>^4 '# >i: 'fr'^^. MW' m^H V" f^ lithographischen Tafeln. 1898. Preis, 8 Mark. TTn yQffxu ^''- tJeorge, a. o. Professor der Botanik an der Universität Bonn, ivciiöLCU, Lehrbuch der Pharmakognosie desPflan Soeben erschienen : a. 0. Professor der Botanik an der U ^ anzenreiches. Für Hoc.ljsi'tiulen uud zum ."Selbstunterricht mit Hücksicht auf das neue Deutsche Ai-zueibuch. Mit 528 Abbildungen im Text. .Preis: 6 Mark, gebunden 7 Mark. l\ilStPr ^'*^' ^"'**^' Dozent für Botanik an der Universität zu Halle a. S. ^ ' Pathologische Pflanzenanatomie. in ihren Grundzügen dargcsttilU. Mir J-Jl .■M.biKiuugeu im Text. Preis: 8 Mark. LIBRART NEVV YORK BOTANICAJ ^lAKüfc:^ Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Biologie einiger Meeresalgen. Von Dr. Fr. Tobler, Berlin. Mit Tafel I. Über die Keimimg- der Meeresalgen sind wir nur durch gelegentliche Beobachtungen unterrichtet. Namentlich über Florideen, bei denen doch gerade die ersten Anfänge des komplizierteren Thallusbaues Interesse verdienten, wissen wir in dieser Hinsicht wenig. Planmässige Untersuchungen in Kultui'en lassen sich schwer vornehmen, einerseits, weil die Objekte sehr klein und die Sporen kaum künstlich auszusäen sind, andererseits aber auch sonst schon die Kultur der Meeresalgen grosse Schwierigkeiten bietet. Das erklärt es auch, dass selbst monographische Allheiten über die Keimung wenig zu berichten wissen. Bei gelegentlichen Beobachtungen ist es aber oft ein hindernder Umstand, dass die Keimlinge schwer zu bestimmen sind. Wir dürfen auf solche Beobachtungen nui' dann Wert legen, wenn entweder das massenhafte Auftreten von Keimlingen in Kulturen einer isolierten Pflanze oder die genügend weit vorschreitende Entwicklung der Objekte über ihre Herkunft kehien Zweifel aufkommen lassen. Diese Umstände rechtfertigen m. E. meine Absicht, einige Notizen über das genannte Thema zu geben. Auch sie verdanken gelegentlichen Beobachtungen ihren Ursprung, die ich wähi^end vier Monaten an der zoologischen Station zu Neapel im Sommer 1902 machte. Die meisten der beobachteten Algen wurden zu anderen Zwecken lange kultiviert, an einigen auch nui* vergebliche Kultur- versuche gemacht. Sobald aber in einem Falle Keimlinge wahr- genommen wurden, stellte ich gesonderte Kulturen an, um sie fort- laufend zu untersuchen. Ich glaube, dass die Zeit vom Mai bis Juli die geeignetste Beobachtungszeit für die Keimung der Florideen bietet. Es unterliegt keinem Zweifel, dass der Übergang vom Frühjahr zum Sommer im Neapler Klima in der Zusammensetzung der Flora einzelner, namentlich der Kandpartieen (bis etwa 1 m Tiefe), weniger in der Gesamtzusammensetzung, erhebliche Änderungen hervorbringt. Es jpuss z. B. auffallen, dass die Vegetation der Ceramium^ Calli- thamtiio7i und ähnlicher Formen von der oberflächlichen Partie an Felsen verschwindet, um erst im Herbste dort wieder aufzutreten. Nun findet man aber gerade in den Monaten Mai und Juni auch Sporangien und Cystocarpien an den erwähnten Algen, und es Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 1 2 F r. T 0 b 1 e r , Beitr. z. Entwicklangsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. fragt sich, wie die Sporen oder die Keimpflänzchen (denn alle bis- herigen Beobachtungen geben übereinstimmend ein sofortiges Aus- keimen der reifen Sporen an) die Sommermonate überstehen, oder ob sie vielleicht die Übersiedlung der Vegetation an andere Standorte (etwa in grösserer Tiefe) einleiten, und m welchem Zustand der Entwicklung diese eventuell vor sich geht. Es muss erwähnt werden, dass viele E'ormen das ganze Jahr in gleicher Ausbildung zu finden sind, nur an verschiedenen Stand- orten, darunter auch Formen der im Sommer von der stark besonnten Oberfläche verschwindenden Vegetation. Ob bei diesen nun Be- ziehungen zwischen den Vegetationen verschiedener Standorte in regelmässiger Wiederkehr bestehen, wissen wk nicht, wie denn über- haupt die Frage nach dem Einfluss der Temperaturen und Jahres- zeiten auf die Meeresalgen noch der Klärung bedarf. ^) Wohl aber könnten die Bedhigungen, unter denen die erwachsene Pflanze am Niveau zu Grunde ging, dem jugendlichen Stadium der Alge die Entwicklung gestatten, oder die Bildung nur bis zu einem bestimmten Punkte fortschreiten lassen. Man wird leicht versucht sein, hier an em Ruhestadium zu denken, da ja derartige Zustände der Pflanze eine Widerstands- fähigkeit gegen Temperatui extreme verleihen. -) Naturgemäss drängt sich hier die Fi-age auf, ob etwa bei den Algen durchgängig eine ungeschlechtliche Voigeneration, eine Art Protonema oder Pro- thallium, auftrete, die vielleicht die Rolle übernähme, in den genannten Fällen die Vegetation über den Sommer hinaus zu sichern. Ein Protonema oder ein Prothallium kennen wir auf Grund von Untersuchungen, auf die ich unten noch näher eingehen werde, bei Phaeophyceen und Dictijotalen^ unter den Florideen bei Lemaneaceen und Batrarhospcrmfen^ endlich lassen sich wohl auch bei den Crypfo- nemieen (älterer Bezeichnung) gemachte Beobachtungen kaum in anderem Sinne deuten. Weniger Gewicht ist dagegen auf vorhandene Angaben bei Chloro hi/ceen zu legen, wo mehrfach confervoide Vor- keime beschrieben sind. Hier dürfte oft die Ausbildung des Thallus nicht genügend fortgeschritten und auch nicht konstant genug sein, um eine Entscheidung über die Auffassung derartiger Keimungs Produkte zuzulassen. Es wird sich empfehlen, die bisher vorhandenen Angaben über Keimung und Voikeimbildungen bei den Algen einer Durchsicht zu nnteiziehen und die Resultate zusammen zu stellen, zumal diese Notizen sich oft nur gelegentlich pubhziert finden. Jm weiteren will ich dann die Beobachtungen, die ich selbst machen konnte, nach den Objekten geordnet, anführen. Alle die Kulturen, an denen ich die Gelegenheit zu diesen Wahrnehmungen hatte, stellen bei der oft geringen Haltbarkeit der Meeresalgen, bei dem grossen Lichtbedürfnis der meisten und andern die Arbeit erschwerenden Umständen grosse Ansprüche an Raum und Aus- rüstung;. Für das mir in dieser Hinsicht während memes Aufent- 1) Vergl. Berthold, Über die Verteilung der Algen im Golf von Neapel etc. (Mitt. d. zool. Station z. Neapel. lÜ. 1882. p. 427 f. f.) 2) Berthold, 1. c. p. 429. F r. T 0 b I e V , Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Biol. ein, Meeresalgen. 3 haltes in Neapel reichlicli zu teil gewordene Entgegenkommen spreche ich den Herren von der zoologischen Station auch an dieser Stelle meinen Dank aus. Frühere Angaben über Keimung und Vorkeimbildungen. — Von den Chlorophyceen kommen, wie schon oben angedeutet, nur solche Formen hier in Betracht, die im erwachsenen Zustand einen ty{)ischen und höher differenzierten Bau des Thallus besitzen. So bildet z. B. von Stu/eodonium Chodat ^) die Keimung ausführlich ab. Bei dieser Form und ihren Verwandten (z. B. Chaetonema) erwähnt er als Basis der Pflanze und Produkt der Keimung „le talon prothalliforme". Immerhin aber sind doch auch diese Typen selbst noch zu wenig ausgebildet, um eine deutlich erkennbare Vorgeneration besitzen zu können. Ausführlich sind wir über die Keimung der CuUeriaceen unter- richtet, da ihr Generationswechsel öfter studiert wurde. Nach Eeinke^) tritt bei Cutleria als Beginn der Keimung ein farbloses Wurzelhaar auf, das sich augenscheinlich je nach Art der Anheftung und des Substrates kurz imd lappig oder lang und ohne scheiben- förmiges Ende ausbildet. Die Keimfäden werden dann sehr lang, und da sie dünn bleiben, so sind sie sehr zerbrechlich. Werden sie dui^ch Erschütterung oder andere heftige Bewegung zerbrochen, so vermag jede Zelle einen Thallus zu regenerieren, bei dem dann die Wurzeln an unbestimmten Punkten hervorbrechen, ein B^all von Keproduktionsvermögen am C'Mi!/er^'(/keimling , dessen im Zusammen- hang mit den von mir früher gegebenen Beobachtungen ^) hätte gedacht werden müssen. Eben dahin gehört auch Reinkes An- gabe über das Auskeimen des Sporangiums als Ganzen, sodass also meine Annahme eine stützende Parallele findet. '') Aus den Untersuchungen Falkenbergs, ^) der den Generations- wechsel von Cutleria aufdeckte, wäre hier zur Ergänzung hervor- zuheben, dass der Aulor stets, im Falle dass die befruchtete Eizelle schon vor der Rbizoidbildung haftete, die Wui^zelzelle sich breit und lappig ausbilden sah, während sie im anderen Falle sich stark zu strecken und lange Seitenwurzeln zu bilden pflegte. Im allgemeinen bleibi hier das Rhizoid einzellig, Abschnitte des aus- gebreitet flachen Teiles können aber später sich als Zellen ab- gliedern. Interessant sind endlich noch Falkenbergs zeitliche Angaben über die Keimung. Sie erfolgt im Anfang so schnell, dass das Ei schon 24 Stunden nach der Befruchtung vierzellig sein kann. Später aber bildet sich in vier bis sechs Wochen nur ein 8 bis 15 Zellen zählender, interkalar wachsender Zellfaden aus, an dem *) Chodat, Algues vertes de la Suisse. (Beiträge z. Kryptogamenfiora d. Schweiz. I, 3. 1902. p. 319 u. 324.) 2) Reinke, Eni vvickkmgsgeschichtliche Untersuchungen über die Cut- leriaceen des Golfes vov jN^eapel. (N. A. A. L. C. XL. 1878. p. 59—96.) 3) Tobler, Zerfall und Reproduktionsvermögen am Thallus einer Eho- domelacee. (Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1902. p. Ü58.) 4) 1. c. p. 363, ^) Falkenberg. Die Befruchtung und der Generationswechsel von Cutleria. (Mitt. d. zool. Station z. Neapel. I. 1879. p. 420 — M7.) 4 Fr. T 0 bler , Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. dann seltene Längsteilungen und endlich seitlich Gewebeplatten auftreten. Die Angaben Falkenbergs über die Keimung linden dann ihre Bestätigung in der Arbeit Kuckucks über den gleichen Gegenstand, wo auch noch Abbildungen der Afflaozonia-KeiimliYige gegeben sind.') Die Keimung der Cystosiren ist von Valiante besclu-ieben. 2) Aus der Spore geht ein länglicher vielzelliger Körper hervor, an dem, erst kurz vor der Bildung des typischen eingesenkten Scheitels, am andern Ende Rhizoidbildung eintritt. Die Keimung einiger Dictyotalen kennen wir aus Reinkes Ar- beit. 3) Auch bei Dictyota findet die Keimung nicht selten im Tetra- sporangium statt. Es ist dabei zu bemerken, dass das dem Laub der Mutterpflanze abgewandte Ende der Spore zur Spitze, das andere zur Basis der Keimpflanze wird. Die erste Teüung der Spore giebt in der Regel Stamm- und Wurzelzelle, indes kommen auch ausgekeimte Sporen_mit zwei Stammenden vor, bei denen die Wurzel seitlich auftritt. Übrigens vermögen auch die Tetrasporangien von Dictyota im ganzen auszuwachsen. — Bei Padina Pavonia sah Reinke weiter die Sporen membranlos austreten und nach Membran- bildung stark anschwellen, ehe sie in Teilung eintraten. Auch liier konnte der Gesamtinhalt des Sporangiums nach Austritt als Ganzes sich entwickeln. Das Wachstum der Keimpflanze geht dann stets derart vor sich, dass sie so lange nur gleichmässig gefärbte Stamm- zellen oder Fadenzellen bildet, bis an diesen der sog. Centralknoten entsteht. Erst hieran treten Rhizoiden auf. — Taonia afomaria weicht hiervon ab; trotzdem auch sie einen Centralknoten besitzt, sondert bei ihr die erste Teilung der Spore schon eine Wurzelzelle ab, aus der auch ein Rhizoid häufig vor Bildung des Knotens schon zur ausgiebigen Entwicklung gelangt. — Zonaria parcula und Dictyopteris polypodioides endlich stehen sich wieder darin gegen- über, dass die erstere stets aus der ersten Teilung ein Rhizoid her- vorgehen lässt, während bei der letzteren einige Teilungen der Rhizoidbildung vorangehen. Wir kommen zu der Litteratur der Flor Ideen. Aus den Arbeiten Sirodots"*) kennen wir bei den Lemaneaceen einen fadenartigen Vorkeim, den der Autor als „proembryone confervoide" bezeichnet. Dieser rein vegetative Teil, der aus der Keimung der Spore her- vorgeht, ist vergänglich, aus ihm entwickelt sich aber die fertile Pflanze, die lange Zeit allein als Typus der Lemanea galt. Ganz besonders genau aber hat uns Sirodot über die Generationen bei den Butrachospermen miterrichtet. ^) Die Oosporen von Batracho- spermum keimen gleich nach der Reife, dabei wird die Spore selbst farblos und verschwindet später; aus ihr geht ein langer mit Chro- *) Kuckuck, Über den Generationswechsel von Cutleria multifida (Engl. Bot). Grev. (Wiss. Meeresuntersuchungen. Abt. III. Helgoland. 1900. p. 13 — 82.) 2) Valiante, Le Ctjstoseirae del golfo di Napoli. (Fauna u. Flora des Golfes von N. VII. 1883. p. 3.) ^) Reinke, Entwicklungsgeschichtl. Untersuchungen über die Dictyo- taceen des Golfes von Neapel. (N. A. A. L. C. XL. 1878. p. 1 — 5G.) ") Sirodot, Etüde sur la famille des Löman^acees. (Ann. d. .sciences nat. Botanique. Ser. V. Tom. XVI. 1872. p. 33 u. 52.) 3) Sirodot, LesBatrachospermes. Paris 1884. p.25. 29u.f. Pl.XLIV. 6. Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Bio!, ein. Meeresalgen. 5 matophoren versehener Faden hervor, der sehr dünn bleibt, so lange die Keimpflanze flottiert. Sie hängt meist am Scheitel der Mutter- pflanze fest und bildet ihre Fäden verschieden, je nach Art und Stärke ihi^er Befestigung aus. Der aus .der Spore kommende Faden bildet aber auch schon aufsteigende Äste; da diese erst durcli Knospung eine fertile Pflanze (Bafrachospermum oder ChantransiaJ hervorbrmgen, selbst also noch zur Vorgeneration gehören, so glaubt Sirodot statt des Ausdruckes Protonema für diesen komplizierten Vorkeim den Namen „prothalla" gebrauchen zu dürfen. Es kann hier die Spore von Batrachospermum entweder zu einem „prothalla" oder direkt zu einer Cliantransia auskeimen, die Sporen von Chan- transia aber ergeben bei der Keimung nur diese Form selbst. Pringsheim*j erwähnt, dass manche Floride m-^^or^w im Innern der Früchte keimen. So gelang es ihm, die Entwicklung des Thallus aus der Spore bei Ceramium rubrum^ diaphanum^ bei Pfilota elegans und Laurencia dasyphyJla zu beobachten. Die von ilim geschilderten Stadien von Ceramium stimmen mit den von mü' gesehenen ttberein, nur giebt er die Entwicklung nicht w^eiter, als sie eben im Sporan- gium vor sich gehen kann. Tetrasporen und Carposporen keimen in gleicher Weise im Freien, und zwar sah er dann stets die Rhizoid- zelle aus der ersten Teilung der Spore resultieren („Wui^zelzelle und Vegetationszelle"). Im Innern des Sporangiums aber keimten die Tetrasporen nicht selten unregelmässig derart aus, dass beide Enden zu weisslichen Wurzeln wurden und der Stamm erst später seitlich hervortrat^) (Vgl. hiermit die Angabe über ein ähnliches, aber entgegengesetztes Vorkommen bei Dictyota, oben p. 4). Des weiteren finden sich Angaben über Kemiung inBertholds Monographie der Cryptonemieen. ^) Bei Nemasfoma, Gymnophlaea dichotoma, Hularaclmion , Sehd'enia geht die basale Scheibe des Thallus direkt aus den Teilungen der Spore hervor, nur bei Hala- rachnion treten als Anfang der Keimung wohl auch Fadenbildungen auf, aus denen dann erst die Scheibe ihren Ursprung nimmt. Bei Grateloupia, Halyinenia, Cryptonemia aber wird stets erst ein Schlauch aus der Spore getrieben, der sich dann am Ende verdickt und dort eine Zelle als Beginn der Scheibenbildung absclmürt. Golenkin^j fand bei anderen Untersuchungen ?icü. Bonne- maisonia asparagoides die Keimlinge der Carposporen. Die Spoi-en lagen auf dem Boden des zur Kultui' der Alge benutzten Gefässes. Da sie sehr schwer sind, wiu^den sie auch von fliessendem Wasser nicht bewegt. Übrigens keimen sie auch bisweilen bereits im Cystocarp aus. Die längliche Spore teilt sich durch eine Quer- wand, auf die meist die Bildung von Quadranten, Oktanten u. s. w. folgt. Indes herrscht keine grosse Eegelmässigkeit in der Wand- stellung, so dass meist schnell ein ganz irregulärer Zellkörper zu Stande kommt. Im Stadium von etwa 32 Zellen pflegt er aber ') Pringsheim. Beiträge zur Morphologie der Meeresalgen. (Abhaudl. d. Berliner Akad. d. Wiss. Phys -Math. Kl. lb(J2 (1863) p. 1 — 39.) 2) 1. c. p. 3i. ^) Berthold, Die Cryptonemieen des Golfes von Neapel. (Fauna und Flora des Golfes von N. JS!o. XII. 1«»4. p. 6.) ■*) Golenkin, Algologische Notizen. (Bull, de la Soc. Imp. des Natui-. d. Moscou. N. Ser. VIII. 1894. p. 251 — 270.) 6 Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgeu. einen Schlauch zu treiben, an dem dann Verzweigungen, senkrecht abstehend, auftreten. So kommt ein, wie Golenkin angiebt, Chantransia- oder Antitham'nio?iaiiig%v Habitus zu stände. Der Autor ist wohl geneigt, hierin eine eigene (Generation zu sehen, denn er erklärt, es sei ilim nicht beschieden gewesen, „die Art und Weise der Vermehrung der Alge in diesem Stadium zu finden." Keimung von Ceramium. — Die C'era;;??w»?ke"imlinge fand ich in einer Kultur von Callithamnion granulatum. Sie mussten mit den Exemplaren von Callithamnion in die Kiiltur gekommen sein, da ich Cerammm, nicht kultivierte. Ich bemej'kte an den Verzwei- gungsstellen des Callithamnion kleine, längbchp. oder fast kugehge Zellkomplexe, die dem Thallus fest aufsasscn. Ich glaubte anfangs, da ich die Pflänzchen so konstant in enger Verbindung mit dem fremden Thallus fand fein Hin- und Herschieben des Deckglases vermochte sie z. B. nicht zu lösen), es mit einer der sog. parasitären Algenformen zu thun zu haben, bis ich aus dem Zellkörper endlich ein typisches Cerawwwm-Stämmchen werden sab, sofort kenntlich an der grosszelligen Achse und dem beginnenden Rindengürtel. Indes muss ich hier gleich auf eine erhebliche Differenz im ersten Stadium der Entwicklung aufmerksam machen. Wählend die meisten der in späteren Stadien beobachteten Keimlinge an ihrer Basis zugespitzt sind (Fig. 2 und die Abbildungen bei Pringsheim 1. c. Tafel V 11) und dort in die Ehizoiden ausgehen, wiesen ondf^re (nach ihrer Ent- wicklung ebenso sicher Ceramium zugehörige) an ihrer Anheftungs- steDe auf dem Ca/Zi/^/mm^no^^thallus eine umfangreiche Zellplatte auf, von der in selteneren Fällen noch Rhizoiuen ausgehend gefunden wurden (Fig. 1). Der gewöhnlichere Fall aber war wie gesagt der, dass das basale Ende des Keimlings in eine etwas zugespitzte längliche und farblose Rhizoidenzelle auslief. Diese Zelle konnte aber auch Teilungen eingehen, sich verzweig^^ri und so durch ein umfangreicheres Wurzelgeflecht ersetzt werden (^Fig. 2). Die feste Anheftung des Cer awzmwkeimlings am C'a//?/Äaw?;//()/4halluswui^de schon oben erwähnt. Die Folge dieser Funktion der Ehizoiden von Ceramium ist die starke Anpassung ihrer Ausbildung an die Beschaifenheit des anderen Thallus. Die ersten Stadien der Keimung erläutern P rings- heims Figuren; ich habe an den freien Keimlingen begreiflicherweise die ersten Stadien weniger leicht verfolgen können. Einige Male sah ich etwas in die Länge gestreckte, also eben auskeimende Sporen, schon auf dem CallithammonthsiWus festsitzend. Ich nehme auch sie als solche von Ceramium in Anspruch , da das Calliiha?nnion steril war und sowohl damals, wie später, keine andere Alge in der Kultur auftrat. Die längliche Streckung leitet wohl die Teilmig in Wurzel- und Stammzelle ein. Meist befinden sifli die Keimlinge in den Blattachseln befestigt, häufig gleichzeitig an Achse und Ast ansitzend. Bisweilen sind die Ehizoiden ^ehr lang und ihre Ver- bindung mit dem Substrate macht den Eindruck einer rankenartigen Umschlingung, wobei z. B. ein Ehizoid den Snitenast, ein anderes die Achse umklammerte.') In anderen Fällen bleiben sie sehr viel 1) Ähnliches berichtet auch Chodat bei Oedogonium, wo er geradezu von „tubes chercheurs" spricht. Chodat 1. c. p. 52. Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklucgsgescli. u. ßiol. ein. Meeresalgen. 7 kiü'zer und die Auszweigung-en des Hauptrliizoids zeigen sich nur in kleinen Zäpfchen, ohne dass indes von einer Haftscheibe die Rede sein könnte, wie wii' sie sonst kennen. *) In den E'ällen mit ranken- artigen Ehizoiden (auch Fig. 2) möchte ich nun schliessen, dass das Ceramium nicht gleich hei der Keimung auf dem Calhthamnion befestigt Avird, dass viehnelu: die bereits ausgekeimte Spore sich in dem Thallus verfängt und liier festsetzt. Die ersten Stadien denke ich mir dann zwar auch schon innerhalb des Callithamnion auf- tretend, aber noch viel leichter vom Wasser bewegt. Das wird mir auch durch folgende Beobachtimg wahrscheinlich: Ein Keimling, mit einem dreizelligen Ehizoid, dessen Endzelle allein mit Zäpfchen dem Callithamnion auflag, besass noch ein zweites "vdel höher aus dem Thallus entspringendes Ehizoid, also eine spätere Büdung, die ihrerseits einer anderen Stelle anliegend, die Beweglichkeit des Keimlings verminderte. Wenn aber unter besonderen Umständen eine Ceramium-Spore im Auskeimen oder sogar noch vorher eine feste Lage auf dem fremden Thallus einnimmt, so keimt sie in der anfangs beschriebenen Art (Fig. 1) mit breiterer Basis aus, in den meisten Fällen aber dürfte die Keimung dieselbe sein, wie die von Pringsheim in den Sporangien beobachtete imd dann in einem weiteren Stadium die Befestigung am fremden Thallus erfolgen, wobei die Ausbildung der Ehizoiden von den angedeuteten Faktoren beeinflusst wird. Dass übrigens die Keimlinge (die ich auf Ceramium rubrufn oder strictum zui'ückführe ) sich weniger innerhalb der Büschel ihier Mutterpflanzen vorfanden, als vielmehr von Nachbarn der gleichen Vegetation, wie im beobachteten Falle Callithamnion granulatum, wird sich wohl zunächst damit erklären, dass an den grösseren Ceramium- büscheln die Sporangien mehr in den peripherischen Teilen sitzen und die Sporen also leicht fortgespült werden, dann aber auch damit, dass der reicher verzweigte Thallus des Callithamnion die Keimlmge leichter festhält. El der beschiiebenen Lage konnte ich die Ceramien sehr lange beobachten. Nach vierwöchentlicher Kultur waren die Pflänzchen auf ihrem Substrate mehi' wie 1 cm gross geworden und in grosser Zahl deutlich erkennbar. Das Callithamnion aber war um diese Zeit im Absterben. Das erschien mir interessant, nicht als ob ich an ein parasitäres Verhältnis dächte , sondern weil hierin ein neuer Beweis für die gi'össere Eesistenz der jungen Pflanzen gegenüber ungünstigen äusseren Bedingungen liegt, da ja die genannten Cera- mien und Callithamnion einer Vegetation angehören, also in der Kultur voraussichthch die gleichen Verhältnisse für sie als nach- teilig sich erweisen sollten. Deshalb düiften auch in der Natur an den Standorten, wo um die Zeit von Ende Mai die genannte Vege- tation zu Grunde geht, diese Keimlinge sich, füi' das Auge nicht wahrnehmbar, doch zu halten vermögen, auch durch die absterbenden älteren Thalli vielleicht noch vor zu starker Besonnung geschützt sein. Dass dabei die Nachbarschaft solcher toten Teile im bewegten ') Strömfeld, Untersuchungen über, die Haftorgane der Algen. (Botan. Centralbl. XXXlII. 