c C r r V ^»-' »^ .5» m,- i}. ,.rt >^^ »«v A.> ?* 4 Beihefte zum Botanischen Centralblatf. Original -Arbeiten. Herausgegeben von Prof. Dr. 0. Uhlworm und Prof. Dr. F. G. Kohl in Berlin. in Marburg. Band XVI. Mit 21 Tafeln und 30 Abbildungen im Text. NEW YORK H^>TANJCaI Jena. Verlag von Gustav Fischer. 1904. Inhalt. Seite Porodko, Zur Kenntnis der pflanzliclien Oxydasen 1 Tscliermak, Die Tlieorie der Kryptomerie und des Kryptohybridis- mns 11 Bernard, Sur Tassimilation clilorophyllienne. Mit 2 Abbildungen im Text 3(3 Climiele vsky , Über Pliototaxis und die pliysikali sehen Eigenschaften der Kiilturtropfen. Mit 1 Tafel 53 Sclierer. Studien über Geiaßbündeltypen und CTefäßformen. Mit 3 Tafehi 67 Singhof, Über den Gefäßbüudelverlauf in den Bhimenblättern der Iridaceen. Mit 1 Tafel und 25 Abbildungen im Text 111 V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. Mit 1 Tafel . . 147 Ernst, Siplioneen - Studien. IL Mit 3 Tafeln 199 Warnstorf, Neue europäische und exotische Moose. Mit 2 Tafeln . 287 Nemec, Über die Mykorrhiza bei Calypogeia trichomanis. Mit 1 Tafel 253 Schröder, Zur Statolithentheorie des Geotropismus. Mit 1 Tafel. . . 269 Velenovsky, Die gegliederten Blüten. Mit 2 Tafeln 289 Domin, Die Vegetationsverhältnisse des tertiären Beckens von Veseli, Wittingan imd Gratzen in Böhmen. Mit 2 Tafeln und 1 Ab- bildung im Text 301 Hildebrand, Über abnorme Bildungen der Blüten bei Digitalis fer- ruginea. Mit 2 Tafeln und 1 Abbildung im Text 347 Ernst. Siphoneen- Studien. HL Mit 1 Tafel 367 Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen für die Pro- duktion im Meere 383 Miyake, Über das Wachstum des Blütenschaftes von Taraxacum. Mit 1 Tafel imd 1 Abbildung im Text 403 D 0 m i n , Die Vegetationsverhältnisse des tertiären Beckens von Veseli, Wittingau und Gratzen im Böhmen. (Schluß) 415 Beihefte zum Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten. Herausgegeben von Prof. Dr. Oscar ülilworm und Prof. Dr. F. G. Kohl in Berlin in Marbiu^fi-. Band XVI. — Heft 1. Mit « Tafeln und 27 Abbildungen im Text. Inhalt: Porodko, Ziu- Kenntnis der pflanzliclien Oxydasen. S. 1 — 10. Tschermak, Die Tlieorie der Krj'^ptomerie tuid des Kiyptoli5^bridismus. S. 11 — 35. BernarcT, Sur l'assimilation cliloroph3''llienne. S. 36—52, nut 2 Abbildniig-en im Text. Climi eie vskj-, Über Photo taxis und die plij-sikab'sclien Eieen^'-Iiiifti-n (b^r Iviiltnrtropfen. S. 53—66, nüt 1 Tafel. iSckerer, Stndien über Gefaßbündeltvpen nnd Gefiißformen. S. ()7 ~ llu. mit 3 Tafeln. Singliof , Über den Gefäßbündelverlanf in den Blumenblättern der Irida- ceen. S. 111 — 146, mit 1 Tafel und '2ö Abbildungen im Text. V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyolanthaceae. S. 147 — 198. mit 1 Tafel. Jena Verlag von Gustav Fischöl-, 1904. Yerlag rou Cirustav Fischer in Jena. Um Verwecliselnngen zu vorjuoiden, wird darauf aufnierksani geinaclit, daß die ..IJeilK'fte zum Botanisclicn Centralblatf* iu keinerlei Be/ielnmgeii zu dem in Leiden ersclieinenden «.Botanisclien Centralblatt'^ stellen. Die Beihefte zum Botanischen Centralhlatt — Original -Arbeiten heraxisgegeben von Prof. Dr. Oskar Uhlworm und Prof. Dr. F. G. Kohl iu Berlin in Marburg, welclie früher im Verlage der Herren Gebr. Gottlielf t in Cassel erschienen, s^ind n\it Beginn des XII. Bandes in den Verlag von Gustav Fischer in Jena übergegangen und stehen in keinem Yerhältuisse /u der „Association internationale des botanistes". Eedaktion nnd Verlag werden alles aufbieten, nm den Herren Bo- tanikern Gelegenheit zu bieten, ihre wissenschaftlichen Arbeiten auf dein Gesamtgebiete der Botanik in schnellster Weise nnd in Ijester äußerer Aiisstattring den Tachgenossen der Erde znr Kenntnis zu bringen. Um zu erreichen, daß die Arbeiten in allerkürzester Zeit veröffent- liclit ^Verden können, wird jede eing:elaufene Arbeit möglichst sofort iu Brück genommen und ilire Herstellung: so beschleunigt werden, daß die Publikation unter rmständen schon innerhalb zweier Wochen erfolgen kann. Aufnahme linden gediegene Originalarbeiteu aus allen Bisziplinen der Botanik; sie können in deutscher, englischer oder französischer Sprache veröffentlicht werden. Die „Beihefte" erscheinen in Zukunft wie bisher in zwanglosen Heften, die in Bände von etAva 35 Bogen TJmfang zum Preise von 16 Mark für den Band zusammengefaßt werden. Bestellungen nimmt jede Buchhandhang Deiitschlands nnd des Aus- lands entgegen. Die Farnkräuter der Erde. ^SSS\"rwS"Ä.e" Arten der I'arnpflanzen mit besonderer Berücksichtigung der exotischen. Von Dr. H. Christ, Basel. Mit 291 Abbildungen. 1897. Preis: V2 Mark. Das kleine pflanzenphysiologische Praktikum. Anleitung zxt pflanzenphysiologischen Experimenten. Für Studierende nnd Lehrer der Natiu'wissenschaften. Von Dr. Vf. Detmer, Prof. an der Universität in Jena. Mit 163 Abbild. 1903. Preis: brosch. 5 Mark 50 Pf., geb. (3 Mark 50 Pf. Organographie der Pflanzen |;;rXi;Ä«'-'T"!t'' K. (iroebel, Pj-of. an der Universität München. Erster Teil: Allgemeine Organographie. Mit 130 Abbildungen im Text^ 1898. Preis : 6 Mark. — — Zweiter Teil: Spezielle Organographie. 1. Heft, Brjophyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1898. Preis : 3 Mark 80 Pf . 2. Heft: Pterido- phyten und Samenpflanzen. Erster Teil. Mit 173 Abbildungen im Text. 1900. Preis: 7 Mark. Zweiter Teil (Schluß des Ganzen). Mit 107 Textabbildungen. 1901. Preis: 5 Mark. Demnächst erscheint: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. \;,;d,vi§ Jost, a. 0. Professor a. d. Universität Straßburg. >[it 172 Abbildimgen. i/ Zur Kenntnis der pflanzlichen Oxydasen. Von ^f'^'-O-^.' T. Porodko. ^'^''<üff^ Wie bekannt, werden den pflanzliclien Oxydasen drei we- sentliclie Eigenschaften zugeschrieben ;, nämlich 1. das oxydie- rende Vermögen, 2. die enzymatische Natur und 3. eine wich- tige Rolle im Atmungsprozesse der Pflanzen. Zur Begründung jeder dieser drei Charaktereigenheiten ist ein ziemlich reichhaltiges faktisches Material gesammelt und entsprechend beleuchtet worden. Jedoch sind die angeführten Beweise nicht immer genügend überzeugend und fordern noch in vielen Beziehungen weitere Vervollkommnungen und kon- trollierende Beobachtungen. In einer Anzalil nachfolgend dar- gestellter Versuche habe ich mich bemüht, etwas in dieser Rich- tung zu tun. Man schließt auf das oxydierende Vermögen der pflanz- lichen Oxydasen auf Grund der sogenannten Oxydase-Reaktionen, von welchen die Guajak-Reaktion am häufigsten angewendet und gegenwärtig als besonders charakteristisch angesehen wird. In- dessen wollen bereits im Jahre 1896 H. H. Nasse und Framm^) gezeigt lialjen, daß die Guajak-Blaufärbung in aller ihrer Inten- sität auch bei völliger Abwesenheit des Sauerstoffs eintritt, und sie zogen daraus den Schluß , daß die Guajak-Reaktion nicht in der Oxydation des Guajak-Harzes, sondern in dessen Hydroxylie- rung besteht und nicht durch die oxydierenden, sondern durch die hydroxylierenden Enzyme hervorgerufen wird. I)a der Versuch von H. H. Nasse und Eramm bis jetzt noch nicht wiederholt worden ist 2), inzwischen aber bereits die ^) Nasse und Framm: ..Bemerkungen zur Gh'kolyse." (Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie. Bd. 68. 189Ü. pp.' 203—208.) ^) Was die Arbeit von Kastle und Loevs^enhart (Amer. Chem. Jouj'n. Vol. XXVI. 1901. p. 539) anbetrifft, so ist sie mir erst bekannt ge- worden, nachdem ich meine Untersuchung schon beendigt hatte. Übrigens hahen Kastle und Loewenhart ihre Versuche nicht mit dem Kartoffel- extrakt, wie das bei Nasse und Framm der Fall ist, sondern mit den Kartoffelknollenteilen angestellt. Also, insofern die Bedingungen des zu wiederholenden Versuches freiwillig alteriert worden sind , dürfen die von Kastle und Loewenhart ermittelten Resultate gegenüber der Ansicht von Nasse und Framm keineswegs endgültig sein. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1904. l 2 Porodko. Zur Kenntnis der pflanzlichen Oxydasen. Ansicht ausgesproelien wurde , daß er die ganze Lehre von den ()xydasen als oxjTÜerenden Enzymen stark ins Schwanken ge- bracht habe^), so hielt ich es für höchst angebracht, diesen Ver- such zu wiederholen. Zur möglichst vollständigen Entfernung des Sauerstoffs so- wohl aus den Gefäßen . in welchen die Mischung des Kartoffel- extraktes mit der Gruajak-Tinktur stattfand, als auch aus diesen zu mischenden Flüssigkeiten, wendete ich fünf diverse Me- thoden an. Vier von diesen (1. in atmosphärischer Ijuft, auf 7 mm Druck verdünnt; 2. in Wasserstoff, durch pyrogallussaures Kali gereinigt; 3. im mit Quecksilber gefüllten Eudiometer; 4. im luftdicht geschlossenen Gefäße, nach voraufgegangener Absor- bierung des im Kartoffelextrakte gelösten Sauerstoffs durch Hefe) ergaben ein unbestimmtes Resultat, da die Guajak-Blau- färbung zwar völlig deutlich eintrat, zugleich aber bedeutend schwächer ausgedrückt war. als in den an der Luft ausgeführ- ten Kontrollversuchen. Bei der 5. Methode erfolgte die Mi- schung im reinen Stickstoff. Diesmal ergaben sich vollkommen charakteristische bestimmte Resultate. In Anbetracht dessen gehe ich, ohne mich bei den ersten Beobachtungen aufzuhalten, sogleich zu der Beschreibung derjenigen zwei Versuche über, welche von mir nach der letztgenannten Methode ang<>stellt wurden. In ein gewöhnliches Hyazinthenglas gössen wir 50 com frischen Kartoffelextrakts, das zur Entfernung der gelösten Luft vorher einem halbstündigen heftigen Kochen bei 40 ° C unter verringertem Drucke unterworfen wurde. Die Absperrung des Gefäßes wurde mittelst eines, die Zu- und Ableitungsröhren tra- genden Kautschukpfropfens erzielt, welcher in dem verengerten Teil des Gefäßhalses steckte und außerdem mit Quecksilber Über- gossen wurde. Anderseits wurden 6 — 7 ccm der ebenfalls vor- her abgekochten Guajak-Tinktur in ein mäßiges Probierglas ge- gossen, welches vermittelst Draht oder Bindfaden mit dem leicht schmelzbaren Mendelej ewschen Kitt an der Innenwand des Zu- führungsrohres befestigt wurde. Das auf solche Weise angefertigte Mischgefäß wird nun unter der Luftpumpe evakuiert und darauf mit reinem Stick- stoff gefüllt. Diese zweifache Manipulation wiederholen wir zehn Mal. Hierauf erwärmen wir von außen leicht diejenige Stelle des Zuleitungsrohres, wo der Bindfaden mit dem Pi^obier- glase angekittet ist ; der Kitt schmilzt, das Probierglas mit der Guajak-Tinktur fällt in den Kartoffelextrakt und die Vermischung lindet statt. Beim ersten A^ersuche war im Verlaufe von 15 Mi- nuten keine Sj)ur von Blaufärbung wahrzunehmen, nachher aber zeigte sich eine dünne (bis 1 mm) bläuliche Schicht auf der Oberfläche der weißlichen Mischung. Darüber hinaus ging die Reaktion nicht. Das Gefäß wurde dann geöffnet, und nach 25 1) OppenlieiiiKM'. ('.: „Fermente imd ihre \Virkun<;eu." p. 285—805. P 0 1" 0 d k 0 , Zur Kenntnis der pflanzlichen Ox^^dasen. 3 Minuten trat die Blaufärbung der ganzen Mischung ein, die in ilirer Intensität der Färbung des an der Luft angestellten Kon- trollversuches gleichkam. Beim zweiten Versuche wurde die Verdünnung der Luft vermittelst der Pumpe jedesmal nicht bis auf 40 mm, wie im vorhergehenden Versuche, sondern auf 24 mm ausgeführt. Es zeigte sich, daß in diesem Falle nicht die geringsten Spuren einer Blaufärbung auftraten. Auch nach einer Wartezeit von 100 Minuten trat noch keine Blaufärbung ein. Hierauf wurde das Gefäß geöffnet, und die sich einstellende Blaufärbung er- reichte nach zwei Minuten dieselbe Intensität wie im Kontroll- versuche. Der letzte Versuch entschied also o-anz bestimmt die Frao-e über die N^atur der Guajak-Reaktion gegen die Ansichten von H. H. Nasse und Framm. Eine Guajak-Reaktion tritt bei Ab- wesenheit von Sauerstoff überhaupt nicht ein . folglich besteht sie in der Oxydation des Guajak-Harzes. Übrigens ist das Versuchsresultat der erwähnten Forscher ganz begreiflich. Die zur Guajakbläuung nötige Sauerstoffmenge ist nämlich sehr gering. Mischt man z. B. ein frisches Kartoffel- extrakt mit der Guajak-Tinktur unter Quecksilber, so tritt die Re- aktion kaum langsamer und schwächer als an der Luft ein. Das im Extrakte und in der Guajak-Tinktur gelöste Sauerstoff quantum genügt also vollkommen für das Zustandekommen einer sehr intensiven Blaufärbung. IL Die Pflanzenextrakte rufen sehr viele Oxydations-Reaktionen hervor. Solche Extrakte werden hergestellt, indem man die zerkleinerten Pflanzenteile mit Sand und Chloroformwasser sorg- fältig zerreibt. Es ist also ihre oxydierende Tätigkeit weder mit dem Leben der Zelle, noch mit der Anwesenheit von Mi- kroorganismen im Zusammenhange stehend, sondern wird augen- scheinlich durch irgend welche oxydierend wirkenden Stoffe hervorgebracht. In zwei oder drei Fällen sind Versuche ange- stellt worden, dieselben durch vielmaliges Präzipitieren der Ex- trakte mit Alkohol oder schweren Metallsalzen und Auflösen des abgesetzten Niederschlages in Wasser in reinerem Zustande zu erhalten. Die erhaltenen Oxydase- Präparate gaben gewisse Reaktionen auf Eiweiß, enthielten N, S. mitunter auch P, Mn oder Fe, und noch einige Alkalien und alkalische Erden. Eini- gen Beobachtungen nach werden die Oxydasen nicht durdi Pepsin und Pankreas-Saft zersetzt. Sie sind nicht dialysierbar. Übrigens drang die Sarthousche^) Schinoxydase durch I^erga- ment. Die oxvdierende Tätio-keit solcher gcereinigter Oxvdase- Präparate, ebenso wie der ursprünglichen Extrakte tritt nun uur bei Beobachtung gewisser Bedingungen auf. Protoplasmatische 1) Sarthou: ,.Coutrilmtions ä I'etiide de la uature des oxydases. /„ 279.6 mgr. 10 ccm CO., stark verbkillte Lösung am Ende der Digestion: Alkohol wurde nicht gefunden. Versuch IL Unverdünnter ccm Saft: gestion bei Erhitzung to- Saft; 10 Minuten Digestion 14« C: 10 Tage. in kleinen Kolben von je 60 im Autoklaven bei 100 "C; Di- 8 Porodko, Zur Kenntnis der pfianzliclien Oxydasen. Gefundene Glykose : Analyse des Gases: Erhitzt : Nicht erhitzt: + Luft: Nicht erhitzt ohne Luft: 1204,2 nigr. 1640.3 mgr. CO2+H20= 0,47''/o CO +H.,0 =2,6''/o 03=19,570/0 I Ö2 = 17,820/o 1687,2 mgr. kein Gas Versuch III. Der Saft wurde um das Doppelte mit Wasser verdünnt; Erhitzung 10 Minuten im Autoklaven bei 100° — 120° C; Digestion in Hyazinthengläsern von je 200 com., 7^2 Tage. Nach Been- digung der Digestion ergaben alle Lösungen, sowohl die erhitz- ten, als auch die nichterhitzten, fast die gleiche, ziemHch gut ausgedrückte Guaj ak-Reaktion. Gefundene Glykose : Analyse des Gases: Erhitzt: Nicht erhitzt: + Luft: Nicht erhitzt ohne Luft: 2050,4 mgr. C02+KoO=0,7''/o O2 =^ 18,630/0 2116,6 mgr. CO.,+H20=10,7°/o O2 = 14,390/0 2059,0 mgr. kein Gas. Aus diesen drei Versuchen ergibt sich also die Folgerung, daß die zellenfreien Kartoffelextrakte die Fähigkeit besitzen, die Glykose zu zersetzen und einen Austausch der Gase hervorzu- rufen. Dafür spricht ganz unzweideutig die nicht unbeträcht- liche Kohlensäurebildung in den nicht erhitzten Proben. Die gleichzeitige Glykosezunahme läßt sich aber ganz ungezwungen dui'ch die fortdauernde diastatische Spaltung der in den Extrakten vorhandenen Stärke erklären. Jedenfalls sind die Verhältnisse bei diesem Versuchsverfahren zu kompliziert, um zu ersehen, ob bei dem angenommenen gly- kolytischen Prozesse die Oxydasen teilnahmen. Ich war daher bestrebt, die Oxydasewirkung abzutrennen und durch spezielle Versuche zu entscheiden, ob der konstatierte Gasaustausch tat- sächlich dm-ch enzymatische Oxydation der Glykose bewirkt wird. Versuch IV. 100 ccm Saft werden mit dem doppelten Vohimen Aceton versetzt, der Niederschlag in Wasser gelöst, dit^ Lösung mit P o r o d k o , Zur Kemituis der pflanzlichen Oxydaseu. 9 dem gleiclien A^olumen einer zweiprozentigen Glykoselösung gemisclit und die Mischung in zwei Portionen geteilt, von denen die eine solange erhitzt wurde, bis sie die Fähigkeit verlor, Guajak blau zu färben. Darauf Digestion in Hyazinthengläsern vier Tage lang. Nach Beendigung derselben wird die Gruajak- Eeaktion von beiden Flüssigkeiten hervorgerufen, diu'ch die erhitzte aber in bedeutend schwächerni Grade. Die Analyse der Grase ergab: Erliitzt: Nicht erhitzt: COo+HgO^ 0,35 o/o C0.2+HoO= 0,53 o ^ o., = 20,570/0 O2 = 20,670/0 Es ergibt sich also hieraus, daß die Oxydasen nicht fähig sind, die Grlykose zu oxydieren, wenigstens nicht auf Kosten des Sauerstoffs der Luft. Da im Versuche 3 das erhitzte Extrakt einen ziemlich be- deutenden Gasaustausch gezeigt hatte, anderseits auch eine gut ausgedrückte Guajak-Reaktion hervorzurufen imstande war (augen- scheinlich infolge der Regeneration der oxydierenden Enzyme), so hielt ich es für angebracht, direkt zu entscheiden, ob die Oxydase daran teilnimmt. Versuch V. Kartoffelextrakt, der infolge der fünfminutigen Sterilisation bei 120"^ C die Fähigkeit des Blaufärbens der Guajak-Tinktm- verloren hatte, erhielt dieselbe im Verlaufe von 15 Tagen aufs neue, wenn auch in schwächerm Grade. Darauf wm'de er in zwei Portionen zu je 50 ccm verteüt. Die eine Portion wurde zwei Minuten lang gekocht und diente zur Kontrolle. Digestion in Hyazinthengläsern 6 Tage lang im Thermostat. Nach Beendigimg der Digestion wird eine gut ausgedrückte Guajak-Reaktion nur von der nichterliitzten Lösung lier\'orge- rufen. Die Analyse des Gases ergab: Erlützt : Nicht erhitzt: C0o+H,O= 0,36 0/^, COa-f-H-^O =0,36 0,0 O3 = 20,00 '\o Oo = 20,140/0 Aus allen diesen Versuchen schließe ich nun, daß die Oxy- dasen kaum am Atmungsakte teilnehmen. Zwar sind die 10 Porodko, Zur Kenntnis der pflanzlichen Oxy dasen. angeführten Versuche zu wenig zahh^eich und die ganze Frage zu kompliziert; es scheint mir aber die richtige Schkißfolgerung nicht anders als die obige zu sein. Am Schlüsse meiner vorliegenden kurzen Mitteilung ist es mir eine angenehme Pflicht, den Herren Professor Dr. D. J. Iwanow ski und Dr. M. S. Tswett meinen verbindlichsten Dank auszusprechen für ihre mir fortgesetzt freundlichst gewährten Ratscliläge. Warschau, im September 1903. Botanisches Laboratorium d. Universität. Die Theorie der Kryptomerie und des Kryptohybridismus. I. Mitteilung. Über die Existenz kryptomerer Pflaiizeiiformen. Von Professor Dr. Erich Tschermak, Wien. Kryptomer (■aqvttcuc verborgen, /legoc Teil) seien solche Pflanzen- und Tierformen genannt, welche sicli im Besitze latenter Eigenschaften oder Merkmale erweisen. Diese Eigentümlichkeit dokumentiert sich im allgemeinen dui'ch die Erzeugung einer anders gearteten Nachkommenschaft, durch Heterogonie im all- gemeinsten Sinne. Der AnlalJ zu einer solchen sprungweisen Abänderung oder plötzlichen Manifestation bisher latenter Merk- male kann ein nicht näher bekannter sein ■ — dann sprechen wir von spontaner Mutation nach de Vries oder spontaner Heterogenese nach Korschinsky. De Vries unterscheidet das erstmalige Aktivwerden eines Merkmales aus dem „prämu- tablen^' Zustande als progressive Mutation oder Mutation im engeren Sinne, das Wiederaktivwerden aus dem nichtaktiven oder einfach latenten Zustande als degressive, das Latentwerden als retrogressive Mutation i) (I. S. 456—463. IL S. 636—642). Gleichgültig, wie und wann die Anlage zu den neuen Merkmalen der (sc. progressiven) Mutanten entstanden sind, wenigstens die Eltern oder der eine Elter derselben darf gewiß als kryptomer bezeichnet werden. In diesem Falle bedeutet Kryptomerie den latenten Besitz neuer Merkmale, also Anlage zur ( progressiven j Mutation. (Latenz im sogenannten prämutablen Zustande nach de Vries-). Als Gegenstück zu dieser Auffassung ergibt sich sofort die Frage, ob etwa all(^ oder wenigstens bestimmte Mu- tanten noch im latenten Besitze der äußerlich verschwundenen Merkmale der Eltern- oder Stammform sich befinden, ob also die Mutanten kryptomer sind. In diesem Falle bedeutet ij Die Mutationstheorie. Bd. 1. 1001. Bd. II. 1903. -) Variabilite et mtitahilite. (]>app. du ConftTes international de hota- nique. Oct., Paris 1900. 8. 1 und Bd. I. S. :382ff, :552, 366. Bd. U, S. 427, 503, 637. 12 Tschermak, Die Theorie der Kiyptomerie ii. des Kryptohybridisraus. I. Kryptomerie ^) den latenten Besitz alter, stammelterliclier Merk- male — also Anlage zum Atavismus (Latenz im nichtaktiven Zustande nach de Vries). Die Grundlage einer experimentellen Prüfung auf Krypto- merie bildete für mich die Beobachtung, daß Fremdkreuzung einen Anlaß zur Manifestation bisher latenter Merk- male abgeben kann. Daneben geht natürlich das Aufsuchen von Fällen , in denen sich kryptomere Formen so zu sagen selbst verraten, also von Fällen spontaner Heterogonie beziehungs- weise spontaner Mutation und spontanen Atavismus. Welcher Grrad von „Fremdheit" in den einzelnen Fällen zur Auslösung erforderlich ist, bedarf erst der speziellen Unter- suchung, die ich schon an mehreren Objekten begonnen habe. Ebenso die Frage, ob etwa nur gewisse fremde Formen zur Aus- lösung der latenten Anlagen befähigt sind, und anderes. — Die zur Kreuzung benutzte „fremde" Form darf natüiiich das Merkmal, auf dessen Latenz bei der ersteren Rasse zu prüfen ist, nicht schon an sich tragen. Die beiden Formen müssen also in der bezüglichen Merkmalskategorie, z. B. Blütenfarbe, überein- stimmen oder in „anderer" AVeise verschieden sein; im letztern Falle resultiert allerdings eine Komplikation. Bei der ersten Prüfung ist im allgemeinen noch nicht sicher zu entscheiden, welche der beiden Elternformen kryptomer ist ; eventuell sind es beide. Bei Auftreten von sicheren oder wahrscheinlichen Atavis- men ist die Entscheidung allerdings relativ leicht. In jedem Falle empfiehlt es sich aber, eine größere Anzahl „fremder Rassen" abwechselnd zur Kreuzung zu benutzen, um deren Einflußlosig- keit auf die Qualität des Novums an sich darzutun. In den zu- nächst mitzuteilenden Beispielen bedeutet „Fremdkreuzung" im allgemeinen Rassenverschiedenheit, die allerdings zumeist eine mehrseitige ist, nur in einem Beispiele Artdifferenz. Es handelt sich also hier dui'chweg um heteromorphe Xenogamie im Gegen- satze zur Selbstbestäubung oder Befruchtung durch Nachbar- blüten desselben Individuums (Geitonogamie) oder Befruchtung durch andere Individuen desselben Standortes und derselben Rasse (isomorphe Xenogamie.) Xacli dem angegebenen experimentellen Kriterium erweisen sich als kryptomer, d. h. als Träger bestimmter latenter Eigenschaften, solche Formen, welche bei In- zucht (Selbstbestäubung oder Kreuzung innerhalb des Bereiches derselben Rasse) in bestimmten charakteristischen Merk- ^) Kryptomerie bedeutet in diesem Falle Aiila^v..zur DegTOSsinn ül)prUanpt- nach de Vries. d. h. zur aufsteigenden Zustandsänderung einer vorhandenen Anlage aus gewöhnlicher Latenz (nicht so Präniutations - Latenz ! i zu Senii- latenz (d. h. Manifestation von Zeit zu Zeit in Form sogenannter Halbrassen I. S. 422, II. S. 371 vgl. als Beispiel Linaria rulg. hemipeloria. I. S. 562; oder Senn'aktivität (d. h. Manifestation in etwa der Hälfte der Fälle in Form sogenannter Mittelrassen I. S. 422. U. S. 871) oder Aktivität. Der Degressiou als produktiver Variation steht die Regression als Verlustvariation oder ab- steigende Zustandsänderung aus Aktivität zu Latenz gegenüber (II. S. 68(5 bis 642). Tschermak, Die Tlieorie der Kiyptomerie u. des Kryptoliybridismiis. I. 13 malen konstant sind, jedoch im Anschluß an Fremd- kreuzung ohne Zufuhr eines neuen bezüglichen Merk- males dennoch eine charakteristische Abänderung jener Merkmale, also neue Eigenschaften oder „Kreu- Kungsnova" zutage treten lassen. Als Beispiel sei gleich genannt die Erzeugung violettblühender Hybriden bei Kreuzung einer bestimmten weißen Levkojenrasse mit einer beliebigen andern weißblühenden Levkojenrasse. Damit sei zugleich das Problem angedeutet, albinotische Rassen überhaupt auf Kryptomerie, d. h. auf Latenz der Pigmentmerkmale, zu unter- suchen. Diese Kreuzungsnova sind entweder wirkliche Neuheiten, also primäre progressive Mutationen. Zum Unterschiede von den Spontanmutationen (de Vries) seien sie Hybridmuta- tionen ^) genannt. Die Fragen nach der relativen Häufigkeit von Hybridmutationen gegenüber den SjDontanmutationen, nach der völligen Gleichheit oder einer gewissen Verschiedenheit bei- der, müssen noch offen bleiben^). Oder aber die Kreuzungsnova sind bloße Remanifestationen vorelterlicher Mermale, also sekundäre Mutationen, Degressionen oder einfache Atavismen. Zum Unterschiede von Spontanata- vismen seien sie als Hybridatavismen bezeichnet. Während beide Eltern oder wenigstens ein Elter von Mutanten als kryp- tomer im engern Sinne erscheint, sind die Mutanten selbst, seien sie spontan aufgetreten oder durch hybride Kreuzung aus- gelöst worden, auf Kryptomerie im zweiten Sinne zu prüfen 3\ 1) Die Bezeichnung ,.B astardmutationen" (Über gesetzmäßige Ge- staltnngs weise der Mischlinge. — Z. f. d. ]andw. Versuchswesen in Österreich. 1902. p. 860) oder Hybridmutationen für die Gigas-, Nanella-, Repens-Formen, welche in der II. Generation meiner Bastarde von PIiaseoIn):< vulgaris und PIi. multifiorus auftraten, behalte ich nicht bei. Diese auch in der III. Bastardgeneration als Deszendenten der gewöhnlichen Bastarde wiederge- kehrten Formen erwiesen sich nämlich als bei Inzucht nicht konstant; sie lieferten eine ungleichförmige Nachkommenschaft, unter der eventuell die Elternform sogar fehlte. -) De Vries sagt in seiner Zusammenstellung von Beispielen für Grenzüberschreitungen bei Bastarden: "Wirklich neue Eigenschaften treten an Bastarden höchst selten auf (Bd. IL jj. 15, p. 102). Nichts deutet da- i-auf hin . daß das JVIutationsvermögen etwa durch Kreuzung gesteigert würde, (p. 425, vgl. auch § 13. Die Hypothese von Kreuzungen in der Prämutationsperiode S. 538 — 541). De Vries selbst beschreibt Bd. II. p. 426 eine besondere Hybridmutante aus Oenothcra ruhrincrra und nandla. Auch das vereinzelte Hervorgehen einer Oct/ofliera Jafa aus der Kreuzung von Oe. Lam. (durch 8 Generationen reingezüchtet) und Oe. nanella (durch .5 Generationen reingezüchtet) sei hier angefübrt (I. 8. 206 — 207"). Gärt- ner, Darwin, Focke ])etrachteten die bei Ivreuzang zu beobachtenden an- scheinend neuen Eigenschaften ausschließlich als Atavismen. De Vries stellt auch die Literatui'angaben zusammen, welche das Auftreten solcher Merkmale an Bastarden l^etreffen , welche keine der beiden Eiternformeu aufwies, die aber andern Bässen derselben Art zukonnnen. (II. S. 45.) 3) Wenn weitere Beobachtnngen die kryptomere Natur von ^[ntanten luid die Ausl()sung von Atavismus bei solchen speziell durch Fremdkreuzung erweisen würden, wäre damit anch eine Erklärung angebahnt für die Beob- achtung der Paläontologen, daß gewisse Pllanzcnarten plöttzlich zu ver- schwinden und verwandten Arten Platz zn machen scheinen, nach einem gewissen Intervall jedoch wiederkohron. 14 Tscliermak, Die Theorie der Kryptomerie ii. des Kiyptohybi'idismus. I. — Ein Gleiches gilt, nebenbei bemerkt, von den faux hybrides Miliar det's. Ihre Prüfung mittelst Fremdkreuzung könnte ent- scheiden, ob sie Produkte einer sozusagen künstlichen Partheno- genesis bezw. Pseudogamie^) oder echte Bastarde, bezw. Krypto- hybriden mit der Anlage zur Reproduktion der verschwundenen Merkmale des einen Elters sind. Neben den Mutanten, speziell neben den Hybridmutanten bieten jedoch überhaupt alle Deszendenten aus einer hybri- den Kreuzung, welche nur gewisse von den Merkmalen bei- der Elternformen manifestieren und bei Rasseninzucht l^ereits konstant bleiben, dasselbe Problem der Kryjotomerie , und zwar der Anlage zum Atavismus dar. Das „konstante" Drittel der dominantmerkmaligen und die durchwegs „konstanten" rezessiv- merkmaligen Kreuzungsdeszendenten (Mischlinge der 2. und jeder folgenden Greneration) des Men de Ischen Spaltungsschemas be- dürfen also der Prüfung auf etwaige Latenz der übrigen Eltern- merkmale. Es erhebt sich also die Alternative: Sind jene „in sich" konstanten Hybriddeszendenten wirklich als „reine" Formen im Sinne von Mendel, Bateson u. a. zu betrachten, oder sind sie (durchweg oder nur in gew^issen Fällen) als einfache odei- gewöhnliche „Kryptohybriden'^ anzusehen? (Kryptohybriden im weitern Sinne können auch die kryptomeren Hybridmu- tanten genannt werden). Die Hybridmutanten und die einfachen oder gewöhnlichen Hybriddeszendenten sind also auf Kryptohybridismus bezw. auf Atavismus zu prüfen. Als Prüfungsmittel kommt, wie gesagt, abgesehen von dem eventuellen Auffinden von Spontanatavismen, die willkür- liche Auslösung von Hybridatavismen durch neuerliche Fremdkreuzung in Betracht. Im Falle des experimentellen Nachweises kryptohybrider Natur der Kreuzungsdeszendenten, sei es in größerem Umfange oder nur bei gewissen Rassen, be- dürfte die Mendel sehe Lehre in manchen Punkten einer nicht unbeträchtlichen Abänderung. Speziell gilt dies von der Mendel- schen A^orstellung, daß die Summe der elterlichen Anlagen gleich einer Mosaik eine Spaltung oder Aufteilung an die Sexualzellen erfahre, so daß verschiedene einfachmerkmalige Arten von solchen resultieren und aus deren geschlechtlicher Vereinigung teils reine, teils hybride Deszendenten hervorgehen. Doch sei diese Alter- native, eigentliche Disjmiktion in der Nachkommenschaft der Hybriden (Mendel, Batesonj oder Kryptohybridismus mit all den Konsequenzen (z. B. bloßer „Prävalenz" je eines der beiden antagonistischen Merkmale in den einzelnen Sexualzellen), hier nur angedeutet, da meine einschlägigen Versuche an Erbsen, Buhnen, Getreidearten und Levkojen noch nicht umfangreich genug und nicht abgeschlossen sind. 1) Diese Ansiclit vertritt speziell A. (liard. (C. E. de la soc. de Biol. 4 nov. 1899 mid Volume jubilaire 1899. p. 654—657) sowie: Les faux hy- brides de Millardet et leur Interpretation. (C. E. de la soc. de Biol. 20 juin 1903.) Tsclierinak. Die Theorie der Kryptomerie ii. des Kryptoliybridisuius. I. lo Diese erste Mitteilung soll sich im wesentlichen auf die Fest- stellung beschränken, daß gewisse vorhandene Rassen sich bei Fremdkreuzung als kryptomer erweisen. Es resul- tieren dabei Kreuzungsnova, welche in zahlreichen Fällen teils sicher, teils wahrscheinlich als vorelterliche Merkmale, als Atavismen, zu bezeichnen sind. Es sei hier gleich bemerkt, daß die hier zu beschreibenden kryptomeren Rassen nicht immer eine völlige Unmerklichkeit oder Latenz der in Rede stehenden Merkmale zeigen. Vielmehr ist unter gewissen Umständen und speziell an einzelnen Individuen bereits eine schwache Andeutung der latenten Eigenschaften wahrzunehmen, z. B. leichte rosafarbene Tingierung beim Ab- blühen an der kryptomeren weißen Levkojenrasse, Vorkommen stellenweiser rötlicher Stengelfärbung bei einzelnen Individuen der mackellosen Pismn ör?;e>i*^e-Rasse, Spuren violetter Punktierung an der Samenschale bei Pisuvi arvensc -Jiassen mit einfarbig schmutzig - brauner Samenschale. Man könnte also mit de Vries (I. p. 422 und II. p. 371) die fraglichen Merkmale als semilatent bezeichnen. Auch bei Hybridmutanten , so bei der grannenlosen G-erste Rimpaus^) (eine Verlustmutante), und zwar nur bei der weißen, nicht so bei der schwarzen Form, kommen vereinzelt Individuen vor, welche eine Andeutung des stammelterlichen Merkmales auf- weisen — nämlich nicht unerhebliche Ansätze von Grannen be- sonders im untern Ahrendrittel. Versuche, das anscheinend la- tent bezw. semilatent vorhandene atavistische Merkmal in diesem Falle manifest zu machen, sind noch im Gange. Speziell bei den geschilderten P. an^erhse-Yomien erscheint von den an die typische Arvense - Form korrelativ verknüpften Merkmalen: Rotblüte, Mackel, Q-elbbraunschale und Runzelform der Samen, das eine oder das andere fehlend oder durch eine anscheinend neue Eigenschaft, wie Rosablüte, Marmorierung der Samenschale, ersetzt. Diese Formen sind daher als „Korre- lationsbrecher" zu bezeichnen. Durch die ausnahmslose Krypto- merie dieser Korrelationsbrecher bei P. arvense wird die Frage nahegelegt, ob nicht etwa die Korrelationsbrecher über- haupt die typischen Merkmale latent bezw. semilatent enthalten und sich bei der Fremdkreuzung als kryptomer erweisen würden. Dasselbe Problem ergibt sich überliaupt für alle De- fektrassen oder Verlustvarietäten, so für die Formen mit Pigmentdefekt, speziell albinotischer, weißer Blüte, für die haar- losen oder unbewaffneten Rassen bei behaartem oder bewaffnetem Grundtypus. Beispiele dafür bietet bereits mein Nachweis la- tenter Pigmentanlage bei einer mackellosen Ärvenac-Rnsse ^ ferner bei einer weißblütigen Levkojenrasse. Es sei gleich das bisher gewonnene Material vorgeführt: ^) Krenznng'sprodiikte laiidw. Knltiirpflaiizon. (Laiidw. .Talvrl)üc]ier. 1891. S. 22. des S. A.i 16 Tscliermak, Die Tlieorie der Kryptomerie n. des Kryptohybridismus. T. Fälle von Kryptomerie bei Fisiim^). I. (Fall 1, 2, 3). Die bei Easseninzucht konstant rosa- blühenden^) Svalöfer Pisum arvewse-Rassen VI, VIII, IX ergaben bei Fremdkreuzung mit konstanten, weißblülienden ySa^ifMm-Rassen , speziell mit Victoria ohne Nabelfärbung, ferner mit Victoria mit violettem Nabel, mit einer klein - giünsamigen Svalöfer Sorte, in beiderlei Verbindimgsweise durchweg rot- blütige Hybriden I. Generation. (Solche resultieren auch bei Kreuzung der rosablühenden J.rye>?)4. 2 18 Tscliermak, Die Theorie der Kryptomerie u. des Kryptoliybridisnius. I. Y. (Fall 6). Die bei Easseninzucht konstante Svalöfer Är- ■reH^e-Easse IV ohne violetten Mackel in den Blattachseln erzengt bei Fremdkrenznng mit konstanten, durchwegs mackel- freien Saffrum -Hassen^ speziell mit Victoria ohne Nabelfärbung, mit violettgenabelter Victoria, mit weißer Emerald in beiderlei Verbindungsweisen, durchweg Hybriden I. Cleneration mit violetten Mackeln in den Blattachseln. Die Easse IV ist also bezüglich dieses typischen ^Ir^•p;^v'''-Merkmales kryptomer. B. Fälle vou Kr.>^)tomerie bei JPhaseolns» I. (Fall 7). Die bei Easseninzucht konstante Buschbohne Non plus ultra (Beschreibung in „Weitere Beiträge über Ver- schiedenwertigkeit der Merkmale l)ei Erlösen und Bohnen" (Zeitschr. f. d. lanclw. V. in Ost. 1901. p. 707) mit gleichmäßig lichtbrauner Samenschale, einem inneren dunkelbraunen und äußeren violetten Nabelring liefert bei Fremdkreuzung mit kon- stanten Pliaseolus vulgaris -Hassen mit weißer Samenschale ohne NabeMng, speziell mit Wachsschwert, weißer Ilsenburger, Chev- rier, in beiderlei Verbindungsweise durchweg Hybriden I. Gfe- neration mit gelblicher, braungrün bis schwarz marmo- rierter Samenschale. In der durch Selbstbestäubung erzeug- ten IL Generation tritt Spaltung ein nach folgenden Ver- hältnissen : pigmentiert: weiß = 16(5:50 = starkpigmentiert : schwachpigmentiert = marmoriert: gleichmäßig pigmentiert — marmoriert wie I. (ren. : anders marmoriert Diese Zalüen, folgen augenscheinlich nachstehendem Schema: pigmentiert : weiß 3 : 1 3.3: :1. 113 :53 — 9 ,1: 85 :81 = 1 :1, : — ~ 42: 43 1: (stark pigm. : schwach pigm. ;= 2 : li marmoriert : gleichmäßig pigmentiert 1 : 1 marmor. _ anders wie I.Gen. ' marmor. 1 : 1 Durch Prüfung auch der III. Generation wurde folgendes Vererbungsschema verifiziert : I. Generation braungrün marmoriert auf gell)lichem Grunde II. Gen. marmoriert anders gleichmäßig wie I. Gen. ' marmoriert ' pigmentiert 3 : 3 : 6 : 4 weiß III. Gen. Aufspaltung besonderes gleichm : weiß wie i. d.U. Gen. Verhalten pigmeiit. | (spät, zu beschreib.) 3 : 1 weiß Die hier zu beobachtende Spaltungsweise 1 : 1 (mar- moriert : gleichmäßig ])igmenti('rt. marmoriert wie T. Gen.: anders T s c li e r ni a k . D ie Theorie der Kryptomerie u. des Kryptoliybridisiiius. I. 19 niarmoriert) läßt — im Gegensatze zu der Mendelschen Rela- tion 3:1 (z. B. pigmentiert : weiß) — darauf schließen, daß die beiden antagonistischen Merkmale einer gesetzmäßigen Verschiedenwertigkeit entbehren und daher alternierend an der gleichen Zahl von Individuen zur Ausprägung gelangen. Dieses m. W, bisher noch nicht beobachtete Verhalten illustriert deutlich die Unabhängigkeit der Dominanzregel von der Spal- tungsregel nach Mendel. Trotz Prüfung von sehr vielen Trä- gern des Marmorierungsnovums II. Greneration (der I. Generat. gleichend) wurde keiner aufgefunden, der eine gleichmäßige III. Generation geliefert hätte, also bereits konstant gewesen wäre. Die Rasse JS/^on plus ultra hat sich also als kiyptomer, d. h. im latenten Besitze eines vielleicht atavistischen Merkmalkom- plexes erwiesen, der nach Manifestation durch Fremdkreuzung eine komplizierte Aufspaltung besonderer Art erfährt. la. (Fall S). Die Ijei Rasseninzucht konstante Buschbohne Wachsdattel (Beschreibung 1. c. p. 706) mit gleichmäßig licht- gelbbrauner Samenschale, einem inneren braunen und einem äu- ßeren violetten Nabeking liefert bei Fremdkreuzung mit kon- stanten Rassen mit weißer Samenschale ohne Nabelring, speziell mit Mettes Schlachtschwert sowie mit Chevrier^ durchweg Hybriden I. Generation mit gelblicher, braungrün bis schwarz marmorierter Samenschale. Das Verhalten ist also ein analoges wie bei Noii plus ultra. Die Spaltungs Verhält- nisse lauten: pigmentiert : weiß = 42 : 13 = 3.2 : 1 marmoriert : gleichmäßig pigmentiert = 29 : 13 marmoriert : anders wie in I. Gen. marmoriert = 17 : 29. Der in der kryptomeren Rasse Wachsdattel latente, vielleicht atavistische Merkmalskomplex ist vermutlich derselbe wie in der kryptomeren Rasse Non plus ultra. Bei beiden kann der äußere violette ISI abelring als Anzeichen dieser latenten Anlage be- trachtet werden. Alle Rassen von Phaseolus vulgaris^ welche einen violetten Nabelring tragen, erscheinen mir in der an- gedeuteten Richtung auf Kryptomerie verdächtig. II. (Fall 0). Die bei Rasseninzucht konstante Casseler mit gleichmäßig hraunvioletter Samenschale liefert bei Fremdkreu- zung mit einer konstanten Rasse mit weißer Samenschale, z. B. der grünlich -weißschaligen Chevrier, durchweg Hybriden I. Generation, deren Samenschalen auf gelbgrünem Unter- grtind schwarz marmoriert sind. Die erstgenannte Rasse erscheint bezüglich des Merkmales Marmorierung kryptomer. III. (Fall 10). Die bei Rasseninzucht konstante Buschbohne Hundert für Eine (Beschreibung 1. c. p. 707) mit lichtbraungelber Samenschale liefert hei Fremdkrenzung mit konstanten w(nß- 20 T s ch e rm ak , Die Theorie der Kryptomerie u. des Kryptoliybridismus. I. schaligen Eassen, z. B. Mettes Sclilachtscliwert , diu-cliweg Hy- briden 1. Generation mit kaffeebrauner Samenscliale (be- deutend dunkler als Hundert für Eine). In der II. Generation tritt S23altung ein nach folgenden Verhältnissen: pigmentiert : weiß = 35 : 13 = 2,7 : 1, kaffeebraun : lichtbraun gelb = 27 : 8 = 3,4 : 1. wie I. Gen. Das ]SI'o\'Tim kaffeebraune Pigmentierung der Samenschale erscheint als selbständiges Merkmal, nicht als bloße Verstärkung der Eigenschaft des einen Elters, wie ich früher meinte — ver- eint mit diesem über das Weiß, für sich aber auch über das Lichtgelb dominierend. Die Rasse Hundert für Eine erweist sich diesbezüglich als kryptomer. lY. (Fall 11). Die bei Rasseninzucht konstante Bohnenrasse Schwarzer Neger mit gleichmäßig schwarzer Samenschale liefert bei Fremdkreuzung mit der sub III. genannten braungelbscha- ligen Rasse Hundert für Eine Hybriden I. Generation, deren Samenschale auf graugelbem Untergrund schwarz mar- moriert ist. In der IL Generation resultierten Individuen mit marmorierter und solche mit gleichmäßig pigmentierter Samen- schale im Verhältnisse von 48 : 40, also annähernd 1 : 1. Die Rasse Schwarze Neger erscheint bezüglich des Merkmales Mar- morierung kryptomer. T. (Fall 12). Im Gegensatze zu den bisherigen Fällen, welche die Erzeugung von Kreuzungsnova bezw. Atavismen an Mischlingen verschiedener Rassen illustrieren, betrifft die nach- stehende Beobachtung einen Ba.stard zwischen den Linn eschen Arten Phaseolus vulgaris 9 '^^^ P^^- midf'tflorus (^ . Es lieferte nämlich die konstante Rasse Hundert für Eine von Ph. vulgaris mit der konstanten Rasse zweifarbige Prunkbohne von Pli. muJ- fiflorus einen Bastard I. Generation mit dunkelviolettpig- mentierten Hülsen, obwohl beide Elternformen einfarbig grüne Hülsen besaßen. Die naheliegende Vermutung, daß die Rasse von Ph. muJtifiorus die Anlage für dieses Novum enthielt, be- darf noch der näheren Prüfung. C. Fälle von Kryptomerie bei Matthiola. Unter den zahlreichen von mir zu Kreuzungen benutzten Levkojenrassen ist zwar schon bei der blutroten M. incana^ welche mit der weißen M. glabra Hybriden mit der gleich später zu schildernden komplizierten Spaltungsweise von der IL Generation ab ergab, Kryptomerie bezüglich gewisser Farbenkomponenten recht wahrscheinlich. Deutlicher ist jedoch dieser Charakter bei einer weißen, behaarten, spätblühenden Levkojenrasse, welche bei Rasseninzucht konstant ist, bei Fremdkreuzung jedoch die latente Anlage zu Lilapigmentierung verrät. Eine Andeutung hiefür könnte man in der sehr zart i-osalila Tingierung der sonst weißen Blüten im Abblühen sehen. T s c li e r m a k , Die Theorie der Kiyptomerie ii. des Kryptoliybridismus. I. 21 Diese Rasse (Fall 13) ergibt schon mit einer konstanten gelben, behaarten, frühbHihenclen Rasse in beiderlei Verbindungs- weise Mehrgestaltigkeit oder Pleiotypie (de Vries) in derl. Grene- ration, indem neben einer Überzahl apfelblütenfarbene, früh- blühende einzelne dunkelrosafarbene, spätblühende Hybriden (2 gegen 16, 1 gegen 11) zur Beobachtung kommen — ebenso Pleiotypie mit einer roten, behaarten, frühblühenden Rasse, nämlich 6 dunkelrosa zum Teil rotgefieckte, spätblühende gegen 3 apfelblütenfarbene, frühblühende Hybriden. In der II. Gene- ration Spaltung der dunkelrosafarbenen in dunkelrosa und weiß, der apfelblütenfarbenen in weiß, rosaweiß, rosa, gelbrosa, gelb -^ 40, 123, 20, 62, 46 1). Am sichersten zeigt sich jedoch die kryptomere Natur der genannten Rasse bei Kreuzung mit einer anderen konstanten, weißen, glatten, frühblühenden Rasse. Aus beiderlei Verbindungs weise resultierten durchwegs hei lila- farbene, spätblühende Hybriden I. Generation. Aller- dings ist die kryptomere Natur auch der 2. Elternsorte nicht sicher auszuschließen. D. Fälle YOii Kryptomerie bei Ilordeuni, I. (Fall 14). Die bei Rasseninzucht konstante zweizeilige, besrannte Rasse Hordeum disüchum zeocrithum lieferte bei Kreu- zung mit der vierzeiligen , kapuzentragenden Rasse H. fetrash- chum trifurcatum, welche ebenfalls bei Rasseninzucht konstant ist, zweizeilige begrannte Hybriden. Bei der Spaltung erhielt zuerst Rimpau^) neben einer Mehrzahl von zweizeiligen und einer Minderzahl von vierzeiligen auch einige sechszeilige Typen, welche bereits samenbeständig blieben. Ebenso erzog ich bei der fortdauernden Spaltung in der III. Generation aus zwei- und vierzeiligen begrannten unter anderen auch einzelne sechszeilige, aus zweizeiligen kapuzentragenden Individuen II. Ge- neration auch einzelne sechszeilige Kapuzenträger und begrannte. Diese Kreuzungsnova erwiesen sich als bereits konstant. Ob hier, wie ich vermute, die zweizeilige Pfauengerste (H. zeocrithum) die Anlage zu diesem Kreuzungsnovum enthält, also kryptomer ist, müssen erst die weiteren Versuche lehren. Rimpau^) be- trachtete das Auftreten der sechszeiligen Form als Atavismus. '^>-)^ IL (Fall 15, 10). Eine relativ geringe Anzahl vierzeiliger Individuen resultierte als Kreuzungsnova in der IL Genera- tion aus folgenden Verbindungen einer zwei- und einer sechs- zeiligen Rasse: 1) Meine bereits mitgeteilte Beobaclitung . (Zeitschr. f. d. landw. V. iii Ost. Noveml)er 1902. ]>. 1882. Der gegen wärtige Stand der Mendel sehen Lehre) daß aus der Ma<. Seite 215.) T s c li e rm a k , Die Theorie der Kryptomerie xi. des Kryptohybridismns. I. 2o Fremdkreuzung liervor in gesetzmäßig v e r s e li i e d e n e r W e r- tigkeit relativ zu dem konkurrierenden, manifesten Elternmerk- male, bezw. den Elternmerkmalen, und zwar als dominierend nach dem Me nd eis clien Schema. Die durchweg atavistische erste Hybrid-Generation erzeugt nämlich bei Inzucht eine pleo- morphe Nachkommenschaft. Die Zahlen Verhältnisse, in denen von der IL Generation ab die Spaltung in Atavisten und Träger der Elternform. bezw. in Atavisten, Träger der einen und Träger der anderen Elternform, erfolgt, scheinen ganz ge- setzmäßige zu sein und sich der Mendelschen Proportion 3:1 anzuschließen. Im Falle von Konkurrenz bloß zweier Merkmale scheint das Spaltungsverhältnis einfach 3:1 zu lau- ten, mit bloß teilweiser Konstanz der Atavisten und völliger Be- ständigkeit der elterngleichen Deszendenten, Im Falle der Kon- kurrenz dreier Merkmale ergibt sich ein komplizierteres Verhalten, nämlich das Spaltungsverhältnis Atavisten : Eltern- form I : Elternform II = 9:3:4. Die Elternform I ist dabei sozusagen rezessiv gegenüber der in der ersten Generation aus- schheßlich vorkommenden Atavisten-Form. In der zweiten Ge- neration tritt Spaltung ein nach dem Verhältnis Atavisten : El- ternform I = 3:1. Die Summe dieser beiden verhält sich andererseits wieder wie 3:1 zu den Vertretern der Elternform IL Dieses Verhalten der Elternform I mag „mitdomiuiereud" ge- nannt werden. Den weiteren Generationen zufolge erscheint die dominierende Atavistenform und die mitdominierende Eltern- form I nur zum Teil konstant (Ausnahme: punktierte Samen- schale — durchweg spaltend, nicht punktierte Samenschale — durchweg konstant), die rein rezessive Elternform II dm-chweg samenbeständig. Es ergibt sich also folgendes Schema: a lElternform I) z. B. rosa b (Elternform II) z. B. weiß I. Generation: c (Atavistenform) z. B. rot IL Generation: c : a = 3:1 (c + ai : b = (9 + 3) : I -= 12 : 1 = 3 : 1 c : a : b = 9 : 3 : 1 c : a : b = 3 : 1 : 1.3 III. Generat. : i c,a,b c,a,b b Dementsprechend ergibt die durchweg atavistische, rot- blütige erste Generation der Ärvense-'Rjhviden rosa X weiß an' Deszendenten rot : rosa : weiß = 239 : 75 : 83 = 3 : 0,91 : 1,04 — zu erwarten wäre 239 : 79.7 : 103,6 = 3 : 1,0 : 1,3. Bei einer Minderzahl der oben geschilderten Fälle, nämlich bei den 3 Ärvense-'RnsHen mit marmorierter Samenschale, tritt das latente Merkmal erst von der zweiten Generation ab 2-i T s clierm a k , Die Theorie der Krj^tomerie ii. des Kryptoliy bridisraus. I. hervor, und zwar an einer Minderzahl von Individuen und bleibt durchweg konstant. Das hierbei auftretende Kreuzungs- Novum „einfach gelbbraune Samensehale" ist wohl gleichfalls als ein atavistisches Merkmal aufzufassen und zeigt ganz gesetz- mäßige Wertigkeit. Es verhält sich zwar nicht wie ein rezes- sives Merkmal nach dem Mendel sehen Schema, wohl aber als ein „mitdominierendes" nach der früher gegebenen Definition. In dem von der Relation 3 : 1 abgeleiteten Verhältnisse 9:3:4 = 3:1: 1,3 nimmt es die zweite Stelle ein, also Elternform I : Atavistenform : Elternform II = 3 : 1 : 1,3. In den früher be- scliriebenen Fällen von drei konkurrierenden Merkmalen kam diese SteUe der Eltern form I beispielsweise der Rosablüte zu. Während von den rot- und rosablütigen , sowie von den rund- und runzel sämigen Mischlingen II. Greneration sich die einen Individuen als konstant erwiesen , die anderen noch Aveiter spal- teten, zeigten sich die marmoriertsamigen Mischlinge II. Gene- ration ebenso wie die punktiertsamigen als durchweg spaltend, die nicht marmorierten ebenso wie die nicht punktierten hin- gegen als durchweg konstant. Durch die vorstehenden Beobachtungen ist es er- wiesen, daß es gewisse Rassen gibt, welche im An- schlüsse an rrem.dkreuzung einen gesetzmäßigen oder regulären Hybrid- Atavismus zeigen, wobei die laten- ten, atavistischen Merkmale sowohl als einfach domi- nierend nach dem Mendelschen Schema wie als mitdo- minierend hervortreten können. Ob es auch Fälle von re- gulärem Hybridatavismus gibt, in denen das vorelterliche Merk- mal die Rolle eines rezessiven (oder „mitrezessiven") Merkmales nach dem Mendelschen Schema zeigt, d. h. erst in der zweiten Generation nach dem Verhältnis 1 : 3 hervortritt und durchweg konstant bleibt, muß ich zunächst dahin gestellt lassen. Auch die allgemeine Frage, ob jene Deszendenten aus der Kreuzung einer kryptomeren Rasse mit einer „fremden", welche der kryp- tomeren Elternform gleichen und bei Inzucht bereits konstant sind , — z. B. die konstanten rosablühenden Mischlinge — selbst noch kryptomere Natur besitzen, vermag ich heute noch nicht zu entscheiden. Ebenso ist es noch Gegenstand der Untersuchung, ob die bei Selbstbefruchtung konstanten iVtavisten die elterlichen Merkmale — z. B. die konstanten rotblühenden Misclilinge die Merkmale rosa und weiß — latent enthalten ivgl. de Vries II. S. 561, 587j. Es erscheint mir nicht uninteressant , daß in gewissen Fällen auch das Geschlecht des sogenannten Überträgers oder die Verbindungsweise der kryptomeren und der „fremden" Rasse die Auslösung des latenten atavistischen Merkmales mit- beeinflußt. So läßt der Pollen von Ärvense-Rassen ohne vio- lette Punktieruno: der Samenschale dieses atavistische Merkmal an allen mit P. sativum erzeugten Hybriden der I. und an einem Teile der II. und III. Generation hervortreten. Das atavistische Merkmal war dominierend nach dem Mendelschen Schema. (In Tsclierma k, Die Theorie der Kryptomerie u. des Kiyptoliybridismus. I. 25 einem Falle von sehr schwacher Punktierung in der I. Genera- tion ergab die II. Greneration nur fünf nichtpunktierte Indivi- duen). In den reziproken Fällen, in welchen die Ärven.se-Rassen Mutter waren, also die Eizellen lieferten, trat keine Auslösung des atavistischen Merkmals ein — weder in der I. noch in den folgenden Grenerationen. Bezüglich dieses regulären Hybrid- Atavismus ergibt sich so- fort die Frage, ob die bisher latenten stammelterlichen Merk- male in derselben Wertigkeit relativ zu den konkurrieren- den Merkmalen der kryptomeren Elternform wiederkehren, welche sie als manifeste an der Stammform selbst gegenüber den Merkmalen der kryptomeren Elternform besitzen. Des weiteren entsteht das Problem, ob die eben wiedergekelirten atavistischen Merkmale gegenüber den Merkmalen fremder Formen, näm- lich cregenüber den konkurrierenden Merkmalen der auslösenden „fremden" Elternform und im FaUe neuerlicher Fremdkreuzung o-ecenüber den konkurrierenden Merkmalen einer anderen frem- den Form, die gleiche "Wertigkeit zeigen, wie sie denselben Merkmalen im manifesten Zustande aji der Stammform zukommt. Auf diese Fragen, welche den eventuellen Einfluß der La- tenz auf die Wertigkeit der Merkmale betreffen, gibt mein bisheriges Material nur fragmentarische Auskunft. Bei Prüfung der kryptomeren Ärven.se-B.assGn erschienen die vermutlich stamm- elterlichen Merkmale: rote Blüte, roter Mackel in den Blatt- achseln, dunkelgelbbraune Pigmentierung und violette Punktie- rung der Samenschale, Runzelform der Samen als dominierend gegenüber den Merkmalen der kryptomeren Elternrasse und der als zweiter Elter benutzten „fremden" Rasse — also in der- selben Wertigkeit, welche im manifesten Zustande an der Stamm- form gilt. Anderseits verhält sich jedoch das atavistische Merk- mal „einfach dunkelgelbbraune Samenschale" bloß mit dominie- rend bei Fremdkreuzung der marmoriert -sämigen Arvcnse- Rassen. Neben dem erörterten nach Wertigkeit und Spaltungsver- hältnis regulären Hybrid-Atavismus ist meinens Erachtens das Vorkommen eines irregulären oder w^enigstens zunächst irregulär erscheinendem Hybrid-Atavismus ^) sowie irregulärer Manifestationen der Kryptomerie und des Kryptohybridismus überhaupt sehr wahrscheinlich. Ein Beispiel solcher Irregulari- tät, speziell Mehrgestalt igkeit oder Pleiotypie (de Vriesj schon in der ersten Mischlingsgeneration durch Auftreten von Ata- visten stellt eine meiner Levkojenkreuzungen dar. (Eine weiß- blühende Rasse gab mit einer gelben neben einer Mehrzahl apfel- blütiger einzelne dunkelrosafai-bene Hybriden.) — Vermutlich werden mancherlei sogenannte Ausnahmen, welche sich auf dem durch Mendel eröffneten Forschungsgebieten bereits ergeben haben, nach dieser Richtung hin eine Erklärung finden. Eigene Erfahrungen sowie mancherlei Belege in der Literatur sprechen 1) Vi;-1. A. Peter in Englers Jalirb. Bd. V. S. '2'2r> und de \'rie:>. 1. S. 2.58. 362. 426. 482-489. ]I. S. 42-4f). S. 53)3-588, 351»— 508. 26 Tscliermak, Die Theorie der Kryptomerie u. des Kryptoliybridismus. I. bereits dafür. — Darüber, in welcliem Ausmaße es durch das Mittel der Frenidkreuzung gelingen dürfte, bereits konstante Kreuzungsdeszendenten docli als Kryptohybriden zu erweisen — darüber, in welchem Umfange überhaupt statt der von Mendel angenommenen reinen Aufspaltung der Hybriden bloße Latenz bei Inzucht, also bloßer Kryptohybridismus vorkommt, will ich mir heute noch kein Urteil erlauben. — Vielleicht werden sich auch noch andere Faktoren neben der zunächst benutzten Fremdkreuzung ergeben, um die latentenAnlagen kryptomerer, speziell kryptohybrider Formen an das Tageslicht zu bringen. Eine solche Prüfung, speziell derjenigen Momente, denen man gewöhnlich einen begünstigenden Einfluß auf Atavismus zu- schreibt^) habe ich bereits in Angriff genommen. Die drei Fälle von Kryptomerie an der Gerste seien geson- dert besprochen. Die aus einer zwei- und einer vierzeiligen Form hervorgegangene sechszeilige, desgleichen die aus einer zwei- imd einer sechszeiligen Form erhaltene vierzeilige lassen sich schwer- lich als Atavismen betrachten. Sie könnten eher — wenigstens das sechszeilige Novum — progressive Abänderungen (de Vries), Hybridmulationen im engeren Sinne darstellen. Ganz analoges Ver- halten zeigt die oben an dritter Stelle angeführte und von mir weitergebaute grannenlose Gerste Rimpaus, welche nach de Vries allerdings als eine retrogressive Mutante zu betrachten ist. Ob sich das Auftreten dieser Formen einer bestimmten Regel fügt, ist fraglich. Sie erinnern durch ihr Erscheinen erst von der zweiten Generation ab und durch ihre sofortige Konstanz an das gesetzmäßige A' erhalten der manifesten rezessiven Merkmale nach Mendel (das Vorkommen analoger Hybridatavismen ist fraglich). Die Kreuzungsnova sind dabei stets in der Minderzahl, aber auch die eine Elternform, so die sechszeilige, kann ganz auf- fallend zurücktreten, so daß das Novum die Rolle eines rezessiven, das Merkmal des einen Elter die Rolle eines dominierenden, das des anderen Elter hingegen die Rolle eines „mitrezessiven" Merkmales spielen könnte. Die Prüfung dieser Nova selbst auf Kryptomerie ist erst in die Wege geleitet. Bezüglich der Wertigkeit der durch Hybridmutationen aufgetretenen Merkmale sei nur bemerkt, daß das neue Merkmal „Grannenlosigkeit" sich bei Fremdkreuzung als prä- potent oder „anscheinend dominierend" gegenüber Granne oder Kapuze erweist. Die Merkmale der vermutlichen Hybrid- mutanten: Vierzeiligkeit und Sechszeiligkeit unterliegen eben der Prüfung. An vorhandenen vier- oder sechszeiligen Rassen sind diese Merkmale als rezessiv gegenüber Zweizeiligkeit befunden worden. Über das Verhältnis von Wertigkeit und Alter der Merkmale werde ich später besondere Untersuchungen mitteilen. Hier genüge der HiuM^eis auf die eingehende, durch Beis])iele illustrierte Warnung, weicht; ich gegen ein voreiliges und unbe- 1) Vgl. u. a. de Vries J. S. 44. Ts cliermak, Die Theorie der Kryptomerie it. des Kryptoliybridismus. I. 27 grüncletes Vermengen der Wertigkeitsfrage und des Deszendenz- problemes erhoben habe^). Die Verscliiedenlieit der elterlichen nnd der bei der Kreu- zung neu aufgetretenen, bisher latenten Merkmale scheint in den geschilderten Fällen im allgemeinen eine diskontinuier- liche zu sein. Speziell sind mir Verbindungsglieder von kontinuier- licher oder fluctuierender Variation zwischen meinen einzelnen Ärvense-Rassen und zwischen der roten Blütenfarbe von Pisum amcnse und der weißen von Pisiivi satiincm nicht bekannt. Das zwischen rot und weiß stehende Merkmal rosa zeigt keine kon- tinuierliche Verbindung mit jenen beiden und verhält sich auch bei Kreuzung ganz wie ein selbständiges Merkmal. — Hier sei auch betont, daß die bei den obigen Kreuzungen erhal- tenen Nova wirklich als besondere selbständige Eigen- schaften, als Manifestationen latenter Merkmale — seien sie mutative oder atavistische Abänderungen — aufzufassen sind, nicht etwa l)loß als Verstärkungen gewisser manifester elterlicher Merkmale. Zu einer solchen Deutung könnte auch der Umstand verführen, daß, wie oben gesagt, die Latenz nicht immer eine absolute oder ideale ist, vielmehr vereinzelte Andeutungen der latenten Merkmale, also Anzeichen von Semilatenz (de Vries) vorkommen. Doch ist zu bemerken, daß sich die zweifeUosen ,, Verstärkungen" elterlicher Merkmale von Hybriden — z. B. die Steigerang der Purpurproduktion in den Blättern, an Stengeln, Hülsen und Samenschalen, ebenso die Steigerung der Grünpig- mentierung des Speichergewebes bei gewissen meiner Erbsen- hybriden, oder die Verstärkung der Merkmale hoch und nied- rig — als der fluktuierenden Variation zugehörig erwiesen haben. Sie treten in ganz irregulären Zahlen auf, bleiben in- konstant, verhalten sich auch bei neuerlicher Kreuzung nicht wie besondere selbständige Merkmale gegenüber den nichtver- stärkten Merkmalen. Hingegen zeichnet gerade dieses Verhalten als selbständige Merkmale die von mir beobachteten Kreu- zungsnova aus, speziell die EäUe von regulärem Atavismus, in denen die stammelterlichen Merkmale gegenüber den elterlichen eine ganz gesetzmäßige Wertigkeit nach dem Mendelschen Schema aufw^eisen. So ist z. B. die rote Blütenfarbe gcAvisser .-lr?r«.sr-Hybriden nicht als bloße Verstärkung der (elterlichen Rosa-Farbe, die Kaffeobraunfärbung der Samenschale gewisser Bohnenmischlinge nicht als bloße Steigerung der elterliclien Hell- braunfärbung anzusehen. — Nebenbei sei auch die Frage ge- streift, ob nicht auch bei der komplizierten „Aufspaltung'' gewisser Merkmale, speziell der Blütenfarbe, ein gleichzeitiges Manifestwerden gewisser latenter Anlagen, seien sie atavistisch -) Über Züchtuns,- neuer Getreidevassen niittel.st kiiustlicher Kreuzung. (Z. f. d. ]andw. V. in (")st. 1001. S. lOST-lOGO.-) De Vries hat Hi(-h (Bd. IJ. S. ;?:5— 42. S. 145. 369—370) der Anschau- ung angeschlossen, daß die phylogenetisch älteren Eigenscliaften präpotent seien, eine Bea:el, der nur einige Ausnahmen entgegenstünden. 28 Tschermak, Die Tlieorie der Kryptomerie u. des Kryptoliybridismiis. T. oder mutativ, mitspielt. Ein solcher Fall könnte bei der von mir beobachteten komplizierten Aufspaltung der Blütenfarbe an Hybriden aus einer blutroten und einer weißen Levkojenrasse vorliegen. Die erste durchwegs violettblütige Generation (bei Aussaat der Samen nach dem als Durchschnittsertrag an Hybri- den I. Generation ermittelten Verhältnisse Reinblau : Gelblich- blau : Bläuhchgelb : Gelb = 4:1:1:2, bezw. Bläulich : Reingelb = 3:1) hatte als II. Generation violette, aschviolette , rosafar- bene, aschrosafarbene und weißblütige Deszendenten geliefert in den Verhältnissen : Pigmentiert (und rauhblättrig) : Weiß (und glattblättrig) = 2249 : 845 = 2,7 : 1^), A^iolettblütig : Rosablütig = 1324 : 325 = 4,1 : 1. Reinviolett : Aschviolett 945 : 379 9 : 3,6 Reinviolett : Aschviolett : = 945 : 379 --= 2,5 : 1 Reinrosa : Aschi^osa = 246 : 79 = 3,1 : 1. (Eine einzelne Topfpflanze ergab bei Anbau aller Samen folgende Zahlen : Pigmentiert (behaart) : Weiß (glatt) = 332 : 91 = 3,6 : 1, R. V. : A. V. : R. R. : A. R. = 96 : 33 : 28 : 13 = 9 : 3,1 : 2,6 : l,2j. Bei diesen gTößern Zahlen des Versuchs Jahres 1903, welche sich den kleineren Zahlen des Jahres 1902 (vgl. der gegen- Avärtige Stand der Mend eischen Lehre und die Arbeiten von Bateson, S. 1385) durchaus anschließen, ist die Annäherung an folgendes Schema noch vollkommener: Pigmentiert : Weiß 3 : 1 Reinrosa : Aschrosa 246 : 79 2,3 : 0,75 A'iolett : Rosa 3 : 1 Reinviol. : Aschviol. Eeiiirosa : Asciirosa 3:1 3:1 also RV : AV : RR : AR = 9 : 3 : 3 : 1. Ich habe schon aus den Beobachtungen des Jahi'es 1902 eine Zusammensetzung der Elternfarbe aus vier Komponenten abgeleitet, eine Aufspaltung und Kombinationsbildung aus 2 Paaren von antagonistischen Merkmalen. Diese 4 Elementar- merkmale brauchen jedoch in der pigmentierten Elternsorte nicht alle manifest oder aktiv zu sein, vielmehr ist Latenz einzelner in der blutroten Stammsorte wahrscheinlich, da unter den „rein- rosafarbenen" Spaltungsprodukten, welche ^^'oiterhin höchstens noch rosa, aschi-osa und weiß ergeben und nach dorn Schema höchstens noch die Anlagen b + c, d, B besitzen, sich auch solche Individuen finden, wehdie dem blutroten Stammelter fast ganz gleichen. (Anderseits ist allerdings auch die kryptomere 1) Die Merkmale pigmentiert und rauhblättrig, weißblütig und glattbliitl- rig liaben sich ausnahmslos als verkoppelt erwiesen. Die obigen Zahlen sind daher einfach nach dem Aussehen der Keindinge aufgestellt. Die An- zahl der zur Blüte gelangten Individuen ist natürlich geringer. Tscliermak, Die Tlieorie der Kiyptomerie u. des Kryptohybridismus. I. 29 Natur der weißen Elternsorte niclit ganz sicher auszuschließen!) Ich erschloß schon früher folgendes Schema: A (a + b + c + d) B I. Gen. Reinviolett a -)- b (c, d, B rezessiv) IL Gen Eeinviolett a + b (bei einem Teile noch c. d. B re- zessiv ) 9 : Aschviolett a + d (bei einem Teile noch c, 13 re- zessiv) 3 Reinrosa Aschrosa ; J{. b -f- c c + d (bei einem Teile (bei einem Teile noch d, B re- noch B rezessiv) zessiv) 3 : 1 a :1. Ich machte daraufhin die Voraussage^) „die Reinvioletten müßten in der III. Generation noch alle 4 pigmentierten Formen geben und Weiße, die Aschvioletten nur Aschviolette, Asch- rosa und Weiße, die Reinrosafarbenen Reinrosa, Aschrosa und Weiß, die Aschrosafarbenen nur Aschrosa und AVeiß." In AVirk- lichkeit ergaben nun (1903) die rein violetten Hybriden IL Generation einesteils (10 Pflanzen geprüft) ausschließlich blaue Samen, und damit eine violettblütige und aschviolette III. Gene- ration (R V : A V = 143 : 47 = 3:1), andernteils (12 Pflanzen geprüft) Mischsamigkeit und damit violette, asch violette, rosa, aschrosa und weiße Deszendenten III. Generation. Die asch- violetten Hybriden IL Generation produzierten einesteils (2 Pflanzen geprüft) ausschließlich blaue Samen und damit eine durcliAveg asch violette III. Generation, andernteils (10 Pflanzen gejjrüft) Mischsamigkeit und damit aschviolette (neben IGG solchen 1 violettblühende Ausnahme), aschrosa und weiße Deszendenten III. Generation. Die rein rosafarbenen Hybriden IL Generation lieferten einesteils (4 Pflanzen geprüft) nur rosablütige, andern- teils (5 Pflanzen geprüft) reinrosa, aschrosa und weiße Deszendenten III. Generation. Die aschrosablütigen Hybriden IL Generation lieferten (3 Pflanzen geprüft) aschrosa (neben 111 solchen 1 vio- lette Ausnahme) und weiße Deszendenten III. Generation. Die weißblütigen Hybriden IL Generation produzierten eine aus schließlich weißblütige III. Generation. Für die Aufstellung des Ver- hältnisses der bereits konstant befundenen Hybriden IL Gene- ration zu den sich weiter spaltenden sind meine Beobachtungen genug. ^'^ ' ^^ ^ "^ ' ^' ^ noch nicht zahlreich genug. Meine Voraussage hat sich somit völlig bestätigt; damit erscheint auch meine AunaliuK' erhärtet, daß das Blütenmerkmal der blutroten Matth'iola incana zusammengesetzt ist aus 4, zu 2 Paaren verbundenen Komponenten mit Mendelschem Verhalten^) — Schon hier 1) Der gegenwärtige Stand I. c. p. IHSB. 2) Das Detail meiner Versnche, speziell ancli über zwischen Samenfarbe und Bliitenfarbe werde icli demniichst deren Orte (Z. f. d. landw. V. in Österreich) geben. die Beziehung an einem an- 30 T s c h e r m a k , Die Theorie der Kryptomerie u. des Kr\'ptoliybridisiTiiTS. I. sei nebenbei erwähnt, daß trotz dieses Verhaltens gewisse der Kreuzungsdeszendenten bei Fremdkreuzung kryptohybride Natur verraten, also die nach dem strikten Schema bereits abgespaltenen Merkmale doch noch latent enthalten. So ergibt Kreuzung eines tiefrosa bezw. aschrosablühenden Mischlings II. Cleneration mit der konstanten weißen Stammelternrasse M. gJahra durchweg violette bezw. aschviolette Deszendenten. Die Herkunft der von mir als kryptomer erkannten Pflanzenformen ist leider unbekannt. Ich bin also zunächst auf Vermutungen angewiesen, bis es etwa in den schon be- gonnenen Versuchen gelingt, das Neuentstehen solcher Formen zu beobachten oder zu veranlassen. Nach dem oben Gesagten sowie angesichts der Konstanz einzelner Formen ist es mir nicht wahrscheinlich, daß dieselben durch Selektion aus Reihen konti- nuierlicher Varianten gewonnen wurden, viel eher düi'ften die kryptomeren Formen, speziell die J.rt;e?iA^e- Rassen als Neuheiten durch diskontinuierliche Abänderung mit sofortiger Konstanz — durch retrogressive bezw. degressive Mutation nach de Vries — aus dem Grrundtypus des Pisum arvense hervorgegangen sein. AVeniger wahrscheinlich ist es meines Erachtens, daß die mani- festen wie latenten Merkmale jener Formen zusammen die Summe der manifesten Merkmale verschiedener Eltern darstellen, daß also jene Formen gewöhnliche, allerdings kryptomere Kreuzungs- deszendenten , einfache Kryptohybriden sind. Ich kenne, wenig- stens überhaupt keine rosablühenden, mackellosen, marmorierten, glattsamigen j./-vpw-s'e- Rassen, welche bei Fremdkreuzung nicht die geschilderten gesetzmäßigen Atavismen geben würden, welche also jene atypischen Merkmale rein enthalten würden, nicht zu- gleich kryptomer wären. — Für die Formen von Phaseolu-s und Maftli'iola kann ich allerdings dieses Argument nicht geltend machen. Es ist also deren einfach kryptohybride Natur nicht auszuschließen. Es fehlt in der Literatur nicht an mancherlei Beobachtungen und Theorien, mit welchen das vorstehend Mitgeteilte engere oder weitere Beziehungen aufweist. Einige kurze Hinweise müssen hier genügen. So erhielt Godron^) aus der Kreuzung von Datura Stramoii'mm ; , D. Tatida bei der Spaltung in der zweiten Generation sowohl beide Elternformen als auch die glatt- früchtigen Formen als „Kreuzungsnova." Desgleichen aus den violettblühenden D. Tafula und D. Tafida var. inernm auch Aveiß- blühende Deszendenten (== D. Bcrtoloiiii seu D. Stramonimn var. inermis). Mindestens eine der Elternformen war also kryptomtu'. ij Mem. Acad. de Stauislas. Nancy 1862, 1865. p. 330, 1872. T s ch e rm a k , Die Theorie der Krj^ptomerie u. des Krj^ptoliybridismus. I. 31 Der Fall .stellt entweder eine retrogressive Hybridmutation oder einfachen Kryptoliybridismus dar. Als Hybridatavisnius erscheint hingegen die etwas ältere Beobachtung Naudins^), daß die beiden weißblühenden Formen Dafura Jan-is und D. ferox (mit andeutungsweiser Pigmentproduktion an den hypokotylen Stengel- gliedern) in beiderlei A^erbindungsweise durchweg Bastarde mit braunroten Stengeln und blaßblauen Blüten liefern, ähnlich der D. Tafula. Von gleicher Art sind wohl einige Beobachtungen von Saunders und Bateson^), nämlich die Erzeugamg purpurblütiger Hybriden aus zwei verschiedenen" weißblühenden Ijcvkojenrassen (p. 40 — 47) und ein vereinzelter Fall von Produktion dunkel- pigmentierter Hybriden aus zwei weißen Hühnerrassen (Exp. 24, p. 105). Bateson selbst führt als solche Fälle von „Re- version" (p. 147) an: Das Auftreten von Hybriden mit pur- 23urner Blütenfahne und blauen Flügeln bei gewissen LatJiy- rw* - Kreuzungen (hingegen wird das Auftreten der sog. Cupido- Formen, d. h. kriechender Zwergindividuen, als Hj^bridmutation aufgefaßt p. 140), die Produktion ganz behaarter Hybriden aus einem halbbehaarten Levkojenstamm und einer glatten Sorte, die Erzeugung grauer Hausmäuse aus Albinos und japanischen Mäusen ^) — Fälle von Pleomorphie in der I. Mischlingsgene- ration haben Trevor Clarke"^) (1866) an Levkojen bezüglich des Merkmales: haarig-glatt, Bateson und Saunders gleichfalls an Matthiola bezüglich der Merkmale: Farbe der Kreuzungssamen, Blütenfarbe, Behaarung sowie an Hühnern bezüglich einfacher Kamm-Pfauenkamm und bezüglich Brutgeschäft beobachtet. Auf jene Angaben der genannten Autoren, welche sich auf einfachen Kr^^ptohybridismus beziehen, werde ich bei anderer Grelegen- heit eingehen. Das reiche Beobachtungsmaterial, welches de Vries im IL Bd. seiner Mutationstheorie beibringt, enthält gleichfalls einige Fälle, welche unter dem Gesichtspunkte der Kryptomerie, der Hybridmutation und des Hybridatavismus spezielles Interesse ge- winnen. Einerseits hat de Vries"') eine Anzahl von Spontan- mutanten als bei Selbstbefruchtung konstant, bei Fremdkreuzung jedoch partiell ata visierend — also als kryptomer erwiesen. Er erhielt nämlich bei jeder Kreuzung der neuentstandenen Formen: Oenofhern lata X 0. hrevidyÜs (IL S. 435 — 442), ferner 0. lata > 0. naneUa, ähnlich aus 0. schifillans X ö. na- )i(>lla^ 0. lata oder nanella X 0. ruhrinorr'is (I. S. 246 — 247. II. 1) Annales des sciences naturelles. Ser. V. Tom. III. 186.5. p. 155. 2) Eeport to tlie evolntion comniittee. Eeport I. Eop. Soc. London 1902. ■^) Vgl. die Beobachtung- Darb islii res über Plei()ty})ie in der I. Misch- lingsgeneration. (Biometrika. Vol. II. Pt. 1. 1902. 101—104.) 4) Gardeners Chronicle. 2. Ed. Vol. 11. p. 71 und Beport of the Pro- ceed. of the International Hortic. Exhibition and Butanical Congress. Lon- don ISBH. p. 588. s) Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVTII. 1900. Heft 10. S. 435. ferner Mn- tationstheorie Bd. I. S. 211. Bd. H. S. 4:3, ;399. 420—425. 32 Tsehermak, Die Theorie der Kryptomerie u. des Kryptohybridisnuis. I. S. 447—457), 0. lata X 0. semilata (I. S. 255) schon in der ersten Generation Trimorphie, d. li. neben den beiden Eltern- formen aiicli die stammelterliclie Form 0. Lamarck'iana in einem wechselnden Prozentsatze. Diese Atavisten bleiben schon kon- stant, d. h. sie behielten die für 0. Lamarckiana charakteristische Disposition zum Mutieren bei (L S. 335). ■ — De Vries bezeichnet (I. S. 504 — 505) geradezu jede Mutante als einen Bastard, ent- standen durch Vereinigung einer mutierten und einer nichtmu- tierten Sexualzelle. Da nach de Vries in der Mutante die elter- lichen Eigenschaften im latenten Zustande vorhanden sind , wäre bei Rückkreuzung mit der Elternform, welche dieselben Eigen- schaften im aktiven Zustande enthält, ein Mendelsches Ver- halten bezüglich dieser Merkmale zu erwarten^). Die in der Mutante aktiven, in der Elternform aber im mutabelen Zustande vorhandenen progressiven Merkmale ergeben hingegen kein solches Verhalten. Anderseits boschreibt de Vries (IL S. 103—108, 611—616) 2 Formen unbekannter Herkunft: 0. cruciata varia und 0. ruhri- ennis, welche bei Selbstbefruchtung konstant, bei einzelnen be- stimmten Fremdkreuzungen jedoch Merkmale von andern Oeno- ^/?, er« -Formen, speziell von 0. muricata und 0. hiennis bezw. Lamarckiana, zutage treten lassen, und zwar durch Pleiotypie schon in der I. Generation an einer sehr unregelmäßig wechseln- den Anzahl von Individuen. Er nimmt an, daß die genannten 2 Formen Bastarddeszendenten sind, und daß die aus der Latenz hervortretenden Merkmale atavistischer Herkunft seien. Nach de Vries sind also diese Kreuzungsergebnisse Fälle von un- regelmäßigem Hybridatavismus , die beiden konstanten Bastard- rassen 0. cruciata varia, und 0. ruhriennis einfache Krypto- hybriden. De Vries schließt daraus, daß die Methode des Bastardierens in manchen Fällen zur Prüfung einer Passe auf hybriden UrsjDrung benutzt werden kann. — Die Beobachtung, daß die aus Antirrhinum majiis weiß rot erhaltene fleischfarbige und De^/7a-Bastardrasse zusammen ausnahmslos rotblühende Des- zendenten ergaben, wird (IL S. 200—201, S. 206) als Wieder- aufbau der ursprünglichen Farbe aus ihren Komponenten ge- deutet, als ein gewissermaßen scheinbarer, künstlicher Bastar- dierungsatavismus. De Vries hat ferner (IL 643 — 651, vgl. auch B. d. d. bot. G. 1903, S. 45 — 52) die Annahme einer sehr umfassenden Kryptomerie, nämlich des Enthaltenseins aller Varie- täten einer S^Dezies ineinander, aufgestellt: Die Varietäten, einschließlich der sog. konstanten Rassen, zeigen den gleichen Besitz an elementaren Einheiten , welche sich nur in verschiedenem 1) Andernfalls wäre, wie bereits de Vries andeutet (B. d. d. bot. Gres. 190;3. S. 51, II. S. 370), die Annahme mCio-lich , daß in solchen Fallen von Mntation nicht l)loß ein Latentwerden, sondern ein eigentlicher Ver- lust jener stammelterlichen Anlagen stattgefunden habe. — Correns (E. d. d. bot. Gr. 1903. S. 202—210) nimmt bei der retrogressiven Mutation eine Umänderung der Anlage an, nicht eine bloße Inaktivierung. Tschermak, Die Theorie der Kryptomerie u. des Kiyptoliybridismus. I. 33 Zustande (von aktiv bis latent) befänden ■ — die aufsteigende Zustandsänderung von latent zu aktiv ist degressive, die ab- steigende Zustandsänderung von aktiv zu latent ist retrogressive Variation, erfolge sie nun kontinuierlicli oder diskontinuierlicli. Ein sog. Merkmalspaar mit Mendel schem Verhalten bei Hybrid- erzeugung betrachtet der genannte Autor nicht oder nur sehr selten (vgl. über vikariierende Merkmalspaare II. S. 639) als ein wirkliches Paar elementarer Eigenschaften, sondern als eine ein- zige Anlage, welche beiderseits, allerdings in verschiedenen Zu- ständen, vorhanden ist (IL S. 373 u. 641). Aus einem typischen wie nicht typischen Mend eischen Kreuzungsergebnis folgert de Vries (spez. II. S. 373, 636 — 651, 657) Latenz oder Semi- latenz der betreffenden Merkmale bei dem einen Elter, also kryp- tomere Natur desselben und gleichen Besitz an elementaren Einheiten bei beiden Eltern, also „bisexuelle" Kreuzung oder Vererbung und damit Artgleichheit und bloße degressive oder retrogressive Varietätsverschiedenheit der beiden zur Kreuzung benutzten Formen. Hingegen bedeute Nicht - Mendelsches Verhalten eines Merkmales bei der Hybriderzeugung Vorhanden- sein desselben bei nur einem Elter, also unisexuelle Kreuzung oder Vererbung, ungleichen Besitz an elementaren Einheiten, Artungleichheit oder progressive Verschiedenheit der beiden zur Kreuzung verwendeten Formen. De Vries gibt allerdings selbst zu, daß das latente Vor- handensein der mendelnden Merkmale bei dem einen Elter, welche derselben anscheinend entbehrt — also dessen Betrachtung als einer nur äußerlichen, kryptomeren Verlustvarietät (I. S. 45^:, IL 369) noch keineswegs erwiesen ist (IL S. 6-42 j. Für die zweifel- losen Defektrassen oder Verlustvarietäten betrachte ich das Prob- lem der Kryptomerie, wie schon oben angedeutet, als aussichts- voll. Für einzelne albinotische Formen , so hei Maffhiola , ist der latente Besitz des Pigmentnierkmales sogar schon erwiesen. Allerdings führt das sonst vielfach bewährte Mittel der Fremd- kreuzung nicht immer zu diesem Ziele. So haben die zahlreichen Kreuzungen von Mendel, sowie meine eigenen zwischen ver- schiedenen reinen Rassen von Pisum sativum (konstante Sati- imm-^eioXxQ. Kreuzungsdeszenclenten aus Satnmm X Anwjise sind als eventuelle Kryptohybriden natürlich prinzipiell auszuschließen !) bisher keinen Hinweis auf ein latentes Vorhandensein der Men- del sehen J.r?;m*e-Merkmale , z. B. Rotblüte, Mackel, gelbbraune Schale und Runzelung der Samen, bei P'isinn safiriim ergeben. — Anderseits hat allerdings Cuenot^j dm'ch Kreuzungsver- suche das latente Vorhanden der stammelterhchen Pigmentmerk- male, also die kryptomere Natm-, bei gewissen albinotischen Mäusestämmen erwiesen, welche anscheinend bei Inzucht kon- stant waren. Je nach der Abkunft aus grauen, schwarzen, gelben Voreltern ergaben nämlich die Albinos, mit schwarzen Mäusen 1) L'heredite de la pignientation cliez les souris. II. note. (Arclüv. de zool. exp. et gen. 1903. Vol. I. Nr. 8. pag. 33—41.) Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1904. H4 Tschermak, Die Theorie der Kryptomerie u. des Kryptoliybridismus. I. ö gekreuzt, durchweg graue, durcliweg schwarze Hybriden I. Gene- ration, bezw. Pleiotypie aus gelben und grauen oder schwarzen Hybriden. Die Albinos aus schwarzen und grauen Voreltern lieferten, miteinander gekreuzt, albinotische Deszendenten. Aus diesen Ergebnissen ziehe ich die Folgerung, daß in gewissen Fällen zwar nicht die Fremdkreuzung zwischen zwei des stammelterlichen Merkmales anscheinend ent- behrenden Formen, wohl aber deren Kreuzung mit einer dritten Form, welche gewissermaßen ein Ersatzmerk- mal trägt, die kryptomere Natur der ersten erweisen kann. — Auch die Versuche von Darbishire^), welcher aus gewöhnlichen albinotischen Mäusen und fast albinotischen japa- nischen Mäusen (mit schwachen liellbraunen Flecken und roten Augen — beide Stämme bei Inzucht konstant) graue Hybriden, mit 2 hellbraunen Ausnahmen, erhielt, sprechen füi" Kryptomerie der gewöhnlichen albinotischen Maus. Einen ähnlichen Hinweis gibt die Produktion grauer Hybriden aus grau- und weißgefleckten und albinotischen Mäusen (Haacke, von Gruaita, Castle^)). Aus der Produktion schwarzer oder gelber Hybriden nach Kreu- zung von grauen und weißen Mäusen schließen Castle und AUer^), daß Kreuzung latente Merkmale bezw. Merkmalskomponenten in Aktivität und umgekehrt aktive in Latenz versetzen kann. Jedenfalls muß in der verschiedensten Weise gesucht werden, die fraghchen latenten Eigenschaften ans Licht zu bringen und so den sog. äußern Formenkreis der einzelnen Art zu vervoll- ständigen (vgl. Celakovsky, Cloebel, Heinricher. De Vries L 429). Aus meinen obigen Beobachtungen glaube ich zwar mit Sicherheit auf die Latenz oder Semilatenz der Mendel sehen „Kreuzungsnova" bei der einen Elternform, z. B. den atypischen ^4/TPw.§e -Rassen, schließen zu können — nicht aber zugleich die noch weitergehende Latenz derselben Merkmale bei der andern Elternform, z. B. den SativuDi-Jiassen^ begründen zu können. Allerdings schließt das Versuchsergebnis diese Möglichkeit auch nicht aus. Nach de Vries wäre also in meinen Fällen mit Mendelschem Verhalten vor elterlicher Merkmale Latenz bis Semilatenz auf der einen Seite, völlige Latenz auf der anderen Seite — also bisexuelle Kreuzung oder Vererbung anzunehmen. Also Latenz bis Semilatenz der Rotblüte in den rosablütigen .4r^;e;^sY'-Rassen — völlige Latenz von Rot- und Rosablüte in den weiß blühenden Sativurn-^assen. Die Rosablüte könnte gedeutet werden als Resultat einer einstigen Aufspaltung des Blütenmerk- males Rot, Manifestbleiben der Rosakomponente und Latent- 1) Second report on tlie results of orossiiig Japanese waltzing- inice wit European albino races. (Biometrika. Vol. II. 190.3. Part 2. pag. 165—173.) -) Mendels law of heredity. (Proceed. of tlie Americ. Acad. of Arts and Sciences. Vol. XXXVIII. 1908. p. 585.) 3) Tlie lieredity of albinisni. (Proceed. of tlie Americ. Acad. of Arts and Sciences. Vol. XXXVIII. 1908. Nr. 21. pag. 608-622.) — Bateson: The present state of knowledge of colonr-liereditj' in niice and rats. (Proceed. of tlie Zoolog. Loc. of London. Vol. II. 1908. p. 71—99.) T s c li e r m a k , Die Theorie der Kryptomerie u. des Kryptoliy Isridisnius. I. 35 werden der eigentlichen Rotkomponente (Partielle Retrogression). Diese Andeutungen mögen genügen, um zu zeigen, wie meine Befunde mit den Anschauungen von de Vries zu vereinigen wären — zugleich aber auch, um zu betonen, daß diese Einord- nungsweise sowie die angeführten bedeutsamen Thesen des ge- nannten Autors noch sehr der weitern experimentellen Prüfung bedürfen. Die vereinzelten Beobachtungen von de Vries, Bateson u. a., welche als Erscheinungen von einfachem Kryptohybridis- mus „konstanter" Mischlingsdeszendenten zu deuten sind oder wenigstens gedeutet werden können, sollen erst im Anschlüsse an eine s]3ätere Mitteilung, welche meine eigenen Versuche zu jener Frage betreffen wird, gewürdigt werden. In theoretischer Hinsicht zeigen die mitgeteilten Beobach- tungen und Anschauungen unverkennbar eine gewisse Beziehung zur Gralton-Pearsonschen Lehre vom Ahnenerbe. Doch darf darüber nicht meine gleichzeitige Feststellung vergessen werden, daß auch die latenten atavistischen Merkmale mit einer selbständigen, und zwar dem Mendelschen Schema folgenden Wertigkeit auftreten. Für die in dem Gralton- Pearsonschen Schema angenommene numerische Beteiligungs- weise der einzelnen Ahnenformen an der „erblichen" Veranlagung bieten die oben mitgeteilten Tatsachen meines Erachtens keine Stütze. Gewiß verhehle ich mir nicht , daß das im Vorstehenden ge- botene Material noch mehrfach lückenhaft ist, und daß viele der berührten Fragen heute nur ungenügend zu beantworten sind. Doch glaubte ich, bei der gegenwärtig so reichen Bear- beitung der Kreuzungsprobleme mit dem bisher Grefundenen nicht länger zurückhalten zu sollen. Das Hauptgewicht lege ich dabei zunächst auf den Nachweis bestimmter Rassen bezw. Merkmale, welche gesetzmäßigen Atavismus, und zwar der Mendelschen Regel folgend, erkennen lassen, ein Befund, für welchen sich in der bisherigen Litera- tur noch kein Beispiel findet. Mit den Tatsachen mid Fragen, auf welche ich aufmerksam machen wollte, eröffnet sich meines Erachtens ein weites Arbeitsgebiet, das reiche theo- retische wie praktische Ausbeute verspricht und dessen Behand- lung uns über die bloße Vervielfältigung und Ergänzung der Idassischen Befunde Mendels nicht unbeträchtlich hinauszu- führen verspricht. Wien, im Oktober 1903. Sur rassimilation chlorophyllienne par Ch. Bernard Docteur es sciences. Avec 2 figures eii texte. Historique ^). Malgre de tres nombreuses recherches faites dans le coiirant du siecle dernier, la question du röle pliysiologique de la cliloro- phyUe est loin d'etre resolue, et les botanistes discutent encore ä ce sujet et travaillent toujours ä elucider cet interessant pro- bleme de la chimie vegetale. Je ne reviendrai pas sur toutes les theories plus ou moins contradictoii'es echafaudees depuis cent ans sur des experiences plus ou moins convaincantes. Je rappellerai seulement en deux mots que le point le plus passionnement discute fut de savoir si la clilorophylle exerce dans le processus assimilateur une action directe, ou si eile ne participe qu'indirectement ä la de- composition de CO 2 par les plantes. Des que fut decouverte la fonction chlorophyllienne, la ques- tion se posa et fut l'objet d'une discussion entre Senebier et de Candolle d'une part et de Saussure de Fautre. Plus tard Pringsheim refusait ä la chlorophylle toute influence directe sur rassimilation et repoussait la „theorie chimique". II ne reconnais- sait ä la chlorophylle qu' un role purement physique: le proto- plasma etant facilement oxyde sous l'influence de la lumiere, la chlorophylle lui servirait simplement d'ecran protecteur, la seule absorption de la lumiere par le plasma pouvant fournir Tenergie necessaire ä la reaction photochimique. Je n'ai pas Tintention de resumer ici les nombreux travaux oü Pringsheim, de 1879 ä 1887, enonce et discute ses idees, qui furent adoptees par 1) Le present travail a ete entrepris sur les conseils de Mr. le Prof'esseur Kny. Je suis lieiu-enx de lui exprimer ma reconnaissance pour la bienveil- lance avec laquelle il a suivi mes reclierclies , et Tobligeance avec laquelle il a mis a ma disposition ä Berlin et ä Leiden les appareils dont j'avais be- soin. Je tiens ä remercier egalement Mr. le Prof. Janse ä Leiden dans le laboratoire duquel j'ai aclieve mes reclierclies, puis M. M. les Prof. Büch- ner ä Berlin etWijsmann ä Leiden, qui m'ont autorise ä me servir dans leurs laboratoires des presses dont j'avais besoin, enfin Mr. le Dr. Eosen- lieim de Berlin, qui ni'a aimablement mis au courant des details de l'ana- lyse des gaz. B e r u a r d , Sur rassimilation chlorophyllienne. o i plusieurs botanistes. Je me contenterai de renvoyer le lecteur aux sources elles - memes on aux nombreux „Sammelreferate" pu- blies ä ce sujet. Pfeffer, Engel mann et bien d'autres estimaient au con- traire que l'acte assimilateur est directement lie ä la presence de la cMorophylle ou d'un corps qui en tient lieu. ün fait pourtant semblait devoir diminuer Timportance de la chlorophylle : on avait pu constater des plienomenes bien nets d'assimilation en dehors de ce corps. Cependant les deux ten- dances en tirerent des arguments en leur faveur: les uns disaient que le plasma seul est necessaire k Fassimilation; les autres (Engelmann) repondaient que dans les Purpurobacteries le pigment rouge a tous les caracteres „d'une vraie cliloropliylle" et que dans les feuilles etiolees, les chromatopliores en apparence in- colores etaient en realite colores et presentaient toutes les teintes du jaune pale au vert. Dans le meme ordre d'idees, certains au- teiu's attribuerent un role ä la Carotine (xantliophylle , etioline, protochloropliylle , etc.) dans la decomposition de CO 2 (Tine Tammes). Un autre point venait iniirmer encore les idees de Pringsbeim, lequel considere la cliloropliylle comme un pro- duit d'oxj^'dation sous l'iniluence de la lumiere: c'est que certains algologues obtinrent aPobscurite, par la culture en des milieux nutritifs determines, des colonies d'algues tres nettement pour- vues de cliloropliylle. Bref, en ces dernieres annees, les bota- nistes semblaient s'etre rattaclies plutot ä Tidee que la chloro- phylle ne serait pas un produit de Tassimilation, mais qu'elle en serait la cause directe et fundamentale. De quelle maniere se manifeste cette action de la cliloro- pliylle? C'est lä que les discussions reprirent de plus belle: il fallait tenir compte du noyau et du cytoplasma; il fallait savoir si les corps cliloropliylliens sont des organes autonomes et de plus si, dans les cliromatophores , la cliloropliylle elle-meme est une substance autonome, pouvant agir sans le secours du cytoplasma et sans le secours du stronia du grain. Quant au noyau, H ab er 1 an dt avait af firme qiril est le clief de toutes les fonctions, et partant de Tassimilation ; mais les experiences de Klebs sur des cellules plasmolysees vinrent contredire ces aflir- mations. Regnard croit ä l'action directe de la cliloropliylle: Un suc vert, obtenu par des feuilles pressees et depourvu de sub- stance vivante, degage de TO ä la lumiere; de meme des „feuil- les artiiicielles", constituees par de la cellulose pure imbibee de cliloropliylle. Timiriazeff en 188(5 se demande, sans oser Faf firmer, s"il n'a pas realise hors de Torganismo le processus assimilateur: il avait reduit une Solution de chloropliylle; la Solution jaune (pi"il avait obtenue se montrait alors ä tel point avide d'Ö qu'elle pouvait fonctionner comme substance reductrice et deconiposer CO 2. Czapek, citant ses propres experiences et Celles de Schmidt, y voit une preuve que dans le chromatophoro le stroma plasmique seul est important et que. si la fonction cliloro- pliyllienne se fait par Tintermediaire de substances enzymoides, 88 B e rn a r d , Siir l'assimilatioii clilorophyllienne. Celles -ci doivent se trouver dans le stroma et non dans le cytoplasma. Ces experiences consistaient dans rintroduction dans des celliiles Vivantes de gouttelettes d'liuile coloree avec de la cliloropliylle et qui, en contact avec le cytoplasma, etaient incapables d'iin degagenient d"0. D'autres auteurs admettaient dans le cytoplasma qni environne les chromatopliores le siege unique de la fonction chlorophyllienne. C'est ainsi qu 'Engel- mann, ayant af firme qne le chromatopliore joue un role dans Fassimilation, constatait que ses experiences ne prouvaient pas l'autonomie dn grain de cMorophylle , car, disait-il, il est pos- sible encore qne les grains ne soient capables que d'une action indirecte, pentetre par la production d'une substance se melan- geant au protoplasma; de meme dans l'oeil des animaux, le pig- ment n'est pas lui-meme sensible, ce n'est qu'un collaborateui-, tandis qu'une substance incolore est le siege de la sensibilite. Cependant Engelmann lui-meme, Haberlandt et plus tard Ewart pretenclent avoir reussi ä obtenir un degagenient d'O aux depens de grains de cliloropliylle isoles. Mais tous trois acbiiettent la necessite d'utiliser des grains vivants, et leurs ex- jieriences sur des feuilles ou des cellules tuees ou anesthesiees prouvent la loi d'Engelmann, que la structure et la vie du grain etant detruites, la faculte de produire 0 cesse aussitot et definitivement. B o u s s i n g a u 1 1 et J o d i n avaient prouve dej ä que des feuilles tuees par dessiccation etaient incapables d'assimilation. Kny affirme que la cliloropliylle, sans le concours de Torga- nisme vivaiit est incapable de degager 0 ä la lumiere. Ses ex- periences lui prouvent que des grains de cliloropliylle isoles ne peuvent assimiler et que Ewart a ete trompe, peut-etre par la presence autour des grains, de residus plasmiques. Ewart pre- tend au contraire que si les grains ne sont pas absolument libres de protoplasma, celui-ci respirant peut masquer le phenoniene de l'assimilation. Cela m'entrainerait trop loin de rapporter la discussion entre ces deux auteurs quant ä la valeur de leurs nie- tliodes et ä la concordance de leurs resultats. Je renverrai en- core le lecteui' aux travaux originaux parus entre 1896 et 1898. D'autres auteurs vont plus loin et affirment avoir obtenu un degagenient cl'O aux depens de Solutions de cliloropliylle: j'ai dejä parle des experiences de Regnard au nioyen de cellulose imbibee de cliloropliylle pure. II est vrai que Prings- lieim et Jodin repetant ces experiences n'obtinrent que des resultats negatifs. Si les recherclies d'Ewart et de Regnard avaient ete con- firmees, l'autonomie aurait ete prouvee 1" des cliromotopliores, 2° de la cliloropliylle. En ces derniers temps cette question de Vindependance de la cliloropliylle, qui se retrouve prescpie periodiquement dans la litterature, tous les quelque dix ans, affirmee par les uns, con- tredite par les autres reprit un interet nouveau. I^a question des ferments etait ä 1' ordre du jour, on isolait des enzjanes qui Bernard. Sur l"aäsiiniIation clilorophyllieiuie. oJ produisaient, en deliors de rorganisme vivant les reactions que l'on admettait jusqu'ici n'etre que des manifestations de la vie. Les auteiirs, dit Buchner, consideraient les ferments comine identiques au plasma vivant; c'etait confondre la partie avec l'ensemble; il s'efforce de reagir contre cette tendance et de mettre en lumiere un gi-and nonibre d'enzymes, qu'il divise en liydrolysantes, oxydantes, reductrices, fermentatrices. Les re- ductrices, qui nous Interessent plus specialement, etaient en fort petit nombre; Rey-Pailhade en avait extrait une de la levure de biere, enzyme capable, a froid, de reduire S en SH2. De ces reclierclies on pouvait deduire que toutes les fonc- tions vitales se faisaient sous l'iniluence d'enzymes, et cette con- clusion s"iniposait ä Tesprit des botanistes avec d'autant plus de raison que les zoologistes avaient reussi ä repeter au nioyen de Fhemoglobine et en dehors de Torganisme la fonction des glo- bules rouges du sang. Kolkwitz essaya d"ap]3liquer ces recher- clies ä la respiration des graines; et il conclut de ses experiences qu'il serait possible de rattaclier ä l'action des oxydases les phenomenes observes, mais qu"il faudrait, avant d^affirmer de- finitivenient cette idee, etudier ä fond la presence eventuelle clans les semences de corps autooxydables. Une enzyme reductrice ne pouvait- eile pas intervenir de meme dans la decomposition de CO 2 et l'assimilation de C? En extrayant de la plante les principes supposes actifs et en les reunissant dans des conditions convenables ne pourrait-on pas ob- tenir une assimilation artificielle , c'est ä dire independante de Tor- ganisme vivant'? L'liypotliese d'une fonction unicpienient sensibilisatrice de la chlorophylle n'etait du reste pas neuve; j'ai cite plus haut Topinion d'Engelmann ä ce sujet. En 1896 Ewart se demande si, dans le chromatophore, il faut distinguer le pigment assinii- lateur du plasma assimilateur. Pfeffer en 1897 clisait la ques- tion encore irresolue de savoir si la chlorophylle agit comme sensibilisateur ou si eile a une action plus directe dans l'assimilation. C'est alors que Friedel supposa Fexistence dans le cyto- plasma d'un principe reducteur actif qu'il mit en contact avec la chlorophylle (principe sensibilisateur) et il obtint, dit-il, des resultats positifs, c'est ä dire un degagement d'O ä la lumiere. Si cette experience avait ete conlirmee, eile aurait mis au jour une nouvelle enzyme reductrice, et eile aurait prouve que ni le plasma ni la chlorophylle ne sont directement actifs, qu'une enzyme seule joue un role direct dans l'assimilation. Malheureuse- ment tous ceux qui plus tard s'occuperent de cette question echouerent oü Friedel avait reussi et celui-ci lui-meme, si je ne me trompe, n'obtint dans la suite que des resultats negatifs. Seul Macchiati af firme, dans toute une serie de publications, avoir obtenu des resultats positifs tres appreciables et avoir pu isoler le ferment. La question meritait donc d'etre reprise et Mr. le Prof. Kny, qui, dans toutes ses reclierclies sur rindependance de la chloro- 40 Bernard, Sur l'assimilation clilorophyUienne. phylle, n'avait obtenu que des resultats negatifs, trouvait inte- ressant de controler les experiences de Fried el; il proposa k Mr. Moisescu de reprendre cette etude; les quelques resultats obtenus furent negatifs, niais les recherclies ne furent pas poursuivies assez longtemps pour pouvoir etre publiees. C'est alors que Mr. Kny me conseilla de les reprendre. lutroductiou. Dans une premiere publication, Friedel avait etabli comme siüt ses experiences: il broyait des epinards avec de Feau et de la glycerine et en obtenait j^ar pression un suc qu'il filtrait. L'extrait, incolore, etait donc cense contenir les matieres azotees solubles de la cellule vivante, et entre autres les enzymes. D'autre part il obtenait une poudre de cliloropliylle , soit par dessiceation des feuilles cliauffees ä plus de 100 ''j soit par evaporation d"une Solution de cliloropliylle; il melangeait l'extrait et la poudre, et le tout, expose a la lumiere, donnait un degagenient appre- ciable d'O, accompagne d'une absorption correlative de CO 2, et ceci dans les proportions constatees dans le processus de Tassimi- lation. Au contraire, des temoins laisses ä Tobscurite ne mon- traient aucune reaction. n en conclut qu'il a realise rassimilation chloropliyllienne, liors de Torganisnie, au moyen d'une enzyme qui utilise l'energie des rayons solaires, la cliloropliylle servant de sensibilisateur. Plus tard il declare que le plienoniene est plus complexe et qu'il a entrepris des experiences de verification. Mais il n'ob- tint cette fois aucun resultat positif. II base son insucces sur le fait que Tassimilation est tres faible en automne; il promettait de reprendi'e au printemps de nouvelles reclierclies ; il n"en a pas publie les resultats et dans les tlieses qu'il a presentees k la Faculte de Paris, il ne cite nieme pas ses precedents travaux. Cependant il ecrit ä Macchiati, en juillet 1902, que les ex- periences faites au printemps lui ont donne le plus souvent de faibles degagenients d"0 avec une absor^Dtion correlative de CO 2. Harroy et Herzog, utilisant les niemes metliodes que Friedel ne purent obtenir de resultats positifs. Harroy con- cluait: „Certes Vliypotliese d'une substance operant comme inter- mediaire entre la clilorophylle et la radiation solaire est loin d'etre inadniissible a priori, mais 011 n'a pas encore realise jusqu'ici les conditions requises pour que cette diastase reduc- trice temoigne experimentalement de sa presence et de ses effets.'" Seul Macchiati, qui modifia sensiblement les metliodes de Friedel, publia des resultats positifs. II rappeile qu'en 1899 dejä. Baranetzky avait eniis l'idee que la fonction chloro- pliylUenne s'exerce sons linfluence d"une enzyme. Quant ä lui, il a extrait des feuilles dCA^mm iiaJicum les substances solubles B e r 11 a r d , Sur rassimilation chlorophyllienne. 41 dans la glycerine piire, et de cet extrait, il a retire, ä l'aide du benzene, une substance blanche, amorphe; ce ne serait pas autre chose qu'iin ferment soluble, qui, en presence du pigment chlorophyllien , serait capable de provoquer Fassimilation. II en conclut qu'une des conditions requises jusquici pom^ la fonction chlorophyllienne: la necessite pour la chloroj)hylle d'etre liee ä la matiere vivante, n'est plus indispensable. Le pigment avait ete obtenu soit en partant d'une Solution de chlorophylle, soit en sechant ä 100^ pendant 3 heures des feuilles qu'il pulveri- sait ensuite. II obtint les resultats suivants: 1^ la poudre ob- tenue ä partir d'une Solution est incapable d'assimiler si on la broie avec de l'eau. Elle assimile si ä ce melange on ajoute un peu de ferment. 2° Fextrait glycerine dilue et melange ä de la poudre obtenue ä partir de la Solution n'assimile pas; si on lui ajoute un peu de ferment la reaction a lieu, mais eile est de com^te duree. 3® l'extrait glycerine dilue par moitie avec de l'eau ne donne pas de reaction. 4^ la poudre obtenue par dessiccation et melangee ä de Teau donne un fort degagement d'Oxygene; car, dit l'auteur cette poudre, qui ne contient plus de matiere vivante, peut cepen- dant contenir les diastases, et M. Friedel, en affirmant le con- traire, oubliait que certaines enzymes peuvent resister ä de hautes temperatures. Cela est prouve, ajoute Macchiati, car de cette poudre il a pu retirer le ferment, par des lavages successifs et supprimer ainsi la faculte d'assimilation de la poudre. Mais la methode, qui consiste ä retourner tout simplement un entonnoir surmonte d'une eprouvette au dessus d'un recipient de verre me parait moins sensible que celle de Friedel et Fanalyse au pyrogallol dans ces appareils un peu primitifs ne me semble pas permettre de tirer des conclusions absolues. Macchiati a malheureusement jDublie tres peu des nombreux resultats qu' il a obtenus et qu'il reserve pour une pubbcation d'ensemble. II con- clut de ses recherches que la photosynthese a lieu par un ferment chimique produit par Factivite cellulaire et que cette enzyme n'agit qu'ä la lumiere et sous Tinfluence des pigments chloro- phylliens qui ont donc une part secondaire dans le processus, peut etre comme sensibilisateurs. L'assimilation serait donc une Sorte de fermentation comme la nitrification et autres phenomenes du meme genre. C'est en decembre 1902 qu'il donne un unique resultat numerique, sans entrer dans de tres precis details d"ex- perience; il avait melange 2 gr. de poudre et 125 gr. d'eau dis- tillee et avait obtenu au bout de 2 heiu^es 14 cm.'^ de gaz. II avait utilise des feuilles iTÄcant/nta mollis. Metliodes. Au milieu de tous ces renseignements contradictoires , il faUait donc reprendre ces recherches, tont d'abord d'apres les donnees et les methodes des auteurs prececUnits, et en suivant de tres pres leurs indications et ensuite d'apres d'autres metho- 42 Bernard, Surrassimilation cMorophj'^llienne. des preconisees par cenx qui ont travaille sur la cpiestion de l'assiniilation. Les metliodes qualitatives macroscopiques de Friedel et de Maccliiati pouvaient n'etre pas tres sensibles et exigeaient de fortes variations dans la teneur en Oxygene; je devais donc utiliser, en outre, des metliodes microchimiques , quali- tatives, tres delicates, et permettant d'apercevoir les moindres traces de gaz. Fig. 1. <^ Fig. 2. Appareil poiir Texperience de Mac- cliiati. a. liquide ä experimenter. Dispositif pour Tana- lyse des gaz. a. tube ä ampoule contenant les liquides ou les plan- tes ä experimenter. h. gaz. c. cylindre ä mer- ciu'e. d. tube ä parois epaisses et ä lumen etroit, forme par caout- chouc capillaire et pince. I. Analyse des gaz. J'ai employe de longs tubes d'environ 1 — 1^/2 cm. de diametre interne et surmontes d'une ampoule d'environ 5 cm. de diametre. L'ampoule etait prolongee par un petit tube ä Imnen tres etroit et ferme au moj^en d"un caout- chouc et d'une pince (Fig. 1). L'ampoide et le tube contenaient les plantes ou les liquides en experience et j'y introduisais ensuite le gaz de composition connue. Le tube plongeait dans un grand cylindre ä mercure. Apres l'experience il etait facile, en enfon- Bernard, Sur l'assimilation cliloropliyllieiiue. 43 cant le tube dans le mercure, de faire passer le gaz par un tube capillaire jnsque dans une burette graduee, et de lä dans les appareils bien eonnus de Hempel, siiccessivement dans celui contenant KOH et dans celui contenant P. Apres Fabsorption de CO 2 011 d'O le gaz etait reintroduit dans la burette et le volume mesure. Je n'ai pas besoin d'insister sur les precautions ä prendre dans Tanalyse: la necessite de n'avoir que des Communications capillaires j)our le passage des gaz, de n'employer que de Teau saturee des gaz ä experimenter, d'avoir au dessus du mercure, dans Tampoule, une atmospliere toujours satui'ee d'humidite, de mettre toujours en contact le verre avec le verre, dans les Communi- cations, afin d'eviter les transfusions du gaz ä travers le caoutcliouc. Poui* la teneui- du gaz en CO 2, jai tenu compte des reclierclies de Godlewski, et j'ai pu constater, par de nombreuses experien- ces sui^ des plantes Vivantes, que les proportions de 6 — 10°/o qu'il indique etaient favorables; je m'y suis tenu en general pour mes diverses experiences. Pour une meme serie d'experiences, j'ai calcule la moyenne du gaz utilise par trois analyses au moins, faites avant, pendant et apres la serie d'experiences. IL Methode de Maccliiati. J'ai modifie un peu la me- tbode, tout en en conservant le principe, et je crois que mes modi- lications ne peuvent etre qu' avantageuses. Au lieu d'un grand recipient de verre, j"ai pris un cristallisoir contenant le liquide k etudier, et dans lequel je retournais un entonnoir, dont le bord etait presque aussi large que le cristallisoir (Fig. 2). De cette maniere, toute la masse du liquide expose ä la lumiere prenait part ä Texperience; au -dessus de Tentonnoir, et reunie ä lui par un bouclion se trouvait une eprouvette retournee. Le tout etait tres exactement rempli du liquide ä examiner. En outre, tandis que Maccliiati, j)our sedier les feuilles, cliauffait plusieurs heures ä 100", j'ai utilise comme etuve celle dont nous nous servons ä riierbier de Leiden, et qui seclie les plantes dans un courant d'air chaud entre des feuilles de papier buvard. En trois heures, ä 80 — 90". mes feuilles etaient sechees. Or, si les ferments devaient souffrii" par la chaleur, cet inconvenient serait en quelque mesure diminue. in. Methode par le reactif de Schützenl)erger. Je preparais une Solution bleue assez concentree dindigo carmin, pas trop foncee cependant, et je la decolorais au moyen d'unc Solution saturee deNaHSOa, agitee fortement pendant 5 minutes avec de la poudre de Ziiic, puis neutralisee avec du lait de chaux. Cette Solution doit, apres avoir ete hltree, etre conservee a Tabri de Fair. (Yoir pour les details de la methode, Kolkwitz et d'autres.) Le reactif, tres exactement decolore, devait deceler, sous forme de stries bleues, les moindres traces d"0 libre. Jo ne discuterai pas ici la valeur de cette reaction le lec- teur trouvera cette discussion dans les travaux de Kny, Prings- heim, Regnard, Jodin, etc. Je pris la precaution reconi- mandee par Kny, de bouillir le reactif avant de m'en servir, afin de chasser tout TO contenu dans Teau et d'eviter ainsi 44 Beriiard, Sur rassimilation clilorophyllienue. le bleuissement spontane qu'on a rejDroclie ä cette metliode. J'utilisai pour nies experiences des flacons a parois plates et tres exactement bouclies ä l'emeri et, apres y avoii' introduit le reactif que je decolorais ensuite tres exactement et des tubes capillaires de differentes dimensions et remplis des liquides ä examiner, je fermais le ilacon tout ä fait depourvu d'O. On m'ob- jectera que les tubes fins oü j'avais introduit la chloropliylle en contenaient bien peu ; ils en contiennent certainement autant que de fines Nitella que je pris comme point de coniparaison et qui recoloraient tres nettement le reactif. On pensera peut etre que les sucs peuvent diffuser des tubes dans le flacon. J'ai prevu l'objection et, pour me rendre compte si eile etait fondee, j'ai colore en bleu fonce une Solution tres concentree de sucre, une autre moins concentree et un de mes extraits glycerines. J'en ai rempli des tubes capillaires que j'ai mis dans le reactif. Apres 12 heures, la Solution tres concentree avait un peu diffuse; apres 48 heures les tubes contenant la Solution peu cencentree ou l'extrait etaient aussi colores qu'au premier moment. Par con- sequent l'objection tombe et la methode doit etre consideree comnie convenable, car des traces d'O (par exemple une petite bulle d'air a l'extreinite d"un tube capillaire) se laissent facilement deceler par une trainee bleue qui monte dans le flacon. C'est assez dire qu'il faudra remplir tres exactement les tubes capil- laires. Des experiences sur des plantes Vivantes ni'ont montre que le reactif n'est pas tres nuisible: des plantes, meme terrestres, ayant sejourne pendant 24 lieures dans le reactif, puis j)lacees ä la lumiere dans le reactif redecolore fonctionnaient de nouveau. IV. Methode bacterienne d'Engelmann. On trouvera cette methode exposee en details et discutee dans les travaux d'Engelmann, de Kny, d'Ewart, etc. Cela me dispense d"y revenir. Des morceaux de viande mis dans un „Becherglas" avec de l'eau me fournirent en deux jours des bacteries tres mo- biles et tres sensibles ä TO. Je les ai ensemencees sm^ un bouil- lon de Hueppe (Peptone 3 " o , Glucose ^/s °/o , Ijiebig ^/2 ''/o) soli- diiie au moyen de 10 ^/o de gelatine. Les colonies s'etant deve- loppees, je triai Celles qui, vis ä vis de bullös d'air ou de fila- ments de Spirogyra^ reagissaient le niieux et je les isolai sur des milieux agarises. II etait necessaire de repeter souvent l'ensemen- cement, ahn d'avoir toujours des cultures jeunes, les bacteries y etant plus sensibles. Si j'ai utilise des cultures pm^es c'etait pour eviter certaines objections d'Ewart. Mais, comme Kny l'avait deja affii'me, j'ai pu me convaincre que, dans la pratique, les bacteries prises directement dans le suc putrehe de viand(^ sont aussi favorables que celles des cultures pures. Les ])lantos (Sjpirogyra) apres un sejoui-, meme de plusieurs jours dans le liquide bacterien ne souffrent pas visiblement. J'introduisais dans une goutte de li(piide bacterien des tubes capillaires tres hns, que j'avais remplis au prealable du liquide ä etudier et j'entourais de Vaseline les preparations ; non pas que ce lutage soit neces- saire pour empecher l'entree de Tair (Kny a demontre le con- Bernard, Sur rassimilation cliloropliyllienne. 45 traire) mais parce que les, tubes etant des objets relativement gros, la Vaseline fixait le couvre-objet, ce qui facilitait l'obser- vation, eile empecliait revaporation du liquide et les courants, et permettait ainsi d'examiner les preparations apres plusieui's lieures. Qu'il y ait peu de cliloropliylle dans ces tubes tres fins, c'est vrai; mais il y en a toujours autant que dans une cellule, par exemple, de Spirogyra] et du reste Engelmann a affirme sa metliode tellement sensible qu'elle pourrait deceler le trillionnieme de niilli- gramnie, c'est ä dire sensiblement une molecule d'O. Comme sources de lumiere, j'utilisais soit la lumiere du soleil (directe ou diffuse) , soit celle d'une forte lampe ä arc. A Berlin j'obtenais la poudre par dessiccation des feuilles dans Tetuve seclie ä 90 — 110*'. J'ai dit plus haut qu' ä Leiden j'employais une disposition speciale qui nie permettait de sedier aussi rapi- dement ä une temperature moins elevee. J"ai prepare aussi de la poudre par l'evaporation de Solutions alcooliques. Pour ob- tenir le suc, apres avoir broye les feuilles avec de Teau et de la glycerine dans les proportions indiquees par les auteurs pre- cedents, je pressais la päte ainsi formee (a Berlin j'ai presse jus- qu'ä 300 atmosplieres) et je recoltais un suc vert que je filtrais a la bougie Cliamberland. L'extrait etait alors generalement jaune, un peu brunätre et ä reaction neutre. Pour les experiences je melangeais environ 1 — 2 gr. de poudre avec environ 100 gr. d'extrait ou d'eau, selon les cas. Autant que possible, j'utilisais le suc frais obtenu ä partir de plantes tres fraiches ; quand quelquefois je devais prolonger mes experiences pendant un jour ou deux, je suivais le conseil de Maccliiati, qui recommande l'emploi d'antiseptiques faibles. (Je me servis entre autres de camphre.) J'aurais voulu pouvoir faire porter mes reclierclies siu' des plantes aquatiques, dont rassimilation est tres forte et qui, dans le milieu aqueux, se seraient trouvees plus pres de leurs conditions normales d'existence. Malheureusement , ces plantes ont moins de chlorophylle et donnent une poudre jaunätre (Potamogeton) ou bien quand on les seche, elles deviennent souvent noires (Cerato- pliyUum). J'ai pu pourtant travailler avec Elodea cauadensls et Lcmiia frisidca. Mais j'ai prefere m'en tenir ä Y Ep'mard, d'abord parce qu" il avait ete utilise par les precedents auteurs et que les resultats devaient etre par consequent plus comparables , ensuite parce que, en effet, la chlorophylle y est tres abondante et que la poudre obtenue est d'un beau vert clair. Resultats. Je veux dire des maintenant que, par aucuiic des quatre methodes que j'ai appliquees a mes reclierches, je n'ai obtenu de resultats positifs appreciables. J'ai fait ä Berlin un nombre tres considerable d'experien- ces. De novombre ä mars je n'ai a])pli(in(' (jue les methodes de 4G Bernard, Snr l'assimilation cliloroplij^llienne. Scliützenberger et d'Engelmann et je n'ai eii que des re- sultats negatifs, aussi bien avec des melanges de poudre + ex- trait glycerine, de poudre -\- eau, qu'avec le suc non filtre, que la poudre alt ete obtenue d\me Solution alcoolique ou par .dessic- cation. J'ai fait porter ces reclierches sur Tradescantia, Elo- dea, Upinard, mais je n'expose j)fis en detail ces experiences, car quoique les resultats fussent toujours les meines, je ne veux de- crire ici que les recherclies permettant de tirer des conclusions absolunient comparatives et faites dans des conditions favorables de luniiere. 4 mars. Experiences avec Raiiioitro. Poudre obtenue par dessiccation. Analyse de gaz. Gaz primitif «/o CO 2 6,5 18,7 Poudre +eau 6,5 Poudre + extrait 6.8 % o 18,7 18,5 (J'indique par le signe 0 l'ab- sence de tovite reaction). Poudre verte jetee dans im fla- con decolore 0 tubes capillaires contenant Pou- dre + extrait 0 tubes capillaires contenant Pou- dre -|- eau 0 Temps d'exposition o — 4 lieures ä la lumiere electrique. ßeactif de Scliützenberger. 10 — 11 mars. Ephtard. Poudre obtenue par dessiccation. Analyse des gaz. Gaz primitif Poudre -)- extrait i) o/o CO 2 3 3,3 18,5 ö/o 0 18,1 Suc non filtre Poudre -|- eau 3,5 3,1 18 17.7 Reactif de Scliützenberger. Tubes capillaires contenant Poudre -|- eau 0 Suc non filtre 0 Poudre -f extrait 0 Extrait -f- poudre obtenue d'une Solution alcool. 0 Papier b u v a r d inibibe d"un suc non filtre 0 Suc non filti'e di- lue dans le reactif d'une So- lution alcoolique 0 I 0 Temps d'exposition 3 — 4 lieures ä la lumiere electrique. 1) On remarquera que cette analyse, et quelques autres dans la suite, m'ont donne une legere augmentation de la proportion d'O dans le gaz apres Texperience. Je n'ai pas cru devoir tenir compte de ces petites differences, qui ne se sont rencontrees que dans quelques experiences et qui n"ont jamais depasse 0,4 cm^. J'estime en effet ces differences inajjpreciables vis ä vis des 3 — 6 cm.^ d'augnientation d"0 obtenus par Friedel et vis ä vis des 14 cm.'^ observes par Maccbiati dans ses experiences. Quelque precis que soient les appareils de Hemjjel. on ne pent considerer les resultats qu'ils four- nisseut comme approximatifs au dixieme pres, que sur la moyenne d'une Serie d'analyses; en effet les analyses d'un nienie melange gazeux nie don- naient couramment des differences dans les limites indiquees ci-dessus. Or, d'apres le dispositif menie de mes exjieriences . il ne m'etait possible de faire Bernard, Sur l'assimilatiou cliloropliyllienue. 47 0 S'il y avait eii un degagement d'O , il aui-ait du se manifester dans les ilacons remplis du liquide de Schützenberger, par des stries de bleuissement s'elevant des objets dans le liquide. Ce n'a jamais ete le cas, tandis que des stries bleues tres elegantes s'elevaient de plantes Vivantes placees dans les memes conditions. Methode d "Engelmann. (Lumiere du jour diffuse, con- densee sur les preparations par le eondensateur du mieroscope). Fragments de papier ä ültrer imbibe d'une Solution alcoolique Tubes uns avec poudre -j- eau Tubes fins avec poudre -|- extrait C'est ä dire que les bacteries cessaient de se mouvoir aussi vite dans le voisinage des objets que dans le reste de la prepa- ration. IL n'y avait donc pas de degagement d"0. II faudra prendre garde, par cette metliode, de ne pas confondre des cou- rants ou les mouvements Browniens avec les mouvements normaux des bacteries. Mais ceux-ci sont brusques et dans tous les sens et si caracteristiques que Fobservateur exerce ne sy trompera pas et les distinguera facilement des courtes vibrations Browniennes ou des courants plus lents. On m'objectera que toutes ces experiences, ayant ete faites en hiver, ne sont pas probantes, lassimilation pouvant etre trop faible. Je veux le croire et c'est pour cela que j'ai renvoye la suite de ces experiences ä une saison plus favorable. Cependant je dois dire que toujours j'ai place des flacons temoins contenant des plantes Vivantes dans le reactif de Schützenberger ou dans ceiui d'Engelmann et que les reactions s"y montraient excellentes. J'ai cru bien faire d" operer aussi avec des Eloclea qui etaient certainement dans les meilleures conditions d'assimilation, puis- qu' une branchette, placee dans le reactif, le recolorait en quel- ques minutes et meme apres 21 ou 48 heures de sejour dans le ilacon 12 — 13 mars. Elodea densa. Poudre obtenue par dessiccation. Analyse des gaz. Gaz primitif o/o CO 2 5,2 O 17,3 % Poudre + extrait 5,7 17 Poudre + eau 5,1 17,7 Reactif de Schützenber s-er. Tubes capillaires contenant Poudre + eau 0 Poudre + extrait 0 Suc non iiltre 0 Suc seul 0 Piautes Vivantes Excellente reactiou. Temps d'exposition 3—4 heures ä la lumiere electriqne. qu' une seule analyse du gaz apres Texperieiice. Donc des differences de 1 a 4 dixienies en plus ou eu nioins devaieut eti-e laissees de cote et je suppose qiie les auteurs precedents. M.M. Friede! et Herzog entre autres, n'ont pas travaille dans des conditions plus grandes d'exactitude. 48 Bernard, Siir l'assimilation chlorophyllienne. Methode d'Engelmann. Tubes fins contenant Poudre + eau 0 Poudre + extrait 0 Peuilles Vivantes. Les bacteries reagissent. Exposition ä la lumiere du jour condensee. 27 — 29 jiiin. Spirodela (Lemna) polyrrhiza. Poudre obtenue par dessiccation. Analyse des gaz. Gaz primitif % CO 2 5,6 o/o O 19,2 Plantes Vivantes 9 0,2 ! 0 12,3 28,5 1 27,1 Obscurite 12 h. 1 Luiniere solaire 4-5 h. Respir. assimilation. Poudre + Poudre Gaz Suc extrait + eaii pnmi- non 6 5,2 tif nitre 18,9 19,1 2,6 3 Lumiere solaire 20,1 19.6 4 heiu-es solair heu Poud. + extrait 2,6 19,5 Peactif de Schützenberger. Tubes capillaire contenant Suc non lilti-e 0 Extrait + poudre 0 ' Eau -f poudre i Suc seul 0 Lumiere solaire 4 — 5 heures. Plantes Vivantes Excellente reaction 2 juillet. Spirodela polyrrhlza. (Poudre obtenue par dessic- cation). Analyse des gaz. Reactif de Schützenberger. Gaz primitif Plantes Vivantes Poudi-e + Plantes Vi- Tubes capillaires o/o CO 2 3,7 8,6 0,7 extrait vantes avec % 0 19,7 14.2 22,1 3.7 Poudi-e + Poudre + Obsciu-ite Liimiere 19,8 Excellente extrait eau 15 heures solaire 3 h. reaction. 0 0 Pespira- Assimila- Lumiere solaire 3—4 heures. tion tion Methode d'Engelmann. Feuilles Vivantes Les bacteries reagissent Tubes fins contenant Poudre + extrait 0 Poudre -f- eau 0 Poudre obtenue d"une Solution alcoolique 0 Lumiere condensee du jour. Poudre obtenue par dessiccation 0 Bernard, Siir rassimilation chlorophyllienne. 49 8 — 4 juillet. Lemna trisuJca. (Poudre obtenue par dessiccationl Analyse des gaz. Gaz primitif Plantes Vivantes Snc non Poudre + exti-ait filti-e % CO 2 8 5,4 4,9 7,6 7,3 7,5 7,7 o/o 0 18,5 20,2 20,2 18,8 18,3 18,7 18,4 Gaz primitjf 4,1 18,7 Solutions alcooliques i Papier ä filtrer inibibe de Solution alcoolique 4,5 6- 4,5 4 18,2 19,1 I ^^5 Exposition pendant 4 — 5 heures ä la luniiere solaire. 7 juillet. Epinard. (Poudre obtenue par dessiccation). Analyse des gaz. Gaz primitif o/o CO 2 8,2 o/o O 17,8 Plantes Vivantes 4,3 21,8 Solution alcool. 8 18,1 Poudre +eau 7,6 18,1 Poudre + extrait 8,5 17,6 Heactif de Scliützenberger. Tubes capillaires avec Poudre 0 eau Poudre + extrait 0 Methode d'Engelmann. Tubes fins conteuant Poudre + eau jPoudre + extrait 0 0 Temps d'exposition 4 — 5 heures ä la lumiere solaire. Methode de Macchiati. Les experiences que j'ai decrites ei-dessus, et oü je nielangeais de l'eau avec la poudre obtenue par dessiccation semblaient s'opposer dejä aux resultats acquis par Maccliiati. J'ai repete, dans les conditions enoncees page 8, les experiences de cet auteur, 1^ en remplissant Fappareil avec de la Poudre -f- eau, 2° pour me rapproclier un peu plus des con- ditions de Friedel, avec de la Poudre + extrait dilue de son volume d'eau. Dans Tun et l'autre cas j'ai obtenu des resultats negatifs: je n'ai pas pu constater trace de degagement gazeux, ceci ajDres 4 ou 5 heures d'exposition ä la luniiere so- laire. La divergence de mes resultats de ceux de Macchiati est etonnante et je ne puis me Texpliquer que par des causes accidentelles qui seraient venues troubler les exjDeriences de cet auteur. On sait, et M. Macchiati insiste lui-meme lä-dessus, combien sont delicates de telles recherches. Or cette methode me semble defectueuse, car eile me parait trop sujette ä etre faussee accidentellement. 21- cation.) -22 juillet. Lemna trimlca. (Poudre obtenue par dessic- Analyse des gaz. Gaz primitif o/o CO, 8,9 o/o C 18,7 Plantes Vivantes 2,3 24,9 3,9 23,4 Poucb-e + extrait 9 18,2 Solution alcool. 8,7 18,5 Temps d'exposition 4 li. ä la lumiere solaire. Beihefte Bot. Contralbl. Bd. XVI. 1904. 50 Bernard, Sur rassimilation chlorophyllieiiue. Reactif de Schützenberger. Plantes Vivantes Excelleute reaction! Tnbes capillaires contenant Suc non tiltre Pondre + j Poudre -|- eau extrait 0 0 0 Temps d'expositiou 4 lieures ä la luniiere solaire. 27 — 28 jiiillet. Ejjiuard. (Pondre ol)teniie par dessiccation. Analyse des gaz. Gaz primitif COo 3,4 0 ' 19,8 Poudre + eati 3,4 19,1 Poudre + extra 8,7 20,2 Eeactif de Schützenberger. Papier buvard imbibe d'une soh^tion alcoolique 3,2 19,5 Tubes fins contenant i Plantes vi- Poudre + eau Poudre + extrait| Nantes I Excellente i 0 I reaction 0 Reactif d'Engelmann. Tubes lins contenant Poudre + eau Poudre + exti'ait 0 0 Temps d'expositiou 3 — 4 lieures ä la lumiere solaire. Methode de Macchiati. Poudre + eau, Poudre + ex- trait ne donnent aucun degagement gazeux apres 4: lieures d'ex- positiou ä la lumiere solaire. 8 — 10 septembre. Upinard. (Poudre obtenue par dessic- cation.; Analyse des gaz. % Gaz primitif CO.j 8,6 0 " 18,8 Plantes Vivantes 6 21,4 Lumiere 4 lieures 16,8 11 6,6 j 13,4 Obscurite 15 — 20 lieures Suc non filtre 8,4 18,6 Lumiere solaire 41i. 8,8 18.2 Gaz primitif 6,7 19.2 Poudre + extrait 6,9 18.5 Poudre eau 6,2 Solution alcoolique 6,4 j 6,2 I 7 18,4 I 18,9 I 19,5 Exposition 4 heui'es k la lumiere solaire. Reactif d'Engelmann et de Schützenberger. Tubes fins avec suc non filtre 0, Poudre + eau 0, Povidre + extrait 0, Suc seul 0. Ep'uiards vivants donnent une excellente reaction (temps d'expositiou 4 lieures.) Methode de Macchiati. Poudre -}- eau, Poudre + extrait ne donnent aucun degagement de gaz. (Temps d'expositiou 4 hem'es.) Beruard, öur rassimilation cliioropliyllieiine. 51 Couclusious. Comme il ressort des experiences ci-dessns exposees, aucune des methodes ne in'a donne des resiütats positifs appreciables. Je veux rappeler encore un poiiit qiii me semble s'opposer ä la maniere de voir de Maccliiati: des plantes tuees, par exemple jDar un sejour dans Teau ä 70o, sont incapables d'assimiler. Or si, comme le pretend Maccliiati, ni la cliloropliylle . ni le fer- ment ne sont endommages par iine temperatm^e de 100 '^j pour- quoi ces feuilles, qui sont dans des conditions plus normales que Celles realisees par Maccliiati, pourquoi ne peuvent-elles plus assimiler? II est evident que M. M. Friedel et Maccliiati pourraient m'objecter ce qu' Ewart disait k Kny: „Qu'uii seul fait positif, dans des recherches de cette nature, a plus de valeur, qu'un nombre immense d'observations negatives. „Mais je pourrais leur repeter ce que Kny repondait ä Ewart:" C'est exact, s'il ne peut y avoir aucun doute sur lidendite des objets etudies, et si le cas positif ä ete examine avec suffisamment d'attention poui' qu'il soit possible d'af firmer que toutes les causes d'erreur ont ete evitees." J'ajouterai: Si le resultat positif a ete realise dans des conditions si difiiciles ä rencontrer que, meine eii prenaiit toutes les precautions necessaires, la reussite de Texperience est soumise au liasard, ä un tel point que l'auteur lui-meme ne peut que tres problematiquement la realiser une seconde fois, il n'est pas pos- sible de baser sur ces donnees une tlieorie generale, ou d'en tirer des conclusions importantes. Or j'ai poursuivi mes recherclies pendant mie annee, j'ai fait mes experiences dans toutes les saisons, sur les plantes et dans les circonstances les plus favorables; je me suis rapproclie autant que possible des indications et des methodes fournies par les auteurs: toujours mes resultats fiirent negatifs. Mais dans le cours de moii travail j'ai pu constater que des causes d'erreurs peuvent tres facilement intervenir et f ausser les resultats. Mac- cliiati et Friedel n'ont-ils pas pu se laisser abuser par de semblables accidents ? Je säis bien que des resultats negatifs ne sont pas une preii- ve. et qu' ils ne suffisent pas a renverser une tlieorie, füt-elle meine une hypothese! Au contraire j'admettrai volontiers Thypotliese d'une Inter- vention enzymatique dans Tacte assimilateur. Vu rimportance des ferments et les observations interessantes dont ils sont chaque jom' l'objet dans le doinaine scientifique, je veux croire qu'un jour viendra oü Ton constatera qu'ils jouent un role preponde- rant dans rassimilation, comme on a cru le constater ä propos de la respiration. Dans ce cas la chlorophylle serait sans action directe; non pas dans le sens admis par Pringsheim: eile ne fonctionnerait pas comme ecran, mais comme sensibilisateur intor- mediaire entre la lumiere et les enzymes du cytoplasma. 4* 52 Bernard, Sur rassimilation cliloropliyHienne. Je crois done pouvoir tirer de ce travail les conclusions siii- vantes qui sont Celles enoncees dejä par Harroy: Dans Tetat actnel de nos connaissances, et avec les metliodes utilisees jus- qu'ici, on n'a pas encore pn certainement isoler le ferment reducteur hypothetique , organe actif de rassimilation, iii realiser en dehors de Torganisme la deconiposition de CO 2 ä la liimiere jrdr Finter- mediaire de la chloropliylle. Rey-Pailhade avait dejä insiste sur les difficultes de la teclinique, je pense comme liii que e'est en grande partie aux metliodes defectueuses que sont düs les in- succes des observateurs ^). 1) Le present travail etait dejä imprinie lorsqne j'eus entre les mains (Novembre 1903) les deiix noiivelles notes piibUees par M. Macchiati dans le Bull. d. soc. bot. Ital. Maggio-Giugno, 1903, pp. 196 et 198. L'au- teur met sur le compte de la temperature troj) basse les resultats negatifs obtenus en hiver. II a eu au conta'aire, en mars 1903, un degagement de 22 cm. 3 de gaz avec des feuilles dCAcanthus mollis recoltees en juillet 1902, et des 25 cm^ avec de feuilles d''Arimi itaUcum recoltees en mars 1902. II a meme obtenu un degagement gazeux apprecial:)le avec des Orobanche. Je dois aj outer que ces „nouveaux faits", apportes par cet auteur pour con- iirmer la photosynthese en dehors de l'organisme , n'ont en rien cbange mon opinion et que ses nouA^elles experiences ne sont pas de nature ä modifier les conclusions de mon travail. Priucipaux travaiix cites: Bucliner, E. et H. et Halm, Zymasegärung. München u. Berlin 1903. F. Czapek, Bot. Zeit. 1900. Nr. 5. — Ber. d. d. bot. Ges. 1902. p. 44. T. W. Engelmann, Bot. Zeit. 1881. Nr. 28. — Bot. Zeit. 1888. p. 661. A. J. Ewart. Journ. of Linn. Soc, Bot. 1896. p. 364. — Bot. Centralbl. 1897. Nr. 9. p. 289. — Ibid. 1898. p. 33. J. Friedel, C. R. Acad. Sc. Vol. 132. I. 1891. p. 1138. — Ibid. vol. 133. II. 1901. p. 840. — Theses de Paris, A. 414 Nr. 10, 90, 1902. — Lettre a Macchiati. Bull. soc. bot. Ital. 1902. XVI. — Lettre ä Herzog. Hoppe - Seylers Zeitschr. 35. 1902. Godlewski, Arb. d. bot. Inst. Wüizbiu-g. I. 1873. p. 343. Hansen, Sachs. Arbeit, d. bot. Inst. Würzburg. II. 1882. p. 537. M. Harroy, C. E. Acad. Sc. Vol. 13.3. IL 1901. p. 890. E. O. Herzog, Hoppe-Seylers Zeitschr. für phys. Chemie, Straßburg. Vol. 35. 1902. p. 4.59. E. Kolkwitz, Naturw. Wochenschr. 1899. Jan., März. — Ber. d. d. bot. Ges. 19. 1901. p. 285. L. Kny, Ber. d. d. bot. Ges. p. 388. 1897. — Bot. Centralbl. Vol. 73. 1898. p. 426. L. Macchiati, Bull. soc. bot. Ital. 13 oct. 1901. — Ibid. 20 juill. 1902. — Ibid. 9 nov. 1902. — C. E. acad. Sc, Paris 15 dec. 19Ö2. — Eevue gener. de Bot. 15 Jan. 1903. — Bull. soc. bf)t. Ital. 8 mars 1903. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. IL Aufl. 1897. Vol. I. Pringsheim, Bot. Ver. Brandenburg. 1879. — C. R. Acad. Sc, Paris. Vol. 90. 1880. — Monatsber. d. Berl. Akad. d. Wiss. 1881. — Jahrbücher. vol. 12, 1881. — Ibid. vol. 13. 1882. — Ber. d. d. bot. Ges. IV. 1886. Eegnard, C. E. acad. Sciences, Vol. 101. 1885. IL p. 1293. J. de Eev-Pailhade, Comptes rendiis acad. des Sc, Vol. 106. 1888. — Vol. 107. 1888. — Vol. 108. 1889. — Vol. 118. 