Peter, Fl. v. S.-Hannover S. 287). 349. C.*) thrincifoha: Kappadocien, Syrien (Boiss.) Ns Bremen (Bitter, N. V. Bremen XIII, 237). 350. C. ustulata: Persien, Armenien (Boiss.). Bd Rheindamm bei Dachslanden (Kneucker nach B. V. Baden in Ber. d. b. G. VI, 1888, S. XXIX). 351. ©. caleitrapordes (iberica): SO.-Europa (bis SO.-Ungarn), Vorderasien. Sw Hamburg: Wollkämmerei am Reiherstieg (Schmidt bei Pieper, D. b. M. XVII, 125). Br Rüdersdorf”*) (R. u. O. Schulz, Verh. Brand. XXXVI, S. 88). En Microlonchus salmantieus: S.-Europa, N.-Afrika. Be Gelrode (Bagnet B. S. B. Belg. XXII, 1 p. 80). Schw Genf“**) Chatelaine 1881 (Deseglise B. S. B. Belg. XXII, 1, 105). 353. Tolpis barbata: Von Madeira u. d. Kanaren über N.-Afrika und S.-Europa bis Cypern und Smyrna. Sw Hamburg: Bei Wandsbek aus Gärten verw. (W. Timm b. J. H. Schmidt, Progr. 1890, S. 23). Br Bisweilen auf Schutt, an Zäunen u. s. w. verw., ausserdem früher mehrfach auf Serradellafeldern eingeschleppt: Pritzerbe: Kützkow und Wendeberg (Hülsen 1866); Kottbus: Gr. Gaglow *) Die nach Boiss. zu der im südl. Gebiet heimischen (©. solstitialks ge- hörige C. Adami aus SO.-Europa (die auch aus Litauen B. J. 12, 2, 356 ge- nannt wird) wurde im Gebiete beobachtet: He Erfurt: Kiesgrube bei Ilversgehofen (Mitth. Thür. V. III, 10). B München: Südbahnhof (B. J. IV, 1167; vgl. auch Prantl, Exkursionsfl. v. B. S. 517; danach auch dort €. sicula). Die nach Boiss. zu dem im grössten Teil des Gebietes heimische C. ma- eulosa gehörige Ü. Biebersteinii aus Russland und Ungarn (B. J. 14, 2, 465) wurde im Gebiet beobachtet: Sl Liegnitz: Raffels Vorwerk 1893 (71. Ber. der schl. Ges.). SR Orbe (Vetter u. Barbey, B. S. Murith. du Valais XI, 1833 . 49). y T Neuerdings eingeschl. (Zimmeter vgl. B. J. XVI, 2, S. 69). An die gleiche Art schliesst sich an: ©. tenuisecta (aus SW.-Europa; angeblich auch Russland (vgl. B. J. II, 0): 5 München: Südbahnhof (Prantl, Exkursionsfl. v. B., 517). *) Von dem gleichen Standort wird die nach Nyman zu dieser Art gehörige C. pallescens aus S.-Europa, Agypten u. Habesch genannt (vgl. Behrendsen, S. 88). *"*) 1874 beobachtete Deseglise um Genf den artlich davon wohl nicht zu trennenden M. Clusii (vgl. ob. p. 109). Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas etc. 53 (Koppenz); Branitz (H. Müller); zwischen Schöneberg u. Steglitz 1860 (Garcke); Schwiebus: er (Golenz 1860). (Sämtlich nach Büttner, Fl. adv. march., S. 43). SI Nisky (B. J. IH, 603). 354. Pieris”) spinulosa (strieta): S.-Europa, Kleinasien, Syrien, Armenien (Boiss.). He Kleefelder bei Greussen, Tiefurt, Ettersberg, Bahndämme bea\Weimar (Ber. d: >67 IR, S. vIim) 355. P. punciflora: Kleinasien, Syrien, Balkanhalbinsel, S.-Italien, S.-Frankreich (Boiss). Schw Genf 1874 (Deseglise B. S. B. Belege. XXII, 1, 109). 356. P. Sprengeriana: S. Europa, Kl. Asien, Agypten. Br Rüdersdorf 1894 (R. u. OÖ. Schulz, Verh. Brand. XXXVII S. 88). L Campo Marzio, ehemals in Menge, jetzt durch die vielfachen Neuanlagen fast ausgerottet (Pospichal, Fl. d. öst. Küstenl. II, 775). 357. Tragopogon brevirostris: Russland, Dschungarei. Schw Orbe (Vetter u. Barbey, B. Soc. Murith du Valais XT, 1883, 50). 358. Mulgedium macrophyllum: Orient (Engl. Pr. IV, 5, 371); verwildert auch in Dänemark. N] Bloemendaal: Erlengebüsch (van EedenN.K. A. 2. ser. 380) (Heukels briefl.) Sw Von ©. T. Timm bei Blankenese u. Eimsbüttel, von Prahl bei Gramm (Kreis Habersleben verw. gefunden) (Prahl Krit. El. II, 137); Wald b. d. Solitude a. d. Flensb. Föhrde u. Wald- lichtungen b. Steinberghaff, ferner im Park zu Gravenstein (Bock, Berg Br. GV Se 21255) Br An 4 Orten in Masse und seit längerer Zeit verw. und einzeln: Potsdam, Sanssouci (0. Reinhard), Pfaueninsei (Büttner), Friesack: Kleessen (Ruthe) und Charlottenburger Schlossgarten (Ascherson) (Büttner, fl. adv. march. S. 43); später Schwedt: Schlossgarten (Verh. Brand. 1892) u. Monplaisir (Graebner) (Ascherson briefl.) SI Schmiedeberg: Fischbacher u. Buchwalder Park (Uechtritz); Breslau: Oswitzerwald (Schneider) (Fiek, Fl. v. Sl., S. 256) Park v. Saabor (M. Fiek 1898 Schles. Ges. LXXVI Ber. II b. 50.) Ms Zerbst: Ankuhner Kirchhof (Schneider. Fl. v. Magdeburg, DENN SED.) 0s Weinau b. Zittau (Mate, Verh. Brand, XVII, 29; B. J. III, 602); Festung Königstein, Schloss v. Wildenfels (B. J. II, 1114). Hs Eisenach: Karthausgarten u. Garten d. Gymn. völl. verw. Bliedner, Mitth. Thür. V. 13/14 S. 16). E An mehreren Orten, doch ursprünglich angepflanzt (Kirsch- leger Fl. d’ Als. I 401). ) Otchorium divaricatum (aus S.-Europa), das bei Rüdersdorf (R. und OÖ. ae Verh. Brand. XXVIII, 88) beobachtet wurde, ist nach Nymans Angabe (im Suppl. zum Consp. fl. eur.) nur eine Abart von C. intubus. 54 Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mitteleuropas ete. B Eremitage b. Bayreuth (Rodler, Ber. d.B.G. VI, S. 107); hier eingebürgert (vgl. Schwarz, Fl. v. Nürnberg-Erlangen S. 778). 359. Orepis“ lampsanoides: Iber. Halbinsel. Schw nach Gremli, Excursionsfl. d. Schw., 5. Aufl. 486 in Aschersons Aufzeichn.; nicht i. d. 7. Aufl. jenes Werks. 360. Andryala integrifolia Mittelmeerländer (nach Nyman zu A. sinuata aus S. W. Europa gehörig.) Br Pritzerbe: Kützkow unter Serradella 1866 (Hülsen; vergl. Büttner Fl. adv. march. p. 44). *) C. glandulosa aus Frankreich, die nach Nyman zu (. foetida gehört, wurde b. Wandsbek beobachtet (Schmidt, D. b. M. XN, 53). Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Von Hilmar Schulze aus Braunschweig. Einleitung. _ Anatomische Untersuchungen, welche den gesamten Blattbau berücksichtigen, liegen bisher über die Auzaceen nicht vor, abgesehen von den orientierenden Untersuchungen, welche Solereder bei einigen Arten ausgeführt hat. Dagegen sind einzelne Blattteile wie Trichome, Krystalle und vor allem die Sekretlücken wiederholt Gegenstand eingehender Untersuchungen gewesen. Eine besondere Bedeutung hat die Anatomie für diese Familie dadurch erlangt, dass Engler ‚auf Grund eines anatomischen Merkmales, des Vorhandenseins der Sekretlücken, die Abgrenzung der Rutaceen gegen die nahestehenden Simarubaceen und Burseraceen durchführte. Es erschien daher nicht ohne Interesse, durch umfassendere Untersuchungen das anatomische Bild dieser Familie weiter zu vervollständigen. Die Anregung zu vorliegender Arbeit verdanke ich Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Pfitzer, und möchte ich an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer dafür, sowie für die freundliche Förderung während derselben meinen aufrichtigen Dank aussprechen. Eine kurze Übersicht der bisher erschienenen Arbeiten giebt Solereder in seinem Werke: „Systematische Anatomie der Dikotyle- donen“, daselbst hat er auch die Resultate seiner eigenen Beobach- tungen niedergelegt. Bevor ich zu meinen Untersuchungen übergehe, möchte ich eine kurze Besprechung des schon Bekannten voraus- schicken. Das Vorkommen von Schleim ist schon lange bekannt, es wurde zuerst von Vogl') bei den officinellen Bukko-Blättern (Arten von Barosma) erwähnt. Später fand Radlkofer?) denselben noch bei Toddalia asiatica, Zenetti?) bei Diosma alba und Solereder‘) 1) Commentar zur österr. Pharmakop. 1869. Kurz erwähnt wird die Schleimschicht der Bukkoblätter schon von Oudemans, Aanteekeningen, Rotterdam 1854—56. p. 548. ' 2) Monographie der Sapindaceen-Gattung Serjania. München 1875. p. 104. 3) Das Vorkommen von Hesperidin in Folia Bucca und seine Krystall- „formen. (Archiv d. Pharm. Bd. 233, 1895 pag. 104 u. Taf. I.) 4) Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stuttgart 1899. 56 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. bei Empleurum ensatum E. et Z. und E. serrulatum Art. Der Sitz des Schleimes bei den Bukkoblättern ist von den einzelnen Autoren verschieden gedeutet worden. Vogl!) bezeichnet als solchen eine innere Oberhautschicht. Ebenso bezeichnet Flückiger?) eine ganze Zellreihe im Inneren, zwischen Epidermis und Pallisadenschicht, als Sitz der Schleimbildung und bemerkt ausdrücklich, dass die Epidermis dabei nicht beteiligt sei. Dieser Ansicht tritt Radlkofer?) ent- gegen, indem er sagt: „Flückiger hat in seiner Mitteilung über die Anatomie der Bukkoblätter den Sitz der Schleimbildung im den- selben in eine besondere Zellschichte zwischen der Epidermis der oberen Blattseite und dem grünen Parenchyme (Pallisadenparenchym) des Blattes verlegt. Diese Angabe, welche mich zu einer genauen Untersuchung der oben angeführten Barosma-Arten veranlasste, kann ich nicht bestätigen. Ich finde vielmehr, dass es auch hier die stark verdickte innere Wandung der Epidermiszellen, und zwar auch vieler Epidermiszellen der unteren sei, welche der Verschleimung unterliegt.“ Später wurde dann bei Barosma alba die Schleimbildung von Shimoyama*) entwickelungsgeschichtlich verfolgt. Er schreibt darüber folgendes: „Betrachtet man einen Querschnitt durch die Basis eines jungen Blattes, so zeigt sich unter der einzelligen Epi- dermis keine quellbare, schleimgebende Schicht. Bei der weiteren Entwickelung des Blattes strecken sich die Epidermiszellen radial, und in jeder Epidermiszelle tritt eine Cellulosescheidewand auf, so dass aus einer Epidermiszelle zwei Zellen entstehen, von denen die der Peripherie zugewendete die Funktion der Epidermiszelle über- nimmt. Diese Zellbildung findet aber nicht im Sinne der Zellteilung statt; wenigstens waren in den inneren Zellen keine Zellkerne auf- zufnden. Später erfolgt innerhalb der Scheidewand Schleimablage- rung successiv von aussen nach innen und geht die innere Zelle in eine Schleimzelle über.“ Nach Shimoyama entsteht also zunächst die Scheidewand, und dann findet erst Schleimbildung statt. In neuerer Zeit hat Walliczek°) eine eingehendere Studie über Membranschleim veröffentlicht, in welcher er auch die Entwickelungs- geschichte desselben bei einigen Barosma-Species behandelt. Es ist notwendig, etwas näher auf diese Arbeit einzugehen, da sich heraus- gestellt hat, dass der Membranschleim bei den Rutaceen ein sehr häufiges Vorkommnis ist. Walliczeks Untersuchungen erstrecken sich auf Pflanzen verschiedener Familien, er ist dabei zu dem Resultate gekommen, dass die Bildungsstätte stets die Epidermis ist. Die Schleimbildung findet meist in den Epidermiszellen der Blatt- oberseite statt. Im einfachsten Falle zeigt die Inmenmembran (Pallisadenseite) der Epidermiszellen eine Auflagerung von Schleim, welcher vom Protoplasma ausgeschieden ist. Für viele Pflanzen ist damit der Vorgang beendet, bei anderen (z. B. Tilia) wird aber auf !) Kommentar zur österr. Pharmakop. 1869 u. 189. _ _?) Uber Bukublätter. (Schweizerische Wochenschrift für Pharmaeie. Nr. 51 v. 19. Dez. 1873.) z ®) loc. eit. pag. 104 Anm. 4) Archiv der Pharmacie. Bd. 226. 1888. pag. 68. >) Studien über den Membranschleim vegetativer Organe. [Diss.] Bern 1833. Desgl. Pringsheim, Jahrb. B. 25. 1893. pag. 209. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 97 den Schleim noch eine tertiäre Gellulose-Membran aufgelagert, welche gleichfalls vom Protoplasma ausgeschieden wird. Findet dieser Vor- gang in grösseren Zellkomplexen statt, so erscheint die Epidermis an diesen Stellen zweireihig. Doch darf man die Räume, welche den Schleim enthalten, nicht als Zellen bezeichnen. Walliezek führt folgende Argumente an: „l. Zeigen die betreifenden Epidermiszellen in keinem Stadium Teilungsvorgänge. 2. Tritt die Tangentialcellu- losewand relativ spät auf, erst nachdem die sekundäre, einseitige Schleimverdickung den höchsten Grad erreicht hat, was allen zwar kein Beweis wäre, doch mit Grund 1 (keine Teilungsvorgänge) stimmt und es nötig macht, diese Cellulosemembran als tertiäre Verdickungs- schicht aufzufassen. 3. In dieser „Pseudozelle* ist nie Plasma nach- zuweisen, auch nicht in dem Fall, wo die einzuschiebende Cellulose- wand im Entstehen begriffen ist. Für die Auffassung als Ver- dickungsschichten ist aber das Fehlen von Plasma innerhalb der Verdiekungsschichten geradezu Forderung. 4. Es ist kein analoger Fall einer Zellvermehrung durch eine Cellulosemembran ohne gleich- zeitige Teilung von Kern und Plasma bekannt, ja sogar mit der Auffassung als Zelle unvereinbar. Es liegt also hier eine einseitig stark verdickte Epidermiszelle vor, deren sekundäre Membranver- dickung sehr beträchtlich ist und aus Schleim besteht; die tertiäre Verdickungsschichte hingegen nur eine Celluloselamelle darstellt.“ Bei Barosma ist damit der Vorgang noch nicht beendet, denn es wird auf die tertiäre Öelluloselamelle wiederum eine quaternäre Schleimschicht, auf diese eine quintäre Celluloselamelle aufgelagert u. Ss. w., unter gleichzeitiger Vergrösserung der Epidermiszellen in radialer Richtung. „Wie oft dieser Wechsel von Schleim und Cellulosemembran statt hat, lässt sich nicht direkt zählen, denn die primären Radialzellwände und die nachträglich entstandenen Tangentialcellulosewünde wandeln sich später auch in Schleim um und zerreissen. Vielleicht geschieht dies beim Eintritt der Regen- periode. Die einzelnen Schleimmembranen verquellen dann mitein- ander und verlieren dadurch die Schichtung. Die Blattepidermis wird dabei an der Oberseite linsenförmig aufgetrieben. Der Schleim liest nun im Form von unregelmässig gekörnten Massen zwischen der Pallisadenschicht und den jüngst entstandenen Verdickungs- schichten, deren Cellulosemembranen noch intakt sind.“ Auf Grund seiner Untersuchungen hat Walliezek folgende vier Typen der Schleimbildung aufgestellt: „il. Die untere Zellwand mancher Epidermiszellen wird durch sekundäre Schleimmembranen verdickt. 2. Die untere Zellwand mancher Epidermiszellen wird durch sekundäre Schleimmembranen verdickt, und auf diese folgt dann eine tertiäre Oelluloselamelle. 3. Die obere und untere Zellwand mancher Epidermiszellen wird durch sekundäre Schleimmembranen verdickt, auf diese folgt dann je eine tertiäre Celluloselamelle, während die Seitenwände un- verdickt bleiben. 4. Die untere Zellwand fast aller Epidermiszellen wird durch sekundäre Schleimmembranen und eine tertiäre Cellulosemembran, dann durch quaternäre Schleimmembranen und eine quintäre Cellu- losemembran und so fort verdickt.“ 58 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Um zu erkennen, welchem Typus eime Pflanze angehört, unter- sucht man am besten ein abgeworfenes Blatt, da die Schleimbildung oft während der ganzen Lebensdauer des Blattes fortschreitet, also am ausgewachsenen Blatte durchaus nicht immer beendet ist. Über die physiologische Bedeutung des Epidermalschleimes macht Volkens!) einige Bemerkungen. Nach ihm wirkt der Schleim- inhalt der Epidermiszellen nur retardierend auf die Verdunstung, „er wirkt wie eine Gelatineschicht, die über eine leicht verdunstende Wasserfläche gebreitet ist,“ nicht aber als eigentlicher Wasser- speicher. Jedoch macht hiervon eine Ausnahme die Art der Ver- schleimung, wie sie für Darosma beschrieben ist. Volkens saet hierüber: „Bei den Diosmeen, wo neben den Innen- auch die Seiten- wände sämtlicher Epidermiszellen verschleimen, liegen die Dinge anders. Bei ihnen schwankt die Oberhaut in ihre Höhe, je nachdem Wasser zugeführt oder entzogen wird, im ausserordentlich weiten Grenzen. Ihr Volumen kann beim Ubergange von hochgradiger Trockenheit zu hochgradiger Durchtränkung auf das sechsfache an- wachsen. Über Trichome liegen Untersuchungen von Rauter?) und Bachmann°) vor. Rauter verfolgte die Entwickelungsgeschichte der Büschelhaare bei Correa virens Sm. und C. rufa G.*). Ferner untersuchte er bei Dietamnus Frazinella Pers. die inneren Drüsen und die Köpfchenhaare, welche sich auf der Blattoberseite im Ver- laufe der kräftigeren Nerven finden, entwickelungsgeschichtlich.>) Bachmann untersuchte die Sternhaare der Gattung Phedbahum und teilte dieselben in zwei Typen ein. Diejenigen von Pheödalium Billardieri A. Juss., Ph. glandulosum Hook., Ph. rude Barth und Ph. squamosum Vent. gleichen denen der Sterculiaceen - Gattung Heritiera. Die einzelnen Strahlen des Schildes vereinigen sich nicht sämtlich im einem Mittelpunkte, sondern vier Strahlenpaare bilden ein rechtwinkliges Kreuz, in dessen Winkeln sich die übrigen Strahlen anheften. Die Enden der einzelnen Strahlen sind frei. Die Schildhaare von Pheb. argenteum Sm. gleichen dagegen denen der Bombaceen, indem sie einen doppelten Schild besitzen, einen mit längeren und einen mit kürzeren Strahlen. Die Strahlen sind fast bis zu den Enden mit einander verwachsen. Die Spaltöffnungen wurden von Strasburger®) bei Ruta entwickelungsgeschichtlich untersucht. Eine Epidermiszelle wird durch eine Scheidewand im zwei ungleichwertige Teile zerlest, einen grösseren und einen kleineren. Der kleinere ist die Spezialmutter- zelle, da aus ihm direkt durch Teilung die beiden Schliesszellen her- vorgehen. Der grössere Teil dagegen bleibt eine gewöhnliche Epi- dermiszelle. !) Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. 1887. p. 43 sqq. ?) Zur Entwickelunssgeschichte einiger Trichomgebilde. ( Denkschr. d. Wiener Akad. Bd. XXXI. 1871. p. 9 u. 19 sqgq.) 3) Untersuchungen über die systematische Bedeutung der Schildhaare. (Flora. 1886. p. 434.) S 1. pas I I. ME Te ee) 1 IE IR, 6) Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Spaltöffnungen. (Prings- heims Jahrb. Bd. V. p. 304 und Taf. XXXVI.) Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 59 Wie schon erwähnt wurde, ist das Vorkommen der Sekret- lücken bei den Axtaceen allgemein, dieselben wurden nachgewiesen von Blenk'), Radlkofer, Engler u. a. Von den Systematikern werden sie meist als „durchsichtige Punkte“ bezeichnet, obgleich sie nur durchscheimend sind. Sehr verschieden sind die Meinungen über die Entstehungsweise der Sekretlücken, und sind hierüber Unter- suchungen an verschiedenen Autaceen, besonders an Ruta graveo- lens L. und Citrus Aurantium L. gemacht worden. Es stehen sich namentlich zwei Anschauungen gegenüber: Rauter?), de Bary?), Kienast®), Tschirch>), Ohatin®) und von Höhnel”) hielten die Entstehung für Iysigen; van Tieghem°), Martinet°), Berthold!P), Leblois!!) für schizogen. Haberlandt!?) beobachtete zuerst bei Ruta graveolens L., dass der Drüsenraum schizogen angelegt und später auf lysigene Art erweitert wird. In neuerer Zeit hat Sieck®) bei emer Anzahl Rutaceen diesbezügliche Untersuchungen gemacht. (Dietamnus albus, Barosma vulgaris, Correa alba, Amyris balsami- fera, Ptelea trifoliata, Citrus Aurantium). Bei allen diesen Pflanzen stellte er schizolvsigene Entstehung der Sekretbehälter fest. Die Resultate semer Untersuchungen fasst er folgendermassen zusammen: „L. Die Olräume gehen bei den Pflanzen der Zutaceen - Gruppe aus einer besonders charakterisierten Mutterzelle (Idioblast) hervor, welche für den Kanal durch Zellteilung ein besonderes Gewebe vor- bildet, welches später der Auflösung oder Obliteration anhemfällt. Nur diese sich deutlich durch Zellinhalt und feinere Kontur kenn- zeichnenden Zellen werden aufgelöst. 2. Nachdem das Gewebe für den Kanal fertig gebildet ist, weichen die central gelegenen Zellen von eimander, es entsteht ein schizogener Raum. 3. Die Zellwandungen, welche dem Kanal zugekehrt sind, tragen den Charakter von Schleimmembranen. 4. Der Sitz der Sekretbildung liest m der Zellmembran: in den dem Intercellularraum zugekehrten Wandpartieen sammelt sich all- mählich eine mehr oder weniger grosse Menge des Sekretes an, so dass diese Membranpartieen weit vorgestülpt werden, also eine Kappe entsteht. N 5. Die Weiterentwickelung schreitet bei den Olbehältern, welche der Rutaceengruppe angehören, in der Weise fort, dass sich das Ol in der Zellkappe immermehr ansammelt, während die äussere Schicht !) Über die durchsichtigen Punkte in den Blättern. (Flora. 1884. p. 275.) >) Denkschr. d. Wiener Akad. Bd. XXXI. pag. 21. j 3) Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen u. Karne. pag. 219. *) Entwickl. d.Olbehälter bei Hypericumu. Ruta. [Diss.) Königsberg 1385. 5) Angewandte Anatomie. 1889. pag. 509. 6) Etudes sur les glandes foliaires interieurs. (Ann. d. sc. nat. 6€ serie. Bot. Vol. II. pag. 203.) | 7) Sitz.-Ber. der Wiener Akad. LXXXIV. Bd. III. 1851, pag. 576/777. 5) Ann. d. sc. nat. Bot. Serie VII. Tome I. 1886. 9) Organes de seeretions des vegetaux. (Ann. d. sc. nat. 5® serie, Bot. Vol. XIV. pag. 207/8.) 10) Protoplasmamechanik. 1886. pag. 25. 1!) Ann. d. sc. nat. 7e serie. Tome VI. pag. 269/70. 2) Physiologische Pflanzenanatomie. pag. 329. 13) Schizolysigene Sekretbehälter. [Diss.] Bern 1895. Desgl. Pringsh. Jahrb. Bd. XXVI. 60 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. der Zellmembran, zumal da sie, wie ich beobachten konnte, immer als Schleimmembran angelegt ist, dem Drucke, welchen das Sekret ausübt, nicht mehr Widerstand zu leisten vermag. Sie platzt, das Öl tritt m den Kanal. Nun vermag auch die übriggebliebene innere Zellwand dem Drucke des Zellinhaltes nicht mehr zu widerstehen, sie zerreisst auch. Man findet dann nackte Protoplasten. Hierbei geht gleichzeitig ein Verschleimen der Zwischenzellmembranen der Seitenwände der Zellen vor sich.“ Früher glaubte man allgemein, dass eine Entleerung der inneren Drüsen nach aussen nicht stattfände, doch ist die eigen- tümliche Ausbildung der an die Sekretlücken anstossenden Epidermis- zellen schon von verschiedenen Autoren erwähnt. So bezeichnet Rauter!) bei Dietamnus dieselben als „Deckel der Drüse“. Von Höhnel?) sagt von Crrus Aurantium, Correa alba und Toddalıa aculeata folgendes: „Bei diesen drei Arten ist eine gewisse Beziehung der Drüsen zur Epidermis auch im fertigen Zustande nicht zu ver- kennen, indem jene Epidermiszellen, welche an der Bildung der Drüse beteiligt waren, immer mehr weniger auffallend von den an- erenzenden verschieden sind. Bei Clrus Aurantium z. B. sind die Cutieularschichten derselben homogen und nicht körnig, der Inhalt durchsichtiger, und sind die Radialwände zum Teil porös.“ Er be- zeichnet die Zellen als Deckzellen. Strasburger’) erwähnt die- selben bei Ruta graveolens: „Uber den Sekretlücken liegen, wie man an der Epidermis der Ober- wie der Unterseite konstatieren kann, meist vier Zellen. Diese vier Zellen nehmen die Mitte einer flachen Einsenkung ein.“ Neuerdings hat nun Haberlandt!), eine Anzahl Autaceen untersucht und gefunden, dass bei denselben Entleerung des Sekretes nach aussen stattfindet, und zwar bei folgenden Spezies: Ruta gra- veolens L., Boenninghausenia albiflora Rehb., Dictamnus albus L., Eriostemon myoporoides D. O., Agathosma pubescens Wild., Amyris maritima Jacg., Ciütrus Aurantium L. Er äussert sich darüber folgendermassen: „Man kann den Austritt des Sekretes leicht beob- achten, wenn man z. B. ein frisches, turgescentes Fiederblättchen von Ruta, während man es mit der Lupe betrachtet, etwa halb- kreisförmig umbiegt, so sieht man auf der konvexen Seite während der Biegung sich zahlreiche der Grübchen, unter denen die Drüsen liegen, plötzlich mit einem Sekrettröpfchen füllen.“ Der anatomische Bau des „Entleerungsapparates“ wurde von ihm besonders bei Ruta graveolens L. eingehend untersucht. Den einen Teil desselben bilden die oben erwähnten eigentümlich metamorphosierten Epidermiszellen. An ihnen unterscheidet Haberlandt ausser den Aussen- und Innenwänden noch die Rückenwände, welche an die benachbarten gewöhnlichen Epidermiszellen grenzen, und die Spaltwände durch deren Trennung die Ausführungsspalten entstehen. Je nach der Grösse der Drüsen besitzen dieselben zwei bis sieben, meist vier .. ') Zur Entwickelungsgeschichte einiger Trichomgebilde. (Sitz.-Ber. der Wiener Akad. Bd. XXX]. 1872. II. Abt. pag. 21.) g ?) Anatomische Untersuchungen über einige Sekretionsorgane der Pflan- zen. (Sitz -Ber. d. Wiener Akad. 84. Bd. I. Abt. 1881. pag. 576/7.) ®) Botanisches Praktikum. Jena 1897. pag. 265. Fig. 122a u. 123. *) Uber den Entleerungsapparat der inneren Drüsen einiger Rutaceen. (Sitz.-Ber. d. Wiener Akad. Bd. 107. Abt. 1. 1898. pag. 1221 u. 2 Taf.) Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 61 Deckzellen. Dieselben sind meist kleiner und flacher als die Epi- dermiszellen, liegen etwas eingesenkt und zeigen auch meist in der Flächenansicht eine typische Anordnung. Aber nicht nur durch ihre Gestalt, sondern auch durch die chemische Beschaffenheit ihrer Zell- wände unterscheiden sie sich von den gewöhnlichen Epidermiszellen. So zeigen z. B. bei Ruta graveolens L. die Aussenwände keine Cutieularisierung, statt dessen besitzen sie eine Schicht Peetinstoffe und Callose. Nur an den Berührungslinien von Aussen- und Spalt- wänden sind faserförmige, cuticularisierte Leisten zurückgeblieben. Ebenso zeigen die Spaltwände nur eine schmale innere Cellulose- lamelle, während der äussere Teil der Wand gleichfalls aus Pectin- stoffen und Callose besteht. Die Entstehung des Ausführganges er- folgt durch Spaltung einer nur sehr dünnen Mittellamelle. Die Deckzellen sind bei der Entleerung des Sekretes nur passiv beteiligt; aktiv wirken dagegen die den Drüsenraum auskleidenden Wandzellen. In denselben ist ein hoher hydrostatischer Druck vor- handen, welcher auf den Inhalt der Drüse wirkt. Wird der Druck durch äussere mechanische Einwirkung auf das Blatt noch erhöht, so weichen die Spaltwände der Deckzellen auseinander und das Sekret wird nach aussen entleert. Eine spontane Entleerung findet nicht statt, selbst wenn die Blätter künstlich hoch turgescent ge- macht werden,‘ doch genügt in diesem Falle schon ein schwaches Schütteln des Sprosses, um die Entleerung herbeizuführen. Nicht alle subepidermalen Drüsen scheinen entleerungsfähig zu sein, so bleiben z. B. die grossen kugeligen Drüsen der Blattunterseite von Eriostemon myoporoides D. C. auch bei stärkster Biegung des Blattes stets geschlossen. Haberlandt vermutet in der Sekretentleerung eine Schutzvorrichtung gegen grössere Tiere, in manchen Fällen einen Transpirationsschutz, indem das durch die Windbewegung ausgeschie- dene Sekret wie ein Lacküberzug wirkt. Die eigentümlichen bei Crfrus vorkommenden krystallführen- den Zellen wurden zuerst von Payen!) und Schacht?) beobachtet, später von Pfitzer?) näher untersucht. Nach ihm kommen dieselben sowohl in der Blattspreite, als auch im Blattstiele vor. Diejenigen der Blattspreite gehen entwickelungsgeschichtlich aus der äusseren Schicht des Pallisadenparenchyms hervor. Ebenso wurde die Ent- stehung der Cellulosehülle der Krystalle von Pfitzer entwickelungs- geschichtlich untersucht. Er fand, dass der Krystall innerhalb des Protoplasmas entsteht, erst nach seiner definitiven Ausbildung um- siebt er sich mit einer sehr dünnen Cellulosehülle. Dann fängt die Zellwand an, sich an einer Stelle centripetal zu verdicken und die Cellulosehülle des Krystalls wächst dieser Verdickung gewissermassen entgegen. Schliesslich findet eine vollkommene Verschmelzung der Verdickungen statt. 1) Memoire sur les developpements de vegetaux. V. Concretions et in- crustations minerales. (M&m. presentes par divers Savants & l’academie. Tome 1291. BIT. Fig. 9.710. 1846.) DR 2) Über die gestielten Traubenkörper im Blatte vieler Urtieeen und über ihnen nahe verwandte Bildungen bei einigen Acanthaceen. (Abhandl. der Senckenberg. naturf. Gesellsch. I. 1854. S. 149.) 3) Über die Einlagerung von Kalkoxalat-Krystallen in die pflanzliche Zellhaut. (Flora. 1872. pag. 113 u. Taf. III.) 62 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Über das Vorkommen von Kieselsäure in den Blättern liegt bislang nur eine Beobachtung vor und zwar von Rosanoff!) bei Galipea macrophylla St. Hl. Bei dieser Pflanze verläuft nahe dem Blattrande ein sehr kräftiger Sklerenchymstrang. Die an denselben srenzenden Parenchymzellen enthalten die Kieselkörper. Sie sind verschieden gestaltet, meist halbkreisförmig, und sind ziemlich gross. Mit der: lachen Seite sind sie der Membran angeheftet, zuweilen sind sie hohl, einige zeigen Schichtung und radiale Streifung. Der Blattstiel wurde von Petit?) und Plitt?) bei einigen Rutaceen untersucht. Plitt untersuchte Dietamnus Frazxinella Pers., Ruta graveolens L., Galipea ovata St. Hl. und Pilocarpus pinnati- ‚Folius Lam., Petit Choisya und Dietamnus. Hierauf werde ich noch im speziellen Teil zurückkommen. Die den gesamten Blattb au berücksichtigenden Untersuchungen Solereders*) erstrecken sich auf Toddalia aculeata Lam., Empleu- rum ensatum E. et Z., E. serrulatum Ait., Cusparia cuneifolia Engl. und Monieria trifoha L. Nach dieser Übersicht der wichtigeren bisherigen Arbeiten gehe ich zur Besprechung der von mir untersuchten Pflanzen über. Be- züglich der Abgrenzung der Familie will ich bemerken, dass ich mich streng an die Englersche Monographie in den „Pflanzen- familien* gehalten habe. Zunächst lasse ich ein alphabetisches Ver- zeichnis der untersuchten Pflanzen folgen. Bei der dann folgenden Besprechung habe ich die Reihenfolge der Genera nach Engler innegehalten. Das Material erhielt ich aus den botanischen Gärten von Heidelberg und Karlsruhe und aus dem Herbarium des bota- nischen Instituts der Universität Heidelberg. Acmadenia muraltioides E. et Z. 15. 6. Adenandra amoena Bartl. et Wendl. „ brackyphylla Schldl. 5 cuspidata E. et Z. 3 fragrans R. et Sch. ; marginata R. et Sch. n mundiaefolia E. et Z. 90. 9. = umbellata Willd. Sieber n. 347. uniflora Willd. Noaihoema acerosa E. et Z. 76. 9. 4 barosmaefolia E. et Z. 76. 7. ” biophylla E. et Z. 5. 2. r chortophila E. et Z. 1. 11. = cıliata L. Hort. bot. Heidelberg. es ericoides Schldl. 51. 9. a5 involucrata E. et Z. 80. 9. $ lediformis E. et Z. n; orbieularis B. et W. 55. 8. !) Über Kieselsäureablagerungen in einigen Pflanzen. (Bot. Zeitung 1871. pag. 767 u. Taf. V.) i Petiole. (Act. Soc. Linn. de Bordeaux. T. 43. 1889. p. 27—28 und pl. 3) Diss. Marburg. 1886. *) System. Anatomie der Dikotyledonen. pag. 199 sgg. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 63 Agathosma pubescens Willd. Sieber, n. 59. thyoides E. et Z. 62. 12. Ventenatiana B. et W. Hort. bot. Karlsruh. Almeidea rubra St. Hil. Hort. bot. Karlsruh. Barosma betulina Bartl. Droge. dioica B. et W. 16. 8. ‚Foetidissima B. et W. 57. 8. 5 graveolens E. et Z. 51. 8. oblonga DB. et W. Echlon. er pulchella Drege? Echlon. a serratifolia W. 70. nn ternata E. et Z. 4. Boenninghausenia albiflora Rehb, Hort. bot. Heidelberg. Boronia cerenulata Sm. Preiss, n. 2010. Nova Holland. „ elatior bartl. Hort. bot. Heidelberg. 5 ledifolia Gay. Sieber, n. 303. Nova Holland. „ serrulata Sm. Sieber, n. 298. Nova Holland. (alodendron capense Thunb. Hort. bot. Herdelbery. Choisya ternata Kunth. Hort. bot. Heidelberg. Oitrus trifolata L. Hort. bot. Heidelberg. Coleonema album B. et W. ” virgatum E. et Z. 70. 10. virginianum B. ei Z. 71. 11. Correa alba Ändr. Hort. bot. Heidelberg. „ speciosa Aıt. Sieber n. 239, Nova Holland. Dietamnus Frazinella Pers. Hort. bot. Heidelberg. Diosma acmaeophylla E. et. Z. „ ambigua B. et W. „ ericordes L. „ longıfoha Wendl. „ rubra Hort. Hort. bot. Heidelberg. succulenta Berg. Empleurum ensatum E. et Z. 76. 12. Errostemon buzifolius Sm. Sieber, n. 304, Nova Holland. . salicifolius Sm. Sieber, n. 295, Nova Holland. Erythr ochiton brasiliensis Nees et Mart. Hort. bot. Heidelberg. Evodia obtusifola D. C.? Fagara Pterota L. Sieber n. 273, Il. martinica. Flindersia australis R. Br. Hort. bot. Heidelberg. Macrostylis barbigera B. et W. 141. 12. lanceolata B. et W. 86.5. Murraya exotica L. Hort. bot. Heidelberg. Paramygnia spec.? Hort. bot. Heidelberg. Phebalium elaeagnoides Sieber, Sieber Nova Holland. squamulosum Vent. Sieber, n. 112, Nova Holland. Phellodendron amurense Rupr. Hort. bot. Heidelberg. Japonicum Maxim. Hort. bot. Heidelberg. Pilocarpus pünnatifolius Lem. Hort. bot. Heidelberg. Pielea trifoliata L. Hort. bot. Heidelberg. Rauia resinosa Nees et Mart. J. Keller Brasilıa. Ruta Biebersteinü Neilr. Th. Kotschy, n. 104, In monte Tauro. „ graveolens L. Hort. bot. Heidelberg. ” 64 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Ruta linifola L. Dr. Pavai Transılvania. Skimmia japonica Thb. Hort. bot. Heidelberg. Toddalia aculeata Lam. Sieber, Il. martınica. Xanthozylum frazineum Willd. Hort. bot. Heidelberg. piperitum D. C. Zieria lanceolata R. Br. Sieber, n. 289, Nova Holland. Spezieller Teil. Xanthoxyleae. Xanthorsylum frazineum Willd. 4 piperitum D. C. Die Blätter dieser Pflanzen sind gefiedert. Bei X. frazineum zeigt die Epidermis der Oberseite Zellen, deren Ränder fast gerad- linig oder nur wenig gebogen sind, sie sind teilweise schleimführend. Der Schleim liegt der Innenwand auf und ist von einer dünnen Cellulosemembran bedeckt. Es würde dieser Zustand dem Typus II von Walliczek entsprechen'). Bei Alkoholmaterial fanden sich in der Epidermis zahlreiche Sphärokrystalle von Hesperidin. Die Zell- ränder der unterseitigen Epidermis sind schwach gewellt, die Schleim- bildung ist hier nur in wenigen Zellen eingetreten und schwächer als in der Epidermis der Oberseite. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite, die Schliesszellen haben keine Nebenzellen. Auf der Blattunterseite stehen zahlreiche. einfache, mehrzellige Haare, auf der Oberseite nur vereinzelte im Verlauf der stärkeren Nerven. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtig und langzellig, doch sind einzelne Zellen durch Querwände in zwei Hälften geteilt. Das Gefässbündel besteht im Blattstiel aus einem geschlossenen Xylem-Phlo@mring, an das Phlo&m schliesst sich ein vielfach unterbrochener Sklerenchymring an. In dem Haupt- nerven des Blattes ist der Ring durch zwei breite horizontale Mark- strahlen in zwei Teile zerlegt, von denen der nach der Blattober- seite zu gelegene bedeutend kleiner ist. In den Seitennerven wird dieser Teil immer kleiner und verschwindet schliesslich ganz, so dass nur noch der untere halbkreisförmige Teil übrig bleibt. Sklerenchym findet sich in den Blattnerven fast arnicht mehr. Nach der Unter- seite zu besitzen die stärkeren Blattnerven ein mehrschichtiges weit- lumiges Parenchym, wodurch dieselben stark hervortreten, die äusserste Zellschicht hat collenchymatisch verdickte Wände. Sekretlücken finden sich nicht gerade zahlreich, sie liegen meist im Pallisadenparenchym, ihr Durchmesser ist etwa gleich der halben Blattdicke. Sekretentleerung konnte bei beiden Pflanzen, auch bei starkem Umbiegen der Blätter, nicht beobachtet werden. Drusen von oxalsaurem Kalk sind reichlich vorhanden. Bei X. piperitum ist der anatomische Bau im wesentlichen der- selbe. Die Cuticula zeigt hier feine Strichelung, die Zellränder der unterseitigen Epidermis sind nur gebogen, nicht gewellt, die Schleim- bildung ist stärker. In der oberseitigen Epidermis ist in fast sämt- lichen Zellen Schleim vorhanden und sind die einzelnen Zellen durch *) Siehe pag. 57. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 65 die starke Anhäufung desselben weit in das Pallisadenparenchym vorgewölbt. Auch die unterseitige Epidermis hat zahlreiche schleim- führende Zellen. Das Hesperidin fehlt bei dieser Pflanze, dagegen zeigt die Epidermis reichlichen Gehalt an Gerbstoff. Die Sekretlücken finden sich hauptsächlich am Blattrande, in der Blattfläche nur ganz ver- einzelt, sie sind sehr gross, so dass sie fast die ganze Blattdicke einnehmen. Krystalle wurden nicht beobachtet. Trichome finden sich nur auf der Oberseite am Grunde des Hauptnerven, sie sind kurz, mehrzellig, ziemlich dick und verjüngen sich schnell nach der Spitze zu. Fagara Pterota L. Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind gerade oder wenig gebogen, die Cuticula ist fein gestrichelt. Die Schleimbildung ist bei dieser Pflanze noch weitgehender als bei den vorigen, es finden sich in manchen Zellen zwei Cellulosemembranen, danach ist ihr Verhalten ähnlich dem von Barosma, doch wurde eine Ver- schleimung der Radialwände nicht beobachtet. Die Zellen der Epidermis der Unterseite sind kleiner als diejenigen der Oberseite und fehlt hier die Strichelung der Cuticula. Die Schleimbildung ist viel geringer und erstreckt sich nur auf einzelne Zellen oder Zell- gruppen, zwei Celluloselamellen in einer Zelle wurden nicht be- obachtet. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, Nebenzellen fehlen. Ferner finden sich unterseits sitzende, eigen- tümliche, mehrzellige Drüsen, welche etwa den von Solereder'!) bei Toddalia aculeata Pers. beschriebenen gleichen, sie sind gleich- falls im die Epidermis eingesenkt. Auch hier waren bei Alkohol- material in den KEpidermiszellen zahlreiche Sphärokrystalle von Hesperidin vorhanden. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym langzellig, einschichtig, das Schwammparenchym kleimzellig und dicht. In den Seitennerven erster Ordnung wird das Phlo@öm von einer zwei- schichtigen Sklerenchymsichel begrenzt. Auffallenderweise fehlen Sekretlücken bei dieser Pflanze voll- kommen, dagegen sind zahlreiche Sekretzellen vorhanden. Die- selben liegen im ganzen Mesophyll zertreut, doch vorwiegend an der Grenze von Pallisaden- und Schwammparenchym. Sie scheinen nie direkt unter der Epidermis vorzukommen, wie das bei den Sekret- lücken meist der Fall ist, ihr Durchmesser beträgt ca. 28 «. Im vorliegenden Herbarmaterial waren sie von einem dunkelbraunen Inhalt erfüllt; ihre Membran war meist deutlich zu sehen. Durch Mazeration in Salzsäure- Alkohol und nachfolgender Behandlung mit Ammoniak konnten sie vollständig isoliert werden.?) Calciumoxalat findet sich in Form von Drusen und im Begleitparenchym der Nerven in Form zahlreicher, wohl ausgebildeter Krystalle des monoklinen 1) ]. c. pag. 201 u. Fig. 41A u. B. 2) Ich möchte hier erwähnen, dass Fr. Müller (Fragm. V. pag. 178) für Pagetia Olzellen angiebt. Solereder (l. c. pag. 202) hält diese An- gabe für irrig. Leider hatte ich keine Gelegenheit, eine Pagetia zu unter- suchen. Da diese Gattung in die nähere Verwandtschaft von Fagara gehört, erscheint das Vorkommen von Ölzellen nicht ganz unwahrscheinlich. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. (9) 66 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Systems, sie entsprechen meist dem Grundoctaeder mit der schiefen Endfläche. Evodia (obtusifolia D. (.).? Die Epidermiszellen beider Blattseiten haben gerade Ränder, in der Flächenansicht erscheinen sie als unregelmässige Vielecke, im Querschnitt als flache Rechtecke. In der Nähe der stärkeren Nerven findet sich ein ziemlich grosszelliges Hypoderm. Spaltöffnungen sind auf der Unterseite zahlreich. auf der Oberseite fehlen sie dagegen. Das Mesophyll ist dorsiventral, doch ist eine Neigung zum isolateralen Bau vorhanden. Das Pallisadenparenchym ist drei- schichtig, die Zellen desselben erscheinen im Querschnitt des Blattes fast quadratisch. An die Epidermis der Unterseite schliessen sich zunächst etwa drei bis vier Schichten kleiner, flacher, rechteckiger Zellen an, welche viel Chlorophyll führen und kaum Intercellulare besitzen, wodurch sie den Pallisadenzellen sehr ähnlich werden. Hierauf folgt dann erst das grosszellige typische Schwammparenchym. Die Gefässbündel der Nerven haben normalen Bau, als Stützgewebe dient ein derbwandiges Parenchym, welches das Gefässbündel um- giebt. Die Zellen desselben haben grosse, spaltförmige Tüpfel. Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, sie liegen im ganzen Mesophyll zerstreut und nehmen etwa '/, der Blattdicke ein. Drusen von oxalsaurem Kalk scheinen nur im Pallisadenparenchym vor- zukommen, hier jedoch ziemlich zahlreich, oft liegen sie in Zellen unmittelbar unter der Epidermis. Choisya ternata Kunth. Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind deutlich ge- wellt. Die Radialwände der Zellen sind mit zahlreichen leisten- förmigen, senkrecht zur Blattfläche verlaufenden Verdickungen ver- sehen. In der Flächenansicht der Epidermis erscheinen dieselben in Form von Kreisen; da sie oft dicht aneinander stossen, bekommen die Zellwände ein perlschnurartiges Aussehen. Ferner finden sich auf den Radialwänden zahlreiche kleine rundliche Tüpfel. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähnlich, doch sind die Verdickungen der Radialwände weniger deutlich. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden. In den Schliesszellen und den daran stossenden Epidermiszellen fanden sich grosse, stark lichtbrechende Tropfen. Dieselben bräunten sich mit Osmiumsäure und verschwanden nicht nach längerem Kochen des Schnittes in Wasser, sie bestehen also wahrscheinlich aus fettem Ol. Trichome finden sich sowohl auf der Ober-, als auch der Unterseite nur spärlich, sie folgen hauptsächlich dem Verlaufe der stärkeren Nerven, sind einzellig und haben eine schwach rauhe Oberfläche. Vereinzelt sind gestielte Drüsenhaare mit grossen, kugeligen, viel- zelligen Köpfchen vorhanden. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym kurzgliedrig zweischichtig, das Schwammparenchym hat grosse Intercellularräume. Die Gefässbündel in Blattstiel und Nerven verhalten sich ähnlich wie bei Xanthozylum fraxineum. An das Phlo&m ist eine Sklerenchymsichel angelagert. Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, sowohl im Pallisaden-, als auch im Schwamm- Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 67 parenchym. Meist liegen sie direkt unter der Epidermis, ihr Durch- messer ist ungefähr gleich der halben Blattdicke. Der Haber- landtsche Entleerungsapparat ist deutlich ausgebildet. Bei der lebenden Pflanze zeigte sich, dass das Sekret beim Umbiegen des Blattes namentlich auf der Oberseite leicht entleert wird. Drusen von oxalsaurem Kalk sind sehr zahlreich vorhanden, sowohl im Pallisaden- als auch im Schwammparenchym. Sphärokrystalle von Hesperidin fehlten im Alkoholmaterial. Ruteae. Boenninghausenia albiflora Rehb. Die Zellränder der ober- und unterseitigen Epidermis sind gerade oder nur wenig gebogen, jede Zelle ist mit einer kleinen papillösen Erhabenheit versehen. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, Nebenzellen fehlen. Das Blatt ist dorsiventral gebaut. es ist ein typisches, einschichtiges Pallisadenparenchym vorhanden. Einzelne Zellen desselben sind durch eine Querwand zeteil, Das Schwammparenchym hat grosse Intercellularräume und ist reich an Chlorophyll. Den Blattnerven fehlt Sklernchym voll- kommen, der Hauptnerv hat an der Unterseite als Festigungsgewebe eine Collenchymschicht. Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, sie liegen unter der Epidermis der Ober- und Unterseite und nehmen etwa die halbe Blatt- dicke ein. Der Entleerungsapparat ist bei dieser Pflanze sehr deut- lich ausgebildet und wurde von Haberlandt') untersucht, er gleicht dem von Ruta graveolens. Krystallelemente wurden nicht beobachtet, ebenso fehlten im Alkoholmaterial Sphaerokrystalle von Hesperidin. Ruta graveolens L. Die Blätter dieser Pflanze zeigen Neigung zum isolateralen Bau, welcher bei den beiden noch zu besprechenden Species derselben Gattung deutlich ausgeprägt ist. Die Zellränder der Epidermis zeigen auf beiden Blattseiten Wellung, jedoch auf der Unterseite deutlicher. Die Spaltöffnungen finden sich auf der Unterseite zahlreich, auf der Oberseite nur vereinzelt. Die Schliesszellen liegen tief an der inneren Seite der anstossenden Zellen angeheftet, sodass sie in die zugehörige Atemhöhle hineinragen, Nebenzellen sind nicht vorhanden. Der Spalt liegt meist in Richtung der Hauptnerven. Das Pallisadenparenchym ist langzellig, einschichtig; an das- selbe schliesst sich eine Schicht pallisadenähnlicher Zellen mit grossen Intercellularräumen an. Eine ebensolche Schicht liegt unter der Epidermis der Unterseite. Zwischen beiden befindet sich das typische lockere Schwammparenchym. Als mechanisches Gewebe ist am Haupt- nerven nur ein schwach ausgebildetes Collenchym vorhanden, Skleren- chym fehlt vollkommen. Über den Blattstiel sagt Plitt:?) Bei Ruta graveolens liegen die isolierten Bündel in einem offenen Bogen, der aber auch an der Innenseite sich oft zu einem vollständigen 1) ]. c. pag. 1234. 2) Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blattstiels der Dikotyledonen. (Diss.) Marburg 1886. pag. 39. 5* 68 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Kreise zusammenschliesst. Der Hartbast ist bei beiden entweder schwach entwickelt oder fehlt gänzlich. Auch das Collenchym ist nur in geringer Mächtigkeit vertreten.“ Im allgemeinen kann ich die Angaben Plitts bestätigen, es wäre jedoch noch hinzuzufügen, dass die Bündel, welche nach der Blattunterseite zu liegen, viel kräftiger entwickelt sind als die nach oben gelegenen. Ferner hat der Blattstiel ein einschichtiges starkwandiges Hypoderm. Die bei dieser Pflanze schon vielfach untersuchten Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, sie liegen unter der Epidermis beider Blatt- seiten. Der Entleerungsapparat ist von Haberlandt?!) eingehend untersucht. Einzelne Zellen des Schwammparenchyms enthalten Drusen von oxalsaurem Kalk. Ruta linifolia L. Ruta Biebersteiniti Neilr. Die beiden Pflanzen stimmen im anatomischen Bau fast voll- kommen überein, weshalb sie gemeinsam behandelt werden sollen. Der Blattbau ist typisch isolateral, die Epidermis von Ober- und Unterseite ist gleichartig. Die Zellränder sind gerade oder wenig gebogen und zeigen perlschnurartige Verdickungen. Die Aussenwände der Epidermiszellen sind dick, besitzen aber nur eine sehr dünne Cuticula. Spaltöffnungen sind auf Ober- und Unterseite ziemlich gleichmässig verteilt, Nebenzellen fehlen. Der Blattrand und die Unterseite sind mit kurzen einzelligen Haaren versehen. Der isolaterale Bau ist auch im Mesophyll deutlich ausgesprochen. Unter der Epidermis liegt zunächst auf beiden Seiten ein typisches Pallisaden- parenchym, welches allmählich ohne scharfe Abgrenzung in die rund- lichen Zellen des Schwammparenchyms übergeht. Wie Ruta graveolens fehlt auch diesen beiden Arten Sklerenchym vollkommen. In der Nähe der Hauptnerven ist die Epidermis sehr derbwandig, ebenso die zunächst unter ihr verlaufende Zellschicht. Die Seitennerven sind nur sehr schwach entwickelt. Die Sekretlücken liegen unter der Epidermis beider Blattseiten; sie nehmen etwa die halbe Blatt- dicke en. Der Entleerungsapparat ist deutlich ausgebildet. Krystalle sind nicht vorhanden. Bei Ruta Biebersteindi hatSchaarschmidt) im Alkoholmaterial Sphaerokrystalle gefunden, welche er für Inulin hielt. Mir lag zur Untersuchung nur Herbarmaterial vor. Aus demselben erhielt ich in den Blättern reichlich sphaerokrystallinische Ausscheidungen da- durch, dass ich dieselben zunächst in Wasser aufweichte und dann in Alkohol übertrug. In den Sphaerokrystallen war eine strahlen- förmige Struktur oder concentrische Schichtung kaum zu erkennen. In kaltem Wasser lösten sie sich sehr leicht, die wässerige Lösung hinterliess beim Verdunsten eine amorphe, gelblich gefärbte Masse. Die von Molisch?) angegebene Reaktion auf Inulin mit Thymol und Schwefelsäure ergab ein negatives Resultat. Hesperidin kann wegen der leichten Löslichkeit in Wasser auch nicht vorliegen. Die Natur !) 1. e. pag. 12220. War. ?) Magyar növenyt. Lapok. 1881. p. 134 (ungarisch). Referate: Bot. Cen- tralblatt. Bd. IX. 1882. pag. 46. Just, Jahresber. 1882, I. pag. 412. ®) Sitzungsber. der Wiener Akad. Bd. XCIII. 1886. pag. 918. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 69 des Körpers bleibt daher zweifelhaft, chemische Untersuchungen an reichlichem Material müssen hier Aufklärung geben. Dietamnus albus L. Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind deutlich ge- wellt, die Cuticula ist fein gestrichelt. Die unterseitige Epidermis verhält sich ebenso, doch fehlt hier die Strichelung der Cuticula. Spaltöffnungen sind auf der Unterseite zahlreich vorhanden, auf der Oberseite nur ganz vereinzelt. Auf beiden Seiten sind, hauptsächlich dem Verlauf der stärkeren Nerven folgend, einfache, einzellige, lang- zugespitzte Haare vorhanden, dieselben haben eine schwach rauhe Oberfläche. Ausserdem finden sich auf der Oberseite der stärkeren Nerven die schon von Rauter!) erwähnten secernierenden Köpfchen- haare. Dieselben bestehen aus einem Stiele, dessen Querschnitt ein bis vier, selten mehr Zellen aufweist, und einem mehrzelligen Köpfchen. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtig, langzellig. Einzelne Zellen desselben sind durch Querwände geteilt. Der Hauptnerv enthält einen geschlossenen X ylem-Phloöämring und einen Sklerenchymring, dessen Zellen nur mässig verdickte Wandungen zeigen. In den Seitennerven ist kaum noch Sklerenchym vorhanden. Den Blattstiel beschreibt Plitt2) folgendermassen: „Der- selbe ist symmetrisch, auf der dem Stengel zugewendeten Seite aus- gehöhlt; die beiden Ecken sind in Flügel ausgezogen. Den Haupt- bestandteil in der inneren Struktur bildet ein grosser Gefässbündel- körper mit geschlossenem Holzcylinder, Cambium und einem ein bis zwei Lagen starken Bastrng. Im Mark liegen mehrere inverse Bündel, meist drei bis vier; ausserdem findet sich m den Flügeln je ein grösserer und kleinerer Fibrovasalkörper mit eigenem, vollständig geschlossenem Cambium- und Bastring.“ Am Schluss seiner Arbeit sagt er dann noch über Dietamnus?): „Als den vollkommensten Grad der Blattstruktur kann man den Typus betrachten, wo neben dem centralen Hauptholzkörper mark- und rindenständige Bündel m symmetrischer Gruppierung auftreten.“ Ich habe eine grössere An- zahl von Blattstielen untersucht und gefunden, dass Anzahl und An- ordnung der im Mark (centralem Parenchym) verlaufenden Bündel sehr wechselnd sind und durchaus nicht immer dem von Plitt an- gegebenen Typus entsprechen. Es zeigen sich Verschiedenheiten schon in Blattstielen desselben Stammes. Ich untersuchte 22 Blattstiele verschiedener Pflanzen, die Querschnitte wurden unterhalb des ersten Blattfiederpaares geführt. Den von Plitt angegebenen Typus mit vier verkehrt concentrischen, symmetrisch angeordneten, markständigen Bündeln fand ich nur einmal, ebenso nur einmal drei markständige Bündel im symmetrischer Anordnung. Im neun Fällen war nur ein solches Bündel vorhanden, in fünf fehlten die markständigen Bündel vollkommen. In den übrigen sechs Fällen waren zwei bis sechs solcher Bündel vorhanden, zeigten aber keine symmetrische Anordnung, sondern waren unregelmässig im Marke verteilt. Die Stärke der 1) Trichomgebilde. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. XXXI. 1872. Abt. U. pag. 21 u. Taf. VI, Fig. 14—16. 2) Diss. Marburg 1886. pag. 39 u. Fig. 13. 3) ]. c. pag. 45. 70 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Bündel ist sehr verschieden, ihr Querschnitt ist in den meisten Fällen nahezu kreisförmig, zuweilen jedoch länglich elliptisch, in seltenen Fällen auch unregelmässig. Oft liegen die Bündel so dicht neben einander, dass sie mit einander verschmelzen, ferner wurden Bündel beobachtet, welche man nicht mehr als verkehrt-concentrisch bezeichnen konnte. Beiihnen war das Xylem nur nach der Blattoberseite zu stark entwickelt, während nach der Blattunterseite zu das Phlo&m direkt an das Grundgewebe grenzte. Die Zahl der Gefässbündel m den Blattflügeln ist gleichfalls nicht konstant, sondern schwankt je nach der Grösse derselben von eins bis drei. Dann schreibt Plitt noch): „Ferner sind für die Rutaceen zu erwähnen die Olgänge und die Ol- zellen in der Rinde“ Da nun aber in den Blattstielen der, beiden von ihm untersuchten Rutaceen (Ruta und Dietamnus) weder Olgänge noch Ölzellen vorkommen, so kann man wohl annehmen, dass er da- mit die Sekretlücken gemeint hat, welche sich bei beiden Arten finden. Die Sekretlücken der Blätter liegen meist unter der Epi- dermis der Oberseite. Der Entleerungsapparat ist vorhanden und von Haberlandt?) untersucht. Das Blatt enthält grosse Drusen von Calciumoxalat, besonders reichlich an der Grenze von Pallisaden- und Schwammparenchym. Bei Alkoholmaterial waren in den Epi- dermiszellen Sphaerokrystalle von Hesperidin vorhanden. Boronieae. Boronia elatior Bartl. serrulata Sm. erenulata Sm. „ ledfoha Gay. Bei B. elatior sind die Zellränder der Epidermis beiderseits fast geradlinig. Die Cuticula der Oberseite zeigt feine Strichelung in der Richtung der Blattaxe, auf der Unterseite ist dieselbe auf den Verlauf des Hauptnerven beschränkt. Die Spaltöffnungen sind auf der Unterseite sehr zahlreich, auf der Oberseite nur vereinzelt vorhanden, sie sind mit einem weiten Spalt versehen, Nebenzellen fehlen. Trichome finden sich am ganzen Blatt, jedoch nur zer- streut. Auf der Oberseite erreichen sie die grösste Länge; am Blatt- rande sind sie kurz, dick und derbwandig; sie sind ein- bis mehr- zellig und haben eine rauhe Oberfläche. Die anstossenden Epidermis- zellen sind kranzförmig um den Haargrund angeordnet. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- schichtig. Die Zellen der inneren Schicht verjüngen sich etwas nach dem Schwammparenchym zu, sodass Intercellularräume ent- stehen. Das Gefässbündel ist nur im Blattstiel mit einem vielfach unterbrochenen Sklerenchymring versehen, der Hauptnerv hat kein Stützgewebe. Die Gattung Boronia zeichnet sich von allen anderen bisher untersuchten Autaceen durch das Vorkommen von Idioblasten aus. Bei DB. elatior kommen dieselben ziemlich zahlreich vor, sie liegen im Schwammparenchym, sind meist mehrarmig und von be- trächtlicher Grösse, ihre Wandungen sind jedoch nur wenig verdickt. Dale pas: 39: 2) 1. c. pag. 1234 u. Taf. II, Fig. 4. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 71 Bemerkenswert ist, dass sie fast immer an den Enden der Gefässe liegen. (Taf. I, Fig. 1.) Die Spiralgefässe legen sich mit ihren erweiterten Enden unmittelbar an die Wand der Idioblasten, ein Zusammenhang der Lumina scheint jedoch nicht zu bestehen. Sekretlücken sind ziemlich zahlreich vorhanden, sie liegen unter der Epidermis der Ober- und Unterseite, ihr Durchmesser ist ungefähr eleich der halben Blattdicke. Der Entleerungsappar at ist. wohl entwickelt, es sind meist vier Deckzellen vorhanden in der Anordnung, wie sie Taf. II, Fig. 2 zeigt. Bei der lebenden Pflanze zeigte sich, dass auf beiden Blattseiten leicht Entleer ung des Sekretes eintritt. Krystalle sind nicht vorhanden. Boronia ledifolia verhält sich ähnlich, jedoch ist die Epidermis sehr derbwandige und die Oberseite vollkommen frei von Spaltöff- nungen. Die Unterseite ist mit einem dichten Filz von Büschel- haaren bedeckt, auf der Oberseite finden sich dieselben nur ganz vereinzelt. Die Idioblasten sind derbwandig und stehen meist senk- recht zur Blattfläche. B. serrulata und erenulata unterscheiden sich von den beiden vorigen durch den isolateralen Bau der Blätter. Die Zellen der Epidermis sind derbwandig, besonders bei B. erenulata, die Spalt- öffnungen sind auf beide Blattseiten gleichmässig verteilt. Eigen- tümliche Bildungen zeigt die Blattunterseite von D. crenulata. Im Flächenschnitt erscheinen kreisrunde Stellen, von sehr kleinlumigen dünnwandigen Zellen, dieselben werden von vier bis fünf Epidermis- zellen ringförmig umgeben (Taf. I, Fig. 3). Im Querschnitt sieht man unter der Aussenwand zwei bis drei Lagen dünnwandiger, länglicher Zellen, darunter noch zwei bis drei Schichten rundlicher Zellen mit schwach verdickten Wandungen. Die Bedeutung der Gebilde konnte ich nicht feststellen, vielleicht sind es Sekretions- organe. Vereinzelt kommen dieselben auch bei Doronia elatior vor. Das Mesophyll besteht aus ziemlich gleichartigen Zellen, unter der Epidermis sind sie elliptisch und werden nach der Blattmitte zu rundlich. Im Hauptnerven schliesst sich an das Phlo&m eine Sklerenchymsichel an, die Xylemseite hat nur wenige Sklerenchym- zellen. Das Ganze wird von einer chlorophylifreien Parenchym- scheide umschlossen. Die Jdioblasten sind bei beiden Arten gross, vielarmig und besonders bei B. serrulata sehr derbwandig. (Taf. I, Fig. 2.) Auch hier legen sich die Enden der Spiraleefässe an die- selben an, was bei 2. serrulata an mit Chloralhydrat durchsichtig gemachten Blättern besonders gut verfolet werden konnte. Die Sekretlücken sind mit dem typischen Entleerungsapparate versehen. Zieria lanceolata R. Br. Die Zellen der Epidermis erschemen in der Flächenansicht unregelmässig polygonal. An einzelnen Stellen entstehen unter der Oberfläche rundliche Korkkambien, welche durch Korkbildung die ausserhalb derselben gelegenen Gewebeteile abstossen. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, die Schliesszellen treten etwas aus der Blattfläche hervor. Auf beiden Blattseiten, besonders auf der Unterseite, kommen einzelne zwei- bis zehnarmige Büschel- 72 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. haare vor. Ganz vereinzelt sind auf der Oberseite der Hauptnerven auch mehrzellige Köpfchenhaare vorhanden. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtige. Das Schwammparenchym ist grosszellig, hat aber nur relativ kleine Intercellularräume. Die Nerven sind frei von Skleren- chym. Sekretlücken sind unter der Epidermis beider Blattseiten häufig. Der Entleerungsapparat ist vorhanden, meist ist er mit vier Deckzellen in der typischen Anordnung versehen. Krystalle wurden nicht beobachtet. Ervostemon salicifohius Sm. rn buzifohius Sm. Die Zellen der oberseitigen Epidermis haben in der Flächen- ansicht unregelmässig-vieleckige Gestalt. Im Querschnitt fallen sie besonders bei Er. salicifolius durch ihre Grösse auf. Ferner besitzt jede Zelle eine schwache papillenartige Erhabenheit. Die Zellen sind sehr derbwandig; besonders bei Er. buzıfolius sind die Innen- wände stark gequollen verdickt, ebenso ist die Cuticula kräftig ent- wickelt. Einzelne Zellen sind durch Tangentialwände in. zwei Hälften geteilt. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind kleiner als die der Oberseite. Bei Er. salicifolius sind die Zellränder mehr oder weniger gebogen, bei Er. buzifolius kommen rundliche Kork- warzen vor. Im Bau der Spaltöffnungen weichen die beiden Arten erheblich von einander ab. Bei Er. salicifolius finden sich dieselben nur auf der Unterseite, sie haben keine besonders gestalteten Nebenzellen. Bei Er. buzifolius sind sie auf der Unterseite sehr zahlreich vor- handen, kommen aber vereinzelt auch auf der Oberseite vor. Jede Schliesszelle hat meist zwei, seltener nur eine deutlich differenzierte Nebenzelle. (Taf. I, Fig. 5 und 6.) Der ganze Spaltöffnungs- apparat liegt scheinbar innerhalb einer gewöhnlichen Epidermiszelle. Schliesszellen und Nebenzellen unterscheiden sich von diesen durch ihre zarteren Wände. Trichome fehlen bei beiden Arten. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtig, langzellig, das Schwammparenchym locker. Bei Er. sah- cifolius werden im Hauptnerven Xylem und Phloöm von Sklerenchym begleitet, bei E. buzifolius fehlt dieses dagegen vollkommen. Sekret- lücken sind bei beiden Arten zahlreich vorhanden, besonders unter der unterseitigen Epidermis. Der Entleerungsapparat ist auch hier deutlich ausgebildet, es sind meistens drei Deckzellen vorhanden, oft auch zwei oder vier, zuweilen klafften die Spaltwände desselben und war ausserhalb Sekret aufgelagert. Man kann daher annehmen, dass der Apparat hier leicht eine Entleerung bewirkt, was bei Er. myoporoides D. C. von Haberlandt!) an der lebenden Pflanze festgestellt worden ist. Bei der gleichen Art giebt Haberlandt für die Unterseite grosse, nicht entleerungsfähige Sekretlücken an. Bei Er. buzifolius sind an der unterseitigen Epidermis gleichfalls solche vorhanden, bei denen der Entleerungsapparat fehlt, die Epi- dermis über ihnen zeigt die normale Ausbildung. Bei Er. sahieifolhus !)1. c. pag. 1235 u. Taf. II, Fig. 9—13. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 73 finden sich im Schwammparenchym, meist dicht am Pallisaden- parenchym sehr grosse Drusen von oxalsaurem Kalk, bei Er. buxifolius sind sie bedeutend kleiner und seltener. Crowea saligna Andr. Die Blätter dieser Pflanze sind fast vollkommen isolateral ge- baut. Die Epidermis zeigt auf beiden Seiten denselben Bau, die Zellränder sind gerade oder nur wenig gebogen, Spaltöffnungen sind zahlreich vorhanden, manche haben zwei oder mehr deutliche Neben- zellen. Die derbe Cuticula bildet über den Spaltöffnungen einen Vorhof. Von den Systematikern wird die Pflanze als kahl bezeichnet, sie ist aber mit zwei- bis zehnstrahligen Büschelhaaren versehen. Dieselben sind jedoch so klein, dass sie selbst mit einer scharfen Lupe kaum gesehen werden können; auf der Oberseite sind sie zahl- reicher als auf der Unterseite. Unter der Epidermis liegt ein einschichtiges Pallisadenparenchym, welches sich um das ganze Blatt herumzieht, innerhalb desselben das grosszellige Schwammparenchym. Die Gefässbündel haben am Xylem und Phloöm eine kräftige Sklerenchymsichel, die Zellen der- selben zeigen bis fast zum Verschwinden der Lumina gehende Wand- verdickung. Nahe dem Blattrande verläuft ein Nerv, welcher ebenso kräftig wie der Hauptnerv ist. Die Sekretlücken sind zahlreich, jedoch ziemlich klein, sie nehmen nur etwa '/, der Blattdicke ein. Die Epidermis über ihnen zeigt die typische Ausbildung des Entleerungsapparates, auch fand sich vielfach auf der Epidermis Sekret vor. Vereinzelt kommen Drusen von oxalsaurem Kalk vor. Phebalium squamulosum Vent. * elaeagnoides Sieber. Die beiden Arten stimmen im Blattbau ziemlich überein. Die Zellränder der Epidermis sind gerade oder nur schwach gebogen, bei Ph. sguamulosum ist die Cuticula auf beiden Seiten deutlich gestrichelt. Spaltöfnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, hier findet sich auch bei beiden Arten ein dichter Filz von Schild- haaren. Dieselben sind gross, vielstrahlig, manche sind sehr lang gestielt, andere kurz, wieder andere sind fast sitzend, ihre Struktur ist von Bachmann!) näher untersucht. Die Strahlen sind nur am Grunde miteinander verwachsen, die freien Enden sind mehr oder weniger gebogen. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtig, bei PA. elaeagnordes schliesst sich daran noch eine Schicht kürzerer pallisadenähnlicher Zellen. Das Schwammparenchym ist kleinzellio und hat grosse Intercellularräume. Bei beiden Arten ist nur der Hauptnerv mit Sklerenchym versehen und zwar hat Ph. squa- mulosum am Xylem und Phloöm eine Sklerenchymsichel, bei PA. elaea- gnoides hat nur die Phlo&m - Seite vereinzelte Sklerenchymfasern. Die Enden der Spiralgefässe sind sehr bedeutend erweitert. Die Sekretlücken zeichnen sich bei Ph. sguamulosum durch ihre bedeutende Grösse aus, ihr Durchmesser übertrifft meist die !) Flora. 1886. pag. 434 u. Taf. X, Fig. 24. 7A Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. normale Blattdicke, sie treten daher auf beiden Seiten hervor und sind schon mit blossem Auge zu erkennen. Bei Ph. elaeagnoides sind sie kleiner, ihr Durchmesser ist etwa gleich der halben Blatt- dicke. Auffallend ist, dass gerade bei den sehr grossen Sekretlücken von einem Entleerunesapparat nichts zu bemerken ist; die Epidermis- zellen über denselben zeigen die gewöhnliche Struktur. Ferner konnte hier häufiger beobachtet werden, dass die Enden der Spiralgefässe sich an die Sekretlücken anlegen, was von Volkens!) bei Hapla- phyllum tuberculatum A. Juss. erwähnt wird. Drusen von oxal- saurem Kalk kommen bei beiden Arten vor, bei Ph. squamulosum sind sie grösser als bei Ph. elaeagnoides. Correa alba Andr. speciosa Att. Bei Correa alba erscheint die Cuticula in der Flächenansicht fein punktiert, die Zellränder der Epidermiszellen sind geradlinig oder nur schwach gebogen. Die Cuticula der Unterseite ist ausser- dem noch fein gestrichelt und zwar geht die Strichelung strahlen- förmig von den Spaltöffnungen aus. Letztere sind auf der Unter- seite sehr zahlreich vorhanden, sie liegen oft unmittelbar neben- einander, so dass sich die Schliesszellen berühren. Auf der Oberseite kommen sie nur vereinzelt vor. Die Pflanze hat die bei den meisten Correa-Arten vorkommenden Büschelhaare. deren Bau und Ent- wickelungsgeschichte bei Correa virens Sm. und Correa rufa G. von Rauter?); genau beschrieben ist. Sie bestehen aus einem gestielten Köpfchen, dessen meist sehr zahlreiche Zellen nach allen Seiten aus- strahlen, sie finden sich auf beiden Blattseiten, werden jedoch auf der Oberseite bei älteren Blättern abgeworfen. Die Länge des Stiels schwankt in ziemlich weiten Grenzen, derselbe besteht meist nur aus „Aussenzellen“?), ein centraler Strang fehlt. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtig, die daranstossende Schicht des Schwammparenchyms ist noch sehr reich an Chlorophyll. Die Gefässbündel haben am Phlo&m eine schwache Sklerenchymsichel und sind von einer Mesophylischeide umgeben. Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, ihr Durchmesser ist etwa gleich '/, der Blattdicke, sie liegen am zahlreichsten unter der oberseitigen Epidermis. Der Entleerungsapparat ist besonders deutlich entwickelt. Tafel II, Fig. 2 zeigt die vier Deckzellen in der typischen Anordnung, Fig. 1 den Längsschnitt durch Sekret- Jücke und Entleerungsapparat. Drusen von oxalsaurem Kalk sind zahlreich vorhanden, besonders im Pallisadenparenchym; hier Tieren sie in grossen Zellen oft unmittelbar unter der Epidermis, zuweilen haben diese Zellen schwach verdickte Wandungen. Sehr kleine Drusen finden sich auch im Plo@m. Vereinzelt kommen auch wohl- ausgebildete Krystralle des monoklinen Systems vor. Der Blattbau von C. speciosa ist dem der vorigen Art ähnlich. Die Aussenwände der Epidermiszellen sind sehr stark verdickt, so dass die Lumma der Zellen nur klein sind. Spaltöffnungen sind ') Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. pag. 115. DulTe. par 9: \ 3) Vergl. Rauter, 1. c. pag. 9. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 16) nur auf der Unterseite vorhanden. Die Sklerenchymsichel am Phloeöm ist kräftiger, und die Zellen derselben haben stärker verdickte Wandungen. Die Büschelhaare sind meist ebenso gebaut, doch finden sich einzelne, bei denen die Strahlen fast bis zu den Enden mit eimander verwachsen sind. Diosmeae. Calodendron capense Thunb. Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind fast gerad- linie, die Cuticula zeigt feine Strichelung. Die Zellränder der unter- seitigen Epidermis sind wenig bis deutlich gewellt, auf beiden Blatt- seiten, namentlich auf den Nerven, sind zahlreiche Narben abgefallener Haare. Letztere sind einfach em bis zweizellig, derbwandig und haben eme elatte Oberfläche. Die Spaltöffnungen sind auf die Unterseite beschränkt. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtie, im Vergleich zum Schwammparenchym nur wenig ent- wickelt. Das Gefässbündel des Hauptnerven besteht im Blatterunde aus einem geschlossenen Xylem-Phloömring, welcher von vielfach unterbrochenem Sklerenchym umgeben wird. In den Seitennerven erster Ordnung hat die Phlo&mseite des Bündels noch eine schwache Sklerenchymsichel. Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, ihr Durchmesser ist etwa gleich ?/, der Blattdicke. Beim Umbiegen des Blattes findet auf beiden Seiten Sekretentleerung statt. Die Deckzellen unter- scheiden sich in der Anordnung nicht wesentlich von den übrigen Epidermiszellen, doch sind sie meist etwas kleiner als diese. Die Spaltwände sind gerade, die Aussenwände zeigen keime Strichelung. In den Zellen des Schwammparenchyms kommen kleme Drusen von oxalsaurem Kalk vor. Bei Alkoholmaterial waren m der Epidermis zahlreiche Sphärokrystalle von Hesperidin vorhanden. Barosma betulina Bartl.? ‚foetidissima B. et W. dioica B. et W. ternata E. et Z. venusta E. et Z. serratifolia Welld. graveolens E. et Z. oblonga B. et W. pulchella Drege? Die Blätter dieser capensischen Pflanzen zeigen im anatomischen Bau eine grosse Übereinstimmung. In der Flächenansicht erscheinen die Zellen der oberseitigen Epidermis polygonal, meist fünf bis sechs- eckig, die Zellwände sind verdickt. Allen gemeinsam ist die starke Schleimbildung im der oberseitigen Epidermis, welche immer bis zur Verschleimung der Radialwände geht'!), nur über dem Haupt- nerven bleiben dieselben zuweilen erhalten. Man sieht daher bei Schnitten, welche in Wasser liegen, die Lumina der Oberhautzellen 1) Vergl. pag. 57 u. Solereder, l. c. pag. 199, Fig. 40. 76 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. durch den gequollenen Schleim weit vom Pallisadenparenchym ab- gehoben. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähnlich, die Schleimbildung findet hier jedoch meist nur in den Zellen nahe dem Hauptnerven statt, in manchen Fällen nur in geringem Masse, und bleiben dann die Radialwände erhalten (z. B. B. serratifolia, betulina, dioica, ternata, oblonga, graveolens). In anderen Fällen kommt es jedoch zur Verschleimung derselben (z. B. B. pulchella, venusta). Bei B. foetidissima ist auch in den meisten übrigen Zellen Verschleimung der Radialwände eingetreten, sodass dieselben nur noch an wenigen Stellen mit dem Mesophyll in Ver- bindung sind. Am Blattrande greift die Schleimbildung meist ein kurzes Stück auf die Unterseite über. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite und zwar nur da, wo in den Epidermiszellen kein Schleim gebildet wird, sie sind mit einem kleinen Vorhof ver- sehen. Trichome sind bei 2. foetidissima und dioica vorhanden, es sind sehr kurze kegelförmige Haare, deren Wandungen bis zum Ver- schwinden der Lumina verdickt sind. Das Mesophyll ist stets dorsiventral, das Pallisadenparenchym ist meist einschichtig, nur bei B. dioica zweischichtig. Die Nerven haben immer Sklerenchym, jedoch in verschiedener Menge. Sehr schwach ist es nur bei B. foetidissima, stärker bei B. dioica, venusta, serratifolia. Bei B. ternata ist es sehr reichlich entwickelt, ausser- dem verläuft bei dieser Pflanze nahe dem Blattrande ein sehr kräftiges Bündel, welches fast nur aus Sklerenchymzellen besteht. Die Sekretlücken sind nicht gerade häufig, doch sind sie sehr gross, sie nehmen meist die ganze Blattdicke ein. Die an sie an- stossenden Epidermiszellen zeigen die normale Ausbildung, nur ist meist in ihnen keine Schleimbildung vorhanden. Drusen von oxal- saurem Kalk finden sich im Schwammparenchym, namentlich in den Zellen nahe dem Pallisadenparenchym. Das Vorkommen von Hes- peridin ist bei Darosma schon bekannt, es wurde bei sämtlichen untersuchten Arten beobachtet. Im Schleime eingebettet erscheint es in Form von dendritischen Krystallen, im Zelllumen in Form von Sphaerokrystallen. Walliczek!) giebt an, dass bei Alkoholmaterial in jungen Blättern das ganze Gewebe mit Sphaerokrystallen angefüllt sei, während in älteren Blättern dieselben auf die Epidermis be- schränkt sind. Da das Hesperidin also im Laufe der Entwickelung mehr und mehr verschwindet, hält Walliezek es für ein Stoffwechsel- produkt, nicht für einen Reservestoff oder ein Excret. Agathosma cihata L. en pubescens Wülld. er lediformis E. et Z. Hr involucrata E. et Z. % biophylla E. et Z. * barosmaefolha E. et Z. # acerosa E. et Z. A: orbieularis B. et W. n ericoides Schldl. ® thyordes E. et Z. % iR chortophila E. et Z. 37 Ventenatiana B.etW.. 1) 1. c. pag. 31. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 77 Die Arten dieser gleichfalls im Kaplande einheimischen Gattung haben im Blattbau manches gemeinsam, doch lässt sich kein durch- sehender Grundtypus aufstellen, da einzelne Arten bedeutende Ab- weichungen zeigen. So kommen z. B. dorsiventrale, isolaterale und auch fast centrisch gebaute Blätter vor, sogar die sonst für sämtliche untersuchten Deosmeen geltende Regel, dass in der oberseitigen Epidermis Schleimbildung vorhanden ist, wird von einer Ausnahme (A. barosmaefohia) durchbrochen. Von Agathosma cihiata lag lebendes Material vor, weshalb ich die Beschreibung derselben voranstelle. Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind gerade, die Zellen erscheinen in der Flächenansicht als fast regelmässige Fünf- oder Sechsecke. Die Schleimbildung ist dieselbe wie bei Darosma, auch die Radialwände unterliegen der Verschleimung. Die Epidermis der Unterseite verhält sich ähnlich, doch ist nur in den Zellen nahe dem Hauptnerven Schleimbildung vorhanden, und wurde hier Ver- schleimung der Radialwände nicht beobachtet. Die Cuticula ist sehr kräftig entwickelt, am Blattrande zeigt sie meist schwach papillöse Erhabenheiten. Die Schleimbildnng habe ich bei dieser Pflanze ent- wickelungsgeschichtlich verfolgt und gefunden, dass hier die gleichen Verhältnisse vorliegen, wie sie von Walliczek bei Barosma beschrieben sind. In sehr jungen Blättern fehlte der Schleim noch vollkommen, in etwas älteren, in welchen jedoch das Mesophyll noch nichtdifferenziert war, trat er dann zuert in einzelnen Zellen der oberseitigen Epidermis auf, und zwar war er in Form von kleinen Tröpfchen auf die Innen- membran aufgelagert. Allmählich wurde er dann in allen Zellen ge- bildet und vermehrte sich mehr und mehr; aber einstweilen war noch nirgends eine aufgelagerte Membran nachzuweisen. Hieraus geht also hervor, dass der Sitz der ersten Schleimbildung der Hohlraum der Epidermiszelle selbst ist, nicht aber die gemeinsame Wand von Epidermis- und Pallisadenzelle, da in diesem Falle auch in den jüngsten Stadien schon der Schleim von dem Lumen der Epidermis- zelle durch eine Cellulosemembran getrennt sein müsste. Die weitere Entwickelung ist die gleiche wie bei Barosma, es findet Streckung der Radialwände der Epidermiszellen statt und auf den Schleim wird eine sekundäre Celluloselamelle aufgelagert. Die an den Schleim srenzenden Stücke der Radialwände verschleimen nun, wodurch die äusseren Teile der Epidermis den Zusammenhang mit dem Pallisaden- parenchym verlieren. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, auch hier bildet die derbe Cuticula einen Vorhof. Der Blattrand und die Unter- seite sind mit einzelnen Haaren versehen, am Blattrande stehen die- selben auf kleinen Höckern, auf der Unterseite folgen sie hauptsächlich dem Verlauf der Nerven und sind bedeutend kürzer als die des Blattrandes. Das Mesophyll ist dorsivental, das Pallisadenparenchym ein- schichtig, es geht am Blattrande eine kurze Strecke auf die Unter- seite über. Das Schwammparenchym ist locker, die zunächst unter der Epidermis liegende Schicht besteht aus pallisadenähnlichen, chloro- phyllreichen Zellen, hierdurch dokumentiert sich eine Neigung zum isolateralen Bau. Im Hauptnerven werden Xylem und Phlo&m von mässig kräftigem Sklerenchym begleitet. Die Gefässbündel werden 78 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. von einer Mesophylischeide umgeben. Nahe dem Blattrande verläuft ein Sklerenchymstrang. Die Sekretlücken grenzen an die unterseitige Epidermis, ihr Durchmesser ist etwa gleich 3/, der Blattdicke. Der Entleerungs- apparat wurde von Haberlandt!) bei A. pubescens nachgewiesen, bei der vorliegenden Art ist er ähnlich gebaut. Es sind fünf bis acht Deckzellen vorhanden Haberlandt hebt hervor, dass bei diesen die Cuticeularschichten ebenso kräftig wie die der übrigen Epidermis- zellen sind. Bei A. pubescens ist allerdings nur ein geringer Unter- schied vorhanden, bei anderen Arten hingegen, z. B. bei A. lediformis, ist die Cuticula und auch die Aussenwand wesentlich dünner als die der gewöhnlichen Epidermiszellen. Im Schwammparenchym kommen ziemlich grosse Drusen von Calciumoxalat vor. Hesperidin wurde bei Alkoholmateril nicht beobachtet, auch nicht in jüngeren Blättern. Sehr ähnlich gebaut wie A. cıhata sind A. pubescens und A. Ventenatiana; doch ist bei A. pubescens das Pallisadenparenchym zweischichtig, es besteht aus eimer äusseren langzelligen und einer inneren kurzzelligen Schicht. Krystalle wurden bei dieser Pflanze nicht beobachtet. A. orbicularıs hat sehr kleine kreisrunde Blätter, dieselben sind streng dorsiventral gebaut, sie haben ein einschichtiges langzelliges Pallisadenparenchym. Die oberseitige Epidermis zeigt reichliche Schleimbildung, die unterseitige im geringeren Masse, dort tritt Ver- schleimung der Radialwände überall, hier nur in der Nähe des Haupt- nerven ein. Das Schwammparenchym ist frei von pallisadenähn- lichen Zellen. Eine deutliche Neigung zum isolateralen Bau zeigen 4. involuerata und A. beophylla. Das einschichtige Pallisadenparenchym ist auch auf der Unterseite vorhanden. Bei A. involuerata ist auf der Ober- seite nahe dem Blattrande eine ziemlich breite Zone mit Spaltöffnungen versehen, ebenso bei A. biophylla, doch ist dieselbe hier bedeutend schmäler. Die Schleimbildung geht bei beiden Arten nicht sehr weit, so waren bei 4A. involuerata die Radialwände teilweise, bei A. biophylia sämtlich erhalten und hatten nur radiale Streckung erfahren. Bei A. involuerata waren in der Epidermis meist zwei bis drei nach- träglich entstandene Celluloselamellen vorhanden. In der Epidermis der Unterseite fehlte die Schleimbildung bei beiden Arten. Bei A. biophylla enthielt der Schleim zahlreiche dendritische Krystalle von Hesperidin. Beide Arten sind mit kurzen, einzelligen, derb- wandigen Haaren versehen. . 4A. barosmaefolia schliesst sich an die beiden vorigen Arten ziemlich eng an, unterscheidet sich aber von ihnen, sowie von allen untersuchten Diosmeen dadurch, dass bei ihr die Schleimbildung voll- kommen fehlt. Das Pallisadenparenchym ist an der Oberseite zwei- schichtig, es besteht aus einer äusseren langzelligen und einer inneren kurzzelligen Schicht, an der Unterseite ist es nur einschichtig. Die Nerven sind mit besonders starkem Sklerenchym versehen. Drusen von oxalsaurem Kalk sind zahlreich vorhanden, besonders im Palli- sadenparenchym. Das Blatt trägt sehr kurze kegelförmige Haare mit stark verdickten Wandungen. 1)1L e. pag. 1237 u. Taf. IL Fig. 5. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 79 Eine besondere Eigentümlichkeit in der Anordnung des Meso- phylis zeigt 4A. lediformis. Die sitzenden Blätter dieser Pflanze stehen gerade aufrecht und sind mit den Oberseiten der Hauptaxe angedrückt, so dass diese nur wenig vom Lichte getroffen werden können, w ährend die Unterseiten stark belichtet werden. Hierdurch ist eine Umkehrung im anatomischen Bau des Mesophylis eingetreten; die morphologische Unterseite hat ein wohlausgebildetes zweise hich- tiges Pallisadenparenchym, eine äussere langzellige und eine innere kurzzellige Schicht, während sich unter der Öber seite eine allerdings noch pallisadenähnliche, aber kurzzellige und chlorophyllarme Schicht befindet. Die Spaltöffnungen finden sich hauptsächlich auf der Unter- seite, auf der Oberseite smd nur wenige nahe dem Blattrande vor- handen. Schleimbildung findet im der ganzen Epidermis statt, am stärksten in der oberseitigen, und kommt es hier auch zur Ver- schleimung der Radialwände. Besonders deutlich sieht man bei dieser Pflanze die nachträglich entstandenen Celluloselamellen (Taf. II, Fig. 3). Die Figur stellt einen Querschnitt durch den Blattrand dar. Wo die Radialwände nicht verschleimt sind, ist nur eine solche Celluloselamelle vorhanden, da, wo Verschleimune derselben einge- treten ist, sind dagegen zwei bis drei gebildet. Die Blätter von A. ericordes, chortophila und thyoides sind läng- lich pfriemlich, ihr Querschnitt bildet annähernd ein gleichseitiges Dreieck, die Oberseite ist mehr oder weniger rinnenförmig vertieft. Die Schleimbildung geht in der oberseitigen Epidermis bis zur Ver- schleimung der Radialwände, im der unterseitigen ist sie auf die Zellen nahe dem Hauptnerven beschränkt. Bei A. thyoides wurde auch hier Verschleimung der Radialwände beobachtet. Ein ein- schichtiges Pallisadenparenchym zieht sich um das ganze Blatt herum. bei 4. Thyoides ist es an der Oberseite zweischichtig. Die Gefäss- bündel von A. ericordes sind durch besonders kräftig entwickeltes Sklerenchym ausgezeichnet. Im Schwammparenchym waren bei der- selben ausser grossen Drusen wohlausgebildete erosse Oktaeder von oxalsaurem Kalk vorhanden. Die Blätter von A. acerosa sind sehr klein, rundlich nadelförmie. Schleimbildung ist in der Epidermis nur in einer sehr schmalen Zone der Oberseite vorhanden, es kommt hier aber zur Verschleimung der Radialwände. Ausserdem ist noch geringe Schleimbildung in einigen Epidermiszellen der Unterseite. Spaltöffnungen finden sich an der ganzen Peripherie, sie fehlen nur in der Schleimzone. Das Blatt ist also fast vollkommen centrisch gebaut. Die Gefässbündel haben ein kräftiges, halb-cylindrisches Sklerenchym, sowohl am Phloöm, als auch am Xylem. Adenandra umbellata Willd. a mundiaefolia E. et Z. N amoena B. et W. ” fragrans R. et Sch. ss brachyphylla Schldl. marginata R. et Sch. uniflora Willd. h cuspidata E. et Z. 80 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Die Species dieser gleichfalls capensischen Gattung zeigen im anatomischen Bau sehr grosse Übereinstimmung, derselbe ist dem der vorigen Gattung ähnlich. Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind gross, fast regelmässig sechseckig, ihre Radialwände zeigen im Flächenschnitt schwach perlschnurartige Verdiekungen. Die Cuticula ist derb und mit schwachen, papillösen Erhabenheiten versehen. Die Schleimentwickelung ist in der oberseitigen Epidermis dieselbe wie bei den beiden vorigen Gattungen, es kommt stets zur Verschleimung der Radialwände. Meist sind zahlreiche, nachträglich gebildete Celluloselamellen vorhanden, oft bis sechs. In den etwas kleineren Zellen der unterseitigen Epidermis wird nur in der Nähe des Haupt- nerven Schleim gebildet, doch bleiben die Radialwände erhalten. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden, hier jedoch sehr zahlreich. Sie sind gross und liegen meist in Reihen angeordnet, der Spalt parallel dem Hauptnerven; die Cuticula bildet einen deut- lichen Vorhof. Trichome kommen bei A. marginata vor, sie sind einzellig, kurz-kegelförmig und haben eine rauhe Oberfläche. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym be- steht aus einer äusseren langzelligen und einer inneren kurzzelligen Schicht, das Schwammparenchym hat weite Intercellularräume. Die Gefässbündel haben am Phlo&m eine mehrschichtige Sklerenchym- sichel und sind von einer Mesophylischeide umgeben. Die Sekret- lücken zeigen dasselbe Bild wie bei Agathosma, auch in Bezug: auf den Entleerungsapparat. Drusen von Calciumoxalat kommen ver- einzelt vor. Ooleonema album B. et W. virgatum B. et Z. virgimianum BE. et Z. eb) Die drei Arten stimmen im anatomischen Bau fast vollkommen überein, derselbe ist ähnlich dem von Agathosma chortophila und A. thyoides. Die Blätter sind dreikantig-pfriemlich, dementsprechend auch fast centrisch gebaut. Die oberseitige Epidermis zeigt starke Schleimbildung, bis zur Verschleimung der Radialwände. Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite auf einer schmalen Mittelzone jeder Blatt- hälfte vorhanden. Nahe dem Blattrande und in der Blattmitte zeigen die Zellen Schleimbildung und fehlen hier Spaltöffnungen. In der Mittel- zone kommt es auch zur Verschleimung der Radialwände Das Pallisadenparenchym zieht sich um das ganze Blatt herum, es ist meist einschichtig. Die Nerven sind am Xylem und Phlo&m mit einer Sklerenchymsichel versehen, die Gefässbündel werden von einer Mesophylischeide umschlossen, welche aus grossen derbwandigen Zellen besteht. Im vorliegenden Herbarmaterial waren dieselben von einem dunkelbraunen amorphen Inhalt erfüllt. Sekretlücken und Ent- leerungsapparat verhalten sich wie bei Agathosma. Calcium- oxalat ist m Form von Drusen vorhanden, Trichome fehlen. Acmadenia muraltioides EP. et Z. Die Blätter dieser Pflanze stehen denen der verigen morpho- logisch sehr nahe und sind ihnen auch in anatomischer Beziehung sehr ähnlich. Die Epidermis verhält sich in Bezug auf Schleim- bildung, Anordnung der Spaltöffnungen ebenso wie bei Coleonema; Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. s1 doch sind in Begleitung des Hauptnerven auf beiden Blattseiten und am Blattrande kurze einzellige Haare vorhanden. Die Gefässbündel zeichnen sich durch sehr kräftig entwickeltes Sklerenchym aus. Das Xylem des Hauptnerven hat eine drei- bis vierschichtige, das Phloöm eine fünf- bis sechsschichtige Sklerenchymsichel. Die Seitennerven bestehen fast nur aus einem kräftigen cylindrischen Sklerenchym- strang, Xylem und Phlo&m sind oft kaum wahrzunehmen. Die Sekretlücken und ihr Entleerungsapparat sind ähnlich wie bei Agathosma. Im ganzen Mesophyli finden sich Drusen von oxal- saurem Kalk, in der Nähe der Gefässbündel sind dieselben besonders eross und zahlreich, auch sind hier grosse, etwas unregelmässig aus- cebildete Oktaöder vorhanden. Diosma longifolia Wendl. „ succulenta berg. „ .ericordes L. „ ambigua B. et W. vr irubra, Hort. „ acmaeophylla E. et. Z. Auch diese Gattung zeigt im anatomischen Bau fast vollkommene Übereinstimmung mit Coleonema. In der oberseitigen Epidermis sind meist die Radialwände verschleimt, zuweilen auch bei einigen Zellen der Unterseite. Am Blattrande stehen kurze, einzellige, spitze Haare mit rauher Oberfläche. Die Gefässbiündel sind von mehr oder weniger kräftigem Sklerenchym begleitet. Sekretlücken und Ent- leerungsapparat sind ähnlich wie bei Agathosma. Im Schwamm- parenchym, namentlich nahe dem Pallisadenparenchym, sind zahlreiche grössere und kleinere Drusen von Caleiumoxalat enthalten. Maecrostylis lanceolata B. et W. “ barbigera B. et W. In der Flächenansicht sind die Zellen der oberseitigen Epi- dermis fast regelmässig sechseckig und in Reihen angeordnet, die Cuticula ist wie bei den vorigen Gattungen sehr kräftig entwickelt. Ebenso ist auch hier Schleimbildung vorhanden, doch nicht ganz so reichlich, wie bei den eben besprochenen Gattungen. Bei M. lan- ceolata waren die Radialwände sämtlich verschleimt, bei. 37. bardi- gera nur teilweise. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähnlich, doch tritt die Reihenanor dnung nicht so deutlich hervor. Bei M. dbarbigera ist die unterseitige Cuticula viel dünner als die der Oberseite. Schleimbildung findet hier nur in wenigen Zellen nahe dem Hauptnerven statt, bei M. lanceolata wurde sie nicht beobachtet. Spaltöffnungen sind nur auf der Unter- seite vorhanden, auch hier ist eine mittlere Zone und jederseits neben dem Blattrande ein schmaler Streifen frei davon, sie sind mit einem Vorhofe versehen. M. lanceolata hat am Blattrande und auf der Unterseite ziemlich lange, einzellige Haare mit körmig rauher Ober- fläche. Das Mesophyll ist bei M. dardigera ausgesprochen dorsiven- tral, das Pallisadenparenchym ist einschichtig, das Schwammparen- chym locker und langzellie. Bei M. lanceolata ist auch die Unter- seite nahe dem Blattrande ind in der Mitte mit Pallisadenparenchym Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIT. 1902. 6 82 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. versehen, und ist daher der Blattbau nicht streng dorsiventral. Die Gefässbündel sind mit kräftigem Sklerenchym versehen, im Haupt- nerven haben Xylem und Phlo&m je eine mehrschichtige Skleren- chymsichel, und zwar ist bei dieser Pflanze diejenige des Xylems die kräftigere, während es gewöhnlich umgekehrt ist. Die Seiten- nerven bestehen aus einem starken cylindrischen Sklerenchymstrang, während Xylem und Phloem sehr reduziert sind. Die Gefässbündel werden von einer zartwandigen Mesophylischeide umschlossen. Die Sekretlücken sind gross, sie liegen an der unterseitigen Epidermis, ihr Entleerungsapparat ist ähnlich wie bei Agathosma. Drusen von oxalsaurem Kalk kommen bei M. lanceolata häufig vor, bei M. barbigera nur vereinzelt. . Empleurum ensatum E. et Z. Die Zellen der oberseitigen Epidermis erscheinen im Flächen- schnitt fast regelmässig sechseckig, die derbe Cuticula ist fein ge- strichelt. Die Strichelung wird hier durch feine, erhabene Leisten hervorgerufen, welche im Blattquerschnitt deutlich zu sehen sind. Auch bei dieser Diosmee ist Verschleimung der Radialwände ein- getreten, nur in der Nähe des Hauptnerven bleiben dieselben erhalten. Die Zellränder der unterseitigen Epidermis sind gerade oder schwach gebogen, die Zellen sind mehr unregelmässig polygonal, ihre Aussen- und Innenwände sind stark verdickt, während die Radialwände dünn bleiben. Die Cuticula zeigt hier Strichelung nur im der Nähe der Sekretlücken und über den Nerven. Schleimbildung findet nur in wenigen Zellgruppen nahe dem Hauptnerven statt, doch kommt es auch hier meist zur Verschleimung der Radialwände. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite, sie haben den Bau wie bei den übrigen Drosmeen. Trichome sind nicht vorhanden. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- schichtig, es besteht aus einer äusseren langzelligen und einer inneren kurzzelligen Schicht. Die Gefässbündel werden an der Phloömseite von einer Sklerenchymsichel begrenzt und sind von einer kleinzelligen Mesophylischeide umgeben. Sekretlücken sind ziemlich zahlreich vorhanden, sie liegen meist am Blattrande und an der unterseitigen Epidermis, ihr Durchmesser ist etwa gleich der halben Blattdicke. Die unmittelbar über ihnen liegenden Zellen, meist fünf bis sechs, zeichnen sich durch zartere Wände und durch Fehlen der Cuticular- strichelung von den übrigen Epidermiszellen aus. Calciumoxalat war in Form von Drusen, Hesperidin in Form von dentritischen Kry- stallen vorhanden. Cusparieae. Pilocarpus pinnatifolius Lam. Die officmellen Blätter dieser Pflanze sind schon eingehend untersucht. Eime genaue Beschreibung, welche alles Wesentliche enthält, giebt Arthur Meyer'). Nur über den Blattstiel, welcher schon non Plitt?) untersucht wurde, möchte ich einiges hinzufügen. Das Gefässbündel desselben besteht aus einem Xylem-Ploömring, ‘) Wissenschaftliche Drogenkunde. Bd. II. pag. 228 u. Fig. 449 —447. 2) Diss. Marburg 1886. pag. 39. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 53 welcher von zahlreichen ein bis zwei Zelllacen breiten Markstrahlen unterbrochen wird. Der Holzkörper ist sehr kräftie entwickelt und enthält weite Gefässe. Die Stiele der einzelnen Blättchen sind kurz und schwach polsterartig verdickt. Das sowohl im Blattstiel als auch in den Nerven vorhandene Sklerenchym fehlt hier vollkommen, es ist durch collenchymatisches Gewebe ersetzt. Sekretlücken finden sich im Blatte zahlreich, sie grenzen sowohl an die oberseitige, wie an die unterseitige Epidermis. Haberlandt?°) giebt an, dass auch die Entleerung des Sekretes auf beiden Seiten stattfindet. Der Deckel des Entleerungsapparates ist drei- bis siebenzellig, meist vierzellig. Die Spaltwände haben ein sequollenes Aussehen und grosse Poren, wodurch sie sich deutlich von den Wandungen der gewöhnlichen Epidermiszellen unterscheiden; sie enthalten nach Haberlandt reichlich Pektinstoffe und Callose. Im centralen Parenchym des Blattstieles war der oxalsaure Kalk ausser in Form von Drusen auch noch in Form wohlausgebildeter Oktaöder vorhanden. Das Alkoholmaterial zeigte keime Ausschei- dungen von Hesperidin. Almeidea rubra St. Hl. Diese in den Urwäldern des südlichen Brasiliens wachsende Pflanze hat sehr grosse, eiförmig-elliptische Blätter mit halbeylin- drischem Stiele. Die Epidermiszellen beider Blattseiten smd sehr klein, die Zellränder sind fast geradlinig oder nur wenig gebogen, die Cutieula ist sehr dünn. Spaltöffnungen sind auf der Unterseite zahl- reich, auf der Oberseite fehlen sie dagegen, es sind öfters Andeu- tungen von Nebenzellen vorhanden, Trichome fehlen. Das Mesophyli ist dorsiventral, doch ist eine scharfe Grenze zwischen Pallisaden- und Schwammparenchym nicht vorhanden. Unter der oberseitigen Epidermis liegen zunächst zwei Schichten von typi- schem Pallisadenparenchym. Die Zellen desselben sind sehr klein und etwa nur doppelt so lang als breit. Darauf folgen mehrere Schichten, welche den Ubergang zum Schwammparenchym bilden ; auch diese Zellen führen noch reichlich Chlorophyll und schliessen fast lückenlos aneinander, sie sind aber grösser und rundlich. Die Zellen des Schwammparenchyms sind gross und kugelig, haben aber nur kleine Intercellularräume. Das Gefässbündel des Blattstiels und des Hauptnerven besteht aus einem Xylem-Phloömring, welcher von zahlreichen schmalen Markstrahlen durchsetzt ist. Ein vielfach unterbrochener mehrschichtiger Sklerenchymring umschliesst den- selben, die Sklerenchymzellen sind meist bis fast zum Verschwinden des Lumens verdickt. Im Begleitparenchym des Hauptnerven und zwar nach der Blattunterseite zu liegen zahlreiche Steinzellen, deren Wandungen deutliche Schichtung zeigen. Die Seitennerven erster Ordnung haben ein cylindrisches Xylem, an das sich nach der Unter- seite zu das Phloöm anlegt, letzteres wird vom Sklerenchym be- grenzt. Sekretlücken sind zahlreich vorhanden, sie sind aber nur klein und rines vom Mesophyll umgeben. Es ist daher wohl anzunehmen, 1) 1. c. pag. 1238. b* 84 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. dass bei dieser Pflanze eine Entleerung des Sekretes nach aussen nicht stattfindet. Im ganzen Mesophyll kommen vereinzelt Drusen von Caleiumoxalat vor, sphaerokrystallinische Ausscheidungen waren im Alkoholmaterial nicht vorhanden. Rauia resinosa Nees et Mart. Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind fast regelmässig polygonal, meist sechseckig, im Querschnitt erscheinen sie relativ gross, sie besitzen eine derbe Aussenwand. Cuticularleisten erstrecken sich weit in die Radialwände hinein und erreichen fast die Innen- wände. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind kleiner, ihre Ränder sind meist schwach gebogen. Die Spaltöffnungen, welche sich nur auf der Unterseite finden, haben zwei bis vier Nebenzellen. Das Mesophyll ist dorsiventral, doch ist auch hier keine scharfe Grenze zwischen Pallisaden- und Schwammparenchym vor- handen. Ersteres ist ein- bis zweischichtig mit nahezu isodiametri- schen Zellen. Die Gefässbündel der Nerven sind von einem Skleren- chymring umschlossen. Sekretlücken finden sich ziemlich zahlreich, ihr Durchmesser: ist etwa gleich '/;, der Blattdicke, sie liegen meist an der unter- seitigen Epidermis unter einer kugeligen einzelligen Drüse. Krystalle wurden nicht beobachtet. Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. Die Pflanze wächst in den Urwäldern Süd-Brasiliens, sie hat grosse, lanzettlich-keilföürmige Blätter. Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind gross, ihre Ränder sind schwach aber deutlich gewellt, sie haben eine starke Aussenwand, welche fast nur aus Cellulose besteht, die Cuticula ist äusserst dünn und selbst nach Be- handlung mit Chlorzinkjod kaum wahrnehmbar. Die Epidermiszellen der Unterseite sind denen der Oberseite ähnlich. Die nur auf der Unterseite vorhandenen Spaltöffnungen zeigen im Flächenschnitt ein eigentümliches Aussehen; an jeder Schliesszelle liegt ausserhalb eine schmale, schwach rosafarbene Sichel. (Taf. II, Fig. 7. Die Sicheln sind durch Schraffierung angedeutet.) Die Erscheinung beruht auf der bekannten Thatsache, dass sehr dimne Membranen bei mikro- skopischer Betrachtung in roter Interferenzfarbe erscheinen. Wie aus dem Querschnitt der Spaltöffnung (Taf. II, Fig. 6) zu ersehen ist, sind die Aussenwände der an die Schliesszellen anstossenden Epidermiszellen nahe der Berührungsstelle beider nur äusserst dünn. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- schichtig, die innere Schicht etwas kurzzelliger als die äussere. Das Schwammparenchym besteht aus grossen runden Zellen und hat weite Intercellularräume. Der Grösse des Blattes entsprechend sind auch die Gefässbündel der Nerven kräftig entwickelt. Der Haupt- nery besteht aus einem Xylem-Phloömring, welcher nur von zwei breiten Markstrahlen unterbrochen wird; an das Phlo&m schliesst sich Sklerenchym an. Die Seitennerven erster Ordnung sind ähnlich gebaut, nur sind die beiden Markstrahlen breiter. Die Nerven treten auf beiden Blattseiten kielartig hervor, was durch reichlich vor- Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 35 handenes grosszelliges Begleitparenchym und durch Collenchym be- dingt wird. Zwischen Blattstiel und Blattspreite befindet sich ein Polster, welches im anatomischen Bau einige Besonderheiten zeigt. Die Ge- fässbündel sind hier im Querschnitt nicht zu einem Ring geschlossen, sondern verlaufen einzeln und stehen etwas unregelmässig, nicht streng im Kreise. Holz ist nur wenig entwickelt, und das sowohl in den Blattnerven als auch im Blattstiele vorhandene Skler enchym fehlt vollständig, es ist durch stark collenchymatisch verdiektes Ge- webe ersetzt, welches sich hauptsächlich an der Peripherie des Polsters und im Begleitung der Gefässbündel findet. Vereimzelt kommen Raphidenbündel vor, hauptsächlich aber ist der oxalsaure Kalk in Form von sogenannten Styloiden vorhanden, langen mono- klimen rhombischen Säulen, wie sie sich z. B. bei /r:s finden, auch Zwillmge wurden vereinzelt beobachtet. Die Wände der krystall- führenden Zellen sind oft so stark verdickt, dass die Krystalle ganz in Cellulose eingebettet liegen. Die Styloide finden sich hauptsäch- lich im Collenchym nahe den Gefässbündeln. Die Sekretlücken liegen meist unter der Epidermis der Ober- seite, dieselbe ist hier etwas eingesenkt. Im Grunde der Einsenkung befindet sich auf einer dünnwandigen Epidermiszelle eine einzellige kugelige Drüse, welche braunes Sekret enthält, wie bei Rawia. Es scheint eine Verbindung zwischen Sekretlücke und Drüse vorhanden zu sein. Eine Entleerung des Sekretes nach aussen konnte beim Biegen der frischen Blätter nicht beobachtet werden. Raphidenbündel von oxalsaurem Kalk finden sich ausser in den Blattpolstern noch im ganzen Mesophyll. Flindersioideae. Flindersia australis R. br. Die Zellen der oberseitisen Epidermis sind unregelmässig polygonal, meist fünf- oder sechseckig, die Cuticula ist deutlich ge- strichelt. In zahlreichen Zellen ist Schleim vorhanden, dieselben zeichnen sich dann durch ihre Grösse aus, sie sind in das Pallisaden- parenchym hineingewölbt. Ist der Schleim durch Alkohol Kkontra- hiert, so liegt er als dünne Schicht der Innenmembran auf, lässt man Wasser zufliessen, so quillt er stark auf und füllt nun fast die ganze Zelle aus. Eine auf den Schleim aufeelagerte sekundäre Celluloselamelle kommt nicht vor, ebenso findet auch nicht Ver- schleimung der Radialwände statt. Es lieet hier also Walliczeks Typus I!) vor. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind klemer als die der Oberseite, sie enthalten keinen Schleim, und die Striche- lung der Cuticula fehlt. Spaltöffnungen hat nur die Unterseite, die Schliesszellen sind ohne Nebenzellen. Die Nerven haben hier ver- einzelte, einzellige, derbwandige Haare. Das Pallisadenparenchym ist eimschichtig und langzellig, die Zellen des Schwammparenchyms sind kugelig und haben nur Kleine Intercellularräume. Die Gefässbündel sind von Sklerenchymzellen an 1) Siehe pag. 57 86 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Die Sekretlücken legen meist an der Epidermis der Unter- seite, die über ihnen liegenden Epidermiszellen, meist sechs bis acht, unterscheiden sich durch ihre Anordnung etwas von den übrigen. Der oxalsaure Kalk tritt in dieser Pflanze in Form von Krystallen des monoklinen Systems auf, und zwar nicht nur im Mesophyll, sondern auch besonders häufig in der Epidermis der Unterseite; in der der Oberseite hauptsächlich in der Nähe der Nerven. Bei den krystallführenden Epidermiszellen ist gewöhnlich die Innenwand mehr oder weniger verdickt, zuweilen steckt der Krystall zur Hälfte in der verdickten Wand, manchmal ist die Verdickung so weit ge- sangen, dass das Zelllumen vollkommen verschwunden und der Krystall ganz in Cellulose eingeschlossen ist. Löst man ihn dann in Salzsäure, so bleibt eine entsprechende Höhle zurück. Die so eingeschlossenen Krystalle waren meist Oktaeder mit konkav ent- wickelten Flächen (Taf. II, Fig. 8), wie sie Pfitzer') bei Cvrus beobachtet hat. Uberhaupt liegt hier grosse Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei Cifrus vor, nur dass dort die krystallführenden Zellen dem Pallisadenparenchym?) angehören und sich im aus- gewachsenen Zustande teilweise zwischen die Epidermiszellen ein- geschoben haben, aber von ihnen in Form und Grösse wesentlich abweichen. In einzelnen grossen Zellen der oberseitigen Epidermis, namentlich in der Nähe der stärkeren Nerven sind mehrere, bis vier, Krystalle vorhanden, in diesem Falle sind dieselben durch Cellulosewände in mehrere kleine Zellen zerteilt, so dass jeder Krystall für sich in einer Zelle liegt (Taf. II, Fig. 9). Im Meso- phyll sind die Krystalle viel seltener, sie liegen meist in der Nähe der stärkeren Gefässbündel. Die Wandungen der krystallführenden Zellen zeigen hier nur sehr schwache Verdickung. Im Alkohol- an waren sphaerokrystallinische Ausscheidungen nicht vor- anden, Toddalioideae. Ptelea trifoliata L. Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind ziemlich gross und dünnwandig, ihre Aussenwand ist zuweilen schwach papillös vorgewölbt, die Zellränder sind fast geradlinig. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind etwas kleiner, ihre Cuticula ist fein gestrichelt, die Strichelung geht meist strahlenförmig von den nur auf der Unterseite vorhandenen Spaltöffnungen aus. Nicht sehr lange, mit rauher Oberfläche versehene Trichome sind auf der Ober- seite auf den Nerven, auf der Unterseite auch auf der übrigen Blatt- fläche vorhanden. Die anstossenden Epidermiszellen sind strahlen- förmig um die Haare angeordnet. ‚ Das Mesophylil ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schiehtig, im Vergleich mit dem Schwammparenchym nur schwach entwickelt. Sklerenchym ist weder in den Nerven, noch im Blatt- stiel enthalten, als Stützgewebe dient ein nicht sehr kräftie ent- wickeltes Collenchym. r !) 1. e. pag. 116. 2) Vergl. Pfitzer, ]. ce. pag. 115. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 87 Die zahlreichen Sekretlücken sind nicht gross und stossen meist nicht direkt an die Epidermis. Eine Entleerung des Sekretes konnte bei der lebenden Pflanze nicht beobachtet werden. Drusen von oxalsaurem Kalk sind sowohl im Pallisadenparenchym, als auch im Schwammparenchym enthalten. Bei Alkoholmaterial waren in der Epidermis zahlreiche Sphaerokrystalle von Hesperidin vor- handen. Phellodendron amurense Rupr. n Japonicum Maxim. . Die beiden Arten zeigen im anatomischen Bau weitgehende Ubereinstimmung. Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind eross, die Ränder geradlinig oder nur wenig gebogen, die Cuticula erscheint nur bei Ph. amurense fein gestrichelt, die Striche verlaufen annähernd in Richtung der Nerven. In einzelnen Zellen oder auch Zelleruppen wird bei beiden Arten Schleim gebildet, und zwar liegt derselbe der Innenwand auf, meist ist er durch eine sekundäre Celluloselamelle vom Zelllumen getrennt. Verschleimung der Radial- wände kommt nicht vor. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähnlich, bei PAR. amurense zeigt die Cuticula eine netzartige Strichelung, bei PA. Japontcum ist die Strichelung wellenförmig, mehr m einer Richtung verlaufend. Verursacht wird dieselbe durch feine erhabene Leisten der Cuticula. Die Schleim- bildung ist im der unterseitigen Epidermis viel geringer und auf ver- einzelte Zellen beschränkt. Spaltöffnungen hat nur die Unterseite. Bei beiden Arten finden sich ziemlich lange, mehrzellige Haare mit rauher Oberfläche, und zwar bei Ph. amurense hauptsächlich am Blattrande, bei Ph. Japonicum auf der ganzen Unterseite, Das Mesophyll besteht aus einem einschichtigen langzelligen Pallisadenparenchym und einem lockeren Schwammparenchym. Im Blattstiel und in den Nerven ist bei beiden Arten Sklerenchym ent- halten. Bei PAR. amurense ist es jedoch nur äusserst schwach ent- wickelt, und sind die einzelnen Fasern nur sehr dünnwandig, während es bei Ph. japonicum etwas kräftiger ist. Ferner haben beide Arten in den auf beiden Seiten kielartig hervortretenden Nerven collen- chymatisches Gewebe. Bei Ph. Japonicum hat das centrale Parenchym der Gefässbündel zum Teil verdickte und verholzte Wände. Blenk!) giebt an, dass diesen Pflanzen die Sekretlücken fehlen, dieselben sind jedoch später von Radlkofer nachgewiesen worden, und zwar liegen sie am Blattrande in den Buchten der Zähne, sie stossen nicht an die Epidermis, und es liess sich auch keine Sekretentleerung beobachten. Besonders deutlich kann man hier sehen, wie sich die Enden der Gefässe an die Sekretlücken anlegen. Das Mesophyll von Ph. amurense enthält nur kleine Drusen von Calciumoxalat, bei PR. Japonicum sind dieselben bedeutend grösser. Im Parenchym der Nerven kommen dagegen bei beiden Arten grosse Drusen häufig vor. Sphaerokrystallimische Ausscheidungen waren im Alkoholmaterial nicht enthalten. 1) Durchsichtige Punkte. (Flora. 1854. pag. 282.) 88 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Toddahlia aculeata Lam. Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind im Flächenschnitt unregelmässig polygonal, Aussenwand und Cuticula sind kräftig. Die Schleimbildung ist bei dieser Pflanze schon von Radlkofer!) angegeben worden, dieselbe ist nur gering und findet die Auflagerung einer Celluloselamelle auf den Schleim nicht statt. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähnlich, doch sind sie kleiner, und ist in ihnen Schleimbildung kaum vorhanden. Spalt- öffnungen ohne Nebenzellen hat nur die Unterseite. Auf beiden Blattseiten, aber hauptsächlich auf der Unterseite kommen Drüsen- haare?) vor, dieselben sind kurz gestielt, haben ein birnförmiges, aus zahlreichen, polyedrischen Zellen zusammengesetztes Köpfchen und stehen am Grunde kleiner Gruben. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtig und langzellie, das Schwammparenchym besitzt grosse Intercellularräume. In den Seitennerven erster Ordnung wird das Phloöm von einer drei bis vier Zelllagen starken Sklerenchymsichel begrenzt, während am Xylem nur wenige Sklerenchymzellen auf- treten. Die zahlreich vorhandenen Sekretlücken liegen meist unter der Epidermis der Oberseite, ihr Durchmesser ist etwa gleich der halben Blattdicke. Auch hier zeigen die über ihnen liegenden Epidermiszellen eine deutliche Differenzierung, sie sind kleiner und dünnwandiger als die übrigen und bilden vermutlich den Deckel des Entleerungsapparates. Meist sind sie etwas über die Biattfläche vorgewölbt. Das Schwammparenchym führt zahlreiche Drusen von oxalsaurem Kalk. Im vorliegenden Herbarmaterial enthielt die Epidermis sowohl der Ober- als auch der Unterseite reichlich Hesperidin, meist in Form von unregelmässigen Stücken, zuweilen auch als Sphaerokrystalle. Skımmia japonica Thb, Die Zellen der oberseitigen Epidermis sind gross, ihre Ränder sind schwach gewellt, die Cuticula ist dick und springt mit breiten Leisten in die Radialwände vor. In zahlreichen Zellen oder auch Sanzen Zelleruppen findet Schleimbildung statt, dieselbe ist ziemlich bedeutend, daher sind die Schleimzellen meist stark in das Pallisaden- parenchym vorgewölbt. Der Schleim liest der Innenwand auf, meist ist er durch eime dünne ÜÖelluloselamelle vom Lumen getrennt. Die Zellränder der unterseitigen Epidermis sind nicht gewellt, sondern nur schwach gebogen, die Schleimbildung ist auf wenige Zellen be- schränkt. Die Cuticula zeigt von den Spaltöffnungen strahlenförmig ausgehende Strichelunge. Die Oberseite ist frei von Spaltöffnungen. Es sind mehr oder weniger deutliche Nebenzellen vorhanden, welche die Schliesszellen kranzförmig umstellen. Die Pflanze wird meist als völlig kahl bezeichnet, was jedoch nicht ganz zutreffend ist, denn sowohl Axe und Blattstiel als auch der Hauptnery anf der ah !) Monographie der Sapindaceen- Gattung Serjania. München 1375. pag. 4. . 2) Vergl. Solereder, l. c. pag. 201 u. Fig. 4, A. u. B. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 89 Blattoberseite sind ziemlich dicht mit kurzen einzelligen, meist ge- krümmten Haaren versehen. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym ein- schichtig, nicht sehr langzellig, viele Zellen sind durch Querwände in zwei Teile zerlegt. Das Schwammparenchym ist grosszellig und locker. Die Nerven enthalten kein Sklerenchym, der Hauptnerv ist mit mehrschichtigem Collenchym versehen. Zahlreiche, nicht sehr grosse Sekretlücken liegen auf beiden Blattseiten unter der Epidermis, ihr Durchmesser ist etwa gleich '/, der Blattdicke. Der Entleerungsapparat ist von Haberlandt!) untersucht, nach ihm findet auf beiden Blattseiten Sekretentleerung: statt. Die Deckzellen fallen im Oberflächenschnitt sofort durch ihre seraden, reich getüpfelten Spaltwände auf, ihre Cuticula ist etwas dünner als die der übrigen Epidermiszellen. Drusen von oxalsaurem Kalk wurden nur im Schwammparenchym beobachtet. Besonders reichlich ist in der Epidermis Hesperidin enthalten, es wurde hier daher eingehender untersucht. Die Form, in der es sich ausscheidet, ist je nach der Behandlung eine verschiedene Im Alkoholmaterial ist es meist in Form von Sphaerokrystallen mit deutlich strahligem Gefüge vorhanden. Bei Pflanzenteilen, die längere Zeit in Glycerin gelegen haben, ist von der strahligen Struktur nichts mehr zu sehen, es sind dann Sphaerokrystalle mit glatten Rändern. Wenn man aber einen frischen Flächenschnitt in Glycerin aufkocht, so erhält man es in Form von Nadeln, die in grosser Anzahl von einem gemeinsamen Punkt ausstrahlen, es scheint also die Form der Ausscheidung von der Schnelliekeit der Krystallisation abzuhängen?). Bei Herbarmaterial anderer Rutaceen oder in Drogen, z. B. in den Bukko-Blättern, ist es im Schleim vielfach in Form von dendritischen Krystallen enthalten, ausserhalb desselben in Form von unregel- mässigen, zerklüfteten Syhaerokrystallen. Gegen Reagentien verhalten sich die verschiedenen Krystallformen vollkommen gleich. Das Hesperidin ist in Wasser, auch in kochendem, unlöslich. Von Alkali- laugen wird es schnell zu einer gelblichen Flüssigkeit gelöst, schwerer löslich ist es in Sodalösung und kochender Essigsäure, sehr schwer löslich in Ammoniak, unlöslich in verdünnten Säuren. Mit concentrierter Schwefelsäure behandelt nimmt es zunächst eine leuchtend gelbe Farbe an und löst sich dann zu einer gelblichen Flüssigkeit: ist die Schwefelsäure verdünnt, so zeigt sich nur die gelbe Farbe, es tritt dann aber keine Lösung ein. Bei Behandlung mit emem Tropfen «-Naphthol-Lösung und dann mit zwei bis drei Tropfen concentrierter Schwefelsäure wird es gleichfalls gelb und löst sich dann auf, während Inulin. violett wird.>) Aurantioideae. Murraya ezotica L. Die Zellränder der oberseitigen Epidermis sind schwach ge- wellt, vereinzelte oder gruppenweise zusammenliegende Zellen fallen 11. e. pag. 1239 u. Tafel Il, Fig. 2 u. 3. | : 2) Siehe auch: Zenetti, Das Vorkommen von Hesperidin in Folia Bucco und seine Krystallformen. (Archiv der Pharmacie. Band 233. 1395. p: 104, 2 Tat.) 3) Molisch, Sitzber. d. Wiener Akad. Bd. XCILI Abt. II, pag. 918. Vergi. auch Borodin, Sitzber, d. bot. Sekt. d. Ges. d. Naturf. in St. Petersburg, 21. April 1883. 90 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. durch ihren abweichenden Bau auf; sie sind kleiner, rundlich und haben dickere Wandungen. (Taf. II, Fig. 4.) Im Querschnitt er- kennt man, wodurch die Erscheinung hervorgerufen wird. In einigen Pallisadenzellen sind nachträgliche Teilungen eingetreten, hierdurch werden die anstossenden Epidermiszellen mehr oder weniger zusammen- gedrückt (Taf. II, Fig. 5), in den meisten Fällen soweit, dass das Lumen derselben vollkommen verschwindet und die Innenwand der Epidermiszelle der Aussenwand unmittelbar anlieet. Es macht dann im Querschnitt den Eindruck, als ob an diesen Stellen keine Epidermis vorhanden wäre und die Pallisadenzellen selbst die Oberfläche bildeten und nur von einer derben Aussenwand begrenzt würden. Die Zellen der unterseitigen Epidermis sind denen der Oberseite ähnlich, die . zusammengepressten Zellen kommen hier jedoch nur selten vor, zahl- reich fmden sich dagegen Spaltöffnungen, welche der Oberseite fehlen, und ebenso kurze einzellige Haare, deren Wandungen stark verdickt sind, sodass meist kein Lumen mehr zu sehen ist. Sie fallen leicht ab und hinterlassen dann Narben. Die Spaltöfinungen treten etwas aus der Blattfläche heraus, sie haben meist vier bis fünf Nebenzellen. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- schichtig, die innere Schicht ist kurzzelliger als die äussere. Die häufiger vorkommenden nachträglichen Teilungen in manchen Zellen wurden schon oben erwähnt. (Taf. II, Fig. 5.) Das Schwamm- parenchym ist grosszellig und locker, in demselben liegen unter der Epidermis vereinzelte Gruppen pallisadenähnlicher Zellen, durch welche das Zusammenpressen der Epidermiszellen bewirkt wird. Das Gefäss- bündel besteht im Blattstiel aus einem kräftigen Xylem-Phloömring, welcher von einem vielfach unterbrochenen Sklerenchymring umgeben wird. Die Sklerenchymzellen haben stark verdickte Wandungen. Auch der Hauptnerv und die Seitennerven erster Ordnung enthalten noch Sklerenchym, letztere nur noch vereinzelte Zellen. Die Sekretlücken sind auf beiden Blattseiten sehr zahlreich vorhanden, ihr Durchmesser ist etwa gleich der halben Blattdicke. An der lebenden Pflanze konnte festgestellt werden, dass beim Biegen der Blätter auf beiden Seiten Entleerung des Sekretes statt- findet. Die Deckzellen zeichnen sich durch ihre geringe Grösse und. durch die geraden Spaltwände aus. Die Pflanze enthält viel Calcium- oxalat. Im Perenchym des Blattstiels ist es in Form von Drusen und von Einzelkrystallen enthalten.‘ Die Krystalle sind oft in eine dünne Cellulose-Hülle eingeschlossen, welche nach Behandlung mit Salzsäure zurückbleibt. In der Blattfläche kommen sowohl Drusen wie Einzelkrystalle zahlreich im «anzen Mesophyll vor, häufig liegen sie in Zellen unmittelbar unter der Epidermis. Hesperidin war im Alkoholmaterial nicht vorhanden. Paramygnia spec.21) Die Zellen der oberseitigen Epidermis haben gerade oder nur .. ') Die genaue Bestimmung der Pflanze war nicht möglich, da keine Blüten vorlagen. Die Blätter sind einfach, sehr kurz gestielt, allmählich in den Blattstiel übergehend, länglich elliptisch, etwa 15—20 cm lang und 4—5 cm breit, scharf zugespitzt, schwach gekerbt, die Seitennerven 1. Ordnung an den Enden bogig anastomosierend. Die Pflanze ist mit kräftigen Dornen versehen. Auf nähere Verwandtschaft mit Citrus konnte ferner aus dem Vor- kommen der für diese Pflanze so charakteristischen krystallführenden Zellen mit verdickten Wandungen geschlossen werden. 5 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 91 wenig gebogene Ränder, die der unterseitigen Epidermis sind kleiner, ihre Ränder sind meist etwas stärker gekrümmt. Die Spaltöffnungen sind auf der Unterseite zahlreich vorhanden, sie sind klein und von vier bis fünf Nebenzellen umgeben, Trichome fehlen den Blättern. Im Mesophyllist keine scharfe Grenze zwischen Pallisaden- und Schwammparenchym zu erkennen; zwei Schichten Pallisadenzellen sind nahezu kubisch, eine dritte Schicht besteht aus mehr rundlichen Zellen, welche aber noch reich an Chlorophyll sind, daran schliessen sich dann die ähnlich geformten aber chlorophyllarmen Zellen des Schwammparenchyms. Die Gefässbündel der Nerven sind mit Skleren- chym versehen. Der kurze Blattstiel zeigt einen abweichenden Bau: In ihm verlaufen drei symmetrisch angeordnete Gefässbündel ohne Sklerenchym, ein grösseres mittleres und zwei kleinere seitliche. Unter der Epidermis liegen zahlreiche Sekretlücken, besonders unter der oberseitigen, ihr Durchmesser ist ungefähr gleich der halben Blattdicke. An der lebenden Pflanze fand beim Biegen der Blätter leicht Entleerung des Sekretes statt. Die Deckzellen des Ent- leerungsapparates sind kleiner und niedriger als die übrigen Epidermis- zellen, die Spaltwände gerade und dünn. Bezüglich der Oxalat- krystalle zeigt die Pflanze weitgehende Analogie mit Ckfrus!). Die- selben gehören dem monoklinen System an und kommen im ganzen Mesophyll vor. In nahe der Oberhaut liegenden Zellen ist der Krystall mehr oder weniger in eine Wandverdickung eingeschlossen. Die Zellen liegen wie bei Citrus entweder unmittelbar unter der Epidermis oder sie sind zwischen die Epidermiszellen eingeschoben, wahrscheinlich gehören sie auch der äusseren Schicht des Pallisadenparenchyms an. Die Verdickung der Zellwand findet an der Innenseite statt und schliesst den Krystall mehr und mehr ein. Die krystallführenden Zellen, welche weiter im Inneren liegen, zeigen keine Wandverdickung. Auch im Blattstiele liegen die gleichen Verhältnisse vor wie bei Citrus. Das Parenchym desselben ist reich an grossen Krystallen, sie sind von einer Membran umgeben, welche an einer oder mehreren Stellen mit der Zellwand verwachsen ist, ohne dass diese besondere Verdickungen zeigt. Oitrus trifoliata L. Die Zellen der ober- und unterseitigen Epidermis sind nur klein, ihre Ränder sind gerade oder nur schwach gebogen, Spalt- öffnungen mit vier bis fünf Nebenzellen hat nur die Unterseite. Der Hauptnerv ist auf der Oberseite mit vereinzelten kurzen dünnwandigen, mehrzelligen Haaren versehen. Das Mesophyll ist dorsiventral, das Pallisadenparenchym zwei- schichtig, die innere Schicht hat etwas kürzere Zellen als die äussere, diejenigen des Schwammparenchyms sind rundlich und mit kleinen Intercellularräumen versehen. Das Gefässbündel besteht im Blattstiel aus einem Xylem-Phloömring, welcher von Sklerenchym umgeben ist. Der Hauptnerv zeigt das gleiche Verhalten, auch in den Seitennerven ist das Phloöm mit einer kräftigen Sklerenchymsichel versehen, während am Xylem keins mehr vorhanden ist. 1) Pfitzer, Flora. 1872. pag. 113 u. Taf. IL. 92 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Unter der Epidermis beider Blattseiten liegen zahlreiche Sekret- lücken, ihr Durchmesser ist ungefähr gleich '/, der Blattdicke. Der Entleerungsapparat zeigt bei dieser Pflanze ähnlichen Bau wie der von Haberlandt!) bei Orirus Aurantium beschriebene. Be- züglich der Krystalle zeigt die Pflanze gleichfalls dieselben Verhältnisse wie Citrus Aurantium. Unter der Epidermis kommen die krystall- führenden Zellen mit verdickter Wandung sehr häufie vor, nament- lich unter der oberseitigen, wo sie in Gruppen bis zu zwölf unmittelbar neben einander liegen, während sie unter der unterseitigen mehr ver- einzelt vorkommen. Viele Zellen des Schwammparenchyms enthalten gleichfalls wohlausgebildete Krystalle. welche von einer dünnen Cellulosemembran umgeben sind. Der Blattstiel ist geflügelt und zeigt in allen Teilen denselben Bau wie das Blatt selbst, die Krystalle sind hier nicht so gross wie bei €. Aurantium. Weder bei dieser Pflanze, noch bei der vorigen war im Alkoholmaterial Hesperidin vorhanden. Zusammenfassende Übersicht. Die Blätter der Rutaceen zeigen in Grösse und Gestalt grosse Verschiedenheit, es kommen einfache, gedreite und gefiederte Blätter vor. Sehr gross sind z. B. die Blätter von, Erythrochiton brasi- liensis Nees et Mart., dann finden sich alle Übergänge bis zu den kleinen nadelförmisen Blättern von Agathosma acerosa E. et Z. Auch der anatomische Bau zeigt entsprechende Verschiedenheiten, es lässt sich daher kein bestimmter Typus für denselben aufstellen. Als konstantes anatomisches Merkmal gelten, wie schon anfangs erwähnt wurde, die Sekretlücken. Eine Ausnahme hiervon macht nur Fagara Pterota L., die Olzellen besitzt. Dagegen zeigen einzelne Untergruppen manche Übereinstimmung, so vor allem die auf Südafrika beschränkten Diosmeen. Der Blattbau ist bei der überwiegenden Mehrheit dorsiventral, bei eimigen isolateral (Ruta linifolia L., R. Biebersteinii Neilr.., Boronia serrulata Sm., B. crenulata Sm., Crowea saligna Sm. u.a. m.), seltener fast vollkommen centrisch. (Agathosma acerosa BE. ei Z., A. ericordes Schldl., A. chortophila E. et Z., Coleonema spec., Diosma spec., Acmadenia muraltioides E. et Z. Die Epidermiszellen haben sehr verschiedene Grösse und sind meist dickwandig, die Radialwände gerade, so dass die Zellen im Oberflächenschnitt als Vielecke erscheinen, bisweilen sind die Ränder jedoch deutlich gewellt. (Choisya ternata Kunth, Ruta graveolens L., Dietamnus Fraxinella Pers., Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart., Skimmia japoniea Thb., Murraya exotica L.) Mit schwach papillösen Erhabenheiten versehen sind die Epidermiszellen von Doenninghausenia albiflora Rehb., Eriostemon salcıf ohius ‚Sm. und bei zahlreichen Diosmeen diejenigen des Blattrandes. Die Cuticula zeigt häufig Strichelung, meist laufen die Strichelchen an- nähernd in gleicher Richtung. (Boronia elatior Bartl., Phebalium squamulosum Vent., Calodendron capense Thunb., Pilocarpus pinnati- !) 1. c. pag. 1240, Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 33 Folius Lem. u. a. m.) Die Unterseite des Blattes von Phellodendron amurense Rupr. zeigt eine netzartig verschlungene Zeichnung, welche durch feine erhabene Leisten der Cuticula hervorgerufen wird. Die Cutieula ist nach dem Standorte der Pflanzen sehr verschieden. Bei den im heissen und trockenen Kaplande wachsenden Diosmeen ist sie stets sehr stark, bei der in dem feuchten Urwalde Südbrasiliens einheimischen Zrythrochiton brasiliensis Nees et Mart. ist sie so dünn, dass sie selbst nach Behandlung mit Reagentien kaum wahr- genommen werden kann. Wie sich ergeben hat, ist der Epidermalschleim bei den Rutaceen ein sehr häufiges Vorkommnis und sind vor allem die Diosmeen dadurch ausgezeichnet. Von 41 Arten dieser Gruppe zeigten 40 Schleimbildung, während auffallenderweise bei einer (Agathosma barosmifolia E. et Z.) keine Spur von Schleim vor- handen war. Ferner wurde Schleimbildung bei den Xanthozyleen, Flindersieen und Toddalieen beobachtet. Der Grad derselben ist ein verschiedener, selten fand sich der erste Typus nach Walliczek, bei dem auf die Innenwand nur eine Schleimschicht aufgelagert ist (Flindersia australis R. Br., Toddalia aculeata Lam.), häufiger der zweite Typus, bei dem eine sekundäre Cellulose - Lamelle den Schleim abschliesst. (Xanthoxzylum fraxineum Willd., X. piperitum Dee., Phellodendron jJaponicum Mazim., Ph. amurense Rupr., Shimmia Japonica Thb.) Der dritte Typus wurde überhaupt nicht beobachtet, dagegen sehr häufig der vierte, bei welchem Schleim und Uellulose- membran wiederholt miteinander abwechseln. (Fagara Pterota L. und bei sämtlichen überhaupt Schleim bildenden Drosmeen, bei denen ausserdem stets noch Verschleimung der Radialwände eintritt: barosma neun Spec., Agathosma elf Spec., Adenandra acht Spec., Coleonema drei Spec., Acmadenia eine Spec., Macrostylis zwei Spec., Diosma sechs Spec., Empleurum ensatum E. et Z.) Bei Murraya exotica L. werden die Epidermiszellen zuweilen durch nachträgliche Zellteilungen in anliegenden Geweben stark zu- sammengepresst (Taf. II, Fig. 4 u. 5). Bei Doronia cerenulata Sm. und elatior Bartl. kommen eigentümliche Gruppen kleiner Oberhaut- zellen vor, welche vielleicht der Sekretion dienen (Taf. I, Fig. 3 u. 4). Sie haben einige Ähnlichkeit mit den von Wilson!) bei den Plumbagineen beschriebenen Schleimdrüsen. Bei Eriostemon sahei- Folius Sm. sind einzelne Zellen der Epidermis durch Tangential- wände in zwei Teile zerlegt. Die Spaltöffnungen liegen bei den dorsiventralen Blättern meistens nur auf der Unterseite, selten auch vereinzelt auf der Ober- seite (Dietamnus Frazinella Pers... Bei einigen Diosmeen ( Coleo- nema, Acmadenia, Macrostylis) sind sie auf der Unterseite auf zwei schmale Zonen beschränkt. Bei den isolateralen und centrischen Blättern sind sie auf die ganze Epidermis gleichmässig verteilt. Sie gehören keinem bestimmten Typus an und haben meist keine Nebenzellen, bei einzelnen sind jedoch solche vorhanden. (Erzostemon buzifolius Sm. Taf. I, Fig. 5 u. 6, Crowea saligna Sm., Pilocarpus pinnatifolius Lem., Rawia resinosa Nees et Mart., Paramygna, 1) Glands of the Plumbagineae. (Annals of bot. Vol. IV. 1890, pag. 231— 258 u. pl. X— XIII.) Siehe auch Solereder. 1.c, pag. 560 sqq. u. Fig. 113. 94 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Citrus trifoliata L.) Bei Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. erscheinen die Spaltöffnungen von einem schmalen rosafarbenen Streifen eingefasst (Taf. II, Fig. 7), der wahrscheinlich auf einer durch die an dieser Stelle sehr dünnen Membran (Taf. II, Fig. 6) hervorgerufenen Interferenzerscheinung beruht. Die meisten untersuchten Pflanzen zeigten Behaarung, nur wenige waren völlig kahl. (Fagara Pterota L., Ruta graveolens L., Boronia serrulata Sm., B. crenulata Sm., Eriostemon saheifohus Sm., Er. buzifohus Sm.) Einzellige, oft sehr kurze Haare sind sehr häufig, sie haben meist stark verdickte Wandungen (Darosma foeti- dissima B. et W., B. dioica B. et W., Murraya exotica L.). Nicht so häufig kommen einfache mehrzellige Haare vor. (Boronia elatior Bartl., Agathosma ciliata L.) Büschelhaare wurden bei Doronia ledıifolia Gay., Zieria lanceolata R. Br. und Crowea saligna Sm. beobachtet, bei letzterer sind sie wegen ihrer geringen Grösse bis- lang übersehen worden. Correa alba Andr. und ÜC. speciosa Ai. haben eigentümliche gestielte Büschelhaare. Schildhaare finden sich bei Phebalium squamulosum Vent. und Ph. elaeagnoides Sieber. Drüsenhaare kommen nicht häufig vor, die von Selereder!) bei Monieria beobachteten einzelligen, meist über den Sekretlücken sitzenden Drüsen, wurden noch bei Zawsa resinosa Nees et Mart. und Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. gefunden. Mehrzellige sitzende Drüsen hat Toddalia aculeata Lam., gestielte Drüsen waren bei Zieria lanceolata R. Br. und Dietamnus Frazinella Pers. vor- handen. Dem dorsiventralen Bau entsprechend ist das Mesophyll meist scharf in Pallisaden- und Schwammparenchym geteilt, ersteres ist häufig einschichtig, selten zweischichtig. (Choisya ternata Kunth., Almeidea rubra St. Hıl., Rawa resinosa Nees et Mart., Ery- throchiton brasiliensis Nees et Mart., Murraya exotica L., bei Paramygnia dreischichtig.) In diesem Falle ist es sehr kurzgliederig und fehlt die scharfe Grenze zwischen Pallisaden- und Schwamm- parenchym. Bei den isolateralen Blättern ist das Pallisadenparenchym natürlich beiderseits vorhanden, ebenso bei den centrisch gebauten an der ganzen Peripherie. Bei Agathosma lediformis ist das Pallisadenparenchym der Unterseite stärker entwickelt als das der Oberseite. Bei Ruta graveolens hat der Blattstiel ein einschichtiges stark- wandiges Hypoderm. Ferner ist ein solches im Blatte von Zvodia obtusifolia D. C. vorhanden, jedoch nur in der Nähe der stärkeren Nerven. Vielarmige, meist derbwandige Idioblasten kommen im Meso- phyll von Boronia elatior Bartl. (Taf. I, Fig. 1), B. serrulata Sm. (Taf. I, Fig. 2), B. ledifolia Gay. und B. crenulata Sm. vor, an dieselben legen sich die erweiterten Enden der Spiralgefässe. Im Begleitparenchym des Hauptnerven kommen bei Almeidea rubra St. Hıl. Steinzellen mit stark verdickten Wandungen vor. Sekretlücken waren bei sämtlichen untersuchten Arten vor- handen, bei manchen jedoch nur am Blattrande. (Phellodendron). Die einzige Ausnahme bildet Fagara Pterota L., bei dieser Pflanze 3) 1. c. pag. 200/71. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. 95 fehlen sie vollkommen, dagegen sind, namentlich an der Grenze von Pallisaden- und Schwammparenchym, zahlreiche Sekretzellen vorhanden. Ein Entleerungsapparat wurde häufig beobachtet und konnte bei folgenden die Sekretentleerung an der lebenden Pflanze konstatiert w verden: Choisya ternata K: umth., Boronia elatior Bartl., Correa alba Andr., Calodendron capense Thunb., Agathosma L., Murraya Prorlen: L., Paramygnia? Andere konnten daraufhin nicht geprüft werden, da kein lebendes Material vorlag, doch kann man auf Grund des anatomischen Baues annehmen, dass Entleerung stattfindet und zwar bei den untersuchten Species der folgenden Gattungen: Boronia, Zieria, Eriostemon, Crowea, Correa, Coleonema, Ag gathosma. Adenandıra. Diosma, Empleurum, Toddaha, Citrus. Bei wieder anderen blieb dies zweifelhaft. Keine Entleerung konnte bei der lebenden Pflanze beobachtet werden, auch nicht bei starkem Biegen der Blätter bei: Xanthoxylum fr axıneum Willd., X. piperitum D. C., Erythrochiton brasihensis Nees et Mart., Ptelea trifoliata L., Phelladendron amurense Rupr., Ph. Japonicum Mazım. Auch bei Almeidea rubra findet wahrscheinlich keine Sekretentlee- rung statt, weil hier die Sekretlücken meist nicht unter der Epi- dermis, sondern mitten im Mesophyll liegen. Im Blattstiele besteht das Gefässbündel meist aus einem Xylem- Phloemring und zeigt nur selten einen abweichenden Bau. (Die- tamnus, Paramygnia, Blattpolster von Erythr ochiton.) Bei grossen Blättern zeigt das Gefässbündel des Hauptnerven einen ähnlichen Bau wie das des Blattstiels, während bei kleinen Blättern der Haupt- nerv die gleiche Struktur wie die Seitennerven hat. Bei den meisten untersuchten Pflanzen enthielten die Nerven Sklerenchym, nur bei wenigen fehlte es vollkommen. (Boenninghausenia, Ruta, Zieria, Eriostemon buzifolius Sm., Ptelea trifoliata L. Skimmia Japonica Thb.) Bei manchen ist das Sklerenchym sehr kräftig entwickelt und verläuft nahe dem Blattrande ein starkes Bündel. ( (Crowea saligna Sm., Agathosma cıhata L., Acmadenia muraltioides E. et Z.) Collen- chym ist fast immer mehr oder weniger entwickelt, besonders reich- lich bei Phellodendron, Skimmia und Flindersia. Bei den meisten untersuchten Pflanzen war Oalciumoxalat vorhanden, nur bei wenigen fehlte es vollkommen. (Xanthoxylum piperitum D. ©. Boenninghausenia, Boronia elatior Bartl., B. erenu- lata Sm., B. serrulata Sm., Rawia resinosa Nees et Mar £.) Es findet sich meist in Form von Drusen, seltener als Einzelkrystalle, manche Pflanzen enthalten beides. (Acmadenia muraltioides E. et Z. Mur- raya exotica L.) Bei letzterer sind die Einzelkrystalle von einer dünnen Cellulosemembran umgeben. Bei Flndersia australis R. Br. kommen zahlreiche monokline Krystalle in der Epidermis vor. (Taf. II, Fig. 8). Bei Paramygnia und Citrus trifoliata L. liegen unter der Epidermis grosse Krystallführende Zellen, deren Innenwand stark verdickt ist, so dass die Krystalle mehr oder weniger davon eingeschlossen sind, sie gleichen denen von Cktrus Aurantium. Im Blattstiel von Paramygnia kommen sehr grosse Krystalle vor, deren Cellulosehülle mit der Zellwand an einzelnen Stellen verwachsen ist. Im Mesophyll von Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. sind zahl- reiche Raphidenbündel vorhanden, im Blattpolster ausserdem noch Styloide. 96 Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Hesperidin war im Alkoholmaterial und auch im Herbar- material häufig in der Epidermis enthalten und zwar in Form von Sphaerokrystallen, nadelförmigen oder dendritischen Krystallen. Es wurde beobachtet bei: Xanthoxzylum fraxineum Wiüld., Skımmia jJaponica Thb., Fagara Pterota L., Dietamnus Frazinella Pers., Calodendron capense Thunb., Empleurum ensatum E. et Z., Ba- rosma, Pielea trifoliata L., Toddahia aculeata Lam. Ein endgiltiges Urteil über den systematischen Wert der anatomischen Befunde lässt sich nach der vorliegenden Arbeit noch nicht fällen, da die Zahl der untersuchten Gattungen einzelner Gruppen zu gering ist, doch soll dasjenige, was vielleicht in Frage kommen könnte, hier kurz zusammengestellt werden. Durch das Vorkommen von Schleim im der Epidermis sind besonders die Drosmeen ausgezeichnet, bei 41 untersuchten Arten fehlte er nur bei Agathosma barosmaefolia E. et Z. Von der mur aus zwei Gattungen bestehenden Gruppe der Flindersieen zeigte die einzige untersuchte Art gleichfalls reichliche Schleimbildung. Von vier untersuchten Gattungen der Xanthoxyleen zeigten zwei Epi- dermalschleim, von vier Toddalieen drei. Bei den Ruteen, Boronieen. Cusparieen und Aurantieen wurde derselbe nicht beobachtet. Ebenso ist einige Übereinstimmung innerhalb der Gruppen in der Ausbildung des Pallisadenparenchyms vorhanden. Bei den Toddalieen war es stets einschichtig, ebenso bei den Boronieen, nur bei Boronia zweischichtig, bei den Aurantieen war es stets mehr- schichtig und bestand aus fast kubischen Zellen; dieselbe Form der Pallisadenzellen zeigten die Cusparieen. Bei den Xanthozyleen, Ru- teen und Diosmeen schwankte die Schichtenzahl. Die Boronieen zeichnen sich ferner durch ihre Behaarung aus, bei fünf Gattungen waren Stern-, Büschel- oder Schildhaare vor- handen, nur Eriostemon war völlig kahl. Die Diosmeen haben stets eine derbe Cuticula, und meist sind die Gefässbündel der Nerven von Parenchymscheiden umgeben. Die Fändersiee Fhindersia australis R. Br. zeichnet sich durch Oxalatkrystalle in der Epidermis und die eigentümlichen Verdickungen der krystallführenden Zellen aus. Ferner kommen den untersuchten Aurantieen krystallführende Zellen unter der Epidermis zu, bei Citrus und Paramygnia waren die Kry- stalle in ein dünnes Cellulosehäutchen eingeschlossen, und die Zellen zeigten die bekannten, den Krystall umfassenden, Wandverdickungen, während bei Murraya die Zellen normal ausgebildet waren. Schluss. Um die Ubersicht über vorliegende Arbeit zu erleichtern, soll hier noch einmal kurz dasjenige angeführt werden, was in allgemein anatomischer Hinsicht einigermassen beachtenswert erscheint. In erster Linie wäre die Schleimbildung in der Epidermis zu nennen, welche häufig und in verschiedenen Modifikationen vor- kommt. Der Hauptsitz derselben ist die oberseitige-Epidermis, in den einfachsten Fällen ist der Innenwand (Pallisadenseite) der Zellen eine Schleimschicht aufgelagert, in anderen Fällen wird diese noch durch eine nachträglich aufgelagerte Celluloselamelle begrenzt. End- Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen, 97 lich kann dann wiederum eine Schleimschicht und darauf wiederum eine Öelluloselamelle u. s. w. aufgelagert werden. Bei den Diosmeen unterliegen die so gebildeten Celluloselamellen teilweise der Ver- schleimung, ebenso die Radialwände der Epidermiszellen (Taf. II, Fig. 3). Sekretlücken wurden bei sämtlichen untersuchten Arten gefunden, mit Ausnahme von Zagara Pterota L., bei welcher statt dessen Ölzellen vorhanden sind (s. pag. 65). Der Haber- landtsche Entleerungsapparat wurde bei sieben Arten an der lebenden Pflanze nachgewiesen. Bei zahlreichen anderen konnte aus dem anatomischen Befunde auf die Entleerbarkeit des Sekretes ge- schlossen werden. Ferner mögen hier die eigentümlichen Gebilde er- wähnt sein, welche auf der Blattunterseite von Boronia crenulata Sm. und B. elatior Barti. vorkommen. Es sind kreisförmige Gruppen kleiner Zellen, welche hier die Aussenwand bilden, sie werden von den gewöhnlichen Epidermiszellen rinsförmig umschlossen (Taf. I, Fig. 3 u. 4). Ihre Bedeutung konnte nicht mit Sicherheit fest- gestellt werden, vielleicht dienen sie der Sekretion. Bei Murraya exotica L. findet durch Teilungen in Pallisaden- zellen an einigen Stellen Zusammenpressung der Epidermis- zellen statt, oft bis zum Verschwinden der Lumina (Taf. II, Fig. 4 u. 5 u. page. 90). Das Begleitparenchym des Hauptnerven enthält bei Almeidea rubra St. Hel. zahlreiche Steinzellen (s. pag. 83). Bei den vier untersuchten Spezies der Gattung Boronia sind im Mesophyll Idioplasten vorhanden, an welche sich die Enden der Spiralgefässe in eigentümlicher Weise anlegen (Taf. I, Fig. 1 u. 2 Derpasaıl)): Bei Flindersia australis R. Br. enthält die Epidermis Kry- stalle von oxalsaurem Kalk, die Wände der krystallführenden Zellen sind meist verdickt (Taf. II, Fig. 8 u. pag. 86). Zuweilen ist eine grosse Epidermiszelle in mehrere kleine Zellen geteilt, deren jede einen Krystall enthält (Taf. II, Fig. 9 u. pag. 86). Bei Cirus tri- Foliata L. und Paramygnia kommen unter der Epidermis die gleichen krystallführenden Zellen mit verdickten Wänden vor wie bei Citr: us Aurantium L. Hesperidin, das bisher nur für Darosma-Arten bekannt war, wurde noch bei zahlreichen anderen Gattungen nachgewiesen (s. pag. 96). Figuren-Erklärung. Taf. 1. Fig. 1. Boronia elatior Bart. Idioblast mit Spiralgefäss, Vergr.: 213 mal. Fig. 2. Boronia serrulata Sm. 1Idioblast mit Spiralgefäss, Vergr.: 213 mal. Fig. 3. Boronia crenulata Sm. Oxgan der Blattunterseite, Ober- flächenschnitt, Vergr.: 305 mal. Fig. 4. Desgl. Querschnitt, Vergr.: 305 mal. Fig. 5, 6. Eriostemon buzifolius Sm. Spaltöffnungen mit Neben- zellen, Vergr.: 305 mal. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 7 98 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Schulze, Beiträge zur Blattanatomie der Rutaceen. Taf. I. Correa alba Andr. Sekretlücke mit Entleerungsapparat, Ouerschnitt, Vergr.: 305 mal. Desgl. Deckzellen des Entleerungsapparates, Oberflächen- schnitt, Vergr.: 305 mal. Agathosma lediformis E. et Z. Epidermis der Oberseite, nahe dem Blattrande, Querschnitt, Vergr.: 213 mal. Murraya exotica L. Epidermis der Oberseite, Flächen- schnitt, Vergr.: 426 mal. Desgl. Querschnitt, Vergr.: 426 mal. Erythrochiton brasiliensis Nees et Mart. Spaltöffnung, Querschnitt, Vergr.: 580 mal. Desgl. Flächenschnitt, Vergr.: 426 mal. Flindersia australis R. Br. Unterseitige Epidermis, Quer- schnitt, Vergr.: 426 mal. Desgl. Oberseitige Epidermis über dem Hauptnerven, Querschnitt, Vergr.: 426 mal. Taf: 1. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Ba._AU. N \ = \ II Sf / ] Hl a E SL W BAER IS ) — ED >) — N Verl.v GustavFischer, J Hr‘ LIU, UL EN. 3 Schulze gez. Sa 0 a sec En ER 1 (Untersuchungen aus den Botanischen und Physiologischen Instituten der Universitäten Halle a. S.) Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Von Dr. Arthur Tompa von Kis-Borosnyo, Assistent an der Königlichen Ungarischen Ampelologischen Central - Anstalt in Budapest (derzeit in Halle a. S.). (Mit 3 Abbildungen im Text.) Durch die Fortschritte, welche die Forschung in dem Studium der Elektrophysiologie während der letzten zwei Dezennien zu ver- zeichnen hat, wurden unsere Kenntnisse hinsichtlich der pflanzlichen Elektrizität wenig bereichert. Es scheint, als ob das allgemeine Interesse seit dem Erscheinen der klassischen Untersuchungen Burdon-Sandersons mit verminderter Aufmerksamkeit die Untersuchungen auf diesem Gebiete der Pflanzen- physiologie verfolgte. Und doch kann es nicht bestritten werden, dass auf reichem Beobachtungsmaterial beruhende exakte Forschungen über die elektrischen Erscheinungen im pflanzlichen Organismus unseren pflanzenphysiologischen Auffassungen eine breitere Basis zu geben und unsere Kenntnisse allgemeinwertiger biologischer Probleme zu fördern vermögen. Es ist das unbestreitbare Verdienst Augustus D. Wallers, durch seine neueren elektrophysiologischen Untersuchungen die Auf- merksamkeit auf die interessanten Probleme der pflanzlichen Elektri- zität gelenkt zu haben. Als Physiologe im weiteren Sinne des Wortes beschränkte er seine Beobachtungen nicht nur auf die Er- scheinungen des lebendigen tierischen Organismus, sondern dehnte dieselben auch auf die Pflanzen aus und suchte durch systematische Gliederung der beobachteten vitalen Erscheinungen seinen Resultaten den Stempel der Allgemeingültigkeit aufzudrücken. Wenn auch manche seiner Folgerungen nicht ganz einwandfrei sind und noch der endgültigen Beweisführung harren, so wird ihm doch gewiss a priori niemand entgegentreten, wenn er zu seinem Ausgangspunkte die prinzipielle Grundlage von der Übereinstimmung der tierischen und pflanzlichen Protoplasmen nimmt mit den Worten: „Ja, sie (die Ahnlichkeit zwischen Tier- und Pflanzen - Proto- plasma) besteht nicht nur, sondern im ganzen genommen sind die Ähnlichkeiten weit grundlegender und wichtiger als die Ver- schiedenheiten.*“ (1) p. 3—4. en 100 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. N Eine Behauptung, welche keimeswegs im Gegensatze zu unserer heutigen naturwissenschaftlichen Auffassung steht! Wallers Untersuchungen, soweit es mir gelungen ist, die dies- bezügliche Litteratur zu sammeln, reichen in das Jahr 1898 zurück, (2) doch sind die bedeutendsten Forschungen in den Jahren 1900 (3), (&), (5), (6) und 1901 () veröffentlicht worden. Die Ergebnisse seiner bisherigen Untersuchungen, welchen auch pflanzliche Organismen zu Grunde lagen, sind gelegentlich des Turiner Physiologen-Kon- gresses 1901 durch ihn persönlich vorgetragen, demonstriert und in einem Abdruck zusammengefasst (7), in zehn folgenden Punkten ausgedrückt: S Electrical effects of injury. Electrical response to mechanical stimulation. Electrical response to light. Electrical response to electrical stimulation. The electrical response as a measure of „vitahty*. „Shock“ and recovery from shock. Fatigue, Staircase effect, Summation. Influence of temperature and of anaesthetics. Alteration of electrical conductiviiy in consequence of electrical stimulation. S 10. Surface effects. Unter den im diesen Titeln angeführten Erscheinungen schien mir die in S 5 angeführte von grösster Bedeutung. Wenn es mit Hilfe der Elektrizität möglich wäre, das Lebendig- sein (Vitality) im einer beliebigen Materie zur sinnlichen Wahr- nehmung zu bringen, so würde dieses „erste“ — oder meinetwegen — „letzte Lebenszeichen“ ein Schritt von fundamentaler Bedeutung sein in der Forschung nach einer scharfen Grenze zwischen der lebendigen und leblosen Natur, eine Grenze, welche im entscheidenden Falle zu ziehen bisher eben infolge der durch die neuesten naturwissenschaft- lichen Forschungen zu Tage gebrachten Ergebnisse, an sich wenig Aussicht bot. „Sind trockene Samenkörner lebendig oder leblos?* „Ist eine Linse, die Jahre lang unverändert in dem Küchen- schrank gelegen hat, lebendig?“ stellt Max Verworn (8) p. 4 die Frage, um weiterhin seine Betrachtungen mit den Worten zu schliessen: „Es ist also unter Umständen durchaus nicht leicht, Lebendiges vom Leblosen zu unterscheiden, und es ist demnach klar, dass es die erste Pflicht der Physio- logie sein muss, die Kriterien für eine solche Unter- scheidung aufzusuchen, d. h. ihr Forschungsobjekt, das Leben, gegenüber der leblosen Natur zu begrenzen.“ Dieses Pflichtgefühl mahnte auch mich, die durch Waller an- gegebenen Untersuchungsmethoden einer kritischen Prüfung zu unter- ziehen und auf die Samenkörner unserer hauptsächlichsten landwirt- schaftlichen Gewächse anzuwenden und zu erproben, ob das Auf- treten der durch elektrische Ströme und Spannungs- differenzen bedingten Erscheinungen mit der durch Keimungsversuche festgestellten thatsächlichen Keim- fähigkeit, d. i. Lebensfähigkeit (resp. Lebenskraft) im Einklange steht oder nicht. Vs YSNYSIPITEYPEYNYSTEYRYD Noßfo os Werl ut Sau No Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 101 Um den Ausgangspunkt meiner Arbeiten klarzulesen, muss ich in aller Kürze den gegenwärtigen Stand der auf diesem Gebiete neuerdings angestellten Forschungen berühren. Unter den Abhandlungen Wallers (2), (3), (#), (5), (6), (7), welche verschiedene Erscheinungen der pflanzlichen Elektrizität be- handeln, kommen im angegebenen Falle hauptsächlich diejenigen (9), (6), (7) in Betracht, im welchen er seine Untersuchungen auf Samen, beziehungsweise Keime pflanzlichen und tierischen Ursprungs ausdehnt. Es ist em sehr bemerkenswerter Umstand, dass Waller im vollsten Masse die Schwierigkeiten auf diesem Gebiete fühlte und, der Ausschlag gebenden Bedeutung, der Folgerungen, welchen an das latente Leben gerichtete Fragestellungen folgen mussten, inne ward, da er in einer seiner ersten Mitteilungen (5) p. 1176 mit folgender diplomatisch vorsichtigen Ausserung das latente Leben als einzige Ausnahme aus der Gesetzmässigkeit seiner elektrischen Reaktionen aushob: „Une objection de principe, ou, tout au moins, une objection ayant trait & la definition positive, que l’on tente d’appliquer & l’etat de vie et a l’etat de mort, se presentera sans doute A tout esprit logique. L’oeuf, qu’il soit feconde ou non, est- il vivant ou mort? Les animalcules desseches qui revivent lorsqu’ils sont humectes, sont- ils vivants ou morts? Un tissu anesthesie jusqu’a l’immobilisation moleculaire complete, en apparence, et dont l’excitabiliteE reparait pourtant apres que l’anesthesiqgue s’est dissipe, est -il vivant ou mort? Nous ne saurions trop affirmer lun ou Yautre cas sans nous trouver engages dans un dilemme.“ „Et il en est de m&me d’un tissu anesthesie, ou de la matiere quelconque en etat de vie latente. La reponse a I’mterrugation electrique sera celle de la matiere inerte, et ce n’est qu’en raison de leur reveil que nous pourrons reconnaitre que ce n’etait pas de la matiere actuellement morte. En tenant compte (de cette objection, nous devons donc admettre que la blaze reaction, quoique marque distinctive entre l’etat de vie et de mort, y compris le cas de mort apparente avec survie des tissus du corps, ne s’applique pas au cas exceptionnel et paradoxal de vie latente, dans lequel nous avons affaire A de la matiere, qui n’est pas vivant, puisqu’elle ne reagit pas, mais qui n’est pas morte, puisqu'elle peut revivre.“ Sei es nun, dass er seitdem sich von einer ausnahmslosen An- wendbarkeit seiner Untersuchungsmethode rückhaltslos überzeugte, sei es, dass er infolge spezieller Untersuchungen erkannte, dass trockene Samenkörner sich nicht im Zustand latenten Lebens be- finden, genug, er bediente sich ihrer in dem letzten Abdrucke eben zur Demonstration über die Lebensfrage trockener Samenkörner. Die Resultate seiner Untersuchungen hat er folgendermassen dargelegt: „On review of a considerable number of various observations, a general relation between magnitude of response and »vitality« of plant or plant- organ becomes apparent. Caeteris paribus the stronger the plant the greater is the voltage of an electrical response.“ 102 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. „A definite example of this relation is afforded by seeds of different years, e. g. seed of Phaseolus :“ 1899 — 0.0170 Volt 1898 — 0.0052 „, 1897 — 0.0043 „ 1896 — 0.0036 „ 1895 — 0.0014 „Ihis result was confirmed by the germination test.‘ Diese elektrische Reaktion nahm ich mir zum Ausgangspunkte meiner Untersuchungen. Wenn ich die Resultate meiner bisherigen Arbeiten hiermit veröffentliche, geschieht dieses nicht in der unbe- scheidenen Voraussetzung, auf diesem Gebiete das Wesentlichste ans Licht gebracht zu haben! Im Gegenteil bin ich der Dürftigkeit meiner Arbeit bewusst und dessen, dass am alleräussersten Anfange eines neuen Studiums auf jedem Schritt uns Fragen entgegentreten, welche der Beantwortung harren. Dass ich meine Untersuchungen in ihrer Unvollkommenheit abschliessen muss, dazu zwang mich die Kürze der Zeit, welche mir zum Aufenthalte an der Stätte dieser meiner Arbeit bemessen ist. IE Die „Blaze Reaktion“. — Der „Vitale Nachstrom“. — Die Polarisations-Erscheinungen an lebenden und toten Samen. Bevor ich in die Einzelheiten meiner Untersuchungen eingehe, ist es unumgänglich notwendig, in aller Kürze den wesentlichen Gang von Wallers Untersuchungsmethode anzuführen, wie er dieselbe in seiner ersten Mitteilung über das „Letzte Lebenszeichen“ (4) p. 485, darstellte. Ich will mich in der Wiedergabe der möglichsten Worttreue anschliessen: Die Reaktion beruht auf dem folgenden Prinzip: Die lebendige Materie antwortet auf eine elektrische Reizung mit einem gleich- gerichteten Strome. Dieselbe Materie, durch Temperaturerhöhung getötet, antwortet auf die Reizung nicht oder reagiert mit entgegen- gesetztem Polarisationsstrome. Diese positive Reaktion bestätigt seines (Wallers) Erachtens, dass der fragliche Gegenstand nicht aus toter Materie besteht; es ist dieses eine allgemeine und charakteristische Erscheinung der lebendigen Materie, insofern sie noch lebend ist, welche an den Nerven, Muskeln, der Netzhaut, Haut, Leber etc. der Tiere, an den Blättern, Blumen, Wurzeln, Früchten, Samen etc. der Pflanzen bewiesen werden kann. Dieses ist das letzte Lebenszeichen derselben, mit dessen Hilfe man nicht nur sofort erkennen kann, ob sie noch am Leben sind, sondern sogar bis zu einem gewissen Grade messen und in Ziffern ausdrücken kann — wie stark — sie noch leben. Als Einrichtungen zu diesem Behufe benutzte Waller ein Gal- vanometer höchster Empfindlichkeit (Thompsonsches Modell), weiter- hin zwei Du Bois-Reymondsche unpolarisierbare Elektroden und gewöhnliche Nebenapparate, welche derart miteinander zu verbinden Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 103 sind, dass 1. das zu untersuchende Objekt, 2. das Galvanometer, 3. der Compensator, 4. die elektrische Reizquelle in den Stromkreis eingeschaltet werden können. Das Experiment wird folgendermassen durchgeführt: Das Objekt wird mit dem Galvanometer verbunden und sein eigener Strom sowie der eventuelle Elektrodensstrom compensiert. Bei kurz geschlossenem Galvanometerkreise wird jetzt ein elektrischer Strom durch das Ver- suchsobjekt gesandt, um gleich darauf dasselbe allein mit dem Galvano- meter zu verbinden. Jetzt tritt der Reaktions-Nachstrom ein oder nicht. Der Versuch wird in umgekehrter Richtung wiederholt. Zeigt sich ein Reaktionsstrom in beiden Richtungen oder wenigstens bei der einen Richtung, so ist das Objekt lebendig. Ist kein Reaktions- strom vorhanden, so ist das Objekt tot. Diese Versuchsanordnung behielt auch ich mit der grösst- möglichsten Treue in dem einem Teile meiner Untersuchungen bei, wo ich elektrische Ströme zu beobachten hatte, mit dem einzigen Unterschiede, dass das von mir benutzte Galvanometer nicht das Thompsonsche, sondern ein Deprez-d’ Arsonvalsches (Siemens & Halske-Berlin) war, ein vorzügliches Instrument von höchster Empfindlichkeit; dasselbe bot noch den Vorzug der Aperiodieität. Dies bedeutete bei meinen Arbeiten, welche nicht Einzel-Beobachtungen, sondern Massendurchprüfung von Samenkörnern betreffen, einen grossen Vorteil. Als Untersuchungsmaterial dienten mir grössere Mengen leicht keimenden Samens von Vicia Faba, Phaseolus multiflorus, Ph. communis, Ervum lens, Pisum sativum, Lupinus luteus, Triticum vulgare, Tr. monococcum, Tr. spelta, Secale cereale, Hordeum vulgare, Avena sativa und Zea Mays, von welchen ich zu einzelnen Proben verschiedene Mensen von 20 bis 100 Stück nahm. Die Samen waren alle (mit Ausnahme von eigens ausgesuchten älteren Jahrgängen von Phaseolus comm.) diesjährig und durch hohe Keimfähigkeit ausgezeichnet. Die nach Wallers Anordnung mit verschiedenen Samen vor- genommenen Experimente begann ich mit Samen von Phaseolus multi- florus und Vieia faba. Hierbei stellte es sich gleich am Anfang heraus, dass auf den Reizstrom von ein oder mehreren Daniellschen Elementen in allen Fällen ein Nachstrom entgegengesetzter Richtung in den Samen auftritt. Dieser Nachstrom trat auch nach Wieder- holung des Versuches in umgekehrter Richtung beständig und stets der Richtung des Reizstromes entgegengesetzt auf. Da bei einer gewissenhaften Prüfung der Anordnung Alles tadel- los gefunden wurde, blieb mir nichts anderes übrig, als anzunehmen, einer von uns beiden habe sich bei der Beobachtung des Vorganges, beziehungsweise bei der Bezeichnung der Stromrichtung getäuscht. Da ich eine unrichtige Beobachtung von der Seite eines Forschers wie A. D. Waller a priori ausgeschlossen erachte, meine eigenen Be- obachtungen aber denselben Zweifel ebensowenig dulden, so muss ich vorläufig vermuten, dass Wallers Angabe darauf zurückzuführen ist, dass er die mit dem positiven Pole der Reizstrom-Quelle verbundene Elektrode als positiv, die andere als negativ bezeichnete und bei der darauf folgenden Ablesung am Galvanometer diese äusserliche Be- zeichnung zutreffend fand, obwohl die Richtung des Nachstromes jener des Reizstromes thatsächlich entgegengesetzt war. Wenn wir nun 104 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. für einen Augenblick uns der alten + — Polbezeichnung entledigen wollen und an der Thatsache festhalten, dass die Pole nur die Richtung und nicht die Beschaffenheit der elektrischen Ströme zu bezeichnen haben, so wird uns ein Blick auf das beiliegende Schema über die Sachlage Aufklärung verschaffen. Das auf beiliegen- der Figur (Fig. 1) dargestellte Grundschema ist die einfachste Ver- So 7 Grundschema der Anordnung zur Beob- achtung des auf elektrischen Stromreiz Va ER erfolgenden Nachstromes in dem leben- - den Versuchsobjekte. In dem grossen \ Kreise I geht der Strom von der Kupfer- Anode A des Daniellschen Elementes D aus nach dem Galvanometer G in der Richtung des Uhrzeigers zur Zink-Kathode zurück. Im Kreise II geht derselbe Strom darch das Objekt. (Form einer grossen Bohne.) Sendet nun im Kreise III das Objekt einen mit D gleichgerichteten Strom, welcher gleiche Ablenkung des Galvanometers verursacht, so ist dieser Strom=&— in dem Innern des Objektes dem Reizstrome=g —>-entgegengesetzt. Fig. 1. bindung der drei Hauptfaktoren: Element, Objekt und Galvano- meter, auf welche sich sämtliche noch so komplizierte Anordnungen zurückführen lassen. Der mit I bezeichnete äussere Kreis stellt die Leitung dar zwischen dem Element und dem Galvanometer, in welchem der elektrische Strom von der Kupfer-Anode in der Richtung des Uhrzeigers durch das Galvanometer zurück zur Zink- Kathode geht. Der mit II bezeichnete untere Halbkreis ist der Weg desselben Stromes, durch das Objekt hindurch geleitet. Der obere Halbkreis IIT deutet den Weg des Stromes an, welcher auf die vorhergehende Reizung sich in dem Objekte einfindet, ‘den Galvanometer in gleicher Richtung mit der des Elementes durch- kreist, aber in dem Innern des Objektes selbst entgegen- gesetzt gerichtet ist. Dieses ist die natürliche und selbstver- ständliche Folge davon, dass das Versuchs-Objekt in dem ersten Falle die Rolle eines Leiters spielt, während dasselbe bei Fig. [0] j Anordnung des Experimentes zum Beweise dafür, dass der Nachstrom in entgegengesetzter Richtung des Reizstromes verläuft. G-Galvanometer; K, Galvanometerschlüssel; Ks Elementarstromschlüssel;W— Wippe ohne Kreuz. E, E die beiden Elektroden; O—= Objekt: BE Compenkohäne hieschörd- = Nullkontakt des Rheochordes und D= Daniellsches Element. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 105 Aussendung des eigenen Nachstromes als Element anzu- sehen ist, und in jedem Elemente kreist der elektrische Strom bekannterweise in entgegengesetzter Richtung zur Aussen- leitung. Um das Faktum der gegensätzlichen Richtung des Nachstromes noch handgreiflicher vor die Augen zu führen, diente mir die folgende Anordnung, in welcher (Fig. 2) das Galvanometer, das Objekt mit den zwei Elektroden eine einfache Wippe ohne Kreuz, ein Rheochord und em Daniellsches Element mittelst 2 Nebenschlüsseln auf die durch die Abbildung dargestellte Weise verbunden sind. Der Verlauf des Experimentes ist nun der folgende: 1. Zuerst wird bei geschlossenem Galvanometerschlüssel K 1. und geöffnetem Stromkreisschlüssel K 2. und bei nach links umgelester Wippe W. das lebende Untersuchungsobjekt OÖ zwischen die beiden unpolarisierbaren Elektroden E. E. ge- bracht und dessen eventueller Eigenstrom durch Öffnung des Galvanometerschlüssels K 1. beobachtet und die Richtung der Ablenkung notiert 2. Hierauf wird der Elementenstromschlüssel K 1. geschlossen und der soeben beobachtete Eigenstrom des Objektes durch den mit Hilfe des Compensations-Rheochordes R. beliebig abze- schwächten Stromzweig des Daniellschen Elementes D., welchen wir das Objekt in entgegengesetzter Richtung durchfliessen ‚lassen, genau kompensiert, so dass das ab- wechselnde Offnen und Schliessen des Schlüssels K 1. das Galvanometer nach keiner Richtung hin ablenkt. 3. Nach Abschliessen des Galvanometers durch den Schlüssel K 1. und Umlegen der Wippe W. nach rechts senden wir nun einen starken Strom aus dem Daniellschen Elemente D. durch das Objekt, indem wir die beiden mit einer Klemme ver- bundenen Leitungsdrähte von dem Nullkontakt N. des Rheo- chordes ablösen und auf diese Weise das Rh&ochord über- haupt ausschalten. Das Objekt ist nun allein m dem Stromkreise der Batterie resp. des Elementes eingeschaltet. Wir lassen diesen Reiz- strom, so lange es uns beliebt, das Objekt durchfliessen und achten darauf, dass währenddessen ja nicht durch etwaiges unvorsichtiges Offinen des Galvanometerschlüssels der volle Strom in das Galvanometer gelange und das empfindliche Instrument beschädige. 4. Hierauf schalten wir das Rheochord wieder ein, verlegen die Wippe nach links und öffnen gleichzeitig den Galvanometer- schlüssel. Der Galvanometerausschlag demonstriert die Gegenläufiekeit des Nachstromes. Wenn wir nämlich die Richtung desselben mit der Richtung des Reiz- stromes vergleichen, von welchem letzteren wir sub 2. einen Zweig durch das Galvanometer geleitet und als Compen- sationsstrom für den präexistierenden Eigenstrom des Ob- jektes benutzt haben, so finden wir, dass der Nachstrom dem Reizstrom entgegengesetzt, dem ursprüng- lichen Eigenstrom des Objektes aber gleichge- richtet ist. 106 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Da bei dieser Anordnung, abgesehen vom lebendigen Objekte, nur eime einzige elektrische Stromquelle vorhanden ist, und während des Experimentes die Anordnung der Leitung und der Pole nicht im mindesten verändert wird, glaube ich dadurch nun klar bewiesen zu haben, dass der Nachstrom im Objekte dem Reizstrome entgegengesetzt gerichtet ist. Noch frappanter fällt das Experiment aus, wenn wir den Eigen- strom des Objektes überhaupt nicht compensieren, sondern nur darauf bedacht sind, dass der Reizstrom in gleicher Richtung mit diesem das Objekt durchsetzen bezw. das Galvanometer ablenken soll, was also eventuell durch Wechseln der Pole am Element erreicht wird. Nach genügend kräftiger Durchströmung des Objektes wird durch dessen Nachstrom das Galvanometer im entgegsengesetzten Sinne wie bei den zwei ersten Fällen abgelenkt werden, der kräftige Nach- strom überwindet also selbst den ursprünglichen Eigen- strom des Versuchsobjektes. Die Sicherstellung der Stromrich- tung ist darum von spezieller Bedeutung, weil dadurch eine Klärung über die Natur der Wallerschen „blaze-reaction“ angebahnt wird, denn so lange man die nämliche Richtung des Nachstromes mit der des Reizstromes übereinstimmend hält, kann die Ansicht bestehen, als ob der Wallersche Reaktionsstrom eine bisher noch unbekannte und gänzlich neue Erscheinung der lebenden Materie wäre, welche in keinem Zusammenhange mit den bekannten Erscheinungen der elektrischen Polarisation gebracht werden könnte. Diese Auffassung schent auch Waller bekräftigen zu wollen, mdem er, gewiss um einer Identifizierung seiner Reaktion mit den Polarisationserschei- nungen im voraus vorzubeugen, gleich in seiner ersten Bekannt- machung die Behauptung aufstellt: „La matiere & l’etat de vie repond & une excitation Electrique par un courant dans le m&me sens. Cette mäme matiere, tude par elevation de temperature, ne repond plus & l’excitation, ou bien accuse un courant contraire de polarisation. (4) p. 485.“ Da ich nun aber oben bewiesen habe, dass die Angabe Wallers d.i., dass die gleiche Richtung des Reaktionsstromes mit der des Reiztromes auf Täuschung beruht, ergiebt sich die Uber- einstimmung von Wallers „blaze reaction“ — mit der an tierischen Organen längst bekannten Erscheinung des so- genannten Vitalen Nachstromes und eine Analogie zu der auch in den Elektrolyten der organisierten Materie auf- tretenden physikalischen Erscheinung der elektrischen Polarisation. Dass an lebendigen pflanzlichen Organismen Polarisationsströme auftreten und beobachtet wurden, ist eine alte, schon seit Du Bois- Reymond bekannte Thatsache. Wie weit nun diese Polarisations- ströme in ihrem Auftreten, Intensität, Spannung, Andauer etc. mit dem Lebendigsein (Vitality) des Objektes verknüpft sind, und ob aus deren Vorhandensein und Grösse absolute Stütz- punkte zur Beurteilung der Lebensfähigkeit zu gewinnen sind, ist abereine Frage, welche ich bis jetzt auch auf Grund meiner Untersuchungen noch bei weitem nicht als gelöst be- trachten kann. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 107 Zur klaren Beurteilung und Entscheidung der Frage, ob und inwiefern der Polarisationsstrom oder die W allersche „blaze reaction“ als ein sicheres Kennzeichen der Lebensfähiskeit bezw. Keimfähig- keit trockener Samenkörner angewandt werden kann, glaubte ich nur so vorgehen zu können, dass ich dieselben Samen zuerst auf Nachstrom prüfe, nachher aber Keimungsversuchen unter- werfe. Durch diese Kontrolle-Versuche glaubte ich erst feststellen zu müssen, welcher Grad von Übereinstimmung zwischen dem Vor- handensein und der Grösse bezw. Abwesenheit des Nachstromes und der Lebensfähigkeit besteht. Die Experimente zu diesem Behufe führte ich dem folgenden Plane gemäss aus: A. Untersuchung der lebendigen Samen auf Wallersche „blaze reaction“. B. Kontrolle der Lebensfähigkeit derselben Samen mittelst Keimungsversuchen. 0. Untersuchung anscheinend toter Samen auf die „blaze reaction“. D. Kontrolle des wirklichen Todes derselben Samen mittelst Keimungsversuchen. Die galvanometrischen Untersuchungen wurden in dem physio- logischen Institute vorgenommen, während die Kontrollkeimungs- versuche in dem kleinen Laboratoriums-Gewächshause des botani- schen Institutes gemacht wurden. Den beiden Herren Direktoren senannter Institute, Herrn Geheimrat Professor Dr. J. Bernstein und Herrn Professor Dr. G. Klebs, für ihre gütige Erlaubnis und Unterstützung meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen, ist mir eine angenehme Pflicht. Am meisten verbunden zum Danke bin ich aber dem Herrn Privat-Docenten Dr. Armin Tschermak, Assistenten am physio- logischen Institute, der allezeit freigebig mit den Schätzen seiner Kenntnisse und Erfahrungen mit Wort und That mir beizustehen nicht müde wurde. Für das ganze Samenmaterial, welches mir Herr Rudolf Schwan, Inspektor des botanischen Gartens, immer mit der grössten Zuvorkommenheit zustellte, bin ich genanntem Herrn zu Dank ver- pflichtet. Die Untersuchung lebendigen Samens auf die „blaze reaction“ wurde im erossen und ganzen nach der Methode, welche Waller in seiner ersten Mitteilung (4) p. 485 angab, durchgeführt. Es fanden sich aber während der Arbeit solche Momente ein, auf welche Waller zwar nicht hinwies, welche jedoch zu bedenk- lichen Fehlerquellen der Untersuchungsmethode zu werden drohten. Vor allem gab der Umstand, dass die Du Bois-Reymondschen unpolarisierbaren 'TThonelektroden nie gänzlich ohne Eigenströme (Polarisationsströme) waren, Ursache zum Nachdenken. Die Kigen- ströme der Elektroden sind zwar von sehr geringer Spannung, jedoch von solcher Intensität, dass schon eine beträchtliche Ablenkung des äusserst empfindlichen Galvanometers verursacht wird. Als Beispiele führe ich drei Fälle an, in welchen ich den Strom, welcher durch den Kontakt der Thonspitze der unpolarisierbaren Elektroden sich einstellte, ermittelt habe. 108 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. a) Elektroden-Strom 0.000,000,04321 Amp. b) 5 A 0... 000,000,05423 Amp. e) > » 0.000,000,05974 Amp. Besonders dann sind wir diesem Ubelstande ausgesetzt, wenn wir zum Zwecke stärkerer Erregung allzu schwach reagierender Objekte starke Ströme aus Batterieen von 2—3 Daniellschen Ele- menten, und noch dazu länger als einige Sekunden strömen lassen. Die in Fig. 2 dargestellte Anwendung derselben Elektroden als Ableiter zum Galvanometer und als Zuleiter des polarisierenden Stromes hat den Nachteil, dass die Unpolarisierbarkeit der Du Bois- Reymondschen Elektroden doch keine absolute ist und daher Polar- strom neben dem Nachstrom des Objektes mit zur Beobachtung kommt. Um diesen Ubelstand möglichst zu vermeiden, habe ich auf gütiges Anraten des Herrn Geheimrat Prof. Dr. Bernstein eine Anordnung getroffen, in welcher vier unpolarisierbare Elektroden zur Anwendung kamen. Zwei dieser Elektroden dienten zur Einleitung des von der Batterie herkommenden Reizstromes, während die beiden anderen zur Ableitung der Eigenströme vor und nach der Execitation dienten. Das Schema der ganzen Anordnung ist in nachstehender Abbil- dung (Fig. 3) ersichtlich. Ein Du Bois-Reymondsches Rheochord Rh. 202 Fig. 3. Anordnung zur Beobachtung der Polarisations-Nach- ströme mit vier Elektroden. G = Galvanometer; X, K,, K,,., Stromschlüssel des Galvanometers, Erregungs- und Compensations-Stromkreises; O= Objekt; E= Elektroden; D.R.=Du Bois-Reymondsches Rheochord; Rh = Rheostat; C’R — Compensations- Rheochord; SW = Stromwender (Commutator). als Nebenschliessung in dem Batteriestromkreis dient zur beliebigen Re- gulierung der Reizstromstärke. Vermittelst dieser Einrichtung wurde die durch Batterieströme erzeugte Polarisation auf den Zulei- tungselektroden beschränkt, während die beiden anderen ab- leitenden Elektroden davon frei blieben. Leider konnte diese Ver- suchsanordnung bei nur ziemlich grossen Samen angewandt werden, da ein sicherer Kontakt jeder einzelnen Elektrodenspitze ohne gegen- Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität, 109 seitige Berührung schon bei Samen von Erbsengrösse schwierig war und sich bei kleineren praktisch unausführbar zeigte. In solchen Fällen war ich gezwungen, nur zwei Elektroden anzuwenden, welche aber mit doppelten Ableitungsdrähten versehen waren. Je ein Draht beider Elektroden wurde in den Batteriestromkreis, die beiden an- deren Drähte in den Galvanometerkreis eingeschaltet. In diesem Falle wurde durch öfteres Ablösen der bereits einige Zeit lang gebrauchten Elektroden durch frisch bereitete den Übel- ständen der inneren Polarisation nach Möglichkeit abgeholfen. Die Stromwender sind sehr bequem und vorteilhaft, da sich eine Wechselung der Elementen- bezw. Batterie-Pole ohne jeglichen Zeit- verlust durch sie bewerkstelligen lässt. Was nun die Samen anbelangt, so können dieselben in ursprüng- lichem, trockenem Zustande nicht gut benutzt werden, da die trockene Samenschale elektrischen Strömen einen. Widerstand entgegensetzt, welcher eventuell noch durch mit Luft gefüllte Zwischenräume der art vergrössert wird, dass sie selbst starken Strömen ‘gegenüber kein Leitunesvermögen aufweisen kann. Durch verhältnismässig zute Leitungsfähigkeit zeichnet sich die Samenschale von Phaseolus aus, während Vieia, Pisum und Lupinus des öfteren vollständig geschält werden mussten. Auch durch das Aufweichenlassen des Samens im Wasser erhöhen wir die Leitungsfähigkeit der Samenschale erheblich, da durch die Ausspannung der Haut ein vollkommener Kontakt zwischen der Samenschale und den Kotyledonen: herbeigeführt wird. Die Dauer der Aufweichung ändert sich nach den Samengattungen bezw. nach der Beschaffenheit der Samenschale und variiert zwischen 15 Minuten und 24 Stunden. Nach Aufquellunz muss die Oberfläche der Samen vollständig trocken getupft werden, weil eine etwa daran haftende Wasserschicht unfehlbar einen Ausgleich der Ströme und vollständiges Ausbleiben der elektrischen Erschei- nungen herbeiführt. Als einige Beispiele der elektrischen Nachströme in Erbsensamen, welche durch Kontroll - Keimungsversuche als vollkommen lebendig gefunden wurden, führe ich nachstehendes Protokoll an: DeprezD’Arsonv aus scher Bang (dünndr alılis e nelad) ISSUES Dan: des BERCHTEE compensiert durch Dass des Galvanometer- | Intensität Lfd. |1 Dan. — Kupfer- Reiz- Reiz- Ausschlages | ges Nach- draht Rheochord | strom- stromes bis zum : f Sr +-Stöpsel Rheostat} quelle in Kulminations- NR von 4009 2 Wider- kunden punkt x10—8 stand in Millimeter in Sekunden Amp. 3 46 1 Daniell 30 7 3.470 4 683 IERR.., 30 6) 3.926 5) 60 a 30 7 5. 798 6 92 11 Uuler 30 6 7.410 7 118 TEN Ar 30 5) 1.950 6) 39 IE, 30 5 2.932 & 106 1 60 10 4.706 110 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Die genaue Aichung der Widerstände der Rheochorden, sowie der Stromstärke und der elektromotorischen Kraft der Daniellschen Elemente wurde in dem physikalischen Institute der hiesigen Uni- versität durchgeführt, wofür ich dem Herrn Professor Dr. E. Dorn zu Dank verpflichtet bin. Das Wesentlichste, was wir vorläufig aus diesen Angaben sehen können, ist der Umstand, dass zwischen lebenden Samen ein und desselben Alters und derselben Gattung bei sonst gleich bleibenden Bedingungen bedeutende individuelle Unterschiede in der Intensität des elektrischen Polari- sationsstromes auftreten. Diese Unterschiede machten auch jenen Plan scheitern, den ich gefasst hatte, um eine kritische Untersuchung des von Waller an- gegebenen Zusammenhanges zwischen Abnahme der „Blaze reaction“, d. 1. Polarisations-Intensität, und proportionaler Abnahme der Keim- fähigkeit in älteren Samen. Im Laufe meiner Beobachtungen häuften sich nämlich in immer srösserer Menge solche Umstände, welche schon nicht mehr als ver- einzelte Ausnahmen angesehen werden konnten, und welche mir klar genug andeuteten, dass die Erscheinungen der elektrischen Polarisation sich nicht so leicht unter die Wallersche Regel ziehen lassen, sondern noch erst eines langen Studiums bedürfen, um einen Überblick über die hauptsächlichsten Motive und Ursachen zu gewinnen, nach welchen die Erscheinungen in ihrem jeweiligen Auftreten sich äussern. Die allererste und von Grund aus wichtigste Behauptung Wallers, nämlich, dass nur lebendigeSamen normale „Blaze reaction“, oder, wie ich es von nun an nennen will, typischen Polarisations- strom geben, fand ich nicht bestätigt, sondern im Gegenteil sind mir mehrere Objekte unter die Hände gekommen, die als sicher tot, doch typische Polarisationsströme gaben. Das grösste Hinder- nis, welches einen Vergleich in besagtem Sinne verhindert, ist daher der Umstand, dass die Polarisationserscheinungen über- haupt nicht an den Lebenszustand der Samen gebunden scheinen. Dieses bewiesen mir die zahlreichen Beobachtungen, welche ich an toten und getöteten Samen unternommen habe. Zur Tötung der Samen wandte ich die verschiedensten Methoden an, nämlich Kochen in heissem Wasser, Töten durch trockene Hitze, Behandlung der aufgeweichten Samen mit Ather und Chloroform und 24 stündige Behandlung in 5°%,iger Quecksilber -Sublimat - Lösung. Mit Ausnahme der trockenen Hitze gaben Samen, auf jede andere Weise getötet, ebensowohl wie die von selbst zu Grunde gegangenen Samen leicht zu beobachtende Polarisationsströme. Dass bei Tötung durch trockene Hitze die „Blaze reaction“ ausbleibt, ist dadurch zu erklären, dass bei diesem Verfahren dem Samen ein grosser Teil des Wassergehaltes entzogen wird. Bei Verminderung des Wasser- gSehaltes vermehren sich aber die Widerstände derart, dass überhaupt kein galvanischer Strom, und sei es selbst der einer starken Batterie, durch dasselbe geleitet werden kann. Wenn aber zum Einwirkenlassen des Reizstromes keine Möglichkeit vorhanden ist, kann man auch nicht erwarten, Aufschluss über die An- oder Ab- wesenheit eines Polarisationsstromes zu erhalten. Ebenso wie es ganz gut denkbar wäre, dass ein Samen auch nach Aussetzung in hohe Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 711 Temperaturen mit einem Nachstrome auf die galvanische Reizung antworten würde, wenn letzterer durchdringen könnte, ebenso kann eine Möglichkeit solcher Zwischenstufen nicht bestritten werden, in welchen noch lebende und lebensfähige Samen derart eingetrocknet sind, dass die in den inneren Zellschichten entstandenen elektrischen Ströme die Widerstände zu über- winden nicht imstande sind. Ausserdem erleidet durch die Hitze die ganze organische Materie des Samens eine derartige tiefe Veränderung, dass sie weitere Vergleiche mit unverletzten Samen nicht gut zulässt. Das Töten in siedendem Wasser wurde auch der tief eingreifenden Veränderungen wegen, welche dasselbe in den samen- bildenden organischen Materien verursacht, möglichst vermieden und nur in vereinzelten Fällen zur Anwendung gebracht. Die Tötung mittelst Quecksilber-Sublimat-Behandlung wurde nur probeweise angewandt und ist bei solchen Untersuchungen, ebenso wie andere Salzlösungen, nach Möglichkeit zu vermeiden, da durch Ionisation der durch die Samen aufgenommenen Salzmolekule die- selben leicht zum Urheber eigener Polarisationsströme werden. Zur regelmässigen Abtötung der Samen bediente ich mich auf Anraten des Herrn Prof. Klebs des Chloroformes mit stellen- weiser Entfernung der Samenschale. Da die ersten Proben zeigten, dass ein Abtöten eänzlich trockener Samen auch längere Zeit hindurch nicht sicher erfolgt, wandte ich das Verfahren an, die Samen vorerst 24 Stunden lang in Wasser aufquellen zu lassen und dann in einem Glasbecher über mit Chloroform reichlich getränkter Baumwollwatte unter hermetischem Verschluss durch Quecksilber 24 Stunden zu halten, nach welcher Zeit, wie die Keimungsversuche bewiesen, dieselben als nunmehr sicher getötet angesehen werden durften. Die Beobachtungen, welche an mit Chloroform getöteten Samen gemacht wurden, zeigten, dass die „Blaze r&action“ auch hier am häufigsteninallenbeiden Richtungen dem Reizstrome entgegengesetzt auftritt, manchmal aber auch nurin einer Richtung auszulösen ist. Zum Beispiel seien einige Angaben aus dem Protokoll (siehe S. 112 die Tabelle) der Untersuchungen angeführt, die an 48 Stunden chloroformierten toten Phaseolus multiflorus -Samen vorgenommen wurden. Diese Angaben bezeugen, dass auch getötete Samen in jedem Falle Polarisationsströme aufweisen. Das regelmässige Auftreten von Polarisationsströmen wurde nicht nur bei dieser einzigen Samengattung beobachtet, sondern bei allen, welche während meiner Arbeit an die Reihe kamen, und zwar nicht nur den Samen, welche mittelst Chloroform getötet wurden, sondern auch an solchen, welche dem Kochen ausgesetzt, ja sogar welche aus den Keimungsversuchen als ungekeimt zurückgebracht wurden. Ins- besondere fand ich, dass nur die toten Samen von Pisum sativum Polarisationsströme von ziemlicher Intensität aufweisen, selbst nach Tötung durch Aufkochen. Sowohl die lebendigen wie die toten Samen ein und derselben Gattung und desselben Alters zeigen beim Vergleiche ihrer Polari- sationsströme in deren Intensitäten unter sonst gleich bleibenden Um- 112 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Kompensierter un we Inten- rd. | Eigenstrom in i A inwirkung; FR I Kapfenkakt: an des Reiz- a B Nr. rheochord- stärke Stromes na 2u 02.25 19<1085 millimeter Sekunden na Amp. 2 0 1 Dan. 30 I 1.560 3 1 1. 60 8 0.130 4 0 e;; 60 10 1b 5) 10 2 Dan. 30 10 1.014 6 0 Dr, 60 10 0.360 7 I Au 60 12 14.430 7 9 „ gewendet 60 10 5.958 ) 38 2 Dan. 30 16 0.112 ) 6 A 30 12 0.234 10 0 2 30 16 7.644 11 0 2 30 ) 1.864 „ ständen so erhebliche Unterschiede, dass ich diese regelmässige und feine Abstufung der in elektromotorische Kräfte umgerechneten Inten- sitäten, wie Waller es für Phaseolus verschiedener Jahrgänge an- gegeben (7) S 5, nicht zu konstatieren vermochte. Darum führe ich nur zur Erläuterung der nachfolgend zu besprechenden Erscheinungen die beiden ersten Beobachtungs-Protokolle hier an (siehe Tabelle I und II auf Seite 113 u. 114), in welchen dieselben 20 Phaseolus- Samen aus 1900 vor und nach der Tötung mit Chloroform auf Po- larisations -Strom - Intensitäten gemessen sind. Dem Beobachter dieser Tabellen werden sicherlich zwei Momente als aussergewöhnliche Erscheinungen auffallen, nämlich dass, wäh- rend die hier beobachteten lebendigen Samen immer dem Reizstrome entgegengesetzte Polarisationsströme auslösten, ein Teil der toten Samen — wenn der Ausdruck gestattet ist — immer nur nach einer Seite hin polarisiert werden konnte. Da ich jedes einzelne, sowohl der lebenden als der toten Samen- körner jeder Samengattung immer im ein und derselben Lage in dem Stromkreise zwischen den Elektroden einschaltete (nämlich derart, dass die Keimlinesseite mit der Elektrode linker Hand, die Koty- ledonenseite mit der Elektrode rechter Hand in Kontakt gebracht wurde), während doch einseitige Polarisations-Erschei- nungen nach allen beiden Richtungen hin erfolgten, so kann die Ursache dieser Erscheinung nicht ohne weiteres als vom Bau und von der Form des Samens abhängend erachtet werden, sondern es kann sogar Zweifel aufkommen, ob überhaupt die Ursache dieser Erscheinung in dem Samen selbst zu suchen sei. Eine weitere Abweichung von dem regelmässigen Verlaufe der Pola- risations-Erscheinung, welche jedoch nicht allzu selten sowohl an lebenden wie an leblosen Samen hervortritt, ist in der Zeitdauer des Galvanometer- Ausschlages in den Tabellen zum Ausdruck gebracht. In erster Linie ist er jedoch dem Beobachter am Galvanometer- Fernrohre auffällig. Diese Erscheinung kennzeichnet sich im wesent- lichen darin, dass entweder der ursprüngliche Eigenstrom oder der Polarisations-Nachstrom, gewöhnlich aber alle beide eine stets langsame Zunahme ihrer Intensität aufweisen. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 113 Der regelmässige Polarisationsstrom besitzt im Momente seiner Auslösung die grösste Intensität, welche sich allmählich bis zum völligen Verschwinden vermindert. Demzufolge setzt der Galvano- meter-Ausschlag mit der grössten Stärke an, vermindert sich lang- sam, verharrt einen Moment auf dem Ruhepunkt, um sofort wieder auf den Nullpunkt zurück zu kehren. In den besagten Fällen aber tritt uns die Intensität des Polari- sationsstromes anders entgegen. Die Galvanometer-Ablenkung beginnt gewöhnlich mit bedeutend geringerer Schnelligkeit, die aber so ausserordentlich langsam abnimmt, Tabelle T. Lebende Samen von Phaseolus communis. Reizstrom: Eine Batterie aus 3 Daniell. K Be Galvanometrische ti N on a Ablenkung der Skala nz 3 |hrom, durch] 3 |Machdgnkline Nach dor er&-| Tntonsitäten s [ein Kupfer- an z in = 83 484 \Intensitätl#&4 [Intensität en ie 3 | Aa» = 1540 mm BE Es 3 Dar Al: BEE 3) een grösseren 3 | Länge und Ir De BE lan kung Ta SE lenkung Zahlen | Zahlen Zul: : oasn in sen in S 0.053 2 & 3 PeSc), x ne = 228 SL ne r Widerstand |z |=®: Eas in < On nmmm |7 (83a | Amp 958 | Amp. Ampere il 64 3 6 4.026 5 5.132 _ 1.106 2 28 3 6 8.658 5) 4.052 | 4.606 — 3 10 3 6 6.864 | 5 7.150 — 0.285 4 134 3 6 11.140 5) 4.940 | 6.200 — 5) 119 2 5) 2.740 6 110.218 —— 7.478 6 65 2 6 5.434 6 4.174 | 1.260 — 7 235 2 6 6.952 5) 4.602 | 1.950 — 0) 152 2| 6 6.916 6 6.708 | 0.208 = 3) 85 21.6 4.992 6 5.018 = 1.026 10 175 2 6 5.044 d 9.178 — 4.134 11 ‚138 2 6 4.290 5) 2.280 | 2.010 = 12 324 3 6 1.554 6 1.794 — 0.260 13 228 2 7 9.278 6 2.278 = — 14 107 2 7 7.046 6 3.094 | 3.952 — 15 237 2 6 5.278 6 2.808 | 2.470 — 16 190 2 5 2.912 7 8.216 — 5.30% 17 155 22 5) 6.162 6 5.902 | 0.260 — 18 215 2| 6 9.048 6 4.680 | 4.368 — 19 227 2 6 7.514 6 5.174 | 2.340 — 20 56 10 6 0.104 6 0.208 == 0.104 Mittel: Mittel: 4.5816 5.530 Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 8 114 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Tabelle II. T'ote Samen von Phaseolus communis. Reizstrom: Eine Batterie aus 3 Daniell. Kompen- | . I a Positive Differenz sierterEigen-| a = uIS u : ala, der = © ach denkleine-| Nach den grös- 45 3 = , s ren Zahlen seren Zahlen Intensitäten 3 jein Kupfer-| = _ BERZ =; £ -|R2| + Nach N | ee ee Inntal N 5 nn chord von |2 3 |2 Se den den en 1540 Aa 153 ,.| der Ab- “=& | der Ab-I, , . r = 540 mm |„7 |z3 al enE 2588| gonkune kleineren | grösseren 3 | Länge und Jr Kaps ars Tass en&unZ | Zahlen | Zahlen 2100502 15 0 Sa Widerstand | = Bas 2) = De ee Slim. inmm | |s3# u = 3 | Amp. Ampere 1! 4 10 7 1.092 6 | 0.390 | 0.702 | = 2 On — 270 | 4.420 | 4420 | — 2 unge elrier I) = — 20 | 4.620 | 4.620 ee 3 il 10 6 0.676 71010-294317 ,0.18 220 4 3 10 6 0.416 7 |. 0.750 — 0.334 5) 0 10 4 0.260 8 | 1.560 — 1.300 6 37 10 8 2.436 4 ! 0.390 | 2.046 — 2 21 10 4 0.112 7 | 0.676 — 0.564 6) 19 10 Fa 60 | 1.118 — 1.118 5 „ 10 nuzekehzter u 9 | 2.262 — 2.262 I I 10 6 0.572 6 ı 0.624 — 0.052 10 0 10 8 0.234 | — — 0.234 — 10 en 10 ul 0.142 | — — 0.142 — 11 1 10.97 02 et ee 0.282 > 11 DNS ekehrber 10 10 0.234 | — —— 0.284 — 12 0 10 5) 0.520 S | 1.456 — 0.936 13 3 10 7 1.144 6 ı 0.624 I 0.520 = 14 12 10=12 og 50 | 0.468 — 0.468 14 - u ee ZT | 0.728 15 13 11]| — | — 20 | 0.208 — 0.208 15 r 1 — Baker 12 | 0.598 En 0.598 16 8 10 10 | 0.7022 | — = 0.702222 — 16 0 10° 12 B Be — — 0.598 — N I 550 Merander: > hinaus, unmess Zi 52 = | Eu 18 21 10 10 2.314 11 1.196 — 1.196 19 21 —| — — 8 | 0.520 — 0.520 19 - — — — 9 | 0.338 — 0.338 DEE — | — — 10 | 2.314 — 2.314 20 Veränderlich N 2 BEE 10 2.319 en 2.319 Mittel: Mittel: 0.728 1.295 $ “) Die mit 17 bezifferte Bohne war der Samenschale entledigt und der überaus grossen Polarisation wegen nur mit einem Daniellschem Elemente, welches auch im Kurz- schluss mit; einem Du Bois-Reymondschem Rheochord geschwächt wurde, nur einen Moment lang dem Reizstrom ausgesetzt. Die grosse Intensität lässt sich auf den ver- minderten Widerstand durch die fehlende Samenschale zurückführen. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität, 115 dass ich öfters über 4 Minuten ein stetes, fast gleichmässiges Weiter- ziehen des Skalabildes beobachten konnte. Diese Art der Galvano- meter-Ablenkung setzt manchmal mit etwas grösserer Schnelligkeit ein, welche einige Sekunden lang beständig abnimmt, als ob sogleich der Stillstand am Ruhepunkt eintreten würde. Der Stillstand aber tritt nicht ein, sondern es beginnt allmählich das langsame Weiterziehen, welches die Laboratoriumsprache mit dem Aus- drucke das „Kriechen der Skala“ treffend bezeichnet. Man kann durch beliebige Unterbrechung des Galvanometer- stromes sich überzeugen, dass die Ursache dieser Erscheinung nicht die sonst gewöhnliche (Riss in der Leitung, schlechter Kontakt etc.) ist, sondern auf einer zwar langsam aber stetig wachsenden Intensität des Samenstromes oder, was noch wahrschein- licher ist, auf einer langsamen aber stetigen Verminderung der inneren Widerstände beruht. fi Der Vorgang einer verhältnismässig schnellen Anderung der inneren Widerstände scheint besonders bei 1—2 Tage lang im Wasser aufgequellten Samen vorhanden zu sein, und verrät sich am allerersten dadurch, dass man den Eigenstrom, der entweder in Abnahme oder in Zunahme begriffen ist, nicht gänzlich kompensieren kann. Hier pflest nun nicht selten die interessante Erscheinung: des Umschlages des Eigenstromes aufzutreten. Den Vorgang möchte ich, auf meine vorläufigen Beobachtungen gestützt, in der Weise erklären, dass, indem man zum Behufe der Kompensierung den Schlittenkontakt nur um eine winzige Distanz über den korre- spondierenden Punkt verschiebt, dieses Minimum von Reizstrom schon genügt, um seinerseits einen Polarisationsstrom in entgegengesetzter Richtung auszulösen, dessen Intensität manchmal in einigen Sekunden sich bis zu einem solchen Grade steigern kann, dass die Skala von dem einen Ende bis zu dem an- deren hin nur zu fliegen scheint. Bei solchen Polarisationsströmen von wechselnder Intensität kann auch die Erscheinung vorkommen, dass nach einem starken Galvanometer-Ausschlag die Rückkehr von dem Wendepunkt nicht gleichmässig, sondern sozusagen pulsierend stattfindet, das heisst, an die graphische Darstellung der Pul- sation erinnernde Schwankungen von kurzer Dauer aus- führt. Dass bei all diesen Erscheinungen ‚aller Wahrscheinlichkeit nach hauptsächlich nur momentane Anderungen der inneren Widerstände die Ursache abgeben, bin ich geneigt anzunehmen. Ich habe nämlich gefunden, dass inkonstante Stromstärken besonders an solchen Samen zu beobachten sind, welche 24 Stunden lang oder noch länger in Wasser gehalten wurden und mit Wasser imbibiert waren. Dass die aufgesogene Wasserschicht zwischen der Samen- schale und den darunter liesenden Geweben eine bedeutende Rolle bei dem Vorkommen dieser Erscheinung spielt, glaube ich darum, weil sehr oft Samen, welche stark veränderliche Eigenströme be- sassen, nach Entfernen der Samenschale und der darunter angehäuften Wasserschicht nunmehr beständigere Intensität des Eigenstromes zeieten. Die Hypothese, dass wechselvolle innere Widerstände die Ur; sache der veränderlichen Eigenstrom-Intensitäten sind, fand ich noch Sr 116 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. durch den Umstand bekräftigt, dass die weitaus interessanteste Er- scheinung auf diesem Gebiete, welche ich hier in Verbindung mit den Polarisations- Erscheinungen anführen will, auf der gleichen Ur- sache zu beruhen scheint. Vom allgemein physiologischen Stand- punkte aus war unter den Themen Wallers, welche er im dies- jährigen Turiner Physiologen-Kongress zum Vortrage brachte, das weitaus Interessanteste das, welches demonstrieren sollte, dass mecha- nische Reizungen elektrische Ströme in dem lebenden Pflanzen-Orga- nismus auszulösen vermögen. In der jetzigen Wintersaison, ohne das nötige frisch vegetierende Pflanzenmaterial, konnte ich leider noch nicht die Versuche durch- führen, welche darauf beruhen, dass ohne jegliche Verletzung durch leises Anklopfen schon galvanometrisch messbare elektrische Ströme in dem Pflanzen-Organismus ausgelöst werden. Wie wenig es zu erwarten war, eine derartige Erscheinung an einem in latentem Leben befindlichen Samenkorn beobachten zu können, um so über- raschender fand ich es, als ich zum ersten Male auf leises Anklopfen auf eine Bohne mit dem Bleistift, am Galvanometer deutliche Ab- lenkungen erhielt. Um jeden eventuellen von fremder Seite kommen- den Strom auszuschliessen, stellte ich sofort einen kleinen Apparat zusammen, welcher mit Hilfe eines aus Glas geformten kleinen Hammers, der in einem Korke steckte und als ein Taster um eine horizontale Axe drehbar nach Einstellung an das Objekt während der Beobachtung am Galvanometer-Fernrohr beliebige kleine Schläge auf das Objekt fallen liess. Eine prompte Reaktion stellte sich in jedem Falle ein, besonders aber dann sehr deut- lich und von starker Ablenkung, wenn sich das Objekt schon von vornherein durch veränderliche innere Wider- stände auszeichnete. In diesem Falle genügte oft schon fast eine Berührung, um deutliche Ablenkung hervorzurufen. Als ich nun eben im Beeriffe war, die Richtungen dieser auf mechanische Reizung entstehenden Ströme zu bestimmen, brachte mich Herr Dr. Tschermak auf den Gedanken, zu versuchen, ob nicht eventuell eine Anderung der Stromrichtung dann eintritt, wenn das Klopfen ganz in der Nähe der einen oder der anderen Elektrode angebracht wird. Inder That stellte es sich heraus, dass aus jedem Objekte und immer von jener Elektrode der Strom ausging, in dessen Bereich eben der Samen geklopft wurde Wie oft wir nun und in welcher Lage das Objekt auch wendeten, immer wurde die Elektrode zur Anode, in deren Nähe ge- klopft wurde. Dadurch war nun eine Abhängigkeit der Strom- richtung vom Samen selbst als ausgeschlossen zu erachten, was schon sehr zu Ungunsten einer Beziehung dieser Erscheinung zur Lebensfrage sprach. Als ich nun mit denselben Objekten den Versuch am Capillar-Elektrometer zum Zwecke der Beobachtung eventuell ausgelöster elektromotorischer Kräfte vergeblich zu wiederholen suchte und nicht das mindeste von elektro- motorischer Spannung beobachten konnte, musste ich mich notgedrungen zu der Ansicht bekehren, dass bei den Samen wenigstens die durch Klopfen am Galvanometer beob- achteten elektrischen Erscheinungen weniger durch Aus- lösung neuer elektrischer Ströme als durch Verände- Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. AT rungen der inneren Widerstände der Samen hervorgerufen werden. Der grosse Einfluss der inneren Widerstände auf die elek- trische Strom-Intensität wurde auf diese Weise mir so deutlich vor- geführt, dass ich auf Grund der heutigen Beobachtungs- methoden einen volleültigen Beweis dessen, dass elek- trische Polarisationserscheinungen als Kriterien der Lebensfrage ungekeimter Samen erachtet werden könn- ten, nicht für erbracht halten kann. In Anbetracht der mir oestellten Ziele musste ich die Untersuchung der elektrischen Polari- sation verlassen und mich jenen elektrischen "Erscheinungen zuwenden, welche in einem innigeren Zusammenhange mit der Lebensfähig keit stehen, wie ich es im nachfolgenden darzustellen hoffe. 1I. Die elektromotorische Kraft des Laesionsstromes in lebenden und toten Samen. Wenn auch die elektrischen Polarisationserscheinungen am leben- den Samen vom physiologischen Standpunkte aus zweifellos sehr in- teressant sind, so kann doch eine bei weitem grössere Bedeutung jenen elektrischen Erscheinungen beigemessen werden, welche auf Grund der bisherigen Forschungsergebnisse an jedem lebenden tierischen wie pflanzlichen Organismus im Anschlusse an eine örtlich beigebrachte Verletzung hervorgerufen werden können. Die bekannte Thatsache, dass ein lebender tierischer Muskel nach Verletzung gleichsam in ein elektrisches Element verwandelt wird, ist so alt wie die Wissenschaft der tierischen Elektrizität selber; denn sie wurde durch Galvani im Jahre 1786 gleichzeitig mit der Berührungs-Elektrizität entdeckt, (8) p. 273. Dass dieselbe Erscheinung auch an pflanzlichen Organen regelmässig auftritt, wurde von den Tier-Physiologen ohne weiteres als eine allgemein gültige Erscheinung erachtet, und seit Du Bois-Reymond wird in den physiologischen Vorlesungen regelmässig das Experiment mit einer Kartoffel oder einem grünen Pflanzenstengel vorgeführt, welche an einer Oberfläche und einer Querschnittfläche mit je einer Elek- trode verbunden, eine leicht zu beobachtende elektrische Spannungs- differenz als Ursache des sogenannten Längs-Querschnitt- Stromes oder Laesionsstromes zur Folge hat. Da nach Töten in siedendem Wasser sowohl an der Kartoffel — als auch am Pflanzen- stengel die besagte Erscheinung sich nicht mehr einfindet, wurde der innige Zusammenhang dieser elektrischen Erscheinungen mit dem Lebenszustande „ad oculos“ demonstriert. Es ist folglich ein be- merkenswerter Umstand, dass diese Erscheinungen bei Ihrer grossen biologischen Bedeutung von den Pflanzen - Physiologen bisher relativ wenig: beachtet wurden. Wenn wir die gesamte elektrophysikalische Litteratur auf dem Pflanzengebiete durchblicken, (9) p. 441, so finden wir, dass von Kunkel, Sachs’ Schüler, angefangen bis auf Burdon-Sander- son und die Forscher neuester Tage alle nur von verschiedenen Punkten der Oberfläche des Untersuchungsobjektes Ströme 118 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. ableiteten, aber spezielle Untersuchungen über den Laesionsstrom nicht unternommen haben. Augustus D. Waller ist auch hier der erste, welcher die Laesionsströme unter der allerdings ziemlich dehnbaren Benennung „Blectrical effects of injury“ (X) S 1 in den Kreis seiner Unter- suchungen mit hineinzog, und es gereicht mir zum aufrichtigen Be- dauern, dass ich keine Gelegenheit hatte, Näheres über die Resultate seiner diesbezüglichen Arbeiten zu erfahren. Doch meine Aufgabe, die ich mir gestellt hatte, machte mir vorerst nur zur Pflicht, an den verschiedenen Samen zu konstatieren: 1. ob ein Laesionsstrom sich an allen lebenden Samen findet und 2. ob der Laesionsstrom nur ausschliesslich bei lebenden Samen zur Erscheinung kommt. Um eine befriedigende Antwort auf diese Frage zu erhalten, musste ich auf Wege sinnen, auf welchen die unter gleichen Umständen beobachteten gleichen Samen nicht solche stark ab- weichende Werte der Stromstärken geben, wie bei den Polarisations- Erscheinungen, wo einerseits keine bestimmte Grenze zwischen der Polarisations - Strom- Intensität lebender und lebloser Samen fest- zustellen möglich ist, anderseits nachweisbar lebende Samen in ihren Stromintensitäten derartige Unterschiede aufweisen, dass die Auf- stellung weiterer Hypothesen vorderhand unbegründet ist. Der Grund dieser bedeutenden Unterschiede liegt in den wechsel- vollen inneren Widerständen, welche nach den jeweiligen chemischen Vorgängen im Sameninnern grossen Änderungen unterworfen sein können. Diese inneren Widerstände, deren Vorhandensein und Ein- fuss ich schon oben angeführt habe, sind es, die von Waller nicht hinreichend berücksichtigt wurden. Darauf scheint in erster Linie der Umstand hinzuweisen, dass, trotzdem Waller seine sämtlichen elektrischen Messungen mitteist Galvanometers ausführte, er doch seine Beobachtungen allemal in Volt ausdrückt. Die Galvano- meter aber — ohne Unterschied der einzelnen Konstruktionen — sind bekanntlich par excellence Amperemeter, mit welchen wir bloss die Stärke, d. i. die Intensität des elektrischen Stromes, direkt zu messen und zu beziffern imstande sind. Nun steht allerdings auf Grund des Ohmschen Gesetzes E = Ta fest, dass die Intensität =I gerade proportional ist mit dem elektromotorischen Potential=E, d. i. die Spannungs- differenz der Pole in stromlosem Zustande. Doch ist ein solcher Schluss von / auf E nur zulässig, wenn der Widerstand = W konstant bleibt. Bei gleichbleibenden Widerständen können die- selben ein für allemal bestimmt und als konstante Faktoren in Rechnung gebracht werden. Auf diese Weise können nun auch die auf dem Galvanometer beobachteten Intensitätsstufen durch elektro- motorische Einheiten: Volts, welche auf die proportionalen Stromstärken bezogen werden, ausgedrückt und ein derart geaichtes Galvanometer als Voltmeter angewendet werden. Ganz einwandfrei aber ist diese Methode doch eben hinsichtlich der Widerstände nicht. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 119 Der Gesamt-Widerstand eines Stromkreises besteht nämlich aus zwei Teilen: 1. dem Widerstand in dem Elemente oder den Ele- menten; dessen innerem Widerstand = w,, und 2. dem Wider- stand in dem Schliessungskreise = dem äusseren Widerstand: wu. In eine Formel vereimigt ist W=w;, + ws. Der Widerstand des äusseren Stromkreises ON ar el, zur (0. Bloc aa lässt sich aus seinen einzelnen Teilen, den Leitungsdrähten, dem Rheostaten, dem Rheochord, Stromschlüssel ete. bei gleich bleibender Anordnung ein für allemal bestimmen. Die gleichartige Bestimmung des inneren Widerstandes ist aber nur in solchen Fällen angebracht, wo dieselben Abänderungen nicht unterworfen sind. Einer Ermittelung des Widerstandes organischer, tierischer oder pflanz- licher Materie, der ein äusserer oder auch ein innerer sein kann, je nachdem das Untersuchungsobjekt im Laufe des Experimentes als leitender Teil des äusseren Stromkreises oder als Element aus sich selbst ausgesandter Ströme zu betrachten ist, stellen sich unüberwind- liche Hindernisse entgegen. Das erste dieser Hindernisse ist, dass wir das spezifische Leitungsvermögen der in Betracht kommenden organischen Sub- stanzen a priori nicht festzustellen vermögen. Weiterhin spielen sich in der organisierten Materie unaufhörlich solche chemische Vor- gänge ab, welche nicht nur durch Verminderung der intramolekulären Widerstände eine Förderung des Leitungsvermögens nach zich ziehen und umgekehrt, (9) p. 445, (10) p. 106, sondern es können auch (Turgor-)Differenzen und physikalische Vorgänge zwischen ver- schiedenen Zellschichten auftreten, welche selbst Ursache elektro- motorischer Spannungsdifferenzen werden können. Eine exakte Bestimmung der inneren Widerstände des Untersuchungs- objektes würde demzufolge an einer durch den perma- nenten Stoffwechselin lebender, oder durch chemische Zer- setzungsvorgänge in lebloser organischer Materie ver- ursachten Anderung desselben scheitern. Es bleibt somit nur ein Wee: offen, auf welchem wir die Spannungsdifferenzen der Unter- suchungsobjekte mit Genauigkeit direkt ermitteln können, nämlich mit Hilfe und Anwendung eines Voltmeters, speziell des Capillar- elektrometers, an welchem unter '/,, Volt der elektromotorischen Kraft absolut proportionale Ausschläge, welche eemessen und be- ziftert werden können, zu beobachten möglich ist. Wallers Ver- fahren, die galvanometrisch beobachteten Intensitäten in „Voltage“ umzurechnen und auszudrücken, ist daher als verwerflich zu bezeichnen. Um mit einem schlagenden Beweise die Unzulässigkeit dieses Verfahrens und die absolute Unmöglichkeit dessen, dass wir durch galvanometrische Beobachtungen Aufschlüsse über die elektromotorischen Kräfte erhalten sollten, darzuthun, habe ich mich bemüht, paarweise solche Samen von derselben Gattung zusammenzufinden, welche zwar gleiche elektromotorische Kraft zeigten, deren innerer Widerstand aber infolge verschiedener Um- stände, verschiedenen Wassergehaltes zum Beispiel oder Abnahme der Samenschale, bedeutenden Unterschied aufwiesen. Diese Samen, welche im Capillarelektrometer auch gleiche Spannungen, das heisst 120 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. elektromotorische Kräfte zeigten, mussten doch von verschiedener Intensität am Galvanometer sein. In der That gelang mir diese Beweisführung, und zwar in mehr als einem Falle, wie die nachfolgenden Angaben m drei Fällen darthun: Elektromotorische Lebende Samen Ir.aft am Capillar- Stromstärke on roter am Galvanometer _ gemessen Ssutasal Zea Mays. Volt. Amp. Samen 4) 0.00 788 0.00 016 689 Samen b) 0.00 788 0.00 040 593 Samen 6) 0.00 394 0.000 071 163 Samen d) 0.005394 0.00 026 381 Samen e) 0.008 865 0.00 027 887 Samen f) 0.008 865 0.00 038 871 Zum Zwecke der Bestimmung elektrischer Spannungsdifferenzen ist das Capillarelektrometer dem Galvanometer überlegen, das heisst, die beiden Instrumente ergänzen sich gegenseitig in den Untersuchungen der elektrischen Erscheinungen im lebenden Orga- nismus. Dass das Üapillarelektrometer trotz seiner billigen Herstellung bisher im Verhältnis zum Galvanometer so verschwindend selten angewandt wird, liegt meiner Meinung nach daran, dass das- selbe der allgemeinen Ansicht nach keine so hohe Empfindlichkeit gegenüber elektromotorischen Kräften besitzt, als die, welche die Galvanometer elektrischen Intensitäten entgegenbringen. Diese Meinung wäre nun nach den neuesten Verbesserungen, welche das Capillarelektrometer durch Burch (11), Einthoven (12), Garten (15) und in allerneuster Zeit Prof. Bernstein und Dr. Tscher- - mak”) erfahren hat, nicht begründet, denn mit einiger Sorgfalt ist es eben nicht schwer, Capillarelektrometer herzustellen, an welchen man bei einer Capillare unter 30 « Durchmesser mit Hilfe des Mikroskopes unter Anwendung der Zeissschen Systeme, Objektiv C. und Okular-Mikrometer Nr. 2 Ausschläge, welche 0.0005 Volt ent- sprechen, direkt ablesen kann. Damit ist aber keineswegs die‘ unterste Grenze der Empfindlichkeit des Instrumentes gezogen, da mit Hilfe äusserst kurzer und noch dünnerer Capillaren und Anwendung einer zum Okular Nr. 5 angepassten mit Nonius versehenen Mikrometerskala*”*) Ausschläge von zwanzig-, ja *) Die Abhandlung, in welcher genannte Herren ihre Verbesserungen am Projektions-Capillarelektrometer veröffentlichen, wird in Pflüsgers Archiv demnächst erscheinen. **) Ich habe mich zwecks Herstellung eines passenden Instrumentes nach obigen Prinzipien schon in Verbindung mit der optischen Werkstätte von Carl Zeiss in Jena gesetzt. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 121 hundertstel obiger Grösse mit absoluter Genauigkeit gemessen werden könnten. Wenn wir nun die Vorteile betrachten, welche das Capillar- elektrometer dem Galvanometer gegenüber aufzuweisen hat, so tritt als erstes uns der Umstand entgegen, dass das Capillarelektrometer die direkte Messung elektromotorischer Kräfte gestattet. Da weiterhin eine dermassen dünne Capillare selbst, besonders aber die Schwefelsäureschicht an und für sich einen so grossen Wider- stand aufweist, dass der Gesamtwiderstand des Capillarelektrometers beiläufg auf 30000 2 sich beläuft, so können neben diesem weder die Widerstände der Aussenleitung noch diejenigen des Untersuchungsobjektes in Betracht kommen. Es ist sehr leicht, experimentell nachzuweisen, dass eine Einschaltung eimes Rheostaten von 5000 2 in den Leitungskreis keine bemerkbare Ab- schwächung der elektromotorischen Kraft auszuüben vermag. Solchem bedeutenden eigenen Widerstande gegenüber ist es von grossem Vorteile, dass wir sämtliche Leitungswiderstände ausser acht lassen können. Die inneren Widerstände des Untersuchungsobjektes vermögen auch bei bedeu- tender Zunahme nicht die Grösse des Spannungsaus- gleiches, sondern nur dessen Schnelligkeit zu beeinflus- sen, das heisst, die Endhöhe des Ausschlages am Capillar- Elektrometer bleibt gleich, nur vollzieht sich dasselbe langsamer mit zunehmendem Widerstand. Dass gänzlich trockene Samen, an welchen in ihrem ursprüng- lichen Zustande an dem Galvanometer nicht das geringste Anzeichen eines elektrischen Stromes zu beobachten war, doch sehr bedeutende elektromotorische Spannungsdifferenzen aufwiesen, habe ich sehr oft (Gelegenheit gehabt zu erfahren. Als Beispiel sei hier eines der Protokolle angeführt, in welchem die elektromotorischen Kräfte ganz trockener Vicia Faba-Samen capillar-elektrometrisch gemessen wurden, während dieselben auf das (salvanometer überhaupt keinen Einfluss auszuüben imstande waren. Trockene Samen von Vicia Faba. Laesionsströme, am Uapillar- Elektrometer gemessen. Lau- | Elektro- | Lau- | Elektro- | Lau- | Elektro- Lau- | Elektro- 5 motorische notorisch "isch 3 motorische {ende fende | Mtorische | nnge | Motorische | rende f Kraft Kraft Kraft h Kraft Nr. in Volt. Nr. in Volt. Y in Volt. v in Volt. 1 10.00975| 11 |0.00232| 21 |0.00065| 31 | 0.005390 2 |0.01365| 12 |0.00390| 22 | 0.00065| 32 | 0.00 065 3 |0.00585| 13 |0.00195| 23 |0.00065| 33 | 0.00 065 4 |0.00390| 14 | 0.00 390| 24 |0.00097| 34 | 0.00097 5 10.00390| 15 |0.00195| 25 |0.00232| 35 | 0.00195 6 1 0.00232| 16 | 0.002382] 26 |0.00975| 36 | 0.00232 710.00195| 17 |0.00390| 27 |0.00390| 37 | 0.00 780 S |0.00232| 18 |0.00390| 25 | 0.00065| 38 | 0.00585 9 |0.00097| 19 |0.00097| 29 |0.00195| 39 | 0.00 390 10 |0.00195| 20 |0.00 097} 30 |0.00232| 40 | 0.00 390 122 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität, Der zweite und speziell bei meinen Untersuchungen äusserst schätzenswerte Vorteil des Capillar- Elektrometers ist der rapide Ausschlag und die ebenso momentane Rückkehr auf den Nullpunkt, während die Galvanometer, mit Ausnahme einiger aperiodischer Instrumente, nach der Unterbrechung des Stromes noch lange Zeit hin- und herpendeln. Wenn das auch bei einzelnen Be- obachtungen nicht störend auftritt, so ist es doch wohl nur am Capillar-Elektrometer möglich, in ununterbrochener und rascher Nach- einanderfolge grössere Quantitäten der Versuchsobjekte durchzu- mustern, bezw. ihre elektromotorischen Kräfte abzumessen. Diese Vorteile haben mich bestimmt, bei der Feststellung durch Laesionen an lebenden Samen hervorgebrachter elektrischer Span- nungsdifferenzen das Capillar-Elektrometer als Beobachtungs- und Messinstrument anzuwenden. Die erste und hauptsächlichste Auf- sabe war, auch hier festzustellen, ob nur lebende und lebensfähige, d. 1. keimfähige Samen bei Laesion elektromotorische Spannungs- differenzen aufzuweisen vermögen. Ohne die sämtlichen Messungs- protokolle anzuführen, will ich nur eine kurze Zusammenstellung der Resultate der an lebenden und an leblosen Samen verschiedener Gattung unternommenen Untersuchungen wiedergeben. Versuch Nr. 1. 1901. 19. November. Auf Lae-|1901. 25. November. Nach den sionsstrom capillarelektrometrisch | Keimungsversuchen wurden kei- untersucht wurden Vcia Faba-| mend gefunden........... 96 Samen, Enungekeimi Ware 4 elektromotorische Kraft | 100 TEISTEN 9 SET ee 98 | stromlos waren.......... 2 Versuch Nr. 2. 1901. 22. November. Laesions-|1901. 29. November strom zeigten von 100 Stück| keimend gefunden........ ol Phaseolus multiflorus .... 91 | une ekeimb 9 9 | 100 100 | Versuch Nr. 3. 1901. 23. November. Trockene )1901. 30. November. Samen mit Chloroform behandelt aus aus Gruppe 1. Gruppe 1]. Gruppe 1. Gruppe II. Spannung zeigten] Stromlos waren | ausgek.,ungek.| ausgek.,ungek. Pisum sativum 10| Pisum sativum 4 | Pis.sat.10 0 |Pisum 0 4 Phaseolusmult. A| Vicia faba... A| Phmul.O 4 |\Vica 1 3 Vicia Faba... 7 Vieia F.6 1 21 8 16+5=2 1+7=8 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Versuch Nr. 4. 1901. 25.November. Spannung 1901. 2. Dezember keimend ge- zeigte: funden: Tniıeumreulgenesen an. De ee 35 ADENaE SAHNE. As ae Rn RE 22 Secaler cenedlel.n. Nana: AU) N RE 20 IERÜLEUMEINONDCOCEUN EST DO es een eeenadee 20 Mrieum speltannen.e..2..en: DE St BL ER 20 Hordeumlvulgare............ U 20 Ze Maus ne. ZI ER ie 23 Versuch Nr. >. 1901. 29. November. Zea Mays|1901. 7. Dezember starke elektrom. Kraft zeigten 17| keimend gefunden ........... 14 stromlos gefunden ......... IS ungekeimae ern. 16 =e50 30 Versuch Nr. 6. 1901. 1. Dezember. 1901. 7. Dezember In Wasser aufgeweicht und 24 ungekeimt und verfault gefun- Stunden chloroformiert stromlos den: gefunden: Phaseolus multiflorus ...... Tanne ee ul Püeia Haba :.:.... de DI a nr A en a nee 21 lebende Samen von Ervum ausgekeimto rt... Aue. e 24 a EN 24 Die auffallende Übereinstimmung, welche zwischen dem Vor- handensein von elektromotorischen Kräften und Lebens- fähigkeit der Samen einerseits, zwischen der Abwesenheit jeglicher elektromotorischer Spannung wnd dem toten Zustand der Samen andererseits im den obigen Resultaten mir entgegentrat, bestimmte mich, einige Versuche zu unternehmen, um zu ermitteln, wie weit dieser Zusammenhang: sich auch bei den minimalen elektromotorischen Spannunesanzeichen ver- folgen lässt, und welche Grenzwerte der elektromotori- schen Kraft festgesetzt werden könnten, unter welchen der untersuchte Samen als tot, über w elchem derselbe aber als lebendig mit der höchsten Wahr scheinlichkeit zu bezeichnen wäre. Die Protokolle dieser drei Versuche will ich hier anführen. ) 124 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. w Versuch Nr. 7 1901. 2. Dezember. Lebende Samen von Pısum satıvum. ST m ee 3 oo EnGEE ERRE SUR EEE Did. | Elm. Kraft in X 10°? Volt. & _. 1 Elm. Kraft in X 10”? Volt. 12] 0.00 000 H 0.19955 2 0.29 182 12 | 0.58 364 3 | 0.38 910 13 0.77 820 4 0.58 364 14 0.77 820 5 0.58 364 15 0.77 820 6 | 0.38 910 16 | 0.38 910 Zu 0.87 546 17 | 0.38 910 8 0.97 275 18 0.77 820 9 0.77 820 19 | 0.38 910 10 | 0.97 275 20 | 0.19 955 i Von diesen 20 Stück Samen wurden nun 1901, 9. Dezember nach den Keimungsversuchen sehr stark und gross ausgewachsene Keimpflänzchen gefunden f4\ 1 mittelmässig entwickelte H 7f schwächlich entwickelte 5 ») ” ”’ kaum ausgekeimt zu Grunde gegang. e Be 3 ungekeimt wurden gefunden n A 1 20 Wenn wir nun einen Vergleich aufstellen zwischen den Resultaten der Untersuchung auf elektromotorische Kraft und denjenigen der Keimungsversuche, so finden wir, dass den 11 entwickelten Keimlingen sich unter den laufenden Nummern RI OEL LTD, 13, 15 und 18 Spannungsdifferenzen, welche ch 0.0038 und 0.0097 Volt stehen, entsprechen; den 5 schwach entwickelten entsprechen die unter Nr. 3, 6, 16, 17 und 19 bezeichneten mit einer elektromotorischen Kraft von 0.0038 Volt. Den letzten vier ein- gegangenen Keimlingen entsprechen die Samen Nr. 1, 2, 11 und 20 mit einer Spannungsdifferenz von 0.0000 bis 0.0029 Volt. Versuch Nr. 8. 1901. 2. Dezember durch 24 Stunden lange Chloroformierung a aufgeweichte Samen von Pisum sativum. Lfde. Elektromotorischer Kraft Lfde,. | Elektromotorische Kraft Nr. in X 10 — Volt. Nr. in X 10? Volt. 1| 0.38 910 1i 0.097 275 2 0.38 910 12 | 0. 00.000 3, 0.38 910 13 | 0.291 820 4) 0.19 955 14 | 0.097 275 5 | 0.00 000 15 | 0. 00.000 6 0.00 000 16 | 0.097 275 71 0 ..00.000 17 0. 29182 8 | 0.00 000 18 | 0. 29182 g| 0.12 969 19 0.097 275 10 ) | 0. 07782. .12 969 20 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 125 Am 12. Dezember 1901 wurde nach Abschluss der Kontroll- Keimungsversuche konstatiert, dass von diesen Samen kein einziger zur Auskeimung gelangte. Versuch Nr. 9. 1901. 4. Dezember. In Wasser aufgeweichte und der Samenschale entledigte Prisum sativum-Samen durch weitere 24 Stunden lange Chloroformierung: getötet: Elektro- Elektro- Elektro- Elektro- Lfde. motorische |Lfde.| motorische [Hfde.| motorische | Lfde. | motorische Nr. Kraft in | nr. | Kraft in | Nr. | Kraft in Nr Kraft in x 10? Volt x 10° Volt x 10? Volt x10 Volt. 1 10.000000 6 !0.000 000] 11 10.000 000] 16 | 0.000000 2 10.097 275 7 10.000000| 12 |0.077 820 17 | 0.000000 3 10.077820 8 !0.000000| 13 10.000000] 185 | 0.097275 4 !0.000 000 9 10.000000} 14 !0.000 000 19 | 0.000000 5 !0.000000! 10 I0.000000| 15 |0.000000| 20 | 0.000000 Am 14. Dezember 1901 wurde nach Abschluss der Kontroll- Keimungsversuche konstatiert, dass von diesen Samen kein einziger zur Auskeimung gelangte. Wenn wir nun die Werte der elektromotorischen Spannungen, welche noch auftoten Samen zur Erscheinung gelangen, mit jenen der vorherigen Versuchsreihe ver- gleichen, können wir als Grenze zwischen lebendigen und leblosen Samen die Capacitätansehen, welcher ein Potential von 0.002—0.005 Volt. entspricht. Da ich nun während meiner sanzen Untersuchungen an den verschiedensten Samengattungen in allen Fällen immer dieselben oder die denselben sehr nahe stehenden Werte erhielt, möchte ich die Behauptung aufstellen, dass wir dem- nach diejenigen Samen, deren elektromotorische Kraft unter 0.002 Volt bleibt, als leblos ansehen können, während die- jenigen, deren Spannungsdifferenzen 0.005 Volt übersteigen, allenfalls als lebende zu erachten sind. Als eine Ausnahme von dieser Regel könnten allenfalls die pathologischen Fälle solcher abnormalen und kränklichen Samen angesehen werden, welche zwar noch eine geringe Lebenskraft besitzen und demzufolge noch über die Grenzwerte reichende Spannungsdifferenzen zeigen, jedoch zur normalen Keimung nicht gelangen können, eventuell gleich nach der Keimung absterben. Bevor ich nun weitergehend an die Versuche schritt, welche ich an Samen derselben Gattung, aber von verschiedenen Jahrgängen unternahm, Konnte ich es nicht unterlassen, die an Samen durch eine oberflächliche Verletzung hervorgerufenen Laesionstsröme auf ihre Beschaffenheit und Stromrichtung bezw. Richtung des Spannungs- ausgleiches zu untersuchen. Durch zahlreiche Untersuchungen in der tierischen Physiologie wurde schon seit langer Zeit festgestellt, dass alle diejenigen lebendigen Objekte, welche eine regel- mässige Struktur, beziehungsweise Organisation besitzen, in 126 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. verletztem Zustande, wenn die eine der Elektroden mit derOberfläche, die andere mit der Schnittfläche in Kontakt gebracht wird, einen Strom, den sogenannten Längsquer- schnittstrom, aussenden, welcher, ausgehend von der soge- nannten elektropositiven Oberfläche, nach der elektro- negativen Schnittfläche hingeht. Also im Organismus selbst geht der Spannungsausgleich von dem verletzten Proto- plasma nach dem der unverletzten Stellezu. Diese Beob- achtungen, welche durch zahllose nachfolgende Untersuchungen zur Regel — um nicht zu sagen zum „Gesetz“ — erhoben worden sind, fand auch ich bei einem grossen Teile der Samen bestätigt, jedoch nicht so ausnahmslos, wie bei den tierischen Organismen. Zum Be- hufe der Beobachtung des Laesionsstromes verfuhr ich immer in gleicher Weise, nämlich derart, dass ich den Samen mit dem Keim- linge der Elektrode linker Hand zukehrte, und auf die derart obere linke Seite machte ich an der Oberfläche der Kotyledonen möglichst weit von dem Keimling einen flachen rundlichen Schnitt. Auf diesen setzte ich dann die rechte Elektrode auf. Nach der Bestimmung des auftretenden Spannungsausgleiches, welcher in allen untersuchten Samen bedeutend grösser ist, als der eventuelle Eigenstrom in unverletztem Zustande, fand ich nun, dass sämtliche dikotyle Samen, welche ich untersuchte, im lebenden Zu- stande eine elektromotorische Kraft zeigten, welche von der Ober- fläche aus durch die Aussenleitung nach der Elektrode der verletzten Stelle zuging, also dem Längsquerschnittstrom tierischer Organismen gleichgerichtet, aber wie ich der Kürze wegen sagen will: typisch war. Solchen typischen Strom zeigten mir sämtliche lebende Samen der dikotylen Pflanzen wie Vicia Faba, Phaseolus communis und multiflorus, Pisum sativum, Lupinus luteus, Helianthus nanus, Ricinus comm., Ervum lens etc. | Einen dieser typischen Richtung entgegengesetzt gerichteten Spannungsausgleich bezw. atypischen Laesionsstrom, welcher von der elektropositiven Laesionsfläche austretend zur unverletzten Oberfläche zurück in der Aussenleitung kreisend im Samen von der unverletzten Oberfläche nach den geschnittenen Zellreihen zu kreiste, zeigten mir ohne Ausnahme alle Samen der monokotylen Gramineen, wie Triticum vulgare, Triticum monococcum, Tritieum spelta, Secale cereale, Hordeum vulgare, Acena sativa und Zea Mays. Diese auffallende Verschiedenheit in der Richtung des Spannungs- ausgleiches liess mich erproben, ob nicht vielleicht durch geeignetes Vorgehen eine Andeutung in der Laesionsstromrichtung künstlich hervorgerufen werden könnte. Ich untersuchte nun Samen, bei welchen ich an den verschiedensten Stellen Verletzungen angebracht hatte, und solche, die gänzlich unverletzt waren, und fand, dass dietypische Richtung des Spannungsausgleiches im Laesionsstrome der Dikotylen, bezw. die atypische der Monokotylen eine regelmässig vorkommende Erscheinung ist, welche also als Regel betrachtet werden kann. Abweichungen von dieser Regel fand ich bei lebenden Samen nur in dem einen Falle, wen ausser der Hauptverletzung, welche mit der Kathode im Kontakte ist, auch noch eine zweite Verletzung an einer dem Keimling näher liegenden Stelle der anderen Kotyledone vorlieet. Wenn nun diese zweite Ver- Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität, 127 letzung mit der Anode in Kontakt gebracht wird, so tritt oft eine Verminderung: des ursprünglich typischen Laesionsstromes auf oder gar ein Umschlag nach der entgegengesetzten Richtung hin. In diesem letzteren Falle fand ich aber den besprochenen "atypischen Strom niemals von grösserer Spannung als 0.0004 Volt. Eine solche Umkehrung der ursprünglich typischen Laesions- stromrichtung künstlich hervorzurufen, gelang mir bei Vreia, Phaseolus, Pisum und besonders leicht bei Helianthus. Ich trachtete nunmehr danach, eine solche Umkehrung der Strom- richtung auch bei Samen, welche regelmässig atypischen Strom zeigten, hervorzubringen. Dies gelang mir aber allem bei Zea Mays und auch nur in dem Falle, wenn neben der Hauptverletzung an dem dem Keimling entgegengesetzten Fruchtgewebe noch eine leichte Ober- flächenverletzung an dem Keimline® selber angebracht und an die Kathode angedrückt worden war. Diese Resultate scheinen nun auf den Thatbestand hinzuweisen, dass eine dem Keimling näher liegende Stelle bei Verletzung stärker elektronegativ wird als diejenige, welche, wenn auch grösser, doch von dem Keimline entfernter liegt. Diese Versuche führten mich nun weiter zu der Frage, wo denn eigentlich der Herd elektro- motorischer Thätigkeit zu suchen sei. Ich nahm zu diesem Zwecke einen gänzlich trockenen Vieia- Samen und bestimmte seinen Laesionsstrom ungefähr 0 .02—0.04 Volt. Nun löste ich die Samenschale ab und spaltete die beiden Kotyledonen auseinander. Bei dem Bruche bleibt gewöhnlich der grösste Teil des Keimlinges mit dem ganzen Hypokotyle und dem Epikotyle an der einen Samenhälfte, während an der anderen vom Keimlinge fast garnichts bleibt. Nun untersuchte ich die beiden Samenhälften, und fand, dass diejenige, welche den Keimline enthielt, die vorher beobachtete Spannung unvermindert zeigte, während der abgesprengte keimlose Kotyledon gar keine elektromotorische Kraft hatte. Weitergehend brach ich nun auch von der anderen Samenschale den Keimline ab und fand nun auch diese Kotyledone stromlos, während der winzige Konus des Keim- hypokotyls, mit den beiden Elektroden verbunden, eine beinahe so hohe elektromotorische Spannung zeigte, wie in dem noch ungeteilten Samen. Der Spannungsauseleich hatte auch hier die bei Dikotylen regelmässige typische Richtung. Diese Beobachtungen, welche ich an Samen aller mir zum Untersuchungsmateriale dienenden Gattungen wiederholt machte, lassen mich glauben, dass der Herd der elektromotorischen Erscheinungen in den lebenden und noch ungekeimten Samen sich in dem Keimling, und wenn ich mich nicht täusche, in. dessen hypokotylem Teile befindet. Dass nach der Keimung auch Änderungen und Dislokationen der Spannungs- verhältnisse bewirkt werden können, halte ich für wahrscheinlich oder wenigstens nicht für ausgeschlossen. Wie nun aber in dem weiteren Verlaufe der Keimung diese elektromotorischen Spannungsverhältnisse sich entwickeln und verteilen, geht über den Rahmen meiner Unter- suchung hinaus. Erwähnen will ich jedoch noch den Umstand, dass die minimalen elektromotorischen Spannungen, welche bisweilen auch bei gequollenen toten Samen zur Erscheinung gelangen, in 128 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. manchen Fällen sowohl bei Dikotylen- wie Monokotylensamen ihrer jeglichen normalen Richtung entgegengesetzt zum Aus- gleich gelangen können. Solche Spannungen aber fand ich immer unter 0.001 — 0.0009 Volt. Da nur die bisherigen Resultate meiner Untersuchungen die an Samen durch Laesionen hervorgerufene elektromotorische Erscheinung als ein Kriterium der Lebensfähigkeit erscheinen liessen, unternahm ich nun den Versuch, die, elektromotorischen Spannungsmittelwerte von ein und derselben Gattung, aber verschiedenen Jahrgängen an- gehörigen Samen mit deren durch die Keimfähigkeit ermittelten Lebensintensität zu vergleichen. Als Untersuchungsmaterial konnte ich nur Phaseolus communis-Samen erhalten, welche den nacheim- anderfolgenden Jahrgängen von 1897 bis 1901 angehörten. Ich kann mit gutem Gewissen behaupten, dass ich eine solche proportionierte fast regelmässige Übereinstimmung, wie sie in den Wallerschen Angaben hervortritt, von vornherein nicht erwartete. Nach meinem Erachten hängt die absolute Grösse der Keimfähigkeit nicht allein von dem Alter der Samen ab, sondern im wesentlichen auch noch von einer Menge Umstände, welche während der Frukti- fikation und Samenbildung der Mutterpflanze ihren Einfluss auf die Lebenskraft und Keimfähigkeit der in Entwickelung begriffenen Samen auszuüben imstande sind. Das bedeutet nämlich soviel, dass zum Beispiel in einer gleichen Quantität von vier Jahre alten Samen von einem guten Jahr eventuell noch mehr Samen auskeimen werden, als von der gleichen Menge zwei Jahre alter Samen von einem schlechten Jahre. Eine regelmässige und dem Alter proportionierte Abnahme der Keimfähiekeit und der elektromotorischen Spannungsmittelwerte liesse sich meines Erachtens nach nur in dem Falle experimentell be- weisen, wenn man von dem Jahresertrage eines Jahres eine grössere Quantität möglichst gut versorgte und davon 1.,2.,3..... x Jahre nachher auf gleiche Weise die elektromotorischen Kräfte und die Keimfähigkeit “gleicher Probemengen bestimmen wollte. Hier lasse ich nun die tabellarische Zusammenstellung der elektromotorischen Kraftwerte und der Keimungsprozente folgen. (Siehe Tabellen Seite 129— 134.) Die vorläufigen Ergebnisse meiner Untersuchungen, welche ich auf noch breiterer Basis fortzusetzen beabsichtige, lassen sich in den folgenden Punkten zusammenfassen: 1. Elektrische Polarisationserscheinungen können sowohl an lebendigen wie an toten Samen hervor- gerufen werden, ohne einen derartigen wesent- lichen Unterschied der Intensitäten zu zeigen, durch welche man diese Erscheinungen als Lebens- kriterien zu erachten berechtigt wäre. . Die Polarisationsströme sowohl der lebendigen wie der toten Samen können bedeutende Intensität erreichen, sind aber von minimaler Spannung. Die Grösse der Intensität sowie die Stromrichtung ändert sich nach den jeweiligen Veränderungen der inneren Widerstände der Samen. 189) Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 129 3. Die Unterschiede der Stromstärken, welche durch äussere gelinde mechanische Reizung (Anklopfen) ausgelöst werden können, scheinen die Folge innerer Widerstandsänderungen zu sein, da die- selben keine messbare elektromotorische Kraft aufweisen. 4. Die Richtung dieser Ströme ist von den inneren Widerstandsänderungen abhängig, und zwar wird immer die der Reizstelle näher gelegene Elektrode zur Anode. 5. Lebendige Samen lösen auf einseitige Oberflächen- Verletzung elektromotorische Kräfte aus, deren Potentiale über 0.005 Volt betragen. Tote Samen zeigen überhaupt kein Potential oder solche unter 0.005 Volt, in den meisten Fällen unter 0.002 Volt. Ein Laesionsstrom, dessen Potential 0.005 Volt übersteigt, ist daher als ein Kriterium des Lebens im Samen zu erachten. 6. Laesionsströme lebender Samen, welche immer von höherem Potential sind als die eventuell vor- handenen elektromotorischen Kräfte derselben in noch unverletzten Zustande, scheinen im unge- keimtem Zustande ihren Herd in dem Keimling, speziell in dem hypokotylen Teile des Keimes zu haben. 7. Der Spannungsausgleich der Laesionsströme bei dikotylen Samen erfolgt im Leitungskreise von dem Keimling nach der Laesionsstelle hin, bei den Samen der monokotylen Gramineen findet derselbe hingegen im umgekehrten Sinne statt. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 9 130 Tompa, Beiträge zu pflanzlichen Elektrizität. Tabelle III. Laesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis-Samen aus dem Jahre 1901 stammend. Capillarelektrometrisch gemessene Potentialdifferenz In 0, Volt: . 9400 Sl ı | 0.9850 | 26 | 3 1.9700 | 76| 4.7280 2| 5.1220 | 27 | 4.1370 | 52 | 4.7280 | 77| 3.9400 3 | 3.9400 | 28 | 3.3490 | 53 | 2.1670 | 7s| 4.1370 4 | 5.5161 | 29 | 1.3790 | 52 | 2.5610 | 79| 4.3340 5| 1.7729 | s0| 0.9850 | 55 | 3.7430 | 8o| 3.5460 6 | 3.9400 | 31 | 2.1670 | 56 | 2.3640 | sı| 1.9700 7| 3.1520 | 32| 0.6895 | 57 | 4.7280 | s2| 3.1520 8 | 5.9046 | 33 | 4.3340 | 58 | 2.9550 | s3| 5.1220 9 | 4.1370 | 34| 2.3640 | 50 | 3.3490 | s4| 3.9400 10 | 4.5311 | 35 | 3.9400 | 60 | 1.9700 | s5| 3.5460 11 | 3.7480 | 36 | 1.9700 | eı | 4.3340 | s6| 4.7280 12 | 2.3640 | 37 | 2.7581 | 62 | 1.9700 | 87| 3.9400 13 | 4.3340 | 38 | 2.5610 | 63| 2.3640 | ss| 3.8415 14 | 3.1520 | 39 | 3.5460 | 62| 5.5161 | sg] 4.1370 15 | 4.9250 | 40 | 2.9550 | 65 | 1.3790 | 90| 3.3490 16 | 5.1220 | aı | 2.3640 | 66 | 0.8865 | 91) 3.7430 17 | 3.5460 | a2| 2.3640 | 67 | 3.0535 | 92| 3.3490 18 | 5.3190 | 43 | 2.6510 | 68 | 3.5460 | 93) 4.3340 19 | 4.7280 | 44 | 2.7581 | 69| 3.5460 | 9a| 4.5311 >20 | 4.3340 | 45 | 1.7730 | 70| 1.3790 | 95| 4.0589 21 | 3.9400 | 46 | 1.9700 | 71 | 3.3490 | 96| 4.3340 22 | 2.7581 | 47| 2.1670 | 72 | 2.3340 | 97| 3.9400 23 | 2.7280 | 48 | 4.5311 | 73 | 3.3490 | 98| 4.7280 24 | 1.9700 | 49 | 4.3340 | 72| 4.5311 | 99| 3.9400 25 | 2.7581 | 50| 3.7430 | 75| 4.5311 | 100| 3.5460 Mathematischer Mittel: Mittel der häufigsten Werte: 3.9885. 4.9978. Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 131 Tabelle IV. Laesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis-Samen aus dem Jahre 1900 stammend. Oapillarelektrometrisch gemessene Potentialdifferenz mx 1072 Volt: | 1 2.3915 | 26 | 1.3664 öl | 1.4159 2161 12.1552 2 2.9039 | 27 | 5.0744 52| 3.4163 TEN eos) 3 1.6227 | 28 | 3.2455 53 | 8.8620 RS le 1937 4 33491E177295|0.2775622 54 | 5.4651 79) 2.3915 6) 1.5069 | 380 | 2.0496 55 | 1.1957 80) 2.2204 6 1.0248 | 31 | 2.0496 56 | 1.8789 8lIl 2.4758 7 8.8620 | 32 | 2.0496 57 | 2.9039 821 2.5051 I) 1.5373 | 33.) 1.0248 58 | 2.9039 83) 1.3664 9| 11.9570 | 34 | 1.0248 59 | 1.9373 84| 2.9232 10 1.6227 | 35 | 1.5069 60 | 2.3915 85| 1.5069 11 4.0996 | 36 ! 2.9039 61 | 2.7328 86] 1.3664 12 3.4163 I 37 |. 5.4651 62 | 1.5683 87) 2.0496 13 2.3915 | 35 | 1.3664 63 | 1.9182 88| 1.0248 14 1955069252393 21025378 64 | 2.0476 89| 1.6227 15 3.7579 | 40 | 1.5069 65 | 2.9039 901° 1.2811 16 Daran Aalen 22772915 66 | 5.4651 91| 5.5036 17 2). 562271 4227| 7. 2811 67 | 2.3204 93210 17. 195% 15 5.4651 43 | 1.3664 68 | 5.4651 93| 1.2811 19 2.2204 | 44 | 1.5069 69 | 5.4651 94| 2.2204 20 3.0746 45 | 1.5069 70| 3.4163 95 2.2475 21 2722042 10.462 72753916 71| 3.0746 96) 1.0248 22 2.0496 | 47 | 8.8620 72 | 1.4152 97| 2.3060 23 2.5622 | 45 | 1.9200 73 | 1.3664 9858| 1.5373 24 2.7328 I 49 | 5.5086 74 | 5.4651 99| 1.4152 25 5.3807 50 | 3.0744 29. 17. 5069 100} 1.5069 Mathematischer Mittel: Mittel der häufigsten Werte: 8.0212 2.2204 9* 132 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Capillarelektrometrisch gemessene Potentialdifferenz Tabelle V. TLaesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis-Samen aus dem Jahre 1899 stammend. In 1022 Volt. »omw + de) (ed) | en rt 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19) 20 21 22 23 24 25 1.31320| 26 1.18200| 27 1.37 900 | 28 2.56100| 29 1.31200| 30 2.36400| 31 1.05180| 32 2.65200| 33 1.47410| 34 1.937000 | 35 0.68957| 36 1.37 900) 37 0.985001] 38 3.54600 | 39 1.373900 | 40 0.59100| 41 1.57600| 42 1.37900| 43 1.37 3900| 44 1.37900| 45 2.16700| 46 1.47100| 47 1.08350| 48 1.085350] 49 0.393110] 50 OHR HROHHRFR ON HDD HDND HH IN DT N HHROH HM . 18 200 . 18 200 . 15 200 .97 600 . 77 300 . 75 810 . 40 645 . 40 645 . 37 900 . 78 160 . 75 810 . 18 200 .10 120 . 10 120 . 70 720 . 36 400 . 34 900 . 57 600 . 37 900 . 08 350 . 78 800 . 15 200 . 83 840 . 13 700 . 82 580 Mathematischer Mittel: 1.60 751. 5l | 1.313200| 76|1 3 | ze 53 | 1.08350| 78| 1 94 :2.758101 79 1 55 ı 1.05180] 80| 1 862 .12.09.180)) 282, 1 57 | 2.36400| 82| 2 58 | 1.185200] 83| 1 591 0.88650| 84|1 60.1:1.37 3900| 85| 1 611 0.88650| 86| 1 62 1 0.78800| 87| 0 63 1 2.265553 | 8858| 0 64 | 1.37 900] 89| 3 65 | 0.590090] 90/1 66 | 1.97000|] 91|3 6710.98500|] 92| 0 68 1 0.958500] 93| 0 69) 1.379001 2942] 1 70 | 1.18200| 95| 1 71|1.47100| 96| 1 72| 3.15200| 97| 0 73| 1.08350| 98/1 74 | 1.37900| 9399| 0 75 | 1.57600| 100| 0 . 44 440 .31 200 . 57 600 .57600 . 97 000 . 37 900 . 36 400 . 87 160 . 97 000 . 18 200 . 57 600 . 78 800 . 98 500 . 15 200 . 57 600 .15 200 . 98 500 . 68 951 . 77 300 . 18 200 .31 200 . 68 951 . 08 350 .39 400 . 68 951 Mittel der häufigsten Werte: 1.30 .020.. oScoao 9 TV pr oo Dy m DH HH HH HR Hmm m Er go Co) AI Een Sr 1 age 21 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Tabelle VI. Laesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis-Samen aus dem Jahre 1898 stammend. Capillarelektrometrisch gemessene Potentialdifferenz 102 V/olt: . 2955 . 0000 . 1970 . 3940 . 1313 . 8865 . 6895 . 0788 . 1970 . 6895 . 1970 . 5252 . 2955 . 0000 . 0000 . 5910 . 1970 . 0788 . 3940 . 2955 . 0000 . 2955 . 3940 . 1970 . 9910 oo esesoooeo_eogoeooeoeoooeoeeoeoeo eo @ © @ So oo ob oo over eseoeoeo©®& . 3940 . 0000 .5910 . 3940 . 1970 . 1820 . 0830 . 6895 . 7880 . 8529 . 0000 . 0788 . 0000 . 0000 . 1970 .1313 .9910 . 2955 . 0788 . 2955 . 0985 . 5910 . 1970 . 2624 . 7880 Mathematischer Mittel: 0.50 041 [eR) © Sao oo oo or ce eo ee eo nn ea Mittel . 3910 76 . 6895 ZUR . 7880 78 . 0830 79 . 3790 80 . 5910 8l SR) 82 .5910 83 . 8865 84 . 3940 85 . LIRO 86 . 0591 87 anal: 88 . 2805 89 . 3940 90 . 3940 91 . 7880 92 . 9910 93 . 0000 94 . 4925 95 . 9910 96 . 8865 97 . 7880 95 . 1820 99 .3940 | 100 goososcsooseccecescstrtbeeeeoeoeoeo nn ZZ e& 1l3% . 0000 . 4775 . 7880 . 3790 . 3940 . 3940 .5910 . 8865 .5910 . 7880 . 3940 . 1820 . 3940 . 0000 . 2624 . 3940 .5910 . 5910 . 3990 . 7880 .5910 . 3790 . 2955 . 3790 .5910 der häufigsten Werte: 0.689 134 Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. Tabelle VII. Laesionsstrom von 100 Stück Phaseolus communis-Samen aus dem Jahre 1897 stammend. Capillarelektrometrisch gemessene Potentialdifferenz RX OL VOlL; . 2955 Sl 1| 1.0835 26 | 0 2.2639 76| 2.1800 2| 1.0835 27 | 0.7880 52 | 0.9223 77\| 1.8447 31 0.6695 28 | 0.7880 53 | 1.6770 78!) 1.8447 4| 2.16700] 29 | 1.2805 54 | 1.3416 791.2 1800 5: I: 8845, 750 nlE 3957. | 5511, 12.317017 80:,, 275983 6217 1.3700 3l| 0.5910 56 ı 0.3354 81| 2.8509 7\| 1.6745 32 1.4775 57 | 1.3416 82 | 3.9216 837 2.1818 33 , 1.5760 58 | 1.3416 83| 3.1862 99° 1.2805 34 | 0.6895 59 | 1.6770 84| 1.8447 10 | 1.4775 39 | 1.3416 60 | 3.7500 85| 3.1862 11 | 0.0000 | 36 | 2.3478 | 61 | 1.3416 | S6| 2.1800 12 | 0.5910 ale) 2.6781 62 | 2.6832 87| 3.0185 13.| .0,. 1970 35 | 2.3478 63 | 3.3540 88| 1.8447 14 | 0.6895 8939| 2.1241 64 | 2.5141 89| 2.1800 15 | 0.7880 40 | 1.3416 65 | 1.2655 90| 2.6832 16 | 0.3940 41| 0.4470 66 ı 4.6632 91| 0.0000 17| 0.9850 | 42| 1.6731 | 67 | 1.6670 | 92| 0.6780 18| 0.6695 | 43 | 2.6832 | 68| 1.3540 | 93) 2.1800 19| 0.6579 | 44| 1.5093 | 69 | 1.5098 | 94| 0.8385 20| 0.9192 | 45 | 3.6893 | 70| 4.8647 | 95| 1.5093 21 | 0.1313 | 46| 4.0248 | 71| 1.8447 | 96| 1.1739 22) 1.9700. )| 42 .2.0124 || 72.| 0.8385 || 3977 2. 1800 23.0. 32527| 48: 1.3416 | 73 | 1.5093 | 98| 0.5031 27) 1.18208] 43]. 1.3416 5| 74. ‚0.5031 || ©99) 0.5031 25| 0.5252 | 50 1.1739 | 75| 0.0000 '| 100| 0.5580 Mathematischer Mittel: Mittel der häufigsten Werte: 1.4642. 1.2290, Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 135 Tabelle VII. Vergleichende Zusammenstellung der elektromotorischen Potential- Mittelwerte und der Keimungs-Versuchs-Resultate. Elektromotorisches I 1 1nar IV Potential - Mittel Kein- Ken Kaum u - | der häu- ine: ine ausge- n- Jahrgang mathe en linge linge köinlzu matischer| ‘Werte | Stark ent- | schwäch- | Grunde | gekeimt abgerundet in wickelt lich gegangen x 1072 Volt. %/o "Yo "/o % 1901 3.4 5) 57 33 5 5) 1900 8.0 2.2 21 16 42 21 1899 12.26 ll .® 0 70 25 5 1898 0.5 Vor 0 15 1l 54 1897 15 1, 37 24 in 28 Litteratur. 1. Augustus D. Waller, Tierische Elektrizität. Vor- lesungen, übersetzt von Estelle Du Bois-Rey- mond, Leipzig 1899. 2. I. B. Farmer & Augustus D. Waller, Observations on the Action of Anaesthetics on Vegetable and Animal Protoplasm. (Proceedings of the Royal Society of London. Vol. LXIII. 1898. p. 213.) 3. Augustus D. Waller, Action &lectromotricee de la sub- stance vegetale conseeutive A l’excitation lumineuse. (Comptes Rendus Hebd. de la Societe de la Biologie. Tome LII. 1990. p. 342.) 4. Augustus D. Waller, Action electromotrice des feuilles vertes sous l’influence des lumieres rouge, bleue et verte. (Comptes Rendus Hebd. de la Societe de la Biologie. Tome LII. 1900. p. 1095.) 5. Augustus D. Waller, Le dernier signe de vie. (Comptes Rendus Hebd. de l’Academie des sciences. Tome CXXXI 1900. 2. p. 485.) 6. Augustus D, Waller, Le premier signe de vie. (Comptes Rendus Hebd. de l’Academie des sciences. Tome ORT 1900. 2. p. 1175) . Augustus: D. Waller, Researches in vegetable electrieity. (Separatabdr. als Resume des mündl. Vortrages auf d. V. Intern. Physiol. Congr. Turin. Sept. 1901.) 8. Max Verworn, Allgemeine Physiologie. 3. Aufl. Jena 1901. | Tompa, Beiträge zur pflanzlichen Elektrizität. 9. W. Biedermann, Elektrophysiologie. Jena 1895. 10. T. I. Wjasemsky. Uber den Einfluss der elektrischen Ströme auf den Leitungswiderstand der Pflanzengewebe. (Le Physiologiste Russe, Moscou. Vol. II. 1900. p- 81.) 11. George I. Burch, M. A. Oxon. The Capillary Electro- meter in Theory and Practice. (Reprinted from „Ihe Electrieian“.) 12. Einthoven. Eine Vorrichtung zum Registrieren der Aus- schläge des Lippmannschen Capillarelektrometers. (Pflügers Arch. Bd. 79. 1900. p. 26.) 13. Garten. Über rhythmische elektrische Vorgänge im quer- gestreiften Muskel. (Abh. d. Math.-phys. Klasse d. Königl. Sächs. Ges. d. Wiss. Bd. XXVI. Nr. V. Leipzig 1901. p. 8 (336).) Bemerkungen über die Einwirkung des Alkohols auf das Keimen einiger Samen. Von Ludmila Sukatscheff in Belgorod. Im Frühjahre 1901 erschien in den „Berichten der deutschen botanischen Gesellschaft“ eine Arbeit von B. Schmid: „Uber die Einwirkung von Chloroformdämpfen auf ruhende Samen“ !), und bald darauf eine andere, nicht weniger interessante Arbeit von R. Kolk-. witz: „Über die Atmung ruhender Samen“2). Diese beiden Arbeiten sind es hauptsächlich, die mich veranlassen, meine Be- merkungen über die Einwirkung des Alkohols auf das Keimen einiger Samen zu veröffentlichen. Zu verschiedenen Keimversuchen und dazu gehörigen Kontroll- versuchen nahm ich gewöhnlich je 30 Samen, die ich in Gläsern keimen liess, die mit feuchtem Löschpapier ausgelegt waren. Um zu erfahren, inwieweit meine Beobachtungen mit denen von Schmid und Anderen (z. B. Dixon>)), die sich mit der Einwirkung überhaupt - des Anaesthesierens der Stoffe auf das Keimen beschäftigen, überein- stimmen würden, nahm ich zu meinen Versuchen ebenfalls heile und verwundete Samen. In den Versuchen mit heilen Samen benutzte ich Lupinus mutabihs und Pisum sativum. Die heilen Samen von Lupinus mutabilis wurden in 100%, und 90%, Alkohol auf 1 bis 5 Tage gelegt und büssten trotzdem nichts an ihrer Keimfähigkeit ein. Samen, die vor dem Einlegen im Alkohol enthäutet worden waren und im Alkohol 1/,—7 Stunden gelegen hatten, blieben eben- falls keimfähig. Enthäutete Sonnenblumensamen, auf !/;—7 Stunden in Alkohol gelest, ergaben eine weit grössere Anzahl eekeimter Samen als enthäutete Zupinus mutabslis-Samen. Heile Samen von Pisum sativum, die 1—3 Tage in 90%, Alkohol lagen, blieben keimfähig. Es vertrugen also die Samen von Zupinus mutabilis ein fünftägiges, die von Pisum ein dreitägiges Liegen in Alkohol, ohne ihre Keimkraft zu verlieren. Dixon untersuchte in dieser Hinsicht auch einige Samen, und es ergab sich, dass verschiedenartige Samen sich auch verschiedenartig dem Alkohol gegenüber verhalten, und 2 B. Schmid: „Über die Einwirkung von Chloroformdämpfen auf ruhen e Samen“, (Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft. März 1901.) 2) R. Kolkwitz: „Über die Atmung ruhender Samen“. (Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft. Mai 1901.) 64. name) H. Dixon: „Die Lebensfähigkeit der Samen“, (Nature. Vol. 138 Bemerkungen über die Einwirkung des Alkohols etc. dass die einen Samen eine kürzere Zeit, die anderen eine längere Zeit in Alkohol verbleiben müssen, um ihre Keimkraft zu verlieren. Aus diesem Grunde erstreckte ich meine Versuche auch auf solche Samen, die Dixon nicht verwendet hatte. Die Resultate meiner Untersuchungen bestätigen die Angaben Dixons. Schmid führt in seiner Arbeit eimen Versuch von Nobbe an, wonach Samen von Lepidium satiwum, auf kurze Zeit in verdünnten Alkohol gelegt, ihre Keimfähigkeit verloren; Pisum-Samen hingegen blieben, nach meinen Untersuchungen, keimfähig, trotzdem sie 3 Tage in 90 '/, Alkohol verblieben und weit empfindlicher gegen die Einwirkung von Alkohol sind, als Zepedium-Samen. In den Experimenten mit verwundeten Samen benutzte ich die Samen von Lupinus luteus und Lepidium sativum. Samen von Lupinus luteus, welche mit einem Federmesser tief angestochen und auf 1—18 Stunden in 90%, und 100°, Alkohol gelegt wurden, blieben keimfähig. Beim Vergleiche dieser so behandelten Samen mit den Kontrollsamen keimten erstere langsamer und in bedeutend geringerer Anzahl. Bemerkenswert ist es, dass, wie Dixon fand, heile Medicago-Samen 10—30 Tage in Alkohol liegen konnten, ohne die Keimfähiekeit zu verlieren, während mit eimer Nadel angestochene Samen die Keimkraft schnell verloren. Meine Versuche mit ver- wundeten Zupinus luteus-Samen ergaben ein vollständig entgegen- gesetztes Resultat. Zu diesen Versuchen nahm ich tief angestochene Lupinus luteus und Lepidium sativum-Samen, die letzteren lagen ohne Schaden im 90%, und 100°/, Alkohol 12—37 Stunden und keimten ebenso wie die Kontrollsamen, erst bei einem Liegen im Alkohol von über 37 Stunden bis zu 5 Tagen fine ein Unter- schied sich bemerkbar zu machen an. Ebenso, wie bei den ver- wundeten Zupinus luteus-Samen, ginge das Keimen langsamer vor sich, als bei den Kontrollsamen, die Keimkraft wurde aber noch nicht getötet durch ein 5tägiges Liegen in 90 %, und 100 %, Alkohol. Bis zu 37 Stunden war der 100°, und 90°, Alkohol gleich in seiner Wirkung auf die Samen, von über 37 Stunden bis zu 5 Tagen wirkte der 90%, etwas stärker, als der 100 °/,. Die Ergebnisse meiner Versuche sind also vollständig verschieden von denen Schmids, welche zu dem Resultate führten, dass enthäutete Samen von Pisum sativum und halbenthäutete Samen von Lepidium sativum durch Liegen in Chloroformdämpfen ihre Keimfähigkeit vollständig ver- lören, wohingegen nach meinen Versuchen angestochene und ent- häutete Samen von Lupinus luteus und Lepidium sativum ihrer Keimkraft nicht verlustig gingen, nachdem sie der Alkohol -Ein- wirkung während des oben angeführten Zeitraums ausgesetzt waren. Es dürfte nicht überflüssig sein, zu bemerken, dass angestochene und heile Samen von Lepidium sativum, welche ich 3 Stunden lang in Wasser quellen liess und dann in Alkohol leste, nicht keimten. Auf Grund der obenbeschriebenen Fakta muss man zu dem Resultate gelangen, dass eine Verwundung oder Entfernung der Samenoberhaut nicht zu einer so schnellen Vernichtung der Keim- kraft führt, als dies Dixon (durch Einwirkung von Alkohol) und Schmid (durch Einwirkung von Chloroformdämpfen) angeben. Druck von Gebauer-Schwetschke Druckereiu, Verlag m, b. H,, Halle a, 9. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Vorrens, Dr, Carl, a. o. Prof. der Botanik in Tübingen, Unter- suchungen über die Vermehrung der Laubmoose dureh Brutorgane und Stecklinge. Mit 187 Abbildungen, 1899. Preis: 15 Mark. 4 1 Dr. K., a. o. Prof. der Botanik in München, Die Giesenhagen, Farngattung Niphobolus. Eine Mondgranhre, Mit 20 Abbildungen. 1901. Preis: 5 Mark 50 Pf. Goebel] Dr. K., Prof. an der Universität München, Organographie ’ der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samen- pflanzen. Erster Teil: Allgemeine Organographie. Mit 130 Ab- bildungen im Text 1898. Preis: 6 Mark. Zweiter Teil: Speeielle Organographie. 1. Heft: Bryophyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1898. Preis: 3 Mark 80 Pf. Prometheus 1899, Nr. 495 (27): .„.. Die Darstellung ist klar und fesselnd, dieAbbildungen reichlich, wohl gewählt und originell, so dass wir nur sagen 'können: wir beneiden, nicht ohne wehmütigen Rückblick auf das, was vor 50 Jahren in dieser Richtung zu Gebote stand, die heutige Jugend, welche, mit solchen Lehrbüchern ausgerüstet, der Pflanzenwelt näher treten kann, Ernst Krause. Zweiter Teil: Specielle Organographie. 2. Heft: Pteridophyten und Samenpflanzen. Erster Teil: 1900. Preis: 7 Mark. Pharmaceutische Zeitschrift 1898, Nr. 52: Über die lichtvolle Bearbeitung der Bryophyten durch Goebel wird jeder Botaniker und Specialist sehr erfreut sein. BES: Biologisches Centralblatt 1899, Nr. 7: ‚.. Die stark ausgeprägte. Eigenart in der Schreibweise verleiht jedenfalls der Darstellung eine Frische und Lebendig- keit, welche das Interesse des Lesers auch bei eingehenden Detailschilderungen nicht erkalten lässt. Goebels Buch ist auchfürdenFachmannnichtnureinNachschlagewerk,sondern ein Buch, das man vom Anfang bis zu Ende mit Genuss und Nutzen durchlesen kann... ... Die in den Kapitelüberschriften genannten Dinge bilden dabei ge- wissermassen nur die Krystallisationscentren, um welche sich in freier Folge die Darstellung der fremden und eigenen Beobachtungen angliedert. Die stattliche Zahl von 1%8 zum grossen Teil neuen Textfiguren erleichtert das Verständnis des Textes. Giesenhagen. Zweiter Teil (Schluss des Ganzen). Mit 107 Text- abbildungen. 1901. Preis: 5 Mark. Möbius, Prof. Dr. M., in Frankfurt a. M., Beiträge zur Lehre von der Fortpflanzung der Gewächse. Mit 36 Ab- bildungen im Text. 1897. Preis: 4 Mark 50 Pf. Nemee Dr. B., Privatdocent der Botanik an der k. k. böhmischen ’ Universität in Prag, Die Reizleitung und die reizleiten- den Strukturen bei den Pflanzen. Mit 3 Tafeln und 10 Ab- bildungen ım Text. 1901. Preis: < Mark. Sadebee Prof. Dr. R., Direktor des. botanischen Museums und des y botanischen Laboratoriums für Warenkunde zu Hamburg, Die Kulturgewächse der deutschen Kolonien und ihre Erzeugnisse. Für Studierende und Lehrer der Naturwissenschaften, TRDEAEEDIeeRzeH Kaufleute und alle Freunde kolonialer Bestrebungen. Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse bearbeitet. Mit 127 Abbildungen, 1899. Preis: 10 Mark, geb. 11 Mark, Verlag von Gustav Fischer in Jena. 1 1 botanische, aus den Tropen herausgegeben von Mitteilungen, Dr. A. FE. W. Schimper, Prof. der Botanik an der Univ. Basel. 9 Hefte, 1888—1901. Lex.-Form. Preis: 109 Mark, HeftI: Schimper, A. F. W., Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen im tropischen Amerika. 1888. 97 Seiten mit 5 Tafeln, Preis: 4 Mark 50 Pf. Heft II: Schimper, A. F, W., Die epiphytische Vegetation Amerikas, Mit 6 Tafeln. 1888. Preis: 7 Mark 50 Pf. : Heft HI:-Schimper, A. F. W., Die indo-malayische Strandflora. Mit 7 Textfiguren, 1 Karte und 7 Tafeln. 1891. Preis 10 Mark. Heft IV: Schenck, H,, Dr., Privatdocent a. d. Univ. Bonn, Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen, im besonderen der in Brasilien einheimischen Arten. I. Teil: Beiträge zur Biologie der Lianen., Mit 7 Tafeln. 1892, Preis: 15 Mark. 2 Heft V: Schenck, H, Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen, im: besonderen der in Brasilien einheimischen Arten. II. Teil: Beiträge zur Anatomie der Lianen. Mit 12 Tafeln und 2 Text-Zinkograph. 1893. . Preis: 20 Mark. } Heft VI: Möller, Alfred, Die Pilzgärten einiger amerkanischer Ameisen. Mit 7 Tafeln u. 4 Holzschnitten. 1893. Preis: 7 Mark. Heft VII: Möller, Alfred, Brasilische Pilzblumen. Mit 3 Tafeln. 1895. Preis: 11 Mark. Heft VIII: Möller, Alfred, Protobasidiomyceten. Untersuchungen aus Brasilien. Mit 6 Tafeln. 1895. Preis: 10 Mark. Heft IX: Möller, Alfred, Phycomyceten und Ascomyceten. Unter- suchungen aus Brasilien. Mit 11 Tafeln und 2 Textabbildungen. 1901. Preis: 24 Mark. M oliseh Dr. Hans, Prof. d. Botanik und Vorstand des pflanzenphysio- 9 logischen Instituts der Univ. Prag, Grundriss einer Histo- chemie der pflanzlichen Genussmittel. Mit 15 Holzschnitten. 1891. Preis: 2 Mark. Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Mit 11 Holzschnitten im Text, 1897. Preis: 2 Mark nV Pr. Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. Eine phy- siologische Studie. Mit 1 Tafel. 1892. Preis: 3 Mark. Studien über den Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen. Mit 33 Holzschnitten im Text. 1900. Preis: 4 Mark. . a Dr A. F. W., a. o. Professor an der Universität Bonn, Schimper, Pflanzen-Geographie auf physiologischer Grund- lage. Mit 502 als Tafeln oder in den Text gedruckten Abbildungen in Autotypie, 5 Tafeln in Lichtdruck und 4 geographischen Karten. 1898. Preis: brosch. 27 Mark, elegant in Halbfranz geb. 30 Mark. Osterr. bot. Zeitschrift Nr. 1. 1899: Ein prächtiges Werk, das uns insbesondere die Resultate der An- ee in den Tropen in Wort und Bild vor Augen führt. ie gegenwärtige Verbreitung der Pflanzen ist das Resultat der Geschichte der Pflanzenwelt und der Anpassungsfähigkeit derselben. Mit der letzteren beschäftigt sich die physiologische und ökologische Pfdanzengeographie, welche nun in dem vorliegenden Werk ein vorzügliches Handbuch hat... Glänzend ist die illustrative Ausstattung des Werkes. Die Mehrzahl der Ab- bildungen besteht aus Reproduktionen photographischer Aufnahmen von Vegetationsbildern aus allen Teilen der Erde, die der Verfasser zum Teile selbst anfertigte, zum Teile mit viel Emsigkeit sich zu beschaffen wusste. Die eigen allein liefern ein pflanzengeographisches Material von grösstem erte. ' Schniewind -Thies, J., Die Keduktion der Chromosomen- zahl u. ihre folgenden Kernteilungen in den Embryosackmutterzellen. Mit 5 lithographischen Tafeln. 1901. Preis: 7 Mark, Druck ron Gebauer-Schwetschke Druckereiu, Verlag m. b. H,, Halle a. S. Beihefte zum Botanischen Gentralblatt. U INIAAANAIUUIUN SAH Original-Arbeiten. Herausgegeben Dr. Oscar Uhlworm wa Dr. F. 6. Kohl in Berlin. in Marburg. Band XII — Heft 2. Mit 4 Tafeln und 1 Abbildung im Text. Inhalt: Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen, en Paronychieen, Selerantheen und Pterantheen. Mit Tafel III und IV. Denke, Sporenentwicklung; bei Selaginella. Mit Tafel V. Bra a näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. Mit afel VI, Fischer, Uber Stärke und Inulin. Newcombe, Sachs’ angebliche thigmotropische Kurven an Wurzeln waren traumatisch. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen zu meinen . todynamischen Untersuchungen.“ Solereder, Über die anatomischen Charaktere desBlattes bei den Podalyrieen und Genisteen. Grevillius, Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit im Keim- bette während einer beliebig langen Zeit. Mit 1 Textfigur. Jena, Verlag von Gustav Fischer. 1902. Die Beihefte zum Botanischen Centralblatt == Priginal-Arbeiten —_— herausgegeben von Dr. Oskar Uhlworm und Dr. F. 6. Kohl in Berlin in Marburg welche als Ergänzung zum referierenden Teile des „Botanischen Central- blatts* früher im Verlage der Herren Gebr. Gottheltt in Cassel erschienen, sind, während jetzt der referierende Teil unter neuer Redaktion in Holland erscheint, mit Beginn des XII. Bandes in den Verlag von Gustav Fischer in Jena übergegangen, Redaktion und Verlag werden Alles aufbieten, um den Herren’ Bo- tanikern Gelegenheit zu bieten, ihre wissenschaftlichen Arbeiten auf dem Gesamtgebiete der Botanik in schnellster Weise und in bester äusserer Aus- stattung den Fachgenossen der Erde zur Kenntnis zu bringen. Um zu erreichen, dass die Arbeiten in allerkürzester Zeit ver- öffentlicht werden können, wird jede eingelaufene Arbeit möglichst so- fort in Druck genommen und ihre Herstellung so beschleunigt werden, dass die Publikation unter Umständen schen innerhalb zweier Wochen erfolgen kann. Aufnahme finden gediegene Originalarbeiten aus allen Diseiplinen der Botanik; sie können in deutscher, englischer oder fran- zösischer Sprache veröffentlicht werden. Die „Beihefte* erscheinen in Zukunft wie bisher in zwanglosen Heften. die in Bände von etwa 35 Bogen Umfang zum Preise von 16 Mark für den Band zusammengefasst werden. ’ Bestellungen nimmt jede Buchhandlung Deutschlands und des Auslands entgegen. . (Goebel Dr. K., Prof. an der Universität München, Organographie nn : oe en der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samen- pflanzen. Erster Teil: Allgemeine Organographie, Mit 130 Ab- bildungen im Text. 1898. Preis: 6 Mark. Zweiter Teil: Specielle Organographie. 1. Heft: Bryophyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1398. Preis: 3 Mark 80 Pf. Prometheus 1899, Nr. 495 (27): ..„. Die Darstellung ist klar und fesselnd, dieAbbildungen reichlich, wohl gewählt undoriginell, so dass wir nur sagen können: wir beneiden, nicht ohne wehmütigen Rückblick auf das, was vor 50 Jahren in dieser Richtung zu Gebote stand, die heutige Jugend, welche, mit solchen Lehrbüchern ausgerüstet, der Pflanzenwelt näher treten kann, Ernst Krause. Pharmaceutische Zeitschrift 1398, Nr. 52: ... Über die lichtvolle Bearbeitung der Bryophyten durch Goebel wird jeder Botaniker und Specialist sehr erfreut sein. DS Biologisches Centralblatt 1399, Nr. 7: j ... Die stark ausgeprägte Eigenart in der Schreibweise verleiht jedenfalls der Darstellung eineFrische und Lebendig- keit, welche das Interesse des Lesers auch bei eingehenden Detailschilderungen nicht erkalten lässt. Goebels Buch ist auch fürdenFachmannnichtnureinNachschlagewerk,sondern ein Buch, das man vom Anfang bis zu Ende mit Genuss und Nutzen durchlesen kann... ... Die in den Kapitelüberschriften genannten Dinge bilden dabei ge- wissermassen nur die Krystallisationscentren, um welche sich in freier Folge die Darstellung der fremden und eigenen Beobachtungen angliedert. Die stattliche Zahl von 128 zum grossen Teil neuen Textfiguren erleichtert das Verständnis des Textes. Giesenhagen. Zweiter Teil: Specielle Organographie. 2. Heft: Pteridophyten und Samenpflanzen. Erster Teil: 19UV. Preis: 7 Mark. Zweiter Teil (Schluss des Ganzen), Mit 107 Text abbildungen. 1901. Preis: 5 Mark. Beiträge zur Anatomie der Sperguleen, Polycarpeen, Paronychieen, Sclerantheen und Pterantheen. Von Friedrich Joesting, Verden a. d. Aller. Hierzu Tafel III u. IV. Einleitung. Die grosse Zahl der Publikationen, welche die anatomische Durchforschung der Gruppe der Caryophyllinen in den letzten 20 Jahren zu Tage gefördert hat, legt den Schluss auf eine gründ- liche Durchforschung des Gebietes nahe. Ein solcher ist auch un- streitig für die Untergruppe der Stlenordeen und die erste und weit- aus grösste Abteilung der Alsinoideen berechtigt; anders liegen jedoch die Verhältnisse bei den sechs übrigen, den Sperguleen, Polycarpeen, Dysphanieen, Sclerantheen und Pierantheen. Von deren etwa 225 Arten wurden bisher nur 49 untersucht, und zwar fast ausschliesslich in Bezug auf den Bau des Stengels. Derjenige der Wurzel ist nur von 13 Arten beschrieben und darunter das Auftreten sekundärer Zuwachszonen m 6 Fällen erwähnt. Ebenso war die Anatomie der Laub- und der so ausserordentlich charakteristischen, anatomisch wie systematisch gleich interessanten Nebenblätter gänzlich vernachlässigt. Erwägungen dieser Art veranlassten Herrn Geheimen Hofrat Pfitzer, mir dieses Pflanzengebiet zur Untersuchung zu empfehlen. Die Arbeit wurde im Jahre 1900—1901 im botanischen Institut der Universität Heidelberg ausgeführt. Ausser selbst gesammeltem einheimischen Materiale standen mir frische Pflanzen aus verschiedenen botanischen Gärten, vor allem aus Heidelberg und Göttingen, zur Ver- fücung, ferner getrocknete aus dem Universitätsherbar zu Heidelberg und Brüssel. Es sei mir gestattet, dem Direktor des letzten, Herrn Francois Crepin, für die gütige Überlassung seltenen Herbarmaterials zu danken, sowie insbesondere Herın Geheimen Hofrat Pfitzer für die stete Leitung und Beaufsichtigung meiner Arbeit und das rege Interesse an derselben meinen tiefgefühltesten Dank auch an dieser Stelle auszudrücken. Ich musste mich auf die Untersuchung der Wurzel, des Stammes und der Blätter beschränken, obeleich gelegentliche orientierende Schnitte durch die Fruktifikationsorgane zu interessanten Ausblicken führten. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 10 140 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. Die Zahl der anatomischen Arbeiten über unsere fünf Gruppen ist gering im Vergleich zu der stattlichen Menge der Publikationen über das Gesamtgebiet der Caryophyllinen. Nachdem schon Regnault!) durch die Untersuchung von Paronychia Bonariensis, Anychia dichotoma, Corrigiola hittoralis und Telephium Imperati die Fundamente für die Erfor schung der Gruppe gelegt, übertrugen nach langer Pause, die auch für "das Gesamt- gebiet nur eine Arbeit von Belang, nämlich diejenige von Vesque?) über die Blätter ergab, im Jahre 1885 ziemlich gleichzeitig Vuil- lemin (2) und Moröt (3) die von van Tieghem angeregte Pericykel- forschung auch auf unser Gebiet. Solereder (4) fasste dann die bisherigen Ergebnisse, durch eigene Untersuchungen vermehrt, in demselben Jahre in seiner „Holzstruktur“ zusammen. Die Jahre 1385 bis 1887 brachten die gleichzeitig in Marburg ausgeführten Arbeiten über die Struktur des Stengels von Christ (5) und die der Wurzel von Lohrer (6), sowie das manche Einzelheiten über einige Caryo- phyllinen enthaltende Werk von Volkens (7) über die arabisch- egyptische Wüste; ausserdem erschien 1888 noch eine Schrift von Petersen (8), die sich aber in eimseitiger Weise auf die dänische Flora beschränkte. Nachdem noch Douliot (9) die Peridermbildung besprochen, konnte Solereder (10) 1899 zum zweiten Mal die Ergeb- I in seiner systematischen Anatomie der Dikofyledonen zusammen- assen. Die spätere Zeit brachte noch Meyers (11) Beiträge zur Ver- gleichung der Caryophyllinen und Primulaceen, sowie eine spätere Schrift desselben Verfassers (12) von mehr physiologischem Inhalt, die sich jedenfalls nicht mehr auf streng anatomischem Boden hielt. Litteraturverzeichnis. 1. Regnault, Recherches sur les affinites de structure de tiges des plantes du groupe des Cyclospermees. (Ann. d. sc. nat. Bot. Tom. XIV. 1860.) 2. Vuillemin, Sur le perieyele d. Caryophyllines. (Bull. d. 1. soc. bot. d. France. XXXI. T. 1885. 1.) 3.%Moröt, Recherches sur le perieycle. (Ann. d. science. nat. Bot. Ser VI. XRPZ1E859 4. Solereder, Uber den systematischen Werth der Holzstruktur. München 1885. 5. Christ, Beiträge zur Anatomie des Laubstengels der Caryo- phyllinen und Sazifragaceen. |In.-Diss.] Marburg 1887. 6. Lohrer, Beiträge zur anatomischen Systematik. [In.-Diss.] Marburg 1886. 7. Volkens, Flora der egyptisch-arabischen Wüste. 1887. 8. Petersen, Momenter til Caryophillaaceernes Anatomie. (Bot. Tidskr. Kjöbenhavn. XV]. 1888.) ') Vergleiche das unten folgende Litteraturverzeichnis. ) Vesque, Contributions & l’histologie systematique de la feuille des Caryophyllacees. (Ann. d. sc. nat. Bot. T. XV. pag. 105—147.) Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 141 9. Douliot, Recherches sur le periderme. (Ann. d. sc. nat. Bot. Ser. VII. T. X. 1889.) 10. Solereder, Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stuttgart (Ferd. Enke) 1899. 11. Meyer, W. M., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Caryophyllinen und Primulaceen. [In.-Diss.] Göttingen 1899. 12. Derselbe, Über den Einfluss von Witterung und Boden- verhältnissen auf den Bau der Pflanzen. (Botanisches Oentralblatt. 79. Seite 337.) Erster Teil. A. Anatomie des Stammes. 1. Sperguleae. Untersucht wurden: Spergula arvensis L. 5 Morisondui Boreau — vernahs Willd. Spergularia salına Presl. (= Lepigonum = Tissa). > rubra Presl. Telephium Imperati L. Der Querschnitt durch die Mitte emes Internodiums ergiebt in allen Fällen ein kreisrundes, ein solcher in der Nähe des Knotens geführt, bei den beiden Spergula-Arten ein elliptisches Bild. Trichome fehlen ganz bei T'elephium, beschränken sich bei den übrigen Arten auf die Blütenstände und bestehen aus mehr oder weniger zahlreichen, schlankeylindrischen, zwei- bis fünfzellisen, mit breiter Basis eingesetzten Drüsenhaaren, deren Endzelle entweder kugelig: (Spergula Morisonü und Spergularia salina) oder ellipsoidisch (Spergula arvensis und Spergularia rubra) ist und ein körniges, srüngelbes Sekret führt. Letztere Pflanze zeigt als Besonderheit tonnenförmige Auftreibung je einer Zelle dieser Haare. Die stets einschichtige Epidermis besitzt ziemliche Regelmässig- keit in der Grösse der Zellen; eine Ausnahme macht Telephium, das zwischen sonst gleichmässigen Elementen unvermittelt grössere aufweist, die den Stengel entlang Längsreihen bilden und vermutlich der Vergrösserung des Wasserspeichergewebes dienen. Die Oberhautzellen sind klein bei den Spergula-Arten und bei Spergularia salina, gross bei Spergularia rubra, hoch bei Telephium. Ihre Radialwände sind stets gerade, die Aussenwände flach, bei Telephium etwas vorgewölbt. Ein Flächenschnitt ergiebt die ge- wöhnliche Längsstreekung, bei der die Zellen entweder ganz oder annähernd rechteckige Gestalt aufweisen. Die bei allen Arten starke Cutieula ist tief gerillt bei Spergularıa rubra!) und mit wenigen, kleinkörnigen, eigentümlich lichtbrechenden Wachsauflagerungen be- streut bei Spergula Morisonü, Spergularia salina und Telephium. 1) Nicht gekörnelt, wie Christ, |. ec. pag. 64 angiebt. +4n:% 142 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. Die reichlichen, grossen, elliptischen Spaltöffnungen liegen in parallelen Reihen zwischen je zwei Epidermiszellen, und gleichmässig auf dieselbe verteilt, eingeschaltet. Grössere Differenzierung findet sich m der Stärke und Zu- sammensetzung des Rindenparenchyms: Es ist drei- bis fünf-schichtig bei Spergula, nimmt etwa den vierten Teil des Radius ein bei Spergularia rubra und Telephium und die Hälfte desselben bei Spergularia salina. Die Grösse der Zellen steigt mit Ausnahme von Telephium in centripetaler Richtung. Bei Spergula arvensis und Spergularia sahina findet sich eine schmale, auffällig kleinzellige, chlorophyllführende Zellschicht dicht unter der Oberhaut. Auch in den unteren Internodien führt das Rindenparenchym Blatterün und Stärkekörner. Seine Zellen sind ziemlich gleichmässig, nur bei Telephium etwas wunregelmässig; deutliche Reihenanordnung und tangentialgestreckte Elemente finden sich nicht vor, ebenso wenig wie kollenchymatische Verdickung oder Verholzung der Membren. Die einzelnen Zellen sind entweder elliptisch (Spergula), oder fast kreisrund (Spergularie und Telephium). Zwischen ihnen liegen viele kleinere (Spergula Morisonü) oder grössere Intercellularräume, in ihnen spärliche kleine Drusen von oxalsaurem Kalk. Vom Festigungsring ist die Rimde — besonders deutlich in den. oberen Internodien — durch eine Schicht gleichmässiger, tangentialgestreckter Zellen getrennt, die sich durch ihren Stärkegehalt und das deutliche Auftreten der Casparyschen Punkte als Endodermis charakterisiert. Bei der Bezeichnung der allen Caryophyllinen mit wenigen Aus- nahmen gemeinsamen Stereomscheide als „Festieungsring‘“ möchte ich dem von Christ!) gewählten letzteren Ausdruck vor dem von Petersen?) vorgeschlagenen, etwas indifferenten Wort ‚Scheide‘ den Vorzug geben. Da sich die kleinen, radialgestreckten Zellen des Festigungs- ringes sehr eng den viel grösseren, tangentialgestreckten der Endo- dermis anlegen, so erscheint sein Aussenrand unregelmässig klein- buchtig-gezackt. Bei den Sperguleen setzt er sich aus einem ur- sprünglichen Teil und eimer accessorischen Zone zusammen. Es möge an dieser Stelle ausdrücklich betont werden, dass nur der ursprüng- liche Teil dem Festigungsring der Gruppe der Caryophyllinen homolog, die ganze Stereomscheide in ihrer physiologischen Bedeutung natür- lich demselben analog ist. Der ursprüngliche Teil erscheint auf dem Querschnitt aus wenigen Schichten rundlich polygonaler, mosaikartig ohne Interstitien zu- sammeneefüster, nach innen grösser werdender, prosenchymatischer Zellen mit stark sklerotisierten Wandungen und vereinzelten, schräg: auf- steigenden Poren zusammengesetzt. Der accessorische Teil wird durch nachträgliche Sklerose des Perieykelparenchyms (siehe unten) gebildet. Die Zellen schliessen niemals lückenlos aneinander, zeigen keine Streckung in der Richtung des Radius und erfahren in centripetaler Richtung eine Grössenzunahme ihres Zellinnern, die im umgekehrten Verhältnis zur Dicke ihrer Wandungen und ihrer Längsstreckung steht. Christ, Me, pag:ıT: Bewersen lie parsp: Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 143 Vom Weichbast trennt den Festigungssring ein zartwandig ge- bliebener Teil des ursprünglichen Meristems, das oben erwähnte Pericykelparenchym; die Dicke dieser Schicht ist sehr gering, ihre. Thätiekeit auf die Bildung des accessorischen Teiles des Festigungs- ringes beschränkt. Der sich nach innen anschliessende Gefässbündelcylinder, resp. die einzelnen, getrennt bleibenden Gefässbündel, sind nach Christ!) bicollateral oder concentrisch mit centralem Xylem, nach Meyer?) dagegen in beiden Fällen eimfach collateral. Dieser scheinbar sehr starke Gegensatz gründet sich auf die verschiedene Auffassung eines dem Holzteil nach innen anliegenden, äusserst kleinzelligen, schwach collenchymatischen Gewebes, das in der That grosse Ahnlichkeit mit dem Weichbast besitzt. Meyer schreibt demselben nur die blosse Ahnlichkeit,. Christ dagegen Identität mit dem Phlo@m zu. Leider war es mir nicht möglich, diese Streitfrage zu entscheiden, da die geringe Dicke des Stengels — ein solcher mit mehr als 1 mm Durchmesser gehörte zu den Ausnahmen — in Verbindung mit der ungewöhnlichen Kleinheit der in Frage kommenden Zellen, das Suchen nach specifischen Eigentümlichkeiten des Weichbastes sehr erschwerten. Siebplatten, Calluspolster und Geleitzellen habe ich auch nach Anwendung der von Meyer?) vorgeschlagenen Färbe- methoden weder bei dem einen, noch bei dem anderen beobachtet. Die einzelnen, getrennt bleibenden Gefässbündel der Spergula- Arten sind rundlich-keilförmig. und ragen halbkreisförmig in das Mark hinein. Im Blütenstiel von Sp. arvensis sind deren nur 2 vor- handen, in unteren Internodien 12. Spergula Morisonci weist daselbst nur 5—7 auf. Der Weichbast ist sehr schmal, die Reihenanordnung seines sekundären Teiles nur bei Spergularia salina leidlich erhalten. Er ist äusserst kleinzellig und vorwiegend parenchymatisch, die einzelnen Zellen auf dem Querschnitt polygonal mit mehr oder minder collen- chymatisch verdickten Wandungen. Abgesehen von den Spergula-Arten besitzen die Sperguleen einen geschlossenen Holzeylinder, der auf dem Querschnitt gewöhn- lich kreisrund, bei Telephrium dagegen nach dem Rande zu unregel- mässig-grossbuchtig begrenzt erscheimt®). Bei der Gattung Sper- gularia besteht er aus zwei gegenüberliegenden, flachen Sicheln, die mit den Rändern verwachsen sind und einen elliptischen Markeylinder umschliessen, während der übrige Stengelbau durch sie nicht be- einflusst wird. Bei allen Arten überwiegen im Gefässe die Fasern in Bezug auf die eingenommene Fläche, in die sie entweder in radialen Reihen (Sperguwlarıa) oder unregelmässig verteilt eingesetzt sind, in ersterem Falle nimmt auch die Grösse der Gefässe nach aussen kontinuierlich zu. Ihre Wandungen sind entweder dünn (Spergula) oder mässig verdickt; auf dem Längsschnitt erscheinen sie alle kurzgliederig mit kreisrunden Durchbrechungen, die entweder ganz wagerecht (Telephium) oder schwach geneigt erscheimen (Sper- gularia). 1) Christ, 1. c. pag. 2° 2) Meyer, l. c. pag. 12 3) Meyer, ]. c. 12. 4) Christ, 1. c. pag. 63 144 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. Die primären Gefässe zeigen den bekannten Ubergang von Ring- zu Spiralverdickungen, die sekundären mehrere spiralig an- geordnete Reihen wagerechter, undeutlicher Hoftüpfel, die bei höherer Einstellung des Mikroskopes einen Schlitz, bei tieferer einen kreis- förmigen Hof zeigen. Die unverholzten, langspindeligen Faserzellen des Holzteiles sind entweder als Tracheiden mit einer Reihe der eben beschriebenen Hoftüpfel (Spergula, Telephium), oder als ungetüpfelte Fasern vor- handen (Spergularia). Das Mark, das nur bei der Gattung Spergularia, wie schon erwähnt, nicht kreisrund, sondern elliptisch erscheint, ist bei Spergula Morisoniü fast völlig resorbiert. Im äusseren Teile ist es ungewöhnlich Kleinzellie mit Neigung zu kollenchymatischer Verdickung; nach imnen zu nehmen seine Zellen schnell und ungleichmässie an Grösse zu und lassen viele Intercellularräume zwischen sich. Bei einigen Arten tragen die peripherischen Schichten noch vereinzelte Chlorophylikörner, während Krystalle und Drusen nicht beobachtet wurden. 2. Polycarpeae. Es sollen zunächst die in ihren wesentlichen Zügen überein- stimmenden Gattungen Cerdia, Löfflingia, Ortegia, Polycarpaea, Polycarpon und Stipulicida besprochen, dagegen die stark ab- weichenden Formen von Drymaria und Pyenophyllum gesondert behandelt werden. Untersucht wurden: Cerdia congestiflora Hemsl. Drymaria cordata Willd. Löfflingia hispanica L. Ortegia hispanica L. Polycarpaea candida Webb & Berth. " Teneriffae Lam. Polycarpon peploides De. 2 tetraphyllum L. Pycnophyllum Lechlerianum Rohrb. Stipulicida setacea Michz. Der bei der weitaus grössten Zahl der Polycarpeen kreisförmige Stengelquerschnitt zeigt bei Ortegia Ansatz von 4!) scharfen Flügel- rändern. Rechteckige Grundform mit etwas vorgewölbtem mittlerem Teil der Langseiten findet sich bei Cerdia. Haarbildungen fehlen bei Drymaria, Polycarpon, Ortegia, Stipulicida und Cerdia ganz, vorwiegend im Blütenstand sind sie bei Löfflingia vorhanden und führen bei derselben, ähnlich wie bei Spergula und Lepigonum, ein grüngelbes Sekret, unterscheiden sich aber durch die ausserordentlich tiefe Längsrillung. Eine sehr abweichende Form der Trichome besitzt die Gattung Polycarpaea, nämlich einzellige, dünne und weiche Haare (P. Tene- riffae), die bei P. candida sehr verlängert sind und den Stengel wie mit einem dicken, filzigen Geflecht umgeben. 1) Christ führt 1. e. pag. 63 deren sechs flache an. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 145 Die Zellen der stets einschichtigen Epidermis sind entweder gleichmässig, oder m der ursprünglichen Regelmässigkeit durch blasige oder papillöse Ausstülpungen, die am Stengel in Längsreihen ver- laufen und mit mehr als 2/, ihres Umfanges aus der Peripherie hervorragen, unterbrochen (Polycarpon, Ortegia, Stipulicida und Löfflingea.) Abgesehen von diesen Abweichungen, sind die Zellen klein bei Polycarpon peploides, Polycarpaea und Löfflingia, 2YOss bei Polycarpon tetraphyllum, Ortegia und Stipulicida und hoch bei Cerdia. Die Radial- und Aussenwände sind bei allen Arten flach (Aus- nahme Cerdia mit stark gewölbten Aussenflächen.) Die Flächen- ansicht bietet das bei Sperguleen beschriebene Bild. Längsriefung der Cutieula findet sich bei Polycarpon'!), Ortegia und Löfflingza, feinkörnige Wachsauflagerung bei Stipulieida. Polycarpon, Ortegia, Polycarpaea Teneriffae und Stipuhcida ordnen ihre Spaltöffnungen im Reihen an, die beiden letzten auf den Querwänden zweier Oberhautzellen, in beide hinemragend; bei Po/y- carpon liegen sie dagegen in einem von der Quer- und einer Längs- wand gebildeten Winkel. Ortegia besitzt kreisrunde Spaltöffnungen, die ganz unregelmässig von einer wechselnden Zahl von Zellen um- geben sind. Ein ein- bis zweischichtiges Hypoderm findet sich bei Polyearpon tetraphyllum, Polycarpaea und Löfflingia; bei Polycarpaea ist es sehr locker und führt Sekret und vereinzelte Drusen. Die Elemente, aus denen das anstossende Rindenparenchym be- steht, sind entweder kleinzellig (Ortegia, Stipuhieida und Cerdia) oder grosszellig (Polycarpon, Polycarpaea und Löfflingia). Allmähliche Grössenzunahme findet sich bei Cerdia in centripetaler, bei Pyeno- phyllum in centrifugaler Richtung. Die Grundform der Zellen auf dem Querschnitt ist allgemein eine mehr oder minder gestreckte Ellipse. Auffallend zarte Wände finden sich bei Stipulierda und Cerdia, collenchymatische Verdickung in den untern Internodien von Löfflin, gia, ebendaselbst und bei Polycarpaca Teneriffae vereinzelte Drusen, die sich in reicherer Zahl noch in den äusseren Schichten von Polycaı pon tetraphyllum zeigen. Nach Innen wird das Rindenparenchym, mit Ausnahme von Ortegia, durch eine deutliche Endodermis vom Festigungsring getrennt, deren tangentialgestreckte Zellen Klein und englumig bei Po/ycarpon peploides, dagegen sehr grosszellig bei Löfflingea sind, wo sie auch spärliche Krystalle führen 2). Der Festigungsring ist, wie bei den Sperguleen kleinbuchtig, tritt bei Orztegia mit in die Flügelleisten und gleicht, ebenso, wie bei Cerdia, den eigentümlichen Umriss durch partielle Verdiekung zu einer Ellipse aus. Bei letzterer Gattung und bei Stepulieida behält er seine ringförmige Geschlossenheit, während alle andern Angehörigen der Abteilune ihm durch nachträgliches Diekenwachstum "entweder in mehr oder weniger gesprengtem Zustand enthalten, oder ihn durch Ringelborkenbildung canz oder teilweise abgeworfen haben?). Die entstandenen Lücken sind bei allen Gattungen mit Ausnahme von 1) Keine Körnelung, wie Christ l. ce. p. 65 angiebt. 2) Christ, 1. ep. 82. 146 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen ete. Polycarpon peploides durch sklerotisierte Parenchymzellen ausge- füllt Seiner Dicke nach ist der Festigungsring 1—2 schichtig bei Cerdia, 1—3 schichtig bei Polycarpaea, 2—3 schichtig bei Polycarpon, 5—6 schichtig bei Stpulieida und Löfflingia, bei letzteren findet sich im Gegensatz zu allem sonst Beobachteten Abnahme der Zell- lumina nach innen zu; es handelt sich hier wieder, wie bei den Sperguleen um einen ursprünglichen Teil und eine accessorische Zone aus nachträglich sklerotisierten Rindenparenchymzellen. Die Form der Zellen von Orteg:a und der ursprünglichen Schicht von Löfflingia ist rundlich-keilförmig mit flachen Radialflächen; in allen übrigen Fällen findet sich im Querschnitt das mosaikartige, interstitienlose Gefüge rundlich-polygonaler Zellen, die bei der Gattung Polycarpaea auffallend klein sind. Die Wandungen sind bei allen Arten mit deutlichen, schrägaufsteigenden Poren versehen, geschichtet und stark-, bei Stipulieida und Löfflingia sehr stark verdickt. Perieyklisches Parenchym kommt allen Gattungen. wenn auch nur in beschränkter Ausdehnung, zu. Verkorkt und braungefärbt ist es in den oberen Internodien von Polycarpon, hat sich zum Phellogen umgebildet in dessen unteren Internodien; ebenso bei Polycarpaea candida, wo das Korkgewebe aus etwa 7 Schichten brauner, zart- wandiger Zellen besteht, hervorgebracht durch eime gut sichtbare Phellogenschicht, die nach innen noch 4 Lagen Phelloderm gebildet hat. Dieselbe Erscheinung zeigen die untern Internodien von Polycaroon, bei denen die letzten beiden Schichten noch ausgedehnter entwickelt sind; alles ausserhalb gelegene Gewebe ist von ihnen entweder schon ab- gesprengt, oder nur noch in unregelmässigen Fetzen erhalten geblieben. Der Weichbast teilt mit den Sperguleen die geringe Ausbildung, die Kleinheit seiner Zellen und die kollenchymatische Verdickung der ‘Wände. Auffallend schmal ist er bei Polycarpaea und Löfflingva, ungewöhnlich kleinzellix bei Polycarpon peploides und Ortegva. Die Cambialzone ist wieder bei allen untersuchten Arten un- deutlich, der Gefässbündeleylinder ringförmig geschlossen. Ortegia und Cerdia setzen ihn aus 2 gegenüberliegenden flachen, mit den schmalen Rändern verwachsenen Sicheln zusammen. Epinastische Ausbildung findet sich an den unteren, dem Erdboden anliegenden oder ihm parallelen Internodien von Polycarpon. Das Xylem ist sehr stark entwickelt, sodass es die Hälfte des Radius einnimmt, bei Polycarpon, Polycarpaea und Löfflingia, sehr schmal dagegen bei Stipulcida und jüngeren Stengelteilen von Polycarpon. Im Holz von letzterer Gattung, sowie demjenigen von Ortegia und Cerdia nehmen die Gefässe zusammen einen grösseren Raum ein, wie die gesamten Holzfasern; fast ausschliesslich finden sie sich bei Stwpu- heida. Die Reihenanordnung ist bei Polycarpon peploides, Ortegia und Cerdia deutlich. Die Lumina sind stets kreisrund und klein bei Polycarpon tetraphyllum und Löfflingia, mittelgross bei Polycarpon peploides, Polycarpaea und Cerdia und gross bei Ortegia und Stpu- lieida. Sehr verdickte Wandungen haben die Gefässe von Löfflingia, alle übrigen nur mässig stark entwickelte. Allen gemeinsam ist wieder die Kurzgliedrigkeit (Ausnahme Löfflingia), die schrägen, ringförmigen Durchbrechungen und die Hoftüpfelung, die entweder in runder Form erscheint, oder langgezogen wagerecht in mehreren Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 147 oder wenigeren (Ortegia, Stipulieida und Löfflingie) Spiralreihen. Ausserdem findet sich Übergang von Netz- zu Spiralverdickung (bei Stipulicida). Die Holzfasern überwiegen an Menge deutlich über die Gefässe in älteren Internodien der Gattung Polycarpon, Polycarpaea und Löfflingia; deutliche Reihenanordnung besitzt Ortegia, auffallend enge und diekwandige Fasern Polycarpaea; der Querschnitt zeigt sie rund- hich-polygonal bei Polycarpon, dagegen viereckig bei Ortegia. Auf dem Längsschnitt kurzspindelig erscheinen sie bei Pyenophyllum, langspindelig und ohne Tüpfel bei Zöfflingia. Das Mark, das bei Cerdia elliptische Form besitzt unter Streckung der einzelnen Zellen in die Längsachse, ist sonst rund und central gelegen, erscheint dagegen in den unteren Internodien von Polycarpaea infolge der oben besprochenen ungleichmässigen Holzentwicklung excentrisch verlagert. Sehr zartwandig und zum Teil zerrissen ist es bei Ortegia und Polycarpaea, fast völlig resorbiert bei Polycarpon peploides und Löfflingea. Im übrigen verhält es sich wie dasjenige der Sperguleen. Drymaria cordata Wild. Die Pflanze, die in ihrem Habitus völlig eimem kleinblättrigen Malachium gleicht und sich als einziger Vertreter unserer Gruppe an ein Klimmen zwischen Gras etc. in feuchter Umgebung angepasst hat, besitzt auch eine den neuen Lebensbedingungen entsprechend erheblich modifizierte Stammstruktur. Sie hat unter Preisgabe des ursprünglichen Festigungsringes durch Verholzung eines Kreises von Rindenparenchymzellen einen „Festigungsring‘‘ sehr täuschend imi- tierend, ihre mechanischen Elemente alle an die Oberfläche heran- gerückt und dem centralen Holzkörper durch das Unverwachsensein der beiden Xylemsicheln einen hohen Grad von Beugungsfähiskeit gewahrt. Dasselbe Verfahren schlagen nach Christ!) und Meyer?) Ma- lachium aquaticum Fries, Stellaria graminea L., St. glauca With. und 7. uliginosa Murr ein. Es fehlen an der Stelle. wo man nach Analogie den Festigungs- ring erwarten sollte, bezeichnender Weise nur die mechanischen Elemente, während die jenem sich sonst nach aussen anlegende Endo- dermis und das nach innen anschliessende parenchymatische Gewebe an der „Verlagerung“ nicht teilnehmen. Die Zellen der Epidermis sind sehr klein und regelmässig, auch auf dem Flächenschnitt regelmässig-rechtwinklig mit wenigen, kleinen, in parallelen Reihen im Winkel einer Schmal- und einer Längswand liegenden Spaltöffnungen. Der äussere, also zwischen Epidermis und Sklerenchymring, ge- legene zweischichtige Teil des Rindenparenchyms besteht aus äusserst zartwandigen, sehr kleinen, chlorophyllführenden Zellen. Die Stereom- scheide weist in ihren äusseren drei Zelllagen, die fast bis zum Schwinden des Lumen verdickt sind, deutliche, mosaikartige Zusammen- setzung der einzelnen Zellen mit Schichtung der Wände und Bildung I) Christ, |. c. pag. 55. 2) Meyer, 1. c. pag. 29. 148 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. von Tüpfeln auf; sie besitzt aber in ihrer ganzen Ausdehung paren- chymatische N atur. Die Poren erscheinen auf dem Längsschnitt als Kreise, die bei anderer Einstellung des Mikroskopes von schrägen Linien durchkreuzt werden. Das Phlo@m besteht aus äusserst kleinzelligen, Hachen, tangential- gestreckten, Kollenchymatisch verdickten Zellen in etwa 5 Schichten. Die Cambialzone ist undeutlich und das Cambium ringförmig ge- schlossen. Der ovale Holzkörper setzt sich im der oben bei Spergularıa angegebenen Weise aus 2 Sicheln zusammen, deren einzelne Gefässe reihenförmig unter Zunahme der Grösse nach aussen angeordnet sind. Auf dem Längsschnitt erscheinen letztere kurzgliedrig mit schrägen Durchbrechungen und mehreren Reihen länglicher Tüpfel; die Zwischen- räume zwischen ihnen werden von den unverholzten Faserzellen ein- genommen, die mässig verdiekte Wandungen und ähnliche Tüpfel, wie die Gefässe, besitzen. Die Markzellen zeigen den Bau der übrigen Polycarpeen. Pyenophyllum Lechlerianum Rohrb. Zur Untersuchung standen zwei Zweigstückchen mit Blättern, be- zeichnet Lechler 1742, zur Verfügung. Die auch habituell sehr abweichende Pflanze erınnert in ihrem Querschnitt wenig, in ihrem Längsschnitt deutlich an die sonstigen Arten unserer Gruppe. Der erstere charakterisiert sich durch eine wechselnde Anzahl dem Stengel unmittelbar anliegender, eigene Gefässbündel tragender Ringe, die durch Verwachsung der Blätter und wahrscheinlich auch der Nebenblätter entstanden sind; ferner durch den Mangel eines Festigungsringes, der nach Vuillemin !) stets da fehlt, wo die Blätter durch V erwachsung eine Scheide um den Stamm bilden. Der Längsschnitt zeigt ausserordentlich verkürzte Internodien, die kaum !/; der Länge der Blätter erreichen; die letzteren sind m ihren unteren Teil röhrenförmig verwachsen und tutenartig ineinander- geschoben, sodass ein Querschnitt deren mehrere Etagen trifft, ein Längsschnitt den sehr schmalen Stamm von einer dicken Hülle der Blattlängsschnitte umgeben erscheinen lässt. Der Querschnitt eines jüngeren Internodium besitzt meist elliptisch-rautenförmigen Grundriss, derjenigeeines älteren ist rundlich. Der letztere weist aussen eine Schicht von sieben Lagen kleiner, brauner, sehr regelmässiger, tangential- gestreckter, flacher Korkzellen auf Längs- und Querschnitten auf, auf denen beiden sie in deutlichen Reihen angeordnet sind, also von einem etwas undeutlichen) Phellogen gebildet werden; unter letzterem liegt eine schmale Schicht von Sklerodermzellen. Das anschliessende Rinden- parenchym besteht aus tangentialgestreckten, von Aussen nach Innen an Grösse abnehmenden, chlorophylifreien Zellen. Das Phloöm ist äusserst kleinzellig, collenchymatisch verdickt, die cambiale Zone un- deutlich, das Cambium nicht ringförmig geschlossen. Im untern, rhizomartigen Teil finden sich zwei, im den oberen Regionen zwei oder vier unverwachsene Gefässbündel; inletzterem Falle sind wohl zwei Blattspurstränge mitgetroffen. Im Holzteil überwiegen die ziemlich grossen, stark verdickten Gefässe bedeutend über die unver- ) le. 1 2cHp 32408 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 149 holzten Faserzellen; ihre an Grösse nach aussen zunehmenden rund- lichen oder elliptischen Lumina stehen in deutlichen Längsreihen. Auf dem Längsschnitt erscheint der Gefässbündelverlauf etwas gewellt, an dem Knoten jedesmal ausgebuchtet. Die Gefässe selbst sind breit, mit schrägen Durchbrechungen, kurzgliedrie und mit wagerechten, dichten, in Spiralreihen angeordneten Poren versehen. Die Fasern sind äusserst kurzspindelig. Es sind nur wenige, kollen- chymatisch verdickte Markzellen von sehr wechselnder Grösse vorhanden. 3. Paronychieae. Untersucht wurden: Acanthonychia ramosissima Rohrb. Achyronychia Cooperi A. Gray. en Parryi Hemsl. Anychia dichotoma Micha. Corrigiola capensis Willd. Herniaria glabra L. Gymnocarpus fruticosus Pers. Illecebrum verticillatum L. Paronychia serpyllifola DO. Pollichia campestris Alt. Sclerocephalus arabicus Boiss. Siphonychia americana Torr. & Gray und Sphaeronychia Hookeri T. Anders. Dem bei den meisten untersuchten Arten runden, bei Corrigziola elliptischen und bei Selerocephalus etwas unregelmässig buchtigen Stengelquerschnitt fehlen gewöhnlich alle Haargebilde, die sich in spärlicher Anzahl bei Paronychia, Anychia und Sipkonychia finden, und zwar bei den beiden letzteren in der Form einzelliger, kurz abwärts gekrümmter Trichome, die bei Arychia noch kleinkörnige Wachsautlagerungen zeigen. Gleichfalls einzellig und schwach gebogen, dabei pfriemenförmig und starkwandig erscheinen die Haare von Paronychia und Herniaria. Achyronychia Parryi weist Über- gänge von einzelligen zu mehrzelligen, langen, reichverästelten, weichen Haaren mit zum Teil collabierten Gliedern auf. Mehrmalige recht- winklige, dichotomische Verästelungen auf kurzem Basalstück in der Vertikalebene, so dass dadurch die einzelnen Aste dem Stamm an- gedrückt erscheinen, findet sich bei Po/lichia. Allen gemeinsam sind die tangential „gestreckten gewöhnlich auch sehr grossen Oberhaut- zellen; bemerkenswerte Abweichungen bilden nur Achyronychia Hooker: mit kleinen und Gymnocarpus mit auf dem Querschnitt fast quadratischen Zellen. Die Radialwände sind auch hier stets flach, die Aussenwände flachbogig, die Flächenansicht wie bei den Spergeleen gestreckt (Ausnahme Acanthonychia mit fast quadratischen Flächen). Einlagerung eines braunen Sekrets in einzelnen Zellen tritt bei Gymnocarpus und Anychia auf. Die Cuticula ist dünn bei Herniaria, Siphonychia und Illecebrum, mässig verdickt bei Poläichia und Paronychia, stark und gelblich bei Achyronychia, Corrigiola, Gymnocarpus und Acanthonychia. Längsriefung zeigt sich bei Corrigiola und Acanthonychia, Wachs- 150 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. auflagerung in Form kleinerer oder grösserer Körner bei Gymno- carpus, Anychia und Illecebrum. Die länglich elliptischen bis kreisrunden, unregelmässig auf der Grenze mehrerer Zellen liegenden Spaltöffnungen sind gewöhnlich spärlich und klein; etwas zahlreicher und dabei noch kleiner sind sie bei Polkchia, Anychia und Herniaria. Eine Anordnung in aus- gesprochenen Längsreihen ist nirgends deutlich durchgeführt, am besten bei Corrigiola, Anychia und Siphonychia. Dicke Korkschichten, die Regnault!) für Arychia unter der Epidermis anführt, habe ich bei den mir zur Verfügung stehenden Pflanzen auch in den untersten Internodien nicht angetroffen. Da- gegen beginnt an den unteren Stengelgliedern von Herniaria und den niederliesenden Achsen von Paronychia unter der noch mehr oder minder erhaltenen Epidermis die Thätigkeit eines Phellogens, das nach aussen sehr unregelmässigen Kork, nach innen spärliche, regelmässige Phellodermzellen bildet, die sich schon durch ihre Grösse vom Rindenparenchym abheben. Vermutlich an derselben Stelle, aber wegen gänzlichen Fehlens des abgesprensten Teils nicht mit absoluter Sicherheit festzustellen, findet auch die Korkbildung von Sphaerocoma statt. An einem älteren Stamm setzte sich der Kork aus 12 Schichten aussen rot- brauner, nach innen zu gelblicher, dünnwandiger, stark geknitterter Zellen zusammen; unter demselben liest ein Phellogen mit deutlicher Reihenanlage. Das Rindenparenchym aus elliptischen, etwas tangential ge- streckten, dünnwandigen, grossen (nur bei Arychia kleinen) Zellen führt bei Selerocephulus ein grüngelbes Sekret, sowie zahlreiche, ausserordentlich grosse Oxalatdrusen, die in geringerer Zahl und Es auch bei Achyronychia, Paronychia und Herniaria beobachtet wurden. Bei Gymnocarpus sind einige Rindenparenchymzellen zur Auf- nahme der riesigen, mit blossem Auge wahrnehmbaren, auf Längs- und Tangentialschnitten spindeligen, kompakten Krystallsandkon- glomerate derartig vergrössert, dass sie in einem extremen beob- achteten Fall fast den ganzen Raum zwischen Epidermis und Festigungsring einnahmen. Als einfacher „Krystallsand“, wie Solereder?) diese Gebilde nennt, dürften sie kaum aufzufassen sein. Ein schwacher Druck ist nicht imstande. die einzelnen Partikeln von einander zu verschieben. während ein stärkerer sie zersplittert; von den Drusen unterscheidet sie ein eigentümliches, auf der ganzen Fläche gleichmässiges an Alabaster erinnerndes Aussehen, während die Drusen in der Mitte eine dunklere Zone erkennen lassen. Das nur bei Paronychia und Acanthonychia weniger deutlich ausgeprägte Endoderm weist ausserordentlich grosse, langgestreckte Zellen auf, besonders an solchen Stellen, an denen der Festigungs- ring im Begriff ist, gesprengt zu werden, oder schon zersprengt ist; Siphonychia americana führt vereinzelte Krystalldrusen. , Anihn schliesst sich der Festigungsring, der auch bei Corrigvola, bei der allein isolierte Bündel vorliegen, oberhalb der Lücken der 1) Regnault, I. e. p. 112-117. 2) Solereder, Syst. An. d. Dik. p. 733. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 151 letzteren eine durchaus gleichmässige Struktur besitzt!). Im Gegen- satz zu den Sperguleen fehlt ilım stets das accessorische Sklerenchym ; er wechselt in der Dicke von 1—4 Schichten und ist, wenigstens im älteren Stadium, in mehr oder minder grosse Stücke zersprengt. Die Grundform der Zellen des Festigungsringes auf dem Querschnitt ist eine rundlich-polygonale; die rundlich-keilförmige, die bei den Sperguleen vorherscht, findet sich nur bei Paronychia, Anychia, Sclerocephalus und JIllecebrum, sowie im peripherischen Teil von Acanthonychia. Die einzelnen Zellen sind mit Ausnahme von Corrigiola, Anychia, Sclerocephalus und JIllecebrum klein oder sehr klem. Die Wandungen besitzen sämtlich sehr deutliche Schichtung und links aufsteigende Poren. Sie sind entweder mässig (Achy- ronychia Parryi, Paronychia, Herniaria und Acanthonychia) oder stark, manchmal fast bis zum Schwinden des Zellinneren, verdickt. Zwischen Festigungsring und Weichbast liegt die wenigschichtige, zartwandige, tangentialgestreckte Zone des Pericykelparenchyms, das bei Hecebrum merkwürdig grosszellig, bei Gymnocarpus zur Mutter- schicht eines Phellogens geworden ist, welches bei älteren Stämmen eine Korkschicht (!/, d. Radius) gebildet hat. Bei Herniaria sind die Lücken des gesprengten Festigungsringes durch em Kollenchym ausgefüllt, welches denselben Ursprung hat, wie das an dieser Stelle sonst vorhandene Sklerenchym. Anormale Achsenstruktur beobachtete ich nirgends. Ich vermute, dass Solereder'), der eime solche bei Gymnocarpus angetroffen, eine Achse erster Ordnung untersuchte, während mir nur solche zweiter Ordnung zur Verfügung standen. Corrigiola besitzt drei grosse und drei kleine, mit einander abwechselnde Gefässbündel von eiförmigem Grundriss, die übrigen Gattungen emen geschlossenen Gefässbündelcylinder. Das meist sehr schmale, nur bei Zerniaria ziemlich stark ent- wickelte, kleinzellige, fast ohne Ausnahme kollenchymatische, deut- liche Reihenanordnung nur bei Gymnocarpus aufweisende Phlo&m zeigt bei letzterer Gattung wieder die oben beschriebenen Krystall- mehlkongelomerate; ausser diesen noch andere, bräunliche Inhalts- massen. Die cambiale Zone ist nur bei Sphaerocoma und Herniarıa ver- hältnismässig deutlich, das Cambium überall, mit Ausnahme von Corrigiola, vingförmig geschlossen; Interfascieularcambium war bei letzterer nicht nachweisbar. Für den Holzeylinder ist wieder der Mangel sekundärer Mark- strahlen charakteristisch. Einseitige Holzentwicklung findet sich in den wagerechten Stammteilen von Paronychia, auffallend schwache, kaum die Dicke des Festigungsringes erreichende bei Achyronychra, Acanthonychia und Illecebrum; starkes Holz — bei Gymnocarpus unter Jahresringbildung 3/, des Radius emnehmend — besitzen ausser dem letzteren noch Pollichia, Selerocephalus und Paronychia (im älteren Zustand). Fast ausschliesslich smd Gefässe vorhanden bei Corrigiola, in überwiegender Zahl bei Achyronychia und Anycehia, spärlich da- 2) Christ, L. c. p. 10. 2) Solereder, ]. c. p. 733. 152 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen ete: gegen bei Sphaerocoma und im älteren Stengel von Gymnocarpus. Deutliche Reihenanordnung mit Grössenzunahme in centrifugaler Richtung zeigen Pollichia, Siphonychia, Achyronychia und Selero- cephalus, dieselbe Grössenzunahme bei unregelmässiger Lagerung Sphaerocoma. Grösse des Zellinnern und Dicke der Wandungen wechseln je nach der Gattung: Auf den Längsschnitten erscheinen die Gefässe kurz oder mässig langgliedrig, aber bedeutend gestreckter, als in der Wurzel, ihre Durchbrechungen wagerecht oder etwas schräg, ringförmig und ganzrandig, nicht gezähnt, wie Solereder') angiebt. Die Hoftüpfel sind auf den Längswandungen der Gefässe ein- reihig und klein bei Selerocephalus, breiter bei Acanthonychia, rund- licher im mehreren Reihen bei Achyronychia und Illecebrum. Netz- verdickung mit wenig schräggestellten Poren zeigen Polkchia, Achyronychia Parryi, Gymnocarpus, Acanthonychia, Sclerocephalus und Zerniaria. Hoftüpfel fehlen letzterer zum Unterschied von allen untersuchten Arten vollkommen; ebenso die Verholzung der Faserzellen. Die letzteren, bei Pollichia zum Teil parenchymatisch, bilden überwiegend oder fast ausschliesslich den Holzeylinder von Sphaero- coma, Pollichha, Gymnocarpus (alt) und Selerocephalus, wobei ihnen auch deutliche Reihenanordnung eigen ist. Ihre Form auf dem Quer- schnitt ist gewöhnlich polygonal. Die Wände sind mässig verdickt bei Achyronychia Parryi, dickwandig bei Sclerocephalus und den Jüngeren Stengeln von Gymnocarpus; im älteren Stadium verholzen ihre Wandungen oft bis zum Verschwinden des Lumens, wodurch die so dünnen Stämme eine ganz ungewöhnliche Härte erlangen. Der Längsschnitt zeigt die Faserzellen in mehr oder minder lang- spindeliger Form, mit länglichen oder runden, wagerechten oder schrägen Hoftüpfeln. Ganz ungetüpfelt sind sie bei Achyronychia Parryi und Herniaria. Das runde, bei /Vecebrum stark entwickelte, in älteren Inter- nodien von Paronychia excentrisch verschobene Mark führt bei Hernvaria an der Peripherie noch spärliches Chlorophyll, und zeigt die bei den Sperguleen beschriebene Zusammensetzung aus rundlich polygonalen, im äusseren Teile kleinlumigen, schnell an Grösse zu- nehmenden und in der Mitte sehr grossen, polyädrischen Zellen. Eine ausgedehnte Markhöhle findet sich bei Achyronychia, Anychia, Siphonychia und Acanthonychia, schwach kollenchymatische Verdiekung an der Peripherie bei letzterer, bei Anychia und Herniaria. Ein Teil der Markzellen verholzt bei Sphaerocoma, Pollichia und Gymnocarpus, füllt sich mit braunem Sekret oder Oxalatdrusen, oder (bei Gymnocarpus) mit allen Übergängen von Einzelkrystallen zu Drusen und Krystallsandkonglomeraten, die auch dort eine bedeutende Grösse erreichen. Mit der Verholzung erhalten die Wände eigentümliche Poren, die bei hoher Einstellung als schräge Linien, bei tieferer als ein auf derselben gelegener kleiner Kreis erscheinen. 1) Solereder, 1. c. p. 733. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 153 4. Sclerantheue. Untersucht wurden: Habrosia spinuliflora Fenzl. Scleranthus perenmis L. Der kreisrunde Querschnitt besitzt spärliche, bei Seleranthus auf den Blütenstand beschränkte Trichome, bestehend aus kurzen, finger- förmigen, abwärts gekrümmten, starkwandigen, serillten, bei Scleran- thus 1—4, bei Habrosia 2—3 zelligen Haaren, die bei letzterer zum Teil kueliee, mit körmigem Sekret gefüllte Drusenköpfe tragen. Gabelhaare mit breiter Fusszelle, wie sie Christ!) angiebt, sah ich nicht. Die kleimzellige Epidermis ist aus regelmässigen elliptischen, auf der Flächenansicht sestreckten und regelmässig rechteckigen Zellen mit geraden Radial- und flachbogigen Aussenwänden zusammen- gesetzt, deren Cutieula stark und gleichmässig längsgerillt erscheint. Die kleinen, zahlreichen, im Längsreihen regelmässig zwischen zwei langgestreckten Zellen eingesetzten Spaltöffnungen sind elliptisch bei Scleranthus und fast kreisrund bei Habrosia. Das Rindenparenchym in 2—5 Schichten rundlich - elliptischer, chlorophyliführender, centripetal an Grösse zunehmender Zellen ist dünnwandig und in den inneren Schichten tangential gestreckt bei Scleranthus, mässig verdickt bei Hadrosia. Vom Festigungsring wird die Rinde durch eine sehr deutliche Endodermis abgegrenzt, welche bei Zabrosia als einziges prägnantes Unterscheidungsmerkmal von Seleranthus einen fast ununterbrochenen Kranz von den grossen, eigentümlich lichtbrechenden Krystallsandkonglomeraten enthält, wie sie bei G@ymnocarpus beschrieben wurden. Die jene einschliessenden Zellen sind auch hier wieder stark vergrössert und straff mit den Inhaltsmassen angefüllt. Der Festigungsring selbst, m den unteren Internodien durch Ringelborkenbildung mehr oder minder abgesprengt, ist, wie bei den Sperguleen durch den Besitz einer accessorischen Zone ausgezeichnet und erscheint auf dem Längsschnitt aussen prosenchymatisch, innen parenchymatisch; auf dem Querschnitt setzt er sich aus 3 bis 5 Schichten?) an Grösse selır wechselnder, stark verdickter Zellen zusammen, deren Wandungen deutliche Schichten und Poren auf- weisen. Die Grösse der auf dem Querschnitt mehr rundlich-ellip- tischen, als keiligen Zellen, nimmt bei Hadrosıa von aussen nach innen bis zur dritten Schicht gleichmässig zu, die vierte Lage, die den accessorischen Zuwachs aus dem Pericykelparenchym darstellt, ist bedeutend kleinzelliger, während Seleranthus durchweg centri- petale Grössenzunahme der Zellen erfährt. Weshalb Christ in diesem Fall den accessorischen Teil als einen Zuwachs durch skleroti- sierte Weichbastzellen auffasst, ist nicht ersichtlich, da das Phlo&m gar nicht unmittelbar dem Festigungsringe anliegt, sondern durch ein allerdings sehr schmales und dünnwandiges, aber doch sichtbares Gewebe von jenem getrennt ist. Diese letztere Schicht bildet im älteren Entwickelungsstadien der Pflanze ein ringförmiges Phellogen, durch dessen Kork alle 1) Christ, l. ce. pag. 67. 2) Ders. giebt 1. ec. pag. 67 „mindestens 5* an. 154 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. ausserhalb gelegenen Gewebe, also einschliesslich des Festigungs- ringes in Form einer Ringelborke abgeworfen werden. Diese äusseren Partien waren bei Habrosia ganz abgestreift, bei den unteren Internodien von sSeleranthus dagegen noch im Zusammen- hang mit der Pflanze; auffällig sind bei ihr die schwarzen Inhalts- massen, die den abgesprengten Festigungsring erfüllen. Der in jüngeren Stadien wenig entwickelte Weichbast, dessen Quer- schnitt sich aus kleinen, regelmässigen, flachen, tangentialgestreckten, wenig kollenchymatischen Zellen zusammensetzt, nimmt in älteren Internodien unter Steigerung der kollenchymatischen Verdickung so sehr an Stärke zu, dass letztere etwa '/, des Radius ausmacht. Cambium und cambiale Zone bieten nichts Besonderes, der Holz- eylinder ist ringförmig geschlossen, die Markstrahlen fehlen. Das Holz besteht aus zwei gleichmässig entwickelten, einander gegenüberliegenden, flachbogigen Sicheln, die mit ihren Kanten ver- wachsen sind. Das starke Wachstum einer dieser Sicheln bewirkt bei den dem Erdboden anliegenden Internodien von Seleranthus eine einseitige Entwicklung des Holzkörpers verbunden mit einer Ab- rundung und excentrischen Verschiebung des Markes. Das Holz enthält in den oberen Internodien nur wenige, kurze, spitzkeilige Fasern; die Hauptmasse bilden die radial geordneten (sefässe mit mässig oder stark verdickten Wandungen, etwas un- regelmässiger Form des Lumen und auf jeder Längswand einer Reihe langgezogener Hoftüpfel oder etwa schräggestellter, quer- gestreckter Poren. Sie sind gewöhnlich kurzgliederig, ihre Durch- brechungen rineförmig und wagerecht; in den unteren Stengel- gliedern überwiegen dagegen die Fasern bedeutend über die Gefässe. Das Mark zeigt ausser der in der Jugend elliptischen, im Alter unter exzentrischer Verschiebung kreisrund gewordenen Form nichts vom gewöhnlichen Typus Abweichendes. 5. Pterantheae. Untersucht wurden: Cometes abyssinica R. Br. Dicheranthus ploeamordes Webb. Pteranthus echinatus. Der kreisrunde Stengelquerschnitt trägt nur bei Cometes Haar- bildungen, und zwar von sehr eigentümlicher Form: Auf emer grossen, breiten, tonnenförmigen Basalzelle ruhen meist vier, etagen- weise Kleiner werdende, wulstige oder kugelig-bauchige Zellen, sowie eine birnförmige Endzelle; alle Aussenwände sind stark eutieula- rısiert. Die Epidermiszellen sind klein, regelmässig elliptisch und rot- braun gefärbt bei Dicheranthus, gross, tangentialgestreckt und un- gleichmässig bei Cometes und von papillösen Ausstülpungen unter- brochen bei Pferanthus. Bei allen drei Arten sind die Aussenwände wenig gewölbt, die Radialwände flach. Von der Fläche gesehen, erscheinen die Epidermiszellen von Cometes und Pferanthus lang- gezogen und geradwandig, während Dicheranthus plattenförmige, polygonale Zellen besitzt, die nur geringe Tendenz zur Längs- streckung aufweisen. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 155 Die stets starke, gelbliche Cutieula ist eleichmässig tief und längsgerillt bei Pferanthus und Cometes und mit grobkörnigen Wachsauflagerungen dünn belegt bei Dicheranthus. Bei letzterer Art besitzt der Stengel sehr spärliche Spaltöffnungen, die bei Pteraxthus klein, aber zahlreich, bei Cometes dichtgedrängt und gross erschemen. Die Form derselben ist die elliptische, ihre An- ordnung in mehr oder weniger deutlichen Längsreihen (letztere bei Dicheranthus). „Einen dicht unter der Epidermis liegenden, mächtigen, die eanze Rinde einnehmenden, braunroten Peridermring“, wie ihn Christ für Cometes apieulata beschreibt, habe ich bei ©. abys- sinica (und ebenso bei Dicheranthus) nicht gefunden, vermutlich, weil die von mir untersuchten Pflanzen noch zu jung waren, dafür ein Hypoderm aus zwei Lagen lockerer, chlorophylifreier Zellen dort angetroffen, die bei Dicheranthus bedeutend grösser und zartwandiger und grösser waren, als die der Epidermis. Dann folgt das schmale, zwei- bis fünfschichtige (Cometes, Dicheranthus) oder breitere, etwa !/, des Radius eimnehmende (Pteranthus), chlorophyliführende, aus lockeren, durch viele kleine Intercellularräume getrennten, regelmässigen (Pferanthus), zart- wandigen tangentialgestreckten Zellen zusammengesetzte Rinden- parenchym. Ihm schliesst sich nach innen bei Dicheranthus eine sehr gross- zellige, unregelmässige und chlorophylifreie Gewebelage aus tangen- tialgestreckten Zellen an, deren innerste Schicht endodermartig den Festigungsring umeiebt. Bei Pferanthus ist das ganze Endoderm mit einem grünen Sekret zefüllt. Der ein- bis zweischichtige Festigungsring ist bei Pferanthus nur wenig gesprengt, seine Lücken sind durch sklerotisiertes Paren- chym geschlossen; bei Cometes ist er nur noch in den oberen Internodien, bei Dicheranthus sogar nur noch dicht unterhalb der Blüte intakt, sonst in grössere oder klemere, oft nur 1—3 Zellen enthaltende Partikeln zersprengt. Seine, bei Pferanthus grossen Zellen sind auf dem Querschnitt rundlich-polygonal, nicht keilig zu- sammengedrückt, mit stark verdieckten Wänden und bei Dicheran- thus undeutlichen Poren. Die Zellen sind im letzteren Fall be- deutend kleiner, als bei allen anderen untersuchten Arten. Unter ihm liegt eine Schicht von 3—5 lückenlos anemander- schliessenden, polygonalen, ziemlich regelmässigen — Dicheranthus —, oder durch Wachstum des Holzkörpers mehr oder minder zusammen- sedrückten — Cometes — Jellen, deren Wandungen schwach gelb gefärbt und zum Teil verkorkt sind. Der Weichbast ist sehr schwach bei Pleranthus und Cometes, dagegen ziemlich stark entwickelt (etwa zehnschichtig) bei Diekeran- thus; auch sind seine Zellen bei letzterem nicht wie gewöhnlich ge- baut, sondern flach elliptisch, tangentialgestreckt, mit abnehmender Grösse in centripetaler Richtung; auch die Cambialzone ist deut- licher als gewöhnlich. Der Holzkörper umgiebt eylindrisch das fast völlig verschwundene Mark. Es ist sehr schmal bei Pferanthus und nimmt bei Cometes etwa 3/, des Radius ein; überwiegend besteht er bei Dicheranthus und Cometes aus Faserzellen; bei Pferanthus ist das Umgekehrte Beihefte Bot. CentralbL Bd. XII. 1902. 11 156 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. der Fall. Die wenigen Gefässe sind auf dem Querschnitt kaum weiter als jene, beide sind deutlich radial angeordnet und stark verdickt (bei Cometes die Gefässe weniger, als die kleinen, rund- lichen Fasern). Auf dem Längsschnitt erscheinen die sekundären Gefässe mässig langgliedrig mit schrägen Durchbrechungen und mehreren Längs- reihen ziemlich grosser, rundlicher Hoftüpfel oder mit netziger Verdickung, hervorgerufen durch langgestreckte, etwas schräge Poren. Die im übrigen ähnlich gebauten Holzfasern besitzen nur eine Längsreihe Hoftüpfel. - Das Mark bietet ganz den gewöhnlichen Bau mit grosser, durch Zerreissung des Gewebes -gebildeter Markhöhle. Bei Cometes und ' Pteranthus finden sich daselbst vereinzelte Oxalatdrusen eingelagert. B. Blatt. 1. Sperguleae. Untersucht wurden: Spergula arvensis L. A Morisonti Boreau = vernalis Willd. Spergularia salina Pres!. = Lepigonum salinum = Tissa salina. A rubra Presl. Telephium Imperati L. Die Zusammensetzung der Abteilung der Sperguleen aus zwei auch habituell sehr abweichenden Gruppen tritt im Blattbau ganz charakteristisch hervor. Die etwas fleischigen Blätter von Telephium zeigen bei deutlich dorsiventralem Bau einen breit elliptischen Quer- schnitt, während die linearen, mehr oder weniger pfriemenförmigen Blätter der übrigen Gattungen einen mehr oder minder rundlich elliptischen, auf der Oberseite abgeflachten Querschnitt mit centrischem Bau und centralem Wassergewebe haben. Durch die dem unteren Teil des Blattes als trockenhäutige Scheide angewachsenen Neben- blätter erscheint das Querschnittsbild bei Spergularıa Mortsomii da- selbst geflügelt. Drüsenhaare in der beim Stengel beschriebenen Form besitzt nur Spergula arvensis, und zwar in spärlicher Anzahl. Der Bau der Epidermiszellen entspricht bei den Gattungen Spergula und Spergularia genau demjenigen des Stengels, mit Aus- nahme der Flächenansicht, welche die Wände der Zellen in mehr oder minder wellig-zebuchteter Form zeigt. Die papillösen Aus- stülpungen der Epidermis finden sich bei Telephium nur am Rand und unter den Rippen!), auch sind sie am Blatt durch viel mehr Ubergänge mit den normalen Zellen verbunden, als am Stengel, die Flächenansicht weist bei polygonaler Grundform wenig gewellte ‘Wände auf. _ Die Cuticula ist bei allen Arten weniger entwickelt, als beim Stengel; Wachskörner finden sich nur bei Telephrum. Die Spaltöffnungen sind auf der ganzen Fläche gleichmässig verteilt, bei Lepigonum sahnum etwas zahlreicher auf der Unter- ‘) Vergl. Fig. 2, Taf. 1. Joestine, Beiträce zur Anatomie der Sperzuleen etc. 157 to] o- seite. Im Gegensatz zu denen des Stengels sind sie gewöhnlich bei gleicher Form kleiner, bei Telephium dagegen grösser; mit Aus- nahme der letzten Gattung in Reihen angeordnet, folgen sie ent- weder dem Caryophyläinen- Typus (Sper gular ia), oder zeigen eine wechselnde Anzahl von Nachbarzellen (Spergula). Die letztere An- ordnung findet sich auch bei Telephrum. Das Palissadenparenchym ist 2—3 schichtig bei Spergula Mori- son, Spergularia rubra und Telephium‘), bei den übrigen 4—5 schichtie. Der Umriss seiner Zellen ist bei Spergularia salına quadratisch, bei den übrigen rechteckig, und zwar ist das Ver- hältnis der Länge zur Breite wie 1:2 bei Spergula, wie 2:3 bei Spergularia und wie 1:3 bei Telephrum. Das lockere Schwammparenchym der letzteren Pflanze besteht aus Zellen, die etwas kürzer, als die des Palissadenparenchyms erscheinen, "sich mit geraden Flächen aneinander lesen und zwischen den so gebildeten Stäbchen die Maschen des Durchlüftungsgewebes lassen. Das centrale Wassergewebe des centrisch gebauten Blattes setzt sich aus kugeligen (Spergula arvensis und Spergularie) oder kugelig würfeligen, etwas ungleichmässigen Zellen ohne Interstitien zu- sammen; es führt Krystalldrusen in der beim Stengel beschriebenen, nicht ganz dem Typus der anderen Abteilungen entsprechenden Form: (vergl. Seite 177). In dieses Gewebe, oder bei Telephium auf der Grenze zwischen Palissaden- und Schwammparenchyum ist das collaterale Gefäss- bündel mit seinen Auszweigungen eingesetzt. Von letzteren zeiet der Querschnitt gewöhnlich zwei, selten mehrere (Zepigonum salinum) oder zahlreiche (Telephrum). Es ist bei allen Arten einem nieren- förmigen Collenchympolster aufgelagert und samt demselben von einer Ableitungsscheide aus chlorophyllifreien, rundlichen, gedrückten Zellen umgeben, die sich allerdings bei Spergula wenig von ihrer Umgebung unterscheiden. Seine Zusammensetzung ist diejenige des Stenzels; die Gefässe sind entweder zerstreut, oder in der Mitte zusammengehäuft. Das Phlo&m ist auch hier collenehymatisch. 2. Polycarpeae. Untersucht wurden: Drymaria cordata Willd. Löfflingia hispanica L. Ortegia hispanica L. Polycarpaea Teneriffae Lam. Polycarpon peploides DO. a tetraphyllum L. Pycnophyllum Lechlerianum Rohrb. Da bei der Gattung Pycnophyllum, die zu dieser Abteilung zählt, die unteren Teile der gegenüberstehenden Blätter zu einer den Stengel umfassenden Scheide verwachsen sind, so treten zu den Querschnittsbildern der auch in dieser Abteilung in einer cylindrischen und einer flachen Form auftretenden Blätter noch zwei weitere Quer- 1) Vergl. Fig, 4, Taf. 1. 44% 158 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. schnittsbilder, so dass sich deren 4 ergeben: ein sichelförmiger durch den unverwachsenen Teil der Blätter von Pyenophyllum, ein ring- förmiger mit 2 Gefässbündeln durch deren unteren Teil, ein flach nierenförmiger, gegen die Spitze des Blattes zu kreisrunderbei Zöfflingia und die flachen, bei Orzegia rinnenförmig nach aufwärts gekrümmten, der übrigen. Da ferner den zarten, moosblattartigen Phyllomen von Pycnophyllum nach Art der Hochblätter jede Differenzierung des Mesophylis in Schwamm- und Pallisadenparenchym fehlt, so liegen hier 3 Typen des Blattbaus vor, von denen der centrische sich nur bei Löfflingia findet und sich von denen der Sperguleen durch die Er- setzung des centralen Wassergewebes durch Schwammparenchym unterscheidet. Der Rest der Pflanzen zeigt dorsiventrale Anordnung. Löfflingia ist auch die einzige Gattung, die Trichome trägt, und zwar in der Form vereinzelter, kurzer, zweizelliger, fingerförmiger Haare mit oder ohne Drüsenköpfchen. Die Epidermiszellen sind ziemlich klein bei Drymaria, Polycarpaea Teneriffae und Pycnophyllum, mittelgross bei Löfflingia und gross und flach bei Polycarpon und Ortegia. Ungewöhnlich stark ist die Cuticula nur bei Orzegia und Pyeno- phyllum, deutliche Längsriefung findet sich bei Polycarpaea und Löfflingva. Längsreihen von blasig-papillösen Auftreibungen der Epidermis- zellen, wie sie beim Stengel beschrieben, besitzen alle Gattungen mit Ausnahme von Drymaria und Pyenophyllum. Die Radialwände der Zellen sind stets gerade, die Aussenwände entweder ganz flach (Ortegia),, oder stark vorgebuchtet (Löfflingie), bei den übrigen flachbogig. Auf der Flächenansicht finden sich nur bei Löfflingia lang- sestreckte Epidermiszellen und reihenförmige Anordnung der Spalt- öffnungen nach dem Caryophyllinen-Typus; die übrigen Arten be- sitzen auf der Flächenansicht polygonale Zellen mit zahlreichen kleinen Spaltöffnungen, die ohne ersichtliche Regelmässigkeit gelagert sind. Ihre gewöhnliche Form ist die elliptische, rundlich ist dieselbe bei Polycarpaea, rundlich rautenförmig bei Drymaria. Bei letzterer und Zöfflingia hat das Palissadenparenchym ein, bei Polycarpaea gegen den Rand hin 2, bei den übrigen 2—3 Schichten. Bei Ortegia ist es nur gegen den Rand hin deutlich. Die einzelnen Zellen sind länglich, mit ihren Schmalseiten fest aneinander gelagert bei Polycarpon, Ortegia und Drymaria besitzen Zellen mit dem Längenverhältnis 1:2; bei Drymaria sind sie manchmal quergeteilt und die Längswände, vielleicht infolge von Schrumpfungserscheinungen, regelmässig kurzwellig gekräuselt. Die geteilten Palissadenzellen sind zur Aufnahme der zahlreichen Krystalldrusen auf Kosten der anliegenden Zellen vergrössert. Ahnliche Krystalle neben einem grünlichen Sekret besitzen die Zellen von Polycarpaea Teneriffae. Das Schwammparenchym ist ein lockeres Gewebe kleiner, rund- licher oder rundlich- würfeliger (Löfflingia) Zellen, das bei allen Gattungen vereinzelte, bei Po/ycarpaea neben dem beim Stengel be- schriebenen Sekret, sehr zahlreiche Drusen enthält. . Die Gefässbündel von Drymaria und Polycarpaea sind ohne deutliche Ableitungsscheide in das umgebende Gewebe eingefügt; bei den übrigen Gattungen setzt sich letztere aus regelmässigen, mehr oder weniger kugligen Zellen zusammen. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 159 Der Querschnitt von Zöfflingia zeigt nur einen Haupt- und 1—2, die übrigen Vertreter zahlreiche Nebennerven. Die Gefässe häufen sich in der Mitte des collateralen Bündels; der auch hier kollenchymatische Weichbast bildet ein sichelförmiges Polster über dem Holzteil, während sich unter demselben ein nieren- förmiges Kollencehympolster auflagert. Bei Löfflingia und Pı yenophyllum fehlt "das letztere, dafür umschliesst ein Sklerenchymring sehr eng das Gefässbündel, während es seinerseits von der Ableitungsscheide umfasst wird. 3. Paronychieae. Untersucht wurden: Acanthonychia ramosissima Rohrb. Achyronychia Parryi Hems!. Anychia dichotoma Mich. Corrigiola capensis Willd. Gymnocarpus fruticosus Pers. Herniaria glabra L. Jllecebrum verticillatum Boıss. Paronychia serpyllifoha DC. Pollichia campestris Alt. Siphonychia americana Torr. $ Gray. In der Abteilung der Paronychieen finden sich wieder Blätter mit centralem Bau neben dorsiventralen. Der Querschnitt der ersteren ist bei Pollichia flach elliptisch, bei Acanthonychia rundlich-elliptisch mit abgeflachter Oberseite und bei Gymnocarpus nierenförmig, wie er auch von Volkens!) für Gymnocarpus decander Forsk. ange- geben wurde. Am Blattrande von Paronychia finden sich ziemlich lange, ein- zellige, borstenförmige, nach der Blattspitze zu gekrümmte, dick- wandige Wimperhaare; bei Siphonychia sind die Trichome vereinzelt, pfriemenförmig, wenig gebogen und mit schmaler Basalzelle eingesetzt. Acanthonychia besitzt sie in der abweichenden Form, wie sie beim Stengel beschrieben wurden. Die stets grosszellige Epidermis — Ausnahme Paronychra und Herniaria — mit graden Radial- und wenig vorgewölbten Aussen- flächen hat bei Polkchia, Achyronychia, Corrigiola und Anychia am Blattrande und unter den Nerven mehr oder weniger starke, papillöse Ausstülpungen. Die flachen, bei Gymnocarpus dagegen auf dem Quer- schnitt fast quadratisch erscheinenden Oberhautzellen zeigen nur bei Acanthonychia Neigung zur Längsstreckung, und tragen den Charakter der viereckigen Stengelepidermiszellen viel mehr, als diejenigen ihres Stammes selbst. Dabei sind die Wände meistens gar nicht, oder doch nur wenig gewellt, regelmässig-kleinbuchtig dagegen bei Anychia und tiefbuchtig sternförmig mit rundlicher Grundform bei Herniaria. Am Herbarmateriel von Gymnocarpus, Anychra und Siphonychia finden sich in ihr Gerbsäureeinlagerungen, die die ganzen Zellen er- füllen. j Die Spaltöffnungen sind nur auf der Unterseite vorhanden bei Herniaria, alle übrigen tragen sie auf der ganzen Fläche und zwar I). c. 160 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. in grosser Zahl. Meistens liegen sie in gleicher Höhe mit den übrigen Oberhautzellen; nur bei Gymnocarpus sind sie tief einge- senkt. Gewöhnlich sind sie klein und elliptisch, gross dagegen bei Herniaria, bei letzteren Gattungen und bei Paronychia und Acan- thonychia auch kreisrund. Bei keiner Art sind sie nach dem Caryophyllinen-Typus gebaut, obgleich sie bei Gymnocarpus und Anychia in Reihen liegen. Wie Solereder!) das schon von Aryehia anführt, liegen sie regellos auf der Grenze von 3—5, meist 4 Zellen. Eine eigentümliche Stellung nimmt hierbei Stiphonychia ein, deren Spaltöffnungen zum Teil die letztere Anordnungsweise besitzen, zum Teil aber deutliche Neben- zellen aufweisen, die dann regelmässig kleiner, als die umgebenden Zellen, im übrigen aber sehr unregelmässis gestaltet erscheinen. Leider verbot das spärliche Material ein Eingehen auf die Ent- wicklungsgeschichte dieser Ausnahmeerscheinung. Ein durch Längsstreckung der Zellen stark gesondertes Palissaden- parenchym, wie es Sperguleen und Polycarpeen zeigen, findet sich in dieser Gruppe nur bei Blättern mit centrischem Bau, und zwar stets in mehreren Schichten; die einzelnen Zellen sind bei, Gymno- carpus sehr schmal und führen ein hellgelbgrünes Sekret oder Oltropfen. Bei den übrigen Gattungen findet sich nur geringe Verschieden- heit zwischen den Zellen des Palissaden- und des Schwammparen- chyms. Die einzelnen Zellen sind kugelig-würfelig, besonders in den Blattecken durch engen Aneinanderschluss je zweier Flächen zu 2—4 in Stäbchenform zusammengestellt, das Schwammparenchym unterscheidet sich also nur durch den lockeren Aneinanderschluss von den sonst gleichgeformten Zellen des Palissadenparenchyms. Auf der Grenze von beiden liegen bei Achyronychia, Corrigvola und Zerniaria mehr oder minder vereinzelte Drusen von oxalsaurem Kalk, die bei Paronychia und Anychia im Schwammparenchym an- getroffen werden und bei letzterer Pflanze in einer deutlichen Reihe den Blattrand begleiten. Das bei Pollichia und Acanthonychia spärliche, aus kleinen, kugeligen, ohne Intercellularräume aneinanderschliessenden Zellen be- stehende Wassergewebe wird bei Gymnocarpus in centripetaler Richtung schnell grosslumiger und enthält neben dem einen von einer Endo- dermis umschlossenen Gefässbündel die ausserordentlich grossen Krystallsandconglomerate, die schon beim Stengel beschrieben wurden. Pollichia und Acanthonychia besitzen ausser dem Hauptnerv noch zwei, die dorsiventral gebauten übrigen Gattungen dagegen zahl- reiche Nebennerven, die mit Ausnahme von Herniaria von einer nur bei Paronychia mehrreihigen Ableitungsscheide aus regelmässigen, kugeligen Zellen umgeben sind. Die collateralen Gefässbündel sind ausserordentlich klein (be- sonders auffallend bei ZZerniaria) und von einem im Querschnitt nierenförmigen Polster von Kollenchym (Achyronychia, Herniaria, und Zllecebrun) oder Sklerenchym (Pollichia, Paronychia und Acan- thonychia) überlagert. - Die wenig verdickten Gefässe sind entweder zerstreut, oder in der Mitte des Bündels zusammengehäuft (sichelförmig bei Corrigiola.) Der Weichbast ist auch hier stets kollenchymatisch. 1) Solereder, Syst. An. d. Dik. p. 733. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 161 4. Sclerantheuae. Untersucht wurden: Habrosia spinuliflora Fenzl. Scleranthus perennis L. Bei den Selerantheen sind die fehlenden Nebenblätter durch eine weit am Blatt hinaufreichende Scheide ersetzt, die am Grunde den Stengel umfasst. Im Querschnitt erscheint dieselbe beiderseits als trockenhäutiges, am Rande mit kurzen, vielzelligen, fingerförmigen, sekrümmten und stark gerieften Trichomen mit oder ohne Drüsen- köpfchen besetztes Anhängsel des halbkreisförmigen ( Scleranthus) oder nierenförmisen (Habrosia) Blattquerschnittes, das bei letzterer Gattung auch reihenweise am Rande entlang gelagerte Oxalatdrusen zeigt. Der Blattbau ist centrisch. Die ungewöhnlich grossen Epi- dermiszellen wechseln etwas in der Grösse und erscheinen, besonders gegen den Rand zu, blasie aufgetrieben; die Aussenwände sind gerade, die Radialwände flach. Von der Fläche gesehen, erscheinen die Zellen langgestreckt, ihre Wände bei Seleranthus nicht, bei Habrosia regel- mässig wellig gebuchtet. Die Cuticula ist stark und tief gerillt. Die kleinen, rundlich-elliptischen Spaltöffnungen finden sich zahl- reich auf der ganzen Oberfläche, bei Seleranthus reichlicher auf der flachen Oberseite. Sie liegen in parallelen Reihen und sind nach dem Caryophyilinentypus gebaut. !) Das Palissadenparenchym setzt sich in der bereits besprochenen Art aus würfeligen Zellen zusammen, die bei Scleranthus einzelne Drusen, bei Habdrosia Krystallsandconglomerate von so riesiger Grösse führen, dass die sie enthaltenden Zellen des Palissadenparenchyms in einem extremen Fall bis zur unteren Epidermis reichten. Das centrale Wassergewebe besteht in gewohnter Weise aus kleinen, kugeligen Zellen ohne Interstitien, welche bei Habrosia eben- falls Krystallsandconglomerate führen und bei Scleranthus einen Hauptnerv, bei Zabrosia einen Hauptnerv mit zwei fast gleichstarken Seitennerven eingelagert enthalten. Bei beiden werden die Nerven von einer Ableitungsscheide aus regelmässigen Zellen umgeben. Das Gefässbündel ist collateral gebaut und von einem starken Sklerenchympolster überlagert, das noch innerhalb der Ableitungs- scheide liegt. Die mässig verdickten, rundlichen Gefässe sind zu einem Bande zusammengedrängt; das spärliche Phlo&m ist kollenchymatisch. 5. Pterantheae. Bei der Untersuchung der Gattungen der Pierantheen erschweren zwei Umstände die Beantwortung der Frage, ob es sich um einen centrischen oder dorsiventralen Blattbau handelt: Erstens der Mangel einer Differenzierung in der Form der Zellen des Palissaden —, Schwamm —, und Wassergewebes und zweitens der Reichtum an einem dunkelgrünen Pigment, der auch dem Wassergewebe seine Durchsichtigkeit benimmt. Der Querschnitt ist mehr oder weniger langelliptisch mit etwas verdickten Rändern bei Cometes; Dicheranthus zeigt im unteren 1) Solereder, Syst. An. d. Dik. p. 733. 162 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. Teil beiderseits ein trockenhäutiges, von der den Stengel halbkreis- förmig umfassenden Scheide herrührendes Anhängsel. Der Blattbau ist centrisch mit deutlichem, wenn auch spärlichem centralen Wassergewebe bei Seleranthus und Dicheranthus, undeutlich dorsivental bei Cometes. An Trichomen finden sich bei letzterer Pfianze eigentümliche, mit Wachskörnern bestreute birnförmige Gebilde, die der Endzelle der beim Stengel beschriebenen Haare entsprechen. Die Epidermiszellen sind bei Pferanthus hoch, !) bei Cometes gross, unregelmässig und zum Teil papillös ausgestülpt; die Radial- wände sind bei allen 3 Gattungen flach, die Aussenwandungen bei Dicheranthus und Pteranthus gleichfalls flachbogig. Von der Fläche gesehen, zeigen die Zellen bei letzteren beiden polygonalen, bei Cometes mehr viereckieen Grundriss mit nicht gewellten, Pferanthus mit wenig — und Dicheranthus mit stark gebogenen Wänden und starker Cuticula. Alle 3 Pflanzen besitzen spärliche, grobkömige Wachs- auflagerungen. Die elliptischen Spaltöffnungen, spärlich bei Dicheranthus, zahl- reicher und sehr klein bei Pieranthus und sehr zahlreich und ziemlich gross bei Cometes, sind bei Pferanthus tief in die Epidermis einge- senkt. Anordnung in deutlichen Längsreihen und Bau nach dem Caryophyllinentyyus weist keine der drei Gattungen auf. Das dünnwandige, mehrschichtige Palissadenparenchym setzt sich wiederum aus würfeligen (Cometes und Dicheranthus) oder bei Pteranthus ein wenig gestreckten Zellen (Längenverhältnis 3: 2) zusammen. An der Grenze desselben liegen vereinzelte Drusen; dieselben finden sich auch im Wassergewebe der centrisch gebauten Blätter. Eine Ableitungsscheide um die collateralen, sichelförmigen Gefäss- bündel fehlt ebenso, wie die sonst vorhandenen Sklerenchympolster. €. Nebenblätter. 1. Sperguleae. Die interpetiolaren, trockenhäutigen, silberweissen Nebenblätter sind bei den Sperguleen weniger entwickelt als in den anderen Ab- teilungen. Bei Telephium sind sie nur an der jungen Pflanze vor- handen und bei Spergula Morisonüi durch eine stengelumfassende trockenhäutige Scheide der Blätter ersetzt. Bei Spergularia erreichen sie sehr ansehnliche Grösse; ihre Form wechselt sehr. Telephium besitzt sie in öhrchenartiger Gestalt, mit gekrümmter Symmetrieachse und eilänglicher Grundform. Auch Spergula arvensis und Spergularia rubra zeigen die Eiform mit langvorgezogener Spitze. ‚Spergularia rubra weist dagegen die Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks mit abgerundeter Spitze auf. Das Vorderende ist bei Telephium ausgenagt buchtig, bei Sper- gula arvensis in einzelne kurze Fransen ausgezogen. Der übrige ee der Berandung wird durch die verdickten Seitenwände der 1) Solereder, 1. c. p. 733. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen ete. 163 Randzellen geradlinig abgeschlossen, soweit er nicht, wie bei Spergularia, die beim Stengel beschriebenen Drüsenhaare trägt. Der Bau "der Stipulen ist ein höchst einfacher, sie bestehen fast auf ihrer ganzen Länge aus einer Schicht mehr oder w eniger langgestreckter Zellen (bei Spergularia salina und Telephium weniger, bei letzterer auch aus polygonaler Grundform). An ihrem Gr unde findet sich stets ein Gewebekörper aus mehr oder minder zahlreichen Schichten von Zellen, die unten ganz isodiametrisch, unter allmählicher Streckung an Zahl, der Schichten abnehmen und auf diese Weise einen allmählichen Ubergang zur Einschichtigkeit bewirken. Letztere schreitet gewöhnlich von der ganzen Ansatzfläche an den Stengel aus gleichmässig fort; bei Spergula und Telephium schiebt sich aber eine Keilschneide ziemlich weit in der Richtung der Achse vor. Die starken, eutieularisierten Wandungen der Zellen sind ent- weder grade, oder mehr oder weniger wellie (Spergula arvensis und Spergularia salina). ‘Bei Telephium strecken sich die in der Richtung der Achse gelegenen Zellen erheblich. 2. Polycarpeae. Untersucht wurden: Löfflingia hispanica L. Ortegia hispanica L. Polycarpaea Teneriffae Lam. Polycarpon peploides DO. Die Nebenblätter sind bei allen Gattungen verhältnismässig klein; ihre Grundform ist ein längliches Oyal, das bei Löfflingia in eine sehr lang gezogene Spitze übergeht und eine „‚S“-förmig gebogene Symmetrieachse besitzt. Die Spitze ist bei Polycarpon etwas gefranst, die Seitenränder bei Polycarpaea eingerollt und bei Löfflingra unten mit Drüsenhaaren, oben mit einfachen Trichomen, vom Bau der beim Stengel beschriebenen, besetzt. Ausserdem divergieren die Zellen der letzteren Gattung nach aussen hin. Der Bau der Nebenblätter zeigt keine erheblichen Unterschiede von dem der Sperguleen; das mehrschichtige Basalstück ist hier sehr gering, die Struktur der einzelnen Zellen ist genau diejenige der Sperguleen, welche geradlinige Wandungen besitzen. Die Stelle der Nebenblätter vertritt bei Orfegia eine grosse, schwarze, mit blossem Auge wahrnehmbare und mit braunem Sekret gefüllte Drüse; auf die Entwickelungsgeschichte derselben einzugehen, verbot der Mangel an jüngerem Material. ; 3. Paronychieae. Untersucht wurden: Acanthonychia ramosissima Rohrbach. Achyronychia Parryı Hems. Anychia dichotoma Michz. Corrigiola capensis Willd. Herniaria glabra L. Gymnocarpus fruticosus Pers. Illecebrum werticıllatum L. Siphonychia americana Torr. & Gray. 164 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. Charakteristisch für die Nebenblätter der Paronychieae ist ihre ansehnliche Grösse und die Variationen, die Rand und Spitze erfahren. Ihre Grundform ist wieder ein spitzes Oval, wechselt aber im übrigen sehr: Bei Illecebrum umfassen die Nebenblätter zweiflügelig den Stengel, bei Anychia erscheinen sie spelzenartig mit einer Spitze, die kapuzenartig geschlossen ist. Bei Achyronychia sind sie zwei- spitzig. gekielt. Der Rand weist bei Gymnocarpus vereinzelte Vorsprünge in der Gestalt eines Hornes auf, eine Erscheinung, die sich auch bei Herniaria zeigt, deren Randzellen in ihrer Mitte rechtwinklig nach aussen zeknickt erscheinen und mit ihrem freien Ende hornartig aus der Fläche hervorragen. MMlecebrum zeigt vorn herzförmige Ausbuchtung, Zerniaria zackige Fransung. In seine einzelnen Zellen zerschlissen ist die Spitze von Siphonychia und der ganze Rand von Acanthonychra, dessen vorderer Teil auch zweispitzig gekielt erscheint. Die. Anlage ist genau die bei den Sperguleen beschriebene. Siphonychia besitzt gut ausgeprägte Längsstreifung der einzelnen Zellen, die bei Achyronychia mit polygonaler Anlage starke Längs- streckung verbinden, und deren Wände bei Zllecebrum meistens ge- bogen erscheinen. In der Richtung der Achse trägt Gymnocarpus eine Längs- falte, Herniaria zierliche Schlängelung der einzelnen Zellen und Corr:- geola braune Sekreteinlagerungen, die auch den mehrschichtigen Basal- teil von Gymnocarpus ganz erfüllen. 4. Pterantheae. Untersucht wurden: Cometes abyssinica R. Br. Dicheranthus ploeamoides Webl. Die schwarzbraunen, pfriemenförmigen, in eine Stachelspitze endigenden Blätter von Dicheranthus haben statt der Nebenblätter eine trockenhäutige, nach oben zu flügelartig ausgezogene, im untern Teil stengelumfassende Scheide; Cometes dagegen trockenhäutige, lanegezogene bis peitschenförmige und durch annähernd regelmässig stehende einzellige, fingerförmige, mit grossen Wachskörnern belegte Haare fast fiederspaltig erscheinende 'Nebenblätter, deren Bau im übrigen dem der Sperguleen entspricht. D. Wurzel. I. Sperguleae. Untersucht wurden: Spergula arvensis L. - n Morisonü Boreau — vernalis Willd. Spergularia salina Presl. = Lepigonum salinum = Tissa salina. rubra Presl. T elephium Imperati L. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 165 Ein Querschnitt, durch die Wurzel der Keimpflanze von T'elephium kurz oberhalb der Wurzelhaube geführt, zeigt von aussen nach innen eine Epidermis aus radial gestreckten, zum teil schwach papillös vorgewölbten Zellen. Unter ihr ein Rindenparenchym, bestehend aus 3 Schichten unregelmässiger, kugeliger, stärkeführender Parenchym- zellen; denselben schliesst sich eine zweischichtige Lage eleichfalls kugliger, aber kleinerer Zellen an, die sich mit flachen Wänden be- rühren. Das Gefässbündel besteht der Hauptsache nach aus kleinen, : kaum differenzierten Zellen, in welchen 2 Gruppen von je 2 dünn- wandigen Gefässen den Anfang der späteren diarchen Anlage dar- stellen. Das folgende Stadium war besser an einem Querschnitt von Spergularıa salına zu erkennen. Hier war die primäre diarche Wurzelanlage typisch zum Ausdruck gekommen: Das Xylem durch- zieht in einer Zellreihe brückenförmig das kleinzellige, etwas kollenchymatische Phlo&m; Bastprosenchym fehlt vollständig. Das einschichtige Pericambium wird umgeben von einer Zellreihe, die sich durch das Vorhandensein derCasparyschen Punkte als Endodermis charakterisiert; an dieselbe schliesst sich nach aussen eine vierreihige Schicht deutlich strahlig angeordneter, centrifugal an Grösse zu- nehmender und durch regelmässige Intercellularen getrennter, rund- licher Rindenparenchymzellen. Die Epidermis besteht aus einer Zellreihe geknitterter und gebräunter Zellen, die im Absterben be- griffen sind. Das Bild eines dritten Stadiums lieferte wieder Telephium. Ein Querschnitt durch eine junge Wurzel von der Dicke eines Pferde- haares zeigt einen elliptischen Holzteil, welcher aus zerstreuten, grosslumigen Gefässen mit ziemlich starken Wänden und wenigen Fasern von polygonalem Querschnitt besteht. Die cambiale Zone ist recht deutlich; der Weichbast besitzt etwa die Dicke des Holzes und setzt sich aus zartwandigem, leidlich gute Reihenanordnung in seinem sekundären Teile aufweisendem Gewebe zusammen. Das Rindenparenchym ist durch die Thätigkeit eines im Pericambium entstandenen Phellogens vollständig abgeworfen. ‚ Diese Korkbildung im Pericambium zeigen alle Gattungen der Abteilung. Die gebildete Korkschicht ist immer selb, schmal, deut- lich in Reihen angeordnet, aussen mehr oder minder deformiert. Die zartwandigen Zellen sind bedeutend höher, als diejenigen, die bei den anderen Abteilungen beobachtet wurden. Unter diesem Kork besitzen die beiden Spergulaarten eine Schicht von etwa 5 Zellagen halb so grosser, rundlicher, gelblichgefärbter, verholzter Korkzellen mit mässig dicken Wandungen, die einerseits Rotfärbung mit Phloroglucin und Salzsäure ergeben, andererseits nach langer Einwirkung von Clorophyllösung Grünfärbung erfahren, und durch verhältnismässig grosse Persistenz gegen Schwefelsäure sich als Derivate des Korkes ausweisen. Liohrer !) hält diese Schicht für verholzte Rindenparenchymzellen, eine Ansicht, die sich als Konsequenz seiner Auffassung des später zu beschreibenden Phello- derms als Rindenparenchym ergiebt, mit dem eine unbestreitbare Ahnlichkeit besteht; die pericambiale Korkentstehung aber, und die 1) Lohrer, 1. c. p. 26—27. 166 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. deutliche Reihenanordnung auf Längs- und Querschnitt verbieten eine solche Auffassung. Das Phellogen ist stets gut sichtbar, hält seine Tochterzellen in deutlichen Reihen angeordnet. !) Das Phelloderm, nur bei Telephium wenig entwickelt, nimmt bei Spergula und Spergularia rubra fast den ganzen extracambialen Raum ein. Die aussen mehr oder minder viereckisen, in ausser- ordentlich regelmässigen Reihen auf Längs- und Querschnitt ange- ordneten Zellen runden sich nach innen gegeneinander ab, werden durch lebhafte Teilung in allen Richtungen des Raumes unregel- mässig und bilden schliesslich vermöge der vielen kleinen Intercellular- räume und grossen, durch Zerreissung entstandenen Lücken ein sehr lockeres Gewebe. Ihre Wandungen sind bei Spergularia zart, bei Spergula etwas verdickt. In diesem Gewebe bei letzterer Gattung auftretende Neubildungen übergehe ich hier, um Wiederholungen zu vermeiden und werde sie. zusammen mit den im Weichbast der beiden andern Gattungen ent- standenen Zuwachszonen am Schluss der Beschreibung der normalen Wurzel besprechen. Gegenüber dieser starken Ausbildung des Phelloderms tritt die- jenige des Weichbastes bei Spergula sehr zurück; er besteht nur aus etwa 7 Schichten innen sehr kleiner, allmählich wachsender, schliesslich tangentialgestreckter Zellen mit polygonalem Querschnitt und kollenchymatischer Verdickunge. Bei den beiden übrigen Gattungen ist dagegen die Entwickelung des Weichbastes eine sehr starke, sodass er bei Telephium ?) fast ?]- des Radius einnimmt. In seinen innern Schichten gleichen die Zellen annähernd der eben von Spergula gegebenen Beschreibung; in den äusseren bestehen sie dagegen nur aus Phloömparenchym, das sowohl auf Längs- wie auf Querschnitten in deutlichen Reihen liest und in der Form der Zellen, Abrundung, Interstitien- und Lückenbildung so genau mit dem Phelloderm von Spergula überein- stimmt, dass eine Beschreibung nur eine Wiederholung wäre. Einen "Unterschied bietet die Dicke der Wandungen, die bei Spergularıa stärker als bei Spergula und bei Telephium sehr stark erscheinen. Der Grund, diesen beiden so ähnlichen Geweben einen ver- schiedenen Ursprung zuzuschreiben, liegt in der Reihenbildung, die bei Spergula deutlich vom Phellogen, bei den beiden andern Gattungen aber vom Cambium ausgeht. Bei Spergularia:) und Telephium ist es auch der Sitz der später zu besprechenden Neubildungen. Die Cambiumzone ist nur bei Spergula arvensis einigermassen deutlich. Das ringförmig seschlossene Cambium selbst stellt bei allen Gattungen früher (Spergularia rubra) oder später (Telephium) an zahlreichen schmalen Stellen die Holzbildung nach innen ein und bildet nach beiden Seiten Parenchym. Der ursprüngliche Holzkörper und, da auch den später zu erörternden sekundären Cambien diese Eigentümlichkeit zukommt, die Zuwachszonen, erhalten dadurch den eigentümlich strahlig zerklüfteten Bau, der schon Regnault ') Vergl. Figur 10, Tafel 2. ?) Vergl. Figur 1 und 6 auf Tafel 1 und 10 auf Tafel 2. 3) Vergl. Figur 8 Tafel 2. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 167 bekannt war. !) Dass es sich bei diesen Parenchymstrahlen nicht um Markstrahlgewebe handelt, beweist das Fehlen der charak- teristischen Markstrahlbilder auf Tangentialschnitten. Im Holzkörper ist deutliche Jahresringbildung zu bemerken. Als besondere Eigentümlichkeit weist sSpergula im Centrum des ursprünglichen Holzkör pers eine Zone mit kollenchymatisch verdickten ‘Wänden auf.2) Bemerkenswert ist auch das Verhalten der cam- bialen Zuwachszonen des letzten Jahres von Spergularıa rubra, dessen Holzelemente auf Querschnittsbildern alle mehr oder weniger schräg angeschnitten werden oder Längsschnittsbilder bieten. Auf einem Längsschnitt zeigen sie an diesen Stellen auffallend stark geschlängelte Gefässe. Der Bau des Holzkörpers ist bei Telephium streng radial. Die Gefässe liegen ebenso, wie die von Spergula Morisoni, in deut- lichen, obgleich häufig durch Fasern unterbrochenen Reihen. Ihre grossen Lumina sind nur bei Spergula arvensis etwas radial gestreckt, die Wandungen bei allen stark verdickt. Auf Längschnitten erscheinen die Gefässglieder auffallend kurz, besonders in den Zuwachszonen, mit ihren runden oder elliptischen, meist etwas schräggelehnten Durchbrechungen oft in einem stumpfen Winkel aufeinandergesetzt und in ihrem Gesamtverlauf geschlängelt. Die wagerechten, länglichen Hoftüpfel stehen in mehreren Reihen. Auch Netzverdickung findet sich vor. Die kleinen, wenig verdickten, in jungen Wurzeln unverholzten, auf dem Querschnitt viereckig- oder rundlich polygonalen, bei Sper- gula in der Ratlialrichtung gestreckten Fasern erscheinen auf dem Längsschnitt sehr kurzspindelig und spitzkeilig; sie besitzen zum Unterschiede von den andern Abteilungen niemals Hof- oder ge- wöhnliche Tüpfel. Eine Eigentümlichkeit, die auch sonst beobachtet wurde, findet sich bei den Sperguleen in sehr ausgesprochenem Masse; das Oblit- terieren grosser, scharf umschriebener Gewebekomplexe. Dieselben nehmen dabei eine braungelbe Farbe an; ihr Zellinneres und die Wandungen erscheinen gleichmässig mit emem dunkelgelben Sekret erfüllt, das mit Phloroglucin und Salzsäure rotgefärbt wird. Es wird auf diese Weise eine Zerstörung von innen heraus bewirkt. Ich beobachtete kugelförmig ausgehöhlte Wurzelköpfe bei Telephium, Polycarpon peploides und Pollichiu campestrıs und entnahm dem Heidelberger botanischen Garten ein Exemplar von Telephium, bei dem die Zerklüftung soweit gegangen war, dass die Wurzel "nach oben in fünf runde, 5—7 cm. lange Teilstücke auslief, deren jedes einen geschlossenen Korkmantel und deutlich radialen Bau aufwies. °) Für die Lage und Thätigkeit der sekundären Cambien kann man folgende 4 Gruppen aufstellen: 1. Die sekundären Cambien liegen den ursprünglichen auf Quer- und Längsschnitten annähernd parallel: Spergula. 2. Die sekundären Cambien sind auf dem Querschnitt denen des ursprünglichen Teiles annähernd parallel, bilden aber Y) Regnault, l. c. 112—117. 2) Lohrer, l. ce. p. 2127. 3) Vergl. Fieur 5 Tafel 1. 168 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. auf dem Längsschnitt vielfache Ausbuchtungen: Spergularia salına. Die sekundären Cambien teilen in den inneren Schichten das Verhalten der Gruppe 2; in den äusseren Schichten bilden sich aber neue Cambien um eine beliebige Zelle; Spergu- laria rubra. Die sekundären Cambien bilden sich ohne ersichtliche Regel- mässigkeit, bald den primären parallel, bald nicht parallel unter Bildung von Ausbuchtungen und Schlingen nach allen Richtungen des Raumes. Das Phlo&m fällt auf diese Weise bald nach aussen, bald nach innen, bald nach unten, bald nach oben. Die durch die Thätigkeit dieser sekundären Cambien entstandenen Bindel bilden niemals geschlossene Kreise, sondern besitzen die Form an der Spitze abgerundeter Keile, deren mehrere sich zu grösseren Gruppen aneinander lehnen können. Bei Telephium nehmen die sekundären Zuwachszonen ganz beliebige Formen an. Hiervon abgesehen finden sich in der Abteilung der Sperguleen in der Anordnung der Neubildungen 2 Typen, die durch Übergänge mit emander in Verbindung stehen: 1 ID Die concentrische Anordnung. (Spergularia rubra.) Die Achsen sämtlicher Keile (mit Ausnahme der jüngsten Neubildungen, die gruppenweise eigene Centren besitzen, vergl. oben) konvergieren nach dem Mittelpunkt des ur- sprünglichen Bündels. Die zweiseitige Ausbildung (Spergula), bei der die Neubildungen an 2 gegenüberliegenden Seiten ganz unter- bleiben, während an den beiden anderen die Keile zu grösseren (Gruppen zusammenrücken. Spergularia salina bildet den Übergang; seine ersten Neubildungen sind concentrisch, die dann folgenden Schichten derselben zweiseitig- symmetrisch angeordnet. Die Zusammensetzung der Neubildung ist bis auf die oben an- gegebene Differenz in der Länge der Gefässe diejenige des ur- sprünglichen Bündels. | 2. Polycarpeue. Untersucht wurden: Cerdia angustifoha Hemsl. Löfflingia hispanica L. Ortegia hispanica L. Polycarpaea Teneriffae Lam. Polycarpon tetraphyllum L. peploides DC. ) Der Querschnitt durch eine sehr junge Wurzel giebt das typische, schon von Lohrer!) und Solereder ?) beschriebene Bild: Die diarche Anlage, die sehr englumigen Gefässe mit mässig verdickten Wandungen, die zu einem Bande verwachsen, den sehr kleinzellisen Weichbast, 1) Lohrer, ]. ce. p. 21—27. iSolereder,1e.p.u32: Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 169 eine deutliche Endodermis und ein grosszelliges, unregelmässiges, manchmal etwas kollenchymatisches Rindenparenchym. Der extracambiale Teil ist meistens sehr schmal, nimmt aber bei Polycarpon tetraphyllum ‘hs, bei Cerdia |, des Radius ein. Die Entstehungsart des Periderms wechselt innerhalb der Ab- teilung. Der Kork entsteht, was innerhalb der Gruppe der Caryo- phyliinen auch sonst beobachtet wurde, bei Orzegia und Cerdia wahr- scheinlich subepidermial, bei Polycarpon peploides in den inneren Schichten des Rindenparenchyms. Eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung zu geben, liess das spärliche Herbarmaterial nicht zu. Bei den übrigen Gattungen bildet er sich dagegen im Pericambium. Die Korkschicht ist in den meisten Fällen gelblich und schmal, bei Polycarpaea dagegen im äusseren Teil dunkelbraun, im inneren hellbraun gefärbt; dabei sind die Zellen des äusseren Teiles ihrer Grundform nach viereckig und wenig deformiert, während der innere Teil die ursprüngliche Reihenanordnung nur sehr undeutlich er- kennen lässt. Das Phellogen ist in allen Fällen deutlich als hellere Schicht zu erkennen. Nach innen scheidet es eine mehr oder minder starke Schicht farbloser, zartwandiger, etwas geknitterter, niedriger, tangen- tialgestreckter Phellodermzellen ab. Bei Ortegia, ?2) deren Wurzel eine infolge der excentrischen Vor- lagerung des Gefässbündels, infolge der einseitigen Entwicklung der sekundären Zuwachszonen, sehr unregelmässise äussere Begrenzung besitzt, rundet eine zweite Phellogenbildung innerhalb des. Rinden- parenchyms den unregelmässisen Umfang zu einer Ellipse ab, wobei ein grosser Teil des ursprünglichen Bündels abgesprengt wird. Das Rindenparenchym, das nach obisem bei alten Wurzeln von Polycarpon tetraphyllum, Polycarpaea und Löfflingia ganz fehlt und bei Polycarpon peploides-nur noch in 1—3 reihiger Schicht vor- handen ist, ist in ziemlicher Stärke bei Orztegia und Cerdia vorhanden. Es besteht aus grossen, rundlich-elliptischen bis tangentialgestreckten Zellen mit vielen Interstitien und mässig verdickten Wandungen. Der Weichbast, der stark nur bei Polı ycarpon entwickelt ist, zeigt den oewöhnlichen Bau. Eine auffallende Ausnahme bietet nur Löfflingia dar, die als einziester Fall in der Gruppe im oberen Teil der Wurzel einen seschlossenen Ring kleiner, stark verdickter, gelb- lich gefärbter und verholzter Bastfaserzellen besitzt, die auf dem Längschnitt in Längsreihen angeordnet und mit spitzen Endigungen in einander verschränkt erscheinen. Sie heben sich ohne Übergänge vom umgebenden Teil des Phloöm ab. Im jüngeren Stadium der Wurzel findet sich an Stelle dieses Ringes eine etwa fünfreihige Schicht äusserst flacher, tang oentialeestreckter, allseitig ver diekter, aber nicht verholzter Zellen, deren Wandungen das Licht in eigen- tümlich flimmernder Weise brechen. Die im Phlo&m auftretenden Neubildungen sollen am Schluss der Besprechung der normalen Wurzeln ihre Stelle finden. Der Holzkörper ist stets ringförmig geschlossen und meist stark entwickelt und zerklüftet. Bei Polycarpon tetraphyllium geht e) Vergl. Figur 11, Tafel 2. 2) Verel. Figur 12, Tafel 2. 170 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. letztere Erscheinung so weit, dass er manchmal in einreihige Riemen aufgelöst ist. Diese Zerklüftung wird auch hier wieder durch partielle Einstellung der Holzbildung durch das Cambium hervorgebracht. Das markstrahlartige Gewebe, das sich oft recht tief in den Holz- körper hineinschiebt, besteht also aus Parenchym. Im allgemeinen ist der Holzceylinder sehr stark, nimmt etwa °/, des Radius bei Zöfflingia, 2/, bei Polycarpon tetraphyllum und ?/;, bei Cerdia ein. Das streng radial gebaute, sehr harte Holz zeigt mit Ausnahme der letzteren Gattung ein bedeutendes Uberwiegen der Fasern über die Gefässe. Die letzteren besitzen bei stark verdickten Wandungen ein ziemlich grosses Zellinnere und erscheinen auf dem Längsschnitt bei Löfflingia kurzgliedrig, ausserordentlich kurzgliederig bei den übrigen Gattungen. Die Durchbrechungen sind bei allen Arten wagerecht oder etwas schräg, rundlich oder elliptisch. Alle Gefässe besitzen ferner wage- rechte Hoftüpfel und im übrigen nichts vom gewohnten Typus Ab- weichendes. Die Fasern haben dieselbe Hoftüpfelung. Bei Polycarpon tetra- phyllum sind sie unverholzt. Der Ubergang in den Stamm ist ein sehr allmählicher, sodass sich auch hier ein sehr spärliches (Polycarpon peploides) oder gösseres (Ortegia) Mark ziemlich tief im Boden antreffen lässt. Die sekundären Zuwachszonen von Polycarpon peploides, Ortegia und Polycarpaea Tenerifae nehmen ihren Ursprung im Weichbast. Die Bildung erfolgt entweder auf dem ganzen Kreisumfang (Poly- carpaea) oder auf einem mehr oder minder ausgedehnten Teile des- selben (Polycarpon und Ortegia). Die neu auftretenden Cambien bilden nach aussen Phlo&m, nach innen Holz; auch hier führt die beim ursprünglichen Holzkörper beschriebene Eigentümlichkeit der Cambien zu einer Zerklüftung des Xylems. Nach einiger Zeit pflegen auch diese Cambien ihre Thätigkeit einzustellen, und es entstehen nach Analogie von Beta vulgaris wiederum neue Cambien an der Grenze des neuen Phloöms. Auf diese Weise bilden sich bei Ortegia fünf successive Verdickungszonen. Es leuchtet ein, dass, wo diese Zonen nur nach einer Richtung des ursprünglichen Gefässbündels angelegt werden, das letztere stark excentrisch werden muss, eine Erscheinung, die auch bei Polycarpon und Ortegia in ausgesprochenem Masse vorliegt. Die Querschnittsbilder, die auf diese Weise entstehen, sind sehr verschiedener Art. Polyearpaea ist am einfachsten gebaut. Um das ursprüngliche, etwas excentrisch gebaute Bündel lagert sich ein Kranz sehr un- gleich grosser, an der Spitze abgerundeter Xylemkeile. Einzelne: dieser Neubildungen haben ihre Entwicklung frühzeitig auf Kosten der dann sehr vergrösserten Nachbarkeile eingestellt und erscheinen infolge dessen nur als kleine, in der Form wechselnde Inseln zwischen den ursprünglichen und den sekundären Bildungen. Die Achsen dieser Keile, resp. die Radialreihen der Gefässe in den Neubildungen convergieren deutlich nach dem Mittelpunkte des ursprünglichen Ge- fässbündels. Y Bei Polycarpon wird ein längs einer Seite des ursprünglichen Bündels gelagerter Teil der Neubildungen seinerseits von einem Kranze grösserer oder kleinerer Keile fast konzentrisch umfasst. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen ete. 171: Weit komplizierter ist dagegen das Querschnittsbild, das Or- tegia darbietet: Die Neubildungen treten nur am 4. Teil des Kreis- umfangs des ursprünglichen Bündels auf; die auch hier gebildeten abgerundeten Holzkeile sind sehr ungleich, und zwar nicht nur in der Breite, wie bei den eben beschriebenen Gattungen, sondern auch in ihrer radialen Ausdehnung, sodass von zwei benachbarten einer die doppelte und dreifache Tiefe des andern besitzen kann. Im grossen und ganzen lassen sich etwa fünf Schichten erkennen. Dabei rückt der Punkt, auf den die Achsen der einzelnen Neu- bildungen konvergieren, allmählich aus dem Centrum des ursprüng- lichen Bündels auf der Symmetrieachse der durch die ungewöhnliche Art des Dickenwachstums geschaffenen Ausbreitung weiter. Durch dieses eigentümliche Verhalten soll augenscheinlich eine Abrundung des Wurzelumfanges erzielt werden. Die accessorischen Bündel sind ebenso gebaut, wie die ur- sprünglichen. 3. Paronychieae. Untersucht wurden: Achyronychia Parryi A. Gray. Anychia dichotoma Micha. Corrigiola capensis Willd. Hermiaria glabra L. Illecebrum vertieillatum L. Paronychia serpyllifolia DC. Pollichia campestris Alt. Selerocephalus arabicus Boiss. Die bei Herniaria und Jllecebrum untersuchte Wurzelanlage entspricht ziemlich genau der bei den Sperguleen gegebenen Be- schreibung. Der extracambiale Teil, der bei Paronychia und Anychia sehr schmal, bei den übrigen stärker ist und bei Zerniaria!) den dritten Teil des Radius einnimmt, besteht bei Pollichia und Corrigeola vor- wiegend aus Rindenparenchym, bei den anderen Gattungen aus Weichbast. Die gelbe oder braune Korkschicht ist bei Paronychia, Anychia und Zlecebrum gewöhnlich sehr schmal (etwa 5—7); bei letzterer sind die Zellen ziemlich klein, bei Pollichia gross und bei Anychia schmal; bei allen übrigen zartwandige und mehr oder weniger deformiert. Das Rindenparenchym ist bei Polkichia und Corrigiola stark 2), schmal bei Paronyehia und auf 1—3 Zellagen beschränkt bei Anychia. Es setzt sich entweder aus unregelmässigen, rundlichen elliptischen Zellen mit spärlichen oder zahlreicheren Intercellularen (Pollichra und Corrigeola) oder aus flachen, mehr oder weniger tan- gential gestreckten Zellen ohne Interstitien zusammen. Auch die Wandungen sind mehr oder weniger verdickt und in den äusseren Schichten Kollenchymatisch?) (Corrigiola und Herniaria). 1) Lohrer, 1. c. p. 26—27. 2) Verel. Hisur’7- 9 auf Taf. 2. 3) Lohrer, 1. c.p. 26 u. 27. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 12 172 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. Der Weichbast, der bei Herniaria fast den ganzen extrafasci- cularen Teil einnimmt, ist bei den übrigen Vertretern der Abteilung sehr schmal und sonst'normal gebaut. Die innen gewöhnlich sehr kleinen Zellen des sekundären Teiles gehen unter deutlicher Reihen- ordnung allmählich in grössere über, wobei ihre Wände, besonders in den peripherischen Schichten, mehr oder minder kollenchymatisch werden. (Schwach bei Anychia, stark bei Pollichra, Herniaria und Illecebrum.) Die cambiale Zone ist allgemein undeutlich, das Cambium selbst ringförmig geschlossen. Bei Pollichia, Corrigiola und Herniaria erleidet seine Thätigkeit an vielen schmalen Stellen eine Umwand- lung, indem statt des Holzes nach innen Weichbast in schmalen Schichten von 2—4 Zellen Breite gebildet werden, die den Holz- körper in schmale, keilige, fast parallele Streifen zerklüften. Bei Pollichia findet sich diese Erscheinung weniger, bei Zerniaria nur in der älteren Wurzel, bei Corrigiola dagegen gleich von Beginn des Dickenwachstums an; durch spätere Rückkehr zur normalen Holzbildung wird die zerklüftete Zone in weiteren Entwicklungs- stadien vollständig überwachsen. Auf diese Erscheinung ist schon von Lohrer hingewiesen. Bei den übrigen Pflanzen ist der Holzring kompakt; er zeigt Bildung von Jahresringen bei Paronychia und streng radialen Bau bei [llecebrum. Die Gefässe überwiegen in ihm bei Pollichia, Corrigiola und Paronychia (nicht bei Hermiaria, wie Lohrer das |. c. p. 26 u. 27 angiebt), sie sind daselbst, ebenso wie bei Sclerocephalus, nur Spär- lich vorhanden. Bei Pollichia ist eme Abnahme der Gefässe gegen die Peripherie hin zu bemerken. Bei Anychia liegen dieselben un- regelmässig zerstreut, bei Corrigeola in mehr oder weniger deut- lichen Reihen. Ziemlich gross sind die Gefässe von Pollichia und Corrigiola, sehr gross und rundlich- polygonal auf dem Querschnitt bei Sclerocephalus; die Wandungen überall stark oder mässig stark verholzt. Auf dem Längsschnitt erscheinen alle kurzgliedrig, mit rundlichen oder elliptischen, vollständigen, geraden oder etwas schrägen Durchbrechungen und wagerechten, mehr oder minder deutlich aus- geprägten Hoftüpfeln. Netzverdickung ist nur bei Herniaria, ge- schlängelte Gefässe bei Corrigiola vorhanden. Die Faserzellen, die bei Anyehia, Selerocephalus und Illecebrum überwiegen, sind spärlich bei Corrigeola und deutlich radial ange- ordnet bei Anyehia und Selerocephalus. Sie sind gewöhnlich klein, ihr Querschnittsbild rundlich -polygonal, die Wandungen mehr oder weniger stark verdickt. Herniaria, die sich durch unverholzte Wandungen auszeichnet, besitzt die Fasern in auffallend kurzer Form; der central gelegene Teil ist kollenchymatisch. Bei Paronychia nähern sich die Fasern der parenchymatischen Form. Die Hoftüpfel liegen wie bei den Gefässen in einer oder mehreren Spiralreihen. Es erübrigt nun, die auftretenden Neubildungen im Rinden- parenchym zu besprechen. Bei Achyronychia muss ich mich auf die Feststellung ihres Vorkommens beschränken; eine Beschreibung zu geben, war mir wegen des spärlichen Materials, das mir keinen Querschnitt durch Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc, 173 die ganze Wurzel gestattete, nicht möglich. Bei den übrigen Gattungen geschieht die Anlage concentrisch um das urspr üneliche, (bei Pollichia nach Art einer Geschiebepflanze stark excentrisch verschobene) Bündel. Diese Zonen stellen keine geschlossenen Ringe dar, sondern setzen sich aus mehr oder minder grossen, mit der abgerundeten Spitze dem Oentralbündel zugewendeten, meist zu mehreren aneinander gelehnten Keilen zusammen. Polhechia: ent- wickelt die Zuwachszonen mehr nach einer Richtung des ursprüng- lichen Bündels hin, dessen Lage sie auf diese Weise excentrisch verschiebt. Sie besitzt 6—7 Zonen von Neubildungen, während Corrigiola deren nur zwei aufweist, bei deren Anlage eine ausge- sprochene Tendenz zu zweiseitiger Entwickelung vorliegt. Die Thätigkeit der sekundären Cambien ist genau diejenige des normalen. Die Bildung des Holzes geschieht stets nach innen, die des Weichbastes nach aussen, die Zusammensetzung der gebildeten ist gänzlich identisch mit derjenigen des ursprünglichen ündels. 4. Sclerantheae. Der Querschnitt einer sehr jungen Wurzel von Scleranthus zeigt deutlich diarche Anlage des Gefässbündels; die sonst so prägnant ausgebildete Endodermis tritt bei ihr kaum hervor. In etwas späterem Stadium schliessen die sehr englumigen Gefässe zu einem Bande zu- sammen. Die Peridermbildung tritt schon sehr frühzeitig auf, und zwar im Pericambium. Reste der ursprünglichen Epidermis und des Rindenparenchyms sind bei HZabrosia, die nur als Herbarmaterial vorlag, manchmal noch zur Blütezeit erhalten. Der extracambiale Teil ist bei letzterer Pflanze sehr schmal, bei Sceleranthus nimmt er etwa ein Drittel des Radius ein. Der Kork ist bei Habrosia gelb und sehr spärlich, bei Scleranthus mässig entwickelt, gebräunt und seine Zellen sehr stark deformiert. Unter demselben liegt ein helleres Phellogen mit ausgeprägter Reihenanordnung. Das parenchymatische, zartwandige Phloem, bei HZabrose« und der jüngeren Wurzel von Scleranthus sehr schmal, bildet abgesehen von der geringen Kork- schicht den ganzen extracambialen Teil. In älteren Stadien der Wurzel tritt die Entwickelung des Holzes dem Weichbast gegenüber sehr zurück, sodass an ganz alten Wurzeln das Phlo&m nahezu !/; d. Radius einnimmt. Die Reihenanordnung des sekundären Teiles desselben ist nur in den äusseren Schichten gestört, die Zellen sind sämtlich stark Kollenchymatisch verdickt, am Rande unter starker Streckung in der Richtung der Tangente. Die cambiale Zone ist undeutlich, das Cambium ringförmig ge- schlossen. Auftreten sekundärer Cambien wurde nicht beobachtet. Bei Scleranthus stellen gewisse Partieen des Cambium ihre holz- bildende Thätigkeit ganz ein, sodass dadurch der in den unteren und mittleren Partieen kompakte Holzkörper in den oberen durch Ein- dringen des Phloömparenchyms in keilige Streifen zerklüftet wird. Auch zeigt sich bei ihr Bildung eines J ahresringes. Bei HZabrosıa sind die primären Gefässe bedeutend kleiner und zartwandiger als die sekundären, der Holzring ist nicht zerklüftet, sondern selbst im ältesten Stadium kompakt mit ausserordentlich deutlich ausgeprägtem 12* 174 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. radialen Bau. Das Holz setzt sich etwa zu gleichen Teilen aus Ge- fässen und Faserzellen zusammen. Die ersteren sind bei beiden Gattungen Klein, bei Habrosia nur um ein geringeres grösser, als die Fasern. Sie sind in deutlichen Reihen angeordnet, bei Habrosia sogar unter Streckung der Wandungen in der Richtung des Radius; eine Grössenzunahme findet nach aussen nicht statt. Die Wandungen sind ‘bei Habrosia mässig, bei Seleranthus stark verdickt. Auf dem Längsschnitt erscheinen die Gefässe mässig kurzgliedrig, bei Scleranthus stark gewellt, mit vollständigen, rundlichen oder elliptischen, geraden oder wenig: schrägen Durchbrechungen und bei Zabrosia mit mehreren Spiralreihen wagerechter Hoftüpfel, während Se/eranthus neben den- selben Netzverdickung aufweist. Die bei letzterer Gattung auf dem Querschnitt viereckig-poly- gonalen, unverholzten, bei Zabrosia in der Radialrichtung gestreckten Fasern lassen auch hier radiale Anordnung erkennen; die Wandungen sind bei Scleranthus wenig, bei Habrosia stark verdickt. Auf dem Längsschnitt erscheinen die Faserzellen kurzspindelig und spitzkeilig: in einander verschränkt. Sie zeigen bei Scleranthus keine Tüpfelung, während Habrosia je eine Längsreihe wagerecht angeordneter, wenig deutlicher Hoftüpfel aufweist. 5. Pterantheae. Untersucht wurden: Cometes abyssinica k. Br. und Pteranthus echinatus. Zur Verfügung standen Stücke aus dem oberen, ältesten Teile der Wurzel. Die primäre Anlage und der Ursprung der Periderm- bildung konnten daher nicht untersucht werden. Die Epidermis ist nirgends mehr erhalten; den Abschluss nach aussen bildet ein Korklager aus ziemlich kleinen und durch Wachs- tum deformierten, auf Längs- und Querschnitten in deutlichen Reihen liegenden Zellen, die bei Cometes ursprünglich sehr hoch waren und in einer Dicke von etwa 15 Schichten mit braunschwarzer Farbe vorhanden sind, während Pferanthus sechs solcher von gelber Farbe aufweist. Unter ihnen liegt eine Phellogenschicht aus zartwandigen, niedrigen, tangential gestreckten, helleren Zellen. Das ausserordent- lich schmale Rindenparenchym von Pfteranthus besteht aus unregel- mässigen, rundlichen, centripetal an Grösse zunehmenden Zellen, während letztere bei Cometes flach und tangential gestreckt erscheinen. Die schmale Schicht des Weichbastes zeigt meist parenchymatische, zartwandige, äusserst kleine Zellen. Die Cambialzone ist undeutlich, das Cambium selbst ringförmig geschlossen. Der kompakte, ausserordentlich harte, mehr als ?