1888. p. 4ü0 f. f.) 8 Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgesch. u.Biol. ein. Meeresalgen. Wasser keine Schädigung' zu bedeuten braucht, ist mir auch aus den Kulturen sicher geworden, in denen bei Wasserwechsel im genannten Fall die Ceramien auf dem toten CalUthamnion weiter wuchsen. Dass aber die Keimlinge an den beschriebenen Standorten um diese Zeit nicht auswachsen, ist ebenfalls sicher, da ja die Vege- tation dort erst im Spätherbst wieder sichtbar wii-d. Vor einem Abgespültwerden dürften sie auch nach einem etwaigen Verlust ihres Haltes in der Masse der alten Thallusreste geschützt sein, da die Brandung im Sommer schwächer zu sein pflegt. CalUthamnion. ~- Etwas später als die Keimung von Ceramium hatte ich (Ende Mai) Gelegenheit, die von CalUthamnion granulatum zu verfolgen, und zwar unter ganz ähnlichen Umständen. Auch liier Sassen die Keimlinge im Gewirr des Thfillus, aber diesmal ihrer Mutter fest. Die Sporangien stehen nämlich im Innern des Büschels, die Cystocarpien paarig an den Ästen, die Tetrasporangien in den Achsehi der Seitenzweige. Ich habe die Tetrasporen öfter noch ungekeimt unmittelbar an den Gabeln festsitzen sehen, und selbst gekeimt sind bisweilen die Sporen eines Sporangiums noch durch ihre Lage zu einander kenntlich. Die Carposporen sind sehr viel kleiner und deshalb leichter beweglich, die Keimlinge aus ihnen traf ich vielleicht aus diesem Grunde seltener an. Sie schwellen nach dem Freiwerden vor der Keimung erst an, dann aber erfolgt ihre Keimung augenscheinlich auch hier in gleicher Weise wie bei den Tetrasporen. Diese scheiden bei CalUthamnion granulatum deutlich zuerst die Rhizoidenzelle von der „vegetativen" Zelle ab, beide in der Farbdifferenz scharf zu unterscheiden, da sich die Chrom atophoren fast lediglich in die Stammzelle zurückziehen. Ausserdem ist das Ehizoidenende (das auskeimende) ausgezogen, im übrigeu aber die Art der Ausbildung des Rhizoids wohl von ähnlichen Umständen abhängig wie bei Ceramium, Keimlmge, die Mihzeitig anliegen, scheinen ein kurzes, stumpfes, wenn auch weniger scheiben- förmiges Rhizoid zu bilden (Fig. 4), andere aber ein sehr langes, das sich meist an die Basalzelle eines Seitenastes ansetzt (Fig. 3 u. 5). Auch wurden zwei nicht ganz gleichaltrige Rhizoiden aus der Basal- zelle des späteren Stamm chens hervortretend gefunden (Fig. 6). In emem Falle beobachtete ich das Rhizoid in der Längsrichtung glatt der Oberfläche des mütterlichen Stammes angelegt. Während die Rhizoiden in ilii^em Längenwachstum fast immer (die erwähnten Fälle sehr frühen Haftens und dann resultierender Ausbildung eines kurzen Rhizoids sind, wde bei Ceramium, wohl die selteneren), dem Stammteil voraus sind, bildet dieser anfangs viel häufiger Querwände und verhältnismässig kurze Zellen. Keimlinge, die kaum die Länge einer mütterlichen Achsenzelle erreicht haben, können schon 6 bis 10 Zellen in einem Faden gebildet haben. Bei dieser Zellzahl scheint die Achse des Keimlings es aber zunächst bewenden zu lassen und nun erst in Längen- und Dickenwachstum der Glieder einzutreten. Wenigstens besassen andere Pflänzchen von drei- bis vierfacher Länge in der Regel keine grössere Zahl von axilen Zellen. Übrigens scheinen in diesem Stadium die Keimlinge meist frei zu werden von der hier überhaupt nicht allzu innigen Verbindung mit dem älteren Thallus. In diesem Stadium (Grösse c. 2, 5 /*) trat die erste Astbildung ein (Fig. 6). Vom Beginn der Berindung aus den Fr. T obl er , Beitr. z. Entwicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. 9 Basalzellen der Äste war aber sogar bei Individuen mit 5 — 6 Ästen noch nichts zu sehen. Dasya. — Die Keimung und Entwicklung der Sporen aus den Stichidien von Dasya elegans beobachtete ich bei Gelegenheit der Untersuchung, die ich schon oben erwähnte (s. S. 3). Über den Ort, an dem in der Natur die Keimuug vor sich geht, kann ich deshalb keiae Angaben machen. An dem eigenen, sehr flexiblen und schlaffen Thallus von Dasya dürfte dafür keine Gelegenheit sein. Die erste Teüung in der Spore führt hier stets die Absonderung des ausgekeimten, schwächer gefärbten Zellendes zur Ehizoidenzelle herbei (Fig. 10). Diese beginnt sich stark zu strecken, bleibt indes in der Wandbildung bedeutend hinter der den Stamm aufbauenden zurück. Der Aufbau des Stammes scliien mir hier fast immer damit eingeleitet zu werden, dass die dunkler gefärbte Zelle der ersten Teilung sich noch einmal, aber nach dem von der Ehizoiden- zelle abgekehrten Ende zu streckte und. dann dort eine Zelle, die eigentliche Initiale, des Stämmchens bildete (Fig. 10a). Hierauf folgte eine Streckung der neuen Zelle, später wiader Wandbildung u. s. w., die Schwesterzelle der ersten Ehizoidenzelle dagegen bleibt ziemlich kurz und meist auch am dunkelsten gefärbt. Das hat zur Folge, dass man an ihr den Ursprung des gesamten Gebildes als aus einer Spore noch später mit Sicherheit erkennen kann. Auf diesen mir bei der früheren genannten Untersuchung willkommenen Umstand habe ich dort hingewiesen. ') Das weitere Wachstum des Stämmchens ist ein ausserordentlich regelmässiges. Wenn es eine Zahl von etwa 6 Gliedern erreicht hat, pflegt schon die erste Astbildung einzutreten, und, wenn diese einmal begonnen, an jeder jüngeren Zelle sich zu wiederholen. Be- zügHch der Stellungen der Verzweigungen kann ich angeben , dass die ersten 3 oder 4 sicher alternierend, aber in einer Ebene liegend ausgebildet wurden, später trat Büdung einer Spirale ein, welcher Art und ob regelmässig, blieb unsicher. Die Ehizoidbildung war, wie erwähnt, anfangs eine relativ schwache, die aber vielleicht nur den Kulturbedingungen entsprach, jedenfalls hafteten die Keimlinge anfangs kaum dem ziemlich sauberen Boden des Glasgefässes an, von dem sie indes nicht etwa durch Strömungen bewegt wurden. Das erste Ehizoid konnte unter Um- ständen sehr lang werden, ohne viel Querwände zu bilden. Ver- zweigungen habe ich fast nie daran gesehen. Wohl aber konnten aus älteren Stammzellen später nachträglich noch Ehizoiden hervor- gehen, was bei den 2 — 3 Wochen alten, etwa 1 mm hohen Keim- lingen regelmässig eintrat. Mit dem Auftreten dieser Ehizoiden aus den unteren Enden der älteren StammzeUen fing auch die Pflanze sich mehr am Substrate zu befestigen an. In noch höherem Masse aber war dies dadurch der Fall, dass die fast 2 mm hohen, 5 Wochen alten Pflänzchen sich schliesslich in meiner Kultur etwas zu legen begannen. Mit dieser Veränderung trat dann eine reiche Produktion neuer Ehizoiden ein, bis zu grösserer (etwa halber Höhe) des Stämmchens heraufreichend, anfangs aus den unteren Zellenden, 1 ) 1. c. p. 363, (auch eine Abbildung eines älteren Daswa-Keimlings das." Fig. 9, Taf.XVIlI.). 10 Fr. Tobler , Beitr. z. Ent-wicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. dann aber auch an den Zellen, wo unten schon Rhizoiden vorhanden waren, aus den oberen. Ob dieses Sichlegen des Objektes nur in den gebotenen Kultur Verhältnissen bedingt war, vielleicht weil die Algen zu gross wurden, um sich so vereinzelt halten zu können, oder ob es dem normalen Wachstum entspricht, düifte sich nicht entscheiden lassen. Die Vegetationsverhältnisse am Standort (in etwa 10 m Tiefe) sind uns nicht genügend bekannt, um eine Klärung zu geben. Budresnatja. — Wesentlich anders als die geschilderten iUgen verhält sich Dudresnaya bei der Keimung. Ende Mai kultivierte ich Tetrasporangien tragende Exemplare von Dudresnaya purpurifera, und bemerkte bald einen rötlichen Anflug auf dem Boden der Schale. Dieser bestand aus keimenden Sporen, von denen ich einen Teil sich im Hängetropfen, einen andern in einer flachen Schale sich entwickeln iiess, zu deren Vergleich ich aber schhesslich immer wieder noch die Sporen der ersten Kultur heranzog. Die Keimmig begann sich nicht durch ein Strecken des einen Sporenendes und seine Abtrennung zur Ehizoidenzelle bemerkbar zu machen, wie es in den beschriebenen anderen Fällen die Eegel war; vielmehr sonderte meist die erste Wand die Spoi^e ziemlich gleichmässig in zwei Tochterzellen von annähernd gleicher Grösse und gleichem Chrom atophorengehalt. Dass an dem etwa drei- oder vierzelligen Embryo eine Endzelle länger als die anderen und wie ein Rhizoid etwas verschmälert erscheint, ist eine Seltenheit, die Farbe ist in allen Zellen immer die gleiche. Während die ersten vier bis sechs Teilungen in allen Fällen eine Reihe gleich grosser Zellen in eüier Richtung ergaben, folgte dann ein sehr unregelmässiges Wachstum. Entweder wuchs die Zellreihe in der Längsrichtung weiter, wobei dann der Querdurchmesser nach dem einen Ende allmählich etwas zuzunehmen pflegte, oder es traten in der Längsrichtung an ver- schiedenen Stellen zugleich Zellteilungen ein oder endlich sehi^ fiüh- zeitig Astbildungen (Fig. 7 und 9). Auf die letztgenamite Weise entstanden (freilich nicht allzuhäutig) bäum cheu artige Formen, ein- oder beiderseitig verzweigt; durch damit gleichzeitige öftere Teilung in der Längsrichtung (Fig. 9) konnten aber auch kompliziertere und unübersichtliche Zellkomplexe zu stände kommen. An diesen war besonders (aber auch an allen anderen Keimlingen) die starke Gallertbildung der Dudresnaya zu erkennen, die ja zur Bildung des typischen Thallus dieser Dumontiacee beiträgt. Die Achse der Alge besteht „anfänglich aus emem unberindeten Gliederfaden, aus dessen Gliedern di- und trichotome, monosiphon gegliederte Ästchen wirtelig entspringen, welche unter sich frei durch Gallerte zu einer ununter- brochenen peripherischen Schichte verbmiden sind." ^) Auf diese Weise werden auch an wenigzelligen Pflänzchen die ersten zwei- oder dreigliedrigen Ästchen mit der monosiphonen Achse so ver- schmolzen, dass der Zellkomplex die Auszweigungen kaum noch als solche erkennen lässt. Wenn diese Erscheinung an dem mit der Astbildung eben begümenden Ende des Zellfadens eintritt, so kann 1) Hauck, Die Meeresalgen. (Rabenhorsts Kryptogamenfiora. II 1885. p.98.) Fr. Tobler, Bejtr. z. Ejitwicklungsgesch. u. Biol. ein. Meeresalgen. 11 sich das Bild einer knöpf- oder plattenartigen Verbreiterung des Fadens ergeben (Fig. 7 und x). Alle beobachteten Keimlinge von Dudresnaya zeigten während ihrer 8 — 10 tägigen Kultur (länger konnte ich sie nicht halten) keinerlei erkennbare Rhizoidbildung , alle lagen lose am Boden des" Kulturgefässes. Ob es ihnen nun an geeignetem Substrate mangelte, oder ob sie erst in späteren in der Kultur nicht zu erreichenden Stadien sich festzusetzen pflegten, muss offen bleiben. Bemerkt sei, dass die Kultur der Alge in erwachsenem Zustande sehr schwer ist und mir nur dann gelang, wenn jede Berührung der peripheren Teile des in wechselndem, aber unbewegtem Wasser beündlichen Thallus mit den Wänden und anderen Gegenständen vermieden wurde. Daraus möchte ich auf eine Lebensweise in sehr ruhigem Wasser schliessen, womit das Wachstum der Keimlinge und ihr mangelndes Anhaften in Einklang stünde. Polysip]w7iia. — Einige wenige Beobachtungen, die ich Ende Juni in Kulturen machte, beziehen sich auf die Keimung von Polysiphonia variegata. Stets erscheint am Keimling die Rhizoid- zelle in der mehrfach erwähnten Art frühzeitig (hier aber ganz besonders stark von den anderen Zellen dilierent) ausgebildet. Jedoch bleibt das Rhizoid oft sehr an Länge zurück (Fig. 11). Das jüngste gefundene Stadium war ein Gebilde aus 5 scheiben- förmigen Stammzellen, deren mittelste den grössten Querdurchmesser besass, und an das sich an der einen Seite das zugespitzt aus- gezogene, fast weisse Rhizoid ansetzte. Die Stammzellen teilten, sich dann bald in Central- und Peiicentralzellen, und nach geringer Grössenzunahme war schon der typische Bau der Pokjsiphouia am Zellkörper kenntlich. Bis zu Verzweigungen, bis zur Anheftung habe ich die Pflänzchen sich nichi entwickehi sehen; ein längeres Rhizoid, dessen einzige Zelle an Länge etwa das Dreifache des 8- oder 10 zelligen Stammteiles ausmachte, sah ich einmal. Bei keiner meiner Beobachtungen scheint sich mir ehi Anhalt für Annahme eines prothalliumähnlichen Zustandes in der Ent- wicklmig der genannten Formen zu ergeben. Die Keimlinge er- reichten meist eine grosse Ähnlichkeit mit der erwachsenen Thallus- form. Wenn es bei IJasya und CaUithamnion auch noch nicht zur Berindung kam, so muss beachtet werden, dass ja auch nur die älteren Teile der beiden Formen diese Erscheinung aufzuweisen pflegen. Für Dasya will ich indes an die von mir friilier berichtete Thatsache erinnern, dass bei der Vermehrung durch Zerfall (Desar- tikulation) erst ein unregelmässigeres Auswachsen stattfand, und dass dann aus dem so entstandenen ziemlich charakterlosen Thallus mit deutlicher Differenzierung ein Stämmchen sprosste, das im Habitus dem der Keimpflänzcher entsprach, i) In dem oft ja aus einer einzelnen Zelle hervoi'gegangenen Thallus unbestimmter Form könnte man etwas wie einen Vorkeim sehen, wäre dann aber um so sicherer in der Annahme, dass die bescMebenen Keimlinge direkt zur erwachsenen Dasya werden, da sie dem zweiten bei der 1) Tobler, 1. c. p. 3(J2. 12 Fr. Tobler, Beitr. z. Entwicklungsgescb . u. Biol. ein. Meeresalgen. Vermehrunj^ durch Zerfall auftretenden Stadium gleichen. Ebenso habe ich bei Callithamnion und Ceramium Fälle beobachtet, in denen aus der Spore direkt eine Pflanze vom Bau der Sporen trag-enden hervorging. Bei Ceramium allenfalls köimte man die Bildung eines flachen Thallus aus de'; Spore, wie er einige Male vor dem tjrpischen Cer a^w^wm-Stämmchen entstand, als eine Art Prothallus ansehen, wenn nicht in diesem Falle nur eine Scheiben- bildung am Fuss des Stammes wie bei den Cryptonemieen vorliegt. Ein vereinzeltes Vorkommen eines solchen Gebildes unter beson- deren äusseren Bedingungen (frühes Anhaften) und daneben das vielfache Ausbleiben an derselben Pflanze hätte insofern nichts Er- staunliches, als sich aus den bisherigen Beobachtungen über die Keimung auch bei der Gesamtheit der Florideen mit Sicherheit kein einheitliches Verhalten in den ersten Entwicklungsstadien ergiebt. Berlin, Dezember 1902. Figuren - Erklärung. (Alle Figuren sind an frischem Material mit dem Zeichenocular von E. Leitz bei der angegebenen Vergrösserung gezeichnet.) 1. CeramtMWjkeimling auf Callithamnion. 29. April. 190 X- 2. Cerammmkeimling- auf Callithamnion. 29. April. 190 X- 3. CallithamnionkQmihn^, frei. 14. Mai. 190 X- 4. u. 5. Gallith amnionkeimlmge auf Callithamnion. 14. Mai. 190 X- '. Callithamnion'keimlmg, ivei. 30. Mai. 190 X. 7. i)Mdfresna?/akeimlinge, Kultur in Schale. 23. Juni. 360 X- 8. i>MdresMa«/akeimling, Ftück des Thallus, Kultur wie 7. 22. Juli. 190 X 9. Diidresna//« keimlinge, Hängetropfen. 4. Juni. 400 X- 10. Z>as_v«keinilinge. 22. Mfd. 190 X- 11. Folysiphonia^QimMng. 21. Juni. 360 X- Jialu'ße Ulm ßofMii.sc/te/i CeMtiuIhlaä J-)cLXN. Ta£ /. Tohler Verlag voa Gustav Fischer m Jena. y La reconstitution du noyau et la formation des chromosomes dans les cineses somatiques. Par V. Gregoire, Professeur de Botanique et de Cytologie ä l'Universite de Louvain, et A. Wygaerts, Docteur fes sciences naturelles. (Note prelimlnaire) Nous avons repris, dans plusieurs objets vegetaux, l'etude de la cinese somatique, en nous proposant de suivre de tout pres la recon- stitution du noyau ä la telophase, et, a la prophase, la formation des chromosomes en meme temps que leur division longitudinale. Nous avons etudie, d'abord, les cineses raeristematiques de la racine dans le TrilUum grandißorum, dans divers AUium, et dans rOrnithogalum umhellatum ; ensuite la telophase de la cinese homoe- otypique dans les microsporocytes du Trülium cernuum. Nous pu- bllerons bientot dans „La Cellule" une description complete de nos observatioiis. Nous voulons seulement, dans cette note preliminaire, exposer nos principaux resultats, en reservant pour notre memoire in extenso, la justiflcation de nos conclusions, en meme temps que leur comparaisou avec les donnees de la bibliographie sur ce sujet. ^) Nous ne decrirons ici que nos observations sur les racines de Trülium grandißorum : d'abord le noyau au repos, puis la telophase, enfin la prophase. I. Noyau au repos. La description que nous allons faire de la structure du noyau au repos, laissera bien des points indecis. Elle a pour but de poser nettement les questions auxquelles l'etude de la telophase apportera une reponse. L'element nucleinien ou chromatique, dans les noyaux de la region meristematique, montre souvent la disposition suivante. Apre- miere vue, on distingue un reseau, forme de parties plus epaisses — granulations, grumeaux, plaquettes — reunies entre elles par des lilaments plus minces. On peut d'abord se demander si cet aspect correspond ä un reseau reel ou s'il n'est que la traduction, en coupe optique, d'un 1) Nous n'avons pas meme cru necessaire d'ajouter des figures ä notre texte: nous esperons en efi'et, que notre travail definitif ne tardera pas ä paraitre. 14: V. Gregoire et A. Wygaerts, La reconstitut. da noyau et format. etc. Systeme alveolaire. En realite, les deux cas se veritient dans un nieme noyau. Un examen attentif permet en effet de decouwü* en certains points des filaments, et en d'autres, des membranules al- veolaires. *) Dans cet ensemble, il est impos>^ible d'observer une char- pente principale qui serait formee par un ou plusieurs filaments, re- plies sur eux-memes et anastomoses lateralement (Strasburger). Nous n'avons pu y deceler aucune ligne maitresse. De plus, ä s'en tenir au point de vue morpbologique et aux renseigments fournis par les reactions de coloration, on ne peut pas reconnaitre dans cette structure deux elements constitutifs — un sub- stratum achromatique lininien, et, attacliees ä ce substratum, des granulations chromatiques autonomes.'') En effet, les portions plus epaisses que nous observons, montrent la plus grande irregularite dans leur forme et leurs dimensions. Ce sont, comme nous l'avons dejä dit, des granulations de forme quelconque, des grumeaux, des plaquettes, parfois tres allongees. Elles paraissent claii-ement n'etre autre cbose que des renflements locaux du reseau general. D'autre part, les parties plus minces prennent et conservent la colo- ration chromatique d'Heidenhain, meme dans des preparations tres soigneusement decoloi ees. D'ailleurs plusieurs noyaux ne montrent meme pas de distinction entre des paities plus epaisses et des portions plus minces. Le reseau y est forme d'un ensemble de filaments ou de membranules d'epaisseur egale dans toute leur etendue. Nous verrons plus tard ce que la telophase nous apprendra au sujet de cette question. - Outre le reseau chromatique et les nucleoles (dont nous ne nous occuperons pas dans ce travail) le noyau ne semble renfermer aucune formation filamenteuse independante (caiyoplasme). Entin la membrane nucleaire est constituee par une lamelle mince ä laquelle s'inserent, dans un ordre assez regulier, les mailles pei ipheriques du reseau nucleinien. Cette disposition rapelle tout ä fait Celle que Bütsclili a dessinee dans certains noyaux. La description qui precede souleve, on le voit, plusieurs questions importantes: reseau lininien et granulations chi^omatiques, Yaleur de ces granulations, structure filamenteuse^), reticulee ou alveolaire, caryoplasme, nature de la membrane, tels sont les points principaux sur lesquels l'etude de la telophase va nous eclairer. II. Telophase. On connait le Schema assez generalement admis pour ce stade, chez les vegetaux. Les chromosomes dans le noyau en recon- •) Nous emploierons neanmoins, pour designer la structure du repos, le 11 om de reseau nucleinien ou chromatique, de la fa^on dont les auteurs alle- mands se servent de l'expression : Gerüst, ou Gerüstwerk, en rapplicjuant tout aussi bien ä une veritable structure reticulee qu'ä unti structure alveolaire. 2; Nous ne nions pas que le „reseau chromatique" ne puisse etre constitue d'un substratum achromatique impregne de substance chromatique. Nous croyons seulement que l'examen direct du noyau ne justifie pas I'hypothese de l'autonomie de corpuscules chromatiques fixes sur un reseau lininien. 3i Dans le sens de I'hypothese de Strasburger, que nous avons rappelee plus haut. V. Gregoire et A.Wygaerts, La reconstitut. du noyau et la format. etc. 1 5 struction, se souderaient bout ä bout en un peloton-fille. Celui-ci s'allongerait ensuite, en s'amincissant et en se repliant sur lui-meme et il formerait, sur ses bords, des prolongements transversaux qui deviendraient des anastomoses. C'est ainsi que se constituerait le reseau. Pendant ce temps , les granulations chromatiques , qui etaient devenues indistinctes dans les chromosomes homogenes, se degageraient de nouveau, peu ä peu, et s'eparpilleraient sur le reseau naissant. Ce n'est pas ainsi, croyons-nous, que les choses se passent dans le Trülium. Nous allons, sans vouloir creer de Stades ni etablii^ une seriatiou chronologique inflexible, decrire la suite des phenomenes. Le fuseau des cineses meristematiques du Trillium, bien que depouiTU de tont corpuscule polaire, se niontre neanmoins par- faitement centre en un point ä cbacun de ses deux pöles. C'est vers ce point que tendent ä se ranger les chromosomes- filles. II en r^sulte que, ä la fin de l'anaphase, ils sont etroitement presses les uns contre les autres. Au sein de ce „tassement polaire" les bäton- nets sont en contact intime, sauf dans leurs extremites equatoriales qui fönt des saillies plus ou moins accusees siu^ la niasse. Cette disposition va bientot nous donner la clef de certaines particularites demeurees jusqu'ici inexpliquees. A partir de ce moment commencent ä se produire ou du moius ä s'accentuer, parallelement l'une ä l'autre, deux series de pheno- menes : l'une d'elles se rapporte ä la formation de la membrane nucleaire et ä l'ecartement, les uns des autres, des bätonnets; l'autre est marquee par „l'alveolisation" de ces derniers. Bien que cette seconde serie de phenomenes se manifeste souvent en premier lieu, nous commencerons cependant par decrire la premiere. 1. Le tassement polaii-e ne dure pas longtemps. On distingue bientot, au sem meme de l'amas clu'omosomique, une certaine quantite de liquide'), entourant et baignaut les bätonnets. Ceux-ci ne sitnt plus, en ce moment, retenus, comme precedemment, au pole meme du fuseau qui disparait. Aussi il se distendent et s'ecartent les uns des autres dans le liquide qui les enveloppe. Ils demeurent cependant rattaches les uns aux autres par des anastomoses trans- versales plus ou moins nombi-euses et nettement chromatiques. Celles-ci peuvent, si l'on se rappelle le phenomene du tassement polaire, s'expliquer facilement. Les chromosomes en effet, sont, sur le vivant, d'une consistance assez molle, assez gelatineuse. Si, apres s'etre trouves en contact intime, ils viennent ä se separer les uns des autres, il est naturel qu'il reste entre eux des lamelles ou des filaments formes d'une portion etiree de la substance chromosomique. C'est ainsi que se formeraient les anastomoses. Cette explication concorde avec la forme de beaucoup de ces dernieres qui sont comme renflees a leurs extremites, lä oü elles s'amorcent aux deux chromosomes paralleles ou aux deux branches paralleles d'un meme chromosome. *) Nous ne nous arretons pas dans cette note preliminaire, sur la question de l'origine de ce liquide. 16 V. Gregoire et A. Wygaerts, La reconstitut. du noyau et format, etc. C'est en ce moment que se montre la membrane nucleaire. Nous avons, ä son sujet, porte notre attention sur ces deux points : la membrane nucleaire enferme-t-elle , lorsqu'elle se produit, une cer- taine portion de cytoplasme qui constituerait, a Tinterieur du noyau, le caryoplasme? Ensuite, cette membrane est-elle purem ent cytoplas- mique ou bien s'edifie t-elle aussi en partie aux depens des chromo- somes? Voici ce que nous avons observe touchant le premier pomt. La membrane nucleaire, des qu'elle apparait, entoure immediatement, de tonte part, l'amas cliromosomique. Elle est modelee sur celui-ci. li ne pourrait donc se trouver d'autre portion cytoplasmique dans le noyau, que celle qui aurait ete emprisonnee dans le tassement polaire, c'est ä dire peut-etre quelques filaments centraux du fuseau. independants et isoles. Aussi, l'espace compris entre les bätounets, apres leur ecartement, et traverse par les anastoraoses chromatiques, se montre -t-il absolument clair. Touchant le second point, nos observations nous permettent de dire que la membrane n'est pas autre chose, dans cet objet, qu'une „Hautschicht" cytoplasmique limitant la vacuole nucleaire, et en tont semblable ä une membrane de vacuole quelconque. C'est le liquide nucleaire, qui, en repoussant le cytoplasme, provoque la condensation de ce dernier et par lä la formation de la membrane du noyau. C'est pourquoi, du cöte equatorial, celle -ci est pour ainsi dire, en coupe optique, constituee, parfois d'une serie d'arcs de cercle, dont chacun rejoint deux extremites chromosomiques. Certaines apparences pourraient cependant faii^e croire que les choses se passent, du moius en partie, comme dans les blastomeres de l'Ascaris, oii, d' apres van Beneden, chaque bätoimet fournit une portion de la membrane nucleaire. Mais ce n'est pas le cas ici, et nous verrons, dans notre memoire in extenso, comment nous croyons devoir expliquer ces apparences. 