1894. Schmidt, Flora 1891. p. 300. über Phototaxis und die physikalischen Eigenschaften der Kulturtropfen. Von V. Chmielevsky. (Mit Tafel 1.) Jedem Botaniker, sowohl Morphologen als auch Physiologen, ist so genau -bekannt, was unter der Bezeichnung „Hängetroj)fen" und „einfacher Tropfen'" zu verstehen ist, daß eine Besclireibung ihrer Anwendungsweise durchaus überflüssig erscheint. Dieser wie jener dienen zur Beobachtung verschiedener Mikroorganismen im lebenden Zustande unmittelbar unter dem Mikroskope. Ein einfacher Wassertropfen oder ein Tropfen Nährflüssigkeit, in welchem die Organismen enthalten sind, wird direkt auf das Objektgias und dieses dann auf den Tisch des Mikroskopes ge- bracht. Die Herstellung des Hängetropfens geschieht auf fol- gende Weise : Ein verhältnismäßig kleiner Tropfen Wasser oder einer Nährlösung mit den darin befindlichen Organismen wird auf ein Deckglas gebracht und letzteres hierauf durch eine schnelle Bewegung umgewendet, sodaß der Tropfen dadui-ch nach unten zu liegen kommt. Das Deckglas wird dann auf einem Rahmen aus Grlas oder unaufgeklebtem und angefeuchtetem Karton oder dergl. derartig angebracht, daß der Tropfen frei im Innern des Rahmens herabhängt. (Fig. 13). Auf diese Weise können die im Tropfen befindlichen Organismen bequem und während einer verhältnismäßig längeren Zeitdauer beobachtet werden. Derartige Tropfen, und zwar besonders Hängetropfen, wur- den mehrfach als Substrat bei der Beobachtung darin enthal- tener Organismen zwecks Untersuchung verschiedener physiolo- gischer Prozesse, z. B. der Phototaxis, angewendet. Wir hnden hierüber in der botanischen Literatur eine ganze Anzahl von Hinweisen : So z. B. beobachtete Strasburger^) im Jahre 1878 die höchst interessante Erscheinung, daß grüne Zoosporen und grüne bewegliche Organismen in gewöhnlichen, verhältnismäßig tiefen 1) Strasburger: ,,Wirkuii<;- des Lichtes uiul der Wärme auf Schwärin- sporen.-' Jena 1878. 54 C li m i e 1 e V s k y , Über Phototaxis u. d. plij'sikal . Eigenschaften etc. Gefäßen oft die Eigenschaft positiver Pliototaxis besitzen, d. li. sie verändern iln"en Standpunkt in der Riclitung nach der Licht- quelle, im Zimmer also nach der Fensterseite zu; die im Hängetropfen oder im gewöhnlichen Wassertropfen befind- lichen Organismen dagegen streben nicht dem Fenster zu, son- dern nach der entgegengesetzten Seite, d. h. Strasburg er s An- sicht nach, dem dunklern, am wenigsten beleuchteten Teile des Wassertropfens zu. Ein und dieselben Organismen sind also bald positiv-phototaktisch (in gewöhnlichen Gefäßen), bald nega- tiv-phototaktisch (in den Tropfen unter dem Mikroskope) ; eine Erscheinung, welche eine detailliertere Untersuchung verdient. Leider ^fand Strasburger keine andere, besser passende Er- klärung für dieselbe, als die von ihm angenommene Verschie- denheit des Aerationsgrades im tiefen Gefäße, in welchem, seiner Ansicht nach, mehr Luft vorhanden sei, als im Hängetropfen. Auf Grund einer solchen, nicht nachgeprüften Annahme be- hauptet Strasburger, daß die mangelhafte Aeration im Hänge- tropfen die negative Phototaxis bedinge, die Organismen be- geben sich unter diesem Reize der Luft vom Lichte fort nach demjenigen Teile des Tropfens, welcher am weitesten von der Lichtquelle (dem Fenster) entfernt ist und daher dunkler sei. Einer ähnlichen Erklärung dieses Faktums begegnen wir 25 Jahre nach dem Erscheinen der erwähnten Abhandlung Strasburgers in einer, wegen der berührten physiologischen Fragen nicht weniger interessanten Arbeit Rotherts aus dem Laboratorium des Leipziger Botanischen Institutes i). Der Autor sagt dort auf Seite 35 der zitierten Schrift: „Unter den herr- schenden Bedingungen (im Juli, bei hellem, diffusem Tageslicht) war sie (CJdamydomonas piüvisculu.s) in der Massenkultui' positiv-, in Tropfen auf Objektträgern hingegen, selbst an derselben Stelle des Zimmers negativ-phototaktisch." Zm' Erklärung dieses Fak- tums heißt es weiterhin in einer Anmerkung auf derselben Seite : „Die verschiedene Lichtstimmung in größern Gefäßen und in den Tropfen ist wohl dadurch zu erklären, daß in offenen Trop- fen die Durchlüftung eine bessere ist" — und weiter unten: „in meinen Feuchtkammern . . ., wo die Organismen sich in einem ilachen Hängetropfen befanden, war der Luftzutritt sicher ein besserer, als in den Kulturgefäßen." Ferner heißt es auf Seite 37, bezüglich Oonium: „Das phototaktische Verhalten war im allgemeinen ebenso, wie bei Chlainydoinonas, d. h. im Kultur- gefäß positiv, im Tropfen negativ . . ." usw. Behrens sagt in seinem bekannten Werke: „Leitfaden der botanischen Mikroskopie," 1890, auf Seite 169 über die Bedeu- tung der beobachteten Fakta bei der Kultur der Organismen in Hängetropfen: „Die Organismen begeben sich häufig, ihrem Be- ') Eothert. ..Über die AVii-kimg des Äthers und Chloroforms anf die Reizbewegxmgen der Mikroorganismen.'' (Pringsh. Jahrbticher f. wiss. Botanik. 1903.) Chmielevsk y, Ül)er Phototaxis u. d. physikal. Eigenschaften etc. 55 dürfnisse nach Sauerstoff entsprechend, an den Rand des (hän- genden) Tropfens Detmer bemerkt in seinem Bnche: „Das pflanzenphysiolo- gische Praktikum." 2. Auflage. Jena 1895, auf Seite 354: „Nicht immer z. B. suchen die Schwärmer von CJ/laviydovionas^ wenn man ihr Verhalten im hängenden Tropfen studiert, im diffusen Licht den Lichtrand des Tropfens auf. Oft sammeln sie sich vielmehr, wenn das MikroskojD dicht am Fenster aufgestellt ist, an dem dem Zimmer zugewendeten Tropfenrande an. Die Schwärmer sind dann auf lichtgeringere Intensität gestimmt, und um sie an den Lichtrand des Tropfens zu bringen, muß das Mikroskop mehr oder weniger weit vom Fenster entfernt werden."^) Ich glaube, daß die zitierten, der botanischen Literatur ent- nommenen AiTszüge völlig ausreichend sind, um die herrschende, einstimmige Überzeugung zu illustrieren, daß die beobachteten Fakta des Ortswechsels der Organismen in den Tropfen der Ver- schiedenheit in der Verteilung der Lichtintensität entsprechen, deren Stärkegrad auf der der Lichtquelle zugekehrten Seite des Tropfens größer ist. Behrens sieht die Sache von einem etwas andern Standpunkte aus an und erklärt die Anhäufung der Organismen an den Rändern des Tropfens durch das Be- dürfnis derselben nach einem reichlicheren Zutritt von Sauerstoff. In Wii'klichkeit verhält sich aber die Sache ganz anders, und alles das, was ich hier über die Ansichten der verschiedenen Autoren bezüglich des Verhaltens der Organismen in den Tropfen angeführt habe, erscheint lediglich als das Resultat eines er- staunlich lange Zeit beibehaltenen Mißverständnisses. Keiner der Autoren betrachtete die Angelegenheit von einem einfachen, unbefangenen Standpunkte aus, sondern jeder von ihnen suchte nach irgend einer Erklärung, welche in Wii'klichkeit keinerlei direkte Bedeutung hat. Dagegen hätte einfach berücksichtigt w^erden sollen: Erstens, daß ein Flüssigkeitstropfen, ganz gleich- 1) Mit den zitierten Angaben ist die Literatur über die phototak- tisclien Erscheinungen in den Tropfen noch lange nicht erschöpft. Den ersten Anstoß zu der entstandeneu Verwirrimg — infolge der Außeracht- lassung der plwsikalischen Eigenschaften des Tropfens — haben wir wahr- scheinlich bei Treviranus zu suchen: wir begegnen derselben dann aber auch bei Naegeli (Beiti'äge zur wiss. Botanik. Heft 2. 1860). bei Colin (Amtl. Bericht über die 40. Versammlung Deutscher Naturforscher u. Arzte zu Hannover. 1867), bei Stahl (Bot.-Ztg. 1880. p. 39[i) und noch bei vielen anderen Autoren; sogar bei Famintzin (Mel. biolog., tires du Bulletin de TAcademie Imperiale des Sciences I. VI. St. Petersbourg 1866), welcher, ob- wohl er bei seinen Untersuchungen die Tropfen-KuKuniietluKle ausscliloß. da er bei Anwendung derselben fortwährend auf niicrkliii-liche Widersprüche stieß — dennoch bei der von ihm gewählten Kulturmethode in Untertassen den in Eede stehenden Mißverständnissen nicht entging, weil auch die TJntertasse ein Gefäß mit jiiehr oder weniger uuregehuiißigem sphärischem Boden darstellt, ähnlich wie bei Hängetropfen, bei welchen die sphärische Luftumgreuzung dem Boden (der Untertasse) entspricht. Eben das ist die Ursache, weshalb Oltmanns alle (iefäße mit al)gerundeten Wanden und Boden in seinen photometrischen Untersuchungen ausschloss. 56 Climielevsky, Über Pliototaxis u. d. physikal. Eigenschaf ten etc. gültig, ob er nach, oben oder unten gekehrt ist, einen Körper von mehr oder weniger nnregehnäßiger Form darstellt, dessen eine Seite gewöhnlich eine nicht ganz regelrechte sphärische Obei'fläche zeigt — sowie zweitens, daß die Verteilung der Re- flexion des Lichtes im Innern eines solchen Körpers nicht nm" von der betreffenden Stellung der Lichtquelle, sondern auch von den Reflex- und Brechungserscheinungen der LichtstraMen inner- halb dieses Körpers abhängig ist. Es ist ferner in Betracht zu ziehen, daß in der Optik viele Fälle bekannt sind, in welchen eine stärkere Wärme- und Lichtanspannung, der sogenannte Licht- mid Wärme-Phocus, infolge der Brechungs- und Re- flexionsgesetze hinter den Körper zu liegen kommt, so z. B. im Falle des gewöhnhchen bikonvexen Brennglases, in welchem wir auch die Zigarre nicht vor, sondern hinter demselben anzünden. In Anbetracht eines augenscheinlichen Mißverständnisses, das sich in die botanische Ijiteratm- hmsichtlich der Verbreitung des Lichtes im Tropfen — als ein auf die Phototaxis einwirken- der Faktor — eingeschlichen hat, bin ich der Meinung, daß eine L^ntersuchung dieser Erscheinung auch in den Spalten eines botanischen Fachblattes durchaus nicht überflüssig erscheint. Betrachten wir zunächst den Fall des mit der sphärischen Oberfläche nach unten gekehrten Tropfens, d. i. den sogenann- ten Hängetropfen. Ein solcher an der Unterseite des Deckglases hängender, und auf die gebräuchliche Weise am Tische des Mikroskopes an- gebrachter Tropfen empfängt das Licht zunächst von unten von dem Spiegel des Mikroskopes und ferner das unmittelbar von der Lichtquelle aus einfallende Licht. Das von miten, dem Spiegel des Mikroskoj)es aus zurückgeworfene diffuse Licht fällt auf den konvexen Wassertropfen entweder in der Gestalt paralleler oder fast paralleler Strahlen (Fig. 1) oder, bei Anwendung eines Kondensors, in Form von Lichtstrahlen, die sich von der unter- halb der Oberfläche des Hängetropfens befindHchen Beleuch- tungsfläche aus verbreiten (Fig. 2 und 13). Die Sache stellt sich aber ganz anders dar, wemi man nicht diffuses Licht, sondern direkt vom Planspiegel reflektierte Sonnenstrahlen anwendet. In diesem letztern FaUe erhalten wir unter dem Hängetropfen einen starken Beleuchtungspunkt, von welchem ausgehende Strah- len verschiedene Punkte des Tropfens ungleichmäßig beleuchten, wovon man sich durch photographische Aufnahmen sehr be- quem überzeugen kann (cf. den Text der Erldärung der Ab- bildmigen Fig. 15). Sowohl die einen, wie die andern der erwähnten Strahlen erleiden beim Eintritt in den Tropfen eine Brechung und breiten sich in demselben aus. Wenn man sich nun solche Strahlen sowohl der einen wie der andern Ai-t graphisch darstellt, so ist es nicht schwer, sich davon zu überzeugen, daß dieselben im Innern des Tropfens nur zerstreute Phoci biklen und infolge- dessen den Tropfen mehr oder weniger gleichmäßig beleuchten ''Fig. 1 u. 2. Vergl. auch den Erläuterungstext zu Fig. K! und Climiele vskj^ Über Pliototaxis u. d. jjlij'sikal. Eigenscliafteii etc. 57 15d). Zur Erklärung der von den zitierten Autoren beobachteten Erscheinungen ziehen wir deshalb hauptsächlich nur die von oben stattfindende Beleuchtung in Betracht. Das ganze System des Hängetropfens stellt sich dann folgendermaßen zusammen: Das die Luft und das Deckglas diu'chdringende Licht erreicht den Tropfen und verbreitet sich innerhalb desselben, bis es die Grenze zwischen AVasser und Luft erreicht. Wii" haben uns nun die Erage vorzulegen, was für eine Grestalt der Hängetropfen besitzt? Ein Wassertropfen, welcher vorsichtig auf die Oberfläche einer sorgfältig gereinigten Glas- platte gebracht wird, nimmt gewöhnlich die Form eines flachen Kugelsegmentes mit scharfem, lo-eisförmigen Rande an. Eine solche sphärische Form behält der regelmäßige Tropfen auch als ,,Hänge"-Tropfen bei, wenn wir seine sphärische Oberfläche nach unten kehren. Um mich hiervon zu überzeugen, zeichnete ich bei mäßiger A'ergrößerung bei horizontal gestelltem Mikro- skope und mit Hülfe der Camera lucida die Umrißkonturen der Hängetropfen, d. h. die Konturen ihrer, sozusagen optischen Durchschnitte, nach. Als Resultate dieser Umriß -Nachzeich- nungen erhielt ich Kreisbögen von verschiedener Radiuslänge, welche von der Größe der von der Tropfenbasis eingenommenen Glasobei^äche abhängig ist. Je kleiner diese Glasfläche ist. welche von dem Tropfen eines gleichmäßig beibehaltenen, be- stimmten Gewichtes bedeckt wird, desto kleiner wird folglich der Radius dieses Kreisbogens sein, und eine um so größere An- zahl von Graden werden diese Bogen enthalten. Es erschien mir für unsere Zwecke unnötig, eine präzisere Bestimmungsmethode des Konvexitätsgrades des Hängetropfens ausfindig zu machen ; ich glaube aber, auf Grund meiner Be- obachtungen zu der Annahme berechtigt zu sein, daß ein auf die in der botanischen Praxis übliche Herstellungsv.'eise konstru- ierter Hängetropfen, d. h. durch Umkehren des Deckglases, auf dessen Oberfläche ein regelmäßiger Tropfen gebracht wurde — stets eine mehr oder weniger regelmäßige sphärische Gestalt be- sitzt. Sehr schwere Tropfen, deren Darstellung dadm-ch gelingt, daß eine entsprechend beträchtliche Wassermenge von unten her an die Unterseite der Glasfläche angeschleudert wird, besitzen oft keine regelmäßig sphärische Oberfläche, da nach den Gesetzen der Kapillarität der Randwinkel i9-, wie solches auf Grund der Unter- suchungen Quinkes^) bekannt ist, fürAVasser auf reinem Glase 22 "^ 34' nicht überschreitot: auf Glas mit Spuren von Öl kann er jedoch sogar 51^ 55' erreichen. Es ist ganz natürlich, daß bei einer der- artigen Methode des Anschleuderns von Wasser zur Darstellung der Hängetropfen man letztere mit einer viel größern Wasser- inenge auf einer liestimmten Glasfläche erhalten kann, in wel- chem Falle dann die Oberfläche des Tropfens kein regelmäßiges Kugelsegment bilden wird, weil die Mitte des Tropfens unter 1) Quinke. Über den Eandwinkel etc. (Wiedeiuaun's Aiiualeu der Physik. Bd. II. 1877. p. 145 mid Hgde.) 58 Chmielevsky , Über Pliototaxis \\. d. physikal. Eigensdiaften etc. der vereinigten Einwirkung der Schwerkraft nnd der Oberflä- clienspannung eine Krümmung des einen Bogens darstellen wird und die Ränder des Tropfens erfahren eben am Glase eine andere Krümmung infolge der vorhandenen Bedingungen der Kapillaritätserscheinungen, wodurch eine Beständigkeit des Randwinkels (= ■&) hervorgerufen wird. In der botanischen Praxis kommen Hängetropfen dieser Art nicht vor, weil die für die Kulturen bestimmten Tropfen auf gewöhnliche Art herge- stellt werden, d. h. dadurch, daß dieselben zunächst oben auf die Glasfläche gebracht werden, wo sie unter dem Einflüsse der Kapillarität, der Oberflächenspannung und der Schwerkraft eine sphärische Gestalt annehmen. Haben wir nun auf der Ober- fläche des Glases einen Tropfen dargestellt, welcher eine solche Wassermenge enthält, daß die Maximalgrenze des Ranclwinkels erreicht ist, so können wir schon kein Wasser mehr hinzufügen, ohne daß der Tropfen auf dem Glase auseinanderläuft, infolge dessen der Randwinkel entweder seine Maximalgröße beibehält oder sich sofort verringert. Wegen der Beständigkeit des Rand- winkels wird der Tropfen auch bei der Umkehrung der obern Fläche des Glases nach unten die gleiche Lage beibehalten. Die Konturen der Bogen von regelmäßigen Tropfen, welche ich erhalten konnte, überstiegen selten 40 '^ — 50^; einige Male gelang es mir. Bogen von ungefähr 85*^, also Randwinkel 42,5, zu erhalten, deshalb nahm ich in den beigegebenen Abbildungen diese Größe an. Fig. 19 zeigt die schematisclie Darstellung eines Bogens von 80^, der durch die Nachzeichnung der Umrisse eines regulären, starkkonvexen Tropfens erhalten wurde, der auf schlecht ge- reinigtem Glase saß. Der Bogen ABC bildet den Umriß (sozu- sagen den optischen Durchschnitt) des Tropfens, die Linie DE ist die Oberfläche des Deckglases; der Winkel EAF, welcher durch die Oberfläche des Glases und die Tangente zum Tropfen- rande AF gebildet Avird, und welcher 40° beträgt, ist der Rand- winkel -d: Der Bogen ABC beträgt im gegebenen Falle 80". Die gewöhnUch in unserer Praxis vorkommenden hängenden Tropfen haben einen viel geringern Randwinkel, was ich auch bei der Messung der Bogen und Randw^iukel konstatierte. So erhielt ich z. B. bei der Messung der Bogen meiner Tropfen folgende Größenresiütate: Die Bogen der Tropfen : 29°, 55°, 60,7 0, 37,7 0, 40,5", 32,9«, 39,5°, 37", 46,7°, 66", 80", 85". Dementsprechend ist ihr Randwinkel halb so groß (nach geometrischer Konstruktion). Bei regulih-en Tropfen mit scharf abgerundetem Rande stellt deren Oberfläclie ein mehr oder weniger reguläres Kugelsegment dar, bei Fällen von Tropfen mit andern Umi-issen mit nicht abgerundetem Rande wird natürlich deren Obei'fläche auch nicht ein regelrechtes Kugel- segment bilden, trotzdem aber wird dennoch der sphärische Charakter derselben beibehalten, weshalb diejenigen Schlußfolge- C h m i e 1 e V s k y , Über Phototaxis ii. d. pliysikal. Eigenschaften etc. 59 rungen, welche für die Tropfen mit regulärer sphärisclier Form gezogen werden können, ancli auf diejenigen mit unregelmäßiger sphärisclier Oberfläche als in holiem Maße passend angenommen werden können. Wir wenden uns nun zur Verteilung des Lichtes in den Tropfen. Es ist nicht schwer, sich zu erklären, daß, wenn für ge- wöhnliches Glas ein äußerster Brechungswinkel von •il^' an- genommen wird^), die Strahlen aus dem (xlase auf die Oberfläche des Wassers innerhalb einer Winkelgrenze von 0° — 41*^' auffallen werden. Dies ist auch aus der schematischen Zeichnung (Fig. 7)-) ersichtlich. Der unter einem sehr großen, beinahe einem rechten Winkel einfallende Strahl LC wird gebrochen und bildet einen Winkel von ca. 41"; je geringer aber der Einfallswinkel, desto Meiner wird auch der Brechungswinkel. Folglich erreichen alle in das Glas einfallenden Strahlen die Oberfläche des Wassers unter einem Winkel von nicht mehr als 41 ". — Alle in das Glas eindringenden Strahlen Averden, infolge der Brechung auf der Grenze zwischen Glas und Wasser, auch in den Tropfen ein- dringen und sich in demselben ausbreiten. Der größte Winkel, unter welchem die Lichtstrahlen aus dem Glase in den Tropfen hinübertreten, ergibt sich aus der Gleichung: Sin 410 (Einfallswinkel) _ 1.333 Sin X 0 (Brechungswinkel) 1 . 524 wonach Winkel x = 48" 35' 40" (das ist die äußerste Winkel- grenze für die Brechung des Lichtes aus Luft in Wasser). Es findet also die Brechung der Strahlen im Tropfen unter verschiedenen Winkeln innerhalb einer Grenze von 0" — 48" 35' 40" statt. Was geht nun im Innern des Tropfens mit den in denselben eindringenden Lichtstrahlen vor? AVir woUen ver- schiedene Fälle des Eintritts der Strahlen näher betrachten. Die in den Tropfen einfallenden Lichtstrahlen erreichen, je nach der Stellung ihres Einfallpunktes, die sphärische Oberfläche unter verschiedenen Winkeln von 0" — 90". Viele von ihnen erreichen die sphärische Oberfläche unter AVinkeln, welche kleiner sind als der äußerste Grenzwinkel für die Lichtbrecliung (48" 35 'j, und werden daher teils gebrochen und gehen folglich teilweise flu- den Troj^fen verloren, teils aber werden sie zurückgeworf(Mi und breiten sich im Tropfen aus; andere Strahlen, welche^ die sphärische Oberfläche unter A\^inkeln erreichen, die größer als der Grenzwinkel sind (d. i. mehr als 48" 35'), werden der tota- len Reflexion unterworfen und rufen im Tropfen einen lebhaften Lichteffekt hervor. In diese letztere Kategorie gehört die Mehr- zahl derjenigen Strahlen, welche an den RändcM-n dc^s Hiinge- tropfens eintreten (Fig. 4 — 10). 1) Müller, Lehrl). der Physik Bd. IL "-) Bei allen Zeiclinnngen sind zur VereiiilaclLuiig der Winkeleiii- zeichnnngen die Größen der Minuten niTr in aljgekürzter Form angenommen worden. 60 Climielevsky, Über Pliototaxis u. d. physikal. Eigeiiscliaften etc. In einer Reilie von scliematisclien Darstellungen habe ich mich' bemüht zu zeigen, was mit den Lichtstrahlen vorgeht, welche in den Tropfen unter verschiedenen Winkeln (von 0" bis 48") eintreten. Fig. 3 stellt die Verteilung der Lichtstrahlen in demjenigen Falle dar, in welchem dieselben vertikal auf das Deckglas und folglich auch auf den Tropfen einfallen. In den Räumen des Laboratoriums sind die Strahlen dieser Art immer sehr schwach, da sie als von der Decke reflektiert erscheinen; nur bei der Auf- stellung des Hängetropfens unter freiem Himmel wüi^de man mit Hülfe solcher Strahlen einen starken Lichteffekt im Tropfen hervorrufen können. Wie aus der Zeichnung eines solchen FaUes ersichtlich ist, werden die Strahlen, welche die sphärische Oberfläche zwischen Wasser und Luft unter kleinern Winkeln als 48" 35' erreichen, nur zum Teil in den Tropfen zurückgeworfen, worauf sie, die Oberfläche des Olases erreichend, teils gebrochen werden und sich im Grlase verbreiten, teils aber vom Grlase in den Tropfen wieder zui'ückgeworfen werden und hier eine Reihe von hellen Lichtphoci in der Nähe der Mitte des Tropfens bil- den. In diesem Falle befindet sich also die größte Lichtanhäu- fung im zentralen Teile des Tropfens. Fig. 4 stellt das Schicksal von solchen Strahlen dar, welche unter einem Winkel von 25" auf das Deckglas faUen. Es werden dabei niu- Strahlen von einer starken Lichtquelle, z. B. des Himmels, in Betracht gezogen um jedoch Strahlen mit solchen Einfallswinkeln zu erhalten, müssen wir unsern Tropfen ziemlich nahe ans Licht, d. h. ans Fenster, rücken. Wir begegnen sol- chen Fällen ziemlich häufig in der Laboratorium-Praxis. Aus Fig. 4 ersehen wir, daß derartige Strahlen, nachdem sie von der sphärischen Luft -Oberfläche in den Tropfen zurückgeworfen worden sind, sich in einer Phocusserie in demjenigen Tropfen- teile ansammeln, welcher dem Zimmer zugekehrt ist und welcher von den Autoren stets für den dunkelsten Teil des Tropfens gehalten wurde. Aus der Zeichnung ist unschwer zu ersehen, daß in dieser — bei unserer Zeichnung in der rechten — Hälfte des Tropfens sich eigentlich zwei Lichtflecke bilden. (Fig. 4 A und B.) Fig. 5 und 6 stellen in derselben Weise das Schicksal sol- cher Strahlen dar, welche unter Winkeln von 45" und 60" auf das Deckglas einfallen. Wir beobachten auch hier, gleichfalls auf der der Lichtquelle entgegengesetzten Seite, die Bildung zweier Phocus-Reihen A und B. Fig. 7 zeigt den Verlauf der Strahlen, welche unter einem Winkel von 90" auf das Deckglas einfallen, d. i. der Greriz- winkel, unter welchem die Stralilen von oben in das Grlas ein- treten können. Auch diese Stralilen bilden ebenfalls zwei Pho- cus-Reihen. Schließlich, um eine Vervollständigmig des Bildes zu geben, ist auf Fig 8, 9 und 10 das Schicksal derjenigen Strahlen dar- gestellt, welche die sphärische Oberfläche der Luft unter Winkeln Climielevsky, Über Pliototaxis ii. d. phvsikal. Eigenschaften etc. 61 von 50°, 65° und 70° erreiclien. Da diese AVinkel größer als der Grenzwinkel füi' die Lielitbrechung sind, so erleiden folg- licherweise die Strahlen solcher Art eine totale innere Reflexion im Tropfen. Wenn wü" alle Zeichnungen miteinander vergleichen, so ist es nicht schwer, zu konstatieren, daß die unter verschiedenen "Winkeln auf das Deckglas mit dem Hängetropfen fallenden Lichtstrahlen in dem letztern eine Reihe von Lichtj)hoci bilden, welche sich fast von der Mitte des Tropfens bis zur Peripherie erstrecken. AVenn auf das Deckglas über unserm Hängetropfen die Lichtstrahlen von allen Seiten gleichmäßig fallen, z. B. unter Winkeln von 45° bis zu 90°, so kann man sich unschwer vor- stellen, daß wir als Resultat eine Reihe von Lichti-ingen erhalten, welche vom Zentrum bis zur Peripherie verteilt sind. Aus all diesen Auseinandersetzungen ergeben sich deutlich folgende Schlußfolgerungen : Alle Lichtstrahlen, unter welchen AVinkeln sie auch auf die Oberfläche des Glases fallen mögen, erreichen die Oberfläche des Wassertropfens auf der Grenze zwischen Glas und Wasser. Die unter einem AVinkel von ca. 90° einfallenden Strahlen ere- langen m den Tropfen unter einem Winkel von ca. 48° 35'; lotrecht einfallende Strahlen, d. h. solche, welche unter einem AVinkel von ca. 0° einfallen, treten auch lotrecht in den Tropfen ein. Hieraus geht klar hervor, daß, je näher sich der Tropfen an der Lichtquelle — dem Fenster — beflindet, auch eine am so größere Menge von Strahlen mit um so größerer Energie in den Tropfen eindringt und die Lichtphoci in denjenigen Teilen des Tropfens, welche dem Zimmer zugekehrt sind, sich desto heller und energischer präsentieren. Anderseits: je weiter der Tropfen von der Lichtquelle — dem Fenster — entfernt ist, desto geringer ist der Unterschied in der Lichtenergie der ver- schiedenen Teile der Lichtringe — und bei beträchtlicher Ent- fernung vom Fenster treten schon keine Strahlen des freien Himmels in den Tropfen ein, sondern nur solche Strahlen, welche von der Decke, von den AVänden des Zimmers und von Gegen- ständen reflektiert werden, die sich gegenüber dem Fenster des Laboratoriums befinden; es ist natürlich, daß die hellen Lichtringe rund um den Tropfen herum viel gleichmäßiger sind. Um im letztern Falle auf die A'erschiedenheit der Lichtenergio reagieren zu können, müssen die Organismen eine hohe Em- pfindlichkeit gegen geringe Unterschiede in der Lichtintensität, eine hohe photometrische Fähigkeit besitzen. Es ist nicht schwer, den Charakter der Lichtverteilung im Trojjfen experimental zu erläutern. Nachdem ich mir schmale Ausschnitte aus lichtempfindlichem, photographischcm l'apiere hergestellt, legte ich dieselben derartig oben auf das Deckglas über dem HängetrojjfcMi, daß die eine Hälfte des Tropfens von dem Papiere bedeckt wnirde, und die andere Hälfte frei blieb. (Fig. 14a.) Darauf wurde dem Tropfen eine derartige Lage zur 62 Chmielevsky, Über Pliototaxis u. d. pliysikal. Eigenschaften etc. Lichtquelle gegeben, daß die G-renze zwischen dem freigelassenen nnd dem zugedeckten Teile der Länge nach, d. h. parallel mit den Strahlen der Lichtquelle (dem Fenster) verlief. Die in den freigelassenen Teil des Tropfens eindringenden Lichtstrahlen, welche von der untern sphärischen Oberfläche desselben reflektiert werden, gehen in die entsprechenden gegenüberliegenden Teile der zugedeckten Hälfte über. Bei allen derartigen Versuchen nahm das photographische Papier stets in derselben unveränderlichen AVeise eine intensiv dunkle Färbung auf derjenigen Seite des Tropfens an, welche dem Zimmer zugekehrt war. (Fig. 14 b. Vergl. auch den Text der Abb. 15 a, b, c, d u. 16.) Auf den photo graphischen Abbildungen, wie solche Fig. 14 b zeigt, tritt , dabei das System feiner heller Lichtringe, die das Resultat kom- plizierter optischer Erscheinungen darstellen, auf deren ausführ- lichere Analysierung näher einzugehen für unsere Zwecke vor- läufig überflüssig ist — mit scharfer Deutlichkeit hervor. Alles dies hätte vorausgesehen werden können auf Grund theoretischer Kombinationen. Wir gelangen also zu folgenden Schlußfolgerungen : 1. Die Verteilung des Lichtes innerhalb des Hängetropfens ist eine ganz andere, als wie die Autoren annahmen, als sie die Kultur im Hängetropfen als Untersuchungsmethode füi^ die pho- totaktischen Erscheinungen anwandten. 2. Es versteht sich von selbst, daß in vielen Fällen, in denen Strasburger, Rothert, Detmer und auch andere Autoren die Entwickelung negativer Phototaxis beobachteten, es sich in AVirk- lichkeit um typische, scharf ausgedrückte Erscheinungen positiver Phototaxis handelte, in Verbindung mit scharf ausgedrückter pho- tometrischer Fähigkeit der Organismen. Es wäre durchaus logisch, die hieraus resultierende Schlußfolgerung anzuerkennen, daß zu allen Angaben, z. B. Rotherts, bezüglich der Einwirkung der Narcotica auf die Veränderung und Umkehrung der Phototaxis — wesent- liche Berichtigungen hinzugefügt werden müßten ; noch besser frei- lich wäre es, wenn alle seine Angaben in dieser Hinsicht neu bearbeitet würden. 3. Es versteht sich von selbst, daß die von Strasburger und Rothert angenommene Erklärung der Einwirkung einer über- reichlichen, respektive schwachen Aeration bei Anwendung der Methode des Hängetropfens, wodurch scheinbar eine Umwand- lung der positiven in die negative Phototaxis bedingt worden sei, auf diese Weise vollständig unzutreffend ist. 4. Es versteht sich von selbst, daß die ringförmige i\.n- häufimg der Organismen an der Peripherie des Hängetropfens nicht das Resultat der Aerotaxis ist, wie solches Behrens an- nimmt, sondern wiederum die Entwickelung typischer positiver Phototaxis darstellt, da sich die Organismen aus dem einfachen Grunde ringförmig an der Peripherie des Hängetropfens an- häufen, weil sich eben gerade in solcher Weise das System der hellen Lichtrinsfe zusammenstellt. C li 111 i e 1 e V s ky, über Pliototaxis u. d. pliysikal . Eigenscliafteii etc. 63 5. Ebenso erklärt sich auf eine völlig logische und einfache AVeise das Faktum, daß die im Hängetropfen befindlichen Orga- nismen, welche indifferent erscheinen gegen die Richtung, aus welcher das Licht kommt, wenn der Tropfen sich im Innern des Zimmers befindet und vom Fenster aus nur schwach be- lichtet wird — plötzlich ein starkes Bestreben empfinden, nach der dem Fenster entgegengesetzten Seite zu eilen, wenn das Mikroskop mit dem Hängetropfen dem Fenster genähert wii'd, wie solches bei den Versuchen Strasburgers und Detmers der Fall war. Sie eilen deshalb vom Fenster weg, weil der Unter- schied in der Lichtintensität zwischen den vordem und hintern Teilen des Tropfens ein sehr bedeutender wird, und die Orga- nismen, als photometrische Apparate, sofort und schnell diese Intensitätsdifferenz markieren, indem sie dem Lichte und viel- leicht auch der Wärme zueilen, d. i. dem hintern Teile des Tropfens, welcher im Gegensatze zur Meinung der zitierten Autoren der intensiver beleuchtete ist. Der Fall mit dem gewöhnlichen Tropfen, dessen sphärische Oberfläche nach oben gekehi't ist, steht sich viel einfacher dar. Hier ist die Zusammenstellung folgende: Luft, Wasser, Grlas — eine Reihe von Medien mit allmälilicher Verdichtung, weshalb im Wassertropfen eine totale innere Reflexion des Lichtes nicht stattfinden kann. Ein beträchtlicher Teil der Lichtenergie wird beim Auffallen auf das Wasser teils in die Luft geworfen, teils dringt er in den Tropfen ein; die in den Tropfen gelangenden Strahlen werden ebenfalls zimi Teil von der Oberfläche des Glases reflektiert und breiten sich im Tropfen aus, teils werden sie im Glase gebrochen. Die Grenze der Winkel, unter Avelchen die Strahlen in den Tropfen eintreten, liegt zwischen 0'^ und 48" 35' (d. i. der äußerste Grenzwinkel für die Lichtbrechung im AVasser). Je nach dem Einfallspunkte erreichen die Strahlen die Oberfläche des Glases unter den allerverschieclensten Winkeln. Indem sie von der Glasobei-fläche reflektiert werden, breiten sie sich mitten im AVasser, zwischen den beiden begrenzenden Flächen — der sphärischen obern und der flachen untern, — im Tropfen aus, wobei sie wieder einer Reihe von Reflektierungen unterworfen werden. Aus den beigegebenen Zeichnungen (Fig. 11 und 12) ist es unschwer zu erkennen, daß die von der vordem Seite des Tropfens einfallenden Strahlen die weitaus größere Anzahl von Ki-euzungspunkten im hintern Teile desselben bilden, wo folglich also auch die stärkste Anhäufung der Licht-Phoci statt- findet. Die vom Zimmer, sowie von andern Seiten lier einfallenden Strahlen bilden ebenfalls entsprechende Licht-Phoci, infolgedessen sich ein heller Ring bilden muß. Derjenige Teil dieses Licht- ringes, welcher aus den Strahlen der im gegebenen Momente am stärksten wirkenden Lichtquelle, z. B. von den Strahlen des 64 Chmielevsky, Über Phototaxis u. d. physikal. Eigenschaften etc. Himmels oder von unmittelbaren SonnenstraUen — gebildet wird, stellt sich am intensivsten dar, was auch durch das dem Glase untergelegte photographische Papier bestätigt wird. (Fig. 17 a, b, c und Fig. 18. Ich wendete für die Tropfen Deckgläser an.) Der auf dem lichtempfindlichen Papiere theoretisch zu er- wartende helle Lichtring war jedoch nicht bemerkbar; es er- klärt sich dies aber sehr leicht dadurch, daß sich das Papier um den Tropfen außerordentlich schnell dunkel färbt, das von den Wänden des Zimmers reflektierte Licht aber sehr schwach ist, so daß es nicht genügend Zeit hat, aktinisch einwirken zu können. Der Lichtfleck von der der stärksten Lichtquelle ent- gegengesetzten Seite tritt auf dem photographischen Papier sehr scharf hervor. Es muß also der gewöhnliche, mit seiner sphärischen Ober- fläche nach oben gekehrte Troj^fen durch das Zusammenwirken seiner optischen Eigenschaften fast denselben Effekt auf die Organismen hervorrufen, als es beim Hängetropfen der Fall ist. Erklärimg der Abbildungen. Fig. 1. Der Bogen ABC, welcher 85*' beträgt, stellt den Umriß des optischen Durchschnittes eines nach unten am Glase hängenden Tropfens dar. Das Licht fällt von unten vom Spiegel aus auf den Tropfen. Die in den Tropfen eingetretenen iind in demselben gebrochenen Stralileu bilden keine Phocusanhäuf ung ; das Licht verbreitet sich daher fast gleichmäßig im Tropfen, (cf. Pig. 16 und die dazu gehörige Erklä- ning.) Pig. 2. Ein ebensolcher Tropfen. Die im Tropfen verfolgte Verbreitung des Lichtes von zwei Lichtpunkten aus (P-P.), Avelche man durch An- wendung des Kondensors erhält. Im Palle der Beflexion des direk- ten Sonnenlichtes durch den Spiegel, entsteht an irgend einer Stelle über dem Kondensor ein Lichtpunkt als Phocus, zu welchem die vom Spiegel zurückgeworfenen direkten Sonnenstrahlen sich vereinigen. Der Lichtpunkt kann bei einer Veränderung der Lage des Spiegels in der Ebene der Phoci über dem Kondensor verlegt w^erden. Bei Anwendung zerstreuten Tageslichtes erhalten wir in der Phoc^^s- Ebene eine Darstellung derjenigen G-egenstände . von welchen Licht- strahlen auf die reliektierende Spiegelfläche fielen; bei Anwendung des Hohlspiegels erscheint kein Spiegelbild, sondern wir erhalten eine gleichmäßige glänzende Fläche unmittelbar über dem Kondensor. Die von dieser Lichtfläche auf den Tropfen fallenden Strahlen beleuchten denselben in ihrer Cxesamtheit gleichmäßig: wenn wir das Scliick- sal der Stralileu im Tropfen von irgend einem Lichtpunkte aus wei- ter verfolgen, so erscheint es natürlich, daß derjenige Teil des Tro])- fens intensiver beleuchtet wird, auf welchen die Strahlen unter klei- neren Winkeln einfallen, (cf. Pigg. 15 c, 1.5 d und den dazu gehöri- gen Text.) Pigg. 3, 4, .5, 6, 7, 8, 9 und 10 stellen die Verteilung von Lichtstrahlen im Tropfen dar. welche von links (von L aus) unter verschiedenen Win- keln auf das Deckglas fallen. A und B bezeichnen die Stellen der Phocus- Anhäuf ungen ; Pigg. 8, 9 und 10 zeigen die Verteilung der Stralileu in solchen Fällen, in welchen die Lichtstrahlen eine totale innere Beflexion von der Liiftoberfläche aus erleiden. Die Zeichnun- gen bedürfen weiter keiner ausführlichem Erläuterung. (cf. Pigg. 14a, b und 15 sowie dazu gehörigen Text). Climielevsky, Über Phototaxis u. d. pliysikal. Eigenscliafteii etc. 60 Figg. 11 und 12 zeigen die Umi-isse der optischen Durclisclinitte von Trop- fen, deren sphärische Seite nach ohen gekehrt ist. d. h. welche oben auf dem Glase aufliegen. Die Strahlen fallen von links von der Lichtquelle L ein, während auf der entgegengesetzten Seite des Tropfens an den Stellen A. B eine Anhäufung dieser Strahlen statt- findet, (cf. Figg. 17 a, b, c und 18. sowie den dazu gehörigen Text.) Fig. 13 zeigt die schematische Darstellung von Strahlen, welche vom Spie- gel zurückgeworfen werden und den Kondensor des Mikroskopes pas- sieren. Es sind zwei Phoci Fj und F., dargestellt, welche aus den Sti"ahlenlinien Lj und Lo entstehen. Die Phoci. welche den Licht- piinkten der Lichtquelle entsprechen, deren Strahlen unter verschie- denen Winkeln auf den Spiegel fielen, bilden in ihrer Zusammen- wirkung eine leuchtende Fläche, welche dann für den Tropfen als Lichtquelle auftritt. Fig. 14 a und b. Fig. 14 a zeigt die Art und Weise des Auflegens des photographischen Papieres abc oben auf das Deckglas, aiif eine der Hälften des Hängetropfens. Die Linie ab ist parallelliegend mit den Strahlen der stärksten Lichtquelle, des Fensters (L); das Licht konnte durch den nicht bedeckten Teil des Tropfens frei in den letztern eindringen. Fig. 14b zeigt das Eesultat der Wirkung des Lichtes, welches von oben von L^ und Lg aus in den rechtsseitigen Teil des Tropfens einti-at und sich von hier aus in dem linken Teile des Tropfens aus- breitete. Indem die Lichtstralilen diesen linken Teil des Tropfens durcliliefen. erreichten sie das photographische Papier und hintei-- ließen auf demselben die Zeichen ilu-er aktinischen W^irkung in Ge- stalt von Lichtringen, welche sich an der Peripherie der Tropfen be- finden: an der mit dem Buchstaben F bezeichneten Stelle, welche sich an der der stärksten Lichtquelle L entgegengesetzten Seite be- findet, ist der Lichteffekt am allerstärksten ausgedi-ückt. Fig. 15 a, b, c und d. Nachdem ich mich aus dem Vorangegangenen über- zeug-t hatte, daß die Lichtstrahlen der stärksten Lichtquelle ihre Wirkung im entgegengesetzten Teile des Tropfens äußern, legte ich das photographische Papier abc quer ziirEichtung der Lichtstrahlen, wie solches Fig. 15 a darstellt. Fig. 15b zeigt den Lichteffekt, wie solcher infolge der Wirkung von direkten Sonnenstrahlen bei völlig wolkenfreiem Himmel sich darstellt. Die Dauer dei- Einwirkung betrug ^'4 bis 1 Sekunde. Der feine Lichtstreifen F erscheint auf dem Papier in außerordentUch deutlicher Weise. Fig. 15 c zeigt die gleiclizeitige W^irkung des vom Plan-Spiegel mit dem Kondensor reflektierten, direkten Sonnenlit-htes und des un- mittelbar von oben in den Tropfen eindringenden Lichtes: das vom Planspiegel zm-ückgeworfene Sonnenlicht sammelt sich über dem Kondensor in einem glänzenden Punkte: die von diesem Phocns aus- gehenden Strahlen dringen in den Tropfen ein. Analog der in Fig. 2 dargestellten Skizze wird die Wirkung dieser Stralilen. selbst wenn sie auch von dem Lichtpunkte unter gleichen Winkeln auslaufen, keine gleichartige sein; diejenigen von ihnen. Avelche in den Tropfen parallel mit den Radien der Kugel oder unter irgend einem kleinen Winkel eindi'ingen, bringen im Tropfen einen grcißern Lichteffekt hervor, als diejenigen Lichtstrahlen, welche eine größere Abweicliung von der Eiclitung der Eadien zeigen, (cf. Fig. 2). Das ])hotogra- phische Papier (Fig. 15c) markiert diese Wirkung des Sonnenlichtes (15c) zeigen an. daß man diesen Sonnenlicht-Fleck auf jedem l)elie bigen Teile des Hängetropiens hervorrufen kann, je narlidem wir den Eeflexionsspiegel des Mikroskopes einstellen. In demselben Zeitraunl^ von 1/4 Sekunde riefen die von oben in den Tropfen eindringenden Beihefte Bot. Ccntralbl. Hd. XVI. 1!K)I 66 Chmielevsky , Über Phototaxis n. d. pliysikal. Eigenschaften etc. Sonuenstrahlen anf dem Papier einen Abdi'uck in Uestalt eines scharf ausgedi'ückten feinen Strichleins F hervor. Fig'. 15 d zeigt die gleichzeitige AVirkung des zersti'euten Lichtes, Avelches 1. vom Spiegel zurückgeworfen wird iind den Kondensor passiert nnd 2. xinmittelbar von oben in den Tropfen eindringt. Das Licht a^^s dem Kondensor verdunkelte das photographische Papier in Gestalt eines gi'oßen Fleckens, mit Ausnalime eines Einges rim den Tropfenrand heriim: das Licht, welches von oben in den Tropfen einfiel, bildete aber einen intensiveren Lichtfleck in demjenigen Teile des Tropfens, welcher auf der der Lichtquelle entgegengesetzten Seite lag lind zudem noch mit dem Papier zugedeckt war. Fig. 16 zeigt die gleichzeitige Wirkung von schwachem, zerstreutem Tages- licht bei trübem, bedecktem Himmel, welches 1. vom Planspiegel unterhalb des Mikroskopes ohne Kondensor zurückgeworfen wurde, und 2. direkt von oben in den Tropfen eindi-ang. Innerhalb desselben Zeitraiimes (ca. V'.j Stunde), währenddessen sich der Lichtfleck F unter der Einwirkung der direkt von oben auf das Hängetropfensystem ein- fallenden Lichtstrahlen sehi- schön deutlich darstellte, zeigte das vom. Spiegel reflektierte LTnterlicht gar keine Wirkung. Fig. 17 a. b, c zeigt verschiedene Fälle photographischer Aufnahmen von Tropfen, welche mit ihrer sphärischen Seite nach oben gekehrt sind. Die Tropfen sind auf dünnen Deckgläsern angebracht; unter diese Deckgläser wurde das photographische Papier gelegt: der Buchstabe L nnd die Pfeile bezeichnen die Richtung der Lichtstrahlen von der stärksten Lichtqiielle aus. Auf den Photograpliien ti'itt deutlich der Lichtfleck F in denjenigen Teilen der Tropfen hervor, welche der Lichtqiielle entgegengesetzt gelagert sind. Alle übrigen Partien des Tropfens, mit Ausnahme des Ringes um denselben herum, verdun- keln sich unter der Einwirkung des Lichtes in demselben Grade, wie derjenige Teü des photographischen Papieres, w^elcher sich außerhalb des Bereiches des Tropfens befindet. Diese Verdunklung des Papieres sowolil im Bereiche des Tropfens, als auch außerhalb desselben, ist jedoch bedeutend schwächer als der Lichtfleck F. Fig. 18. Der Tropfen ist ebenfalls mit seiner sphärischen Seite nach oben gekehrt: zur ])hotographischen Aufnalmie A\airde er jedoch den direk- ten Sonnenstrahlen ausgesetzt. Die Eichtrmg der Lichtstrahlen von oben ist durch den Bnchstaben L und einen Pfeil angedeiitet. Der von der Sonne hervorgerufene Lichteffekt wird in Gestalt einer scharf be- grenzten unregelmäßigen Figiu* auf der der Lichtquelle entgegen- gesetzten Seite au.sgedi-ückt. Fig. 19. Der Bogen ABC stellt die Kontiu- eines der sehr steilen Tropfen dar. Radius und Zentrum sind aiif grobe Weise durch Skizzen^Kon- strriktion gefunden. Die Linie DE stellt die Begrenzung des Deck- glases dar. Der Winkel FAC = •'> =40** ist der Randwinkel. Beihefte zum Botanische7i Centralblatt Bd. XVI. Tqf. l Ghmielershy del. Verlag von Gustav Fischer, Jena. P.Weise, Lith,, Jena, Studien über Gefäßbündeltypen und Gefäßformen. Von P. Emmanuel Scherer, 0. S. B. aus riülili (Liizern). (Mit Tafel 2—4.) Einleitung. Angeregt durcli die Arbeit von AV. Laux .,über die Leit- bündel im Eliizoni monokotyler Pflanzen", hatte icli zuerst die Absicht, eine vergleichend anatomiscli- physiologische Bearbei- tung der sogenannten konzentrischen Bündel, soweit solche füi- die Phanerogamen bekannt sind, zu versuchen. Verschiedene Gründe jedoch brachten mich von meinem Vorhaben ab, einer- seits der Mangel an Arbeitsmaterial, anderseits die Tatsache, daß ich bei den Vorarbeiten auf einige Dinge stieß, welche meine vollste Aufmerksamkeit in Anspruch nahmen und mir einer weitern Verfolgung wert erschienen. So ist die vorliegende Arbeit entstanden, deren erster Teil einen Beitrag zur Kenntnis der Gefäßbündelformen des Mono- kotylenstammes enthält, während sich der zweite mit den Pri- mordialgefäßen, vorzüglich der AVurzeln befaßt. Es scheint vielleicht noch einer Rechtfertigung zu bedürfen, daß hier Dinge, die als längst bekannt und erledigt gelten, aufs neue zur Sprache kommen, aber wohl jeden, der sich mit einem enger umgrenzten, wenn auch scheinbar noch so gut bekannten Gegen- stande beschäftigt hat, wird das Gefühl überkommen sein, daß oft gerade das, was man allgemein füi- ausgemacht hält, am meisten verdiente, untersucht zu werden. Zudem glaube ich. ein gewisses Gewicht darauf legen zu düi'fen, daß diese Arbeit auf dem Boden anatomisch-physiolo- gischer Betrachtungsweise steht. Wenn die ältere vergleichende Anatomie auch eine reiche Fülle von Tatsachen erschloß, wofür Werke, wie jenes von de Bary, beredtes Zeugnis ablegen, so ist dieselbe doch fast immer am Nachweise des Zusammenhanges zwischen morphologischem Bau und physiologischer Leistung vorübergegangen. Zur Ausfüllung dieser Lücke etwas beizu- tragen, ist ein weiterer Zweck dieser Arbeit. 68 S c li e r e r , Stiidieu über Gefäßbündeltj'pen und Gefäßfomieii. I. Über die (lefäßbüiidelt.ypeu der Monocoti/leu. § 1. Einteilung der Bündel. Gresiclitspunkte über den Zusammenhang zwischen Bau und Funktion derselben. Die große Mannigfaltigkeit, welche die Gefäßbündel der monokotylen Stämme im Gegensatz zu den D'icotylen in ihrem Baue zeigen, berechtigt uns zur Aufstellung von Gefäßbündel- typen. Bei einer solchen läßt sich aber ein einheitliches Prinzip nicht gut anwenden, und so habe ich in der folgenden Grup- pierung sowohl die Ijagerung von Hadrom und Leptom zuein- ander, als auch gewisse auffallende Größenunterschiede in der Ausbiklung der Elemente des erstem zur Abgrenzung heran- gezogen. Die einzige bis jetzt versuchte oder mir wenigstens bekannt gewordene Einteilung rührt von Russow^j her. In teilweiser Anlehnung an dieselbe glaube ich etwa folgende Typen, die aber durch zahlreiche Übergänge miteinander ver- bunden sind, aufstellen zu können: 1. Typus. Leptom vom Hadrom ' vollständig oder beinahe vollständig umgeben: sämtliche großen Gefäße ungefähr gleich- lumig. In den Rhizomen sehr vieler monokotjder Pflanzen. 2. Typus. Leptom dem Hadrom angelagert, sich gegen- seitig begrenzend mit einer großen Berührungsfläche, welche im Querschnitt entweder eine gerade Linie oder eine Ausbeugung nach der einen oder andern Seite darstellt. Ohne auffallend große Gefäße. Hierher gehören die meisten Liliaccpu. Dieser Typus ist wenig einheitlich und besonders mit dem vorher- gehenden durch Übergänge verbunden. 3. Typus. {Asparagpon-Ty]}\\» Eussows). Leptom vom Ha- drom in Eorm zweier Schenkel, die je 2 — 3 große Gefäße füh- ren, umlagert. Findet sich l)ei Äsjjaragit^- und einer kleinen Anzahl anderer von Russow namhaft gemachter Pflanzen. 4. Typus. {Grami necii-Tyin\>i Jiiissows). Leptom vom Ha- drom in Form zweier Schenkel, welche je ein sehr großes Gefäß führen, umlagert. Bei den meisten Gräsern. 5. Typus. (Teilweise Palmen -Typus Russows). Leptom dem Hadrom angelagert, welch letzteres die größten Gefäße in der Mitte führt; bei einem Teile der Palmen, ferner nach Russow auch bei Aroideeu und einigen Scifaminecn. 6. T^^pus. Leptom dem Hadrom angelagert. Ersteres in zwei Teile geteilt, die tangential nebeneinander liegen. Hierher möchte ich die Gefäßbündel einiger Palmen und gewisser an- derer Pflanzen rechnen, deren Verzeichnis Kny-) mitteilt. Ferner dürften auch die Stammbündel von Tofieldia calijciilata Wahlbg. hierher su ziehen sein. 7. Typus. Leptom dem Hadrom angelagert. Ersteres in zwei oder mehr Teile gesondert, die radial hintereinander liegen. ^) Russow. Betraclituugen. pg. HS. '^) Kny, Abweicluuigeu im Biui des Leitbündels der Monocolijled. pg. 9(). S c li e 1- e r , Studien über (Tefaßbündeltypeii und Gef äßformeii. 69 Hierher sind zu rechnen die ebenfalls von Kny^) bescluiebenen Leitbündel einiger Dioscorpacpcn , welchen ich noch jene von Tamus communis L. beifügen möchte. 8. Typus. Leptoni dem Hadrom angelagert, mit sehr kleiner Berührungsfläche. Beide Teile radial gestreckt. Dieser Typus findet sich am schönsten bei Scilla hlfolia L. und einigen andern Zwiebelgewächsen, worauf ich weiter unten zurück- kommen werde. 9. Typus (Scifamineen-Tj-piis Russows). Leptom dem Ha- drom angelagert. An der Begrenzungsstelle beider findet sich eine Einschnüi-ung. Hierher sind nach Russow zu rechnen die Bündel gewisser Scifamiiieen, Bromeliaceeu, Pandaneen und Typhaceen. Zunächst möchte ich bemerken, daß die Merkmale, wie sie der vorliegenden Einteilung zugrunde gelegt sind, sich meistens nur auf die größern Bündel eines Querschnittes beziehen; die kleineren und die dem Rande genäherten zeigen öfters einen abweichenden Bau. Ferner mag vielleicht auffallend erscheinen, daß ich die so- genannten konzentrischen Bündel als 1. Typus den übrigen Formen kollateraler Bündel an die Seite gestellt habe. Ich halte dafür, daß das konzentrische Bündel, wie es bei Monocotyleu auftritt, nur eine besondere Modifikation des kollateralen ist. Diese Ansicht wird auch durch die in der Einleitung erwähnte Abhandlung von Laux, der zwar am Unterschiede zwischen konzentrischen und kollateralen Bündeln festhält, gestützt. Aus derselben^) geht nämlich hervor, daß auf einem und demselben Querschnitt sich oft die mannigfachsten Ubergangsformen vom kollateralen zum perixylematischen Typus finden, ferner, daß eine Umwandlung eines und desselben Leitbündels aus dem kol- lateralen in den konzentrischen Typus und wieder in den kolla- teralen statthaben kann, und endlich, daß sich die beiden Bündel- formen nicht dui'ch die Qualität ihi^er Elementar organe, sondern nur durch die Anordnung ihrer Hauptteile, die aher sehr ver- schiebbar sind, unterscheiden. Ich bin nun keineswegs in der Lage, für jeden der oben aufgestellten Typen den Zusammenhang zwischen anatomischem Bau und physiologischer Leistung aufzuzeigen, glaube aber doch einiges dazu beitragen zu können. Daß ich nichts Abge- schlossenes zu bieten vermag, liegt in der Natur der Sache, da einmal die physikalischen G-rundlagen hier nicht in gleicher Weise sichergestellt sind, wie etwa bei der mechanischen In- anspruchnahme, sodann auch unsere Kenntnisse, abgesehen von anderm, z. B. über die Leitungsvorgänge und deren Zusammen- hang noch zu lückenhaft sind, um an eine solche Arbeit zu gehen. ^) Kny. Abweichiingen. pj;-. 104. -) Laux, Beitrag zitr Kenntnis der Leitbüiidel im Khizom. pg. 48. 70 S c he r e r , Studien über Gefäßbüiideltypen und Gefäßfonnen. Für den Typus eines Gefaßbündels, vor allem für die Art und Weise einer Anordnung der einzelnen Elemente in dem- selben, dürften einmal ernährungspliysiologisclie Gresiclitspunkte von Bedeutung sein. Für die Wasserbewegung z. B. besitzen solche Bedeutung die Beziehungen zwischen Grefäßen und angren- zendem Parenchym, welch letzteres ja höchstwahrscheinlich die lebendige Kraft für die Wasserbewegung liefert. Oder man denke an den Transport von Eiweißstoffen durch Elemente des Leptoms, bei welchem, wie man anzunehmen geneigt ist, die festen Elemente des Bündels vielleicht als Widerlager dienen, während wieder turgeszente Zellen für die erforderliche Druck- kraft sorgen. Nicht weniger einschneidende Bedeutung kommt wohl mechanischen Glesichtspunkten zu. Einige Bündelformen, wie jene des 1. Typus, ferner der Gymnlneen- und Asparagcen- Typus legen die Vermutung nahe, daß das Hadrom gegenüber dem Leptom eine schützende Funktion übernommen hat. Öfters treten die Grefäßbündel offenkundig in den Dienst des mecha- nischen Prinzips, zur Herstellung der erforderlichen Festigkeit gegen äußere Einflüsse, z. B. im Knoten einiger Juncoceeii, wo nach Laux^) perixylematische Bündel auftreten, um dem Knoten eine erhöhte Festigkeit zu verleihen: ferner in Wurzeln oder auch in oberii^dischen kurzlebigen Pflanzenteilen, besonders wenn letztere eigenthcher mechanischer Grewebe entbehren. Sodann treten Gefäßbündel öfters in Kombination mit mechanischen Elementen und helfen mit zm* Bildung von Trägern. Neben ernährungsphysiologischen und mechanischen Gesichts- punkten dürfte ferner auch dem zeitlichen Beginne der Vege- tationsperiode und deren Verlauf ein Einfluß auf die Gestaltung der verschiedenen Bündelformen zukommen. § 2. Spezielles über die Typen 2, 6, 8 aus der Lite- ratur und nach eigenen Untersuchungen. Im folgenden möchte ich die Typen 6, 2, 8, betreffend einige spezielle Beobachtungen, anführen. Kny^) hat gefunden, daß in den unter Ty]3us 6 erwähnten, von ihm hauptsächlich für Palmen bescliriebenen Fällen die Einschiebung von Skleren- chymplatten (Komplexe mechanischer Zellen) zwischen die Ele- mente des Leptoms vor allem ein Mittel zur Erhöhung der Bie- gungsfestigkeit für die betreffenden Organe bildet, gleichzeitig aber auch dem Schutze des meist sehr zartwandigen Leptoms zugute kommt. „Wie eine A^ergleichung der Blattstielquer- schnitte ergibt," sagt Kny, „sind die meisten Bündel in ihnen derart orientiert, daß ihre Mediane nahezu mit der Richtung übereinstimmt, in welcher die betreffenden Organe auf Biegungs- festigkeit vorzugsweise in Anspruch genommen werden. Eine oder mehrere Sklerenchymplatten , welche den Weichbast seiner ^) Laux, Beitrag. 2) Kny, Ab\veicliuu<;ou im Bau des Leitbündels der Monocotyled. pg. 105 SS. S c h e r e r , Studien über Gef äßbüudeltypen und Gefäßformen. 71 ganzen Dicke nach in dieser Richtung durclisetzen und eine direkte Verbindung zwischen dem äußeren Teile und dem Xylem herstellen, werden deshalb beim Biegen des Blattstieles eine zu große Annäherung beider, den Weichbast einschließenden Gre- webe verhüten und deren Druck auf seine Zellen vermindern und werden gleichzeitig den ganzen Blattstiel widerstandsfähiger gegen seitHch wirkende Kräfte machen." Kny stellte sodann auch fest, daß die besprochene Teilung des Phloems nicht in allen Partien derselben Pflanze in gleichem Maße hervortritt. Bei den Blättern von Chamaerops liumilis und Wtajns flabeUifonnis findet sich dieselbe besonders im untern und mittlem Teile des Stieles, während nach oben hin dem Stiele auch im erwachsenen Zustande ein höherer Grad von Geschmeidigkeit gewahrt bleiben muß, um bei stürmischem Wetter ein Ausweichen der Spreite zu ermöglichen. Was die Spreite selbst betrifft, so nimmt sie von der Basis nach der Spitze zu allmählich an Biegungsfestigkeit ab. Je mehr man deshalb in der Blattspreite von Chamaerops liumilis nach auf- wärts geht, desto mehr nimmt in den großen Bündeln im allge- meinen die Deutlichkeit der Zweiteilung des Phloems ab. Der trennende Sklerenchymstreifen ist unterbrochen oder löst sich in einzelne mehr oder weniger unregelmäßig verteilte, isolierte oder mannigfach in Verbindung miteinander tretende Gruppen verdickter Zellen auf. An den Spitzen der Fiederchen sind nur noch kleinere und mittlere Bündel mit fast durchweg einfachem Phloemkörper vorhanden. Eine oben bereits erwähnte Teilung des Leptoms wurde von mir auch für Tofieldia caJycidata AVahlbg. iDeobachtet. Die Bündel im Stamme (Fig. 7) dieser Pflanze liegen entweder dem subepidermalen mechanischen Ringe an, oder sie besitzen einen mechanischen Beleg auf der Leptomseite. In beiden Fällen wird das Phloem durch eine vorspringende Platte mechanischen Gewebes, das öfters aus tyjiischen mechanischen Zellen besteht, entweder in zwei Teile entzwei geschnitten, wenn die Platte das Hadrom des Bündels erreicht, oder, wenn dies nicht der Fall ist, nur eingeleuchtet. Offenbar handelt es sich auch hier um eine Schutzfunktion gegenüber dem Leptom. Wie dieselbe im besondern aufzufassen ist, als Schutz gegen mechanische Ein- wirkungen oder gegen Kollabieren bei zu starker Transpiration, kann ich nicht entscheiden, doch glaube ich, daß letzteres wahr- scheinlicher ist. Vielleicht gehört die beschriebene Erscheinung auch zu jenen Steppenzeichen, welche einzelne Gräser und Schein- gräser unserer Flora aufweisen, die nebst den außergewöhnlichen Verdickungen der Schutzscheide nach der Ansicht Seh wen- den er s^) offenbar nicht an den heutigen Standorten Mittel- europas, sondern in der durch größere klimatische Extreme aus- gezeichneten nordasiatischen Urheimat entstanden sind. Scliwendeuer. Gesammelte bot. ^Mitteiluuyeu Bd. 1. pg". 84. 72 S c h e r e r , Studien über Gefäßbündeltypen und Gef äßf onnen . Eine andere Ersclieinung, welche ebenfalls zeigen düi'fte, wie die Form der Gefäßbündel durch mechanische Anfordemngen, welche an eine Pflanze herantreten, beeinflußt wird, beobachtete ich bei Narcissus poeticus L. Im Blütenschafte dieser Pflanze finden sich eine Strecke unterhalb des häutigen Hochblattes größere Gefäßbündel in einem Kreise ane^eordnet. Dieselben (Fig. 12) gehören dem Typus 2 an, mit geradliniger Begrenzungs- fläche zwischen Hadrom und Leptom. Auf der Außenseite, das Leptom bogenförmig umfassend, findet sich ein Belag mecha- nischer Zellen. Schnitte kurz unterhalb des häutigen Hochljlattes zeigen, daß hier der Belag mechanischer Zellen nahezu voll- ständig verschwunden ist. Dagegen weist der Hadi'omteil eine Einbuchtung auf, die bis zu einer eigentlich bifurkaten Gestalt übergeht. In der Region, wo das Hochblatt abgeht, machen sich dann Umlagerungen geltend, und ein Teil der Gefäße tritt in das Hochblatt ein. Der übrige Teil ordnet sich dann in diesem obersten Teile des Blütenschaftes zu größern und kleinern Gefäßbündeln, von welchen erstere eine mehr oder weniger kon- kave bis bifurkate Anordnung der hadromalen Elemente zeigen (Fig. 13). Es liegt nahe, hier die Veränderung in der Form der Ge- fäßbündel mit dem Verschwinden des mechanischen Belags in Beziehung zu bringen, indem nun der Gefäßteil einerseits eine erhöhte Schutzfunktion für das Leptom, anderseits im A^ereine mit dem häutigen Hochblatt die Sicherung der Biegimgsfestig- keit des obersten Teiles des Blütenschaftes übernimmt. Beides wird durch eine mehr oder weniger bifurkate Anordnung seiner Elemente selir zweckmäßig erreicht. Ahnliche Verhältnisse beobachtete ich auch bei Narcissus pseudonarcissus L. , doch ist dort der mechanische Belag des Leptoms bedeutend schwächer. Die Art und Weise der Anordnung von Hadrom und Phloem, welche den 8. Typus charakterisiert , findet sich am ausgesprochen- sten bei einigen AmarylUdeen und LiJiaceen, so in Blatt und Stamm von GalantJms nivalis L., Leucojum vernum L., Scilla hifolialj.j Hyacinthus orientalisTj., in den Blättern von Muscari comosum Mi 11. und Gagca arvcnsis R. et Seh. Der Unterschied der linearen Ausdehnung der Gefäßbündel in radialer und tan- gentialer Richtung ist ein so auffallender, daß er beim ersten Anblicke eines entsprechenden Querschnittes in die Augen springt. Der Küi'ze halber werde ich die Ausdehnung in radialer Richtung als Länge, jene in tangentialer als Breite bezeichnen. Die Ge- fäße sind in der Längsrichtung meistens eines an das andere gereiht, von ziemlicher Weite und öfters radial etwas abge- plattet, Eigentümlichkeiten, auf die ich noch (unter § 3) zurück- kommen werde. An den Hadromteil sclüießt sich der ebenfalls radial gestreckte Siebteil an. Eine solche Ausbildung der Gefäßbündel findet sich bei einzelnen Pflanzen sowohl in Blatt als Stamm, wie die Skizze eines Querschnittes durch Stamm und Blätter von Scilla hifolia Sehe rer. Studien über Gefäßbündeltj''pen und Gefäßformen. 73 (Fig. 8) zeigt. Bei andern hierher gehörigen Pflanzen findet sich dieselbe nur im Blatte. Die folgende Tabelle enthält eine Zusammenstellung von Messungen an Querschnitten einiger von mir untersuchter Pflanzen, welche die geschilderten Verhältnisse aufweisen. Die Zahl der Pflanzen , denen solche radial gestreckte Bündel in Stamm oder Blatt zukommen, läßt sich mit Wahr- scheinlichkeit noch vermehren. Spezies. Radiale Länge Breite der der Gefäßbündel. Gefäßbündel. ( Stamm 210 u 42 fi Scilla hifolia ( Blatt 360 ;, 60-78 „ l Stamm { Blatt 300 „ 48—78 ,. Leucojum vernum 246 „ 60 ,: ( Stamm \ Blatt 252 „ 30 ,; Galanilms nivalis 250 ,. 48 „ f Stamm 342 „ 108 „ Hjjacintlnis orieutalis \ Blatt 270 „ 55 „ Gagea arvensis Blatt 312 „ 48 „ Aus diesen Angaben ersieht man , daß die Längenansdehnung in einzelnen Fällen das Fünf- und Mehrfache der Breite beträgt. Unter welchem Gesichtspunkte wird nun eine derartige Anord- nung der Elemente des Gefäßbündels verständlich? Sämtliche Pflanzen , an welchen ich die beschriebene Bündel- form beobachtet habe, besitzen eine nur sehr kui-ze Vegetations- periode und zeigen außer einer mehr oder minder verdickten Epi- dermis, weder im Stamm noch in den Blättern spezifisch me- chanische Elemente. Da sie aber doch auf einen gewissen Grad von Biegungsfestigkeit in Anspruch genommen werden (man denke nur an die Stürme, welche im Vorfrühling, zur Blütezeit dieser Pflanzen, das Gelände durchfegen), und die Turgeszenz allein wohl nicht ausreichen dürfte, so ist man versucht anzu- nehmen, daß hier diese Bündelform wesentlich im Dienste des mechanischen Prinzipes stehe. Im Gegensatze zu den Elementen des Grundgewebes besitzen die Gefäßbündel doch einen größern Zusammenhalt und eine ge- wisse Festigkeit, natürlich im Hadromteile, welcher sehr wohl ist, bei entsprechender Anordnung mechanischen An- wenn dieselben ein gewisses Maß nicht z. B. von Scilla hifolia^ besitzen die Bündel, wie aus der Abbildung (Fig. 8) ersichtlich ist, eine fächerförmige Anordnung, indem sie vom Mittelpunkte nach alh^n Richtungen gleichnüißig gegen die etwas verdickte; E[)i(ler- mis ausstrahlen. Sie bilden also einen der Peripherie genäherten Kreis von Trägern, bekanntlich eine mechanisch günstige Kon- struktion für Organe, die auf Biegungsfestigkeit in Anspruch genommen werden. In den Blättern ist die Anordnung der Bündel eine solche, daß die Längenausdehnung derselben im geeignet f orderungen zu genügen, übersteigen. Im Stamme T-i Scherer, Studien über Gefäßbündeltypen und Gefäßformen. Blattquersclinitt senkreclit auf dessen größerm Durclimesser steht, also wiederum eine vorzügliche Einrichtung, um das Einknicken der Blattspreiten zu verhüten. Interessant sind in dieser Beziehung die Blätter von Nar- cissus poeticiis L. Während bei Scilla hifolia und Leucojum ver- num die Blätter in ihrer ganzen Längenausdehnung eine ähn- liche bandförmige Anordnung der hadromalen Elemente zeigen, findet sich eine solche in den Blättern von Narcissus poeticus nur im untern Teile des Blattes. Hier (Fig. 9) sind in den großen Grefäßbündeln die Gefäße radial aneinander gereiht und bilden teilweise mit der Epidermis anliegenden kleinen Bündeln kombinierte Träger. Schon in der Mitte (Fig. 10) des Blattes ist jedoch diese 'Anordmmg fast aufgegeben, und gegen die Spitze zu ist die tangentiale Ausdehnung eher größer als die radiale (Fig. 11). Die beschriebenen Verhältnisse hängen wohl mit der mecha- nischen Inansj)ruchnahme zusammen. Dieselbe ist bekanntlich an der Basis des Blattes am größten, am kleinsten an der Spitze. Vergleichsweise sei hier auch noch das Verhalten erwähnt, welches Scilla aufumnalis L. zeigt, eine Pflanze, die im Herbste zur Blüte kommt. Im Stamme derselben findet sich unter der Epidermis ein fester mechanischer Ring. Hier besitzen die Ge- fäßbündel nicht mehr Bandform, sondern es gabelt sich das Hadrom, indem es das Leptom größtenteils umfaßt und einen Anschluß an den mechanischen Ring zu gewinnen sucht. Weil sämtliche in Betracht kommenden Pflanzen verhältnis- mäßig voluminöse Organe, dicke Blätter und Stengel besitzen, wäre es möglich, daß die gedachten Bündelformen eine er- nährungsphysiologische Bedeutung hätten. Da aber andere Pflanzen von ähnlichem Habitus, aber mit anderweitigen mecha- nischen Ausrüstungen, wie manche Ällium- Ariern (Fig. 17), diese Bündelformen nicht zeigen, glaube ich, daß es wohl in erster Linie mechanische Zwecke sind, Avelchen diese bandförmig ge- stalteten Gefäßbündel dienstbar sind. § 3. Durchmesserverhältnisse der Gefäße als biologisches GruppenmerkmaL Ich habe oben auch jenen Teil der Lebensbedingungen, der im zeitlichen Beginn und Verlauf der Vegetationsperiode besteht, als einen Faktor erwähnt, der für die Gestalluag der Leitbündel in Betracht kommen dürfte. Unter diesen Clesiclitspunkt fallen die folgenden Ausführungen, welche sich mit dem Zusammen- hange zwischen Größe und Entwicklungsfolge der Gefäße einiger Pflanzen, insoweit also auch mit ihrer Bündelform beschäftigen. Sämtliche beim 8cilla-Ty])us (8) oben aufgezählten Pflanzen sowie einige andere mit Bündeln, die der Hauptsache nach dem 2. Typus angehören, zeigen einige bemerkenswerte Eigentünüich- keiten inbezug auf Weite und Aufeinanderfolge der Gefäße. S c h e r e r , Studien über Gefäßbüudeltypen imd Gef äßf orineii. 75 Jedenfalls kann die Behauptung i) , daß im Stengel die Vasalteile ihre engsten Oefäße nach innen, die weitesten nach außen kehren, in dieser Allgemeinheit nicht zu Recht bestehen. Bereits de Bary-) macht einige gegenteilige Angaben. In den seitlich abgeplatteten Monokotylenbündeln liegen die Tracheen in einer ununterbroche- nen einfachen oder streckenweise mehrfachen, von innen nach außen gehenden Reihe. In dieser pflegt auf einen oder wenige enge Erstlinge nach außen eine einzelne oder wenige Tracheen von beträchtlicher Weite zu folgen, z. B. eine sehr große Spiral- tracheide im Blattstiel von Musa, Canna, weiter nach außen keine Tracheen mehr oder einige relativ sehr enge, z. B. bei Musa^ Canna^ HeUcoma und andern mehr. Auch die breiten, nicht seitlich abgejDlatteten Bündel im Stamme mancher Palmen zeigen das gleiche Verhalten." Zwei Tatsachen sind es, die in dieser Stelle angetönt werden, einmal, daß auf eines oder wenige enge Erstlingsgefäße sofort ein einzelnes oder mehrere Gefäße von beträchtlicher Weite folgen können, ferner, daß der Abschluß des Hadromteils gegen die Rinde hin durch relativ sehr enge Elemente geschehen kann. Diese beiden Erscheinungen finden sich nun auch, teilweise in typischer Ausbildung, bei den hier in Rede stehenden Pflanzen. Es gehören nach meinen Beobachtungen hierher: Galanthus nivalis L. Leucojum vernum L. Scilla bifolia L. Hyacinthus orioitalis L. Muscari raremosiim D. C. Muscarl comosum Mi 11. Narcissus podicus L. Narcissus pseudonarc'tssus L. Änim viaciiJafion L. Fritillaria tenclla M. B. Gagea arvensis R. et Seh. Aüium sphaerocephalum L. GJadiolus sp. TuJ/pa Gesneriana L. Am ausgeprägtesten zeigen die sechs zuerst aufgeführten Pflanzen die erwähnten Eigentümlichkeiten. Jedoch sind die- selben auch bei den meisten der übrigen, wenigstens in ihren Blättern, immerhin noch sehr in die Augen fallend. Ich lasse hier einige Messungen folgen, welche ich an Quer- schnitten durch solche Pflanzen ausgeführt habe. So wurden bei Scilla bifolia in Stamm und Blatt für je ein Bündel die Durchmesser sämtlicher Grefäße ermittelt. Ob die als die ersten aufgeführten Gefäße auch immei' wirklich die ältesten sind, oder ob ein Teil der Erstlinge schon zerstört war, ließ sich nicht immer genau feststellen. 1) St rasburger, Lelirbiicli, ])a,t;'. i)l. ^) De Bary, Anatomie. .']i35, :].'5G. 76 S c li e r e r , Studien über Gef äßbündeltypen und Gef äßf ormen. ScUIa hifolia Blatt I. Gefäß 20 /* IL „ 38 „ III. „ 44 „ IV 28 V 25 VI. „ 17 :, Im Stamm beginnt das Bündel mit zwei kleinen Gefäßen von 7 und 10 /y, dann folgen III. Gefäß 18 fj, TV 29 V 23 VI. ,, 24,5 /f VII. „ 13 ij, VIII. „ .10 „. Für ein Bündel im Stamme von Leucojum vernum fand ieli: I. Gefäß 11 p., II. Gefäß 34 /i, III. Gefäß '31 /^, IV. Gefäß 16 p. Es folgen dann nicht mehr hintereinander sondern in einer Doppelreihe nebeneinander sechs Gefäße, wovon das größte 10 f.i^ das kleinste 4,5 /^<- mißt. Für das Blattbündel von Leucojum er- gaben die Messungen: I. Gefäß 28 // , IL Gefäß 17 ^,, III. Ge- fäß 20 |U-. Daran anschließend folgen fünf Gefäße mit 8,5 — 4 fi Durchmesser. Bei Hyac'iuflnis orienfal'is fand ich für das Stamm- bündel folgende AVerte: I. Gefäß 21 i»,, IL Gefäß 24 //, III. Ge- fäß 28 /^, IV. Gefäß 27 ix,\ dann folgen zwei Gefäße mit 25 und 21 //- nebeneinander; daran lehnen sich weitere sieben Gefäße mit 14 — 6 /f Durchmesser an. In einem Blattbündel von Hya- cinthus erscheinen zu innerst Überreste zerquetschter Primanen, dann folgen: I. Gefäß 11 //, IL Gefäß 20 /i, III. Gefäß 11 ^u, IV. Gefäß 11 /;. Um dieses letzte bogenförmig gelagert, finden sich weitere zwölf Gefäße von fast gleicher Größe mit ungefähr 5 (.1 Durchmesser. Im Stamm von Muscari racemosum, wo die Gefäße nicht mehr bandförmig angeordnet sind, beginnt das Bündel mit einigen halbzerdrückten Primanen, dann folgt ein Gefäß mit 11 //, dann drei weitere von 24 — 29 /* Durchmesser; sodann nimmt die Weite wieder ab, und die letzten Gefäße zeigen nui' mehr 6 — 9 ^i, Durchmesser. Ebenso bei Fr'dillaria fenella, wo zuerst drei Gefäße sich finden von 7 — 12 p. Darauf folgen solche von 30 — 40 ,u Durchmesser; dann wird derselbe wieder kleiner, und die letzten Gefäße zeigen nur mehr 7- — 5 p. Aus diesen Messungen und den beigefügten Zeichnungen geht deutlich hervor, daß in den Gefäßbündeln des Stammes und der Blätter der aufgeführten Pflanzen auf ein oder wenige enge Erstlingsgefäße öfters sofort weithnnige Gefäße folgen , und zwar zeigen nicht selten die unmittelbar folgenden das größtf^ Lumen, ferner, daß die letzten Gefäße gegen die Rinde hin nicht das weiteste Lumen besitzen, sondern sich vielmehr ein in den Einzelfällen mehr oder minder plötzliches Sinken der Dmx'hmessergröße zeigt. Sclierer. Stttdien über G-efäßbüiideltypen und Gefiißformen. 77 Bei einigen hierher gehörigen Pflanzen finden sich aber zwischen oder neben den großen Gefaßbündehi auch noch kleine, welche sich dadurch auszeichnen, daß sie in der Mehrzahl der Fälle innen sogleich mit den weitlumigsten Grefäßen beginnen und nach dem Leptom zu immer kleinere Gefäße bilden, also gewissermaßen einen Gefäßteil zeigen, der wie die Hadrom])latte einer Wurzel aussieht. Das ist sonach genau das umgekehrte Verhalten gegenüber der bekannten Regel. (Figur 4-6.) Welches ist nun der kausalfinale Grund für die ganze eben geschilderte, doch etwas auffallende Erscheinung? De Bary gibt für die von ihm beschriebenen ähnlichen und oben angeführten Vorkommnisse keine Erklärung. Ich lasse mich auf eine Deutung der bezeichneten Erscheinungen für die speziell von ihm aufgeführten Pflanzen ebenfalls nicht ein, da ich die Lebensweise sowohl als auch die anatomische Beschaffen- heit derselben nicht genau genug kenne. Für die von mir aber namhaft gemachten Pflanzen, die sich überdies als eine biolo- gische Gruppe darstellen, möchte ich eine, wie ich glaube, nicht ganz unbefriedigende Erklärung zu geben versuchen. Fassen wir einmal die Lebensverhältnisse dieser Pflanzen etwas näher ins Auge. Sämtliche Pflanzen besitzen Zwiebeln oder Knollen und sind ohne Ausnahme Kinder des Frühlings oder sogar des Vorfrüh- lings. So blüht Galaiitliu.s nivalis schon im Februar, Scilla hi- folia und Leucojuvi vernuni im März und April, Miiscari race- mosiiin. im April, Museari comosmn im Mai. Dui'ch die in der Zwiebel oder im Knollen aufgehäuften Reservestoffe sind diese Pflanzen imstande, sobald nach dem Schmelzen des Schnees günstige Temperaturverhältnisse und entsprechende Vegetations- bedingungen eingetreten sind, sich mit einemmale, so zu sagen, über Nacht zu entwickeln. Auffallender als bei uns, ist diese Erscheinung in andern Vegetationsgebieten z. B. etwa den un- garischen Pußten, die nur im Frühling einen üppigen farben- reichen Blumenflor aufweisen, sobald aber die wärmere Jahres- zeit eintritt, infolge der Hitze und mangelnden Feuchtigkeit das Bild einer öden Steppe bieten. Hier sind es die gleichen Zwiebel- gewächse oder stellvertretende Arten, die in üppigster Fülle, wie mit einem Schlage die weiten Ebenen bedecken, um nach kurzer Dauer ebenso schnell, wie sie emporgeblüht, auch wieder zu verschwinden. Ein ähnliches Bild bietet nach Rikli^) auch die Niederungsflora der Lisel Korsika, mit ihren zahlreichen Arten der Gattungen iVa/Y;w6'«.y , Gladiolus , Hyacintlin.s, Bomulca, Museari, OrnifJwgalum^ Leucojum, AllJum. Nicht unterlassen möchte ich es, hier kurz noch einige Worte Grisebachs^j zu zitieren. Nach ihm ist die Entwickhmg der Tulpenzwiebel gleichsam ein Symbol für intiMisivc Roniitziing doi- 1) Rikli. Bot. Reisestudien. pag. 26. 2) Grisebach, Die Vegetation der Enl(\ VA. T. ])ag. 451. 78 S c li e r e r , Stadien über Gefäßbündel typen und Gefäßformen. Zeit, für die Siclierung des rortbestande.« und der periodisclien Wiederbelebung organischer Natnrkräfte im Kampfe mit dem Klima. „Solange die Blätter sich mit Wasser versorgen können, arbeiten sie an der Ausstattung der Zwiebel mit Nährstoffen; in demselben Maße, als die Al^lagerungen des vorhergehenden Jahres zur Entfaltung der Blüten, zur Reife des Samens und zur Ausbildung neuer Blätter verwendet werden, wobei von den alten Organen nur die häutigen Außenschalen übrig bleiben, hat im Innern derselben wieder eine verjüngte Masse von Nahrungs- speichern für das kommende Frühjahr den Raum der ver- brauchten Stoffe eingenommen und kann nun den langen Sommer und Winter hindurch in Ruhe ausharren, bis die Lebensreize den Bildungstrieb aufs neue in Bewegung setzen. So bietet die Zwiebel der Tulpe zu jeder Zeit denselben Umfang, dieselbe äußere Erscheinung, aber nur scheinbar denselben Bau, ein Bild unveränderlicher Fortdauer, und doch während des Frühlings in steten Wandlungen begriffen, wie alles Leben mit einem stillen Strome vergleichbar, dessen Gewässer zu ruhen scheinen, während sie stetig, unaufhaltsam an uns vorübergleiten. Einige LUiaceen und die meisten Iri.s- Arten unterscheiden sich dadurch, daß sie ihre Nährstoffe in einem Wurzelstocke niederlegen, sind aber doch in ihrer jährlichen Erscheinungsweise den Zwiebel- gewächsen sehr ähnlich, da die unterirdischen Organe, so sehr sie in ihrer Form abAveichen, in ihrem Verhältnis zum Leben der Pflanze wesentlich übereinstimmen. Für alle diese Gewächse erscheint selbst die kui'ze Dauer des Steppenfrühlings noch wie ein Übermaß, von dem sie nur eine Zeitspanne von wenig Tagen zum längst vorbereiteten Wachstum jener durch Farbenschmuck und Größe auffallendsten Gebilde, von denen die Befruchtung abhängt, in Anspruch nehmen." Auch bei uns verschwinden diese Pflanzen des Frühlings schneller oder langsamer, und alle oben aufgezählten Arten besitzen eine oft lange Periode der Ruhe, eine sogenannte Sommerruhe, wo ihre Zwiebeln oder Knollen blatt- und stengellos in der Erde ruhen, ausgenommen Oladiolus und Ä/liuvi. Einige der andern gehen sogar der Wurzeln verlustig. Es ist übrigens eine bekannte Erscheinung, daß man Hyacinthen -J^noWen^ die abgeblüht sind, im weitern Verlaufe der Vegetationsperiode nicht zum Austreiben bringen kann, sondern erst im folgenden Winter. Die Entwicklung dieser Zwiebel- und Knollengewächse des ersten Frühlings ist also, wie aus den obigen Darlegungen her- vorgeht, eine sehr schnelle, ja oft eine beinahe plötzliche. Die Lebensdauer der oberirdischen Organe ist eine relativ kin^ze: von der Entwicklung der Blüte bis ziu" Fruchtreife vergehen in unserer Gegend 1 — 2 Monate, kaum mehr, während an andei'u Orten die Dauer des Kreislaufes eine noch kürzere sein wird. Diese Gesichtspunkte erklären den eigentümlichen Bau der Gc- fäßbündel, die auffallende Gefäßfolge. Die starke, fast pKitzlich auftretende Inanspi'uchnahme des Leitungssystems fordert ge- nügend große Bahnen für das Transpirationswasser; das ist eine S c h e r e r , Studien über Gef äßbündeltTpen und Gef ä ßfornien. 79 unabweisbare Forderung, und Avir sehen dieselbe darin verwirk- liclit, daß auf einmal, ohne einen vermittelnden Übero-ans:. auf wenige englumige Erstlingselemente folgend, Gefäße entstehen, die durch AVeite des Lumens hervorragen. Hat die Pflanze den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht, so sinkt die Gefäßgröße wieder, in einigen Fällen äußerst rasch, fast unvermittelt auf ungewohnt kleine Durchmesser, in andern Fällen in mehr ab- gestufter Reihenfolge. Es gibt einzelne Fälle, wo die plötzliche starke Inansjoruchnahme des Leitungssystems und die nachherige verminderte derart zum Ausdruck kommen, daß die auf die Erstlingsgefäße unmittelbar folgenden weitlumigen Gefäße die größten des ganzen Gefäßbündels sind. Es dürfte auch noch erwähnenswert sein , daß die meisten der in Frage kommenden Pflanzen in den Gefäßbündeln ihrer Stengel und Blätter auf eine Bildung sekundärer Gefäße ganz oder beinahe ganz zu verzichten scheinen. Wenigstens fand ich bei Scilla hifolia, GalaiifJ/u.s xiralis. JSIuscari racemo.sum nur Eing und Spiralgefäße, und höchstens die allerletzten konnten vieUeicht netzförmig verdickt sein, was wegen des kleinen Lumens dieser Gefäße nicht deutlich zu sehen war. Bei Gladiolus spec. da- gegen, einer Pflanze, welche die ganze Erscheinung nicht mehr so tyj)isch zeigt, fand ich auch getüpfelte Gefäße. Das spärliche Auftreten sekundärer Gefäße ist leicht verständlich. Diese Pflanzen entstehen schnell und vergehen wieder ebenso schnei]. Während des Emporschießens brauchen sie streckungsfähige Ge- fäße, und sind sie ausgewachsen, so ist auch schon ihr Ende da. Pflanzenteile aber, welche sekundäre Elemente in größerer An- zahl anlegen, insbesondere leiterförmig und porös verdickte Formen, lassen auf eine längere Lebensdauer im ausgewachsenen Zustande schließen. In den Blättern der besprochenen Pflanzen kommt die rasche Größenzu- und -abnähme der Gefäße gewöhnlich noch ausgesjjrochener zur Erscheinung als im Stamm. Besonders ist das der Fall bei einigen Pflanzen mit relativ langer Lebens- dauer der oberirdischen Teile, wie z. B. Gladiolus. Hier zeigt ein Querschnitt durch den Stengel nicht gerade viel von einer raschen Größenzunahme der Elemente (Fig. 19), und auch von einer Abnahme des Lumens derselben gegen das Leptom zu ist meist ebenfalls wenig zu bemerken, ja öfters finden sich die größten Gefäße gerade an der Grenze des Leptoms. Ein Blatt- querschnitt dagegen bietet ein typisches Bild (Fig. 20). Hier finden sich an erster Stelle 2 — 3 enge Gefäße, dann macht sich ein plötzliches Steigen des Durchmessers bemerkbar bis zu einem Maximim^i und dann ein noch rascheres Sinken l)is auf ein Minimum des Lumendurchmessers, welcher oft bedeutend unter jenem der ersten Elemente steht. Das verschiedene Verhalten von Stamm und Blatt ist hier höchst wahrscheinlich eine Folge der verschiedenen Transpira- tionsgröße beider, denn es ist klar, daß die im Verhältnis zum Stamm viel mächtiger entwickelten T^lättcr auch eine größere 80 S c h e r e r , Studien über Gef äßbündeltypeu und Gefäßformen. Transpiration, deshalb aucli ein stärkeres Bedüi'fnis nach rascher Vergrößerung der Leitungsbahnen besitzen. Wir können zum Vergleiche mit den festgestellten Tatsachen eine bekannte Erscheinung heranziehen. Die Abgrenzung der Jahresringe, welche sich mehr oder weniger deutlich auf Stamni- querschnitten durch unsere Laub - und Nadelhölzer zeigt, beruht bekanntermaßen auf dem ungleichen Baue des Frühlings- und Herbstholzes. Die Verschiedenheit wird bewirkt teils durch eine ungleiche Verteilung der Elemente im Jahresringe, teils durch eine abweichende Ausbildung der nämlichen Elemente im Frühlings- und Herbstholz. Meist sind im Frühlingsholz zahl- reichere Tracheiden und Grefäße vorhanden als im Herbstholz, und was besonders auffällt, die genannten Elemente des Frühlings- holzes zeigen eine um vieles größere Lumenweite. Dazu kommt noch, daß die Elemente, welche das Frühlingsholz zusammen- setzen, meist zartwandiger sind als jene des Herbstholzes. Über- dies sind im Herbstholz die Elemente radial meist bedeutend verkürzt, sodaß sie eine tangentiale Abplattung zeigen. „Vom Nützlichkeitsstandpunkte aus", bemerkt Haberlandt^j, „läßt sich diese Erscheinung wohl folgendermaßen erklären. In jedem Jahre vergrößert sich die transpirierende Laubkrone des Baumes. Als nächstes Bedürfnis nach dem Wiedererwachen der Vegetation im Frühjahre stellt sich demnach eine Vermehrung der Wasserleitungsbahnen heraus. Diesem Bedürfnisse wird im Frühjahr und Frühsommer durch die Bildung des gefäßreichen Frühlingsholzes entsprochen. AVenn dann in den heißesten Sommermonaten, im Juli und August die Transpiration der Laubkrone ihr Maximum erreicht, dann ist die Vermehrung der Leitungsbalinen des Wassers bereits erfolgt, die neuen Gefäße sind schon funktionstüchtig geworden. Nunmehr kann die Pflanze auf die Erhöhung der Festigkeit ilii'es Stammes bedacht sein. Libriformstränge w^erden gebildet, und im Herbstholz wird durch die tangentiale Abplattung seiner Elemente und dm'ch die Verdickungen der Wandungen der mechanisch wirksame Teil des Jahresringquerschnitts möglichst vergrößert." Es ist nicht zu leugnen, daß zwischen den beiden be- sprochenen Erscheinungen eine Analogie herrscht. Hier wie dort zeigt sich im Frühlinge mit dem Beginne der Vegetations- periode das Bediu'fnis nach großen, wasserleitenden Elementen,- und wird demselben auf ähnliche AVeise Rechnung getragen. Hier wie dort werden, nachdem das Bedürfnis nach reichlichen Wasserbahnen befriedigt und, so zu sagen, auch der Höhepunkt der Tätigkeit erreicht ist, englumigere Elemente angelegt, wobei im einen Falle die Pflanze noch speziellen (mechanischen) Be- dih'fnissen Rechnung trägt. Wir haben es eben auf der einen Seite mit ausdauernden Gebilden, auf der andern mit rasch dahinschwindenden Organen solcher Pflanzen zu tun, welche eine Sommerruhe halten. J) Haber landt, Physiolog. Pflanzen - Anatomie, p. 517. Seil er er, Studien über Gefäßbündeltypen nnd Gefäßformen. 81 Auch eine radiale Abplattung der Gefäße findet sich bei den besprochenen Frühlingspflanzen in zahlreichen Fällen; doch ist dies eine Erscheinung für sich und hat mit der am Herbst- holze der Bäume auftretenden wohl nichts zu tun. Der Unter- schied der Gefäßdurchmesser in radialer und tangentialer Rich- tung ist übrigens oft ein recht bedeutender. Einige Messungen werden dies bestätigen. Radiale Tangen- tiale Eiclitiing. Riclitung. Scilla hifoJia : Stamm : III. Gefäß 18 u 31 ,u IV. ,. 29 ;, 37 „ V. „ 23 „ 34 „ Leucojum rernuni : Stamm : II. „ 34 „ 42 „ ni. „ bl „ 37 „ IV. „ 16 „ 23 „ I- „ 28 „ 37 „ n. „ 17 „ 42 „ Hyacinthus Orientalis Blatt: I- „ 11 „ 21 „ II. „ 20 „ 24 „ III. „ 11 „ 15 „ Wie die Beispiele zeigen, findet sich diese Abplattung der Gefäße in radialer Richtung bei Pflanzen, welche früher als dem 8. bandförmigen Typus zugehörig beschrieben wurden, und für deren Bündel auch eine mechanische Funktion (sub § 2) wahr- scheinlich gemacht wurde. Auch diese Erscheinung dürfte wohl auf jene zui'ückzuführen sein und, wie schon bemerkt, nicht mit der Abplattung der Gefäße in dikotylen Bäumen in Parallele zu bringen sein, da die letztere beim Herbstholz auftritt, unsere Erscheinung aber auch alle großen Gefäße betrifft und in starkem! Maße nur bei Pflanzen mit bandförmigen Bündeln vorkommt. "Wahrscheinlich wird damit eine Vergrößerung der Kontaktfläche der einzelnen Gefäße und ein sich daraus ergeben- der festerer Zusammenhang des Gefäßbündels bezweckt, um desto besser den herantretenden mechanischen Ansprüchen ge- nügen zu können. Daß den Lebensbedingungen, welchen diese Pflanzen unter- worfen sind, in der Tat ein Einfluß zukommt, möchte auch aus der Yergleichung mit zwei systematisch nahestehenden Pflanzen hervorgehen, die aber einen teilweise andern Kreislauf der Vegetation haben. Von Scilla aufmnnalis L. wurde bereits ei-wähnt, daß sie im Herbste zur Entwicklung kommt. Die untersuchten Exemplare stammen aus Valsugana in Südtirol und wurden am 14. No- vember gesammelt. Die Pflanze findet sich auf trockenen Stand- orten, und der ganze Bau läßt auf eine Anpassung an solche schheßen, so schon die rinnenförmige Gestalt der Blätter, ferner die etwas eingesenkten Spaltöffiumgen mit den stark voi'- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVT. mil. 6 82 Seilerei-, Studien über Gefäßbündeltj^peu und Gefäßformen. springenden Hörnclien der Schließzellen. Hier findet .sich nun keineswegs der sehneile fast unvermittelte Übergang zu großen Gefäßen, sondern ein allmähliches Ansteigen und dann ein all- mähliches Sinken. Der andere Fall betrifft Colcliicum ((utumnal c L. Diese Pflanze treibt im Spätsommer oder Herbst zahlreiche AVurzeln und schickt gleichzeitig die Blüten über die Erde empor. Blütezeit Augu.st bis September. Die Assimilationszeit der Blätter dauert von April bis Juni. In den Juli fällt die Frucht- reife und das Absterben der alten Knolle. Auf Querschnitten durch den die Fruchtkapseln tragenden Stamm findet man, daß der Gefäßteil vom Zentrum aus mit kleinlumigen Elementen beginnt, daß in der Folge die Lumenweite sich steigert und der Hadromteil gegen den Leptomteil mit den größten oder doch sehr großen Gefäßen endigt (Fig. 14). Das Blatt dagegen bietet so ziemlich ein umgekehrtes Bild. Auf Querschnitten zeigt sich, daß die Gefäße ziemlich rasch an Lumen zunehmen, ein Maxi- mum erreichen, nm gegen das Leptom zu ebenso rasch wieder an Lumengröße zu verlieren (Fig. 15j. Der Grund dieses Verhaltens liegt wohl darin, daß die Blätter schon anfangs April über der Erde erscheinen, rasch emporwachsen, eine stattliche Größe erreichen und gewiß auch eine starke Transpiration besitzen, während der Fruchtstand erst gegen Ende Mai sich aus der Erde emporhebt mid über- haupt eine langsame Entwicklung zeigt. Die Zusammenfassung der Resultate dieses I. Teils findet sich am Schlüsse dei' ganzen Arbeit. II. Über Oefäße, iusbesoiulere primordiale. s< 4. Orientierendes. Was versteht man unter Primordialgef äßen ? Unter Pri- mordialgefäßen versteht man die Erstlinge des Gefäßteils, welche auch Vasalprimanen oder Protoxylem genannt werden. Es sind jene Elemente, die in den Prokambiumsträngen besonders früh aus dem meristema tischen Zustande heraustreten. Solche Primor- dialgefäße kommen offenbar sowohl fortwachsenden Sproßachsen als auch Wurzeln zu. Mit dem Ausdruck „primordiales Gefäß *•' ist aber wohl in unser aller Denken eine andere A^oi'stellung untrennbar ver- bunden. Wir denken dal)ei an Elemente, die auf Streckimg ein- gerichtet sind, an ring- und schraubenförmig verdickte Tracheen oder Tracheiden. Denn wenn z. B. in der Markzone eines Stammes primordiale Gefäße besprochen werden, so verbinden wir damit strengstens die Vorstellung, daß es sich regelmäl'ug um Ring- und Spiralgefäße handle, und stillschweigend überträgt man diese Meinimg auch auf die Wurzeln. So steht es in den Lehrbüchern, und so haben es die meisten von uns schildern Sclierer, Studien übei' Gefäßbüudeltypeu luid Gefäßformen. 83 gehört. Inwiefern nun diese Scliiümeinung einer Korrektur be- darf, dieser Frage gilt der Hauptteil der nachfolgenden Zeilen. In seinen Untersuchungen über das "Wachstum hat Sachs V) gezeigt, welch großer Unterschied makroskopisch zwischen dem AVachstuni von Wurzeln und Sproßachsen besteht. Aus den be- kannten Versuchen geht ziffernmäßig hervor, daß bei Sproß - achsen die wachsende Region meistens viel länger ist als bei Wui'zeln. Bei erstem ist sie gewöhnlich einige cm lang, oft aber auch bedeutend länger. So z. B. gibt Sachs dieselbe füi' Cephalaria procera auf 35 cm an, wobei sie sich über drei Inter- nodien erstreckt. Für Ällium afropurpureum gar auf 50 cm innerhalb eines Internodiums. In einer sich verlängernden Wurzel dagegen ist meistens nur eine kleine Strecke im AVachsen begriffen. So erstreckt sich bei den Wurzeln unserer Land- pflanzen die wachsende Region nui" über etwa ein cm von der Spitze ab. Nach Sachs erlischt bei der Keimwurzel von Vicia Faha das Wachstum schon in einer Entfernung von 10 — 11 mm vom A'egetationspunkt. Es kann aber die im Wachstum be- griffene Strecke auch bloß 2 — 4 mm lang sein oder noch kürzer, während in den ganzen rückwärts Hegenden Teilen die Zellen bereits ihi'e endgültige GTröße erreicht haben. Es ist klar, daß Sproßteile mit so großen AVachstumszonen, wie sie eben aufgeführt wurden, auch Gefäße besitzen werden. Welche Beschaffenheit werden wir nun zum voraus von G-e- fäßen, die in einer Zone so ausgedehnter Streckung auftreten, verlangen? Jedenfalls müssen es Gefäße sein, die, sollen sie ilire leitende Funktion erfüllen können, mit der Streckung des Ge- samtorgans Schritt zu halten befähigt sind. Es müssen also Ring- oder Spiralgefäße sein. Die Spiralfasern, welche die alten Anatomen schon als ein so auffallendes aber unverstandenes Or- gan beschrieben, und von welchen noch Russow'^) glaubte, daß man dieselben deshalb in rasch wachsenden, sich beträchtlich streckenden Teilen der Pflanze linde, weil in solchen von allen Gefäßarten die genannten sich am raschesten, mit dem gering- .sten Aufwand von Material, Eli'aft und Zeit bilden könnten, finden in diesem Umstände die einfachste Erklärung. Die Forderung, daß, wenn in einer Zone bedeutender Streckung Gefäße vorhanden sind, diese einem Längenwachstum der umgebenden Gewebe angejDaßt sein müssen, also ring- förmige oder spiralige A^erdickung besitzen müssen, gilt jedoch nicht nur für Sproßachsen, sondern für jeden in Streckung be- findlichen Teil einer Pflanze, also auch für wachsende Rhizome und AVurzeln. Die Länge der im AVachstum befindlichen Strecke wird sich in der Streckung ihrer Erstlingsgefäße bemerkbar machen, wenn in dieser Zone überhaupt gefäßartige Elemente vorhanden sind. Ich lial)e oben betont, daß eine Sproßachse mit einer Streckungszone von 50 cm wohl nicht dei- Gefäße in 1) Sachs, Vorlesuugeu über PHaiizeupliysiologie. paerennis bis 23 /< bis 19 „ 11 „ bis 21 „ bis 20 „ 20—28 n 27 ■„ 21 „ 20-28,, bis 28. „ Über die Größe der Streckungszone bei Rhizomen habe ich keine Angaben gefunden. Aus der Größe der Streckmig jedoch, welche die Gefälle derselben zeigen, läßt sich der Schluß ziehen, daß diese Zone sich für Rhizome doch ganz anders verhält als für Wurzeln. Vor allem scheint mir darauf Gewicht gelegt werden zu müssen, daß die Streckungszone bei den Wurzeln mehr apikal gelagert ist, während bei Sprossen und besonders bei Rhizomen eine Streckung auch noch durch interkalares Wachstum möglich und sicher häufig ist. Aus obiger Zusammen- stellung ergibt sich, daß in den darauf untersuchten Spezies die ►Streckung der Gefäße im Rhizome in keinem Falle einen gleich großen Betrag wie in den oberirdischen Sproßachsen der gleich- namigen Pflanzen erreicht. Dennoch ist es sehr wohl denkbar, daß gelegentlich die Gefäße eines Rhizoms (>ine größere Strek- kung aufweisen kcinnen als Gefäße des zugehörigen Stammes, 88 S c li e r e r , Studien über Gef äßbündeltypeu und Gef äßf ornien. § 7. Struktur der ersten trachealen Elemente und Länge der gefäßlosen Zone bei Wurzeln verschiedener Pflanzengruppen. Icli habe oben bereits erwähnt, daß ich bei meinen Unter- suchungen auf Pflanzen gestoßen bin, deren Wurzeln auf die Bildung streckungsfähiger Gefäße Verzicht zu leisten scheinen. Hier nun möchte ich mich mit einigen dieser Vorkommnisse etwas näher beschäftigen. Die Wurzeln dieser Pflanzen sowie alle übrigen hier zur Untersuchung benutzten , stammen , wo dies nicht ausdrücklich anders angegeben ist, von ihren natürlichen Stand- orten, und zwar wurden dieselben, mit Ausnahme der Wui^zeln von Neotiia und Anagallis ^ die im Mai ausgehoben wurden, im September und Oktober gesammelt. Zum vorneherein muß ich auf die Schwierigkeiten aufmerksam machen, mit welchen die Beobachtung in den meisten Fällen verbunden ist. Einmal ist es schon nicht leicht, immer genügend Material von Wiu^zel- spitzen sich zu verschaffen. Eine zweite Schwierigkeit bietet oft die Herstellung eines brauchbaren Präparates, von dem man wirklich sagen kann, daß alles, was zum Gefäßstrang gehört, da ist und nichts durch das Präparieren verloren ging. Die größte Schwierigkeit lieg-t aber darin, die wirkliche Struktur der jüng- sten Teile eines Gefäßes, die meistens erst in einem Bildungs- zustande sich befinden, genau zu erkennen. Dieses ist bei der öfters nui' andeutungsweise hervortretenden Skulptur der Ver- dickungen und den nichts weniger als günstigen Lichtbrechungs- verhältnissen, auch mit Zuhülfenahme stärkerer Vergrößerungen oftmals geradezu unmöglich. So ist es in manchen Fällen nicht leicht, zu entscheiden, ob ein Gefäß zart netzförmig verdickt ist, oder ob zwei Spiralen, die sich kreuzen, vorhanden sind. All das möchte ich zur Orientierung hier anführen; ich beobachtete mit größter Sorgfalt und Gewissenhaftigkeit, aber die Schwierig- keit des Gegenstandes läßt dennoch in einigen Fällen die Er- gebnisse etwas unsicher erscheinen. In vielen, ja den meisten Fällen glaube ich jedoch für die Sicherheit des Tatbestandes eintreten zu können. Ich lasse nun die anatomische Schilderung der Verhältnisse, welche einige solcher Wurzeln zeigen, folgen. Maj anthemum bifolium Desf. Die Strecke von der Ve- getationsspitze der Wurzel bis zum Auftreten der ersten Gefäße beträgt 0.42 mm. Sämtliche zu vorderst gegen die Spitze auf- tretenden, also jüngsten Elemente, zeigen eine netzförmig-poröse Struktur (Fig. 27) und besitzen die Gestalt km'zer Tracheiden. Polygonatum verticillatum All. Die Länge der Strecke zwischen Vegetationsscheitel und ersten Gefäßen schwankt zwi- schen 0,27 und 1,1 mm. Auch variieren die einzelnen Wurzeln etwas bezüglich der Struktur der Gefäße. In zwei Wm-zeln fand ich nur Gefäße von porös-netzförmiger Struktiu-, wie sie in der Zeichnung (Fig. 40) dargestellt ist. In andern AVurzeln fand ich ähnliche Elemente von weniger porös -netzartigem Charakter, sondern mit Verdickungen, die eher einem engen Spiralgefäße S c h e r e r , Studien über Gef äßbüudeltypen und Gef äßf ormen. 89 mit zalilreiclien Anastomosen gleicli seilen. Im allgemeinen ist noch, zu bemerken, daß, je kleiner der Betrag der gefäßlosen Zone ist, desto typiscliere netzförmig -poröse Verdickungen in den ersten Gefäßen sich einstellen. Convallaria majalis L. Die Länge der gefäßlosen Zone beträgt 0,3 mm. Die Verdickungen in den zuerst unterscheid- haren Elementen sind ausgeprägt netzig-poröser Natur. Epip actis latifolia All. Die Wurzeln dieser Art sind tiefgründig 30 — 50 cm lang. Die ersten bemerkbaren Elemente sind Traclieiden in gehäufter Anordnung, von ziemlicher Lu- menweite, mit großen porösen Stellen (Fig. 23). Solche Poren treten öfters hart nebeneinander auf und rufen alsdann das Bild einer netzförmigen Verdickung hervor. Diese und ähnliche Ver- dickungen beweisen, daß ein solches Grefäß resp. Tracheide zu keiner Zeit streckungsfällig war. Neottia nidus avis Eich. Die kurzen gedrungenen Wur- zeln besitzen eine relativ große gefäßfreie Zone. Dieselbe beträgt etwa 1,8 mm. Als jüngste Elemente erscheinen zahh^eiche Tra- cheiden, von denen ein Teil porös, ein anderer, wie die Zeich- nung zeigt (Fig. 22), mehr leiterförmig verdickt ist. Öfters finden sich auch einige Queranastomosen, aber jedenfalls macht die Verdickungsweise immer den Eindruck, daß eine Streckung ausgeschlossen ist. Vihurnum Lantana L. Die Länge der gefäßlosen Zone beträgt 0,35 mm. Die letzten Endigungen der tracheidenartigen Elemente (Fig. 30) sind teils porös-netzförmig, teils ganz zart netzförmig verdickt. Ligustrum vulgare L. Die beigegebene Zeichnung (Fig. 39) zeigt zwei Gefäße aus einer Wurzelspitze. Die gefäßlose Zone mißt 0,4 mm. Bei dem einen der Gefäße ist die Verdickung ausgeprägt porös (39 b). Das andere zeigt nur stellenweise eine deutlich hervortretende, ganz zarte, wie hingehaucht erscheinende netzförmige Skulptiu-, die in der Zeichnung (Fig. 39 a) möglichst genau wiederzugeben versucht wurde. Vinra minor L. Länge der gefäßlosen Zone 0,19 mm. Die jüngsten tracheidenartigen Elemente (Fig. 25, 26) in den Spitzen der Wurzeln zeigen ausgeprägt porös-netzförmige Ver- dickungen. Die Skulptui^ ist bald etwas gröber, bald etwas zarter. AnagaU't s arvensis L. In einer Wui-zelspitze dieser Pflanze habe ich eigentümliche Verhältnisse gefunden. Leider hatte ich zur Zeit, wo ich diese Untersuchungen anstellte, nur mehr eine einzige Wurzelspitze zu meiner Verfügung, so daß ich nicht sagen kann, ob die beobachteten Tatsachen wirldich das gewöhnliche Verhalten kennzeichnen. Die Länge der gefäßlosen Zone beträgt 0,39 mm. Es sind dann zwei Elemente (Fig. 28, 29) in fast gleicher Entfernung von der Spitze sichtbar, welche mäßig dicke Wände besitzen, eine ziemliche Längenausdehnung aufweisen und unregelmäßig mit rundlichen Poren versehen sind. Besonders fällt auf, daß einzelne 90 8 (• h e r e r , Studien über Gefäßbündel typen land Gefäßfomien. Strecken des einen Elementes fast gar keine Poren zeigen, andere wieder sehr zahlreiche. Diesen beiden Elementen schließen sich noch zwei weitere an, und diese vier durchziehen das Wurzelstück, dessen Länge 6,5 mm beträgt seiner ganzen Ausdehnung nach. Die Struktur macht stellenweise einen etwas veränderten Eindruck, indem durch reichlicheres Auftreten poröser Stellen das Bild einer netzförmigen Verdickung hervorgerufen wird. Dann fol- gen wieder Stellen mit spärlicher verteilten Poren. Öfters sind schief hegende Endigungen der sich aneinander legenden Ele- mente zu beobachten. Ab und zu schließt sich dem Strange ein weiteres Element von ähnlicher oder etwas mehr netzför- miger Struktur an, das eine Zeitlang mitläuft und dann wieder endigt. Vicia sepiuiii L. Die Wurzehi besitzen in ihrer Spitze netzförmig verdickte Gefäße (Fig. 41). Daneben finden sich etwas weitlumigere mit poröser Verdickung. Fraxinus excelsior L. Die Länge der gefäßlosen Zone beträgt nur 0,18 mm. Die Struktur der Gefäße ist durchgehends porös-netzförmig. Lysimacliia nemorum L. Gefäßlose Zone 0,2 — 0,3 mm. Die Gefäße sind sehr englumig. Die Struktur ist netzförmig, bald sehr zart, bald wieder etwas deutlicher hervortretend. Abi es exceJsa D.O. Hier begegnen uns zweierlei Wurzeln, km'ze, dünne (Fig. 36, 42), und längere, viel dickere (Fig. 35). Die erstem zeigen im Mittel eine gefäßlose Zone von 0,7 bis 1 mm Länge und besitzen einen Strang von Elementen im Zentrum, die mit deutlichen Hoftüpfeln versehen sind (Fig. 42 1. Dieselben sind öfters so dicht angeordnet, daß beim Eeobachter das Bild einer netzförmigen Struktur hervorgerufen wird. Die größern Wurzeln besitzen eine längere gefäßlose Zone, die bis 2,8 mm betragen hann. Die Struktur der in denselben zuerst unterscheidbaren Elemente ist unregelmäßig. Es finden sich Partien, die einem verzerrten Spiralbande gleichen, dann wieder verbogene Ringe mit Anastomosen. Bei einer mittleren Ein- stellung glaubt man eine netzförmige Struktur zu sehen. Eine Streckung ist aber auch bei diesen Elementen weiter rückwärts nicht zu erkennen. Aspidium filix mas Sw. Hier fanden sich ebenfalls zweierlei Wurzeln an einem und demselben Exemplare. Die einen der- selben mit einer gefäßlosen Zone von 0,4 mm, zeigen als jüngste Elemente kurze dicke Tracheiden mit porösen Stellen. Die an- dern längern Wurzeln, welche die ersten Gefäße erst 1,1 nmi hinter dem Vegetationspunkte aufweisen, zeigen viel längere und weniger großlumige Tracheiden, welche, soweit es mir zu er- kennen möglich war, eine zart netzförmige Verdickung besitzen. (Fig. 43. 44). Equisetum npec. Die gefäßlose Zone beträgt 0,2 mm. In einer Wurzel wurden als äußerste Endigungen eines Tracheiden- stranges zwei porös verdickte Tracheiden aufs deutlichste beob- S c h e r e r , Stiidieu über Gef äßbündeltypeii und Gef äßf ormeii. 9 1 aclitet (Fig. 21). Russow^) gibt für die Wurzeln der Equis et en Spiralgefäße an, und in einem andern Falle glaube ich aucli so etwas bemerkt zu haben. Unter den aufgezälilten Pflanzen finden sich Vertreter der sämtlichen großen Abteilungen der Gefäßpflanzen. Die Erschei- nung, daß es Wurzeln gibt, welche auf die Bildung streckungs- fähiger Gefäße Verzicht leisten, ist demnach nicht bloß auf ge- wisse engere Kreise beschränkt, sondern allgemeinerer Natur. Auffallend ist besonders die geringe Größe der Streckungszone bei allen diesen Wurzeln. Ich habe dieselbe zwar nii'gends dh'ekt festgestellt, allein sie düi^fte so ziemlich mit der gefäß- losen Zone zusammenfallen, oder wenigstens den Betrag der letzt ern nicht übersteigen, da in einer Region, wo Gefäße auf- treten, die nicht streckungsfähig sind, unter gewöhnlichen Um- ständen keine Streckung mehr stattfindet. Die geringe Ausdehnung der in Streckung begriffenen Zone bei Wiu-zeln und das Fehlen in Streckung eintretender Gefäße kann noch zu andern ungewohnten Erscheinungen füh- ren. So fand ich in Wui'zelspitzen von Ligustrum vulgarr vereintläufig mit den Erstlingsgefäßen und dieselben bis beinahe zu ihrer letzten Endigung begleitend, behöftporige Elemente mit runden Höfen und schief gestellten Spalten (Fig. 32). Im Quer- schnitt tj^eten dieselben nach Behandlung mit Phloroglucin und Salzsäure deutlich hervor und zeichnen sich vor den Gefäßen durch Dickwandigkeit und kleines Lumen aus. Ahnliche Ele- mente wurden unter denselben Verhältnissen auch bei V'ihur- num Lantana beobachtet. Doch w^aren hier die Tüpfel un- behöft. So können also da, wo keine Streckmig von Gefäßen vorkommt, zugleich mit den Erstlingen des Hadroms Elemente auftreten, die sonst erst weiter rückwärts sich finden. § 8. Anatomisch-physiologisches über die Erdwurzeln. Nachdem wir festgestellt haben, daß die Wurzeln unserer Landpflanzen in ihren Gefäßen meistens keine Streckungen von Bedeutung zeigen, ja auf die Anlage streckbarer Gefäße ganz verzichten können, drängen sich von selbst zwei Fragen auf. Mit welchen Verhältnissen hängt es 1. zusammen, daß die Wurzel eine so kurze Streckungszone besitzt, infolgedessen sie keine stark gestreckten Gefäße aufweist, ja oft nicht einmal streckungsfähige Gefäße anlegt, und ist es 2. für die Wurzel vielleicht von physiologischer Bedeutung, möglichst dicht hinter ihrer Wachstumszone bereits Gefäße mit sogenannten sekundären Verdickungsformen zu besitzen? Machen wir uns einmal die Bedingungen klar, unter welchen die Wurzeln unserer Land- ])flanzen wachsen. Es ist klar, daß diese ganz andere sind als für Sproßachsen. Zuer.st ist zu betonen, daß, worauf Sachs in zwar etwas zu schroffer Weise aufmerksam gemacht hat, der Aus- '1 RnssoAv, Vergleichende Untersuchnngen. pag. 147. 92 S ch er e r , Studien über Gefäßbündeltypen und G-efäßfonnen. druck Spitzenwachstum niclit allzu buchstäblicli aufzufassen ist, denn niclit die äußerste Spitze der "Wurzel wächst, sondern die hinter ihr liegende Zone. Die Spitze der Wurzel verhält sich passiv und wird von der rückwärts liegenden Querzone vorwärts geschoben. Bei Sproßteilen, die im Längenwachstum begriffen sind, ist es ähnlich. Hier wird nun die Verschiebung der Knospe durch eine rückwärts liegende Querzone ohne Schwierigkeit vor* sich gehen können, weil keine Art von Widerstand dabei zu überwinden ist. Anders aber liegen die Verhältnisse bei Wur- zeln, die in festes Erdreich eindringen müssen. Hier ist, wie Sachs ^) ausführt, die Länge des wachsenden Stückes auffallend kurz, 2 — 10 mm lang, was aber durchaus zweckmäßig erscheint, wenn es sich darum handelt, die AVurzelspitze im festen Erdreich vorwärts zu stoßen. „Die Wurzel verhält sich in dieser Be- ziehung wie ein Nagel, der durch Hammerschläge in festes Holz eingetrieben wird." Weil also die Wachstumszone von so ge- ringer Ausdehnung ist, erstreckt sich dieselbe meist nicht melir über jene Zone rückwärts von ihr, wo Gefäße gebildet werden. Letztere stehen alsdann nicht melii' unter dem Einflüsse der wachsenden Zone, und es erleiden etwa andere streckbare Ge- fäße keine oder nur eine unbedeutende Streckung. Damit hängt es auch zusammen, daß Ring- und Spiralgefäße ganz felilen können, denn wenn keine Streckung vor sich geht, ist es von diesem Gesichtspunkte aus gleichgültig, ob Elemente vorhanden sind, die einer eventuellen Streckung fähig sind, oder ob sie durch solche ersetzt sind, welche keine Streckung zulassen. Die letzt ern Elemente können jedoch der Wui-zel vielleicht in an- derer Beziehung nützlicher sein als die erstem. Es ist also Tatsache, daß in festem Erdreich wachsende AVui'zeln auf Widerstand stoßen. Eine Beseitigung des mecha- nischen Widerstandes ist aber erst möghcli, wenn die Wiu-zel- energie dem von außen entgegenstehenden Drucke nicht nur gleich kommt, sondern größer geworden ist. So lange dies nicht der Fall ist, müssen Wurzelspitze und Wachstumszone durch den Rückstoß, welchen sie infolge des Widerstandes der festen Erdteile erleiden, auf jene Teile, welche weiter rückwärts liegen, und zum Teil schon diu-ch Wurzelhaare verankert sind, einen Druck ausüben. Es kann das gar nicht anders sein, so daß also auf ältere Teile ein longitudinaler Druck ausgeübt wii'd. Nun finden sich als Erstlingselemente fast niemals bedeu- tend gestreckte Ring- und Spiralgefäße, sondern Elemente, ent- weder mit flachen, zuweilen anastomosierenden Spii'alen und genäherten Ringen oder solche mit netzartigen und porösen Ver- dickungen. Das dürfte vielleicht so zu deuten sein, daß Gefäße von der letzterwähnten Beschaffenheit einem longitudinalen Dinicke einen größern Widerstand entgegenzusetzen vermögen, als Ring- und Spiralgefäße, zumal wenn dieselben etwa noch eine größere Streckung zeigen würden. Dazu kommt noch folgendes. *) Sachs, Vorlesungen über Pfianzenphysiologie. pag. 558. S c li e r e r , Studien über Gefäßbündel tyjjeu imd Gefäßformen. 93 Die Überwindung der Widerstände, auf welche die Wurzelspitze stößt, maclit oft einen relativ großen Kraftaufwand notwendig, welcliem eine entsprechend bedeutende Arbeitsleistung entspricht. So ist die Querschnittslläche der Wurzel von Faha nach Pf effer^) imstande, noch einen Widerstand von 250 g zu bewältigen. Der Widerstand nun, auf welchen die Wurzel stößt, bewirkt, daß die Verlängerung der Wurzel so lange stille steht, bis die- selbe eine dem AViderstande nicht nur gleiche, sondern noch etwas größere Energie nach außen entwickelt hat. Diese Energie ist zum größten Teil durch den Turgor gegeben, aber eine ge- wisse Summe lebendiger Kraft dürfte auch in den unter longi- tudinalem Drucke stehenden Gefäßen geboten sein, die vermöge ihrer Elastizität das Bestreben haben, sich wieder auszudehnen. Der longitudinale Druck auf eine bestimmte Stelle hält so lange an, bis durch die positive Kraft des AVachstums, den Turgor und dui'ch die Energie der Gefäße, welche sich wieder auszu- dehnen streben, der AViderstand, welcher der Wurzelspitze ent- gegenstellt, überwunden wird. Man kann sich wohl mit Recht sagen, daß ein Gefäß mit netzförmigen A^erdickungen oder mit anastomosierenden Spiralen einerseits gegen longitudinalen Druck doch noch etwas nachgiebig sein würde, anderseits mit größerer Kraft wieder seine frühere Lage einzunehmen bestrebt wäre, als ein Gefäß mit rein spiraligen A^erdickungen. Ringgefäße sind wohl am wenigstens geeignet, da sie außer bei sehr dichter An- ordnung der Ringe dem longitudinalen Drucke gar keinen Wider- stand leisten würden. Die eigenartige Beschaffenheit der Erstlingsgefäße in vielen AA'urzeln, insbesondere das Auftreten ausgesjDrochen poröser Formen in manchen derselben, könnte möglicherweise auch die Bedeutung einer Schutzvorrichtung gegenüber dem hydrosta- tischen Drucke besitzen. Kirgends in der ganzen PHanze übt das AVasser einen so großen und beinahe steten Druck aus, als gerade in den AA^irzelorganen. Wie Peffer^) gefunden hat, vermögen AVurzeln von Faha und Mays noch AViderstand e von 8—10 Atmosphären durch ihre Druckintensität zu überwinden (Turgorj. Dieser Druck muß sich gewiß auch den Leitungs- bahnen im Innern gegenüber bemerkbar machen. Deshalb wäre es möglich, daß die gedachten A^erdickungsformen als mecha- nisches Schutzmittel gegen ein radiales Zusammenpressen der Gefäße funktionieren würden. § 9. Die Bezeichnung ,,primordiales Gefäß'' ist kein anatomischer oder anatomisch-physiologischer, son- dern ein rein zeitlicher Begriff. Wie wir eingangs gehört haben, versteht man unter Pri- mordialgefäßen Erstlinge des Hadromteiles, A'asalprimanen oder auch Protoxylem genannt, bisher allgemein ring- oder schrauben- ^) Pfeffer, Druck und Arl)eitsleistungeu wacbsender Pflanzen, pag. 96. 2) Ebenda. ^4 S c li e r e 1" , Studien über Gef äßbündeltypen und Gef äßfoiinen. förmig verdickte Gefäße oder Traclieiden, welclie auf Streckung eingerichtet sind. Der Begriff ist uns ein anatomischer ge- worden, insofern wir uns unter Primordialgefäßen ring- und schrau- benförmig verdickte Elemente denken; er ist aber auch ein ana- tomisch-physiologischer geworden, weil jetzt mit dem Ausdi'ucke Pritnordialgefäß immer auch die Vorstellung einer Streckungs- fähigkeit verbunden wird. Da aber in den oben erwähnten Wurzeln gewisser Pflanzen die zuerst auftretenden Elemente weder schraubenlinige noch ringförmige A'erdickungen zeigen und eine Streckbarkeit dersel- ben ganz und gar ausgeschlossen ist, so kann der Begriff „Primordialgefäß" in Zukunft weder anatomisch noch anato- misch-physiologisch gefaßt werden. Er hat nur mehr eine rein zeitliche oder temporäre Bedeutung; es sind einfach die zuerst auftretenden Gefäße. Entweder muß der Ausdruck „primordiales Gefäß" im angegebenen Sinne eingeschränkt werden, oder man muß betonen, daß den Wurzeln einer vielleicht erheblichen Anzahl von Pflanzen primordiale Gefäße im frühern Sinne fehlen. § 10. Entwicklungsgeschichtliches. Bei meinen Untersuchungen über die Beschaffenheit der Erstlingsgefäße in Wurzeln bin ich auf folgende Erscheinung- gestoßen. Ich fand nämlich, daß in einigen Fällen ein und dasselbe Gefäß in seinem Verlaufe eine verschiedene Struktur zeigt. Ich will die mir bekannt gewordenen Vorkommnisse kiu*z anführen. Für die AVurzeln von Veronlca Anagalli ^ L. wurde fol- gendes festgestellt. In dem der Vegetationsspitze zunächst he- genden Teile der Gefäße zeigen sich Ring- und Spiral verdickun- gen. Eine netzförmige Struktur konnte daselbst nicht wahr- genommen werden. Weiter rückwärts zeigten die nämlichen Gefäße ausgeprägt netzförmige Verdickungen (Fig. 33). Ferner sind im. gleichen Gefäße die Abstände der einzelnen Einge be- ziehungsweise Spiralen vorne größer als rückwärts, es zeigt sich also gerade das umgekehrte von dem, was man eigentlich er- warten sollte. Letztere Erscheinung beruht wohl darauf, daß nachträglich Verdickungselemente in Gestalt von Eingen und Spiralen angelegt und eingeschaltet werden. Auf einen solchen Vorgang lassen auch die Beobachtungen schließen. Es wurde nämlich in einem Gefäße vorn eine spiralige Verdickung be- obachtet mit relativ steilem Umgang. Etwas weiter rückwärts tritt eine zweite Spirale auf, die mit der ersten parallel läuft, die Mitte haltend zwischen den Fasern der erstem. Die Wurzeln von Ranunculus nemorosus D. C. besitzen eine gefäßlose Zone von 0,5 mm. Die Gefäße zeigen in ihrer äußersten Endigung spirahge oder ringförmige Verdickungen mit einzelnen Anastomosen. Schon 0,5 mm weiter rückwärts zeigt das- selbe Gefäß zahlreiche Anastomosen, und zugleich haben die Ver- dickungen auch eine größere Flächenausdehnung erlangt. 0,8 mm S che r e r , Studien über Gefäßbüudeltypeii und Grefäßforuieu. 9ö weiter rückwärts ist die Struktur bereits typisch netzförmig- porös geworden (Fig. 3-4). Auch in Wiu-zehi von Li giistram vulgare glaube ich etwas Ahnliches beobachtet zu haben, jedoch mit dem Unter- schiede, daß die Struktur in dem Teile des Gefäßes, welcher der Vegetationsspitze am nächsten liegt, bereits netzförmig erschien, doch nur ganz zart, und dann allmählich nach rückwärts in eine starke netzförmig-poröse Verdickung überging. Es ist nun sicher, daß im allgemeinen jeder rückwärts lie- gende Teil eines solchen Gefäßes sich auch einmal in jenem Zustande befunden hat, in welchem sein vorderster jüngster Teil sich belindet. Beim Vorrücken der Vegetationsspitze wer- den die Gefäße dann allmählich in den endgültigen Zustand übergefühii. Wie läßt sich aber dieser Vorgang verstehen, da wir doch gewohnt sind, Gefäße , welchen die Funktion der Wasser- leitung obliegt, als tote Elemente zu betrachten V Es ist fürs erste möglich, daß die Gefäße ihren lebendigen Inhalt bis zu ihrer fertigen Ausbildung behalten, da sich dieser unfertige Zu- stand doch nicht über eine allzugroße Partie erstrecken würde. Auch L a n g e ^) gibt an , daß zwar in den meisten Fällen der lebendige Inhalt aus den Trachealelementen schnell verschwin- det, aber doch erst nach Beendigung ihrer Ausbildung. Oder man könnte, wenn man dem lebendigen Inhalte der Gefäße nicht ein so langes Verbleiben zuschreiben will, vielleicht auch daran denken, daß durch eine Substanzeinwanderung aus den um- gebenden Zellen des Parenchyms in die Gefäßmembran die Struktur der letztern sich verändern könnte. Einen ähnlichen Gedanken hat Nathans ohn^) ausgesprochen für die Längen- zunahme der Membranen in Ring- und Spiralgefäßen, die eine Streckung erleiden. Hugo V. Mohl^) sagt in seiner Untersuchung über den Bau der Ringgefäße, daß Ringgefäße, SjDiralgefäße und netz- förmige Gefäße drei verschiedene, aufs nächste miteinander ver- wandte und vielfach ineinander übergehende Formen sind, daß sie abei' nicht als zeitliche Metamorphosenstufen desselben Ge- fäßsclilauches betrachtet werden dürfen. Da die betreffende Arbeit sich vorzugsweise gegen Schieiden richtet, welcher behauptet hatte, daß die Ringgefäße aus Spiralgefäßen hervor- gehen, indem Teile von Spiralen miteinander verwachsen und dazwischen liegende Stücke resorbiert würden, so hat v. Mo hl in erster Linie sagen wollen, daß niemals aus Netzgefäßen Spiral- oder Ringgefäße und auch niemals aus Spiralgefäßen Ringgefäße entstehen. Bei meinen Beobachtungen würde es sich um eine Metamorphose in umgekehrter Reihenfolge han- deln, indem aus Spiralgefäßen, die stellenweise anastomosieren. *) Lange. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der verholzten Gefäße und Tracheiden. (Flora. Bd. 74. pag. 393.) -) Nathansohn. Beiträge zur Kenntnis des Wachst, trachealer Ele- mente. (Jahrb. für wiss. Bot. Bd. 32. pag. Cul.) '^) V. Mo hl, H. , Vermischte Schriften, pag. 292. 96 S ch e r e r , Studien über Gefäßbündel typen und Gefäßformen. allmälilich Netzgefäße entstehen. In dieser Hinsiclit wäre also aucli der Ausspruch, v. Mohls einzuschränken. § 11. Anatomisch -physiologisches über die Luft- wurzeln. Ich habe oben (§ 6), als von der geringen Streckungsgröße der Wurzeln die Rede war, ausdrücklich die Erdwurzeln unserer Landpflanzen im Auge gehabt, denn es gibt auch Wui'zeln, die eine größere Streckungszone aufweisen. Es sind das gewisse Luftwiu-zeln tropischer Grewächse. Schon Sachs ^) teilt einige Beobachtungen über solche "Wurzeln mit, woraus hervorgeht, daß er die Länge der wachsenden Region unerwartet groß fand, selbst mehr als 10 mal so groß als bei Erdwurzeln, so für Mon- stera deliciosa 30 — 70 mm, für Philodendron Selloum etwa 60 mm, für- Vifis velufina über 100 mm. Den Gesamt- zuwachs fand er nicht größer als bei den Erdwurzeln, was wohl damit zusammenhängt, das er bei niedrigen Temperaturen ar- beitete und die Pflanzen selbst ein kümmerliches Gewächshaus- leben führten. Letzterer Umstand mag auch die Ursache sein, daß Sachs eine andere Eigentümlichkeit dieser Wurzeln nicht beobachten konnte. Schimper-) machte nämlich auf den Unterschied zwischen Haft- und Nährwurzeln aufmerksam und stellte dabei fest , daß im histologischen Bau der Haftwurzeln me- chanische Elemente, namentlich zähe Fasern, vorherrschen, wäh- rend die leitenden Elemente sehr zurücktreten. In den Nährwurzeln dagegen sind die leitenden Elemente stark und die mechanischen Elemente schwach entwickelt. Sachs kannte diesen Unterschied noch nicht. Er scheint nach Went in europäischen Gewächs- häusern meist nicht sichtbar zu sein, und auch mir gelang es nicht, an Gewächshausexemplaren von Mon.stera dUacerata^ meh- reren Antliiirhim- und Sy)igo)ii um- Arten ^ welche in ihrer tro- pischen Heimat beide Arten von Wurzeln ausbilden, so etwas zu bemerken. Diese beiden Arten von Wurzeln unterscheiden sich nun ebenfalls ganz auffallend durch die Größe der Streckungszone. Dieselbe ist groß für- Nährwurzeln, gering für Haftwurzeln Went^) hat in Buitenzorg in Ergänzung der oben mitgeteilten Versuche von Sachs diesbezügliche Messungen angestellt. Er fand z. B. bei der Nährw'urzel von Fliilodendron meJano- chrysum für die Streckungszone den Betrag von 10 mm, bei der Haftwurzel der nämlichen Pflanze als Gesamtlänge der wachsenden Zone 11 mm, bei der Haftwurzel von Philoden- dron laceriim eine Streckungszone von 6 mm. Es ließ sich zum vornherein denken, daß die verschiedene Größe der AVachs- tumszone bei verschiedenen Luftwurzeln auch in der anato- ^) Sachs, Gesammelte Abhandlime-en über Pflanzenphysiolo^ie. 872, 873. 2) Schimper, Die epiphytisclie Vegetation Amerikas. 3) Went, Über Haft- und Niihrwurzeln. pag. 18. S c h e !■ e r , Studien über Gef äßbtindeltypen und Gref äßf ormen. 97 misclien Stniktiu- der Grefäße ihren Ausdruck finden würde. Ich liabe nun eine Anzahl von Luftwurzeln verschiedener Arten daraufhin untersucht und meine Voraussetzung bestätigt gefun- den. Im nachstehenden folgen einige Angaben über die be- obachteten Verhältnisse. Bei Yanilla planlfolla^ einer Orchidacee des östlichen Mexikos, entspringt an den Knoten des Stammes je eine Luft- wurzel. Längsschnitte diu^ch die Spitze einer solchen zeigen die ersten Gefäße 1,6 — 1,8 mm hinter dem Vegetationspunkte. Es sind Ring- und Spiralgefäße, die aber hier noch außerordent- lich flache Windungen zeigen, welche einander in ähnlicher Weise nahe gerückt sind wie in der Spitze eines Sprosses. Wei- ter nach rückwärts beginnen die Spiralen allmählich steiler zu werden, die Ringe auseinander zu rücken, doch sind die Ab- stände der Spiralen oder Ringe sehr unregelmäßig. Es betragen •dieselben in einer Entfernung von 4 mm vom Vegetationspunkte bis 7,(*. Weiter rückwärts erscheint auf Längsschnitten ein ana- tomisches Bild (Fig. 38), welches ganz an ein Sproßstück erinnert, nur daß natürlich die Gefäßfolge eine umgekehrte ist. Es finden sich immer mehrere Ring- und Spiralgefäße, von welchen die äußersten eine starke, die folgenden eine nach dem Alter ab- nehmende Streckung zeigen. Die Abstände zweier Ringe be- tragen bis 42 li. Von Mouste ra dilacerafa^ einer Aracee des tropischen Amerika, wm'den Nährwurzeln untersucht. Der Querschnitt weist durch die großen und reichlich vorhandenen Gefäße auf die Funktion dieser Wm'zeln hin. Auf dem Längsschnitt erscheint wieder ein Bild, welches ganz und gar an irgend ein Stamm- organ, das eine Streckung durchgemacht hat, erinnert. Es fin- den sich in jedem Gefäßbündel zwei bis vier Ring- und Spiral- gefäße. Schon 8 — 9 mm hinter dem Vegetationsscheitel beträgt der Abstand zweier Ringe bis 21 i^t. Weiter rückwärts wächst dieser Betrag auf mehr als das Doppelte (Fig. 37). Stark gestreckte Ring- oder Spiralgefäße fand ich ferner in den Luftwui'zeln von Flcns harhafa^ in den Nährwurzeln von Anthurium angust'nium, Äiifh uri um undatum und Syu- gonium pod op li y 1 1 u m. Es w\äre nun von Interesse gewesen, auch Haftwurzeln ana- tomisch auf die Beschaffenheit und das Verhalten ihrer Gefäße zu untersuchen. Leider stand mir aber kein Material zur Ver- fügung, da, wie bereits bemerkt, der Unterschied zwischen Nähr- und HaftwurzeLn in unsern Gewächshäusern nicht oder nicht jstark genug hervortritt. Soviel aber läßt sich gleichwohl sagen: Die Haftwurzeln werden in den meisten Fällen zwar Ring- und Spiralgefäße besitzen, es werden dieselben jedoch eine weit ge- ringere Streckung zeigen als die aus Nährwurzeln, entsprechend der kleinern Streckungszone, welche die Haftwurzeln besitzen. Es ist sogar möglich, daß Haftwurzeln in den extremsten Fällen ganz auf die Bildung von streckungsfähigen Gefäßen verzichten können, wenn ihre Streckungszone entsprechend kurz ist. Das Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. lim. 7 98 S e li e r e r , Studien über Gef äßbündeltypen iin3. Gefäßformen. ist der Fall bei den Haft- oder Kletterwurzeln unseres einhei- mischen Efeu, von denen im folgenden noch die Rede ist. Die Haftwurzeln von Hcdera hei ix L. , welche ich unter- suchte, besaßen eine Länge von etwa 6 mm. Der Querschnitt zeigte 5 Gefäßstränge und in der Mitte den bekannten Bast- strang. Auf Längsschnitten fällt vor allem die außerordentlich geringe GTröße der gefäßlosen Zone ins Auge. Bereits 0,08 mm hinter der A'egetationsspitze treten Gefäße auf, und zwar be- sitzen sämtliche sekundäre Verdickungsf ormen , sodaß rückwärts von dieser Region eine Streckung nicht mehr stattfinden kann. Der zentrale Strang besteht aus mechanischen Zellen, die mit- unter stumpfe Endigungen zeigen. Daran legen sich tracheiden- ähnliche Elemente mit ziemlich dicken AVänden und bald mehr netzförmigen, bald mehr porösen Verdickungen. vSpiral- und Ringgefäße konnte ich keine auffinden. Fragen wir jetzt nach der Ursache, welche das im Ver- gleiche zu den Wurzeln unserer Landpflanzen so abweichende Verhalten bestimmter Luftwurzeln bedingt, so ist wohl das Hauptgewicht auf die veränderten Lebensbedingungen zu legen. Wir haben gesehen, wie zweckmäßig es für Erdwui'zeln ist, nur eine kleine streckungsfähige Zone zu besitzen, da sie besser und mit größerer Stoßkraft den Grund durchdringen können. Bei den in Frage stehenden Luftwurzeln dagegen sind die Bedin- gungen des Wachstums ganz ähnlich denjenigen, welche für Sprosse dargelegt wiirden. Hier ist kein Widerstand zu über- winden; wie Zweige ragen diese Wurzeln frei in die Luft hin- aus oder hängen von ihrem Entstehungsorte an niederwärts. Unter solchen Bedingungen wachsen die Luftwurzeln von Vanilla und anderer Orclndee)i ^ die Nährwurzeln von Mon- ster a-^ Anthurium- und PodophyUum- Arten. Längsschnitte dnrch dieselben zeigen, Avie oben beschrieben wurde, in der Tat ein Bild, welches sehr an einen Sproß erinnert. Doch liegen die Verhältnisse nicht bei allen Luftwurzeln so einfach, und es drängen sich überhaupt eine Anzahl Fragen auf, deren genaue Beantwortung wohl nicht an Pflanzen unserer Gewächshäuser möglich ist, sondern nur in der Heimat dieser Bürger der Tropen selbst. Nicht alle Luftwurzeln zeigen nämlich eine große Streckungs- zone. Für die Haftwurzeln wui^de dies von Went, wie bereits erwähnt, experimentell ermittelt. Bei Sachs^) findet sich fol- gende Bemerkung: „Daß bei den Luftwurzeln der Aroideen die wachsende Region aber auch viel kürzer sein kann, zeig-ten mir zwei Wurzeln von Philoden d ron grandifolium, wo ich sie nui' 10 — 15 mm lang fand, also nicht viel länger als an der Hauptwurzel von Faha}^ Ferner untersuchte ich selbst eine Anzahl Luftwurzeln von Van da für im, Acridos odorata^ Oncidium sphacelatum und fand, daß ihre Gefäße keine be- deutende Streckung zeigen. Warum nun diese Erscheinung, da ^) Sachs. Abhandlnngen über Pflanzenpliysiologie. Bd. II. pag. 87G. S eh. ere r , Studien über Gefäßbündeltypen und Gefäßformen. 99 es sich in allen Fällen nicht um Erd wurzeln, sondern um echte Luftwurzeln handelt? Bei den Haftwurzeln steht die geringe Streckungszone vielleicht im Zusammenhang mit der physiolo- gischen (mechanischen) Funktion, welche diesen Wui'zeln zu- kommt. Aus Abbildungen geht hervor, daß solche Wurzeln zwar ungleich länger sind als etAva die Klammerwurzeln unseres Efeu, allein im Vergleiche zu Nährwurzeln sind sie doch wie- der kurz. Anders liegen die Verhältnisse bei den mit einem Velamen radicum ausgestatteten Luftwurzeln. Hier übt das A^orhanden- sein eines starken Velamens einen Einfluß auf die Größe der Streckungszone aus. Man vergleiche nur die Abbildung eines Längsschnittes durch die Spitze einer Luftwurzel von Onci- dium sp. bei de Bary^), und man wird zur Meinung hinge- führt, daß eine bedeutende Streckung der primären Elemente des Gefäßbündels kaum erfolgen kann, weil sie durch den Tra- cheidenmantel des Velamens verhindert wird. Bei Oncidium sphacelatumi welches ich untersuchte, fand ich ein 8 — 10 Zell- lagen mächtiges Velamen. Glestreckte Gefäße konnte ich auf Längsschnitten keine beobachten. Es waren zwar Spiralgefäße vorhanden, jedoch nur spärlich. Überhaupt ließen sich in aUen von mir untersuchten diesbezüglichen Fällen Bing- oder Spiral- gefäße auffinden, doch zeigten dieselben, sobald die Wurzel mit einem starken Velamen versehen war, eine nur ganz unbe- deutende Streckung. W^ar das Velamen von nur geringer Ent- wicklung, so machte sich auch eine ausgiebigere Streckung der primären Elemente bemerkbar. Daß die Nährwurzeln rasch wachsen und eine große Streckungszone besitzen, ist leicht verständlich, wenn wir die Lebensweise der betreffenden Pflanzen uns ins Gedächtnis rufen. So viel mir bekannt, handelt es sich vielfach um Organismen, welche wenigstens in ihrer Jugend Epiphyten sind. Sie leben auf Bäumen und senden von da ihre Nährwurzeln aus. Sie haben natürlich einen physiologischen Vorteil davon, daß diese möglichst schnell den Boden erreichen und ihrer Funktion zu- geführt werden. In einigen Fällen werden diese Wui-zeln später zu Stützwurzeln und übernehmen so neben der Funktion der Ernährung zugleich jene der Festigung als Traggerüste gleich- wie Stämme. Sie machen alsdann auch ganz den Eindruck von Stamm Organen , so daß es einem dieser ^Verhältnisse ungewohn- ten Beschauer schwer wird, in diesen Gebilden Wurzeln zu er- kennen. Auch das anatomische Bild einer solchen Wurzel wäre wohl imstande, bei nur flüchtiger Betrachtung ein Stammorgan vorzutäuschen. Ich habe eine junge Stützwurzel von Ficu.s elastica^ für welche allerdings eine Differenzierung in Nähr- und Haftwurzeln nicht angegeben wird, anatomisch untersucht. Die Wui'zel stammt aus dem botanischen Garten von Buitenzors; und besitzt einen fc) ') de Bary, Anatomie, pag. 237. 100 S c h e r e r , Studien über Gef äßbüiideltypen und Gef äßf onnen. Durchmesser von 8 mm. Der Quersclinitt zeigt ein Bild , welches auf den ersten Anblick ganz an einen Stammquerschnitt erinnert. Bei genauerm Zusehen bemerkt man jedoch in der Mitte die zentripetalen Eeihen der primordialen Gefäße, welche eine stern- förmige Figur bilden. Die Wurzel ist hexarch, und große Mark- strahlen führen nach den sechs Hadromplatten. Auf radialen Längsschnitten erscheinen alsdann gestreckte Ring- und Spiral - gef äße. Der Abstand zweier Ringe beträgt bis 22 fj. Diese Wurzeln hängen bekanntlich, ehe sie den Boden erreichen, wie lange Schnüre von den Asten herab. Für die Nährwurzeln im allgemeinen gibt Schimper^) an, daß sie, wenn die Erde erreicht ist, ihr Längenwachstum bald einstellen, daß aber kurz hinter ihrem Ende eine Anzahl Wurzeln hervorbrechen, die im Boden weitem- wachsen. Es wäre interessant, zu untersuchen, wie nun diese W^urzeln zweiter Ordnung hin- sichtlich der Gefäßbildung sich verhalten. Wahrscheinlich werden sie den typischen Erdwurzeln nahe stehen , da sie unter gleichen Lebensverhältnissen wie diese sich befinden. Daß es wirklich so sein dürfte, scheint mir aus folgender Beobachtung hervorzu- gehen. Ich untersuchte Luftwurzeln und zwar Nährwurzeln von Anthurium regiiim, die frei von der Pflanze herabhingen und den Boden noch nicht erreicht hatten. Ich fand Gefäße, welche eine recht bedeutende Streckung aufweisen. Darauf untersuchte ich ein Stück einer Nährwurzel (von einem Topfexemplare), die in den Boden eingedrungen und daselbst fortgewachsen war. Auf Längsschnitten fand ich avoIiI einzelne Ring- und Spiralge- fäße mit geringem Abstände der Ringe und flachen Windungen; gestreckte Gefäße konnte ich jedoch keine auffinden. Die Wurzel zeigte auch schon äußerlich eine mehr gedrungene Gestalt als die herabhängenden eigentlichen Luftwurzeln. Vielleicht würde es sich auch lohnen, der Frage nachzu- gehen, wozu denn jene Pflanzen mit eigentlichen Luftwurzeln, wie sie Ymidla besitzt, ein so rasches Wachstum derselben zeigen? Möglicherweise zur schnellen Vergrößerung der Ober- fläche, da diese Wurzeln ja als AVasserdampf kondensierende Organe funktionieren. Die Zweckmäßigkeit all dieser Erscheinungen und Tatsachen läßt sich, wie bereits bemerkt, weit besser und vollständiger in einem tropischen Klima erkennen und nachweisen; ich bin auf diese Dinge gestoßen, weil ich mir bei meinen Untersuchungen über Erdwurzeln die Frage vorlegte, wie sich wohl I^uftwurzeln verhalten werden. § 12. Wurzeln von Wasserpflanzen. AVir haben früher (§ 8) gesehen, daß die geringe Länge der Zuwachszone bei Erdwurzeln als eine Folge der Lebensbedingungen und der Funktion, die sie haben, betrachtet werden muß. Wenn Lebensbedingungen sich ändern, kan ') Seil im per, PHanzengeogTapliie. pag. .')36. diese Lebensbedingungen sich ändern, kann auch die Größe dei' S eil e r e r , Studien über Gef iißbündeltypen und Gef äßf ormen. 