/, des Radius einnehmende Holzring bildet bei Cometes deutliche, bei Pferanthus weniger ausgesprochene Jahresringe. Bei letzteren sind die primären Gefässe rundlicher und weniger verdickt, als die übrigen, bei Cometes alle Holzelemente des ersten Jahres kleinzelliger; bei beiden sind sie spärlich vorhanden und grosslumig, die Wandungen mässig verdickt. Deutliche Reihenanordnung derselben findet sich nur im Holz des ersten Jahres von COometes, Zunahme der Grösse der runden oder radialgestreckten Lumina nach aussen findet nicht statt. Auf dem 3 : Ps Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 175 Längsschnitt erscheinen die Gefässe kurzgliederig (Cometes etwas langgliedriger als Pleranthus), mit 3 oder mehreren Spiralreihen wage- rechter, länglicher oder runder Hoftüpfel. Die Durchbrechungen sind vollständig, rund oder elliptisch, wagerecht oder etwas schräg. Bei beiden Pflanzen überwiegen die engen, starkverdickten, radial- gestreckten Fasern an Menge ganz bedeutend die Gefässe. Im Quer- schnitt rundlich sind sie nur im erstjährigen Holz von Cornetes. Die Wandungen zeigen deutliche Schichten und Poren. Auf dem Längs- schnitt erscheinen die Fasern langspindelig und spitzkeilig mit einer Reihe wagerechter Hoftüpfel. Auftreten sekundärer Cambien wurde nicht beobachtet. Teil II. Nachdem im ersten Teil eine eingehende Beschreibung des anatomischen Baus der zu untersuchenden Gruppen zu geben ver- sucht wurde, erübrigt es, die gewonnenen Resultate zusammen zu fassen, mit der Charakteristik der Gesamtgruppe der Caryophyllinen zu vergleichen, die speziellen Eigentümlichkeiten der einzelnen Ab- teilungen aufzusuchen und schliesslich zu prüfen, wie weit sich die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung mit der systematischen Anordnung decken. Eine allgemeine anatomische Charakteristik der fünf Gruppen lässt sich, wie folgt, aufstellen: Die primäre Anlage der Wurzel ist diarch, die Gefässe bilden ein Band, dem Phloöm fehlen die Hartbast- elemente. Die Entwickelung des Periderms tritt sehr frühzeitig ein (entweder subepidermal, oder in innern Schichten des Rindenparenchyms, oder im Pericambium). Die gebildete Korkschicht ist gewöhnlich sehr schmal und eelblich, selten dieker und gebräunt. Dem sekundären Weichbast, der in der Jugend leidliche Reihenanordnung der grössten- teils parenchymatischen, zartwandigen, auf dem Querschnittpolygonalen Zellen aufweist, fehlt jeglicher Hartbast, mit Ausnahme von Zöfflingia. Das Cambium stellt bei einer grossen Zahl von Gattungen früher oder später an vielen schmalen Stellen die Holzbildung ein, indem es nach beiden Seiten Parenchym entwickelt. Durch diese Eigen- tünlichkeit erscheint nach eingetretenem Dickenwachstum der Holz- körper in zahlreiche, schmale Streifen zerklüftet. Im mehr oder minder deutlich strahlig gebauten Holzeylinder pflegen in der Jugend die Gefässe räumlich zu überwiegen, im Alter fast ausschliesslich die kleinen, auf dem Querschnitt meist polygonalen, auf dem Längs- schnitt kurzspindeligen und spitzkeiligen, mit wenigen Ausnahmen dickwandigen, verholzten und mit wagerechten Hoftüpfeln versehenen Faserzellen gebildet zu werden. Die Gefässe sind im Verhältnis zu andern Pflanzen sehr eng. mehr oder weniger stark verdickt, rund oder etwas radial gestreckt; auf dem Längsschnitt erscheinen sie aussergewöhnlich kurzeliedrig, mit graden oder wenig schrägen, voll- ständigen, runden oder elliptischen Durchbrechungen, meist mehreren Spiralreihen wagerechter, länglicher Hoftüpfel oder mit Netzverdickung. Die durch sekundäre Cambien gebildeten Zuwachsringe von 9 der untersuchten 33 Gattungen entstehen entweder im Rindenparen- chym, oder im Phelloderm oder Phloömparenchym. Der kreisrunde Stengelquerschnitt zeigt eine Epidermis mit graden Radial- und flachbogigen Aussenwänden, deren einzelne Zellen 176 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. von der Fläche gesehen langgestreckt und mehr oder weniger vier- ‚eckig erscheinen. Bei einer grossen Zahl von Gattungen finden sich papillöse Ausstülpungen; das Rindenparenchym besteht im allgemeinen aus elliptischen oder rundlichen Zellen, zeigt immer viele kleine Interstitien und manchmal Einlagerungen von. Oxalatdrusen und Sekretmassen. Eine Endodermis von gewohntem Bau, die selbst dort vorhanden ist, wo der Festigungsring selbst fehlt, scheidet das Rinden- parenchym vom kleinbuchtigen, aus 1—5 Zellreihen rundlich - poly- sonaler oder rundlich keiliger, lückenlos an einander schliessender, meist stark verdickter Zellen zusammengesetzten Festigungsring. Er geht, wie ein kontinuierlicher Cylinder, nur unterbrochen durch die Auszweigungen der Seitenachsen in den Knoten, durch die ganze Länge des Stengels bis kurz unter den Vegetationspunkt. Eine Ver- mehrung seiner Zellenzahl findet nur im beschränkten Masse statt; in Dickenwachstum sprengt ihn gewöhnlich. Bei diesem Vorgang findet in der Regel eine Ausfüllung der Lücken durch sklerotisierte Parenchymzellen des Nachbargewebes statt. Der Festigungsring ist zuerst von Christ!) auf seinen Bau und seine Entwickelungesgeschichte untersucht worden. Seine Resultate in Bezug auf die letztere haben durch W. M. Meyer?) eine kritische Nachuntersuchung erfahren; Christ hatte gefunden, dass der Festi- gungsring „unabhängig sowohlvon einem Gefässbündelcambium, als von einem Dauergewebe, aus einem eigenen, selbständigen, einheitlichen Meristem“ hervorgeht, während Meyer „seine Enstehung aus dem eigentlichen Rindenparenchym betont, die aus der Abhandlung Christs nicht hervorgeht.‘ Thatsächlich beziehen sich die Angaben Christs nur auf den accessorischen Teil, d.h. den durch nachträgliche Sklerose von angrenzenden Zellen hervorgebrachten Ring, während Meyers Ausführungen nur den ursprünglichen Teil, den Festigungsring in eigentlichster Bedeutung, betreffen. Unter dem Festigungsring findet sich eine meristematisch ge- bliebene Zone Pericykelparenheym, das stets, wenn auch manchmal in spärlichem Zustande, erhalten geblieben ist. Sein Vorkommen giebt schon de Bary‘) als charakteristisch für die Laubtriebe der Caryophyllinen an. Seine Entwicklungsgeschichte giebt Christ*) zusammen mit der des eben behandelten Festigungsringes. Die ‚Zellen sind ausserordentlich dünnwandig, die Länge nimmt centripetal allmählich ab. Dieser Schicht fällt die Ausfüllung der Lücken des gesprengten Festigungsringes und die Rolle der Mutterschicht eines Phellogens zu, das die Bildung der Ringelborke bewirkt. Die mit grosser Wahrscheinlichkeit collateralen Gefässbündel sind zu einem Ring verwachsen, selten isoliert geblieben, (‚Spergula, Oorrigiola, Pycnophyllum). Die cambiale Region ist fast durcheängie undeutlich, der Weichbast sehr schmal und kleinzellig, zum grössten Teil parenchymatisch mit gewöhnlich nicht deutlich erhaltener Reihen- anordnung im sekundären Teil; die einzelnen Zellen erscheinen auf dem Querschnitt polygonal und sind meistens kollenchymatisch ver- dickt. Der Hartbast fehlt wiederum vollständig. ') 1. c. p. 12 sp. 2) Lie.p- 6 Sp: 3) de Bary, Vergl. Anat. d. Pfl. p. 314. A) Christ, 1. c. p. 8sp. Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. Iurer Im Holzteil findet sich bei allen mehrjährigen Pflanzen deutliche Jahresringbildung und durch partielles Aufhören der Holzbildung durch die Cambiumzellen Zerklüftung des Holzcylinders, der bei liegenden Pflanzenteilen gewöhnlich epinastisch verlagert ist. Die Zusammensetzung des Holzes ist, abgesehen von einer stärkeren Streckung aller Elemente in die Längsrichtung, diejenige der Wurzel. Das gewöhnlich kreisrunde, grosse, oft resorbierte Mark besteht in seinem äusseren Teil aus ungemein kleinen Zellen, welche Neigung zu kollenchymatischer Verdickung ihrer Wände besitzen, nach innen schnell unter Vergrösserung ihres Lumens und Bildung vieler Inter- cellularen an Grösse zunehmen. Sie führen manchmal im äussern Teil noch Chlorophyll und in vereinzelten Fällen unter Verholzung der Wände Sekret-, Krystallsandkonglomerate und Drusen. Drusen kommen in grosser Anzahl und zum Teil bedeutender Ausdehnung in den parenchymatischen Gewebeteilen der Pflanze vor, wie Rindenparenchym, Phelloderm, Endoderm und pericyklisches Parenchym. Sie stimmen genau mit der von Christ!) für die Ge- samtgruppe der Caryophyllinen zegebenen Beschreibung überein. Ich möchte der dort gegebenen Definition noch den Hinweis auf die durch die engere Aufeinanderlagerung der Krystallpartikeln bedingte geringere Lichtbrechung der centralen Partie und die regelmässig vor- kommende, vollkommene Ausfüllung der Zellen, häufig unter starker Vergrösserung des Umfanges derselben, hinzufügen. Die Struktur des Blattes ist ungewöhnlich primitiv. Ausser den häufigen Einlagerungen von Oxalatkrystalldrusen etc. und ge- legentlich von stark gefärbten Sekreten findet sich nichts vom Nor- malen Abweichendes. Der Querschnitt stellt entweder mehr oder minder die Form einer Ellipse mit centrischem Bau dar, oder ist langgestreckt und dorsiventral angelegt. Im ersteren Falle findet sich ein centrales Wassergewebe, im letzteren Differenzierung in Palissaden- und Schwammparenchym. Dieselbe wird aber nur durch die Art der Lagerung, nicht durch die Form der Zellen bedingt, die für beide als Grundform — abgesehen von einigen Ausnahmen — einen Würfel mit abgerundeten Kanten besitzt. Das Aufeinanderlagern dieser Zellen mit ihrer ganzen Fläche bildet die Palissadenschicht, eine un- regelmässige Anordnung das Schwammparenchym. Auch bei centrisch gebauten Blättern setzt sich das Palissadenparenchym in einigen Fällen nach dieser Art zusammen, während es in den andern aus länger gestreckten Elementen besteht. Die kollateralen Gefässbündel — bei centrischem Bau im centralen Wassergewebe, bei dorsiventralem auf der Grenze von Palissaden- und Schwammparenchym gelegen, sind regelmässig von einem Kollen- chym- oder Sklerenchympolster überlagert und mit Einschluss des- selben von einer Ableitungsscheide umgeben. Die Form des Bündels wechselt, die Zusammensetzung ist diejenige eines jüngeren Stengels, das Phloöm stets kollenchymatisch. Die Nebenblätter gehen aus einem sehr kleinen, mehr- schichtisen basalen Teil allmählich in den einschichtigen, trocken- häutigen, silberweissglänzenden Teil über. Die einzelnen Zellen, im I) KOlamisten 6 Jos 8 178 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc, Basalteile sehr kurz, strecken sich allmählich stark in die Länge; ihre Wände sind stark und ceuticularisiert. Die Randzellen besitzen das Bestreben, sich mit einem grösseren oder kleineren Teil des Um- fanges von einander zu lösen und nach aussen zu divergieren. Die gewöhnliche Form der Stipulen ist ein gestrecktes Oval. Viel schwieriger ist, unterscheidende Merkmale der einzelnen Abteilungen zu finden. Charakteristisch für die Sperguleen sind die grosslumigen, stark- wandigen, verholzten und unregelmässig in die Masse der kleinen unverholzten, auf dem Querschnitt polyzonalen, auf dem Längsschnitt kurzspindeligen, tüpfellosen Faserzellen eingesetzten Gefässe; ferner die Beschränkung der Thätigkeit des pericyklischen Parenchyms auf die Bildung des accessorischen Teiles des Festigungsringes; drittens der Bau der Spaltöffnungen nach dem Caryophylhinen - Typus (Aus- nahme Telephium.) Die Polycarpeen besitzen- sämtlich die blasig papillösen Aus- stülpungen in mehr oder minder starkem Grade, die am Stengel in Längsreihen, am Blatt in der Nähe des Randes und der Rippen sich finden. Sie teilen diese Erscheinung mit Telephüum und den Pterantheen. Die Durchbrechungen der Gefässe sind stets schräg. Allgemein ist ferner das Vorkommen zahlreicher Drusen, besonders im Mesophyll. Mehr Abteilungscharaktere weisen die Paronychieen auf: Die hypodermale Korkentwickelung, der Reichtum des Rindenparenchyms und Mesophylls an Drusen und Krystallsandkonglomeraten, die ausserordentlich kleinen Gefässbündel der Blattnerven, die von der Fläche gesehenen geradwandigen, polygonalen Epidermiszellen des Blattes und die Spaltöffnungen, die niemals nach dem Caryophyllinen- typus gebaut sind. Die Nebenblätter sind zum Teil ausserordent- lich gross und weisen, besonders am Rand und an der Spitze, Diffe- renzierungen von allerlei Art auf. Den Sclerantheen fehlen dagegen die Stipulen gänzlich. Die Epidermiszellen des Blattes sind sehr langgestreckt, die W andungen grade oder regelmässig wellig buchtig mit stark geriefter Cuticula, dabei die Spaltöffnungen nach dem Caryophyllinentypus gebaut. Der Blattnerv ist mit einem Sklerenchympolster überlagert, die mässig verdickten Gefässe sind zu einem Bande zusammengefügt, diejenigen des Stammes besitzten nur eine Reihe Hoftüpfel. Den Wurzeln der Pferantheen ist die Phellodermbildung in innern Schichten des Rindenparenchyms eigen, die den manchmal sehr dicken, braunschwarzen Kork bildet. Die Phloömschicht ist ungewöhnlich schmal und kleinzellig, der Holzcylinder nie zerklüftet. Im Stengel fällt vor allem die Kleinheit der Zellen des Festigungs- ringes auf; er ist 1 bis 2schichtig und stets gesprengt; die ent- standenen Lücken sind durch bedeutend grössere sklerotisierte Paren- chymzellen geschlossen. Das unter ihm liegende 3—5 schichtige Pericykelparenchym ist verkorkt; die spärlichen Gefässe sind eng- lumig und stark verdickt, ihre Durchbrechungen stets schräg; im Mark sind einzelne Zellen verholzt, andere führen Sekret und Krystalle. . „ Unter den fünf Abteilungen stehen die Pierantheen vollständig isoliert den übrigen gegenüber. Sperguleen und Selerantheen zeigen Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 179 manche Übereinstimmung, ebenso andererseits die Polycarpeen und Paronychieen. Es erübrigt noch eine Erörterung, wieweit sich die anatomischen Ergebnisse mit der systematischen Einteilung decken. Es ist dies nicht immer der Fall; es finden sich im Gegenteil einige Pflanzen, die nur wenig in ihre Umgebung zu passen scheinen. Vor allem ist dies bei Telephium zu bemerken. Diese auch habituell und morphologisch von den Sperguleen stark abweichende Pflanze ist innerhalb des Systems vielfach um- hergeworfen worden. Die wesentlichsten Unterschiede bietet der Ursprungsort und die Anordnung der in der Wurzel entstehenden Neubildungen, ferner die Neigung zu papillösen Ausstülpungen der Epidermis von Blatt und Stengel; sodann der unregelmässig buchtige Holzkörper, das elliptische Mark und der Mangel an jeglichen Trichomen. Dazu kommt beim Blatt noch der dorsiventrale Bau, die polygonale Form der Epidermiszellen auf der Flächenansicht, die mangelnde Reihenordnung und wechselnde Orientierung der Spalt- öffnungen. Auch hebt sich das Pallisadenparenchym deutlich vom Schwammparenchym ab. n\ Da diesen Unterschieden keine Ahnlichkeiten mit anderen Ab- teilungen gegenüberstehen, so bildet Telephrum anatomisch eine Gruppe für sich. Eine andere Pflanze, deren anatomischer Bau mit der systema- tischen Einreihung nicht recht in Einklang zu bringen ist, liest in der Gattung Löflingia von der Abteilung der Polycarpeen vor, die sich unzweifelhaft viel enger den sehr ähnlichen Abteilungen der Sperguleen — Sclerantheen anschliesst, und zwar am meisten den letzteren. _ Die Ahnlichkeit, die schon im ganzen Habitus ihren Ausdruck findet, bethätigt sich vor allem durch die Beschränkung der Tri- chome auf die Blütenstände, ferner durch Ausbildung dieser Bildungen als Drüsenhaare, deren Vorkommen in der Gruppe sich ausschliess- lich auf Zöfhngia und die Sperguleen — Sclerantheen beschränkt; drittens auf die langgestreckte, rechteckige Form der Epidermis- zellen auf der Flächenansicht von Stengel und Blatt und den Bau der Spaltöffnungen nach dem Caryophyllinentypus; viertens auf den Besitz einer accessorischen Zone des Festigungsringes und fünftens den centrischen Blattbau mit Kollenchym- resp. Sklerenchympolstern oberhalb der Blattnerven. Ausser diesen Abweichungen vom Charakter der Abteilungen finden sich noch folgende von dem der Gesamtgruppe: 1. Isolierte Gefässbündel besitzen die Gattungen sSpergula, Pyenophyllum und Corrigiola. Keinen Festigungsring: Pyenophyllum und Drymanria. . Hartbast: Löfflingia. . Verholzte Korkzellen: die Wurzel von Spergula. e Rindenparenchymzellen: Drymaria. 3 Markzellen: Sphuerocoma, Pollichia und Gymno- carpus. Spaltöffnungen, die zum Teil Nebenzellen besitzen: Srphonyehra. Ersetzung der Nebenblätter durch eine grosse Drüse: Ortegra. Sue coW [0 on | 180 Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. Schluss. Zum Schluss möge hier noch eine Zusammenstellung der in all- semein-anatomischer Hinsicht bemerkenswerten Ergebnisse der Arbeit Platz finden: 1t5 2. 3. Der ausserordentlich primitive Blattbau des grössten Teils Das Auftreten ausgedehnter (bis '/, qe grosser) einschich- tiger Gewebekomplexe in den Nebenblättern. Der hochblattartige Bau der Laubblätter von Pycnophyllum. der Pflanzen der Gruppe, die eine Differenzierung im Palis- saden- und Schwammparenchym nur in der Anordnung, selten auch durch die Form der Zellen zeigen. . Die Zerklüftung des Holzkörpers durch eingeschobene schmale Parenchymkeile, die sich bei einer grossen Anzahl der Gat- tungen vorwiegend im der Wurzel, aber auch bei Stämmen findet, die ein stärkeres Dickenwachstum erfahren haben. . Die Zerklüftung der ganzen Wurzel durch Obliterieren cen- traler Gewebepartieen. In einem extremen Falle führte dieses zu einer vollständigen Auflösung der Wurzel in fünf „Aste“, deren jede centrischen Bau und Korkumhüllung aufwies. . Die ausserordentliche Grösse der Krystallsandkonglomerate von Gymnocarpus, die auf Tangentialschnitten bequem mit blossem Auge sichtbar waren. . Zum Teil ganz ausserordentlich starke Neubildungen mit Hilfe sekundärer Cambien im extrafascicularen Teil (nach dem IV. Typus Nägeli) bei den Wurzeln von Spergularia rubra Presley. Spergula arvensis L. = Morisontı Boreau. Telephium Imperati L. Polycarpon peploides DU. Ortegia hispanica L. Polycarpaea Teneriffae Lam. Achyronychna Parryi Hems!. und Corrigiola capensis Willd. Ganz besonders auffällig ist das Verhalten von Telephium, dessen Cambien ohne erkennbare Regelmässigkeit entstehen und den Holzkörper nach jeder beliebigen Richtung des Raumes hin bilden, sodass die Gefässe auf diese Weise so- wohl auf dem Längs- wie auf den Querschnitt die merk- würdigsten Ausbuchtungen und Schleifen bilden. Dass selbst recht grosse Holzkomplexe auf einem Quer- schnitt m der Längsrichtung getroffen werden, gehört, ebenso wie das Umgekehrte, im oberen Teil der Wurzel zu den gewöhnlichsten Erscheinungen. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. X. NurE 5% Joesting gez. Verl.v. Gustav Fischer Jena. Lith.Anst.v. J. Arndt, Jena, Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. AI. Taf. #. Joesting gez. Verl.v. Gustav Fischer, Jena. Lith. Anst. v. J. Arndt, Jena. Fig. ABaıE INT SOPD Joesting, Beiträge zur Anatomie der Sperguleen etc. 181 Figurenerklärung. Wenkell IR Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Telephium Im- erati L. Ber durch den Blattrand von Zelephium Imperati L. Querschnitt durch ein Stück des Blattes von Telephium Imperati L. Zerklüftete Wurzel von Telephium Imperati L. Längsschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Telephium Imperati L. Mateleılr Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Corrigiola capen- sis Wild. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Spergularia rubra Presl. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Pollichia cam- pestris Alt. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Telephium Im- perati L. (Kork, Phellogen, Phelloderm und Phloömparenchym). Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Polycarpaea Teneriffae. 2. Querschnitt durch den oberen Teil der Wurzel von Ortegia his- panica L. Sporenentwicklung bei Selaginella. Von Dr. P. Denke, aus Krefeld. Hierzu Tafel V. Die Resultate der vor zwei Jahren erschienenen Arbeit von H. Fitting!), in welcher das eigenartige Wachstum der Sporenmem- branen von Selaginella näher untersucht und erörtert wird, liessen wegen ihrer Abweichung von dem über das Membranwachstum bisher Bekannten eine Nachprüfung wünschenswert erscheinen. Bei Ver- foleung der Jugendstadien der Selaginella - Sporen wurde meine Aufmerksamkeit auf die Sporangienentwicklung und auf die Teilungsvorgänge in den Sporenmutterzellen abgelenkt. In letzteren kamen mir in Mikrotomschnitten Bilder zu Gesicht, welche auf Eigentümlichkeiten in der Teilung schliessen liessen, die einer näheren Untersuchung wert erschienen. Ich verfolgte daher diese Teilung genauer und kam so zu den Resultaten, die ich neben den- jenigen über die Sporenentwicklune im folgenden niedergelegt habe. Material und Methoden. Das Material zu meinen Untersuchungen entnahm ich dem Bonner botanischen Garten, in welchem Selaginella emeliana und S. Martensü in grösseren Mengen kultiviert werden. Eine ein- gehende Untersuchung der Fruchtwedel dieser beiden Arten ergab, dass in den Sporangien derselben die Sporen in vollkommen normaler Weise sich entwickeln und zur Reife gelangen. $. Martensü wird von Fitting?) nicht für geeignet gehalten zu Untersuchungen, „weil die Makrosporangien in vielen Ahren vollständig fehlen, in den übrigen sehr unregelmässig zwischen den Mikrosporangien zer- streut sind, und weil sich viele Sporen anomal entwickeln“. Diese Unregelmässigkeiten kommen nach meinen Erfahrungen nur in den ı) H. Fitting: Bau und Entwicklungsgeschichte der Makrosporen von Isoetes und Selaginella und ihre Bedeutung für die Kenntnis des Wachstums pflanzlicher Zellmembranen. (Sep. Abdr.aus der Bot. Zeitung, 1900. HeftVII/IX.) 2) Dessl. I.ze. pe. 38. Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 183 während der Wintermonate erzeugten Fruchtähren vor, im Sommer entwickeln sich die Sporangien und Sporen ganz normal. Neben diesen beiden Arten standen mir noch $. serpens und $. stenophylia zur Verfügung, die ich zuweilen zum Vergleich heranzog. Die Sporen sämtlicher Arten kamen zur Reife und gingen bald darauf zur Prothalliumbildung über, was mich jeden Zweifels über die normale Entwicklung enthob. Das zu verschiedenen Tageszeiten fixierte Material belehrte mich, dass Teilungszustände der Sporenmutterzellen sich am häufigsten in Fruchtähren vorfinden, die in den ersten Nachmittags- stunden, zwischen 2 und 4 Uhr, fixiert werden. Als Fixierungsflüssigkeit wandte ich zunächst das Gemisch von Flemming an mit der von Hof!) angegebenen Zusammensetzung. Es zeigte sich, dass dieses so bewährte Mittel zum Fixieren der Sporenmutterzellen, besonders der in Teilung begriffenen, nicht an- wendbar war. Es traten neben Schrumpfungen Zerstörungen der Plasmastrukturen ein, und bei der Färbung mit dem Flemming- schen Safranin - Gentianaviolett - Orange G -Verfahren war keine Differenzierung der Zellbestandteile zu erreichen. Platinchlorid wirkte ebenso wie das Flemmingsche Gemisch zerstörend auf das Plasma. Ein Versuch mit kochendem Wasser, in welches ich die Wedel 3—4 Minuten eintauchte, um sie hernach mit Alkohol von steigendem Prozentgehalt zu entwässern, war auch nur von ge- ringem Erfolge. Die Färbung derart fixierten Materials mit Safranin- Gentianaviolett-Orange G. ergab meistenteils eine nicht zu be- seitigende Uberfärbung der ganzen Teilungsfiguren durch Safranin, eine Differenzierung liess sich nur vereinzelt erzielen. In diesen Schwierigkeiten, die beim Fixieren der Ähren und Färben der Schnitte durch in Teilung begriffene Sporenmutterzellen auftreten, sowie auch in der Kleinheit des Objektes wird der Grund zu suchen sein, weshalb die interessanten Vorgänge bei diesen Teilungen sich bisher unserer Kenntnis entzogen haben. In der jüngsten Arbeit über die Entwicklung der Selaginella-Sporen sagt erst Fitting?), dass er die Teilung der Makrosporenmutterzellen nicht habe verfolgen können, weil er infolge der starken Färbung des Protoplasmas niemals distinkte Kernfärbungen erhielt. Erst durch Anwendung von Alkohol-Eisessig in der Zusammen- setzung: x > Eisessig, 5. Alkohol abs. gelang es mir, gut fixiertes Material zu erhalten. Die Fruchtähren beliess ich 26 Stunden in diesem Fixierungsmittel und begann darauf die Härtung mit 50 prozentigem Alkohol. In 50- und 60 proz. Alkohol blieben die Objekte je 2 Stunden, in 70 proz. 12 Stunden, in S0- und 95 proz. je 24 Stunden, in Alkohol abs. 7 Stunden, worauf sie m 1) Hof A. ©., Histologische Studien an Vegetationspunkten. (Bot. Cen- tralblatt, Band %. "1898, pg- 4.) al ce. pe. 42. 184 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. Chloroform und hernach in Paraffin übertragen wurden. Zur voll- ständigen Durchdringung mit Paraffin sind wenigstens 8 Tage not- wendig. Die in Paraffin von 52°C. Schmp. eingebetteten Ähren wurden 5—7,5 w dick geschnitten und mit Meyers Eiweiss-Glycerin auf- ocklebt. Zur Färbung benutzte ich Hämatoxylin nach Heidenhain und Kongorot, vielfach Hämatoxylin allein. Bei der Entfärbung durch Eisenalaun muss mit grosser Vorsicht vorgegangen werden, da die äusserst zarten Spindelfasern der in Teilung begriffenen Sporen- mutterzellen leicht zu stark entfärbt werden. Vor dem Einschliessen in Xylol-Canadabalsam differenzierte ich mit Nelkenöl, was sehr scharfe und klare Bilder ergab. Das Ersetzen des Nelkenöls durch Xylol ist nicht zu empfehlen. Nur ein sorgfältiges Einhalten dieser Fixierungs- und Färbungsmethode führt zum gewünschten Ziele. So weit wie möglich, besonders in den Untersuchungen über das Wachstum der Sporenmembranen, Z0g ich auch frisches Material heran. Entwicklung der Sporangien bis zur Teilung der Sporenmutterzellen. Schon Hofmeister!) hat ziemlich emgehend die Entstehung der Sporangien bei Selaginella untersucht, und die Ergebnisse sind im wesentlichen bis auf den heutigen Tag unangefochten geblieben. Seine Beobachtungen kann ich nur bestätigen, hoffe aber, dieselben an einzelnen Stellen ergänzen zu können. Während bei den übrigen Gefässkryptogamen die Sporangien an der Unterseite von Blättern entstehen und gewöhnlich ihren Ur- sprung aus einer einzigen Epidermiszelle nehmen, gehen bei den Selaginellen die Sporangien bekanntlich direkt aus Zellen des Stengel- umfanges hervor, und zwar aus Epidermiszellen unter Beteiligung des darunter liegenden Gewebes. Betreffs des Ursprungs der Sporan- gien aus Stengelzellen stehen die Selaginellen unter den ‚Pferido- phyten isoliert da, während sie in ihrer Anlage aus Epidermis und darunter befindlichem Gewebe an die eusporangiaten Fülices er- innern. Die Anlage des Sporangiums folgt sofort derjenigen des schützenden Sporophylis. Am Vegetationskegel der Fruchtähre sieht man demgemäss etwas oberhalb der Ansatzstelle des jüngsten Sporo- phylis einen Gewebekörper sich vorwölben, der nach aussen von der Epidermis abgegrenzt ist (Fig. 1). Während die Epidermis sich nur durch zur Oberfläche der Anlage senkrechte Wände teilt, teilen sich die unter ihr liegenden Gewebezellen durch Wände, die keine bestimmte Richtung bevorzugen, deren Richtung vielmehr nur dem Bestreben des Gewebes entspricht, den vergrösserten Innenraum der Epidermis auszufüllen. Hat die Sporangienanlage etwa halbkugelförmige Gestalt an- genommen, so beginnt über ihr die nächste Blattanlage sich vor- zuwölben. Etwas später zeigt sich auch unter der Sporangien- ') Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen. 1851. pg. 118, Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 135 anlage die Ligula, welche dem Grunde der Blattoberseite entspringt (Fig. 2). Dadurch, dass die Zellen an der Ansatzstelle des Sporan- gsiums in schnellere Teilung eintreten, wird dasselbe vorgeschoben und erhält einen kleinen Stiel, dessen Zellen tafelfürmige Gestalt annehmen. Der das Innere des Sporangiums füllende Gewebekörper wird von polygonalen, reich mit Plasma angefüllten Zellen gebildet, deren Kerne (Fig. 3) in genau derselben Weise in Teilung gehen wie die Kerne (Fig. 4) der meristematischen Zellen des Vegetations- kegels. Bemerkenswert sind bei diesen Kernteilungen die apolaren Spindeln, deren Fasern in vielen Fällen vollständig parallel laufen. Centrosomen habe ich nirgendwo beobachtet. Mit der weiteren Vergrösserung des Sporangiums ist die Bildung: der Tapetenschicht verbunden, welche der noch immer einzell- schichtigen Sporangienwand vom centralen Gewebekörper angelagert wird. Diese Tapetenzellen haben zuerst die Gestalt würfelförmiger Zellen; sie gehen weiterhin nur noch Teilungen ein durch Wände, die zur Oberfläche des Sporangiums senkrecht stehen, und nehmen eine langgestreckte Form an. Zuweilen möchte es erscheinen, als schickten sich die Tapetenzellen zu Teilungen an, die eine Quer- teilung derselben bezweckten, indem die Spindel der Längsrichtung der Zelle folet (Fig. 5). Durch Drehung des Phragmoplasten tritt jedoch Längsteilung ein. Die dritte, mittlere Zellschicht, die Sporangienwände mittlerer Entwicklungsstadien aufzuweisen haben, entsteht durch Teilung der Zellen der äusseren Zellschicht des Sporangiums und zwar durch zur Oberfläche parallele Wände. Die Zellen dieser mittleren Schicht teilen sich bei Sporangienerweiterungen nur selten, sie nehmen viel- mehr tafelförmige Gestalt an und flachen sich nach und nach immer mehr ab. Eine Zeit lang folgt noch der Erweiterung der Sporan- sienwand die Vergrösserung des centralen Gewebekörpers, ohne dass letzterer irgendwo den Kontakt mit der Wandung oder seiner Zellen unter sich verliert. Erst wenn das Sporangium etwa ein Drittel der bei der Sporenreife erlangten Grösse erreicht hat, treten die Zellen des centralen Gewebes nicht mehr in Teilung, so dass sie bei weiterer Vergrösserung der Wandung sich von dieser und von einander loslösen und Kugelgestalt annehmen. Bis zu dieser Stufe ist die. Entwicklung der Makro- und Mikrosporaneien vollkommen gleich; mit der Isolierung der Zellen des sporogenen Gewebes treten erst Unterschiede auf, welche den Endzweck des Sporangiums er- kennen lassen. Bevor ich auf die Weiterentwicklung des sporogenen Gewebes eineehe, möchte ich meine Beobachtungen über die Sporangien- entwicklung denjenigen von Goebel!) „esenüberstellen. Goebel kommt nämlich zu dem Ergebnis, dass sich unter den Zellen der jungen Sporangienanlage eine durch ihre Grösse auszeichnet, und aus dieser Zelle soll sich das sporogene Gewebe entwickeln, während die Tapetenzellen aus einer diese grössere Zelle umgebenden Zell- reihe ihren Ursprung nehmen sollen. Eine derartige Differenzierung des Gewebes habe ich in einem so jungen Entwicklungsstadium, x I) Schenks Handbuch der Botanik. Vergleichende Entwicklungs- geschichte der Pflanzenorgane. 1883. pg. 388. 186 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. wie Goebel es annimmt, nicht wahrnehmen können, eine Gesetz- mässiekeit im den Teilungsrichtungen der unter der Epidermis liegenden Zellen konnte ich hier noch nicht konstatieren. Die Tapetenzellen lassen sich vielmehr erst bei beträchtlicher Grössen- zunahme der Sporangienanlage und nach Beginn der Stielzellbildung als regelmässig der Epidermis angelagerte Zellschicht erkennen. Bei den von mir untersuchten Arten können also die Sporenmutter- zellen in ihrer Entwicklung nicht auf eine einzige Zelle oder auch Zellreihe zurückgeführt werden, sondern nur auf einen Gewebe- körper, der das Sporangium nach der Bildung der 'T’apetenschicht erfüllt. Aber weder in jene Zellen oder Zellreihen, noch in die von mir bezeichneten Zellkomplexe, aus denen die Sporenmutterzellen hervorgehen, kann der Beginn der geschlechtlichen Generation geleet werden, sondern er fällt in jenen Zeitpunkt, wo in den Sporen- mutterzellen die Reduktion der Chromosomenzahl vor sich geht. Nach Strasburger !) handelt es sich nämlich bei der Ver- minderung der Chromosomenzahl auf die Hälfte um die Wieder- herstellung der ursprünglichen Chromosomenzahl, wie sie den Kernen jener Organismen zukam, die sich geschlechtlich erst differenziert haben. Sie bedeutet also den Beginn der neuen Generation, die mit der ursprünglichen Chromosomenzahl anhebt. Von diesem Gesichtspunkte aus ist also bei Selaginella das als Archesporium bezeichnete Gewebe zur ungeschlechtlichen Genera- tion zu rechnen, und die neue Generation beginnt erst mit den aus dem Gewebeverbande getretenen Sporenmutterzellen. Teilung der Mikrosporenmutterzellen. Da im Makrosporangium meistenteils nur eine Makrosporen- mutterzelle zur weiteren Entwicklung gelangt und die Teilung sehr rasch erfolgt, so ist es mit grossen Schwierigkeiten verknüpft, einen Einblick in den Verlauf der Kernteilung zu erlangen. Ich hielt mich daher in meinen Untersuchungen zunächst an die Mikro- sporansien, welche Sporen in grösserer Zahl erzeugen. In diesen findet man die Kerne der Mutterzellen, sind sie einmal in Teilung getreten, in den verschiedensten Phasen der Teilung, wodurch die Untersuchung wesentlich erleichtert wird. : In den über die Entwicklungsgeschichte der Sporen von Sela- ginella bisher erschienenen Arbeiten wird übereinstimmend die An- sicht vertreten, dass sämtliche Mikrosporenmutterzellen in Teilung treten. Meine Untersuchungen ergaben jedoch, dass zwar der grösste Teil derselben sich zu Tetraden entwickelt, ein kleiner Prozentsatz jedoch die -Entwicklung einstellt. Diese sterilen Zellen verlieren ihren protoplasmatischen Inhalt, lösen sich aber erst bei der Reife des Sporangiums vollständig auf. Sind die Mikrosporenmutterzellen einmal in Teilung getreten und sind aus ihnen Tetraden hervor- gegangen, so liefern auch alle reife, entwicklungsfähige Sporen. Noch bevor die Mikrosporenmutterzellen aus dem Gewebe- verbande treten, erscheinen im Cytoplasma Körnchen, die sich mit ') Strasburger E., Über periodische Reduktion der Chromosomen- zahl im Entwicklungsgang der Organismen. (Biol. Oentralblatt. Band XIV. Dez. 1894. Nr. 23 u. 24.) Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 187 Hämatoxylin blau tingieren und sich daher deutlich von dem kongo- rot gefärbten Öytoplasma abheben. (Fig. 6.) Ich vermute, dass diese Ansammlungen aus Stoffen bestehen, die zur Spindelbildung beitragen, denn sie verschwinden bei dem Auftreten der kinoplas- matischen Fäden im Cytoplasma, um nach der Tochterkernbildung wieder in die Erscheinung zu treten. Eine Streckung dieser Körnchen zu Fäden konnte ich nicht nachweisen, sie scheint mir aber wahr- scheinlich. Während die Zellen sich isolieren und Kugelgestalt annehmen, wird der im Verhältnis zur Zelle sehr erosse Kern wandständie. Diese Verschiebung des Kerns aus seiner mehr oder weniger cen- tralen Lage nach der Zellwand hin ist sehr auffällio, da der Kern einer Zelle vor der Teilung stets etwa die Mitte der Zelle einnimmt. Wir werden aber sehen, dass dieses Verhalten des Kerns im engsten Zusammenhang: steht mit den Veränderungen im Cytoplasma, welche die Kernteilung einleiten. Während nämlich der Kern noch voll- ständig in Ruhe verharrt, treten neben demselben im Cytoplasma kinoplasmatische Fäden auf, die zunächst wirr und ungeordnet ver- laufen. Aus diesen sehr zarten Fäden sondert sich alsbald eine kleine bipolare Spindel mit wohlausgebildeten Polen. (Fig. 7 u. 8.) Diese Spindel nimmt gewöhnlich eine solche Lage ein, dass die Verbindungs- linie der Pole zu demjenigen Durchmesser der Zelle, der durch den Kernmittelpunkt hindurch geht, senkrecht steht. Indem die Spindel an Grösse immer mehr zunimmt, tritt auch der Kern aus seiner Ruhe heraus, der Kernfaden verkürzt und ent- wirrt sich. Hat sich die Spindel so weit vergrössert, dass sie fast mit ihren Polen die Zellwand erreicht hat, so bilden sich von den Polen nach der Kernwand hin sehr feine Strahlungen aus (Figur 9), die den Zweck haben, den Kern in die centrale Lage zurück- zuführen, aus der er sich vor Anlage der Spindel entfernte. Nachdem diese Fäden an die Kernwand angesetzt haben, verkürzen sie sich und ziehen den Kern in die Spindel hinem. Die Spindel- fasern weichen dem eindringenden Kern seitlich aus, wodurch dieser schliesslich vollständig von der Spindel aufeenommen wird. Trifft daher ein Schnitt die Zelle so, dass beide Spindelpole, die übrigens durch das Auseinanderweichen der Fasern etwas breiter geworden sind, in demselben liegen, so nimmt der Kern die Mitte der Zelle ein, und an zwei gegenüberliegenden Seiten desselben verlaufen Fasern, die nach zwei Polen hin konvergieren. Während dieser Vorgänge ist auch der Kernfaden in die Chro- mosomen zerfallen, und das Kernkörperchen hat sich aufgelöst. Die Zahl der Chromosomen beträgt bei S. emiliana und 8. ser- pens 8, während 8. Martensü eine grössere Zahl, die ich nicht genau feststellen konnte, aufzuweisen hat. Die Zählung ist am sichersten vorzunehmen, wenn der Kern sich innerhalb der Spindel befindet, oder später in der kurzen Ruhepause, die der Bildung der T'ochterkerne folgt. Die Chromosomen sind leicht gebogene, kurze Stäbchen. Die erste Längsteilung habe ich mit einer 1500 fachen Vergrösserung noch deutlich sehen können, während die zweite Längsteilune sich durch die Kleinheit der Tochterchromosomen der Beobachtung entzoe. Bei meinen Untersuchungen über die Teilung der Chromosomen zeigten sich auch Bilder, die leicht den Anschein erwecken konnten, Beihefte Bot. Centralbkl. Bd. XIT. 1902. 13 185 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. als handelte es sich bei dem zweiten Teilungsschritt um eine Quer- teilung der Chromosomen. In den Prophasen der ersten Teilung wiesen nämlich die Chromosomen bei gewisser Einstellung des Mikroskops neben der Längslinie noch eine andere auf, welche quer verlief, und durch diese beiden Linien schien das Chromosom in vier gleiche Teile zerlegt zu werden. Wie bereits nachgewiesen, wurde !), handelt es sich hier nicht um eine @uerteilung der Chromosomen, sondern diese Er- scheinung wird dadurch verursacht, dass das gekrümmte Chromo- som seine beiden Enden nach oben richtet, sodass der Zwischen- raum zwischen diesen Enden als helle Linie erscheint, welche eine Querteilung vorspiegelt. Die Richtiekeit des Gesagten zeigt manchmal schon eine verschiedene Einstellung auf derart gerichtete Chromosomen und ferner der Umstand, dass bei Chromosomen, die ihre gekrümmte Seite nicht nach unten, sondern nach der Seite "gerichtet "haben, nie eine Querlinie zu beobachten ist. Sind diese Beobachtungen auch nicht ausreichend, um eine (Querteilung in Abrede stellen zu können, da die direkte Beobachtung der zweiten Längsteilung fehlt, so muss man sich nach den bisher gemachten Erfahrungen über diesen Punkt und besonders nach den eingehenden Untersuchungen Strasburgers der Ansicht anschliessen, dass auch bei Selaginella im zweiten Teilungsschritt eine Längsspaltung der Chromosomen erfolgt. Erst nachdem der Kern vollständig in die Spindel hineingezogen ist und die Mitte der Sporenmutterzelle eingenommen hat, wird die Kernwand aufgelöst; hierauf dringen von den Polen aus Zugfasern in die Kernhöhle vor und setzen an die Chromosomen an (Fig. 10). Die weiteren Teilungsvorgänge bieten wenig Interesse mehr; der Bildung der Kernplatte und dem Auseinanderweichen der Chromo- somenhälften (Fig. 11) folgt die Anlage der Tochterkerne, welche nach einer sehr kurzen Ruhepause die zweite Teilung vollziehen und zwar mittels Spindeln, deren Richtungen senkrecht zu einander stehen. Frühere Untersuchungen über Teilungen von Sporenmutterzellen haben schon ergeben, dass nicht immer Veränderungen im Kern den Anstoss zur Teilung geben. An verschiedenen Objekten wurde be- obachtet, dass, während der Kern in Ruhe verharrt, im Plasma sich Umlagerungen bemerkbar machen, die in engem Zusammenhang mit der Kernteilung stehen. So sehen wir bei den Jungermanniaceen der Kernteilung Ausstülpungen der Sporenmutterzellen vorhergehen, welche tetra@drisch angeordnet sind und den Specialmutterzellen ent- sprechen. Bei den Makrosporen von Isoztes treten neben dem ruhen- den Kern Ansammlungen von Stärkekörnern auf, welche durch ihre Teilungen und Bewegungen im Plasma die Kernteilung beeinflussen. . Allerdings sind auch schon faserige Bestandteile neben einem ruhen- den Kern im Cytoplasma gesehen worden: dass sich diese aber zu einer Spindel ordnen, ist bisher in pflanzlichen Zellen nicht beobachtet worden. Richten wir jedoch unseren Blick auf die Kernteilungen in tierischen Zellen, so erinnert besonders die Teilungsart, wie sie Her- ') Strasburger E., Über Reduktionsteilung, Spindelbildung, Centro- nl Cilienbildner im Pflanzenreich. (Histologische Beiträge. Heft 1900.) Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 189 mann') für die Spermatocyten des Salamanders schildert, an die Teilungsvorgänge, die ich in den Sporenmutterzellkernen von sSela- ginella beobachtete. Hermann giebt an, dass die während des Spiremstadiums auseinander rückenden Centrosomen durch eine lichte Brücke mit einander in Verbindung stehen; diese bilde sich nun zu einer äusserst zierlichen kleinen Spindel um, die als lichter Körper sich von dem körnigen dunklen Ar choplasma, in dessen Mitte sie gelegen ist, scharf abgrenzen lasse. An den beiden Polen finde man die Öentrosomen und sehe, wie dieselben durch wenige äusserst feine Fädchen mit einander in Verbindung stehen. Während somit in den Spermatocyten des Salamanders die Centrosomen den Anstoss zur Spindelbildung geben, und zur Vollendung derselben das Plasma mit- wirkt, geht in den Sporenmutterzellen von sSelaginella, wo keine Uentrosomen vorhanden sind, die Spindel direkt aus den Kinoplasma- fäden hervor ohne Mitwirkung imdividualisierter Centren. Die Form und das Aussehen der Spindel in den Sporenmutterzellen von sSela- ginella ist genau so wie in den Spermatocyten vom Salamander; in ersteren hebt sich die Spindel ebenfalls hell ab gegen das umgebende Plasma, wenn auch in weniger auffälliger Weise, und man kann feststellen, dass die Spindelfäden von Pol zu Pol reichen. Während jedoch in den genannten Zellen vom Salamander vor der Spindel- bildung die Kernmembran aufgelöst wird, bleibt sie bei den Sporen- mutterzellen von Selaginella lange erhalten. Verfolgen wir nun die Kernteilung in den Spermatocyten des Salamanders weiter, so sehen wir, dass deren Spindel zunächst an Grösse zunimmt. „Ist die junge Spindel ungefähr zum doppelten oder dreifachen ihrer Länge herangewachsen, so treten plötzlich von den Centrosomen ausgehende Fibrillenstrahlungen zu Tage. Man be- obachtet dann, dass, und zwar konstant, 'stets zuerst von einem der beiden Centrosomen ein mächtiges Bündel ausgeht, dessen feinste, ziemlich glattrandige Fäserchen, divergent auseinander strahlend, sich an den Chromatinschleifen ansetzen. Ist einmal durch die Fibrillenbündel von der Spindel nach dem Knäuel der Kernschleifen eine Brücke geschlagen, so findet der weitere Verlauf des Prozesses in ganz einfacher Weise statt. Während nun die Spindel sich rasch vergrössert, kommen die von den Polen derselben abgehenden Fibrillen in Kontraktion und werden so die Chromatinelemente mehr und mehr in die Nähe der Spindel ziehen. Durch richtende Einflüsse werden die Chromatinschleifen an der Oberfläche der Spindel herumgeschoben, und es entsteht dadurch in der Metakinese jener Gleichgewichtszu- stand, der zu einer tonnenförmigen, bauchigen Kernfigur führt.“ In den Sporenmutterzellen von ‚Selag ginella sehen wir auch zunächst die Spindel sich strecken. Sie erreicht aber ihre endgültige Grösse, noch bevor von ihren Polen Fasern und zwar zunächst nur in geringer Zahl nach dem Kern entsandt werden. Diese Fäden setzen nicht wie beim Salamander an die Chromosomen an, sondern an die noch erhaltene Kernmembran und bewirken durch ihre Kontraktionen, dass der ganze Kern in die Spindel hineingezegen wird. Trotz aller der genannten Unterschiede bleiben Ubereinstimmungen !) Hermann, Beitrag zur Lehre von der Entstehung der karyo- kinetischen Spindel. (Archiv für mikroskopische Anatomie. Band XXXVil.) 13* 190 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. genug zwischen beiden Vorgängen bestehen, die auffälligste aber ist die an der Seite des Kerns sich vollziehende Spindelbildung. Teilung der Makrosporenmutterzellen. Wir haben gesehen, dass die Entwicklung der Mikro- und Makro- sporangien übereinstimmend bis zu dem Zeitpunkt verläuft, wo die Zellen des sporogenen Gewebes aus dem Gewebeverbande treten und sich abrunden. Während nun im Mikrosporangium fast sämtliche Zellen des sporogenen Gewebes in Teilung treten, zeigt sich im Makrosporangium nur eine geringe Zahl von Zellen, meistenteils nur eine, entwicklungsfähig. Die sterilen Zellen werden inhaltsarm, sie geben ihren Vorrat an Trophoplasma an die fertilen Zellen ab, be- halten jedoch das Kinoplasma, das sich um den Zellkern sammelt. Der Kern verliert wie in den Mikrosporenmutterzellen den grössten Teil seines Inhalts bis auf das grosse Kernkörperchen, welches ihm erhalten bleibt. Die Mutterzellen, deren Kerne wandständig wurden, und die eine grosse Vacuole einschliessen, gehen jedoch nicht gleich zu Grunde, wie Bower!) beobachtet haben will, sondern sie er- halten sich in diesem Zustande noch lange Zeit und werden erst durch die heranwachsenden Sporen nach und nach zerdrückt. Uber die Zahl der sich entwickelnden Zellen weichen die An- gaben in der Litteratur sehr von einander ab. In der neuesten Ar- beit über Selaginella, von Fitting 2), wird die Angabe Hofmeisters bestätigt, dass stets nur eine Zelle in Teilung tritt, während die übrigen ihren lebenden Inhalt verlieren. Campbell?) dagegen be- hauptet, dass sämtliche Zellen sich zu Tetraden teilen, dass aber alle bis auf eine nach der Teilung im Wachstum zurückbleiben. Ich kann mich keiner dieser Ansichten vollständig anschliessen. Die Häufung des Materials, die infolge des Aufsuchens von Teilungszu- ständen in Makrosporenmutterzellen sich ergab, liess mich zu anderem Resultat kommen. In weitaus der grössten Zahl von Sporangien entwickelt sich nur eine einzige Mutterzelle weiter, sie füllt sich mit Plasma und tritt in Teilung. In einzelnen Fällen dagegen, besonders bei S. szenophylla, sieht man, dass verschiedene Zellen gleichmässig mit reichem Inhalt versehen sind, so dass es den Anschein erweckt, als wollten mehrere in Teilung treten. Thatsächlich habe ich nun auch in einem Falle konstatieren können, dass vier Zellen sich zu Tetraden entwickelt haben. Wie jedoch Schnitte durch ältere Spo- rangien zeigten, sind nie mehr als zwei Tetraden existenzfähig; die übrigen stellen ihr Wachstum ein. Auf Grund dieser Beobachtungen komme ich zu dem Resultat: In der Regel ist nur eine Sporenmutter- zelle der Teilung und Weiterentwicklung fähig; der Fall, dass mehrere sich zu Tetraden teilen, istjedoch nicht ausgeschlossen. In letzterem Fall gelangen aber nur die Sporen einer, höchstens von zwei Tetraden zur Reife. Hiernach ist auch die Ansicht Campbells, !) Bower, Studies in the morphology of spore-producing members. (Philos, Transact. Roy. Soc. of London. Vol. 185. 1895. p. 525.) 2,1 ce. a4. 3) Campbell, The structure and development of the Mosses and Ferns. London 189. * Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 191 dass alle Zellen m Teilung gehen können, nicht direkt als irrige zu bezeichnen. Ich halte diesen Fall nicht für unmöglich, er wird aber höchst selten emtreten. Die Resultate der über die Zahl der zur Weiterentwicklung ge- langenden Makrosporenmutterzellen angestellten Untersuchungen bilden einen Beleg dafür, dass die Makro- und Mikrosporen von Selaginella denselben Ursprung haben. Strasburger schrieb schon vor fast 30 Jahren'): „Nach der Übereinstimmung in der Entwick- lung und den Ubergängen in der Stellung lässt sich schlechterdings nicht daran zweifeln, dass die Sporocysten von Zyceopodium und Selaginella homologe Gebilde sind, und da erstere nur hermaphrodite, letztere männliche und weibliche Sporen erzeusen, so muss hieraus weiter geschlossen werden, dass eben erst innerhalb der Selaginellen- Gruppe die Trennung der Geschlechter vor sich ging. Diese An- nahme findet eine bedeutende Stütze in der noch völligen Überein- stimmung der beiderlei Sporocysten, sowohl bei Selaginella als auch bei /soötes, der relativ grossen Zahl Makrosporen, die hier (nament- lich bei Zsoötes) in einer Sporocyste noch erzeugt werden, an dem (abgesehen von der Grösse) noch verhältnismässig sehr überein- stimmenden Bau der Sporenhaut beider Arten von Sporen.“ Wir sehen, dass schon Strasburger die relativ grosse Zahl der Makro- sporen für seine Annahme geltend macht. Es lässt sich nämlich vermuten, dass auf einer früheren Entwicklungsstufe wie im Mikro- sporaneium so auch im Makrosporangium die grösste Zahl der Mutterzellen entwicklungsfähige Sporen erzeugt hat, dass allmählich immer mehr Zellen zu Gunsten der übrigen ihre Entwicklung ein- gestellt haben, so dass als Endglied dieses Entwicklungsganges der Fall anzusehen ist, dass nur eine Zelle reife Sporen erzeuet. Die übrigen Zellen haben aber keineswegs die Fähigkeit verloren, sich zu teilen, wie das oben angeführte Beispiel zeigt. Mit den Kernteilungsvorgängen in den Mikrosporenmutterzellen vertraut, suchte ich die entsprechenden Zustände bei den Makro- sporenmutterzellen aufzudecken. Es war nicht von vornherein selbst- verständlich, dass bei letzteren die Teilung im derselben Weise wie bei ersteren verlief. Wie z. B. bei /soötes oder Anthoceros Anhäufungen von Nährstoffen in den Sporenmutterzellen auf die Teilung einwirken, so konnten sie auch bei Se/aginella Anderungen hervorgerufen haben. Die Untersuchungen ergaben jedoch, dass dem nicht so ist. Aller- dings gelang es mir nicht, die Kernteilung der Makrosporenmutter- zellen in ihrem ganzen Verlaufe Schritt für Schritt zu verfolgen; die Zustände aber, die sich mir zeigten, wie die Ansammlung von Kinoplasmafasern neben dem Kern, die Ausbildung einer bipolaren Spindel im Cytoplasma, die Lage des noch mit Wandung umgebenen Kerns innerhalb der Spindel, stimmen mit den Teilungszuständen in Mikrosporenmutterzellen derart genau überein, dass kein Zweifel darüber herrschen kann, dass die Teilungsvorgänge in den Makro- sporenmutterzellen mit denjenigen in den Mikrosporenmutterzellen identisch sind. !) Strasburger E., Einige Bemerkungen über Zycopodiaceen. (Sep.- Abdr. aus Botan. Ztg. 1873. pag. 3.) 192 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. Entwicklung der Makrosporen von ihrer Anlage bis zur Reife. Ein Blick m eine halbreife Spore von sSelaginella überzeugt uns davon, dass wir es hier mit einer eigenartigen Membranbildung zu thun haben. Vom Plasma der Zelle, aus welcher die Makro- spore sich entwickelt, werden nach einander zwei Membranen ge- bildet, die mit glatten Konturen einander anlieren. Während eine Zeit lang diese beiden Membranen im Kontakt mit einander wachsen, sieht man von einem gewissen Stadium an die innere Membran im -Vergleich zur äusseren bedeutend im Wachstum zurückbleiben. In- folgedessen lösen sich die Membranen von einander, worauf die äussere, schneli an Fläche und Dicke zunehmend, schliesslich von der inneren Membran etwa den Abstand ihrer dreifachen Dicke er- reicht. Hierauf wird die innere Membran ausgedehnt und der äusseren als dünnes Häutchen angelegt. Der erste, der diese Wachstumsverhältnisse der Makrosporen- häute als normale erkannte und "beschrieb, war Heinsen!). Vor ihm hatte man das auffällige Verhalten der Sporenhäute auf eine anomale Entwicklung der Sporen zurückgeführt. Da Heinsens Beobachtungen jedoch nicht in allen Punkten den Thatsachen ent- sprechen, so beschäftigte sich Fitting neuerdings mit diesem Gegen- stande und verfolgte die Entwicklung der Sporenhäute von ihrer ersten Anlage bis zur Reife der Sporen. Auf Grund dieser Unter- suchungen olaubt Fitting zu der Annahme berechtigt zu sein, dass Sporenmembranen wachsen können, ohne in Berührung mit Proto- plasma zu sein, dass sie imstande sind, die zu ihrem Aufbau nötigen Stoffe dem sie durchdringenden Nährsaft zu entziehen und in sich einzulagern. Da diese Resultate nicht leicht in Einklang zu bringen sind mit längst beobachteten Vorgängen, bei welchen Membranen nur wachsen, wenn sie mit einer Pr otoplasmamasse in Verbindung stehen, So erschienen die Fittingschen Angaben einer Nachprüfung wert. Ich verfolgte daher den Entwieklungsgang der Makrosporen eingehend, und zwar bei Selaginella emihiana, welche Art bisher . unberücksichtigt blieb. Nach der Teilung der Sporenmutterzelle umgiebt sich jede der vier Sporenanlagen mit einer dünnen Membran, der Spezialmutter- zellmembran. In diesem Stadium nimmt der Kern entweder die Mitte der Spezialmutterzelle ein, oder er liegt, wie in der weitaus grössten Zahl der beobachteten Fälle, am Basalteil derselben, der Spitze gerade gegenüber. Er wandert aber, sobald die Bildung der Sporenmembranen einsetzt, an den Scheitel der Zelle und verharrt dort bis zur vollständigen Reife der Spore, bis er durch seine Teilung die Prothalliumbildung einleitet. Ein ähnliches Verhalten des Kerns hat F. M. Lyon?) beobachtet, nur rückt nach ihrer Angabe der Kern in einem etwas älteren Stadium an den Sporen- scheitel. Sie sagt: „At the moment of the separation of the spores ', Heinsen E., Die Makrosporen und das weibliche Prothallium von Selaginella. (Flora, Band 78. 1894. pag. 466 ff.) 2) Lyon F. M., A study of the sporangia and gametophytes of D a apus and S. rupestris. (Botanical Gazette. Vol. IXKI. Nr. pag. 121.) Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 193 the nuclei lie near the bases of the spores, but soon move toward the apices.“ Schnell nach einander sieht man nun zwei Sporenmembranen sich bilden. Zunächst lagert sich der Spezialmutterzellmembran von innen als zartes Häutchen das Exospor an. Es kleidet die Innenwand der Spezialmutterzellmembran vollständig aus und nimmt allmählich an Fläche und Dicke zu. Ist es etwa 2 u dick, so ent- steht ebenfalls aus dem Plasma der Zelle eine zweite Membran (Fig. 12), welche sehr schnell die dreifache Dicke des Exospors er- langt und von Fitting als Mesospor bezeichnet worden ist. Dieses Mesospor liegt, wie Fitting!) schon richtig beobachtete, dem Exo- spor fest an, nur nicht an den schon früher gebildeten Exosporfalten, woraus zu ersehen ist, dass das Mesospor nicht durch Spaltung des Exospors entsteht, wie Heinsen?) angiebt, da es sonst dasselbe überall auskleiden müsste. Sowohl der Innenrand des Mesospors wie auch der Aussenrand des Exospors sind auf Querschnitten voll- ständig glatt, die Verzierungen treten auf letzterem erst später auf. Während der Bildung ‚des Mesospors haben sich innerhalb und ausserhalb der Membranen Anderungen geltend gemacht. Wir sehen nämlich innnerhalb des Mesospors am Sporenscheitel ein kugeliges Gebilde, das wenig Inhalt besitzt. In dem übrigen vom Mesospor umscllossenen Innenraum ist bei lebenden Sporen nichts zu sehen, bei fixiertem Material ist dieser Raum mit einer Substanz erfüllt, die eine schaumige Struktur zeigt. Heinsen?) hielt die ganze Masse innerhalb des Mesospors für Plasma und die kleine am Scheitel der Spore aufgehängt erscheinende Blase für den Kern. Eingehende Untersuchungen über diesen Punkt lassen mich aber der Ansicht Fittings*) zustimmen, dass die kleine Blase aus Plasma besteht, in welchem ein kleiner länglicher Kern liegt. Letzterer enthält, ähnlich wie die im Sporangium schwimmenden sterilen Zellen, einen im Verhältnis zum Kern grossen Nukleolus, der sich mit Hämatoxylin blau, mit Safranin lebhaft rot tingiert. Während der Anlage des Mesospors löst sich die Spezialmutter- zellmembran auf, sie verquillt. Die einzelnen Sporen entfernen sich etwas von einander und erschemen in eine schaumige Masse ein- gebettet, die sich mit Kongorot lebhaft rot färbt. Ahnliche Massen füllen einzelne Teile des Sporangieninnern, die sterilen Mutterzellen einschliessend. Während die Plasmablase sich weiterhin nur sehr unbedeutend vergrössert, entwickeln die beiden Membranen ein lebhaftes Flächen- und Dickenwachstum, bleiben dabei anfänglich fest mit einander verbunden (Fig. 13 und 14). Die Folge des Flächenwachstums ist eine bedeutende Vergrösserung des zwischen Plasmablase und Meso- spor befindlichen Raumes, der jedoch stets vollständig von der schaumigen Masse ausgefüllt wird. Mit dem Wachstum der Membranen geht Hand im Hand die Bildung von Verzierungen ‘auf der Aussenseite des Exospors (Fig. 13). c. pag. 42. °. pag. 482. . pag. 481. . pag. 43. > co 10 m Li u ee) (e) (S) @) 194 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella Diese Verzierungen wachsen bei der ferneren Grössenzunahme der Membranen und erreichen erst spät ihre endgültige Grösse. Ist der Aquatorialdurchmesser der Sporen etwa 0,14 mm gross, so überwiegt das Flächenwachstum des Exospors dasjenige des Mesospors, so dass die Membranen sich von einander trennen (Fig. 15). Diese Abhebung des Exospors vom Mesospor bleibt jedoch auf den Basal- und Aquatorialteil der Spore beschränkt, am Sporenscheitel sind die Membranen dauernd fest verbunden. Wie fest die Häute einander anliegen, ersieht man daraus, dass ziemlich grosse Spannungen dazu gehören, um das Exospor vom Mesospor zu trennen. Manchmal gelingt die glatte Loslösung nicht, es bleiben Verbindungsbalken bestehen, die meistens später zerrissen werden. Der an lebenden Sporen hyalin erscheinende Zwischenraum zwischen den beiden Häuten ist an fixiertem Material von einer Masse erfüllt, die eine feinkörnige oder sehr englumige Struktur auf- weist. Gewöhnlich ist nicht der ganze Zwischenraum von diesen Substanzen erfüllt, sondern sie lagern sich dem Mesospor an, so dass am Exospor ein leerer Raum bleibt (Fig. 17 und 18). Diese Er- scheinung wird wohl dadurch zustande kommen, dass die ein- dringende Fixierungsflüssigkeit die zwischen den Membranen befind- lichen dünnflüssigen Substanzen auf dem Mesospor niederschlägt. Eine ähnliche Beobachtung macht man zuweilen in dem von schau- miger Masse erfüllten Innenraume des Mesospors. Auch dort ist parallel der Innenseite des Mesospors ein leerer Raum, und die schaumige Masse umgiebt halbmondförmig die Plasmablase. Während nach der Trennung der beiden Membranen das Exo- spor schnell sowohl an Dicke wie an Fläche zunimmt und sich immer weiter vom Mesospor entfernt (Fig. 16—18), bleibt die Dicke des Mesospors nahezu konstant, dasselbe nimmt nur etwas an Fläche zu. Zeigte das Mesospor bisher in allen Schichten gleiche Be- schaffenheit, und wies es auf dem Querschnitt eine feine Strichelung auf, so beginnt es nun an seiner Aussenseite feinkörnig zu werden (Fig. 16. Wir können daher auf Querschnitten an dieser Membran einen helleren dem Plasma zugekehrten und einen dunkleren äusseren Teil unterscheiden. Letzterer färbt sich intensiver als der innere Teil und gleicht in seiner Beschaffenheit sehr dem Exospor. Hat die Spore einen Durchmesser von etwa 0,32 mm erreicht, so stellt das Exospor, welches ungefähr 0,03 mm dick geworden ist, sein Wachstum ein. Die Substanzen, welche die Zwischenräume zwischen Exo- und Mesospor und zwischen letzterem und der Plasma- blase erfüllten, haben sich während des Membranwachstums sehr verringert; wenn das Exospor seine endsültige Grösse erreicht hat, ist von ihnen kaum noch etwas zu bemerken. Die flockigen Massen, welche im Sporangienhohlraum die sterilen Mutterzellen umgaben und teilweise den Sporen aufgelagert waren, haben ebenfalls nach und nach abgenommen und sind nun gänzlich verschwunden. Auch das Aussehen der Tapetenzellen hat sich geändert. Während sie "bei der Trennung der Sporenmembranen noch mit Protoplasma voll- gepfropft waren, verloren sie mit dem Wachstum der Sporen diesen En Inhalt immer mehr und entleerten sich schliesslich voll- ständig. Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 195 Nunmehr machen sich Veränderungen der am Sporenscheitel befindlichen Plasmablase bemerkbar. Hatte diese bisher kaum merk- lich an Grösse zugenommen, so wächst sie jetzt sehr schnell (Fig. 18 und 19). Mit dieser Vergrösserung der Oberfläche ist jedoch keine besonders starke Vermehrung des protoplasmatischen Inhalts ver- bunden, derselbe bildet vielmehr nur eime dünne äussere Hülle, die eine grosse Vakuole umschliesst. Gleichzeitig lassen sich am Mesospor Veränderungen wahr- nehmen. Wie in einem früheren Entwicklungszustand die äussere Schicht, so wird jetzt auch die innere Schicht desselben feinkörnig (Fig. 19). Das Mesospor scheint sich m zwei Häute differenzieren zu wollen; wie jedoch ältere Stadien zeigen, lösen sich diese beiden Schichten nie von einander ab, sondern bleiben stets durch die mittlere Membranschicht mit eimander verbunden. Dasselbe Ver- halten des Mesospors hat Fitting’) bei S. Martensii beobachtet. Heinsen?), der diese Erscheinung ebenfalls sah, glaubte hierin die Bildung des Endospors zu erblicken. F. M. Lyon?) ist derselben Ansicht. Sie sagt: „The thick envelope surrounding the vesicle stretehes, becoming: proportionately thin as its surface increases, until it comes to lie againt the inner surface of the exospore. At this stage it consists of two distinkt layers, the endospor and mesospor“. Dies entspricht jedoch nicht der Wirklichkeit. Ich muss mich viel- mehr der Ansicht anschliessen, dass das Endospor kein Teil des Mesospors ist, sondern später erst vom Plasma dem Mesospor an- gelagert wird. Die an Grösse zunehmende Plasmablase legt sich dem Mesospor fest an und dehnt dasselbe soweit aus, bis es als feines Häutchen dem Exospor vollständig anliest (Fig. 20). Diese blosse Dehnung des Mesospors scheint allen Selaginella-Arten zuzukommen. Sowohl Fitting?!) wie auch Heinsen’), und, wie aus Obigem sich ergiebt, auch Lyon, haben bei allen von ihnen untersuchten Arten dieselbe passive Ausdehnung des Mesospors beobachtet. Heinsen schreibt schon: „Das zunehmende Volumen des Inhalts in der Intine drückt dieselbe allmählich an die Exine. Bei der Streckung, welche die- selbe hierbei erfährt, wird sie immer dünner. Wenn sie der Exine völlig anliegt, gleicht sie nur noch einem schmalen Häutchen.“ Das Innere der Sporen ist bis zu diesem Zeitpunkt bei S. emi- liana vollständig leer. Es füllt sich jetzt erst langsam mit Plasma, Proteinkörnern und Oltröpfchen, warauf die Prothalliumbildung be- ginnt. Wie Heinsen und Fitting habe ich immer erst die Pro- thalliumbildung beobachtet, wenn das Mesospor dem Exospor anlag, eine Teilung des Sporenkerns vor diesem Zeitpunkt, wie F. M. Lyon®) sie für S. apus beschreibt, kommt bei S. emiliana nicht vor. An diese Schilderung der thatsächlichen Befunde möchte ich noch einige Erörterungen anknüpfen. Unwillkürlich drängen sich nämlich bei der Verfolgung der Sporenentwicklung von Selaginella dem Beobachter pag. 48. pag. 434. pag. 129. pag. 48. pag. 489. . pag. 129. Su SE) Tu re mmme | [er SLOHOLREAET [e,) 196 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. Fragen auf, die er sich nicht sogleich zu beantworten weiss. Wo- her beziehen die beiden Membranen die zu ihrem Aufbau nötigen Stoffe? Wie entstehen die Verzierungen auf der Aussenseite des Exospors? Woraus setzen sich die schaumigen Massen zusammen, welche während des Membranwachstums innerhalb und ausserhalb der Sporen bemerkbar sind ? Dass wir es, wie oben beschrieben, bei der Trennung der Mem- branen wirklich mit einem Membranwachstum und nicht mit eimer blossen Dehnung des Exospors oder Kontraktion des Mesospors zu thun haben, erkannte vor Fitting schon Heinsen. Letzterer sagt!): „Wäre die Trennung der Exine von der Intine durch Kon- traktion der letzteren verursacht worden, so müsste mindestens in dem Stadium, wo das Auseinanderweichen der beiden Membranen erfolet ist, ein Moment eintreten, in welchem der Umfang der Intine kleiner wird als zuvor. Ein solcher Fall tritt aber niemals ein, die Intine vergrössert sich im Gegenteil ständig, nur nicht in so schneller Weise wie die Exine. Ein zweiter Fall, durch den die Grössenzu- nahme der äusseren Sporenmembran veranlasst werden könnte, wäre in der Möglichkeit zu suchen, dass dieselbe passiv ausgedehnt würde, doch scheint mir auch diese Annahme durch Thatsachen keine Unter- stützung zu fmden. Wenn die Vergrösserung der Exine auf solche Art vor sich einge, so müsste dieselbe unbedingt in ihrem Dicken- verhältnis verringert werden. Die Exine behält indessen nicht nur ihre Breite bei, sondern nimmt sogar in derselben konstant zu.“ Gehen wir vor der Erörterung der Frage: Wie wachsen die Membranen nach ihrer Trennung von einander? auf die andere zurück: Wie wachsen sie vor ihrer Trennung? so stossen wir hier schon auf Schwierigkeiten. Wir sahen, dass dem Mesospor keines- wegs organisiertes Plasma anliegt, welchem man die Ernährung der beiden Membranen zuschreiben könnte. Das einzige Plasma, das die Sporenanlage enthält, ist in einer kleinen Kugel enthalten, die am Sporenscheitel aufgehängt erscheint und nur an dieser Stelle mit dem Mesospor in Verbindung steht. Dass Plasma von dieser Blase an der Verbindungsstelle mit dem Mesospor in dieses und weiterhin in das Exospor eintritt und von hieraus seinen Weg nach dem Basal- teil der Spore nimmt, hält Fitting?) für unwahrscheinlich. Auch Heinsen ist nicht geneigt, für das spätere Wachstum des Exospors nach seiner Loslösung vom Mesospor eine Zufuhr von Plasma auf dem angedeuteten Wege anzunehmen. Er schreibt?): „Abgesehen vom Scheitel der Spore, wo ja stets Exine und Intine in Kontakt bleiben und die letztere also gleichsam eine Brücke zwischen dem eingeschlossenen Plasma und der äusseren Sporenhülle herstellt, ist die Exine von jeder Plasmaverbindung abgeschnitten. Ob dieser geringe Zusammenhang, der zwischen dem Plasma und den beiden Sporenmembranen besteht, allein das Wachstum der Exine in diesem Stadium ermöglicht, scheint mir fraglich. Exine und Intine sind fast in ihrem ganzen Umfange getrennt, von einer Verbindung mit dem Plasma des innersten Sporenraumes kann kaum die Rede sein.“ Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 197 Auch ich möchte bezweifeln, dass auf diesem Wege Plasma in den Basalteil der Spore gelangt. Eine andere Möglichkeit der Membranernährung durch das Plasma der Spore wäre die, dass das Plasma von der Kugel aus den Raum zwischen ihr und dem Mesospor durchsetzt. Auch diesen Fall hält Fitting!) für ausgeschlossen, da Leitungsbahnen nicht zu bemerken seien und der Inhalt der kleinen Plasmablase zu gering sei, um überhaupt bei der Ernährung der Membranen in Betracht zu kommen. Könnte man sich nicht denken, dass eine Plasmamasse ihre Grösse beibehält, wenn sie den Aufbau einer Membran bewirkt? Kann sie nicht Nährstoffe in sich aufnehmen, sie in Plasma verwandeln und dieses wieder an die Membran abgeben, ohne ihre Grösse zu verringern? Allerdings bleibt bei dieser Annahme immer noch die Frage offen, auf welchem Wege das Plasma zu den Membranen gelangt. Nun ist jedoch der Raum zwischen der Plasmakugel und dem Meso- spor nicht vollkommen leer; er ist mit einer Flüssigkeit erfüllt, die sich bei der Fixierung als schaumige Masse niederschlägt. Diese Masse leitet vielleicht ihren Ursprung von der Plasmablase ab, sie besteht möglicherweise aus Plasma, das im dünnflüssigerer Form, als es in der Kugel enthalten ist, diesen Zwischenraum passiert und das Material für das Membranwachstum liefert. Auf diese Weise liesse sich das Wachstum der beiden Membranen vor der Abhebung des Exospors erklären. Trennen sich die beiden Membranen von ein- ander, so müsste das Plasma auch noch den Hohlraum zwischen Mesospor und Exospor durchwandern, um zu letzterem zu gelangen. Erscheint dem Beobachter die Ernährung des Exospors ausschliesslich vom Plasma der Spore nicht wahrscheinlich, so muss er annehmen, dass das Nährmaterial von aussen zugeführt wird. Für die Annahme einer Stoffzufuhr von aussen spricht der Um- stand, dass die Sporen in eine nach der Fixierung schaumig aus- sehende Masse eingebettet sind, welche zu mächtig erscheint, um als blosse -Uberreste der Spezialmutterzellmembran gelten zu können. Man kann sich leicht davon überzeugen, dass diese die Sporen um- gebenden Massen nicht von dem Plasma irgend welcher zerstörten Zellen abstammen können. Wie schon erwähnt, lösen sich die sterilen Sporenmutterzellen nicht auf, man sieht sie, mit ihrer Membran noch umgeben, neben den Sporen im Sporangieninnern liegen; auch ver- danken diese Massen ihre Herkunft nicht einer Zerstörung der Tapetenzellen, denn diese gehen erst sehr spät zu Grunde. Es bleibt daher nur die Möglichkeit übrig, dass die zur Ernährung des Exospors event. von aussen zugeführten Stoffe von den Tapeten- zellen absorbiert werden. Eine solche direkte Zufuhr von Nährmaterial von den Tapetenzellen her ist für Fitting?) der einzige mögliche Weg, auf dem die Membranen die Stoffe zu ihrem Aufbau erhalten können. Er spricht sowohl Exo- als auch Mesospor die Fähigkeit zu, „selbständig neue Substanzteilchen einzulagern, also selbständig zu wachsen, da sie die zu ihrem Aufbau nötigen Stoffe nicht direkt dort, wo sie während des Wachstums eingelagert werden, vom Plasma 198 Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. Meiner Ansicht nach ist für den Augenblick eine befriedigende Er- klärung nicht zu geben: diese Möglichkeit wird erst dann vorhanden sein, wenn man Positives über die Herkunft und Zusammensetzung der innerhalb und ausserhalb der Sporen befindlichen schaumigen Massen weiss. Bis jetzt ist man von dieser Kenntnis noch sehr weit entfernt. Heinsen!) nennt sie desorganisierte Substanz. Fitting?) meint: „Die Gerinnungsmassen dürften wohl ..... von einem Kohlehydrat herrühren, das in der die Sporenhohlräume erfüllenden Flüssiekeit gelöst war.“ Auch F. M. Lyon klärt uns hierüber nicht auf. Sie sagt nur3): „The rest of tke spore cavity between the vesicle and the exospore is filled with a limpid fluid.“ Bevor wir etwas Be- stimmtes über diese Massen wissen, halte ich eine Entscheidung der Frage nach dem Wege und der Art der Stoffzufuhr für unmöglich. Diese Substanzen stehen, wie ihr allmähliches Verschwinden bei der Ver- srösserung der Membranen zeigt, in so innigem Zusammenhang mit dem Wachstum der Häute, dass die Kenntnis ihrer Zusammensetzung mir für die Lösung der Frage wesentlich erscheint. Vielleicht werden wir einer Erklärung näher gebracht durch Untersuchungen der Membranbildung bei verwandten Gattungen, wie sie augenblicklich im hiesigen Institut angestellt werden. Zusammenfassung der Resultate. 1. Die Sporangien der Selaginellen entstehen am Stengelumfang aus Epi- dermiszellen und hypodermalem Gewebe. 2. Bei den von mir untersuchten Arten ist eine Ableitung der Sporenmutter- zellen von einer einzigen Zelle, die durch ihre Grösse charakterisiert wäre, nicht zu konstatieren. fen) x ı hi BE ® [07] [e) 7) ro [e) 3 of} ® 4 E a0 {6} [071 le) [@) he © B 3 ® 4 or} © BD 4 o B au) — 8 un B 9) au ® H un SO ® N, Sl m 1 & {e) In! © ler] Wp je q 09 & cD un I a un [@} [07] hun} [@} ler } u Sr 9 ® Dr cr au 7 ae) | [S) un B [%} er, ® ler} [d pi ro] [®) ler] {00} E ) (je) {00} 10. Eine Erklärung des Membranwachstums erscheint wegen der Unkenntnis r a! 7 Ds J 1 Diem er if j Ü Un el f er rt eo A | ; j . {21 m 0 u { I | a 4 Mi y 5 en ee | ey Dr f DL Far! D i \ rg m v 1 u 1 eh u) Hu - ar [% f N IE en { N VUIROE GN A "N A { iur Ba N “ in, en Laor i et \ END a0 Dt Ma ee Fr A = - MM rn De) ni un Er Me 5 " Din ver u un Dr © \ | Beihefte zum Botanischen Gentralblatt Bd. XI. Denke gez. Lith. Anst.v.J.Arndt,Jena. Denke, Sporenentwicklung bei Selaginella. 199 rklärung der Figuren. Mikrotomlängsschnitt durch einen Fruchtwedel von $. emiliana. Über dem jüngsten Sporophyli wölbt sich die Sporangienanlage vor. Ver- gröss. TO. Der wie in 1 geführte Schnitt zeigt eine halbkugelförmige Sporangien- anlage mit einzellschichtiger Epidermis. In dem hypodermalen Gewebe ist keine Gesetzmässigkeitin der Teilungsrichtung der Zellen zu beobachten. Unter der Sporangienanlage die Ligula, darüber das jüngste Sporophyll des Sporangienstandes. Vergr. 500. Mikrotomschnitt durch eine in Teilung begriffene Zelle einer Sporangien- anlage. Vergr. 1500. Schnitt durch eine sich teilende Zelle des Vegetationskegels. Vergr. 1500. Längsschnitt durch in Teilung begriffene Tapetenzellen. Die Lage der Spindel lässt eine Querteilung der Zellen vermuten, es erfolgt aber Längsteilung. 6—11 sind Mikrotomschnitte durch Sporenmutterzellen, den Verlauf der Kern- 6. teilung zeigend. Vergr. 1500. Sporenmutterzelle vor der Teilung, mit körnigen Einschlüssen im Cyto- plasma. 7 u.8. Neben dem Kern der Zelle liegt eine kleine Spindel mit wohlaus- 3 10. lite 12. gebildeten Polen. Die extranukleare Spindel nimmt die Mitte der Mutterzelle ein. Dünne Fasern verbinden die Spindelpole mit der Kernwand. Der Kern liegt innerhalb der Spindel. Zugfasern setzen an die Chromo- somen an. Anaphase der ersten Kernteilung. Längsschnitt durch ein Sporangium. In demselben eine Sporentetrade (die vierte Spore liegt unter den drei durchschnittenen). Bei allen Sporen ist das Exospor gezeichnet, in einer ausserdem das Mesospor und die Plasmablase mit Kern. Schaumige Massen erfüllen einzelne Teile des Sporangiums. Vergr. bei 12—20 ist 187. 15 u. 14 zeigen das Wachstum der Sporenmembranen vor ihrer Trennung. 15. 16. 17. Zwischen Mesospor und Plasmablase sind schaumige Substanzen sichtbar. Das Exospor hebt sich vom Mesospor ab. Die äussere Sporenhaut von der inneren weit abgehoben. Zwischen beiden Membranen schaumige Massen, dem Mesospor aufgelagert. Der äussere Teil des Mesospors feinkörnig. Etwas älteres Stadium wie 16. 15 u. 19. Plasmablase hat sich ausgedehnt. In 19 nicht nur der äussere, 20. sondern auch der innere Rand des Mesospors feinkörnig. Mesospor durch die Plasmakugel ausgedehnt und dementsprechend dünn geworden. Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart, Von F, Brand in München. Hierzu Tafel VI. Die früher unter dem Namen „Chroolepus Ag.“ bekannte Gattung Trentepohlia fasse ich im Sinne jener Autoren auf, welche ihr nur aörophile Formen zurechnen. Dieselben gehören zu jener Minder- zahl von Grünalgen, welche dem eigentlichen Lebenselemente der übrigen Vertreter dieser Gruppe — und wohl auch ihrer eigenen Vorfahren — nämlich den permanenten Ansammlungen fliessenden oder stehenden Wassers so vollständig entrückt sind, dass sie zu ihrer vegetativen Lebensthätigkeit und sogar zu ihrem Fortpflanzungs- geschäfte nur eines nicht vollständig trockenen Untergrundes, sowie einer gelegentlichen, wenn auch nicht allzu seltenen Befeuchtung durch Meteorwasser und einer nicht allzu trockenen Luft bedürfen. Dabei sind die meisten dieser Algen nicht durchaus der Unterlage angeschmiegt, wie z. B. Pleuroeoccus, Schizogonium etc., sondern es ist das in der Regel nur bezüglich ihres — oft recht unbedeutenden — Sohlenteiles der Fall, während die Hauptmasse ihrer Verzweigung frei in die Luft ragt. Wenn schon dieses ausnahmsweise Verhalten geeignet ist, ein gewisses Interesse für unsere Gattung zu erwecken, so kommt hierzu noch der weitere Umstand, dass der Zellinhalt dieser Algen in der Regel nicht die den sonstigen Grünalgen eigentümliche Chlorophyl- farbe, sondern eine je nach der Menge und wohl auch nach der speciellen Modifikation des in ihnen das Chlorophyll verdeckenden Hämatochroms') zwischen gelb, rot und braun schwankende Färbung zeigt. . Die Trentepohlien haben in der That schon die Aufmerksamkeit zahlreicher Botaniker auf sich gelenkt und sind nicht nur nach der systematischen Richtung, sondern auch vom Standpunkte der Mor- phologie und Biologie aus mehrfach besprochen worden. Ein flüchtiger ') Dieser von Cohn (l. c. p. 44.) zuerst beschriebene und benannte Stoff. welcher von russischen Botanikern als „Chlororufin‘‘ bezeichnet wird, gehört nach Zopf (l. c.) zu den carotinartigen Farbstoffen (den „Lipochromen‘“ Krukenbergs.) Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 201 Überblick über diese entstandene umfangreiche Litteratur könnte zu der Vermutung führen, dass alle Verhältnisse der Gattung bereits klar gestellt seien. Als mir vor einigen Jahren durch die Gefälligkeit des Herrn Prof. v. Tubeuf eine von Herrn Dr. F. Neger in Chile aufgefundene Trentepohlia zugekommen war, liess sich dieselbe aber mit Hilfe der damals vorhandenen Litteratur nicht bestimmen. Eine darauf hin vorgenommene Untersuchung der von mir gesammelten einheimischen Trentepohlien ergab gleichfalls neue Resultate und führte mich zu der für jene Botaniker, welche an die Scholle gefesselt sind, einiger- massen ermutigenden Uberzeugung, dass manche unserer eigenen Flora angehörigen Algen nicht wesentlich genauer bekannt sind, als jene von Chile oder Java. Einige Zweifel an der Vollständigkeit meiner Litteraturkenntnis veranlassten mich jedoch, die Publikation vorläufig noch zurückzustellen. Die folgenden Ausführungen stützen sich auf ein nunmehr ver- vollständigtes Studium der betreffenden Litteratur; sie beabsichtigen nicht, eine monographische Darstellung zu bieten, sondern es sollen nur die eigenen Beobachtungen mit den korrespondierenden Litteratur- angaben verglichen und letztere nötigenfalls kritisch beleuchtet werden, um auf gewisse Punkte hinzuweisen, welche vielleicht der künftigen Forschung zu empfehlen wären. Ich werde deshalb nur jene Arbeiten eitieren, auf welche ich zu vorgenanntem Zwecke Bezug: nehmen muss. Als Gegenstand der Untersuchung haben mir folgende Formen gedient: Tr. umbrina (Kütz.) Bornem. von 5 Standorten, Tr. Iohthus (Z) Wallr. von 2 Standorten, Tr. aurea (L) Mart. von 12 Standorten, Tr. aurea f. punctata n. form. und Tr. annulata n. Sp. von je einem Fundorte; diese alle aus Oberbayern. Hierzu kommt noch Tr. Negeri n. sp. von einer Aufsammlung aus Chile. Diese Algen gehören sämtlich der Untergattung Butrentepohlia Hariot an, indem sie ent- sprechend der ursprünglichen Auffassung der Gattung eine nur un- regelmässige — oft rudimentäre — Sohle besitzen, im Gegensatze zu den erst später beschriebenen Formen der zweiten Unterart: Heterothallus Hariot, deren niederliesende Fäden von einem Punkte ausstrahlen sollen. Obwohl die einheimischen Formen zumeist in frischem Zustande untersucht worden sind, habe ich doch die Abbildungen nach prä- parierten Exsiccaten angefertigt, um sie in dieser Beziehung mit der mir nur als Herbarmaterial bekannten 7’. Negeri gleichzustellen. Er eliiwand: Eine zunächst ins Auge fallende Eigentümlichkeit der 7r.- Membran besteht in dem häufig zu beobachtenden Auftreten von Rauhigkeiten auf ihrer äusseren Fläche. Kützing zeichnet bekanntlich an den meisten Arten ein Netzwerk von sich kreuzenden Spirallinien. Neuere, mit besseren Objektiven ausgerüstete Forscher sind zu anderen Resultaten gekommen. Karsten!) charakterisiert das Aussehen der Membran älterer Zellen unserer einheimischen 7'rent.- Arten als „fast regelmässig rissig oder zerklüftet“ und Correns?) \) Karsten,]l. c. p. 36. 2) Correns, 12c2P2296. 202 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. hält die Bezeichnung „zottig* für zutreffender und sieht die Faden- oberfläche von Tr. /olthus (Herbarmaterial) „bedeckt von hellen, kurzen, etwas gebogenen, breit einsetzenden und nach oben (gegen die Spitze des Fadenendes) sich verjüngenden Streifen, die wie Leist- chen aussehen, ungefähr longitudinal verlaufen, im übrigen aber keine regelmässige Anordnung erkennen lassen“. Die Existenz einer solchen Membranskulptur kann ich für Tr. Jolithus bestätigen und habe nur beizufügen, dass dieselbe bei schwacher Vergrösserung und einiger Phantasie recht wohl die Vorstellung einer spiraligen Kreuzstreifung, wie solche Kützing'!) abbildet, erwecken kann. Die Membran von Tr. Neger: ist dagegen oft ziemlich deutlich von enggedrängten flachen Spirallinien umzogen. Die Membran ganz junger Zellen scheint bei allen Arten eine glatte Oberfläche zu besitzen, und auch die Skulpturen älterer Zellen treten nicht überall frühzeitig und gleich häufig auf. Unter den von mir geprüften Arten zeichneten sich 7’r. Jokthus und nach dieser Tr. Negeri durch fast immer rauhe Oberfläche aus, während 7’. annulata sowie die verschiedenen Formen von Tr. aurea seltener und Tr. umbrina nur ausnahmsweise eine solche Beschaffenheit aufwiesen. Diese Unebenheiten der Oberfläche belehren uns noch nicht über die innere Struktur der Membran. Nach früheren Angaben 2) besitzen alle Chroolepideen. eine homogene Membran. Das trifft nach meinen — hauptsächlich an Exsiccaten gemachten — Beobachtungen nur für den ersten Jugendzustand der Zellen von Trentepohlia zu. Allerdings lässt sich auch an älteren Zellen eine Zusammensetzung der Membranen aus einer grösseren Anzahl von Lamellen, welche, ähnlich wie bei Cladophora, mit dem Zellkontur parallel verliefen, weder durch direkte Beobachtung noch durch Anwendung von Chemi- kalien nachweisen; dagegen kann man oft zwei derart parallele Schichten unterscheiden, von welchen die dünne, innere die einzelnen Zellen umschliesst, während die dicke, äussere den ganzen Faden bekleidet. Letztere erlangt oft an einzelne Stellen eine gewisse Selbständigkeit, ähnlich wie die Scheide der Scytonemeen. Nach Correns (l. ce.) zeigt die Membran von Tr. Jolithus einen Aufbau aus trichterförmigen Lamellen. Diese Angabe kann ich in der Hauptsache bestätigen und habe nur beizufügen, dass die Lamellierung immer nur die Aussenschicht der Membran zu betreffen schien und nebstdem immer noch eine dünne homogene Innenschicht zu unterscheiden war. Das Verhältnis hat mich an die Schichtung von Ophiocytium erinnert, wie solche Bohlin?) beschrieben und ab- gebildet hat. Eine so tiefgreifende Zerspa'tung der Lamellen, wie solche der genannte Autor durch Reagentien erzielt hat, ist mir bei Trentepohlia jedoch nicht gelungen. Tr. Negeri verhielt sich ähnlich, wie Tr. Iolithus, während bei den übrigen Arten auch die Aussenschicht in der Regel mehr homogen erschien und — abgesehen !) Kützing Tab. 91 mit 97. Ich glaube nicht, dass der Autor hier der Verwechselung mit einigen die Alge umgebenden Pilzhyphen beschuldigt werden darf, denn derselbe scheint letztere wohl gekannt zu haben und zeichnet solche auf Tab. 97 (bei Chroolepus moniliforme) als besondere Gebilde. Aller- dings nimmt er irriger Weise an, dass sie mit dem Inhalte der Tr.-Zellen in organischer Verbindung ständen. 2) Vergl. z. B. De Toni p. 23%. 3) Bohlin, 1. ce. Tab. 1. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung, Trentepohlia Mart. 203 von den mehr oder weniger aufgeblätterten Durchwachsungsstellen — nur an einzelnen Zellen Andeutungen von. trichteriger Schichtung er- kennen liess. Die Aussenschicht ist in der Regel mehr oder weniger starr, jedoch kann sie unter Umständen auch in einen gallertartigen Zustand übergehen. Diese Veränderung scheint — abgesehen von den im nächsten Abschnitte zu erwähnenden „Cellulosehütchen“ — nur an solchen Thallusabschnitten vorzukommen, welche dem Sub- strate anliegen. De Wildeman!) hat sämtliche niederliesenden Fäden einer Aufsammlung von Tr. eyanea Karsten (Untergattung Heterothallus) in einem sehr ausgeprägten derartigen Zustande ge- sehen, und ich selbst habe Andeutungen einer solchen Membranbe- schaftenheit häufig an 7’r. umbrina gefunden. Gellulosehütchen. Die Aste jener 7’r.-Arten, welche aus ceylinderförmigen Zellen aufgebaut sind, schliessen bisweilen mit einem eigentümlichen inhalts- leeren Membrangebilde ab. Derartige Gebilde hat zuerst Caspary?) an Tr. aurea var. tomentosa beobachtet und als „Gelinspitzchen“ beschrieben, Karsten?) fand sie dann an seiner Tr. erassısepta und beschrieb sie als „Cellulosehütchen“. Ferner hat De Wildeman !) solche Hütchen (capuchon lamelleux) von etwas bräunlicher Farbe an einer der Tr. aurea oder Tr. arborum entsprechenden Art in srosser Anzahl gesehen und auf diese Erscheinung eine eigene Art: Tr. cucculata, begründet. Verfasser dieses hat ähnliche Gebilde ziemlich häufig an ver- schiedenen Formen von 7’r. aurea, an Tr. annulata (vergl. Fig. 13) und 7’r. Negeri gefunden und sich überzeugt, dass diese Hütchen, über deren Bedeutung und Entstehungsweise in der bisherigen Litte- ratur noch keine Vermutung ausgesprochen ist, lediglich Membran- reste abgestorbener Spitzenzellen oder terminaler Sporangien dar- stellen. Eigentlich müsste unbefangene vergleichende Betrachtung der von den vorerwähnten Autoren gegebenen Abbildungen schon zu diesem Resultate führen. Bei Durchmusterung einer grösseren Zahl von Präparaten findet man aber auch alle Übergänge von abgestorbenen Fadenspitzen zu solchen Hütchen. Man sieht, wie Membranreste, die zunächst eine axile Verlängerung der letzten intakten Zelle bilden und von ihr durch eine flache Querwand abgegrenzt sind, sich Kon- trahieren, querrunzelig werden, während der Stumpf des gesunden Fadenteiles sich allmählich abrundet und einer Spitzenzelle ähnlich wird. Bei stärkerer Vergrössung zeigt sich aber meist an solchen scheinbaren Spitzenzellen im Centrum der Spitze noch eine kleine ebene Fläche als letzter Rest der früheren horizontalen Trennungs- fläche. Während der Aststumpf sich abrundet, geht mit dem ge- schrumpften Membranreste in der Regel noch eine weitere Verän- derung vor, indem er, eine gallertig-plastische Beschaffenheit annimmt, 1) De Wildeman, 1897. p. 61. Pl. XVI. Fig. 1—. 2) Caspary, 1. c. p. 580. 3) Karsten, 1. c. p. 12 und p. 37. 4) De Wildeman 1897. p. 59. und Tab. XII. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII, 1902, 14 204 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Maıt. sich nach oben ebenfalls mehr oder weniger abrundet und so das eigentliche Hütchen bildet. Dabei bleibt das Gebilde entweder bis zur Ablösung in seiner ursprünglichen Stellung und Richtung, oder es kann sich auch zuvor einseitig ablösen, durch das weitere Wachs- tum der rekonstruierten Spitze zur Seite geschoben werden und dann rechtwinklig vom Faden abstehen. Beispiele für letzteren Fall bildet De Wildeman !) ab. Tr. aurea trägt normaler Weise immer lang zugespitzte Äste, wie ich auf Grund zahlreicher an verschiedenen Standorten und zu verschiedenen Zeiten gemachter Aufsammlungen konstatieren kann. Es ergab sich hier die mit vorstehenden Beobachtungen überein- stimmende weitere Thatsache, dass die Hütchen mit den Spitzen vikarierten, indem an Exemplaren, welche zahlreiche zugespitzte Aste besassen, nur wenige oder gar keine Hütchen zu finden waren, während jene Exemplare, welche häufig Hütchen trugen, nur selten mit regelmässigen Spitzen abschlossen. Auf diese Verhältnisse werde ich in den Abschnitten über Physiol.-biol. Verh. und Präparierung etc. zurückkommen müssen. Querwände und Tüpfelbildung. Die feineren Verhältnisse der Querwände sind bei Z’rentepohlia schwerer zu beurteilen, als bei CZadophora, weil es sich nicht nur um kleinere Pflanzen handelt, sondern auch die Membranen meist weniger transparent sind. Ringleisten (oder Falten, wie die Peters- burger Schule für die Scheidewandbildung von Ulothrix etc. annimmt) habe ich niemals an T’rentepohlia als Vorstufen der Scheidewand- bildung gesehen, so dass die Septa simultan zu entstehen scheinen. Sie sind, wie bei Cladophora bald dünner, bald dicker, verhalten sich aber selbständiger, als jene letztgenannter Gattung. Während letztere durch Reagentien in zwei gleichdicke Blätter gespalten werden können, so dass wir dann kein einfaches Septum mehr vor uns haben, sondern die Querwände zweier aneinander stossender Zellen, ist mir eine so gleichmässige Trennung bei T'rentepohlia niemals gelungen; auch selbstthätige partielle Spaltung, wie solche bei der Gelenk- bildung von Uladophora eintritt, habe ich bei T'rert. nicht gesehen. Kocht man Trent. Iolithus mit Kalilauge, so erscheinen die Septa durch etwas stärkeres Lichtbrechungsvermögen als deutlich von der Substanz der Seitenwände differenzierte Gebilde. Eine Eigentümlichkeit, welche bei der Mehrzahl der bisherigen Autoren noch nicht so viel Beachtung gefunden hat, als sie zu ver- dienen scheint, ist die Tüpfelbildung der Scheidewände. Meines Wissens ist dieselbe zuerst von Karsten?) ausführlicher berück- sichtigt worden, und zwar nicht nur als einfache, sondern auch als „doppelte Tüpfelung“. Die Sporangien einer als Tr. abietina Wille? bezeichnete Form, welche auf Adies pectinata bei Baden-Baden lebt, sind von der Halszelle durch eine eigentümlich gebaute Querwand getrennt. „Die kreisförmige Wand besitzt nämlich an der Peripherie !) De Wildeman 189. Pl. XII, Figur 8 und 9. Figur 17 c. scheint den Membranrest eines abgestorbenen seitlichen Astes oder Sporangiums dar- zustellen. ?, Karsten, ]l. c. p. 10 und p. 37. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 205 sowohl, wie in einem inneren damit concentrischen Kreise, eine er- heblich grössere Stärke, als an den dazwischen liegenden Stellen“. Diese doppelt rinsförmige Wandverdickung soll im Formenkreise der Chroolepideen häufig wiederkehren. Tüpfel überhaupt zeigen sich nach Karsten in den Querwänden fast aller 7’r.-Formen; bei Tr. monih. ‚Formis (aus Java) und Tr. umdrina fehlen sie jedoch. Das kann ich bezüglich letzterer Art bestätigen und habe nur beizufügen, dass auch an verschiedenen Aufsammlungen von 7'r. aurea nur ausnahms- weise Tüpfel deutlich zu erkennen waren. Ein ähnliches Verhältnis scheint bei Zr. mazima Karsten !) (welche nach dem Autor zu Tr. aurea in nähere Beziehung steht) vorzuliegen, indem an deren Abbildungen keine Tüpfel zu erkennen sind. Karsten bemerkt, dass dieselben bei dem bedeutenden Durchmesser der Zellen schlecht zu erkennen seien. De Wildeman ?) zeichnet nur an einer Art (Tr. Zuteo-fusca) Tüpfelbildung, und zwar in einer Weise, dass man die Darstellung von Plasmaverbindungen zu sehen glaubt. Letzteres Verhältnis wurde aber von Karsten °) niemals beobachtet, und Verfasser dieses sah nur selten Bilder, welche so gedeutet werden konnten; dieselben fanden sich auch nur an Exsiccaten und hatten deshalb keine volle Beweiskraft. Jedenfalls besitzen die Tüpfel von 7’r. Jolithus aber nur eine dünne Schliesshaut. (Fig. 12). Aus den in der Litteratur vorhandenen Abbildungen von Tr. crassisepta, luteo-fusca und Jolithus scheint hervorzugehen, dass die Septa hier von beiden Seiten her ziemlich gleichmässig vertieft sind, oder, wie man das Sachverhältnis vielleicht deutlicher bezeichnen könnte, dass die ringförmige Verdickung des Septums sowohl nach oben als nach unten vorspringt. Das Gleiche fand ich an Exsiccaten von Tr. Ioltkus; an eben solchem Material von Zr. aurea f. punc- tata und von Tr. Neger‘ (Fig. 6, 7 und 8) erschienen die Tüpfel aber immer einseitig und zwar von unten her in die Scheidewand eingesenkt. Nur an kriechenden, moniliformen Fäden letzterer Art waren die Septa beiderseits vertieft. Sehr wünschenswert wäre nun eine vergleichende Untersuchung dieser Verhältnisse an lebenden Pflanzen, zu weicher mir zur Zeit keine Gelegenheit geboten ist. Es würden sich dabei vielleicht auch Anhaltspunkte für eine be- stimmtere Artbegrenzung ergeben. In der Regel stehen die Septa rechtwinklig zur Fadenachse; als Abnormität kommen jedoch bisweilen, und zwar besonders an Frühlingsexemplaren, auch schiefe Scheidewände vor. (Fig. 2 und 3). Wachstum und Verzweigung. Das Wachstum von Trentepohlia ist unbegrenzt, wenn es auch oft durch Sporangienbildung abgeschlossen zu sein scheint, so dass es Gobi*) für begrenzt erklärte. Schmidle®) hat für die 1) Karsten, 1. ce. p. 10. ?) De Wildeman 1891 p.135 u. Pl X VIII. Fig. 14—16 (hier ohne Tüpfel) und 1897 p. 65 u. Pl. XV. Fig. 1—1$8 \mit Tüpteln). 3) Karsten, 1. ce. p. 37. 4) Gobi, |. c. 5) Schmidle, 1. c. p. 309—310. 14* 206 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart, zur Sektion Zeterothallus gehörige Tr. ellipsicarpa Schmidle festge- stellt, dass die Fusszelle der Sporangien fast regelmässig nach Entleerung der letzteren wieder auskeimt, und dass die Reste des Sporangiums entweder von neuen Sporangien oder von vegetativen Fäden durchwachsen werden, so dass also hier mit dem Sporangium das Spitzenwachstum nicht abgeschlossen ist. Dasselbe habe ich an allen von mir untersuchten Eutrentepohlien gefunden (vergl. z. B. unsere Figur 16); bei jeder Neubelebung der vegetativen Thätigkeit ist der erwähnte Vorgang zu beobachten und kann sich mehrmals an derselben Stelle wiederholen. In Bezug auf Tr. Iolthus hat Correns!) angegeben, dass das Wachstum ihrer Zellfäden ein streng acropetales sei, und dass sekundäre Teilungen fehlten. Zu einem ähnlichen Resultate bin ich bezüglich dieser wie auch der übrigen Arten gekommen, jedoch mit einigem Vorbehalte. Intercalare Zellteilung gehört nämlich allerdings nicht in den Rahmen der gewöhnlichen Wachstumsvorgänge, scheint jedoch unter gewissen Umständen z.B. im Gefolge von Abzweigungen (Fig. 2 und 3) und an den niederliesenden Fäden überwinterter Exemplare im Frühjahr stattfinden zu können. Die Verzweigung von Trentepohlia ist meines Wissens noch nicht Gegenstand einer eingehenden Untersuchung gewesen. Ins- besondere scheinen mir die Unterschiede, welche zwischen ihr und jener der früher mit TZrentepohlia in eine Familie vereinigten Gattung Oladophora bestehen, noch nicht genügend festgestellt zu sein. Deckenbach?) giebt sogar an, dass sich unsere Gattung nach dem Cladophora - Typus verzweige. Von anderen Autoren werden dagegen gewisse Momente bezeichnet, welche für Trentepohlia charakteristisch seien: so z. B. dass die Aste seitlich entsprängen, dass sie von gleicher Dicke mit den Hauptstämmen und dass ihre Endzellen nicht zugespitzt seien, sowie dass Rhizoide fehlten. Decken- bach °) spricht in einem Vortrage, von welchem ich nicht mehr, als den Betreff in Erfahrung bringen konnte, über „halbdurchgespaltene Formen“ und Schmidle bemerkt, dass die Tragzelle der Zweige von Tr. dialepta oft längsgeteilt sei. De Wildeman und Glück ®) bilden Zweigursprünge ab, welche auf letztgenanntem Verhältnisse zu beruhen scheinen. Ferner sagt De Wildeman 5) dass bei einer der von ihm aufgestellten Unterabteilungen der T’rentepohlien, deren Angehörige hauptsächlich aus cylindrischen Zellen konstituiert sind, das Spitzenwachstum auf dieselbe Weise erfolge, wie bei Oladophora, während bei der anderen, nur ovale, elliptische oder unregelmässige Zellen bildenden Gruppe durch den Turgordruck die nicht mehr dehnbare Aussenschicht der Zelle gesprengt werde und das von der Jungen Membran umhüllte Protoplasma bruchartig nach aussen vor- dringe („le protoplasma fait hernie vers l’exterieur), so dass eine wahre Sprossung stattfinde. 1) Correns, I. e. p. 2942 Aum. ö 2) Deckenbach, 1895. p. 34. 3) Deckenbach, 1390. 2, 1G]dck, 1.2ep. 216 E13, 5) De Wilde man, 1891 p. 129. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 207 In wie weit vorstehende Angaben überhaupt zutreffen oder all- gemein gültig sind, wird sich aus folgendem ergeben. Zunächst muss ich an die letzterwähnte Angabe anknüpfen um zu untersuchen, ob zwei Gruppen von T’rentepohlia existieren, welche in Bezug auf die Art und Weise ihres Spitzenwachstums prineipiell von einander verschieden sind. Diejenige Art, welche den von De Wildeman bezeichneten zweiten, durch mehr oder weniger rundliche Zellen charakterisierten Typus am entschiedensten repräsentiert, ist offenbar Tr. umbrina. Hier weicht der ganze Habitus so sehr von jenem der aus vorwiegend cylindrischen Zellen bestehenden Arten ab, dass Karsten!) sie als eine „in gewissem Sinne einzellige* Alge betrachtet. Aus den An- gaben und Abbildungen desselben Autors, gleichwie aus den früher von Kützing und Gobi gezeichneten Figuren geht hervor, dass sich die Zellen dieser Alge durch Sprossung vermehren und bis jedenfalls sechsgliedrige Aste treiben können. Das erste Stadium der Abgliederung zeigt Karsten an Keimzellen; für jenes erwachsener vegetativer Zeilen findet sich aber nirgends vollständige Aufklärung und insbesondere keine solche über das Verhalten der Mutterzellmem- bran. Ferner fragte es sich, ob nebst der Sprossung etwa auch die den einzelligen Algen eigentümlich symmetrische Zellteilung vorkäme. Meine eigenen Beobachtungen haben nun in dieser Beziehung Resultate ergeben, welche sich teilweise zu widersprechen schienen. In der Mehrzahl der Fälle trat an den Zellen von Zr. umbrina zu- erst eine schwache (an nahezu kugeligen Zellen sehr schwache) Promimenz auf (Fig. 17), deren Basis sich sehr frühzeitig durch ein die Peripherie der Zelle tangential schneidendes Septum markierte (Fig. 18). Wo die Zelle nicht vollständig in Profilstellung lag, schien dieses Septum konvex in das Zelllumen vorzuspringen. Dieses erste Stadium konnte ich sowohl an grossen, mit dicken Membranen versehenen, also unzweifelhaft älteren vegetativen Zellen, als auch an kleinen dünnhäutigen Exemplaren beobachten, welch letztere möglicherweise Keimpflanzen waren. Bei den letzteren vergrösserte sich, wie aus Vergleichung der verschiedenen Stadien hervorging, der kleine, von der Mutterzelle abgeschnittene Zellteil, ohne Trennung oder merkliche Abgrenzung der beiderseitigen Membranen. Anders gestaltenten sich die Verhältnisse bei dickwandigen Zellen und zwar wiederum in zwei verschiedenen Modifikationen. Der ge- wöhnliche Fall war der, dass mit dem Wachstume der Toochterzelle die Aussenschicht der Mutterzellmembran an der Abzweigungsstelle zerriss und die von der sehr verdünnten Innenschicht umgebene Tochterzelle sich herausdrängte. An letzterer verdickte sich von der Spitze her sofort ihr Spezialmembran, während die Bruchenden der Aussenschicht beiderseits abstanden (Fig. 18) und bisweilen auch in herausgesprengvcn Mittelstücken vom Scheitel der Tochterzelle emporgehoben wurden. In andern (seltenern) Füllen platzte die Aussenschicht der Mutterzellmembran nicht in ihrer ganzen Dicke, sondern es blieb eine etwas gallertie erweichte äusserste Schicht erhalten (Fig. 19). An dem ausgetretenen Zellinhalte war dann zunächst keine eigene Membran zu erkennen, sondern er breitete 1, Karsten, |. c. p. 43. 208 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. sich einfach in dem durch die Sprengung der Innenschichten ent- standenen Hohlraum aus und erweiterte denselben immer mehr. Ich fand dann an weiter entwickelten Abzweigungen dieser Species, SO- wie auch an anderen Arten allerlei Unregelmässigkeiten, welche sich auf diese Entstehungsweise zurückführen liessen. Ferner habe ich zu konstatieren, dass sich auch Doppelzellen vor- fanden, welche auf den ersten Blick durch symmetrische Teilung einer Mutterzelle entstanden zu sein schienen. Genauere Prüfung zeigte jedoch in solchen Fällen, dass immer eine — wenn auch geringe, so doch nicht zu verkennende — Grössendifferenz zwischen den zwei Zellen bestand, welche darauf hinwies, dass die kleinere aus der grösseren entstanden sei, und dass nur durch eine grössere Energie des Wachstums, welche ja auch an den Asten anderer Algen be- obachtet wird, die Tochterzelle ihrer Mutterzelle an Grösse nahe ge- kommen sei. In vereinzelten Fällen fand sich eine grössere Anzahl von Zellen in einer derben Membran vereinigt. Ich dachte zuerst an die Mög- lichkeit, dass es sich hier um Dauerzellen oder Akineten handele, welche durch Zellteilung in den vegetativen Zustand übergingen. Nachdem ich aber nicht nur an Tr. annulata, sondern auch in der Sohle von 7’r. aurea ähnliche Gebilde entdeckt hatte, von welchen einzelne noch die deutlichen Charaktere von Sporangien an sich trugen, kam ich zu der Uberzeugung, dass auch bei solchen Arten, deren Sporangien in der Regel nicht abfallen, bevor sie ihren Inhalt abge- geben haben, doch unter Umständen die Sporen in ihrer Mutterzelle keimen können. Auf@Grund vorstehender Beobachtungen glaube ich annehmen zu dürfen, dass Teilungsvorgänge nach Art der einzelligen Algen bei Tr. umbrina nicht vorkommen, sondern dass diese Species sich in der Hauptsache auf dieselbe Weise vergrössert, wie die aus cylindrischen Zellen bestehenden Arten; nur bringt die abweichende Zellform mit sich, dass das Spitzenwachstum nicht genau so, wie bei den andern Formen, sondern in einer an die seitlichen Sprossungen der letzteren erinnernden Weise verläuft. Die oben erwähnte Anschauung De Wildemans ist also in so weit berechtigt, als in der That die Verzweigung der moniliformen Trentepohlien ein von jener der übrigen Arten etwas abweichendes Ansehen hat. Weniger begründet erscheint die andere Annahme dieses Autors, dass Sprengung der Mutterzellmembranen eine Eigen- tümlichkeit der zweiten Gruppe sei. Wir haben soeben gesehen, dass bei der Sprossung von 7’r. umbrina die Membran nicht immer voll- ständig gesprengt wird; anderseits zeichnet Karsten!) an der zu De Wildemans erster Gruppe gehörigen Tr. mazima sehr ausge- prägte Sprengung, und die Untersuchung meines Materials hat er- seben, dass dieser Vorgang auch bei den übrigen Angehörigen jener Gruppe ein ganz gewöhnlicher Vorgang ist, und dass seine Spuren an allen jenen Mutterzellen zu finden sind, deren Membran vor dem Austritte des Astes schon einigermassen erstarkt war. Im übrigen ist die Verzweigung der aufstrebenden Fäden racemös mit meist zerstreuter Aststellung, jene der niederliegenden meist pseudosympodial. Die — abgesehen von den später zu er- 1) Karsten, 1. c. Tab. I, Fig. 8. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 209 wähnenden sogenannten Haaren — mit den Stämmen ziemlich gleich dicken Aste entspringen meist einzeln, seltener zu zweien aus einer Mutterzelle und zwar meist seitlich; entweder aus dem obersten Teile der letzteren, oder subterminal, bis zu ihrer Mitte herab. Oppositionen kommen bei unsern Arten nur vereinzelt vor, sehr häufig aber bei gewissen exotischen Arten, wie Tr. difusa De Wildeman, 7r. pinnata Schmidle und Tr. dialepta (Nylander) Hariot. Evektion!) der Zweigansätze scheint in der Regel nicht statt- zufinden, und basale Verwachsungen der Aste kommen niemals zustande. Die starre Beschaffenheit, welche die äussere Membran- schicht schon frühzeitig annimmt, spricht von vornherein gegen die Annahme, dass der Charakter der Insertionen zu nachträglichen Ver- änderungen geneiet sei, und in jenen zahlreichen Fällen, in welchen das Zweieprimordium die mütterliche Membran gesprengt hat, sieht man an der unverändert persistierenden Rissöffnung, dass an der An- satzstelle keine Veränderung eingetreten ist. Trotzdem kommen Scheindichotomieen bisweilen vor. Dieselben entstehen aber nicht durch sekundäre Verschiebung, wie bei Oladophora, sondern auf direktem Wege. Entweder hat sich die Mutterzelle schon vor Austritt des Astes so sehr verbreitert, dass derselbe genügenden Raum vorfindet, um neben der Stammfortsetzung austreten zu können, wie das z. B. bei Tr. umbrina und Tr. Jolithus, kaum aber bei den übrigen _ einheimischen Formen vorkommt, oder es entsteht eine unserer Gattung allein eigentümliche dichotomie-ähnliche Abzweigungsart, welche ich Dichotomia atrophica nennen will. In der Regel ist nämlich einer der zwei Gabelfäden schwächer und inhaltsärmer als der andere, oder bisweilen auch ganz verkümmert (Fig. 6.) Die Entstehung der atrophischen Dichotomieen ist nach meiner Beobachtung in der Regel?) auf Durchwachsung lebender, aber in ihrer Vitalität geschwächter, intercalarer Zellen zurückzuführen. In solchen Fällen bricht der Inhalt eimer zur Astbildung disponierten Zelle nicht sofort seitlich nach aussen durch, sondern er bahnt sich zunächst emen Wee durch das obere Septum, dringt im die nächste Stammzelle ein und durchbricht erst die Seitenwand dieser Nachbarin, nachdem er ihren Inhalt zur Seite gedrängt hat. (Verel. Fig. 4 und 5.) Diesen Vorgang habe ich oft und in verschiedenen Stadien beobachtet und zwar bei allen von mir untersuchten Arten mit Ausnahme von Tr. umbrina. Diese Art der Durchwachsung kann sowohl gewöhn- liche vegetative als auch Subsporangial-Zellen betreften. Nebst diesen Durchwachsungen lebender Zellen — welche ich bei der Gattung Cladophora noch niemals beobachtet habe — kommen die auch bei letzterer Gattung nicht selten zu findenden Durch- wachsungen abgestorbener Zellen bei Z'rentepohlia so häufig vor, dass dieser Vorgang hier geradezu als Regel anzusehen ist. Auch hier können sowohl gewöhnliche, als Sporangien tragende intercalare, 1) Vergl. Brand, 1899. p. 180 u. 1901. p. 499. 2) Es scheint nicht ausgeschlossen, dass ähnliche Diehotomieen auch ge- legentlich durch Spaltung in der Richtung der oben erwähnten schiefen Septa (vergl. Fig.2.) entstehen können. Spaltungen kommen innerhalb der Gattung ja bei der Sporangienbildung und innerhalb der Familie bei der Sporen- keimung von Phycopeltis vor. 210 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. nebstdem terminale Zellen und endständige Sporangien durchwachsen werden, und dieser Vorgang kann sich mehrmals an derselben Stelle wiederholen. Tote intercalare Zellen werden in Ausnahmefällen doppelt durchwachsen, indem nicht nur die untere, sondern auch die nächstfolgende obere Zelle in den leeren Zellraum hinein austreiben. Diese beiden Triebe durchbrechen dann im Laufe ihrer weiteren Ent- wicklung die Seitenwand der toten Zelle und treten miteinander her- vor wie die Doppeläste eines Sceytonema. Zwei Fälle solcher ‚„rami- fication geminee* bildet De Wildeman!) von Tr. ardorum ab, und ich selbst habe an einem Frühlingsexemplare von Tr. aurea ein- mal derartige Doppeläste gefunden. Bei der vorerwähnten Verzweigungsart wachsen die zwei Äste ursprünglich einander entgegen; in der oberen Mutterzelle muss also Umkehr der Polarität "eingetreten sein. Letztere Eventualität kommt als ziemlich seltener Ausnahmefall auch ohne Durchwachsung vor, wie aus einer anderen Abbildung des vorgenannten Autors?) (Tr. luteo-fusca) zu ersehen ist. Ein ähnlicher Fall ist mir an Tr. annulata vorgekommen; nebstdem habe ich Sohlenfäden von Tr. aurea gesehen, deren unterstes Glied wie eine Spitzenzelle ausge- trieben hatte. Haargebilde kommen bei Trentepohlia nicht vor. Die bei einzelnen Arten (wie z. B. Tr. mazima Karsten?) angegebenen „Haare“ oder „‚soies*‘ sind, nach der Beschreibung und den Abbildungen der Autoren zu schliessen, deutlich vegetative, wenn auch kurze und dünne Fäden. Bei einer sehr merkwürdigen Species, nämlich 77. bogoriensis De Wildeman*) können diese Fäden sogar Sporangien tragen und auch als Stoloniden fungieren. Eigentliche Rhizoide fehlen der Gattung vollständig, wie schon von verschiedenen Autoren angegeben ist. Dafür schmiegen sich die Sohlenfäden der Unterlage an und haben bisweilen haken oder gabelartige vegetative Endtriebe, welche einigermassen zu An- heftung geeignet erscheinen. (Vergl. unsere Fig. 7. h.) An der aufrechten Verzweigung von Tr. arborum kommen nach De Wilde- man?) auch rankenartige Gebilde vor. Sporangien. Die Sporangien (eventuell Gametangien®) können aus der Sohle oder aus den aufstrebenden Fäden entspringen. In letzterem Falle sitzen sie entweder seitlich oder terminal, oder — in seltenen Fällen — auch intercalar. Die drei letzterwähnten Eventualitäten sind allge- mein bekannt, wenn auch nicht bei allen beschriebenen Arten sämtliche 1) De Wildeman, 1899. p. 12 und 13. d. Sep. u. Fig. 17 u. 18. 2) Ders. 1897. Pl. XV. Fig. 15. 3) Karsten, 1. c. p. 9 u. Fig.5.1 4) De Wildeman, 1897 p. 58 ia BISXT. 5) Ders. 1897. p. 56 u. Pl. XVIM. 6) Bei Tr. umbrina und verwandten Formen ist venLagerheim (l. c.) und Wille (l.c.)Kopulation nachgewiesen worden. Nach anderen Angaben können die Zoosporen dieser Art aber auch direkt keimen. Für die andern Arten scheinen diese Verhältnisse noch nicht bekannt zu sein. Es möge des- halb die Bezeichnung „Sporangien“ vorläufig in dem hier bezeichneten Doppelsinne aufgefasst werden. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 211 angegeben werden. Hier ist aber zu bedenken, dass auch bei der- selben Art nicht alle Ursprungsweisen gleich häufig vorkommen, und dass manche Arten nur von einzelnen Aufsammlungen her, also höchst ungenügend, bekannt sind, so dass diese Verhältnisse nicht sicher zur Diagnose der Arten verwendet werden können. Der Ursprung von Sporangien aus den kriechenden Fäden von Eutrentepohlia galt aber nach Schmidle') bisher als ausgeschlossen. Hierbei war wohl stillschweigend vorausgesetzt, dass T'rent. umbrina, welche gar keine aufstrebende Verzweigung besitzt und somit ihre Sporangien aus- schliesslich aus kriechendem Thallus entwickeln muss, eine Ausnahme macht. Aber auch für die übrigen Arten dieser Sektion, bei welchen nach Schmidles?) verbesserter Definition ‚der kriechende Teil gegen den wohlverzweigten ... . aufsteigenden Teil so zurücktritt, dass er erst bei einigem Suchen in die Augen fällt‘ trifft jene Annahme nicht immer zu. Allerdings sind in Folge des Umstandes, dass der Sohlen- thallus oft von andern Algen durchsetzt. von Pilzhyphen einge- schlossen und mehr oder weniger verunremigt ist, die ohnehin nicht immer an ihm vorhandenen Sporangien schwer aufzufinden. Bis- weilen ist aber der kriechende Thallusabschnitt stärker entwickelt, und in solchen Fällen fand ich auch an diesem Abschnitte von Zr. aurea Sporangien in grosser Anzahl. (Vergl. Fig. 1.) Die Form der Sporangien ist nach Massgabe der Monographie von Hariot, sowie anderer Litteraturangaben bei verschiedenen Arten nicht fest bestimmt. Von Tr. umbrina wurde früher allgemein ange- geben, dass sich ihre Sporangien kaum von den vegetativen Zellen unterscheiden, was auch an den von mir untersuchten Exemplaren konstant der Fall war. Karsten’) fand aber ausgesprochen ge- schnäbelte Sporangien, und es könnte hier möglicherweise eine Va- rietät vorgelegen haben. An Tr. aurea habe ich öfters m dem- selben — im übrigen ganz gleichmässig entwickelten — Rasen nebst den in überwiegender Anzahl vorhandenen Kugelsporangien auch solche von flaschenähnlicher Form gefunden und Hariot giebt hier, wie auch bei 7’r. umbrina das gleichzeitige Vorkommen von Haken- sporangien an. An demselben Faden von Tr. bisporangrata sah Karsten‘) sowohl Kugel- als Hakensporangien u. vertritt die An- sicht, dass „wahrscheinlich alle Arten (mit Ausnahme von 7’r. umbrina) befähigt seien, auch Hakensporangien unter den entsprechenden Umständen zu bilden.“ Die hierher bezüglichen Kultur - Resultate werden unter ‚„Polymorphismus‘‘ Erwähnune finden. Von den drei bisher erwähnten Sporangienformen entstehen zwei, nämlich das Kugelsporangium (Typus: Tr. umbrina) und das Flaschensporangium (Typus: Tr. lagenifera) durch einfache An- schwellung einer vegetativen Zelle oder der Anlage einer solchen, welche sich dann beim Flaschensporangium in einen mehr oder weniger langen Hals auszieht. Diese zwei Formen besitzen keine abweichend gebaute Tragzelle. Die Entwickelung der Hakensporangien (Typus: 7r. un- 1\ Schmidle, ]l. c. p. 323. 2)0lEer Pr 320: 3) Karsten, 1. c. p 6 und Taf. I. Fig. 1. an Dersz1.c. p.ulo: 212 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. cinata) verläuft nach Gobi') und Deckenbach?) in der Weise, dass eine Terminalzelle seitlich einen dünnen, etwas gekrümmten Fort- satz austreibt, dessen Spitze dann zu einem Sporangium anschwillt und sich durch ein Septum abgliedert, so dass dieses Sporangium eine gekrümmte Subsporaneialzelle besitzt. Bei der einzigen Art, bei welcher ich die Entwicklung vollständig beobachten konnte, war aber der Hergang ein wesentlich anderer. Diese Art ist mir nur als Exsiccat bekannt geworden, und eine nach leblosem Materiale hergestellte Entwicklungsreihe ist in der Regel mehr auf Vermutungen und subjektive Anschauungen bezüglich der Zusammengehörigkeit und der Reihenfolee der aufgefundenen Stadien, als auf bestimmte Beweise begründet. In diesem Falle war aber der Umstand sehr hilfreich, dass die zur Sporangienbildung sich anschickenden Astchen von Tr. Negeriimmer von einer dicken warzig zerklüfteten Membran- schicht vollständig überzogen sind, welche Schicht an den durch die weitere Entwicklung des Organes blossgelegten Flächen nicht nach- gebildet wird. Ohne diese Eigentümlichkeit der Membran wäre ich wohl über den Entfaltungsmechanismus nicht ins Klare gekommen. Die Hakensporangien von Tr. Negeri entstanden an den von mir untersuchten Exemplaren alle aus kurz-keulenförmigen Seiten- ästchen. Von diesen scheidet sich zuerst die angeschwollene Spitze durch ein Septum ab, während die Membran sich stark verdickt (Fig. S). Dann teilt sich auch die untere Zelle, so dass das junge en angium auf einem zweizelligen Tragästchen sitzt. Am oberen Ende der Tragzelle entsteht dann eine seitliche Vorwölbung und gegenüber ein unvollständiges schiefes Septum als erste Anlage des künftigen Hakens (Fig. 9). Schliesslich trennt sich die Aussen- schicht von der jener Vorwölbung entgegengesetzten Seite her, und gleichzeitig spaltet sich die Tragzelle in schräger Richtung ein Stück weit bis im die Hakenanlage hinein, und diese Spalte biegt sich auf (Fig. 10), wodurch eben die Hakenform des ganzen Gebildes per- fekt wird. Nachträglich pflegt das Sporangium noch mehr an Grösse zuzunehmen und der Hakenteil in die Länge zu wachsen und sich noch weiter aufzubiegen, als aus unserer Figur 10 ersichtlich ist. Man kann diese Verhältnisse natürlich nur an solchen Sporangien richtig beurteilen, welche sich in Profilstellung befinden; bei schräger Stellung, sowie in Vorder- und Rückansicht ergeben sich Bilder, welche leicht zu Täuschungen führen können. Ich muss deshalb darauf aufmerksam machen, dass die Richtung der Haken nicht in einer bestimmten Beziehung zu jener des Tragästchens steht, und dass man ihre Stellung ohne Rücksicht auf jene des letzteren durch mehrfache Veränderung der Fokaldistanz sorgfältig prüfen muss. Einzelne Entwicklungsstadien solcher Sporangien habe ich später auch an einem Exsiccate von Tr. Iokthus gefunden und mich über- zeugen können, dass der Vorgang hier in der Hauptsache mit dem soeben beschriebenen übereinstimmt, insbesondere, dass sich der Haken ebenso entfaltet. Vergleichung sämtlicher vorhandener Ab- bildungen hat mich ferner zu der Vermutung geführt, dass auch die Hakensporangien der übrigen Arten sich in ähnlicher Weise ent- 1) Gobi, 1. ce. Fig. 19 mit 30. 2) Deckenbach, 189.1. c. Taf. I. Fig. 22 mit 24. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 213 wickeln, und dass die bisher übliche Darstellungsweise demnach unrichtig war; es scheinen nämlich die erwähnten Spaltungsvorgänge noch nicht bemerkt, dagegen abortierte oder atrophische Sporangien, wie solche nicht selten vorkommen (vergl. Fig. 11), für Entwicklungs- stadien gehalten worden zu sein. Während in vorstehendem nur die bis jetzt noch nicht bekannte Entstehungsweise einer schon längst bekannten Sporangienform dar- gestellt ist, habe ich im folgenden eine ganz neue Art von Sporangien zu beschreiben und zwar solche einer neuen einheimischen Art: Tr. annulata. Diese Organe, welche ich „Trichtersporangien‘ nennen möchte, sind in reifem Zustande queroval und unterscheiden sich von den Kugelsporangien nebstdem durch zwei aufeinanderfolgende kurz trichterförmige Celluloseringe, welche sich zwischen ihnen und ihrer ebenfalls trichterförmig endenden Tragzelle ausbilden und als schliess- lich ganz selbständige Gebilde differenzieren. (Fig. 16 bei u.). Die Entstehungsweise der Ringe konnte ich, da mir nur Trocken- material zu Gebote stand, nicht genau feststellen. Zuerst scheint sich in der das junge Sporangium von der Tragzelle scheidenden Wand eine Tüpfelstelle zu bilden, deren Umwallung sich schon sehr frühzeitig stark verdickt und von der Zellwand loslöst. Gleichzeitig scheint die Tragzelle einen Teil ihres Inhaltes an das Sporangium abzugeben, denn sie erscheint nach Ausbildung des letzteren meist weniger inhaltsreich, als früher. In jihrem oberen Viertel entsteht eine rineförmige flache Eimschnürung, so dass sich ihr oberes. von dem trichterförmigen Septum ausgefülltes Ende eleichfalls trichter- förmig gestaltet. Dieses Septum schemt sich dann in horizontaler Richtung zu spalten, und von den so entstandenen Ringen kommt der obere ausserhalb der Tragzelle zu liegen, der untere aber bleibt in ihr eingeschlossen und ist anfangs nur nach Behandlung mit Kali- lauge deutlich zu erkennen. Bei der Ablösung des Sporangiums bleibt der obere Ring in der Regel mit ihm verbunden, der untere aber bleibt m der Tragzelle zurück. Unter Umständen, so ins- besondere, bei nachfolgender Durchwachsung der Tragzelle tritt aber auch der untere Ring aus. (Vergl. unsere Fig. 16.) Die Sporangien selbst stellen anfangs rundliche oder längsovale Körper dar (Fig. 14) und nehmen erst im Laufe ihrer Entwickelung eine querovale Form an, deren Längsdurchmesser mit der Horizon- talen unter einem sehr spitzen Winkel orientiert ist (Fig. 15). Die Ansatzstelle der Tragzelle befindet sich auf der Breitseite des Ovales, entspricht aber nicht semer Mitte, sondern ist etwas nach dem ab- wärts geneigten Ende desselben verschoben; an diesem Ende bildet sich immer die Austrittsöffnung den Zoosporen. Im Gegensatze zu den Sporangien gewisser anderer Formen scheint die Gestalt des Organes und die Lage der Öffnung hier sehr konstant zu sem. In den Trichtersporangien haben wir ein morphologisches Ver- hältnis vor uns, welches von keiner anderen Chroolepidee bekannt ist. Die im Kapitel „Querwände‘ besprochenen, durch die Einsen- kung. der Tüpfel entstandenen einfachen und doppelten Scheidewand- ringe sind von so geringem Dickendurchmesser, dass sie eigentlich nur als relative Verdickungen aufzufassen sind; auch lösen sie sich nicht als selbständige Gebilde ab. Hier aber verdickt sich die 214 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. Peripherie des Septums so mächtig, dass die so entstandenen zwei Trichterringe zusammen eine dem Quermesser der Tragzelle gleich- kommende Höhe erreichen können. Physiologisch-biologische Verhältnisse. Die überwiegende Anzahl der Grünalgen sind bekanntlich Wasser- bewohner und leben wenigstens grössere Perioden hindurch in einem sowohl chemisch als physikalisch ziemlich gleich bleibenden Medium. Werden sie durch teilweise oder vollständige Entziehung des letzteren dem Einflusse der Luft und deren schroff wechselnder Temperatur ausgesetzt, so gehen sie ganz oder wenigstens teilweise zu Grunde, und die Art kann sich nur dadurch erhalten, dass sie entweder Sporen bildet, oder dass ein Teil ihres Thallus unter Aufgabe seiner bisherigen Form gewisse Dauerzustände eingeht und in dieser Ge- stalt bessere Zeiten abwartet. Vollständige Entziehung des tropfbar flüssigen Elementes scheinen aber auch diese Zustände nicht in allen Fällen vertragen zu können. Die Gattung Trentepohlia hingegen besteht aus wahren Land- pflanzen, welche der atmosphärischen Luft in solchem Masse be- dürfen, dass sie ein submerses Leben nicht dauernd ertragen!) und nur einer gelegentlichen Befeuchtung bedürfen. Die Trentepohlien sind also einem häufigeren und rascheren Wechsel zwischen hoher und niederer Temperatur, zwischen Befeuchtung und Austrocknung preisgegeben, als die Angehörigen submerser Familien, und es ist von vornherein zu erwarten, dass dieser Wechsel auch in der äusseren Erscheinung der Pflanzen seine Spuren hinterlassen werde. In dieser Weise erklärt sich die im allgemeinen so frühzeitig eintretende hoch- gradige Verdickung der Membran, der Verlust ihrer Wachstums- fähigkeit und Dehnbarkeit, welcher sich durch das Fehlen des Evektionsvorganges und durch die regelmässigen Sprengungen ver- rät, sowie das oben erwähnte Auftreten von Unebenheiten auf der Aussenfläche der Membran. Wenn sich letztere auch nicht immer zu tiefergreifenden Rissen ausgestalten, so bekenne ich mich doch zu der Auffassung von Karsten?), welche in den Verhältnissen der Aussenschicht eine Analogie mit der Borke unserer Bäume findet. Dabei ist jedoch zu bemerken, dass die Beschaffenheit der Aussen- schicht nicht immer zu dem Alter der von ihr bedeckten Pflanzen- teile im einem so bestimmten Verhältnisse steht, wie das bei der Borke der Bäume der Fall ist. Wiederholtes Einsammeln von 7r. umbrina am gleichen Stand- orte, aber unter verschiedenartigen Witterungsverhältnissen, hat mich zu der Überzeugung geführt, dass die vegetative Thätigkeit nicht nur in den Wintermonaten verlangsamt ist, sondern dass auch in der wärmeren Jahreszeit das Wachstum der Zellen und das Dicken- 1!) Aus diesem Grunde scheint mir die mehrfach angegebene Beobach- tung, dass in abgeschlossenen feuchten Kulturen die Schwärmsporen meist zu Grunde gehen (so dass Gobi]l. c. deren Keimfähigkeit überhaupt be- zweifelte), sehr erklärlich; hier fehlt ihnen eben die nötige Luftzufuhr, während sie in der Natur immer von frischer Luft umgeben sind und auch bald an weniger wasserreichen Stellen angeschwemmt werden. 2) Karsten, 1. c. p. 37. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Maıt. 215 wachstum der Membran nicht gleichmässig und gleichzeitig, sondern unregelmässig periodisch verlaufen und zwar zu je verschiedenen Zeiten. Das Wachstum der Zellen (nebst Flächenwachstum der Membran) geht hauptsächlich bei feuchter Witterung vor sich, während es in Trockenperioden aufgehoben oder doch sehr retardiert ist. Statt dessen verdicken sich zu solchen Zeiten alle Membranen, auch jene der jüngsten Zellen, und die ganze Pflanze geht in eine Art von Ruhezustand über, während dessen sie auch im höchsten Grade mit Hämatochrom überfüllt ist. Während der Ubergangs- stadien von einer dieser Perioden in die andere oder bei sehr unbe- ständigem Wetter findet man die Pflanzen an verschiedenen Ab- schnitten desselben Standortes je nach dem lokal variierenden Feuchtig- keitsgrade auch in verschiedenem Zustande. Das eilt offenbar nicht nur für Zr. umbdrina, sondern auch für die anderen Arten und er- klärt den Umstand, dass Sprengung der Membran durch die Zweig- ursprünge keine ausnahmslose Regel ist. Diese Sprengung tritt eben nur nach Ablauf jeder Trockenperiode ein, während die im Laufe einer feuchten Periode zugewachsenen Zellen vorläufig eine m beiden Schichten wachstumsfähige Membran besitzen und sich, falls diese Periode lange genug anhält, ihrerseits ohne Sprengung weiter ver- zweigen können. Der Einfluss übermässiger Trockenheit schädigt nicht nur die Vitalität der Membran, sondern kann auch ganzen Zellen und selbst grösseren Thallusabschnitten verhängnisvoll werden, daher man so oft abgestorbene Spitzen und selbst Stümpfe von Stämmen findet. Bei manchen Aufsammlungen von 7r. aurea ist fast gar keine in- takte Spitze zu finden, und da sich die Stümpfe bald abzurunden pflegen, könnte man ohne anderweitige Kenntnis des Sachverhaltes auf solche Funde hin eine irrige Vorstellung von der Normalform dieser '‘Alee gewinnen. Dass die Membranreste abgestorbener Spitzenzellen in der Regel noch einige Zeit lang als „Cellulosehütchen‘“ persistieren ist bereits in einem eigenen Abschnitte besprochen. Membranreste von wasser- bewohnenden Algen werden ohne anderweitige Veränderung allmäh- lich aufgelöst; hier aber wirkt das Wasser nicht so andauernd ein, um eine Lösung erzielen zu können, und die Membranreste fallen schliesslich ab, nachdem sie zuvor durch den wechselnden Einfluss des Regenwassers und der Luft oft die oben beschriebene gallert- artige Beschaffenheit angenommen haben. Die borkenähnliche Veränderung der Aussenschicht von T'rente- pohlia ist nicht nur durch die aussergewöhnlichen Lebensverhältnisse dieser Gattung erzeugt, sondern sie scheint auch eine für diese be- sonderen Verhältnisse zweckdienliehe Anpassung darzustellen. Eime rauhe Oberfläche des Fadens muss das Meteorwasser länger zurück- halten und das Eindringen desselben in die innern Schichten der Membran sowie seine Verwendbarkeit für die Ökonomie der Zelle mehr besünstigen, als das bei glatter Beschaffenheit der Aussen- schicht der Fall wäre. Bei 7’r. Iolithus stellt die trichterförmige Struktur der Membran geradezu einen Wasserleitungsapparat dar. Die Erhaltung und Vermehrung von Trentepohlia vollzieht sich teils durch vegetative Ausbreitung ihres perennierenden 216 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. Thallus (nach einigen Angaben auch durch besondere Dauerzellen) teils durch kopulierende oder nicht kopulierende') Schwärmsporen. Der Austritt der Schwärmsporen ist bei 7’r. umbrina, auf welche sich fast alle Litteraturangaben über ein nach Befeuchtung prompt eintretendes Ausschwärmen beziehen, leichter zu erzielen als bei allen übrigen Grünalgen; jedoch bestehen auch hier gewisse Be- schränkungen, indem die Alge vorher unter günstigen Lebensver- hältnissen gestanden haben muss. Letztere werden aber offenbar weniger durch die Kalenderzeit. als durch Temperatur und besonders durch Feuchtigkeit reguliert. Im Spätsommer und Herbst fand Caspary ?) nie Zoosporen, Wille?) dagegen hat im Oktober schon einige Minuten nach der Einwirkung des Wassers zahlreiche Schwärm- zellen erhalten. Caspary fand gewöhnlich nur im Mai und Juni Zoosporen, in einem äusserst trockenen Frühjahre waren aber auch in diesen Monaten keine Zoosporen zu erzielen. Deckenbach ?) hat im Februar Schwärmsporen beobachtet, und ich selbst habe diesen ganzen, allerdings sehr milden Winter hindurch jederzeit frisch ein- gesammelte 7’r. umbrina nach Befeuchtung in kürzester Frist aus- schwärmen sehen, und zwar zu jeder Tageszeit. Ein hemmender Einfluss des Lichtes, wie solchen Gobi bei Tr. uncinata angiebt, war nicht bemerklich. Andere 7r.-Arten scheinen weniger zur Sporenbildung zu dis- ponieren. An 7r. aurea, welche Herr Dr. Ross ebenfalls in diesem Winter am Brünnstein eingesammelt hatte, waren keine entwickelten Sporangien vorhanden; ebensowenig an Tr. aurea forma punctata, welche ich im August, und an 7r. Zolithus, welche ich im Frühjahre gefunden hatte. An einzelnen Arten, wie z. B. Tr. monihformis Karsten sind überhaupt noch keine Sporangien gefunden worden. Die Verbreitung der Schwärmsporen kann je nach der Be- schaffenheit der Sporangien auf zweierlei Weise stattfinden. Die Kugel- und Flaschensporangien bleiben bis zur Entleerung der Sporen, und oft noch viel länger, mit der Mutterzelle in Zusammenhang; die Haken- und Trichtersporangien fallen in der Regel vor Ent- leerung ihres Inhaltes von der Tragzelle ab. Meines Wissens hat zuerst Karsten >) darauf aufmerksam gemacht, dass die Haken- sporangien vom Winde weggetragen werden können, um ihre Sporen an einer entfernten Stelle zu entleeren. Ich habe nun hier em Ver- hältnis zu berühren, welches bisher noch nicht beachtet worden zu sein schemt. Von den 7r.-Arten wachsen nämlich die einen mit ziemlicher Konstanz auf vorwiegend vertikalen, die andern aber auf mehr horizontalen Flächen. Tr. umbrina und Tr. aurea habe ich immer nur an Baumstämmen, senkrecht stehendem Holzwerk oder steil abfallenden Felsen, niemals aber auf horizontaler Unterlage gefunden. Diese Arten besitzen vorwiegend Kugel- oder Flaschen- sporangien, und ihre an Ort und Stelle austretenden Sporen können durch das abfliessende Regenwasser wenigstens nach einer Richtung 1 ) Vergl. die Anmerkung im Kapitel „Sporangien“. ?) Oaspary, l. c. p. 584. °) Wille, 1. c. p. 426. *) Deckenbach, 1895 p. 33. 5) Karsten, 1. ce. p. 51. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 217 verbreitet werden. ') Auf mehr oder weniger horizontalen Flächen fanden sich dagegen 7r. Zolithus (Steinblöcke) Tr. annulata (Schnitt- fläche eines Fichtenstumpfes) und Zr. Neger: (Oberfläche von Blättern). Am Standorte austretende Zoosporen hätten hier geringe Chancen für ihre Verbreitang und in der That sind die Sporangien dieser Arten meist mit einem Ablösungsmechanismus versehen, indem sie entweder als Haken- oder Trichtersporangien ausgebildet sind. Schliesslich kann ich nicht verschweigen, dass auch Litteratur- angaben existieren, welche weder mit vorstehender Auffassung, noch unter sich übereinstimmen. Gobi?) fand an der Rinde eines Ahorn in den oberen Abschnitten Zr. umdrina (mit Kugelsporangien), am Fusse desselben Baumes dagegen 7’r. uneinata (mit Hakensporangien) und hält beide Formen für zusammengehörig, so dass also hier die Hakensporangien unter dem Einflusse grösserer Feuchtigkeit ent- standen wären; ebenso haben De Wildeman und Deckenbach (vergl. das nächste Kapitel) im feuchter Kultur an 7r. aurea und umbrina Gebilde erzogen, welche an Hakensporangien erinnern. Karsten’) dagegen giebt an, die Kugelsporangien seien stets in = Region gelegen, welche am besten mit Feuchtigkeit ausgestattet ; bei Wasserkulturen gingen die Anlagen der Hakensporangien ni Grunde oder wandelten sich in Kugelsporangien um, kurz die Kugelsporangien seien mehr dem Leben im Wasser angepasst, die Hakensporangien dem in der Luft. Demnach erscheinen auch in dieser Frage weitere Untersuchungen noch wünschenswert. Polymorphismus. Es ist bekannt, dass die Algen, wie alle übrigen Pflanzen, periodisch im Laufe ihrer Entwicklung oder auch gelegentlich unter dem Einflusse wechselnder günstiger und ungünstiger Aussenver- hältnisse ihre äussere Erscheinung vorübergehend ändern können; ferner dass sie je nach der Verschiedenheit der Standorte gewisse stabile „Anpassungsmerkmale“ annehmen oder auch, worauf manche Autoren mehr Gewicht legen, aus inneren Ursachen variieren können. In der Regel bezeichnet man aber nur jene Arten als „polymorph“, bei welchen so auffallende Veränderungen vorkommen, dass die Zusammengehöriekeit der betreffenden Fi ormen in Zweifel gezogen werden kann. Bei unserer Gattung ist nebst der Gestaltung der vegetativen Teile ganz besonders jene der Sporangien auf ihre diesbezügliche Bedeutung geprüft worden und !zwar nicht nur durch die vorer- wähnten Naturbeobachtungen, sondern auch durch Kulturversuche. De Wildeman) hat in einer feuchten Hauskultur von 7’r. aurea Kugel- und Hakensporangien an demselben Faden sefunden. Ferner kultivierte Deckenbach®) Tr. umbrina vom Monate Januar ab 1) Nach den anderen Richtungen könnte die Verbreitung der Keime wohl durch Tiere, insbesondere durch Spechte, Baumläufer und dergl. be- sorgt werden. 2) Gobi, ]l. c. p. 1%4 u. £. 3) Karsten, 1. c. p. 60. R) De Wildeman, 1888 p. I. Fig. 51. 5) Deckenbach, 1895. p- So 218 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. ein halbes Jahr lang im Laboratorium und fasste die so gewonnenen "Resultate folgendermassen zusammen: „Zr. umbrina (Kütz.) Wille ist nichts anderes, als ein Ruhezustand von Tr. aurea (Kütz.) Wille; bei weiterer Entwicklung geht sie in eine Form mi flaschenförmigen Sporangien über, welche von Hildebrand als 7% lagenifera (Hild.) Wille benannt worden ist, und endlich in eine Form über, die von Gobi im Jahre 1871 als Chroolepus uncinatus Gobi provisorisch be- zeichnet wurde.“ Die vier Formen fasst Deckenbach als „Tr. polymorpha‘“ zusammen. Obwohl nun kein Grund vorliegt, die Richtigkeit der thatsäch- lichen Angaben und der Abbildungen dieses Autors zu bezweifeln, und obwohl ich auch daran keinen Anstoss nehmen möchte, dass die Kultur- methode nicht näher beschrieben ist, scheinen mir die Schlussfolgerungen des genannten Autors doch über das Ziel hinaus zu schiessen. Fassen wir erstens die Gestaltung der von Deckenbach ge- zogenen vegetativen Zellen ins Auge, so finden wir, dass dieselben allerdings in der Regel vielmal länger sind, als jene der frei lebenden Tr. umbrina; sie übertreffen aber öfters durch eine Länge von ca. 7 Querdurchmessern auch jene der normaler Weise nur ca. 3 Querdurch- messer erreichenden Zellen von Tr. aurea bedeutend. Nebstdem tragen sie allerlei Unregelmässigkeiten ansich, welchezu gar keiner Art passen, so dass sie einfach Abnormitäten darstellen, aber keine Ent- wicklungsstufen. So ziemlich dasselbe silt für einen Teil der in derselben Kultur entstandenen Sporangien. Spuren einer Weiterentwicklung von Tr. umbrina zu Tr. aurea habe ich im Freien niemals gefunden, vielmehr haben sich diese zwei Arten, welche nebstdem ganz verschiedene Unterlagen bewohnen (erstere die Rinde lebender Bäume, letztere verwitterte Felsen, altes Werkholz oder auch Moos), bei fortgesetzter Beobachtung immer deutlich von einander unterschieden. Wenn ein Übergang einer dieser Arten in die andere überhaupt möglich wäre, so wäre derselbe doch in der freien Natur eher zu erwarten, als unter den ungünstigen Verhältnissen der Hauskultur. Nach meinen Erfahrungen kann unter Verhältnissen letzterer Art von einer „höheren Entwicklung“ der Algen überhaupt nicht wohl die Rede sein. wenn sie auch zur Aus- bildung von Fortpflanzungsorganen und Dauerzellen gebracht werden können, welche Prozesse ja bekanntlich oft durch Herabsetzung der vegetativen Thätigkeit gefördert werden. Im übrigen gelingt es in der Regel nur einen gewissen beschränkten Zeitraum hindurch, verzweigte Algen in einem annäherungsweise normalen Zustande zu erhalten; schliesslich entarten sie und zwar oft in der abenteuerlichsten Weise. Dabei können dann bei allen einfacher gebauten Algenarten Gebilde auftreten, welche an normale Organe benachbarter Arten erinnern, und es gilt das Gleiche, was ich ') für Cladophora bereits früher festgestellt habe, auch für unsere Gattung. ') Brand, 1899. p. 150 (5. d. Sep.): „Bei der grossen Veränderlichkeit aller Formen unserer Gattung finden sich Bildungen, welche der Regel nach einer bestimmten Form angehören, gelegentlich und vereinzelt auch bei anderen Formen wieder. Aus der ziemlich engen Begrenzung des morpho- logischen Kreises, in welchem sich die Gattung überhaupt bewegen kann, resultiert nahezu als Gesetz, dass eventuelle Abnormitäten in das Gebiet einer anderen Form hinüberleiten“. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 219 Im übrigen habe ich bereits in den Kapiteln: „Sporangien und „Physiol.-biolog. Verhältnisse“ darauf hingewiesen, dass — jedenfalls bei gewissen Arten — die Sporangienform auch unter natürlichen Verhältnissen wechseln kann. Daraus folgt, dass die Beschaffenheit dieses Organes nicht immer für eine bestimmte Art entscheidend ist, und dass man, wenn z. B. an einer für gewöhnlich mit Kugelsporangien versehenen Art unter Umständen auch Hakensporangien auftreten, wie solche einer zweiten Art zuzukommen pflegen, nicht berechtigt ist, deshalb sofort einen „Über gang“ in diese zweite Art anzunehmen. In solchen Fällen fragt es sich immer, welche Sporangienform unter normalen Verhältnissen am häufiesten vorkommt, und welche somit als die Normalform zu betrachten ist. Aus dem vorstehend entwickelten Gründen muss ich auch nach Deckenbachs Kultur-Resultaten Tr. umdrina und Tr. aurea als selbständige Arten ansehen; ebenso 7’r. lagenıfera, welche nach den Litteraturangaben durchschnittlich dünner ist, als die vorgenannten Species, und als exotische Pflanze bei uns nicht im Freien, sondern nur im Gewächshäusern vegetiert. Nebstdem scheint ihre Membran auch eine besondere chemische Eigentümlichkeit zu besitzen, welche im nächsten Abschnitte zur Sprache kommen wird. Wenn demnach die Zusammenziehung mehrerer sonst wohl unter- schiedener Arten zu einer polymorphen Sammelart auf Grund gelegent- licher Ähnlichkeit einzelner Organe nicht zulässig erscheint, so ist das noch weniger der Fall bezüglich emer durch „Polymorphismus“ herzustellenden Verbindung zwischen zwei verschiedenen Klassen des Pflanzenreichs, nämlichden Algen undMoosen. Diese alte Kützingsche Mythe, welche Hansgirg!) rehabilitieren wollte, erwähne ich nur teils der Vollständigkeit halber, teils um auf die Unterschiede auf- merksam zu machen, welche zwischen 7’r.-Fäden und Moosvorkeimen bestehen. Mir selbst ist zwar noch kein Fall vorgekommen, in welchem die Zugehörigkeit zweifelhaft gewesen wäre, aber der Um- stand, dass ein so erfahrener Sammler beiderlei Gebilde verwechseln konnte, deutet darauf hin, dass unter Umständen eine grössere Ahn- lichkeit bestehen kann. Alle Protonemafäden, welche ich in Gesell- schaft von Trentepohlia angetroffen habe, waren dicker und besassen eine noch unregelmässigere Verzweigung und eine relativ dünnere und glattere Membran, als unsere Alge; die Septa standen häufiger schief und die Zellen produzierten oft stark entwickelte Rhizoide, welche der Alge fehlen. Der Zellinhalt bestand meist aus ziemlich locker angeordneten hellerünen Chlorophoren und war niemals rötlich gefärbt; dagegen zeigten die Zellhäute oft einen gelbrötiichen Schimmer. Während die Membran unserer T'rentepohlien immer farblos ist und auch durch schwache Lösungen von Methylviolett nicht gefärbt wird, erscheint die Protonema-Membran bei solcher Behandlung oft violett, während der Zellinhalt sich mehr schwärzlich und nicht so schön blau färbt, als jener von T’rentepohlia. Präparierung und Färbung. Da sich der Inhalt getrockneter Algenzellen unter keinen Um- ständen rekonstruieren lässt, muss die Vorbereitung der Exsiccate zur !) Hansgirg, 1. c. p. 81. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 15 220 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. mikroskopischen Untersuchung zunächst auf Wiederherstellung der Membranen in ihrer ursprünglichen Form gerichtet sein; dieselben sollen zugleich wieder schmiegsamer und auch wo möglich trans- parenter gemacht werden. Die 7r.-Zellen sind gegen den Prozess der Eintrocknung in so fern widerstandsfähiger, als sie dabei nicht so flach zusammenfallen, wie jene von O/adophora, und es genügen deshalb einige Stunden Aufenthalt in destilliertem Wasser, welches mit einigen Tropfen Essigsäure versetzt ist, um sie zur Untersuchung geeignet zu machen. Sind die Pflanzen auf diese Weise gereinigt und in einen schmiegsamen Zustand übergeführt, so empfiehlt sich ferner die Anwendung einer mittelstarken Kalilauge, durch welche die Membranen transparenter und ihre Strukturverhältnisse deutlicher werden, so dass insbesondere die Verhältnisse der Querwände besser zu erkennen sind. Zerstörung der Membran hat man selbst bei An- wendung starker Lauge nicht zu fürchten, denn selbst durch Kochen mit derselben bringt man sie nur zur Quellunge; Aufblätterung ist mir auch durch Kochen mit Carbolsäure an keiner Art gelungen. Durch starke Schwefelsäure wird die Zellhaut rasch zerstört, von verdünnten Säuren aber wird sie wenig angegriffen. Ich habe das von Glück !) empfohlene Verfahren, nach welchem man die Alge einige Tage in einer mit wenigen Tropfen konzentrierter Schwefel- säure versetzter einprozentiger Chromsäurelösung liegen lässt, mit Erfolg zur Entfernung der die Sohle von Zr. Negeri einspinnenden Pilzhyphen angewendet. Durch Jod mit nachfolgendem Zuflusse starker Schwefelsäure giebt die Membran dunkelblaue Cellulosereaktion. Chlorzinkjod er- zeugte diese Reaktion nicht immer, sondern ich erhielt zuerst meist nur gelbliche Färbung; diese ging in einzelnen Fällen erst auf nach- träglichen Wasserzusatz hier in violette oder blaue Farbe über, in andern Fällen war zur Erzielung dieser Farbe auch hier Zusatz von Schwefelsäure erforderlich. Nach Caspary 2) färbt Jod allein die Zellwand nach vorher- segangener Behandlunz mit kaltem Atzkali tief violett. Ich selbst habe durch dieses Verfahren mehrmals in 7r. aurea blauschwarze Färbung erzielt, in anderen Fällen aber nur Bräunung. Der Grund für diese und die vorerwähnten Verschiedenheiten ist mir nicht be- kannt. Hildebrand’) giebt an, dass sich bei der gleichen Behandlung die Zellhaut von Tr. lagentfera hellblau färbe. An den „Cellulosehütchen“ ist bisweilen überhaupt keine Cellulose- reaktion zu erzielen, und zwar insbesondere fehlt sie an solchen, welche sehr durchscheinend sind. Hier scheint eine chemische Zer- setzung und teilweise Auslaugung derselben vorhergegangen zu sein. Was denZellinhalt betrifft, so ist bekannt, dass das in dem- selben oft vorherrschende Hämatochrom durch Schwefelsäure sowohl als auch durch Jod schwarzblau gefärbt wird, und dass aus letzterem Grunde frühere Beobachter Stärke zu sehen glaubten. Ich möchte jedoch darauf aufmerksam machen, dass diese Jodfärbung nur an 2) Gluck, 1.& 9.274 ?) Caspary, l. e. p.580. 3) Hildebrand, 1. ce. p. 22. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart, 221 frischem Materiale eintritt. An Exsiccaten, welche bereits ausge- bleicht sind, färben sich alle oder doch die meisten Zellen durch Jod nur gelb bis braunschwarz; dasselbe ist der Fall bei solchem Materiale welches in Flüssigkeiten konserviert oder in feuchten Kulturen abge- storben war. Am längsten widersteht dem Einflusse der Luft das in nahezu reifen Sporangien und in Zoosporen enthaltene Hämato- chrom. Mehr oder weniger entfärbte Exsiccate sind nicht nur wenig übersichtlich, sondern es lassen sich an ihnen auch feinere Verhält- nisse wie zum Beispiele jene der Durchwachsungen und der Scheide- wandtüpfel schwer erkennen: es empfiehlt sich deshalb in solchen Fällen, ähnlich wie bei Cladophora, die aufgeweichten Pflanzen künstlich zu färben und zwar mit einem Farbstoffe, welcher die Membran nicht ‚beeinflusst. Die bei jener Gattung fast specifisch wirkende Methylgrün-Essigsäure !) ist aber hier nicht tauglich; statt deren leistet Methylviolett vorzügliche Dienste. Bei Anwendung einer stark verdünnten Lösung dieses Stoffes, wobei zur Vermeidung von Trübungen nur destilliertes, aber kein Brunnenwasser gebraucht werden darf, färbt sich an lebenden Zellen zunächst die Membran; an Exsiccaten aber, wie überhaupt an toten Zellen, nimmt der gesamte protoplas- matische Inhalt sofort eine schön ultramarinblaue Farbe an, und jede, auch die kleinste Spur desselben, welche in den Zellen oder zwischen den Membranschichten vorhanden ist, tritt deutlich zu Tage. Die Membran bleibt dabei vollständig transparent und färbt sich nur bei allzugrosser Konzentration der Lösung etwas rotviolett. Neue Formen. Tr. Negeri n. sp. (Fig. 7 mit 11.) Bildet ausgebreitete über 1 mm hohe Räschen, welche aus einer regelmässig vorhandenen, aber im Vergleiche zu der orthotropen Vegetation wenig auffälligen un- regelmässig verzweigten Sohle und geraden aufrechten Fäden be- stehen. Letztere sind entweder unverzweigt oder mit einzelnen etwas sparrig abstehenden längeren sterilen, oder mit kurzen angedrückten fertilen Asten besetzt. Die Insertionen beider Zweigarten besitzen die Eigentümlichkeit, dass sie nicht an der Grenze der Mutterzelle abgegliedert, sondern um eine Kleinigkeit in letztere versenkt sind . wergl. Fig. 8). Die Sohle besteht aus sehr verschieden und oft un- 1) Mit diesem Stoffe hat Karsten (]. c. p. 6.) jedoch gewisse in Tr. um- brina enthaltene „homogen weiss erscheinende rundliche Körper‘, welche sich in etwas älteren Zellen zu zweien bis mehreren vorfanden, sich färben sehen und dieselben als Zellkerne gedeutet. Mir selbst ist (nach Fixierung mit Chromsäure) noch an keiner Alge eine Färbung der Kerne durch Methylgrün gelungen, und Strasburger (]. c.) hat schon früher in Bezug auf O/adophora (ohne Angabe der Fixierungsmethode) das Gleiche bemerkt. Ausserdem ist mir aus der Litteratur, welche ich allerdings nicht zu diesem speziellen Zwecke durchforscht habe, nur eine einzige diesbezügliche Beobachtung bekannt Gay (l. e. p. 27.) behandelte nämlich RAizoelonium, dessen gesamtes Protoplasma die Methylgrünessigsäure so bereitwillig annimmt, wie jenes von (ladophora, in der Weise, dass er das mit Pikrinsäure fixierte Material überfärbte und dann mit schwachem Ammoniakwasser so lange auswusch, bis die Kerne als blaue Körper erschienen. Bei der Untersuchung von Tr. Negeri ist dieser Farbstoff in sofern nützlich, als er nur die beigesellten Pilzhyphen färbt und so vom Sohlen- teile der Alge differenzirt. 15* 222 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. regelmässig geformten Zellen, deren einzelne die Rolle von Haft- organen zu spielen scheinen. (Vergl. Fig. 7 h.) Die Zellen der auf: rechten Fäden sind in den oberen Abschnitten derselben cylindrisch, ungefähr 15 « dick und bis etwa 3 Quermesser lang, von der Mitte an nach abwärts sind sie aber öfters doliiform, mit 23 a grösstem Durchmesser und von ca. 2 Quermesser Länge. Die Fadenspitzen waren in den von mir untersuchten Exemplaren fast alle abgestorben und in „Cellulosehütchen‘“ verwandelt. Die Membran der Zellen ist meist dick und besitzt eine rauhe Oberfläche, auf welcher unter starker Vergrösserung dicht gedrängte feine Spirallinien erscheinen. Die Querwände sind alle mit deutlichen Tüpfeln versehen, welche einseitig, und zwar von unten nach oben, eingesenkt sind. Die Sporangien sind kugelig oder etwas oval mit-grösstem Durch- messer von ca. 22 „« und sitzen mittelst einer hakenförmigen Ver- längerung auf zweizelligen seitlichen Astchen und zwar immer nur einzeln. (Vergl. den Abschnitt „Sporangien‘“.) 'Terminale oder inter- calare Sporangien sowie wesentlich abweichende Formen derselben waren an meinem Materiale nicht zu finden. Diese Alge ist eine der wenigen Eufrentepohlien, welche auf Blättern leben, und findet sich nach gefälliger Mitteilung ihres Ent- deckers, des Herrn Prof. F. W. Neger, sehr häufig in der Nähe der Küste auf der Halbinsel Tumbez Prov. Concepcion in Chile. Die Alge bewohnt da die Oberfläche der lederigen Blätter von Decostea scandens und ist teils durch ein sie begleitendes Pilzmycel, welches auch bis- weilen an ihren Stämmen hinaufkriecht, teils in dem wachsartigen Uberzuge der Blätter befestigt. Frisch getrocknet riecht sie stark nach Veilchen. Tr. annulata n. sp. (Fig. 13 mit 16.) Die bräunlichen, gegen 1 mm hohen Räschen dieser Alge bestehen .aus verbogen aufstreben- den, mässig verzweigten Fäden, welche aus einer nicht auffallend entwickelten, moniliform verzweigten oder pseudoparenchymatischen !) Sohle entspringen. Die orthotropen Fäden sind 12 bis ca. 17 u dick und bestehen aus cylindrischen 2—3 Quermesser langen Zellen; die Membran der Zellen ist meist ziemlich glatt und zeigt nur an den Insertionsstellen der Aste deutlich schuppige Struktur. An den Querwänden ist im der Regel keine Tüpfelung nachzuweisen; nur das Basalseptum der Subsporangialzellen scheint oft in der Mitte ver- dünnt zu sein. Die Sporangien sind in reifem Zustande queroval, ca. 22 u breit und bis zu 44 „u lang. Sie sitzen immer einzeln mittelst zweier Celluloseringe auf einer cylindrischen, trichterförmig endenden und oft inhaltsärmeren terminalen Tragzelle.. Uber diese ‚„Trichter- sporangien“ vergl. den Abschnitt über Sporangien. Seitlich oder intercalar situierte Sporangien habe ich nicht gefunden, ebensowenig einen anderen Typus derselben. Sämtliche Fadenspitzen waren entweder als Tragzellen ausgebildet, oder sie waren abgestorben und in Cellulosehütchen umgewandelt. 1) Es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass ein Teil dieser basalen Vegetation auf Keimpflanzen zurückzuführen ist, denn ich habe in der Sohle öfters Keimlinge gefunden, welche noch im Sporangium eingeschlossen waren. Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. 223 Die Alge fand sich im Spätsommer auf der horizontalen Fläche eines Fichtenstumpfes in Hochwald nächst der Kohlstatt - Alm am Fusse der Benediktenwand in Oberbayern. Ihre Sohle war teilweise von einem Pilzmycel eingesponnen. Tr. aurea (L) Mart. f. punctata n.f. (Fig. 6.) Unterscheidet sich von den übrigen Formen dieser Art durch das aussergewöhnlich häufige Vorkommen von atrophischen Dichotomieen (vergl. den Ab- schnitt über Wachstum und Verzweigung) sowie dadurch, dass an allen Querwänden deutliche, einseitig von unten nach oben einge- senkte Tüpfel vorhanden sind. Da mir diese Modifikation nur von einer einzigen Aufsammlung her bekannt ist, ist ihre Stabilität frag- lich, und ich habe sie deshalb nicht als Varietät, sondern mit dem unbesimmten Ausdrucke „Form‘ bezeichnet. Diese Alge fand ich im Monat August an einem Kalkblocke im Stuibenwalde des unteren Raintales bei Partenkirchen (Oberbayern) zusammen mit Nostoc microscopieum und Gloeocapsa. Litteratur. Bohlin, K., Studier öfver etc. Alggruppen Confervales. (Bihang till K. . Svenska Vet.- Akad. handlingar. Bd. 23. Afd. Ill. Nr. 3. Stockholm 1897.) Brand, F., 1899. Cladophora-Studien. (Botan. Centraivlatt. Bd. XXIX.) » „ 41901. Uber einige Verhältnisse des Baues und Wachstums von Cladophora. (Beihefte Botan. Centralblatt. Bd. X.) Caspary, R. Die Zoosporen von Chroolepus Ag. und ihre Haut. (Flora Bd. 41. 1858. Nr. 36.) Cohn, F. J. Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen und Florideen. (M. Schultzes Archiv f. mikr. Anatomie. Bd. III. 1867.) Correns, ©. Zur Kenntnis der innern Struktur einiger Algenmembranen. (Zimmermanns Beitr. z. Morph. u. Physiol. der Pflanzen- zelle. Bd. I. 1893.) Deckenbach, C., 1890. Uber die halb durchgespaltene Form von Trente- pohlia. (VIII. Kongress russ. Naturforscher und Arzte zu St. Petersburg.) n „ 1895. Über den Polymorphismus einiger Luftalgen. (Scripta botanica hort. bot. Petropolit. T. IV. p. 32 u. Taf. I.) De-Toni, J. B. Sylloge algarum. Vol. 1. De Wildeman, E., 1888. Observat. algologiques. (Bull. soc. roy. bot. de Belg. T. XXVL. part. I.) n ; 1891. Les Trentepohlia des Indes Neerland. (Annal. jard. de Buitenzorg. IX. p. 127 u. £.) " „ 1897. Observations sur les algues rapportees par M. J. Massart. (Ann. du jard. bot. de Buitenzorg. 1. Suppl&ment.) ” se 1899. Sur la r¶tion chez quelques algues. (Memoires couronnes etc. par l’ Acad. roy. de Belgique. T. LVII.) Gay, F. Recherches sur le developpement et la classification de quelques algues verts. Paris 1891. Glück, H. Ein deutsches Coenogonium. (Flora. Bd. 82. 1896.) Gobi, Ch. Algologische Studien über Chroolepus. (Bull. Acad. sc. St. Peters- bourg. T. XVII. 1872. p. 124 u. £.) 224 Brand, Zur näheren Kenntnis der Algengattung Trentepohlia Mart. Hansgirg, A. Uber Trentepohlia- (Chroolepus-) artige Moosvorkeimbil- dungen. (Flora. Jahrg. 70. 1887.) Hariot, M. P. Notes sur le genre Trentepohlia. (Journ. de Botanique. 1889— 1890.) Hildebrand, F. Über ein Chroolepus mit Zoosporenbildung. (Botan. Zeitung 1861. p. 81 u. £.) Karsten, G. Untersuchungen über die Familie der Chroolepideen. (Ann. du jard. bot. de Buitenzorg. Vol. X. 1891.) Kützing, F. T. Tabulae phycolog. Bd. IV. Lagerheim, G. Bidrag till Sveriges algfora. (Ofversicht of K. Vet. Acad. Förh. Stockholm 1884.) Schmidle, W. Epiphylle Algen etc. aus Neu Guinea. (Flora. Bd. 83. 1897. p- 304 u. £.) Strasburger, E. Das botan. Praktikum. 1884. Wille, N. Algologische ned (Jahrbücher für wiss. Bot. 1887. p- 426 u. £. Zopf, W. Zur Kenntnis der Färbungsursachen nied. Organismen. (Beitr. z. Physiologie u. Morphologie nied. Org. Aus dem kryp- tog. Laboratorium zu Halle. Heft I. 1892.) Figurenerklärung. Fig. 1 und 7 sind ungefähr 350 mal, alle übrigen aber etwa 650 mal ver- vergrössert; alle im optischen Durchschnitte. Von den Sporangien ist nur die Hülle gezeichnet, ohne Andeutung des Inhaltes. Tr. aurea. Fig. 1. Sohlenstück, aus welchem nebst zwei aufstrebenden Fäden vier Sporangien entspringen. Das Präparat ist beim Auflegen des Deck- glases teilweise in verkehrte Lage geraten. Fig. 2. u. 3. Abnorme Zellteilungen und schiefe Wände an überwinterten Frühlingsexemplaren. In Fig. 2 besitzt die Zelle n die an diesem Faden gewöhnliche Länge. Fig. 4u. 5. Entstehung atrophischer Dichotomieen aus Durchwachsung lebender Zellen. Bei s ein Rest des durchbrochenen unteren Sep- tums dieser Zelle. Tr. aurea f. punctata. Fig. 6. Ältere atrophische Dichotomie, an welcher die Entstehungsweise nicht mehr zu erkennen ist. Tr. Negeri. Fig. 7. Fussstück mit einem cylindrischen und einem etwas moniliformen aufrechten Stamme und hapterartigen Endigungen (A) einiger Sohlenäste. e Fig. 8. Fadenstück mit einem jungen fertilen Astchen, an welchem sich die Anlage des Sporangiums bereits abgegliedert hat. Fig. 9. Weitere Entwicklung des letzteren. a. Die Anlage des Hakens. Fig. 10. Hakensporangium, welches soeben durch Aufspaltung perfekt ge- worden ist. Fig. 11. Abortiertes Hakensporangium. Tr. Iolithus. Fig. 12. Durchbruch eines Astes aus einem überwinterten Frühlingsexemplare. Tr. annulata. £ Fig.13, Cellulosehütchen, an welchem die Abstammung von einer Sub- sporangialzelle noch deutlich zu erkennen ist. Beihefie zum Botanischen Centrallatt Bd.M N N ER WE '/ı ee rg E [a2] Brand, Zur näheren Kenntnis der Alsgengattung, Trentepohlia Mart. 225 Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18. Fig. 19. Junges Sporangium. Tragzelle mit entwickeltem Sporangium. Sporangium, welches samt seinen zwei Ringen von einer Durch- wachsung dislociert worden ist. « der untere Ring, welcher das Trichterende der Tragzelle ausgefüllt hatte. (Ausnahmsfall). Tr. umbrinad. Überwintertes Material. Erstes Stadium der Sprossung. Zweites Stadium derselben mit Sprengung der Aussenschicht. Ausnahmsfall, in welchem eine äussere, gallertig veränderte Schicht erhalten und die inneren Teile der Membran gesprengt worden sind. Über Stärke und Inulin. Von Hugo Fischer, Bonn. Die folgenden Zeilen sollen teils eine nachträgliche, Ergänzung zu meiner Ende 1898 veröffentlichten Abhandlung: „Über Inulin, sein Verhalten ausserhalb und innerhalb der Pflanze, nebst Bemer- kungen über den Bau der geschichteten Stärkekörner“ — ‚teils eine (etwas verspätete) Antwort sein auf einzelne Punkte des darüber in der Botan. Ztg. Bd. 57. (1899), p. 294 ff. erschienenen Referates von Correns. Ich bringe die unter sich nicht näher zusammenhängen- den Gegenstände unter kurzen Überschriften. Nägeli. Aus meinen Beobachtungen an Imulin- und andern Sphaeriten nahm ich Anlass, mich ein wenig mit den Erscheinungen der Quellung und mit deren Theorie zu beschäftigen. Dass ich da- bei auf Nägeli’s Micellar-Hypothese nicht näher eingegangen bin, hatte seinen eigenen Grund: beim besten Willen kann ich mich nicht erinnern, jene Hypothese jemals für mehı als ein Schema, nach dem man sich die Erscheinungen der Quellung vorstellen könne, ange- sehen zu haben. Ob es das Verdienst meines verehrten Lehrers, Ferdinand Cohn, war, die Nägelische Lehre in skeptischer Weise vorzutragen, oder ob ich gerade dieses Kapitel mit besonders skep- tischem Ohr angehört habe — ich weiss es nicht. Nur das weiss ich, dass mir Nägelis Anschauungen um so unwahrscheinlicher wurden, je mehr ich darüber nachdachte. Alle quellbare Substanz, also alles Lebende sowohl im Pflanzen- wie im Tierkörper, bis hinauf zur Denksubstanz des Menschenhirns, soll aus Krystallen bestehen! Das mag vor der dichterischen Phan- tasjie möglich sein, und Goethe hat vielleicht etwas von Micellen vorausgeahnt, als er im Faust die Worte schrieb: „Wer lange lebt, hat viel erfahren, Nichts Neues kann für ihn auf dieser Welt geschehn; Ich habe schon in meinen Wanderjahren Krystallisiertes Menschenvolk gesehn.“ Mir nun aber den wunderlichen Gedanken ernsthaft vorzustellen, alles, was lebt, sei aus Krystallen aufgebaut, das war und ist mir unmöglich. Wie man auch über das innerste Wesen des Lebens r Fischer, Über Stärke und Inulin. ID [89 I] denken mag, es hat zur notwendigen Voraussetzung ein immer- währendes, weit jenseits mikroskopischer Sichtbarkeit liegendes Wechselspiel physikalischer und chemischer Vorgänge. Für letztere ist aber wiederum eine leichte Verschiebbarkeit der Atome und Atomgruppen unbedingt erforderlich, und mit dieser ist die Annahme, die Molecüle seien zu vielen m starren Körpern von krystallinischer Natur, die noch dazu (vergl. u.) von Eiskrusten umschlossen sein sollen, festgelegt und eingeschlossen, schlechterdines unvereinbar. Solche Erwägungen und das, was ich in der damals benutzten Litteratur, bei A Meyer, Bütschli und anderen gegen Nägeli gelesen hatte, mögen in mir die Vorstellung erzeugt haben, dass eine eingehende Widerlegung Nägelis von meiner Seite nicht mehr nötig sei; übersehen hatte ich dabei freilich die bedeutende Rolle, die die Micellar-Hypothese immer noch, durch die Autorität des grossen Namens gestützt, als objektive Wahrheit vorgetragen und als Dogma geglaubt, in den botanischen Lehrbüchern spielt. Was ich gegen die Micellar- Hypothese im allgemeinen einzu- wenden habe, ist das, dass sie auf einer erdichteten Vorstellung phantasievoll aufgebaut und diese in die Dinge künstlich hinein- tragend, ohne sonst an irgend Bekanntes anzuknüpfen, das Quellungs- Problem zu erklären sucht, während sie doch selbst fast nichts er- klärt, wenn man nicht für die quellbaren Körper ganz besondere und höchst wunderbare, mit allem, was wir sonst wissen, in Gegen- satz stehende Naturgesetze annehmen will. Seine Hypothese ist sehr schön ausgedacht und systematisch durchgearbeitet, aber mit den Thatsachen tritt sie allenthalben in Widerspruch. Die Gründe, die dafür sprechen, das gequollene Colloid als aus einer einheitlichen Substanz bestehend anzusehen, die aus der innigsten Vereinigung und Durchdringung des betreffenden Stoffes mit Wasser entsteht, und sowohl von der wasserfreien Substanz einerseits, als vom Wasser andrerseits durch charakteristische Eigenschaften unter- schieden ist, habe ich schon damals ausemander gesetzt. Nägeli nahm, ohne den überzeugenden Beweis dafür zu er- bringen, an, dass Krystalle der Stärke, wie die andrer Öolloide, und das imbibierte Wasser, jedes für sich, in bestimmter räumlicher Anordnung neben einander bestehen, wodurch das gequollene Golloid also ein durch geheimnisvolle Kräfte zusammen gehaltenes, wasser- durchtränktes Krystallpulver darstellen würde. Dass er diesen Teil seiner Anschauungen später als einer Verbesserung bedürftig aner- kannt, aber doch nur ein ganz klein wenig modifiziert hat, darauf komme ich später noch zurück. Die Massenteilchen eines wasserfreien Stärkekormmes!) haben eben so gut ihre Kohaesion unter einander, wie die irgend eines Krystalles, sagen wir von Kalkspat, wenn auch beide Objekte in der Härte gT "aduell verschieden sind. Spaltunesrichtungen sind in beiden Ob- jekten vorhanden, im letzterem drei unter eleichen Winkeln sich schneidende, in ersterem zahlreiche radial gestellte. Die Kraft nun, die zwischen die Massenteilchen des Stärkekorns Wasser hinein zu drücken oder zu saugen vermag, während beim Kalkspat-Krystall !) Ich betrachte den quellbaren ae hier als homogen, sehe also von der Schichtung ab. 228 Fischer, Über Stärke und Inulin, solches nicht möglich ist — die muss, wenn es keine chemische An- ziehung in des Wortes weiterem Sinne ist, künstlich konstruiert werden. Und wenn es sich um Oberflächen-Anziehung handeln könnte — innerhalb eines festen Körpers giebt es eben keine Ober- flächen — so wäre nicht abzusehen, warum die Massenteilchen des Kalkspats dazu nicht auch befähigt sind, oder warum gerade nur das Wasser und keine andere Flüssigkeit die Stärke- körner quellen macht. Und welche Kraft soll, nachdem die ersten „Wasserhüllen‘“ um die Micelle gebildet sind, weiteres Wasser hin- eintreiben? Die Capillarität kann dafür, namentlich für den auch nach der ersten Wasseraufnahme immer noch beträchtlichen Quel- lungsdruck, nicht in Anspruch genommen werden, denn ein beson- derer, von der capillaren Flüssigkeits-Säule oder -Schicht auf die Seitenwände ausgeübter Druck — ausser dem wegen seiner mini- malen Kleinheit hier gar nicht in Betracht kommenden hydrostati- schen — ist weder bewiesen noch auch wahrscheinlich. Auch kann die Adhaesionskraft überhaupt unmöglich so gross gedacht werden, dass nach Überwindung der bedeutenden Kohaesion und des Reibungs- Widerstandes noch genug für den ungeheuren Quellungsdruck !) übrig bleibt; wie denn der Adhaesion überhaupt die Fähigkeit, Massen- teilchen gewaltsam auseinander zu treiben, unbedingt abge- sprochen werden muss. Eine Eigenschaft des gequollenen Stärkekornes, die ich gleich- falls schon damals betont, ist die, unter Druck seine Form zu ver- ändern und beim Aufhören des Druckes die frühere Gestalt wieder anzunehmen, ohne dass in der Anordnung der Schichten oder in der Art der Doppelbrechung eine Veränderung zu bemerken wäre. Ist schon von vorn herein die Annahme einer Kohaesion auf Entfernung mehr als unwahrscheinlich, ja geradezu eine contradictio in adiecto, so ist vollends nicht zu verstehen, wie und warum die in dem Imbi- bitions-Wasser augenscheinlich recht beweglichen Krystalle nach wiederholtem Aufdrücken und Nachlassen nicht in Unordnung ge- raten. Man muss eben wieder — ohne irgend ein Analogon — eine besondere Kraft annehmen, welche die Micelle dazu zwingt, genau an ihre vorigen Stellen zurückzukehren. Schon die Entstehung und das Wachstum eines colloidalen Körpers (Stärkekorn, Zellhaut, Eiweisskörper), führt zu unmöglichen Vorstellungen. Wo sonst eine Ausscheidung von Krystallen statt- findet, da entsteht entweder ein sehr feines, lockeres Pulver, oder es bilden sich grössere, mehr oder weniger homogene, langsam, aber unbegrenzt wachsende Krystalle aus. Hier aber soll der einzelne Krystall von begrenztem Wachstum sein, und wenn er eine ganz genau bestimmte Grösse erreicht hat, soll in seiner Nähe, durch eine Wasserhülle von bestimmter Dicke von jenem getrennt, in bestimmter Orientierung ein zweiter, ebenso dann ein dritter Krystall sich aus- bilden, und so fort, und alle von solcher Form, dass sie beim Schwinden der Wasserhüllen genau auf einander passen. Alle diese Krystalle aber, die sich, so lange sie im lebenden Organimus ver- weilen, niemals berühren, bei denen also von Kohaesion nicht die Rede sein kann, sollen durch die Wasserhüllen hindurch eine — je r '!) Nach Rodewald über 2000 Atmosphären. Fischer, Über Stärke und Inulin. 229 nach der Art der Micelle in weiten Grenzen schwankende — An- ziehung auf eimander ausüben. Woher aber diese Anziehungskraft stammt, und worauf bei doch ziemlich analoger Micellar - Struktur der oewaltige Festiekeits-Unterschied zwischen verschiedenen quell- baren Substanzen (Eiweisskörper — sklerenchymatische Zellwand) beruhen soll, das ist und bleibt rätselhatt. Die radiale Spaltbarkeit der Stärkekörmer deutet, wenn sie schon aus Krystallen bestehen sollen, auf eine lanegestreckte Form derselben, wie sie A. F. W. Schimper und A. Meyer — von ihrem Standpunkt aus teilweise richtig — behauptet haben. Aber dann kann man wieder die (@uellung nicht durch die Wasser- hüllen erklären, denn es wäre nur eine verhältnismässig geringe — nach Meyer gar keine — Vergrösserung des Kornradius möglich. Und nimmt man mit Nägeli, der Quellung zuliebe, mehr isodiame- trische Micelle an, dann ist wieder die radiale Spaltbarkeit nur ge- zwungen zu erklären. Die Micelle der quellbaren Körper haben Krystallform, um, in wasserfreiem Zustande eng aneinander gepresst, den Raum kontinuier- lich zu erfüllen. Aber welcherlei Krystallformen? Von allen inner- halb der sechs Krystallsysteme möglichen Formen können nur vier- oder sechsseitige Prismen, als ersteren zuzurechnen auch noch Rhom- boöder, in Betracht kommen; die Prismen könnten nur hexagonal oder von recht- oder schiefwinkelig viereckigem Querschnitt sein, oder die letzteren noch zwei abgestumpfte Kanten, also unregelmässig sechsseitigen Querschnitt besitzen. Als Endigeung wäre nur eine grade oder geneigte Endfläche, zum Teil auch zwei dachförmig zu- sammenstossende möglich, Pyramiden jeder Art wären vollständig ausgeschlossen, weil sie keine kontinuierliche Raumerfüllung hervor- zubringen imstande sind, ebensowenig wie jede andere hier nicht namhaft gemachte Krystallform. Der grossen Mannigfaltigkeit quell- barer Körper — namentlich die Zahl der colloidalen Eiweissstoffe ist unendlich gross — stünde eine erstaunliche Dürftiekeit und Ein- fachheit in der Ausgestaltung der Micelle gegenüber. Da die Micelle aber feste Körper und somit wenig aktionsfähig sind (corpora non agunt nisi fuida), so müssten die tausenderlei verschiedenen Arten von Colloiden sich gerade durch die äussere Form der Micelle haupt- sächlich unterscheiden. Die krystallinischen Micelle sollen insbesondere als anisotrope Krystalle anzusehen sein, die m regelmässiger Anordnung die Doppel- „ breehung der Stärkekörner selbst bedingen. Sind sie aber doppel- brechend, so sind sie auch lichtbrechend überhaupt, und da das eintretende Licht in viel tausendfach fortgesetztem Wechsel Micelle und Wasserschichten passieren müsste, so wäre gar nicht einzusehen, warum Amylum-Körner, wenigstens die ungeschichteten, so vollkommen durchsichtig sind, dass man durch sie hindurch em scharfes Bild der Lichtquelle oder eines Fensterkreuzes oder dere]. beobachten kann; sie müssten doch vielmehr dasselbe optische Ver- halten zeieen, wie für das unbewaffnete Auge ein Tropfen Milch. Der Einwand, die Micelle seien zu klein, um derart auf die Licht- wellen zu wirken, ist nicht stichhaltig, denn dann wären sie auch nicht imstande Doppelbrechung hervorzurufen. Doppelbrechung ohne Lichtbrechung ist undenkbar. 230 Fischer, Über Stärke und Inulin. Die Anisotropie der Micelle ist aber bei Nägeli auch die Er- klärung für die Doppelbrechung der Stärkekörner; allerdings das Musterbild einer Erklärung! ‚Die meisten Völker Afrikas sind des- wegen schwarz, weil sie aus Negern bestehen!“ — Nägeli führt selbst aus (Mikroskop, p. 314), dass die Anisotropie in Krystallen durch grössere Annährung oder Entfernung der Massenteilchen zu erklären sei; die „organisierten“ Substanzen sollen aber (die hierfür p. 354 beigebrachten Beweise sind längst widerlegt) eine solche Er- klärung nicht zulassen, vielmehr wird ihre Doppelbrechung dadurch erklärt, dass sie aus anisotropen Krystallen bestehen. Woher rührt aber die Anisotropie dieser Krystalle? Doch wohl von der nach den drei Richtungen verschiedenen Entfernung ihrer Massenteilchen — aber so etwas kommt ja in organisierten Substanzen nicht vor! — Ich habe das vorausgeschickt, um nun einen Satz aus dem Referat von Correns (a. a. OÖ.) im Wortlaut hierher zu setzen: „Die einschlägigen — Abschnitte lassen aber doch manche Schwierig- keit unberührt; auch dürfte der Verfasser mit der Theorie, die er beseitigen will, nicht völlig vertraut sein. Ref. vermisst zum Bei- spiel die Berücksichtigung der für Nägeli’s Ansichten wichtigen Ausführungen in der „Theorie der Gärung“. Schon deshalb würde eine kritische Erörterung der neuen Theorie hier zu weit führen‘. Der geringe Raum, den in meiner Schrift die positiven Aus- führungen über die Quellung einnehmen, beweist wohl schon allein, dass es meine Absicht nicht war, eine umfassende Bearbeitung des Quellungs-Problems zu geben; der rein physikalischen Frage gegen- über fühlte ich als Botaniker mich weder verpflichtet, alle Einzel- heiten in den Kreis meiner Betrachtungen zu ziehen, noch berech- tigt, hier das letzte Wort zu sprechen. Da ich aber einmal eine Anzahl Beobachtungen darüber gemacht hatte, und weil das Problem, namentlich wegen seiner engen Beziehung zu dem der Diosmose, unleugbar für die biologischen Wissenschaften von grosser Bedeutung ist, so wollte ich auch mit der Anschauung, die mir aus meinen Untersuchungen erwachsen war, nicht zurückhalten. Die von mir unberücksichtigt gebliebenen Schwierigkeiten in den Erscheinungen der Quellung sind aber jedenfalls klein und unbedeutend im Vergleich zu denen, die in der Nägelischen Theorie liegen. Die Eigenschaften der Colloide: Quellungsdruck und Quellungswärme, Durchlässigkeit für die einen, Undurchlässigkeit für die anderen ge- lösten Stoffe, Speicherung von Farbstoffen auch aus grosser Verdünnung, und schliesslich die Erscheinungen der Anisotropie erklären sich nach Analogie mit den Erscheinungen der Lösung sicher viel ungezwungener, als durch krystallinische Micelle und wassererfüllte Micellar-Inter- stitien. „Neu“ war übrigens im meinen Ausführungen wohl die Ansicht vom Bau der geschichteten Stärkekörner, die vor Nägelis Hypothese den entschiedenen Vorzug hat, dass sie nicht entfernt mit solchem Aufwand von Scharfsinn ausgedacht und mit so viel Kunst aufgebaut ist, dafür aber an objektive und von jedermann leicht nachzuprüfende Thatsachen anknüpft. Dass aber die Erscheinungen der Quellung, wie auch die der Diosmose der Lösung analog zu setzen seien, hatte ich an mehr als einer Stelle gelesen; es schien mir das die allgemein — Fischer, Über Stärke und Inulin. 231 mit Ausnahme der meisten botanischen Lehrbücher — herrschende Ansicht zu sein. ') Unter Lösung hatte ich dabei freilich an etwas anderes gedacht, als an eine Mischung fester Krystalle mit Wasser. Der Grund-Irrtum Nägelis, auf dem seine ganze Hypothese aufgebaut ist, liegt darin, dass er mit all’ seiner Phantasie über die Vorstellung nicht hinaus kommt, jedes Molecül sei bis zur Schmelz- wärme der betreffenden Substanz als ein fester Körper anzusehen. Der Aggregat-Zustand ist aber keine Eigenschaft der Molecüle selbst, sondern der Ausdruck ihrer jeweiligen Beziehungen zu einander. Die höchst einfache Annahme, dass ein löslicher Körper unter der Ein- wirkung des Lösungsmittels schon unterhalb seiner Verflüssigungs- Temperatur die Eigenschaften einer Flüssigkeit annehme, weist Nägeli (Gärung, p. 142) ausdrücklich zurück und konstruiert z. B. für den Rohrzucker eine „micellare Lösung‘‘, aus Kryställchen mit Wasserhüllen bestehend. Eine solche müsste aber, wegen der Brechungs- Unterschiede von Rohrzucker und Wasser, .doch notwendig: die op- tischen Erscheinungen einer Emulsion zeigen. Auch kann man durch Erwärmen einer gesättigten Zuckerlösung das Wasser mehr und mehr zur Verdunstung bringen (bei 100 ® enthält eine gesättigte Lösung fast 5 Teile Zucker auf 1 Teil Wasser), es müssten also die Wärme- schwingungen, die sonst die Zertrümmerung von Massenteilchen herbeiführen, hier die höchst eigentümliche Wirkung haben, immer mehr Micelle zu grösseren Verbänden zusammen zu fügen (!). Kann der Rohrzucker unter 160 ® nicht anders als fest — so kann auch das Wasser über 100 ° (bei normalem Druck), nicht mehr flüssig sedacht werden, eine über 100 ® erwärmte Lösung müsste also ein trockenes Krystallpulver mit Hüllen von Wassergas dar- stellen. Die bekannte Thatsache, dass Chloralbhydrat und Kampfer mit einander verrieben eine klare Flüssigkeit bilden, wäre nach Nägeli en vollkommenes Wunder. Dass mir die von Correns citierten molecular-physikalischen Aus- führungen Nägelis entgangen waren, muss ich zugeben; war ich aber wohl veranlasst, nach solchen zu suchen im Anhang zu einer längst aufgegebenen Gärungs-Theorie, die heut nur noch historischen oder psychologischen Wert haben kann? Meines Erachtens hat der micellare Aufbau eines Stärkekorns mit der Gärungs- Physiologie nicht mehr zu thun, als etwa mit der Pflanzengeographie. In dieser umfangreichen „Anmerkung“ weicht Nägeli, soweit seine Ausführungen für mich in Betracht kommen konnten, haupt- sächlich in zwei Punkten von seinen früheren Anschauungen hinsicht- lich der Quellung und des Wachstums der Stärkekörner ab. Ein Teil des Imbibitions-Wassers soll auf der Oberfläche der Micelle in festem Zustande gebunden werden, es wäre also das Micell des ) Allerdings steht z. B. noch Nernst in seiner „Theoretischen Chemie‘ (II. Aufl. 1898), wo freilich diese Fragen sehr kurz behandelt sind, auf dem Standpunkt, den Colloiden einen gitterartigen Bau zuzuschreiben, in dessen Zwischenräume Wasser imbibiert werden soll. Ein solcher Bau erklärt aber weder die Volum-Zunahme überhaupt, noch die vollständigen Übergänge vom festen zum flüssigen Zustand , noch den Quellungsdruck und die Quellungs- wärme, noch auch die komplizierten Erscheinungen der Diosmose oder die Speicherung oder Verweigerung von Farbstoffen — also keine der wesentlichen Eigenschaften der Colloide. Und was soll denn in den Maschen des Gitters vor dem Eindringen des Wassers gewesen sein? 232 Fischer, Über Stärke und Inulin. wenig gequollenen Stärkekorns mit einer Art von molecularer Eis- kruste umgeben, und die Oberflächen dieser Eiskrusten müssten (wieder durch eine ad hoc zu konstruierende Kraft, nachdem die Oberflächen-Anziehung der Stärkemicelle ausser Thätigkeit gesetzt ist), weiteres Wasser in die „Micellar-Interstitien“ hineinziehen — die aber vor dem Eintritt des Wassers nicht vorhanden sind (!). Ich kann nicht finden, dass die Hypothese dadurch an Wahrschein- lichkeit gewinnt. ') Durch das Festwerden der Wassermolecüle soll die zu beobachtende Wärmeentwicklung erklärt werden; solche findet aber z. B. noch viel intensiver beim Mischen von Schwefelsäure und Wasser statt, wobei doch vom Erstarren des Wassers nicht die Rede sein kann. Die Sache liegt einfach so, dass Amylose mit wenig Wasser eine feste, mit viel Wasser eine gelatinöse Verbindung (in des Wortes weiterem Sinne) giebt, und die Wärmeabgabe erklärt sich, analog andern ähnlichen Erscheinungen, durch die jenseits der eigentlichen Affinität liegende chemische Verwandtschaft von Stärke- substanz und Wasser. Die Erwärmung, die sich bei weiterem Ein- dringen von Wasser in das schon etwas wasserhaltige Stärkekorn geltend macht, findet aber bei Nägeli überhaupt keine Erklärung. Sehr zu Unrecht (von seinem Standpunkt aus) zieht Nägeli (Gärung, p. 130) die Bindung von Krystallwasser zum Vergleich heran, denn diese ist von seinen Vorstellungen über Imbibition grund- sätzlich verschieden. Das Krystallwasser nämlich ist zweifellos an die Molecüle der Substanz gebunden, da es den Charakter der betreffenden Salze vollständig verändert; die quellbaren Körper aber sollen Wasser ausschliesslich mit den Oberflächen der aus vielen Moleeülen zusammengesetzten Micelle (Nägeli spricht ausdrücklich von Adhaesionswasser) anziehen. Warum nun aber gerade nur die Aussenseiten der oberflächlich gelagerten Molecüle, nicht aber auch ihre Seiten- und Innenflächen, sowie alle inneren Molecüle solche Wasser anziehende Kraft besitzen sollen, dazu fehlt uns wiederum jede ausreichende Erklärung, denn das Molecül hat schliesslich so gut seine Oberfläche wie das Micell. Der andere Punkt betrifft das Intussusceptions-Wachstum: nicht Stärke-, sondern Zucker-Molecüle schwimmen nach Nägelis späterer Meinung mit wälzenden Bewegungen im Imbibitionswasser nach der Mitte des Kornes, um dort zu Stärke kondensiert zu werden. Da aber Zucker weder von selbst, noch durch schon vorhandene Amylum- Substanz zu Stärke werden kann, und da der zu solcher Veränderung allein befähigte Stärkebildner das Korn stets nur von aussen um- giebt, so bliebe nichts übrig, als anzunehmen, dass jedes einwandernde Zucker-Molecül vom Stärkebildner aus die so beliebten molecularen Schwingungen (!) mitbekommt, die seine Umwandlung zu Stärke be- wirken, sobald es an seinem Bestimmungsort angelangt ist. Alles in allem müssen wir, um Nägelis Anschauungen glaub- haft zu finden, für die Colloide folgende besondere Eigenschaften annehmen: Weitgehende chemische Aktionsfähigkeit fester, ungelöster, kry- stallinischer Substanz. !) So wenig, wie durch die drusenartige Verwachsung, die (p. 125 ff.) ohne jede Begründung den Micellen zugeschrieben wird. Fischer, Über Stärke und Inulin. 233 Oberflächen-Wirkung innerhalb eines starren Körpers. Entstehung von Krystallen genau begrenzten Wachstums in genau voraus bestimmten Entfernungen von einander. Genau gleiche Lage der optischen Achsen dieser Krystalle. Doppelbrechende Micelle ohne entsprechende Lichtbrechung. Doppelbrechung bei gleichartiger Lagerung der Molecüle nach den drei Richtungen. . Lückenlose Raumerfüllung nach Schwinden der Wasserhüllen. Eine der Kohaesion gleichwertige Anziehungskraft zwischen Massenteilchen, die annähernd um ihren eigenen Durchmesser von einander entfernt sind; eine Anziehung, die auch dann noch wirkt, wenn die Lagerung der Massenteilchen weithin verschoben wird. Grosse Verschiedenheit dieser Anziehungskraft nach verschiedenen Richtungen trotz gleicher Entfernungen. Ungeheure Kraftentwicklung durch Adhaesion, im Sinne eines starken, von der Mitte der Flüssigkeit nach aussen serichteten Druckes. Grosse Gleichartigkeit der möglichen Micell-Formen, trotz der unendlichen Mannigfaltiekeit der colloidalen Substanzen. Fähigkeit der Micellar-Interstitien, kleineren Molecülen den Eintritt zu verwehren, während vielmals grössere hindurchwandern. Fähigkeit von capillaren Wasserschichten oder von Krystall- flächen Farbstoffe etc. zu speichern. !) Unfähiekeit aller andern Flüssigkeiten, auch nur annähernd die gleichen Adhaesions-Erscheinungen hervorzurufen, wie das Wasser. Erstarren des Wassers infolge des Adhaerierens an Krystall- fächen. — Weil nun die letzterwähnte Abhandlung Nägelis von mir un- beachtet geblieben war, hielt Correns eine kritische Erörterung meiner Anschauungen für unthunlich. Muss man denn, um einen Irrtum zu bekämpfen, notwendig alles gelesen haben, was zu dem- selben geschrieben ist? Wird z. B. in alle Ewigkeit niemand über Gärungs - Physiologie schreiben dürfen, ohne zu erwähnen, dass ein- mal ein bedeutender Botaniker sich dahin ausgesprochen hat, die Gärung fände ausserhalb der Zellen durch von diesen ausstrahlende moleculare Schwingungen statt, und das Zuckermolecül besitze mehrere Spaltungsrichtungen, 2) in denen es, je nach der Art jener Schwingungen, in die verschiedenartigen Gärungsprodukte zerfallen könne? So viel über Nägeli, dem ich seinen wissenschaftlichen Ruhm durchaus nicht zu schmälern beabsichtige. Seime Micellar-Theorie ist sicher mit sehr viel Scharfsinn ersonnen und mit grosser Sorgfalt ausgearbeitet, und war zur Zeit ihres Entstehens eine bedeutende That; aber das war z. B. das Linnesche Pflanzen-System auch, und wie dieses, so ist auch jene mit dem heutigen Stand unserer Erkenntnis nicht mehr vereinbar. 1) Dicse letztere Anschauung wird zwar von Alfred Fischer (Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas) mit Entschiedenheit verfochten; das heisst, auf einer unwahrscheinlichen Hypothese eine zweite noch unwahr- scheinlichere aufbauen. Warum können denn nur hypothetische, jenseits der mikroskopischen Sichtbarkeit liegende, warum nicht auch grössere, sichtbare Krystalle mit ihren Flächen Anilinfarbe ansaugen ? 2) Eine für die heutige Chemie ganz ungeheuerliche Anschauung. 