2. Pendant que ces phenomenes se deroulent en deliors des bätonnets, ceux-ci subissent eux-memes une importante transformatiou, consistant dans leur alveolisation progressive. Ce phenomene commence souvent ä se manifester des l'anaphase, ou meme plus tot mais s'accentue sui^tout apres le tassement polaii-e. On voit d'abord chaque bätonnet se creuser de plusieurs cavites vacuolaires remplies d'une substance plus claire que le reste. Petites et spheriques au debut, ces alveoles s'accroissent ensuite, repoussant de plus en plus la substance chromosomique. Celle -ci est bientut reduite ä l'etat de lamelles limitant des cavites poly- edriques. La vacuolisation s'accentuant encore, certaines lamelles peuvent se trouver dechiquetees en filaments plus ou moins aplatis et irreg-uliers. Chaque chromosome a donc acquis une structure nettement alveolaire et, par places, reticulee. Ainsi repoussee par le liquide vacuolaire, la substance chromosomique se trouve distribuee tres irregulierement dans les lamelles ou filaments qui separent les alveoles. Certaines parties sont demeurees assez epaisses_ et ont la forme de plaquettes; d'autres, au contraire, sont tres etirees et tres minces. De plus, aux endroits oü se rencontrent plusieurs membranules ou plusieurs filaments, il existe, tout naturellement, une portion plus developpee, qui aff"ecte la forme d'une granulation tres V. Gregoire etA. Wygaerts, La reconstitut, du noyau et format. etc. 1 7 irregiiliere ou d'un grumeau. *) Les parties plus epaisses sont les futiires „granulations" du reseau; on comprend donc maintenant pourquoi l'on ne peut pas considerer ces dernieres comme des con- stituants morphologiques, distincts du reseau qui les porte. Ces phenomenes se passent, comme nous l'avons dit, en meme temps que se forme la cavite nucleaire, dans laquelle se disten- dent les chromosomes. Au Stade oü nous sommes parvenu, le noyau est donc forme d'une cavite limitee par une couche periplierique de cytoplasme, et remplie par un liquide dans lequel plonge un Systeme chromoso- mique, alveolaire ou reticulaire. Ce Systeme lui-meme est pour ainsi dire un „reseau" ä deux degres. D'abord, chaque chi-omo- some est devenu une sorte de bände alveolaire ou reticulee; ä leur tour, les diverses bandes sont reunies entre elles par des anasto- moses qui en fönt un „reseau" unique. Le noyau n'a pas encore atteint sa disposition definitive' du repos. II n' en est plus loin. Son Organisation actuelle ne differe de Celle du repos qu'en un seul detail; c'est qu'on disceme encore les bandes chromosomiques. Que ces dernieres en s'accroissant et aussi par suite de l'arrondissement du noyau, se rapprochent un peu les unes des autres et le reseau uniforme du repos sera constitue. Dans la description qui precede, nous n'avons pas mentionne de peloton-fille. C'est qu'en realite il nes'en forme pas, dans ces cineses. Les cbromosomes entrent autonomes dans le repos. Aussi longtemps, en effet, qu'on distingue les Limites laterales des bandes chromosomiques, on voit leurs extremites equatoriales se terminer librement, souvent contre la membrane nucleaire. La cbose est surtout evidente dans certaines vues polaires, un peu obliques, de la telophase. De plus on observe souvent certains bätonnets dont une extremite fait saillie sur l'ensemble chromosomique et s'alveolise isolement, au sein du cytoplasme, constituant ainsi une sorte d'apophyse au jeune noyau. Les bandes chromosomiques entrent donc autonomes dans le repos. II est bien evident d'ailleui^s que les anastomoses qui les rejoignent, etant donne leur origine, ne sont pas un obstacle ä, cette autonomie. On voit que cette etude de la telophase, en nous montrant la genese de la structure du repos, conlirme les renseignements que nous avait fournis l'examen direct de cette structui^e. III. Prophase. Cette etape de la cinese comporterait, d'apres la plupart des auteurs botanistes les Stades suivants: formation, par la con- fluence des gi^anulations sur certains filaments du reseau, d'un peloton-mere unique, constitue, flnalement, d'un ruban achromatique portant ime serie lineatre de disques chromatiques; segmentation transversale de ce peloton; dans les chromosomes ainsi formes et ^) Cette alveolisation a ete consideree par certains auteurs comme une division longitudinale. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 18 V. Gregoire et A. Wygaerts, La recoustitut. du noyau et format. etc. de plus en plus raccourcis, apparition de la division longitudinale, debutant par le clivage axial des disques. Nos observations ne s'accordent pas avec ce schema et presentent, avec lui, des divergences de meme ordre que Celles qui separent notre description de la telophase de l'interpretation generalement admise pour les vegetaux. Le reseau se transforme d'abord en une serie de bau des alveolaires ou r6ticulaires plus ou moins paralleles entreelles et reliees par des anastomoses nettement chromatiques. Ces bandes sont absolument semblables aux chromosomes alveolises que nous avons observes k la fin de la telophase, immediatement avant la Constitution definitive du repos. A ce Stade, il sufflsait, pour obtenir l'image du repos, de se representer les differents reseaux chromosomiques un peu plus rapproches les uns des autres, latöralement. 11 en est de meme ici. On voit nettement que le reseau nucleaire s'est, pour ainsi dire, disloque en plages paralleles. Des que les bandes chromosomiques apparaissent, elles montrent des extremites libres se terminant ä la membrane nucleaire. De meme donc que les chromosomes de la telophase entrent individuels dans le reseau, ainsi, h la prophase, celui-ci se transforme des le debut, en chromosomes individuels. 11 n'y a par consequent pas de peloton-mere, pas plus qu'il n'y a de peloton-fille. Si l'on rapproche cette double donnee du fait bien connu que les chromosomes de la prophase, des leur apparition, montrent la meme orientation que ceux de la telophase, il devient extremement probable que les bätonnets gardent leur autonomie, non seulement, comme nous l'avons vu plus haut, au debut du repos, mais durant tout le repos, c'est ä dire que les bandes chromosomiques d'une prophase quel- conque ne sont autres que Celles de la telophase pröcedente. Les anastomoses qui rejoignent les bätonnets, au debut d'une cinese, seraient donc en partie du moins, Celles qui se sont formees ä la fin de la cinese precedente. Nous disons „en partie" : peut-etre en effet, l'accroissement du reseau nucleaü^e, pendant le repos, ne se fait-il pas seulement par le developpement des parties dejä existantes, lamelles ou filaments, mais aussi par l'adjonction de parties nou- velles. Dans ce dernier cas, certaines anastomoses pourraient representer des filaments ou des lamelles de nouvelle formation. Poursuivons l'etude des bandes alveolaires. A la telophase, c'est par une sorte de dispersion de la substance chromosomique sous l'influence de l'alveolisation des bätonnets, que s'opere la trans- formation de ces derniers. A la prophase au contraire, c'est par un procede inverse de concentration progressive de la substance chromosomique dans les bandes primitives, que les bäton- nets definitifs se constituent. Les parties chromatiques des bandes alveolaires se rapprochent de plus en plus les unes des autres, en obliterant les cavites qui les separent. II en resulte d'abord des rubans assez epais, montrant encore des alveoles et dont les con- tours sont tres irregulierement bosseles. Ensuite le processus de concentration se poursuit et aboutit ä constituer des chromosomes partaitement homogenes. A aucum moment nous n' avons constate une disposition lineaire de disques chromatiques sur un ruban achro- matique. On n'observe meme pas de vraies granulations distinctes V. Gregoire et A.Wygaerts, La reconstitut. du noyau et fortnat. etc. 19 d'un Support qui les soutiendrait. Seulement, le ruban chi^omoso- mique, avant de devenk parfaitement homogene et par snite du procede qui lui a donne naissance, presente des parties plus epaisses qui affectent parfois la forme de granulations. C'est pendant que se poursuit et s'acheve la concentration des bätonnets qu' apparait leur division longitudinale. Eile se pro- duit simplement par le clivage axial du ruban chromosomique. Les deux moities s'ecartent un peu l'une de l'autre mais demeurent reunies par de nombreuses anastomoses. II en resulte que la fente longi- tudinale apparait d'abord sous la forme d'une serie lineaire d'alveoles, gisant dans Taxe du chromosome. II ne se produit donc pas ici de clivage de disques ou de granulations. Quelquefois, les deux moities lougidudinales semblent porter chacune une serie de granu- lations. Mais ce ne sont que des renflements marginaux des chro- mosomes, s'expliquant, encore une fois, par le procede qui a dirigö la formation de des derniers. On voit que nos observations presentent des points de contact avec ceUes de Eismond*) sur les blastomeres de Salamandre, Celles de Van Wisselinck ^) sui^ les noyaux endospermiques, Celles de Janssen s ^) sur les cineses spermatogoniales des Tritons. De plus elles sont ä rapprocher des recherclies deja nombreuses sur la reconstitution vesiculaire des noyaux-fllles dans les animaux. '*) Mais nous reservons, pour notre memoire in extenso, l'etude detaillee et critique de la litterature. D'ailleui^s les observations que nous avons faites dans d'autres objets, notamment sur la reconstitution des noyaux polliniques du trUlium nous fourniront des Clements nouveaux pour cette discussion. Nous prions encore le lecteur de de ne considerer cette note que comme un enonce des resultats que nous croyons pouvoir etablii- dans notre travail definitif. P. S. J'ai fait reprendi-e par un de mes eleves, J. Kowalski, l'etude des mitoses somatiques dans la larve de Salamandre. Les resultats, deja presque complets a l'heure actuelle, concordent absolu- ment avec ceux que nous venuns d'ex poser. De plus, le D^ Noblesse, assistant ä l'Institut Carnoy, m' a montre des Images tout ä fait semblables aux nötres dans les cineses spermatogoniales et lors de la reconstitution du noyau de la spermatide, chez les Isopodes. V. G. Louvain, Institut Carnoy, le 24. Decembre 1902. *) Eismond. Sur la structure des chromosomes. (Bibliographie ana- tomique. 1898.) 2) Van Wisselinck. Über das Kerngerüst. (Botan. Zeitung. 1899. Erste Abt.) ä) Janssens. La Spermatogenese chez les Tritons. (La Cellule. Tome XIX. 1901. Fase. \.) *) Voyez notamment: Ha eck er, V., Über das Schicksal der elterlichen und grosselterlichen Kernanteile (Jen. Zeits. f. Naturwiss. Bd. XXXVII. Heft II. Oktob. 1902. p. 312 et 382.) Anatomische und biologische Untersuchungen der Podalyrieensamen. Von Leonhard Lindinger. Mit Tafel la. Nachdem in letzter Zeit mehrere Arbeiten über die anatomischen Strukturverhältnisse der Vegetationsorg'ane bei den Podalyrieen^) erschienen sind, wurde mir die Aufgabe zuteil, die Strukturverhält- nisse der Samen und die Keimpflanzen der Podalyrieen der Unter- suchung- zu unterwerfen, woran sich im Laufe der Arbeit noclr der Versuch schloss, die Funktion des bei den Papilionaceen ziemlich verbreiteten Schleimendosperms^) zu ermitteln. In der Literatur finden sich nur wenige auf vorliegenden Gegen- stand bezügliche Angaben. Mattirolo und Buscalioni unter- suchten in einer anatomisch-physiologischen Arbeit über die Samen- schale der Papilionaceen, in „Memorie della Accademia delle Scienze di Torino. Ser. IL Tom. XLII. 1892" Anagyris foetida, Baptisia australis und Baptisia minor, Lubbock beschreibt in „A contribution to our knowledge of seedlings. Vol. I. 1892. p. 386, p. 400." die Keimpflanzen von Chorizema cordifolium (= Oxylohium c), Ghori- zema ilicifolium^ Pultenaea daphtioides, Podalyria australis und Viminaria denudata. Ferner findet sich eine kurze Bemerkung über die Primärblätter ^qv Podalyrieen bei Rein ke, in „Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Leguminosen. (Pringsh. Jahrb. f. w. B. XXX. 1897. p. 604"), wobei er sich jedoch auf Lubbock beruft, also eigene Untersuchungen kaum angestellt hat. Als Hauptresultat meiner Untersuchung hat sich ergeben, dass die Struktur des Samens im wesentlichen mit derjenigen der übrigen Papilionaceen-Ssimen übereinstimmt und sich auch in der Tribus der Podalyrieen im Prinzip völlig gleich bleibt. Die Podalyrieen-Samen zeigen nur Verschiedenheiten inbezug auf ihre Grösse, auf Vor- handensein oder Fehlen einer Karunkula, auf Dicke der verschiedenen Zellschichten und Grösse der einzelnen Zellen. 1) Bürkle, R. Vergleichende Untersuchungen über die innere Struktur der Blätter etc. bei einigen australischen Podalyrieen - Gattungen. Erlanger Diss. 1901. (u. S. A. aus Fünfstück, Bot. Abhandlungen). Hühner, P. Vergleichende Untersuchungen über die Blatt- und Achsen- struktur einiger australischer Fodalyrieen-Gattnngen. Erlgr. Diss. 1901. Prenger, A. Systematisch-anatomische Untersuchungen von Blatt und Achse bei den Podalt/rieen -Gsittungen der nördlichen Hemisphäre und des .Kapgebietes, sowie bei den vier australischen Podalyrieen-Gattungen Brachy- sama, Oxylohium, Chorizema und Mirhelia. Erlgr. Diss. 1901. 2) Nadel mann, Über die Schleimendosperme der Leguminosen. (Prings- heims Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXI. 1890. u. Erlgr. Diss.j Lindinger, Anatomische u. biologische Untersucli. der Podalyrieensamen. 21 Was die Keimung anlangt, so hat sich die interessante Tat- sache feststellen lassen, dass die Primäiblätter der nördlichen Formen dreizählig sind oder doch Neigung zu dieser Ausbildung zeigen, während die Primärblätter der südlichen Formen durchweg einfach sind. Erwähnenswert ist ferner das Vorkommen von drusenartigen Gebilden aus Kalziumoxalat in den Keimblättern mancher australischer Arten, nachdem bisher in den Vegetationsorganen der Podalyrieen, wie der Papilionaceen überhaupt, deutliche Drusen nicht angetroffen worden sind. Endlich fanden sich Beziehungen zwischen dem Grade der Ver- dickung, welche die Aussenwand der Samenepidermis zeigt, und der Mächtigkeit des Endosperms einerseits, dem geographischen Vor- kommen der betreffenden Arten andererseits. Das Material zu meiner Arbeit stammte aus verschiedenen botanischen Gärten, speziell was die australischen Samen anlangt, aus dem Garten von Sydney, und aus dem bayerischen Staatsherbar in München. Für die Überlassung desselben bin ich insbesondere dem Direktor des botanischen Gartens zu Sydney, Herrn J. H. Maiden, und dem Konservator des botanischen Museums, Herrn Prof. Dr. L. Eadlkofer, sowie auch Herrn Kustos Dr. H. Ross zu grossem Danke verpflichtet. Zum Schlüsse möge es mir gestattet sein, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Solered er, für die Anregung zu vor- liegender Untersuchung, sowie für die liebenswürdige Unterstützung bei ihrer Ausarbeitung meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. A. Allgemeiner Teil. I. Der Samen. Exomorphe Beschaffenheit der Samen. Die exomorphe Beschaffenheit eines Samens ist durch dessen Form und Grösse, sowie durch Farbe, Oberfläche und etwaige An- hangsgebilde der Samenschale bestimmt. Was zunächst die Form betrifft, so ist im allgemeinen für sie die Art der Samenanlage bestimmend. Da nun die Podalyrieen die kampylotrope Samenanlage der Papilionaceen besitzen, ist es selbst- verständlich, dass die bei der genannten Familie häufig daraus re- sultierende Nieren- oder besser Bohnenform der Samen auch bei den Podalyrieen die Regel ist, oft allerdings etwas modifiziert. Andere gleichfalls vorkommende und im folgenden näher besprochene Formen, die Ei- und die Baptisia-¥ oim, stellen nur Ableitungen der erster- wähnten Form dar. Die typische Bohnenform findet sich bei den Gattungen ^wa- gyris, Chorizema, Gompholobium und Mirbelia. Öffnet man hier die Samenschale, so sieht man sie von den grossen, entsprechend ge- krümmten Keimblättern fast völlig ausgefüllt. Der Hilus befindet sich auf der konkaven Schmalseite, in der Mtte der Samenlänge, Die den Kotyledonen seitlich anliegende Radikula reicht bis zu der dicht am Hilus befindlichen Mikropyle. 22 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. Sehr gestreckt findet sich diese Form bei Jacksonia Stemhergi- ana^ Podalyria cimeifolia Vent. '), Oxylobium trilobatum, und wahr- scheinlich auch bei Pickeringia^). Der Bohnenform der Anagyris-Gic\y^^^ steht die Samenform der i>a^;^V6^■a - Gruppe sehr nahe und ist mit ihr durch zahlreiche Über- gänge verbunden. Hier wird durch die stärker hervorstehende Radi- kula auch die die Radikula bedeckende Partie der Samenschale ent- sprechend vorgewölbt. Hierher gehören Daviesia, Di llwgnio Si^ezieSj Gastro! obium^ J acksonia -Spezies , Lafrobea, Oxylobium, Phyllota^ Pulietiaea- S]^ezies und Thermoj}sis -Spezies. Pultenaea ßezilis stellt wohl das Extrem dar. Von dieser Bohnenform gelangt man zu der bei Dillwynia eri- cifoUa und Pultenaea villosa auftretenden Ei form, wenn man die Radikula sich hiluswärts verlängert denkt. Der Hilus rückt hierbei bis fast ans Samenende, die Einbuchtung des Samens verschwindet. Bei Sphaerolobium vimineum ist die Eiform fast schon überschritten und der Samen fast kugelig. Zwischenformen zwischen der Eiform und der Bohnenform der Z>ai/2Wa-Gruppe stellen Aotus und Burtonia dar. Bei all diesen Formen befindet sich die Mikropyle dicht am Hilus. Zu der dritten Hauptform gelangt man, wenn man, wieder von der Bohnenform der Z>a/;«esm- Gruppe ausgehend, die Radikula von den Keimblättern wegtretend denkt und senkrecht stehend zur Längs- achse des Samens. Diese Form nenne ich die Baptisia-Y orm, da sie sich am reinsten bei Baptisia findet. Die Radikula ist hier spornartig ausgezogen, wodurch der Samen oft fast geradlinig abge- stutzt erscheint. Die Baptisia-Fovm zeigen, wie schon erwähnt, ^a/j^wm-Spezies, ferner Piptanthus, Thermopsis caroliniana und Th. fabacea. Bei Baptisia minor^ Cyclopia genistoides und Viminaria findet sie sich insofern abgeändert, dass die Radikula nur sehi' schwach hervortritt. Eine interessante Abänderung der Baptisia-Form bemerkt man an Brachysema und Jsotropis, bei denen die Radikula hakenartig gegen den Hilus umgebogen ist; man kann diese Form auch von der Bohnenform der Daviesia-Grw^^Q ableiten, indem man die stark vortretende Radikula losgelöst und mit eigener Testabekleidung ver- sehen aimimmt. Bei den Samen der Baptisia-Form und ihrer Modifikationen be- findet sich der Hilus in dem von Samen und Radikula gebildeten Winkel, die Mikropyle tritt vom Hilus weg und ist auf die Radi- kula verschoben. Die Grösse der untersuchten Podalyrieen -S3imen ist ziemlich wechselnd. Bei der Vergleichung der Samen der einzelnen Gattungen kam die interessante Tatsache zum Vorschein, dass, soweit bekannt, die Genera der nördlichen Hemisphäre sowohl durchschnittlich, wie im einzelnen, die grössten Samen aufweisen, während die australischen Vertreter ebenso die geringsten besitzen. Anagyris foetida L. hat mit 13 — 15 mm Länge, 10 mm Breite und 8 mm Dicke die erste Stelle, dann folgt Anagyris neapolitana (13 — 15:10:8); an dritter 1) Ibid. p. 202. Fig. 104 M. 2) Engler-Prantl, Nat. Pflanzenfam. Bd. III. 3. 189i. p. 203: Samen länglich. Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 23 Stelle kommt Piptanfhus nepalensis (6 — 7:4 — 5:3) und dann Thermopsis rhomhifolia (4 — 6 : 2| — 3^ : 2 — 3). Die grössten unter den australischen Samen sind: GastroloUum calycinum (5:3:2), Jacksonia Sternhergiana (5:2: If ), Gastrolobium caUistachys (4 : 2^ — 3 : 1| — 2|), sowie Gastrol. bilobtim (4 : li — 2 : 1 — 1^) und Pultenaea stipularis (3 — 4 : 2|- — 2f : 2.) Diesen stehen als kleinste Samen gegenüber die der Australier Sphaerolobium mmineum (1| : 1 — 1| : I — 1) , Mirbelia pungens (li — 2 : 1 — li : i — 1) ; Pultenaea incurvata (li — 2:1 — Ij : 1) und Dillwynia floribunda (2:1|:1). Allerdings lagen mir von der ebenfalls australischen Jsotropis striata noch kleinere Samen vor (1|^ ^ f : i)j aber die ana- tomische Untersuchung ergab, dass sie noch unreif waren und even- tuell hätten noch grösser werden können. Die kleinsten nordischen Formen sind: Baptisia Lecontii (3:2:1^ — 2), Thermopsis carolini- ana (3 — 3| : 2 — 2^ : 1|) und Therm. fraxinifoUa (3|- : 2 : 1 — 1-|), sie sind immer noch fast ebenso gross wie die grössten australischen Formen. Es lässt sich allerdings über dieses Verhältnis der nördlichen zu den südlichen Formen kein abschliessendes Urteil fällen, da von den austi'alischen Arten nur ein kleiner Teil, von den südafrikanischen gar nur eine Ai^t untersucht werden konnte. Über die Maasse der einzelnen Spezies vergleiche den speziellen Teil. Die Farbe der Testa bei den Samen der Podalyrieen ist im allgemeinen gelb- oder graubraun bis dunkelbraun und zeigt oft um den Hilus andere Nuancen. Eine Eigentümlichkeit der Samenschale vieler australischer Gattungen ist der Besitz von schwärzlichblauen Flecken, duixh deren Ausbreiten und endliches Zusammenfliessen oft die ganze Oberfläche diese Farbe annimmt. Inbezug auf die Oberfläche der Testa lässt sich wenig sagen. Meist ist sie feinwarzig und infolgedessen matt, bei Chorizema, Gastrolobium, Pultenaea, Piptanthus und Thermopsis ist sie glatt und glänzend, bei Baptisia oft klebrig. Aotus und Gompholobium zeigen an älteren Samen netzartig angeordnete Leisten, indem sich, wahrscheinlich infolge Einschrumpfens der darunter liegenden Zellen, die Kutikula streckenweise loslöst und der dadui'ch entstandene Hohl- raum mit Luft füllt. Der Hilus wird von einer ähnlichen blasigen Abhebung der Kutikula umgeben ; auch hier tritt zwischen Kutikula und Epidermis Luft ein, wodurch die abgehobene Kutikula als weisses faltiges Häutchen erscheint. Von Anhangsgebilden der Samenschale tritt bei verschiedenen südlichen Formen eine Kar unkula auf, worunter ich hier ein wirk- liches, am Hilus entspringendes, aus Funikularresten hervorgehendes Anhängsel verstanden wissen will. Ich habe bei Chorizema, Mir- belia, Oxylobium, Vnninaria, Cyclopia, Daviesia, Dillwynia, Gastro- lobium, Latrobea und Pultenaea eine solche Karunkula konstatieren können. Auch Jacksonia scheint eine Karunkula zu besitzen, wie aus Eesten zu schliessen ist, die sich bei dieser Gattung am Hilus vorfanden. Nach einer Abbildung in Taubert, Leguminosae^), be- sitzt auch Podalyria eine Karunkula, ebenso glaube ich aus einer «) In Engler-Prant], Nat. Pflanzenfam Bd. HI. 3. 1894. p. 202. Pig. 104 M. 24 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. Bemerkung- desselben Autors, auf die ich später zurückkommen werde, scliliessen zu können, dass auch Eutaxia einen solchen An- hang besitzt. Die von mu- beobachtete Karunkula ist verschieden geformt, bei Chorizema, Mirbelia, Oxylohium, Viminaria ringförmig, bei Cyclopia ebenso, doch bedeutend grösser. Zungenförmig und mit dem breiten Ende angeheftet findet sie sich bei Gastrolohiuni, keulenförmig und mit dem dünnen Ende befestigt bei Daviesia und Latrobea, ebenso bei Dillwynia und Pultenaea, nur mit dem Unterschiede, dass die Karunkula von Dilhoynia zweilappig, die von Pultenaea zweiteilig ist; (die Lappen oder Teile entfernen sich aber nicht vonemander, sondern verlaufen parallel) . Bei all diesen Gattungen ist die Karun- kula auf der Hilusseite gefördert, welche der Miki^opyle entgegen- gesetzt ist ; die Mitte des Hilus bleibt unbedeckt. Stets ist bei einseitig entwickelter Karunkula die Länge grösser als die Breite und Dicke. Inbezug auf Podahjria und Eutaxia finden sich, wie bereits erwähnt, einige Angaben in Taubert, Leguminosae. Er bildet einen Samen von Podahjria cuneifolia Vent. mit hufeisenförmiger Karun- kula ab, bei Eutaxia schreibt er: Samen mit meist zweilappigem Nabelwulst. Es schemt sich hier um eine Karunkula zu handeln, die der von Dillwynia ähnelt. Von der Karunkula trenne ich nun scharf den Nabelwulst. Mit diesem Namen bezeichne ich eine auf die Umgebung des Hilus beschränkte, wallartige Erhebung der Testa. Dieser Nabelwulst findet sich bei Baptisia minor, Cyclopia yenistoides und Piptanthus nepalensis. In Bentham-Hooker, Genera plantarum. Vol. L Pars IL sind Karunkula und Nabelwulst nicht ausemander gehalten, für beide wird der Name; strophiola gebraucht beispielsweise heisst es unter Piptanthus: semma minute strophiolata, unter Viminaria: seminum strophiola parva, auch für ^op^wm-Spezies werden semina strophio- lata angegeben. Nun findet sich nach meinen Untersuchungen bei Baptisia mitior und Piptanthus ein Nabelwulst, bei Viminaria eine Karunkula. Taubert fasst beide, Karunkula und Nabelwulst, unter der Be- zeichnung Nabelwulst zusammen, so übersetzt er nämlich strophiola ; z. B. Piptanthus: S.