101 Zuwachszone und die Struktur der wasseiieitenden Elemente eine andere sein, wie das für gewisse Luftwurzeln gezeigt wurde. Den Lebensbedingungen, wie sie für Luftwurzeln vorhanden sind: Waclistum in einem Aviderstandslosen Medium, kommen jene Umstände am nächsten, unter welchen Wasserpflanzen, insbesondere flottierende, leben. Man möchte nun einwarfen, daß diese Verhältnisse sich in ähnlicher "Weise wie bei Luftwm^zeln geltend machen würden. Das scheint jedoch nicht der Fall zu sein. Ich habe die Wurzeln einiger Pflanzen, die hier in Betracht kommen, untersucht und zwar sowohl frei schwimmender als auch solcher, deren Wurzeln noch in den Boden eindringen, aber p-ewiß auch keinen nennenswerten Widerstand zu über- winden haben. Es hat sich hierbei folgendes ergeben. Bei Vallü-neria .spirolls L. beträgt die Länge der gefäßlosen Zone 0,7 mm. Die ersten zu beobachtenden Elemente lassen die Art ihrer Verdickung nicht genau erkennen; es können enge Eing- und Spiralgefäße sein oder aber auch netzförmig ver- dickte Elemente. Gestreckte Gefäße sind in keiner Region wahr- zunehmen. Yeronica Beccahunga L. besitzt eine gefäßlose Zone von etwa O,-! mm. Die ersten Gefäße sind spiralig verdickt; eine kleine Streckung ist vorhanden, jedoch ist dieselbe sehr gering. Trianea hogotensis. Die gefäßlose Zone mißt 1,8 mm. Die der Spitze zunächst liegenden Elemente zeigen spiralige Ver- dickungen. Zuweilen treten in demselben Gefäße zwei Spiralen auf. Abstand zweier Umgänge 3,5 /i. Weiter rückwärts ist in keiner Zone irgend eine Streckung wahrzunehmen. EicliJiornia crassipes. Die Länge der gefäßlosen Zone be- trägt 1,3 mm. Die ersten Gefäße sind deutlich spiralig verdickt. Ganz vorn beträgt der Abstand zweier Spiralen 2,8 fi ; etwas weiter rückwärts bis 3,5 /«. In einem andern, etwas weitlumigern Gefäße aus einer dickern Wurzelspitze wurden Abstände bis zu 4 // beobachtet. Jedoch sind die Abstände schon bei der An- lage etwas größer gewesen als im ersten Falle. Ein größerer Streckungsbetrag Avurde nirgends wahrgenommen. Aus diesen Beobachtungen ergibt sich, daß zwischen den Wurzeln vieler Landpflanzen und denjenigen der untersuchten Wasserpflanzen hinsichtlich der anatomischen Struktur der Erst- lingsgefäße kein nennenswerter Unterschied vorhanden ist. Die ersten zwei Pflanzen Vallisjicrla und Yeronica, die überhaupt den Landpflanzen sehr nahe stehen, und deren Wurzeln noch in das Substrat eindringen, verhalten sich ganz wie viele typische Land})flanzen. Bei Trianea und Eiclihornia ist etwas auffallend die bedeutende Länge der gefäßlosen Zone. Doch gibt es auch unter den Landpi^anzen solche, deren Wurzeln Ähnliches zeigen {Ceplialanthera pal Jens). Verhältnisse aber, wie viele Luftwurzeln sie zeigen, treten auch nicht entfernt zutage. Hier fühle ich eine Lücke in meiner Arbeit, weil die Unter- suchung nur so wenige Wasserpflanzen umfaßt. Aus diesem 102 S c 11 e r e r , Studien über Gef äßbündeltypeii und Gefäßformen. Grunde kann aucli nichts Allgemeines über das Verhalten ihrer "Wurzeln bezüglich der primordialen GTefäße gesagt werden. Wären übrigens die Lebensbedingungen und äußern Ver- hältnisse das allein Ausschlaggebende, so müßte, sobald diese Bedingungen andere werden, auch das Verhalten einer Wiu'zel sich ändern. Wenn Luftwurzeln eine große Streckungszone auf- weisen und gestreckte Gefäße besitzen, so müßten wir a priori dasselbe Verhalten auch von Erdwurzeln erwarten, sobald die- selben unter ähnlichen Bedingungen wachsen, wie Luftwurzeln. Wir haben aber bereits gesehen, daß dieses wenigstens bei den Wurzeln der untersuchten Wasserpflanzen nicht der Fall ist. Im Gegenteil! Wacker^) hat sogar nachgewiesen, daß die von ihm in Kulturen beobachteten Landpflanzen Vicia Foha, Lupi- nus albus, HeliaufJms anmms, Cucurhifa Pepo an ihren Wurzeln, wenn sie in Wasser kultiviert werden, keine Vergrößerung der Streckungszone, sondern sogar eine Retardation im Längen- wachstum ihrer Hauptwurzeln erfahren. Umgekehrt zeigen die Wasserpflanzen Lemna minor und trisulca, Azolla fiUculoides und Hydrocharis mor.sus ranae in einem normal durchfeuchteten Gartenboden beinahe gar kein Wm^zelwachstum mehr. Ferner wui'de von Wacker festgestellt, daß sowohl bei den Land- pflanzen, als auch bei den Wasserpflanzen diese Unterschiede im Längenwachstum ihrer Wui-zeln in AVasser und Erde nicht eine Folge des verschiedenen Sauerstoffgehaltes dieser Medien sind. Auch der Umstand, daß die Wurzel l)ei ilu'em Wachstum in Erde, nicht aber im Wasser, fortgesetzt an feste Körper stößt, und daß in der Bodenflüssigkeit reichliche Nährstoffe ge- löst sind, ist nicht die Ursache der fraghchen Differenzen. Es liegt nahe, in allen diesen Fällen für ein so auffallendes Verhalten innere Ursachen verantwortlich zu machen, die wir als gegeben betrachten müssen. § 13. Physiologisches zum Dimorphismus einzelner Wurzeln, Beobachtungen und Versuche im Anschluß an Pfeffers Experimente. Ich habe schon oben (§ 7) die Bemerkung gemacht, daß ich in einigen Fällen auf einen gewissen Dimorphismus bei Erd- wurzeln ein und derselben Pflanze gestoßen bin, daß dieselben äußerlich eine verschiedene Gestalt zeigen und auch anatomische Verschiedenheiten aufweisen. Ich glaube, daß hier die Stelle ist, um auf diese Vorkommnisse zurückzukommen. Zugleich möchte ich damit einige mehr allgemeine Betrachtungen über den Einfluß des umgebenden Mediums auf die Gestaltung der Bodenwurzeln verbinden. Pfeffer^) bemerkt in seiner Physiologie folgendes: „Die Ausdehnung und die Gestaltuno; in der Wachstmnszone ist ge- 1) AVacker, Beeinflussung- des Wachstums der AVurzeln dxurli das um- gebende Medium. (Jalirb. f. wiss. Bot. Bd. ;}2. pag-. 115.J 2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Bd. II. pag. 10. S c li e r e r , Studien über Gef äßbündeltypeii und G-ef äßf ormen. 103 wissen Scliwankungen unterworfen. So geht die Streckungszone der Zweige bei Abschluß der sommerlichen Periode in Dauer- gewebe über und wird demgemäß beim Austreiben der Knospe erst allmähUch wieder hergestellt. Ein ähnlicher Erfolg läßt sich dui'ch künstliche Hemmung des Wachsens erzielen. Insbe- sondere bei den Wurzeln wird in einem Gipsverband die wachs- tumsfähige Strecke schließlich auf den Vegetationspunlvt redu- ziert .... Eine gewisse Verschiebung muß immer eintreten, sobald durch innere oder äußere Ursachen das Verhältnis zwischen der Schaffenstätigkeit der Vegetationspunkte und der Streckungs- zone in irgend einer Weise modifiziert wird. Jedenfalls muß eine wachstumsfähige Zone immer so beschaffen und unterge- bracht sein, daß sie ihi'e Aufgaben zu erfüllen vermag, also auch gegen Unbilden genügend geschützt sein." Bei den angeführten Versuchen mit eingegipsten Wurzeln fand Pfeffer^) folgendes: In Wui'zeln von Faba war nach 2 — Stägigem Eingipsen die wachstumsfähige Zone, welche sonst 10 — 13 mm beträgt, auf 5 — 6 mm, nach 25 Tagen auf 3 mm zurückgegangen. — Im starren Gripsverbande rückt die Ausbildung von Dauergewebe allmählich akropetal vor, und ZeUen gehen dabei ohne Ver- längerung in den Dauerzustand über, welche ohne diese mecha- nische Hemmung auf die doppelte Länge herangewachsen wären. — Grleichzeitig mit der Ausbildung von Dauergewebe rückt die Bildung von Nebenwurzeln akropetal vor. Granz analoge Resul- tate erhielt Pfeffer auch für Wurzeln von Zea Mays , Pisum sativum, Vicia sativa , Plia,seolu.s multiflorus, Helianthus annuus. Was die anatomischen Verhältnisse speziell betrifft, fand Pfeffer-), daß mit der Ausbildung von Dauergewebe auch die (lefäßbündel bis nahe an die Spitze vorrücken, und nach der zwangsweisen Hemmung werden endlich, 1 — 2 mm von der Spitze entfernt, ausgebildete Gefäße gefunden, die normalerweise in gleicher Ausbildung 20 — ^40 mm hinter der Spitze auftreten. In einer Keimwurzel von Vicia Faba waren nach 15 — 27tägigem Eingipsen ausgebildete Tüpfel- und Spiralgefäße nur 1,1 mm vom Scheitelpunkte des Wurzelkörpers entfernt, während in normalen Wurzeln diese Gefäße erst 25 — 35 mm von der Spitze entfernt diese Ausbildung erreichen. Die Spiralgefäße waren etwas flacher geworden. Bei Zea Mays waren die Gefäße nach lltägigem Eingipsen bis auf 0,4 mm gegen den Scheitelpunkt vorgerückt, während sie normaler AVeise erst 30—40 mm von diesem entfernt die gleiche Ausbildung erreichen. Soweit Pfeffer in seinen Ausführuno-en. Es ist nun klar, daß der Boden durch seine Beschaffenheit in ähnlicher Weise das AVachstum und die Gefäßbildung einer Wurzel beeinflussen kann, wie es Pfeffer durch einen Gips- verband vermochte, nur sind die Eaktoren und Erscheinungen nicht so gut kontrollierbar wie beim Laboratoriumsversuche. ^) Pfeffer. Druck und Arbeitsleistungen, pag. 120ff. -) Ebenda. 1 04 S eh. e r e r , Studien über Gef äßbüudeltypen und Gefäßformen. Ich habe diese Verhältnisse zwar nicht umfassend nnd syste- matisch studieren können, da ich erst im Laufe meiner anato- mischen Untersuchungen darauf aufmerksam wurde. Dennoch Avill ich hier einiges mitteilen. Ganz allgemein fand ich, daß bei Pflanzen, deren Wurzeln in trockenem, steinigem oder auch zähem, lehmigem Boden vegetieren , die Gefäße der letztern weiter gegen den Scheitelpunkt vorgerückt sind, als bei Wurzeln jener Pflanzen, die in einem lockern, sandigen oder auch sumpfigen, überhaupt einem leichter durchdringbaren Boden wachsen. Was insbesondere die primor- dialen Gefäße anbetrifft, finden sich in Wui'zeln der erst er- wähnten Standorte selten Gefäßschläuche mit Ringen und Spiralen von typischer Form, meist zeigen die Verdickungsleisten zahl- reiche Anastomosen und nähern sich den oben (§ 7) beschriebenen Verdickungsformen. Bei Wui^zeln der in zweiter Linie namhaft gemachten Standorte finden sich fast immer echte Spiral- und Ringgefäße, wie das der größere Betrag der gefäßlosen Zone auch erwarten läßt. In Wurzeln solcher Standorte fand ich die ausgeprägtesten Spiralgefäße, welche mir bei Bodenwurzeln über- haupt begegneten. Die zwei extremsten mir bekannt gewordenen Fälle bei Pflanzen von natürlichen Standorten sind die folgenden. Bei Fraxinus excelsior fand ich bei Exemplaren aus trockenem, etwas steinigem Boden in den AVurzeln die Gefäße vorgerückt bis 0,18 mm hinter der Spitze. Zugleich waren wieder Spiral- noch Ringgefäße auffindbar, sondern nur Elemente mit andern Verdickungsformen. Eupatorhim cannahiimm dagegen, aus sumpfigem Boden, zeigte in den Wurzeln eine gefäßlose Zone von 3,5 mm Länge u]id deutliche Spiralgefäße. Das sind nun Pflanzen mit extrem verschiedenen Standorten. Auch das makroskopische Aussehen der Wurzeln ist schon ein ganz verschiedenes. Bei Fraxinus sind dieselben kurz, gedrungen und reichlich verzweigti, wälu^end sie bei Eiqmtorium lang und unverzweigt sind. Aber auch l^ei einer und derselben Pflanze fand ich LTnter- schiede betreffs der Wurzeln, die wohl nur durch Bodenein- flüsse zu erklären sind. So beobachtete ich, daß bei Clonafh vitalha L. und Yihurnum lantann die gefäßlose Zone der Wurzeln bei Exemplaren aus feuchtem, wenig steinigem Boden etwas länger ist, als bei solchen aus sehr trockenem, insbesondere steinigem Schotterboden. Ein anderer Fall betrifft die Wurzeln von Ahio.s excdsa. Als ich Material sammelte, nämlich Wurzelspitzen, grub ich ein- mal zwei jnnge Tännchen aus. Der Standort war ein steiniger, trockener Boden, welcher besonders auch der vSonnenhitze aus- gesetzt war, so daß die Tännchen kein gutes Fortkommen zeigten. Sie besaßen ein reichverzweigtes Wurzelwerk, das aber schon äußerlich den Eindruck langsamen Wachstums machte. Diese Wurzeln (Fig. 36) besitzen eine gefäßlose Zone von 0,7 — 1 mm Länge, und für sie habe ich oben (§ 7) das Fehlen von Ring- S c li e r e r , Studien über Gefäßbündeltypen und Gefäßformen. 105 und Spiraltraclieiden und das Auftreten beliöftporiger Elemente beschrieben. Später grub ich nochmals junge Tännchen aus, je- doch in einem sehr wasserreichen Boden. Die oberste Schicht desselben war relativ trocken, von Kies und Erde gebildet. Der Untergrund war ein Schotterboden, welcher von einem nahen Wasserlaufe ganz durchtränkt war. Ich fand nun an den gut aussehenden und leicht herauszuhebenden Bäumchen ganz oben ähnliche Wui'zeln wie im ersten Falle, dann aber, in die Tiefe dringend, eine größere Zahl langer, hellbräunlich gefärbterWurzeln, die viel dicker waren, sehr üppig aussahen und in einzelnen Fällen eine Länge von mehr als 40 cm erreichten (Fig. 35). Für diese Wurzeln beträo;t die gefäßlose Zone 2.5 — 3 mm. Die Struktur der zuerst sichtbaren Elemente wurde schon oben (§ 7) beschrieben. Hervorzuheben ist, daß die Wurzeln der ersten Art, also von trockenen Standorten, reichlich Seitenwurzeln be- sitzen, und zwar bis kiu'z hinter die Spitze der Hauptwurzel, während die Wurzeln der zweiten Art unverzweigt sind. Pfeffer führt, wie wir oben sahen, das Vorrücken der Bildung von Nebenwurzeln als Folge der mechanischen Hemmung durch den Gipsverband an. AVurzeln mit ähnlichem Dimorphismus, jedoch in engern Grenzen, beobachtete ich ferner bei einem Exemplare von As]pi- dium filix mas. Die kui'zen AVurzeln zeigen die ersten Elemente 0,4 mm hinter der Spitze, die längern etwa 1,1 mm. Da ich die betreffenden Wurzeln nicht selbst sammelte, ist es mir nicht möglich, etwas Sicheres über die Bodenverhältnisse beizufügen. Um zu erfahren, ob Bodenverhältnisse wohl auch so starke Hemmungen des Wachstums hervorzubringen vermöchten, wie Pfeffer dieses künstlich durch Eingipsen bewirkte, ließ ich Pflanzen von Zea JSIays und Yicia Faha 20 — 25 Tage in einem harten, wenig durchfeuchteten Boden wachsen. Die anatomische Untersuchung freipräparierter Wurzeln solcher Pflanzen ergab, daß bei Zea Mays die Gefäße bis auf 0,3 mm gegen den Scheitel- punkt vorgerückt waren, während Pfeffer dieselben nach 11- tägigem Eingipsen auf 0,4 mm vorgeschoben fand. Bei Vicia Faba waren dieselben bis auf 0,5 mm vorgerückt , bei den Ver- suchen Pfeffers nach 15 — 27tägigem Eingipsen auf 1,1 mm. Bei Zea Mays fanden sich unter den am weitesten vorgeschobenen Elementen, also 0,3 mm rückwärts von der S23itze bereits porös und netzförmig verdickte Gefäße. Ob echte Bing- und Spiral- gefäße auch noch vorhanden sind, vermochte ich nicht festzu- stellen, jedoch beobachtete ich Formen, welche Übergänge zwischen spiraliger und netzförmiger Struktur zeigten. Bei Vicia Faha fand ich bei der trockenen Kultur keine echten Spiralgefäße, während Pfeffer noch Spiralgefäße mit flachen Windungen beobachtete. Ich konnte nur Formen mit porös- netzartigen Verdickungen feststellen und als jüngste Elemente scheinbare Spiralgefäße, die aber so zahlreiche Anastomosen besitzen, daß eine Streckbarkeit absolut ausgeschlossen ist. Zum Vergleiche wurden die beiden Pflanzen auch in Wasserkulturen 106 S ch e r e r , Studien über Gefäßbündeltypen und Gefäßformen. gezogen. Bei den Wurzeln ans solchen war in beiden Fällen die gefäßlose Zone bedeutend größer als oben. Dieselbe war je- docli nicht genau bestimmbar, weil in den Gefäßscliläuclien ein ganz allmäliliclies Hervortreten der Verdickungen stattfindet. Die der Spitze zunächst liegenden Gefäße zeigten echte Spiralen oder Ringe, zwar auch ohne bemerkbare Streckung. Elemente mit netzförmig poröser Verdickung fanden sich erst ziemlich weit rückwärts. Aus diesen Versuchen ergibt sich, daß die Bodenbeschaffen- heit in der Tat ein das Wachstum und die innere Gestaltung der Wurzel beeinflussender Faktor ist. Insbesondere zeigt sich, wenigstens für diese speziellen Fälle, daß die Verdickungsform so wie das örtliche Auftreten der primordialen Gefäße oder Elemente in einigem Maße von der Beschaffenheit des um- gebenden Mediums abhängig sind. Im allgemeinen habe ich bei meinen Untersuchungen über die Länge der gefäßlosen Zone nebst den anatomischen Begleit- erscheinungen das eingangs dieses Kapitels mitgeteilte Resultat erhalten, nämlich, ihre beschriebene Abhängigkeit von der Boden- beschaff enlieit. In vielen einzelnen Fällen habe ich jedoch öfters keine genaue Übereinstimmung gefunden, selbst bei Wurzeln einer und derselben Pflanze des gleichen Standortes. Teilweise wird der Grund darin liegen, daß die einzelnen Wurzeln indi- viduelle Schwankungen zeigen. Auch habe ich zu wenig A^er- gleichsmaterial von verschiedenen Standorten zu meiner Ver- fügung gehabt. Eine eingehende Untersuchung dieser Verhält- nisse wird sich jedenfalls auch die Frage vorlegen müssen, welche Rolle die systematische Verwandtschaft in all diesen Dingen spielt. Zusammenfassung: der Resultate des I. Teils. 1. Die Gefäßbündel monokotyler Stämme lassen sich in 9 Typen ordnen, wobei vom 1. bis zmn 9. die Begrenzungs- fläche zwischen Hadrom und Leptom immer kleiner wird. 2. Für die Modellierung dieser verschiedenen Bautypen dürften in Betracht kommen: ernährungsphysiologische und mechanische Momente, sodann auch der Einfluß des zeitlichen Beginnes und Verlaufes der Vegetationsperiode. 3. Vom mechanischen Standpunkte aus sind zu erklären die Bündel des 6. und 8. Typus. 4. Die Lehre, daß im Stengel die Vasalteile immer ihrt; engsten Gefäße nach innen (im Blatte nach oben), die weitesten nach außen (im Blatte nach unten) kehren, darf nicht zu sehr verallgemeinert werden, da eine ganze biologische Gruppe ein gegenteiliges Verhalten zeigt. Diese Erscheinung, daß Gefäß- bündel nach Bildung von wenigen oder gar keinen engkimigen Primanen sofort sehr große oder größte Gefäße bilden und mit S c h. e r e r , Studien über Gefäßbüiideltypen und Gef äßf ormen. 10 1 kleinsten aufhören, ist clurcli die starke Transpiration zu er- Idären, welclie bei schnell einsetzender und rasch sich ent- wickelnder Vegetation auf einmal vergrößerte Anforderungen an das Leitungssystem stellt. Die genannte Erscheinung findet sich, was beachtenswert ist, bei Pflanzen, deren ganze Vegetationsdauer aiif eine kurze Zeit beschränkt ist. (Biologische Gruppe der Zwiel^el- und Knollen- gewächse.) Zusammenfassung der Resultate des II. Teils. 1. Der Ausdruck ;, primordiales Grefäß" ist weder als ein anatomischer noch als ein anatomisch -physiologischer, sondern nur als ein zeitlicher aufzufassen. 2. Die eigentümlichen biologischen Verhältnisse und Auf- gaben der Erdwm^zeln verbieten nicht bloß eine beträchtliche Länge der Streckungszone, sondern rufen in vielen Fällen eine besondere Ausgestaltung der primordialen Elemente hervor. In den extremsten derartigen Verkommnissen fehlen Ring- und Spiralgefäße ganz. Anschließend daran zeigen andere Wurzeln Erstlingselemente mit anastomosierenden Ringen und Spiralen. Endlich folgen solche, die wohl echte Ring- und Spiral- verdickungeu aufweisen, aber keine bemerkenswerte Streckung derselben zeigen. AUen diesen Fällen gegenüber steht eine Gruppe mit stammähnlichem Verhalten, d. h. mit mehr oder weniger gestreckten Ring- und Spiralgefäßen (gewisse Luft- wurzeln). 3. In Wurzeln aus lockerm oder sumpfigem Boden sowie insbesondere in Luftwurzeln (2) ohne starkes Velamen und in Nährwurzeln, die sämtlich infolge des geringen Widerstandes, der ihrer Verlängerung entgegen steht, eine große Streckungs- zone besitzen, zeigen die Primordialgefäße spiralige oder ring- förmige Verdickung mit größeren Abständen. Die Abhängigkeit des Baues der primordialen Gefäße von den Bodenverhältnissen wurde durch vergleichende Untersuchungen und dm-ch einige Kulturversuche dargetan. Letztere ergaben, daß durch die Bodenbescnaffenheit ähnliche Wirkungen zutage treten, wie sie nach Pfeffers Versuchen (Eingipsen) künstlich hervorgerufen wurden. Insbesondere werden durch gewisse Böden Wachstums- hemmungen hervorgerufen, welche ein a|)ikales Vorrücken der Gefäßbildungszone veranlassen und die Bildung von ringförmig und sjiiralig verdickten Primordialelementen mehr oder weniger imterdrücken. Individuelle Verschiedenheiten und Erblichkeits- verhältnisse beeinflussen indes in noch nicht bekannte AVeise ebenfalls die in Rede stehenden Strukturen. I. Entwicklungsgeschichtlich wurde festgestellt, daß in Wurzeln von Ranuncidus ncmorosus-^ Veronica Anogallis und teil- weise auch in solchen von L'igusfruni iralgarc (ün und dasselbe Gefäß in seinein Verlaufe von der S])itze nach rückwärts eine verschiedene Struktur zeigt. 108 Scherer, Studien über Gefäßbündeltypeii und Gefäßformen. Die Untersiicliungen zu der vorliegenden Arbeit wurden im Sommersemester 1902 im bot. Institut der Universität Freiburg in der Schweiz, auf Anregung von Herrn Pro- fessor Dr. Westermaier, begonnen und im Wintersemester 1903 zu Ende geführt. Füi' seine stete Leitung und gütigen Rat- schläge bei meiner Arbeit sowie auch für die Überlassung von teilweise in Java gesammeltem Untersuchungsmaterial erlaube ich mir, meinem hochverehrten Lehrer meinen herzlich- sten Dank auszusprechen. Zu aufrichtigem Danke bin ich ferner verpflichtet den Herren Dr. Ed. Fischer, Universitätsprofessor und Direk- tor des botanischen Grartens in Bern und P. Maurus Grentinetta, O. S. B. G-ymnasialprofessor in Samen, deren Grüte ich einen Teil des Untersuchungsmaterials verdanke. Literatur -Terzeichuis. de Bary. A. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. Leipzig 1877. Frank, B. Lelirbuch der Botanik. Bd. L Leipzig 1892. Grisebacb, A. Die Vegetation der Erde. Leipzig 1872. Haberlandt, G. Pliysiologiscbe Pflanzenanatomie. IL Auflage. Leipzig- 1896... Kny. L. Über einige Abweicliungen im Bau des Leitbündels der Mono- kotjrledonen. (Sonderabdruck aus den Verhandlungen des bot. Vereins der Provinz Brandenburg. Berlin 1881.) Lange, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der verholzten Gefäße und Tracheiden. (Flora. Bd. 74. 1891.) Laux, W. Ein Beitrag zur Kenntnis der Leitbündel im Phizom mono- kotyler Pflanzen. [Inauguraldissertation. Berlin 1887.] V. Mohl, H. Vermischte Schriften botanischen Inhaltes. Tübingen 1845. Nägeli, C. Beiträge zur wissenschaftlichen Botanik. Heft I. Leipzig 1858. Nathansohn. A. Beiträge zur Kenntnis des Wachstums der trachealen Elemente. (Jahrb. für wisf-'. Botanik. Bd. 32. 1898.) Pax, F. Prantls Lelu-lmch der Botanik. XL Auflage. Leipzig 1900. Pfeffer, W. Drack- mid Arbeitsleistungen durch wachsende Pflanzen. Leipzig 1898. Pfeffer, W. Pflanzen -Physiologie. IL Aufl. Bd. IL Leipzig. Hikli, M. Botanische Eeisestudien auf einer Frühlingsfahrt durch Korsika. Zürich 1903. Russow, E. Betrachtungen über das Leitbündel luid Grrirndgewebe aus vergleichend morphologischem und phylogenetischem Gesichtspunkte. [Festschrift.] Dorpat 1875. Eussow, E. Vergleichende Untersuchungen etc. (Memoires de l'Academie. Imperiale des Sciences de St. Petersbourg. Tome 19. 1873.) Sachs, J. Gesammelte Abhandlungen über Pflanzen phj^siologie. Leipzig- 1893. Sachs, J. Vorlesimgen über Pflanzenphj-siologie. IL Aufl. Leipzig 1889. Schimper, A. F. W. Die epiphytische Vegetation Amerikas. (Bot. Mittg. a. d. Tropen. Heft 2. Jena 1888.) Schimper. A. F. "\V. Pflanzengeographie auf physiologischer Gnindlage. Jena 1898. ScliAvendener, S. Gesammelte botanische Mitteilungen. 1898. Strasburger. E. Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. III. Aufl. Jena 1898. Sclierer, Studien über Gefäßbüudeltypen iiad Gefäßformen. 109 Wacker. J. Die Beeinflussung des Wachstums der "Wurzeln durch, das umgebende Medium. (Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. 32. 1898.) Went, F. A. F. C. Über Haft- und Nährwurzeln bei Kletterpflanzen und Epiphyten. (Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg. Vol. XII.) Zimmermann, A. Die Moi-phologie imd Physiologie der Pflanzenzelle. Breslau 1887. Erklärung: der Figuren. Sämtliche Pig-uren wurden mit Hülfe des Abbe sehen Zeichenapparates entworfen. In den Figuren 1 — 6 und 9 — 20 finden sich iinten die Gefäße, während / die Lage des teilweise durch punktierte Linien abgegrenzten Leptoms bezeichnet. Die Fig-uren 21 — 29, 81, 40 — 44 stellen die Endigungen von Elementen in Wurzelspitzen dar, und zwar sind es immer die dem Vegetationspunkte zunächst liegenden, also die jüngsten. Vor ihnen be- fanden sich in allen Fällen keine differenzierten Hadromelemente. Fig. 1. Lcucojum vernum. Gefäßbündel aus dem Stammquerschnitt 3 — 4 cm oberhalb der Zwiebel. Vergr. 240. Fig. 2. Scilla hifolia. Bündel aus einem Blattquersclmitt. Vergr. 240. Fig. 3. GaJanthus nlrcüis. Bündel aus einem Blattquerschnitte, zeigt die Abplattung der Gefäße. Vergr. 240. Fig. 4. Leucojum vernum. Kleines Bündel aus einem Stammquerscluiitt unterhalb der Blüte, beginnt innen mit dem größten Gefäße. V. 240. Fig. 5. Scilla bifolia. Bündel aus einem Blattquerschnitte. Sieht der Hadromplatte einer Wurzel ähnlich. Vergr. 240. Fig. 6. Leucojum vernum. Alis einem Blattquerschnitt. Vergr. 240. Fig. 7. Tofieldia calyculata. Gefäßbündel aus einem Stanimquerschnitt. g Gefäße, l Leptom, durch i»,, mechanische verdickte Zellen, in zwei Teile geteilt. Vergr. 500. Fig. 8. Scilla bifolia. Skizze eines Querschnitts durch Stamm und Blätter etwa 2 cm oberhalb der Zwiebel. Vergr. 30. Fig. 9 — 11. Narcis)ius poeticus. Gefäßbündel von Querschnitten, welche unten, in der Mitte und zu oberst durch das Blatt gehen. Fig. 9 zeigt deutlich bandförmige Anordnung der Elemente des Hadroms., während dieselbe bei 10 kaum, bei 11 gar nicht mehr zu beobachten ist. Vergr. 240. Fig. 12. Narciss7rft Eckl. Mittel- und Seitennerven durch je eine kurze Anastomose verbunden sind. Freesia odorafa Eckl. besitzt an den gegabelten, unten dem Hauptnerven parallelen, oben nach außen schwach konvexen Seitennerven je vier verzweigte oder un verzweigte , unten längere und oben küi'zere Nebenäste. Diese streben teils in spitzen AVinkeln dem Rande zu, teils biegen sie sich an ihrem Grrunde nach oben und schlagen dem Seiten- nerven parallele Richtung ein. In der Kronröhre befinden sich zwischen Haupt- und Seitennerven ziemlich lange, verzweigte Anastomosen. Freesia re fr acta alba Ivlatt. besitzt an den beiden Seitennerven an den dem Mittelnerven zugewendeten Seiten in der Kron- röhre je eine lange A'erzweigung . die nicht viel tiefer wie die Seitennerven frei endet und mit den letzteren durch zahlreiche fast wagerechte Anastomosen verbunden ist. Wafsoiiia punctata Ker. spicata Eckl. Die zwei bis drei kurzen z. T. verzweigten Nebennerven der geraden Seitennerven haben unter spitzen Winkeln fast die gleiche Richtung nach außen. Sie sind an der Spitze teils nach außen, teils nach innen schwach gebogen. Hermodactylus tuberosum Salisb. Iris pseudacorus L. Fig. 3. Freesia re fr acta nlh. Die inneren Perigonblätter sind klein und schmal und tragen an den Seitennerven zwei oder drei kurze, in spitzen Winkeln nach dem Rande zuaehende. meistens einfache Nebennerven. 8=^ 116 Singhof, Über d. Gefäßbündelveiiauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. 2. AVenige lange Nebennerven. Hesperantlia falcata Ker-Gawl. In jedem der eUiptisclien am Grunde zu einer kurzen Rölire verwachsenen Perigonblätter haben die gegabelten Seitennerven ungefähr denselben Verlauf wie die in der kurzen Spitze der Blumenblätter endende Mittelrippe. A^on den vier bis fünf in spitzen Winkeln steil dem Rande zugehenden, gegabelten Neben- nerven sind die mittleren etwas länger wie die oberen und unteren. Eesperantha setacea Eckl. Die ebenfalls elliptischen Perigonblätter be- sitzen an ihrer Spitze eine kleine Einbuchtung, unter welcher der Hauptnerv aufhört. Die bei- den nach dem Rande zu konvexen Seitennerven ziehen sich bis in die dui-ch die Einbuchtung entstandenen Spitzen und berühren mit ihren Enden nahezu den Rand. Die drei bis vier vor- handenen Nebennerven sind denen von H. fcdcafa ähnhch. Lihertia formosa R. Grah. zeigt in der Zahl seiner Nebennerven im inne- ren und äußeren Blumenblattkreise merkliche Fig. 4. A'^erschiedenheit. Bei den äußeren Perigonblättern Hesperantha. endet der Hauptnerv dicht unter der eingebuch- teten Spitze, ferner fanden sich an den gegabel- ten oder ungegabelten Seitennerven nur ein bis zwei bald ver- zweigte bald unverzweigte Nebennerven. Bei den inneren an der Spitze ausgerandeten Blumenblättern endet der Hauptnerv tiefer, und es sind drei bis vier mitunter doppeltgegabelte Neben- nerven vorhanden. Aristea cyanea Sol. hat an den zum Mittelnerven parallelen Seitennerven, die sich mit einfacher oder verzweigter Spitze dem Rande zuwenden, je ungefähr zwei oder gegen sechs unter einem AA^inkel von er. 30 ^ abgehende einfache oder gegabelte Nebennerven, von denen im letzteren Ealle die mittleren etwas länger sind als die oberen und unteren. Diese Gattung kann als Übergang von dieser Gruppe zur folgenden aufgefaßt werden, da die Zahl der Nebennerven bei verschiedenen Arten schwankt, in einer Blüte aber konstant ist. 3. Viele z. T. verzweigte Nebennerven. a) A^erzweigung nui^ im freien Teile des Blattes. u) Mittelnerv nicht oder nur wenig verzweigt. Es sollen hier zunächst einige Arten erwähnt werden, die keine Anastomosen aufweisen. Si ughof , über d. Gefäßbündelverlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. 117 Oeissorrhiza Jidea Eckl. Es finden sich an den gegabelten Seitennerven fünf bis seclis an den Enden geteilte Nebenäste. Die oberen machen an ihi-em Grunde eine Biegung nach der Spitze zu und schlagen zu den Seitennerven nahezu parallele Richtung ein. Die unteren da- gegen bilden damit ziemlich spitze Wmkel und wenden sich mit ihren Endgabeln seitlich dem Rande zu. Die Abstände dieser Nebennerven untereinander sind sehr verschieden : so entspringen z. B. an einem Nerven tief unten drei Seitenäste an einer Stelle und dicht darunter ein kiu^zerer vierter. Am anderen Seitennerv sind die Verzweigungen etwas regelmäßiger auf die ganze Länge desselben verteilt. Hesperantha angusta Ker-Grawl. hat schmale, nicht ganz dreimal so lange wie breite Perigon- blätter, in denen Haupt- und Seitenrippen parallel bis zur Spitze verlaufen. Die an letzteren in ziemlich spitzen Winkeln ent- springenden drei bis vier Nebennerven sind sehr lang und wenig oder gar nicht verzweigt. He-speraufJ/a imbricafa E. Mey. hat in den eiförmigen bis elliptischen Perigonblättern gerade Haupt- und Seitenrippen, an welch letzteren ungefähr vier, in spitzen Winkeln ausgehende, annähernd parallele, wenig ver- zweigte Nebennerven sich belinden. Hesjperantlia palUcla Eckl. In ihren nahezu eiförmigen inneren Perigonblättern wenden sich die fünf bis sechs einfachen oder verzweigten Nebennerven, die von unten nach oben kürzer werden, ziemlich regehnäßig unter 45 " fast gerade dem Blattrande zu. In den äußeren Pe- rigonblättern ist die Mittelrippe etwas verzweigt. Iris squalens L. Die inneren gegen 2^/2 mal so langen wie breiten, ellip- tischen Perigonblätter haben an ihren, der ungeteilten Mittelrippe etwas an Länge nachstehenden, parallelen Seitennerven in mäßigen Abständen sieben bis acht, teils ungeteilte, teils einfach oder doppelt gegabelte, am Grunde kürzere Nebennerven, die in spitzen Winkeln nach dem Rande zu gehen und in einiger Entfernung von diesem frei enden. Iris vcrsicolor L. In den verkehrt eiförmigen mit verschmälertem Grunde ver- sehenen inneren Blumenblättern laufen die gegabelten Seiten- nerven dicht neben der ungeteilten Mittelrippe her und enden hart am Rande fast in gleicher Höhe wie diese. Von den un- gefähr 10. parallel dem Rande zugehenden Nebennerven, die in der Mitte des Blattes am längsten sind, bleiben nur die zwei 118 Siiigliof. über d. Gefäßbümlel verlauf i. d. Blumenb]. d. Iridaceen. oder drei obersten ungeteilt, während die übrigen außer ihrer Endgabel mitunter noch kleine sekundäre Aste besitzen. Folgende, mit den genannten annähernd übereinstimmende Arten seien hier erwähnt. Iris caespitosa Pall. f innerer Kreis) „ caucasica Hoffm. „ „ ,, d'whotoma Pall. ,, „ „ pjiibriata Vent. Jard. „ ,, ,, foetidissima K. ., „ ;, graminea L. „ ., „ juncea Des f. „ „ ;, rrficulata Biebst. „ „ ;, rutjfciüca Ait. „ „ ;, scorpioides Des f. „ „ ;, sibirica L. ,, ,, ;, transsilvanica Sehr. „ ,, ,, veutricosa Pall. „ ,, Bei den nun folgenden Arten sind Ana- stomosen in größerer oder kleinerer Zahl durch- weg vorhanden. Ir. Fig. 5. versicolor mu. Iris virginica L. Auch hier verlaufen, wie bei Iris versi- color^ in den elliptischen inneren Perigonblättern die Haupt- und Seiteni'ippen parallel bis zur Spitze. Von den sieben bis neun Nebennerven sind die obersten kui^z und unverzweigt, die mit- telsten am längsten und einfach oder doppelt gegabelt, die unteren außer der Endgabel mit kleinen sekundären Astchen versehen. Im unteren Drittel sind Haupt- und Seitenrippen durch ungefähr drei kurze, wagerechte Anastomosen verbunden. Iris spuria L. hat schmale, dreimal so lange wie breite innere Perigonblätter, die an ihrer Spitze ausgebuchtet sind. An den zur Hauptrippe parallelen SeitenripjDen entspringen in annähernd gleichen Win- keln von 40^ bis 50° fünf bis acht gerade Nebennerven, von denen die oberen wenig verzweigt sind, die unteren dagegen viele gerade, ungeteilte Nebenäste besitzen, die fast in gleicher Richtung dem Rande zugehen. Kleine Anastomosen sind zwischen Haupt-. Seiten- und Nebennerven zahlreich vorhanden. Iris Swert'ii Ij a m. Die inneren mit stark verschmälertem Grunde verkehrt ei- förmigen Perigonblätter haben gleich lange, schwach gebogene Haupt- imd Seitenrippen. Ton den 9 bis 12 Nebennerven, die unter nach abwärts immer spitzerem Winkel abgehen, sind die oberen kurz und ungeteilt, die mittleren sehr lang, mit zahlreichen, fast wagerechten, sekundären Nebenästen, die untersten wieder kürzer mit etwa neun kurzen Seitenzweigen. S i n g h o f , Über d. Gefäßbündelverlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. 119 Iris varicgata L. Die inneren Perigonblätter dieser Art sind verkehrt eiför- mig, oben rund und laufen gegen den Blattgrund liin ganz spitz zu. Die parallelen Seitennerven sind ebensolang oder etwas länger wie der gegabelte Hauptnerv und Ilaben ungefähr 14 ISTebennerven, die in der Mitte am längsten sind, nach oben wenig, nach unten rasch an Länge ab- nehmen. Die längsten Nebennerven sind über ihrer Mitte stark nach außen gebo- gen und tragen bis sechs z. T. selbst wieder verästelte Verzweigungen zweiter Ordnung, die oft beinahe wagerecht dem Rande zustreben. Viele kurze Anastomo- sen verbinden Haupt- und Seitennerven, ebenso finden sich auch solche zwischen den Seitennerven und den mittleren ver- zweigten Nebennerven. Hier schließen sich folsfende Arten an : ^»^ Iris arenaria L. (innerer Kreis) hiflora L. Bloudowii Ledeb. Chamaciris Bert. furcata MB. liifescois Lam. plicata Lam. sambucina L. venusfa Sehr ad. jjcrsica L. dicJiotoma Pall. (äußerer Kreis) juncea Desf. „ „ 11 J5 :i 7/ J5 77 ■1 77 T) 77 ?5 77 77 77 Tl 77 71 •: Fig. 6. variegata. Iris hungarica Waldst. In den verkehrt eiförmigen, fast dreimal so langen wie breiten inneren Perigonblättern gehen von den geraden Seiten- nerven, die die gleiche Höhe wie die Mittelrijjpe erreichen, fünf oder sechs verzweigte Nebennerven ab, die fast den Blattrand berühren, außerdem, namentlich im oberen Teile, auch noch un- geteilte Nebennerven, die nur bis zur Mitte von Blattrand und Seitennerven sich erstrecken. Während die oberen Nebennerven unter annähernd gleichen spitzen Winkeln sich abzweigen, laufen die untersten bis über die Hälfte ihrer Länge mit den Seiten- nerven parallel und schlagen dann erst die gleiche Richtung wie die übrigen ein. An diesen letzteren Nebennerven befinden sich zahlreiche verzweigte und unverzweigte sekundäre Aste, die fast alle mit den oberen Nebennerven gleiche Richtung be- sitzen. Ziemlich tief iui Blatte geht vom Hau]>tnerv jederseits eine Verzweigung ab, die parallel zu ihm verläuft und fast in gleicher Höhe frei endet. 1*20 Siugliof , Über d. Gefäßbündelverlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. Iris Kaempferi S. u. Z. Die oberen, bis zu ^/g fast halbkreisförmigen, mit kurzer Spitze versehenen inneren Perigonblätter laufen nach unten mit kaum merkhch konkaven Rändern spitz zu. Die geraden Haupt- und Seitenrippen enden in gleicher Höhe ganz nahe am Blatt- rande. Die von den Seitenrippen ausgehenden 9 — 10 selten un- geteilten Nebennerven verhalten sich wie die in den inneren Perigonblättern von Iris hungarica. Die äußeren Perigonblätter sind viel breiter, weniger nach dem Grunde zu verschmälert und unterhalb der Mitte einge- schnürt. Sie stimmen inbezug auf den Verlauf der 11 bis 13 Nebennerven ungefähr mit den inneren Perigonblättern überein. Eine andere Varietät derselben Art zeigte eine große Ver- schiedenheit in der Form der Perigonblätter. Die inneren Blätt- chen sind schmal, verkehrt eiförmig mit ungefähr derselben Ner- vatur, wie sie eben beschrieben wurde. Die äußeren Blumen- blätter sind in ihrem oberen Drittel fast kreisrund , im untersten Drittel viel schmäler und etwa elliptisch. Bei den ungefähr 13 Nebennerven , die in einem Winkel von 90 ° fast gerade dem Blattrande zugehen, wechselt immer ein stark ausgebildeter reich verzweigter mit einem schwachen, fast unverzweigten ab. Die untersten laufen bis über die Hälfte ihrer Länge mit den Seiten- nerven parallel, bis zu der Höhe des Blattes, in der der nächst- folgende Nebennerv abgeht, und wenden sich dann in einem Bogen dem Rande zu. Die meist kui'zen Anastomosen sind hier äußerst zalilreich, nicht nur zwischen Haupt- und Seitenrippen, sondern auch zwischen sämtlichen Nebennerven. Iris paUida Lam. hat breite, verkehrt eiförmige innere Perigonblätter mit acht bis zehn ziemlich langen, reich verzweigten Nebennerven, die von oben nach unten an Länge zunehmen und inbezug auf ihren Verlauf denen in den äußeren Perigonblättern der erstgenannten Varietät von Iris Kaempferi S. u. Z. ungefähr gleichkommen. Die äußeren Perigonblätter sind oben breit, werden in der Mitte schmäler und laufen am Grunde spitz zu. An den ge- gabelten, zur Mittelrippe parallelen Seitennerven, die mit der Mittelrippe gleiche Länge haben, entspringen sechs von oben nach unten stark an Länge zunehmende Nebennerven, von denen die oberen unter ungefähr gleichen Winkeln von 40 " bis 50 " dem Rande zugehen. Der unterste Nebennerv läuft fast bis zur Hälfte mit dem vSeitennerven , aus dem er kommt, pa- rallel, ist weiter aufwärts äußerst reich verzweigt und erreicht mit seinen inneren Astchen den oberen Blattrand. Seine sekun- dären Äste verhalten sich ebenso, wie die an den Seitennerven stehenden primären Nobennerven, da die oberen unter den gleichen Winkeln dem Rande zustreben, der unterste bis zur Siiiffliof , Über d. Gefäßbüudelverlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. 121 ■ O *'■ " ^ ! Hälfte mit ihnen parallel läuft und dann ebenfalls die Richtung der übrigen einschlägt. Von diesen sekundären Asten gehen in gleicher Weise angeordnete tertiäre Verzweigungen aus, sodaß etwas über dem Blattgrunde eine km^ze Strecke acht der Mittel- rippe parallele Nerven vorhanden sind, die sich nacheinander dem Blattrande zuwenden. Anastomosen finden sich zwischen den Seitennerven und ihren primären und sekundären Verzwei- gungen in großer Zahl, selten dagegen zwischen Mittel- und Seitennerven. Iris squalens L. Im äußeren Perigonkreis sind die Blätter in ihrer Mitte am breitesten und laufen nach oben und unten spitz zu. Die sieben bis acht Nebennerven verhalten sich denen des inneren Kreises von Iris pallida Lam. ähnlich, sind jedoch nicht so lang und we- niger verzweigt. Anastomosen sind überall vorhanden. Iris variegata L. verhält sich im Verlaufe ihrer Nerven in den oben abgestutzten verkehrt eiförmigen äußeren Perigonblättern ebenfalls wie die vorstehenden Arten. Iris spuria L. hat im äußeren Kreise oben fast kreisförmige Perigonblätter, die etwas unter der Mitte stark eingeschnürt, nach unten schmal elliptisch sind. Die 12 bis 13 Nebennerven verhalten sich inbe- zug auf iliren Verlauf ähnlich wie im äußeren Kreise von Iris pallida, nur verlaufen die oberen fast gerade unter einem AVin- kel von 50 — 60° dem Rande zu, während die untersten im Ver- gleich zur genannten Art kürzer und weniger reich verzweigt sind. Anastomosen finden sich nur im oberen kreisförmigen Teile zwischen sämtlichen Nerven. Iris vorsicolor L. verhält sich in Form und Nervatur der äußeren Perigonblätter fast wie Iris spuria, nur verlaufen hier die Blattränder im unteren Teile parallel, die Mittelrippe ist gegen die Spitze hin verzweigt, und die Seitennerven erreichen nicht die Höhe der- selben. Iris virginica L. besitzt ähnlich geformte äußere Perigonblätter, die jedocli nach der Spitze zu etwas schmäler werden. Der Verlauf der unge- fähr neun Nebennerven ist ebenfalls fast derselbe. Anastomosen finden sich nur im unteren verschmälerten Teile. In diese Grruppe gehören noch folgende Iris- Arten: Iris arp)iaria L. (äußerer Kreis) „ bifiora L. „ „ „ Bloudowii Ldb. „ „ „ hohemica Schmidt (beide Kreise) ;,. stylosa Desf. „ „ :1 '5 T) 77 T) 77 •1 77 V 77 V 77 ■7 77 71 77 77 hm. ,, 77 77 77 77 *1 77 77 77 77 den naclifolijenden Arten 122 Singhof , Über d. Gefäßbüiidel verlauf i. d. Bliimenbl. d. Iridaceen. Iris Güldensfaedfiana Lepecli. (beide Kreise» ,, caei^pifosa Pall. (äußerer Kreis) ;, caucasica Hoffm. „ „ „ florcnfnta L. (innerer Kreis) „ foetidi,s,shna L. (äußerer Kreis) ., furcata L. ;, graminea L. „ japonica Thbg. „ lute.scen.s Lam. ., pcrsica Li. „ plicata L a m. ;, p&eudacorns L. ;, ,'^amhucina, L. ,, sihlrica L. „ transisllvamca Sc hm. „ venusta Sehr ad. ., ventricosa Pall. ., rufheiiica Lam. ,, reticidafa Bieb. Anastomosen finden sich bei ^ immer. Bah'iana angiistifolia Eckl. Jedes der verkehrt eiförmigen, beinahe dreimal so langen wie breiten Perigonblätter hat dicht beieinanderliegend eine fast gerade Haupt- und zwei gegaloelto Nebenrippen. An letzteren befinden sich zehn bis elf z. T. reich verzweigte, durch Anasto- mosen verbundeiie Nebennerven , von denen die oberen unter 45 '^' gerade dem Rande zustreben, die unteren dagegen unter viel spitzerem Winkel abgehen und an ihrer Spitze nach dem Rande zu umbiegen. Bah'uuta sambucina Ker-Gawl. Ihre Perigonblätter sind ebenfalls verkehrt eiförmig. Die äußeren besitzen eine etwa 1 mm lange Spitze, die wesentlich von dem ein Stückchen aus dem Blatte herausragenden Mittel- nerven gebildet wird. Die parallelen Seitennerven haben nur vier bis fünf Verzweigungen, von sehr verschiedener Länge. Die meisten sind nämlich ziemlich kurz und nui- an der Spitze gegabelt, einige dagegen von sehr beträchtlicher Länge und mit vielen Nebennerven zweiter Ordnung versehen. Babiana villosa Ker-Gawl. ., rcflexa Ker-Grawl. besitzen an den äußeren Perigonblättern ebenfalls eine durch den heraustretenden Mittelnerv gebildete Spitze. Die vier bis fünf geteilten Nebennei-ven , die sich an den Seitenri[)pen be- finden, nehmen nach oben und unten etwas an Länge ab, ent- springen unter ziemlich spitzen Winkeln und neigen sich mit ihrer Spitze in kurzem Bogen dem Rande zu. Die wenigen S i n g li 0 f , Über d. Gefäßbüudelveiiauf i. d. Bhimeiibl. d. Iridaceen. 123 zwisclien den Nerven vorhandenen Anastomosen sind nur sehr kui^z. Belamcanda punctata Moench. Die Blätter des äußeren und inneren Kreises stimmen im großen und ganzen überein. Haupt- und Seitennerven sind ]3arallel und enden in glei- cher Höhe jeder mit einer Gabel dicht am Rande des oben abgerundeten Blattes. Die untersten der vier bis sechs Nebennerven bilden mit den Seiten- nerven sehr spitze, die übrigen einander parallen etwas stumpfere Winkel. Sie verlaufen mehr oder weniger gerade nach dem Blattrande zu. Zwisclien ihnen und den sekundären Astchen sehen wn' eine Unmenge kleine Anastomosen sämtliche Nerven netzartig verbinden. Zwischen Haupt- und Seiteii- nerven verlaufen zwei lange Anastomosen, von denen wieder kleinere wagerecht abgehen. Freesia crisim Eckl. Tritonia dubia Eckl. lineafa Ker-Gawl. In den verkehrt eiförmigen Perigon- blättern verlaufen die gegabelten Seiten- nerven mit der Mittelrippe bis zu -,'3 ihrer Länge parallel und wenden sich dann in schwachem Bogen von dieser ab. Die fünf bis sechs in verschiedenen Abständen ent- springenden Nebennerven sind meistens ge- bogen oder mehrfach gekrümmt, außerdem zum größten Teile verzweigt. Kurze Anasto- mosen belinden sich in geringer Anzahl zwi- schen den Nebennerven, seltener zwischen Mittel- und Seitenrippen. Mitunter kommt auch der Mittelrippe vor. eine Verzweignn.u' Gei.s.sorrliiza a/hnis E. Mey. Hier laufen in den elliptischen Perigon- l)lättern die Seitennerven nur bis zu -/g ihrer Länge mit der gegabelten Mittolrippe parallel und machen dann einen nach außen konvexen Fig. 8. Bogen. Sie enden einfach oder gegabelt nahe Belamcanda pundat. am Mittelnerv. Die selten ungegabelten Neben- nerven sind stark oder schwach gekrümmt untl nehmen nach oben zu beträchtlich an Jjänge ab. Die reichlichen Anastomosen sind hier sowohl zwischen den Haupt- uiul Nebennerven als auch zwischen wickelt. den \'erzweigungen dci' letzteren kräftig ent- 124 Singhof, Über d. Gefäßbündelverlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. Hesperantlia palUda Eckl. In den äußeren elliptischen Perigonblättern (die inneren siehe unter a) w weist oft die Zahl und der Verlauf der Neben- nerven in den beiden Blatthälften große Verschiedenheit auf. So können z. B. an einem Seitennerven nur drei, aber reich verzweigte Nebenäste unter sehr spitzem AVinkel ausgehen und sich hoch in das Blatt hineinziehen, auf der anderen Seite da- gegen bis neun Nerven unter 45 ° sich abzweigen und entweder gar nicht oder nur gegen das Ende zu wenig verzweigt sein. Die Anastomosen zwischen der manchmal verzweigten Mittel- rippe und den Seitennerven sind teilweise sehr lang und geteilt. Auch gehen von den Seitennerven einige Verzweigungen aus, die mit den Nebennerven anastomosieren. Ixia crocafa L. hat in den verkehrt eiförmigen Perigonblättern schwach wellige, gegabelte Nebennerven, die der Mittelrippe bis zur Spitze des Blattes paraUel laufen. Von den sieben bis neun Seitenästen derselben sind die vier oder fünf oberen ganz kurz und unge- teilt, die unteren dagegen lang und reich verzweigt. Größten- teils wenden sie sich unter 45 ° gerade oder schwach gebogen nach außen; nui' ausnahmsweise bilden sie mit den Seitennerven einen rechten Winkel, biegen sich aber sofort senkrecht nach oben und dann wieder in schwachem Bogen dem Rande zu. Die Nebennerven zweiter Ordnung streben alle nach außen mit einem schwachen', nach innen konvexen Bogen. Es sind nur sehr wenige und schwache Anastomosen vorhanden. Ixia fiavescens Eckl. hat in den äußeren Perigonblättern eine un verzweigte , in den inneren eine mitunter verzweigte Mittelrippe, zu der die Seiten- nerven, die sich mit ihren Endgabeln schwach nach außen neigen, annähernd parallel verlaufen. Aus diesen Seitennerven entspringen vier bis fünf längere, verzweigte, meist gebogene Nebenäste, zwischen denen sich kürzere, un verzweigte, teils frei endende, teils mit den längeren anastomosierenden Nebennerven befinden. Auch zwischen Mittel- und Seitenrippen verlaufen ein- fache, kurze Anastomosen. Ixia palliderospa Eckl. Die Seitennerven in den verkehrt eiförmigen Blumenblättern sind fast gerade. Von den sechs bis neun Nebennerven, die hier ebenfalls von unten nach oben bedeutend an Länge abnehmen, sind nur die zwei untersten wenig verzweigt. Ihre Abstände sind zwar etwas verschieden, aber die Richtung in spitzem Win- kel nach außen ist mit wenigen Ausnahmen die gleiche. Nur zwischen Haupt- und Seitennerven befinden sich gegen acht oder zehn kurze Anastomosen. Die normal einfache Mittelrippe ist ausnahmsweise auch wohl geteilt. Singhof, Über d. Gefäßbündelverlaiif i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. 125 Moraea cÜiafa Ker.-Gawl. Der Mittelnerv in den Perigonblättern ist meistens unver- zweigt, manclimal aucli wolil scliwacli gegabelt. An den paral- lelen Seitennerven befinden sicli fünf bis sieben unverzweigte Nebenäste, die oben einfach und kurz, in der Mitte dagegen lang und sehr reich verzweigt sind. Anastomosen sind spärlich, vorwiegend zwischen Hauj^t- und Seitennerven. Spararis h/color Ker.-Gawl. In dem inneren Perigonkreis ist die Mittelrippe unverzweigt, dagegen manchmal im äußeren. Die Seitennerven haben nur we- nige (zwei bis drei) Nebenäste, die aber viele kleinere Nebennerven zweiter Ordnung besitzen. Die wenigen vorhandenen kurzen Anastomosen verbinden Haupt- und Seitenrippen und die letz- teren mit ihren Verzweigungen. Sparaxis grandiflora Ker.-Gawl. „ violacea Eckl. ;, luteo-violacea Eckl. „ tricolor Ker. Im inneren Perigonkreise gehen von den gegabelten Seiten- nerven sieben bis zehn sehr reich verzweigte Nebenäste ab, zwischen denen sich viele Anastomosen und mitunter einzelne freie Astchen befinden. Während die Nebennerven meist geo-en die Spitze des Blattes zu gerichtet sind, wenden sich ihre Ver- zweigungen seitlich nach dem Rande hin. — Der äußere Peri- gonkreis verhält sich ebenso, nur ist die Mittelrippe verzweigt. Watsonia Meriana Mill. ;, j)eUucida Eckl. In den elliptischen, ungefähr doppelt so langen wie breiten Perigonblättern , die am Grunde zu einer langen Röhre verwach- sen sind, befinden sich an den parallelen Seitenrippen sechs bis acht mehr oder weniger verzweigte Nebennerven, die sich teils gerade, teils einfach oder mehrfach gebogen dem Rande zu- wenden. W. Meriana hat an der Mittelrippe zahlreiche sehr lange, W. 2)pUucida nur äußerst wenig Anastomosen, die bisweilen ebenfalls schwache Seitenzweige tragen. Xip//iu))/ imlyarc Mill. Die äußeren Perigonblätter sind in ihrem oberen Drittel kreisförmig, in den zwei unteren Dritteln schmäler und elliptisch mit spitz zulaufendem Grunde. Die gerade Mittelrippe besitzt an ihrer Spitze zwei oder drei kleine Seitenäste; an den mit der Mittelrippe parallelen Seitonnerven befinden sich sechs bis acht von oben nach unten länger werdende, größtenteils verzweigte Nebennerven, von denen die unteren mit den Seitennerven ein Stück parallel laufen und sich dann gleich den oberen in einem Bogen dem Rande zuwenden. 126 Sing'hof, Über d. Grefäßbündelverlauf i. d. Bhuueubl. d. Iridaceen. In den inneren elliptisclien bis verkehrt eiförmigen Perigon- blättern trägt die Mittelripjoe etwas längere Verzweigungen, und die vier bis sechs Nebennerven der Seitennerven sind fast gerade nach dem Blattrande zu gerichtet. Anastomosen sind in den inneren Perigonblättern selten, zahh-eicher dagegen in den äußeren. Da die Mittelrippe meistens verzweigt ist, in den äußeren Perigonblättern schwach, in den inneren stärker, kann X. vul- gare als Übergang von dieser zm^ nächstfolgenden Gruppe auf- gefaßt werden. ti. Mittelnerv stärker verzweigt. Bahiano coerulescens Eckl. In jedem der elliptischen, dreimal so langen wie breiten Perigonblättern läuft die Mittelrippe in eine Spitze über den Blattrand hinaus aus. Die gegabelten parallelen Seitennerven ziehen sich beinahe bis zu letzterer. Von den vier oder fünf von ihnen in spitzen Winkeln ausgehenden, entweder verzweig- ten oder unverzweigten Nebenästen sind die mittleren die längsten. Vier bis sechs kurze Anastomosen verbinden Haupt- und Seitennerven. Bablana d'isticha Ker-Grawl. Die elliptischen bis lanzettlichen, oben zugespitzten Perigon- I)lättchen besitzen eine mehrfach verzweigte Mittelrippe und dieser parallele Seitennerven, welche in ziemhch regelmäßigen Abständen vier bis fünf Verzweigungen haben. Diese verlaufen in spitzen Winkeln gerade oder ganz schwach gebogen nach dem Rande zu und gabeln sich fast alle. Haupt- und Seitennerven, sowie einige kurze Verzweigungen der letzteren sind durch wenige Anastomosen miteinander verbunden. Babiana plicata Ker-Gawl. ;, samhiic/na „ „ .sulpl/urea „ haben in ihren Perigonblättern mit ihren Endgabeln nach dem Rande zu umgebogene Seitennerven, die bedeutend kürzer sind, als der schon wenig über seiner Mitte sich verzweigende Haupt- nerv, und entsenden unter teilweise sehr spitzen AVinkeln drei bis fünf reich verzweigte Nebenäste, die sich mit ihren gegabel- ten Spitzen dem Rande zuwenden. Anastomosen finden sich hauptsächlich zwischen Haupt- und Seitenrippen, einige wenige auch am Grunde von deren Verzweigungen. Bahiana str'icta Ker-Gawl. zeigt in den elliptischen Perigonblättern eine hart am Blattrande endende Mittelrippe, die etwas über ihrer Mitte einen schwachen Seitenast abgibt, der sich ebenfalls bis zur Spitze hinaufzieht. An den gegabelten kürzcn-en Seiteunei-ven entspringen in ver- Singhof , Über d. Gefäßlnindelverlaiif i. d. Blumeiibl. d. Ifidaceeii. 12/ schiedenen Winkeln und Abständen ungefälir vier Nebenäste, von denen die unteren lang und reicli verzweigt sind. Anasto- mosen sind nur in beschränkter Anzahl zwischen den Seiten- nerven und deren Verzweigungen vorhanden. Oladiolus hyzanthuis Mi 11. Die Perigonblättchen sind einander fast gleich und mehr oder weniger eiförmig. Auch die Nervatur stimmt in allen Blätt- chen annähernd überein. — Die Mittelrippe ist fast gerade und hat im oberen Viertel oder Fünftel drei bis vier Verzweigungen. die entweder auf einer Seite sich befinden oder auf beide Seiten verteilt sind. Bis zu diesen Verzwei- gungen laufen die Seitennerven paral- lel und wenden sich dann mit ihren gegabelten Enden in schwachem oder scharfem Bogen nach außen. Die sie- ben bis zwölf Nebennerven, die selten einfach sind, entspringen in annähernd gleichen Abständen und wenden sich unter einem AVinkel von 80 bis 90 ^ einander fast parallel dem Rande zu. Nur die untersten Nebennerven in jedem Blatt gehen meistens unter sehr spitzen AVinkeln ab und biegen erst ungefähr in ihrer Mitte gegen den Rand zu um. Die Verzweigungen der Nebennerven beschränken sich zum größten Teile auf eine Endgabel, und nur selten, im unteren unpaaren Blatte häufiger, ti;eten Nebennerven zweiter Ordnung auf, die oft mit den benachbarten Nebennerven anastomo- sieren. Die meistens ziemlich kurzen und fast durchweg einfachen Anasto- mosen verbinden Haupt- und Seiten- nerven. JFig. 9. Folgende Gladiolen gleichen Oberes unpaares Bl.-Blatt von G lad. byzantin. ni ihrer Nervatur annähernd der eben beschriebenen Art: niadiolus cdatus L. ., arcnarius Baker. hicolor poiiicabd'is pidchcllu.s Klatt. 11 Bui'ui. Gladiolus Ludovic'us Jan. Im oberen unpaaren Blatte verlaufen Haupt- imd Seiten- nerven fast gerade und enden in einiger Entfernung vom Blatt- rande, nachdem sie sich wiederholt gegabelt liaben. Die vier oder fünf Nebennerven sind zicmhch stark zur Seite gewandt; ihre sekundären Verzweigungen verlaufen fast wagrecht nach 128 S ingliof , Über d. Gefäßbündelverlaixf i. d. Bhimenbl. d. Iridaceen. dem Rande zu. Ahnliclie Riclitung haben die vielen zwisclien Haupt- und Seitenrippen und zwischen diesen und den Neben- nerven befindliche Anastomosen. Die oberen paarigen und das untere unpaare Blatt verhalten sich fast ebenso. Im unteren Blattpaare sind Haupt- und Seitenrippen mehrfach gebogen, und die von letzterem ausgehenden Nebennerven haben steilere Rich- tung. Ebenso verhalten sich auch die vielen Anastomosen und Nebennerven zweiter Ordnung. Hier schließen sich folgende Arten an: GladioJus hlandus Ait. Gladiolus imbricatus L. „ Boucheanus Schi. „ italicus Gaud. n brevifolius Jacq. ;, junonius Thbg. cardinalis Gurt. ;, j^alusfris Grand. carneus Jacq. ;, peudulus Mundt. ;, communis L. „ plicatus L. „ ß corniculatiis Fr. ;, pratensis Dietr. ;, dubius Gussone „ ringens Red. ;, elongatus Thunb. „ segetum Grawl. ;, ßoribundus Jacq. „ setifoUus Eckl. ;, grandls Thbg. ;, tenuis M. B. ;, trimacidatus Eckl. Gladiolus triphyllus Sibth. u. Sm. Auch hier sind die Perigonblätter annähernd gleich, nur die Blättchen des unteren Paares verschmälern sich kurz unter ilirer Mitte stark mit nach innen konvexen Bogen. Die Mittelnerven sind meistens nur schwach gegabelt und nur wenig länger als die beiden ebenfalls gegabelten, parallelen Seitennerven, aus denen fünf bis zehn oben kurze, unten längere Nebenäste unter spitzem Winkel hervorgehen und meistens in schwachem Bogen dem Rande zustreben. Außer ihren Endgabeln besitzen sie, namentlich die unteren, noch einige kürzere oder längere Ver- zweigungen. Anastomosen finden sich reichlich zwischen Haupt- und Seitennerven, außerdem auch, hauptsächlich im oberen Blatt- paare, zwisclien den aus den Seitennerven entspringenden Ver- zweigmigen. Ixia alboflavens Eckl. ,, maculata L. besitzen in ihren Perigonblättern eine an der Spitze gegabelte Mittelrippe, die durch einige verschieden lange Anastomosen mit den ihr fast gleich langen Seitennerven verbunden ist. Die an den letzteren entspringenden vier bis neun A'erzweigungen gehen in einem Winkel von ungefähr 20 bis 30 ^ fast gerade oder an dem Ende gebogen dem Rande zu und sind gegen die S]3itze des Blattes zu einfach und kurz, gegen den Blattgrund zu lang mid reich verzweigt. Mit diesen Verzweigungen anastomosieren einige von den Seitennerven ausgehende kurze Äste. S i n g li o f , Über d. Gefäßbündelverlauf i. d. Blumeiibl. d. Iridaceen. 129 Fig. 10. Ixia maculata. Ixia ereda Berg. liat Älinliclikeit mit /. alhoflaveiis, besitzt jedoch den Haupt- nerven an Länge nachstehende und mit ihren gegabelten Enden von diesen abgewandte Seitennerven. Ixia coJumdJaris Ker-Gawl. hat oblonge Perigonblätter, die ungefähr drei- mal so lang wie l)reit sind. Der an der Spitze reich verzweigte Ilauptnerv besitzt auf jeder Seite di'ei bis vier Seitenäste. Die parallelen Seitennerven enden mit nach außen gerich- teten Gabeln und erreichen nicht die Länge des Hauptnerven. Dieser ist jederseits mit einer Anastomose mit dem Seitennerven ver- bunden. Die an den letzteren in spitzen AVinkeln entspringenden Verzweigungen sind meistens ungeteilt oder nur an der Spitze gegabelt. Ixia lutea Baker. ;, conica Salisb. viridis Thunbg. Die Hauptrippe entsendet in ihrer oberen Hälfte bei Ixia lutea und I. conica wenige, bei /. viridis bis gegen sieben ein- fache oder gegabelte Verzweigungen rechts und links nach der Spitze des Blattes zu, während sie selbst ungeteilt hart am Blattrande endet. Die fast in ihrer ganzen Länge der Mittel- rippR parallelen, an der Spitze gegabelten Seitennerven, haben gegen zehn nach dem Blattgrunde zu reich verzweigte Neben- äste, die mit ihren Endgabeln fast den Blattrand berühren. Häufig zwischen Haupt- und Seitennerven vorkommende Anasto- mosen sind meistens sehr lang. Ixta vifeWna Eckl. Hier entspringt ein Seitenast an der an der Spitze gegabel- ten Mittelrippe schon bei ungefähr 1/3 der Blattlänge und zieht sich fast bis zur Spitze des Blattes. Die Neben äste der gleich- falls gegabelten Seitennerven sind auf den beiden Seiten von sehr verschiedener Länge. Einerseits sind sie fast gleich lang, die unteren gerade, die oberen gekrümmt, mit einigen kurzen sekundären Ästchen; andererseits entspringt am Grunde ein langer Nebennerv mit gegen sieben kurzen Seitenästen. Gegen das Ende desselben befinden sich noch ungefähr fünf kleine, z. T. gegabelte Verzweigungen. Anastomosen verbinden spär- lich Haupt- und vSeitennerven sowie dif letzteren mit ihren Auszweigungen. Sparaxis anemonifiora Ker-Gawl. Die parallelen Haupt- und Seitenrippen liegen in den breiten verkehrt eiförmigen Perigonl)lättern dicht nebeneinander und Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1904. 9 130 Singliof , Über d. Gefäßbündelveiiauf i. d. Blumeiibl. d. Iridaceeii. endigen annäliernd in gleicher Höhe hart am Blattrande. An den Seitenrippen befinden sich sieben bis zehn längere Neben- nerven, die mit ihren Gabeln beinahe den Blattrand berühren. Einige kürzere, zwischen den längeren entspringende, einfache oder gegabelte Verzweigungen der Seitennerven anastomosieren mit den ersteren. Die längeren Nebennerven haben viele sekun- dären Aste, welche, einfach oder gegabelt, größtenteils frei enden. Anastomosen sind zwischen Haupt- und Seitenrippen spärlich vorhanden. Tritonia longiflora Ker-Gaw^l. In den viermal so langen wie breiten, verkehrt eiförmigen. oben eingebuchteten, am Blattgrunde verschmälerten Perigon- blättern befinden sich an den zum Hauptnerven parallelen, ge- gabelten Seitennerven sieben bis acht einander fast gleich lange Seitenäste, die wenig verzweigt sind und in annähernd gleicher Richtung und gleichen Abständen unter sehr spitzen Winkeln nach dem Rande zu gehen. Zwischen Haupt- und Seitennerven sind nur eine oder zwei lange Anastomosen vorhanden. Watsonia humdhs Pers. Syn. ;, iridifolia Eckl. mit doppelt so langen wie breiten ovalen Perigonblättern zeigen an der Mittelrippe gegen vier Seitenästchen , die fast alle, wie der Hauptnerv selbst, ungeteilt enden. Die gegabelten Seiten- nerven wenden sich mit ihren Spitzen in schwachem Bogen dem Rande zu und entsenden nach außen fünf bis acht, oben kurze und am Grrunde längere, größtenteils gegabelte Nebennerven mit ganz kleinen sekundären Asten. Haupt- und Seitenrippen sind durch kurze Anastomosen miteinander verbunden. Wat.'^onia Ludwig n Eckl. hat verkehrt eiförmige Perigonblättchen mit einer im unteren Drittel der Mittelrippe sich abtrennenden ihr parallelen Ver- zweigung. Von den vier bis sechs von den gegabelten Seiten- nerven ausgehenden Nebenästen weisen nur- die beiden untersten eine reiche Verzweigung auf, während die übrigen mit wenigen Ausnahmen nur an der Spitze eine kleine Grabelung zeigen. Während die Winkel, unter welchen diese Verzweigungen ent- springen, auf der einen Seite annähernd gleich sind, schwankt die Größe derselben auf der anderen Seite zwischen 20 bis 90". Es finden sich hier nur einige ganz kurze Anastomosen. Watt^O)iia dubia Eckl. In den langen, verkehrt eiförmigen, oben ausgebuchteten Perigonblättern sind die gegabelten parallelen Seitennerven ebenso lang, wie die an der Spitze mehrfach verzweigte Mittelri])pe. Von den Seitennerven gehen gegen fünf bis sechs lange größten- teils gegabelte Nebenäste in spitzen Winkeln schräg aufwärts und wenden sich mit schwachem Bogen dem Rande zu. S i n g h 0 £ , Über d. Gef äßbüudeiverlauf i. d. Blumeiibl. d. Iridaceen. 131 Wats'onia marginata Ker. -Grawl. gleicht in seiner Nervatnr sehr Gladiolu.s tri/phyUu.s Sibth. u. Sm. b) Verzweigungen schon in der Röhre beginnend. Antliohjza praealta Red. mit elliptischen bis eiförmigen, oben stumjjfen Blumenblättchen, hat in diesen fast gleichlange gegabelte Haupt- und Seitennerven, an welchen fünf bis sieben größtenteils gegabelte Nebennerven ent- springen, die von oben nach unten län- ger werden. Die untersten zweigen schon in der Kronröhre von den Seitennerven ab, laufen ein Stück mit denselben pa- rallel und wenden sich dann in der Rich- tung der übrigen dem Rande zu. Oladiolu.s Illyricus Koch. Die fünf bis acht Nebennerven sind fast alle reich verzweigt und werden von unten nach oben kürzer. Sie sind mehr oder weniger gebogen, haben aber un- gefähr übereinstimmende Richtung nach dem Rande zu. Zwischen ihnen und Haupt- und Seitennerven verlaufen zahl- reiche Anastomosen. Fig. 11. Antholyza praealta. Oladiolu-s piIosu6- Eckl. Haupt- und Seitennerven sind fast gleich lang und ungefähr in ihrer ganzen Länge parallel. Von den Nebennerven sind die oberen ziemlich kurz, die unteren, namentlich die schon in der Kronröhre abzweigenden, sehr lang; sie anastomosieren z. T. und gabehi sich wiederholt. Mit den Seitennerven bilden sie ziem- lich spitze Winkel und verlaufen annähernd gerade. Nur im oberen Blattpaare gehen die fast gleich langen Nebennerven bogig nach außen. Anastomosen verbinden unregelmäßig und reichlich sämtliche Nerven miteinander. Ahnliche Nervatur besitzen folgende Gladiolen: Gladiohis affin is Pers. cnspidafns Eckl. flavuü Ait. hirsiifus Jacq. psitfacinus Hook. punctatus Thbg. tcneJlii.s Thbg. figrinus Eckl. Irisfis L. 9* 132 Singliof , Über d. Gef äßbüiidelverlauf i. d. Blumenbl. d. Iridacpeii. Waisonia aletroides Ker-Gawl. Die drei bis fünf größtenteils gegabelten kurzen Nebennerven gehen unter spitzen Winkeln nach außen; einige wagerechte Anastomosen verbinden Haupt- und Seitennerven. Die in der Kronröhre an den Seitennerven entsprin- genden Verzweigungen treten entweder in dasselbe Blatt, dem der Nerv angehört, oder in das benachbarte ein. Watsonia Jongifolla Steud. zeigt in den elliptischen, oben zugespitzten Perigonblättern an den geraden zui' Haupt- rippe parallelen Seitennerven ungefähr fünf Nebennerven , die fast in gleicher Richtung ziemlich steil dem Rande zugehen und, viel- fach gegabelt, frei enden. Zahheiche schräg auswärts gerichtete Anastomosen verbinden die miteren Teile der Nebennerven, einige kurze Haupt- und Seitenrippen, Iris Siverfn Lam. ;, chamaeiris Bert. „ Itunganca Wald st. „ samhuc'ina Bbst. Die meistens sehr großen , verkehrt ei- förmigen, bebärteten äußeren Perigonblätter besitzen eine un- geteilte Mittelrippe und nur gegen ihre Spitze zu mäßig ver- zweigte, parallele Seitennerven. Am Grunde der letzteren ent- springt je ein Nebennerv, der etAvas kürzer wie die Seitennerven, ist und sich ebenfalls nur gegen sein Ende zu wiederholt gabelt. Von den Seitennerven des inneren Kreises zweigt in der Kron- röhre ein Nebennerv ab, der in die äußeren Perigonblätter ein- tritt. Er reicht dort, parallel den übi'igen Nerven, bis in die Mitte des Blattes, wo er sich wie die anderen verzweigt. Er gibt am Grunde des Blattes einen ihm parallelen kurzen und verzweigten Seitenast ab, sodaß im unteren Teile der äußeren Perigonblätter acht der Mittelrip])e parallele Nerven vorhanden sind, die von innen nach außen kiirzer, an Verzweigungen da- gegen reicher werden. Die Nervatur' des inneren Kreises vergleiche unter a) «. Fig. 12. Watsonia aletroides. III. Ein Hauptnerv und zwei Seitennerven. Alle mit zahlreichen z.T. anastomosierenden Verzweigungen. 1. Seitennerven fast so lang wie der Mittelnerv. Crocus minimu.s Dec. Der Hauptnerv entsendet in seinem oberen Drittel ungefähr drei frei endende Seitenästcheii. Die parallelen Soitennerv(ui Singhof, Über d. Gefäßbüiidelverlauf i. d. Bhiiueubl. d. Iridaceen. 133 des ziemlich spitz eiförmigen Blattes sind etwas kürzer wie die Mittelrippe. Von den ersteren gehen in ziemlicli gleichen Ab- ständen zehn bis zwölf einfache oder schwach gegabelte Ver- zweigungen, die unter der Mitte des Blattes am längsten sind, fast parallel dem Rande zu. Sechs mit den Neben- nerven parallele Verzweigungen verbinden Mittel- und Seitennerven. Crocus multifidus Rani. ;, reticidafus M. Bieb. „ sativus All. ;, spcciosus M. Bieb. ;, Sprucei L. „ imriegatiis Hoppe & Hok. zeigen ähnliche Nervatur. Die MitteMppe, die gegen 14 mit den Seitennerven anastomosierende Verzweigungen besitzt, endet mit einer kleinen Gabel, deren Aste sich bei Crocus Sprucei wieder Croc. minhu. teilen. Die der Mittelrippe gleich langen Seiten- nerven sind nach außen schwach konvex und entsenden 16 bis 20 Nebennerven, die sich ähnlich wie bei Crocus verhalten. Sparaxis fragrans Ker-Grawl. hat an der Mittelrippe einige frei endende Ver- zweigungen, wälirend die übrigen, in gleichen Ab- ständen stehenden, in die nach außen schwach kon- vexen Seitennerven münden. Von diesen gehen gegen zehn parallele . Fig. 13. mtntmus in gleich den übrigen unge- gieichen Abständen dem teilte Nebennerven Rande zu Trichonema hulbocodium Reiclib. „ purpurascens Ker. BcrnJirri Jord. Bred. tahular'is Eckl. zeigen denselben Verlauf ihrer Nerven. Trichonema Columnae Reichb. „ Requienii Ker. unterscheiden sich nur durch die geringe Zahl der Verzweigungen an Haupt- und Seitennerven. Trichonona füifoUum Eckl. verhält sich ähnlich, zeigt aber eine stärkere Gabe- lung der Mittelrippe, ungefähr wie Crocus Sprucei. 2. Seitennerven bedeutend küi'zer als der reich verzweigte Mittelnerv. Crocus aut'uninalis Mi 11. hißorus Raf. Von den von der Mittelrippe ausgehenden zalü- reichen Verzweigungen enden die oberen frei, die Fig. 14. Spar, fragr. Fig. 15. Tricli. Cola tu. 134 Singliof , Über d. Gefäßbündel verlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. unter der Mitte entspringenden anastomosieren mit den unge- fähr in ^/i Höhe des Blattes endenden Seitennerven, welche unter gleichen Winkeln wie der Hauptnerv zahlreiche, teils ein- fache, teils wenig verzweigte Nebennerven nach dem Rande zu abgeben. Crocus odoru.s Bivoni. ist inbezug auf den Verlauf der Nerven der vorigen Art gleich, die Nebennerven sind hier aber alle ungeteilt oder nur an der Spitze schwach gegabelt. Die Seitennerven verlaufen nicht mit der Mittelrippe parallel, sondern biegen schon vom Gninde an schwach nach dem Blattrande zu. Crocus officinalis Pers. In den verkehrt eiförmigen Perigonblättern zeigen die von der Mittelrippe im oberen Teile ausgehenden frei endenden Ver- zweigungen unregelmäßigeren Verlauf als bei den bis jetzt be- schriebenen Arten. Die Anastomosen zwischen Mittel- und Seiten- nerven und die von letzteren nach dem Bande zu verlaufenden Nebennerven sind einander wieder annähernd parallel und zum größten Teile un verzweigt. IV. Ein Hauptnerv und zwei Seitennerven, die am Grunde nach außen je einen, den letzteren fast gleich starken Nebennerv abgeben. 1. Nerven nicht oder nur schwach geteilt. Antholyza nervosa Thunb. Die unverzweigte Mittelrippe endet in der stumpfen Spitze der verkehrt eiförmigen Peri- gonblätter. Die Seitennerven nähern sich an ihren Enden in spitzem Winkel dem Blattrande, laufen eine kurze Strecke mit letzterem parallel und enden in geringer Entfernung von der Mittelrippe. An ihrem Grunde geht, ihnen pa- rallel, je ein Nebennerv ab, der etwas über die Mitte des Blattes reicht. Mitunter finden sich noch zwei kürzere Nebennerven am oberen Teile der Seitennerven. Hesperantha pentandra Drege. -^^8* ^^- Im äußeren Kreise besitzen die dem Blatt- Antholyza. rande parallelen, nach außen stark konvexen Seitennerven an ihrem Grunde je einen ebenso gebogenen, bis zu ^/s der Blatthöhe sich hinaufziehenden Neben- nerven ; im inneren Kreise teilen sich die Nebennerven entweder am Grunde, oder es entspringen dicht nebeneinander zwei gleich starke Nebennerven, von denen der untere kürzer ist. Singliof , Über d. Gefäßbiindelveiiaiif i. d. Blixnieubl. d. Iridaceen. 135 Ovieda anceps Spreng. Die Seitennerven verlaufen in den gegen 3 cm langen, ver- kehrt eiförmigen Abschnitten der unten zu einer langen Röhre verwachsenen Perigonblätter ungefähr bis zu ^/s der freien Lappen mit der Mitteirippe pa- rallel, wenden sich etwas nach außen, biegen an der Spitze wieder nach jener um und rei- chen fast ebenso hoch wie diese. Ihre Neben- nerven haben denselben Verlauf, annähernd parallel dem Blattrande , und enden nur wenig- tiefer als die Seitennerven. Ovieda bractcata Spreng. In den gegen 1 cm langen freien Ab- schnitten der Perigonblätter sind Haupt- und Seitennerven fast gerade, die von letzteren ausgehenden Nebennerven laufen dicht am Blattrande diesem parallel bis über die Mitte des Blattes. Vereinzelt findet sich noch am oberen Teile der Seitennerven mitunter ein ganz kleines Seitenästchen. Fig. 17. Ovieda anceps. Sisyrinclihim convolufum L. Im inneren Kreise sind die Seitennerven nach anßen schwach konvex, ebenso die von diesen ausgehenden Nebennerven, die sich in spitzem Winkel dem Blattrande nähern. Die letzteren sind nur wenig kürzer als die fast die Länge der Mittehippe er- reichenden Seitennerven. SU-yrinchium Lechleri Steud. „ '»lucronatum Mchx. In den am Grunde verschmälerten, oben mit einer km'zen Spitze versehenen äußeren Perigonblättern neigen sich die sonst zur Mittelrippe parallelen Seitennerven mit ihrer Spitze gegen diese und enden etwas tiefer. Die Nebennerven laufen dem Blattrande parallel und sind nur wenig kürzer als die Seiten- nerven. 2. Haupt- und Seitennerven mit vielen, z. T. anastomosierenden Verzweigungen. Crocus hifioriis Hill. Haupt- und Seitennerven besitzen zahlreiche parallele, meistens unverzweigte, geschlängelte, in spitzen AVinkeln aus- gehende Verzweigungen. Die oberen enden frei, die unteren Verzweigungen der Hauptrippe anastomosieren mit den beiden an deren Clrunde ausgehenden und zum Blattrande parallel verlaufenden Nebennerven. Das Bild ist ähnlich wie das von Crocus aufum)ialis, nur daß bei Crocus biflorus noch die beiden 136 S i ngli of , Über d. Gefäßbündelverlauf i. d. Bkinienl)!. d. Iridaceen. genannten am Grunde der Seitennerven entspringenden Neben- nerven hinzukommen, die selbst wieder frei endende Seitenäste tragen. Crocus sativus L. Die wenigen Verzweigungen der Mittelrippe enden meistens frei, ebenso die vielen der Seitennerven. Die beiden am Grunde der letzteren entspringenden Nebennerven verlaufen in nach innen schwach konvexem Bogen, reichen unge- fälu' bis zur Mitte des Blattes und be- sitzen gleichfalls zalilreiche frei endende Seitenäste. Crocus vernus L. „ hdeiis L. Die von der geraden oder mehrfach gebogenen Hauptrippe ausgehenden Ver- zweigungen anastomosieren alle mit den annähernd die Länge der Mittelrijjpe er- reichenden Seitennerven, während die von letzteren ausgehenden A'erzweigun- gen nur z. T. mit den an deren Grunde entspringenden Nebennerven in Verbin- dung stehen. Die letzteren können auf der einen Seite auch fehlen und auf der andern Seite sich am Grunde in zwei gleich starke Nerven teilen, die wiederum teUs frei endende , teils mit ihnen anastomosierende Verzweigungen besitzen. Crocus garganicus Bot. Mag. ;, reticulatus L. Geissorrhiza suUutea Ker-Gawl. „ Zeyheri Spreng. Haupt- und Seitennerven sind parallel und fast gleich lang; die am Grunde der letzteren entspringenden Nebennerven reichen bis über die Hälfte der Perigonblätter hinaus. Von den von den Haupt- und Seitennerven aus- gehenden, einander annähernd parallelen, einfachen Verzweigungen enden nur die im ober- sten Teüe des Blattes sich befindenden, die von den beiden Nebennerven ausgehenden alle frei. Romulea arenai'ia Eckl. ,. chloroloHca Ker. Trichonema linarc Godr. Die nach außen schwach konvexen Seitennerven sind fast ebenso lang wie die an der Spitze gegabelte Mittelrippe und Fig. 18. Crocus sativus L. Fig. 19. Geissorrhiza sublutea Singliof , Über d. Gefäßbündelveiiauf i. d. Bliimenbl. d. Iridaceen. 137 nehmen alle von dieser ausgehenden, unteremander parallelen und einfachen Verzweigungen auf, während von den an den Seitennerven entspringenden Verzweigungen nur die unteren mit den beiden grundständigen, mit den Seitennerven parallel ver- laufenden Seitennerven anastomosieren. V. Ein Hauptnerv und zwei Seitennerven, die am Grunde nach außen je zwei den Seitennerven fast gleich starke Nebennerven abgeben. 1. Alle Nerven nicht oder nur schwach verzweigt. Frcesia costata Eckl. In den verkehrt eiförmigen Perigonblättchen ist die MitteMppe gerade, die Seitennerven und die an deren Grunde entspringenden Nebennerven parallel dem Blattrande nach außen schwach konvex. Alle Nerven enden fast in gleicher Höhe. Galaxia minuta Ker-Gawl. verhält sich in der Nervatur der lanzettlichen Peri- gonblättchen ebenso, nur sind die äußeren Neben- nerven bedeutend kürzer als die inneren, die nicht ganz die Länge der Seitennerven erreichen. ^. ^^ Oeissorrhiza ramosa Ker. Freesia cost. Der Verlauf der Gefäßbündel ist nahezu der- selbe, wie bei der vorigen Art. Die Nebennerven sind verhält- nismäßig küi'zer und ab und zu auch einmal gegabelt. Oladiolus )nontauits L. hat in allen Blättchen gleiche Nervatur. Seiten- und Neben- nerven verlaufen entweder parallel dem Blattrande oder bis gegen die Mitte des Blattes dem Mittelnerv parallel und machen im oberen Teile einen nach außen schwach konvexen Bogen. Seiten- und Nebennerven können mit Ideinen sekundären Asten ver- sehen sein. SisyrntchniiH convoiidum L. besitzt in den breiten , verkehrt eiförmigen äußeren Perigon- blättchen eine gerade Mittelrippe und zwei etwas kürzere, nach dem Blattrande zu schwach konvexe Seitennerven. Von letzteren gehen in spitzen Winkeln zwei ebenso lange, mit der Spitze nach innen geneigte Nebennerven aus, von denen jeder an seinem G-runde einen etwas kürzeren aber fast gleich starken Seitenast abgibt. Tritonia undiäcifa Baker. In den kurzen, ovalen Perigonblättchen wenden sich die Seitennerven von der geraden Mittelrippe ab, um sich ihi- an 138 Singhof, Über d. Gefäßbündelverlaiif i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. der Spitze in scliwacliem Bogen wieder zu nähern. An ilinen befinden sich entweder ein an seinem Grunde geteilter Neben- nerv, oder in kleinem Abstände zwei Nebennerven, von denen der obere unverzweigt ist, der untere küi'zere sicli zuweilen aucli an seinem Grrunde teilen kann. Gegen die Spitze zu besitzen die Seitennerven manchmal noch einige ganz kurze Seitenäste. 2. Alle Nerven mit vielen z. T. anastomosierenden Nebennerven. Crocus lineatiis Jan. ;, susianus Curt. Die nach außen schwach konvexen, die Länge der geraden Mittelrippe erreichen- den Seitennerven besitzen am Grunde ent- weder einen geteilten oder zwei dicht neben- einander stehende ungeteilte Nebennerven, die die Hälfte bis ^/s der Blattlänge er- reichen. Von diesen Nerven gehen in spitzen AVinkeln zahlreiche ungeteilte, parallele Ver- zweigungen aus, die zum größten Teile mit den Nebennerven anastomosieren. Crocus vernus L. Ein lebendes Exemplar dieser Art zeigte gegenüber dem unter IV 2 beschriebenen Herbarmaterial folgende Nervatur. Am Grunde der geraden Seitennerven entspringt unter spitzem Winkel je ein ihnen parallel verlaufender und beinahe ebenso langer Nebennerv. Jeder trägt nahe seiner Basis je zwei schräg gegen den Rand gerichtete Nebennerven zweiter Ordnung, von denen der untere etwas kürzer ist als der obere. Zahlreiche kurze, parallele, schräg nach außen aufsteigende Verzweigungen verbin- den in fast gleichen Abständen Haupt-, Seiten- und Nebennerven. Hermodadyhi.s fuberosus Salisb. hat in den langgestreckten, verkehrt eiför- migen äußeren Perigonblättern am Grunde der zur Mittelrippe parallelen und an ihren Enden schwach verzweigten Seitennerven je zwei mit ihnen parallel verlaufende Neben- nerven, von denen der innere niu- an der Spitze verästelt ist, während am küi'zeren äußeren sechs bis acht teils verzweigte, teils un verzweigte, in spitzen Winkeln ab- gehende Nebenästchen sich befinden. Fig. 21. Crocus vernus L. Fig. 22. Hermodadylus lub. Singhof, Über d. Gefäßbündelveiiaiif i. d. Bhimenbl. d. Iridaceen. 139 Tritonia scillaris Baker. An den mit ihrer Spitze gegen die Mittelrippe scliwach gebo- genen Seitennerven entspringen am Grunde zwei Nebennerven, von denen sich einer sofort wieder teilt. Zwischen diesen Nerven befinden sich eine Anzahl in spitzen Winkeln ausgehende, pa- rallele Verzweigungen, die nur selten frei enden. VI. Ein Hauptnerv und zwei Seitennerven, die am Grrunde mehr als zwei ihnen gleichstarke Nebennerven abgeben. 1. Nerven nicht oder nur wenig verzweigt. Oeissorrhiza geminata E. Mey. In den elliptischen Perigonblättern sind Haupt- und Seiten- nerven annähernd parallel, während die am Grunde der letzteren entspringenden je drei Nebennerven fast gleiche Richtung mit dem Blattrande haben. Mit Ausnahme der untersten Neben- nerven sind alle Nerven gegabelt oder mit kürzeren oder längeren, frei endenden, in spitzen Winkeln ausgehenden Verzwei- gungen versehen. Geissorrhiza romuleoides Eckl. „ excisa Ker-Gawl. An den unten der Mittelrippe selrr ge- näherten, oben divergierenden Seitennerven entspringen fast in gleicher Höhe je drei oder vier z. T. gegabelte Nebennerven, die strahlenförmig in gleichen Abständen in die Perigonblätter eintreten und von innen nach außen an Länge abnehmen. Geissorrhiza secunda Ker-Gawl. unterscheidet sich von den vorstehenden Fiff. 23. Arten nur durch ganz einfache Neben- Gehsorrlnza ramul. nerven. 2. Seiten- und Nebennerven reich verzweigt. Iris scorpioides Desf. zeigt in den 2f2nial so langen wie breiten, verkehrt eiförmigen Perigonblättern eine besondere Nervatur. Die Seitenrippen geben gegen ihre Spitze unter spitzen AVinkeln zahlreiche Nebonnerven ab, die sich wie die Seitennerven nur gegen ihr Ende hin ver- zweigen. Am Grunde der Seitenrippen entspringen dicht bei- einander ungefähr drei Nebennerven, die unverzweigt fast in ihrer ganzen Länge den Seitenrippen parallel verlaufen. Erst 140 Singliof , Über d. Gefäßbündel verlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. da, wo die oberen Verzweigungen der Seitennerven beginnen, wenden sie sicli im Bogen senkrecht dem Blattrande zu und verästeln sich auf dieselbe Weise. Die am Grunde der Neben- nerven entspringenden sekundären Aste verhalten sich analog. Anastomosen verbinden Haupt- und Seitenrippen. Marica Northiana Ker-Gawl. zeigt in ihren Perigonblättern eine unverzweigte MittelrijDpe, da- gegen eine reiche Verzweigung der Seiten- und Nebennerven. Am Grunde der Seitennerven entspringen fünf Neben- nerven, die strahlenförmig in dem Blatte auseinanderweichen und äußerst zahl- reiche, in spitzen Winkeln abgehende Verzweigungen aufweisen, die, vielfach gegabelt, sich dem Blattrande am Grunde unter spitzem Winkel, in der Mitte fast Fig. 24. Marica Northiana. Tigridia pavonia rechtwinkelig, gegßn die Spitze hin nahezu aufrecht und parallel nähern. Außer einigen kleinen Asten an der Spitze geht etwas unter der Mitte des Seitennerven in spitzem Winkel ein Nebennerv ab, der sich wiederholt teilt. Je eine lange Anastomose ist zwischen Haupt- und Seitennerven zu finden, außerdem einige kleine zwischen ver- schiedenen Nebennerven. Tigridia pavonia Pers. Die sehr breiten äußeren Perigon- blätter haben ähnliche Nervatur wie Iris scorpioides^ nur sind hier die Nebennerven in ihren oberen Teilen durch zahlreiche Anastomosen ver- bunden. — Die am Grunde herzför- migen oben zugespitzten und in -3 ihrer Höhe etwas eingeschnüi'ten inne- ren Perigonblätter sind in dem Ver- lauf ihrer Nerven von den äußeren sehr verschieden. Die der Mittelrippe parallelen Seitennerveu beschreiben etwas über ihrei' Mitte einen kleinen, nach außen konvexen Bogen. \on diesem Bogen an bis zur Spitze ent- springen in fast gleichen Abständen sieben reich verzweigte Nebennerven. von denen die oberen fast parallel der Mittelrippe, die unteren in einem Bo- ofen zum Blattrande senkrecht ver- Siiie-liof , Über d. (Tefaßbüiulelverlauf j. d. Blumeiibl. d. Iridaceeu. 141 L J3 ii ^ i , laufen. Am Blattgruiide entspringen in gleiclier Höhe fünf Nebennerven, von denen der innerste annähernd mit den Seiten- nerven parallel verläuft, erst an der Spitze sich in einem Bogen dem Blattrande zuwendet und nur in seiner oberen Hälfte mit fast wagerechten \'erzweigungen versehen ist. Die üb- rigen sind zuerst schräg auswärts gerichtet, wenden sich so- fort in starkem Bogen nach außen und verästeln sich nur abwärts. s AVie aus vorstehender Darstellung ersichtlich ist, stimmen ämtliche Iridaceeu darin überein, daß sie einen freiendenden Mittelnerv und zwei ebenso endende, von ihm unabhängige, größtenteils parallele Seitennerven besitzen. Eine große Ver- schiedenheit besteht in der A^erzweigung der letzteren. Dieselbe ist wolü in der Hauptsache abhängig von der Größe und dann von der Form der Perigonblätter, wofür auch die Tatsache spricht, daß bei ungleicher Ausgestaltung des inneren und äuße- ren Perigonkreises jedesmal die größeren Blätter eine stärkere Verzweigung aufzuweisen haben. Besonders ausgeprägt sehen wir diesen Unterschied bei Hennodaftyliis tuherosus und den- jenigen J/7'-s- Arten, w^elche große äußere und kleine innere Pe- rigonblätter besitzen, wie z. B. Iris pseudacorus , squalens, versi- color u. a. Die Abweichung in der Nervatur wird geringer, je mehr sich beide Kreise in Form und Größe einander nähern, und schwindet bei übereinstimmender Ausbildung ganz. A^on der Form der Perigonblätter wird die Ijänge der Nerven sehr beeinflußt. Ist ein Blatt in der Alitte am breitesten, nach oben und unten gleichmäßig verschmälert, dann nimmt die Länge der Nebennerven von der Mitte nach oben und unten allmählich ab. Ist dagegen ein Blatt oben oder unten breiter, dann finden wir die längsten Nerven immer in diesen verbreiterten Teilen des Blattes, wie das wieder bei verschiedenen Arten von Iris\, z. B. Iris spuria, versicolor, Kaempferi usw. deutlich hervortritt. Be- stimmend für die Nervatur ist vor allem auch w(,)hl der Grad der A'erwachsung der Perigonblätter, da die Arten mit langer Kronröhre und kleinen freien Bhittzi})febi verhähnismäßig ein- fache Nervatur besitzen (Ovieda^ Anfhohjza. Aiio»iaf//pra). während bei umgekehrtem A^erhältnis. also kurzer P (ihre und langen End- blättchen (Gladiolus, Iris) die Nerven in großer Zahl vor- lianden sind. Eine vergleichende Übersicht, in wieweit die oben beschrie- bene Nervatur mit der natürlichen A'erwandtschaft übereinstimmt, bietet die nachfolgende Zusammenstellung. Dieselbe folgt der von Pax in Eng 1er & Prantl „Die natürlic-hen Pilanzenfamilien" gegebenen Anordnung. Die hinter den Gattungsnamen stehenden römischen Zahlen geben die Gruppen in meiner Unter- suchung an. 142 Singli of , Über d. Gefäßbündelverlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. Crocoideaef Crocus (19 Arten) IUI, 2, IV 2, V 2. Romulea (2 Arten) IV. 2. Oalaxia (1 Art) V 1. Es sind drei Typen vertreten. Die verscliiedenen Crocus- Arten verhalten sich, im großen und ganzen ähnhch. Oalaxia weicht jedoch durch den Mangel der für die beiden anderen Gattungen charakteristischen Verzweigungen merklich davon ab. Iridoideae. Moraeeae-Iridinae. Hermodactylus (1 Art) III, VI 2. Iris (43 Arten) 112, 3, VI 2. Moraea (1 Art) 113. Moraeeae-Maricinae. Marica (1 Art) VI 2. Tig r i d i e ae-Tlgrl d i n a e. Tigridia (1 Art) VI 2. S y r i n ch ieae- Lih erti n ae. Lihertia (1 Art) 112. Belamcanda (1 Art) II 3. Syrinchieae-SisyrincJiinae. Sisyrincliium (3 Arten) I, IV 1, VI. Aristeae-Aristinae. Arisfca (1 Art) 112. Witsenia (1 Art) I. Hier sind sämtliche Typen außer III vertreten. Es kommt der Unterschied in der Nervatur der beiden Kreise deutlich zum Ausdruck. Hennodacfylus und Iris^ bei denen, wie schon gesagt, der Unterschied in den beiden Kreisen sehr groß ist, finden sich in Gruppe II und VI vor, Marica und Tigridia^ die keine so großen Unterschiede zeigen, haben in beiden Kreisen ähnliche Nervatur. Ein gleiches A^erhalten zeigen Arisfca II 2, Wifsoiia I, Libertia II 2 und Belamcanda II 3. Bei Sisyrincliium ist infolge des geringen Unterschiedes in der Größe der Perigonblätter die Zugehörigkeit in drei Gruppen (I, IV 1, VI) durch ein Mehr von einem oder zwei Nerven bedingt, was bei der sehr einfachen Nervatur viel mehr zum Ausdruck kommt, als bei einer reichen Verzweigung, wie z. B. bei Marica und Tigridia. Sin ghof , Über d. Gefäßbüiidelveiiauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceeii. 14:3 Ixioideae. Ixieae. Geissorrhiza (8 Arten) II 3, IV 2, V 1, VI 1. Hespcrantlia ((i Arten) 112, 3, IV 1. Ixia (11 Arten) 113. Gladioleae. MeJa.spliaerida (1 Art) II 1. Trifonia (5 Arten) II 3, V 1. Sparaxis (7 Arten) 113, IUI. Bahiana (10 Arten) II 3. Oladiolus (43 Arten) 113. Antholyza (3 Arten) II 1, 3. Watsonieae. MicrautJms (3 Arten) II 1. Lapeyrousia (1 Art) II 1. Watsonia (13 Arten) II 1, 3. Freesia (4 Arten) III, VI. Es sind mit Ausnahme von I sämtliche Typen vertreten. Am häufigsten kommt Typus II vor und zwar meistens aus- schheßlich. Bei wenigen Grattungen tritt neben II noch III, IV oder V auf, wie bei Sparaxis^ Hespcra)itJ/a und Tritonia, wo zwar der innere und äußere Kreis sich gleich verhalten, ver- schiedene Arten aber Unterschiede zeigen. '^fc>^ Vorstehende Zusammenstellung bestätigt in den meisten Fällen die verwandtschaftlichen Beziehungen in den einzelnen Gruppen innerhalb des von Pax angenommenen Systems. Vergleichen wir noch zum Schluß den Grefäßbündelverlauf in den Blütenblättern der Iridaceeii, Äinarydidaceen und L'iliaceen^ so finden wir bei diesen verwandten Familien bedeutende Unterschiede. Nach abwärts frei endende Gefäßbündel, wie sie Simon- sohn bei Oagea und Lloyd) a nachwies, kommen bei keiner der von mir untersuchten Iridaceeii vor. Bei den LiJiaceen allein treten die einfachsten Formen auf, insofern Simonsohn bei Lomandra loiigifolia Labill. gar keine Gefäßbündel und folgenden Gattungen nur einen Mittelnerv fand. Ägap aiith us Ä.sp/i odelin e AUium Brevoortia Aphyllantheti Brodiaea Asp)aragu.s Bidhiue Asphodehis Chioiiodoxa 144 Singliof , Über d. Gefäßbündelverlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. ConvaUaria Opliiopogon Drimia Pohjgonatum Eremurus PuseJikinia Eucomis MeinecJna Hyacinthus Ruscus Kniphofia Scilla Lcwhenalia Senwle Maja ) ith emum Smi lad na Massonia Smilax Muscari Urginea. Eine MitteWppe mit Verzweigungen, die teils frei, teils nicht frei enden, findet sich, bei folgenden L'diaceen: Allium OstrowskUüium Regel. Belinia reticulafa F. Dana'e racemosa Mönch. Helohias dioica Pursh. HyacinfTius o)'ienfal?s L. Tiilbaghia aff'inls Link. ;, cepacea H. Veltheimia viridifolia Jacq. und nachstehenden ÄmaryUidaceen : BupJ/ane d'tstlclia Hub. ;, longippd/cellafa Pax. Conosfylis settgera K. Br. Eucrosia Lehmamii Hiern. Hessea spiralis Berg. HaemaiitJms eurysrp]io}i Harms. ;, Katlicrinae Back. ;, Linden i K E. Br. ;, long'ipx's Engl. ;, puniceu^i Linn. Alle diese Formen der Nervatur fehlen den Iridaceen ganz. Nui' je eine Gruppe der Liliaceen und ÄmaryUidaceen besitzt die allen Tridaceen durchweg zukommende Nervatur: „Ein Mittel- nerv und zwei frei endende, von ersterem unabhängige Seiten- nerven", während die übrigen Gruppen alle entweder zwei nicht frei, oder mehr als zwei fi'ei oder nicht frei endende Seiten- nerven haben. Ferner besteht der Unterschied, daß bei den Iridaceen die Seitennerven zwar bisweilen mit dem Hauptnerv dui'ch Anastomosen verbunden sind, mit Aiisnahme von Freesia refracta alba Klatt, aber niemals nach diesen letzteren hin freie Seitenzweige abgeben, wie dies Fränkel bei Hypoxis und Crinum fand. Bei zwei anderen Gattungen der AvmryJlidaceen, bei Ä7ii- gosanthus und Bravoa, erwähnt Fränkel Kommissural nerven. Dies Verhalten entspricht den von mir untersuchten Iridaceen- S i ngli of , Über d. Gefäßbündel verlauf i. d. Blumenbl. d. Iridaceen. 145 Blüten, in denen, wie in der Einleitung gesagt wurde, die Seiten- nerven zweier benachbarter Perigonblätter sich in der Röhre zu einem Kommissuralnerv vereinigen. Derselbe teilt sich bei Äni- gosanthus viridis Endl. und Änigosant/ms flavida He d. kurz vor dem Eintritt in die Blattzipfel, bei A. rufa Labill. und A. Preissii Endl. schon tief in der Röhre. Die beiden letzten Arten be- sitzen an einem Gabelast des Ivommissuralnerven eine kurze Ver- zweigung, die ihrerseits wieder bei A. Preissii Endl. einen Seiten- ast trägt, der sich am Grunde der Perigonlappen teilt und gleich dem Kommissuralnerven je einen Gabelast in die beiden benach- barten Blumenblätter eintreten läßt. Bravoa geminiflora Llar. & Lax. hat längs der Mittelnerven noch zwei parallele Seitennerven, die etwas unterhalb seiner Endigung in diesen einmünden. Der Kommissuralnerv teilt sich kurz vor dem Eintritt in die Perigon- Blätter. Von den übrigen AmarijJlidaceen und Liliacecn , die den Iri- daceen ähnlichen Gefäßbündelverlauf besitzen, lassen sich fol- gende in die von mir aufgestellten Gruppen einreihen: Amaryllidaceen. Liliaceen . I. Pldehocarya c'diata M. Br. I. Seitennerven einf., ohne Anast. Lopliiola au reo Ker. AlUiim Moly L. CyaneUa capensis L. (inn. Kreis) Seitennerven einf., mit Anastom. „ lutea Th.hg. „ „ Paris quadrifolia 1j. {inn. Kreis) I. Seitennerv. zuw. schw. verzweigt. SmUacina stellata Des f. Aspidistra elatior B. ScJwenocauIon officinale A.Giaj. Cordyline Baucri Hook. ;, stricfa „ ,, termiualis ,, Sfreptopus Tilingii Max. IL 3a. Chlidanthns fragransUvib. II 1. Narfhecium ossifragumüds. Ciimdigo rerurvaf aDry and. Medeola virginica L. 3b. Eurydes sUvestris Salisb. II 3. XerophyUum gramhieum Nh. Dipidax friquetrum L. Sfreptopus distorfus M i c h x. Friti/Iaria (alle unters. Arten) Gagra ,, „ ,, Lloydia serotina Salisb. IV. Brunsvig'ia humilis Eckl. ;, striata Ait. Hypoxis laxa Eckl. (vgl. vor. S.) „ aurea Laur. linearis Andr. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1904. 10 146 Singliof , Über d. Gefäßbündel verlauf i. d. Bliimeiibl. d. Iridaceen. Amaryllidazeen . Hypoxis juncea E c k 1 . ,, stellata Linri. Crinum aquaticum Burch. Liliaceen. V. Lycorls radiata Herb. V. Veratrum alhum L. „ sanguinea Maxim. „ nigrum L. „ v'iride Ait. VI. Hypoxis vÜlosa Jacq. ;, erecta Linn. VI. Tricyrfis hirta Hool Figureii-Erkläruiig". Tafel 5. Fig. 1 — 26 aufeinanderfolgende Querschnitte durcli den Fruchtknoten von Iris versicolor. Die als Punkte eingezeichneten Grefäßbündel nähern sich nach unten inuner mehr (Fig. 1 — 19) und verschmelzen schließlich (Fig. 20) zu sechs Strängen. Weiter abwärts (Fig. 21) spalten sich letztere wieder, sodaß in den Stiel (Fig. 24 — 2G) zahlreiche Gefäßbündel eintreten. Fig. 27 Längssclinitt durch denselben Fruchtknoten. Oben die ge- ti-ennten Gefäßbündel, die sich nach abwärts vereinigen, lun sich darauf wieder zu spalten. Hi'ihcffc zum Bolani^cJien Codndbhitl IUI. X\'J Tiif. .5 VI. V.\. 18. zn. • Fischer in Jena. l- Beiträge zur Anatomie der Cyclmithareae. Von Ernst von Oven ans Rogasen (Prov. Posen). Mit Tafel Ü. Einleitung. AVälirend die Morphologie, besonders die Blütenverhältnisse der Cyclaiithaecae mehrfach eingehend untersucht wurden, so von 0. Drude, W. Baillon und Ronte, liegen über den ana- tomischen Bau derselben bisher wenige Angaben vor. So beschreibt 0. Drude 1877 \) subepidermale Prosenchym- stränge im Blatt von Caiiudovica^ ferner 1889^) den A^erlauf der Gefäßbündel in Blattstiel und Blattfläche; auch vermutet er bei allen Carhidovlceae im Blattstiel Grummigänge sowie Milchsaft- schläuche bei Cyclantlms. Eingehender schildert AV. Scharf 1882^) Rhizom, Stengel und Blatt von Carhidovica palmafa und das Blatt von SarrhiaiifJnis iifilis. H. Michels untersuchte 1898^) die gummiführenden Sekretgänge in den jungen Blättern von Carhidovica. Auf gütige Anregung des Herrn Geh. Hof rat Prof. Dr. P fitz er wm-den die vorliegenden Untersuchungen in dem bo- tanischen Institut der Universität Heidelberg im Sommer-Semester 1902 und Winter-Semester 1902/03 von mir ausgeführt, und ge- langte nur frisches Material, soweit nicht besonders vermerkt, aus dem dortigen botanischen Garten zur Verwendung. Ich lasse zunächst eine genaue Beschreibung jedes einzelnen untersuchten Organes folgen, um am Schluß eine kurze Über- sicht und Zusammenfassung beizufügen. Möge es mir hier gestattet sein, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimen Hof rat Professor Dr. Pfitzer für die liebens- würdige Anregung und gütige Unterstützun meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. würdige Anregung und gütige Unterstützung bei dieser Arbeit Anatomie der IJlätter. Cyclanthiis hiparfitus Po it. Zur Untersuchung gelangte ein junges, noch nicht geteiltes Blatt von ziemlich langgestreckter elliptischer Form, dessen auf 1) Botan. Zeitung. 1877. p. 5U1. -) Engler u. Prantl, Nat. Ptianzenfamilien. II., 3. p. 94. 3) Bot. C. LH. p. 292. *) Bnll. Soc. Bot. Belgique. Bd. XXVII. 1898. 10* 1-18 V. Oven, Beiti-äge zur Anatomie der Cyclanthaceae. der Oberseite ebene Fläche auf der Unterseite in verschieden großen Abständen mäßig starke Vorwölbiingen zeigt (Fig. 7). Am Grunde des Blattes gabelt sich der Hanptnerv in zwei bogig verlaufende Stränge, Avelche auf der Unterseite wenig, auf der Oberseite im spitzen Winkel stark vorsj^ringen und sich an der Spitze des Blattes wieder nähern. Die Epidermiszellen sind beiderseits auf der Flächenansieht polygonal und verschieden groß; an den Haujitrippen sind sie deutlich in Reihen angeordnet, schmal, langgestreckt, selten höher als breit und haben ziemlich stark verdickte Wände. Die übrigen Epidermiszellen der Blattoberseite liegen ebenfalls in deutlichen Längsreihen, besitzen meist gleiche Höhe. Breite uiid Länge und erscheinen auf dem Querschnitt -i- bis 5 eckig, etwas abgerandet, mit schwach vorgewölbten Außenwänden und im spitzen AVinkel vorspringenden InneuAvänden. Die Oberhaut- zellen der Unterseite zeigen auf der Flächenansicht keine deut- liche Reihenanordnung sowie bogig verlaufende Wände und sind im Querschnitt viereckig, meist etwas breiter wie hoch, mit schwach vorgewölbten Außen- und Innenwänden. An dem etwas nach unten gekrümmten Blattrand stoßen die letzten drei Oberhautzellen beiderseits mit ihren Innenwänden unmittelbar aneinander. Die Kutikula ist beiderseits schwach verdickt, nur an den Hauptrippen stärker; auf der Laiterseite ist sie stets mit kurzen Kutikularleisten versehen, welche sich besonders auf der Mitte der vorgewölbten Außenwände finden. Die unteren Ober- hautzellen sind an den A^orwölbungen und an den Hatiptrippen zu kurzen Papillen, manchmal zu zweizeiligen stumpfen Haar- gebilden ausgewachsen, deren mäßig verdickte Wände senkrecht zui' Blattfläche verlatifende Kutikularleisten zeigen. Spaltöffnungen finden sich beiderseits, spärlich auf der Oberseite; sie sind auf der Flächenansicht elliptisch tmd haben 4 Nebenzellen, von denen die beiden seitlichen ebenso lang als die Spaltöffnung und ziemlich breit, die obere und untere wenig- breiter als lang sind. Auf dem Querschnitt ei^scheinen die Schließzellen fast kreisrund, mit stärker verdickten äußeren Ku- tikularh Ockern und werden besonders nach innen von den Neben- zellen weit umfaßt. An die obere Epidermis schließen sich ■4 Lagen chlorophylh'eicher Zellen an, welche regelmäßig poly- edrisch, seltener ellipsoidisch in die Breite gestreckt sind; gegen- über den unteren Vorwölbungen werden mehrere Zellen der zweiten und dritten Lage palisadenartig bis zur doppelten Höhe gestreckt und führen weniger Chlorophyll. Zerstreut finden sich hier mäßig verdickte Sklerenchymfasern, einzeln oder zu zweien, welche jedoch nicht subepidermal verlaufen. Die Unterseite des Mesophylls wird aus 3 Lagen weniger Chloroi^lndl führen- der Zellen von gleichem Bau wie diejenigen der Oberseite ge- bildet. Der mittlere Teil des Blattes, ungefähr ein Drittel des Querschnittes, besteht aus großen, sehr zartwandigen, etwas brei- teren prismatischen Zellen, welche kein Chloro])hyll führen, V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. i--±J oder es finden sich nach Zerreißung derselben nur noch Luft- Uicken. In verschieden großen Abständen verlaufen hier, der Unter- seite etwas genähert, zahlreiche kollaterale, auf dem Querschnitt kreisrunde Gefäßbündel von verschiedener Größe, welche nach der Oberseite zu von einigen größeren, rundlichen, Chlorophyll fülirenden Zellen umgeben sind. In der Nähe des Blattrandes fand ich stets zwei größere Fibrovasalstränge nebeneinander ge- lagert. Die kleinen Bündel zeigen 2 — 3 enge Eing- und Spiral- gefäße sowie mäßig verdicktes Holzparenchym, ihr Pliloem wird von 2 bis 4 Zellreihen stark verdickter SMerenchymfasern ge- schützt; bei den größeren Bündeln findet sich auch auf der Xylemseite eine nur 1 bis 2 Zellagen starke Sklerenchymscheide vor, ferner tritt hier eine Trennung des Phloems in 2 Gruppen dirrch zwischengeschobene Sklerenchymfasern ein. Das Mesophyll der Hauptrippen besteht aus prismatischen Parenchymzellen, welche auf dem Querschnitt polygonal sind, und deren Länge sich zur Höhe und Breite wie 1 bis 2 : 1 ver- hält; nach der Mitte zu werden die Zellen zartwandiger und lassen kleine dreieckige Interzellularräume erkennen; die äu- ßersten 3 bis 6 Zellagen führen Chlorophyll, die inneren klein- körnige Stärke. Von der 3. Zellage ab liegen beiderseits anein- ander stoßende kleinere und größere Gruppen ziemlich stark verdickter Sklerenchymfasern. In die Hauptrippen treten an der Basis des Blattes auf der Ober- und Unterseite dicht unter den Sklerenchymgruppen je 10 kleine peripherische Bündel ein, welche ihr Xylem stets nach dem Blattinnern zu gerichtet haben, während im zentralen Teil 6 größere Bündel verlaufen, deren Xylem nach der Oberseite zu liegt. Im weiteren Verlauf tritt ein Teil der kleinen Bündel in die Blattfläche aus, während die größeren zentralen Stränge die Rippe bis ztu' Spitze durchsetzen, auch nehmen die Sklerenchym- gruppen besonders auf der Unterseite nach dem Blattende hin an Zahl und Größe ab, Nm- die größeren Gefäßbündel der Mittelrippe zeigen auf der Xylemseite eine schwache, aus wenig verdickten Zellen bestehende Sklerenchymscheide, während die- jenige des Phloems hier sehr stark entwickelt ist und die größere Hälfte des Bündels bildet, ihre Zellen werden nach der Peri- pherie zu gTÖßer und schwächer verdickt. Zwischen den Skle- renchymfasern nun liegen, in viele kleine Gruppen unregelmäßig zertreut, die weiten Siebröhren. In jeder der Hauptrippen verlaufen 4 große, auf dem Quer- schnitt fast runde Luftgänge, welche durch Diaphragmen aus 2 bis 3 Lagen sternförmiger Zellen, ähnlich denen von Juncus quer gehämmert werden; an der Spitze des Blattes finden sie sich nur noch als größere Interzellularen vor. Kalkoxalat fand ich zahlreich als kleine Raphidenbündel in den Diaphragmazellen sowie in etwas größeren Mesophyllzellen besonders der Oberseite; seltener kamen größere Raphiden- Schläuche vor, so am Blatt rande. 150 V. Oven, Beiträge ziti- Anatomie der Cyclanthaceae. Blattstiel. Der Stiel ist in der Nähe der Blattfläclie fast kreisnind. Avährend am unteren Teil die Oberseite stark konkav ist. Seine Oberhantzellen liegen auf der Fläclienan sieht in deutlichen Längs- reihen, sind unregelmäßig sechseckig und 2 bis 6 mal so lang wie breit: auf dem Querschnitt erscheinen sie 4- bis 5 eckig, meist ebenso hoch wie breit, mit allseitig stärker verdickten AVänden, von denen die äußeren mehr oder nnnder stark vor- gewölbt sind, während die inneren teils eine schwache Wölbung zeigen, teils im stumpfen Winkel vorspringen. Die Kutikula ist stärker als auf der Blattfläche; auch finden sich an dem Stiel keine Trichomgebilde vor. Spaltöffnungen sind in mäßiger Zahl vorhanden und haben hier schmälere sowie länger gestreckte Nebenzellen. Das parenchymatische Grundgewebe zeigt denselben Bau seiner Zellen wie das Mesophyll der Hauptrippen; auch hier verlaufen von der 3. Zellage ab zahlreiche Sklerenchymgruppen, welche jedoch auf der Oberseite weniger dicht liegen. Auf der Oberseite ist ein auf dem Querschnitt gleichschenkliges, spitz- winkliges Dreieck zu erkennen, dessen Spitze am unteren Teil des Blattstieles bis zu ^/4, am oberen runden Teil dagegen bis zu ^/s des Stieldm^chmessers reicht ; an die Seiten dieses Dreiecks grenzen je 8 sehr große, auf dem Querschnitt elliptische, in der Richtung des Radius mehr oder minder gestreckte Luftgänge, Avelche von gleichen Diaphragmen quer gehämmert sind, wie ich sie in den Blattrippen beschrieben habe. Diese Gänge sind meist nur durch 10 bis 15 Zellagen voneinander getrennt, zwischen diesen liegen oft mehrere mäßig verdickte Sklerenchymfasern in Reihen oder Gruppen. Parallel zu diesen Luftkammern ver- laufen außerhalb und innerhalb des Dreiecks je eine Reihe grö- ßerer Gefäßbündel, ferner nach der Unterseite zu noch annähernd parallel zahlreiche, meist etwas kleinere Bündel. Im Inneren des Dreiecks finden sich nur einige selir kleine Bündel, deren Xylem meist nach der Unterseite zu gerichtet ist. Sie sind sämtlich kollateral und auf dem Querschnitt oval, mehr oder minder in der Richtung des Radius gestreckt , ihr Bau ist der- selbe wie derjenige in der Blattrippe, nur liegen hier die Ge- fäße vielfach in einer Reihe in cler Längsachse der Bündel. Kalkoxalat fand ich auch hier als kleine Raphidenbündel in den sternförmigen Diaphragmazellen sowie vielfach im Grundgewebe zerstreut, ferner als kleine Kristallnadeln, welche einzelne Zellen völlig erfüllten. CyclaiitJius cristafu^- Klotzsch. Das Blatt stammt aus dem Göttinger botanisi-hen Garten und war fast bis zum Grunde geteilt; sonst zeigte es dieselbe Gestalt wie das von Cydantlius hipari'dus-. Auch in anatomischer Beziehung stimmte es fast vollkommen überein. Als geringt' Unterschiede fand ich, daß die oberen Epidermis- zellen auf der Flächenansicht etwas regelmäßiger sechseckig sintl; V. Oven. Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. 151 sodann waren die unteren Oberliautzellen an den Hauptrippen nicht zu Triclionigebilden ausgewachsen; ferner zeigte die Haupt- rippe eine etwas schärfere Kante und eine größere Zahl Skleren- chymgruppen auf der Unterseite. Der Gefäßbündelverlauf zeigte in den Rippen ebenfalls dasselbe Verhalten wie bei C hipartitus, nur fand ich in der Schneide zwei kleinere Bündel, welche dicht übereinander verlaufen und sich mit ihren die Phloemteile um- gebenden Sklerenchvmscheiden berühren. Blattstiel. Auch der Blattstiel (Fig. 27) zeigte eine vollständige Über- einstimmung mit demjenigen von C. b'ipartltus und hatte als Unterschied nur etwas größere Interzellularen der sternförmigen Diaphragmazellen sowie in dem spitzwinkligen Dreieck der Oberseite mehrere sehr kleine Gefäßbündel und zahlreichere Raphiden. Carludovlca Laucheana Wendl. Die Blattfläche ist bis zur Mitte zweiteilig und nicht deut- lich gefaltet. Auf ihrer Oberseite springen auf jeder Blatthälfte G Rippen stark hervor, welche am Grunde des Blattes eine stumpfe, an der Spitze eine schärfere Schneide haben (Uig. 9). An der Unterseite zeigen diese Hauptrip]3en nur eine geringe Vorwölbung, an deren Seiten das Blatt etwas eingebuchtet ist (Fig. ]0). In der Mitte zwischen je 2 dieser Rippen ist die Blattoberseite schwach eingesenkt, während hier die Unterseite einen kurzen Kiel mit stumpfer Schneide hat. Die EpidermiszeUen der Oberseite liegen von der Fläche gesehen in deutlichen Längsreihen, sind polygonal mit ziemlich stark verdickten AVänden und 2 bis -tmal so lang als breit; auf dem Querschnitt erscheinen sie -I-, seltener 5 eckig und 1^/2 bis 2 mal so hoch wie breit, mit stärker verdickten geraden Außen- wänden; in den Einbuchtungen des Blattes werden sie unregel- mäßig und meist ebenso hoch wie breit. Auf der Unterseite ist auf der Flächenansicht eine Reihen- anordnung der Oberhautzellen kaum zu erkennen, letztere sind unregelmäßig polygonal, verschieden groß und meist 2 bis 4 mal so lang wie breit mit weniger verdickten Wänden als auf der Oberseite ; in Abständen von nur wenigen Zellen verlaufen 2 bis 4 Reihen regelmäßiger oft rechteckiger ZeUen, welche 4 bis 8 mal so lang wie breit sind. Auf dem Querschnitt erscheinen die miteren EpidermiszeUen meist 5 eckig und ebenso hoch wie breit, mit oft schief stehenden Seitenw^änclen und etwas vor- gewölbten, stärker verdickten Außenwänden. Die Kutikula ist beiderseits glatt und stark verdickt, besonders auf der Ober- seite, am unteren Kiel, an den unteren Ausbuchtungen und am Rand. Die auf der Oberseite spärlichen, auf der Unterseite sehr zahlreichen Spaltöffnungen, sind von der Fläche betrachtet, fast rund, ihre seitlichen Nebenzellen etwas länger und in ihrer Mitte 152 V. Oven, Beiträge zur Auatomie der Cyclanthaceae. etwas breiter als die Spaltöffnung, während die quer zum Spalt liegenden breiter als lang sowie- gelegentlicli verdoppelt er- scheinen ; auf dem Querschnitt sind die Spaltöffnungen ein wenig eingesenkt, und zeigen ihre Schließzellen ein dreieckiges Lumen . sowie stärker verdickte äußere Kutikularhöcker ; ihre Nebenzellen umfassen besonders nach der Atemhölile zu die Schließzellen sehr weit. Trichomgebilde finden sich nicht vor. An die Epidermis der Oberseite schließt sich ein einreihiges Wassergewebe an, dessen prismatische Zellen meist doppelt so lang wie breit und auf dem Querschnitt polygonal sind; an den oberen Einsenkungen werden sie etwas höher. Dieses Gewebe wird in Abständen von 1 bis 3 Zellen von subejDidermalen Sklerenchymgruppen aus 2 bis zahlreichen außerordentlich stark verdickten Fasern durchbrochen, welche nur noch ein ganz kleines Lumen erkennen lassen ; in den Einbuchtungen der Ober- seite fehlen sie voUständig, dagegen treten größere und dichter gelagerte Gruppen an den Rippen und am Blattrand auf; ge- legentlich finden sich auch dicht unter dem Wassergewebe einzelne Fasern. Das Assimilationsgewebe ist deutUch in Palisaden- und Schwammparenchym getrennt ; ersteres besteht aus meist 3 bis 4 Reihen chlorophyllreicher , zylindrischer Zellen, deren Höhe nach der Mitte zu abnimmt und sich zur Breite wie 3 bis 1^/2:! verhält; in den Furchen der Blattoberseite werden die Palisaden- zellen chlorophyllarm, höher, breiter und lassen größere Inter- zellularen erkennen, dagegen runden sich die Zellen an den Rippen und am Blattrand ab und werden hier von mehi'eren Sklerenchymgruppen unterbrochen. Das Schwammparenchym besteht aus 6 bis 8 Reihen elhpsoidischer, wenig langgestreckter Zellen, welche nach der Mitte zu meist größer werden und oft klein Chlorojihyll enthalten, daher vielfach als Wassergewebs- zellen anzusehen sind; in der Mittelrippe gehen sie über in zylindrische Zellen, welche 2 bis 4 mal so hoch wie breit sind und ebenfalls vielfach nur Wasser enthalten; in der Nähe der LTnterseite verlaufen zwischen ihnen einzelne stark verdickte Sklerenchymfasern. Auch an die untere Epidermis stoßen subepidermale Skleren- chymgruppen, welche unter den oben erwähnten regelmäßigeren Oberhautzellen liegen und mit Ausnahme des Blattrandes und Kieles weniger dicht gedi'ängt als auf der Oberseite verlaufen. Teils in der Mitte des Mesophylls, teils mehr nach der Unter- seite zu dmx'liziehen dasselbe zwischen je 2 Rippen 12 bis 15 verschieden große Gefäßbündel; in dem unteren Kiel fehlen sie; dagegen fand ich in den Rippen meist über einem recht großen noch ein zweites kleines Bündel, dessen Xylem nach der Unter- seite gerichtet ist. Die Mittelrippe des unteren noch nicht ge- spaltenen Blatteiles zeigt am Grunde zahlreiche zerstreut ver- laufende, verschieden große Bündel, deren Xyleme nach ver- schiedenen Richtungen gelagert sind; auch kommt liier eine V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. 153 teilweise Vereinigung zweier Bündel vor. Ein etwas liöher ge- führter Querschnitt läßt ein großes Gefäßbündel an der Grenze des Sehwammparenchyms erkennen, über welchem nach der Spitze der Schneide hin noch mehrere kleiner werdende in einer Reihe verlaufen, deren Holzteile nach der Unterseite zu liegen. AVas den Bau der Gefäß bündel betrifft, so sind sie kollateral und auf dem Querschnitt kreisrund; in der Blattfläche sind sie oft sehr klein und bestehen dann aus einem größeren Gefäß, mäßig verdicktem Holzparenchym sowie reichlichem zusammen- hängendem Phloem, welches von 2 bis 3 Reihen ziemlich stark verdickter Sklerenchymfasern umgeben wird, letztere gehen nach außen in eine geschlossene Scheide aus weniger verdickten Zellen über. Die etwas größeren Fibrovasalstränge zeigen, daß das Phloem durch eine ungefähr zwei Zellagen breite, von der Phloemscheide bis zum Xylem gehenden Sklerenchymbrücke in zwei Gruppen gespalten wird, welche etwas seitlich vom Xylem hinaufrücken; bei noch größeren Bündeln wird die Phloem- scheide stärker und sendet weitere Faserbrücken durch den Siebteil, welcher nun aus 2 bis 3 größeren seitlichen Gruppen sowie zwischen Sklerenchym eingestreuten Siebgefäßen besteht, während das Xylem eine wechselnde Anzahl größerer Ring-, Spiral- und Tüpfelgefäße, Tracheiden und mäßig verdicktes Holzparenchj^m enthält. Die größten Gefäßstränge werden auf 3 Seiten, unten und seitlich, von einer starken aus 10 bis 15 Zellagen außerordent- lich verdickter Sklerenchymfasern gebildeten Scheide umgeben, durch welche der Siebteil noch stärker geteilt wii-d. Im untersten Teil der Mittelrippe findet sich im Schwamm- parenchym unter dem großen Gefäßbündel ein kleinerer auf dem Querschnitt kreisrunder, interzellulärer Schleimgang. Im Mesophyll zerstreut fand ich, besonders am Rande, in schmalen langgestreckten Zehen sehr große monokline Einzel- kristalle von Kalkoxalat sowie vorzu2:sweise im Schwamm- parenchym kleinere Raphidenscliläuche. t)^ Blattstiel Der obere Teil des Stieles ist rund, während an der Basis die Oberseite stark eingebuchtet ist. Auf der Flächenansicht ist die deutliche Reihenanordnung der Epidermiszellen durch vielfach schiefstehende Querwände oft gestört; die Zellen sind rechteckig oder polygonal, sehi' ver- schieden lang und haben stärker verdickte Wände als diejenigen der Blattoberseite; auf dem Querschnitt sind sie 4- bis 5 eckig, meist etwas höher als breit und haben dickere gerade Außen- wände; ihre Kutikula ist glatt und kräftiger als auf der Ober- seite der Blattfläche. An die Epidermis schließt sich ein einschichtiges Wasser- gewebe an, dessen Zellen prismatisch, 3 bis 4 mal so lang wie breit und hoch sind und ziemlich stark verdickte Wände mit kleinen runden Poren haben; oft finden sich in ihnen Ra})hiden- 154- V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. bündel oder mehrere große monokline Kristalle von Kalkoxalat. In derselben Weise wie auf der Blattoberseite liegen auch hier zwischen den Zellen des Wassergewebes subepidermale Skleren- chymgrnppen aus sehr stark verdickten Zellen mit nur winzigem Lumen. Das innere Gewebe wird aus prismatischen, selten zylindrischen, mehr oder minder langgestreckten Zellen gebildet, welche nach der Mitte zu größer und dünnwandiger werden sowie weitere 3 bis 5 eckige Interzellularen frei lassen; ungefähr 10 äußere Zellagen führen Chlorophyll, die inneren kleine runde Stärkekörner. Außer dem subepidermalen Festigungsgewebe liegen im Innern zerstreut, besonders jedoch an der Peripherie, zahlreiche kleine Sklerenchymgruppen , deren Zellen im mittleren Teil des Stieles weniger stark verdickt sind als am Rande. Was den Verlauf der Clefäßbündel betrifft, so ist nur im unteren Teil des Stieles auf der Oberseite ein im Querschnitt spitzwinkliges Dreieck frei von ihnen , während im oberen runden Stielteil zahlreiche Bündel regellos zerstreut liegen, die kleineren jedoch meist am Eancle ; manchmal findet auch wie in der Blattrippe eine Vereinigung zweier Bündel statt, ferner ist die Richtung, nach welcher sie ihr Xylem und Phloem wenden eine verschiedene. Die Gefäßbündel sind kollateral, auf dem Querschnitt fast rimd und haben denselben Bau wie die großen in den Haupt- rippen verlaufenden Stränge. Den Stiel durchziehen zerstreut ungefähr 25 große, auf dem Querschnittt kreisrunde, interzelluläre Schleimgänge, welche von stärkereichen , in den Gang papillös vorgewölbten Epithelzellen ausgekleidet werden. An Inhaltskörpern fand ich außer den bei der Blattfläche und bei dem Wassergewebe erwähnten, noch größere Raphiden- schläuche von Kalkoxalat im inneren Parenchymgewebe zer- streut. Hochblatt. Die Mitte des weißlich gelben Blattes wird nach der Mitte zu polsterartig stark verdickt, wobei sich die dünnen Blattränder nach der Unterseite krümmen und am oberen Ende fast völlig einen Hohlraum umschließen. Die Oberliautzellen liegen beiderseits auf der Flächenansicht in deutlichen Längsreihen, sind meist unregelmäßig polygonal und haben zarte, besonders auf der Überseite schwach wellig verlaufende Wände; ihre Größe ist sehr verschieden, so sind diejenigen der Oberseite am Grunde des Blattes 2 bis 6 mal so lang wie breit, während sie nach der Spitze zu oft breiter als lang werden. Auf dem Querschnitt sind die oberen Epidermiszellen etwas breiter als hoch und haben wenig verdickte, schwach A''orgewölbte Außenwände und Innenwände, letztere springen manchmal im stumpfen AVinkel vor: die Obei'hautzellen der Unterseite sind V. 0 V e u , Beiträge zur Aimtomie der Cyclanthaceae. 155 nielir tafelförmig mit sclivvacli vorgewölbten Außen- und Innen- wänden, meist ebenso lang als breit, seltener etwas breiter oder länger und lialb so lioch wie breit. Die Kutikula ist besonders auf der Unterseite dünn. Auf der Oberseite fand ich vielfach ungefähr 25 Zellreihen breite etwas furchenartig eingesenkte Streifen, deren Epidermis- zellen vom Rand nach der Mitte der Vertiefung ahmählich eng- lumiger, ebenso lang Avie breit, jedoch vielfach höher werden, sodaß sie in der Mitte die fünffache Höhe und kaum die halbe Breite der normalen Epidermiszellen haben ; ihre Außenwände sind sehr stark verdickt, während die Seitenwände oft bogig verlaufen und nach dem Innern zu dünner werden. Spaltöffnungen sind auf beiden Seiten reichlich vorhanden und auf der Flächenansicht rund, sie haben meist vier Neben- zellen, doch kommt gelegentlich auch eine Verdoppelung auf einer oder zwei Seiten vor; die quer zum Spalt liegenden Neben- zellen sind stets bedeutend breiter als lang, die längsverlaufenden auf der Ober- und Unterseite verschieden, indem erstere meist etwas länger und breit, die letzteren nicht länger als der Spalt und fast quadratisch sind. Auf dem Querschnitt liegen sie in gleicher Höhe mit den Epidermiszellen ; ihre Scliließzellen sind dünnwandig und annäliernd rund, die äußeren Kutikularhöcker etwas stärker ausgebildet als die inneren; die Nebenzellen wölben sich, die Schließzellen weit umfassend, stark in die Atemhöhle vor. Das Mesophyll wird gebildet aus ellipsoidischen oder zylin- drischen, mehr oder minder gestreckten, dünnwandigen Zellen, welche nach der Mitte zu an Größe bedeutend zunehmen; am unteren Teil des polsterartig verdickten Blattgrundes, und zwar im mittleren und tmteren Mesoph3^U, sind die Zellwände teilweise zerknittert, teilweise ganz verschwunden, wodurch sich unregel- mäßige große Interzellulargänge bilden, welche nach der dickeren Blattspitze zu auvrachsen, sodaß schließlich I- große Gänge den größten Teil des Blattinneren einnehmen, nur durch wenige Zellagen des Mesophylls voneinander und von der Oberhaut getrennt. An der ganzen Oberseite liegen subepidermal oder nur durch ein bis zwei Zellen von der Epidermis getrennt, in verschieden großen Abständen, zahlreiche, kleine Sklerenchym- gruppen, während etwas tiefei- im Mesophyll in größeren Ab- ständen und geringerer Zahl große Bündel aus 80 und mehr ebenfalls mäßig- verdickten Sklerenchymfasern verlaufen. Zahlreiche verschieden große Gefäßbündel durchziehen das Blatt, und zwar an den dünneren Blatträndern in der Mitte des Mesophylls, Avährend sie in dem dickeren zentralen Teil der Blattlläche durch die großen Interzellulargänge teilweise nach der Ober- oder Unterseite zu verschoben werden. Sie sind kollateral, auf dem Querschnitt rund und bestehen aus wenigen engen Ring-, S])i]'al- oder Tüpfelgefäßen, sowie mäßig ver- dicktem Holzparendiym ; eine starke Scheide mäßig verdickter 156 V. O V e 11 , Beiträge zur Anatomie der Cyclaiitliaceae. Sklerencliymfasern umgibt das Pliloem und teilt es aucli liier in zwei seitliche Gruppen. An Inlialtstoffen fand ich vielfach, besonders unter den auffallend hohen EiDidermiszellen , Schleim, ferner Kalkoxalat in Raphiden oder kleineren Kristallnadeln, jedoch keine größeren Einzelkristalle. Staminodium. Die Staminodien bilden sehr dünne lange Fäden von blaß- gelber Farbe; ihre Oberhautzellen sind 2 bis 3 mal so lang wie breit und hoch, auf dem Querschnitt 4- bis 5 eckig mit vorge- wölbten Außenwänden, sie führen meistens Schleim. Die Kuti- kula ist dünn und mit kleinen warzigen Verdickungen besetzt. Das innere parenchymatische Gewebe besteht aus mehr oder minder langgestreckten prismatischen, auf dem Querschnitt poly- gonalen Zellen von gleicher Höhe und Breite und läßt kleine dreieckige Interzellularräume erkennen. Im Innern verlaufen 2 verhältnismäßig OToße Schleimgänge von demselben Bau wie diejenigen des Blattes, und zwischen diesen, in der Mitte des Staminodiums , liegt das einzige sehr kleine kollaterale Gefäßbündel. Kalkoxalat fand ich hier nicht. Carhidovica atrovirens Wendl. Das Blatt stammt aus dem Göttinger botanischen Garten und hat eine zweiteilige, stark auf- und absteigende Blattiiäche. In dasselbe tritt eine Mittelrippe ein, verläuft bis zur Gabelung und gibt rechts und links Hauptrippen ab, welche auf der dunkel- grünen Oberseite weniger hervortreten, und denen auf der Unter- seite eine größere Einbuchtung entspricht; in der Mitte zwischen je zwei dieser Eippen senkt sich die Blattiiäche ziemlich tief ein und besitzt auf der Unterseite einen wenig verlängerten breiten Kiel. Die ziemlich stark verdickten Epidermiszellen der Oberseite liegen auf der Flächenansicht in deutlichen Längs- reihen und sind polygonal, seltener rechteckig, ebenso lang bis doppelt so lang als breit mit schwach wellig oder bogig ver- laufenden AVänden. Auf dem Querschnitt erscheinen die Zellen 4- bis 5 eckig, meist ebenso hoch wie breit und haben sehr stark verdickte Außenwände, oft bogig verlaufende Seiten- sowie vielfach im spitzen Winkel vorspringende Innenwände. An den Haupt- rippen und an dem geraden, ziemlich stumpfen Blattrand werden die Zellen etwas höher, ihre Außenwände noch stärker verdickt, und dringt hier die Kutikula etwas zwischen die Seitenwänd(^ ein; an den Einsenkungen der Oberseite sind die Epidermis- zellen schmal und besitzen außerordentlich weit vorgewölbte Außenwände. Die unteren Oborhautzellen lassen auf der Flächenansicht eine Reihenanordnimg nm- undeutlich erkennen und sind poly- V. O V e n , Beiträge zur Anatomie der C yclantliaceae. 1 5 < gonal oder sehr imi'egelmäßig gestaltet, aucli im Querschnitt er- scheinen sie verschieden groi> und 4- oder 5 eckig; ihre mäßig verdickten Außenwände sowie ihre Innenwände sind meist schwach vorgewölbt, während die Seitenwände oft schief stehen. Unterhalb der Hauptrippen sind die Zellen unregelmäßig mit stark voro:ewölbten Außenwänden, während sie an den Kielen höher und reo-elmäßiirer erscheinen sowie dickere Außenwände zeigen. Die Kutikula ist beiderseits ziemlich dünn und auf der Unterseite mit warzigen Verdickungen versehen. Die auf der Unterseite sehr zahlreichen, auf der Oberseite spärlich vorkommenden Stomata sind auf der Mächenansicht rund und haben 2 mäßig längsgestreckte seitliche und 2 quer zum Spalt liegende Nebenzellen von gleicher Höhe und Breite: auf dem Querschnitt zeigen die Schließzellen eine annähernd runde Form und dickere Außen- und Innenwände sowie gleich- mäßig: stark entwickelte äußere und innere Kutikularhöcker. Trichomgebilde sind nicht vorhanden. An die Epidermis der Oberseite schließt sich ein 1-, seltener 2 reihiges Wassergewebe an, und besteht dasselbe aus etwas vei- dickten prismatischen, auf dem Querschnitt pol^-gonalen Zellen, welche meist doppelt so lang wie breit und hoch sind: an mehreren Stellen der Blatttläche und an den Eipjjen erscheinen diese Zellen auffallend kleiner, während sie an den oberen Einsenkungen eben- so lang wie breit, aber doppelt so hoch und kollenchymatisch verdickt werden, sowie vielfach wellig verlaufende Seitenwände zeigen; öfters konnte ich eine Querteilung dieser Zellen beob- achten. In sehr unregelmäßigen Abständen liegen subepidermal kleine Gruppen aus 2 bis 6 ziemlich stark verdickten Sklerenchym- fasern; zahlreicher finden sich derartige Faserbündel unmittelbar unter den oben erwähnten kleinen Wassergewebszellen und bil- den anderseits an den Hauptrippen und am Rande des Blattes je einen größeren 3 bis 4 Zellagen starken Belag, Avährend sie an den Einbuchtungen der Oberseite ganz fehlen. Das Assimilationsgew^ebe besteht aus 4 Reihen chlorophyll- reicher Palisadenzellen und ungefähr 10 Reihen weniger Chloro- phyll führender SchwammjDarenchymzellen ; erstere sind prisma- tisch und 2 bis 4 mal so hoch wie breit und lang; nach der Mitte des Mesophylls zu werden sie etwas niedriger; in den Rippen erscheinen sie etwas schmäler und weniger hoch, an den Ein- senkungen dagegen breiter und chlorophyllarm, während sie am Blattrande eine regelmäßige polyedrische Form annehmen. Die Schwammparenchymzellen besitzen auf dem Querschnitt eine runde oder elliptische, etwas in die Breite gestreckte Gestalt und erscheinen auf dem Längsschnitt meist do]jpelt so lang wie breit; an den kielartio-en AT)rwöll)un2:en der Unterseite schließen sie lückenlos aneinander und werden prismatisch sowie doppelt so lang wie breit und hoch. Zwischen den untersten drei Zell- lagen verlaufen in verschiedenen, aber kleineren Abständen als auf der Oberseite selten einzelne, meist zu Grupjx'U von 2 bis (5 vereinigte, ziemlich stark verdickte Sklerenchymfasern, welche 158 V. O V e n , Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. an der Unterseite der oberen Einsenkung größere Bündel bilden, dagegen unterhalb der Hauptrippen sowie unmittelbar unter der Epidermis der Unterseite fehlen. In der Mitte des Mesophylls liegen zwischen zwei Hauptrippen 10 bis 16 meist sehr kleine Gefäßbündel, in den ersteren fand ich in der Nähe der Blatt- spitze nur je einen großen Fibrovasalstrang , dagegen zeigte ein mehr durch die Blattmitte geführter Querschnitt über diesem großen meist noch ein kleines Bündel mit entgegengesetzt gerich- tetem Xylem, während tiefer an der Basis des Blattes sich mit dem größten Grefäßstrang oft noch zwei kleinere Bündel mit ihren Sklerenchymscheiden seitlich vereinigt hatten und von einer gemeinsamen Scheide umgeben waren, an welche sich oberhalb noch ein sehr kleines Bündel anschloß. Die Gefäß- bündel sind sämtlich kollateral und auf dem Querschnitt rund: die kleinsten Bündel haben eine rings geschlossene 1 bis 2 Zell- lagen breite Scheide aus ziemlich stark verdickten Sklerenchym- fasern: bei den größeren Fibrovasalsträngen wird das Xylem bedeutend größer und die Scheide des Siebteiles stärker, indem ihre Fasern gleichzeitig das Phloem in zahlreiche Gruppen tei- len; in den größten Bündeln endlich bildet das Xylem den Hauptbestandteil und wird seitlich sowie nach unten von Slderen- chym mit eingestreuten Siebteilen umgeben, während zwei grö- ßere Phloemgruppen seitwärts mehr nacli der Oberseite zu sich finden. In ihrer sonstigen Ausbildung zeigten die Gefäßbündel keine Abweichungen. Im Mesophyll fand ich zahlreiche Eaphidenbündel mit großen Nadeln in ziemlich langgestreckten, auf dem Querschnitt runden Schläuchen. Blattstiel. Untersucht wurde ein mittleres Stück mit stark eingesenk- ter Oberseite. Seine Epidermiszellen liegen beiderseits, von der Fläche gesehen, in Längsreihen, doch kommt hierin vielfach eine Störung durch schief stehende Querwände vor; sie sind po- lygonal, ziemlich schmal und 2 bis 8 mal so lang wie breit; die- jenigen der Unterseite haben bedeutend dickere Wände und er- scheinen auf dem Querschnitt 4- oder 5 eckig, meist doppelt so hoch wie breit, mit sehr stark kutiktilarisierten geraden Außen- wänden, deren Kutikula zapfenartig bis zu einem Drittel zwi- schen die Seitenwände eingreift, und oft im spitzen Winkel vorspringenden Innenwänden: die Epidermiszellen der Oberseite sind auf dem Querschnitt ebenso hoch wie breit und 4- oder 5 eckig mit allseitig mäßig verdickten Wänden. Die Kutikula ist hier überall ziemlich dünn und glatt. Die auf beiden Seiten in mäßiger Zahl vorkommenden Spalt- öffnungen zind auf der Flächenansicht lang elliptisch mit 2 sehr gestreckten seitlichen und 2 kürzeren, quer zum Spalt liegenden Nebenzellen: auf dem Querschnitt werden die letzteren nach innen zu breiter. Wie bei den früher beschriebenen Arten be- steht auch hier das Grundgewebe aus prismatischen, auf dem V.Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. 159 Quersclmitt polygonalen, mehr oder minder langestreckten Zellen, welche nach der Mitte zu annähend zylindrisch, größer und dünnwandiger werden sowie auf dem Querschnitt dreieckige bis polygonale Interzellularen bilden. Die äußersten beiden Zellagen führen wenig Chlorophyll, und erscheinen ihre Zellen auf der Unterseite meist etwas höher als breit, während die subepider- malen Zellen der Oberseite bis zur doppelten Höhe gestreckt sind mid durch Querteilung PheUogen gebildet haben; auch die Zellen der drei nächsten oberen Lagen erreichen oft ebenfalls die doppelte Höhe ihrer Breite. Die äußeren 6 bis 10 Zellen- reihen führen beiderseits Chlorophyllscheiben, welche auf der Unterseite zahlreicher und größer sind als auf der Oberseite, während die innersten Zellen große ovale oder runde Stärke- körner enthalten. Auf der Unterseite liegen, von der 5. bis 25. Zellage zer- streut, zuerst kleine, dann recht große, auf dem Querschnitt an- nähernd runde Bündel mäßig verdickter Sklerenchymfasern, und sind erstere nur durch wenige Parenchymzellen voneinander ge- trennt; auf der Oberseite erscheinen diese Gruppen kleiner und Aveniger zahlreich, während sie im inneren GeM^ebe vollständig- fehlen. Was die Anordnung der vielen Gefäßbündel betrifft, so konnte ich hier einen scharf begrenzten bündelfreien drei- eckigen Teil nicht beobachten, sondern fand sie etwas von der Oberseite abgerückt, regellos zerstreut. Nach der Unterseite hin nehmen sie an Größe etwas &h, sodaß ganz unten sehr kleine Bündel verlaufen. Änliche sehr kleine Bündel liegen auch in sehr geringer Zahl auf der Oberseite über den großen Gefäß- strängen und richten ihr Xylem meist nicht nach der Ober- seite. Während die Zusammensetzung der Fibrovasalstränge im wesentlichen mit derjenigen der großen Blattbündel überein- stimmt, weichen sie inbezug auf ihre Scheide dadurch ab, daß die Fasern des starken Phloembelags im Innern des Bündels viel dickwandiger sind, nach dem Rande hin schwächer und großlumiger werden und so in die geschlossene dünnwandige Scheide übergehen, welche auf der Xylemseite aus ungefähr 2 Reihen durchweg dünner, ziemlich weiter Slderenchymzellen besteht. Je nach der Höhe des geführten Querschnittes fand ich in dem vorliegenden Stielstück zerstreut 5 bis 10 runde Schleim- gänge, deren Querschnitt bedeutend kleiner als derjenige der Gefäßbündel war. An Kalkoxalat waren besonders auf der Oberseite sehr zahlreiche Bündel kleiner Kristallnadeln, seltener große Raphiden- .schläuche vorhanden; ferner fanden sich, ebenfalls der Oberseite genähert, mehrere Gruppen aus 3 bis 20 völlig mit Schleim er- füllter Parenchymzellen. Carludovica lancifolia. Hort. Heidelbg. Das Blatt ist bis über die Mitte in zwei lanzett liehe Hälf- ten gespalten, deren Fläche zickzackförmig gefaltet ist, wodm-ch 160 V. 0 V e 11 , Beiträge zur Anatomie der Cyclaiitliaceae. regelmäßig abwechselnde Aus- und Einbuchtungen entstehen. Ein gemeinsamer Nerv durchzieht das Blatt bis zur Gabelung und gibt seitlich die Hauptnerven ab. Die Epidermiszellen sind auf der Flächenansicht in deutliche Längsreihen angeordnet, diejenigen der Oberseite meist hexa- gonal mit schwach wellig oder bogig verlaufenden Wänden und 2 bis 4 mal so lang wie hoch und breit; auf dem Querschnitt erscheinen sie 4- bis 5 eckig mit geraden, etwas stärkeren Außen- wänden sowie oft im spitzen Winkel vorspringenden Innen- wänden. Die unteren Oberhautzellen sind, von der Eläclie ge- sehen, polygonal, sehr ungleich groß, zeigen vielfach schief verlaufende Wände und haben auf dem Querschnitt eine meist 5 eckige Gestalt; sie sind vielfach etwas breiter als hoch, ihre Außenwände erscheinen etwas dicker und besonders an den Aus- buchtungen weit vorgewölbt, während sie an den Einsenkungen sowie am Rande fast gerade und stärker verdickt werden, in- dem die Zellen hier gleichzeitig regelmäßiger und Avenig höher sind. Die Kutikula ist auf der Unterseite schwächer als auf der Oberseite, wo sie keilförmig in die Seitenwände eindringt und, den äußeren Zellwänden entsprechend, weUig ist; kräftiger ist sie auf der Oberseite der Ausbuchtung, der Unterseite der Ein- wölbung sowie am Rande des Blattes entwickelt. Trichome fehlen. Die von der Fläche gesehenen kreisrunden Spaltöffnungen sind beiderseits in sehr großer Zahl auf der Unterseite vor- handen und haben 4 bis 6 Kebenzellen, von denen die seitlichen in der I^ängsrichtung, die oberen und unteren quer gestreckt sind; gelegentlich konnte ich eine Querteilung in den Neben- zellen beobachten. Auf dem Querschnitt sind die Schließzellen annähernd rund und haben gleich starke äußere und innere Kutikularh Ocker. An die Oberhaut schließt sich beiderseits ein einreihiges Wassergewebe aus ziemlich verdickten prismatischen Zellen an, welche auf dem Querschnitt polygonal sind, und deren Länge sich zur Breite und Höhe wie 1 bis 3 : 1 verhält ; an der Unterseite der Ausbuchtungen sowie an den oberen Einsenkun- gen werden die Zellen größer und bis doppelt so hoch wie breit. Das Wassergewebe wird beiderseits unterbrochen diu'ch die schmalen, senkrecht zur Blattfläche etwas gestreckten Atemhöh- len sowie auf der Oberseite in Abständen von 3 bis 10 Zellen durch Grujjpen von 2 bis 8 mäßig verdickten Sklerenchymfasern, während sich auf der Unterseite nur sehr vereinzelte kleine Faserbündel finden ; zwischen den oben erwähnten höher ge- streckten Wasserzellen finden sich keine Sklerenchymfasern, da- gegen bilden letztere stärkere Beläge auf den entgegengesetzten vorgewölbten Stellen. Der äußere Blattrand- ist nicht befestigt^ während der die Gabelung begrenzende plötzlich zugeschärfte Rand an der Schneide eine größere Sklerenchymgruppe zeigt. Das assimilierende Gewebe besteht aus zwei Reihen chloro- phyllreicher, wenig oder bis zur doppelten Breite gestreckter Prlisadenzellen , welche an den Ausbuchtungen und am Blatt- V. 0 V e u , Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. 161 rancl in polyedrisclie Formen von gleicher Höhe und Breite übergehen ; hierauf folgen S Lagen weniger Chlorophyll führen- der Schwamniparenchymzellen , welche prismatisch, wenig längs- gestreckt und auf dem Querschnitt polygonal erscheinen; an den oberen Rippen werden die Zellen der unteren Lagen größer und vielfach in die Breite gestreckt. In geringer Menge verlaufen im Schwammparenchym , einzeln oder zu zweien, mäßig ver- dickte Sklerenchymfasern. Besonders an der Grenze von Palisaden- und Schwamm- parenchym liegen zahlreiche langellipsoidische , interzelluläre Schleimlücken ; ferner fand ich im Mesophyll zerstreut größere und kleinere Raphidenschläuche sowie kleine Kristallnadeln von Kalkoxalat in Schleim führenden Zellen. In den obersten Lagen des Schwammparenchyms verlaufen in jedem der geneigten Streifen der Blattüäche 6 bis 12 kleine Gefäßbündel, ferner liegt in jeder Einbuchtung ein größerer Strang, während in jeder stärker vorspringenden Ausbuchtmig über einem großen meist noch ein oder zwei sehr kleine Bündel sich finden, die jedoch ihr Xylem vielfach nach der Unterseite richten. Sämtliche Gefäßbündel sind koUateral und auf dem Querschnitt kreisrund. AVie bei C. Laucheana näher ausgeführt wui'de, besitzen auch hier nur die kleinsten Bündel ein zu- sammenhängendes Phloem, welches von einer ungefähr 2 Zell- lagen breiten, mäßig verdickten Sklerenchymscheide umgeben wird; bei größeren trennt die stärker werdende Scheide das Phloem in mehrere Teile, welche nun seitHch vom Xylem liegen. Letzteres besitzt niu- in den größeren Bündeln eine schwache Scheide aus wenig verdickten Sklerenchymfasern und enthält eine wechselnde Anzahl Ring-, Spiral- und Tüpfelgefäße, mäßig verdickte Tracheiden und dünnwandiges Holzparenchym. Das gesamte Festigungsgewebe unterscheidet sich von dem- jenigen bei C. Laucheana dm'ch die bedeutend schwächer ver- dickten Sklerenchymfasern. Blattstiel. Der ziemlich dünne Blattstiel ist im oberen Teil auf dem Quer- schnitt fast kreisrund und zeigt auf der Oberseite nur eine sehr schmale flache Rinne, während der untere Teil des Stieles eine stark konkave Unterseite besitzt (Fig. 25). Untersucht wurde ein Stück aus dem oberen Teil des Stieles. Die Oberhautzellen liegen auf der Flächenansicht in deuthchen Längsreihen, sie sind sehr schmal und 2 bis 4mal so lang wie breit; auf dem Querschnitt erscheinen sie meist vier-, seltener fünfeckig bis doppelt so hoch wie breit; ihre Außenwände sind sehr stark verdickt und auf der Oberseite nach außen vorgewölbt , die Seitenwände werden nach innen zti schwächer und stehen vielfach schief, während die Innenwände gerade erscheinen oder ün spitzen Winkel vorsjoringen. Die Kutikula ist dünn und besitzt besonders auf der Oberseite kleine warzenartige Verdickungen. Spaltöffnungen finden sich rings- herum in mäßiger Zahl und haben auf der Flächenansicht eine Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 19(M. U 162 V. O ve n, Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. elliptische, wenig gestreckte Gestalt, ihre beiden seitlichen Neben- zellen sind sehr stark in die Länge gestreckt, während die obere und untere Nebenzelle meist nur wenig länger als breit werden ; vielfach konnte ich auch hier eine Querteilung der ersteren be- obachten. Auf dem Querschnitt umfassen die Nebenzellen die annähernd runden Schließzellen weit in die Atemhöhlen hinein und werden hier etwas breiter. Trichomgebildo fehlen auch hier. Ringsherum schließt sich an die Oberhaut ohne Interzellu- laren ein meist zweireihiges AVassergewebe aus ziemlich dick- wandigen, prismatischen Zellen an. deren Länge sich zur Breite und Höhe wie 1^/2 bis 3 : 1 verhält. Das innere Gewebe des Stieles besteht aus prismatischen Parenchymzellen, welche l^/o bis 4 mal so lang wie breit und hoch sind, nach der Mitte zu annähernd zylindrisch, größer, dünnwandiger werden und drei- bis viereckige Interzellularen erkennen lassen. Die äußersten dieser Zellao;en zeig-en sehr reichen Chlorophyllgehalt, welcher bis ziu* 20. Reihe allmäh- lich abnimmt; die inneren führen mittelgroße Stärkekörner. Unter der 5. bis 8. Zellreihe liegen auf der L^nterseite in Abständen von 2 bis 4 Zellen kleine bis recht große Grup23en mäßig verdickter Sklerenchymfasern, während diese auf der Oberseite zahheicher, mehr zerstreut sich finden und gelegent- lich bis an die Oberhaut herantreten. Vereinzelte kleine Gruj)- pen aus 2 bis 6 Faserzellen sind auch vielfach tiefer im Innern vorhanden. Ahnlich wie l)ei C. Laucheana bildet auch hier die Ober- seite mit 2 Reihen von je 8 großen Gefäßbündeln ein auf dem Querschnitt rechtwinkliges Dreieck, in welchem nur dicht an der ersteren 8 kleine Bündel liegen, deren Xylem wechselnd ge- richtet ist. Nach der Unterseite zu verlaufen, den Seiten des Dreiecks noch annähernd parallel, sehr zahlreiche Gefäßbündel, von denen die kleinsten an der Peripherie hinziehen. Sie haben sämtlich dieselbe Gestalt und denselben Bau wie die größten in den Faltungen des Blattes, jedoch sind die Sklerenchymscheiden bei ersteren stärker. Auf dem Stielquerschnitt unregelmäßig zertreut finden sich ungefähr zehn kreisrunde, ziemlich enge interzelluläre Schleim- gänge, die von zartwandigem Epithel ausgekleidet sind. An In- haltskörpern konnte ich sehr lange Raphidenschläuche mit dün- nen, langen Kristalhiadeln beobachten. Carludovica pahn'i folia H. Wen dl. Das untersuchte Blattstück stammt aus dem Göttinger bo- tanischen Garten und zeigt eine annähernd ebene, nicht deutlich gefaltete Blattlläche. in welche am Grunde eine starke Mittel- rippe eintritt und nach rechts und links Hauptrippen abgibt ; diese erheben sich auf der Oberseite des Blattes mit mehr oder minder stumpfer Schneide weit empor, lassen aber die Unter- seite fast eben. ZAvischen je zwei dieser Rippen i.st in der Mitte V. O V en , Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. Ibo nur eine sehr schwaclie Einbuchtung der Oberseite zu beobach- ten, dieser gegenüber wölbt sich die Unterseite dagegen mäßig- stark vor und zeigt in unmittelbarer Nähe stets eine zweite und stärkere kielartige Erhebung. Die Epidermiszellen liegen, von der Fläche betrachtet, be- sonders auf der Oberseite in deutlichen Längsreihen und haben wellig oder bogig verlaufende Wände, welche auf der Unterseite etwas dünnner und vielfach annähernd gerade erscheinen, wobei die Querwände oft schief stehen; in kui'zen Abständen treten beiderseits Reihen etwas schmälerer rechteckiger und länger gestreckter Zellen auf. Im Querschnitt sind die oberen Epider- miszellen meist 5 eckig imd ebenso hoch wie breit, mit ge- raden, stark verdickten Außenwänden sowie im spitzem AVin- kel vorsprmgenden Innenwänden. An den schwachen Einbuch- tungen werden die ZeUen unregelmäßig, größer, und greift ihre stark verdickte Kutikula zapfenartig etwas zwischen die dünnen Seitenwände ein, während die Oberhautzellen an den Rippen und an dem geraden scharfen Rande sein' regelmäßig, wenig höher als breit sind und ebenfalls stark verdickte Außenwände haben. Die Epidermiszellen der Unterseite erscheinen auf dem Querschnitt etwas kleiner und zeigen dünnere, meist sehr schwach vorgewölbte Außenwände; unterhalb der Hauptrippen werden sie unreo-elmäßio; mit stärker verdickten Außenwänden, deren -Kutikula zapfenartig zwischen die zarten, oft wellig verlaufenden Seitenwände einsjjringt, dagegen werden die Oberhautzellen an den Yorwölbungen der Unterseite ein wenig höher und haben stark verdickte vorgewölbte Außenwände und kräftigere Seiten- und Innenwände. Trichomgebilde linden sich nicht vor. Die sehr vereinzelt auf der Oberseite, zahlreich auf der Unterseite vorkommenden Spaltöffnungen sind, von der Fläche gesehen, annähernd rund und haben zwei etwas längsgetreckte, seitliche sowie 2 quer zum Spalt liegende Nebenzellen von gleicher Länge und Breite. Auf dem Querschnitt erscheinen die Schließzellen fast rund, die äußeren Kutikularhöcker etwas stärker entwickelt als die inneren und die Nebenzellen schmal, halbmondförmig. Sowohl auf der Obtn"- wie Unterseite verlaufen subepidermal in Abständen von 4 bis 8 Epidermiszellen kleine Gruppen aus 2 bis 6 ziemlich stai'k verdickten Sklerenchymfasern, welche ge- legentlich bis auf ein ganz kleines Lumen verdickt sind; sie fehlen an der Unterseite der Haujjtrippen sowie an den oberen schwachen Einbuchtungen, dagegen linden sie sich zahlreicher an den unteren A^orwölbungen und als 2 bis 3 Zellagen starke größere Beläge am Blattrand und an den Hauptrippen; über den subepidermalen Sklerenchymfasern liegen die oben erwähnten regelmäßigen länger gestreckten Oberhautzellen. Das Mesophyll läßt keine Trennung in Palisaden- und Schwammparenchym erkennen und besteht aus 7 bis 8 Zellagen, von denen die oberen 2 bis 3 Reihen etwas reichlicher Chloro- phyll führen und aus polyedrischen, selten etwas höheren Zellen 11* 164 V. O V e n , Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. bestehen. Die nun folgenden beiden Lagen liaben größere ellip- soidisehe, mäßig in die Länge gestreckte Zellen, während die- jenigen der unteren Schichten kleiner und wenig längsgestreckt sind sowie größere Interzellularen erkennen lassen. An den Hauptrippen bilden die Zellen der 1. und 2. Lage des Mesophylls der Unterseite, an den Einbuchtungen dagegen diejenigen der Oberseite ein Wassergewebe und werden größer, bis doppelt so hoch wie breit, mit dünnen, oft wellig verlaufenden Längswän- den. Im oberen Mesophyll fand ich zahb-eiche, langgestreckte, auf dem Querschnitt runde Raphidenschläuche. Zwischen je zwei Hauptrippen verlaufen, etwas der LTnter- seite genähert, 12 bis 24 verschieden große Gefäßbündel, ferner liegt in den Hauptrippen über einem sehr großen meist noch ein kleines Bündel mit nach der LTnterseite gerichtetem Phloem; ein ebenfalls großer Fibrovasalstrang durchzieht jede stärkere Vorwölbung der Unterseite. Sämtliche Bündel sind auf dem Querschnitt koUateral und kreisrund, sie gleichen inbezug auf die Zusammensetzung ihres Xylems und Phloems sowie aiif die Trennung des letzteren in zahlreiche kleine GrujDpen durch Sklerenchym fasern den vorher beschriebenen Arten. Auffallend ist hier die rings geschlossene Scheide, welche dadurch zustande kommt, daß sich die unmittelbar seitlich und oberhalb an das Bündel angrenzenden Parenchymzellen U-förmig stark verdickt haben; diese Zellen lassen große ellijjtische Poren erkennen. Die Sklerenchymfasern der Phloemscheide sind auf dem Querschnitt klein, sehr stark verdickt und runden sich vielfach ab, während sie auf der Xylemseite viel größer, weitlumiger und auf dem Querschnitt polygonal erscheinen. Blattstiel. Der Blattstiel zeigt im oberen Teil eine annähernd gerade Oberseite, welche nach der Basis zu sich immer mehr einsenkt (Fig. 24). Seine Oberhautzellen haben gerade und stärker ver- dickte Wände als diejenigen der Blattiläche und liegen auf der Flächenansicht in deutlichen Längsreihen, gelegentlich kommt jedoch durch schief stehende Querwände eine Störung dieser Reihenanordnung vor; sie sind annähernd reckteckig, sowie 1^/2 bis 4 mal so lang wie breit. Die Epidermiszellen der Oberseite waren meist durch Korkbildung abgeworfen; diejenigen der Unterseite sind auf dem Querschnitt 4- bis 5 eckig, selten etwas höher als breit, mit stark verdickten, mäßig vorgewölbten Außen- wänden und geraden oder im spitzen Winkel vors])ringenden Innenwänden. Spaltöffnungen finden sich in geringer Zahl und sind denen der Blattiläche gleich. Das parenchymatische Grundgewebe besteht auch hier aus prismatischen, auf dem Querschnitt polygonalen Zellen, deren Länge sich zur Höhe und Breite wie 1 bis 4 : 1 verhält; sie werden nach dem Innei-en zu bedeutend größer, dünnwandiger und lassen besonders in dem mittleren, mehr nach der Oberseite V. 0 ven, Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. 165 zu gelegenen Teil oft sehr große, auf dem Quersclinitt polygonale Interzellularen erkennen, während die äußersten Zellen fast lückenlos aneinander schließen. Die auf die Oberhaut folgenden ungefähr 10 Zellagen führen Chlorophyll, während die inneren Stärkekörner enthalten; in den ersteren liegen zerstreut ver- schieden große Sklerenchymgruppen. Auch hier bilden 2 Reihen Gefäßbündel mit der Oberseite ein stumpfwinkliges Dreieck, dessen Spitze bis über ein Drittel des Stieldui'chmessers reicht, und dessen Seiten von je 10 Oe- fäßbündeln begrenzt werden; nach der Unterseite zu verlaufen zahlreiche verschieden große Gref äßstränge , welche nur unvoll- kommen den Dreiecksseiten parallele Reihen bilden. In ihrer Form und Zusammensetzung stimmen die Fibrovasalstränge im allgemeinen mit den größten Bündeln in den Hauptrippen der Blattfläche überein und unterscheiden sich nur dadurch, daß hier die benachbarten Parenchymzellen nicht wie dort ver- dickt sind. Im Blattstiel fand ich 6 Schleimgänge, welche je 3 rechts und links gegen die Unterseite einen spitzen Winkel bildeten, auf dem Querschnitt rund und bedeutend größer als die Grefäß- bündel waren. Die Parenchymzellen des Grundgewebes ent- hielten, besonders nahe der Oberseite, oft Schleim und kleine Raphidenbündel. Carludovlca humilis Poepp. Das untersuchte Blatt, welches ich aus dem Göttinger botanischen Garten erhielt, zeigt an der Basis einen Hauptnerv, der am Grunde rechts und links je einen Nebennerv abzweigt; während ihres Verlaufes im Blatte teilen such diese 3 Nerven in kurzen Entfernungen mehrfach auf gleiche Weise. Die kleinen Blattrippen treten in regelmäßigen Abständen abwechselnd stärker und schwächer nur auf der Unterseite des Blattes vor Die Epidermiszellen liegen in deutlichen Ijängsreihen, die- jenigen der Oberseite sind verschieden groß, polygonal, annähernd rechteckig und meist 1^/2 bis 4 mal so lang wie breit, mit oft schief stehenden Querwänden; auf dem Querschnitt erscheinen sie 5 eckig, seltener 4 eckig und haben mäßig stark verdickte, fast gerade Außenwände. Neben den stärkeren Rippen werden einige Epidermiszellen der Oberseite bis zur dreifachen Breite hochgestreckt, und springt hier ihre Kutikula zapfenartig etwas zwischen die Seitenwände ein ; dagegen sind die Zellen oberhalb der schwächeren Rippen etwas kleiner als gewöhnlich und fast durchweg auf dem Querschnitt 4 eckig. An dem ziemlich scharfen Blattrand erscheinen die Oberhautzellen vielfach etwas höher als breit und haben allseits stärker verdickte Wände. Die Unterseite des Blattes ist sehr uneben, ihre Oberhautzellen zeigen auf der Flächenansicht und auf dem Querschnitt in Gestalt und Größe auffallende Unrogohnäßigkeit, welche noch dadurch er- 16(5 V. Oven, Beiträge z\ir Anatomie der Cyclanthaceae. liöM wird, daß vielfach die Zellwände verdickt sind und sich Membranlamellen in den verschiedensten Formen von ihnen teilweise losgelöst haben (Fig. 2); ferner fand ich öfters, daß die Epidermiszellen von unten her zusammengedrückt waren, sodaß die Innenwände mit ihrer Mitte die Außenwände be- rührten. An den stark vortretenden Rippen sind die Zellen regelmäßiger, etwas höher als breit mit weit vorgewölbten und stark verdickten Außenwänden. Vielfach fand ich auf der Flächenansicht der unteren Ober- hautzellen, daß ihre Außenwände mit der Kutikula spalten- förmige Risse zeigen, von welchen an der Innenseite der Wände bei Behandlung mit Chlorzinkjod blau erscheinende, oft ver- zweigte Spalten ausgehen (Fig. 1). Zahlreiche E})idermiszellen enthalten Schleim; Trichome sind nicht vorhanden. Die auf der Oberseite vereinzelt, auf der Unterseite sehr zahlreich vorkommenden Spaltöffnungen sind auf der Flächen- ansicht elliptisch, wenig in der Längsrichtung des Blattes ge- streckt und haben 4 NebenzeUen, von denen die quer zum Spalt liegenden polygonal und meist etwas breiter wie lang sind, Aväkrend die seitlichen auf der Oberseite wenig länger als die Schließzellen, auf der Unterseite dagegen in dem Verhältnis ihrer Länge zur Breite sehr unregelmäßig erscheinen. Auf dem Querschnitt zeigen ihre Schließzellen ein dreieckiges Lumen, dessen breite Seite an die Nebenzellen grenzt, sowie stärker verdickte Außen- und Innenwände; ihre Kutikularhöcker sind gleichmäßig ki'äftig entwickelt. Das Mesophyll läßt nur eine Trennung in I obere chloro- phyllreiche und 5 bis 6 untere chlorophyllärmere Zellagen zu; erstere bestehen aus polyedrischen ungleich großen Zellen, welche oft etwas tiefer als breit und lang sind. Unter den vorher er- wähnten auffallend höheren Epidermiszellen der Oberseite werden die Zellen der 2. und 3. Lage bis zur doppelten Breite hoch- gestreckt , nach innen zu Ijreiter und enthalten nur wenig Chlorophyll. Subepidermal, seltener etwas tiefer im Innern, verlaufen auf der Oberseite dicht gedrängt zahkeiche Sklerenchymgruppen aus ziemlich stark verdickten Zellen, gelegentlich auch nur einzelne Fasern; sie fehlen an den eben beschriebenen tiefen Zellen, dagegen bilden sie oberhalb der Rippen stärkere Beläge. Die Zellen des unteren Mesophylls sind meist ellipsoidisch, in die Breite oder Länge gestreckt , seltener annähernd rund ; diejenigen der untersten Lage sind oft sehr unregelmäßig und zeigen dieselben Verdickungen und losgelösten Membranlamellen wie die unteren Oberhautzellen. Rechts und links von den kleineren Rippen sind mehrere Zellen der letzten und voiletzten Reihe doppelt so hoch wie breit und lang und als Wassergewebe anzuseilen. Teils subepidermal, teils mehr im inneren Gewebe finden sich auch auf der Unterseite spärlich Ideine Sklerenchymgruppen: an den Rippen sind ebenfalls nur wenige Fasern zu beobachten. V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. 167 Sehr zahlreicli liegen im Mesophyll zerstreut in meist etwas größeren Zellen und im Wassergewebe kleinere Raphidenbündel, ferner mehr oder minder langgestreckte auf dem Querschnitt runde Raphidenschläuche. AVas die Verteilung der Gefäßbündel betrifft, so verläuft in den auf der Unterseite besonders weit vorspringenden Rippen je ein großes Bündel, welches niu- dm^ch 2 Mesophyllzellagen von der unteren Epidermis getrennt ist und daher fast ganz in der Wölbung liegt; zwischen je 2 dieser Rippen tuidet sich ein ebenso großer Fibrovasalstrang, welcher mehr der Oberseite genähert ist und von der Unterseite, welche hier weniger vor- tritt, ebenfalls nur durch 2 Zellagen getrennt ist; zwischen diesen erwähnten größeren Gefäßsträngen durchziehen je ein mittel- großer und eine wechselnde Zahl sehr kleiner Fibrovasalstränge, der Unterseite genähert, das Mesophyll. Sie sind sämtlich kol- lateral und auf dem Querschnitt kreisrund; die kleinsten Bündel zeigen eine 2 reihige Phloemscheide aus stark verdickten Fasern und eine einreihige Xylemscheide aus weniger dickwandigen Zellen; bei größeren Bündeln tritt eine Trennung des Phloems in mehrere Teile durch zwischengelagerte Sklerenchymfasern in gleicher Weise ein, wie ich es des öfteren früher beschrieben habe, auch rücken hier die großen Gefäße nach dem Phloem vor und werden teilweise von Faserzellen umgeben. In den größten Bündeln ist das Xylem nur schwach ausgebildet und springt keilförmig nach unten in den Sklerenchymkomjolex, welcher den größten Teil des Bündels einnimmt und zerstreut zahlreiche sehr kleine Phloempartieen einschließt, ein und enthält mäßig verdickte Gefäße; außer letzteren finden sich noch einige größere Tracheen in dem Sklerenchym zerstreut. Die Fasern dieser kräftigen Phloemscheide sind stark verdickt, englumig und lassen öfters spaltenartige Interzellularen zwischen sich frei. Blattstiel. Der untersuchte Blattstiel ist auch hier in seinem oberen Teil rund und zeigt nach dem Grunde hin eine zunehmende Einsenkung seiner Oberseite. Die Epidermiszellen der eingebuchteten Oberseite waren zum größten Teil diu'ch Korkbildung abgeworfen; wo sie erhalten blieben, sind sie auf der Flächenansicht in Längsreihen an- geordnet, polygonal und 3 bis (> mal so lang wie breit und hoch, mit mäßig stark verdickten Wänden. Im oberen runden Stiel- teil ist die Längsreihenanordnung der Oberhautzehen öfters durch schief stehende Querwände gestört, die einzelnen Zellen sind polygonal, seltener rechteckig und ungleich groß, meist ebenso lang bis doppelt so lang wie breit und verhältnismäßig schmal; auf dem Querschnitt erscheinen sie 4- lüs 5 eckig und 1^2 bis 2 mal so hoch wie breit, mit w^eit vorgewölbten x4.ußen- wänden, welche besonders in ihrer Mitte stark verdickt sind. Häufig werden mehrere OberhautzeUen dui'ch unter ihnen liegende größere Schleimzellen über die benachbarten emporgehoben und 168 V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. sind niedrig, oft auf der einen Seite höher als auf der anderen, wodui'ch eine sehr unebene Oberfläche entsteht. Sjialtöffnungen finden sich auf beiden Seiten in mäßiger Zahl, ihre seitlichen Nebenzellen sind durchweg länger als die Schließzellen; im übrigen aber zeigen die Stomata denselben Bau wie diejenigen der Blattfläche. Das Grrundgewebe des Stieles besteht aus prismatischen, auf dem Querschnitt polygonalen oder zylindrischen Zellen, letztere sind in den äußeren Lagen der Unterseite 2 bis 4 mal so lang wie breit und hoch, zeigen sehr kleine dreieckige Interzellular- räume und enthalten Chlorophyll; nach innen zu werden sie größer und nur- selten über die doppelte Breite hinaus längs- gestreckt, sie sind etwas dünnwandiger, lassen größere 3- oder 4 eckige Interstitien erkennen und führen wenig kleinkörnige Stärke; in der Nähe cler Oberseite erscheinen die Zellen wieder etwas kleiner, rundlich oder ellipsoidisch, wenig in die Länge gestreckt und chlorophyllhaltig. An der Oberseite finden sich bis zur 40. Zellreihe zerstreut sehr zalih-eiche kleine und mittelgroße Fasergruppen, weiter liegen sonst dicht unter der Epidermis bis zur 6. Zellage zer- streut zahlreiche kleine Gruppen aus 2 bis 15 mäßig stark ver- dickten Sklerenchymf asern , seltener einzelne FaserzeUen: darauf folgen in Abständen von nur wenigen ParenchymzeUen sehr große Sklerenchymbündel und zwischen den nächsten 0 Zell- reihen noch wenige sehr kleine Sklerenchymgruppen , während tiefer im Innern noch ein einziges ziemlich großes, auf dem Querschnitt rundes Sklerenchymbündel sich findet. Hinsichtlich der Anordnung der Grefäßbündel, zunächst in dem unteren Stielteil mit konkaver Oberseite, ist zu bemerken, daß hier durch die Oberseite und jederseits 15 große, dicht zu- sammenliegende Bündel ein annähernd rechtwinkliges Dreieck gebildet wird, dessen Spitze bis über ein Drittel des Stieldurch- messers reicht; in diesem Dreieck liegen 5 sehr kleine und ein etwas größeres Bündel, deren Phloem meist nach der Oberseite zu gerichtet ist. Nach der Unterseite zu verlaufen wenigei' dicht und regellos zerstreut zahlreiche Fibrovasalstränge , von denen die kleinsten dem Rande am nächsten hinziehen. An dem oberen annähernd runden Stielquerschnitt bilden oben er- wähnte 30 Bündel ein U, innerhalb dessen 13 kleine und 2 etwas größere Stränge mit wechselnder Richtung ihres Xylems sich finden. Die das rechtwinklige Dreieck begrenzenden Bündel haben auf dem Querschnitt eine ovale Gestalt mit der Oberseite zuge- wandtem schmaleren Ende, während die übrigen stets rund sind. In ihrem Bau miterscheiden sie sich von den großen Bündeln der Blattfläche durch das größere Xylem, ferner durch die weniger stark verdickten Fasern der Phloemscheide, welche nach außen zu dünnwandiger werden; auch sind die großen Gefäße nicht so stark durch Sklerenchym isoliert. V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. 169 Im Stiel zerstreut fand icli 30 bis 35 interzelluläre Schleim- e:änD-e von dem p-ewölmlichen Bau, welche auf dem Querschnitt etwas kleiner als die Gefäßbündel sind. An Inhaltskörpern ist neben Schleim reichlich Kalkoxalat vorhanden, und zwar liegen außer den oben erwähnten sub- epidermalen kleinen Raphidenbündeln noch besondes zahlreich, an der Oberseite zerstreut, größere Bündel aus dünnen Nadeln in melu^ oder minder langgestreckten Zeilen sowie in geringerer Zahl verschiedene große Oktaeder und Anfangsbildungen von Drusen. Carludovica Morifziana Klotzsch. Die Blattfläche ist bis über die Mitte gabelförmig geteilt sowie auf- und absteigend gefaltet (Fig. 3 und 4); ihre Unter- seite erscheint ziemhch dunkelgrün. Die Epidermiszellen liegen auf der Flächenansicht in deut- lichen Längsreihen, sind verschieden groß und gelegentlich durch eine Längswand geteilt. Auf der Oberseite erscheinen dieselben rechteckig oder polygonal und 1 bis 3 mal so lang wie breit mit schwach weUig oder bogig verlaufenden Wänden, auf dem Querschnitt 4- bis 5 eckig, manchmal ein wenig breiter als hoch, mit stark verdickten geraden Außenwänden, vielfach schief stellenden Querwänden und oft im Winkel vorspringenden Innen- wänden. An den Rippen werden sie gleichmäßig groß, an dem stumpfen geraden Rande wenig höher als breit und zeigen hier wie dort stärker verdickte Außenwände: an den Einbuchtungen springen die kutikularisierten Außenwände der sehr unregel- mäßigen Zellen keilartig zwischen die Seitenwände ein. Die unteren Oberhautzellen sind selir unregelmäßig an Form imd Größe, jedoch verlaufen auf der Flächenansicht in ver- schieden großen Abständen 2 bis 3 Reihen regelmäßiger meist recliteckio;er, 3 bis 4 mal länger als breiter Zellen; auf dem Querschnitt erscheinen die Epidermiszellen der Unterseite 4- bis 5 eckig, oft etwas breiter als hoch, mit schwach vorgewölbten Außenwänden, an den Ausbuchtungen dünnwandig, größer, mit stark vorgewölbten, wenig verdickten Außenwänden, während sie an den Einbuchtungen etwas höher sind und kräftige, fast gerade Außenwände zeigen. Die Kutikula ist dünn und auf der Unterseite mit kleinen warzigen Erhebungen besetzt. Trichome fand ich nicht vor. Die Spaltöffnungen liegen auf beiden Seiten, sehr zalih'eich auf der Unterseite und haben auf der Flächenansicht eine ellip- tische wenig in der Längsrichtung des Blattes gestreckte Form. Ihre beiden seitlichen Nebenzellen sind stets stärker längs- gestreckt als die Spaltöffnung, während die obere und untere Nebenzelle meist etwas breiter als lang erscheinen; an letztere schließt sich fast stets noch je eine gleich gebaute Zelle an. Auf dem Querschnitt sind die Schließzellen rund und werden von den Nebenzellen wenig weit umfaßt. Auf die Epidermis der Oberseite folgt ein 1-. seltener 2 schichtiges Wassergewebe aus verschieden großen, ziemlich to 170 V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. dickwandigen prisniatisclien Zellen, welche 1^/2 bis 3 mal so lan^ wie breit und auf dem Quersclmitt polygonal sind. An den Einsenkungen werden diese Zellen größer, dünnwandiger und bilden stets zwei Lagen, während sie an den Ausbuchtimgen sich verkleinern. Nui- an wenigen Stellen der Blattfläche, ferner am äußersten Blattrand sowie an den stark vorspringenden Haupt- rippen wird das Wassergewebe von kleinen Gruppen mäßig stark verdickter Sklerenchymfasern unterbrochen. Das assimilierende Gewebe läßt nur eine schwache Trennung in einen oberen chlorophyllreichen und einen unteren chlorophyU- armen Teil erkennen, ersterer besteht aus drei, in den Ein- buchtungen nur aus 1 bis 2 Lagen regelmäßig polyedrischer, seltener etwas in die Höhe gestreckter Zellen, während letzterer 6 bis 7 Lagen stark ist, und seine Zellen auf dem Querschnitt elliptisch, mehr oder minder breit gestreckt, auf dem Längs- schnitt annähernd rechteckig 1^2 bis 2 mal so lang wie breit sind. Vielfach finden sich in der äußersten Lage chlorophjdlfreie Zellen, so am Rande und besonders in den Ausbuchtungen, wo sie gleichzeitig größer und höher werden. In verschieden großen Abständen verlaufen auf der Unterseite subepidermal kleine Gruppen aus 2 bis 6 mäßig stark verdickten Sklerenchymfasern: an den unteren Faltungskanten liegen sie dichter, an den Aus- buchtungen sowie an wenigen anderen Stellen finden sie sich zwischen der vor- und drittletzten Lage des Assimihitionsgewebes. Die subepidermalen Fasern entsprechen den oben erwähnten Reihen regelmäßiger Oberhautzellen. In der Mitte des Mesophylls dui-chziehen die geneigten Längsstreifen der Blattfläche je 5 bis 12 verschieden große Ge- fäßbündel, ferner fuhren die auf der Unterseite vorspringenden Einbuchtungen vielfach etwas seitlich einen großen Fibrovasal- strang, während in den auf der Oberseite stark vortretenden Hauptrippen über einem sehr großen vielfach noch ein kleiner Gefäßstrang verläuft, dessen Xylem stets nach der Unterseite zu liegt. Die vorher angeführten subepidermalen Sklerenchymfasern der Oberseite finden sich immer oberhalb mittelgroßer Bündel. Sämtliche Gefäßbündel sind kollateral und auf dem Querschnitt kreisrund, ihre Phloemscheiden sind viel stärker entwickelt als diejenigen des Xylems ; ihr sonstiger Bau ist demjenigen bei C. lancifolia gleich. Wie bei letztgenannter Art liegen auch hier auf der Grenze von Palisaden- und Schwammparench^an etwas langgestreckte, auf dem Querschnitt runde interzelluläre Schleimlücken. Im Mesophyll fand ich vielfach zerstreut einzelne mit Schleim erfüllte Zellen, ferner mehr oder minder langgestreckte Rapliiden- schläuche, so besonders große am Blattrand. Blattstiel. Das zui' Untersuchung vorliegende Stielstück zeigt eine konkave Oberseite (Fig. 26). Seine Oberhautzellen liegen auf der Flächenansicht in deutlichen Längsreihen und sind schmal, 3 bis V. O V e n , Beiträge zur Anatomie dei" Cyclanthaceae. 171 6 mal so lang wie breit. Auf dem Quersclmitt erscheinen die- jenigen der Unterseite etwas höher als breit, 4- oder 5 eckig, mit stark verdickten, vorgewölbten Außenwänden, oft schief stehenden Seitenwänden und häufig im spitzen AVinkel vorspringenden Innen- wänden ; gelegentlich kommen breitere und niedi'igere tafelförmige Zellen vor, wek'he ül)er die benachbarten Oberhautzellen vorragen. Die oberen Epidermiszellen waren teilweise dur(?h unter ihnen gebildetes Phellogen abgeworfen; soweit vorhanden, erschienen sie auf dem Querschnitt ebenso hoch wie breit, 4- oder 5 eckig mit weniger dicken annähernd geraden Außenwänden und oft im spitzen Winkel vorspringenden Innenwänden. Die in geringer Zahl vorkommenden Spaltöffnungen haben im allgemeinen denselben Bau wüe diejenigen der Blattfläche, jedoch sind hier besonders ihre seitlichen Nebenzellen stärker in die Länffe o-estreckt. Trichome fehlen auch hier. Das Innere des Stieles wird von einem parenchymatischen Grewebe gebildet, dessen äußere ZeUen mit Ausnahme derjenigen der konkaven Oberseite prismatisch und 4- bis 6 mal so lang wie breit und hoch sind sowie mäßig verdickte AVände haben, während die Zellen nach innen vielfach größer, dünnwandiger, annähernd zylindrisch und nm- bis doppelt so lang wie breit werden sowie oft sehr große auf dem Querschnitt polygonale Interzellularen frei lassen. Nach der Oberseite zu erscheinen die Zellen wieder wenig kleiner, ziemlich dünnwandig und wenig- langgestreckt. Die ungefähr 15 äußeren Zellreihen führen Chloro- phyll , die inneren ziemlich große runde Stärkekörner. Einige an die untere Epidermis grenzende Zellen sind auffallend groß und enthalten Schleime mit KristaUnadeln von Kalkoxalat, unter diesen liegen die oben angeführten tafelförmigen emporgehobenen Oberhautzellen. Von der 3. bis 0. Zellage ab verlaufen auf der Unterseite zerstreut sehr zahlreiche kleine Bündel ziemlich stark verdickter Sklerenchymfasern, hierauf folgt ein Ring recht großer, auf dem Querschnitt rundlicher Sklerenchymgruppen, welche durch 3 bis 8 Parenchymzellen voneinander getrennt werden. Auf der Ober- seite sind die Grujjpen unregelmäßiger, zahlreicher und rücken tiefer in das innere Gewebe hinein, dagegen finden sich im mitt- leren Teil der vertieften Oberseite nur sehr wenige kleine Faser- bündel, im innersten Parenchym fehlen sie vollständig. Der Verlauf der Gefäßbündel ist derart, daß 2 Reihen aus je 8 mit der Oberseite ein auf dem Querschnitt stumpfwinkliges Dreieck bilden, dessen Inneres bündelfrei bleibt, und zu dessen Seiten an- nähernd parallel nach der Unferseite zu noch 3 bis 5 weitere Reihen Fibrovasalstränge verlaufen, von denen die kleinsten sich an der Peripherie hinziehen. Sämtliche Bündel sind kollateral, auf dem Querschnitt kreisrund und richten ilir Xylem nach der Oberseite ; ihr Bau unterscheidet sich von demjenigen der Blatt- stränge nur dadm'ch, daß die Sklerenchymscheiden hier an- nähei-nd e;eschlossen sind, indem auch das Xvlem einen stärkeren Belag besitzt. 172 V. O V e n , Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. Auf dem Quersclmitt fand ich. zerstreut 35 bis 40 runde interzelluläre Schleimgänge, welche bedeutend kleiner als die Gefäßbündel sind und dieselbe Gestalt haben wie bei den vor- her beschriebenen Arten. Kalkoxalat erscheint im inneren Gewebe spärlich als kleine Kristallnadeln, häufiger sind mit Schleim erfüllte Parenchym- zellen vorhanden. Carludovica iatlfolla R. et P. Zur Untersuchung lag ein Teil eines anscheinend gefächer- ten Blattes aus dem Göttinger botanischen Garten vor, in wel- chen ein gemeinsamer Mittelnerv eintritt und seitlich die Haupt- rippen abgibt; letztere springen auf der Oberseite als abgestumpfte Schneiden weit vor, während sie auf der Unterseite nur eine sehr schwache Ausbuchtung erkennen lassen. Zwischen je zwei dieser Rippen zeigt sich die Oberseite nur wenig eingesenkt; dem tiefsten Punkt dieser Einsenkung gegenüber ist ein breiter, abgeflachter und mäßig vorspringender Kiel vorhanden, der auch durch zwei weniger starke Vorwölbungen ersetzt sein kann. Die Epidermiszellen liegen in der Flächenansicht in deut- lichen Längsreihen, sie sind polygonal, meist ebenso lang wie breit, seltener wenig in die Breite oder bis zur- doppelten Länge gestreckt und haben gerade Wände. Diejenigen der Oberseite sind auf dem Querschnitt 5 eckig, seltener 4 eckig, ebenso breit oder nur wenig breiter als hoch, mit stark verdickten, geraden Seitenwänden und vielfach im spitzen Winkel vorspringenden Innenwänden. Während sonst gelegentlich tafelförmige, weniger hohe Zellen vorkommen, werden sie an den Einbuchtungen stets größer, unregelmäßig und etwas höher, an den Rippen erscheinen sie dagegen sehr gleichmäßig, viereckig und wenig höher als breit; an dem etwas nach abwärts gerichteten, ziemlich scharfen Blattrand sind die äußersten Oberhautzellen bis zur doppelten Höhe gestreckt und nach außen etwas verbreitert. Die unteren, oft Schleim führenden Oberhautzellen haben auf dem Quer- schnitt verschiedene Größe und Gestalt, oft erscheinen sie ein wenig breiter als hoch, mit sehr um"egelmäßig stärker verdickten, mehr oder minder vorgewölbten Außenwänden; an den Haupt- rippen werden die Zellen regelmäßig, 4- seltener 5 eckig, meist etwas höher wie breit und haben sehr dicke, weiter vortretende Außenwände. Die Kutikula ist beiderseits dünn und auf der Unterseite mit kvirzen Leisten besetzt. Trichome sind nicht vor- handen. Spaltöffnungen finden sich beiderseits, aber auf der 01)er- seite sehr sjDärlich und erscheinen auf der Flächenansicht an- nähernd rund mit 4 Nebenzellen, von denen die seitlichen wenig- länger als die Spaltöffnung, die beiden quer zum Spalt liegen- den meist etwas breiter als lang sind. Auf dem Querschnitt zeigen die fast runden Schließzellen stärker entwickelte äußere Kutikularhöcker. V. Oven. Beiträge ziu" Anatomie der Cj^clantliaceae. It 6 Das Mesophyll läßt keine Trennung in Palisaden- und Scliwammparenchym erkennen und bestellt aus 10 bis 12 Zell- lafifen, von denen die obersten 3 bis 4 Reihen etwas reichlicher Chlorophyll führen und aus isodiametrischen, polyedrischen Zellen zusammengesetzt sind, während die unteren Zellen ellipsoidisch, mehr oder minder längsgestreckt erscheinen und größere Inter- zellularen erkennen lassen. In den Hauptrippen werden die Mesophyllzellen von der Unterseite nach der Mitte zu allmählich bis zur doppelten Höhe gestreckt, breiter und haben zartere, oft weUig verlaufende "Wände; oben sind sie prismatisch und 2 bis 3 mal so lang; wie breit und hoch. Auch in den oberen Einsen- kungen der Blattfläche nehmen die Zellen von der Oberseite bis zur -1. Zellage allmählich an Höhe zu und zeigen zarte AVände; daffeo-en sind am Blattrand sämtliche Zellen einander gleich. Teils subepidermal , teils bis zur 4. Zellage ins innere Ge- webe gerückt, verlaufen beiderseits in Abständen von nur we- nigen Zellen zahlreiche verschieden große Gruppen ziemlich stark verdickter, englumiger Sklerenchymf asern ; größere, von nur ein- zelnen Parenchymzellen durchbrochene Beläge sind auf der Ober- seite der Hauptrij^pen vorhanden, während in den oberen Ein- buchtungen erst von der 4. Zellage ab kleinere Sklerenchvm- gruppen auftreten; am äußersten Blattrand fand ich kein Be- festigungsgewebe. Ungefähr in der Mitte des Mesophjdls, etwas der Unter- seite genähert, verlaufen zwischen je einer Hauptrippe und einer Einsenkung 6 bis 12 kleine Gefäßbündel ; in den stark vorsprin- genden Eippen liegt über einem sehr großen noch ein sehr kleines Bünclel, dessen Xylem nach der Unterseite zu gerichtet ist; ferner findet sich in den kielartigen Yorwölbungen der Unterseite je ein großer Eibrovasalstrang; sind 2 Yorwölbungen vorhanden, wie oben erwähnt, so ist einer dieser ohne Gefäß- bündel. Die Bündel sind kollateral und auf dem Querschnitt kreisrund; ihr Xylem besitzt nur eine schwache Scheide aus we- nigen, mäßig verdickten Sklerenchymfasern, während die Phloem- scheide wie bei den früher beschriebenen Arten sehr stark ent- wickelt ist und ihre dickwandigen, englumigen Fasern, welche nach dem Rande des Bündels hin weniger verdickt und groß- lumiger werden, gleichzeitig das Phloem in viele kleine Gruppen teilen. An Inhaltskörpern fand icli in mehreren Mesophyllzellen Schleim, ferner kleine Raphidenbünclel sowie am Blattrande größere, längsgestreckte, auf dem Querschnitt runde Raphiden- schläuche. Blattstiel. Das untersuchte Stielstück sclüießt sich in seiner äußeren Gestalt demjenigen von C. imhnifolio vollkommen an. Die Oberhautzellen liegen auf der Flächenansicht beiderseits in Längsreihen, diejenigen der Oberseite sind, soweit sie nicht 174 V. 0 V en , Beiträge zur Anatomie der Cyclaiithaceae. durch unterlialb gebildetes Phellogen abgeworfen waren, tafel- förmig und 2 bis 6 mal so lang wie breit. Die unteren Epi- dermiszellen haben dicke Wände und erscheinen auf der Flächen- ansicht rechteckig oder polygonal sowie ebenso lang bis höchstens doppelt so lang wie breit, ihre Höhe verhält sich zur Breite wie 1^/4 bis 1^2:1; die mäßig vorgewölbten Außenwände sind nach ihrer Mitte zu sehr stark verdickt, ihre ziemlich dünne Kutikula ist mit kurzen Leisten versehen und springt keilförmig zwischen die Seitenwände ein. Trichomgebilde sind hier ebenfalls nicht vorhanden, dagegen führten die unteren Epidermiszellen fast durchweg Schleim. Die Spaltöffnungen der Unterseite sind zahlreicher als die der Oberseite, und erscheinen letztere mit ihren -i Nebenzellen stark in die Länge gestreckt; ihr sonstiger Bau zeigt dasselbe Verhalten wie auf der Blattiläche. Das Innere des Stieles wird von einem parenchymatischen Gewebe gebildet, dessen Zellen prismatisch, auf dem Querschnitt polygonal sowie wenig länger bis 3 mal so lang wie hoch und breit sind; nach der Mitte zu werden die Zellen annähernd zy- lindiisch, größer, etwas dünnwandiger und lassen 3- oder 4 eckige Interzellularen erkennen. Die an die obere Epidermis grenzen- den Zellen sind zur Oberfläche senkreckt gestreckt und bilden Phellogen, während diejenigen der Unterseite fast durchweg Schleim fühi'en. Hierauf folgen ringsherum 10 bis 15 Lagen Chlorophyll führender Zellen, und zwischen diesen liegen von der 3. Zellreihe ab zerstreut zunächst kleinere, darauf ziemlich große Sklerenchymgruppen, welche nur durch wenige Parenchym- zellen voneinander getrennt sind und aus ziemlich starkverdick- ten Fasern bestehen ; kleinere Gruppen aus nui' wenigen Skleren- chymzellen finden sich noch etwas tiefer im Innern des Stieles. Die Anordnung der Gefäßbündel ist die gleiche wie bei C. palmifoUa^ jedoch bildet in dem untersuchten Stielstück der von Bündeln freie Teil der Oberseite auf dem Querschnitt ein rechtwinkliges Dreieck. Die Fibrovasalstränge sind kollateral, auf dem Querschnitt annähernd rund und zeigen denselben Bau wie die größeren Bündel der BlattrijDpen. Im Stiel zertreut fand ich ungefähr 35 Schleimgänge, deren kreisrunder Querschnitt kleiner ist, als derjenige der Gefäßbündel, und deren Epithelzellen reichlich kleinkörnige Stärke führen. Es waren auch hier Schleim- und kleine Raphidenbündel führende Zellen vorhanden, jedoch fehlten größere Raphiden- -schläuche. Carludovica plicata Klotzsch. Das untersuchte Blatt erhielt ich aus dem Göttinger bota- nischen Garten ; es hat in seiner äußeren Form eine große Ähn- lichkeit mit C. palmifolia. Wie dort tritt auch hier in das tief zweiteilige Blatt eine Mittehippe ein, welche rechts und links die Hauptrippen entsendet; letztere bilden auf der Obtn-seite stark hervortretende stumpfe Leisten, widircnd die LTnterseite eben V. 0 V e n , Beiträge zur Anatomie der Cyclaiitliaceae. 1 ^ O bleibt, sodaß die Rippen auf dem Quersclmitt oft den seclis- faclien Durclimesser der Blattfläclie erreichen (Fig. 11). Zwischen je 2 dieser Rippen zeigt sich in der Mitte eine sehr schwache Einsenknng der Oberseite inid unmittelbar neben dieser jeder- .seits eine geringe Vorwölbung; auf der Unterseite erscheint an dieser Stelle eine ziemlich starke, oft durch eine Längsfurche geteilte Leiste (Fig. 12). Die auf- und absteigende Faltung ist also hier nui" angedeutet. Die Epidermiszellen liegen nur auf der Oberseite in deutlichen Längsreihen und sind polygonal, ebenso lang wie breit oder etwas breiter, selten wenig länger und haben schwach wellig oder bogig verlaufende, mäßig verdickte Wände: auf dem Querschnitt er- scheinen sie 4- bis 5 eckig, 1^/2 bis 2 mal so breit wie hoch mit stark verdickten Außenwänden, deren Kutikula oft etwas zwischen die Seitenwände einspringt, und mit vielfach im stumpfen Winkel vortretenden Innenwänden. An den Hauptrippen und an dem flachen scharfen Blattrand werden die Oberhautzellen ebenso hoch oder etwas höher wie breit und besitzen stärker verdickte Außen- wände.und gerade Innenwände, während sie an den schwachen Vorwölbungen unregelmäßig und höher sind. Die Epidermiszellen der Unterseite lassen auf der Flächen- ansicht eine Reihenanordnung kaum noch erkennen und besitzen eine sehr verschiedene Gestalt: auf dem Querschnitt sind sie 4- oder 5 eckig und teils breiter, teils ebenso breit wie hoch, mit schwächer verdickten, wenig vorgewölbten Außenwänden ; unter- halb der Hauptrippen werden sie sehr unregelmäßig und oft höher als breit, mit fast geraden Außenwänden; an den unteren Vorwölbungen sind die letzteren außerordentlich stark und un- regelmäßig verdickt sowie weiter vorgewölbt. Die Kutikula zeigt gelegentlich kleine warzige Erhebungen. Die Oberhautzellen enthalten vielfach Schleim; Trichome fehlen. Die auf der Oberseite nur vereinzelt, auf der Unterseite dicht gedrängt vorkommenden Spaltöffnungen sind auf der Flächen- ansicht annähernd rund und haben 2 seitliche, nui' wenig längs- gestreckte und 2 quer zum Spalt gelegene, meit breitere Neben- zellen; auf dem Querschnitt zeigen ihre Schließzellen ziemlich stark verdickte Außenwände und etwas schwächere Innenw^äncle, welche ein dreieckiges Lumen begrenzen, sowie besser entwickelte äußere Kutikularhöcker. Das Mesophyll läßt keine Trennung in Palisaden- und Schwammparenchj'm erkennen; es bestellt aus 4 oberen Lagen chlorophyllreicher, regelmäßig polyedrischer Zellen und 5 un- teren Reihen ellipsoidischer, etwas längs- oder breitgestreckter Zellen. An den oberen schwachen A^orwölbungxm sind die Zellen der obersten 3 Reihen bedeutend größer, bis zur doppel- ten Breite hochgestreckt und führen sehr wenig Chlorophyll: die gleiche Gestalt haben die untersten 3 Reihen nahe den unteren vorspringenden Leistern. Am Blattrand erscheinen die Zellen sämtlich gleich und annähernd rund. 176 V. O V e n , Beiti-äge zur Anatomie der Cyclanthaceae. Teils unmittelbar unter den Oberhautzellen, teils zerstreut zwischen den folgenden 3 ZeUi'eihen liegen beiderseits einzelne oder zu kleinen Gruppen vereinigte, stark verdickte, englumige Sklerenchymfasern, welche an der Oberseite der Hauptrippen einen sehr kräftigen, an den unteren Vorwölbungen und am Blattrand schwächere Beläge bilden. Was den Verlauf der Gefäßbündel betrifft, so finden sich in den Hauptrippen über einem großen oft noch 1 oder 2 klei- nere Bündel, welche ihr Xylem nach der Unterseite richten, ferner liegt in den Erhebungen der Unterseite noch je ein ziem- lich großer Fibrovasalstrang, während zwischen je 2 Hauptrippen in verschieden großen Abständen bis 12 ungleich kleinere Ge- fäßstränge verlaufen. Alle Gefäßbündel sind kollateral und auf dem Querschnitt kreisrund; wie bei den früher beschriebenen Arten zeigen nur die kleinsten Bündel ein zusammenhängendes Phloem, welches umgeben ist von einer ein bis zwei Zellagen breiten Scheide ziemlich stark verdickter Sklerenchymfasern, während die Zellen der ebenso breiten Xylemscheide größer und weiter sind. Bei den größeren Bündeln nimmt die Phloem- scheide bedeutend zu, indem gleichzeitig ihre stark verdickten, ziemlich englumigen und dünnen Fasern das Phloem mehrfach teilen. Den Hauptteil der größten Bündel bildet das Xylem, dessen zahlreiche, ziemlich große Gefäße weit nach unten liegen ; es wird nach unten und seitwärts hufeisenförmig von einer sehr starken Scheide aus kräftigen Sklerenchymfasern umgeben, welche letztere einen Teil der Gefäße sowie weiter abwärts und seitlich zerstreut liegende, sehr kleine PhloemgrujDpen umschließen. Blattstiel. Der untersuchte Blattstiel war in seinem oberen Teil rund, während nach dem Grunde hin seine Oberseite konkav erschien. Die Oberhautzellen lassen auf der Flächenansicht eine deut- liche Längsreihenanordnung erkennen, welche jedoch öfters durch schief stehende Querwände gestört wird ; vielfach zeigten meh- rere Zellen auch eine Anordnung in Querreihen. Am oberen runden Stielstück erscheinen sie jjolygonal mid verschieden groß ; sie sind besonders auf der Unterseite etwas länger gestreckt als diejenigen der Blattfläche, indem sich ihre Länge zur Breite wie 1 bis B : 1 verhält. Auf dem Querschnitt sind die Zellen 4- bis 5 eckig, oft etwas höher als breit und haben besonders auf der Unterseite sehr stark verdickte gerade Außenwände, deren Ku- tikula keilförmig ziemlich weit zwischen die Seitenwände ein- dringt; gelegentlich finden sich einige niedrigere, mehr tafel- förmige Zellen. Die unteren Oberhnutzellen enthalten vielfach Schleim. An dem unteren Stielteil sind die Epidermiszellen der Oberseite sehr stark sklerotisch verdickt und haben kleine runde Poren sowie ein enges Lumen, während unter ihnen Phellogen gebildet ist. Trichome sind nicht vorhanden. V. Oven, Beiträge ziir Anatomie der Cyclanthaceae. 177 Die auf beiden Seiten in mäßiger Zahl vorkommenden Spalt- öffnungen zeigen nur insoweit einen Unterschied von denjenigen der Blattfläche, als ihre Nebenzellen etwas länger gestreckt er- scheinen; die seitlichen sind manchmal quer geteilt. Das Grund- gewebe des Stieles Tvird aus prismatischen Zellen gebildet, welche in den äußersten Lagen 2 bis 3 mal so lang wie breit und hoch erscheinen sowie ohne Interzellularen aneinander schließen; nach der Mitte zu werden die Zellen größer, zylindrisch, höchstens zweimal so lang wie breit und lassen 3- seltener 4 eckige Inter- zellularen erkennen. Die ran d ständigen ungefähr 10 Zellagen enthalten Chlorophyll, die inneren verschieden große, rundliche Stärkekörner. An der Unterseite liegen selten subepidermal, meist von der zweiten Zellage ab zerstreut zuerst kleinere, da- rauf in weiteren Abständen voneinander größere Bündel ziemlich stark verdickter Sklerenchymf asern , welche oft durch Abrun- dung auf dem Querschnitt dreieckige oder spaltenförmige Inter- zellularen zwischen sich lassen. Weiter im Innern, bis zu 1/5 des Durchmessers finden sich noch einige kleinere Sklerenchym- gruppen verteilt; ebensoweit nach innen verlaufen an der Ober- seite kleinere und mittelgi'oße Faserbündel regellos zerstreut. Einige an die untere Epidermis anstoßende Zellen, über denen die oben erwähnten tafelförmigen Oberhautzellen liegen, sind größer als die benachbarten und enthalten Schleim und Raphi- denbündel. Ferner fand ich im Grundgewebe zerstreut einige etwas langgestreckte Raphidenschläuche. Die Anordnung der zahlreichen Gefäßbündel ist derartig, daß an einem tiefgeführten Querschnitt 18 große Gefäßbündel einen zwischen den Kanten der Oberseite ausgespannten, etwas stäi'ker konkaven Bogen bilden; diesem annähernd parallel ver- laufen nach der Unterseite zu ungefähr drei weitere Reihen, ferner finden sich dicht unterhalb der großen Sklerenchymgrup- pen noch kleine F>brovasalstränge, w^ährend an der Oberseite über der ersten Reihe großer Gefäßbündel 12 kleine und 2 etwas größere Fibrovasalstränge liegen, deren Xylem jedoch meist nach der Unterseite zu gerichtet ist. Ein Querschnitt dm-ch den oberen Stielteil zeigt ein spitz- winkliges Dreieck, dessen Spitze bis zur Mitte des Stieles reicht, und welches von der Oberseite ruid jederseits 9 der oben be- sch]iel)enen großen Bündel gebildet wird, in ihm verlaufen in der Mitte und j^arallel zur Oberseite drei größere sowie dicht unter letzterer ungefähr 12 meist sehr kleine Bündel mit ent- gegengesetzt gerichtetem Xylem. Sämtliche Gefäßstränge unterscheiden sich von den großen Bündeln der Bhittrippen nur dadurch, daß ihre großen Gefäße nicht so weit in den Siebteil vordringen, sondern sich mehr seitlich ausbreiten, wobei sie ebenfalls von Sklerenchymf asern faßt ganz umschlossen werden ; ferner ist die Phloemscheide stärker, und ihre Fasern sind dickwandiger und engl inniger. Im unteren Teil des Stieles verlaufen hall)kreisförmig 7 Schleimgänge welche auf dem Querschnitt nnid uiul bedeutend größer sind Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1904. 12 178 V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. als die Gefäßbündel; im oberen runden Stielteil liegen sie an- nähernd kreisförmig und zeigen mit den Fibrovasalsträngen gleiche Größe. Ludovia erenifoUa Drude. Das Blattstück, welches ich aus dem Göttinger botanischen Garten erhielt, zeigt eine auf dem Querschnitt dreieckige Mittel- rippe, deren ziemlich scharfe Kante auf der Oberseite mäßig weit vorspringt; dieselbe gibt rechts und links Seitennerven an die Blattfläche ab, von denen nur die größten eine beiderseitige gleichmäßige schwache Vorwölbung verursachen. AVenngieich von einer Faltung nicht gesprochen werden kann, so zeigt doch die Blattfläche in gewissen Abständen eine mäßige Einsenkung der Oberseite und dieser gegenüber eine stärkere kielartige Vor- wölbung der Unterseite, in welcher jedoch keine Gefäßbündel liegen (Fig. 6). Zwischen je 2 dieser rinnenartigen Vertiefungen wölbt sich in der Mitte die Blattfiäche auf der Oberseite nur sehr wenig und ohne Fibrovasalstränge hervor, während auf der Unterseite eine schwache Einbuchtung entsteht (Fig. 5). Der Blattrand ist stumpf und flach. Die Oberhautzellen liegen b(\sonders auf der Oberseite in deutlichen Längsreihen und erscheinen hier polygonal und meist ebenso lang wie breit, seltener, so auf der Unterseite und über der Mittelrippe bis doppelt so lang; auf dem Querschnitt sind die Zellen 4- bis 5 eckig, ihre Höhe ist gewöhnlich der Breite gleich, nur an den auf der Unterseite vorspringenden Kielen, am Blattrand und besonders an der Hauptrippe wird sie oft doppelt so groß ; ihre Außenwände sind stärker verdickt und auf der Oberseite gerade, während sie auf der Unterseite wenig, an der Hauptrippe beiderseits stark vorgewölbt erscheinen. Die Kutikula ist beiderseits ziemlich dick, glatt und greift meist etwas zwischen die Seitenwände ein;* auffallend stark ist sie in der Mitte der oberen Einsenkungen und unteren Ein- buchtungen, wo sie zapfenartig sehr weit zwischen die Seiten- wände der hier hohen unregelmäßig gestalteten Zellen vor- dringt. Die unteren Epidermiszellen enthalten öfters Schleim. Trichomgebilde sind nicht vorhanden. Die besonders auf der Unterseite zahlreich vorkommenden Spaltöffnungen sind auf der Flächenansicht elliptisch bis kreis- rund und haben 4 Nebenzellen, 2 seitliche ziemlich breite und etwas längsgestreckte sowie eine obere und untere Neben- zelle, welche meist ebenso breit als lang, seltener breiter sind. Auf dem Querschnitt begrenzen die schwach verdickten Wände der Schließzellen ein kreisrundes Lumen, ihre äußeren Kutikularhöcker sind sehr stark verdickt und hakenartig ge- krümmt, die inneren dagegen wenig ausgebildet. Subepidermal verlaufen auf beiden Seiten in verschieden kurzen Abständen kleine Gruppen von 2 bis 10 außerordentlich stark verdickten enghimigen Sklerenchymf asern , welche nur an V. O ve n , Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. 179 den oberen Einsenkungen und unteren Einbuchtungen felilen; in der Nälie des Blattrandes finden sicli einige kleine Faser- gruppen etwas tiefer im Gewebe. Das Mesophyll enthält 8 bis 10 Zellagen, von denen die obersten und untersten 3 bis 4 Reihen aus polyedrischen rund- lichen, selten auf der Oberseite etwas höheren Zellen bestehen, während die mittleren Mesophyllzellen größer und elliptisch in die Breite gestreckt sind; die oberen Zellagen führen reichlich, die unteren weniger und die mittleren kein Chlorophyll. In den Einsenkungen der Oberseite und Ausbuchtungen der Unterseite werden die Mesophyllzellen nach dem Innern zu bis 2 mal so hoch wie lang und breit sowie chlorophyllarm ; hier finden sich auch oft mehrere etwas langgestreckte, auf dem Querschnitt runde Schleimlücken. Das parenchymatische Grundgewebe der Hauptrippe besteht aus prismatischen, etwas längsgestreckten, auf dem Querschnitt polygonalen Zellen, welche nach dem Zentrum zu größer und dünnwandio-er werden sowie größere Interzellularen erkennen lassen. Zwischen den äußersten Chlorophyll führenden 6 bis 8 Zellagen liegen hier, besonders zahli^eich auf der Oberseite, verschieden große Gruppen etwas weniger stark verdickter Sklerenchymfasern, während sich im inneren Gewebe noch mehr- fach kleine Bündel aus 2 bis 6 Faserzellen vorfinden. Seitlich von diesen Blattrippen fehlen auf der Oberseite die subepider- malen Sklerenchymfasern, und werden hier die Zellen der ober- sten 5 bis 6 Zellagen zartwandiger und nach innen zu bis 3 mal so hoch wie breit und lang. In der Mittelrippe verlaufen zerstreut sehr zahheiche große Fibrovasalstränge ; in der Blattfläche liegen zwischen je 2 Ein- senkungen der Oberseite in der Mitte des Mesophylls meist 3 weniger große und ungefähr 10 kleine Gefäßbündel, welche säintlich kollateral und auf dem Querschnitt annähernd rund sind. In den größeren Bündeln nimmt das Xylem den größten Teil derselben ein, es enthält meist 1 oder 2 sehr große Gefäße imd wird auf der Oberseite umgeben von wenigen schwach ver- dickten weiten Sklerenchymfasern; auf der Unterseite ist das Sklerenchym sehr stark ausgebildet, umgibt das Xylem halb- mondförmig und besteht aus stärker verdickten engen Fasern. Das Phloem ist sehr schwach entwickelt und nur als kleine un- deutlich hervortretende Gruppen zu erkennen. In den kleinen Bündeln ist die aus weniger verdickten Fasern gebildete Skleren- chymsclieide des Siebteils nicht so stark entwickelt, und tritt letzterer als 2 größere Partien deutlicher hervor. Die Zusammen- setzung des Xylems und Phloems ist die gleiche wie bei CarlHdorlca. Im unteren Teil der Rippe fand ich 2 l)is 3 ziemlich große Schleimgänge von dem gewöhnlichen Bau. An Kalkoxalat sind kleinere oder größere Ra])hidenbündel ;t nur vorhanden. meist nur in den ol^en erwähnten hohen dünnwandigen Zellen 12* 180 V. Oven, Beiträge zur Anatomie der C3"clantliaceae. Blattstiel. Ziu' Untersucliung liegt ein dickes unteres Stielstück vor, welches einen ovalen Querschnitt zeigt, dessen schmälere Ober- seite ziemlich stark konkav eingesenkt ist. Die oberen Epider- miszellen liegen weniger deutlich in Längsreihen als diejenigen der Unterseite und sind polygonal, meist ebenso lang, seltenr Rinde bestehen aus prismatischen, mehr oder minder langgestreckten, paren- chymatischen Zellen, welche lückenlos aneinander schließen, und sind von ziemlich zahlreichen mäßig verdickten Sklerenchym- fasern durchsetzt. Nach der Mitte zu werden die Parenchymzellen annähernd zylindrisch, ungleich groß, wenig längs gestreckt uiul lassen '6- oder 4eckige Tntei-stition erkennen: eine Reihcnaniuxbiung der 1 90 V. 0 V e n , Beiträge zur Anatomie der Cyclautliaceae. innersten Zellen ist nicht deutlicli. Gelegentlich ist Phellogen- bildung unter der Fxodermis zu beobachten. In der Rinde liegen zahlreiche kleine Raphidenbündel zer- streut, selten größere Schläuche mit längeren Nadeln. Die Endodermis zeigt niu' über den Phloemgruppen eine geringe halbmondförmige Verdickung, sonst dagegen deutliche Casparysche Punkte. Das Perikambium ist einschichtig und zartwandig. Der Zentralzylinder enthält je 34 peripherische Phloem- und Xylemgruppen, welche durch dünnwandige Parenchymzellen ge- trennt sind; letztere erfüllen den größten Teil des Zylinders und umgeben sehr zahlreiche zerstreute, noch unverdickte Gefäße sowie weniger zahlreiche Phloemgruppen. Die Mitte bilden 25 größere Parenchymzellen, zwischen denen 8 weite, mäßig stark verdickte Faserzellen liegen. Carludovica plicata Klotzsch. Dieses Wurzelstück aus dem Qöttinger botanischen Garten zeigt Oberhautzellen, welche teilweise zu kurzen Trichomen aus- gewachsen, teilweise abgeworfen oder zerstört sind. Die Exodermis besteht aus bis zum Doppelten der Breite radial gestreckten Zellen mit stark verdickten und im spitzen Winkel vorspringenden Außenwänden; unter ihr ist Kork ge- bildet. Die Rinde läßt keine weitere Sonderung erkennen, da Skle- renchym sich nm^ spärlich, aber bis zur 6. innersten Zellage zer- streut findet. Reihenanordnung ist nicht vorhanden. Die Endodermis besteht aus mehr oder minder stark U-förmig verdickten Zellen und dünnwandigen Durchlaßzellen; sehr oft zeigen ein oder zwei über ihnen liegende Rindenzellen eine gleiche, aber weniger starke Verdickung und deutliche Poren. • Die Zellen des einschichtigen Perikambiums sind auf dem Querschnitt elliptisch und ziemlich stark verdickt. An der Peripherie des Zentralzylinders wechseln 31 Xylem- und verscliieden stark radial gestreckte, oft schief verlaufende Phloemgruppen ab; beide sind getrennt durch sehr stark ver- dickte Holzfaserzellen, welche nur ganz innen 8 mäßig verdickte Parenchymzellen umschließen. Charakteristisch für diese Wurzel ist die große Zahl der auf dem Querschnitt rundlichen Phloemgruppen und einzelnen Gefäßen, welche im zentralen Teil zwischen den Holzfaserzellen verlaufen. Ludovia crenifolia Drude. Dies Wurzelstück aus dem Göttinger botanischen Garten be- sitzt besonders auf einer Seite lange Wurzelhaare. Seine Exodermiszellen sind durch Korkbildung zerdrückt, welch letztere in vielen gesonderten Schichten bis zum vierten V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. 191 Teil der Rinde reicht. Zwischen den letzteren liegen stark ver- dickte Sklerenchymfasern zerstreut. Die fast zylindrischen, ziemlich lang gestreckten Rinden- zellen sind öfters stärker verdickt und zeigen kleine spalten- förmige Poren. In der Rinde finden sich zerstreut zahlreiche Raphidenbündel mit sehr dünnen langen Nadeln. Die Endodermis und das Perikambimn bestehen aus stark verdickten Zellen, welche in ersterer halbmondförmig, in letzterer TJ-förmig sind, sowie aus dünnwandigen Durchlaßzellen. An das Perikambium grenzen abwechselnd 23 Xylem- sowie radial ziemlich stark gestreckte Phloemgruppen , zwischen welchen stark verdickte Holzfaserzellen liegen. Letztere werden nach der Mitte zu weiter, weniger verdickt und gehen allmählich in dünnwandige zylindrische Parenchymzellen über. Außer den randständigen Phloem- und Xylemgruppen finden sich im inneren Gewebe keine Gefäße vor, nur waren gelegentlich einige größere Gefäße durch wenige Holzfaserzellen von den Xvlemstrahlen ge- trennt. Vergleicheude Übersicht. Blatt. Die Oberhautzellen liegen auf der Flächenansicht, besonders auf der Oberseite in deutlichen Längsreihen; meist übertrifft ihre Länge die Breite; bei Carliid. latifolia, C. plicata und Ludov. creiiifolia sind Länge und Breite gleich, nur bei C. Laucheana ist die letztere kleiner als die Höhe der Zellen. Regelmäßig rechteckig sind die Zellen besonders über subepidermalen Skleren- chymfasern. Die Längswände der Oberhautzellen verlaufen bei Carl. Moritziana , 0. pnlm.ifolia , C. atrovirem^ und C. plicata oft bogig oder schwach wellig. Bemerkenswert ist die gelegentliche Längsteilung der Oberhautzellen bei C. Moritziana. Bei C. hu- milis beobachtete ich an den unteren Epidermiszellen sehr häufig losgelöste MembranlameUen und Risse in den äußeren Zellwänden. Da bei Cyci. hlpart'dus das Mesophyll nicht bis zum Rande reicht, berühren die 4 letzten oberen und unteren Oberhaut- zellen einander. Die Kutikula ist meist recht stark und springt vielfach keil- förmig zwischen die Seitenwände ein, so besonders an den Ein- senkungen der Oberseite und Einbuchtungen der L^nterseite bei Ludovia croiifolüi] auf der Unterseite besitzt sie leistenartige Verdickungen bei Cijcl. h'ipartitus und C. lafifolia, warzenartige Erhebungen bei Carl, atrovirens, C. Moritziana und C. plicata. Schleim führen die oberen Epidermiszellen von Carl, plicata und C. hiimilis . die unteren von C.latifolia und Ludovia croiifolia. Trichome sind nur bei Cyclantlius hipartitu.s und Cycl. cri.s- tatus an einigen Stellen der Unterseite als papillöse oder stumpfe kurze Haargebilde vorhanden. Die stets auf beiden Seiten, zahlreicher auf der Unterseite vorkommenden S])altöffnungen haben, von der Fläche gesehen, 192 V.Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. eine runde oder schwacli elliptische Gestalt und meist 4 Neben- zellen; bei Carl, lancifolia sind oft die seitlichen, bei C. Lau- cheana die quer zum Spalt liegenden verdoppelt; bei C. lancifolia, erscheinen die seitlichen gelegentlich quergeteilt. Stets sind die seitlichen Nebenzellen länger als die Spaltöffnung, die quer zum Spalt liegenden meist breiter als lang. Auf dem Querschnitt haben die Schließzellen ein rundes, selten dreieckiges Lumen und werden bei Cycl. bipartifus und Carl. Laucheana besonders nach den Atemhöhlen zu weit von den Nebenzellen umfaßt. Ihre Kutikularhöcker sind gewöhnlich außen stärker entwickelt, bei Ludovia crenifolia etwas hakenartig gekrümmt. Ein 1 - , seltener 2 schichtiges Wassergewebe findet sich auf der Oberseite der Blätter von Carl. Laucheanaj C. afrovirens und C. Moritziana, auf der Ober- und Unterseite bei C. lancifolia. Es besteht aus mehr oder minder langgestreckten, auf dem Quer- schnitt 4- oder 5 eckigen, ebenso hohen wie breiten Zellen, welche an den Einsenkungen der Oberseite und Einbuchtungen der Unterseite oft bedeutend größer und höher werden, bei C. atro- virens außerdem noch schwach kollenchymatisch verdickt sind und etwas wellig verlaufende Seitenwände besitzen. Bei den übrigen untersuchten Arten kommen nur an den Ealtungskanten der Blätter unmittelbar unter der Oberhaut einige größere Gruppen nur Wasser führender Zellen vor. Das Assimilationsgewebe ist bei C. Laucheana, C. afro- virens und C. lancifolia in Palisaden- und Schwammparenchym gesondert, sonst läßt sich nur ein oberes chlorophyllreicheres und ein unteres weniger Chlorophyll führendes Gewebe unterscheiden ; zwischen beiden befinden sich manchmal, so bei Cycl. h/parfihis, Carl. Laucheana und Ludovia crenifolia Luftlücken oder große chlorophyllfreie Zellen. An Inhaltskörpern findet sich in allen untersuchten Blättern im Mesoj)hyll zei'streut Kalkoxalat als Eaphidenbündel, in ge- ringer Menge bei Lud. crenifolia, während bei C. Laucheana neben Raphiden große monokline Einzelkristalle vorkommen. Sehr verbreitet sind kleine Gruppen von Sklerenchymf asern ; die A^erdickung der letzteren ist verschieden, auffallend stark bei Lud. crenifolia und Carl. Laiicheana. Die Fasergruppen finden sich bei C. lancifolia oben dicht gedrängt und unten vereinzelt, bei C. Moritziana dagegen fast nur an der Unterseite, bei C. pli- cata in sehr geringer Zahl im oberen Mesophyll zerstreut; bei den übrigen untersuchten Blättern sind sie auf beiden Seiten teils nur subepi dermal, teils etwas tiefer im Mesophyll vorhanden. Gewöhnlich besitzen die auf der Oberseite vortretenden Rippen und die kielartigen Erhebungen der Unterseite stärkere Skleren - chymbeläge, während an den Einsenkungen der Oberseite und an den Einbuchtungen der LTnterseite da, wo Wassergewebe vorhanden ist,' die subepidermalen Sklerenchymf asern stets fehlen. In den Blättern mit gefalteter Blattfläche liegen in den auf- und absteigenden Teilen in der Mittc^ des Mesophylls je G bis V. 0 V e 11 , Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. 193 12 meist kleine Gefäßbündel, während in den auf der Ober- mid Unterseite vorspringenden Rippen je ein großes Bündel verläuft. In den oberen Rippen befinden sich, sehr oft über dem großen Bündel noch je 1 oder 2 kleine Bündel, die jedoch ihr Xylem nach unten richten. Eine Ausnahme macht Ludovia crenifolia^ indem hier in den beiderseitigen schwachen Faltungs- kanten der Blattfiäche keine Bündel verlaufen. Sämtliche Fibrovasalstränge sind kollateral und auf dem Querschnitt rund; ihre Phloemscheiden sind stets sehr groß, und wird das Phloem dui'ch eingelagertes Sklerenchym mehr oder minder in einzelne Teile geteilt, welche dann seitwärts nach der Oberseite zu verschoben sind, indem die Sklerenchymfasern der Phloemscheiden bis an das Xylem herantreten (Fig. 13 und 14) ; bei C. humilis umgeben diese Sklerenchymzellen noch einige große Tracheen. Da der Xylembelag meist nur sehi- schwach ist, so kommt selten eine ringsgesclilossene Gefäßbündelscheide vor; bei C. palmifolia entstellt letztere dadurch, daß die beiden Sklerenchymsicheln durch U -förmig verdickte Parenchymzellen verbunden werden. In den Hauptrippen von CyclantJtus fand ich 4 große, durch Diaphragmen gekammerte Luftgänge. Bei Carl. Laucheana befindet sich in dem starken Mittelnerv ein großer runder Schleimgang, während ich bei Ludovia creni- folia 2 bis 3 derartige Gänge beobachtete. Blattstiele. Die OberhautzeUen liegen auf der Flächenansicht in Längs- reilien und sind oft, besonders auf der Unterseite, höher als breit sowie stets länger gestreckt als diejenigen der Blattfiäche. Auf der Oberseite waren sie vielfach durch Korkbildung abgeworfen ; auffallend verdickt mit großen runden Poren erscheinen sie bei CarJud. plicata. Die Außenwände der OberhautzeUen sind auf der Unterseite meist stark vorgewölbt mit kräftiger- oft keilförmig zwischen die Seitenwände einspringender Kutikula ; letztere zeigt bei C. lancifolia warzenartige, bei C. lafifolia leistenartige Ver- dickungen. Schleim enthalten die Oberhautzellen oben bei C. lafi- folia und C. j^licafa, die unteren bei C. pcd»iifolia^ beiderseits bei Ludovia cren ifolia. Spaltöffnungen finden sich spärlich ringsum an sämtlichen untersuchten Blattstielen und sind bei C. afrovircii.s stark elliptisch, sonst annähernd rund; von den 4 Nebenzellen erscheinen die seitHchen meist bedeutend länger als die Spaltöffnung und sind bei C. plicata und C. lancifolia vielfach quergeteilt. Ein an die Oberhaut grenzendes Wassergewebe fand ich bei Carl. Laucheana mid C. lancifolia. bei letzterer ist es zwei- reihig. Schleimerfüllte Parenchymzellen lindon sich mohrfach, be- sonders dicht an der Unterseite; bemerkenswert sind einzelne Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1901. 13 194 V. O V e 11 , Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. G-ruppen solcher Zellen in der Nälie der Oberseite bei C. atro- rirens. Während die äußeren Parenchymzellen lückenlos ver- bunden sind, treten nach dem Innern zu größere Interzellularen auf, besonders große bei Ludovia crenifolia. Kalkoxalat ist sehr verbreitet, meistens als Raphidenbündel; bei C. hiimüis fand ich Oktaeder und Anfangsbildungen von Drusen. Sklerenchymatisches Festigungsgewebe ist stark ausgebildet; bei Carl. Laudieana und Lud. crenifolia finden wir subepidermale, sonst erst von der 2. oder 3. Zellage ab kleine, dann größere Sklerenchymgrupjoen, welche auf der Oberseite meist tiefer nach der Mitte gehen als auf der Unterseite, aber an ersterer kleiner sind. In der Mitte sind noch Sklerenchymgruppen spärlich bei C. lancifolia, C. latifoUa und Ludovia crenifolia ., zahlreich bei C. Laucheana vorhanden. Die sehr zahlreichen Gefäßbündel verlaufen stets zerstreut, lassen jedoch ein Dreieck, dessen Basis die Oberseite und dessen Schenkel mehrere große Bündel bilden, frei: dicht an der Ober- seite liegen jedoch noch mehrere sehr kleine Bündel, welche ihr Xylem nicht immer nach der Oberseite richten. Der Querschnitt der koUateralen Bündel ist meist rund, selten oval. Bei C. Lau- cheana vereinigen sich gelegentlich je zwei Bündel. Bemerkenswert sind die 8 großen, auf dem Querschnitt elliptischen, durch Diaphragmen gekammerten Luftgänge bei Cycl. bipartiUis und C. crisfatus^ welche von den Kanten der Oberseite nach der Unterseite ebenfalls zwei Seiten eines Drei- ecks bilden (Fig. 17). Sämtliche untersuchten Carludovica- Arten und Ludovia creni- folia haben im Stiel, mehr oder minder regellos zerstreut, inter- zelluläre Schleimgänge, welche teils selu- groß, so bei C. pahni- folia, teils sehr klein, so bei C. Morifziana sind, und deren Zahl bei C. atrovirens, C. lancifolia. C. palmifolia und C. plicata zwischen 5 und 10, bei den übrigen zwischen 25 und 40 schwankt. Sie sind sämtlich von kleinen zartwandigen. oft papill()S vorgewölbten Epithelzellen ausgekleidet. Stiele der Blütenstände. Die Kutikula zeigt stets Verdickungen, welche bei Cyclait- thus cristatu.s leistenförmig, bei Carl. latifoUa Avarzenförmig und bei Carl. Laucheana krönchenartig sind. Spaltöffnungen sind überall, wenn auch spärlich, vorhanden. Bemerkenswert sind die subepidermalen, Farbstoff führenden Zellen bei Cycl. cristaiu.s. Bei Carl. latifoUa zeigen einzelne Zellen des Grundgewebes nachträgliche Teilung, andere ziemlich große elliptische Poren. Kalkoxalat findet sich überall im Grundgewebe meistens in Form von Eaphiden, nur b(ü C. Laurl/rana als sehr große moiiokline Einzelkristalle zerstreut. V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. 195 Sklerencliymgrnppen fehlen vollständig bei C Laucheana, dagegen sind sie bei C. JatifoUa als melir oder minder große Bündel nur am Rande, bei Cycl. crisfatus im ganzen Grrund- gewebe, aber besonders dicht am Rande anzutreffen. Die kollateralen Gefäßbündel umgeben unregelmäßig und dicht ein kleines Mark; ihre Form ist auf dem Querschnitt meistens elliptisch, ihre Phloemscheiden sind stets ziemlich stark, und tritt, wenn auch nicht in dem Maße wie bei den Blattstielen und Blattflächen eine Teilung des Phloems durch Sklerenchym- fasern der Scheide ein. Bei Ci/cl. cristatus sind sie in charakte- ristischer Weise vereintläufig. Große interzelluläre Schleimgänge finden sich besonders zahl- reich bei C. Laucheana] bei C. latifolia bilden sie nur einen Kreis in der Nähe des Randes und fehlen endlich ganz bei Cycl. cris- tatus. Wurzeln. Die Epidermis bietet nichts Besonderes, Die Exodermiszellen haben meist einen sechseckigen Quer- schnitt; bei Carl, atrovirens, C. plicata und C. humilis sind ihre Außenwände sehr kräftig, bei C. palmifolia dagegen die Innen- wände U-förmig verdickt. Bei Carl. Mordziana sind die äußeren Zellen der Rinde schwach kollenchymatisch, bei C. Laucheana und Lud. crenifolia einzelne Rindenzellen etwas stärker verdickt. Bei allen untersuchten Arten, mit Ausnahme der beiden letztgenannten, besitzt die Rinde Sklerenchymfasern ; diese bilden bei Cycl. bipartifus und C. crisfatus dicht unter der Exodermis einen 4 bis G ZeUagen starken geschlossenen Ring; im übrigen sind diese Fasern mehr oder minder dicht teils nur außen, teils, wie bei Carl, palviifolia und C. plicata in der ganzen Rinde zer- streut. Nur bei C. humilis und C. Moritziatia liegen die inner- sten Rindenzellen in deutlichen radialen Reihen. Sämtliche untersuchten Wurzeln enthalten in der Rinde zer- streut zalilreiche Raphidenbündel; bemerkenswert sind Schleim- gänge mit eigentümlichen langen Kpithelpapillen in der Rinde von C. lancifolia (Fig. 23). Die Endodermiszellen sind meistens sehr stark U-förmig verdickt, lassen jedoch vielfach dünnwandige Durchlaßzellen erkennen; eine weniger kräftige Veixlickung haben die Zellen von C. afrorirens . wenig verstärkt und zwar nur über den Phloemgruppen erscheinen sie bei C. latifolia und Cycl. cris- tatus., während die Endodermiszellen bei C. palmifolia noch un- verdickt waren. Öfters ist eine geringere U - förmige Verdickung einiger angrenzenden Rindenzellen zu beobachten. Das Perikam- bium ist ein-, höchstens zweischichtig und hat in ausgewachsenen Wurzeln, besonders bei C. Morifziana^ stark verdickte, auf dem Querschnitt elliptische Zellen. An das Perikanibium grenzen abwechselnd je 20 bis 3;") Xylem- und oft radial mehr oder minder gestreckte Phloem- gruppen; letztere verlaufen bei Carl, plicata vielfach schief. Ein 13* 196 V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclanthaceae. V-förmiges Zusammenneigen zeigen die Xylemstrahlen bei C. pahriifolia und C. Moritziana. Das Gewebe zwischen den Pliloem- und Xylemgruppen besteht in den fertig ausgebildeten Wui'zeln überall aus meist stark verdickten Holzfaserzellen, welche bei Carl, humilis eine Schichtung ihrer Membranen und große Poren zeigen. Bei Cycl. h'ipartitus., Carl, afroi-irens, C. lafifoJia und C. pli- cata ist ein parenchymatisches Mark vorhanden, welches sich scharf absetzt, nur bei Ludovia crenifolia findet ein alhiiählicher Übergang zu den Faserzellen statt; bei den übrigen untersuchten Wui'zeln erfüllen die Holzfaserzellen den ganzen inneren Teil des Grefäßbündels. Zwischen diesen Zellen verlaufen unterhalb der randständigen Strahlen noch mehr oder minder zahlreiche Gefäße und Phloemgruppen, so l^esonders zahlreich bei Carl, plicata^ während sie bei Ludovia crenifolia fehlen. Aiiatoiniscli 1)esoiiders IJemerkeiiswertes. Zunächst möchte ich hinweisen auf die Einlagerung von Sklerenchymfasern in das Phloem sämtlicher , besonders der größeren Gefäßbündel in den untersuchten Blättern und Blüten- standsstielen, wodurch der Siebteil oft in viele Teile geteilt oder häufig seitwärts vom Xylem verschoben w^ird (Fig. 13 und lJ:j. Eine charakteristische Vereintläufigkeit von 2 bis 4 Gefäß- bündeln zeigte der Stiel des Blütenstandes von Cyclanflms cris- tatus (v. p. 182); bei demjenigen von Carludovica latifolia bemerkte ich eine nachträgliche Teihmg mehrerer Parenchymzellen des Grundgewebes sowie vielfach besonders in der Nähe der Gefäß- bündel netzartig verdickte Zellwände mit großen oft langellip- tischen Poren (v. p. 183). — Auf der Oberseite der Hochblätter von Carludovica Laucheana fand ich furchenartig eingesenkte Streifen auffallend hoher, jedoch kurzer und schmaler Epidermis- zellen (v. p. 155). Im Blatte von Carludovica J/mnili^- zeigten sehr zahlreiche Oberhautzellen der Unterseite sowie die untersten Mesophyll- zellen losgelöste, verschiedenartig gestaltete Membranlamellen (v. p. 166 und Fig. 2), sodann beobachtete ich in den Außen- wänden vieler Epidermiszellen ebenfalls an der Unterseite Spalten und, von letzteren ausgehend, eigentümliche Eisse (v. p. 166 und Schließlich sei die Wurzel von Carludovica lancifolia er- wähnt, welche in ihrer Rinde zahlreiche, kreisförmig angeordnete Schleimgänge führt, deren Epithelzellen oft so stark in den Sela'etraum gewachsen waren, daß sie in demselben eine quer- gerichtete Scheidewand bildeten (v. p. 187 und Fig. 23). V. Oven, Beiträge zur Anatomie der Cyclantliaceae. 19/ Anatomische Übersicht der untersuchten Cyclanthaceae, A. Mit Tricliomen: Cyclanthus. B. Oline Trichome: a) Ein zentrales Grefäßbündel in den Faltungskanten: Carludovica. u) Mesophyll in Palisaden- und Schwammparenchym differenziert : I. Wassergewebe nur auf der Oberseite: 1. Viele subepidermale sehr stark verdickte Sklerenchymgruppen : C. Laucheana. 2. Wenige subepidermale schwächere Skleren- chymgruppen: C. atrovirens. II. Wassergewebe beiderseits: C. lancifolia. ß) Mesophyll nicht differenziert: 1. Sklerenchymgruppen in der Blattfläche beider- seits nur subepidermal : C. palmifolia. 2. Sklerenchym in der Blattfläche oben zahlreich, unten spärlich: C. Jnimilis. 3. Sklerenchym in der Blattfläche unten zahl- reich, oben vereinzelt: C. Moritziana. 4. Sklerenchym im Mesophyll zerstreut: a) Fasern stark verdickt in größeren Gruppen : C. latifolia. b) Fasern schwächer verdickt in kleineren Gruppen: C. plicata. b) Faltungskanten ohne zentrales Gefäßbündel: Ludovia. Figuren - Erklärung-, 1. Carludovica humilis, untere Epidermis, Risse in der Membran. 2. Carludovica humilis, untere Epidermis, losgelöste Membranlamellen. 3. C. Moritziana, Blattquerselinitt, obere Faltungskante. 4. C. Moritziana, Blattquerscknitt, untere Faltiingskante. 5. Ludovia crenifolia, desgl. . . . obere „ 6. Desgl. . . . untere „ 7. Cyclanthus bipartitus, desgl. . . obei-e „ 8. Carludovica huynilis, desgl. . . untere „ 9. C. Laucheana, desgl obere „ 10. Desgl. .... untere „ 11. C. plicata, desgl obere „ 12. Desgl. untere „ 13. C. palmifolia, kleineres Gefäßbündel im Blatt. 14. C. palmifolia, größeres Gefäßbündel im Blatt. 15. Cyclanthus hipartitus, Wurzel - Querschnitt. 16. Cavl. lancifolia, desgl. 17. C. palmifolia, desgl. 18. C. atrovirens, desgl. 19. C. Moritziana, desgl. 198 V. Oven, Beiträge zui" Anatomie der Cyclauthaceae. 20. C. Laucheana, Stiel des Blütenstandes, Querschnitt. 21. Cycl. cristatus, desgl. 22. Carl, latifolia, desgl. 23. Carl, lancifolia, Sclileimgang in der Wurzel. 24. C. palmifolia, Blattstiel, Quersclinitt. 25. C. lancifolia, desgl. 26. C. Moritziana, desgl. 27. Cycl. cristatus, desgl. Sk. = Sklerenchym. S. = Schieimgang. Gb. = Gefäßbündel. W. = Wassergewebe. Pr. = Parenchym. X. = Xylem. Ph. = PMoem. G. = Gefäße. L. = Luftgang. M. = Mark. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XVI. iicli (I. SiitiirRcz. E. von Oven Taf. VI. Fig. 20. Fig. 24. Fischer, Jena. P. Weiss, Lith., Jena, Verlag- Toit dt n g. t a y F i s c It e r in Jon a . Lelirbiicli der Pliamiakognosie des Pflanzen- l»pi^llAG -^'^"' Hochselmleu und zum Selbstunterricht. Mit Rück- l"lvJlt5öt siclit auf das neue Deutsclie Arzneibucli. Von Dr. (i}eorg"e Karsten, a. o. Prof. der Botanik an der Universität Bonn. Mit 528 Abbildungen im Text. 1903. Preis: 6 Mark, geb. 7 Mark. Soeben wurde vollständig die erste Keilie von : A^nr»«/:k-fo+inno1-kilr^1ai' ^*on Dr. d. Karsten, Prof. an der Univer- y egt^ldllUnÖUllUt'l. .sität Bonn, und ])r. H. Solienk, Prof. an der Teclmisclien Hochschule Darmstadt. unter dem Namen „Veg'etationsbilder" erscheint hier eine Sammlimg vun Liclitdi-rtcken, die nach sorgiältig ausgewählten lihotograplu sehen Vege- tationsaufnahmen hergestellt sind. Verschiedenartige Plianzenformationen und Genossenschaften möglichst aller Teile der Erdoberfläche in iln-er Eigen- art zu erfassen, charakteristische Gewächse, welche der Vegetation ihrer Heimat ein besonderes Gepräge verleihen, und wichtige ausländische Kultur- pflanzen in gaiter Darstellung wiederzugeben, ist die Aufgabe, welche die Herausgeber sich gestellt haben. Der Preis für das Heft von 6 Tafeln ist anf 2,.30 3Iark festgesetzt worden unter der Yoranssetznng, daß alle Liefernna-cn bezogen werden. Kinzelne Hefte werden mit 4 Mark bereclinet. Die erste Reihe bilden folgende Hefte: Heftl.Taf. 1— B. Südbrasilien Heft 6. Taf. 31-3H. Monokotylen- Heft 2. .. 7— 12.]\ralavischerArchipel bäume Hefts. .. 13— 18. Tropische Nutz- Heft 7. „ 37— 42. Str^udveget. Bra- pflanzen sihens Heft 4. ., 19— 24. MexikanischerWald Heft 8. „ 43— 48. Mexikanische Cac- u. Tropen und Subtropen teen-, Agaven- u. Brome- Heft5 .. 25 — .'>0. Südwest-Afrika haceen-Vp^'-^ntion. 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Siiddentscbe Apotheker-Zeitung vom 8. Februar 1901 : . . . Die Art und Weise, in welcher der auf dem Gebiet der Pliarma- koguosie ja schon längst rühmlich bekannte Professor der sich ge- stellten Aufgabe gerecht geworden ist, ist so eigenartig, daß das Werk wohl überall die günstigste Aufnahme flnden wird . . . T^fl Qiir/iili ^"^ Beitrag zur Physiologie der Entwickelung. Von XildllZiljll, Dr. «eorg Klebs, Prof. h Terlag^ von (Vii>tav Fisclio r in Jena. Erstes mikroskopisches Praktikimi. S'I^'SS; des Mikroskojoes und in die Anatomie der liölieren Planzen. Zum Oe- brauclie in den botanischen Laboratorien und zum Selbstiinterricbte. Tür Botaniker. Chemiker. Phamia^euten. Studierende des höhereu Lehrauites und Zoologen. Von Dr. Arthur Meyer, o. Prof. der Botanik und Pharmakognosie an der Universität Marburg. Mit 29 Abbildungen. 1898. Preis: 2 Mark 40 Pf., aeb. 3 Mark. TJrk+onicioLa Pvol-fil-Q H* Teil: Praktikum der botanischen JjULclllloUllü rlttKllKcl. Bakterieukuude. Einfühi^ing in die Methoden der botanischen Untersuolnmg und Bestimmung der Bak- terienspezies. Von Dr. Arthur Meyer, o. Prof. der Botanik an der Universität Marbiu-g. Mit einer farbigen Tafel und 31 Textabbildungen. 1903. Preis: 4 Mark 50 Pf., geb. 5 Mark 20 Pf. Dendrologische Winterstudieu. ';,xrf,."er„e ;'.;,-" gehende Beschreibung der Unterscheidungsmerkmale der in Mittel- europa heimischen vmd angepflanzten sommergrünen Gehölze im blatt- losen Ziistand. Von Cauiillo Karl Schneider. Mit 224 Textabbildimgen. 1903. Preis : 7 Mark 50 Pf. Die Kiilturgewäclise der deutschen Kolonien iinrl ilii'A T^pr/anO'iliöaa Für Studierende und Lehrer der UnU llilt5 rilZÜUglllöÖt;. Natiu-wlssenschaften.Plantagen- besitzer, Ivaufleute und alle Preunde kolonialer Bestrebungen. Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse bearbeitet. Von Prof. Dr. R. Sadebeck, Direktor des botanischen Museums und des botanischen Laboratoriums für Warenkunde zw Hamburg. Mit 127 Abbildungen. 1899. 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Nemec, Über die ^fvkorrliizn Uei (^ah-poupi'a tvirl('iin:!ni-; S. 2ö3- 2i)S, mit 1 Tafel, ticliröder, Znr StatoÜtlu-ntlieorie des tieotropisums. S. i:(5i)--2b8. mit 1 'j'at'el. Velenovsky, Die gegliederten Blüten. tS. 289 — 800. mit 2 Tafeln. Domin, Die Vegetationsverliältnisse des tei-tiären Beckens von Veseli. A\'it- tingan nnd Gratzen in Böhmen. S. 301 -346, mit 2 Tafeln nnd 1 .Vl)- bildnng im Text, llildebrand, Über abnorme Bildungen der Blüten bei Digitalis ferrugiiiea. S. 347 3fiR, mit 2 Tafeln und I Abbildnn-- in) Text. Jena Vfrhiii' v(in Gu.-^tnv Fi.>;('li('r 1904. Verlag von Gustav Fischer iu Jena. Till YerHOchselHugoi zu Tcrmelde». Avird darauf aufuicrksani greinaclit, dalJ die ..Beihefte /um Botanischen Centralblatl^ in keinerlei Beziehungen zu den» in Leiden erscheinenden .,Botanisclien Centralblatt'* stehen. Die Beiliefte zum Botanischen Centralblatt — Original -Arbeiten ^ herausgegeben von Prof. Dr. Oskar Uhlworm uiid Prof. Dr. F. G. Kohl in Berlin in Marburg, welclie frülier im Verlage der Herren Gebr. Götttelf t in Cassel ersclüeneu, sind mit Beginn des XII. Bandes in den Verlag von Gustav Fischer in Jena übergegangen und stehen in keinem Terhältnisse zu der ...Association internationale des botauistes". Bedaktion und Verlag werden alles aufbieten, lun den Herren Bo- tanikern Gelegenheit zu bieten, ihre wissenschaftlichen Arlieiten auf dem Gesamtgebiete der Botanik in sclmellster Weise und in bester Üiißerer Ausstattung den Fachgenossen der Erde zur Kenntnis zu bringen. l'm zu erreichen, daß die Arbeiten in allerkürzester Zeit veröffent- licht werden können, wird jede eiug:elaufene Arbeit möglichst sofort iu Druck g'enommen und ihre Herstelluna: so heschleunigt werden, daß die Tuljükation unter L'mstäuden sclion innerhalb zweier Wochen ^rfolsren kann. Aufnahme finden gediegene Originalarbeiten aus allen üisziplineu der Botanik; sie können in deutscher, englischer oder französischer Sprache veröffentlicht werden. Die «Beihefte'* erscheinen in Zukunft wie bisher in zwanglosen Heften, die in Bände von etwa 3.5 Bogen Uinfnng znm Prei^;e von 16 Mark für den Band zusammengefaßt werden. Bestellungen nimmt jede Buclilxandlung Deutschlands und des Aus- lands entgegen. Das kleine pflaiizenpliysiologisclie Praktikiiui. Anleitung zu pflanzenphysiologischen Experimenten. Für Studierende und Lehrer der Natiu'wissenschaften. Von Dr. W. Detnier, Prof. an der Universität in Jena. Mit 163 Abbild. 1903. Preis: brosch. b Mark 50 Pf., geb. 6 Mark 50 Pf. Das Atlier-Verfahren beim Frühtreiben mit' besonderer Berücksichtigung der Flieder- f rplllf^rpl ^"^" ^^* Johannsen, ord. Lektor der Pflauzenphysiologie liüHJvlüJ» iiii der dänischen landw. Hochschnlp in Kopenhagen. Mit 4 Textfig-xiren. 1900. Preis: 80 Pf. Flora, 1900. Bd. LXXXVII, Heft 2 : Das vorliegende Hchriftchen ist für die gärtnerische Praxis bestimmt, bei dem liohen theoretischen Interesse, Avelche sich an die Frage nach der Verm-sacliung der Euheperioden knüpft, wird es aber auch die Botaniker intei'essieren. Naturwissenschaftliche Wochenschrift vom 15. April 1900: Ein Schriftchen von nur 27 Seiten, das zwar besonders für die gärtnerische Praxis bestimmt ist, aber auch Botaniker interessiert. Soeben erscliien: A^orlesungen über Pflanzenphysiologie. I^^^; .lost, a. o. Professor a. d. Universität Straßburg. Mit 172 Abbildimgen. Pv^;. • 18 :>rark. geb. 15 Mark. Siphoneen-SiuiWen. A. Ernst, Zürich. II. Beiträge zur Kenntnis der Codiaceen, (Mit Tafel 7-9.) Im Früliling der Jahre 1902 und 1903 hatte ich während eines je sechswöchentlichen Ferienaufenthaltes in Neapel Ge- legenheit, mich mit dem Studium mariner Algen, im besonderen mit der morphologischen und physiologischen Untersuchung von Vertretern einiger Siphoneen-Ysiniilien zu beschäftigen. Von den Ergebnissen dieser Untersuchungen möchte ich in diesen Zeilen zunächst, anschließend an meine erste SipJwneenStudie^) ^ einige Beobachtungen über den Thaliusb au der Codiaceen mitteilen. Gerne benutze ich die Gelegenheit, auch an dieser Stelle der Kommission für den schweizerischen Arbeitstisch am zoolo- gischen Institut Dohrn in Neapel sowie den Leitern dieses be- rühmten Institutes für das AVohlwollen, mit welchem sie diese Untersuchungen ermöglichten und förderten, meinen herzlichen Dank auszusprechen. 1. Udotea minima n. sp. Ernst. Im Porto della Villa Rendel am Posilipo, einem den Botanikern der zoologischen Station zu Neapel wohlbekannten Fundorte zahlreicher schöner Algen, fand ich an der Hafen- mauer im März 1902, dann wiederum im vergangenen Frühjahr eine Siphonee^ die meines AVissens noch nicht beschrieben worden ist. Der Habitus derselben ist eigenartig; sie bildet dichte 1 cm bis 2^2 cm hohe Rasen grüner, verzweigter Fäden. Zwischen diesen findet man gestielte, blattartige Gebilde, welche an die gestielten Fahnen der im ganzen Mittelmeere häufig vorkommen- 1) DichotomoslpJwn tuherosus (A. Br.) Ernst, eine neue oogame Sliß- wasser-Siphonee. (Beih. z. botan. Centralblatt. Bd. XIII. Heft 1. pag. 11.5—148.) Beihefte Bot. CentralW. Bd. XVI. Um. 14 200 Ernst, Siplioneenstudien. den JJdotca Desfontainü erinnern, nnd zaMreiehe , der blattähn- liclien End Verbreiterung noch entbehrende, kürzere oder längere Stielchen, sodaß man zunächst zu der Annahme geneigt ist, Rasen einer grobfädigen Ymiclieria vor sich zu haben, welche mit Kolonien kleiner fc/o^ea-Pflänzchen verwachsen seien. Die genauere Untersuchung ergibt aber sofort, daß die grünen faden- förmigen Schläuche mit den blatttragenden und den blattlosen dicken Stielchen an vollständig gleichgestalteten farblosen Schläu- chen, Rhizoiden, ihren Ursprung nehmen und deshalb als ver- schiedene Entwickelungsstadien derselben Pflanze aufzufassen sind. Die Zugehörigkeit derselben ziu^ Familie der Codiaceae ist zweifellos, und die nachfolgende Beschreibung ergibt, daß die für die Flora des Grolfes von Neapel neue Alge als neue Spezies der Gattung TJdotea einzui-eihen ist. Die von den farblosen Rhizoiden in großer Zahl abzweigen- den, rasenbildenden grünen Fäden (Fig. 6 Taf. 1) erreichen eine Länge von 1 — 3 cm, ihr Durchmesser beträgt 50 — 90 /<. Sie sind nicht segmentiert, zeigen Scheitehvachstum und regel- mäßige dichotomische Verzweigung. Der Vorgang der Zweig- bildung durch dichotomische Teilung am Scheitel des Faden- schlauches kann häufig beobachtet werden. An dem sich ver- breiternden Scheitel (Fig. 2-i Taf. S) entstehen auf beiden Seiten des bisherigen Wachstumszentrums zwei symmetrisch an- geordnete neue Scheitel, durch deren Wachstum (Fig. S und 9 Taf. 7j die beiden gabelig voneinander abstehenden Aste erzeugt werden. Die Basis der Äste ist leicht eingeschnürt und die Membran an diesen Einschnürungsstellen in Form eines nach innen vorragenden Ringes verdickt. Die Länge der zwischen aufeinanderfolgenden Verzweigungsstellen gelegenen Schlauch- .^tücke ist verschieden; sie schwankt zwischen Bruchteilen eines Millimeters bis zu einem Zentimeter. Die längeren Schlauchglieder (Fig. 8 Taf. 7) sind meistens durch eine oder mehrere eingeengte Stellen in kleinere, den Zellen eines Zellfadens entsprechende Stücke geteilt. Auch an diesen Stellen wird das Zellumen (Fig. 23 Taf. 8) infolge nachträglicher Verdickung der Membran dui'ch Anlagerung sekundärer Verdickungsschichten diaphragmaartig eingeengt. Die Zahl der Einschnürungen vermehrt sich nicht selten in solchem Maße (Fig. 22 Taf. 8), daß längere oder kürzere Schlauchstücke aus kugeligen oder eiförmigen Gliedern zusammengesetzt scheinen. Die Messung an einem solchen 300 ,«* langen Segmente er- gab folgenden Wechsel des Durchmessers: 51, 57, 66, 73, 57, 81, 42, 66, 51, 78, 36, 70 /<, die Breite der Verzweigungsstelle betrug 112 /* , die eingeengte Zoiie an der Basis der beiden Aste zeigte 30 /i Breite, und ca. 100 /< davon entfernt nahm sie wieder die folgenden wechselnden Werte an: 57, 69, 63, 60, 72. 58 /*. Die Membrandicke schwankt zwischen 1,5 — 3/*, die lingförmige Membranverdickung mißt an der am weitesten in das Lumen vorspringenden Stelle (5 — 7 ^ o /». Ernst, Siphoneenstudieii. 201 Die Vergleicliung der Fig. 6, 8, 9, Taf. 7 und Fig. 22 Taf. 8 mit einigen, die Faden- und Verzweigungsform von D'ichotomosiplwn darstellenden Figuren (1. c. Fig. 1, 2, 3, 7, Taf. G) ergibt die auffallende Übereinstimmung aller soeben angeführten Merkmale unserer marinen Alge mit der genannten Süßwasser- /S/^Aojiee, auf deren vielfache Übereinstimmung mit den Codiaceae (1. c. pag. 141) bereits hingewiesen wurde. Die gleiche Übereinstimmung äußert sich auch in der Differenzierung des Zellinhaltes. Wir finden in dem in lang- samer Bewegung begriffenen Plasma auch bei Udotca minima die für die S'qihoneoi charakteristischen Zellkernchen, die zu einer wandständigen Schicht angeordneten, pyrenoidenlosen ChlorophyUkörner und neben denselben (Fig. 33 und 34 Taf. 8) Avenigstens in den älteren Segmenten zahlreiche Stärkekörner, Avelche die Chloroplasten vielfach an Ciröße übertreffen. Die für Dichotomos'tplion beschriebene Entstehung der Stärkekörner geht bei Udotea in gleicher AVeise vor sich. Die jüngsten Schlauchglieder, vom wachsenden Scheitel bis zur- ersten oder zweiten Verzweigungsstelle zurück, zeigen bei der Jodreaktion stärkefreie Chloroplasten. In den folgenden Gliedern werden einzelne Chloroph^dlkörner durch die Jodlösung etwas dunkler gefärbt, was auf einen bereits vorhandenen zentralen Stärkekern schließen läßt, dann finden sich auch farblose oder nur noch schwach grün gefärbte Körner, aus welchen während des AVachs- tums des Stärkekornes die plasmatische Substanz und der Chloro- phyllfarbstoff zum Teil bereits verschwunden sind; durch Ein- wirkung von Jodtinktur werden diese Körner wie reine Stärke blau gefärbt. In den ältesten Segmenten endlich vergrößert sich die Zahl der durch Umwandlung der Chloroplasten ent- standenen Stärkokörner immer mehr, und einzelne Körner ver- mehren ihr Volumen derart, daß sie die Chlorophyllkörner viel- fach an Größe übertreffen. Die basalen, in die Rhizoiden über- gehenden Fadenteile enthalten häufig eine dichte Schicht solcher Amylumkjirner, die aus der Chlorophyllschicht durch Umw^andlung fast aller Körner entstanden ist. In ähnlicher Weise vollzieht sich die Stärkebildung , wie ich bereits früher ausgeführt habe, außer hei Diclwtomo.'^iphon auch bei anderen Codiacecn , wie Penicillus'^) HaJhneda und Codimn. \on anderen stärkeführenden Siphoupcn zeigt nach Famintzin-) auch Yalonia ufricidaris eine ähnliche Entstehungsart der frei im Plasma vorkommenden Stärkekörner mit der Komplikation , daß hier die Stärkebildung mit der Ent- stehung der Astzellen in Verbindung stehen soll: „Ganz junge Valonien , w^elche noch keine Tochterzellen gebildet haben . ent- 1) Bei Penicillus mediterraneus stimmen die zalilreiclien Stiirkekörner «Ter grünen Schlänclie, wie ich mich an einer von Ardissone 18H1 l)ei Ijivorno gesammelten Probe, die mir von Prof. De Toni gütigst zur Unter- suchung überlassen wurde, überzeugen konnte, in Größe und Form voll- ständig mit denjenigen von Udotea miiiima ül:)erein. ^1 Famintzin. A., Beitrag zur Kenntnis der Yalonia atricularis. (Bot. Zeitg. Jahrg. 18. 1860. pag. 842.) 14* 202 Ernst, Siphoneenstiidien. halten kein Stärkemelil und sind dagegen mit einer gleichförmigen. Schicht von Chlorophyllkörnern ausgekleidet, welche ihr licht- grünes Aussehen bedingen. Als Vorläufer der Tochterzellbildung tritt die Bildung von Stärke auf, welche nur stellenweise, näm- lich nur in dem Teile des Zellinhaltes entsteht, welcher be- stimmt ist, neue Zellen zu erzeugen. Ihre Bildung geschieht ausschließlich im Innern der Chlorophyllkörner. Die Stärke- körner scheinen selu" rasch zu wachsen ; sie nehmen bald den Eaum der sie erzeugenden Chlorophyllkörner größtenteils ein und kommen endlich durch vollständige Eesorption der letzteren frei in dem Wandbelege der Zellen zu liegen." Die Fäden von TJdotea minima sind an ihrer Basis farblos und zeigen in diesen dem Ehizoidengeflecht angehörenden Partien unregelmäßige Gestalt. Die dichotomische Verzweigungsform (Fig. 31, Taf. 8), die Bildung von Einschnürungen und ring- förmigen Membranverdickungen treten auch hier noch mehr oder weniger scharf hervor. Daneben zeigen aber selbst ältere Aste das Vermögen, sich durch seitliche Sprossung zu verzweigen. Dmx'li diese zweite Form der A'erzweigung entstehen an den Hauptästen zahlreiche Nebenäste, von denen entweder eine größere Anzahl der feinen Rhizoiden abgehen, oder die unter starker Lumenerweiterung zu clüorophyllführenden Schläuchen auswachsen. Andere farblose Fäden erzeugen weder Ehizoiden noch grüne Schläuche; sie bilden kurze, unregelmäßig gestaltete, keulenförmige oder blasenartige Aste (Fig. 32 Taf. 8). Diese sind mit Plasma und Stärke vollgepfropft; wahrscheinlich funktionieren sie als primitive Form von Reservestoffbehältern und sind viel- leicht auch bestimmt, in der nächsten Vegetationsperiode, ähn- lich den Brutkeulen von Dichotomosiphon , neue Rhizoiden und grüne, assimilierende Fäden zu treiben. Mit den dichotomisch verzweigten, grünen Fäden nimmt von den Rhizoiden auch die zweite Ausbildungsform des assimi- Herenden Teils der Pflanze ihren Ursprung. Es hält nicht schwer, durch Zerlegung eines Rasenstückes alle Entwickelungs- stadien der kleinen, feinstiebgen Blättchen zu erhalten und an denselben die Entstehung dieser besonderen Thallusform aus der einfacheren Gliederung der dichotomisch verzweigten Fäden nach- zuweisen. Man findet nicht selten Pflänzchen, an welchen die zwei nach einer dichotomischen Verzweigung entstehenden Astchen eines grünen oder auch farblosen Fadens nicht in stumpfem Winkel von dem sie trag(»nden Segmente abstehen, sondern, sich umwindend in der Richtung desselben weiterwachsen (Fig. 11 Taf. 7). Indem nun jeweilen nach Bildung eines kurzen Schlauch- segmentes eine neue Teilung des Scheitels erfolgt, entstehen bald eine größere Anzahl miteinander verschlungener Aste desselben Fadens. Hat diese strangartige Vereinigung einmal die Länge einiger Millimeter (Fig. 12 Taf. 7) erreicht, so ist sie schon von bloßem Auge als dunkelgrünes, festes Stielchen zwischen den Ernst, Siphoneenstudien. 203 sclilaffen, einzelwaclisenden Fäden wahrzunehmen. Gewöhnlich erreichen die so entstandenen Stiele eine Länge von 1 — 1^,2 cm. Ilir weiteres Verhalten ist verschieden. An ganz dünnen Stiel- clien, die nur durch Verflechtung einer kleinen Zahl von Ästen entstanden sind (Fig. 3 a Taf. 7) trennen sich die letzteren wieder voneinander und wachsen, sich regelmäßig verzweigend, zu ihrer normalen Länge aus. Stärkere Stiele dagegen beginnen sich gegen das Ende ihres Wachstums fächerförmig zu ver- breitern (Fig. ob Taf. 7), indem die zu einem zilindrischen Strang verflochtenen Schläuche sich mehr und mehr nebenein- ander in eine Ebene legen (Fig. 4, 5 und 7 Taf. 7) und beim weiteren Wachstum eine kleine Blattfläche erzeugen. Die an dieser Stiel- und Flächenbildung beteiligten Fäden unterscheiden sich von den freiwachsenden durch einio-e auf- t?^ fallende Form- und AVachstumsveränderungen. Die typische Gestalt der Verzweigungsstellen verschwindet vielfach bei den verschlungenen Fäden, die Einschnüiamgen an der Basis der Aste und in längeren Schlauchstücken, die ringförmigen Mem- branverdickungen werden nicht mehr ausgebildet, und der Durch- messer der Fäden wird kleiner. Ahnlich den Rhizoiden besitzen diese Fäden das Vermögen zm- Bildung von Seitenästen, welche sowohl älteren Schlauchteilen als auch den jüngeren Gliedern entsprossen, häufig unmittelbar hinter dem wachsenden Scheitel angelegt werden. Diesen Seitenästen, welche an Zahl die durch Dichotomie entstandenen Hau]3tfäden schon im Stiel über- treffen, kommt bei der Ausbildung der blattähnlichen Thallus- form die Aufgabe zu, die im Stiele lose miteinander verflochtenen, in der kleinen Fläche nebeneinander liegenden Hauptfäden fester miteinander zu verbinden. Am Rande der keilförmig aus dem Stiel sich verbreitern- den, einschichtig gewordenen Blattfläche läßt sich das Wachs- tum der Seitenäste besonders gut verfolgen (Fig. 27 Taf. 8). Viele derselben verzweigen sich wieder (Fig. 28 — 30 Taf. 8) und bilden Aste zweiter und dritter Ordnung, so daß schließlich beiderseits über den Hauptfäden eine dieselben zusammenhaltende und teilweise überdeckende Schicht von dünneren Verzweigungen der Seitenäste vorhanden ist. Die in dieser Weise entstandene flächenförmige Ausbreitung ist von wechselnder Größe und wie die in Fig. 1 — 5, Taf. 7 dar- gestellten kleinen Pflänzchen zeigen, auch von verschiedener Form. Größere Fahnen, welche in ihrer Form diejenigen von Udotea Des fönt a'niü nachahmen, durch ihre einfachere Struktur aber leicht von denselben zu unterscheiden sind, erreichen die Größe von mehrern Quadratzentimetern. Vor dem Abschluß des AVachstums trennen sich am Rande der kleineren oder größeren Flächen die durch die Verflechtung der Seitenästc vereinigten Hauptfaden. Die Ausbikhuig der Seitenäste unterbleibt, und dii; weiter waclisenden Fäden werden nur noch durch dichotomische Verzweigung gegliedert. Ihr Durchmesser, der bei den in der Fahne und im Stiel verflochtenen Fäden nur 30 — ()0 u. im 204 Ernst, Siplioneenstudien. Mittel 42 fj beträgt, wird wieder gleich demjenigen der frei wachsenden, ebenfalls regelmäßig dichotomisch verzweigten Fäden, also 50 — 90 /<, im Mittel 70 // groß. Es kehren also die in Stiel und Fahne in Form und Wachstumsweise abweichenden Fäden am Ende ihres Wachstums wieder zur ursprünglichen Form und Verzweigungsart zurück. Einige der während der Ausbildung der gestielten Fahnen an den Fäden auftretenden Veränderungen können durch Kultur unter wachstumsbeschleunigenden Bedingungen (in Nähr- lösung, durch zeitweise Verdunkelung nach vorausgegangener leb- hafter Assimilationstätigkeit) auch an den frei wachsenden, dicho- tomisch verzweigten Fadenschläuchen hervorgerufen werden. Der Durch messer von solchen rasch wachsenden Fäden wird geringer, die dichotomischen Verzweigungsstellen werden nicht mehr regel- mäßig gestaltet und die charakteristischen Einschnürungen und Membranverdickungen undeutlich oder gar nicht ausgebildet, so daß (Fig. 10 Taf. 7 und Fig. 25 Taf. 8) einfache gabehg ver- zweigte Schläuche mit ziemlich konstantem Durchmesser und gleichmäßig dicker Membran entstehen. Mit der typischen Form geht häufig an solchen Fäden auch das gleichmäßige Wachstum verloren, so daß die ursprünglich gleichwertigen, von derselben Verzweigungsstelle ausgehenden Aste ganz verschiedene Länge erhalten. Diese Ungleichheit zeigt sich schon bei der ersten Anlage der Aste. Während bei der typischen dichotomischen Verzweigung an dem sich verbreitern- den Scheitel zwei symmetrisch angeordnete, gleich große Aus- stülpungen als Anlagen der Tochteräste entstehen, unterbleibt an den rasch wachsenden Fäden der genannten Kulturen diese Verbreiterung des Scheitels; die beiden Anlagen der Tochteräste sind ungleich , so daß der aus der schwächer entwickelten ent- stehende Ast dem anderen gegenüber im Wachstum ziunickbleibt und in späteren Stadien (Fig. 26, Taf. 8) als Seitenast desselben erscheint. Mit dem Übergang von der dichotomischen zu der unregel- mäßig verlaufenden Teilungsform dieser Fäden ist, wie bei den an der Stiel- und Fahnenbildung beteiligten, die Abnahme de.s Durchmessers zu konstatieren. Er kann an demselben Faden von 70 — 90 {i der untersten regelmäßig geformten Segmente auf 40 — 60 f-t an den oborn durch beschleunigtes Wachstum ent- standenen herabgehen. Die tlbereinstimmung der durch Wachstumsbeschleunigung an den freien Fäden auftretenden Formveränderungen mit den- jenigen der in den gestielten Fahnen miteinander verbundenen Fäden, macht es wahrscheiiüich, daß sie auch bei den letz- teren auf ein, wahrscheinlich durch den Kontaktreiz verursachtes rascheres Wachstum zurückzuführen sind. Vergleichen wir die beschriebene neue Codiacoe mit anderen Gattungen und Arten dieser Familie, so zeigt sich zunächst eine überraschende Übereinstimmung im Habitus mit dem von Woro- Ernst, Siplioneenstiidien. 20o nin^) beschriebenen PenicÜIus mediterraneus Thur. {Esper a medi- terrm lea D c n e . '^) . AVoronin fand PpniciUiis med. 1862 in der Nähe von An- tibes. Die Pflanze bildet auf dem schlammigen Meeresgrmide größere Flächen überdeckende Easen, bestehend aus einem dichten Geflecht verzweigter Rhizoiden, von welchen die dicho- tomisch verzweigten grünen Fäden ausgehen, die mit ihren Einschnürungen und ringförmigen Membranverdickungen mit der von mir in Neapel gefundenen Pflanze völlig übereinstimmen. Wie bei der letzteren sind auch bei Penic'dlus mediterraneus diese Fäden nur ein Entwickelungsstadium des assimilierenden Thallus- teiles. An denselben entsteht die komplizierter gebaute zweite Thallusform folgendermaßen: „La fronde du PenicÜIus presente ä un endroit un gonflement, duquel sortent, vers le haut ainsi que vers le bas, des filaments entierement libres et qui au commence- ment ne different d'abord entre eux d'aucune maniere. Sur les filaments du haut, qui se ramifient dichotomiquement , se montrent des ramuscules lateraux, des crampons, pour mieux dire, lesquels, entrelaces les uns aux autres, relient les filaments de la fronde du PeniciUus en une tige plus ou moins haute et epaisse." Auch bei den anderen, in den tropischen Meeren vorkommenden großen PeniciUus -Arten findet nach einem Zitate Woronins aus Har- vey'^) die Stielbildung in ähnlicher AVeise statt: „In the young frond the stipes consists of but two or three filaments, and a State of the frond occurs in which there is no stipes, but the moniliform confervoid filaments arise directly from the matted rootfibres." Am Scheitel des in späteren Entwickelungsstadien stark mit Kalk inkrustierten Stieles aller Peiiicilhis-Arien trennen sich die verflochtenen Fäden vollständig voneinander und wachsen, sich regelmäßig dichotomisch verzweigend und durch Ein- schnürungen gliedernd, wie die Haare eines Pinsels vom Stiel abstehend , zu einem dichten Büschel aus. Mit der Bildung einer blattähnlichen Verbreiterung des freien Stielendes zeigt also die beschriebene S/phonee ein der Gattung PeniciUus fehlendes, da- gegen für AurainviUea und Udotea charakteristisches Merkmal. Der fächer- oder blattförmige Thallusteil von AurainviUea'^) ist wie bei der neuen Neapeler Alge häufig unregelmäßig ge- staltet und am Rande vielfach in freie Fäden aufgelöst. Er unterscheidet sich aber wesentlich von der beschriebenen neuen Form, indem die ihn zusammensetzenden Fäden nicht nur an den Verzweigungsstellen mit Einschnürungen versehen sind, sondern dm*ch zahlreiche andere in rosenkranzartig aneinander 1) Woronine, M., Eeclierclies sur les Algues marines. (Ann. d. sc. nat. Ser. 4. Bot. T. XVI. pag. 208-211. Taf. 10 u. 11.) 2) Decaisne, M. J.. Memoire sur les Corallines ou Polypiers calciferes. (Ann. d. sc. nat. Ser. II. Bot. T. XVIII. 1842. pag. 111.) 3) Harvey, W. H., Phycologia australasica 1858—63. Plate XXII, PeniciUus arhitscvla Mont. -») Pliytotheca Boren !i-Aniericaua l)y Collins, Holden and Setchell. AnrainviUe'a longiraidis (Kütz.) Murr, and Bood. Fase. XVI 770; Anrohi- viUea nigricans Dcne. Fase XVT. 771. 206 Ernst, Siphoneeustudien. gereihte kugelige Segmente geteilt ersclieinen. Die falineiibilden- den Fäden sind unregelmäßig durcheinander verwoben, eine Ver- bindmig derselben durch echte Seitenzweige fehlt. Eine größere Übereinstimmung im Bau der Fahne zeigt die neue Alge dagegen mit den am einfachsten gestalteten Arten der Gattung Udotea'^) den Ud. Pahnettae J. Ag. (Udofea glauces- cens, IL Palmetta, ZT. Iiifiindihidum). Am nächsten kommt sie wohl der U. Palmetta^), sowie der von De Toni unter den wenig bekannten und zweifelhaften Arten angeführten Udotea Kützingn de Toni [FJahellaria Palmetta Kütz.^). Sie unter- scheidet sich aber von allen diesen, entwickelungsgeschichtlich noch nicht bekannten Arten dmx-h die auffallend kleinen Di- mensionen, {Ud. Palmetta erreicht eine Höhe von G — 7 cm; bei Udotea Kützingii ist der fächerförmige Teil ca. 5 cm breit und 4 cm hoch). Im Gegensatze zu den genannten ZJ^o/ea- Arten sind Rhizoidenstränge „Rhizome", von denen die gestielten Fahnen ihren Ursprung nehmen, noch nicht differenziert; an der Basis der rasenbildenden Pflanze findet sich ein aus ge- trennten Schläuchen bestehender Rhizoidenfilz. Außer den ge- stielten Fahnen, den „f/'f/o^e«-Laubsprossen" gehen von diesem zahlreiche grüne Fäden aus, die sich regelmäßig dichotomisch verzweigen und frei wachsen. Diese besonderen Merkmale recht- fertigen wohl die Aufstellung einer neuen Art, welche als (Udo- tea minima) primitivste Ausbildungsform der Sektion der Pal- »lettae der Gattung Udotea eingereiht werden kann. Diagnose: Udotea ^ninhna n. sp. Ernst. Thallus in unregelmäßig verzweigte farblose Rhizoiden und dichotomisch verzweigte grüne Schläuche differenziert. Diese 50 — 90 // dick, durch Einschnürungen mit ringförmigen Mem- bran verdickungen in kürzere und längere, zellenartige Abschnitte geteilt. Bildung einer zweiten Thallusform — kleiner, gestielter Fahnen, — durch Vereinigung dichotomisch geteilter, nunmehr auch echte Seitenäste bildender Fäden zu einem 0,5 — 1,5 cm langen, dünnen Stiel; dieser geht an seinem Ende durch fächerförmige Verbreiterung in die aus einer Fadenschicht bestehende Blatt- fläche oder Fahne über. Rand derselben im erwachsenen Zu- stande wiederum in freie, dichotomisch verzweigte Scliläuche aufgelöst. 2. Udotea Desfontainii (Lamx.) Dciie. Udotea Desfontainii (Lamx.) Dcne. ist eine der häufigsten Si 2)^1 oneen- Arten im Golfe von Neapel. Sie verdankt ihre starke Verbreitung der Fähigkeit, sich den verschiedensten Bedingungen anzupassen; sie findet sich in bewegtem und ruhigem Wasser, M De Toni, I. B. , Sylloge Algarum. Vol. I. Sect. 1. pag. 505. ■-) Harvey, ^Y. H., Nereis Boreali-Americana. 1858. Tai". XL C. fig. 1—5. 3) Kützing, T. F.. Tal., phyc. Bd. VIII. 1858. Taf. '2 Ernst , Siphoiieeustudien. 207 erträgt im Gegensatze zu vielen anderen Algen direkte Insolation, kann aber auch mit ganz geringen Liclitmengen vorlieb nelimen. Man trifft sie demnach, dichte Rasen bildend, an Steinen und Hafenmauern in geringer Tiefe, in einzelnen meist schönen und kräftigen ExemjDlaren gehört sie auch zu den ständigen Besied- lern von Corallnieen, Muscheln und Steinen in größeren Tiefen, im besondern auf den sog. Seccchen des Golfes, d. h. der Küste mehr oder weniger nahe gelegenen Erhebungen des Meeres- bodens mit steinigem oder felsigem Untergrunde. Nach Ber- thold ^) findet sie sich in vereinzelten Exemplaren selbst noch in einer Tiefe von 100 — 120 m, wo überhaupt nur noch wenige Algen zu gedeihen vermögen. Der größte Teil meines Unter- suchungsmateriales stammt von der Hafenmauer des Porto della villa Eendel am Posilipo aus einer Tiefe von 50 cm — 1 m, einige Exemplare von der Secca diGaiola aus 35 — 40 m Tiefe. Im Vergleich zu Udotca mhi'nna und anderen später noch zu nennenden, ebenfalls einfach gebauten Codi aceae zeigt Udotea Desf. bei größerer Konstanz der äußeren Eorm einen komplizierteren Aufbau. Hu- Thallus gliedert sich in drei deutlich differenzierte Teile: einen verzweigten, in alle Vertiefungen der Unterlage ein- dringenden Rhizoidenstrang mit zahlreichen der Befestigung dienenden dünnen Rhizoiden. in den l^'o — 5 cm langen und 1 — 3 mm dicken, runden oder plattgedrückten Stiel (Stipes), der sich an seinem oberen Ende in den dritten blattähnlichen Teil, die sog. Fahne oder den Fächer verbreitert. Meistens ent- springen (Fig. 13 Taf. 1) demselben Rhizoidenstrang eine größere Zahl der gestielten Fächer. Diese sind von wechselnder Größe, 2 — 8 cm lang und häufig fast ebenso breit. Der Rand ist oft ganz unregelmäßig gebuchtet (Fig. 13a Taf. 7) oder gelappt^); nur bei vöUig ungestörtem AVachstum entsteht die charakte- ristische breit ovale, mit der einen Längsseite gegen den Stiel hin verschmälerte ThaUusform (unterer Teil von Fig. 13 b und d, Taf. 7). An den Fahnen von Udotea Desfo)itainii fallen die zahl- reichen Prolif erationen^) sofort auf; die meisten derselben ent- stehen am Fahnenrande (Fig. 13 b); auch von den Seitenflächen der 80 — 120 /v dicken Fahne gehen Proliferationen zweierlei Art aus. Die einen derselben sind gestielt; der aus der Fläche ent- springende Stiel ist entweder frei, oder in der Fahne liegend, mit derselben verwachsen; die anderen sind stieUos und sitzen un- mittelbar auf der Blattfläche. 1) Bertliold, G. , Über die Verteihing der Algen im Golfe von Xeapel. (Mitteihmgen der zoolog-. Station zn Neapel. Bd. III. 1882. pag. 426 und 499. ) " ^1 Ein «tark zerfetzter oder dnrcli SchneckenfralÄ reduzierter Thallus ist abgebildet: Ivützing, F. T., Phycologia gen. Taf. 42. III lig 1— ;> und re- produziert in Wille, JN., Codiaceae. (Natürl. Ptlauzenfaniilien. Teil I. Abteiig. 2. pag. 14o) und Hauck. F.. Die Meeresalgeu Deutschlands und Ostreichs. 1885. pag. 480. 3) Nägel i. C. Die neuern Algensysteme. 1847. pag. 179. 208 Ernst, Siplioneenstudien. Der Eand der Fahne zeigt je nacli dem Alter und der "Waclistumsperiode ein verschiedenes Bild. An älteren Fahnen (Fig. 13b und e) unterscheiden wir schon mit bloßem Auge 5 — 8 mm lange, zylindrische, frei nebeneinander in der Ebene der Fahne verlaufende Fäden ^). Viele derselben sind ungeteilt^ andere zeigen eine oder zwei dichotomische A^erzweigungsstellen (Fig. 35 Taf. 9). An denselben sind auch die charakteristischen. Einschnürungen an der Basis der Aste mit den ringförmigen Membranverdickungen wahrzunehmen. Das A-'orhandensein dieser Fäden deutet an, daß der Thallus sich am Ende seines Wachstums oder doch wenigstens in einer Periode langsamer Entwickelung be- findet. Zur Zeit lebhaften Wachstums dagegen zeigt die Fahne einen einheitlichen, scharf abgegrenzten Saum, der sich im mikro- skopischen Bilde ebenfalls aus einzelnen, längsverlaufenden Fäden zusammengesetzt erweist. Diese sind ungefähr von gleicher Länge und gehen allmählich in den festverbundenen Teil des Thallus über. Im Vergleich zu den erstgenannten Fäden zeigen sie unregelmäßige Form und unterscheiden sich namentlich von denselben durch die Bildung zahlreicher, ebenfalls unregelmäßig gestalteter Nebenäste. In den Fig. 36— 41 Taf. 9 sind einige dieser Fadenenden gezeichnet, welche alle Übergänge von der regelmäßig erfolgenden dichotomischen VerzAveigung am Scheitel (Fig. 36 und 37) zur Bildung regellos angeordneter und ge- formter Seitenäste zeigen. Sucht man einen dieser Fäden von seinem Scheitel aus in die Fahne hinein zu verfolgen, was an gut aufgehellten Prä- paraten leicht möglich ist, so zeigen die vom Scheitel gegen die- Basis der Fahne aufeinanderfolgenden Seitenäste alle AVachs- tumsstadien, welche der einzelne Ast bis zu seiner vollen Ent- wickelung durchläuft. Wir sehen, wie an demselben zunächst durch Bildung unregelmäßig geformter und angeordneter Ver- zweigungen zweiter und dritter Ordnung zahlreiche Astchen entstellen und diese schließlich durch Ausbuchtung der gesamten Oberfläche merkwürdige Formveränderungen erleiden. Meine Beobachtungen hierüber stimmen ganz mit denjenigen Küsters^) überein, dessen Beschreibung ich in diesem Punkte nichts Wesent- liches hinzufügen kann. Die zwei ältesten Nebenäste des in Fig. 42 Taf. 9 dargestellten verzweigten Fadens stehen am Ende ihrer Entwickelung und unterscheiden sich von den weiter- hinfolgenden, älteren (in der Figur nicht mehr dargestellten) nicht wesentlich. Sie lassen deutlich erkennen, daß die an den Neben- ästen erster Ordnung entstehenden Verästelungen zweiter und dritter Ordnung nicht nach allen Seiten von ihrem Träger ab- stehen, sondern ungefähr in einer Ebene angeordnet sind. Sie zeigen in diesem letzten AVachstumsstadium im Gegensatze zum unverändei-t, bleibenden Zweig erster Ordnung allseitiges Flächen - 1) s. a.; Kützino-. F. T. , Tab. ].liy<-. Bd. VIT. 1857. Taf. hUi. '^) Küster, E. , Zur Anatomie und Biologie der adriatischen CW/ofcee». (Elora. Bd. So. 1898. pa,^•. 181.) Ernst, Siplioneenstiulien. 2i()d Wachstum. Dasselbe führt zur Biklung zaWreicher unregelmäßiger Ausbuchtungen, die sich ineinander verzahnen, und hört erst auf, wenn die Eindenhippen desselben Zweiges und diejenigen benachbarter Zweige (Fig. 43 Taf. 9) so vollständig mitein- ander in Berührung getreten sind, daß sie ein epidermisähn- liches Scheingewebe bilden. Die in einer einfachen Schicht angeordneten, zweigbilden- den Hauptfaden, die sog. „Mark schlau che" der „Mark- schicht'- kommen infolge dieses eigenartigen Wachstums der Seitenzweige (,,Rindenschläuche") zwischen zwei fast überall festgeschlossene Pseudogewebe, die „Eindenschichten" zu liegen. Die am wachsenden Eande also zunächst aus einer ein- fachen Lage zilindrischer Fäden bestehende Fahne wird durch diese besondere Form der Berindung in den älteren Teilen drei- schichtig, damit erheblich dicker und gegen mechanische Ein- flüsse, welche Verletzungen oder ein Zerreißen zur Folge haben, widerstandsfähiger. Auf Querschnitten durch die Fahne kann die Zusammen- setzung derselben aus den drei Schichten leicht ersehen werden. Wir finden in denselben eine mediane Eeihe von querdurch- schnittenen, teils locker nebeneinander' liegenden, teils mitein- ander verkitteten Markschläuchen und auf jeder Seite dieser Schicht, gewöhnlich durch einen Zwischenraum von ihr getrennt, die dicht zusammenschließenden Ausbuchtungen der ISTeben- ästchen letzter Ordnung. Dieser Abstand der Eindenschichten von der Markschicht ist darauf zurückzuführen, daß die mit ihren Ursprungsstelion mehr oder weniger in einer, auf der Fahnen- fläche senki-echten Ebene liegenden Seitenäste (Fig. -4:2 u. 43 Taf. 9) unmittelbar über der Urspiimgsstelle noch unverzweigt bleiben, weshalb die Ästchen höherer Ordnung mit ihren Aus- buchtungen in einige Entfernung von der Markschicht zu liegen kommen. Markfäden und Eindenschläuche sind von verschiedenem Durchmesser, die letzteren sind im allgemeinen enger als die ersteren und zeigen in ihrem Verlaufe zahkeiche Verengerungen und Erweiterungen. Im Vergleich zu den frei wachsenden dicho- tomisch verzweigten Schlauchenden älterer Fahnen ist der Dm-ch- messer der im Kontakt mit anderen gewachsenen Markschläuche immer geringer, er sinkt von dm-chschnittlich 75 — 90 /* der ersteren oft auf 20—32 ,<* hinunter. Die ringförmigen Membranverdick- ungen an den Einschnürungsstellen treten ebenfalls, aber nicht konstant auf. Sie fehlen meistens an der Ursprungsstelle der Seitenzweige oder sind hier in der Art ausgebildet, daß sich die sekundären Verdickungsschichten nur auf einer Seite anlagern. so daß im optischen Schnitte durch den Faden nicht (wie in Fig. 35 und 42a Taf. 9) zwei sich entsprechende A^orwölbungen vorhanden sind, sondern nur eine, (Fig. 42b) auf der Außen- oder Innenseite gelegene. Aus der steten Aufeinanderfolge der in ihrer Intensität sich fortwährend ändernden beiden AVachstumsvorgänge, welche zu- 210 Ernst, Siplioneeustudien. «ammen die Falinenbildung von Udotea Des-fontainii bedingen, läßt sich, auch die merkwüixlige, sowohl an frischen als an ge- trockneten Pflanzen (s. a. Fig. 13 Taf . 7) stets deutlich wahrnehmbare Zonenbildung der Fahne erklären. Es sind auf derselben ge- wöhnlich eine kleinere oder gröiiere Anzahl verschieden weit von- einander abstehender, konzentrischer, dunkler Streifen ausge|)rägt. Das Zentrum derselben liegt am oberen Ende des Stieles, bleibt für Proliferationen (Fig. 13b) an der gleichen Stelle oder (Fig. 13 d) wird an die Ursprungsstelle der Proliferation am Rande der älteren Fahne verschoben. Die Untersuchung epiphyten freier, mit Kalilauge und Chloralhydrat aufgehellter Fahnenstücke er- gibt, daß die den dunkeln Zonen des frischen oder getrockneten Thallus entsprechenden Streifen sich durch besonders starke Rindenbildung auszeichnen, und daß die Ausbuchtungen der Nebenästchen zu einer ununterbrochenen Schicht zusammen- schließen. In den helleren Partien dagegen ist sowohl die Zahl der Seitenzweige als auch diejenige der Ausbuchtungen ihrer Endverästelungen eine geringere; es entstehen Lücken in der Bedeckung der Markschläuche und an den hellsten Partien zwischen zwei dunkeln Zonen liegen sie steUenweise fast ganz bloß. Die unmittelbar durch Verbreiterung des Stieles entstandene Fahnenbasis ist gewöhnlich einheitlich dunkel gefärbt, da die Be- rindung bereits an der jungen Pflanze (Fig. 13c u. 14 Taf. 7) vollständig ausgebildet ist. Der Entstehungsart der Zonen ent- sprechend finden wir dagegen am Fahnenrande immer eine helle Zone, welche zur Zeit langsamen Wachstums fast völlig farblos erscheint, da sowohl die Markschläuche als auch die Anlagen der Rindenschläuche anstelle der Chlorophyllkörner ausschließ- lich Stärke führen. AVie die Fahne ist auch der zilindrische oder seitlich zu- sammengedrückte Stiel aus Mark- und Rindenschläuchen aufge- baut. Die Markschläuche sind in demselben entweder zu einem einzigen zentralen Bündel oder zu mehreren dünneren Strängen vereinigt, welche durch Seitenzweige miteinander verbunden sind. Die einzelnen Schläuche verlaufen parallel und werden in diesem Falle durch Adhäsion der sich berührenden Membranen zusammengehalten, oder es wird flu- die Herstellung eines ein- heitlichen Bündels durch Verflechtung der Schläuche gesorgt. Charakteristisch für die Gestalt der Markschläuche im Stiel ist der im Vergleich mit den Markschläuchen der Fahne viel größere AVechsel ihres Durchmessers, die Bildung stark eingeengter Stellen, an welchen die ringförmigen Membranverdickungen ge- wöhnlich fehlen. In Übereinstimmung mit den Markschläuchen der Fahne bilden sie ebenfalls zahlreiche, sich wieder verzweigende Seitenäste, deren Verzweigungen zweiter und dritter Ordnung sich aber nicht in (üne Ebene einordnen, sondern in verschiede- nen Winkeln von den Markschläuchen weg gegen die Peripherie des Stieles hinstreben. Hier entstehen (Fig. 44 Taf. 1); nach einer letzten, häufig wiederum dichotomischen Verzweigung an Ernst, Siplioneenstudien. 