234 Fischer, Über Stärke und Inulin. Doppelbrechung. Hinsichtlich der optischen Eigenschaften von Inulinsphaeriten und Stärkekörnern hatte ich (p. 73) den weit verbreiteten Irrtum berichtigen können, als ob bei genannten Objekten die Lage der Elasticitäts-Ellipsen verschieden sei, und schmeichelte mir damals, äls erster auf das wahre Verhalten, auf die völlige Übereinstimmung in beiden Fällen, hingewiesen zu haben. Später ist mir aufgefallen, dass Strasburger in der 1897, ein Jahr vor meiner Abhandlung, erschienenen dritten Auflage seines „Praktikum“ die Sachlage vollkommen richtig dargestellt hat; nachdem die ersten beiden Auflagen nur des schwarzen Kreuzes Erwähnung gethan, schreibt Strasburger (l. c. p. 145): „Bei Einschaltung von Gips- plättchen treten auch die Subtraktions- und Additionsfarben (sc. bei Inulinsphaeriten) in der nämlichen Verteilung wie bei Stärkekörnern auf“. Schichtung. Die Schichtung der Stärkekörner soll bekanntlich nach Arthur Meyer (Untersuchungen über Stärkekörner) dadurch entstehen, dass infolge der bei Tages- und Nachtzeit verschiedenen Zufuhr von Kohlehydraten zu den Speicherorganen Trichite bald in loserer, bald in dichterer Anordnung angelegt werden. Gegen das, was Meyer zum Beweise seiner Anschauung vorbringt, wusste ich damals wenig Positives anzuführen. Von vorn herein war aber gewiss, dass die Stärkekörner mit ihren Schichten sehr wohl in der von mir vermuteten Weise entstehen könnten, da die so über- raschend ähnlichen Inulin-Sphaerite sichtbar auf solche Art ent- stehen, und da die von Meyer für die Schichtung der Stärkekörner angenommenen Ursachen bei den Inulin-Sphaeriten vollständig aus- geschlossen sind. Auf pag. 155 beschreibt Meyer, wie man aus else Kartoffelknollen Material gewinnen solle, um daran die T'hatsache zu studieren, dass oft auch eine weniger dichte Schicht die äusserste ist; hierzu kann doch aber das Einsammeln durch den ganzen Sommer und Herbst nicht nötig sein, vielmehr müssten alle noch wachsenden Stärkekörner gleichzeitig vom Vormittag bis in die erste Hälfte der Nacht eine dichte Schicht, gegen Morgen und in den Morgenstunden eine lockere Schicht als äusserste aufweisen (dieser Nachweis fehlt bei A. Meyer!). Wäre letzteres aber auch der Fall, so wäre in keiner Weise zu entscheiden, ob hier eine Er- scheinung des Wachstums oder der — von Meyer selbst so eingehend behandelten — Wiederauflösung vorläge. Entscheidend wäre ja für A. Meyers Ansicht der auf pae. 293/94 geschilderte Versuch mit verdunkelten und wieder belichteten Pellionia-Stecklingen — wenn es nicht möglich und mir thatsächlich gelungen wäre, durch eine kleine Umänderung des Ver- suchs das direkte Gegenteil zu beweisen. Ich benutzte ganz ähnliche Stecklinge von Pellionia Daveauana, wie Meyer sie beschreibt und (Taf. V., Fig. v.) abbildet; die durch zwei Wochen verdunkelten Objekte wurden für eine fernere Woche belichtet, aber nicht mit dem wechselnden Tageslicht, sondern durch eine fortdauernd brennende Auersche Glühlampe, deren Licht durch eine Schuster- kugel in ein geschwärztes Kästchen fiel, desseı Vorderwand ein schwarzes, mit rundem Ausschnitt versehenes Papier bildete; der Fischer, Über Stärke und Inulin, 235 Strahlenkegel war mitten auf das in dem Kasten stehende Versuchs- pflänzchen gerichtet. Hier musste es sich zeigen, ob die Schichtung durch den Wechsel von Hell und Dunkel hervorgerufen wird; wenn ja, dann war das Auftreten von Schichten ausgeschlossen. Die ersten drei Versuche schlugen fehl — nicht, dass sie mir den Beweis für die Richtigkeit von A. Meyers Anschauuns er- bracht hätten; sie bewiesen vielmehr überhaupt nichts, da ich trotz sorgfältigen Suchens keine Stärkekörner finden konnte, die den Zuwachs der letzten sieben Tage so deutlich abgesetzt gezeigt hätten, wie ich es für einen Beweis nötig erachtete; ein Ausbleiben der Schichtung war aber auch nirgends zu beobachten. Die vierte Wiederholung des Versuchs war von Erfolg gekrönt: ich fand nicht viele, aber doch einige Körner, die vollkommen den bei A. Meyer, Tafel V., Fig. t. undx., abgebildeten entsprachen; der nach der Verdunkelung gewonnene Zuwachs war als solcher deutlich zu erkennen, ebenso deutlich aber auch in allen beobachteten Fällen die Schichtung dieses Zuwachses, die hier durch den Wechsel von Tag und Nacht nicht verursacht sein konnte. Ähnliche Resultate erhielt übrigens auch Salter (Prinesh. Jahrb., Bd. 32) dadurch, dass er Pellon:a-Blätter mit Zuckerlösung ernährte. Die Schichtung der Stärkekörner beruht also nachweislich auf anderen Ursachen, als auf Anderungen in der Concentration der Mutterlauge !), welche letztere eine Folge der Unterbrechung der Assimilation bei Nachtzeit sein könnten. Übrigens könnte aber auch sehr wohl, bis der Strom der Assimilate die Speicherorgane erreicht — was notwendige einige Zeit erfordern muss — jeglicher Unterschied in der Intensität der Zufuhr ausgeglichen sein, wofür es zwar meines Wissens an jeglicher rechnungsmässig festgestellten Erfahrung fehlt, was aber a priori gar nicht unwahrscheinlich ist. Indessen — schlagender als alle Argumente spricht das Ergebnis des oben geschilderten Versuchs. Welche Ursachen den eigenartigen Bau der von mir zum Ver- gleich herangezogenen Inulinsphaerite bewirken, wie es kommt, dass die den ganzen Sphaeriten durchsetzende tangentiale Spannung durch die zonenweise entstehenden Sprünge ihren Ausgleich findet, dafür weiss ich freilich auch heute noch keine plausible Erklärung zu geben. Dauerhafte Stärkefärbung. Seit längerer Zeit schon habe ich mich für die Frage interessiert, Stärkekörner für Dauer-Präparate haltbar zu färben. Das mir seinerzeit entgsangene Verfahren von Lagerheim (Eine haltbare Stärketinktion, in Zeitschr. f. wissensch. 1) Hier muss ich mich selbst des schlimmen Fehlers zeihen, in meiner Abhandlung (p. 79.2.5.) einen Satz von Meyer gedankenlos nachgeschrieben zu haben, ohne auf den sehr naheliegenden Einwand aufmerksam zu werden. Bei den geschichteten Sphaerokrystallen von Eisenchlorid, dieMeyer (Stärke- körner, p. 115) durch wiederholtes Umschwenken erhielt, kam die Schichtung selbstverständlich in erster Linie durch die Unterbrechungen des Kry- stallisations-Vorganges zustande, die ihrerseits eine notwendige Folge der wiederholten Erschütterungen waren, nicht von Concentrations- Schwankungen. Ausserdem war der Krystallisations-Vorgang freilich dadurch beeinflusst, dass ganz natürlich um den wachsenden Krystall sich eine Zone geringerer Concentration der Mutterlauge ausbilden muss, während das Um- schwenken diese Unterschiede ausgleicht. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 16 236 Fischer, Über Stärke und Inulin. Mikroskopie, Bd. 14, 1897, Heft 3), das im Behandeln der Objekte mit Jodjodkali, Silbernitrat und Hydrochinon-Entwickler besteht, habe ich später nachgeprüft, dabei aber mit kleineren Stärkekörnern (z. B. in Chloroplasten oder in Stärkescheiden) trotz wiederholter Versuche keinen rechten Erfole erzielt; im besten Fall erhielt ich, auch nach Verstärkung mit Sublimat-Bromkali-Lösung und nochmaliger Hydro- chinon-Entwickelung, eineblassgelblicheFärbung. Vortrefflich geeignet aber fand ich das Lagerheimsche Verfahren, namentlich mit Ver- stärkung, für die „Versilberung“ geschichteter Amylumkörner. Die ältere Correns’sche Methode gab mir nur in wenigen unter sehr zahlreichen Versuchen gute Präparate, nach Lagerheim gelangen dieselben weit sicherer, und war auch im einzelnen Präparat die Zahl der wirklich gut versilberten Körner viel grösser. Gute Dauerpräparate von kleineren Stärkekörmern kann man aber auf die Weise herstellen, dass man mit Jod stark überfärbte Objekte in Canada-Balsam einschliesst. Letzterer löst ziemliche Quan- titäten Jod aus den Präparaten heraus, ohne sich selbst dabei zu färben. Ich verfuhr nun in der Weise, dass ich auf dem Präparat einen grossen Tropfen alkoholischer Jodlösung eintrocknen liess — dabei wird aus der Luft so viel Wasser angezogen, dass die Stärke beträchtliche Mengen von Jod mit dunkelbrauner Farbe anzunehmen vermag !) — und das Objekt in etwas diekflüssigen Canada-Balsam ein- schloss. Das Ganze erscheint zunächst durch braune wolkige Massen bis zur Unkenntlichkeit verschmutzt: nach wenigen Tagen aber zeigt sich das Präparat vollständig klar und nur noch das Amylum rot- braun gefärbt. Die Färbung ist sehr haltbar, wenn man nur mit dem Jod nicht zu sparsam war: ich besitze ein fast zehn Jahre altes Präparat von den knochenförmigen Stärkekörnern der Euphorbia splendens, die noch heut intensiv rotbraun gefärbt sind?) Da Zellgewebe in Canada-Balsam bekanntermassen sehr durch- sichtig werden, so empfiehlt es sich, solche vor der Jodbehandlung zu färben; vorteilhaft fand ich es, die aufgeklebten Schnitte für 24 Stunden in stark verdünnte wässrige Malachiterün-Lösung zu stellen und dann wie oben weiter zu behandeln: die rotbraunen Stärkekörner heben sich im grünen Zellnetz ganz ausgezeichnet ab. Mein Verfahren hat vor dem Lagerheimschen den Vorzug grösserer Einfachheit, auch sind bei dem letzteren Verunreinigungen selbst bei peinlichster Sorgfalt kaum zu vermeiden. Assimilation. Was ich in meiner Abhandlung p. S9 und 90 über den Assimilations-Vorgang gesagt, fasste Correns in seinem Referat in den Satz zusammen: „Diese — sc. die Assimilation — ist nach Fischer abgeschlossen, sobald bei der Kohlensäurezersetzung irgend ein Produkt entstanden.“ War ich schon in meinen da- maligen Ausführungen mehr kurz als deutlich, so ist dieser Satz !) Aus völlig wasserfreier Lösung nimmt lufttrockene Stärke keine Spur von Jod auf; vergl. meine cit. Abhdlg., p. 67. 2) Obiges Verfahren beziehtsich auf den gewöhnlichen, käuflichen Canada- Balsam; ein von Grübler-Leipzig bezogener, „rectificierter neutraler Canada- Balsam‘, in reinem Xylol gelöst, zieht nur sehr wenig Jod aus den Objekten aus. Über die dauernde Haltbarkeit solcher Präparate häbe ich wegen Kürze der verflossenen Zeit noch kein Urteil. Fischer, Über Stärke und Inulin. 237 wohl der Mehrzahl der Leser unklar geblieben. Ich will mich nun hier über diesen Punkt etwas weiter auslassen. Unter Assimilation verstehen Tier- und Pflanzen-Physiologie nicht das gleiche. Erstere meint damit die Verarbeitung der orga- nischen Nahrung zu den vielerlei Bestandteilen des lebenden Körpers, letztere denkt, wenn sie von Assimilation spricht, gewöhnlich nur an die an Licht und Chorophyll gebundene Gewinnung des atmosphärischen Kohlenstoffes zu organischen Verbindungen —- sonst wäre es ja ein vollendeter Nonsens, von assimilatorisch wirksamen Lichtstrahlen, von den Blättern als Assimilations- Organen zur’ 2&oxyv, oder von der Unfähigkeit zur Assimilation bei chlorophyllifreien Schmarotzern oder Saprophyten zu reden. Fassen wir die Assimilation der grünen Pflanzen in dem weiteren Sinne der Tier - Physiologie, so zerfällt sie in folgende hauptsächliche Einzelvorgänge: 1. Erwerbung von Kohlenstoff und Verarbeitung desselben zu einfachen und löslichen Kohlehydraten (d. i. die „Assimilation“ im dem in der Botanik üb- lichen Sinne), 2. Weitere Umwandlung der letzteren a. zu Zell- häuten, b. zu den Eiweiss-Verbindungsen des Zellleibes. Sprechen wir von der notwendigen Mitwirkung des Lichtes bei der Assimi- lation, so bezieht sich das natürlich nur auf Vorgang 1. (erst in jüngerer Zeit ist von Palladine [Revue gen. de Botanique, Bd. 11, 1899], festgestellt worden, dass bei der Bildung der Nukleine eben- falls das Licht, aber hauptsächlich dessen blaue bis ultraviolette Strahlen mitwirken). Fügen wir zu 2a. und b. noch als 3. die Atmung, so haben wir in grossen Zügen alle Arten der Lebens-Funktionen von Kohle- hydraten zusammen gefasst. Die seit Sachs zu Unrecht so sehr in den Vordergrund gestellte Stärke hat als solche in diesem Stoff- wechsel gar keine Bedeutung (von der neueren Anschauung über die physiologische Funktion der Stärkescheide werde ich noch weiter unten zu sprechen haben); für jegliche weitere Verwendung ist die Stärke als solche unbrauchbar, und muss immer erst wieder zu der Substanz, aus der sie entstanden ist, zu einfachem Zucker, zurück- verwandelt werden. Der Wert der Stärkebildung (von der Funktion als „‚Statolithen‘ abgesehen) beruht lediglich auf der Herabsetzung des Turgors, der bei Erfüllung der Zellen mit entsprechenden Mengen einfachen Zuckers unerträglich gross werden würde; dass letzteres auch nicht einmal durchweg gilt, lehrt die Anhäufung emfachen Zuckers sowohl in Blättern wie in Speicherorganen, wie bei Allkum Cepa U. a. Gegen die Bezeichnung und besondere Hervorhebung der Stärke als Assimilationsprodukt waren meine Worte damals haupt- sächlich gerichtet. Die Kondensierung von Zucker zu Stärke gehört nicht zu dem, was man in der Zoologie, aber auch nicht zu dem, was man in der Botanik unter Assimilation zu verstehen pflegt, denn sie ist ad 1., kein Zwischenglied auf dem Wege vom Zucker zu Eiweiss oder Cellulose, ad 2., ist sie sowohl vom Licht als vom Chlorophyll-Farbstoff durchweg und vollständig unabhängig; ist das Assimilation, dann ist die Kartoffelknolle ein Assimilations- Organ, denn sie erzeugt ja in grossen Mengen das „erste leicht nachweisbare Assimilations-Produkt“. Der bekannte Sachssche 16* 238 Fischer, Über Stärke und Inulin. Ausspruch fordert die Lernenden zu Missverständnissen geradezu heraus, die denn nur zu leicht zu der Meinung kommen können: „Die Stärkebildung ist mit der Assimilation notwendig verküpft oder gar identisch; wo keine Stärke ist, da hat auch keine Assimilation stattgefunden“. Korrekt und den Thatsachen entsprechend ausge- drückt, würde der Satz: „die Stärke ist das erste leicht nachweis- bare Assimilations-Produkt‘‘ — etwa so lauten: Bei Tage überwiegt gewöhnlich die Menge der in jeder Zelle assimilierten Kohlehydrate die Summe von Ableitung und Veratmung; dieser Überschuss wird in der Regel im Blatt vorläufig zu Stärke kondensiert und erst während der Nacht von dort abgeleitet; der Nachweis der so ent- standenen Stärke vermittels Jod giebt Gelegenheit zu ein paar prächtigen Vorlesungs-Versuchen; das Fehlen von Stärke im Blatt darf aber nie als Beweis für nicht stattgehabte Assimilation auf- gefasst werden. Wäre die Stärkebildung ein wesentlicher Bestandteil des Assimilations-Vorganges, so müssten wir zahlreiche Lilüfloren, Ara- ceen, Gentianaceen u. a. Pflanzen, die unter normalen Bedingungen keine Stärke im Blatt erzeugen‘), als nicht oder in beschränktem Sinne assimilationsfähig bezeichnen — wozu natürlich gar kein Grund vorliegt. . Da wir nun einmal gewöhnt sind, unter Assimilation schlechthin die Thätigkeit des Chlorophyll-Apparates zu verstehen, so wird es gut sein, dabei zu bleiben und die übrigen Vorgänge, die Verarbeitung der Nitrate etc. durch andere Namen, oder wenigstens als Assimilation mit entsprechendem Epitheton zu unterscheiden. Fassen wir den Begriff der Assimilation im obigen Sinne, so müssen wir gestehen, dass wir von der Sache selbst noch so gut wie nichts wissen, Immerhin wird es sich empfehlen, denselben so scharf als möglich zu umgrenzen. Setzen wir als Ausgangsstoffe Kohlensäure und Wasser, als Endprodukt der Chlorophyll-Thätigkeit einfachen Zucker, und als hypothetische Zwischenstufen zwei Substanzen X und Y, so wäre in den drei Phasen: Erzeugung von X, — von Y, — von Zucker, der Assimilations-Vorgang gegeben. Würde aber nun die unbekannte Y, bekannt, d. h. ein Stoff nachgewiesen, der in der Pflanze mit Bestimmtheit dem Zucker vorangeht, der aber auch in der Zelle unabhängig von Licht und Chlorophyll zu Zucker umgesetzt werden könnte, so würde die dritte unserer Phasen aus dem Begriff der Assimilation auszuscheiden haben; von X würde natürlich das Gleiche gelten. Denn die Erzeugung von organischer aus anorganischer Substanz ıst ein sehr viel eigenartigerer Vorgang, als die Umsetzung einer organischen Substanz in eine andere; und meine Ver- mutung geht dahin, dass die Wissenschaft mit fortschreitender Erkennt- nis einmal dazu kommen könnte, als Assimilation (im Sinne von Licht- und Chlorophyll-Wirkung) nur die Bildung der ersten organischen Substanz aus Kohlensäure und Wasser zu verstehen und deren weitere Umwandlung den übrigen Vorgängen des organischen Stoff- wechsels anzureihen, die, so bedeutend sie sind, an Besonderheit gegen die Erzeugung der ersten organischen Substanz aus anorga- r 1, Vergl. hierüber die interessanten Untersuchungen von A. Meyer in Bot. Ztg. Jg. 43. (1885) p. 417 ff. Fischer, Über Stärke und Inulin. 239 nischer zurückstehen. Ist aber, wie vielleicht anzunehmen, die Bil- dung des Zuckers aus Wasser und Kohlensäure ein komplizierter, aus mehreren Phasen bestehender Vorgang, so ist wahrscheinlich gerade die erste derselben, die Erzeugung eines ersten organischen, Stoffes aus anorganischen, diejenige, die in direktester Beziehung zu Licht- und Chlorophyll-Funktion steht, und darum besonders als Assimilation in dem angedeuteten, engsten Sinne des Wortes zu be- zeichnen wäre. Das sind natürlich nur Annahmen; es wäre sehr wohl möglich, dass einfacher Zucker das direkte Produkt der Kohlensäure - Zer- setzung ist, vielleicht, indem eine vorhandene und stets wieder neu gebildete organische Substanz durch Anlagerung von CO, im Zucker umgewandelt würde. Dass ein so hochwertiges Molecül, wie das der Stärke, jemals direkt aus der Vereinigung von C, H und O ent- stehen könnte (vel. A. Meyer, Bot. Ztg. 1885, pag. 505), ist wohl als ausgeschlossen zu betrachten; viel eher wäre denkbar, dass in den Blättern mancher Pflanzen die Zellen auf einen sehr geringen Turgordruck gestimmt sind und deshalb den gewonnenen Zucker sehr rasch ableiten oder kondensieren, so dass darum in den be- züglichen Fällen freier Zucker in nachweisbaren Mengen nicht vorkommt. Stärkescheide. In meiner Abhandlung hatte ich (p. 98) auch von der Funktion dieses Organs gesprochen und mich der Frankschen Ansicht angeschlossen, dass die daselbst angrehäufte Stärke als Vorratsstoff für die Wandverdickung der Bastfasern niedergelegt sei. In neuerer Zeit haben nun gleichzeitig Haber- landt und Nemec (beide in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1900, 6. Heft) den interessanten Satz aufgestellt und begründet, dass der Inhalt der Stärkescheide der Pflanze als Sensibilator für die Per- ception des Schwerkraftreizes diene, und Haberlandt begleitet seine Entdeckung mit der Behauptung (l. ce. p. 263), die Frank’sche Anschauung widerlegt zu haben. Die neuere Meinung von der Funktion der Stärkescheide mag ja manches für sich haben'), ich meine aber, sie schliesst die ältere nicht aus. Dass (vgl. Haberlandt a. a. O.) die Stärkescheide manchmal um einiges von dem anzulegenden Sklerenchymring ent- fernt liegt, beweist nichts gegen Frank, denn eine Fortleitung durch ein paar Zellen vollzieht sich ohne Schwierigkeit. Die Pflanzen mit unterbrochenem Sklerenchymring und kontinuierlicher Stärkescheide .geben auch kein durchschlagendes Argument ab, denn die letztere könnte ein Relikt von Vorfahren sein, die auch einen umlaufenden Bastıing hatten (vgl. u. a. Aristolochia Sipho, bei der dieser im Jugendstadium zusammenhängend, später unterbrochen ist); da- gegen würde für die Perception des Schwerkraftreizes eine unter- brochene Stärkescheide dieselben Dienste thun wie eine rundum- 1) Ganz einwandsfrei ist sie wohl nicht; vergl. z. B. Noll, Zur Kei- mungs-Physiologie der Cueurbitaceen, in Landw. Jahrb. 1901, Ergänzungs- band I, p. 153/4., Anm. und das Referat von Jost in Bot. Ztg. Bd. 59. (1901), 24. Aufl. Die von mir (l.c. p. 98) beobachtete Stärkescheide fast er- ns Topinambur-Knollen hat doch wohl auch mit Geotropismus nichts ‘zu thun. 240 Fischer, Über Stärke und Inulin, laufende, ja, es könnte hierfür ein einfacher Zellstrang genügen und die Rolle der Stärkekörner könnten Oxalat-Krystalle mindestens ebenso gut vertreten. Die Pflanzen mit Stärkescheide, aber ohne Bastring werden den Inhalt der ersteren allerdings wohl anderweitig verwerten. AÄndrerseits braucht der Inhalt der Stärke- scheide nicht die einzige Baustoffquelle für die Zellwand-Verdickungen zu sein, so dass ein Schritthalten zwischen der Zunahme hier und der Abnahme dort nicht unbedingt notwendig ist. Dass in der Stärkescheide immer nur verhältnismässig wenige grosse Körner vor- kommen, ist sehr Ansichtssache; noch weniger noch grössere Körner würden die Funktion als Statolithen jedenfalls noch besser erfüllen; oft genug habe ich auch verhältnismässig viele kleine Körner ge- sehen, die jene Aufgabe gewiss auch leisten, aber der Auflösung zur Weiterverwendung mehr Angriffspunkte bieten, als wenige grosse. Meine Meinung ist, dass sich beide Anschauungen sehr wohl ver- einigen lassen: dem wachsenden Organ können die Körner in der Stärkescheide für die Perception des Schwerkraftreizes dienen; hat das Wachstum und damit die Reaktionsfähigkeit auf die Schwer- kraft aufgehört, dann wird in der Regel ein Sklerenchymring an- gelegt, für dessen Wandverdickung gewöhnlich der Inhalt der nahe gelegenen Stärkescheide den Baustoff liefert. Hat aber ein Organ zwei verschiedene, sei es gleichzeitige oder zeitlich sich ablösende Funktionen zu erfüllen (wofür sich eine Menge von Beispielen an- führen liesse), so ist oft kaum zu unterscheiden, welche von beiden als die Hauptfunktion anzusehen ist — und das gilt wohl auch für den vorliegenden Fall. Enzym-Wirkung. Ich hatte seinerzeit (l. c. pag. 93) die Vermutung ausgesprochen, das Inulin verdanke seine Entstehung einem vom Plasma abgeschiedenen Enzym, da geformte Körper hierfür nicht nachzuweisen sind, und die Umwandlung von Zucker zu Inulin auch noch im filtrierten Saft zerriebener Knollen von Helranthus tuberosus vor sich geht. Mehr und mehr drängt die wachsende Erkenntnis dazu, gewisse biologische Vorgänge der Thätigkeit des eigentlichen Lebens-Plasmas ab- und den von diesem erzeugten, nur zu je einer bestimmten Leistung fähigen Enzymen zuzuschreiben. Buchner’s Entdeckung der so viel um- strittenen Zymase scheint doch so viel sicher zu stellen, dass ein in der lebenden Zelle enthaltener und wegen mangelnder Fähigkeit, zu diosmieren, von dieser nur nach Zertrümmerung der Zelle trenn- barer Stoff existiert, der vom vegetativen Protoplasma, namentlich durch seine grössere Widerstandsfähigkeit gegen allerhand schäd- liche Einflüsse, unterschieden ist, und dem die Gärthätigkeit als besondere und wohl einzige Funktion zufällt. Dass die Zymase stets vom lebendigen Protoplasten erzeugt werden muss und sich nicht selbst vermehren kann, braucht wohl kaum betont zu werden. Sehen wir also, dass Spaltungen aller Art, teils hydrolytische, teils tiefergehende, wie die der alkoholischen Gärung, dass ferner manche Oxydationen nicht vom Protoplasma direkt, sondern durch von diesem ausgeschiedene Enzyme bewirkt werden, so ist kein allzu grosser Schritt zu der Annahme, dass auch synthetische Thätigkeit durch besondere Substanzen, nicht durch das lebende Fischer, Über Stärke und Inulin. 241 Plasma selbst ausgeübt wird. Physiologisch ist es dann verhältnis- mässig gleichgültig, ob solche synthetisch wirkende Eiweiss -Molecüle einzeln, also im Zustand der Lösung, im Zellplasma verteilt oder vielleicht im Zellsaft gelöst vorkommen, wie die löslichen Enzyme, die man bisher kennt, oder ob sie zu kleinen, fest-flüssigen Körperchen zusammentreten, wie wir sie in Chloro- und Leuko- plasten kennen. Solcher Art wären die hypothetischen Inuloplasten, die ja vielleicht jenseits aller mikroskopischen Sichtbarkeit existieren könnten, und die denn wohl auch ein dichteres Filter, als ich damals benutzte, noch passieren könnten. Da ich hierüber neuere Unter- suchungen nicht angestellt (die für die wünschenswerte Genauigkeit gerade in letzterer Frage auch Apparate verlangen würden, wie sie mir z. Z. nicht zur Verfügung stehen), muss ich die Sache vorläufig auf sich beruhen lassen, meine aber, dass synthetisch wirkende Enzyme sehr wohl denkbar sind und ihre bestimmtere Nachweisung nur eime Frage der Zeit ist!). Im Pflanzenkörper finden vielerlei Synthesen statt, von denen wir nur für zwei das thätige Organ kennen, das noch dazu teilweise beide Funktionen in sich veremigt: die Erzeugung löslicher Kohlehydrate und die Kondensation der- selben zu Stärke. Für alle anderen Synthesen könnten enzymartige Stoffe in Betracht kommen — soweit nicht doch das lebende Plasma selbst solche Funktion übernimmt, wie das wohl für den Aufbau derjenigen neu entstehenden Molecüle, die dem Wachstum des eigenen Plasmaleibes dienen, vorauszusetzen ist. Die bekannten Beziehungen des Zellkerns zur Membranbildung könnten darauf hindeuten, dass das Enzym, dem die Cellulose ihre Entstehung verdankt, von jenem ausgeschieden wird. Korkbildung. Anknüpfend an die Beobachtung, dass an- geschnittene Topinambur-Knollen nicht ebenso Wundkork bilden, wie beispielsweise Kartoffel-Knollen, hatte ich damals (pag. 105) die Vermutung ausgesprochen, es könne das daran liegen, dass der ruhenden Knolle die Inulase fehlt, die die Umwandlung des Inulins in Zucker bewirkt und dasselbe erst zu weiterer Verwendung fähig macht. Dass ich diese Vermutung nicht alsbald experimentell nach- prüfte, hatte darin seinen Grund, dass mir damals kein geeigneter Thermostat zur Verfügung stand, mit dessen Hilfe ich den Versuch hätte anstellen können. Das Versäumte habe ich inzwischen nach- holen können, und gefunden, dass meine Vermutung durchaus irrig war: Weder im Herbst noch im Frühjahr waren T'opinambdur-Knollen trotz wochenlangen Aufenthalts im dem auf 35 ® gehaltenen Wärmeschrank im Stande, Wundkork zu bilden. In beiden Fällen, Herbst wie Früh- jahr, trieben die Knollenstücke lange Schosse aus, die Fähigkeit 1) Obige Zeilen waren geschrieben, als ich mit zwei Abhandlungen be- kannt wurde, die sehr deutlich auf die Existenz von synthetisch wirkenden Enzymen hinweisen: Cremer, Über Glykogen - Bildung im Hefe-Presssaft; in: Berichte der Deutschen Chem. Gesellsch. Bd. 32 (1899), und Emmer- ling, Synthetische Wirkung der Hefenmaltase, ibidem, Bd. 34 (1901). In ersterer Arbeit wird die Entstehung von Glykogen aus einfachem Zucker in einem nach längerem Stehen glykogen-frei gewordenen Presssaft, in letzterer die Bildung von Amygdalin aus Mandelsäurenitrilglukosid und Glukose in Hefen- Auszug beschrieben. Es wäre somit schon in drei Fällen eine enzy- matische Synthese wahrscheinlich gemacht. 242 Fischer, Über Stärke und Inulin. .zur Bildung neuer Zellen war also zweifellos vorhanden, trotzdem war an den Schnittflächen keinerlei Andeutung einer beginnenden Zellteillung wahrzunehmen, Wir dürfen also sagen, dass genannten Objekten die Fähigkeit, Wundkork zu erzeugen, überhaupt fehlt — warum, bleibt dahingestellt. Meine Bemühungen, in einjährigen Pflanzen Inulin zu finden (vergl. meine Abhandlg., pag. S9), waren bisher vergeblich, doch denke ich die einschlägigen Versuche noch weiter fortzuführen. Sachs’ angebliche thigmotropische Kurven an Wurzeln waren traumatisch. Von Prof. Dr. Frederick C. Newcombe, Univ. of Michigan, Ann. Arbor. Vor mehreren Jahren, als ich den Rheotropimus von Wurzeln studierte, machte ich auch mehrere Versuche über Thigmotropismus, wobei ich mit der von Sachs angewendeten Methode anfing. Aber statt der von Sachs gebrauchten Stecknadeln und Holzstäbchen, benutzte ich, um einen Druck auf die Wurzeln auszuüben, nur Glas- stäbe, weil ich diese für weniger einwandsfähig hielt. Obgleich ich Dutzende von Samenpflanzen der von Sachs angegebenen Spezies benutzte, erhielt ich keine Resultate, die eine thigmotropische Ant- wort gegeben hätten. Dabei überzeugte ich mich, dass die von Sachs erhaltenen Kurven eine andere Ursache haben müssten, als den Druck gegen die Wurzeln. Dringende andere Arbeiten erlaubten mir nicht, weitere Versuche zu machen, bis vor kurzem. Als Einleitung zu der Schilderung dieser neueren Experimente muss ich sagen, dass man sich über die allgemeine Annahme von Sachs’ Schlüssen wundern kann, wenn man sieht, dass, er nur wenige Experimente machte, und seine Resultate keine Übereinstimmung zeigen. Die Lehrbücher führen diese Experimente allgemein als Beweise für Thigmotropismus an, und zahlreiche Forscher weisen auf sie als massgebend hin. Sachs!) führt die bekannten Fälle von Kontakt-Reizbarkeit von Luftwurzeln an, um seine Behauptung der Kontakt-Reizbarkeit unterirdischer Wurzeln zu stützen und Treub2) zitiert die Arbeit von Sachs, um seine Angabe über die Reizbarkeit von Luftwurzeln zu stützen. Über die Kontakt-Reizbarkeit der Luftwurzeln vieler Pflanzen- arten kann kein Zweifel sein. Der Gegenstand ist untersucht worden !) Sachs, Über das Wachstum der Haupt- und Nebenwurzeln. (Arbeit aus dem Bot. Instit,. Würzb. 1. 437—439.) 2, Treub, Ann. du jard. bot. de Buitenzorg. Ill. 177. 241 Newcombe, Sachs’ angebliche thigmotropische Kurven ete, von Mohl'), Darwin?), Treub (l. e.), Went?) und Ewartt). Da viele Luftwurzeln für Berührung empfindlich sind, wäre es nicht überraschend, zu finden, dass auch unterirdische Wurzeln für den- selben Reiz empfindlich sind, und dies ist als eine Thatsache nach- gewiesen worden?) Aber der Thigmotropismus unterirdischer Wurzeln ist nicht von Sachs bewiesen worden und kann nicht an den Spezies, die er benutzte, durch die angewandten Mittel, bewiesen werden, wie die folgenden Experimente zeigen werden. Sachs benutzte Samenpflanzen von Pisum, Phaseolus, Vieia und Zea (die Spezies werden nicht genannt). Er hielt die Pfianzen in horizontaler Lage in einer feuchten Kammer und brachte eine senk- recht stehende Stecknadel oder einen Holzstab gegen die Verlängerungs- zone. Nach acht bis zehn Stunden bogen sich die Wurzeln in vielen Fällen mit der Konkavität gegen den drückenden Gegenstand. Bis- weilen bog sich eine Wnrzel in absteigender Spirale um die Nadel. Viele Wurzeln bogen sich überhaupt nicht, und einige von dem reizenden Gegenstande wegwärts. Meine Methode ahmte die von Sachs genau nach. Die Samen- pflanzen wurden an einen Stab von Weissfichte (Pirus strobus) mit Streifen von Fliesspapier und Gummibändern befestigt 6), wobei die Wurzeln 2—4 cm weit rein hervortraten. Dieser Holzstab mit den horizontalen Pflanzen wurde dann quer über die Mitte eines Glas- beckens befestigt, dessen Boden mit Korkplatten bedeckt war, und dessen Seiten und Deckel mit Filtrierpapier belegt waren, das in eine Wasserschicht tauchte. Zur Herstellung der Berührung mit der wachsenden Zone dienten gewöhnliche Stecknadeln, Messingdraht und Stäbchen von Weissfichte (Pinus strobus‘, Tulpenbaumholz (Lirioden- dron tulipifera), Gelbfichte (Pinus palustris), Weisseiche (Qzereus alba) und Glas. Diese Stäbehen und Nadeln wurden in den Kork- boden gesteckt und drückten leicht gegen die wachsende Zone der Wurzeln: die Berührungsstelle war gewöhnlich 3 mm von der Spitze der Wurzel entfernt. Die Dauer des Experiments betrug 6 bis 12 Stunden und die Temperatur 18 bis 22° C. Die folgenden Tabellen enthalten die Übersicht nur einer Reihe von Experimenten. Zusammen über 200 Samenpflanzen sind mit Glasstäben als drückender Gegenstand benutzt worden und mehrere Pflanzenarten, ausser den in der Tabelle genannten, sind versucht worden, alle ohne auf den Druck der Glasstäbe zu reagieren. !) Mohl, Über den Bau und das Winden der Ranken und Schling- pfanzen. Tübingen 1827. 2) Darwin, The movements and habits of climbing plants, pag. 188. N. Y. 1856. ®) Went, Uber die Haft- und Nährwurzeln bei Kletterpflanzen und Epiphyten. (Ann.du jardin bot. de Buitenzorg. XII, 1.) *#) Ewart, On contact-irritability. (Ann. du jard bot. de Buitenzorg. XV. 23. 5) Newcombe, Thigmotropism of roots. (Science. New series. XII, pag. 250. — Auszug aus einem Vortrag von der Soc. for plant morph. and physiol. Baltimore, Dee, 1900. 6) Das Verfahren ist m der Botanical Gazette, März 1902, beschrieben. Newcombe, Sachs’ angebliche thigmotropische Kurven etc. Zea mans. Positive Kurven und durchschn. Winkel. 4 — 9220 4 — 640 2 ll 0 0 Tabelle II. Pisum sativum. Tabelle I. Drückender Zahl der Gegenstand, Pflanzen, Stecknadel 5 Messingdraht 4 Weisseiche 4 Weissfichte 2 Glas 5 Drückender Zahl der Gegenstand. Pflanzen. Stecknadel Ö Weisseiche 5 Gelbe Fichte 3 Weisse Fichte 5 Tulpenbaumholz 3 Glas 5 Tabelle III. PAaseolus vulgaris. Drückender Zahl der Gegenstand. Pflanzen. Stecknadel 3 Weisse Eiche > Gelbe Fichte 3 Weisse Fichte 3 Tulpenbaumholz 3 Glas 4 Tabelle IV. Drückender Zahl der Gegenstand. Pflanzen. Stecknadel 7 Weisse Eiche 8 Gelbe Fichte 2 Weisse Fichte 6 Weisses Holz 8 Glas 5 Positive Kurven und durchschn. Winkel. au 208 il, = 25V 20 2900 0 0 0) Positive Kurven und durchschn. Winkel. 185° 10° 53. 0 0 0 IN 2 2 3 Vieia faba. Positive Kurven und durchschn. Winkel. Se! Di a 2 —4p 0 ee Erg 0 0 Neutrale Wurzeln, oa DmDwoo Neutrale Wurzeln. Sb SE EL) Neutrale Wurzeln. Pooh Neutrale Wurzeln. > om owt 245 Da in den vorstehenden Tabellen und bei zahlreichen anderen Versuchen die Wurzeln mit auf sie drückenden Glasstäben niemals weder positive noch negative Kurven geliefert haben, so folgt daraus, dass die durch andere Mittel erhaltenen Kurven nicht von dem blossen Drucke dieser Gegenstände herrühren. der Krümmung? Was ist also die Ursache 246 Newcombe, Sachs’ angebliche thigmotropische Kurven etc. In seiner Arbeit über Traumatropismus zeigt Spalding,!) dass eine Wunde an einer Seite der wachsenden Zone einer Wurzel eine positive Krümmung verursacht und dass der Scheitel ihres Winkels sich an der verwundeten Stelle befindet. Diese Biegung wird für ganz mechanisch und nicht für Folge der Reiz- barkeit erklärt, da sie von der Verzögerung des Wachstums an der beschädigten Stelle herrührt. Dieselbe traumatische, mechanische Kurve zeige ich den Studenten meiner Klasse, indem ich ein Stückchen Kupferfolie auf die wachsende Zone der in einer feuchten Kammer aufgehängten Wurzeln lege. Wenn das Kupfer auf die abhängige Seite der Wurzelspitze gelegt wird, bewirkt es entweder den Tod der Spitze, oder eine negative Reizungs-Biegung. Es kann daher nicht zweifelhaft sein, dass die Berührung des Kupfers der Wurzel sehr schädlich ist. Wer gewohnt ist, Samenpflanzen in Säge- spänen wachsen zu lassen, weiss auch, dass die meisten davon im Sägespänen von Eiche oder gelber Fichte absterben, und dass Säge- späne der weissen Fichte und des Tulpenbaumholzes den Sämlingen keinen Schaden thun. Nach diesen Betrachtungen kann es nicht zweifelhaft sein, dass die bei den Experimenten von Sachs und bei den meinigen erhaltenen Kurven traumatisch waren, infolge der schädlichen Eigenschaften des Holzes und des Metalls der Stecknadeln. Es ist vielleicht nicht möglich, zu erfahren, welche Art von Holz Sachs benutzte, aber offenbar war es von schädlicher Beschaffenheit. Beim Durchlesen der Arbeit von Sachs schliesst man bald, dass seine Arbeit zumeist mit Stecknadeln ausgeführt wurde, und ihre schädliche Wirkung kann nicht zweifelhaft sein. Bei meinen Versuchen, wie bei denen von Sachs, fand immer eine Verzögerung der Verlängerung der Wurzeln statt, die sich krümmten, sodass man in derselben Zeit oft nicht mehr als die Hälfte des Wachstums erreicht sehen konnte, wie bei derselben Wurzelart, die gegen Glasstäbe drückte. Eine Wurzel von Phaseolus machte bei meinen Experimenten eine vollständige Drehung: in einer absteigenden Spirale um die Nadel, genau so, wie es Sachs bei einigen beschreibt. Der Messingdraht übte eine starke Wirkung auf die Wurzeln aus, tötete sie bisweilen und verzögerte immer ihr Wachstum bedeutend. Die Stecknadeln, die weisse Eiche und die gelbe Fichte schienen ungefähr dieselbe Wirkung zu haben, vielleicht war die gelbeFichte am wirksamsten. Die weisse Fichte und das Tulpenbaum- holz übten ungefähr ebenso wenig Einfluss aus, wie das Glas; nur eine Spezies, Vicia Faba, wurde beeinflusst, und in diesem Falle war keiner der von den Stäbchen der weissen Fichte hervorgebrachten Winkel über 10°. Besondere Aufmerksamkeit verdient die Thatsache, dass blosser Druck gegen die Wurzel keine Verzögerung des Wachstums verur- sachte. Die Glasstäbe und die Stäbe von Tulpenbaumholz drückten in einigen Fällen so stark gegen die Wurzeln, dass sie 10° bis 15° von ihrer geraden Richtung abgebogen wurden, und doch wurde das Wachstum nicht verzögert. Dies ist ein Zeichen, dass die Krümmung von Sprossen und Luftwurzeln als Wirkung von Druck, obgleich man 1) Spalding, Über den Traumatropismus der Wurzeln. (Ann. of Bot. VIII. 4275.) Newcombe, Sachs’ angebliche thigmotropische Kurven ete. 247 sagt,!) es hänge in einigen Fällen unmittelbar von Verzögerung des Wachstums auf der Seite des Drucks ab, nicht Folge einer trau- matischen Wirkung des Drucks ist. Die sogenanntethigmotropische Wirkung an unterirdischen Wurzeln in den Experimenten von Sachs war also nicht eine Reiz- oder trau- matische Wirkung durch den Druck, sondern traumatischer Einfluss des schädlichen Materials, das von der Pflanze aus den sie berührenden Gegenständen aufgenommen wurde. !) De Vries, Arbeit aus dem botan. Inst. zu Würzburg, I. S. 309. — Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 1. Aufl. II. 216—220. — Mac Dougal, Ann. of Bot. X. p. 375) Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen zu meinen „Phytodynamischen Untersuchungen‘. | Von Prof. Dr. Anton Hansgirg, an der böhm. Univ. Prag. Bezüglich der in diesen Blättern enthaltenen biologischen Mit- teilungen möge hier zunächst bemerkt werden, dass sie grösstenteils ein Ergebnis meiner im Jahre 1901 im Herbste unternommenen Orientreise sind, und dass sie zugleich einen Nachtrag zu meinen früheren diesbezüglichen Arbeiten (,„Physiologische und phykophyto- logische Untersuchungen“, Prag 1893, welche im Nachfolgenden kurz mit I und „Neue Untersuchungen über den Gamo- und Karpotropis- mus etc.‘“ 1896, die im Nachstehenden mit II bezeichnet sind) bilden. Obwohl ich mich bei meinen in den letzten fünf Jahren bloss gelegentlich gemachten anthobiologischen und karpobiologischen Untersuchungen hauptsächlich darauf beschränkte, neue Beiträge zur Kenntnis über die Verbreitung der biologisch hochinteressanten samo-, Karpo- und nyktitropischen Krümmungen bei den mono- und dikotylen Siphonogamen zu gewinnen, so hoffe ich doch, dass diese neuen Beiträge zur Pflanzenbiologie den Botanikern nicht unwill- kommen sein werden, da es mir bei meinen Studien nicht fern lag, nach neuen unbekannten Thatsachen zu suchen und die von mir in den vorhergenannten Publikationen näher beschriebenen Haupttypen der gamo-, karpo- unb nyktitropischen Bewegungen an zahlreichen bisher diesbezüglich nicht bekannten Phanerogamen-Arten zu studieren — ohne jedoch auf die mehr oder weniger gut bekannte physiolo- gische Erklärung dieser Krümmungen näher einzugehen. Was nun den Gamo- und Karpotropismus der Blütenstiele be- trifft, so will ich in diesen Nachträgen bloss solche Gattungen und Arten berücksichtigen, deren Gamo- und Karpotropismus ich früher selbst nicht untersuchte, oder welcher auch von anderen Forschern bisher nicht nachgewiesen wurde. Zum I. Typus (Avena-Typus) der gamo- und karpotropischen Krümmungen der Blütenstiele gehört weiter (vergl. II. p. 36f.) noch Serrafalcus secalinus und eine dem Panicum erus ‚galli ähnliche Gras- art, welche ich in Gärten bei Alexandrien in Agypten gesammelt habe; dann Andropogon hirsutum. In den soeben genannten drei Graminaceen-Gattungen kommen neben den karpotropischen auch ganz akarpotropisch sich verhaltende Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 249 Arten (z. B. Serrafaleus macrostachya und die als Futtergräser in Afrika (auch in Agypten) kultivierten Panicum - und Andropogon- Spezies) vor. Zum II. Typus (Oxalis- Typus) der bloss einmal erfolgenden (nicht periodisch sich wiederholenden) gamo- und karpotropischen Krümmungen der Blütenstiele können von den früher von mir oder anderen Botanikern nicht untersuchten Ozalidaceen noch nach- folgende Oxalis-Arten zugezählt werden: Oxalıs sylvicola, Regnelli, fulgida, refracta und caespitosa. Zahlreiche andere O.-Arten sind in I. p. 98 und II. p. 40 angeführt. Von Caryophyllaceen” führen die dem Oxalıs - Typus ent- sprechenden gamo- und karpotropischen Krümmungen der Blüten- und Fruchtstiele noch nachstehende Cerastium-Arten aus: C. atlan- ticum, RBüaei, arenarium, fallax, dierothrichum, rivulare, Sello:, humifusum, ramosissimum, mollissimum. Die karpotropischen Krümmungen der Blütenstiele erfolgen jedoch bei den soeben genannten und anderen schon früher dies- bezüglich bekannten Cerastium - Arten nicht gleichartig. Bei ©. dierothrichum, Commersoni und ähnlichen sind die Fruchtstiele im Stadium der Postanthese herabgekrümmt, bei ©. alpinum, rivulare und anderen jedoch vom Stengel fast wagerecht abstehend. Bei Cerastium Gayanum habe ich früher bloss schwache karpotropische Krümmunsen konstatiert (vergl. II. p. 40), fand aber später (siehe auch Willkomms „lIcones et descript. plant. Hispaniae etc.“ Taf. 57) auch stark karpotropisch sich verhaltende Formen, während bei Cerastium laxum, gnaphalodes (auch bei ©. dichotomum?) die Blütenstiele fast oder ganz akarpotropisch sich verhalten. Bei ©. glutinosum, pumilum und htigiosum sind die Blütenstiele nach der Anthese meist bogenförmig gekrümmt. Bei C. soratense, erassipes, ramigerum und racemosum sind sie meist nur schwach kar 'potropisch. Von sSpergulacen gehören hierher auch emige in Martii „Flora Brasil.“ abgebildete brasilianische Spergularia-Arten, damn einige von mir in Sizilien und Aeypten beobachtete Spezies aus dieser Gattung. Nach Pax (vergl. „Caryophyllaceae“ in Engler’s und Prantl’s „Pflanzenfamilien‘) führen alle Spergula-, Holosteum- und Tissa-Arten gamo- und karpotropische Krümmungen der Blütenstiele aus, was durch die vom Verf. (vergl. I. p. I8 f, Il. p. 39f.) namhaft ge- machten akarpotropisch sich verhaltenden Spergula-Arten und Spezies aus anderen verwandten Gattungen zu restringieren ist. Von Geraniaceen mögen hier weiter (vergl. P-99, Alp) nachfoleende Arten mit karpotropischen (nach der Anthese herabge- krümmten) und erösstenteils auch postkarpotropischen (zur Fruchtr eife sich aufwärts krümmenden) Blütenstielen angeführt werden: Geranium brutium, reflexum, asphodeloides, subcaulescens, rotundıfolum, pusil- lum a. a. Fast oder ganz akarpotropische A kommen in dieser Gattung ziemlich selten vor; so am Bastard von @. asphodelordes und lanuginosum, einereum und nodosum var. indet. Mit karpotropischen Blütenstielen sind nachfolgende Zrodium- Arten versehen: £. asplenioides, rupicola, primulaceum, malacoides, ormanum (schwächer). | 250 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Von Cistaceen mit vor und nach der Anthese herabgekrümmten, während der Blütezeit jedoch der Sonne zugewendeten und steif aufrecht stehenden Blütenstielen seien hier nachträglich (vergl. 1. p. 99 £., II. p. 41) noch folgende Hehanthemum-Arten angeführt: H. Teneriffae, glaucum, desertorum, viride, dann alle H.-Spezies aus der Sekt. Chamaeeistus in Willkomm’s und Langes „Prodro- mus Florae Hispan. III. sub. NÜs 4557— 4566. Zum III Typus (Primula-Typus) gehören von Umbelliferen weiter (vergl. I. p. 99, 11. p. 43) Daucus httoralis, involueratus, mauritanicus, guttatus, polygamus und Daucus Sp. nova graeca in Herb. T. de Heldreichii Atheniensi, dann die von mir in Sizilien, auf Korfu und Kreta beobachteten Daucus-Arten, deren Strahlen zur Fruchtzeit zusammenneigen und die Fruchtdolden wie bei den mehr bekannten D.-Arten aus der Sekt. Carotae + dicht (korbartig) zusammengezogen sind. | Dass auch bei den Umbelliferen in einer Gattung neben den karpotropische Krümmungen ausführenden Arten es noch fast oder ganz akarpotropische Spezies giebt, habe ich schon früher nach- gewiesen (vergl. z. B. II. p. 43). Auch in der Gattung Seseli und Conopodium sind Sesehi gracıle, cantabriecum, Conopodium capillifolium u. a. karpotropisch, während bei Conpodium Bourgaei, brachycarpum, ramosum und bei anderen Seseli-Arten die Fruchtdolden nach der Anthese sich nicht kon- trahieren. Weiter sind mit kontrahierten fruchttragenden Dolden versehen: Selinum pyrenaeum, Xatardıa scabra und Pimpinella peregrina, dann Diplolophium-Arten aus Ost- und Südafrika. Zum IV. Typus (Coronilla-Typus) mögen hier noch (vergl. I. p. 100, II. p. 44f.) von Ononis-Arten: ©. vaginalıs von mir in Agypten gesammelt und O. culwina, dann die meisten Trifohkum- Arten aus der Gruppe Calycomorphum Taub. und Amoria Presl an- seführt werden, deren Blütenstiele sich wie bei 7. Meneghianum, Petrisavü, repens u. a. nach erfolgter Befruchtung der Blüten kar- potropisch herabkrümmen, während bei anderen 7.-Arten (vergl. I. p. 44) und bei allen Arten aus der Gruppe ZLagopus Koch während der Fruchtzeit keine karpotropische Krümmung erfolgt. Von Leguminosen mögen weiter zu diesem oder zum VI. Typus (Aloe-Typus) der gamo- und karpotropischen Krümmungen noch (vergl. I. d. 108, II. p. 54f.) nachstehende Spezies zugezählt werden: Lupinus mutabilıs, Phaseolus nanus, multiflorus U. &., Indigofera microcarpa, lespedeziordes u. a., dann Adesmia muricata, auch ver. dentata und Aeschynomene falcata, bei welchen zwei Legu- minosen-Arten die karpotropische Krümmung nicht an den Frucht- stielen, sondern bloss an der Frucht erfolgt. Gamo- und karpotropische Krümmungen der Blütenstiele habe ich weiter auch an Cassia marylandıca, Hedysarum grandıflorum, Rhynchosia phaseoloides, minima, Vieia montevidensis und einigen Melilotus-Arten aus Griechenland und Sizilien beobachtet. Zum V. Typus (Veronica-Typus) der vor und nach der Anthese dem blütentragenden Stengel (Achse) genäherten oder an denselben angepressten, während der Blütezeit aber abstehenden gamo- und karpotropischen Blütenstiele gehören noch weiter (vergl. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. 251 I. p. 101 £, I. p. 46 f.) nachgenannte Scrophulariaceen: Veronica Assoana, Linaria ascalonica, Leptandra sibirica und vor ginica. Von Cruciferen: Syrenia silieulosa, Lepidium Aucheri, Neslid thracica, Eruca stenocar pa, Erysimum linifolium, Sisymbrium acutan- gulum, Guirava arvensis, Rapistrum rugosum, auch var. leiocarpum, Sinapis glabrata und acutifolia mit + karpotropischen Blütenstielen ; hingegen sind bei anderen Arten aus diesen Crueiferen-Gattungen, z. B. bei Sinapıs dissecta, Sisymbrium columnae, allıarıa, laziflorum, strietissimum, S. (Stenophragma) Thalianum, Erysimum hieracüifohum, Cheirı, Raulini, aureum, rigidum, siliculosum, australe, myriophyllum, Lepidium capitatum wa. die Blütenstiele meist canz akarpotropisch. Auch in der Gattung Reseda (Zresedaceen) ist der Karpotropismus nicht ein Gattungscharakter, da es neben den karpotropischen Arten (vergl. II. p. 48) auch akarpotropische Spezies (zZ. B. Reseda collina u. a.) giebt. Von Pedaliaceen führen die Blütenstiele von Sesamum indieum, welche Pflanze auch auf Kreta und in agypten häufig kultiviert wird, wenig auffallende gamo- und karpotropische Krümmungen aus. Von Liliaceen habe ich nur an Echeandia eleutherandra und an der m den Olivenwäldern etc. auf Korfu und Kreta stellenweise massenhaft verbreiteten Urginea maritima auffallende gamo- und karpotropische Krümmungen beobachtet. Von /uncaginaceen hat Triglochin palustris zur Fruchtzeit an die Rhachis angepresste Fruchtstiele, hingegen verhalten sich die Fruchtstiele von 7. bulbosa, striata, centrocarpa, maritima und laxıflora fast oder ganz akarpotropisch. Zum VI. Typus (A7oö-Typus) der zur Blütezeit oder im Stadium der Posttloration erfolgenden Orientierungsbewegungen der Blüten- stiele seien hier weiter (vergl, I. p. 104f., II. p. 50f.) von Ama- rantaceen noch folgende Arten angeführt: Pupalia densiflora, die in Martii „Flora Brasil.“ beschriebenen brasilianischen COyathula- Arten, dann Achyranthes (Centrostachys) aquatica, mit zur Fruchtzeit fast vertikal herabgekrümmten Blütenstielen. Von Poly galaccen gehören hierher emige tropische Polygala- und Salomonia-Arten. Von Buph orbiaceen sind die an Manihot longepetiolata in Pohl’s „Plantarum Brasil. Icones“, 1827, Taf. 19 vorkommenden Krümmungen der vor der Anthese aufwärts, während der Blütezeit erdwärts gerichteten Blütenstiele diesem Ty pus am meisten entsprechend; hingegen verhalten sich andere M.-Arten ganz akarpotropisch. Von Balsaminaceen noch emige Impatiens-Arten. Von Leguminosen seien hier noch Uvaria cordifolia, Desmodium gangeticum, Crotalaria verrucosa und ©. evolvuloides angeführt. Ferner Erythrina insignis und einige andere #.-Arten mit zur Fruchzeit herabgekrümmten Blütenstielen. Auch zahlreiche Indigofera- Arten (J. hirsuta, coerulea, pulchella, arborea etc.) gehören höchst- wahrscheinlich hierher. Von Liliaceen: Urginea anthericoides und Phalangrum nepa- lense, dann Ornithogalum Oydni und aemulum (schwach), weiter auch Paradisia kliastrum, Aloe abyssinica und andere Aloö-Arten. Zum VII. Typus (Fragaria-Typus) der gamo- und karpotro- pischen Krümmungen können von Utriculariaceen noch die von Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 17 252 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pfanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Martius ]. ce. beschriebenen brasilianischen Genlisea-Arten (Genlisea reflexa und Benjaminea utriculariaeformis), dann Utrieularia bifida und Zeruosa zugerechnet werden, da sie sehr auffallende, diesem Typus entsprechende Krümmungen ausführen. Von Serophulariaceen mag hier weiter (vergl. I. p. 107, II. p. 56) noch Veronica didyma auch var. minor angeführt werden, dann Linaria Sieberi auch var. villosa, L. hepaticaefolia, reflera, pallida, Prestandrea, spuria, graeca, lasiopoda, elatine, commutata, microcalyr, pillosa, inarimensis, longipes, welche alle L.-Arten wie L. cymbalaria u. a. nach erfolgter Befruchtung der Blüten ihre Fruchtstiele herabkrümmen und sich teils phyllokarpisch teils geo- karpisch verhalten, während bei Linaria rubrifolia und triphylla, Veronica Baumgar teni u. a. die Blütenstiele keine karpotropischen Bewegungen ausführen. Von Solanaceen findet eine + starke karpotropische Herab- krümmung der Blütenstiele auch bei nachfolgenden Arten statt: Nicotiana glauca, Petunia heterophylla, ledifolia und thymifoha, bei welchen P.-Arten die Blütenstiele wie bei Zyoscyamus senecionis var. multifidus eine sehr starke karpotropische, dem Fragaria-Typus ähnliche Krümmung: ausführen. Auch Solanum Dombei, dubium insb. var. longepetiolatum, villosum und nigrum, Lycium Requienü, afrum und europaeum sind karpotropisch; hingegen bei Zycrum barbarum wie auch bei Petunia calycina, Sellowiana u. ä., dann bei Solanum macrophyllum, Scaphortianum u. a. akarpotropisch. Von Boraginaceen kommen dem Fragaria-Typus entsprechende Krümmungen auch bei Rochelia stellulata, Myosotis gracillima und lingulata vor, doch führen die Myosotis-Arten ihre karpotropischen Bewegungen meist nur schwach aus (die zuerst aufrecht stehenden Blüten sind zur Fruchtzeit schwach herabgekrümmt oder fast wage- recht abstehend). Von Labiaten weiter auch Eriope crassipes und Ocimum nudicaule (schwächer). In der Familie der Rubiaceen erfolgen karpotropische, zu diesem Typus gehörige Krümmungen nicht bloss an Gahum tricorne- saccharatum, murale und macrocarpum, sondern auch bei G. pedemon- tanum, recurvum, glabrum, coronatum und anderen G.-Arten aus der Sectio Coceogahum DC. mit nach der Anthese — stark hin- und hergekrümmten Blütenstielen, dann in der Sectio Cruciata Koch, in welcher bei den meisten G.-Arten die reifende Frucht nach erfolgter Befruchtung der Blüten durch die karpotropische (phyllokarpische) Herabkrümmung der Blütenstiele und die erst zur Fruchtzeit statt- findende ähnliche Krümmung der Laubblätter geschützt wird. In dieser Gattung sind akarpotropisch sich verhaltende Arten vor- herrschend (z. B. Gahium laevigatum, spurium, aparine, dann alle Arten aus der Sectio Eugalum D. C. und Sectio Aparinae D. C., bei welchen weder die Blütenstiele noch die Laubblätter infolge sekundärer Geschlechtsreize besondere Krümmungen ausführen. Auch in der Familie der Euphorbiaceen tritt an Manihot grandiflora eine starke karpotropische Herabkrümmung der Blüten- stiele auf, ähnlich wie an Brosimum Gaudichodii aus der Familie der Urticaceen (vergl. Martii „Flora Brasil.“-XI. 2 Taf. 66 £.), doch hat sich die zum Schutze der reifenden Frucht erfolgende aktive Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 253 Herabkrümmung der Blütenstiele auch in den zwei zuletzt genannten Gattungen bloss an den vorher genannten Arten und nicht zu einem in diesen Gattungen allgemein verbreiteten, — bei nahe mit einander verwandten Arten graduell verschiedenen — biologischen Charakter ausgebildet (so verhalten sich z. B. die Blütenstiele von Mankihot pruinosa, triphylla, sparsifola u. a., dann von Brosimum. discolor u. a. ganz akarpotropisch). Von Primulaceen sei hier weiter (vergl. I. und II.) noch Lysimachia ellordea, Anagallis erassifoha, linifolia, carnea und platyphylia mit stark karpotropischen Blütenstielen angeführt; hin- gegen gehört Lysimachra Leschenaultü, Anagallıs collina, auch var. hispanica, A. tenella in var. indeter. ähnlich wie Centunculus pen- tandrus, Primula floribunda und obconica zu den fast oder ganz akarpotropische Blütenstiele besitzenden Primulaceen (an zahlreichen Arten aus den soeben genannten Gattungen finden jedoch teils dem Primula- teils dem Fragaria-Typus entsprechende gamo- und karpo- tropische Krümmungen der Blütenstiele statt, vergl. I. und II.). Von Convolvulaceen habe ich weiter (vergl. I. und II.) karpotro- pische Krümmungen an Zvolvoulus dichondroides, Ipomaea Learü, purpurea (Pharbitis hispida), Convolvulus arvensis var. angustifolius, OÖ. meonanthus, pentapetaloides, tricolor auch var. bicolor und wunicolor auch var. parviflorus, dann ©. siculus + starke karpotropische Krüm- mungen nachgewiesen, während an /pomaea pes caprae sich die Blütenstiele nur schwach karpotropisch verhalten. Bei /pomaea pal- mata, cahirica, pinnata und sagıttata, dann bei Convolvulus panicu- latus, cantabricus, tenuissimus, ütalicus, eneorum, althaeoides habe ich jedoch an den von mir untersuchten Exemplaren keine karpotro- pischen Krümmungen der Blütenstiele konstatiert. In der Familie der Cestaceen erfolgen auch dem Fragaria- Typus ähnliche karpotropische Krümmungen weiter (vergl. I. und II.) noch an Helianthemum retrofractrum, canariense, aegyptiacum, san- guineum, hingegen bleiben bei A. ledifolium u. a. die Blütenstiele noch zur Fruchtzeit in aufrechter oder fast wagerechter Stellung. Von karpotropischen Zygophyllaceen ist mir Fagonia myso- rensis; von Droseraceen die merkwürdige Drosera praefolia be- kannt, deren Blütenstiele nach erfolgter Blütenbefruchtung sich herabkrümmen und geokarpisch verhalten. Von Vivianaceen gehört zum Fragaria-Typus der Karpotro- pischen Krümmungen Caesarea albiflora und montevidensıs, von Onagraceen auch Jussiaea repens und J. inclinata, von Tilvaceen eine gelbblütige, strauchartige Grewia-Art (G. oppositifolia?), welche ich in einem Privatgarten in Ghezireh bei Kairo untersucht habe. In der Familie der Caryophyllaceen sind die diesem Typus entsprechenden karpotropischen Schutzkrümmungen seltener als die mit dem Oxaks-Typus übereinstimmenden Orientierungsbewegungen der Blütenstiele. Von karpotropisch sich verhaltenden Silene-Arten nenne ich hier noch S. Kittorea sub nomine S. Cambessedesit in Will- komm’s „Icones et desript. plant. Hispaniae“, 1852, Taf. 34 nicht bloss in typischer Form (var. typica), sondern auch an var. elatior. Von anderen karpotropische Krümmungen ausführenden Caryophyl- laceen ist hier weiter: Krascheninikowia Davidi, Arenaria corsica, montana, lanuginosa, Stellaria micrantha, Alsine procumbens und de 254 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Cerastium viscosum, trigynum, pumilum, pyrenaieum zuerwähnen. Auch bei Möhringia pentandra und octandra (schwächer), dann bei einigen Spergula- und Spergularıa- Arten kommen kKarpotropisch herabge- krümmte Blütenstiele (Spergula viscosa, vernahs, Spergularia segetalis, rubra U. a.) vor. Hingegen verhalten sich fast oder ganz akarpo- tropisch: Möhringia intricata, lateriflora, einige Cerastium-, Sper- qularia- und Arenaria-Arten (auch Spergularıa capillacea, marina und campestris in den vor mir durchgesehenen trockenen Exemplaren). Von Polygalaceen führe ich hier noch Polygala (Brachytropis) microphylla, rosea und ezihs, dann Monnina stenophylla und exalata an. Von Fumariaceen gehört hierher weiter (vergl. I. und II.) Fumaria anatolica, capreolata, flabellata und Thuretii; hingegen sind F. Gaditana, sepium, Reuteri, macrosepala, major, macrocarpa, rupestris, Mumbyi u. ä. akarpotropisch. Von Rosaceen noch Potentilla paradoxa, saxifraga, pentandra, rivalis u. a. mit fragariaartig herabgekrümmten karpotropischen Fruchtstielen; hingegen bei P. cicutariaefoha, Heymii, norvegica, alchemilloides u. a. mit akarpotropischen, auch zur Fruchtzeit aufrecht stehenden Blütenstielen. Von Dilleniaceen an Hibbertia dentata. Von Malvaceen habe ich karpotropische Krümmungen auch (vergl. I. und II.) an Zavatera oblongifolia,;, von Rhamnaceen an Zizyphus vulgaris (Z. spina Christi) beobachtet. Unter den Monocotylen kommen gamo-, karpo- und post- karpotropische Krümmungen der Blütenstiele in der Familie der Commelinaceen an zahlreichen Tradescantia- (auch an 7. discolor), Tinnantia (auch bei T. erecta), Pohia-, Cyanotıs-, Anerlema U. a. VOr. Auch bei den Mayacaceen sind bei Mayaca longipes die Blütenstiele zur Fruchtzeit stark (bei Mayaca Aubletii schwächer) karpotropisch herabgekrümmt, während sie bei anderen M.-Arten (M. Kunthü, Sellowiana) auch nach der Anthese aufrecht stehen bleiben und ganz akarpotropisch sich verhalten. Von Alismaceen findet eine karpotropische Herabkrümmunge- der Blütenstiele weiter (vergl. I. und II.) noch bei Zophiocarpus calycinus, guyanensis, Echinodorus subulatus, virgatus, radıcans, bracteatus, dann beiSagıttaria affınıs, natans, montevidensis (schwächer) statt, während bei anderen nahe verwandten Arten aus den soeben ge- nannten Gattungen (so an Lophiocarpus Seubertianus, Echinodorus rostratus, Sagıttaria rhombifoha, lancifolia, macrophylia und graminea) die Blütenstiele auch zur Fruchtzeit aufrecht stehen bleiben und akarpotropisch sich verhalten. An dieser Stelle möge noch eine kurze Bemerkung über solche Pflanzen angeführt werden, deren Blütenstiele zur Fruchtzeit mehr oder weniger stark herabgekrümmt sind, jedoch nicht activ, sondern wie es scheint bloss passiv infolge des Eigengewichtes der sich ver- erössernden reifenden Frucht. Zu den von mir schon früher (vergl. I. p. 107 in 2. Anmerk. und II. p. 55) namhaft gemachten, derartig sich verhaltenden Pflanzenarten führe ich hier noch folgende an: !) Da die von mir untersuchten Exemplare vertrocknet waren, so war es nicht gut möglich, zu konstatieren, ob die oben genannten Caryophyllaceen zum Fragaria- oder zum Oxalis-Typus der gamo- und karpotropischen Krüm- mungen gehören. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 255 Von Oruciferen: Peltaria glastifoha, Goldbachia laevigata, Isatis hittoralis, hebecarpa, Iberis glaucescens, Pendulina-Arten u. a., von Capparidaceen: Cleome chilensis, nummularis, von Zygophyl- laceen: Zygophyllum crenatum, von Leguminosen: Glycyrrhiza-, Ozytropis- und Indigofera- Arten, von Polygalaceen: Monnina- und Polygala-Arten, von Loasaceen: Loasa, Blumenbachia, von Onagraceen: Lopezia, von Balsaminaceen: Impatiens ecalcarata, pendula u. a., von Sapindaceen: Serjania, von (ombretaceen: Combretum, von Rubiaceen: Remijia odorata u. a., von Verbena- ceen: Priva, von Boraginaceen: einige Echinospermum-Arten u. ä. mit bloss passiv (nicht activ) wie bei einigen Hehotropium- und an anderen Echinospermum-Arten herabgekrümmten Blütenstielen, von Scrophulariaceen: Angelonia - Arten, von Cucurbitaceen, Oucumis luzonica u. a., von Orchidaceen: Ortochilus abyssinicus, Hypodematium abyssinicum, Calanthe Manii u. ä., von Callitricha: ceen: Callitriche deflexa. In nachfolgenden Gattungen habe ich keine karpotropische, jedoch bloss mehr oder weniger starke gamotropische, vor und während der Anthese erfolgende Krümmungen der Blütenstiele beobachtet: von Liliaceen am Botryanthus, Aloe, Albuca, Lachenalia u. a., von Orchidaceen an Calanthe veratrifolia (auch nach der Anthese herabgekrümmt), dann an Eulophra Manni (bei E. sanguinea und graminea schwächer), an Epipogum nutans mit stark herabge- krümmten Blütenstielen, an Pogonia Scotti! und ähnlichen Orchida- ceen (Calanthe-, Pontieva-, Galeandra-, Polystachya-, Pleurothallis-, Hypodematium-, Orthochilus-Arten) mit schon während, nicht selten auch vor der Anthese abwärtsgekrümmten Blütenstielen. Von Euphorbiaceen gehören hierher einige Euphorbia-Arten u.ä., von Gesneraceen: Lozxotis obliqua, von Ericaceen: Olethra drasiliensis (hingegen bei C. laevigata, spieigera u. a. agamotropisch), von Verbenaceen z. B. Duranta Plumieri und D. stenostachya; hingegen bei Duranta microphylla ganz agamotropisch und akarpo- tropisch. Von Combretaceen mit eigenartig gamotropisch orien- tierten Blütenstielen sei hier Combretum lanceolatum angeführt; hin- gesen verhalten sich die Blütenstiele von C. leprosum, mellifluum u. a. agamotropisch. Von Bignoniaceen auch Kigelia africana, von Monimiaceen z. B. Peumus boldus, von Scerophulariaceen auch Lindernia Stuhlmannii (mit zur Blütezeit herabgekrümmten Blüten- stielen), von Solanaceen weiter noch (vergl. I. und Il.) Physalıs angulata und einige Solanum-Arten. Von Leguminosen au Sesbania aegypliaca, Cassia bicapsularis, Erythrina-, Abrus-, Hedy- sarum-, Derris-, Cambalia-, Quirosia- (Crotalarie), Galedupa- Artenu.ä. Von Sapindaceen an Mimusops floribunda, subsericea, rufula, von Symplocaceen 2. B. Symplox reflexa. Von Myrtaceen alle Zucalypius-Arten aus der Sect. Recurvae Benth. Von Rutaceen viele Boronia-Arten. Zum VIII. Typus (Agwilegia-Typus) der gamo- und karpo- tropischen Krümmungen der Blütenstiele gehören von Ranunceu- Zaceen neben den schon bekannten (vergl. I. p. 108, II. p. 62) Arten auch Aconitum luridum, flavum, delphiniensis und Aconitum sp. indet. in Horto botan. Vindob. Von Caryophyllaceen auch an Mönchia octandra, Arenaria conimbricensis, Sagına nevadensis, sabuletorum, Linnaei u. a., deren 256 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. vor und während der Anthese herabgekrümmte Blütenstiele zur Frucht- zeit steif aufwärts gerichtet sind. Von Balsaminaceen sind schwach karpotropisch einige ost- indische Impatiens-Arten (auch I. rufescens, scapiflora U. a.). Von Gesneraceen (incl. Cyrtandraceen) weiter noch (vergl. 1. p- 109, II. p. 63) Monophyllaea Horsfieldii, deren während und noch kurz nach der Blütezeit herabgekrümmten Blütenstiele zur Frucht- zeit steif (meist vertical) aufrecht gestellt sind, dann Linnaeopsis Heckmanniana, Baea hygrometrica. Saintpaulia Götzeana und pusilla. Von Gesnera-Arten auch G. rupicola, von Tydaea-Arten noch Tydaea Fulgens mit stark gamotropischen, jedoch wie bei den Saintpaulia- Ärten meist nur schwach karpotropischen Blütenstielen. Ferner Corytoloma eonfertifolium und Sciadocalyz digitaliflor a. Von Solanaceen mag hier noch Solanum glandulosum mit kar- potropischen Blütenstielen angeführt werden. Auch bei Solanum Dillenii und diphyllum sind die vor und während der Anthese herabge- krümmten Blütenstielenach der Antheseaufgerichtetbis vertikalaufrecht. Von Liliaceen gehört hierher noch Zihum callosum; von Fumariaceen auch Corydalis rosea und glauca und vielleicht auch von Labiaten einige Coleus- und von Scrophulariaceen einige Euphrasia-Arten mit karpotropischen Blütenstielen. Zu dem durch Dodecatheon meadia u. a. (vergl. I. p. 110) repräsentierten Typus (Dodeeatheon-Typus) der gamo- und kar- potropischen Krümmungen der Blütenstiele kann auch Dodecatheon Frigidum zugesellt werden. Was die karpotropischen Krümmungen einiger Wasser- und Sumpfpflanzen betrifft, deren Fruchtstiele durch eine dem Fragaria- Typus ähnliche hydrokarpische Schutzkrümmung die reifende Frucht unter die Wasseroberfläche bringen, so bemerke ich hier bloss, dass die sog. hydrokarpischen Krümmungen der Fruchtstiele noch (vergl. I. und II.) bei nachfolgenden Aydro- und Helophyten zu- stande kommen: Von Ranunculaceen: an Ranunculıs fucoides und leontinensis, von Oruciferen: an Nasturtium natans, dessen während der Anthese aufrecht stehenden Blütenstiele nach erfolgter Bestäu- bung der Blüten sich stark bogenförmig. herabkrümmen. Ahnliches gilt auch von einigen Alismaceen z. B. von Alısma ellipticum, Limnocharis Plumierii und von Sagittaria affinis, deren Blütenstiele ähnlich wie bei $. montevidensis (vergl. II. p. 58) eine starke karpotropische Krümmung ausführen, während die Blütenstiele von Sagittaria acutifola, S$. Seubertiana und anderer vorher ge- nannter Species sich ganz akarpotropisch verhalten, was wohl durch individuelle Anpassung einzelner Arten an die ökologischen oder klimatischen Verhältnisse zu erklären ist. Weiter gehören hierher vielleicht auch einige karpotropische Scrophulariaceen z.B. Bacopa (Herpestis) reflexa, bei B. myrio- phylloides und diffusa schwächer. Von Pedaliaceen bloss Trappella SINENSIS, In Betreff der phyllokarpischen und geokarpischen Krüm- mungen der Blütenstiele will ich an dieser Stelle bloss Folgendes nachtr äglich bemerken. In der Gattung Cyclamen treten neben den echt geokarpischen Arten (C. Zibanoticum, ibericum u. a.), deren Fruchtstiele durch eine Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. 257 spiralige, rechts- oder lIinksläufige Krümmung die reifende Frucht in den Boden verstecken (einbohren) noch andere Species auf, z. B. die in der Umgebung von Neapel häufig und im Botan. Garten zu Neapel massenhaft verbreitete Cyelamen - Art (C. neapolitanus?), welche ihre reifende Frucht durch eine bloss phyllokarpische (nicht geokarpische) Krümmung schützen, indem sie nach erfolgter Befruch- tung der Blüten, nachdem die Blumenkrone abgefallen und die Kelch- blätter eine karpotropische Schliessbeweeung ausführten, sich oft — ohne eine spiralige Krümmung auszuführen (so auch bei ©. persicum u.a.) — einfach herabkrümmen und die reifende Frucht bloss unter den Blättern und nicht im Boden verstecken. Auf ähnliche Art schützen noch zahlreiche Pflanzen mit nieder- liegenden oder auf der Erde kriechenden Blüten tragenden Achsen die reifende Frucht vor schädlichen äusseren Einflüssen, so z. B. von Otstineen zahlreiche Helianthemum-Arten, von Rosaceen (Poten- tilla), von Primulaceen (Anagallis), von Convolvulaceen (Convolvulus, Evolvulus), von Scrophulariaceen (Veronica, Linarie), Scrophularia lateriflora (vergl. auch Il p. 61), von Zygophyllaceen (Tribulus), von Euphorbiaceen einige Euphorbia-Arten u. ä., indem sie eine bloss phyllokarpische, öfters aber auch eine schwache gerkarpische Krüm- mung der Blütenstiele ausführen, durch welche die reifende Frucht oft vorzüglich gestützt wird. So habe ich an der Küste von Corfu und später am Ufer des Mittelmeeres bei Alexandrien in Agypten zwei Euphorbia- Species !) mit dem Boden anliegenden Stengel gesammelt, welche ich von oben sie betrachtend für steril hielt, erst nachdem ich die Pflanzen aus- segraben und von der Rückseite gesehen habe, fand ich unter den Blättern versteckte zahlreiche reife oder halbreife Früchte. Zu den postkarpotropische Krümmungen ausführenden Vrola- Arten gehören weiter (vergl. I. p. 109, II. p. 64) auch Viola aetolica, hirla, bilacina, umbrosa, prionantha, dactyloides, cenisa, polychroma, cheiranthrifolia, palmensis, obliqua, dechnata auch var. bosniaca, pinnata, alba, pennsilvanıca und andere Vrola-Arten, welche wie zahl- reiche Ozxalıs-, Helianthemum-Arten u. a.: bei der Fruchtreife eine postkarpotropische Aufwärtskrümmung der Blütenstiele zu dem Zweck ausführen, um das Aussäen der Samen zu erleichtern. In Betreff der geo-, amphi- und heterokarpischen und der geophilen Pflanzen verweise ich in diesen Nachträgen, da ich selbst bloss die von anderen Botanikern bereits beschriebene Geokarpie etc. zu konstatieren imstande war, auf die diesbezüsliche Litteratur, ins- besondere auf Engler’s, Pampeloni’s, Wettstein’s, Lindman’s u. a. Publikationen über Trifohkum polymorphum, Dichondra repens, Cardamine chenopodiifolia, Heterocarpus Fernandianus, die geophilen Morisa-, Fleurya-, Voandzeia-Arten etc. Was die postflorale, nach der Befruchtung der Blüten erfolgende, zum Schutze der reifenden Frucht dienende, karpotropische Schliess- bewegung der Kelch-, Hüll- und Deckblätter betrifft, so mag hier zur Ergänzung meiner früheren diesbezüglichen Untersuchungen (verg]. - 1) Die erste Zuphorbia hat der in Athen lebende Prof. v. Heldreich als E. peplis non E. peplus, die zweite E.-Art ein in Alexandrien lebender Botaniker als E. teracına var, prostrata bestimmt (nach J. Freyn in Prag ist es jedoch blos eine Varietät von E. peplis). 258 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. I. p. 76 £., II. p. 70 £.) zunächst ein Verzeichnis derjenigen Arten angeführt werden, an welchen ich diese Schutzbewegungen früher nicht beobachtet habe. Von Caryophyllaceen gehören hierher noch Arenaria neil- gherrensis, erecta, lanuginosa, leptoclados, grandıflora, ciharis, Loscosü; Sagina nevadensis, Rodriguesü; Cerastium atlanticum, lacum, arena- rium, fallax; Möhringia intricata, Alsine Tschihatschewi und andere Arten aus den soeben angeführten Gattungen, bei welchen die Kelch- blätter zur Fruchtreife eine zweite (postkarpotropische) Krümmung ausführen, wie auch bei einigen Boraginaceen (zZ. B. bei Anchusa nonneoides), bei den meisten Hehanthemum-Arten (auch bei dem in der egyptischen Wüste nächst Alexandrien von mir gesammelten Hehianthemum Lippit u. ä.), mit welcher Krümmung der Kelchblätter die postkarpotropische Offnungsbewegung der Involucralblätter zahl- reicher Compositen (auch bei Endoptera, Helminthia, Urospermum, Prenanthes, Senecio, Leontodon, Emilia, Crepis, Spitzelia, Adeno- stemma, Erigeron, Notonia, Tolpis, Sonchus, Blumea, Hieracium und in anderen Gattungen, (siehe I. p. 74) in biologischer Beziehung: vollständig übereinstimmt. Bemerkenswert ist, dass die karpotropische Schliessbewegung der Kelchblätter nicht bloss an in gemässigten und kältern Zonen, sondern auch an den meisten in den Tropen (z. B. in Brasilien und Ostindien) verbreiteten Cerastium-, Spergularia-, Spergula-, Sagina-, Drymaria- Arten u. ä. vorkommt. Auch bei nachfolgenden Sıene- und Melandryum-Arten ist die reifende Frucht durch die nach der Anthese erfolgende Contraction der Kelchmündung oder ähnliche karpotropische Schliessbewegung des Kelches geschützt: Sülene gallica, eretica, Ungeri, muscipula, Behen, keinholdi, Holzmanni, squamigera feıner Melandryum apetalum, in- volucratum u. a. Hingegen verhalten sich Silene remotiflora, nocturna, armerra, compacta, echinosperma und andere in Griechenland etc. ver- breitete Stlene -Arten (vergl. Halaczy ‚„‚Conspectus Florae graecae, 1901, I. p. 155), dann Melandryum andicolum, Falkoneri u. a. akarpotropisch und führen keine Schliessbewegung des Kelches aus. Von Ozalidaceen gehört hierher noch Ozalis fulgida, majorana, tropaeolordes, livida, purpurata und alle von mir untersuchten Ozaks- Arten mit periodisch sich öffnenden und schliessenden Blüten. Von Crstaceen gesellt sich zu den schon bekannten Hehanthemum- und Cistus-Arten etc. (vergl. I. und II) auch Cistus albiflorus, monspe- liens:s, dann die m Willkomm’s1.c. und Halaczy’s 1. c. beschrie- benen, bez. auch abgebildeten Arten aus dieser Familie mit karpo- bez. auch postkarpotropischen Kelchblättern. Von Arzoaceen weiter (vergl. I und II) auch an den in Martius l. €. beschriebenen Mo/lugo- und Glinus-Arten. Von Celastraceen an Evonymus punctatus, von Droseraceen an Drosera praefola. Von Bizaceen an Abutia tomentosa und americana;, von Elaeo- carpaceen an Elaeocarpus robustus und tancaefohus. Von Umbelliferen auch an Myrrhinodendron Donnellsmithri mit erst nach der Anthese erfolgenden Schliessbewegung der Hüll- blätter, wie bei einigen Bupleurum-, Astrantia- wid Scandix- Arten (vergl. auch I. p. 75.) Von Epacridaceen noch neue Varietäten von Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. 259 Epaeris campanulata, minvata, grandiflora und hybrida. Von Dillen- iaceen auch Hebbertia strieta und dentata. Von Guttiferen im der Gattung Hyperieum insb. in der Sekt. Euhypericum auch bei H. veronense und erispans,; in anderen Sektionen 2. B. Coridium, Campylopus, Norisaea, Eremanthe, Thasium, Campy- losporus, Roscyna, Psorophytum, Webbia und Androsaemum kommen meist akarpotropische Arten vor, deren Kelch auch nach erfolgter Blütenbefruchtune offen bleibt (resp. die nicht zusammenschliessenden Kelchblätter aufrecht stehen bleiben oder abfallen (z. B. bei Hypericum hyreinum, elatum U. a.') { Von Leguminosen seienhiernoch weiter (vergl. II p. 74, Ip. 79) solche Trifolium-Arten genannt, deren Kelchblätter nach der Anthese eine Schliessbewegung ausführen: 7. repens, glareosum, T'hali, Miche- lianum,isihmocarpum ; hingegen bei T. nigrescens, cernuum, parviflorum u. a. akarpotropisch. Ferner gehört hierher Ononis leucosperma mit karpotropischen Kelchblättern. Von Rosaceen führe ich hier nachträglich (vergl. I und II) bloss Rosa mollis und R. tomentosa (schwächer) an, mit der Bemerkung, dass auch bei zahlreichen anderen Rosaceen-Arten, insb. aus der Sekt. Montanae (siehe Willkomm’s und Lange’s Prodr. Florae hisp. III. 1880, p. 212) die Kelchblätter stark karpotropisch sind, hingegen bei anderen Rosaceen-Arten (vergl. I und ID) ganz akarpotropisch sich verhalten oder frühzeitig abfallen, wie bei vielen Rosen aus der Sect. Caninae und Rubiginosae D. Ü. Von Portulacaceen auch (vergl.I undlI)an Calandrinia discolor ; von Orassulaceen an Kalanchoe integerrima u. a., deren Perigo- nium beim Verblühen sich schliesst. Von Ochnaceen an Sauvagesia racemosa, deflexifolia u. a. Von Malvaceen treten karpotropische Schliessbewegung aus- führende Kelchblätter auch bei Malva Colmeiroi, Sida rubifolia und cordifolia auf, während bei Sida acuminata u. ä. der Kelch nach der Anthese often bleibt. Bei Hebiscus Klüflorus, Althaea striata, cretica, leucantha, Paeonia hastata, Cavanella, Lavatera alba, mari- tima u. ä. führen die Kelchblätter eine karpotropische Schliessbe- wegung und einige auch die postkarpotropische Offnungsbewegung aus. Von Geraniaceen weiter (vergl. Lund II) auch an Geramıum malvaeflorum, dann bei Erodium cheilanthifohium und aragonense. Von Ericaceen auch an Gaultheria Leschenaultü, Arbutus unedo, Phyllodoce serrata, Rhododendron Forsterianum, suave, formosum und aın Bastarde von R. Dashousiae und formosum; von Myrsinaceen an Ardisia obovata, von Lentibulariaceen an Utrieularra reticulata. In der Familie der Labdiaten kommen zahlreiche Arten vor, deren Kelch eine karpotropische Schliessbewegung ausführt, so auch an Scutellaria viscida, riolacea, Debeerstü, Salvia rufula, Graham, bicolor, spicata, amarissima, involucrata, coccinea u. a. (vergl. I.p.82, II. p. 77), während bei anderen Zadiaten mit akarpotropischem Kelche die Kelchmündung durch die im Schlunde befindlichen Haare, welche einen dichten meist weissfilzigen Haarring oder Haarkranz bilden, nach der Anthese vollständig verschlossen wird (so z. B. bei T’hymus aestivus, Mentha pulegium und bei allen Mentha-Arten aus der Sect. Pulegium, dann bei Eriope crassipes, Achyrospermum aethiopieum, 260 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Coleus flavo-virens, Calamintha nivea, officinalis, nepeta, Satureja montana, Hyptis communis, Mieromeria graeca, balcanica, unguentaria, den meisten Glechomia-, Gomphostemma- und Eriope-Arten a.u. (vergl. en), Wie in der Gattung Salvia neben den Arten mit karpotropisch sich schliessendem Kelche auch Species mit akarpotropisch sich ver- haltendem Kelche (z. B. Salvia americana, janthina) vorkommen, so siebt es auch in der zweiten Gruppe der mit Haarkranz versehenen Labiaten-Gattungen zahlreiche Arten ohne einen Haarring (so z. B. Mentha silvestris, aquatica und andere Mentha-Arten aus der Sektion Eumentha. Bei Sideritis purpurea, montana u. ä. (vergl. Il p. 77, 76 etc.) ist die Kelchmündung wie bei einigen Verbenaceen (Lippia, Verbena etc.) durch die auch nach der Anthese persistierende Corolle ge- schlossen. Von Boraginaceen gehört hierher weiter Myosotis rhodopea, versicolor, pyrenaica, minutiflora u. a. Myosotis-Arten mit nach er- folgter Blütenbefruchtung sich verschliessendem Kelche (vergl. I und II); hingegen bleibt bei M. gracillima der Kelch halb offen und bei mM. strieta, hispida u. a. verhält er sich ganz akarpotropisch. Schwache karpotropische Schliessbewegung des Kelches kommt auch bei Anchusa aspera, Echium sericeum und den meisten Tricho- desma-Arten vor. Bei Heliotropium Bocconi, Oynoglossum Wallichü u. a. ist der Kelch fast akarpotropisch. Von Serophulariaceen mögen hier noch (siehe I und II) folgende Arten angeführt werden: Veronica didyma auch var. minor ‚ diosmifoha, V. Buxbaumii (sehr schwach); Bacopa aquatica, Conobea scoparioides, Scrophularia grandidentata, Craterostigma pumilum, Linaria Pancieii var. indet., L. nervosa, reflera, ascallonica, marimensis, microcalyz, Steberi auch var. villosa, longipes u. a., dann Verbascum sinuatum (sehr schwach) und einige von mir in Griechenland und auf Sicilien beobachtete Verbascum- und Celsia-Arten. Von Primulaceen haben auch Dodecatheon frigidum, Anagallıs platyphylla, carnea und alle Cyclamen-Arten einen nach der Be- fruchtung der Blüten karpotropisch sich schliessenden Kelch. Von Gesneriaceen gehören hierher noch (vergl. I und U) Monophyllaea Horsfieldii, Tydaea fulgens, Cörytoloma-, Sciadocalyz- und Naegelia-Arten. Von Verbenaceennoch Verbena trıphylla und Aloysia citriodora; von Solanaceen auch Physahs aristata, somnifera, bei Lyeium europaeum U. a. L.-Arten (bloss schwach karpotropisch). Von Polygonaceen auch (vergl. I. und II) bei den meisten brasilianischen Coccoloba-, Mühlenbeckia- und Campderia-Arten, dann bei Polygonum equisetiforme, virginianum und allen von mir in Griechen- land, auf Sicilien und in Agypten beobachteten Polygonum-Arten. Von Phytclacaceen gehören hierher die meisten Arten aus der Gattung Rivina, Petiveria, Pircunia, Microtea und Mohlana; von Aizoaceen oder Ficoideen alle in Brasilien verbreiteten Tetragonia-Arten (vergl. auch I. p. 79). Karpotropische Schliessbewegung der Kelchblätter kommt noch bei Whitania somnifera, jedoch nicht bei Grewesia cleistocalyz vor. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. 261 Von Convolvulaceen weiter (vergl. I und II) an Calystegia silvestris, Ipomaea sagittata, cahirıca, Learüt, sinuata, purpurea, dann an Convolwulus tenuissimus, pentapetaloides, cantabricus, tricolor und ©. arvensis, (auch an allen seinen Verietäten); dann bei C. szewlus und meonanthus. Von Acanthaceen noch an Cyrtacanthus floribunda, Ruellia speciosa, Anisanthus irregularis, Eranthemum nervosum, Schönbrunn, marmoratum, Adhatoda vosica, Iustieianasuta (Rhinacanthus communis), Thyrsacanthus barlerioides und T. rutilans. Die zuletzt genannte Acanthaceen-Art, (T. rutilans) ist auch durch ihre sehr langen und tief herabhängenden Inflorescenzen auffallend, an welchen die Blüten- stiele vor, während und nach der Anthese ihre Lage verändern, in- dem sie gamo- und karpotropische Krümmungen ausführen, resp. sich zuerst abwärts, später nach erfolgter Blütenbefruchtung jedoch wieder stark aufwärts negativ geotropisch krümmen. Bei anderen Pflanzen mit langen herabhängenden Blütenständen (wie z. B. bei Medinilla magnifica) führen die verhältnismässig viel stärkeren Blütenstiele keine gamo- und karpotropische Funktionsbewegungen aus. Von Nyetaginaceen auch (vergl. I und II) an Bougainvillea Sanderiana und allen Mirabilis-Arten; von T'hymelaeaceen an Thymelaea hirsuta;, von Chenopodiaceen an Suaeda fruticosa, Atriplez nummularia, halimus, leucocladum, portulacoıdes u. a.; ferner auch an Polycnemum-Arten. Von Monocotyledoneen seien hier nachträglich noch nach- folgende Arten angeführt: Von Alismaceen gehört hierher weiter noch Alisma parnassifolium, mit nach der Anthese eine karpotropische Schliessbewegung ausführenden Sepalen; bei A. oligococcum sind je- doch die drüsig punktierten Sepalen nach der Blütenbefruchtung ein- gerollt und bei A. californicum, wie im Nachstehenden erklärt wird, zo0- oder myrmecophob herabgekrümmt. Auch in den Gattungen Damasonium, Sagittaria, Echinodorus und Lophiocarpus giebt es neben Arten mit karpotropisch geschlossenen auch Arten mit nach der Anthese zoo- oder myrmecophob herab- geschlagenen Kelchblättern. Zu den ersteren mit nach der Blütezeit aufrecht stehenden Sepalen gehören z. B. Echinodorus longipetalus, humilis, punctatus, Marti und tenellus; Sagittaria rhombifolia, mon- tevidensıs, pugioniformis, Lophiocarpus calycinus, guyanensis; von den letzteren mit nach der Anthese herabgeschlagenen Kelchblättern mag hier Sagittaria graminea, macrophylla, heterophylla und laneifolia angeführt werden. Mit akarpotropischem auch nach der Befruchtung der Blüten offen stehendem Kelche sind versehen: Echinodorus alpestris, ranun- culoides, rostratus, bracteatus und grandiflorus. Von Butomaceen führen auch (vergl. I p. 85, II p. 87) Butomopsis lanceolata, Limnocharis flava, emarginata und nymphoides eine karpotropische Schliessbewegung der Sepalen aus; von Amarylli- daceen noch Fourcroya altissima. Von Commelinaceen weiter auch Commelina aequinoctalıs, Tinnantia erecta, Tradescantia discolor u. a. Von Ziliaceen noch (vergl. I und II) Anthericum milleflorum, speciosum, Phalangium nepalense, Bellevallia dubia, Urginea antheri- coides, Gagea fibrosa, Ornithogalum montanum, nebr odense, Nothos- 262 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. eordium siculum, Allium strietum, fragrans, Scilla intermedia, Cupanı, Hughii, hyacinthoides, ligulata, autumnalis, Bulbine abyssinica, Hya- cinthus corymbosus u. a. Noch ist hier zu erwähnen, dass bei den meisten Monocotylen mit nicht gleich nach der Anthese abfallendem Perigon, die Blütenhülle nicht gleich nach stattgefundener Befruchtung der Blüten, sondern erst beim Verblühen eine wie es scheint passive Schliessbewegung ausführt, so z. B. bei vielen Bromeliaceen, Iridaceen, Commelinaceen, Pontederiaceen, Amaryllidaceen, Liliaceen u. ä. insb. in der Gattung Eichhornia, Tradescantia, Cochliostema, Phaedranassa, Chlorophytum, Alo®, Iuca, Phalangium, Pancratium. Eucharis, La- chenalia, Allium, Nothoscordium, Lapeyrousia, Bellevallia, Urginea, Ornithogalum, Anthericum, Scilla, Iris, Tinnantia, Moraea, Schizo- carpa, Limnocharis, Hydrocleis u. a. Ahnliches gilt auch von vielen Drcofylen, so z. B. von den Cactaceen mit ephemeren (Rhipsalis- Arten), pseudoephemeren oder periodischen Blüten, dann von einigen Crasswlaceen mit agamotro- pischen Blüten (Kalancho&-Arten), ferner von zahlreichen C’henopo- diaceen, Convolvulaceen, Cucurbitaceen, Nyctaginaceen, Gentianaceen (Erythraea. Gentiana u. a.), Verbenaceen (Lippia,. Aloysia), Legu- minosen (Ononis, Lathyrus, Melhlotus u. a.) etc. (vergl. I p. 68 £.). Wie im Vorhergehenden erwähnt wurde, kommt bei einigen höheren Siphonogamen neben der häufig, doch nicht allgemein, in einzelnen Gattungen verbreiteten karpotropischen Schliessbewegung und der weniger häufigen postkarpotropischen Offnungsbewegung der Kelch-, Deck- und Hüllblätter noch eine zweite teils vor teils erst nach der Anthese stattfindende Herabkrümmung dieser hauptsächlich zum Schutze der Blüten und der Frucht dienenden Blätter vor, welche zweite Krümmung durch ihre biologische Bedeutung ete. voll- ständig von der ersten Krümmung dieser Blätter sich unterscheidet, _ da sie speziell als ein Schutzmittel gegen Ameisen und ähnliche In- sekten dient. Bezüglich der Verbreitung dieser hier bloss vom biologischen (nicht vom physiologischen) Standpunkte kurz beschriebenen Z00- oder myrmekophoben Schutzbewegungen der Kelch-, Hüll- und Deckblätter bemerke ich nur, dass die vor oder erst nach der Anthese mehr oder weniger tief herabgekrümmten oder reflexen Kelch-, Hüll- oder Deckblätter meist bei den in Tropen, weniger auch bei den in gemässigten Zonen verbreiteten Mono- und Dicotylen vorkommen, welche mit myrmekophoben, nicht selten auch mit Klebdrüsen an den Blütenstielen oder an verschiedenen Blütenteilen ausgestatteten Blüten versehen sind. Verzeichnis der mit zoo- oder myrmekophoben, während oder nach der Anthese zurückgekrümmten Kelch-, Hüll- oder Deckblättern versehenen mono- und dikotylen Siphonogamen: Von Mayacaceen, insb. Mayaca Kunthii und Sellowiana, bei welchen die während der Blütezeit herabgeschlagenen Kelchblätter nach erfolgter Befruchtung der Blüten sich schliessen, die Blüten- stiele jedoch keine karpotropische Herabkrümmung ausführen, sondern in steif aufrechter Stellung verbleiben. Bei anderen Mayaca - Arten en wie im Vorher gehenden bemerkt wurde, eine mehr weniger auffallende, zum Schutze der reifenden Frucht erfolgende Bewegung der Blütenstiele zustande. Von Alismaceen, insb. die im Vorher- gehenden angeführten Sagittaria-, Damasonium- und Alisma- Arten. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 263 Von Liliaceen, z. B. bei Allıum Aschersonianum, Methonica superba, Lachenalia lancaefoha, Erythronium dens caniıs, bei welchen die während der Anthese herabgekrümmten (bei Erythronium periodisch herabgekrümmten) oder aufrecht stehenden (Alkum) später bei den ersteren aufwärts gerichtet, bei den letzteren herabgeschlagen sind. Auch bei einigen Milula-Arten sind die eiförmigen Hochblätter später herabgekrümmt. Von Commelinaceen sind bei Polyspatha paniculata die spatha- artigen Deckblätter, welche zuerst die Blütenknospen, später die reitende Frucht umschliessen, herabgekrümmt:- Von Triuridaceen an Sciaphila purpurea und elata (hingegen bei S. pieta und Schwackeana nicht oder bloss schwach herabge- krümmt). Bei den Orchidaceen sind herabgekrümmte Bracteen und laterale Sepalen nicht selten, so z. B. die ersteren bei Diglyphora macrophylia, Mecrostylis Khasiana, Wallichii, aphylla, Scott, Tose- phiana, Pholidota rubra, Eulophia sanguinea, Liparis deflera, vielen Habenaria-, Renanthera-Arten, Satyrıum nepalense, eriostomum, nyasense u. a. Die letzteren sind bei zahlreichen Habenaria - Arten aus der Sect. Mecrostylineae und Pyenostachyeae, dann in der Gattung Bipinnula, Miecrostylis, Pleurothallis, Lepanthes, Restrepia u. a. Vor- handen. Bei einigen Ziparis- und Satyrıum- Arten etc. kommen jedoch normal aufrecht gestellte, nicht reflexe Deckblätter vor, so dass auch die zoo- oder myrmekophobe Herabkrümmung der Kelch-, Hüll- und Deckblätter bloss auf individueller und successiver Anpassung einzelner Arten an äussere Vegetations-Verhältnisse etc. beruht. Von Polygonaceen an Rheum nobile mit zurückgekrümmten laubblattartigen Deckblättern, ferner an Atraphazis angustifolia (hingegen bei A. grandiflora mit aufrechten äusseren Hüllblättern). Von Euphorbiaceen gehören hierher einige Euphorbdia-Arten und Croton muricatum. Von Ericaceen z. B. Phyllodoce taxifoha; von Boraginaceen einige Brachybotrys-Arten. Von Phytolacaceen 2. B. Phytolaca thyrsiflora, Seguieria longifolia und andere S.-Arten mit nach der Anthese zurückge- schlagenen Peringonzipfeln, einige Ledenbergia-, Pircunia- und Mierotea-Arten, dann Stegnosperma cubense mit erst zur Fruchtzeit herabgekrümmtem Perigon. Von Dipsaceen an Scabiosa (Asterocephalus) ochroleuca und Ss. bicolor, sicula, marıtima mit zur Fruchtzeit herabgekrümmten Hüllblättchen. Von Compositen z.B. Bidens Volkensiiund T’araxacum officinale, mit während der Anthese und später herabgekrümmten äusseren Hüllblättchen. In der Familie der Zadiaten ist der Kelch oder dessen Zähne bei nachfolgenden afrikanischen Arten zurückgeschlagen: Pyenostachys Volkensü (bei P. ceyanea und orthodonta schwach), Ocimum kilimand- scharicum und camporum. Dann bei Thymus zygiformis. Bei den Labiaten treten auch herabgekrümmte Deckblätter z. B. bei Salvia glutinosa, Pycenostachys speciosa U. ä. auf. 264 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Auch bei den Serophulariaceen z. B. an Linaria triphylla und safurejoides, bei den Rubiaceen an Galium concatenatum und Broterianum; bei den Campanulaceen an Roölla recurvata und Eckloniü (hingegen sind sie bei Roölla spicata nicht zurückgeschlagen.) Von Gentianaceen an Villarsia congestiflora (mit zurückge- krümmten Kelchzipfeln.) In der Familie der Cucurbitaceen sind während der Anthese herabgekrümmte Kelchblätter z. B. bei Srcana odorifera, Helmontia simplicifoha, Coceinia cordifolia. adoensis, Moghadi und an Thladiantha dubia entwickelt; bei Coccinia sessihfoha u. a. sind sie jedoch auf- recht abstehend. Von Solanaceen besitzt Lycium vulgare (L. barbarum var. vulgare) herabgekrümmte Kelchzipfel; einige Solanum- und Datura- Arten sind mit zurückgeschlagenem Perigon versehen. Von Bignoniaceen an Glaziovia bauhinoides (mit zurückge- schlagenem Kelchrande.) Von Olacineen gehört hierher Heisteria cyanocarpa und nıtıda; von Flacourtiaceen und biraceen, auch Prockia tomentosa, erucis und Byrsanthus Brownei. An Casearia pauciflora sind die Kelchblätter zur Fruchtzeit herabgekrümmt; bei den meisten Zeeta-Arten, welchen die Kronenblätter fehlen, sind die petaloiden Kelchblätter schon während der Anthese oft bis vertical herabgekrümmt, so z. B. bei Laetia eupulata, calophylla, procera, apetala und corymbulosa. Ahn- lich verhält sich auch Adutia tomentosa und americana. Von Dipterocarpaceenan Vateria indica, dann von Guftiferen an Vismia cayennensis, an welchen sie erst zur Fruchtzeit zurück- geschlagen sind. Von Elaeocarpaceen an Muntingia calabura; von Myrsına- ceen an Pimelandra Wallichü; von Anonaceen an Saccopetalum tomentosum;, von Combretaceen an den meisten Zerminalia-Arten, mit zurückgeschlagenen Kelchzipfeln; von ARufaceen hei Prlocarpus pinnatif olia. Bei den Capparidaceen an Maerua angolensis und Roydsia Scortechinii mit herabgekrümmten Kelchzipfeln. Von Tiliaceen an Grewia Stuhlmanni, Sloanea macrophylia, Garckeana, latifolia u. a. (hingegen bei S. alnifolia, Eichleri ete. aufrecht). Von Szereuliaceen an Dombeya Gilgiana u. a.; von Celastraceen an einigen Evonymus-Arten. Bei den Ranunculaceen sind zahlreiche Ranunculus-Arten mit während der Anathese herabgekrümmten Kelchblättern versehen, so Z. B. R. orientalis, rhoeadifolius, recurvatus, peduncularis, plebeius aus Australien, piznatus, Meyeri aus Südafrika, sceleratus, sardous, trachycarpus, trilobus, muricatus, chius, parciflorus, velutinus, chaero- phyllus, rumelicus, psilostachys, neapolitanus, eriophyllus, monspelliensis, bulbosus und andere R.-Arten in Willkomm’s und Lange’s „Prodr. Fl. Hisp.“ etc. mit zurückgeschlagenen Kelchblättern; hingegen sind an R.capensis, repens, serbicus, lanuginosus und zahlreichen anderen R.-Arten die Kelchblätter während der Anthese nicht zurükgeschlagen, sondern fast wagerecht abstehend. Von Onagraceen in der Gattung Oenothera (Oe. muricata, Simsiana, odorata u.a.). Dann bei Onagra biennis, Godetia lepida, Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. 265 Romanscowi, Hauya barcenae, Gaura-, Chamissonia-, Gayophytum-, Fuchsia-Arten u. a. Von Magnoliaceen: Tetracera oblongata. Von Malvaceen an Anoda denudata und bei Abutilon erispum (erst zur Fruchtzeit herabgekrümmt); hingegen bei 4A. peltatum, venosum u. a, aufrecht. Von Myrtaceen an Verticordia insignis, monadelpha u. a. (hingegen bei V. Wiülhelmi u. a. aufrecht.) Von Chrysobalaneen an Hırtella Sprucei, fill formis, brachy- stachya u. a.; von Amygdalaceen bei einigen Prunus-Arten (z. B. Prunus avium), bei welchem auch die Knospenschuppen reflex und wie die aus den Knospen hervorbrechenden Blätter mit firnissartigen Uberzuge versehen sind; von Rosaceen an zahlreichen Rubus-Arten, so z. B. an ARubus Köhleri, affinis, dasyclados, pyramıdalıs, ulmifolus, thessalus, thyrsordeus, tomentosus, dalmaticus, saxatılis, teretiusculus, nemorosus, multiflorus, Halaczyi, Gremlü, pallidus, allophyllus, brasil- ensis, imperialis und bei anderen AR.-Arten aus den gemässigten Zonen und Tropen (vergl. auch I. p. 72, Il. p. 74 f., dann Halaczy’s „Österreichische Brombeeren‘ 1891 und „Flora von Griechenland‘, 1901, Willkomm’s und Lange’s „Prodr. Fl. Hispan.“ u. A. In der Gattung Geum an Arten aus der Sektion Caryophyllast- rum, hingegen in der Sektion Caryophyllata aufrecht. Auch in der Gattung Rosa sind bei zahlreichen Species (z. B. an A. rugosa, spinosissima, Heldreichii, glauca, montana, Orphanidıs, Prathü und bei vielen Arten aus der Gruppe Orientales Crep.), dann an Crataegus punctata, Lavallei, heterophylia und bei einigen Fragaria-Arten die Kelchblätter während der Anthese herabgekrümmt. An Benconia Moquiniana sind die Kelchblätter nach der Anthese aufwärts eingerollt. Bei Rosa phoenicea, Nastarana, ferox, arvensis, eglanteria, Seraphina u. a. sind die Kelchblätter bei der Fruchtanlage zoophob herabgekrümmt, bei anderen Ros«- Arten jedoch nach der Anthese aufwärts gerichtet oder wie an zahlreichen Rudus-Arten so wie zur Blütezeit ausgebreitet oder frühzeitig (vor der Fruchtreife) abfallend (mehr darüber siehe in I. p. 73 und Il. p. 74). Von Connaraceen an Bernardinia fluminensis, von Gutti- feren an NVismia Martiana, cayennensis, rufescens, guyamensis, magnoliaefolia u. ä., dann an Aypericum-Arten aus der Sektion Psorophytum und Androsaemum. Von Sapindaceen an zahlreichen Serjania-, Paullinea-, Alo- phyllus-, Urvillea-Species u. a., bei welchen die persistenten Kelch- blätter oder Kelchzipfel nach der Befruchtung der Blüten stark herabgekrümmt sind. Ferner an Mimusops coriacea, floribunda, surinamensis U. a. (bei M. subsericea und alata auch mit herabge- krümmten Kronenblättern). Von Sazifragaceen an Sazifraga Przewalskü, unguiculata, egregia, hirculus u. a., Ribes multiflorum etc. (hingegen bei R. lazxı- Forum u. a. aufrecht oder abstehend. Bei den Umbelliferen an Daucus carota, aureus, gummifer, murtcatus u. a. mit bloss während der Anthese zurückgeschlagenen Hüllblättern, bei Daucus gingitium sind die Involucralblätter bald herabgekrümmt, bald abstehend, während sie bei dem karpotropische 266 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Krümmungen der Blütenstiele ausführenden Daucus Broteri nicht zurückgeschlagen sind. Auch in der Gattung Peucedanum und Malabarla ist die Hülle während der Anthese herabgekrümmt (so bei ?. oreoselinum und M. involucrata) oder abstehend (Peucedanum alsaticum u. a.) oder früh- zeitig abfallend (Malabarla aurea). Zurückgeschlagene Hüllblätter kommen in dieser Familie noch vor bei Pleurospermum austriacum, Spananthe paniculata, Melano- selinum decipiens, Hydrocotyle quingueloba (auch mit herabgeschlagenen Kronenblättern), Guwillonea scabra, canescens, Laserpitium gallıcum, prutenicum, Tordyhum apulum, Ferula granatensis, brachyloba, feru- lago, bei F. sulcata schwächer, Peucedanum lancifolium, aegopodioides, palustre, oreoselinum, cervaria, Ammi majus, Apium repens, Sum sisarum, latifohium (schwächer), Chaerophyllum nodosum, temulum, hirsutum, Physospermum aqulegiaefohum (schwach), Bupleurum Fruticosum, verticale, Magydarıs panacifoha, Hippomarathrum ptero- chlaenum, Angelica silvestris und Libanotis montana. Bei einigen Anthriscus-Arten sind die /nvolucellen zurückgeschlagen. Von Leguminosen sind folgende Arten durch während der An- these + zurückgeschlagene Kelchblätter ausgezeichnet: Bauhinia semi- bifida, Exostyles venusta und glabra (beide haben die Kelchzipfel zur Hälfte ihrer Länge spiralig eingerollt). Bei Swartzia conferta, race- mosa, microcarpa, dicarpa, Langsdorffü, Flemmingü und $. sericea sind die bis zur Fruchtreife persistierenden Kelchblätter zurückge- krümmt. Bei Diahum divaricatum sind die Kelchblätter erst nach der Anthese zurückgeschlagen. Weiter an Cenostigma Gardnerianum, Cassia marylandıca, Diptychandra epunctata, Apulaia praecox, Crudya obligua und bei allen Crudya-Arten, welchen die Kronblätter fehlen (wie in der Gattung Zaetia). Dann auch in der Gattung Tounatea und zwar in der Sektion Dithyria, Eutounatea, Possira und Fistu- loides, mit während der Anthese zurückgekrümmten Kelchzipfeln. In Betreff der zoo- und myrmekophoben Krümmungen der Laubblätter sei hierbloss erwähnt, dass sie meistnur an denin der Nähe der Blüten befindlichen, oft den Involucralblättern ähnlichen Laub- blättern erfolgen und hauptsächlich zum Schutze gegen Ameisen und ähnliche Insekten dienen. Uber den durch Gnidia Volkensü repräsen- tierten Typus (G@ridia- Typus) der myrmekophoben Involucralblätter und Laubblätter und über die erst nach erfolgter Befruchtung der Blüten zustande kommende, zoophobe Herabkrümmung der Laubblätter einiger Galium-Arten u. ä. wird der Verfasser Näheres an einem anderen Orte mitteilen. ') Wie die zurückgeschlagenen Kelchblätter, so fungieren auch die —+ stark (oft ganz) zurückgekrümmten Kronenblätter zum Schutze der Blüten gegen Ameisen und andere unberufene Gäste, so z. B. bei einigen Loganiaceen (Gardneria), Ranunculaceen (Myosurus), 1) In seiner ‚‚Phyllobiologie“, welche hoffentlich noch in diesem Jahre er- scheinen wird. Über die zurückgeschlagenen Blätter der Aralia spathulata siehe des Verf.’s Abhandlung in der nächsten Nummer der Österr. Botan. Zeitschrift in Wien. 1902. — Eine andere biologische Bedeutung hat die Zurückkrümmung der in der Knospenlage befindlichen jungen Blätter, der an Regen etc, angepassten sog. Hängeblätter, der submersen Blätter von Elatine alsinastrum, Serpicula brasiliensis, Limnosipanea Spruceana, der in Folge von Kälte herabgekrümmten Blätter etc. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 267 Chlaeunaceen (Leptochlaena), Cappuridaceen (Capparis), Corna- ceen (Alangium), Umbelliferen (Ferula u. a.), Epacridaceen (Styphelia u. a.), Seytopetalaceen ( Scytopetalum), Bizaceen (Laetia cupulata, calophylla, Ryparosa Kurzü, während bei R. fasei- culata die Blumenblätter nicht zurückgekrümmt, sondern schwach eingerollt sind), Rhamnaceen (Zizyphus vulgarıs und Pomaderis- Arten), Rubiaceen (Oldenlandia Sektion Leptopetalum), Bombaceen (Quararibea turbinata, floribunda, penduliflora), Araliaceen (Fatsia Japonica), Umbelliferen (Hydrocotyle quinqueloba), Myrsinaceen (Aegiceras majus), Sapotaceen (Palagwiumlatifolium), Asclepia da- ceen (Stathmostelma reflexum, Oxypetalum strictum, capitatum u. a. Ozypetalum-, Calostigma-, Asclepias-, Gomphocarpus-, Hoya-, Cyrto- ceras, Periploca-, Atherandra-, Rhaphistemma-Arten u. a.; bei anderen Ozypetalum-, Boswellia- etc. Arten sind die Kronenblätter nicht zurückgekrümmt, sondern fast wagerecht abstehend). Die Listen der bisher bekannten Pflanzenarten, deren Blüten oder Blütenköpfehen periodisch sich wiederholende Öffnungs- und Schliessbewegungen ausführen, (vergl. I. pag. 158f, II. pag. 11f.) sind durch nachfolgende mir früher diesbezüglich nicht bekannte Arten zu ergänzen, an welchen ich auch besondere regenscheue Krümmungen der Blütenhülle und nicht selten (z. B. bei allen Ozxalıs-, Diplotaxis- und einigen Compositen-Arten) auch der die Blüten oder ganze Inflorescenzen tragenden Achsen nachgewiesen habe'). Von Ranunculaceen gehören hierher weiter (vergl. I. und II.) noch Ficaria calthaefolia, Anemone slavica und Anemone intermedia nov. var. In Horto Botan. Vindob. eulta. Von Onagraceen führe ich hier nachträglich noch folgende Spezies an: Eprlobium adnatum, Lamyi, palustre, lanceolatum, colli- num (auch dessen Varietäten), parviflorum, bei welchen E.-Arten die Blüten auch regenscheue Krümmungen (Schliessbewegungen) ausführen, während bei E. Airsutum u. a. die Blüten bei trübem und regnerischem Wetter meist offen bleiben und sich mehr oder weniger (nicht selten fast ganz) anombrophob verhalten. Auch Borsduvallia concinna, Douglasü u. a., Oenothera Drum- mondwü u. a. gehören hierher. Von Caryophyllaceen weiter noch einige von Lindman?) untersuchte Szlene-Arten mit diurnen oder nokturnen Blüten und periodisch sich ein- und ausrollenden Kronblättern. Von Nymphaeaceen gehören hierher noch (vergl. I und II) Nymphaea scutifolia und Ortgiesiana. In der Familie der Oxalidaceen sind periodisch sich öffnende und schliessende Blüten noch (vergl. I und II) bei nachfolgenden Ozxalis-Arten entwickelt: O. humilis, asinina, fabaefolia, variabıls purpurea, pectinaia, isopetala, tubiflora, rosacea, versicolor, Coppeleri, speciosa auch var. rigida, Consolei, grandiflora, sericea, hirta, tropaeo- loides u. a., an welchen beim Verblühen (nach erfoleter Befruchtung der Blüten) die Kelchblätter eine karpotropische Schliessbewegung ausführen. Von Cactaceen sei hier noch Phyllocactus Gärtner! genamnt. 1) Mehr darüber ist in des Verfassers, „Beiträgen zur Kenntnis der Blütenombrophobie“, 1896 nachzulesen. 2) Remarques sur la floraison du genre Silene, 1897. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902, 263 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Von Compositen (vergl. 1 und II) an Zollikoferia nudieaulıs, Hyoseris radiata, Haplocarpha Lessingi, Arctotis calendulacea, Sonchus maritimus, Heracium lucidum, Picridium vulgare, Thrincia bulbosa, hispida, Bellis süvestris mit periodisch sich schliessenden aber nicht wie bei D. perennis auch nickenden Blütenköpfchen (so an den von mir in der Umgebung von Neapel und bei Abbazia nächst Fiume gesammelten Exemplaren). Bei Othonna carnosa sind die Randblüten wie bei O. erassifolia des Nachts (periodisch) ein- gerollt (andere Beispiele siehe m I, pag. 13 und II, pag. 16). Auch die hauptsächlich auf Hygroskopicität beruhenden, infolge von Feuchtiekeitsveränderungen zustande kommenden Offnungs- und Schliessbewegungen der Deckblätter von Odontospermum pyg- maeum, mariimum und aquaticum, von Broteroa (Cardopatium) corymbosa, von einigen Aphelexis-, Carlina- und Hehipterum-Arten (vergl. I und II) mögen hier angeführt werden, insofern sie zu den gamotropischen (während der Anthese erfolgenden) und nicht zu den karpotropischen (zum Schutze der reifenden Frucht und später zur Verhinderung des Herausfallens der Frucht stattfindenden) gehören. Von Monocotylen mit periodisch sich öffnenden und schliessenden Blüten sollen hier nachträglich bloss folgende Arten namhaft ge- macht werden: Von /reidaceen. weiter (vergl. I und II) noch Orocus bicolor, biflorus, Aucheri, longiflorus, Wülhelmii, Pestalozzae, vernus auch var. prctus und var. nova non plus ultra Von Colchicaceen auch Colchicum montanum und dessen var. angustifolium, aetnense, Valery, Bertolonit, arenarium. Von Liliaceen noch Ornithogalum Kotschyanum var. scapuosum und die von Mattei') untersuchten Twlipa -Arten. In Betreff der Eintagsblüten möge hier bemerkt werden, dass man wie bei den periodisch sich öffnenden und schliessenden Blüten die diurnen von den nocturnen oder epinyktischen unterscheidet und dass die echten ephemeren Blüten unter Umständen zu pseudo- ephemeren werden; seltener können, wie der Verfasser und Kerner?) nachgewiesen hat, die Ephemeriden oder Pseudoephemeriden in mehr- tägige oder periodische Blüten umgewandelt werden (vergl. auch I. 10 10816, 105 70% all) Von Haemodoraceen besitzt weiter (verel. I. und II.) ephemere, unter Umständen auch pseudoephemere Blüten, z. B. die Wachen- dorfia paniculata; von Liliaceen weiter auch die im Vorhergehenden angeführten Serlla-, Paneratium-, Echeandia- und Bellevallia-Arten, deren Blütendauer, wie ich beobachtet habe, hauptsächlich von der Intensität des Lichtes abhängt. Von Bromeliaceen seien hier noch Vriesea unilateralıs, tesselata und Bromelia silvestris genannt; von Orchtidaceen bloss Aörides minimum und einige javanische Dendrobium-Arten; von Commelinaceen auch Cochleostema odoratissima und Tradescantia discolor, von Butomaceen sei hier weiter noch Zimnocharis emar- ginata, Humboldti u. a. angeführt. Von Dridaceen einige Crpura- Arten, deren aufrechte drei Perigonblätter später herabgekrümmt sind. ) I tulipani di Bologna, 1892. 2) Vergl. Burgerstein’s Abhandlung in der Österr. Botan. Zeitschrift, 1901, Nr. 6. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete 269 Von Polygonaceen an Polygonum equisetiforme und anderen von mir in Sieilien, Griechenland und Agypten untersuchten ?.-Arten mit meist pseudoephemeren Blüten. Von Convolvulaceen besitzten noch /pomaea palmata, cahirica, sinuala, Learü, coerulea nova var., I. bona nox und J. tuba ephemere (meist epinyktische), beim Verblühen sich vollständig schliessende Blüten. Auch Calystegia silvestris, dann die im Vorhergehenden ge- nannten Convolvulus-Arten, Calonyetion speciosum und muricatum gehören zu den Eimtagsblüten. Von Cueurbitaceen auch (vergl. 1. und II.) Cucurbita maxzıma und alle von mir in Agypten beobachteten Cueurbditaceen. Von Cactaceen gehören hierher noch Rhrpsalis pachyptera, Swarziana, Saglionis und rhombea, deren fast schneeweisses Perian- thium beim Verblühen sich schliesst und gelblich färbt; von Malva- ceen noch (vergl. I. und II.) Hebdiscus Iiliflorus; von Capparida- ceen auch Gynandropsis (Cleome) pentaphylla. Von Dilleniaceen an Hibbertia strieta. Schliesslich führe ich hier noch eine neue Liste der von mir auf die Blütedauer etc. untersuchten Pflanzen mit agamotropischen, nur einmal sich ötinenden, mehrtägigen und auch beim Verblühen sich nicht oder unvollständig schliessenden Blüten. Von Monocotylen sind die zu den (ommelinaceen gezählten Cyanastrum-Arten, an welchen hyacinthusartige gamotropische (nicht karpotropische) Krümmungen der Blütenstiele erfolgen, mit agamo- tropischen Blüten versehen. Von /ridaceen weiter (vergl. 1. und II.) noch Moraea vridoides und Lapeyrousia corymbosa. Von Amaryllidaceen auch Haemanthus puniceus, Narcıssus Cupanianus u. a. Narcissus-Arten, Eucharis amazonica, Foureroya altıssima und einige Nerine- und Alsirömeria-Arten; von Taecaceen 2. B. Schizocapsa plantaginea, von ITuncaginaceen auch Triglochin laxiflora,;, von Musaceen auch Strelitzia reginae u. a. Strelitzien. Von Liliaceen noch (vergl. I. und Il.) Chionodoxa Luciliae, Seilla ligulata, hyacınthoides, Smilax aspera auch var. mauritanica, Hyacinthus corymbosus, Chlorophytum usambarense, alle Puschkinia-, Trieyrtis- und Allium-Arten. Von Euphorbiaceen auch Oluytia pulchella,;, von Amaranta- ‚ceen weiter Bosia Jerva .mora; von Ohenopodiaceen noch Cheno- podium ambrosioides, Suaeda fruticosa, alle Atriplex-Arten, Bous- singaultia baselloides; von Nyetaginaceen auch Bougarnvillea aurantiaca, Sanderiana, Pisonia hirtella u. a. P.-Arten; von Poly- gonaceen noch Antigonon leptopus,; von Thymelaeaceen noch Thymelaea hirsuta. In der Familie der Corvolvulaceen kommen agamotropische Blüten auch bei Cressa ceretica und Mina lobata vor. Bei den Verbenaceen auch an Holmskioldia sanguinea, Aloysia citriodora, Citharexylum quadrangulare, Verbena triphylla, Clerodendron inerme, fallaxz und Lippia chamaedrifolia; von Scrophulariaceen auch Rusellia Juncea. Von Apocynaceen auch Melodinus scandens, Plumiera acutı- Folia, Wallesia glabra; von Asclepiadaceen noch an Periploca angustif olia. 15* 270 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Von Boraginaceen weiter an Echrum sericeum, allen von mir beobachteten Tournefortia- (T. scabrida , Fruticosa), Helio- tropium-, Omphalodes-, Lycopsis- und Anchusa- -Arten. Von Primulaceen auch Dodecatheon ‚rigidum, _ Primula obconica, floribunda, alle Oyclamen-Arten; von Oucurbitaceen alle von mir in der Anthese gesehenen Kedahium- und Lagenaria-Arten; von Rubraceen auch Jxora Gardeniana, Fröhchia cestroides, Putoria calabrica, Manettia coceinea,; von Plantaginaceen auch Plantago maritima, von Gentianaceen noch Erythraea pulchella; von Plumbaginaceen weiter alle Statice-Arten auch $. prurnosa, dann Plumbago europaea und zeylanıca, von Campanulaceen: Tupa- Arten; von Acanthaceen auch Thyrsacanthus rutilans, Eranthemum marmoratum, Barleria eristata, Adhatoda vosica und fast alle von mir beobachteten im Vorstehenden angeführten Acanthaceen-Arten mit karpotropisch sich schliessendem Kelche. Von Selaginaceen auch Selago myrtifoha;, von Caprifolia- ceen weiter an Lonicera Japonica, von Valerianaceen noch Fedia scorpiordes, von Gesneraceen: Monophyllaea Horsfieldii, Monoche- tum sericeum, dann alle von mir beobachteten Aeschynanthus-, Gloxinia- und Saintpaulia-Arten. Von Labiaten weiter noch Westringia rosmarinifolia, Jochroma coccinea, Lavandula multifida, Salvia rufula, coccinea und alle anderen im Vorstehenden genannten Salvia-Arten, dann Dracocephalum, Satureja, Phlomis, Calamintha und alle mir bekannten Labiaten. Von Bıygnoniaceen auch an Kigelia africana, Jacaranda mimosaefoha, (Colea Commersoni, Tecoma stans, capensis; von Solanaceen weiter an Solanum muticum, Dombeyi, macrophyllum, Scaforthianum, diphyllum, Japonicum, melongena, Cestrum elegans, laurifolium, Parquü, Jasciculatum, aurantiacum, Habrothamnus Joetidus, Warscewiezü und andere C.- und H.- -Arten, Withania somnifera, Lycıum fruticosum, afrum, Jeequienu, ruthenicum U. a., Datura cornigera, Necotiana glauca, Mandragora offieinahs. Von Ericaceen weiter noch T’hrbaudia Hendersonü, carcantha, Arbutus unedo, Vaccinium undulatum, femer alle mir bekannten. Clethra-, Ichododendron-Arten; von Elaeagnaceen auch Elaeagnus songarica. Von Compositen weiter an Pulicaria disenterica, Verbesina alata, serrata, Oentaurea sonchifohla, Matricaria nigellaefoha, Jnula erithmoides, graveolens, thapsordes, Dahlia imperiahs, Senecio Gihies- brechtü, Diotis maritima, Gnaphalium luteo-album, Helichrysum angustifolium, Erigeron linifolius, Centauridium Drummondei, Echpta alba, Ohrysanthemum segetum, Conyza dioscoridis, Gaillardia Drum- mondii, Atractylis flava, Aegialophila pumila, Vittadinia triloba, aestivalis, Schkuhria-, Heliopsis-, Vernona-, Psiddia-, Eriocephalus- Arten. Von Proteaceen noch Grevillea rosmarinifolia, von Moni- miaceen: Peumus boldus;, von Myrsinaceen auch Deherainia smaragdina;, von Cneoraceen: Cneorum tricoccum; von Rutaceen weiter noch Prlocarpus pinnatifolius, bei welcher von mir im bota- nischen Garten zu Messina auf Sieilien untersuchten Art die Blüten- entwickelung in dem traubenartigen Blütenstande abnormal, nämlich von der Spitze zur Basis erfolgt; bei Correa alba, Zieria octandra. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 271 Von Malpighiaceen weiter noch an Malpighia lucida, fuscata ; von Loganiaceen an Buddleia crispa; von Caricaceen an Carica Papaya und anderen C.-Arten; von Celastraceen an Elaeodendron australe, Celastrus lucidus, Evonymus punclalus; von Anacardiaceen noch m Rhus integ grifoha, Schinus terebinthifolius und S. Molle. Von Magnoliaceen an Tasmannia aromatica. Von Crassulaceen auch an Crassula pellucida, Kalanchoe Götzü, integerrima, spathulata, an allen mir bekannten Cotyledon-, Sedum und Sempervivum- -Arten; von Sazifragaceen an Phila- delphus jJasminifolia, Brexia latifolia, Escallonia mierantha, Anopterus glandulosus: von Epacridaceen auch (vergl. I. pag. 170, II. pag. 28) an Epacris impressa, Willmoreana, paludosa, Cyathodes-Arten. Von Rosaceen sind mit agamotropischen Blüten auch Eriobotr: ya Japonica und die von mir in letzten zwei Jahren untersuchten Rubus-, Raphiolepis-, Spiraea-, Alchemilla- und Geum-Arten versehen; von Elaeocarpaceen zZ. B. Aristotelia Marqgui; von Malvaceen auch an Pavonia hastata;, von Canellaceen an Canella alba; von Pitto- sporaceen am Pittosporum undriatum;, von Sapindaceen an Cardiospermum halicacabum und Dodonaea-Arten; von Flacour - tiaceen am Kiggelarıa afrıcana; von Sapotaceen an Ohryso- phyllum maytenoides; von Stereuliaceen an Quichenotia ledifola. Auch von Myrtaceen sind _weiter Leptospermum scoparium und alle mir bekannten Myrtus - Arten mit nicht schlafenden Blüten versehen. Von Rhammaceen auch Ceunothus coeruleus, Delilianus, Zigiphus vulgarıs, Colletia ferox, Speridium globulosum, villosum u. a. Von Araliaceen auch Aralia (Fatsia) Japonica; von Guttiferen an Hypericum elatum, erispum U. a. Von Orueiferen noch an Alyssum maritimum, Mathrola sinuata, Cahile maritima, Moricandia arvensis. Von Linaceen an Rein- wardtia tetragyna. Von Leguminosen fand ich noch folgende Arten mit agamo- tropischen Blüten: Lotus cytisordes, Ononis vagıinalis, Poinciana regia, Phaseolus caracala, Caesalpinia pulcherrima, Acacia arabica, Cadia purpurascens. Auch in der Gattung Canevallia, Albizzia, Desmodium, Sophora, Adenocarpus, Cassia, Pongamia kommen bloss nicht schlaf- ende Blüten vor. Von Caryophyllaceen fand ich weiter (vergl. I. pag. 168, II. pag. 26) an Dianthus siculus, eruentus, Saponaria cerastioides, Sagina nevadensıs, Corrigiola littoralis und Arenaria conimbricensis acamotropische Blüten. Von Melianthaceen an Melianthus major. Die positiv geotropisch herabgekrümmten Blütenknospen der zuletzt genannten Arenaria-Art, dann der sich gleich verhaltenden Byrsonima-Arten (Malpighiaceen) und des Eucalyptus deratorylon (Myrtaceen) richten sich zur Zeit der Anthese durch eine negativ geotropische Krümmung vertikal aufwärts. Bei allen anderen von F. v. Müller in seiner Eucalyptographie abgebildeten Kucalyptus- Arten verändern die agamotropischen Blüten ihre Stellung vor, während und nach der Anthese nicht, sondern verbleiben in ihrer aufrechten oder hakenförmig niedergekrümmten Stellung unverändert. Betrefis der Pseudo- und Hemipseudokleistogamie sowie der Kleistopetalie sei hier mit Hinweis auf die in letzten fünf Jahren 272 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. erschienen diesbezüglichen Publikationen?!) bloss bemerkt, dass nicht allein die durch übermässige Trockenheit, resp. ungenügende Wasser- zufuhr hervorgerufene Pseudokleistogamie der Blüten (Xerokleisto- gamie), sondern auch die infolge von nicht genügender Beleuchtung oder Temperatur, bei länger anhaltendem trübem, feuchtem und kaltem Wetter zustande kommende Photo- und Thermokleistogamie bei den von mir (vergl. II. pag. 33) untersuchten dicotylen Pflanzen- arten wieder aufgehoben werden kann, wenn diese Pflanzen aus abnormalen in normale Vegetationsverhältnisse versetzt werden (bei genügender Wasserzufuhr, günstiger Beleuchtung und Temperatur). An dieser Stelle möge mir noch erlaubt werden, einige Nach-. träge zu meinen früheren Untersuchungen über den Nyctitropismus, Paraheliotropismus und die Irritabilität der Laubblätter anzuführen. Was die Verbreitung der Schlafbewegungen an vollständig ausgewachsenen Laubblättern betrifft, so will ich hier die von mir früher (vergl. I. pag. 127, II. pag. 92f) publizierten Verzeichnisse der schlafenden Pflanzenarten noch durch folgende Liste ergänzen. In der Familie der Zeguminosen sind auffallende Schlaf- bewegungen und paraheliotropische Krümmungen der vollständig ausgewachsenen Laubblätter auch (vergl. I. pag. 126, II. pag. 93f) an nachfolgenden Arten nachgewiesen worden: Ramirezia cubensis, Harpalyce brasiliana, Adesmia vesicaria, füilifelia, deeumbens, radiei- folia, ramosissima, Aeschynomene hystrir, indica, aspera, Selloı, Albizzia Lebecki, Barbieria polyphylla, Astragalus Forskalii, leucan- thus, Amorpha fragrans, frutescens, Atylosia rugosa, Candoller, Bauhinia bignoniaefolia, Calliandra filipes, virgata, brevipes, macro- cephala var., parviflora, Cercis canadensis, Coulteria pectinata, Caesalpinia mesicana, pulcherrima, crista, mimosoides, rubicunda, Acacıa naeva, tortılis, arabica var. nilotica, flezicaulis, campylacantha, stenocarpa, verugera, etbaica, elatior, Farnesiana, Caragana arbores- cens var. pendula, Ceratonia sıiliqua, Crotalaria albida, multiflora, rubiginosa, semperflorens auch var. Walkeri (hingegen sind in diesen Gattungen auch Arten mit nicht schlafenden (anyktitropischen) Blättern keine Seltenheit. Nyktitropische und paraheliotropische Blätter besitzen weiter auch Cassia Grantü, multijuga, Pohliana, calycoides, obovata, acutı- ‚Ffolia, bicapsularis, faleinella,; Dalbergia miscolobium, Desmodium brachycarpum, parvifolium, Dicorynia paraönsis, Erythrina insignis, Guilandina sp. endet., Hoffmaseggia falcaria, Lotus peregrinus, Machaerium angustifohum, aculeatum, eriocarpum, Mimosa viscida, argentea, lasiocarpa, interrupta, leptocaulis, calothamnos, trijuga, leptorrhachis, bijuga, Vepres, quillensis, lupulina, brachycarpa, longipes, adpressa, petiolaris, rhodostachya und radula; Phaca macrophysa, Platypodium grandifiorum, Phyllocarpus Riedelü, Pis- cidia erythrina, Phaseolus trinervius, caracala, Poinciana Gillesit, regia; Pyenospora hedysaroides; Pithecolobium incuriale, polycephalum, Prosopis torquata; Rhynchosia resinosa, Robinia pseudacacia var. monophylla und var. indet., dann Robinia sp. indet. mit pergament- !) Siehe auch P. Knuth’s „Handbuch der Blütenbielogie*“, I. pag. 69£, dann Lind man's Monographie der Gattung Silene, De Bonis und F. Hilde- brand's Abhandlungen über die Kleistogamie. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete, 273 artigen Blättchen in Horto botan. Messanense; Sweetia lentiscifolia, Smithia blanda, Tephrosia megalantha, Trifolium expansum, Vürg gilia aurea var. ‚ Zornia diphylla. Nach Johow gehören hierher auch einige Casparia- und Schnellia-Arten. Nach Hooker') auch alle ostindischen Smithia- Arten. Nach Wilson und Greenman?) auch einige von mir dies- bezüglich nicht untersuchten Mellotus-Arten. Was die Reizbewegungen der gegen mechanische u. ä. Reizungen mehr oder weniger empfindlichen Leguminosenblätter betrifft, so be- merke ich hier bloss, dass die früheren Listen (vergl. I. und II. pag. 102) der von mir auf ihre Reizbarkeit untersuchten Arten noch durch nachfolgende Spezies zu ergänzen sind, deren reiz- empfindliche (sensitive) Laubblätter auch nykti- und parahelio- tropische Krümmungen ausführen: Mezoneuron enneaphyllum, Parkia Blumei, Pterolobium indicum, Smithia blanda, dann einige Acuan- (Desmanthus-), Schizolobium und Schrankia-Arten und andere in den Tropen verbreitete Lesuminosen. Von Ozalidaceen sind hier nachträglich (vergl. I. pag. 125f, Il. pag. 100) noch folgende Arten mit schlafenden Blättern an- zuführen : Oxzalıs eriorrhiza, montevidensis, strigulosa, oxyptera,refracta, bifrons, elatior, declinata, "pilulifera, Pohliana und tuberosa. Gegen Stossreize etc. "empfindliche Blätter besitzen Biophytum proliferum, dendroides und andere Biophytum- und viele Oxalis-Arten (vergl. I. und 11.). Mit nicht schlafenden (anyktitropischen) Laubblättern sind noch Ozalis daphniformis, macrophylla, esculenta, isopetala, Coppeleri, Majorana und grandiflora versehen. Mehr oder weniger auffallende Schlafbewegungen kommen weiter (vergl. I. page. 127, II. pag. 100) auch bei nachfolgenden Huphor- biaceen vor: Phyllanthus simplex, ovalifohus, rosellus, Llanos, subemarginatus, pallidifolius dann an Kirganelia villosa und Hura crepitans. In der Familie der Zygophyllaceen erfolgen weiter (vergl. 1. pag. 132) Schlafbewegungen auch an den Blättern von Z'rebulus alatus. Von Gramineen mag hier noch Andropogon zeylanıeus Er- wähnt werden, dessen Blätter ähnlich wie bei Olyra guyanensis (Strephium guyanense) eine mit dem Pultaenea-Typus der nykti- tropischen Blätter übereinstimmende Bewegung ausführen, resp. sich des Nachts an den sie tragenden Halm anlegen, wobei sie jedoch noch mittelst ihres kurzen Blattstieles eine Torsion um fast 90 gegen die Lichtlage ausführen. Am Schlusse dieser Nachträge zu meinen „Phytodynamischen Untersuchungen‘ will ich auch das Verzeichnis der Pflanzenarten mit reizbaren Staubfäden und Narben durch einige neue mir früher nicht bekannte Spezies ergänzen. Auffallende, - zum COynaraceen-Typus gehörige Reiz- bewegungen der synantherischen Staubfäden habe ich weiter (vere]. I. und II.) auch an einer fast 2.m hohen, grossblätterieen, bis an die Amberboa - artigen Blütenköpfchen mit nadelartigen Stacheln gut 1) Flora of Brit. India, Vol. IL. pag, 148. 2) Monographie der Gattung Melilotus, 1892. 274 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. bewehrten Cynaraceen-Art nachgewiesen, deren kleine weissfilzige Blütenköpfehen ich an Ort und Stelle (in den Bergthälern mit Aquaedukten in der Umgebung von Canea auf Kreta), wo ich diese Pflanze (Amberboa Lippiü?) gesammelt habe, untersuchte. Dem Oistaceen-Typus (vergl. I. pag. 142) entsprechende, jedoch nur wenig energische Reizbewegungen der Filamente habe ich auch an Hebianthemum Lippii aus der ägyptischen Wüste nach- gewiesen. Mit dem Cactaceen-Typus (vergl. I. pag. 146) überein- stimmende reizbare Staubfäden kommen nach Toumey!) noch bei zahlreichen (etwa 50) Opuntia-Arten vor. Zu dem Ziliaceen-Typus der reizbaren Staubfäden gesellt sich noch eine baumartige Grewia-Art (G. villosa?), welche ich zugleich mit Kügelia africana in einem Privatgarten in Ghezireh nächst Cairo gefunden habe und deren fast schneeweisse Blüten ich an Ort und Stelle näher untersuchte. Reizbare Narben kommen in der Familie der Bignoniaceen weiter (vergl. I. pag. 146f, II. pag. 108) auch an einigen in Agypten (in Gärten) sehr häufig verbreiteten Tecoma-Arten (Tecoma stans, capensis und semperflorens) vor, dann an Bignonia capensis und der hochinteressanten Kigelia africana, deren grosse in langen über- hängenden Trauben stehende Blüten auch von Vögeln befruchtet werden. Reizbare Griffel smd nach Minden?) bei einigen Compositen (Arctotis aspera und calendulacea) entwickelt. Im Anschluss an die soeben zu Ende geführten Nachträge zu meinen in den „Phytodynamischen Untersuchungen “ angeführten Ergebnisse meiner antho-, karpo- und phyllobiologischen Studien erlaube ich mir hier noch einige Bemerkungen über die blutrot gefärbten Blüten von Daucus carota, dann über die Farbenveränderungen der Blüten- hülle bei einigen dicotylen Siphonogamen und über die knotenförmigen und ähnlichen Anschwellungen der Stengel und der Blütenstiele bei einigen Mono- und Dicotylen mitzuteilen. Uber die biologische Bedeutung der blutroten Farbe des Perigons der zentralen Blüten von Daucus carota habe ich im Botan. Central- blatt, 1893 kurz abgehandelt und will hier die dort publizierten Resultate meiner bloss aphoristischen anthobiologischen Studien wie folet ergänzen. Die in der Mitte der Dolde mit blut- oder fleischroten Blüten versehene Varietät von Daueus carota, die ich in Böhmen häufig beobachtet habe (im der Umgebung von Prag mehrfach, dann bei Böhm. Brod, Brandeis an der Adler, Böhm. Trübau, Raudnitz, Leit- meritz etc.) ist in Böhmen in verschiedenen Formen entwickelt. Oft habe ich im Doldenzentrum bloss eine einzige blutrot gefärbte Blüte vorgefunden, welche bedeutend erösser war, als die normalen weiss gefärbten Blüten, seltener waren in mehreren Blüten oder an den meisten Blüten des T’erminaldöldchens die Blumenblätter, Griffel (beide zugleich oder bloss 1), Staubfäden,; Nektarien und Ovula mit Antho- !) Sensitive stamens in the genus Opuntia, 1899. 2) Vergl. „Flora“, 1901, Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen ete. 275 kyan blutrot oder schwärzlich - violett gefärbt und die Blüten von widerlichem Geruch. Ubergänge von den normalen weiss gefärbten zu den blutrot eefärbten Blüten fand ich häufiger vor. So waren in einem termi- nalen Döldehen unter fünf Blüten bloss zwei mit je einem blutrot gefärbten Blumenblatte versehen; an anderen Blüten waren zwei bis drei, selten alle Blumenblätter rot gefärbt. Ahnliches gilt auch von den Staubfäden. Griffeln und anderen Blütenteilen. So fand ich in einem Terminaldöldchen drei Blüten mit blutroten Griffen, in anderen bloss zwei oder nur eine. Ausnahmsweise findet man auch in den normalen weiss gefärbten Blüten rot bis blutrot gefärbte Griffel, und umgekehrt sind grüne Griffel in den blutrot gefärbten Blüten keme Seltenheit. Bezüglich der biologischen Bedeutung der blutroten Farbe und des widerlichen Geruches der roten (blutroten) Daucus- Blüten möge hier auf H. Müllers, Schulz’ u. a. diesbezügliche Publikationen verwiesen werden, mit der Bemerkung, dass in Böhmen die blutroten Blüten von Dauceus carota meist von Aasfliegen und anderen Dipteren, dann von Ameisen und anderen Hymenopteren und von verschiedenen Fäulnisstoffe (faulendes Fleisch etc.) liebenden Insekten besucht werden, welche die Befruchtung dieser Blüten vermitteln. Noch bemerke ich hier, dass mit blut- oder fleischrot gefärbten und widerlichen (urinösen u. a.) Geruch ausströmenden Blüten (sog. Ekelblüten) folgende einheimischen und ausländischen Pflanzen ver- sehen smd: Arum maculatum, Asarum europaeum, Aristolochia grandı- fora, Comarum palustre, Cynoglossum officinale, Nonnea pulla, Potentilla atrosanguinna, Sunguisorba officinalıs, Veratrum nigrum, Gahum maritimum u. a., dann von tropischen Pflanzen einige Aristolochia-, Hydnora-, Rafflesia- und Stapelia - Arten. Auch unter den Aryptogamen giebt es Arten (z. B. Clathrus cancellatus u. ä.), welche durch Ekelfarben und widerlichen Geruch aasliebende u. ä. Insekten an sich locken und dadurch die leichtere und weitere Verbreitung der Sporen .etc. erzielen. Was die biologische Bedeutung der Farbenveränderung der Corolle und der Kelchblätter während und nach der Anthese betritt, So bemerke ich hier. dass sie bei allen Pflanzen, bei welchen sie während der Blütezeit und vor der Befruchtung der Blüten erfolgt, als ein Anlockungsmittel der meist entomophilen Blüten dient. So verändert sich z. B. bei zahlreichen Boraginaceen (Pul- monaria, Myosotis, Lithospermum u.ä.) die Farbe der agamotropischen Blumenkrone während der Blütezeit, so dass die zuerst blass-rosa- rote oder gelbliche Farbe später in eine hell- bis purpurrote oder bläuliche und zuletzt in eine dunkelblaue oder violette übergeht. Auch bei emigen Combretaceen, z. B. bei Quisqualis indiea und in der Familie der Caesalpiniaceen an Cadia purpurascens 1St die als Schauapparat fungierende agamotropische Corolle beim Auf- blühen wie bei Weetoria regia schneeweiss gefärbt und verändert später im Laufe der Anthese ihre jungfräuliche Farbe in eine schön rosa- oder karminrote. Bei Donfresia americana }st die zuerst schneeweise agamotropische Krone in der vollen Anthese gelb ge- färbt und stark wohlriechend. 276 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. Uber die während oder nach der Anthese erfolgende Farben- veränderung der Kelch- oder Perigonblätter einiger Rivinia-, Peti- veria- und Polygala-Arten, dann der Spermacocce (Borreria) alata habe ich Näheres schon früher (vergl. I. pag. 74) mitgeteilt!). Auch bei den ZLeikaceen erfolgt nicht selten im Stadium der Prae- oder Postfioration eine auffallende Farbenveränderung des als Schauapparat fungierenden Perigons. So besitzt z. B. Methonia superba ein vor der Anthese grünes, während der Blütezeit aber in in schöner roter Farbe prangendes Perigonium. Bei vielen mono- und dicotylen Stphonogamen kommt die Farben- veränderung der Blütenhülle erst nach stattgefundener Blüten- befruchtung zustande, m welchem Falle sie nicht zur Anlockung (als eine converse) Anpassung, sondern zur Abschreckung (als eine adverse Anpassung) dient, durch welche den die Bestäubung der Blüten vermittelnden Insekten etc. ein Warnsignal gegeben wird. So verändert sich die schneeweisse u. ä Farbe des Perigons an zahlreichen Zeosiforen u. ä. Pflanzen beim Verblühen in eine schmutziggraue bis braune, bei einigen Onagraceen (z. B. bei Oenothera stricta) wird die ephemere Blüte beim Verwelken durch Anthokyan rot gefärbt; bei einigen Cactaceen (z. B. bei den Cactus- und Ripsalıs- Arten) verliert die Krone beim Verblühen ihre schöne Farbe, resp. zeigt (wie z. B. bei den im Vorhergehenden genannten Rhipsalis- Arten) eine mehr oder weniger auffallende Farben- veränderung. Auch m der Familie der Ohenopodiaceen habe ich an der aus Südamerika stammenden Boussingaultia baselloides eine teils converse teils adverse (biversale) Farbenveränderung der Blütenhülle nach- gewiesen. Ich war frappiert, als ich an dieser Pflanze, die ich zuerst an einer Gartenmauer in Candia auf Kreta, später aber häufig in den Gärten von Alexandrien, Tantah, Cairo, Fayoum etc. in Agypten gesehen habe, neben den m voller Anthese stehenden schneeweiss gefärbten Blüten auch braune bis schwarzbraune Blüten fand, die im Stadium der Postfloration sich befanden. Ähnliche adverse Farbenveränderung. tritt auch an dem persi- stenten Kelche von Capitanya einer afrikanischen Zadzate auf, deren nach erfolgter Befruchtung der Blüten sich vergrössernder bis per- gamentartig fest werdender Kelch eine rote Farbe annimmt. Bezüglich der noch sehr wenig bekannten Biologie der knoten- artigen Anschwellungen des Stengels unter den Gelenken einiger Umbelliferen, z. B. von Ferulago rodosa, Ferula suaveolens, Physocaulis nodosus, Chaerophyllum aromaticum, Ch. aureum (schwächer) möge hier Folgendes bemerkt werden: Die knotenförmigen Anschwellungen, welche bloss bei einigen wenigen Umbelliferen- Arten konstant sich entwickeln, bei anderen mit ihnen nahe verwandten (z. B. bei Ferulago galbanifera, monti- cola, Chaerophyllum hirsutum und anderen Chaerophyllum-Arten etc.) jedoch fehlen, gelangen oft nur an den blütentragenden Exemplaren zu ihrer vollen Entwickelung und sind in erster Linie von einer vege- tativen, in zweiter Linie auch von anthobiologischer, phyllo- oder !) Andere Beispiele siehe in Knuth’s „Handbuch der Anthobiologie“, I. 1898, pag 104 und in Kerners „Pflanzenleben“, I. 1896, pag. 365. Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. 277 karpobiologischer Bedeutung, d. h. sie stehen mehr zum Wachstum und Ernährung in Beziehung als mit den zum Schutze der Blüten oder zum Schutze der Blätter und Früchte dienenden Einrichtungen. Bezüglich der knollenförmigen, oft nur wenig auffallenden An- schwellungen an den Gelenken der Gramineen, Commelinaceen, Rubiaceen, Polygonaceen, Labiaten, Urticaceen (Piea oreophila), Caryophyllaceen u. ä. ist hier zu erwähnen, dass diese bloss an den Stellen, wo die Blätter den Stengel (resp. Halm) ringförmig umfassen, entwickelten knotigen Anschwellungen, ähnlich wie die zwiebelartigen Verdieckungen, der basalen Internodien zahlreicher Gräser (z. B. Phleum pratense var. nodosum, Holcus lanatus var. tuberosus, Arrhenalherum avenaceum var. nodosum, einiger Melica-, Poa-, Hordeum-, Panicum-, Erhardta-, Beckmannia- Arten und anderer meist xerophilen, auf Steppen, Wüsten etc. verbreiteten Arten der sog. Knollengräser), emiger Juncaceen (z. B. Juncus supinus) U. ä. teils zur Festiekeit der meist gebrechlichen und hohlen Stengel (auch zum Schutze gesen Windanprall und Regenstürme) teils als Wasser- reservoire und Reservestoffspeicher, teils zur geotropischen Auf- richtung des Stengels ete. dienen. Eine antho- und karpobiologische Funktion kommt diesen auch an nicht blühenden und unfruchtbaren Stengeln sich entwickelnden Anschwellungen ebenso wenig zu wie den gelenk- oder knollenartigen Anschwellungen der Internodien am Grunde der Stengel, z. B. bei Molinia coerulea und anderen Gräsern, oder den Bulbillen der sog. Zwiebelgräser (nicht den Pseudobulbillen der Orchidaceen, Lilia- ceen U. ä.). Meiner Meinung nach dienen die soeben erwähnten Einrichtungen hauptsächlich als wasserabsorbierende Organe ähnlich wie die mehr oder weniger angeschwollenen (gedunsenen) Blattscheiden zahlreicher Mono- und Dicotylen, z. B. vieler Musaceen, Umbelliferen, Bromelia- ceen, Iridaceen (Watsonia Meriana) u. ä., oder die Tuniken der sog. Tunikagräser, deren biologische Bedeutung als Wasserspeicher während der Trockenperiode für die xerophilen Pflanzen (Gräser etc.) schon von Hackel erklärt wurde. Von Anschwellungen und Vergrösserungen, welche an den Blüten tragenden Asten und verschiedenen Blütenteilen erst nach zustande gekommener Befruchtung der Blüten erfolgen und eine kaıpo- biologische Bedeutung haben, mögen hier bloss die bei den P’hanero- gamen sehr verbreiteten Verdickungen und Verlängerungen der Blütenstiele erwähnt werden, welche jedoch auch nur bei einzelnen, nicht an allen, Arten der betreffenden Gattungen stattfinden. So werden z.B. bei Sisymbrium orientale, altıssimum, Barbaraea macrophylla, Wilckia flexuosa, Calonyction tuba, Ipomoea bona nox — (alonyction speciosum, Ipomoea quamoclit (schwächer), Oenanthe incrassata, marginata, tenuifolia, media, silaifolia, angulosa, Bunium ferulaceum, Freyera macrocarpa , einigen Utrieularia- und Galium- Arten u. ä. die Blütenstiele zur Frnchtzeit bedeutend dicker als zur Blütezeit. Bei einigen mit den soeben genannten nahe verwandten Arten, z. B. bei Stisymbrium Löselii, irio, Barbaraea vulgaris, Wilckia maritima, graeca, Oenanthe Jistulosa, Bunium tenerum, daucoides, Freyera pindicola, balcanica, pumia u. a. erfolgen aber 278 Hansgirg, Neue Beiträge zur Pflanzenbiologie, nebst Nachträgen etc. keine oder nur sehr schwache Verdiekungen der Blütenstiele, nach- dem die Blüten in das Stadium der Postfioration übergegangen sind. Die soeben erwähnten Verdickungen und das Steifwerden der Fruchtstiele bei vielen mono- und dicotylen Stphonogamen dienen ähnlich wie die verschiedenen karpotropischen (aäro-, hydro-. zeo- und phyllokarpischen) Krümmungen der Fruchtstiele hauptsächlich dazu die reifende Frucht in eine für sie günstigste Stellung zu bringen, resp. sie in dieser zu fixieren. Eine andere, von der soeben kurz besprochenen wesentlich ver- schiedene biologische Bedeutung haben die nach erfolgter Befruchtung der Blüten sich ausbildenden fruchtartigen (pseudokarpischen) An- schwellungen der Hauptäste an den rispenartigen Inflorescenzen der japanischen HZovenia duleis und des auch in Ost-Indien verbreiteten Calonyction muricatum. Was die zuerst genannte, von mir auch im botanischeu Garten zu Neapel im fruktifizierenden Stadium untersuchte Ahamnaceen-Art betrifft, so bemerke ich hier, dass die fast erbsendicken und nach süssen Erbsen schmeckenden, tleischigen pedunculi der Hlovenia duleıs, im Innern mit einem saftigen, rötlich gefärbten und zucker- haltigen, ziemlich festen Gewebe ausgefüllt sind und nicht bloss von den Menschen (insbesondere von Japanesen), sondern auch von ver- schiedenen Tieren verzehrt werden.') Auch bei Calonyction muricatum, einer öfters in botanischen Gärten kultivierten Coxvolvwlaceen-Art, werden die nach der Anthese eine karpotropische Herabkrümmung ausführenden Blütenstiele (nach einer starken keulenförmigen Verdickung) zur Zeit der Fruchtreife tleischig, gelb gefärbt, wohlriechend und essbar, resp. sie dienen wie die essbaren Früchte anderer Pflanzen zur Anlockung von Tieren, welche die Samenverbreitung dieser Pflanzenart vermitteln. !) Schon Thunberg (Flora japonica, 1784, pag. 102) hat die Essbarkeit der saftig Heischigen pedunculi dieser Pflanze konstatiert. Über die anatomischen Charaktere des Blattes bei den Podayrieen und Genisteen. Von H. Solereder-Erlangen. Während die anatomischen Verhältnisse des Blattes bei den Papibionaceen- Triben der Phaseoleen, Galegeen, Hedysareen, Dalber- gieen, Sophoreen und Swartzieen gut gekannt sind, standen bisher systematisch durchgeführte Untersuchungen der Blattstruktur bezüg- lich der Triben der Podalyrieen, Genisteen, Loteen, Trofolieen und Vieieen noch aus. !) Diese Lücke im unserer Kenntnis der Anatomie der Papelionaceen allmählich auszufüllen, habe ich in den letzten Semestern zunächst anatomische Untersuchungen des Blattes der Poda- Iyrieen und Genisteen durch Praktikanten des hiesigen botanischen In- stitutes ausführen lassen. Da das Material nach Gattungsgeruppen verteilt zur Untersuchung und Bearbeitung gelangte, erscheint es mir zweckmässig, die wichtigsten Ergebnisse dieser Arbeiten im folgenden kurz und übersichtlich zusammenzufassen, wodurch auch eine leichtere Benutzung der schon erschienenen einzelnen Abhandlungen erzielt werden soll. Durch die neuen Beobachtungen wird das Gesamtbild, , welches ich in meiner systematischen Anatomie gelegentlich der Übersicht der anatomischen Verhältnisse bei den Papilionaceen auf p. 288—290 gegeben habe, nicht alteriert. Das Fehlen deutlicher Drusen aus öxalsaurem Kalke im Blattgewebe und der gewöhnlichen einzelligen Haare kann im allgemeinen nach wie vor als charakteristisch für die ganze Familie hingestellt werden. Für die Papihionaceen sind weiter neue, besondere anatomische Merkmale nicht konstatiert worden. Aber wir erfahren näheres über die Verbreitung der schon in den anderen Papilionaceen-Triben aufgedeckten anatomischen Gattungs- und Art- charaktere bei den Podalyrieen und Genisteen, welche bislang so gut wie nicht rücksichtlich der Blattanatomie untersucht waren. 1. Podalyrieae.?) Die Podalyrieen sind vor allem durch den Besitz der charak- teristischen Paplionaceen-Haare, den Mangel der Drusen I) S. Solereder, Syst. Anatomie d. Dicotyledonen, p. 288 sqqg. 2) In die Untersuchung, welche sich bei den blattlosen Arten auch auf ‚ die mehr oder weniger typisch phyllokladienartig ausgebildeten assimilierenden Sprossaxen erstreckte, teilten sich die Herren A. Prenger (Anagyris, Pip- 280 Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. und das Fehlen der Aussendrüsen ausgezeichnet. Die charak- teristischen Paptlionaceen-Haare sind bekanntlich einfache ein- zellreihige, dreizellige Trichome, welche aus einer als Basalzelle dienenden, häufig etwas erweiterten Epidermiszelle, aus einer kurzen, oft durch besonderen Inhalt ausgezeichneten und verkorkten Hals- oder Stielzelle und aus einer längeren, verschieden beschaffenen Endzelle zusammengesetzt sind. Sie sind bei den Podalyrıieen weit verbreitet. Nur ausnahmsweise kommen Abweichungen von der eben besprochenen typischen Haarform vor und zwar nur bei wenigen, spärlich behaarten Arten, nämlich bei Gompholobium-Arten einfache dickwandige, durch eine die Haarlänge halbierende dünne oder mehrere dünne Scheidewände geteilte Trichome, und weiter bei Daviesia-Arten einfache einzellige Trichome, welche sich aber stets neben papillösen Epidermiszellen auf derselben Blattfläche finden und Übergänge zu diesen zeigen. !) Der oxalsaure Kalk ist bei den meisten Podalyrieen, nämlich bei sämtlichen in Australien heimischen Gattungen, in Form der gewöhnlichen grossen hendyoedrischen Kry- stalle oder deren oft stäbchenförmig gestalteten Hemitropieen aus- geschieden, neben welchen zuweilen kleine prismatische bis nadel- törmige Krystalle desselben Salzes vorkommen. Die zuletzt erwähnten kleinen Krystalle finden sich auch bei den Genera des Kapgebietes (Cyelopia und Podalyria) und den Gattungen der nördlichen Hemi- sphäre (Anagyrıs, Piptanthus, Thermopsis, Baptisia), während hier die grossen Einzelkrystalle vollkommen fehlen. Im übrigen ist über die Blattanatomie folgendes anzuführen. Die Zellen der Epidermis besitzen geradlinige bis gebogene, nie sehr stark undulierte Seitenränder, bei Anagyrıs neapolıtana Ten. wit winkeligen Faltenbildungen versehene Seitenwände. Die (Grösse der Zellen in der Flächenansicht ist gewöhnlich eine mittlere: grosslumige Epidermiszellen sind beispielsweise bei bestimmten Arten von Cyelopia, Podalyria, Chorizema und Mirbelia angetroffen. Sehr verschieden ist die Dicke der Aussenwand, welche bei den xerophilen Arten oft sehr beträchtlich ist, während die Arten der nördlichen Hemisphäre neben bestimmten anderen epharmonischen Merkmalen durchweg relativ dünne Aussenwände-haben. Die Cuticula ist zuweilen gekörnt, häufiger warzig verdickt. Mit der warzigen Verdickung, welche nur an stark verdickten Aussenwänden auftritt, verknüpft sich häufig ein Eindringen zapfenförmiger oder lamellen- artiger Fortsätze der Cellulosemembrane der Aussenwand in den äusseren cuticularisierten Teil derselben, wodurch eine eigentümliche tanthus, Thermopsis, Baptisia, Cyclopia, Podalyria, Brachysema, Ozxylobium, Chorizema und Mirbelia), R. Bürkle (Isotropis, Gompholobium, Burtonia, Jack- sonta, Sphaerolobium, Viminaria, Daviesia, Aotus und Phyllota) und P. Hühner (Gastrolobium, Pultenaea, Latrobea, Eutaria und Dillwynia); sie untersuchten die ihren Namen in Klammern beigefügten Gattungen. Die drei Arbeiten sind als Dissertationen von Erlangen (1901) erschienen, die Abhandlungen von Hühner und Bürkle auch in den Beiheften des Botanischen Central- blattes XI, beziehungsweise in Fünfstück, Beitr. z, wiss. Bot. enthalten. In der obigen Zusammenfassung, wie auch in der an dieselbe sich anschliessenden Übersicht sind auch die assimilierenden Achsen, soweit als thunlich, berücksichtigt. £ .....) Solche einzellige Haare finden sich auch bei Papilionaceen aus anderen Triben; s. Syst. Anat., p. 288 Anm. Solereder, Über die anatomischen Oharaktere des Blattes ete. 281 Struktur in der Flächenansicht, eine „Scheintüpfelung“ , beziehungs- weise „innere Streifung“ veranlasst wird. Sehr verbreitet ist die papillöse Ausbildung der Epidermis und ebenso das Vorkommen ver- schleimter Epidermiszellen, während Hypodermentwicklung sehr selten auftritt. Bemerkenswert ist, dass Papillenbildung und Verschleimune bei keiner Art der nördlichen Halbkugel konstatiert sind. Bezüglich der Papillenbildung ist noch anzuführen, dass dieselbe sich nur auf eine oder auf beide Blattseiten oder nur auf bestimmte Teile einer Blattseite erstreckt, und dass die Papillen nieder bis fingerig, mit Lumen versehen oder massiv sind. Die Beschaffenheit der Epi- dermiszellen ist häufie auf den beiden Blattflächen eine ver- schiedene, mitunter, wie bei den Rollblättern, sogar auf derselben Blattseite. Rücksichtlich der Spaltöffnungen ist zunächst zu sagen, dass der Spaltöffnungstypus in der Tribus kein einheitlicher ist. Sehr oft umstellen gewöhnliche Epidermiszellen in verschiedener Zahl die Schliesszellenpaare. Doch sind bei bestimmten Arten auch Spalt- öffnungsapparate nach dem deutlichen Rubraceen- oder Cruciferen- typus beobachtet worden. Ganz besondere Spaltöffnungsapparate, welche in der unten folgenden Übersicht näher beschrieben werden, hat Jacksonia. Die Spaltöfinungen finden sich auf beiden Blattseiten oder nur auf einer; im zweiten Falle ist es bei bestimmten, durch den Besitz von Rollblättern mit oberseitiger Rinne ausgezeichneten Arten die Oberseite, auf welche die Entwicklung der Stomata be- schränkt ist. Die Anordnung der Spaltöffnungen auf derselben Blatt- fläche ist meist eine reeellose (‚richtungslose‘“). Doch sind bei be- stimmten Arten an den Blättern, wie auch bei bestimmten blattlosen Arten an den assimilierenden Sprossaxen die Spaltöffnungen mit der Spaltrichtung parallel zu einander angeordnet, wobei die Spalten entweder parallel oder aber, in einigen besonders bemerkenswerten Fällen, senkrecht zum Blattmittelnerven, beziehungsweise zur Längs- richtung der Sprossaxe gestellt sind. Die Schliesszellenpaare liegen im Niveau der Epidermis oder sind mehr oder weniger, bei den xerophilen Arten oft tief eingesenkt. Von der Behaarung war schon oben die Rede, auch von den selten auftretenden anomalen Formen der Deckhaare. Es erübrigt nur noch, die verschiedene Ausbildung der Endzellen bei den ge- wöhnlichen Deckhaaren zu besprechen. Die Endzellen, welche den Hauptteil des Haares bilden, sind bald kurz, bald lang. Ihre Wandung ist relativ dünn oder in verschiedenem Grade verdickt, dabei gleich- mässig oder einseitig d. h. nur an einer Längslamelle der Wand. Die Oberfläche der Endzellen ist glatt oder körnig oder warzig bis zapfenförmig verdickt. Während bei den meisten Arten die Endzelle einen fadenförmigen Körper bildet, ist sie bei bestimmten Arten zwei- armig ausgebildet und dann mit gleich- oder ungleichlangen Armen versehen. An der Bildung des Mesophylls ist, dem xerophilen Charakter der meisten Podalyrieen entsprechend, in der Regel das Pallisaden- gewebe erheblicher als das Schwammparenchym beteiligt. Das letztere zeigt auch nie beträchtlichere Intercellularen. In Bezug auf die An- ordnung von Pallisaden- und Schwammgewebe kommt centrischer und 282 Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. bifacialer Blattbau vor. Eine besondere Struktur des Mesophylis be- sitzen die mit oberseitiger Rinne versehenen Rollblätter, bei welchen sich das Pallisadenparenchym auf der Unterseite des Blattes, das Schwammparenehym im Anschluss an die Epidermis der oberseitigen Blattturche findet, und die stielrunden oder schmalen, vertikal ge- stellten Blätter von Davzxesia, bei welchen das Blattinnere von einem meist grosszelligen, stärkespeichernden und markähnlichen Parenchym gebildet wird. Freiim Mesophyli verlaufende Sklerenchymelemente, deren Vorkommen man bei den xerophilen Arten der Tribus häufiger vermuten möchte, findet man im Anschluss an das Nervenskleren- chym und in wenig typischer Ausbildung nur bei einigen Arten von Pultenaea wnd Dilheynia. Die Leitbündel der Nerven sind meistens von Sklerenchym in verschiedener Mächtigkeit begleitet. Charakteristisch für die mit unterseitiger Rille versehenen Rollblätter ist der augenscheinlich mit mechanischen Prinzipien zusammenhängende Befund, dass das Skleren- chym entweder auf der Holzseite kräftiger ausgebildet ist, als auf der Bastseite, oder dass dasselbe überhaupt nur auf der Holzseite vorhanden ist. Sogenannte durchgehende grössere Blattnerven trifft man in bestimmten Gattungen an. Eine ganz besondere zweireihige oder kreisförmige Anordnung der Leitbündel zeigen die Blattquer- schnitte der Davvesia-Arten. Bei den mit annähernd horizontal ge- stellten und breiten Blättern versehenen Arten von Davzesia bestehen die Mittelnerven aus zwei Leitbündelsystemen, welche mit ihren Holz- teilen zusammenstossen (,Doppelgetässbündel“); die Seitennerven zeigen eben solche Doppelgefässbündel oder bilden auf dem Quer- schnitte eine Reihe aus einfachen Leitbündeln, deren Holzteile ab- wechselnd nach der Blattober- oder Unterseite gerichtet sind. In den vertikal gestellten Blättern bestimmter Daviesia - Arten "um- schliessen die Leitbündel in ringförmiger Anordnung das schon bei der Besprechung des Mesophylis erwähnte markartige Gewebe des Blattes. Von Sekretionsorganen finden sich bei den Podalyrieesn im Mesophyll ziemlich häufig die sackartig erweiterten, mit gerbstoft- haltigem, im Herbarmaterial braun gefärbtem Inhalt erfüllten Idio- blasten, welche bekanntlich schon in anderen Papilionaceen-Triben konstatiert sind. Von den Krystallen des oxalsauren Kalkes war schon oben die Rede. Ausser denselben wurden noch bei vielen Angehörigen der Tribus im getrockneten Materiale und zwar in den Epidermis- zellen des Blattes krystallinische, das Licht loppelt brechende und meist sphärokrystallinisch ausgebildete Massen von nicht näher ge- kannter chemischer Natur angetroffen. Es folgt nun noch eine Übersicht der besonderen anatomischen Merkmale, welche bei der Untersuchung des Blattes der Podalyrieen zur Beobachtung kamen: I. Epidermis: _Deutlich-warzige Cuticula: bei Arten von (yclopia, Podalyria, Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Gompholobium, Burtonia, Aotus, Phyllota, Pul- tenaea, Dillwynia, Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. 283 . Papillöse Ausbildung der Epidermiszellen: bei A. von (C'yelo- pia, Brachysema, Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Gompholobium, Burtonia, Sphaerolobium, Daviesia, Aotus, Phyllota, Gastrolobium, Pultenaea, Latrobea, Eutaxia, Dillwynia. Zusammenneigen der Papillen über den Stomata: bei A. von Gastrolobium, Pultenaea, Butazia, Dillwynia. Längsreihen von Papillen zu Leisten verbunden: bei A. von Dillwynia (mit Rollblättern), bes. bei D. hispida Lindl. Papillen mit Krönchen versehen und durch Leisten ver- bunden: Burtonia scabra R. Br. und villosa Meissn. Verschleimung der Blattepidermis: bei A. von Cyelopia, Brachy- sema, Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Burtonia, Sphaerolobrium, Viminaria, Aotus, Phyllota, Gastrolobium, Pultenaea, Latrobea, Eutazxia, Dillwynia. .‚Hypoderm; allseitig unter der Epidermis bei A. von Daviesia; einschichtig, im trockenen Blatte mit braunem Inhalt erfüllt über der unterseitigen Epi- dermis: bei A. von Pultenaea, Eutaxia und Dilhoynia. II. Spaltöffnungen: Spaltöffnungen mit 4 Nachbarzellen, von diesen je eine rechts und links parallel zum Spalte: bei A. von Brachysema, Oxy- lobium, Jacksonia, Dillwynia und bei Aotus cordifolia Benth. Spaltöffnungen mit 3 Nachbar- oder Nebenzellen: bei A. von Jacksonia, Sphaerolobium, Gastrolobium, Pultenaea, Latrobea. Ausgesprochener Rubiaceen-Typus: bei A. von Jacksonia, Butazia. Besondere Spaltöffnungsapparate: Schliesszellenpaare mit der Spaltrichtung parallel zur Längsrichtung der Axe, von zwei und dann zum Spalte parallelen oder drei auffallend dünnwandigen Nebenzellen!) umgeben und mit diesen zusammen in ein tiefes, meist längliches und schmales Grüb- chen der Zweigoberfläche eingesenkt; die Grübchen am unteren, dem Basal- teile des Zweiges zugekehrten Rande mit einem Deckhaare versehen, dessen dünnwandige und weitlumige Endzelle das Grübchen bedeckt: assimilierende Zweige bestimmter Jacksonia- Arten. Spaltöffnungen nur oberseits: Rollblätter mit oberseitiger Rinne von Pultenaea, Eutaxia, Dillwynia. Spaltöffnungen parallel zu einander und mit der Spalt- richtung parallel zur Längsrichtung des Blattes oder der Axe: an den Blättern bestimmter Arten von Gompholobium, Daviesia, Pultenaea Dillwynia und an den assimilierenden Axen bestimmter Arten von Brachy- sena, Jacksonia, Sphaerolobium, Viminaria, Daviesia. “ Spaltöffnungen parallel zu einander und mit der Spalt- richtung senkrecht zur Längsrichtung des Blattes oder der Axe: an den Blättern bei A. von Zutaxia und bei Latrobea tenella Benth. und an, den assimilierenden Axen von Daviesia divaricata Bth. III. Behaarung: Endzellen der Deckhaare deutlich gleich- oder ungleich- zweiarmig: bei A. von Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Jacksonta, Pultenaea, Dillwynia. Warzige bis zapfenartige Verdickungen der Endzelle: bei A. von Thermopsis, Baptisia. Anomale Trichome: (s. oben p. 280): bei A. von @ompholobium, Dawiesia. !) Die Zwei- oder Dreizahl wechselt von Art zu Art oder findet sich bei bestimmten Arten nebeneinander auf derselben Blattfläche. Die dritte quer zur Spaltrichtung, gestellte Nebenzelle ist stets auf der dem Basalteile der Axe zugekehrten Seite dem Schliesszellenpaare angelagert. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 19 284 Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. IV. Mesophyli: Markähnliches Gewebe im Centrum des Blattes: bei A. von Doaviesiva. Sklerenenymfasern im Mesophyil: beiA. von Pultenaea, Dillwynia. V. Blattnerven: DurchgehendeSeitennerven: beiA. von Anagyris, Piptanthus, Ther- mopsis, Baptısia, Podalyria, Brachysema, Ozylobium, Chorizema, Mirbelia, Da- viesia, Aotus, Gastrolobium, Pultenaea (Sect. Aciphyllum). Parenchymatisches Sklerenchym als mechanisches Gewebe in den Nerven: bei A. von Aofus, Phyllota. Beso’'ndere, kreisförmige oder zweireihige Anordnung der Leitbündel auf dem Blattquerschnitte: bei A. von Dawiesia. VI. Sekret- und Exkretbehälter. Gerbstoffidioblasten: bei A. von Cyelopia, Brachysema, Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Aotus, Phyllota, Pultenaea, Latrobea, Eutazia, Dillwynia, YO. Krystalle: Oxalsaurer Kalkin Form grosser hendyoedrischer Einzelkry- stalle oder deren zuweilen stäbchenförmigen Hemitropieen: bei A. von Brachysema, Oxylobium, Chorizema, Mirbelia, Isotropis, Gompholobium, Bur- tonia, Jacksonia, Sphaerolobium, Viminaria, Daviesia, Ao!us, Phyllota, Gastro- lobium, Pultenaea, Latrobea, Eutazia, Dillwynia. Oxalsaurer Kalk in Form kleiner nadelförmiger oder pris- matischer Krystalle: bei A. von Anagyris, Piptanthus, Thermopsis, Bap- tisia, Cyc’opia, Podalyria, Brachysema, Ozxzylobium, Chorizema, Mirbelia, Jack- sonia, Sphaerolobium. Krystallinische oder sphärokrystallinische Massen von nicht näher gekannter chemischer Natur: bei A. von Anagyrıs, Piptanthus, Thermopsis, Cyelopia, Podalyria, Chorizema, Phyllota, Pultenaea, Latrobea, Eu- taria, Dillwynia. 2. Genisteae!.) Wie bei den Podalyrieen, so sind auch bei den Genzsteen die Deckhaare in Form der oben beschriebenen „Papilionaceen- Haare‘ ausgebildet. Aussendrüsen finden sich nur bei zwei Gattungen, bei Adenocarpus und Melolobium. Der oxalsaure Kalk ist in Ubereinstimmung mit den übrigen Papilionaceen im Blattgewebe nie in 1) Die Untersuchung der Blattstruktur bei den Genisteen wurde von den Herren A. Schroeder (Liparia, Priestleya, Amphithalea, Lathriogyne, Coeli- dium, Platylobium, Bossiaen, Templetonia, Hovea und Goodia), G. Cohn {Bor- bonia, Rafnia, Euchlora, Leptononis, Rothia, Lebeckia, Viborgia), L. Lev (Aspalathus, Buchenroedera, Melolobium, Dichilus, Heylandie). Fr. Winkler (Crotalaria, Prioritropis), Hugo Schulze (Lupinus, Argyrolobium), Walther Schulze (Genista, Anarthrophyllum — bei W. Schulze unter Genista —, Adenocarpus, Calycotome) und Fr. Rauth (Zoburnum, Petteria, Spartium, Erinacea, Ulexr, Cytisus, Hypocalyptus, Loddigesia) und zwar mit Rücksicht auf die ihren Namen beigesetzten Genera ausgeführt. Sämtliche Arbeiten sind als Dissertationen von Erlangen (1901 und 1902) erschienen, die Arbeiten von Cohn, Levyund Schroeder auch in den Beiheften des botanischen Central- blattes, Bd. X, bzw. XI enthalten. Bezüglich der Berücksichtigung der Struk- tur assimilierender Axen bei blattarmen Arten siehe die Anmerkung auf p. 280. Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes ete. 285 Form von deutlichen Drusen, sondern nur als grosse hendyoedrische Einzelkrystalle und deren Hemitropieen oder als kleine prismatische, würfelförmige oder nadelförmige Krystalle ausgeschieden; die grossen gewöhnlichen Einzelkrystalle sind dabei auf die Gattungen aus der Subtribus der Bossiaeae beschränkt. Bemerkenswert ist schliesslich das Fehlen der bei den Podalyrieen verbreitet angetroffenen Gerbstoffidioblasten mit Ausnahme der Gattung Goodia, deren Stellung bei den Gexisteen schon mit Rücksicht auf die abweichende Gestaltung der Blätter (s. auch Bentham in Flora austral. II, p. 177) noch nicht endgültig feststeht. Im speziellen ist über die Blattstruktur folgendes anzuführen. Die Ausbildung der Epidermis und ihrer Teile liefert in ähnlicher Weise, wie bei den Podalyrieen, eine ganze Reihe von Artmerkmalen, so zunächst die Grösse der Epidermiszellen, die Beschaffenheit der Seitenränder (zickzack-artig gebogene, mit Faltenbildung versehene Seitenwände bei Oytisus-Arten), die wechselnde geringe oder beträcht- liche Dicke der Aussenwand, die glatte, körmige, streifige oder seltener (Dorbon:a parviflora Lam., Aspalathus- Arten) warzig ver- dickte Cuticula und das mit der warzig beschaffenen Cuticula häufig verknüpfte Auftreten sogenannter Scheintüpfel (vergl. oben p. 281). Bei sehr vielen Arten findet sich weiter Papillenbildung auf Blatt- ober- oder Unterseite, dabei mit verschiedener Ausbildung der Pa- pillen, während Hypodermentwicklung nur einmal (bei Crotalaria lunulata Heyne) beobachtet wurde. Die Spaltöffnungen sind bei den meisten Angehörigen der Tribus von gewöhnlichen Epidermiszellen umgeben. Nicht sehr häufig ist eine Annäherung an den Aubriaceen- oder Orueiferen-Typus oder eine andere nebenzellenartige Ausbildung der Nachbarzellen der Schliesszellenpaare konstatiert worden. Verschieden verhalten sich, und zwar gewöhnlich von Art zu Art: die Verteilung der Spalt- öffnungen auf eine oder beide Blattflächen, wobei im ersten Falle meistens die Blattunterseite und nur in den nach oben umgerollten Blättern von Coelidium die Blattoberseite die Stomata einschliesst, im zweiten Falle Blattober- oder Unterseite die grössere Zahl der Spaltöffnungen trägt; weiter die gegenseitige Anordnung der Spalt- öffnungen, welche m Bezug auf die Spaltrichtung regellos oder parallel ist, wobei im zweiten Falle die Spalten parallel oder senkrecht zum Mittelnerven gerichtet sind; schliesslich die Insertion der Schliess- zellenpaare in oder unter dem Niveau der Epidermiszellen. Bezüglich der Behaarung ist zunächst im Anschlusse an das oben Gesagte zu erwähnen, dass die Deckhaare lange oder kurze, dünnwandige oder dickwandige, allseitig gleichmässig oder einseitig verdickte Endzellen haben, deren Oberfläche glatt oder körnig oder, wie z. B. bei bestimmten Zupinus-Arten, mit höckerigen Uneben- heiten besetzt ist. Viel wichtiger in systematischer Beziehung, als diese Eigenschaften der Endzelle, welche in ihren Gegensätzen zu weilen an Trichomen desselben Blattes zu finden sind, ist die zwei- armige Ausbildung der Endzelle bei bestimmten Arten einiger Gattungen. Die Drüsenhaare von Melolodium bestehen aus einzelligen und kurz gestielten Drüsenköpfchen, welche mit ihrem Fusse ent- weder direkt in die Epidermis oder an der Spitze eines kegel- förmigen, aus Parenchymzellen bestehenden Postamentes eingefügt sind. 19% 286 Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. Die Drüsenzotten von Adenocarpus, welche nur an den Fruchtknoten und Früchten auftreten, sind vielzellig, von säulenförmiger Gestalt und verbreitern sich kopfartig an ihrer Spitze '). Das Mesophyll ist centrisch oder bifacial gebaut. Typisches d. h. mit grossen Intercellularen versehenes Schwammgewebe kommt nirgends vor. Eine besondere Struktur besitzen die Blätter der meisten Lebeckia-Arten; den innersten Teil des Blattes bildet hier ein markähnliches Gewebe, an das sich zunächst ein Leitbündelkreis und sodann bis zur Epidermis ein Pallisadengewebemantel anschliesst. Auch die Struktur der nadelförmigen Blätter von Aspalathus ist be- achtenswert, indem sich häufig zwischen dem central gelegenen Fibro- vasalsystem und dem Pallisadenmantel ein mehr oder weniger ent- wickeltes und grosszelliges, dem Pericykelparenchym homologes „Innen- parenchym‘ einschiebt. Bei Bossiaea-Arten dringen von den Nerven aus sklerenchymatische Fasern in das Mesophyll ein; bei Buchen- roedera-Arten finden sich sklerosierte Parenchymzellen im Blattgewebe. Die Nerven zeigen verschiedene Verhältnisse rücksichtlich des Vorkommens und der Reichlichkeit des die Leitbündel begleitenden Sklerenchyms. Nicht sehr häufig ist das Auftreten sogenannter durch- gehender Nerven; die kreisföürmige Anordnung der Leitbündel ist auf be- stimmte Lebeckia-Arten (s. oben unter Mesophyll) beschränkt. Von dem fast völligen Fehlen der Gerbstoffidioblasten und den Kalkoxalatkrystallen war schon oben die Rede. Von anderen Inhaltsstoffen wurden beobachtet: saponinartige Sub- stanzen, sphärokrystallinische Massen (in der Epidermis des trockenen Blattes) und indigo- und indicanähnliche Körper- chen (im Mesophyll des getrockneten Blattes). Zum Schlusse lasse ich auch hier eine Übersicht der anatomischen Verhältnisse des Blattes folgen: I. Epidermis: Papillöse Ausbildung der Epidermiszellen: beiA.von Liparia, Priestleya, Coelidium, Bossiaea, Templetonia, Hovea, Goodia, Crotalaria, Priori- tropis (Pr. eytisoides W.et A.), Lupinus, Argyrolobium, Genista, Adenocarpus, Calyeotome, Laburnum, Spartium, Cytisus, Hypocalyptus, Loddigesia. Verschleimung der Blattepidermis: bei A.von Platylobium, Bossiaea, Templetonia, Hovea, Goodia, Borbonia, Rafnia, Euchlora, Lotononis, Rothia, Lebeckia, Viborgia, Aspalathus, Melolobium, Dichilus, Heylandia, Crotalaria, Prioritropis, Argyrolobium, Genista, Adenocarpus, Calycotome, Laburnum, Pet- teria, Spartium, Erinacea, Ulez, Cytisus. Hypoderm: bei Crotalaria Tunulata Heyne (oberseits, mitunter unter- brochen). Vertikalwände in den Epidermiszellen: beiA.von Petteria (hier in den Nachbarzellen der Schliesszellen), C'ytisus. Eigentümliche kleine (nicht verschleimte, im Herbarmateriale in- haltslose) Zellen in der Epidermis: bei A. von Zupinus. II. Spaltöffnungen: Annäherung an den Crueiferen-Typus: bei A. von Rafnia, Bor- bonia, Lotononis, Lebeckia, Viborgia, Crotalarıa, Prioritropis. !) Darnach ist die bezügliche Angabe im Bulletin d& 1’Herbier Boissier 1902, p. 119 zu berichtigen. Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes ete. 287 Annäherungan den Rubiaceen-Typus: bei Hovea (zwei die Schliess- zellenpaare umschliessende, zum Spalte parallele Nebenzellen oder von den Nachbarzellen je eine rechts und links parallel zum Spalte), Hypocalyptus (von 4—5 Nachbarzellen je eine rechts und links parallel zum Spalte), bei Borbonia erenata L. (nur stellenweise). Spaltöffnungen von nebenzellenartigen Epidermiszellen kranzweise umgeben: bei Zempletonia, Lebeckia psiloloba Walp. (an der Axe) und A. von Anarthrophyllum und Genista. Spaltöffnungen nur oberseits: bei Coelidium. Spaltöffnungen parallel zu einander und mit der Spalt- richtung parallel zur Längsrichtung des Blattes: bei A. von Le- beckia, Aspalathus, Genista, Ulex, Spaltöffnungen parallel zu einander und mit der Spalt- richtung senkrecht zur Längsrichtung des Blattes: bei Anarthro- phyllum Cumingii Phil. f. u. andicolum Phil. f. III. Behaarung: Endzellen der Deckhaare deutlich gleich- oder ungleichzwei- armig: bei A. von Hovea, Lotononis, Lebeckia, Aspalathus, Buchenroedera, Crotalaria (selten), Genista (selten), Calycotome, Erinacea, Cytisus; Tendenz zur Bildung zweiarmiger Endzellen: bei A. von Priestleya, Aspalathus, Genista, Anomale einzellreihige 4- bis 5-zellige Deckhaare, deren Zellen relativ kurz sind: nur an den rudimentären Blättern von Bossiaea scolopendria Sm. Einzellige Drüsenhaare: bei Melolobium. Drüsenzotten (nur an Fruchtknoten und Frucht): bei Adenocarpus. IV. Mesophyll: Markähnliches Gewebe im Centrum des Blattes: bei A. von Lebeckia. SklerenchymimMesophyll: bei A. von Bossiaea (Sklerenchymfasern im Zusammenhang mit dem Nervensklerenchym) und Buchenroedera (sklero- sierte Parenchymzellen). V. Blattnerven: Durchgehende Nerven: beiA. von Platylobium, Bossiaea (B. ornata Bth.), Hovea, Borbonia, Rafnia (Sekt, Vascoa), Crotalaria, Prioritropis, Labur- num, Petteria, Hypocalyptus. Kreisförmige Anordnungder Leitbündelauf dem Blattquer- schnitt: bei A. von ZLebeckia. Grössere Nervenleitbündel nuran der Unterseite mitSkleren- chym durchgehend: bei A. von Anarthrophyllum. - VI. Sekret- und Exkretbehälter: Gerbstoffidioblasten: nur bei @oodia (s. oben p. 285). VII. Krystalle und andere Inhaltskörper: Grosse hendyoedrische Kalkoxalatkrystalle oder deren oft ausge Hemitropieen: bei Platylobium, Bossiaea, Templetonia, Hovea, oodia. 288 Solereder, Über die anatomischen Charaktere des Blattes etc. Oxalsaurer Kalk in Form von kleinen würfeligen, pris- matischen oder nadelförmigen Krystallen: bei Zuiparia, Priestleya, Amphithalea, Lathriogyne, Coelidium, Borbonta, Lebeckia, Viborgia, Aspalathus, Melolobium, Crotalaria, Prioritropis, Lupinus, Argyrolobium, Genista, Anarthro- phyllum, Adenocarpus, Calycotome, Petteria, Spartium, Ulex, Cytısus, Hypo- calyptus. Sphärokrystallinische Massen von nicht näher gekannter chemischer Natur in der Epidermis: bei A. von Hovea, Aspalathus, Crota- laria, Argyrolobium. Indigo- oder indicanähnliche Körper: bei A. von Melolobium, Crotalaria, Prioritr opis. Saponinähnliche Substanzen: bei A. von Aspalathus. Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit im Keimbette während einer beliebig langen Zeit. Von Dr. A. Y. Grevillius in Kempen (Rh.) Landw. Versuchs-Station. Seit den von A. vonLiebenberg') ausgeführten grundlegenden Versuchen über den Einfluss wechselnder Temperatur auf die Keimung gewisser Grassamen sind von Burchard2), Nobbe °), Vanha ı), Kinzel5) und anderen Verfassern Untersuchungen in derselben Richtune vorgenommen worden, durch welche eine förderliche Einwirkung wechselnder Temperatur bei der Keimung verschiedener Samen- gattungen nachgewiesen wurde Dass auch ein Wechsel in der Feuchtigkeit des Keimbettes die Keimung günstig beeinflusst, wurde zuerst von Eidam®) für Runkelsamen und einige Gräser, später von anderen Autoren, z. B. Schindler,”) bei mehreren Arten konstatiert. Es sind aber, soweit mir bekannt, bisher keine Versuche gemacht worden, die speziell darauf hingezielt hätten, ein möglichst genaues Mass der den Samen während der Dauer der Keimversuche, bei konstanter und bei wechselnder Feuchtigkeit, zu Gebote stehenden Feuchtigkeitsmengen zu erhalten. Man hat zwar zu Anfang des Versuches eine bestimmte Wassermenge dem Keimbette zugeführt und nach einigen Stunden, als diese durch Verdunstung teilweise verloren gegangen, neues Wasser bis zu der ursprünglichen Menge zugesetzt. Da aber die Verdunstung des Wassers aus den Keim- 1) Über den Einfluss intermittierender Erwärmung auf die Keimung der Samen. — Bot. Centralblatt 1884, Nr. 1. 2) Über die Temperatur bei Keimversuchen. — Österr. landw. Wochen- blatt 1892 ‘auch Deutsche landw. Presse 1893, Nr. 36). 3) Über den zweckmässigen Wärmegrad. des Keimbetts für forstliche Samen. — Die landw. Versuchsstationen 1890; etc. 4) Über. den Einfluss intermittierender Er wärmung auf die Keimung von Samen. — Österr. Ungar. Zeitschrift für Zuckerindustrie und Landwirt- schaft 1397. 5) Über die Wirkung wechselnder Warmheit auf die Keimung einzelner Samen. — Die landw. Versuchsstationen 1900. 6) Der Einfluss ungleichmässiger Feuchtigkeit und Erwärmung auf den Keimprozess. — Der Landwirt 1885, Nr. 36. (Ref. im Jahresbericht für Agri- kulturchemie 1885.) 7) Über die Kmuae ver Ieuisee von Raphanus Raphanistrum — Österr. Jandw. Wochenblatt 1886, Nr. 34. 290 Grevillius, Keimapparat zur Erhaltung; konstanter Feuchtigkeit etc, betten je nach den verschiedenen: Versuchsanordnungen und den äusseren Verhältnissen — Luftfeuchtigkeit und Temperatur — sich mehr oder weniger schnell vollzieht, lässt sich auf diese Weise ein annähernd bestimmtes Mass der Feuchtigkeit des Keimbettes schwer- lich gewinnen. Dass eine genauere Berücksichtigung der Feuchtigkeitsverhältnisse bei der Keimung von grosser Bedeutung für die Kenntnis der Keimungsbedingungen wäre, scheint mir einleuchtend zu sein. Es herrschen in Bezug auf die Frage nach den günstigsten Keimungs- bedingungen der praktisch wichtigen Samengattungen manche Meinungs- verschiedenheiten. So wird beispielsweise für Runkelsamen von Stutzer, Hartleb und Gillmeister!) eine konstante Wärme von 30°C. als die günstigste Keimungstemperatur angegeben, während nach der allgemeinen Ansicht eine abwechselnde Temperatur von 20° und 30° das Wärmeoptimum bei der Keimung dieser Samen- gattung darstellt. In diesem und ähnlichen Fällen ist die Möglich- keit nicht von der Hand zu weisen, dass die widersprechenden Resultate zum Teil daraus erklärt werden können, dass die von den verschiedenen Autoren ausgeführten Keimversuche bezüglich der ver- wendeten Feuchtigkeitsmengen differiert haben. Dass übrigens die Samen der Kulturpflanzen gegen die Feuchtigkeitsmenge des Keim- betts recht empfindlich sind und dass die optimalen Bedingungen in dieser Hinsicht je nach der Samenart verschieden sind, ist von Kinzel?) u. A. erwiesen worden. Es wäre nun auch von Interesse, der Frage näher zu treten, in welcher Beziehung die Keimungsbedingungen einer Art (Varietät, Rasse etc.) zu den natürlichen, bezw. kulturellen Wachstumsbe- dingungen dieser Art stehen. Von diesem Gesichtspunkt ausgehend, habe ich mich seit einiger Zeit mit der Frage beschäftigt, in welcher Weise Arten, die verschiedenen Pflanzenvereinen angehören, sich in Bezug auf die Keimungsbedingungen verhalten; ob z. B. die Xero- phyten im allgemeinen schärferen Wechselungen in der Temperatur und Feuchtigkeit bei der Keimung angepasst sind als die Mesophyten; wie die eventuellen Ausnahmefälle erklärt werden können; inwieweit die Zusammensetzung der Pflanzenvereine von den Keimungsbe- dingungen ihrer Konstituenten abhängig ist u. s. w. Um ein möglichst genaues Mass der Feuchtigkeit in den Keim- betten zu gewinnen, benutze ich einen Keimapparat, mit dessen Hilfe es möglich wird, bestimmte Feuchtigkeitsmengen während einer be- liebigen Zeit annähernd konstant zu erhalten, resp. den Keimbetten wechselnde Feuchtigkeit von annähernd bestimmtem Mass zuzuführen. Der Apparat wurde nach einem von mir entworfenen Plan von Herrn Mechaniker Schwanen in Kempen konstruiert; später wurden einige Verbesserungen an demselben von den Herren Max Kaehler und Martini, Berlin, die den Verkauf des Apparates übernommen haben, ausgeführt. ; ı) Hartleb und Stutzer: Untersuchung über die Methode der Samen- prüfung, insbesondere diejenige der Grassämereien. — Journal für Landwirt- schaft 1897.— Hartleb und Gillmeister: Zur Methode der Untersuchung und Wertbestimmung der Rübensaat. — Journal für Landwirtschaft 1898. 2) Über den Einfluss der Feuchtigkeit auf die Keimung. — Die landw. Versuchsstation 1899. Grevillius, Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit ete. 291 Nach dem von mir gelieferten Entwurf besteht der Apparat aus folgenden Teilen: Das Keimbett befindet sich in einer Zinkblechschale, die in hori- zontaler Lage auf einem Wagebalken ruht. Die Wage wird in eine solche Gleichgewichtstellung gebracht, dass sie bei einer Zu- oder Abnahme der Feuchtigkeit im Keimbett möglichst weit sowohl nach oben als nach unten ausschlagen kann. Die Wasserzufuhr zum Keim- bette wird durch einen über demselben auf einem Gestell angebrachten Behälter besorgt. In der Mitte des Bodens dieses Behälters befindet sich eine konische Öffnung, die durch einen kegelförmigen, nach unten herausragenden Stöpsel dicht verschlossen wird. Nach Zugabe einer bestimmten Wassermenge zum Keimbett und nach Einstellung der Wage in die geeignete Lage wird der Behälter in eine solche Höhe eingestellt, dass der Kegel die Oberfläche des Keimbetts be- rührt. Nach einer geringen Verdunstung des Keimbettwassers hebt sich der Wagearm mit der Blechschale, der Kegel wird nach oben gedrückt und Wasser fliesst zwischen diesem und der konischen Off- nung auf das Keimbett herab. Die ursprünglich vorhandene Feuch- tiekeitsmenge des Keimbetts wird dadurch wieder hergestellt, die Schale sinkt zu dem anfänglichen Niveau herab und die Offnung am Boden des Wasserbehälters wird wieder verschlossen. Durch diese selbstregulierende Thätigkeit bleibt, bei vorsichtiger Handhabung des Apparates, die Feuchtigkeit des Keimbetts während einer beliebig langen Zeit annähernd konstant. — In der Mitte der Keimbettschale ist eine kurze, durch das Keimbett heraufragende Blechsäule befestigt, die an der Spitze eine kleine Blechplatte trägt. Uber diese legt man Streifen von Fliesspapier, durch welche das von dem Behälter herunterfliessende Wasser nach allen Seiten der in der Mitte mit einem Loch versehenen Fliesspapiere des Keimbettes rasch verteilt wird. — Zur Verhütung der Verunreinigung des Wassers in dem Behälter durch Staub etc., kann man denselben mit einer fein durch- löcherten Blechplatte bedecken. Um wechselnde Feuchtigkeit im Keimbette. herzustellen, über- trägt man die Samen samt den zunächst liegenden oberen und unteren Fliesspapieren für eine bestimmte Anzahl Stunden in einen Apparat, wo das Keimbett auf eine Höhe, die einem anderen, be- stimmten Feuchtigkeitsgrad entspricht, eingestellt ist; die Keimbett- schalen müssen natürlich nach der jeweiligen Wegnahme der Samen bis zur nächstmaligen Ubertragung derselben der Wasserzufuhr entzogen werden. Eventuell werden die Samen nebst den nächst umgebenden Papieren während einer gewissen Zeit trocken gelegt. Die Keimbettschale hat einen Durchmesser von 15 cm; von kleineren Samensorten können in ein Keimbett 3—400 Samen auf- genommen werden. In einem Thermostaten, dessen Innenraum 90 cm lang, 32 cm tief und 40 cm hoch ist, können 12 Apparate gleichzeitig in Betrieb gesetzt werden. Der von der Firma Max Kaehler & Martini, Berlin W., Wilhelmstrasse 50, nach dem ursprünglichen Modell des Herm Schwanen in Kempen angefertigte Keimapparat ist in der Anord- nung. der verschiedenen Teile fast genau so geblieben. Es sind nur Anderungen vorgenommen, durch welche der Apparat stabiler, 292 Grevillius, Keimapparat zur Erhaltung konstanter Feuchtigkeit etc. leichter zu handhaben und empfindlicher gemacht wurde. Dabei wäre zu bemerken: Das Laufgewicht, welches zur Einstellung der Wage bestimmt ist, ist auf dem, einen Arm des Wagebalkens bildenden Stift direkt verschiebbar und durch eine Schraube festzustellen, während bei dem Original dieser Arm des Wagebalkens eine Schraube darstellt, auf welcher das Laufsewicht hin und her bewegt werden kann. Der Stab, welcher den oberen Wasserbehälter trägt, ist mit einem Unterbaudirekt verbunden. Der Wasser- behälter istaus Metallgefertigt, während der frühere durch eine Glasschale ge- bildet wurde. Der den Behälter tragende Armisteinfach über den Stab zuschieben und in beliebiger Höhe durch eine Schraube festzustellen. Die Fest- stellung des die Zinkschale tragenden Oberbaues geschieht durch eine beweg- liche Platte, welche durch einen, in der Mitte desselben befindlichen Schlitz geführt wird. Die Schale ruht auf einem Kreuz. Die Anordnung der Teile des Apparates ist aus vorstehender Figur ersichtlich. Landwirtschaftliche Versuchsstation Kempen (Rhein)imFebr. 1902. MaxKaehler z Märkini. BerlinW., Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen '). Von Dr. P, Kosaroff in Sofia. 1I. Die Absorptionsfähiekeit der Wurzeln unter anormalen Bedingungen. Wie bekannt, steht die Lebensthätigkeit eines jeden Organismus in direkter Abhängigkeit von den äusseren Faktoren. Doch ist es das Protoplasma, worauf diese Faktoren schliesslich, direkt oder in- direkt, einwirken. Unter normalen Bedingungen besitzt das Proto- plasma eine besondere Struktur und hat ein bestimmtes Reaktions- vermögen. Andert man die Bedingungen, so ändert sich auch die Re- aktionsfähigkeit des Protoplasmas. Für uns ist es gewiss von Wichtig- keit, nicht nur die normalen Lebensäusserungen zu kennen, sondern auch die krankhaften, d. h. diejenigen natürlich oder künstlich hervor- gerufenen Erscheinungen, welche aufzutreten pfleeen, wenn der lebendige Organismus ganz oder teilweise sich unter dem Einflusse excessiver Einwirkungen befindet. In der vorliegenden Arbeit werden nur solche Untersuchungen betrachtet, die sich auf die Absorptionsfähiekeit der in anormalem Zustande befindlichen Wurzeln beziehen. Wie unten näher erläutert werden soll, werden bei unseren Experimenten die Wurzeln der Versuchspflanzen vorübergehend der Einwirkung excessiver Bedin- gungen ausgesetzt, welche die normale Funktion derselben störend beeinflussen; erst dann wird ihre Absorptionsfähigkeit unter dem Ein- tlusse von anderweitigen Faktoren untersucht werden. Soz, B.,nach- dem die Wirkung eines bestimmten Stoffes auf die Wasseraufnahme einer Pflanze bei normalen Bedingungen festgestellt worden ist, wird die Einwirkung desselben auf die Thätigkeit der unter anormalem Be- dineungen gestellten Wurzeln (abgekühlt oder schwach vergiftet) geprüft. Oder umgekehrt, wenn die Wirkung der Abkühlung auf die Wurzelthätigkeit bekannt ist, so ist es wichtig, die deprimierende Wirkung der Kälte auf die Wasseraufnahme in dem Falle zu kennen, wo die Pflanze nicht ganz normal, sondern betäubt—schwach vergiftet ist. Es ist dabei klar, dass man auf diese Weise eine viel bessere Einsicht in den Gang eines jeden physiologischen Prozesses gewinnt. i) Siehe Beihefte „Botan. Centralblatt“, Bd. XI, Heft 2. 14901. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 20 294 Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. Was die Litteratur anbetrifft, die sich auf unsere Frage bezieht, so ist erstens über die Wirkung der niedrigen Temperatur auf die Wurzel- thätigkeit bekannt, dass dieselbe die Wasseraufnahme, sowie alle wich- tigen Prozesse im Pflanzenkörper, wie Assimilation, Atmung, Wachstum u. s. w., störend beeinflusst oder vollständig sistiert. Es ist schon ex- perimentel bewiesen, dass die W asseraufnahme der Pflanzen bei niederer Temperatur viel langsamer vor sich geht, als bei höherer !). Und das ist erklärlich. Jeder physiologische Prozess hat seine bestimmte Temperaturgrenze, und wenn dieselbe überschritten wird, so ändert sich der Gang desselben. Das kann zugleich Ursache für den Tod des Organismus werden, denn eventuell kann sich zugleich der normale Gang aller übrigen Prozesse ändern, die in Verbindung mit einander stehen. Besonders sind die chemischen Prozesse im hohen Grade von der Temperatur abhängig. Durch die niederen’ Temperaturen werden, wie bekannt, Störungen im chemischen Getriebe der lebenden Substanz hervorgerufen. Anderseits kann die Veränderung der Tem- peratur selbst Anstoss zu neuen Reaktionen geben. Molisch 2), ‚der unter anderem eingehend die Wirkung der niedrigeren Teem- peraturen auf das Leben der Zellen direkt unter dem Mikroskope studiert hat, fand, dass mit der Abkühlung das Protoplasma in einen letargischen Zustand verfällt und dann bei äusseren Einwirkungen ganz eigentümliche Reaktionen zeigt. Weiter ist über die Wirkung der schädlichen Stoffe auf die Lebensthätiekeit im allgemeinen bekannt, dass dieselben vorüber- ‚gehende oder permanente Anderungen (krankhafte Zustände) in den Funktionen des Organismus oder der einzelnen Organe und Zellen ‚hervorrufen, oder in grösseren Dosen eründliche Zerstörung und Tod bringen. Besonders stark wirken in dieser Beziehung die eigent- lichen Gifte. „Nach den von Conwentz:) an Oladophora-Zellen mit giftigen Stoffen angestellten Beobachtungen ist zwar äusserlich die Wirkung meistens die, dass das Protoplasma kontrahiert und mehr oder weniger gebräunt wird; aber es tritt nachher, selbst bei sofortigem Wiedereinsetzen in Wasser nicht der normale Zustand, sondern stets der Tod der Zelle en. Doch ist uns über die Art dieser Vergiftung etwas Näheres nicht bekannt‘ ). Speziell über die Wirkung der schädlichen Stoffe auf die Wasseraufnahme wird im nächsten Kapitel dieser Arbeit ausführlich die Rede sein. Die unten angeführten Versuche sind mit Wasserkulturen von Phaseolus vulgaris ausgeführt worden. Diese Pflanze hat unter anderem auch den Vorzug, dass ihre Wurzeln ziemlich resistenz- fähig sind und die Abkühlung bis 0°, sowie schwach giftige Lösungen !) Siehe die Arbeiten von Kohl, Die Transpiration der Pflanzen 1886, Eberdt, Die Transpiration der Pflanzen und ihre Abhängigkeit von äusseren Bedingungen 1339, Kosaroff, Einfluss verschiedener äusseren Faktoren auf die Wasseraufnahme der Pflanzen, Dissert. Leipziger 1597, wo auch die übrige diesbezügliche Litteratur enthalten ist, p. &—11. 2) Molisch, H., Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Jena 1897. 3) Botan. Zeitung. 1574, No. 26 und 27. *, Frank, A., Krankheiten der Pflanzen. 2 Aufl. Bd. I, p. 312. Uber diese Frage siehe weiter die neueren Arbeiten von Demoor, Archives de Biologie. 1893, p. 190, Lopriore, Jahrbücher für wiss. Botanik. Bd. 28. 1895. p. 350 und, Klemm, ebenda. 1896. Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 295 eut vertragen können. Nun gehen wir zur Betrachtung der Versuche selbst über. 1. Wirkung der schädlichen Stoffe auf die Wasserauf- nahme der Pflanzen mit abgekühlten Wurzeln. Diese Versuche wurden in folgender Weise angestellt: Man nimmt zwei Bohnenpflanzen (Wasserkulturen vom gleichen Alter) und prüft die Wirkung eines und desselben Stoffes auf die Wasseraufnahme, wenn die Wurzeln der einen Pflanze bis Null abgekühlt sind, und die der anderen bei Zimmertemperatur sich befinden. Hier wird also jeder Versuch von einem Kontrollversuche begleitet. Versuch No. 1. Wirkung einer 12 %/, Alkohollösung auf die Aufnahmethätigkeit der bis 0 0 abgekühlten Wurzeln. Versuchspflanze Phaseolus vulgaris, 6 Wochen alt. Beobachtungsintervall 30 Mi- nuten: Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit | Temperatur | Temperatur | Aufnahme 9,25 68 18° 70 00 en Wasser 9155, 68 18:90 00 1 n 10,25' 67 19: 10 no I Dose 120), 11 66 19- 50 7,00 RE Alkohol- 111/} 64 19-70 00 \ Lam || % 63 19-70 00 42 Kontrollversuch. Wirkung derselben Lösung auf die Wasser- aufnahme der Bohne bei Zimmertemperatur: Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit| Temperatur | Temperatur | Aufnahme 9,95' 1807 lg@7, Wasser 9,55! 