(ameu) mit kleinem Nabelwulst, Viminaria: mit sehr kleinem ringförmigem Nabelwulst. Wenn Taubert bei i5az;2e- sia: Samen mit ziemlich langem Nabelwulst, und bei Eutaxia: S. mit meist zweilappigem Nabelwulst angiebt, so will er wahrschein- lich, da er offenbar eigene Beobachtungen nicht gemacht hat, die Angaben in Bentham, Flora- Australiensis. Vol. IL unter Daviesia: seeds with a rather large strophiole ^) und unter Eutaxia : Strophiole usually 2-lobed'^), wiedergeben. Anatomische Struktur der Samen. Wenn der Podalyrieen Samen in seinem Äussern immerhin eine gewisse Mannigfaltigkeit zeigt, im anatomischen Bau lässt er sie vermissen. Überall sind fürs erste schon mit unbewaffnetem Auge 1) p. 69. 2) p. 143. Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 25 am durchschnittenen Samen drei Teile zu unterscheiden, die Samenschale, das Schleimgewebe (Nadelmanns Schleimendo- sperm^)) und der Embryo. Auch diese drei Bestandteile sind mit nur geringen Abändenmgen überall gleich. Was zunächst die Samenschale betrifft, so besteht sie aus drei Schichten bezw. Schichtkomplexen, aus der Pallisaden-, der Sanduhrzellschicht und mehreren Nährzellschichten. Die P allis ad enz eil Schicht wird bei allen untersuchten Gattungen, mit alleiniger Ausnahme von Anagyris, von einer Reihe langgestreckter verdickter Zellen mit polj'^gonalem Querschnitt ge- bildet, deren Längsachse stets senkrecht zur jeweiligen Oberfläche orientiert ist. Die Zellen schliessen mit den Längsseiten lückenlos zusammen und werden nach aussen von einer mehr oder weniger starken, oft gerunzelten, femwarzigen oder kleinblasig abgehobenen Kutikula bedeckt, unter welche sich häufig kutikulare Verdickungs- schichten einschieben, die eine bedeutende Stärke erreichen können. Bei Sphaerolobium cuchilus gleich der halben Höhe der Pallisaden- zelle, bei Brachysema-A. und Oxylobium-A. älmlich, sodass man zwei Reihen PaÜisadenzellen zu erblicken glaubt. Vorhanden siud diese Schichten bei allen untersuchten Arten, bei vielen indessen sehr schwach ausgebildet, beispielsweise bei Daviesia. Näheres hierüber im speziellen Teil. Hier sei nur noch darauf hingewiesen, dass die Mächtigkeit der Kutikula plus Kutikularschichten mit der des sogenannten Schleimendosperms in einem gewissen Zusammen- hange steht, worauf später an geeigneter Stelle näher eingegangen werden wird. Abgesehen von diesen Kutikularschichten, ist die Zelle in ihrem oberen, d. h. in dem der Samenoberfläche zugekehrten Teile, stark verdickt, wobei die Verdickungen von innen nach aussen allmählich zunehmen, sodass das Lumen immer kleiner wird und am äusseren Zellende auf dem Zellquerschnitt als kleine, runde oder (durch ungleichmässig wachsende Verdickungen) spaltförmige Öffnimg er- scheint. Da nun die verdickte Zellwand von meist einfachen, seltener verzweigten Tüpfeln durchsetzt wird, so erblickt man auf einem Flächenschnitt eine sternförmige Figur, indem die Tüpfelkanäle radiär vom Zelllumen ausstrahlen. Die zwischen den tiefer ein- dringenden Tüpfeln befindlichen Zellwandteile (im speziellen Teil als „Teilstücke" schlechthin bezeichnet) sind im allgemeinen abgerundet dreieckig oder keilförmig, ferner rhombisch, nämlich dann, wenn zwei gabelig sich spaltende Tüpfel nebeneinander liegen; schliesslich gekerbt, wenn in die einzelnen Teilstücke mehrere kurze Seiten- verzweigTingen der Tüpfel emdringen. Dazu sei noch bemerkt, dass mehrere Formen der Teilstücke an derselben Zelle auftreten können. Eine besonders merkwüi^dige und an dieser Stelle hervorzu- hebende Gestalt zeigen die Teilstücke bei Gompholobium, indem die vom Zelllumen ausstrahlenden Tüpfel einen schlängelnden Verlauf und daneben noch kurze, in die Teilstücke eindringende, ebenfalls gewundene Verzweigungen aufweisen. Dadurch gewinnt ein Flächen- schnitt ein ganz eigentümliches, blumenkohlartiges Aussehen. ^) Nadelmann, Über die Schleimendosperme der Leguminosen. (Priugs- heims .Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXI. 1890. u. f. u. Erlanger Diss.). 26 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. Eine abweichende Struktur der Pallisadenepidermis findet sich bei Anagyris. Die schon mit freiem Auge sichtbare Pallisaden- zellschicht (sie erreicht eine Höhe von fast 0,5 mm) enthält neben normalen Pallisadenzellen , welche sich dui'ch die ganze Höhe der Schicht erstrecken, kleinere Zellen von demselben Bau, die zu zwei, auch zu drei aufeinanderstehen. Tüpfel besitzt immer nur die oberste Zelle. An Zahl überwiegen diese Zelletagen die einzelnen Zellen. Bei allen imtersuchten Samen verläuft unter den kutikularen Verdickungsschichten eine eigentümliche , stark lichtbrechende Linie, die sog. Lichtlinie, linea lucida der Italiener'), in weitaus den meisten Fällen direkt an die erwähnten Schichten anstossend, in einigen wenigen etwas nach innen gerückt, wie bei Piptanihus nepalensis (um \ der Pallisadenzellhöhe), bei Gompholobium aristatum ß hüpidmyi und U omphohbium latiolium (um -|-), Gomph. grandißorum (um 4). Bei den Arten mit sehr starken Verdickungsschichten ist in deren oberem Drittel manchmal eine zweite ähnhche Linie vorhanden. In der Nähe des Hilus und unter ihm sind die Pallisadenzellen etwas länger wie sonst. Bei den meisten Arten ist ein Inhalt nicht vorhanden; eine Ausnahme machen die australischen Gattungen Daciesia, Jacksonia, Mtrbelia, OorylGhium, Phyllota und Fulfenaea^ bei denen sich im Pallisadenzelliimen ein lila bis violetter Farbstoff findet, womit die Fleckung dieser Samen zusammenhängt, und Gompholobmm glabratum, bei dem sich das Lumen mit einer braunen Masse gefüllt erwies. Unter der Pallisadenzellschicht befindet sich die Schicht der Sanduhrzellen, eigentlich mit Unrecht so genannt, da ihre Zellen (auf dem Zelllängsschnitt) ebenso häufig hantel-, krug-, flaschen- oder trapezförmig erscheinen als sanduhrförmig. Gegen die Palli- sadenschicht sind sie meist flach, gerade abgestutzt, am anderen Ende konvex, oder zweiarmig ausgezogen mit nach innen konkaver unterer Wandung, Gewöhnlich sind sie höher wie breit; Ausnahmen: Baptisia kucophaea, Brarhysema, Cyclopia genistoides^ Latrobea Brunnonis; gegen den Hilus werden sie aber auch hier höher. Im Vergleich zu den Palhsadenzellen sind sie niedriger (bei Thermopsis lanceclata höher), wie diese mit Tüpfeln an den Längs- wänden versehen, ihre Wandung bricht das Licht selir stark und ist im oberen Teil, oft mächtig, verdickt; die Verdickungen nehmen nach unten allmählich ab. Während die Pallisadenzellen eng aneinander schliessen, lassen die Sanduhrzellen grosse Intercellularen zwischen sich. Anagyris erweist sich auch inbezug auf diese zweite Schicht als abweichend von den übrigen Gattungen, indem bei ihr unter der eigentlichen Sanduhrzelllage noch andere gleichgebaute kleinere Zellen in wechselnder Anzahl vorkommen. Was den Inhalt der zweiten Schicht anlangt, so ist sie gleich den Pallisadenzellen abgestorben und leer; bei einigen Ai'ten, näm- lich Aotus villosa, Oxylobium cordifolium und Pultenaea incurvata und polifolia^ wurden Chlorophyllreste vorgefunden. Da unreife Samen von Thermopsis -A. und Baptisia- A. in ihren Sanduhrzellen 1) Mattirolo e Buscalioni, Ricerche anatomo-fisiologiche sui tegu- menti semin ale delle Fapüionacee. (Memorie della Reale Academia delle Scienze di Torino. Ser. 11. Tom. XLII. 1892.) Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 27 Chlorophyll führen, wähi'end in den reifen Samen nichts mehr davon zu entdecken war, so waren vermutlich auch die Samen der er- wähnten Arten unreif abgenommen worden. In chemischer Hinsicht erwiesen sich die Zell wände der Palli- saden- wie der Sanduhrzellschicht gleichartig-, sie zeigen bei beiden Zellulosereaktion. In Wasser gebracht, quellen beide etwas, die der ersten Schicht allerdings kaum merklich. Die im unreifen Samen nach der Sanduhrschicht folgenden Nährschichten'), welche während der Entwicklung des Samens Nährstoffe speichern, die später wieder aufgebraucht werden, sind in den reifen Samen der meisten Arten mehr oder weniger zerdrückt und lassen nur in den äusseren Schichten noch einigermassen Zell- form erkennen, während die übrigen Sclüchten zu einer Membran zusammengedrückt sind. In der Umgebung des Hilus bleiben die Nährschichten, mit Ausnahme der unteren, bei allen Arten erhalten und bilden ein lockeres, mitunter (bei Gompholohium lafifoHum z. B.) an Stern- parenchym erinnerndes Gewebe aus dickwandigen, sklerenchym- artigen Zellen, deren stark lichtbrechende Wandung ziemlich quell- bar ist und sich mit Jod -Schwefelsäure bläut. Die über diesem Gewebe befindlichen Sanduhrzellen besitzen die gleiche Struktur, wie denn auch die nächstunteren Zellen der umgewandelten Nähr- schichten die Tüpfelung der ersteren aufweisen. Mitten dui'ch dieses Gewebe zieht vom Hilus gegen die Eadikula ein Tracheidenbündel. Näheres hierüber findet sich in der früher erwähnten Arbeit von Mattirolo und Buscalioni. Einige Arten haben sich nun die Nährschichten in der ganzen Ausdehnung der Testa mehr oder weniger bewahrt. Bei Anagyris befinden sich unter den Sanduhrzellen noch etwa fünfzehn Zell- schichten, welche die Struktiu' der Zellen in der Hilusgegend be- sitzen. Auf diese folgen einige völlig zerdi'ückte Lagen, denen sich wiederum mehrere Schichten schwach gedrückter, verdickter Zellen anschhessen. Ferner sind noch bei Baptisia australis, exaltata, leu- cantha und tincioria, bei Piptanthus nepalensis sowie bei Thermopsis rhombifolia einige Schichten erhalten und ihre Zellwandungen verdickt. Die Nährschichten sind, soweit sie im reifen Samen erhalten bleiben, tot und ohne Inhalt. Bei Isotropis striata und Ozylobium cordvfolium wurde zwar im Zelllumen Chorophyll angetroffen, aber wahrscheinlich waren die betreffenden Samen unreif. Die ZeUwandungen der verdickten Nährschichten sind schwach quellbar und zeigen Zellulosereaktion. Es bleibt nun noch die Struktur der Karunkula zu besprechen, denn der Nabelwulst einiger, bereits genannter Samen beruht nur auf einer starken Entwicklung der Pallisadenzellen am Hilusrande; die Pallisaden sind übrigens in allen Samen in der Hilusgegend etwas länger als in den anderen Teilen der Pallisadenschicht. Nach dem mikroskopischen Befunde geht die Karunkula aus einer Wucherung der Basis des Funikulus hervor. Sie ist stets mit 1) J. Holfert, Die Nährschicht der Samenschalen, (Flora. 1890. p. 279 u.f.). 28 Lindinge r, Anatomische u. biologische Untersuch . der Podalyrieensamen. einer Kutikula versehen , und ihre sämtlichen Zellen geben Zellulose- reaktion. Immer schliesst sie , wie ein in der Hilusgegend geführter Querschnitt durch den Samen zeigt, mit einer Schicht dickwandiger, lauggestreckt ei-, annähernd sandiihr- oder knochenförmiger Zellen an die Pallisadenschicht des Hilus an. Bei Chorizema, Mirbelia und Oxylohium folgen auf diese eben erwähnte, in jeder Kanmkula vorhandene Zellschicht eine oder einige wenige Schichten, welche jedoch verschieden ausgebildet sind und stets die Hilusmitte freilassen. Die Zellen, die der Hilusmitte be- nachbart sind, zeigen prosenchymatische Ausbildung, wähi^end die Zellen des peripheren Teils parenchymatisch sind. Beide besitzen Tüpfel. Die parenchymatischen Zellen enthalten kleinköniiges, em- schlussfreies Aleuron. Viminaria weist eine abweichend gebaute Karunkula auf. Es folgen nämlich auf die erwähnte erste Schicht lockerstehende parenchy- matische Zellen, während eine der ersten ähnliche Zellschicht den Abschluss macht. Cyclopia besitzt ebenfalls , wenigstens bei der untersuchten Art, einen ihr eigentümlichen Bau der Karunkula. Die ziemlich kräftige ringförmige Karunkula zeigt auf dem Samenquerschnitt eine spiralige Anordnung ihrer Zellen, und zwar derart, dass dieselbe 2 — 3 Zellen dick erscheint und die Drehung der Spirale gegen die Hilusmitte zu verläuft. Die Hilusfläche ist von kürzeren, im übrigen gleich- gebauten Zellen bedeckt. Alle Zellen enthalten kleinkörniges, ein- schlussfreies Aleuron. Die Karunkula der Gattungen Daviesia, Dillwynia, Gastrolohium, Latrobea und Pultenaea weist in Übereinstimmung mit ihrer Grösse eine bedeutendere Differenzierung auf. Ihre sämtlichen Zellen haben Zelluloseverdickungen und sind infolgedessen stark quellbar. Median finden sich prosenchymatische, dann parenchymatische, getüpfelte Zellen, nach aussen schliesst eine epidermisähnliche Schicht ab. Alle Zellen enthalten einschlussfreies, kleinkörniges Aleuron.') An den Hüus stösst auch hier eine Schicht langgestreckter, verdickter, fast knochenförmiger Zellen. Bei sämtlichen Arten schhesst sich an die Testaschichten nach innen das sogenannte Seh leime ndosperm an, das verschieden entwickelt ist, oft mächtig, dann wieder sehr schwach. Im einzelnen Samen ist das Endosperm im allgemeinen an der Hilusseite sehr schwach, an der dieser gegenüberüegenden Seite stärker ausgebildet; am stärksten ist es stets an den breiten Längsseiten vorhanden. Der Bau des Schleimgewebes ist im allgemeinen sehr gleichartig bei den einzelnen Gattungen. Gegen die Testa eine mit kräftiger Kutikula versehene epidermisartige Schicht, dann mehrere Schichten mit pallisadenähnlichen ZeUen, dann solche mit isodiametrischen Zellen, darauf folgen Schichten mit immer flacher gedrückten Zellen und leiten über zu einer aus völlig zerdrückten Zelllagen bestehenden Membran. Mit Ausnahme der Membran, die Zellulosereaktion zeigt, besitzen alle übrigen Zellen bedeutende Schleimverdickungen, welche bei den auf die Epidermis folgenden Schichten oft bis zu fast völligem *) Möglicherweise dient die Karunkula bei einem Teil der Arten, namentlich bei Daoiesia-A., wegen ihrer plastischen Stoffe als Futter- körperchen für Ameisen. Lin di n ge r , Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 29 Schwinden des Zeil-Lumens entwickelt sind. Viminaria weicht in- sofern ab, dass das Endosperm, abgesehen von der Epidermis und der Membran, nur aus isodiametrischen Zellen besteht. Bei den meisten Arten enthalten nur die Epidermiszellen klein- kömiges, einschlussfreies AJeui^on, bei Anagyris, Cyclopia genistoides, Bapüsia leucophaea und peroUata, Piptanthus und bei Thermopsis rhombiolia^ alles nichtaustralische Arten, finden sich mehrere Zell- lagen mit solchem Aleuron. Stärke oder sonstiger Inhalt wurde nicht gefunden, Stärke nicht einmal in unreifen Samen. Auf das Schleimendosperm, von diesem aDseitig umgeben, folgt der Embryo. Da sein Bau, überall gleich, nichts Interessantes noch Neues bietet, soll hier nur auf seinen Inhalt eingegangen werden. Es ist nun zunächst bemerkenswert, dass der ganze Embryo dicht mit Aleuron angefüUt ist, wobei sich in den Epidermiszellen klein- körniges, einschlussfreies, in den übrigen Zellen grosskömiges Aleuron findet. Diese grossen Aleuronkörner enthalten manchmal Einzelkry- stalle von Kalziumoxalat, z. B. bei Thermopsis rhombifolia, Bap- tisia-A.., Jacksonia, Phyllota; bei den Gattungen Aotus, Chorizema, Mirbelia und Oxylobium auch drusenähnliche Krystalli- sationen') von Kalziumoxalat. (Die Drusen finden sich stets im grössten Aleuronkorn und immer nur eine in jeder Zelle; Einzel- kiystalle können in grösserer Zahl in einer Zelle vorkommen, in einem Aleui^onkorn sind sie aber immer nur einzehi.) Globoide und Krystalloide fehlen gänzUch. Stärke wurde nur bei einer Art, bei Jacksonia ficrcellata, neben Aleuron in Form von kleinen, zahlreichen, nicht Zusammengesetzen Körnchen beobachtet. Leider stand mir nicht genug Material zui^ Verfügung, um zu untersuchen, ob dieses Vorkommen typisch oder nur abnorm sei. (Nach dem mikroskopischen Befunde war der Samen reif.) Die Zellwände besitzen Zelluloseverdickungen und sind quell- bar; bei Anagyris haben sie auffallend grosse Tüpfel. Endlich wurde noch die Beobachtung gemacht, dass in älteren Samen häufig die Epidermiszellen, besonders der Keimblattoberseite, ergrünt waren. II. Die Keimung. Art der Keimung und Verhalten der Testa und des Schleimendosperms. Um den Verlauf der Keimung besser beobachten zu können, und um diese selbst zu beschleunigen, wurde die Testa stellenweise entfernt, worauf die Samen in Glasschälchen auf feuchtes Filtrier- papier gebracht wurden. Zur Kontrolle wurden immer einige Samen unversehrt in Erde gelegt, um zu sehen, ob obige Behandlung Ab- weichungen von der Norm zur Folge hätten. Es stellte sich dabei heraus, dass auf beide Arten die Keimung gleich verlief, abgesehen von der Zeit; denn die angeschnittenen Samen keimten durchschnitt- lich schon nach einigen Tagen, während die unverletzten mindestens 1) Btirkle, a. a. 0. p. 7. 30 L i n d inge r, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. zwei Wochen beanspruchten, Pipianthus lag sogar fünf Wochen in der Erde, ohne eine Zunahme durch Wasseraufnahme aufzuweisen. Nachdem nun die Samen in den Schalen untergebracht waren, nahm zunächst ihr Volumen dmxh Wasseraufnahme um mehr als das Doppelte zu, worauf nach einigen Tagen die Keimwurzel die Testa durchbrach. Die Wurzel konnte eine ziemliche Länge er- reichen, ehe die Keimblätter völlig aus den umgebenden Schichten herausgezogen waren. Die Kotyledonen ergrünten oft schon, wenn nur erst die Wurzel ausgetreten war. Was nun die Testa anlangt, so war äusserlich ausser der Zer- reissung an der Durchbruchstelle der Wurzel und einer durch das Anschwellen des Schleimgewebes und des Embryo bedingten Dehnung nichts weiter zu sehen, nur bei einigen Allen mit sehr fester und dicker Testa, wie Atiafftjns, traten auch an anderen Stellen Risse auf. Unter dem Mikroskop zeigte sich die Pallisadenschicht etwas gequollen, sonst unverändert, während die Sanduhrschicht und etwaige Nährschichten völlig zerdrückt waren. Das Schleimgewebe war ebenfalls stark zusammengedrückt, die Verdickungen jedoch meist gut erhalten, ebenso das Aleuron in den aleiu^onführenden Zellen. In Wasser gebracht, quoll das Schleim- gewebe wieder auf. Stärke konnte nicht nachgewiesen werden, ebenso wenig Veränderungen an den Verdik- kungen. Da es aber möglich war, dass sekundär Stärke vor dem Austreten der Wurzel doch aufgetreten sei, wurden verschiedene Samen in allen Stadien vom Anquellen bis zur Keimung auf Stärke im Endosperm untersucht, jedoch immer mit negativem Erfolg. Das Schleimgewebe kann also, wenigstens bei den untersuchten Podaly- rieen, nicht als Nährgew^ebe dienen, sondei-n hat nur den doppelten Zweck, Wasser anzusaugen, erstens, um den Embryo damit allseitig zu versorgen, zweitens, um ilm als Sprengkörper beim Sprengen der Testa zu unterstützen. In euiem späteren Kapitel soll hierauf noch näher eingegangen, sowie die in dieser Hinsicht angestellten Versuche angefühlt werden. Die Keimpflanze. Nun zm^ Keimpflanze. Sie wurde, soweit es angängig war, bis zum Auftreten der definitiven Laubblätter untersucht. Da aber die australischen Arten schwer zu kultivieren sind, das Wetter in der Versuchszeit auch nicht günstig war, so ist dies leider nicht überall möglich gewesen. Besondere Aufmerksamkeit wurde aus später angeführten Gründen auf die Primärblätter der Damesien ge- richtet. Die Haupt Wurzel ist überall ki^äftig entvrickelt, wie über- haupt das ganze Wurzelsystem. BakterienknöUchen konnten bei all den Arten nachgewiesen werden, welche sich kräftig ent- wickelten; es sind dies Anugyns, Pipta7ithus, Thermopsi^, Baptisia, Choriztma, Virmnaria, Gompholobmm, Oxylobium, Miröelia, Daciesia und DiUwynia. Das Hypokotyl, zwischen 5 und 17 mm lang, ist rund, grün, rötlich, selten bläulich, stets kahl. Bei vielen Arten ist der Kam- biumring schon beim Erscheinen des ersten Laubblattes völlig ge- Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 31 schlössen. Auch entwickelt das Hypokotyl im Verhältnis zu den Intemodien sehr bald Kork. Gleicherweise wie das Hypokotyl sind auch die ungeteilten, ganzrandigen Keimblätter i) stets kahl. Ihre Form ist bei den untersuchten nördlichen Allen oval, breit -oval, auch elliptisch, bei den australischen elliptisch, lineal oder breitlineal. Lineale Keim- blätter smd in der Tribus keineswegs so selten, wie Lubbock'^) schreibt: The cotyledons of A very striking exception oc- curs in Vimitiaria denudata with linear cotyledons. Die afrikanischen Arten sind nicht untersucht, nur für eine Art giebt L üb bock) an: Podalyria amtralis has broadly oblong cotyledons. Die Keimblätter sind fleischig und deutlich bifazial, das Schwamm- parenchjTu ist schwach chlorophyllhaltig , bei Anagyris foetida als mächtiges Wassergewebe entwickelt. Bei denjenigen Arten, deren Laubblätter verschleimte Epidermiszellen besitzen, finden sich solche auch in den Keimblättern. Für die Deutung der Blätter der untersuchten Daviesia-kii^n ist es vielleicht von Wert, festzulegen, dass die Nervatur der Keim- blätter der betreffenden Spezies normal ist, dass dagegen im Keim- blattstiel sich zwei schrägstehende, mit dem nach oben gerichteten Holzteil einander genäherte Gefässbündel finden. Meist sind die Keimblätter ganz kurz gestielt, nur mehrere nördliche Arten besitzen einen etwas längeren Blattstiel, me z. B. Thermopsis rhomhifolia. Immer schliesst der Stiel mit breiter Basis an das Hypokotyl. In den Achsehi der Keimblätter entwickeln sich sehr bald Knospen, welche bei Anagyris, Baptisin. und Thermopsis bläulich gefärbt sind. Von den ersten Blättern dieser Knospen ist bei Baptisia und Thermopsis, wie bei den Ehizomsprossen der beiden Gattungen, nur der Blattgrund vorhanden imd scheidenartig ent- wickelt. Die Lebensdauer der Keimblätter ist verschieden, bei manchen Baptisia-krieu welken sie beim Erscheinen des dritten Laubblattes, bei Anagyris beim achten, bei Chorizema beim sechsten. Was nun die Primärblätter betrifft, so betrachtet Reinke^) die Podalyrieen als eine Tribus, bei der sie ein- fach sind. Dies trifft aber nur bei den untersuchten australischen Arten zu. Die nordamerikanischen Spezies verhalten sich wesentlich anders. Es sind bei ihnen drei Gruppen zu unterscheiden: Bei der ersten sind die Primärblätter meist einfach, manchmal dreizählig, bei der zweiten meist dreizählig, manchmal einfach, die dritte endlich zeigt konstant dreizählige Blätter. Die erste Gruppe bildet Baptisia, mit Ausnahme von Bup- tisia leucophaea, welche mit Thermopsis die zweite Gruppe zusammen- *) Die Veränderungen der Zellulosewandverdickungen schllessen sich den Befunden Elferts (über die AuHösungsweise der sekundären Zellmembran der Samen bei ihrer Keimung, in „Bibliotheca Botanica. Heft 30. 1894 an. 2) Lubbock, A contribution to cur knowledge of seedÜngs. Vol. I. p. 386. 3) Ibidem. *) Eeinke, Untersuchungen über die Assimilationsorgane der Legu- minosen. (P ringsheims Jahrb. f. w. Bot. Bd. XXX. 1898. p. 604). 