211 den äußersten dicht gedrängten Nebenästclien , allerdings in kleinerer Zalil als bei der Eindenbildung der Fahne, die inein- andergreifenden nnd zuletzt dicht zusammenschließenden Aus- buchtungen. Es wird also auch am Stiel ein vollständiger Abschluß nach außen hergestellt, und es zeigt die Oberfläche des Stieles, indem jede Ausbuchtung der kammförmig angeordneten Astchen letzter Ordnung, von außen betrachtet , als eine besondere „Zelle" er- scheint, einen pseudoparenchymatischen Bau. (Die einzelnen zellenartig begrenzten, scheinbar durch kleine Interzellularen voneinander teilweise getrennten Gebilde (Fig. 45 Taf. 9) sind also nicht Zellen, sondern bloß die Vorderansicht der in Fig. 44 Taf. 9 von oben sichtbaren lappenartigen Ausbuchtungen.) Auch die Rhizoidenstränge „Rhizome" sind aus un- gleichwertigen Teilen zusammengesetzt. Im Innern derselben finden wir, je nach der Mächtigkeit des ganzen Stranges einen oder auch mehrere Schläuche, welche die Markschläuche des Stieles und der Fahne an Dicke bedeutend übertreffen (Fig. 46 Taf. 9). Von diesen aus gehen als seitliche Abzweigungen zahlreiche dünnere, an der Basis häufig eingeschnürte Ehizoiden^ welche sich später wiederum erweitern und Ehizoiden dritter und vierter Ordnung erzeugen. Von diesen letzteren umhüllt ein großer Teil in wirrem Geflecht die zentral verlaufenden Schläuche erster und zweiter Ordnung, so daß durch ihre Vereinigung die in Fig. 13 — 15 Taf. 7 dargestellten dicken Stränge entstehen. Die frei abstehenden funktionieren als eigentliche Haftorgane und befestigen den dem Substrate anliegenden Strang, indem sie sich an den Unebenheiten der Unterlage festklammern. Diese Haftrhizoiden erinnern in ihrem Aussehen an die Seitenzweige in Fahne und Stiel. Sie sind aber viel dünner; ihr Dm-chmesser ist ziemlich konstant zwischen 10 — 20 /*. In Anpassung an ihre Funktion sind die meisten Haftrhizoiden dickwandig (Fig. 48 bis 50 Taf. 9); die AVanddicke beträgt häufig ^5 des ganzen Durchmessers (3 (j>). Der mit der Befestigung am Substrate betraute Scheitel ist häufig in einige ganz unregelmäßig gestaltete und an- geordnete Endzweige gegliedert (Fig. 48 u. 49 Taf. 9); bis- weilen teilt er sich ziemlich regelmäßig dichotomisch in eine Anzahl von Ästchen, die je nach der Form der zu umfassenden Unebenheit mit ihren ausgebuchteten Scheiteln in einer Ebene oder einem Teil einer Kugeloberfläche angeordnet sind (Fig. 50 Taf. 9). Es wird in dieser Art ein Haftorgan erzeugt, das in seiner Ausbildung an die demselben Zwecke dienenden Fußzellen vieler Fadenalgen erinnert und zum Teil auch mit gleichwertigen Teilen anderer S'rpJwncPi} . wie Yaucheria, Bryop,sis, Derhesia, Codium und Valoiiia Ähnlichkeit zeigt. Eine Abtrennung des zum Haftorgan umgewandelten Scheitels vom übrigen, faden- förmigen Ehizoid durch eine Querwand, wie von Famintzin^) 1) Famintzin, A.. Beiträge zur Kenntnis der Yalonia läricularis. (Bot. Zeitg. Jahrg. 18. 18B0. Taf. X. Fig. 5—7.) *212 Ernst, Siphoneenstudien. für Valonia utricularis angegeben wird, war bei Udotea Desfon- iainii nicht zu beobachten. Im Vergieicli zu Udotea minima zeichnet sicli Udotea Des- fontainn durch eine vollständiger durchgeführte, einheitlichere Formbildung aus, durch welche zugleich größere Festigkeit und größere Dimensionen des ganzen Vegetationskörpers ermöglicht werden. Immerhin besteht auch bei dieser Art der ganze Thallus aus einer einzigen fadenförmigen, ungegliederten, aber vielfach verzweigten Zelle, deren Zweige miteinander verflochten sind oder teilweise so dicht aneinander schließen, daß sie scheinbar einen parenchymatischen Grewebekörper bilden. Die bei Udo- tea minima auch bei der Bildung der kleinen gestielten Fahnen noch vielfach vorkommende typische Form der Markschläuche mit dichotomischer A^erzweigung, Einschnürungen und Membran- verdickungen ist bei der Ausbildung des stärker differenzierten Vegetationskörpers von Udotea DesfontainU vollständig dm^'h eine bessere, plastische Form und Verzweigungsart verdrängt worden. Daß diese aber nur sekundäre Variationen der ui'sprünglich gleichen Gestaltungs Vorgänge sind, ergibt sich aus der schon besproch- ■enen Tatsache, daß wir am Scheitel älterer Fahnen die einfachen zilindrischen Markschläuche mit den regelmäßig geformten dicho- tomischen Verzweigungsstellen Aviederfinden. Es sj^richt hierfür auch der weitere Umstand, daß, wie im folgenden Abschnitte ausgeführt ist, bei Regeneration svorgängen an verstümmel- ten Pflanzen zunächst diese einfache und m^sprünglichere Faden- form auftritt. 3. Reg:eiieratioiisersclieiuiiiigeii au Udotea Desfontainü, Infolge Verletzung oder teilweiser Zerstörung einzelner wachstumsfähiger Teile werden bekanntlich bei vielen Pflanzen eine Reihe verschiedenartiger physiologischer Prozesse ausgelöst, welche zum Teil die Restitution der verwundeten Zehen, die Regeneration von Geweben und die Reproduktion und Regeneration verlorener Organe zur Folge haben. Da diese Erscheinungen in letzter Zeit lebhaftes Interesse gefunden haben, seien hier die Ergebnisse von Versuchen und Beobachtungen mitgeteilt, die ich an Udotea zu machen Gelegenheit hatte. Die einzelne oder einem Verbände angehörende Pflanzenzelle ist nicht imstande, in verwundetem Zustande, bei teilweise zer- .störter oder abgehobener Membran oder gar mit beschädigtem Proto])lasten, ohne Beeinflussung aller ihr zukommenden I^ebens- ■erscheinungen längere Zeit zu verharren. Sie geht entweder zu- grunde, oder es vollziehen sich in ihr vermöge „ihrer Befähigung zu einem selbstregulatorischen, zweckentsprechenden Walten" ^j mehr oder weniger rasche und durchgreifende Reaktionen, welche •die Wiederherstellung eines dem früheren gleichen oder ähn- lichen Zustandes bezwecken. Man bezeichnet die Summe dieser ij Pfeffer, W., Pflanzeniiliysiologie. Bd. 11. 1. Hälfte, pag. 155. Ernst, Sijjlioneenstudien. 213 infolge der Störung des allgemeinen Grleicligewiclitszustandes durch die trauniatiselie Reizung veranlaßten, an der Wundstelle selbst sich, einstellenden Reaktionen als Heilungs- und Yer- narbungsprozeß. Demselben folgen soavoIü bei der einzelnen verwundeten Zelle als auch bei verwundeten Gre weben und Organen andere Reaktionen nach, welche den vollständigen oder t e i 1 w e i s e n Ersatz des Verlorenen diuT-h Regeneration zum Zwecke haben. Zui' Beantwortung der Fragen über den Vorgang der Wundheilung eignen sich die 8'iphoneen in allererster Linie, und sie sind deshalb schon mehrmals Gregenstand allgemein be- kannt gewordener Untersuchungen gewesen. Bei den meisten der untersuchten Siphonceiih^ bei Bofryd'nim, Vaiicheria, Caulcrpa, Derhcsia, Haluneda, Valonia u. a. umgibt sich der durch Ver- Avundung von der Membran losgelöste Protoplast an der ganzen freigewordenen Oberfläche mit einer neuen Membran; nur in wenigen Fallen, z. B. bei Codhim fehlt nach Küster dieses Ver- mögen der Bildung von Vernarbungsmembranen und damit der Restitution des verwundeten Schlauchsegmentes vollständig, was auf besondere biologische Verhältnisse bei dieser Pflanze hinzu- weisen scheint. Das Verhalten angeschnittener Cf/of Pß-Schläuche, der freien dichotomisch verzweigten Fäden oder der in der Fahne nebeneinander liegenden, am Rande freien Markschläuche stimmt am meisten mit den auf die Verwunduno- folgenden A^orffänsen in den dicken, zilindrischen i)er6 es'«'« - Fäden 2) überein. Un- mittelbar nach der Abtrennung eines Schlauchstückes werden aus den Schnittflächen der beiden Röhrenglieder größere Mengen von Protojjlasma mit Chlorophyllkörnern sowie Zellsaft aus- gestoßen. Kleinere abgetrennte Röhrenstücke gehen zugrunde. In den größeren, regenerierenden nimmt zunächst das Plasma infolge der Aufhebung des Turgors auf größere Entfernung von (k^r Schnittfläche, in den dichotomisch verzweigten und durch Einschnürungen gegliederten Fäden meistens bis zur nächst- folgenden Einschnürungsstelle hin, ein verändertes Aussehen an, indem es sich wie bei leichter Plasmolyse etwas von der Mem- l)ran loslöst. Die im unverletzten Schlauche gleichmäßig ver- teilten Chlorophyllkörner ziehen sich zu feinen, zu einem Netz ^) Hanstein, J. J.. II. Eeproduktion imd Reduktioii der Ydiivlieria- Zellen. (Botanische Abhandlun.^eu. Bd. IV. Heft 2. pag. 45— 5»). i AVakker, J. H. , Die Nenhildungen an abgeschnittenen Blättern von Caulerpa prolifera. [Ref. v. NoU in Bot. Zeitg. 1886. pag. 853/54.1 Klemm, F.. Über die Eegenerationsvorgänge bei den Siphonacecn. iFlora. Bd. 78. 1894. pag. 19—41.) Küster, E.. Zur Anatomie und Biologie d. adriat. Codiaccen. (Flora. Bd. 85. pag. 170-188.) — — Über Ve.-narbungs- und Frolifikationserscheinungen bei Meeresalgen, i Flora. Bd. 8(;. 1899. pag. 143— IGO.) AV in kl er. H. Über Folarität. Begeneration und lleteromorphose bei Bryopsis. (Jahrl). f. wiss. Bot. Bd. 35. 1900. pag. 449—469.) 2) Klemm. F., 1. c. pag. 22. 214 Ernst, Siplioneenstudien. verbundenen Strängen zusammen, so daß der Faden älinlicli einem sich zur Zoosporenbildung vorbereitenden Aste von Bry- ops'is'^) aussiebt. — Aus der Tatsache, daß diese Inhalts- bewegungen in den dichotomisch verzweigten Fäden sich meistens nur bis zur Einengung des Lumens über der nächsten Verzweigungsstelle erstrecken, geht hervor, daß die für alle Codiaceen so charakteristische Gliederung der Schläuche im- die Ökonomie der Pflanze von einiger Bedeutung ist, um so mehr, als an den zahlreichen Fäden, an denen die Wundheilung nicht erfolgt, das verletzte Schlauchstück durch Membranbildung in der nächsten Einschnürungsstelle vom unversehrten Fadenteile abgetrennt wird. — Der ersten Ausstoßung größerer Mengen von Plasma und Zellsaft aus der Schnittfläche folgt ein lanp^- sames Zuströmen weiterer, Chlorophyllkörner führender Plasma- massen gegen die Wunde hin. Hier hat sich inzwischen der plasmatische Wandbeleg von der Membran losgelöst, und die durch den Schnitt entstandenen, nunmehr über dem geöffneten Saf träume zusammenneigenden E ander beginnen ineinander- zufließen, so daß das zuströmende Plasma hinter dem neuen, nach außen konvex vorgewölbten Plasmascheitel eine dichte Kappe bildet, in welcher zahlreiche Chlorophyllkörner in einen Klumpen zusammengeballt liegen. Wenn nachher mit der rasch vorwärtsschreitenden Heilung der Turgor wieder hergestellt ist, verteilen sich diese sowie die in den Strängen vereinigten Chloroj^hyllkörner wieder in regelmäßiger Weise in dem der Wand anschließenden plasmatischen Belege. Nach der Eestitution des Protoplasten wird nach einigen Stunden durch Membranbildung am neuen Scheitel die Wund- verheilung abgeschlossen. Infolge eines späteren langsamen Zurückweichens des Protoplasten von der neu gebildeten Mem- bran und steter Neubildung von Zelluloseschichten findet an diesen Vernarbungsst eilen vielfach die Bildung ähnlicher, un- förmlicher, geschichteter Zellulosekappen statt, wie sie von Klemm'") für Dorhesia^ von Hau st ein '^j für VaucJieria darge- stellt und für Üdofea auch schon von Küster'^) erwähnt worden sind. Die einer Wundverheilung nachfolgenden Wachstumsvor- gänge schaffen nur selten ein dexa verlorenen völlig gleiches Organ ■^). Die Herstellung einer gewissen Kongruenz zwischen dem verlorenen und dem neu entstehenden Organe wird am ehesten erreicht durch die Proliferation, bei welcher entweder aus der ganzen Wundfläche oder nur aus einem Teile der- selben ein oder auch mehrere stellvertretende neue Organe er- zeugt werden. ^) Prliigslieim, N., Über die mäniil. Pflanzen nnd die Scliwärnisporeii der Gattnng Bryoims. (Bd. 1 d. ges. Abhandlungen. Fig. 8, Tat'. V. i 2) Klemm, P., 1. c. Fig (>, Taf. V. 3) Hanstein, J., 1. e. Fig. 4c, Taf. IX. 4) Küster, E., Anat. n. Biologie d. adr. Tor/, pag. 187. ^) s. a. Küster, E., Pathologische Ptianzenanatoinic 1!K);3. pag. 9. Ernst. Siplioneenstudien. 215 Die Tendenz, verloren gegangene Teile durcli morpho- logisch oder wenigstens physiologisch gleichwertige zu ersetzen, kommt nicht nur höheren Pflanzen allgemein zu, sondern ist nach den Untersuchungen Küsters auch den Algen eigen und führt l)ei diesen, namentlich bei zahlreichen PJiaeophyceae (z. B. Cutlcria, Fuchs ^ TJicfyota. ]Jlcf//02)fer/.s) und bei Rhodopliycear zu den Yci'schiedenartigsten Regencn'ationsvorgängen. Von proliferierenden Siplionocn. erwähnt Küster \) nur Codi/im foHieitfosum und Dcrbcsia Laiiiouroiixii Der aus langen, dicht miteinander verflochtenen Zellfäden bestehende Thallus von CodiitiH tonioiitosuni verzweigt sich im allgemein(Ui dichotomisch, doch bleibt häuflg der eine Gabelast im Wachstum zurück, sodaß bei weiterer Verzweigung scheinbar tri-polychotome Verzweigungen entstehen. Außer diesen, auf den regelmäßigen Teilungsmodus zurückzuführenden besonderen Formen fand Küster noch andere Verzweigungen, welche sich dem dichotomischen Typus nicht einordnen lassen, sondern dui'cli Proliferation infolge vorangehender Verstümmelung entstehen. Am Ende verstümmelter Sprosse findet man häufig 8 — 4 Adventivtriebe, und ebenso zeigen sich solche häufig nach vorausgehender A^erAvundung an den Grabelungsstellen. Bei I)f')-h('sia LaiHOMro/rx/i findet man sehr häufig an den dicken, im allgemeinen unverzw^eigten Asten der büscheligen Rasen die zuerst von Hauck^) erwähnten Büschel vei'schieden langer und vei-schieden dicker proliferierender Astchen, zu deren Bilfluug. da sie besonders am Ende verkürzter Aste auftreten, ebenfalls die vorausgehende Verletzung des Schlauches Ver- anlassung gegeben haben dürfte. AVie wir gesehen haben (pag. 207), zeigt die unverletzte Pflanze V(in C^dofca Dcsf. an allen ihren Teilen, an Rhizom, Stiel und l'\ilinc ein kräftiges Proliferationsvermögen. Aus dem kriecli(^nden Rhizom einer älteren Pflanze sprossen fort- während zum Ersatz der absterbenden, durch den Wellenschlag zerfetzten oder durch Schneckenfraß zerstörten assimilierenden Teile, neue fahnenbildende Stiele hervor. Am Stiele älterer Fahnen entstehen ebenfalls durch Proliferation neue Stiele, welche infolge ihrer kräftigen Ausbildung später häufig den Ein- druck ursprünglicher Verz\v,eigungen machen. Am zahlreichsten aber sind an den intakicn Pflanzen die Proliferationen der Fahnen, an welchen sie sowohl dem freien Rande als au(di (\i'\- Fläelw^ s(!lbst entsp]'ingen. Es wai" zu erwarien. daß dieses Prolifei'ationsvermögen aueh an altsi('htli(di unn hei'voi-zu- 'i s. a. Küster. E.. l'bcrVcniarbiiii.ys- und Pi'olilikiitieiist'rsrlicinunLitii l)(u MeeresalM-en. (Flora. Bd. 8(j. 189*J. paft-. 14:3 l)is 1(50.) -) Hauck, F., Die Meeresalgen Dentsclilaiids und OsteiMcichs. i Hiilicu- liorsts Kryptoganienilora. Bd. Jl. 1885. ])ag. 47().) BoÜK-ft.. Hot. Ceutnillil. IM. XVI. lüiil. 15 '21(] Ei-nst. Siplinneenstudien. i'ufen. Im besonderen treten sie an Rliixoni und Sti(d ;iuf. während isolierte Fahnen sich hieifür weniger geeignet erweisen. Schneidet man an ganzen Pflanzen die Fahnen im mittelbar an ihrer Basis weg. so wachsen 2 — -i Wochen nach dieser Ampu- tation die MarkscWänche des Stieles aus der Schnitttläche und unterhalb derselben zu frei sich entwickehiden Fäden aus 'Fig. 14 Taf. 7). Nachdem diese, vom freien Ende des Stieles ähnlich den freien Fäden eines Peu'icUhii^h nach allen Seiten ])inselfr>rmig ab- stehenden Schläuche (Fig. 15 u. 16 Taf. 7i eine 1)estimmte Länge erreicht haben, beginnen sie sich dichotomisch zu verzweigen. Es entstehen die in Fig. 17 u. 18 Taf. 7 gezeichneten Zweigsysteme, Avelche eine Länge von 2 — 3 cm erreichen. Der Vorgang der dichotomischen Verzweigung, die Form der älteren Gabelungs- stelle mit den Einschnürungen und ringförmigen Membran ver- dickungen an der Basis der Aste stimmen vollständig mit den Befunden Q,n Dic//ofomos/p//ou ^ PcniciUits luid Udoica iii/n/)na über- ein. Der Vergleich von Fig. 20 Taf. 7 mit Fig. 8 u. 9 Taf. 7 von Udotea in'mhna und Fig. '2 Taf. W von Dichotomo.s'rpJioii'^) ergibt als einzigen Unterschied, daß bei Udofea D('sfo)ttaJuü die Einschnürungsstelle in charakteristischer AVeise etwas weiter über die Vei'zweigungsstelle hinauf verschoben ist. Der Dmxhmesser dieser diu'ch Regeneration entstehenden Schläuche ist größer als derjenige der Markschläuche des Stieles und der Fahne und über- trifft auch um weniges denjenigen der am Rande älterer Fahnen freien, fransenbildenden Markschläuche. Wie bei den anderen besprochenen Siplio)ieen bleibt auch hier die Schlauchbreite nicht konstaut, sondern zeigt bedeutende Schwankungen. Die nach- folgenden Zahlen geben die Durchmesser der aufeinander folgen- den weitesten und engsten Partien eines 6 mm langen Schlauch- stückes zwischeii 2 Vcrzweiguiigsstellen : 78, 81, 99, 08. 75. 72, 66, 78 ,w; Breite der ^^^rzweigungsstelle 120 «/, Einschnürungs- stelle der Aste -12 ^u-. Durchmesse]- der Aste ilÜO//. von der Ein- schnürung entfernt) wieder 79 /i. Es entstehen also durch RegeneratidU ^\rv verstümmelten Udotea Desfoiifainii Schlauchformen wieder, wie sie an der nor- mal sich entwickelnden Pflanze erst am Ende der Vegetations- dauer und in a-erino-erem Maße sich ausbilden. Außer der Bildun dt-r I'tlaiizeii- orgaiic. (Handbucli d. Hutaiiik \. Schenk. l!(k IlL 1. Hälfe. j>ai;-. 157. i Ernst, Siplioneenstudieu. 211) Zahlreiche Beispiele heteroblastischer Keimung sind auch bei den TliaVopTiyfou bekannt; ich möchte hier nur an zwei, für den Vergleich mit den Cod'iaceen besonders wichtige FäUe unter den Florideen erinnern. Placophora Bhideri J. Ag. kommt als Epiphyt auf anderen Meeresalgen, besonders auf Codium^ vor. Das Wachstum ihres flachen, krusten- oder scheibenförmigen Thallus ist von Aske- nasyi) und Falkenberg"^) beschrieben worden. Placophora unterscheidet sich mit den Grattungen Pollexfcnia und Jeanne- rcttia von den andern Pliodomelaceae dadurch, daß sie nicht vermittelst einer einzigen Scheitelzelle, sondern mit einer aus zahlreichen Zellen bestehenden Scheitelkante wächst. Die Beobachtung der Wachstumsersch einungen ergab aber, daß die Scheitelkante nicht aus gleichwertigen Initialen gebildet wird, sondern vielmehr zusammengesetzt ist aus den Scheitelzellen ungleichAvertiger Aste eines reichverzweigten Polysiphonia-^hw- lichen Sproßsystems, dessen sämtliche Verzweigungen, in einer Ebene liegend, der Länge nach kongenital verwachsen sind. Infolge dieser Verwachsung der Initialzellen entsteht also eine neue, bandförmige Form des Thallus, während die übrigen Rhodomelaceae aus freien, langgestreckten stielrunden und reich verzweigten Achsen bestehen. Diese Ergebnisse der vergleichend morphologischen Untersuchung werden durch diejenigen der En t wickeln ngs- geschichte bestätigt, indem nach den Untersuchungen Gröbels"*) der' beschriebene Flachspro ß nur ein Entwickelungsstadium der Pflanze darstellt, die primäre Entwickelung aber — ob aus Kar- pospore oder aus Tetraspore konnte nicht entschieden werden — mit der Bildung eines zilindrischen Sprosses beginnt, der in Bau und Gestalt vollständig mit der typischen Pol i/sip/wnio- Ac}ise übereinstimmt. An demselben bilden sich dann in der Folge nach vorausgegangener Verzweigung, durch teilw^eise Verwach- sung der entstandenen Aste ein oder mehrere Flachsprosse. Von besonderer Wichtigkeit ist es nun, daß bei PlaropJ/ora zin- Zeit der Fruktifikation die den Fiachsproß zusammensetzenden Zweige ihr kongenitales Wachstum wieder aufgeben und als isolierte Aste — • ty-pisclie Polysi^yhonia -Fäden — weiter wachsen. ^) Askenasy, H, Über eine neue iMeeresalge. (Botauiseh-uiorplio- lo.o-ische Studien. Heidelberg 1872. pag. 42.) -I Fal km bcrg. P. . Ulier Ivongenitale Verwaclisiing am Tliallns der Pollc.cfcntecn. (Bot. Zeitg. .Jabrg. i)!». 1881.) — — Rhodoiiielaceae. (Natürk Pdanzenfaniilien. Teil 1. Al)t. 2. pag. 4(52.) — — Monographie der i»'//of/oy//(7r^((yfr. (Fauna \iiid Flora des ü^olfes von Neapel. .XXVI. n«>l. pag. ;530 -343.) •^1 (loebel. K.. Pdauzeubiologisclic SiliildciunL^cii. I. Marlmrn 188i*. pag. 164-lGG. — — (Jber die .lugeiul/.usfiindc di'i' IMlan/cu. ' Mura. 1S8*'. ))ag. 3.) — — Organogi'ii])ln'(' ilcr l'liim/cn. ISDS. p. 121). 220 Ernst, Siplioneenstudieu. au denen dann die Bildung der FortpHanzuugsorgane in der aucli füi" die anderen Bliodomolaceac eharakteristi.sclieu Weise erfolgt. In älinliclier Weise wie bei PJacophoro . wo also zwisclien die übereinstimmenden Anfangs- und Endstadien der Entwicke- lung — die einfacli gebauten Pol/j.si'p//o)i/a -Fäden — eine neue Tliallusform — der Flachsproß — eingeschoben wird, gestaltet sich auch die heteroblastische Keimung in anderen FJorideoi- familien, wie z. B. bei den Lemaneacpae (Gattung Lowanca) und tlen verwandten Hplminflwdadiaceac iBatracho.spernmvi). Bei Lemanea'^) bilden sich an dem, aus der Keimzelle zu- nächst entstehenden, ans einfachen verzweigten Fäden zusammen- gesetzten Vor keim durch seitliche Sprossung die höho]- diffe- renzierten Thallusteile in der Form stielrunder, knotig gegliederter, abei' meist unverzweigter Sprosse ans. Diese sind von ziemlich kompliziertem Bau. Sie bestehen aus einer langgliedrigen Zentralachse, welche an jeder Glieder- zelle einen Wirtel reich verästelter Eindenfäden trägt, die ein- M^ärts mehr oder weniger voneinander abstehen, nach außen aber mit ihren zahlreichen End Verzweigungen zu einer zelligen, fest. verwachsenen dichten Ein den schiebt zusammenschließen, sodaß also ein von einer zentralen Achse durchzogener Hohlzylinder entsteht. Wie die entwickelungsgeschichtliche Untersuchung den Nachweis erbrachte, daß der .P/ffro^Aoro- Flachsproß aus zu- sammengekitteten Po/y.s-q^j/ionia -Fäden besteht, ergab sie auch, daß der Thallus von Lemanea als ein System verzweigter Zell- fäden von der einfachen Gestalt der Vorkeimfäden aufzufassen ist, die zum Teil durch eine zähe Interzellularsubstanz fest mit- einander verkittet sind. Wie bei Flacophora löst sich auch bei Lemanea am Schlüsse der Vegetationsperiode der Thallus zur Fruktifikation wieder in seine einfachen Komponenten auf, an welchen die Anlage der Antheridicn und Carpogoniou erfolgt. In den beiden angeführten Beispielen entsteht also bei der Keimung — zum Teil auch bei der Thallusl)i]dung durch Spi'os- sung an Rhizoiden — zunächst eine Tliallusform, welche bei anderen verw^andten Gattungen ausschließlich vor- kommt und daher auch als ursprüngliche Form der nun- mehr höher differejizierten Gattung, als „Jugendform" derselben aufzufassen ist. An derselben entsteht später. der Fruktifikation vorausgehend, der den biologischen Be- dingungen jedenfalls vollkommener angepaßte eigentliche Vege- tationskörper als neue, in flei' phylogenetischen Ent- wickeln ng später erfolgte Komplikation, währeiul zur 1) 8ir<)(l(it, j\l. S«, Etüde anatonii([iie. organog'enique et phys. s. I. al<;iaes d'eaii douce de la famille des Lcmaneocees. i'Aim. d. sc iiat. Ser. ö. -Bot. T. XVI. 8 planclies.) (roebel. K.; Über die Jiig-endzustände der Pflanzen, pag. 4. - — Organograjdiie tler PHanzeii. pag. 128. Solunit/:, Fr., und Hauptf leisc^h, P., Lcmoueaceae. (Natürl. Pllanzen- fninilien. Teil T. Abt. 2. pag. ;524— 827.) Ernst. Siplioueenstudien. -21 Fruktifikation an demselben wiedeniiii die Rückbildung- zur m-sprünf^-liclien einfaclieren Form erfolgen mnß. Die Betrachtung- einiger der bekannteren Formen der zur Klasse der S/pI/onah's zusammengefaßten, nicht zellulär gebauten, Crrünalgen, z. B. Botrijdhi})), Vancl/erui, Caulerpa, Bnjopsls zeigt, wie bei allen Repräsentanten dieser Klasse das Bestreben deut- lich erkennbar ist, den aus einem einzigen Schlauche bestehen- den Yegetationsküi'per so zu gliedern, daß eine den Organen der höheren Pflanzen entsprechende analoge Differenzierung erreicht wird. Während aber bei jeder der genannten sowie bei einer größeren Zahl anderer Ä/^jAo^ee«- Gattungen diese Differenzierung in einer besonderen Richtung erfolgte, sodaß eine ganze Reihe kleiner, niu- eine oder zwei Gattungen umfassende Familien ohne Verwandtschaftsbeziehungen entstanden, finden wir in der Fa- milie der Codioceae eine natürliche Gruppe von Gattungen mit einheitlicher Ent wickelungstendenz. Von einer ein- fachen Urform ausgehend, haben sich die verschieden hoch differenzierten Formen dieser Familie in der Art entwickelt, daß eine Vergleichung derselben die verschiedenen Stadien, welche die am höchsten differenzierte Gattung in ihrer phylo- genetischen Entwickelung durchlaufen hat, erkennen läßt. Für die Berechtigung der Annahme einer solchen Formentwickelung spricht im besonderen der bereits im Eingang des Abschnittes erwähnte Umstand, daß die Thallusform der primitiveren Crat- tungen, ähnlich wie es für die zellig gebauten Pflanzen er- wähnt worden ist, zum Teil in den „Jugendstadien", zum Teil auch bei der Regeneration der höher entwickelten Gat- tungen wiederholt wird. Der Vegetationskörper aller Codlaccae besteht aus einem einzigen, nicht segmentierten, aber reich verzweigten, faden- förmigen Schlauche. Die ursprüngliche Form desselben, die bei allen Gattungen zeitweise' noch zur Ausbildung kommt, zeigt eine Differenzit^'ung in farblose, unregelmäßig verzweigte Rhi- zoidenschläuche und chloroph^dlfülirende grüne Fäden.Diese besitzen ein ausgeprägtes Scheitelwachstum von begrenzter Daner. Nach der Erzeugung eines Fadenstückes von bestimmter Länge wird es sistiert, und es treten seitlich von der im Wachstum inne- habenden Spitze, an gegenüberlit'genden Punkten, zw(m neue Scheitel auf, durch deren Tätigkeit Aviederam Schlauchstücke derselben Länge erzeugt werden. Lifolge dieser Wachstnmsform entstehen an der Spitze des einen immer zwei gh'icliwertigH Aste, welche sich spät(H" wiederum in je zwei teilen, sodaß also durch Dichotomie in regelmäßiger Folge (Mue reiche Gliederung des ungeteilten Fadens erlangt wird. Durch Einschnü rungen, welche regelmäßi«; an dcv Basis der Aste auftreten, aber auch längere Fadenstüeke zwischen zwei aufeinanderfolgendtm Ver- zweigungsstellen in kürzere, durch einen engen Kanal mitein- ander verbundene Glieder teilen, wird e-ine Art Segm entation des ganzen Schlauches taTeicht, welche nu) so niehi' .in eine Ziisaminenset/.niig ans getrennten Zellen eiiniieit. als an (h'ii Kin- 222 E r n s t . Riplioneenstudien. scliiiürungsstellen das Lumen des Schlauches dui'cli ringföruii^i;- in das Innere vorragende Membranverdickungen — un- vollständige Querwände — noch weiter verengert wird. Im Inhalt der Schläuche fallen vor allem die großen Stärkekörner auf, welche als erstes sichtbares Assimihitions- produkt in den pyrenoidenloseu Chlorophyllkörnern gebildet werden und unter Resorption der plasmatischen Substanz der- selben wachsen. Ein Teil der Assimilationsstärke wird aus den grünen Fäden durch die Protoplasmaströumng in die rhizoiden- artigen, zum Teil als Reservestoff behälter funktionierenden chlorophyllosen Fäden geführt, in welchen in Ijcukoplasten die Neubildung von Reservestärke aus gelösten Kohlenhydraten er- folgen kann. Die beschriebene vegetative Gestaltung finden wir bei der SüüwAsser-Sip/tonce D'tcliofomo-srphon inherosus. die ohne weiteres als primitivste Cxattung der Coäiaceae bezeichnet werden könnte, sobald bei einer anderen Gattung dieser Familie eine ähnliche oogame Fortpflanzung nachgewiesen würde. AVir finden diese Thallusform auch noch bei meerbewohnenden Gattung(-n der Cocüaceae^ bei Peiiieillits^ Äurahivi/Iea und den Udofea-Ärten der Palmetfa-Grl\J)\^e^). Von diesen Gattungen, deren Arten vor- wiegend in den tropischen Meeren zu Hause sind, bilden die im Mittelmeer vorkommenden (entwicklungsgeschichtlich allein genauer bekannten Arten) PcnicUlu-s mediterrancus Thur. und Z'^dofea »i'nüina E. diciite Rasen, in welchen von den zu einem dichten Filz verflochtenen farblosen Rhizoiden die dichotoniisch verzweigten grünen Fäden abgehen. Ähnlich wie sich bei Lrmcowa aus den feinen Büscheln der vorzweigten dünnen Vorkeimfäden, die aus diesen aufgebauten un verzweigten Th al 1 us hau pt sprosse als zweite, höher differen- zierte und stärker entwickelte Sproßform abheben, finden sich in den Rasen von Pemcil/ns mediferraiuhs und Udofea luinima ebenfalls solche, aus der einfacheren Sproßform sich entwickelnde, kompliziertere Sprosse. Die Durchmusterung eines größeren Rasenstückes ergibt alle Entwickelungsstadien derselben. Indem die durch die dichotomische Verzweigung eines Fadens entstehenden Äste, statt getrennt zu wachsen, einander umschlingen, entsteht ein, schon in jüngeren Stadien zwischen den übrigen freien Fäden deutlich wahrnehmbarer Stiel (Stipes). AVährend noch zu Beginn dieser Stielbildung die gewöhnliche dichotomische Endverzweifi-una: Regel ist. werden nach der Ver- schlingung der Fäden, Avahrscheinlich durch den Kontakt reiz bedingt, selbst noch an älteren Teilen der Fäden Wachstimis- vorgänge ausgelöst, welche die Entstehung zahlreicher, sich wiederum verästelnder Nebenzweige zur Folgt» haben. Das Vermögen zui' Bildnng echter Seitenzweige an älteren Fad('n])arti(>n kommt an der ni's|)riinglich(MT einfachcicn Thalhis- b De T(.iii. I. \\.. 1. c pa-;-. 50."): Udolva: Sectio l'dhtirthic I. A.i;.: f- r/Jnucestri!x: {'. Palnwlta . f. IiifinidibiiJnin. Zu dicsci' Sekt imi ist wohl aurli die ufMie Udolcd iiüninKi v.n i-ecliiicii. Ernst, Siplioneenstudien. 223 form im hcsondoren den farblosen Rliizoidenschläiiehen zu: bei D'tcliotomo.s'iplion treten auch an älteren grünon Schläuchen nicht selten Nebenzweige auf, die in ihrem späteren Wachstums verlaufe entweder Rhizoidencharakter annehmen oder an ihrem Ende die für diese Gattung charakteristischen keulenförmigen Organe zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung erzeugen. Wenn nun bei der Stielbilduug von Poiie/llu.s, Aurainvillea und den genannten TJ dot ea - A^\:ien diese Fähigkeit zur Erzeugung von Nebenästen, die wiederum zahlreiche Aste bilden, sich plötzlich steigert, muß diesen Asten offenbar eine neue, für die Herstellung der höheren Thallusform wichtige Funktion zukommen. In der Tat wird durch die reiche Verzweigung nicht nur die Zahl der den Stiel zusammensetzenden Fäden rascher vermehrt, sondern demselben durch die A'erflechtung der dicho- tomisch sich verzweigenden Hauptfäden durch die Ver- zweigungen der Seitenäste eine größere Festigkeit ver- liehen. Bei PeniciUus wird ferner für die Festig-ung des bei einigen Arten 10 und mein- Zentimeter langen und mehrere Millimeter dicken Stieles dm'ch Inkrustation mit Kalk gesorgt; bei Aurainvillea^ auch bei den meisten Arten von Udofca fehlt die Verkalkung. Ist bei PeniciUus die für die einzelne Art charakteristische Stiellänge erreicht, so trennen sich die Scheitel der verschlun- genen Fäden voneinander; die Ausljildung der sie verflechtenden Seitenäste unterbleibt wieder, und sie wachsen nun frei, vom. oberen Stielende nach allen Seiten gekehrt, weiter. Ihre Ver- zweigTingsform ist wieder die früher beschriebene streng dicho- tomische, so daß also am Ende der Entwickeln ng der höheren Thallusform wieder die den xVusgang bildenden Formelemente erzeugt werden. Einen Schritt weiter in der Entwickelung der neuen Thallus- form gehen AurainviUoa^) und Udofea. Während bei PeniciUus jNcdifcrrancu.s und anderen Poiicillus- Arten die Fäden am oberen Ende des Stieles frei auswachsen und so den ])inselförmigeii Schopf-) bilden, flacht sich der zilindrische Stiel von Aurain- villea und Udotea an seinem Ende ab und verbreitert sich nach und nach zu einer fächerförmigen Fläche, in welcher sich die im Stiele verschlungenen Fäden schließlich mehr oder weniger in einer Ebene nebeneinanderlegen. Die während der Stidbildung* liei T'dofca minima aufgetretenen Wachstumsänderungen der Fäden werden während dieser Flächenbildung und des Wadistums dos entstehenden blattartigen Gebildes beibehalten. Die Zahl der zur A'erfleditung der )ummehr nelxMu^inander li(\gendeu Fäden zu einer Fläche notwendigen Seitenästc niiiinit zu. so dal^ die An- lage derselben sdioii diclit liintci' (li'm wachsenden Scheitel der 'i Siehe z. 11 l'il^■t<^t]l('t•;l Boreali-. Vinciicaiia li\- (_' o I i i ii s. lloMcii and Setcliell: AurainviUea longkai(l/,s (Ktttz.) ,Miirr. et Bomt. Fase. XVI. 770. Ai'ravnr/Uea iiii/ricans Dciie. Vase. XVI. 771. •^) Siclio Woroniu. 1. c-., Fig. 2—4. Taf. X: Wille ('odimcac. (Nat. !'liaiiz(Miraniilicn. Teil I. Al>t. 2. Fig. 98 pag. 142.) 224 Eriitst. Siphoneenstudien. Hauptfädeii be;Li,innt und liäulig aiicli durch iiiuvgeliuäßigcii Vct- lauf der dicliotomisclien Endverzweignng ungleich wertige Aste erzeugt werden, von denen der schwächer entwickelte als Seiten- ast des andern, rascher wachsenden und fi'üher sich wieder teilenden erscheint. Am Eande dieser, in ihrer Gestalt schon vielfach mit der Fahne der höher differenzierten Udofea-Avten (Sectiones: Fihulifcrar und Cor^ifafße ^) übereinstimmenden Flächen kehren am Ende des Wachstums die Fäden, indem die Aus- bildung der Seitenäste unterbleibt, wieder zu der „Jugend- form" mit der dicliotomisclien Endverzweigung, den Einschnürungen und ringförmigen Membranverdik- kungen zurück. Alinliche Thallusformen linden wir in den Gattungen i?(7>o- cep/ialus Kütz. und Callip.sijf/nm I. Ag. . die sich von Aiirahi- villea und Udotca im besonderen dadurch unterscheiden, daß bei Ripoceplialus der ungeteilte Stiel mehrere nach verschiedenen Seiten gekehrte Fahnen trägt, während bei CaUipsyyma nach vorauso;ehender Verzweio'ung; des Stieles ebenfalls mehrere, aber in derselben Ebene liegende Fächer gebildet werden. Durch weitere Differenzierung der bei den besprochenen Gattungen in Stiel und Fahne die dieliotomisch verzweigten Hauptfäden miteinander vorflechtenden Neben äste entstehen bei den Arten der Sektionen FIhnlifcrac und Coriicotac der Gattmig* Udotca die ,, E i n d e n s c h i c h t e n. ^' Die von den Hauptfäden ,, M a r k- schläuclien" abgehenden Seitenzweige „Rindenschläuclie''' verästeln sich in zahlreiche Auszweigungen zweitei- und dritter Ordnung, an welchen durch ungleichmäßiges Wachstum der ganzen Oberfläche zahlreiche mannigfaltig geformte Auslnicht- ungen entstehen, die ineinandergreifend eine nach außen dicht abschließende pseudoparencliymatische Schicht bilden. Am vollständigsten auso-ebildet finden wir diese Berindung am Stiel, dessen Festigkeit durch dieselbe wesentlich erhöht wii-d und der daher der Verkalkung nicht bedarf. Sie ist ebenfalls gleichmäßig ausgebildet an der sich allmählich verbreiternden Fahnenbasis, während in den jüngeren breiteren Partien derselben dichtberindete dunkle Zonen mit sclnvach berindeten oder rinden- losen abwechseln. Als Endglied der ganzen Entwickelungsreihe ist die Gattung Halimeda zu betrachten. Hir Thallus ist gleich dem- jenigen der anderen Gattungen aus dieliotomisch verzweig-ten Hauptfäden und Seitenästen, „Mark- und Eindenschläuchen'-. zu- sammengesetzt. Die Markschläuche weis(Mi. ähnlich den- jenigen des Udof pa -Siie\es vielfache Verengerungen und Kr- weiteningen des Lumens auf; ihre Verzweigung ist ebenfalls dieliotomisch. seltene]- tri- und tetracliotomiseh. Au der Thallns- olxM-fläche voreinigen sieh die Ausbuchtungen dei- Seitenzweige letzter Ordnung ebenfalls zu einer dicht zusammenschließenden epidermisiUmlichen Schicht. Zonenbildung wie l)ei Utz(Mi(h'n Schlauch- formen nnd i\^^v rei^-el mäßigen . durch (^uerw;in(h' ci't'olgenden ') Pring'.slic i 111 . .\.. li»-!' dif Jiiiiniiliilifu IMIiiiizcii iiiid die Scliwiiriii- sporen der (/iatl 1111.2,- Brijopsis. (.M.-Ijcr. d. Akad. d. W'iss. /.. Berlin. 1S7I, ]! als End- anschwellung an büschelig aus den Xanten der Thallusglieder hervorsprossenden freiem Fäden aufti'eten. Das Schicksal der ei- förmigen, mit 2 Zilien versehenen Schwärmer ist noch nicht be- kannt, und damit die Frage, ob sie als Zoosporen oder Tso- irameten. Zellen fiii' unii'eschlechtliidie oder e-eschleehtliche Fort- pfianzung aufzufassen sind, noch imgeh'ist. 'i T li 11 re t . (t.. Ilcclicirlies sur les zoospores des Alsiiu's. (Ann. d. sc. iiat. Ser. 111. Bot. T. XI\". 1S5(). j.ag. 28l2. pl. XXIII. tio-. 1-5. i -) Bertliold, (i.. Zur Keimt ni.s d. Siphoneen und Jidi/f/inceai. (Mit- teihingeii a. d. zool. Station z. Neaj)el. Ed. 11. 1881. pag. 73.) ■^) Derbes et Soliei-, Memoire sui' (juelques j)oiiits de la pliysiologie des algnies. (Svip]!). ('oiu])t. reinhis. 185G. pag". 46). Seh Uli tz. Fr., ri)er die I5il: rcprod. Natürl. Pflanzen fani. I. 2. j)a^-. 14;}. "*j l'a Ikc II lic i- <;•. P.. Die .Meeresalftcn ilcs (JoltVs von Neapel. (Mit- teilungen a. (l. /.nnldn-. Station /.. Xeajiel. .l]il. 1. IST'.), pag. 2Ä).) Ernst, Siphoiieenstnidieii. 231 Form und Stellung am Tragfaden sitzenden Sporangien von Derbesia Lamourouxü erinnern. Bei genügend starker Ver- größeining ist es aber leicht, sich an lebendem Material über die Natur dieser Kugeln Klarheit zu verschaffen, indem namentlicli die gelbbraunen Chromatophoren ^j und im besondern die etwa vorhandenen Teilungsstadien alle Zweifel über ihre „Zoospo- rangien" -Rolle beseitigen. Aus der gegebenen kurzen Übersicht der phylogenetischen und ontogenetischen Entwickeiung der CodJaceae scheint mir übrigens hervorzugehen, daß die Fortpflanzungsorgane von üdo- tea und den anderen G-attungen ihrer Entwickelungsreihe gar nicht an den unregelmäßig verzweigten Schläuchen von Stiel und Fahne, der höheren Sproßform, sondern wie bei den zitierten Beispielen von Placoplwra und Lpmanea an der Rückbildung der- selben zur ,, Jugendform ^' zu suchen sind. I'ür die Richtigkeit dieser Vermutung dürfte die Tatsache sprechen, daß auch am Thallus von Hafimeda^ dessen Form und Struktur die stärkste Abweichung der denselben zusammensetzenden Fäden von ihrer ursprünglichen Gestalt bedingen, zum Zwecke der Frukti- fikation an einzelnen Randpartien Markschläuche in der früheren Form der getrennt wachsenden Schläuche gebildet werden. In Analogie zu diesen Beispielen sind also für üdotea Des- fontcünii die Fortpflanzungsorgane an den am Ende der Vege- tationszeit an ausgewachsenen Fahnen entstehenden dichotomisch verzweigten Fäden zu erwarten; es gelang aber weder an den- selben, noch an den längeren, ebenso beschaffenen Fäden der regenerierenden Pflanzen irgend welche an Fortpflanzungsorgane erinnernde Bilduno-en zu finden. Nicht mehr Erfolg hatten meine Bemühungen bei Udotea minima., trotzdem ich zahlreiche Rasen derselben mit den freien, verzweigten Fäden und den verschie- denen Entwickelungsstadien der gestielten Fahnen miter Bedin- gungen kultivierte (Zusatz von Nährlösungen, Rohrzuckerlösun- gen in Meerwasser bis zu 5"'o, Wechsel der Beleuchtung etc.), welche geeignet sind, andere Algen zu Fortpflanzung zu ver- anlassen. Trotzdem diese Bemühangen erfolglos blieben, wüi^de ich es für verfrüht halten, schon jetzt den Schluß ziehen zu wollen — es gilt dies auch für Coidprpa, für welche ebenfalls trotz sehr zahlreichen Untersuchungen noch keine Fortpflanzungs- organe gefunden wurden — daß bei diesen Pflanzen eine früher vorhandene geschlechtliche oder ungeschlechtliche Fortpflan- zungsform aufgegeben worden sei und dieselben nunmehr voll- ständig auf die vegetative Vermehrung angewiesen seien. Man wird zu einem solchen Schlüsse vielmehr erst dann berechtigt sein, wenn auch eine während mehreren aufeinanderfolgenden Vegetationsperioden ununterbrochen durchgeführte Beobachtung ^) Siehe die Reproduktion d. K ülziiigsclien Figur in F. Haue k, 1. c. pag. 480. Beihefte Bot. Ceutralbl. Bd. XVI. UM. 1*> 232 Ernst. Siplioneenstudien. der Pflanzen an ihren natiirliclien Standorten und nanientlick aucli während längerer Zeit wiederholte Versuche, die Fort- pflanzung durch Kultur unter nach den bisherigen Resultaten der Fortpflanzungsphysiologie in bestimmten Richtungen verän- derten Lebensbedingungen zu veranlassen, ebenfalls erfolglos ge- blieben sind. Literatiirverzeiciiiiis. Askeuasy, E., Über eine neue Meeresalge. Botan. - niorpliol. Studien. Heidelberg 1872. Bertliold, G., Ziu* Kenntnis der Sijihoiteen und Banqiaceen. (Mitteihmgen a. d. zoolog. Station z. Neapel. Bd. II. 1881. pag. 72—82.) — — , Über die Verteilung der Algen im Golfe von Neapel. (Mit- teilungen a. d. zoolog. Station z. Neapel. Bd. III. 1882. pag. 393—536.) — — , Beiträge ziu- Morphologie nnd Physiolog-ie der Meeresalgen. (Jahi-b. f. wiss. Bot. Bd. XIII. 1882. pag. '569— 717.) Black mann, F. and Tansley, A. G., A revision of tbe Classification of tlie green Algae. 64 ]). London 1903. Bohlin, 3v., Utkast tili de Gröna Algernas och Arkegoniaternas Fylogeni. Upsala 1901. 49 p. Collins, F. S., Holden, I., Setcbell. W. A.. Pliytotkeca Boreali -Ameri- cana. Decaisne, M. L. Memoire sur les Corallines ou Polypiers calciferes. (Ann. d. sc. nat. Ser. II. Bot. T. XVIII. 1842. pag. 96—128.) Derbes et Solier, Memoire stu- quelques points de la plij^siologie des algaies. (Suppl. Compt. Eend. 1856.) De Toni, I. B.. Sylloge Algarum. Vol. I. Sekt. 1. Cliloropliycedc 1889. (SjJon fast kugeligen odei- ellipsoidisclien Segmenten zitsamm engesetzt er- scheint. '"'^1. Fig. 23. Einsclmürnngsstelle mit der ringförmigen Membranverdickmig im oj)tisclien Schnitt gezeichnet. An der Bildung der Membranverdicknng ist ziuiächst eine breite, ringförmige Zone zu beiden Seiten der ein- geeng-ten Stelle beteiligt; die dieser Zone aufgelagerten sekundären Membranschichten sind in der Mitte am mächtigsten entwickelt, so daß der Membranring nach beiden Seiten allmählich in die irnverdickte Membran ausläuft. ^-0/^. Fig. 24. Verbreiterter Fadenscheitel mit den seitlich vom früheren Wachs- tumszentrum entstandenen Anlagen der beiden Äste. Die neuen Vegetationspunkte je mit einer dichten, chlorophyllosen Plasmakappe überdeckt. '^20 z^. Fig. 25 u. 26. Frei gewachsene, gabelig verzweigte Fäden ohne Einschnürun- gen und Membranverdickungen aus einer Nährlösungskiiltur. An dem in Fig. 25 dargestellten Fadenende sind die dru'ch Gabelung ent- standenen Tochteräste gleich rasch gewachsen und haben sich unge- fähr gleichzeitig von neuem gegabelt. Nicht selten geht an solchen Fäden der Teilungsvorgang so vor sich, daß der Scheitel des Fadens sich zunächst unregelmäßig verbreitert , die beiden Anlagen der Tochter- äste infolge dessen ungleich werden und sich nachher auch ungleich entwickeln, während der eine (Fig. 26) rasch wächst, bleibt der an- dere im Wachstum zurück, so daß er später als Seitenast des stärker entwickelten ei'scheint. Mit dem unregelmäßigen Verlauf der früher dichotomischen Teilung wird im allgemeinen auch der Durchmesser der entstehenden Aste kleiner; an dem in Fig. 25 dargestellten Faden betrug die Breite in den altern Gliedern nach der ersten und zweiten typisch verlaufenen dichotomischen Teilung 92 — 68 « und sank in den durch unregelmäßige Verzweigamg gebil deten Endästchen auf 60 bis 40 //. f>o/^. Fig. 27. Stück des Fächerrandes zur Zeit intensiven Wachstums. Die aus dem runden Stiel in eine Fläche auseinander gebreiteten Markschläuche bilden eine einzige Schicht. Die einander nur teilweise berührenden Schläuche werden durch die Seitenäste zusammengehalten, welche unmittelbar in der Nähe des wachsenden Scheitels angelegt werden und während ihres späteren Wachstums , den Hauptfäden dicht ange- schmiegt von der einen Seite der Hauptfadenschicht durch Lücken zwischen den Hau^stfäden durchwachsen , um auf der anderen Seite wiederum denselben dicht anliegend weiter zu wachsen. Die Aus- bildung dieser, die Hauptfäden fest zusammenschließenden Nebenäste unterbleibt am Ende des Wachstums , so daß der in der Figur ein- heitlich erscheinende wachsende Band sich wiederum in die einzelnen getrennt wachsenden Fäden auflöst. -^I^. Fig. 28 — 30. Verschiedene Wachstums - Stadien der bei tler Falinenbildung- entstehenden Nebenäste. Fig. 30 Nebenzweig mit ansehnlicher Ver- ästelung, Durchmesser der Aste geringer als derjenige des Haupt- fadens, ^/j. Fig. 81. Basis eines kleinen, in Stämmchen und Fahne gegliederten Pflänz- chens als (^einfaches) Beispiel der mannig-faltigen und z. T. regellosen Verzweigung und Bhizoidenbildung an den basalen, chlorophyll::>.;er, rrar.kf' ;~ '■ ' ' Beihefte zum Bülaulscheii Ceutralblaü Bd.W Verkqvür, (lu;- Tafel 8. ■isi-lier iii jerw- lith Anst.v!V(erner4WmT»r. Fi aiik.';; ■ ." Beihelte >:uiu Botanischen Ceiitralblatt Bd. XVI. Verlja vor. (i Tafel 9. I •to ^-% J!'!^"^:^ '^, 45 ''% ■- I I S20/ ■ - 4-4- ■; vfKj V., 1 ",' M) "^ l(i ■'"/ 4: H 'ischer in Jerid Neue europäische und exotische Moose. Von C. Warnstorf - Neuruupin. (Mit Tafel 10 n. 11.) 1. Hiccia snbhifurca Warnst, in litt. (1902). Pflanzen in Färl3uno- und Habitns den kleinsten Formen der R. hlfiirca (Hoff m.j durclians älmlicli nnd in meist nnvollkom- menen, diclit in- und übereinander wachsenden, zu gedrängten Rasen vereinigten Rosetten. Lanb oberseits grau-, unterseits grasgrün, im Alter gebräunt. Hauptabsclmitte gabelteilig, ilire Laubstücke gegen die Spitze ein wenig verbreitert, ab- gerundet eiförmig, sclimal und dick, etwa 0,7 — 0,8 mm breit und 0,34 — 0,60 mm hoch, meist 1^2 — 2mal so breit w4e dick. Seitenränder ohne Wimperhaare, fast scharfkantig (nicht wulstig und abgerundet wie bei B. hifurca\ im lebenden Zustande der Pflanze nicht aufgerichtet, dadurch die Laub- oberfläche beinahe flach und nur gegen die Spitze der Fronslappen etwas eingedrückt. Seitenflanken des Laubes meist schräg zur Basis der Ventralseite abfallend. — Einhäusig. Sporen schmutzig hell- oder dunkelbraun, z. T. durchscheinend, mit fast hyalinem, glattem Saume und hohen, netzförmig- verbundenen Exosporleisten, 56 bis 60 // diam. Frankreich: Beziers (Herault) Oktbr. 1002 leg. A. Grozals. Unterscheidet sich von R. hifurca durch nicht abgerundete, Avulstige, sondern scharfe Laubränder, fast flache Fronsoberseite und durch kleinere, schnnitzig hell- oder dunkelbraune Sporen. Wegen der letztern ist sie auch nicht mit R. pusi/ia zu ver- wechseln. 2. Pott tu Fleiseheri Warnst. Fleischer et Warnst., Bryoth. europ. merid. no, 28. Mesophyt! Pflänzchen im ganzen bis 10 mm hoch und in lockern, kleinen, oben grünen Rüschen. Stämmchen aufrecht, mehrjährig, einfach. scho|)flg-1)eb]ättert, am Grunde mit Rhizoi- dcn. Obere Blättiu' rosettenai-tig gehäuft, breit länglich — 238 Wams torf , Neue europäisclie ii. exotisclie Moose. eispatelförmig, etwa 1,14 mm lang und 0,65 mm breit, oben breit abgerundet und durcli die kurz austretende Rippe stachelspitzig, an den Rändern bis gegen die Spitze zurückgerollt. Laminazellen in den obern ^3 des Blattes quadratiscli und polygonal, durchs clinittlicli 10 — 15 /< diam., dünnwandig, dicht mit Chloroplasten erfüllt, beiderseits, sowie auch die Rippe mit zahlreichen, in der Flächen- ansicht hufeisenförmigen Warzen bedeckt und dadurch sehr undurchsichtig. — Autözisch; cf Blüten sehr klein, knos- ])enförmig, in den Achseln der unteren oder mittleren Stamm- blätter. Sporogone mit gelbrötlicher, aufrechter, trocken unten rechts, oben links gedrehter, 3—4 mm hoher Seta. Kapsel länglich-eiförmig, aufgerichtet, zur Reife kastanienbraun, etwas glänzend, mit ein wenig verengter roter Mündung, trocken zart längsstreilig. Haube? Deckel aus gewölbter Basis schief ge- sell n ä b e 1 t, 1/3 — ^/o Urnenlänge. Ring 1 reihig, Ijleibend . Zellen des Exotheciums unregelmäßig-polygonal und kurz rechteckig, dünnwandig, um die Mündung 2 oder 3 Reihen sehr kleiner, verdickter, polygonaler Zellen. Spaltöffnungen oberflächlich, wenige im Halsteile, Schließzellen rot. Peristom rudimentär, nur als blaßgelbe, deutlich hervortretende, rechteckig getäfelte Basilax'membran ausgebildet. Sporen in Masse rotbraun, dicht papillös, kugeltetraedrisch , 18 — 25 // diam. Sporenreife im AVinter. Korsika: Ajaccio, an Grabenrändern am 24. Februar 1894 von Fleischer gesammelt. — Vorstehende Pflanze ist von Fleischer und dem Verf. in Bryotli. europ. merid. unter no. 23 irrtümlich als P. intormpdia var. corsa Fl. et Warnst, ausge- geben worden, wozu sie auf keinen Fall gehört. Schon wenn man die kurze Beschreibung von var. corsa im Bot. Centralbl. 1896, I. p. 299, die auch Limpricht in Kryptogamenfl. von Deutschi. Laubm. Nachtr. p. 689 abdruckt, vergleicht, wird man sofort erkennen, daß die in der Bryotli. europ. merid. ausgegebene Pflanze damit durchaus nicht übereinstimmt. Die Beschreibung von P. intermedia var. corsa im Bot. Centralbl. 1. c. lautet wört.- hcli: Obere Blätter breiter und fast dop^ielt so lang (4 mm) als an der Normalf orm ; Ripj)e in der Spitze oder kurz vor derselben verschwindend, nicht als Endstachel austretend; Rand nur in der untern Hälfte schwach angebogen, sonst flach; Zellen warzenlos, lockerer. Sporen kugelig oder oval, schmutzig - braun , Avarzig, 31 — 35 /* diam. — Diese Diagnose wurde vom Verf. nach Proben angefertigt, die Fleischer in Sardinien bei Cagliari aufgenommen und mir zur Untersuchung zugesandt hatte. Als mir nun später das zur Herausgabe in der Bryoth. europ. merid. bestimmte reiche Material von Fleischer unter dem Namen P intermedia var. corsa. zuging, erachtete ich, auf die scharfe Beobachtungsgabe meines Freundes vertrauend, eine nochmalige Untersuchung nicht für notwendig, und so ist es gekommen, daß unter diesem Namen eine ganz andere Pflanze Warnstorf , Neue europäisclie n. exotische Moose. 231) verteilt worden ist als die, welche im Bot. Centralbl. 1. c. be- schrieben wurde. 3. IHdymodon angnstifolins Warnst. Xerophyt! Pflanzen in dicliten, gelbbräunliehen, niedrigen, bis 5 mm hohen Raschen. Stämmchen einfach, aufrecht, dicht beblättert, im Querschnitt 5kantig, ohne Centralstrang, Grrund- gewebe sehr locker, dünnwandig, hyalin, gegen den Umfang mit 2 Reihen kleinerer, verdickter, gelbwandiger Zellen. Blätter trocken aufrecht, dicht an den Stengel gedrückt, die oberen, größeren fast knospenf örmig zusammen- schließend, feucht aufrecht-abstehend , s c h m a 1 - 1 a n z e 1 1 1 i c h , 0,86 — 1 mm lang und durchschnittlich 0,25 mm breit, aus meist nicht verbreitertem Grunde allmählich zu einer breiten, scharfen Spitze verschmälert, kielig-hohl, ganzrandig, an den Seiten- rä.ndern nicht oder schwach, bisweilen nur einseitig schmal zurückgebogen. Rippe nicht kräftig, gelblich, nach oben all- mählich dünner werdend, im Querschnitt rundlich, am Rücken stark konvex vortretend, vor oder in der Spitze erlöschend; Zellen fast homogen. Laminazellen rundlich-quadratisch und polygonal, mit nicht oder schwach (in den Ecken oft stärker) verdickten AVänclen, in der Blattmitte 12 — 18 // diam., beiderseits, sowie auch die Rippe am Rücken, papillös; Basalzellen wenig w^eiter, zu beiden Seiten der Rippe wenige Reihen kurz-rektangulär. — Blüten und Sporogone unbekannt. Neuruppin, auf einem Grabsteine (Sandstein) des neuen Kirchhofs am 18. April 1900 vom Verf. entdeckt. Die Pflanze unterscheidet sich von D/dij)iwdo)i Ji(rklub'j dem sie habituell sehr ähnlich ist, durch den fehlenden Zentral- strang im Stengel, die kleineren, viel schmäleren, am Rande meist nicht oder kaum umgerollten Blätter und die viel größeren, beiderseits papillösen Laminazellen. 4. To7'tula poiitresiiiae Geheeb et Warnst. Xerophyt! ]-*flanz(ni grazil, in lockeren, leicht zerfaflenden. oben dunkel-, innen rostbraunen, etwa 3 cm hohen Rasen. Stä mm- chen aufrecht, sehr brüchig, einfach oder kurz büschel- ästia% ü'leichmäßig dicht beblättert niul nur am Gruiuh^ mit Rhizoiden; im Querschnitt stumpf-dreieckig, ohne Centralstrang, Grundgewebe gell), dünnwandig und getüpfelt, die Mittelpartic mitunter rotbraun und stark verdickt, am Umfange mit meist 2 Reihen etwas engerci' und wenig verdickter Zeflen. Blattei' trocken nicht gedreht, steif aufrecht und dem Stengel dicht anliegend, feucht schwach bogig auf recht- ab- stehend, idein. 1,14 — 1,30 mm lang und 0,40 mm breit, schmal Zungen- bis fast spateiförmig, m\ der Spitze bi-eit abge- rundet, kielig-hohl, Seitenränder in der Mitte schwach, ungerollt und krenuliert. Rippe wenig kräftig, oberwärts gelb bis rot- braun, als kui'zcs, stark gesägtes, hyal i nes Haar austretend. 240 Warnstorf. Nene em-opäisclie ii. exotische Moose. das in älteren Blättern aber fast stets abgebrochen ist; am Rücken konvex hervortretend und durch grobe Warzen sehr rauh; im Querschnitt mit meist 2 Innenzellen, 2 — 4 medianen Deutern ohne Begleiter, einem darunterliegenden Stere'idenbunde und Außenzellen, die bald deutlich, bald kaum von den Sterei'den zu unterscheiden sind. L am inaz eilen rundlich-polygonal, dünn- wandig, aber mit schwachen Eckverdickungen, in den oberen ^/i des Blattes dm^-hschnittlich 12 /< diam. und durch beider- seitige grobe Warzen sowie durch zahlreiche C'hloroplasten un- durchsichtig, erstere in der Flächenansicht hufeisenförmig. Zellen in der Mitte über dem Blattgrunde zu beiden Seiten der Rippe hyaUn und verlängert-rechteckig, nach den Rändern hin meist kürzer und z. T. quadratisch, mit wenigen lichteren Chloroplasten, im Alter gelb und einen Saum bildend. — Zweihäusig; Blüten und Sporogone unbekannt. Schweiz: Unweit Pontresina bei 2700 m im Juli 1888 von Dr. Winter gesammelt und an Greheeb übersandt. Von der ebenfalls hochalpinen T. ac'tpliijJla (Bryol. eur.) Hartm. auf den ersten Blick durch viel kleinere, trocken nicht gedrehte, aufrecht-dicht-anliegende, feucht nur wenig bogig abstehende Blätter, mit kürzerem, hyalinem, tark gezähntem Endhaar zu unterscheiden. s.,...„ ö 5. Polilia Lituiberyii Warnst, in litt. In Größe und Habitus der PohVia hidhtfcra (Warnst.) sehr ähnlich. — Zweihäusig: bis jetzt nur die Bulbillen tragende sterile Pflanze bekannt. Pflänzchen zart und weich, in lockeren, oben grünen, unten durch Rhizoidentilz verwebten, trocken deut- lich glänzenden Raschen. Stämmchen rot. einfach, gleich- mäßig beblättert. Blätter klein, etwa 1 mm lang und 0,3 mm breit, schmal-lanzettlich, allmälilich schlank und scharf zugespitzt, am meist rötlichen Grunde etwas herab- laufend, an den flachen, ungesäumten Rändern ober- wärts gezähnelt, trocken aufrecht-abstehend und etwas gedreht, feucht weit abgebogen. Rippe unten rot. stets vor der Spitze aufgelöst. Laminazellen dünnwandig, nicht getüpfelt, verhältnismäßig kurz r h o m b o i d i s c h - s e c h s e i t i g . in der Blatt- mitte etwa 40 — 75 ,;licli verschieden. Von den ü1)rigen zwei- 242 "W a r n s t o r f . Nene europäische n. exotische Moose. liäusigen EupoJ/lia- Arten diircli die zart und fein längsge- striclielten Außenwände der Laminazellen zu untersclieiden. 7. Fohlia grandiretis Warnst. Me.sopliyt! Zweiliäusig; bisher nur die (j^ Pflanze be- kannt. In lockeren, oben gelbgrünen bis bräunlich gelben, trocken schwach glänzenden, nicht durch Ehizoidenhlz verwebten, etwa 1 cm hohen Rasen. Stämnichen einfach, aufrecht, dunkel- blutrot, bis gegen den Blütenstand hin dicht und fast gleich- mäßig l3eblättert. Blätter feucht steif aufrecht, lanzett- lich, etwa 0,86 nmi lang und 0,35 mm breit, her ab laufend, flachrandig, gegen die Spitze gezähnt, 1 — 2 Reihen engerer und längerer Zellen einen undeutlichen Saum bildend. Rippe am Grruncle (im Alter gänzlich) rotbraun, sonst grünlich oder gelb, vor der Spitze aufgelöst. Laminazellen sehr weit- lichtig, fast wie bei Bryum^ verlängert breit rhomboidisch- sechsseitig, dünnwandig, fast überall gleich, 88 — 112 n lang und 25 // breit, an den Seitenrändern enger und länger. (^ Blüten end- und achselständig, dick knospenförmig; äußere Hüllblätter schmal-lanzettlich, allmählich lang- zugespitzt, an der Spitze gesägt, durch 2 — 3 Reihen engerer Zellen mehr oder minder deutlich gesäumt; Rippe in oder kurz vor der vSpitze endend; die mittleren aus eiförmigem, rot -braunem, bäuchigem Grrunde schnell in eine lanzettliche, gesägte Pfriemen- spitze verlängert; die innersten sehr klein, ganz braunrot, ei- förmig, mit kurzem aufgesetzten Spitzchen und dünner, weit vor der Spitze erlöschenden Rippe. Antheridien zur Greschlechtsreife farblos, sehr zahlreich in den Achseln der Hüllblätter, ohne oder nur mit vereinzelten braunroten Paraphysen. Vegetative Ver- mehrung durch einzeln in den Blattachseln steriler Stämmchen stehende, rotbraune, große Brutknospen. Die- selben besitzen eine sehr verkürzte, am Grrunde abgerun- dete, kleinzellige Achse, die bald über der Basis von mehreren Reihen sehr dicht gedrängter, breit-ovaler, kurz-gespitzter, weitzelliger, rippenloser, braunroter Blättchen besetzt ist, welche nach oben den Achselscheitel mehr oder minder überwölben. Insel Rom: Lakolk, in Gräben am 16. Juli 1901 vom Lehrer 0. Jaap in Hamburg entdeckt. Von den bisher bekannten Bulbillen tragenden europäischen Arten dieser Gattung sehr leicht auch steril durch die auffallend weiten rhomboidisch-sechsseitigen Zellen der Stamm- blätter, die, an den Seitenrändern bedeutend verengt und verlängert, einen mehr oder weniger deutlichen Saum bilden, zu unterscheiden. Die rotbraunen, rundlichen Bulbillen haben sich trotz ihrer sehr verkürzten Achse durch die verhidt- nismäßig großen, ziemlich zahlreichen Blattorgane den Sproß- eharakter in weit höherm Grade erhalten, als es bei den übrigen aus Europa bekannten PohVia-kvivw dci' Fall ist. "\V n r 11 s 1 0 V f . Neue euvopüisi'lie u. exotische Moose. 243 S. Brifiini anonialnin Rutlie in litt. li)(J3. (Cladodium.) Pflanzen in niedrigen, oben gelbgrünen, innen clurcli Rliizo- idenlilz verwebten, dickten, bis 10 mm liolien Ea.sen. Stämni- clien scliopfig beblättert. Scliopfblätter zalilreicli, breit- lanzettlicli, nacli oben allmälilich. zugespitzt, 2,6 — 3 mm lang und 1 mm breit, die Ecken am roten Grunde abgerundet, an den 3 bis 4reiliig gesäumten Rändern bis gegen die meist scliwacb gezälinelte Spitze breit umgerollt, die kräftige Rippe als langer, fast glatter oder deutlich gezähnter Endstachel aus- tretend. Laminazellen in der Blattmitte rhomboidisch- sechs- seitig, dünnwandig. 45 — 70 /* lang und IS — 22 /( breit, im basalen Blatteile gestreckt -rechteckig, überall deutlich, unten stärker ge- tüpfelt, in den abgerundeten Basalecken erweitert, quadratisch und kurz-rektangulär. — Synözisch und mit (f Blüten in den. Eruchtrasen. Zwitterblüten mit wenigen Antheridien und zahl- reichen gelben Paraphysen. (j Blüten dick, fast scheibenförmig, mit sehr vielen weinroten Antheridien und orangegelben Para- physen. Sporogone mit bis 3,5 cm hoher, roter, aufrechter Seta. Kapsel hängend, regelmäßig, hellbraun, glanzlos, aus kurzem, trocken faltigem Halse länglich -eiförmig, unter der weiten Mündung wenig verengt, bis 3 mm lang und 1 mm dick. Deckel breit, flach gewölbt, mit sehr niedriger Warze. Ring 3reiliig, sich abrollend. Zellen des Exotheciums ober- wärts rechteckig, nach unten sehr unregelmäßig und meist poly- gonal, mit etwas verdickten, gebogenen Wänden. Spaltöff- nungen obeirflächhch, zahlreich am Cirunde der Urne, Scliließ- zellen hyalin, Porus schmal elliptisch. Zähne . des Exostoms blaßgelb, an der Insertion dunkelrot, nur 0.30 — 0,33 mm hoch, ungleich lang und unregelmäßig, alle stumpf sj^itzig, einzelne öfter an der Spitze mit einem seitlichen An- hängsel oder unter derselben verbreitert und durch- brochen, bisweilen 2 Zähne in der obern Hälfte mitein- ander verschmolzen, außen unten sehr fein papillös, ober- wärts glatt, mit Zickzacldinie und quadratischen bis kurz rechteckigen Dorsalfeldern, kaum gesäumt: Lamellen bis 12. Endostom bleich, äußei'st zart papillös, Grundhaut kaum ^/s der Zahnhöhe, Fortsätze schmal- lanzettlich, oben ritzen- förmig oder schmal-fensterartig durchbrochen; Wimpern fehlend oder sehr rudimentär. Sporen gelbgrünlich, kugelig, glatt, 30 — 37 // diam. Sporenreife Ende Mai und anfangs Juni. Pommern: Swincuiünde, am Swineufer bei Westswino am 2*.). Mai 1901 von Kreistierarzt R. Ruthe entdeckt und mir freundhchst mitgeteilt. Gehört in die N'ciwandtschaft des Br. /i/cl/iiatum. Sehr aus- gezeichnet durch den breiten, flach gewölbten Deckel mit nied- riger Zitze, di(^ kurzen, blaßgelblichen, oberwärts vollkommen glatten, unregelmäßig ausgebildeten, stumpfen Exostomszähne 244 Warnstorf , Neue europäische u. exotisclie Moose. mit nur bis 12 Lamellen ohne Zwisclienwände, sowie endlicli durch die großen Sporen. 9. Brijiim arvense Warnst. (Euhryum.) Zweihäusig; bis jetzt nur die 9 Pflanze bekannt. Stämm- chen nur wenige mm hoch und kaum über die Erde hervor- ragend, daher leicht zu übersehen, mit 1 oder 2, etwa 5 mm langen, locker beblätterten Sprossen. Letztere im Querschnitt stumpf 5 eckig, mit verhältnismäßig großem Zentralstrang, weiten Grundgewebezellen und 2 Reihen engerer, schwach verdickter, weinrötlicher mechanischer Zellen. Blätter klein, grün, 0,5 bis 0,7 mm lang und etwa 0.3 mm breit, eilanzettlich, sehr hohl, ungesäumt, an den Rändern nicht umgebogen, am Grunde nicht rot, mit dünner, gelblicher, in der Spitze auf- gelöster Rippe. In den Blattachseln häufig mit großen, eiförmigen, kurz gestielten oder sitzenden, spitz- oder stumpf blättrigen, am Grunde weinröthchen, leicht abfal- lenden Brut knospen, die mit denen Yon Sr. arg cnteum große Ähnlichkeit haben. Zellen der Blattmitte rhomboidisch- sechs- seitig, dünnwandig, nicht getüpfelt, 50 — 60 /* lang und 15 «/ breit, sämtlich mit blassen Chloroplasten erfüllt. Hüll- blätter der 9 Blüte lanzettlich, 1 — 1,5 mm lang und am nicht rötlichen Grunde etwa 0,5 mm breit, ungesäumt, bis über die Mitte hinauf an den Seitenrändern zurückgebogen, hohl; Rippe ziemlich kräftig und gelblich, in die Spitze ein- oder ein wenig darüber hinaustretend. Archegonien spärlich, mit längern, weinrötlichen, fadenförmigen Paraphysen gemischt. Alles übrige unbekannt. Bei Neuruppin (Brandenbiu"g) auf feuchten, mergelhaltigen Stoppeläckern im September 1902 vom Verf. entdeckt. Die Pflänzchen wachsen entweder vereinzelt unter andern Moosen oder sind zu kleinen bis größern, lockern Verbänden vereinigt. Durch die großen, dicken, einzeln in den Blattachseln der sterilen Sprossen auftretenden Bratknospen erinnert der Habitus des Mooses entfernt an Br. argerdeiim^ von dem es aber schon makroskopisch durch die vollkommen grünen Blättchen abweicht. In seiner Gesellschaft w^achsen: Riccia .sorocarpa, B. hifurca, R. glauca, Anthoceros punctatus, Acaiilon muticum, Phas- cum cuspidatum, Potiia truncatula, P. intermedia, Ceratodon pur- pureus, Barhula iinguicidata^ Br. eaespificium und Br. argenteuw . - Correns erwähnt in Vermehrung der Laubm. p. 177 An- merk. ein ? Br. caespitlcium aus Thüringen, das nach Fig. 108 C ganz ähnliche Bulbillen besitzt wie Br. arvense.^ weshalb es nicht unmöglich ist. daß beide Pflanzen zusammengehören. 10. Hvffntn pallufnm Warnst, non Schreber. (Etihrgum.) Mesophyt! Pflanzen in etwa 1,5 — 2 cm hohen, lockern, oben graugrünen, unten dureh Rhizoidentilz verwebten Rasen: W a r n s t o r f . Nene europäisclie u. exotische Moose. 2-4:5 Fruchtstämmchen mit 1 oder 2 langen, locker beblätterten .subfloralen Sprossen. Untere und mittlere Stammblätter sclimal-lanzettlicli, etwas lierablaufend. 2 bis 3reiliig gelblich gesäumt und an den Rändern scliwacli umgerollt, am Grunde rot. Rippe verkältnismäßig dünn und in der Spitze schwindend oder als kurzer Endstachel aus- tretend. Schopfblätter größer, schmal-lanzettlich, 1,86 bis 2,5 mm lang und 0,5 — 0,6 mm breit, trocken spiralig ge- dreht, an der Basis purpurn, 2 bis 3reihig gelb gesäumt und schmal umgerollt, ganzrandig. Rippe anfangs gelb, später gelbrot oder gelbbraun, als lange, meist glatte, selten an der Spitze gezähnelte Grranne austretend. Laminazellen weitlichtig. unregelmäßig verlängert, rhomboidisch-sechsseitig, nicht getüpfelt, in der Blattmitte Jri — 75 y lang und 18 — 25 ^u breit, an der Basis (auch in den basalen Ecken) rektangulär. — Synözisch, auch vereinzelt autözisch oder (j" Blüten auf be- sondern Pflanzen eingesprengt: Antheridien zahlreich, rot. mit unten rötlichen, oben gelblichen Paraphysen. Sporogone mit bis 3 cm hoher, blaßroter, oben gelblicher, meist rechts gedrehter Seta. Kapseln regelmäßig, groß und dick, wagerecht oder z. T. fast hängend, aus langem Halse keulig-birnförmig, 4 — 5 mm lang und 1 — 1,5 mm dick, weit mündig und unter der Mündung nicht verengt, zur Reife blaßgelb oder gelb- braun. Deckel groß, hellrot, glänzend, an der Basis nicht flachrandig, sondern dii-ekt vom Umfang aus hoch kegel- förmig oder gewTilbt mit Zitze. Ring 3 reihig, sich abrollend. Zellen des Exotheciums gelb und dickwandig, in Mehrzahl rechteckig, mit etwas gewundenen Wänden. Peristom etwa 0,6 mm hoch; Zähne des Exostoms in der untern Hälfte blaßgelb, dorsalseits mit Zickzacklinie, breit hyalin-gesäumt, Insertion orange, gegen die Spitze hyalin undpapillös; Lamellen 32 — 36. Fortsätze des Endostoms breit fensterartig durch- brochen und die 2 oder 3 Wimpern mit Anhängseln. Sporen gelb grün, meist 16 — 18, selten bis 22 // diam. Sporen- reife im Juni. Im Juni 1898 von Johannes Warnstorf in einer feuchten Sandgrube bei Wittenberge a. d. Elbe CAltstadt) entdeckt. — ■ In A^erh. Bot. Ver. Brandenb. Jahrg. 42 (1900j p. 204 als Br. palle.sTOis aufgeführt, von dem es sich aber durch schmälere, etwa nur halb so breit gesäumte Blätter mit weitlich- tio;eren Zellen, den meist svnözischen Blütenstand, dickere Kapsel, den an der Basis nicht f lachrandigen Deckel und etwas kleinere Sporen unterscheidet. 11. Ih'ffmn Jdapiannni \\'arnst. in litt. li)00. (EuhnjiDii.) Mesophyt! Pflanzen zart und schlank, in dichten, oben grünen, innen braunen, tmten durch grob warzigen Rhizoidenfilz verwebten, bis 3 cm hohen Rasen und habituell noch am 246 W a r u s t () r f . Nene europäische u . exotisclie Moose. ehesten an äußerst grazile Formen von Br. pscudotriquptrum erin- nernd. Stämmclien aufreclit, rot, einfach, und sich dui'ch 2 (selten mehr) hinge, snbflorale Sprossen verjüngend; im Querschnitt durch fa] seile Bhittspuren stumpf 5 kantig, mit bandförmigem weißen Zentral stränge, rotwandigen weiten Grundgewebezellen und 1 oder 2 Reihen etwas engerer, schwach verdickter, roter, im Alter brauner Außenzellen. Blätter schmal -lanzettlich, etwa 1,34 mm lang und am Grunde 0,43 mm breit, nicht her- ablaufend, trocken zusammengebogen, bogig dem Stengel an- gedrückt bis spiralig gedreht, feucht gekielt und straff auf- recht, am Grunde nicht rot, die Seitenränder durch 1 oder 2 Reihen engerer und längerer Zellen undeutlich gesäumt, ganzrandig und nicht oder kaum schwach umgerollt. Rippe kräftig, als kurze, glatte Granne austretend, in der Jugend grünlich, später rotbräunlich, im Alter braun, stielrund, mit 2 — 4, unter ebensovielen Innenzellen liegenden Deutern, meist 8 Außen- zellen und zahlreichen roten oder braunen stere'iden Füllzellen. die kleine Begleitergruppe der Deuter häufig fehlend. — Zwei- häusig; bis jetzt nur die 9 Pflanze bekannt. Archegonien in Menge, ohne oder niu" mit vereinzelten, sehr kurzen, faden- förmigen Paraphysen; Hüllblätter zahlreich, ei-lanzettlich, so lang wie die übrigen Stammblätter, aber durchschnittlich 0,7 mm breit, trocken schwach gedreht, feucht gekielt und aufrecht, ohne Saum, nicht umgerollt, Rippe grünlich, als kurzer End- stachel austretend. Zellen dünnwandig, ungetüpfelt, im ganzen Blatt fast gleich groß, nur gegen die Ränder etwas enger und länger und an der Basis wenig Aveiter, rhomboidisch-sechsseitig, mit gelb-grünen Chloroplasten erfüllt, in der Blattmitte 37 bis 80 fi lang und 18 — 23 // breit. — Das übrige unbekannt. Am 25. August 1900 von Lehrer Jaap in Hamburg in der Ostpriguitz bei Station Kuhbier unweit Pritzwalk in einem Eisenbahnausstich entdeckt. Obgleich das Erkennen und Bestimmen gewisser steriler Brya selbst für erfahrene Bryologen oft eine sehr heikle und vschwierige Sache ist, so dürfte dennoch die vorliegende zier- liche Art an den hervorgehobenen Merkmalen unschwer zu re- kognoszieren sein. 12. Jirifutn Rotfiii AVarnst. (Eubnju in). Bryum p.spudotriqiiet rinn var. gracilescois Schpr.; Warnst in litt. Pflanzen grazil, in 3 — 4 cm hohen, oben grihien. innen bis zu den neuen Sprossen hinauf durch grobwarzigen Rhizoidenfllz verwebten, dicht gedrängten Rasen. — Zweihäusig; bis jetzt nur die 9 Pflanze bekannt. Stämmclien ästig, besonders dui'ch snbflorale Spi'ossen, im Querschnitt stum])f 5 eckig; Zentralstrang, Grundgewebe, sowie 2 Reihen viel kleinerer verdickter Zellen am Umfang purpurn. Blätter gedrängt, die Gipfelblätter trocken deutlich links gedreht, feucht aufrecht abstehend, die übrigen Stammbliittcr ti-ockcn bo<'-ii'- dem Stened anii-cdi'ückt : letztere W a r 11 s 1 0 r f , Neue europäiselie n. exotische Moose. 2tl:7 8chmal-lanzettlich, 1,14 — 1,30 mm lang und 0,40 — 0,45 mm breit, am roten Grunde seitlicli nicht oder kaum herab- laufend und am 2 — Sreihig gesäumten Rande von der Basis bis fast zur Spitze schmal unigeroUt; die kräftige Ripjoe als kurzer Endstachel austretend. Schopfblätter größer, breit-lanzettlich, 1,7 mm lang und 0,7 mm breit, allmählich zugespitzt, an der Basis rot, von hier bis gegen die oft schwach gesägte Spitze an den gesäumten Rändern breit umgerollt, und die sehr kräftige Rip]3e als dicker, kurzer End- stachel austretend; letztere abwärts im Querschnitt mit 4 — 5 Innenzellen und ebensovielen medianen Deutern, 4 — 5 schichtigem Stereidenbande und kaum oder nicht differenzierten Rücken- zellen. Obere Blätter der subfloralen Sprossen klein, eiförmig, ohne deutlichen Saum, kurz gespitzt, am Rande nicht oder nur am Grrunde sehr schmal umgerollt, nicht herab- laufend, und die dünne Rippe meist vor dem Spitzchen schwindend, 0,70 — 0,75 mm lang und etwa 0,50 mm breit. L am inaz eilen der Gipfelblätter derbw^andig, die der Sproß- blätter mit sehr dünnen Wänden; in der Blattmitte rhomboi- disch-sechsseitig, 18 — 30 fj, lang und etwa 12 // breit, in der basalen Blatthälfte kurz-rechteckig und z. T. quadratisch. 9 Blüten mit wenigen Archegonien und rötlichen Paraphysen. Das übrige unbekannt. Am Ramsberg bei Laubach (Hessen) auf steinigem Basalt- boden bei 280 m im Oktober 1900 vonG. Roth entdeckt. Die Pflanze ist einem sehr zierlichen Br. p.sendotr'iqiieirum wohl sehr ähnlich, unterscheidet sich aber sehr leicht durch die kleinen, nicht oder kaum herablaufenden Blätter und das engere Zellnetz der Lamina. 'fc>" 13. Sjjhagttum pseudoniolle Warnst. {Acutlfoliumgrw^^e. ) Pflanzen in niedrigen, bleichgrauen bis schmutzig-bräunlichen, Staunnblätter 24/1. ^. ]\Iittlei-e8 Zellnetz der Blätter 400/1. Fig. 2. Poffia Flcisrhcri. Oberes Staimuljlatt 24/1, Fig. ;3. Tortula pontrc-s'mu. Stammblatt 24 1. Fig. 4. Pohlia Lindhcrf/ii. a. Blatt steriler Bulbillen tragender Stämmclieu 24/1. z. Mittleres Blattzellnetz 2651. h. h-'- 2 Bulbillen 55 1. 252 W a r u s t o r f , Xeue europäische u. exotisclie Moose. Fig. 5. PoJiiia Ramannii. a. h. c. Perlyouiall)!. von außen nach iuuen 24 '1 d. unteres, e. oberes Stammblatt 24/1. z. Zellen von ('; z'--' Zellen von a. 400/1. Eig. 6. Pohlia (jrandiretis. a. Äußeres Perigonalblatt 24/1. h. Stammblatt 24/1. z. Zellnetz von /;. 265/1. h* BuHnlle 80/1. Tafel 11. Bryum arvense. a. Äußeres Perichaetialblatt 24/1. b. 2 Stamm- blätter 24 1. z. Mittleres Blattzellnetz 265 1. ¥^ Brutknospe 55/1. Bryum pallidum, a. 2 Scbopfblätter des Fruchtstämmcliens 24 '1. z. Mittleres Zellnetz der Blätter 265/1. k. Kapsel 6/1. Bryum Rothü. a. Mittleres Stammblatt 24'1. h. Scliopfblatt 24/1. c. Sproßblatt 24/1. z. Mittleres Zellnetz der Blätter 400/1. Bryum anomalv.m. a. Scliopfblatt 24/1. z. Mittleres Zellnetz der Blätter 265/1. k. Kapsel 6/1. Fig. 5. Bryum Jaapianum. a. 2 Pericliaetialblätter 24/1. z. Mittleres Blatt- zellnetz 265/1. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Jicilicf'ff zum Botdi/i.silirji L'cntriiUilatt Bd. X\ I. Tiif. in. I\ a 1 j^ y f -'.', Fi- 1. ^.. Fio-. 4. ^rt. Fi- 2. Fi- :5. a \ (I ¥\}\ ii i! 'i>.t /) ir\r i! 'H r 'ij r lii'. o. \ \ :lj j. nicht alle rhiz(.)ido- genen Zellen einer Amphigastrienbasis dasselbe Stadium des Mykorrhizapilzes aufweisen. Von Anfang der Infektion an zei- gen sich Unterschiede, nur der größere Teil aller Zellen eines Infektionsbezirkes zeigt etwa dasselbe Stadium. An einem Stämmchen (rel. Hauptstämmchen) zeigten diese Bezii'ke von dem jüngsten mit Rhizoiden versehenen angefangen, folgende Ver- hältnisse: I. Rhizoiden wachsen eben aus (Fig. 1). Keine Infektion. II. Rhizoiden ausgewachsen, meist keine Infektion (Fig. 2). III. Alle Rhizoiden infiziert. Die Pilzhyphen beginnen in den Rhizoideninitialen ein lockeres Geflecht zu bilden (Fig. 3), oder dasselbe ist schon ausgebildet (Fig. 4). Selten er- scheinen in den Rhizoideninitialen die angeschwollenen H3^phen (Fig. 5j. IV. Die meisten Initialen sind von den angeschwollenen Hy- j^lien erfüllt. In einigen bilden sich die homogenen Massen (Fig. 6). V. In zahbeichen Initialen bilden sich die homogenen Massen. Aus einigen Zellen sendet der Pilz in die Nachbarzellen die feinen Haustorien (Fig. 7, 7 a). VI — VIII. Ungefähr dieselben Verhältnisse. Die homogenen Massen verschwinden jedoch, die angeschwollenen H3'phen werden substanzärmer. IX. Die angeschwollenen Hyphen bilden in den Rhizoiden- initialen ein ausgesprochenes pseudoparenchymatisches Ge- webe (Fig. 8, 10). In einigen Zellen erscheinen die zäpfchen- förmigen Haustorien deutlicher als l)ishe]-, ihre Membran ist gelblich gefärbt. X. Derartige deutliche Haustorien erscheinen in zalih'eichen Zellen (Fig. 11). jS" eiuec, Über die Mykorrhiza l)ei Calypogeia tricliomanis. 259 XI. Die Haustorien wachsen zunächst dem Kern zu (Fig. 11^ 12), in einigen Zellen bilden sie ein lockeres Greflecht. XII. In zahlreichen Zellen erscheint ein lockeres Geflecht von Pilzhyphen (Fig. 13), in andern sind noch die typischen zäpfclienförniigen Haustorien zu sehen. Bekanntlich entstehen an den rel. Hauptstämmchen küi'zere Seitenäste und zwar immer in der Achsel der Unterblätter. Diese wachsen jedoch rechtwinkelig vom Mutterstämmchen ab und bleiben meist kürzer. An ihnen sind alle Entwicklungs-. Stadien des Mykorrhizapilzes auf eine viel kleinere Anzahl der Initialengruppen verteilt, z.B. sei auf die Fig. 15 — 21 hinge- Aviesen, welche eine Entwicklungsreihe der Mykorrhiza angehören, die auf vier Initialengruppen verteilt war. Fig. 15 gehört der ersten luitialengruppe an, Fig. 16, 17 der zweiten, Fig. 19, 20 der dritten und Fig. IS, 21 der vierten Grup|)e an. Andere Verhältnisse wies die Mykorrhiza in Pflanzen von Calypogeia frtchomanis auf, die an altem, feuchtem Holz (im bo- tanischen Garten der böhmischen Universität) Avuchsen. Auch hier wachsen zunächst die Pilzhyphen in den infizierten Rhizo- iden der Initialzelle zu, in dieser angelangt, bilden sie auch ein Geflecht, welches jedoch viel lockerer ist, als bei den vorhin be- schriebenen Pflanzen. Die Hyphen besitzen eine dünne, farblose -Membran, ihr Inhalt ist körnig und färbt sich stark mit Fuchsin S. Die Hyphen legen sich den Zellmembranen an und dringen dann, zuweilen ohne anzuschwellen, in die Nachbarzellen ein, in Avelchen sie sich ungemein stark entwickeln, so daß sie bald die Zellen mit einem dichten Hyphengeflecht ausfüllen (Fig. 26). In anderji Fällen schwellen jedoch die Hj^phen in der Ehizoiden- initiale mehr oder weniger an und senden erst dann in die Xachbarzellen haustorienartige Fortsätze ein (Fig. 2-11 Diese sind von Anfang an mit einer deutlichen gelblichen Membrane ver- sehen. Der Kern der Zelle, in welche die Haustorien eindringen, wandelt. Avenn die Infektion A^on einer Seite aus geschieht, den- selben zu. In einigen ZeUen beobachtet man da sehr merk- Avürdige Plasmaansammlungen an den Haustorien, die clm-cli- löcherte Zellmembran verdickt sich oft sehr beträchtlich und erhält eine braune Farbe, die Haustorien stocken in solchen Fällen, im Vergleiche mit andern Zellen derselben Infektions- gruppe, in ihrem Wachstum, und ihr Ende verdickt sich keulen- förmig, oft sehr auffallend. Diese Verdickung bezieht sich in einigen Fällen sicher auf die Haustorienmembran (Fig. 25), in andern Fällen schien es mir, als ob die Wand der eben infizier- ten Zelle die zäpfchenförmigen Haustorien umhüllen und so den- selben das Eindringen in die Zelle verhindern würde (Fig 24). Tatsächlich sieht man, daß die Haustorien in Fällen, wo die Zellmembran sich sehr stark verdickt hat. dieselbe nicht durch- dringen können. Es ist kaum mr)glicli, diese Fälle als ein frühes Entwicklungsstadium der Haustorienbildung zu erklären, denn in den Nachbarzellen, deren Wände nicht so stark verdickt sind, haben die Haustorien dieselben durclidruiii'cii \u\i\ erscheinen 260 Nemec. Über die Mj^korrlüza bei Calypogeia tridiomanis. meist länger, ja sie können schon ein Hyphengefleclit in der Zelle bilden. Auf diesem Stadinm verbleibt der Mykorrliizapilz eine recht kurze Zeit. Denn man sieht die kurzen Haustorien selten in so vielen Zellen eines Initialenbezirkes, wie in dem durch Fig. 24 dargestellten Falle. Meist sieht man bloß in einigen Zellen eines infizierten Initialenbezirkes die zäpfchenförmigen Haustorien, in andern schon das nächstfolgende Stadium. Dieses ist dadurch gekennzeichnet, daß sich die Haustorien stark zu verlängern beginnen. Sie wachsen gewöhnlich dem Kern zu und bilden dann in der ZeUe ein dichtes Cleflecht (Fig. 27). In diesem lassen sich zweierlei Pilzhyphen unterscheiden: Die ersten sind dünnwandig und von einem dichten Plasma er- füllt, die andern besitzen eine dickere, gelbliche Membran, in ihrem Innern läßt sich fast kein Inhalt feststellen. Zwischen den Hyphen läßt sich an dünnen Schnitten ein feinkörniges Plasma unterscheiden. Sodann beginnen die mit einer farblosen, dünnen Membran versehenen Hyphen zu degenerieren, sie fließen zunächst zu einem Netz zusammen, ihr Inhalt wird grobkörnig, bis eine dichte, granulöse Substanz entsteht, in welcher von den dünnwandigen, fadenförmigen Hyphen keine Spur zu sehen ist. Hingegen bleiben die Hyphen, deren Membranen dicker und von gelblicher Farbe waren, sehr gut erhalten. xVllerdings scheinen sie fast leer zu sein. Die ganze Zelle ist in diesem Stadium von einer mit Cytoplasmafarbstoffen sich stark fingierenden, körni- gen Substanz erfüllt, in welcher einerseits ein — meist amöben- förmiger — Zellkern zu sehen ist, anderseits zahkeiche, ver- schiedenartig gekrümmte Hyphen mit gelblicher Membran iFig. 27). Niemals befindet sich ein solcher Inhalt in den Ehizoiden- initialen. In diesen ist auch kein pseudoparenchymatisches Gre- webe zu sehen, bloß einige Pilzhyphen, die mit einer dünnen Membran versehen sind und l)loß hie und da unter den Hausto- rien angeschwollen sind. AVeitere Veränderungen konnte ich an dem Mykorrliizapilz nicht feststellen. Die mit einer körnigen Masse versehenen Zel- len ließen sich auch in den ältesten, dem Absterben schon nahe- stehenden Teilen der Wirtspflanze unverändert beobachten. Die körnige Substanz gab Eiweißreaktion ^j, mit Osmiumsäure schwärzt sie sich nicht. Hingegen wird der Inhalt der in den Hhizoideninitialen verlaufenden Pilzhyphen nach Behandlung mit Osmiumsäui'e intensiv schwarz, so daß dann der Verlauf und die Form der Pilzhyphen sehr klar zutage tritt. Fig. 22 stellt z. B. Zellen dar, in welchen die Hyphen des lockern Geflechtes eben verschiedenartig anzuschwellen beginnen, außerdem sind An- schwellungen zu sehen, die dicht der Zellwand angedrückt sind. In Fig. 23 sieht man eine solche Zdlwand mit den Anschwel- lungen von (U'r Fläche. ()l)zwar dieselben ganz schwarz sind. ^) Es wurde die Millousidie nud Iv a5;])a i 1 sehe ?»eakti(m ,i>-ej)rüft . wo- zu Schnitte aus fins(^hem ]\raterial benutzt wurden. N e m e (■ , Ül)er die Mj'konliiza l)ei Calypngeia tricliomanis. 261 ließ sich in keinem Falle in den aus ihnen auswachsenden Hau- storien eine Schwärzung nach Behandlung mit Osmiuinsäure be- obachten. Schließlich möchte ich nocli einige Bemerkungen über die A'erhältnisse des Mykorrhizapilzes in jenen Pflanzen folgen lassen, welche meiner ersten Untersuchung zugrunde lagen. Der Pilz infiziert auch hier die Pflanze von den Rhizoiden aus. Er bildet in der Rhizoideninitiale ein pseudoj^arenchymatisches Gewebe, aus dem erst nach dessen vollst iindio-er Ausbilduno; in die Nach- barzellen die zäpfchenförmigen Haustorien eindringen. Dieses Stadium dauert hier ziemlich lange, da man es in mehrern Initialbezirken hintereinander finden kann. Hie und da bemerkt man in altern Teilen der Pflanze, daß^ die Haustorien keulen- förmig an ihrem Ende anschwellen. In den dem Absterben nahen Teilen des Stämmchens beg-innen einio-e Haustorien wieder zu wachsen, wobei sich jedoch kein regelmäßiges Verhalten fest- stellen läßt. Wir sehen, daß sich bei einer und dersell)cn Pflanzenart der Mykorrliizapilz recht verschiedenartig verhalten kann. Wir können den ersten Fal^ {Calypogeia von Wittingau) aus- schließen, da es möglich ist, daß es sich hier überhaupt nicht um eine Mykorrhiza handeln muß. In den drei übrigen Fällen I. Cafijpogeia von Gritschin , IL C. aus dem botanischen Garten, III. C. von Horovic) kann man folgende gemeinsame Momente im Verhalten des Mykorrhizapilzes feststellen: 1. Die Infek- tion geschieht in diesen drei Fällen gleich, und zwar von den Rhizoiden^) aus. 2. In allen drei Fällen können die Hyphen in den Ehizoideninitialen angeschwollene Zellen bilden, die zu einem mehr oder minder typischen pseudoparenchymatischen Gewebe sich entwickeln können. Nur in dem Falle II können Pilzhyphen aus der Rhizoideninitiale auch ohne Bildung der an- geschwollenen Zellen direkt in die Nachbarzelle eindringen. H. Die angeschwollenen Hyphen senden in allen drei Fällen in die Nachbarzellen der Rhizoideninitialen zäpfchenartige Hau- storien, welche zunächst alle gleich lang sind. 4. Nach einer verschieden langen Dauer können diese Haustorien weiter zu feinen, dünn- oder starkwandigen Hyphen auswachsen. Die wichtigsten Unterschiede zwischen dem Verhalten des Mykorrhizapilzes in den drei Fällen beziehen sich zunächst auf die Art der Degeneration gewisser Elemente des Mykorrhiza- pilzes. Im Fall(^ I degeneriert ein Teil der angeschwollenen H^qihen, es bildet sich dabei eine homogen e Masse, die s])äter meist resorbiert wird. Im Falle II degenerieren die dünnwan- digen Hyphen, welche die Nachbarzellen der Rhizoideninitialen ausfüllen, es bildet sich dabei eine feinkörnige, dichte Sub- stanz, die nicht merklich resorbiert wird. In) ITT. FaTle l^onnte ^) Eine Ausnaliine bildet der in meiner ersten Arl)eit l)eseliriei)eiie Fall, wo in eine Zelle Pilzhyphen von außen /.iipicheiit'önnige Haustorien aus- senden (I. e. p. ;U3, Fig. 7 x). 262 N e m e c . Ül )er die Myki utIi iza bei Calypogeia tricliomaiiis. icli (an den mir nocli zu Gebote .stellenden PräjDaratenj keine Degeneration der Hyplien beobachten. Es Avar jedoch festzu- stellen, daß die Elemente des psendoparenchymatischen Gewebes in den Rhizoideninitialen anfangs viel inhaltsreicher sind als später, nachdem sie die zäpfchenförmigen Hanstorien getrieben haben. Wie verhält sich der Mykorrhizapilz in den absterbenden und abgestorbenen Pflanzenteilen? Ich kann diese Erage nnr für die Eälle I und II teilweise beantworten. Im Ealle I wachsen die kurzen Haustorien oder die längeren, mit starker Membran versehenen Hyphen zu meist dünnwandigen Hyphen aus; ähnlich wachsen im Ealle II die dickv/andigen Hj^-phen zu dünnwandigen Eäden aus, die sich in dem abgestorbenen Pilanzen- teile, wie ich das mehrmals beobachten konnte, verbreiten. Aber auch aus den Rhizoideninitialen können neue Hyphen auswachsen und sich in den noch nicht infizierten Nachbarzellen verbreiten. Daß die dickwandigen Haustorien an ihrem Ende in dünnwan- dige Hyphen auswachsen können, haben wir schon gesehen (Fig. lly), in den absterbenden Teilen der Calypogeia II konnte ich das noch bestimmter feststellen. Die Haustorien sowie die feinen, mit dicker und gelblicher Membran versehenen Hyphen waren daher, trotzdem sich in denselben fast kein Inhalt feststellen ließ, nicht abgestorben. II. Calypogeia frichomanis gehört zu den fakultativen Mykor- rhizapflanzen, denn wie Golenkin (1. c.) angibt, tritt sie in der Umgebung von Moskau unverpilzt. ohne Mykorrhiza auf. Ab- solut nötig ist also die Symbiose für das Gedeihen unserer Pflanze in der Natur nicht. Es wäre möglich, daß der Mykor- rhiza fih' unsere Pflanze überhaupt keine Bedeutung zukommt, oder sie hat ])loß unter bestimmten Bedingungen irgend welche Bedeutung, z. B. wenn die Pflanze auf einem bestimmten Sub- strat wächst. Im ersten Ealle würde es sich eigentlich um einen harmlosen parasitischen Pilz handeln, der jedoch der AVirtspflanze keinen großen und merklichen Schaden antun wüirde. Die Erage, ob der Mykorrhiza unter bestimmten Bedingungen eine Bedeu- tung für die Ernährung der AVirtspflanze zukommt, können bloß Versuche beantworten^). EinAvandfreie Versuche sind jedoch in dieser Beziehung sehr schAver auszuführen, daher es auclr sehr mißlich ist, sich inbezug auf die Bedeutung den' Mykorrhiza apodiktisch auszudrücken. Verfehlt wäre es Avohl, aus diesem Grunde in das Extrem zu verfallen und der Mykorrliiza über- haupt und überall eine Bedeutung abzus]3rechen. Die in der Natur meist verpilzten Lebermoose (und speziell die Jungermainiiaec/'in kann man leicht ohne Mykorrhiza kulti- ') Die \viclitii;-steu Ansichten iilier die I Zedent iin.<;- der Mykorrlii/.a hat Stall 1 in seiner gedankenreielien Arbeit ,.I)er Sinn der M ykorrhizabildung"' in der ICinleitnng- angefülirt; es wäre üliertlüssi,«;-. die Literatur in dieser Beziehung hier no;'hmals zusammenzustellen. N e ui e c , Üljer die Mykorrhiza bei Calypogeia ti-ichomanis. 263 vieren. AVenn man sie in sehr feuchter Luft und bei einseitiger, schwacher Beleuchtung hält, so wachsen sie schief aufrecht und zwar sehr üppig. Diese aufrechtwachsenden Teile sind bei zahl- reichen Lebermoosen (nicht Ijei allen) mykorrhizafrei. A^^enn man die piizfreien Teile abschneidet und in bedeckte Glasdosen überträgt, deren Boden mit ausgebranntem und gereinigtem, so- dann mit einer Knop sehen Nährlösung durchfeuchtetem Kiesel- sand bedeckt ist, so können die Pflanzen lange mykorrhizafrei gezüchtet werden. Sie wachsen sehr üppig; natürlich bewirkt die große Luftfeuchtigkeit, daß sie morphologisch sowie anato- misch von den unter natürlichen Bedingungen wachsenden Pflan- zen abweichen können. PoUia ccdycina läßt sich sehr gut in Wasser kultivieren, wo sie ebenfahs sehr gut wächst. Für die Frage nach der Bedeutung der Mykorrhiza haben solche Kul- turen nur insofern ein Interesse, weil sie beweisen, daß die Ver- ])ilzung nicht absolut nötig zur Ernährung und zum Gedeihen der betreffenden Lebermoose ist. Sonst lassen sich die Resultate solcher Kulturen mit jenen der Kidturen unter natürlichen Be- dingungen nicht direkt vergleichen. Solchen A^ersuchen, wie ich sie in meiner ersten Arbeit beschrieben, stellen sich jedoch zahl- reiche Hindernisse entgegen, besonders deshalb, weil es bei den meisten Jungeyinanniaceen unmöglich ist, pilzfreie Kulturen zu bekommen. Ich habe nämlich gefunden, daß bei zahlreichen Lebermoosen die PHanze von sehr feinen Mycelfäden umsponnen wird, welche der Epidermis der Wirtspflanze dicht angeschmiegt sind und besonders in der Region des Vegetationspunktes und in der Achsel der jungen Bhitter häutig vorkommen. Wenn auch solche Pflanzen mykorrhizafrei sind, sind sie nicht pilzfrei, und wenn man sie auf steriles Substa-at, das dem Pilze Wachs- tumsbedingungen gibt, behufs vergleichender Kultur überträgt, so wird dasselbe von der Pflanze infiziert, und die Pflanze zeigt eventuell eine Mykorrhizainfektion. Bei Beurteihing der Ver- suchsergebnisse mul's weiter der Umstand in Rechnung gezogen werden, daß die Individuen von Haus aus eine verschieden große Wachstumsfähigkeit besitzen können. Ich kann mich, obzwar zalih'eiche Kulturen angestellt wui'den, noch nicht auf einheit- liche Resultate stützen: für Caljipogcia schien auch nach neuern Versuchen das Wachstum der Pflanzen unter Bedingungen, wo eine Mykorrhizainfektion möglich war, intensiver zu sein, als da, wo dieselbe ausblieb. Umgekehrt wai- es bei Frgatolla roiiira^ womit auch Beobiichtungen in der Natiu' übereinstimmten. Immer erschienen di(^ ü))pigen Rasen sehr schwach oder über- liaujjt nicht verpilzt, wog(igen die krüppeligen und schwächlichen Pflanzen sehr stark verpilzt waren, auch wenn beiderlei Pflanzen nahe beieinander auf derselben Lokalität wuchsen.') A\"ir wollen es versuchen . aus dem anatomischen A'erhalten des Mykori"hizn])ilzes einige Schlüsse für di(^ Bedeutung der Symbiose desselben mit Ca/fjjxjc/c/a zu ziehen. Diese anatomi- ^) \i>]\ (Idlcnkiii 1111(1 I! ca 11 vcric wiivl ilas (le.Liciiteil ang-eg'ehen. lii'ih.'ft,' Hot. Contrnllil. IM. X\l. l!i(i|. 18 264 'N e m e c , Über die [Mj'korrhiza bei Calypogeia trichomanis. sehen A'erliältnisse sind ZAvar in den vier untersucliten Fällen verschieden, in jedem einzelnen Falle ist jedoch das Verhältnis zwischen der Pflanze und dem Mykorrhizapilze geregelt, und dies deutet besonders darauf hin, daß der Pilz von der Wirts- pflanze in bestimmten Schranken gehalten wird. Darauf deutet der Umstand hin, daß die Haustorien eine längere Zeit (I) liin- duix'h über eine bestimmte Länge nicht hinauswachsen, sobald jedoch der Pflanzenteil beim Absterben schwächer wird , ver- längern sie sich und breiten sich regellos in den absterl)enden Zellen aus. Außerdem werden nur ganz bestimmte Zellen in den gesunden und kräftigen Pflanzenteilen infiziert. So dringen die Haustorien im Falle I und III niu- in die die Rhizoiden- initialon umgebenden Zellen, nur diese Zellen werden im Falle II von den Pilzhyphen erfüllt. Wenn jedoch ein Pflanzentoil ab- zusterben beginnt, verbreiten sich aus diesen Zellen die Hyphen regellos auch in andere Zellen der Wirtspflanze. Es könnten zwar diese Verhältnisse auch durch andere Bedingungen ver- ursacht sein. Es könnte z. B. sein, daß die zäpfchenförmigen Haustorien erst nach einer genügenden Ernährung des Pilzes zu längeren Hyphen aus wachsen können. Dagegen spricht der Umstand, daß z. B. im Falle I je nach der Länge der Stämm- chen die Haustorien eine verschieden lange Zeit am Stadium der zäpfchenförmigen Fortsätze stehen bleiben. Daß die Wirtspflanze in erster Reihe das Verhältnis regelt, w^ird auch durch Tatsachen wahrscheinlich gemacht, aus welchen hervorgeht, daß sich die Pflanze gegen das Eindringen der Haustorien zu schützen ver- sucht. Es wird zunächst die Zellwand, in welche die Haustorien eindringen, stark verdickt und w^ohl auch chemisch verändert, denn sie zeigt dann eine braune Farl:)e. Sie umhüllt in einigen Fällen auch die schon eingedrungenen Haustorien mit starken Scheiden, ähnlich wie das mehrere Autoren für die dui'ch para- sitische Pilze angefallenen Pflanzen angeben.^) In einigen ]-'flan- zen der Gruppe II war die ganze infizierte Partie von den i*^achbarzellen durch stark verdickte, l^raun gefärbte Zellwände abgegrenzt. Ich meine, daß man mit gutem Recht derartige Erscheinungen als Zeichen einer Gegenwehr der Wirtspflanze gegen den Mykorrhizapilz betrachten kann. In diesem Sinne kann auch die Deo-eneration einiger Pilz- hyphen in den Fällen I und II gedeutet Averden. In einem Falle (I) degeneriert nur ein Teil der angeschwollenen Pilz- hyphen; es bildet sich dabei eine homogene Masse, dii' später verschwinden kann. Es sterben jedoch nicht alle angeschwol- lenen Hvj^hen ab, vielmehr senden bald darauf die übrig ge- bliebenen (meist peripher liegenden^ Hyphen in die Nachbarzellen feine Haustorien aus. Und (N'Uiioch ließ sich in der Beschaffen- heit der Zellmembran oder smist kein Unterschied zwischen den degenerierenrlen und am Loben bleibenden, angeschwollenen i| Vo-1. aiifh W. .Ma,i;uius 1. c ]>. .'].'!. :]-i. .hinsc. Ann. il. j;iri'. bot. Buiteiizoi-ft-. T. 14. PI. VI. Fis-. 1i'. N e m e c , Über die Mykorrhiza bei Calypogeia ti-ichomanis. -iJö Hyplien feststellen. Die Rliizoideninitialen sind jedoch ziemlick kurzlebige Zellen, und es ist möglich, daß ilu^e Energie nicht ausreicht, um alle angeschwollenen Hyphen zu töten und ziu* Degeneration zu bringen. Daher tritt diese nur in einigen Zellen auf und betrifft nicht alle Hj^phen. Hingegen werden bei an- dern Pflanzen (II) niu- die dünnw^ancligen Hyphen, welche aus den Initialen in die Nachbarzellen eindiingen, getötet. Die dick- wandigen Hyphen bleiben daher unverändert, sie können auch später weiter wachsen. Es scheint, daß auch hier eine starke Membran die ;,]a'äftigste Waffe'' (A¥. Magnus, L c. p. 52) des Pilzes vorstellt. Solange also die Wirtspflanze kräftig und gesund ist. wird der Pilz in bestimmten Schranken gehalten. Ja, es werden be- stimmte Pilzhyphen getötet und zur Degeneration gebracht. Eigent- lich kann man aus dieser Degeneration keine weitern Sclilüsse ziehen, doch liegt die Frage nahe, ob es sich dabei nicht etwa um eine Verdauung und Aneignung von organischen Stoffen seitens der AVirtspflanze handelt. Nui- in dem ersten Falle (I;, wo die homogenen Massen allmählich meist aus den Rhizoiden- initiale]! verschwinden, hat man einen Anhaltspunkt für die Auf- fassung, daß die abgetöteten Pilzhyphen verdaut werden. Aber es könnte sein, daß die homogene Masse von den unversehrt gebliebenen Pilzhyphen selbst verdaut und absorbiert wird, so daj's die Wirtspflanze keinen direkten Nutzen davon hätte. In dem zweiten Falle (11) kann man aus dem mikroskopischen Be- fund keine Schlüsse für die Verdauung ziehen, da die dui'cli Degeneration der Hyphen entstandene Substanz unverändert in den Zellen der Wirtspflanze bleibt.^) Doch wäre es möglich, daß dieser Substanz einige Bestandteile (z. B. mineralische Nähr- .salze) abgenommen wurden, ohne daß das mikroskopische Büd sich verändert hätte.^) Es bleibt ja im Präparate bloß ein Teil dei' die Pflanze zusammensetzenden Substanzen, die übrigen gehen während der Präparation verloren. Man kann daher auch hier nicht entscheiden, ob gewisse Stoffe den abgestorbenen 1) Die (legeiien'ereiulen. dünnwaudigeu Pilzliy])heu von Calypogeia liabea, wie ich mich an eigenen Präparaten überzengt liabe, eine große Ahn- iidikeit mit den ,,Eiweißhyphen", die Magnus bei Neottia gefunden hat. Doch entwickeln sich die letztern l)loß in einigen Verdanungszellen. In den übrigen Verdaiuingszellen werden Hyphen getötet, welche viel snbstanz- iirmer sind als die Eiweißhyj)heii und auidi als die bei C(ih/jJO(/ci(i degene- rierenden Hyphen (soweit man nach fixierten Präparaten schließen kann). -) Die Stahlseile Hy])othese. welche mir für manclic Fülle gut be- gründet zn sein scheint, verlangt eben zunächst die AI)sor])tion der niiner. Nährsalze. diiher unsere Ergebnisse nicht gegen diesellte angeführt werden können. Mam-he foliose Ju/nijcniiaiiniacecn enthalten Stärke, jedoch in be- ti'ächtl ichern Mengen bloß unter dem Stammsclieitcl . wo es sich um eint; ..Staliililhensliirke" haiuhdt. wie /.. V>. bei Phii/iocli/hi iis/jln/ioidrs. Tric/iocolcd toiueiilclld (besonders bei dieser Plianzc in beträchtlicher Mengei. Wenn sie, wie Herr Peklo bei einigen Junger manniaceen gefunden hat. in den Blät- tern voi'koninit. so hantlelt es sich um ganz geringe MiMigiMi. die bei der {Tuterscheidung, dei- Zucker- und Stärl es sich in unserm Fall bei der Mykorrhiza um einen harmlosen Parasitismus han- deln kann, bei welchem der Pilz zwar die AVirtspflanze um ge- wisse Nährstoffe beraubt, ohne sie dafür zu entschädigen, wo- bei er jedoch von derselben, so lange sie kräftig und gesujid ist, in bestimmten Schranken gehalten wird. Die ziemlich früh absterbenden Rliizoiden, welche eine dünne und leicht durch- dringbare Membran besitzen, bieten dem Pilze gute Gelegenheit zur Infektion. Der Pilz findet in den Rhizoiden eine g-ute Er- nährung, er bildet die auffallenden Hy])henanschwellungen oder dringt, ohne dieselben zu bilden, in die nährstoffreichen Nachbai- zellen. l)i<> infizierten Zellen stellen sich nun, sobald der durch den Pilz vernrs;ichte Reiz eine Ix'stinimte Schwelle übertreten Ne mec, Über die Mykorrliiza bei Calypogeia trichomanis. 267 hat, zur Abwehr und töten, soweit ihre Energie ausreicht, einen Teil der Parasiten oder hemmen wenigstens von einer gewissen Stufe ab seine weitere Entwickehmg. Sie vermögen es nicht, den Pilz vöUig zu besiegen, und in denjenigen Teilen der Wirts- pflanze, welche absterben, gelangen die nicht abgestorbenen Ele- mente des Pilzes zu neuem Wachstum. Gegen diese Auffassung könnten meine Kultui'versuche angeführt werden, wo die C«/?/- poge/a-Fß.änzc]ien. welche verpilzt waren, besonders üppig ge- wachsen sind. Es ist jedocii möglich, daß hier der bekannte Fall^j vorliegt, wo parasitische Püze die Wirtspflanze zu einem besonders üpj^igen AVachstum anregen, ähnlich vielleicht, wie es von einigen Giften auch bekannt ist. Meine Versuche dauerten höchstens drei Monate, es ist möglich, daß ein solches künstlich hervorgerufenes, üppiges Wachstum nach längerer Zeit zu einer Degeneration führen könnte , besonders in der Natur., wo mit einem üppigem Wachstum auch ein über- mäßiger Verbrauch von bestimmten, in begTenzter Menge vor- handenen Nährstoffen verbunden sein kann. Es könnte auch als eine autoregulative Reaktion nach einer längern Zeit eine Hem- mung des Wachstums auftreten. Ich leugne nicht die Möglichkeit ab, daß die Mykorrhiza bei Calypogeia fr'icJio)naitis auch der Wirtspflanze einen Vorteil erbringen kann. Besonders ist anzuführen, daß die anatomischen Verhältnisse der Mykorrhiza nicht gegen die Möglichkeit sprechen, daß die Wirtspflanze aus dem Pilze ii'gend welche Stoffe ab- sorbiert. Doch läßt sich auf Grund der bisherigen Kenntnisse in dieser Beziehung kaum etwas Sicheres sagen. Bei den untersuchten CaJ/jpog('ia-Pß.anzen verhielt sich der Pilz je nach der Lokalität verschieden. Ich meine nicht, daß dies allgemein dm'ch die spezifische Verschiedenheit des Pilzes bedingt wii-d, denn in drei Fällen (I — III) handelte es sich eigentlich um Modifikationen desselben Prozesses. In dem Falle jedoch, wo der Pilz bloß in den Ehizoiden verblieben ist, ohne die Anschwellungen sowie die zäpfchenförmigen Haustorien zu bil- den , kann es sich wirklich um einen andern Pilz handeln, viel- leicht liegt hier bloJA eine zufällig<> Infektion der abgestorbenen Rhizoiden vor. In jenen Fällen, wo der Pilz zu der Wi]-ts- pflanze in enge Beziehungen tritt, könnten die Verschiedenheiten dieser Beziehungen durch das Substrat verursacht werden, dessen Qualität sowohl auf die Wirtspflanze als auch auf den Pilz, dessen Hyphen doch ;ius den Pliizoiden auch nadi nußen ver- lauten, einen Einfluß ausüben wird. Den Kernen dc^r infizierten Zellen habe ich keine besondere Aufmerksamkeit geschenkt und kann daher übe]- ihre eventuellen Strukturveränderungen keine Alitteilnnii; maeluMi. 1) Brefelcl. ().. lintaii. Uniers. n. d. ges. «lebiete irhi/a lici (,'^ \- // o 0 0 0 r^-'^:j frxr ^^ ■^N äi! 20^- \ \ ■ischer in Jena. Zur Statoüthentheorie des Geotropismus. Von H. Schröder. (Mit Tafel 130 Die folgenden Ausfüllrungen gliedern sich nach dem Mate- rial wie der Methode sachgemäß in zwei Abschnitte. Den ersten bildet eine anatomische Untersuchung über das Vorkommen von Zellen mit beweglicher, d. h. dem Zuge der Schwerkraft folgen- der, Stärke in den Organen höherer Pflanzen, während im zweiten Teil eine mehr experimentelle Studie über die Funktion der Glanzkörperchen in der Spitze der Wurzelhaare von Cliava mitgeteilt wird. In beiden Fällen kam es darauf an, die Be- rechtigung bez w . Tragweite der IST e m e c - H a b e r 1 a n d t sehen Statolithentheorie zu prüfen. Ans weiter unten anzuführenden Gründen beschränkte ich mich dabei im ersten Teil auf eine Angabe der wichtigsten Resultate, während der zweite Teil eine eingehendere Behandlung erfahren wird. I. Das Yorkommeii und die Anordiiuiig: der Zellen mit beweglielier Stärke. 1. In den Stengelorganen der Angiospermen. Zu Anfang des Sommer - Semesters 1902 stellte mir Herr Geheimrat Strasburger, im Hinblick auf die von Nemec und H a b e r 1 a n d t ^ ) aufgestellte Statolithentheorie des Geotropismus, ij Die Statolitlientlieorie wurde bekanntlich von beiden Foi-sclu'i-n un- abliängig voneinander ansgesprocdicn nnd beorrändet in : Nemec: 1. ,,Die reizleitenden Strnkturen bei den Ptianzen.-' (Biologisches Central blatt. Band XX. 1900. pag. 369.) II. ..Über die Art der W'ahrn<'hninng des Schwerkrafti-eizes bei den Pflanzen.-' (Berichte der dentschen botanischen Gesellschaft. Bd. XVIII. 1900. pag. 241.) III. „Über die Walirncbinnn.L;- des Scliwei-kraftreizes bei den Ptianzen.-' (Jalirbüclier lüi- wissenschaftliche Botanik. Bd. XXXVl. 19UI. pag. 80.) IV. ..Die Perce]iti<)n des S ich nn Cu<-iirh}ta Pcpo. ßr//- 1) 1. c. 453. 274 S c h r ö d e r , Zur Statolithentheorie des Geotropismus. onia d'tülca. Sicyos aiiyuJata und Cyclanihera pedata fe.ststellte, eine typische Scheide besitzen. Von Parasiten hatte die als Schlingpflanze auf Urtica schma- rotzende Cuscida (niropaoa eine typische Scheide, und ebenso, vielleicht etwas weniger deutlich, Cuscuta cpilinnm. Ferner standen mir noch .zwei Orobanc]>p-k.vim\ zur Verfügung, eine auf Efeu - Wurzeln vorkommende, wohl Orobanche Hedcrae^ und eine andere nicht näher bestimmte. Die noch miausge- wachsenen fleischigen Blütenstiele beider Arten zeigten, wie un- schwer nachzuweisen war, einen sehr energischen negativen Geo- tropismus: die Krümmung war wie bei den grünen Pflanzen streng an die wachsende Region geknüpft. Die mikroskopische Untersuchung ergab, daß unmittelbar oberhalb der Krümmungs- zone die Zellen der ganzen primären Rinde bis zu den Gefäß- bündeln bewegliche Stärke führten, während basalwäi'ts innei- mid außerhalb dieser Zone allmählich Entleerung eintrat derart, daß die äußern Zellschichten zuerst ihre Stärke einbüßten, da- gegen die Zellen der Innern Rindeiipartien iioch auf eine längere Strecke stärkehaltig waren, i^uch im Mark folgten die zahl- reichen eingelagerten Stärkekörner, die etwas Ideiner als die der Rinde erschienen, in allen oder zahlreichen Zellen der Schwerkraft, doch anscheinend weniger prompt als in den Rindenzellen. Ferner erschien die Untersuchimg einei' Pflanze, die ortho- trope und kriechende Stengel nebeneinander besitzt, nicht olme Interesse^). Ich wählte dazu Sieracium Pilosella^ konnte aber einen nennenswerten Unterschied in den Stärkezellen zwischen beiden Arten von Stengeln — ■ dem kriechenden, vegetativen und dem aufrechten Blütenstiel — nicht feststellen. Ebenso besitzen sowohl die oberirdischen Ausläufer von Fragaria vesca, wie die sehr stärkereichen Rliizome von Adoxa nioschatpUina eine typische Scheide. Somit ergab diese Untersuchung keinen Beweis gegen die Nf>mec-Haberlandtsche Auffassung; im Gegenteil gewinnt dieselbe dadurch nur an Wahrscheinlichkeit, denn an der allge- meinen Verbreitung der Stärkezellen in geotropisch empfind- lichen Stengelorganen der höhern Pflanzen kann wohl nicht mehr gezweifelt werden. Auch die Tatsache, daß das Auftreten von bewegUclna' Stärke sehr häufig streng auf die ki^ümmungsfähige Region lokaUsiert ist. spricht — wie schon die Urheber der Hypothese anführen^) — zugunsten der Statolithentheorie. So sind die Zcllf^n der Scheide in den ausgewachsenen TeiKm dei- Stengel in der Regel entleert^) und zeigen bei Gelenkpflanzen ihren normalen Stärkegehalt nur an den Gelenken^) : also bei Tradc- ') Vergleiche: Maig-e: lieclierches biologiijues riur les ])laute.s raiiipaiitcs. ^\iui. Sr-. nat. Ser. 8. T. XI. 1900. p. 249.) ^) Nemee Tl. pag. 243. TTl. I2n. H a l.e rlaiid t I. pa--. 2(iS. 3| Haberlaiidt I. 2ß4. •») Hah.Tlaiidt 1. 2(;r). Sclu-iWler. Zur Statolitlientlieorie des CTeotropisnms. -( •) .^■(■aHf'ia an dei' Internodiumbasis ^) und an dersell)en Stolle ganz besonders scliarf und ausgesprochen bei Sfel/aria Hohsfea, Avo namentlich über altern Knoten die Zellen der Scheide nui- auf ungefähr 2 — 3 mm Länge Stärke enthalten und dann plötz- lich entleert sind. Längsschnitte durch gekrümmte Gelenke lehren, daß die Krümmungszone genau mit dem i^uf treten der beweglichen Stärke zusammenfällt. Endlich finden sich bei Gramineen die Stärkesicheln in den Knoten (angeschwollenen Blattliasenc also auch hier gerade in den bei der Krümmung- aktiven Teilen der Pflanze''^). So bestechend auch dieser Gre- d ankengang im ersten Moment erscheint, so ist doch nicht zu vergessen, daß eben die krümmungsfähigen auch die wachstums- fähigen und — in allen Fällen bei Eintritt der Eeaktion — auch tatsächlich Avachsenden Regionen sind; und daß somit die Annahme, es handle sich hier um Reservematerial für das nor- male oder infolge des Reizes eintretende Wachstum, nicht völlig \on der Hand zu weisen ist. 2. GrBotropisch reizbare Blütenteile. Soweit die Stellung der Blüten und ihrer Teile durch Krümmungen des Stiels bedingt ist, sind die geotropischen Er- scheinuno-en den im vorhero-ehenden Teil betrachteten Fällen zuzurechnen und Blütenstiele sind dort, eben in ihrer Eigen- sdiaft als Stengelorgane, vielfach herangezogen. Dagegen ist unzweifelhaft Geotropismus bei Blütenteilen in folgenden Fällen festgestellt: a) Staubfäden von Crinum oniahim. Die Blüten dieser AmarijUtdacee sind in reichen Scheindolden angeordnet und nach dem allgemeinen Typus der Familie ge- baut. Ihr Stiel ist derart gekrümmt, daß die Öffiumg des Peri- gons horizontal nach der Seite gerichtet ist; die Filamente be- sitzen in ihrem untern Teil die gleiche Richtung, sind dann ziemlich scharf ü-oboö'en, wodurch ihr oberer Teil, etwa ein Drittel ilii'er Länge, vertikal steht. Unmittelbar unter der halb- mondförmigen Anthere ist der Faden kegelförmig zugespitzt und diese in ihrer Mitte, balancierend, darauf inseriert. Durch Befestia'<'n der Blüten unmittelbai- vor dem Offnen in inverser Lage konnte ich zeigen, daß es sich in der Tat hier um eine geotropische imd nicht um eine autonom(^ Krümmung handelt. Denn diese Antheren waren, auch dann, wenn die Blüre um 180^ gedreht war, normal nach oben gebogen. Die mikroskopische TTntei'suchung ergab eine Scheich' mit großen, i\i'V Schwerki-aft folgciuh^n Stärkekörnern um das zentrale Ge- i|]\Iielip: i'l)er kon-clative Beeiuriussuii;;- des (T(>o1nii)isimis oiiuger ( .'clciikptluiizen. (Jalii-I)ia'li(>r für wisseuschaftlicdie Botanik. Bd. XXXVIIl. l'.iO'i. Pleft 4. pag. 6 (Pagiiiieruug des Separat-Abzugs) und Nemec III. 120.) -) i'her die bei der geotropisrlieii KiTunninnu- aktiven Partien vergl. aiK-li F. (i. Kohl: Die paratonisclien AVachstuinskrüimiiungen der (lelenk- ])Hanzeii. (Botanische Zeitiuig. Bd. .58. IJKX). Al.t. 1 pag. ■_' und :i) 276 Seil röder , Zuv Statolithentheorie des Geotropismtis. fäßbündel. Daneben enthielten aucli die anderen Pareneliym- zellen Stärke, doch schien hier eine einseitige Lagerung nicht vorhanden. Gern hätte ich festgestellt, was nach dem Aus- stauben des Pollens aus der Stärke der Scheide wird, doch wurde die Pflanze infolge eingetretenen Frostes in ein Warm- liaus gebracht, dessen Temperatui- und Feuchtigkeitsverhältnisse ihr so wenig zusagten , daß die Filamente abfaulten. b) Perigon von Iris. In einer neuerdings erschienenen Abhandlung macht Wies- ner ^j auf den Greotropismus von /W.y- Blüten aufmerksam. Es ist bei dieser Pflanze das Perigon, soweit seine Blätter noch ver- wachsen sind, sowie der Fruchtknoten empflndlich. Bei der mikroskopischen Prüfung fand ich an der Krümmungszone be- wegliche Stärke sowohl um die einzelnen Gefäßbündel als auch Tim den an dieser Stelle noch mit der Blütenhülle verwachsenen Fruchtknoten resp. Griffel. c) Perigon von Clivia iiohUis. Konnten in diesen beiden Fällen [Crinum und Iris) Stärke- Zellen nachgewiesen werden, so muß doch hier der Vollständig- keit halber die höchst beachtenswerte Tatsache mitgeteilt werden, daß Wiesner^) durch eingehende und sorgfältige Untersuchungen geotropische Krümmungen an den Blütenblättern von Clkna no- bilis feststellte, daß er jedoch in deren Zellen keinen Bestand- teil auffinden konnte, der eine einseitige Lagerung zeigte. 3. Gymnospermen, Gefäßkryptogamen und Moose. Soweit mir bekannt, beschränken sich die Angaben in der Literatur für die oben genannten Pflanzengruppen einmal auf die Angaben Fischers^), der zu dem Schlüsse kommt: „Bei Coniferen muß der Mangel jeder Innern Begrenzung der Pinde konstatiert werden", womit, da die Stärkescheide für Fischer als solche Grenze gilt, deren Abwesenheit ausgesprochen wii'd. und auf eine Bemerkung Nemecs'^), daß he\ Asp'idimn filix nies.. das Grundparenchym bewegliehe Stärke enthalte. Von Gymnospermen besitzt Taxus haccata in jungen, noch hellgrünen Trieben eine mehrschichtige, undeutlich begrenzte Scheide, in deren Zellen auf Längsschnitten einseitige Anhäufung der Stärkekörner erkennbar ist. Ebenso führen die jüngsten ne- gativ geotropen Sprossen von Pinus Tliunhergl bewegliche Stärke sowohl im Mark als auch in den dem Sklerenchymring außen anliegenden Zellen. Daneben zeigten andere Eindenzellen gleich- falls, aber viel weniger ausgesprochen, eine einseitige Lagerung- ') Wiesnei-: Studii'ii ülicr den Eiiiliuß dei' Schwei'kraft auf die Ricli- tuni;- der Pflanzenorc^aiie. (Sitzuii,nsbpn'chte der kaiserlichen Akademie der Wissens(diaften in Wien. iMatheni.-Natnrw. Klasse. Band C XI. Abi. l. Oktobei- 1902. pag-. 29.) -) 1. c. pa.u'. -58. =*) 1. V.. pag-. 18. ■•) Nemec 11. pag. 24:?. Xi'Uier ill. pa- 119. Seil rö der, Zur Statolitlientheorie des Geoti-opismiis. 2V i ihrer Stärke. Älmlielie Verhältnisse wie Taxus zeigte ein Jnni- peru.s , während die Yerteilnng bei Ginkgo hi/oha mehr an P'nms TJiunhergi erinnert. Bei Farnen kann ich zunäelist für den Blattstiel von As- p'id'mm filix ma.s Nemees Angabe bestätigen. Gleicherweise fühi't Osmiinäa rogalis bewegliche Stärke im Grnndparenchym, doch gelang bei dieser Pflanze der Nachweis der einseitigen An- häufnng nur auf Längsschnitten, während auf Querschnitten ein Teil der Zellen mit Stärke vollgepfropft, ein anderer völlig ent- leert erscheint. Es rührt dies, wie aus Längsschnitten ohne weiters ersichtlich, daher, daß die sehr lang gestreckten Zellen verhältnismäßig zahlreiche Stärkekörner enthalten, die (nach vorhergehender Vertikal -Stellung) in mehreren Tragen auf der physikalischen Unterseite, also auf einer der schmalen Querwände, lagern. Es muß demnach auf Querschnitten eine in ihrer obern Hälfte getroffene Zelle völlig stärkefrei, eine weitere unten durchschnittene stärkeführend erscheinen. Bei 0)ioch'a sensihilis. deren Zellen wenio-er Stärke enthielten als die von Osmnnda. war auch auf Querschnitten die einseitige Anhäufung der Stärke in den Zellen des Grundparenchyms deutlich zu erkennen. Im Gegensatz zu den genannten Filices waren bei der zu den Wasserfarnen gehörigen Marsilia Drummondi die Stärke- zellen als mehrschichtige, scheidenartige Umhüllung um das zen- trale Gefäßbündel angeordnet. Füi- Equ /.seien ist das Vorhandensein einer Stärkeschicht mehrfach festgestellt i). Es gelang mir bei Equisetum arvense und Equisetum. Telmateja unschwer nachzuweisen, daß in den wachsenden Regionen die Stärkekörner dieser Scheiden der Schwerkraft folgen. Auch bei diesen Objekten (besonders Equisetum arvense) wurden die Zellen von der Basis nach der Spitze des Internodiums zu stärkeärmer. Bei den Lebermoosen, FeUia epiphylJa und einer andern, nicht näher bestimmten Juiigeniianniacee, lernte ich in den Setis Organe kennen, die neben einem sehr starken positiven Helio- tropismus vor ihrer Streckung einen schwachen . mir mühsam feststellbaren, negativen Geotropismus besitz(Mi. Es fanden sich in diesen sehr tm-geszenten und der mechanischen Elemente völlig entbehrenden Stielen neben zahlreichen Öltropfen, die in der Regel den zentral gelagerten Kern umgaben, auch Stärke- körner, aber anscheinciul nur, solange die Setae noch grün waren: aus den Zc^llcn der gestreckten, glashellen Setae war die. Stärk(^ verschwunden : doch gehing es mir bei dies(>n Objekten nicht, eine einseitige Anhäufung der Stärke nachzuweisen. Aller- dings boten diese Setae der Untersuchung große SchAvierigkeiten — es war unmöglich, geeignete Schnitte zu erhalten; die unver- letzten Stiele wurden daher in Jodcldornlhvdrat untersucht, was bei ihrer ziemlich bedeutendeji Dicke undeutliche Bilder ergab; ') Besonders: St ra sliuruci- I. e. pag. i'-il uiid folgende. 278 S <• h r ("i d e r . Zur Statolitlientheone des Geotropismus. aucli stand mir das in der hiesigen Gegend gesammelte Material nnr kurze Zeit zni- Verfügung, weshalb ich diese Befunde nur der Vollständigkeit halber mitteile. II. Beobaclitinigeii an Wurzelhaareii von Chara. (Alg:en und Pilze.) Über die niederen Pflanzen, die Nemee und Haljcrlandt ausdrücklich von ihren Betrachtungen ausschließen, lag eine be- merkenswerte Arbeit Griesenhagens^) vor, in der der Nachweis erbracht wird, daß in den positiv geotropen AVurzelhaaren von Characeen die unweit der Spitze liegenden, ihrer chemischen Natur nach unbekannten Glanzkörper als Statolithen fungieren. Giesenhagen selbst bezeichnet seine Besultate nur als vorläufige und wünscht, auf das günstige Objekt aufmeiksam za machen. In der Tat sind diese Bhizoide zum Studium der einschlägigen Verhältnisse in ganz hervorragendem Maße geeignet, da sie ge- statten, gleichzeitig imd nebeneinander das Verhalten der Stato- lithen und die Reizkrümmung zu beo])achten; außerdem Ijesitzen sie noch den weiteren Vorzug, daß bei ihrem kaum merklichen Heliotropismus ^) die geotropischen Krümmungen , weil unbeein- flußt, mit großer Reinheit auftreten. Methodisches: Ich benutzte ausschließlich (Uiara fraiftVis zu meinen Versuchen und kultivierte dieselbe auf dem Objekt- träger genau nach der Vorschrift Giesenhagens'^j stets mit gutem Erfolg. Leider gelang es mir nicht, auf die gleiche Weise auch bei einer in hiesiger Gegend vorkommenden Nifpüa kräf- tige Rhizoide zu erzielen, so daß ich auf dieses Vergleichsmaterial verzichten nmlke. Die Beobachtung geschah mit einem horizontal gelegten großen Z ei ß sehen Mikroskop, dessen zentrierter, dreh- barer Objekttisch es gestattete, den Winkel, den die Achse des Haares mit der Vertikale bildet, beliebig zu variieren, während andrerseits der festgeklemmte Objektträger durch Stellschrauben verschoben werden konnte, ohne daß die Neigimg des Rhizoids geändert wurde. Gezeichnet habe ich mit dem großen .\pparat von Abbe, wobei mir Anfangs das Zeichnen auf vertikaler Ebene einige Schwierigkeiten verursachte, doch ließen sich Um- rißzeichnungen — andere kamen hier nicht in Frage — bei einiger Übung auch in dieser Stellung mit hinreicliender Ge- nauigkeit anfertigen , sofern nur für eine stabile Unterstützung des Armes gesorgt wurde. Da sich im botanischen Institut der Univt^-sität kein Ai-beitsplatz fand, an dem eine ci'schütterungs- \) G i esenlm g-eji : t.: tn)er innere Vorgiinfie bei der geotropischen Krünimiiug der AVnrzein von Vliara. (Berichte (1er deutschen hotimisclien Gesellscliaft. Bd. XJX. lUOl. pag-. .277.) -) Vergleiclie auch Kichter: Über Beaktiun der Clidrctt auf iiiiliere Eintiüsse. (Flora. Baud 78. 1894. pag. 399.) •M (iiesen li ageii I. c jjag. 278 und fernei- vou dcuiselbeu Autor: Untersuchuugeu über die ('//(/itivcct/. (Flora. IJd. 82. 1S9<). pag. ."iSl speziell pag. 400.) S c li T ('> der, Zur Statolithentlieorie des (xeotropisuins. 279 freie Aufstellung des Mikroskops gewährleistet war, maclite ich fi:ern von der mir in liebenswürdigster Weise von Herrn Pro- fessor NoU erteilten Erlaulniis Gebrauch, die Beobachtungen im pllanzenphysiologischen Versuchshaus der Königlichen land- wirtschaftlichen Akademie Bonn -Poppeisdorf anzustellen. Im Glashause daselbst standen mir soHd fundierte Steintische zui- Verfügung^), die jede ErschütteiTing ausschlössen, außerdem er- möglichte das vorhandene Oberlicht eine ausgiebige und bequeme Beleuchtung ohne Benützung eines anderen als des am Stativ angebrachten Spiegels. Ich möchte nicht versämnen, auch an dieser Stelle Herrn Prof. NoU für die Bereitwilligkeit, mit der er mir das Arbeiten in seinem Versuchshause gestattete, und auch ganz besonders füi" die stets gleich bleibende Fremidlich- keit, mit der er mir in wiederholten und eingehenden Bespre- chungen vielfach Belehi-ung und Anregung zuteil werden ließ, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Ergebnisse: Den Bau der Haare haben Giesenhagen^) und andere beschrieben, und setze ich denselben unter Verweisung auf Fig. 3 meiner Tafel als bekannt voraus*). Ebenso hat Giesenhagen auf das ausgesprochene Spitzenwachstum derselben aufmerksam gemacht: es bleiben dabei die Glanzkörper stets in einer gewissen Entfernung von der AVand des vorderen Endes imd folgen, wie durch Neigung des Haares jederzeit unschwer festzustellen ist, dem Zuge der Schwerkraft. In den der mög- lichen extremen Lagen verhalten sich die Körper^) folgender- maßen : 1. In der Ruhelage, wenn also das Haar senkrecht nach unten wächst, behnden sie sich aUemal, wie schon oben erwähnt, in einem gewissen, ganz bestimmten Abstände von der Spitze — das nächste 0,006 — 0,012 mm davon — sie liegen also nie- mals an dieser Stehe der Membran unmittelbar an, sondern stets ist ein Zwischenraum deuthch erkennbar. 2. Bringt man das Haar in Invers-Stellung, mit der Spitze senkrecht nach oben, so sinken die Körper etwas zui'ück — z. B. der nächste in einem Falle bis 0,02ü mm vom Scheitel — und gleichzeitig wird der Verband der Körper gelockert, d. h. sie verteilen sich miter "S'ergrößermig ihrer gegenseitigen Ab- stände auf einen größeren Ramn. Doch entfernen sie sich auch dann niemals über eine gewisse Strecke von dem fortwachsen- 1) Siehe NoU: Beobaclitungen und Betraclitungen über embryonale Substanz. (Biologisclies Centralblatt. Bd. XXIII. 1903. pag. ;^32. Anmerkung.) 2) 1. c. pag. 281, 282. 3) Giesenhagen I. pag. 281. ■*) Ich halte die Ziii'iigung dieser Zeichnung für angebracht, da Giesen- hagen Fig. 2 seiner Tafel ein Haar xmmittelbar nach der Teilung der End- zelle darstellt, also in einem Augenblick, in dem die neugebildete Endzeile ohne VakiTole ist, und Pri ngsheim Fig. 7 der Tafel XXIV im zweiten Bd. seiner ..Gesammelten Abhandlungen" die Lage der (llanzköi-jjer ungenau angibt. Die Spitze der zu meinen Versuchen benutzten Haare war allemal organisiert, wie ich es in meiner Zeichnung dargestellt habe. ■') Körper hier wie in der Folge — Glanzkörper. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1904. 19 280 S c lir ö der, Zur Statolitlientlieorie des (ieotropismus. den Ende und i^elangon in keinem Falle in die Nähe des Kernes oder gar bis an die Genze des dickten Plasmatropfens, also bis an das strömende Plasma des hinteren Teiles der Zelle (Fig. 4). Es wird also in beiden Richtungen, sowohl nach der Spitze als nach, der Basis zu ihrer Bewegung ein Ziel gesteckt an Stellen, wo Grenzschichten im Plasma nicht zu bemerken sind. 3. Ganz anders verhalten sich die Glanzkörperchen bei Horizont alsteUung eines Haares. Hier erreichen sie, wenn man ilinen genügend Zeit läßt, die Membran, resp. nähern sich ihr soweit, daß bei den durch die Yersuchsanordnung erlaubten Vergrößerungen ein Zwischenramn nicht mehr erkennbar ist. Es scheint also hiernach von vornherein die Annahme einer Vakuole, die diese Körper umgibt, und deren Grenzen wii^ nicht wahrzunehmen vermögen, nicht unwahrscheinlich. Doch läßt sich mit dieser Vorstellung die Art und Weise, wie die Körper aus einer Lage in die andere ül^ergehen , meines Erachtens nicht recht in Einklang bringen. Wie schon Giesenhagen mitteilt, sinken sie nicht wie schwere Körper in einer unbewegten Vaku- olen-Flüssigkeit, sondern es finden vielfach, zuweilen auch dii'ekt der Richtung der Schwere entgegengesetzte Bewegungen und Verschiebungen statt, bis schließlich die Ruhelage an der physi- kalisch unteren Zellwand (bei Horizontal-Stellung) erreicht wird. Auch die noch später ausführlicher mitzuteilende Beob- achtung, daß bei rascherem Wachstum des Haares die Glanz- körper sich schneller umlagern, paßt nicht recht zur Annahme einer Vakuole. Es scheint darum die Mögliclikeit , daß uns un- sichtbare Strukturen im Plasma vorhanden sind, viel plausibler. Die Bewegung wäre, da sie aktiv nicht gut gedacht werden kann, damit zu erklären, daß Strömungen im Plasma, wie sie Nolli)für die Plasmaansammlung in der wachsenden Spitze von Bryopsis unzweifelhaft nachgewiesen hat, einzelne der Körperchen vor- übergehend erfassen und eine Strecke mitführen. Diese Strö- mungen sind aber zu schwach bezw. die Unterschiede im spezi- fischen Gewicht zu groß, um auf die Dauer eine einseitige Lagerung zu verhindern. Es wären dann Plasma -Strukturen, die der Bewegung der Körper, bei Normalstellung in geringerer, bei Inversstellung in größerer Entfernung von der Spitze, ein Ziel setzen, während bei horizontaler Stellung die Glanzkörper bis unmittelbar zur Hautschicht, dem reizperzipierenden Organ, sinken können. 1. Umlagerungszeit und Reaktionszeit. Für die Frage, ob die Körner in der Tat als Statolithen wirken, schien es zunächst geboten, festzustehen, ob in allen Fällen die einseitige Lagerung der Glanzkörper der Reizkrümmung vorangeht. Ich bestimmte darum in einer größeren Anzahl von ^) Beobachtungen und Betrachtuugeu über embryonale Substanz. (Biolo- gisches CentTall)]att. Band XXIIl. 1903. pag. 281.) Sehr (■■) der , Zur Statolithentheorie des Geotropismus. 281 Fällen die Uiiilagerangszeit lind die Reaktionszeit. Dabei ver- stehe ich unter letzterer das Zeitintervall, das vom Augenblick des Verbringen s des Organs in die Reizstellung bis eben zum Sichtbarwerden der Krümmung verfließt; unter Umlagerangszeit die Zeit zwischen Einnahme der Reizstellung und der Lagerung der Körper auf der einen Flanke. Ist das erste Auftreten einer Ki'ümmung schon nicht ganz leicht festzustellen, so bietet die genaue Bestimmung der Umlagermigszeit. wegen der oben be- sprochenen, unregelmäßigen Verschiebungen der Körper, noch mehr Schwierigkeiten, und es bleibt dem subjektiven Ermessen immer ein gewisser Spieh'aum. Dennoch gelang es, bei der sehr beträchtlichen Differenz der beiden Zeiten unzweifelhaft nachzu- weisen, daß die Umlagerungszeit stets kürzer ist als die Reak- tionszeit, daß also, ganz in Übereinstimmung mit Giesenhagen, die Glanzkörper sich zuerst einseitig lagern und dann erst nach dem Verlauf einiger Zeit die Krümmung erfolgt, wie aus der folgenden Tabelle ohne weiteres ersichtlich: Tab eile I. Xr. Datum. Ablenkungs- winkel. Um- lagerungs- zeit. Eeaktions- zeit. Zuwachs p. Stunde. 1. 24. II. ca. 35'^ 55—75 ]Min. 120-150 Min. 0,048 mm 2_ 25. II. ,. 90" 35 .. 95 „ — 3. 4. III. ,. 90 '1 5 .. 30 .. 0.104 mm 4. 18. III. „ 90'i 10-17 „ 40 .. 0.088 • „ 5. 19. III. „ 900 10 ,, 30—35 .. 0.092 ,. ß. 2. IV. „ 900 12 .. 38 „ : 7. (3. IV. ,. 90" — 25 .. ' 0.120 mm 8. 7. IV. „ 900 5 „ 20—25 „ O.IK! .. Es tritt also di e Umlagern] ng stets bei 1 Tächtliche Zeit vor der Krümmi mg ein, au eil, wenn m lan, wie es bei den A ngabeii der vorstehenden Tabelle geschehen ist, erst einseitige Lagerimg an- nimmt, wenn alle Glanzkörper geschlossen der untern Zellwand anliegen. Daß die Reaktionszeit von der Wachstumsgcschwindigkeit abhängt, war vorauszusehen; weniger einleuchtend erscheint, warum auch die Umlagerungszeit gleicher Weise bei langsamem Wachstum größer ist. Zuviel Bedeutung wollte ich jedoch dieser Übereinstimmung überhaupt nicht beimessen, denn einmal sind die Zuwachsdifferenzen gering, und dann erfolgte bei ]S^r. 7 und 8 aus später zu erörternden Gründen die Messung des Zuwachses nicht in der Reizlage, sondern nachträglich, als die Haare wieder in ihi'e natürliche Stellung gebracht werden. Ferner ü:eht aus den Zalilen der Tabelle hervor, wie mir auch weitere Vorversuche ergaben, daß einwandfreie Resultate nur mit gut wachsenden Haaren zu erzielen sind, weshalb ich 19* 282 S (• lir ö d e r , Zur Statolitheiitlieorie des Geoti'opismu:- stets vor Beginn der eigentlichen Ver- bis zweistündige, es mir zur Eegel machte, suche durcii längere, ein- bis zweistündige, Beobachtung den Zu- wachs in der Normallage zu bestimmen. Es wurden dann alle Rhizoide, bei denen dieser zu gering — etwa kleiner als 0,06 mm pro Stunde — erschien, verworfen. Ohne dieser Frage speziellere Untersuchungen zu widmen, glaube ich l)ehaupten zu düi'fen, daß bis zu 25° und 26" C. (in einem Falle vorübergehend 28*^ C.) das Wachstum durch Temperatursteigerung beschleunigt wird ; über die Wirkungen höherer Temperaturgrade stehen mir Daten nickt zur Verfügung; daß daneben noch andere Faktoren von Bedeutung sind , beweist wohl am sclilagendsten die beifolgende kleine Tabelle, die den aus halbstündigen Zeichnungen berech- neten, stündlichen Zuwachs zweier zufällig im Gesichtsfeld neben- einander wachsender Haare angibt. Die Temperatur war durch- weg 23° und sank nur in der letzten halben Stunde auf ca. 20° C. Tabelle IL Millimeter Zuwachs pi-o Stunde. Haar 1. Haar IL 0,080 0,092 1 0,092 0,084 0,084 0,092 0,108 0,108 0,108 0,100 0,076 i 0,076 0,068 0,100 0,100 , 0,088 eine Wachstumsge- von 0,1005 mm pro aller Also zeigte im Duchschnitt Haar I schwindigkeit von 0,0815 mm, Haar IL Stunde und doch kann eine ^ äußeren Verhältnisse, Avie in diesem Falle Wenn ich ferner noch mitteile, daß ich Zuwachsgrößen bis 0,124 — einmal sogar 0,150 mm pro Stunde — messen konnte, und daß bei einer Übereinstimmung kaum gedacht werden. felde Beobachtung von 0,124 mm ein im Gesichts- quer liegender Algenfaden, der unverrückt blieb, jeden Verdach-t eines Fehlers durch irgend eine Verschiebung be- seitigte, so glaube ich damit über dies Thema, das nicht eigent- E ahmen meiner L'^ntersuchung fiel. genug gesagt. zu lieh in den haben \). IL Präsentationszeit und Umlagerungzeit. Als ich weiterhin die Vorgänge bei intermittierender Rei- zung, also periodischem Wechsel zwischen Reiz- und Ruhestellung, untersuchen wollte, bediente ich mich bei einem der ersten Ver- suche eines zu langsam (0,040 mm pro Stunde) wachsenden Haares, wodurch die Resultate irreführend wurden. Bei 10 Mi- nuten Reiz- und 20 Minuten Ruhedauer trat eine Krümmung erst nach 1 Stunde und 40 Minuten ein, also nach viermaligem Horizontal-Legen = 40 Minuten Reizung). Dagegen wurde ge- rade dm-ch dieses Objekt meine Aufmerksamkeit auf eine andere Erscheinung gelenkt. Ich glaubte nämlich auch in der Ruhe- ') In Giesenhagens Versuchen zeigten die Haare nach Fig. 4a seiner Tafel eine Zuwaclvsgröße von ca. 0,070 mm pro Stunde, was, wenn man berücksichtigt, daß seine Beobaclitungstemperatur (17*') niederer lag als die Jiiciiie in den angeführten Fallen, normal erscheint. Schröder, Zur Statolitlientlieorie des Geotropismiis. 