180 ! Eye: 10,95' Gleiche äussere 180° oll0iz = Bedingungen, wie beim J——— I 12%, 11 vorigen Versuch 180 nm Alkohol- 111% 180 Br, Lösung 12 158 a 203 Wie aus den Versuchsergebnissen zu entnehmen ist, deprimiert die angewandte Alkohollösung die Wasseraufnahme der bei Zimmer- temperatur stehenden Bohnenpflanze sehr stark, während die Wirkung derselben Lösung auf die Absorption der abgekühlten Wurzeln ver- hältnismässig unbedeutend ist. Versuch No. 2. Mit Chloroformlösung!). Wirkung derselben auf die Wasseraufnahme der Bohnenpflanzen bei 0° und Zimmer- temperatur. Beobachtungsintervall 20 Minuten. 1!) Das Chloroform ist kaum im Wasser löslich; doch genügt seine Gegen- wart auch in geringster Menge, um die Wasseraufnahme zu deprimieren. 20* 69} 96 Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. Beobacht.-] Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit euchtigkeit| Temperatur | Temperatur | Aufnahme 2,5' 58 91-90 00 ee Wasser 2,25' 35 21.20 09 J = 2,45' 58 91-30 00 ne )-40/ 3.20 2 ec EB 1 3lmm or som 3,40' 59 21:30 a ee Pier 59 21-30 a Lösung 4,20" 59 91:39 00 h 52 - Kontrollversuch: Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit| Temperatur | Temperatur | Aufnahme 2,5' 20° .. $) Dmm Wasser 2,25 209 - > c = DO 15 2.45 20% f » Dieselben äusseren TE 0-10; u Bedingungen ein \ 12mm Ch £ . 3,40' 200 - = ai orm- 4 200 J Lösung 4,0' 0 |} 12 Also, 0.1 °/, Chloroformlösung wirkt auf die Absorption der Wurzeln bei Zimmertemperatur ungefähr zwei Mal stärker, als in dem Falle. wo dieselben bis 0° abgekühlt waren !), Versuch No. 3. Mit Salzsäurelösung. Versuchspflanzen Wasserkulturen von Phaseolus vulgaris. Beobachtungsintervall 40 Minuten: Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit euchtigkeit| Temperatur | Temperatur | Aufnahme g90' 7 «in 0 f Wasser ee ar a ER \ 10mm 10 0 19-20 09 ı 10,30' 11 19-40 09 un an Er 15 mm 307, 11.10' 21 19:7 00 - ” Acı. 11,50' 71 19- 70 09 | ; 12,30 11 19-9 00 9 !) Allerdings ist die absolute Differenz zwischen der Wasseraufnahme im ersten und im zweiten Fall ungefähr dieselbe (ca. 3 mm), jedoch diese kommtnichtin Betracht, da es sich ja hier selbstverständlich nur um die relative Differenz handeln kann. Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 297 Kontrollversuch: Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit] Temperatur | Temperatur | Aufnahme DSL : Wasser 32) 19° | 8mm 10 190 h 10.30! Dieselben äusseren 1 19 0 \ 15% Bedi ER | 10 mm 80), HCC.- 11,10' edingungen 190 I Lösung 11,50' 190 1 SR) 12,350' 190 \ 3, Daraus folgt, dass 8 0/,') Salzsäurelösung zuerst die Absorption der beiden Pflanzen steigert, nachher aber deprimierend wirkt, und zwar besonders stark beim zweiten Versuch (Zimmertemperatur des Wassers). Alle diese Versuche zeigen, dass die schädlichen Stoffe die Auf- nahmethätiekeit der Wurzeln viel stärker bei Zimmertemperatur be- einflussen, als bei 0°. Die Pflanzen mit abgekühlten Wurzeln sind folglich nicht so empfindlich gegen alle diese Lösungen, welche bei normalen Bedingungen stark deprimierend wirken. Dies stimmt also mit unseren Erfahrungen über diesbezügliches Verhalten mancher Tiere überein. 2. Wirkung der Abkühlung auf die Wasseraufnahme der schwach vergifteten Pflanzen. In dieser Abteilung habe ich mir die Aufgabe gestellt, die Frage zu beantworten, wie sich die Aufnahmethätigkeit der schwach ver- oifteten Pflanzen bei der Abkühlung bis 0 ® verhält? Bleibt sie un- verändert oder erleidet sie Schwankungen? Die Versuche wurden folelich so ausgeführt, dass die Wurzeln der Versuchspflanzen in voraus betäubt oder schwach vergiftet wurden. Dies geschah durch längeres oder kürzeres Verweilen, je nach dem Konzentrationsgrad in den angewandten Giftlösungen. Dann wurde die Wirkung der Abkühlung auf die Aufnahmethätigkeit derselben studiert. Gleich- zeitig wurden Kontrollversuche angestellt, die uns das ‚Verhalten normaler Pflanzen in dieser Beziehung angeben sollten. Versuch No. 4. Wirkung der Abkühlung auf die W asseraufnahme der mit 15°/, Alkohollösung schwach vergifteten Bohnenpflanze. Beobachtungsintervall 20 Minuten: 1) Über die beschleunigende Wirkung der Salzsäure auf die Wasser- aufnahme wird in Kapitel III die Rede sein. 298 Kosaroff, Untersuchungen ‘über die Wasseraufnahme der Pflanzen. Beobacht.- Luft- Luft- Temperatur] Wasser- Zeit Feuchtigkeit] Temperatur |der Lösung] Aufnahme 29 54 20-7 | 200 N 9,20: 54 29 To |! a: 9,40" 34 91-9 200 ‚#» 150%/,Alkohol-| 10.30' 55 31-6 900 } Mr = = 2 2 mm Lösung 10,40' 55 21.8 200 2 11 54 21-9 0 HU» 11,20' >41 990 290 Bad Laer 11,40' 5 21-9 209 N ld Kontrollversuch, mit einer normalen PAaseolus-Pflanze aus- geführt: Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit|Temperatur | Temperatur | Aufnahme g 200 ] 5) 9.20’ 200 Ä ee 9,40' 0% Buy ARE H 10,20' Dieselben äusseren 00 a er Den Bedingungen a 11 Le 11,20° 09 1. ME 11,40' 09 I 62 Versuch No. 5. Versuchspflanze Phaseolus vulgaris. Wurzeln mit 0,1 °/, Sublimatlösung betäubt. Beobachtungsintervall 15 Minuten: Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit] Temperatur | Temperatur | Aufnahme 8,40' 65 15-50 150 } Iimm 8,55' 65 15° 69 150 ! 9,10) 66 15-0 j50 ee 95 66 15-8 150 uU.» 010 Sublimat- 10 65 09 Lösung 10,15° 65 00 ae 10,30' 65 00 = 10,45° 65 oo |} 10, 11 65 09 1; 1005; Kontrollversuch. Die Wasseraufnahme- einer normalen Bohnenpflanze bei Zimmertemperatur und bei 0°: Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 299 Luft- "Wasser- Wasser- Beobacht.- Luft- Zeit Feuchtigkeit | Temperatur | Temperatur | Aufnahme ) ı A 0 3.40 15 \ 25mm 8,55 150 1. 9,10' 150 1 9,25 Dieselben äusseren 159 | 28 „ Wasser ;f __ g Bedingungen. 5% 10, sung 09 \ 16 mm 10,15' 00 \ 15 10,30 00 lie SER, 16 10,45 00 J n 11 0° jj or, Versuch Nr. 6. Die Versuchspflanze (Bohne) mit Chloroform- Lösung betäubt. Beobachtungsintervall 10 Minuten: Beobacht.- Luft- Luft- Temperatur | Wasser- Zeit Feuchtigkeit] Temperatur |der Lösung | Aufnahme 8,25° 69 16: 80 16° } om 3,35" 69 1680 16° jur 8,45 69 16:9 16 8,95 69 16: 9 160 102 02% ; ; Chloroform- 9,30 In 16% 00 \ Smm Lösung. 9,40 (0 16:9 00 \ Ser 9,90' 69 16.9 0° vg 10 69 170 o% J ” 10,10" 69 170 | er 10,20" 69 170 00 } a Kontrollversuch. Die Wasseraufnahme einer unvergifteten Bohnenpflanze bei Abkühlung bis 0°: : Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit | Temperatur | Temperatur | Aufnahme Ai Sn) t 8,25 15 \ 27 mm 8,35 16 or 3,45' 16° YA ae \ a0, 8,59 Dieselben äusseren 160 Pe Wasser ’ : 3 R S 9,30" Bedingungen. 09 \ ie 9,40' 0 \ 9.0 al 2 1 10 00 ! Kr 10,10 oo 1, 10,20 00 MrIC®, Versuch Nr. 7. Versuchspflanze Phaseolus vulgaris, mit 30/, Salzsäurelösung betäubt. Beobachtungsintervall 5 Minuten: 5) 300 Koraroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. Beobacht.- Luft- Luft- Temperatur] Wasser- Zeit Feuchtigkeit | Temperatur | der Lösung | Aufnahme 3 aaa | ee en 3: 67 IR 170 We 3,10' 61 17:50 iu : se 3,15" 67 17:59 170 ıB, 3,20' 67 17:5 170 1 2, 3% Salzsäure- 4 63 103 03 ı 13mm Lösung 4,5' 68 17:59 09 l2 4.10' 68 17:50 09 - 5 2 4,15' 63 AN 00 Nat 4,20' 68 17-5 00 2 4,25' 68 17:5 09 132% Kontrollversuch. Bohnenpflanze normal: | Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtiskeit| Temperatur | Temperatur | Aufnahme l 3 149 \5mm Du 70 J 3,9 1 { : BEL 3,10' 170 - 3 3,15 0 3,20' Dieselben äusseren 170 H 3.5 Wasser eg Bedingungen. - 4 09 5mm - : J 4,5' 0 VL 4,10' De er 4.15' 00 - ? 4.20" 00 Mar 4,25' 09 ad Alle diese Versuche zeigen also klar, dass die Abkühlung bis 0° nur schwach oder gar nicht (Versuch Nr. 7) auf die Wasser- aufnahme der betäubten Bohnenpflanzen wirkt, während sie stark die Aufnahmethätigkeit der normalen Pflanzen deprimiert. Mit anderen Worten, die Pflanzen mit betäubten oderschwach vergifteten Wurzeln sind nicht so empfindlich gegen dieAbkühlung, als die normalen. Dies Ver- halten der Pflanzen stimmt mit den Erfahrungen der Tierphysiologie überein. 3. Die Wasseraufnahme der schwach vergif- teten Pflanzen unter der Einwirkung von Giften anderer Art. Um zu erfahren, wie eine betäubte oder schwach vergiftete Pflanze in Bezug auf ihre Wasseraufnahme bei der Wirkung von Giften anderer Art reagiert, wurden folgende Versuche angestellt: + Kosaroft, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 301 Versuch Nr. 8. Die Wirkung einer 10%, Alkohollösung auf die Wasseraufnahme eimer mit 0°2°/,; Oyankalilösung schwach vereifteten Bohnenpflanze. Beobachtunesintervall 10 Mi- nuten: Beobacht.- Luft- Luft- Temperatur] Weasser- Zeit Feuchtigkeit| Temperatur | der Lösung| Aufnahme aQ Br) 90 02%, \ ı = 2 % 1 } 15 mm Erankali: 10,10 68 19:60 190 \ yankalı 1“ N K R 18:, ans 10,20 68 19:6 WER ass 10,30! 68 19:70 190 ee A 10,55' 69 20.10 190 \ 10 11,5° 69 20-10 ON als Sa DBanalosililäl: 69 20:10 To leg Ösung; 11,25' 69 20:9 oo 11,35' 69 20-20 I Kontrollversuch, der uns nur die Wirkung der angewandten 10°/, Alkohollösung auf die Wasseraufnahme einer normalen Phaseolus- Pflanze angiebt: Beobacht.- Luft- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit| Temperatur | Temperatur| Aufnahme A 10, | IS | Wasser ak, ji No 10,20 Dieselben äusseren 19° | en a onı Q I Zu Is Dal Bedingungen 190 J 2 10,45' 190 \ 1lmm 2 10,55' 190 \ R 10% 11.5" 190 j 10 „ Alkohol- 115 190 NO, m k yte c ung 11,95' 190 anal, 11,55' 190 Heat Versuch Nr. 9. Wirkung einer 4°/, Salzsäurelösung auf die Wasseraufnahme der Bohnenpflanze, schwach vergiftet durch 0:1®%/, Sublimatlösung'). Beobachtungesintervall 10 Minuten. !) Wenn man eine giftige Lösung auf die Wurzeln einer normalen (oder schwach vergifteten) Pflanze wirken lässt, so muss man vor dem Beginn der Beobachtung so lange warten, bis sich die schädliche Wirkung derselben geäussert hat, was vom Konzentrationsgrade der Giftlösung abhängig ist. 302 Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. Beobacht.- Luft- Luft- Temperatur] Wasser- Zeit Feuchtigkeit f Temperatur | der Lösung | Aufnahme 0-10) 3 69 18-10 170 en STORE Se um: 3 mans Er san 180 m Denk 3,20' 69 179 1° 1m den 3,30' 69 180 170 , 3,50' 69 180 170 \ 10mm 4 69 17:9 170 \ 4°, Salz- en 5 E ‚0, = 2: || || je Lös 2 \ ‘ ni 4,30 69 180 I 4,40" 69 180 170 Ir Kontrollversuch, mit einer intakten Bohnenpflanze ausgeführt: De Beobacht.- Luft- Wasser- Wasser- Zeit Feuchtigkeit] Temperatur | Temperatur] Aufnahme 3 LT) \ 15 mm 3,10' 170 > Wasser Erson At \ 158) 3,20 Dieselben äusseren 17 95 Dar ı 7 3,80 Bedingungen u E 3,50 170°. |) 18mm re 4 170 wer 4% Salz- 4,10" 170 . ” ae 4,20" 10 Ir Lösung 4,30' 170 } 14 „ 4,40‘ 170 \ N) Bei zwei folgenden Experimenten dieser Art wurden keine Kontrollversuche gemacht. Versuch Nr. 10. Versuchspfllanze Phaseolus vulgarıs. Be- obachtungsintervall 25 Minuten: Beobacht.- Luft- Luft- Temperatur] Wasser- Zeit Feuchtigkeit| Temperatur | der Lösung | Aufnahme 03275 9,40' 62 19:90 20° \ 17mm Chloroform- 10,5' 62 200 200 - 18 Lösung 10,30" 61 20-10. 200 J 4 ; 20-: 290 2 0:40, Si - % = = en \ 17mm 10 11,25! 61 9) 50 200 ' Sublimat- 11,50' 61 20: 60 2099 j 18 „ wusins 12,15 61 20-80 200 I 1, !) Bei längerem Verweilen in derselben Lösung wird die deprimierende Wirkung der Salzsäure auf die Wasseraufnahme sicher zur Geltung kommen. Kosaroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen. 303 VersuchNr.1l. Wirkung der 0°2%/, Schwefelkohlenstoff- Lösung auf die Wasseraufnahme einer mit 0°1°, Chloroform- lösung betäubten Bohnenpflanze. Beobachtungsmtervall 20 Mi- nuten : Beobacht.- Luft- Luft- AN emperatur ” Wasser- Zeit Feuchtigkeit] Temperatur | der Lösung | Aufnahme 0:1% 9,19, 65 200 200 N 2 10 Chloroform-| 9,35 65 20:10 am Su Lösung 9,55' 65 20-30 200 0. an 0:29, 10,10' 64 2030 209 } 14mm Schwefel- 10,30' 64 2049 200 13 kohlenstoff- | 10,50' 64 20:50 200 * I Lösung 11,10° 64 20:50 209 J Dunn Also, bei Versuch Nr. 11 steigert die angewandte Schwefel- koblenstofflösung die Wasseraufnahme der mit 0'1°/, Chloroform- lösung betäubten Pflanze. Aus den Resultaten der letzten vier Ver- suche ergiebt sich weiter, dass die Aufnahmefähigkeit der schwach vergifteten Wurzeln stark abgeschwächt wird. Die Absorption solcher Pflanzen ändert sich unter dem Einflsuse gittiger Lösungen anderer Art verhältnismässig wenig, während dieselben Lösungen sehr stark die Wasseraufnahme der mtakten Pflanzen herabsetzen (vergl. Versuch Nr. 8). Je nach der Wirkung, welche die gebrauchten Lösungen auf die Wasserabsorption der schwach vergifteten Pflanzen ausüben, schliessen wir auf die Qualität derselben. Die stärkeren Lösungen bewirken gewöhnlich eine Herabsetzung der Wasserauf- nahme, was aber auch durch längeres Verweilen der Versuchspflanze in einer qualitativ gleichwertigen Giftlösung eintreten kann. Selten war vorübergehend eine Erhöhung der Absorption zu beobachten (bei Versuch 9 und 11). Am Schlusse angelangt, können wir die gewonnenen Resultate kurz so resümieren: 1. Pflanzen mit abgekühlten Wurzeln ändern unter der Ein- wirkung von Giftlösungen verschiedener Art und Konzentration sehr wenig ihre Absorption. Lösungen, welche die Wasseraufnahme bei Zimmertemperatur stark deprimieren, üben nur einen unbedeutenden Einfluss auf die Absorptionsthätigkeit der bis 0% abeekühlten Wurzeln. 2. Die Wasseraufnahme der Pflanzen, deren Wurzeln vorher schwach vergiftet oder betäubt waren, ändert sich nicht oder nur wenig mit der Abkühlung bis 0%. Dagegen deprimiert eine Abkühlung der Wurzeln normaler Pflanzen sehr stark ihre Absorption. 3. Die Wasseraufnahme einer Pflanze mit schwach vergifteten Wurzeln bleibt bei der Wirkung von Giftlösungen anderer Art unver- ändert, wird vermindert oder gesteigert, je nach der Qualität und Konzentration der zuletzt angewandten Lösung. Diese Versuchsergebnisse zeigen uns deutlich, dass bezüglich der äusseren Faktoren die Pflanzen manchmal genau so reagieren. wie die Tiere. Botanisches Institut 1901. Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen der Seychellen mit Berücksichtigung des Klimas und des | Standortes. Von Max Fabricius. Hierzu Tafel VII—IX. Einleitung. Wenn ich es unternommen habe, einen Beitrag zur Anatomie von Laubblättern von den Seychellen-Inseln zu geben, bin ich mir wohl bewusst, dass es nur ein geringer Teil der üppigen Flora jener Inseln ist, dem ich meine Aufmerksamkeit zuwenden konnte. Jedoch stehen die von mir untersuchten Pflanzen, fünfundzwanzig an der Zahl, in einem gewissen Zusammenhange, indem sie nämlich alle, mit Ausnahme von zweien, vom Mount Harrison, einem Bergwalde der grössten Insel, Mahe, stammen, während die beiden anderen von der Insel Praslin, der zweitgrössten der Seychellen, herrühren. Dieses Material hat mein hochverehrter Lehrer, der inzwischen verstorbene Professor A. F. W. Schimper, gelegentlich der deutschen Tief- see-Expedition an Ort und Stelle gesammelt. Wegen dieser oekolosischen Beziehungen zog ich es vor, die untersuchten Pflanzen statt nach dem System, nach ihren Standorten zusammenzustellen und kam so zu folgender Anordnung: . Hohe Bäume des Waldes mit freier Krone. . Unterholz. . Bodenpflanzen. . Epiphyten. . Pflanzen offener Standorte. em — Verzeichnis der Pflanzen, deren Laubblätter ich untersuchte, nach ihrem Standorte und Habitus geordnet: Höhenregion. Hohe Bäume. 1. Imbrıcaria mazıma SE N ner Sapotaceen. 2. Northeu Seychellarum Hook. . . . : . . N 3. Northea spec. NOV. Eu RR ee er 4. Vateria Seychellarum . - . -» - ... . Dipterocarpeen. Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 305 Kleine Bäume. 5. Wormia ferruginea - 2»... ehe un inne. Dllleniaceen, DEE LON MEN SPECH ON Er atzksrer® siet = x Unterholz. Kleine Bäume. 7. Campnosperma spec. DV. . .» 2.2... . Anacardiaceen. 8, Colea peduneulata. . . . .....0...20.. Begnoniaceen. Sträucher. 9. Senecio Seychelarum . . . 2.2... (ompositen. 102.Gardenia Annae 2. 2: ID RRubraceen. Dies Oratenispenmun mnenodmı 22. nn 5 2 rsjchotrias Lervilleu ne arme h 13 Aphloamaunnena 3 anne Binineen. 14, Psyehotria spec. Nov. nenne 2 2 27 Rubiaceen. ISSPRunosteaNspech Nov ee 22 Bodenpflanzen. Bodenfarne. OS 2dsa)aPRAnkıı Ho0R2 2. : ikalıces: 17.. Nephrodium Wardu Baker, .. - „0... H Wurzelkletterer. 18. Nephrolepis acuta . Filices. Epiphyten. 199 ırtarya, scolopendminasd RD. WE EEE Dolce: 20. Orchidee Nr. 1 \ 21. Orchidee Nr, 104 ! Nach Schimpers Herbarium Seychellan. 92. Orchidee Nr. 130 J Offene Standorte, Kleine Bäume. 23. Campnosperma Seychellarum . . .» . . . Anacardiaceen. 24. Memecylon Blaeagni. -. -» -. ... ....... ‚Melastomaceen, 29. Barningionia nacemosa . ie aan Moniaceen, Hiervon sind Psychotria spec. nov. und Pyrostria spec. nov. von der Insel Praslin. Die Seychellen in geographischer und klimatischer Beziehung, Die Seychellen (Brauer 1896, Chun 1900, pag. 433), welche sich durch zwei Breiteerade erstrecken, bestehen etwa aus dreissie Inseln, von denen sieben eine ansehnliche Grösse erreichen. Die grösste Insel ist Mahe, die zweiterösste Praslin. Das Klima der Seychellen ist eleichförmie und geringen Schwankungen unterworfen. Sehr grosse Hitzeerade kommen nicht vor. Die mittlere Jahres- 306 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. temperatur beträgt 27 — 29° Celsius bei täglichen Schwankungen von 6— 7°; dagegen kann sie in der Höhenregion bis auf 20° herab- sinken. Die Regenzeit ist der Sommer, besonders die Monate De- zember bis April. Die meisten Inseln erhalten im Winter keinen Regen oder doch nur minimale Mengen. Die centralen Gebiete von Mah& jedoch sind infolge der hohen Berge und der reichen Bewal- dung auch im Winter reich an Niederschlägen; die zahllosen, durch eranitische Schluchten rauschenden Gebirgsbäche trocknen niemals aus. Im zentralen und nördlichen Gebiete von Mahe erheben sich die Gebirge schroff aus dem Meere und erreichen im Mount Harrison eine Höhe von 800 m. Infolge der gleichmässigen und warmen Temperatur, verbunden mit der reichlichen Wasserversorgung, ist die Flora sehr reich und üppig. Anatomischer Teil, Höhenregion. Imbricaria masxima. Sapotaceae. Morphologie. Imbricaria besitzt gestielte, grosse, eiförmige, ganzrandige, netzadrig fiedernervige Blätter von derber lederartiger Natur. Der Mittelnerv ist stark ausgebildet und tritt daher auf der Unterseite deutlich hervor. Anatomie. Die Ober- wie die Unterseite besitzen kleine, dickwandige, fast kubische Epidermiszellen mit geraden Seitenwänden. Die Spaltöffnungen sind dicht gedrängt in grosser Anzahl nur auf der Unterseite vorhanden. Sie sind klein, von ellipsoidischer Gestalt und besitzen drei bis vier Nebenzellen. Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Bau, kleine Epi- dermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Unter der Epidermis der Oberseite folgen zwei bis drei Schichten grosser rund- licher Zellen, die ein Wassergewebe bilden, während das Wasser- gewebe der Unterseite nur aus einer Zellschicht besteht. Die Spalt- öffnungen zeigen Hörnchenbildung und sind etwas eingesenkt. Das Mesophyll besteht aus einem dreischichtigen Palissaden- und einem lockeren Schwammparenchym. In den Palissaden hauptsächlich, vereinzelt auch im Schwammparenchym, liegen in grosser Anzahl die von Holle (1892. pag. 5) als charakteristisches Merkmal für die Sapotaceae angegebenen eigentümlichen, unregelmässig geformten, doppeltbrechenden Kautschukkörper. Das Gefässbündel des Mittelnervs zeigt (Fig. Nr. 1) im Quer- schnitt eine rundliche, oberwärts etwas abgeplattete Gestalt. Um- geben wird dasselbe von einem nicht sehr breiten Sklerenchymfaser- ringe. Diese Fasern zeigen mehr oder weniger verdickte Wandungen und dementsprechend kleineres oder grösseres Lumen. Darauf folgt der Cribal- und Vasalteil, beide in annähernd gleicher Stärke, der (Gefässteil vollständig vom Siebteil umschlossen. Das innerhalb liegende Grundgewebe nimmt einen sehr grossen Raum ein. In dem- selben liegen regellos grössere und kleinere Gefässbündel mit Milchsaft- schläuchen, je von einem Sklerenchymfaserringe umgeben. Oberhalb des grossen Fibrovasalbündels liegen rechts und links noch zwei Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete, 307 kleine Gefässbündel mit innerem Vasal- und ihn umgebendem Cribral- teil, der wiederum selbst von einem Bastfaserrinee umschlossen wird, Die Seitennerven erster Ordnung zeigen im Querschmitt rundliche Gestalt und sind mittels kollenchymatischen Gewebes, in welchem die von Holle (1892. pag. 6) für die Familie charakteristischen Milchsaftschläuche und Krystallzellen liegen, mit der beiderseitiren Epidermis verbunden. Die kleinsten Nerven sind eingebettet, Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cutieula. Der innere Teil wird von Collenehym ausgefüllt, in welchem zwei Gefässbündel lieren. Die- selben werden von breiten Sklerenchymfaserringen umzeben. Die Gefässbündel endigen frei im Mesophyll, sind wenig verzweigt und an den Enden zugespitzt. Der Milchsaft enthält orosse Meneen Krystallsand von Calciumoxalat. | Northea Seychellarum Hook. Sapotaceae. Northea Seychellarum, der echte Capucin, besitzt gestielte, grosse, ‘ länglich eiförmige, ganzrandige, netzadrig-fiedernervige Blätter von derber, lederartiger Natur. Die Epidermiszellen der Blattoberseite sind klein. unregel- mässig vieleckig, dickwandig und mit geraden Seitenwänden ver- sehen. Die Unterseite besitzt dieselben Oberhautzellen, ausserdem dicht gedrängte Spaltöffnungen. Letztere sind klein, von ellipsoi- discher Gestalt und haben drei Nebenzellen. Auf den Nerven be- finden sich keine Stomata. Ferner befinden sich auf der Unterseite in grosser Anzahl kleine, einzellige, zweiarmige Haare (Fig. Nr. 2) die Holle (1892. pag. 5) auch als charakteristisch für die Sapotaceae bezeichnet, falls dieselben überhaupt Haare besitzen. Die Spaitöffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und sind etwas eingesenkt. Die Blätter sind, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. Auf der Oberseite befinden sich Kleine Epidermiszellen mit sehr dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Unterhalb liegt ein aus kleinen Zellen bestehendes Wassergewebe, anschliessend daran folgt ein dreischichtiges Palissaden- und ein lockeres, mit kleinen Intercellularen versehenes Schwammparenehym. Die Unterseite besitzt kein Wassergewebe, dagegen eine aus kleinen Zellen gebildete Ober- haut mit dieker Aussenwand und glatter Cuticula. Die eigentüm- lichen Kautschukkörper machen sich auch hier durch ihre starke Lichtbrechung bemerkbar. Das Gefässbündel hat im Querschnitt rundliche Gestalt. Der Vasalteil zeigt radiale Strahlung nach unten und wird halbmond- förmig — mit der hohlen Seite nach oben — vom Cribralteil um- schlossen. Das Ganze wird von einem Sklerenchymfaserringe um- geben, dessen Zellen dickwandig sind und nur ein kleines Lumen aufweisen. In diesem Bastfaserringe und am Rande desselben be- finden sich Milchsaft und Krystallsand führende Zellen. Unterhalb des Gefässbündels schliesst sich Parenchym- und bis zur Epidermis reichendes Collenchymgewebe an, während oberhalb desselben Palis- sadenzellen verlaufen. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine Epidermiszellen mit sehr dicker Aussenwand und darunter Collenchym. In der Mitte liegt ein Gefässbündel, umgeben von einem breiten Sklerenchymfaserringe. 308 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. Die Gefässbündel endigen frei und unverzweigt im Mesophyll; sie laufen in eine Spitze aus. Der Blattstiel zeigt im Querschnitt ein einziges Gefässbündel genau von demselben Bau wie der Mittelnery von /mbdricaria, wes- halb ich von einer nochmaligen Beschreibung absehen kann. Northea spec. nov. (Sapotaceae.) Northea besitzt lange, schmale, ganzrandige, netzadrig - fieder- nervige Blätter von derber, lederartiger Natur. | Die Blattoberseite hat kleine, dickwandige, unregelmässig- vieleckige Epidermiszellen mit geraden Seitenwänden; diejenigen der- Unterseite sind nur hinsichtlich ihrer Grösse von denen der Ober- seite verschieden. Die Spaltöffnungen beschränken sich auf die Unterseite; sie sind in grosser Anzahl vorhanden und besitzen drei bis vier Nebenzellen. Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Bau. Die beider- seitige Epidermis besteht aus kleinen, länglichen Zellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Unterhalb der obern Epidermis liegt ein aus zwei bis drei Schichten grosser Zellen gebildetes Wasser- gewebe. Es folgt ein einschichtiges Palissadenparenchym, dem sich kleine Zellen mit dunklem, gerbstoffhaltigem Inhalte anschliessen. Das Durchlüftungsgewebe weist nur kleine Intercellularen auf. ‚Auch hier fehlen die lichtbrechenden Kautschukkörper nicht. Die Spalt- öffnungen besitzen kleine Cutieularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Das Gefässbündel eines Nerven erster Ordnung zeigt im Querschnitt rundliche Gestalt. Die Palissadenzellen gehen über das Gefässbündel hinweg. Doch liegen zwischen ersterem und letzterem einige kleine kollenchymatische Zellen. Unterhalb des Gefässbündels liegt Parenchym, darunter Collenchym, welches bis zur Epidermis reicht. Eingeschlossen wird der Fibrovasalstrang von einem breiten Sklerenchymfaserringe. Ausserhalb desselben liegen Milchsaft- und Krystallsand führende Zellen in beträchtlicher Anzahl. Der kleine, dunkelbraun erscheinende Gefässteil zeigt radiale Strahlung nach unten und wird sichelartig von dem breiten Siebteil umschlossen. Oberhalb grenzt derselbe mit einer kleinen Partie an das an dieser Stelle besonders breite Sklerenchymfasergewebe. Die Zellen des letzteren sind dickwandig und englumig. Die kleineren Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine Epidermis- zellen mit dicker Aussenwand. Den innern Teil füllt ein wohl ausgebildetes Collenchymgewebe aus. Vateria Seychellarum. Dipterocarpeae. Vateria besitzt gestielte, mittelgrosse, länglich-eiförmige, ganz- randige, netzadrig-Nedernervige, persamentartige Blätter. Die Epidermiszellen der Oberseite sind klein, dickwandig, un- regelmässig-vieleckig und haben gerade Seitenwände. Die Zellen der Unterseite haben das gleiche Aussehen, auf ihr befinden sich die Spaltöffnungen. Sie sind klein, von ellipsoidischer Gestalt und mit zwei parallel zum Spalte gelagerten Nebenzellen versehen. Auf den Nerven sind keine Stomata vorhanden. Ferner finden sich auf der Unterseite grosse, mit etwas gelapptem Rande versehene, schild- Fabrieius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete, 309 förmige, aus keilförmigen Zellen gebildete Drüsenhaare. Von der umgebenden Epidermis heben sich diese Gebilde durch ihre eriün- lich-gelbe Färbung deutlich ab. ö Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Bau. Die Epi- dermiszellen sind hoch und palissadenartig und besitzen eine dieke Aussenwand und eine glatte Cuticula. Darunter befindet sich ein aus drei Zellschichten gebildetes Palissadengewebe. Diese Zellen nehmen nach unten zu so sehr an Grösse ab, dass der Raum. den sie samt den Trichterzellen einnehmen, fast nur halb so oross ist als der des Durchlüftungsgewebes: Dieses besitzt kleine, aber sehr viele Intercellularräume. Kalkoxalat-Ausscheiduneen in Gestalt von Drusen sind im Mesophyll reichlich zu beobachten. Die Spaltöffnuneen besitzen grosse Cutieularleisten und liegen im gleichen Nivean wie die Epidermis. Das Gefässbündel des Mittelnervs hat im Querschnitt rund- liche Gestalt. Oberhalb wie unterhalb befindet sich kollenchyma- tisches Gewebe. Ein breiter Sklerenchymfaserringe umeiebt das Ge- fässbündel vollständig. Der Cribralteil bildet auf der unteren Seite einen breiten, nach oben offenen Halbkreis. Weiter oberhalb wird das Sklerenchymband breiter und breitet sich in der Mitte nach unten fächerartig aus. Diesen dadurch entstandenen, man kann wohl sagen sichelförmigen Raum, füllt der Vasalteil vollständig ans. indem er radiale Strahlen nach aussen sendet. Die Sklerenchym- fasern sind diekwandig und weitlumig. Die kleinen Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeiet im Querschnitt Epidermiszellen mit dieker Aussenwand und glatter Cuticula. Die Epidermiszellen nehmen nach der Kante zu an Länge ab und werden auch schmäler. Den innern Teil füllt ein wohl ausgebildetes Collenchym aus. Die Gefässbündelendigungen verzweigen sich reichlich, endigen blind und laufen in eine Spitze aus. Der sehr dicke Blattstiel zeigt im Querschnitt Kleine, zuge- spitzte Epidermiszellen, dicke Aussenwand und gekörnelte Cutieula. Anschliessend daran folet ein aus mehreren Zellschichten gebildetes Collenchym, welches m dünnwandiges Parenchym übergeht. In letzterem befindet sich eine grosse Anzahl von Zellen, welche Krystall- drusen von Calciumoxalat führen. Innerhalb dieses Parenchyms liegt ein sehr grosses Gefässbündel, welches von einem schmalen Sklerenchymfaserringe umgeben wird. Der nun folgende Siebteil umschliesst den Gefässteil vollständig, und zwar bilden diese beiden nebst den sie umgebenden Sklerenchymfasern in das äussere Paren- chym ragende Vorsprünge. In diesen liegen von kleinen Zellen umgebene Harzgänge. Das innerhalb dieses grossen Gefässbündels liegende Grundgewebe nimmt einen sehr grossen Raum ein. Einge- lagert sind in demselben eine beträchtliche Zahl grösserer und kleinerer Gefässbündel. Die innerhalb liegenden Siebteile werden von Gefässteilen umgeben, die, mit einander verbunden, zwei rıng- förmige Gefässbündelkomplexe darstellen. In dem zwischen Ihnen liegenden Grundgewebe sind auch noch vereinzelte Harzgänge eingelagert. f RR | Der Querschnitt durch einen einjährigen Zweig zeigte einen schmalen Sklerenchymfaserring und anschliessend daran einen breiten, mit Sklerenchymfaseın durchsetzten Siebteil. Das nach innen ge- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 21 310 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. lagerte Holz stellt einen breiten Streifen dar, dem sich das aus orossen dünnwandigen Zellen bestehende Mark anschliesst. In diesem Marke, ganz in der Nähe des Holzteiles, befinden sich Harzgänge, sämtlich von kleinen Zellen umgeben, die im das sie umschliessende Mark übergehen. Wormia ferruginea. Dilleniaceae. Die Blätter sind gestielt, gross, länglich- eiförmige, ganzrandig mit hervorgewölbtem Rande versehen und netzadrig-fiedernervig. Die Mittelrippe ist stark ausgebildet und tritt auf der Unterseite leistenförmig hervor. Ferner ist das Blatt auf der Unterseite dicht behaart, besonders die Nerven zeichnen sich durch längere Haare aus. Die Epidermis der Oberseite, wie der Unterseite, besteht aus kleinen, diekwandigen, unregelmässig vieleckigen Zellen mit geraden Seitenwänden. Die Unterseite trägt die dicht gedrängten, mit drei Nebenzellen versehenen Spaltöffnungen. Die Haare sind kegelförmig, von verschiedener Grösse, einzellig und sehr diekwandig. Die Epidermiszellen sind rosettenartig um den Fuss des Haares an- geordnet. Die auf den Rippen stehenden Haare sind bald kurz und dick, bald länger und dünner, stets aber einzellis und mehr oder minder verbogen. Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Bau. Die Epi- dermiszellen haben eine dicke Aussenwand und eine glatte Cuticula. Darunter liegt ein Wassergewebe, welches von zwei Schichten sehr grosser rundlicher Zellen gebildet wird. Anschliessend daran folet ein dreischichtiges Palissadenparenchym. Die erste Schicht besteht aus sehr langen Zellen, während die darunter liegenden kürzer werden. Das Durchlüftungsgewebe weist grosse Intercellularen auf. Auch die Epidermis der Unterseite besitzt eine dicke Aussenwand und eine glatte Cuticula. Die Spaltöffnungen zeigen kleine, etwas emporgezogene Cuticularleisten und liegen im gleichen Niveau wie die Epidermis. Das Gefässbündel hat im Querschnitt rundliche Gestalt und ist in Collenchym eingebettet, das nach der Unterseite bis zur Epidermis, nach der Oberseite hin bis zum Wassergewebe reicht. Mit diesem Collenchym ragt der Nery etwas über die Fläche der Blattunterseite hervor. Die Cuticula ist an dieser Stelle ge- körnelt. Das Fibrovasalbündel wird von einem oben und unten breiten, nach den Seiten zu schmäler werdenden Sklerenchymfaser- Yinge eingeschlossen. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Die Sklerenchymfasern sind dickwandig und englumie. Im Mesophyll verstreut liegen zahlreiche Zellen mit grossen Raphidenbündeln. Die Gefässbündelendigungen sind wenig verzweigt und verlaufen blind im Mesophyll. Wormia spec. wov. Dilleniaceae. . „Die Blätter sind sehr gross, dünn pergamentartie, netzadrie- fiedernervig, eiförmig, herablaufend und schwach gezähnt. In allen Zälmen endigt je ein Seitennerv. Die Nerven treten auf der Unter- seite sehr stark hervor, und ragt insbesondere der Mittelnery aus der Blattfläche leistenförmig heraus. Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 311 > Die Epidermis der Oberseite besteht aus grossen. dünnwan- digen, unregelmässig-vieleckigen Zellen, deren Seitenwände schwach gewellt sind. Die Zellen der Unterseite sind eleich geartet, ie- doch sind die Seitenwände stärker gewellt. Die Spaltöffnuneen, die nur auf der Unterseite dicht gedrängt in erosser Zahl vor- kommen, besitzen keine Nebenzellen. Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. Die Epidermiszellen sind gross, haben eime dieke Aussenwand und eine glatte Cuticula. Darunter liest ein Wassergewebe, welches aus einer Schicht sehr grosser Zellen besteht. Diesem schliesst sich ein zweischichtges Palissadenparenchym an. Zwischen dem Wassergewebe und den Palissaden, auch zwischen letzteren selbst, finden sich ver- einzelte, überaus grosse Sekretbehälter, deren Wände stark eutinisiert sind. Das Durchlüftungsgewebe weist grosse Intercellularen auf. Zahlreiche Zellen mit langen Raphidenbündeln sind im Mesophyll verbreitet. Die Spaltöffnungen haben kleine Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Der Querschnitt durch den Mittelnerv (Fig. Nr. 3), welcher, wie schon erwähnt, leistenförmig aus der Blattfläche hervorragt, zeigt oberhalb m der Nähe der Blattoberseite ein grosses Gefäss- bündel von herzförmiser Gestalt. Der unterhalb des Siebteiles liegende Vasalteil zeigt radiale Strahlung nach unten. Um dieses Gefässbündel herum liegen regellos zerstreut viele kleine Gefässbündel mit verschieden gelagerten Sieb- und Gefässteilen, indem der Vasal- teil bald oben, bald seitwärts, bald unten liest. In dem leisten- förmigen Vorsprunge befindet sich im emiger Entfernung unter der Epidermis eine Reihe kleiner Gefässbündel lückenlos nebeneimander gelagert, welche alle ihre Cribralteile nach aussen kehren. Die Ge- fässbündel der Seitennerven haben im Querschnitt rundliche Gestalt und werden von einem Sklerenchymfaserringe vollständig umgeben. 'Ober- und unterhalb der Gefässbündel befindet sich bis zur beider- seitigen Epidermis reichendes Collenchym. Die kleinsten Nerven sind eimgebettet. Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine, diekwandige Epider- miszellen mit dicker Aussenwand und gekörnelter Cutieula. Den innern Teil füllt ein dünnwandiges Parenchym aus, in welchem viele Zellen mit grossen Raphidenbündeln liegen. Das ganze Verstärkungs- gewebe beschränkt sich also auf die Epidermis. Die Gefässbündel endigen frei im Mesophyll; sie sind wenig verzweigt und laufen in eine stumpfe Spitze aus. Unterholz. Campnosperma spec. NOV. Anacardıtaceae. Bie Blätter sind gestielt, gross, lederartie, netzadrig-fiedernervig. lanzettlich und ganzrandig. r Die Ober- wie die Unterseite hat grosse, dünnwandige, un- regelmässig- vieleckige Epidermiszellen mit geraden Seitenwänden. Die Spaltöffnungen sind auf letztere beschränkt an Serie Zahl vorhanden. Sie sind klein, ellipsoidisch und ohne Nebenzellen. 21* 312 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. Den Nerven fehlen die Stomata vollständige. Auf der Ober- wie auf der Unterseite befinden sich grosse, schildförmige, unregelmässig celappte Drüsenhaare, welche aus einer grösseren Zahl von Zellen bestehen; diese sind rosettenartig um einige kleine central gelegene oruppiert. Während die oberseitigen Drüsenhaare gelblich-grüne Färbung aufweisen, heben sich diejenigen der Unterseite durch ihre hellbraune Farbe von der Epidermis ab. In anatomischer Beziehung zeigen beide den gleichen Bau. Einzelne Zellen der unteren Epi- dermis enthalten grosse Drusen von Kalkoxalat. Das Blatt besitzt, wie der Querschnitt ergiebt, bifacialen Bau. Die dunkelbraunen Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind langgestreckt, besitzen starke Aussenwände und glatte Cuticula. Vereinzelte Zellen der Unterseite zeichnen sich durch ihre Grösse von den übrigen aus und scheinen der Wasserspeicherung zu dienen. Das Palissadenparenchym besteht aus zwei Zellschichten, die jedock nicht lückenlos aneinander schliessen, sondern mehr oder minder grosse Zwischenräume aufweisen. Das ganze Mesophyll ist demgemäss sehr locker und bildet mit den grossen Intercellularen ein kräftiges Trans- pirationssystem. Zellen mit Drusen von Calciumoxalat sind in be- trächtlicher Anzahl im Mesophyll verbreitet. Die Spaltöffnungen haben schwach ausgebildete Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Der Mittelnerv (Figur Nr. 5) ragt auf der Unterseite über die Fläche des Blattes leistenförmig hervor. Im Querschnitt zeigt derselbe viele Gefässbündel, die zusammen ein Dreieck bilden, dessen Seiten aber nicht gerade, sondern infolge der Vorsprünge der Sieb- teile stark gewellt sind. An jedem dieser Vorsprünge sind die Sieb- teile, welche ein kontinuierliches Band bilden, sehr verbreitert. Der sanze Gefässbündelcomplex wird von einem breiten Sklerenchym- faserringe eingeschlossen. Die Fasern sind verholzt, mässig dick- wandig und weitlumig. Innerhalb eines jeden erweiterten Siebteiles befindet sich ein grosser, mit braunem Inhalte erfüllter Harzgang. Dieses Verhalten hat de Bary (1877 pag. 466) bei allen von ihm untersuchten Aracardiaceen gefunden. Die innerhalb liegenden Ge- fässteile enthalten auch vereinzelte Harzgänge und umschliessen ein grosses Grundgewebe, in welchem ebenfalls noch einige Harzgänge eingelagert sind. Das Grundgewebe setzt sich aus grossen, dünn- wandigen Zellen zusammen. Die Gefässbündel der Seitennerven haben im Querschnitt rundliche Gestalt und sind durchgehend; umgeben werden sie von einem breiten Sklerenchymfaserringe. Der oben liegende Cribralteil umschliesst wiederum einen grossen Harzgang. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt Epi- dermiszellen mit dicker Aussenwand; sie werden nach dem Rande zu viel länger als breit. Den inneren Teil füllt ein Collenchyma- tisches Gewebe aus. Die Gefässbündelendigungen sind reich verzweigt und verlaufen blind im Mesophyll. h Das Gefässbündel des Blattstiels ist nur durch die Zahl der Harzgänge von dem des Mittelnervs verschieden. Letztere treten hier im Grundgewebe nicht auf. r Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete, 31: r , Colea pedumeulata. (Bignoniaceae.) Colea besitzt grosse, unpaarig gefiederte Blätter. Die Blättchen sind kurz gestielt, klein, lanzettlich, ganzrandie, netzadrie-fieder- nervig und derb. Ä 2 Die Ober- und die Unterseite des Blattes zeiven erosse, un- regelmässig vieleckige, dünnwandige Epidermiszellen mit ewellten Seitenwänden. Auf der Unterseite ist die Cutieula serieft, auch sind die Seitenwände etwas stärker gewellt. Die Spaltöffnungen sind dicht gedrängt, ohne Nebenzellen und befinden sich nur auf der Unterseite. Die beiderseitige Epidermis trägt grosse, schild- förmige Drüsenhaare. Dieselben bestehen aus mehreren keilförmigen Zellen, welche mit ihren Spitzen in einem central gelegenen Punkte zusammenstossen. Das Blatt enthält wie Solereder (1899. pag. 680) auch für Colea« Commersonii erwähnt, frei im Mesophyll verlaufende Sklerenchymfasern, welche in der Blattfläche gesehen, ein vielfach verzweigtes Gewebe von längeren und kürzeren Fasern bilden. Das Blättchen besitzt, wie der Querschnitt ergiebt, bifacialen Bau. Die oberen Epidermiszellen sind gross, haben eine dieke Aussen- wand und eine glatte Cuticula. Das darunter liegende Palissaden- parenchym besteht aus zwei Schichten kurzer Zellen, die lückenlos aneinander gelagert sind. Das Durchlüftungsgewebe setzt sich aus rundlichen Zellen zusammen, welche nur kleine Intercellularen bilden. In dem Mesophyll verlaufen nun, wie Schon oben erwähnt, zahlreiche, teilweise sehr lange Sklerenchymfasern. Sie durchziehen fast das ganze Blatt in unregelmässigen Windungen von der Ober- bis zur Unterseite. Daneben finden sich auch kurze Steinzellen, welche regel- los im Mesophyll zerstreut liegen. Im Querschnitt zeigt eine solche Sklereide sehr dicke, unverholzte Wand und winziges Lumen. Die Spaltöffnungen haben kleine Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Der Gefässbündelkomplex des Mittelnervs zeigt im Querschnitt etwa halbkreisförmige Gestalt und kehrt die konvexe Seite nach unten. Die Siebteile bilden ein kontinuierliches Band und umschliessen die Ge- fässteile halbseitig, während letztere auf ihrer Innenseite von grossen, dünnwandigen Grundgewebezellen begrenzt werden. Sklerenchymfasern sind wenig ausgebildet; nur oberhalb des Ge- fässbündels bilden sie einen längeren, zusammenhängenden Streiten. Sie sind diekwandig und englumig. Die Seitennerven erster Ordnung sind durchgehend. Unterwärts wird das normal gebaute Gefüssbündel von einem breiten Sklerenchymfaserringe umschlossen. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt grosse, mit dieker Aussenwand und glatter Cuticula versehene Epidermiszellen. Den inneren Teil füllt Palissaden- und Schwammparenchym aus. Als Verstärkungsgewebe fungiert hier ein nach dem unteren Rande zu liesendes, aus vielen Sklerenchymfasern zusammengesetztes Bündel. Ausserdem wird das Mesophyll von vielen zerstreut liegenden Fasern durchsetzt. Die Gefässbündelendigungen sind reich verzweigt und enden frei im Mesophyll. are Der Blattstiel hat im Querschnitt eiförmige Gestalt. Es sind drei Gefässbündel vorhanden: ein grosses und oberhalb desselben, rechts und links, je ein kleines. Das grosse, konzentrisch gebaute 314 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. Gefässbündel wird von einem schmalen Sklerenchymfaserringe voll- ständig umgeben, die beiden kleinen Bündel dagegen nur zur Hälfte. Senecio Seychellarum. (Compositae.) Die Blätter sind gestielt, gross, zart, netzadrig-federnervig und etwas breit lanzettlich. In weiten Zwischenräumen ist der Rand mit sehr kleinen Zähnchen besetzt. Die Epidermiszellen der Oberseite sind gross und dünnwandig, ihre Seitenwände schwach gewellt. Grosse ellipsoidische Spaltöffnungen sind hier vorhanden. Die Epidermiszellen der Unterseite sind gleich gebaut wie die der Oberseite; doch sind hier die Spaltöffnungen in viel grösserer Anzahl vertreten. An Gestalt und Grösse sind sie unter- einander gleich. Die Nerven entbehren der Stomata gänzlich. Das Blatt besitzt bifacialen Bau. Der Querschnitt zeigt die beiderseitigen grossen Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Das Mesophyll besteht aus einer Schicht kurzer, breiter Palissadenzellen, während das Durchlüftungsgewebe grosse Intercellularen aufweist. Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cuticular- leisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Sämtliche Nerven sind eingebettet. Sklerenchym ist nicht vorhanden. Der Blattrand zeigt im Querschnitt grosse Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter .Cuticula. Den inneren Teil füllt ein parenchymatisches Gewebe aus. Die Gefässbündel endigen frei im Mesophyll. Der Blattstiel zeigt im Querschnitt unter der Epidermis ein aus mehreren Schichten gebildetes Collenchym, welchem sich dünn- wandiges Parenchym anschliesst. Es sind neue Gefässbündel vor- handen... Dieselben bilden in ihrer Anordnung einen spitzen Winkel, dessen Offnung nach oben gerichtet ist. Die Spitze des Winkels wird durch das grösste Gefässbündel gebildet, während die übrigen acht, je weiter sie sich von der Spitze entfernen, kleiner werden. Als Verstärkungsgewebe für die Gefässbündel dienen hier einige ober- unb unterhalb gelegene, nicht verholzte Collenchymzellen. Gardenia Anmae. (Bubiaceaen.) Gardenia besitzt grosse, gestielte, länglich eifürmige, zugespitzte, netzadrig-fiedernervige, ganzrandige Blätter. Die Blattspitze ist bald nach rechts, bald nach Iinks gekrümmt. Auf der Unterseite sind die Blätter dicht, sammetartig behaart. . Die Epidermis der Oberseite besteht aus grossen, unregelmässig- vieleckigen, dickwandigen Zellen mit geraden Seitenwänden. . „Die Epidermiszellen der Unterseite sind analog gebaut, nur sind die Seitenwände ein wenig geschlängelt. Hier allein sind die Spaltöffnungen vorhanden, welche, von kleiner ellipsoidischer Gestalt, zwei Nebenzellen besitzen, die parallel zum Spalte liegen. Sie sind stets ungleich, die eine grösser als die andere, was ich bei allen von mir untersuchten Zrudiaeeen beobachten konnte; ein Verhalten, das ich im der Litteratur noch nicht beschrieben fand. Auf der Unter- seite befinden sich grosse, einzellige, dickwandige Krystallhaare mit etwas verbreiteter Basis. (Fig. Nr. 6.) In den Wänden dieser Haare sind kleine rhomboidrische Kalkoxalatkrystalle eingelagert, sowohl Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete. 315 einzeln, als auch zu zweien oder zu mehreren zusammenhänsend und zwar in reihenförmiger Anordnung. In dem verbreiterten unteren Teile des Haares liegt in der Regel ein einziger, durch seine Grösse auffallender Krystall. Das Blatt ist, wie der Querschnitt zeigt, bifacial gebaut. Die Epidermiszellen beider Seiten sind bei dem Herbar-Material mit gelbgrünem körnigen Inhalte dicht angefüllt und besitzen eine dicke Aussenwand und eine glatte Outicula. Das Palissadenparenchym ist zweischichtig:; diesem schliesst sich ein lockeres, grosse Intercellularen aufweisendes Schwammparenchym an. Ferner treten hier frei im Mesophyll parallel zu den grösseren Nerven gerichtete, lange Sklerenchymfasern auf. Sie sind wenig zahlreich und nicht verholzt, dickwandig und englumige. Die Spalt- öfnungen besitzen kleine Cuticularleisten und lieren in gleicher Höhe wie die Epidermis. Ausserdem befinden sich im Mesophyll rundliche Zellen mit braunem, gerbstoffhaltigem Inhalte. Das Gefässbündel zeigt im Querschnitt anormalen Bau, in- dem es den Siebteil nach oben kehrt. Allenthalben werden die Ge- fässbündel von Sekretzellen begleitet, die bei dem Herbar-Material mit dunklem, körnigem Inhalte dicht angefüllt sind. Ein Längs- schnitt (Figur Nr. 7) durch ein Gefässbündel zeigte diese Sekret- zellen als schmale, an den Enden zugespitzte Zellen, «die stets zu mehreren zusammen liegen. Bemerkenswert war an dem vorliegenden Präparate eine sehr grosse Siebröhre, welche ihre Zellkerne behalten hatte. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt im Querschnitt grosse, mit dieker Aussen- wand versehene Epidermiszellen. Im Inneren des Blattrandes be- findet sich ein aus dünnwandigen, rundlichen Zellen bestehendes Parenchym. Hier ist ein grosses Sklerenchymfaserbündel eingelagert. Die Gefässbündelendigungen von Gardenia Annae sind die ein- zigen anastomisierenden unter allen von mir untersuchten Dieofyle- donen der Seychellen. Der sehr dieke Blattstiel hat im Querschnitt rundliche, oben etwas abgeplattete Gestalt. An die grosse, diekwandige Epidermis schliesst sich ein aus mehreren Schichten gebildetes, stark entwickeltes Collenchymgewebe an, das in dünnwandiges Parenchym übergeht. Hier befindet sich eine grosse Anzahl Zellen, welche Raphidenbündel beherbergen. Das Gefässbündel ist konzentrisch gebaut. | mgeben wird dasselbe von Sklerenchymfasern, welche regelmässig mit Sekret- zellen abwechseln. Nur der der Blattoberseite zugekehrte Teil ent- behrt sowohl der Fasern als auch der Sekretzellen. Das diekwandige, parenchymatische Grundgewebe enthält gleichfalls viele Zellen mit Raphidenbündeln. Craterispermanm mvicrodon. (Rubiaceae.) | Craterispermum besitzt gestielte, derbe, ganzrandige, netzadrig- fiedernervige Blätter. Sie sind von hellgelber Farbe und verschieden gross, die grösseren lanzettlich, die kleineren eiförmie:; immer laufen sie in eine scharfe Spitze auf. | Die Epidermiszellen der Blattoberseite sind klein, dick- wandie, unregelmässig-vieleckig und besitzen gerade Seitenwände. 316 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. Die Zellen der Unterseite sind ähnlich, nur mehr rundlich; ihre Seitenwände sind etwas gewellt. Die Spaltöffnungen kommen nur, jedoch sehr zahlreich, auf der Unterseite vor. Sie sind von verschiedener Grösse und besitzen die bekannten Nebenzellen. Auch die Nerven tragen bei diesem Blatte Stomata. Das Blatt zeigt im Querschnitt bifacialen Bau. Die Epidermis- zellen der Oberseite sind gross, haben eine dicke Aussenwand und eine glatte Cuticula. Darunter befindet sich ein einschichtiges Hypo- derm. Bei dem Herbar-Material sind sowohl die Epidermiszellen als auch das Hypoderm mit gelbgrünem körnigem Inhalte dicht ange- füllt. Dann fogt ein Assimilationsgewebe, das nicht Palissaden- parenchym genannt werden kann; denn es besteht aus drei Schichten kurzer. breiter Zellen, welche nicht senkrecht zur Epidermis orientiert sind, sondern ganz regellos durcheinander liegen, jedoch ohne irgend eine Lücke zu lassen. Darauf folgt das dichte Schwammparenchym. Inı Mesophyll, besonders im Palissadenparenchym treten die zuerst von Radlkofer (1890. pag. 124) beobachteten Fettkörper auf, welche in ihrem physikalischen Verhalten den Kautschukkörpern der Sapota- ceae sehr ähnlich, in chemischer Hinsicht jedoch durchaus verschieden sind. Solereder (1890. pag. 77, 78, 85 — 1899. pag. 506) hat diese stark doppeltbrechenden, rundlichen Gebilde bei verschiedenen von ihm untersuchten ARubziaceen beobachtet. Holle (1882. pag. 57) schreibt, dass diese Körper in den trockenen Blättern zahlreicher Pflanzen vorkämen. Als Fettkörper charakterisieren sich dieselben durch ihr Verhalten gegen Uberosmiumsäure, indem sie sich schwärzen. Beim Erwärmen in Wasser schmelzen sie zu Tropfen, beim starken Erhitzen sind sie flüchtig, ferner quellen sie in Ather zunächst auf und lösen sich vollständig. Bei den übrigen von mir untersuchten Rubiaceen habe ich diese Fettkörper nicht gefunden. Ungemein ver- breitet sind Zellen mit grossen Raphidenbündeln. Die Unterseite des Blattes besitzt kein Hypoderm. Die Epi- dermiszellen sind kleiner als diejenigen der Oberseite; sie führen aber auch denselben gelbgrünen Inhalt. Die Spaltöfnungen haben kleine Uutieularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Der Querschnitt durch den Mittelnerv zeigt auf beiden Seiten kleine, birnförmige Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und pa- pillös ausgebildeter Cuticula. Dann folgen auf Ober- und auf Unter- seite breite Streifen Collenchym, welche auf der Unterseite eine be- deutende Vorwölbung bedingen. Anschliessend daran folgt ein bis zum Gefässbündel reichendes Parenchymgewebe. Das Gefässbündel hat halbmondförmige Gestalt und wird unterwärts von einem schmalen, aus dickwandigen Zellen bestehenden Sklerenchymfaserstreifen be- gleitet. Es ist normal gebaut, der Siebteil umgiebt sichelartig den Gefässteil. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt im Querschnit zugespitzte Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und papillös ausgebildeter Cuticula. Der innere Teil wird von Collenchym ausgefüllt. Das Gefässbündel des Blattstieles ist analog dem des Mittel- nervs gebaut, jedoch fehlt jegliches sklerenchymatische Gewebe. Ausserdem liegen oberhalb des Gefässbündels noch zwei kleinere, normal gebaute Bündel. Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc, 317 Psychotria Perwillei. (Rubiaceae.) Die Blätter sind gestielt, mittelgross, zart, ganzrandie, lanzett- lich und netzadrig-fiedernervie. Die Ober- und die Unterseite besitzen grosse, mässie dick- wandige, unregelmässig - vieleckige Epidermiszellen mit veraden Seitenwänden. Die Unterseite trägt grosse, dicht gedrängt stehende Spaltöffnungen mit den charakteristischen Nebenzellen. Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. Wie der Querschnitt zeigt, besitzt das Blatt bifacialen Ban. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, haben ‘ eine dicke Aussenwand und eine glatte Cuticula. Das Mesophyll be- steht aus einer Schicht Palissadenzellen und aus einem dichten Schwammparenchym. Grosse Zellen mit langen Raphidenbündeln liegen in bedeutender Anzahl meist direkt unter der Palissadenschicht. Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und liesen im gleichen Niveau wie die Epidermis. Der Mittelnerv ist durchgehend. Auf der Ober-, wie auf der Unterseite werden die Epidermiszellen nach der Mitte zu kleiner. Das unterhalb der oberen Epidermiszellen gelegene Collenchym be- wirkt auf der Oberseite einen starken Vorsprung. Das Gefässbündel ist klein, im Querschnitt von halbmondförmiger Gestalt. Der Siel- teil umschliesst sichelförmig den Gefässteill. Unterhalb des Gefäss- bündels befinden sich kleine zusammenhängende Partieen von dick- wandigen, unverholzten Sklerenchymfasern. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Querschnitt durch den Blattrand zeigt die nach der Kante zu kleiner werdenden Epidermiszellen mit dicker Aussenwand. Den Innenraum der Kante nimmt ein schwach kollenchymatisches Gewebe ein, das sich im Mesophyll fortsetzt. Der Blattstiel hat im Querschnitt langgestreckte Gestalt. Das Gefässbündel ist konzentrisch gebaut und wird von einem schmalen Sklerenchymfaserringe umgeben. Das innerhalb des Vasal- teiles gelegene Grundgewebe besteht aus grossen dünnwandigen Zellen mit deutlichen Intercellularen. Aphloia mauritiana. (Bizineae.) Aphloia besitzt gestielte, grosse, zarte, ganzrandige, netzadrig- fiedernervige Blätter. Auf jeder Seite sind dieselben zweimal tief eingeschnitten, so dass drei mit stumpfer Spitze versehene Lappen entstehen, von denen der mittlere am grössten ıst. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross und dünnwandie; die Seitenwände stark gewellt. Die Spalt- öffnungen befinden sich nur auf der Unterseite und zwar ist die Verteilung. derselben derart, dass sie (Figur Nr. 8) dicht gedrängt mitten in je einer Masche des Gefässbündelnetzes liegen, während die Nerven und deren nächste Umgebung von ihnen vollständig frei sind. Diese gruppenweise Anordnung der Stomata ist bei einigen Pflanzenfamilien beobachtet (Solereder 1899. pag. 915), jedoch bei den Bizxineen noch nicht, denn Turner (1885. pag. 49 und folg.) und Solereder (1899. pag. 99) erwähnen nichts von einem der- artigen Verhalten. Die Epidermiszellen, welche ın unmittelbareı Nähe der Spaltöffnungen liegen, sind kleiner und weniger gewellt 318 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. als die andern. Manche Oberhautzellen führen Drusen von Calcium- oxalat. Köpfchenartige Drüsenhaare, bei dem Herbar-Material von gelbgrüner Farbe, befinden sich sowohl auf der Ober- als auch auf der Unterseite. Bei der Verteilung derselben scheinen die Nerven besonders bevorzugt zu sein. Cystolithen in beträchtlicher Grösse sind nur auf der Unterseite stets in der Nähe der Nerven ausge- bildet. Das Blatt zeigt im Querschnitt (Figur Nr. 9) bifacialen Bau und beiderseits grosse Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Das Mesophyll besteht aus einer einzigen Schicht Palissadenzellen und Trichterzellen, welchen sich ein aus kleinen schmalen Zellen gebildetes Schwammparenchym anschliesst. Das letztere stellt lange, dünne, mehrfach verzweigte Fäden dar, welche ausnehmend grosse und viele Intercellularräume bilden. Die Spalt- öffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und ragen etwas über die Oberfläche der Epidermis empor. Die Drüsenhaare erscheinen im Blattquerschnitt köpfchenartig nach der Basis etwas zugespitzt. Sie besitzen einen gelberünen, körnigen Inhalt und sind mit ihrem Fusse in die Epidermis einge- senkt. Die Nerven erster Ordnung sind durchgehend. Das Gefäss- bündel ist, wie der Querschnitt ergiebt, konzentrisch gebaut und von einem breiten Sklerenchymfaserringe umgeben. Der Vasalteil ist sehr gross und zeigt radiale Strahlung nach unten. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt im Querschnitt kleine Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und papillös ausgebildeter Cuticula. Den innern Teil füllt ein kollenchymatisches Gewebe aus. Die Gefäss- bündel endigen unverzweigt und frei im Mesophyll. Die beiden folgenden Sträucher, beides neue Arten der Gattungen Psychotria und Pyrostria (Rubiaceae) stammen von der Insel Praslin. Psychotria spec. nov. Die Blätter sind gestielt, mittelgross, zart, ganzrandie, netz- adrig-fiedernervig und lanzettlich. Hier treten die Nerven auf der Oberseite viel deutlicher hervor wie auf der Unterseite. Die Epidermis der Ober- und der Unterseite besitzt grosse, (dünnwandige, unregelmässig - vieleckige Zellen mit geraden Seiten- wänden. Nur die Unterseite trägt die dicht gedrängten Spaltöffnungen. Letztere sind klein, ellipsoidisch und besitzen die zwei charakte- ristischen Nebenzellen. Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. Die sehr grossen Epidermiszellen haben eine dicke Aussenwand und führen geringe Mengen Chlorophylikörner. Das Mesophyli besteht aus einer Schicht kurzer und schmaler Palissadenzellen, welche nicht lückenlos neben einander gelagert sind, sondern einzeln oder zu mehreren beisammen liegen und demgemäss häufig grosse Intercellularen bilden. Darunter liegt ein lockeres Schwammparenchym. Sodann enthält das Mesophyll eine grosse An- zahl Zellen, welche lange Raphidenbündel enthalten. Die Spalt- öffnungen haben kleine Öuticularleisten und liegen iır gleicher Höhe ‚wie die Epidermis. 5 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 319 Das Gefässbündel des Mittelnervs ist konzentrisch zebaut Unterhalb desselben liegen nur vereinzelte, diekwandige und eng- lumige Sklerenchymfasern. Die Epidermis der Ober- und der Unter- seite besteht an den Stellen, wo sich das Gefässbündel befindet, aus sehr kleinen Zellen. | | Der Blattrand zeigt im (Querschnitt kleine Epidermiszellen mit dieker Aussenwand und papillös ausgebildeter Cuticula. Darunter liegt ein einschichtiges Collenchym. Der innere Teil wird von dünn- wandigem Parenchym ausgefüllt. Sonstiges mechanisches Gewebe ist nicht vorhanden. Das Gefässbündel des Blattstieles ist sehr klein. Der Vasal- teil ist von halbmondförmiger Gestalt und wird von dem Uribral- teil vollständig umschlossen. Das um das Gefässbündel liegende Parenchym weist eine beträchtliche Anzahl Raphidenzellen anf. Pyrostria spec. nov. Pyrostria besitzt gestielte, mittelgrosse, zarte, lanzettliche, netzadrig-fiedernervige und ganzrandige Blätter. Die Epidermiszellen der Oberseite sind klein, diekwandig und zwar in den Ecken etwas stärker verdickt, von fast kubischer Ge- stalt mit geraden Seitenwänden. Die Epidermiszellen der Unterseite sind ganz analog gebaut, wie die der Oberseite, die Unterseite allein trägt grosse, dicht ge- drängte, mit den bekannten Nebenzellen versehene Spaltöffnungen. Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt (Fig. Nr. 10), bifacial gebaut. Die Epidermiszellen der Oberseite sind hoch, palis- sadenartig, mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula versehen. Die Epidermiszellen der Unterseite sind etwas kürzer. Das Mesophyll wird aus einer Schicht kurzer, dicker Palissaden- zellen gebildet, welchen sich Trichterzellen und ein lockeres Durch- lüftungsgewebe anschliessen. Zwischen der Epidermis und den Palis- sadenzellen finden sich zu den Nerven und zu der Blattoberfläche parallele Sklerenehymfasern. Sie liegen sowohl einzeln als auch in Mehrzahl beisammen. Ausserdem wird das ganze Blatt von langen, teilweise verzweigten, sehr diekwandigen Sklerenchymfasern und kurzen Steinzellen kreuz und quer durchsetzt. Sie sind enelumig, nicht verholzt, die Enden sind etwas keulenförmie angeschwollen. Zellen mit grossen Drusen von Kalkoxalat sind im Mesophyll häufig zu finden. Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cutieularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Das Gefässbündel hat im Querschnitt hufeisenförmige Gestalt und ist eingebettet. Die hohle Seite, welche nach oben gerichtet ist, wird von dünnwandigem Grundgewebe ausgefüllt, das hier und da noch mit vereinzelten Fasern durchsetzt ist. Der darunter liegende Vasalteil ist ziemlich breit und wird in seiner ganzen Peri- pherie vom Cribralteil umeeben, welcher seinerseits wiederum von einem breiten Sklerenchymfaserstreifen umschlossen wird. Die Fasern sind sehr dick, besitzen eine sehr dicke, unverholzte Wand und nur ein winziges Lumen. Zwischen dem CGribralteil und den Sklerenchym- fasern befindet sich eine grosse Anzahl Sekretzellen, welche fast ein 320 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. kontinuierliches Band bilden. Im Längsschnitt sind diese Zellen breit und mit weit auseinander liegenden Querwänden versehen. Sie führen im Herbarmaterial hellbraunen Inhalt. Das ganze Gefäss- bündel wird von einer deutlich sichtbaren Leitscheide umgeben, welche unterwärts von parenchymatischen Zellen begrenzt wird, unter denen sich auch wieder eine beträchtliche Anzahl Sekretzellen befindet. Der Blattrand zeigt im (Querschnitt hohe Epidermiszellen, welche nach der Kante zu an Grösse abnehmen und eine dicke Aussenwand besitzen. Das Innere wird, mit Ausnahme einer kleinen Partie am äussersten Ende des Randes, von dem oben erwähnten Mesophyll mit den nach allen Richtungen hin verlaufenden Skleren- chymfasern ausgefüllt. In der Kante des Blattrandes befindet sich eine grosse Zahl Sekretzellen mit Sklerenchymfasern. Die zu kleinen Bündeln vereinigten Fasern bilden mit den dazwischen liegenden Sekretzellen die Grenze gegen die Epidermis. Das Gefässbündel des Blattstiels ist klein und hat im Quer- schnitt nierenförmige Gestalt. Die konvexe Seite liegt nach unten. Eine grosse Anzahl Sekretzellen liegt im Parenchym zerstreut um das Gefässbündel; ferner sind solche in einem kontinuierlichen Ringe um das Gefässbündel gelagert, die auf der Oberseite mit kleinen Faserbündeln abwechseln. Der Cribralteil bildet ein schmales Band, das an der oberen Seite in der Mitte in das Grundgewebe eindringt und dadurch den innen liegenden Vasalteil an dieser Stelle durch- bricht. Letzterer bildet einen unten breiten, nach oben zu schmäler werdenden Ring. Das innerhalb liegende Grundgewebe besteht aus grossen, dünnwandigen Zellen. Rechts und links oberhalb dieses (Gefässbündels liegen auf der einen Seite ein, auf der andern zwei sehr kleine Gefässbündel, die dem grossen analog gebaut und an ihrer unteren Seite von Sklerenchymfasern umgeben sind. Bodenfarne. Lindsaya Kirkii Hook. (Filices.) Lindsaya besitzt grosse, doppelt-fiederteilige Blätter. Die Blätt- chen sind kurz gestielt, haben eine ovale, auf der einen Seite abge- plattete und nach dem Blattstiele zu zugespitzte Gestalt. Der stärker gebogene Rand ist gekerbt und nach oben gerichtet; nur hier sitzen einige Sori. Der nach unten gerichtete Rand ist gerade und ungekerbt; er tritt bedeutend stärker hervor als der obere. Die Blättchen besitzen fächerförmige Nervatur; jeder Nerv führt zu emem Sorus. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, dickwandig und mit stark gewellten Seitenwänden versehen. Die nicht sehr dicht gedrängten Spaltöffnungen beschränken sich auf die Unterseite, sind sehr gross, von ellipsoidischer Gestalt und liegen sämtlich parallel zu einander, aber nicht in Reihen hintereinander, sondern zerstreut. Eine Nebenzelle ist vorhanden, welche quer zum Spalte liegt und halbmondförmig, jedoch nur etwa bis zu zwei Dritteln, die Spaltöffnung umgiebt. Die Wände dieser Nebenzelle sind nicht so sehr gewellt wie die der übrigen Epidermiszellen. Auf den Nerven befinden sich keine Spaltöffnungen. Fabrieius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete. 321 Der Querschnitt durch ein Blättchen zeigt ein einfaches Mesophyll ohne Differenzierung in Palissaden- und Schwamm- parenchym. Die oberen wie die unteren Epidermiszellen sind eross und von flacher länglicher Gestalt. Sie besitzen mässie dieke Aussen- wand und glatte Cuticula. Das Mesophyll besteht aus rundlichen Zellen mit sehr kleinen Intercellularen. Die Spaltöffnungen haben kleine Cuticularleisten und ragen sehr wenig über die Epidermis hervor. Sämtliche Nerven sind eingebettet. Das Gefässbündel hat im Querschnitt ovale Gestalt. Umgeben wird es von einem Kranz von Sklerenchymfasern, welche ziemlich dünnwandie und verholzt sind. Dann folgt der verhältnismässig grosse Cribralteil und in dem- selben eingelagert der sehr kleine Vasalteil. Ein Querschnitt durch den glatten Blattrand in der Nähe der Basis zeigt denselben stark angeschwollen. Die dieke Aussenwand der Epidermis ragt papillenartie vor. Den innern Teil füllt ein stark ausgeprägtes Kollenchym aus. Eingelagert ist ein kleines Ge- fässbündel ohne Sklerenchymfasern. Ein Querschnitt durch den glatten Rand an der Blattspitze zeigt unterhalb der Epidermis nur eine Schicht Kollenchym, welche sich unter dem abgerundetem Rande hinzieht. Den Innenraum füllt Mesophyll aus. Der (uerschnitt durch den gekerbten Blattrand zeigt ein anderes Bild. Der Rand ist nämlich kantig. Die grossen Epidermiszellen besitzen, wie die des ungekerbten Randes, dicke Aussenwand; die Cuticula erscheint gsewellt.e Nur in der Kante liegen einige kollenchymatische Zellen, während das übrige Innere von Mesophyll ausgefüllt wird. Die Gefässbündel endigen alle einzeln oder zu zweien in einem Sorus. Der Blattstiel hat im Querschnitt nierenförmige Gestalt, und dickwandige, grosse Epidermiszellen mit dicker, papillös ausgebildeter Aussenwand. Darunter liegt ein breites Band von Kollenchymzellen, welches in Parenchym übergeht. Dieses besteht aus grossen, dünn- wandigen Zellen, welche mit Stärkekörnern vollgepfropft sind. Der innen liegende, sehr kleine Vasalteil wird von dem grossen Cribral- teil vollständig eingeschlossen, welcher seinerseits wiederum von hellbraunen Sklerenchymsträngen umgeben ist. Nephrodium Wardii Baker. (Filices.) Die Blätter sind sehr gross und doppelt fiederteilig, die Blättchen sehr tief gekerbt und kurz gestielt. Nur wenige Sori sind vor- handen, sie befinden sich auf der Unterseite. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, dünnwandig und lang gestreckt; sie sind gewellt, zeigen aber nur wenige, doch tiefe Ein- und Ausbuchtungen. Ri Nur die Unterseite trägt grosse, ellipsoidische Spaltöffnungen, die aber von verschiedener Grösse sind. Hinsichtlich ihrer Lage verhalten sie sich genau wie diejenigen von Lindsaya. Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. Das Blättchen zeigt im Querschnitt centrischen Bau, grosse Epidermiszellen mit mässig dicker Aussenwand und glatter ( uticula. Das Mesophyll besteht aus rundlichen' Zellen und besitzt nur kleine Intercellularen. Die Spaltöffnungen haben kleine Uutieularleisten 322 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. und ragen sehr wenig über die Oberfläche der Epidermis hervor. Das Blättchen zeigt im Querschnitt da, wo der Mittelnerv liegt, eine tiefe Einbuchtung, während die Unterseite nach unten hervor- ragt. An dieser Stelle sind die Epidermiszellen sehr gross und ragen papillenartig vor. Jeweilen unter der Epidermis befinden sich wenige Kollenchymzellen, die sich nach innen in Parenchym fort- setzen. Das Gefässbündel ist rundlich und sehr klein. Der Cribral- teil ist im Verhältnis zum Vasalteil gross und umschliesst letztren vollständig. Die Leitscheide besteht aus länglichen, dünnwandigen Zellen. Sklerenchymfasern sind nicht vorhanden. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand besitzt grosse, flache Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Innerhalb befindet sich nur Mesophyll. | Im Querschnitt zeigt der Blattstiel drei kleine Gefässbündel, welche zu einem gleichseitigen Dreiecke gruppiert sind. Innerhalb liegt der kleine Gefässteil, umgeben vom Siebteil, der seinerseits wiederum von bräunlichen Sklerenchymfasersträngen eingefasst wird. Wurzelkletterer. Nephrolepis acuta. (Filices.) Nephrolepis besitzt unpaarig geliederte Blätter von stattlicher Grösse. Die Blättchen sind linearisch, klein und mit abgerundeter Spitze versehen. Sie sind kurz gestielt und am Rande grob gekerbt; jedoch nur die obere Hälfte, die untere Hälfte bis zur Basis ist ganzrandig. Auf der Unterseite sitzt zwischen je zwei Kerben ein Sorus. Es ist ein Hauptnerv vorhanden, welchem schräg aufsteigend parallele Seitennerven entspringen. Sie laufen sämtlich in je eine becherartig vertiefte, unterseits etwas erhabene Drüse von kleiner, rundlicher Gestalt aus. Die Epidermiszellen der Oberseite sind sehr gross und dick- wandig, deren Seitenwände wenige, aber tiefe Wellungen zeigen. Die oben erwähnten Drüsen haben in der Flächenansicht etwa folgendes Aussehen: In weitem Umkreis um die becherartige Ver- tiefung herum in der die secernierenden Zellen liegen, befinden sich (Fig. Nr. 11) kreisförmig angeordnete Zellen mit gewellten Seiten- wänden, welchen sich nach innen zu Zellen mit geraden Seitenwänden anschliessen. Die Drüse selbst besitzt kleine Epidermiszellen von annähernd kubischer Gestalt. Der Inhalt derselben erscheint im Herbarmaterial als hellbraune, körnige Masse, mit der die Zellen dicht angefüllt sind. Die Epidersmiszellen der Unterseite sind denen der Oberseite analog gebaut, sind jedoch etwas länger und schmäler. Die Spaltöffnungen sind auf die Unterseite beschränkt; sie sind gross, ellipsoidisch und besitzen zwei Nebenzellen, welche quer zum Spalte gelagert sind. Hinsichtlich ihrer Lage schliessen sie sich vollständig denen von Lindsaya an. Die Nerven tragen eben- falls Stomata. | . IL Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 3% Das Blättchen zeigt im Querschnitt oberseitix sehr erosse. hohe und breite Epidermiszellen mit mässie dieker Aussenwand und glatter Outicula. Die Epidermiszellen der Unterseite sind kleiner und flacher. die Aussenwand mässig dick und die Cuticula elatt. Das Mesophyll besteht aus rundlichen Zellen. welche nur kleine Intercellularen aufweisen. Palissadenparenchym ist nicht vorhanden. Die Spaltöffnungen besitzen wohl ausgebildete Cutieularleisten. lange schmale Schliesszellen; sie liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Im Querschnitt ragt der Mittelnerv mit breitem, in der Mitte mit einer Einsenkung versehenem Rücken über die Oberseite des Blattes hinaus. Unterhalb der Einsenkung liegt das Gefässbündel. Auf diesem Rücken sind die Epidermiszellen kleiner als auf der übrigen Blattfläche. Unterhalb der Epidermis liegt ein aus mehreren Zellschichten gebildetes Kollenchym, welches von der oberen Epider- mis bis fast an das Gefässbündel reicht. Die Epidermiszellen der Unterseite sind hier sehr klein. Auch hier sind mehrere Schichten von Kollenchym vorhanden, welche eine sehr lange, aber wenig er- habene Vorwölbung bedingen. In den von mir untersuchten Blättern konnte ich zwei rund- liche Gefässbündel beobachten: Das eine, mittlere, unter der Ein- senkung gelegene, war sehr gross, ein rechts gelegenes sehr klein. Beide werden von bräunlichen Sklerenchymfaserringen umgeben. Innerhalb derselben liegt der Cribralteil und in demselben eingelagert, von annähernd T förmiger Gestalt, der nur einen kleinen Raum be- anspruchende Vasalteil. Die kleinsten Nerven sind eingebettet. Der Blattrand zeigt grosse Epidermiszellen mit dicker Aussen- wand und glatter Cuticula. Den innern Teil füllt Mesophyll aus. Die oben erwähnte Drüse (Fig. Nr. 11) ist tief in die Epidermis eingesenkt und von beträchtlicher Dicke; ihre Epidermiszellen zeigen die gleiche Gestalt wie die Flächenansicht. Das innere Gewebe der Drüse besteht aus kleinen, mit hellbraunem Inhalte erfüllten Zellen. Zwischen ihnen liegt eine grosse Anzahl kleiner (sefässe, welche den ganzen innern Teil der Drüse kreuz und quer durch- ziehen. Die ganze Drüse hat die Gestalt einer an den Ecken ab- gerundeten tiefen Schüssel und wird nach dem Mesophyll zu durch kleine parenchymatische Zellen abgegrenzt. Epiphyten. Vittaria scolopendrina. (Filices.) Vittaria besitzt lange, lineale, derbe, ganzrandige Blätter. Ein Hauptnerv ist vorhanden, welcher Seitennerven erster Ordnung uU einem spitzen Winkel zum Rand hinsendet. Das Blatt ist herab- laufend. Die auf der Unterseite befindlichen Sporangien sind rand- ständig und laufen von der Spitze nach beiden Seiten bis ungefähr zu einem Viertel der ganzen Blattlänge, und zwar aut einer Derte etwas tiefer herunter als auf der andern. Er Die Epidermiszellen der Oberseite sind sehr gross, diekwandig und besitzen gewellte Seitenwände. 324 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. Die Epidermiszellen der Unterseite sind bedeutend grösser als die der Oberseite, die Seitenwände auch gewellt. Die Spaltöffnungen (Fig. Nr. 12) befinden sich nur auf der Unterseite, sind sehr gross und, dicht gedrängt, in grosser Anzahl vorhanden. Sie besitzen je eine grosse Nebenzelle, deren Seiten- wände weniger gewellt sind als die der andren Epidermiszellen. Diese Nebenzelle legt sich hufeisenförmig um beide Schliesszellen, ohne dass jedoch ihre Enden sich gegenseitig berühren. Auch die Nerven, mit Ausnahme des Mittelnervs, entbehren der Stomata nicht. Ferner befinden sich auf der Ober- und auf der Unterseite (Fig. Nr. 13) Zellen, die etwa die doppelte Länge der andern Epidermis- zellen aufweisen, deren gewellte Seitenwände zapfenartig in die be- nachbarten Zellen eingreifen. Im Flächenschnitt sind an diesen Zellen keine doppelten Konturen zu sehen, dagegen erscheint bei tiefer Einstellung in der Mitte der Zelle eine Linie, deren wahre Bedeutung erst durch den Querschnitt klargestellt wird. Derselbe lässt an diesen Zellen eine äusserst starke Verdickung der äussern Membran erkennen (Fig. Nr. 14). Das Lumen stellt ein Dreieck dar, dessen Spitze nach aussen gekehrt ist und so die in der Flächen- ansicht erscheinende Linie erzeugt. Reichlich drei Viertel der Zell- grösse werden durch die Membranverdickung ausgefüllt, die eine deutliche Schichtung erkennen lässt. Mit der Aussenwand ragen diese Zellen etwas über die Epidermis hervor. Sie bilden dank ihrer Verzahnung in die Nachbarzellen, welche auf relativ grosse Strecken die übrigen Epidermiszellen verbindet, und dank der starken Aussenwand ein sehr wirksames Mittel zur Festigung des Zell- verbandes. Das Blatt besitzt, wie der Querschnitt ergiebt, centrischen Bau. Palissadenparenchym ist nicht vorhanden. Die grossen Epi- dermiszellen enthalten Leucoplasten, besitzen dicke Aussenwand und glatte Cuticula. Das Mesophyll, welches aus sehr unregelmässigen Zellen zusammengesetzt ist, weist grosse Intercellularen auf. Der Mittelnerv ist eingebettet. Es sind zwei Gefässbündel von verschiedener Grösse vorhanden. Dicht unter der Epidermis befinden sich einige kollenchymatische Zellen. Die Leitscheiden sind aus rundlichen Zellen zusammengesetzt, Sklerenchymfasern fehlen. Der Cribralteil umgiebt vollständig den innen liegenden Vasalteil. Der Blattrand besitzt kleine Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Der innere Teil wird vom Meso- phyll ausgefüllt. . Die Spaltöffnungen besitzen kleine Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Orchidee Herbar. Seychellan. Schimper Nr. 1. Die Blätter sind gestielt, sehr klein, zart, lanzettlich und ganz- randig. Die Nerven sind längsstreifig. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind sehr gross, unregelmässig-vieleckig, dünnwandig und besitzen gerade getüpfelte Seitenwände. ‚ Die Spaltöffnungen sind in nicht sehr grosser Anzahl nur auf der Unterseite vorhanden. Hinsichtlich ihrer. Orientierung schliessen sie sich den Farnen an. Sie sind sehr gross, haben ellip- 'Fabricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen etc, 325 a en vier Nebenzellen von annähernd % | > ven tragen keine Stomata. In der Flächenansicht sind sehr lange und breite, an den Enden abgerundete Röhren sichtbar mit spiralig verdiekten Wandunsen Dieselben laufen teilweise neben den Nerven, teilweise frei im Meso- phyll, stets aber der Längsrichtung des Blattes parallel. Was es mit diesen Zellen für eine Bewandtnis hat, werden wir später sehen Die Unterseite besitzt ferner kegelförmiee, im Herbar-Materiale mit gelbgrünem körnigem Inhalte dicht angefüllte Drüsenhaare. Mit ihrem Fusse sind sie in die Epidermis eingesenkt. Das Blatt besitzt, wie der Querschnitt ergiebt, centrischen Bau. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross und flach, haben eine mässig dicke Aussenwand und eine elatte Outieula. \ Das Mesophyll ist aus grossen, rundlichen Zellen zusammen- gesetzt; in demselben befinden sich nur kleine und wenige Inter- cellularen. | Die Spaltöffnungen haben wohl ausgebildete Cutieularleisten und ragen nicht über das Niveau der Epidermis heraus. Zellen mit langen Raphidenbündeln sind im Mesophyll häufig zu finden. Ausserdem wäre der grossen, schlauchförmig gestreckten und spiralig verdickten Zellen noch zu gedenken, die, alle parallel zu den Nerven gelagert im ganzen Mesophyll verbreitet sind. Krüger hat derartige Zellen nach Haberlandt (1896 pag. 356) bei ver- schiedenen epiphytischen Orchideen in deren Laubblättern beobachtet, desgleichen auch Schimper (1888 pag. 14). Diese Zellen haben lediglich den Zweck, als Speicherorgane für Wasser zu dienen. Die Nerven sind sämtlich eingebettet; ihre Gefässbündel sind sehr klein. Der Vasalteil ist normal gelagert und zeigt radiale Strahlung nach oben. Der Cribralteil wird sichelartig von einem schmalen Sklerenchymfaserringe umfasst. Diese Fasern sind dick- wandig und englumig. Der Blattrand ist kantig und zeigt im Querschnitt kleine Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticula; den innern Teil füllt Mesophyll aus. Sonstige zur Festigung des Zell- verbandes dienende Gewebe sind nicht vorhanden, was ja auch bei dem Standorte der Pflanze nicht auffällig erschemt. Orchidee Herbar. Seychell. Schimper Nr. 104. Die Blätter sind gestielt, gross, sehr zart, etwas breit lanzett- lich, ganzrandig und mit längsstreifiger Nervatur. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, unregelmässig vieleckig, dünnwandig und mit geraden Seiten- wänden versehen. ER BA Nur die Unterseite trägt die nicht sehr zahlreichen Spaltöft- nungen. Sie sind gross, von ellipsoidischer Gestalt und haben drei Nebenzellen. Auch die Nerven tragen Spaltöffnungen. In ihrer Orientierung schliessen sie sich den Farnen an. 2 9 Die Unterseite besitzt ausserdem grosse, kegelfürmige Drüsen- haare, die im Herbar-Material mit grünlich-gelben körnigem Inhalte angefüllt sind. Mit ihrem Fusse sind sie in die Epidermis ein- gesenkt. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. tv tv 326 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, centrisch gebaut. Ein Palissadenparenchym ist nicht vorhanden. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, haben eine mässig dicke Aussenwand und glatte Cuticula. Das aus rundlichen Zellen ge- bildete Mesophyll besitzt nur sehr kleine Intercellularen. Zellen mit grossen Raphiden treten sehr häufig auf. Die Spaltöffnungen haben wohl ausgebildete Cuticularleisten und liegen im gleichen Niveau wie die Epidermis. Sämtliche Nerven sind eingebettet. Die Unterseite zeigt an der Stelle, an welcher sich das Gefässbündel befindet, eine kleine Vor- wölbung. Das Gefässbündel besitzt im Querschnitt etwa eiförmige Ge- stalt. Der Cribral- und Vasalteil ist normal gelagert. Beide werden von einer Schicht dünnwandiger Sklerenchymfasern vollständig um- 'eben. : Der Blattrand ist im Querschnitt etwas zugespitzt und be- sitzt kleine Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Gutieula. Den innern Teil füllt Mesophyli aus. Die Gefässbündel sind ziemlich dünn; die bogig verlaufenden Anastomosen bilden mit den Längsnerven spitze Winkel. Orchidee Herbar. Seychell. Schimper Nr. 150. Die Blätter sind gestielt, sehr zart, klein, lanzettlich, ganz- randig und mit längsstreifiger Nervatur versehen. Die Epidermiszellen der Ober- wie der Unterseite zeigen in der Flächenansicht grosse, dünnwandige, unregelmässig vieleckige Zellen mit geraden Seitenwänden. Nur die Unterseite trägt die Spaltöffnungen, und sind die- selben gerade so orientiert wie die der Farne. Auch die Nerven tragen Stomata. Sie sind gross, von ellipsoidischer Gestalt und ohne Nebenzellen. Das Blatt ist, wie aus dem Querschnitt ersichtlich, centrisch gebaut. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind gross, langgestreckt und flach, mit mässig dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Die Zellen des Mesophylis sind klein. Unter ihnen befinden sich einige von bedeutender Grösse, welche verschleimt sind und somit als Speicherungsorgane für Wasser zu dienen scheinen. Im Meso- phyll sind nur wenige und kleine Intercellularen vorhanden. Lang- sestreckte Zellen mit Raphidenbündeln und solche mit Drusen von Kalkoxalat sind zahlreich vorhanden. Die Spaltöfnungen haben wohl ausgebildete Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Im Querschnitte durch einen Hauptnerv (Fig. Nr. 15) zeigt die obere Epidermis da, wo das Gefässbündel liegt, eine Einbuch- tung. An dieser Stelle sind die Epidermiszellen sehr klein. Darunter folgen überaus grosse langgestreckte Mesophylizellen in strahliger Anordnung. Diejenigen, welche dem Gefässbündel gegenüber liegen, sind die längsten; während sie nach beiden Seiten hin an Länge abnehmen, nehmen die Epidermiszellen allmählich an Grösse wieder zu. Die Epidermiszellen der Unterseite sind hier ebenfalls klein, Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete, 327 aber in dieser Ausbildung über eine viel grössere Fläche verbreitet Die mässig dicke Aussenwand ist papillös. | .. Im Querschnitt besitzt das Gefässbündel eiförmige Gestalt und ist von einem breiten Sklerenchymfaserringe umeeben. Die Fasern sind klein, dickwandig und englumig. Sieb- und Gefässteil sind normal orientiert. Der Vasalteil zeigt radiale Strahlung noch oben. _ Der Blattrand besitzt kleine Epidermiszellen mit ziemlich dicker Aussenwand und glatter Cuticula. Den inneren Teil füllt Mesophyll aus nebst Zellen mit sehr langen Raphidenbündeln und Drusen von Kalkoxalat. Die Anastomosen sind bogig oder gerade, die mit den Länes- nerven gebildeten Winkel können spitze oder rechte sein. Pflanzen offener Standorte. Campnosperma Seychellarum, (Anacardiaceae.) Campnosperma besitzt gestielte, derbe, mittelgrosse, etwas breit lanzettliche, netzadrig-fiedernervige und ganzrandige Blätter. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind klein, unregelmässig-vieleckig, dickwandig und mit geraden Seitenwänden versehen. Diejenigen der Unterseite stehen denen der Oberseite an Grösse etwa nach. Die Cuticula ist bei beiden stark gerieft. Die Spaltöffnungen sind auf die Unterseite beschränkt; sie sind klein, ellipsoidisch, dicht gedrängt und ohne Nebenzellen. Die Nerven tragen keine Stomata. Ferner befinden sich auf der Ober- und der Unterseite grosse, unregelmässig schildförmige Drüsenhaare. Sie besitzen dasselbe Aus- sehen wie diejenigen von Campnosperma spec. nov., weshalb ich von einer nochmaligen Beschreibung absehen Kann. Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. Die kleinen Epidermiszellen besitzen eine sehr dieke Aussenwand. Die Cutieularriefen sind als kleine Zähnchen sichtbar. Bei dem Herbar-Material führen die Epidermiszellen dunkelbraunen Inhalt. Das Palissadenparenchym wird aus drei Zellschichten gebildet. Die Zellen der oberen Schicht sind ziemlich lang, während die der beiden unteren kürzer und dicker sind. Das Schwammparenchym besteht aus kleinen, rundlichen Zellen und besitzt viele und grosse Intercellularen. Ausserdem enthält das Mesophyll zahlreiche Zellen, welche Drusen von Kalkoxalat führen. Die Spaltöffnungen haben kleine Cutieularleisten und lieren in gleicher Höhe wie die Epidermis. Das Gefässbündel des Mittelnervs hat im Querschnitt fast dieselbe Gestalt wie dasjenige von Campnosperma spec. nov. und kann ich daher von einer Beschreibung absehen. Der Mittelnerv ist hier lange nicht so diek wie bei Campnosperma spec. nov., und das Gefässbündel auch entsprechend kleiner. Zahlreiche Harzeänge befinden sich auch hier in den Cribral- teilen. Die das Gefässbündel umgebenden Sklerenchymfasern ‚sind dickwandig und grosslumig. Das Gefässbündel eines kleinen Nervs o-%* 328 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete. hat rundliche Gestalt. Innerhalb liegt ein Harzgang, dann folgt der Vasalteil, welcher vom Cribralteil vollständig umschlossen wird. Das Ganze wird von einem breiten Sklerenchymfaserringe umgeben, welchem sich oberhalb einige bis zur Epidermis gehende Kollenchymzellen anschliessen. Der Querschnitt durch den Blattrand zeigt papillenartig zu- gespitzte Epidermiszellen mit sehr dicker Aussenwand und gekörnelter Cutieula. Den inneren Teil füllt ein wohl ausgebildetes Collenchym- gewebe aus. Die Gefässbündel endigen,. reich verzweigt, frei im Mesophyll. Der Blattstiel zeigt im Querschnitt denselben Bau des Gefäss- bündels wie Campnosperma spec. nov. Die Sklerenchymfasern des Blattstieles sind sehr dickwandig und englumig. Memecylon Elaeagni (Melastomaceae). Die Blätter sind kurz gestielt, derb, lederartig, mittelgross, lanzettlich, netzartig-federnervig und ganzrandig. Die Epidermiszellen der Ober- und der Unterseite sind klein, unregeimässig-vieleckig und mit mässig dicken, geraden Seitenwänden versehen. Nur die Unterseite trägt zahlreiche, dicht gedrängte Spalt- öffnungen. Dieselben sind klein, ellipsoidisch und ohne Nebenzellen. Auf den Nerven befinden sich auch Stomata. Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. Die Epidermiszellen der Oberseite besitzen hohe, palissadenartige Gestalt, dicke Aussenwand und gekörnelte Cuticula. Das Palissadenparenchym besteht aus zwei Zellschichten. Die Zellen der äusseren Schicht sind lang und breit, die der inneren kurz. Das Schwammparenchym setzt sich aus rundlichen Zellen zu- sammen und weist erosse Intercellularen auf. Die Epidermiszellen der Unterseite stehen wohl an Länge, nicht aber an Breite denen der Oberseite nach. Auch hier treten, besonders im Palissadenparenchym, die bei den Rubiaceen beobachteten doppelbrechenden Fettkörper auf. Bei der Familie der Melastomaceen scheinen dieselben noch nicht be- obachtet zu sein, denn es findet sich in der Litteratur nichts darüber vermerkt. Nach Solereder (1899 pag. 407) hat van Tieghem eine grosse Anzahl von Memecylon-Arten untersucht und erwähnt, dass Memecylon Elaeagni unregelmässige, durch das ganze Mesophyll verlaufende, unverholzte Sklerenchymfasern besitze. Bei dem von mir untersuchten Exemplare habe ich dies nicht beobachten können. Die Spaltöffnungen besitzen wohl ausgebildete Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Der Querschnitt durch einen Seitennerv erster Ordnung zeigt oberhalb des Gefässbündels Palissadenzellen, die sich vom Gefäss- bündel bis zur Epidermis erstrecken. Die Epidermiszellen der Unter- seite sind an dieser Stelle ziemlich hoch. Es folgen auf die Epidermis einige Schichten von Kollenchym und anschliessend daran Parenchym. Unter den Nerven ist die Unterseite nach aussen vorgewölbt. Unter dem Palissadenparenchym liegt ein kleinzelliges parenchymatisches Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete, 329 Gewebe; darunter befinden sich zu zwei Hohleylindern angeordnete, diekwandiee, englumige Sklerenchymfasern, welche je eine grosse, mit braunem Inhalte erfüllte Sekretzelle umse hliessen. Diesem mechanischen Gewebe schliesst sich der radiale Strahlung nach unten zeigende breite Vasalteil an und diesem wieder der breite Cribral- teil. Letzterer wird unten von einer breiten Sklerenchymfaserschich! begrenzt. Seitlich stösst das Gefässbündel direkt an das Meso- phyll an. Das Gefässbündel des Mittelnervs (Figur Nr. 16) hat eine etwas komplizierte Struktur. Zunächst bedingt das ober- und unter- halb des Gefässbündels auftretende Collenchym eine beiderseitige, unterwärts jedoch bedeutend stärkere Vorwölbung. Das Gefäss- bündel ist im Querschnitt ellipsoidisch, unterwärts stärker gekrümmt als oben. Oberhalb wie unterhalb befinden sich Sklerenchymfasern, welche jedoch an den beiden Seiten getrennt bleiben. Zwischen diesen beiden Sklerenchymfaserbögen liegen Vasal- und Cribralteil in folgender Reihenfolge, von oben angefangen: Gefässteil, Siebteil, Gefässteil, Grundgewebe, Gefässteil, Siebteil. Der obere Gefässteil bildet ein "schmales, bogenförmiges Band, die konkave Seite ist naclı unten gerichtet. Der nun folgende Cribralteil nimmt etwa die Gestalt des Querschnittes einer am Rande abgerundeten bikonvexen Linse an. In seinem mittleren Teile befinden sich einige Sklerenchym- fasern. Der daran grenzende Vasalteil wird durch einige Grund- gewebezellen in zwei Teile geteilt. Das Grundgewebe hat die Gestalt einer konvexkonkaven Linse, von deren Mitte einige Grundgewebe- zellen bis zum oberen Cribralteile reichen und so das zweite Gefäss- bündel halbieren. Das Grundgewebe besteht aus grossen, dünn- wandigen Zellen; einige derselben führen im Herbar-Material dunkel- braunen Inhalt. Dann folgt ein breiter, radiale Strahlung nach aussen zeigender, halbmondförmiger Gefässteil, der an der unteren Seite von einem ebenfalls breiten Cribralteil umgeben wird. An dieses grenzt dann der oben erwähnte bogenförmige Bastfaserstrang. Der Blattrand zeigt im Querschnitt hohe, zugespitzte Epi- dermiszellen mit sehr dicker Aussenwand. Den Innenraum füllt ein parenchymatisches Gewebe aus, in welchem ein grosses Sklerenchym- faserbündel mit einer Sekretzelle eingelagert ist, Die Gefässbündel endigen, wenig verzweigt, frei im Mesophyll. Der Blattstiel ist sehr dick. Die Gefässbündel zeigen im Querschnitt einfachen Bau. Es sind deren drei vorhanden, ein grosses und zwei über ihm liegende kleine. Das Ganze wird von Bastfasern umgeben, die einzeln oder zu kleinen Bündeln hohl- cylindrisch um die Gefässbündel angeordnet sind. Dann folgen bis zum Siebteil kleine, längliche, diekwandige, unverholzte Zellen, welche in mehreren Schichten rings um die einze Inen Gefässbündel gelagert sind. Daran schliesst sich der bei allen drei Gefässbündeln nur einen schmalen Ring bildende Cribralteil. Innerhalb liegt der mächtig entwickelte Gefässteil. Derselbe enthält in seinem Inneren nur bei dem grossen Bündel ein mit braunen Zellen durchsetztes Grundgewebe. "Zwischen den drei Gefässbündeln befinden sich zugleich mit einigen Sklerenchymfasern grosse Sekretzellen, die einen dunkel- braunen Inhalt haben. 330 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. Barringtonia racemosa (Myrtaceae). Barringtonia besitzt kurz gestielte, sehr grosse, ziemlich zarte, netzadrig-fiedernervige, etwas breit lanzettliche und ganzrandige Blätter. Die Epidermiszellen der Oberseite sind mässig gross, unregel- mässig-vieleckig, dickwandig und mit geraden Seitenwänden ver- sehen. Die Epidermiszellen der Unterseite sind denen der Oberseite ähnlich, sie sind dünnwandiger als jene, die Seitenwände etwas gewellt. Die nur auf der Unterseite befindlichen Spaltöffnungen sind zahlreich, klein, ellipsoidisch und besitzen drei verschieden grosse Nebenzellen, deren Seitenwände ebenfalls gewellt sind. Auf den Nerven befinden sich keine Stomata. Das Blatt ist, wie der Querschnitt ergiebt, bifacial gebaut. Die grossen Epidermiszellen besitzen fast kubische Gestalt. Ihre Aussenwand ist mässig dick, die Cuticula glatt. Das einschichtige Hypoderm, welches Solereder (1899. pag. 402) bei Barringtonia racemosa Roxb. gefunden hat, habe ich bei dem von mir untersuchten Blatte nicht beobachten können. Das Palissadenparenchym besteht aus einer Schicht langer schmaler Zellen, welche jedoch nicht lückenlos an einander grenzen. Infolge dessen nehmen die Trichterzellen nebst dem sehr lockeren Schwammparenchym einen sehr grossen Raum ein. Die Stomata haben kleine, schwach entwickelte Cuticularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis. Das Gefässbündel eines Seitennervs erster Ordnung zeigt im Querschnitt rundliche, etwas flach gedrückte Gestalt. Der Nerv ist durchgehend. Das ganze Gefässbündel wird von einem schmalen, unterwärts sehr breit werdenden Sklerenchymfaserringe vollständig eingeschlossen. Die Sklerenchymfasern sind dickwandig und grosslumig. Der Mittelnerv zeigt im Querschnitt (Fig. Nr. 17) beiderseits eine starke Vorwölbung; diejenige der Unterseite übertrifft die der Oberseite noch an Grösse. In der Mitte desNervsliegt ein kleines Gefässbündel von rundlicher Gestalt, von einem schmalen Sklerenchymfaserringe umgeben. Dann folgt der Siebteil, welcher den ziemlich grossen, radiale Strahlung nach aussen zeigenden Vasalteil umschliesst. Das vom Bündel umschlos- sene Grundgewebe besteht aus grossen, mit deutlichen Intercellularen versehenen, dünnwandigen Zellen. Oberhalb und auch zu beiden Seiten dieses Gefässbündels liegt eine Anzahl kleinerer, verschieden grosser Bündel, im Querschnitt von eiförmiger Gestalt. Allesind auch wieder von Sklerenchymfaserringen umgeben. Bei dem von mir untersuchten Blatte waren in den Mittelnerv sieben Gefässbündel vorhanden, die in einem Halbkreise um ein mittleres, etwas grösseres Bündel gelagert waren. Diese inneren Gefässbündel werden von, in einem Kreise angeordneten, ganz kleinen Gefässbündeln umgeben; dieser Ring ist oberhalb des Haupt- bündels unterbrochen. Es sind etwa dreissig Gefässbündel vorhanden, alle von je einem schmalen Sklerenchymfaserringe eingeschlossen. Der Blattrand hat langgestreckte Epidermiszellen mit dicker Aussenwand und glatter Cuticla. Den inneren Teil füllt ein paren- chymatisches Gewebe aus, in welchem ein kleines -Gefässbündel, umgeben von einem mächtigen Sklerenchymfaserringe, eingelagert ist. 31 3 « ‘ etc, n ‘ ı1DZz r Pfl: e or Le} ini 1e € zur Laubblatt-Anatom äge , Beitr icius Fabr Tabellarische Zusammenstellung der Resultate, "u9ın] -N]]99.10J u] 98501) "nÄgdoso m uajjezjaIyag "uasnidg pun uspıydry ut IeJEXOUMIOTET) used sauto]M I | -S1Iyo1q9s -IOMZ "stuntoprdsy op OIM SUOH AOya1alz |: u] "uogstoLıie] -NOTIN,) SUSI M "U9IB] -n][99A19JUuJ OSSO.lH) "uoprydey ut JeJEeXOoLamImTed Iyuons REICHTEN: SIONOSIOSSEA _ agım JUDIN "Sıyoryos TO] "STULIOPLdST OIp DIA OUQH AOy9L9TS u] UoISToLLe] -NO1LIn) SU“ 91a "UOT[oZUagoN yuay IFur.ıpas IUOKT "8804ER, | up][ozuageN 3UuR.ı1p9S O.l#) yypta »Uudy "awepozsıu 119394 JoJUu/] 19p my "uapuga usı1lasS usj][9Ar Jomm ITI9A\ 93 10Yı8 Spuganusgtas 18U08s 18 mo291 »aTpunm p 88017 DamAoN load OA 18U0S "Us]]o ZB tu -I9pIüs] 98801X) "SII9SI9Q0 I9p F0Jeuy "a20u "ooda DIWAO (| veuiönaaf DI11WMAO A| (Jumeg suopy pun ayof) "YUOA L9T9AF Jr HumBgpem stuntoprd uspfozuagen | Sumeyuos "UOLeI -Smyoryos dp an NDS NA Sn "Vayddonr 10Q | "naoyayo w- Fi - "UoOSN.IT UI E 91olu „nudmyd 99H -Oy919]2 | [ofeied oyfeds| -aoJpILy9as aYası En euro} a JeTEeXOWNITLY es ! SuehKat ” an umz "I3URıpoS3| oyTosıogun IM UOATOSOLCL "Ras 01.439704 ; -NOMI 9S80CH | JyaLd "uroIy | op my "uoyd "srurtoprdaq 5 | nEIU: A : u9]]9Z DOSIOAG) "upayakas | £ - NETUOSYOTIN uote] Ip IM | ; a : aou "ads aodıoy N ya Ss "31 TyIS 3 |"UOdON .OIA SIG Yun I9p Sejeue Dayton 194 -ynyosmey | "wäyouoIloy eher a A ee pad 3uRıpas = HE “aassg1H) | 9Im uogjosogq | PPUHION VAIMIZLISSE MN -TIegsAry ui ab. and) ouroıy JyaIq "uolM | JETEXOUMIITE,) az uopur Mm ; daeeH uayd 5 -UHNOS UOPRAL "19dıoy m "1018 "Jyuosogurg . ale ST Erz 9OSIIIO -9.5 En een, 0077 wnA -ynyosmeyy | TPpungsspJ0H9 | ur puesifeis An en uODE uegstoe]p IN Sueı 33 mals y | TDp Sour astr99[alA ARE, Vaaanasıosse | 9 HOSEIOSUM | -Kıy pun uojjoz| "NIT210FUL -DIq -NONy) oULo]M Pd em Dg2| ZULSLSUTOTN ISUOS “IOSSO.L) | FIsspupeset DEDTEING souro]M ‚wäyouo][oY | -Iegskuy ur DUTSDT a JuotqlzZuTopYE NeasTorum -un Spur er JeJexoumtmafen) DEN -HOIP SuroIM "UOSULL "uoyd amar, "U9PURAMUSITOS -oseJmÄyo |. uaıef |. : h u \ uope.1o3 yıur -uorogguanerg DTM | nrrooaegur EuoLyoE PINOSOSUNT |-uagon data sıq sresI8gQ (uaazeypsrang| yurzom "Tadıro ur puesjfegs Sssore Toxq uo4STOLleE] tax "9SuRapad 10p Sopeuy 3 - { 1yos Ki u PPUN [-Aıy pun uojoz “D NOLM) AULOIM |" gyorer "Ural ouroy : ISe} OSIPUEM | yı.mon.sguur h 1 -SspJ0N) [OMZ | -TeIskuy ur ; -9Ip OUIOIM en - OSeoSum |yepexoumtopeg wAyousıed | wÄyouaued | | uaßunsoßewuıg | -wwemyog |-wapussied 1UyOSInd | Jyoısueuayoplg ayasıajun ylasıago F : lc , °STULOPIE "ure "Funyaoag "sog Puriggeig ıriydosoy uosunuzoyjeds »REH rurpıd N iger Pflanzen etc. 1e eın träge zur Laubblatt-Anatomi i „Be ricius 332 Fab puupy vIUaPp.ıDH wunsdylayohası oraauası wnd -unpad 03109 -uagesun "UOLWCH “UT ZU: - "uapur 2 a IIozuaga ayosıa pPuRA -TÄydosom WIOSTFULÄUD N Ey SEE uoaenjeo |, : opnasaı] oypeds| 'auwey von Saal WICHEIRIE LACH wT ULOSUF HENET RES Sek EEE -TOJUu] Ssıyyorgos | "wnenpjoyohos | wmz Toward | -TegsAıy | 9suos ‘foa LBS TO -uAygouBopyg | [PPUNdSSEIOH | Uasso1S ur [ep| assory PAZ jomwauag 194 OIM ramz 1SuRıpas| asıfozumm | -03 youmyos | 2STNDRJOLA SorLe.sr[eaumg | -unquepiydey gypıq urolM ; = an -SISSRUJO.deL ‚wAayoualed OSUrT : : ; : -un '9SS0.CH ; 'stuLtopidH ZuatezusgaN! 1opund : uoremıfeo dıp De! Suyo ISURAp "UOPURAUONOS -SSHFOH AP | ulypuaımd yeyyoegoag -1oJuf SUYOLUOS | aygf aoforas | 3 IUDIP oyIos| "uopunu "OOSIBgO | UagTTOMeS yru um UIOSBFWÄLD YUDIN 8501) -UIH up "uogsropaeg | TOJuN dop mu | -X0A ADIN | Aop Sopwuy UaTez asıpuma -URAO]NS SULOM norgng ourops | H9zurodeAagtos -uunp 9880. 5 "I -T8gO Aap UV N "STuTOpId SLLBL) -ITÄydosom 11fydosoW "end aıp a “uo][oZz -u9SNIA Oestgo | "UPpuyAusgleg wı uaosUf soIzjosyoanp | "I29UDRgooq -aoyu] "SHYOLYDS | oırop aoyprejs | "UP4EN auroy | Srunıog aop Sour | uoyfeAas Jıur -uÄyouaaa[yg | UOSTFULÄUD JydIN EINEJS:| -IOMZ uf 'uegstoLu] "'IO9URAP9.S -PILUDS ISuos ‘TEAMS |U9]]9Z Papua -U9AOINS FIN 2 -nong aurayy | FIT 'SSorH uonog AONIRIS -uUNPp 9SS0.LH Sue uopIog my puossorfyos : "UIPURM -a9purUloun| 'STUR G En ; on nosnıg | Wezrue en IS “uo]]0Z an 08 rm wallaz j uAUDUS]IOM aaa | el JUDIN ayoH aoyoırops | "USAON SUN | arme OLSEN) oFIpurAmuunp BLNEBT UT YEIEXONTEN lossordajorı -SuoLgos | uf "UOISTO LT "IOURLPOS Jydıp st a9p SOJBUY om -1I9MZ -NONNg ouropyy | FUDIN UIOTNI uo1log -SISSPWJO.S9AL wAyoussed | wAyouased uoprog MY A) Nuyosuand | uaßunuaßeug | -wwemyog | -uapessiied | MIUyOSIanD | ydısuruayoply EINERTEITT] ayasıago Sunyloudg "sog "pweagyerg “räydoson DSUNUJJOITLAN AL] "STUrDprdg (BIopypmegs pun -wneg) "SIZ[OyAIJUN] SOp UaZUrgd "aou "oads vuadsoudumd YULEN 3 3 « « 3 € « Pflanzen etc. ie einiger Anatom träge zur Laubblatt- icius, Bei Fabr iydosam | "UOTEIN]]OD "uno 1yohagı ojjtaaa, 7 vı470y40 uapury 981340 pı1»A pun uuauellog ‚ao ’aade "1Aydosor SNZIOSUDINp |ETLXOUMITEY | "Syoryos } wm WIOBU) ee | uoA uosnad | el -Urs] o199UuaS TOq OIM| -Äsz Tag OIM | -I0A IUDIN | Adop Homuy a Erd viajsoafg -MÄYOUSISIAS | -uaroıNS JIN | lzle2 53 | | | su] ‘ayıpuca | | > See ale Pas wer lee _ ER | R | [ | ) | "puossolfyos | | “way | -1Opururour IE 'IÄydosew | -uoımg uauu] | uodemi[9d | souoyonT | wWm.ujoyoliag: apuuy vau "uopury ITGEACHTE) uopeı1o3 yı "aou "oads uadung UP]]OZ | uAyoua]loy uopıydey BT ns AUOIN joMmauası T9g ALM |-79409 109 OIM -10A FUDIN aap Fofruy juoffez ofıpura| vıugoyafisz "SIULIOPIEN | sasıyroaplazurmg 985010 Ay9S| -Sryyoryos -uunp 9s80.1r) | -uigl "UOALON "9UIOM U9ALON Op OUYN Top "TOATOU Stuntop | PP PURN ‚OIBey ESEL ENN "UDPURA ur uOUN1TOISAY | ua.renfed | day orp aoqy | TOP uf "sozyeu | -uospag | Joeur JSU0S |. uayrag uoyfen “auoy "urÄyouofoy | UPITPZSTU -19Ju] Sıyydlyds | sung uosey | -TPPUngsspz esugg TEMeSIeSUeM| 33 yıags yrur | "DunızsunDuu gü — | -zopıdgq usp urlossoadayog) UM -uajstopep [DH Sop oyosen [ed |uesunuggreds uaoz asıpuzam vaoyydy yEExOWNIDTL) -normng euroyy | TPUIO Im ueras |I19P OURN AOXeA| -Hump assorH UOA UOSU.IA ; top ur 43ugapo3| uoproq uy | -Toygtwun uf YyoIq "UOTM rsyd "UOpPuBAr a "uorenfed | ‚Smmorm nmpegie | a RED erenın Pasta -UONOS UOPRAL alas 3 OSOW Uauu 2 Ty9LUDS wn4sv ja yahası Se puey yı [0(6) 5 = za]]2a.43 AED "uÄy9ue]]o ! uopıydey -19Ju] ug lorswası tag or | 79 194 IM | -zor gyoın | ap Sopuy | 93 Mu uoloZ| Dn.uoyofisz DUoToH ouroIM ; : : "N 9su0g 880) : OFIpurnyoLpr EBZUTexTIazune j Sıssyur ‘0Sso.LH "pu9.solf aopur -ur9 yoanp ovuuy 2 "uo][oZ U9Ssoad| "uorepmpfeo | sopuoxong | . DIKIEINEDE) , ER ouuy : mÄydoson | wAypusfoM | ur fopunguop -tajup |“uogyoryog | "wuuy vıu |jog arm gsuog | Uopuey SI ERRELTE) Dınap.«og 104 en USE -ıydey odue] | outopy |Toıq 'uos |7P429 194 OIM| ’ossorg dausp | 1A JUDIN | Op Sopwuy ormgsuos‘uropy| UMdstaDA, -semzme -DIUOSIOA UONA uopessmed se JUDIN PHlanzen etc. mie einiger abricius, Beiträge zur Laubblatt-Anato "OSPLCL OJO1JADA OT "10094 O)1O8 -10JU[) Op JHV "DUON ualpummd -TONBIIRIE U Aydoso "IAQdosdN "[DPUNABRNIONH WOLDSTTIDFUD ONNORAODA JUDIN YOIUDWAODA UDEN YOrUDREODG "UDER] NJDO.IOTUT BTUOM pun ua] yog “uoan] NJODAONU] 9aruom pun ouop2 og "UDAR] | N] ]DDAD UT DA pun "UDPUBILIOA JUDIN "IOPUNILIOA JUPIN 'sruntoprdd] BIP DTM SUOH ADUDIOLS U] UOISIOLU] NOLNN BUIDLM "y0oo]] ay.any nlins -prar7 104 OIM "ıodum “opun -ulo nz Jojpuund uoymds ‚omas wmz doll UD]]PZUOLON I9AZ "OUNIp "83 JyDIp JUDIN "BHO OR ds "us]]ez DIGREINGGLLITE) SOULDOS IUDTD JUOIN "BHO.CK) "UOPUMILOA UDIN AOULONONANIS UWÄUDUDOTTO NM IN 1947 AuoS wiyouoded | wAyduoıed uyds1ond | uoßunnoßejuig | -wwemydg | -uopessitd 1uyossond IIRIETHTGITRINEG N BBLTTTSSRLL TOT BIS a LLIAUTTHEN rÄydoson ALUKULLTLITSTIITERUN LT ODPPIPZMA pun om juopog] "uozumgjpdluoposg UOPURMUDNOS "EMS UO)]]OAM DSLUIDA PUN 08 Jun UO]]0Z 1oouy] puwaayoıp OBHO.LS AUDS "UOPUNMUDNTOS "DTOHIDAUO = u DM op Jomuy | 799 mu uo]]oZ DITPUDALUN OHBOLD LOS "DNOBLDAO IOJWTLV o11aS1OJUN ONISLOIO SIULIOpLÄNT DınDD s2doJo,auydaar LIND NPD (1 umpo uydanr “oo aM DÄnspruaT AA DR , u ILH etc, ger Pflanzen 1e eını Laubblatt-Anatom äge zur , Beitr 1C1US Fabr read | "uUo.ImT] | nfudosa - 3 -nTIO9XE | IK de "uonozl . * sadwın9s I wallaz -ı1Xudoso] ne ar an [USPULUNDE "vus4puodo]0o8 an Sud: "UOPUBILIOA "NOSIIIO Kia . 7 syohag "q4oy Syuro]ups nen 2 pun ostuomn| FUPIN p.wa92d PAIN Sugapaz yuoıp| FUDIN 10p 2 JUBMUUDP ‘OEL AN -I9A 9850.1%) AUS | JUOIN "850.18, | 013 ıyag PT) I | | sr a | | | “oe! -pojfeard ı Olmey -Uapug a | -nıooaoguf uoypeds -UOSTLIC -U310g UOpeı "aduyag "ouoy "[ÄydosomW ‚puma SUN "uopurl]loA | "vunspuadojoos | "uoTfozuagen | od "OSIIAO -93 run uopjoz | 1194 ZN Ra, ke E -uopIydey pun o3ruom JUDIN D1.Ww7724 194 OIM ee Brut En | op Jojeuy oFpUruunp en aus BSEUNE ; BOB TSIENIEE| S8013 a9 dan che, 198 "SS0.13 1498 19p MY ah 198 Br | "uo]foz osıuu “UOIR] ‚ıuorp ‚OIBeU "uapurA -10JU INEIUDS -nJ[E9AOJUT JyDIN "IOpue -UOSU.ICT -Uu8J19S us] "“adunyas E gan = 3 -I[AydosoW -Tppung Duro]M "U9PURLIOA | "purspuadojoos |-ulo NZ Jojjered| oSTurLıoJ aosıaqo ,-IPJdnI93 uopeı "19yohagı *q43H4 ar de It ON -uopiydey |pum ostuom JUDEN m.mzg.4 T9g 9LM used "Usffez -uayoseH ı9p Jofeuy |-03 jr uolfe STAERN: ae un AdrayS -U9AGON AOIA | POI9SAIOJUf) OSIpurmuunp | 99pı1y9.40 TSUEGESWET "88015 IUOS ı9p JuV 985015 IyaS | | I R "uosuny U9FIO.LSUTO \ . -I9WoE OUOIS UOPURMUDNOS Dee az OSUr] ay9s yoou uolyr JIUr SIUL nierunı 2 '9UOH AOy919]3 -uOSTOINU OU ontenioN Shraanat wopıossny -topıdal EB u) Aydosom 397y9eq09g | _-nfoorogug | UOPUelLIOA | u7 -uogsTo]Lre] Augap Bun 2: 40 | -uppuzmunglag | "wurupuadojoos Ssyıeusrdez JydIN ossord ayog) FUPIN -NOHNg SULOIM |-98 auoıp ayoıN YyDIN ‚19p SOJEUY uote DIRLITEN, An ID 'SS013 ayog en grur U9][0Z 9oUe] 919 ISIPpuUrANdIp -20Ju() dop pun wÄyauayed | wÄyauaıed 988013 AY9S -u9pessijed Aıuyassand | 4ydısueuayoelg ayıasıayun ayasıago -wWEMYIS 1040 OP MY | yuyasıand uaßunuahenug aLLL————————————————————————————————————————————————————————————————————— nn en. "ZUnydondg ’s9g pueageig riydoson "nSunupjojpedg :uoyAydıdaq ren Ssturprdg AITUN iger Pflanzen etc. ıe eın träge zur Laubblatt-Anatomi icius, Bei Fabr 336 -TOpungssyF ‘Puassalfyos N "UBPUgA -29 souogedum ur] TOPUBWOUN |. nano ee __ -UPNTOS UOITOM "UOPur a SER Urosezurlyd ‘497y9Rg094 |-NITa9TEJU] | SOTUONONT wn4vijayahss | -UOGON 9SSOAS | -Topumıltoa | -98 ypraıps | "UMNOS Uape.L OA I9M -UOTOIAS JUL JUOIN EIEIBNT JUOIN vussdsouduv;) | UOPAIIISIHA JUOIN yıur ua]Joz -93 JIUT U9]JOZ DRUOJDUN.GADg us KOSLJOsumg pun oferA | "SMUOTUOS Tg 9IM faq "Icumapad ostpunahuap | asıpuramoıp ? "wÄyousteg -UIHT +yaTqT "UroM O88018 Zıssym | PSSOLT SISSEM N | Ton "U9PURAL -IIÄydosaw INN) YoIuprdoad UA] -Smyoryos LUDO RS "U9purILIoA | 'elestago | „UI1OS UApE.L Yubvanıy wur godagıpgo,g | UOIOTNS WEI ayı -U]J99A9JUT ur -pyjayaliagı vuwuad, -vijayohası vwuıad r "Som -9.9 JIUT U9]]OZ \ 5 z PIHed -A9IE[9.IFU19 Jr HIN ERTINGS) "M -soudwn) OL | -soudwnd DIM HIN SIERSSEUN en nn wAypusıed auto | IERUN I sturopIdT OAIDrU "UOPURMUSNOS Fe BEE gupexonpeyp | WIISDAIU] Sryyoryos ap oT E LE CLAERENN: -Uosndd "OOSTIIO uopn.ıoa yrur IO47 Aypua]foM UOA UOSNLL EIRIOR Re) -101 OYUOH AOYdTe]3 BUYO 'IFURAP93| AdtuLıaF 1ap SOJBUR | UOTTOZ ILS | -unanıayohag | pun oJorA 3 u ’U9ISTOJLe] | IJupıq "UloIyM -PITUOS ISUOS ‘TOUIIIM | SSIPULMNIIP | yuniadsoudum) | | -NOTINI SU M OTOSILOJUuN OUTOIM x 5 | aop my | wÄyauased | wAyouaıed I1uy9saand uaßun1abejumg | -WWEMUYIS | -uapessiied yıuyossanl) | Fyoısuzuayopig sylasJajun EITERIEN 0) -Sunydoudg sog "Puweagyerg räydosol WSunuJojjeds ALT "STULDpIAN DIE SUNgE SU] M "ILIOPURIS U9Yo uazuryd Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. 337 Beziehung zwischen Blattbau und Standort. Wie ich schon eingangs erwähnt habe, ist das Material von dem inzwischen verstorbenen Herrn Professor Schimper eirenhändir re- sammelt worden. Ich weiss nur, dass diese Pflanzen mit Ausnahme von zweien, sämtlich aus dem Mahe’ Berewalde stammen. ich weiss aber nicht, ob alle Blätter der hohen und kleinen Bäume des Waldes und der Pflanzen offener Standorte nur stark besonnten Stellen. und ob alle Blätter der Pflanzen des Unterholzes nur dem tiefsten Dik- kicht oder auch belichteteren Stellen des Waldes entnommen wurden. Bei der Zusammenstellung der Pflanzen nach ihrem Standorte habe ich vorausgesetzt, dass die Pflanzen der einzelnen biologischen Gruppen alle unter gleichen Bedingungen gewachsen seien. Es ist infolge dessen nicht ausgeschlossen, dass die Abweichungen von dem Ge- samtcharakter der einzelnen Gruppen hiermit in Zusammenhane zu bringen sind. Epidermis. Als gemeinsames Merkmal haben sämtliche untersuchte Pflanzen eine dicke Aussenwand mit meistens elatter, zuweilen geriefter oder gekörnelter Cuticula. Oberseite. Die hohen und kleinen Bäume des Waldes und die Pflanzen offener Standorte stimmen darin überein, dass sie kleine, dickwandige Epidermiszellen haben. Ausnahmen bilden unter den Bäumen des Waldes Wormia spec. nov. und Wormia feruginea ; unter den Pflanzen offener Standorte Darringtonia racemosa mit grossen Epidermiszellen. Bei Memecylon Elaeagni sind sie allerdings auch klein, dagegen dünnwandie. Zum grössten Teile besitzen die Pflanzen gerade Epidermis-Seitenwände mit Ausnahme von IFormıa spec. nov., deren Seitenwände schwach gewellt sind. Beide Arten der Epidermiswandungen kommen auch sonst bei den Dilleniaceen vor (Solereder 1899 pag. 24). Dass zwei Species desselben Stand- ortes darin von einander abweichen, lässt darauf schliessen, dass diese Verschiedenheit ihren Grund nicht in den wenigstens jetzt dort herrschenden klimatischen Verhältnissen haben kann. Dagegen haben die Pflanzen des Unterholzes, zu welchen auch die Bodenpflanzen und die Epiphyten zu rechnen sind, fasst alle grosse, dünnwandige Fpidermiszellen mit gewellten Seitenwänden. Nach Solereder (1899 pag. 405) ist das ein charakteristisches Ver- halten von Pflanzen, die an feuchten Standorten wachsen. Aus- nahmen bilden Campnosperma spec. nov. Gardenia Annae, I 'sychotria Pervillei, Psychotria spec. nov. und die drei Orchideen, welche gerade Seitenwände besitzen; ferner Oraterispermum mierodon und P’yrostma spec. nov., bei welchen die Epidermiszellen klein und dickwandig sind. Die die Ausnahmen bildenden Pflanzen gehören ausser Campnosperma spec. nov. zu den Rubiaceen, welche meistens gerade Seitenwände haben. Die Anacardiaceen, zu denen die Gattung Campnosperma gehört; sind auf den Blattbau hin noch wenig untersucht. (Solereder 1899 pag. 278.) Es ist aber denkbar, dass auch hier die Ausbildung von geraden Seitenwänden bei Pflanzen des Unterholzes auf eime Familieneigentümlichkeit zurückgeführt werden muss. 338 Fabriecius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete. Unterseite. Bei den meisten Pflanzen sind die Epidermiszellen der Unter- seite denen der Oberseite analog gebaut mit Ausnahme von Northea Seychellarum, Northea spec. nov. Von WO dieselben grösser, Wormia spec. noc. und von Colea pedunculata, wo die Seitenwände stärker sewellt sind als die der Oberseite. Bei BDarringtonia racemosa und Craterispermum microdon sind die Seitenwände der Epidermiszellen schwach gewellt. Die Bäume des Waldes und die Pflanzen der freien Standorte unterscheiden sich demgemäss von denen des Unterholzes durch die Kleinheit und Dickwandigkeitihrer Epidermiszellen. Haare. Haare besitzen die Mehrzahl der untersuchten Pflanzen nicht; wo sie vorhanden sind, bilden sie ein Familiencharakteristikum, so die zweiarmigen Haare der Sapofaceen, die Krystallhaare bei den Rubiaceen, die schildförmigen Drüsenhaare bei den Dipterocarpeen und den Anacardiacen. Ein Einfluss des Klimas ist somit hier nicht zu konstatieren. Spaltöffnungen. Der grösste Teil der Pflanzen besitzt dicht gedrängte Spalt- öffnungen, und zwar nur auf der Unterseite mit Ausnahme von Senecio Seychellarum, welche auch auf der Oberseite Stomata trägt. Ob dieses Verhalten allen Sezecio-Arten eigentümlich ist, lässt sich aus der vorhandenen Litteratur nicht entnehmen (Solereder 1899 pag. 516). Anheisser (1900 pag. 10) fand dieselben Verhältnisse auch bei Senecio erraticus, Senecio nemorensis und Senecio vulgarıs. Die Mehrzahl der Spaltöffnungen ist klein mit Ausnahme von Wormia ferruginea, Colea pedunculata, Psychotria Pervillei und Psychotria spec. nov., wo sie gross sind. Auch die Farne: Lindsaya Kirkii Hook., Nephrodium Wardi Barker, Nephrolepis acuta, Vittaria scolopendrina und die drei Orchideen besitzen sehr grosse Spalt- öffnungen. Dieselben sind aber nicht so zahlreich wie bei den anderen Pflanzen. Die Farne und Orchideen zeigen auch parallel orientierte Spalten, während sie bei den übrigen auf der ganzen Blattfläche regellos zerstreut liegen mit Ausnahme von Aphlorıa mauritiana, wu sie regellos in der Mitte einer Masche des Gefässbündelnetzes ze- lagert sind. Nebenzellen sind vorhanden oder auch nicht, und ist dieses Verhalten für die meisten Familien charakteristisch. Alle Stomata besitzen kleine Cutieularleisten und liegen in gleicher Höhe wie die Epidermis mit Ausnahme von Zmbricaria mazıma und Northea Seychellana Hook., wo sie merkwürdigerweise eingesenkt sind. Wie dieses Verhalten der beiden Pflanzen, da sie doch unter denselben Bedingungen wie die übrigen Waldbäume gewachsen sind, zu erklären sei, bleibe dahingestellt. Mesophyll, Das Mesophyll der meisten Pflanzen besteht aus Palissaden — und Schwammparenchym mit Ausnahme von dem der Farne und dem der Epiphyten. Bei diesen setzt es sich aus rundlichen Zellen zusammen. Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzı n etc. 33% Palissadenparenchym. Bei den Bäumen des Waldes und den Pflanzen offene: Standorte, welche der intensiven Bestrahlung durch die Sonne aus- gesetzt sind, ist das Palissadenparenchym dreischichtie, mit Anus- nahme von Wormia spec. nov., wo es zweischichtie, von Northeu spec. noV., Memecylon Elaeagni, Barringtonia racemosa, wo es ein- schichtig ist. Dasselbe ist bei den Pflanzen des Unterholzes deı Fall mit Ausnahme von Campnosperma spec. nov., Colea peduneulatu und Gardenia Annae, wo es zweischichtig auftritt. Wie es zu erklären ist, dass Northea spec. nov., ein hoher, dem direkten Sonnenlichte ausgesetzter Baum des Waldes, nur ein einschichtiges Palissaden- parenchym, einige Schattenpflanzen ein zweischichtiges Palissaden- parenchym besitzen, will ich nicht entscheiden. Schwammparenchym. Sämtliche Pflanzen besitzen ein lockeres Schwammparenchym mit Ausnahme von Northea Seychellana Hook., Northea spec. nov.. Vateria Seychellarum und Barringtonia racemosa, welche nur kleine Intercellularen aufweisen. Ob dieses vielleicht Familienmerkmale sind, konnte ich aus der Litteratur (Solereder 1899 page. 579, 156, 402) nicht entnehmen. Der Wasserreichtum auf den Seychellen ist, wie schon in der Einleitung gesagt, das ganze Jahr hindurch ein ganz gewaltiger, und können daher die Pflanzen grosse Transpiration entwickeln. Da- . mit stimmt die starke Ausbildung von Intercellularen überein. denn je grösser dieselben sind, um so ergiebiger wird auch die Abgabe von Wasserdampf an die Atmosphäre sein. Sodann besitzen die hohen Bäume des Waldes ein Wasser- gewebe, das aus einer oder mehreren Schichten grosser Zellen be- steht. Tschirch (1881 pag. 139) glaubt diese Einrichtung auf eine Anpassung an die Lichtwirkung zurückführen zu müssen, denn sie findet sich sowohl bei Pflanzen feuchter, als auch trockener Standorte. Die Epiphyten dagegen sind wie xerophile Pflanzen gebaut und werden wegen der Eigenschaften des Substrates, auf dem rasche Verdunstung von Wasser infolge mangelnder Tiefe stattfindet, ge- nötigt, ein Wassergewebe zu bilden, das aber hier nicht zum Schutze gegen die chemische Wirkung des Lichtes, sondern als wasser- speicherndes Organ aufgefasst werden muss. Ausserdem besitzt die Orchidee Nr. 130 grosse verschleimte, die Orchidee Nr. 1 lange, schlauchförmige, mit spiraliger Wandverdickung versehene Zellen, welche gleichfalls als Speicherorgane für Wasser aufzufassen sind. Weil eben diesen Pflanzen nicht zu allen Zeiten Wasser zur Ver- fügung steht, müssen sie mit dem aufgenommenen möglichst spar- sam sein; sie besitzen daher ein Mesophyll mit nur kleinen und wenigen Intercellularen. Sklerenchymfasern. Sklerenchymfasern begleiten in allen Fällen die Gefässbündel mit einer einzigen Ausnahme: Senecio Seychellarum, welches nur Kollenchym besitzt. Ob das bei allen Arten der Gattung der Fall ist, kann ich nicht sagen. Ausserdem befinden sich noch Skleren- 340 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. chymfasern und Steinzellen im Mesophyll zerstreut bei Colea pedun- eulata, Gardenia Annae und Pyrostria spec. NOV. Kautschuk und Fettkörper. Im Mesophyll, insbesondere im Palissadenparenchym sind bei einigen Pflanzen rundliche, stark doppeltbrechende Kautschuk- und Fettkörper vorhanden; Kautschukkörper bei /mbricaria mazima, Northea Seychellarum Hook. und Northea spec. nov., Fettkörper bei Craterispermum microdon und Memecylon Elaeagnı. Diese Kaut- schukkörper sind für die Sapotaceen charakteristisch. Die Fettkörper sind bei den Rubiaceen, zu denen Craterispermum microdon gehört, schon beobachtet, bei den. Melastomaceen, zu denen Memecylon Elaeagni gehört, jedoch noch nicht. Einlagerungen. Der grösste Teil der untersuchten Pflanzen enthält reichliche Ausscheidungen von Kalkoxalat in Gestalt von Drusen, Raphiden, oder rhombo&drischen Krystallen. Speziell die Familie der Rudiaceen zeichnet sich durch die mannigfache Art der Ausscheidungen des oxalsauren Kalkes aus. Bei Aphloia mauritiana finden sich unter den Epidermiszellen auch solche, welche grosse Krystalle von Kalk- oxalat enthalten. Ausserdem besitzt diese Pflanze noch Cystolithen, die nach der vorhandenen Litteratur (Solereder 1899 pag. 100, Turner 1885 pag. 49) zu schliessen, bei den Berineen, zu welchen Aphloia mauritiana gehört, noch nicht beobachtet sind. Blattrand. Der Blattrand besteht bei allen untersuchten Pflan- zen aus kleinen Epidermiszellen mit dieker Aussenwand. Bei den hohen Bäumen des Waldes und bei Campnosperma Seychellarum, einer Pflanze von offenem Standorte, besteht der innere Teil des Blattrandes aus Collenchym. Eine Ausnahme bildet von den Bäumen des Waldes: Wormia spec. nov., hier wird der innere Teil von Parenchym ausgefüllt. Von Wormia feruginea wurde der Rand nicht untersucht, weil an dem vorliegendem kleinen Blattstücke der Rand zerstört war. Ausserdem haben Zmbricaria mazima und Northea Seychellarum Hook. im inneren Teile je ein von Sklerenchymfasern umgebenes Gefässbündel eingelagert. Unter den Pflanzen von offenen Standorten weichen folgende von dem an- gegebenen Typus ab. Bei Memecylon Elaeagni besteht der Blatt- rand aus Parenchym mit einem eingelagerten Sklerenchymbündel und bei Barringtonia racemosa aus Parenchym mit einem von Sklerenchymfasern umgebenen, eingelagerten Gefässbündel. Da der Blattrand bei den einzelnen Familien in der Litteratur nur wenig berücksichtig ist, kann nicht gesagt werden, ob dieses oder jenes Verhalten eine Familieneigentümlichkeit bildet. Von den Pflanzen des Unterholzes einschliesslich der Boden- pflanzen und Epiphyten besitzen folgende im inneren Teile des Blattrandes Kollenchym: Campnosperma spec.nov., Oraterispermum mierodon, Aphloia mauritiana, Lindsaya Kırkü Hook.; letztere hat ein Gefässbündel eingelagert. Bei Senecio Seychellarınn, Psychotria Perville und Gardenia Annae wird der innere Teil von Parenchym Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen ete. 341 ausgefüllt. Bei Gardenia Annae ist ein von Sklerenchymfasern umgebenes Gefässbündel eingelagert. Bei den übrieen Pflanzen be- steht der innere Teil des Randes aus Mesophyll, welches bei Colea pedunculata, Gardenia Annae und Pyrostria spec. nov. von zerstreut liegenden Sklerenchymfasern durchsetzt ist. Die Ausbildung des Blattrandes erscheint nach diesen Unter- suchungen bei den vorliegenden Seychellenpflanzen von klimatischen Verhältnissen unbeeinflusst. Zusammenfassung. 1. Allen Seycheilen-Pflanzen, gleichgültig von was für einem Standorte, sind dicke Aussenwände der Epidermiszellen und kleine Cutieularleisten an den Spaltöffnungen gemein. 2. Je nach den verschiedenen Standortsbedingungen sind die Epi- dermiszellen, die Spaltöffnungen, das Palissaden- und das Schwamm- parenchym verschieden organisiert. A. Die hohen Bäume des Waldes stimmen im allgemeinen mit den Pflanzen offener Standorte in der Kleinheit der Epidermis- zellen überein. Dieses ist wohl als Schutz eeeen die mechanische Wirkung des Windes aufzufassen. B. Die Pflanzen des Waldinnern zerfallen in zwei Gruppen: a) In solche, die gegen zu grosse Transpiration nicht ge- schützt sind. Es sind alles Pflanzen, welche das Unter- holz bilden. Diese Schutzlosigkeit hat ihren Grund einer- seits in der Sättigung der Luft mit Wasserdampf, andrer- seits in der Feuchtigkeit ihres Substrates, des Bodens. b) In solche, die gegen zu starke Transpiration durch eine geringe Zahl von Spaltöffnungen und durch Anlage von Wasserspeichern geschützt sind. Der Grund hierfür ist in der relativen Trockenheit ihres wenig tiefgründigen Substrates zu suchen, da alle diese Pflanzen epiphytisch leben. 3. Somit sind, was die Zahl der Spaltöfnungen anbelangt, alle untersuchten Seychellenpflanzen, sowohl die Bäume des Waldes, die Pflanzen des Unterholzes, als auch die Pflanzen offener Standorte hyerophil gebaut; xerophil sind allein die Epiphyten. Litteratur - Verzeichnis. Anheisser: Über die aruncoide Blattspreite. Dissert. Jena 100. de Bary; Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane. 18T. Brauer: Die Seychellen. Verhandl. der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin. 1896. Nr. 6. Chun: Aus den Tiefen des Weltmeeres 1900. Haberlandt: Physiologische Pflanzenanatomie 156. | Holle: Anat. Bau des Blattes der Sapotaceen. Diss. Erlangen 1842, Radlkofer: Sitz.-Ber. d. K. bayr. Akad. der Wissenschaften 13%. A. F. W. Schimper: Pflanzengeographie 139. Solereder: Studien über den Tribus der Gärtnerien Benth. und Hook. im Ber. der deutschen botan. Gesellschaft. 15%. Syst. Anat. d. Dieotyledonen 1599. er] Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. & 342 Fabricius, Beiträge zur Laubblatt-Anatomie einiger Pflanzen etc. Tschirch: Über einige Bez. d. anat. Baues der Assimilationsorgane zu Klima und Standort. Linnaea IX. 1881. Turner: Vergl. Anat. d. Bizineen. Dissert. Göttingen 1835. Figurenerklärung. Cr = Cribraltel. G = Grundgewebe.e H = Harzgang. Se = Sekretzelle. Sk = Sklerenchym. Figur Nr. 1. Imbricaria mazxima. Querschnitt des Mittelnervs. Vergr. 32. 5 »„ 2. Northea Seychellarum Hook. Zweiarmige Haare der Unter- seite. V. 198. 3. Wormia spec. nov. Querschnitt des Mittelnervs. V. 10. x „4 Campnosperma spec. nov, Schildförmiges Drüsenhaar in der Flächenansicht. V. 198. N 5. Campnosperma spec. nov. Querschnitt des Mittelnervs. V. 32. n „6. Gardenia Annae. Krystallhaar. V. 65. ; 7 a = Sekretzellen mit Gefässbündel im Längs- schnitt. V. 39. 5 »„ 3. Aphloia mauritiana. Verteilung der Spaltöffnungen innerhalb einer Masche des Gefässbündelnetzes. V. 32. 9. Aphloia mauritiana. Blattquerschnitt. V. 65. 2 „ 10. Pyrostria spec. nov. Blattquerschnitt. V. 32. n „ 11. Aephrolepis acuta. Querschnitt der Drüse auf der Blattunter- seite. V. 65. n »„ 12. TVittaria scolopendrina. Blattoberseite mit einer zapfenartig in die benachbarten Zellen eingreifenden Epidermiszelle. V. 198. n „ 13. Vittaria scolopendrina. Querschnitt dieser Zelle. V. 39. e ld: = A Spaltöffnung mit der Nebenzelle. V. 193. 5 Mel: ae Herb. Seych. Schimper Nr. 130. Blattquerschnitt. ” „ 16. Memecylon Elaeagni. Querschnitt des Mittelnervs. V. 65. n „ 17. Baurringtonia racemosa. Querschnitt des Mittelnervs. V. 32. Verl v Gustav Fischer, ‚Jena Beihefte zum Bolanischen Centralblatt Ba. MI Fabricius gez. Kae Beihefte zum Botanischen Centralblatt Ba. ll 9. Du cen 10 TE Ka + MuER ei j BR ser es. DAL ver Eu dere 9006 005 TCUSWOT BLUTES ee at 70.00: TUBV00 (7 LihAnsıv.J.Arndt. Jena. Verl v. Gustav Fischer, Jena. Fabricius gez. Re I ar Beihefle zum Botanischen Centralblalt Ba. MI. Ih.Anst.v: Arndt, Jena Fabricius gez. : Verl.v. GustavFischer, Jena. EEE he pr En \= es RE Verl, "von Gustay Fischer in Jena. u enNn \ Dr. K,, a. 0. Prof. der Botanik in München, Die i so hagen, ‚Farngattung Niphobolus. Eine Mönographie. - Mit 20 Abbildungen, 1901. 50 Pf. All Dr. Alfred, kgl. Oberförster, Prof. a. d. kel. Forstakademie i öller, Eberswalde, Phycomyceten und A com yceten. ” Be chungen aus Brasilien. (Bildet zugleich das 9. Heft der Botanischen Mitteilungen aus den Tropen, herausg. v. Prof. Dr. A. F. W,Schim per). Ro Mit 11 Tafeln und 2 Textabbildungen. 1901. Preis: 24 Mark Molise i Dr. Hans, Prof. d. Botanik und Vorstand des pflanzenphysio- a logischen Instituts der Univ. Prag, Grundriss einer Histo- ES gtah chemie der pflanzlichen Genussmittel. ‘Mit 1» Holzsehnitten. 1897. Be Preis: 2 Mark. —— Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Mit ER -, 11°Holzschnitten im Text. 1897. Preis 2 Mark 50 Pf. — Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. Eine phy- ER siologische Studie. Mit 1 farbigen Tafel. 1592. Preis: 3 Mark. —— Studien über den Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen. RN Mit 33 Holzschnitten im Text. 1900. Preis: 4 Mark. ® Nemee Dr. B., Privatdozent der Botanik an der k. k. böhmischen ANLIHUU Universität in Prag, Die Reizleitung und die reizleiten- - den Strukturen bei den Pflanzen. Mit 3 Tafeln und 10 Ah- - bildungen im Text. 1901. Preis: 7 Mark. Overt on Dr., Privatdozent der Biologie und Assistent der Botanik a. YYLLLUE, 4 Universität Zürich, Studien über die Narkose, zu- x gleich ein Beitrag zur allgemeinen Pharmakologie. 1901. Preis: 4 Mark 50 Pfe. Fr N chmidt, a Weis, Fr., Die Bakterien. Naturhistori- reis; 5 Mar sche Grundlage für das bakteriologische Studium. Mit einem Vorwort von Prof. Dr, E. Chr. Hansen, Carls- berg-Laboratorium, Kopenhagen. Unter Mitwirkung der Verfasser aus dem Dänischen übersetzt von Morten Porsild. Mit 205 Figuren im Text. Preis: 7 Mark. Y Dr. A. F. W., 0.ö. Professor d. Botanik an d. Universität Basel, » Kr 2 ” > ” * Schimper, Pflanzen-Geographie auf physiologischer Grund- 3 ee 71 VE TEE TEE HK TO HERT T VERSEEEREEEEEEE lage. Mit 502 als Tafeln oder in den Text gedruckten Abbildungen in Autotypie, 5 Tafeln in Lichtdruck und 4 geographischen Karten. 1898. Preis: brosch. 27 Mark, elegant in Halbfranz geb. 30 Mark. Österr. bot. Zeitschrift Nr. 1. 1899: 23 Ein prächtiges Werk, das uns insbesondere die Resultate der An- passungserscheinungen in den Tropen in Wort und Bild vor Augen führt. "Die gegenwärtige Verbreitung der Pflanzen ist das Resultat der Geschichte - der Pflanzenwelt und der Anpassungsfähigkeit derselben. Mit der letzteren beschäftigt sich die physiologische un ökologische Pflanzengeograpbie, welche nun in dem vorliegenden Werk ein vorzügliches Handbuch hat... Glänzend ist die illustrative Ausstattung. BR Werkes, Die Mehrzahl der Ab- bildungen besteht aus Reproduktionen photographischer Aufnahmen von eretationsbildern aus allen Teilen der Erde, die der Verfasser zum Teile elbst anfertigte, zum Teile mit viel Emsigkeit sich zu beschaffen wusste. Die Abbildungen allein liefern ein pflanzengeographisches und allgemein geogra- - phisches Messiel von grösstem Werte. Über die gegenwärtige Lage des Biologischen Unterrichts an höheren Schulen. Verhandlungen der vereinigten Abteilungen für Iozie, Botanik, Geologie, Anatomie und Physiologie der 73. Ver- ak deutscher Naturforscher und Ärzte am Mittwoch, den 20. September 1901 im grossen Hörsaal das Naturhistorischen Museums in Hamburg. Preis; 1 Maık. % z Dt oe a Ein dı - Ya TE a Fr er Der Fu re Verlag von Gustav Fischer in Jena. an LLLL———— nennen nennen w r= er Bakteriologie, Parasiteukunde u. Infektionskrankheilen. Zweite Abteilung: Allgemeine, landwirtschaftlich-technologische Bakteriologie, Gärungsphysiologie, Pflanzenpathologie und Pflanzenschutz. In Verbindung mit Prof. Dr. Adametz in Wien, Prof. Dr. J. Behrens in Weinsberg i. W., Prof. Dr. M. W. Beijerinck in Delft, Dr. v. Freudenreich in Ber, Privatdocent Dr. Lindau in Berlin, Prof. Dr. Lindner in Berlin, Prof. Dr. Müller- Thurgau in Wädensweil, Dr. Erwin F.Smith in Washington, D. C., U. S. A., Prof. Dr. Stutzer in Königsberg i. Pr., Prof. Dr. Wehmer in Hannover, Prof, Dr. Weigmann in Kiel und Prof. Dr. Winogradsky in St. Petersburg herausgegeben von Dr. ©. Uhlworm in Berlin W., Schaperstr. 2/31. und Prof. Dr. Emil Christian Hansen in Kopenhagen. Es ist der Redaktion neuerdings wieder gelungen, eine grössere Anzahl neuer angesehener Mitarbeiter zur Beteiligung - heranzuziehen und die Zusage zu erhalten, dass die her- vorragendsten Institute über die von ihnen ausgeführten Unter- suchungen unter der Rubrik „Aus bakteriologischen u. Ss. w. Instituten“ regelmässig berichten wollen, Um zu erreichen, dass eingehende Beiträge sofort zur Veröffentlichung gelangen, ist an dem bisherigen Erscheinen der Nummern, welche bis jetzt zweimal monatlich zur Aus- gabe gelangten, nicht mehr festgehalten worden; die Nummern erscheinen vielmehr jetzt wöchentlich. Um diesen vermehrten Aufgaben genügen zu können, er- scheinen jährlich 2 Bände zum Preise von je 15 Mark. Die Abonnenten der ersten Abteilung des Centralblatts für Bakteriologie u. s. w. erhalten die zweite Abteilung auch künftig zu einem Vorzugspreise, welcher 12 Mark 50 Pf. für den Band beträgt, Ze a | TEN se - 4 m 7 Br da I SEI PATER sr ra A Beihefte zum ; - Mi Rt \ [3 Botanischen Gentralblatt, a “ - Original- Arbeiten. y k en) Herausgegeben n ar Oscar Uhlworm wa Dr. F. 6. Kohl in Berlin. in Marburg. “rm Band XII. — Heft 3. Mit 5 Tafeln und 5 Abbildungen im Text. Ba; | Inhalt: saroff, Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen, ricius, Beiträge zur Laubblatt- Anatomie einiger Pflanzen der Sey- chellen mit Berücksichtigung des Klimas und des Standortes, Mit Tafel VII — IX. ohl,- Beiträge zur Kenntnis der Plasmayverbindungen in den Pflanzen. Mit Tafel x u. XL 'emoll, Anatomisch-systematische Untersuchung des Blattes der Rhamneen aus den Triben: Rhamneen, Colletieen und Gouaniegn. Mit 5 Textfiguren. »hmidt, Untersuchungen über die Blatt- und Sämenstruktur bei den Loteen. reicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen, .> Jena Verlag von Gustav Fischer. 1902. er Verlag von Gustav Fischer in Je na. \atnrwissensehafliche: Wochenschrift, Redaktion: Prof. Dr. H. Potonie und Dr. F. Koerber, Gr. Lichterfelde W, bei Berlin, Potsdamerstr. 35. a Be Es ist das Bestreben der Naturwissenschaftlichen Wochenschrift, die = = biologischen und die sogenannten exakten Disciplinen in gleichem‘ 7 Masse zu pflegen ünd aus dem Gebiet der Praxis (Medizin, Technik usw) das zu berücksichtigen, was in näherer Berührung mit der Naturwissenschaft steht. Es wird dies erreicht durch Veröffentlichung von Aufsätzen über eigene Forschungen, sofern sie für weitere Kreise ein Interesse haben, durch Zusammen- fassungen über bestimmte Forschungsgebiete, die die Gegenwart in besonderem = Masse in Anspruch nehmen, sowie durch kleinere Mitteilungen über die neuesten Fortschritte sowohl der reinen Wissenschaft als auch ihrer praktischen An- wendung. - Unter Berücksichtigung dieser Gesichtspunkte. gestaltet sich das = Programm der Naturwissenschaftlichen Wochenschriftfolgendermassen. Es werden gebracht und zwar in erster Linie, sofern es sich um allgemein- interessante, aktuelle und die Wissenschaft bewegende Dinge handelt: 3 . Original-Mitteilungen. : > Zusammenfassungen (Sammelreferate) über bestimmte Forschungsgebiete. . Referate über einzelne hervorragende Arbeiten und Entdeckungen. Ze . Mitteilungen aus der Instrumentenkunde, über Arbeitsmethoden, kurz ° aus der Praxis der Naturwissenschaften (Medizin, Technik usw.) Br . Bücherbesprechungen und Listen von Neuerscheinungen der Litteratur. | ‚ Mitteilungen aus dem wissenschaftlichen Leben. 7 . Beantwortungen von Fragen aus dem Leserkreise in den Rubriken Er „Fragen und Antworten“ und im „Briefkasten“. Die Naturwissenschaftliche Wochenschrift bemüht sich, ein Repertorium der gesamten Naturwissenschaften zu sein, und zwar diese also im weitesten Sinne genommen. : Wenn demnach auch der wissenschaftliche Charakter der Wochenschrift durchaus gewahrt bleibt, so wird doch der Text nach Möglichkeit so gestaltet, dass der Inhalt jedem Gebildeten, der sich eingehender mit Naturwissenschaften beschäftigt, verständlich bleibt, Es werden also alleirgend entbehrlichen Fachausdrücke möglichst vermieden. Mitteilungen über neue Tatsachen werden so zur Darstellung gebracht, dass dieselben durch einige geeignete einleitende Worte in das richtige Licht gerückt: in Zusammen- häng mit bereits allgemein Bekanntem gesetzt werden, und es wird endlich darauf geachtet, dass das Verständnis durch Beigabe von Abbildungen nach Möglichkeit erleichtert werde. 2 Die Verlagshandlung bringt in anbetracht des von Jahr zu Jahr steigenden Interesses weiterer Kreise für die Naturwissenschaften die Zeitschrift zu einem äusserst billigen Preise in den Handel, um zu ermöglichen, dass jeder Interessent für naturwissenschaftliche Dinge sich die Zeitschrift selbst halten kann. = Seit dem 1. Oktober 1901 wird nämlich die „Naturwissenschaftliche Wochenschrift“ anstatt zum bisherigen Preise von 16 Mark zu dem ganz ausserordentlich niedrigen Preise von 1 Mark 50 Pf. für das Vierteljahr, also’ 6 Mark für den ganzen Jahrgang abgegeben. AD PWDH Trotzdem wird die Naturwissenschaftliche Wochenschrift in der äusseren Ausstattung, hinsichtlich der Abbildungen usw. immer mehr vervollkommnet werden. Es ist zu hoffen, dass auf diese Weise der Naturwissenschaftlichen Wochenschrift weite Kreise erschlossen werden, die bisher mit Rücksicht auf den hohen Preis trotz allen Interesses auf die Anschaffung verzichten mussten. Der Jahrgang umfasst mindestens 80 Bogen in gross Quart-Format und läuft vom 1. Oktober bis zum 30. September. L 2 E Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. Von F. G. Kohl (Marbure). Hierzu Tafel 10 u. 11. 1. Plasmaverbindungen bei den Algen. Veranlassung zu diesen Mitteilungen giebt mir die in den Be- richten der Deutschen botan. Gesellschaft. 1902. Bd. XX. H. 2 publizierte Abhandlung „Neue Studien über Plasmodesmen“ von Kienitz-Gerloff. In derselben ist auch den Plasmaverbindungen der Algen ein Abschnitt gewidmet, allein weder die textlichen Ans- lassungen des Verfassers, noch seine diesbezüglichen Zeichnungen werden den Leser von der Existenz von Plasmaverbindungen bei diesen Gewächsen überzeugen. Ich habe in meiner Abhandlung: Plasmaverbindungen bei Aleen, Ber. der Deutsch. botan. Gesellsehı. 1891. Bd. IX. H. 1 die Anwesenheit von Plasmaverbinduneen bei einigen Fadenalgen (Mesocarpus, Spirogyra, Ulothrir ete.) wahr- scheinlich zu machen versucht, indem ich glaubte, aus dem Aufein- andertreffen der von den kontrahierten Protoplasten nach den (uer- wänden ausstrahlenden Fäden einen Schluss auf das Vorhandensein von diese Querwände durchsetzenden und jene Fäden verbindenden Plasmabrücken ziehen zu dürfen. Ich gebe zu, dass der Schluss gewagt war, und eben, weil ich mir dessen bewusst wurde, habe ich ‚diesem Gegenstande auch fernerhin meine Aufmerksamkeit gewidmet und bin zu Resultaten gelangt, die meines Erachtens die Frage nach der Existenz der Plasmaverbindungen bei den Algen sicherer be- antworten, als dies in dem die Algen betreffenden Kapitel der Kienitz-Gerloff’schen Arbeit der Fall ist. Ich habe inzwischen durch den Nachweis der Verbindungen bei einer grossen Zahl be- sonders schwieriger Objekte (Moosblatt, Schliesszellen-Membran ete.) ') eine Reihe von Hindernissen kennen gelernt, welche mitunter das Gelingen der Tinction der Plasmafäden erschweren oder verhindern. Heute bin ich nun in der Lage, einerseits die Abwesenheit der ı) F. G. Kohl. Die Protoplasmaverbindungen der Spaltöffnungsschliess- zellen und der Moosblattzellen. Bot. Centralbl, Bd. LXXIL 1597. .) 344 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Bikesen Plasmabrücken bei einer Reihe von Algen als bis jetzt wahrschein- lich hinstellen, andrerseits aber das Auftreten derselben an einer Alge mit absoluter Sicherheit durch genaue bildliche Wiedergabe meiner Präparate beweisen zu Können. Frei von Plasmaverbindungen fand ich bei erneuter Prüfung ausser Spirogyra, Mesocarpus, Ulothriz auch Zygnema, Oedogonium und Scenedesmus, denen ich vorläufig noch Cladophora hinzufügen muss (siehe unten), sofern ich es nämlich bisher nicht immer erreichen konnte, die von den benachbarten Protoplasten nach der Querwand hin ausstrahlenden Plasmafäden innerhalb der noch sichtbaren Mem- bran miteinander in Verbindung stehen zu sehen. Betrachten wir dies als unabweisbare Forderung, so dürfen wir uns nicht verbergen, dass alsdann die meisten Beispiele für die Existenz der Plasma- brücken bei den Algen fallen müssen, in erster Linie alle die, welche sich auf die Zlorideen beziehen. Schmitz war bekanntlich der erste. der bei den Florideen die Protoplasten benachbarter Zellen durch Stränge verbunden gesehen haben wollte. „Die meist kreisförmigen Tüpfel in den Wänden der #7. sind durch äusserst dünne Membran- lamellen. Schliesshäute, geschlossen, welchen beiderseits eine dicke Platte einer sehr dichten (durch Haematoxylin und analoge Färbungs- mittel sehr leicht und intensiv tingierbaren) Substanz so dicht und fest anliegt, dass es nur selten und nur durch Verquellen der Schliess- haut gelingt, dieselben abzulösen. Beide Platten stehen durch zahl- reiche Stränge, welche hauptsächlich (zuweilen anscheinend aus- schliesslich) im Umkreise des Tüpfels die Schliesshaut durch- setzen und hier vielfach seitlich zu hohlzylindrischem Verbande zusammenschliessen, in unmittelbarer Verbindung.“ Nach diesen \orten Schmitz’ könnte man diese Angelegenheit für erledigt halten, allein alle späteren Versuche, diese „Stränge“ in der Schliess- haut deutlich zu sehen, sind fehlgeschlagen. Ich habe während der letzten Jahre öfters Florideen lebend und als Spiritusmaterial daraufhin untersucht, konnte aber zu einem abschliessenden Urteil nicht gelangen. Dutzende von Abbildungen, die ich anfertigte, gleichen denen von Kienitz-Gerloff (Fig. 35—46) wie ein Ei dem andern; aber gerade da, wo man die Schliesshaut am besten zur Quellung gebracht und in der vorteilhaftesten Orientierung vor sich hat, vermisst man „die sie durchsetzenden Stränge“! An getötetem Materiale, dessen Zellwände gewöhnlich mehr oder weniger gallertartig aufquellen, bleiben die Plattenpaare, genau wie Schmitz seiner Zeit beschrieb, verbunden und dementsprechend sieht man die kontrahierten Plasma- körper der sämtlichen einzelnen Zellen gegen die Nachbarzellen hin mehr oder minder zu strangförmigen Fortsätzen ausgezogen und vermittelst jener Plattenpaare untereinander in Verbindung. Uber diese Unsicherheit konnte auch Kienitz-Gerloff die Angelegenheit nicht bringen, ja im gewissen Sinne ist die Verwirrung noch ver- grössert worden. Schmitz spricht immer von Plattenpaaren und dazwischen liegender Schliesshaut. In Kienitz’ Fig. 35 ist das Plattenpaar, in der Mitte der ausgezogenen Protoplastenfortsätze gelegen, zweifellos von der Fläche gesehen. In den Fig. 41, 42, 43 und 46 dagegen liegen die Plattenpaare deutlich im Profil und dazwischen die Tüpfelhaut, von Plasmaverbindungen innerhalb letzterer keine Spur; wie sind nun aber die Fie. 37 und 38 zu verstehen? Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. 345 Ein scheiben- oder linsenförmiger Körper, in Fir. 38 etwas gestrichelt, und nichts von einer Tüpfelhaut! Hier könnte man auf den Verdacht kommen, die Verschlussplatte (in der Einzahl?) wäre von Strängen durchsetzt, was sie sicher niemals ist. Ich habe nenerdines die Nemastomacee Furcellaria fastigiata eingehend untersucht, und genau dieselben Plattenpaare gefunden, dazwischen deutlich die Tüpfel- haut und glaube, dass sie von Plasmafäden durchsetzt ist, möchte aber vorläufig noch die definitive Behauptung, dass dem so sei, zurückhalten. Ich habe andere Algen gefunden, bei welchen die Verhältnisse ganz analog liegen, bei denen ebenfalls Platten die Schliesshaut häufig überlagern, und bei denen ich in deutlicher Weise die direkte Kommunikation der benachbarten Protoplasten sichtbar machen konnte. Ich werde hierüber an anderer Stelle ausführlich berichten. Bei dieser Gelegenheit werde ich auch auf die von Borzi (1886) beschriebenen Plasmaverbindungen der Cyanophyceen einzugehen Gelegenheit haben. Mit positiver Sicherheit wäre nach dem Gesagten das Vorkommen von Plasmaverbindungen bei den Algen beschränkt auf die Vol/vor- Arten. Die im Laufe der Jahre 1883—1889 von Bütschli, Klebs und Overton hierüber veröffentlichten Beobachtungen sind von A. Meyer auf ihre wahre Bedeutung zurückgeführt worden. Meyer hat den Nachweis erbracht, dass die Protoplasten bei Volvor aureus durch lange feine, bei Volvor globator durch kurze dicke Plasma- brücken verbunden sind, und dagegen bei Vo/vor tertius nur an den noch nicht geborenen Kugeln Plasmaverbindungen zu sehen sind, während dieselben an frei gewordenen Kugeln nicht mehr nachge- wiesen werden können. BERN ie Ich bin nun heute in der Lage, ein zweites Beispiel zufügen zu können; es betrifft ein Objekt, das man leicht erhalten kann, weil es sehr verbreitet ist, und an welchem die Plasmaverbindungen das von anderen Pflanzen gewohnte Aussehen haben. Es handelt sich um COhaetopeltis minor, eine Mycoidee, welche sich bekanntlich in unseren Teichen häufig an Wasserpflanzen anhaftend vorfindet. Bringt man Pflanzenstengel aus Teichen in Kulturgetässe, so erzeugen die aufsitzenden Individuen massenhaft Schwärmsporen, welche aus- schwärmen und sich jedenfalls bald an der Glaswand ansiedeln, denn nach kurzer Zeit sieht man überall, besonders an der vom Licht abgewendeten Seite der Glascuvetten, kleine grüne Punkte, Mei sich allmählich zu einige Millimeter grossen Individuen heranbil en. Unterwirft man dieselben der gewöhnlichen Jodjodkalium-Schw De säure-Methylviolett-Behandlung, so erblickt man zwischen . Ze en des einschichtigen Thallus in voller Klarheit unzählige lasmaver- bindungen. Bei schwacher Quellung erhält man u wa eines die Fie. 1, Taf. I abbildet, bei starker Quellung ‚soll ie : die Figur 2, Tafel I darstellt. Figur 1 bezieht sich re er partie, Fig. 2 dagegen auf eine Partie aus der Hari ( a Au ac Am Rand liegen die Thalluszellen häufig so, dass > ern Tangentialwände mit einander verbunden sind, W I . dann verlaufen alle Plasmaverbindungen ausschliesslich rat ia s nn i zwei Zellen neben einander zu liegen, wie bei b deı aa 8. 1, so kommen taneential gerichtete Plasmaverbindungen inzu. . ' Zellen aus der Mitte der Zellscheibe strahlen nach allen Seiten 3416 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. . Plasmaverbindungen aus. Chaetopeltis ist hiernach die einzige Alge ausser Voloox, bei welcher bis jetzt in vollkommen einwandfreier Weise Plasmaverbindungen nachgewiesen sind. Ich habe oben COladophora zu den Algen gestellt, welche keine Plasmaverbindungen aufweisen; jede Zelle des Fadens würde gleich- sam als Individuum aufzufassen sein, der Faden als Kolonie, Coe- nobium oder Zellfamilie, während bei Chaetopeltis die Zellscheibe ein Individuum repräsentiert, dessen Protoplasten miteinander in Kommunikation stehen. Merkwürdig ist aber, dass man bei Clado- phora, die ich zu hunderten auf Plasmaverbindungen untersucht habe, immer zwei verschiedene typische Bilder erhält, wenn man sie der üblichen Behandlung unterwirft. Entweder nämlich sind die benachbarten Protoplasten an der der Querwand zugekehrten Seite glatt abgegrenzt, oder sie zeigen eine schwankende Anzahl feiner Verlängerungen, welche in den angrenzenden Zellen häufig aufs Genaueste korrespondieren, ja mitunter geradezu in einander über- zugehen scheinen. Ich habe immer und immer wieder diese Er- scheinung sich wiederholen sehen, bei Material verschiedenster Herkunft, verschiedensten Alters und bei im einzelnen wechselnder Behanalung. Die Fig. 5—11, Taf. I, sind nach derartigen Prä- paraten gezeichnet, während Fig. 4, Taf. II den ebenso oft vor- kommenden Fall darstellt, dass nach der gleichen Behandlung die Protoplasten nichts von Fadenbildung aufweisen. Während in den Fig. 5 und 6 die Protoplasten-Verlängerungen blind endigen, sieht man in allen übrigen Bildern die gegenüberliegenden immer in Zusammenhang miteinander, sodass man in diesen Fällen kaum daran zweifeln kann, dass Plasmabrücken die Membran durchsetzen, und doch gelingt es nicht, wie bei allen sonstigen Plasmaverbindungen letztere in der gequollenen Membran selbst verlaufen zu sehen. Wenn es sich hier thatsächlich um ächte Plasmodesmen handelt, so sind dieselben peripher angeordnet, nur der Rand der Querwand ist von ihnen durchzogen, die Mitte ist frei davon. Die Zahl be- trägt meist etwa zehn, seltener finden sich mehr (Fig. 5 etwa 15) oder weniger (Fig. 6 etwa 4—5). Wie erklären sich nun aber die sehr zahlreichen Fälle des vollkommenen Ausbleibens der in Rede stehenden Gebilde? Ich neige der Ansicht zu, dass es sich wohl um verschiedene Alterszustände handeln könnte, und dass nach einem gewissen Alter die bis dahin bestehenden Plasmaverbindungen verschwinden. Es würden sich bei dieser Annahme alle Erscheinungen ungezwungen erklären. Fig. 7, 8 und 10 stellten dann Jugend- stadien mit regelrechten Plasmaverbindungen dar, Fig. 5, 6 und 9 ältere Stadien, im denen die Plasmaverbindungen vielleicht noch vor- handen sind, dem Einfluss der Quellungsmittel jedoch nicht mehr dauernd widerstehen können, aber immerhin das Ausspinnen von Plasmafäden zu verursachen vermögen. In noch höherem Alter ver- schwinden die Plasmaverbindungen ganz, und bei der Behandlung mit den erforderlichen Reagentien werden die Endpartieen der Proto- plasten nicht mehr ausgesponnen, sondern ziehen sich gleichmässig abgerundet von der Querwand zurück. Gelingt es mir, diese Ver- mutung zu stützen, so hätten wir in der C/adophora "eine Alge vor uns, bei welcher der einzelne Faden anfangs ein Individuum, am Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. 347 Schluss aber eine Zellkolonie repräsentiert. Die jugendlichen Zellen stehen mit einander in engstem Zusammenhang und bilden ein Ganzes; mit fortschreitendem Alter machen sich die einzelnen Zellen mehr und mehr selbständie bis zu endlieher vollkommener Isolierune. die sich ja auch durch den häufigen Zerfall des Fadens äusserliel) dokumentiert. Eine gleiche Aufhebung des Zusammenhanes benach- barter Protoplasten wird auch bei anderen Gewächsen entweder dureh Einziehung vorher vorhandener Plasmaverbindungen oder wie ich demnächst mitteilen werde, durch Verstopfung der Plasmaverbindungen bewerkstelligt, eine Verstopfung, die einige Ähnlichkeit hat mit dem Unwegsamwerden der Siebplattenporen in den Siebröhren in Folse der Oallusbildung. Ich betone noch besonders, um etwaigen Missverständnissen vor- zubeugen, dass ich die ausgesponnenen Fäden allein nieht in allen Fällen für einen Beweis der Anwesenheit von Plasmaverbindungen halte, noch jemals gehalten habe; nur wenn mit einer zewissen Regelmässigkeit an bestimmten Stellen (bei den Fadenalgen an den (uerwänden) der Zellwand Fadenbildung bei geeigneter Be- handlung auftritt, während sie an anderen Stellen (eylindrischer Teil der Wand bei den Fadenalgen) ganz vorwiegend ausbleibt, so halte ich es dann nicht für ausgeschlossen, sondern für wahrscheinlich, dass diese Fadenbildung ein Anzeichen der Existenz von Plasma- verbindungen in den betreffenden Membranpartieen bedeuten kann. Wie Strasburger (Über Plasmaverbindungen pflanzlicher Zellen. Pringsheims Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Bd. XNXXVI 1901. H. 3.,p. 565) hervorhebt, und ich befinde mich mit ihm in vollkommener Übereinstimmung, ist eine Bedingung für das Ausspinnen die Anwendung kräftig plasmolysierender -Lösungen: in dünnen Lösungen bleibt die Fadenbildung meist aus. Wenn aber Ausspinnen erfolgt, so setzt immer ein Teil der Plasmafäden, meist der weitaus grösste Teil, zweifellos an Plasmaverbindungen an; man hat es bei vielen Objekten geradezu in der Hand, fast jede in der Membran sichtbare Plasmaverbindung zur Ursprungsstelle beider- seitiger Fadenbildung zu machen, sodass dann die benachbarten Proto- plasten durch wirklich ununterbrochene Plasmafäden in Kommuni- kation stehen. Wenn nun aber, wie die tägliche Brfahrung lehrt, die Fadenbildung in so augenscheinlicher Abhängigkeit von (der Konzentration der plasmolysierenden Lösung, d. h. der Fixierungs- flüssigkeit (Jodjodkaliumlösung, Osmiumsäurelösung etc.) steht, so wird man immer die osmotische Wirksamkeit der letzteren in en bestimmes Verhältnis zu derjenigen der Vacuole der behandelten Zelle bringen müssen, wenn man Fadenbildung erzielen will. Der lurgor der verschiedenen Fadenalgen ist, wovon man sich leicht überzeugen kann, nicht nur der Art nach verschieden, sondern ändert sich auch mit den äusseren Verhältnissen, mit dem Alter ete. Daraus folgt nun weiter, dass wir aus dem vollkommenen Fehlen der F adenbildung noch nicht ohne weiteres auf die Abwesenheit von diese ın dei Regel mitbedingenden Plasmaverbindungen schliessen «dürten, Aus diesem Grunde halte ich auch die Frage nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Plasmaverbindungen bei Spirogyra, Mesocarpus e\0. noch längst nicht für abgeschlossen, um so weniger, wer on ar Aleen möglicher Weise je nach dem Grade ihren individuellen En 348 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. wicklung sich in dieser Hinsicht ebenso wechselnd verhalten können wie Oladophora. Ich verfolge diese Frage weiter. 2. Plasmaverbindungen des Laubmoosblattes. In meiner Abhandlung: „Die Protoplasmaverbindungen der Spaltöffnungsschliesszellen und der Moosblattzellen. Bot. Centralblatt. Bd. LXXII. 1897“ habe ich zum ersten Male die Plasmaverbindungen im Laubmoosblatt als vorhanden nachgewiesen. Es gelang mir damals durchaus nicht immer, sie sichtbar zu machen. Die Membranbeschaffenheit ist eine derartige, dass sie den Quellungs- mitteln meist einen je nach Art mehr oder minder mächtigen Wider- stand entgegensetzt. Ich war damals erfreut, an den Blättern von Cutharinea undulata mitunter die Plasmaverbindungen sehen zu können. Durch mühsame weitere Versuche bin ich jetzt in der Lage, bei fast allen bisher in Angriff genommenen Laubmoosen in präch- tiester Weise die Plasmabrücken der Blattzellen zu tingieren. Es kommt einfach nur auf die richtige Quellung nach stattgehabter Jod- fixierung an. Ich möchte es nicht unterlassen, eines der von mir gezeichneten Bilder hier zu reproduzieren (Figur 1, Tafel II.) Wie man sieht, sind die Querwände reichlicher ausgestattet mit P. V. als die Längswände, innerhalb deren die P. V. isoliert oder nur zu kleinen Gruppen vereinigt verlaufen. An den Querwänden habe ich oft 20—25 P. V., natürlich nicht gleich scharf, zählen können. Die P. V. innerhalb der Längswände sind vortrefflich geeignet, die von mir in meiner Mitteilung „Dimorphismus der Plasmaver- bindungen. Ber. der Deutsch. botan. Gesellsch. 1900, p. 364“ behandelte Entstehung der Knötchen im Verlauf des Plasmafadens innerhalb der Membran zu illustrieren. Wie Figur 3, Taf. I zeigt, liegen die Knötchen immer innerhalb der feinen Membranlamellen, welche so wenig gequollen sind, dass man sie kaum als Doppellinien erkennen kann. Die dickeren Lamellen sind anscheinend in der Flächenrichtung verschieden stark gequollen, wodurch der deutlich geknickte Verlauf der einzelnen Plasmaverbindungen zu stande kommt. Es bestätigen also diese Befunde meine an Palmenendospermen gemachten Beobachtungen über die Knötchenbildung im Verlaufe der Plasmaverbindungen vollständig. Inzwischen hat ja Strasburger a ir Zustandekommen der Endknötchen, welche man so oft sieht, erklärt. 3. Plasmaverbindungen zwischen den Zellen des Farnprothalliums. In Bezug auf die Farnprothallien äussert sich Kienitz- Gerloff: „Die Farnprothallien erwiesen sich mir gegenüber aber überhaupt spröde, während Kohl sie dort gesehen haben will und ihre Existenz auch wahrscheinlich ist.“ Auch hier liegt der Grund für das spröde Betragen wie bei den Moosblättern jedenfalls darin, dass K.-G. zu zaghaft mit dem Quellungsmitteln vorgegangen ist. Es ist eben nötig, dass man gut fixiertes Material mit einieer Energie mit Schwefelsäure behandelt, also letztere etwas konzentrierter nimmt, oder durch leichtes und vorsichtiges Erwärmen nachhilft. In Figur 4a, b, c, Tafel 1 bilde ich Membranen eines Aspidium - Prothalliums ab, bei a in wenig gequollenem Zustand. In Fieur 4b sieht man Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen in den Pflanzen. 349 (lie Plasmaverbindungen gleichzeitie im Membranquerschnitt und von der Fläche aus; x y ist ein Stück einer absichtlich umgeleeten Seitenwand, welche die Plasmaverbindungen als scharfe schwarzblane Punkte zeigt, einzeln oder zu kleinen Gruppen vereinigt: z ist die Aussenmembran der Zelle, kaum sichtbar gekörnelt und zanz leicht angefärbt. Fig. 4c endlich stellt bei etwas stärkerer Vergrösserung und nach etwas kräftigerer Quellung ein Stück einer Seitenwand mit den ziemlich dicken, körnigen Verbindungen dar. Es sei erwähnt, (lass die Präparate, nach welchen diese Figuren gezeichnet wurden, innerhalb der kurzen Zeit von zwei Stunden hergestellt wurden, allerdines unter Anwendung ziemlich konzentrierter Säure nach ge- wissenhafter Fixierung mit mehrere Male gewechseltem Jodjodkalium. Prothallien von Asplenium-, Polypodium- und Adianthum - Arten, welche mir in reicher Auswahl zu Gebote standen, verhielten sich genau wie die von Aspidium. 4. Plasmaverbindungen der Spaltöffnungs- Schliesszellen. Die Schwierigkeit, welche sich der Auffindung der Plasmaver- bindungen der Spaltöffnungs- Schliesszellen bei sehr vielen Objekten entgegenstellt, lieet, wovon ich mich durch eingehendere Beschäftigung mit dieser Frage überzeugen konnte, teils in der schwächeren Quell- barkeit der Schliesszellenmembran, teils aber auch in der oft die Beobachtung störenden Configuration der Schliesszellen. 1897 konnte ich nur an den Schliesszellen von Wiscum album die Existenz der Plasmaverbindungen zeigen, ich hatte mich damals absichtlich auf ein einziees Material beschränkt; Wriscum stellt nun aber sicher kein leichtes Objekt in dieser Hinsicht dar, weil, wie meine Fig. 1 der dort beigegebenen Tafel lehrt, die mit der Bildung der äusseren Atemhöhle in Zusammenhang stehende Ausgestaltung der nach aussen vorspringenden Cuticularleisten und das Auftreten eines mehr oder minder kräftigen Ringwulstes um den trichterigen Vorhof vor der Eingangspforte zur äusseren Atemhöhle die klare mikroskopische Beobachtungbesonders der durch Schwefelsäure zur Quellung gebrachten Membranpartieen sehr erschweren. Ich habe später aus diesem Grunde möglichst einfach gebaute Spaltöfinungen untersucht und möchte allen denen, welche die besagten Plasmaverbindungen noch nicht haben sehen können, ein Objekt empfehlen, welches mir Prä- parate lieferte, die an Klarheit nichts zu wünschen übrig liessen, und bei dem auch die Quellungsverhältnisse der Schliesszellenmem- branen besonders günstige sind. Es sind die Spaltöffnungen der Blattunterseite von Aneimia Phyllitidis. Bei diesem Farn werden die Spaltöffnunsen aus den mit undulierten Seitenwänden ausge- statteten Epidermiszellen durch eine Oylinderwand gleichsam heraus- eeschnitten. Die Gestalt der Schliesszellen ist eine sehr einfache, Cutieularleisten springen nach aussen wenig hervor, innere fehlen eanz, die Inhaltskörper der Epidermiszelle verteilen sich in letzterer so, dass sie meist die direkte Umgebung der Schliesszelle ziemlich frei lassen, kurz es liegen hier alle Umstände, die eine klare mikro- skopische Betrachtung ermöglichen, äusserst günstig. Nach mehr- stündiger Fixierung der abgezogenen unteren Epidermis des Blattes in öfters gewechselter Jodjodkaliumlösung (1Jod + 1Jodk. + 200 41,0.) 350 Kohl, Beiträge zur Kenntnis der Plasmaverbindungen bei den Pflanzen. und etwa zwöltstündiger Quellung im Schwefelsäure (1:2,5) und ‚kräftiger Ausfärbung mit Methylviolett erzielte ich vortreffliche Re- sultate. In Figur 2, Tafel II habe ich eine Epidermiszelle mit darin-. lierender Spaltöffnung unter Anwendung des Zeichenapparates zur Darstellung gebracht. Figur 3, Tafel II zeigt den Querschnitt in etwas geringerer Vergrösserung; die Atemhöhle A ist häufig sehr gross, sodass die Epidermiszelle sowie die darin liegende Spaltöffnung keinerlei störende Verwachsungsnähte mit darunterliegenden Mesophyll- zellen tragen. Die Protoplasten der Epidermiszelle sowie der Schliess- zellen sind leicht plasmolysiert. Die zahlreichen Plasmaverbindungen. welche die undulierte Seitenwand der Epidermiszelle durchsetzen. sind meist zu kleinen Gruppen vereinigt, die Plasmaverbindungen in der Schliesszellen- Aussenwand sind mehr isoliert. Auch die beiden Schliesszellen gemeinsamen Wandpartieen sind von Plasmaverbindungen deutlich durchbrochen. Die Zeit, sowie die Art der Entstehung der Plasmaverbindungen wird sich voraussichtlich an diesem Objekt be- sonders gut beobachten lassen. Ich behalte mir diese Untersuchung, mit welcher ich bereits beschäftigt bin, vor. Von unvermuteter Seite erhielt meine Behauptung der Existenz von Plasmaverbindungen zwischen den Epidermis- und Schliesszellen eine Bestätigung. Nach Miehe (Über die Wanderungen des pflanz- lichen Zellkernes. Flora 88. Bd. Jahrg. 1901 p. 119) findet der Übertritt des Zellkerns auch in den Spaltöffnungsmutterzellen, sowie jungen Schliesszellen durch Plasmaverbindungen hindurch statt. Ob ‚die Befürchtung, es könne sich dabei um ein Durchschlüpfen der Kerne durch feine beim Abziehen der Epidermis entstehende Öffnungen handeln, Berechtigung hat, müssen weitere Untersuchungen lehren. Erklärung der Abbildungen. Tafel I. Figur 1. Chaetopeltis minor. Thallus-Randpartie nach Jodjodkali-Schwefel- säure-Methylviolett-Behandlung. Schwache Quellung. Figur 2. Chaetopeltis minor. Thallus-Mittelpartie. Starke Quellung. Figur 3. Catharinea undulata. Moosblattzellen-Seitenwand. Figur 4. Aspidium-Spec. Prothallium-Zellen. a bei schwacher Vergr. b. etwas mehr vergr. x y ein Stück der umgeschlagenen Seitenwand. c. Wandstück noch stärker vergr. Figur 5 Figur 6 Figur 7. Figur 8.[ Cladophora-Spec. Näheres siehe im Text. Figur 9 | Figur 10 Datei ke Figur 1. Zellen aus dem Blatt von Catharinea undulata nach gewöhnlicher Behandlung. Starke Quellung. Figur 2. Epidermiszelle mit darin liegender Spaltöffnung der Blattunterseite von Aneimia Phyllitidis. p Plasmaverbindungen in der Aussenwand der Schliesszellen, p solche in der Epidermiszellerwand, p solche en in dem beiden Schliesszellen gemeinsamen Wandstück. -igur 5. Spaltöffnung von Aneimia Phyllitidis im Querschnitt. A Atem- F höhle. p wie oben. Schwächer vergr. Figur 4. CIadophora-Spec. Querwand nach gleicher Behandlung wie in den Figuren 5—10, Tafel 1. Näheres siehe Text. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd.ÄN. Taf 10 Kohl. Verlag von Gustav Fischerin Jena Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. Al Kohl “ Verlag von Gustav Fischer in Jens itkograpbi Anatomisch-systematische Untersuchung des Blattes der Rhamneen aus den Triben: Rhammneen, Colletieen und Gonranieen. Von Dr. Kurt Gemoll in Herford i. W, (Mit 5 Abbildungen im Text.) Allgemeiner Teil. Einleitung. Die Rhamneen sind bisher namentlich nur in Bezug auf die Struktur der Achsen untersucht worden. Die Litteraturangaben da- rüber sind von Solereder, in Solereder „Systematische Anatomie der Dieotyledonen“ p. 250—251 zusammengestellt. Die Untersuchungen der Blattstruktur beschränken sich auf ein geringes Mass. Einige Angaben bezüglich der Krystallverhältnisse werden von Blenk, in Flora 1884 p. 355 hervorgehoben. Da sich aber Blenk die Aufgabe gestellt hatte, „über die durchsichtigen - Punkte im den Blättern“ zu arbeiten, so konnte er auf die Rhamneen nicht speziell eingehen. Weberbauer, der in Engler und Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien III., 5. Abteilung, p. 395, die anatomischen Merk- male der Rhamneen zusammenfasst, entnimmt einer ihm im Manu- skript vorgelegenen Arbeit von Emil Krause aus Breslau nur die Angabe, welche letzterer über das Vorkommen von Sternhaaren bei den Rhamneen macht. Herr Professor Dr. Radlkofer veranlasste mich daher, eine anatomisch-systematische Untersuchung der Gattungen und Arten aus den Triben der Rhamneen, Colletieen und Gowanieen vorzu- nehmen. Ich möchte schon hier hervorheben, dass sich im Laufe der vorliegenden Arbeit eine Anzahl von guten anatomischen Merkmalen ergeben hat, welche nicht nur als Art-Charakteristika dienen können, sondern welche für einzelne Gattungen und sogar für ganze Tribus diese Bedeutung besitzen. Weiterhin hat die anatomische Unter- suchung oftmals die morphologischen Beobachtungen, welche sich sowohl auf die Trennung von Gattungen in Sektionen, als auch auf die Synonymie einiger Arten beziehen, bestätigt. 352 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, Infolge der grossen Verbreitung der Familien lagen mir Pflanzen aus allen Weltteilen und von den verschiedensten Sammlern vor. Das Material wurde dem Münchener Herbarium entnommen. An dieser Stelle sage ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr: Radlkofer, meinen herzlichsten und ergebensten Dank für die ehrende Übertragung der Arbeit und die entsprechenden Unterweisungen. Ebenso fühle ich mich Herrn Dr. F. W. Neger, Custos am k. bot. Museum zu München, für seine liebenswürdige und sehr bereitwillige Unterstützung zu grossem Danke verpflichtet, sowie meinem lieben Freunde Herm Dr. F. Fritsch, B S. m London. Zum Schlusse lasse ich die von mir untersuchte Anzahl der Arten folgen, wobei die Angabe der überhaupt bekannten Arten aus Engler und Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, III. Bd., 5. Ab- teilung entnommen ist. Die mir zugänglich gewesenen Gattungen sind mit * bezeichnet. Rhamneen. * Sageretia 10 Arten, davon untersucht 7 * Scutia 3 3 * Rhamnus 70 ) * Fovenia nl 1 *Oeanothus 36 13 Macrorhamnus 1 — Emmenospermum 1 - ” Noltea l 1 Schistocarpaea 1 = "Colubrina 15 6 " (ormonema 1 > "Phylica 65 5 Nestota 1 — * Lasiodiscus 2 1 " Alphitonia 1 1 "= Pomaderris 20 10 " Trymalium 5 5 " Spyridium 30 1 "Cryptandra 30 1 Colletieen. * Talguenea 1. Art, davon untersucht 1 "Trevoa 2—3 Arten, 1 Retanilla 6 —— * Discaria 12 5 Adolphria > — *Oolletia 10 4 Scypharia —: = Gouanieen. Pleuranthodes 2 Arten, davon untersucht — "Gouania 30—40 5 “= 24 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 9”0 I) Apteron 1 Art, davon untersucht — "Reissehia EN r., Y l " Helinus 4 Arten, | *Orumenaria 4 „ 2 " Marlothia L'Art, | Allgemeiner Teil. Übersicht. Die Blätter der von mir untersuchten Zrhamneen-Arten, die zu den Triben der Rhamneen, Colletieen und Gowanieen zehüren, sind morphologisch, das heisst was ihre Grösse, ihre Form, ihre Dicke, die Zahl ihrer Längsnerven etc. betrifft, von grosser Ver- schiedenheit. Neben auffallend grossen Blättern finden sich solche, die so stark reduziert sind, dass sie als winzige Blattschuppen kaum mehr sichtbar sind. In ähnlicher Weise wechselt die Gestalt. Wenn auch die bei weitem grössere Anzahl der Arten Blätter besitzt, deren Blattspreite einem mehr oder weniger langen Stiel angefügt ist, so fehlt derselbe jedoch bei einigen Arten und die Blattspreite sitzt direkt auf der Achse auf. Die Blattspreite selbst variiert von Blättern mit ausgebreiteter Gestalt (herz- oder eiförmig) bis zu schmalen Iinealen Blättern, deren Ränder ausserdem manchmal nach innen eingerollt sind. Für gewöhnlich werden die Blätter nur von einem Längsnerven durchzogen, bei einigen, wenigen Arten aber sind deren drei oder fünf vorhanden, sodass das Blatt in seinem äusseren Habitus einem Monocotylen-Blatt ähnlich sieht. Diese mannigfaltigen Verschiedenheiten lässt auch der ana- tomische Bau der Blätter erkennen. Es zeigen sich Abweichungen und Eigentümlichkeiten, welche häufig nur für einzelne Arten charakteristisch sind. Trotz dieser vielfachen Verschiedenheiten zeigte sich im Laute der Arbeit, dass bei den untersuchten Arten sich eine ganze Anzalıl übereinstimmender Merkmale vorfindet, welche nicht nur ganze Gal- tungen charakterisieren, sondern sogar für ganze T ribus und Sub tribus diese Bedeutung besitzen. In erster Linie wäre das (Juer- schnittsbild, welches wir von dem Blatt einer Riamnee erhalten, an- zuführen. Es findet im Mesophyll oft keine deutliche Ditferen- zierung von Palissaden- und Schwammgewebe statt, vielmehr erscheint das Mesophyll aus mehreren Lagen palissadenartig ge- streckter Zellen zusammengesetzt, sodass das ganze Mesophyll ein geschichtetes Aussehen erhält. Diesem Verhältnisse begegnen wir recht häufig und zwar in allen untersuchten (riben, sorlass es geeignet erscheint, zur Beurteilung des Blattquerschnittes 2 Rhamnee in Betracht gezogen ZU werden. Sehr häufig und e@ eN- falls in allen Triben zeigen die oberen Epidermiszellen ver- schleimte Innenmembranen. Auch die Schleimbehälter, die sich im Kollenchym unterhalb der Gefässbündel befinden, können zur Vervollständieung der Charakteristik des (uerschnittes einer : Ken MR dienen. Es liesse sich dagegen anführen, dass diese Schleimbehälteı 354 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. der Tribus der Colletieen fehlen, aber dort finden sich verschleimte Zellen im Mesophyll]. Die übrigen wichtigeren anatomischen Merkmale will ich in der Reihenfolge anführen, dass ich zuerst diejenigen, die für die Tribus und Subtribus Gültigkeit besitzen, hervorhebe, ferner die- jenigen, die einzelne Gattungen charakterisieren und endlich mit den Artcharakteristica schliesse. Ein vorzügliches Merkmal für die Tribus der Gouanieen sind die Stylorden, welche fast alle Gattungen der Tribus und von diesen Gattungen wiederum sämtliche Arten aufweisen. Ein ebenso gutes Kennzeichen für die Subtribus der Pomaderreen sind die Sternhaare, welche sämtliche Gattungen und Arten besitzen. Für emige Gattungen finden sich so scharfe Charakteristika, dass es möglich war, einige Arten. die nicht zu den Gattungen gehörten, unter denen sie bisher gingen, mit deren Hilfe zu bestimmen. Ich erwähne als hierher gehörend die Gattungen Sagerretia und Dissaria. Endlich hat sich oftmals auf anatomischem Wege eine Be- stätigung der in morphologischer Beziehung gemachten Beob- achtungen, sowohl in Bezug auf Synonyma, als auch was Einteilungen einzelner Gattungen in Sektionen betrifft, ergeben. Um einige Beispiele herauszugreifen, nenne ich die Gattungen: Seutia, Marlothia und Ceanothus. Ich komme nun zu denjenigen Merkmalen, welche für die Art- Charakteristik von Wert sind. Es liess sich da zunächst die Be- haarung anführen, die man im Deckhaare, Drüsenhaare und papillen- artige Haare (Papillen) trennen kann. Die Deckhaare sind Stern- haare und zwar entweder mit sehr langem Stiel, (Pomaderris rare- mosa), oder mit kurzem Fuss (Pomaderris apetala). Die ersteren mit langem Stiel kann man wiederum unterscheiden in solche, bei denen der Stiel aus Reihen von vielen kleinen Zellen gebildet wird, also mehrfach quergegliedert ist, wobei diejenigen Zellen, die sich auf der Peripherie des Stiels befinden, mit ihrem oberen Rand etwas über die Oberfläche des Stiels hervorragen und über die Basis der nächsten höheren Zelle herübergreifen (Pomaderris prunifolia). Ferner in solche, bei denen der Stiel nur aus wenigen langgestreckten Zellen besteht (Oryptandra coactifolia), also nicht quergegliedert ist. Die Drüsenhaare wurden nur in einem Fall (bei Ceanothus papillosus) beobachtet. Dagegen finden sich bei einer Anzahl Arten kleine papillenartige Haare (Oryptandra). Als weiteres Art-Merk- mal käme die ausserordentliche Weitlumigkeit der oberseitigen Epi- dermiszelen, sowie die sehr starke Verdickung der Aussenmembran der Epidermis bei einer grossen Anzahl von Arten in Betracht. Ferner das Vorkommen von stark vergrösserten Zellen im Meso- phyll, die einen gerbstoffhaltigen Schleim enthalten und das seltene Auftreten von Sklerenchym in Begleitung der Nerven. Endlich die Ausscheidungsweise des oxalsauren Kalkes in Form der schon erwähnten S?yloiden, oder von klinorhombischen Einzelkrystallen, sowie von kleinen und grossen Krystalldrusen. Epidermis. Nach dieser kurzen Anführung der wichtigeren Verhältnisse im allgemeinen, gehe ich zur eingehenden Besprechung der Struktur- Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d, Rhamneen. 355 verhältnisse des Blattes über und beginne mit der Beschreibun® der Epidermis. Dieselbe zeigt viele bemerkenswerte Verhältnisse. Von solchen ist zunächst zu erwähnen, dass die Aussenmembran. besonders die der Blattoberseite häufig stark verdickt und entien- larisiert ist. Diese Verdickung erstreckt sich nieht nur auf die Aussenmembran; vielmehr sind in vielen Fällen auch die Seiten membranen verdickt, nur pflegt dies nicht in einem so hohen Grade wie bei der Aussenmembran der Fall zu sein. Die Cuticula stellt im allgemeinen eine relativ dünne Lamelle dar. Eine erhebliche Verdickung erfährt sie bei einigen Arten der Gattung Seutia, wo sie zapfenförmig zwischen die Seitenwandungen der Epidermiszellen vorsprinst. Oftmals ist die Cutienula deutlich gestreift und, bei einigen Ceanothus- und Phylica- Arten besitzt sie nach aussen hin wulstige Vorsprünge. Papillenartige Hervorwölbungen zeigt nur die untere Epidermis der Gattung Helinus, während vollkommen ausgebildete Papillen nur auf dür Oberseite von Oryptandra obovata, dort allerdings sehr zahlreich vorkommen. Das häufige Auftreten von verschleimten Epidermiszellen bei den untersuchten Arten habe ich schon als besonders charakte- ristisch hervorgehoben. Die Verschleimung tritt in den einzelnen Blättern verschieden stark auf; während sie sich manchmal auf fast alle Epidermiszellen erstreckt, ist ebenso oft auch nur ein Teil derselben verschleimt und in einigen Fällen zeigen nur einige wenige Zellen verschleimte Innenmembranen. Die Verschleimung giebt sich auf den in Wasser liegenden Querschnitten dadurch zu erkennen, dass diejenigen Epidermiszellen, die verschleimte Innenmem - branen besitzen, häufig, zuweilen kegelförmig, in das Mesophyll eindringen, während die nicht verschleimten Zellen gegen die ersteren zurückstehen. :Auf den Flächenschnitten erscheinen die verschleimten Epidermiszellen grösser und heller, als die sie umgebenden Zellen. Die Gestalt der Epidermiszellen ist meist die gleiche; während die Oberseite entweder geradlinig begrenzte oder etwas abgerundete Zellen aufweist, sind die Zellen der Unterseite mehr oder weniger buchtig. Ich möchte aber nicht unerwähnt lassen, dass auch die unteren Epidermiszellen nicht selten mit gerade- linigen Seitenrändern versehen sind, und dass auch das umgekehrte Verhältnis, nämlich oberseits stark buchtige und unterseits eerade- linige Seitenränder, vorkommt (Rhamnus oleoides). | Da die Grössenverhältnisse der Epidermiszellen hin und wieder bedeutenden Schwankungen unterliegen, so möchte ich hier diejenigen Grössen angeben, die ich nach wiederholten Messungen für die mittleren angenommen habe. Dieselben betragen für die oberen Epidermiszellen der Länge nach 39,9 ww und für die Breite 26,6 u. Bei den unteren Epidermiszellen ist sie kleiner und be- trägt für die Länge 26,6 « und für die Breite 13,3 u. Es ergiebt sich daraus, dass die oberen Epidermiszellen für gewöhnlich fast doppelt so gross sind als die unteren. In abweichenden Fällen habe ich dies besonders bemerkt und die Grösse nochmals gemessen. Bei einiven Arten erreichen die Zellen der unteren Epidermis die Grösse der oberseitieen Epidermiszellen; und zwar können dies 356 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, sämtliche Zellen der Unterseite sein, wie bei Arten der Gattung Helinus, oder nur diejenigen, die oberhalb der Nerven liegen (wie bei Oryptandra scoparia, Crumenaria decumbens und Orumenaria chortrordes). Die Höhe der Epidermiszellen ist in der Regel gerinser als ihre Breite. Bei einigen Arten finden sich besonders gross- lumige Zellen, die dann höher wie breit sind. Diese erlangen oft eine derartige Höhe, dass sie '/,—'/, der gesamten Blattdicke ein- nehmen, wie z. B. bei Trevoa trinervia. An die Betrachtung der Epidermis schliesst sich naturgemäss jene der Spaltöffnungen an. Dieselben kommen meistens lediglich auf der unteren Blattseite vor. Beiderseits finden sich Spaltöffnungen bei den Gattungen Crumenarıa, Gouania, Rhamnus, Cormonema, Discaria, Reisseckia, Marlothia und Seutia. Allerdings handelt es sich meist um Ausnahme-Fälle, wie bei der Gattung Gouania, von der von 24 untersuchten Arten nur eine Art Spaltöffnungen ober- seits aufweist. Die Grösse der Schliesszellen ist wechselnd, bei Arten wo be- sonders auffällige Grössenverhältnisse vorherrschen, wurden dieselben gemessen und im speziellen Teile angegeben. Die Anordnung der Spaltöffnungen ist im allgemeinen eine unregelmässige. Ein einheit- licher besonderer Spaltöffnungstypus ist nicht vorhanden. Nur bei wenigen Gattungen finden sich in dieser Hinsicht besondere Ver- hältnisse. So besitzen die Spaltöffnungen von Oryptandra ovala Nebenzellen mit ausgesprochenem Crucrferen-Typus. Und Colletia spinosa zeigt Irubiaceen-T'ypus, indem rechts und links von der Schliess- zelle je 2 Nebenzellen liegen, von denen die direkt neben der Schliesszelle befindliche ebenso wie diese gebogene Wandungen hat, während die zweite sich in ihrer Gestalt schon etwas mehr den übrigen Epidermiszellen nähert. Bei einer Anzahl von Arten sind die Spaltöffnungen etwas nach aussen vorgewölbt und die be- nachbarten Epidermiszellen schieben sich mit ihrem unteren (inneren) Teile etwas unter der Schliesszelle ein, so dass es auf dem Flächenschnitt, bei tiefer Einstellung, aussieht, als ob die Schliess- zelle von einem mehr oder weniger deutlichen (was zum Teil von der Verdickung der Zellmembranen abhängt) Kreis von kleinen Nachbarzellen umgeben ist. Hier sind die Gattungen Alphitonva, Trymalium, Phylica und Cryptandra zu nennen. Dieser Kreis ist besonders deutlich verdickt bei den Arten der Gattungen Alphitonia und Phylica. Bei einigen Arten der Gattung Scutia sind die Nach- barzellen sehr schmal und die auf die Schliesszelle zulaufenden Wände dieser Zellen nur wenig verdickt, während die übrigen Zellen stärker verdickt sind, so dass es den Anschein hat, als ob die Schliesszelle in einem helleren Hof läge. Endlich sei noch erwähnt, dass bei Arten der Gattungen Gouania und Colubrina die Schliesszellen häufig verdickt sind, so dass sie in ihrem Aussehen an Steinzellen entfernt erinnern können. Innerer Blattbau. Der Blattbau ist im den weitaus meisten Fällen bifazial; das Palissadengewebe ein- bis mehrschichtie, gewöhnlich aber Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d, R 1 wnalmıneen „> I 2-schichtig, das Schwamm-Gewebe locker und. obwohl es oft aus ziemlich kleinen rundlichen Zellen besteht, doch auch sehr häufig von ähnlicher Gestalt, wie das Palissadenzewebe, so dass. wie schon Eingangs hervorgehoben, das ganze Mesophyli mehr ein ge- schichtetes Aussehen erhält. Bi Eine besondere Ausbildung besitzt das Palissadenzewebe bei Oryptandra obovata. Dort sind sämtliche Zellen desselben sehr gross und breit und mit stark hin- und hergezozenen Seitenrändern versehen; diese Palissadenzellen die ?/, der gesamten Blattdicke ein- nelımen, sind vollständig mit Gerbstoff angefüllt. Bei einer grossen Anzahl Arten finden sich im Palissaden- gewebe zerstreute, stark vergrösserte Zellen; dieselben enthalten meist sehr grosse morgensternförmige Krystalle von oxalsaurem Kalk (Rhamnus pumila), oder Gerbstoff, oder aber einen gerbstoffhaltieen Schleim, wie in der Gattung Discaria. Gewöhnlich sind diese Zellen nur mit dünnen Membranen umgeben, bei einigen Arten aber finden sich auch solche mit stark verdickten und getüpfelten Seiten- wänden (Scutia capensis und Pomaderris discolor und Pomaderris phylliraeoides; auch bei einigen Arten der Gattung Discaria sind die Seitenwände der oben genannten Zellen verdickt. Es liesse sich noch arführen, dass sich bei Arten der Gattungen Scutia und Rhamnus solche vergrösserte und zum Teil verdickte Zellen vorfinden, welche rhombische Einzelkrystalle enthalten, doch soll darauf bei Be- sprechung der Krystallverhältnisse näher eingegangen werden. Durch zentrischen Blatt-Bau zeichnen sich aus: Seutia are- ntcola, die Gattungen Orumenaria und Marlothia. Als subzentrisch muss der Blattbau folgender Arten bezeichnet werden: Cormonemu Nelsoni, Ceanothus azureus, Uryptandra obovata, Alphitonia excelsa. Discaria nana. Bei allen diesen Arten besteht das Mesophyll aus palissadenartigen Zellen, die nach unten hin immer kürzer werden. Die meisten dieser Arten besitzen auch gleichzeitig aut ihrer Oberseite Spaltöffnungen. Diesen liessen sich noch die Arten der‘ Untergattung II aus der Gattung Ceanothus anreihen, deren Blattbau, was die Ausbildung des Mesophylls betrifft, ebenfalls als subzentrisch erscheint. Es kommen aber hier noch andere Verhältnisse hinzu, die es verdienen, ganz besonders hervorgehoben zu werden. Auf der Unterseite des Blattes zwischen den Nerven finden sich hier sehr tiefe Einsenkungen, in denen die Spaltöffnungen liegen und die ganz mit Haaren ausgekleidet sind. Da auch die nicht eingesenkten Teile des Blattes, in denen die Nerven verlaufen, einen dichten Filz von Haaren besitzen, so zeigt «die Unterseite des Blattes mit unbewaffnetem Auge betrachtet, ein durchaus einheit- liches Gepräge, das sich in nichts von der Unterseite eines ge- wöhnlichen, dicht behaarten Blattes unterscheidet. Die Folge dieser Einsenkungen ist, dass das Mesophyll teilweise aus nur einer Schicht palissadenartig gestreckter Zellen besteht, während es an den nicht eingesenkten Teilen des Blattes etwa 7—8 Schichten hoch ist. Dieses merkwürdige und eigentümliche Aussehen des Quer- schnittes eines solchen Blattes wird noch dadurch erhöht, dass das Kollenchym ober- und unterhalb der Gefässbündel aus sehr grossen, mit stark verdiekten Membranen versehenen, gerbstoffhaltigen Zellen besteht, vgl. Abbildung 1. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 13902. 