32 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. setzt, wieder mit Ausnahme von Thermopsis rhomhifoUa, welche mit Anagyris und Piptanthus zur dritten Gruppe gehört. Es sind so- mit bei keiner einzigen nördlichen Gattung, soweit be- kannt, die Primärblätter konstant einfach. Die anatomische Struktur der Primärblätter stimmt immer mit der der definitiven Laubblätter ^) überein; ebenso die Trichome'). Internodien und die folgenden Blätter bieten nichts Neues. Alle nach den Primärblättern auftretenden Blätter waren typische Laubblätter. Nur bei einigen Baptisia -Arten mit drei- zähligen Blättern war auch das auf das einfache Primärblatt fol- gende Blatt oft noch einfach. Die bei Viminaria auftretenden Phyllodien und die Zwischenformen zwischen diesen und den zuerst vorhandenen Blättern sind bekannt 2). In Bezug auf die Stellung der Primärblätter ist zu bemerken, dass diese häufig gegenständig sind, wobei die späteren Blätter wechselständig (z. B. Chorizema) oder quirlig {Oxylobium cordifolium) sein können. Was die Nebenblätter der Primärblätter betrifft, so sei hier nur erwähnt, dass sie bei den nördlichen Formen stets mit denen der endgültigen Blätter übereinstimmen. Bei manchen australischen Arten finden sich an den ersten Blättern Nebenblätter, welche der erwachsenen Pflanze fehlen; auch zeigen bei diesen Arten die Neben- blätter, wie die Spitze der Laubblätter, oft drüsige Ausbildung. In- teressant ist ferner das Vorkommen von je einem Trichom (von der bei Bürkle angegebenen Struktur) bei Gompholohium grandiflorum an der Stelle, wo sich sonst Nebenblätter befinden, jedoch nur in der Knospe. Später findet man nur noch die Blattnarbe. Was nun die „Blätter" der untersuchten Vaviesia- Arten anlangt, welche sich durch eine ganz abnorme, bisher nur bei Phyllodien gefundene Struktur^) auszeichnen, so gingen die an die Primärblätter geknüpften Erwartungen über ihre morphologische Qualität nicht in Erfüllung. DieseBlätter zeigten sowohl fertig wie in der Anlage die bekannte anomale Anordnung der GefässbündeH). Wären Zwischen- formen, wie bei manchen Akazien, z. B. Acacia melanoxylon, aufge- treten, so wäre ja ihre Deutung als blattartig entwickelte Blatt- stiele gerechtfertigt, so aber bleibt nur die schon früher erwähnte Anordnung der beiden Gefässbündel des Keimblattstieles als Ver- such eines Beweises in der angedeuteten Richtung. Zwingend ist er allerdings nicht. Nur eine Untersuchung der Keimungsgeschichte sämtlicher Daviesia-h.v\mi kann vielleicht Aufklärung hierin geben. Ich sage „vielleicht", denn es können sich ja aUe Arten so verhalten, wie die von mir untersuchten. 1) Vergl. Bürkle, a. a. 0. Hühner, a. a. 0. Prenger, a. a. 0. 2) Vergl. Lubbock, a. a. 0. p. 401 u. 402. Reinke, a. a. O. p. 26 u. 27. 3) Vergl. Bürkle a. a. O. p. 21 und 70. *) Gemeint ist die von Bürkle für bestimmte Damesia-krten mit hori- zontalen Blättern angegebene Leitbündelstriiktur. Bürkle charakterisiert diese kurz in seiner auf pag. 26 gegebenen Übersicht in folgender Weise: Leitbündelreihenstruktur. Blattbau zentrisch, Mittelrippe aus 2 mit den Holzteilen zusammenstossenden Gef ässbündeln, Leitbündel der Spreitenhälften in 2 Reihen mit den Holzteilen sich zugekehrt oder in einer Reihe und dann mit den Holzteilen abwechselnd nach der einen und anderen Blattseite ge- richtet. Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 33 Es sei mir noch gestattet, mit einigen Worten auf die eigen- tümlich steile Stellung der Blätter bei den Baptisia- Arten hinzuweisen. Während die anderen Podalyrieen der nördlichen Hemisphäre sich in diesem Punkte von den übrigen PapiUonaceen nicht unterscheiden, ist Baptisia durch das erwähnte Verhalten so- fort kenntlich, was besonders von nutzen ist, wenn man eine nicht- blühende Pflanze dieser Gattmig vor sich hat, welche in diesem Zu- stande leicht mit einer Thermopsis zu verwechseln ist. Ich habe bei den verschiedenen mir zur Verfügung stehenden lebenden Arten den Winkel gemessen, den das kurzgestielte Blatt mit dem nächst- jüngeren Internodium bildet, und als Durchschnitt 27—30 Grad ge- fimden. Nur Thermopsis rhrombifoUa hat einen ähnlichen Habitus, der Winkel beträgt aber schon 40 Grad, ebenfalls im Durchschnitt genommen. III. Funktion des Schleim endosperms. Bei der Besprechung des Schleimendosperms wurde schon her- vorgehoben, dass die Wandungen desselben in keinem Keimung-s- stadium irgend eine Spui' von Korrosion zeigten und auch keine Um- wandlung des in der Wandung gespeicherten Kohlehydrats in Stärke zu beobachten war. Vielmehr zeigte sich das zwar stark zusammen- gedrückte '), aber sonst unveränderte „Nähi^gewebe" noch quellbar, nachdem der Keimling schon völlig aus der Samenschale herausge- treten war, ja sogar das Aleuron in den aleuronführenden Schichten oftmals noch erhalten. Infolgedessen kann die Funktion des sogenannten Endosperms nicht in der Ernährung des Keimlings bestehen. Um dies nun auch experimentell nachzuweisen, wurde eine Eeihe von Versuchen angestellt, welche auf folgender Überlegung basierten : „Ist das Endosperm nicht zur Ernähi'ung des Embryo da, so muss dieser auch dann zur Keimung gelangen, wenn er von dem betreuen- den Gewebe befi'eit ist, imd nicht nur dies, er muss zui' fertigen Pflanze und zwar zur normalen Pflanze heranwachsen können." Zu diesem Zwecke wurden Samen verschiedener Arten von Testa und Endosperm sorgfältig befreit und in Glasschälchen auf feuchtem Filtrierpapier zur Keimung gebracht. Sobald die Kotyledonen er- grünt waren, wurden die Pflänzchen in eine mit Lehm und etwas Kalk gemischte Lauberde gebracht, da frühere Kulturversuche ge- zeigt hatten, dass diese Mischung allen Podalyrieen am meisten zu- sagt. Gleichzeitig wurden zm^ Kontrolle andere Samen der gleichen Arten nur angeschnitten und dann analog behandelt. Nach gleichen Zeiträumen wurden dann die Pflanzen gleicher Art aus beiden Kul- turen gemessen, und es ergab sich das interessante Resultat, dass im Durchschnitt die Pflanzen anfangs etwas kräftiger entwickelt waren, welche aus den von Testa und Schleimgewebe befreiten Em- bryonen stammten. Es ist dies auch leicht zu erklären, denn diese gelangten viel rascher zur Keimung. •) Das Endosperm wird weniger durch den quellenden Embryo, als da- durch zusammengedrückt, dass es, selbst quellend, zwischen Embryo und Testa eingeschlossen ist und so auf sich selbst einen bedeutenden Druck ausübt. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIY. Ifi03. .B 34 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. Es folgen nun die Maasse der Keimpflanzen der beiden Ver- suchsreihen in Millimetern. 1, Anagyris foetida. Mit Endosperm. Ohne Endosperm. Hypokotyl Länge : 15-20 20—30. Keimblätter 20—23 20 — 25. 1. Internodium 20—22 18—25. Mittelblatt des 1. Blattes (ohne Stiel) lang 25 25. „ breit 7 71-8. 2, Intemodium 30 29—31. Mittelblatt des 2. Blattes ohne Stiel lang 43 43. breit 23 24. Von hier ab keine Differenzen. 2. Baptisia tinctoria. Mit. Ohne. Hypokotyl 10-13 8—10. Keimblätter lang 13 — 15 7—15. breit 6-8 6—9. 1. Internodium 20—28 28—35. 1. Blatt (sitzend) lang 20—26 19-28. 2. Internodium 15 — 18 18—20. 2. Blatt 20—23 20—23. 3. Thermop sis fabacea. Mit. Ohne. Hypokotyl 4 — 5 7—8. Keimblätter lang 11 11. breit 7 7. 1. Internodium 10—12 15—20. Mittelblatt des 1. Blattes (ohne Stiel) lang 8—9 10—11. breit 5 9. 2. Internodium 6 10. Mittelblatt des 2. Blattes (ohne Stiel) lang 9—10 14. breit 6—8 10. 4. Chorizema cor datum '• Hypokotyl 10 9. Keimblätter lang 7 — 10 6—9. breit 3—4 3-4. 1. Internodium 4 5. 1. und 2. Blatt lang 8 — 9 8—10. breit 4 — 7 4—6. Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 35 5. Oxylo \hium cordifolium. Mit Endosperm. Ohne Endosperm. Hypokotyl 5—9 7—9. Keimblätter lang 5 5. breit 2 2. 1. Intemodium 1 1. 1. und 2. Blatt lang 2—3 2—4. breit 1 l-li 2. Internodium 2 l|-2i 3. und 5. Blatt lang n 2—3. breit 1 1. 6. Vim'i inaria denudata. Hypokotyl 10—20 12—18. Keimblätter lang 6—9 8—9. breit 2— 2i 2—2^. 1. Internodiiim 3—4 2—4. 1. Blatt 5—6 6. 2. Intemodium 3 3. Von hier ab alle Maasse gleich, mit den von Lubbock^) ge- fundenen übereinstimmend. 7. Daviesia corymhosa. H^'pokotyl 10—12 9- -13. Keimblätter lang 9—10 9- -10. breit 3 3. 1. Internodium 10 9- -10. 1. u. 2. Blatt lang 22 20- -22. breit 3 3. 8. Pultt aü«e5ea- Gruppe zeigend, 2| mm lang, 1 — 1| mm breit, 1—1^ mm dick, braun, schwarz gepunktet, um den Hi- lus wenige grössere schwarze Flecken, gekielt, Kiel vom Hilus auf der Schmalseite zum Hilus zmitcklaufend. Oberfläche warzig. — Aussen- wand der Pallisadenzellen sehr stark verdickt, Kutikula dick, Licht- linie nicht ganz peripher ; Zelllumen häufig mit karmin violettem Farb- stoff. Teilstücke der Zellwand 6—7, in der Flächenansicht rhom- bisch oder rechteckig, Tüpfelkanäle nicht verzweigt. — Sandulir- zellen fast isodiametrisch, bis zum inneren Ende stark verdickt, nm- hier dünner und schwach verbreitert. — Nährzellen mehr oder weniger zerdrückt. — Endosperm ziemlich stark, normal. — Embryo: grosse Aleuronkörner mit wenigen Einzelkrystallen von Kalziumoxalat. Gastrolohki/m. Der Samen besitzt die Bohnenform der i)aü^■(?s^ö-Gruppe, er ist braun und glänzend und besitzt eine zungenförmige Karunkula. Die 58 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. Aussenwand der mit mittelstarker Kutikula versehenen Pallisaden- zellen ist sehr stark verdickt. Die Tüpfelkanäle, 7 an der Zahl, sind meist gabelig verzweigt, so dass die Zellwandteüstücke 14 be- tragen, 7 grössere und 7 kleinere, in der Flächenansicht sind die Teilstücke annähernd rechteckig und stark abgerundet. Die schmalen Tüpfelkanäle verbreitern sich gegen das Zellumen. Die Lichtlinie ist peripher. Die Sanduhrzellen sind im äusseren Teil stark ver- dickt, im Zelllängsschnitt oft trapezförmig, am inneren Ende zwei- armig. Die Nährzellen sind meist völlig zerdrückt. Der Embryo enthält Einzelkristalle von Kalziumoxalat in den grossen Aleuron- körnern. Gastrolohium hilobum E. Br. Herb. Monac. Samen 4 mm lang, 1|— 2 mm breit, 1 — l^ mm dick, schwarz- braun. Oberfläche feinwarzig (Lupe!) Karunkula weisslich, schmal zungenförmig. Endosperm massig. Gastrolohium Callistachys Meissn. Herb. Monac. Samen 4 mm lang, 2^—3 mm breit, l^— 2^ mm dick, braun, glänzend. Karunkula breit zungenförmig. Nährzellen stellenweise in einer Schicht erhalten, Zellen verdickt, schwach quellbar. Gastrolohium calyciuum ßenth. Herb. Monac. Samen 5 mm langes mm breit, 2 mm dick, braun, glänzend. Karunkula gelb, breit zungenförmig. Embryo: Kalziumoxalatkry- stalle selten. Pidtenaea. Der Samen der sieben untersuchten Arten besitzt die Bohnen- form der Z>«ü^■es^■a-Gruppe und ist meist schwarzbraun und glänzend, dunkel gefleckt. Die keulenförmige zweilappige Karunkula ist oft an den freien Enden zerfasert. Die Anzahl der Tüpfelkanäle und somit der Zellwandteüstücke der Pallisadenzellen wechselt. Im Lumen der Pallisadenzellen findet sich oft der schon mehrfach er- wähnte karmüiviolette Farbstoif. Die Sanduhrzellen sind sanduhr- förmig, stark verdickt, ihi' inneres Ende ist zweiarmig (auf dem Zelllängsschnitt). Die Nährzellen sind mehr oder weniger zerdiüickt. Die Struktur der Karunkula ist die gleiche wie bei der von Daviesia. Das Schleimendosperm ist verschieden stark entwickelt. Der Embryo entiiält wenige Kalziumoxalatkristalle im grosskörnigen Aleuron. Die Keimung konnte nur bei drei Alten beobachtet werden. Die Keimblätter smd einnervig, graugrün, fleischig, bifazial. Die Pallisaden sind 3 schichtig, das Schwammparenchym ist ebenso dick als das Pallisadenparenchym, chlorophyllhaltig. Die Epidermiszellen sind meist verschleimt, die der Unterseite sind kleiner als die der Oberseite. Die Primärblätter besitzen die gleiche Struktur wie die Blätter der erwachsenen Pflanze. Pultenaea daphnoides Wendl. Sydney. 1) Samen 3— 3^ mm lang, 2 mm breit, 1mm dick, schwarz- braun, dunkelgraubraun, gefleckt, oder ganz schwarz, an den Schmal- seiten dumpf gekielt. Karunkula gelb , 1 mm lang. Teilstücke der Pallisadenzellwand 8 — 13, in der Fläclienansicht rhombisch bis recht- eckig, mitunter gekerbt, da die Tüpfelkanäle manchmal sich schwach verzweigen. Aussenwand schwach verdickt, Kutikula dünn, Licht- Lindinger, Anatomisclie u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 59 linie peripher. Sanduhrzellen breiter wie hocli, entfernt sanduhr- förmig. — Schleimendosperm schwach, 2) Keimung: Hypokotyl kalil, grün, ungefähr 10 mm lang. Keimblätter lanzettlich, 7 — 10mm lang, 4mm breit, |^mm dick. Erstes und zweites Blatt gegenständig, verkehrt-ei- rund, kurz gestielt. Spaltöf&iungen und bald abfallende Haare auch auf der Oberseite. Bau wie bei den definitiven Blättern. Neben- blätter klein, pfriemlich, schwach chlorophyllgrün, Epidermiszellen oft mit rötlichem Inhalt; auf der Spitze mehrzellige, eine Wasser- spalte tragende Höcker. Pultenaea flexilis Sm. Sydney. Samen 3 mm lang, 2 mm breit, 1| mm dick. Karunkula 1\ bis 1 1 mm lang, gelblich. — Aussenwaud der Pallisadenzellen ver- dickt, Kutikula massig dick, Lichtlinie peripher. Zellwandteilstücke 6 — 10, in der Elächenansicht rhombisch. — Sanduhrzellen höher als breit, stark verdickt. — Endosperm mittelstark. — Embryo: Kotyledonen oft schi'äg verschoben. Pultenaea incurxiata A. Cunn. Sydney. 1) Samen klein, IJ- — 2 mm lang, 1 — 1^ mm breit, 1 mm dick, grünlichbraun bis braun, gefleckt. Karunkula weiss, f mm lang. — Pallisadenzellen verhältnismässig kurz, weitlumig, Aussenwand nicht oder wenig verdickt, Kutikula dünn, Lichtlinie peripher, Tüpfelkanäle 15 — 18, mit kurzen Verzweigungen. Zellwandteilstücke 15 — 18, in der Flächen ansieht rhombisch bis rechteckig, gekerbt, wenig ab- gerundet. — Sanduhi^zellen fast isodiametrisch, undeutlich längs- getüpfelt, mit Chlorophyllresten im Lumen. — Endosperm massig. 2) Keimung: Hypokotyl 5mm lang, rund, kahl, grün. Keimblätter lineal-lanzettlich, fast sitzend, 5 mm lang, 2 mm breit, \ mm dick. Erstes und zweites Blatt gegenständig, lineal-lanzettlich, fast sitzend, 3 — 4 mm lang, 1 mm breit, bifazial. Am Mittelnerv viele Kalziumoxalatki^ystalle. Epidermiszellen der Unterseite grösser als die der Oberseite, alle verschleimt. Pallisaden zweischichtig, Schwammparenchym meist 2 mal so dick als das Pallisadenparenchym. Spaltöffnungen nur auf der Oberseite. Trichome nicht beobachtet. Nebenblättchen winzig, ohne Gefässe und ohne Chlorophyll, einzelne Kalziumoxalatkry stalle enthaltend, mit eüier Wasserpalte an der Spitze. 1) Die folgenden Blätter ebenso gebaut. Am Stengel wurden erst bei weiterer Entwicklung Trichome beobachtet. Erstes Internodium 2 mm lang. Pultenaea polifolia R. Cunn. Sydney. Samen 2 mm lang, 1| mm breit, i mm dick, gelbbraun bis dunkelbraun, schwärzlich gefleckt bis vöUig schwarz. Karunkula klein, gelblich weiss. — Kutikula düim, Aussenwand der Pallisaden schwach verdickt, Lichtlinie peripher. — Sanduhrzellen Chlorophyll- reste einschliessend. — Endosperm unbedeutend. — Embryo: grosse Aleuronköiner Drusen und Einzelkry stalle von Kalziumoxalat enthaltend. •) Von Hühner, Vergleichende Untersuchungen x, wurde diese Art nicht untersucht. 60 Lindinger, Anatomische u. biologische Untersuch . der Fodalyrieensamen. Pultenaea retusa Sm. Sydney. Samen 2i— 3 mm lang, 2— 2| mm breit, 1 mm dick, glänzend, mit stumpfem Kiel auf den Sclimalseiten. Karunkula gelblich weiss. Die Oberfläche des schwarzbraimen bis fast völlig schwarzen Samens zeigt hellere und dunklere Zonen, welche meist den Umrissen des Samens gleichlaufend geordnet sind. — Endosperm massig ent- wickelt. — Embryo : grosse Aleuronkörner, vereiuzelt Einzelkrystalle von Kalziumoxalat einschliessend. Pultenaea stipularis Sm. Sydney. 1) Samen 3—4 mm lang, 2*— 2f mm breit, 2 mm dick, grau- braun, gefleckt, oder schwarz. Karunkula 2 mm lang, den Samen überragend, gelblichweiss. — Kutikula und Aussenwand der Palli- sadenzellen dünn, Lichtlinie peripher. Tüpfelkanäle 5—6, schmal. Zeilwandteilstücke in der Flächenansicht rhombisch bis rechteckig, abgerundet. Im übrigen von normaler Struktur. 2) Keimung: Hypokotyl 5-8 mm lang, rund, kahl, grün. Keimblätter 6 mm lang, 3 mm breit, oval-lineal-lanzettlich. Blätter gegenständig, wie bei der erwachsenen Pflanze, mit zwei kleinen Nebenblättchen. Pultenaea villosa Willd. Sydney. Samen 2 mm lang, If mm breit, 1 mm dick. Karunkula weiss, 1 mm lang, den Samen überragend. Aussenwand der Pallisaden- zellen schwach verdickt, Kutikula dünn. Teilstücke der Zellwand 8—10, rhombisch bis rechteckig, abgerundet. Schleimendosperm schwach. Alles übrige normal. liatrohea. Latrohea Brunnonis Meissn. Muell. Austr. Herb. Monac. Samen 2J- mm laug, \\ mm breit, 1 mm dick, bohnenförmig (Z)öt•^es^■a- Gruppe). Karunkula 2 mm lang, bis 1 mm breit, |— | mm dick, keulenförmig, am freien, dicken Ende gelappt, weiss oder gelblich. Samen dmikel-, fast schwarzbraun. Aussenwand der Palli- sadenzellen nicht oder wenig verdickt, Kutikula dünn, Lichtlinie um \ der Zellänge nach innen gerückt. Tüpfelkanäle schmal, 7. Zell- wandteilstücke rhombisch. Sanduhrzellen niedrig, nochmal so breit als hoch, sanduhrförmig, stark verdickt, mit vielen Längstüpfeln. Nähi^ellen stark zerdrückt. — Endosperm ziemlich stark. — Em- bryo: grosse Aleuronkörner mit Einzelkrystallen von Kalziumoxalat. Dillivynia, Die Samen der vier untersuchten Arten besitzen die Bohnen- form der Daoiesia - Gruppe und sind meist dunkel gefleckt. Die Karunkula ist gross und zweiteilig. — Die Lichthnie der Pallisaden- zellen verläuft peripher. Die Tüpfelkanäle sind verzweigt, die Zell- wandteilstücke in der Flächenansicht keilig bis rechteckig, gekerbt. Die stark verdickten, längsgetüpfelten Sandulirzellen sind im Längs- schnitt meist trapezförmig. Die Nährzellen sind zerdrückt. — Das Endosperm und der Embryo sind normal gebaut. Die Keimung wurde bei zwei Arten mitersucht. Dillwynia ericifolia Sm. Sydney. 1) Samen 21— 2f mm lang, 2 mm breit, 2^ mm dick, dunkel, graubraun, gefleckt, bis schwarz. Karunkula gross, gelb. — Aussen- Lindinger, Anatomische u, biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. 61 wand der mit dicker Kutikula versehenen Pallisadenzellen schwach verdickt. Zellumen mit karminviolettem Farbstoff. Zellwandteii- stücke 8 — 10. Endosperm stark. — Embryo: grosse Alem^on- körner mit wenig Einzelkrystallen von Kalziumoxalat. 2) Keimung: Hypokotyl 5— 10 mm lang, rund, rötlich, kahl. Keimblätter oval-lineal, 6 mm lang, 2 mm breit, i — f mm dick,- abgerundet, einnervig, dunkelgrün, subzentrisch. Pallisaden- parenchym 3 schichtig, Schwammparenchym 1| — 2 mal so dick als das Pallisadenparenchym, schwach chlorophyllhaltig. Unterste Schicht des Schwammparenchyms aus kurzen, pallisadenartigen Zellen be- stehend. Epidermiszellen der Oberseite und der Ränder verschleimt, grösser als die der Unterseite. Erstes Internodium 4 — 6 mm lang, rötlich oder grün, be- haart. Erstes und zweites Blatt gegenständig, 4i mm lang, ^ mm breit, nadeiförmig, mit oberseitiger Rinne. Bau wie bei Billwynia ericifolia Sm. var. normalis Bth. ^) Nebenblätter vorhanden, winzig, annähernd keulenförmig, schwach chlorophyllhaltig. Blatt und Neben- blatt kahl. Folgende Blätter und Internodien analog. Dillwynia ericifoliaSm. YSir. pedunculata (peduficulart's?). Sydney. Samen 2^ mm lang, 2 mm breit, 1| mm dick. — Lichtlinie der Pallisadenzellen nicht ganz peripher. Zellwandteilstücke meist 10. Im übrigen wie bei der Hauptart. Dillwynia floribunda Sm. Siena. B. G. 1) Samen 2 mm lang, 1| mm breit, 1 mm dick, grau, dunkel gefleckt. Karunkula weiss. — Testa: Aussenwand der Pallisaden- zellen nicht verdickt, Kutikula dünn. Lumen oft mit karminviolettem Farbstoff, Teilstücke der Zellwand meist 13. — Endosperm schwach. — Embryo: grosse Aleuronkömer mit Kalziumoxalat-Einzelkrystallen. 1) Keimung: Hypokotyl 5 mm lang, rund, rot, kahl. Keimblätter breit lineal, abgerundet, 4 mm lang, 1^ mm breit, dimkelgTün, etwas fleischig, bifazial. Epidermiszellen verschleimt, die der Oberseite grösser. Pallisaden 2— 4 schichtig, Schwammparen- chym und Pallisadenparenchym gleich dick. Erstes Internodium 4 mm lang, rund, rötlich. Blätter wie bei der erwachsenen Pflanze. Nebenblätter winzig, keuüg-fadentörmig, fast chlorophyllfrei. Dillwynia j'unip er in a Sieb. Sydney. Samen 2^ mm lang, 2 mm breit, 1-|^ mm dick, dunkelbraun bis schwarz. Karunkula gross, gelb. — Aussenwand der PaUisaden- zeUen nicht verdickt, Kutikula schwach, Zellwandteilstücke meist 10. — Endosperm massig. — Embryo: grosse Aleui-onkörner verein- zelt, Drusen und Einzelkrystalle von Kalziumoxalat einschliessend. ') Siehe Hühner (a. a. 0.) p. 7U. 62 Lind in ger, Anatomische u. biologische Untersuch, der Podalyrieensamen. Abbildungen. Figur 1. Samen von GomphoJobiu77i grandifloru7nSin.'Bohnen{orTa. h^Hilus. k = abgehobene, blasig aufgetriebene Kutikula. Figur 2. Samen von Oxylohiuni trilohatum Benth. ka = Karunkula. Lange Bohnenform. Figur 3. Samen von Daviesia latifolia R. Br. Bohnenform der Daviesia- Gruppe. ka = Karunkida. Figur 4. Samen von Baptisia hucantha Torr, et Gray. Baptiesia-FoTm h = Hilus. Figur 5. Samen von PuUenaea stipularis Sm. Daviesia- Gruppe, k = Karun- kula. Figur 6. Gastrolohium calycinum Benth. Samen. Figur 7. Gastrolohium calycinum Benth. Karunkula. Figur 8. Latrobea Brunonis Meissn. Samen, ha = AnheftungssteUe der Karunkula k am Hilus. Figur 9. Baptisia minor Leiim. Sn = Nabelwulst. Figur 10. Viminaria denudata Sm. Samen. Figur 11. Brachysema oxylobioides Benth. Samen. Figur 12. ISphaerolohium vimineum Sw. Samen. Figur 13. Piptanthus nepalensis D. Don. Sanduhrzelle. Sehr stark vergröss. Figur 14. Chorizema cordatum Lindl. Sanduhrzelle. Sehr stark vergröss. Figur 15. Viminaria denudata Sm.. Querschnitt durch den Samen. t = Testa. e = Endosperm. E = Embryo. Figur IB. Viminaria denudata Sm. Sanduhrzelle. Figur 17. Thermopsis lanceolata R. Br. Blattanlage: 1 = mittleres i dt-,, i r = seitliche I ßlaltchen. 2' = Nebenblätter. V = Vegetationskegel. Figur 18. Baptisia australis R. Br. Primärblatt am Grande mit den Neben- blättern verwachsen. Alle Figuren stark vergrössert. Beihefte zum Botanischen Centralhlatt Bd. XIV Taf. la. Figur 1. 'igur ü. Figur '.t. i^~-..m Figur Ficfur (i. Figur 10. iu... Figui ,■}. Figur 1 1. k .— Figur 4. Figur 12. Figur lo. Figur 11. Figur 1"). Figur IG. Figur 17. Figur 18. Vei-lag von G^nstav Pischev. .Jena. s/' über den Gefässbündelverlauf in den Blumenblättern der Amaryliidaceen, Von Gurt Praenkel. (Mit 10 Abbildungen im Text.) Der Verlauf der Gefässbündel in den Blumenblättern der Liliaceen wurde von Simonsohn ^) genauer untersucht und be- schrieben. Verfasser hat als Resultat seiner Untersuchungen fest- gestellt, dass die Zusammengehörigkeit der einzelnen Gattungen zu engeren Gruppen, wie sie Engler bei ^qu Liliaceen aufgestellt hat, in den meisten Fällen wohl auch durch den Gefässbündelverlauf in den Blumenblättern ihre Bestätigung findet. Oft macht sich jedoch eine so bedeutende Verschiedenheit in der Nervatur bemerkbar, dass man wohl Zweifel hegen dürfte, ob thatsächlich nahe verwandt- schaftliche Beziehungen zwischen den betreifenden Gattungen be- stehen, jedoch dürfte es wohl nicht gerechtfertigt sein, auf Grund der Verschiedenheiten in der Nervatur der Blumenblätter allein eine Gruppierung vorzunehmen. Die Arbeit Simonsohns liess es nun interessant erscheinen, auch den Verlauf der Gefässbündel in den Blumenblättern der Amaryliidaceen einer genaueren Beobachtung zu unterziehen, zumal bis jetzt nur zwei Vertreter dieser Familie, nämlich SprekeUa Jor- mosinsima Herb, und Narcissus poeticus Linn. in dieser Hinsicht untersucht worden sind. Luise Müller 2) schreibt darüber folgendes: Sprekelia formosissima^ „Zahlreiche parallel verlaufende, Rippen bildende Vasalien." Narcissus poeticus : „18 Stränge treten aus der Röhre in jedes Blumenblatt ein, in der Nähe des Blattrandes öfter verzweigt und frei endend, dann und wann anastomosierend." Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimen Hofrat Professor Dr. Pfitzer für seinen gütigen Beistand bei meiner Arbeit, sowie für das grosse Interesse, welches er meinen Untersuchungen entgegenbrachte, meinen herz- lichsten Dank auszusprechen. •) Über den Gefässbündelverlauf in den Blumenblättern der Liliaceen. Inaugural-Dissertation. Heidelberg 1901. * ) Grundzüge einer vergleichenden Anatomie der Blumenblätter. (Nova Acta Acad. Card. Leop. Bd. 59. I. 1893.) 