283 Stellung eine Verstärkung der Krümmung walirzunelimen und bescliloß daher Versuche darüber anzustellen, ob es möglich sei, ein Haar nur kurze Zeit in der Reizstellung zu belassen, es dann, ehe die Krümmung begonnen hatte, in die Ruhelage zurückzuversetzen und zu beobachten, ob auch auf diese Weise eine Reaktion im Sinne des vorausgegangenen Reizes eintrete. Natürlich wurde das Benehmen der Glanzkörper während der Dauer des A'ersuches scharf im Auge behalten. In Fig. 4 — 7 der Tafel habe ich einen derartigen Versuch wiedergegeben, und lassen sich an Hand dieser Bilder die Verhältnisse wohl am besten übersehen. Sie wurden auf folgende Art gewonnen: Die Spitze eines geeignet erscheinenden Haares wui'de eingestellt und dann der Objektträger durch schwaches Klopfen von der Seite her eüi paar Mal leise erschüttert. Durch die Art der Schwin- gungen des Rhizoids ließ sich leicht entscheiden, ob dieses frei stand oder der GlasAvand anlag. Im erstem Falle wurde das Haar gezeichnet fFig. -J:, 12*^*) und ihm ein und eine halbe Stunde (bis l-^-^ Fig. 4) ungestörtes AVachstum in der Ruhelage gestattet. So wurde, wie oben erwähnt, die Brauchbarkeit des Haares geprüft (Zuwachs 0,1056 mm pro Stunde) und außerdem seine natürliche Wachstmnsrichtung festgelegt, deren Kenntnis im weiteren Verlauf des Versuchs notwendig war. Um 1 ■^" wurde der Objekttisch um 90 '^ gedreht, wodurch das Haar in Horizontal-Steliung (^Fig. 5, l"*") kam, worin es 10 Minuten (bis 1'" Fig. 5) verblieb, um dann wieder in die Ruhelage gebracht zu werden (Fig. 6). Eine Krümmung war in diesem Augenl^lick noch nicht wahrzunehmen. Dieselbe trat jedoch bald ein, war 9 »10 xjhr erkennbar und 2^'' ausgesprochen. Um ganz sicher zu gehen, daß es sich hier tatsächlich um eine durch den voraus- gegangenen Reiz induzierte Reaktion handelt imd nicht etwa durch einen unerldärlichen Zufall beim Zurückdrehen die Ruhe- lage nicht genau getroffen worden war — was ja gleichfalls einen Reiz auslösen mußte — wmxle die Beobachtung mindestens solange fortgesetzt, bis die Gegenkrümmung einsetzte; in unserm Falle um 3 "" Uhr (Fig. 6). Dieser Moment wurde bei allen Ver- suchen in derselben Weise abgewartet, obwohl diese Ängstlich- keit übertrieben erscheint, wenn man die Reaktionszeiten berück- sichtigt. Denn wenn wirklich die oben geäußerte Befürchtung eingetroffen wäre, so hätte, wie aus den Reaktionszeiten bei geringer Ablenkung — imi andere konnte es sich nicht handeln — hervorgeht. l)is zum Auftreten der Krümmung ein viel längerer Zeitraum verÜießen müssen. Es e]-ül)rigt noch, das Verhalten der Glanzkörper bei unserm Versuch zu verfolgen. Wie Fig. (! lehrt, liegen sie um 1^", also eben bei Beginn der Reizmig zentral, uiul uml'^", eben vor dem Ende derselben, liegen sie geschlossen dov {physikalisch untern Zellwa-iul an. In dieser Lage verblieln-n sie, auch als das Haar wieder in seine natürliche Stellung versetzt wurde, noch einio;e Zeit, um dann — inzwischen war die Krümmung eingetreten — langsam durch die Mitte nach der gegenüber liegenden Wand 284 Sehr ("( der. Znr Stato! itheuthei u'ie des (xeotropismiis. zu sinken, wo sie den Reiz zur Gegenkrämmung- auslösten; wenig- stens macht die Betrachtung der Zeichnung ungezwungen diesen Eindruck. In Fig. 7 habe icli das Haar nochmals dargestellt, wie es um 4 Vhv. bei Beendigung des Versuchs, aussah. Man findet dort sofort die Stelle, an der mit ziemlich scharfem Knick die Krümmung beginnt, und dann die Zone, wo die langsamer und allmählich einsetzende Gegenkrümmung auftritt. Es muß die durch die Kürze der wachsenden Region bedingte Eigen- schaft dieser Objekte, daß derartige, wenn auch nur schwache Wachstumskrümmungen dauernd fixiert und nicht wie bei höheren Pflanzen wieder ausgeglichen werden, als ein weiterer die Beobachtung ungemein erleichternder A^orzug derselben an- gesehen Averden. Durch derartige, wie ich glaube völlig einwandfreie Ver- suche, gelang es mir festzustellen, daß 25, 20, 15, 10 und auch noch 7 Minuten langes Verweilen eines rasch wachsenden Rhi- zoids in der Horizontalstellung genügt, um nachher in der Ruhe- lage eine Reizkrümmung zu veranlassen. Bei nur 5 Minuten andauernder Reizung wurden die Bilder undeutlich, zuweilen glaubte ich eine Krümmung erkennen zu können, doch war sie jedenfalls so schwach, daß ich bestimmte Angaben nicht mehr machen kann. Auch die Glanzkörper waren in all diesen Fällen, wo eine Krümmung sichergestellt ist, während der Horizontallage an die physikalisch untere Seite der Zellwand gelangt und wanderten in der Normallage rascher oder langsamer (in einem Falle ver- gingen fast 30 Minuten — Zuwachs des Haares 0,04G0 mm — bis sie richtig zentral lagen) wieder in die Mitte des Rhizoids resp. begal)en sich infolge der durch die inzwischen eingetretene Reizkrümmung veranlaßten Ablenkung nach der gegenüber- liegenden Seite. Konnte durch die erste Versuchsreihe festgestellt werden, daß die Umlagerungszeit stets kleiner ist als die Reaktionszeit, so wurde jetzt gezeigt, daß die Präsentationszeit ^) iiicht geringer ist als die T"mlac;erun2:szeit. daß also auch diese e'anzen Er^reb- nisse mit der Annahme einer Statolithenfunktion der Glanzkörper im Einklang stehen. Danach nahm ich die Untersuchung der intermittierenden Reize wieder auf und wählte auf Grund der eben mitgeteilten Versuche die Reizdauer jetzt kürzer als die Präsentationszeit. Leider erhielt ich aus folgenden Gründen auch jetzt keine zuverlässigen Resultate. Einmal schienen die bei der häutigen Drehung unvermeidlichen Erschütterungen die Haare zu schädigen — es zeigte sich z. B. eine Anschwellung des vordem Endes — und dann traten die individuellen Verschiedenheiten derselben gerade hier Ijcsonders scharf hervor. So konnte ich einmal zwei Haare nebeneinander ') Im Sinne von Czapek: Vorgang der geotropisclien Reizperception in der \Ynrzelspitze. (Berichte der dentsclien botanisclien Gesellschaft. Bd. XIX. 1901. pag. 128) als: das kleinste Zeitmaß, für welches noch Per- ception tliuch das Eeagens der Eeizkrüinmnng nachweishar ist. Sehr ö der, Zur Statolithentlieorie des Geotro]:)it;inus. 285 beobacliten, von denen das eine nach 55 Minuten (Reizdauer 3, Iluhedauer 7 Minuten; also nach 6mahgem Umlegen, gleich 18 ]VIinuten Reizstellung) deutlich gekrümmt war, während das zweite nach 73 Minuten, wenn überhaupt, nur eine ganz unmerk- liche Ablenkung zeigte. Dabei ist für unser Thema die Tatsache von Interesse, daß die Gllanzkörper in beiden Rhizoiden sehi' bald in der untern Hälfte des Plasmas lagen, daß aber in dem ersten rascher wachsenden Haare, eben dem, das die ausge- sprochene Krümmung zeigte, diese Einseitigkeit während der ganzen Daner des Versuchs schärfer hervortrat, als in dem zweiten. Es scheint dies mit ziemlicher Bestimmtheit für die Stato- lithentheorie zu sprechen. Auch in einem andern Fall konnte bei 3 Minuten Reizdauer und 12 Minuten Ruhe eine Krümmuno- konstatiert werden. Doch war dieses Haar an seinem vordem Ende abnorm verdickt, was sich wieder völlig ausglich, als nach dauerndem YerAveilen in der Ruhelage die Gegenkrümmnng aus- geführt war; auch hier befanden sich nach zweimaliger Reizung die Grianzkörper auf der Unterseite. Jedoch legte ich aus den oben erörterten Gründen diesen Versuchen nicht allzuviel Ge- wicht bei und setzte sie darum auch nicht weiter fort. Immer- hin ist auch aus ihnen ein Beweis gegen die Hypothese nicht abzuleiten. III. Das Studium des Verhaltens der Glanzkörper bei nur geringer Ablenkung des Rhizoids aus der Ruhe- lage ließ von vornherein nicht viel Aufschluß ül)er ihre Funk- tion als Statolithen erwarten. Sie liegen nämlich, wie schon früher ausgeführt, niemals völlig still, und ist es darum schwierig, geringe Verschiebungen — um andere kann es sich bei schwacher Ablenkung nicht handeln — mit genügender Sicherheit festzu- stellen. Doch war der Reizkrümmung auch hier, in all den Fällen, wo dieselbe mit Bestimmtheit festgestellt werden konnte, jedesmal eine einseitige Stellung der Körper vorausgegangen. Des weitern glaube ich behaupten zu dürfen, daß bei nur kleinem Ablenkungswinkel die Reaktionszeit verlängert wird. Speziellere Versuche habe ich natürlich dieser Frage, die weiter von meinem Thema ablag, nicht gewidmet. Uberkrümmung, wie bei höheren Pflanzen, konnte ich nicht feststellen, und gebe in Fig. 8 eine zur Aufklärung dieses Punktes angestellte Versuchsreihe wieder. Ich darf jedoch nicht ver- schweigen, daß ich, wenn auch nur einmal Bilder, erhielt, die das Gegenteil zu beweisen schienen. Doch handelt es sich nur um einen einzigen Fall, und vermute ich, daß mir dm'ch Reibung an der Glaswand verursachte Schwankungen Uberkrümmune- vortäuschten, denn daß ich sie in allen andern Versuchen über- sehen haben soll, scheint mir. namentlich bei der Eigenschaft der Haare, Wachstumskrümmungen dauernd zu fixieren, äußerst unwahrscheinlich. Ausgeschlossen erscheint ja die Möglichkeit einer Uberkrümmung im Hinblick auf die unter II mitgeteilten Nachwirkungserscheinungen nicht; anderseits wieder sehr wenig 286 Schröder, Zur Statolitlientheorie des GeotropismiTS. wahrscheinlicli, wenn man bedenkt, daß bei höheren Pflanzen dieses Hinausgehen der Spitze über die Ruhelage doch wohl dadurch verursacht wird, daß basalwärts gelegene noch wach- sende Teile sich in Reizstellung befinden, während die Spitze die Ruhelage schon erreicht hat. IV. Versuche mit invers gestellten Haaren schienen endlich in ganz besonderm Maße dazu geeignet, ein helleres Licht auf unsere Frage zu werfen. Leider haben sich hierin meine Erwartungen, und zwar vorwiegend wegen technischer Schwierigkeiten, bis jetzt nicht erfüllt. AVenn auch eine jede Neigung der invers gestellten Haare nach der Seite, also inner- halb des Gesichtsfeldes, vermieden werden konnte, so blieb es doch mehr oder weniger dem Zufall überlassen, ob nicht eine solche nach vorn oder hinten, also aus dem Gesichtsfelde her- aus, vorhanden war; und so krümmten sich in der Tat bei all meinen Versuchen die Haare aus dem Gesichtsfeld heraus, wie nach längerer Zeit dadurch festgestellt wurde, daß die Spitze und weiter rückwärts gelegene Partien nicht mehr gleichzeitig scharf gesehen werden konnten, sondern, daß dazu ein Wechsel der Einstellung notwendig war. Mit Sicherheit ging aus meinen bezüglichen Versuchen nur hervor, daß bei Invers-Stellung (oder doch einer Lage, die eine sehr starke Annäherung an diese dar- stellt) die Reaktion bedeutend länger auf sich warten läßt, als z. B. bei horizontaler Reizlage, wie auch Giesenhagen angibt. (So schien ein Haar erst nach fünf Stmiden etwas aus dem Ge- sichtsfeld gebogen.) Es erscheint mir unzweckmäßig diese Untersuchungen fort- zusetzen, besonders in der Erwägung, daß, wenn wirklich eine Krümmung vor der einseitigen Lagerung der Glanzkörper ein- träte, man dies auf durch anormale Lage bewirkte Nutationen zurückführen könnte, und daß danach erst sekundär die ein- seitige Anhäufung imd damit die eigentliche Reizkrümmung be- gänne. V, In Sprossteilen der Charen, deren negativer Geotro- pismus sich bei den gleichen Kulturen dokumentierte, konnte ich keine der Schwerkraft folgenden Inhaltskörper finden. Ge- rade im Hinblick auf diese Untersuchung war es mir besonders unangenehm, daß meine Kulturversuche mit Nitella resultatlos verliefen, da diese Pflanze unzweifelhaft einen tieferen Einblick gestattet hätte. Schließlich studierte ich noch junge, unentwickelte Sporan- gien von PJnjeomyces niteus. und zwar, ehe eine Anschwellung- des vordem Endes eintrat. Hier war wegen der Veränderung- des Plasmas im Wasser nur Untersuchung vom Objektträger- Kultur(>n in Luft möglich, wodurch natürlich die Bilder an Klar- heit einbüßten. Es befindet sich bei diesen Sporangien kurz hinter ihrer Spitze eine Gruppe von gelblichen Öltropfen, die beim Horizontal-Legen des Sporangiums in die Höhe, bis zur physikalisch oberen Wand, steigen, die mithin ein geringeres spezifisches Gewicht besitzen als das sie umgebende Plasma. S c li r (■ ■> der, Zur Statolitlieiitlieorie des G eotrojjisnnis. 287 A'ersuche wie mit den Chara - Rliizoideii Icoiiiite icli mit diesen Sporangien nicht anstellen , da sie neben ihrem negativen Geotropismus einen sehr starken positiven Heliotropismus be- sitzen und beim Beobachten unter dem Horizontal - Mikroskop durch das vom Spiegel her einfallende Licht in kurzer Zeit ab- gelenkt resp. zur Berührung mit dem Objektträger gebracht wurden. Ich muß also die Frage , ob es sich hier um Statolithen oder um Reservematerial für die kommenden Sporen handelt, ganz offen lassen, umsomehr, da es sich nicht um feste Ein- schlüsse, sondern um Flüssigkeitstropfen handelt. Die vorliegende Untersuchung ergab also weder in ihrem ersten Teil — „Verbreitung der Stärkezellen'' — noch in ihrem zweiten — „Versuche mit Chara'"' — einen Beweis gegen die Statolithentheorie. Ebensowenig war es mir allerdings möglich, ein zwingendes Argument für dieselbe vorzubringen, doch glaube ich, daß die Hypothese eben dadurch, daß trotz eingehenden Suchens keine ihr widersprechende Tatsache aufgefunden werden konnte, bedeutend an Wahrscheinlichkeit gewinnt. Zusamiiieufassimg'. 1. Zellen mit beweglicher Stärke finden sich in den Stengel- organen aller zur Untersuchung gelangten AngiosjDermen , meist in Form einer Stärke - Scheide , daneben aber nicht selten auch in anderen Formen der Anordnung. 2. Ebenso lassen sich dieselben bei Grymnospermen (undeut- lich begrenzte Scheide) Equiseten (Scheide; und Farnen (Grund- gewebe; Marsilia^ scheidenartig) feststellen. 3. Auch in geotropisch reizbaren Blütenteilen fanden sich Stärkezellen, soweit sie von mir untersucht wurden; eine Aus- nahme bildet nach Wiesner Clivia nobills. 4. Daß die Glanzkörper in der Spitze der Wurzelhaare von CJtara als Statolithen fungieren, ist kaum zweifelhaft, da: a) die Umlagerungszeit , sowohl bei horizontaler Stellung des Rhizoids wie bei nur geringer Ablenkung aus der Ruhelage und auch — soweit untersucht — bei inter- mittierender Reizung stets kleiner ist als die Reaktionszeit. b~) auch die Fräsentationszeit nicht küi^zer ist als die Um- lagerungszeit. 5. In Sproßteilen von Chara konnte ich dem Zuge der Schwere folgende Körper nicht finden. 6. Ob die in jungen Sporangienträgern von Phycomyces ni- fp)i,s beobachteten, bei Horizontalstellung an die physikalisch obere Zellwand steigenden ()'tropf(^n als Statolithen wirken . muß (hl hingestellt bleiben. 288 Schrö der, Zur Statolithentheox'ie des Geotropismus. Zum Schlüsse ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Ge- heimrat Strasburger füi- die Stellung der Aufgabe sowie das lebhafte, an dem Fortgang derselben bekundete Interesse meinen verbindlichsten Dank abzustatten. Bonn, Juli 1903. Erklärimg der Abbilduugeu. Fig. 1. Quersclinitt dui'ch den Blüteustiel von JWs^ermam'ca, die Verteiliuig- der Gefäßbiindel und die Anordnung der Stärkezellen (schraffiert) zeigend. (Schwacli vergrößert und etwas sclieniatisiert.) Fig. 2. Blütenstiel von Papaver Orientale] Darstellung wie in Fig. 1. Fig. 3. Spitze eines Wiu'zellxaares von CJiara fragüis. (Verg. 1 : 425) bei a das strömende Plasma „ b der Kern „ c die Glanzkörper. Fig. A — 7. Wurzelhaar von Ohara fragilis. Erklärung im Text pag. 283 und fgde. (^Verg. 1 : 250j. Fig. 8. WurzeÜiaar von Ohara fragilis. Erklärung im Text pag. 285. (Verg. 1 : 250). Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XV J. ^ ^J Schiwdcr del. Verlag von Giist Taf. XIII. ■,.2. ^= t?J? ?^ w 3= 00 9M ischer. Jena. P.Weise, Lith., Jena. Die gegliederten Blüten. Von J. Velenovsky, Prag. (Mit Tafel 14 u. 15.) Die Blütenstiele einiger Pflanzengattungen sind mehr oder weniger tief unter der Blüte gegliedert. Dieser Grliederung wurde bisher von den Morphologen nirgends Aufmerksamkeit gewidmet, sie wurde nicht einmal bei den Pflanzenfamilien ver- folgt und systematisch verwertet. Nur hier und da, wie z. B. bei Asparagiis^ Anthericimi, Rumex wird die Lage der Blüten- gliederung zur Unterscheidung der einzelnen Arten verwendet. Ich habe schon vor vielen Jahren die Gliederung der Blüten- stiele bei mannigfaltigen Gattungen verglichen und einige Mo- mente gefunden, welche mir auf eine einfache Gliederung der Blütenstiele nicht passen wollten. Erst den letzten Sommer habe ich dieses Thema wiederholt einer Prüfung unterzogen, wobei mir zalüreiche fremdländische , zum Teile auch exotische Gattungen des botanischeu Gartens der böhmischen Universität gewünschtes Material geliefert haben. Von den Systematikern und wohl auch von den Morpho- logen wird die Blütenstielgliederung so aufgefaßt, wie sie sich auf den ersten Blick präsentiert, nämlich, daß der Blütenstiel durch die Gliederung in zwei morphologisch homologe (gleiche) Abstände geteilt ist, daß folglich der Teil unter der Gliederung dem Teile oberhalb der Gliederung demselben Blütenstiele angehört. Diese Deutung der Blütenstielgliederung ist aber unrichtig, denn wir werden im folgenden zeigen, daß überall, wo die Blütengliederung stattfindet, der Stielteil unter der Gliederung von dem Stielteile oberhalb der Gliederung morphologisch gänzlich verschieden ist. Am deutlichsten gegliederte Blütenstiele findet man bei einigen LiUaceen, besonders bei den Ä.sparagccn und bei den Änthericecn. Bei Änfl/cricum Liliago und Asparagiis officinall-t sind an den entwickelten Blüten die Blütenstiele, ein wenig unterhalb der Mitte, deutlich gefiedert (Taf. 14, 4, 7). der obere sowie der untere Teü ist vollkommen gleich gestaltet, nur bei 290 Ve 1 e 11 o V s k y , Die gegliederten Blüten. Anthericum ist der untere Teil etwas größer und von einer festeren Konsistenz. Auch die anatomischen Verhältnisse fand ich bei den genannten Arten in beiden Stielteilen gleich ent- wickelt. Mit Äiifhcriciiin verwandte Gattungen, wie Äsphodehis Äsphodeline und Chloi-opliyhim haben gleich gegliederte Blüten- stiele (die übrigen Grattungen konnte ich nicht in lebendem Zu- stande untersuchen). Alle A-sparagcen haben wie Asparag^i-s gegliederte Blüten. es ist aber interessant zu verfolgen, wo sich die Gliederung der einzelnen Gattungen befindet. Bei Convallaria findet man die Gliederung dicht unter dem Perigon (Taf. 15, 9), bei Majait- fhemum verscliniälert sich das Perigon ein wenig in einen kui'zen Ansatz (Fig. 10). aber so, daß die Perigonzipfel sowie der Frucht- knoten vollkommen oberständig sind. Auch bei Ruscus^ Semelc, Daiiai' ist der erwähnte Ansatz kurz. Bei Polygonatum ver- längert sich dieser Ansatz schon beträchtlich, so daß er bei Pol. lat'tfolium. ziemlich scharf als stielartiges Gebilde vom Perigon abgetrennt ist (Fig. 8). Stellen wir uns nun vor, daß dieser Ansatz von Polygonatiim noch mehr verlängert ist, so er- halten wir die Gliederungsform der Gattung Asparagu.s. AVir sehen daher, daß der obere scheinbare Stielteil von Asporagits nicht dem Stiele, sondern dem verschmälerten Perigon entspricht. Daß die obere Stielpartie von Asparogu^t von der unteren morphologisch verschieden, oder daß sie von anderer Natur überhaupt ist, können wir schön auf dem Entwickelungsvorgange der Blüte vom jüngsten Stadium an verfolgen. In sehr jungem Stadium (Fig. 1) ist die untere Stielpartie nur 2 mal so lang als die obere. Nun wächst die untere Stielpartie so schnell, daß sie bis dreimal so lang wird als die obere Stielpartie (Fig. 2, 3), welche sehr wenig und langsam weiterwächst. Wenn die untere Stielpartie vollkommen entwickelt ist und in ihrem Wachstum aufhört, verlängert sich rasch die obere Stielpartie, so daß sie endüch der unteren gleicht oder dieselbe sogar übertrifft (Fig. 4). Aus dieser Entwickelung ist also deutlich erkennbar, daß beide Stielpartien nicht homolog sind. Noch auffallender ist dieser Entwickelungsvorgang beim Anthericum ramosimi (Fig. 5, 6), wo im jüngsten Stadium die obere und untere Stielpartie ungefähr gleich sind. Während der Blütenentwickelung verlängert sich aber die obere Stielpartie viermal so lang als die untere! Bei Anthericum. Liliago sieht man weiter, daß die obere Stielpartie deutlich herablaufende, gleich gefärbte Perigonzipfel enthält, während die untere Stielpartie ganz rundlich ist. Infolge aller dieser Umstände können wir nicht zweifeln, daß die obere Stielpartie bei den gegliederten Blüten dem Peri- gon, die untere Stielpartie dem Stiele angehört. Diese Deutung wird auch dm-ch die mit Anthericum verwandte Gattung He- merocallis bestätigt. Das Perigon von Hemerocallis (Fig. 13, 14) ist bekanntlich am Grunde verschmälert und vei-wachsen . so Ve 1 e n 0 V s k 5" , Die gegliederten Blüten. 291 daß es an der Basis eine rölirige Form erhält. Der Frucht- knoten sitzt an der Basis der Blütenröhre (also oberständig), die Blütenröhre ist aber vom Blütenstiele scharf abgegliedert. AVenn die Blütenröhre solid wäre, der Fruchtknoten auf einem langen Karpophor säße und das Karpophor mit der soliden Blütenröhre verwachsen wäre, so erhielten wir die gegliederte Blüte des Aiitlipricum. Wir müssen daher annehmen, daß die oberhalb der GUederung verlängerte Blütenbasis aus der Blüten- achse und aus dem diese umhüllenden Perigon zusammengesetzt ist. In der Hülle sind auch Staubfäden enthalten, wiewohl die- selben durch keine Spuren angedeutet sind. Bei der genannten HemerocaUis müssen die Staubfäden unter dem Fruchtknoten entspringen und mit der Perigonröhre verwachsen, indem man nicht voraussetzen kann, daß die Staul^o-efäße als umo-eänderte Phyllome aus den Perigonphyllomen hervorgehen. Sehr interessant und der Konstruktion der Blüte von HemerocaUis und ÄntJ/ericum wohl entsprechend ist die Blüte der Gattung Asphodeline. Bei A. lihurnica z. B. finden wir ein ähnliches Perigon wie bei Anthericum^ nur sind die Perigon- blätter an der Basis ganz wie bei HemerocaUis verwachsen. Die auf solche Weise entstandene Röhre läuft dann allmählich an der Blütenachse herab und ist etwa unterhalb der Stielmitte gegliedert. Die Blüte von Asphodeline bildet daher einen schönen Übergang zwischen HemerocaUis und AnfJ/ericiim. Auf diese Weise gelangen wir zu einem neuen morphologi- schen Begriffe, welcher mit dem Blütenbecher (HypantJnum) zwar verwandt ist, von diesem aber hauptsäcliHch dadm-ch abweicht, daß die Perigonröhre mit der Blütenachse zusammenwächst, der Blütenbecher aber frei den Fruchtknoten umgibt oder mit dem Fruchtknoten zusammenw^ächst, wodurch ein sogenannter unterständiger Fruchtknoten entsteht. Dieses neue Blütengebilde mag die Benennung „Perikla- dium" tragen. Wie es in einem Blütenbecher anatomisch schwerlich nach- zuweisen ist, ob derselbe aus Staubfäden und aus Kelch- und Kronenblättern zusammengesetzt ist, so wird es wohl auch schwer fallen, anatomisch im Perikladium das Pei'igon und die Staubfäden nachzuweisen. Ubrio;ens könnten hier berufene ana- tomische Fachleute ein treffliches Material zum Studium finden. Die morphologische Deutimg der Blütenbecher, welche zu- meist mit dem flach ausgebreiteten Blütenboden {Receptaciduni) identifiziert werden, findet bei den Autoren mannigfaltige Er- klärung (vergl. z. B. die betreffenden Familien in Englers „Pflanzenfamilien", Warmings „Handb. der system. Botanik'", Pax „Morphologie der Pflanzen" usw.). Die meisten Botaniker halten z. B. den Blütenbecher der Rosaceen für eine becherartig ausgebildete Achse, auf welcher die Staubfäden, die Korolle und der Kelch sitzen. AVenn man die verschiedenen Gattungen der Rosaceen vergleicht, wo der Blütenbecher allmälüich mit den Karpellen zusammenwächst und auf diese Weise einen unte]- 292 Ve 1 e u o V s k y , Die gegliederten Blüten. ständigen Fruchtknoten bildet, so scheint uns doch diese Deutung recht unwahrscheinlich zu sein, indem man sich Kar- pelle (also Phyllome) vorstellen soll, welche von einer flachen Achse umwachsen sind. Dasselbe kommt auch bei den Umhel- lifereii, Sax'ifragaceen usw. vor. Daß alle diese Blütenbecher nur einem Grebilde entsprechen, welches aus den Staubfäden, der Korolle und dem Kelche (also lauter Phyllomen) zusammen- gewachsen ist, bestätigen zahlreiche morphologische Tatsachen, am besten aber die Abnormitäten, bei welchen sich der bestreit- bare Blütenbecher in einen oberständigen Fruchtknoten und freiblättrige unterständige Kelche, Korollen und Staubgefäße auflöst (so bei Rosa. PofontiUa, Saxifraga, bei verschiedenen UmbeUifcreii usw.). Unter den Liliaceoi haben ebenfalls gegliederte Blüten die Dracaenoideen. Bei der Gattmig Dracaena ist das Perigon röhrig verwachsen, den Fruchtknoten dicht umschließend und dann ganz allmählich unter dem Fruchtknoten an der Achse herablaufend, so daß das Perikladium evident mit dem Pericon und mit der Blütenachse zusammenfließt. Die Gliederung be- findet sich kurz unter dem Perigon. Die Blütengliederung mit den Perikladien ist allgemein bei den Polygo)iaceen entwickelt. Bei der Gattung Riimcx befindet sich die Gliederung nicht hoch oberhalb der Stielbasis, während das Perikladium als dünner langer Stiel weit vorgezogen ist. Der eigentliche Stiel wird bei der Fruchtreife stärker, und das Peri- kladium biegt sich knieartig herab. Höchst merkwürdige Momente zm' Deutung des Perikladiums bietet uns die Gattung Polygomim. Die Gliederung befindet sich bei einigen Arten dicht unter dem Perigon (P. Bistorta), bei andern in der Mitte (P. Fagopyrum)^ bei andern endlich unter der Mitte des Blütenstieles. Das P. haldschuanicum (Taf. 15, 15) und andere (kletternde) verwandte Arten haben die Gliederung- unter der Blüten stielmitte. Das Perigon läuft ganz allmählich an der Blütenachse bis zur Gliederung herab, so daß die flügel- artigen Rücken der drei äußeren Perigonblätter ein ebenfalls dreiflügeliges und ähnlich gefärbtes Perikladium bilden, während der eigentliche Blütenstiel grün und nmdlich ist. Die Gattung Bheuni (Fig. 18) hat ebenfalls einen kurzen Blütenstiel und ein sehi' lang vorgezogenes Perikladium, welches ganz allmählich in das Perigon übergeht und gleich gefärbt ist. Wenn nun bei dem Rumox der Blütenstiel und das Peri- kladium ziemlich gleichförmig entwickelt vorstehen, so kann man bei dem erwähnten Pol. haldsoJtuamcuvi und den Rlieiini- Arten keinen Augenblick daran zweifeln, chiß die Blütenstiel- partie oberhalb und unterhalb der Gliederung von ganz hetero- morpher Xatur ist. Die meisten JvHp/ioih/aceen scheinen sämtUch gegliederte BKiten zu haben, selbst die Gattmig Euphorbia besitzt eine deut- bche Gliederung in den männlichen sowie in den weiblichen Bhitcn. Beachtenswerte A'crhältnisse zeigt uns die gemeine Velenovsky, Die gegliederten Blüten. 293 MercuriaUs anniio. Das Perigon der männlielien Blüte ist am Grunde rasch in kurzes aber deutliches Perikladium verschmälert. Die Rückennerven der Perigonblätter sind sehr fein und kaum hervortretend (Fig. 2). In der weiblichen Blüte ist das Peri- kladium unter dem Perigon fast unentwickelt, die Gliederung aber dicht unter dem Perigon scharf erkennbar. Die Perigon- blätter haben einen scharf und kielig vortretenden Eückennerven, welcher bis ziu" Gliederung reicht, woraus wir schließen können, daß das Perigon, welches ein wenig oberhalb der Basis zu- sammengewachsen ist, dicht bei der Gliederung anfängt. Weil nun dieselbe Gliederung und dasselbe Perigon in der männlichen Blüte vorkommt, so ist es wohl klar, daß das beträchtlich ent- wickelte Perikladium an der männlichen Blüte ebenfalls dem Perigon angehört. Die Gattung PhyUantJius hat allgemein gegliederte Blüten. In den Glashäusern häufig kultivierte Art Ph. glaucesccns H. B. ist in dieser Beziehung lehrreich. In der Blattachsel (Fig. 6. B) sitzt ein sehr kurzer grüner Blütenstiel (b), von welchem sich ein sehr langes, fadendünnes Perikladium (p) abgliedert, welches aber schön rot gefärbt ist und hierdurch auffallend vom Blüten- stiele absticht. Das rote Perikladium geht ganz allmählich in ein ebenso rot gefärbtes Perigon über, so daß hier wieder die Zusammen o;ehöric:keit des Perio;ons und des Perikladiums un- bestreitbar ist. Bei der Art Ph. IatJt>jroidcs Bth. ist das Peri- kladium zwar grün, wie das Perigon und der Blütenstiel, es ist aber durch die drei herablaufenden Perigonalrückennerven scharf dreikantig, wodui'ch wieder der Zusammenhang des Perikladiums und des Perigons schön markiert wird. Wenn wir annehmen, daß das Perikladium nur ein an der Basis stielartig verlängertes Perigon darstellt, so dlnfen dem- gemäß am Perikladium keine Brakteen oder Phyllome, von welcher Form immer, sitzen. Es können ja doch nicht Blätter aus Blättern hervorwachsen. Diese Brakteen oder Brak- teolen oder Vorblätter («, ß), welche so häufig der Blüte voransgehen, müssen folglich immer unterhalb der Gliederung in den gegliederten Blüten dem Blüten- stiele aufsitzen. Dies fand ich wirklich bei allen gegliederten Blüten, welche ich untersucht habe. Also auch bei dem ge- nannten PliyUantlms sitzen diese zwei Vorblätter («) dicht unter der Giederung auf dem Blütenstiele (b). Die Blüten des Cueorum tricoccum (Taf. 14, 17) sind dicht unter dem Kelche gegliedert, der eigentliche Blütenstiel ist aber sehr lang. Deutlich seffliederte Blüten besitzen weiter sämtliche Urü- caceen und Cannabineen. Die männliche Blüte der Cannabis sativa (Taf. 15, 3) ist lang und dünn gestielt und dicht unter dem Perigon gegliedert, so daß ein Perikladium kaum entwickelt ist. Der Blütenstiel ist gewöhnlich violett gefärbt, während die Partie oberhalb der Gliederung grün ist. Ähnlich gegliederte Blüten besitzt die Gattung Humidu^-. 294 Velenovsky, Die gegliederten Blüten. SclKiiie und überzeugende Verliältnisse liaben wir in den Blüten der Urtica urcns. In der weiblichen Blüte (Taf. 15, 4) bilden die grünen Perigonblätter an der Basis einen dicken fifrünen Ansatz, welcher deiitlicli von derselben Konsistenz und Natur ist, wie das Perigon selbst: er ist aber solid (nicht becher- artig) und stellt demnach ein Perikladium dar, welches scharf von dem Blütenstiele abgeghederl ist. Hier kann auf den ersteri Blick niemand zweifeln, daß das Perikladium und das Perigon in- einander übergehen und von derselben Natur sind. Trotzdem aber findet man in der männlichen Blüte derselben Art (Fig. 5) ein stiel- artig, sehr dünn vorgezogenes Perikladium, welches vom Blüten- stiele habituell gar nicht abweicht. Da nun die Blütenverhältnisse bei der männlichen und der weiblichen Blüte bei derselben Art (und hier sogar bei demselben Individuum) nach demselben Plane gebaut sind, so müssen wir auch annehmen, daß das stielartige Perikladium der männlichen Blüte der Urtica urens dem kurzen mit dem Perigon deutlich zusammenfließenden Perikladium der weiblichen Blüte gleicht. Die Blüten von Zhiica urens allein erklären daher am besten die Deutung der Perildadien. Die gegliederten Blüten sind weiter in der Tamilie der Cucurbitaceen verbreitet. Die Grhederung findet hier bei den männlichen Blüten gewöhnlich nicht weit unter dem Perigon statt, welches hier in einen Blütenbecher verwachsen ist. Nur bei Cyclantliera fand ich ein stielartig verlängertes Perildadimn. Bei den weiblichen Blüten findet sich die Gliederung dicht unter dem unterständigen Fruchtknoten. Nirgends bei den weiblichen Blüten gliedert sich der Blütenbecher von dem unterständigen Fruchtknoten ab, obwohl er von demselben stielartig abgeschnürt ist. Es ist auch leicht begreiflich, wenn man bedenkt, daß der unterständige Fruchtknoten aus dem eigentlichen Fruchtknoten und dem diesen umhüllenden Blütenbecher zusammengesetzt ist. In den männlichen Blüten ist die Korolle und der Kelch in einen Becher zusammengewachsen, und am Boden des Blüten- bechers sitzt zumeist ein verkümmerter Fruchtknoten. Durch diesen Umstand wird es am besten festgestellt, daß erstens der unterständige Fruchtknoten mit dem Blütenbecher zusammen- wächst, und zweitens, daß die Grhederung nur unter dem Frucht- knoten der weiblichen Blüte stattfinden kann. Bei der Grattung Echallium fallen die reifen Früchte in der Gliederung vom Blüten- stiele ab. Die Gattung Linum hat auch gegliederte Blüten, die Gliede- rung befindet sich nicht weit unter dem Kelche und ist nur schwach angedeutet. Wenn die Blüte nach dem A'erblülien keine Fruchtkapsel entwickelt, fallen überall die abwelkenden Blüten in der Gliederung ab. Die Gliederung bei Linum ist auch deswegen boa(;htenswert, weil hier die Blüten terminal und nicht selten lang gestielt sind. Die Solajiaceen besitzen bald gegliederte, bald ungeghederte Blüten. Die Gattung Solanum hat sämtlich gegliederte Blüten, wobei die Gliederung in verschiedener Höhe des Blütenstieles Ve 1 e n o V s k y , Die gegliederten Blüten. 295 erscheint. Bei 8. Didcmnara, 8. nigrum, 8. Wcndlandi und 8. pseudo capsicuni liegt die Grliederung an der tiefsten Basis, so daß die Blüte scheinbar ungegliedert ist. Die Blüte fällt aber diu'chweg in dieser Gliederung ab. Bei 8. tuhero.sum liegt. die Gliederung in der Mitte des Blütenstieles. Auch die Gattungen Vitis und Cissus haben gegliederte Blüten. Als Beispiel führen wir die V. Tlmnbergii S. Z. (Taf. 15, 8) an. Die Blüten sind sympodial geordnet, so daß der Blüte A", k' eine gegenständige Braktee h angehört. Das Perikladium ist sehr stark (in Form eines scheinbar nnterständigen Fruchtknotens) \nid endet mit einem scharfen Eande, welcher den Kelch dar- stellt. Die Gliederung befindet sich dicht an der Basis, wo auch die Blüte sehr leicht abfällt. Unter der Gliederung sieht man wieder die zwei Vorblätter «, ß. Bei den Malvaceen kommt allgemein die Gliedermig der Blütenstiele vor. Wir finden sie gewöhnlich in der Mitte des Blütenstieles, bei Althaea cannahina ist sie aber bis dicht unter die Blüte hinaufgerückt, bei 8idalcea liegt sie umgekehrt an der Basis des Blütenstieles, so daß dieser wie ungegliedert erscheint. Bei Hihiscus gossypinus liegt die Ghederung etwa in der Mitte des Blütenstieles (Taf. 15, 13), wobei der untere Stielteil kahl, der obere aber abstehend behaart ist, wodui-ch wiederum die hetero- morphe Natui' der beiden Teile anschaulich angedeutet ist. Wir haben schon festgestellt, daß die Vorblätter (prophylla), wenn sie bei den gegliederten Blüten vorkommen, durchweg nur auf dem Blütenstiele unterhalb der Gliederung sitzen können, eben aus dem Grunde, weil der obere Teil der Gliederuno; zum Perigon gehört und demnach keine Blätter, infolgedessen auch keine Vorblätter tragen kann. Bei den Malvaceen nun finden wir einen Außenkelch (Invo- lucrum) , welcher aus einer Anzahl (3, 5, 6, 10) gleich großer Vorblätter besteht. So wenigstens wird gewöhnlich der Außenkelch der Malvaceen gedeutet, so wird er auch von Eichler (Blüten- diagram, p. 286) erklärt. Wenn es tatsächlich Vorblätter wären, so wüi'de dadurch unsere Perikladiumtheorie wohl ernst erschüttert. Ich habe sorgfältig alle Malvaceen^ welche mir in lebendem Zustande zur \'erfügung standen, untersucht und bin zu dem überraschenden Resultate gekommen , daß den A u ß e n k e 1 c h der Malvaceen keine Vorblätter, sondern nur Neben- blätter, welche als solche den Sepalen angehören, dar- stellen. Diese Deutung des Außenkelches der Malvaceen haben schon die Franzosen Payer und Glos verteidigt, wogegen Eichler (1. c.) dieselbe jedoch schroff bekämpft und als mi- zulässig bezeichnet. Für die stipuläre Deutung des x\.ußenkelches der Malvaceen sprechen folgende ] 'unkte : 1. Der Außenkelch ist bei allen Gattungen der Malvaceen überall dicht mit dem Kelche verbunden, die einzelnen Blätter steigen sogar ziemHch hoch (so bei manchen Malven) am Kelche empor. Wenn es Vorblätter wären, so würden wir erwarten. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1904. 20 2 ! ) ( ) Ve 1 e n o V s k y , Die gegl lederte u Blüten . wenigstens bei einigen Grattungen, daß der Außenkelch tiefer unter dem Kelclie säße und der Kelch von demselben stielartig ab- getrennt wäre. Höchst interessante Verhältnisse finden wir in dieser Beziehung bei der Gattung Napaca. Hier {N. laevis L.) sitzen auf dem glockenförmigen fünfzipfeligen Kelche 2 — 5 sehr kleine Blättchen, welche mit dem Kelche hoch verwachsen sind und deutlich hinter dem Winkel der Kelchzipfel stehen — also ganz auf dieselbe "Weise, wie es bei Potent illa der Fall ist. In jungen Knospen sind die fünf Kelchzipfel miteinander verbunden, während die kleinen Blätt- chen frei abstehen, woraus zu ersehen ist, daß diese Blättchen dem Außenkelche der übrigen Malvaceen gleichen. Die stipuläre Beschaffenheit des Außenkelches bei der genannten Napaoa kann daher keineswegs geleugnet werden. Es ist sonderbar, daß der interessante Außenkelch der Napaea von den Autoren nirgends erwähnt wird; Eich 1er behauptet sogar, daß die Napaea keinen Außenkelch besitzt^). 2. Bei der Grattung AhutÜou ^ wo nur ein einfacher Kelch ohne Außenkelch vorkommt, erscheinen nicht selten 1 — 2 kleine Brakteen am Ende des echten Blütenstieles dicht unter der Grliederung. Die zwei Blättchen sind nun die echten Vor- blätter («, ß), welche nur hier, unter der Grliederung, und nicht am Kelche ihren Platz haben können. 3. Nirgends unter den Malvaceen hnden wir den Fall, wo aus einem Involukralblatte ein Achselsproß oder eine Achsel- knospe hervorginge. Bei den Hochblättern könnte man solche Achselsprosse erwarten. Am Grande des Blütenstieles der Älcea und Malva sitzen häutig seitliche Blättchen, welche gewöhnhch eine verkümmerte Blattspreite tragen und infolgedessen nur- zwei Nebenblättchen zeigen, aus deren Achsel ein Sproß oder eine Blüte entspringt. 4. Es ist interessant zu beobachten, wie die großen Neben- blätter an der Basis der Blattstiele am Stengelende (so z. B. bei Malva imd Aleea) mit ihi^en Rändern die Blattstielbasis um- fassen (!), so daß die Stielbasis auf die Innenseite, die Neben- blätter auf die Außenst^ite zu stehen kommen. Es ist nun leicht begreiflich, warum die Hüllblätter des Außenkelches ebenfalls den äußern, die Kelchblätter den Innern Kreis bilden, wenn wir die erstem für Nebenblätter halten. 5. Bei den Arten, welche große Nebenblätter besitzen, findet man am Stengelende sowie an den Blütenbüscheln (z. B. Malva crispa) Hülll)lätter von derselben Form, Größe, Konsistenz und Nervation wie die nächsten Nebenblätter. ij In Englers „Priaiizeiifaiiiil.- wird von Scli iiuian n ancli kein Hüil- kelcli für ä.\e N'apaeo^ angegclKMi. tlbrigens kann der Leser niclit versteheu, was Schnmann unter den ..Brakteolen" und unter dem HüUkelclie be- zeichnet hat, wenn er auf 8. 81 sagt: „Er (Hüllkelch) wird als ein Aggregat von Brakteolen betrachtet, die in der gewöhnlichen Weise nach Art von Vorblättern an das Tragblatt der Blüte anschließen". Auf S. 42 wird aber für die (iattung PlafpcDdlius folgende Diagnose beigefügt: „Eigentlicher Hüllkelch 0, die Brakteolen, wenn vorhanden, vom Kelche abgerückt". Velenovsky, Die gegliederten Blüten. 297 G. Dort, wo 10 Hüllblätter vorkommen {Hibiscu.s, Pavonta\ oder wo (i Hüllblätter den fünfzäliligen Kelch umgeben, oder wo 3 Hüllblätter hinter dem fünfzähligen Kelche stehen, können wir wohl nicht bestimmt sagen, wie man diese Zahl anf die Zahl der Nebenblätter zurückführen soll. Bei Malva rotundifolla, cfispa u. a. findet man stets 3 Hüllblätter, welche überall mit den Kelchblättern abwechseln. Bei Alcea rosca u. a. ist es weiter beachtenswert, daß die Nebenblätter an den Stützblättern ganz ähnlich geteilt sind wie die Hüllblätter des Außenkelches. Bei AUhaea cannahina findet man nicht selten einzelne Hüllblätter, welche sich allmählich spalten und so ihre Anzahl verdoppeln. Aus diesem Verhalten i.st es nun sehr wahrscheinlich, daß die Hüllblätter des Außenkelches entweder einfache oder aus zweien zusammengewachsene Nebenblätter darstellen, welche sich jedoch nicht auf allen Kelchblättern entwickelt haben, oder daß die mehi'zähligen Hüllblätter den geteilten Nebenblättern entsprechen. Wenn sie bei Pavonia oder Hibiscus einen zehnzähligen Kreis bilden und abwechselnd die Kelchblätter decken, so sehen wir darin nur das allgemein geltende Gresetz der vorteilhaftesten Alternation in der Blütenkonstruktion. Beachtenswert sind diejenigen Malvaceoi- Arten ^ w" eiche an den Stengelblättern entweder keine oder sehr Ideine Nebenblätter tragen. So haben wir z. B. die Sida- und Anoda- Arten, wo keine oder sehr kleinliche Nebenblätter vorkommen, und wo gleichzeitig auch der Außenkelch fehlt. Regelmäßig sind die Blätter des Außenkelches den Nebenblättern am Stengel ähnlich. Bei den Alcea- und Kit a'ihelia- Arten sind sie breiteiförmig wie die Stengelnebenblätter, bei den Hthlscus -Arten dagegen borsten- förmig wie die Stengelnebenblätter (Taf. 15, 14). Aus allen diesen Umständen können wir daher schließen, daß der Außenkelch der Malvaceen aus einer ver- schiedenen Anzahl von einfachen oder geteilten Neben- blättern, welche den Kelchblättern angehören, besteht. Die Deutung dieses Außenkelches ist demnach dieselbe wie bei den Gattungen Potenfilla. Fragaria usw. Diese wissenschaftUche Frucht verdanken wir zunächst unserer Perikladiumtheorie. Nachdem wir im vorhergehenden die Deutung der Gliede- rung der Blütenstiele hinlänglich erläutert haben, gelangen wir zur Beantwortung der Frage, welche die biologische Funktion dieses Organs betrifft. Die meisten Blüten sind ungegliedert, so daß die Gliederung und Entwifkelung des Perikladiums eine Ausnahme von der Regel bildet. Die gestielten Blüten entfalten ihre PerigonbUitter dort, wo sie wirklich an der Blütenachse beginnen, wodurch der Stielteil unter dem Perigon bloß der Achse angehört. Die Ent- wickelung des Perikladiums scheint biologisch bedeutungslos zu sein, indem wir gesehen haben, daß es nicht sehen in ein und derselben Gattung entweder stark oder ganz unmerklich ent- wickelt ist. Viel wichtiger für das Leben der Pflanze ist wohl die Gliederung selbst. 20* 298 Velenovsky, Die gegliederten Blüten. Wir konnten überall konstatieren, daß die Blütengiiederung nur in reicliblütigen Infloreszenzen vorkommt. Wii' kennen bisher kein Beispiel, wo eine einzeln am Stengel stehende Blüte gegliedert wäre. Dann kommt die Gliederung in solchen Blüten vor, welche nach der Frnchtreife eine Achäne im Perigon so einschließen, daß diese nicht herausfallen kann {Pohjgonunij Rumex, Cannabis, Urtica). Um also das Herabfallen und die Verbreitung der nicht spaltbaren Früchte zu ermöglichen, trennt sich die Frucht samt dem Perikladium von der Gliederung ab. In manchen Fällen paßt jedoch diese Erldärung auf die gegliederten Blüten nicht. So z. B. bei Asparagus oder Antlter'/- cum^ wo einerseits eine Beere, andererseits eine melirsamige auf- springende Kapsel als Frucht entwickelt ist, obwohl die Blüte deutlich gegliedert erscheint. Ich fand auch an beiden genannten Gattungen fruchtende Exemplare, deren Früchte sich nicht ein- mal mit Gewalt von der Gliederung abtrennen ließen. In solchen Fällen möchte ich glauben, daß man in der Gliederung- tmd in dem Perikladium nur ein nicht mehr fungierendes Organ ansehen kann, welches niu- eine atavistische Abstammung von gegliederten Ureltern kennzeichnet. Und tatsächlich können wir weiter feststellen, daß die Entwickelung des Perikladiums und der Blütengliede- rung ganze verwandtschaftliche Grtippen charakteri- siert, und daß beide für die Beurteilung der verwandt- schaftlichen Beziehungen als der beste Leitfaden dienen. Es ist gewiß interessant, daß einige Familien ausnahmslos gegliederte Blüten aufweisen, während andere Familien nur in einigen Gattungsgruppen gegliederte Blüten besitzen. Zu den letztern gehören auch die LUiaccou, wo man eigentlich eine Revision aller Gattungen anstellen sollte, um auf Grundlage der Blütengliedertmg die Systematik dieser Familie zu korrigieren. Die Blütengliederung kann aber noch eine andere Finiktion haben. Wir haben bei aUen Infloreszensen mit gegliederten Blüten gefunden, daß viele Blüten vor der Fruchtreife, manch- mal bald nach dem Verblühen verwelken und in der Gliederung- herabfallen. Diese Einrichtung ist wohl für die stattliche und gesunde Entwickehmg der übrigen Blüten zui' Frucht sehr nütz- lich. AVir glauben daher, daß die Gliedertmg dazu dient, damit durch dieselbe der Zufluß des Ernährungssaftes im Blütenstiele in schwache und vielleicht auch nicht befruchtete Blüten ver- hindert werde. Infolgedessen verwelkt die Blüte in kurzer Zeit und fällt ab, um den üppig wachsenden Nachbarn Platz zti machen. Wie die meisten Theorien auf dem Gebiete der Biologie ihre schwachen Seiten haben, so geben wir gern zti, daß die von uns hier gegebene Erklärung der Blütengliederung noch manche Verbesserungen erfahren kann; wir wollten hiermit nur auf ein noch nirgends berührtes Moment im Blütenloben auf- merksam machen. Die kurz zusammengefaßten Hatijotgedanken der vorliegen- den Abhandlung sind folgende: Ve 1 e 11 o V s k y , Die gegliederten Blüten. 299 1. Die gegliederten Blütenstiele sind aus zwei lieteromorplien Teilen zusammengesetzt, von welchen der untere dem eigent- lichen Blütenstiele, der obere dem lierablauf enden Perigon ent- spricht. 2. Dies folgt aus der Vergleichung verwandter GTattungen, wo das Perigon allmälilich an der Blütenachse herabläuft, dann aus der Vergleichung der dildinen Blüten, wo bei einem Ge- schlecht das Perigon nicht verlängert ist und die Gliederung dicht unter dem Perigon sich befindet, während beim andern Geschlecht das Perigon stielartig verlängert vorkommt; weiter aus jenen Blüten, deren Perigon sich allmählich stielartig ver- schmälert, die obere Stielpartie aber wie das Perigon geformt, gefärbt oder behaart ist, während die untere Partie unter der Gliederung ganz anders geformt, gefärbt und behaart erscheint, endlich aus der AVachstumsweise der beiden Stielteile. 3. Der obere Blütenstielteil besteht daher aus dem herab- laufenden Perigon, welches auch Staubfäden enthält und mit dem Karpophor zusammengewachsen ist. Diesem neuen morpho- logischen Begriffe, welcher sich dem Blütenbecher und dem unterständigen Pruchtknoten anschließt, wird die Benennung „Perikladium'" gegeben. 4. Die Blütenstielgliederung charakterisiert ganze Gattungen oder ganze Gattungsgruppen oder ganze Familien und dient als guter Leitfaden zur Beurteilung der verwandtschaftlichen Be- ziehungen. 5. Die Blütenstielgliederung dient dazu, damit die schwachen und nicht befruchteten Blüten (indem sie bald verwelken und abfallen) nach dem A'erblühen den stark ausreifenden Nachbar- blüten Platz machen oder, damit die nicht s]3altbaren Früchte in der Gliederung abfallen. 6. Weil das Perikladium den zusammengewachsenen Phyl- lomen entspricht, so können auf demselben keine Brakteen oder Yorblätter erscheinen. Diese müssen demzufolge, wenn sie ent- wickelt sind, unter der Gliederung stehen. 7. Infolgedessen kann der Außenkelch der gegliederten Blüten der Malvaceen nicht den Vorblättern, sondern den Neben- blättern, welche dem Kelche selbst angehören, entsprechen. Erklärung" der Tafeln. Tafel 14. Fig. 1—4. Entwickelung des Perikladinms und des Blütenstieles vom jüngsten Htadiuni bis zum vollkommenen Aufblühen bei Aspnragus officiiialis. Fig. 5, (j. AntlierlcuDi rdiuos/iiii. D.ts Perikladium und der Blütenstiel in jungem und entAvickeitem Stadium. P^ig. 7. Antltcricum Liliago, in natürlicher Größe. ¥\ix. 8. Pohjfjonntiirn laf/fnliimi. Kino Blüte mit scliwncli entwickeltem Perikladium (jj). 300 Ve 1 e n o V ö k y , Die gegliederten Blüten. Fig. 9. Conrallaria majalis. Eine Blüte mit Gliedenmg unter dem Perigon. jedoch ohne Perikladium. Fig. 10. MajantJienmm bifolimn. Eine Blüte, im Durchschnitt, mit schwach entwickeltem Perikladium {p). Fig. 11, 12. Dracaena fragrans. Eine Blüte , deren Perigon am Grande zusanunenwächst und in ein kurzes Perikladium ( p) übergeht. Fig. 13. 14. Hemerocallis Dumorthri. Eine Blüte in natüiJicher Größe. Das Perigon wächst am Grunde in eine Bohre zusammen {p\ welche vom Blütenstiel abgegliedert ist. Fig. 15. Asphodeline llburnica. Eine Blüte in natürlicher Große, deren Perigon am Gi'unde kirrz röhrig zusammenwächst und sich dann in ein langes Perikladimn {p) vei-si'hmälert. Fig. 16. Linum usitatissimum. Eine Blüte am langen Stengelzweige mit einem kurzen Perikladium. Fig, 17. Cneonmi frlcofcum. Eine schwach vergrößerte Blüte, mit kurzeiu Perikladium. Tafel 15. Fig. 1, 2. Mercurialis annua. Weibliche und männliche Blüte, diese mit schwachem Perikladium. Fig. 3. Cannabis sativa. Männliche Blüte mit Gliederung dicht unter dem Perigon. Fig. 4, 5. Urtica urens. Weibliche und männliche Blüte, jenes mit schwach und in das Perigon übergehendem, diese mit stark entwickeltem Perikladium (p). Fig. 6. PlnjUantJms r/Jaucescens. Eine wenig vergrößerte Blüte, mit langem stielartigen Perikladium (j;), kurzem Stiele (b), welchem die Vorblätter («, ß) au^fsitzen; das Stützblatt (B) ist abgeschiu'tten , ihm angehören die Nebenblätter (n). Fig. 7. PhyllantliKS lafliijronles. Das Perigon geht in ein dreikantiges Peri- kladium (p) über. Fig. 8. Vitis TJnmbergii S. Z. Ein sympodialer Zweig der Infloreszenz. Aus der Achsel der Stützbraktee (b) entsjjringt die Blüte (k') usw. Die Blüte (k) hat ein starkes, kurzes Perikladium (p) und die Vor- blätter «. ß unter der Gliederung. Fig. 9, 10. Bryonia dioica. Männhche und Aveibliche Blüte, vergr. , jene dicht unter dem Perigon gegliedert. Fig. 11, 12. Cyclanthera cxplodens. Männliche und weibliche Blüte, jene mit Perikladium {pt). Fig. 13. Hibiscus gossypinuft. Eine Blüte ohne Korolle , mit dem Außen- kelche (m) und dem liaarigen Perikladium (;)), welches vom kahlen Blütenstiele abgegliedert ist. Die Außenkelchblätter sind den Neben- blättern {n) ähnlich. Fig. 14. Hibiscus syriacus. Blütenknospe, mit dem Perikladium {p) und mit den Involucrumsblättern (n). welche den Nebenblättern {n) ähn- lich sind. Fig. 15. Folygonum baldschuanicum. Eine vergr. Blüte, mit allmählich divi- flügelig herablaufendem Perikladium (j)). Fig. 16. Folygonum Bistorta. Blüte mit Gliederung unter dem Perigon: die zweite Blüte ist abgefallen. Fig. 17. Folygonum Fagopyrum. Eine Blüte mit stark entwickeltem Peri- kladium {p). Fig. 18. Rheiuu undulatuui. Das Perigon geht allmälilich in das Perikla- dium (^;) über. Fig. 19. Rumex sanguineus. Eine Blüte mit langem, stielartigem Perikladiixm (jy), welches knieartig vom eigentlichen Stiele herabgebogen ist. BeiJieße AZirtt ßotcaujichen. CentraJblxvtt ßci.X\J. TcLf.xn^. J.Velenovsky gez. Verlag v. Gustav Fischer, Jena. Lith.Ansvv.KWesser.Jena. BeiJ-tefte .xut^/l Botarusche7i Cefit7xilbhxtt Bd.XU. Taf.ÄT. J.Velenovsky ^ez. Verlag v. Gustav Fischer, Jena. Lith.AnsiwK.Wesser.Jena. 1/ Die Yegetationsverhältnisse des tertiären Beckens von Veseli, Wittingau und Gratzen in Böhmen. Von Karl Domin, Assistent der Botanilc au det- k. k. böhmisclien Universität in Prag-. fMit einer Abbildung xmä Tafel Iß nnd 17.) Der südlichste Teil Böhmens wird aus mehreren Gründen allgemein als ein floristisch wenig interessantes Gebiet betrachtet. Zunächst wird dies durch das Urgebirgssubstrat bedingt, welches an und für sich sowie auch infolge dessen Einflusses auf die Verteilung der Arten in verschiedenen Pflanzenvereinen äußerst eintönie; ist. tlberdies sind auch die klimatischen Verhältnisse für die Entstehung einer mannigfaltigem Elora nicht günstig. Es herrscht daselbst nämlich vorzugsweise ein raiüies Klima, das einerseits das Vorkommen der wärmeliebenden Typen der poli- tischen Flora ausschließt, anderseits aber nicht imstande ist, eine ausgeprägte montane Flora hervorzurufen. Die Arten der mon- tanen und subalpinen Region kommen nur ganz vereinzelt vor und tragen zu der floristischen Physiognomie der Gegend sehr wenig bei. Erst in der Nähe der Grenzgebirge , in erster Reihe natüiiich des Böhmerwaldes, kommen die genannten Arten schon zahlreicher vor und beteiligen sich kenntlicher an der Zusammen- setzung der einzelnen Formationen. Südböhmen, das fast ausschließlich den hercynischen For- mationen Drudes angehört, ist aber zu phytogeographischen Studien schon aus dem Grunde vorzüglich geeignet, weil man hier wegen der herrschenden Eintönigkeit der Vegetation das Einwirken einzelner ökologischer Faktoren viel besser verfolgen kann, als z. B. im Gebiete der pontischen Flora, wo sich die komplizierte Kette aller jener Bedingungen, aus denen ein be- stimmter Pflanzenverein resultiert, von Ort zu Ort anders gestal- tet uufl naturgemäß auch eine große Mannigfaltigkeit der Flora bewirkt. Phytogeographisch wurde Südböhmen mit Ausnahme des Böhmerwaldes sehr wenig durchforscht und nur \\'l euovsky^) 'j Atlas pro dum a sknhi 1H87. Mechy .Vsk(' ISfiT 302 1^ 0 ni i n . Die Vegetationsverhältiiisse des tertiären B(>rkeiis etc. weist an mehrern Stellen auf die äußerst interessanten Inseln der pontischen Flora inmitten der monotonen liercynischen For- mationen hin und führt die Gründe an, nach, welchen dies in einer innigen Verbindmig mit dem Vorkommen der Urkalkinseln (so z. B. bei Strakonic, Krumau etc.) steht. Aber das Eindringen der warmen, an pontischen Typen reichen Flora geschieht unter günstigen Umständen auch auf ziemlich nährstoffarmem Boden, wenn nur- zwei Anforderungen genügt wird, nämlich wenn er trocken und warm ist. Besonders in den engen Streifen längs der Flüsse, wo meist mächtige Felsabhänge über das Wasser emporragen, oder wo sich kurzgrasige, von der Sonne ausge- brannte Abhänge befinden, trifft man eine auffallende Vegeta- tion an, die zumeist viele pontische Arten enthält, die aber auch eine ganze Reihe von interessanten andern Arten beherbergt und den Eindruck einer merkwürdigen Reliktenflora bietet, i) Unser Gebiet, welches schon der mährischen und nieder- österreichischen Grenze naheliegt, enthält von der warmen Flora fast gar keine Spur; dies ist eben für diese Gegend, deren Ph}'- siognomie von den herrschenden Moorformationen bestimmt wird, besonders charakteristisch. Aber unweit von unserm Gebiete, in der Umgebung von Tabor sind die Elemente der pontischen Hainflora schon deutlicher, wie es z. B. die von Herrn Prof. Dr. F. Bubak im Tale der Pintyoka unlängst entdeckte Mdica picfa beweist. Es werden zwar aus dem von uns behandelten Gebiete bei Lomnic z. B. Hieroclüoc australis und Melamjyyruni cnstatum angegeben, also zAvei Arten, die der liercynischen Flora dui'ch- weg nicht eigen sind: doch die Fundorte ähnlicher Arten sind ganz vereinzelt. Anders verhält es sich schon bei Neuhaus, wo zwar auch das hercynische Element stark im Vordergrunde steht — es kommt hier SohJaneUa. Rosa alp'iua. Prcnantlies- vor — wo sich aber z. B. auch die in unserm Gebiete fehlenden Cir- sium crioplionun, Ccnfaifrca axillaris- . Melica ciJiata, Coronojnis- HiieUii, CorydaJis cava etc. vorfinden. Dagegen findet man daselbst zalilreiche, der Böhmerwald- Flora eigene Arten, wie z. B. WiUemetia apargioides ^ Lycopodiiivi SeJago, Soldanclla montana, Nuphar pumiliim, Sedum villosuni , die in der Richtung gegen Gratzen auffallend häufiger werden. Hinter Sobeslau fängt die große Ebene an, die zwar im ganzen traimg und monoton ist, in Einzelheiten aber wohl viele landschaftliche Reize besitzt. Es ist dies eine Ebene, in der kein größerer Rücken zum Vorschein kommt, die aber als eine Land- schaft mit sehr vielen Teichen, deren Sjucgel großen Seen ähneln, und die durch zahlreiche Wasservögel belebt sind, mit den schö- nen Röhrichten, hinter welchen über das Dunkelgrün der großen Blätti-r die herrlichen See- und Wasserrosen ihre Blüten empor- 1) Näheies darüber siehe Yelenovsky. Vesiuir XIII (1884^ iiud Do- rn in Shonu'k ceske spolecuosti zemevcdne 1002. Domin, Die Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. oOo lieben, mit der üppigen Sumpf Vegetation an iliren Ufern, die fast unverändert ancli die Ränder aller trägen Gewässer schmückt, einen reizenden Anblick gewährt. Viele Teiche, die hier an der Grenze des Hügel- und Berg- landes eine so große Entwickelung zeigen, erhalten die I^uft ziemlich feucht. Die Taubildung ist hier so stark , daß sie einem ausgiebigen Sprühregen gleicht. Und wenn wir noch die so ein- fache geologische Architektonik der Gegend ins Auge fassen, können wir uns leicht die Entstehung der ausgedehnten Moore vorstellen. Die Unterlage der ganzen Mulde bildet nämlich ein tertiärer, lichtgrauer Ton, der vollkommen wasserundui-chlässig ist und stellenweise von mehr oder weniger mächtigen Sand- schichten überlagert wü-d; mitunter tritt er auch selber hervor. Es läßt also das Substrat das Wasser nicht durch, ent- hält deshalb stets viel Feuchtigkeit, wozu sich noch das ziemlich rauhe und kalte Klima und besonders die un- gewöhnlich starke Taubildung gesellen, die die Entstehung der großartigen Moore bewirkt haben. . Das Gebiet ist also ein hochgelegenes wasserreiches Flach- land, welches beinahe den sechzigsten Teil von ganz Böhmen einnimmt und durchschnittlich eine Höhe über 450 m aufweist; Hügel von nur 50 m Höhe sind eine große Seltenheit. Den Mittelpunkt bildet die altberühmte Stadt Wittingau, die sich zwischen dem Goldbach und dem Teiche ,,vSvet" ausbreitet. Die Grenzen dieses etwa 55 km langen Gebietes wären von Sobeslau über die Borkovic-Maziicer Moore gegen S. zu der Wien-Gmünd- Egerer Bahnstrecke bei Forbes (Borovan) und längs dieser bis zu der Gratzner Haltestelle und von da gen Suchental (Suchdol) tmd Aveiter in nördlicher Richtung längs des Alt-Baches zu dem Rosenberger Teiche, von da aus zum Nezärka-Flusse und wieder gegen Sobeslau hinziehen. Die Neuhauser, Platzer und Chlu- mecer Gegend ist also größtenteils nicht inljegriffen, obwohl sie orographisch noch zu dieser Hochebene gehört. Die Grenzen der Wittingauer B('zirkshau]itmannschaft, die I'^^mgebung von Kar- das-Recic und C'likimec ausgenommen, decken sich so ziemlich gut mit unserem Gebiete, nur mit einer Ideinen Erweiterimg nach S. unrl N. Dei- HaupttlulA Luznice, dessen Quellen schon aitßerhalb Böhmens liegen, fließt in seinem nördlichen Laufe ziemlicli ge- na.u durch die Mitte des Gebietes, wogegen sein südbch voit Wittingau gelegener Teil die Ostgrenze des Gebietes bildet. Von Suchental (Suchdol) fließt er gegen N. längs der Bahnstrecke nach St. Magdalena; hinter dersell)en teilt er sich in zwei Arme. Der östliclie, eigentlich ein zu Endo des XVI. Jahrluinderts durch Menschenhände errichtc^ter Kanal, fühlt den Nameii Neubach und (»rgießt sich unterhalb von Platz in die Nezarka, die bei Veseli in die Luznice mündet. Der andere (westliche) Arm fließt unter dem Namen Altbach dem großen Rosenberger Teiche zn und ist der ursprüngliche r^anf des Flusses noch vor Anlage des 304 D omin . Die Veg-etationsverhiUtnisse des tertiiu-en Beckens etc. AVittino-auer Teiclisvstenis. Ein dritter 45 km lane-er Ann. der sogenannte Goldbach., der in den ersten Jahren des XVI. Jahr- hunderts angelegt und zu Ende desselben aufwärts verlängert wurde, zweigt schon bei Pilai- ab, dui-chiließt das Schloßrevier und eraießt sich unterhalb Yeseli in die Luznice. . Die größten Teich.e befinden sich zwischen Wittingau und Veseli und dann zwischen Wittingau und Hrachovist. Sie wur- den in dieser Gegend zumeist im XVI. Jahrhundert für die Zucht von Eischen angelegt; der größte von ihnen, der Hosenberger Teich hat 722 ha Eläche. Sie besitzen alle mächtige Dämme, die mit uralten Stieleichen — einer Spezialität der ganzen Ge- gend — bepflanzt sind. Es sind dies wirkliche Giganten, die bis jetzt dem vernichtenden Zahn der Zeit, aUen Stürmen und Gewittern trotzen und der Gegend zur schönsten Zierde ge- reichen. Obzwar das Wasser dieser Teiche nicht besonders nährstoff- reich ist, enthalten sie dennoch viele Eische. In dem Rosen- berger Teiche wurde z. B. im Jahre 1876 107 810 kg. Eische, besonders Karpfen, ausgefischt. Neben den großen Teichen kommt hier noch eine ganze Reihe von kleinen Teichen, AVassergräben und großen Kunst- bächen vor; zwei von ihnen — der Goldbach und der Neubach — ähneln größern Elüssen. Die o;anze Gebend ist zwar ein Glied der Drudeschen ..Her- cynia"; trotzdem weist sie aber schon in der Gesamtphysiogno- mie so viele Eigentümlichkeiten auf, daß eine eingehende Schil- derung ihrer Vegetationsverhältnisse am Platze sein dürfte^). Eloristisch gehört dieses Becken den reichsten Gegenden Süd- böhmens an; nebst mehreren Arten, deren Indigenat in Böhmen zweifelhaft ist (z. B. Tunica Sax'ifraga, Doronicum caucasicum) oder die überhauj)t nicht sichergestellt sind, wie z. B. Moonchia quafenipJlaj kommen hier auch mehrere Arten A^or, die anderswo in Böhmen nicht erscheinen, wie z. B. OrcJ/is TraiDisfehiPri . Oenista pilosa. T^fricularia och roleuca. Bei einer eingehenden Analyse der in den Moorforma- tionen vorkommenden Pflanzen gewinnt man die Ansicht, daß zahlreiche, für die Heidemoore charakteristische Arten sich nur in den seltensten Eällen an eine gewisse vertikale Höhe binden, aber in erster Reihe als Bewohner des Torfbodens sich verhalten. Die Wittingauer Moore sind weder Niederungsmoore noch echte Bergmoore; sie weisen ein Gemisch von Leitarten dieser beiden Kategorien auf und könnten stellenweise als die erstem, stellen- weise als die letztern bezeichnet werden. Die P'nnis moiitana 2)umiUo fehlt ihnen aber vollständig und tritt erst im Böhmer- walde auf. ^) Eine reclit scliöne nud neben der Srliilderung in Veleuo vsk \' s „Moose Bülimens" die einzige pflanzengeogTaj)liische Skizze des (xebietcs, auf die wir uns oft stützten, findet man bei J. Villielm im ,.Sbornik ceske zemevedue spolecnosti". 1901. D oniin, Die Vegetatiojisverliiiltuisse des tertiären Beckens etc. 30o Bei einer näliern Betrachtung des ganzen Gebietes kommen wir zu folgenden interessanten Schlüssen: Zunächst ersehen wir, daß es in der Drude sehen „Hercynia" einen eigenen Platz ein- nimmt, was nicht nur dm'ch die orographischen und klimatischen Verhältnisse, sondern liauptsäclüich durch die Wanderungswege einzelner Charakter arten bedingt wird. Abgesehen von den Moorformationen, die eine Spezialität der Gegend sind, hat die Flora fast dieselbe Physiognomie, wie das benachbarte Wald- gebiet des Moldauflusses, mit Ausnahme eines engen Streifens längs der Moldau, und wie das ganze Brdygebirge. In der Wirk- lichkeit verhält es sich aber anders. Wenn wir nämlich die Areale einiger Leitarten der Flora des Eöhmerwaldes und des Brdygebirges näher verfolgen, finden wii", daß die wichtige, zwischen diesen beiden Gebirgszügen sich hinziehende Yegeta- tionslinie unser Gebiet nicht berührt, sondern nördlich von dem- selben geht. Die meisten Charakterarten, die sich im Brdy- gebirge (auch in seinem der Pilsner Gegend angehörenden Teile) und zumeist auch in dem Krumauer Moldautale (dies beiiüit wieder auf andern Gründen) vorfinden, felüen in unserm Ge- biete, geradeso wie in dem eigentlichen Böhmerwalde, vollkom- men oder sind daselbst sehr selten, was dann darauf hindeutet, daß sie sich schon außerhalb der Grenze ihrer Hauptverbreitiuig befinden. Dies gilt z. B. von Phyteuma orhiculare , Geum rivale, Potent iUa procumbens, TroUius europaeus, Chamaehuxus alpes- tris etc. Eine eingehende Erörterung dieser Verhältnisse wäre zw^ar sehr interessant, läßt sich aber besser im Anschlüsse an die florengeschichtliche Besiedelung der ganzen südböhmischen Flora anknüpfen. Die Felsenflora fehlt vollständig und ebenso die Hainflora: die Xerojjhytenflora ist überhaupt sehr arm, ja ärmer als in andern, selbst höher gelegenen Waldgebieten Südböhmens, was wohl durch die großen Differenzen zwischen der Tag- und Nacht- temperatur bedingt ist. Ebenso die im Wesen xerophüe Sand- flurflora weist sehr wenig von den, die warmen Lagen bevor- zugenden Arten auf. Auch darf man nicht unerwähnt lassen, daß hier, wie es bei einem Flaclilande ganz natürlich ist, kein Unterschied zwischen der Vegetation der Süd- und Nordseite existiert, der bei einem unebenen Terrain sehr kenntlich ist. Die botanische Durchforschung dieser Gegend wurde ziem- lich spät durchgeführt, da den altern Floristen Böhmens diese Gegend zu sehr abseits lag; ihr Zentrum war damals Prag ge- wesen. Die wichtigsten Sammler, die uns mit der Flora des Ge- bietes vertraut machten, sind: 1. Dr. Fr. Graf Berchtold, sammelte in der Umgebung von Tabor und Sobeslau. 2. Dr. K. B. Presl, Professor der Naturgeschichte an der Prager Univers., sammelte auch im Gebiete, aber nicht viel. 306 Do Uli 11, Die Vegetatiousverhältiiisse des tertiären Beckens etc. 3. Dr. J. Pfund, sammelte bei Wittinga ii und Veseli. 4. Dr. Fr. Jechl, Prof. an der theologischen Diöcesanan- stalt in Budweis, sammelte viel bei Budweis. weniger im Gfibiete (z. B. bei Wittingau). 5. Dr. H. Freiherr von Leonhardi, Prof. der Philoso- phie an der Prager Univ., sammelte viel im Grebiete ; manche von seinen Angaben sind aber nicht zuver- lässig. 6. Dr. Fr. Novotny, Dozent der Physiologie an der Prager Univers., sammelte bei Platz und Neuhaus. 7. Ladislav Duda, Gymnasialprofessor, sammelte bei So- beslau. 8. Dr. Fr. Sitensky, z. Z. Landesinspektor der landwirt- schaftlichen Schulen , sammelte an verschiedenen Stellen des ganzen Gebietes. 9. Fr. Mardetschläffer, Dechant. sammelte zumeist bei Budweis, aber auch im Gebiete. 10. Run den Steiner, Geistlicher, sammelte viel bei Neu- haus, weniger im eigentlichen Gebiete. 11. Dr. F. L. Celakovsky, verst. Prof. an der böhm. Univers. Prag, sammelte vormals im Gebiete. 12. A. Weidmann, z. Z. Oberlehrer in Wittingau, sam- melte sehr eifrig und erfolgreich im ganzen Gebiete. 13. Dr. A. Hansgirg, Gymnasialprofessor, a. o. Prof. an der böhm. Univers, in Prag, sammelte im Jahre 1883 bei Lomnic. 1-4. Dr. K. Vandas, z. Z. Professor an der böhm. Technik in Brunn, sammelte in den Jahren 1883 — 84 bei Wit- tingau. 15. T Opitz, sammelte in den J. 1884 — 87 bei Gratzen. 16. Ki'izek, Gymnasialprof., sammelte im J. 1884 bei Wit- tingau. 17. E. Khek, z. Z. Apotheker in Wien, sammelte im Jahre 1885 bei Neuhaus. 18. Dr. Jos. Velenovsky, Prof. an der Univers., Direktor des böhm. botan. Gartens in Prag, bereiste wiederholt das Gebiet und fülii'te die bryologische Durchforschung des Gebietes dm-ch. 19. Jos. Jahn, Lehrer in Piberschlag, botanisierte eifrig in den J. 1887—92 bei Gratzen. 20. Dr. J. Villi elm, sammelte viel im ganzen Gebiete. Die Funde der genannten Forscher sind zumeist in Cela- kovskys Prodromus der Flora von Böhmen und in den „Re- sultaten der botanischen Durchforschung Böhmens 1881—1893" enthalten. Die bryologische Durchforschung wui'de mehrmals von Prof. Velenovsky unternommen. In dem Werke „Mechy ceske" 1897 (Moose Böhmensj und „Jatrovky ceske" 1901—03 (Leber- moose Böhmens) sowie in den ,.Brvologischen Beiträgen aus Böhmen IL und 111. für das Jahr 1898- 99 und 1899- 1900 (Böhm. Domin. Die Veffetatioiisverhältnisse des tertiären Beckens etc. 307 -ö Akademie II. Kl. Jahrg. VIII. m\ 27 und IX Nr. 28; finden wir nebst zalilreiclien wich-tigen Fnndortsangaben auch, eine phy- togeographische Schilderung des Gebietes. In zweiter Reihe ist der von A. Weidmann verfaßte „Prodromus der böhmischen Laubmoose" (1895, böhmisch) zu nennen, in dem viele Stand- orte aus dem Gebiete sich befinden. I. Abteilung. Crestaltuiig und Gliederimg der Formationen. Das Gepräge der Formationen hängt zumeist mit den che- mischen und physikahschen Eigenschaften des Suijstrats sowie mit seiner Architektonik zusammen: auf dem undurchlässigen Ton, besonders dort, wo derselbe sekundäre Mulden bildet, in denen sich das überschüssige Wasser ansammelt, oder auch an den Teichen gelangen naturgemäß am häufigsten die echten Heidemoore zm- Entwickelung , an den Teich- und ßaclu'ändern entstehen auch (infraaquatisch) mehr oder weniger ausgedehnte echte AViesenmoore , denen dann die wasserliebenden Gewächse folgen, welche die Teichränder mit einem schmälern oder breitern Rande umsäumen, seien es schon die Cariceten, die keinen ge- schlossenen Verband bilden, die Röhrichte und Sumpfpflanzen, die das seichte Wasser bewohnen, oder die echten Wasserpflan- zen, die am weitesten in das freie Wasser vorrücken. AVo mäch- tige Sandschichten die Unterlage büden, kommen, wenn der Boden wegen des undurchlässigen Untergrimdes nicht zu feucht ist, was hier und da zutrifft, entweder Sandfluren oder häufiger Kiefernwälder zum Vorschein. Dort wo dem Sandboden mehr Humus oder auch Torf beigemischt ist, findet man gewöhnlich schöne Fichtenbestände; auf, mit Wasser übersättigtem, sumpfi- gem und torfigem Boden stellen sich Bruchwälder ein. Die abgestorbenen Heidemoore verwandeln sich zumeist end- lich in Heiden oder auch Heidewiesen, die vom Vieh abgeweidet werden ; nur die allerdings selten vorkommenden Borstgrasmatten machen hier eine Ausnahme. Mitunter l:)ildet auch die baum- artige Form der Pinus ulig'nwsa größere Waldungen. Eine ganz eigentümliche Formation ist die des nackten Teiclibodens, die als eine „wandernde Formation" zu bezeichnen ist. Sie erscheint fast überall, wo ein Teich abgelassen und ein Jahr über nicht irefüllt wird und zeichnet sich durch Arten von ganz merkwüi'digen ökologischen Anpassungen aus. Die Einteilung der Formationen war nicht leicht durchführ- bar, da zwischen den einzelnen Formationen in mehrern Rich- tungen Übergänge vorhanden sind, denen nicht immer Rechnimg getragen werden konnte. Die vielleicht auch als eigene Forma- tion zu betrachtenden tonigen Durchtriebe mit herrschenden lun- 'to^ 2. "7 55 3. 55 73 4. V 57 o. ?; 7? 308 D om i 11 . J)ie Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. necten haben wir ans nielireren Grründen als solche nicht an- geführt. Die einzelnen Formationen wollen wir in folgender Beihen- folge besprechen: 1. Formation der Heidemoore. AViesenmoore. rasenbildenden, nicht geschlos- senen Cyperaeeen. Erlenbrüche. Wasserpflanzen. 6. Röhrichtformation. 7. Formation der Uferpflanzen. 8. ., des nackten Teichbodens. 9. Sandflnren. 10. Heiden. 11. Mesophyte und xeropln^te Wiesenformationen. 12. Waldformationen. 13. Das Kulturland. Die Moorformationen. Die Moore werden allgemem in zwei Kategorien eingeteilt, von denen die eine Hoch-, Heide- oder Moosmoore, die andere Wiesen-, Grünlands- etc. Moore (auch saure Wiesen, Sumpf- wiesen) benannt wird. Diese Einteilung ist im ganzen sehr zweckmäßig. Das Heidemoor, dessen Grrundwasser ziemlich nied- rig liegt und welches supraaquatisch entsteht und ein Ucährstoff- armes Wasser , leichten , im trocknen Zustande leicht brennbaren, von Luft durchdrungenen und gleichmäßig wasserführenden Torf besitzt und anderseits das AViesenmoor mit nährstoffreichem! AVasser, mit hohem Grundwasserstande (es ist wenigstens zeit- weise überschwemmt und entsteht in der Regel infraaquatisch), und dessen Torf schwer, schmierig und zum Brennen weniger geeignet ist, sind sicher zwei, voneinander weit entfernte Forma- tionen. Doch wie fast überall im Pflanzenreiche, gibt es auch da eine ganze Reihe von Pflanzen vere inen , die klare Übergänge von den Heidemooren zu den Wiesenmooren bilden, was man besonders in unserm Gebiete, wo an den Teichen Heide- und Wiesenmoore so häufig vorkommen, vorzüglich verfolgen kann. Drude (Der hercynische Florenbezirk 223) kommt auch aus dem chemisch -analytischem A'^ergleiche von Erzgebirgs- und Ijausitzer Niederungsmoore zu dem Resultat, daß der Reichtum an minera- lischen Nährstoffen in Gebirgs-Hochmooren mit Cariceten nur wenig größer war, als der von analogen Moosmooren, während die echten infraaquatischen AViesenmoore einen sehr viel stärkern Gehalt an mineralischen Nährstoffen besitzen." A. a. o. S. 599 erwähnt er auch die als Auen im Böhmerwalde bezeichneten Moore, die ein Gemisch von echten Hochmooren mit Torfwiesen in allen Übergängen vorstellen. Domiu. Die Vegetationsverliältiiisse des tertiären Beckens etc. 309 Die Cariceten und Erioplioreten werden gewöhnlich als be- zeichnend für die AViesenmoore angeo-eben. Demo-emäß müßten wir auch in dem Becken von Yeseli. Wittingau und Gratzen die ausgedehnten Carox- und ^r/(>p//o;vn;?-Bestande, die zumeist fast alleinig den Boden bedecken, nach ihren Ijeitarten zu den Wiesenmooren rechnen, was aber sehr oft irrig wäre. Die Ca- riceten und Erioplioreten kommen nämlich sowohl als AViesenmoore mit nährstoffreichem Wasser als auch als Heidemoore, deren AVasser steril ist, vor, bil- den aber eine selbständige Formation, die sich den wasserliebenden Formationen (z.B. Rölmchten) insofern nähern, daß sie niemals einen geschlossenen Bestand bildet. Diese Formation ist durch deutliche Übergänge nicht nur mit Heide- und AViesenmooren verbunden, sondern auch selu- oft mit den Röhrichten; es ist dies ja auch natüidich, da sie zu- meist hinter den Moorwiesen die Teichränder umsäumt und oft die seichten Wasserflächen vollständig durchsetzt. Die großen Bülten, auf denen sich die Cfl/-ex-Arten über ihre eigenen Reste emporheben, werden dann vom AVasser umspült, erhalten sich aber auch bei niederm Wasserstande auf mäßig feuchtem Boden -sehr gut. Eir Substrat, zumeist Torf, der mitunter mit Sand oder mit dem sich langsam bildenden Humus vermischt erscheint, ist bald wie bei den Heidemooren leicht und gleichmäßig naß, bald wiederum schwer, sehr schmierig und leitet das AA^asser sclilecht wie bei den AViesenmooren. Dementsprechend wollen wir drei Moorformationen unter- scheiden. 1. Heidemoore. Wie gesagt, wü-d das rege Moorleben in erster Reihe durch die starke Taubildung begünstigt. Dieselbe bewirkt auch, daß sich nicht selten auf den, durch Torfstich entwässerten Moor- dämmen, oder dort, wo künstlich durch Abzugsgräben das lebende Moor entwässert wurde, bald neue Sp/mgiium-Pohter bilden, die in kurzer Zeit stark wuchern, sich untereinander verbinden und im günstigen Falle eine zusammenhängende, anfangs oft schwimmende Decke über dem schwarzen Torf bilden und die weitere Torfbildnng übernehmen. Ja dort, wo das Moorleben noch in besonders mächtiger Tätigkeit sich befindet, so z. B. auf den bekannten Mooren bei Zälsi und Borkovic oder noch mehr auf dem „Roten Moos'' bei Salmanovic, nimmt bei ge- nügender Feuchtigkeit die Neubildung der S2)//agim»i-Polster und natürlich auch anderer heidemoorbildender Moose auch in dem Falle überhand, wenn sich schon auf dem absterbenden Moor ziemlich häufig Calluna angesiedelt oder wenn eine aus zahl- reichen Unkräutern bestehende A^egetation sich daselbst breit gemacht hat. 310 D o m i u , Die Vegetationsverhältiiisse des tertiären Beckens etc. Die Moore des Wittingauer Beckens sind in der Gregenwart bei weitem nicht mehr in einer so regen Entwickekmg wie es vor Zeiten der Fall war. Es ist ja vorauszusetzen, das dasselbe Leben, mit denselben Pflanzenvereinen, welche noch in ziemlich ursprünglicher Form auf den zwei eben genannten Lokahtäten auftreten, in der ganzen Landschaft herrschte und vielleicht seit Jahrtausenden unverändert dauerte. Die Hauptschuld an dem langsam, aber sicher fortschreitenden A'erschwinden der großen lebenden Moosmoore trägt natürlich der Mensch allein, indem er sich bemüht, das Ableben der Moore hervorzurufen, selbe aus- zutrocknen und entweder zum Abbau auf Torf auszunutzen oder überhaupt die landwirtschaftlich sterilen Flächen ertragreicher zu machen. Natürlich macht sich auch die Trockenperiode der letzten Jahre mehr als anderswo in Böhmen fühlbar, unterstützt die vernichtende Tätigkeit der Menschen, indem infolge der- selben einige Moore, deren Lebensfähigkeit schon durch die künst- liche Drainage stark herabgesetzt wurde, auf natürlichem Wege trocken werden : die Moospolster sterben langsam ab, und die Heidepflanzen haben freie Hand, an ihre Stelle zu treten, was nach einem heftigen Wettkampf (dessen Resultate meist dasselbe ist) zwischen den einzelnen Heidearten geschieht. Verfolgt man durch mehrere Jahre das Absterben und das Neuaufleben der Moore, so bemerkt man, daß in der Regel die durch zu niedrigen Wasserstand oder eine andauernde Trocken- periode fast oder ganz abgestorbene Moore sich wieder unter günstigen Verhältnissen aufraffen und ihre ursprüngliche Gestalt annehmen. Wenn die Pause nicht zu lang war, geschieht dies um so leichter, da sich fast alle Moorgewächse nach dem Ab- sterben des Moores noch eine Zeitlang erhalten und die in den Moorlachen und Moortümpeln zurückgebliebenen Spaguuni-, Hy})- num-, PoJyfricJrum- etc. Teppiche in kurzer Zeit wiederum große Flächen zu besiedeln vermögen. Die Umwandlung der Heidemoore geschieht auf mehrfache Weise. Auf dem „Roten Moos'' bei Salmanovic kann man dies gut beobachten. Schematisch können wir eine solche Metamor- phose der Moosmoore, die in erster Reihe von den Feucht ig- keits-Verhältnissen abhängig ist, auf folgende Weise versinn- lichen: 1. Ein lebendes, schaukelndes Moosmoor mit Überwiegen der Moose, in denen Drosera-Arte\\ Oxycoccos, Andromeda, Bhyu- cltospora^ Carex Umosa, pauc/ßora, chordorrhiza. auf den Mooren bei Läsenic auch Scheuc/izeria etc. vorkommen. Moorlachen mit Ufricidaria-Arten oder mit schwimmenden Moosen sind vor- handen. 2. Wird ein solches Moor trockener, nehmen gew()linlicli Ericacecn (besonders die Zwergsträucherj, die früher nur einzeln vorhanden waren, (Vaccmiuni uliginosmn, Yifis idaea, (Myrt'iUusj. Calluna) und auch das Ledum palustre überhand. Der Boden ist fester, die Torfschichten setzen sich und die Ai'ten des zuerst erwähnten Stadiums kommen nur untergeordnet vor. D o m i 11 , Die Vegetationsverliältnisse des tertiii reu Beckens etc. 311 3. Wenn ein solches Moor durch. Abbau auf Torf entwässert wird, und wenn nackte, schwarze Torfflächen entstehen, so hängt seine weitere Entwickelung in erster Reihe wiederum von der "Wassermenge des Substrats ab. Von den häufiger sich wieder- holenden Variationen seien folgende hervorgehoben: a) Es siedelt sich eine ähnliche Vegetation wie auf den Holzschlägen an, die auch mehrere Unkräuter enthält. Es sind z. B. auf solchen Moordämmen häufig: Epilohium augusfifolium, Senecio viscosiis, Urtica clioica^ Pohjgouiim aviculare, Cirshim- Arten; zwischen ihnen kommt die Dicrauella ccrviculata, Mar- chaniia etc. vor. Das erstgenannte Moos überzieht oft große Flächen. Die früher erwähnten Arten verschwinden gewöhnlich langsam und an ihrer Stelle siedeln sich zahlreiche Heidepflanzen, zumeist Calluna und Gräser an, und es kann daselbst eine Cal- luna-Y^eiAe oder eine Grasheide entstehen. Seltener überwuchern auch süße Gräser, und es entsteht eine Wiese. b) Im günstigen Falle kann sich aber ein neues Sphagnum- Moor bilden, wde dies später geschildert wird. cj Die robusten Rasen des Erwplionnn ragruatum besiedeln manchmal solche feuchte Torfflächen und bilden daselbst eine lange Zeit hindurch die alleinige Vegetation. Langsam siedeln sich auch andere Moorpflanzen zwischen ihnen an. Auch Eri- caceeii kommen in manchen Fällen auf solchen Stellen zum Vor- schein und rufen dann einen besondern Typus hervor, welcher einen Übergang von dem später geschilderten Typus III zu dem Typus IV vorstellt. 4. Nach der Phase 2 kommt manchmal eine besondere Va- riation vor. Die großen Ericaceen, besonders das strauchige Ledum Ijildet ganze Bestände, in denen auch Pinus nncinata (= idighwsa) vorkommt. Dieselbe entfaltet sich stellenweise in ihrer niedrigen Form in locker stehende Bestände , in denen sich alle Arten des Ericaceen-Ty^w^ gut zu erhalten vermögen. Manch- mal aber {Pinus uncinata rostrata und besonders rotundata f. jnjramidafa) wächst die Sumpf kief er zu einen ziemlich hohen Baum empor (bis ca. 6 m), der in der letztgenannten Form auf dem „Roten Moos'" gen Bor ziemhch dichte, mehrere km sich langziehende Waldungen eines ganz eigenartigen Charakters bildet. Die Arten der Sphagnummoore und die Moose selbst sind zimieist nicht vorhanden oder nur längs der tiefen Gräben oder in einzelnen kleinen Inseln. Diese Moorkieferwälder mit dem Unterwuchse des Ledum, welches oft km -weite Strecken bedeckt, sind eine der interessantesten Vegetationsformen des Gebietes. Auf einigen Stellen konnte man beobachten, wie sich nach dem Fällen dieses Waldes wiederum eine reichere Vefreta- tion entfaltete, mit Calluna, EriophonDii ragiiiatio)!. BJnjncho- spora alba, Vaccinium uHgino-sum, Sphagneten mit Viola palustris^ Drosera, Androineda, Hgdrocofglo etc. und wie neben der seltener gewordenen Sumpfkiefer kleine Sträucher der Betida, Frangula Ledum erscheinen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1904. 21 312 Domin, Die Vegetationsverhältuisse des tertiären Beckens etc. Die Moore des Wittingauer Beckens gehören wolil zu den teilweise tiefsten. Zumeist sind sie zwar nur 2 — 6 m tief, aber manclimal auch 10 — 12 m! Solche Moore sind zum Torfstich sehr geeignet, und in den durch Torfstich entstandenen Profilen, die manchmal eine interessante Schicht enreihe aufweisen, sind zahlreiche Stämme (meist von Birken und Kiefern) zusehen; sie sind im ganzen sehr gut erhalten und werden beim Torfstechen herausgenommen und in hohe Pyramiden aufgestellt. Auf den Mooren herrscht überall eine traurige Euhe, ein ewiges Still- schweigen, das nur durch die monotonen Rufe der Wasservögel unterbrochen wird, die dasselbe aber nicht stören. Die Eintönigkeit in der ganzen Physiognomie der Gegend spiegelt sich auch in der Verteilung der Arten wieder. Nicht dm'ch die Mannigfaltigkeit, sondern durch das massenhafte Auftreten werden die sich stets wiederholenden Leitarten imposant. Dieses traurige Bild und die melanchohsche Stimmung, die es hervorruft, wird auch dann nicht heiterer, wenn die Moorflora sich in ihrem schönsten Blütenschmuck zeigt. Ja selbst das an und füi^ sich herrliche, betäubend duftende, mit seinen weißen Blüten besäte Lad um ändert wenig an der düstern Stimmung des Ganzen. Nur die Teiche, auf deren Dämmen als treue Wächter die altberühmten Sommereichen ruhen, mit den schönen Beständen der wasser- liebenden Gewächse, bringen eine angenehme Abwechselung in diese Einförnügkeit. Es wurde schon erwähnt, daß der Zusammensetzung nach die Moore weder als Niederungsmoore (Drude 1. c. 224) noch als Gebirgsmoore (Hochmoore des Berglandes, Drude 1. c. 225) bezeichnet werden können. Sie bilden eben eine eigene Kate- gorie, die vieles mit den erstem gemeinschaftlich hat. ich nenne von den Leitarten, deren Areal nach Drude nordatlantisch ist, die am häufigsten vorkommenden und zwar: Hydrocotyle , Rhyn- chospora alba. Ledmn judusfrc nebst dem Lycopod'iuvi inunda- tum etc.. im Wesen sich aber noch mehr den Berglands-Heidc- mooren mit Leitpflanzen borealen und alpinen Charakters an- nähert. Empeirum nlgriun, die schwarze Krähenbeere, fehlt in allen Mooren unsers Gebietes vollständig; es ist dies ein gutes, aber seltenes Beispiel solcher Arten, die in den Mooren der Gebirge verbreitet sind, aber auf die Moore des untersten Berglandes (unter 500 m, vgl. auch Drude 1. c. 224) nicht hinabsteigen. Dies ist um so merkwürdiger, als andere Pflanzen, wie z. B. die Willemetia^ die der hohem Waldstufe des Böhmerwaldes eigen ist, oder das aus der subalpinen Felsformation stammende Ly- copodhwi Selago, daselbst vorkommen. Die größten und tiefsten Heidemoore, von denen man an- nehmen muß, daß sie seit undenklic-hen Zeiten bis auf unsere Tage unverändert erhalten blieben, sind Avenigstens stellenweise sehr naß, haben Lachen und Tümpel, oft mit schwarzem, fettem Wasser, in welchem Utricidai-iivi mit schönen gelben Blüten Domiu, Die Vegetatiousverliältnisse des tertiären Beckens etc. olo wuchern, und an deren Bändern Dro-^era-Arten^ Carex ßlfonnis oder Pseudoc/jperus' siedeln. Öde Eintönigkeit ruht über dem ebenen Gelände, und wenn ein kühner Wanderer solche schau- kelnde, oft durch schwimmendes Moos verdeckte Stellen betritt, wehe ihm! Sickernd treten die dm'chnäßten Moospolster, die der Körperschwere eine zu schwat;he Stütze gewähren, auseinander. Es genügt ein einziger Schritt, und der schlammige, lockere Torf, der hier und da auch auf der Oberfläche schwarz erglänzt, verschlino-t die une-ewöhnliche Last! Stellenweise bilden sich auf solchen Stellen auch kleinere, der folgenden Formation sich an- schließende Cariceten^ die aus großen Bülten zumeist der Carex flÜfonnis. caaescens, Eriophorum vaghiatutn , alpinum, Scirpii.s pauc/ßorns gebildet werden; zwischen ihnen kommt manchmal überhaupt keine andere Vegetation zum Vorschein. Der elastische, wellenartig unter den Füßen schwankende Boden verrät häufig ein totes Moor dort, wo jetzt Wiesen. Weiden oder Felder sich befinden. Auch die holprige Oberfläche der Moosmoore ist ein gutes Unterscheidungsmerkmal von den Wie- senmooren (sauren AViesen). Dies rührt davon her, daß zunächst das ganze Moor in seiner Mitte schneller und daher auch höher wächst, überdies, daß längs der einzelnen Sträucher, die so häu- fig eingestreut in den Heidemooren vorkommen {Salix, Betida, Pinus, Ericaceae) die Moospolster höher emporwachsen, wodurch stellenweise die unregelmäßige, höckerige Grestaltung hervorge- bracht wird. Ferner bilden bei den trockenem Heidemooren, be- sonders bei den Oa/Zifj^ft-Heidemooren, die rotgelben Ameisen (Lasius fiaviis-FoviTien) die bekannten Crt//n;m-Hügelchen, wie dies besonders in den Heiden allgemein beobachtet werden kann. Endlich werden auch wahrscheinlich die lokalen Verschieden- heiten in den dem Torfe unterlagerten Schichten (ob eine Sand- oder Tonschicht unterlagert ist, wie mächtig sie ist, w^elche Be- .•^chaffenheit sie aufweist , ob sie Risse hat etc.) von großem Be- lang sein. Die großen, auf den Heidemooren vorkommenden Easen- bildner wurden schon teilweise genannt. Die robuste Carex fifi- formls ,(^^ lasiorarpa). deren lange, rinnige Blätter kaum breiter sind, als die dünnen schlanken Halme, ist nebst der genannten Carex canescens, dann der C. paradoxa. teretiuscula, paniculata besonders zu erwähnen. Dazu tritt eine ganze Schar von klei- nen Arten, von denen C. chordorrliiza und pauc/flora, beide als Seltenheit bei St. Veit, die merkwürdigsten sind; die erstge- nannte weist sonst ein nordisches Areal auf, die letztere ist da- durch interessant, daß sie fast nie von den Heidemooren der Gebirge unter 800 m herabsteigt; es kommt ihr ein boreales Areal zu, ebenso wie der aus dem Gebiete angegebenen Carex- limosa, die ebenfalls die erwähnten Moorlachen und Moorsümpfe bewohnt, und zu der sich bei Lasenic schon außerhalb unseres Gebietes, aber unter denselben Standortsverhältnissen die boreale Scheuchreria pahidris gesellt. Sonst haben die drei letztgenann- ten Arten, obwohl sie im Gebiete sehr selten sind und erst in 314 Domin. Die Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. den Filzen des Bölimerwaldes häufiger werden, eine weit größere ^'erbreitung als die Carex cliordorrhiza^ die daselbst fehlt. Die andern Car^a;- Arten sind schon verbreiteter wie die Carex pu- licarisj besonders aber die Carex .stellulata und panicea^ denen sich dann Carex flava ^ Oederi, vulgaris, Juncus füiformis an- reihen. Bhynchospora alba kommt* gewöhnlich in nassen Sphag- neten vor; dieselbe ist für die Niederiingsmoore bezeichnend, ebenso wie die weit seltenere Bli. fusca^ die schon hinter der Grenze unseres Gebietes bei Platz entdeckt wurde. Das Sedum villosum, das in den Torf graben des Böhmerwaldes nicht so sel- ten ist, ist im Gebiete sehr zerstreut und eigentlich nur auf einer Torfwiese bei Spoli und dann erst bei Gratzen sicherge- stellt. Eine der interessantesten Moorspezies -ist die niedrige heidelbeerblättrige Weide (Salix myrtilloides) , eine boreale Art, die merkwürdigerweise bei "Wittingau an einer Torf^äese beim Svetteiche vorkommt^). Da die Schilderung der interessantesten Heidemoore später in topographischen Florenbildern folgen wird, wollen wir uns nur auf die Aufzählung der Haupttypen beschränken. Als be- sondere Facies wären hervorzuheben: 1. Moos -Typus. Dieser Typus erscheint meist dort, wo sich das Moor noch in voller Kraft befindet; es herrschen da- selbst Moosarten, besonders Sjyhagjuon- Arten ^ zu denen sich Hypniim - PolytricJnim - Arten ^ Phdo)iotis , Dicranum palustre. Bryum pseudotriquetrum, Aulacomnium palustre etc. gesellen. Bei Gratzen tritt stellenweise an die Stelle des Sumpf mooses das Lebermoos, Jungermaniiia Taylori var. auoniaJa und eine Menge von kleinen Cephalozien. [\^elenovsky Böhm. Akademie KL IL IX. 28 (1900)]. Von den Sphagnum- Arten ^ die in allen Farbennuancen von Grün bis Dunkelrot prangen , kommen im Gebiete vor (geordnet nach Velenovsky: Moose Böhmens 1897): Sphagwiim cymhi- folium mit den Varietäten medium und papillosum, acutifoliiim mit der Varietät quinquefarium, fimhriafum, squarrosiim, teres . contortum mit der Varietät suhsecundum und laricinum, cuspida- tum mit der ^^arietät recurvum. In diesen Moosmooren kommen auch die seltensten Moos- arten vor, entweder zwischen den Sp/tagiiuvi-Fohtern oder in den Moorlachen, in den Gräben auf dem bloßgelegten Torfe etc. Einige derselben werden später erwähnt. Nur selten fehlen Dro- sera-Arten (D. rofuudifolia, longifolia und der Bastard D. oho- vata), die durch ihre rote Färbung von weitem von der andern Vegation auffallend abstechen. Sonst sind am häutigsten solche Arten, die in den Moospolstern entweder herumkriechen oder 1) Es ist interessant, daß zuerst die Salix onusta (auritay(^myrtilloidei;i« Plantago. Häufig. fig! ^ Myosotis palustris. Nicht selten, Bidens radmtu.s. Zerstreut. \Myosotis caespitosa. laicht selten. Carex Psmdocyppru.s . Zerstreut, l Veronica scidellata. Häufig. Carex cyperoides. Ziemlich hau- ' Scutcllar/a galericulafa. Häufig. fig. j Poa palustris. ] Zer- Scirpus sdvaticus. Häufig, \Descltampsia caespifosa.j streut. Scirpus radicans. Häufig. |. Eingesprengt kommen zahh-eiche Caw.r- Arten, wie z. B. Carex glauca (sehener), acuta, anipuUacea , vesicaria, mitunter auch ßliforniis und J'JriopJiormx-Arten vor. Hippuris fehh vollständig. Einmal beobachtete ich in dieser Formation ein ziemlich tief im Wasser stehendes Polygonum am- pliihium terrestre, also einen Gegensatz zu den später erwähn- ten Falle. Es handelte sich wohl um eine seit längerer Zeit überschwemmte Strandfläche. 7. Formation der Uferpflanzen. An die Röhrichtformation schließt sich eng diese Formation an. Bei langsam fließendem Gewässer, so z. B. bei den vielen Abflußgräben, insbesondere bei dem Goldbach und Neubach herrschen dort, wo der Kunstbach breiter ist, die Röhrichte vor, an die sich am Rande gewöhnlich viele Arten dieser For- mation knüpfen; sind aber die Kunstbäche nicht so breit, so er- scheinen ihre Ufer nur von Vertretern dieser Uferpfianzenfor- mation begleitet. Ebenso beherbergen die Ufer der größern und kleinern Flüsse, auch der Abzugsgräben oder der feuchten Chaussee- gräben gewöhnlich eine üppige, hohe Vegetation, die teilweise strauchartig, teilweise aber auch krautartig ist. Nicht selten be- gleitet die Uferflora die Teichdämme großer Teiche, besonders dann, wenn das Wasser bis zu dem Damme reicht und keine flachen Ufer bildet ^j. 1) Salix phylicifolia . eine nordiscli-boreale Art, die in Böhmen bloß auf dem Brunnberg im Rieseng-ebirge vorkommt, wurde bei Gratzen schon von Pres! und Pfund angege])en und später auch am Rande des Teiches beim Jägerhause Jakule von Kalbrunner gefunden ((^elak. Prodr. 135). Trotz- dem ich ihren Standort nicht kenne, halte ich diese Art daselb.-^t keines- wegs für ursprünglich wild. Man wolle nur beachten, dalÄ seilest ('ela- kovsky, der diesen Standort zuerst publizierte, denselben später überhaupt mit Stillschweigen ül)ergeht (Analytickä kvetena); natürlich kann man da- raus nicht ersehen, oi) dies mit Al)sicht geschah, da Ct*''il^**'^'^k.y daselbst auch andere , wohl richtige und beachtenswerte Standorte nicht anführt . die er früher in den „Resultateir' notierte! 22* 330 D om i 11 , Die Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. Von den Sträucliern ist es in erster Reihe die schöne, rosa- blühende Spiraoa saUrlfolia, ein häufiger Strauch des Gebietes (kommt auch in Moorformationen und Sandfluren vor), dessen mehr- faches, wildes Vorkommen im Gebiete wohl interessant ist. Ihr Hauptareal ist pontisch im erweiterten Sinne, und die böhm. Standorte dürften als die letzten Vorposten gegen Norden gelten ; natürlich kommt sie auch im nördlichen Teile Europas , allerdings nur verwildert, vor. Ebenso wie diese schöne Sjnraea -Art, bilden zahlreiche Salix -Arien öfters größere Bestände, zuweilen auch auf den Sandfluren, zuweilen auch in den Heidemooren, und beherbergen dann eine dem entsprechende Flora, Die Ufer- flora kommt sowohl auf Sand als auch auf Torfboden vor. Im letztern Falle enthält sie viele Charakterarten der Erlenbrüche, manchmal auch die Calla palustris. Die wichtigsten Arten Avären: Spiraea Ulmaria. Häufig. Cirsium oleraceum. Zerstreut. Mentha sp. div. Heracleum Sphondylium. Häufig. Angelica silvestris. „ Peucedaniim palustre. „ Stacliys silvatica. „ „ palustris. „ LytJirum Salicaria. „ Lysimachia vulgaris. „ Alnus glutinosa., viridis, incana, Cicuta virosa. „ puhescens (glutinosa X in- Hypericum teirapterum. Zev- cana). streut. Populus fremula^ alba. Hypericum Itirsutum. Zerstreut. Barharea stricta. Nicht selten. Rumex inarltinms aureus (limo- Spiraea salicifolia. S. oben. Salix pentandra. Nicht selten. ., cinerea. Zerstreut. ,, aurita. Häufig. „ aJ.ha^ fragilis, amygdaliiia, purpurea , viminalis . Frangula Alnus. Häufig. Bhamnus cafharticn. Seltener. Evonym.us vidgaris. Ziemlich ;, vulgaris. „ „ Boripa silvestris^ palustris. Epilohium hirsutum. Nicht häufig. ;, parviflorum^ palustre, roseum. obscurum. Caltha palustris. Häufig. Solanum Dulcamara. Häufig. Scrophularia nodosa. Nicht selten. Myosotis p)alustris. Häufig. Polygonum sp. div. sus bisher bloß bei Wittingau und dann erst hinter Gratzen). Carex remota, Pseudocyperus, hri- zoides. Phalaris arundi^iacea. Häufig. Bidens tripartitus , seltener nit- tans. und radiatus. Jimcus sp. div., besonders häu- fig luncus effusus. Symphytum officinale. Nicht häufig. Diese Formation kommt an den Bachufern, den Flußufern, teilweise auch an den Teichrändern, in den Sumpf graben etc. etc. im selben Gepräge vor. Doch die Waldbäche mit ihrem kalten und schnell fließenden Wasser bieten natürlich den Pflan- zen ganz andere Lebensbedingungen und bilden den Sitz eines andern Pflanzenvereines, den wir als eine selbständige Formation aufstellen müßten, wenn er sich in derselben Gestalt öfters wiederholen würde, was aber nicht der Fall ist. (Sie dürfte D o m i n , Die Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. 33 1 sich, decken mit der Form. 29 bei Drude a. a. 0. S. 265). In dem eigentlichen Teichgebiete bei Veseli, Lomnic und "VVittin- gau beobachtet man, daß an solclien Stellen einige hohe Stauden fehlen oder selten werden, wie z. B. die stattlichen Umbellif eren ; dafür sind im Einklänge mit dem Waklschatten zahlreiche Farn- kräuter vorhanden; auch Circaea- Arten ^ CalfJia^ Stellaria uligi- noso . (Monesis) , stellen sich nicht selten ein. In der Richtung gegen Gratzen wird schon diese Formation „der Bergbäche und montanen Quellsümpfe" typischer in ihrer Ausbildung und ist ein wichtiges Merkmal der dortigen Fichtenwaldungen. Nebst zahlreichen Farnkräutern, den eben genannten Arten, sind hier z. B. Lysimachla nemorum, Equiset'mn silvaticiim, Tlialictrmn aquilegiifoliiim , Chaerophyllum hirsutum etc. zu nennen, die zwar teilweise auch im nördlichen Teile des Gebietes vorkommen, aber nie so zahlreich. Im kalten Wasser fluten viele Moose , und überdies ist an den Bachufern überhaupt das Moosleben (sowohl Laub- als auch Lebermoose) äußerst üpj)ig; das weit verbreitete Mastigobryuvi trilohat'nm bezieht große Flächen, auf den Wald- sümpfen überwiegen SpJiagnum- und Polytrich um- Arten. Da aber die Gegend, wo die Flora der Bergbäche typisch entwickelt ist, dem eigentlichen Teichgebiete ziemlich fern liegt und sich schon stark der Flora der Vorgebirge des Böhmer- waldes nähert, werden wii' uns darauf beschränken, was wir bei Schilderung der Waldflora sagen werden. 8. Formation des nackten Teichbodens. Diese ist eine der interessantesten Formationen unseres Ge- bietes, die auch dadurch ein allgemeines Interesse gewinnt, weil sie in typischer Ausbildung überhaupt selten ist, indem sie nur in großen Teichgegenden auftritt. Auch dadurch ist sie be- merkenswert, daß sie eine „wandernde Formation" vorstellt, deren Dauer nie lang zu sein pflegt. Man muß sie aber trotzdem als eine selbständige Formation ansehen, da sie unter bestimmten Bedingungen immer und in derselben Gestalt wiederkehrt und sich in ihrer typischen Ausprägung so lang erhält, als die ge- gebenen Beding-ungen anhalten. Überdies kommen ihr so viele Eigentümlichkeiten, sowohl in ihrer Zusammensetzung als auch in der Ökologie ihrer Leitarten zu, daß ihr nicht so bald eine andere Formation gleichkommt. (Vergl. indessen bei Drude 1. c. p. 262 „die Litorella-Sandflächen und Schlammgräben"). Kurz gesagt, ist dies die erste Flora, die den nackten Teich- boden — also gewiß einen ungewöhnlichen Standort — einnimmt, daselbst unter günstigen Umständen zur prächtigen Entwickelung gelangt und, wenn das Wasser auf seinen alten Platz zurück- kehrt, gezwungen ist, zu verschwinden. In dem seltenen Falle, wo dieser eigenartigen Vegetation der eroberte Platz dui"ch die Teichfluten nicht ganz genommen wird, hängt ihr weiteres Schicksal von den Standortsverhältnissen ab. Bleiben dieselben miverändert, so bewahrt sie sich auch im Wesen ihre Physi- 332 D 0 m i n . Die Vegetationsverliältnisse des tertiäreu Beckeus etc. ognomie. Gewöhnlicli aber bleiben die Feucht igkeits Verhältnisse nicht gleich, und dann werden je nach der Bodenart mächtige Veränderungen in ihrer Zusammensetzung bemerkbar. Der Sand- boden unterliegt am wenigsten diesen Veränderungen, dagegen sind aber die fetten, schlammigen und zugleich auch sehr nassen Teichflächen für das Eindringen, hoher, üppiger Vegetation wie geschaffen. Der Boden muß nicht einmal überschwemmt werden, um sehr naß zu werden, denn es bilden sich in der Eegel auf der Seite des Teichabflusses kleine oder größere Rinnen und Bächlein, die natürlich auf die Feuchtigkeit des Bodens einen äußerst großen Einfluß ausüben. Bald stellen sich üppige Kräuter ein, und auch die Pflanzen, die früher in kümmerlichen Indi- viduen vorkamen, ändern sich in dem schlammigen, nassen Boden in große, robuste Formen. Meterhohe Bidens-, PoJijgo- num-, Rumex- Arten herrschen auf weiten Flächen. Carex cypc- roides wächst hier in hohen, schlanken, lockerrasigen aber viel- stengeligen Formen. Zahlreiche Vertreter der Röhrichtformation, die früher kümmerten und denen schon teilweise das Absterben drohte, raffen sich schnell auf. Man sieht ringsum robuste Stengel von Oenanthe Phellandrium , ganze Flächen von Gly- ceria spedahilis, Acorus, Iris, Typha etc. Nm^ Scirpus lacustris scheint den V^^assermangel längere Zeit schwer zu ertragen und könnte kaum mehrere Jahre hindm'ch den trockenen Standort behaupten. Wo früher der nackte, rissige Teichboden von nie- drigen, wenn auch im Unmasse vorhandenen Pflanzen locker verwachsen war , deckt jetzt alles das üppige, freudige Grün der neuen, stattlichen Vegetation. Dort, wo die erwähnten Wasser- gräben sich hinziehen, entdecken wir gewöhnlich unter den dicht stehenden Kräutern im sumpfigen Boden Flathie- Arten, Peplis. HeleocJ/aris ovata, die auch im Schatten vorzüglich gedeihen. Bald stellen sich auch einige Gräser ein, v^on denen die meisten wohl sehr lästige Zuzügler sind; wir nennen nur den kriechen- den Alopecurns genkidafus, fulvus, Ägrosfis -Arten, Poa frn:iali.s, palustris. Auch das Trifolimn repens macht kühne Versuche, sich weitere Stellen zu erobern, wozu ihm seine kriechenden Ausläufer eine wesentliche Stütze bieten. Aber auch in einer andern Richtung vollzieht sich die Um- wandlung dieser Vegetation. Dort, wo früher feuchter Sand- boden war, auf dem die Arten dieses Pflanzen verein es zu ihrer größten Entwickelung gelangten, kann sich im Laufe der Zeit ein trockener Sandboden ausbilden, der insofern eine neue Ge- staltung der Vegetation hervorruft, als er das Gedeihen einiger Arten unmöglich macht, und wiederum das Eindringen anderer Pflanzen l)egünstigt. Es sind dies aber ganz andere Pflanzen, zumeist Repräsentanten der Sandflurflora, z. B. Hypericum humi- fusum, Senccio riscosus, GypsopliiJa murolis, aber auch Chcno- podinm- Arten, Pa)iicum Crus galli etc., die sich neben den An- sässigen (Spcrgidaria rubra. Gnap)halium Jufeoalbiim. liadiola ete. etc.) einbürgcin. D o ni i n , Die Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. 333 In vielen Fällen kann man beobachten , daß auch dann, wenn ganz andere Formationen den Platz der Flora des nackten Teiclibodens eingenommen haben, wenn sich z. B. solche Stellen mit Wasser bedeckten, in Sandfluren, Wiesen oder Heiden um- wandelten, noch immerhin einige Charakterarten, ihrem Naturell gemäß in einem der genannten Pflanzenvereine, erhalten blieben. So kann sich Radiola, Juncus Tenagcja oder Cijpenis in den Sandflm-en, Illecebnim sogar auf Schuttstellen und Feldern, Ela- //«e- Arten in den nassen Wiesen erhalten. Auf diese Weise muß man sich zumeist das Vorkommen der Leitarten dieser Formation in verschiedensten Pflanzenvereinen erklären. Die wichtigsten Leitarten dieser Formation wären: Coh>aiif/nt.'i siihtUis. Elafino hcxandra. Litorflla Jacusfris (^= hincca). „ fr'tandra Spergularia ecJdnosperma. ,, Hydropiper. ,, nibra. BulJxirda aquaflca. Cetuncidns minimu^-. Radiola Uuoides. Limosdla aquatica. Lin dernia pyxidaria. lllecehrimi rprticillatum. Poplis Poriula. Bidens radiatus. PotentiUa supina^ zumeist die var. limosa. PotentiUa norvegica, mitunter die var. parvula m. Zsolepis setacea. Heleocl) ari.s acicularis. ,, ovafa. Einige Algen, zahlreiche Cyperus fuscus. ., ßavescen.9. Jiincus siipinus. „ capifatus. „ Tenageja. „ hufonius. Gnaphalium idiginosum (typ. et var. pilulare). GuaphaliiDn luteoalhiuu. Gar ex cyperoides (kleine Formen.) Gyp sopli iJa ti luralis . Yeronica scutellata (kleine For- men.) Callitriche vernalu var. caespi- tosa. Plant ago maior var. asiatica. sämtlich sehr kleine Laub- und Lebermoose, z, B. Pleuridium niiidinn^ PJiysocomifrium sphaeri- cum, Ejihcnierum serratum, Sporlvdcra pahi.sfris, Piccia -Avten, ÄiitJ/oceros: Eine Standortsangabe einzelner Leitarten dieser „wandern- den Formation" wäre überflüssig, da in der Regel eine reiche Auswalü derselben überall dort erscheint, wo ein Teich abgelassen wird. Nur Limosella, gerade eine der gemeinern Arten dieser Formation, ist merkwürdigerweise ziemlich selten. In den ab- gelassenen Fischbehältern trifft man gewöhnlich eine ähnliche Formation, in der besonders die PJafine-Arien fast nie fehlen. Es ist auch zu bemerken, daß diese so eigenartige Formation durch das Eingreifen der Menschenhände vielfache Änderungen erleidet. So wird der größte Teich des ganzen Ciebietes — der Rosenberger Teich — immer nach 3 Jahren im Herbste abge- lassen, sogleich aber mit Hafer angesät, der dann im Sommer des kommenden Jahres geerntet wird, nachdem die als Nahrung für die Fische bestimmten Körner «Tößtenteils- auso-cf allen sind: 334 D o m i 11 , Die Vegetationsverliiiltiiisse des tertiären Beckens etc. darauf wird der Teich wieder gefüllt. Natürlich übt dieses Ver- fahren auf die Vegetation einen großen Einfluß aus, wenn auch die meisten Leitarten sich dadurch nicht verjagen lassen. Dieser Vorgang erinnert an eine ähnliche Erscheinung in dem Wald- gebiete des Brdygebirges : Daselbst werden die Holzschläge, auf denen sich ebenfalls nur eine vorübergehende, wenn auch sehr bunte Pflanzengesellschaft anzusiedeln pflegt, zum Schutze der kleinen Bäumchen mit Roggen einige Jahre hindurch besät, was natürlich das Aussehen der Flora vollständig verändert: manch- mal wird wegen des Hochwildes auch Lupinus angebaut. (Nähe- res vergl. Domin in Sbornik zemevedne spolecnosti, Prag 1903). Die zu dieser Formation gehörigen Arten sind größtenteils einjährig, wodurch sie sich wesentlich von den hohen, zumeist monokotylen Stauden der Röhrichtformation unterscheiden. Sie erinnert zwar in ihren Übergangsstadien, wenn große Kräuter überhand nehmen, an die Formation der Sumpfpflanzen, sie kann sich auch langsam in Sandfluren umwandeln, auf denen noch zahlreiche Charakterarten erhalten bleiben: sie hätten also keine andauernd bleibende Physiognomie; dies trifft aber auch bei den meisten anderen Formationen, wenngleich nicht so auf- fallend, zu. Wir wollen uns nur ins Gedächtnis rufen, wie sich die Heidemoore in die Heiden, diese wiederum bei veränderten Lebensbedingungen in die Wiesen umwandeln , wie sich die felsigen pontischen Hügel mit der Zeit bebuschen und endlich in echte Haine umändern etc. Wenn bei unserer Formation diese Um- wandlung bedeutend rascher vor sich geht, ist das eben ihr charakteristisches Merkmal; es ist dies von den sich in kurzer Zeit ändernden Standortsverhältnissen abhängig. Diese Formation ist auch dadurch charakterisiert, daß sie erst im Hochsommer zur Entwickelung gelangt, im Herbste in ihrer besten Ausprägung sich befindet und oi't noch im Spät- herbst, wenn schon die meisten Formationen vollständig ruhen, ein ziemlich reges Leben aufweist. Die Leitarten sind auch durch ihr sehr geselliges Vorkommen gekennzeichnet. Nicht selten finden wir große Flecken oder ganze Streifen von einer Art, die en miniature z. B. das Typha- Röhricht nachahmen. Dies gilt z. B. von der Hvlpocharis aci- cularis, 8pergularia ecJiinosperma oder von der LitoreUa, die in dicht nebeneinander stehenden Individuen manchmal scharf ab- gegrenzte Kolonien bilden. Selten kommen die Arten vereinzelt vor, was mit ihrer Vermehrungsart zusammenhängt. Sie ver- mehren sich nämlich meist durch das schnelle Aussäen zahl- reicher, kleiner Samen, die gewöhnlich bald keimen, manchmal sogar noch dasselbe Jahr blühen und im S])ätlierbst vom netion die Samen ausstreuen. Deshalb treten die Arten gewöhnlich so gesellig auf; es ist dies mehr ein Zufall, wenn hie und da ein seitwärts geflogener Same zwischen einer andern Art nicht unterdrückt wird und zur Blüte gelangt. Einige der Arten kennen neben den einjährigen Formen auch überwintern, wie z. B. die Sjjei-gidoria ecJiino^pcnna oder PofmtiUa norvogica. Domin, Die Vea'etatiouöverliültnisse des tertiären Beckens etc. S'So -o Die erst genannte Art ist sogar entwecler einjälirig, überwinternd oder sogar mehrjährig (wie dies bei der Sj)- rtihra bekannt ist), und bildet demnach verschiedene, morphologisch ziemlich stark abweichende Formen . die oetrocknet den Eindruck guter Varie- täten gewähren. Alle hierher gehörenden Pflanzen sind zart und besitzen meist unauffällige, kleine Blüten. Nur die breiten Polster des so schön silbern glänzenden lUecebnim oder die bizarre Form des Cyperus fuscus machen von der Eintönigkeit dieser Forma- tion eine seltsame Ausnahme. AVie unglaublich schnell sich die einjährigen Arten auf geschlechtlichem AVege veriuehren, kann man daraus ersehen, wenn man bedenkt, daß die ganze Formation wie mit einem Zauberschlage aus dem Teichgrunde hervorge- gangen erscheint. Und dies ist auch leicht erklärlich: Man wolle nur erwägen, wie zahlreiche Samen schon ein einziges Pflänzchen von Badiola oder Colranfhu.s besitzt, wozu noch die große und schnelle Keimfähigkeit der Samen als ein besonders günstiger Faktor zur schnellen A^erbreitung zutritt. Die Samen können zwar auch längere Zeit hindurch ruhen, ohne zu keimen, und ohne daß ihre Keimfähigkeit beträchtlich leiden würde, wenn man aber die Samen einiger Arten eine Zeitlang im Trockenen aufbewahrt, muß man stamien, wie sehr ihre Keimfähigkeit her- abgesetzt wird. A"on den genannten Leitarten begnügen sich nicht alle mit derselben Bodenart. Fast alle vertragen die mäßig feuchte, mit etwas Sand vermischte, kotige Teicherde gut und wachsen darin üppig, ebenso auch im sandigen Torfboden der in unserm Gebiete nicht selten ist. Im reinen Sand verschwinden viele Arten, so z. B. Coleanthus, Limosella, BiüVtarda. Elatine etc. Mitunter dringen auch zahlreiche Zuzügler aus den benach- barten Formationen ein; wie gesagt, sind die tückischsten Feinde unserer Leitarten Ägrostis canlna, stoIo)iifcra^ Trifolium rrpeus, Potent illa reptans u. a. m. Es genügt, daraufhinzuweisen, daß eine einzige Rosette der letzten Art vollständig genügt, im Laufe von 1 — 2 Monaten in guter Erde einen Kreis mit dem Durchmesser von 3 — 4: m mit ihren langen, ringsum kriechenden und überall wurzelnden Ausläufern zu durchsetzen! Die perennierenden Arten sind in dieser Formation sehr selten, es ist dies z. B. die kleine LitoreUa mit ihren zarten, rundlichen Blättern, die sonst viele Beziehungen zu der eben- falls ausdauernden Heleocharis acicularis aufweist. In beiden Fällen ist es auch nicht zwecklos. LitoreUa und Hrloocharis .»stimmen zwar sonst vollständig mit andern Charakterarten dieser Gruppe überein, weichen aber insofern ab, daß sie auch unter dem AVasserspiegel in flutenden Formen wachsen können. Und ebenso wie es bei vielen Arten dieser Formation, die als AVasserjjflanzen nicht existieren können, keinen Zweck hätte, wenn sie perennieren würden, da ihre Standorte bald wieder verschwinden, so ist es bei den genannten Arten eine sehr wich- tige Anpassung, da sie sich unter dem AVasser, wenn sie sidi 336 D o ni i n . Die Vec-etationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. auch g-esclileclitlicli wenig oder gar nicht vermehren würden, wenigstens in einer vegetativen Form erhalten können. Es wurde auch hervorgehoben, daß auch andere, sonst einjährige Arten, unter günstigen Umständen zwei oder mehrere Jahre aus- dauern oder wenigstens überwintern. Auch die Lsolcjpis sciacea ist einjährig oder ausdauernd. Die perennierende Lltorclla bUiht auf manchen Standorten sehr wenig; als Ersatz dafür besitzt sie eine intensive vegetative Vermehrung, die durch zahlreiche Ausläufer bewirkt wird. Sonst entbelu't die Mehrzahl der Arten die Ausläufer; ebenfalls bilden sie selten größere Rasen, wie man dies z. B. bei den nur wenige cm hohen ,,Miniaturbülten" der Carex cyperoidcs (peren.) findet. Diese Form mit ihrem verdickten, säulenförmigen Grundstock kann auch in ganz seichtem AVasser leben, von dem sie ebenso umspült wird, wde die großen Bülten der Carex filifonnls oder .striata. Eine ihr ganz analoge Form ist die im Gebiete viel häufiger vorhandene Carex Oederi var. pyginaea. Nebst der genannten LitoreJla hat, abgesehen von der ge- schlechtlichen Fortpflanzung, eine interessante vegetative Yer- melu'ung die im Gebiete seltene Lhnosella\ dieselbe treibt au8 der Blattachsel fädenige , eine Blattrosette an der Spitze tragende Ausläufer, die natürlich sogleich wurzeln und neue Pflänzchen bilden. Sie kommt auch im ganz seichten Wasser in einer Form mit verlängerten Stengeln (bis einige cm hoch) vor, bei der die Spreite der untern Blätter häufig ganz verkümmert. Eine nicht so intensive Fortpflanzung haben die IJIat ine -Arten (von denen die EI. triandra die seltenste ist); sie sind zumeist auf sehr nasse, kotige Stellen, kleine Pfützen imd Lachen beschränkt. Wenn der Boden zu trocken wird, unterliegen sie leicht dem Wettbe- werb ihrer Kommensalen. \o\\ den angeführten 33 Leitarten übersteigen c. 80^/0 die Höhe von 5 cm nicht! Ja, wenn man aucli die Angaben von Garckes Fl. v. D. zugrunde legt, also abgesehen davon, daß z. B. die Potentilla .supijia in dieser Formation zumeist in der f. Ihnosa und die P. norvegica mitunter in der f. parvida vorkommt, oder daß die einjährigen Formen von Spergidaria rubra auch unter 5 cm hoch sind etc., so ergibt sich, daß von den 33 Arten 2-i in Formen vorkommen, die auch nur 5 cm hoch sind, also rund 75 "/o. Natürlich kommen diese Vei'hältnisse sehr oft etwas geändert vor, da sich — wie es anders nicht möglich ist — auch mehivre Nebenarten einsteUen; da fliegt ein Same eines Bideiis. Polijgo- imm, Rmnex aureus, einer Grasart oder auch einer ganz an- sehnlicher Staude her, und wenn die neue Pflanze glücklich bis zur Samenbildung kommt, kann sie sich eventuell auf Unkosten der Tjeitarten weiterverbreiten, wenn dies scIkhi auf vegetativen Wege nicht geschehen ist. In dem Falle, daß diese Formation nicht erhalten bleibt, kann 1. wiederum die vorige Formation gänzlich oder fast un- verändert zurückkehren. 2. auf tnickencni Sandboden kaim eine Do min, Die Vearetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. 337 L, J^Xy^ . --J, Sanclflurforination und 3. auf sumpfigem Schlick- oder Torfboden, auf kotiger Teiclierde eine Sumpfwiese entstehen, die sich, aber durch das Vorwiegen zaMreicher Sumpfpflanzen und Arten der Röhrichte und durch den locker geschlossenen Bestand von den AViesenmooren unterscheidet und erst binnen einiger Jahre eine geschlossene Grasnarbe bekommt. Bei den Leitarten dieser Formation wäre noch folgendes zu bemerken; Die meisten von ihnen (sie können natürlich unter ähnlichen Umständen auch auf den Flußufern etc. vorkommen; sind ziemlich selten oder auch sehr selten, obzwar sie dabei ein merkwürdig ausgedehntes Areal besitzen. Als Beispiel stehe hier nur die interessante Grasart CoIeaiitJnis ■'iuhtdis, die nebst ihrer Hauptverbreitung in Mitteleuropa noch in West-Frankreich, im südl. Norwegen, in Ost -Asien (Amur) und Nord -Amerika (Oregon) vorkommt! [Asch. Gr. Syn. IL 1. 9. (1898)], oder das lUecebrum verticillahim. welches (nach Nyman Consp. 256 und Engler-Prantl, Pflanzenfamilien III. 1. b. 91) in Westeuropa (England, Dänemark, Belgien, Frankreich, Deutschland) ostwärts bis Schlesien und Galizien, in dem westlichen Mittelmeergebiet, in Nordwestafrika, auf Madeira und auf den Canarischen Inseln bekannt ist. Die Verbreitung dieser Arten ist der der Wasserpflanzen analog; mit Recht kann man annehmen, daß ihr ausgedehntes Areal zunächst damit zusammenhängt, daß die Wasservögel viel zu ihrer Verbreitung, beitragen und zweitens, daß das AVasser auch in sehr großen Umkreisen ihnen ungefähr dieselben Lebens- bedingungen darbietet. 9. Formation der Sandfluren. Der lose Sandboden mit seinen eigentümlichen physikalischen Eigenschaften ist iin Gebiete, wenn auch nicht vorherrschend, doch kenntlich entwickelt. Es ist dies zumeist ein tertiärer Sand, der auf dem Ton lagert und manchmal mächtige Schichten bildet. Nicht selten sieht man auf einer, meist einige dm starken Sandschicht, der natürlich der wasserundurchlässige Ton unter- lagert ist, .auch mehrere m tiefe Heidemoore. Die Formationen, die auf dem Sandboden im ganzen vor- kommen, sind durchweg nicht einheitlichen Schlages. Man trifft daselbst ausgedehnte Kiefernwälder, die entweder jedweden Unterwuchses entbehren und so den bekannten Kiefernwäldern des mittlem Eibtales in der Physiognomie ähneln, oder einen dichten xerophilen Unterwuchs haben (Vaccinien, Pteris) oder man trifft daselbst auch Sandfluren, bei denen zwischen den einzelnen Pflanzen noch der lose Sand durchblickt, den der Wind oft hin und her weht. Die Sandflurformation (natürlich als ein offener Pflanzenverein) ist mit den echten Heiden recht nahe verwandt. Im Gebiete läßt es sich gut verfolgen, wie sich die Sandfluren, deren Vegetation nach und nach einen dichtem Verband bildet und den losen Sand fester fesselt, langsam diu'cli 338 D o m i n , Die Vegetationsverhältnisse des tertiären Beckens etc. Eindringen ecliter Heidepflanzen in echte Heiden umwandeln, wo auch die charakteristischen, durch die rotgelben Ameisen gebildeten Calluna- Hügel chen nicht selten sind. Das gemeine Heidekraut fehlt fast nirgends im Gebiete und ist auch oft in den, den Teichen angrenzenden Sandflm^en einzeln vorhanden, kann sich aber nicht immer weiter verbreiten, da es die zeit- weiligen Überschwemmungen zu sehr beengen und nicht selten sein Absterben hervorrufen. Wenn aber solche Sandplätze trocken und der Überschwemmungsgefahr entfernt bleiben, ist es eine gar nicht seltene Erscheinung, daß sich nach und nach die Heidepflanzen so vermehren, daß eine typische Calluna -Heide oder eine Grasheide entsteht. Darum rechnet Gr aebner diese Formation zu seiner .,Heide'' und bezeichnet sie als „heidekraut- lose Sandfelder". Es ist auch nicht ohne Interesse, zu beobachten, wie sich auf den Sandfluren bei genügender Feuchtigkeit ein echtes Moös- moor bildet. In solchen Fällen umsäumen gewöhnlich die Sand- äcker eine sekundäre Mulde, in der sich ein oder mehrere Teiche befinden und wo natürlich auch Torfmoore unter sehr günstigen Bedingungen sich entwickeln können. AVir wollen die Sache an einem instruktiven Beispiele beleuchten. Auf der Südseite des großen Eosenberger Teiches befinden sich hinter den Moorwiesen mit ganz schwacher Torfschicht Sandfluren und weiterhin Kiefern- wälder. Besonders in der Nähe von der Kontaktlinie beider erst genannten Formationen, die allerdings sehr von einander abweichen, kann man die Bildung der Moosmoore auf reinem Sand vorzüglich verfolgen. Auf manchen Stellen sind es große Kolonien von Dro6-cra rotundifolia und longifol'ia^ die hier auf dem weißlichen Sand noch melu" durch ihre rote Farbe abstechen als in der benachbarten Torfwiese. Natürlich sind diese kleinen Oasen auch von Moosarten begleitet, zu denen sich gewöhnlich noch Carex .stelluJata. Viola palustris etc. gesellen, wogegen in ihrer allernächsten Nähe auf purem Sand Teesdalia, Potent i IIa argentea, Äira caryophyllea vorkommen. Diese Ideinen Moos- inseln werden nach und nach größer und können sich langsam verbinden und ganz kleine, echte Moosmoore ausbilden. Dabei sterben die Sandflurpflanzen aus, denn mit der anfangenden Torfbildung können sie iliren Platz nicht mehr behaupten. Beide Formationen — Sandfluren und Heidemoore — sind näm- lich im Gebiete immer streng gesondert und auch in dem Falle, wenn sie aneinander grenzen, übergeht die eine nicht in die andere, obwohl sich das Moor auf der Sandflm- bilden und ob- zwar aus beiden Formationen die Heide resultieren kann. Dafüi- sind Übergänge zu der vor. Formation nicht selten; wie gesagt, können viele Leitarteii der Formation 8 sich auf den Sandfluren erhalten und weiter verbreiten. Beide Forma- tionen weisen auch in ihrer Ökologie viele Analogien auf. In beiden überwiegen einjälu'ige Arten, die zumeist sowohl in trockenem als in ziemlieh feuchtem Boden leben können. Im ( i renzgebiete beider Forma ti( »neu kommt t^in Ptianzen verein zum D o mi 11 . Die Veffetationsverhältiiisse des tertiären Beckens etc. 339 ö Vorschein, der aus einer interessanten Mischung von Elementen beider Formationen besteht, einer Mischung, die uns den Eindruck eines ganz natürlichen Zusammenlebens der Arten von gleichen Bedürfnissen und Forderungen, kurz von gleicher Ökologie ge- währt. Man kann beobachten, daß jene Arten die Oberhand erhalten, welche früher auf dem Standorte vorhanden waren, oder die zufällig früher auf die Lokalität gelangten, wogegen die spätem Kommensalen den übrigen Platz einnehmen, dabei weder die Beute derselben werden noch die ansässigen beschränken. Es entsteht, kurz gesagt, ein harter AVettbewerb zwischen zwei gleich ausgerüsteten Formationen, ein Kampf, der nur in jenem Falle den Sieg einer Partei bringt-, wenn ein unerwarteter Zu- fall die obwaltenden Verhältnisse ändert. Eine DüiTperiode läßt die echten Xerophyten der Sandiiurflora sich vermelixen, eine größere Feuchtigkeit die mesophilen oder auch halb hydrophilen Grewächse der Flora des nackten Teichbodens. Wenn die Sandfluren überwässert werden, können auf ihnen Bruchwälder entstehen, die aber von den geschilderten Erlen- brüchen dadurch verschieden sind, daß ihnen die torf liebenden Arten abgehen. Die Sandfluren sind in den hitzigen Sommertagen heiß und ausgebrannt. Man darf sich aber nicht wundern, daß hier von einer wärmeliebenden oder gar pontischen Flora keine Spm* ist, denn die Nächte sind sehr kühl und feucht, der Sandboden wird ebenso rasch kalt wie bei Tage warm, und diese beträchtlichen Wärmeunterschiede in dem Substrat sowie die starke Taubildung haben einen sehr schädlichen Einfluß auf die Vegetation, da sie alle nicht abgehärteten Pflanzen ausschließen ; natürlich wird da- durch das Vorkommen solcher Arten, die gewöhnlich erst in höhern Lagen (aber meist mit wenig rauherm Klima) erscheinen, sehr gefördert. Die Sandflurflora zeichnet sich auf manchen Stellen nur durch eine Reihe von ,,Ubiquisten'^ (Xerophyten) aus, die hier aber eine gi^oße Bedeutung haben und größtenteils in die Cha- rakterarten aufgenommen werden müssen. Nicht selten verrät eine ganz gemeine Pflanzengesellschaft die Grenze zwischen dem Sand- und Torfboden, ja man könnte dann nach dem Vorkom- men der einzelnen Ai-ten ganz genau die Grenzlinie zwischen beiden Bodenarten ziehen. So ist z. B. die Grenze zwischen dem großen Torfmoore „Eotes Moor'- bei Salmanovic in der Richtung gegen Bor zu, längs einer längern Linie, präzis durch das Auf- treten von Deschampsia flexuosa, Hieracium Pilosella, Veronica officinalis, Ep'dob'mm anguMifolium. Anntenaria d'ioica , Poten- tilla TonnentiUa, Arnica montana markiert. In andern Partien ist es der gewöhnliche Senecio r/scosu.'^, dessen klebrige Ober- fläche von kleinen angeklebten Sandkörnchen bedeckt ist, oder Rumex AcetoseUa, Pteris aquilina und dergleichen, die uns ohne weiteres den Sandboden verraten. In den Sandfluren, die wir wie die meisten Formationen überhaupt für keine flxierten, unveränderlichen Lebensformen 3-iO D o m i u . Die Vegetationsvci-liältuisse des tertiären Beckens etc. halten , treten manclimal einige Flechten (besonders ClacJonio- Arten, Coniiciilaria etc.) in großer Menge auf, erfüllen und be- festigen den losen Sand und bilden eigene Bestände, die mit- unter auch als ünterwuchs der Kiefernwälder (mit Hypniim Scltreheri , Bylocomiunt splendcns) erscheinen. Auf diese Weise entsteht eine Flechten sandflui- oder Flechtenheide (z. B. am Rande des Eosenberger Teiches), die vielleicht als eine besondere Fazies anzufidiren wäre, wenn sie nicht nur ganz untergeordnet auf- treten würde. Ebenso verhält sich die Sache mit der stellen- weise auftretenden und in erster Reihe durch Bacomitriutn ge- bildeten Müoslieide. Die vorige Formation war eine echte offene Formation, die keine Bäume und Sträucher trug. Bei den Sandfluren ist dies aber der seltenste Fall. Grewöhnlich sind es verschiedene Salix- Arten, die einzeln oder in Gruppen auf dem Sandboden wach- sen, zu seiner Befestigtmg wesentlich beitragen und auch solchen Arten, die sich auf den offenen, "Winde ausgesetzten Sandäckern schwer erhalten würden, Zuflucht gewähren. Es ist hier zunächst die niedrige, dieser Formation mit den Torf wiesen gemeinschaft- liche Salix repens zu nennen, die stellenweise kleinere Bestände und nicht selten mit 8. aurifa Bastarde bildet. Auch die schon öfters erwähnte, wohlriechende und durch die breiten, glänzen- den Blätter auffallende S. pentaudra ist zu erwähnen. Auch kleinere Bestände von Spiraea salicifolia, Populus tremula^ alba fehlen nicht. Im südlichen Teile des Gebietes kommt auf dem ziemlich feuchten Sandl)oden Juncus squarro.nts' vor, der sonst im Gebirge heimischer ist. Charakterarten : 1. Teesdalia nudicaid/s. Verbreitet und für das Gebiet sehr charakteristisch. Um so interessanter, als sie in Südböh- men nur das erweiterte Gebiet bewohnt mid dann erst wieder auf den Sandfluren des Eibtales und überhaupt in Nord- böhmen auftritt. 2. Veronica DiUenii (=^ campestris). Wahrscheinlich auf den Sandfluren verbreitet, wurde aber bisher aus dem Gebiete nicht angegeben. Ich beobachtete sie z. B. bei dem Rosen- berger Teich und bei Bastina am Neubach. 3. Hypericum Inmiifusuin. Auf den Sandfluren nicht selten. ■1. Thymus angudifolius. Bei Wittingau auf mehrern Stand- orten, soviel ich sah, nirgendswo bestandbildend wie in andern böhmischen Sandflm'en. Sein Vorkommen hier ist dadurch bemerkenswert, daß er wiederum erst auf den Sandfliu'en im warmen Mittelböhmen häufiger auftritt. h. Äira caryopJiyllea^ Zerstreut, nicht selten, ö. ,, 2)raecox. Sehr zerstreut, viel seltener. 7. Dianilius delfoidcs. Verbreitet. 8. Hclichrysum arenarium. Selten, nur bei Sobeslau und Ve- seli, weiterhin gegen Süden nicht beobachtet. Um so merk- würdiger, daß es z. B. im südlichen Moldautale auf Sand- D o m i n , Die Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. o-±l iickern und Eainen. wo Tees-dal/a . Aira prarror. Thymus angnsf/foJius^ Arnoscris etc. fehlen, ziemlicli häutig vor- kommt. Auch 9. Arnipria rulgari.s ist merk\vürdigerwei.se selten, kommt ebenfalls häufiger im Norden des Gebietes vor. 10. Anwserfs pusiUa. Selten, z. B. bei Lomnie. 11. Hijpor/wrns glahra. Xieht häutig, z. B. bei Lomnie und Zablati. Xr. 10 und 11 kommen auch in den sandigen Ackern vor. Coryacphorus cancsrous. Sehr zerstreut, stellenweise voll- kommen fehlend. PotcnfiUa argriifca var. rjomissa. Zerstreut neben der häu- figen var. fyp'ica. Stellenweise auch die ganz typische, oberseits stark weiß -filzige var. incanescens. Trifoliu»! arveiise gemein, FUago minima und aryen^fs ver- breitet . qr'nnamca selten. 12. 13. Verbreitet. Sclcranthiis pcrrniiis. „ an)) II HS. Jasione monfana. Hirraeium PiloscUa. Heniiaria glahra. Biimcx Acetosclla. Hyp oricum pcrforutnni "1 Vei'bveitet. > besoiulors I der eretore. Ver- breitet. Dcschainpsia ßr.ntosa. Fosfuca ovina. „ rapil/ata. Nardus sfricfa. Briza media. Aiifptinaria dioira. Häufig. Carcx Jcporiita. , Nicht selten, be- ,, hirta. sonders die ScJ/rrörrii zwei erstem. Einige Arten der vorigen Formation wie Badiola, Gyp^^o- plida )iuiraHs etc. Sclerodenna- Arten ! Es erübrio;t, noch zwei Arten dieser Formation zu erwähnen luid zwar die schöne Pidsafilla vernalis., die bei I^omnic gefunden wurde und hinter den Grenzen des Gebietes bei Neuhaus viel häufiger ist und die Ttivica Saxifraga. Die letzt genannte Art wurde bei AVittingatt schon von Sei dl und Tausch angegeben und gesammelt, später aber vergebens gesucht, bis sie wiedertnn in den 80er Jahren des vor. Jahrh. von E. Khek auf einer Sandflur bei Neuhaus entdeckt \\urde, was auf ihr Indigenat im Gebiete hinweisen würde. Trotzdem kann man diese Art, welcher ein politisches Areal (im weitem Sinne des Wortes) zukommt, nur für eingeschleppt halten, wie dies auch anderswo in Böhmen festgestellt wurde. Dort, wo sie ursprünglich wild ist . kommt sie nie vereinzelt, sondern stets in Menge vor. 10. Die Heide, wenn auch im Gebiete nie in größern Dimen- Die Heiden, sionen vorkommend, charakterisieren überhaupt den armen, sterilen und trockenen Boden, wie er so besonders in dem Ur- gebirge Siidböhmens verbi'citct ist. Wenn auch bewiesen ist, daß auch die echten Heidepfianzen , ja sogar kleine Calluna- 342 J ) o Hi i u . Die Ve^etationsvei-liältiiisse des tertäreu Beckens etc. Heiden auf Kalkboden existieren können, nur eine Ausnahme, die die altbekannte logen kann, daß nämlich für das kalkfr kommen der HeidepÜanzen \) und für das stoffreiche SuVjstrat das Fehlen derselben Bedeutung ist. Ja man muß gesstehen, der südböhmischen Flora in erster Reihe Substrat bewirkt wird und daß mit der A so bleibt dies immer Tatsache nicht wider- eie Substrat das Vor- kalkreiche, also nähr- von ganz besonderer daß die Physiognomie durch das Urgebirgs- usbreitung des ste- Scleraiitlnis-Biindiinv am Eoseuberger Teiclie. s. S. 455. rilen Urgebirgsbodens stoffarme Boden der (dazu untersten Silurstufen i gesellt sich der die ebenfalls nähr- Y e r b r e i t u n g* 1) Dasselbe konnten wir bei den Heidemooi-pflanzen sagen, die im ganzen ..kalkfeindlicli" sind, also eine größere Menge von lr)sbaren Nähr- salzen im Substrat nicht vertragen. Es ist zwar interessant, daß es C. A. Weber luid Graebjier in nenester Zeit gelungen ist, Sphagnnm in reinem Kalkwasser zu kultivieren (wenn das Wasser sonst arm war an gelösten Salzen!), aber das ändert nichts an der ganzen Sache. Velenovsky hat schon im Jahre 1897 das Vorkommen des Spluiffnioii Girgensohnü auf Kalk- boden notiert (Mech y ceskc' p. 75 •. Vgl. übrigens auch K. Dom in in ^iva 1903. D o m i n , Die Vegetationsverhältnisse des tertiären Beckens etc. 343 der hercynisclien Flora im Innern Böhmens Hand in Hand geht. Die Heide ist als ursprüngliche Formation nicht häufig; sie verdankt oft ihren Ursprung der Einwirkung des Menschen, in dem Sinne, daß sie die künstlich entwässerten und ausgetrock- neten Heidemoore besiedelt; sie wird aber nicht selten wieder durch starkes Düngen und Ackerung verändert und zu land- wirtschaftlichen Zwecken brauchbar gemacht. Die Heiden unseres Gebietes gehen nicht selten in die Heidemoore über und zeigen somit am besten eine von ihren Entstehungsarten. Zwischen Heiden imd Heidemooren existieren sehr viele Beziehungen (Vgl. Gräbner a. a. 0. S. 91ff.j, aber auch anderseits zeigen die Heiden, insbesondere die Grasheiden so manche verwandtschaft- liche Beziehungen zu den kurzgrasigen Wiesen (Bergwiesen) und zu den Sandfluren (S. unter Formation 9). Die Heideformationen sind trotz ihrer Beschränkung auf kleine Plätze im Gebiete überall vorhanden und gliedern sich (abgesehen von den „Waldheiden" (im Sinne Gräbners), die wir hierher nicht rechnen) hauptsächlich in zwei Typen. Es ist das : 1. Die Calluna-Heide. Das ist die echte Heide mit Vor- herrschen der Calluna, einer Pflanze, die sehr kleine Anforde- rungen stellt und daher an den verschiedensten Standorten im Kampfe mit andern Arten nicht nur den einmal eroberten Platz hartnäckig behauptet, sondern sogar dort, wo sie in einer nachteiligen Lage ist, so z. B. in selu' nassem Boden, sich nm- schwer verdrängen läßt. Beispiele einer typischen Calluna-Heide, die im Gebiete gewöhnlich die pflanzenärmste und wenig inte- ressante Formation ist, werden später angeführt. 