34 358 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Nerven. Bei der weitaus grössten Zahl der Arten wurde nicht der Mittelnerv, sondern die Seitennerven 1. Ordnung nebst den kleineren Nerven untersucht. Bei einigen Gattungen war dies jedoch undurch- führbar, da die Blätter hier sehr stark reduziert sind und oft nur als kleine Schuppen auftreten, welche keinen Stiel besitzen und der Achse mit breiter Basis aufsitzen. Hier wurden Querschnitte durch das ganze Blatt angefertigt und diese Arten im speziellen Teile mit * bezeichnet. Für gewöhnlich ist der Seitennerv 1. Ordnung durchgehend und springt mehr oder weniger stark nach unten vor, während er oberseits oft etwas eingesenkt ist. Die kleineren Nerven sind meist eingebettet, oftmals aber ebenfalls durchgehend. Bei den oben er- wähnten stark reduzierten Blättern sind oft sämtliche Nerven ein- gebettet oder nur unterseits durchgehend. Diesen Blättern fehlt im ersteren Falle die nach unten vorspringende Rippe. Erwähnt seien noch die bei vielen Arten im Kollenchym, unterhalb der Nerven, sich vorfindenden Schleimbehälter, die schon im allgemeinen Teil angeführt wurden und deren eingehendere Beschreibung bei der Gattung Sageretia gegeben ist. Mechanisches Gewebe. Mechanisches Gewebe ist in den grösseren Nerven bei einem Teil der Arten in Form von Kollenchym und Sklerenchym vorhanden. Die Ausbildung des Kollenchyms ober- und unterhalb des Gefässbündels ist meist eine reichliche. Bei einigen Arten beschränkt es sich aber auch nur auf einen einfachen Ring um das Gefäss- bündel, an den sich dann direkt das Assimilationsgewebe an- schliesst. Bei Orumenaria chortoides, Colletia spinosa, Discaria nana und COryptandra scoparia fehlt sogar auch dieser als Gewebescheide bezeichnete Ring, und das Gefässbündel ist direkt von dem Schwamm- gewebe umgeben. Sklerenchym findet sich viel seltener als das kollenchy- matische (Gewebe; Selten besteht es aus einzelnen Zellen, wie bei der Gattung Gowania, meist sind es mehrere Lagen solcher Zellen, die halbmondförmig unterhalb oder auch oberseits um das Gefäss- bündel angeordnet sind. Der letztgenannte Fall ist seltener, findet sich aber durchgehend bei der Gattung Sageretia. Dort gehen die beiderseitigen Sklerenchymlagen oftmals in einen, das Leitbündel- gewebe vollständig umschliessenden Ring über. Ein vollständiger Sklerenchymring findet sich nur noch bei der Gattung Lacio- diseus. Einige Arten der Gattung Scutia zeigen eine ähnliche Aus- bildung, wie die Gattung Sageretia, doch zu einer Ringbildung kommt es hier bei keiner Art. Sonstige mechanische Gewebeelemente wie Sklerenchym- fasern oder Speichertracheiden sind bei keiner der untersuchten Arten beobachtet worden. Ich gelıe nun zur Besprechung der, mit Ausnahme von Cormo- nema ovahfolum und einigen Uryptandra-Arten, überall beobachteten Ablagerungen von oxalsaurem Kalke über. Gemoll, Anatomisch-systemat., Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 359 Krystalle. Die gewöhnliche Verbreitungsweise des oxalsauren Kalkes bei den Zrhamneen ist die der morgensternförmisen Krystalldrusen. Die- selben haben nur eine geringe Grösse und befinden sich in besonderen zartrandigen Zellen, welche den Krystall eng umschliessen. Sie finden sich sehr zahlreich, nicht nur bei den meisten der untersuchten Arten, sondern sie treten auch in dem Blatte selbst sehr häufie auf. Der Ort, an dem sie hauptsächlich abgelagert sind, ist das Schwamm- gewebe und das Bastparenchym, der grösseren Nerven. Seltener sind sie im Palissadengewebe, und dort sind sie meist etwas grösser; bei einigen Arten der Gattung Rhamnus sind auch die im Schwammgewebe abgelagerten Drusen von beträchtlicher Grösse. Die kleinen Krystalldrusen fehlen der Gattung Urumenaria voll- ständig, ebenso der Untergattung II der Gattung Seutia, sowie der Art COryptandra obovata. Der Gattung Gouania fehlen sie ebenfalls entweder gänzlich, oder sie sind nur sehr spärlich im Mesophyll oder in dem Bastparenchym der Nerven abgelagert. Dasselbe silt für die Gattungen: Sugeretia, Helinus, Marlothia, Reissechia und Alphitonva, sowie für die Subsektion II der Gattung Rhamnus. Neben diesen kleinen Krystalldrusen finden sich nicht selten solche von beträchtlicher Grösse. Dieselben sind ebenfalls in be- sonderen Zellen enthalten, deren Wandung gelegentlich eine Ver- dickung erfährt. Gewöhnlich liegen die krystallführenden Zellen im Palissadengewebe, dicht unter der oberen Epidermis. Hierher sind die Gattungen Hovenia, Pomaderris, Rhamnus, Ceanothus, Alphi- tonia, Colletia, Trevoa, Scutia und Colubrina zu rechnen, von denen einige Arten der Gattung Pomaderris und Ceanothus die eben er- wähnte Verdickung der Zellmembranen zeigen. In der Übersicht des allgemeinen Teils wurde schon hervorge- hoben, dass die Krystallformen richtige Merkmale für einzelne Gattungen etc. bilden. Es gilt dies in erster Linie von Einzel- krystallen, die in verschiedenen Formen auftreten. Von diesen Einzelkrystallen möchte ich zuerst diejenigen erwähnen, die für die Tribus der Gowanieen charakteristisch sind. Es sind das langgestreckte Krystalle, die sich in besonderen, zartwandigen Zellen befinden. Die Zellen, in denen die Krystalle liegen, werden von diesen ganz ausgefüllt, sodass sie ihnen dicht angeschmiegt erscheinen und nur an dem oberen Teile der Krystalle über denselben, in Gestalt einer Haube hinausragen. Was die Lage der Krystalle im Blatt betrifft, so sind sie meist schräg, häufig senkrecht, in der Minderzahıl parallel zur Blattfläche liegend angeordnet. Bei den meisten Pflanzen kommen alle drei Arten der Anordnung nebeneinander vor, nur sind sie verschieden zahlreich vertreten, oder es fehlt gelegentlich «die eine oder andere Art und es ist deshalb im speziellen Teile bei jeder einzelnen Pflanze das entsprechende Verhältnis angegeben. Wenn die Krystalle im Blatte parallel der Blattfläche liegen, so werden sie manchmal durch den Querschnitt auch quer getroffen, so dass sie das Aussehen von gewöhnlichen, viereckigen Einzelkrystallen gewinnen. Die Krystalle sind oft so lang gestreckt, dass sie von der oberen bis zur unteren Epidermis reichen, und da sie dann senkrecht zur Blattfläche stehen, so verursachen sie die durchsichtigen 24 360 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattesd. Rhamneen. Punkte des Blattes. Infolge dieser Eigenschaft werden sie schon von Blenk, Flora 1884 p. 356, behandelt und dort Styloiden ge- nannt. (Conf. Abbildung 2.) Ich komme nun zu den Einzelkrystallen, wie sie die Arten der Unterabteilung II der Gattung Scutia und der Subsektion II der Gattung Rhamnus zeigen. Diese Krystalle gleichen in Gestalt und Lage auffallend den Einzelkrystallen, wie sie sich in den Blättern von Citrus finden. Sie bestehen aus kurzen, klinorhomischen Prismen, die auf dem Blattquerschnitt die Gestalt eines Rhombus besitzen und von der Fläche gesehen mehr oder weniger quadratisch erscheinen. Ihre Lage im Blatt ist gewöhnlich direkt unter der Epidermis und zwar häufiger unter der oberseitigen als unter der der Unterseite. Dieselben finden sich in besonderen Zellen, deren unterer Teil manchmal verdickt ist und deren oberer Teil sich oft- mals zwischen die Seitenwandungen der Epidermiszellen hinein- zwängt; dies wird dadurch erleichtert, dass die Krystalle mit einer Kante nach oben gerichtet sind. Damit ist aber die Zahl der Einzelkrystalle noch keineswegs er- schöpft. Es finden sich ferner oftmals Einzelkrystalle von einer ganz ähnlichen Gestalt, wie die eben beschriebenen, aber sie erreichen hier nicht die ziemlich beträchtliche Grösse der ersteren und dann be- finden sie sich nur in den kollenchymatischen Zellen unter- und oberhalb der Nerven. Ein besonderes Charakteristikum bilden sie für die Gattung Sageretia, bei deren Arten die Nerven mit ihnen gewissermassen, vollständig gepflastert sind, während sie im Meso- phyll fehlen. Endlich seien noch die kleinen Einzelkrystalle angeführt, deren krystallographische Gestalt ein Hendyoöder ist und die von Sole- reder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen p. 594., als „ge- wöhnliche Einzelkrystalle* bezeichnet werden. Dieselben besitzen auf den Blattquerschnitten eine mehr oder weniger viereckige Gestalt. Sie bilden hin und wieder die spärlichen Begleiter der Drusen, entweder im Mesophyll oder im Weichbast der Nerven. Zum Schlusse der Krystallformen seien noch die selten vor- kommenden Argregate von Einzelkrystallen erwähnt, wie sie z. B. die Gattung Colletia aufweist. Es liegen dort eine Anzahl von Einzel- krystallen licht aneinander und sind von einer einzigen grossen Zell- wand umgeben, sodass sie fast das Aussehen von sehr grossen Krystalldrusen erhalten. Triehome. Die Behaarung ist bei den drei untersuchten Triben eine höchst mannigfaltige. Ich willversuchen, dieselben nach ihrem Bau in einzelne Kategorieen zusammenzustellen. Zunächst lassen sie sich in Deck- haare und Drüsenhaare trennen. Von den zahlreichen Formen der Deckhaare will ich zuerst die- jenigen mit dem einfachsten Bau herausgreifen, zumal diese auch die bei weitem häufigeren sind. Es sind das kurze, einfache und ein- zellivee Haare, die ein weites Lumen haben, und deren etwas ver- schmälerte Basis zwischen die Epidermiszellen eingesenkt ist, und zwar ebenso tief, als die Epidermiszellen hoch sind. Dieselben bilden oft die einzige Behaarıng der Art und können, sowohl entweder nur 4 . r Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d, Rhamneen. 361 ober-, oder nur unterseits (das letztere ist der bei weitem häufigere Fall), als auch beiderseits vorkommen. Allein sie treten auch als Begleiter anderer Trichome, zumal der Sternhaare besonders auf der Blattunterseite auf, oder sie bilden die Behaarung der oberen Epidermis, während die untere von einem dichten Filz von Stern- haaren bedeckt ist. Es sind diese Verhältnisse bei den einzelnen Gattungen resp. Arten noch besonders hervorgehoben. Abgesehen davon gehören hierher die Gattungen: Talyguenea, Discaria, Colletia, Trevoa, Ceanothus etc. Einige kleine Abweichungen von dieser Trichomform möchte ich jetzt getrennt von den übrigen erwähnen. Die Gattung Alphitonia besitzt auf der Unterseite einzellize und unverästelte Haare, deren Basis nur wenig verschmälert ist. Diese Haare nun sind relativ lang und zeigen das Bestreben sich selbst und untereinander lebhaft zu verschlingen. Sie bilden auf diese Weise einen dichten, weichen Filz auf der Blattunterseite. Ganz ähnliche Trichome wie die eben beschriebenen besitzen sämtliche untersuchte Arten der Gattung Phylica. Ein Unterschied zwischen diesen und den Haaren der Gattung Alpitonia, macht sich darin bemerkbar, dass der Fuss der Haare der Gattung Phylica von einem Sockel umgeben ist, in den das Haar eingesenkt ist. Dieser Sockel wird aus in die Höhe gehobenen Epidermiszellen gebildet. Die Haare selbst sind einzellig, unverästelt und sehr lang. Auch sie verschlingen sich vielfach und bilden einen dichten Filz auf der Unterseite des Blattes. (Conf. Abbildung III.) Endlich sei noch der unverästelten und einzelligen Haare ge- dacht, wie sie die Oberseite der Blätter der Untergattung II, der Gattung Ceanothus, mehr oder weniger häufig trägt. Dieselbe Er- scheinung, welche wir auf der Blatt-Unterseite der Arten der Gattung Phylica fanden, wiederholt sich hier auf der Oberseite der Blätter. Auch hier sehen wir den Fuss der einzelnen Haare, deren Lumen manchmal bis auf ein Minimum reduziert ist, von einem Sockel umgeben, in den das Haar eingesenkt ist. Nur ist dies hier ungleich schwieriger zu erkennen, da der Fuss der Haare so ausserordentlich stark verschmälert ist, dass er oftmals kaum mehr sichtbar ist. Die nächste nur wenig von den eben beschriebenen Haaren ab- weichende Form besteht ebenfalls aus einfachen, unverästelten Haaren, die ebenso wie die bisher genannten gestaltet‘ sind und deren Ver- schiedenheit nur darin besteht, dass ihr Lumen mehrfach quergeteilt, also mehrzellig ist. Als Beispiele hierfür führe ich die Gattungen Gouania, Helinus, Marlothia, Reissekia, Colubrina und Hovenia an. Auch bei dieser Trichomform findet sich eine Gattung, deren Arten eine geringe Abweichung zeigen. Es ist dies die Gattung Hovenia. Hier ist die Basis der unverästelten und mehrzelligen Haare zwar ebenfalls zwischen die Epidermiszellen eingesenkt, aber nicht ver- schmälert, sondern im Gegenteil ziemlich stark verbreitert. Diese beiden bisher genannten Trichomformen, nämlich die unverästelten, einzelligen und die unverästelten, mehrzellizen Haare, kommen auch hin und wieder in ein und derselben Gattung neben- einander vor. Es gilt dies besonders für die Gattungen Colubrina und Ceonothus, während dieses gleichzeitige Auftreten bei der Gattung Rhamnus als Hilfsmittel zur Trennung m Untergattungen 362 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, benutzt werden kann, indem die 1. Untergattung nur einzellige, die 2. Untergattung nur mehrzellige Haare aufweist. Von den komplicierter gestalteten Haarformen möchte ich zuerst die für die Gattung Sageretia charakteristischen Trichome nennen. Es finden sich hier bei allen untersuchten Arten beiderseits, wenn auch auf der Oberseite manchmal recht spärlich, einzellige aber zwei- armige Haare, die mit einem deutlichen Lumen versehen sind. Die Basis derselben besteht aus einem sehr kurzen, nach oben kegel- förmie zugespitzten Stiel, der nicht eingesenkt ist, sondern der Aussen- membran als kleiner Höcker aufsitzt. Die Arme dieser Haare ver- schlingen sich vielfach, sowohl untereinander selbst, als auch mit den Armen der Nachbarhaare und bilden auf diese Weise oftmals ein weiches Indument auf der Blattunterseite. Von den zweiarmigen Haaren komme ich zu den Sternhaaren, welche sich in sehr verschiedenen Formen bei den untersuchten Rehamneen vorfinden. Es scheint deswegen zweckmässig dieselben in einzelne Gruppen zu trennen. Diese Sternhaare lassen sich zunächst in 2 grosse Gruppen teilen, denn sie finden sich sowohl mit kurzem Fuss, als auch mit langem Stiel. Die erstgenannten sind die bei weitem häufiger vorkommenden, sie lassen sich abermals in zwei Ab- teilungen trennen. Die 1. Abteilung besteht aus solchen Sternhaaren, die einen, zwischen die Epidermiszellen eingesenkten und stark verschmälerten Fuss besitzen. während die Sternhaare der 2. Ab- teilung einen breiten, aus vielen kleinen Zellen bestehenden Fuss aufweisen, der nieht eingesenkt ist, sondern der oberen Epidermis aufsitzt. Die 2. Gruppe, diejenige deren Vertreter einen langen Stiel haben, zerfallen wiederum in solche Sternhaare, bei denen der Stiel von mehreren lang gestrecken, dicht nebeneinander liegenden Zellen gebildet wird und solche bei denen der Stiel aus mehreren überein- ander liegenden Reihen von kleinen Zellen zusammengesetzt ist und dadurch mehrfach quergegliedert erscheint. - Wie schon in der Übersicht des allgemeinen Teiles hervorgehoben, wird die Tribus der Rhamneen durch das Vorhandensein oder Fehlen von Sternhaaren scharf in zwei Abteilungen geschieden. Diese Stern- haare gehören zur ersten der eben angeführten Gruppen. Sie finden sich sehr häufig, denn nicht nur sämtliche Gattungen der Pomaderreen, sondern sogar fast sämtliche Arten dieser Gattungen besitzen diese Sternhaare. Aber auch auf den einzelnen Blättern sind sie sehr reichlich vertreten. In den meisten Fällen bilden sie einen dichten Filz auf der Unterseite der Blätter. Auf der Oberseite finden sie sich nur bei wenigen Arten, bei einigen Trymalium- und Pomaderris- Arten, und sind dann immer nur sehr spärlich vorhanden. Diese, mit einem kurzen Fuss versehenen Sternhaare zeigen meist acht Arme, von denen immer je zwei nahe bei einander liegen. Diese Arme sind mit einem wenig deutlichen Lumen versehen, das oft bis auf eine einzige Linie reduziert ist, oder auch gar nicht mehr sichtbar ist. Der Fuss der Haare ist annähernd bis zur Hälfte eingesenkt, und zwar ist der zwischen die Epidermiszellen eingesenkte Teil stark verschmälert, während der über die Epidermiszellen sich er- hebende Teil des Fusses ziemlich breit ist, hier sind die einzelnen Arme eingefügt. Es wurde schon erwähnt, dass sie nranchmal auf den Nerven von sehr langen unverästelten und einzelligen Haaren Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, 36 begleitet werden, und es ist dies besonders für die Gattune Poma- derris charakteristisch. ‘Endlich sei noch von dieser Gruppe deı Sternhaare angeführt, dass sich manchmal bei ihnen eine Verarmune vorfindet, in Bezug auf die Zahl der Arme jedes einzelnen Haares. Einige Arten der Gattung Oryptandra zeiren nämlich dieselben Stern- haare mit kurzem Fuss, doch besitzen dieselben hier nur zwei. «drei oder vier Arme. Die zweite Art der mit kurzem Fuss versehenen Sternhaare finden wir nur bei Pomaderris apetala. Dieselben besitzen. von der Fläche gesehen, genau das gleiche Aussehen, wie die oben beschriebene Triehomform. Der Unterschied zwischen beiden Haarformen ist der, dass bei der zweiten Form der Stiel nicht nur wenie, bis auf die oberen Epidermiszellen, eingesenkt und nicht verschmälert ist, sondern auch aus einer Reihe kleiner, dicht neben einander lierender Zellen besteht. Dieses Haar findet sich nur auf der Oberseite der Blätter und auch hier sehr spärlich. Ich komme jetzt zur 2. Gruppe der Sternhaare, derjenigen mit langem Stiel. Die erste der beiden oben angeführten Arten finden wir nur bei Oryptandra coactifolia. Diese Pflanze zeigt auf beiden Blattseiten einen reichen Filz von lang gestielten Sternhaaren. Die Basis des Stiels ist in einen, aus stark gestreckten und in die Höhe gehobenen Epidermiszellen gebildeten Sockel eingesenkt. Der obere Teil des Stiels besteht, von der Seite gesehen, aus drei oder vier dicht neben einander liegender Zellen. Diese Zellen wölben sich in ihrem oberen Teile nach aussen und schliessen so das Sternhaar ab, das sich, von der Fläche gesehen, aus den unteren Enden von 12—14 Armen zusammengesetzt. Die Einfügungsstelle der Arme ist etwas verbreitert und die Basis der einzelnen Arme ist getüpfelt. (Conf. Abbildung. 4.) Die zweite Art der gestielten Sternhaare finden wir bei der Gattung Pomaderris. Bei einigen Arten kommen hier, allerdings ziemlich selten, Haare vor, die eine ähnliche Gestalt besitzen, wie die eben beschriebenen, doch unterscheiden sie sich von den letzteren wesent- lich dadurch, dass hier der obere Teil des Stiels aus mehreren über- einander liegenden Reihen von kleinen Zellen besteht. Jede dieser Reihen zeigt von der Seite gesehen etwa 4—6 Zellen. Diese kleinen Zellen sind von polygonaler Gestalt, und bei denjenigen, die sich auf der Peripherie des Stiels befinden, wölbt sich ihr oberer Rand etwas nach aussen, so dass sie mit demselben etwas über die Oberfläche des Stiels hervorragen, während sie geichzeitig mit dem ‘oberen Rand über die Basis der nächst höheren Zellen greifen. In- folge dieses Aussehens kann man den Stiel des Haares als mehrfach quergegliedert bezeichnen, im Gegensatz zu dem Stiel der ersten Art, der nicht quergegliedert ist; conf. Abbildung V. en Es bleiben jetzt nur noch die Drüsenhaare zu besprechen übrig. Im Geeensatz zu dem reichlichen Vorkommen der Deckhaare, finden sich die Drüsenhaare nur bei einer Art. Ceanothus papıliosus wägt dieselben ziemlich reichlich auf der Oberseite der Blätter, und zwar eewöhnlich am Rande derselben. Die Drüsenhaare setzen sich zu- sammen aus einem kurzen, breiten Stiel und dem von diesem ge- tragenen kugligen Köpfchen. Die Basis des Stiels ist nicht einge- senkt, sondern besteht aus einer Anzahl (etwa 5—6) etwas hervoı 364 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. gehobener Epidermiszellen. Im übrigen besteht der Stiel aus drei oder vier Lagen kleiner Zellen und wird von dem kugeligen Köpfchen gekrönt, das aus vielen, von der Fläche gesehen, poly- «onalen Zellen zusammengesetzt ist. Im Arschluss an diese eben genannten Drüsenhaare möchte ich endlich noch die papillenartig ausgebildeten Haare besprechen, welche ebenfalls ein seltenes Vorkommnis sind und sich nur bei einer der untersuchten Gattungen, nämlich der Gattung Oryptandra finden. Dieselben bestehen aus selır kleinen, einzelligen Trichomen, deren oberer Teil etwa die Gestalt eines Kegels besitzt, dessen Spitze manchmal umgebogen, hier und da auch etwas verdickt ist. Die Basis der Haare ist sehr stark verschmälert, zwischen die Epidermiszellen eingesenkt, und oft nur schwer zu sehen. Die Haare besitzen stets ein gut entwickeltes Lumen, und was ihre Vorkommensweise betrifft, so sind sie nur auf der oberen Epider - mis vorhanden und auch "dort meist sehr spärlich. Rhammneae. Was die Tribus der Rhamneen betrifft, die sich aus einer grossen Zahl von Gattungeı zusammensetzt, so wird sie zunächst von Weberbauer, in Engler und Prantl, Natürliche Pflanzen- familien IIT., 5. p. 407, m zwei grosse Abteilungen gespalten, näm- lich in solche mit Sternhaaren und in solche Gattungen, deren Arten keine Sternhaare auf der Blattunterseite besitzen. Die zweite Ab- teilung, diejenige mit Sternhaaren, die Endlicher in den Genera Plantarum p. 1101 mit dem Namen Pomaderreen belegt, will ich getrennt besprechen. Die Gattungen der ersten Abteilung sind folgende: Sageretia, Scutia, Rhamnus, Hovenia, Ceanothus, Maerorhamnus, Eimmenospermum, Noltea, Schrstocarpaea, Colubrina, Cormonema, Phi ylıca, . Nesiota, Lasiodiscus, Alphitonia. Von diesen Gattungen fehlten im Münchener Herbarium nur wenige, und es sind dies lauter solche, die nur aus einer Art bestehen, nämlich: Maerorhamnus, Emmenosper mum, Schistocarpaea und N: a Ein charakteristisches Merkmal, das für die ganze Tribus Gültigkeit besässe, lässt sich nicht aufstellen. Es sei denn, dass man die Behaaruneg dazu benutzen will, die, ‘wenn sie überhaupt vorhanden, bei der ganzen Tribus aus unverästelten und meist ein- Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, 365 3b zelligen, selten mehrzelligen Trichomen besteht, die, wie oben her- vorgehoben, bei den Gattungen der zweiten Abteilung, von Stermn- haaren begleitet werden. Alle übrigen häufizeren Merkmale wie z. B. Schleimgänge in den kollenchymatischen Zellen unterhalb des Gefässbündels finden wir nicht allein bei dieser Tribus, sondern auch bei den Gouanieen. Dasselbe gilt auch von anderen ana- tomischen Merkmalen. Es scheint mir daher vorteilhafter, auf diese Verhältnisse bei den einzelnen Gattungen einzugehen. Sageretia. Die erste dieser Tribus angehörende Gattung, Sageratia, ist in anatomischer Hinsicht gut charakterisiert, so dass man sie auf Grund der anatomischen Merkmale leicht von den folgenden Gattungen unterscheiden kann. Von diesen Merkmalen verdient in erster Linie die Behaarung hervorgehoben zu werden. Dieselbe ist bei sämtlichen Arten, sowohl ober- wie unterseits stets vorhanden, wenn auch manchmal, besonders auf der Oberseite, nur sehr spär- lich. Sie besteht aus einzelligen, zweiarmigen Haaren mit sehr kurzem Stiel. Weniger wichtig sind die folgenden, ebenfalls bei fast allen Arten übereinstimmenden Punkte. Erstens die Verschleimung der oberen Epidermiszellen; zweitens die gleichmässige Ausbil- dung von Palissaden- und Schwammgewebe. Fermer das regel- mässige Auftreten von Schleimgängen in den Nerven, welche nur bei einer Art, nämlich Ss. Wrigthü, fehlen. Dann der Umstand, dass die Nerven stets durchgehend sind, und endlich, dass die Nerven immer von einem gut ausgebildeten Sklerenchymring um- geben sind. Auf diese Verhältnisse will ich im folgenden etwas näher ein- gehen. Der Blattbau ist bifazial. Die Epidermiszellen sind meist klein, polygonal, mit wenig verdickter Aussen- und nicht ver- diekter Seitenwand, sie besitzen verschleimte Innenmembranen; die Cuticula ist nicht gestreift. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite; dieselben zeigen keine charakteristische Aus- bildung. ’ kt ARTEN“ Das Palissadengewebe erscheint gewöhnlich zweischichtig und glattwandig. Das Schwammgewebe ist von dem Palissadenge- webe nicht scharf abgegrenzt. Es ist vielmehr ein allmählicher Übergang zwischen Palissaden- und Schwamm gewebe vorhanden, da die Zellen des Schwammgewebes an Gestalt den Palissa den- gewebezellen sehr nahe kommen und meist drei deutliche Schichten, in dem unteren Teile des Blattquerschnittes, bilden. Die einzelnen Zellen sind aber kürzer und lockerer verbunden, als die des Palis- sadengewebes. Die Nerven sind sämtlich durchgehend. Dieselben sind von einem breiten Ring von Sklerenchymzellen umgeben, der AD in der Mitte, eine Unterbrechung erfahren kann. Dann wöl it si h aber das Sklerenehymgewebe ober- wie unterhalb des Gefäss- bündels halbmondförmig um dasselbe herum. Bemerkenswert ist auch das Vorkommen von Schleimbehältern in den Nerven, abge- sehen. wie schon erwähnt, von $. Wrigthii Watson. 366 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, Ich möchte bei dieser Gattung, bei der wir zum ersten Male in dieser Familie Schleimbehältern begegnen, ein allgemeines Bild von denselben entwerfen. Da sich dieselben bei einer grossen An- zahl der Gattungen, respektive Arten, wiederfinden, so sind diese Angaben auch für alle folgenden Fälle gültig. Dieselben sind schon früher untersucht worden und besonders eingehend von Thouvenin, Guignard und von Colin cf., Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen p. 249. Es wird dort angegeben rücksichtlich ihres Vorkommens, dass sich dieselben bei Arten von Ichamnus, Hovenia, Ceanothus, Paliurus, Zizyphus und Gouania finden, während sie bei den Gattungen Derchemia, Sarcomphalus, Alphitonia, Colubrina, Phylica, Noltea, Pomaderris Colletia, Cryp- tandra und Treroa fehlen. Ich möchte diese Angabe nach den von mir untersuchten Arten dahin ergänzen, das diese Schleimbehälter sich, ausser den oben genannten, noch bei folgenden Gattungen finden: Sageretia, Scutia, Lasiodiscus, Cormenema, Bhamnidium ebenso fanden sie sich bei Alphitonia und Colubrina. Nicht ange- troffen wurden sie ausser den oben erwähnten bei Discaria, Colletia, Trymalium, Spyridium, COrumenaria, Marlothia, Reissekia und Helinus. Die Schleimbehälter selbst sind nun, wie schon von oben genannten Autoren angegeben wird, entweder Zellen mit verschleimter Membrane, welche zuweilen gleichgross, meist aber grösser sind als die Zellen ihrer Umgebung, oder aber Lücken, welche auf lysi- genem Wege entstanden sind und dann oft eine epithelartige Um- gebung besitzen. In dieser Gestalt finden wir sie bei einer grossen Anzahl der untersuchten Gattungen und zwar nur unterhalb des Leitbündelsystems.. In wenigen Fällen finden sie sich auch auf beiden Seiten desselben, es sind dies einige Arten der Gattung Sageretra. Zu erwähnen wäre noch, dass sehr oft in Verbindung mit dem Auftreten der Schleimgänge das Vorhandensein von verschleimten Epidermiszellen konstatiert werden konnte. Kehren wir jetzt zurück zur Besprechung der Nerven bei der Gattung Sageretia. Dieselben sind weiter vollkommen mit Einzel- krystallen gepflastert, während Einzelkrystalle von oxalsaurem Kalk im Mesophyll fehlen und im Weichbast nur bei einigen Arten auftreten, wie bei 8. kamosa Brongn., S. elegans Brongn., S. Michauzüi Brongn., S. oppositifolia Brongn. und S. theezans Brongn. Gerbstoff findet sich bald mehr, bald weniger reichlich abge- lagert, meist ist er aber ziemlich reichlich im ganzen Gewebe, sowie in den Epidermiszellen vorhanden. Dass die Behaarung bei sämtlichen Arten dieselbe ist, wurde schon früher hervorgehoben. Dieselbe besteht auf beiden Blattseiten aus einzelligen, zweiarmigen Trichomen, die einen sehr kurzen und dünnen Stiel besitzen, der nicht eingesenkt, sondern als kleiner Höcker auf der Epidermis erscheint. Die Haare selbst besitzen ein weites Lumen und haben eine starke Neigung, sich reichlich zu ver- schlingen und dadurch oftmals ein weiches Indument auf der Blatt- unterseite zu bilden. . Auf Grund dieser anatomischen Verhältnisse ist es gelungen, eine unter der Gattung Gouania befindliche Art, nämlich Gouania Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d, Rhamneen. 367 Lehmannii Hieron., als eine zur Gattung Sageretia gehörige Art zu bestimmen. Dieselbe zeigt deutlich sämtliche für die Gattung Sageretia charakteristischen Merkmale, während sie sich von den übrigen Arten der Gattung Gowania vollständig abweichend ver- hält. Auf die Zugehörigkeit dieser Pflanze zur Gattung Sugeretia hat mich Herr Professor Dr. L. Radlkofer besonders aufmerksam gemacht und die betreffende Pflanze unter dem Namen: „Sageretia Lehmannü Radlk.“ zur Gattung Sageretia gezogen. 'Sageretia Brandrethiana Brongn. Hb. Griffith. Nr. 2020. Afghanistan. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klem, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussenwand und wenig verdickten Seitenwänden, wenig getüpfelt, verschleimt. P. G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-G.: dreischichtig, dem P.-G. sehr ähnlich. Schleimgänge in den Nerven. Einzelkrystalle im Weich- bast und an den Nerven. Gerbstoff reichlich im ganzen Gewebe, auch in den Ep.-Z. Haare beiderseits, oberseits sehr spärlich. Sageretia elegans Brongn. Pringle. Nr. 4856. Mexiko. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: kein, polygonal, beiderseits mit ziemlich geradlinigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussen- wand und wenig verdickten Seitenwänden, wenig getüpfelt, ver- schleimt. Gerbstoff spärlich, sonst wie vorige Art. Sageretia hamosa Brongn. Wallich. Nr. 43520. Indien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, oberseits etwas abgerundet, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern. Gerb- stoff spärlich. Haare spärlich, besonders oberseits, sonst wie vorige Art. Sageretia Michauzit Brongn. Curtiss. Florida. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenrändern, nicht getüpfelt, verschleimt, Gerbstoff spärlich. Haare beiderseits sehr spärlich, sonst wie vorige Art. Sageretia oppositifolia Brongn. Wallich. Nr. 4254B. Indien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdiekten Seitenwänden. Gerbstoff reichlich im ganzen (Gewebe. Haare beiderseits sehı spärlich. 368 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Sageretia theezans Brongn. OÖsbeck. China. | Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenwänden. Gerb- stoff reichlich. Haare beiderseits, oberseits spärlich. Sageretia Wrightüu Watson. Pringle. Nr. 3881. Mexiko. Blttb.: bifazial.e Ep.-Z.: klein, polygonal, beiderseits mit ge- radlinigen Seitenrändern. Schleimgang am Nerv fehlt. Gerbstoff reichlich. Haare beiderseits spärlich. Sageretia Lehmannü Radlk., in Hb. Monac., (Gouania Lehmanni Hieron.) J. Donnell Smith. Guatemalenses.Nr. 5635. Thieme. Honduras. 1888. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, oberseits mit ge- radlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, verschleimt. Gerbstoff reichlich im ganzen Gewebe. Haare beider- seits spärlich. Scutia. Was die Gattung Scutia betrifft, so unterscheidet sie sich wesentlich von der vorgehenden Gattung Sageretia durch den gänz- lichen Mangel jeglicher Behaarung. Nach Weberbauer, in Engler und Prantl 1894, III. 5. p. 409 zerfällt diese Gattung in zwei Sektionen. Zu Sektion I, Euadolia, wird Se. indica Brongn. = Sc. Commersonü Brongn. gestellt, zu Sektion II, Orthacantha, wird Sc. buzifolia Reiss. und Se. arenicola Reiss. gerechnet. Auch auf Grund der anatomischen Verhältnisse bestätigt sich diese Gliederung der Gattung in zwei Sektionen. Da die beiden Arten: Se. areni- cola Reiss, und Se. buzifolia Reiss. sich durch Einzelkrystalle aus- zeichnen, wie sich ganz ähnliche bei Citrus vorfinden, während die dritte Art solche Krystalle nicht aufweist. Ferner besitzt Se. Com- mersonii Brongn. m dem kollenchymatischen Gewebe unterhalb der Hauptnerven Schleimeänge, im Verein mit verschleimten Epi- dermiszellen. Beiden Arten der Sektion II fehlen sowohl die Schleimgänge wie die verschleimten Epidermiszellen. Endlich finden sich im Palissadengewebe von ‚Sc. Commersonü Brongn. stark vergrösserte Gerbstoff führende Zellen, welche bei den beiden Arten der Sektion II nicht vorhanden sind. Während bei dieser Trennung der Gattung in zwei Sektionen die anatomische Untersuchung die morphologischen Beobach- tungen bestätigt, so ist dies nicht der Fall bei der Vereinigung von Sc. Commersonü Brongn., Sc. indica Brongn. und Sc. capensis G. Doll. Es machten sich dort in anatomischer Beziehung einige Unterschiede bemerkbar, welche bei den einzelnen Exemplaren her- vorgehoben sind und welche gegen eine solche Zusammenziehung sprechen dürften. Ich komme nun zur Besprechung der anatomischen Verhältnisse der Gattung selbst. . Der Blattbau ist bifazial, nur bei Se. arenicola ‘ist er cen- trisch. Die Epidermiszellen sind mittelgross, polygonal, mit Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, 369 beiderseits geradlinigen Seitenrändern und stark verdiekter Anssen- wand und wenig verdickten Seitenwänden. Die oberen Epidermis- zellen von ‚Sc. Commersomi Brongn. zeieen, wie schon früher er- wähnt, verschleimte Innenmembranen, während solche bei den Arten der Sektion 2 fehlen. Das Palissadengewebe ist meist 2 schichtie, aber jede ein- zelne Zelle ist noch einmal quer geteilt. Das Schwamm-Gewebe ist deutlich geschichtet, und zwar sind 7 Schichten vorhanden. Die Zellen der oberen Schichten, die sich an das Palissadeneewebe anschliessen, sind lockerer aneinander gefüst, als die der unteren. Bei Sc. arenicola sind die einzelnen Zellen des Schwamm-Gewebes sehr gross und von fast polygonaler Gestalt, so dass sie sich von den Palissaden-Gewebezellen lebhaft unterscheiden, während die Zellen des Schwamm-Gewebes bei den übrigen Arten eine mehr rundliche Gestalt besitzen und nur von geringer Grösse sind. Die Spaltöffnungen befinden sich auf der Unterseite, und nur Se. arentcola Reiss. besitzt dieselben auf beiden Seiten in zleicher Häufigkeit. Bei Sc. Commersonii Brongn., Sieber, Mauritius und Se. buxifoha Reiss. sind die Hauptnerven und die Seitennerven erster Ordnung nur unterseits durchgehend, die kleineren Nerven eingebettet. Bei einem anderen Exemplar von Se. Commersonii Brongn. nämlich Se. indica Brongn., Hohenacker, sind die Haupt- und die Seitennerven erster Ordnung beiderseits durchgehend, «ie kleineren Nerven eingebettet. Bei Sc. arenicola Reiss. endlich sind sämtliche Nerven eingebettet. Bei Se. buzifolia Reiss. und 2 Exem- plaren von Sc. Commersonü, nämlich Se. indica Hohenacker und Sc. capensis Swellendam, ist unter- und oberhalb des Gefässbündels eine halbmondförmige Lage von Sklerenchymzellen vorhanden. Diese findet sich nur unterhalb bei Se. arenicola Reiss. und fehlt ganz bei Sc. Commersonü, Sieber, Mauritius. Wie schon erwälint finden sich bei den Exemplaren der Sc. Commersond Brongn. grosse Schleimgänge unterhalb des Gefässbündels, während sie bei den ‘Arten der Sektion II fehlen. Zum ersten Male begegnen wir hier den im allgemeinen Teil schon erwähnten stark vergrösserten Zellen im Palissadengewebe, einer Erscheinung, die sich noch bei einer ganzen Anzahl von später zu beschreibenden Gattungen wiederholt. Diese Zellen nehmen etwa die Breite von 2—3 Palissadenzellen ein und sind etwa doppelt so lang wie eine Palissadenzelle. Sie sind meist glattwandig oder mit schwach hin- und hergebogenen Seitenrändern versehen. Sie enthalten meist Gerbstoff, manchmal finden sich aber auch sehr grosse Krystalldrusen in denselben. Gewöhnlich sind sie nicht ver- dickt, bei Se. capensis Brongn. dagegen sind sie mit stark verdickten und getüpfelten Wänden versehen. ER Was die Krystallformen des oxalsauren Kalkes bei dieser Gattung betrifft, so bilden diese, wie schon hervorgehoben wurde, eines der wesentlichsten Unterscheidunesmerkmale zwischen den beiden Sek- tionen. Bei den Exemplaren der 1. Sektion finden sich zunächst bei Sc. indica Brongn., Hohenacker und Se. capensıs Brongn., Swellendam, im Mesophyll wie im Weichbast die gewöhnlichen kleinen Drusen, im Weichbast fehlen sie bei Se. Commersonv. Brongn,. Sieber, Mauritius. Daneben finden sich nun bei allen drei Exem- 370 Gemoll, Anatomisch.-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. plaren von Se. Commersonü, Brongn. kleine Einzelkrystalle, deren Krystallform ein Hendyoäder ist. Diese sind bei Se. capensis Sıcellendam, auch im Weichbast vorhanden. Ferner besitzen alle drei Exemplaren von Sc. Commersonit, Brongn. sehr grosse Krystall- drusen. Ganz anders aber sind die Krystallverhältnisse bei den beiden Arten der Sektion II. Hier fehlen sowohl kleine, wie grosse Kry- stalldrusen und nur bei S. arenicola sind kleine Drusen sehr spär- lich im Weichbast vorhanden. Dagegen sind Einzelkrystalle vorhanden bei Se. arenicola nicht sehr reichlich im Mesophyll, während sie doch bei Se. buzifolia vollständig fehlen, wo hingesen die Nerven vollständig damit gepflastert erscheinen. Im Weichbast fehlen sie bei beiden Arten. Sehr charakteristisch endlich sind für beide Arten grosse Einzelkrystalle, wie solche sich in den Blättern von Citrus vorfinden. Dieselben liegen in besonderen vergrösserten Zellen und zwar dicht unter der Epidermis, hauptsächlich der oberseitigen. Sie ragen sogar etwas zwischen die Epidermiszellen hinein. Es sind kurze, kleine rhombische Prismen, die auf dem Querschnitt des Blattes, die Gestalt einer Rhombus besitzen, von der Fläche gesehen mehr oder weniger quadratisch erscheinen. Haare finden sich nirgends vor. Scutia Commersonü Brongn. 1. Hohenacker. Nr. 475. Indien (Canara). Blattb.: bifazial.e. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, verschleimt. P.-G. 2 schichtig, aber jede Schicht noch einmal geteilt, glattwandig. Schw.-G.: regelmässig geschichtet (7 Schichten). Hauptnerv durchgehend. Seitennerven ein- gebettet, ober- und unterhalb der Nerven. Sklerenchym entwickelt. Schleimgang im Nerv. Krystalldrusenim Weichbast und im Mesophyll, oft von beträchtlicher Grösse, daneben Einzelkrystalle.. Gerbstoff A im ganzen Gewebe. Im P.-G. vergrösserte gerbstofführende ellen. 2. Eckl. u. Zeyh. Nr. 994. Cap. (Swellendam.) Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern mit verdickter Aussenwand und wenig verdickten Seitenwänden, verschleimt. Hauptnerv nur unterseits durchgehend, Seitennerven eingebettet. Im P.-G. neben den ver- grösserten Zellen auch solche mit stark verdickter und getüpfelter Wandung. Sonst wie vorige Art. 3. Sieber. Nr. 75. Mauritius. Im P.-G. einige von den vergrösserten Zellen stark verdickt und getüpfelt. Ober- und unterhalb der Nerven Sklerenchym- zellen. Sonst wie vorige Art. Scutia arenicola Reiss. Riedel. Brasilien. _ Blattb.: zentrisch. Ep.-Z.: sehr klein, 13,3. „ lang und 6,65 u breit, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit stark Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 371 verdickter Aussenwand und stark verdickten Seitenwänden, nieht ver- schleimt. Die Cuticula ragt zapfenförmie zwischen den Ep.-Z. hervor Spaltöffnungen beiderseits gleich häufie. Die die Spaltöffnungen um- gebenden Zellen sind sehr schmal, und die auf die Schliesszelle zu laufenden Wände sind sehr dünn, so dass die Schliesszelle in einem helleren Hof zu liegen scheint. P.-G.: ober- und unterseits entwickelt 4 schichtig, glattwandig, Schw.-G.: sehr grosse polyeonale Zellen. locker. Nerven sämtlich eingebettet, ohne Gewebescheide. Skleren- chym nur unterhalb der Nerven entwickelt. Neben den grossen Einzelkrystallen selten kleine Einzelkrystalle, Krystalldrusen nur im Weichbast sehr spärlich. | ARE Scutia burifolia Reiss. Lorentz.. Nr. 5537. Uruguay. . Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: sehr klein, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand, nicht verschleimt. Die Cuticula ragt zapfenförmig zwischen den Ep.-Z. hervor. Spaltöffnungen nur unterseits. P.-G.: 3 schichtig, glattwandig. Schw.-G.: geschichtet, 7 Schichten, locker, die Hauptnerven sind unterseits durchgehend, die kleineren Nerven sind eingebettet, Gewebescheide vorhanden. Sklerenchym ober- und unterhalb der Nerven entwickelt. Neben den grossen Einzel- krystallen sind kleine Einzelkrystalle vorhanden, mit denen die Nerven vollständig gepflastert sind, während sie im Mesophyll fehlen. Rhamnus. Weberbauer sagt in Engl. & Prantl., Natürliche Pflanzen- familien 1894, III. 5. p. 409., von der Gattung Rhamnus, dass sie in zwei Untergattungen zerfällt, die, so scharf sie von einander ge- schieden zu sein scheinen, trotzdem in einigen tropischen Arten eine deutliche Annäherung erkennen lassen. Diese Untergattungen sind folgende: I. Untergattung Eurhamnus. Sekt. I. Alaternus D.C. „ H. Leptophyllius Weberbauer, diese zerfällt in 2 Subsektionen. II. Untergattung Frangula. Diese Einteilung wird durch die anatomischen Verhältnisse bestätigt, soweit sie an den für die Untersuchung aus den verschiedenen Gruppen ausgewählten Arten zur Beobachtung kamen. Was zunächst die beiden grossen Untergattungen betrifft, so unterscheiden sich die Arten der Untergattungen II wesentlich von denen der Unter- gattung: I, erstens durch das Vorkommen von Schleimgängen im Kollenchym unterhalb der Nerven und durch das gleichzeitige Auf- treten von verschleimten Innenmembranen in den oberen Epider- miszellen, während die Arten der Untergattung [ keinerlei Ver- schleimung zeigen. Sodann zweitens kommen bei der Untergattung Frangula unverästelte, aber mehrzellige Haare vor, während bei der I. Untergattung sich nur unverästelte und einzellige Haare finden, Weniger scharf sind die beiden Sektionen Alaternus und Zepto- phyllius geschieden. Als Unterscheidungsmerkmal für die erste Sekt., 372 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. von der im Münchener Herbarium nur die Art Rhamnus alaternus Linn. vorhanden war, wäre vielleicht zu erwähnen, dass die Seiten- Nerven I. Ordnung bei dieser Art nur unterseits durchgehend sind, während sie bei den Arten der Sektion II beiderseits durchgehend sind. Übrigens ähnelt diese Art sehr einer Art der Sektion I nämlich Ah. prinoides und zwar in Bezug auf Grösse und Gestalt der Epidermiszellen, sowie in der Ausbildung des Mesophylis und endlich in ihren Krystallformen, sowie dem gänzlichen Fehlen von Haaren bei beiden Arten. Dagegen sind die beiden Subsektionen, in die nach Weber- bauer die Sektion Leptophyllius zerfällt, wieder sehr gut von ein- ander zu trennen. Denn sämtliche untersuchte Arten von Subsektion 2 zeigen dieselben Einzelkrystalle im Palissaden-Gewebe, wie sie die Gattung Scutia, Sektion II, aufweist. Ausserdem besitzen die Arten dieser Subsektion beiderseits unverästelte und einzellige Haare. die den untersuchten Arten der I. Subsektion fehlen. Wie schon hervorgehoben, ist der Charakter der Gattung Rhamnus kein einheitlicher. Was zunächst den Blattbau betrifft, so ist er meist bifazial. aber auch subzentrisch, wie bei RA. Palaestına und zentrisch bei RA. oleoides. Auch die Gestalt der Epidermis- zellen ist eine verschiedene, meist sind sie polygonal und mittel- gross, sie können aber auch klein sein, wie bei 2%. oleoides und RA. Palaestina. Gewöhnlich sind die oberen E.-Z. abgerundet und die unteren mit schwach buchtigen Seitenrändern versehen, oder beider- seits mit fast geradelinigen Seitenrändern. Bei Ah. oleoides und Ka. Palaestina sind dagegen die unteren Epidermiszellen fast gerad- linie und die oberen mit buchtigen Seitenrändern ausgestattet. - Die Spaltöffnungen sind gewöhnlich nur unterseits, bei PA. oleordes und Rh. pumila finden sie sich jedoch auf beiden Seiten fast gleich häufig- Das Palissaden-Gewebe ist meist zwei- oder dreischichtig und glattwandig. Die Schwamm-Gewebe-Zellen dagegen rundlich und locker aneinander gefügt, nur bei RA. rupestris sind die Zellen des Schwamm-Gewebes denen des Palissaden-Gewebes ähn- lich lang gestreckt. In den meisten Fällen sind sämtliche Nerven durchgehend, bei Rh. alaternus sind dagegen die Seitennerven erster Ordnung nur unterseits durchgehend, während die kleineren Nerven eingebettet sind. Sklerenchym ist an den Nerven nirgends ausgebildet. Wohl aber finden sich in dem Kollenchym unterhalb des Gefäss- bündels Schleimgänge, wie solche die Gattung Sageretia aufweist. Es gilt dies aber nur von den Arten der Untergattung II, nämlich von Rh. Frangula und Rh. rupestris. Gewöhnlich enthalten die Kollenchymzellen der Nerven Gerbstoff, während das andere Gewebe davon frei ist. Es lässt sich dies schon mit unbewafinetem Auge an der Unterseite der Blätter bei Rh. Palaestina erkennen, da bei dieser Art diese Kollenchym- Zellen sehr vergrössert sind und reichliche Mengen von Gerbstoff enthalten. Andrerseits begegnen wir reichlichen Mengen von Gerb- stoff In ganzen Gewebe bei den Arten Rh. prinoides und Rh. sazatlıs. Von Krystallformen finden wir bei der Untergattung I und der Subsektion 1 der Untergattung IT im Mesophyli kleine und Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 373 grössere Krystalldrusen, die meist auch im Weichbast vorkommen. bei folgenden Arten aber dort fehlen: Ah. prinoides, Rh. pumila und Rh. sazatilıs. Bei den Arten der Subsektion 2 finden wir dareren Einzel- krystalle und zwar von derselben Form, wie sie die Gattung Seufia m einem Teil ihrer Arten, nämlich Se. arenicola und Sr. bursfola zeigt. Diese bilden entweder die einzigen Krystallformen der Art wie bei Rh. saratılis, oder sie werden nur im Weichbast von kleinen Drusen begleitet. Endlich finden sich bei 2A. Palaestina neben Einzel- krystallen Krystalldrusen sowohl im Weichbast, wie im Mesophyll. Es ist wichtig, dass bei dieser Gattung die Behaarung der beiden Untergattungen eine verschiedene ist. Die Arten der Untergattun« | besitzen nämlich, wenn sie überhaupt Behaarung tragen, einzellice und unverästelte Trichome, deren Basis zwischen die Epidermis- zellen eingesenkt ist, und die ein weites Lumen besitzen. Diese finden sich entweder nur auf der Oberseite, wie bei RA. sazatılıs, oder auf beiden Seiten, wie bei Ah. cathartica. | Die Arten der Untergattung Il haben dagegen mehrzellige Haare, wenn sie auch im übrigen den Haaren der I. Untergattung gleichen. Ihamnus alaternus Linn. Fleischer. Smyrna. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussenwand und stark verdickten und getüpfelten Seitenwänden, nicht verschleimt. P.-G.: dreischichtig und glattwandig. Schw.-G.: locker und rund- lich. Hauptnerven nur unterseits durchgehend, die kleineren Nerven eingebettet. Kleine und grössere Krystalldrusen im Mesophyll sehr häufig, kleine auch im Weichbast. Gerbstoff nur spärlich an den Nerven. Haare fehlen. Rhamnns prinoides L' Herit. Dr. Burchell. Cap. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussenwand und stark verdickten und getüpfelten Seitenwänden, nicht verschleimt. P.-G.: dreischichtig und glattwandig. Schw.-G.: locker und rund- lich. Hauptnery durchgehend, die kleineren Nerven eingebettet. Kleine und grössere Krystalldrusen sehr häufig, fehlen im Weichbast. Gerbstoff reichlich im ganzen Gewebe. Haare fehlen. Rhamnus pumila Linn. Stephan. Bayrische Alpen. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits abgerundet, unterseits mit stark buchtigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, get üpfelt, nicht verschleimt. Spaltöffnungen beiderseits, auch oberseits häufig. P.-G.: zweischichtig mit schwach hin und hergebogenen Seitenwänden, Schw.-G.: locker. Sämtliche Nerven durchgehend, doch ist eine deutliche Gewebescheide nicht vorhanden. Kleine und grosse Kry stall- drusen im Mesophyll, fehlen im Weichbast. Gerbstoff spärlich im Kollenehym der Nerven. Haare fehlen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. % 374 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, Rhamnus cathartica Linn. Sammler? ex Hb. Landshut. Blttb.: bifazial.e. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits ab- gerundet, unterseits mit schwachbuchtigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, nicht ver- schleimt. P.-G.: zweischichtis, glattwandig. Schw.-G.: locker. Hauptnerv durchgehend, die kleineren Nerven eingebettet. Im P.-G. orosse Einzelkrystalle wie bei der Gattung Scuta, kleine Krystall- drusen nur im Weichbast. Gerbstoff spärlich nur im Kollenchym der Nerven. Haare beiderseits spärlich. Rhamnus saratilis Linn. Sendtner. München. Blttb.: bifazial. Einzelkrystalle vorhanden. Krystalldrusen fehlen vollständig. Gerbstoff reichlich im ganzen Gewebe. Haare sehr spärlich beiderseits nur auf den Nerven. Sonst wie vorige Art. Rhamnus oleoides Linn. Schimper. Arabien. Blttb.: zentrisch. Ep.-Z.: klein, die oberen mit buchtigen (Seitenrändern), die unteren mit fast geradlinigen Seitenrändern, Aussenwand sehr stark verdickt, Seitenwände ebenfalls verdickt, nicht verschleimt. Spaltöffnungen beiderseits, unterseits von dem- selben Aussehen wie bei Scufra arenicola. Haare beiderseits äusserst spärlich. P.-G.: beiderseits entwickelt, sehr locker. Krystalldrusen nur im Weichbast. Einzelkrystalle wie vorige Art. Gerbstoff reich- lich im ganzen Gewebe. Rhamnus Palaestina Boiss. Dr. Roth. Nazareth. Blttb.: zentrisch. Spaltöffnungen nur unterseits. Krystall- drusen im Weichbast und im Mesophyll. Einzelkrystalle wie vorige Art. Gerbstoff reichlich, aber nur im Kollenchym der Nerven. Die Kollenchymzellen sind sehr stark vergrössert, sodass man schon die Nerven mit blossem Auge als braune Stränge von dem übrigen grün gefärbten Gewebe sich abheben sehen kann. Sonst wie vorige Art. Rhamnus Frangula Linn. Sammler? Deutschland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits ab- gerundet, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, nur ein- zelne Zellen verschleimt. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.- @.: locker. Nerven sämtlich durchgehend. Unterhalb des Gefäss- bündels Schleimgänge. Gerbstoff sehr spärlich nur in dem Kollen- chym der Nerven. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Haare nur unterseits, einarmig und mehrzellig. Ithamnus rupestris Scop. Baldacci. Albanien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal; oberseits ab- gerundet, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit wenig Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 375 verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden. alle Zellen besitzen verschleimte Innenmembran. P.-G.: zweischichtig, glatt- wandig. Schw.-G.: locker, doch dem P.-G. ähnlich gestreckt. Nerven sämtlich durchgehend. Schleimgänre vorhanden. Gerbstofi sehr spärlich nur im Kollenchym der Nerven. Krystalldrusen im Mesophyll und im Weichbast. Haare beiderseits sehr spärlich nur auf den Nerven, einarmig und mehrzellig. Hovenia. Die Gattung Hovenia besteht nur aus einer Art, nämlich ZH. dulcıs. Hervorzuheben als eigentümlich für die Gattung ist das Vor- kommen von Fettkörpern im den oberen Epidermiszellen, das Auftreten von Schleimeängen in dem kollenchymatischen Ge- webe unterhalb der Nerven und endlich die Behaarung. Der Blattbau ist bifazial. Die Epidermiszellen sind mittel- gross bis klein, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden. Spaltöffnungen finden sich nur unterseits. Zwischen Palissaden- und Schwamm-Gewebe ist kein deutlicher Unterschied vorhanden, viel- mehr besteht das Mesophyll aus drei Schichten palissaden- artig gestreckter Zellen, von denen die beiden unteren etwas kürzer als die oberen sind. Die Nerven sind sämtlich durchgehend. Wie schon erwähnt, finden sich in dem kollenchymatischen Gewebe unterhalb der Nerven Schleimbehälter, deren genauere Beschreibung bei der Gattung ‚Sageretia gegeben ist. Beachtenswert ist ferner, dass von Krystallelementen neben kleineren sehr grosse Krystalldrusen vorhanden sind. Dieselben finden sich nur im Mesophyll und zwar dicht unter der oberen Epidermis; sie liegen in besonderen, stark vergrösserten Zellen und beanspruchen für ihre Grösse fast '!/, der gesamten Blattdicke, sie bestehen ihrer chemischen Natur nach aus Calciumoxalat. Die kleineren Drusen finden sich auch im Kollenchym der Nerven, be- eleitet von Einzelkrystallen, die allerdings viel seltener sind. Gerbstoff ist nur sehr spärlich in dem Kollenchym der Nerven vertreten. Haare finden sich sowohl ober- wie unterseits. Auf den älteren Blättern sind sie nur sehr spärlich, während sie bei jungen Blättern auf beiden Seiten einen dichten Filz bilden. Diese Haare bestehen aus unverästelten mehrzelligen Haaren mit weitem Lumen, deren Basis bis zur Höhe der Epidermiszellen eingesenkt, und stark verbreitert ist. Hovenia dulcis Thbg. Bürger. Japoniıa. (eanothus. Weberbauer benutzt in Engler und Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien 1894, III. 5. p. 413 die Einteilung die Parry (Proc. Davenport Acad. V. (1886—1389) Davenport 1893) für die Gattung Ceanothus angiebt. 7% 376 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Dieser letztere gliedert die Gattung in 7 Sektionen, die wieder- um in 2 Untergattungen zusammengefasst werden. Zur 1. Unter- gattung gehören Sektion I—VI, zur 2. nur die Sektion VII. Ich habe nun von diesen Gesichtspunkten aus die anatomischen Verhältnisse in Betracht gezogen, und es hat sich gezeigt, dass die Arten der beiden Untergattungen sich scharf von einander unter- scheiden. Was aber die Gliederung der Untergattung I in die er- wähnten 6 Sektionen betrifft, so lassen sich dieselben auf ana- tomischem Wege nicht in derartiger Weise trennen, da sich diese Arten alle unter einander sehr ähnlich sehen. Zur Begründung der Trennung der beiden Untergattungen möchte ich anführen, dass die Arten der Untergattung I auf dem Querschnitt das gewöhnliche Aussehen seigen, indem der Nerv mehr oder weniger nach unten vorspringt und der übrige Teil des Blattes einen gerad- linigen Verlauf nimmt. Ganz anders aber erscheint das Querschnitts- bild bei den Arten der Untergattung II. Es sind dort tiefe Ein- senkungen vorhanden, die von der Fläche gesehen bei schwacher Ver- srösserung einen rundlichen oder abgerundet quadratischen Umriss besitzen. Dieselben werden von Haaren ausgefüllt, und in ihnen liegen allein die Spaltöffnungen. In den nicht eingesenkten Teilen des Blattes verlaufen die Nerven, und da auch diese Teile mit einem dichten Filz von Haaren bedeckt sind, so bemerkt man, wenn man die Unterseite des Blattes mit unbewaffnetem Auge ansieht, von diesen Einschnitten nichts, sondern man glaubt ein gewöhnliches dicht behaartes Blatt vor sich zu haben. (Conf. Abbildung 1.) Aber auch sonst unterscheiden sich die Arten dieser Unter- gattung sehr scharf von denen der Untergattung I. Ich erwähne ferner die Ausbildung des Palissaden-Gewebes, der Epidermis- zellen, der Cuticula und die Behaarung. Die nähere Besprechung folgt bei den einzelnen Gewebe-Elementen. Da beide Untergattungen so vielfach von einander verschieden sind, so möchte ich die beiden Untergattungen getrennt besprechen. Bei den Arten der Untergattung I ist der Biattbau bifazial, mit Ausnahme von C. azureus wo er subcentrisch ist. Die Epi- dermiszellen sind mitteleross, polygonal, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, bei einigen Arten sind die oberen Epidermiszellen höher wie breit, wie bei €. hirsutus, C. papillosus und C. divaricatus. Eine Anzahl Arten be- sitzt auch verschleimte Innenmembranen in den oberen Epi- dermiszellen, es sind dies C. divaricatus, O. buzifolius, C. cordu- latus und C. integerrimus. Spaltöffnungen finden sich nur unterseits, Das Mesopbyll be- steht überall aus 5—6 Schichten palissadenartig gestreckter Zellen, von denen die oberen länger und dichter aneinandergefügt sind als die unteren. Die Nerven sind sämtlich durchgehend, Skleren- chym fehlt überall. Bei einigen Arten finden sich im Kollen- chym unterhalb des Gefässbündels Schleimbehälter; dieselben sind von den sie umgebenden Zellen nicht zu unterscheiden, wenn nicht vielleicht durch ihre etwas grössere Gestalt, Es gehören hierhin U. sanguineus, C. papillosus und C. sorediatus. (rerbstoff ist reichlich im ganzen Gewebe vorhanden, auch in den Epidermiszellen. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 377 Von oxalsaurem Kalk finden sich nur Drusen. diese sowohl im Mesophyll, wie im Weichbast und zwar meist kleine und grosse, bei cordulatus und CO. divaricatus fehlen sie im Weichbast. ‚ Die Behaarung ist meist die gleiche, sowohl ober- wie unter- seits und besteht der Hauptsache nach aus einfachen und einzellieen Haaren, die zwischen die Epidermiszellen eineesenkt sind. deren Basis etwas verschmälert ist, und die mit einem weiten Lumen ausgestattet sind. Daneben finden sich besonders auf der Unterseite, speziell auf den Nerven, unverästelte und mehrzelliee Haare wie bei C. buzifolius; bei CO. sangwineus und C. divaricatus finden sich die- selben auch oberseits. Ganz besonders auffallend sind die kurz gestielten Drusenhaare, wie sie (. papillosus trägt. Dieselben finden sich auf der oberen Epidermis ganz besonders häufige in der Nähe des Blattrandes. Sie besitzen einen Fuss, bestehend aus drei bis vier Lagen kleiner Zellen, und ein kugeliges Köpfchen, das ebenfalls von einer grossen Anzahl, von der Fläche aus gesehen, polygonaler Zellen zusammen- gesetzt ist. Ich komme nun zur Besprechung der Arten der Untergattung II. Der Blattbau ist hier bei allen untersuchten Arten subcentrisch. Das Querschnittsbild wurde schon eingangs beschrieben. Die oberen Epidermiszellen sind klein, polygonal, mit geradlinigen Seiten- rändern, mit stark verdiekter Aussenwand und stark verdickten und getüpfelten Seitenwänden. Cuticula ist etwas nach aussen vorge- wölbt und zwar in mehr oder weniger reichlich auftretenden Buckeln, die derselben ein wellenartiges Aussehen verleihen. Sämtliche E pi- dermiszellen sind mit verschleimten Innenmembranen versehen. Die unteren Epidermiszellen sind klein, mit stark buchtigen Seitenwänden, mit nicht verdickten Aussen- und Seitenwänden, nur oberhalb der Nerven sind die Zellen verdickt. Die Spaltöffnungen finden sich auch bei dieser Untergattung nur unterseits, und zwar nur in den Vertiefungen, die das Blatt aufweist. Hier sind sie ein wenig nach aussen vorgewölbt.e Das Mesophyll besteht aus palissadenartig ausgebildeten Zellen und wird teilweise, infolge der tiefen Einsenkungen an den dünneren Partieen des Blattes nur aus zwei Schichten, an den diekeren Partieen teilweise aber aus 7—8 Schichten gebildet. Ein Teil des Mesophylis ist in eigen- artiger Weise entwickelt, es besteht nämlich aus sehr grossen und stark verdickten Zellen, die reichlich Gerbstotf enthalten. Diese Zellen bilden gewöhnlich nur unterhalb der oberen Epi- dermis eine Lage, und zwar bleibt dieselbe oberhalb der Einsen- kungen einschichtig, wogegen sie oberhalb der Nerven mehrschichtig ist und die Zellen auch unterseits derselben auftreten, mitunter das ganze Gefässbündel umgebend, wie bei ©. cuneatus. An ihren, den Gefässbündeln abgekehrten Seiten werden diese Lagen begleitet von langen Reihen kleiner Krystalldrusen, die auch im Mesophyll ziemlich reichlich vorhanden sind. Es finden sich aber auch sehr grosse Krystalldrusen in den eben genannten stark vergrösserten Zellen, meist dicht unter den oberen Epidermiszellen. Sämtliche Nerven sind durchgehend. au Die Behaarung der Oberseite ist insofern besonders merkwürdig, als sie aus einfachen und einzelligen Haaren besteht, deren Basis 378 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. zwischen die Epidermiszellen eingesenkt und oft derartig ver- engert ist, dass sie überhaupt zu fehlen scheint und man den Ein- druck gewinnt, als wenn die Haare nur der Cuticula aufgesetzt wären. Weiterhin ist das Lumen der Haare bis aufein Minimum reduciert. Unterseits findet sich, wie schon hervorgehoben, ein dichter Filz von unverästelten und einzelligen Haaren, deren wenig verschmälerte Basis ebenfalls bis zur Höhe der Epidermiszellen eingesenkt ist. Sie besitzen ein gut entwickeltes Lumen. Die Haare füllen die Einsenkungen des Blattes vollkommen aus und da sie sich auch auf den übrigen Teilen des Blattes befinden, so verdecken sie die Vertiefungen vollständig, und die Unterseite besitzt das Aussehen eines gewöhnlichen Blattes, das mit einem dichten Filz von Haaren bedeckt ist. Da die einzelnen Arten dieser Untergattung nur wenig von ein- ander verschieden sind, so beschränke ich mich darauf, die unter- suchten Arten nur den Namen nach anzuführen, und im übrigen auf die Beschreibung von C. cuneatus Nutt. zu verweisen. Ceanothus cuneatus Nutt. Parry. Nr. 51. Süd-Californien. Ceanothus erassifohus Torr. Parry. Nr. 46. Süd-Californien. Ceanothus prostratus Beuth. Luksdorf. Flora of Washington. Ceanothus buzifolius Willd. Pringle. Nr. 2418. Mexiko. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mitteleross, polygonal, mit beider- seits ziemlich geradlinigen Seitenwänden, mit stark verdickter Aussenwand und verdickten Seitenrändern, Cuticula gestreift. Fast alle Zellen der oberen Ep. zeigen verschleimte Innenmem- branen. P.-G.: zweischichtig und glattwandig, Schw.-G.: locker aber gestreckt und dem P.-G. sehr ähnlich. Krystalldrusen im Mesophyll und im Weichbast. Gerbstoff spärlich, hauptsächlich im Kollencehym der Nerven. Haare beiderseits häufig, oberseits ein- armige und einzellige und unterseits neben einarmigen, einzelligen auf den Nerven auch einarmige und mehrzellige Trichome. Ceanothus azureus Desf. Pringle. Nr. 2532. Mexiko. Blttb.: subzentrisch. Das Blatt erscheint unterseits ‘in ziemlich regelmässigen Abständen eingeschnürt. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit stark buchtigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, nicht verschleimt. Das Mesophyll ist nicht in P.- (r. und Sch.-G. differenziert, sondern es besteht aus fünf Schichten palissadenartig ausgebildeter Zellen. Grosse Krystalldrusen oberhalb der Gefässbündel dicht unter den Ep.-Z., sonst im Mesophyll selten, ebenso sind im Mesophyll kleine Krystalldrusen nur spär- Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d, Blattes d, Rhamneen, 379 lich vorhanden, diese letzteren auch im Weichbast. Gerbstoff spär- lich, hauptsächlich im Kollenphym der Nerven. Beiderseits häufig einarmige und einzellige Haare. Ceanothus cordulatus Kell. Jones. Nr. 2456. Californien. Biber bitazıal: Ep.-Z.: mitteleross, polyeonal, beiderseits mit ziemlich geradlinigen Seitenrändern, mit wenie verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, verschleimt. Das Mesophyll ist nicht n P.-G. und Schw.-G. differenziert, es besteht vielmehr aus fünf Schichten palissadenartig ausgebildeter Zellen, von denen die unteren Schichten lockerer sind als die oberen und kürzer. Kleine und grosse Krystalldrusen im Mesophyll, fehlen im Weichbast. Gerbstoff spärlich, hauptsächlich im Kollen- chym der Nerven. Haare beiderseits häufig, nur einarmige und einzellige. Ceanothus hirsutus Nutt. Parry. Nr. 49. Süd-Californien. Krystalldrusen auch im Weichbast, sonst wie vorige Art. Ep.- Z.: höher wie breit, nicht verschleimt. Ceanothus integerrimus Hook. et Arn. Parry. Nr. 587. Süd-Californien. Ep.-Z. fast sämtlich mit verschleimten Innenmembranen. Krystalldrusen auch im Weichbast. Die unteren Epidermiszellen mit stark buchtigen Seitenrändern. Die Behaarung unterseits nicht so häufig wie bei voriger Art. Ausserdem unterseits auf den Nerven neben einarmigen und einzelligen auch einarmige und mehrzellige Haare, sonst wie vorige Art. Ceanothus papillosus Torr. et Gray. Jones. Nr. 2242. Californien. Die Ep.-Z. höher wie breit, nicht verschleimt. Auf der oberen Epid., hauptsächlich am Rande des Blattes, gestielte Drüsenhaare, sonst wie (©. integerrimus. Schleimzellen im Kollenchym der Nerven. Ceanothus sorediatus Hook. et Arn. Parisch. Nr. 423. Californien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: gross, polygonal, oberseits abge- rundet, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit wenig verdiekter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, nicht verschleimt. Die oberen Ep.-7. höher wie breit und vollständig mit Gerbstoff angefüllt. Krystalldrusen grössere und kleinere im Mesophyll, letztere auch im Weichbast. Gerbstofl reichlich im Kollenchym der Nerven und in den oberen Ep.-Z. Schleimzellen in dem Kollenchym der Nerven. Behaarung fehlt oberseits, unter- seits äusserst spärlich einzellige und einarmige Haare. Ceanothus sanguineus Pursh. Pacifie Coast Plants. Howell. Nur kleine Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Im Kollenchym der Nerven verschleimte Zellen. Behaarung beider- 350 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen seits sehr spärlich, neben einarmigen und einzelligen auch oberseits mehrzellige, sonst wie Ceanothus sorediatus. Ceanothus divaricatus Nutt. Parry. Nr. 50. Süd-Californien. Ep.-Z.: höher wie breit, verschleimt. Grosse und kleine Kry- stalldrusen im Mesophyll, fehlen im Weichbast. Haare beiderseits häufig, neben einzelligen auch mehrzellige Haare, sonst wie vorige Art. Ceanothus cuneatus Nutt. Parry. Nr. 51. Süd-Californien. Blttb.: subzentrisch. Obere Ep.-Z. klein, polygonal mit geradliegenden Seitenrändern, mit stark verdickter Aussenwand und verdickten Seitenwänden, Cuticula stark vorgewölbt. Sämtliche Zellen mit verschleimten Innenmembranen. Die untere Epid. klein, mit stark buchtigen Seitenrändern, mit nicht verdickter Aussen- und Seitenwand, nur die Zellen, die über den Nerven liegen, sind verdickt. Noltea, Die Gattung Noltea besteht nur aus einer Art, und wenn sich auch wenig Charakteristisches von ihr sagen lässt, so lässt sie doch deutlich ihre Zugehörigkeit zur Tribus der Rhamneen erkennen. Es giebt sich dies in den kleinen Epidermiszellen, die beiderseits polygonal und geradlinig sind, und die eine starke Verdickung der Aussen- und Seitenwände aufweisen, sowie in dem Bau des Mesophylls, das aus drei Schichten von glattwandigen Palis- sadenzellen und aus locker aneinandergefügten, rundlichen Schwamm- gewebezellen besteht, deutlich erkennen. Weberbauer bemerkt in Engl. und Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien 1894, II. 5, p. 415, dass die Gattung No/tea offenbar nahe mit der Gattung Helinus verwandt sei und die Ahamneae mit den Gowanieae verknüpfe. Die anatomischen Verhältnisse lassen eine derartige Verwandtschaft mit Sicherheit nicht erkennen. Der Blattbau ist bifazial. Spaltöfnungen trägt nur die Blatt- unterseite. Die Seitennerven erster Ordnung sind durchgehend. Zu erwähnen ist ferner der Mangel jeglicher Verschleimung, da sich weder die Ep.-Z. verschleimt zeigen, noch auch im Kollenchym der Nerven Schleimgänge vorhanden sind. Krystalldrusen, sowohl kleine wie grosse finden sich in reicher Anzahl im Mesophyll und im Weichbast. Gerbstoff ist ebenfalls reichlich im ganzen Gewebe vorhanden. Dagegen fehlt der Gattung Noltea jedwede Behaarung. Noltea africana Brongn. = Willemetia africana Brongn. Eckl. & Zeyher. Nr. 995. Capland. Colubrina. Alle untersuchten Arten dieser Gattung besitzen einen fast voll- ständig übereinstimmenden Blattbau, dasselbe gilt bezüglich ihrer Behaarung. Ich werde die gefundenen Verhältnisse daher nur bei der Gattungsbeschreibung eingehender besprechen und mich bei der Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 381 Beschreibung der Arten dann darauf beschränken können, die Aus- nahmen und Abweichungen anzuführen. Der Blattbau ist stets bifazial. Die Epidermiszellen sind mittelgross, beiderseits meist mit eeradlinisen Seitenrändern ver- sehen. Sie besitzen nur wenige: verdiekte Aussenmembranen, und die Seitenwände sind nirgends verdickt. Häufig zeigen aber die oberen Epidermiszellen verschleimte Innenmem branen. Spaltöffnungen sind nur unterseits vorhanden. Das Palissaden- gewebe ist meist zweischichtig und glattwandig, während die Zellen des Schwammgewebes locker aneinander gefügt sind. Sämtliche Nerven sind durchgehend. Sehr bemerkenswert ist das Vorkommen von Schleimbehältern. Es finden sich bei dieser NS‘ Be | F Fi \ 1%) — Q IN a SGN: SI; N ae H N, A, SEES Er Gattung Arten, die Schleimgänge im Kollenchym der Nerven be- sitzen, wie C. glomerata und C. Greggn. Daneben ‚finden wir bei C. ferruginosa neben Schleimbehältern auch Schleimgänge, W ährend C. americana nur Schleimbehälter zeigt. Endlich giebt es Arten, die keine Verschleimung im Nerv zeigen, wie (. asıafıca. Es herrscht in dieser Gattung also eine grosse Verschiedenheit ın Bezug auf die Ausbildung: der Schleimbehälter in den Nerven. Gerbstoff ist nur spärlich, hauptsächlich im Kollenchym der Nerven vertreten. Dagegen ist der oxalsaure Kalk ziemlich reich- lich vorhanden, sowohl in Gestalt kleiner Drusen im M esophy 11 und im Weichbast, als auch in sehr grossen Drusen, die hauptsäch- lich im P.-G. über den kleineren Nerven liexen, wie solche bei deı Gattung Helinus näher beschrieben sind. 382 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Es bleiben jetzt nur noch die Triehome zu erwähnen, die- selben sind fast überall auf beiden Seiten vorhanden und bestehen immer aus unverästelten mit einem weiten Lumen versehenen Haaren, deren Basis so tief zwischen die Epidermiszellen eingesenkt ist, als die Epidermiszellen hoch sind, die Basis ist aber nur wenig verschmälert. Die Haare sind in den meisten Fällen auch einzellig, bei einigen Arten wie bei C. Greggüi und C. rufa kommen auch mehrzellige vor. Colubrina americana Nutt. Curtiss. Florida. Das Mesophyll ist nicht deutlich in P.-G. und Schw.-G. getrennt, es besteht vielmehr aus vier Schichten langer, palissaden- artig gestreckter Zellen. Haare oberseits sehr spärlich, unterseits reichlicher, nur einzellige. Colubrina asiatica Brongn. Jagor. Philippinen. Haare beiderseits sehr spärlich, nur mehrzellige. P.-G. ein- schichtig, sehr lang, selten jede Schicht noch einmal quer geteilt, untere Ep.-Z. mit schwach buchtigen Seitenrändern. Colubrina ferruginosa Brongn. Sintenis. Nr. 3761. Portorico. Haare oberseits äusserst spärlich, unterseits hauptsächlich an den Nerven, nur einzelliee.e. P.-G.: zweischichtig, zlattwandie. Schw.-G.: ziemlich lang gestreckt, dem P.-G. ähnlich. Colubrina glomerata Hemsl. Pringle. Nr. 6746. Mexiko. Haare beiderseits sehr spärlich, nur einzellige, untere Ep.-7. mit schwach buchtigen Seitenrändern. Colubrina Greggü Watson. Pringle. Nr. 1906. Mexiko. Haare beiderseits oberseits häufig, unterseits ein weiches Indu- ment, nur mehrzellige. Untere Ep.-Z. mit schwach buchtigen Seitenrändern. Colubrina rufa Reiss. Riedel. Brasilien. Haare nur unterseits, häufig ein- und mehrzellige. Cormonema, Von der Gattung Cormonema besitzt das Münchener Her- barium zwei Vertreterinnen. Obwohl diese keine grossen Ab- weichungen von den übrigen Gattungen zeigen, so möchte ich doch hervorheben, dass die Nerven sämtlich durchgehend sind, dass sich ferner Schleimgänge im Kollenchym unterhalb des Gefässbündels befinden und das gleichzeitige Auftreten von verschleimten Innen- mebranen. Für eine der beiden Arten. nämlich ©. Nelsoni, ist besonders auffällie, dass sich die Schleimeänge nicht nur unterhalb, sondern auch oberhalb des Gefässbündels befinden und dass sie auch Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 383 an den kleineren Nerven unterhalb des Gefässbündels vorhanden sind. Endlich sei noch auf die Behaarung hingewiesen, die sich nur auf der Unterseite findet, und die aus unverästelten und mehrzellieen Triehomen besteht, deren Basis ein wenig verschmälert ist, und die zwischen die Epidermiszellen eingesenkt ist, und zwar so tief, als die Epidermiszellen hoch sind. Der Blattbau ist bifazial bei (. ovalifohum , während er bei ©. Nelsoni subcentrisch ist. Die Epidermiszellen sind mittel- gross, polygonal, beiderseits mit schwach buchtiren Seitenrändern. mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden. Die verschleimten Innenmembranen der oberen Ep.-Z. wurden schon erwähnt. Spaltöffnungen finden sich bei C. ovalifolium nur unterseits, bei der anderen Art, ©. Nelsoni, aber auch oberseits, allerdings relativ selten. Ebenso unterscheiden sich beide Arten durch den Bau des Mesophyll in folgender Weise. C. ovalifolium besitzt lang xe- strecktes, glattwandiges, dreischichtiges Palissaden-Gewebe, an das sich das Schwamm-(Gewebe in Gestalt rundlicher oder kurzer gedrungener, locker aneimander gefügter Zellen in etwa 4 Schichten anreiht. Bei ©. Nelsoni besitzen dagegen sowohl die Schwamm- Gewebe-Zellen eine den Palissaden-Gewebezellen mehr ähnliche Gestalt, als auch sind die Zellen des Palissaden-Gewebes be- deutend kürzer und dichter an einander gefügt, als bei der vorigen Art, sodass das ganze Blatt mehr geschichtet erscheint. Dass sämtliche Nerven durchgehend sind, ferner dass sie Schleim- gänge führen, wurde schon erwähnt. Es wäre nur noch anzuführen, dass bei beiden Arten unterhalb des Gefässbündels sich einige Lagen von Sklerenchym-Zellen befinden. Bei der einen Art nämlich ©. ovalifolium finden sich Krystall- drusen in reichlicher Menge, sowohl im Mesophyll, wie im Weich- bast, während ich bei der anderen Art, ©. Nelson: in beiden (Gewebe- elementen keine Krystaliformen finden Konnte. Gerbstoff ist reichlich vorhanden, jedoch hauptsächlich in dem Kollenchym der Nerven. Die Behaarung wurde schon eingangs besprochen. Cormonema ovalıifolium J. D. Smith. Tonduz. Costarica. Cormonema Nelsoni Rose. Tonduz. ÜCostariea. Phylica. Die Gattung Phylica wird von Weberbauer, in Engler & Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, 1594, III. 5. p. 416 —418 in zwei Sektionen getrennt. Von diesen beiden Sektionen war die 2. Sektion, die nur von der einen Art 7%. stipularis L. gebildet wird, im Münchener Herbarium nicht vertreten. Besonders hervorzuheben für die Arten der zweiten Sektion sind zunächst die stark verdickten Epidermiszellen. Die Ver- 384 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. dickung der Aussenmembranen derselben geht so weit, dass sie die Hälfte des Lumens der Epidermis-Zellen ausfüllt. Weiterhin ist die Behaarung bemerkenswert, die sowohl ober- wie unterseits in langen, unverästelten und einzelligen Haaren besteht. Diese Haare sind mit eimem deutlichen Lumen versehen, und ihre Basis ist in einen, von in die Höhe gehobenen Epidermiszellen gebildeten Sockel eingesenkt. Während die Haare oberseits nur spärlich sind, bilden sie auf der Unterseite einen dichten Filz. Die Spaltöffnungen, die sich bei dieser Gattung nur auf der Unterseite befinden, sind ziemlich stark nach aussen vorgewölbt und zeigen auf dem Flächen- schnitt dasselbe Aussehen, wie die Spaltöffnungen der Gattung Alphi- fonia, bei der sie näher beschrieben sind. Endlich sei noch der ziemlich grossen Einzelkrystalle Erwähnung gethan, die sich in dem Kollenchym der Nerven vorfinden. Der Blattbau ist durchgehend bifazial. Die Epidermis- zellen sind mittelgross, polygonal, oberseits geradlinig, unterseits mit stark buchtigen Seitenrändern. Dieoberen Epidermis-Zellen sind mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand versehen, die unteren sind dagegen nicht verdickt. Verschleimte Innenmembranen sind nirgends vorhanden, ebenso zeigen die Kollenchymzellen der Nerven weder Schleimgänge noch verschleimte Zellen. Das Palissaden-G@ewebe ist meist einschichtig und besteht aus sehr langen, glattwandigen Zellen. Das Schwammgewebe ist aus rundlichen Zellen gebildet, die ziemlich dicht aneinander ge- fügt sind. Die Nerven sind sämtlich nur unterseits durchgehend, vielfach sind die Gefässbündel unterseits von einer halbmondförmigen Lage von Sklerenchymzellen umgeben. Von Krystallelementen finden sich gewöhnliche Drusen reichlich im Mesophyll, während sie im Weichbast fehlen. Daneben kommen aber, wie schon hervorgehoben, Einzelkrystalle ebenfalls von oxal- saurem Kalk, von ziemlicher Grösse nur in den kollenchy- matischen Zellen der Nerven vor, sie fehlen nur bei einer der untersuchten Arten, nämlich bei PA. rigida. Gerbstoff findet sich in reichlicher Menge im ganzen Gewebe vor, besonders aber in den Palissadenzellen. * Phylica capitata Thunb. Eckl. & Zeyer. Nr. 1025. Cap. Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits ab- gerundet, unterseits mit stark buchtigen Seitenrändern, mit stark ver- dickter Aussenwand und verdickten Seitenwänden. P.-G.: einschichtig, sehr lang, glattwandig. Schw.-G.: rundlich, ziemlich dicht. Skleren- chym fehlt. Haare oberseits spärlich, unterseits ein dichter Filz. * Phylica eylindrica Wendl. Eckl. & Zeyher. Nr. 1029. Cap. . Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit stark buchtisen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand. P.-G.: zweischichtig, die untere Schicht bedeutend kürzer als die obere, glattwandig. Schw.-G.: Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 355 rundlich, ziemlich dicht. Sklerenchym unterhalb des Gefäss- bündels eine halbmondförmige Schicht bildend. Haare oberseits häufig, unterseits ein dichter Filz. * Phylica reclinata Bernh. Krauss. Cap. ‚ Haare oberseits spärlich, unterseits ein dichter Filz. Sonst wie vorige Art. P.-G.: nur einschichtig. “ Phyliea rigida Eckl. et Zeyh. Ecklon & Zeyher. Nr. 1024. Cap. . Obere Ep.-Z. höher wie breit. Einzelkrystalle fehlen. Sonst wie vorige Art. * Phylica rosmarinifoha Lam. Ecklon & Zeyher. Nr. 1036. Cap. Die Zellen der oberen Ep. sind um die Ansatzstelle zu je 6 Zellen sternförmig angeordnet, und da die Querwände sehr stark verdickt sind und sich dies häufig wiederholt, so erscheint die obere Ep. von der Fläche gesehen aus lauter solchen Sternen zusammen- gesetzt. Einzelkrystalle vorhanden, sonst wie vorige Art. Lasiodiscus. Zwei Arten setzen die Gattung Zasiodiscus zusammen, von denen im Münchener Herbarium nur eine, nämlich Zasiodiseus Manniü vorhanden war. Morphologisch zeichnen sich deren Blätter durch ihre bedeutende Grösse und die nach unten stark vorspringenden Blattnerven aus. Naturgemäss giebt sich dies leicht auf dem Querschnitt zu er- - kennen, indem die Nerven etwa den 3 fachen Umfang des sonstigen Blattquerschnittes besitzen. Die Gattung steht in anatomischer Beziehung der Gattung Cormonema nahe, mit der sie das Vorkommen von Schleimgängen in dem Kollenchym der Nerven und das gleichzeitige Auftreten von Epidermiszellen mit verschleimten Innenmembranen, sowie die Behaarung, die aus unverästelten mehrzellisen Haaren besteht, deren Basis etwas verschmälert und zwischen die Epidermis- zellen eingesenkt ist und zwar so tief, als die Epidermiszellen hoch sind, gemeinsam hat. Sie unterscheidet sich von dieser Gattung durch die Gestalt deı Epidermiszellen, ferner dadurch, dass nur die Seitennerven erster Ordnung durchgehend sind und endlich durch die Einzelkrystalle, die sich auf den Nerven vorfinden. Der Blattbau ist bifazial. Die Epidermiszellen sind mittel- gross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit stark buchtigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussenmembran und verdiekten und getüpfelten Seitenwänden. Die Epidermis- zellen sind höher wie breit. Die verschleimten Innenm embranen wurden schon hervorgehoben. Spaltöffnungen nur unterseits. 336 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Das Palissaden-Gewebe ist zweischichtig und glattwandig. Die Schwamm-Gewebe-Zellen sind rundlich, aber ziemlich dicht aneinander gefügt. Die Nerven wurden schon eingangs besprochen, es muss aber noch hinzugefügt werden, dass die Gefässbündel von einem Skleren- chymring umgeben sind, oberhalb dessen sich an den Seitennerven erster Ordnung zwei Schichten stark verdickten Kollenchyms befinden. Krystalldrusen finden sich im Mesophyll und im Weichbast. Sie sind nur von geringer Grösse, Einzelkrystalle fehlen hier, auf den Nerven dagegen kommen ganze Reihen von Einzelkrystallen vor. Gerbstoff ist in reichlicher Menge im ganzen Gewebe vorhanden. Lasiodiscus Mannü Hook. f. Zenker. Nr: 1076. Bipinde. Von Krystallelementen finden sich im Mesophyll nur sehr grosse Krystalldrusen, hauptsächlich in der Nähe der Nerven und dicht unter den oberen Epidermiszellen, während das übrige Gewebe des Mesophylls frei von Krystallen ist. Kleinere Krystall- drusen finden sich im Weichbast. Gerbstoff ist reichlich im ganzen Gewebe vorhanden. 1 I N See Die Behaarung, die auf der Oberseite sänzlich fehlt, besteht aus einem dichten Filz von langen unverästelten und einzelligen Haaren auf der Unterseite. Diese Haare, die ein weites Lumen besitzen, und deren Basis zwischen die Epidermiszellen eingesenkt und nur sehr wenig verschmälert ist, zeigen das Bestreben sich leb- haft zu verschlingen und verursachen dadurch ein dichtes, weiches Indument auf der Unterseite der Blätter. Alphitonia excelsa Reiss. Ferd. v. Müller. Australien. Alphitonia. Die Gattung A/phitonia besteht nur aus einer Art, nämlich Alphitonia excelsa Reiss. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 387 Besonders bemerkenswert für diese Gattung ist als erstes, dass der Blattbau subcentrisch ist. a Ferner das Auftreten von Schleimgängen in dem Kollenehym unterhalb der Gefässbündel und das gleichzeitige Auftreten von Epidermiszellen mit verschleimten Innenmembranen. Die Spaltöffnungen sind insofern zu beachten, als sie ziemlich stark nach aussen vorgewölbt sind. Ich möchte nun im folgenden näher auf die einzelnen Verhält- nisse eingehen. Der Blattbau ist subcentrisch. Die Epidermis- zellen sind klein, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussen- wand und nicht verdickten Seitenwänden. Spaltöfinungen sind nur unterseits vorhanden. Dieselben sind stark nach aussen vorgewöülbt und die benachbarten Epidermiszellen schieben sich mit ihrem unteren (inneren) Teile etwas unter der Schliesszelle ein, sodass es auf dem Flächenschnitt bei tiefer Einstellung aussieht, als ob die Schliesszelle von einem, mehr oder weniger deutlichen Kreis von kleinen Nachbarzellen umgeben ist. Ferner sind die von der Schliess- zelle abgekehrten Wandungen der benachbarten Epidermiszellen etwas verdickt, und erscheint dadurch eine jede Spaltötinung von einem ihr dicht anliegenden Kreis umgeben. Das Mesophyll besteht aus drei Schichten lang gestreckter, glattwandiger, palissadenartiger Zellen. Die Nerven sind sämtlich durchgehend. Sklerenchym fehlt, aber oberhalb des Gefässbündels befindet sich en Kollenchym, welches kleinzellie und stärker verdickt als das unterseitige ist. Pomaderreen. Diejenigen Gattungen des Tribus der Ahamneen, welche nach Engler und Prantl als, durch den Besitz von Sternhaaren aus- gezeichnete, gewissermassen eine Unterabteilung der Tribus bilden, und welche von Endlicher thatsächlich als Subtribus zusammen- gefasst wurden, stehen sich in anatomischer Beziehung sehr nahe und unterscheiden sich scharf von den vorhergehenden Gattungen. Es gehören hierhin die folgenden Gattungen: Pomaderris, Trymalium, Spyridium, Oryptandra. Diese sind sämtlich eut charakterisiert durch den Besitz von Sternhaaren, die mit einem kurzen Fuss versehen sind. Gewöhn- lich bilden diese Sternhaare auf der Blattunterseite einen dichten, weichen Filz, und nur in vereinzelten Fällen treten sie spärlicher auf; bei einigen, wenigen Arten, besonders der Gattung Cryptandra fehlen sie auch. doch lässt sich das wohl auf die starke Reduktion, welche die Blätter dieser Gattung erfahren, zurückführen. Um eine Wieder- holung zu vermeiden, muss ich, was die Einteilung der Sternhaare dieser Subtribus betrifft, auf das im allgemeinen Teile darüber Ge- sagte verweisen. 3585 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Pomaderris. Die Gattung Pomaderris ist zunächst ausgezeichnet durch die, bei der ganzen Unterabteilung der Tribus der Rhamneen vorkommen- den Sternhaare auf der Blattunterseite. Ferner durch die, die Stern- haare auf den Nerven, wenn auch nicht immer gleich häufig auf- tretenden, begleitenden sehr langen, unverästelten und einzelligen Haare. Weiterhin durch die Behaarung der Blattoberseite. Fast bei allen Arten sind hier kurze, unverästelte und einzellige Haare vertreten, neben denen manchmal solche mit 2—3 Armen, wie bei P. discolor, vorkommen können. In einigen Fällen fehlen sie auch, und es findet sich dann entweder gar keine Behaarung auf der Ober- seite, wie bei P. racemosa, oder sie ist nur in Gestalt grosser unge- stielter Sternhaare, wie bei ?. apetala, vorhanden. Hervorzuheben wäre ferner die starke Verdickung, welche so- wohl Aussen- wie Seitenwände der oberen Epidermiszellen er- fahren. Ebenso, dass die Epidermiszellen fast durchgehends ge- tüpfelt und verschleimt sind und die meist sehr beträchtliche Streifung der Cuticula. Der Blattbau ist überall bifazial. . Die Epidermiszellen sind gewöhnlich mittelgross bis klein, oberseits mit greradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seiten- rändern. Die Aussenwand der Epidermiszellen ist immer stark in einigen Fällen, wie bei P. apetala, sehr stark verdickt. Die Seitenwände sind ebenfalls mit einer einzigen Ausnahme: P. racemosa, stark verdickt, dieselben sind ausserdem mit vielen Tüpfeln ver- sehen. Die Epidermiszellen, wie schon hervorgehoben, zeigen sich meistens verschleimt, nur bei P. ferruginea und P. ligustrina ist dies nicht der Fall. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite, dieselben sind etwas vorgewölbt und zeigen das bei der Gattung Alphitonia be- schriebene Aussehen. Das Palissaden-Gewebe ist zweischichtig und glattrandig, in demselben finden sich bei einer Anzahl der Arten (wie bei P. discolor, P. ferruginea, P.lanigera und P. phylliraeoides) stark vergrösserte, verdickte und getüpfelte Zellen, bei P. Zanigera geht die Verdickung so weit, dass das Lumen der Zelle auf ein Minimum reduziert wird. Bei anderen Arten, (wie bei P. Zigustrina, P. elliptica, P. ape- Zala, P. phylicaefoha und P. racemosa) sind ebenfalls vergrösserte Zellen vorhanden, dieselben sind aber nicht verdickt und enthalten grosse Krystalldrusen. Das Schwamm-Gewebe erscheint in den meisten Fällen ge- schichtet, die Zellen derselben sind lang gestreckt und denjenigen des Palissaden-Gewebes sehr ähnlich, so dass man oft keinen Unterschied zwischen Parenchym-Gewebe und Schwamm-Ge- webe bemerken kann. Die Nerven sind sämtlich durchgehend. Bei P. lanigera und P. phylliraeoides finden sich oberhalb des Gefässbündels eine Anzahl schmallumiger Sklerenchymzellen, die auf dem Querschnitt an- nähernd rundlich, von der Fläche gesehen oft etwas in der Längs- richtung gestreckt erscheinen. Es zeigt sich dies besonders auffallend auf dem Flächenschnitt der Oberseite. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, 389 Der oxalsaure Kalk tritt gewöhnlich in Gestalt der kleinen Krystalldrusen, sowohl im Mesophyll, wie im Weichbast auf. Er fehlt im Weichbast bei keiner der untersuchten Arten. Bei den meisten erscheint er neben diesen kleinen, auch in sehr erossen Krystalldrusen in vergrösserten Palissaden-Zellen, oder in abee- rundeten Schwammgewebe-Zellen, diese fehlen nur bei P, pruni- ‚foha. Fernerhin finden sich bei P. apetala und P. ferruginea auch noch kleine Einzelkrystalle, die entweder einzeln, in einer sie um- gebenden Zelle liegen, oder zn mehreren den Inhalt einer grossen Zelle bilden. Gerbstoff ist bei sämtlichen Arten sehr reichlich vorhanden. Er findet sich nicht nur im Mesophyll und in dem Kollenchym der Nerven, sondern auch in den oberen Epidermiszellen. Die Be- haarung dieser Gattung ist, wie schon eingangs erwähnt, eine sehr charakteristische. Was zunächst die Blattunterseite betrifft, so ist bei sämtlichen Arten ein dichter Filz vorhanden. Derselbe besteht aus Sternhaaren, die einen kurzen Fuss besitzen, und die auf den Nerven von langen, einzelligen Haaren begleitet werden. Die Basis der Sternhaare ist zwischen die Epidermiszellen eingesenkt. Der über die Epidermiszellen sich erhebende Teil verbreitert sich bedeutend und hier sind die einzelnen Arme des Sternhaares einge- fügt. Die Sternhaare besitzen meist S Arme, von denen immer je 2 nahe beieinander liegen. Die einzelnen Arme sind mit einem dent- lichen Lumen versehen. Oo=g TFOLOQSOH- Fr Bean rn Auf den Nerven werden sie, wie schon hervorgehoben, von sehr langen, unverästelten und einzelligen Haaren begleitet. Diese sind ebenfalls zwischen die Epidermiszellen eingesenkt, und ihre Basis ist ein wenig verschmälert. Sie sind ausserdem, Im Vergleich zu den Sternhaaren, bedeutend breiter, als die Basis dieser und sie be- sitzen ebenfalls ein weites Lumen, das sich aber in der unteren Hälfte des Haares mehr und mehr verengert, bis es nicht mehr, oder nur als zarte Linie sichtbar ist. Diese beiden Arten von Trichomen bilden die fast überall vorhandene Behaarung der Unterseite. 26 Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 390 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Eine Ausnahme machen nur folgende drei Arten: P. apetala, P. prunifohia, P. racemosa. Auch hier finden sich die Sternhaare, aber an Stelle der langen, unverästelten und einzelligen Haare auf den Nerven, sind hier sehr lang gestielte Sternhaare getreten. Der Stiel der letzteren wird aus drei bis vier übereinander liegenden Zell- reihen gebildet, erscheint also mehrfach quergegliedert, und die Basis ist eingesenkt im einen Sockel von vergrösserten und in die Höhe ge- hobenen Epidermiszellen. Diese Sternhaare besitzen gewöhnlich 12—14 weitlumige Arme, die Einfügungsstelle derselben ist verbreitert und die Basis der einzelnen Arme getüpfelt. Die Behaarung der Oberseite ist meist durch das Auftreten von kurzen, einzelligen und unverästelten Haaren charakterisiert, deren Basis zwischen die Epidermiszellen eingesenkt, aber nur wenig verschmälert ist. Diese Haare treten bei den einzelnen Arten nicht gleich häufig auf, oft sind sie nur sehr spärlich; vollständig fehlen sie aber nur bei zwei Arten, nämlich bei ?. racemosa und P. apetala. Bei P. discolor treten neben denselben auch solche auf, die zwei oder drei Arme besitzen und bei ?. apetala endlich finden sich vollkommene Sternhaare mit kurzem Fuss, die von der Fläche gesehen, dasselbe Aussehen haben wie die lang gestielten Sternhaare der Unterseite, auch sie haben 12—14 Arme und sitzen der Epi- dermis unmittelbar auf. Ihr Fuss besteht aber aus einer Reihe von kurzen, neben einander liegenden Zellen und ist nur bis auf die Epi- dermiszellen eingesenkt. Pomaderris apetala Lab. Gunn. Tasmania. Blttb.: bifazial.e. Epidermiszellen klein, obere Ep. 26,6 u lang und 19,95 « breit, die unteren 13,3 « lang und circa 10,00 u breit, polygonal“, mit sehr stark verdickter Aussenwand und stark verdickten Seitenwänden, die getüpfelt sind, verschleimt. Cuticula gestreift”, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-G.: zwei- schichtig, lang gestreckt. Eine deutliche Differenzierung zwischen P.-G. und Schw.-G. ist nicht vorhanden. Krystalldrusen und Einzel- krystalle; — Haare: unterseits die Sternhaare, dann die langen ein- armigen und einzelligen Haare und endlich sehr lang gestielte Stern- haare, diese letzteren auch oberseits spärlich. Pomaderris discolor Vent. Gunn. Tasmanien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mitteleross polygonal, mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand, getüpfelt, verschleimt. Cuticula gestreift, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern. P.-G.: zweischichtig, elattwandig. In dem P.-G. stark sklerosierte, getüpfelte und vergrösserte Zellen. Schw.-G.: locker, nur Krystalldrusen im Weichbast und Mesophyll. Haare: unterseits Sternhaare und auf den Nerven die einarmigen, einzelligen Haare, oberseits sehr spärlich, einarmige und zwei- und dreiarmige. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d, Rhamneen. 391 Pomaderris elliptica Labill. Beckler. Australien. f Blttb.: 'bifazıal, Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtiren Seitenrändern, mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand, getüpfelt, verschleimt. Cuticula gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-G.: locker, doch langgestreckt und dem P.-G. ähnlich. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Haare, unterseits Sternhaare, auf den Nerven die langen einzelligen und einarmigen Haare, ober- seits einarmige und einzellige nur sehr spärlich. Pomaderris ferruginea Sieb. Sieber. Nr. 214. Nov. Holland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross-kleiner, polygonal, ober- seits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seiten- rändern, mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand, zetüpfelt, nicht verschleimt. Cuticula sehr stark gestreift. P.-G.: zwei- schichtig, glattwandig. Im P.-G. stark sklerosierte, getüpfelte und vergrösserte Zellen. Schw.-G.: locker, doch lang gestreckt und dem P.-G. sehr ähnlich. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll, im Weichbast auch Einzelkrystalle. Haare: unterseits . Sternhaare, auf den Nerven die eimarmigen und einzelligen Haare, oberseits einarmige und einzellige sehr spärlich. Pomaderris lanigera Sims. Sieber. Nr. 216. Nov. Holland. Blattb.: bifazial. Ep.-Z. mittelgross bis kleiner, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand, getüpfelt, verschleimt, Cuticula nur wenig gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Im P.-G. sehr häufig stark sklerosierte, getüpfelte und vergrösserte Zellen. Schw.-G. zweischichtig, locker, doch gestreckt und dem P.-4G. ähnlich. Die Nerven sind stark sklerosiert, was sich besonders auf dem Flächenschnitt der Oberseite bemerklich macht. Krystaldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Haare: unterseits Sternhaare, auf den Nerven einzellige und einarmige sehr lange Haare, oberseits einzellige und einarmige häufig. Pomaderris ligustrina Sieber. Sieber. Nr. 212. Nov. Holl. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross bis kleiner, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, Aussenwand stark verdickt, ebenso die Seitenwände, getüpfelt, nicht verschleimt. Cuticula sehr stark gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw. -@.: zweischichtig, lang gestreckt, dem P.-G. ähnlich. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Haare unterseits Sternhaare, auf den Nerven einzellige, einarmige sehr lange Haare, oberseits einarmige und einzellige sehr spärlich. 20* 392 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Pomaderris phylicaefolia Link. Hb. Kummer. Hort. botanic. Monacensis. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit nur wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, getüpfelt, verschleimt. Cuticula gestreift. P.-G.: einschichtig, slattwandig, In demselben vergrösserte Krystalldrusen enthaltende Zellen, Schw.-G.: locker, aber gestreckt und dem P.-G. ähnlich. Krystalldrusen oft von beträchtlicher Grösse im Weichbast und im Mesophyll. Haare: unterseits Sternhaare und auf den Nerven lange, einzellige und einarmige Haare, oberseits einzellige und einarmige, kurze Haare häufig. Pomaderris phylliraeoides Sieb. Sieber. Nr. 215. Nov. Holland. Blttb.: bifacial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradelinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand, getüpfelt, verschleimt. Cuticula gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. In dem- selben stark sklerosierte, vergrösserte und getüpfelte Zellen. Schw.-G. locker. Die Nerven sind stark sklerosiert, was be- sonders auf dem Flächenschnitt der Blattoberseite auffällig wird. Haare: unterseits einzellige und einarmige Haare auf den Nerven . neben den Sternhaaren, oberseits kurze einarmige und einzellige Haare sehr spärlich. Krystalldrusen im Weichbast und im Meso- phyll, Einzelkrystalle sehr spärlich an den Nerven. Pomaderris prunifolia Cunningham. Cunningham. New. South Wales. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern. mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand, getüpfelt, verschleimt. Cuticula gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandige. Schw.-G.: zweischichtig, dem P.-G. sehr ähnlich. Krystalldrusen im Weich- bast und im Mesophyll. Haare: unterseits Sternhaare und auf den Nerven sehr lang gestielte Sternhaare, wie bei ?. apetala, oberseits einarmige und einzellige, kurze Haare ziemlich häufie. Pomaderris racemosa Hook. Beckler. Australien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit ziemlich geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seiten- rändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickter Seitenwand, nicht getüpfelt, verschleimt. Cuticula nicht gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. In demselben vergrösserte Krystall- drusen enthaltende Zellen. Schw.-G.: zweischichtig, lang gestreckt; dem P.-G. sehr ähnlich. Krystalldrusen: oftmals sehr grosse im Meso- phyll und im Weichbast. Haare fehlen oberseits, unterseits Stern- haare und auf den Nerven sehr lang gestielte Sternhaare wie bei P. apetala. Gemoll, Anatomisch-systemat, Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 393 Trymalium, Die Gattung Trymalium schliesst sieh in anatomischer Bezie- hung an die Gattung Pomaderris an, mit der sie das rerelmässire Vorkommen eines dichten Haarfilzes auf der Blattunterseite, bestehend aus mit einem kurzen Fuss versehenen Sternhaaren, gemeinsam hat. Ubereinstimmend mit der Gattung Pomaderris ist ferner die starke Verdickung der Aussen- und Seitenwände der Epidermiszellen, sowie dass letztere getüpfelt und, wenn auch weniger oft, ver- schleimt sind, und endlich die meist erhebliche Streifung der Outieula. Als Unterschiede von der letzteren Gattung machen sich be- sonders bemerkbar, zunächst das Fehlen der langen, einzelligen und unverästelten Haare auf den Nerven. Ferner der Umstand, dass die Behaarung der Blattoberseite in der Mehrzahl der Fälle aus mehrarmigen Sternhaaren besteht, die von den unverästelten Haaren, wie sie die Gattung Pomaderris be- sitzt, in geringer Anzahl begleitet werden. Mitunter bilden diese unverästelten Haare auch die einzige Behaarung der Blattoberseite. Ausserdem fehlen dieser Gattung die lang gestielten Sternhaare, welche einige Arten der Gattung Pomaderris aufweisen. Was die Gattung T’rymalium selbst betrifft, so ist der Blattbau stets bifazial. Die Epidermiszellen sind mittelgross, polygonal mit oberseits geradlinigen, unterseits schwach buchtigen Seitenrändern. Die Epidermiszellen zeigen starke, manchmal, wie bei Tr. globu- losum, Tr. majoranaefohum und Tr. parvifolium, sehr starke Ver- dickung. Die Seitenwände sind ebenfalls verdickt und getüpfelt. Ver- schleimte Epidermiszellen zeigen nur die beiden Arten: 7r. majoranaefolium und Tr. parvifolium. Die Spaltöffnungen tragen denselben Charakter, wie die der Gattung Pomaderris. Zwischen Palissaden- und Schwammgewebe findet sich oft- _ mals keine deutliche Grenze, vielmehr geht ein Gewebe in das andere allmählich über. Die Hauptnerven sind durchgehend, während die kleineren meist eingebettet sind, durchgehend sind auch sie nur bei Zr. globulosum. Von Krystallformen sind hauptsächlich die kleinen Drusen von oxalsaurem Kalk im Weichbast und im Mesophyll vertreten, doch finden sich auch bedeutend grössere Drusen bei den meisten Arten und einige, wie Tr. globulosum und Tr. parvifolium, besitzen daneben auch noch kleine Einzelkrystalle. rn Gerbstoff ist, wie bei der Gattung Pomaderris, veichlich im Mesophyll und in dem Kollenchym oder Nerven, zumeist sogar in emem Teil der oberen Epidermiszellen vorhanden. Die Behaarung wurde schon besprochen, aber es sei auch hier noch einmal erwähnt, dass oberseits meist die unverästelten und einzellieen Haare vorkommen, wie sie die Oberseite der Gattung Pomaderris trägt. Sie fehlen nur bei Tr. globulosum, bei der jed- wede Behaarung der Oberseite fehlt. Sie bilden bei 7r. Horibundum und Tr. globulosum var. sogar die einzige Behaarung. Andererseits kommen sie nur spärlich neben zwei- und vierarmigen Sternhaaren vor, wie bei Tr. majoranaefolium und Tr. parvifolium. Den UÜber- 394 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. gang zwischen diesen beiden Arten des Vorkommens scheint die Art Tr. fragrans zu repräsentieren, bei der hauptsächlich unverästelte, sehr spärlich: zwei- und vierarmige Haare vertreten sind. Wir finden also hier bei dieser Gattung, die schon im allgemeinen Teil hervor- gehobene Verarmung der einzelnen Sternhaare in Bezug auf die An- zahl der Arme. Trymalium floribundum Steudl. Preiss. Nr. 1680. Nov. Holland. occ. austr. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, Aussen- und Seitenwände mässig verdickt, getüpfelt, nicht ver- schleimt. Cuticula nicht gestreift. P.-G.: einschichtig, glattrandig. Schw.-G.: locker, rundlich. Hauptnerven durchgehend, die kleineren eingebettet. Krystalldrusen, oft von beträchtlicher Grösse, im Weich- bast und im Mesophyll. Haare, unterseits Sternhaare, oberseits ein- zellige und einarmige Haare. Trymalium fragrans Fenzl. Hb. Kummer. Hort. botanic. Monacensis. Blttb.: bifazial. Auf der oberen Epidermis finden sich neben einzelligen, einarmigen Haaren solche mit zwei Armen, wenn auch nicht häufig. Sonst wie vorige Art. Trymalium globulosum Fenzl. Preiss. Nr. 1677.80Ns2 tiollamie! Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit sehr stark verdickter Aussenwand und stark verdickten Seiten- wänden, getüpfelt, nicht verschleimt. Cuticula sehr stark gestreift. P.-G.: zwei- bis dreischichtig, glattwandig. Schw.-G. ist nicht aus- gebildet. Es findet sich keine Differenzierung von P.-G. und Schw.-G. Sämtliche Nerven durchgehend. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Haare, nur unterseits Sternhaare. Trymalium globulosum Fenzl. Preiss. Nr. 1676. Nov. Holland. Neben den Krystalldrusen auch Einzelkrystalle im Mesophyll und auf der oberen Ep. einarmige, einzellige Haare, sonst wie die vorige Art. Trymalium majoranaefohum Fenzl. Preiss. Nr. 1673. Nov. Holland. . Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenwänden, mit stark verdickter Aussenwand und verdickten Seitenrändern, nicht getüpfelt, verschleimt, Cuticula gestreift. P.-G.: dreischichtig, glattwandig. Schw.-G.: nicht aus- gebildet. Eine Differenzierung in P.-G. und Schvw.-6. ist nicht vorhanden. Hauptnerven durchgehend, Seitennerven eingebettet. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Haare unterseits Sternhaare, oberseits neben einarmigen, zweiarmige und besonders häufig vierarmige Haare. Gemoll, Anatomisch-systemat, Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 395 Trymalıum parvifolium F. Muell, Dr. Beckler. Australien. Blttb.: bifazial. Neben Kıystalldruse Ji 2 yst: sen auch Einzelkrvstalle im Mesophyll, sonst wie vorige Art. ee Spyridium. Von der zweiten sich an die Gattung Pomaderris anschliessen- den Gattung Spyridıum stand mir nur eine Art zur Verfügung. Doch zeigte auch diese die charakteristische Behaarung der Tribus, sowohl der Blattunterseite, wie der Oberseite. Die Unter- seite bedeckt ein dichter Filz von Sternhaaren, die Oberseite dagegen trägt nur die kurzen, unverästelten und einzelligen Haare. Als weiteres gemeinsames Merkmal mit den Gattungen Pomaderris und Trymalium sei die starke Verdickung der Aussen- und Seitenwände der oberen Epidermiszellen, sowie die Tüpfelung der Seiten- wände und endlich die Verschleimung, die die oberen Epidermis- zellen zeigen, erwähnt. Ein Unterscheidungsmerkmal von den Gattungen Pomaderris und Trymalum liess sich an dieser einen Art nicht beobachten, es sei denn, dass man des geringe Vorkommen von Gerbstoff, das nur in dem Kollenehym des Nerven vorhanden ist, als solches be- trachten will. Der Blattbau ist bifazial. Die Epidermiszellen sind mittel- gross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern. Spaltöffnungen nur unterseits. Eine deut- 396 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes -d. Rhamneen. liche Differenzierung von Palissaden- und Schwammgewebe findet sich nicht vor, das Mesophyll erscheint vielmehr drei- schichtig durch palissadenartig gestreckte Zellen. Die Nerven sind sämtlich durchgehend. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Spyridium parvifolium. F. Müller. F. v. Müller: Vietoria. Oryptandra. Oryptandra ist die dritte sich an die Gattung Pomaderris eng anschliessende Gattung. Bei einem Teil der Arten dieser Gattung sind die Blätter stark reduciert, und es findet sich dann entweder keine, oder nur eine sehr spärliche Behaarung. Trotzdem zeigt der grösste Teil die auch für die anderen drei Gattungen charakte- ristische Behaarung der Unterseite. Daselbst findet sich ein dichter Filz von Sternhaaren mit kurzem Fuss, begleitet von langen unver- ästelten und einzellisen Haaren auf den Nerven. Gemeinsam mit den drei übrigen Gattungen ist auch hier die starke Verdickung der Aussen- und Seitenwände der oberen Epi- dermiszellen, sowie die Tüpfelung der Seitenwände; ferner die Verschleimung der oberen Epidermiszellen und endlich die starke Streifung der Cuticula. Am grössten ist die Übereinstimmung der Gattung Cryptandra mit der Gattung Pomaderris. Als Unterscheidungsmerkmal zwischen der Gattung COryptandra und den übrigen Gattungen der Tribus lässt sich anführen, dass die Behaarung der Oberseite meist fehlt oder nur in den papillös aus- gebildeten Haaren besteht. Als Ausnahmen seien hervorgehoben Cr. tomentosa, Ur. floribunda und Cr. coactifolia, bei denen die Be- haarung reichlich ist und aus Sternhaaren oder einfachen, einzelligen Haaren besteht. Denn bei der Gattung Oryptandra finden sich fast immer als Begleiter der Sternhaare, die langen und einzelligen Haare auf den Nerven, welche bei Trymalum fehlen. Der Blattbau ist bifazial, nur bei Or. odovata muss man ihn als subcentrisch bezeichnen. Andererseits findet sich auch bei dieser Gattung häufig eine, dem Palissadengewebe sehr ähnliche, Ausbildung des Schwammgewebes. Die oberen Epidermis- zellen sind meist ziemlich gross, mit geradlinigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussenwand und verdickten Seitenwänden, die fast überall getüpfelt sind. Die Cuticula ist in den meisten Fällen gestreift, sogar sehr beträchtlich. Die oberen Epidermiszellen sind nur bei Or. floribunda, Or. Gunnü, Cr. ulicina und Cr. vexillifera nicht verschleimt. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite, sie sind wie bei der Gattung Pomaderris etwas vorgewölbt. Neben- zellen sind nur bei einer Art, nämlich bei Cr. obovata, wo sie deut- lich den Orueiferen-Typus zeigen, vorhanden. Es ist diese Art anch die einzige, welche auf der oberen Epidermis sehr zahl- reiche Papillen trägt. . Die Nerven sind bald durchgehend, bald eingebettet und ist dieserhalb bei jeder Art eine Bemerkung: zu finden. Das Palissadengewebe ist für gewöhnlich zweischichtig und entweder glattwandig oder mit schwach hin und hergebogenen Seiten- Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d, Rhamneen, 397 rändern versehen. Bei Or. coactifoha besteht das ganze Mesophyll aus palissadenartig gestreckten Zellen, und ein Schwammgewebe ist nicht ausgebildet. Ganz abweichend in Gestalt sowohl wie in der Grösse erscheint das Palissadengewebe bei Cr. obovata. Dort sind die Zellen derselben sehr gross und breit und mit stark un- dulierten Seitenrändern versehen, diese Palissadenzellen. die 2/; der gesamten Blattdicke einnehmen, sind vollständie mit Gerb- stoff angefüllt. Die Zellen des Schwammgewebes sind häufie denen des Palissadengewebes recht ähnlich, und es findet sich dann keine scharfe Abgrenzung zwischen Palissadengewebe und Schwamm- gewebe, es gehen vielmehr die Zellen des einen Gewebes allmählich zu denen des anderen über. Es lassen sich aber auch Arten an- führen, bei denen das nicht der Fall ist und das Schwammgewebe erstens anders gestaltet ist, als das Palissadengewebe, und wo fernerhin die einzelnen Zellen sehr locker verbunden sind, wie z. B. bei Cr. australis, Cr. leucopogon und Cr. mutila. Besonders charakteristische Krystallformen zeigt auch diese Gattung nicht. In einigen Fällen, wie bei Cr. australis, Ur. scoparia, Cr. Stieberi und Cr. spinescens fehlen überhaupt Krystallformen jed- welcher Art. Am meisten verbreitet ist der oxalsaure Kalk in Gestalt der kleinen Drusen, die bei emigen Arten sich nur im Mesophyll finden, während sie im Weichbast fehlen; als Beispiel dafür wären anzuführen: Or. arbutifolia, Cr. glabrata, Ur. Gunnu, Ur. leucopogon, Or. mutila, Or. obcordata, Or. obovata und Or. vexillifera. Sehr grosse Krystalldrusen führen nur Or. Gunniu und verllifera, ebenso finden sich Einzelkrystalle nur bei wenigen Arten, wie Ur. coaetifolia, Cr. Gunniü und Cr. obovata. Interessant ist, dass sich bei Or. Gunnii die Krystalle nur im Kollenchym der Nerven finden, während das übrige Gewebe davon frei ist. Es ist hier dieselbe Erscheinung, wie bei der Gattung Helirus zu beobachten, nämlich dass an Stelle des gewöhnlichen kollenchymatischen Gewebes, oberhalb der kleineren Nerven, grosse krystallführende Zellen zwischen dem Gefässbündel und den oberen Epidermiszellen liegen. Der Gehalt an Gerbstoff bei dieser Gattung ist wie die einzelnen Arten zeigen, bei denen es noch besonders bemerkt ist, ein sehr ver- schiedener. Am Anfang der Besprechung dieser Gattung wurde schon her- vorgehoben, dass die Behaarung denselben Charakter trägt, wie diejenige der Gattung Pomaderris. Was die Behaarung der Ober- seite betrifft, so ist dieselbe meist eine sehr spärliche, bei folgenden Arten fehlt sie ganz: Ur. Gunnü, Or. mutila, Or. obeordata, Cr. obovata, Or. spinescens, Or. ulicina und Or. venillifera. In den meisten übrigen Fällen besteht sie nur aus sehr kurzen, papillen- 'artig ausgebildeten Haaren, wie bei Ur. australis, Or. arbutifolia, Or. eriocephala, Cr. glabrata, Cr. leucopogon, Ur. scoparıa und Ur. Siebert. Dagegen finden sich Sternhaare, allerdings nur vierarmige und diese sehr spärlich bei Or. floribunda, während bei Or. tomentosa neben einfachen und einzelligen Haaren, solche mit zwei und drei Armen vorkommen. Es findet sich also hier auch bei dieser Gattung, die schon im allgemeinen Teil hervorgehobene Verarmung der Stern- haare. Bedeutend gleichartiger erscheint die Behaarung der Blatt- 398 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. unterseite. Zunächst ist ein dichter Filz von Sternhaaren mit kurzem Fuss bei der bei weitem grössten Zahl der Arten vorhanden. Die- selben werden vielfach auf den Nerven von langen unverästelten und einzelligen Haaren begleitet. Einige Arten zeigen nur diese letzteren auf der Unterseite, wie Cr. arbutifolia und Cr. mutila. Ebenso treten auch die Sternhaare manchmal nur spärlich auf. Jedwede Art von Behaarung fehlt nur folgenden drei Arten: Cr. glabrata, Ur. Sieberi und Cr. obovata. Eine Ausnahme in der Behaarung, sowohl der Ober- wie der Unterseite macht Or. coactifolia. Dieselbe trägt nämlich auf beiden Seiten einen weichen Filz von sehr lang gestielten Sternhaaren, welche zunächst in ihrem Aussehen sehr lebhaft an diejenigen von Poma- derris apetala erinnern. Auch hier ist die Basis des Stiels einge- senkt in einen Sockel, der aus stark vergrösserten und etwas in die Höhe gehobenen Epidermiszellen gebildet ist. Der obere Teil des Stiels, welcher schliesslich in den einzelnen Armen des Sternhaares endigt, besteht hier, von der Seite gesehen, aus drei oder vier, dicht neben einander liegender Zellen, ist also nicht mehr quergesliedert, wie es bei Pomaderris apetala der Fall war. Conf. Abbildung IV. Einen Mangel jedweder Behaarung zeigt nur Cr. obovata, da- für ist die Cuticula bei dieser Art sehr stark mit Papillen ver- sehen. Diese Or. obovata zeigt sich in mancher Hinsicht abweichend von den übrigen Uryptandra-Arten. Es wurde schon des stark ver- srösserten Palissadengewebes, der Ausbildung des Schwamm- gewebes sowie der Nebenzellen, die die Spaltöffnungen besitzen, bei Besprechung der einzelnen Gewebearten Erwähnung gethan. " Oryptandra arbutifolia Fenzl. Preiss. Nr. 465. Nov. Holland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross bis grösser 39,9 w breit und 46,55 lang, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unter- seits mit buchtigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussen- und Seitenwand, getüpfelt, verschleimt. Cuticula stark gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-G.: locker, doch gestreckt und dem P.-G. ähnlich. Hauptnerv nur unterseits durchgehend, die kleineren Nerven eingebettet. Krystalldrusen sehr spärlich, nur im Mesophyll, fehlen im Weichbast. Gerbstoff fehlt. Haare beider- seits sehr spärlich, oberseits kurz einzellige und einarmig, ebenso unter- seits nur lange und nur auf den Nerven. * Oryptandra australis Sm. Sieber. Nr. 66. Nov. Holland. Blttb.: bifazial. Das ganze Blatt sehr klein und nach der Unterseite zu eingerollt. Ep.-Z.: polygonal, beiderseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, ob Ep.-Z. sehr gross, 86,45 « lang und 39,9 w breit, erscheinen auf dem Querschnitt höher wie breit, mit sehr stark verdiekter Aussenwand und verdickten Seitenwänden, wenig getüpfelt, verschleimt. Cuticula mit geringer Streifung versehen. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-G.: sehr locker. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalle fehlen. Gerbstoff sehr spärlich nur an den Nerven. Haare: unterseits gestielte Sternhaare einen dichten Filz bildend, oberseits sehr spärlich, kurze, einzellige und einarmige Haare. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d, Blattes d. Rhamneen. 399 " Oryptandra coactifolia IF. v. Müller, F. v. Müller. Süd-Australien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: polygonal, mittelgross, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern mit wenig verdickter Aussen- und nicht verdickten Seitenwänden. wenig getüpfelt, verschleimt. Cuticula nicht gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-G. ist nicht ausgebildet. Eine Differenzierung im Schw.-G. und P.-G. ist nicht vorhanden. Nerven sämtuich durchgehend. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll, Einzelkrystalle neben Drusen nur im Weichbast. Gerb- stoff spärlich an den Nerven, im P.-G., auch in einigen oberen Ep.-Z. Haare: beiderseits ein dichter Filz von sehr langgestielten Sternhaaren. " Oryptandra eriocephala Hook. Gunn. Tasmania. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mitteleross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit sehr stark verdickter Aussenwand, und stark verdickten Seiten- wänden, setüpfelt, verschleimt. Cuticula gestreift. Die oberen Ep.-Z. höher wie breit. P.-G.: zweischichtig, die obere Schicht bedeutend länger als die untere, elattwandig. Schw.-G. locker. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalldrusen im Mesophyll und im Weichbast. Gerbstoff sehr reichlich im ganzen Gewebe, auch in einigen oberen Ep.-Z. Haare: unterseits ein dichter Filz von ge- stielten Sternhaaren, daneben sehr spärlich auf den Nerven lange, einarmige und einzellige Haare, oberseits nur höchst selten sehr kurze, einzellige und einarmige Haare. Oryptandra floribunda Stendl. Preiss. Nr. 1675. Nov. Holland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: polygonal, mittelgross, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit sehr stark verdickter Aussen- und stark verdickten Seitenwänden, getüpfelt, nicht verschleimt. Cuticula nicht gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-G.: locker. Hauptnerv durch- gehend, die kleineren Nerven nur unterseits durchgehend. Kırystall- drusen im Weichbast und im Mesophyll. Gerbstoft sehr reichlich im ganzen Gewebe, auch in den oberen Ep.-Z. Haare, unterseits Sternhaare einen dichten Filz bildend, daneben auf den Nerven lange, einarmige und einzellige Haare, oberseits sehr spärlich ebenfalls ge- stielte Sternhaare. * Oryptandra glabrata Stdl, Preiss. Nr. 2420. Nov. Holland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z: polygonal, ob. Ep.-Z. gross, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit stark buchtigen Seiten- rändern, mit verdiekten Aussen- und Seitenwänden, getüpfelt, ver- schleimt. Cuticula gestreift. P.-G. zweischichtig mit schwach hin- und hergebogenen Seitenrändern. Schw.-G.: locker, etwa dreischichtig. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalldrusen im Meso- phyll, fehlen im Weichbast. (Gerbstoff spärlich im ganzen (rewebe. Haare fehlen unterseits, oberseits nur sehr spärlich, sehr kurze, ein- zellige und einarmige Trichome. 400 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Oryptandra Gunmii Hook. Gunn. Tasmania. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit sehr stark verdickter Aussen- und stark verdickter Seitenwand, nicht getüpfelt, nicht verschleimt. Cuticula stark gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.- G.: dreischichtig, gestreckt. Eine deutliche Differenzierung von P.-G. und Schw.-G. ist nicht vorhanden. Nerven sämtlich durch- gehend. Krystalldrusen, oft von sehr beträchtlicher Grösse, selten Einzelkrystalle, die Nerven damit vollständig gepflastert, das übrige Gewebe frei davon, fehlen im Weichbast. Gerbstoff sehr reichlich im ganzen Gewebe, auch in den Ep.-Z. Haare, nur unterseits gestielte Sternhaare, einen dichten Filz bildend. = Oryptandra leucopogon Meisn. Preiss.. Nr. 752. INov2HoNand: Blttb.: bifazial. Das ganze Blatt sehr klein und nach der Unterseite eingerollt. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit stark buchtigen Seitenrändern, mit verdickter Aussen- und schwach verdickter Seitenwand, getüpfelt, verschleimt. Cuticula gestreift. Die oberen Ep.-Z. höher wie breit. P.-G.: einschichtig, glattrandig. Schw.-G.: sehr locker. Hauptnerv nur unterseits durchgehend, die kleineren eingebettet. Krystalldrusen im Mesophyll, fehlen im Weichbast. Gerbstoff spärlich im ganzen Gewebe. Haare, unterseits ein dichter Filz von gestielten Sternhaaren, oberseits sehr spärlich sehr kurze, einarmige und eimzellige Haare. „Uryptandra mutila Nees. Preiss.- Nr. 1217.>N0y.2H 0 and: Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit schwach verdickter Aussen- und nicht verdickter Seitenwand, wenig getüpfelt, verschleimt. Cuticula nicht gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattrandig mit schwach hin- und hergebogenen Seiten- ränden. Schw-G.: sehr locker. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalldrusen im Mesophyll. fehlen im Weichbast. Gerbstoff sehr spärlich, nur an den Nerven. Haare fehlen oberseits, unterseits sehr spärlich, kurzer einarmige und einzellige Haare. * Cryptandra obcordata Hook. Gunn. Tasmania. . Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, wenig getüpfelt, verschleimt. Cuticula nicht gestreift. P.-G.: zwei- schichtig, glattwandig. Schw.-G.: sehr locker. Nerven nur unter- seits durchgehend. Krystalldrusen im Mesophyll, fehlen im Weich- bast. Gerbstof? spärlich, nur an den Nerven. Haare fehlen ober- seits, unterseits bilden gestielte Sternhaare einen dichten Filz, da- neben auf den Nerven sehr lange, einzellige und einarmige Haare. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, 401 * Oryptandra obovata Sieber, Sieber. Nr. 129. Nov. Holland. ‚ Blttb.: subeentrisch. Ep.-Z.: gross, polygonal. beider- seits mit geradlinigen Seitenrändeın, mit stark verdickter Aussen- wand und verdickten Seitenwänden, getüpfelt, verschleimt. Cutienula sehr stark papillös ausgebildet. Spaltöffnungen sehr eross. mit Nebenzellen, die deutlich den Orweiferen-Typus zeieen. P.-G.: einschichtig, aber sehr gross und breit, es nimmt etwa ?/, der ve- . gesamten Blattdicke ein, mit stark hin- und hergebogenen Seiten- rändern. Schw.-G.: aus zwei Schichten bestehend, die untere palissadenartig gestreckt und sehr dicht, während die obere locker ist und aus rundlichen Zellen besteht. Man kann daher den Blattbau wohl auch als subcentrisch bezeichnen. Nerven sämt- lich eingebettet. Kıystalldrusen fehlen. Einzelkrystalle entweder einzeln oder zu grösseren Konglomeraten vereinigt im Meso- phyll, fehlen im Weichbast. Gerbstoff sehr reichlich das P.-G. ausfüllend. Haare fehlen. * Oryptandra scoparia Reiss. . Breisss NT 1215. 0Noy. Holland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, ober- seits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seiten- rändern, mit stark verdickter Aussenwand, Seitenwände nicht ver- dickt, wenig getüpfelt, verschleimt. Cuticula gestreift. Die ob. Ep.-Z. höher wie breit, die unteren sind mittelgross, unterhalb des Nerven erreichen sie aber die Grösse der oberen Ep.-Z. P.-G.: zweischichtig: mit ziemlich stark hin- und hergebogenen Seitenrändern. Schw.-G. sehr locker, langgestreckt. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalle fehlen vollständig. Gerbstoff sehr spärlich an den Nerven. Haare, unterseits bilden Sternhaare einen dichten Filz, oberseits sehr kurze, papillös ausgebildete Haare sehr spärlich. * Oryptandra Sieberi Fenzl. Sieber. Nr. 67. Nov. Holland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: gross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit buchtigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenrändern, getüptelt, verschleimt. Cuticula gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-@.: locker, doch gestrekt und dem P.-G. ähnlich. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalle fehlen. Gerbstofl spärlich. Haare nur oberseits sehr spärlich, kleine papillös ausgebildete Haare. Haare fehlen oberseits, unterseits gestielte Sternhaare einen dichten Filz bildend, ausserdem auf den Nerven lange einzellige Haare. * Oryptandra vexillifera Hook: Gunn. Tasmania. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross bis kleiner, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit sehr stark verdickter Aussen- und stark verdickter Seitenwand, getüpfelt, nicht verscheimt. Cuticula nicht gestreift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.- G.: locker. Hauptnerven durchgehend, Seitennerven eingebettet. 402 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Krystalldrusen oftmals von erheblicher Grösse im Mesophyll, fehlen im Weichbast. Gerbstoff spärlich nur in der Nähe der Nerven. Haare fehlen oberseits, unterseits gestielte Sterrnhaare einen dichten Filz bildend, daneben auf den Nerven lange, einzellige und ein- armige Trichome. * Oryptandra spinescens Sieber. Sieber. Nr. 68. Nov. Holland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross bis kleiner, polygonal, oberseits etwas abgerundet, unterseits mit stark buchtigen Seiten- rändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, schwach zgetüpfelt, verschleimt. Cuticula ge- streift. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-G.: sehr locker. ziemlich lang gestreckt. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalldrusen sehr spärlich im Mesophyll, fehlen im Weichbast. Gerbstoff reich- lich im ganzen Gewebe. Haare, nur unterseits sehr spärlich, Stern- haare und lange, einarmige und einzellige Haare auf den Nerven. "= Cryptandra tomentosa Lindley. Lindley. Nov. Holland. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, ober- seits etwas abgerundet, unterseits mit schwach buchtigen Seiten- rändern, mit stark verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden, schwach getüpfelt, verschleimt, Cuticula gestreift. P.-G.: zwei- bis dreischichtig, glattwandig. Schw.-G.: sehr locker, lang gestreckt. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalldrusen spär- lich im Mesophyll, fehlen im Weichbast. Gerbstoff spärlich an den Nerven. Haare, unterseits ein dichter Filz von Sternhaaren, daneben auf den Nerven lange einarmige und einzellige Haare, ober- seits ein-, zwei- und dreiarmige Haare. * Oryptandra ulicina Hook. Gunn. Tasmania. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit stark buchtigen Seitenrändern, mit sehr stark verdickter Aussenwand und verdickten Seitenwänden, getüpfelt, nicht verschleimt. Outicula wenig gestreift. P.-G.: einschichtig, glattwandig. Schw.-G.: locker, etwa dreischichtige. Hauptnerven durchgehend, die kleineren Nerven nur unterseits durchgehend. Kıystalldrusen im Mesophyll, nicht im Weichbast. Gerbstoff reichlich im ganzen Gewebe, auch in den oberen Ep.-7. Colletieen. Von der Tribus der Colletieen, die sich aus folgenden Gat- tungen rekrutiert: Talguenea, Trevoa, Retanilla, Discaria, Adolphia, 5 Colletia, Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 403 zu denen Weberbauer noch, als Gattung mit unsicherer Stellung, Scypharia stellt, fehlten im Herbarium Monacenses nur Adol- phia und Scypharia, und von Retanilla war nur eine Art, die keine Blätter besitzt, vorhanden, so dass auch diese Gattung nicht unter- sucht werden konnte. Von der ganzen Tribus wurde der Hauptnerv untersucht, da die Untersuchung der Seitennerven, infolge der sehr geringen Grösse der Blätter, nicht möglich war. Sämtliche untersuchte Gattungen dieser Tribus stehen sich in anatomischer Beziehung sehr nahe. Zunächst ist der Blatt- bau meist bifazial, nur bei der Gattung Trevoa ist er subcen- trisch. Weiterhin bestehts das Mesophyll zumeist aus palis- sadenartig gestreckten Zellen und es lässt sich dann eine scharfe Grenze zwischen P.-G. und Schw.-G. nicht ziehen, das zanze DSH Y >R, IA EIS ON Fig. 5. Pomaderris apetala. Blatt erscheint vielmehr mehr oder weniger geschichtet. Bei den Gattungen Trevoa und Discaria finden sich im P.-G. stark ver- grösserte Gerbstoff oder Schleim führende Zellen, die bei den übrigen Gattungen nicht vorhanden sind. | Frint Endlich kommt bei sämtlichen Gattungen nur eine Form von Haaren, nämlich unverästelte und einzellige Trichome vor. Talguenea. Ich beginne mit der ersten dieser Tribus angehörigen Gat- tung, Talguenea. E | Der Blattbau ist bifazial. Die Zellen der oberen, wie deı unteren Epidermis sind polygonal, mit geradlinigen Seiten- rändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden: Cuticula nur auf den Nerven gestreift. Die Ep.-Z. 404 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. sind klein, die oberen Ep.-Z. sind 26,6 „ lang und 19,5 « breit, die unteren sind 19,5 w lang und 15,96 u breit. Die Ep.-Z. sind nicht verschleimt. Spaltöffnungen finden sich nur auf der Unterseite, sie sind ziemlich gross, 33,25 w lang und 26,6 « breit und mit gut ent- wickeltem Vorhof versehen. Das Palissadengewebe ist dreischichtig, die Zellen desselben sind lang gestreckt und glattwandig, zwischen denselben liegen häufig stark vergrösserte Zellen, die die ganze Länge und die Breite von circa drei P.-Z. besitzen. Diese Zellen führen sowohl Gerbstoff, als auch Schleim und da sie ziemlich häufig sind, so lässt sich eine sehr reichliche Verschlei- mung: beobachten, obschon die Ep.-Z. nicht verschleimt sind. Das Schwammgewebe ist dreischichtig, nicht sehr locker und gestreckt, es sieht infolee dessen: dem P.-G. sehr ähnlich und es lässt sich keine scharfe Grenze zwischen P.-G. und Schw.-G. ziehen, vielmehr ist ein allmählicher Ubergang von einem zum anderen (sewebe vorhanden. Die fünf Hauptnerven, die dem Blatte fast das Aussehen eines Monocotylen-Blattes verleihen, sind durchgehend, die kleineren Nerven sind eingebettet. Der oxalsaure Kalk, in Gestalt kleiner Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll, ist nur sehr spärlich vertreten. (Gerbstoff ist ebenfalls nur spärlich vorhanden, hauptsächlich in dem Kollenchym der Nerven. Die Behaarung ist eine sehr reichliche und findet sich auf beiden Seiten der Blattfläche; auf der Unterseite bildet sie sogar ein zartes Indument, und sie besteht aus einfachen und einzelligen Haaren, die ein sehr weites Lumen besitzen. Die Basis der Haare ist zwischen den Ep.-Z. eingesenkt und verschmälert. Talguenea costata Miers. Bertero 0hile. Talguenea costata Miers = Trevoa quinquenervia. Gill. et Hook. (ex Reiche Flora de Chile I. (1898) p. 13). Hb. Dessauer. Chile. Trevoa. Von der Gattung Trevoa stand mir nur eine Art zur Verfügung; die anatomischen Merkmale derselben sind folgende: .. Der Blattbau ist als subcentrisch zu bezeichnen, mit Rück- sicht auf die Ausbildung des Palissaden-undSchwammgewebes und daraufhin, dass die Spaltöffnungen beiderseits vorkommen. Die Epidermiszellen sind polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern und mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden. Die Cuticula ist nur an den Nerven gestreift. Besonders hervorzuheben ist, dass die Epider- miszellen sehr gross sind, die oberen sind bedeutend höher wie breit und nehmen etwa '/, der gesamten Blattdicke ein: Die Länge der oberen beträgt 52,2 # die Breite 39,9 «, bei den unteren die Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 405 Länge 26,6—39,9 « und die Breite 26,6 u (39,9 «). Eine grössere Anzahl der oberen Epidermiszellen zeiet sich verschleimt. Spaltöffnungen finden sich beiderseits, auf der Oberseite jedoch nur sehr spärlich, sie sind ziemlich gross, 26,6 „ lang und 19,95 u breit und mit gut entwickeltem Vorhof versehen. Das Palissaden- gewebe ist zweischichtig, kurz und glattwandie, das Schwamm- Gewebe ist dreischichtig und dem Palissaden-Gewebe sehr ähnlich, wenn auch bedeutend kürzer. Die Hauptnerven sind durch- gehend, die Seitennerven eingebettet. Kollenchym ist beiderseits entwickelt, doch zeigen sich die Wände der einzelnen Zellen lebhaft hin- und hergebogen. Von Krystallformen finden sich nur Drusen mit oxalsaurem Kalk, die allerdings sehr gross sind und am häufigsten in stark vergrösserten Zellen des Palissaden-Gewebes liegen, aber auch sonst sind sie im Mesophyll häufig; kleinere Drusen finden sich auch im Weichbast. Gerbstoff fehlt. Die Behaarung ist die gleiche, wie bei der vorigen Gattung, sie ist ebenfalls beiderseits vorhanden, doch tritt sie nur sehr spär- ' lich auf. Trevoa trinervis Hoo):. Hb. Dessauer. Chile. Trevoa trinervis Miers = Retanilla trinervis Hoock. Cumming. Chile. Discartia. Ehe ich die anatomischen Merkmale und Verhältnisse der Gattung Discaria selbst anführe, möchte ich eine Besprechung der Ergebnisse der Untersuchung, welche den Zweck verfolgte, Unter- schiede zwischen den Gattungen Discaria und Colletia festzustellen, vorausschicken, wobei ich nicht unerwähnt lassen möchte, dass ich hierbei durch Herrn Dr. F. W. Neger, einen guten Kenner der Flora von Chile, in liebenswürdigster Weise unterstützt wurde. Da die morphologischen Unterschiede, welche von den beiden eben genannten Gattungen bisher bekannt sind, sehr unzureichend sind, so musste es als eine dankbare Aufgabe erscheinen, nachzu- forschen, ob sich vielleicht auf anatomischem Wege eine scharfe Trennung der beiden Gattungen ermöglichen liesse. Als morpho- logischer Unterschied wird von Weberbauer, in Engl. & Prantl. III. 5. p. 423, angegeben, dass die Blattnarbenpaare bei Discaria durch schmale Leisten verbunden sind, während dies bei den Pflanzen aus der Gattung Colletia nicht der Fall ist. Reiche, in Flora de Chile H. p. 6. 1898 giebt als Unterscheidungsmerkmale der Gat- tungen an, dass die Arten der Gattung Colletia nur im Jugendzustand die Blätter behalten, während sie die Discaria-Arten überhaupt nicht verlieren. Aber gerade dieses letztere Unterscheidungsmerkmal ist geeignet, zu Irrtümern Veranlassung zu geben. Denn erstens ist es an Herbarmaterial oft nicht mehr zu erkennen, in welchem Alterszustand die Pflanzen gesammelt wurden, und zweitens werden die Pflanzen durch die Kultur in der Weise verändert, dass die 37 Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 7 406 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Oolletieen vielfach die Blätter länger behalten, als dies in der Natur der Fall ist. Um ein möglichst genaues Resultat zu erzielen, wurden zu dieser Untersuchung, ausser dem Herbarmaterial, auch einige im Münchener botanischen Garten kultivierte Arten herangezogen. Obwohl sich nun beide Gattungen auch in anatomischer Beziehung sehr nahe stehen, so ist ein solches Unterscheidungsmerkmal in der That vorhanden. Es charakterisiert sich die Gattung Descaria ganz deutlich durch das häufige Auf- treten von stark vergrösserten Zellen, die im Palissadengewebe vorkommen, und die einen gerbstoffhaltigen Schleim enthalten, wie solche schon bei der Gattung TZalguenea erwähnt wurden. Dieses Unterscheidungsmerkmal lässt uns niemals im Stich, wenn sich die betreffenden Zellen bei allen Arten auch nicht immer gleich häufig vorfinden. Was nun die Gattung Descaria selbst betrifft, so steht sie in anatomischer Hinsicht, sowohl den Gattungen Talguenea und Trevoa als auch ganz besonders der Gattung Colletia nahe. Der Blattbau ist für gewöhnlich bifazial, doch muss er bei D. nana als subcentrisch bezeichnet werden, mit Rücksicht auf die fast gleichmässige Ausbildung von Palissaden- undSchwamm- sewebe und mit Rücksicht darauf, dass sich Spaltöffnungen auf beiden Seiten des Blattes finden. Die Epidermis-Zellen sind in der Regel mittelgross, poly- sonal, und die unteren Epidermis-Zellen zeigen fast das gleiche Aussehen wie die oberen, während sie in der Grösse stets hinter den oberen Epidermis-Zellen zurückbleiben. Sehr bemerkenswert ist die oft sehr starke Verdickung, welche die Aussenmembran erfährt, meist zeigen sich auch die Seitenwände merklich verdickt. Die Cuticula ist gewöhnlich gestreift, wenn dies auch oft nur an den Nerven besonders deutlich hervortritt. Verschleimte Epider- mis-Zellen finden sich nicht überall, sind aber öfter vertreten z. B. bei D. longispina Miers. Das Palissaden-Gewebe ist meist mehr als zweischichtig, öfters 3 und 4 schichtig. Die Zellen selbst sind langgestreckt, glatt- wandig, vielfach aber auch mit mehr oder weniger stark hin- und hergebogenen Seitenwänden.. Das Schwamm-Gewebe bildet ebenfalls oftmals mehrere Schichten und ist vielfach gestreckt und dem Palissaden-Gewebe sehr ähnlich. . Da die Blätter sehr klein sind, so wurden hier wie überhaupt in dem ganzen Tribus die Hauptnerven untersucht. Dieselben er- scheinen meist nebst den kleineren Nerven eingebettet, hin und wieder aber auch durchgehend und nur die Seitennerven eingebettet, wie bei D. descolor Miers. Sklerenchym fehlt überall und auch das kollenehymatische Gewebe, ober- und unterhalb der Nerven, ıst nur sehr wenig verdickt. Das mehr oder weniger häufige Vorkommen von gerbstoffhaltigem Schleim in stark vergrösserten Zellen des Palissaden-Gewebes wurde schon früher erwähnt. Der oxalsaure Kalk findet sich nur in Form von Krystall- drusen, die im Mesophyll und im Weichbast vorkommen, bei der einen oder der anderen Art aber auch im Weichbast fehlen können. &emoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 407 ‚Die Behaarung: ist die gleiche, wie bei den übrigen Gattungen des Tribus und tritt gewöhnlich nur sehr spärlich auf. Discaria trinervis (Güll.) Reiche. ') 1. Cumming. Chile. ‚ Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: polygonal, mittelgross, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern und stark verdickter Aussenwand, Seitenwände ebenfalls aber ungleich- mässig verdickt und stark getüpfelt. Cuticula sehr stark gestreift. Spaltöffnungen sehr gross, 33,25 w lang und 26,6 „ breit. P.-G.: 2schichtig, glattwandig, in demselben häufig stark vergrösserte Zellen. - Schw.-G.: locker, gestreckt und dem P.-G. ähnlich. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalldrusen im Weichbast und im Mesophyll. Haare nur oberseits, sehr spärlich. 2. Poeppig. Chile. . Spaltöffnungen auch oberseits sehr spärlich. Haare nur ober- seits, noch spärlicher wie bei der voeigen Art, sonst genau wie diese. 3. Poeppig. Chile. . Spaltöffnungen nur unterseits, sonst wie vorige Art. Das Blatt ist etwas dünner. 4. Hb. Dessauer. Chile. Spaltöffnungen nur unterseits. Krystalldrusen fehlen im Meso- phyll. Haare beiderseits ziemlich häufig, sonst wie vorige Art. 1) Im Kgl. bot. Museum in München befinden sich zwei von Poeppig um das Jahr 1830 in Chile gesammelte Pflanzen, welche mit folgenden (gedruckten) Etiketten versehen sind: (Poepp. Coll. pl. Chil. III.) (Poepp. Coll. pl. Chil. II 68. Ceanothus divergens Poepp. 29. (132) Ceanothus riparia Poepp. Syn. pl. Amer. austr. msc. Syn. pl. Amer. austr, msec. Diar. 797. Diar. 520. Or. in Chi. austr. campis ad Antuco Lect. ad Rio Colorado Lect. Deecbr. Flor. Decbr. Beide Arten wurden von Steudel, Nomenclat. botanic. edit. Il. 1841 p. 491 zu Sageretia als S. divergens und S. riparia gezogen. Als solche sind sie auch noch im Index Kewensis 1895 angeführt. Nach morpho- logischen wie anatomischen Merkmalen gehören aber diese beiden Pflänzen sicher zu Discaria und sind identisch mit Discaria trinervis; sonach hätte Discaria trinervis (Gül.) Reiche folgende Synonyma: Sageretia trinervis, Gill. mser. in Hook. bot. Misc. III. 1833 p. 112. Ochetophila trinervis, Endlicher, Gen. pl., Vol. II. 1840 p. 1099. Ochetophila Hookeriana, Reiss. mser., in Gay, fl. de Ch. IL, 1846, p. 39. Colletia Doniana, Clos in Gay, fl. de Ch. Il., 1346, p. 59. Ceanothus divergens, Poepp. mscr. \ obire Etiketten. Ceanothus riparius, Poepp. mser. / aa g N Ochetophila divergens, Poepp. mser. in Endlicher, Gen. pl., Vol. U, 1840, p. 1099. Bi y . Ochetophila riparia, Poepp. mscr. in Endlicher, Gen. pl, Vol. II, 1840, 1099. Sugpretin divergens, Stendel, Nom. bot., Ed. IT, 1841, p. #91. Sageretia riparıa, ” „ „ on „ " 7% 2 408 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. * Discarıa nana (Clos) Weberbauer. 1. Negier. Chile. Blattb.: subeentrisch. Ep.-Z.: mittelgross, beiderseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit sehr stark verdickter Aussenwand und merklich verdickten Seitenwänden, Cuticula ge- streift. Die Seitenwände der unteren Ep.-Z. stark getüpfelt. Spaltöffnungen beiderseits gleich häufig. P.-G.: vierschichtig. Schw.-G.: ebenfalls vierschichtig. Eime deutliche Differenzierung von Schwamm- und Palissadengewebe ist nicht vorhanden. Nerven sämtlich durchgehend. Krystalldrusen nur im Mesophyll. Haare nur oberseits. Die vergrösserten Zellen im Palissaden- gewebe sehr häufig. 2. Dr. Otto Kuntze, Argentinien. Wie voriges Exemplar. * Discaria serratifoha (Vent) Benth. et Hoos.. 5. Cumming. Chile. Spaltöffnungen etwas kleiner, als bei voriger Art, 26,6 w breit, und 33,3 w lang. P.-G.: dreischichtig. Schw.-G.: gestreckt dem P.-G. nicht unähnlich. Haare sehr spärlich nur unterseits, Gerbstoff reichlich. Die vergrösserten Palissadenzellen sehr spärlich. Bemerkenswert ist die Neigung zum papillenartigen Vorwölben der unteren Ep.-Z. 1: Neger. Argentinien. - Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: gross, die oberen 53,2 w lang und 39,9 a breit, die unteren 39,9 u lang und 19,95 breit, poly- eonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern und ziemlich ver- dickter Aussenmembran, Cuticula nur an den Nerven gestreift. Spaltöffnungen sehr gross 39,9 « lang und 39,9 « breit. P.-@.: zwei- bis dreischichtig, ziemlich lang mit schwach welligen Seiten- rändern, die unterste Schicht lockerer und kürzer. Schw.-@.: sechs Schichten, annähernd rund. Sklerenchym am Nerv fehlt, ober- und unterhalb stark verdicktes Kollenchym. Krystalldrusen im Weichbast und Mesophyll. Haare beiderseits sehr spärlich. Gerbstoff reichlich. 2. Neger. Argentinien. Standorts-Varietät mit grossen Blättern. Die unteren Ep.-Z. mit stark buchtigen Seitenrändern. Die vergrösserten Palissaden- zellen selten. Gerbstoff sehr spärlich. Sonst wie vorige Art. 3. Leyboldt. Chile. Genau wie 1. 4. Poeppie. Chile. Die vergrösserten Palissadenzellen häufig. Die Neigung zur Papillenbildung besonders stark, auch oberseits. - Das ganze Blatt sehr dünn, sonst wie vorige Art. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 409 * Discaria discolor (Hook) Reiche. !) 1. Neger. Chile. Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, oberseits mit gerad- linigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern, mit sehr stark verdickter Aussenwand und merklich verdickten Seitenwänden, Cuticula gestreift. P.-G.: vierschichtig. Im Palissadenzewebe sehr grosse Zellen, die mit Gerbstoff angefüllt sind, sehr reichlich. Schw.-G.: locker, rundlich. Hauptnerven durchgehend, Seitennerven eingebettet. Krystalldrusen im Weichbast und Mesophyll. Haare nur oberseits, sehr spärlich. 2. Poeppig. Chile. Die Aussenwand der oberen Ep.-Z. ist nicht so stark ver- dickt, ausserdem zeigen die oberen Ep.-Z. Verschleimung, sonst wie vorige Art. Discaria longispina Miers. var. foliosa Gr. Lorentz. Uruguay. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit schwach buchtigen, unterseits mit mehr geradlinigen Seiten- rändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickter Seitenwand, verschleimt. Cuticula nicht gestreift. P.-G.: drei- schichtig. Schw.-G.: locker, doch gestreckt und dem P.-G. nicht unähnlich. Nerven sämtlich eingebettet. Krystalldrusen im Weich- bast und im Mesophyll, sehr spärlich. Haare fehlen. Die ver- grösserten Zellen im P.-G. spärlich. Discaria australis Hook. Gunn. Tasmania. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden. Cuticula nicht gestreift. Spalt- öffnungen gross 33,25 w lang und 26,6 « breit. !) Im Herb. reg. monacense befindet sich eine von Poeppig um das Jahr 1830 in den Änden von Chile gesammelte Pflanze, mit folgender (gedruckter) Etikette: (Poepp. Coll. pl. Chil. III) 69. Colletia alpestris Poepp. Syn. pl. Americ. austr. msc. Diar. 769 In Chile austr. campis aprieis vulcanicis ad Antuco. Decbr. lecta. Die Pflanze ist, wie sich bei einer vergleichenden, morphologischen und anatomischen Untersuchung herausstellte, nichts anderes als Discaria discolor (Hook.) Reiche, weshalb der Name „alpestris‘‘ zu streichen ist. Demnach ergeben sich für Discaria discolor ( Hook) Reiche folgende Synonyma: Colletia discolor Hook. Icon. tab. 538. (ca. 1892.) h as l Notophaena discolor Miers, Contributions to Botany Vol.L. (1551—1861) . 270. Colletia alpestris Poepp. mser. 410 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Colletia. Wie schon vorher erwähnt, steht die Gattung Colletia der Gattung Discaria sehr nahe, die gemeinsamen Merkmale, die beide Gattungen verbinden, sind im wesentlichen dieselben, welche für die Tribus, der sie angehören, charakteristisch sind, und sind bei Be- sprechung dieser bereits namhaft gemacht. Sie unterscheidet sich wesentlich von der Gattung Discaria durch das Fehlen der ver- grösserten, einen gerbstoffhaltigen Schleim enthaltenden Zellen des Palissadengewebes. Weiterhin durch den gänzlichen Mangel einer Verschleimung, sowohl in den oberen Epidermiszellen, als auch im Palissadengewebe, während bei sämtlichen Arten der Gattung Discaria Verschleimung beobachtet werden konnte. Ebenso auffallend ist das sehr spärliche Vorkommen von Gerbstoff, das auch oftmals sanz aussetzen kann. Da von dem Herbarmaterial ein Teil der Colletia- Arten keine Blätter besitzt, so wurden aus dem Münchener botanischen Garten einige Exemplare zur Untersuchung herangezogen. Es waren dies zwei Exemplare von €. vbkcina und ein Exemplar C. cruciate. Herr Dr. Neger stellte mir noch eine von ihm selbst gesammelte Colletia zur Verfügung, von der die Art noch unbestimmt ist: in anatomischer Beziehung steht sie der Colletia ulicina sehr nahe. Der Blattbau ist bei allen untersuchten Arten bifazial. Die Epidermiszellen sind polygonal, von mittlerer Grösse und mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden versehen. Verschleimte Innenmembranen sind bei keiner der untersuchten Arten vorhanden. In Bezug auf die Ausbildung des Mesophylls kann ich das bei Besprechung der Tribus der Colletieen Gesagte hier nur wieder- holen. Was die Nerven betrifft, so sind gewöhnlich sämtliche Nerven eingebettet, nur bei €. foliosa ist der Mittelnerv durchgehend, während die Seitennerven auch hier eingebettet sind. Die Krystallablagerungen finden sich in Form von morgen- sternartigen kleinen und ziemlich grossen Drusen im Mesophyll], während die im Weichbast fehlen. Die Behaarung ist meist eine sehr spärliche, doch finden sich auch hier die für die ganze Tribus charakteristischen, ein- fachen und einzelligen Haare gewöhnlich nur unterseits, bei einigen Arten aber auch beiderseits der Blattfläche. * Colletia ceruciata Gill. et Hook. Hort. bot. Monacensis. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klein, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern, die unteren annähernd so gross wie die oberen, mit schwach verdieckter Aussenmembran und nicht verdickten Seitenrändern. Spaltöffnungen beiderseits. P.-G.: etwa dreischichtig, sehr kurz. Schw.-@.: 6—7 schichtig. Eine deutliche Differenzierung von Schw.-G. und P.-G. fehlt. Nerven sämt- lich eingebettet, eine deutliche Gewebescheide ist nicht vorhanden. Haare beiderseits sehr spärlich. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, 411 * Colletia spinosa, Seyboldt. Chile. . Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mitteleross, polyronal, beider- seits mit geradlinigen Seitenrändern, mit stark verdickter Aussen- wand und verdickten Seitenwänden. Cuticula gestreift. Spalt- öffnungen sehr selten oberseits, unterseits häufig. Rubiaceen-T'ypus d.h. sie haben je zwei Nebenzellen rechts und links von der Schliess- zelle.e. P.-G.: vierschichtig, ziemlich kurz, glattwandie. Schw.-G.: 6—7schichtig, quadratisch. Sämtliche Nerven sind eingebettet. Krystalldrusen von verschiedener Grösse sehr reichlich im Meso- phyll, fehlen im Weichbast, sie liegen häufig in stark vergrösserten Zellen, daneben seltener Einzelkrystalle und Konelomerate von Einzelkrystallen. Verschleimung und Gerbstoff fehlt. Haare sehr spärlich nur unterseits an den Nerven. * Oolletia ulieina Gill. Hort. botanic. Monacensis. Das Blatt ist bedeutend schmäler, und da es noch sehr jung ist, so sind die Wände fast gar nicht verdickt. Die Epidermiszellen sind beiderseits stark buchtig. Haare fehlen sonst wie vorige Art. * Colletia foliosa Rusby. Bang. Nr. 978. Bolivien. Blttb.: bifazial-subcentrisch. Ep.-Z.: mittelgross, die oberen 26,6 w breit und 39,9 w lang, die unteren 26,6 lang und 19,5 w breit, polygonal beiderseits mit ziemlich geradlinigen Seiten- rändern, mit wenig verdickter Aussenwand und nicht verdickten Seitenwänden. P.-G.: zweischichtig. Schw.-G.: dreischichtig, lang gestreckt, eine deutliche Differenzierung in P.-G. und Schw. -@. ist nicht vorhanden. Der Hauptnerv durchgehend, die Seitennerven eingebettet. Krystalldrusen nur im Mesophyll. Haare beiderseits, oberseits spärlich, unterseits etwas reichlicher. Gerbstoff sehr spär- lich. Im Palissadengewebe etwas vergrösserte Zellen. Gouanieen. Zu der Tribus der Gowanieen gehören folgende Gattungen: Pleuranthodes, Gouania. Apteron. Reissekia. Helinus. Crumenarta, zu denen noch Weberbauer die Gattung Marlothia, als Gattung von unsicherer Stellung, zählt. Von diesen Gattungen fehlten im Münchener Herbarıum nur die Gattungen Apteron und Pleuranthodes. Diese Tribus zeichnet sich durch grosse Übereinstimmung der anatomischen \ erhältnisse seiner einzelnen Gattungen aus. Als hauptsächliches Charakte- ristikum ist in erster Linie das Vorkommen von Styloiden zu nennen. 412 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Es fehlen Styloiden nur den Gattungen Helinus und Marlothia, während sie bei den übrigen Gattungen bei sämtlichen Arten vor- kommen. Gemeinsam ist ferner der bifaziale Bau der Blätter, der sich bei fast allen Gattungen findet, nur die Gattung Crumenaria macht eine Ausnahme davon, indem dort der Blattbau entweder centrisch oder subeentrisch ist, doch steht dies wohl bei dieser Gattung mit der starken Reduktion, welche die Blätter erfahren in engem Zusammenhang. Ein sehr schönes gemeinsames Merkmal, von dem ebenfalls nur die Gattung Crumenaria eine Ausnahme macht, ist die gleichmässige Behaarung der Unterseite, die von unverästelten und mehrzelligen Haaren gebildet wird, während die Oberseite gewöhnlich ganz ohne Behaarung bleibt und nur bei einem Teil der Arten der Gattung Gouania dieselben Haare, wie die Unterseite trägt. Als Unterscheidungsmerkmal zwischen den verschiedenen Gattungen liessen sich das Vorhandensein oder Fehlen von Schleimgängen, unter- halb des Gefässbündels, im kollenchymatischen Gewebe des Nerven anführen. Nur die Gattungen Gouania und Helinus zeigen diese Schleimgänge, aber auch bei diesen Arten sind sie durchaus nicht bei allen Arten vorhanden. Für die’ Gattungen Reissekia und Crumenaria und Marlothia ist fernerhin das Vorkommen von Spaltöffnungen auf der Oberseite des Blattes, als von den übrigen Gattungen verschieden, anzuführen. Gowuania. Die Gattung Gonania zeigt vielfach übereinstimmende, charakte- ristische Verhältnisse im Bezug aufihre Blattstruktur. Als gemein- same Merkmale dürften ganz besonders folgende hervorzuheben sein. Zunächst der durchweg bifaziale Bau der Blätter, mit dem in enger Beziehung das fast ausschliessliche Vorkommen der Spalt- öffnungen auf der Unterseite steht. Charakteristisch ist ferner, dass sämtliche Nerven durchgehend sind. Weiterhin das regelmässige Vor- kommen von Styloiden und endlich die ebenso regelmässige Be- haarung der Blattunterseite. Hingewiesen sei noch auf das häufige Auftreten von Schleimgängen in dem kollenchymatischen Ge- webe unterhalb der Nerven, sowie auf die häufige Verschleimung der oberen Epidermiszellen. Der Blattbau ist durchgehend bifazial, doch muss darauf hin- gewiesen werden, dass im einem Falle (bei G. mierocarpa) Spalt- öffnungen oberseits vorkommen, und dass bei einigen Arten eine deutliche Differenzierung von Palissaden- und Schwamm- gewebe fehlt. Auf diese Verhältnisse soll bei Besprechung der betreffenden Gewebe-Elemente näher eingegangen werden. Was den Blattbau betrifft, wie er sich auf dem Querschnitt praesentiert, so ist das Bild meist das gleiche, indem der Hauptnerv und die Seitennerven erster Ordnung nach unten vorspringen, im übrigen aber nimmt die untere Epidermis einen ziemlich geradlinigen Verlauf. Bei folgen- den Arten erscheint aber die Unterseite oder beide Seiten der Blatt- spreite über den kleineren Nerven regelmässig eingeschnürt, bei @. chrysophylla, G. corylifoha, G. discolor, G. inornata und G. virgata. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 413 Die oberseitigen Epidermiszellen sind überall bedeutend grösser, als die der Blattunterseite. Die Messungen an den einzelnen Arten ergaben im Mittel für die Höhe der oberen Epidermis- zellen 26,6 #, für die der unteren 13,3 «; und für die Breite bei den oberen 39,9, bei den unteren 26,6 «. Demnach erscheinen die oberseitigen Epidermiszellen fast doppelt so gross, als die unter- seitigen, ebenso sind sie gewöhnlich breiter, als hoch; nur bei den folgenden Arten sind sie höher als breit, bei @. cornifoha und @. tiliaefolia. Die Gestalt der oberen Epidermiszellen ist durch- weg polygonal. Die unteren Epidermiszellen sind verschieden gestaltet, für gewöhnlich sind sie von annähernd geradlinigen Wänden umgrenzt und nur wenig buchtig. bei @. conylifoha und G. glandu- losa sind sie aber deutlich gebuchtet. \ . Die Aussenwand der oberen Epidermiszellen ist merklich, die der unteren Epidermiszellen dagegen fast gar nicht verdickt. Die Seitenwände der oberen Epidermiszellen sind nun bei @. discolor verdickt. Eine Streifung der Cuticula ist nirgends vor- handen. Hervorzuheben ist noch der vollständige Mangel von Kry- stallen in den Epidermiszellen. Bei einem grossen Teil der Arten ist die obere Epidermis verschleimt, und zwar ist diese Ver- schleimung entweder in fast allen Zellen zu beobachten, wie bei @. discolor, G. longipetala, G. nematostachya und G. riparia, oder nur in einzelnen, wie bei @. cornifolia, G. domingensis, G. inornata, G. mikrokarpa und G. Steberiana. Ein Hypoderm ist nirgends vorhanden. Die Spaltöffnungen befinden sich nur auf der Unterseite der Blätter, oberseits nur bei G. mikrokarpa. Sie besitzen kein charakte- ristisches Merkmal, doch sind bei folgenden Arten einzelne Stomata verdickt und sie sind dem Anschein nach funktionslos geworden: @G. corylifolia, G. glandulosa, G. leptostachya, G. mikrokarpa, @. nematostachya, G. nepalensis, G. pyrifolia, G. riparia, G. Sieberiana, G. tiliaefoha, G. urticaefolia und G. virgata. Sonst besitzen sie _ die gewöhnliche ellipsoide Gestalt, zeigen einen gut entwickelten Vorhof und haben mittlere Grösse. Das Palissadengewebe, das etwas über die Hälfte der Blatt- dieke einnimmt, ist fast stets zweischichtig. Die untere Schicht ist etwas kürzer und lockerer, als die obere. Die Zellen des P.-G. sind lang gestreckt und glattwandig. Die Schwammgewebezellen sind mitunter annähernd rund oder doch von den Palissadenzellen deutlich verschieden und ziemlich locker. Vielfach aber zeigen die Zellen des Schwamm- gewebes eine gestreckte Form, die sich derjenigen der Palissa den- gewebezellen nähert. Bei folgenden Arten ıst überhaupt kein Schwammgewebe ausgebildet, nämlich bei @. glandulosa, G. nepa- Iensis und G. urticaefolia. Bei diesen drei Arten zeigen sämtliche Zellen des Mesophylls eine palissaden-ähnliche Streckung, bei den beiden erstgenannten lassen sich so drei Schichten, bei den letzten sogar vier Schichten im Blattm esophyll erkennen. Von diesen vier Schichten sind aber die beiden unteren entsprechend kürzer. Im Palissaden- und Schwammgewebe liegen lange Einzel- krystalle, sogenannte Styloiden, auf deren Vorkommen Blen k schon aufmerksam gemacht hat, cont. Blenk in Flora 1584 p. 356 414 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung, d. Blattes d. Rhamneen. und die mitunter durchsichtige Punkte in den Blättern verursachen. Dieselben sind lang: gestreckt, so dass sie in vielen Fällen von den oberen, bis zu den unteren Epidermiszellen reichen. Sie be- finden sich in besonderen Zellen, die von dem Krystall ganz ausge- füllt werden und nur an dessen oberen Teil in Gestalt einer Haube darüber hinausragen. Durchsichtige Punkte bedingen sie nur dann, wenn sie senkrecht im Blatt stehen. Häufig ragen sie mit ihrer Spitze in die oberen Epidermiszellen hinein. Was ihre Lage betrifft, so sind sie meist schräg, häufig senkrecht, in der Minderzahl parallel zur Blattfläche liegend. Wenn das letztere der Fall ist, so werden sie manchmal durch den Querschnitt auch quer getroffen, so dass sie das Aussehen von gewöhnlichen, viereckigen Einzelkrystallen gewinnen. Diese Styloiden bestehen, ihrer chemischen Natur nach, aus oxal- saurem Kalk und brechen das Licht doppelt; conf. Abbildung II. Blenk erwähnt in seiner Arbeit das häufige Vorkommen von verschleimten Epidermiszellen und giebt an, dass er dieselben nur bei solchen Arten gefunden habe, welche keine Krystall- elemente im Palissadengewebe besitzen. Er selbst giebt aber für @. Steberiana Styloiden (Krystallnadeln) neben ver- schleimten Epidermiszellen an, ebenso bei Zeisseckia cordi foha. Da nun fernerhin sämtliche Arten von Gouania Styloiden besitzen und bei einem grossen Teil verschleimte Epidermiszellen vorkommen, so widerspricht sich diese Angabe, conf. Blenk, Flora 1884 p. 356 s. p. 360. Ebenso allgemein, wie die Styloiden, finden sich die gewöhn- lichen Krystalldrusen, von oxalsaurem Kalk, bei allen Arten vor, sie fehlen nur bei @. discolor. Dieselben sind allerdings sehr spär- lich und finden sich hauptsächlich im Weichbast, seltener in dem, unter dem Gefässbündel liegenden kollenchymatischen Gewebe, niemals aber im Mesophyll. Neben diesen kommen ebenfalls im Weichbast bei einigen Arten Einzelkrystalle vor. Sekretzellen fehlen in der ganzen Gattung, dagegen ist Gerbstoff reichlich und über das ganze Gewebe verbreitet. Die Seitennerven erster Ordnung springen bei allen Arten stark nach unten vor und sind ebenso, wie die kleineren Nerven, stets durchgehend. Was die innere Gestalt der Nerven betrifft, so be- steht der Nerv nur aus einem Gefässbündele Kollenchym ist regelmässig beiderseits vom Gefässbündel entwickelt. Sklerenchym hingegen nur bei G. Blanchetiana, G. chrysophylla, G. cornifolha, G. corylifoha, G. discolor, G. riparia und G. virgata, und zwar ist es ebenfalls beiderseits des Leitbündelsystems entwickelt, be- steht aber meist nur aus wenigen Zellen oder Lagen. Ein voll- ständiger Sklerenchymring, der das ganze Gefässbündel um- schliesst, findet sich nirgends. In dem kollenehymatischen Ge- webe, unterhalb des Gefässbündelstranges, finden sich nun bei einer relativ grossen Anzahl der Arten Schleimgänge; nur bei @. Blanche- tana Miqu. leg. Riedel, G. chrysophylla, G. cornifoha, G. inornata und G. vergata fehlen sie. Dieselben enthalten reichliche Mengen eines vollkommen farblosen Schleimes. Sie sind lyeigen,-durch Re- sorption der umgebenden Zellwände entstanden. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 415 Diese Schleimgänge präsentieren sich auf dem Querschnitt als stark vergrösserte Zellen, die von einer mehr oder weniger deutlichen Schicht schmaler Zellen umgeben sind. Die den Schleim- gang umgebenden Zellen weichen in ihrer Gestalt nur wenig von den anderen Zellen des unterseitigen Kollenchymsab. Bei mehreren Arten erscheinen die Schleimgänge auf den Querschnitten durch die kleineren Nerven, als nur wenig vergrösserte Kollenchvm-Zelle n mit sehr zarten Membranen, denen die eben genannte Schicht von umgebenden Zellen fehlt, und die sich ihrem Aussehen nach nicht als Schleimgänge erkennen lassen. Dass dies trotzdem der Fall ist wurde dadurch bestätigt, dass bei @. latifolia und G. tomentosa, bei denen sich die Schleimgänge nur als grössere Zellen vorfanden, dieselben nach der Untersuchung der Mittelnerven des Blattes, sich dort deutlich als die gewöhnlichen Schleimgänge pr äsentierten. Die Behaarung ist eine durchaus einheitliche. Sie erstreckt sich vorzüglich auf die Blattunterseite, doch auch auf der Oberseite fehlt sie nur in wenigen Fällen gänzlich z. B. bei @. discolor, G. glan- dulosa, G. leptostachya, G. longipetala, G. riparia, G. Sieberiana und @. tiliaefolia. Während sie meist nur spärlich auftritt, bildet sie doch bei einigen Arten einen ziemlich dichten Filz der Unterseite, so bei: @. discolor, G. latifoha und G. virgata. Die einzelnen Haare bestehen aus einfachen, mehrzelligen Trichomen, deren Basis etwas erweitert und getüpfelt ist, sie besitzen ein weites Lumen, und sind zwischen die Epidermiszellen eingesenkt und zwar so tief, als die Epidermiszellen hoch sind. Gouania Blanchetiana Miqu. 1. Riedel. Brasilien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, die oberen mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seitenrändern und schwach verdickter Aussenmembran; nicht verschleimt. P.- -@.: zweischichtig, Schw.-G,: locker, doch gestreckt, dem P.-G. ähnlich. — Sklerenchym nur unterhalb des Gefässbündels ent- wickelt. — Schleimgang im Nerv fehlt. Verschleimung nicht nach- zuweisen. — Haare beiderseits, oberseits spärlich, unterseits reich- licher, hauptsächlich an den Nerven. — Styloiden meist senkrecht, selten schief. 2. Blanchet. Brasilien. Sklerenchym beiderseits entwickelt. Schleimgang im Nerv vorhanden. Sonst wie vorige Art. Gouania chrysophylla Reıss. Martius. Brasilien. Blttb.: bifazial. Das Blatt erscheint auf dem Querschnitt in ziemlich regelmässigen Abständen eingeschnürt. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, die oberen mit geradelinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seitenrändern und schwach verdickter Aussenmembran, nieht verschleimt. P.-G.: zweischichtig. Schw.-G.: locker, doch gestreckt, dem P.-G. ähnlich. — Sklerenehym nur unterhalb des Gefässbündels entwickelt. — Schleimgang nicht vorhanden, Ver- schleimung: nicht nachzuweisen. — St yloiden meist senkrecht, viel- 416 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. fach liegend, einzelne schief; Einzelkrystalle und Drusen in den Nerven. — Haare beiderseits, oberseits häufig, unterseits einen dichten Filz bildend. Gouania cornifolia Reiss. Martius. Brasilien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross bis kleiner, polygonal, die oberen höher wie breit mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seitenrändern und schwach verdickter Aussenwand, ver- schleimt, aber nur wenige Zellen. — P.-G.: zweischichtig. Schw.- G.: locker, doch gestreckt dem P.-G. sehr ähnlich. Styloiden spär- lich, meist schief oder liegend, selten senkrecht. — Sklerenchym beiderseits entwickelt. — Einzelkrystalle im Weichbast. — Schleim- gang nicht vorhanden. — Haare beiderseits, oberseits spärlich, unterseits reichlicher, hauptsächlich an den Nerven. Gouania corylifolia Raddı. Martius. Flor. Brasil. Blttb.: bifazial. Das Blatt erscheint auf: dem (Querschnitt in ziemlich regelmässigen Abständen eingeschnürt. — Ep.-Z.: klein, polygonal, die oberen mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seitenrändern und stark verdickter Aussenmembran, nicht verschleimt. P.-G.: zweischichtis. Schw.-G.: locker, doch gestreckt, dem P.-G. sehr ähnlich. — Sklerenchym nur unterhalb des Gefässbündels entwickelt. — Schleimgang nicht vorhanden, wohl aber vergrösserte verschleimte Zellen. — Styloiden meist schief, häufig senkrecht, seltener liegend. — Haare beiderseits, oberseits spärlich, unterseits reichlicher, hauptsächlich auf den Nerven. Gouania discolor Benth. Spruce. Nr. 1326. Rio Negro. Blttb.: bifazial. Die Seitennerven sind ebenfalls vorspringend, die Unterseite des Blattes erscheint infolgedessen auf dem Quer- schnitt unregelmässig vorgewölbt. Ep.-Z.: mittelgross, einzelne kleiner, polygonal, die oberen höher wie breit mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seitenrändern; mit deutlich ver- dickter Aussenmembran und deutlich gesonderter Cuticula, fast alle Zellen verschleimt. P.-G.: zweischichtig, in demselben kleine rundliche Fettkörper, Schw.-G.: locker, rundlich. — Sklerenchym beiderseits entwickelt. — Schleimgang im Nerv fehlt. — Styloiden sehr spärlich, nur schief liegend; Drusen fehlen im Weichbast. — Haare fehlen oberseits, unterseits bilden sie einen, dem Blatte eng anliegenden Filz, der mit unbewaffnetem Auge schwer zu erkennen ist. Gouania domingensis Linn. 1. Sieber. Nr. 309. Martinica. Blttb.: bifazial. Ep.-Z: mittelgross, polygonal, die oberen mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seiten- rändeın und schwach verdickter Aussenmembran, nur wenige Zellen verschleimt, P.-G.: zweischichtig.. Schw.-G.: locker, rund- lich. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang im Nerv vorhanden. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. 417 — Styloiden meist schief, auch senkrecht, selten liegend. Einzel- krystalle neben Drusen im Nerv. — Haare beiderseits spärlich. 2. Wullschlägel. Nr. 105. Antigua. Die oberen Ep.-Z. ‚sind im Verhältnis zur Blattdieke sehr gross, sie nehmen den vierten Teil derselben ein, während sie bei der vorigen Art nur etwa den sechsten Teil beanspruchen. — Sonst wie vorige Art. Gouania glandulosa Bon. Hildebrand. Nr. 3001. Madagascar. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross polygonal, die oberen mit geradlinieen, die unteren mit stark buchtigen Seiten- rändern und schwach verdickter Aussenmembran, nicht ver- schleimt. — P.-G.: einschichtig. Schw.-G.: zweischichtig, sehr lang gestreckt, dem P.-G. sehr ähnlich. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang im Nerv vorhanden. — Styloiden meist schräg, selten aufrecht und liegend. — Haare nur unterseits, äusserst spärlich auf den Nerven. Gouania inornata Reiss. Martius. Brasilien. Blttb.: bifazial. Das Blatt erscheint auf dem Querschnitt auf der Unterseite in ziemlich regelmässigen Abständen eingeschnürt, Ep.-Z.: mittelgross-klemer polygonal, die oberen höher wie breit, mit geeradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seitenrändern uud schwach verdickter Aussenmembran; nur wenige Zellen ver- schleimt. — P.-G.: zweischichtig. Schw. -G.: locker, gestreckt, dem P.-G. ähnlich. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang im Nerv nicht vorhanden. — Styloiden senkrecht und schräg, seltener liegend. — Haare beiderseits ziemlich häufig. Gouania latifolia Reiss. Pohl. Brasilien. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: klen polygonal, die oberen mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtizen Seitenrändern und schwach verdickter Aussenmembran, nicht verschleimt. — P.-G. zweischichtige. Schw.-@.. locker, doch gestreckt und dem P.-G. ähnlich. — Sklerenehym fehlt. — Schleimgang im Nerv nicht vorhanden, doch wurde derselbe an den Hauptnerven beobachtet. — Styloiden schräg und senkrecht, selten liegend. — Haare beider- seits, oberseits häufig, unterseits einen lockeren Filz bildend. Gouania leptostachya De ©. Wallich. Indien. Blttb.: bifazial. Ep.-2: mittelgross- polygonal, die oberen mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seiten- rändern und wenig verdickter Aussenwand, nicht verschleimt. — P.-G.: zweischichtig. Schw.-G.: locker. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang im Nerv vorhanden, Verschleimung nachgewiesen. — Haare nur unterseits. — Styloiden meist senkrecht, häufig schräg. — 418 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen, Gouania longipetala Hemsl. Zenker. Nr. 1134. Kamerun. Blttb.: bifazial. obere Ep.-Z.: mittelgross, klein, poly- sonal, die unteren Ep.-Z. fast ebenso gross wie die oberen, die oberen mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seiten- rändern und wenig verdickter Aussenwand, verschleimt. — P.-G. zweischichtig. Schw.-G. locker. Sklerenchym fehlt. Schleim- gang vorhanden. Haare sehr spärlich nur auf dem Hauptnerv der Unterseite. Styloiden senkrecht und schräg, selten liegend. Gouania martinicensis Sieber. Lieber. Nr. 86. Martinique. Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, die unteren mit schwach buchtigen, die oberen mit geradlinigen Seiten- rändern und wenig verdickter Aussenwand, nicht verschleimt. — P.-G.: zweischichtig. Schw.-@.: locker. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang vorhanden, Verschleimung nachgewiesen. — Haare beiderseits, aber besonders oberseits sehr spärlich. — Styloiden meist schräg, senkrecht und liegend. Gouania microcarpa De C. Stocks. Indien. Blttb.: bifazial, oberseits Spaltöffnungen selten. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussenwand, verschleimt. P.-G.: zwei- schichtig. Schw.-G.: locker, aber gestreckt, dem P.-G. ähnlich. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang im Nerv vorhanden. — Haare beiderseits spärlich. — Styloiden meist senkrecht, oft schräg und liegend. Gouania nematostachya Reiss. Jaeger. Nr. 932. Philippinen. (Insel Samar.) ..Blttb: bifazial, ob. Ep.-Z.: klein, Ep.-Z.: polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussenwand, verschleimt. P.-G.: zweischichtig. Schw.-@.: locker. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang vorhanden. — Haare beiderseits sehr spärlich. — Styloiden meist schräg, häufig, senk- recht, einzelne liegend. Gouania nepalesnis Wall. Griffith. Nr. 2015. East Himalaya. . Blttb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross-polygonal, ober- seits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seiten- rändern und wenig verdickter Aussenwand, nicht verschleimt. P.- G.: dreischichtig, die unterste Schicht etwas kürzer, eine Differen- zierung von P.-G. und Schw.-G@. ist nicht vorhanden. — Skleren- chym fehlt. — Schleimgang im Nerven, Verschleimung nachge- wiesen. — Haare beiderseits, oberseits spärlich, unterseits häufiger, besonders auf den Nerven. — Styloiden meist senkrecht, auch schräg, selten liegend. Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d, Rhamneen, 419 Gouania pyrifolia Reiss. Martius. Brasilien. Blattb.: bifazial Ob. Ep.-Z.: mittelgross, untere Ep.-Z. fast so gross wie die oberen, beiderseits polygonal mit geradliniren Seitenrändern und wenig verdickter Aussenwand, nicht verschleimt, P.-G.: zweischichtig. Schw.-G.: locker. Sklerenchym fehlt. Schleimgang im Nerv vorhanden, Verschleimung nachgewiesen. — Haare beiderseits spärlich, unterseits häufiger. — Styloiden senk- recht und schief, seltener liegend. | Gouania riparia Reiss. Martius. Brasilien. Blattb.: bifazial. Ep.-Z. klein, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussenwand, verschleimt. P.-G.: zweischichtig. Schw.-G.: locker. — Sklerenchym fast einen vollständigen Ring bildend. — Schleimgang im Nerv vorhanden, — Haare nur unter- seits sehr spärlich. — Styloiden meist senkrecht, oft schief. Gouania Sieberiana Schlechtd. Sieber. Nr. 208. Mauritius. Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross polygonal, beider- seits mit geradlinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussen- wand, verschleimt. P.-G.: zweischichtig.. Schw.-G.: locker. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang im Nerv vorhanden. — Haare nur unterseits, sehr spärlich. — Styloiden meist schief, selten senkrecht. Gouania tiliaefolia Pers. Bojer. Maurit. Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, die unteren Ep.-Z.: mittelgross-grösser, die ob. Ep.-Z. höher wie breit, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussenwand, verschleimt. — P.-G.: zweischichtig. Schw.-G.: locker, aber gestreckt und dem P.-G. ähnlich. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang im Nerv vorhanden. — Haare nur unterseits, sehr spärlich, hauptsächlich auf den Nerven. — Styloiden meist schräg, selten senkrecht und liegend. Gouania tomentosa Jacqu. Sintenis. Nr. 5547. St. Portoricenses. Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, beider- seits mit geradlinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussen- membran, nicht verschleimt. P.-G.: zweischichtig. Schw.-G@.: locker, rundlich. — Sklerenchym fehlt. — Schleimgang ım Nerv fehlt, aber vergrösserte verschleimte Zellen vorhanden, die Ver- schleimung konnte nur an den Hauptnerven beobachtet werden. — Haare beiderseits, oberseits spärlich, unterseits eimen Filz bildend. — Styloiden meist senkrecht, doch auch schräg und liegend. — 420 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Gouania urticaefolia Reiss. Martius. Brasilien. Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, ober- seits mit geradlinigen, unterseits mit schwach buchtigen Seiten- rändern und wenig verdickter Aussenwand, nicht verschleimt. — P.-G.: dreischichtig, eme Differenzierung von Schw.-G. und P.-G. fehlt. Sklerenchym fehlt. — Schleimgang vorhanden. — Haare beiderseits, oberseits spärlich, unterseits häufiger. — StV- loiden meist schräg, auch senkrecht und liegend. — Gouania virgata Reiss. Spruce. Nr. 1548. Brasilien. Blattb.: bifazial. — das Blatt erscheint auf der Unterseite des Querschnittes regelmässig eingeschnürt. — Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, oberseits mit geradlinigen, unterseits mit schwach bis stärker buchtigen Seitenrändern und schwach verdickter Aussen- membran, nicht verschleimt. — P.-G.: 2 schichtig, Schw. -G.: locker, rundlich. — Sklerencehym unterseits entwickelt. — Schleimgänge und verschleimte Zellen im Nerv fehlen. — Haare oberseits spär- lich, unterseits häufiger. Styloiden meist schräg, doch auch senk- recht und liegend. Reisseckia Endl. Die Gattung Rersseckia, welche sich an die Gattung Gouania anschliesst, ist in ihrem anatomischen Verhalten derselben sehr ähnlich. Sie ist ebenfalls durch den Besitz von Styloiden ausgezeichnet, sowie durch die gleiche Behaarung der Blattunterseite. Als Unter- scheidungsmerkmale von derselben liessen sich anführen, zunächst, dass Spaltöffnungen beiderseits vorkommen, dass das Palissaden- Gewebe nur einschichtig ist, und endlich, dass die unteren Epider- mis-Zellen ziemlich gross sind und einzelne derselben fast die Grösse der oberen Ep.-Z. erreichen. Der Blattbau ist bifazial. doch finden sich auch Spaltöffnungen auf der oberen Epidermis. Die Ep.-Z. sind ziemlich gross; die Grösse der oberen beträgt von der Fläche gesehen in ihrem längsten Durchmesser 66,5 „u in der Breite 39,9 «: diejenige der unteren Ep.-Z. 39,9 und 26,6 ». doch erreichen hin und wieder die unteren Ep.-Z. fast die Grösse der oberen. Die Gestalt ist polygonal, mit beiderseits ziemlich geradlinuigen Seitenrändern. Die Aussen- membran ist nur wenig, (verdickt) die Seitenwände sind nicht verdickt. Die oberen Ep.-Z. zeigen häufig Verschleimung ihrer Innenmembranen. Die Cuticula ist nicht gestreift. Das Palissaden-Gewebe ist einschichtig, glattwandig und ohne Inhalt. Das Schwamm-Gewebe besteht aus rundlichen, locker an einander gefügten Zellen. _ Sklerenchym ist an den Nerven nicht vorhanden, die kleineren Nerven sind ebenso, wie die Seitennerven erster Ordnung, durch- gehend; ein Schleimgang im Nerv ist nicht vorhanden, ebenso fehlen vergrösserte verschleimte Zellen. Der oxalsaure Kalk ist in Form von Einzelkrystallen, Styloiden, die meist schräg, selten senkrecht Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d, Rhamneen. 421 oder liegend angeordnet sind, und in der gewöhnlichen Gestalt deı Krystalldrusen, die sich aber nur im Weichbast finden, abgelagert. Gerbstoff ist reichlich im ganzen Gewebe verbreitet. ‚ Eine Behaarung, bestehend aus einfachen mehrzelligen Trichomen mit etwas erweiterter und getüpfelter Basis, die zwischen die Epi- dermiszellen eingesenkt sind und zwar so tief, als die Epidermis- zellen hoch sind, findet sich nur spärlich auf der Unterseite der Blätter. Die Gattung enthält nur eine Art, nämlich: Reisseckia cordifolia Steudl. Martius. Brasilien. Helinus. Die vierte zu den Gouanieen gehörende Gattung Helinus unter- scheidet sich von den übrigen wesentlich durch das gänzliche Fehlen von Styloiden. Ferner dadurch, dass sowohl verschleimte Epi- dermiszellen als auch Schleimgänge m dem kollenchymatischen Gewebe der Nerven fehlen. Der Blattbau ist stets bifazial. Die Epidermiszellen sind meist gross, mit geradlinigen Seitenrändern; die Aussenmembran ist nur wenig verdickt, der Cuticula fehlt eine Streifung. Hervor- zuheben ist, dass die unteren Epidermiszellen bei 2 Arten, nämlich bei 4. drevipes und H. lanceolata, ganz besonders bei der letzteren, papillenartig vorgewölbt sind. Die Spaltötfnungen sind bei diesen beiden Arten infolgedessen etwas eingesenkt, sie befinden sich nur auf der Unterseite der Blätter. Das Palissaden-Gewebe ist ein- oder zweischichtig, ziemlich lang, glattwandig oder etwas hin- und hergebogen. Das Schwamm-(sewebe ist locker, doch sind die Zellen derselben zumeist gestreckt und relativ lang, so dass sie den Palissaden-Gewebe-Zellen sehr ähnlich sehen. Die Nerven sind, mit Ausnahme H. drevipes, durchgehend, bei welcher die kleineren Nerven eingebettet sind. Ein Sklerenchym- ring, sowie einzelne Sklerenchymzellen an den Nerven sind nirgends vorhanden, ebenso fehlen, wie schon oben erwähnt, Schleim- gänge. Dagegen findet sich der Gerbstoff in einzelnen Zellen des kollen- chymatischen Gewebes unterhalb und auch oberhalb der Nerven. Diese Zellen erreichen bei H. brevipes eine beträchtliche Grösse, so dass sie leicht von dem umgebenden Gewebe zu unterscheiden sind, während sie bei den übrigen Arten nicht vor den gerbstoffreien Kollenchymzellen hervortreten. Bei FH. Ödrevipes und ovata bleibt das Vorkommen des Gerbstofis auf diese Zellen beschränkt, bei H. lanceolata und mystacinus dagegen ist derselbe auch noch reichlich in dem übrigen Gewebe, besonders im Palissaden-Gewebe, vorhanden. Der oxalsaure Kalk findet sich nur in Form von Kıystall- drusen im Weichbast und im Mesophyll. Im Mesophyll aber nur oberhalb der Nerven. indem an Stelle der kollenchymatischen Zellen der Nerven etwas verbreiterte und geteilte Palissadenzellen, in denen sich die Krystalldrusen befinden, die Verbindung zwischen Nerv- und Epidermiszellen bilden. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. IR 422 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Die Haare sind dieselben einfachen, mehrzelligen Trichome wie bei den übrigen Gowanieen. Sie finden sich nur spärlich auf der Unterseite der Blätter und fehlen bei 4. brevipes gänzlich. Helinus mystacinus E. May. Schimper. Nr. 1548. Abyssinien. Blattb.: bifazial. Ob. Ep.-7.: mittelgross bis grösser, unt. Ep.-Z. fast so gross wie die oberen, beiderseits polygonal mit geradlinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussenmembran. P.-G.: zweischichtig, glattwandig. Schw.-@.: lang gestreckt. dem P.-@. ähnlich. — Krystalldrusen nur im Weichbast. Haare nur unterseits. Gerbstoff reichlich im ganzen Gewebe. Helinus scandens = H. ovata E. May. Eckl. & Zeyher. Nr. 996. Cap. Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: mittelgross, polygonal, beider- seits mit geradlinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussen- wand. P.-G.: einschichtig, aber öfters geteilt, mit schwach welligen Seitenrändern. Schw.-G.: gestreckt, dem P.-G. sehr ähnlich. Haare sehr spärlich auf den Nerven der Unterseite. Gerbstoft sehr spärlich nur an den Nerven. Helinus lanceolata Brandıs. Hb. of the late East India Company. Nr. 365. Hb. Falconer. Blattb.: bifazial, das Blatt erscheint auf dem Querschnitt in ziemlich regelmässigen Abständen eingeschnürt. Gerbstoff reichlich im ganzen Gewebe. Ep.-Z.: mittelgross bis grösser, die oberen mit geradlinigen, die unteren mit schwach buchtigen Seitenrändern und wenige verdickter Aussenwand. Die unteren Ep.-Z. papillen- artig vorgewölbt, infolge dessen sind die Spaltöffnungen etwas ein- gesenkt. P.-G.: einschichtig, sehr lang, selten geteilt, glattwandig. Schw.-G.: locker. lang gestreckt. Haare sehr spärlich,‘ nur unterseits. Helınus brevipes Kadlı. Hildebrandt. Nr. 2049. Madagascar. Blattb.: bifazial. Ep.-Z.: gross, polygonal, beiderseits mit geradlinigen Seitenrändern und ziemlich stark verdickter Aussen- membran. Die unteren Ep.-Z. papillenartig vorgewölbt, aber nicht so stark wie bei der vorigen Art. P.-G.: einschichtig, glatt- wandig. Schw.