64 Fraenkel, Über d.Gef ässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. Meine Arbeit, in welcher die Amaryllidaceen in dem Umfang behandelt sind, wie ihn PaxO annimmt, wurde im botanischen In- stitut der Universität Heidelberg wälirend des Wintersemesters 1901/02 und des Sommersemesters 1902 ausgeführt, und zwar machte ich den grössten Teil meiner Untersuchimgen an frischen Blüten, nur zum geringen Teil an Herbar- oder Spiritusmaterial. Letzteres entnahm ich den Sammlungen der botanischen Institute der Universitäten Heidelbei'g und Berlin, erstere erhielt ich aus dem hiesigen und anderen botanischen Gärten. Es ist mir eme angenehme Pflicht, auch an dieser Stelle meinem hochverehrten früheren Lehrer, Herrn Geheimen Regierungsrat Professor Dr. Engler zu Berlin und den Herren Vorständen der botanischen Gärten zu Kew, Paris, Lyon, Marseille, Göttingen, Ham- burg, Dresden, so wie Herrn Hanbury, dem Eigentümer des grossen Gartens zu la Mortola, für die FreundUchkeit , mit welcher mich dieselben duixh Zusendung von Material in meinem Studium unter- stützten, aufrichtigsten Dank auszusprechen. Ehe ich zur Darstellung meiner Untersuchungen übergehe, möchte ich noch die Art und Weise beschreiben, wie ich mem Material behandelt habe. Ich legte die Blätter für einige Stunden in 50 "^/o Alkohol, worauf bisweilen beim Herausnehmen der Verlauf der Gefässbündel sehr deutlich zu erkemien war. Wo dieses nicht gelang, leistete mir folgende, von Herrn Professor P fitz er an- gegebene Methode sehr gute Dienste. Danach legte ich die zuvor mit 50 "^/o. Alkohol behandelten Blumenblätter in eine wässrige Fuchsinlösung, worin sie zwei Stunden liegen blieben. Alsdann wurden sie zur Fixierung des Farbstoifes 12 Stunden in eine Flüssigkeit gelegt, welche auf einen Teil gesättigter alkoholischer Pikrinsäurelösung, 2) zwei Teile AVasser enthielt. Hierauf führte ich sie durch absoluten Alkohol und ein Gemisch von Alkohol und Xylol allmählich in reines Xylol über, welchem ich, um noch die letzten Spuren von Wasser fortzunehmen, einige Körnchen geschmolzenes Chlorcalcium hinzufügte. Nahm ich sodann die Blätter nach 24 Stunden aus dem Xylol heraus, so erhielt ich ein vollkommen duixhsichtiges Präparat, an welchem die Gefässbündel sehr deutlich als rote Linien zu erkennen waren. Bemerken möchte ich noch, dass in den Fällen, in welchen von einer Verzweigung der Nerven nach aussen und nach innen die Rede ist, dieser Ausdruck in Bezug auf die Lage der Abzweigungen gegenüber dem Mittelnerv gebraucht worden ist. Meine Untersuchungen erstreckten sich auf 49 Gattungen mit 119 Arten. Unter Berücksichtigung der Anzahl der auftretenden Seiten- nerven und der Art ihrer Endigung, nämlich ob dieselben frei enden oder sich dem Mittelnerv anschliessen, habe ich, um Wiederholungen zu vermeiden, die besclu-iebenen Pflanzen in 10 Hauptgruppen em- geteilt. M Engler und Prantl: „Die natürlichen Pflanzenfamilien." Bd. II. 6. pag. 97 und folg.) ^) Strasburger: Grosses Botan. Prakticum Jena 1897. pag. 100. Fraenkel, Über d. Gefässbtindelverlauf in d, Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 65 I. Gruppe. Ein Mittelnerv mit frei endenden Verzweigungen. IL Gruppe. Ein Mittelnerv mit nicht frei endenden Verzweigungen. III. Gruppe. Ein MitteLuerv und zwei von demselben unabhängige frei endende Seitennerven. IV. Gruppe. Ein Mittelnerv und zwei nicht frei endende Seitennerven. V. Gruppe. Ein Mittelnerv und mehr als zwei frei endende Seitennerven. VI. Gruppe. Ein Mittelnerv und mehr als zwei, teils nicht frei, teils frei endende Seitennerven. VII. Gruppe. Ein Mittelnerv und mehr als zwei nicht frei endende Seitennerven. Vin. Gruppe. Ein Mittelnerv und mehr als zwei in den Blättern derselben Blüte stets verschieden endende Seitennerven. IX. Gruppe. Ein Mittelnerv und Commissuralnerven. X. Gruppe. Ein Mittelnerv, zwei nicht frei endende Seitennerven und Com- missuralnerven. Beschreibung der untersuchten Gattungen und Arten. Gruppe I. Ein Mittelnerv mit frei endenden Verzweigungen. Hessea spiralis Berg. In die Blumenkronenröhre treten 6 Nerven ein, welche in der Mitte der Blumenblätter auf deren Spitze zu verlaufen und in ge- ringer Entfernung von derselben frei im Parenchym enden. Jeder Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 5 66 Fraenkel, Über d. Gef ässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen dieser 6 Nerven giebt bald nach seinem Austritt aus der Röhre nach beiden Seiten unter spitzem Winkel eine primäre Verzweigung ab, welche parallel mit ihrem Ausgangs- nerv verläuft und frei endet. Es zeigt sich nun ein Unterschied in der Länge dieser Verzweigungen bezüglich der Blätter des äusseren Kreises, gegenüber denen des iiuieren. Bei den äusseren Fetalen begleiten die Verzweigungen den Mittelnerv bis zui" Spitze, so dass ihre Endigung sich fast m gleicher Höhe mit der des Mittelnervs be- findet, während die Verzweigungen der inneren Fetalen schon in halber Höhe enden. (Fig. 1). cu. Fig. 1. Hessen spiral. Berg. Haemanthus eurysiphon Harms. „ Katherinae Bak. ,, puniceus Linn. ,, longipes Engl. ,, Lindeni N. E. Br. Der auf die Spitze des Blattes zulaufende Mittelnerv endigt in geringer Entfernung von letzterer frei im Farenchym. Derselbe giebt nach beiden Seiten frei endende Verzweigmigen ab, welche bei allen untersuchten Arten bisweilen schwach ausgebildet waren, indem stellenweise die Gefässe ganz fehlten oder auch nur die Verdickungen derselben aussetzten. Sonst verhielten sich die Seitenäste in den Ferigonblättern der fünf untersuchten Vertreter der Gattung Haeman- thus sehr verschieden. Die drei zuerst genannten Arten weisen nur primäre Äste auf, welche bei H. Katherinae und H. eurysiphon an der Basis des Fetalums in gleicher Höhe unter spitzem Winkel nach beiden Seiten sich abzweigen und in paralleler Richtung mit dem Mittelnerv nach der Spitze verlaufend, in geringem Abstand von seiner Endigung frei enden. Die Fetalen von H. puniceus besitzen auf der rechten Hälfte der zwei untersuchten Blüten ebenfalls nur eine primäre Verzweigung, auf der linken dagegen deren zwei. Die erstere nimmt ungefähr in Vö Höhe von der Basis ihren Anfang, sich zuerst in schräger Richtung nach dem Rande des Blattes zu wendend. Kurz vor demselben ändert sie sodann ihren Weg und läuft in gerader Richtung, parallel mit dem Mittelnerv, nach oben, wo sie in einiger Entfernung von dem letzteren frei im Farenchym endet. Verzweigung und Mittelnerv sind durch vereinzelt auftretende horizon- tale Anastomosen mit einander verbunden. Von den beiden Verzweigungen auf der linken Hälfte entsteht die untere ein Stückchen über der Ansatzstelle des Astes auf der rechten Seite. Dieselbe beschreibt zunächst eine kurze nach der Basis zu convex gekrümmte Linie und wendet sich dami nach der Spitze, um in grösserer Entfernung von derselben ungefähr in halber Höhe der zweiten Abzw^eigung in der Nähe des Randes frei zu enden. Diese letztere beginnt etwas unterhalb der Stelle, an welcher der Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumeubl. d. Amaryl] idaceen. 67 Verbindmig-snerv zwisclien der rechten Abzweigung und dem Mittel- nerv in diesen einmündet. Sie verlässt den Mittelnerv in einem spitzen Winkel und hat einen etwas gebogenen Verlauf, der Art, dass das Ende der Verzweigung sich wieder dem Mittelnerv nähert. Die Endigung erfolgt in gleicher Höbe mit derjenigen auf der rechten Seite frei im Parenchym. Die beiden anderen Arten weisen ausser den primären Ver- zweigungen noch sekundäre nach aussen auf. Bei beiden ent- stehen die primären Seitenzweige an der Basis des Perigonblattes und zwar in gleicher Höhe unter spitzem Winkel, wie bei den beiden zuerst genannten Arten, denen sie auch bezüglich des Verlaufes ent- sprechen. Die sekundären Verzweigungen treten jedoch bei beiden Arten verschieden auf. H. longipes besitzt nur auf der linken Blatthälfte sämtlicher Fetalen dei- untersuchten Blüte eine Abzweigung zweiter Ordnung, welche bald über der Ansatzstelle des primären Astes unter spitzem Winkel abgeht und ihi-en Weg nach dem Rande zu nehmend, un- gefähr in halber Höhe des Blattes frei endet. H. Lindeni zeigt auf beiden Hälften des Blattes sekundäre Verzweigungen, welche in gleicher Höhe entstehen und gleiche Länge haben. Abweichend von der sonst vorhandenen freien Endigung aller Seitenzweige fand ich in einem Perigonblatt, dass die sekundären Verzweigungen mit einem Bogen in die primären einmündeten. Dieselben w^aren in diesem Falle auch bedeutend länger, als gewöhnlich, da sie schon in ganz geringer Entfernung von dem Anfange ihrer Ausgangsnerven be- gannen und erst etwa in ^/^ Höhe des Blattes endeten. Die pri- mären Verzweigungen zeigten bei diesem Blatt ebenfalls eine Ver- schiedenheit von dem sonstigen Verlauf, indem der rechte Ast in kleinerer Entfernung von dem Mittelnerv endete, als der linke. Die Endigung des ersteren ging nicht in gerader Richtung vor sich, sondern der Nerv bog an seinem Ende nach dem Mittelnerv um, lief ein kleines Stück dicht an demselben entlang und endete dann frei im Parenchym. Anastomosen, die bei H. longipes voll- ständig fehlen, sind bei H. Lindeni vorhanden, allerdings auch nur spärlich. Gemeinsam sind allen fünf Arten die Krystalldrusen , welche den Mittelnerv auf beiden Seiten begleiten und in ziemlich regel- mässigen Reihen übereinander liegen, ausserdem in einzelnen Fetalen das Auftreten unabhängiger Gefässbündel. Dieselben kamen bis- weilen schon in der Röhre vor, sich dann in die Zipfel fortsetzend, oder sie hatten sich nur in den letzteren gebildet. Diese Nerven, die auch teilweise schwach ausgebildet waren, zeigten keine Ver- bindung mit den anderen, sondern lagen vollständig unabhängig im Parenchym. Faul Grelot und G. Hesslow haben das Vor- kommen derartiger Gefässbündel beobachtet, ohne jedoch, wie Simousohn ') in seiner Arbeit bemerkt, etwas Genaueres über die Entstehung anzugeben. ^j a. a. 0. pag. 18. 5* 68 Fraenkel, Über d. Gefässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. Gruppe II. Ein Mittelnerv mit nicht frei endenden Verzweigungen. Conostylis setiger a R. Br. Von den sechs in der sehr langen Bhimenkronenröhre befind- lichen Nerven giebt jeder fast am Grunde derselben in gleicher Höhe nach beiden Seiten unter spitzem Winkel eine primäre Ver- zweigung ab, welche, fast parallel mit dem Mittelnarv verlaufend, in geringer Entfernung von der Endigung desselben in beinahe gleicher Höhe unter spitzem Winkel in den letzteren einmündet. Der Mittelnerv selbst endet kurz unterhalb der Spitze der Blatt- zipfel frei im Parenchym. Buphane disticha Herb. „ longepedicellata Pax. Eucrosia Lehmanni Hiern. Die von dem Mittelnerv kurz vor seinem Eintritt in die Blattzipfel abgegebenen Verzweigungen laufen parallel nach der Spitze, wo sie bei den zuerst ge- nannten Arten fast rechtwinklig (Fig. 2), bei E. Leh- manni unter spitzem Winkel, in den Mittelnerv in un- gleicher Höhe einmünden. Letztere Pflanze und B. longepedicellata besitzen noch sekundäre Seitenzweige, welche in ungleicher Höhe unter spitzem Winkel in den Blattzipfeln abgegeben werden, parallel nach der Spitze verlaufen und in gleicher Höhe mit einer Fig. 2. Buphane Schwachen Krümmung in die primären, weit unterhalb disticha Herb, ihrer eigenen Endigung einmünden. Gruppe III. Ein Mittelnerv und zwei von demselben unabhängige frei endende Seiteunerven. Phlebocarya ciliafa R. Br. Lophiola aurea Ker. Der Mittelnerv läuft auf die Spitze des Blattes zu und endet kurz unterhalb derselben frei im Parenchym, bei L. aurea vor semer Endigung kolbenförmig anschwellend. Derselbe wird von zwei parallelen Seitennerven begleitet, deren freie Endigung bei Ph. ciliata unweit derjenigen des Hauptnerves liegt, während dieselbe bei L. aurea weiter entfernt ist. Lycoris radiata Herb. „ sanguinea Maxim. Der in der Mitte der Blumenblätter befindliche Hauptnerv endet unweit der Spitze derselben frei im Parenchym. Die ihn bis kurz vor seinem Endpunkt parallel begleitenden, frei endenden Seiten- Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. BlumenbJ. d. Amaryllidacenn. 69 nerven geben am Blattgrimde unter spitzem Winkel nach aussen zwei primäre Verzweigungen ab, welche in halber Blatthöhe frei enden. Brunsvigia humilis Eckl. striata Ait. jj Bei dieser Gattung unterscheidet sich die Endigung desMittel- nervs der äusseren Fetalen von derjenigen der inneren, was wohl durch die Verschiedenheit in der Form der Blätter der beiden Perigonkreise bedingt wird. Bei dem äusseren Kreis ist jedes Blatt in eine Spitze ausgezogen, in welche der Mittehierv hineinläuft. Derselbe schwillt kurz vor seiner Endigung noch kolbenförmig an, um dann spitz auszulaufen und zwar mit einer kleinen Biegung nach der Seite. Dem inneren Ki-eise fehlt diese Spitze am Ende der Blumenblätter; die Endigung des Mittelnervs erfolgt hier wie gewöhnlich kurz vor dem Rande des Blattes. Die Endigung der Seitennerven ist bei den äusseren Fetalen stets frei. Erstere ziehen sich parallel mit dem Mittelnerv bis zum Anfange der Spitze hinauf und geben zunächst primäre Ver- zweigungen ab. Diese entstehen schon in der Röhre in gleicher Höhe auf beiden Seiten unter spitzem Winkel, besitzen jedoch nicht die gleiche Länge, da der Höhenunterschied zwischen der Endigung der Seitennerven und ihren primären Verzweigungen auf der einen Blatthälfte grösser ist, als auf der anderen. Die sekundären Verzweigungen werden in verschiedener Höhe abgegeben , haben mit den übrigen Nerven parallele Richtung und enden verschieden hoch. Die Seitennerven der inneren Ferigonblätter enden ungefähr in gleicher Hohe mit dem ]\Iittelnerv und zwar nicht immer frei, denn ich fand auch Fetalen, bei denen sich die Seitennerven mit einem Bogen an den Mittelnerv anschlössen. Die Verzweigungen enden jedoch auch in diesem Falle immer frei und stimmen im übrigen vollkommen mit denen der äusseren Blätter überein. Chlidanthus fragrans Herb. Die äusseren Ferigonblätter sind liier gi'össer als die iimeren. Sie sind mit einer Spitze ver- sehen, in welche der Mittelnerv hineingeht, um kurz vor dem Ende derselben frei auszulaufen. Die beiden Seitennerven begleiten den Mittelnerv in paralleler Richtung bis zum Beginn dieser Spitze, wo sie gleichfalls frei enden. Sie geben nach ihrem Austritt aus der sehr langen Röhre in verschiedener Höhe in unbestimmten Abständen unter spitzem Winkel mehrere primäre frei endende Verzwei- gungen nach dem Rande ab, welche sich bei den äusseren Blumenblättern meistens noch weiter verzweigen. (Fig. 3.) Curculigo recurvata Dryand. Der Mittelnerv endet in geringer Entfernung von der Blattspitze frei im Farenchym. In sehr^ig 3. chUdanthus geringer Entfernung von dem Mittelnerv verlaufen fragrans Herb. 70 Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceeu. bis zu I Höhe parallel mit ihm zwei Seitennerven , welche dami in ihrem Verlauf wellenförmig' werden und etwas tiefer als der Hauptnerv, ung-efähr in gleicher Höhe, enden. Mittel- und Seitennerven sind durch einzelne horizontale Anastomosen mit einander verbunden und bedeutend stärker ausgebildet, als die von den letzteren abgegebenen Verzweigungen. Diese werden in unbe- stimmter Anzahl und in unregelmässigen Abständen zu mehreren hintereinander am Blattgrunde unter spitzem Winkel nach dem Rande zu abgegeben, wo sie in der Nähe desselben frei enden. Sehr kurze fi^ei endende Ästchen zweiter Ordnung gehen nach beiden Seiten von den primären Verzweigungen aus. Eine auffallend schwache Verzweigung des rechten Seitennervs gegenüber derjenigen des hnken, fand ich in einem Perigonblatt. (Fig. 4.) Hier gab der erstere ungefähr im ersten Fünftel seiner Länge eine grössere Verzweigung ab, welche sich etwas gebogen nach dem oberen Teil des Randes wandte , um dort frei zu enden. Diese Verzweigung entsandte mehrere ganz kurze Ästchen nach beiden Seiten, von denen der unterste zuerst seinen Weg in der Richtung nach dem Blattgrmide nahm , um dann in einem kleinen Bogen nach der Spitze umzubiegen und bald darauf frei zu enden. Eine zweite primäre Ver- zweigung war in halber Höhe des Seitennervs vorhanden; dieselbe war von sehr geringer Länge und verlief zuerst ein kurzes Stück in senk- Fig. 4. Curcuiiqo i'echter Richtung zu ihrem Ausgangsnerven, ehe recurvata Dryand. sie sich nach der Spitze wandte, um unterhalb der zuerst abgegebenen Verzweigung frei zu enden. Auf der linken Hälfte begannen die Verzweigungen bereits am Blattgrunde, und befanden sich deren drei in kurzen Zmschenräumen über einander. Die beiden unteren waren nur sehr kurz und endeten, in schräger Richtung nach dem Rande zu ver- laufend, in grösserer oder kleinerer Entfernung von demselben frei im Parenchym. Die dritte Verzweigung war bedeutend länger, wandte sich nach der Spitze und endete wenig unterhalb des Seiten- nervs ebenso, bisweilen noch kürzere oder längere Astchen zweiter Ordnung abgebend. Hypoxis villosa Jacq. ,, erecta Linn. laxa Eckl. aurea Laur. linearis Andr. juncea Eckl. stellata Linn. j> J5 J5 55 Die beiden zuerst genannten Arten unterscheiden sich schon in der äusseren Form der Perigonblätter wesentlich von den übrigen, welche Abweichung sich auch auf den Verlauf der Gefässbündel erstreckt. Während bei H. villosa und erecta die Blumenblätter elliptisch sind mit kurzer Spitze, die äusseren auf der Unterseite mit vielen kleinen Haaren bedeckt, fehlen die letzteren bei den Fraenke] , Über d. Gef ässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 71 Übrigen Arten, deren Perigonblätter lanzettlich und fein zuge- spitzt sind. In diese Spitze geht der Mittelnerv bei den letztgenannten fünf Arten hinein, frei im Parenchym endend, während bei den ersten Arten die freie Endigiing kurz vor der Blattspitze erfolgt. Die beiden in kurzer Entfernung von dem Mittelnerv befindlichen Seitennerven verlaufen beinahe paraUel mit diesem und enden bei H. villosa und erecta in derselben Höhe, bei den übrigen Arten etwas tiefer, am Anfange der Spitze. Sie wenden sich hier dem Mittelnerv zu, als ob sie sich demselben anschliessen wollten. Die von ihnen ausgehenden Verzweigungen zeigen bei den beiden nach der äusseren Form der Fetalen einander gegenüber gestellten Gruppen einen verschiedenen Verlauf. Bei den ersten beiden Arten gehen von der Basis an nach aussen zahlreiche längere und kürzere Verzweigungen ab, welche nach dem Rande des Blattes gerichtet sind und in geringer Ent- fernung von demselben frei im Parenchym enden. ._ Von diesen Ver- zweigungen werden nach beiden Seiten kleinere Ästchen in reich- licher Anzahl abgegeben, welche sich zuweilen bis zu einem benach- barten Nerv erstrecken und dann in diesen einmünden. Zwischen Mittel- und Seitennerven kommen sowohl horizontale als aucli schräge Anastomosen vor, in grösserer Zahl, als bei den Ver- zweigungen. Bei den übrigen Arten giebt jeder Seitennerv an der Basis in gleicher Höhe unter spitzem Winkel eine primäre Verzweigung nach dem oberen Teil des Randes ab, wo dieselbe in geringer Entfernung davon frei endet. Von diesen Verzweigungen gehen etwas ober- halb ihrer Ansatzstelle nach innen und aussen, ebenfalls unter spitzem Winkel und in gleicher Höhe, sekundäre Aste ab. Die inneren hören in kurzer Entfernung von der Endigung der Seiten- nerven auf, während der Endpunkt der äusseren etwas tiefer in der Nähe des Randes liegt. , Diese äusseren sekundären Zweige ent- senden nochmals kiu'ze Ästchen dritter Ordnung nach aussen. Nur bei H. stellata geben dieselben der ganzen Länge nach noch zahl- reiche frei endende kürzere Ästchen nach dem Rande ab. Anasto- mosen, horizontale sowohl, als auch schräge, sind reichlicher vor- handen, als bei H. villosa und erecta. Earycles sylvestris Salisb. Die beiden Seitennerven begleiten den in geringer Entfernung von der Spitze der Perigonblätter frei im Parenchym endenden Mittelnerv bis kurz vor derselben. Ihr Verlauf ist von der Basis bis zur Spitze fast parallel, ebenso derjenige der zahlreichen Ver- zweigungen, welche von den Seitennerven ausgehen. Schon in der Blumenkronenröhre entstehen nach aussen unter spitzem Winkel und in gleicher Höhe zwei Abzweigungen, welche noch beinahe die Höhe der Seitennerven erreichen. Letztere geben bald nach ihrem Eintritt in die Blattzipfel nochmals in derselben Weise eine primäre Verzweigung nach aussen ab, während die aus der Röhre kommenden primären noch je einen kurzen Ast zweiter Ordnung nach dem Rande entsenden. Bisweilen enden die Verzweigimgen 72 Fraenk el , Über d. Gef ässbüudelverlauf in d. Blumenbl. d Amaryllidaceen. gabelig-, oder es entstehen am oberen Teil derselben kürzere Seiten- zweige. In einem Blumenblatt war die Endigung des linken Seiten- nerves derartig, dass derselbe sich an der Spitze bogenförmig nach dem Rande umwandte, ein kurzes Stück nach unten fortsetzte und dann frei endete. Hymenocallis caribaea Herb. speciosa ,, littoralis ,, cordifolia „ Die schmalen und sehi- langen Blumenblätter sind in eine harte Spitze ausgezogen, welche bei den äusseren Fetalen erheblich grösser ist, als bei den inneren. In diese Spitze zieht sich der Mittelnerv allein weit hinein, um dann fi-ei zu enden. Die in nicht grosser Entfernung von dem Mittelnerv parallel mit diesem verlaufenden Seitennerven erreichen ihr Ende am Grunde der Spitze. Sie geben in der sehr langen Blumenkronenröhi-e nach aussen eine ebenfalls parallel gerichtete und fast in gleicher Höhe mit ihnen endende Verzweigung ab. Diese Verzweigung bildet in den Blattzipfeln selbst Äste zweiter Ordnung, welche die Ausgangsnerven für solche dritter Ordnmig werden, jedoch nicht mehr den oberen Teil des Perigonblattes erreichen, sondern schon in halber Höhe frei enden. Sämtliche Nerven sind liier und da durch quer gerichtete Anasto- mosen unter einander verbunden. Von diesem Verlauf der Glefässbündel wich derjenige in den Fetalen von H. speciosa insofern ab, als sowohl Seitennerven, als auch deren Verzweigungen sich einander näherten. Die Abzweigungen mündeten oft an der Spitze wieder in denselben Nerv ein, von welchem sie an der Basis abge- geben worden waren. Ein direkter An- schluss der Seitennerven selbst an den Mittelnerv war niemals vorhanden. Von den Ästen zweiter Ordnung zweigten sich zum Unterschied von den anderen unter- suchten Arten je zwei Nerven dritter Ord- nung ab, einer nach aussen, der andere nach innen; der letztere erreichte noch ziemlich die Blattspitze, während der äus- sere bereits in halber Höhe endete. Crinum aquaticum Burch. Die Ferigonblätter sind an ihrem Ende mit einer kleinen Spitze versehen, in welcher der Mittelnerv frei endet. Bis kurz vor seinem Endpmikte wird derselbe von den beiden, von der Basis zur Spitze parallel verlaufenden Seitennerven begleitet. (Fig. 5.) Fig. 5. Crinum aquaticum Dieselben wenden sich von einem m gleicher Burch. Fraenkel, Über d. Gef ässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 73 Höhe liegenden Punkte unter spitzem Winkel abwärts und enden in geringer Entfernung vom Rande frei, dann und wann auf ilirem Wege noch sehr kurze Seitenäste abzweigend. Im unteren Teile der nicht sehr langen Blumenkronem'öhre trennen sich von den Seitennerven unter spitzem Winkel zwei primäre Äste nach aussen ab, welche wenig gekrümmt nach dem obern Teil des Randes verlaufen und dort ein wenig unter den vom Endpunkte der Seitennerven abgegebenen Zweigen frei enden. Dieselben entsenden in ungleicher Anzahl kürzere und längere frei endende Verzweigungen zweiter Ordnung nach innen und aussen, von denen die ersteren spärlicher auftreten und in dem durch die Krümmung der primären Verzweigungen zwischen diesen und den Seitennerven entstehenden grösseren freien Raum verlaufen, wälirend die letzteren zahlreicher vorhanden smd und sich schräg nach dem Rande wenden. Gruppe IV. Ein Mittelnerv und zwei nicht frei endende Seitennerven. Zunächst sollen diejenigen Arten beschrieben werden, bei welchen die Seitennerven zwar in den meisten Fällen, aber nicht immer, frei enden, so dass erstere den Übergang von der vorher- gehenden Gruppe zu dieser bilden. Cyanella capensis L. ,, lutea Thbg. den äusseren primären Ver- Die Seitennerven in Blumenblättern sind mit zweigungen versehen und schliessen sich stets dem Mittelnerv kurz unter dessen Endigung unter spitzem Winkel in gleicher Höhe an. Dagegen entsenden die Seiten- nerven der inneren Fetalen keine Äste und enden immer frei in grösserem Abstand vom Mittehierv. (Fig. 6.) Nerine huniiJis Herb. lucida Burch. paticratioides Bak. ?7 Fig. 6. Cyanella capensis L. M In den laug lanzettlichen Perigonblättern läuft ein Mittelnerv auf die Spitze des Blattes zu und endet in grösserer Entfernung von derselben frei im Parenchym. Vorwiegend schlössen sich die beiden parallel nach der Spitze verlaufenden Seitennerven dem Mittelnerv mit einem Bogen in ungleicher Höhe in grösserer oder kleinerer Entfernung von seiner Endigung an. Seltener endete der eine oder auch beide Nerven trei im Parenchym. Bei N. lucida geht bisweilen eine längere oder kürzere Ver- zweigung von den Seitennerven ab, die entweder frei endet, oder in den Seitennerv, von dem sie ausgegangen ist, verläuft. 