2. Die Grasheide. Dies ist eine Heide, die durch Vor- herrschen xerophiler Gräser charakterisiert wird. Die vorkommen- den Arten sind hauptsächlich Fe^'tuca-ATten, Deschmnpsia ftexu- asa, Nardus stncta. Sie bilden mitunter reine Bestände, öfters aber erscheint die Festuca ovina, cajriUafa^ sulcata etc. mit Nar- dus s-frida zusammen. Ihnen sind wiederum verschiedene Heide- pflanzen beigemischt, deren Aufzählung nichts Besonderes auf- weisen würde. Die Grasheiden sind mit den km-zgrasigen Wiesen teilweise sehr nahe verwandt, teilweise fast identisch. Interessanter erscheinen folgende Facies: a. Calluna-Heide mit Vorherrschen von Vaccinien. Dies ist eine Pflanzengesellschaft, die sich gewöhnlich in der Nähe der Kiefernwälder oder auch trockenerer Fichtenbestände hält und besonders gerne die breiten Durchschläge, mitunter auch Holzschläge bewohnt. Die Heidelbeere liebt nicht die offene Sonne, dagegen vielmehr die Preiselbeere, die eben für das höhere Hügelland und besonders für das Bergland durch ihr sehr häufiges Vorkommen kennzeichnend ist und in der Ebene und in Niederungen selten wird oder auch fehlt. Die Leit- arten dieser Facies sind: Vaccinium MyrtiJJiis , Vitis idafa, Cal- luna vidgarls. denen sich Calauiagrodis anindinacca, epigeio^. Beihefte Bot. Contralbl. Bd. XVI. 1904 23 344 D o in i n , Die Vegetationsverliältiiisse des tertiären Beckens etc. Descliampsia flexuosa^ Carex le2)onna, Epiloh'ium (uigusfifolium, Pteris aquilina etc. anreilien. Eine älmliclie Facies kommt als UnterwTiclis in den Kiefern- oder Fichtenwäldern vor. Einen charakteristischen Pflanzenverein , dessen Physignomie von der unzähligen Deschampsia flexiiosa bedingt ist, rechnen wir zur Flora der sandigen Holzschläge, die zu den Übergangs- formationen der Waldfloi-a gehören. b. Arn ica- Heide wiesen. Dieselben sind füi^ das Gebiet und besonders für seinen mittlem und südlichen Teil sehr charakteristisch und kommen entweder als echte Heiden oder als Bergwiesen vor. Ausgedehnte Wiesen erscheinen von der Leitart ganz orangegelb gefärbt und gewähren einen prächti- gen Anblick. Überdies kommen oft z. ß. Nardus^ Deschampsia flexuosa, ÄchiUea Ptannica, Antennaria dioica, PotentiUa Tormen- tilla, Platanfhera solstifialis, Trifolium campesfre, Calluna, Vero- nica officinaJis, Änf/toxaufJnim, Priza, C]irysa)if]n'mu})i corywho- su-ju, Lcncantitenium und als Seltenheit Bofrycliium Limaria (eigentlich auf Bergwiesen, die gerne verheiden) vor. 11. Wiesenformationen. Die echten mesophilen Wiesen, deren Grasnarbe aus üppi- gen, rasigen und krautigen Gewächsen besteht, sind im Gebiete sehr selten, ja man könnte fast sagen, daß sie daselbst über- haupt fehlen, da, soweit ,, Wiesen" dort vorkommen, dies entweder sam'e Wiesen (Wiesenmoore, s. dort) oder trockene, teilweise in Heiden übergehende Wiesen (wie z. B. die bei der Formation 10 geschilderten Arnica-Wiesen) oder endlich Kultur- wiesen sind. Aber auch die Kulturwiesen sind durchaus nicht häufig; von diesen Wiesen befindet sich eine prächtige gleich hinter der Stadt Wittingau; ihre Flora wird später erwähnt. Interessant ist hier das Phyteuma nigriwi, dessen Yerbreitungsbrennpunkt sich auf den langhalmigen Bergwiesen des Böhmerwaldes be- findet. Aber auch die meisten Kultiirwiesen , die zwar durch Drainagegräben fortwährend mäßig feucht erhalten werden sollen, sind eigentlich nur durch die Kultur umgeänderte Torf- wiesen, die manchmal noch einiges von der ursprünglichen Vegetation beherbergen. Viele Arten, die häufiger in den Wiesenmooren vorkommen, aber auch auf den Kulturwiesen zu finden sind, wie die häufige Parnassia jja/nsfris, der seltene Dianthus superbus und das ebenfalls dort seltene Colchicum au- tumnale etc. wurden schon früher erwähnt. Interessant ist das Geum rivalc, das aus der Wittingauer Gegend angegeben wird; es gehört zu den im Gebiete seltenen Arten, die weiterhin gen NW. in den südböhmischen Waldungen häufiger werden. Auch das wollen wir hervorheben, daß das gewöhnliche Carum Carvi in der Wittingauer Gegend durch- weg nicht gemein ist. Symphytum offirinalp kommt auf den Wiesen stellenweise vor, Trol/his^ fehlt aber vollständig. Domin, Die Vegetationsverhältiiisse des tertiären Beckens etc. 34o Eine schöne, und man könnte, sagen die einzige mesopliile Wiesenf acies im Gebiete, die aber bald zu den trockenen Berg- wiesen, bald zu den nassen Wiesenmooren neigt, ist die Facies der ScoriOiiera Inanilis. Es sind das Wiesen, auf denen die Grrasteppiclie im Wesen durcli die dicht stehenden Blätter der o-enannten Art ersetzt werden. Auch die durch die langen, trübgrünen, überhängenden Blätter auffallende Carex brizoides (besonders die var. curvata) bedeckt stellenweise auf Wiesen, besonders Waldwiesen große Flächen. Cirsium canuni kommt auf den Kultur wiesen zerstreut vor, oft mit Cir.sium oleraceum beisammen, mit dem es dann Ba- starde bildet. Dagegen fehlt das C. acaidc ein Bewohner der sonnigen, kurzrasigen Abhänge, vollständig. Die trockenen Wiesen, auf denen die Gräser des Nardus- oder Fesfiica oi^fwa- Typus vorherrschen, wurden schon bei den Grasheiden kurz erwähnt: wir haben sie den Heideformationen deshalb hinzugefügt, weil sie wirklich ein „offenes Gelände'' vorstellen, das eines geschlossenen saftigen Grasrasens entbehrt'' (Gräbner). Eine langhalmige trockene Wiese stellen auch die monotonen Bestände der Dcschampsia flexuosa oder der Calamn- f/rosf/s- Arten vor. Die Felsenflora ist im eigentlichen Gebiete nicht entwickelt; man könnte hier nur die kleinen Granitfelsen oberhalb Dunajcic bei Wittingau erwähnen, wo z. B. im Walde auch Blech mim vorkommt, auf Granitfelsen das subalpine Lycopodium Selago (beide in der letzten Zeit von Hrn. Garteninspektor I. Hed- rich entdeckt) wächst, und auf den kurzrasigen , sonnigen Lehnen die Carlina acaulis. Sonst ist die Xerophytenflora im Gebiete sehr schwach ver- treten; nur beispielweise wollen wir anführen, daß Dianfhu-s Carfhusianorum und Gcnlsta germanica vollständig fehlen und Carlina acaidis selir selten ist. Interessant ist dabei, daß beide Arten in dem ebenfalls hercynischen Brdygebirge in viel höherer Lage (über 550 m) und inmitten ausgedehnter Waldungen vor- kommen. Verhascion nigriDti und Diaiülms delfoides sind die zwei häufigsten Xerophyten des Gebietes, Sehr selten ist Potentilla recta obscura{\), selten die P. canescens. Die pontische Pof. arenaria fehlt natürlich vollständig sowohl in der Sandflur als auch in andern Formationen. Auch P. rerna ist nicht ganz gemein. — Auf den Rainen, wo ebenfalls eine xerophile Flora heimisch ist, kommt neben einigen A^ertretern der Sandflur {Äira caryopliyllea, Teesdaliä) als Seltenheit La.serpifium prideni- nnn und sehr zerstreut Koeleria ciliafa (sehr typisch!) vor. Zuletzt müssen noch die Teichdämme erwähnt werden, die vielen Xerophyten als ein wichtiger Zufluchtsort dienen. So wurde beispielweise auf dem Damme des Stankauer Teiches Spmperinvum soholiferum, beobachtet: ich selber sah heuer auf dem Damme des Opatovicer Teiches die im Gebiet(^ sehr seltene 346 D o m i n , Die Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. Anchusa. Überdies kommen auf diesen Dämmen nebst kleinen CaUiina-H&idiQn^ P^eWs-Beständen, Gesträuchen aller Art auch Koeleria ciliata (sehr selten), Verhascum pJilomoides (sehr zer- streut), V. 7iigrum (häufig), Carlina acaulis (sehr selten), Poten- tilla argentea (gemein), CalaminfJia Clinopodium , Brunella vul- garis, Heliantliemum ohscurum, Scleranthus perennis, Cerastmm glutinosum (sehr zerstreut), arvense, gJomeratuin (selten), Silenc nutans (nicht häufig), EcJiium vulgare, Rosa coriifolia, to7nen- tosa, Ägrimonia Eupatorium etc. etc. vor. Bei den Wiesenformationen könnte man noch eine Formation nachträglich erwähnen, die vielleicht am besten den Wiesen- mooren subordiniert werden könnte, und die in der Eegel den tonigen Boden begleitet. Es sind dies die Jw^cM^-Bestände, die später beschrieben werden. (Fortsetzung- folgt.) ^ 5« CO *. ^ et J3 O c 0) o ^ ^ ^ 'S <» s (D u a 3) s kl O 33 c o > a o o — o p. ö2 Ol L^ Über abnorme Bildungen der Blüten bei Digitalis ferruginea. Von Friedrich Hildebrand. (Mit 1 Abbildung im Text und Tafel 18 u. 19.) Von den neun Pflanzen der Digdalist ferruginea, welche in diesem Sommer im Freiburger botanischen Garten, dicht neben- einander stehend, zu üppiger Blüte gelangten, fiel mir die eine durch ihre abweichend von den anderen gefärbten Blüten auf, so daß ich diese Blüten im Vergleich mit den Blüten der anderen Exemplare näher untersuchte, wobei sich folgendes ergab. An den normalen , zu einem traubigen Blütenstand angeordneten Blüten, von denen einige auf der Tafel 19 links neben der Hauptfigur abgebildet sind, ist die Blumenkrone , welche auf die 5 eiförmig-elliptischen, am Rande membranösen und unbehaarten Kelchblätter folgt, an ihi-em unteren Teile kurzröhrig und geht dann in einen weiteren, glockigen Teil über, dessen oben ab- gerundete Oberlippe 2 spitze, dreieckige, zurückgebogene seit- liche Zipfel zeigt, während die Unterlippe in einem breiten, nach unten umgebogenen Teil besteht, welcher auf seiner Ober- seite bärtig ist. Diese Blumenkrone zeigt inbezug auf die Fär- bung auf ihrer Innenseite, besonders an der Unterlippe, ein braunes Adernetz auf gelblichem Grunde. Die Außenseite ist bräunlich gelb. Im Innern liegt der nach oben umgebogene Griffel, in welchen der kugelig-eiförmige Fruchtknoten ausgeht, derartig, daß seine Spitze mit der Narbe zwischen den beiden oberen von den 4 Antheren sich befindet. Dessen ungeachtet kann keine Bestäubung ohne fremde Beihülfe erfolgen, da die Eisse der Antheren von der Narbe abgewandt liegen. Insekten vollziehen die Bestäubung, infolge deren die Fruchtknoten zu länglich-kugeligen Früchten anschwellen. An dem abnormblütigen Exemplar, welches mit den nor- malblütigen zu gleicher Zeit in Blüte stand, zeichneten sich nun die unteren Blüten auf den ersten Blick dadurch aus, daß sie eine Blumenkrone hatten, welche ein schmutzig violettbraunes Adernetz zeigte, welches bei den nach oben folgenden Blüten immer dunkler wurde und somit schärfer hervortrat. Die Adern gingen am Rande der Blumen kröne in ein reines Violett über. 348 H i 1 il e b r a n d , Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis f erniginea. Der Grund, auf welchem diese Adern verliefen, war, gegenüber dem gelblichen der normalen Blüten, bräunlich violett. Die Außenseite der Blüte hatte eine schmutzig hellrosa Farbe. Die 4 Staubgefäße zeigten nur die Eigentümlichkeit, daß ihre an sich prallen und normal erscheinenden Antheren nicht auf- sprangen und erst sehr spät zusammenschrumpften. Sehr auffällig war nun aber das Verhalten des Pistills von dem der normalen Blüten verschieden, avo dasselbe, ehe die Blumenkrone sich öffnete, vollständig in derselben eingeschlossen war. Hier hingegen stand aus den Knospen, schon lange vor deren Offnen, der Griffel Aveit hervor und ragte dann an den geöffneten Blüten über deren Oberlippe 6 mm weit heraus, in- dem er sich, den normalen Blüten gegenüber, stark verlängert und nach oben sclnvertförmig umgebogen hatte. Dazu hatte sich auch der Fruchtknoten stark verlängert und war sehr stark angeschwollen. ISTacli dieser letzteren Erscheinung vermutete ich, daß die Blüten schon im Knospenzustande befruchtet worden seien, in- dem dort die Griffelspitze weit aus der noch geschlossenen Blumenkrone hervorragte. Ich beobachtete daher täglich diese Pflanze und ließ es auch andere tun, um zu erkunden, ob die Bienen hier schon vor dem i^ufgehen der Blüten eine Bestäu- bung bewirkten. Da ergab sich denn, daß die Bienen, welche auch bei ganz trübem AVetter die dicht bei dem abnormblütigen ExemjDlar stehenden normalblütigen in Scharen besuchten und aus ihnen Honigsaft und Pollen holten, die abnormen Blüten vollständig unbeachtet ließen. Wenn sich einmal, was höchst selten geschah, eine Biene an den abnormen Blütenstand ver- irrte, so drang sie doch in keine Blüte ein, sondern flog alsbald zu den normalen. Hiernach und auch weo;en der kuselig-ei- förmigen Gestalt des Fruchtknotens der normalen Blüten, wurde es höchst unwahrscheinlich, daß die abnormen Blüten schon in ilu'em Knospenzustande mit dem Pollen der normalen Blüten bestäubt und infolge hiervon befruchtet imd ihr Fruchtknoten zum Anschwellen gebracht worden sei. Und wirklich zeigte sich die Ursache zu letzterem als eine ganz andere. Bei näherer Untersuchung ergab es sich nämlich, daß der Fruchtknoten schon im Knospenzustand der Blüte dadurch, dem normalen gegenüber, so stark angeschwollen war, daß in ihm die Samen- anlagen sich ganz abnorm ausgebildet hatten , namentlich lange, dicke, aufrechte Stiele besaßen. An eine Ausbildung von Samen aus diesen, welche ich erhofft hatte, war also nicht zu denken, geschweige denn daran, zu experimentieren, wie die Nachkömm- linge dieses abnormblütigen Exemplars der Digifalis forriiginoa sich verhalten möchten. Ich wüi-de es daher nicht der Mühe füi" wert und nicht füi- besonders interessant gehalten haben, die vorstehende Mitteilung zu machen, wenn sich nicht bis zum September, wo ich nach Abwesenheit von einem Monat die betreffende Pflanze wieder zu Gesicht bekam, an derselben Bildungen entwickelt hätten. Hildebrand, Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis f errnginea. 349 welche, als an einem und demselben Pflanzenstock zu gleicher Zeit vorkommend, auf dem Gebiete der Teratologie vielleicht einzig in ihrer Art und Mannigfaltigkeit dastehen, und welche ich daher in ihren Einzelheiten beschreiben will. Es scheint mir geeignet, auf alle diese Einzelheiten genau einzugehen, da man, ungeachtet der auf den beiden Tafeln 18 und 19 beige- gebenen, nach photographischen Aufnahmen gemachten Ab- bildungen ohne die nähere Beschreibung sich keine vollkommene Vorstellung von all den Merkwürdigkeiten machen könnte, über welche dann am Schluß eine allgemeine Zusammenfassung ge- geben werden soll. Nachdem der ganze Blütenschoß eine Länge von 1^,2 Meter erreicht hatte, hat sich an seinem Gipfel, folgend auf die oben beschriebenen abnormen Blüten, deren Blumenkronen nun abge- fallen sind, und an welchen die noch stärker vergrößerten Frucht- knoten die langgestielten Samenanlagen noch in frischem, bleich- grünem Zustande enthalten, aus 5 Blüten vermöge deren Durch- wachsung ein Schopf von 5 Zweigen gebildet , welche der Reihe nach, wie sie sich auf der Achse des traubigen Blütenstandes entwickelten , beschrieben werden sollen. Zweig- 1. Dieser Zweig ist in der Figur auf Taf. 18 deswegen nicht abgebildet, weil derselbe vor der photographischen Aufnahme abgebrochen war; es erscheint aber doch nötig, ihn näher zu beschreiben: man hat sich denselben dicht unter dem linken untersten Zweige aus der Traubenachse entspringend vorzustellen. Im allgemeinen Aussehen ist er den anderen 4 Zweigen sehr ähnlich und weicht nui- in einigen Einzelheiten von denselben ab. Er zeigt folgendes Verhalten: Der in einer abnormen, den oben beschriebenen ähnlichen Blüte stehende Fruchtknoten ist an einer Seite bis zui- Basis auf- gerissen. An dieser Basis ist ein Büschel gestielter, vertrockneter Samenanlagen hervorgetreten , und aus seiner Mitte ist die Blütenachse als ein mehrfach verzweigtes Gebilde von 12 cm Länge hervorgewachsen. Diese Achse hat an ihrem unteren 15 mm langen, drehrunden, grünen Teil keine Blattanhänge, worauf sie 2 eiförmige, grünliche Blättchen trägt, welche auf der Oberseite braun gestreift sind. Nach weiterer Streckung der Achse um 5 mm folgen 8 größere, breitere Blätter dicht auf- einander in unregelmäßiger Spiralstellung. Sie können als Um- wandlung und Spaltung einer Blumenkrone angesehen werden, indem sie, von gelb] ich -grüner Farbe, auf der Innen- seite braune Steifen zeigen, besonders aber deswegen, weil in den Achseln der beiden letzten ein vertrocknetes Staubgefäß steht. Auf diese Blätter folgt eine weitere Streckung der Achse um 3 cm, worauf einige zurückgebogene eiförmig -Lanzettliche grüne Hochblätter an ihr folgen, in verschieden großen, bis zu 5 mm Abständen von einander. In den Achseln dieser Hoch- blätter stehen bis zu I mm lange Stiele, welche neue durch- 350 Hildebrand, Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis ferrnginea. wachsene Blüten tragen, die wegen ihrer interessanten und be- merkenswerten Eigentümlichkeiten näher zu beschreiben sind. Der erste Nebenzweig (a) trägt 5 grüne, voneinander ge- trennte, gleich große, zurückgeschlagene Kelchblätter; darauf folgt eine zygomorphe Blumenkrone von grünlicher Farbe, 5 mm lang, in Form derjenigen der normalen Blüten ähnlich, nui- sind die Zipfel etwas mehr abgerundet. Hierauf folgen 4 Staub- gefäße mit unaufgesprungenen, Anfang September noch prallen Antheren. An diese schließt sich eine neue Streckung der Achse mn 2 cm; dann folgen 3 grüne, kelchartige Schuppen, ein blumenblattartiges Zäpfchen und ein solches mit seitlichem An- therenansatz, dann 3 kurzgestielte, pralle Antheren. Hierauf ist die Achse weiter um 1 cm gestreckt, und es stehen dann in dichter Reihenfolge hintereinander an ihr 5 Schuppenblätter, welche in ihren Achseln Knospenansätze tragen. Schließlich geht der ganze Nebenzweig (a) in eine noch geschlossene End- knospe aus. An den nun folgenden -Jt Nebenzweigen des Zweiges 1 sind zu Unterst die Kelchblätter und die Blumenkrone noch ziemlich gut ausgebildet; in letzterer stehen -4 Staubgefäße mit prallen Antheren. Nun folgt eine Streckung der Achse von verschie- dener Länge, dann an dieser, nach Überspringung von Hocli- blättern, wieder 5 Kelchblätter. Die nun folgen sollende Blumen- krone ist aber durch getrennte, kurze Blättchen vertreten, eben- so die 4 Staubgefäße dui-ch ähnliche Blättchen. Nach weiterer Streckung der Achse endigt dieselbe mit einer geschlossenen Knospe. Schon vor Ansatz dieser 4 Nebenzweige des Zweiges 1 hat sich dessen unten drehrunde Achse verbreitert. Diese Verb an- der ung wird nun stärker, und die Achse trägt in ungleichen Zwischenräumen grüne Schuppenblätter, welche zuletzt ganz dicht gedrängt stehen und in ihren Achseln kurzgestielte grüne Kjiospen tragen, welche mit 5 Kelchblättern beginnen und schon eine in unregelmäßige Zipfel gespaltene Blumenkrone erkennen lassen, ebenso verschieden stark ausgebildete Staubgefäße, auf welche eine weitere Durchwachsung mit Endknospe folgt. Schließlich ist die Achse des Zweiges 1 sehr stark verbän- dert und an ihrem Ende 9 mm breit, wo sie zahlreiche Schuppen- blätter mit Achselknospen trägt. Zweia: 2. Um die Figuren nicht durch Buchstaben und Zahlen zu verunzieren , sind solche auf den Tafeln weggelassen ; man wird die im Text berührten Stellen wolil leicht nach den Beschrei- bungen auffinden. Der Zweig 2 ist derjenige, welcher auf der Tafel 18 links zu unteist steht. Der Fruchtknoten, welcher die Blüte — deren Ursprung an der Traubenachse in der Abbildung nicht sichtbar — abschließen sollte, ist hier wie bei dem Zweige 1. seitlich gespalten, und an der aus dem Fruchtknoten hervor- gewachsenen Blütenachse steht zuerst, nach Auslassung eines I H i ] d e b r a u d , Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis f erruginea. 35 1 Kelches, eine unregelmäßig gezipfelte, seitlich gespaltene Blumenkrone. Nun folgt eine Streckung der Achse um 5 mm, dann der Ansatz von 4 zurückgebogenen Kelchblättern und einem aufrechten blumenkronartigen Blatt — das umge- wandelte fünfte Kelchblatt — darauf 5 getrennte, grünlich- weiße Blumenkronblätter mit bärtiger Oberseite. An diese schließen sich 2 Blumenkronblätter mit seitlichen braunen, an- therenartigen Streifen — Uniwandelungsstuf en von An- theren in Blumenblätter — und 2 braune ,. verschrumpfte Staubgefäße, welche auf der Abbildung nicht zu sehen sind, da sie von den vorhergehenden Teilen gedeckt liegen. Hierauf folgt wiederum eine Streckung der Achse, und zwar eine sehr große, nämUch um 3 cm, und an ilu^ in den Achseln von Schuppenblättern ähnliche Seitenachsen, wie bei dem Zweige 1, Avelche aber der Kürze wegen nicht näher beschrieben werden soUen, zumal ihre Beschaffenheit aus der Abbildung leicht er- sichtlich sein wird. Meistens tragen sie wie z. B. der in der Ab- bildung von dem Zweige 2 rechts schief aufstrebende Seitenzweig zu Unterst 5 zurückgebogene Kelchblätter, eine einblätterige, kurze, zygomorphe Blumenkrone und 4 pralle Antheren; auf diese folgt eine neue Streckung der Achse, dann der Ansatz von nur 3 Kelchblättern mid einer verschiedenen Anzahl von kleinen blumenblattartigen Zipfeln, sowie pralle, kurzgestielte Antheren; dann weitere Streckung der Achse, welche Anfang September mit einer noch geschlossenen Knospe endigte, jetzt, Mitte Oktober, sich in spiralig gestellte, dicht aufeinander fol- gende Hochblätter aufgelöst hat, in deren Achseln neue, grüne, kugelige Blütenknospen stehen. Der ganze Zweig 2 schließt mit dicht gedrängten Sclmppen- blättern, in deren Achsel weitere Knospen sich befinden, ohne Fasziation ab. Zweig- 3. An diesem Zweige 3, welcher in der Abbildung auf Taf. 18 rechts, ungefähr horizontal absteht, ist der Fruchtknoten der Blüte, aus welcher er entspringt, unten geschlossen geblieben und nur oben gespalten, so daß die verlängerte Blütenachse unten in einer von den beiden Fruchtblättern gebildeten Scheide steckt, welche in der Abbildung gedeckt liegt. An dieser ver- längerten Achse stehen zu unterst 13 Blätter von l)reit-eiförmiger Gestalt, gelblich hellgrün, nur olierseits ein wenig braun-getupft. Dieselben sind oben umgebogen, und dicht aufeinander folgend, in unregelmäßigen Abständen dem Umla^eise der Achse einge- fügt. Darauf folgt in dieser glockigen, l)lumonkronenartigen Blütenhülle ein einzelnes gebräuntes Staubgefäß. Im ganzen sind hier also 14 Anhänge au der Achse vorhanden, welche Zahl sich — abgesehen von den 2 Fruchtblättern — auch an den normalen Blüten findet; die 5 Ivel cii hl älter sind hier aber durch blumenblattartige Bildungen vortreten, und ebenso 3 von den 4 Staubgefäßen. 352 H i 1 d e Ij r a n d , C ber abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis f errnginea. Nach Ansatz dieser 13 Blütenblätter und des einzelnen Staul^gefäßes folgt nun eine Streckung der Achse um 15 mm und nach dieser der Ansatz eines Schuppenblattes, in dessen ^ Achsel der Nebenzweig, welchen wir a nennen w^ollen, steht; ■ derselbe ist in der Abbildung schief nach rechts aufwärts ge- ^ bogen. Er hat einen 5 mm langen Stiel, an welchem zuerst 5 horizontal ausgebreitete Kelchblätter stehen, auf welche eine glockige, am oberen Rande mit 4 umgebogenen bärtigen Zipfeln versehene, grünliche Blumenkrone folgt, darauf 4 km'zgestielte Antheren. Nun wieder eine Streckung der Achse um 1 cm, dann 4 Kelchblätter, hierauf 8, teils pralle, teils verkümmerte Antheren — also Umwandlungen der Blumenkrone in Staubgefäße — darauf eine kurzgestielte, geschlossene End- knospe. Etwas höher als das Schuppenblatt, in dessen Achsel der Nebenzweig a steht, ist in höchst eigentümlicher Weise auf der diesem Zweige gegenüber liegenden Seite ein einzelnes gebräuntes Staubgefäß mit 2 mm langem Stiel eingefügt, welches, nach ab- wärts gerichtet, in der Abbildung zu erkennen ist. Dieses Staubgefäß ist als eine Umwandlung des zu dem nun folgenden Nebenzweig b gehörigen Hochblattes anzusehen, indem dieser, etwas höher gerückte Nebenzweig b kein solches an seiner Basis besitzt. Von diesem Nebenzweige b ist auf der Abbildung nur der untere Teil und der Gripfel zu sehen, da der nach hinten gerichtete Teil desselben von anderen Nebenzw^eigen des Zweiges 3 gedeckt Hegt. Da in der Abbildung das in Rede stehende Staubgefäß nicht sehr gut kenntlich ist, und die Sache doch von besonderem In- teresse sein dürfte, so ist von einer anderen photographischen Auf- nahme beifolgend ein Stück wieder- gegeben, welche das interessante, nach abwärts gerichtete Staubgefäß a m '^^HK^v'^^ sehr deutlich zeigt. Der in seiner wA m^Q^^L^flfll Achsel stehende Zweig b ist aber auch hier nicht gut kenntlich, da er von seiner Ansatzstelle ab sich sogleich hinter der Achse des Zweiges 3, an welchem das Staub- gefäß sitzt, verbirgt, um dann später, nach oben sich biegend, rechts neben dem ersten Neben- zweig a des Zweiges 3 sichtbar zu werden. Dieser in der Achsel des Staubgefäßes entspringende Neben- zweig b hat einen 4 mm langen Stiel, an welchem 5 zurückge- bogene Kelchblätter sitzen, auf diese folgt eine kurze, unregel- mäßig gezipfelte Blumenkrone und in derselben 2 kurze Mittel- bildungen zwischen Blumenblättern und Staubgefäßen, indem dieselben in einem bhmienblattartigen Teile bestehen, welcher an der einen Seite den gebräunten Ansatz einer An- H i 1 (1 e b r a n d , Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis f erruglnea. 353 therenhälfte zeigt. Es folgt nun eine Streckung der Achse um 1 cm und nun 3 Kelchblätter, in einiger Entfernung von diesen 3 Blumenzipfel und 1 pralle Antliere. Nun weitere Streckung der Achse um 3 mm und dann Ansatz eines Blättchens, welches ein Mittelding zwischen Hochblatt und Blumenkron- blatt ist, indem es an dem einen Rande grün gefärbt ist, an dem anderen auf der Oberseite violett und am Rande bebärtet. In seiner Achsel sitzt eine grünliche, kugelige, geschlossene Knospe. Auf dieses eigentümliche Mittelding zwischen Hoch- blatt und Blumenblatt folgt die Endknospe des Nebenzw^eiges b, welche in den Achseln ihrer Hochblätter weitere kugelige Knospen trägt. Nach einer Streckung der Hauptachse des Zweiges 3 folgt in der Achsel eines Plochblattes der Nebenzweig c. Derselbe hat einen Stiel von 3 mm Länge; darauf folgen 5 Kelchblättei', eine kurze, einblättrige, zygomorphe Blumenkrone und 4 pralle Antheren mit kurzen Filamenten. Nun Avieder eine Streckuno; der Achse um 6 mm, dann 3 Kelchblätter, 1 zungenförmiges Blumenkronblatt mit seitlicher verkrümmter Antherenhälfte, hier- auf 2 pralle und 2 verschrumpfte Antheren und nach 3 mm Streckung die geschlossene Endknospe. Nebenzweig d sitzt, nach einer Streckung der Achse des Zweiges 3 um 1 cm, an dieser in der Achsel eines Hochblattes. An seinem 2 mm langen Stiel befinden sich 5 Kelchblätter, auf welche eine Blumenkrone folgt, die den normalen der Digitalis ferruginea in Gestalt sehr ähnlich ist, aber kleiner und kürzer und von grünlicher Farbe, und in welcher 4 Staubgefäße mit prallen Antheren sich finden. Nun folgen nach Streckung der Achse um 1 cm — in der Abbildung steht dieser gestreckte Teil ungefähr senkrecht — -i Kelchblätter, ein bebärteter Blumen- kronzipfel und hierauf 2 ganz pralle und 3 nicht so pralle An- theren, dann eine Streckung der Achse um 2 mm und nun die geschlossene Endknospe. Nebenzweig e folgt dicht auf d in der Achsel eines Hoch- blattes, sein Stiel hat eine Länge von 4 mm, worauf 5 Kelch- blätter folgen und eine Blumenkrone, derjenigen von Neben- zweig d ähnlich, hierauf 4 pralle Antheren. Nach einer Strek- kung der Achse um 5 mm sitzen an derselben 4 Kelchblätter, 2 getrennte bärtige Blumenkronzipfel , von denen der eine an der Seite einen Antherenanfang zeigt, hierauf eine pralle Anthere. Nach einer Streckung der Achse um 4 mm folgt die Endknospe, welche in den Achseln dicht gedrängter Hochblätter weitere Blütenknospen erkennen läßt. Nebenzweig f, nach Streckung der Achse des Zweiges 3 um 2 mm, in der Achsel eines Hochblattes folgend, hat einen 3 mm langen Stiel, 5 Kelchblätter, eine Blumenkrone, welche derjenigen von Nebenzweig d sehr ähnlich ist, und 4 pralle An- theren. Auf diese folgt eine Streckung seiner Achse um 3 mm, dann 4 Kelchblätter, 3 Blumenkronzipfel, 3 pralle Antheren und dann die Endknospe. 354 Hildebrand, Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis ferniginea. Nebenzweig g folgt nach Streckung des Achse um 2 mm in der Achsel eines Hochblattes und hat einen 2 mm langen Stiel. An diesem folgen 5 Kelchblätter, eine kurze, glockige, unregelmäßig gezipfelte Blumenkrone, 2 pralle und 2 etwas ver- kümmerte Antheren. Nun eine Streckung der Achse um 7 mm, dann 4 Kelchblätter, in kleinen, ungleich großen Abständen voneinander der Achse eingefügt, hierauf 2 bärtige Blumenkron- zipfel, 2 pralle und 2 verkümmerte Antheren und nun die ge- schlossene Endknospe. Nebenzweig h ist nur um 1 mm von Nebenzweig g entfernt und sitzt in der Achsel eines in zwei ungleiche Teile gespaltenen Blattes. Er zeigt zuerst eine merkwürdige Zahlen Vermehrung an seinen Anhängen. Er beginnt nämlich mit 10 horizontal ab- stehenden Kelchblättern, auf welche eine kurze, glockige Blumen- krone folgt, welche unregelmäßig gezipfelt ist; die Anzahl der Zipfel ist nicht gut kenntlich, da dieselben zusammengekrümmt sind, sie beträgt mindestens 8. Auf sie folgt eine pralle und eine verschrumpfte Anthere. Nach 5 mm Streckung verbreitert sich die Achse stark und trägt nun 10 ungleich große Kelch- blätter, 3 verkümmerte Blumenkronzipfel und 5 mißbildete An- theren, worauf die verbreiterte Achse in 2 getrennte Endknospen ausgeht, welche in der Abbildung rechts unten von dem gerade aufrechten Nebenzweige des Zweiges 3 kenntlich sind. Auf den Nebenzw^eig h folgen 8 weitere durchwachsene Blüten, meist mit 5 Kelchblättern beginnend, worauf Blumen- krone und Staubgefäße und das übrige in ähnlichen Verschieden- heiten folgen, wie dieselben von den vorhergehenden Neben- zweigen beschrieben wurden. Das Ende des Zweiges 3 geht dann in eine sehr starke Yerbänderung aus mit zahlreichen, dicht gedrängt stehenden Hochblättchen , in deren Achseln geschlossene Knospen sitzen. Zweig 4. Es ist dies der in der Abbildung auf Tafel 18 ziemlich auf- recht stehende Zweig, dessen unterer Teil von dem Zw^eige 3 bedeckt liegt. Aus der an der Seite aufgespaltenen Blumen- krone ist nach Ansatz von 4 vertrockneten Staubgefäßen die um 4 mm gestreckte Blüten achse hervorgetreten, und erst nun folgt der Ansatz der beiden Fruchtblätter, welche fast bis zu ihrer Basis voneinander getrennt sind. An der aus ihnen hei-- vortretenden Blütenachse ist nun, abweichend von dem Vor- kommen eines Kelches an den sonstigen dui'chwachsenen Blüten, kein solcher vorhanden, denn es finden sich hier sogleich 5 von- einander getrennte, glockig gestellte Blumenkronblätter von grünlich gelber Farbe und dann, nach kurzer Streckung der Achse, ein vertrocknetes Staubgefäl.s. Es folgt dann eine weitere Streckung der Achse um 5 mm und nun nur 1 Kelchblatt, und daran schließt sich eine 5 spaltige, glockige Blumenkrone, zur Zeit der photographischen Aufnahme schon vertrocknet. Die H i 1 d e b r a n d , Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis f erriiginea. 355 Teile derselben waren Anfang September ungleich tief von ein- ander getrennt und verschieden breit, der eine Zipfel zeigte sich als ein Mittelding zwischen Blumenkronblatt und Staub- gefäß, indem er an der einen Seite ein Antherenrudiment trug; hieran schlössen sich 3 langgestielte verkümmerte Antheren. Von dieser Stelle ab sind die unten undeutlichen Teile des auf- recht stehenden Zweiges 4 in der Abbildung besser sichtbar. Es folgt an ihm eine weitere ganz blattlose Streckung der Achse um nicht weniger als -i cm. An dieser sitzen dann weitere Hochblätter, M^elche verschieden weit voneinander ein- gefügt sind, und in deren Achseln zweimal durchwachsene Blüten stehen, ähnlich den von Zweig 3 beschriebenen, welche auch wieder mit einer geschlossenen Knospe endigen, wie dies auch der ganze Zweig 4 tut, dessen oberer Teil auf der Ab- bildung so deutlich in den meisten Einzelheiten ist, daß ein näheres Eingehen auf dieselben überflüssig erscheint. Zweig 5. Es ist dies auf der Tafel 18 derjenige Zweig, welcher wegen seiner Länge auf derselben nicht ganz hat Platz finden können. Derselbe beginnt mit einer Blüte, auf deren 5 Kelchblätter eine unregelmäßig gespaltene Blumenkrone folgt, dicht hinter dieser 4 verkümmerte Staubgefäße. Hierauf hat sich die Achse um 2 cm gestreckt, und die beiden an ihr folgenden Eruchtblätter sind nur oben voneinander in 2, in der Abbildung gut kenntliche Spitzen getrennt, mit ihrem unteren Teil sind sie der Achse an- gewachsen. Nach dieser Anwuchsstelle zeigt die Achse eine weitere Streckung um 1 cm , ist also im ganzen bis zum Ansatz der nun folgenden Kelchblätter 3 cm lang. Diese Kelchblätter sind in der Anzahl von 8 vorhanden und in ungleich kurzen Abständen voneinander rings der Achse eingefügt. Auf sie folgt eine glockige, ziemlich radiär gestaltete, in der Abbildung sehr deutliche Blumenkrone, deren abgerundete 6 Zipfel bis zur Hälfte der Blumenkronlänge voneinander getrennt sind. Sie haben eine bleichgrüne Farbe und sind am bebärteten Rande etwas nach außen umgebogen. An sie schließen sich 5 Staub- gefäße mit langen Filamenten und vertrockneten Antheren. Auf diese folgt eine Streckung der Blütenachse um 5 cm, dann 3 sehr nahe aufeinander folgende Hochblätter, in deren Achseln keine Nebenzweige stehen. Ein solcher befindet sich erst in der Achsel des vierten Hochblattes , welches auf das dritte dicht folgt. Dieser Nebenzweig trägt an einem 1 cm langen Stiel eine ganz radiär gebaute Blüte. Dieselbe be- ginnt mit 4 Kelchblättern , an welche sich eine glockige Blumen- krone schließt, deren 4 Zipfel nach außen umgebogen sind. Die- selben sind gelblich grün, auf der Innenseite bärtig. In dieser Bhnnenkrone stehen, abwechselnd mit deren 4 Zipfeln, 4 Staub- gefäße mit teils piallen Antheren. Die Blütenachse hat sich mm weiter um 2 cm verlängert und trägt hierauf 3 abstehende 356 Hildebrand, Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis ferruginea. Kelchblätter und diclit hinter diesen 4 kleine Blattbildungen, Avelche Mittelstufen zwischen Blumenkronblättern und Staubge- fäßen sind. Hierauf hat sich die Achse weiter um 1 cm ge- streckt und trägt nun an ihrem Ende 6 Hochblätter, w^elche so weit voneinander entfernt sind, daß man die in ihren Achseln .stehenden Knospen erkennen kann. Auf diese Hochblätter folgen dann weitere, noch ganz fest zu einer Endknospe zusammenge- schlossen. Nach Ansatz dieser durchwachsenen radiären -i zähligen Blüte folgen dann an der Achse des Zweiges 5, bei seiner wei- teren Streckung zuerst 4 dicht hintereinander in einer Spirale gestellte ke Ich artige Blätter, deren viertes am Ende etwas bärtig ist, also eine Übergangs stufe zu einem Blumen- kronblatt darstellt, dann weiter 2 etwas gebärtete Blätter und weiter hinauf noch einige gebärtete, w^elche, da sie ineinander gekrümmt sind, sich nicht gut zählen lassen und Übergangs- stufen zwischen Kelch und Blumenkrone darstellen. Dann folgt nach der Gresamtstreckung der Achse des Zweiges 5, von dem Ansatz der 4 zähligen Blüte ab um 3 cm , ein weiteres mit einer durchwachsenen Blüte in seiner Achsel versehenes Hochblatt, wo- ran sich in verschieden weiten Entfernungen voneinander weitere Hochblätter schließen, in deren Achseln wieder durchwachsene Blüten stehen, wie die Abbildung dies zeigt. Der ganze, noch in weiterer Verlängerung begriffene Zweig 5 zeigt am Ende keine Verbänderung. Außer diesen 5 soeben beschriebenen Zweigen, Avelche sich schopfartig am Ende des 50 cm langen traubigen Blütenstandes gebildet haben, sind in den Achseln der letzten, dieser Blüten- traube voraufgehenden Blätter, welche Ubergangsstufen zwischen Laubblättern und Hochblättern darstellen, mehrere verschieden lange Zweige entsprossen, was vielleicht dadurch verursacht wmxle, daß die gewöhnlichen, im Eingange beschriebenen ab- normen Blüten des merkwürdigen Exemplars von Digitalis ferru- ginea keine Eruclit angesetzt haben. Diese Zweige, von denen Tafel 19 ein photographisches Bild gibt, tragen teils abnorme Blüten wie die Hauptachse, teils verzweigen sie sich in ihrem oberen Teile durch Bildung durchwachsener Blüten. Es sollen aber nui' einige , besonders interessante Fälle beschrieben werden. An dem einen Zweig, nämlich demjenigen, welcher auf der Abbildung der Tafel 19 auf der linken Seite steht und oben mit einem Bastfaden beim Photographieren an die Hauptachse der Pflanze angebunden war, und welchen wir mit a bezeichnen woUen, stehen zuerst 8 gewöhnliche abnorme Blüten ohne Durch- wa(.-hsung. Dann folgt — rechts — eine Blüte mit regelrechtem Kelch und Blumenkrone und 4 vertrockneten Staubgefäßen, auf deren Ansatz die Blütenaehse sich um 3 mm gestreckt hat. Hierauf steht an ihr der an der einen Seite tief aufgeschlitzte Fruchtknoten, auf welchen 7 unregelmäßig gekrümmte Blumen- blätter folgen, dann, 1 mm h()her, der Achse eingefügt, 5 Staub- Hildebrancl, Über abnorme Eildungeii d. Blüten b. Digitab's ferrugiuea. 3o7 gefäße mit verkrümmten Antlieren iind 1 blumenkronartiges Blatt, welches auf der einen Seite einen Antherenansatz zeigt. Weiter folgt eine Streckung der Achse des Nebenzweiges von u um 2 cm , dann ein Hochblatt ohne Achselsproß und ]iun ein weiteres mit einem solchen, hierauf weitere 3 Hochblätter ohne Knospen in ihrer Achsel. Hierauf träg-t die sich weiter ver- längernde Achse ziemlich dicht aufeinander folgende weitere Hochblätter, in deren Achseln Blütenknospen sitzen, von denen die unteren schon weitere Durchwachsungen zeigen. Der auf der Abbildung mit photographierte Bastfaden geht durch diese Seitenknospen hindurch. Das Ende dieses Nebenzweiges von (/ geht in dicht gedrängte Hochblätter aus, in deren Achseln weitere Knospen stehen. Über die weiteren Nebenzweige des Zweiges «, welche auf den so eben beschriebenen folgen, wird die Abbildung einigen Aufschluß geben. Der andere, näher zu beschreibende Zweig, welchen wir /(' nennen wollen, steht auf der Abbildung rechts von der Haupt- achse der Pflanze, dem Zweige « ungefähr gegenüber. Derselbe trägt zuerst 8 Blüten, welche sich wie die sonstigen abnormen vei-halten inid nicht dm'chwachsen sind. In den Blüten 9, 10 und 11 verlängert sich dann allmählich der Stiel des Frucht- knotens, und in Blüte 12 ist derselbe 2 mm lang. Der Frucht- knoten selbst ist demjenigen der sonstigen abnormen Blüten un- serer Pflanze äußerlich ähnlich, aber in seinem Inneren trägt die Achse nur an ihrem unteren Teil gestielte Samenanlagen, oben geht sie in eine geschlossene Knospe aus. Auf die Blüte 12 folgen nun 2 Blüten, bei denen der Frucht- knoten mit einem, einige mm langen Stiele aus der Blumen- krone hervorragt, dann eine Blüte — auf der Abbildung an der linken Seite des in Rede stehenden Zweiges i — in welcher die Achse sich bis zu 3 cm verlängert hat. Die beiden an ihr sich gegenüberstehenden, hoch liinauf gerückten Fruchtblätter sind ganz voneinander getrennt und sehen wie die sonstigen Hoch- blätter aus. Das eine derselben trägt in seiner Achsel eine nach rechts abstehende Seitenachse, welche nach Ansatz von 6 sehr schmalen Kelchblättern eine augenblicklich noch geschlossene Blumenkrone zeigt, während in der Achsel des gegenüberstehen- den Blättchens eine noch unentwickelte Knospe sitzt. Beide Achselsprosse sind auf der Abbildung nicht vorhanden, da die- selben zur Zeit der ])hotograpliischen Aufnahme sich noch nicht entwickelt hatten. Hinter dem Ansatz dieser beiden in Hoch- blätter umgewandelten Fruchtblätter hat sich die Achse um 8 mm gestreckt, und es folgen nun an ihrem weiter ge- streckten Teil Hochblätter in spirnliger Anordnung, von denen das unterste eine — in der Abbildung nach links al^stehendo — durchwachsene Blüte in seiner Achsel trägt. Die folgenden Hochblätter zeigen in ihren Achseln noch geschlossene Knospen, und der ganze Nebenzweig geht an seineju Ende in dachziegelig übereinander liegende Hochblätter aus. 358 H i 1 d e b r a n d , Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis f erruginea. Auf diesen Nebenzweig dets Zweiges ß folgen dann melirere Blüten mit nicht durcliwaclisener Aclise, älinlicli den gewölm- liclien abnormen, und an diese schließen sich dann weitere, nocli nicht ganz entwickelte, aus denen aber die Achse schon mit einem Knospenköpfchen herausgewachsen ist. Die Hauptachse des Zweiges ß geht in eine geschlossene Endknospe aus. An einem dritten Zweige, y, welcher in dem Zweiggewirr der Abbildung auf Tafel 19 nicht recht, wegen Deckung durch andere Zweige, kenntlich ist, findet sich zu unterst eine Blüte, in welcher die Fruchtblätter vollständig fehlen, indem an der in ihr gestreckten Achse sogleich ein einzelnes Hochblatt mit Achselknospe steht. In der zweiten Blüte befinden sich an der gestreckten Achse 2 Hochblätter, auf diese folgen 4 ge- trennte Blumenkronblätter und darauf 1 Staubgefäß ; nun weitere Streckung der Achse und dann an dieser Hochblätter mit noch sehr unentwickelten Achselknospen. Unterhalb dieser Region des Hauptsprosses , in welcher sicli an demselben die so eben beschriebenen Zweige und noch an- dere aus durchwachsenen Blüten gebildet haben, sind in den Achseln der letzten Laubblätter noch andere mehr oder weniger stark durchwachsene Blüten hervorgesproßt. Von diesen seien nur zwei näher beschrieben. Bei der einen, — welche bei der photographischen Auf- nahme im Hintergründe lag, also auf der Abbildung auf Taf. 11) nicht gesehen werden kann — ist der untere Teil dem der son- stigen abnormen Blüten ganz gleich , er hat einen 5 blättrigen Kelch, eine normale, zygomorphe Blumenkrone und 4 Staubge- fäße mit prallen Antheren. Die Blütenachse ist aber bis zum Rande der Blumenkrone verlängert, und erst hier beginnt der Ansatz eines bis zu seinem Grunde gespaltenen Fruchtknotens. Innerhalb desselben entspringt dann, aus der Spalte hervor- quellend, eine 5 zipfelige Blumenkrone. Den einzelnen Zipfeln dieser gegenüber stehen 2 getrennte Blumenblätter und 3 Staul)- gefäße, und hierauf folgt ein geschlossener, gestielter, nach oben umgebogener Fruchtknoten, ähnlich dem der nicht durchwach- senen abnormen Blüten. Derselbe zeigt in seinem Inneren eine Achse, an welcher unten gestielte, abnorme Samenanlagen sitzen, und welche an ihrem Ende in eine geschlossene Knospe ausgeht. Eine andere Blüte, welche wohl die merkwürdigste und interessanteste von allen ist, hat sich an der Hauptachse der Pflanze etwas höher als die soeben beschriebene gebildet. In der Abbildung auf Tafel 19 steht sie rechts an der Hau})tachse, 5 cm vom unteren Rande entfernt, und ist in ihren hauptsäch- lichen Eigentümlichkeiten gut kenntlich. Da in der Zusammen- fassung auf sie Bezug genommen werden muß, soll sie mit x bezeichnet werden. Dieselbe beginnt wie die gewöhnlichen ab- normen Blüten mit einem 5 blätterigen Kelch , an welchen sich die zur Zeit schon verwelkte, daher in Form und Farbe nicht mehr genau kenntliche Blumenkrone anschließt, immerhin kann man noch sehen, daß dieselbe einblättrig ist. In ihrem Innern Hildebraud, Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis f errugi nea. 359 ist keine Spur von Staubgefäßen vorhanden. Die Achse der Blüte ist nun etwa um 2 mm gestreckt und trägt dann den in seine 2 Blätter gespaltenen Fruchtknoten, aus dessen Innern eine neue, höchst interessante Blüte hervorgewachsen ist. Die- selbe, von zygomorpher Gestalt, besitzt 3 Kelchblätter, von denen das eine nach imten gerichtet ist, die beiden anderen rechts und links am oberen Blütenteil. Mit diesen 3 Kelch- blättern abwechselnd folgen 3 getrennte Blütenblätter von höchst eigentümlicher /xestalt : das obere ist helmförmig über den Frucht- knoten von oben her geneigt, im Innern bräunlich am Rande gebartet; die beiden anderen — auf der Abbildung sehr hell — sind bedeutend größer, von eilanzettlicher Gestalt, nach den Enden zugespitzt und stehen rechts und links vom unteren Kelchblatt, ohne gewölbt zu sein, in der Blüte nach abwärts. Namentlich ist ihre Farbe interessant, da hier ein ebenso violett gefärbtes Adernetz auftritt, wie bei den Blumenkronen der sonstigen, nicht durchwachsenen, abnormen Blüten, während bei den Blumenkronen der durchwachsenen dies Adernetz fehlt. Auf diese 3 blättrige Blumenkrone folgen nun wieder keine Staubgefäße, die Blütenachse verlängert sich etwas und trägt an ihrem Ende einen Fruchtknoten, welcher dem der gewöhn- lichen, nicht durchwachsenen Blüten gleicht. Diese Blüte x ist besonders dadurch interessant, daß sie, abweichend von denen, welche sich an den dtirchwachsenen Blütenachsen finden, so ausgesprochen zygomorph in Kelch und Blumenkrone gebildet ist. Wer dieselbe nicht im Zusammen- hange mit der Stammpflanze sähe, würde kaum glauben, daß es die Blüte einer dikotylen Pflanze sei, da sie in ihrer Gestalt eher einer monokotylen anzugehören scheint. Besonders tritt sie auch in großen Gegensatz zu der 4 zähligen, radiären Blüte, welche der Zweig 5 auf Taf. 18 zeigt. In den Achseln der weiter unten an dem mei'kwürdigen Ex- emplar von Digitalis fcrriiginea gelegenen Laubblätter hatten sich bis Mitte September mehrere Laubsprosse, manche schon mehrere cm lang, gebildet. Es sollte nun versucht werden, ob sie, nach Ablösung von der Stammpflanze anwachsen würden, um zu erproben, ob die aus ihnen etwa^ erwachsenen Pflanzen die ähnlichen Abnormitäten in den Blüten zeigen würden, wie die Stammpflanze. Dies ist nun jetzt, Ende Oktober schon an einigen dieser Sprosse geschehen, welche nicht abgelöst worden waren. Ihre Achse hat sich nämlich gestreckt und trägt in den Achseln der oberen hochblattartigen Gebilde Blüten, welche teils den gewöhnlichen, abnormen gleichen, teils schon die An- fänge von Durchwachsungen zeigen, wie sie von d(Mi oberen Teilen der Pflanze beschrieben wurden. Ein starker Seitentrieb hat sich außerdem schon im Laufe des Sommers aus der unteren Blattrosette der besprochenen Pflanze von Digitalis ferruginea erhoben, welcher bis Mitte Sep- tember eine Länge von 75 cm erreicht hatte und sich in seinen Blüten sehr ähnlich verhält, wie der oben beschriebene Haupt- Beihefte Bot. Centialbl. Bd. XVI. 1904. --i 300 Hilde1)i-and, Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis ferrnginea. sproß . niu' sind die einzelnen Teile nicht so reicli entwickelt, aber es findet sich hier, ebenso wie dort, oben ein Schopf von mehrfach durchwachsenen Blüten; ebenso weiter unten einige solche Zweige, und zwischen beiden eine Region von abnormen Blüten der gewöhnlichen Art, mit schnabeligen, langgestielten, abnorme Samenanlagen enthaltenden Fruchtknoten. Da diese Mißbildungen den schon beschriebenen mehr oder weniger ähn- lich sind, so erscheint es überflüssig, näher auf diesell^en ein- zuo-ehen. Nach dieser ausführlichen Darstellung der meisten Bildungs- abweichungen, welche sich an dem atigenblicklich — Mitte Ok- tober — noch weiter vegetierenden Exemplar von DigitaVis ferruf/inea zeigen, scheint es geeignet, eine Übersicht über die Gesamtheit dieser Erscheimmgen zu geben, um zu zeigen, wie hier ein Fall vorliegt, wo sich an einem und demselben Pflanzen- stock in seinen Blüten die verschiedensten Abnormitäten zeigen, wie sie schwerüch an einem anderen zti gleicher Zeit beobachtet worden sind, so daß m.Q.i\ diese Digitalis fcrntginra eiiii^ Muster- karte von Monstrositäten nennen könnte. Die Bildimgen sind teils so merkwürdiger Natur, daß man dieselben kaum für möglich halten sollte; die nach photographischen Aufnahmen gemachten Abbildttngen, welche der vorliegenden Abhandlung den hauptsächlichen Wert verleihen, zeugen aber von deren wirklichem Vorhandensein. Was zuerst die Verzweigung im Blütenstande angeht, so sind ja sehr viele solcher Fälle beobachtet worden und kommen dem hierauf gerichteten Beobachter jedes Jahr zu Gresicht, wo in einem sonst traul^igen Blütenstande einzelne Blüten durch blütentragende Zweige vertreten sind, welche, in ganz normaler Weise mit einigen Hochljlättern beginnend, in den Achseln der folgenden Hochblätter weitere normale Blüten tragen. Hier bei der beobachteten Pflanze von Digitalis ferrnginea liegt die Sache aber ganz anders, indem die Verzweigung dadurch geschehen ist, daß die Blüten der Traube einen abnormen Fruchtknoten gebildet haben, in welchem die Blütenachse sich gestreckt, den- selben durchbrochen hat und hervorgewachsen ist und dann an sich entweder eine neue abnorme Blüte bildet, oder Hochblätter trägt, in deren Achseln wieder neue Blüten mit verschieden lang dmx'hwachsener und sich verzweigender Achse entstanden sind, an denen sich wiedermii abnorme Blüten gebildet haben, deren Achse sich manchmal noch wieder verlängert und in eine End- knospe ausgeht. Es ist hier also aus einem einfach tratibigen Blütenstand ein rispiger, aus Trauben zusammengesetzter ent- standen, was vermöge der Durchwachsung abnormer Blüten geschehen ist. Einen nur in gewisser Weise ähnlichen Fall von Duich- wachsung hat Cr am er in den neuen Denkschriften der allge- Hildebraiid, Über abuonue Bilduncen d. Blüten b.Disitalis ferrugiuea. 361 fj,^l.l KA.. JJilH,^Ji .^. J^J,w,i^^^iKJ ^^^^ t.^_,i meinen schweizerischen Gesellschaft, Bd. 5. 1841 tab. 2 von Del- pliinium elahim (nachgebildet in Masters Pflanzenteratologie, deutsch von U. Dammer, S. 1-18, Fig. ü3) dargestellt; es hat sich hier die Blütenachse gestreckt und trägt in den Achseln der von ihr in die Höhe gehobenen Fruchtblätter Seitenachsen mit abnormen Blüten. Neben diesen ungemein üppigen und oft wiederholten Durcli- wachsungen der Blüten tritt dann in einzelnen Fällen Verbän- derung der Hauptachse des aus einer Emzelblüte hervorge- wachsenen Blütenstandes, oder auch dessen Seitenzweigen ein, wie dies besonders der rechts abstehende Zweig auf Tai. 18 zeigt. Was nun näher die verschiedene Art der Dm-chwachsung der Blüten angeht, so geschieht dieselbe in der Weise, dai^ in dem Fruchtknoten die Blütenachse, welche in ihrem unteren Teile manchmal noch langgestielte, verbildete Samenanlagen trägt, sich mit Blattanhängen verschiedener Art bekleidet und nun. nach verschiedener Streckung unterhalb des Ansatzes der Blatt bildungen, aus dem Fruchtknoten hervorgeschoben wird. Hierbei bleibt der Fruchtknoten in seinem unteren Teil manch- mal ganz geschlossen, in anderen FäUen ist er bis zu seinem Grunde gespalten ; manchmal sind die beiden Fruchtblätter rings der Achse mit ihrer inneren Seite angewachsen. Ein Fall — an dem Zweige 4 — wurde beobachtet, wo die Blütenachse sich schon unterhalb des Ansatzes der beiden Fruchtblätter, nicht erst oberhalb dieses Ansatzes, verlängert hatte. Ein anderer Fall sei hier noch erwähnt , welcher sich dadurch von den sonstigen auszeichnet, daß schon innerhalb des Fruchtknotens sich 2 an der Blütenachse in den Achseln der beiden Fruchtblätter gebil- dete Knospen zeigen. Die aus der Blüte hervorgetretene Achse bildet nun zuerst nach verschieden langer Streckung eine neue Blüte an sich, dm-chwächst dann diese und bildet nun bei weiterer Streckung- neue Hochblätter, in deren Achseln neue Blüten entstehen , deren Achse wiederum dm-chwächst und weitere Blüten an sich trägt, wodurch dann, anstatt einer Einzelblüte, an der Traubenachse ein mehrmals verzweigter Blütenstand entsteht. Die Streckungen der Achsen an diesem sind sehr verschieden große, wie aus der vorstehenden Beschreibung sich abnehmen läßt, ebenso besonders auch aus den Abbildungen auf den ersten Blick ersichtlich wird. Die Streckung dieser Achsen ist in keiner Weise an irgend welche Regel gebunden. An den aus den Blüten heraustretenden Achsen und deren Seitenachsen sind nun meistens die verschiedenen Blattgebilde hintereinander so vertreten, wie sie sich in den normalen Blüten linden, nlier, wie wir s]);iter sehen Averden , oft in al)weichender Stellung, Form und Anzahl. Es beginnt die an der durch- wachsenden Achse neu sich bildende Blüte gewöhnlich mit einem Kelch, an welchen sich die Blumenkrone, die Staubgefäße und Fracht blätter anschließen, worauf dann wieder die Blütenachse weiter wächst. Es finden ober auch Üborspringungen, Aus- 24* 362 Hildebra nd . t^l)Pr almomie Bildungen d. Blüten b. Digitalis ferruginea. lassTingen der einzelnen genannten Teile statt. So fehlt immer an den nach der ersten Diu'chwachsung gebildeten Blüten der Kelch, welcher sich an den späteren Dnrchwachsungen stets lindet. Ein Fehlen der Blnmenkrone oder blumenkronartiger Ge- bilde wurde hingegen nicht beobachtet. Bisweilen, z. B. in der Blüte X S. 358, kommt es aber vor, daß die Staubgefäße ganz fehlen , Avährend , abgesehen von der ersten durchwachsenen Blüte, in den an der durchwachsenen Achse befindlichen Blüten kein Fruchtknoten, keine Fruchtblätter sich finden, wenn man nicht etwa die beiden ersten an der hindurchwachsenden Achse befindlichen Hochblätter füi' solche halten will. Von den in senkrechter Richtung stattfindenden Ver- schiebungen der einzelnen Blütenteile sei nur erwähnt, daß sehr oft der Ansatz der Fruchtblätter in den ersten durchwachsenen Blüten nicht dicht auf den der Staubgefäße folgt, sondern mehr oder weniger in die Höhe gerückt ist. Verschiebungen in horizontaler Richtung kommen hingegen mehrfach vor, indem die Kelchblätter sich seitlich voneinander entfernt und in eine Spirale gestellt haben, was auch bisweilen mit den Teilen der Blumenkrone geschieht, wenn die Blumenkronlilätter nicht, wie es bei den normalen Blüten der Fall ist, miteinander verwachsen, sondern vollständig von- einander getrennt sind. Solche Spaltungen der Blumen kröne treten in der ver- schiedensten Stärke auf. Manchmal sind deren 5 Teile bis zum Grriuide alle vollständig voneinandei- getrennt, in anderen Fällen geht diese Spaltung nicht bis zum Grunde, seltener findet die- selbe nur an einer Seite der tyf)isch einblättrigen Blumen- ki'one statt. "Während diese in den normalen Blüten typisch zygomorph ist, ebenso bei den gewöhnlichen abnormen undurchwachsenen, so nimmt diese Blumenkrone in den durchwachsenen Blüten meistens eine sehr unre o;elmäßia;e Gestalt an. Um so interes- santer ist der Fall, wie er sich am Zw^eige 5 zeigt, wo eine durchwachsene Blüte eine vollständig radiäre, aufrechte, glockige 4 zipfelige Blumenkrone zeigt, siehe S. 355. Die Farbe der Blnmenkrone ist in allen Fällen mehr oder weniger abweichend von den normalen, wie im Eingange von den nicht durchwachsenen Blüten beschrieben wurde. Bei den diu'chwachsenen Blüten fehlen auf ihr immer die dunkel- braun gefärbten Adern, und es treten hier entweder nur einzelne dunkell3raun oder violett gefäi'bte Punkte, Streif chen und Be- ranchingen auf, oder dieselben fehlen ganz, und die Blumen- krone zeigt eine hellgelbe, mehr oder weniger ins Grünliche oder Bräunliche hinüberspielende Farbe. Weiter finden sich in den abnormen Blüten, l)esonders den durchwachsenen die Staubgefäße sehr verändert. Hire Fila- mente sind entweder sehr verkürzt, namentlich immer in den nichtdurchwachsenen abnormen Blüten, wähnend sie bei den durchwachsenen mehr oder weniger stark über das gew(")hnlichc Hildebraiid, Über abnorme Bildungen d. Blüten b. Digitalis ferruginea. 363 Maß hinaus verlängert sind. Die Antheren sind zwar melirfacli äußerlich gut ausgebildet, so stets in den gewöhnlichen abnormen Blüten und teilweise auch in den diu-chwachsenen. Ungeachtet ihrer, von denen der normalen Blüten nicht abweichenden Gle- stalt, springen sie aber niemals zur normalen Zeit auf und sind oft noch ganz frisch und prall , nachdem die Blüten wochenlang geöffnet gewesen sind. In den oberen, durchwachsenen Blüten sind die Antheren hingegen von Anfang an ganz verkümmert. Die in den Antheren aller abnormen Blüten enthaltene Pollen- körner sind fast alle schlecht ausgebildet, nur ganz wenige sind von normaler Gestalt, es ist jedoch fraglich, ob dieselben auch befruchtimgsfähig sind. Hauptsäclilich tritt aber die Abnormität in der Gestalt und im Inneren des Fruchtknotens auf. AVährend derselbe in den normalen Blüten eine elliptische Gestalt hat, ist er in den gewöhnlichen abnormen, nicht durchwachsenen Blüten von ländlicher Form und mit seiner oberen Hälfte nach oben umge- ^ö bogen. Die Samenanlagen in diesem Fruchtknoten sind immer mißgebildet und mit sehr langen Nabelsträngen versehen. Bei Durchwachsung der Blüten fehlt der Fruchtknoten entweder ganz, oder die beiden Fruchtblätter sind an der verlängerten Blütenachse als eine mehr oder weniger gespaltene Scheide hin- auf gerückt. Weiter finden sich Umwandelunge n der Glieder der einen Blattregion in die einer voraufgehenden oder in die einer folgen- den. So sind manchmal die Kelchblätter in Blumenkronblätter umgewandelt, die Blumenblätter in Staubgefäße, die Staubge- fäße in Blumenblätter und die Fruchtblätter in Hochblätter. Be- sonders interessant ist aber der kaum glaubliche Fall, wie er sich am Zweige 3 — siehe S. 352 zeigt, wo ein Hochblatt in ein Staubgefäß verwandelt zu sein scheint, indem aus der Achsel dieses Staubgefäßes ein Nebenzweig entspringt. Bei diesen Umänderungen zeigen sich mancherlei Über- gangsstufen von den einen Teilen der Blüte zu den anderen. So finden sich solche besonders zwischen den Kelch- blättern und der Blumenkrone, namentlich kommen Zwischen- stufen zwischen letzterer und Staubgefäßen vor, indem ein blumen- ki'onartiges Blatt an der einen Seite in Form von einem Streifen den Anfang zu einer Antherenhälfte zeigt. Ein eigentümliches Mittelding zwischen Blumenblatt und Hochblatt zeigt sich am Nebenzweig b des Zweiges 3. Auch Zahlenveränderungen finden, wenn auch nicht an den undurchwachsenen abnormen Blüten, so doch sehr häufig an den aus den abnormen Blüten hervorgewachsenen statt. Daß «nne ganze Blüte in ihren Blattkreisen, abgesehen vom Frucht- knoten, 4 zählig sei, wurde nur einmal beobachtet, nämlich an einer Blüte des in der Abbildung auf Taf. 18 aufrecht stehenden Nebenzweiges des Zweiges 5, siehe S. 355. In den anderen Fällen zeigen sich die Zahlonverhältnisse sehr unreg(^lmäßig verändert. So lassen sich an.statt des 5 zähligen Kelches oft Fälle beob- 3G4 Hildebrand. Über ahnoi'ine Bildxiiigeii d. Blüten l>.Dig'italis ferru/^inea. achten, wo derselbe nur aus H Blättern besteht oder nur aus 4. In einem Falle haben seine Blätter hingegen an Zahl zuge- nommen, indem derselbe 10 blätterig ist. Weiter sind auch mehrfach in der sonst 5 zipfeligen Blumen kröne die Zalilen- verhältnisse verändert, indem die Zahl 5 auf 2 oder 8 reduziert ist, in anderen Fällen auf 6, 7 sogar 8 erhöht. Besonders be- merkenswert ist der Fall, wie ihn die Blüte x - siehe S. 358 — ^eigt, wo sowohl Kelch wie Blumenkrone 3 zählig sind. Auch die Zahlenverhältnisse der Staubgefäße sind mehrfach an denjenigen Blüten verändert, welche an den diu'ch- wachsenden Achsen sich linden. In den normalen Blüten sind dieselben bekanntlich in der Anzahl von I vorhanden, ebenso viele, wie oben besprochen, an denjenigen abnormen Blüten, deren Achse nicht durchwachsen ist. Greschieht aber eine solche Durchwachsung, so besitzen die an der durchgewachsenen Achse und deren Verzweigungen hervortretenden Blüten, außer der Zahl 4 die verschiedenste Anzahl von Staubgefäßen, nämlich nur 1 oder 3, oder mehr, nämlich 5 — was der Zahl in Keldi und Blumenkrone entspricht — in einem Falle wurden sogar 8 beobachtet. Übrigens finden namentlich im Staubgefaßkreise zahlreiche Verkümmerungen statt. Ein geschlossener Fruchtknoten findet sich an den Blüten, welche an der durchgewachsenen Achse stehen , niemals, sondern die letztere schließt, nach Ansatz der letzten Staubgefäße stets mit einer unentwickelten Endknospe ab , welche aus Hochblättern besteht, in deren Achseln schon oft die Anfänge von neuen Blütenknospen zu erkennen sind. Nach dieser Übersicht über die Veränderungen der einzel- nen Blütenteile in dem so abnormen Blütenstand des Exemplai's von Dig'ifafi.s ferruginoa sei noch hinzugefügt, daß die Un- regelmäßigkeiten immer mehr zunehmen, je weiter sich die aus den abnormen Blüten hervorgetretene Achse ver- zweigt. Die ersteren sind, abgesehen von ihrem Fruditknoten, verhältnismäßig noch nicht sehr abnorm gebildet, während die Abnormitäten an den letzten Verzweigtingen sehr stark in die Augen springen. Hervorzuheben ist aulav Fischer in Jona. Oi-gaiiographie der Pflanzen ;;;ä'i;n;;™;i^^^^ K. (iJocbel, Prof. au dei- Universität ;^^üIH•heu. Erster Teil: Allg:ciuoine Org-auogTayliie. Mit 180 Abbildungen im Text. 1898. Preis : 6 Mark. Zweiter Teil: Spezielle Org'aiiog'raphie. 1. Heft, Bryophyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1898. Preis: 3 Mark 80 Pf. 2. Heft: Pterido- phyten und Sameuptlanzeu. Erster Teil. Mit 173 Abbildungen im Text. 1900. Preis: 7 Mark. Zweiter Teil (Schluß des Ganzen). Mit 107 Textabbildungen. 1901. Preis: 5 Mark. RnfQTiia/>lia Ppol'fil-o ^^' '"'^•l* Pi'aktik»"» reis: 6 Mark. Süddeutsche Apotheker-Zeitung- vom 8. Februar 1901: . . . Die Art \ind Weise, in welcher der auf dem Crebiet der l'iiunjia- kognosie ja schon längst mkmlich bekannte Professor der sich ge- stellten Aufgabe gerecht geworden ist, ist so einzigartig, daß das Werk wohl überall die günstigsl;e Aufnalune linden wird . . . Die Knlturgewächse der äeutschen Kok)nieii nnrl illi^a T^pryOnO'niöQD Pur Studierende und Lelxrer der UnU 1111 15 üilZitJU^lllööt;. Naturwissenschaften, Plantagen - besitzer, Kaufleute und alle Freunde kolonialer Besti'ebnngen. Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse bearbeitet. Von Prof. Dr. 11. Sadebeck, Direktor des botanischen Museums und des botanischen Laboratorivmis für W^arenkunde zu Hamburg, ^lil 127 Abbildungen. 1899. Preis : 10 Mark, geb. 11 Mark. Pflanzengeographie auf physiologischer Grund- lo o'P ^ "*^ ^^'■- ^^' ^' ^^ • Scliiuiper, weil. a. o. Prof. an der Universität IdgC Bonn. Mit .502 als Tafeln oder in den Text gedruckten Ab- bildmigen in Autotj'pie, 5 Tafeln in Lichtdnick wni 4 geographischen Karten. 1898. Preis: brosch. 27 Mark. eleg. in Halbfranz geb.' 30 Mark. Das ÜOtaniSChe JraiitlkUni. der mikroskopischen Botanik. Für .i\nfänger und Geübtere. Zugleich ein Handbuch der mikro- skopischen Technik. Von Di-. Eduard Strasburger, o. ö. Prof. der Botanik an der Universität Bonn. Vierte Aiiflage. Mit 230 Holz- schnitten. 1902. Preis: brosch. 20 Mark, geb. 22 Mark 50 Pf. Das kleine botanische Praktikum füi* Anfänger. Anleitung zixm Selbststudiuni der mikroskopischen Botanik und Ein- fülirung in die mikroskopische Tecluiik. Von Dr. Eduard Strasburger, o. ö. Prof. der Botanik an der Universität Bonn. Vierte Auflage. Mit 128 Holzschnitten. 1902. Preis: brosch. 6 ]\Iark. geb. 7 Mark. Soeben erscliien : Lehrbuch der Dotanik für Hochschulen. Edua^i Strasburger, o. ö. Prof. der Botanik an der Universität Bonn. Dr. Fritz Noll, Prof. an der Landw. Akademie Poppeisdorf, a. o. Prof. a. d. Univ. Bonn, Dr. Heinrich Sclienck, Prof. an der Techn. Hoch- schule Darmstadt, Dr. (»eorge Karsten, a. o. Prof. an der Universität Bonn. Secliste umgearbeitete Auflage. Mit 741 zum Teil farbigen Abbildungen. Preis: brosch. 7 Mark 50 Pf., geb. 8 Mark 50 Pf. brock in Geliiun-Schietsclilr Bruckerri a. Ttrlig m. b. B., Balle s ü Beihefte zum Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten. Heran.'^g'ogeben von Prof. Dr. Oscar Ulilworiii ^nui Prof; Dr. F. (i. Kohl in Berlin in Marburg. Band XVT. Heft 3. Mit 2 Tafeln und 1 Abbildung^ im Text. Inhalt: Ernst, Siplioneeu- Studien. 111. S. a67-:582, mit 1 Tafel. Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoffverl)indungen für die Produk- tion im Meere. S. 383—402. -M iyake, Über das Wachstum des Blütenschaftes von Taraxacum. S. 403 bis 414, mit 1 Tafel und 1 Abbildung im Text. Dujuin, Die Vegetationsverhiiltni.sse des tertiären Beckens von Veseli, AVit- liiiojni lind Or-atzi-n in Px'.lnnf'ii. S. 41;"— 405. rSclilnP.) Jena Voi-|;io- \'(iii Gustiiv l"'is(|ici 1904. Y 0 li a g Ton 6 u s t är Visclier in Jena. Tm Verweciiselungeii /u renneideu, wird Uaraiif aufmerksam gemacht, daB die «Beihefte znm Botanisclien Centralblatt" in keinerlei Beziehungen /u dem in Leiden erscheinenden «Botanischen Centralblatt" stehen. Die Beihefte zum Botanischen Central blatt — Original -Arbeiten herausgegeben von Prof. Dr. Oskar Uhlworm und Prof. Dr. F. G. Kohl in Berlin in Marburg, welche friüier im Verlage der Herren Gebr. Gotthelft in Cassel erschienen, sind mit Beginn des XII. Bandes in den Verlag von Gustav Fischer in Jena übergegangen und stehen in keinem Verhältnisse zu der ^Association internationale des botanistes'*. Redaktion und Verlag werden alles aufbieten, um den Herren Bo- tanikern Gelegenheit zu bieten, ihre wissenschaftlichen Arbeiten auf dem Gesamtgebiete der Botanik in schnellster Weise und in bester äußerer Ausstattung den Fachgenossen der Erde zur Kenntnis zu bringen. Um zu erreichen, daß die Arbeiten in allerkürzester Zeit veröffent- licht werden können, wird jede eingelaufene Arbeit möglichst sofort in Druck genommen und ilire Herstellung so beschleunigt werden, daß die Publikation unter Umständen schon innerhalb zweier ^Yocheu erfolgen kann. Aufnahme finden gediegene Originalarbeiten ans allen Disziplinen der Botanik; sie können in deutscher, englischer oder französischer Sprache Teröffentlidit werden. Die „Beihefte" erscheinen in Zukunft wie bisher in zwanglosen Heften, die in Bände von etwa 35 Bogen Umfang zum Preise von 16 Mark für dfii Band zusammengefaßt werden. Bestellungen nimmt jede Buchhandhang Deutschlands und des Aus- lands entgegen. Das kleine pflanzenphysiologische Praktikimi. Anleitung zu pflanzenphysiologischen ^Experimenten. Für Studierende und Lehrer der Naturwissenschaften. Von Dr. W. Detmer, Prof. an der Universität in Jena. Mit 163 Abbild. 1903. Preis: brosch. 5 Mark .50 Pf., geb. 6 Mark 50 Pf. Das Äther -Verfahren beim Frühtreiben mit besonderer Berücksichtignng der Flieder- Ü'AihAl'P.i ^"*^" ^^' Jolia'iiisen, ord. Lektor der Pflanzenphysiologie "lUulCi» an der dänischen landw. Hochschule in Kopenhagen. Mit 4 Textfioni-en. 1900. Preis: 80 Pf. Flora, 1900. Bd. LXXXVII. Heft 2 : Das vorliegende Schriftchen ist für die gärtnerische Praxis bestimmt, bei dem hohen theoretischen Interesse, welche sich an die Frage nach dei- Verursachiiiig der Euheperioden knüpft, wird es aber auch die Botaniker interessieren. Natur>visseiisc!iaftliche Wochenschrift vom 15. April 1900: Ein Schriftchen von nur 27 Seiten, das zwar besonders für die .i^ärtneriticlie J^raxis l)estijnmt ist, aber auch Botaniker interessiert. Soeben erschien : A^orlesnngen über Pflanzenphysiologie. Ininjg Jost, a. o. Professor a. d. Universität Straßbiirg. Mit 172 Abbildungen. Preis: 13 Mark. geb. 15 Mark. Siphoneen - Studien. Von A. Ernst, Zürich. III. Zur Morphologie und Physiologie der Fortpflauzungszellen der Gattung Vanclieria DC. (Mit Tafel 20.; 1. Sporangien- und Aplanosporeubildung hei Vaucheria piloboloides Thur. Die in ihrem Bau und in ihrer Grröße von den Zoosporen der anderen Grünalgen so wesenthch abweichenden Fort- pflanzungszellen der Gattung Vaucheria sind schon sehr oft Gegenstand eingehender Untersuchungen gewesen. Ihre Ent- wicklung ist zuerst von Thuret^) bei Vaucheria sessilis (Vauch.) DC, genau beobachtet und beschrieben worden. Sie erfolgt, indem zunächst das keulenförmig angeschwollene und reichhch mit Plasma und Chlorophyll angefüllte Schlauchende durch eine Querwand als Sporangium vom übrigen Faden abgetrennt wird. Bei der Reife wird die Sporangiumhaut am Scheitel ge- sprengt und der gesamte Sporangiuminhalt tritt in Form einer einzigen großen Schwärmspore aus. Die Schwärmzellen von VaucJieria sind länglich ovale oder birnförmige, zunächst mem- branlose Zellen, welche sich vermittelst zahlreicher kurzer Zilien unter gleichzeitiger Rotation um ihre Längsachse vorwärts be- wegen. Bei einigen Arten, Vauclier'ia sessilis, repens^ cJavafa, synandra etc. entspringen die Zilien dichtgedrängt der Ober- fläche einer, den chlorophyllreichen Sporenkörper allseitig in gleichmäßiger Dicke umhüllenden , farblosen Plasmaschicht ; bei Vaucheria ornit/t acephala Agdh. (sericea Lyngb.)^) und V. poly- sperma^) ist diese farblose Plasmaschicht nur am vorderen Pole der Spore stark entwickelt und mit zahlreichen Zilien ausgerüstet, gegen den hinteren Pol hin wird sie dünner und trägt niu- spärliche Zilien. M ThuretjG., Recherclies sur les organeb locomoteui's des spores des Algues. (Ann. d. Sc. nat. Serie. IT. Bot. F. XIX. pag. 270.) 2) Walz, J.. Beitrag zur Morphologie und Systematik der Gattung Vaucheria DC. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. V. 1866—6*7. pag. 132.) 3) Götz, H., Zur Systematik der Gattung FaMc/^ena DC. (Flora. Bd. 83. 1897. pag. 94.) Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 19<)4. 25 368 Ernst, Siphoiieenstudien. Über den feineren Bau der Zoosporen sind w'iv namentlich dui-ch Sclimitz^) und Strasburger^) unterrichtet worden: die Ergebnisse ihrer Untersuchungen boten auch die ersten Anlialts- punkte zur Erklärung des besonderen Baues dieser Schwärm- zellen. Schmitz stellte fest, daß die Zilien einander stets paar- weise genähert sind, und daß unmittell)ar unter der Insertions- stelle eines Zilienpaares in dem hellen Plasmasaume ein Zellkern liegt mit radial gestellter Längsachse. Die zahlreichen Zellkerne des Sporangiums nehmen erst in den letzten Stadien der Sporen- entwicklung, immerhin der Zilienbildung vorausgehend, ihre spätere peripherische Stellung ein. Da auch bei denjenigen G^rünalgen, in deren Sporangien zahlreiche Zoosporen erzeugt werden, die Kerne vor der Sporenbildung zunächst peripherisch gelagert werden und erst hierauf durch Vielzellbildung das Plasma in gleichmäßige, je einen Kern amschließende Ballen zerlegt wird, zieht Schmitz aus der Ubereinstimnmng der Vorgänge, welche dem Ausschw^ärmen der einen Vauchp)-u(-i^i^ore und der Vielzellbildung in den Sporangien anderer Grünalgen unmittelbar vorausgehen, den Schluß, daß die Zoospore von Vaucheria einem hohlkugeligen Verbände zahlreicher Zoosporen anderer Grünalgen entspreche. Die hieraus sich ergebende Auffassung der besonders ge- stalteten Vaucheria -Schwärmer als Resultat eines nicht zum Abschluß gelangten Bildungsprozesses normaler kleinerer Zoosporen wdrd durch einige weitere Beobach- tungen gestützt 3). Trotz ihrer reproduktiven Funktion behalten die Fö?fc/?ma- Schwärmer doch mehr oder weniger den Cha- rakter vegetativer Zellen (der Sporangiumzellej mit einem großen, häufig von Plasmasträngen durchsetzten Saftraume. In Über- einstimmung mit der vegetativen, schlauchförmigen Zelle kommt auch der mit allen Inhaltsbestandteilen in reichem Maße aus- gestatteten Spore ein starkes Reproduktionsvermögen zu. Teile von Schwärmsporen — eine Zerlegung derselben in zwei Stücke erfolgt häufig beim Austreten aus der engen Sporangium- öffnung*) — sind in gleicher Weise existenz- und wachstums- fähig wie die ganze Spore und wie isolierte Teile eines vegeta- tiven Fadens. Für die Ungleichwertigkeit der Yauchcria- Schwärmer mit den Zoosporen anderer Grünalgen spricht auch die im Vergleich zu diesen stark verküi'zte Schwärmzeit. Bei V. se.ssilis bewegen sich nach Tliuret und Strasburger die Zoosporen im Maximum ^'4 — ^,2 Stunde, können auch bereits 1) Schmitz, F., Über die Zellkerne der Thallophyten. (Sitzgsber. d. niederrhein. Cles. f. Natur- n. Heilkunde z. Bonn. 1879. S. A. pag. 3.) ■2) Strasburger, E.. Zellbildmig und Zellteilung. 3. Aufl. 1880. pag. 84—90 u. 211—214. 3) Falkenberg. P.. Die Algen im weitesten Sinne. (Handb. d. Botanik V. Schenk. Bd. IL pag. 265.) •*) Unger. Fr., Die Pflanze im Momente der Tierwerdung. 1843. pag. 23—27. Braun, A., Über Verjüngung in der Natur. 1851. pag. 174. Thuret, G., 1. c. pag. 273. Fig. 3Ga und b. Strasburger, E.. 1. c. pag. 88. F Ernst, Siplioueenstudien. 369 nach einigen Minuten zur Rulie kommen; bei V. ornitJi acephala (Walz. 1. e. pag. 132), deren Schwärmer nur am vordem Pole einen vollständigen Zilienbesatz zeigen, dauert die Bewegungs- fälligkeit sogar nur ^j-z — 1^/2 Minuten an, und bei einigen weitern Arten ist infolge vollständigen Verlustes des AVimper- kleides jede Eigenbewegung der ungeschlechtliclien Fortpflanzungszellen verloren gegangen. Im Sporan- gium dieser letzteren Vaiicherieii entsteht also anstelle der Zoo- spore eine (unbewegliche) Aplanospore^j, welcher der farb- lose, zilienbilclende und kernführende Plasmasaum vollständig fehk. die aber in ihrer Entstehung und im späteren Verhalten doch noch in wesentlichen Punkten Übereinstimmungen oder Anklänge an das Verhalten der Zoosporen zeigt. Die zilienlose Aplanospore whd bei VaucJiPria harnafa (Walz. 1. c. pag. 132) ähnlich einer Zoospore aus dem Sporangium entleert, während bei VaucJier/a geminafa (AValz, 1. c. p. 133), uncinafa und race- ))iosa (Grötz, 1. c. p. 123 u. 125) die eiförmigen oder kugeligen Sporen nicht entleert werden, innerhalb der Sporangiumwand zu keimen beginnen oder durch Verwitterung der Sporangium- wand später frei werden und nach einer Ruheperiode auskeimen. Im nachfolgenden sollen die ungeschlechtlichen Fort- piianzungszellen der Vaueheria pUoholoides Thur.^) beschrieben werden, die trotz besonderer charakteristischer Form, nach ihrer Entstehung und ihrem späteren Verhalten eine Mittelstellung zwischen Zoospore und eigentlicher Aplanospore ein- nehmen und so ein neues Grlied der skizzierten Reduktionsreihe bilden, welche innerhalb der Gattung Vaueheria von den Zoo- sporen der V. sessilis zu den Aplanosporen der V. geminata führt. Vaiiclieria pUoholoides stand mir dieses Frühjahr in Neapel in großer Menge zur Verfügung; ich benutzte die Gelegenheit, diese noch ungenau bekannte marine Vaueheria- Art eingehend zu studieren. Die Ergebnisse der entwickelungsgeschichtlichen und physiologischen Untersuchung bilden, soweit sie die un- geschlechtlich e F o r t p f 1 a n z u n g betreffen, Gegenstand dieser Mitteilung, während über die geschlechtliche Fortpflanzung in anderem Zusammenhange berichtet werden soll. — Die untersuchte Vaueheria fand sich dieses Frühjahr von Anfang März an in einer kleinen Bucht am Posilipo auf sandigem Untergründe in einer Tiefe von 3 — 6 m. Sie bildete auf dem spärhch mit anderen Algen bewachsenen Sande scharf umgrenzte polsterförmige Rasen, ein bis mehrere Quadratdezimeter groß. 1) Wille. N.. Algologische Mitteil uugeii. (Jahrb. i'. wiss. Bot. Bd. XVIII 1887. pag. 490 11. 507.) -) Thui-et, G.. Mem. soc. sc. nat. Clierbourg. II. 1854. pag. 389. Le Jolis. A., Liste des algiies marines de Clierbourg. 1880. pag. wasser- VaucJierien vi(4facli wachsen, voll- 1) BraiTii, A. , 1. c. pag. 174. 374 Ernst, Siplioneenstudieu. zieht sich der Entwickehingsgang der Vaucheria pHoboloides^ so weit wenigstens aus ihrem Verhalten am Neapeler Standorte ge- schlossen werden kann, unter mehr oder weniger sich gleich bleibenden Bedingungen. Ihre Vegetationsdauer beträgt hier un- gefähr zwei Monate^). Ende Februar oder anfangs März er- scheinen auf dem sandigen Glrunde die ersten kleinen Rasen, Avelche durch reiche Verzweigung der im Sande kriechenden Rhi- zoiden, im besondern aber dui'ch die zahlreichen, sofort an Ort und Stelle auskeimenden Aplan osporen rasch an Größe zunehmen und gegen Ende der Wachstumsperiode Geschlechtsorgane er- zeugen. Die Oosporen sind im Gegensatze zu den ungeschlecht- lichen Fortpflanzungszellen Dauerz eilen. Während die vege- tativen Schläuche absterben und die Rasen Ende April voll- ständig verschwinden, überdauern die im Sande liegenden Sporen den Sommer und Winter und keimen erst im nächsten Früh- jahr, nach ca. 10 monatlicher Ruhe. Die Konstanz der Lebens- bedingungen bedingt also bei dieser Art, viel mehr, als es bei den Süßwasser- Vaucherien möglich ist, den im allgemeinen für alle niederen Lebewesen typischen Wechsel der beiden Fort- pflanzungsarten. Zu Beginn der Vegetationszeit, unter günstigen Lebensbedingungen bewirkt die ungeschlechtliche Fortpflanzung zunächst eine üppige vegetative Entfaltung, während die ge- sclilechthche Fortpflanzung unter den ungünstiger werdenden Bedingungen am Ende der Vegetationsperiode durch Bildung von Dauerzellen für die Erhaltung der Art sorgt. In Hinsicht auf diesen in der Natur fast regelmäßig er- folgenden „Generationswechsel" der Vaucheria p'iloholoides schien es mir von Interesse, zu untersuchen, ob auch diese Art wie die Süßwasser- Vaucherien in der Kultur durch Veränderung einzelner Lebensbedingungen willkürlich zur Bildung der geschlechtlichen oder ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen veranlaßt werden könnte. Naheliegend war natürlich, zunächst festzustellen, ob bei dieser marinen Form die für die Süßwasser- Vaucherien ge- fundenen Bedingungen der ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Fortpflanzung oder Variationen derselben ebenfalls gültig seien. Da die ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen der unter- suchten marinen Art, wie aus der gegebenen Beschreibung her- vorgehen dürfte, eine Mittelstellung zwischen Zoosporen und eigentlichen Aplanosporen einnehmen, war nicht zum voraus zu entscheiden, ob ihre Bildung wie bei den erstem im allgemeinen durch Wachstumsförderung oder wie bei den letztern durch Wachstumshemmung veranlaßt werden könnte. Nach den be- kannten Untersuchungen von Klebs-) erfolgt bei einigen Süß- ') Thiiret ^-ibt als Standort und Zeit des Vorkommens an: „Sur les rochers vaseux, k basse mei'. Aont-novembre". (A. LeJolis. i. c. pag. 66.) 2) Klebs, G. . Zur Physiologie der Fortpflanzung von Vcntcheria sessilis. (Verhandlungen d. natui-forsch. Ges. in Basel. 18i»2. pag. 6().) — — . Über den Einfluß des Lichtes auf die Fortpflanzung der Gewächse. (Biolog. Zentralblatt. Bd. XITl. 1898. pag. 64:?.) — — , Die Beding-ungen der Fortpflanzung In-i einigen Algen und Pilzen. Jena 1896. Ernst, Siphoneenstiidien. o7o wsiSser-Vaucherien^ im besondern bei Vaiiclicr'ui sessÜis eine leb- hafte Zoosporenbildimg, wenn an einem stark gewachsenen, kräftig ernährten Rasen eine bedeutende Änderung der äußeren Bedin- gungen eintritt, ein Übergang aus Luft in Wasser, aus lebhaft bewegiem in stehendes AVasser, ein starker Wechsel der Belich- timg, der Temperatm' oder der Konzentration des Mediums. Als Mittel zur Zoosporenbildung werden daher angegeben: 1. Während mehrerer Tage feucht und hell kultivierte Rasen M^erden mit reinem Wasser Übergossen. 2. In 0,2 — 0,5° 0 Nährlösung hell kultivierte Rasen werden in reines Wasser übergeführt. 8. Verdunkelung von Kultm-en in gewöhnlichem Wasser oder in Nährlösungen von 0.1 — 0,2° o. Eine Kombination der Methoden 1 oder 2 mit 3 führt am sichersten zum Ziel. Die Aplanosporen von Vauclieria geminata^ racemosa und tmeinata entstehen nach Klebs und Götz (1. c. pag. 95), wenn die Alge während längerer Zeit unter relativ ungünstigen äußeren Bedingungen lebt. Im besonderen gelang es, dieselben dm-ch Kultur auf feuchter Erde und in trockener Luft, auch in 4 — 6° o Rohrzuckerlösung oder in Maltose hervorzurufen, während Nähr- lösungen auf ihre Bildung weniger Einfluß zeigten. Die im folgenden beschriebenen A^ersuche mit Vauclieria pilobolokJps können, da sie während kaum vier Wochen neben anderen Untersuchungen durchgeführt ^^'urden. keineswegs An- spruch auf A^ollständigkeit maclien. immerhin scheinen mir die erhaltenen Ergebnisse eine kurze Besprechung zu rechtfertigen. 1. Wechsel der Lichtintensität. Am 15. 3. 9^' a. m. wiu-den 3 frische, vollständig sterile Rasen in große Glasdosen mit Meerwasser gesetzt. Eine Kultur wurde am Westfenster (vor direkter Insolation durch einen weißen, transparenten Schirm geschützt) , die zweite in 2 m Entfernung vom lY'Uster aufgestellt und die dritte vollständig verdunkelt. Am 18. ''3. , und am 20.;'3. 10*^ a. m. waren die 3 verschieden stark gewachsenen Kulturen noch steril. Die Rasen der ersten und dritten Kultur wurden nun halbiert und die Hälfte des ersten weiter am Fenster bei intensiver Be- lichtung, die andere Hälfte bei Verdunkelung kultiviert. Von den beiden Hälften der dritten Kultur blieb die eine weiterhin ver- dunkelt, die andere wurde an das Fenster gestellt. Am 25. 3. waren noch alle Kulturen steril. Aus diesem Versuche, wie aus 2 ähn- lichen Kontrollversuchen mit gleichem negativem Ergebnis, scheint hervorzugehen, daß verschiedene Belichtung, Wechsel von in- tensiver Belichtung und vollständiger Verdunkelung und umge- kehrt, wohl die Assimilationsvorgänge und damit auch mehr oder wenio;er das Wachstum beeinflussen, daß durch dieselben aber, solange Korrelationserscheinungcn im Zusammenhang mit der veränderten Assimilationsintensität noch nicht auftreten, keine Bedingung zur Erzeugung der geschlechtlichen oder un- geschlechtlichen Fortpflanzung gegeben ist. 376 Ernst, Siphoneeustudien. 2. Verlialten von Kulturen bei Überführung aus Wasser in feudi te Luft und umgekelirt. Am 18./3. 5^^ p. ni. wurden 3 frische, sterile Rasen in Grlasdosen gebracht, das Wasser mittelst eines Hebers sorgfältig entfernt, so daß die vom Sande aufwärts wachsenden grünen Fäden sich auf die Unterlage niederlegten, und die Dosen hierauf mit Grlasplatten zugedeckt. Em 19./3. 4^ p. m. waren die Spitzen der dem Sande aufliegen- den Fäden 2 — 3 mm frei in die Luft aufAvärts gewachsen; am 21. '3. hatten sie eine Länge von 1 — 1,5 cm erreicht. Ein Teil der Fäden war vollständig frei gewachsen, während andere sich zu dichten Strängen aneinander gelegt hatten. Sporangien oder Geschlechtsorgane waren nicht gebildet worden. Am 22. /3. 9'^ a. m. ebenfalls noch keine Sporangien. Alle 3 Kulturen wurden nun in Meerwasser übergeführt, die eine blieb am früheren Stand- orte am Fenster, eine zweite kam in 2 m Entfernung vom Fenster und die dritte wui'de verdunkelt. Bis zum 25. /3. 5^ p. m. waren in keiner der 3 Kulturen Sporangienanlagen gebildet worden. Mit dem gleichen negativen Eesultat Avurde der Ver- such noch zweimal wiederholt. 3. Kultur in anorganischer Nährlösung. Zur Verwendung kam die Knopsche Lösung^) in Meerwasser, der noch Spuren von Jodkalium ^) zugesetzt wurden. Eine Vermehrung des Salz- gehaltes des Meerwassers durch Zusatz von 0,2 — 0,5 °/o Nährsalz wirkt bei galt beleuchteten, assimilierenden Pflanzen, auch bei verdunkelten Rasen nach vorausgegangener starker Assimilations- tätigkeit fördernd auf das Wachstum ein. Stärkere Konzen- trationen dagegen sind wachstumshemmend, und bei längerer Kultur in Meerwasser mit 1,5 — 2*^/0 Nährsalzzusatz sterben die Rasen ab. L^m den Einfluß der Nährlösung auf die Sporangien- bildung festzustellen , wurden besonders 0,2 und 0,5 "/o Lösungen verwendet. Nach vier- und sechstägiger Kultur in diesen Lö- sungen wurden die Versuchspflanzen wieder in Meerwasser zu- rückgebracht und bei unveränderter Belichtung am Fenster, bei verminderter Lichtintensität oder vollständiger A^erdunklung weiter kultiviert. Sporenbildung, wie sie bei ähnlichen Versuchen bei Snflw üiiser- Vau chcr/oi bewii^kt wird, wurde in den folgenden Tagen nicht wahrgenommen. -1. Einfluß von Zucke rlösungen. Es wurden zu den Ver- suchen 1 — 8%. Lösungen von Rohr-, Milch- und Traubenzucker verwendet. Sporangienbildung wird durch zehntägige Kultur in diesen Lösungen nicht veranlaßt, ebenso wenig wirkt die Über- führung solcher Kulturen in reines Meerwasser sporenbildend. In 5°/o. Rohrzucker- und Milchzuckerlösungen erfolgt dagegen, wie sich in zahlreichen Versuchen in vollständiger Überein- stimmung ergab, vom fünften bis siebenten Tage an eine reiche Bildung von Sexualorganen. In 2 und 3° o- Lösungen erscheinen dieselben erst vom achten Tage an. ') Klebs, G. , Über die Bedingungen der Fortprianznng. pag. 54. -) Nol], F., Über die Kultur von Meeresalgen in Aquarien. (Tlora. Jalii-g. 75. 1892. pag. 287.) Ernst, Siplioneenstadien. 377 5. Vermelirnng- des Salzgelialtes des Meerwassers. Am 22.; 3. 11.^^ a. in. wurde je eine Kultur mit Meerwasser plus Zusatz von 1, 2. 3, 4 u. 5°/o Meersalz angelegt; am 24. 3. waren die Kulturen mit 1 und 2 ^ o Salzzusatz gleich einer in Meerwasser betindliclien Kontrollkultur gewachsen, 3°/o Salzzu- satz äußerte schon einen hemmenden Einfluß, die Kultur mit 4°'o Salzzusatz war teilweise in Degeneration begriffen, und die um 5^;o vermehrte Konzentration hatte die 5. Kultur vollständig zum Absterben gebracht. Bis zum 26. /3. S^ a. m. erfolgte in den drei ersten Kultui-en keine Sporangienbildung, sie wui'den nun in reines Meerwasser versetzt und erzeugten bis zum 30./3. einige Sporangien. Ein zweiter ähnlicher Versuch mit 1 ^/2 , 2 u. 2 ^/2 ° o Salzzusatz ergab ebenfalls nach dem Zurückbringen in Meer- wasser an allen drei Rasen spärliche Sporangien- und Sporen- entwicklung. 6. Herabsetzung des Salzgehaltes des Meerwassers durch Mischung mit Leitungswasser oder destilliertem Wasser. Von frisch aus dem Meere kommenden Rasen wurden Stücke am 28. 3. 10 ^^ a. m. in Grlasdosen mit verschiedenen Misch- ungen von Meerwasser und destilliertem Wasser gebracht; am 31. 3. 12^^ ergab die Untersuchung folgendes Resultat: a. Kontrollkultur in Meerwasser gut gediehen, aber steril geblieben. b. Die Kultur in 3 Teilen Meerwasser -\- 1 Teil destilliertem Wasser normal gewachsen und zahlreiche Sporangien bildend. c. Kultur in 2 Teilen Meerwasser + 2 Teilen dest. Wasser. Geringes Längenwachstum der Fäden; Sporangienbildung an den Hauptfäden und zahlreichen neugebildeten Seitenästen. d. Kultur in 1 Teil Meerwasser -j- 3 Teilen dest. Wasser. Fäden teilweise in Degeneration. AVenige Sporangien. e. Kultur in Leitungswasser abgestorben. Die Kultur a wurde am 1./4. 9^^ a. m. ebenfalls in eine Mischung von gleichen Teilen Meerwasser imd destilliertem Wasser verbracht und bildete vom 3. — 4./4. zahlreiche Sporan- gien. Die in den Kulturen b und c entstandenen und während der Nacht vom 31. 3. auf den 1. 4. ausgekeimten A})lanosporen wurden am 1./4. 8^ a. m. in zwei Schalen gesammelt und in der einen in Meerwasser, in der andern in ^2 Meerwasser -|- ^/2 Leitungswasser kultiviert. Die ersteren wuchsen zu wenig ver- zweigten vegetativen Fäden aus, während in der zweiten Kultur schon am 3. und 4. Tage an den kurzen, zum Teil reichlich verzweigten Keimschläuchen nnw Sporangien gebildet wurden. Die Kulturen b und c wurden am 1./4. wiedei- in Meerwasser zurück verbracht, wucliscn in demselben ohne weitere Sporan- gienl)ildung kräftig weiter, erzeugten aber, nachdem sie am 5./4. wieder in die frühere verdünnte T.iösung zurückversetzt worden waren, am i). 4. wiederum Sporangien. Eine zweite, ähnliche Versuchsreihe ergab ungefähr das gleiche Resultat. 7. S])orangiumbil düng nach Herabsetzung des Salz- gehaltes trat nicht mir an fri^dicm Material auf, sondern in 378 Ernst, Siplioneenstudien. ähnliclier Weise an Rasen, die vorher schon während einiger Tage unter den in 1 — 4 besprochenen Bedingungen — im Dun- kehi, in feuchter Luft, anorgan. Nährlösungen und Zucker- lösungen — kultiviert worden waren. Eine vom 27./3. 10^^ a. m. bis 31./3. 9^ a. m. in 3» o Rohr- zuckerlösung und eine zweite in 3°ü Milehzuckerlösung steril gewachsene Kultur wurden in mit dem gleichen Volumen Leitungswasser vermischtes Meerwasser gebracht; sie bildeten am 3. und 4., 4. einige Sporangien. Ein vom 2. — 6. '4. in feuchter Luft gewachsener Rasen bildete, nachdem er mit dem auf den halben Salzgehalt verdünnten Wasser Übergossen worden war, ebenfalls schon nach 3 Tagen einige, am 4. Tage zahlreiche Sporangien. Daß die Herabsetzung des Salzgehaltes auch bei schwacher Belichtung und vollständiger Verdunkelung Sporangiumbildung bedingt, geht aus dem Verhalten von 3 Parallelkulturen hervor, von denen am 5./4. die eine am Fenster, die zweite in 2 m Ent- fernung vom Fenster aufgestellt, die dritte verdunkelt wui^le. Am 8./4. zeigten sich an der Lichtkultur einzelne Sporangien, am 9./4. traten sie in größerer Zahl, etwas weniger zahlreich auch an der schwächer belichteten und an der Dunkelkultm' auf. Die unter 5 — 7 beschriebenen Versuche sind, abgesehen von der durch die Konzentrationsänderung bedingten Sporangien- bildung auch deswegen von einigem Interesse, weil aus den- selben hervorgeht, daß der Vauchcria piloboloi des in viel höherem Grade als typischen Meeresalgen wie Fueus ^ Pohjs'qjhonia'^) die Fähigkeit zukommt, rasche Konzentrationsänderungen zu er- tragen, d. h. den Turgor ihrer Schläuche dem umgebenden Me- dium durch Steigerung oder Verminderung innerhalb verhältnis- mäßig weiten Grrenzen rasch anzupassen. Diese Anpassungs- fähigkeit scheint nach Richter^) den Süßwasser- Fai^c/? er? e?i nicht zuzukommen; er schreibt: „Die Siphonacpop und Oedogoiiiaceao erwiesen sich als gänzlich ungeeignet für Salzkulturen. Vaiic/ier/a starb nach wenigen Tagen in Op'^lo Lösung und hielt es auch in 0,25''/o nicht länger aus." Daß diese Bemerkung nicht allgemein gültig ist, sondern außer Yaucheria pUohoJo'idps auch andere Vaii- chencn eine große Anpassungsfähigkeit an wechselnden Salzgehalt zeigen, bewiesen mir einige Versuche mit Yaucheria synandra Wor. Ich fand diese vonWoronin'^)im Brackwasser, von Nord- stedt*) in der Ostsee gefundene Vanc//eria- Art auf Capri an schattigen Weinbergmauern, mehrere Dezimeter bis ein Meter 1) Oltnianns. F.. Über die Bedeutung der Kouzeutrationsänderungeii des Meerwassers für das Leben der Algen. ('Sitzgs])er. d. Akad. d. Wiss. z. Berlin. Jahrg. 1891. Halbband. I. pag. 195.) Oltmanns, F.. Über die Kultur- und Lebensbedingungen der Meeres- algen, fjahrb. f. wiss.. Botanik. Bd. XXIII. 1892. pag. 369.) -) Eicliter, A.. Über die Anpassung der Süßwasseralgen an Kochsalz- lösungen. (Flora. Bd. 75. 1892. pag. 53.) 3) Woronin, M., 1. c. pag. 121. *) Xordstedt. O.j, AJgologi.ska smasaker. 2. VaKclici/a-^imUt^v. 1879. (Botaniska Notiser. 1879. pag. 177.) Ernst, Siplioneeustiidieu. 379 Über dem Boden größere Rasen bildend. Sie läßt sicli, wie mir Yersuclie im Frühjalir 1902 und 1903 zeigten, ebenso gut wie in der Luft auch in Leitungwasser und in 2^0- Kochsalzlösung kultivieren. Direkte Übertragung aus der Luft oder aus Lei- tungswasser in Meei-wasser hatte das Absterben fast aller Schläuche eines Rasens zur Folge; wurde derselbe dagegen zuerst während einiger Tage in einem Gemisch von gleichen Teilen Meerwasser und Leitungswasser gehalten, so konnte er nachher ohne Nach- teil in dem konzentrierteren Gemisch von 3 Teilen Meerwasser mit 1 Teil Leitungswasser kultiviert werden. In einer solchen, ungefähr 3°/ü. Salzlösung hielt ich einen Rasen während mehr als 4: Wochen , während welcher Zeit an demselben zahlreiche Oosporen gebildet wiuxlen. In reinem Meerwasser dagegen ver- mochte sich VaucJieria synandra^ auch wenn den Rasen durch allmähliche Konzentrationssteigerung die iVnpassung an den höhern Salzgehalt erleichtert wurde , wohl einige Zeit am Leben zu erhalten aber nicht normal weiter zu entwickeln. 8. Konzentrationswechsel der Kulturlösuno: während d er Sp o r angie nb i Idung. Während kleinere und größere Konzentrationsänderungen an den vegetativen Fäden keine sichtbaren Störungen zur Folge haben, dieselben unter den in 5 und 6 genannten Be- dingungen sogar zur Sporangiumbildung veranlassen, wird die eingeleitete Sporangium- und Sporenentwicklung durch Änderungen der Umgebung, unsanfte Berührung, heftige Wasser- bewegung, namentlich aber durch Wechsel des Salzgehaltes des Wassers unterbrochen. Nach Wiederherstellung der früheren Kul- tiu-bedingungen oder nach Anpassung an die andauernden neuen, erfolgt nicht eine Weiterentwickelung, sondern das vegetative Aus- wachsen der in den verschiedenen Stadien der Sporangien- und Sporenentwickelung abgestandenen Anlagen. Diese Vorgänge sind an den während der Sporangienbildung vom Meeresgrunde herauf- geholten und in Glasgefäßen weiter kultivierten Rasen immer an einer größeren Anzahl der .sporangienbildenden Fiuleii zu beob- achten. Es kann diese Störung und das nachfolgende vegetative Auswachsen aucli im Laboratorium an Rasen, die zur Sporangium- bildung veranlaßt worden waren durch mehrmaligen Wasser- wechsel, besonders aber dui'ch einmalige, stärkere Konzentrations- änderung der Kultnrlösung an allen Anlagen einer Kultur be- wirkt werden. Es wurden z. B. von 4 Parallclkulturen. welche im Gemisch gleicher Teile Meer- und Leitungswasser zahlreiche Sporangien bildeten, am 2. L 9*^ a. m. zwei in Meerwasser übertragen, die beiden anderen unverändert gelassen. Schon am Abend des gleichen Tages, besonders aber am folgenden Tage war zu ersehen, daß in den li(^ifl(Mi letzteren Kulturen die S])orcn in normaler Weise aus dem Spoi'angium ausgestoßen worden waren, frei gekeimt hatten und zahlr(^iche Fäden wiederum in Sporangiumbildung begriffen waren (Fig. 8 u. 9 Taf. 20). An den in Meerwasser verbi-achteji beiden and(>rn Kulturen dagegen war die Sporangien- und Sporenentwicklung (buch den Konzeii- 380 Ernst, Siphoueenstudien. trationsweclisel unterbroclien worden und die Anlagen nacliher je nach dem Entwickelungsstadiuni in verschiedener AVeise vege- tativ ausgewachsen. a. Die keulenförmigen, schon mehr oder weniger inhalts- reichen Endanschwellungen der Schläuche wachsen am Scheitel mit dem früheren Durchmesser des Fadens oder dem kleineren eines Keimschlauches weiter. In gleicher Weise erfolgt das Auswachsen eines scheitelständigen Schlauches auch an jungen, durch eine Querwand bereits abgetrennten Sporangien (Fig. 12 u. 13 Taf. 20). Der Tragfaden setzt sich unterhalb der Querwand zu einem seitlichen Aste fort. b. Die noch im Sporangium eingeschlossenen, bereits mit eigener Membran umgebenen Sporen werden infolge der durch den Konzentrationswechsel bedingten Turgoränderungen nicht ausgestoßen. In dem in Fig. 14 dargestellten Beispiele scheint sogar der Ausstoßungsprozeß selbst unterbrochen worden zu sein, so daß die Spore in der Sporangiumöffnung eingeklemmt er- scheint und bei der Keimung den einen Keimschlauch im Spo- rangiumraume bildet. Das spätere Schicksal der nicht entleerten Sporen ist verschieden. Sie werden entweder nachträglich durch den Druck des weiter wachsenden Tragfadens aus ihrer Hülle herausgedrängt (Fig. 11 Taf. 20) oder beginnen schon innerhalb des Sporangiums zu keimen. Gewöhnlich bilden sie zunächst einen die Sporangiumhaut sprengenden Keimschlauch am breiten Vorder- ende und später einen zweiten am hintern Pole. Durch das Wachstum des letztern und des das Sporangium durchwachsen- den Tragfadens (Fig. 15 Taf. 20) wird die Spore ebenfalls aus dem Sporangium hinausgeschoben. — Die beschriebenen, zm- Ermittelung der Fortpflanzungsbe- dingungen angestellten Versuche ergeben, daß die für die Süß- wasser- Yauchoyien gefundenen Methoden zur willküilichen Er- zeugung der ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen bei der ma- rinen Vaucheria p'doholoides keine Sjjorenbildung veranlassen, dieser Vorgang aber durch Verminderung des Salzgehaltes der Kulturlösung ausgelöst wird. In Verbindung mit der Tat- sache, daß Salzlösungen in stärkeren Konzentrationen hemmend auf die Entwickelung von Süßwasser- FaMcZ/^r/ew einwirken, geht aus diesem Ergebnis hervor, daß die Reduktion des Salz- gehaltes innerhalb gewisser Grenzen für VancJieria piJohofoidfs nicht eine Entwickelungshemmung, sondern eine, auch die Spo- rangienbildung beeinflussende Entwickelungsförderung bedeutet^). ^) Eine ähnliche Beeinflnssung des "Wachstums infolge Erhöhung oder Verminderung der Konzentration des Seewassers fand J. Loeb (Untersuch- ungen zur physiolog. Morphologie der Tiere. II. Organbildung und Wachs- tum. 1892. pag. 42—58) bei Versuchen mit TuhnJarioi. Er brachte Tidm- /rtr/f/-Stämme, an welchen die Poljq^en abgeschnitten worden waren, in Meerwasser, dessen Konzentration durch Zusatz von Chlornatrium oder von Süßwasser in mannigfaltiger Weise variert war. Regeneration der Polj'pen und Wachstum des Stammes erfolgten rasi'her in verdünnten Lösiuigen und die Wachstumsbeschleuuigung erreichte ihr Maximum bei Übei'tragung aus Meerwasser in eine vei-düimte I^ösung von 2."2— 2,50'o Salzgehalt. Ernst, Siphoneenstudien. 381 Die endosmotischen Vorgänge, die das Wachstum in hervor- ragendem Maße beeinflussen, werden in einer konzentrierten Salz- lösung gehemmt, beim Übergänge in eine schwächere Lösung aber erleichtert. Im letzteren Falle erzeugen sie durch Erhöhung des Turgors der reaktionsfähigen, jüngsten Fadenstücke auch den formativen Reiz für die am Scheitel derselben durch eine besondere Wachstumsform erfolgende Sporangienbildung. Erst nach der Korrektur des Druckbogens wurde mir die neueste Arbeit von Klebs, ,,AVillkürliche Entwickelungsänderungen bei Pflanzen" (Jena 1903) zugänglich. Klebs kommt in derselben pag. 42 — 43 und 56 — 57 auch auf die Ergebnisse seiner früheren Untersuchungen an Vaucheria zurück und schreibt u. a. : „Man wird jedenfalls zunächst von der Voraussetzung ausgehen, daß die inneren Veränderungen oder die inneren formativen Reize für einen bestimmten Bildungsprozeß stets die gleichen sind, aber von verschiedenen äußeren Reizen hervorgerufen werden können. Für solche Fälle wie Vaucheria habe ich mir die Vor- stellung gemacht (in dem bisher nicht veröffentlichten allgemeinen Teil meiner Thallophy tenuntersuchungen) , daß als innerer Reiz der Zoosporenbildung stets der gleiche Faktor, nämlich eine Ver- ringerung des osmotischen Druckes, wirksam ist. Die verschie- denen äußeren Reize veranlassen eben alle die Entstehung dieser inneren entscheidenden Veränderung. Aber ich muß zugeben, daß diese Annahme für Yaucheria noch hypothetisch ist; es könnte auch sein , daß die Verminderung des osmotischen Druckes nur eine Begleiterscheinung einer anderen Veränderung ist." Die Herabsetzung des Salzgehaltes im umgebenden Medium als äußerer Reiz für die Sporenbildung bei Yaucheria p'ilohoJoides! hat ebenfalls die, von Klebs als formativen Reiz aufgefaßte, starke Verminderung des osmotischen Druckes zur Folge. Es läßt sich aber wohl die Annahme rechtfertigen, daß die Wieder- herstellimg des osmotischen Gleichgewichtes zwischen Vaucheria- zelle und Außenflüssigkeit vorwiegend durch AVasseraufnahme der Zelle erfolgt und die dadurch bedingte Turgorerhöhung an den reaktionsfähigsten jungen Teilen, an den Schlauchspitzen, als formativer Reiz die Sporangiumbildung auslöst. Zürich, den 12. September 1903. Fi;L»:iireii - Erklärung-. (AUe Figuren sind mit Leitz Obj. 3 Tub. 17. Zeichnungsokular Leitz bei 90 f acher Vergrößerung gezeichnet.) Fig. 1 und 2. Erste Stadien der Sporangienentwioklung; in den scliwach keulenförmig anscli wellenden Schlan(;lienden entsteht, vom Scheitel aus abwärts sich ausdehnend, durcli ('hereiiuinderlagerung der Chloro- phyllkfn-ner in mehreren Schichlcii die dunkelgrün gefärbte Plasnia- kappe. 382 Ernst, Siplioneeiistaidieii. Fig. 3. Bildung der farblosen Zone an der Basis des verbreiterten Faden- scheitels durch Zurückweichen des chlorophyllführenden Plasmas in den un verbreiterten Faden; in dem verbleibenden farblosen, dünnen Plasmabeleg der hellen Zone erfolgt nacliher durch einen kreis- förmigen Riß die Abtrennung des Sporangiums. Fig. 4. Junges Sporangiuni kurz nach der Ausbildung der Querwand. Im Trag-faden hat durch Rückwanderung ein Ausgleich im Plasma- und Chlorophyllgehalt stattgefunden. Fig. 5. Der Sporangiuminhalt zieht sich im unteren sclunäleren Teile der Zelle etwas von der Seitenwand und der Querwand zurück und um- gibt sich, zur Spore werdend, mit einer eigenen, dünnen Zellulose- membran. Fig. 6 und 7. Ausstoßung der langgesti-eckt keuleirförmigen Aplanospore aus dem aufgerissenen Scheitel des Sporangiums. Fig. 8. Durchwachsung eines entleerten Sporangiums und Bildiuig eines zweiten Sporangiums. Die Entleerung des unteren Sp. erfolgte am 24:./3. 4h p. m.; wälii-end die neben dem Sporangiiun liegende Spore keimte, durchwuchs der Tragschlauch das entleerte Sporaugium und am 25./3. 8h a. m. war das zweite Sporangiuni schon durch eine Quer^vand von dem kru'zen neuentstandenen Schlauchsegmente abge- gliedert. Fig. 9. Entleerung des zweiten Sporangiums schon erfolgt und Durch- wachsung desselben durch den Tragschlauch beginnend. Fig. 10. Ungleichmäßig ^vachsender Schlauch aus einem entleerten Sporau- gium herauswachsend. Fig. 11. Die im Sporangium verbliebene Spore wird durch das Auswachsen des Fadens arrs dem Sporangiiun ausgestoßen. Fig. 12. Vegetatives Auswachsen eines bereits dui'ch eine Querwand abge- ti-ennten Sporangiums infolge Entwickehingsstörung durch Konzen- trationswechsel des Mediums. Der Tragfaden wächst unter der Quer- w^and zu einem seitlichen Aste aus; die Sporangiumanlage bildet am Scheitel einen Keimsclüauch , welcher vom 24. 3. .5 h jj. m. bis 25. /.3. 10 h a. m. eine Länge von 1,5 lum erreichte. Fig. 13. Scheitel des Sporangiums (wie in der vorigen Figiu-j vor Beginn der Sporenbildring, in einen Keimschlauch ausgewachsen. Beginn des Auswachsens 24./3. 4 h p. m. Länge desselben bis 25. 3. 9h a. m. 1,65 mm. Fig. 14. Keimungsstadium einer nicht vollständig aias dem Sporangium ausgestoßenen Spore. Der Keimschlauch am schmäleren Pole ent- wickelt sich im Sporangium. Fig. 15. Ausstoßimg der ausgebildeten Spore aus dem Sporangium infolge Konzentrationswechsel der Kulturlösung unterblieben. Die Keimung erfolgt nachher auch an der eingeschlossenen Spore an Ijeiden Polen. Der vordere Keimschlauch durchbricht die Sporangiumwaud, und durch das Wachstum des hinteren Keimschlauches und des Trag-fadens wird der Sporenkörper nachträglich aus der Sporangienhülle heraus- geschoben. Fig. 16 und 17. Frei keimende Ajjlanosporen mit einem oder zwei Keim- schläuchen (ohne Einschnürungsstelle an der Basis). Dimensionen des Sporenkörpers : Aplanospore in Fig. 16. Länge 300 ^ , gnUHe Breite 135 u , Breite des Keimschlauches 45 //. Aplanospore in Fig. 17. Länge 300 u. größte Breite 150 n . Breite des Keimsclüauches 45 ". Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd.XVI. Tafel 20. A Ernst de! Verlag von Gustav Fischer in Jena. tah vWemer iVfinter, Fra nWiin" M . über die Bedeutung der StickstofTverbindungen für die Produktion im Meere. Von K. Brandt. Den äußeren Anlaß zu neuen Mitteilungen über die nur in Spuren im Meere vorhandenen Pfianzennährstoffe und ihre In- anspruchnahme dmx'li Meeresalgen bildet ein im Oktober 1903 erschienener Aufsatz von J. Reinke über ,,die zur Ernährung der Meeres - Organismen disponiblen Quellen an Stickstoff" (Be- richte d. Deutsch. Bot. Ges. Band XXL 1903. Heft 7). In diesem Aufsatze hat J. Reinke auch meine früheren Angaben über die Produktionsbedingungen im Meere^), sowie eine Arbeit von Erwin Baur, über zwei denitrifizierende Bakterien aus der Ostsee 2), kritisiert. Zur AViderlegung der Angriffe sehe ich mich gezwungen, auf diesen neuen Aufsatz näher einzugehen. Der Arbeit Reinke s liegt folgender Gedankengang zu- grunde : Die Stickstoff quellen sind teils organischer, teils anorga- nischer Herkunft. Die organischen Stickstoffquellen bestehen in den Verwesungsprodukten der Meeresorganismen und den durch Flüsse ins Meer geführten Abfallstoffen menschlicher Wohn- stätten. Eine rein anorganische N-Quelle dagegen ist der Luft- stickstoff, aus dem die Sal])etersäure durch elektrische Ent- ladungen in der Atmosphäre entsteht. Dei- auf den Ozean niederfallende Regen führt diesen gebundenen Stickstoff dem Meere zu, wo er in erster Linie durch Planktonalgen der Meeres- obeirfläche zur Erzeugung von Eiweiß verwendet wird. Alle diese Stickstoffquellen sind gegenüber der ungeheuren Wasser- masse des Ozeans so geringfügig, daß nach Meinung Reinkes die aus dem Regen dem Meere zugeführten, zusammen mit den am Meeresgrunde bei Fäuluisprozcssen enstandenen Stickstoff- 1) Brandt, K., Über den Stoffwechsel im Meere. Rektor atsrede. Kiel 1899, abgedruckt in : "Wissenschaft]. Meeresuntersiiclmngen. IM. 4. Abteilung Kiel. — Über den Stoffwechsel im Meere. 2. Abliandl. ' El)enda. Bd. 6. 1902. -) AAlssenschaftl. Meeresiuiters. Bd. (5. Abteilung Kiel. 1902. (Separata im August 1901 aiisgegeben.) Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 1004. 26 oöi Brandt, Über die Bedeutung- der Stickstoffverbindungen etc. Verbindungen wolil nur zum geringern Teil für die Bildung des in den Organismen des Meeres vorhandenen Eiweißes ausreichen dih'ften; er meint daher, daß durch die Entdeckung von Benecke und Keutner, daß auch im Meere die aus dem Erdboden be- kannten Arten Clostridium Pasteurianum und Äzofohakfcr chroo- cofciirn vorkommen, Arten, die imstande sind, den freien Stick- stoff zu binden und zum Aufbau von Eiweiß zu verwenden, „das Problem der Stickstoffassimilation dui'ch Meeresorganismen in eine ganz neue Phase getreten" ist. Reinke glaubt, daß eine Art von Symbiose zwischen den Algen der Küste und des freien AVassers einerseits und den genannten stickstoffbindenden Bak- terien anderseits vorliegen könnte, ähnlich der Symbiose zwischen Leguminosen und Bakterien. Er stellt sich also vor, daß C/o- .sfridium und AzotohaMer im Überschuß Stickstoff binden und einen Teil davon, vielleicht in Gestalt von Ammoniak, an die Pflanzen, auf denen sie vorkommen, abgeben ktinnten. Der Grundirrtum von Reinke besteht darin, daß er. an der früher herrschenden Ansicht festhaltend, glauljt, das Meer sei arm an Stickstoff Verbindungen, weil ihm nur wenig davon zugeführt wird. Wie ich schon im März 1899 auf Grund ■fe von Berechnungen näher ausgeführt habe, ist eine solche Vor- stellung falsch. Dadurcli, daß dem Festlande immer von neuem durch atmo- sphärische Niederschläge Salpetersäure und Ammoniak zugeführt Averden, daß ferner die Leguminosen imstande sind, im Bunde mit den KnöUchenbakterien ihrer Wurzeln den elementaren Stickstoff bei der Bildung von EiM^eiß zu verwenden, und daß endlich die verwesenden Organismen des festen Landes, Pflanzen wie Tiere, ebenso wie die Auswui^fsstoffe der Tiere unter dem Einflüsse von Bakterien in anorganische Stickstoffverbindungen (und andere anorganische Sustanzenj zerfallen, müßte das Fest- land — trotz eines gewissen Verlustes durch Denitrifikation — eine starke Bereicherung an Stickstoffverbindungen erfahren. AA^eil aber die anorganischen Stickstoffverbindungen (die Am- moniaksalze ebenso wie die Nitrate und Nitrite) sämtlich leicht löslich in Wasser sind, so wird dui'cli die atmosphärischen Nieder- scliläge stets ein Teil der im festen Ijande befindlichen Stick- stoffverbindungen ausgewaschen. Das ammoniak- und nitrathaltige AV asser fließt durch Gräben und Bäche den Teichen, Seen und Flüssen zu und w^ird von den letzteren schließHch ins Meer geführt. Das Festland büßt mit- hin an Stickstoff Verbindungen ein, im Meere dagegen mülke der Gehalt an gebundenem Stickstoff in ähnlichem Maße zunehmen. D(u- A^'erlust des Festlandes wird dadurch immer wieder gedeckt, daß (birch elektrische Entladungen tnid durch die Symbiose von Leguminosen mit Bacilhis rodieieoJa elementarer Stickstoff ge- Ijunden wird. An manchen Stellen, w^o Niederschläge fehlen, ') Über stickstoffljlndende Bakterien aus der Ostsee. (Berichte der Deutscli. Bot. (les. Bd. 21. 1903. Tieft 6.) Brau d t , Üljer die Bedeutung der Stickstoff vei'bindungen etc. 385 (las Süßwasser also nicht den Boden auslaugt, können sich in der Tat Salpeterlager anhäufen. Durch die beständige Zufuhr an Stickstoffverbindungen, die das Meer sowohl durch die Flüsse beständig, wie auch periodisch dtirch die atniosphärischen Niederschläge zugeführt erhält, müßte .schon nach einigen Hunderttausenden oder Millionen von Jahren das Meer vergiftet und das Leben im Meere vernichtet worden sein. Um dies näher zu zeigen, habe ich 1899, unter ausdrück- licher Fortlassung der atmosphärischen Niederschläge, die dem Ozean auch frebundenen Stickstoff direkt zuführen, nur die Zu- fuhr dui'ch die Flüsse annähernd berechnet. Für den Rhein sind die drei in Betracht kommenden Werte bekannt: Ausflußmenge pro Jahr 65 336 Millionen cbm Wasser. Gehalt an Stickstoff (in Form von anorganischen Stickstoff- verbindungen und von Organismen, die, ins Meer geschwemmt, dem Tode verfallen und den Fäulnisprozessen unterliegen) etwa 2—3 g pro cbm und Größe des Stromgebietes 224000 qkm. Der Umfang der Stromgebiete der übrigen großen Ströme unserer Erde ist 244 mal so groß, als der des Rheins. Da für die Weltteile außer Europa nur die allergrößten Ströme berück- sichtigt sind, so wird man den Wert auf 300 abrunden dürfen. Nimmt man demgemäß die Ausflußmenge aller Flüsse der Erde 300 mal so groß an, als die des Rheins allein, und rechnet man pro cbm nur 2 g N. (in gebundener Form), so beträgt die gesamte Zufuhr an gebundenem Stickstoff, die der Ozean durch Flüsse erfährt, jährlich rund 39 Billionen g N. Dieser Stickstoffmenge steht die gesamte Wassermasse des Ozeans gegenüber: 1 286 Millionen cbkm. Es kommt alsdann 1 g N. auf 32 789 cbm in 1 Jahre, in 100000 Jahren 3 g auf einen cbm. in 10 Millionen Jahi-en 300 g N. (in gebundener Form) auf 1 cbm Meerwasser. Zieht man auch die dem Ozean aus der Atmosphäre direkt zugeführten Mengen von Ammoniak und Salpetersäure, die ich in meiner Berechnung ausdrücklich fortgelassen habe, mit in Be- tra;cht, so würden vielleicht schon in zehn- bis zwanzigtausend, spätestens aber in hunderttausend Jalii'en die anorganischen Stickstoffverbindungen sicher nicht mehr im Minimum im Meer- wasser vorhanden sein. Weil die Stickstoffverbindungen so leicht löslich sind, so können sie nicht aus dem Wasser niedergeschlagen werden. Anders ist es mit den schwerlöslichen unentbehrlichen Pflanzen- nährstoffen, wie dem phosphor sauren Kalk und der Kiesel- säure. Da sie nur in Spuren löslich sind, so kann auch — trotz unaufhörlicher Zufuhr aus den Flüssen — keine erhebliche Be- reicherung des Meeres an diesen Substanzen eintreten. Sie können also auch nur in sehr geringer Menge gelöst im Meer- wasser angetroffen werden. Sie sind dann bald im Mininnim vorhanden, so daß die Meeresorganismen den Überfluß an Stick- st offverbind uiig<'n nicht zu brauchen imstande sind, denn die 2(3* B86 Brandt. Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. Stärke der Produktion richtet sicli ja nach Maßgabe des im Minimum vorhandenen unentbehrlichen Nährstoffes. Reinke hält (S. 380) den Zuschuß, den die in den Ozean mündenden Ströme liefern, für geringfügig und meint, „von K. Brandt wird dieser Zuschuß weit höher bewertet, als hier geschehen konnte". Leider gibt Reinke keine Zahl an; die Begründung seiner Behauptung ist wohl einige Seiten vorher (S. 374) zu suchen. Dort gelangt er — nach Ausführungen über die Abfallstoffe menschlicher A¥ohnstätten, die in die Flüsse gelangen, und über die bekannte Selbstreinigung der Flüsse — zu dem „Ergebnis, daß die von großen Städten herkommenden Küstenströme für die Bereicherung des Ozeans mit Stickstoff- verbindungen so unwirksam sein dürften, wie zu seiner Aus- süßung". Von einer „Aussüßung^*^ des Meeres kann doch überhaupt nicht gesprochen werden, sondern nur von lokalen Herab- setzungen des Salzgehaltes. Außer durch die Flüsse wird ja auch durch die atmosphärischen Niederschläge, die der Ozean direkt erhält, Süßwasser mit gebundenem Stickstoff dem Meere zugeführt. Wenn Reinke mit seinen mir nicht recht klaren Ausführungen etwa sagen will, daß, ebenso wenig wie das Wasser der Flüsse (und der atmosphärischen Niederschläge) den Salzgehalt des Ozeans im ganzen ändert, ebenso wenig auch der mit dem Fluß- (und Regen -j Wasser in den Ozean beförderte gebundene Stickstoff eine erhebliche Bereicherung der Stickstoff- bedingungen des Meeres wird herbeiführen können, so muß ich dem auf das entschiedenste widersprechen. Wie sehr sich Reinke in Widerspruch mit seinen eigenen Annahmen setzt, habe ich dm-ch das Hinzufügen der atmosphärischen Nieder- schläge (in Klammer) angedeutet. Es ist mir aber ganz unver- ständlich, daß er den Kreislauf des Stickstoffs in Übereinstim- mung bringen will mit dem doch zur Genüge bekannten Kreis- lauf des Wassers. Vom Himmel kommt es. Zum Himmel steigt es, Und wieder nieder Zur Erde muß es. Ewig wechselnd. Mit andern Worten, man weiß, daß annähernd so viel Wasser, wie durch die Flüsse dem Meere zugeführt wird, im Laufe eines Jahres auch wieder verdunstet , und daß deshalb • der Salzgehalt des offenen Ozeans im wesentlichen der gleiche bleibt. Was aber an Nitraten dem Meere zugeführt wird im I^aufe der .Jahr- tausende, kann nicht verdunsten. Wie ich in meiner 2. Abhandlung über den Stoffwechsel im Meer ausgeführt habe, ist auch die frühere Vorstellung, dai's Ammoniak in nennenswerten Mengen als Gas vom Meerwasser an die Atmosphäre abgx^geben wird, nicht zutreffend. Das Am- moniak des Meeres ist gebunden; es ist zuerst als Annnonium- karbonat, dann aber wohl als Ammoniumsulfat vertreten. Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. 38 < Augensclieinlicli läßt Reinke den natüiiichen Gehalt des Flußwassers an Stickstoffverbindungen außer acht. Er scheint der irrigen Ansicht zu sein, daß die „Küstenströme" nur aus Städten, die an ihnen liegen, Stickstoffverbindungen zugeführt erhalten. Nach verschiedenen Sätzen seiner Schrift und der ganzen Disposition seines Aufsatzes muß ich diesen Schluß ziehen ^). Im Laufe der Zeit müßten so bedeutende Mengen von an- organischen Stickst off Verbindungen im Meere sich ansammeln und im Meerwasser gelöst bleiben, daß nicht allein der Ozean vergiftet wäre, sondern auch in der atmosphärischen Luft nach und nach der Gehalt an freiem Stickstoff sich verringert haben müßte. In letzter Instanz enstammt ja aller gebundene Stickstoff dem elementaren Stickstoff der Atmosphäre, sowohl die anorganischen wie die organischen Stickstoffverbindungen. Damit der Kreislauf des Stickstoffs geschlossen und das Gleichgewicht in der Natur wieder hergestellt wird, muß also eine Einrichtung vorhanden sein, welche es bewirkt, daß aus Stickstoffverbindungen wieder elementarer Stickstoff abgespalten und an die atmosphärische Luft zm-ückgegeben wird. Eine solche Einrichtung liegt in der Tat vor. Der Kreislauf des Stickstoffs wird geschlossen durch die Lebenstätigkeit der denitrifizierenden Bakterien. Dabei erfolgt zugleich die Regulierung des Gehaltes an Stickstoffverbindungen im Meere. Nimmt die Menge der im Meerwasser gelösten Nitrate und Nitrite zu, so erfolgt eine Zerstörung derselben, elementarei Stickstoff wird abgespalten. So allein ist es verständlich, daß statt des zu erwartenden Überflusses an Stickstoff Verbindungen sich nur geringe Spuren davon im Meerwasser finden ■■^). 1) In einer Berechnung-, die ich in einer Bemerkung am Schhisse meiner ersten Abhandhuig über den Stoffwechsel im Meere (1899) gegeben liabe, habe ich gezeigt, daß die Nordsee jährlich zugeführt erhält: 1. durch er vergegenwärtigt, daß sicher eine sehr beträcht- liche Abspaltung elementaren Stickstoffs durch denitriiizierende Bakterien stattfinden muß, daß also ein großer Teil des elementaren Stickstoffs der atmosphärischen Luft einst als Eiweißstickstoff in Organismen ver- treten war, dann wird man auch die von Reinke gewählte Einteilung der Stickstoffquellen in solclie anorganischer und organischer Herkunft lieber fallen lassen. 388 B r a 11 (1 1 , Über die BedeiTÜiiig der Stickstoff Verbindungen etc. Da im allgemeinen die Spaltpilze bei höherer Temperatur eine stärkere Wirksamkeit entfalten als bei niedriger, so ist weiterhin wahrscheinlich, daß in den tropischen Meeren Nitrate iTnd Nitrite durch die denitriiizierenden Bakterien in stärkerm Grade zerstört werden als z. B. in unsern heimischen Meeren. Auf Gmnd dieser Überlegungen gelangte ich 1899 zu einer Er- klärung der sehr auffallenden Erscheinung, daß im Gegensatze zum Festlande der Ozean im tropischen und subtrojiischen Ge- biete verhältnismäßig arm, im kühlern und kalten Gebiete da- gegen reich an Organismen sind^). Zur Lösung dieses Problems waren 8 Fragen zu beant- worten : 1. Es galt zunächst denitrif izierende Bakterien des Meeres rein zu züchten und ihre physiologischen Eigenschaften, vor allem auch die Abhängigkeit ihres Gedeihens von der Tem- j^eratur festzustellen. Weiterhin war dann die horizontale und vertikale Verteilung in verschiedenen Meeresgebieten und zu verschiedenen Jahreszeiten zu untersuchen und besonders auch zu ermitteln, ob in kaltem Meerwasser etwa denitrifizierende Bakterien vorkommen, die bei Kälte ebenso gut gedeihen und ebenso stark die Nitrate und Nitrite zersetzen, wie andere Spezies es in warmem Wasser tun. 2. Bezüglich der anorganischen Stickstoffverbindungen des Meeres war unter sorgfältigster Anwendung einwandfreier Methoden die Menge der im Meerwasser vorhandenen Ammoniak- verbindungen , sowie der Nitrate und der Nitrite an der Küste und auf offener See, an der Oberfläche wie am Grunde, in ver- schiedenen Gebieten und zu verschiedener Jahreszeit genau zu ermitteln. Nach meiner Hypothese muß erwartet werden, dais in warmen Meeresgebieten weniger anorganische Stickstoff- verbindungen im Seewasser sich finden, als z. B. in der Nord- und Ostsee. Sollte wider Erwarten die Untersuchung von Wasserproben verschieden temperierter Meere ergeben, daß die Quantität der anorganischen Stickstoffverbindungen in den assimilierenden AVasserschichten des Mittelmeeres z. B. größer ist, als in denen der Nordsee, oder sollte es sich bei Beantwortung der ersten Frage zeigen, daß die Denitrifikation in kaltem Wasser eine ebenso starke wie im warmen Wasser sein kann, so Avar meine 1) Reinke gibt einen andern Erklärnngsversuch . der übrigens nii-lit neu ist, sondern schon von V. Hensen ausgesprochen ist. In seiner ge- dankenreichen kleineu Abhandlung äl)er ,. Einige Ergeluiisse dei- Plankton- Expedition der Humboldt - Stiftung" (Sitzuiigsber. d. Akad. Wiss. Berlin 1890. S. 243) hat Hensen die Armut der wärmeni Meere mit der geringem Zufuhr von Stickstoffverbindungen durch atmosplüirische Niederschläge im Vergleich zu den kühlern Meeresgebieten zu erklären versucht, wie das ueiierdings auch von Reinke geschehen ist. Dieser Erklärungsversuch ist aber schon deshalb unzutreffend, weil in den Tropen infolge der stärkern elek- trischen Entladungen etwa zehnmal so viel Salpetersäure durch die atmo- sphärischen Niederschläge (dem Lande) zugeführt wird als in der gemäßig- ten Zone. ^Munz u. Marcano. Compt. rend. 108. 1891» und 113. 1891. \ B r a n d t , Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. 389 Annahme von der aussclilaggebenclen Rolle der denitrifizierenden Bakterien im Meere falsch. Man hatte dann einen neuen Er- klärungsversuch zu geben und näher zu prüfen. Es wären dal^ei zunächst die andern in Spuren vertretenen Pflanzennährstoffe in Betracht gekommen (phosphorsaurer Kalk und Kieselsäiu-e). 3. Die dritte Frage endlich, die zu beantworten war, ist folgende : Sind im Meerwasser soviel anorganische Stickstoffver- bindungen gelöst, daß die in demselben Meeresgebiet vorhandenen Pflanzen daraus ihren Bedarf an Stickstoff für die Bildung von Eiweißstoffen decken können, oder muß man sich noch nach andern Stickstoff quellen umsehen, imi die Menge der in den Organismen einer bestimmten AVassersäule vorhandenen Eiweiß- stoffe verständlich zu machen? Alle drei Fragen, die nach den denitrifizierenden Bakterien und ihrer Bedeutung, nach der Menge der anorganischen und drittens der organischen Stickstoffverl^indungen im Meere, waren der Beantwortung zugängig. Ich habe alle drei Fragen in den letzten Jahren soweit gefördert, daß ich das Ergebnis jetzt schon einigermaßen übersehen kann. Mit der Veröffentlichung wüi'de ich gern noch ein halbes Jahr gewartet haben, um manche Punkte mit noch größerer Sicherheit angeben zu können, doch nehme ich keinen Anstand, bei dieser Gelegenheit eine kuze vorläufige Mitteilung zu geben. Im voraus möchte ich schon kurz bemerken, daß meine oben erwähnte, im März 1899 ausgesprochene Annahme diu-ch alle seitdem ausgeführten Untersuchungen bestätigt worden ist, und daß dabei manche Aufschlüsse über die früher vernachlässigten ProduktionsbedingTingen im Meere gew^onnen worden sind. 1. Zunächst hat infolge meiner Anregung und miter meiner Mitwirkung E. Baur denitrifizierende Bakterien aus dem Meei'- w asser der Kieler Bucht reingezüchtet und näher untersucht. Nach Veröffentlichung dieser Untersuchimgen hat dann H. H. Gran in dem Institute von Beijerinck in Delft unter An- wendung einer andern Nährlösung auch denitrifizierende Bak- terien der holländischen Küste in Peinkultm- genauer studiert und in einer ausgezeichneten kleinen Abhandlung Näheres darüber mitgeteilt. Ferner hat Herr Dr. Gazer t, Arzt der deutschen Süd- polar-Expedition, sich mit der Kultur der denitrifizierenden Bakterien nach Baur vor der Abfahrt des .,Gauß" vertraut gemacht und sowohl unterwegs wie auch im antarktischen Ge- biet Baurs Nährlösung mit Wasserproben geimpft. Kurze v(n- läufige Mitteilimgen über seine Ergebni.sse hat Gazert im. 1. und im 3. wissenschaftlichen Bericht der Südpolar-Expedition ge- geb(Mi. Gleichzeitig hat der Nachfolger vini Dr. Baur im zoologischen Institut zu Kiel. Dr. R. Feitel, Studien über denitrifizierende Bakterien der Nord- und Ostsee ausgeführt und voi' kurzem veröffentlicht^). Er bedient«^ sich dabcu teils der Baurschen, 1) Beiträge zur Kenntnis deiiitriüzierender Meeresbakterien. (Wissenscli. Meeresunters. Bd. 7. Abteil. Kiel 1903.) 390 Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. teils der Gr ansehen Nälirlösmig, verwendete aber außerdem auch eine Lösung, die neben Pepton die wichtigsten Pflanzen- nälu-salze enthält. J. Reinke hat in seiner kürzlich erschienen Arbeit Grran das Verdienst zugeschrieben, den Nachweis zahlreicher „denitri- lizierender Spaltpilze im Meere tatsächlich erbracht'' zu haben. Er fährt dann fort: „Schon kurz vorher hatte E. Baur in einer, im Kieler zoologischen Institut ausgeführten Arbeit aus dem Schlamm und dem Wasser der Kieler Föhrde einige deni- trifizierende Bakterien namhaft gemacht, und ich meinerseits bin zu der Annahme geneigt, daß hier wirklich denitriiizierende Arten vorliegen, nur bleibt zu berücksichtigen, daß die Methode, deren sich Baur bediente, M^egen ihrer Zulässigkeit Anfechtung erfährt." Zu diesem Satze habe ich zu bemerken, daß in Wirk- lichkeit Gran die Publikation Baurs bereits in Händen hatte, als er seine Untersuchungen anfing, daß Baur nicht bloß einige denitriiizierende Bakterien „namhaft gemachf-", sondern sehr gründlich untersucht und beschrieben hat, und endlich, daß es ungerechtfertigt ist, wenn Reinke die von Baur näher be- gründete Kulturmethode bemängelt. Zum Beweise für seine Behauptung fügt Reinke in einer Anmerkung folgendes hinzu: „Baur bediente sich zu den Versuchen mit seinen Bakterien einer Mtritbouillon, inbezug auf welches Verfahren A. Eise her bemerkt (Vorlesungen über Bakterien, 2. Aufl. S. 193): „Wir haben daraus die Warnung zu entnehmen, daß nicht jede Stick- stoffentwicklung in beliebiger salpeterhaltiger Nährlösung als Denitrifikation gedeutet werden darf, weshalb Salpeterbouillon durchaus ungeeignet ist für die Untersuchung des Prozesses''. Diese Kritik Fischers stützt sich auf eine bereits 1899 in den Annalen des Institut Pasteiu* erschienene Artbeit von Cxrimbert'". Demgegenüber muß ich darauf hinweisen, daß Baur in durchaus zielbewußter Weise mit verschiedenen Nährlösungen experimentiert hat, und daß er sich vorzugsweise einer Kalziiun- nitritbouillon bediente. Die Bemerkung A. Fischers, die übrigens — so viel ich sehe — ohne Kenntnis der Arbeit von Baur gemacht ist, bezieht sich nur auf Natriumnitratbouillon und kann, wie aus den vorhergehenden Sätzen des Buches von Fischer und ebenso aus Baurs Arbeit klar hervorgeht, gar nicht auf Nitritbouillon, bei der sauere Reaktion ver- mieden ist, bezogen werden, wie das allein von Reinke ge- schehen ist. Der Versuch Grimberts, der der zitierten Be- merkung Fischers zugrunde liegt, besteht darin, daß Grim- bert 125 ccm einer Fleischwasserpeptonlösung, der 1 " o Ha Nfh zugesetzt war, vergleichsweise mit zwei Bakterien, die nicht im- stande sind, in einer fleischwasserfreien NährUJsung elementaren Stickstoff frei zu machen (Bac. coli und Bac. f/jp/th und drittens mit einer denitrifizierenden Spezies (Bar. pyofyancus) impfte. Die beiden erstgenannten Kulturen zeigten nach 34 Tagen eine neutrale, die Kultur des denitrifizierenden Bazillus eine stark alkalische Reaktion. In den Kulturen von B. coli und fifphi war ein Brandt. Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. 39 1 Teil des Nitrats (8, 9—9,4 ^jo) zerstört, zugleich hatte ein Verlust von Amidostickstoff unter Ausscheidung von wenig freiem Stick- stoff stattgefunden, während in der Kultur des denitrihzierenden B. pyocyaneus der gi'ößte Teil des Nitrats (72,8 "/o) zerstört war und nur ein geringer Verlust von Amidostickstoff stattgefunden hatte. Fischer fährt alsdann fort: „Der Unterschied des stark denitrüizierenden Pyocyaneus gegenüber den beiden andern Bak- terien ist auffallend, er wird dadm'ch noch auffallender, daß Typhus- imd Kolonbazillen, in reiner Salpeter - Peptonlösung, also ohne die Amidokörper des Fleischwassers gar keinen elementaren Stickstoff abspalten, sondern aus dem Salpeter nur Nitrit bilden, das Kolon etwa aus 5"/o. der Typhus aus 3,8 "^ 'o der zugesetzten Salpetersäure. Die Stickstoff- entwicklung der Fleischwasserpeptonlösung beruht demnach gar nicht j)i'iniär auf Denitrifikation dm'ch Typhus- und Kolon- baziUen, sondern ist nach Grimbert sekundär und kommt daher, daß die gebildete salpetrige Säure diese Amidokörper bis zu freiem N zerlegt, z. B. Ci m N-2 O3 + 2 HNO, = Ci m 0-, + 2 ifj 0 4- 4 N.