-G.: locker, oberhalb und besonders unterhalb der Nerven in dem kollenchymatischen Gewebe Gerbstoffschläuche, die sich als vergrösserte Zellen präsentieren. Haare fehlen. Gerbstoff spärlich, nur an den Nerven. Urumenaria Mart. Von der Gattung Orzmenaria, die aus Arten mit grossen, gut entwickelten Blätten und aus solchen, mit stark reduzierten Blättern besteht, stand mir von jeder der beiden Arten je ein Exem- | : - Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. # td plar zur Verfügung. In beiden Fällen sind die Styloiden selten und wurden durch den (Querschnitt meist quer getroffen: so dass sie die Gestalt der gewöhnlichen Einzelkrystalle aufweisen, sie aa dem- nach immer nur liegend im Blatt angeordnet. Bei der erst senannten Art sind sie auf dem Flächenschnitt gut siehtbar, während ich sie bei der anderen Art nur auf dem (uerschnitt beobachten konnte, da mir nur eine sehr geringe Quantität des Materials zu Ge- bote stand. Die Gattung Crumenaria, die den Gattunzen Gouania und Reisseckia sehr nahe steht, weist eanz ähnliche Ver hältnisse auf wie diese, besonders in Bezug auf die Behaarung und die Krystallformen. Als Unterschiede machen sich bei Orumenaria bemerkbar der Blatt- bau, der bei Cr. chortroides als centrisch und bei Cr. decumbens als subcentrisch bezeichnet werden muss. Berner die im Ver- hältuis zu der geringen Dicke des Biattes sehr grossen Epidermis- zellen bei Ur. decumbens: das Mass ist bei der Art-Bese hreibung angegeben. Bemerkenswert ist die Übereinstimmung der ob. und unteren Ep.-7., sowohl in Bezug auf ihre Grösse, wie auf ihre Gestaltung. Ebenso das häufige Vorkommen von Spaltöffnungen auf beiden Seiten des Blattes, wodurch die Gattungen Rersseckia und Crumenaria sich von der Gattung Gouania unterscheiden. Endlich sei noch das vollständige Fehlen von Krystallelementen mit Ausnahme der Styloiden erwähnt. Die Behaarung ist die gleiche wie bei Gouania und findet sich nur auf der Unterseite. Gerbstoff ist nur sehr spärlich an den Nerven vertreten. Crumenaria decumbens Mart. Martius. Brasilien. Blttb.: subcentrisch. Ep.-Z.: sehr gross, die Länge der oberen Ep.-Z. beträgt 66,5 w, die Breite 39,9 «, die der unteren 53,2 w und 39,9 u. "Die ‘oberen und unteren E p.-Z. sind also an- nähernd gleich gross, ausserdem nehmen sie ?/, der gesamten Blatt- dicke ein, sowohl ober-- wie unterseits sind sie stark buchtig mit wenig verdickter Aussenwand, ebenso finden sich beiderseits Spalt- ötfnungen. Cuticula ist nic ht gestreift; die Zellen sind verschleimt., P.-G. einschichtig, ziemlich kurz, breit und locker. Schw.-@.: locker. Die Nerven sind durchgehend. Sklerenchym am Nerv, sowie ein Schleimsang und einzelne verschleimte Zellen fehlen. Die Zellen des kollenehymatischen Gewebes ober- wie unterseits stark hin- und hergebogen. Haare nur unterseits sehr spärlich. Styloiden spärlich, nur liegend (nieht senkrecht und schief). Orumenaria chortroides Mart. Martius. Brasilien. Blttb.: eentrisch. Das ganze Blatt sehr klein und besitzt die Form eines nach oben eingerollten Rollblattes. Ep.-Z.: mittel- gross, die unteren ebenso gross wie die oberen, polygonal, beiderseits mit seradlinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussenmem- bran, verschleimt. Cutieula nicht gestreift. P.-G.: oberseits meist einschichtig, unterseits zweischichtig, mit etwas gewellten Seitenrändern. Schw.-G.: locker, rundlich. Nerven eingebettet. 28* 424 Gemoll, Anatomisch-systemat. Untersuchung d. Blattes d. Rhamneen. Sklerenchym fehlt, ebenso ein Schleimgang und einzelne ver- schleimte Zellen. Haare nur unterseits spärlich. Styloiden sehr spärlich, nur liegend. Marlothva. Die Gattung Marlothia wird von Weberbauer in Engler und Prantl, Natürliche Pfanzenfamilien 1894, III. 5. p. 427 als Gattung mit unsicherer Stellung zu den Gouanteen gerechnet. Er sagt dort, dass sie sowohl zu der Gattung Helinus, als auch zur Gattung Noltea Beziehungen habe. Nach ihren anatomischen Verhältnissen besitzt sie gr 0sse Ähnlichkeit mit der erstgenannten Gattung Helinus. Gemeinsam mit dieser ist das Fehlen der Styloiden, sowie das Fehlen von verschleimten Epidermiszellen und Schleim- gängen in den Nerven. Ferner die T'hatsache, dass die beider- seitigen Epidermiszellen gleiche Grösse und” Gestalt besitzen, sowie die Neigung derselben, sich papillenartig vorzuwölben. Endlich das spärliche Vorkommen von Gerbstoft nur im den kollen- chymatischen Zellen der Nerven. Übereinstimmend mit der Gat- tung Helinus, sowie mit den übrigen Gowanieen, ist die Behaarung, die aus einfachen, mehrzelligen Trichomen besteht. Es zeigen sich also in den anatomischen Merkmalen Be- ziehungen zu den Gowanieen und es dürften diese Untersuchungen eine Bestätigung der Angaben von Weberbauer sein. Bemerkenswert für die Gattung Marlothia selbst ist, dass der Blattbau centrisch ist, sodann das auf beiden Blattseiten gleich- mässig häufige Auftreten von Spaltöffnungen. * Marlotlia spartioides Engl. Marloth. Nr. 2071. Kuruman. Blttb.: zentrisch. Ep.-Z.: mittelgross-polygonal, die unteren ebenso gross wie die oberen, beiderseits mit geradelinigen Seitenrändern und wenig verdickter Aussenwand, nicht verschleimt. Cuticula nicht gestreift. Spaltöffnungen beiderseits gleich häufig. P.-G.: beiderseits je eine Schicht, mit gefältelten Seitenwänden. Schw.-G. locker. Nur die grösseren Nerven durchgehend, die kleineren eingebettet. Sklerenchym fehlt. Schleimgänge sind nicht vorhanden. Krystalldrusen nur im Mesophyll. Gerbstoff sehr spärlich nur an den Nerven. Haare beiderseits. Erklärung der Abbildungen. Abbildung 1: Blattquerschnitt von Ceanothus crassifolius, Einsenkungen der Unterseite, in denen sich die Spaltöffnungen befinden, die Einsenkungen ganz mit Haaren ausgekleidet. » 2: Blattquerschnitt von Gouania microcarpa, in dem Mesop Ay i die Styloiden. 7 3: Haare von der unteren Epidermis von T’hylica capıtata. 4: Lang gestieltes Sternhaar von Cryptandra coactifolia. 4 > nn „ Fomaderris apetala. > > OUR oo. Untersuchungen über die Blatt- und Samenstruktur bei den Zoteen. Von Walter Schmidt-Dresden. Einleitung. Vor einigen Jahren ist eine Reihe von Abhandlungen erschienen, welche die Anatomie der Vegetationsorgane bestimmter Papilionaceen- Triben zum Gegenstand hat, nämlich der Phaseoleen'), Dalbergieen, Sophoreen, Swartzieen?), Hedysareen?) und Galegeen*). Diese Arbeiten wurden in der Absicht unternommen, anatomische Merkmale testzu- stellen, die einmal zur Charakterisierung der ganzen Familie und dann auch zur Charakterisierung der Triben, Gattungen und Arten dienen sollten. In so ausgezeichneter Weise auch die Papilionaceen durch gewisse exomorphe Merkmale ihrer vegetativen Organe, näm- lich durch den Besitz gefiederter Blätter und das Auftreten von Nebenblättern, gekennzeichnet sind, so kommen dieselben Merkmale doch auch einer Reihe verwandter Familien und Familiengruppen zu, sodass es oft unendlich schwierig ist, eine sterile Papilionacee als Familienangehörige zu erkennen. In der That haben sich durch die angeführten Untersuchungen anatomische Merkmale feststellen lassen, die den bisher geprüften Papilionaceen gemeinsam sind, daneben aber auch solche, welche für bestimmte Triben, Gattungen und Arten charakteristisch sind. Im Anschluss an die oben genannten Arbeiten sind in den letzten Semestern im hiesigen botanischen Institute eine Reihe anatomischer Untersuchungen unternommen worden, welche sich mit den noch nicht näher geprüften Podalyreen und Gemisteen - beschäftigen. Die fast ledielich aus krautartigen Vertretern ge- bildeten Papilionaceen-Triben der Loteen, Wieieen und Tri folieen harren noch der Untersuchung. Obwohl sich bei den krautigen Ver- tretern schon von vornherein erfahrungsgemäss keine allzugrosse Mannigfaltiekeit der inneren Strukturverhältnisse erwarten lässt, s0 erschemt doch auch ihre Prüfung höchst wünschenswert, um einen 1) Debold, Anat. Charakteristik der Phaseoleen. [Diss.| München und Freiburg 189. 2) Köpff, Anat. Charakteristik der Dalbergieen, Sophoreen u. Swartzteen |Diss.] Erlangen und München 1392. i 3) Vogelsberger, Anat. Charakteristik der Medysareen. \Diss.] Eı langen und Greifswald 1893. 4) Weyland, Anat. Charakteristik der @alegeen. |Diss.] München 1895. 426 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Gesamtüberblick über den anatomischen Bau der Vegetationsorgane bei allen Papilionaceen zu gewinnen und auch die Merkmale fest- stellen zu können, welche der ganzen grossen Familie eigen sind. Die vorliegende Arbeit soll hierzu einen Beitrag liefern und be- schäftigt sich in erster Linie mit der Anatomie der Vegetationsorgane bei den Loteen. Im Anschluss an die Vegetationsorgane wurde auch die Samenstruktur der Zofeen-Gattungen untersucht. Die ZLoteen umfassen acht Gattungen, nämlich: Anthyllis, Helminthocarpum, Hymenocarpus, Securigera, Uytisopsis, Doryenium, Lotus und Hosackia (cf. Bentham-Hooker, Genera plantarum. Vol. I, pars II, p. 488—491). Dieselben standen mir sämtlich zur Verfügung. Eingehendere Arbeiten über die Blattstruktur bei den Zofteen fehlen bisher so gut wie vollständig. Die wenigen vorliegenden Litteraturangaben beschränken sich lediglich auf Beobachtungen, die hie und da an einzelnen Arten gemacht wurden. Bezüglich der Samen liegen Angaben von Harz'!), Nadelmann?) und Vogel und Schleiden?) bereits vor. Dieselben beziehen sich jedoch ausschliess- lich auf Arten der beiden Gattungen Lotus und Anthylhs und geben somit kein allgemeines Bild über die Samenstruktur der ganzen Tribus. Dem krautartigen Habitus der Zofeen entsprechend, zeigen die- selben rücksichtlich der Blattstruktur eine ziemlich grosse UÜberein- stimmung, auch bezüglich der biologischen Charaktere, von denen einige für die Artcharakteristik von Belang sind. Die gemeinsamen anatomischen Verhältnisse sind die folgenden: Ein besonderer Spalt- öffnungstypus ist niemals vorhanden, vielmehr sind die stets beider- seitig auftretenden Stomata von einer nicht genau bestimmten Anzahl : von Nachbarzellen unregelmässig umstellt. Der oxalsaure Kalk wird meist in Gestalt stäbchenförmiger Hemitropieen, seltener auch in Form kleiner Krystallkörnchen ausgeschieden. Krystalldrusen und andere charakteristische Ausscheidungsformen des Kalkoxalates fehlen allen Loteer. Die mit Ausnahme von Securigera Coronilla bei allen untersuchten Arten sich findenden Deckhaare sind, wie auch bei den meisten übrigen Papelionaceen, stets einzellreihig und dreizellig. Die Endzelle der Deckhaare ist durchgängig langgestreckt und einfach, nie zwei- oder mehrarmig. Drüsenhaare, welche bei den Vieieen und Phaseoleen vorkommen, fehlen vollständig. Weitere Beachtung verdienen die bei den meisten Zofeen sich findenden gerbstoffhaltigen, im getrocknetem Zustande braunen Idioblasten des Mesophylis. Die- selben kommen bekanntlich auch bei vielen anderen Papihionaceen, 7. B. bei den Phaseoleen und anderen, vor. Bezüglich der eingehen- deren Beschreibung derselben sei auf den allgemeinen Teil verwiesen. ' Schliesslich ist anzuführen, dass besonders stark verdickte Aussen- wände, sehr tief eingesenkte Stomata, Beschränkung der Stomata auf die eine Blattseite bei keiner Zofee angetroffen wurden, und nur ') Harz, „Landwirtschaftl. Samenkunde“. 2. Teil. 1885. p. 609, 632—635. ?) Nadelmann, „Über die Schleimendosperme der Leguminosen“, Jahrb. für wissensch. Bot. (Band XXI. 1890 p. 630, 640, 647—649.) .. 3) Schleiden u. Vogel, „Über das Albumen, insbesondere der Legu- minosen‘“ (Verhandlungen der Kaiserl. Leopoldinisch-Carolinischen Akademie der Naturforscher. 11. Band, 2.. Abt. 1842. p. 54-96.) Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u, Samenstruktur bei den Loteen. 427 bei wenigen Arten deutlich bifacialer Blattbau, papillöse Ausbildung der Epidermis und Hartbast in Begleitung der Leitbündel. Von anderen für die Artcharakteristik in Betracht kommenden ana- tomischen Merkmalen ist nur die Beschaffenheit der Seitenwände der Epidermiszellen und das häufige Vorkommen erweiterter Speicher- tracheiden anzuführen. Die Untersuchung der Samen hat, wie ich an dieser Stelle be- richten will, zu dem Ergebnisse geführt. dass die charakteristischen. bei früheren orientierenden Untersuchungen verschiedener Papiliona- ceen-sattungen immer wieder konstatierten Zellschichten der Samen- schale (die Stabzellenschicht und Trägerzellenschicht), ebenso deı Besitz eines Schleimendosperms allen Zofeen zukommen, und weiter, dass an der Bildung der Nährstoffe bei den Zoteen auch Stärkemehl, aber in sehr untergeordneter Weise, teilnimmt. Die vorliegende Arbeit zerfällt in einen allgemeinen Teil, in welchem ein Überblick über die Blatt- und Samenstruktur gegeben wird, und in einen speziellen Teil, der die anatomischen Verhältnisse des Blattes der einzelnen Gattungen und Arten näher behandelt. Die spezielleren Strukturverhältnisse der von mir untersuchten Samen sind im Anschluss an die allgemeine Besprechung der Samenstruktur im allgemeinen Teil und in tabellarischer Form berücksichtigt. Das Samenmaterial zu meinen Untersuchungen erhielt ich aus verschiedenen Gärten und Herbarien, welche gelegentlich der Be- sprechung der Samenstruktur genannt werden. Das zu den Blatt- untersuchungen notwendige Material wurde mir aus dem Staats- herbarium in München zur Verfügung gestellt; dem Konservator des- selben, Herrn Professor Dr. Radlkofer, erlaube ich mir an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Desgleichen sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Solereder, für Erteilung und Leitung der Ar- beit, sowie für die Unterstützung und die wertvollen Ratschläge bei der Ausführung derselben verbindlichst zu danken. Allgemeiner Teil. Blattstruktur. Da bekanntlich die exomorphen Verhältnisse und der Standort der Pflanzen einen Einfluss auf die innere Struktur haben, so soll zunächst mit wenigen Worten von der äusseren morphologischen Be- schaffenheit und der Heimat der Arten aus der Tribus der ZLofeen die Rede sein. Die Tribus der Zoteen umfasst im allgemeinen krautartige, seltener auch halbstrauchartige Vertreter. Die bei weitem grösste Anzahl derselben ist im Mittelmeergebiet heimisch; jedoch auch in fast allen anderen, der subtropischen und gemässigten Zone ange- hörigen Gegenden sind Arten bestimmter Gattungen In einer mehr oder minder grossen Zahl anzutreffen. Die Loteen besitzen selten (Anthyllis cytisoides) einfache, in der Regel zusammengesetzte Blätter, die entweder gefiedert oder gefingert sein können. Dem krautartigen Habitus entsprechend, zeigen die Blätter auch in ihrem anatomischen Bau neben grosser Einfachheit eine ziemlich 428 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. grosse Übereinstimmung, und kehren somit oft auch die nämlichen Strukturmerkmale bei allen Gattungen der Tribus wieder. Eine Trennung der Gattungen auf anatomischem Wege ist im allgemeinen nicht möglich, hingegen finden sich, wie auch nicht anders zu er- warten war, zahlreiche Merkmale der inneren Struktur, die zur Unterscheidung der Arten herangezogen werden können. Dieselben ermöglichen namentlich in Verbindung mit den exomorphen Merk- malen die Erkennung einer Lotee im sterilen Zustande. In dieser Hinsicht ist hervorzuheben: Der totale Mangel der Aussendrüsen und Schleimzellen, die m anderen Triben der Papilionaceen sehr ver- breitet sind, sowie weiter auch das häufige Vorkommen der später näher zu beschreibenden Gerbstoffidioblasten und schliesslich auch noch das Auftreten der Stomata auf beiden Blattseiten bei allen Loteen. Zur näheren Besprechung der Strukturverhältnisse des Blattes übergehend, sei zunächst das Hautgewebe beschrieben. Eine völlige Ubereinstimmung der Epidermis der beiden Blattseiten findet sich nur bei der kleineren Anzahl der Zofeen, so hauptsächlich bei den der Gattung Anthyllis angehörigen Arten; bei der Mehrzahl macht sich eine, wenn z. T. auch schwache Verschiedenheit rücksichtlich der ober- und unterseitigen Seitenwände bemerkbar, so z. B. bei den meisten Arten der Gattungen Doryenium, Lotus und Hosackia. Die Seitenränder der Epidermiszellen zeigen rücksichtlich ihrer Gestalt die mannigfaltigsten Formen. In verhältnismässig wenigen Fällen, und dann meist oberseits sind dieselben gerade und bedingen die polygonale Gestalt ihrer Zellen in der Flächenansicht, welche vielen Anthyllis- und auch einigen Lotus- und Hosackia- Arten, sowie der monotypischen Gattung Uytisopsis eigen ist. Die bei weitem grössere Anzahl der Zoteen zeigt dagegen, entsprechend dem krautartigen Habitus und den krautigen Blättern, behufs festeren Zusammenhangs der Zellen des Hautgewebes bei Turgescenzschwankungen eine mehr oder weniger deutliche Biesung der Seitenränder. Ist eine solche nur wenig ausgeprägt oder nur Tendenz dazu vorhanden, so kann man meist noch von einer annähernd polygonalen Gestalt der Zellen in der Flächenansicht sprechen, von welcher selbstverständlich bei stärker auftretender Biegung der Seitenränder nicht mehr die Rede sein kann. Bezüglich der Art und Weise der Biegung, welche bei den Seitenrändern der Zellen der unterseitigen Epidermis meist in stärkerem Masse auftritt, als bei denen der Oberseite, ist folgendes zu sagen: Die Biegung ist eine schwache oder starke bis sehr starke, mitunter eine höchst charakteristische, zickzackförmige, von der Form, welche bei den Oberhautzellen der Blumenblätter sehr verbreitet ist. Diese Formen sind auch der gleichen Blattfläche für bestimmte Arten eigentümlich, bei anderen Arten, namentlich aus der Gattung Lotus, findet ein Wechsel der Formen auf derselben Blattfläche oder sogar eine Kombination derselben bei ein und derselben Oberhaut- zelle statt. Epidermiszellen mit typisch ziekzackförmigen Seiten- rändern sind bei Securigera Coronılla und .bestimmten Arten der Gattungen Doryenium und Lotus angetroffen worden. Diese Epi- dermiszellen zeichnen sich noch besonders dadurch aus, dass sie in der Flächenansicht verschieden tief in das Zelllumen vorspringende Leisten zeigen, die sowohl einseitig am grösserem Supplementärwinkel Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen, 429 der Zacken, als auch da, wo Epidermiszellen an Schliesszellenpaare grenzen, auftreten. In Rede stehende Leisten sind, wie für Los corniculatus auf entwicklungsgeschichtlichem Wege nachrewiesen wurde, auf eine Verwachsung von zwei eingebuchteten Teilen der Seitenwand zurückzuführen. Dazu sei noch bemerkt, dass der ziek- zackartige Umriss der Epidermiszellen erst relativ spät auftritt, in- dem an Blättehen von 5—6 mm Länge dünnwandige Epidermiszellen von polygonaler Gestalt in der Flächenansicht enteerentreten, und erst an Blättchen von ca. 8 mm die Zellen ausgewachsen und die in Rede stehende Strukturverhältnisse entwickelt sind. So charakte- ristisch die zickzackförmige Beschaffenheit der Seitenränder in ihrer typischen Ausbildung ist, so bildet sie doch keinen besonders wert- vollen systematischen Charakter, indem sich gezeigt hat, dass sie nicht für die Art konstant ist. Schon Russell ') hat in Bezur auf Lotus corniculatus beobachtet, dass die Epidermiszellen der in der Pariser Umgegrend gewachsenen Exemplare oberseits nur schwach, unterseits sehr stark und regelmässig ziekzackartig gebogene Seiten- ränder besitzen, während aus dem Mittelmeergebiet stammende Exemplare beiderseitig kaum gebogene Seitenränder aufzuweisen haben, dafür aber eine deutliche Streifung der Cuticula zeigen. Ahnliches konnte auch ich bei der Untersuchung verschiedener Exemplare des Lotus corniculatus von verschiedenen Standorten feststellen, indem bei den einen die in Rede stehende Struktur in typischer Form auf beiden Blattseiten zu sehen war, bei anderen dagesen nur auf der Blattunterseite im gleichem Masse angetroften wurde. Versuche, die ich anstellte, um die Faktoren zu bestimmen, welche die typisch ziekzackartige Ausbildung der Seitenränder ver- anlassen, waren nicht von entsprechendem Erfolg. Die Seitenwände der Epidermiszellen, insbesondere «der welligen, sind im allgemeinen als dünn zu bezeichnen. Die geraden Seiten- wände erscheinen mitunter getüpfelt. Eine ganz besondere Art der Tüpfelung, nämlich eine ungleich starke, welche die Seitenwände “ stellenweise knotig verdickt erscheinen lässt, wurde insbesondere bei Arten von Doryenium angetroften. Die knotig verdickten Seiten- wände der Doryenium-Arten zeigen zuweilen auch schwache Uber- gänge zu den oben beschriebenen Epidermiszellen mit typisch zick- zackförmigen Seitenrändern. Die Aussenwände der Epidermiszellen sind in der Regel mur schwach, selten (Hosackia rigida) sehr stark verdickt und meist mehr oder weniger vorgewölbt. Papillenbildung ist verhältnismässig selten, wurde jedoch bei allen artenreicheren Gattungen einige Male, entweder auf beiden, oder nur auf einer Blattseite beobachtet. Hier- zu ist noch zu bemerken, dass die kurzen Papillen nicht durch Aus- stülpung der gesamten Aussenwand, sondern nur des mittleren Teiles derselben entstanden sind. Deutliche Streifung der ( uticula, hervorgerufen durch schwach leistenförmiges Vorspringen derselben nach aussen, findet sich bei der ober- und unterseitigen Epidermis der Hosackia puberula. | Mit Rücksicht auf die Innenwände der Epidermiszellen ist her- vorzuheben, dass Zellen mit verschleimter Innenmembran den ZLofeen . 1) Russell, „Influence du elimat mediterranden“ Bot. Ann. des sc, nat.; Ser, VIII. T. 1. 1895. page. 370 u. pl. XVI, fig. 10 u. 11.) 430 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen, vollkommen fehlen, während solche bekanntlich für viele Gattungen und Arten anderer Papihonaceen-Triben charakteristisch sind. An die Besprechung der gewöhnlichen Epidermiszellen schliesst sich die Beschreibung der Spaltöffnungsapparate an, und ist über deren Vorkommen und Gestalt etwa folgendes zu sagen: Sie treten bei allen Zoteen, wie überhaupt bei den meisten Papilionaceen auf Ober- und Unterseite und auf beiden meist in gleicher Zahl auf. Sehr selten (Anthyllis montana) sind dieselben oberseits, selten (Zotus discolor und L. uliginosus, Hosackia angustifolia und H. bicolor) unterseits in reichlicherer Menge anzutreffen. Ein besonderer Spalt- öffnungstypus fehlt allen Zofeen gänzlich. Die Schliesszellenpaare sind vielmehr von einer unbestimmten Anzahl (meist 3—4, seltener 2, 6—7) fast stets gewöhnlicher Epidermiszellen ohne besondere Orientierung umgeben. Nur bei bestimmten Arten der Gattung Zo- sackia (H. angustifohia, H. bicolor, H. Chihuahuana u. a.) findet man, dass eine der Nachbarzellen durch geringe Grösse und reich- lichen Inhalt vor den übrigen ausgezeichnet ist. Die in der Regel elliptisch, bei vielen ZZesackia-Arten auch kreisrund gestalteten Schliesszellenpaare variieren in ihrer Grösse entsprechend dem Durch- messer der übrigen Epidermiszellen. Nur bei einer verhältnismässig geringen Anzahl, vielen Anthyliis- und bestimmten Hosackia-Arten, befinden sich die Spaltöffnungen im gleicher Höhe mit den übrigen Epidermiszellen, — bei Hymonocarpus eircinnatus ragen dieselben z. T. sogar schwach über das Niveau der übrigen Epidermiszellen empor -— während sie bei der Mehrzahl der Arten, namentlich auf der Blatt- unterseite, verschieden stark eingesenkt sind. Besonders tief einge- senkte Spaltöffnungen wurden bei Zofus tauricus beobachtet. Zur Besprechung des Mesophylis übergehend, möchte zunächst nicht unerwähnt bleiben, dass insbesondere für dieses die oben ge- sagten Worte bezüglich der Einfachheit und grossen Übereinstimmung im Bau krautartiger Blätter gelten. Mit wenigen Ausnahmen, auf die ich unten zurückkommen werde, ist für alle untersuchten Arten der in Rede stehenden Tribus der centrische oder doch weniestens subeentrische Blattbau charakteristisch. Derselbe ist in der ver- schiedensten Art und Weise durchgeführt. Oft und namentlich bei den meisten Arten der Gattung Anthyllis besteht das gesamte Mesophyll ausschliesslich aus mehreren Schichten von Palissadenzellen, die in ihrer Gesamtheit das eime Mal (Anthyllis Jacquini u. a.) sehr kurz gestreckt und breitgliedrig, somit fast isodiametrisch gestaltet sind, das andere Mal (Anthyllis Vulneraria, Cytisopsis doryenifolia u. a.) mehr oder weniger langgliedrige Gestalt besitzen und somit deutliche Palissadenzellen darstellen. In letztgenanntem Falle ist noch die Möglichkeit vorhanden, dass die Zellen der Oberseite eine grössere Streckung aufweisen wie unterseits; ein derartiger Bau findet sich bei vielen Arten der Gattung Lotus. Bei weiteren Arten wird das Mesophyll der Oberseite aus mehreren Schichten Palissadenzellen zusammengesetzt, während unterseits meist nur die eine, direkt im Anschluss an die Epidermis liegende Schicht von derartigen Zellen gebildet wird und sich in der Blattmitte mehr rundliche Zellen vor- finden, die in einer bestimmten Anzahl von Fällen Neigung zur Schwammgewebebildung besitzen, jedoch nie als typisches Schwamm- gewebe mit grossen Intercellularen auftreten. Diese Struktur ist bei Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 431 den beiden monotypischen Gattungen Hymenocarpus und Helmintho- carpum, SOWie bei bestimmten Arten der Gattuneen Lotus und MHo- sackta zu beobachten. Im allen bisher angeführten Fällen kann man von einem deutlich centrischen Blattbau sprechen. Wie bereits angedeutet, tritt aber, und zwar bei bestimmten Arten der Gattungen Lotus und Hosakia, sowie bei der monotypischen Gattung Serurigera ein sog. subcentrischer Blattbau auf, indem die unterste Schwamm- gewebeschichte palissadenähnlich angeordnet ist. Man hat es somit in diesem Falle mit einem Übergang vom centrischen zum bifazialen Blattbau zu thun, wie letzterer in seiner typischen Form bei Lotus uliginosus und bei Hosachia Torreyi auftritt, bei welchen beiden Arten die untere Mesophyllhälfte durchweg als typisches, mit grossen Inter- cellularen versehenes Schwammgewebe entwickelt ist. Im allee- meinen ist rücksichtlich der Ausbildung der Mesophyllzellen zu sagen, dass in der Blattmitte längs der Seitennerven meist runde und isodia- metrische Gestalt der Zellen vorherrscht, und dass weiterhin, falls eine verschiedene Streckung der Zellen der beiden Mesophyllhälften überhaupt vorkommt, die Oberseite stets die länger-, die Unterseite die kürzer gestreckten Zellen aufzuweisen hat. Bei der Besprechung des Mesophylis sind noch die charakte- ristischen, mit besonderem Inhalt erfüllten Idioblasten, welche sich bei den meisten Lofeen auch schon in ganz jungen Blättern, noch nicht dagegen in den grünen Gotyledonen der Keimpflanzen finden, eingehender zu berücksichtigen. In Rede stehende Idioblasten wurden bei allen untersuchten Arten der beiden Gattungen Doryenium und Hosackia, bei den meisten der Gattung Lotus, bei etwa der Hälfte der Anthyliis-Arten und ferner bei den monotypischen Gattungen Helminthocarpum und Oytisopsis beobachtet, während sie bei Securt- gera Coronilla und Hymenocarpus eireinnatus nicht vorkommen. Über die Anordnung ist zu sagen, dass dieselben bei verschiedenen Arten an verschiedenen Stellen des Mesophylls mehr oder minder zahlreich anzutreffen sind, oft reichlich genug, um bei getrockneten Blättern schon makroskopisch wahrgenommen werden zu können, indem sie kleine braune Flecken der Blätter bedingen, so z. B. bei Lotus siliquosus u. a. Bald finden sich die Idioblasten nur in den unter der beiderseitigen Epidermis gelegenen Schichten, bald aus- schliesslich in der Blattmitte, oder sie treten im gesamten Mesophyll auf, oft an analogen, namentlich in der unteren Hälfte des Meso- phylis gelegenen Stellen in solchen Mengen, dass sie bei den einen Arten (Doryenium latifolium u. a.) unter der Epidermis, bei anderen (viele Hosackia-Arten) längs der Seitennerven eine kontinuierliche Schicht bilden. Dieselben gleichen in Hinsicht auf ihre Gestalt den sie umgebenden Nachbarzellen, übertreffen diese aber in der Regel rücksichtlich ihres Lumens um das ein- bis mehrfache. Diese be- deutende Grösse kommt durch eine lange, oft schlauchartige Streckung zustande und ist bei einigen Anthyllis-Arten (A. eytisoides, A. poly- cephala u. a.) besonders schön zu beobachten. Nach Besprechung der Gestalt und Anordnung der Idioblasten soll in etwas eingehenderer Weise von dem Inhalt derselben die Rede sein. Zunächst ist noch voranzuschieken, dass die gleichen Sekretbehälter sich auch in anderen Triben der Papilionaceen finden und daselbst schon Gegenstand näherer Untersuchung seitens ver- 432 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. schiedener Autoren !) geworden sind, deren Angaben durch die von mir gefundenen Resultate im wesentlichen bestätigt werden konnten. Im lebenden Blatte sind die Idioblasten mit einem farblosen Inhalt erfüllt. Derselbe zeigt beiim Wasser liegenden Schnitten nur schwaches, in Alkohol dagegen ziemlich starkes Lichtbrechungsvermögen. Mit sämtlichen angewandten Oxydationsmitteln (Salpetersäure, Wasser- stoffsuperoxyd, .‚Javellesche Lauge, Salzsäure mit Kaliumchlorat) er- zielt man eine erst helle, dann dunkelbraune Färbung des Sekrets. Die nämliche Farbe beobachtet man bei den Idioblasten der Blätter oetrockneter Pflanzen, bei welchen dieselbe jedenfalls durch den Sauerstoff der Luft bedingt wird und daher, wie Versuche zeigten, erst nach längerem Liegen auftritt. Chlorophylikörner, die bei den Galegeen von “Weyland (. e. p. 20) nicht beobachtet werden konnten, sind stets anzutreffen. Dieselben schemen im voll entwickelten Blatte nicht mehr an der Assimilation beteiligt zu sein, da Stärke- bildung, im Gegensatz zu den übrigen Zellen des Assimilations- gewebes, selbst bei gegen Abend untersuchten lebenden Blättern nicht nachgewiesen werden konnte. Rücksichtlich der Natur des Sekretes ist von allen Beobachtern festgestellt worden, dass dasselbe stets gerbstoffhaltig ist. Bacca- rini hat ausserdem wahrscheinlich gemacht, dass eiweisshaltige Stoffe in nicht unwesentlichem Masse an dem Inhalt beteiligt sind, eine Ansicht, welcher Weyland beigetreten ist. Dass Gerbstoff der überall vorkommende und daher am meisten charakteristische und auch am leichtesten mit Ferrisalzlösung nachweisbare Bestandteil der in Rede stehenden Idioblasten ist, geht auch aus meinen be- züglichen Untersuchungen aufs sicherste hervor. Bezüglich des Nach- weises der Eiweissstoffe habe ich die Idioblasten lebender Blätter von Doryenium suffruticosum näher geprüft und gefunden, dass nach den in folgendem dargelesten Reaktionen eine Speicherung von Eiweisssubstanzen in den Idioblasten höchst wahrscheinlich ist. Ein vollkommen einwandsfreier Nachweis der Eiweissstoffe ist jedoch sehr erschwert, da andere in dem Inhalt der Idioblasten vorhandene Sub- stanzen, so vor allem die Gerbsäure, das Auftreten der Eiweiss- reaktionen beeinträchtigen. Jodlösung ruft eine starke Gelbfärbung des in Rede stehenden Sekretes hervor. Borax-Carmin und Eosin wirken ebenfalls stark färbend; die beiden letzteren Reaktionen treten aber auch in den übrigen Zellen des Mesophylis, wenn auch nicht in gleichem Masse, so doch deutlich wahrnehmbar, auf. Kali- lauge und Pikrinsäure bewirken keine besonders erwähnenswerten Veränderungen. Für das Vorhandensein von Eiw eisskörpern sprechen unter Berücksichtigung der Annahmen von Löw und Bokorny weiterhin Aggregationserscheinungen, die bei Behandlung lebenden Materials mit 1 °/,, Coffeinlösung auftreten. Es macht sich nämlich bei der Einwirkune der Coffeinlösung auf die Idioblasten, im Gegen- satz zu dem Verhalten der übrigen Mesophylizellen, zunächst eine feine Körnelung des Inhalts, und bald darauf ein Zusammenfliessen i Baecahrrel in Malpighia. Vol. III, IV, V und VI, 1890—92. Weyland, „Beiträge zur anat. Charakteristik der Gulegeen“ |Diss.) München 1893. Debold, „Beiträge zur anat. Charakteristik der Phaseoleae“ [Diss.] München 1892, u Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 433 der einzelnen Plasmateilchen zu grösseren Kugeln bemerkbar. Hervorzuheben ist noch, dass die bei Behandlung mit Javellescheı Lauge auftretende Braunfärbung der Idioblasten bei längerer Ein- wirkung wieder verschwindet, und ein schleimartig aussehender Inhalt zurückbleibt, in welchem jedoch Schleim mit Alkohol nicht nachzu- weisen ist. Bei sehr vielen Arten der Zoteen führen auch gewöhnliche Epidermiszellen einen gerbstoff haltigen Inhalt, welcher im getrockneten Material infolge seiner Braunfärbung derselbe zu sein scheint, wie der der Idioblasten; doch ist dies nicht der Fall. Im lebenden Blatte tritt der Unterschied zwischen beiderlei Zellinhalt deutlich hervor, indem nur die Idioblasten mit demselben lichtbrechenden Sekrete erfüllt sind. Abgesehen von den eben besprochenen Idioblasten wurden ganz besondere Sekretbehälter, nämlich intercellular auftretende bei eineı einzigen Art der Gattung Anthyllis, A. Genistae angetroffen. Das untersuchte Material war, wie die morphologische Nachprüfung zeigte. richtig bestimmt; auch die nächst verwandten Arten zeigten merk- würdiger Weise diese Sekretlücken nicht. Die Sekretlücken der Anthyllis Genistae haben ähnliche Ausbildung, wie die interessanten, welche unter den Papilionaceen bei den Dalbergieengattungen Derris, Lonchocarpus und Pongamia, sowie bei der Galegeengattung Milletia beobachtet worden sind. Sie stellen gewöhnliche Intercellulare des Schwammgewebes dar, die im trocknen Blatte eine rundliche, gelbe, in Alkohol lösliche Sekretmasse enthalten. Im Anschluss an die Besprechung der Sekretionsorgane soll noch der farblosen oder grünlich bis tiefblau gefärbten Körperchen gedacht werden, die bei bestimmten Arten (Hymenocarpus eireinnatus, Hel- minthocarpum abyssinicum, Lotus nubieus, L. ornithopodioides, 1. parviflorus, L. Schimperi, L! Tetragonolobus, L. trichocarpus und Hosackia tomentosa) in den Mesophylizellen des getrockneten Materials ‘zu beobachten sind. Ähnliche Körperchen sind bekanntlich selon wiederholt bei z. T. Indigo liefernden Papilionaceen aus anderen Triben nachgewiesen worden®), und es ist somit nicht unwahrschein- lich, dass die in Rede stehenden farblosen Körperchen Indican, die blauen Indigo sind, eine Ansicht, im welcher man durch die an der Luft, sowie nach Behandlung mit Oxydationsmitteln z. T. auftretend« Blaufärbung der farblosen Körperchen noch bestärkt wird. Was das Leitbiindelsystem der Blattnerven betriftt, so sind be- sonders charakteristische Merkmale desselben nicht hervorzuheben. Die kleinen Nerven sind sämtlich eingebettet. Nur verhältnismässig selten (bestimmte Arten der Gattungen Anthyllis, Doryenium und Hosackia) und meist nur in Beziehung zum Siebteil des Hauptnerven, seltener auch der grösseren Seitennerven, finden sich vereinzelte Hartbastfasern. In der Mehrzahl der Fälle ist meist nur schwach entwickeltes, kollenchymatisches Begleitgewebe, welches insbesondere am Siebteil entwickelt ist, anzutreffen. Eine Parenchymscheide ıst nicht immer deutlich wahrnembar. Bei wenigen Arten (Doryonum rectum, Anthyllis aurea, A. cornicina, A. lotoides u. a., sowie bei ı) Näheres bei Fr. Winkler, Beiträge zur vergl. Anat. d. Gattungen Crotalaria und Prioritropis |Diss.] Erlangen 1901. 434 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. bestimmten Arten der Gattungen Zofus und Hosackia) findet sich nach unten am Fibrovasalsystem des Mittelnerven sog. Nerven- parenchym, welches bekanntlich bei den Blättern der Holzpflanzen in den grösseren Nerven sehr häufig entwickelt ist. Im Anschluss an das Leitbündelsystem sei noch das Auftreten von erweiterten Speichertracheiden hervorgehoben. Dieselben finden sich, oft in sehr grosser Anzahl bei bestimmten Arten der Gattungen Zofus und Ho- sackia, sowie bei den beiden monotypischen Gattungen Hymenocarpus und Zelminthocarpum. Oxalsaurer Kalk wurde mit Ausnahme von Helminthocarpum abyssinicum, Hosackia angustifolia, H. bicolor, H. Chihuahuana, H. crassifolia und H. oblongifolia bei allen untersuchten Arten beobachtet. Derselbe ist gewöhnlich im Gestalt ziemlich grosser, stäbchenförmiger Krystalle, seltener auch in Form sehr kleiner Einzelkrystalle aus- geschieden, während Raphiden, Krystallsand oder Drusen wie bei allen Papilionaceen vollständig fehlen. Was zunächst die erster- wähnten grösseren, stäbchenförmigen Krystalle betrifft, so sei vorerst angeführt, dass sich dieselben auch im anderen Papilionaceentriben finden. Diese stäbchenförmigen bis styloidenartigen Krystalle sind streng genommen nicht Einzelkrystalle, sondern Hemitropieen aus 2° oder mehr in ihrer Längsachse in annähernd derselben Richtung an- geordneten Krystallindividuen und weisen dementsprechend in be- stimmter Lage eine ein- bis mehrfache Knickung auf (cf. Solereder, Anat. der Dicotylen, pag. 302). Die in Rede stehenden Krystalle finden sich im allgemeinen nicht zahlreich im Begleitung der Nerven- leitbündel, besonders am Siebteil, ausserdem bei bestimmten Arten (Anthyllis aurea, A. Barba Jovis,. A. Jacquini, A. montana, A. sericea md A. Webbiana sowie Lotus trichocarpus) auch in den Zellen des Palissadengewebes. Durch besondere Grösse und deut- lichere styloidenähnliche Form sind die im Palissadengewebe ge- legenen Krystalle von Zofus trichocarpus und die in den Nerven vorhandenen Krystalle von Doryenium parviflorum, Lotus Carmeli, L. creticus, L. parciflorus, L. trichocarpus ausgezeichnet. Rücksichtlich der oben erwähnten kleinen Einzelkrystalle ist noch zu sagen, dass dieselben als Krystallkörnchen entgegentreten und bei bestimmten Arten der Gattungen Anthyllis, Lotus und Hosackia, sowie bei der Securigera Coronilla im gesamten Mesophyll einzeln oder zu wenigen in derselben Zelle vorkommen; bei den meisten Arten treten daneben die stäbchenförmisen Hemitropieen, selten die Krystallkörnchen allein auf. Bezüglich der Trichome sei zunächst erwähnt, dass Drüsenhaare, während dieselben bekanntlich bei anderen Triben der Papilionaceen, 2. B. bei den Viceen und Phasecleen, vorkommen, den Loteen voll- kommen fehlen. Die Behaarung besteht lediglich aus Deckhaaren von der gleichen Struktur, welche auch bei denen der übrigen Papi- lionaceen angetroffen wird, nämlich aus einfachen, einzellreihigen, dreizelligen Trichomen mit kurzer Basal- und Halszelle und lang- gestreckter Endzelle. Derartige Deckhaare wurden mit Ausnahme von Securigera Coronilla meist auf beiden Seiten des ausgewachsenen oder jungen Blattes und, wenn nicht an den vegetativen Teilen, so doch an den reproduktiven Organen der Pflanze beobachtet. Be- züglich des Auftretens der Trichome ist noch zu bemerken, dass Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 433 u I dieselben, entsprechend ihrer biologischen Bedeutun« als Transpirations- schutz an Blättern der auf feuchtem Standort wachsenden Pflanzen, meist nur in geringer Anzahl, zahlreich dageren in Blättern der- jenigen Pflanzen anzutreffen sind, die einen trocknen Standort haben. Uber die nähere Struktur der Deckhaare ist folgendes anzuführen: Die Basalzelle unterscheidet sich im alleemeinen nieht wesentlich von den ihr benachbarten Epidermiszellen:; nur bei einieen, und zwar hauptsächlich bei bestimmten Arten der Gattung Anthyllis (A. vor- nicına, A. hamosa, A. lotoides u. a.,) zeichnet sich dieselbe durch ihre Grösse, die annähernd kreisrunde Begrenzung auf dem Blatt- querschnitte und durch ein mehr oder wenieer starkes Eindringen im das Palissadengewebe aus. Bei anderen Arten, so bei einer ziemlich grossen Anzahl aus den Gattungen Anthyllis, Doryenium, Lotus und Hosackia, sowie bei der monotypischen Gattung Hyme- nocarpus, findet man, dass die Nachbarzellen der Basalzelle mehr oder weniger stark über das Niveau der übrigen Epidermiszellen hervorragen und dadurch eine sockelartice Erhebung entsteht, in welche die Basalzelle einzesenkt ist. Die auf die Basalzelle folgende zweite Zelle des Deckhaares, die sog. Halszelle, zeigt bezüglich ihrer (sestalt keine besonderen Merkmale. Mehr Verschiedenheiten als (die beiden eben besprochenen Zellen der Trichome zeigt hinsichtlich ihres Baues die dritte, welche gewöhnlich als Endzelle bezeichnet wird. Dieselbe ist in der Regel ziemlich lang, dabei mehr oder weniger schmal und am Ende abgespitzt. Bandförmig zusammen- gedrückte und dabei zwei- bis dreimal im Längsverlauf spiralig ge- drehte Endzellen finden sich bei Anthyllis eytisoides und Anthyllis tejedensis, sowie bei Dorycenium latifohum und D. deeumbens, am Ende abgerundete Endzellen bei Zofus glaucus und Hosackia pube- rula. In Bezug auf die Beschaffenheit der Wandung der Endzelle ist folgendes zu sagen: Nur selten bleibt dieselbe dünn, meist ist sie mehr oder weniger stark verdickt, mitunter so stark, dass das Lumen nur noch eine fadenförmige Linie bildet, so bei Anthyllis Jacquini, A. sericea, Oytisopsis doryenifolia, Doryenium suffruticosum, Lotus palaestinus, L. Tetragonolobus u. a. mehr. Die Verdickung der Haarwand erfolgt in den meisten Fällen in ungleichmässiger Weise, d.h. so, dass bei der Einstellung auf den optischen Längsschnitt des Haares die eine Längswand stärker verdickt erscheint als die andere gegenüberliegende, oder auf derselben Längswand stärker und weniger stark verdickte Stellen miteinander abwechseln. Im speziellen Teil wird für eine derartiee Wandbeschaftenheit der Ausdruck „ungleich- mässig: verdickt“ gebraucht. Die ungleichmässig verdickten Endzellen der Trichome von Hosackia puberula und Hos. strigosa verdienen noch insofern besondere Hervorhebung, als bei diesen die stärker ver- dickten Wandteile mit 2—3 zäpfchenartigen Vorsprüngen versehen sind, welche in das Lumen der Zellen hineinragen. Uber die Ober- fläche der Endzelle ist noch zu sagen, dass dieselbe bei den meisten Loteen durch eine mehr oder weniger deutliche Körnelung ausge- zeichnet ist. Samenstruktur. Die Angaben über den anatomischen Bau der Samen bei den Loteen sind. wie bereits in der Einleitung erwähnt wurde, zur Zeit 436 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. nur sehr spärliche ') und beschränken sich ausschliesslich auf die Gattungen Lotus und Anthyllıs. Die vorliegenden Untersuchungen erstrecken sich auf Arten sämtlicher Zofeengattungen; das Material hierzu erhielt ich aus den Gärten von Erlangen, Montpellier und Freiburg im Br., sowie aus den Herbarien von Genf (Samen von Oytisopsis und Helminthocarpum) und München, und aus dem U. S. Department of agrieulture m Washington (Samen von Hosackra). Da erfahrungsgemäss die Samenstruktur bei Arten derselben Gattung im den meisten Fällen eine ziemlich übereinstimmende ist, und nach den bereits in der Litteratur vorliegenden Angaben die Papilionaceen hierin Keine Ausnahme machen, so wurden bei kleine- ren Gattungen nur 1, bei grösseren mehrere, den verschiedenen Sektionen angehörige Arten zur Samenuntersuchung herangezogen. Es erschien mir somit auch überflüssig, die Samenstruktur bei den einzelnen Gattungen gesondert zu besprechen, und fasse ich daher im folgenden die Ergebnisse meiner Untersuchungen für sämtliche Gattungen zusammen; im Anschluss daran folgt eine Übersicht, welche die bei einzelnen Arten konstatierten besonderen Struktur- verhältnisse tabellarisch wiedergiebt. Als Hauptergebnis meiner Untersuchung über die Samenstruktur der Loteen ist hervorzuheben, dass die bereits für einzelne Vertreter aller Papelionaceen-Triben festgestellten und charakteristischen Ver- hältnisse der Samenschale, nämlich die Stabzellenepidermis und die darauf folgende sog. 'Trägerzellenschicht mit ihren sanduhrförmig ausgebildeten Zellen bei sämtlichen Gattungen auftreten, weiterhin, dass Schleimendosperm überall entwickelt ist, und endlich, dass nir- gends eine ausschliessliche und ergiebige Speicherung von Stärke im Nährgewebe der Kotyledonen zu beobachten war. Bevor ich zur spezielleren Besprechung der von mir konstatierten Verhältnisse der inneren Samenstruktur übergehe, schicke ich erst einige Bemerkungen über die äussere morphologische Beschaffenheit der Samen voraus. Dieselben haben bei der Mehrzahl der Arten eine rundlich-nierenförmige (Lotus Tetragonolobus etc.) bis typisch- nierenförmige (Hymenocarpus circinnatus etc.) Gestalt und sind dabei meist mehr oder weniger seitlich zusammengedrückt. Stark abweichende Form haben die Samen von Seeurigera Coronilla, welche regelmässig rechteckig, sowie die von Hosackia glabra, welche langgestreckt und wurstförmig gestaltet und etwas gebogen sind. Im allgemeinen zeichnen sich die Lofeensamen durch eine glatte, glänzende, gelb bis braun gefärbte Samenschale aus, die bei einigen Arten (Doryenium herbaceum und D. hirsutum, Anthylhs tetra- phylla) bläulich gestreift oder punktiert ist. Matt und bereift für das freie Auge, körnig unter der Lupe erscheint die Oberfläche bei den Samen von Anthyllis tetraphylla;, auf die anatomischen Verhält- nisse, welche dieses Aussehen bedingen, komme ich unten ‘zurück. Der Nabel tritt auf der Bauchseite des Samens, central gelegen, . b Sehleiden u. Vogel „Uber das Albumen, insbesondere der Legu- minosen“ (Verhandlungen der Kaiserl. Leopoldinisch-Carolinischen Akademie der Naturforscher. 11. Bd., 2. Abt. 1849. p- 54— 9%.) Harz, Landwirtschaftliche Samenkunde. 2. Teil. 1885. p..609, 632— 735. . Nadelmann, „Über die Schleimendosperme der Leguminosen“ (Jahrb. tür wissensch. Bot. Bd. XXT. 1890. p. 630. 640, 647—649.) Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 437 stets deutlich entgegen. Der Embryo ist, wie dies bekanntlich fast immer bei den Papilionaceen der Fall ist, pleurorhiz: sein Würzel- chen ist nur bei den Samen einiger der untersuchten Anthyllis-Arten auch äusserlich leicht wahrnehmbar. Die Samen aller Loteen lassen drei Teile, meist auch schon makroskopisch, deutlich erkennen, nämlich die Samenschale, mehr oder minder stark entwickeltes Endosperm und den Embryo. Die Samenschale, deren Struktur zunächst beschrieben werden soll. be- steht, in gleicher Weise wie bei den übrigen bisher untersuchten Papilionaceen aus drei Schichten, nämlich der als Stabzellenschicht ausgebildeten Epidermis, der darauf nach innen folgenden Trärer- zellenschicht und schliesslich aus mehreren Zelllacen zusammenee- drückten Parenchyms. Die Stabzellenschicht wird von einer Reihe ziemlich lang- und schmalgliedriger, in senkrechter Richtune zur Samenoberfläche palissadenartig gestreckter, prismatischer Zellen (sog. Stabzellen) gebildet. Auf dem Flächenschnitte der Samenschale haben die Stabzellen einen polygonalen Umriss und zeisen erst bei tieferer Einstellung das verschieden weite, mit den Inhaltsstoffen er- füllte Lumen. Auf dem Samenquerschnitte tritt die eirenartiee Wandverdickung der Stabzellen hervor. Das Lumen derselben nimmt nur den innersten Teil. etwa '/, bis '/, der Stabzellenlänge ein. Der ganze äusserste Teil der Stabzellen besteht aus Membhran- masse, welche von einer deutlichen Cuticula bedeckt ist und auf dem Samenquerschnitte Längsstreifung zeit. An diesen als Aussen- wand der Stabzellen zu bezeichnenden Teil schliessen sich die Seiten- wände an, deren Verdickung gegen das Sameninnere zu allmählich abnimmt. Bemerkenswert ist noch eine „Lichtlinie*, welche auf dem Samenquerschnitte bei allen Arten, mehr oder weniger von der Cuti- cula entfernt, hervortritt, und die Stabzellenschichte in einen äusseren und inneren Teil scheidet. Diese Lichtlinie ist durch verschiedene Verhältnisse bedingt, einmal durch die ungleichmässige Verdickung der Zellwand und in zweiter Linie auch durch die verschiedene chemische Beschaffenheit der betreffenden Wandteile. Das Lumen der Stabzellen enthält gewöhnlich braun gefärbte Protoplasmareste, An den Teilen des Samens, die sich durch eine besondere Färbung, die oben erwähnte blaue Streifung oder Punktierung, auszeichnen, schliesst das Lumen auch diesen Farbstoff ein, während die Zell- wände nicht vom Farbstoff imprägniert sind, so dass nur der innerste Teil der in Rede stehenden Stabzellen auf dem Samenquerschnitte gefärbt erscheint. Eine besondere Ausbildung zeigt die Stabzellen- schicht der Samen von Anthyliis tetraphylla insofern, als (Gruppen von Stabzellen in regelmässigen Abständen sich durch ihre Länge vor den anderen Stabzellen unterscheiden und dadurch kleine Höcker bedingen, welche die oben angeführte, eigenartige Beschaffenheit der Samenoberfläche der in Rede stehenden Art verursachen. Auf die Stabzellenschichte folgt nach innen die sogen. Träger- zellenschichte, eine Schichte aus mehr oder weniger sanduhrfürmig gestalteten Zellen. Dieselben sind inhaltsarm, besitzen, abgesehen von Lotus Tetragonolobus, bei welcher sıe langgestreckt und schlank sind, eine mehr oder minder gedrungene (Gestalt und sind in der Regel nur in ihrem mittleren, schmalen Teile ziemlich stark ver- diekt. Nicht selten (Hosackia crassıfolia, Securigera Coronılla, An- 29 Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIT 1902. 438 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. thyllis tetraphylla ete.) ist der obere Teil der Trägerzellen sehr stark blasig aufgetrieben und erscheint dann äusserst dünnwandig. Die Trägerzellenschichte schliesst sich, wie schon erwähnt, direkt an die Stabzellenschichte an. Ich habe das bei sämtlichen von mir geprüften Samen, auch bei Lotus Tetragonolobus beobachtet. Um so auffallen- der ist die Angabe von Nadelmann (l. c. p. 648 u. tab. XVIIL., fig. 19), welcher bei Lotus Tetragonolobus zwischen der Stab- und Trägerzellenschichte noch eine Reihe kleiner, schwach verdickter Zellen gefunden haben will, und zwar im Gegensatz zu Schleiden (l. e.p. 91 und tab. XLII, fig. 60), der auch Zotus Tetragonolobus untersucht und diese Zellschichte nach Nadelmann übersehen hat. Aus meiner eingehenden Untersuchung ergab sich, dass Nadelmann im Unrechte ist; die von ihm angegebene Zellschichte existiert nicht. Augenscheinlich ist die irrtümliche Beobachtung von Nadelmann auf die Anfertigung etwas schief zur Samenoberfläche ausgeführter Querschnitte zurückzuführen, bei welchen man leicht die obenzu er- weiterten Teile der schlanken, mit langem, mittleren Teile versehenen Trägerzellen für eine Zellschichte halten kann. Die dritte und innerste Schicht der Testa setzt sich, wie schon gesagt, aus mehreren Reihen dünnwandiger, im reifen Samen stark komprimierter Zellen zusammen. Dieselben besitzen weder eine typische Gestalt, noch haben sie einen besonderen Inhalt aufzuweisen. In dem nach innen folgenden, bei allen untersuchten Samen vor- handenen Endosperm zeichnet sich die äusserste Zellschichte vor den übrigen, welche das „Schleimendosperm“ bilden, durch die Gestalt und den Inhalt ihrer Zellen aus, und wird von den Autoren in nicht ganz zutreffender Weise als „Kleberschichte“ bezeichnet. Die Zellen derselben sind mit einer Cuticula bedeckt, ziemlich dickwandig, in der Flächenansicht polygonal und auf dem Samenquerschnitt vier- seitig. Sie enthalten wenig Fett und reichliche Mengen nicht be- sonders geformter Proteinsubstanzen, bisweilen (Hosackia glabra, Lotus Tetragonolobus,. Anthylliis Vulneraria u. a.) auch vereinzelte Stärkekörner. Das auf die Kleberschichte nach innen folgende Schleim- endosperm ist bei den meisten Arten stark, oft (Anthylhs tetraphylla, Lotus Tetragonolobus etc.) auch schon makroskopisch leicht sichtbar entwickelt, und nur bei der geringeren Zahl der untersuchten Arten (so bei fast allen Anthylkis-Arten) zeigt dasselbe eine schwache Aus- bildung. Es besteht stets aus mehreren, oft aus sehr vielen Schichten unregelmässig gestalteter Zellen, deren Wandungen in der von Nadel- mann ausführlich beschriebenen und auch noch näher zu besprechen- den Weise verschleimt sind. Makroskopisch hat das Schleimendosperm im trocknen, reifen Samen ein hornartiges Aussehen ; mit Wasser ge- kocht, quillt dasselbe, sein Volumen oft um das doppelte vergrössernd, sehr stark auf. Die Wandung der Zellen ist in ihrem inneren, an das Zelllumen grenzenden Teile allseitig verschleimt; die sekundäre Schleimmembran wird mit Jodlösung gelb, die primäre mit Jod- schwefelsäure blau gefärbt. Bezüglich des Inhaltes der Schleim- endospermzellen ist hervorzuheben, dass bei vielen Arten die äusseren, der Kleberschichte zunächst gelegenen Zellen plasmatischen Inhalt führen, daneben bei bestimmten Arten (Lotus corniculatus, L. orni- thopodioides, Hosackia Purshiana) auch vereinzelte Stärkekörnchen. Der plasmatische Inhalt nimmt aber nach innen zu stetig ab, sodass Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 439 der an ‚die Kotyledonen grenzende Teil des Schleimendosperms bei allen untersuchten Samen lediglich aus verschleimten, inhaltsleeren und daher farblosen Zellen besteht. Ausschliesslich von Zellen letzt- genannter Natur wird das Schleimendosperm der Samen von Securi- gera Coronilla, Hosackia glabra, Hymenocarpus eireinnatus und der meisten Anthyläis-Arten gebildet. Die grösste Ubereinstimmung im anatomischen Bau findet sich bei den Kotyledonen. Dieselben besitzen bei den Samen aller unter- suchten Arten die gleiche Struktur, und nur bezüglich des Inhaltes machen sich kleine Unterschiede (Fehlen oder Vorhandensein von Stärke, Krystallen etc.) bemerkbar. Ich glaube nach meinen Unter- suchungen nicht, dass diesen Verschiedenheiten ein allzuerosser systematischer Wert beizumessen ist, sondern bin vielmehr der An- sicht, dass derartige Verhältnisse je nach dem Reifestadium des zur Untersuchung gelangenden Samens variieren. Abgesehen von der Epidermis, die relativ kleine und in der Flächenansicht polygonal gestaltete Zellen aufweist, bestehen die von mehreren Procambiumsträngen durchzogenen Keimblätter aus ziemlich dünnwandigen, in der Querrichtung des Samens zestreckten Zellen; auf den einander zugekehrten Seiten (Oberseite) der Coty- ledonen sind 3 bis 4 Schichten dieser Zellen als deutliches Palissaden- gewebe ausgebildet. Die Aussenwände der Epidermiszellen sind nur schwach verdickt. Bezüglich der Inhaltsstoffe der Keimblätter ist zu sagen, dass in der Epidermis und in dem Mesophyll, abgesehen von den Procambiumsträngen, das Lumen sämtlicher Zellen mit rund- lichen oder durch gegenseitigen Druck meist eckig gestalteten Aleuron- körnern dicht erfüllt ist. Globoide sind in denselben nieht nachzu- weisen. Als weiterer Inhaltsstoff findet sich Fett und bei den meisten Samen auch kleine Stärkekörnchen (2—4 u) und Krystalle, letztere in Gestalt derselben stäbchenförmigen Hemitropieen, wie sie im Mesophyll der Laubblätter fast durchgängig angetroffen wurden. Rücksichtlich der Krystalle und besonders der Stärkekörner ist noch besonders hervorzuheben, dass beide nur in den Zellen des Grund- gewebes, nie dagegen in der Epidermis vorkommen. Durch voll- ständigen Mangel an Stärke sind die Keimblätter von Anthyllis tetraphylla und Helminthocarpum abyssinicum, durch Fehlen der Krystalle diejenigen von Hosackia crassıifolia ausgezeichnet. Zum Schlusse des allgemeinen Teiles über die Samenstruktur lasse ich, wie schon oben angedeutet wurde, noch eine tabellarische Übersicht der Grössenverhältnisse und Inhaltsstoffe der einzelnen von mir untersuchten Samen folgen. Hierbei sei bemerkt, dass die in Millimetern ausgedrückten Grössenangaben sich auf den frischen Samen beziehen, während die Mikromillimeter Masse der in einem Ge- misch von gleichen Teilen Alkohol, Glycerin und Wasser geweichten Samenteile angeben. 9% 440 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Tabellarische Übersicht der Grössenver- Äussere Beschaffenheit Sammer | Stabzellen | | Farbe | Gestalt | Län Breite | Dick Pal nd | Se Belie I: Lichtlinie | Höhe | von der Cutieula | mm mm | mm u u Anthyllis Barba |grün bis gelb- oval 9-3 1,5 1-1, 45 12 Jovis, Montpellier lich nierenförm | | Anthyllis eytisoides,| _hell- bis Ira 15 bis 1 a 9 Montpellier dunkelbraun » | 15 2 ) | | | et | | = j . ] auf dunkel- 5 ich- | = 5 Ss | es 2 braunem rund ah | 3—4 | 2,98 bis 2 | resp. | 13 Ontpelller dunkelbl. gestr.| | | 135 - Wulneraria| obere Hälfte | ee | \ S ee n ee, nierenföorm.) 23 | 1572| 115 42 15 älfte gelblie | | | | | | Faa3 } | Helminthocarpum : ie | | 20 hell- bis länglich- | | 4c = y le dunkelbraun \nierenförm. 222 | 1,215 1 24 10 enf, Herbar. Hymenocarpus His h | FR eircinnatus, braun nierenförm., 3—4 2,91 1,518} 30 6 München, Herbar. | | = SecurigeraCoronilla,| rotbraun bis ; ' | > „= ee i. B. '| dunkelbraun | rechteckig 4 2,3—3 11,5 22 I Cytisopsis doryeni- Se r ah olia, dunkelbraun kugelig 2—25 | 192 1,9—2 60 &) Genf, Herbar. 3 auf grünlich- | | = Doryenium herba- \gelbem Grunde, la 2 1) 19 50 g ceum, Montpellier a & 2 “= er | D Es u Sein nely Er oryenium hırsutumlbraunem Grun 5 Be | 60 Montpellier dunkelblau ” 2,5 22,2 152 50 8 marmor. S | Lotus cornieulatus kugelig - Q Montpellier 21 hellbraun Su lmiererton ee 1—1,2 0,7 40 5 Lotus > R | : Eu ; in. nierenförm. ei Ing er 5 an ln Sale T. fast 15—18 15-18 | 08-1 36 8 Montpellier quadrat. Lotus a | Tetragonolobus rosa bis rötlich-) _ fast bis 6 A-5 | kisA | 160 15 Era ngen braun kugelig Hosackia crassifolia rundlich > = == München, Herbar. | Yunkelbraun nierenförm. 33,9 22 E “2 12 Hosackia glabra, hell-dunkel- | langgestr. | P r B ne gehog.., 2,6 0,7 0,7 25 D) Nord-Amerika. braun rs 2 ) < } auf schmutzig N Hosackia Purshiana,| braun. Grunde fast 98 000 Tao 6 Nord-Amerika. rn Inierenförm. D In ’ ’ punkt. | Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen hältnisse und Inhaltsstoffe der Samen. 44] u —————m—_ Kotyledonen searhrar ee Endosperm | Trägerzellen Kleberschicht | Schleimendosperm Ben 1 5 er | ı Innerste Besond. öhe Schicht “1Gad der |1nhalt im] Aleu- Höhe | estalt | ' Inhalt EIN rOn- | (R __ | äusseren | _,.. wicklung | mas] körner u | | .eile I 30 | sehr breit et Proteinstoffe ER [6 sehr 2 gedrungen Mässig Fett, Stärke | Schwach | reichlich | IE 5 | E53 - | | sehr 125 2) | ” ” | schwach | IB) n oberer Teil Sn 3 x . | sehr lang, roteinstoffe, | _ 2 e BE 55 unterer Teil „ Fett _|sehr stark | Proteiust. “ gedrungen | ) sehr breit Proteinstoffe, | 40 gedrungen | D) Fett, Stärke | Schwach | 16) n ee RER Aa ee u ee 2) en = 15 | sehr kurz, Proteinstoffe, A 9 | gedrungen ” Fett | ” n = ziemlich | [6) 25 gedrungen B ö u ? 2 >) een deutlich > mässig 6) 5 A| breit, Hasi ziemlich oteinst. son) Sehrihre mässig | Proteinst “ gedrungen 25 | gedrungen „ n stark 18) | | a7 }) | $] $) n [8 n = Dane Proteinst. 25 D) ” ) massig Stärke ziemlich 20 D) ” y stark ” ” | schmal und Proteinstoffe, | “ohr stark 70 ‚lang gestr.| ” Fett, Stärke sehr starl 3 Proteinstofle, RER RER 3 35 gedrungen, „ Fett stark Proteinst. sehr sehr Proteinstoffe, Be Pr ’ 12 | gedrungen schwach | Fett, Stärke mässig Proteinstoffe, ziemlich | Pr DEOa c 16 gedrungen | n Fett stark Starke Im Inhalte Fett geringe Menge Stärke apär- lich zieml. reichl zieml. reichl. reichl. zieml. reichl. zahlr. sehr zahlr, zahlr. zieml zahlı m — — —— [1 —— Kry- stalle zieml. zahlr, zer- streut zahlr. zerstr. zahlr. zerstr. zahlr. ver einz zieml. zahlr, sehr ver einz a zahlr, zeratr. 442 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Spezieller Teil. Anthyllis. Von den etwa 30 bekannten Arten der in Europa, Nordafrika und Kleinasien einheimischen Gattung Anthyllis gelangten 21 zur Untersuchung. Die Blätter derselben sind selten einfach (A. eyti- soides), meist unpaarig gefiedert, die Blättchen oval und ganz- randig. Besonders bemerkenswert für die Gattung ist in anatomischer Beziehung der bei allen untersuchten Arten mehr oder minder deut- lich centrische Blattbau, welcher derartig ausgebildet ist, dass das gesamte Mesophyll aus Palissaden- oder doch palissadenähnlichen Zellen besteht, ohne dass typisches Schwammgewebe auftritt. Als weiterhin beachtenswert ist das Vorhandensein meist zahlreicher Einzelkrystalle aus oxalsaurem Kalk in Gestalt stäbchenförmiger Hemitropieen hervorzuheben. Dieselben sind stets in Begleitung der Nervenleitbündel, seltener auch in Mesophylizellen anzutreffen. Bei allen untersuchten Arten finden sich Deckhaare von der gewöhn- lichen Struktur mit mehr oder minder langer, spitz auslaufender Endzelle. In Bezug auf das Auftreten derselben ist zu erwähnen, dass sie an den Blättern derjenigen Arten, welche auf feuchtem Standort wachsen und dementsprechend ein lockeres und schwammiges Mesophyll besitzen, in nur geringer Anzahl, äusserst zahlreich da- gegen bei Arten anzutreffen sind, die einen trockenen Standort haben und dementsprechend auch ein dichteres Mesophyll aufweisen. Ausser- dem ist für die Arten der trockenen Standorte das Auftreten einer beträchtlichen Zahl grosser, mit gerbstoffhaltigem, im getrockneten Zustande braunem Inhalt erfüllter Idioblasten sehr charakteristisch, während die Blätter der Arten von feuchten Standorten solche nur vereinzelt oder gar nicht besitzen. Sehr bemerkenswert ist an dieser Stelle noch das Auftreten von Sekretlücken im Mesophyll von 4An- thyllis Genistae, weil dieselben bei keiner anderen Anthyllis-Art und überhaupt bei keinen Angehörigen aus der Tribus der Lofeen beob- achtet wurden. Von denselben wird unten noch mehr die Rede sein. Im übrigen sind in anatomischer Hinsicht noch die folgenden Merkmale hervorzuheben: Die Epidermiszeilen der Blattober- und Unterseite sind meist übereinstimmend gestaltet. Sie sind in der Flächenansicht mehr oder weniger polygonal, mit geradlinigen oder schwach gebogenen Seitenrändern versehen; nur bei einigen Arten sind letztere regelmässig wellig oder zackig gebogen, besonders typisch bei A. lofoides.. Die Seitenwände lassen sehr oft Tüpfelung oder doch deutliche Tendenz hierzu erkennen, bisweilen und namentlich an den gebogenen Stellen treten einseitig knotige Verdickungen auf, hauptsächlich zahlreich und stark entwickelt in der Nähe der Spalt- öfnungsapparate. Die Aussenwände der Epidermiszellen sind nur schwach verdickt, gerade oder vorgewölbt, nur selten papillös aus- gestülpt (A. Barba Jovis und A. Hermanniae.) Die Spaltöffnungs- apparate (Längsdurchmesser 18—36 u) treten im allgemeinen gleich zahlreich auf Ober- und Unterseite auf und liegen entweder in gleicher Schmidt, Untersuch, über die Blatt- u, Samenstruktur bei den Loteen. 443 Höhe mit den sie umgebenden Epidermiszellen oder sind, namentlich oberseits, mehr oder weniger deutlich eineesenkt. Die Zahl der sie ohne besondere Orientierung umstellenden Nachbarzellen beträrt 3—4 seltener 5—7. Der Blattbau ist, wie schon erwähnt, stets centrisch, Das Mesophyll besteht oberseits aus mehreren Schichten mässig lane- und breitgliedriger Palissadenzellen, während das Palissadengewebe der Unterseite ebenfalls breit- aber meist kürzergliedrig ist, sodass dessen Zellen bisweilen selbst. rundliche und isodiametrische Gestalt annehmen. Die schon oben genannten häufig auftretenden Idioblasten sind in verschiedenen Stellen im Mesophyll anzutreffen. Sie befinden sich bei der einen Art im Anschluss an die beiderseitige Epidermis, bei der anderen ausschliesslich in der Blattmitte, oder endlich bei noch anderen im ganzen Mesophyll zerstreut. Dieselben übertreffen in Bezug auf ihr Lumen die sie umgebenden Zellen meist um das mehrfache, gleichen denselben dagegen bezüglich ihrer Gestalt. Was die oben erwähnten Sekretlücken von A. Genistae betrifit, so sei zu- nächst angeführt, dass die genannte Art nach Prüfung der exomorphen Merkmale der Blüte thatsächlich zur Gattung Anthyllis gehört und in ihrem Habitus schon die nahe Verwandtschaft zu A. eyfisoides und Hermanniae ausdrückt, welche beiden Arten die Sekretlücken auch nicht besitzen. Die Sekretlücken sind also hier nur ein Art- merkmal, während sie bekanntlich in anderen Fällen eine viel grössere systematische Bedeutung besitzen, indem sie den Angehörigen einer Familie oder Tribus oder doch wenigstens Gattung gemeinsam sind. Dazu kommt, dass die Sekretlücken von A. Genistae eine besondere Struktur besitzen, nämlich Intercellularräume im Schwammgewebe darstellen, welche mit den übrigen Intercellularen in Verbindung stehen, also nicht von einer fest zusammenschliessenden Hülle von Zellen umgeben sind. Das Sekret erscheint im trocknen Blatte hell- gelb gefärbt und harzig und ist im Alkohol löslich. Angeführt sei zum Schlusse noch, dass die in Rede stehenden Sekretlücken in der Rinde und den übrigen Axenteilen nicht vorkommen, und daran er- innert, dass ähnliche Sekretlücken, welche ebenfalls nicht von einer Hülle fest zusammenschliessender Zellen umgeben sind, auch in anderen Triben der Papilionaceen beobachtet sind, so bei bestimmten Arten der Dalbergieen- Gattungen (Derris, Lonchocarpus, Pongamia) und der Galegeen-Gattung Milletia. — Der Mittelnerv ist entweder unter- seitig mit Parenchym durchgehend oder gleich den übrigen Leit- bündeln eingebettet. Die Leitbündelsysteme der Nerven sind stets mit einer mehr oder minder deutlich hervortretenden Parenchym- scheide umgeben. Sie besitzen namentlich am Siebteil ziemlich stark entwickeltes collenchymatisches Gewebe oder, aber nur selten, ver- einzelte Hartbastfasern. Dem über die Krystalle Gesagten ist noch hinzuzufügen, dass der oxalsaure Kalk bei bestimmten Arten nicht nur in Form der stäbehenförmieen Hemitropieen, sondern ausserdem noch in Form sehr kleiner, im Mesophyll zerstreuter Einzelkrystalle auftritt. Die fast stets beiderseitig anzutreffenden Trichome zeichnen sich durch eine meist ungleichmässig verdickte und relativ weit- lumige Endzelle aus, deren Obertläche oft deutliche Körnelung auf- zuweisen hat. Die Stielzelle befindet sich im allgemeinen ın gleicher Höhe mit den übrigen Epidermiszellen, nur bei einigen Arten ıst sie in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarzellen eingesenkt. 444 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Anthyllis aurea Welden. Hierher zu Ce: Beiders. Epidermiszellen in der Fl.-A. regelm. polygonal, mit mässig dicken, geraden Seitenrändern. Seitenwände bisweilen, und namentlich unters. mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt und vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlreich, meist deutl. eingesenkt, von 3—5, selten 6 Nachbarz. um- stellt. — Mesophyll beiders., aus 2—3 Schichten mässig lang- und breitgl. Palissadenz. In der Blattmitte grosse, meist runde Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. zahlr. in Begl. der Nerven und ziemlich vereinzelt in den Palissadenz.- Trichome beiders. zahlr. Endzelle bei den Trich. der Obers. dick- wandig und englumig, bei denen der Unters. meist ungleichm. ver- dickt und relativ weitlumig. Anthyllis Barba Jovis L. Hier. 2 /mlee: Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. klein-polygonal mit ziemlich dicken, geraden Seitenrändern. Aussenwände obers. schwach, unters. ziemlich stark verdickt, vorgewölbt, obers. auch bisw. papillös ausgestülpt. — Spaltöfin. beiders. m annähernd gleicher Zahl, mehr oder weniger eingesenkt, von 3—5 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3 Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenz. In der Blattmitte grosse, runde Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. zahlreich in Begl. der Nerven und vereinzelt in den Palissadenz. — Trichome beiders. äusserst zahlr. Die lange Endzelle z. T. sehr dickwandig und englumig, z. T. weniger dickwandig und dementspr. weitlumig. Anthyliis cornicina UL. Winkler, Penins. pyr. Beiders. Epidermisz. in d. Fl.-A. mit sehr dünnen und zackig oder wellig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln oft sehr schwach knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt. — Spaltöffn. beiders. annähernd eleich zahlr., nicht eingesenkt, bisw. sich sogar schwach über die Epidermisz. erhebend, von 3—4, selten 2 und 5 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten kurz- und breitgl. Palissadenz. Letztere in der Blattmitte oft rundlich und isodiametrisch gestaltet. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. Parenchymscheide. Haupt- nervy eins. mit Parenchym durchgehend. Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. sehr vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. annähernd gleich zahlr. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig, mit schwach gekörnter Oberfl. Stielz. durch be- sondere Grösse vor den übrigen Epidermisz. ausgezeichnet. Anthyllis cytisoides L. Winkler, Penins. pyr. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. polygonal mit geraden, mässıg dicken Seitenrändern. Seitenwände namentl. obers. bisw. mit deut]. Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt. — Schmidt, Untersuch, über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 445 Spaltöfin. beiders. in annähernd gleicher Zahl, nicht eingesenkt, von meist 4—6 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll beiders. aus 3—4 Schichten verschieden lang- und mehr oder weniger schmalgliedriger Palissadenz. Direkt im Anschluss an die beiders. Epidermis und im Mesophyll zerstreut sehr grosse Idioblasten von palissadenartieer bis isodiam. Gestalt. — Grössere und kleinere Nerven mit deutl, sicht- barer Parenchymscheide. Hartbast gelegentlich, aber nieht immer in Beziehung zum Holz- und namentl. zum Siebteil des Hauptn. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Berl. und Um- gebung der Nerven. — Trichome beiderseitig äusserst zahlr. Die schlanke, meist gebogene Endz. meist stark verdickt und enzlumieg, seltener nur weniger stark verdickt und dementspr. weitlumig. | Anthyltis Genistae Dufour. Dufour, Hispania. (Herb. Monacense und Blättchen des Originalexemplares aus dem Herbar. De Candolle.) Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. klein- polygonal mit dünnen und geraden Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt. — Spaltöffn. beiders. zahlr., nicht eingesenkt, von 4—6 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3—4 Schichten mehr oder weniger lang- und schmalgl. Palissadenz., letztere gegen die Blatt- mitte zu mehr rundlich und isodiam. gestaltet, eine Art Schwammge- webe bildend. Direkt im Anschluss an die beiders. Epidermis und in der Blattmitte, sowie m Begl. der Nerven grosse, langgestreckte oder rundliche Idiobl. Ausserdem in der Blattmitte mehr oder weniger grosse Massen einer gelben, harzigen Substanz in gewöhn- lichen Intercellularen (Sekretlücken ohne typisches Epithel, siehe Gattungsbeschreib.). — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Stark erweiterte Speicher- tracheiden. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome makroskopisch schwer sichtbar, aber den- - noch beiders. äusserst zahlr. Endzelle relativ kurz, dünnwandig und weitlumig, im unterem Teil breiter als Hals- und Stielz. Anthyllis (Doryenopsis) Gerardı L. Gallia. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. ziemlich regelm. klein- poly- gonal mit sehr dünnen Seitenrändern. Seitenwände namentl. unters. bisw. knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt und schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. zahlr., mehr oder weniger einge- senkt, von 3—5 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll blattobers. aus 2—3 Schichten ziemlich lang- und schmalgl. Palissadenz., unters, em lockeres, kurzel., palissadengewebeähnliches Parenchym. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der grösseren Nerven. _ Trichome unters. vereinzelt, obers. zerstreut. Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfl. Stielz. deutl. schiet abgeplattet. Anthyllis hamosa Dest. Winkler, Penins. pyr. 3eiders. Epidermisz. in der Fl.-A. ziemlich regrelm. polygonal mit dünnen, geraden, seltener und dann namentlich blattunters. ge- 446 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. bogenen Seitenrändern. Seitenwände meist mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt. — Spaltöffn. beiders. zahlr., nicht eingesenkt, von meist 3—4, seltener mehr Nachbarz. umstellt; von letzteren gewöhnlich eine derselben durch Kleinheit vor den übrigen ausgezeichnet. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten wenig: lang- und mässig breitgl. Palissadenz. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. — Krystalle m Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der grösseren Nerven. Kleine Einzelkryst. zerstreut in den Z. des Mesophylis. — Trichome beiders., die lange Endzelle stark und ungleichm. verdickt und ziemlich englumig. Stielzelle sehr gross. Anthyllıs Hermanniae U. Fleischer, Smyrna. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. klein- polygonal mit geraden, ziemlich dünnen Seitenrändern. Seitenwände mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt und meist schwach vor- gewölbt, bisweilen oberseits auch papillös ausgestülpt. — Spaltöfinungen beiders. in annähernd gleicher Zahl, obers. meist deutlich, unters. nicht eingesenkt; von 3—5, seltener mehr Nachbarzellen umstellt, von letzteren oft und namentlich unters. eme durch Kleinheit vor den übrigen ausgezeichnet. — Mesophyll obers. aus 3—4, unterseitig aus meist 3 Schichten ziemlich kurz- und mässig breitgl. Palissaden- zellen. In der Blattmitte mehr rundliche Zellen und eine beträcht- liche Zahl grosser Idioblasten. — Grössere und kleinere Nerven: erstere mit etwas Hartbast in Beziehung zum Siebteil. — Krystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. sehr zahlreich in Begleitung der Nerven, zerstreut in den Palissadenzellen, namentlich unter der beiderseitigen Epidermis. — Trichome beiders. sehr zahlreich. Die ziemlich kurze, oft ein- bis mehrere Male gebogene Endzelle mehr oder weniger verdickt und dementsprechend weit- bis englumig, im unteren Teile breiter als Hals- und Stielzelle. Anthyllis Jacgquini A. Kern. Adamovic, Serbien. . Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit geraden, ziemlich dünnen Seitenrändern. Seitenwände meist mit deutlicher Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt und mehr oder weniger vorgewölbt. — Spaltöffn. beiderseitie annähernd gleich zahlreich, obers. meist deutlich, unters. weniger deutlich eingesenkt, von 3-5 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll beiderseitig aus meist 3 Schichten sehr kurz- und breitgliedrig., fast isodiametr. Palissaden- zellen. In der Blattmitte grosse, runde Idioblasten. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchym- scheide. — Krystalle in Gestalt stbfe. Hemitr. zahlreich in Begl. der Nerven und vereinzelt in den Palissadenzellen. — Trichome unters. und am Blattrande zahlreich, obers. vereinzelt. Die schlanke Endzelle stark verdickt und sehr englumie. Anthyllis lotoides L. Meiners, Lusitania. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. von ziemlich grossem Durch- messer mit sehr dünnen, regelmässig wellig bis zackig gebogenen Schmidt, Untersuch, über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 447 Seitenrändern. Seitenwände meist getüpfelt und obers. stellenweise namentlich über den Spaltöffn. verschieden stark knotir verdickt. Aussenwände schwach verdickt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, nur obers. eingesenkt, von 3—-4, selten mehr Naechbar- zellen umstellt. — Mesophyli obers. aus meist 3 Schichten mässir lang- und breitgl. Palissadenzellen, letztere unters. kürzerel., in der Blattmitte mehr rundlich. Im Mesophyll zerstreut sehr grosse Idio- blasten. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, Hauptnerv mit stark entwickeltem Kollenchym, einseitig mit Parenchym durch- gehend. — Krystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. zerstreut in Begl. der Nerven, kleine Einzelkrystalle im Mesophyll. — Trichome obers. vereinzelt, unters. zahlreich. Die breite und lange Endz. stark und ungleichm. verdickt und relativ weitlumig. Obertl. schwach zekörnt, Anthyllis sericea Lag. Beiders. Epidermisz. im der Fl. A. regelmässig polygonal mit geraden, zieml. dicken Seitenrändern. Seitenwände meist mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt und schwach vor- sewölbt. — Spaltöffn. beiders. zahlreich, nicht oder kaum eingesenkt, von 3—6 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3—4 Schichten lang- und sehr schmalgl. Palissadenzellen. In der Blattmitte sehr grosse, rundliche Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. In Beziehung zum Haupt- und den grösseren Seitennerven vereinzelte Hartbastfasern. — Krystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. zahlreich in Begleitung der Nerven und vereinzelt in den Palissadenzellen. — Trichome beiders. äusserst zahlreich. Die ziemlich kurze und schlanke Endzelle meist sehr stark verdickt und sehr englumig:. Anthyllis tejedensis Boiss. Winkler, Penins. pyr. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. klein- polygonal, mit ziemlich dicken, geraden Seitenrändern. Seitenwände meist mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt, melır oder weniger vorgewölbt. — Spaltötfn. beiders. annähernd gleich zahlr., nicht oder kaum eingesenkt, von 3—5 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll beiderseitig aus meist 3 Schichten mässig lang- und schmalel. Palissadenzellen. — Letztere gegen die Blattmitte bisw. von rundlicher Gestalt. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hart- bast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. zahlr. in Begleitung der Nerven. — Trichome bei- ders. höchst zahlreich, die schmale, lange, oft ein bis mehrere Male gebogene Endzelle stark verdickt und englumig mit deutlich ge- körnter Oberfläche. Anthyllis tetraphylla L. Zwack, Graecia. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. polvgonal, mit meist geraden Seitenrändern. Seitenwände getüpfelt oder schwach knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt, z. T. bogig oder spitz vorgewölbt. — Unters. Epidermiszellen in der F 1. A. annähernd polygonal mit geraden oder gebogenen Seitenrändern. Seitenwände stellenweise und namentlich über den Spaltöffn. mehr oder weniger 448 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln oft einseitig schwach knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt. — Spaltöffn. beider- seitig annähernd gleich zahlreich, nicht eingesenkt, von 3—4 Nach- barzellen umstellt. — Mesophyll beiderseitig aus meist 3 Schichten sehr kurz- und breitgl. Palissadenzellen. Letztere gegen die Blatt- mitte fast rundlich und isodiam. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, Hauptnerv einseitig mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. ziemlich zahlreich in Begleitung der Nerven und kleine Einzelkrystalle vereinzelt im Mesophyll. — Trichome beiderseitig zerstreut. Die sehr lange Endzelle stark und ungleichmässig verdickt und relativ englumig, mit gekörnter Ober- fläche. Die grosse Stielzelle in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarzellen eingesenkt. Anthyllis montana U. Leyboldit. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit dünnen geraden Seitenrändern. Seitenwände mit deutlicher Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt und selten schwach vor- gewölbt. — Spaltöffn. obers. zahlreicher wie unters., beiders. einge- senkt, von 3—6 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3 Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenzellen. In der Blattmitte sehr grosse Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven: erstere mit deutlich sichtbarer Parenchymscheidee Hartbast ge- legentlich, aber nicht immer in Beziehung zum Siebteil. — Krystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. zahlreich in Begleitung der Nerven und namentlich in den unter der beiders. Epidermis gelegenen Palissaden- zellen. — Trichome beiders. zerstreut, zahlr. am Blattrande. Die schlanke Endzelle meist stark verdickt und englumig. Anthyllis podocephala Boiss. Boissier, Malaecit. Beiders. Epidermisz. m der Fl. A. regelmässig polygonal mit geraden Seitenrändern, letztere obers. dünner wie unters. Aussen- wände verdickt und schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, obers. eingesenkt, unters. schwach über die Epidermis hervorragend. Von 3—5, selten mehr Nachbarzellen umstellt, von letzteren unters. meist eine durch Kleinheit vor den übrigen ausgezeichnet. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten kurz- und breitgl. Palissadenzellen, letztere gegen die Blattmitte oft rund und isodiam. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutlich sichtbarer Parenchymscheidee Hauptnerv ein- seitig mit Parenchym durchgehend. — Kıystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. zahlr. in Begleitung der Nerven. — Trichome unters. zahl- reicher wie obers. Die schlanke Endzelle z. T. stark und ungleich- mässig verdickt und englumig, z. T. schwach verdickt und dement- sprechend weitlumig. Oberfl. gekörnt. Anthyllis polycephala Dest. Schimper, Algier. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal, von grossem Durchm. mit meist schwach bogig oder zackig gekrümmten Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 449 stark knotig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. bei- derseits in annähernd gleicher Zahl, mehr oder weniger stark ein- gesenkt, von 3 bis 5 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten breitgl. Palissadenzellen, letztere obers, lanr-, unters. kürzergestreckt. Grosse Idiobl. im gesamten Mesophyll zahl- reich. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit stark entwickeltem Kollenchym am Siebteil. Hauptnerv einseitig mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. zieml. zahlr. in Beg]. der Nerven. Kleine Einzelkrystalle im Mesophyl] zer- streut. — Trichome beiders. zahlr., die sehr lange Endz. stark und un- gleichm. verdickt und englumig mit gekömter Oberfl. Stielz. bisw. in eine schwach sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Anthyllis Vulneraria L. Hausmann. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. unregelm. polygonal mit meist schwach gebogenen Seitenrändern. Seitenwände stellenweise mehr oder weniger knotig verdickt oder mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände kaum verdickt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., Kaum eingesenkt, von 3—4, seltener mehr Nachbarz. um- stellt. — Mesophyll beiders. aus 2>—3 Schichten mässig lang- und breitgl. Palissadenz. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hart- bast. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome spärlich, unters. zahlreicher als obers. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig, mit ge- körnter Oberfl. Anthyllis Vulneraria L. (Anthyllis bicolor Bertol.) Tenore, Italia. Von der gleichen Struktur wie vorhergehende. Anthyllis Vulneraria L. (Anthyllis polyphylla Kit.). Richter, Hungar. Von der gleichen Struktur wie vorhergehende. Anthyllis vulnerarioides Bon]. Bordere, Pyreneae. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit ziem- lich dicken, geraden oder namentlich unters. schwach gebogenen Seitenrändern. Seitenwände mehr oder weniger deutl. getüpfelt. Aussenwände schwach verdickt und schwach vorgewölbt. — Spalt- öffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, obers. deutl., unters. nicht eingesenkt, von meist 3—4, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus meist drei Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenz., unters. aus 2—3 Schichten kürzergl., oft isodiam. 2. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, Hptn. einseitig mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. sehr vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome unters. zahlreicher als obers. Die breite, ziemlich lange Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig, mit gekörnter Oberfl. Anthyllis Webbiana Hook. Winkler, Penins. pyr. f Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. klein-polygonal mit mässig dicken, geraden Seitenrändern. Seitenwände mehr oder 450 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen, weniger deutl. getüpfelt. Aussenwände schwach verdickt und vor- gewölbt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., obers. deutl., unters. kaum eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist drei Schichten ziemlich lang- und breitgl. Palissadenz. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hptn. einseitig mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziem- lich zahlr. in Begl. der Nerven und sehr vereinzelt in den Palissadenz. — Trichome beiders. äusserst zahlr. Die lange Endz. stark und ungleichm. verdickt und relativ weitlumig, mit deutl. gekörnter Oberfi. Helminthocarpum. Helminthocarpum abyssinicum, die einzige Art der mithin mono- typischen Gattung H., ist, wie schon der Name sagt, in Abyssinien einheimisch. Der äussere Habitus der Pflanze ist krautartig, ihre Blätter sind unpaarig gefiedert und aus fünf bis mehr ganzrandigen, länglich-ovalen Blättehen zusammengesetzt. Rücksichtlich des ana- tomischen Baues der letzteren sind als besonders beachtenswert folgende Merkmale hervorzuheben: Das Mesophyll ist centrisch. In demselben finden sich mit gerbstoffhaltigem Inhalte erfüllte, im trockenen Blatte braun gefärbte Idioblasten, die sich vor ihren Nachbarzeillen durch grösseres Lumen auszeichnen, denselben aber rücksichtlich der Gestalt gleichen. Oxalsaurer Kalk wurde nicht beobachtet. Erwähnung verdient noch das Auftreten von erweiterten Speichertracheiden, die man in Begleitung der Leitbündel zahlreich antrifft. Im allgemeinen kann man sagen, dass 7. nicht besonders vor den übrigen Gattungen der Zofeen charakterisiert ist, weshalb bezüglich der weiteren Strukturverhältnisse auf die Artbeschreibung verwiesen sei. Helminthocarpum abyssinicum A. Rich. Schimper Nr. 113, Abyssin. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. ziemlich regelm. polygonal mit dieken, geraden oder seltener schwach gebogenen Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und vorgewölbt. — Spaltöffn. (Längs- durchm. 22—28 4) beiders. in annähernd gleicher Zahl, meist deutl. eingesenkt, von 3—4, seltener 5 Nachbarzellen umstellt. — Meso- phyll obers. aus meist zwei Schichten mässig lang- und schmale]. Palissadenz., unters. im Anschluss an die Epidermis eine Schichte ziemlich kurz- und breitgl. Palissadenz., in der Blattmitte mehr rundliche und isodiam. Z. mit Neigung zur Schwammgewebebildung. Zahlr. Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Speichertracheiden. Krystalle nicht beobachtet. — Trichome von der gewöhnl. Struktur, unters. zahlreicher wie obers., die lange, spitz auslaufende Endz. schwach aber ungleichm. verdickt mit gekörnter Oberfl. Hymenocarpus. Von dieser im Orient heimischen, monotypischen Gattung mit H. eircinnatus wurden zwei Exemplare untersucht, von denen das eine von Boissier, dem Verfasser der Flora orientalis, -eingesehene, der Hauptform der genannten Art, das andere einer Varietät zu- Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen, 45] gehört, welche früher als selbständige Art unter dem Namen H. nummularius Willd. angesehen wurde und zum Teil auch hente noch (s. Index Kewensis) als solche bezeichnet wird. Bezürlich der anatomischen Struktur des Blattes stimmen die beiden Materialien völlig überein. H. eircinnatus besitzt unpaarig zefiederte Blätter, deren Blätt- chen ganzrandig und oval sind. Hinsichtlich des Blattbaues ist als besonders charakteristisch hervorzuheben, dass die beiderseitiren Epidermiszellen vollständige Ubereinstimmung zeigen. Die Seiten- ränder derselben sind stark und regelmässig wellie oder ziekzack- artig gebogen und weisen bei tieferer Einstellung knotige, seltener auch leistenförmige Verdickungen auf. Die auf Ober- und Unterseite annähernd gleich zahlreich auftretenden Spaltöffnungsapparate (Längs- durchmesser 22—27 u) sind im Gegensatz zu den meisten Lofeen nicht eingesenkt, erheben sich vielmehr zum Teil sogar schwach über das Niveau der übrigen Epidermiszellen. Als weiteres Merk- mal ist der typische centrische Blattbau anzuführen. Im übrigen zeigen sich hinsichtlich der Blattstruktur keine besonderen Verhält- nisse, es sei deshalb bezüglich weiterer Angaben über dieselbe auf die Artbeschreibung verwiesen. In den Herbarien findet sich häufig noch eine dritte als Hymenocarpus-Art, und zwar als H. radiatus Link bezeichnete Pflanze, welche aber seit Boissier zu Trigonella gezählt wird. Auch diese Art wurde untersucht und dabei einige Trigonella- Arten, auch aus dem mit flachen, papierartigen Hülsen versehenen Subgenus Pocockia (nämlich Tr. Foenum graecum L., monspeliaca L. und cretica Boiss.) zum Vergleiche herangezogen. FH. radiatus (= Tr. radiata) zeigt nach der Prüfung dieselben mit höckrigen Aus- stülpungen an den Längswänden der Endzelle versehenen Haare und reichliche mit Solitären erfüllte Krystallkammerschläuche in den Nerven wie die Z’rigonella-Arten. Hymenocarpus eircinnatus Savl. Palaestina. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. grosslumig mit dünnen, regel- mässig stark wellig oder ziekzackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln knotig, über den Spaltöffn. auch leisten- förmig verdickt. Aussenwände wenig verdickt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., nicht eingesenkt, z. T. sogar schwach über die Epidermis hervorragend, von 3—5 Nachbarz. umstellt. — Meso- phyll obers. aus meist drei Schichten mässig lang- und breitgl. Palissadenz., unters. im Anschluss an die Epid. eine Schichte eben- solcher Z., gegen die Blattmitte zu mehr kurzgestreckte bis rund- liche Z. palissadenartig angeordnet. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Erweiterte Speichertracheiden. — Kıystalle in Gest. stbfg. Hemitr. zerstreut in Begl. der Nerven. — Triehome von der gewöhnlichen Struktur beiders. ziemlich zahlr. Die sehr lange, spitz auslaufende Endz. stark aber ungleichm. verdickt und relativ weitlumig. Die Stielz. oft in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt, 452 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Securigera. Die Gattung $. ist monotypisch. Die einzige Art ist die im Mittelmeergebiet einheimische 8. Coronilla mit unpaarig gefiederten Blättern. In Bezug auf den anatomischen Bau der Blättchen ist die eigentümliche Gestalt der beiderseitigen Epidermis hervorzuheben. Die Seitenränder derselben sind besonders typisch unterseits stark zickzackartig gebogen und lassen bei tieferer Einstellung knotige, bis tief in das Zellinnere einspringende, leistenförmige Verdickungen erkennen, die einseitig am Supplementärwinkel der Zacken auftreten. Als bemerkenswert ist weiterhin zu sagen, dass die gewöhnlichen Deckhaare sowohl an den Blättern als auch an der Achse und den reproduktiven Teilen vollständig fehlen. An der Achse wurden hin- gegen vielzellige, schon mit freiem Auge sichtbare Emergenzen, die an ihrem Ende eine sekretführende Zelle tragen, ziemlich zahlreich beobachtet. Bezüglich weiterer anatomischer Angaben sei auf die Artbeschreibung verwiesen. ’ Securigera Coronilla DC. Obers. Epidermisz. in der Fl.-A. ziemlich grosslumig, mit dünnen, geraden oder unregelm., schwach- bis stark zackig gebogenen Seiten- rändern. Seitenwände mit deutlicher Tendenz zur knotigen Ver- dickung. Aussenwände schwach verdickt und z. T. schwach vor- gewölbt. — Unters. Epidermisz. m der Fl.-A. ebenfalls grosslumig, mit dünnen, regelm. sehr stark ziekzackartige gebogenen Seiten- rändern. Seitenwände knotig bis leistenförmig verdickt. Aussen- wände wie obers. — Spaltöffn. (Längsdurchm. 22—30 u) beiders. in annähernd gleicher Zahl, obers. schwach, unters. kaum eingesenkt, von 3—4, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus meist zwei Schichten lang- und breitgl. Palissadenz., unters. mehr rundliche bis oval gestaltete Z. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hptn. unters. mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. in Begl. der Nerven, kleine Einzelkrystalle im Mesophyll zerstreut. — Trichome nicht beobachtet. An der Achse zahlr. vielzellige Emergenzen mit abgerundetem Ende. In diese Abrundung eine Sekretzelle zahnartig zur Hälfte eingesenkt. Cytisopsis. Die Gattung C. ist auf eine einzige Art, C. doryenifoha, be- schränkt!). Es ist ein m Syrien heimischer Halbstrauch, dessen gefingerte Blätter aus fünf bis mehr Blättchen zusammengesetzt sind. In anatomischer Hinsicht verdient rücksichtlich besonders nennenswerter Merkmale zunächst der centrische Blattbau Beachtung, und zwar besteht das Mesophyll aus ziemlich langgestrecktem Palis- sadengewebe, das unter der beiderseitigen Epidermis aus schmal- gliedrigen, in der Blattmitte dagegen aus mehr breitgliedrigen Zellen gebildet wird. Sehr viele der erst- wie letztgenannten Zellen führen den für eine grosse Anzahl der ZLoteen charakteristischen, gerbstoff- haltigen, im getrockneten Zustande braunen Inhalt. Weiterhin interessant ist das Auftreten von oxalsaurem Kalk, der in Gestalt !) Das Material von Cytisopsis erhielt ich durch die Güte des Herrn Prof. Haussknecht in Weimar, welchem ich an dieser Stelle meinen besten Dank ausspreche. Schmidt, Untersuch, über die Blatt- u. Samenst ruktur bei den Loteen. 453 stäbchenförmiger Hemitropieen vereinzelt in den Palissadenzellen sehr zahlreich dagegen in Begleitung der Nervenleitbündel an- zutreiten ist. Im übrigen sind besondere Merkmale nicht vorhanden weshalb bezüglich weiterer anatomischer Angaben auf die Art. beschreibung verwiesen sei. IR Oytisopsis doryenifoha Jaub et Spach. C. Haussknecht, Syria. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. ziemlich regelm. klein-poly- gonal mit geraden und relativ dicken Seitenrändern. Aussenwände verdickt und meist schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. (Länesdurchm 18—23 u) beiders. ziemlich zahlr., schwach eineesenkt, von meist 3-5 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll unter der beiders. Epid. aus 2—3 Schichten lang- und schmale]. Palissadenz.; sehr viele derselben mit rotbraunem Inhalt. In der Blattmitte sehr grosse, mehr oval gestaltete, meist ebenfalls mit rotbraunem Inhalt erfüllte Z. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, der Hptnv. mit am Siebteil stark entwickeltem Kollenchym. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. zerstreut in den Palissadenz. und äusserst zahlr. in Beel. der Nerven. — Trichome von der gewöhnl. Struktur beiders. äusserst zahlr. Die lange und schmale spitz auslaufende Endz. sehr stark, doch ungleichm. verdickt mit fadenförmigem Lumen. Doryenium. Die Gattung D. umfasst etwa 15 Arten im Mittelmeergebiet heimischer, krautartiger Pflanzen mit gefingerten Blättern. Die Blättchen sind meist länglich-oval und ganzrandig. In anatomischer Beziehung zeichnen sich dieselben durch folgende charakteristische Merkmale aus: Die Seitenränder der Epidermiszellen sind in der Flächenansicht oberseits zum Teil, unterseits stets mehr oder weniger zackig bis stark ziekzackartig gebogen. An den gebogenen Stellen beobachtet man bei tieferer Einstellung einseitig, am grösseren Supple- mentärwinkel der Zacken auftretende, knotige bis leistenförmige Ver- diekungen, von denen letztere bisweilen tief in das Zellinnere ein- dringen (D. latifolium). Sind die Seitenwände. wie zum Teil ober- seits, gerade oder nur wenig gebogen, so tritt fast durchgängig Tüpfelung oder wenigstens deutliche Tendenz zu einer solchen auf, oft derartig, dass die verdickten Stellen der Membran stark knotig angeschwollen sind. Im allgemeinen kann man sagen, dass die beiderseitige Epidermis meist nur geringe Übereinstimmung zeigt. Der Blattbau ist stets centrisch. typisches Schwammgewebe nicht anzutreffen. Im Anschluss an die beiderseitige Epidermis, seltener auch in der Blattmitte befinden sich bei allen untersuchten Arten mehr oder weniger zahlreiche, im Mesophyll zerstreute, mit gerb- stoffhaltigem, im getrockneten Blatte braunem Inhalt erfüllte Idio- blasten, die bezüglich ihrer Gestalt den sie umgebenden Zellen gleichen, bezüglich ihrer Grösse aber letztere meist um das mehr- fache übertreffen. Weiterhin charakteristisch für die Gattung ıSt das bei allen untersuchten Arten beobachtete Auftreten von oxal- saurem Kalk in Gestalt stäbchenförmiger Hemitropieen, die stets In Begleitung der Nerven. nie daregeen im Mesophyll anzutreffen sind. Deckhaare von der gewöhnlichen Struktur mit verschieden langer, Beihefte Bot. Centralblatt. Bd. XII. 1902. su 454 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. spitz auslaufender Endzelle haben alle untersuchten Arten beider- seitie mehr oder minder zahlreich aufzuweisen. i Schliesslich sind noch folgende spezielle anatomische Merkmale zu erwähnen: Die Aussenwände der Epidermiszellen sind schwach verdickt, zum Teil mehr oder weniger stark vorgewölbt und nur selten wirklich papillös ausgestülpt (D. anatolicum, hirsutum). Die im allgemeinen von 3—4, selten mehr Nachbarzellen unregelmässig umstellten Spaltöffnungsapparate (Längsdurchmesser 16—39 w) treten auf Ober- und Unterseite in annähernd zleicher Zahl auf. Oberseits sind dieselben stets, unterseits meist mehr oder weniger deutlich eingesenkt. Das, wie schon erwähnt, durchgängig centrisch gebaute Mesophyll besteht aus mehreren Schichten Palissadenzellen oder doch palissadenähnlicher Zellen, die in der Regel oberseits länger ge- streckt sind als unterseits. In letzterer Lage besitzen sie bisweilen auch rundliche bis isodiametrische Gestalt, sodass man bei einem derartig gebauten Mesophyll von einem subcentrischen Blattbau sprechen könnte. Die stets eingebetteten Nerven werden von einer mehr oder weniger deutlichen Parenchymscheide umgeben und be- sitzen ein besonders in Beziehung zum Siebteil stark entwickeltes kollenchymatisches Gewebe. D. suffruticosum und deren Varietät D. s. var. germanicum weist einige Hartbastfasern, und zwar eben- falls in Beziehung zum Siebteil, auf. Uber die Trichome ist noch anzuführen, dass deren Endzelle mehr oder weniger stark, oft auch ungleichmässig verdickt ist und zum Teil eine gekörnte Oberfläche besitzt. Nur selten ist die Stielzelle in eine deutlich entwickelte, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarzellen eingesenkt (D. parviflorum und /atfohum). Doryenium anatolicum Boiss. Kotschy Nr. 64, Cilicia. Obers. Epidermisz. m der Fl.-A. ziemlich regelm. polygonal, mit dünnen, meist geraden Seitenrändern. Seitenwände ein- oder beiders. meist ungleichm. knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl.-A. unregelm. gestaltet mit dünnen, mehr oder weniger unregel- mässig zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände mit stark knotigen bis leistenförmigen Verdickungen, letztere namentl. in den Winkeln der Zacken. Aussenwände schwach verdickt, vorgewölkt, selten papillös ausgestülpt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, deutl. eingesenkt, von meist 3—4, selten mehr Nach- barz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 2—3 Schichten zieml. schmalgl. Palissadenz. Letztere obers. mässig lang-, unters. kürzergestreckt. Im Anschluss an die beiders. Epid. Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sicht- barer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome unters. zahlreicher wie obers. oz sehr stark verdickt und englumie mit schwach geekörnter verfi. Doryenium decumbens Jord. Obers. Epidermisz. in der Fl.-A. unregelm. polygonal mit meist geraden Seitenrändern. Seitenwände getüpfelt oder mit Tendenz Schmidt, Untersuch, über die Blatt- u, Samenstruktur bei den Loteen, 455 zur knotigen Verdickung. Aussenwände schwach verdickt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polyeonal mit oft geborenen Seitenrändern. Seitenwände meist knotie bis schwach leistentörmie verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöfin. beiders. zahlr. deutl. eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyli obers. aus 3—4, unters. aus 2—3 Schichten mässir lane- und schmalgl. Palissadenz. Im gesamten Mesophyll zahlr. Idiobl, — Grössere und kleinere Nerven mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide, erstere mit vereinzelten Hartbastfasern in Beziehune zum Siebteil. Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. spärlich. Die oft bandförmig gewundene Endz. mehr oder weniger stark verdickt und dementspr. eng- bezw. weit- lumig mit schwach gekörnter Oberfl. Doryenium gracile Jord. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. polyronal mit geraden Seiten- rändern. Seitenwände mit deutl. Tendenz zu Tüpfelung. Aussen- wände schwach verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epi- dermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit meist schwach zackig oder wellie gebogenen Seitenrändern. Seitenwände namentl. in den Winkeln der Zacken meist schwach knotig verdickt. Aussen- wände wie obers. — Spaltöffn. beiders. zahlr., obers. meist deutl., unters. wenig oder nicht eingesenkt, von 3—4, selten mehr Nach- barz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten ziemlich breitgl. Palissadenz.; letztere obers. länger gestreckt als unters. Unter der beiders. Epid. zahlr. Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gestalt stbfge. Hemitr. ver- einzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Endzelle ziemlich stark und ungleichm. verdickt. Doryenium herbaceum Vill. Italia. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. mit geraden bis schwach ge- bogenen Seitenrändern. Seitenwände mehr oder weniger stark knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt und z. T. schwach vor- gewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. mit schwach bis stark ziekzackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände einseitig mehr oder weniger stark knotig bis leistenfürmig verdickt. Aussen- wände wie obers. — Spaltöffn. beiders. zahlr., schwach eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 92—3 Schichten zieml. lane- und schmalgl. Palissadenz., in der Blattmitte und unters. weniger gestreckte bis rundlich und isodia- metrisch gestaltete Zellen. Idiobl. im Anschluss an die beiders. Epid. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, ‚erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle im Gest. sthfg. Hemitr. sehr zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. spär- lich. Die schlanke Endz. meist stark verdickt und englumig mit schwach gekörnter Oberfl. Doryenium hirsutum Ser. Keufler, Süd-Tirol. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. fast polygonal mit geraden oder schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände stellen- 30* 456 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. weise, besonders in den Winkeln der Zacken einseitig knotige, unters. auch leistenförmige Verdickungen zeigend. Aussenwände schwach verdickt, z. T. deutl. papillös vorgestülpt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, kaum eingesenkt, von 3—5 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus mehreren Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenz., unters. mehr rundliche Z. zu einem schwammgewebeartigen Parenchym vereinigt. Im An- schluss an die beiders. Epid. zahlr. Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. — Krystalie in Gest. stbfg. Hemitr. zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die schlanke Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfi. Doryenium latifokum Wild. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit dünnen, geraden Seitenrändern. Seitenwände mit deutl. Tendenz zur knotigen Verdickung. Aussenwände schwach verdickt, z. T. mehr oder weniger stark vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. mit mehr oder weniger zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände meist in den Winkeln der Zacken knotig bis leistenförmig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders., jedoch obers. spärlich, mehr oder weniger eingesenkt, von meist 3—4, selten mehr Nach- barz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 3—4 Schichten ziemlich kurz- und breitgl. Palissadenz., blattunters. mehr rundliche und isodiam. gestaltete Z. vorherrschend. Zahlr. Idiobl. im Anschluss an die beiders. Epid., unters. eine subepidermale Schicht bildend. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome obers. spärlich, unters. ziemlich zahlr. Die lange, bandförmige Endzelle ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfi:. Die Stielz. in eine schwache, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Doryenium parviflorum Ser. De Martius, Madeira. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. mit dünnen, regelm. stark zickzackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken schwach knotig verdickt. Aussenwände schwach ver- dickt und vorgewölbt. — Spaltöffn. klein (16 w), beiders. relativ spärlich, eingesenkt, von meist vier, seltener drei Nachbarz. um- stellt. — Mesophyli obers. aus meist zwei Schichten kurzgl. Palis- sadenz., blattunters. mehr rundlich und isodiam. gestaltete Z. vor- herrschend. Zahlr. Idiobl. im gesamten Mesophyll. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. von bedeutender Grösse zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die lange Endz. stark und ungleichm. verdickt und englumig mit gekörnter Oberfl. Die Stielz. in eine sockelartige Er- hebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Doryenium rectum Ser. Sieber, Creta. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. polygonal mit geraden, selten schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände deutl. ge- Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 457 tüpfelt und stellenweise ein- oder beiders. auch stark knotir verdickt. Aussenwände schwach verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. mit regelm. stark ziekzackartir gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken eins, sehr stark knotig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, namentl. obers. schwach einzesenkt, von 3—4, seltener mehr Nachbarz. umstellt. Mesophyll beiders. aus mehreren Schichten mässig breitel. Palissadenz. Letztere obers. länger gestreckt als unters. Im gesamten Mesophyll zahlr. Idiobl.; letztere unters. äusserst zahlr. und breit gestreckt, direkt im An- schluss an die Epidermis eine Art Hypoderm bildend. Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. Hptnv. mit stark entwickeltem Kollenchym, einseitig mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome unters. zahlreicher wie obers. Die lange Endz. stark und ungleichm. verdickt. Doryenium suffruticosum Vill. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. unregelm. polygonal mit dünnen, geraden oder schwach, seltener ziekzackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände beiders. unregelm. knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt, z. T. schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. mit meist regelm. mehr oder weniger zickzackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände besonders in den Winkeln der Zacken einseitig stark knotig bis leistenförmig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. schwach eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 3—4, unters. aus 2—3 Schichten meist schmalgl. Palissadenz., letztere nur mässig gestreckt. Idiobl. zahlr., langgestreckt unter der obers. Epid., kurz- gestreckt unter der unters. Epid., rundlich in der Blattmitte. — Grössere Nerven mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Der Hptnv. mit einigen Hartbastfasern am Siebteil. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. äusserst zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. ziemlich zahlreich. Die nicht lange, aber schlanke Endz. stark verdickt, sehr englumig, mit gekörnter Oberfl. Doryenium suffruticosum var. germanieum. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit dünnen, meist geraden Seitenrändern. Seitenwände getüpfelt oder doch mit deutl. Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. mit geraden oder schwach bis stark ziekzackartig gebogenen Seiten- rändern. Seitenwände unregelm. stark knotig bis leistenfürmig ver- diekt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. wie bei D. suffruti- cosum. — Mesophyll obers. aus meist 3—4, unters. aus 2—3 Schichten sehr kurz- und ziemlich breitgl. Palissadenz. Obers. langgestreckte, unters. kurzgestreckte, in der Blattmitte rundliche Idiobl. zahlr. im Mesophyll. — Nerven wie bei D. suffruticosum. — Krystalle wie bei D. suffruticosum. — Trichome beiders. zahlr. Die lange, schlanke Endz. stark und ungleichm. verdiekt und relativ englumig mit schwach gekörnter Oberfl. 458 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Lotus. Die Gattung ZL. umfasst über 80 Arten meist krautartiger Pflanzen, welche zum grössten Teil in Europa und im Mittelmeer- gebiet, einige auch in Südafrika und Australien heimisch sind. 41 derselben lagen zur Untersuchung vor. Diese besitzen stets ge- fiederte Blätter, welche aus meist 4—5 ovalen und ganzrandigen Blättchen zusammengesetzt sind. Für die Gattung sind hinsichtlich der Strukturverhältnisse der Blätter die folgenden Merkmale als besonders charakteristisch her- vorzuheben: Der Blattbau ist bei allen untersuchten Arten, mit Aus- nahme von Z. uliginosus, mehr oder minder typisch centrisch. Dabei kann entweder das beiderseitige Mesophyll aus Palissadengewebe bestehen oder die gegien die Blattmitte der Unterseite zu auftreten- den Zellen zeigen mehr oder weniger deutliche Neigung zur Schwamm- gewebezellenbildung. In einigen Fällen macht sich dieselbe sogar bei der direkt im Anschluss an die unterseitige Epidermis liegenden Schicht schwach bemerkbar, sodass man bei solchen Arten von einem subcentrischen Blattbau sprechen könnte. Im allgemeinen kann man sagen, dass die Zellen des oberseitigen Mesophylis länger gestreckt sind als die des unterseitigen. Oxalsaurer Kalk ist, soweit unter- sucht, bei allen Arten vorhanden und wird entweder in Gestalt stäbchenförmiger Hemitropieen oder sehr kleiner Einzelkrystalle aus- geschieden. Erstere finden sich, mit Ausnahme von Z. trichocarpus, wo dieselben auch in den Palissadenzellen vorkommen. ausschliess- lich in Begleitung der Leitbündel, letztere dagegen im gesamten Mesophyll mehr oder minder zahlreich zerstreut. Bei vielen Arten treten beide Formen gleichzeitig auf, bei anderen wurde nur eine derselben beobachtet. Die dreizellisen Deckhaare mit spitz aus- laufender Endzelle (Z. glaucus am Ende abgerundet) sind bei allen untersuchten Arten in verschiedener Anzahl (bei ZL. dıfusus und Zenus nur an reproduktiven Teilen) anzutreffen. Im übrigen sind in anatomischer Hinsicht noch die folgenden Merkmale erwähnenswert: Die Zellen der beiderseitigen Epidermis gleichen einander meist in Bezug auf ihre Grösse. Bezüglich der Seitenränder der Epidermiszellen finden sich die verschiedensten Verhältnisse. Dieselben sind bei einigen Arten gerade, bei andern mehr oder weniger zackig oder wellig gebogen. Diese Biesung ist wiederum bei den einen Arten eine regelmässige, bei anderen eine unregelmässige; es findet sich somit die verschiedenartigste Ge- staltung. Treten z. B. die beiden erstgenannten Fälle auf, so kommen deutlich ziekzackartig gebogene Seitenränder zustande (L. corniculatus u. a.). Hinsichtlich der Verdiekung der Seiten- wände, falls sich eine solche überhaupt vorfindet, ist bemerkenswert, dass dieselbe bei geraden Seitenrändern meist in Form von Tüpfelung auftritt, gebogene dagegen mehr knotige bis tief in das Zellinnere einspringende, leistenförmige Verdickungen zeigen. Die letzteren sind in der Regel einseitig an den grösseren Supplementärwinkeln der gebogenen Stellen, sowie in Berührung mit den Schliesszellenpaaren anzutreffen. Im allgemeinen kann man sagen, dass die Zellen der oberseitigen Epidermis hinsichtlich ihrer Gestalt bei nur wenigen Arten völlige Übereinstimmung mit denen der unterseitigen zeigen, Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 450 vielmehr macht sich eine deutliche Difterenzierung derart bemerkhur. dass die Seitenränder unterseits meist mehr Neieune zur Bierune und Verdickung besitzen wie diejenieen der Oberseite. Die meh oder weniger stark verdickten Aussenwände sind meist vorrewölbt, eine papillöse Ausstülpung derselben wurde nur bei ZL. /umnrocar pus und /richocarpus beobachtet. Ein besonderer Spaltöfinungstypus ist, wie bei allen Zofeen, nicht vorhanden. Die Schliesszellenpaare (Längs- durchniesser 20 — 35 a) treten stets beiderseitie, meist in an- nähernd gleicher Zahl auf, sind fast immer mehr oder wenieer ein- gesenkt und von meist 3—5, seltener mehr Nachbarzellen olme be- sondere Orientierung umstellt. Bezüglich des Mesophylis ist noch des Auftretens der bei sehr vielen Arten vorhandenen Idioblasten zu gedenken. Dieselben führen den für die Zoteen üblichen zerb- stoffhaltigen, im getrockneten Zustand braunen Inhalt und finden sich mehr oder minder zahlreich im gesamten Mesophyll eingebettet, bald im Anschluss an die beiderseitige Epidermis, bald in der Blatt- mitte besonders zahlreich. Sie besitzen im allgemeinen die Gestalt ihrer Nachbarzellen, zeichnen sich dagegen meist durch erösseres Lumen vor denselben aus. Die mit einer in der Regel deutlich sichtbaren Parenchymscheide umgebenen Leitbündel sind in der Regel eingebettet, der Hauptnerv bisweilen auch einseitig mit Paren- chym durchgehend. Namentlich im Siebteil der Nerven stark ent- wickeltes kollenchymatisches Begleitgewebe wurde bei vielen Arten, nie dagegen Hartbast angetroffen. Erwähnung bei Besprechung der Leitbündel verdient noch das Auftreten erweiterter Speichertracheiden, die sich bei vielen Arten meist an den Endieuneen der Gefässbündel mehr oder minder zahlreich vorfinden. Schliesslich ist bezüglich der Trichome noch zu sagen, dass die Endzelle meist ungleichmässige Verdickungen aufweist und eine verschieden deutlich gekörnte Ober- fläche besitzt. Die Stielzelle ist häufige in eime sockelartige Er- hebung ihrer Nachbarzellen eingesenkt, besonders typisch und all- gemein durchgeführt bei den früher als (Gattung Te/ragonolobus zu- sammengefassten Arten. Lotus aegeus Boiss. Griesebach, Thracia. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit obers. geraden bis schwach gebogenen, unters. aber deutl. zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken stellenweise meist eins. knotie bis schwach leistenfürmig verdickt. Aussenwände schwach verdickt und mehr oder weniger stark vor- gewölbt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., eingesenkt, von meist 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 2>—3 Schichten ziemlich breitgl. Palissadenz., letztere obers. länger gestreckt wie unters., doch im alle. kurzel. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchym- scheide Erw. Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich vereinzelt in Begl. der Nerven. — Triehome zahlr. an den Blatträndern. spärlich auf den Blattflächen. Die lange Endz. stark doch ungleichm. verdickt und englumig mit gekörnter Oberfl. Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. 460 Schmidt. Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Lotus angustissimus U. Heldreich, Graecia. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. mit sehr dünnen, obers. schwach, unters. stärker regelm. zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken eins. schwach knotig ver- diekt. Aussenwände schwach verdickt und bisw. deutl. vorgewölbt. — Spaltöffn. sehr klein, 16 «, beiders. annähernd gleich zahlr., schwach eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Meso- phyll beiders. aus mehr oder weniger kurzgestreckten Palissadenz., letztere unters. oft isodiam. Grosse Idiobl. meist im Anschl. an die beiders. Epid. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Ge- stalt stbfg. Hemitr. ziemlich vereinzelt in Begleitung der Nerven. Kleine Einzelkrystalle im Mesophyll zerstr. — Trichome zahlr. an den Blatträndern, spärlich auf den Flächen. Die lange Endz. stark aber ungleichmässig verdickt und englumig mit gekörnter Oberfläche. Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus arabicus L. Sieber, Agypten. Obers. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. polygonal mit dünnen, meist geraden Seitenrändern. Seitenwände nur selten schwach knotig verdickt. Aussenwände verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl.-A. mit ebenfalls dünnen, aber deutl., wenn meist auch nur schwach zackig bis wellig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken knotig bis leistenf. verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffnungen beiders. annähernd gleich zahlr., schwach eingesenkt, von meist 3—4, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus meist 2—3 Schichten mässig lang- und breitel. Palissadenz., unters. mehr kurzgestreckte bis rundliche Z. meist palissadenartig angeordnet. Idiobl. zerstreut. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutlich sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle: kleine Einzelkrystalle im Mesophyll zerstr. — Trichome zahlr. an den Blatträndern, spärlich unterseits. Die zieml. lange Endz. meist ungleichm. verdickt und relativ weit- lumig, mit gekörnter Oberfläche. Lotus arenarius Brot. Winkler, Penins. pyr. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. polygonal mit mässig dicken und geraden Seitenrändern. Seitenwände mit deutl. Tendenz zur Tüpfelung, unters. mit knotigen Verdickungen. Aussenwände verdickt und mehr oder weniger stark vorgewölbt. — Spaltöffn. bei- derseits in annähernd gleicher Zahl, stets und z. T. sehr tief einge- senkt, von meist 3—4 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3 Schichten palissadenartig angeordn. Zellen. Letztere obers. kurzgestreckt, unters. und in der Blattmitte mehr isodiam. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich ver- einzelt in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkrystalle. — Trichome beiders. zahlr. Die lange Endzelle stark und unregelm. verdickt, aber relativ weitlumig, mit schwach gekörnter Oberfl. Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 46] Lotus australis Andr. R. Helms, Australia. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. ziemlich gross, mehr odeı weniger polygonal mit dünnen, geraden oder unters. auch geborenen Seitenrändern. Seitenwände stellenw. und namentl. unters. eins. in den Winkeln der Zacken verdickt. Aussenwände verdickt und be- sond. unters. vorgewölbt. — Spaltöffn. beiderseits annähernd zleich zahlr., mehr oder weniger stark eingesenkt, von meist 3—4 Nach- barzellen umstellt. — Mesophyll locker, aus mehreren Schichten ziemlich kurz- und breitgl. Palissadenzellen bestehend. Idioblasten vereinzelt. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. sehr vereinzelt in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. — Trichome spärlich unters. Die breite Eindz. schwach und ungleieh- mässig verdickt und weitlumig, mit undeutl. gekörnter Obertl. Lotus biflorus Desr. Strobl. Flora nebrod. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. annähernd polygonal, mit dünnen geraden oder namentl. unters. schwach zackie gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken und über den Spaltöffn. schwach knotig verdickt. Aussenwände schwach ver- dickt und vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahl- reich, schwach eingesenkt, von meist 3—4, selten 5 Nachbarz. um- stellt. — Mesophyll aus mehreren Schichten palissadenartig ange- ordneter Zellen. Letztere unter der beiders. Epid. kurz gestreckt, in der Blattmitte mehr rundlich und isodiam. Zahlr. Idioblasten. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hauptnerv unters. mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begleitung der Nerven. — Trichome beiders. spärlich. Die lange Endz. sehr stark verdickt und englumig. Stielz. m eime sockelart. Erhöhung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus brachycarpus Hochst. et Steud. Schimper. Nr. 242. Abyssin. Obers. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. polygonal mit geraden, ziemlich dünnen Seitenrändern. Seitenwände mit deutl. lendenz zu Tüpfelung. Aussenwände verdickt und schwach u earte Unters. Epidermisz. in der Fl.-A. mit ebenfalls dünnen abeı deut - 1, meist schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände ın den Winkeln der Zacken mehr oder weniger stark einseitig knotig ver- dickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöftn. beiders. ın annähernd gleicher Zahl, deutlich eingesenkt, von 3—5 Nachbarz. er 2 Mesophyll beiders. aus meist 3 Schichten ae = . obers. lang- und breitgl., unters. meist weniger langgl. bis = er Am. Idioblasten namentlich unterseits zahlreich. — (Grössere und eine re Nerven ohne Hartbast. Erstere mit deutl. sichtbarer 4 ei m- scheide. — Krystalle in Gestalt stbfg. Hemitr. sehr vereinze en Begl. der Nerven. — 'Trichome obers. spärlicher wie er > lange Endz. ungleichmässig verdickt und weitlumig mit Er i 1 ge körnter Oberfl. Stielzelle in einer sockelartigen, mehr oder wenig stark hervortretenden Erhebung ihrer Nachbarz. 462 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Lotus Carmeli Boiss. Roth, Palaestina. Beiders. Epidermisz. in der Fl.-A. mit sehr dünnen, oberseitig schwach, unters. stärker regelm. gebogenen Seitenrändern. Seiten- wände in den Winkeln der Zacken einseitig, mehr oder weniger stark knotig verdickt. Aussenwände verdickt und z. T. vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. sehr zahlr., mehr oder weniger eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll obers. aus meist 3 Schichten ziemlich kurz- und breitgl. Palissadenz., unters. nur die direkt an die Epid. anschliessende Schichte palissadenartig, die übrigen Zellen mehr rundlich mit starker Neigung zur Schwammgewebebldg. Idiobl. vereinzelt. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. Erstere mit deutl. sichtb. Parenchymscheide. — Hauptnerv eins. mit Parenchym durchgehend. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in Ge- stalt stbfg. Hemitr. von oft sehr grossen Dimensionen zahlr. in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. — Trichome beiders. spärlich. Die lange Endz. stark und ungleichm. verdickt und relativ weitlumig: mit undeutlich gekörnter Oberfl. Stielz. z. T. in einer sockelartigen mehr oder weniger stark hervortretenden Erhebung ihrer Nachbarz. Lotus coimbricensis Brot. Strobl, Italia. Beiders. Epidermisz. in der F].-A. mit dünnen, obers. schwach, unters. stärker regelm. gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken einseitig mehr oder weniger stark verdickt. Aussenwände schwach verdickt und mehr oder weniger vorgewölhbt. — Spaltöfin. klein. beiders. zahlreich, meist nur schwach eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarzellen umstellt. — Mesophyll aus meist 4 Schichten rundlicher und isodiam. Z., von welchen die im Anschluss an die obere Epid. gelegenen bisw. die Gestalt sehr kurz- und breitgl. Palissadenz. haben. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. höchst vereinzelt in Begleitung der Nerven. Kleine Einzelkrystalle zahlr. — Trichome beiders. spärlich. Die lange Endz. sehr stark verdickt und englumig mit gekörnter Ober- fläche. — Stielzelle m eine sockelartige Erhebung der Epidermisz. eingesenkt. Lotus conjugatus L Fleischer, Smyrna. Obers. Epidermisz. in der Fl.-A. regelm. polygonal mit geraden mässig (dicken Seitenrändern. Seitenwände mit Neigung zur Tüp- felung. Aussenwände schwach verdiekt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit meist schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände namentlich in den Winkeln der Zacken mehr oder weniger stark knotig bis leistenförmig verdickt. Aussen- wände wie obers. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., obers. stärker eingesenkt wie unters., von meist 3—4 Nachbarz. um- stellt. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten kurz und breitel. Palissadenz., unters. mehr rundliche Z. mit Neigung zur Schwamm- gewebebldg. Grosse Idiobl. im Mesophyll zerstreut. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast. mit Parenchymscheide. Hptnv. unters. Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Lote n. 463 mit Parenchym durchgehend. — Krystalle im Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. — Triehome beiders. zahlr. Die lange Endz. z. T. diekwandig und enelumig, z. T. weniger dick- wandig und entspr. weitlumig. Stielz. in eine soekelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus cornieulatus ],. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich gross, mit dünnen. ‚regelmässig sehr stark ziekzackartig gebogenen Seitenrändern. Seiten- wände einseitix in den Winkeln der Zacken mit sehr stark knotizen bis tief in das Zellinnere vorspringenden leistenförmigen Verdiekunzen. Aussenwände schwach vorgewölbt und namentl. unters. ziemlich stark verdickt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr. schwach eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten kurz und breitgl. Palissadenz., unters. nur die im Anschluss an die Epid. gelegenen Z. palissadenartig, die übrigen mehr rundlich mit Neigung zur Schwammgewebeblde. Grosse Idiobl. namentl. im Blattinnern zahlr. — Grössere und kleinere Nerven olne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. sehr vereinzelt in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. — Trichome vereinzelt am Blattrand und auf der Blatt- fläche. Die ziemlich lange Endz. stark und ungleichmässig verdickt und relativ enelumig mit deutl. gekörnter Oberfl. Stielz. in eine mehr oder weniger stark hervortretende, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus eretieus 1.. Penzig, Liguria. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit mässig dieken, geraden Seitenrändern. Aussenwände schwach vorgewölht und namentl. unters. ziemlich stark verdickt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, meist ziemlich stark eingesenkt, von 3— 9, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3, seltener 4 Scliichten breitgl. Palissadenz., letztere obers. mässig lang -, unters. kurzgliedrig bis isodiam. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. von sehr grossen Dimensionen zahlr, in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Trichome beiders. äusserst zahlr. Die ziemlich lange Endz. schwach und ungleichm. verdickt und weitlumie. Halsz. ragt in die Endz. hinein. Lotus ceytisoides L. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal, mit ziem- lich dünnen, geraden Seitenrändern. Seitenwände stellenw. mıt deutl. Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände zum grössten T. schwach vorgewölbt und namentl. unters. ziemlich stark verdickt. — Spalt- öffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, ziemlich tief eingesenkt, von 3—5 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 3—4 Schichten mässig lang- und breitgl. Palissadenz. Idiobl. vereinzelt im Mesophyll. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deut]. sichtbarer Parenchymscheide. Erweit. Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. sehr vereinzelt in Begl. der Nerven. Kleine 464 Schmidt. Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Einzelkr. zahlr. — Trichome beiders. sehr zahlr. Die breite, relativ kurze Endz. wenig verdickt und sehr weitlumig mit gekörnter Oberfl. Lotus discolor E. Mey. Krauss, Natal Bay. Obers. Epidermisz. in der F]. A. regelm. polygonal mit dicken, geraden Seitenrändern. Seitenwände getüpfelt oder mit deutl. Ten- denz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermis Z. in der Fl. A. annähernd poly- sonal mit dicken, geraden oder schwach, seltener stärker gebogenen Seitenrändern. Seitenwände oft schwach knotig verdickt oder ge- tüpfelt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. unters. zahlreicher wie obers., eingesenkt, von meist 3—4, seltener mehr Nachbarz. um- stellt. — Mesophyll obers. 2—3 Schichten ziemlich lang und schmalgl. Palissadenz., unters. mehr rundliche Z. mit Neigung zur Schwammgewebebildg. Sehr grosse Idiobl. zahlr. im Mesophyll. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast,. mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide Hptnv. eins. mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zahlr. — Trichome spärlich unters. Die lange Endz. schwach, z. T. ungleichmässig verdickt und weitlumig. Lotus edulis U. Liguria. Beiders. Epidermisz. im der Fl. A. regelm. polygonal mit geraden ziemlich dicken Seitenrändern. Seitenwände stellenw. deutl. getüpfelt oder mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände verdickt und schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. zahlr., deutl. eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt, eine der letzteren durch Kleinheit vor den übrigen ausgezeichnet. — Mesophyll beiders. aus meist 3— 4 Schichten breitgl. Palissadenz., letztere obers. mässig, unters. sehr wenig gestreckt, rundlich in der Blattmitte. Grosse Idiobl. ver- einzelt. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hptnv. eins. mit Parenchym durch- gehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. sehr zahlr. in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Trichome beiders. ver- einzel. Die lange Endz. stark und ungleichmässig verdickt und englumig mit undeutl. gekörnter Oberfl. Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus Gebelia Vent. Sintenis, Kurdistan. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit mässig dicken, meist geraden, bisw. auch einmalig schwach ge- bogenen Seitenrändern. Seitenwände nur selten mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach vorgewölbt, namentl. unters. stark verdickt. — Spaltöffn. beiders. zahlr., mehr oder weniger ein- gesenkt, von meist 3—4, seltener 5 Nachbarz. umstellt, eine der letzteren oft durch Kleinheit vor den übrigen ausgezeichnet. — Mesophyll beiders. aus 3—4 Schichten mässig lange und ziemlich schmalgl. Palissadenz., letztere in der Blattmitte oft rundlich und Schmidt, Untersuch, über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen, 465 isodiam. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast mit deut. sichtbarer Parenchymscheide. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in ‚Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Berl. der Nerven. Trichome beiders. spärlich Die lance und schmale Endz. ungleichm verdickt und relativ weitlumig. Stielz, in eine schwach hervor= tretende, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. einzesenkt. Lotus glareosus Boiss. Winkler, Penins. pyr. ‚ Beiders. Epidermisz. im der Fl. A. regelm. polygonal mit dicken meist geraden Seitenrändern. Seitenwände fast stets deutlich ge- tüpfelt oder knotig verdickt. Aussenwände verdiekt und stellenw. schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. sehr zahlr., meist deutl. eingesenkt, von 3—4, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3—4 Schichten ziemlich kurz- und mehr oder weniger breitgl. Palissadenz., letztere im allg. obers. mit mehr Neigung zur Streckung wie unters. Sehr grosse Idiobl. zahlr. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Trichome beiders. zerstreut. Die lange Endz. obers. meist stark verdickt und sehr englumig‘, unters. meist schwach verdickt und entspr. weitlumig mit gekörnter Oberfl. ‚Lotus glaueus Ait. C. Hochstetter, Ins. Madeira. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit schwach gerundeten, ziemlich dicken Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und ziemlich stark vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. spärlich, sehr tief eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 4 Schichten sehr kurz- und breitgl. Palissadenz., letztere gegen die Blattmitte mehr rundl. und isodiam. ‘Nerven ohne Hartbast, mit deutlich sichtbarer Parenchymscheide. Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die breite kurze Endz. kaum verdickt, am Ende abgerundet mit gekörnter Oberfl. Lotus hispidus Dest. Messina. Beiders. Epidermisz. m der Fl. A. mit dünnen, regelm. stark zickzackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände eins. knotig bis leistenförmig verdickt. Aussenwände schwach verdickt und z. T. schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., meist schwach eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus meist 2, seltener 3 Schichten mässig lang- und schmale]. Palissadenz, unters. mehr rundliche Z. mit Neigung zur Schwammgewebebldg. Idiobl. zahlr. — Nerven olıne Hartbast. Er- weiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Trichome beiders. zerstreut. Die lange Endz. ziemlich stark und ungleichm. verdickt und englumig mit gekörnter Oberfl. Die sehr grosse Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. 466 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Lotus Jacobaeus U. Obers. Epidermisz. m der Fl. A. annähernd polygonal mit sehr dünnen „eraden oder nur selten schwach gebogenen Seiten- rändern. Seitenwände meist mit Tendenz zur Tüpfelung, seltener auch zur knotigen Verdickung in den Winkeln der Zacken. Aussen- wände schwach verdickt und selten schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. mit dünnen, ziemlich regelmässig zick- zackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken einseitig meist nur knotig, bisw. auch leistenförmig ver- diekt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders annähernd gleich zahlr., mehr oder weniger eingesenkt, von meist 3—4, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten Palissadenzellen, letztere obers. ziemlich lang- und sehr schmalgl., unters. ebenso gestaltete Z. nur direkt im Anschluss an die Epid., die übrigen weniger lang- und breitgliedrig bis rundlich. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hptnv. unters. mit Parenchym durchgehend. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. zahlr. in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Trichome beiders. spärlich. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig mit gekörnter Oberfl. Lotus lalambensıs Schweinf. Schweinfurth, Eritrea. Übers. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal, mit sehr dünnen, geraden oder schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände mit Tendenz zur Verdickung. Aussenwände schwach verdickt und z. T. schwach vorgewölbt.: — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich gross, mit sehr dünnen, zieml. regelm. stark wellig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände an den gebogenen Stellen schwach verdickt. Aussenw. wie obers. — Spaltöffn. beiders. relativ spärlich, meist schwach eingesenkt, von 3—4, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3 Schichten breitgl. Palissadenz., letztere obers. mässig gestreckt, unters. kurz- gestreckt, geren die Blattmitte mit Neigung zur Schwammgewebeblde. Idiobl. zahlr. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Paren- chymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. zahlreich in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. ebenf. zahlr. — Trichome beiders. sehr zahlr. Die lange Endzelle ungleichm. verdickt und relativ weit- lumig mit gekörnter Oberfl. Stielz. bisweilen in eine schwach her- vortretende, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus lamprocarpus Boiss. Heldreich, Graecia. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit sehr dünnen, geraden oder schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Aussenwände verdickt, stark bis papillenartig vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. mit sehr dünnen, regelm. wellig oder zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände einseitig an den ge- bogenen Stellen mehr oder weniger stark knotig verdickt. Aussen- wände wie obers. — Spaltöffn. beiders. relativ spärlich, meist schwach eingesenkt, von 3—4, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 467 Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten mässie lang- und ziemlich schmalgl. Palissadenz., unters. mehr rundliche bis isodiam. Z, mit Neigung zur Schwammgewebeblde., aber palissartenartie anreordnet. Idiobl. zahlr. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbare Paren- chymscheide — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. selten in Berl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Triehome namentlich unters. zahlr. Die lange, schmale Endz. stark und uneleichm. ver- dickt, relativ weitlumig mit gekörnter Obertl. Lotus nubreus Hochst. Kotchy, Nubia. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. zieml. rexelm. polyzonal mit dünnen, geraden Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und mehr oder weniger vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. sehr zahlr., eingesenkt, von meist 3—4, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyli beiders. aus meist 3 Schichten ziemlich schmalel. Palissadenz., letztere obers. sehr lang-, unters. kurz gestreckt. Idiobl. zerstreut. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Paren- chymscheide. Erweiterte Speichertr. sehr zahlr. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zahlr. — Trichome beiders. ziemlich zahlr. Die schlanke Endz. un- gleichm. verdickt und relativ weitlumig mit gekörnter Oberfl. Lotus ornithopodiordes L. Herb. Zuccar., Graecia. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. mit dünnen, meist regelm. schwach gebogenen Seitenrändern. Seitenwände einseitie am Winkel der Zacken knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt und bisweilen schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich gross mit dünnen, regelm. stark wellie oder zackig ge- bogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln einseitig mehr oder weniger stark knotig bis leistenförmig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. im annähernd gleicher Zahl, meist schwach eingesenkt, von 3—4, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 2 Schichten mässig lang- u. breitgl. Palissadenz., unters. nur im Anschluss an die Epid. kurz gestreckte Z., die übrigen mehr rundlich mit Neigung zur Schwammgewebebldg. Idiobl. vereinzelt. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchym- scheide.e Hptnv. unters. mit Parenchym durchgehend. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. zieml. zahlr. in Beel. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Trichome beiders. zieml. zahlr. Die lanee Endz. ungleichm. verdiekt und relativ weitlumig. Lotus diffusus Sn. Sieber, Aegypt. L. d. Sm. ist im Index Kewensis als Synonym für L. ormithopo- dioides L. bezeichnet, da aber anatomisch nicht unwesentlich von diesem differenziert. im Anschluss an dieselbe ebenfalls eingehender zu beschreiben. | Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. verschieden gross, mit ge- raden oder mehr oder weniger klein gebogenen, dünnen Seitenrändern. 468 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Seitenwände getüpfelt oder auch, falls gebogen, in den Winkeln ein- seitivr mehr oder weniger stark verdickt. Aussenwände verdickt und z. T. schwach vorgewölbt. — Spaltöfin. wie bei L. orzitho- podioides. — Mesophyll beiders. aus meist drei Schichten mässig breitgl. Palissadenz., letztere obers. ziem]. lang-, unters. wenig ge- streckt, in der Blattmitte mehr rundl. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Kleine Einzelkrystalle zahlr. — Trichome an den Laubblättern nicht nachweisbar, wohl aber an den Kelchblättern. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und relativ englumig mit gekörnter Oberfl. Stielz. in eine sockel- artige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus (Tetragonolobus) palaestınus (Boiss). Palästina. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. polygonal mit geraden Seitenrändern. Seitenwände mit Tendenz zur knotigen Verdickung. Aussenwände schwach verdickt und z. T. mehr oder weniger stark vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit dünnen, mehr oder weniger schwach aber regelm. zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken meist verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, mehr oder weniger eingesenkt, relativ klein, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist drei Schichten breitgl. Z., letztere obers. und im Anschluss an die Epidermis auch ünterseitig palissadenartig gestaltet, die übrigen rundlich und isodiam. Idiobl. vereinzelt. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hptnv. unters. mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. ziemlich zahlr. Die lange Endz. stark aber ungleichm. verdickt und sehr englumig. Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus parviflorus Desf. Mary Spencer, Ischia. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. relativ klein mit dünnen, obers. schwach, unters. ziemlich stark regelm. ziekzackartig ze- bogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt und z. T. schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, meist eingesenkt, von 3—4, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Meso- phyll obers. aus 1—2 Schichten wenig lang- und breitgl. Palis- sadenz., unterseits und in der Blattmitte Z. mehr rundlich und schwammgewebezellenartig. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. von grossen Dimensionen zahlr. in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. — Tricheme zahlr. am Blattrande, zer- streut auf der Blattfläche. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig mit gekörnter Oberfl. Stielz. bisw. in eine schwach hervortretende, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. - Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u, Samenstruktur bei den Lotesn. 469 Lotus peregrinus L. Kultiviert. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. gross mit obers. geraden oder schwach unregelmässig gebogenen, unters. mit stark und regelm. gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken einseitig knotig bis leistenförmig verdickt. Aussenwände schwach verdickt, kaum vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. in an- nähernd gleicher Zahl, eingesenkt, von meist 3—4, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3—4 Schichten Palissadenz., letztere obers. mässig lang- und breitgl., unters. ebenf. breit- aber kürzergl. Idiobl. vereinzelt. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide, Hauptnery eins. mit Paren- chym durchgehend. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich vereinzelt in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zahlr. — Trichome beiders. zerstreut. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig mit schwach gekörnter Oberfl. Stielz. bisw. in eine schwach hervortretende, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus pusillus Viv. var. major Boiss. Heldreich, Graecia. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit ge- raden und ziemlich dicken Seitenrändern. Seitenwände meist deutl. getüpfelt, unters. selten knotig verdickt. Aussenwände verdickt und mehr oder weniger stark vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., ziemlich tief eingesenkt, von meist 3—5, selten melır Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist vier Schichten ziemlich kurz- und breitgl. Palissadenz., letztere gegen die Blatt- mitte meist rundlich. — Nerven ohne Hartbast mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Trichome _ beiders. zahlr. Die lange Endz. stark und ungleichm. verdickt und relativ weitlumig mit schwach gekörnter Oberfl. Stielz. in eine schwach hervortretende, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus Requienii Hort. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. polygonal mit dünnen, fast stets geraden, nur selten schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Im letzteren Falle Seitenwände in den Winkeln der Zacken schwach verdickt. Aussenwände kaum verdickt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. mit dünnen, mehr oder ee er zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den W inkeln der Zacken verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, schwach eingesenkt, von meist 3—4, selten fünf Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus mehreren Schic hten breitgl. Palissadenz., letztere obers. mässıg lang-, unters. kurz ge- streckt bis isodiam. Im Anschluss an die beiders. Epidermis zahlr. Idiobl. — Grössere und kleinere Nerven olıne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hauptn. unters. mit ah m durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt ın 31 Beihefte Bot. Centralbl, Bd. XII. 1902. > 470 Schmidt, Untersuch, über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlreich. Die lange Endz. unsleichm. verdickt und relativ weitlumig. Stielz. in eine sockel- artige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus Salzmanni Boiss. et Reuter. Salzmann, Tanger. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. klein-polygonal mit geraden, ziemlich dicken Seitenrändern. Aussenwände verdickt, mehr oder weniger stark vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. sehr zahlr., ziemlich tief eingesenkt, von meist 3—5, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus mehreren Schichten kurz- und breitgl. Palissadenz., letztere gegen die Blattmitte mehr rundlich. Tdiobl. zahlr. — Nerven ohne Hartbast mit deutl. sichtbarer Paren- chvmscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. im Mesophyll zerstreut. — Trichome beiders. äusserst zahlr. Die lange Endz. schwach aber ungleichm. verdickt und weitlumig. Lotus Schimperi Steud. Fischer Nr. 139, Gedda. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. polygonal mit sehr dünnen, geraden, seltener schwach zackig bis wellig ge- bogenen Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und meist vorgewölbt. — Spaltöf. beiders. zahlr., meist nur schwach einge- senkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 3—+ Schichten mehr oder weniger lang- und mässig breitgl. Palissadenz. — Nerven ohne Hartbast. Erweiterte Speicher- tracheiden. — Kleine Einzelkrystalle zahlr. — Trichome unters. zerstreut. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfl. Stielz. in eine sehr stark hervortretende, sockel- artige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus albus Janka. Stribny, Bulgar. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. klein-polygonal mit dünnen, geraden Seitenrändern. Seitenwände mit Tendenz zur Tüpfe- lung. Aussenwände schwach verdickt und meist schwach vorge- wölbt. — Spaltöffn. beiders. äusserst zahlr., schwach eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt, eine der letzteren oft durch Kleinheit vor den übrigen ausgezeichnet. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten Palissadenz.. letztere obers. sehr lang- und sehr schmalgl., unters. ebenf. schmal- aber nur mässig langgliedrig. Eine Schichte grosser, in der Fl. A. sternartig verzweigter Idiobl. direkt im Anschluss an die unters. Epiderm., obers. solche von sehr lang- gestreckter Gestalt. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Kıystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome unters. zerstreut. Die Be meist spitz auslaufende Endz. ungleichm. verdickt und weit- umig. Lotus siliquosus L. ‚ Obers. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. gross polygonal mit ziemlich dünnen, geraden Seitenrändern. Seitenwände selten mit Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 471 Neigung zur knotigen Verdickung. Aussenwände verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. gross mit seltener geraden, meist schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände sowohl in den Winkeln der Zacken als auch an nicht gebogenen Stellen schwach verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, meist nur wenig ein- gesenkt, von 3-—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus meist vier Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenz., unters. ebenso gestaltete Z. direkt im Anschluss an die Epidermis, die übrigen meist kürzer gestreckt mit Neigung zur Schwammrewebe- bldg. Idiobl. sehr gross, zahlr. unter der beiders. Epid. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hptnv. unters. mit Parenchym durchgehend. — Krystalle iu Gest. stbfe. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. — Triehome beiders. spärlich. Die lange Endz. stark doch ungleichm. verdickt und eng- lumig mit schwach gekörnter Oberfl. Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus siliquosus L. var. mollior. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit dünnen, fast stets geraden, nur selten schwach zickzackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände mit schwacher Tendenz zur knotigen Verdickung. Aussenwände verdickt und meist mehr oder weniger vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. weniger regelm. polygonal, mit meist geraden, seltener schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände an vielen Stellen einseitig knotig ver- dickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. wie bei 2. siliquosus. -——- Mesophyli und Nerven wie bei ZL. siligquosus. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome zieml. zahlr. an den Blatträndern. Die lange Endz. sehr stark verdickt und englumig mit schwach gekörnter Öberfl. Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Lotus suaveolens Pers. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. klein, annähernd polygonal mit dünnen, geraden, nur selten schwach gebogenen Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt, meist vorgewölbt. — Unters. Epi- dermisz. in der Fl. A. ebenf. klein mit dünnen, meist regelm. wellig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände an den gebogenen Stellen oft mehr oder weniger knotig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. zahlr., schwach eingesenkt, von meist 3—5 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten Palis- sadenz., letztere obers. mässig kurz- und breitgl., unters. ebenf. breit- aber sehr kurzel. bis rundlich. Im Anschluss an die beiders. Epid. grosse, in der Fl. A. sternartig verzweigte Idiobl. sehr zahlr. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. äusserst zahlreich. Die schlanke Endz. uneleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfl. Stielz. oft in eine schwach hervortretende, sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. 31* 472 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Lotus tauricus Hort. Herb. Zuccar. L. tauricus wird im Index Kewensis als Synonym für L. cor- niculatus L. angeführt, ist aber in ihrem Blattbau von diesem sehr stark differenziert und daher besonders zu erwähnen. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit ge- raden, mässig dicken Seitenrändern. Aussenwände z. T. vorgewölbt und namentl. unters. ziemlich stark verdickt. — Spaltöffn. beiders. ziemlich zahlr., stark eingesenkt, von meist 3—5 Nachbarz. um- stellt. — Mesophyll beiders. aus meist 3—4 Schichten Palissadenz., letztere obers. mässig lang- und breitgl., unters. ebenf. breit- aber kurzgl. — Idiobl. vereinzelt in der Blattmitte. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbig. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. Kleine Einzelkr. zerstreut. — Trichome beiders. zahlr. Die mässig lange und breite, dolchartige Endz. schwach aber ungleichm. verdickt und weitlumig. Lotus tenurs Waldst. et Kit. P. Gabriel, Catania. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. gross, annähernd polygonal, mit dünnen, geraden oder nur schwach wellig gebogenen Seiten- rändern. Seitenwände stellenw. schwach verdickt. Aussenwände verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. ebenf. gross, mit dünnen, wenn z. T. auch schwach, so doch stets deutl. regelm. wellig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände an den gebogenen Stellen einseitig knotig, seltener auch leisten- förmig verdickt. Aussenwände stark verdickt und vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, kaum eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus meist drei Schichten Palissadenz., letztere obers. mässig lang- und breitgl., unters. ebenfalls breit- aber kürzergl. bis isodiam. — Nerven ohne Hartbast mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Kleine Einzel- krystalle zerstreut, stbfg. Hemitr. höchst vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome nur an jungen Blättern beiders. sehr spärlich. Die ziemlich lange Endz. ungleichm. verdickt und ziemlich weit- lumig mit undeutl. gekörnter Oberfi. Lotus Tetragonolobus L. Schweinfurth, Sardinia. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich gross, annähernd polygonal mit geraden oder seltener schwach zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände an zahlreichen Stellen ein- oder beiders. knotig bis schwach leistenförmig verdickt. Aussenwände verdickt und vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. ebenf. gross, aber mit meist stark und regelm. zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken und über den Spaltöffn. knotig bis stark leistenförmig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus mehreren Schichten ziemlich kurz- und breitgl. Palissadenz., letztere in der Blattmitte oft rundlich. Im Anschluss an die beiders. Epid. sehr Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 473 grosse Idiobl. zahlreich. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hart- bast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hptnv. unters. mit Parenchym durchgehend. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. zer- streut in Begleit. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die lange Endz. sehr stark verdickt und sehr englumig mit gekörnter Oberfl. Die Stielz. in eine sockelartige Einsenkung ihrer Nach- barz. eingesenkt. Lotus trichocarpus Lag. Schnitzlein, Graecia. L. trichocarpus wird im Index Kewensis als Synonym für Z. conimbricensis Brot. angeführt, ist aber in ihrem Blattbau von diesem wesentlich differenziert und daher besonders zu erwähnen. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. klein polygonal mit geraden und mässig dicken Seitenrändern. Seitenwände deutl. getüpfelt oder doch mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt, meist vorgewölbt oder auch papillös ausgestülpt. — Unters. Epi- dermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit meist mehr oder weniger deutl. zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken einseitig stark knotie bis leistenförmig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. sehr zahlr., deutl. eingesenkt, von meist 3—4, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten sehr lang- und schmalgl. Palissadenz., unters. mehr rundliche Z. mit Neigung zur Schwammgewebebldg. — Nerven ohne Hartbast. Erweiterte Speicher- trach. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. sehr grosser Dimension äusserst zahlreich in Begl. der Nerven, zieml. zahlr. in den Zellen des Mesophylis, namentl. in den unter der oberseitigen Epidermis gelegenen Palissadenz. — Trichome beiders. zahlr. Die lange Endz. sehr stark verdickt und englumig mit deutl. gekömter Oberfl. Lotus uliginosus Schkuhr. Herb. Schreber. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. klein-polygonal mit sehr dünnen, geraden oder nur schwach gebogenen Seitenrändern. Aussenwände verdickt und vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. ebenfalls klein mit sehr dünnen, geraden oder meist unregelm. zackig oder wellig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken einseitig knotig bis leistenförmig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. obers. spärlich, unters. ziemlich zalılr., wenig eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Das deutl. bifazial gebaute Mesophyll obers. aus meist zwei Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenz., unters. typisches Schwammgewebe. Zahlr. Idiobl. im Anschluss an die beiders. Epid. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. sehr spärlich. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberftl. Hosackia. Die im westlichen Nordamerika, Mexiko und Columbien heimische Gattung A. umfasst über 30 Arten, von denen 22 zur Untersuchung 474 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. vorlagen. Es sind meist krautartige Pflanzen mit 3zähligen oder gefiederten Blättern, deren Blättchen länglich-lanzettliche bis ovale Gestalt besitzen. Was den anatomischen Bau derselben betrifft, so sind folgende Merkmale als besonders beachtenswert hervorzuheben: Die Zellen der beiderseitigen Epidermis zeigen oft mehr oder weniger auffallende Verschiedenheiten, sowohl in Bezug auf die Gestaltung ihrer Seitenränder als auch hinsichtlich ihrer Grösse. Der Blatt- bau ist fast immer centrisch, nur bei 4. Torreyi ist derselbe als ausgeprägt bifazial zu bezeichnen. Verschieden zahlreich befinden sich in dem Mesophyll bei. allen untersuchten Arten mit gerbstof- haltigem Inhalt erfüllte, im trockenen Blatte braune Idioblasten. Dieselben gleichen hinsichtlich ihrer Gestalt den sie umgebenden Zellen, zeichnen sich aber meist durch mehr oder minder grosses Lumen vor denselben aus. Bezüglich ihrer Anordnung ist hervor- zuheben, dass sie bei den meisten Arten in besonders grosser Zahl in der unteren Hälfte des Mesophylis längs der Seitennerven vor- kommen und dort eine kontinuierliche, das ganze Blatt durchsetzende Schicht bilden. Im Anschluss an die Leitbündel treten oft zahl- reiche, erweiterte Speichertracheiden auf. Rücksichtlich der Deck- haare ist hervorzuheben, dass dieselben bei allen untersuchten Arten beiderseitig angetroffen wurden, wenn auch bei einigen (H. glabra und parviflora) nur an ganz jungen Blättern. Ein besonderes Merk- mal der Deckhaare bildet die überall mehr oder minder stark auf- tretende Körnelung der Oberfläche und die ungleichmässige Ver- dickung ihrer Endzelle. N Im speziellen sei noch folgendes angeführt. Uber die Epider- mis ist zu sagen, dass die Zellen derselben seltener geradlinige, meist schwach, zuweilen auch stark wellig oder zackig gebogene Seitenränder besitzen, die bei tieferer Einstellung zum Teil Tüpfe- lung oder knotige bis leistenföürmige Verdickungen erkennen lassen. Letztere befinden sich meist einseitig am grösseren Supplementär- winkel der gebogenen Stellen. Im allgemeinen beobachtet man, dass, falls die Epidermis der beiden Blattseiten Verschiedenheiten auf- weist, die Seitenwände der unterseitigen stets grössere Neigung so- wohl zur Biegung als auch zur Verdickung zeigen, als die der oberseitigen. Die Aussenwände sind meist schwach verdickt und mehr oder weniger vorgewölbt, bisweilen auch papillös ausgestülpt (H. angustifolia, — glabra, — grandiflora). Eine deutliche Strei- fung der Cuticula wurde bei Z. puberula beiderseitig wahrgenommen. Die oft sehr kleinen und fast kreisrund gestalteten Spaltöffnungs- apparate (Längsdurchmesser 15—36 u) treten, soweit untersucht, bei allen Arten auf Ober- und Unterseite fast immer annähernd gleich zahlreich auf. Sie befinden sich entweder in gleicher Höhe mit den übrigen Epidermiszellen, oder sind, was meist der Fall ist, mehr oder weniger eingesenkt. Die Zahl der sie unregelmässig um- stellenden Nachbarzellen beträgt im allgemeinen 3—5, seltener 2, 6 und 7, wobei nicht unerwähnt bleiben möchte, dass sich bisweilen und namentlich unterseits eine derselben durch ihre Kleinheit, zum Teil auch durch reichlicheren Inhalt vor den übrigen auszeichnet. Zur Struktur des Mesophylis ist noch beizufügen, dass dasselbe ober- seits stets, unterseits nur zum Teil aus mehreren Sckichten meist mässig langgliedriger Palissadenzellen gebildet wird. Bei vielen Schmidt, Untersuch, über die Blatt- u, Samenstruktur bei den Loteen. 475 Arten macht sich bei den Zellen der unterseitigen Epidermis, nament- lich gegen die Blattmitte zu, eine Neigung zur Schwammrewebe- bildung bemerkbar. Es besteht dann jedoch mindestens die eine direkt an die Epidermis angrenzende Schichte aus deutlichen. wenn auch kurzgliedrigen Palissaden- bis palissadenähnlichen Zellen. so dass der centrische oder wenigstens subeentrische Bau, die oben- erwähnte 4. Torreyi ausgenommen, stets gewahrt bleibt. Bei H. bicolor ist der Mittelnerv unterseitig mit Parenchym durchgehend im übrigen sind die Leitbündel, wie bei den meisten Loteen über- haupt, eingebettet und von einer mehr oder minder deutlichen Pa- renchymscheide umgeben. Die Zellen der letzteren sind oft mit braunem Inhalt erfüllt. In Beziehung zum Siebteil findet sich meist ziemlich stark entwickeltes kollenchymatisches Gewebe, selten (HM. crassifoha und — rigida) dagegen Hartbast. Erwähnenswert ist weiter der bei den meisten Arten angetrofiene oxalsaure Kalk, wel- cher in Gestalt stäbchenförmiger Hemitropieen ausschliesslich in Um- gebung der Nerven ausgeschieden wird. Bezüglich der Endzelle der, wie schon erwähnt, bei allen untersuchten Arten vorhandenen Deckhaare ist noch zu sagen, dass dieselbe nur bei H. puberula mit einer Rundung endigt, sonst aber stets in eine Spitze ausläuft. Die Stielzelle ist bei 4. maritima, — Purshiana u. a. in eine sockel- artige Erhebung ihrer Nachbarzellen eingesenkt. Hosackia angustifolia G. Don. Pringle Nr. 4906, Mexico. Obers. Epidermisz. im der Fl. A. regelm. polygonal mit dünnen Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt, vorgewölbt, z. T. deutl. papillös ausgestülpt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. an- nähernd polygonal mit dünnen, geraden oder schwach gebogenen Seitenrändern. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. unters. zalıl- reicher wie obers., meist schwach eingesenkt, von 3—4, selten 5 Nachbarz. umstellt, von letzteren unters. eine durch Kleinheit und Inhaltsreichtum ausgezeichnet. — Mesophyll obers. aus meist zwei Schichten mässig lang- und ziemlich schmalgl. Palissadenz., unters. mehr rundliche Z. zu einem schwammgewebeartigen Parenchym ver- einigt. Zahlr. Idiobl. im Anschluss an die beiders. Epidermis. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Erweiterte Speichertr. — Krystalle nicht beobachtet. — Trichome obers. selten, unters. zahlr. Die ziem- lich breite und mässig lange Endz. schwach, aber ungleichm. ver- diekt und relativ weitlumig mit gekörnter Oberfl. Hosachkia argophylla A. (Gray. Howland, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. polygonal mit dünnen, geraden Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und z. T. schwach vorgewölbt. — Spaltöfin. beiders. in annähernd gleicher Zahl, wenig oder nicht eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten mässıg langel. Palissadenz., im Anschluss daran lockeres schwammgewebe- artiges Parenchym, unterste Schichte mehr palissadenartig. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut. — Nerven ohne Hartbast. — Kıystalle in 476 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der grösseren Nerven. — Tyichome beiders. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig mit gekörnter Oberfl. Hosackia argyraea Greene. Parish Nr. 1495, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. klein-poly- gonal mit dünnen, geraden Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und meist schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. sehr zahlr., wenig oder nicht eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten, unters. aus 1—2 Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenz. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut, unters. längs der Nerven eine kontinuierliche Schicht bildend. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, mit am Siebteil sehr stark entw. Kollenchym. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfe. Hemitr. zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. äusserst zahlr. Die breite, mässig lange Endz. schwach, aber ungleichm. verdickt und weitlumig mit schwach ge- körnter Oberfl. Hosackia bicolor Dougl. Howell, Pacific coast. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. mit dünnen, obers. schwach, unters. stärker wellig oder zackig gebogenen Seitenrändern. Seiten- wände in den Winkeln der Zacken bisw. knotig verdickt. Aussen- wände kaum verdickt. — Spaltöffn. unters. zahlreicher als obers., schwach eingesenkt, von 3—5 Nachbarzellen umstellt, eine der letz- teren durch Kleinheit und Inhaltsreichtum ausgezeichnet. — Meso- phyll obers. aus 1—2 Schichten ziemlich kurz- und breitgl. Palis- sadenz., unters. mehr rundliche Z. zu einem schwammgewebeartigen Parenchym vereinigt. Zahlr. Idiobl. im Anschluss an die beiders. Epid. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. Hptnv. einseitig mit Parenchym durchgehend. Erweiterte Speichertr. — Krystalle nicht beobachtet. — Trichome beiders. spärlich. Die breite Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfl. Hosackia brachycarpa Benth. Jones Nr. 2259, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit dünnen, geraden oder schwach gebogenen Seitenrändern. Seiten- wände namentlich unters. an den gebogenen Stellen und über den Spaltöffn. bisw. verdickt. Aussenwände schwach verdickt und vor- gewölbt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, kaum eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten lang- und ziemlich schmalgl. Palissadenz. Grosse Idiobl. im ges. Mes. zerstreut. — Nerven olne Hartbast. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die schlanke Endzelle ungleichm. verdickt und weitlumig, mit gekörnter Oberfl. Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 477 Hosackia Chihuahuana Watson. Pringle Nr. 1582, Mexico, Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. namentl. unters. gross- poly- gonal, mit ziemlich dicken, z. T. schwach gebogenen Seitenrändern Seitenwände obers. stellenw. knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt und z. T. vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, wenig oder nicht eingesenkt, von 3—5 Nachbarz umstellt, eine der letzteren namentl. unters. oft durch Kleinheit und Inhaltsreichtum ausgezeichnet. — Mesophyll obers. aus 1—2 Schichten mässig langgl. Palissadenz., unters. lockeres schwammeewebe- ähnliches Parenchym. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle nicht beobachtet. — Triehome beider- seits spärlich. Die ziemlich lange Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfi. 3 Hosackia crassifolia Benth. Parish Nr. 399, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. polygonal mit ziemlich dicken Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und z. T. schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., obers. deutl., unters. weniger deutl. oder gar nicht eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 3—4 Schichten schmal- und ziemlich langgl. Palissadenz. Idiobl. im ges. Mesophyll zahlr. — Grössere und kleinere Nerven: Erstere mit vereinzelten Hartbastfasern am Siebteil, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide, die Z. der letzteren z. T. mit braunem Inhalt. — Krystalle nicht beobachtet. — Trichome beiders. spärlich. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfl. Hosackia cytisordes Benth. Douglas, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. obers. klein, unters. grösser polygonal mit geraden, mässig dicken Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und z. T. ziemlich stark vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, namentl. obers. stark eingesenkt, von 3—5, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus ‚meist 2—3 Schichten mässig lang- und ziemlich schmalgl. Palis- sadenz., unters. ebenf. schmal-, aber kürzergl., gegen die Blattmitte rundliche Zellen. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut, in der Blattmitte eine kontinuierliche Schichte bildend. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zerstreut. Die breite, nur mässig lange Endz. schwach und ungleichm. verdickt und weitlumig, mit schwach ge- körnter Oberfl. Hosackia decumbens Benth. Howell, Pacific coast. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. obers. gross-, unters. kleiner- polygonal mit dünnen Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zalıl, deutl. eingesenkt, von 3—5, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — 478 Schmidt, Untersuch über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Mesophyll obers. aus meist 2—3 Schichten mässig lang- und ziem- lich breitgl. Palissadenz., unters. meist nur 2 Schichten ebenf. breit-, aber kurzgl. Palissadenz., letztere gegen die Blattmitte rundlich und isodiam. lIdiobl. im ges. Mes. zerstreut, in der Blattmitte eine kontinuierliche Schichte bildend. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die Endz. ungleichm. verdickt und weit- lumig mit gekörmnter Oberfl. Hosackia glabra Torr. Jones Nr. 2257, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. klein-polygonal mit dünnen Seitenrändern. Seitenwände mit deutl. Tendenz zur Tüpfe- lung. Aussenwände verdickt und vorgewölbt, vereinzelt auch pa- pillös ausgestülpt. — Spaltöffn. beiders. annähernd gleich zahlr., ziemlich stark eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. um- stellt. — Mesophyll obers. aus 3—4 Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenz., letztere unters. ebenf. schmal-, aber kurzg]l., nur 1—2 Schichten bildend. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut, äusserst zahlr. die Blattmitte ausfüllend. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide, deren Zellen z. T. mit braunem Inhalt. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemtr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders., nur an jüngeren Blättern. Endz. sehr schwach-, aber ungleichm. verdickt und weit- lumig mit gekörnter Oberfi. Hosackia grandiflora Benth. Parish Nr. 475, Californ. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit sehr dünnen Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt, vorgewölbt oder auch z. T. papillös ausgestülpt. — Unters. Epidermisz. in der F]. A. annähernd polygonal mit sehr dünnen, schwach wellig bis zackig gebogenen Seitenrändern. Aussenw. wie obers. — Spaltöfin. beiders. in annähernd gleicher Zahl, namentlich obers. deutl. ein- gesenkt, von 3—5 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll beiders. aus 2—3 Schichten mässig lang- und ziemlich schmalgl. Palissadenz. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut, äusserst zahlr. in der Blattmitte, eine kontinuierliche Schichte bildend. — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit deutlich sichtbarer Parenchymscheide, deren Z. z. T. mit braunem Inhalt. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit schwach gekörmnter Oberfl. Hosackia maritima Nutt. Jones Nr. 2260, Californ. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. zieml. regelm. polygonal mit dünnen, meist geraden Seitenrändern. Aussenwände schwach ver- dickt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit dünnen, geraden oder schwach gebogenen Seitenrändern. Seiten- wände selten getüpfelt. Aussenwände verdickt. — Spaltöffn. beiders. Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 479 in annähernd gleicher Zahl, obers. schwach, unters. kaum oder nicht eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophy|l obers. aus 2—3 Schichten ziemlich lang- und schmalgl. Palissadenz.. unters. mehr rundliche oder nur schwach gestreckte Z. zu einem nur wenig palissadenähnlichem Gewebe vereinigt. Idiobl. im zes, Mes. zahlr. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfer, Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders, zahlr. Die lange Endz. ziemlich stark, doch unregelm. verdickt und weit- lumig wit gekörnter Oberfl. Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Hosackta oblongifolia Benth. Howland, Californ. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. klein-poly- gsonal mit dünnen, geraden Seitenrändern. Aussenwände verdickt und schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. an- nähernd polygonal mit dünnen, meist schwach gebogenen Seiten- rändern. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. in relativ geringer Zahl, obers. deutl., unters. schwach oder nicht eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus meist 2, unters. 1—2 Schichten zieml. lang- und mässig breitgl. Palissadenz. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut, äusserst zahlr. in der Blattmitte, eine kontinuierliche Schichte bildend. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle nicht beobachtet. — Trichome beiders. zalılr. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfl. Hosackia parviflora Benth. Jones Nr. 2266, Californ. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. klein - poly- gonal mit dünnen Seitenrändern. Seitenwände selten schwach knotig verdickt. Aussenwände schwach verdickt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit z. T. schwach zickzackartig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände oft stark knotig bis leisten- förmig verdickt. Aussenwände verdickt. — Spaltöfin. beiders. an- nähernd gleich zahlr., obers. deutl., unters. weniger deutl. einge- senkt, von meist 4, selten 3, 5 und 6 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll aus 2—3 Schichten lang- und schmalgl. Palissadenz., unters. nur 1—2 Schichten ebenf. schmal-, aber kürzergl. Z. Zahlr, Idiobl. unters. längs der Leitbündel. — Nerven ohne Hartbast. Er- weiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome spärlich und nur an jungen Blättern. Die lange Endz. ungleichm. verdiekt und weitlumig mit schwach gekörnter Oberfl. Hosackia puberula Benth. Schaffner Nr. 615, Mexico. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. klein, ‚annähernd polygonal mit dünnen, geraden oder schwach gebogenen Seitenrändern. Seiten- wände knotig verdickt oder mit Tendenz dazu. Aussenwände schwach verdickt, mit gestreifter Cutieula. — Unterseits Epl- dermisz. in der Fl. A. mit meist schwach zackig gebogenen Seiten- 480 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. rändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken schwach knotig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. zahlr., nicht eingesenkt, von meist 3—4, seltener 5 Nachbarz. umstellt. — Meso- phyll obers. aus 2—3 Schichten mässig lang- und breitgl. Palis- sadenz., unters. meist nur 1, direkt an die Epid. anschliessende Schichte derart zusammengesetzt. Gegen die Blattmitte mehr rund- liche, schwammgewebeartige Z. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. spärlich. Die mässig lange, am Ende abgerundete Endz. stark und ungleichm. verdickt. Die- verdickten Wände mit vereinzelten, in das Zellinnere vorspringenden Zäpfchen. Oberfi. der Endz. gekörnt. Hosackia Purshiana Benth. Parish Nr. 287, Californ. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. regelm. polygonal mit dünnen, geraden Seitenrändern. Seitenwände getüpfelt oder mit Tendenz zur Tüpfelung. Aussenwände schwach verdickt und z. T. schwach vorgewölbt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd poly- zonal mit dünnen geraden oder meist nur schwach gebogenen Seiten- rändern. Seitenwände meist beiderseitig regelm. mehr oder weniger stark knotig oder einseitig stark leistenföürmig verdickt. Aussen- wände wie obers. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, relativ klein, obers. wenig, unters. kaum eingesenkt, von 3—4, seltener mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 2 —3, unters. 1—2 Schichten mässig lang- und schmalel. Palissadenz. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut, unters. längs der Leitbündel äusserst zahlreich, eine kontinuierliche Schichte bildend. — Nerven ohne Hart- bast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide, deren Z. z.T. mit braunem Inhalt. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. ziemlich zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. in annähernd gleicher Zahl. Die lange, sehr schmale Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig mit schwach gekörnter Oberfl. Stielz. bisweilen in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Hosacktia rigida Benth. Parish Nr. 14, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. obers. klein, unters. gross, annähernd polygonal mit dünnen, meist geraden Seitenrändern. Aussenwände sehr stark verdickt. — Spaltöffn. beiders. sehr zahlr., kaum oder nicht eingesenkt, von 3—4, selten mehr Nachbarz. um- stellt. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten mässig lang- und schmalgl. Palissadenz., unters. 1—2 Schichten ebenf. schmal-,. aber kürzergl. Z. Idiobl. im ges. Mes., äusserst zahlr. in der Blattmitte zu beiden Seiten der Nerven. — Hauptnerv mit deutl. Hartbast- scheide am Siebteil, die übrigen Nerven ohne Hartbast. Erweiterte Speichertracheiden. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. sehr zahlr. in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die mässig lange und breite Endz. schwach, doch ungleichm. verdickt und weitlumig mit schwach gekörnter Oberfl. | Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. 481 Hosackia strigosa Nutt. Parry et Lemmon, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. obers. ziemlich gross, unters. klein, annähernd polygonal mit dünnen, meist schwach gebogenen Seitenrändern. Aussenwände ziemlich stark verdickt. — Spaltöffn. beiders. zahlr., nicht eingesenkt, von meist 3—4, selten 2 oder 5 Nachbarz. umstellt, eine derselben oft durch Kleinheit und mehr rundliche Gestalt ausgezeichnet. — Mesophyll obers. aus meist 3, unters. 1—2 Schichten schmalgl. Palissadenz., erstere im allrem. sehr lang-, letztere weniger langgestreckt. Idiobl. zahl. im An- schluss an die obers. Epidermis und unters. längs der Leitbündel, — Grössere und kleinere Nerven ohne Hartbast, erstere mit dentl. sichtbarer Parenchymscheide. Erweiterte Speichertr. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. höchst vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. spärlich. Die lange Endz. ungleichm. verdickt und weitlumig mit schwach gekörnter Oberfl. Die verdickten Wände mit vereinzelten, in das Zellinnere vorspringenden Zäpfchen. Hosackia subpinnata G. Don. Buchtien, Valparaiso. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. obers. sehr regelm. klein-, unters. weniger regelm. gross-polygonal, beiders. mit sehr dünnen, geraden Seitenrändern. Aussenwände kaum verdickt, z. T. schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. in annähernd gleicher Zahl, kaum eingesenkt, von meist 3—5 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten mässig kurz- und breitgl. Palissadenz., unters. nur 1 direkt im Anschluss an die Epid. liegende Schichte derart zusammengesetzt, die übrigen aus mehr rundlichen und isodiam. Z. Idiobl. im ges. Mes. zerstreut. — Nerven ohne Hartbast. — Kry-. stalle in Gest. stbfg. Hemitr. sehr vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome unters. in grösserer Zahl wie obers. Die sehr lange Endz. stark und ungleichm. verdickt und ziemlich engl. mit ge- körnter Oberfl. Stielz. in eine sockelartige Erhebung ihrer Nachbarz. eingesenkt. Hosackia tomentosa Hook et Arn. Jones Nr. 2331, Californ. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit dünnen, geraden Seitenrändern. Aussenwände schwach verdickt und schwach vorgewölbt. — Spaltöffn. beiders. annähernd eleich zahlr., meist schwach eingesenkt, von 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt, eine der letzteren namentl. unters. oft durch Kleinheit und Inhalts- reichtum ausgezeichnet. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten ziemlich lang- und schmalgl. Palissadenz., unters. ım Anschluss an die Epid. eine Schichte ebensolcher, aber kürzergestreckter Z. Gegen die Blattmitte Z. mit Neigung zur Schwammgewebebildung. Idiobl. im ges. Mes. äusserst zahlr. — Nerven ohne Hartbast, mit deutl. sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. zahlr. Die sehr lange und schmale Endz. ungleichm. verdickt und relativ weitlumig. mit gekörnter Oberfl. 482 Schmidt, Untersuch. über die Blatt- u. Samenstruktur bei den Loteen. Hosackia Torreyi A. Gray. Jones Nr. 2501, Californ. Obers. Epidermisz. in der Fl. A. gross mit dünnen, meist schwach, aber regelm. zackig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken oft schwach knotig verdickt. Aussen- wände kaum verdickt. — Unters. Epidermisz. in der Fl. A. gross mit dünnen, sehr stark und regelm. zackig oder wellig gebogenen Seitenrändern. Seitenwände in den Winkeln der Zacken oft knotig bis leistenförmig verdickt. Aussenwände wie obers. — Spaltöffn. beiders. in relativ geringer Zahl, nicht eingesenkt, von meist 3—4 Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 1—2 Schichten kurz- und mehr oder weniger breitgl. Palissadenz., unters. typisches Schwammgewebe. Idiobl. im ges. Mes. zahlr. — Nerven ohne Hart- bast. mit deutlich sichtbarer Parenchymscheide. — Krystalle nicht beobachtet. — Trichome beiders. spärlich. Die lange Endz. un- gleichm. verdickt und weitlumig mit gekörnter Oberfi. Hosackia Wrightii A. Gray. Rusby, Arizona. Beiders. Epidermisz. in der Fl. A. ziemlich regelm. obers. gross-, unters. klein-polygonal mit mässig dicken, geraden Seiten- rändern. Aussenwände verdickt. — Spaltöffn. beiders. zahlr., nicht eingesenkt, von meist 3—5, selten mehr Nachbarz. umstellt. — Mesophyll obers. aus 2—3 Schichten wenige lang- und ziemlich breitgl. Palissadenz., unters. meist nur 1 direkt im Anschluss an die Epid. liesende Schichte aus der artigen Zellen zusammengesetzt. Gegen die Blattmitte Neigung zur Schwamme ewebebildung. Idiobl. im ges. Mes. zahlr. — Nerven ohne Hartbast. — Krystalle in Gest. stbfg. Hemitr. höchst vereinzelt in Begl. der Nerven. — Trichome beiders. ziemlich zahlr. Die lange, ziemlich breite Endz. schwach, aber ungleichm. verdickt und weitlumie mit gekörnter Oberfi. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Viricen. Von Otto Streicher, Querfurt. Einleitung. . _Uber die Anatomie der Vegetationsorgane der Papilionaceen sind im Laufe der letzten zehn Jahre eine Reihe von Dissertationen!) erschienen, welche sich auf die Triben der Podalyrieen, Genisteen, Loteen, Galegeen, Hedysareen, Phaseoleen, Dalbergieen, Sophoreen und Swartzieen erstrecken. Mithin stand nur die Untersuchung von zwei Triben, nämlich der Zrrfolieen und Vieieen, aus. Mir wurde die Aufgabe zu teil, die Vieieen zu untersuchen und dabei in erster Linie die Blattstruktur zu berücksichtigen. Die vorliegende Abhandlung befasst sich vor allem mit der Blattanatomie der sechs Vieieen - Gattungen, nämlich von Üicer, Vicia, Lens, Lathyrus, Pisum und Abrus. Ausserdem wurden die Achsen der holzigen Vertreter aus den Genera Abrus und Cicer, so- wie der Same von Abrus untersucht. Uber die Anatomie der vegetativen Organe finden sich in der Litteratur nur spärliche Angaben, so namentlich bei Reinke?), welcher gelegentlich seiner Studien über die exomorphe Beschaften- !) Es wurden bearbeitet: Tribus I. Podalyriese von Bürkle (Diss. Erlangen 1901 und in Fünfstück, botan. Abh.), Hühner (Diss. Erl. 1901 und Bot. Centralbl. Beihefte Bd. XI) und Prenger (Diss. Erl. 1901). Tribus 1I. Genisteae von Cohn (Diss. Erl. 1901 und Bot. Centralbl. Beihette Bd. X), Levy (Diss. Erl. 1901 und Bot. Centralbl. Beihefte X), Rauth (Diss. Erl. ni Schroeder (Diss. Erl. 1902 und Bot. Centralbl. Bei- hefte Bd. XI), H. Schulze (Diss. Erl. 1901), W. Schulze (Diss. Erl. 1902) und Winkler (Diss. Erl. 1901). (Die Bearbeitung der Tribus III Trifolieae ist von Fischers Seite, Erl., wie mir mitgeteilt wurde, im Gange). Tribus IV. Zoteae von W. Schmidt. : Tribus V. Galegeue von Weyland (Diss. München 1893). Tribus VI. Hedysareae von Vogelsberger (Diss. München und Erlangen 1593). Tribus VII. Vicieae vom Verfasser. Tribus VIII. Phaseoleae von Debold (Diss. München 1592). | Tribus IX. Dalbergieae, Tribus X. Sophoreae , Tribus XI. Swartzieae von Köpff (Diss. München und Erlangen 1592). 2) Reinke, Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Legumi- nosen. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 30. 1898. pag. 10 fi.) 484 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. heit der vegetativen Organe auch Streiflichter in die Anatomie, um seine eigenen Worte zu gebrauchen, fallen lässt, und bei H. Schenck!'), welcher sich mit der Achsenstruktur von Adrus precatorius sehr kurz befasst hat. Viel ‘reichhaltiger ist die Litteratur über die Samen- struktur. Angaben darüber sind besonders in dem bekannten Werke von Harz2), sowie in Arbeiten von Mattirolo und Buscalioni?), von Tichomiroff*) und Nadelmann’) enthalten und beziehen sich auf alle Vicieen-Genera. Die allgemeinen Resultate meiner Untersuchungen lassen sich in folgender Weise zusammenfassen: Rücksichtlich der Blattstruktur hat sich ergeben, dass bei den Vicieen, gleichwie bei den anderen genauer untersuchten Papzlionaceen-Triben, charakteristische drei- zellige und einzellreihise, mit kurzer Stiel- und Basalzelle und längerer Endzelle versehene Deckhaare vorkommen, und der oxal- saure Kalk nie in Form von Drusen, sondern nur in Form von grösseren Einzelkrystallen und deren Hemitropieen oder nebenbei in Form von kleinen Krystallprismen und Krystallkömchen ausge- schieden ist. Gemeinsame, anatomische Verhältnisse der Blattstruktur bei den Viczeen sind die folgenden: Das Auftreten von mehrzellisen, kurz- oder langgestielten Aussendrüsen, das Vorkommen von mecha- nischem Gewebe in den Nerven, das Fehlen der in anderen Triben verbreiteten verschleimten Epidermiszellen und Gerbstoffidioblasten (die letzteren bei Adrus nur in der Achse) und der Mangel an einem einheitlichen und besonderen Spaltöfnungstypus. Von den sechs Viecieen-Gattungen lassen sich auf Grund der Blattanatomie allein, ohne jedwede Berücksichtigung der exomorphen Verhältnisse des Blattes, sofort Cicer und Adrus vor den anderen erkennen. Cktcer allein besitzt den übrigen fünf Vicieen-Genera gegenüber lang gestielte Drüsenhaare mit einem mehrzelligen, einzell- reihigen Stiel aus nach oben kürzer werdenden Zellen und ein ellipsoidisches in mehrzellige Etagen geteiltes Köpfchen; bei den übrigen Vieieen sind die Drüsenhaare klein und kurz gestielt. Die Gattung Adrus zeigt mehrere charakteristische Merkmale. Vor allem ist bei den Arten derselben die Endzelle der Deckhaare stark zugespitzt, mit einem grannenartigen Fortsatz versehen und ober- Nlächlich gekörnelt bis gestrichelt; dazu kommen dann insbesondere noch das „Durchgehen“ der mittleren Nerven und die einheitliche Zusammensetzung des Mesophylls aus vier Zellschichten. Erwähnens- wert ist schliesslich, dass bei allen Arten von Vreia, Lens, Lathyrus und Prsum die Leitbündel der kleineren Nerven auf der Holzseite von Sklerenchym begleitet sind, nicht aber bei Adrus und Cicer, und weiter, dass für die Vreia-Arten der Sektion Euvieia Vis. der Be- sitz extranuptialer, von zahlreichen, kurzen Drüsenhaaren gebildeter Nektarien charakteristisch ist. Im übrigen sind die anatomischen !) Schenck, H., Biologie u. Anatomie der Lianen. Teil II. 1893. p. 161. ?) Harz, Landwirtschaftliche Samenkunde. Bd. III. 1895. pag. 639 sqq. ®) Mattirolo und Buscalioni, Ricerche anatomo - fisiologiche sui tegumenti seminali delle Papilionacee. (Memorie della reale Accademia delle scienze di Torino. Ser. I. T. XLII, 1892). *) Tichomiroff, Bot. Centralbl. Bd. XVIIL 1884. pag. 189. . %Nadelmann, Über Schleimendosperm. (Pringsheim. Jahrb. für wiss. Bot. Bd. XXI. 1890. pag. 628). Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen . 485 Verhältnisse einförmig und lassen sich die Arten wesentlich nur durch die Gestaltung der Epidermiszellen, die Verteilune der Spalt- öffnungen, die nähere Beschaffenheit der Triehome und die Struktur des Mesophylis unterscheiden. Die Achsenstruktur wurde nur bei Adrus und Gkcer untersucht da die anderen Genera nur krautige Arten enthalten. Einfache Gefässdurchbrechungen, einfach getüpfelte Holzfasern und Hoftüpfe- lung der Gefässe in Berührung mit Markstrahlparenchym finden sich bei Adrus und Cicer, gleichwie bei den anderen bisher unter- suchten Pupilionaceen. Der Pericykel enthält bei Oirer isolierte Bastfasergruppen, bei Adrus einen gemischten und kontinuierlichen Sklerenchymring und nach innen von demselben die schon oben berührten Gerbstoffschläuche; die Korkentwicklung ist bei Gieer eine innere, bei Abrus eine oberflächliche. Die Samen sind, wie oben schon angedeutet wurde, bei allen Gattungen in befriedigender Weise untersucht. Doch erschien mir eine nochmalige Untersuchung der Adrus-Samen, und zwar unter Vergleich mit ZAAynchosia-Samen wünschenwert, da in den bo- tanischen Gärten, wie ich im allgemeinen Teile (im Kapitel der Samenstruktur) ausführlich zeigen werde, zuweilen Rhynchosia-Samen unter dem Namen Adrus precatorius kultiviert werden und deren Samen als Adrus-Samen gemäss den Samenkatalosen ausgezeben werden. Von allgemeinerem systematischem Interesse ist es, schliesslich hervorzuheben, dass die Gattung Adrus rücksichtlich der anatomischen, gleichwie der exomorphen Verhältnisse von den übrigen Wieicen ab- weicht, abgesehen von den anatomischen Verhältnissen der Blatt- struktur und dem Auftreten der Gerbstoffidioblasten in der Achse, besonders auch durch das fleischige, stärkefreie Nährgewebe. Es erscheint daher einer neuen Prüfung wert, ob Adrus im System bei den Wieieen zu verbleiben hat oder nicht. Die vorliesenden Untersuchungen erstrecken sich auf ungefähr hundert und fünf Species der Vicreen, während etwa zweihundert und sechzig Arten bekannt sind. Bei Auswahl der Species in den artenreichen Gattungen wurden die verschiedenen Gattungssektionen in entsprechender Weise berücksichtigt. Die Arten, welche die Kochsche Synopsis enthält, wurden sämtlich untersucht. Das Material wurde zum Teil dem Erlanger Herbarium entnommen; weiteres Material verdanke ich Herrn Professor Dr. Radlkoter in München, Herrn Barbey aus dem Herbier Boissier zu Genf und Herrn Prof. Dr. Haussknecht in Weimar. Schliesslich wurde auch lebendes Material aus dem hiesigen botanischen Garten und aus der Erlanger Umgebung herangezogen. Den Herren, welche meine Arbeit durch Zusendung von Material unterstützt haben, spreche ich hiermit meinen besten Dank aus; Herrn Professor Dr. Solereder aber fühle ich mich zum grössten Dank verpflichtet für die Übertragung und Leitung der Arbeit. Zum Schlusse der Einleitung sei über die Gliederung meiner Abhandlung folgendes gesagt: Der allgemeine Teil enthält die Be- sprechung der Blattstruktur im allgemeinen, sowie Je ein Kapitel über Achsen- und Samenstruktur; der spezielle Teil behandelt die ana- tomischen Verhältnisse des Blattes bei den untersuchten Gattungen und Arten. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. 32 486 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Allgemeiner Teil. IE Blattstruktur. Da es eine bekannte Thatsache ist, dass die anatomische Struk- tur eines Organes und so auch des Blattes zu den äusseren morpho- logischen Verhältnissen desselben in naher Beziehung steht und die endomorphe, wie exomorphe Struktur durch den Standort der Pflanze beeinflusst sind, so möge zunächst in kurzem von den exomorphen Verhältnissen der Vegetationsorgane und speziell der Blätter in der Vicieen-Tribus, sowie von der Verbreitung der Vecieen-Tribus, sowie von der Verbreitung der Vicveen die Rede sein. Die Arten der Gattungen Okcer, Viecia, Lens, Lathyrus, Pisum und Adbrus, welche die Tribus der Vicween bilden, sind grösstenteils krautige, einjährige oder perennierende Pflanzen. Eine Ausnahme machen nur zwei Arten der Gattung Crcer, welche kleine Halb- sträucher sind, und die Arten der gleichfalls holzigen Gattung Adrus, deren verlängerte Zweige häufige schlingen (siehe Bentham Hooker. 1I. p. 527). Hinsichtlich der Heimat verweise ich auf die bezüglichen Angaben anlässlich der Besprechung der Blattstruktur bei den einzelnen Gattungen. Nur das sei an dieser Stelle erwähnt, dass sehr viele Arten in der nördlichen gemässigten Zone zu Hause sind, und dass nur eine Gattung, nämlich Adrus, mit allen ihren Arten auf die Tropen beschränkt ist. Im allgemeinen sind die Blätter der Vireieen gefiedert, und zwar paarig-gefiedert, mdem das End- blättchen und mitunter auch die obersten Fiederblättchenpaare zu Ranken metamorphosiert sind. Bei bestimmten Arten findet man an Stelle der endständigen Ranke eine Granne. Die Anzahl der Joche ist selbstverständlich bei den einzelnen Arten eine verschiedene. Be- sonders bemerkenswert sind die totale Metamorphose der Blattspreite zu einer Ranke bei Zathyrus Aphaca, womit eine starke Entwick- lung: der die Assimilation übernehmenden Nebenblätter verknüpft ist, und die grasblattähnlichen Phyllodien des Zathyrus Nessolia. Wenn ich nun zu einer kurzen Zusammenfassung der Resultate meiner Untersuchungen über die Blattstruktur der Vicieen übergehe, so ist zunächst anzuführen, dass dieselbe bei den einzelnen Arten und auch Gattungen ziemlich einförmige Verhältnisse zeigt, aber dabei einige gemeinsame positive und negative Merkmale, durch welche sich die in Rede stehenden Tribus von den anderen Papzlio- naceen-Triben unterscheidet. Ausgezeichnet sind die Weeseen durch den Besitz von Drüsenhaaren. Die in bestimmten anderen Triben verbreiteten Gerbstoffidioblasten finden sich nur in der Achse von Abrus. Verschleimte Epidermiszellen, Sekretzellen oder Sekretlücken fehlen vollkommen. Weitere gemeinsame anatomische Charaktere sind: Das Fehlen besonderer Spaltöffnungsapparate, indem die Schliess- zellenpaare von meist drei bis vier gewöhnlichen Epidermiszellen begleitet sind; das Auftreten von Sklerenchym am Holz- und Bast- teil der Leitbündel in den grösseren Nerven (mit Ausnahme von Vicia Faba und Lathyrus vernus); die Ausscheidung des oxalsauren Kalkes in Form von. gewöhnlichen grossen Einzelkrystallen und Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomis der Vieieen. 487 ihrer Hemitropieen, neben welchen zuweilen auch kleine Krystall- körnchen oder Krystallprismen desselben Salzes auftreten, während Drusen bei den Ficieen, überhaupt bei allen bisher untersuchten Papilionaceen, fehlen ; schliesslich das Vorkommen der typischen, drei- zelligen und einzellreihigen Papikonaceen-Haare mit kurzer Basal- und Stiel- und langer Endzelle, welche nur in den extrafloralen Nektargrübchen bestimmter Vieia- Arten eine Reduktion erfahren. Durch besondere anatomische Merkmale ist die holziee Gattung Abrus ausgezeichnet, nämlich ausser durch den Besitz der schon er- wähnten Gerbstoffidioblasten durch das „Durchzehen der grösseren Nerven“ und die eigenartige Zusammensetzung des Mesophylis. Die Gattung Crcer besitzt langgestielte (mit einzellreihigem Stiele ver- sehene) Drüsenhaare, während die Aussendrüsen der übrigen Vieieen kurz gestielt sind. Indem ich nun zur näheren Besprechung der Strukturverhält- nisse übergehe, soll zunächst von der Epidermis die Rede sein. Die Zellen derselben besitzen bei der Mehrzahl der untersuchten Arten mehr oder weniger stark undulierte Seitenränder. Seltener finden sich geradlinige. Die Beschaffenheit der Seitenränder ist bei den meisten Arten auf beiden Blattseiten verschieden. Besonders erwähnenswert sind die Epidermiszellen bei bestimmten Arten von Lens, Lathyrus und Yreia, indem dieselben in der Richtung der Mittelrippe deutlich gestreckt sind und zuweilen, wie z. B. bei Lathyr. angulatus, Lath. annuus, L. inconspieuus in der Fl. A.') prosenchymatische Gestalt aufweisen. Der Durchmesser der in der Fl. A. annähernd isodiametrischen Epidermiszellen beträgt bei den meisten Arten 0,063—0,073 mm. Kleiner sind die Epidermiszellen bei Aörus mit einem mittleren Durchmesser von 0,043 mm und bei Oicer mit einem solchen von 0,028 mm. Bei Ficia atropurpurea und Vicia tenuifolia fallen jedoch die Epidermiszellen im Querschnitt be- trachtet durch ihr beträchtliches Volumen auf. Die Aussenwand zeigt nie eine erhebliche Dicke, die Cuticula, besonders auf der Blatt- unterseite bestimmter Vieia-, Lens- und Lathyrus-Arten feine bis grobe Körnelung oder, wie bei allen Ccer-Arten, eine ziemlich deut- liche Streifung. Papillöse Ausbildung der Epidermis ist auf Adrus tenuiflorus beschränkt; die Papillen entspringen in der Mitte der Aussenwand und sind dünnwandig. Hypodermartiges Gewebe findet sich nur in den zu dornigen Gebilden metamorphosierten Blättern von Cicer subaphyllum; die unter der gesamten Epidermis gelegene Mesophylischicht hat hier z. T.?) hypodermartige Ausbildung erfahren Besonders bemerkenswert ist das Fehlen von verschleimten Epidermis- zellen, da letztere sich in manchen Papilionaceen- Triben finden. Was die Spaltöffnungen anlangt, so ist nochmals hervorzuheben, dass ein besonderer und einheitlicher Spaltöffnungstypus der in Rede stehenden Tribus nicht zukommt. Die Gestalt der Sehliesszellen ist elliptisch bis kreisrund, die Grösse eine mittlere, indem der Längs- durchmesser 0,033 mm, der Breitendurchmesser 0,02—0,023 mm be- trägt. Auffallend klein sind die oberseitigen Schliesszellenpaare von den Zens- und bestimmten Vieia- Arten, So Z. B. von Vıeia atro- purpurea, VW. cassubica, V. lutea und F. villosa. Die Stomata treten meistens auf beiden Blattseiten, bei den Adrus-Arten und bei Zathyrus roseus, L. variegatus und L. vernus nur auf der Blattunterseite auf. ’® 1) FE. A. — Flächenansicht. 2) z,. T. = zum Teil. 32 488 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Im ersten Falle ist die Zahl der Stomata gewöhnlich auf der Blatt- unterseite die grössere; das umgekehrte Verhältnis findet sich indessen auch, so z. B. bei Laihyrus angulatus, L. magellanieus, L. panno- nicus, bei Vicia gracilis, V. hirta, V. tetrasperma und bei den ZLens- Arten. Verschieden, je nach der Art, verhält sich die Lage der Stomata in Bezug auf das Niveau der Epidermis; sie befinden sich meist in demselben, infolgedessen wurde dies bei der Artbeschreibung im spez. Teil nicht besonders erwähnt, oder sie sind schwach bis tief eingesenkt, was jedesmal hervorgehoben wurde. Rücksichtlich der Spaltrichtung der Stomata ist zu berichten, dass dieselbe bei den meisten Arten eine regellose ist. Bei bestimmten Arten, so z. B. bei Vicia cordata, V. lutea, V. villosa, Lens esculenta liegt die Spalt- richtung durchweg parallel oder annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl.!) In der Regel werden die Schliesszellenpaare von drei bis vier oder auch mitunter von fünf gewöhnlichen Epidermiszellen umgeben; bei bestimmten Arten trifft man untergeordnet Spaltöffnungs- apparate an, deren Schliesszellen rechts und links von je einer zum Spalte gewöhnlich parallelen Nachbarzelle begleitet werden. Im Anschluss an das Hautgewebe möge die Behaarung, welche aus Deck- und Drüsenhaaren besteht, besprochen werden. Besonders bemerkenswert sind die wohl bei allen Vicreen vorkommenden Aussen- drüsen, da dieselben keineswegs in allen Triben der Papihonaceen angetroffen werden, nämlich nur bei zwei Gattungen (Adenocarpus und Melolobium) aus der Tribus der Genisteen, bei den Trifolieen (nach mündlicher Mitteilung), bei einigen Galegeen und Hedysareen- Gattungen, bei vielen Phaseoleen und den Dalbergieen - Gattungen Hecastophyllum und Pongamia. Ich erwähne gleich an dieser Stelle, dass bei fehlender Behaarung des Blattes zunächst die anderen vegetativen Organe und eventuell auch die reproduktiven auf das Vorkommen der Trichome untersucht wurden; in diesem Falle findet sich in dem speziellen Teile der entsprechende Vermerk. Die Deckhaare liessen sich bei fast allen Arten (ausgenommen nur bei Lathyrus annuus, L. Ochrus und L. roseus) konstatieren. Die Reichlichkeit derselben ist eine verschiedene innerhalb des Genus; Pısum wird schon von den Systematikern als „planta glabra“ be- zeichnet, und ist mit allen seinen Arten spärlich behaart. Die Deck- haare besitzen die Struktur der gewöhnlichen Papilionaceen-Haare, sie sind dreizellig und einzellreihig. Auf eine kurze, rundliche, mit- unter (bei bestimmten Cieer-, Vieia- und Lathyrus - Arten) stärker entwickelte Basalzelle folgt eine gleichfalls kurze, oft durch besonderen Inhalt oder auch durch besondere Wandbeschaffenheit ausgezeichnete Stielzelle und dann die lange Endzelle. Letztere zeigt bei den ein- zelnen Arten eine Reihe von Verschiedenheiten. Dieselben betreffen häufig die Länge, oft auch die Wandverdickung, welche bald be- trächtlicher, bald geringer und gleichmässig oder ungleichmässig erfolgt ist. Endzellen mit wellig verlaufenden Längsseiten finden sich bei den Arten der Gattung Lens; relativ weitlumige und ziem- lich dünnwandige mit körmniger bis stricheliger Cuticula versehene Endzellen, die zudem am Ende scharf zugespitzt sind und in einen grannenartigen Fortsatz auslaufen, bei den sämtlichen Adrus-Arten. Eine Ausnahme von der normalen dreizelligen Struktur machen nur, wie hier gleich beigefügt sein mag, die zwischen den Aussendrüsen DIEB, eregerhlarichen Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. 489 der extrafloralen Nektarien von Vieia - Arten eingeschobenen Deck- haare, welche aus einer ziemlich hohen Basalzelle und einer relativ dünnwandigen, längeren Endzelle bestehen, welche letztere mitunter noch durch eine Querwand geteilt ist. Die Aussendrüsen habe ich bei allen untersuchten Arten. mit Ausnahme von Lathyrus magellanicus, beobachten können. Dem freien Auge machen sie sich durch ihre Stiellänze, wie ihre Reich- lichkeit nur bei Oxcer bemerkbar, deren Arten Bentham Hooker als herbae saepius glandulosopu ete. bescentes bezeichnen. Die Struktur der Drüsenhaare ist eine verschiedene und nur insofern eine über- einstimmende, als das Drüsenhaar nie einzellig und der secernierende Teil mindestens zweizellig ist. Bei den Orcer-Arten besitzen die Aussendrüsen einen langen einzellreihigen Stiel aus vier bis sechs Zellen, welche in der Richtung gegen das Köpfchen allmählich kürzer werden und ein ellipsoidisches Köpfchen, das durch Horizontal- und Vertikalwände in vier mehrzellige Etagen geteilt ist. Die übriren Preieen - Gattungen weisen nur kurzgestielte Aussendrüsen auf, mit einer Grund- und Stielzelle und einem zwei- bis mehrzelligen Köpfehen. Letzteres ist dabei keulenförmig und geht in den Stiel über oder ist ellipsoidisch und deutlich vom Stiel abgesetzt. Selten sind Drüsen- haare mit schlauchförmig gestrecktem, mehrzelligen Köpfchen, wie bei bestimmten Zathyrus- und Pisum-Arten, oder schildföürmige, am Rande gelappte und durch Vertikalteilung vierzellige, wie bei Lathyr. hirsutus, vorhanden. Die Drüsenhaare, welche in erster Linie die extranuptialen Nektarien an den Nebenblättern bestimmter Vieia- Arten zusammensetzen, weichen von den keulenförmigen Drüsen der Blattfiäche in ihrer Struktur nicht ab. Auf die Anatomie dieser Nektarien gehe ich hier nicht näher ein, da sie im speziellen Teile unter „Vecia“ ausführlich besprochen sind. ’ Das Mesophyll ist entsprechend der dünnen Beschaffenheit der meisten Vieieen-Blätter wenig entwickelt; nur die Cicer-Arten machen hiervon eine Ausnahme. Bezüglich der in domige Gebilde umge- wandelten Blätter von Cicer subaphyllum verweise ich auf den speziellen Teil. Der Blattbau ist den angeführten Verhältnissen ent- sprechend meist bifazial. Centrisch gebaute Blätter kommen bei Cicer-Arten vor, weiter auch bei Lathyrus CUlymenum und Abrus Schimperi, dabei findet sich gewöhnlich Schwammgewebe zwischen beiderseitigem Palissadenparenchym, nur bei Cicer tragacanthoides durchweg Palissadengewebe. Das Palissadengewebe der bifazial ge- bauten Blätter ist ein- bis zweischichtig und kurz- bis langgliedrig. Das Schwammgewebe ist ziemlich dicht und besitzt nur bei Frora Faba grosse Intercellularen. Bemerkenswert ist auch, dass in der Gattung Adrus das Mesophyll durchweg vierschichtig. ist; ‚auf zwei oberseitig gelagerten Palissadenzellschichten folgt eine Schwamm- parenchymschicht und dann em mehr oder weniger deutliches ein- schichtiges Palissadengewebe. Schliesslich ist noch der schwarz bis bläulich gefärbten, krystallinischen Körperchen zu gedenken, welche bei den Lens- und bestimmten Zathyrus-Arten meist im Mesophyll, selten in der Epidermis beobachtet worden sind und wahrscheinlich aus einer indigoähnlichen Substanz bestehen. r ge, Bezüglich der Struktur der Nerven ist anzuführen, dass die Leitbündelsysteme derselben im Mittelnerv, wie in den grösseren 490 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Seitennerven auf Holz- und Bastseite in der Regel von Sklerenchym- fasergruppen begleitet werden. Die letzteren unterscheiden sich bei den einzelnen Arten mit Rücksicht auf ihre Grösse und Dick- wandigkeit wie Englumiskeit ihrer Zellen. Eine Eigentümlichkeit findet sich bei den Arten von Vieia, Lens, Lathyrus und Pisum in- sofern, als die nächst kleineren Nerven derselben nur auf der Holz- seite des Gefässbündel mit Sklerenchym versehen sind, während dasselbe den kleineren Nerven von Ckcer und Adrus-Arten abgeht. Gewöhnlich sind die kleineren Nerven im Mesophyll eingebettet; bei Abrus gehen sie mit besonderem Begleitgewebe durch. Sekretelemente kommen bei den Vicreen im Blatte nicht vor. Bei Adrus fehlen im Blatte auch die Gerbstoffidioblasten, welche ich bei dieser Gattung in der Achse gefunden habe, woyon das Nähere in dem Kapitel über Achsenstruktur gesagt ist. Der oxalsaure Kalk tritt, wie bei den bisher untersuchten Papilionaceen überhaupt, nie in Form von Drusen, sondern nur in Form der gewöhnlichen, rhom- bo@drischen Krystalle und ihrer Hemitropieen und in Form der kleinen, körnchenartigen oder prismatischen Krystalle auf. In grosser Zahl begleiten die Rhomboeder die Leitbündel, bezw. das Sklerenchym derselben. Bei bestimmten Vieia- und Lathyrus-Arten wurden kleine Krystallkörperchen in der Epidermis oder im Mesophyll beobachtet. Grosse, styloidenähnliche Hemitropieen finden sich schliesslich von einem Häutchen aus verholzter Cellulose umschlossen und durch das- selbe mit der Zellwand verbunden in einzelnen Palissadenzellen bei Viera Gerardi und Lathyrus roseus. I. Achsenstruktur. Holzige Pflanzen finden sich unter den Vreieen nur bei den zwei Gattungen Cicer und Abrus. Von der Achsenstruktur dieser beiden Genera soll in folgendem die Rede sein. In der Litteratur ist nur bei H. Schenck (Anatomie der Lianen. Teil II. 1893. p. 161) eine bezügliche Angabe über die Gattung Adrus anzutreffen, welche nach ihm dünne, holzige Stämme bildet, die nichts Besonderes aufweisen. Das fein poröse, nur mit einem sehr schmalen, achsialen Holzring ver- sehene Holz war nach H. Schenck in einem 8 mm dicken Achsen- stücke von ovalem Querschnitt an der Breitseite etwas gefurcht !). Meine Untersuchungen erstreckten sich auf Herbarzweige von Cicer tragacanthoides und Abrus precatorius. Die beiden Gattungen stimmen rücksichtlich der Holzstruktur mit jenen Verhältnissen über- ein, die überhaupt bei den Leguminosen allgemein nach den bisherigen Untersuchungen angetroffen werden, nämlich rücksichtlich des Auf- tretens einfacher Gefässdurchbrechung, einfach getüpfelter Holzfasern als Grundmasse des Holzes und der Hoftüpfelung der Sekundärge- fässe in Berührung mit Markstrahlparenchym. Die Rindenstruktur ist bei den zwei Gattungen eine verschiedene, namentlich rücksicht- lich der Ausbildung des Pericykels, der Art der Korkentwicklung !) Esmag hier nochmals erinnert sein, dass die Angabe von Wakker in der Bot. Zeitung 1889 über den angeblich anomalen Bau des Stengels von Abrus Precatorius sich auf Rehynchosia phaseoloides bezieht; das Untersuchungsmaterial von Wakker war falsch bestimmt. (Vergl. H. Schenck, |. c.) Al . * Er * Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicisen. 491 und des Auftretens sekundärer Bastfasern, wovon unten noch die Rede sein wird. \ Über die Holzstruktur ist folgendes anzuführen: Die Gefüsse zeigen bei jeder der beiden Gattungen verschiedene Grösse des Lumens (bei Cicer tragacanthoides zwischen 0,027 und 0,067 mm, bei Abrus precatorıus zwischen 0,016 und 0,063 mm). Die Perforationen sind durchweg einfach. In Berührung mit Markstrahl- und Holzparenchym ist die Gefässwand mit Hoftüpfeln besetzt. Die Markstrahlen sind bei beiden Gattungen schmal, bei Cicer tragacanthoides ein-, bei Abrus precatorius ein- bis dreireihig; ihre Zellen sind gewöhnlich in achsiler Richtung gestreckt. Einfach getüpfelte, diekwandige und meist englumige Holzfasern bilden die Hauptmasse des Holzes: da- neben sind auch bei beiden Gattungen Hoftüpfeltracheiden zu be- merken. Im Gegensatz zu den übereinstimmenden Verhältnissen in der Holzanatomie der in Rede stehenden Gattuneen finden sich, wie schon kurz berührt wurde, in der Rindenstruktur nicht unbeträcht- liche Verschiedenheiten. Die Korkentwicklung erfolgt bei Cicer tragacanthordes im inneren Teile der primären Rinde, nahe dem Pericykel, bei Adrus precatorius in der Rindenepidermis. Bei beiden sind die Korkzellen in radialer Richtung etwas zusammengedrückt, ziemlich weitlumig und zartwandig. Der Pericykel zeigt bei Cicer tragacanthoides isolierte Bastfaserbänder und zwischen diesen krystall- führende Parenchymzellen, die z. T. sklerosiert sind; bei Abrus precatorius weist er einen gemischten kontinuierlichen Sklerenchym- ring auf, der aus dickwandigen und englumigen Hartbastbündeln und sklerosierten, zuweilen Einzelkrystalle führenden Parenchymzellen be- steht. In dem sekundären Baste beobachtete ich nur bei Abrus precatorius zahlreiche einzelne oder gruppenweise vereinigte, dick- wandige und englumige Bastfasern neben Krystallkammerfasern mit stäbchenförmig gestreckten und geknickten Hemitropieen aus Kalk- oxalat. Uber die primäre Rinde ist zu sagen, dass einzelne Zellen derselben bei Abrus precatorius in Zellwandverdickungen eingelagerte Hemitropieen enthalten; die primäre Rinde von Cicer tragacanthoides zeigt keine besonderen Merkmale. Schliesslich ist noch anzuführen, dass bei Adrus precatorius im parenchymatischen Perieykel nach innen von dem gemischten und kontinuierlichen Sklerenchymring ein- zelne „Gerbstoffschläuche“ angetroffen wurden, die sich im Herbarium- material sowohl durch ihren grösseren Querschnitt wie auch dureh einen braunen Inhalt auszeichnen. Cicer tragacanthoides Jaub. et Spach. (Achsen-Durchmesser 3 mm.) Haussknecht, Persien. Herb. Boissier. Sek. Holz: Grösste Gefässe mit 0,067 mm, kleinste mit 0,027 mm Durchmesser; Gefässwände mit kleinen Hoftüpfeln besetzt, auch in Berührung mit Markstrahlparenchym; Perforation einfach. Mark- strahlen wenige, eine Zelle breit; Zellen in achsiler Richtung gestreckt. — Holzfasern zahlreich, einfach getüpfelt, diekwandig und englumig; ausserdem untergeordnete Hoftüpfeltracheiden vorhanden. — »ec. Bast wenig entwickelt, in demselben Bastfasern und Krystallschläuche nicht vorhanden. — Im Pericykel isolierte, bandförmige Gruppen aus diekwandigen und englumigen Sklerenchymfasern; zwischen denselben zahlreiche Einzelkrystalle führende, z. T.etwas sklerosierte Parenchym- 492 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. zellen. — Primäre Rinde nichts Erwähnenswertes. Korkentwicklung nahe dem Pericykel in der primären Rinde; Korkzellen zartwandig und ziemlich weitlumig. Abrus precatorius L. (Achsen-Durchmesser 3,5 mm.) Hooker f. et Thomson, Ind. or. Herb. Monac. Sek. Holz: Grösste Gefässe mit 0,063 mm, kleinste mit 0,016 mm Durchmesser; Gefässwände mit kleinen Hoftüpfeln besetzt, auch in Berührung mit Markstrahlparenchym; Perforation einfach. — Markstrahlen ein bis drei Zellen breit; Zellen meist in axiler Richtung gestreckt. — Holzfasern zahlreich, einfach getüpfelt, diekwandig und mehr oder weniger englumig; ausserdem untergeordnete Hoftüpfel- tracheiden vorhanden. — Im sec. Bast zahlreiche, einzelne oder sruppenweise vereinigte, dickwandige und englumise Bastfasern und ausserdem Krystallkammerfasern, deren Zellen stäbchenförmig ge- streckte und geknickte Hemitropieen aus Kalkoxalat enthalten; braune, ziemlich weitlumige Gerbstoffidioblasten nach innen vom Sklerenchymring, im sog. parenchymatischen Pericykel, nicht reich- lich. — Im Periceykel ein gemischter und kontinuierlicher Sklerenchym- ring aus dickwandigen und englumigen Hartbastbündeln und sklero- sierten, mitunter Einzelkrystalle führenden Parenchymzellen. — Primäre Rinde mit einzelnen Krystallschläuchen, Hemitropieen in Zellverdik- kungen eingesetzt. — Kork in der Epidermis entstehend; Korkzellen in radialer Richtung etwas zusammengedrückt und zartwandig. II. Samenstruktur. Uber die Samen der Vicieen liegen bereits in der Litteratur Untersuchungen vor. Harz beschreibt in seiner landwirtschaftlichen Samenkunde (Band III. 1885. p. 639 sqgq.) die Samenstruktur bei zahlreichen Arten aller Vrcieen-Gattungen mit Ausnahme von Adrus; Mattirolo und Buscalioni berücksichtigen in Ricerche ana- tomo-isiologiche sui tegumenti seminali delle Papikonacee (Memorie della reale Accademia delle scienze di Torino. Ser. II. T. XL. 1892), wo auch die nähere Litteratur über die Samenanatomie der Papilionaceen auf p. 432 angegeben ist, die Samentesta und Endo- spermbeschaffenheit von Vieia, Ervum und Pisum; mit den giftigen !) Abrus-Samen beschäftigten sich Tichomiroff (Bot. Centralblatt. Band XVIII. 1884. p. 189) und auch Nadelmann in seiner Arbeit über Schleimendosperm (Pringsheim. Jahrb. f. wissensch. Botanik. Band XXI. 1890. p. 628). Diese Angaben in der Litteratur sind bereits so vollständig, dass meinerseits zur Feststellung der für die Tribus gemeinschaftlichen Verhältnisse der Samenstruktur nur eine nochmalige genaue Prüfung der Samen von Abrus precatorius nötig erschien. Diese aber um so mehr, als nach den vorliegenden Untersuchungen die Gattung Adrus wesentlich durch die Beschaffenheit der Nährstoffe im Cotyledonar- gewebe von den übrigen Vecieen abweicht, was auch meine Unter- suchung bestätigte. .‘) Die Abrus-Samen enthalten einen äusserst giftigen Eiweisskörper, das Abrin, welches, ins Blut gebracht, ähnlich wie Schlangengift wirkt. Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen, 498 In der Beschaffenheit der Testa stimmen alle Preisen im grossen und ganzen überein. Die charakteristische Gliederung derselben in eine Palissadenepidermis, in eine darunter lierende Trägerzellschicht, welche Intercellularen zwischen ihren Zellen aufweist, und in ein mehrschichtiges, dünnwandiges und im reifen Samen zusammenge- drücktes Gewebe ist vielleicht überhaupt bei allen 7 ’aptlionaceen die- selbe. Bezüglich Adrus ist zunächst anzuführen, dass die Samentesta desselben eine an Glycerinpräparaten 0,183 mm breite, in ihrem roten Teile rosa, in ihrem schwarzen Fleck dunkel violett refärbte Palissadenzone, deren Zellen stark verdickte und von Tüpfelkanälen durchzogene Seitenwände zeigt, besitzt und eine höchst eirenartie ausgebildete Trägerzellenschicht hat, indem die Zellen derselben sehr langgestreckt sind und reichlich ausgebuchtete, nach Art des konju- gierten Parenchyms stellenweise verbundene Läneswände aufweisen. Viel wesentlicher ist aber der Unterschied, dass dievon dünnwandigem!') Gewebe gebildeten Keimblätter aller Vicieen - Gattungen ausser Abrus mit vreichlicher und grosskörmiger Stärke angefüllt sind, während bei Adrus im Zellinhalt der Cotyledonen keine Stärke, nur Fett und Proteinsubstanz vorhanden und die Zellen des Ootyledonar- gewebes infolge Ablagerung von Reservecellulose erheblich dickwandig und ausserdem getüpfelt sind. Wenn man diese wichtigen Unter- schiede in der Samenstruktur von Adrus erwägt, so drängt sich noch- mals die schon am Schlusse der Blattstruktur im speziellen Teile auf- geworfene Frage auf, ob denn doch nicht Adrus besser aus der Tribus der Vicieen auszuscheiden habe und in eine andere Tribus, vielleicht in die der Dalbergieen oder Phaseoleen zu versetzen sei? Im Anschluss an die kurze Besprechung der Samenstruktur bei den Vicieen möchte ich darauf aufmerksam machen, dass in den botanischen Gärten auch gegenwärtig noch als Abrus precaterius bezeichnete Pflanzen kultiviert werden, die nicht zu Adrus, sondern zur Phaseoleen-Gattung Rhynchosia gehören. Schon anlässlich der Besprechung der Achsenstruktur war von einer solchen Verwechselung - die Rede, indem die von Wakker als Adrus precaterius bezeichnete anomal gebaute Pflanze des Utrechtergartens späterhin als Akyn- chosia phaseoloides erkannt worden ist. In München war ebenfalls früher nach mündlicher Mitteilung von Prof. Solereder eine Aldyn- chosia als Abrus precaterius kultiviert. Und so ist es auch zur Zeit in den botanischen Gärten von Kiel, Klausenburg und Pavia und wohl auch von mehreren anderen Orten, deren Samenkataloge A brus precaterius aufweisen. Die beblätterten Zweige der unter dem Namen Abrus precaterius kultivierten Pflanzen, die ich aus den drei zuletzt genannten Gärten durch das gütige Entgegenkommen der Direktionen erhielt, gehörten sämtlich Arten der Zrhymehosia -Gattung oder eine verwandten Gattung?) an. Adrus ist übrigens auf den ersten Blick 1) Wie ich auch beobachtet habe, sind die parenchymatischen Cotyledonen- zellen der Gattungen Cicer, Fieia, Lens, Lathyrus und Pisum durchweg dünn- wandig und enthalten reichliche Stärkekörner. ee 2) Die Blätter zeigten die charakteristischen anatomischen Verhältnisse, welche Debold (Beiträge zur anatom. Charakteristik der J haseoleen. Di, München] 1892) für Rhynchosia und verwandte Genera angiebt, nämlic ı ins- besondere die charakteristische Mittelschicht des Blattes, die EAU EBEN, mehrzelligen Drüsenhaare, kugelige, blasige Hautdrüsen und ur a gar N S 2 ehe oki zu rehe le ale die geknickten, stäbehenförmigen Krystalle des Mesophylls und die me 494 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. von Rhynchosia zu unterscheiden, indem Adrus bekamntlich paarig gefiederte, Rhynchosia gedreite Blätter besitzt. Ich füge des weiteren bei, dass die Samen von Adrus und Rhynchosia auch schon äusser- lich charakteristische Unterscheidungsmerkmale zeigen. Die Samen- testa ist bei beiden Gattungen zum Teil rot, zum Teil schwarz ge- färbt. Bei Adrus liest der Hilus im schwarz gefärbten Teile, bei Rhynchosia im rotgefärbten. Dazu kommt noch besonders, dass die Cotyledonen von Rhynchosia im Gegensatz zu denen von Adrus reich- liche Stärke enthalten '). Spezieller Teil, Cicer. Die Gattung (Cicer ist abgesehen von dem in Südeuropa kulti- vierten, seiner Heimat nach unbekannten Cicer arietinum in West- asien zu Hause. Die Blätter sind bei den durchweg krautigen Arten der Sektion Arzefaria unpaarig gefiedert; bei den ebenfalls krautigen Arten der Sektion Fiecioides läuft die Blattrhachis in eine einfache oder verzweigte Ranke, bei den zwei strauchigen und alpinen Arten der Sektion Tragacanthoides in einen Dorn: aus. Gezähnt sind die Blättehen und die Nebenblätter, welche letztere öfters eine laubblatt- artige Entwicklung erfahren haben. Einige Arten, wie das alpine Cicer tragacanthoides, zeigen eine starke Reduzierung der Spreite; bei ©. subaphyllum sind die Blättchen zu kleinen und starren, dorn- ähnlichen Gebilden geworden. Besonders bemerkenswert ist noch die namentlich bei einigen Arten schon dem freien Auge sichtbare drüsige Behaarung, von der unten noch die Rede sein wird. Von den etwa vierzehn Spezies der Gattung wurden zwölf und ausserdem noch eine Varietät untersucht. Die von mir durchgeführte anatomische Untersuchung des Blattes hat die folgenden für die Gattungscharakteristik verwertbaren Merkmale ergeben: Es sind dies: Der kleine Durchmesser der Epi- dermiszellen in der Flächenansicht (= 0,016—0,033 mm, nur einige Zellen bei bestimmten Arten zeigen einen Längs-Durchmesser von 0,033— 0,05 mm); die Streifung der Cuticula, die Verteilung der Stomata, welche entweder auf beiden Blattseiten in gleicher Zahl oder unterseits reichlicher vorhanden sind; die Entwickelung von mechanischem Gewebe auf Holz- und Bastseite der grösseren Nerven; die reichliche Ausscheidung des oxalsauren Kalkes in Form von gewöhnlichen Rhomboedern in den Nerven: das Auftreten der würdigen Zwiebelhaare. Der Art nach sind mit Rücksicht auf die anatomische Struktur die Pflanze von Klausenburg und Pavia (mit Zwiebelhaaren und mit Krystallen im Mesophyll) jedenfalls von der von Kiel verschieden. ...) Was das mir aus den botanischen Gärten von Klausenburg (Ungarn), Kiel, Pavia und Valencia unter dem Namen Abrus precatorius zugekommene und in den betreffenden Samenkatalogen angebotene Samenmaterial anlanst, so erhielt ich von Klausenburg nur Abrus, von Kiel Rkynchosia, von Pavia vorzüglich Abrus, doch vermengt mit Rhynchosia, und von Valencia („proce- dente del estrangero“) Rhynchosia. Daraus folgt unter Berücksichtigung des oben Gesagten, dass die Klausenburger Samen nicht von der oben erwähnten, als Abrus kultivierten, thatsächlich aber zu Rhynchosia gehörigen Pflanze des Klausenburger Gartens stammen können, und weiter nur zum-kleineren Teil die aus Pavia an mich gelangten Samen von der gleichfalls irrtümlich als Abrus bezeichneten Rhynchosia des Gartens von Pavia. Streicher, 3eiträge zur vergleichenlen Anstomie der Viecicen { charakteristischen Papilionaceen - Deckhaare bei der bei weitem grösseren Anzahl der untersuchten Spezies, und, was besondere Her- vorhebung verdient, das Vorkommen von merkwürdieen Anussen- drüsen, welche gegenüber den Drüsenhaaren der anderen Viriern- Gattungen durch ihren langen, mehrzelligen Stiel und das reicher zellige, ellipsoidische Köpfchen ausgezeichnet sind. Über die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung ist im besonderen folgendes anzuführen: Die Epidermiszellen zeiren. wie oben schon kurz berührt, in der Fl.-A. einen kleinen Durchmesser, weiter meist gebogene (und zwar unterseits stärker geborene), seltener geradlinige Seitenränder. Die ziemlich verdickte Aussenwand zeichnet sich stets durch Streifung aus, während Körnelung der Cntienla nur bei zwei Arten beobachtet wurde. Die Spaltöffnungen, welche bei allen Arten beiderseits und bei der Mehrzahl derselben unterseits zahlreicher auftreten, und deren Schliesszellen auffallend klein sind und im Niveau der Epidermis liegen, weisen keine besondere und ein- heitliche Orientierung des Spaltes auf und sind von meist drei oder vier, selten von zwei oder fünf Nachbarzellen begleitet. Das Meso- phyll zeigt bei allen Spezies eine reichliche Entwicklung des Palis- sadengewebes. In der Regel ist der Blattbau centrisch oder sub- centrisch, bei einigen Arten annähernd bifazial, indem hier nur die unterste Schicht des Schwammparenchyms eine mehr oder weniger deutliche Tendenz zur palissadenartigen Ausbildung besitzt; ein typisch bifazial gebautes Blatt wurde bei keiner Spezies angetroften. Gewöhnlich ist. in den centrischen Blättern ober- und unterseits Palissadengewebe und in der Mitte Schwammparenchym vorhanden. Bei C. tragacanthoides besteht hingegen das Mesophyll nur aus Palissadenzellen, ebenso in den zu dornigen Gebilden metamorpho- sierten Blättchen von C. subaphyllum, deren centrales Leitbündel- system zunächst von mehreren Schichten langgliedrigen Palissaden- gewebes umschlossen wird, während im Anschluss an die Epidermis eine kurzgliedrige, stellenweise hypodermartig ausgebildete Palissaden- zellenschicht hervortritt. Die grösseren Nerven werden von Leit- bündeln gebildet, die auf Holz- und Bastseite von Sklerenchym begleitet und im Mesophyll eingebettet sind. In Begleitung der Leitbündel finden sich bei allen Arten zahlreiche Calciumoxalat- krystalle von der gewöhnlichen Form, ausserdem Krystalle desselben Salzes in der hypodermalen Zellschicht bei C. subaphyllum, in der Epidermis und im Mesophyll bei C. arietinum und ©. songaricum. Was die Behaarung anlangt, so treten Deck- und Drüsenhaare auf. Die ersteren haben die Struktur der gewöhnlichen Paprlionaceen - Haare und bestehen aus einer kugeligen, sich etwas über das Niveau der Epidermis erhebenden Basalzelle, einer kurzen Hals- und einer mässıg langen, diekwandigen und englumigen Endzelle. Die Aussendrüsen, welche für die m Rede stehende Gattung ein wichtiges Erkennungs- mittel liefern, sind langgestielte Köpfchenhaare. Ihr Stiel wird von einer Reihe von meist vier, seltener fünf oder sechs Zellen gebildet, deren Länge nach oben abnimmt, und auf die ein relativ reichzelliges, ellipsoidisches Köpfchen folgt, das durch Horizontalwände zunächst in Etagen und dann weiter in denselben durch Vertikalwände ge- teilt ist. Bezüglich des klebrigen und sauer reagierenden Drüsen- saftes findet sich in der Synopsis plant. diaphor. von Rosenthal 496 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. (1862) p. 1005 die Angabe, dass derselbe im wesentlichen aus Klee- säure bestehe, eine Angabe, welche in Husemann und Hilger, Pflanzenstoffe. II. 1884. p. 1091 dahin präcisiert ist, dass das Sekret „Essigsäure, Oxalsäure, vielleicht auch Apfelsäure“ enthält. Dazu bemerke ich, dass die von mir gemachten mikrochemischen Versuche, Oxalsäure in Form von Kalkoxalat sichtbar zu machen, vergebliche waren; auch erhielt ich nach Behandlung mit Calciumsalz, wodurch Caleiumoxalat gefällt werden sollte, und vollkommenem Auswaschen des Fällungsreagens mit destilliertem Wasser mit conce. Schwefelsäure keine Bildung von Gypsnadeln. Sekt. Arsetarıa Jaub. et Spach. Oicer arietinum L. A. Wiest n. 534, Agypten u. Schimper n. 810, Abyssinien. Obers. Epidermzellen!) mit schwach gebogenen, beim Schimper- schen Material mit stark gebogenen Seitenrändern. Aussenwand nicht erheblich verdickt; Cuticula wenig gestreift und fein gekörnelt. — Unters. Epidermz.?) annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl.?) und von meist drei oder vier, selten von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von fünf Nachbarzellen umgeben. — Blattbau subcentrisch; obers. Palissadengewebe ziemlich lang und mässig breitgliedrig, dreischichtig; Schwammparenchym dicht und mehr oder weniger deutlich, unterste Zellschicht öfters palissadenartig. — Grössere Nerven mit dickwandigem und z.*) weit- lumigem Sklerenchym beiders.5) Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Begleitung der Leitbündel. Einzelne kleine Krystalle in der Epid. und im Mesophyll zerstreut. — Trichöme beiders.: Deck- haare zahlreich, beim Schimperschen Material nur ziemlich vereinzelt mit einer fast kugeligen Basal-, kurzen Hals- und einer ziemlich langen, dickwandigen und englumigen Endzelle; Drüsenhaare zahlreich beim Schimperschen Exemplar nicht häufig auftretend, mit einer fast kugeligen, kräftig entwickelten Basalzelle, auf welche meist vier längere, nach oben allmählich kürzer werdende Stielzellen und schliess- lich das Drüsenköpfchen folgen; letzteres durch Horizontalwände in vier Etagen geteilt, diese durch Vertikalwände mehrzellig. Cicer ervoides Sieb. Weldreich, m. Parnass. Herb. Haussknecht. Obers. Epidz. mit schwach bis stark wellig gebogenen Seiten- rändern. Aussenwand wenig dick. Cuticula gestreift. — Unters. Epidz. annähernd wie obers., nur mit stärker wellig gebogenen Seiten- rändern. — Spaltöffnungen beiders. zahlreich, mit den Spalten im allgemeinen regellos angeordnet und mit ebenso viel Nachbarzellen umgeben wie bei ©. arietinum. — DBlattbau annähernd bifazial; Palissadengewebe obers. zweischichtig, gestreckt und breitgliedrig; Schwammparenchym wenig lückig und mit der untersten Schicht öfters in kurze und breitgliedrige Palissaden übergehend. Grössere .... ) Obers. Epidz. — oberseitige Epidermiszellen, 2) unters. Epidz. — unter- seitige Epidermiszellen, 3) F. Bl. = Fiederblättchen, *) z. — ziemlich, 5) bei- ders. — beiderseits. Al . . .. . - Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen, 497 Nerven mit dickwandigem und englumigem Sklerenchym beiders, Krystalle zahlreiche, gewöhnliche Rhomboüder längs des Leitbündel- systems. — Trichome: Deckhaare nicht beobachtet: Drüsenhaare beiders. zahlreich, im übrigen wie bei ©. arietinum. Cicer floribundum TVenzl. Siehe n. 233, Cilicien. Herb. Haussknecht. Obers. Epidz. mit schwach welligz gebogenen Seitenrändern: Aussenwand ziemlich diek; Cutieula schwach gestreift. — Unters. Epid. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern: Aussenwand wie obers.; Cutieula deutlich gestreift. — Spaltöffnungen obers. spärlich, unters. zahlreich und etwas grösser als obers., mit den Spalten im allgemeinen regellos angeordnet und mit gleicher Anzahl Nachbar- zellen umgeben wie bei C. arietinum. — Blattbau fast bifazial: Palissadengewebe obers. zwei- bis dreischichtie, langgestreckt und ziemlich schmalgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dieht und mit der untersten Schicht etwas in Palissaden übergehend. — Grössere Nerven mit dieckwandigem und ziemlich englumigem Sklerenchym beiders. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboöder in Be- gleitung der Leitbündel. — Trichome unters. zahlreicher als obers.: Deckhaare mit einer mässig langen, diekwandigen und enzlumizen Endzelle; Drüsenhaare wie bei ©. arietinum. Cicer Montbretii Jaub. et Spach. Sintinis n. 673, m. Jda prope Kareikos. Herb. Hausskn. Obers. Epidz. mit schwach bis stark wellig gebogenen Seiten- rändern; Aussenwand wenige dick; Cuticula gestreift. — Unters. Epidz. annähernd wie obers., nur mit stärker wellig gebogenen Seiten- rändern. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit den Spalten im allgemeinen regellos angeordnet und bezüglich der Anzahl der Nachbarzellen wie bei C. arietinum. — Blattbau annähernd bifazial; Palissadengewebe obers. zwei- bis dreischichtig, gestreckt und wenig breitgliedrig; Schwammparenchym kleinlückig und mit der untersten Schicht in Palissaden übergehend. — Grössere Nerven mit diekwandigem und englumigem Sklerenchym beiders. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboöder in Begleitung der Leitbündel. — Trichome beiders. ziemlich zahlreich, im übrigen wie bei ©. arietinum. Cicer pinnatifidum J. et Sp. Gaillardot, prope Damaskum. Herb. Haussknecht. Obers. Epidz. mit schwach bis deutlich wellig gebogenen Seiten- rändern; Aussenwand ziemlich dick; Cutieula gestreift. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. etwas zahl- reicher als obers., mit den Spalten mehr oder weniger parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und bezüglich der Anzahl der Nachbarzellen wie bei ©. arietinum. — DBlattbau centrisch; Palissadengen ebe beiders. meist zweischichtig, lang- und ziemlich breitgliedrig: da- zwischen weniges und nicht typisches Schwammparench ym. — Grössere Nerven mit diekwandigem und englumigem Sklerenchyın beiders. Pr Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboöder in „Begleit ung ‚deı Leitbündel. — Triehome beiders. zahlreich, im übrigen wie bei ©. arietinum. 498 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Oicer pinnatifidum forma umbrosa. Haussknecht, Syrien. Herb. Hausskn. Obers. Epidermz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern. Aussenwand ziemlich dick. Cuticula gestreift. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. etwas zahlreicher als obers., mit der Spaltrichtung im allgemeinen parallel zur Mittel- rippe des F. Bl. und bezüglich der Anzahl der Nachbarzellen wie bei ©. arietinum. — Blattbau fast bifazial; Palissadengewebe zwei- bis dreischichtig, lang- und ziemlich breitgliedrig; Schwammparenchym wenig lückig und mit der untersten Schicht etwas in Palissaden übergehend. — Grössere Nerven mit dickwandigem und englumigem Sklerenchym beiders. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhom- boöder in Begleitung der Leitbündel. — Trichome beiders. zahlreich, im übrigen ungefähr wie bei (©. arietinum. Sekt. Vecioides Boiss. (incl. Spiroceras Jaub. et Spach). Cicer anatolicum Alef. Calvert n. 237, Erzerum. Herb. Haussknecht. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd viereckig bis polygonal mit geraden oder sehr schwach gebogenen Seitenrändern; Aussen- wand ziemlich dick; Cuticula gestreift. — Unters. Epidz. mit typisch wellie gebogenen Seitenrändern; Aussenwand und Cuticula wie obers. Spaltöfmungen obers. spärlich, unters. zahlreich, mit den Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und von meist drei oder vier, selten zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von fünf Nach- barzellen umgeben. — Blattbau centrisch; Palissadengewebe obers. zwei- bis dreischichtig, unters. meist einschichtie, gestreckt und ziem- lich breitgliedrig, dazwischen kleinlückiges Schwammparenchym. — Grössere Nerven mit dickwandigen und englumigen Sklerenchym- gruppen beiders. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder längs des Leitbündelsystems. — Trichome: Deckhaare sehr vereinzelt, mit einer mässig langen, dickwandigen und englumigen Endzelle; Drüsenhaare beiders. sehr zahlreich, mit gewöhnlich stark entwickelter und über das Niveau der Epid. etwas hervortretender, fast rund- licher Basalzelle, auf welche meist vier, seltener fünf oder sechs, nach oben allmählich kürzer werdende Stielzellen und schliesslich das durch Horizontalteilung in vier, durch Vertikalwände wieder mehrzellige Etagen geteiltes Drüsenköpfchen folgen. Cicer Kermanense Bornmüll. Bornmüller n. 3676, Persien. Herb. Haussknecht. Obers. Epidermz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand ziemlich dick. Cutieula gestreift. — Unters. Epidermz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen beiders. ungefähr gleich zahl- reich, mit den Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und bezüglich der Anzahl der Nachbarzellen wie bei C. anatolieum. — Blattbau centrisch; Palissadengewebe obers. zwei- bis dreischichtig, unters. einschichtig, gestreckt und mehr oder weniger schmalgliedrig, dazwischen ziemlich dichtes Schwammparenchym. — Nerven, Kry- stalle und Trichome, welche beiders. ziemlich zahlreich auftreten, ungefähr wie bei ©. anatolicum. \tensn Ian ee = Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie deı Vicieen 199 h ’ | Cicer songaricum Steph. Karelin et Kiriloff n. 222, Tarbagatai. Herb. Monac. ‚ Obers. Epidz. mit geraden bis sehr schwach wellie veborenen Seitenrändern; Aussenwand nicht erheblich verdickt: Cuticula gestreift und fein gekömelt. — Unters. Epidz. mit 'stark wellie gebogenen bis zickzackähnlichen Seitenrändern; Aussenwand und Cutienla wie obers. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers. im übriren ungefähr wie bei ©. anatokcum. — Blattbau undeutlich subeentrisch: Palissadengewebe obers. meist dreischichtie ziemlich lanerestreekt und etwas breitgliedrig, Schwammparenchym aus diehten, mmndlichen Zellen bestehend, unterste Schicht annähernd palissadenartig ausze- bildet. — Grössere Nerven mit diekwandigen und mehr oder weniger englumigen Sklerenchymgruppen beiders. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Begleitung der Leitbündel und kleine Krystalle in der Epid. und im Mesophyll. — Trichome: Deekhaare obers. ziemlich zahlreich, unters. etwas spärlich; Drüsenhaare obers. ziemlich vereinzelt, unters. zahlreich; beide Epidermoidalorgane im übrigen ungefähr wie bei ©. anatolieum. | Oicer spiroceras Jaub. et Spachı. Strauss, Pers. med. Herb. Haussknecht. Obers. Epidz. in der Fl. A.!) annähernd polygnal mit geraden Seitenrändern; Aussenwand nicht erheblich verdiekt; Cutieula ge- streift. — Unters. Epidz. annähernd wie obers., nur mit schwach gebogenen Seitenrändern. — Spaltöfmungen unters. zahlreicher als obers., im übrigen ungefähr wie bei C. anatolicum. — Blattbau centrisch; Palissadengewebe obers. zwei- bis drei-, unters. ein- bis zweischichtig, beiders. z. kurz- und breitgliedrig, in der Mitte nur wenig typisches Schwammparenchym. Nerven und Krystalle unge- fähr wie bei O. anatolicum,. — Trichome: Deckhaare beiders. zahl- reich, Drüsenhaare obers. spärlich, unters. zalılr., beide Epidermoidal- organe im übrigen wie bei ©. anatolicum. Cicer subaphyllum Boiss. Kohhy'n. 403, prope Persepolin. Herb. Haussknecht. Die zu hakenförmigen Dornen reduzierten Blättchen wurden untersucht. Epidermz. mit geradlinigen Seitenrändern; Aussenwand ziem- lich diek; Cuticla in der Längsrichtung des Dornes gestreift. — Spaltöffnungen ziemlich zahlreich, mit der Spaltriehtung im all- gemeinen parallel zur Längsachse des Dornes angeordnet und be- züglich der Anzahl der Nachbarzellen ungefähr wie bei €. anatolicum. — Bau centrisch; unter der Epidermis zunächst eine kurzgliedrige Palissadenschicht, welche stellenweise hypodermartig ausgebildet ist, dann zwei- bis dreischichtiges Palissadengewebe; im Innern und zwar im unteren Teile des Dornes mehrere beiders. von Sklerenchym be» oleitete Leitbündel, von denen das mittlere am grössten ist; Holz- teile und oberseitiges Sklerenchym sind durch weitlumiges Sklerenchym verbunden; im oberen Teile des Dornes im wesentlichen ein medianes beiders. mit Sklerenchym versehenes Leitbündel und rechts und links je ein kleines. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in ı) Fl. A. = Flächenansicht. 500 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Begleitung der Leitbündel und einzelne, etwas kleinere Krystalle in der hypodermalen Zellschieht. — Trichome: Deckhaare nicht be- obachtet, Drüsenhaare nur an den Blütenstielen, zahlreich, im übrigen wie bei ©. anatolicum. Sekt. Tragacanthoides Jaub. et Spach. Oicer pungens Boiss. Griffith, Afghanistan. Herb. Boissier. Obers. Epidz. in der Fl. A. viereckig bis polygonal mit gerad- linigen Seitenrändern; Aussenwand ziemlich dick; Cuticula gestreift. — Unters. Epidz. ungefähr wie obers., teilweise nur mit etwas ge- bogenen Seitenrändern. — Spaltöffnungen beiders. annähernd in gleicher Zahl, nicht reichlich vorhanden, mit den Spalten im allge- meinen richtungslos angeordnet und von meist drei oder vier, selten zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von fünf Nachbarzellen umgeben. — Blattbau centrisch; Palissadengewebe beiders. gewöhn- lich zweischichtig, lang- und ziemlich breitgliedrig, dazwischen weniges und kleinlückiges Schwammparenchym. — Grössere Nerven mit sehr reichlich entwickeltem, dickwandigem und englumigem Sklerenchym beiders. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Be- gleitung der Nervenleitbündel. — Trichome: Deckhaare beiders. sehr zahlreich mit einer nicht langen, englumigen und diekwandigen End- zelle; Drüsenhaare beiders., sehr vereinzelt, mit der charakteristischen, nur dieser Gattung eigenen, langgestielten Form. Cicer tragacanthoides Jaub. et Spach. Litwinow n. 242, Turkomania. Herb. Haussknecht. Obers. Epidermz. mit schwach wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand ziemlich dick: Cuticula gestreift. — Unters. Epidermz. annähernd wie obers., nur mit stärker wellig gebogenen Seitenrändern. — Spaltöffnungen unters. etwas zahlreicher als obers., mit den Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und bezüglich der Anzahl der Nachbarzellen wie bei C. pungens. — Blattbau centrisch; Palis- sadengewebe beiders. zwei- bis dreischichtig, gestreckt und ziemlich schmalgliedrig. — Grössere Nerven mit dickwandigem und mehr oder weniger englumigem Sklerenchym beiders. — Krystalle und Trichome ungefähr wie bei C. pungens, nur die Epidermoidalorgane beiders. zahlreich. Vieia. Die Arten der Gattung Vieia sind in den gemässigten Gebieten der nördlichen Hemisphäre und im südlichen und westlichen Süd- amerika vertreten. Sie sind einjährige oder perennierende Kräuter mit paarig gefiederten, ein- bis vieljochigen Blättern, deren End- blättchen in eine Ranke oder Borste metamorphosiert sind; zuweilen sind übrigens auch die obersten Blättchenpaare in Ranken umge- wandelt. Von der artenreichen, etwa einhundert und zwanzig Arten um- fassenden Gattung gelangte ungefähr der dritte Teil zur anatomischen Untersuchung. Die untersuchten Spezies gehören den vier Sektionen des Genus (Euoicia Vis., Cracca Riv., Ervum L. und Ervilia Link) an. Es sei gleich hervorgehoben, dass sich durchgreifende, anato- Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Viecieen. 501 mische Unterscheidungsmerkmale für die Sektionen nicht feststellen liessen. Nur die Arten der Sektion Euvieia zeichnen sich. wovon später näher die Rede sein wird, durch den Besitz charakteristischer extranuptialer Nektarien an der Unterseite der Nebenblätter aus: diese Nektarien machen sich übrigens schon dem freien oder doch dem mit der Lupe bewaffneten Auge als Flecke bemerkbar. Als gemeinsame anatomische Merkmale der Blattstruktur sind im allgemeinen die folgenden zu verzeichnen: Die meist mehr, seltener weniger wellig gebogenen Seitenränder der Epidz. auf beiden Blatt- seiten, das Auftreten der Stomata auf beiden Blattflächen; die Ent- wicklung von reichlichem Sklerenchym in den Nerven bei den meisten Spezies; die reichliche Ausscheidung des oxalsauren Kalkes in Form der gewöhnlichen, grossen Einzelkrystalle längs des Leitbündel- systems; schliesslich das Auftreten von gewöhnlichen Papilionaceen- Deckhaaren und von wenige zellieen, kleinen Aussendrüsen. Im besonderen, möge noch folgendes erwähnt werden: Die Epi- dermisz. haben bei den meisten Arten mehr oder weniger stark ge- bogene, bei sehr wenigen gerade Seitenränder. Nicht selten sind jene in der Flächenansicht parallel zum Mittelnerven des Fieder- blättchens gestreckt; namentlich gilt das für die Blattunterseite. Die Aussenwände sind mitunter etwas vorgewölbt. nie dick und zuweilen mit einer körnigen Cuticula versehen. Die Spaltöffnungen kommen, wie oben schon gesagt, auf beiden Blattflächen vor, m der Regel unterseits zahlreicher als oberseits. In den meisten Fällen zeichnen sich die oberseitigen Schliesszellenpaare durch eine geringere Grösse und durch schwache Einsenkung von den unterseitigen aus. Die Spalten sind entweder unregelmässig angeordnet oder annähernd parallel zur Mittelrippe des F.Bl. Die Zahl der Nachbarzellen be- trägt meistens drei bis vier; auf derselben Blattfläche trifft man ausserdem mitunter auch Stomata mit fünf oder zwei zum Spalte ge- wöhnlich parallel gerichteten Nachbarzellen an. Der Blattbau ist bei fast allen untersuchten Arten deutlich bifazial; eine Ausnahme machen nur V. bithynica, V. onobrychioides und V. villosa, bei welchen die über der untersten Epidermis gelegene Zellschicht stellen- weise als kurzes und breitgliedriges Palissadengewebe entwickelt ist. Letzteres besteht gewöhnlich aus einer Schicht langgestreckter und ziemlich breitgliedriger Zellen. Im allgemeinen ist das Schwamm- gewebe ziemlich dicht; nur bei F. Faba besitzt dasselbe grosse Inter- cellularen. Rücksichtlich der Struktur der Nerven ist zu erwähnen, dass sich in den grösseren Nerven auf Holz- und Bastseite eng- oder selten weitlumiges Sklerenchym findet, während die kleineren Nerven- leitbündel dasselbe nur auf der Holzseite aufweisen. Bei allen Spezies begleiten grosse Einzelkrystalle aus Kalkoxalat in sehr reichlicher Menge die Leitbündel. Ausserdem kommen ın einzelnen Zellen des Palissadengewebes bei V. Gerardi stäbchenfürmig gestreckte Hemi- tropieen vor, deren Längsachse mit der Längsrichtung der I alissaden- zellen zusammenfällt, und die weiter am oberen und unteren Iinde, selten mit der Längsfläche in eine verdickte und — wie die Reaktion mit Phlorogluein und Salzsäure zeigte — verholzte Wandstelle der Palissadenzelle eingesetzt und von einem zarten Häutchen umschlossen sind. Bei Y. Ervilia wurden kleine körnchenartige bis prismatische Krystalle, und zwar im Mesophyll und in den Epidz. konstatiert. . Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. > 502 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Wie schon oben gesagt wurde, besteht die Behaarung aus Deck- und Driüsenhaaren. Bei allen untersuchten Arten wurden beide Haar- formen angetroffen, allerdings in verschiedener Reichlichkeit. Die gewöhnliche Zusammensetzung der Papilionaceen-Haare weisen die Deckhaare auf. Die kurze Halszelle sitzt öfters einer grossen und über die Rlattfläche hervorspringenden Basalzelle auf. Die Endzelle zeigt eine verschiedene Länge, ist meist englumig, mitunter ungleich verdickt oder am Ende etwas wellig hin- und hergebogen. Die Aussendrüsen, welche nach Haberiandt (Sitz. Ber. d. Wien. Akad. Bd. CIV. Abt. 1. 1895. p. 90) am jungen Blatte als Hydathoden funktionieren, zeigen immer eine rundliche Basalzelle, kurze Stiel- zelle und ein ellipsoidisches bis keulenförmiges, meist vierzelliges Köpfchen. In demselben sind die vier Zellen in zwei zweizellige Etagen angeordnet. Selten sind drei- oder auch zweizellige, im zweiten Falle nur durch eine Horizontalwand geteilte Köpfchen. Was die extrafloralen Nektarien, welche bei bestimmten Vieia- Arten auf der Unterseite der Nebenblätter angetroffen werden und als Flecke dem freien Auge sichtbar sind, anlangt, so haben sie schon frühzeitig das Augenmerk der Systematiker auf sich gelenkt, welche mit Erfolg das Vorkommen und Fehlen derselben für die Artcharakteristik verwendet haben und auch heute noch verwenden (s. z. B. Garcke, Flora von Deutschland. XVIH. Aufl. 1898. p. 152 sqq.). Den ausgiebigsten systematischen Gebrauch hat, wie Bentham und Hooker in den Genera plantarum (Vol. I. p. 525) angeben, Alefeld von den Nektarien gemacht, der in einer mir nicht zugäng- lich gewesenen Abhandlung in der Bonplandia 1861 das Genus Vieia als eine Tribus ansieht, welche er in zwei Subtriben, in die Vzexosae, mit Nektarien an den Stipeln, und in die Zrvosae, ohne Nektarien an den Stipeln, zerlest: Was das von mir untersuchte Artmaterial an- betrifft, so finden sich die extranuptialen Nektarien bei allen zur Sektion Zuvicia Vis. gehörigen Arten!) sowie bei Vreia bithynica L., welche in Nyman Conspectus I. 1878. p. 208 in die „nektarienlose“* Sektion Cracca Riv. gehört und mit den Spezies dieser Sektion auch die für dieselbe als charakteristisch angesehene allseitige Behaarung der Narbe teilt. Die extrafloralen Nektarien zeigen ovale bis ver- kehrt eiförmige Vertiefungen, wobei im zweiten Falle die Zuspitzung: nach der Anheftungstelle des Nebenblattes zugerichtet ist. Den Boden dieser Vertiefungen bilden zahlreiche Drüsenhaare, zwischen welchen häufig, aber nicht immer mehr oder weniger zahlreiche Deck- haare inseriert sind. Jede Zelle der Grübchenepidermis ist in ein Drüsen- oder Deckhaar ausgezogen. Die Deckhaare weichen wesent- lich von dem auf der Blattspreite vertretenen Typus ab. Sie sind zwei- bis dreizellig, nie einzellig und bestehen aus einer im Ver- hältnis zu den typischen Papilionaceen-Haaren längeren Grundzelle und einer sich an diese anschliessenden breiteren oder schmäleren, ziemlich dünnwandigen, meist stumpf endigenden Endzelle, welche manchmal noch durch eine Querwand geteilt ist. Bei W. orobordes beobachtete ich beispielsweise in dem Nektargrübchen keine Deck- .) Es sind diese: Vicia angustifolia, V. cordata, V. Faba, V. grandiflora, V. hirta, V. hybrida, V. lathyroides, V. lutea, V. melanops, V.-narbonensis, V. oroboides, V. pannonica, V. pyrenaica, V. sativa, V. sepium. Streicher; Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. 503 haare, bei V. sepium lange und ziemlich schmale, zuweilen dreizellire. Diese Deckhaare haben nach Haberlandt'), der sich mit der Struktur und Funktion der extranuptialen Nektarien bei Vieia näher befasst hat, die Bedeutung, den Nektarsaft festzuhalten. Beziglich der Form der Drüsenhaare ist zu sagen, dass diese dieselbe Struktur haben, wie die Aussendrüsen des Blattes, nämlich einen einzelligen Stiel und ein etwas ellipsoidisches, drei- bis vierzelliees Köpfchen. Die Drüsenzellen zeigen einen stark auszebildeten Plasmakörper und, wie de Bary?) angiebt, „stark lichtbrechende, dichte, kuzelige An- häufungen und Kömer bildende Körper.“ Wie Haberlandt dureh Reaktionen festgestellt hat, enthalten diese liehtbrechenden An- häufungen Gerbstof. Die extrafloralen Nektarien, bezw. deren Aussendrüsen sondern einen Nektar ab, dessen Zuckergehalt mit alkalischer Kupfersalzlösung leicht nachgewiesen werden kann. Sekt. Zuvieia Vis. Vieia angustifolia Benth. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick; Cuticula ziemlich fein und zerstreut körnig; — Unters. Epidermz. mit wellig gebogenen bis stark undulierten Seitenrändern; Aussenwand weniger dick als obers.; Cutieula ungefähr wie obers. — sSpaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit den Spalten mehr oder weniger richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener vier oder fünf Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial: Palissadengewebe ein- bis zweischichtig gestreckt und wenig breit- gliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht. — Grössere Nerven mit diekwandigem und ziemlich englumigem Sklerenchym beiders., die nächst kleineren Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Begleitung des Leitbündel- systems. — Trichome: Deckhaare beiders. ziemlich zahlreich, be- sonders am Mittelnerv, mit einer ziemlich grossen, voluminösen, etwas über die Blattfläche vorspringenden Basal- und kurzen Halszelle und mit einer kurzen bis langen, mehr oder weniger englumigen und un- gleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare beiders. ziemlich vereinzelt, mit einem ellipsoidischen bis keulenförmigen, zwei- bis vierzelligen, meist jedoch durch eine Horizontal- und Vertikalteilung vierzelligen Köpfchen. Vicia cordata Wulf. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen bis stark undulierten Seiten- rändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. viel zahlreicher als obers., mit der Spaltrichtung im allgemeinen parallel zur Längsachse des F. Bl. und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei, seltener von mehr Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, mässig langgestreckt und ziemlich breitgliedrig; Schwammparenchym kleinlückig. — Nerven und Kry- 1) Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie. II. Auflage. 18%. p. 430 sqg- 2) Vergl. Anat. 1877. p. 101. 504 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. stalle ungefähr wie bei V. angustifola. — Trichome: Deckhaare beiders., namentlich unters. zahlreich; Drüsenhaare beiders. ziemlich zahlreich; beide Epidermoidalorgane im übrigen wie bei V. an- gustifolia. Vicia Faba L. Lebend, Erlangen. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit undulierten Seitenrändern; Aussenwand ziem- lich diek. — Unters. Epidz.. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. etwas zahlreicher als obers., mit den Spalten richtungslos angeordnet und von meist drei ungleich grossen, selten zwei oder vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, langgestreckt und breitgliedrie, Schwammparenchym typisch und grosslückig. — Nerven ohne Sklerenchym. — Krystalle wie bei V. angustifoka. — Trichome: Deckhaare nur am Blättchen- stiel beobachtet, ziemlich spärlich, mit einer sehr langen, meist weit- lumigen und etwas dickwandigen Endzelle; Drüsenhaare beiders. ziemlich zahlreich, mit einem ellipsoidischen, meist durch eine Hori- zontal- und Vertikalteilung vierzelligen Köpfchen. Vicia grandiflora Scop. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit stark undulierten Seitenrändern; Aussenwand wenig: dick: Cuticula feinkörnig. -—— Unters. Epidermz. ungefähr wie obers. — Spaltöfifnungen obers. spärlich, unters. sehr zahlreich, mit den Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, langgestreckt und breitgliedrie; Schwammparenchym ziemlich dicht. — Nerven und Krystalle ungefähr wie bei V. an- gustifolia. — Trichome beiders. ziemlich zahlreich; Deck- und Drüsen- haare ungefähr wie bei Y. ungustifolia. Vicia hirta Balb. Müller, prope Cagliari. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers,. Epidz. mit zackig bis wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidermz. grösstenteils in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt, weitlumiger als obers. und mit deutlich undulierten Seitenrändern; Aussenwand etwas dicker als obers. — Spaltöffnungen obers. zahlreicher und etwas kleiner als unters., mit der Spaltrichtung mehr oder weniger parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist zwei zum Spalte gewöhn- lich parallelen oder von drei, selten mehr Nachbarzellen umgeben; Schliesszellenpaare nur obers. eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palis- sadengewebe einschichtig, etwas langgestreckt und breitgliedrig; Schwammparenchym wenig lückig. — Grössere Nerven mit beiders. dickwandigen, obers. mehr, unters. weniger englumigen Sklerenchym- gruppen, die nächst kleineren mit Sklerenehym nur auf der Holz- seite — Krystalle wie bei V. angustifoha. — Trichome: Deckhaare nur obers., ziemlich zahlreich, mit einer sehr langen Endzelle, im Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. 505 übrigen wie bei V. angustifolia; Drüsenhaare nur unters., ziemlich spärlich, sonst wie bei V. angustijolia. Vıeia hybrida L. F. Schultz n. 1550, herb. norm. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen Seitenrändern: Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. z. T.') in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt, weitlumiger als obers. und mit typisch wellig gebogenen bis tief gebuchteten Seitenrändern: Aussen- wand etwas dicker als obers. — Spaltöffnungen obers. etwas zahl- reicher und kleiner als unters., mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des Fl. Bl. gelagert und von meist «drei, seltener von zwei oder vier, selten von mehr Nachbarzellen umgeben. Schliesszellen nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, langgestreckt und ziemlich breit- gliedrig; Schwammparenchym kleinlückig. — Nerven und Krystalle ungefähr wie bei V. angustifolia. — Trichome: Deckhaare beiders. ziemlich zahlreich, mit einer sehr langen, englumigen und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare nur unters., ziemlich spärlich, sonst wie bei V. angustifolia. Vieia lathyroides L. F. Schultz n. 475, herb. norm. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Die Fiederblättchen am untersten Teile der Achse sind etwa verkehrt eiförmig und die am obersten Teile derselben länglich bis linealisch, indessen zeigen beide Blattformen dieselben anatomischen Verhältnisse mit nicht nennenswerten Abweichungen. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit geraden bis sehr schwach gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick und gekörnt. — Unters. Epidz. in der Fl. A. z. T. weitlumiger als obers. und z. T.in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. ge- streckt mit schwach gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wie obers. nur deutlicher gekörnt. — Spaltöffnungen unters. etwas zahlreicher und mit den Spalten mehr in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. angeordnet als obers. und von meist drei, seltener von zwei oder vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissaden- gewebe einschichtig, gestreckt und etwas breitgliedrig; Schwamm- parenchym reichlich und dicht. — Grössere Nerven mit diekwandigen und englumigen Sklerenchymgruppen beiders., die nächst ‚kleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Krystalle wie bei F. angustifolia. — Trichome: Deckhaare beiders , ziemlich zahlreich, mit einer langen, englumigen, ungleich verdickten und am Ende etwas hin und her gebogenen Endzelle; Drüsenhaare beiders., nicht reich- lich, im übrigen wie bei V. angustifola. Vicia lutea L. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. A Obers. Epidz. mit schwach bis stark wellig gebogenen Seiten- rändern. — Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. in der Fl. A. 1) z. T. = zum Teil. 506 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. weitlumiger als obers., m der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt und mit stark wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas gekörnt und dicker als obers. — Spaltöffnungen obers. zahl- reicher und etwas kleiner als unters., mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei, seltener von mehr Nachbarzellen umgeben. Schliesszellen nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig langgestreckt und breit- gliedrig; Schwammparenchym wenig locker. — Grössere Nerven mit beiders. dickwandigen, obers. mehr, unters. weniger englumigen Sklerenehymgruppen, die nächst kleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Krystalle wie bei V. angustifola. Trichome: Deck- haare beiders., ziemlich vereinzelt, mit einer grossen, voluminösen, etwas über die Blattfläche vorspringenden und ziemlich tief in das Mesophyll hineinragenden Basalzelle, mit einer kurzen Halszelle und einer verschieden langen, ziemlich englumigen und ungleich ver- dickten Endzelle; Drüsenhaare nur unters., ziemlich vereinzelt, im übrigen wie bei V. angustifola. . Vicia melanops J. et S. F. Schultz n. 2162, herb. norm. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidermz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. im allgemeinen grösser als obers. und mit sehr stark undulierten Seitenrändern, Aussenwand wie obers. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit den Spalten z. grössten T. richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener zwei oder vier Nachbarzellen umgeben. Schliesszellen nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe ein- bis zweischichtig, langgestreckt und etwas breitgliedrig; Schwamm- parenchym ziemlich dicht. — Nerven und Krystalle ungefähr wie bei V. angustifolia. — Trichome unters. zahlreicher als obers.: Deck- haare mit einer sehr langen, ziemlich weitlumigen und dünnwandigen Endzelle; Drüsenhaare annähernd wie bei V. angustifoha. Vieia narbonensis L. F. Schultz n. 48, herb. norm. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit stark undulierten bis zackig gebogenen Seiten- rändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen beiders. ungefähr gleich zahlreich, mit den Spalten mehr oder weniger richtungslos angeordnet und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei, seltener von vier oder fünf Nachbarzellen umgeben; Schliesszellen mehr oder weniger eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe ein- schichtig, langgestreckt und ziemlich breitgliedrig; Schwammparen- chym ziemlich reichlich und wenig: lückig. — Grössere Nerven mit dickwandigen und enelumigen Sklerenchymkomplexen beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Krystalle wie bei V. angustifola. Trichome beiders. spärlich: Deekhaare mit Streicher, Beiträge ; Ä i ‚, beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vieieen. 507. einer kurzen Halszelle auf einem meist sockelföürmiren Postament das von der Epid. gebildet wird und mit einer langen, englumiren und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare unrefihr wie bei V. angustifolia. Vieia oroboides Wulf, Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit stark undulierten Seitenrändern: Aussenwand etwas dick und mit körniger Cuticula. — Unters. Epidz. ungefähr von gleicher Grösse wie obers., mit tief gebuchteten bis stark un- Aulierten und mit dickeren Seitenrändern als obers, — Spaltöffnungen unters. ziemlich zahlreich, obers. sehr vereinzelt und etwas kleiner als unters. mit den Spalten im allgemeinen richtuneslos angeordnet und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich paralleien oder von vier Nachbarzellen umgeben ; Schliesszellen z. T, etwas ein- gesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtie, ziem- lich gestreckt und breitgliedrig; Schwammparenchym wenig lückig. — Grössere Nerven mit diekwandigen und enelumieen Sklerenchym- gruppen beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Krystalle wie bei V. angustifolia. — Trichome nur obers. — Deckhaare ziemlich spärlich mit einer ziemlich langen, etwas weitlumigen und ungleich verdickten Endzelle; Driüsenhaare spärlich, im übrigen wie bei V. angustifolia. Vicia pannonica Crtz. F. Schultz n. 773, herb. norm. Nebenblätter mit extranuntialen Nektarien. Obers. Epidz. mit schwach bis stark wellig gebogenen Seiten- rändern; Aussenwand nur ein wenig dick. — Unters. Epidz. im all- gemeinen in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt mit deutlich undulierten Seitenrändern; Aussenwand etwas dicker als obers. und gekörnt. — Spaltöfinungen beiders annähernd gleich zahl- reich, obers. mehr oder weniger, unters. im allgemeinen mit den Spalten parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben; Schliesszellen nur obers. mehr oder weniger eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe wenig typisch, einschichtig, wenig gestreckt und ziemlich breitgliedrig; Schwammparenchym ziem- lich dieht. — Nerven und Krystalle wie bei V. angustifolia. — Trichome: Deckhaare' beiders. zahlreich, mit einer sehr langen, ziem- lich weitlumigen, ungleich verdickten und am Ende etwas wellig hin- und hergebogenen Endzelle; Drüsenhaare obers. keine, unters. ziemlich reichlich, im übrigen wie bei IM. angustifolia. Vicia pyrenaica Pour. F. Schultz n. 464, herb. norm. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit typisch wellig gebogenen bis stark undulierten Seitenrändern: Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. ungefähr wie obers., nur die Aussenwand ein wenig dicker als obers. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit den Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener 508 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen und ungleich grossen oder vier oder fünf Nachbarzellen umgeben; (Schliesszellen meist im Niveau der Epid.) — Blattbau bifazial ; Palissadengewebe einschichtig langgestreckt und etwas breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht und reichlich; Grössere Nerven mit dickwandigem und eng- lumigem Sklerenchym beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite.e — Krystalle wie bei V. angustifolia. — Trichome beiders.: Deckhaare ziemlich vereinzelt, mit einer mässig langen, englumigen und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare ziemlich zahlreich, im übrigen ungefähr wie bei V. angustifola. Vieia sativa L. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidz. mit schwach bis ziemlich stark wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick und mit femkörniger Cuticula. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen obers. spärlich, unters. sehr zahlreich, mit den Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und etwas breitgliedrig; Schwammparenchym aus rundlichen und ziemlich dichten Zellen bestehend. — Grössere Nerven mit dickwandigem und . englumigem Sklerenchym beiders.; die nächst kleineren mit Skleren- chym nur auf der Holzseite. — Krystalle wie bei V. angustifolia. Trichome beiders. zahlreich: Deckhaare mit einer kräftig ent- wickelten und sich über das Niveau der Epid. emporhebenden Basal- zelle, mit einer verschieden, meist aber sehr langen, ziemlich weit- lumigen, ungleich mässig: verdickten und am Ende etwas hin- und her- gebogenen Endzelle; Drüsenhaare wie bei V. angustifoha. Vicia sepium L. Lebend, Erlangen. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidermz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern ; Aussenwand ziemlich dünn und grobkörnig. — Unters. Epidz. mit stärker wellig gebogenen Seitenrändern als obers.: Aussenwand sehr wenig gekörnelt, sonst wie obers. — Spaltöffnungen obers. Keine, unters. zahlreiche, mit den Spalten im allgemeinen richtungslos an- geordnet und von meist drei oder vier, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von fünf Nachbarzellen umgeben. Blatt- bau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, etwas gestreckt und breitgliedrie; Schwammparenchym ziemlich reichlich, wenig locker und annähernd isodiametrische Zellen enthaltend. — Nerven und Krystalle ungefähr wie bei V. angustifolia. — 'Trichome: Deckhaare beiders. ziemlich zahlreich und mit einer oft ungleichmässig verdickten Endzelle; Drüsenhaare nur obers., ziemlich zahlreich, sonst wie bei V. angustifolia. . Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. 509 Sekt. Cracca Riv. Vieia americana Mühl. E. Bourgeau, Saskatchawan, Pallisers Expedition. Herb. Monac. Obers. Epidz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern ; Aussen- wand wenig dick. — Unters. Epidz. mit stark undulierten bis tief gebuchteten Seitenrändeın; Aussenwand etwas dicker als obers. — Spaltöffnungen beiders. nicht häufig, unters. wenig mehr und etwas grösser als obers., mit den Spalten im allgemeinen richtungslos ange- ordnet und von meist drei, seltener zwei oder vier Nachbarzellen um- geben; Schliesszellen nur obers. eingesenkt. — Blattbau bifazial: Palis padengewebe einschichtig, etwas gestreckt und breitgliedrig; Schwamm- sarenchym aus ziemlich dichten, rundlichen Zellen bestehend. Grössere Nerven mit dickwandigem und ziemlich weitlumigem Skleren- chym beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur obers. - Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboöder in Begleitung des Leitbündelsystems. — Trichome: Deckhaare beiders. ziemlich zalıl- reich, mit einer verschieden langen, meist englumigen und etwas un- gleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare nur unters., vereinzelt, mit einem ellipsoidischen bis keulenförmigen, meist durch eine Horizontal- und Vertikalteilung vier-, selten zwei- oder dreizelligen Köpfchen. Vieia atropurpurea Dest. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit geraden bis sehr schwach gebogenen, dünnen Seitenrändern: Aussenwand wenig dick. — Unters. Epiderz. in der Fl. A. und auch im Quer- schnitt relativ gross und voluminös, z. T. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt und mit schwach gebogenen Seiten- rändern; Aussenwand etwas dicker als obers. — Spaltöffnungen obeıs. ziemlich tief eingesenkt, zahlreicher, ein wenig kleiner und mit der - Spaltrichtung mehr parallel zur Mittelrippe des F. Bl. angeordnet als unters., beiders. von meist drei, seltener zwei zum Spalte ge- wöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Blatt- bau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und breit- oliedrig; Schwammparenchym wenig locker. — Grössere Nerven mit dickwandigen und ziemlich englumigen Sklerenchymkomplexen beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. Krystalle wie bei V. umericana. — 'Trichome: Deckhaare beiders. sehr zahlreich, mit einer äusserst langen, am Ende etwas hin- und hergebogenen, mehr oder weniger englumigen und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare beiders. ziemlich spärlich, m übrigen wie bei V. americana. Vieia bithynica L. F. Schultz n. 2161, herb. norm. Nebenblätter mit extranuptialen Nektarien. Obers. Epidermz. mit deutlich wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. mit typisch wellig ge- bogenen bis tief gebuchteten Seitenrändern; Aussenwand dicker als obers.. — Spaltöffnungen obers. zahlreicher als unters., mit den 510 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener zwei oder vier Nachbarzellen umgeben; Schliesszellen nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; bisweilen subcentrisch; Palissadengewebe obers. einschichtig, ziemlich langgestreckt und breitgliedrig; Schwammparenchym mit kleinen Intercellularen und mit meist isodiametrischen Zellen, unterste Zellschicht stellenweise palissadenartig. — Grössere Nerven mit dickwandigem und ziemlich englumigem Sklerenchym beiders., die nächst kleineren mit Skleren- chym nur auf der Holzseite. — Krystalle wie bei F. americana. — Trichome: Deckhaare unters. zahlreicher als obers., mit einer ver- schieden langen, dickwandigen und englumigen Endzelle; "Drüsen- haare nur unters., ziemlich spärlich, im übrigen wie bei F. americana. Vicia calcarata Dest. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand ziemlich dünn. — Unters. Epidz. z. grössten T. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt und mit deutlich wellig ge- bogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas stärker als obers. — Spaltöffnungen obers. deutlich eingesenkt, mit den Spalten richtungs- los angeordnet, etwas zahlreicher und ein wenig kleiner als unters., unters. jedoch mehr oder weniger mit der Spaltrichtung parallel zur Mittelrippe des F. Bl., beiders. von meist drei oder vier, seltener und zwar besonders unters. von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe ein- schichtig, langgestreckt und wenig breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht. — Grössere Nerven mit dickwandigen und ziemlich englumigen Sklerenchymkomplexen beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur obers. — Krystalle wie bei V. americana. — Trichome nur unters.: Deckhaare ziemlich zahlreich, mit einer meist sehr langen, englumigen, ungleich verdickten und mit höckerigen bis welligen Längsenden versehenen Endzelle; Drüsenhaare ziemlich ver- einzelt, im übrigen wie bei V. americana. Vieia caroliniana Walt. A. Gray, New Orleans. Herb. Mona .c. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit geraden bis sehr schwach gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidermz. in der Fl. A. grösser als obers. mit deutlich wellig gebogenen Seitenrändern, Aussenwand wie obers. — Spalt- öffnungen obers. viel zahlreicher und etwas kleiner als unters., mit den Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener zwei oder vier Nachbarzellen umgeben; Schliesszellen obers. deutlich, unters. wenig eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palis- sadengewebe meist einschichtig, ziemlich schmal- und langegliedrig; Schwammparenchym aus ziemlich dichten und rundlichen Zellen be- stehend. — Nerven und Krystalle ungefähr wie bei V. americana. — Trichome: Deckhaare beiders. ziemlich zahlreich, mit einer ver- schieden langen, ungleich verdickten und ziemlich weitlumigen End- zelle; Drüsenhaare nur unsers., vereinzelt, im übrigen wie bei V. amerticand. »aic « Dart BES 5 . Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. 511 Vieia cassubica L. F. Schultz n. 1054, herb. norm. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen Seitenrändern: Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. mit typisch wellie geborenen Seiten- rändern; Aussenwand etwas dicker als obers. — Spaltöffnungen obers. ziemlich zahlreich, unters. vereinzelt und etwas grösser als obers. — mit den Spalten richtungslos angeordnet und von meist drei oder vier, seltener von zwei oder fünf Nachbarzellen umgeben; Schliesszellen nur obers. mehr oder weniger eingesenkt. — Blattbau bifazial: Palis- sadengewebe einschichtig, wenig gestreckt und breiteliedrie: Schwamm- parenchym wenig lückig, — Nerven und Krystalle wie bei V, americana. — Trichome: Deckhaare beiders. ziemlich zahlreich, mit einer sehr langen, am Ende etwas hin- und hergeborenen, englumigen und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare nur unters., ver- einzelt, im übrigen wie bei V. americana. Vieia Cracca L. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe (des F. Bl. etwas gestreckt und mit typisch wellig gebogenen Seiten- rändern; Aussenwand etwas dicker als obers. — Spaltöfinungen obers. zahlreicher als unters., beiders. mit der Spaltrichtung mehr oder weniger parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei oder vier, seltener von zwei oder fünf Nachbarzellen umgeben; Schliesszellen nur obers. ziemlich eingesenkt. -— Blattbau bitazial: Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und etwas breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht. — Grössere Nerven mit dick- wandigem und ziemlich englumigem auf der Holz- und mit etwas weitlumigem Sklerenchym auf der Bastseite; die nächst kleineren - mit Sklerenchym nur obers. — Krystalle wie bei F”. americana, — Trichome: Deckhaare beiders. zahlreich, mit einer sehr langen, ziem- lich englumigen, ungleich verdickten und am Ende etwas hin- und hergebogenen Endzelle; Drüsenhaare nur unters., etwas spärlich, im übrigen wie bei V. americana. Vicia dumetorum L. Obers. Epidermz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. mit typisch wellig ge- bogenen Seitenrändern; Aussenwand weniger dick als obers. — Spaltöffnungen obers. spärlich, unters. ziemlich zahlreich und etwas grösser als obers., mit den Spalten im allgemeinen richtungslos an- geordnet und von meist drei oder vier, seltener zwei oder fünl Nach- barzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe ein- schichtig, ziemlich gestreckt und breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht. Nerven und Krystalle ungefähr wie bei F. americana. T'pichome: Deckhaare nur obers., nicht sehr zahlreich, mit einer kurzen Halszelle auf einem fast sockelförmigen Postament und mit einer mässie langen und ungleich verdiekten Endzelle; Drüsenhaare 512 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. nur unters., ziemlich vereinzelt, im übrigen ungefähr wie bei V. amerrvcana. Vieia Gerardi Vill. ER. Schwan 1073, herbenorm Obers. Epidz. mit sehr schwach bis deutlich wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand mässig dick und fein gekörnelt. — Unters. Epidz. grösser als obers. und mit typisch wellig gebogenen Seiten- rändern; Aussenwand mässig dick. — Spaltöffnungen obers. viel zahlreicher und kleiner als unters, mit den Spalten richtungslos an- geordnet und von meist drei, seltener vier, selten von zwei oder fünf Nachbarzellen umgeben; Schliesszellen nur obers. ziemlich tief eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, ge- streckt und wenig breitgliedrig; Schwammparenchym wenig typisch, ziemlich isodiametrische Zellen und keine grossen Intercellularen zeigend. — Grössere Nerven mit dickwandigem und mehr oder weniger englumigem Sklerenchym beiders., die nächst kleineren mit Skleren- chym nur obers. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Begleitung der Nervenleitbündel; in einzelnen Palissadenzellen meist Hemitropieen senkrecht zur Blattfläche gestelit, mit einem Häutchen umgeben und bis zur oberen und unteren ungleich mässig verdickten Zellwand reichend. — Trichome: Deckhaare obers. sehr vereinzelt, unters. zahlreich, mit einer sehr langen, am Ende etwas hin- und hergebogenen, dickwandigen und englumigen Endzelle; Drüsenhaare nur unters. sehr vereinzelt, im übrigen ungefähr wie bei V. americana. Vieia monanthos Desf. F. Schultz n..36, herb. norm. Obers. Epidz. mit zackig bis wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. in der Fl. A. grösser als obers.,z. grössten T. gestreckt in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. und mit tief gebuchteten Seitenrändern; Aussenwand etwas dicker als obers.; Cuticula gekörnt. — Spaltöffnungen obers. ziemlich eingesenkt, zahlreicher und im allgemeinen etwas kleiner als unters., mit der Spaltrichtung unters. mehr, obers. weniger parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei oder vier, seltener von zwei, zum Spalte gewöhnlich parallelen Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und etwas breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht und reichlich. — Grössere Nerven mit dickwandigem und ziemlich englumigem Skleren- chym beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Krystalle wie bei V. americana. — Trichome nur unters.: Deckhaare ziemlich spärlich, mit einer ziemlich langen und etwas weitlumigen Endzelle;, Drüsenhaare ziemlich vereinzelt, im übrigen wie bei V. americana. Vicia vnobrychioides L. Obers. Epidz. mit zackig bis wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. in der Fl. A. z. T. ge- streckt in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl;, mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand dicker als obers.; Cuti- Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. 513 “. cula zerstreut körnig und etwas gestreift, — Spaltöffnnnzen obers zahlreicher und etwas kleiner als unters., mit den Spalten im allge- meinen richtungslos angeordnet, obers, von meist drei oder vier unters. von meist zwei, zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei Nachbarzellen umgeben: Schliesszellen nur obers. ziemlich tief eingesenkt. — Blattbau bifazial; stellenweise subeentrisch: Palissaden- gewebe obers. einschichtig, gestreckt und etwas breitgliedrie; Schwamm- parenchym ziemlich dicht, unterste Zellschicht stellenweise in kurze und breitgliedrige Palissadenform übersehend. — Grössere Nerven mit diekwandigem und ziemlich enelumieem Sklerenehvm beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur obers., — Krvstalle wie bei V. amerıcana. — Trichome nur unters. ; Deekhaare ziemlich ver- einzelt, mit einer verschieden langen und ungleichmässie verdiekten Endzelle, die kürzere etwas weitlumig, die längere dareren ene- lumig; Drüsenhaare spärlich, im übrigen wie bei W. umericuna, Vicia Orobus D. C. i F. Schultz n. 1055, herb. norm. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen Seitenrändern: Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. in der Fl. A. grösser als obers., mit deutlich undulierten bis tief gebuchteten Seitenrändern; Aussenwand wie obers. — Spaltöffnungen obers. viel zahlreicher und etwas kleiner als unters., mit den Spalten im allgemeinen richtungslos angeordnet und von meist drei oder vier, selten von mehr oder weniger Nach- barzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, etwas gestreckt und wenig breitgliedrig; Schwammparenchym wenig typisch, aus ziemlich dichten und rundlichen Zellen bestehend. — Grössere Nerven mit dickwandigem und mehr oder weniger eng- lumigem Sklerenchym beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur obers. — Krystalle: Neben den gewöhnlichen Rhombo@dern längs der Leitbündel noch einzelne kleine Krystalle im Mesophyll. — _ Trichome nur unters.: Deckhaare ziemlich zahlreich, mit einer ver- schieden langen, meist aber sehr langen, am Ende hin- und herge- bogenen und dickwandigen Endzelle; Drüsenhaare ziemlich vereinzelt, im übrigen wie bei F. americana. Vieia pisiformis L. F. Schultz n. 1072, herb. norm. Obers. Epidermz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen obers. fehlend, unters. ziemlich zahlreich, mit den Spalten richtungslos angeordnet und von meist drei oder vier, ‚seltener von zwei, zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von fünt Nachbar- zellen umgeben. — Blattbau bifazial: Palissadengewebe einschichtig, etwas gestreckt und breitgliedrig:; Schwammparenchym wenig lückig. _—_ Grössere Nerven mit diekwandigem und ziemlich englumigem Sklerenchym beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur obers. — Krystalle wie bei V. americana. — Triehome an den Blattspreiten keine beobachtet, an den Nebenblatträndern zahlreich, Deckhaare mit einer ziemlich langen, etwas weitlumigen und ungleich verdiekten Endzelle; Drüsenhaare wie bei F. amerıcana. 514 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Vieia silvatica L. Obers. Epidz. mit zackig bis wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand ziemlich dünn. — Unterseit. Epidz. in der Fl. A. z. T. gestreckt in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl., weitlumiger als obers. und mit deutlich undulierten bis tief gebuchteten, dünnen Seitenrändern; Aussenwand wie obers.. — Spaltöffnungen. beiders. vereinzelt, obers. noch etwas mehr vorhanden und etwas grösser als unters., mit den Spalten beiders. richtungslos angeordnet und von meist drei oder vier, selten zwei oder fünf Nachbarzellen umgeben; Schliesszellen nur obers. eingesenkt. — Blattbau bifazial; Mesophyll ziemlich wenig; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und breit- gliedrig; Schwammparenchym weniglückig. — Nerven und Krystalle wie bei V. americana. — Trichome: Deckhaare nur am Blättchen- stiel beobachtet, mit einer ziemlich langen und etwas weitlumigen Endzelle; Drüsenhaare nur auf der Blattunters., sehr vereinzelt, am Blättchenstiel ziemlich zahlreich, im übrigen wie bei V. americana. Vicia tenuifolia Benth. F. Schultz n. 1056, herb. norm. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit geraden oder ein wenig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. in der Fl. A. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. z. T. gestreckt mit geraden bis schwach gebogenen Seitenrändern, Epidz. im Querschnitt betrachtet relativ gross und voluminös; Aussenwand dicker als obers. — Spaltöffnungen obers. zahlreicher und etwas kleiner als unters., mit der Spaltrichtung unters. mehr, obers. weniger parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener vier oder obers. auch noch von zwei, zum Spalte gewöhnlich parallelen und ungleich grossen Nachbarzellen be- gleitet; Schliesszellen nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und wenig breit- gliediig; Schwammparenchym ziemlich reichlich und kleinlückig. — Grössere Nerven mit dickwandigem und ziemlich englumigem Skleren- chym beiders., die nächstkleineren mit Sklerenchym nur obers. — Krystalle wie bei V. americana. — Trichome nur unters.: Deck- haare ziemlich zahlreich, mit einer langen, am Ende etwas hin- und hergebogenen, englumigen und ungleichmässig verdickten Endzelle; Drüsenhaare ziemlich vereinzelt, im übrigen wie bei V. americana. Vicia villosa Benth. Obers. Epidz. mit mehr oder weniger schwach wellig gebogenen, dünnen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. mit schwach wellig gebogenen Seitenrändern (abgesehen vom Mittel- nery und Blattrande), Epidz. im Querschnitt relativ gross und volu- minös; Aussenwand dicker als obers. — Spaltöffnungen obers. zahl- reicher und etwas kleiner als unters., mit der Spaltrichtung im allge- meinen parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei, zum Spalte gewöhnlich parallelen und ungleich grossen oder von vier Nachbarzellen begleitet; Schliesszellenapparat nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe ein- schichtig, gestreckt und wenig breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht und reichlich, dessen unterste Zellschicht in kurze Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vieieen. 515 und breitgliedrige palissadenähnliche Zellen übergehen. — Grössere Nerven mit dickwandigem und englumigem Sklerenchym beiders.. die nächst kleineren mit Sklerenchym nur obers. — Krystalle wie bei V. americana. — Trichome beiders.: Deckhaare sehr zahlreich, mit einer sehr langen, am Ende etwas hin- und hergebogenen, ziemlich englumigen und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare ziemlich zahlreich, im übrigen wie bei V. americano. Sekt. Ervum L. Vieia gracilis Loisel No&.n. 1369, Italien. Obers. Epidz. mit mehr oder weniger geborenen Seitenrändern: Aussenwand wenig dick und zerstreut fein gekömelt. — Unters. Epidz. in der Fl. A. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. deutlich gestreckt, z. T. eine Tendenz zur prosenchymatischen Ge- stalt zeigend, mit geraden oder gebogenen Seitenrändern; Aussen- wand etwas dicker und deutlicher gekörnelt als obers. — Spalt- öffnungen obers. zahlreich und ziemlich tief eingesenkt, unters. ver- einzelt und grösser als obers., mit den Spalten richtungslos anze- ordnet und von meist drei, seltener zwei oder vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, ge- streckt und etwas breitgliedrig; Schwammparenchym mit wenig ‚lückigen annähernd isodiametrischen Zellen. Grössere Nerven mit obers. mehr, unters. weniger dickwandigem und besonders unters. weitlumigem Sklerenchym, die nächstkleineren mit Sklerenchym nur obers. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboöder in Be- gleitung der Leitbündel. — Trichome nur unters.: Deckhaare ziemlich zahlreich, mit einer langen, am Ende etwas wellig hin- und herge- bogenen, ziemlich dickwandigen und englumigen Endzelle; Drüsen- haare ziemlich spärlich, mit einem ellipsoidischen bis keulenfürmigen meist durch eine Horizontal- und Vertikalteilung vierzelligen Köpfchen. Vieia hirsuta Koch. Obers. Epidermz. mit deutlich wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig diek. — Unters. Epidz. in der Fl. A. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. deutlich gestreckt, mit stark undulierten Seitenrändern und mit zerstreut körniger Uutieula. — Spaltöffnungen obers. zahlreich, unters. vereinzelt, mit der Spalt- richtung meist parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei, zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen begleitet; Schliesszellen etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und ziem- lich breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht. — (Grüssere Nerven beiders. mit diekwandigem, obers. englumigem unters. weit- lumigem Sklerenchym; die nächstkleineren mit Sklerenchym nur obers. — Kıystalle wie bei P. gracilis. — 'Trichome nur unters, spärlich; Deck- und Drüsenhaare im übrigen wie bei V, graailıs. Vicia tetrasperma Moench. Obers. Epidz. mit zackig bis wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand ziemlich dick und gekörnelt. — Unters. Epidz. in der 516 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Fl. A. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt mit deutlich wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand zerstreut körnig- und dicker als obers. — Spaltöffnungen obers. zahlreich und ziemlich tief eingesenkt, unters. spärlich und etwas über die Epid. emporge- hoben, mit den Spalten gewöhnlich richtungslos angeordnet und von meist drei oder vier, seltener von zwei oder fünf Nachbarzellen be- gleitet. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und ziemlich breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht. — Grössere Nerven mit dickwandigem und ziemlich englumigem Skleren- chym beiders, die nächstkleineren mit Sklerenchym nur obers. Krystalle wie bei V. graciks. — Trichome nur unters.: Deckhaare spärlich, mit einer langen, am Ende etwas wellig hin- und herge- bogenen. englumigen und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare vereinzelt, im übrigen wie bei V. gracclıs. Sekt. Erviha LA. Vieia Ervika Willd. Obers. Epidz. mit typisch wellig gebogenen bis stark undulierten Seitenrändern; Aussenwand nicht dick. — Unters. Epidermz. in der Fl. A. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt mit deutlich gekörnelter Aussenwand, im übrigen annähernd wie obers. — Spaltöffnungen obers. zahlreich, unters. sehr vereinzelt, mit der Spaltrichtung im allgemeinen parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei oder vier, seltener zwei oder fünf Nach- barzellen begleitet; Schliesszellen nur obers. tief eingesenkt. — Blatt- bau bifazial; Mesophyll wenig; Palissadengewebe einschichtig, ge- streckt und ziemlich breitgliedrige; Schwammparenchym aus klein- lückigen, rundlichen, annähernd isodiametrischen Zellen bestehend. — Grössere Nerven mit dickwandigem und englumigem Sklerenchym beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur obers. — Kry- staile: neben zahlreichen, gewöhnlichen Rhomboedern in Begleitung der Nervenleitbündel noch einzelne kleine Krystalle in den Epidz- und im Mesophyll. — Trichome nur unters., ziemlich spärlich: Deck- haare mit einer langen, etwas weitlumigen und dünnwandigen End- zelle; Drüsenhaare mit einem ellipsoidischen, in die Keulenform übergehenden meist durch eine Horizontal- und Vertikalteilung vier- zelligen Köpfchen. Lens. Als Heimat der Gattung Lens kann das Mediterrangebiet ein- schliesslich Westasien angesehen werden. Es sind niedrige, aufrechte oder etwas kletternde Kräuter mit meist paarig gefiederten Blättern, deren Endblättchen selten ausgebildet, oder in eine Borste oder kurze: Wickelranke verwandelt ist. Von der in Rede stehenden fünf oder sechs Arten enthaltenden Gattung gelangten vier zur Untersuchung. Als gemeinsame ana- tomische Merkmale der Blattstruktur haben sich insbesondere die folgenden feststellen lassen: Die deutliche Streckung der: unterseitigen Epidermiszellen in Richtung der Mittelrippe der Fiederblättchen, die Zahl der Spaltöffnungen, welche auf der Blattoberseite grösser ist, als auf der Unterseite, die dickwandige und englumige Beschaffen- Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vielen. 517 heit des kräftig entwickelten mechanischen Gewebes in den Nerven das reichliche Auftreten des oxalsauren Kalkes, welcher ausschliess. lich in Form grosser klinorhombischer Einzelkrystalle in Berleitung des Gefässbündelsystems ausgeschieden ist, auch das Vorkommen kleiner indigoähnlich aussehender Körper im Mesophyll des mit Javelle’scher Lauge gebleichten Blättchens, schliesslich das Vor- handensein zahlreicher, gewöhnlicher Papilionaceen-Haare und wenirer kurz gestielter Aussendrüsen mit meist ellipsoidischem, drei- bis vier- zellioem Köpfchen. Im besonderen ist folgendes über die Blattstruktur zu sagen: Was zunächst die Epidermis anlangt, so ist, wie oben schon an- geführt wurde, die unterseitige Epidermis bei sämtlichen untersuchten Arten durch eine ziemlich beträchtliche Streckung ihrer Zellen in Richtung der Mittelrippe der Fiederblättchen auszezeichnet. Die Seitenränder: sind oberseits, je nach der Spezies, fast geradlinie — diese letztere Eigenschaft der Seitenränder bedingt auch bei Z. Lenti- cula die annähernd polygonale Gestalt der oberseitigen Epidermis- zellen in der Flächenansicht — bis deutlich wellig, unterseits stets stärker wellig gebogen wie oberseits, bis typisch unduliert. Keine erhebliche Dicke besitzen die Aussenwände und sind bei bestimmten Arten auf der Unterseite mit einer körnigen Cuticula überzogen. Die Stomata sind, wie gleichfalls schon oben bemerkt wurde, auf der Blattoberseite zahlreicher als unterseits entwickelt und im all- gemeinen oberseits tiefer eingesenkt als unterseits. Mit Ausnahme von L. esculenta zeigen die oberseitigen Schliesszellenpaare auch einen kleineren Umriss als die unterseitigen. Die Zahl der Nachbar- zellen ist eine verschiedene; sie wechselt zwischen zwei und fünf. Bei allen Spezies kommen untergeordnet Stomata vor, die von zwei zum Spalte parallelen Nachbarzellen begleitet sind. Mit der Spalt- richtung liegen die Schliesszellenpaare durchweg annähernd parallel zur Längsachse der Fiederblättchen. Hinsichtlich des Blattbaues ist - zu konstatieren, dass derselbe bei allen untersuchten Arten deutlich bifazial ist, das Palissadengewebe einschichtig und ziemlich gestreckt, das Schwammparenchym mehrschiehtig und kleinlückig. In den Nerven treten kräftige Gruppen ziemlich englumiger und «dick- wandiger Sklerenchymfasern auf, und zwar in den grösseren Nerven auf Holz- und Bastseite, in den kleineren nur auf der Holzseite. Oxalsaurer Kalk findet sich nur im Begleitgewebe der Nervenleit- bündel, und zwar in Form von klinorhombischen Krystallen. Des weiteren sind noch die schon oben kurz berührten kleinen, schwarz bis blau gefärbten und krystallinischen Körperehen zu erwähnen, welche bei den untersuchten vier Spezies im Mesophyll, zum Teil auch in der Epidermis mehr oder weniger zahlreich angetroffen werden und wahrscheinlich aus einer indigoähnlichen Substanz be- stehen. Ähnliche Körperchen sind auch schon von anderen Beob- achtern bei einer Reihe bestimmter Papilionaceen aus den ver- schiedensten Trieben festgestellt und als Indigo angesprochen worden. Rücksichtlich der Behaarung finden sich Deck- und Drüsenhaare. Erstere besitzen die Struktur der eewöhnlichen Papilionact en-Haare; dabei ist die Endzelle meist sehr lang, englumig, ungleich verdickt und am Ende etwas wellig hin- und hergebogen. Die nur vereinzelt vorhandenen, kleinen Aussendrüsen weisen einen Kurzen, zweizelligen Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1902. > 518 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen, Stiel und ein ellipsoidisches, durch eine Horizontal- und. Vertikal- wand gewöhnlich vierzelliges Köpfchen auf. Lens esculenta Moench. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen Seitenrändern. Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. in der Längsrichtung des F. Bl. ge- streckt und mit stärker wellig gebogenen Seitenrändern. Aussen- wand wie obers. — Spaltöffnungen obers. zahlreich, unters. spärlich, mit dem Spalte im allgemeinen parallel zur Mittelrippe des F. Bl., von meist zwei bis vier, selten mehr oder nur zwei zum Spalte parallelen oder anders orientierten Nachbarzellen umgeben; Schliesszellenpaare obers. mehr, unters. weniger eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palis- sadengewebe einschichtig, etwas gestreckt und breitgliedrig ; Schwamm- parenchym ziemlich dicht. — Grössere Nerven mit diekwandigen und ziemlich englumigen Sklerenchymkomplexen beiders., die nächst- kleineren Nerven mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Kry- stalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboäder in Begleitung der Leit- bündel. — Deckhaare beiders. ziemlich reichlich, von gewöhnlicher dreizelliger Struktur und mit sehr langer, englumiger, ungleich ver- diekter und am Ende etwas wellig hin- und hergebogener Endzelle. Drüsenhaare nur unters., vereinzelt, mit einem ellipsoidischen meist vier, selten zwei- oder dreizellioen Köpfchen. Lens Hohenackeri Webb et Berth. Hohenacker, Schuscha. Obers. Epidz. mit klein wellig gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. in Richtung der Mittelrippe des F. Bl. deutlich ge- streckt mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern. Aussenwand beiders. wie bei Z. esculenta, nur Cuticula unters. körnig. — Spalt- öffnungen nicht zahlreich, obers. in etwas grösserer Anzahl und kleiner als unters. mit dem Spalte annähernd parallel zum Mittel- nerv des F. Bl., von meist drei, seltener von zwei zum Spalte ge- wöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Schliess- zellenpaare obers. etwas mehr eingesenkt als unters. — Blattbau bifazial, ungefähr wie bei ZL. esculenta. — Nerven und Krystalle wie bei ZL. esculenta. — Trichome: Deckhaare obers. spärlich, unters. zahlreich, Drüsenhaare nur unters., vereinzelt, beide von derselben Beschaffenheit wie bei L. esculenta. Lens Lenticula Alef. No&, Fiume. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit sehr wenig gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. mit deutlicher gewellten Seitenrändern als obers. und in Längsrichtung des F. Bl. gestreckt. Aussenwand beiders. wie bei ZL. esculenta, nur Cuticula deutlich ge- körnt. — Spaltöffnungen obers. zahlreicher und kleiner als unters., von meist drei oder vier, selten zwei oder fünf Nachbarzellen um- geben, bezüglich der Anordnung und Einsenkung der Schliesszellen wie bei L. esculenta. — Blattbau, Nerven und "Krystalle ungefähr wie bei L. esculenta. — Trichome: Deckhaare beiders. ziemlich zahl- Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicisen. 519 reiclı, Drüsenhaare nur unters., vereinzelt, beide von derselben Be«- schaffenheit wie bei Z. esculenta. Lens nigricans Godr. F. Schultz n. 1551, herb. norm. Obers. und unters. Epidz. ungefähr wie bei Z. esculenta, unters. Cuticula auch gekörnt. — Spaltöffnungen: von meist drei oder vier. selten von zwei und dann auch zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von fünf Nachbarzellen umgeben: bezüglich der Anzahl, Grösse Anordnung und Einsenkung der Spaltöffnungen wie bei Z. Lentieula. — Blattbau, Nerven und Krystalle im grossen und ganzen wie bei L. esculenta. — Trichome: Deckhaare beiders. zahlreich, Drüsen- haare nur unters., vereinzelt, beide von derselben Struktur wie bei L. esculenta. Lathyrus. Die in Rede stehende Gattung ist mit den meisten Arten in der nördlichen Hemisphäre, mit nur wenigen in den Gebirgen des tropischen Afrika und in Südamerika heimisch, Es sind niedrige oder mit Hilfe von Ranken hochkletternde, ein- bis zweijährige oder perennierende Kräuter mit paarig gefiederten oder selten, wie z. B. bei L. aureus und L. luteus, mit unpaarig gefiederten Blättern. In den paarig gefiederten Blättern sind das Endblättchen und zum Teil auch die obersten Fiederblättchen zu rankenartigen Gebilden oder das Endblättchen zu einer Granne metamorphosiert, so bei den Arten der Sektion Archilathyrus, während bei den Arten der Sektion Orobus die Blattspindel in ein kurzes, wenig blattähnliches Spitzchen ausgeht. Bei bestimmten Arten finden sich noch besondere be- merkenswerte Verhältnisse rücksichtlich der Morphologie des Blattes, welche ausführlich von Reinke!) behandelt worden sind, und hier . nur kurz, soweit nötig, Erwähnung finden mögen. Zunächst ist der Blattstiel oder auch die Blattspindel bei bestimmten Arten geflügelt; auch ist bei diesen zum Teil, wie nebenbei bemerkt sein mag, der Stengel blattartig geflügelt. Bei Z. Aphaca und anderen ist die ganze Anlage des „Oberblattes“ zu einer Ranke geworden, womit eine erhebliche Entwicklung der Nebenblätter verknüpft ist. Schliess- lich finden sich bei Z. Nissolia an Stelle der Blätter vertikal gestellte grasblattähnliche Phyllodien. RE Von den eirca hundert Arten der Gattung habe ich dreissig untersucht. Die Untersuchung erstreckte sich bei fast allen auf die Fiederblättchen, nur bei Z. Aphaca auf die Nebenblätter und bei L. Nissolia auf die Phyllodien. Von charakteristischen Merkmalen der Blattstruktur sind die folgenden anzuführen: Die deutliche Streckung der unterseitigen Epidermiszellen in Richtung der Längsachse des Fiederblättchens bei fast allen Arten: das Auftreten der Stomata auf beiden Blatt- seiten bei der allergrössten Mehrzahl der Spezies, und zwar bei den- selben sehr zahlreich; die Entwicklung von Sklerenchym in den 1) Reinke, Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Legu- minosen (Jahrbücher f. wiss. Botanik. Bd. XXX. 1597. p. 545 sqgq.) 34* 520 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. grösseren Nerven bei allen Arten, mit Ausnahme von nur Z. vernus, beiderseits und in den etwas kleineren nur oberseits; die reichliche Ausscheidung des oxalsauren Kalkes in Begleitung der Leitbündel; das Vorkommen der gewöhnlichen einzellreihigen, dreizelligen Papilionaceen-Haare und endlich von kurzgestielten Aussendrüsen mit wenigzelligem Köpfchen bei ebenfalls fast allen untersuchten Arten. Bezüglich der speziellen Ergebnisse meiner Untersuchungen ist zunächst mit Rücksicht auf das Hautgewebe folgendes zu berichten: Die Epidermiszellen haben fast durchweg beiderseits schwach bis stark wellig gebogene Seitenränder und selten geradlinige, so beispiels- weise bei L. Cicera, L. latifolius, L. magellanicus und L. setifolhius. Des weiteren zeigen dieselben, wie schon oben kurz bemerkt wurde, bei den meisten Arten eine deutliche Streckung parallel zur Längs- richtung der Fiederblättchen, namentlich auf der Blattunterseite, auf welcher sie zuweilen prosenchymatische Gestalt haben; letzteres ist z. B. bei Z. angulatus, annuus und inconspicuus der Fall. Die Aussenwände sind meist wenig dick, seltener stärker verdickt, wie z. B. bei L. latifolius und prsiformis, und gewöhnlich schwach vor- gewölbt. Feine bis grobe Körnelung der Cuticula wurde bei be- stimmten Arten angetroffen. Die Stomata sind bei fast allen unter- suchten Spezies auf beiden Blattflächen vorhanden, und zwar auf denselben gewöhnlich annähernd in gleicher Zahl oder unterseits reichlicher. Bei Z. roseus, variegatus und vernus sind auf der ober- seitigen Blattfläche keine, auf der unterseitigen dagegen ziemlich zahlreiche Spaltöffnungen angetroffen worden. Die Schliesszellen- paare liegen im Niveau der Epidermis oder sind, namentlich auf der Oberseite, etwas eingesenkt. Bei allen Arten werden sie in der Regel von drei bis vier oder auch mitunter von fünf gewöhnlichen Epidermiszellen umgeben; jedoch bemerkt man bei bestimmten Arten ziemlich untergeordnet Spaltöfinungsapparate, deren Schliesszellen rechts und links von je einer, und zwar von einer grösseren und einer kleineren, zum Spalte parallelen Nachbarzelle begleitet werden. Ge- wöhnlich, namentlich auf der Blattunterseite, ist der Spalt der Stomata parallel oder annähernd parallel zur Mittelrippe des Fiederblättchens gerichtet. Der Blattbau ist bei der überaus vorwiegenden Zahl der untersuchten Arten deutlich bifazial; bei L. Olymenum und incon- spicuus ist er als typisch centrisch, bei Z. angulatus, maritimus und setifolius als subcentrisch zu bezeichnen. In den bifazialen Blättern ist das Palissadengewebe fast immer einschichtig, meist ziemlich langgestreckt und dabei breitgliedrig, das Schwammparenchym wenig- und kleinlückig; in den centrischen ist beiderseits eime Palissaden- gewebeschicht, welche oberseits stärker gestreckt ist, vorhanden, und zwischen beiden ein mehrschichtiges und ziemlich dichtes Schwammparenchym; die subcentrisch gebauten Blätter unterscheiden sich von den bifazialen durch eine kurze palissadenähnliche Aus- bildung der über der unterseitigen Epidermis gelegenen Zellschicht. Bemerkenswert ist noch, dass bei einigen Arten, z. B. L. hetero- phyllus und inconspicuus, im Mesophyll dieselben kleinen schwärz- lichen bis bläulichen Krystalle aus einer wahrscheinlich indigoähn- lichen Substanz zur Beobachtung kamen, wie bei bestimmten Arten der Gattung Lens. Bezüglich der Nervatur ist besonders hervor- Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vieisen. 521 zuheben, ‚dass die Sklerenchymgruppen, welche aus diekwandiren und ziemlich englumigen Fasern bestehen, bei fast allen Arten. mit Ausnahme von L. vernus, bei welchem in den Nerven also kein Sklerenchym angetroffen wurde, in den grösseren Nerven auf Holz- und Bastseite, in den nächstkleineren nur auf der Holzseite ent- wickelt sind. Namentlich in Begleitung des Gefässbündelsystems findet sich der oxalsaure Kalk, und zwar hier in grosser Zahl und in Form von gewöhnlichen Rhomboödern. In Zellen der Epidermis und des Mesophylis kommen ganz kleine Krystalle desselben Salzes auch einzeln vor. Die Behaarung ist im allgemeinen eine spärliche mitunter fehlt sie am Blatte ganz. Die Deekhaare von der Struktur der gewöhnlichen Papilionaceen-Haare liessen sich bei allen Arten mit Ausnahme von Z. aureus, heterophyllus, Ochrus und roseus nach- weisen. Bei bestimmten Arten fällt die Basalzelle durch ihre Grösse auf und erhebt sich sockelförmig über die Epidermis. Die Endzellen sind lang und besitzen eine meist ungleich verdiekte Zellwand; ver- schieden ist das Lumen der Endzelle. Wie nebenbei gesagt sein mag, zeichnen sich die Deckhaare der Kelchblätter durch eine schlauchförmige und dünnwandige Endzelle aus. Die Drüsenhaare wurden bei allen untersuchten Arten, mit Ausnahme von L. magel- Tanicus, beobachtet. Dieselben bestehen aus einem zweizelligen Stiel und einem keulenförmigen bis ellipsoidischen oder schlauchfürmigen Köpfchen, das durch eine Vertikalwand oder durch eine Vertikal- und Horizontalteilung oder durch mehrere Querwände in zwei bis vier Zellen eeteilt ist. Sekt. Archilathyrus Taub. Lathyrus angulatus L. Obers. Epidz. mit klein wellie gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. parallel zur Längsachse des F. Bl. gestreckt, in der Fl. A. fast prosenchymatisch, mit fast geraden Seitenrändern. Aussenwand beiders. wenig dick. — Spaltötfnungen obers. zahl- reicher als unters., obers. mit der Spaltrichtung annähernd, unters. dagegen deutlich parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener vier Nachbarzellen umgeben; Schliesszellenpaare nur obers. eingesenkt. — Blattbau subcentrisch; Mesophyll reichlich, obers. Palissadengewebe einschichtig, deutlich gestreckt und ziem- lich breitgliedrig, Schwammparenehym ziemlich dicht und mit der untersten Schieht in kurz- und breitgliedrige Palissaden übergehend. — Grössere Nerven mit diekwandigen und englumigen Sklerenchym- komplexen beiders., die nächstkleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Krystalle: Zahlreiche gewöhnliche Rlıomboöder längs des Leitbündelsystems. — Trichome: gewöhnliche Deckhaare nur an den Nebenblatträndern beobachtet, vereinzelt, mit einer langen ungleich und ziemlich stark verdickten Endzelle. Drüsenhaare an der Spreite und Nebenblättern, vereinzelt, mit einem zweizelligen Stiel und einem ellipsoidischen, meist durch eine Vertikalwand ge- teilten, zweizelligen Köpfchen. Lathyrus annuus L. Sander, Montpellier. Obers. Epidz. mehr oder weniger in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt, im allgemeinen mit sehr schwach 522 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. in der Längsachse des F. Bl. deutlicher gestreckt als obers. und in der Fl. A. z. T. pros- enchymatisch. Aussenwand beiders. mässig dick. — Spaltöffnungen beiders. zahlreich, mit den Spalten parallel zum Mittelnerv des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen, oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifa- zial; Palissadengewebe einschichtig, etwas gestreckt und mässig breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dieht. Nerven und Kıy- stalle wie bei ZL. angulatus. — Trichome: Deckhaare nicht beob- achtet, Drüsenhaare spärlich mit einem meist zweizelligen Köpfchen. Lathyrus Aphaca L. Schenk, Verona. Da die Blattspreiten zu Ranken metamorphosiert sind, so wurden die Nebenblätter untersucht. Obers. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des Nebenbl. ziemlich lang gestreckt und mit klein wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. ungefähr wie obers. — Spaltöffnungen obers. spärlich, unters. ziemlich zahlreich, mit der Spaltrichtung im allgemeinen parallel zur Längsachse des Nebenbl. und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen, oder von drei, seltener von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, wenig gestreckt und breitgliedrig, Schwammparenchym mässig lückig. Nerven und Krystalle wie bei Z. angulatus. — Trichome nur an Blütenstielen beobachtet: Deck- haare ziemlich spärlich, mit einer englumigen und dickwandigen Endzelle. Drüsenhaare vereinzelt, mit einem meist zweizelligen Köpfchen. Lathyrus blepharocarpus Boiss. Roth, Palaestina. Herb. Monac. Obers. Epidz. mit klein wellig gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. in Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt mit geraden bis schwach oder ziemlich stark gebogenen Seiten- rändern. Aussenwand beiders. etwas dick. — Spaltöffnungen beiders. ungefähr gleich zahlreich, mit der Spaltrichtung parallel zur Mittel- rippe des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, kurz und breit- gliedrig, Schwammparenchym ziemlich dicht. — Nerven wie bei L. angulatus. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhombo&der in Begleitung der Nervenleitbündel, einige kleine Krystalle von oktaäd- rischer oder prismatischer Form in der unters. Epidz. und im Meso- phyll. — Trichome nur unters.: Deckhaare etwas spärlich, mit einer ziemlich langen, meist englumigen und am Ende etwas hin- und her- gebogenen Endzelle; Drüsenhaare sehr vereinzelt, mit einem ellip- soidischen meist vierzelligen Köpfchen. Lathyrys Cicera L. _ Obers. Epidz. in Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. deut- lich gestreckt und in der Fl. A. z. T. prosenchymatisch. Aussen- Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen., 528 wand wenig dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers, — Spalt- öffnungen beiders. ziemlich zahlreich, mit der Spaltrichtung parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen um- geben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, wenig gestreckt und breitgliedrig; Schwammparenchym wenige locker. Nerven und Krystalle wie bei Z. angulatus. — Triehome am Rande der flügelartig verbreiterten Rhachis, spärlich: Halszelle von den Deckhaaren auf sockelförmigen Postamenten, die von einer Epidermis- zellgruppe gebildet werden, Endzelle sehr lang, meist englumie und dickwandig; Drüsenhaare mit einem ellipsoidischen meist zweizelliren Köpfchen. Lathyrus ciliatus Guss, Öbers. Epidz. mit klein wellig gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. deutlich gestreckt mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand beiders. ziemlich dünn; unters. Cutieula gekörnelt. — Spaltöffnungen beiders. zahlreich und etwas eingesenkt, mit der Spalt- richtung unters. parallel zur Mittelrippe des F. Bl., obers. nur eine schwache Tendenz zu dieser Anordnung vorhanden, und von meist drei oder vier, selten fünf Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, lang gestreckt und ziemlich breitgliedrig; Schwammparenchym reichlich und wenig lückig. Nerven wie bei L. angulatus. — Kıystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rlıom- boöder längs der Nervenleitbündel und einzelne kleine Krystalle in beiders. Epidz. und im Mesophyll zerstreut. — Trichome spärlich: Deckhaare beiders. mit einer mässig langen, meist weitlumigen und stark verdickten Endzelle. Drüsenhaare nur an den Nebenblättern mit einem ellipsoidischen meist durch eine Horizontal- und Vertikal- teilung vierzelligen Köpfchen. Lathyrus Clymenum L. F. Schultz n. 1552, herb. norm. Obers. Epidermz. mit klein wellig gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. parallel zur Längsachse des F. Bl. z. T. gestreckt mit sehr schwach gebogenen bis geradlinigen Seitenrändern. Aussen- wand beiders. wenig diek. — Spaltöffnungen beiders. ziemlich zahl- reich, mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau centrisch ; Palissadengewebe ober- und unters. einschichtig, ziemlich gestreckt und breitgliedrig, dazwischen wenig lockeres Schwammparenchym. — Nerven wie bei ZL. angulatus. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhn- liche Rhomboöder in Begleitung der Nervenleitbündel und einzelne kleine Krystalle des quadratischen Systems in beiders Epidermz. — Trichome nur an Blütenstielen beobachtet, sehr vereinzelt: Deckhaare mit einer dünnwandigen Endzelle: Drüsenhaare mit einem ellipsoid meist dreizelligen Köpfchen. 524 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Lathyrus Clymenum L. (L. auriculatus Bert.) Cerati, Genua. Obers. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. z. T. gestreckt mit annähernd geraden Seitenrändern. Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. etwas mehr gestreckt als obers., im übrigen wie obers. — Spaltöffnungen beiders. ungefähr gleich zahlreich, mit der Spalt- richtung annähernd parallel zum Hauptnerven des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. Schliesszellen nur obers. sehr wenig: eingesenkt. — Blattbau bifazial, stellenweise subcentrisch; Mesophyll reichlich; Palissadengewebe ein- bis zweischichtig, gestreckt und breitgl.; Schwammparenchym ziemlich dicht und mit der untersten Schicht stellenweise in Palissaden übergehend. — Nerven wie bei L. angulatus. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhombo&eder längs der Nervenleitbündel und einzelne kleine Krystalle in den Epidz. und im Mesophyll. — Trichome nur an den Kelchblättern beobachtet: Deckhaare ziemlich zahlreich, mit einer langen, schlauchförmigen und dünnwandigen Endzelle; Drüsenhaare vereinzelt, mit einem meist vierzelligen Köpfchen. Lathyrus heterophyllus L. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit ziemlich geraden und dicken Seitenrändern. Aussenwand ziemlich dünn und feingekörnt. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen beiders. ungefähr gleich zahlreich, unters. etwas grösser als obers. und mit der Spaltrichtung parallel zum Mittelnerv des F. Bl., obers. nur eine Tendenz zu dieser parallen Anordnung vorhanden und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallen oder von drei, seltener von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau subcentrisch; Palis- sadengewebe meist ein- selten zweischichtig, gestreckt und etwas breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht mit der untersten . Schicht im allgemeinen in Palissaden übergehend. — Nerven wie bei L. angulatus. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Begleitung der Nervenleitbündel und ziemlich zahlreiche körnige bis stäbchenförmige Krystalle in beiders. Epidz. und nur vereinzelte im Mesophyll. — Trichome: Deckhaare nicht beobachtet; Drüsenhaare sehr vereinzelt mit einem ellipsoid. zwei- oder vierzelligen Köpfchen. Lathyrus hirsutus L. Müller, Sardinien. Obers. Epidz. mit ziemlich schwach gebosrenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. in Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. etwas mehr gestreckt als obers., mit sehr schwach gebogenen bis gerad- linigen Seitenrändern. Aussenwand beiders. etwas dick. — Spalt- öffnungen beiders. ziemlich zahlreich, mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei, seltener von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe obers. einschichtig, ziemlich gestreckt und breitgliedris, Schwammparenchym ziemlich dicht, mit der untersten Schicht mitunter in Palissaden “übergeehend. Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vieleen. 595 — Nerven und Krystalle wie bei L. angulatus. — Triehome beiders ziemlich zahlreich: Deckhaare mit einer langen, meist englumigen, ungleich und stark verdickten Endzelle; Drüsenhaare mit einem ex- centrisch inserierten Stiel, der einer Epidz. aufsitzt, und mit einem schildförmigen, schwach gelappten, durch Vertikalwände vierzelliren Köpfchen. Lathyrus inconspieuns L. v. Welden n. 349, Dalmatien. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd viereckig bis polygonal. — Unters. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. deutlich gestreckt mit geraden Seitenrändern. Aussenwand beiders, etwas dick. — Spaltöffnungen beiders. ungefähr gleich zahlreich, mit der Spaltrichtung annähernd parallel zum Mittelnerv des F, Bl. und von meist drei, seltener von vier, selten von zwei oder fünf Nachbar- zellen umgeben. Schliesszellen nur obers. etwas eingesenkt. — Blatt- bau centrisch; Palissadengewebe obers. einschichtig, gestreckt und etwas breitgliedrig, unters. einschichtig, wenig gestreckt und breit- gliedrig, dazwischen wenig typisches Schwammparenchym. — Nerven und Krystalle wie bei Z. angulatus. — Trichome nur an den Kelch- blättern beobachtet; Deckhaare ziemlich zahlreich, im übrigen wıe bei L. Clymenum (L. aurieulatus), Drüsenhaare ziemlich spärlich mit ‚einem ellipsoid. meist vierzelligen Köpfchen. Lathyrus latifolius L. Obers. Epidz. in der Fl. A. ziemlich polygonal mit geradlinigen, dicken Seitenrändern. Aussenwand ziemlich dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers., nur mit etwas gebogenen Seitenrändern. — Spaltöffnungen beiders. ziemlich zahlreich, mit der Spaltrichtung an- nähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. Blattbau bifazial, ‘ Palissadengewebe einschichtig, wenig gestreckt und etwas breit- gliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht, aus annähernd iso- diametrischen Zellen bestehend und mit der untersten Schicht bis- weilen etwas in Palissaden übergehend. — Nerven wie bei L. angu- latus. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboöder in Be- eleitung des Leitbündelsystems und einzelne kleine rundliche bis quadratische Krystalle in einzelnen Palissaden und in Epid. Zellen. — Trichome sehr spärlich, Deckhaare mit einer relativ weitlumigen und spitz auslaufenden Endzelle; Drüsenhaare mit einem ellipsoidi- schen bis keulenförmigen zwei- bis vierzelligen Köpfchen. Lathyrus magellanicus Lam. Leybold, Chili. Herb. Monae. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit geraden Seitenrändern. — Unters. Epidz. in der Fl. A. öfters prosenchymatisch und im allgemeinen in Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. ge- streckt, mit geraden Seitenrändern. Aussenwand beiders. ziemlich dick. — Spaltöffnungen obers. viel zahlreicher als unters., mit der Spaltrichtung im allgemeinen parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und 526 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial: Palissadengewebe ein- schichtig, etwas gestreckt und wenig breitgliedrig, Schwammparen- chym reichlich und aus rundlichen Zellen bestehend. — Nerven und Krystalle wie bei Z. angulatus. — Trichome: Deckhaare nur an den Kelchblättern,; ziemlich spärlich, sonst wie bei Z. C/ymenum (L. auriculatus.);. Drüsenhaare nicht beobachtet. Lathyrus maritimus Fr. F. Schultz n. 774, herb. norm. Obers. Epidermz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit sehr schwach gebogenen bis geradlinigen Seitenrändern. Unters. Epidz. an- nähernd wie obers., nur mit etwas dickeren Seitenrändern. Aussenwand beiders. ziemlich dick. — Spaltöfinungen beiders. ziemlich gross und zahlreich, mit der Spaltrichtung regellos angeordnet und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei, seltener von vier Nachbarzellen umgeben: Schliesszellen nur obers. etwas einge- senkt. — Blattbau subcentrisch: Palissadengewebe obers. ein- bis zweischichtig, gestreckt und etwas br eiteliedrig: Schwammparenchym ziemlich dicht, aus annähernd isodiametrischen Zellen bestehend und mit der untersten Schicht in kurze und breitgliedrige Palissaden über- gehend. — Nerven und Krystalle wie bei Z. angulatus. — Trichome nur an den Nebenblättern beobachtet: Deckhaare ziemlich vereinzelt, mit einer ziemlich diekwandigen (und zugespitzten) Endzelle; Drüsen- haare ziemlich zahlreich, mit einem ellipsoid., vierzelligen Köpfchen. Lathyrus Nissoha L. Schultz n. 1075, herb. norm. Zur Untersuchung gelangten die Phyllodien (siehe Gattungsbe- schreibung). | Obers. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des Phyllodium z. T. langgestreckt, mit klein wellig gebogenen Seiten- rändern; Cuticula zerstreut körnie. — Unters. Epidz. in der Längs- richtung der Mittelrippe des Phyll. ziemlich deutlich gestreckt und mit deutlich wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand grobkörnig. — Spaltöffnungen obers. zahlreich und ziemlich tief eingesenkt, unters. vereinzelt, mit der Spaltrichtung parallel zur Mittelrippe und von meist drei oder vier, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen Nachbarzellen umgeben. — Phyllod. Bau bifazial; Palis- sadengewebe einschichtig, wenig gestreckt und etwas breiteliedrig: Schwammparenchym ohne grosse Intercellularen. — Nerven und Krystalle wie bei 2. angulatus. Trichome: Deckhaare ziemlich spär- lich, mit einer meist ziemlich englumigen und dickwandigen Endzelle; Drüsenhaare vereinzelt, mit einem annähernd ellipsoid.. meist zwei- zelligen Köpfchen. Lathyrus Ochrus D. C. Cerati, Genua. Blättchen wie flügelartig erweiterte Blattspindel wurden im wesentlichen übereinstimmend befunden. Obers. Epidermz. in Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl, ziemlich gestreckt, mit schwach gebogenen bis geradlinigen Seiten - a1 Mn Datei - 2 + z 5 . Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. 59 7 rändern. Aussenwand wenig diek. — Unters, Epidz. mit sehr schwach gebogenen und mit dickeren Seitenrändern als obers., sonst annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit der Spaltrichtung z. grössten T. parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei, seltener von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial: Palis- sadengewebe einschichtig, ziemlich gestreckt und breitel.: Schwamm- parenchym wenig lückig. Nerven und Krystalle wie bei ZL. angu- latus. — Trichome: Deckhaare nicht beobachtet: Drüsenhaare mır an der Hülse, vereinzelt, mit einem ellipsoid. meist zweizellieen Köpfchen. Lathyrus palustris L. Obers. Epidz. mit klein wellig gebogenen Seitenrändern; Aussen- wand ziemlich dick. — Unters. Epidermz. in der Längsrichtunz der Mittelrippe des F. Bl. etwas gestreckt und mit dickeren Seitenrändern als obers., sonst annähernd wie obers. — Spaltöffnungen ziemlich gross, obers. vereinzelt, unters. dagegen ziemlich zahlreich, mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des F, Bl. und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial: Palissaden- gewebe einschichtig, langgestreckt und breitgliedrig;: Schwammparen- chym ziemlich dicht und aus annähernd isodiametrischen Zellen be- stehend. — Nerven und Krystalle wie bei L. angulatus. — Vrichome spärlich: Deckhaare mit einer nicht langen, meist weitlumigen (und zugespitzten) Endzelle; Drüsenhaare mit einem meist zweizelligen Köpfchen. Lathyrus pisiformis L. Obers. Epidermz. mit klein wellig gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern. Aussen- wand beiders. ziemlich dick. — Spaltöffnungen obers. weniger zalıl- reich als unters., mit der Spaltrichtung namentlich unters. annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei oder vier, seltener von zwei Nachbarzellen umgeben. Schliesszellenpaare nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe ein- schichtig, deutlich gestreckt und schmalgliedrig; Schwammparenchyın ziemlich dicht. — Nerven und Krystalle wie bei Z. angulatus. — Tyichome: Deckhaare nur an der Rhachis beobachtet, ziemlich zalıl- reich, mit einer mässig langen und diekwandigen Endzelle; Drüsen- haare nur an den Nebenblättern beobachtet, vereinzelt, mit einem meist zweizelligen Köpfchen. Lathyrus pratensis L. Obers. Epidermz. mit wellig gebogenen, dicken Seitenrändern. Aussenwand wenig diek. — Unters. Epidz. ın Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt, sonst annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, selten zwei oder vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial: Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und breitgliedrig; Schwamm- 528 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. parenchym aus ziemlich dichten und annähernd isodiametrischen Zellen bestehend. — Nerven und Krystalle wie bei Z. angulatus. — Trichome: Deckhaare nur obers., vereinzelt, mit einer meist eng- lumisen und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare nur unters.; vereinzelt, mit einem meist ellipsoid., vierzelligen Köpfchen. Lathyrus roseus Steven. Hohenacker, Georgien. Obers. Epidz. mit typisch wellie gebogenen Seitenrändern; Aussen- wand wenig dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spalt- öffnungen obers. keine, unters. ziemlich zahlreich, mit der Spalt- richtung regellos angeordnet und von meist zwei zum Spalte gewöhn- lich parallelen, seltener von drei oder vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und breitgliedrie; Schwammparenchym ziemlich dicht. — Nerven wie bei L. angulatus. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Begleitung der Nervenleitbündel und stäbchenförmige in ein Häutchen eingeschlossene Hemitropieen mit ihrer Längsachse senkrecht zur Blattfläche gestellt in mehreren Palissadenzellen. — Trichome: Deck- . haare nicht beobachtet, Drüsenhaare an Blatt- und Blütenstielen, sehr spärlich, mit einem keulenförmigen oder schlauchförmigen durch eine Vertikalwand zweizelligen Köpfchen. Lathyrus setifohus L. F. Schultz n. 1076, herb. norm. Obers. Epidz. in der Längsrichtung des F. Bl. gestreckt, mit fast geradlinigen Seitenrändern; Aussenwand wenig diek. — Unters. Epidz. annähernd wie obers., doch beträchtlich mehr gestreckt, z. T. fast prosenchymatisch in der Fl. A. — Spaltöfinungen beiders. zahlreich, mit der Spaltrichtung parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, selten zwei oder vier Nachbarzellen umgeben, Schliesszellenpaare nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau sub- centrisch; Palissadengewebe einschichtig, deutlich gestreckt und ziem- lich breitgliedrig; Schwammparenchym ziemlich dicht und mit der untersten Schicht m kurze und breitgliedrige Palissaden übergehend. — Nerven und Krystalle wie bei L. angulatus. — Trichome: Deck- haare nur an den Nebenblättern beobachtet, ziemlich zahlreich, mit einer ziemlich langen, meist weitlumigen und diekwandigen Endzelle; Drüsenhaare an der Blattspreite, vereinzelt, mit einem ellipsoid. meist vierzelligen Köpfchen. Lathyrus silvestris L. (L. grandiflorus Lang.) Lang, Ungarn. Obers. Epidz. mit wellig gebogenen und ziemlich dicken Seiten- rändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. mit deutlich wellig gebogenen Seitenrändern ; sonst annähernd wie obers. — Spalt- öfnungen beiders. zahlreich, mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen um- Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vieieen. 529 geben. — Blattbau bifazial: Palissadengewebe einschichtig, deutlich gestreckt und breiteliedrig; Schwammparenehym ziemlich dieht Nerven und Krystalle wie bei 2. angulatus. "Prichome: Deckhaare spärlich, auf sockelförmigen Postamenten. welche von einer Epidz.- gruppe gebildet werden, Endzelle lang und ungleich verdickt: Drüsen- haare vereinzelt, mit einem ellipsoid. bis keulenförmigen, zweizellieen Köpfchen. Lathyrus sphaericeus L. Heuffel n. 152, Banat. Obers. Epidz. mit wellie gebogenen, dieken Seitenrändern. — Unters. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. deutlich gestreckt, mit mehr oder weniger wellig gebogenen Seitenrändern:; Aussenwand beiders. ziemlich dünn; unters. Outieula zerstreut körnie. Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers.. mit der Spaltrichtung z. grössten T. parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe ein- schichtig kurz- und breitgliedris, Schwammparenchym ziemlich dicht. Nerven wie bei L. angulatus. — Krystalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Begleitung der Nervenleitbündel und zahlreiche kleine Krystalle im Mesophyll. Triehome nur unters.: Deckhaare ziemlich zahlreich, mit einer langen, ungleich und stark verdickten Endzelle; Drüsenhaare vereinzelt, mit einem meist ellipsoid. zwei- bis vier-, gewöhnlich dreizelligen Köpfchen. Lathyrus stans Vis. (confer L. inconspieuus L.). F. Schultz n. 1343, herb. norm. Obers. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. etwas gestreckt, mit klein wellig gebogenen, dicken Seitenrändern; Aussenwand etwas diek. — Unters. Epidz. in der Fl. A. z. T. etwas prosenchymatisch und in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. gestreckt, mit nur wenig gebogenen bis ziemlich eeraden Seiten- yändern; Aussenwand etwas dicker als obers. — Spaltöffnungen beiders. ungefähr gleich zahlreich, unters. aber etwas grösser und init der Spaltrichtung mehr parallel zum Mittelnerv des F. Bl. ge- richtet als obers. und von meist drei, seltener von vier, selten von zwei Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Mesophyll aus ziemlich isodiametrischen Zellen bestehend, nur undeutliches Palis- sadengewebe vorhanden. Nerven und Krystalle wie bei Z. angu- latus. — Trichome: Deckhaare ziemlich spärlich mit einer mässig langen, weitlumigen und ungleich verdickten Endzelle; Drüsenhaare sehr vereinzelt mit einem ellipsoid. bis keulenfürmigen meist Vier zellisen Köpfchen. Sekt. Orobus L. Lathyrus canescens Gren. et Godr. Endrees, Pyr. centr. x gebogenen Seiten- Obers. Epidz. im allgemeinen mit kleinwellig gebogt AR rändern. — Unters. Epidz. fast durchweg ın Längsrichtung deı 530 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Mittelrippe des F. Bl. gestreckt mit geraden oder nur stellenweise mit klem wellig gebogenen Seitenrändern. Aussenwand beiders. ziemlich dick. — Spaltöffnungen beiders. ziemlich zahlreich, mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des F. Bl. und von meist drei oder vier, selten von zwei Nachbarzellen umgeben. Schliesszellen nur obers. eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palis- sadengewebe einschichtig, gestreckt und etwas breitgliedrig;; Schwammparenchym wenig lückig. — Grössere Nerven mit dick- wandigen und ziemlich englumigren Sklerenchymgruppen beiders., die nächst kleineren mit Sklerenchym nur auf der Holzseite. — Kry- stalle: zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder längs des Leitbündel- systems. — Trichome nur an Nebenblättern und der Rhachis beob- achtet: Deckhaare ziemlich spärlich, mit einer öfters ungleich ver- dickten und zugespitzten Endzelle; Drüsenhaare spärlich, mit einem annähernd ellipsoid. einzelligen Köpfchen. Lathyrus montanus Bernh. :Obers. Epidz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. mit zuweilen knotigen Verdickungen in den Ecken, sonst annähernd wie obers. — Spalt- öffnungen obers. vereinzelt, unters. ziemlich zahlreich, mit den Spalten im allgemeinen richtungslos und von meist drei oder vier, selten von zwei oder fünf Nachbarzellen umgeben. Schliesszellenpaare nur obers. etwas eingesenkt. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und breitgliedrig; Schwammparenchym wenig locker. — Nerven und Krystalle wie bei L. canescens. — Trichome nur unteıs.: Deckhaare ziemlich zahlreich, mit einer sehr langen, meist englumigen, ungleich verdickten und zugespitzten Endzelle; Drüsenhaare sehr vereinzelt, mit einem ellipsoid. durch Horizontal- und Vertikalteilung vierzelligen Köpfchen. Lathyrus pannonicus Garcke. E. Schultz’ n. 1077, herb. norm. Obers. Epidz. mit schwach wellig gebogenen Seitenrändern. — Unters. Epidz. in der Längsrichtung der Mittelrippe des F. Bl. mässig gestreckt mit fast geraden Seitenrändern; Seitenwände ziem- lich deutlich getüpfelt; Aussenwand beiders. ziemlich dick und ge- körnelt. — Spaltöffnungen obers. zaklreicher als unters., mit der Spaltrichtung annähernd parallel zur Mittelrippe des Fl. A. und von meist drei successiv verschieden grossen oder von vier, selten von zwei oder fünf Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und ziemlich breitgliedrig; Schwammparenchym wenig locker, also nicht typisch. — Nerven und Krystalle wie bei L. canescens. — Trichome nur an den Neben- blättern und der Rhachis beobachtet: Deckhaare vereinzelt, mit einer ziemlich langen und ungleichmässig verdickten Endzelle; Drüsen- haare vereinzelt, mit einem ellipsoid. ein- bis zweizelligen Köpfchen. Lathyrus niger Bernh. Obers. Epidz. mit typisch wellig gebogenen und dicken Seiten- rändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. mit etwas Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. 531 stärker undulierten Seitenrändern; im übriren wie obers. — Spalt- öffnungen obers. sehr vereinzelt, unters. zahlreich, mit den Spalten richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener von vier oder fünf Nachbarzellen umstellt. — Blattban bifazial: Palissadengewebe einschichtig, gestreckt und ziemlich breitzliedrie: Schwammparenchym aus etwas rundlichen und ziemlich dichten Zellen bestehend. Neryen und Krystalle wie bei Z. canescens. — Trichome nur obers. ziem- lich zahlreich; Deckhaare mit einer langen, spitzen Endzelle: Drüsen- haare mit einem ellipsoid. bis keulenförmigen Köpfchen. Lathyrus variegatus Ten. F. Schultz n. 848, herb. norm. ÖObers. Epidz. mit typisch undulierten Seitenrändern: Aussen- wand etwas dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spalt- öffnungen obers. keine, unters. ziemlich zahlreiche, mit den Spalten richtungslos angeordnet und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei, seltener von vier Nachbarzellen umzeben. — Blattbau bifazial; Palissadengewebe einschichtig, wenig gestreckt und ziemlich breitgliedrig; Schwammparenchym mässig lückig. — Nerven wie bei Z. canescens. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboeder in Begleitung der Nervenleitbündel; in Palissaden öfters auch stäbchenförmige oder styloidenartige, in ein Häutchen ein- - geschlossene Krystalle mit ihren Längsdurchmesser senkrecht zur Längsachse des F. Bl. gestellt. — Trichome ziemlich spärlich: Deckhaare mit einer verschieden langen, meist englumigen und dick- wandieen, Endzelle; Drüsenhaare mit einem ellipsoid. meist durch je eine Horizontal- und Vertikalteilung vierzelligen Köpfchen. Lathyrus vernus L. Lebend, Erlangen. Obers. Epidz. mit stark wellig gebogenen Seitenrändern; Aussen- wand ziemlich dünn und gekörnelt. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen obers. keine, unters. zahlreiche, mit «der Spaltöffnung z. grössten T. annähernd parallel zur Längsachse des F. Bl. gestellt und von meist zwei zum Spalte gewöhnlich parallelen oder von drei, seltener von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Mesophyll aus ziemlich isodiametrischen Zellen bestehend, nur undeutliches Palissadengewebe vorhanden. — Nerven ohne Sklerenchym. — Krystalle wie bei L. eanescens. — Trichome nur obers., ziemlich zahlreich: Deckhaare mit einer mässig langen, meis dickwandigen Endzelle; Drüsenhaare mit einem ellipsoid. meist durch eine Horizontal- und Vertikalteilung vierzelligen Köpfchen. Pisum. Die wildwachsenden Arten der Gattung Pisum sind im Medi- terrangebiet und in Westasien zu Hause; die Heimat des kultivierten Pisum sativum ist noch nicht eruiert. Es sind mit Hilfe von Ranken kletternde, meist einjährige, selten mehrjährige Kräuter mit paarig gefiederten Blättern, deren Blättchen em - bis drei- 532 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. jochig sind; das Endblättchen ist zu einer Ranke oder Borste meta- morphosiert. Zur Untersuchung gelangten von den circa sechs Arten der Gattung vier. Als gemeinsame anatomische Verhältnisse des Blattes haben sich insbesondere die folgenden konstatieren lassen: Die ungefähr gleiche Ausbildung der beiderseitigen Epidz. in der Flächenansicht bei der- selben Art; die beiderseitigen richtungslosen Stomata; die Entwick- lung von Sklerenchym in den grösseren Nerven auf beiden Seiten, in den nächst kleineren nur auf der Oberseite; die reichliche Aus- scheidung des Kalkoxalats längs der Nervenleitbündel; schliesslich der Mangel von Trichomen an den Blattspreiten. Die gewöhnlichen Deckhaare und kleinen Aussendrüsen wurden, wie beigefügt sein mag, im übrigen bei allen Arten an anderen Pflanzenteilen an- getroffen. Besonders bemerkenswert ist, dass das durch bestimmte exo- morphe Verhältnisse (wie Beschaffenheit des Schiffchens, Besitz von kleinen Nebenblättern) und andere (— siehe hierüber Taubert in Engler u. Prantl, Natürliche Pfianzenfamilien III. Teil, Abt. 3, 1894, p. 355 —) vor den übrigen Arten ausgezeichnete und deshalb als besondere Sektion (Alophotropts Jaubert Spach.) angesehene Pisum formosum auch in anatomischer Beziehung von jenen abweicht, näm- lich durch die Beschaffenheit der Epidermis und des Mesophylis, von welchen beiden später die Rede sein wird. Bezüglich der besonderen Ergebnisse meiner Untersuchungen ist zunächst mit Rücksicht auf das Hautgewebe folgendes anzuführen: Annähernd die gleiche Beschaffenheit zeigen die Epidermiszellen der beiden Blattseiten. Bei P. formosum sind die Seitenränder nahezu geradlinig auf beiden Blattseiten, bei den übrigen Arten, welche der Sektion Lophotropis angehören, typisch wellig gebogen. Die Aussen- wände besitzen keine erhebliche Dicke und sind nur schwach vor- sewölbt. Die Stomata finden sich bei den Arten der Sektion Zopho- tropıs in grösserer Zahl auf der Blattunterseite als auf der Ober- seite; bei P. formosum ist das Umgekehrte der Fall. Die Richtung der Spalten ist keine besondere und einheitliche Im gleicher Höhe mit der Epidermis liegen die Schliesszellenpaare. Dieselben sind bei den Arten der Sektion Lopkotropis von drei oder vier gewöhnlichen Epidermiszellen, bei P. formosum von meist drei Nebenzellen umstellt, welche sich von einander durch ihre Grösse successiv unterscheiden. Der Blattbau ist bei den Arten der Sektion Lophotropis bifazial, bei P. formosum centrisch. Bei den ersteren wird das Mesophyll aus einem einschichtigen, ziemlich gestreckten, doch breitgliedrigen Palis- sadengewebe und einem ziemlich dichten Schwammparenchym gebildet. Reichlicher ist dasselbe bei P. ‚formosum entwickelt und besteht ober- und unterseits zunächst aus Palissadengewebe und dazwischen aus lockerem Schwammparenchym; die Palissadenzellen sind ziemlich ge- streckt und breitgliedrie. Hinsichtlich der Nervatur ist anzuführen, dass mehr oder weniger verdickte und englumige Sklerenchymgruppen an den grösseren Nerven auf Holz- und Bastseite, in den nächst kleineren jedoch nur auf der Holzseite vorhanden sind. Nur in Be- Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicisen, 533 gleitung des Leitbündelsystems tritt der oxalsaure Kalk. und zwar reichlich in Form von gewöhnlichen, grossen Rhomboödern auf. An den Blattspreiten liessen sich, wie bereits erwähnt, keine Trichome nachweisen, hingegen bei allen Spezies an den Kelchblättern. Die Deckhaare zeichnen sich durch eine lange, schlauchförmige und dünn- wandige Endzelle aus, haben aber die Zusammensetzung der Papi- lionaceen-Haare. Die kleinen Aussendrüsen besitzen ein meist schlauchförmiges oder ein keulenförmiges bis ellipsoidisches Köpfchen das durch mehrere Querwände oder durch eine Horizontal- und Vertikalteilung oder durch eine Vertikalwand in meist vier, seltener in zwei oder drei Zellen zerlegt wird. Sekt. Lophotropis Jaub. et Spach. Pisum arvense L. Obers. Epidz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern : Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. in grösserer Zahl als obers,, aber noch nicht zahlreich vorhanden, im allgemeinen richtungslos angeordnet und von meist drei, seltener von zwei zum Spalte parallelen, selten von vier Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial: Palissaden- gewebe einschichtig, ziemlich gestreckt und breiteliedrie: Schwamm- parenchym ziemlich dicht. — Grössere Nerven mit diekwandigen und ziemlich englumigen Sklerenchymgruppen auf Holz- und Bast- seite, die nächst kleineren nur auf der Holzseite. — Krystalle: Zahl- reiche, gewöhnliche Rhomboeder längs des Leitbündelsystems. — Trichome nur an den Kelchblättern beobachtet, spärlich: Deckhaare mit einer schlauchförmigen, dünnwandigen Endzelle. Drüsenhaare mit einem keulenförmigen bis ellipsoidischen Köpfchen, das meist durch eine Querwand zweizellie ist. Pisum elatius M. Bieberst. Hohenacker, Kasp. Meer. Obers. Epidz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit den Spalten richtungslos angeordnet und von meist drei oder vier, seltener von zwei oder fünf Nachbarzellen umgeben. — Blattbau bifazial; Palis- sadengewebe einschichtig, gestreckt und etwas breitgliedrig, Schwamm- parenchym wenig lückig. — Grössere Nerven mit wenig verdickten und ziemlich weitlumigen Sklerenchymkomplexen auf Holz- und Bast- seite; die nächst kleineren nur auf der Holzseite. — Krystalle wie bei P. arvense. — Trichome nur an den Kelchblättern beobachtet: Deckhaare ziemlich vereinzelt, mit einer kurzen Halszelle auf einem sockelförmigen Postament, das von mehreren Epidermiszellen ge- bildet wird, und mit einer schlauchförmigen, dünnwandigen Endzelle. Drüsenhaare ziemlich zahlreich mit einem meist schlauchförmigen durch drei Vertikalwände, seltener mit einem ellipsoidischen durch Horizontal- und Vertikalteilung geteilten Köpfchen, das meist vier- zellig ist. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XII. 1v02 30 534 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. Pisum sativum L. Obers. Epidz. mit typisch wellig gebogenen Seitenrändern; Aussenwand etwas dick. — Unters. Epidz. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen unters. zahlreicher als obers., mit den Spalten im all- gemeinen richtungslos angeordnet; bezüglich der Nachbarzellen wie bei £. arvense. — PBlattbau, Nerven, Krystalle und Trichome an- nähernd wie bei P. arvense. Sekt. Alophotropis Jaub. et Spach. Pisum formosum Alef. Kotschy ae Cilieien. Herb. Monae. Obers. Epidz. in der Fl. A. annähernd polygonal mit geraden und ziemlich dicken Seitenrändern; Seitenwände z. T. getüpfelt; Aussenwand ziemlich diek. — Unters. Epidz. ungefähr wie obers. — Spaltöffnungen .obers. etwas zahlreicher als unters., mit den Spalten richtungslos angeordnet und von meist drei successiv un- gleich grossen, seltener von mehr, selten von zwei Nachbarzellen begleitet. Schliesszellenpaare etwas eingesenkt. — Blattbau centrisch; Mesophyll reichlich; Palissadengewebe obers. drei- bis vier-, unters. ein- bis zweischichtig, beiders. ziemlich gestreckt und breitgliedrig, dazwischen weniges und ziemlich dichtes Schwammparenchym. — Nerven und Krystalle annähernd wie bei P. arvense. — Trichome nur an den Kelchblättern beobachtet, ziemlich zahlreich; Deck- und Drüsenhaare ungefähr wie bei P. arvense. Abrus. Die in Rede stehende Gattung ist mit ihren sechs Arten in den Tropen der alten und neuen Welt zu Hause. Es sind schlanke oft windende Sträucher oder Halbsträucher mit paarig gefiederten und vieljochigen Blättern; an Stelle des Endblättchens ist eine Granne oder Borste entwickelt. Zur Untersuchung gelangten die unten verzeichneten vier Arten, darunter auch der von Vatke als selbständiges Genus angesehene Abrus Schimperi (= Höpfneria Vatke). Die gemeinsamen Struktur- verhältnisse des Blattes sind, kurz zusammengefasst, die folgenden: das Fehlen der Spaltöffnungen auf der Blattober- und die relativ geringe Zahl derselben auf der Blattunterseite, die mit Sklerenchym versehenen und mit Begleitparenchym durchgehenden mittleren Nerven, das Vorkommen von gewöhnlichen Einzelkrystallen in Begleitung des Leitbündelsystems, das Auftreten von gewöhnlichen Papiliona- ceen-Haaren mit charakteristisch zugespitzten Endzellen und von keulenförmisen Drüsen. Von besonders bemerkenswerten, anato- mischen Vorkommnissen, welche nur bestimmten Arten zukommen, Sind anzuführen: Die papillöse Ausbildung der Epidermis, das Auftreten von Gruppen kleiner, Einzelkrystalle einschliessender REDE Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vieieen. 535 Epidermiszellen und von charakteristischen Krystallidioblasten im Mesophyll. : . Im speziellen ist folgendes über die Blattstruktur zu berichten: Die Beschaffenheit der Epidermiszellen ist auf beiden Blattseiten an- nähernd dieselbe. In der Flächenansicht sind die Epidermiszellen relativ klein — der kleinste und zugleich der schmalste Durchmesser beträgt 0,023 mm, der grösste und zugleich der breiteste 0,056 mm —, besitzen eine wenig verdickte Aussenwand und typisch wellig gebogene Seitenränder. Bei A. tenuiflorus ist die Mitte der Aussen- wand der Epidermiszelle in eine kurze Papille ausgezogen. Die Spalt- öffnungen fehlen auf der Blattoberseite und sind auf der Unterseite nicht reichlich vorhanden. Sie sind von meist vier Nachbarzellen umgeben, von denen bisweilen zu beiden Seiten des Schliesszellenpaares je eine parallel zum Spalte gestellt ist. Das Mesophyll besteht bei den vier untersuchten Arten nur aus vier Zellschichten, von welchen die beiden obersten als typisches Palissadengewebe ausgebildet sind, die dritte eine grosslückige Schwammgewebeschicht bildet, und die vierte eine mehr oder weniger ausgesprochene Tendenz zur Palis- sadenform zeigt. Namentlich bei A. Schimperi fällt die Schwamm- gewebeschicht durch ihre dickeren, das Licht etwas verändert brechenden und — wie der Nachweis mit Phloroglucin und Salz- säure ergiebt — verholzten Zellwände auf. Sie erinnert an die sog. Mittelschicht bei Pflanzen aus anderen Papilionaceen -Triben, besitzt aber, wie hervorgehoben werden soll, keinen besonderen In- halt. Die Nerven sind durchgehend; an das Leitbündelsystem schliesst sich nach oben und unten zunächst dickwandiges und eng- lumiges Sklerenchym und weiterhin verholztes Parenchym bis zur beiderseitigen Epidermis an. In Begleitung der Nerven findet sich der oxalsaure Kalk bei allen Arten in Form der gewöhnlichen Einzelkrystalle. Ausserdem treten bei A. precatorius styloidenartige Einzelkrystalle und bei A. Schimperi sowohl solche als auch nament- lich die stäbehenförmiren Hemitropieen derselben nur im oberseitigen Palissadengewebe auf. Die Krystallzellen von A. precatorius bilden kleine Gruppen aus zwei bis sieben, meist jedoch vier kleinen Epidermiszellen, die offenbar durch entsprechende Vertikalteilungen aus gewöhnlichen Epidermiszellen entstanden sind und zusammen ungefähr die Grösse einer gewöhnlichen Epidermiszelle haben; eine jede der kleinen Zellen enthält einen stäbchenförmigen Krystall- körper, der mit seiner Längsachse parallel zur Blatttläche der ver- diekten Innenwand der Zelle eingelagert ist. Die stäbchenförmigen bis styloidartigen Krystalle des Palissadengewebes von A. Schimperi sind von einem Häutchen eingeschlossen und mit demselben der oben und unten verdickten Wand der betr. Palissadenzellen angewachsen; Häutchen und Verdickungen bestehen, wie die Reaktion mit wässriger Jodlösung zeigt, aus einer amyloidartigen Substanz. Von Trichomen finden sich die gewöhnlichen einzellreibigen, dreizelligen / apilionaceen- Deckhaare in grösserer oder geringerer Zahl und weiter vereinzelt auch Aussendrüsen. Die Deckhaare besitzen eine kurze Basalzelle, eine ziemlich kurze Hals- und eine lange an die Blattfläche an- gedrückte Endzelle, die eine besondere Struktur aufweist. Sie ” nämlich ziemlich dünnwandig und weitlumig und zeichnet sich dur« ) Körnelung bis Strichelung ihrer Aussenfläche und durch eine charakte- 35* 536 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. ristische Zuspitzung aus. Das Ende der Endzelle erinnert an einen fein zugespitzten Bleistift; an das spitze Ende schliesst sich noch ein grannenartiger Fortsatz an. Die Aussendrüsen sind Keulen- förmig gestaltet, an die Blattfläche angedrückt und ebenfalls ein- zellreihig, und zeigen ein wenig abgesetztes, durch Querwände mehr- zelliges Köpfchen. Zum Schlusse sei bemerkt, dass die anatomischen Verhältnisse des Blattes bei den Adrus-Arten der Stellung der Gattung im der Tribus der Vicieen nicht gerade entgegen sind. Bekanntlich weicht Abrus sowohl durch den holzigen Charakter, als auch durch die endständigen Blütenstände und die Reduktion des Andröciums durch Abort des hinteren Staubblattes von den anderen Vreieen-Gattungen ab. Doch halten die Systematiker den Anschluss der Gattung an die Vicieen für besser als an die Phaseoleen und Dalbergieen. Im übrigen sei noch erwähnt, dass auch bei Vertretern dieser beiden Triben nach Debold (Beitr. z. anat. Charakteristik der Phaseoleen. [Diss.] München 1892) und Köpff (Uber die anat. Charaktere der Dalbergieen, Sophoreen und Swartzieen |Diss.| Erlangen und München 1892) ähnliche Aussendrüsen, wie bei Adrus vorkommen, und weiter, dass -ich in der Achse von A. precatorius im parenchymatischen Perieykel nach innen von einem gemischten und kontinuierlichen, zahlreiche Krystallzellen einschliessenden Sklerenchymringe ver- einzelte Gerbstoffschläuche und ausserdem auch epidermale Kork- entwicklung beobachtet habe, zwei Strukturverhältnisse, welche von Debold und Köpff auch bei bestimmten Phaseoleen und Dalber- gieen konstatiert worden sind. Abrus precatorius L. Eggers n. 4211, New Providence. Herb. Monac. Obers. Epidz. in der Fl. A. mit typisch wellig gebogenen Seiten- rändern. Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. in der Fl. A. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen obers. keine, unters. zieml. spärlich, richtungslos, eingesenkt u. von meist drei oder vier, seltener mehr Nachbarzellen umgeben, zuweilen eine Nachbarzelle rechts und links parallel zum Spalte. — Blattbau annähernd bifazial; Palis- sadengewebe obers. zweischichtig, etwas breit- und ziemlich lang- gliedrig, unterste Zellreihe hin und wieder palissadenartig, dazwischen eine charakteristische Schwammgewebeschicht mit schwach verholzter Wandung. — Grössere Nerven mit Sklerenchym und verholztem Be- gleitparenchym durchgehend. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhombo&der im Begleitgewebe der Nervenleitbündel; kleine stäbchen- förmige Krystalle in kleinen, zu zwei bis sieben gruppenweise ver- einigten Zellen der beiders. Blattepidermis. — Trichome: Deckhaare nur unters., und zwar ziemlich spärlich, mit der charakteristischen Spitze, an die Blattfläche angedrückt, Endzelle verschieden lang, weitlumig, ziemlich dünnwandig und mit gekörmnelter Cuticula; Drüsen- haare nur vereinzelt, einzellreihig, mit einem annähernd keulen- förmigen, und zwar vierzelligen Köpfchen. Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vi. ion. 587 Abrus pulchellus Wall. Rothdauscher, Manila. Herb, Monac. Obers. Epidz. in der Fl. A. mit typisch wellig gebogenen Seiten rändern. — Aussenwand wenig diek. — Unters. Fpidz. in der Fl, A annähernd wie obers. — Spaltöffnungen obers. keine, unters. nicht zahlreich, richtungslos, etwas eingesenkt und meist von drei oder vier Nachbarzellen, von denen bisweilen je eine rechts und links gelegene parallel zum Spalte ist, nur selten von zwei rechts und links von Schliesszellenpaare gelagerten, zum Spalte parallelen Neben- zellen umgeben. — Blattbau annähernd bifazial: Palissadenrewebe obers. zweischichtig, etwas breit- und ziemlich langeliedrie, unterste Zellreihe stellenweise palissadenartig, dazwischen Schwammparenchym wie bei A. precatorius. — Grössere Nerven mit diekwandigem und weitlumigem Sklerenchym und Begleitparenchym durchzehend. Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboöder längs des Leitbündel- systems. — Trichome: Deckhaare nur unters., und zwar vereinzelt von derselben Struktur wie bei A. precatorius; Drüsenhaare sehr vereinzelt, im übrigen wie bei A. precatorius. Abrus Schimperi Hochst. (Höpfneria afrıcana Vatke) )+ Schimper n. 1552, Abyssinien. Herb. Monac. Öbers. Epidz. in der Fl. A. mit typisch wellig gebogenen Seiten- rändern. Aussenwand wenig dick. — Unters. Epidz. in der Fl. A. annähernd wie obers. — Spaltöffnungen obers. keine, unters. zahl- reich mit relativ kleinen, eingesenkten Schliesszellen, richtungslos und von meist vier, von denen je eine auf jeder Längsseite der Spaltöffnung parallel zum Spalte gestellt ist, seltener von mehr Nachbarzellen umgeben. — Blattbau centrisch; Palissadengewebe obers. zwei-, unters. einschichtig, beiders. schmal- und ziemlich langgliedrig, dazwischen einschichtiges und grosslückiges Schwamm- sewebe, durch etwas stärker verholzte Wandung besonders deutlich hervortretend. — Grössere Nerven mit diekwandigem und eng- lumigem Sklerenchym und verholztem Begleitparenchym durchgehend. — Krystalle: Zahlreiche, gewöhnliche Rhomboöder im Begleitgewebe der Nervenleitbündel; weiter in einzelnen obers. Palissadenzellen, Hemitropieen senkrecht zur Blattfläche mit ihrer Längsachse ge- stellt, von Zellhaut umschlossen. — Trichome: Deckhaare nur unters., ziemlich zahlreich und von derselben Struktur wie bei A. preca- Zorius, Drüsenhaare nur an der Rhachis beobachtet, vereinzelt und von gleicher Struktur wie bei A. precatorıs. Abrus tenuiflorus Spruce. Spruce, Parä (Brasilien). Herb. Monac. Obers. Epidz. in der Fl. A. mit typisch wellig gebogenen Seiten- rändern und papillös.. Aussenwand mässıg dick, Papillen kurz. = Unters. Epidz. in der Fl. A. annähernd wie obers., nur mit dünneren Seitenrändern und zahlreicher auftretenden Papillen. — Spaltöffnungen obers. keine, unters. zahlreich, ‚Schliesszellen relativ klein, ga los, eingesenkt, von meist zwei oder vier, von denen zwei gewöhn E 538 Streicher, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Vicieen. lich parallel zum Spalte liegen, seltener mehr Nachbarzellen um- stell. — Blattbau subcentrisch; Palissadengewebe obers. zwei-, unters. einschichtig und wenig typisch, beiders. schmal und ziemlich langgliedrig, dazwischen Schwammparenchym wie bei A. precatorüus. — Grössere Nerven mit dickwandigem und englumigem Sklerenchym und verholztem Begleitparenchym durchgehend. — Krystalle: Zahl- reiche, gewöhnliche Rhomboäder in Begleitung des Nervenleitbündel- systems. — Trichome: Deckhaare beiders. zahlreich, mit einer längeren Endzelle, sonst wie bei A. precatorius; Drüsenhaare ver- einzelt, im übrigen wie bei A. precatorüus. Druck von Gebauer-Schwetschke Druckereiu, Verlag m.b, H., Hallca.5, er 3 = Verlag von Güstay Fischer in Jena. a AE IR a E EENTRALBLATT für Zweite Abteilung: IIgemeine, landwirtschaftlich-technologische Bakteriologie, Gärungsphysiologie, en Pflanzenpathologie und Pflanzenschutz. ; In Verbindung mit Prof. Dr. Adametz in Wien, Prof. Dr. J. Behrens in Weinsberg i, W, Prof, Dr. M. W. Beijerinck in Delft, Dr. v. Freudenreich in Bern. vatdocent Dr. Lindau in Berlin, Prof. Dr. Lindner in Berlin, Prot, Müller-Thurgau in Wädensweil, Dr. Erwin F.Smithin Washington 0. U.S. A., Prof, Dr. Stutzer in Königsberg i. Pr., Pıof. Dr. Wehme | Hannover, Prof. Dr. Weigmann in Kiel und Prof. Dr. Winogradsk Ä in St. Petersburg herausgegeben von Dr. 0. Uhlworm in Berlin W., Schaperstr. 2/31. und Prof. Dr. Emil Christian Hansen in Kopenhagen. — oo. Es ist der Redaktion neuerdings wieder gelungen, eine :össere Anzahl neuer angesehener Mitarbeiter zur Beteiligung nzuziehen und die Zusage zu erhalten, dass die her- ragendsten Institute über die von ihnen ausgeführten Unter- jungen unter der Rubrik „Aus bakteriologischen u. s. w. ituten“ regelmässig berichten wollen. Um zu erreichen, dass eingehende Beiträge sofort zur sffentlichung gelangen, soll an dem bisherigen Erscheinen ° Nummern, welche bis jetzt zweimal monatlich zur Aus- elangten, nicht mehr festgehalten werden; die Nummern inen vielmehr jetzt wöchentlich. Um diesen vermehrten Aufgaben genügen zu können, er- inen jährlich 2 Bände zum Preise von je 15 Mark. ie Abonnenten der ersten Abteilung des Centralblatis akteriologie u. s. w. erhalten die zweite Abteilung auch & zu einem Vorzugspreise, welcher 12 Mark 50 Pf. n Band beträgt. Verlag von Gustav Fischer in Ina. In meinem Verlage begann vor kurzem zu erscheinen: Archiv für Protistenkunde herausgegeben von Dr. Fritz Schaudinn, Privatdozent an der Univ. Berlin, z. Zeit Rovigno (Istrien), Zool. Station. Das Archiv für Protistenkunde erscheint im Format des Anatomischen Anzeigers in zwanglosen Heften, die Hefte werden zu Bänden von je 30 Druckbogen Text und 15 Tafeln oder, soweit Tafeln nicht in dieser Zahl erforderlich sind, unter entsprechender Vermehrung der Druckbogenzahl ver- eimnigt. Ein besonderer Wert wird auf eine möglichst rasche Veröffentlichung der eingegangenen Manuskripte gelegt werden. Das soli dadurch erreicht werden, dass, sobald der vorliegende Stoff es gestattet, Hefte zur Ausgabe gebracht werden, so‘ dass lieber mehr Hefte in geringerer Stärke als wenige Hefte von grösserem Umfang erscheinen. Es werden Arbeiten in deutscher, französischer und englischer Sprache veröffentlicht.’ Der Abonnementspreis des Archiv für Protistenkunde beträgt M. 24.— für den Band. Der Inhalt des ersten und zweiten Heftes ist folgender: Hertwig, Richard, Die Protozoen und die Zelltheorie. Bütschli, O., Bemerkungen über Cyanophyceen und Bacteriaceen. (Mit ı Tafel.) Brandt, K., Beiträge zur Kenntnis der Colliden.. (Mit 2 Tafeln.) Lohmann in Kiel, Die Coccolithophoridae, eine Monographie der Coceolithen bildenden Flagellaten. (Mit 3 Tafeln.) Prowazek, S., Notiz über die Trichomonas hominis (Davaine). (Mit 4 Textneuren.) Doflein, Franz, Das System der Protozoen. (Mit 3 Textfiguren) Rhumbler, Ludwig, Die Doppelschalen von Orbitolites und anderer Foraminiferen. (Mit 2 Tafeln und 17 Textfiguren.) Prowazek, S., Die Entwicklung der Gregarinen. (Mit 1 Tafel.) Schaudinn, Fritz, Beiträge zur Kenntnis der Bakterien und ver- wandter Organismen. I. Bacillus bütschlüi n. sp. (Mit 1 Tafel.) Senn, G., Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse von den flagellaten Blutparasiten. Druck von Gebauer-Schwetschke Druckerei u. Verlag m. b. H,, Halle, 8, rg} “Mn Pe R ACH