74 Fraenkel, Über d. Gef ässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. Die nun folgenden Gattungen zeigen durchweg das Verhalten, dass ihre Seitennerven nicht frei endigen. IxioUrion montcmum Herb. „ Pallasn Fisch. ,, tartaricum ,, Von den schmalen nicht sehr langen Blumenblättern laufen die äusseren in eine Spitze aus, in welche der Mittelnerv allem hinein- geht, um kurz vor derselben frei zu enden. Der Anschluss der beiden in kleiner Entfernung von dem Mittelnerv parallel verlaufenden Seitennerven erfolgt bei den ersten beiden Arten in gleicher Höhe und mit einem Bogen, bei /. tataricum unter spitzem Winkel und in ungleicher Höhe kurz vor der Endigung des Mittelnervs, Blancoa canescens Lindl. Die oben breit trichterförmige Blumenkronenröhre läuft in sechs gleiche kurze Zipfel aus. Der sich nach der Spitze dieser Zipfel liinziehende Mittelnerv endet in geringer Entfernung von der ersteren frei im Parenchym. Die beiden Seitenuerven gehen parallel mit dem Blattrand und vereinigen sich unter spitzem Winkel in gleicher Höhe mit dem Mittelnerv ein wenig unterhalb seiner Endigung. Die nun zu beschreibenden Amaryllidaceen unterscheiden sich von den bisher behandelten dadurch, dass ihre Seitennerven stets verzweigt sind. Calostemma jpurpureum, Brown. „ luteum Sims. In der Mitte der oval geformten, spitz zugehenden Fetalen be- findet sich ein Mittelnerv, welcher in geringem Abstand von der Spitze frei endet. Die beiden parallel nach der Spitze laufenden Seitennerven vereinigen sich etwas unterhalb der Endigung des Mittelnervs in gleicher Höhe durch geringe Krümmung mit dem- selben. Primäre, sich nach dem Kande richtende und daselbst frei endende Verzweigungen sind auf beiden Seiten in der Zahl von zweien oder dreien in unsfleicher Höhe stets vorhanden. 'O' Gonantliera hifolia Ruiz et Pav. „ campanulata Lindl. Bei der zuerst genannten Art geben die Seitennerven unter spitzem Winkel in mittlerer Höhe zwei am Rande frei endende pri- märe Verzweigungen ab. Diese Verzweigungen entstehen bei C. campanulata in derselben Weise schon in der Röhre, nehmen iliren Verlauf nach der Spitze und enden unterhalb des Anschlusses der Seitennerven frei im Parenchym. Ammocharis coranica Herb. Die beiden Seitennerven entsenden am Blattgrunde in gleicher Höhe unter spitzem Winkel zwei primäre Verzweigungen, die in der Nähe des oberen Blattrandes frei enden. Ausserdem geben die Seitennerven der äusseren Petalen bald nach diesen ersten noch zwei Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl.d. Amaryllidaceen. 75 weitere primäre Äste in derselben Weise ab. Die freie Endigung derselben liegt ein wenig- unterhalb des Anschlusses der Seitennerven an den Mittelnerv. Vagaria parvißora Herb. Zephyra elegans Der. et Kfl. Die an der Basis in gleiclier Höhe unter spitzem Winkel ab- gehenden primären Verzweigungen schliessen sich etwas unterhalb der Endigung der Seitennerven ebenfalls unter spitzem Winkel diesem an. Bei den äusseren Blättern von Z. elegans entsenden die primären Abzweigungen noch bald nach ihrer Entstehung unter spitzem Winkel und in gleicher Höhe kurze Äste zweiter Ordnung, welche mit einem Bogen in die primären einmünden. Stenomesson flavum Herb. ,, recurvatum Bak. Der Mittelnerv endet in geringer Entfernung von der Blatt- spitze frei im Parenchym. Kurz unterhalb seiner Endigung münden die beiden parallelen Seitennerven in gleicher Höhe mit einem Bogen in denselben ein. Sie zweigen am Grunde der sehr langen Röhre unter spitzem Winkel in gleicher Höhe nach aussen zwei primäre Seitenäste ab , welche sich bis in die sehr kurzen Blattzipfel fort- setzen und unweit des Endpunktes der Seitennerven frei enden. Diese primären Äste entsenden bei St. recurvatum in den Blatt- zipfeln noch zwei kurze frei endende Zweige zweiter Ordnung, welche ebenfalls unter spitzem Winkel und in gleicher Höhe nacli aussen abgegeben werden. Placea ornata Lindl. ,, Arzae Phil. Der Mittelnerv endet unweit der Blattspitze frei im Parenchym. Die beiden Seitennerven, welche parallel mit dem Blattrande ver- laufen, schliessen sich dem Mittelnerv in ungleicher Höhe und in grösserer Entfernung von der Endigung desselben mit einem Bogen an. Dieselben geben an der Basis in gleicher Höhe unter spitzem Winkel nach aussen zwei primäre frei endende Verzweigungen ab, welche nm^ die halbe Blatthöhe erreichen. Zwei an derselben Stelle auch nach innen abgegebene Äste sind m den äusseren Petalen von PL Arzae vorhanden. Diese inneren Seitenzweige enden, me die äusseren, frei, übertreffen dieselben jedoch an Länge. Phaedranassa angustior Harms. Der in seinem Verhalten mit der vorhergehenden Art über- einstimmende Mittelnerv nimmt die parallelen und rechtwinklig einmündenden Seitennerven in ungleichem Abstand von seiner Endigung auf. Bei den inneren Perigonblättern werden wenig über dem Blattgrund in gleicher Höhe und unter spitzem Winkel von den Seiteunerven zwei primäre Verzweigungen abgegeben, welche parallel verlaufen und ungefähr in 2/. Höhe des Blattes frei enden. Bei einem Blatte entstanden die Verzweigungen in ungleicher Höhe, 76 Fraenkel, Über d. Gefässbüüdel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. endeten dafür aber aiicli ungleich, so dass die Länge der Nerven ungefähr gleich war. Die äusseren etwas breiteren Fetalen zeigen primäre Abzweigungen, welche nur ein wenig niedriger enden, als die Seitennerven imd bald über ihrer Ansatzstelle noch frei aus- laufende Verzweigungen zweiter Ordnung bis zui^ halben Blatthöhe abgeben, Narcissus Bulbocodium Linn. Der Anschluss der parallel verlaufenden Seitennerven an den Mittelnerv erfolgt mit einem Bogen nicht weit von seiner Endigung. Diese findet in geringer Entfernung von der Spitze der sehr schmalen lanzettlichen Blumen- blätter frei im Parencliym statt. Die Nervatur in der Nebenki^one besteht aus je zwei Ab- zweigungen der Seitennerven der Perigon- blätter. Diese Abzweigungen werden, kurz vor der Ansatzstelle der Parakorolle an die Blumenblätter, abgegeben imd enden in der Nähe des Randes der Nebenkrone mit emer Gabelung oder Dreiteilung frei im Parenchym. (Fig. 7). Narcissus Jonquilla Linn. Der Anschluss der beiden Seitennerven an den in germger Entfernung von der Spitze endenden Mittelnerv erfolgt bei der einzigen untersuchten Blüte in ungleicher Höhe und ver- schieden in der äusseren Form. Während der linke der parallel verlaufenden Seiten- Buibocodium Linn. nerveu mit einem Bogen in grösserem Ab- stand von der Endigung des Hauptnervs ein- mündet, trifft der rechte denselben in geringerer Entfernung unter spitzem Winkel. Schon in der Eöhre werden nach aussen primäre Äste abgezweigt, welche parallel nach der Spitze verlaufen und nicht weit davon entfernt frei enden. Von diesen Ver- zweigungen gehen im Blatt selbst, am Grunde beginnend, in kurzen Zwischenräumen noch drei Äste zweiter Ordnung ab, welche ihren Weg nach dem Rande nehmen und dort frei enden, sich vorher bis- weilen noch gabelig verzweigend. Der Verlauf der Gefässbündel in der Nebenkrone ist derselbe, wie bei N. Bulbocodium. Anoiganthus hrevißorus Bak. Der Mittelnerv endet in geringer Entfernung von der Blatt- spitze und wird von zwei Seitennerven begleitet, welche einen etwas bogigen Verlauf haben. Dieselben schliessen sich unter spitzem Winkel in gleicher Höhe dem Mittelnerv etwas unterhalb seiner Endigung an und entsenden am Blattgrunde in gleicher Höhe miter spitzem Wüikel zwei primäre parallel verlaufende Seitenzweige, welche die Endigung der Seitennerven erreichen und teils frei enden, teils in dieselben übergehen. Etwas oberhalb der Ansatzstelle dieser Äste zweigen sich in derselben Weise zwei frei endende parallel bis zur Spitze gehende Nerven zweiter Ordnung ab, welche dann noch Fig. 7. Narcissus F r a en k e] , Über d. Gef ässbündelverlauf in d . Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 7 7 mehrere kurze frei endende Seitenzweige nach dem Rande abgeben. An der Blattspitze finden sich vereinzelt horizontale Anastomosen. Gyrtanthus parviflora B a k. „ sanguinea Walp. Bei der erstgenannten Art schliessen sich die beiden parallel verlaufenden Seitennerven kurz vor der Blattspitze dem frei endenden Mittelnerv unter rechtem Winkel an. Sie geben in gleicher Höhe ungefähr in '/s Länge des Blattes eine etwas bogig nach der Spitze verlaufende Verzweigung unter spitzem Winkel nach aussen ab. Dieselbe endet unterhalb der Verbindungsstelle der Seitennerven mit dem Hauptnerv frei im Parenchym und entsendet in halber Höhe einen am oberen Teil des Randes frei endenden bogig verlaufenden kurzen Ast. Ebenfalls parallel mit dem Mittelnerv verlaufen die beiden Seitennerven in den Blumenblättern von C. sanguinea, doch ist der Anschluss an den Mittelnerv anders. Die ersteren biegen in grösserer Entfernung von der Endigung des Hauptnervs unter spitzem Winkel nach innen um und gehen schräg abwärts bis zu demselben, um üi ihn emzumünden. In derselben Weise schliesst sich die ein wenig über der Basis abgegebene Verzweigung des Seitennervs an der Spitze an letzteren an, während die in der Röhre und an der Basis abgehenden Seitenäste in schräger Richtung nach dem Rande verlaufen und dort frei enden, meistens noch einen längeren oder kürzeren, ebenfalls frei endenden Ast zweiter Ordnung abgebend. Pancratmm ülyricum Blanco. „ amboinense Linn. Die breit lanzettlich geformten Perigonblätter sind an ihrem Ende mit einer kleinen Spitze versehen, in welcher der Mittelnerv frei endet. Die Seitennerven begleiten denselben in geringem Ab- stand in paralleler Richtung bis kurz vor seiner Endigung. Sodann biegen dieselben nach innen um und laufen noch ein Stückchen ab- wärts am Mittelnerv entlang, ehe sie in denselben einmünden. Jeder Seitennerv entsendet in der Röhre kurz hinter einander zwei pri- märe Verzweigimgen nach aussen, welche parallel zur Spitze ver- laufen. Die zuerst abgegebenen Seitenzweige enden frei im Paren- chym, gewöhnlich mit einer Gabelung, während die weiter oben entspringenden mit einem Bogen oder unter spitzem Winkel sich ihrem Ausgangsnerven. anschliessen. Die in unbestimmter Zahl vor- handenen sekundären Äste richten sich nach dem Rande und endigen frei in grösserer Entfernung von demselben, sodass ein breiter bündel- freier Saum übrig bleibt. Bisweilen war in den Blattflächen auch das Auftreten unabhängiger Gefässbündel zu beobachten. In der Nebenkrone waren Gefässbündel nicht vorhanden. Eucharis amazonica Lind. „ subendentata Benth. Die beiden Seitennerven verlaufen in geringem Abstand parallel mit dem Mittehierv. Sie begleiten ihn bis kurz vor seiner Endigung, 78 Fraenkel,Überd. Gefässbündelveiiauf ind. Blamenbl. d. Amaryllidaceen. welche in i^eringer Entfernung von der Blattspitze erfolgt und schliessen sich, unter rechtem Winkel umbiegend, in ungleicher Höhe an (Fig. 8). Diese drei Gefässbündel sind durch mehrere horizontale Anastomosen unter einander verbunden. Abzweigungen der Seitennerven finden sich in grösserer Anzahl und beginnen schon in der sehr langen Blumenkronenröhre. Es werden primäre, zum Teil gegabelte Äste in wechselnder Zahl abgegeben und ver- laufen parallel nach der Spitze respektive dem oberen Teil des Randes. Die in den Blattflächen entstandenen sekundären Ver- zweigungen schlagen dagegen eine Rande Richtung nach dem schräge eni , wo sie Eucharis Lind. kurz vor demselben, gewöhnlich mit einer kleinen Gabelang, frei enden. Anasto- mosen zwischen den Verzweigungen sind nur spärlich vorhanden. Urceocharis Clihranii Mart. Unter diesem Namen erhielt ich aus den Royal Gardens zu Kew eine Blüte, welche von einem Bastard zwischen Eu- charis grandiflora und ürceolina pendula stammte. Der Verlauf der Gefässbündel unterschied sich wesentlich von Eucharis, amazonica Der Anscliluss der Seitennerven erfolgte unter einem spitzen Winkel und in gleiclier weiter von der freien Endio-ung des Mittelnervs Fig. 8. Höhe, etwas ,,^..^. .^.. ^^. .. ^..^.^....^ entfernt, als dieses bei Eucharis der Fall war. Sie haben einen etwas bogigen Verlauf, ebenso die von ihnen ausgehenden Ver- zweigungen. Von den letzteren werden zwei unter spitzem Winkel nach aussen noch in der Röhre abgegeben, während sich etwas höher, bald, nach dem Austritt der Seitennerven aus derselben, noch zwei Äste in derselben Weise abzweigen. Letztere enden ungefähr in gleicher Höhe mit den Seitennerven in der Nähe des Randes, die tiefer entsandten etwas weiter abwärts. Von diesen letzteren entspringen nach innen und aussen unter spitzem Winkel längere _ und kürzere Zweige zweiter Ordnung, von denen noch ganz kui'ze Ästchen nach dem Rande abbiegen, um dort frei zu enden. Alstroemeria peregrma Ruiz. „ aurantiaca D. Don. „ Lightu Ij'iww. „ haemantha Ruiz. „ psittacma Lehm. Die äusseren Fetalen, deren Form bei den einzelnen Arten sehr verschieden ist, smd mit aufgesetzter Spitze versehen, in welcher der Mittelnerv frei endet. Auch die Seitennerven, welche bogig von der Basis zui" Spitze verlaufen, erreichen die letztere und schliessen sich, meistens in gleicher Höhe, mit einer geringen Fraenkel, Über d. Gef ässbündel verlauf in d. Blumenbl, d. Amaryllidaceen, 7 9 Biegung- dem Mittelnerv an. Bei A. peregrina kommt sehr selten auch auf einer Seite — dicht am Mittelnerv — freie Endigung vor. Am Blattgrunde wird von den Seitennerven nach imien und aussen je eine primäre Verzweigung unter spitzem Winkel abgegeben, welche mit ihren Ausgangsnerveu parallel verlaufen. Die Endigung der- selben erfolgt frei im Parenchym ungefälu' in gleicher Höhe. Von den nach aussen abgegebenen Verzweigungen gehen zahlreiche kurze Äste in sehr geringen Zwischenräumen nach dem Rande und endigen dort mit einer klemen Gabelung frei. Mittelnerv, Seitennerven und deren primäre Verzweigungen sind durch zahlreiche schräge Anasto- mosen untereinander verbunden. Bei A. peregrina^ deren äussere Fetalen durch ihre an der Spitze dreilappige Form auffallen, geben die Seitennerven nach innen und aussen je zwei Verzweigungen ab, von denen die inneren in den Mittelnerv ein- münden, während die äusseren frei enden (Fig. 9). Von den äussersten Seitenzweigen gehen dann zahlreiche schräg aufsteigende parallele Nerven nach dem Rande ab und enden kurz vor demselben, meistens mit einer Gabelung, frei. Zwischen den em- zelnen Nerven sind zahlreiche horizontale Anastomosen vorhanden. Die inneren Fetalen der untersuchten Alstroemeria- Axi&n. sind bedeutend schmäler und haben eine spitz lanzettliche Form. Der Mittelnerv verhält sich wie bei den äusseren. Der Anschluss der beiden Seiten- nerveu, welche ungefähr parallel mit dem Rande sich hinziehen, erfolgt hier jedoch in grösserer Entfernung von der Endigung des Mittelnervs in ungleicher Höhe. Von den beiden nach aussen und innen unter spitzem Winkel am Blattgrunde abge- gebenen primären Verzweigungen nehmen nur die letzteren ihre Richtung nach der Spitze, wo sie in einiger Entfernung von den Seitennerven frei enden. Die äusseren dagegen wenden sich dem oberen Teü des Randes zu , wo sie frei auslaufen. Anastomosen sind nur sehr spärlich vorhanden, auch fehlen die zahlreichen parallelen Ästchen, welche die äusseren Blumenblätter besitzen. Auch hier vorkommende kurze Zweige zweiter Ordnung sind nicht so regelmässig angeordnet, folgen auch in grösseren Zwischeiu-äumen auf einander. Leucojum aestivum Linn. „ trichophyllum Reichb. „ pulchellum Salisb. „ autumnale Barb. „ vernum Gueldenst. Trotz der Verschiedenheit in der äusseren Form der Blumen- blätter ist die Anzahl der auftretenden Nerven bei den 5 unter- suchten Arten gleich. Der in der Mitte der Fetalen verlaufende Fig. 9. Alstroemeria peregrina Ruiz. 80 Fraen kel, Über 4« Gefässbündel verlauf in d. BIumeDbl. d. Amaryllidaceen. Hauptnerv endet in geringer Entfernung von der Spitze frei im Parenchym , fast in seiner ganzen Länge von zwei parallelen Seiten- nerven begleitet, deren Endigung jedoch bei den untersuchten Arten verschieden ist. Bei den ersten beiden schliessen sich die Seiten- nerven vorwiegend dem Mittelnerv unter einem rechten Winkel kurz unterhalb seiner Endigung an, bei den letztgenannten enden die Seitennerven typisch frei, während L. pulchellum den Übergang zwischen diesen beiden Gruppen vermittelt, indem ausser dem An- schluss auf beiden . Seiten auch ein solcher nur auf einer Seite er- folgt. Wo jedoch eine freie Endigung vorhanden ist, wendet sich der Nerv an der Spitze dem Hauptnerv zu. Von den l3eiden Seiten- nerven werden an der Basis in gleicher Höhe unter spitzem Winkel nach aussen zwei primäre Verzweigungen abgegeben,_ welche ihrer- seits bald nachher in derselben Weise ebenfalls zwei Äste entsenden. Die Verzweigungen enden in geringer Entfernung von dem oberen, respektive mittleren Teile des Randes mit einer kleineren oder grösseren Gabelung frei. Bei L. vernum beobachtete ich einen Fall , bei welchem em Seitenast zweiter Ordnung sich zuerst nach der Basis des Blattes richtete, dann umdrehte und seinen Weg nach dem Rande fortsetzte. Gruppe V. Ein Mitteliierv und mehr als zwei frei endende Seiten- nerven. Crinum capense Herb. „ asiaticum Blau CO. „ americanum Hort. „ erubescens Solan d. „ Moor ei Hook f. „ giganteum Andr. Der Mittelnerv endet m einiger Entfernung von der Spitze der Perigonblätter frei im Parenchym. Von den vier vorhandenen parallel verlaufenden Seitennerven enden die ersten beiden nui^ wenig unterhalb der Endigung des Hauptnervs in gleicher Höhe frei, die beiden anderen etwas tiefer, in den meisten Fällen auch in gleicher Höhe, ebenfalls frei. Bei den vier zuerst genannten Arten entsenden die bisweilen gabelig auslaufenden beiden äusseren Seitennerven nur Verzweigungen nach aussen, welche teils in der sehr langen Blumen- kronenröhre unter spitzem Winkel entstehen, teils in den Blatt- flächen in derselben Weise abgegeben werden und parallel mit den übrigen Nerven nach der Spitze verlaufen, wo sie mit einer Gabe- lung oder Dreiteilung frei enden. Sämtliche Gefässbündel sind durch schräge und horizontale Anastomosen untereinander verbunden. Bei C. giganteum imd C. Moorei, deren Blumenblätter bedeutend breiter sind, als diejenigen der übrigen Arten,. .geben auch die dem Mittelnerv zunächst gelegenen Seitennerven Äste unter spitzem Fraenkel , Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d, Amaryllidaceen. 81 Winkel nach aussen ab, welche sich gewöhnlich auf zwei beschränken und in der Röhre beginnen (Fig. 10). Weit zalüreicher sind dagegen die nach aussen sich i-ichtenden Äste der äusseren Seitennerven, welche in den Blattflächen selbst noch eine grosse Anzahl von Nerven zweiter Ordnung sowohl nach innen , als auch nach aussen hervorbringen. Die in der Röhre abge- gebenen Seitenzweige laufen noch an- nähernd parallel von der Basis nach der Spitze, während die erst in den Blatt- flächen entstehenden in schräger Richtung nach dem Rande gehen, wo sie mit einer grösseren oder kleineren Gabelung frei enden. Die parallel mit einander ver- laufenden Nerven sind durch spärliche horizontale Anastomosen verbunden, wäh- rend die nach dem Rande sich richtenden zahlreichere schräge Anastomosen auf- weisen. Namentlich bei C. giganteum wird die Zahl der schrägen Anastomosen am Rande sehr gross, und bilden sich dadurch, dass dieselben sich wieder untereinander verbinden, viele kleine Polygone aus, so dass das Ganze ein netzartiges Aussehen erhält. Fig. 10. Crinum giganteum Andr. Beschorneria yuccoides Hort. Der Mittelnerv endigt in einiger Entfernung von dem oben abgerundeten Rande der breit lanzettlichen Kron- blätter frei im Parenchym. Von den vier Seitennerven verlaufen die inneren parallel und enden frei etwas unterhalb des Mittelnervs in verschiedener Höhe. Die beiden äusseren Seitennerven gehen in schräger Richtung nach dem oberen Teil des Randes, wo sie in einiger Entfernung von letzterem frei auslaufen. Sämtliche Seitennerven geben an der Blatt- basis unter spitzem Winkel nach aussen frei endende Verzweigungen ab, die äusseren nur je einen, die inneren mehrere hintereinander, welche in scliräger Richtung nach dem Rande gehen. Die End- punkte der Gefässbündel liegen ungefähr auf einer schrägen Linie, welche man vom Ende des Mittelnerves unter spitzem Winkel nach unten zieht, so dass am oberen Teil der Fetalen ein breiter Rand frei von Gefässbündeln bleibt. Sehr stark ist die Verzweigung, welche die beiden inneren hier_ diuxh Anastomosen verbundenen Seitennerven, und ihre primären Äste an der Spitze bilden, während die übrigen Nerven nur mit kurzen Gabelungen oder Dreiteilungen enden. Polianthes tuherosa Linn. Der Mittelnerv der spitz -eiförmigen Blätter endet dicht am Rande frei im Parenchym. Die vier vorhandenen Seitennerven Beihefte Bot. Centralblatt. Bd. XIV. liJOS. 