- Asparagin. Salpetrige Apfelsäure. Säure. Unmittelbar darauf folgt der von Eeinke zitierte Satz, der sich also auf Grimberts Versuch, keineswegs aber auf Baurs Methode bezieht. Grimbert hat, wie wir sahen, Natriumnitrat angewandt, das nach Reduktion zu Natriumnitrit bei Gegenwart von Säuren in das Alkali und freie salpetrige Säure zerfällt. Baur aber hat — soviel ich mich erinnere, übrigens ohne Kenntnis der ausführlicheren Arbeit von Grimbert — absicht- lich Natriumnitrit vermieden, weil es „durt-h die meisten Pepton- sorten des Handels zersetzt" wird (S. 21) infolge der oft saueren Reaktion des Peptons. Er hat sich bei seinen Untersuchungen zunächst des Kaliumnitrits bedient. AVeil aber bei Denitrifikation das freiwerdende Alkali des angewandten Nitrits sich mit der durch die Atmung der Bakterien gebildeten Kohlensäure ver- bindet, so daß dm-ch die entstehende Pottasche die Kulturfiüssig- keit stark alkahsch wird (S. 16), so hat er schUeßHch nur Kal- ziumnitrit angewandt und mn- dieses empfohlen (S. 21). Saure Kulturmedien wuixlen vor der Impfung neutralisiert. Für die Gelatine macht Baur auch ausdrückhch darauf aufmerksam. Ebenso wie Baur vermieden hat, daß salpetrige Säure in seinen Kultm^en frei wurde, so hat er auch durch gänzliches Fortlassen des Fleisch wassers in einer Reihe von Versuchen, die auf S. 15 seiner Arbeit angeführt werden, die Zerstörung der Amidokörper, die im Fleischwasser vorhanden sind, voll- kommen ausgeschlossen. Reinkulturen von Baurs Bacterium actinopelte gediehen in houillonfreier Kulturflüssigkeit (See- wasser 100, Pepton 2, Kalziumnitrit 0,15 und 3 oder 5 Teile Glyzerin oder Mannit oder Propylalkohol) s(;hr gut unter früh- zeitiger Gasentwicklung und vollständiger Nitritzerstörung. 392 Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. Baiir hat also in vollkommen einwandfreier Weise denitri- iizierende Bakterien des Meeres zuerst nachgewiesen. Die Be- mängelungen Reinkes sind gänzlich hinfällig. Ich kann nicht dazu schweigen, wenn eine vortreffliche wissenschaftliche Arbeit ohne Grund „Anfechtung erfährt", mußte aber auch deshalb füi' die Rechtfertigung des von Banr an- gewandten Kulturverfahrens eintreten, weil Feitel und ich Ijei Fortsetzung der Untersuchungen Bau rs im zoologischen Institut die vorzüglich bewährte Banr sehe Nährlösung mit geringfügigen Verbesserungen neben der Grr an sehen Nährlösung weiter ver- wandt haben und auch fernerhin benutzen werden. Einige Ergebnisse der Untersuchungen, die ich in Gemein- schaft mit Dr. Feitel während des Jahres 1903 ausgeführt habe, teile ich nachstehend mit: Auf der Fahrt des „Poseidon" im Februar 1903 wurden auf einer Station (11) der östlichen Ostsee etwa in der Mitte zwischen Stolperbank und Mittelbank Wasserproben (stets 1 ccm Meerwasser aus verschiedener Tiefe) und Bodenproben (eine etwa erbsengroße Portion] in vorbereitete, gut sterilisierte Röhren mit Baurs oder mit Grans Nährlösung gebracht. Auf den Fahrten im Mai 1903 wurden an einer Ostsee -Station (8) zwischen Rügen und Schweden sowie an 2 Nordsee -Stationen, von denen die eine (1) NW. von Helgoland unter 54 » 41' N. und 6" 12' 0., die andere (7) in der norwegischen Rinne liegt, steril entnommene AVasser- und Bodenproben sofort zur Impfung von Röhren mit verwandt. Ferner wurden auf den Fahrten 1903 an 3 Ostseestationen (8 a, 9 a zwischen Rügen und Schweden, 10 zwischen Oderbank und Stolperbank) und an 3 Nordseestationen (1 und 7 wie im Mai, außerdem Station 4 (westlich von der Großen Fischerbank ungefähr in der Mitte der Nordsee) Röhren mit Baurs und mit Grans Lösung geimpft. In den nachstehenden Tabellen gebe ich eine Übersicht des Verhaltens der geimpften Baur- und Gran- Lösungen zunächst für die Proben aus der Ostsee, dann auch für solche aus der Nordsee. Baurs Nährlösung im August Ostsee. 1 StiitiiHi im Febriiar Cll) 1 .. .. Mai (8) 3 Stationen im Augaist (8 a, 9 a, 10) Baurs Nährlösung, 58 Eölu-en. (Im ganzen 93 v. H. voUkonunen denitritiziert.) Davon vollkommen denitri- liziert Nur Anzeichen dei- Denitri- fikation Gar keine Anzeichen der Denitrifikation . . . . 10 m 100 V. H. Tiefere "Wasser- schichten (40—73 m) Boden- proben (37—74 m) r I 100 v.H. ' 70 V. H. 100 V. H. - 23 v. H. — 7 V. H. Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoffverbindungen etc. 393 Grans NährL'isung, 65 Röhren. (Im ganzen nur 61 v. H. vollkommen denitrifiziert.) 0 m 10 m Tiefere Wasser- sclii eilten (40-73 m) Boden- proben (34—73 m) Davon vollkommen denitri- fiziert 77 V. H. ' 33 V. H. Nur Anzeichen der Denitri- fikation 23 V. H. 42 V. H. Gar keine Anzeichen der Denitrifikation .... — 25 v. H. 43 V. H. 14 V. H. 43 V. H. 76 V. H. 19 V. H. 5 V. H. In den 3 verschiedenen Jahreszeiten verhielten sich die Ost- seeproben so wenig verschieden, daß ich sie alle zusammen- fasse; doch war die Denitrifikation am geringsten im Mai. Es zeigt sich, daß die in Baurs Nähiiösung gedeihenden Bakterien im allgemeinen weit reichlicher vertreten waren, als Grrans Bakterien. In den Baur- Röhren mit Wasserproben von der Oberfläche und von 10 m Tiefe sowie in denen mit Bodenproben (Sand, Sand mit Schlick, Schlick oder endlich schwarzer, stinken- der Schlamm) trat ausnahmslos vollständige Denitrifikation ein, In tiefern Wasserschichten (40 — 73 m) war das aber nur bei 9 von 13 der Röhren der Fall, bei einer zeigte sich gar kein Anzeichen der Denitrifikation. Von den an denselben Stellen geimj)ften Gran- Lösungen trat bei den meisten Grundproben und der Mehrzahl der Wasser- l)roben von der Oberfläche Denitrifikation ein, während bei den meisten der aus 10 m oder noch tiefern Wasserschichten stam- menden Proben entweder gar keine Denitrifikation erfolgte oder nur Anzeichen der Denitrifikation bemerkbar waren. N o r d s e e. 2 Stationen im Mai (1 und 7^ (nur Baurs Lösimg) 36 R (ihren mit Baurs Nährlösung. (Im ganzen 36 v. H. vollkommen denitriliziert.) 0 m 10 m Tiefere Wasser- schichten (30—230 m) Boden- proben (38-250 m) Davon vollkommen denitri- fiziert 37 V. H. 12 V. H. S V. H. 100 V. H. Nur Anzeichen der Denitri- likation 26 V. H. 3S V. H. 51 V. H. (iar keine Anzeichen der Deniti-ifikation .... 37 V. H. r,o V. 11. 41 V. H. 394 Brandt, Ü ber die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. 3 Stationen im August (1, 4, 7) 39 Röhren mit Bavirs Nälirlösuug (Im ganzen 90 v. H. voUkonamen denitriliziert.) Tiefere -r, , ' -TTT Boden- in : W asser- , 10 m , 1 • 1 <- I proben i scliicliten ..rf ^-j-^, (35-260 m)K^O--'^^°^' Davon vollkommen denitri- fiziert NiTr Anzeichen di^r Denitri- fikation Gar keine Anzeichen der Denitrifikation . . . . 100 V. H. , 88 V. H. i - I 12 v. H. 83 v. H. 17 V. H. 88 v. H. 12 V. H. 52 Bölu-eii mit Grans Nährlösung. (Im ganzen 56 v. H. vollkommen denitrifiziert.) 0 m 10 m Tiefere Wasser- schichten (35 260 m) Boden- proben (40—270 m) Davon vollkommen denitri- fiziert Nui' Anzeichen der Denitri- fikation Gar keine Anzeichen der Denitrifikation .... 58 v. H. 17 V. H. 25 V. H. 25 V. H. 42 V. H. 33 V. H. 44 V. H. 37 V. H. 19 V. H. 100 V. H. In der N.ordsee konnten wegen Sturm im Februar 1901^ leider keine Proben gewonnen werden. Die im Mai an zwei Stationen geimpften Eöliren mit Baurs Nährlösung verhielten sich überstimmend ungünstig, so daß ich sie von denen der di'ei Auguststationen in der vorstehenden Tabelle getrennt habe. In den im Mai mit Oberflächenwasser geimpften Röhren mit Baurs Nährlösung trat bei einem Drittel vollkommene Denitrifikation ein, bei Wasserproben aus 10 m Tiefe oder noch tiefern Schichten aber nur in vereinzelten Fällen. Dagegen fand in sämtlichen mit Bodenproben (Sand 38,5 m oder toniger Schlick 250 m) geimpften Röhren vollständige Denitritikation statt. Sehr viel günstiger war das Ergebnis im August. Ent- weder alle oder doch die allermeisten der geimpften Röhren mit Baurs Nälirlösung zeigten vollkommene Denitrifikation. B(n keiner einzigen Wasser- oder Bodenprobe versagte die Impfung gänzlich. Die spärlichere Verteilung der physiologisch anders sich verhaltenden Arten, die in Grrans Lösung gedeihen, zeigt die letzte Reihe. Ein vollkommen günstiges Resultat er- gaben nur die Impfungen mit Bodenproben an allen drei Sta- tionen. Von den Wasserproben zeigten 42 — 75 v. H. lun- An- deutungen der Denitrifikation oder sogar gar keine Anzeichen davon. Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoffverbindnngen etc. 395 Da schon 1 ccm (20 — 30 Tropfen) oft gar keine denitriii- zierende Bakterien der Trivialisgrup-pe (Grans Bakterien) enthält, und zwar selbst in der günstigsten Zeit, im August, so ist es nicht zu verwundern, daß die Impfung von GTrans Lösung mit nur einem Tropfen von der Oberfläche der freien Nordsee niemals auch nur Anzeichen der Denitrifikation hervorrief. Weil Grran angibt, daß sein Bacillus trivialis an der niederländischen Küste (in der Zeit von August bis November) „in jedem AVasser- tropfen zu finden" ist, so haben wir die erwähnten Impfungen im Mai, August und November 1903 vorgenommen, stets jedoch mit gänzlich negativem Erfolge. Dagegen führte in einigen Fällen die Impfung von Baurs Nährlösung mit nur einem Tropfen Oberfläclienw\asser von der freien Nordsee zu einer voll- kommenen Denitrifikation. Vergleicht man die beiden Übersichten, so zeigt sich, daß die denitrifizierenden Bakterien weit regelmäßiger in der freien Ostsee als in der Nordsee vorkommen, daß aber in beiden Gle- bieten Grrans Bakterien in geringerm Grade an der Denitrifi- kation beteiligt sind, als die von Baur. Die Bakterien, die in Grans Nährlösung gedeihen, sind vorzugsweise am Boden, nächstdem an der Oberfläche anzutreffen; in den dazwischen liegenden Wasserschichten sind sie sj^ärlich vertreten und w^erden oft ganz vermißt. Baurs Bakterien dagegen kommen an der Oberfläche meist ebenso reichlich Avie am Grunde vor und sind auch in 10 m Tiefe noch stark vertreten , in den tieferen Wasserschichten aber treten sie mehr oder weniger zurück. Im Mai waren sowohl in der Ostsee als auch namentlich in der Nordsee die denitrifizierenden Bakterien besonders spärlich ver- treten. Von der Februarfahrt 1903 erhoffte ich einen Aufschluß darüber, ob es denitrifizierende Bakterien gibt, die in kaltem Wasser eine starke Wirkung entfalten. Oberflächenwasser (1,9" C), weit vom Lande in der östlichen Ostsee geschöpft und zur Imjjfung von Baurs und Grans Nährflüssigkeit verwandt, ent- hielt nur solche denitrifizierende Bakterien, die am stärksten denitrifizierten bei mehr als 20 ". Auch in dem Tiefenwasser der- selben SteUe, das eine Temperatur von 4,5" besaß, fanden sich keine denitrifizierenden Bakterien, deren Tem]ieratiiroptimum sich bei wenigen Graden über Null i)efindet. Eine sehr wertvolle Ergänzung erhält diese Beobachtung durch die ausgedehnten Untersuchungen Dr. Gazerts im antark- tischen Eis. In dem Meerwasser unter der Eisdecke wurden nur solche denitrifizierenden Bakteric^n gefundon. die in der Würmo besser gediehen als in (k^r Kälte. Die eingehende Bearbeitung wiixl unter \"er\\crtung der Novemberfahrten 1903 in den „Wissenschaftl. Meeresunter- suchungen" erfolgen. 2. Die zweite Frage ist: wie groß ist die Menge der an- or2:anischen Stickstoffverbindnno-on in vorscbiodoneu Meeres- 396 Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. gebieten, zu verschiedenen Jahreszeiten und in den verschiedenen Wasserschichten? Seit BegrüncUmg des hiesigen Meereslabora- toriums (Ostern 1902) sind in jedem Vierteljahr durch Nord- und Ostsee Fahrten gemacht, bei denen auch zahlreiche Wasserproben entnommen und für die spätere Untersuchung auf Stickstoff- verbindungen sofort nach der Entnahme mit Quecksilberchlorid vergiftet wurden. Die Wasserproben von den Mai-, x^ugust- und Novemberfaln-ten des Jahres 1902 sind von Dr. Raben untersucht worden. Ein Kubikmeter Meerwasser aus der Nord- und Ostsee enthält etwa 0,06 — 0,2 g (meist aber mehr als 0,1 g) JSf. in Form von NS^. Die genauem Angaben über das Schwanken der Menge nach Ort und Zeit sowie über die stets auch vorhandenen, aber immer in geringerer Menge vertretenen Nitrite und Nitrate möchte ich erst verwerten, wenn Dr. Raben seine Arbeit bis zu einem gewissen Abschluß gebracht und die Verbesserungen in der Methodik, die durch die gütige Unter- stützung von Prof. Rodewald während des letzten Jahres ge- wonnen sind, verwertet hat. Außerdem sind mir nur von Natterer ^) aus dem östlichen Mittelmeer und dem roten Meer genauere Untersuchungen, bei denen ein Einfluß der gewöhnlichen Fäulnisbakterien sowie der nitriiizierenden luid denitrifizierenden Bakterien ausgeschlossen war, bekannt. Die meisten Wasserproben Natterers enthielten weniger als 0,06 g N. (in Form von N H^) neben kaum meß- baren Sj)uren von Nitrit und Nitrat. Damit hat sich also meine Annahme, daß die wärmern Meere weniger gebundenen Stickstoff entlialten als die kältern Meere als zutreffend erwiesen. Die bis jetzt vorliegenden zu- verlässigen Ammoniakbestimmungen, ergänzt durch bakterio- logische Untersuchungen, lehren in der Tat, daß die Menge der Stickstoffverbindungen, augenscheinlich infolge der Begünstigung der Denitrifikation durch Wärme, in den warmen Meeren geringer ist, als in den kältern Meeren. Zur vollen AVider- legung der entgegengesetzten altern Behauptung von Murray"^), der zufolge in den Tropenmeeren das Wasser etwa dreimal so viel Ammoniak enthält als z. B. in der Nordsee, bedarf es noch weiterer Untersuchungen, die ich in einem halben Jahre ver- öffentlichen zu können hoffe. Nach den bis jetzt vorliegenden Untersuchungen scheinen in den warmen Meeren in der Tat die Stickstoff Verbindungen im Minimum zu sein, so daß sich nach ihrer Menge die ganze Produktion in den tropischen und subtropischen Meeren richten muß. Dagegen ist es für die kühlem luid kalten Meere keineswegs ausgeschlossen, daß zeitweise andere Nährstoffe im Minimum vertreten sind und die Fruchtbarkeit des Wassers be- stimmen. 1) Verg]. Brandt, Fv., Stoffwechsel im Meere. 2. AI)h. (Wiss. Meeres- unters. Bd. 6. 1902.) -) Vergl. Brandt, K., Stoffwechsel im Meere. 2. Abh. Brandt, Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. 39 1 AVie vorher schon erwähnt, kommen dann in erster Linie Kieselsäure und Phosphorsäure in Betracht. Die übrigen Pflanzennährstoffe, soweit sie als imentbehrliche bekannt sind, tiiiden sich in größerer Menge als die biogenen Elemente N, Si und P, die meisten sogar im Ul^erfluß im Meerwasser. Für die Phosphorsätu'e liegen meines Wissens nur die alten Analysen von Forchhammer und später (1878) von Schmidt vor. Diese sind nicht recht brauchbar, Aveil unterlassen worden ist, die Wasserproben gleich nach der Entnahme gut zu filtrieren. Die Proben waren von der Oberfläche entnommen, und solches Wasser kann unter Umständen recht viele Organismen enthalten. Infolge der Fäulnisprozesse gelangt dann der in den Organismen vorhandene Phosphor als phosphorsaurer Kalk in das AYasser. so daß bei der Analyse oft recht hohe AVerte erhalten werden können. Die Menge der im AVasser der Nord- und Ostsee ge- lösten P2 Oö beträgt nach den bisher ausgeführten Untersuchungen Dr. Eabens meist weniger als 1 g pro cbm AVasser, doch stets mehr als die des N. Daß es unrichtig ist, unfiltriertes AVasser der Untersuchung auf gelöste Kieselsäure zu unterwerfen, hat J. Murray be- reits betont. Noch größer aber kann der Fehler werden, wenn man die Wasserproben in üblicher Weise in Grlasgefäßen aufhebt. Ich Imhe nur Zinkblechbehälter dazu verwandt. Nach den Unter- suchimgen Dr. Eabens beträgt die Menge der gelösten Kiesel- säm-e durchschnittlich etwa 1 Teil auf eine Million Teile Meer- wasser. AVenn ich es auf Grund der Angaben Murrays, denen zufolge 2 — 5 Teile gelöster Kieselsäure in 1 Million Teilen Meer- Wasser enthalten sind, während nach den älteren i^ngaben von Schmidt sogar 9,1 — 17.6 Teile SiOo im kühlern Gfebiet auf 1 Million Teile AA'asser kommen soUen, es für nahezu aus- geschlossen gehalten habe, daß SIO2 im Minimum vertreten sein kann, so muß ich es jetzt auf Grund der neuen Analysen von Raben für sehr wohl möglich halten, daß wenigstens zeitweise wegen des starken Bedarfs der Diatomeen an SiO-> die im Wasser gelöste Kieselsäure im Minimum vertreten ist is. u. S. -100). 3. Ich komme endlich zu der letzten Frage : Reicht der Gehalt des Meerwassers an anorganischen Stickstoff Verbindungen aus, um die Menge des Eiweißstickstoffs in den Meeresorganismen zu erklären? Reinke hält das augenscheinlich für ausgeschlossen und glaubt, eine besondere Hypothese aufstellen zu jnüssen, um „die ungehem-e Masse von Eiweißstoffen, die Jahr für Jahr in der Algenvegetation der nordischen Küsten und im Plankton durch Assimilation erzeugt wird", verständhch zu machen. Er erinnert an die riesigen Arten von Nercocy.sti.s an der pazifischen Küste Nordamerikas, die mit ihren 30 m langen Stämmen und ihren 15 m langen, zu 48 an einem Stamm sitzenden Blättern einjährig sind, also diese ganze ungeheure köri)ermasse Jahr für Jalu- aus der Keimzelle unter Assimilation von anorganischem 398 B r a n d t , Über die Bedeutung der Stickstoff Verbindungen etc. Stickstoff aufbauen. Dieses einzige von Reinke gegebene Bei- spiel kann uns nur dann eine Vorstellung von der Jalires- produktion in einer bestimmten Wassermenge geben, wenn neben vielen andern Fragen auch die beantwortet ist, wie groß denn die Wassermassen sind, die von diesen Küstenpflanzen ausgenutzt werden. Den Landpflanzen wird aus dem umgebenden Medium, der Luft, bekanntlicli nur die Kohlensäure zugeführt; alle übrigen Kährstoffe (auch die Stickstoffverbindungen) müssen aus dem Erdboden aufgenommen werden. Den Algen des Meeres dagegen werden alle unentbehrlichen Nährstoffe aus dem umgebenden Medium übermittelt. Das Meerwasser ist eine sehr verdünnte Pflanzennährlösung, aus der die Algen alle Stoffe beziehen müssen , die sie zum Aufbau ihres Körpers nötig haben. Und so wie von der — ja nur in Spuren und trotzdem nicht im Minimum vertretenen — Kohlensäure wegen der Bewegungen des Luftmeeres so viel den Pflanzen zugeführt wird, daß sie ihren gesamten, i'echt beträchtlichen Kohlenstoffbedarf daraus decken können, so können auch die in noch geringern Spuren vertretenen (aber auch in viel geringerer Menge erforderlichen) Stickstoff Verbindungen , ferner PiO:, und SiOt durch die unauf- hörlichen Bewegungen des Mediums, des Weltmeeres, in ganz außerordentlichem Cxrade ausgenutzt werden. Das Weltmeer ist ebenso zusammenhängend und in ähnlicher Weise der Durcli- mischung unterworfen, wie das Luftmeer. Die Küstenpflanzen, die Tange usw. werden infolge der Gezeitenbewegung, infolge von Strömungen und durch den Wellenschlag mit immer neuen Wassermassen in Berühi'ung gebracht, so daß sie die Nährstoffe daraus aufnehmen können. Man braucht sich daher kaum zu wundern, daß die großen Tange und andere Küstenalgen auch die in Spuren vertretenen Nährstoffe, w^ie N^ P2O-,. SiOi, 1 usw. in großer Menge ,.anhäufen*'. Das ist in stärkerm Maße nur an solchen Küstenplätzen der Fall, an deiien ein ausgiebiger Wasser- wechsel stattfindet. In stagnierenden Wasserbecken, z. B. in Aquarien, wird al)er der Vorrat an Nährstoffen bald verbraucht. Das von Reinke gegebene Beispiel spricht bei näherer Betrachtung mehr gegen als füi' seine Vermutung, daß so ge- waltige Tange nur gedeihen können, wenn sie — ähnlich den Leguminosen — noch besondere Stickstofflieferanten haben. In der von Hensen begründeten Planktonmethode haben wir bekanntlich ein ausgezeichnetes Mittel, näher festzustellen, wieviel Organismen sich in einer AVassersäule von bekannten Dimensionen befinden. Man kann alsdann das Gewicht der Trockensubstanz und den Gehalt an Stickstoff bezw. Eiweiß, an SiO), P2O5 usw. feststellen. Angaben darüber habe icli in meinen „Beiträgen zur Kenntnis der chemischen Zusamnu'n- setzung des Planktons" gemacht^). In Betracht kommen hier nur die vollständigen cp^antitativen Planktonfänge, bei denen Brandt, Über die Bedeutung- der Stickstoff Verbindungen etc. 399 eine Stickstoffbestimmung ausgeführt ist, die Analysen II bis X. Die hier in Betracht kommenden Werte stelle ich in der nach- stehenden Übersicht zusammen. Vollständige quantitative Plaktonfänge mit Hensens großem Netz (Seidengaze Nr. 20), an der Heulboje bei Kiel. Wassertiefe 20 m. Netzöffnung 0,1 qm. Nr. der Analyse Datum des Fanges Trocken- gewiclit (ev. rediiziert) in g Stickstoff gelialt in 100 Cle- Aviclitsteilen der Trocken- i Substanz Mitbin giY II 3. X. 92 1.1517 3,41 0,039 III 13. X. 92 1,1071 3,16 0,034 IV 15. XI. 92 0,6722 3.28 0.022 V 14. II. 93 0,2337 3,14 0,0073 VI 15. III. 93 1,0611 1,80 0.0245 VII 4. IV. 93 0,5730 2,43 0,0139 VIII 5. V. 93 0.1642 5,61 0.0092 IX 28. VIII. 93 0,3166 5,24 0,0276 X 28. IX. 93 0,7967 3,19 0,0254 Zusammen Im Mittel 6,0763 0,6751 3,33 0,2029 0,0225 Alle Fänge sind zu verschiedenen Jahreszeiten an derselben Stelle und mit demselben Netze in der Weise ausgeführt, daß die ganze Wassersäule von 20 m Höhe und 0.1 qm Grundüäche möglichst vollständig mit dem Planktonnetz abhltriert ist. Das Volumen der Wassersäule beträgt 2 cbm. Veranschlage ich den Verdrängungsverlust (an der Ein- gangsöffnung des Netzes) hoch, zu ^U des ganzen Fanges, so würden die Organismen, die sich in 1,5 cbm (nicht in 2 cbm) befanden, in dem Fange vorliegen. Nehme ich endlich an, daß außerdem die Hälfte der gesamten, in der Wassersäule vor- handen gewesenen lebenden Organismen durch die feinen Netz- poren entschlüpft ist, daß also der Filtrationsverlust so groß ~ selbst, so erhalte ich folgende gewesen ist , wie der Fang- Werte : Das arithmetische Mittel Eiweißstickstoff. Führt man der angegebenen Weise aus, 2 der 9 Fän^e .^.. beträgt 0,0225 g die Umrechnung auf 1 cbm in Bruch X' 1,5 so beträgt multipliziert man also mit dem der wahrscheinliche (i ehalt an Eiweiß- 1) Brandt, K., Beiträge zur Kenntnis der clieniisclien Zusammen- setzung des Planktons. (Wiss. Meeresunters. Bd. 3. Abt. Kiel. 1898.) Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 19(J4. -7 ■lUO Brandt, Über die Eedeutxing- der StickbtoiTverliiiidungeii etc. Stickstoff von 1 cbm Meerwasser der Kieler Fölirde durchnitt- lich nur 0.03 g. Reclmet man den niedrigsten (0,0073) nnd den höchsten Wert (0,039) in derselben Weise um. so schwankt der Avahrscheinliche Gehalt des Meerwassers an Eiweißstickstoff nach den bis jetzt vorliegenden Untersuchungen in der Kieler Fölu'de zwischen 0,0097 nnd 0,052 g pro cbm. Der Gehalt an anorganischem Stickstoff beträgt aber in der Kieler FrJirde mehr als doppelt, in der betreffenden Zeit etwa 4 mal so viel, wie der höchste Wert (0,052 g). Im Dm^chschnitt ist auch der Gehalt an anorganischen Stickstoff Verbindungen im Meerwasser der Kieler Bucht etwa viermal so groß, wie der Gehalt an Ei- weißstickstoff in derselben Wassermenge. Die Ausnutzung der gelösten Stickstoffverbhidungen kann wegen der Verteilung der kleinen Planktonpflanzen durch das Wasser und wegen der ver- hältnismäßig sehr bedeutenden Ol^erfläche dieser einzelligen Wesen eine relativ sehr beträchtliche sein. AVie die erhaltenen Zahlen zu einer annähernden Berechnung der Produktion während eines Jahres verwertet werden können, und welche ergänzenden Untersuchungen dafür noch nötig sind, hat Hensen schon methodisch klar entwickelt. Wenn ich eine solche Be- rechnung jetzt noch nicht ausführe, so geschieht es, weil mir die Grundlagen für die Berechnung noch nicht genügend ge- sichert erscheinen. Daß Phosphor säure nicht im Minimum vertreten ist, geht daraus hervor, daß — wie ich vorher angeführt habe — mehr gelöste Phosphorsäure lin Gestalt von phosphorsaurem Kalk) im Meerwasser der Nord- und Ostsee vorhanden äst, als gebundener Stickstoff. Es konmit hinzu, daß Phosphorsäure in geringem! Grade von den Pflanzen in Anspruch genommen wird als Stick- stoff. Wenn der Ausnutzungskoefhzient für Phosphorsäure nicht etwa ganz erheljlich geringer ist als der für Stickstoff, so ist auch die Phosphorsäure bisher nicht im Minimum in den heimi- schen Meeren angetroffen worden. Der Gehalt an gelöster Kieselsäure steigt vor der D'iato- wipr'M-Wucherung im Frühjahr Ins auf 1,5 in 1 Million Teil(-n AVasser. Zur Zeit der stärksten D'iafonicen-W\\c\ievm\g enthält ein quantitativer Planktonfang der Kieler Föhrde 0.5-i g. Dia- i^05*?<'('w -Kieselsäure nach einer früheren Angabe von mir. ^) Wegen des bei den sehr kleinen Diatomeev besonders starken Filtrationsverlustes multipliziere ich den ermittelten AVert mit 3 2 r-^ (nicht wie vorher mit , ^) und erhalte 1,08 g Dmtomcen- 1.5 l,o Kieselsäure» in 1 cbm Wasser. Das A^erhältnis zwischen gelöster Kieselsäm^e und D^'«/o^y/^'ew -Kieselsäure in 1 cbm Meerwasser beträgt dann etwa 1 : 1, ist also mehrfach so ungünstig, wie das zwischen den Stickstoffverbindungen in anorganischer und 'j \Vi.s.s. Meeresunters. Bd. tJ. Abt. Kiel. S. 71. Brandt. t"l)er die Bedeutung der Stickstoffverbindungen etc. -401 organischer Form. Die Kieselsäure ist dann im Minimum ver- treten: das rapide Abfallen des Z)/ß/omer';# - Maximums wird da- durcli verständlich. Die wenioen anoeoebenen Werte bitte ich als einen vor- läufigen Anhalt zu betrachten; sie werden durch weitere Unter- suchungen schon in der nächsten Zeit erheblich ergänzt werden. D'äü ich die von Reinke aufgestellte Hypothese von der Symbiose von Algen und den Stickstoff sammelnden Bakterien nicht für nötig zum Verständnis der im Meere vorliegenden Verhältnisse halte, geht schon aus dem Vorhergesagten hervor. Die Untersuchungen von Be necke und Keutner ergeben niu", daß Azotohakter cli roococcum und Clostridium Pasteurianum ebenso wie in der Garten- und Ackererde auch im Meerwasser für ihren eignen Bedarf den elementaren Stickstoff zu binden vermögen. Daß sie das im Überfluß tun und dann den Überschuß in irgend welcher Form an Pflanzen, auf denen sie vorkommen, abgeben, ist nichts weiter als eine A'ermutung von Reinke, die vorläufig vollkommen in der Luft schwebt und nicht so neu ist, wie Reinke zu glauben scheint^). Für den Haushalt des Meeres im ganzen wird der physio- logisch interessante Befund von Ben ecke und Keutner, wie mir scheint, nur von untergeordneter, nicht aber von ausschlag- gebender Bedeutung sein. Daß Clostridium und Azotohakter ebenso wie andere Bakterien von manchen Tieren als Nahrung mit verwertet werden, ist wohl anzunehmen. Daß al)er dui'ch die zwei Bakterienarten ein nennenswerter Teil der Meerestiere erhalten wird, ist höchst unwahrscheinlich. Die auf und zwischen den großen Algen der Seichtwasser- region so zahlreich lebenden Tiere scheiden sicher in Gestalt von Kot und Harn stickst* )ff]ialtige Auswui'fstoffe ab, die unter dem Einflüsse von Fäuhiisbakterien auch in assimilierluire an- organische Stickstoffverl)indungen übergeführt werden. Ich glaube, daß die Bedeutung dieser Tiere größer sein wird für die Deckung des Stickstoff bedarf's der Meeresalgen, zwischen und an denen sie vorkommen, als die noch ganz hypothetische des Azotohakter und C/ostridim». Da Clostridium, und Azotohakter in der Kieler Föhrde vor- kommen, so werden sie wohl auch in tropischen Meeren an- getroffen werden oder durch ähnlich sich verhaltende Arten vertreten s(nn. Dort aber wird ihre Lebenstätigkeit durch die Wärme gesteigert sein. Wenn entsprecheiul der Vermutung- Rein kes die Kontaktsymbiose der Stickstoff bindenden Bakterien mit Meeresalgen füi* die Produktion im Meere Non großer Be- deutung wäre, dann müßte sie zu einem Orgaiiisniciiicicliinm der warmen Meere führen. ij Pfeffer, \Y.. Pflanzenphysiologie. ISltT. S. 38(j. 27* 402 Brandt, Über die Eedeutuug der Stickstoffverbinduugeii etc. Durch die Eiweißmassen, die der vermuteten Symbiose zu verdanken sein sollen, müßte eine beständige Bereiclierung des Meeres stattfinden, der Bestand an gebundenem Stickstoff immer mehr zunehmen, nach der Fäulnis als Ammoniak usw. im Meere anzutreffen sein, während doch in Wirklichkeit gerade in warmen Meeren außerordentlich wenig anorganische Stickstoff Verbindungen angetroffen werden. Es würde also dabei die ungeheure Be- deutung der Denitrifikation für das Zustandekommen der wirk- lich vorliegenden Verhältnisse erst recht ins Licht treten. über das Wachstum des Blütenschaftes von Taraxacinn, Von Dr. K. Miyake ans Tokyo. (Älit 1 Abbildung im Text und Tafel 21.) Obsclion Taraxacnm officinale eine in unserem Klima oft vor- kommende Pflanze ist und vielfach von Botanikern untersucht, beschrieben und besonders als schönes Beispiel der Samenver- breitung durch Wind in die Lehrbücher aufgenommen wurde, so hat man das Wachstum des Blütenschaftes einer genauem Untersuchung noch nicht unterzogen. Deshall) halte ich es für zweckmäßig, die Hauptresultate der diesbezüglichen Beobach- tungen, welche ich im Laufe der letzten vier Jahre angestellt habe, mitzuteilen. Die ersten Beobachtungen machte ich im Frühjahre 1899 in dem Botanischen Garten der Kaiserlichen Universität zu Tokyo. Damals habe ich die jungen Blütenschäfte von 3 Taraxacum- Pflanzen täglich um 1 Uhr mit dem Maßstabe gemessen, bis die Pflanzen soweit waren, daß die reifen Früchte vom Winde fort- getragen wurden. Die Resultate waren sehr merkwürdig, und ich habe sie schon einige Monate später im „Botanical Magazine" in japanischer Sprache kurz mitgeteilt^). Es gibt in Japan zwei Arten resp. Varietäten von Tara- xacum : Taraxaemn officiiia/c (//aiffrsrnis Koch. Taraxacuni officinair a/hiflontni Makino. Die erste Art hat gelbe Blüten wie das typische T. officinale, die letztere dagegen hat weiße Blüten. Die Beobachtungen, welche ich anfangs machte, bezogen sich nur auf die erste Art. Fm Frühjahre 1900 halx' ich meine weiteren Untersuchungen über beide Arten, die gelb- wie die weißblütige, welche beide in dem Botanischen Garten wild Avachson, ausgedehnt. Dann wurden mehr als 15 Blütenschäfte, welche etwa einem Dutzend Pflanzen angehörten, einmal täglich gemessen. Die Messung fand gewöhnlich zwischen 12,30 luid 1 Uhr mittags statt. Im Herbste desselben Jahres reiste ich nach Amerika, und während meines zweijährigen Aufenthaltes in der Coriiell Uni- versität, Ithaea, N. Y., habe ich dort Gelegenheit gehabt, meine 1) Botauical Magazine^ Tokyo. Jkl. 1:3. 1899. p. ;331-:5;U. 404 M i y a k e . Über das Wachstii iii d. Blütenscliaftes von Taraxacum, Beobaclitungen über das typische Taraxacum officinah zu machen. Am 2. November fing ich meine Beobachtungen sowohl an 2 Pflanzen, die frei gewachsen, als auch an 3, die in Töpfen eingepflanzt, sich in einem Gewächshaus befanden, an. Alle Blütenschäfte der freigew^achsenen Pflanzen hatten vor der Zer- streuung der Früchte durch den Frost Schaden gelitten. Die Gewächshauspflanzen dagegen gediehen ziemlich gut, und 6 unter 7 beobachteten Blüten bekamen reife Früchte. Die Zerstreumig der Früchte fand aber nicht statt, weil in dem Gewächshaus die Luft zu ruhig war. Scliließlich verwelkte die Spitze des Schaftes, während die pappusbesetzten Früchte auf dem Köpf- chen blieben. Daraus kann man ersehen, daß die Zerstreuung der Taraxacum-'FYÜchte mir dm'ch den Wind verursacht wird. Im Frühlinge des Jahres 1902 habe ich weitere Beobach- tungen an freigewachsenem Taraxacum officinale gemacht. Etwa ein Dutzend Blütenschäfte an 8 Pflanzen wurde täglich zwischen 1,30 und 2 Uhr gemessen. Obwohl mehr als 40 Blütenschäfte untersucht wurden, die etwa 2 Dutzend Pflanzen angehörten, werde ich mich darauf beschränken, die Ergebnisse, die bei allen übereinstimmten, von nur 6 Schäften in die folgenden Tabellen aufzunehmen: Tabelle 1. Taraxacum officinale glaucescens: im Botanischen Garten der Kais. Universität zu Tokyo. Tägliche Messungen vom 28. Mai bis 14. Juni 1899. Datum Läno-e in t-m' Zuwachs Jnni Mai 28. 29. 30. 31. 1. 2. 3! 4. ^ o. 6. 7. 8. y. 10. 11. 12. 13. 14. Mittl. Temp., Bemerkimgen. 18,0 20.8 21.7 22.3 22.5 22.7 22,9 23,1 23.7 2.5.1 26,1 28,0 30.7 35.2 38^0 .38.5 38,6 38.6 2.8 0,9 0,6 0,2 0,2 0,2 0,2 0,6 1.4 1.0 1.9 2:7 4,5 2,8 0,5 0,1 0,0 18.0 16.1 16.7 1812 18.1 19.8 19i7 '^2 2 2o;i 21.2 20:2 21,0 20,5 21,7 20.1 21^9 21 J 20.4 Einten geöffnet. Fruchtköpfeheu geöffnet. Die Fräclite haben sich zwischen 10—12 Uhr vormittags zerstreut. Am 15. Juni welkte die Spitze des jetzt frnchtlosen Schaftes. 1) Die Temperaturangaben in dieser und den di-ei folgenden Tabellen sind den Beobachtungen des Tokj^o Central Meteorologischen Observatorimns entnommen. ^I i V a k e . Ül)er das Wachstum d. Blütenschaf tes von Taraxacum. 405 Tabelle 2. Taraxacum officiiudr aThißoruui: im Botanisclien Garten der Kais. Universität zu Tokyo. Tägliche Messungen vom 16. April bis 15. Mai 1900. Datiiiu Lullte in cm Ztiwaclis Mittl. Tem- peratur C. Bemerkungen. April 16. 1,5 17. 2,0 0.5 10,3 18. 4.2 2.2 12.1 19. 6.5 ±3 14,4 20. 11.0 4,5 17,6 21. 14.2 3:2 10.6 22. 16.0 2.2 8,7 •2?j. 17.0 i"o 9,3 Blüten geöffnet. 24. IS.O 1.0 10,6 25. 18.5 0.5 11.1 2ß. 19.2 0.7 11.0 27. 19.7 0.5 10.9 28. 19.8 oii 12,0 29. 20.2 0.4 11,8 30. 20.7 o;5 14.5 Mai 1. 21.4 0.7 15.8 2. 22.7 1.3 16.5 s! 24,3 1,6 16.2 4. 25.7 1,-t 15;8 5. 27.6 1.9 15,7 6. 29.5 1,9 14.8 7. 32.0 2.5 14; 1 8. 35.2 3,2 15,5 9. 38:7 3,5 17,6 10. 46.0 7.3 15:7 11. 53:6 7,6 16.4 Friichtköpfclien öffnet 12. 60,0 6.4 19.6 .sich, und der größte 13. 61.2 1/2 19,6 Ted der Früchte wiid 14. 61.8 OiG 11,3 schon nachmittags 15. 1 6i;8 0.0 16.0 zerstreut. Tabelle 3. Tara.iacuui offieiitu/c albiftorum: im Botanisclien Garten der Kai.- Universität zu Tokyo. Tägliclie Messungen vom 23. April bis 18. Mai lüOO. Datum Länge in cm Zuwachs Mittl. Tem- jjeratur C. Bemerkungen. Aprü 23. 9,0 24. 10.8 1,8 10.6 25. 13.2 2,2 11.1 26. 15,8 2.4 11,0 27. 19.5 3.7 10,9 28. 23.8 4,:{ 12.0 29. 27.0 3.2 11.8 lilüteu gcrili'iiet. 30. 29,8 2.S 14.5 40b Miyal : e. l'lier das "\ Vaclistiim d. I ^lütenschafteü von Taraxacmn. Datum Länge in cm Zuwachs Mittl. Tem- peratiir C. Bemerkungen. Mai 1. 31,2 1,4 15,8 o 31.8 0,6 16,5 n. 32.0 0.2 16.2 4. 32.2 0.2 15,8 5. 32.4 0.2 15,7 6. 32.8 0.4 14.8 7. 33.8 1,0 14.1 8. 35.2 1,4 15,5 9. 36.0 0,8 17,6 10. 38,0 2,0 15,7 11. 39,7 1.7 16,4 12. 44.5 4.8 19,6 13. 49.8 5,3 19,6 Fruclitköpfclien geöff- 14. 54.5 4,7 11,3 net. 15. 58.0 3,5 16.0 16. 59,0 1,0 15.9 17. 59.5 0.5 — 18. 59.5 0.0 — Tabelle 4. Taraxacum offirinale gJaucescens: im Botanisclien Grarten der Kais. Universität zu Tokyo. Tägliche Messungen vom 23. April bis 17. Mai 1900. Datum Länge in cm Zuwachs Mittl. Tem- pexatur C. Bemerkungen. April 23. 4.5 24. 5.3 0.8 10,6 25. 7.3 2.0 11.1 26. 9,7 2,4 11,0 27. 12.0 2.3 10.9 28. 14.7 2,7 12.0 Blüten geöffnet. 29. 16,3 1,3 11.8 30. 17,7 1,4 14.5 Mai 1. 18,5 0.8 15,8 2_ 19.0 0.5 16.5 3. 20,0 1,0 16.2 4. 20,5 0.5 15.8 5. 21.2 0.7 15,7 6. 22,2 1.0 14.8 7. 23.5 L3 14.1 8. 26.0 2.5 15.5 9. 27.5 1.5 17,6 10. 30.0 2,5 15,7 11. 33.3 3,3 16.4 12. 38,0 4.7 19.6 13. 4)5,0 5,0 19.6 14. 46,5 3,5 11,3 Fiuclitküjitchen geöff- net. 15. 4H.0 1.5 16.0 Die Prüchte haben sich 11 ;. ■IS.6 0.(5 15,9 zei'streut. 17. A^X> 0.0 — M i y a k e , Über das "VYaclistiim d. Blütenscliaf tes vou Taraxaciim. 407 Tabelle 5. Taraxacum officinale: Im Grewäclisliaiis der Cornell-Universität. Tägliche Messungen vom 4. bis 25. November 1900. Datum I Länge in cm Znwaclis | Tempei'atnr Bemerkungen. Xovbr. 4. 24.2 Nach den Be- Blüten geöffnet. o. 26.1 1.9 obachtungen 6. 27.2 1.1 des Obergärt- 7. 27.7 0.5 ners, Herrn 8. 27.7 0.0 E. Shore, 9. 28.0 0.3 schwankt die 10. 28.3 0,3 Temperatur 11. 28.5 0,2 im Gewächs- 12. 28.8 0,3 hans zwisch. 13. 29.0 0.2 130_i60C. 14. 29.3 0.3 wäln-eud der 15. 29.4 0.1 Nacht und 16. 30.0 0.6 18"— 21"C. 17. 30.3 0.3 wälu-end des 18. 31.3 1.0 Tages. 19. ■ 32.7 1.4 20. 35,3 2.6 21. 38.8 3,5 22. 42,0 3,2 23. 44.0 2.0 Fruchtköpfchen öffnet 24. 45,0 1,0 sich. 25. 45.5 0.5 Tabelle 6. Tara.racum officuiaJe: In der Umgebung der CorneU-Universität. Tägliche Messmigen vom 21. Mai bis 4. Juni 1902. Datum Länge in cm Zuwachs Mittl. Tem- peratur C. 1) Bemerkiuigeu. Mai 21. 19.5 20.0 22. 23.5 4.0 17.2 Blüten geöffnet. 23. 25.5 2.0 12.2 24. 25,8 0.3 11.7 25. 26.7 0.9 13.3 26. 27.7 1.0 13.:5 27. 28.5 0.8 20.0 28. 28.8 0.3 18.9 29. 28.9 0.1 9.4 30. 30.0 1.1 10.0 31. 3L8 1.8 9.4 Juni I. 36.0 4.2 13.9 >> 43.8 7,8 15.6 3. 48.7 4.9 16.7 Die Früchte werden 4. 49.3 0.6 i(;.7 gegen 1 Uhr zersti'eut. ^j Nach Beobachtungen I'orncll-Universitüt. des; Meteorologischen Observatoriums der -tos ]\| i y a k (' . t'lier das Waclistuiii d. Blütenseliaftes vou Taraxaeum. AVic man sielit, linclet das Längenwaclistiim des Schaftes zuerst mit znnelimender Geschwindigkeit statt, bis der maximale Zuwachs einige Tage vor dem Blühen erreicht ist. Dann wächst der Schaft langsamer, und ist der tägliche Zuwachs während der Blütezeit und der ersten Periode der Samenentwickelung, welche etwa eine Woche dauert, sehr gering. Endlich fängt der Schaft Avieder mit zunehmender Geschwindigkeit an zu wachsen, bis er den Maximal-Zuwachs erreicht hat; dann öffnet sich das Frucht- köpfchen, und es findet die Zerstreuung durcli den AVind statt. Nach der Fruchtzerstreuung kann man noch einen kleinen Zu- Avachs des Schaftes feststellen (vgl. Tab. 1, 2, 4 u. ß), doch nach einigen Tagen verwelkt zuerst die Spitze, und schließlich geht der ganze Schaft zugrunde. Die ganze Entwickelung des Blütenschaftes, von seinem ersten Erscheinen über der Erde an bis zum Ende seines Wachs- tums, dauert etwa 3 — 4 Wochen. Wir können hierbei folgende drei Stadien unterscheiden: Erstes Stadium. Vom ersten Erscheinen des Schaftes bis zur Mitte der Blütezeit^). Dieses dauert etwa 7 — 10 Tage-j. AVährend dieser Zeit erreicht der Schaft den dritten Teil bis zur Hälfte der ganzen Länge (Taf. 21, Fig. 1 — 3). Zweites Stadium. AA^ährend der letzten Hälfte der Blüte- zeit und der ersten Periode der Samenentwickeluug. Das Ijängen- wachstum findet sehr langsam statt, und zwar verlängert sich der Schaft während der ganzen Zeit, welche gewöhnlich 6 — 8 Tage dauert, nur um ^'lo der ganzen Länge oder noch w^eniger. Nach 1) Nach meinen Beobaclitnng-en daueit die Blütezeit von Taraxiu-n m offkinaJe 8 — 4 Tage. Meine Beobachtungen stimmen mit denjenigen früherer Forscher überein. So schreibt Schwere (Zur Entwickehmgsgeschichte der Frucht von Taraxaeum offiiinah AVeb. -Flora. Bd. 82. 189G. p. G3): „Ziu- Beantwortung- der Frage, wie oft der Blütenstand sich öffnen nniß, um die Fremdbestäubung aller seiner Blüten zu sichern, wm-den Beobachtungen an vielen Stöcken und an verschiedenen Standorten gemacht, und es läßt sich als Mittel drei Tage angeljen. Bei günstigeui, sonnigem Wetter Ovaren am 3. Tag fast durchweg alle Einzelblüten geöffnet: das Köpfchen blieb am 4. Tag gesclilossen und begann zu verwelken." Lubbock macht in seinem Buch ..Flowers, fruits and leaves" (p. 50) die Bemerkimg: „in the Dande- bon. the flower-.stalk is upright while the tlower is expauded. a period ^vllich lasts for three or four days''. 2) Die verschiedenen Stadien resp. die ganze Entwickelungsperidde werden um so schneller durclilauf en , je günstiger die Temperatur und an- dere äußere Bedingungen sind. Bei günstigem Wetter, im frühen Somm(>r. kann der S(diaft seine ganze Entwickelung schon in 20 Tagen oder weniger durchmachen, dagegen braucht er unter ungünstigen Bedingungen manch- mal über 30 Tage. Schwere (1. c. p. 65) bemerkt: „Zur Feststellung der Entwickelungsdauer von der ersten Anthese bis zur Aussaat der Fniclit habe ich an verschiedenen Standorten und zii verschiedenen Zeiten Stöcke markiert. In zwei Fällen konnte ich liJ resp. 20 Tage bis zum ausgereiften Stadium konstatieren, in einem dritten Falle dagegen bedurfte der Frucht- knoten bis zur Aussaat der Frucht nur 17 Tage. Die auffällige Verspätung bei den ersten Objekten muß dem inzwischen eingetivtenen zweitägigen Regenwetter und dei- dadni-cli Ungunst ig beeluHußten Anthese zugeschrieben werden". Miy ake, Über das AVachstum d. Blüteuschaftes von Taraxaciun. J:09 dem Blülieii krümmt sich der Schaft mehr oder weniger mid nimmt allmähhch etwas an Dicke zu (Fig. 1 — 2). Drittes Stadium. A'om Anfang des neuen energischen Längen- wachstums bis zum Ende desselben. Dieses Stadimn dauert etwa 7 — 10 Tage; während dieser Zeit wird der Schaft zwei- oder dreimal so lang wie in der Blütezeit (Fig. 1 — 4). Schon am Anfang- dieses Stadiums nimmt der gekrümmte Schaft Avieder eine mehr oder weniger gerade Gestalt an, und, rasch an Länge zunehmend, hebt er sich empor, bis er eine senkrechte Stellung erlangt hat (Fig. 1 u. 4). Der Längenzuwachs in den drei verschiedenen Stadien so- wie die Gesamtlänge am Ende der ganzen Entwickelungsperiode bei den 12 beobachteten Pflanzen ist als Beispiel in den folgen- den Tabellen angegeben: Tab eile 7. Längeu- Läno-en- Län<;en- Pflanzen L zuwachs im I. zuwachs im IL zuwachs im III. Gesamt- Lange Stadium Stadium Stadium TaraxacuDi officinale glaucescens (Tabelle 1) . 20.8 2,11 14.9 38.6 Taraxacuiu officinale (ßaucescens . 27.5 5,5 20;8 53.8 1' 15 „(Tab. 4) 17,7 4.5 26,4 48.6 7. 15,2 3;8 18.5 37.5 r 14,8 2.4 28;4 45:6 Taraxaciiui officinale albifioruiii. (Tab. 2) . . 18,0 2.6 40.4 61.8 Taraxacum offtcinalc alhiflonun (Tab. 3) . . 31,2 5.0 2.5.7 59.5 Taraxacum officinale albifloruni . . 30.2 5.0 28,5 63.7 Taraxacii m offiriita le (Tab. 5). . . 27.5 3,1 15.2 45;5 •• (Tal). 6). . . 25.2 U 20.4 49:3 AVenn man die Zeit als Abszissen und den entsprechenden täglichen Zuwachs als Oi'dinaten annimmt, so erhält man eine Km-ve, welche zwei Maxima besitzt, das eine Maximum im ersten, das andere im dritten Stadium und dazwischen ein Minimum im zweiten Stadium (Textfigur). AVie man in der Figur sieht, läuft diese Kurve ziemlich unaljhängig von der Temperatur- kurve. Der maximale tägliche Zuwachs im ersten luid dritten Sta- dium von 12 Schäften wird in der Tabelle 8 dargestelU. AVie man in der Tabelle sehen kann, ist der größte tägliche Zuwachs in meinen ganzen Beobachtungen im ersten Stadimn 8,9 cm und im dritten Stadium 10 cm. Um die A^erteilung des AVachstums im Schaft zu bestimmen, habe ich auf den verschiedenen Schäften im Beginn des dritten Stadiums Tuschmarkeu gezeichnet, welche je 1 cm voneinander ent- fernt waren, und dann den Zwischenraum von einer Marke zur 410 Miy ake, Über das Waclistuni d. Blütenscliaftes von Taraxacum. 1 L> 7 '\ / \ 6 / / 5 / k / \ V 1 \ / ^ / / \ /'\ ^ \ f \ 3 i :/i \ N ^ / , ^ / \ 1 \ \ / \i 2 . -^ ' ^ ^ \ / J 1 \ b r \ / / ^' \ 1 \ 1 j 1 -. ■^ ^ \/ ^, / \ 1 n N^ --, ^ / V ' \ \ \ . ^^ ''n ^ \ \ i _j / '. >''' 1 / , \ in" t ,.-' — — • '■■■ b" rf //- r,l > •a, _ 1 16 17 18 19 20 21 22 2i 2't 25 26 i? 28 i» 30 1 2 i •• b 5 7 8 9 10 11 12 li l"« Ib 16 17 18 19 In dieser Figur ist die Zeit (1 Zwisclienraunr = 1 Tag) anf der Abs- zissenaclise anfgetragen , während der entsprechende tägliche Zuwaclis (2 Zwischenraum = 1 cm) und die tägliche Mitteltemperatnr (2 Zwischen- raum = 5° C.) als Ordinaten aufgetragen sind. Kurve a xind /; sind nach Tabelle 2 resp. 3 eingetragen. Kurve t zeigt die Schwankung der täglichen Mitteltemperatur. Tabelle 8. Pflanzen Max. tägl.lMax. tägl. Zuwachs i Zuwachs im I. im III. Stadium Stadium Taraxacum officinale glaacescens (Tab. 1) ;; l l ■fTah.4) r r i: • ■ • ■ 51 i; !?••■• 11 " 11 • • • • Taraxacum officinalc albißorum (Tab. 2) „ (Tab. 3) 11 11 ...... Taraxacum officinalc 11 11 11 11 2,7 3.9 3,1 4,5 4.3 4,0 8.0 4.5==^ (5.7* 5.0 3.3 G.5 7.<; 5.3 0,7 7,8* 10,0 Bemerkungen. *) Die Messung hng erst nach dem. max. tägl. Zuwachs im I. Stadium an. **)DieKöpfchen wurden vor der Fruchtreife ver- letzt. andern täglich gemessen. Ich habe gefunden, dal's das Längmi- wachstum nur im obern Teil des Scliaftes .statttindet und die Zone des Maximal-Zuwachses nahe an der Spitze liegt. In der nach- stehenden Tal)elle will ich eine v^ putpurca) oder der 8. rubra [jyurpurea >( vi/^iinalis), Spiraca salicifolia etc.) sowie auch vStauden in Betracht. A^'on den Mentha- Arten ^ abgesehen von der überhauj^t seltenen M. Pidegium (z. B. Zabover Teich bei Platz) kommen meist nur die gemeinen M. arvensis, .silve.s- tris, verficil/afa, aquafiea vor. Die besonders im Elbtale ver- breitete dichtköpfige 31. capitata fehlt vollständig, und diesbe- zügliche Angaben können nur auf einem Irrtum beruhen. Von den Bastarden ist M. silrcstris X aquatica (M. pubescens, nepe- toides) die häufigste. In der nächsten Umgebung von Lomnic sind mehrere kleine Teiche vorhanden; an ihren LT fern ist in erster Reihe die statt- liche Carex riparia, nebst der Car. canescens, 8cirpus radicans und silvaticus zu notieren; auch Hottouia kommt hier in den AVassergräben vor. Auf den sauern Wiesen wächst hier das schöne Trifolium spadiccum. in den Leinfeldern wieder das Loliuin re- motmn, das wir noch öfters im G-ebiete treffen werden. Auch Andromeda polUfolia wurde in einem AValdmoor und Ledum auf einem Holzschlag (wohl ein totes Moori bei Luznic gesammelt. In den feuchten, torfigen Wäldern an dem Flusse hat sich auch Circaea Lutetiana und die montane C. alpin a an^'esiedelt. Unweit der Stadt i) befindet sich ein Sumpf i,,na sancich^*), dessen Moorgräben Potamogetoii obtusifolius, Carex teretiuscula. limo.sa, eine große Form von Pepjlis und Naiiniburgia beherbergen. Hier imd da kommt in den Torfgräben auch eine Utricularia- Art vor. Zumeist ist es die Utr. neglecta] die U.ocliroleuca wurde nicht nachgewiesen. Südlich von Lomnic liegt der Teich „Sluzebny'\ der, sobald er abgelassen wird, stets eine reiche Flora aufweist {Litorella. Bulliarda etc.). Hinter ihm in der liichtung gegen den größern Tisy-Teich kommt bei dem Hofe äaloun spärlich das Hierarium pratense und in den fürstlichen Fischbehältern nebst andern auch Elatine triandra vor. Die Teiche zwischen Lomnic, Kletce, Kolenec, Neusattel und Luzuic sind im ganzen wiederum pflanzenarm. Eine der auffallendsten Erscheinungen in der Eöhrichtformation ist der ') Bei Loninic. wurde auch der Farn montane As^/itJiinii aciileotuni gesammelt. D 0 m i n . Die Veöetatiousverhältnisse des tertiären Beckens etc. 429 -ti prachtvolle JRanunculiis Lingua , der, obzwar er zu den Diko- tylen gehört, sich vollkommen seinen hohen monokotylen Ge- nossen mit langen, ungeteilten BLättern angepaßt hat. Auch Carcx striefa, deren große Bülten kleine Inseln bilden, und Cicufa virosa kommen vor. Der gemeine Froschbiß (Hijdrocharis Mor.sits ranae) mit kreisrunden, schwimmenden Blättern, erscheint in der Wasser- pilanzenformation auf dem Teiche Flughaus: auf einem Felde über demselben Teiche teilen den gemeinschaftlichen Standort Centn u<-ul HS und BadioJa. Bei dem Teiche „na Zabicich" in der Nachbarschaft des e'bengenannten Teiches und schon nicht fern von dem Orte Ko- lenec ist ein schönes, lebendes Moosmoor entwickelt: Blnjn- rliospora alba, Drosera rotundifolia . Jo)igifoI/a, obovafa sind hier in erster Reihe zu nennen. Nicht w'eit davon soll der Ruhus Badula var. viridis vorkommen. Auch die Umgebung von Kolenec bietet einige interessante Pflanzen: die südöstliche (pontische) PulsatiUa ve)nalis^ die sonst aber noch weithin nach Norden reicht, und deren Nordwestgrenze nach G r a e b n e r bei Calvörde-Dannenberg-Ludw^igslust-Rostock ist, und die im Gebiete auch bei Veseli vorkommt, ist sicher am V ' \ ersten Platze zu nennen. In dem sogen. „Certova 8lapota"- AValde (Teufelstritt) kommt Pirola ch1ora)ifha mit Cardaviine Impafiens vor. Die schöne montane Yicia silvafica, die über- haupt in dem hercynischen Bergland Südböhmens verbreitet ist, findet man in dem Kolenecer Tiergarten. Nicht weit davon, bei der Kolenecer Aljdeckerei, soll auch HierocJdoa ausfraJis^ also eine eminente Hainpflanze, vorkommen. In dem kleinen Teiche in Kolenec ist noch der seltenere Pofamogefon fricJwideu-s zu er- wähnen. In der ganzen Gegend kommt Luzida palJescens zer- streut vor. Weiterhin ostwärts können wir noch bei Neusattel LeucojiDii vernum verzeichnen. Dasselbe wird in der Richtung gegen Neuhaus sowie auch in der Gratzner Gegend häufiger. In der Nähe von dem Teiche „Cerniony", der am linken Flußufer gegenüber dem Flughaus-Teiche liegt, sind kleine Erlen- gebüscho. die teihveise zu den Erlenbrüchen gehören. Stellen- weise treten als Unterholz der Erlen gesellig einige Ruhius-KviQw (besonders B. suherectus) auf. In der Umgebung von Kletec wiederholen sich idinliche Formationen; auf den Sandfluren kommen hier Hijpoehoeris gJa- hra und Aira caryophgdea^ auf den Wiesenmooren nebst andern die kleine Carex j^ulicaris sehr gesellig vor. Schon bei Lomnic konnten wir von einem Sandacker Arnoseris pusilla verzeichnen, die unter denselben Standorts Verhältnissen vorkommt, w^ie die ihr nicht unähnliche Htjporhocri.s glahra. Auch bei Frahelc in der Nähe der Bahn und gegenüber dem Teiche „Nadeje'", auf dessen Damm die kauleszente Form der Carliiia aeaidis mit Festuca capiüafa vorkommt, ist stellenweise die Sandflurflora schön entwickelt: die Aira praecox^ die ülinliche Standorte auf- sucht wie die Aira caryopJnjdpa . aber in P)(")hmen l)ei weitem 430 D o m i n , Die Vecetationsverhältnisse des tertiären Beckens etc. "ö seltener ist als diese, der schöne, einjährige und meist unbestän- dige Juncus capitafus und mit ihm die Monfia minor ist das Interessanteste, was selbe bietet. Somit hätten wir in Kürze auf das Wichtigste der Um- gebung von Lomnic hingewiesen; es wären höchstens noch ein- zelne, nicht gerade gemeine Arten {Cyperus flavesceiis , Juncu.s Tenageja etc.) zu erwähnen, was aber zu weit führen würde. Ein bemerkenswerter Punkt ist der Teich ,,v Dubovcich" bei Lomnic, wo auf den Teichrändern Calamagrostis lanceolafa^ Carex clongafa und mehr im AVasser Buiomns wächst; die angrenzenden toiügen Wiesen beherbergen auch Dianthus superhus und die kurzgrasi- 2:en Durchtriebe Potenülla canescen.s und das im Gebiete seltene Laserpifium prüfen) cum. In Dubovec kommt nebst der Lappa minor, Ruhu.s caesius (der sich hier mit dem R. Idaeu.s kreuzt) wieder eine merkwürdige, der hercynischen Elora ganz fremde Art, nämlich das schöne Melampyrum cristatum vor, welches im ganzen dieselbe phytogeographische Bedeutung hätte wie die er- wähnte H'iprocliloa bei Kolenec. Es erübrigt noch, eine kurze Besprechung der Gegend zwi- schen Ei'ilic und dem Teiche „Sluzebny" bei Lomnic, also der südlichen Umgebung von Lomnic oder, wenn wir wollen, der nördlichen von Wittingau. Gleich nördlich von Bvilic ^) dehnen sich lettige Durchtriebe aus. Der Letten ist auch. in den obern Schichten fast migeändert und entbehrt der Beimischung des Sandes oder des nahrhaften Humus. Nur stellenweise entstehen daselbst echte AViesenmoore, meist in den Niederungen und Mulden, wohin das Wasser über dem ganz undurchlässigen Untergrund herabfließt und zur A^ersumpfung und, da der scliAvere Tonboden auch die Durchlüftung unmöglich macht, auch zu intensiver Säurebildung führt; sonst herrscht auf diesen lettigen Durchtrieben eine A^egetation, füi^ die der un- zählige Juncu.s effusiis und Leer.s'il tonangebend ist. Überdies kommen daselbst nur sehr wenige Pflanzen vor, wie z. B. Mi/o- sotls paludris, caespifosa , PotenfiUa norvegica, s-upina, repfcois, Ranunculus repens\ Sagina nodosa, Poa annua. frivialis, Roripa silvestris (stellenweise sehr viel) etc. Bei dem Teiche „Kariov" erstreckt sich ein anscheinend totes Calluna-Moor, wie wir aus der A'egetation und aus der höckerigen Oberfläche urteilen würden. In der Tat ist dies nur eine Heide und das Substrat nur Sand; und falls hier früher eine schwache Torfschicht war, so wurde sie von den Teiclifluten gänzlich abgeschwemmt. Diese Heide zeigt folgende Leitarten: ') Das echte OrnWiogalum umhellatum. das ich auch iniuitteii der her- cynischen Flora des Brd3'o-ebirges als wildwachsend konstatieren konnte (Do min I.Beitrag, 1902), wird von den Feldern nächst dem Teiche Strnzka bei Bi-ilic angegeben (Weidmann). Es ist natürlich schwer zn entscheiden, ob hier die Pflanze ursprünglich wild oder nnr eingeschleppt ist. Soweit icli sah, wird es nirgends in den Gärten des Wittingauer Kreises gezüchtet; sein Vorkommen daselbst entspräche ai\ch ziemlich gut seiner vermutlichen Gesamtverbreitung in Böhmen. D om i u . Die VegetaticnisverliLlltuisse des tertiären Bet-keiis etc. 431 Calluna vulgaris (sehr viel!) Hicrariioji Pi/o^rJ/a. Antennaria dioica, Pofrufi/la Tonnenfilla. Juni/penis communis. Dcnifhonia dceumhens, Folytrichuni sp. i-Vv/wr«- Arten, Cladonia rangiferina. Xurdus stricta. Für die trockenen Wiesen, die an diese Heide grenzen, ist besonders der häufige Ranunculii.s Sardous zn nennen; auch PJcdantJiera solsfificdis kommt vereinzelt vor. In den Getreide- feldern ist Rhinantlius riUosus nicht selten. Auf den saueren Wiesen ist Pcdicularis palustris, Lysimachia iiumulariacfolia, Carex disticha häufig; ganz vereinzelt kommt hier sogar wieder- um Plafanfhera soJsfifialis vor! So kommen wir bis zu dem Dorfe Preseka; hinter dem Goldbache sehen wir den großen Tisy-Teich, inmitten dessen eine ansehnliche Insel sich erhebt. In der Eichtung gegen die Bahn- strecke zu, wo sich der kleine Tisy-Teich erstreckt und sich durch eine ganze Reihe größerer und kleinerer Teichlein und Tümpel mit dem erstgenannten verbindet, heiTscht wiederum eine mannigfaltige Vegetation; besonders schön sind hier die Caricetcn entwickelt, die teilweise eine zusammenhängende Decke, teilweise nur einzelne, wenn auch dicht nebeneinander stehende Rasen bilden. Nebst der Carex panicea, sfrUuJafa^ vidgaris wären hier noch folgende Arten zu notieren: C. tprefiuscida, canescens. r]o]tgata, stricfa . ßJifonnis , Pseudocypprus , limosa. Die andern Oyperaceen sind hier dm'ch Scirpus radicans, silvaficus, Erio- pl)07'um gracile, angiistifolium^ JatifoJiujn, Rliyncliospora alba, die Ju)icaceen besonders clurch Juncns alpinus und filifonnis ver- treten. AJnus viridis kommt in größern Bäumen vor oder bildet nur mit Spirapa saJicifo/ia, Fraugula A/nus und Salix- Arien Gebüsche. In den tiefen Waldsümpfen kommt TrigJor//iii und Aspidium Thelyptpris vor, die letztere Art auch in den torfigen Erlen- brüchen. auf einer vStelle mit der montanen Bosa alpina. A'on den Waldsümpfen wird da auch SoIdancUa angegeben. Yon Preseka kommen wir auf dem rechten Ufer des Gold- baches zu der Straße, die von Slovenic nach Lomnic führt. Der Weg führt uns zumeist dmx-h Kiefernwälder, deren höchst arme A'egetation aus Vaccinien u. ä. besteht. In den lichten Kiefern- jungwäkh^rn kommen auch Cytisus nigricatts. Gpnista iiiicforia. Calluna, Plafaidhcra solsfifialis. iJcscItampsia fiexuosa. Xardus sfrida, Campanula persicifolia, Solidago, Potenfilla Tonncntilla etc. vor. Wird aber der Kiefernwald höher, nehmen gewöhnlich die Gräser überhand, und die andern Pflanzen stehen meist verein- zelt da; anstatt des üppigen Grüns l)Uckt überall der nackte Sand durch; nm- stellenweise bedeckt ihn das halbstrauchartig(^ Vaccinium Myrtillus in dichten, reinen Beständen. Ganz an der erwähnten Straße liegt ein Teichlein. Ich fand es gerade in dem Stadium, wo in die charakteristische Flora des Beihefte But. Centralbl. H.l. XVI. i'.»H. -^ 4B2 I ) 1 1 111 i 11 . Die VeeetationsverliiiJtiiisäe des tertiären Beckens etc. -o ■V nackten Teiclibodens die üppige Teicliufer- und Sumpfpflanzen- flora eindringt. Die AViese vor dem Teiche ist dicht mit Bh'i- iiauflnts miliar besät; zwischen ihm kommt nur die auffallend gefärbte Pedkuluris x>ahisfris vor. Weiterhin l)odeckt ganze Strecken Glyceria fluifans- und Care.x ampullacpa^ beide aber von- einander gesondert und ihren Platz hartnäckig behauptend. Dort, Avo der schlickige Boden schon zu schlammig ist, bildet einen ausgedehnten Grasteppich Kclcocharh ac'iciüarix^ aus dem einzeln Bafrnchium aquof'de (blühend!), Alisma Plant ago und nicht- blühende Oenanflip Phcllandrium ragen. Ahnliche, aber nicht so ausgedehnte Bestände bildet Älopecurus geniculatus, Heleochari orata. Bidciis fri-parfifus. radicdus^ Polijqonuvi -Arien, Junciis bn- foniii,^'. Das Polygon um ampl/ihimn wächst hier auf nicht gerade feuchtem Boden, aber der Blattform nach gehört es zu der var. nafan.s^ nwv die Konsistenz der Blätter ist etwas fester. Baniin- cuJus Flammida. GnapliaHum lufroalhum^ Equisefum Jhnosuni treten etwas entfernt in Unmenge auf. Auch Coleaidhu.s ist vorhanden, aber nur sehr spärlich, da ihm hier schon keine ihm zusagenden Plätze übrig geblieben sind. Mit ihm wä,chst nebst den schon genannten He/eoc/mris acicularis und ovata eine kleine Form der Carex cypero'ides, CaJ/'ifrieJic vernalis var. caespifosa. StrJJaria tdig/no-sa und Spergularia acliinosperma. Weiterhin erhebt sich langsam das Terrain und geht dem- gemälA in eine Heide über; daselbst kommt auch die in unserm Umkreise seltene Orcliis Moria vor. Bei dem ziemlich großen Teiche ,.Koclirov" sieht man wie- der ein schönes, lebendes Heidemoor (mit wenigen Ericacem. die Moosbeere ausgenommen), es bietet aber nichts besonders Interessantes. Noch pflanzenärmer ist der Steinröhren - Teich (Dvci-iste)^ "svo überhaupt fast gar keine Strandflora entwickelt ist. Auf seiner Nordseite befinden sich kleine Sandflächen . auf denen ich folgendes konstatieren konnte: Carex hirfa (sehr viel!), Linaria minor, Senecia viscosii.s. FiJago minima. arrcn.si.s\ Ägrosti.s eaiiina, vulgaris. PatentilJa anserina, Hypericum /tumifu.smn (viel!) Potentil/a norvegica f. piarvida, Patenfillü argeniea. „ verna, T/iymus ovcdus. ( 'yperu.s fa ve.s'cei/.s. BadioJa liiwides. Linum cafliarficum. Sagina nodosa. Jasione montana. In dem an die Nordwestseite des Teiches anlieg-enden ö" Smrzover Forste (zumeist floristisch sterile Kiefernwaldungen) fand ich miter tler unzähligen Heidelbeere auch einige Sträucher der bisher nur selten beobachteten weißbeeriaen Varietät (var leucocarpa). ö'- •i. Die nähere Umgebung von Wittingau, l)esonders das Schloßrevier. Die Wittingauer Gegend, die berühmteste im ganzen Becken, bietet zum Studium aller früher angeführter Formationen eine D o ni i 11 . Die Vee-etationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. -133 ■-& besonders günstige Gelegenheit. Dies wird in erster Reihe da- durch bedingt, daß hier noch in der Gegenwart große, tote, im Absterben sich befindende, sowie auch kleinere, lebende Moore, besonders aber auch schöne Röhrichte, Cariceten und AViesen- moore, Heiden sowie auch Sandliuren, Brüche und Wälder ent- wickelt sind. Bei AVittingau, knapp an der Stadt, befinden sich ausgedehnte Kultur wiesen, deren AVassergehalt künstlich reguliert wird, und die infolge der Kultur nur wenig von der ursprüng- lichen Flora (die Unterlage bildet hier Torfj beibehalten haben. Noch in und bei den Drainagegräben, in denen häufig Utr'icii- laria minor vorkommt, oder die mit einem grünen Überzüge von Lemna polyrh'iza oder ininor bedeckt sind, konnten sich einige Arten erhalten iz. B. Äfropfs dlstans^ PoteiifiUa pahistr(6% Bidens radiafus etc.). Es bildet also die nächste Umgebung der Stadt nordwärts ein breites und ebenes Wiesenland, das durch die allwärts zer- streuten Heustadeln ein eigentümliches Gepräge erhält. Neben zahlreichen Futtergräsern, die in der ganzen Gegend verhältnis- mäßig selten sind, und einigen andern Futterpflanzen bergen diese AViesen nur Senecio harbarcaefolius , Euplirashi prafeu.s-i.s (Rosfl{oviaua) . Odontites. Daselbst wurde auch im Jahre 1890 die SeradeJJa (On/ifJtopu-s sativus) in Menge beobachtet, natüi'- lich nur eingeschleppt: auf der Wiese bei der Flachsdarre wurde auch PJtytheuma n'igrum gesammelt. Die Gebüsche sind hier schon nebst Salix- und Ahms -Axien von der schönen, rosa- blühenden Spiraea salicifolia gebildet. Das meterhohe Cirsium palu.stre. das durch seine Höhe die höchsten Kulturgräser über- ragt, kreuzt sich hier mit dem Cirskmi canuvi. In einem nassen Graben unfern AVittingau wurde auch zwi- schen Rumex limo.ms und ohfitsifoliiis der Bastard R. Steijiii gefunden. Das Schloßrevier ist das Waldgebiet, das sich zwischen St. A^eit , dem Rosenberger Teiche und dem Altbach bis zu der Bahnstrecke, welche von AVittingau weiter gegen Chlumec führt, erstreckt und fast atisnahmslos bewaldet ist. Es fängt hinter den Einschichten „Na kopeeku'' an und ist durch einen Streifen von Kartoffel-, Hafer- und Roggenfeldern von der Stadt ge- trennt. Auf den Rainen ist CavK'Jina sativa^ besonders in den Kartoffelfeldern Liiiaria arvensw und zerstreut Lcpidium cam- pcstre zu beobachten. Die AVälder sind nicht einheitlichen Schlages. Es überwie- gen Kiefei-nwälder, die besonders auf dem Sandboden vorzüglich gedeihen. Man kann hier prachtvolle Bäume beobachten, deren reichverzweigte AVurzehi sich oft bedeutend hoch über den Sand emporheben, und auf deren Stämmen hier und da (hn- auffallende Pohjporus sulfuroiis siedelt oder in den Kronen das Yisrum (d- binn schmarotzt. Wo Torfboden vorhanden ist, gedeihen viel l)ester Fichtenbestände; oft ist aber der Torf mit dem Sande im wechselnden A^erhältnisse gemischt, was neben dem Feuchtig- keitsgrade clcn \'egetationscharakter sehr beeinflußt. Ein sehr •iS-i D o min, Die Veg-etationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. nasser, torüger Boden ist füi' einen Fichten-, Kiefern- oder Eiclien- bestand gänzlicli ungeeignet. Hier bilden die Erlenbrüclie eine natürliclie Formation, und merkwürdigei-weise kommen liier auf solchen Stellen auch Birkenwäldchen zum Vorschein. Der Torf, der hier auf dem Ton oder auf einer Sandschicht lagert, ist meist ein Heidetorf; er ist aber in der Regel nicht zu selir tief (selten über 2 m) und wird hier nicht gestochen. Wie sesafft, kommen in erster Reihe die Kiefernwälder in Betracht, eine wohl ganz natürliche Lebensform auf dem lockern Sandboden. Hir Unterwuchs besteht zumeist aus Heidepßanzen, mit denen die Kiefer viele gemeinschaftliche Züge hat. Ganze Strecken bedeckt die Heidelbeere, auf mehr offenen Stellen auch die Preißelbeere oder ein Gemisch von beiden Arten. Pfpri.s aqu'ilina ist eine der charakteristischen Pflanzen der Kiefern- wälder; besonders die Waldränder und dann die Holzschläge weisen Exemplare von beachtenswerter Höhe auf. Es ist dies ganz natürlich, daß selbe bei so häufigem Vorkommen mehrere, systematisch jedoch minderwertige Formen ausgebildet hat ; auch die var. Ia)iuginosa ist stellenweise vorhanden. Mitunter ist das Unterholz dui'ch Brombeer-Dickichte vertreten oder von Gräsern gebildet. Deschampsia flexuosa ist neben F est uca -Arten, Nardus und Calamagrosfi 6- -Arten in erster Reihe zu erwähnen. Auch Carex pUuJifpra und lopornia kommeu häufig vor. Die Kiefern- wälder des Wittingauer Beckens sind also nicht immer trocken; zahlreiche Bächlein und Rinnen versorgen den Sandboden mit hinreichender Wassermenge, und wenn auch in den heißen Tagen die obern Schichten rasch austrocknen, so sind die untern, die bei der Wasserauf nähme eine weit wichtigere Rolle spielen, stets noch feucht. Damit hängt auch hie imd da ein üppiger Unter- wuchs zusammen. In erster Reihe sind es zahlreiche Farnkräuter, deren große Fächer mit dem freudig grünen Laube einen be- lebenden Reiz in die eintönige AValdflora bringen. Zu den ver- breitetsten Arten gehört hier AspkUum sptnulosiim; die häufigste Form desselben ist die schöne var. devatiun, die sich dm-cli das helle Grün des Laubes, durch die im Umrisse länglichen, auf- rechten Blätter mit verlängerten Blattstielen und durch die sehr entfernten untern Abschnitte 1. Grades leicht kennbar macht. Die dunkelgrüne var. d'datatum, die in den meisten Waldgegen- den viel häufiger ist, ist daselbst selten. Auch das Äthyriiim filix feniina ist allgemein verbreitet, wogegen das Aspidium fil/x mas merkwürdigerweise im ganzen Schloßrevier selten auftritt. Auch das Polypodium vidgare, Dnjoptcris und Pliogopteri.s (letz- teres besonders wichtig) kommen nicht selten vor. In den Kiefernwäldern, wo wenigstens der Untergrund feucht ist, grup- piert sich Sfdlaria Frieseana zu großen Kolonien, die sonst gerne in tiefen Moorsümpfen, auf faulenden Baumstämmen und Stümpfen siedeln. Die Fichtenbeständc ähneln im Unterholze manchmal ganz den Kiefernwäldern, und es wäre schwer, einen haltbaren T"^nter- schied zwischen beiden herauszufinden. Je eingehender wir die •&^ D o in i 11 , Die Vegetationsverhältnisse des tertiären Beckens etc. 435 Flora der hiesigen Ficlitenbestände studieren, desto einleuchten- der wird uns der Gedanke, daß hier dieser Baum eigentlich keine natürliche Formation l^ildet; die meisten für die hercyni- schen AVälder des niedern Berglandes foder des höhern Hügel- landes) so charakteristischen Arten fehlen hier total oder kommen nur so vereinzelt vor, daß sie als formationsbildende Elemente nicht bezeichnet werden können. Es läßt sich nicht bestreiten, daß sich hier eine ganze Reihe interessanter „Facies" konsta- tieren ließe, z. B. Fichtenwälder mit dem Unterwuchse der Yac- cinien, der Farnkräuter, Brombeersträucher, Sumpfjjflanzen, Bruch- waldarten oder Moorpflanzen. Aber dies sind keine Pflanzen- vereine, die zu der Fichte gewisse Beziehungen zeigen wüi'den, und können sensu stricto nicht als „Formationen" bezeichnet werden, da man unter dieser Benennung nur natürliche, durch ähnliche Lebensbedürfnisse und ähnliche Standortsanpassungen bedingte Pflanzenvereine versteht. Im ganzen könnte man sagen, daß die Fichtenwälder einen großem Reichtum an Moosen aufweisen, obzwar gewöhnhch auch die Ubiquisten wie das Hyhcoinmm splendens^ Hypnnm {■upressi forme., Sehr eher/ lange Strecken beziehen. ISTur manchmal zeigt sich ein bunteres Moosleben und eine größere Auswahl von Arten, die größtenteils zu den Gattungen Hypuum, Amhlysfeghim, Mn'nim, Braeliytliceini)). Plagiofhecium (auch das PI. spinidosinn), Dicrcumm gehören. Die schönste böhmische Hypniim -Art^ das zierliche und stattliche H. Crista casfrensis., wurde daselbst zum erstenmale in Böhmen mit Früchten angetroffen. Auch die Pohjf)' ich um -Arten sind häufig und kommen teilweise mit ver- schiedenen Flechten (CJadonia. Cornicularia, Pelfigera) vor. Das charakteristische Dicranum montcüium., die rundlichen Polster des Leucohryum glaucumj die glänzenden des Dicranum fiagellare und auf altem, faulendem Holze die Tefraphis pellucicla, HomaVa frichonmno/des oder IsotJieciinn myiirum sind erwähnenswert. Auch die Lebermoose sind hier recht mannigfaltig: natürlich spielt dabei das gewöhnliche Mast'igohryiim irdohafioii (ähnlich wie aus den Laubmoosen Cerafodon purpureus und Wehcra im- tans) durch sein massenhaftes Vorkommen die Hauptrolle. Be- sonders dort, wo die Fichtenbestände an der Stelle alter Moore sich befinden, konzentriert sich in den Drainagegräben ein reges Moosleben, an dem PI agiotheci um -Arten, Cepliahzien, PeUia, Marchantia etc. Anteil nehmen. Die Fridlania ddafafa liebt einen ähnlichen Standort Avie TcfrapJtis. Gerade in dem Schloß- revier (im Straßengraben des Weges nach Holice) kommt eine interessante JuiigeDnarmia-Art vor, nämlich die J. Bhidcri Vel., die kleine, kompakte Rasen auf dem mäßig feuchten bis trockenen, sandigen Seiten wäiuU'ii bildet. Der Cyf/stis hißorus, der für die AVittingauer Gegend an- gegeben wurde, den ich aber selber nicht gesehen habe, wird wohl der Kiefernwaldflora angehören. AVenn man wollte, könnte man auch in den Kiefernwäldern mehrere Facies unterscheiden. Sic würden sich teilweise mit einigen Facies der Graebneri- 48(5 Domin. Die Veffetation.svcrliältni.sse des tertiären Beckens etc. -& seilen Waldlieideii und zwar der Kiefernlieide mit VorheiTselien von Bubus -Arten, mit Vorherrschen von Gräsern, mit A^orherr- schen von Vacciiiium Myrtilhis und Vifi.s idaea etc. decken. Wie ich seinerzeit bei der Schilderung der hercynischen "Waldformationen des Brdygebirges nachgewiesen habe, ist zwi- schen der Flora der Holzschläge der Fichten- mid Kiefernwälder — natürlich unter der Voraussetzung, daß sonst alle Umstände gleich sind — kaum ein Unterschied wahrnehmbar. Im Schloß- revier läßt sich auch gut beobachten, daß sich die Flora in erster Reihe nach der Bodenart und ihren physikalischen Eigenschaften, kaum aber nach der gefällten Baiimart richtet. So sah man auf einem Holzschlage in der Eichtung gegen den Eosenl^erger Teicli das zweite Jahr nach der Kiefernwaldabstockung fast ausschließ- lich das hohe, rotblühende Epilob'nim a)iyu.sfifoJiniii herrschen. Jetzt, zwei Jahre später, hat der Holzschlag eine ganz andere Physiognomie angenommen; das Ep'dohlwn.1 welches riesig schnell so große Flächen allein beherrschte, wozu die dünnen, lang- kriechenden Rhizome und die zahlreichen Samen, die der Wind leicht verbreitet, beigetragen haben, blieb nur in einigen einzeln stehenden Rudeln übrig. Dafür erschienen viele, vorher nur ganz untergeordnet vorhandene Arten in Menge, und der Holz- schlag verwandelte sich in ein teilweise heideartiges Gebilde, teil- weise trat auch eine andere Holzschlagllora auf. Wir konnten z. B. beobachten: Calluna vulgaris (sehr viel), Descham'ps'ta f{exuosa{se\\v\iü\), t stellen- Epilohhiii) aiifiustifolmni i^niclit Vaccinhim Mijriillns j weise viel), „ Vitls idaea\i^e\\v gQ- \ Potent'illa TinincntiUa. ' sellig, DantJwnia dpcumhens (vieb, Mclampynnn pratense, teppiche), Cyfisu.s nigricans, Solidago Virga aurea. Smilacina bifolia (wenig'. Equischnn silralicton. Luzula 2)ilosa, Jnncus eff'usus (viel). Locrsii Veronica officinalis. (wenig)^ Hioracium murorum, Oxalis Äccfosclla, Lacfuca muralis, . Anemone nemorosa, Melira nidans (nicht viel, ist | Succisa pratensis, überhaupt im Gebiete auf- Holcus lanatus (viell fallend selten), Eine der seltenern Kiefernwaldpllanzen ist hier die schöne C/iimop/tila , die gewöhnlich in Gesellschaft einer andern Pirola. vorkommt; bloß ilfo«e.s7'.v scheint nur in Fichtenwäldern heimisch zu sein; im Schloßreviere kommt sie auf mehrern Stellen, aber immer nur auf ganz besclu^änkten Plätzen vor. Auch die nicht häufige Epipadis lafifotia sucht mit \^)rHel)e die Ränder der Fichtenwälder auf. Ein schöner Erlenbruch, in dem nebst der Schwarzerle auch Alnus viridis, Befula verrucosa und pubesccns und wiedei'um Salix pentandra vorkommt, enthält Circaea alpina, Stellaria pa- Pteris aqiiilina^ Carex brizoides (ganze Gras- D o m i n , Die Vegetationsverhältnisse des tertiären Beckens etc. 437 lii.'^-frit;, Aspidhon rrisfaimii^ Thchjptcris, Cal/(/ pn/n.sfris] aucli die seltene Orchidee Ooodyera rcpens wurde hier gefunden. Von den Bärhippen kommt hier Lycopod'ium cJavatuni und ziemlich häufig auch das L. aiDiofiiiKDi vor. Auf einer Stelle, wo früher ein Kiefernwald stand, d^r unlängst der x4.xt des Holzhauers zum Opfer fiel, findet sich ein absterbendes Heide- moor. Aus der ursprünglichen Vegetation blieben nur kleine Lcdiwi- Gebüsche^ robuste Rasen von Er)02'>lioruiii raghiatiun., Hügelchen mit Orijcocros -und Vaccniium idif/lnositv/ ^ einige Cf(- r'ices^ Calamagrosfls arundinacea und Hallcriana üljiig. In den Bächlein mit klarem Wasser flutet stellenweise dicht Fonünalis ■•^quamosa. Prenatifl/cs kommt nur einzeln und in Ideinen Individuen vor: kleine SpJ/agmon -Inseln (oft auf feuditem Sandj mit Oxt/- coccos und Efiop))ioru}n vaghiaimn sind mehrfach vorhanden: eine Torfbildung ist aber nicht wahrzunehmen. Auf dem Boden mit übermäßiger Ansammlung organischer Stoffe fand ich hier auf mehrern Stellen lUecchrion; auf mehr sandio;em Boden gesellt sich zu ihm manchmal Bad'ioJa und Jiuicus capjdcdu.s. Gleich hinter der Bahnstrecke im sogen. Hrädeeek, welcher sich eigentlich schon außerhalb der Reviergrenzen befindet, kom- men interessante, grasige, teilweise wiederum heidoai'tige Triftcm vor. Auf ihnen sah ich: Arn'ica ii/oiitaua. Orebis macidata (auch weiJJ- blühend), Platanf]} era solstdiaUs^ Scorzonera Jnoiii/is. In der Nähe war der feuchte, sandige Waldrand mit Poli/- podkim Phrgopferls bewachsen. Auch die Pilzflora ist nicht uninteressant, besonders in den mäßig trockenen, sandigen Kiefernwäldern, deren Ränder zumeist Sc/ erod.pnna -Arten beherbergen. Auch der gewöhnliche Boletus hn/boKU.s ist durch sein häufiges Vorkommen (auch in der Zeit der schwachen Regen) charakteristisch: die in den Kiefern- wäldern wachsenden Herrenpilze zeigen immer eine auffallende dunkle Färbung: nebst ihnen kommt z. B. der Boletus egaiieseois, rartegcdus^ auch die eßbare Amanda ruhesceiis. ( /gtoeg/)e etc. vor. Die Bruchwälder und die andern Formationen, die sich eben- falls im Schloßrevier Ix'finden, werden bei der Schilderung der Teiche bei St. Veit und des Rosenberger Teiches, in deren Nähe sie liegen, erwähnt. 5. Der 0 old b a.-li. Der Goldbach, die größte Abflußrinne der Cu'giuid, die einem kleinen Flusse ähnelt, zieht sich in der Länge von 45 km von dem Lmnicer Flusse, bei den Einschichten Pilal-e beginnend, knapp an AVittingau vorbei und ergießt sich erst in der Xälic Alle ziemlich liäufii 438 i) o 111 i 11 . Die Veg-etationsverlülltiiisse des tertiären Beckens etc. von Yeseli wieder in die Luznice. Er weist sowohl eine Uferflora als auch eine Wasserflora auf. Aus der letztern sind z. B. Elodea, ZanicIielUa palustris, CaUifricho linmidata. Potamogcfon acut ifol ins, ohfusifolius, Jitncus, Cprafop//>ßhf»i flpmerswu., Nuplior pumilum und Nifdla fcxUis zu nennen. Leider (vgl. auch. S. 32-ii hat stellenweise die erstgenannte Art alle ihre Mitbewerber ver- drängt und füllt dicht den ganzen Goldbach aus. Von den genannten Arten ist erstens interessant das Ntt- pj/ar pumi/nni, welches mehr den Bergseen eigen ist und im Böhmerwalde wiederum in ziemlich hohen Lagen vorkommt. AVas die CaUifriche Immulafa betrifft, s. S. 326. Die ITferflora besteht natürlich erstens aus großen Bäumen, zweitens aus Sträuchern und drittens aus einer üppigen Vege- tation, die meist aus großen Stauden zusammengesetzt wird und viele Beziehungen zu den Erlenbrüchen aufweist. Stellenweise findet man knapp an dem Groldbach eine schöne Bruchwaldflora, die besonders durch das A^orkommen der Calla palustris charak- terisiert wird. Übrigens können wir folgende Bestandteile dieser Ufervege- tation anführen: Alnus glidinosa, viridis, incaiia. puhescens. Salix pentandra, purpuroa, aurita, vtminalis, riiierea etc. Popidus alba. Tremula, Spiraea saUcifolia, Frangida Alnus, fBha)inius ratJ/artica), Spiraea riniaria, fast nur Xaiiiid)urt/ia fliijrsifloya, demidata, Lysimaclria vulgaris, Cicuta virosa, Barharea strida (zerstreut), Selinum palustre, „ vidgari.b- (häufiger). Lgfhruw Saliraria. Boripa silvestris, Lpilobiu») -Arten, Impaticns- parvißora (stellenw. J/f 32 ('/^a -Arten, ' in Menge, z.B. in der Nähe Rumrx- und Pol ggoinnn- Arten, \ von dem Opatovicer Teiche i. Zahheiche, meist hochhalmige Gluiiiiflorae u. a. m. Mitmiter stellen sich auch die Arten der Röhrichtformation ein. G. Der ,,Svet"-Teich und die südliche Umgebung von AVittingau. Knapp an die Südseite der Stadt AVittingau schließt sich dieser Teich, der zweitgrößte in dem ganzen Becken, an. AVic überall auf den Teichdämmen ruhen auch hier hundertjährige Eichen: daselbst kommt auch nicht häufig das zierliche, spät- lilühendc A)idropogou Iscliannum vor, wi(;der einer der Xero- phyten, die in dieser Gegend so selten sind. Auf der Südost- seite befindet sich das fürstliche Schlol.^ imd ringsum ein ganz netter Park, in dem uns wiederum die schönen Grasteppiche, die den hiesigen natürlichen Formationen abgehen, am meisten nnlocken. In der Nähe des Schlosses fand ich heuer Clcmafi-^ Vif alba, Pohjgomtm. Saccholincnsc und Lupinus tut ms vollständig verwildert. Bei dem Teiche, hinter einer Zone mit überwiegen- D o 111 i 11 . Die Veg-etationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. 439 den Riedgräsern kommt ein zumeist von ganz niedriger Vege- tation gebildeter Streifen, der als Überrest der Formation des nackten Teichbodens geblieben ist. Interessant ist es, daß sich hier, an der Südostseite des ..Svef'-Teiches auch in den Jahren, wo der Wasserstand ziemlich hoch ist, wenigstens einzelne Arten der genannten Formation stets erhalten, was bei andern Teichen nur selten zutrifft, wohl aber bei Ablassen der Teiche allgemein wird. Es kommen hier alljährlich vo]-: I^'üorolla (ganze charakteristische Grasteppische bildend, auch in der flutenden Form). Heh'ocliari.s acicularis, ähnhch wie die vorige Art, aber noch weit häufiger. Junciis hufo)i/u,s, Scirpus palustris, Lecrsia oryzoides. Spcrgidaria rubra und noch häufiger 8. echinospcrma. B/dens- radiafus in der kleinen Form, Onaphal'nim lufpoaJbum. Lupinus hdeus ziemlich häufig, aber wenig bKihend, wohl durch die Wellen über den Teich vom andern Ufer, wo er im A orjahre auf einem Felde gebaut wurde, herübergetragen. Ebenso tritt hier ziemlich zahlreich eine schwache Form einer Cenfaiirea Cyamis auf, deren Samen von den benach- barten Feldern eingeschleppt wmxlen. Im seichten Wasser bildet Carex acufiformis große Büken, hinter denen noch Streifen von Olyceria fluitans vorkommen. Carex ampullacea , Veronica scutellata , Elat'me Hydroplper, jRadiola. In kleinen Weihern findet sich Sparganhim simplex. Pofa))io- gcfon Hata)is. halb im Wasser Baiiunndus Fhnnmula. sceJeratus und Myosofis roespifosa. In dem Teiche kommt Cliara coro- nata vor. Weiter hinter dieser Vegetation befinden sich heideartige Durchtriebe, auf denen sich zu der CaJluna PotontÜJa Tormen- t'dla, Polygahi oxypfcra^ Aidlioxanfhinn. Carpx Ir'irta, imlp'ina und Scirpus niar/f/)>/fis coiigostus gesellen. In der Richtung gegen Domanin zu sieht man auf einem niedrigen Hügel eine recht typische Heide, deren Zusammen- setzung folgende ist: C(dlifiu( rtilgaris (sehr viel, Hypericum perforcdniH. meist tonangebend), Vaccinmm Myiidlns. Juniperus communis (kleine GaJium silvesfre scahnft». Sträucher, zerstreut), „ MoJJugo. Scleratdlnis perentiis. Veronica officitudis. Anf]ioxa)dJium odorafuiiu Polyg(da vulgaris. PUddidlicrn solsl di(di.s (nicht Arnica montana (einzeln), selten I. C// rysa ufJiemumLeuca nthonum, P(/uis(fu})i arrpii.s-r (teilweise in Erigcrou acer. der /■ decuv)h('us). Potciäida argeidca. Avena puhescens. Anfennaria dioica. Carex padcsccns. CarVma vulgaris. 410 D (I in i 11 , Die Vegetatioiisverliältiiisse des tertiären Beckens etc. Lcontodon hasftli.s. I Hirracium Pilo.sPÜa, Potenülla Torwriifilla , Adiilfca MUlrfoJhim, Briza media, j frdfhni/ verum. Thymus ovatus, Tiefer unten liegt ein kleiner Teicli, von Torf wiesen um- geben; daselbst kommt Cardom'nic 2)ratt'iisis. Solidago Yir§a au- rea, Scorzonova hwmilis. Potent iUa norvegica, Lccrsia und Carex Oederi vor. Im weitern Verlaufe sehen wir längs des Teiches hint*^' einem mehr oder weniger breiten Streifen der Strandflora, die sich im ganzen wiederholt, verschiedenartig ausgebildete Heide- wiesen. Eine schöne Facies, die wir auch in andern Teilen unseres Gebietes antreffen werden, sind die .-lyy^/Vr?- Heidewiesen, die mit Hunderten von großen goldgelben Blüten der Arniea montana besät sind, zu der sich bald die, bald wieder jene der sich stets wiederholenden Heidepflanzen gesellen. Noch interessanter ist eine andere Wiesenformation, die Soor zoner a Jnimüis -Wiesen (die z. B. auch im Brdygebirge er- scheinen"), auf denen der Grasteppich größtenteils durch die dicht nebeneinander stehenden, aufrecht gerichteten Blätter der Leitart ersetzt wird. Die genannte Art blüht hier aber ver- hältnismäßig- wenio;. was vielleicht eben durch die zu dicht und sich im Wege stehenden Pflanzen zu erklären ist. Mehr als eine Zufallsform, als eine Varietät wird hier die Sc. Jnimi/is ramosa angetroffen. Auf den Scorzonera -Wiesen kommen hier vor: AchiVea Ptarmica, Gymnadenia conopea (vereinzelt), Nardits stricta, Orchis Moria ^ 0. Traunstciueri (l), Potggala vidgaris und in den feuchtern Partien Valeriana dioica. Equisetiun silratica)». Ganz ähnliche Scorzone}-a-\iiesen sind auch in der Nähe von Pi-eseka entwickelt; dort kommt auch Piatanthera soistitialis vor. Die westliche, in die Länge gezogene Teichecke findet ihre Fortsetzung in einem Bächloin: das sich durch ein ganz niedriges Tälchen unter dem Dorfe Libin hinzieht. A'ilhelm a.a.O. Seite 12 — 13 beschreibt vom Ende dieses Tales auf sanft sich erheben- dem Terrain ein ganz kleines Heidemoor, das in einem vom Letten gebildeten Bassin entstanden ist und eine Fläche von nui- etwa 20 qm einnimmt. Nebst verschiedenen Sphagnam- Arten wird das Moor besonders von einigen HypntDn-Avten ge- bildet, von denen H. fitr amineu III . cnspidatum , infermedium, rer- nicosum, exanulatum^ fiiiitans, stellafum genannt werden. Nebst- dem kommen ddif z. B. große Rasen des Eriophorum vaginatiiin und alpinuin , Juncus effusu.s und zerstreut Pedicularis silralica vor (die in der Gegend weit seltner ist als Ped. palustris und zu- meist sogar fehlt). In den kleinen Tümi)eln mit stinkendem, rotem und fettem Wasser blüht Utricularia minor, in den Moos- polstern kriecht O.r/yrorr'O.v herum ; daselbst bilden auch die schon erwähnten Drosera - Xr\(^n mit ihrem Bastarde rote, auffallende Kolonien. D 0 in i 11 , Die Vegetationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. 441 Von dem genannten westliclien Ende des Teiches ziehen sicli längs des Baches , dessen Ufer Erlen- und Weidengebüsche sowie die Spiraea salicifoVia und Ulmaria schmückt, ziemlich große AViesenmoore , die stellenweise stark versumpft sind und zumeist eine reiche CarlcetoifiovA führen. Weiterhin von dem Teiche haben diese Wiesenmoore einen veränderten Habitus. Sie sind größtenteils sehr gut drainiert und nebst sauern Grä- sern auch mit zahlreichen süßen, zumeist Kulturgräsern ver- wachsen, was ihre schöne grüne Farbe schon von der Ferne ver- rät. Succisa pratensis und Paniassia palustris schmücken im Spätsommer diese Wiesen, die zugleich auch den bekannten Standort des frühblühenden, von Velenovsky im Jahre ISSB entdeckten Orchis Trannsteineri bilden. In den Abzugsgräben kommt hier häufig Ufricularia ucglecfa. ZauichdJia pahisfris und Nitella flexilis vor. Eine der interessantesten Arten bei diesem Teiche, ja im Gebiete überhaupt, ist die hier auf einer Torf wiese von Van das im Jahre 1886 entdeckte Salix m.yrfilJoidcs, eine der seltensten Weiden der Moorflora, die in Böhmen noch im Adlergebirge, Isergebirge und im Böhmerwalde vorkommt, wo sie zuerst von Purkyne auf den großen Filzen bei Fürstenhut entdeckt \\'orden ist. Auf der Nordwestseite des ,,Svet''- Teiches sind an den Teichrändern ausgedehnte Cariccfrji und Eriopliorcfcu , die aber bei normalem AVasserstande größtenteils unzugänglich sind. Auch kleine Moosmoore mit Drosera, PoientiUa palustris , Carex stelhi- Jata . Wiesenmoore mit Orchis latifolia fehlen nicht. Die Formation des nackten Teichbodens ist hier nicht so ty]3isch entwickelt, dafüi' sehen wir hier in feuchtem, sandigem Boden noch die seltenere Etatino triandra. \on AVittingau kommen wir längs der Ostseite des ,,Svet"- Teiches zu dem Opatovicer Teiche; auf den m-alten Eichen, die hier in einer Doppelreihe stehen, erblicken wir- hier und da den durch die schwefelgelbe Farbe auffallenden Potijporiis sidplmrens. Der große Damm ist wieder ein Zufluchtsort einiger Xerophyten, die die Risse und Zwischenräume der Steine mit besonderer A^orliebe bewohnen. Es finden sich hier z. B. die im Gebieten seltene Anclnisa officinalis (nicht viel), Galium Moltugo, Sedun/ acre, Hieraciiun Pilosclla , Koeleria ciliata. Potent itta argentea, Centaurea lacea^ Veronica officinalis] über alle ragt das hohe Echium vidgare hervor. Es ist dies also eine ganz gewöhnliche Pflanzengesellschaft, der aber im Rahmen der hiesigen Flora eine nicht zu unterschätzende Bedeutung zukommt. Die Röh- richtformation bietet nichts Besonderes: vom Interesse sind hier zwei Arten, die Salix nigricans, eine hauptsächbch alpine Art. die bei dem Teiche angepflanzt ist, und die ebenfalls nur ang(>- .pflanzte S. dasyclados (nach AVichura ein Trippelbastard von S. Capraca. cinerea, riininalis). Auch ColcantJtus tritt auf dem nackten Teichbodeu auf. In den Bruchwäldern unter dem Teich- damme kommt häuiig Calla vor, die aber jedes Jahr nicht gleich 44:2 J) ( 1 111 i 11 . Die Vegetationsverhältnisse des tertiären Beckens etc. reich blüht. Audi Ranunculus netnoro.ms wurde in der Nähe mit Hypericum humifusum beobachtet; auf den mehr schattigen Lehnen des Dammes kommt noch Thymus ovatus f.. Ägrimonia Eupaforhim. Melandryum prateii.se und D/auf /ms delfoidps vor. Hinter dem „Prater" ist zuerst ein ganz kleiner Teich mit rfr/ciilaricii , Lcmiia m/i/or. pohjrJifca . einigen Pofavwgeton-Arten, zahlreicher Elodoa und Bkcia ßu'dans. Dann folgen zwei etwas größere Teiche „Kapi-I" und ,,8tici", bei denen die Rölii'ichte eine überaus wichtige Rolle sjDielen und mit den Cariccfo-Scir- jjpfpji mehr als die Hälfte ihrer Fläche bedecken; prachtvolle Kolonien der Nympluica alba stehen hier als erster Vorposten derselben. Was die Leit- und ISFebenarten betrifft, linden sich hier nur die in diesem Pflanzenverein verbreiteten Typha an- gusiifolia . Iris Pseudacorus. Ghjceria sj)ecfahiJis, Phragmite-s. Spargant um ramosum, Equisetum limosiini, C'tcuta etc. vor. Die Wiesen sind größtenteils W^iesenmoore ; eine eigenartige Facies, die ich anderswo nicht beobachtet habe, bilden daselbst die gi'oßen Bestände der Deschampsia caesp'dosa, die fast ohne an- dere Begleitarten ganze Flächen bedeckt; nicht selten stehen ihre abnorm robusten Rasen mit ihrem untersten Teile im Wasser. Von dort gelangen wir in kurzer Zeit zu den ausge- dehnten Mooren „v borkovnäch" , wo noch jetzt Torf gestochen wird. Die Torfschichten sind hier mehrere Meter tief. Das Moor erneuert sich hier nicht; auch dort, wo das schwarze Wasser unter den senkrechten W^änden der Moordämme steht, und wo fast immer ein reges Leben des Sphagnnm und anderer Moorpflanzen zu herrschen pflegt, ist hier von einem Aufleben der schwarzen Masse keine Rede. Große Flächen, wo früher gestochen Avurde, sind jetzt mit einer Xardus -Heide mit Fe-sfuca ov'nia und capiUata bedeckt. Der nicht so alte Torf ist wiederum von den auffallend smaragd- grünen tJberzügen der Dicranella cervicidata verwachsen; neben derselben kommen nur e-anz alloo;ene Elemente (stellenweise sind auch i??YÖM.v-Dickiclite vorhanden) zum Vorschein; teilweise sind es auch Unkräuter und Flüchtlinge der Feldflora oder Holz- schlägeflora. Wir führen nur eine kleine Auswahl derselben an: Potent dl a norvegica. Tormeid dl a . Bumex Acetosella ^ Agrost'is canhia, vulgaris, Cirsium- Arten, Deschampsia ßexuosa und caes- pdosa. Veronica officinalis. Epdohium angustifol'nnn . Carex lepo- r/na. Urtica dioica, urens , Carduus acant/iodics. Polygoniun avi- culare, Poa- Arten etc. AVeiterhin gegen Wittingau lin der Richtung nach dem Schloß- revier zu) ist der Boden zumeist toriig, stellenweise, wie es sekundären Tonmuldcu entsprechen wüi'de, befinden sich auch ziemlich tiefe Moore, deren Torf immer in der Mitte viel tiefer ist. als an den Rändern. In einigen Durchschnitten (auch in di'U stellenweise tiefen Gräben") kann man dies gut beobachten; unter dem Tm-f lictindet sich hier gewöhnlich eine Ibis mehrere D om i n . Die Ves'etatioiisverliältnisse des tertiären Beckens etc. 443 -■& dm mächtige Sanclscliiclit mid unter derselben der weißlicligraue tertiäre Ton. Praclitvolle Fichtenwälder treten da.selbst auf; der Boden ist überall von zahlreichen Moosen bedeckt, in denen Kolonien von Cü'caea Intcftnedia (selten alpina) und viele Farnkräuter {Äspidium spinulosu7n, ÄtI/yrium filix femina etc.) vorkommen. Es gibt hier keinen Baumstumpf, der nicht von dichten Moos- polstern überzogen wäre : nicht selten haben die Fichtenwälder auch den Charakter der Bruchwälder. Auf der Oberseite der Baumstöcke kommt hier ein sehr zartes, aber seltenes Moos, Äinhiys-tegimn pacltyrhizon, vor. 7. St. Veit und der Rosenberger Teich. Der erstere Teich, eigentlich ein ganzes System von Ideinern Teichen, liegt kaum 2 km weit gegen NO von der Stadt Wittin - gau. Es ist einer der interessantesten Punkte in der ganzen Gegend und zum Studium der Moorformationen besonders ge- eignet. Vor dem ersten Teiche befindet sich eine kleine Heide- wiese, die weiterhin in eine Moorwiese, aus der sie auch ent- standen ist, übergeht. Im Herbst glänzen hier die schönen, weißen Sterne der Parnasshi , jetzt sieht man auf den trockenem Stellen CaJluna, Leoiifodon aufunuial'ts, HoJcus lanatus, Carex liirta, panicea, Nardus, Potentilla TonnoitiUa, Chrysanthemum Leucanthemwn , weiterhin eine ganze Schar von Carices {C. stellu- lata, pulicaris, paucifJora {\), vidgaris. fdiformis)^ die dann in den benachbarten Bruch walde noch häufiger werden. Auf der AVest- seite grenzt an den Teich ein kleines Moor mit vielen Sphag- num- Arien ^ Utricularia neghcfa und ochroleuca: letztere kommt auch in einer Landform vor. Auf der andern Seite ist ein AViesenmoor, in das schon inehrere Kultiu'gräser eingedrungen sind: Lyc/ni/s flo.s cucidi, Spiraea Ulmaria var. denudata, Ängelica silvestris und Valeriana dioica wären hier zu verzeichnen. Stellenweise ist der Boden von der geselligen Meuyanthes bedeckt, wogegen auf dem Teichrande häufig Iris Pseudaconis, GJycoria spedabilis, Equisefum liuiosum, Eriophonnn latifohum, Typlia etc. zum A'orschein kommen. Auf einer Stelle konnte man folgende Zonen unterscheiden: am tiefsten im Wasser die Zone des ^ro/-M,s-, weiterhin die Zone des Equisehtm limosum, dann der Menyaufhes (im seicliten AVasser, eingestreut Cicufa, Selimwi pah(sfre), eine Zone des Rhinanthus minor (feuchte AViese) und endlich der Euphrasia Bo.sflwviana. Die Ufergebüsche, an deren Zusammensetzung auch Spiraea .salicifolia und Ähm.s viridis beteiligt sind, beherbergen nebst Calla auch Pedicularis palustris, Anemone ncmorosa. Galium palustre, Lysimachia vulgaris. Ranunculus Flammula. Scirpus bilvaticus und radicans sind häufig; auf einer Stelle kommt 44:4 D o 111 i II . T)']e Vee-etatioiisverliältnisse des tertiären Beckens etc. ■^in zwischen dem Grase in Menge SisyrincJrlio» vor, das walirsclicin- licli durch Wasservögel hierher vertragen wurde. Auf den trockenen Rainen bei St. Veit kommt Hierac'runi PiJnsplla, Vrronica offic'nialis , Hypericum humifu.mm^ Calluna. tSf('//aria gram/nca, Sc/cranf/ni.s pcrennis und Ä/ra caryopJryllea vor. In der Eöhrichtformation sind noch Schjyns lacusfris. Sa- giftaria. Sparganium ramosum, Typl}a hdifolia. in der AVasser- iorn\?^i\o\\ Nymjiliopa alha. (Knpliar Iiifc/i)»]. Polygomiw aynj)J//f)/- v)n zu erwähnen. In den Abflußgräben kommt nebst der genannten Utricularia ochroleuca auch Nif eil a gracilis . auf altem Holz in der Nähe reich fruchtende Pyhiisia polyanilia und zwischen Gras Climacium deii- (Iroides vor. Auf der Westseite des Teichkomplexes behndet sich die Gemeindemühle, in deren Hofe Vicia villosa und Salvia rerfi- cillata (beide nur eingeschlepptj und an den angrenzenden gra- sigen Abhängen liäuhg Avena puhescen.s vorkommen. Längs des Mühlbaches, den wieder die Elodea gänzlich okkupiert hat, kommen teilweise ziemlich schöne Wiesen (zumal AViesenmoore) vor, die aber teilweise durch einen Erlenljruch von dem angren- zenden Teichel abgetrennt sind. Die Flora dieses Erlenbruches ist natürlich in erster Reihe durch die besondere Üppigkeit und durch das Vorkommen der Calla charakterisiert. Das verzweigte Wurzelsystem aller Bäume und Sträucher ist mit der üppigen Vegetation verwachsen; Moose nehmen daran keinen unwesent- lichen Anteil. Sonst ist dieser Bruchwald floristisch kaum in- teressant. Es Aviederholen sich hier wiederum Salix- Axiew^ Vi- hiirnum Opuliis, Frangula Ähin.Sj ganze Gebüsche der Spirara salicifolia, dann Naumhnrgia, Lysiviac/iia vulgaris, Seliniim, Cal- t//a, Spiraea Ulnaria, Äspidium spinulos-um, Glyceria spedabilis. Paris (sonst im Gebiete sehr zerstreut). Smilacina bifolia. Dc- .scJiamp'sia caespitosa. u. a. m. Ein noch charakteristischerer Erlenbruch, dessen torfiger Boden so schlammig naß ist, daß man ihn zumeist nicht be- treten kann, findet sich bei einem andern Teiche ostwärts des letzterwähnten. Die Erlen bikbni daselbst große Bäume, denen mitunter auch eine Kiefer di oder Fichte beig-emeno-t ist; sonst ist die Vegetation sehr ähnlich und wiederum durch die noch häufigere Calla gekennzeichnet, nur Paris fehlt, dafür kommt hier aber noch die Calt/ia in mehrern Formen, die bald zu der lacta^ bald zu der cormita neigen, Lyco^^us, Cirsiu))/ paliisfr>\ Carex brizoides curvata (wieder ganze Teppiche), Pol ygouuni mi- nus, Rubus Idaeus, Angel ica, Carex elongafa. Prunus Padus. Galium boreale, Circa ea intermedia vor. Die schöne Monesis graiidiflora stellt sich ganz nahe in ziemlich trockenem Fichten- walde mit Polygala oxyptcra und Epipacfis lafifolia ein. Die Schilclerung aller Teiche wäre zeitraubend, und müßte man das bereits Gesagte mehrmals wiederholen. Ob in den Röhrichten die oder jene Artengenossenschaft vorkommt, ist wohl von geringer Bedeutung, da die Zerteilung der Arten Domin. Die Veg-etationsverluiltiüsse des tertiären Beekens etc. -iJ:.) innerlialb eines so engen Umkreises mehr als eine durch zufällige Umstände hervorgerufene zu betrachten ist: sonst könnten unter denselben Standorts- und selbstredend auch Klima-Bedinsunoen nicht verschiedenartig gruppierte Pflanzenvereine auftreten. Hochinteressant ist aber ein kleines, lebendes Moosmoor, zwischen einem der östlichsten Teiche und dem AValde. das noch jetzt in schönster EntAvickelung ist. und wo besonders SpJiagunvi- Arten. Ai(/aco)inüini/ palusfrc Pohjfr'iclnim sfr'icfuni^ gracilc, for- tuo.nim mit ihren so schön und verschiedenartig gefärbten Polstern eine meist zusammenhängende Moosdecke bilden. Einzeln stehen hier Salix aurifa und Pinus uncinaia. Kleine Hügelchen bildet das blaugrüne Varc/))iii)n ulignio-s-}!))) . ihm gesellt sich wieder Oxycoccos palustris, die robuste Potrufi/Ia palasfr'is. die zarte Hijdrocotylc und Viola jjalu.strls; Drosora-Aview bedecken mehrere qdm große Flächen. Von den Cyperacecu ist in erster Reihe die kriechende Carex cJtordorhiza (siehe S. 313), dann die überall auf den Mooren häufigen C. sfelhüafa und pauicpa zu nennen. In der Richtung gegen den Teichrand überwiegen stattliche Cyperaceen: nebst Eriopliorum-XxXew, von denen besonders das robuste Er. raginafiim und das seltenere Er. gracilc zu erwähnen sind, ist es in erster Reihe Carex. filiformis. die durch hohe Bülten weit in den Teich hineingreift. Auch Carex terefiuscula. nilgoris, acufiformis kommen in Menge vor. Die kleine dicht- rasige Eliynchospora alha kommt sowohl in dem eigentlichen Moosmoor als auch zwischen dem Cariref/i»/ mit Equisetuni li- )ii()sii»i. LyfJ/nir» Sa/iraria. Pa)ui)irnh(s Fhnin)ni/a und Jfeinj- aiitlies vor. Auf dem nicht so feuchten Rande des Moores bemerkt man Scorzonera humiJis und Coiista findoria oder die gemeine Heide, die sich hier auf dem trocknern Boden, wo auch das Wandern sicherer ist als in dem schaukelnden Moosmoore, in dem jede Weile das Geplätscher des Wassers unter den einsinkenden Füßen Avarnend ertönt, bi'eit macht und die im Vereine mit einigen Polgfrir/m)» -Arten, mit Leucohriju})) und Flechten die letzten SpJ/ agino» -Vohtev verdrängt. Auch das in kompakten Rasen wachsende Dicra)iun/ ffagel/are inid die Dicra)ieUa cerri- culafa. die wiederum die nackten Seitenwände der Gräben über- ziehen, sind ein sicheres Anzeichen, cUiß sich hier das Moor im Absterben befindet, woo-ep'en es in der Mitte nocli in mächtiger Entwickelung ist. Von St. Veit kommen wir zu dem großen Rosenberger Teiche, dem gröl.ken und bekanntesten in der ganzen Gegend. Seine Südseite (mit einer Einbuchtung gegen O.i hat große, flache Ufer, an denen sich teilweise Wiesenmoore, die in dei- Richtung gegen den Teich in Carirefo-Seirpeteji und in Rc'ilirichte, in der entgegengesetzten Richtung in Heiden und Saiidtluren verlaufen), teilweise auch kleine Heidemoore mit geringer Torfbildung be- finden. Auf den Heiden kommen niu' Anfennaria dioira, Fes- tuca-AY\e\\. Descfia))ij)sia fie.nto.sa^ A^ardus. DaHfl/otiia . Euzida (■(Diipesfris. Poljifrirlivw vor: beide vorletztgenamiten Arten be- 440 D 0 m i n , Die Vegetationsverhältnisse des tertiären Beckens etc. decken manchmal große Strecken. Interessant ist es. die Unter- schiede zwischen den Wiesen- und Moosmoren zu Ijeobachten, die mitunter aneinander gi-enzen; die erstem entstehen in der Tuimittelbarsten Nähe des Teiches und werden zeitweise ganz überschwemmt, wogegen die letztern hinter ihnen zumeist auf fast mimerklich sich erhebendem Terrain entstehen; beide haben viele Arten gemeinschaftlich, den erstem kommt aber stets eine oTößere Menge von hohen Cyperacreii und eine schwache Torf- l)ildung zu; sie gehen auch allmählich in die Eöhrichte über. Zwischen beiden erscheint als ein Übergangsgiied die ieine zu- sammenhängende Decke bildenden Cyperaceen. Von den sich wiederholenden Arten der dortigen Torfwiesen nennen wir: Viola palustris, sehr häufig, Y. raii/na. häufiger auf den Wiesen- ais auf den Heidemooren. Hjjdrocofyle vulgaris, verbreitet und sehr häufig. Cardamiue pratensis, paludosa (seltener). Carex Oederi (viel), vesicaria (sehr viel), sfcllulafa (ebenfalls). Besonders bei und in den Gräben kommen vor: UriopJiont)!/ gracile, Equisetum palustre. Banunculus repens, Flammnhi. Scutellaria galericulata , FotenfilJa anserina (häufig var. coii- color). Alisma Planfago, Alopecurns fulvns, geuirulafus. Scir- pas marifimus (auch var. eongesfus), Peplis Porfida, Lemna polyrhiza , Sfellaria uliginosa, Utricidana ochrolonca . Bc- tracJiium aquatile. Potcntilla norvegica, Hieracium Auricula, Polygala imlgaris. Carex Oederi kommt gerne auf dem feuchten Sandboden mit beiden Drosera -Arten vor. Die vom Wasser herangespülten Früchte von Sagiffaria trifft man häufig auf den Torf wiesen, selbst in bedeutender Entfer- nung vom Wasser. Auf den Wiesenmooren kommt auch Senecio harhareacfoliits nebst häufiger Succisa pratensis^ Hieracmm iDuhcllafum, Taraxa- ciim palustre vor. Weiterhin wechseln kleine Inseln der Sand- flora mit den Sphagnum- Mooren. Daselljst kommen Salix repeits. Frangula Älnus, Molitiia, Herniaria, Jasioue. Oiiaphalnim Inti-o- album, Erigeron acer, Lythrum Salicaria. Polytrichum vor. Manchmal finden sich auf dem Sandboden die Eepräsentanten der Formation des nackten Teichbodens ein; dem sandigen Sub- strat entsprechend sind es z. B. Juncus Teiiageja, Heleocliaris ovata, Badiola. Bidcns radiatus u. a. Auch Bumex aureus kommt vor. Gegen Neu-Lahm treten schon typische Sandfluren auf: aus den Sträuchern sind nebst den Salix -Axien besonders die kleine Haine bildende Populus Trenmla zu erwähnen. Die Sandflur, die man hier als Teesdalia-^i\n(\^ur bezeichnen könnte, zeigt folgende Zusammensetzung : D 0 m i n , Die Vegetatiousverliältnisse des tertülveii Beckens etc. 44/ Vpronicd D'ilh'nii (viel), F'dago Ji/inruiu, Hornidi-ni glabra, Viola palustris, canina, A'tra rarijophylJoa. Teesdalia nudicaulis (ser viel), Opnoflicra bieniiis, Scleranthus perennis^ Ejitlobiw» aiu/u.sfffoflioii, ,, annuus, PotentiUa argenfea, typica, var. Incanescens und demissa, Hypericum perforatum, „ Jnmiifiiston, Bacomitrimn, Cladonia . Auf dem Damme gegen Alt-Lalim kommt Barbarca sfricfa und Valeriana sambucifolia vor. Noch vollkommener ist die Sandflora zwischen Neu- und Alt-Lahm entwickelt. Wir wollen nur die daselbst verbreitetste, interessante Scleranthus peren)i/s -Facies anführen. Dieselbe Art bedeckt eine Fläche von mehreren Aren; '/.u ihr gesellen sich folgende Arten: AchiUea Ptarmica, Carex Ti'nia (viel), vulgaris, Leonfodon /tastilis. cmtnin}ialis. Viola arenaria, FotentiUa argentca, Poterium Sanguisorba. HyporJ/oeris radicafa, TJrynnts augusfifolius (selten), Bacomdriiim. Die genante Thymus -Avi kommt häuiiger auf dem Teioh- damm auf der Nordseite mit Sedum acre, DiantJius deltoides, Ve- ronica Dillenii, Verbascum nigrimi vor. 8. Die Umo-ebuno- von dem Neubache. besonders das Mlaka-Revier und der Modfic-Wald. Aus dem Schloßrevier gelangen wir über das Hegerhaus Holicky zu dem Altbache. Die Eaine vor dem Hegerhause sind nebst dem unvermeidlichen Dianfhus deltoides, Festuca- Arten etc. stellenweise ganz von Hierarium Piloseda und H. Äuricula be- wachsen. Der gleich auffallende Bastard (H. bifurcnm) tritt zwar selten, aber immer sehr gesellig unter ihnen auf. Zwischen dem Altbache und dem Teiche Novy A^dovec steht ein prächtiger Fichtenhochwald mit einer sehr armen Flora. Nur stellenweise ist der Boden versum]ift, und da treten einige Arten der Bruch- wälder auf (Calla, Sfc/laria Frieseana, zahlreiche Farnkräuter). Sonst fesselt unsere Aufmerksamkeit der schöne DiatdJ/us 8eg- uierii, dessen große, sich Ende Juh öffnende Blüten dem lockern Grasteppich einen besondern Reiz verleihen. Die sandigen Wegv sind durch Spergularia rubra. Teesdalia und Corynephorus ge- kennzeichnet. Die Flora des großen Teiches ist nicht interessant; auch auf dem Damme kommen nur ganz gewöhnliche Pflanzen wie Des- clmmpsia fiexuosa, Calluna, Hieracium PiloscUa. Verbascinn phlo- moidos, Silene mdans fviel), Thymus ovatus, Pfcris, Veronica oßcinalis, Jasione, Se/cranfhus pereunis, annuus, Prunus spinosa (ziemlich viel, ist sonst in der Gegend nicht verbreitet), Hyperi- cum hirsutum, Hieracium murorum , Turritis. Humulus etc. vor. Interessanter ist der im NW. gelegene kleinere Teich Stary Vdovec, wo sich nebst den überall auftretenden Röhrichten Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XVI. 190f. 30 •i-l-8 Dom i 11 . I)if> Vog'otationsvci-Jiiiltiiisse des tei-tiiireii Beckens etc. praclitvolle Eriophorcicn befinden, die mit den schönen, illx-r- liän'i-enden Ähren ganze Flüchen wie mit Schnee bedeckt er- scheinen hissen und gewöhnlich Cariccten in ihrer Nachbarschaft haben. Hinter ihnen ist hier ein schönes, lebendes Moosmoor, in dem z. B. Carox panicpa, stcUuJata, vuJgari.y. ampullacca, öpderi, Scirpus palustris, Ppdicularis pahi.sfrts. Drosera rot midi foVia^ Lij- copodimn muiidafum, Junrus ßfifoiinis, Mo/inia, Nardus (sehr viel) vorkommen. Wo das Moor langsam austrocknet, zeigen eine besondere Lebenskraft Yacci'imim M/jrf/l/us, Callmia, Nardu.s-, Carex pUidifpra, PnJytrirliuuu die langsam die Umwandlung der Heidemoere in Heiden l)ewerkstelligen, wie es gleich ein paar Schritte weiter bis zum Kiefernwaldrande zu sehen ist. Daselbst herrscht schon CaUuiia mit zahlreicher Arnica monfana. Hiora- c'mt)} P'dosolla. Campanida patida. DiantJnis drltoides, Plafanflici-a soJsiif'iaJis. Tr/fo/imii canipesfrc PotenfÜIa TonncntUla vor. Auf den sandigen Rainen ist überall TecsdaHa zu linden. In den Kartoffelfeldern ( ! j ist hier fast alljährlich lllccchrum sehr verbreitet; es bildet so große Polster, daß es die Leute als Streu benutzen. Hinter dem Forsthause Wittmannov l^efinden sich wieder ausgedehnte Heideformationen, die jetzt bewaldet werden ; es ist interessant, zu liemerken, daß sich vor Jahren an dieser Stelle stark gedüngte Felder befanden, wonach man nach der jetzigen Vegation (CalJima, sogar Platantliera! , JSolcus lanatus, Pofcii- f'dla ToDiienfiUa. Fcduca ovina, Nardus^ Luzula campestris, 8cor- zonrra Inimili.s. Vaec'ni'mm MyyfUlus, Vcroiiiea offirinal/s etc.) kaum schließen würde. Sonst weist diese Glegend, wo in der letzten Zeit mehrere Teiche neu angelegt wurden, kaum etwas Neues auf ; allerdings kommen hier schöne , wenn ■ auch kleine Moosmoore, Wiesenmoore, sehr ausgedehnte Er'tophoreteti, Cari- cefeiL Röhrichte vor, die dem bunten Leben der vielen Wasser- vögel als Zufluchtsstätte dienen. Vor Lestina kommt auf den Wiesen sehr häulig Rhhianflius uiiiior und zerstreut OirJ/is Moria vor. Der Neul)ach von dei' Lestina bis zu der Basta ähnelt viel mehr einem Teiche; er erreicht hier eine Breite von circa (JOO Schritten. Sein mächtiger Damm, auf dem z. B. Barharea sfricfa^ Scirpus maritimu.s. Matricaria inodora, Senccio Jacquini (viel), Oenothera hicnni.s etc. sehr häufig vorkommen, ist wiederum von großartigen Rieseneichen, die über 800 Jahre alt sind, besetzt: stellenweise sind sie durch ebenfalls schöne Lindenbäume odt-r alte prachtvolle Kiefern, wie man sie jetzt in Böhmen selten so groß und schön vorfindet, ersetzt. Bei Basta ist ein Grasplateau und hinter ihm eine der schönsten Eichen gruppen. Der Weg auf dem Damme ist herrlich: im Wasser spiegeln sich die langen Blätter von beiden Typ/ia-Avtan, die quergefal- teten Blätter von Acorus, die steifen von Iris mid die mehr schlaffen von Glyceria specfahi/is. Die schönen Teichrosen sowie auch die Seerosen bilden prachtvolle Kolonien: auf dem andern L^fer tritt als Hintergrund der dunkle Kiefernwald hervor. ]) (1 Hl i 11 . Die Vegetationsverhältnisse des teitiiiren Beckens etc. 449 Der Neubacli liat viele AViiidiingen , die oft austrocknen: dann besiedeln sie die Arten der Formation des nackten Teicli- bodens: auch das seltene Gras Coleantlnis subf/l/s in Gesellscliat't von Carex cypcroides, Juneus suphius, IIlpcchnihL Bidetis radni- fus etc. kommen hier wieder zum Yorscliein. xVber weithin interessanter sind die großen Erlenbüsche, die sich auf der andern Seite des • Dammes betinden. Der tortige Boden ist hier zumeist ganz dünnflüssig und trotzdem mit einer äußerst üppigen, an die TTppigkeit der Urwälder erinnernden \'egetation bedeckt. Ja, die Pflanzen wuchern hier so großartig, daß man in diesem Gemisch von Grün die einzelnen Bestand- teile dieser Formation auf den ersten Blick nicht einmal zu unterscheiden vermag. Die Hauptrepräsentanten wären: CaUa ])a/i(.str/s fsehr viel), Potontilla jialustris, Pcncedanwm jjnJustrc, Solanum Didcamara. Lycopus cnropaeus, Iris Pseudacorus. SfeUaria Frifsrai/a . Circaca Lidd'iana. CaWia pahisfr'is. Vale- riana sawhucifolia (eine ziemlich schmalblätterige Form), Meny- anfhes t}-ifoliafa, Cicuta virosa, Impatiens Noli tangere, Angolica, silvestris^ Myomfis paliidris, Oaliuni palustrc, uliginosmn, Raniin- cidus Flammida, Spiraa ITlmaria, Descliamp,sia cacspifosa, Aspi- dium cridüfinv. spinulosiinh Ailryriiiiii fi/ix femina. Bnhus Idanis-, Prunus Päd US. Frangula Alnus. (Bhatmius catharfiea) , AJnu.s- ghdinosa. Auch die Fichtenwälder, in denen Schwarzerlen nur bei- gemischt vorkommen, haben stellenweise den Charakter der Bruchwälder; äußerst zahlreich und gesellig kommt da Carex hrizoidrs vor; nebstdem wären z. B. zahlreiche Farnkräuter, Circaea, Thalicfruui aquilcgiifoVtuuu Senecio riruJaris etc. zu ver- zeichnen. Auch die Arahis HaUeri ^ eine ursprünglich montane Art, kommt am Neubach vor; sie steigt überhaupt in der her- cynischen Flora Südböhmens merkwürdigerweise tief hinal) (z. B. ins Brdygebirge, dann bei Tabor etc.). Der Basta gegenüber treffen wir am Sandboden einen lockern Eichenbestand, in welchem eine Sandtlurflora in folgen- der Zusammenstellung voidianden ist: Aira caryoplryda ((üne sehr robuste Form), Toesdalia nudi- caulis. Potontilla argenfea, Hierac-ium Pilosdla. Vcihasciim ni- (/ru7>i, Hyprricuni pcrforaiunt . Luzida canijx'siris. Holruf< 'molli-^ (nicht viel, im Gebiete überhaupt selt(Mii, Sch'ranliius perctmis. Carex pallpsrons. Voronira officiiialis^ Filago minima. Voronica Dillenii. Thy)mis oralus. Horniaria glahra. Aulhoxaulhuni. Diaii- fJius deltoides. Von Basta können wir über den Altbadi (hii'ch das Scldo.ß- revier nach Wittingau zurückkcdii-cn. Auf dem Wege erbhckcn wir wieder an den sandigen und grasigen Waldrändern den schönen Dianllms Scguicrii uiul hier und da im Walde das Ly- copodium annofinum. 450 D o 111 i u , Die Veg-etatioii.sverliältuisse des tertiären Beckens etc. 9. Eotes Moos bei Salmanovie^). Das rote Moos bei Salmanovic, oder richtiger zwischen Georgental und Bor ist eines der interessantesten in der ganzen Gegend und untersclieidet ^ch von allen bisher geschilderten Mooren dadurch, daß hier die Ericaceen einen Hanptanteil an der Vegetation haben. Höchstens noch die großen Moore bei Borkovic könnte man mit ihnen vergleichen. Die Flora der umliegenden Waldungen, besonders gegen Gratzen, die von der Wittingauer ebenfalls Avesentlich abweicht, wird im nächsten Kapitel geschildert werden. Wenn wir von Georgental gegen Norden abbiegen, so pas- sieren wir bald heideartige Durchtriebe, auf denen besonders häufig Carcx piliflifora vorkommt, ganze Bestände bildend, zu- meist von Ciniractia infiziert und stellenweise bis in die ganz tjqDische Varietät lougihracfeata übergehend, zu ihr geteilt sich herdenweise Nardus, Deschampsia fiexuosa^ Potent illa TormentÜla, Molinia varia, Carex ^)(7;?>'Vrff. 'pnUesceus, flava, Viola sih^estris. canhia. Platanthera solstittalis. Hier und da stehen Sträucher von Salix aurita oder Bptula i^errucosa. Als erster Vorbote des Torfbodens erscheint hier Yaccinium tiligiiiosum. Das tote Heidemoor ist hier sehr ausgedent und in der Mitte sicher über 6 m tief; je weiter wir gehen, um so tiefer ist das Moor, und demgemäß schaukelt auch das elastische Substrat unter unsern Füßen. Eine üppige Moos- sowie auch Phanerogamenflora findet sich nur in den Gräben und dort, wo schwarzes Wasser steht. Nebst der Ufricularia neglecfa, die stellenweise die Drainagegräben ganz erfüllt, kommen hier z. B. Pencedaiuim ^lalustvo, Ciruia vi rosa. Viola palustri.s, Carex canes- cens, stelhtlata, SpJiaguiiin- und Hyi)}iu))i-ATi etc. vor. Sonst kann man auf den Heidemooren einen doppelten Typus unterscheiden, der schon in der I. Abt. S. 315 — 316 erwähnt wurde. Es ist das der .Er/rrfrYY'« - Typus und der des JSriopho nun vaginatiim. Das in Blüte herrliche Lefhaii palustro bildet ganze Ge- strüppe, zu denen sich gewöhnlich Vaceiniitm uligino.su )u. Vitis- Idaea. Myiiillus, Andromeda poliifolia, CaJluna imlgaris (auch die var. J/irsuta), Oxycoccos palustris; gesellt. Alle diese Arten im- ponieren nicht wenig durch ihr geselliges Vorkommen auf großen Flächen. Die Legföhre kommt entweder einzeln oder in kleinern Beständen vor. Der zweite Typus besteht eigentlich nur aus der genannten Leitart, die hier große Flächen bedeckt. 1) Die Heidemoore bei Stniikau und Libozez bei Chlumec-Pilai- wolJeii A\ii- übergelieu , da wii- diesell)ei\ Formationen und Arten wiederholen müßten. Eine eingehende Schiklerung dersellien findet sich bei Vilhelni a. a. O. S. 15—17. Von (h'ii interessantesten Erscheinungen nennen wir den CainpylojHOi flcxiiüms und die C«//«- Bestände in den sumpligeu Moor- Gräben. D o in i 11 . Die Vee-etationsverliältnisse des tertiären Beckens etc. 451 -'ö Auf einigen Stellen, wo früher Torf gestoelien wnrde. er- neuert sich das Moosmoor: dort sieht man auch, wie die CaJhiua. wo sie den Platz der DicrducUa cervicufafa eingenommen hat. langsam abstirbt, eine Erscheinung, die bei einer so harten Art. wie es die CaUiiua ist. wohl erwähnungswert ist. Noch be- merkenswerter ist. daß auch die so robusten Rasen des Er'fo- jjJtorum vag'niatuin^ die ganze Flächen des toten Moores be- siedelt haben, stellenweise bei neuer intensiver 8p]iagnum-^\\diVii\Q und beim Eindringen einiger Ericacppu absterben tind sich in die charakteristischen Hüo;elclien. die in dem genüo;end nassen Moore mit Oxycoccos, Audromcäa etc., im trockenen mit Calhina bewachsen sind, langsam lunwandeln. Diese Erscheinung ist um so mehr zu bewimdern. als die genannte Uriojjiwrum - Art in den echten lebenden Moosmooren dasell)st sowie auch anderwärts melirf a cli vorkommt. Die Umwandlung der Heidemoore in Calhiiia -Heiden ge- schieht gewöhnlich dadurch, daß sich attf dem entwässerten Mooi', wo die Lebenskraft der S2)J/c(c/iii())i -Arten beträchtlich herab- gesetzt wird, die CaJlitiia und mit ihr eine lange Reihe schon mehrmals genannter Heidepllanzen vermehrt, oder daß Calluna tind die übrigen Heidepllanzen die durch Torfstich nackt ge- wordenen Moordämme besiedelt. Hierbei kommt aber immer eine so interessante Reihe von Zwischenstufen zwischen dem lebenden Moor und der Heide vor, daß es wohl empfehlenswert wäre, diese Verhältnisse einer mehrjährigen, möglichst genauen Be- obachtung zu unterwerfen. Einiges darüber wurde schon früher gesagt. Wir wollen hier noch die interessanten Wälder der Pliiu.s imchiafa fofitiidafa f. pyyamidata erwähnen, deren Bäume mehrere Meter hoch werden und in denen auch die gewöhnliclu^ Phius .sUi'cstrlfi meist beigemengt vorkommt. Die großen, einige Kilometer lang sich hinziehenden Waldungen, die durchweg niu' unzähliges Ledum paJus;frc als Unterholz besitzen, sind eine so interessante AValdf ormation , daß sie eine nähere Schilderung wohl verdienen möchten. Doch die daselbst vorkommende „Flora'' besteht nebst Lcdioji kaum aus 10 Arten, von denen z. B. die Yarcniicu und nui' als Seltenheit Calnmagrosfis HaJ/cr/nna (auf den Standorten alirr sehr gesellig i zu nennen ist. Nur in den tiefen Drainagegräben wiederholen sich Carircs. Xaifu/h/frf/hi. Ppiifcdainoii etc._ Schon in der Nälui von Boi' koniiiil ein Bctida-Heideinoor vor. in dem wiederum di^lben Arten, zumeist wieder I'Jr/raccen auftreten, zu denen sich stellenweise B/tijiic/iospora alba. Viola jndustris. Dros-rra rofundifola nnd Er/o])//oni))) gracilc nebst Krio- j)//on(»i alpnium und Carcr Iniiosa gesellen. Die Birke bildet hier charakteristische, niedrige Bäumchen mit dicht buschigen, nmd- lichen Ki'onen. auch einige Salix- \v\r\\. besonders aber häutig die Frangula Alnus kommen hier vor. Das Vaccnihoii uligi- ■iio-suni bildet hier gair/e Sti'äuchei'. von mehr als 2 m Din-ch- messer, die eine scluuie. halbkugelige Foj'ui haben. Bei den feuchten Gräben kommt eine mannigfaltige Cg})<'racevti-A\\>>\\\\\\\ 452 D 0 111 i 11 . Die Vegetatioiisverliältnisse des tertiären Beckens etc. zum Vorschein. Der Toii" ist liier aber schon nicht so mächtig und mit Sand gemischt; weithin tritt reiner Sandboden auf, dessen Flora schon teilweise S. 339 erwähnt wurde; dort, wo ein ]iiclit ganz typisches "Wiesenmoor sich bildet (er besitzt ziemlich viele süße Gräser), kommen große Kolonien von Menyanthes vor. Hinter dem Dorfe Bor befinden sich große Waldwiesen, die in den feuchten Jahren ziemlich naß, sonst aber mehr trocken sind. Demgemäß weisen sie auch ein Gemisch von mesophiler bis fast hydrophiler und li albxerophiler Vegetation auf. E.s kommen hier vor: Cropis succis'ifol'ta (auch var. f/Iahra), Srorzonrra liunidis. Orchis laf/folla, Lcoidodon hasfilis, Platanfhera solsi'ifialis, Chry- sanfhemiim Lftiraiifhemum, Folygala mdgaris, Ärvira monfana. Lychnis flo.s cnculi. Hipracium umhedafum^ Holms lanatus. Befo- nica officinalf.s, Br'iza vircl/a. Lotus corvicuJafifs. fr-a/him sdrrsfri' (scahrum), Campanida pafit/a. Thymus ovatus^ Vero)ura officina/is, Äntp}iiia)-ia d'ioica, H'tPrarinm PiJosella, Luzida ean/pcsfris, Festuca rubra, ovina, Er///u)i/ rnlyare, Carex leporina. Hypericum prr- foratum, Dianthus deltodles, Myosotis pahisfr'is etc. Weiterhin in den Wäldern gegen Nordosten kommt eine Waldilora vor, die der l)ei AVittingau sehr nahe steht; neben den überwiegenden Kiefernwäldern kommen Fichtenbestände mit eingestreuter Edeltanne und Eoi buche vor. Kleinere tote Moore, die gewöhnlich der abnorme, niedrige Wuchs dei- Kiefernbäume verrät, und in denen als Seltenheit auch Juiirus squarrosus vor- kommt, sind vorhanden. Sonst wären vielleicht nur Senccio rivularis fauf feuchteren Stellen), Blocinmm Spicant und Asp'i- dhoH cridatum zu verzeichnen. Aspid'ium sjy'nmlosum. var. clr- vaturn ist auch ziemlich verbreitet. Hier enden etAva die letzten Ausläufer der Gratzner FichteuAvaldflora mit zahlreichen mon- tanen Arten. Weiterhin gegen Norden ist ihr Vorkommen mehr vereinzelt und auf Arten beschränkt, die mehr von dem Sub- . . . y strat als von der vertikalen Höhe abhängig sind. Bei Salmano- vic kommt auch, allerdings selten, das Lycopodhon Selago vor, das merkwürdigerweise noch auf dem Berge oberhalb Dunajic mit Blprhnum erscheint. 10. Die Umgebung von Gratzen, besonders der untere Forst. Die Wälder zwischen Salmanovic und Gratzen haben schon einen ganz veränderten Habitus, was in erster Reihe durch die Flora der Fichtenwälder bedingt wird. Dieselbe zeigt in der Tat einen eigenartigen Unterwuchs, der viele Beziehungen zu der herrschenden Baumart aufzuweisen vermag, was man von der Fichtenwaldflora der Gegend bei ^^'S('ll^ Lomnic und AVittin- gau nicht sagen kann. Wie früher gesagt wurde, bildet daselbst der Unterwuchs eine nicht selten den offenen heideartigen For- mationen ganz analoge Formation, zu der der Fichtenhochwald nur als eine höhere Pflanzenetage erscheint und nm' ganz mibe- T) omi 11 , Die Vegetatiousverliältuirise des tertiären Beckens etc. 4.)3 deutend auf selbe i^bloß durcli seinen Schatten i eimvirkt. Des- lialb wäre auch der Fichtenwakl im Umki'eise von ^'eseli und AVittingau mit Rücksicht auf seinen Unterwuchs bald besser cUux-h den Kiefernwald, bald wieder durch einen Bruchwald etc. zu ersetzen, was natürlich in erster Reihe der Waldkultur an- heimzustellen ist. Es ist aber äußert wichtig, zu konstatieren, daß der mon- tane hercynische Fichtenhuchwal d (zumeist mit Tan- nen und Buchen vermengt), der im Böhmerwalde so tyjjisch ausgebildet ist und noch bei Gratzen seinen Charakter bis auf einige Lokaleigentümlicdikeiten ganz gut l)ewalirt, etwa bei der Linie, die nördlich von dem ^almanovicer „Roten Moos" zu ziehen wäre, auf- hört und weiterhin, soweit noch natürliche Fichten- bestände vorhanden sind, dem Fichtenwald des obern oder auch untern hercynischen Hügellandes Platz macht. Dieser hat aber eine ganz andere, noch ärmere Flora, die eben durch das Fehlen oder seltenes Auftreten vieler meist als „gemein'' bezeichneter Ficlitenwaldpflanzen charakterisiert wird. Beispielsweise führen wir an. daß Liizula aJb'ida, Senecio FuchsiK Morcurialis perennis. Conrallar'ia etc.. insofern sie nicht überhaupt fehlen, in der Wittingauer (legend iwo natürlich auch fast alle Hainpflanzen, wie Pri))iula ofJicin(üis , Cori/rila/is com. Viola mirabi/is , auch Asarum sehi' selten sind oder zumeist fehlen), äußerst spärlich vorhanden sind, überdies ist die Buche bei Wittingau selten, und die Tanne fehlt überhaupt. Die Teichflora der Grratzener Umgel)ung ist im ganzen der geschilderten ähnlich, obzwar nicht so mannigfaltig. Auf den Teichdämmen kommt hier auch die in der Wittinga uer Gegend sehr seltene Viscaria vulgaris, avd' den Ackern .Juitcns capüafiis vor. Auch die gewöhnlichste Vegetation, die sich z. B. auf den sandigen, mehr oder weniger humosen Boden an den Wald- straßengräben befindet, ist nicht dieselbe wie bei Wittingau. Neben der dem sandigen Substrate entsprechenden Tcpsdalic kommt hier Aspidium fiJix mas , Ä'flnj>'nnii fi/i.r fotinia . O.raJis ÄcefoscUa. Luzula j)i/o^-a, alhida^ Smi/aciiia, Lacf/ica )tnirafis, Carcr pa^lcsrcns. Ljicopodium elavatum. Santhunis Khnhi.s. Prcuan flies, Pohjpodiiifn I*/tcgopfnri.s, Ärnica, Plaliud //<■/■(! vor. Eine günstigere Stelle (ebenfalls oberhalb der Straßengräben) eines Fichtenjungwaldes, unweit von Georgental. zeigt eine noch mehrsagende Zusammenstellung: Soldanolla vwida)i(i iviel inul Aiiiica montana. sehr üppig). Vcronica ofpriiialis. J'Jjjipacfis laJi/hlid. Pohjpudiuiii Phcgopfcris. Luztda albidti. \ Afhgriiuu fili.r f('iiiina. Prenanfhcs jinr/nircc mianns- Aspidiiiiii cnsiittiiDi. hoch, sehr robust), „ fili.r iiias. Senecio rividaris. „ spimdosuui var. di- Pirola minor, rofimdifolia . lafafiiiii und elerafiim. Luzula pilosa, -154 D om i 11 . Die Vegetationsverhältnisse des tertiäi-en Beckens etc. SfpJInria ulig'niosa unterwärts iii den Gräben, wo nebst Carcx .sfc/lu/ata. Myosotls palustris , Lyclinis ffos cnntli, Cardamhie pratensis nnd Equisetum silvaticum die Carcr brizoides ganze Bestände bildet. In der Nähe kommt auf den AValdrändern Fragaria vesca, ISoIhlago Virga aurea, auf den feuchtem Stellen Lysiniachia ne- morwn, Monesis grand/flora, Valeriana dioiea. herdenAveise Se~ ncrio Flieh sii, Sainbuciis racenwsa, Carex remofa vor. Dies sind nur ganz bescheidene Florenbilder der AVälder nördlich von Grratzen, wo auch Bofrycltiion nitaefoliiwi und auf den feuchten AValdwiesen Juncus acufiflorus vorkommt. Es tre- ten hier aber viele recht interessante, zumeist montane Arten auf, von denen z. B. WdJemetia aparg/oides, Lycopodinni SeJago. Circaea alpina, Aruncus silvester. Stellar ia Frieseana, Cirsium lieteropliylhim. Monesis, Peiasites albus, auf den Wiesen Tliesium pratense, das auch bei Wittingau mehrfach, aber selten beob- achtet wurde, zu nennen sind. — , Weiterhin, südwestUch von Gratzen, längs der böhmisch-niederösterreichischen Grenze, kommt diese Flora noch in weit schönerer Entwicklung vor ; hier treten schon nicht vereinzelte, sondern sehr zahlreiche Arten der eigent- lichen Böhmerwaldilora auf. Im Theresientale bei Gratzen wären z. B. von den interessantem Arten Soldanella, Geranium phaeu)n (ob wild?). Genist a pilosa, Cytisus caiiistatus. Doroyiicmn cancasi- cum (s. S. 417), Aconitum variegatmn etc. zu nennen. Auch die Rubi fangen an, wie dies in den großen Wald- gebieten Südböhmens in der Regel zutrifft, recht häufig und mannigfaltig zu werden; besonders ist der Rubus glandidosus in einer langen Reihe von interessanten Formen vorhanden. Auf den Grenzgebirgen, südlich von Gratzen, hat die Flora einen ausgesprochen montanen Charakter: es steigen ja einige Berge über 1000 m hinauf, Avogegen Gratzen 510 m, Rotes Moos etwa 480 m hoch liegt. So ist der Hochwaldberg 1050 m hoch und beherbergt z. B. nebst anderm: Lnzula maxima . Rosa al- pina, Polygonatum verticillatum , Cardamine trifoliata, Knautia silvatica, Lycopodium couiplanafuni, a/nnotinu)ii . Cirsium hetero- phyllum. Veronica montana, Pingnicula ndgaris. Orcliis mandafa. Ho^nogyne aljrina, Gymnadcnia coiiope^a, Festuea sdvatira (=^- rala- maria) , Thalictrum acßtilegiifoliuni . Lysimachia nemorum, Wille- metia apargioides, Carex lepornia var. argyroglocJii/n, Rubus saxa- tilis etc. etc. Wir haben die Flora dieses zu unserm Gebiete natürlich nicht mehr gehörigen Berges noch kui'z angeführt, um zu zeigen, wo sich der Brennpunkt zahlreicher, im Gebiete zerstreut vor- handener, montaner Arten vorfindet. D o m i ]i , Die Vegetatioiisverliältiiisse des tertiären Beckens etc. 45t) Erklärung- zu den Tafehi und zu der Abbildung-, (sämtlicli Originalanfnalimen von Iv. Domin, Juli liJ03). A1)1j. S. 342. Eine an die Ostseite des Eosenbei-ger Teiches grenzende Sandliiu', Facies des Sclerantlms perennis\ nebst der Leitart, die weite Flächen bedeckt, tritt besondei'S Carex hirta in den Vordergrand. Näheres s. S. 447. Taf. XVIII. Ein siunpfiger Erlenbrnch mit Vorwiegen der Calla palustris^ in der Nähe des NevibacJies zwischen Lestina und Bastina. Rechts oben die breiten Blätter von Iris Pseudacorus, im Vordergriuide Foleittilla palustris, in der Mitte die Blätter von Selinuni palustre (unter ilmeii die kleinen Blüten von Ranunculus Flmnmula). Von den hohen Gra- mineeu treten besonders Glyceria fluitans (links), Deschampsia caespitosa (rechts und in der Mitte) und von den Juncaceen: Juncus Lecrsii hervor. Das steife Blatt oben in der Mitte gehört dem Scirpus silvaticus. Taf. XIX. Eine Arw/ca - Heidewiese in der Nähe des Svet-Teiches bei Wittingau. Xebst der unzähligen Arnica montana kommen niir einige Gräser (Nardus, DescJuutqjsia flexuosa. Briza etc.) in Betracht. Yerlay von dfustav Fischer hi .Iciia. Organogi'aphie der Pflanzen ;;;S'S;S;;;«tr'To"nt:: K. (»oebel, Prof. au der Lniversität München. Erster Teil: AUg'eiueliie Organographie. Mit 130 Abbil düngen ^ii Text. 18!i8. Preis: fiMark. Zweiter Teil: Spezielle Orsranograpliie. 1. Heft, Brj'opliyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1898. Prei.s : 3 Mark 80 Pf . 2. Heft: Pterido- j)hyteu und Samenpflanzen. Erster Teil. Mit 173 Abl)ildnnge)i im Text. 1900. Preis: 7 Mark. Zweiter Teil (Schluß des Ganüen). Mit 107 Textabbildungen. 1901. Preis: 5 Mark. T^/^fmiia/^liP PpQlrfil^Q '''• Teil: Praktikum der botaidscheii ilU ICllllÖtllü r 1 tili U Ivel. Bakteriellkunde. Einführung in die Methoden der botanischen Untersuchung und Bestimmung der Bak- terieuspezies. Von Dr. Artliur Meyer, o. Prof. der Botanik an der Universität .Marburg. Mit einer farbigen Tafel und 31 Textabbildungen. 1903. Preis : 4 Mark .50 Pf., geb. 5 Mark 20 Pf. über die Organisation nnd Physiologie dei* Cyanopliyceenzelle und die mitotische Tei- Inno' ilii»acj T^ai»naa ^^^^ ^^'' ^* ^^' Kolil, a. o. Professor lUllg 1111 üö IVülllüÖ. der Botanik an der Universität Mar- burg. Mit 10 litliographischen Tafeln. Preis:. 20 Mark. Soeben wurde vollständig- die erste Beihe von: Arao'af QÜAnal^ilrlai» ^^^^ ^'- ^'"* Karsten, Prof. an der Univer- } ügülClllUllÖUllUül . sität Bonn, und Dr. K. Schenk, Prof. an der Technischen Hochschule Dannstadt. Unter dem Xamen „Veg'etatioiisbilder'" erscheint hier eine Samndung von Lichtdrucken, die nach sorgfältig ausgewählten photogTaphisclien Vege- tationsaufnahmen liergestellt sind. Verschiedenartige Pflanzenformationen und Genossenschaften möglichst aller Teile der Erdoberfläche in ihrer Eigen- art zu erfassen, chaa-akteristische Gewächse, welche der Vegetation ihrei- Heimat ein besonderes Gepräge verleihen, und wichtige ausländische Kiiltur- pflanzen in giiter Darstellung wiederzugeben, ist die Aufgabe, welche die ITeraiisgeber sich gestellt liaben. Der Preis für das Heft von « Tafeln ist auf 2,50 .Uark fe.stgesetzt worden unter der Voraussetzung-, daß alle Lieferungen bezog-eii werden. Einzelne Hefte werden mit 4 Mark berechnet. Die erste Reihe bilden folgende Hefte: Heftl.Taf. 1— 6. Südbrasilien ' Heftß. Taf. 31— 36. Monokotylen- Heft2. „ 7— 12.Malayischei'Archipel bäume Heft 3. .. 13— 18. Tropische Nutz- Heft 7. „ 37-42. Strandveget. Bra- pflanzen ' siliens Heft 4. „ 19-24. MexikanischerWald Heft 8. „ 43— 48. Mexikanische Cac- u. Tropen und Subtropen teen-, Agaven- u. Brome- Heft 5. ,. 25 — 30. Südwest- Afrika b'aceen -Vegetation. Lehrbuch der l^harmakognosie des Pflanzen- l*pir*1lPQ "^^^^ Hochschulen und ziun Selbstunterricht. ;\0t Eück- HjltvIlCö. sieht auf das neue Deutsehe Arzneibuch. Von Di-. Georg-e Karsten, a. o. Prof. der Botanik an der Universität Bonn. Mit 528 Abbildungen im Text. 1903. Preis: 6 Mark, geb. 7 Mark. Erstes mikroskopisches Praktikum. S'IlfSri; des Mikroskopes und in die Anatomie der höheren Pflanzen. Zum Ge- brauche in den botanischen Laboratonen und zum Selbstunterrichte. Für Botaniker, Chemiker. Pharmazeuten. Studierende des höhereu Lehramtes und Zoologen. Von Dr. Artliur Meyer, <>. Prof. der Botanik und Phannakognosie an der Universität M;u-1)nrV. Scliiniper, weil. a. o. Prof. an der Universität &t5. Bonn. Mit 502 als Tafeln oder in den Text gedruckten Ab- bildungen in Autotj'pie, 5 Tafeln in Lichtdruck und 4 geographischen Karten. 1898. Preis: brosch. 27 Mark, eleg. in Halbfranz geb. ßO Mark. Das Itotaiiisohe Praktikum. rtSioÄXalill- Für Anfänger und ('reül)tere. 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Preis^: broscli. 7 Mark .50 Pf., geb. 8 Mark .50 Pf. bniek fan drliayrr - .icb»elsrbkr Prutkeni u. (»I)( ■. k. R.,'lalh ). S New York Botanical Garden Librar 3 5185 00258 8992 tcv.r m >' i ^ 1 *"%' *" *t"'' ^w ►*> .^ d J^^-S-^^ '/ _r -. -:-5*^ •«^ ^t^' ;:.r • '•Vr'l "^--^ -^^. ^ S ^^-.- x> -♦c../