6 82 Fraenkel,Übercl. Gefässbtindel verlauf in d. Blumenb]. d. Amaryllidaceen. gehen in paralleler Richtung nach der Spitze, wo sie in ungefähr gleicher Höhe mit kleinen Verzweigungen frei enden, die inneren wenig unterhalb der Endigung des Mittelnervs, die äusseren etwas tiefer. Von den letzteren zweigen sich kurz vor Beginn der Blatt- flächen, dann später in diesen seihst, vier primäre Seitenäste unter spitzem Wmkel nach aussen ab, von denen die letzteren ungefähr die Höhe ihrer Ausgangsnerven erreichen und dort frei enden, wäh- rend die ersteren am oberen Blattrande das gleiche Verhalten zeigen. Dieselben entsenden noch mehi^ere Male in derselben Weise frei- endende Äste zweiter Ordnung nach dem Rande. Sämtliche Nerven sind kurz vor ihrer Endigung mit selu^ kleinen geraden oder ge- krümmten Verzweigungen versehen, welche den Rand der Blätter auf beiden Seiten einnehmen. Die bisweilen auftretenden Anasto- mosen finden sich nur zwischen den mittleren Gefässbündeln. Ismene calathina Herb. Die schmalen spitz lanzettlichen Blumenblätter enthalten einen Mittehierv, dessen freier Endpunkt in geringer Entfernung von der Spitze liegt. Die vier parallel verlaufenden Seitennerven enden frei und fast in gleicher Höhe, die inneren etwas unterhalb der Endigung des Mittelnerves, die äusseren ein wenig tiefer, als ihre Vorgänger. Die ersteren sind am Endpunkt mit kleinen, sich noch weiter verzweigenden Astchen versehen, welche in schräger Richtung nach oben und unten sich dem Rande nähern. Die letzteren entsenden in der sehr langen Blumenkronenröhre nach aussen in gleicher Höhe unter spitzem "Winkel primäre Seitenäste, welche später dann in den Blattflächen auch solche zweiter Ordnung abzweigen. Die Ver- zweigungen enden sämtlich frei in der Nähe des oberen Blattrandes; zwischen ihnen sowohl, als auch zwischen Mittel- und Seitennerven befinden sich zahlreiche horizontale Anastomosen. Clivia miniata Regel. „ nohilis Lindl. Die Fetalen des äusseren und inneren Kreises unterscheiden sich durch ihre Grösse von einander. Die verkehrt eiförmigen äusseren Blumenblätter enthalten einen Mittel- und sechs Seiten- nerven. Der erstere läuft auf die Mitte des oben abgerundeten Blattes zu und endet in geringer Entfernung von dessen Rand frei im Parenchym. Von den sechs Seitennerven, die einen schwach ge- ki'ümmten Verlauf haben, enden die vier ersten ungefähr in gleicher Höhe, etwas tiefer, als der Mittelnerv, während die beiden äusseren nur ungefähr ^/^ der Blatthöhe erreichen. Letztere geben, an der Basis der Blätter beginnend, unter spitzem Winkel längere und kürzere frei endende Verzweigungen nach dem Rande ab. Anasto- mosen zwischen den einzelnen Nerven sowohl, als auch gabelige Eudigung der Seitennerven sind sehr selten. Bei einem äusseren Blumenblatt von C. miniata zeigte die rechte Hälfte bezüglich der Nervatur ein ganz verschiedenes Aus- sehen gegenüber der linken. Der Mittelnerv machte ungefähr in -/j Höhe eine kleine convexe Ausbuchtung nach dem Rande. Auf der linken Seite bog der erste Seitennerv kurz unter der freien F raen kel , Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 83 Endigung des Mittelnervs nach dem Rande um. Die beiden anderen Seitemierven nalimen ihren regehnässigen Verlauf, beide mit längeren und kürzeren primären Verzweigungen versehen. Auf der rechten Seite reichten die Seitennerven nur ein wenig- über die konvexe Aus- buchtung des Hauptnervs hinaus und waren an der Spitze dmxh fast in einer Linie liegende schräg nach unten laufende Anastomosen verbunden. Der einzige frei endende Seitenast wurde an der Basis von dem ersten Seitemierven unter spitzem Winkel nach aussen ab- gezweigt und endete in gleicher Höhe mit dem ersteren. Die inneren ,etwas schmäleren Perigonblätter haben denselben Verlauf der hier unverzweigten Gefässbündel. Zephyranthes Atamasco Herb. ,, tuhispatha ,, „ Candida „ Der dicht an der Spitze frei endende Mittelnerv wird von vier parallel verlaufenden Seitennerven begleitet, welche ungefähr in gleicher Höhe etwas unterhalb des Mittelnervs frei auslaufen. Die beiden äusseren Seitennerven geben in der nicht sehr langen Blumen- kronenröhre unter spitzem Winkel in gleicher Höhe nach aussen zwei primäre Verzweigungen ab, welche später noch Äste zweiter und dritter Ordnung bilden. Sämtliche Seitenäste richten sich nach dem Rande, wo sie frei enden, die zuletzt entstandenen ungefähr noch die Hälfte der Perigonblätter erreichend. Bisweilen kommt es aucli vor, dass die inneren Seitennerven sich in gleicher Höhe unter rechtem Winkel dem Mittelnerv anschliessen, so dass diese Gattung den Übergang zu der nun folgenden Gruppe VI bildet. Gruppe VI. Ein Mitteluerv und mehr als zwei teils niclit frei, teils frei endende Seitennerven. Sternher gia lutea Ker-Gawl. ,, Clusii „ Die äusseren Fetalen weisen ungefähr 15 Gefässbündel auf, deren Verlauf wellig ist. Die ersten beiden Seitennerven schliessen sich dem in sehr geringer Entfernung von der Blattspitze frei enden- den Mitteluerv an, während die übrigen frei enden. Die unter spitzem Winkel abgehenden Verzweigungen nehmen ihre Richtung nach dem oberen Teil des Randes und enden dort ebenfalls frei, sich meistens vorher gabelig verzweigend. Schräge und horizontale Anastomosen in reichlicher Anzahl stellen die Verbindung zwischen den einzelnen Nerven her. Die inneren Fetalen enthalten ungefähr 9 Gefässbündel, deren Verlauf der nämliche ist, wie bei den äusseren, jedoch mit selteneren Anastomosen und Verzweigungen. In einigen Fällen ist bei St. lutea auch freie Endigung sämtlicher Seitennerven vorhanden. 84 Fraenkel, Über d. Gefässbündelveiiauf in d. Blumenbl. d. Amavyllidaceen. Amaryllis Belladonna Linn. Der Mittelnerv ist kurz vor seinem Ende kolbenförmig; ange- schwollen und läuft dann in eine Spitze aus, welche unweit der- jenigen des Kronblattes frei im Parenchym endet. Es sind vier parallele Seitennerven vorhanden, von denen die beiden inneren un- gefähr am Anfange der Anschwellung des Mittelners unter spitzem Winkel in gleicher Höhe in diesen einmünden, während die beiden äusseren etwas tiefer, ebenfalls in gleicher Höhe frei enden. Nur von den äusseren Seitennerven gehen primäre und sekundäre Ver- zweigungen aus. Die ersteren entspringen unter spitzem Winkel in gleicher Höhe schon in der Röhre, während die letzteren in grösserer Anzahl in den Blattflächen entstehen. Ihr Lauf wendet sich in schräger Richtung dem Rande zu, wo sie in sehr geringer Ent- fernimg von demselben, meistens gegabelt, frei im Parenchym enden. Horizontale und schräge Anastomosen sind vorhanden. Narcissus Orientalis Linn. Johnstonii Hort. syriacus Boiss. et Gail patulus Loissl. juncifolius Reg. odorus Linn. hißorus Curt. triandriis „ intermedius L 0 i s s 1 . Pseudo-narcissus Linn. poeticus Linn. Die Entfernung des frei im Parenchym endenden Mittelnervs von der Spitze der Blumenblätter ist bei den untersuchten Arten verschieden und liegt in grösserer oder kleinerer Entfernung von der- selben. Die Anzahl der auftretenden Seitennerven beträgt bei den letzten beiden Arten sechs, bei den übrigen vier. Von denselben schliessen sich die beiden dem Mittelnerv zunächst liegenden aut jeder Seite in verschiedener Höhe dem letzteren wenig unterhalb seiner Endigung an, während die übrigen frei enden. Der Anschluss erfolgt bei N. Pseudo-narcissus unter spitzem Winkel, sonst stets mit einem Bogen oder beinahe rechtwinklig. Verzweigungen werden bei den Arten mit kleinen Perigonblättern, wie z. B. N. syriacus, nur von den äusseren Seitennerven unter spitzem Winkel am Blatt- grunde nach dem Rande abgegeben, wo sie in einiger Entfernung von letzterem frei enden. Die Arten mit etwas grösseren Petalen, wie z. B. N. Orient alis mid N. Jolmstonii, enthalten schon mehr Verzweigungen, indem auch noch die anderen Seitennerven solche bilden und auch die frei endenden Verzweigungen selbst im obere Teil des Blattes wiederum frei endende Äste zweiter Ordnung entsenden. Am stärksten verzweigt ist die Nervatur bei iV. Pseudo- narcissus und N, poeticus, indem hier aus sämtlichen vorhandenen Seitennerven Abzweigungen entstehen, die schon in der Röhre be- ginnen. Nach Eintritt in die Blattflächen werden von den nach aussen liegenden Seitennerven auch noch Verzweigungen nach innen abgeschickt. Die äussersten Seitennerven enden in sehi' geringer Fraenkel, Überd. Gef ässbüudel verlauf in d.Blumenbl. d. Amaryllidaceei). 85 Entfernung- vom Eande meistens mit einer kürzeren oder längeren Gabelung- frei. Vereinzelt kommen hier auch blatteigene Gefäss- bündel vor. Schräg-e und horizontale Anastomosen finden sich in grosser Anzahl, so dass die Nervatur dieser Blätter ein netzartiges Aussehen erhält. Die Parakorolle wird hier ebenfalls von Gefässbündeln durch- zogen, welche nach dem oberen Teil derselben ihren Lauf nehmen und in der Nähe des Randes entweder einzeln oder gabelig ver- zweigt frei enden. Dieselben entstammen den Verzweigungen, welche die Seitennerven in der Röhre oder in den Perigonblättern vor An- satz der Nebenki^one abgegeben haben, und von denen sich nur ein Teil in die Spitzen der Fetalen hinein erstreckt, während der andere Teil in die Parakorolle hineingeht. Sprekelia formosissima Herb. Die Kronblätter sind mit einer Spitze versehen, in welcher der Mittelnerv frei endet. Eine Abweichung von dieser Endigung stellte sich bei einem Perigonblatt heraus, indem der Hauptnerv sich am Ende umwandte imd ein Stückchen am Rande abwärts verlief, ehe er frei endete. Die sechs vorhandenen Seitennerven haben einen etwas gebogenen Verlauf. Die beiden inneren münden unter ver- schiedenen Winkeln und in ungleicher Höhe in den Mittelnerv ein, etwas unterhalb seiner eigenen Endigung; die übrigen enden frei, die mittleren in kurzem Abstand von den inneren, die anderen in grösserer Entfernung von den mittleren. Die ebenfalls frei enden- den primären Verzweigungen gehen von allen Seitennerven im unteren Teil des Blattes unter spitzem Winkel nach aussen ab und wenden sich dem Rande zu. Anastomosen finden sich spärlich nur im oberen Teil der Blumenblätter. Bomarea edulis Herb. „ acutifolia „ „ glaucescens Bak. Die drei äusseren Perigonblätter haben eine breit lanzettliche Form. Der Mittelnerv endigt in sehr geringer Entfernmig von der Spitze frei. Von den sechs bogig verlaufenden Seitennerven ver- einigen sich die beiden ersten unmittelbar unter der Endigung des Mittelnervs in gleicher Höhe mit diesem, während die übrigen un- gefähr in derselben Höhe meistens mit einer kurzen Gabelung frei enden. Die äusseren Seitennerven geben unter spitzem Winkel teils an der Basis, teils höher hinauf nach dem Rande mehrere, bei B. glaucescens sehr zahlreiche, frei endende Verzweigungen ab. Die inn(^ren Petalen sind verkehrt eiförmig mit zwei Seiten- lappen am oberen Teil. Die Endigung des Mittelnervs verhält sich wie in den äusseren Blättern. Die beiden inneren Seitennerven ver- laufen parallel und münden kurz unterhalb seiner eigenen Endigung unter spitzem Winkel in ihn ein. Die beiden mittleren Seitennerven gehen in schräger Richtung vom Blattgrunde nach den oben er- wähnten Läppchen, vor welchen sie frei enden, während die äusseren dieses etwas unterhalb der vorher gehenden in der Nähe des Randes thun. Sämtliche Seitennerven zweigen, oberhalb der Basis beginnend, 8G Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. nach aussen unter spitzem Winkel in kurzen Zwisclieni^äumen zahl- reiche parallele schi'äg; aufsteigende und frei endende Seitenäste ab. Hippeastrum aulicum Herb. „ hiß dum Bak. Die Blüte besteht aus zwei unpaaren lanzettlichen ungleichen Blättern, zwei grossen ovalen hinteren gleichen und zwei etwas kleineren ebenfalls gleichen vorderen Blättern. Sämtliche sechs Fe- talen zeigen einen wellig gebogenen Rand und laufen in eine Spitze aus; in einiger Entfernung von letzterer endet der Mittelnerv frei. Die Anzahl der Seitennerven, welche einen welligen Verlauf haben, beträgt bei allen Blättern zehn. Die dem Mittelnerv zunächst liegen- den schliessen sich demselben immer mit einem Bogen und in ver- schiedener Höhe an. Die jederseits zunächst folgenden zwei Seiten- nerven enden meistens frei, doch finden sich auch Blätter, bei welchen sie sich den vorher gehenden bogig anschliessen. Die äusseren vier Seitennerven enden stets frei. Dieses Verhalten findet sich bei allen Blumenblättern und liegt der UnterscMed in der Nervatur nur in der Zahl der Verzweigungen, welche bei den klehien sehr gering ist, während die grösseren eine beträchtliche Zahl aufweisen. In den klemen Perigonblättern gehen an dei- Basis der äusseren Seitennerven unter spitzem Winkel Seitenäste nach dem Rande ab und enden dort bereits in halber Höhe frei. Bei den grossen Fe- talen beteiligen sich mit Ausnahme der ganz innen liegenden Seiten- nerven alle übrigen an der Verzweigung. Diese geschieht in der- selben Weise, wie vorher, nur münden bisweilen die am meisten nach mnen liegenden Abzweigungen, welche noch die Spitze er- reichen, in die vorhergehenden ein, während die weiter nach aussen befindlichen in der Nähe des Randes frei enden und noch frei endende Äste zweiter Ordnung abgeben. Spärlich auftretende horizontale Anastomosen finden sich nur im oberen Teil der Blätter. Gruppe VII. Ein Mittelnerv und mehr als zwei nicht frei endende Seitennerven. Galatithus nivalis Falk. „ Fosteri Bak. Bei dieser Gattung zeigt sich eine Verschiedenheit in der Nervatur der äusseren und inneren Kronblätter. Die äusseren ei- förmigen Fetalen enthalten einen Mittelnerv und acht etwas bogig nach der Spitze laufende Seitennerven. Von den letzteren schliessen sich die innersten unweit der an der Spitze stattfindenden freien Endigung des Mittelnervs demselben unter stumpfem oder rechtem Winkel in ungleicher Höhe an, während die folgenden in derselben Weise in ihre Vorgänger einmünden. Von den äusser- st en Seitennerven zweigen sich etwas oberhalb der Blattbasis in un- gleicher Höhe kurze, frei endende Äste nach dem Rande ab. Ab- weichend von diesem Verlauf fand ich denjenigen in einem Blatt Fraenkel, Überd. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 87 von G. nivalis, in welchem nicht nur rechte und linke Seite von einander verschieden waren, sondern auch die Endigung nicht dem gewöhnlichen Typus entsprach. Auf der rechten Hälfte des Blattes ging der dem in geringer Entfernung von der Spitze frei endenden Mittelnerv zunächst liegende Seitennerv in grösserer Entfernung von derselben in diesen hinein. Sein Verlauf war wellig gebogen, der- jenige der übrigen Nerven normal. Die Endigung derselben fand frei im Parenchym statt und zwar diejenigen der beiden folgenden höher, als die ihres Vorgängers, während der äusserste tiefer endete. Auf der linken Seite war überhaupt nur freie Endigung vorhanden, ungefähr in gleicher Höhe miteinander und etwas tiefer gelegen, als diejenige des Mittelnervs. Die herzförmig gestalteten inneren Fetalen enthalten einen etwas unter dem Einschnitt frei endenden Mittelnerv und acht Seiten- nerven. Die letzteren nehmen ihre Richtung nach den beiden Aus- buchtungen und erreichen beinahe deren Rand. Gethyllis spiralis Ait. Der Mittelnerv ragt allein in den oberen Teil des zu einer Spitze verlängerten Blattes hinein und endet in geringer Entfernung von derselben frei im Parenchym. Von den vier parallel verlaufenden Seitennerven schliessen die beiden inneren dicht unter der auf- gesetzten Spitze mit einem Bogen dem Mittelnerv an, während die beiden anderen Nerven in derselben Weise etwas tiefer in die vorher- gehenden einmünden. Letztere geben, am Blattgrunde beginnend, in kurzen Zwischenräumen unter spitzem Winkel nach aussen frei endende Verzweigungen ab. Von diesen erreichen die zuletzt ent- sandten noch die Spitze des Kronblattes, während die übrigen sich dem Rande zuwenden. Agave Ghishrechtii C. Koch „ mexicana Lam. Der an seinem oberen Ende kolbenförmig angeschwollene Mittel- nerv wird von acht parallel verlaufenden Seitennerven begleitet, von denen sich die innersten unter rechtem Winkel ihm anschliessen und zwar ungefähr an der Stelle, wo seine Verdickung beginnt. Die übrigen Seitennerven gehen derartig in eüiander über, dass die Ver- bindungen vom Mündungspunkt des ersten Seitennerven in den Mittelnerv angefangen, eine gekrümmte Linie darstellen. Über diese Kuppe ragt dann der Mittelnerv als dicker Knopf hervor. Die äussersten Seitennerven entsenden oberhalb des Blattgrundes in gleicher Höhe nach aussen unter spitzem Winkel eine Verzweigung, welche parallel nach der Blattspitze verläuft und dort ungefähr in gleicher Höhe mit dem Ausgangsnerv frei endet. Anastomosen finden sich in geringer Zahl an der Spitze der Blätter. Bei A. mexicana sind die Perigonblätter bis zur Mitte mit- einander verwachsen. Wegen der sehr harten und fleischigen Be- schaffenheit der Blüte konnte ich den Gefässbündelverlauf nur m dem freien oberen Teil derselben verfolgen. Der Verlauf und die Endigung sind die nämlichen, wie bei der zuerst genamiten Art, nur ist in der Anzahl der vorhandenen Nerven ein Unterschied fest- zustellen. A. mexicana besitzt in den äusseren Petalen 13 Bündel 88 Fraenkel , Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumeubl. d. Amaryllidaceen. und in den inneren 9, gegenüber von 11 in beiden Kreisen von A. Ghisbrechtii. Bei dieser Art sind auch die Anastomosen nicht so zahkeich, wie bei A. meocicana. Gruppe VIII. Ein Mitteluerv und mehr als zwei in den Blättern der- selben Blüte stets verschieden endende Seitenuerveu. Cooperia pedunculata Herb. ,, Drummondii „ Die Fetalen sind mit einer Spitze versehen, in welcher der Mittelnerv in geringer Entfernung vom Eande frei endet. Die vier fast parallel nach der Spitze verlaufenden Seitennerven verhalten sich in ihrer Endigung sehr verschieden. Dieselben enden teils frei, teils schliessen sie sich mit einem Bogen oder unter spitzem Winkel einander an, doch enden niemals sämtliche Nerven frei, sondern stets mündet der eine der beiden innersten Seitennerven in den Mittelnerv. Die Verzweigungen gehen von den äusseren Seiten- nerven aus und beginnen im oberen Teil der ziemlich langen Blumen- kronenröhre. Zunächst sind es nur primäre, die unter spitzem Winkel nach aussen abgegeben werden und noch die Höhe der Seitennerven erreichen, wo sie frei enden. In der Blattfläche selbst entstehen dann zahh^eiche Äste zweiter Ordnung, welche sich nach dem Rande richten und dort frei mit einer kurzen Gabelung enden. Die bei C. pedunculata selten auftretenden horizontalen Anastomosen fehlen bei C. Drummondii vollständig. Zephyranthes carinata Herb. Der kurz vor der Blattspitze der breiten lanzetthchen Fetalen endende Mittelnerv wird von 8 parallelen Seitennerven begleitet, welche wie bei Cooperia enden, bisweüen aber auch sämtlich frei. In geringer Anzahl zweigen sich von den äussersten Seitennerven, jedoch nur im oberen Teil der Blumenblätter, unter spitzem Winkel nach dem oberen Teil des Eandes dort frei auslaufende primäre Äste ab. Gruppe IX. Ein Mittelnerv und Commissuraluerven. Anigosanthus viridis Endl. ,, ßavida Red. ., rufa Labil 1. Preissii Endl. ?j Die lange trichterförmige nach oben ziemhch breit werdende Blumenkrone ist an einer Seite mehr oder weniger tief aufgeschlitzt Fr aenkel , Über d. Gef ässbündelverlauf iu d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 89 und endet mit sechs ziemlich mig-leichen Zähnen. Der Mittehierv läuft auf die Mitte dieser Zipfel zu und endet in grösserer Entfernung- von der Spitze derselben frei im Parenchym. Es sind sechs Com- missuralnerven vorhanden, welche sich nach den Einschnitten zwischen den Zähnen wenden und vorher noch derartig gabeln, dass von jedem emzelnen Commissuralnerv in zwei benachbarte Zipfel zwei Strahlen entsandt werden , welche unweit der Endigung des Mittelner vs in gleicher Höhe frei enden. Die Stelle, an welcher die Gabelung vor sich geht, und von deren Lage eine weitere Ver- zweigung der Nerven abhängig ist, befindet sich bei den unter- suchten Arten in verschiedener Höhe. Die Commissuralnerven in der Blüte der beiden zuerst ge- nannten Arten gabeln sich erst kurz vor Begmn der Zipfel, während bei den beiden anderen die Teilung in dem unteren Teil der Röhre vor sich geht, wodurch dann durch nochmalige spätere Teilungen Verzweigungen entstehen. Dieselben bestehen bei A. rufa darin, dass der eme Teil des Commissuralnervs bald nach der Spaltung unter spitzem Winkel nach innen eine auf die Einbuchtung laufende, kurz vor derselben frei endende Verzweigung abgiebt. Diese Ver- zweigung entsendet bei A. Preisii nochmals nach innen einen Ast, welcher sich der Einbuchtung zuwendet und kurz vor derselben nochmals so gabelt, dass wieder in je zwei benachbarte Zipfel ein Zweig hineingeht, welcher in der Nähe der ersten frei endet. Gruppe X. Ein Mittehierv, zwei niclit frei endende Seitennerveu und Commissuralnerven. Bravoa geminißora Llav. et Lax. Die trichterförmige Blumenkronenröhre läuft in sechs kurze Zipfel aus, von denen die drei äusseren spitz, die drei inneren ab- gerundet und etwas kürzer sind. Auf die Mitte dieser Zipfel richtet sich der Mittelnerv und endet in geringer Entfernung von der Spitze derselben frei im Parenchym. Ihn begleiten zwei parallele Seiten- nerven, welche etwas unterhalb seiner Endigmig mit einem Bogen in gleicher Höhe in ihn einmünden. Ausserdem ist zwischen je zwei Zipfeln noch ein Commissuralnerv vorhanden, welcher sich gegen die Einbuchtung richtet und kurz vor derselben gabelig teilt. Die vorstehend beschriebenen Untersuchungen ergeben das Resultat, dass der Verlauf der Gefässbündel in den Perigonblättern derselben Blüte grösstenteils konstant ist. Hinsichtlich gelegentlich auftretender Abweichungen sei auf Seite 67, 70, 73, 75, 82 hmgewiesen. Bei wenigen Arten tritt in allen Blüten regelmässig eine Ver- schiedenheit in der Endigung der Seitennerven zwischen der linken und der rechten Blatthälfte auf. {Cooperia-Axim und Zephyrmithes carinata.y 90 Fr aenkel, Über d. Gef ässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. Wo die beiden Perigonkreise verschiedene Grösse oder Gestalt zeigen, ist stets auch im Gefässbündelverlauf ein Unterschied vor- handen. (Hessea, C/ilidanthus, Zephyra, Phaedranassa, CHcia^ Galan- thus, Äktroemeria und Bomarea). Bei den ersten sieben Gattungen wii'd die Differenz dadurch bedingt, dass die Anzahl der Ver- zweigungen ungleich ist, indem dieselben bei den äusseren Fetalen zahlreicher auftreten, als bei den inneren, oder letzteren bisweilen auch ganz fehlen. Bei Bomarea stimmt auch die Endigung der Ge- fässbündel nicht überein, da in den äusseren Perigonblättern von den sechs vorhandenen primären Seitennerven die innersten sich dem Mittelnerv anschliessen und die übrigen vier frei enden, während in den inneren freie Endigung sämtlicher Seitennerven vorhanden ist. Wie weit ist mm die Anzahl der auftretenden Seitennerven von der Grösse der Blätter abhängig? Diese Frage glaube ich dahin beantworten zu können, dass weniger die Grösse der Blätter, als der Grad der Verwachsung derselben in Betracht kommt. So weisen z.B. freie Perigonblätter von 1—2 cm Länge, wie bei Galantims nicalis, eine grössere Anzahl primärer Seitennerven auf, als die Crmum-kii^w, bei denen der freie Teil der Blumenblätter ungefähr 10cm lang ist, wo jedoch der untere Teil der letzteren zu einer langen Röhre verwachsen ist. In derartigen Fällen ist dann meistens die Zahl der Verzweigungen sehr gross, indem diese die ganze Blattfläche auszufüllen suchen. Es ist nun noch meine Aufgabe, zu erörtern, wie, weit die natürliche Verwandtschaft bestimmend ist für das Gefässbündel- system in den Kronblättern. Die nachfolgende Zusammenstellung entspricht der von Pax in Engler und Prantl ,,Die natürlichen Pflanzenfamilien" gegebenen Anordnung. Die hinter dem Gattungs- namen befindlichen römischen Zahlen geben die Gruppe an, in welche jede Gattung bei der Beschreibung gestellt worden ist. Amart/llklo ideae. AmarylUdoideae — Amaryllideae. — Haemanthitiae. Hessea (1 Art) I. Haemanthus (5 Arten) I. Buphane (2 Arten) II. Clioia (2 Arten) V. AmarylUdoideae — Amaryllideae — Galanthinae. Galanthus (2 Alten) VII. Leucojum (5 Arten) IV. AmarylUdoideae — Amaryllideae — Amartjllidinae. Nerine (3 Arten) III— IV. Amaryllis (1 Art) IV. Brunsviyia (2 Arten) III. Anoiganthus (1 Art) TV. AmarylUdoideae — Amaryllideae — Zephyratithinae. Zephyranthes (3 Arten) V — VI. ,, carinata (1 Art) VIII. Cooperia (2 Arten) VIII. Sternhergia (2 Arten) VI. Gethyllis (1 Art) VE. Fra enkel, Über d. Gef ässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 91 AmarylUdoideae — AmarylUdeae — Crininae. Chlidanthus (1 Art) III. Crinum (6 Arten) V. ,, aquaticum (1 Art) IV. Ammocharis (1 Art) IV. Cyrtanthus (2 Arten) IV. AmarylUdoideae — AmarylUdeae — Ixiolirinae. Ixiolirion (3 Arten) IV. AmarylUdoideae — Narcisseae — Eucharidinae. Hymenocallis (4 Arten) III. Eucharis (2 Arten) IV. Eurycks (1 Art) III. Ismene (1 Art) V. Calostemma (2 Arten) IV. AmaryUidoideae — Narcisseae — Narcissinae. Narcissiis (11 Arten) VI. „ (3 Arten) IV. AmarylUdoideae — Narcisseae — PancraUinae. Pancraüum (2 Arten) IV. Stenomesson (2 Arten) IV. Placea (2 Arten) IV. Sprekelia (1 Art) VI. Hippeastrum (2 Arten) VI. Vagaria (1 Art) IV. Lycoris (2 Arten) III. AmarylUdoideae — Narcisseae — Eustephinae. Eucrosia (1 Art) II. Phaedranassa (1 Art) IV. Agcvvoideae. Bravoa (1 Art) X. Poliantlies (1 Art) V. Agave (2 Arten) VII. Beschorneria (1 Art) V. Uypoxidoideae, Hypozidoideae — Alstroemerieae. Ahtroemeria (5 Arten) IV. Bomarea (3 Arten) V. Hypoxidoideae — Hypoxideae. CurcuUgo (1 Art) III. Hypoxis (7 Arten) III. 92 Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. Hypoxidoideae — Conanthereae. Conanthera (2 Arten) IV. Cyanella (2 Arten) III— IV. Zephtjra (1 Art) IV. Hypoxidoideae — Conostylideae. Phlehocarya (1 Art) III. Lophiola (l Art) III. Blancoa (1 Art) IV. Conostylis (1 Art) II. Anigosanthiis (4 Arten) IX. Von den drei Unterfanulien der AmarylUdoideae ^ Agavoideae und Hypoxidoideae besitzen, soweit untersucht, die ersteren im Gegen- satz zu den beiden anderen niemals Commissuralnerven. Amarylli- doideae und Hypoxidoideae unterscheiden sich von den Agavoideae dadurch, dass bei letzteren mindestens zwei primäre, teils frei, teils nicht frei endende Seitennerven vorhanden sind, während bei den ersten auch weniger vorkommen. Von den beiden Haupt - Abteihmgen .der Amaryllidoideae, den Amaryllideae und Narcisseae, haben die untersuchten Grattungen der letzteren niemals Blumenblätter mit vier Seitennerven, indem nur weniger oder mehr auftreten, während die ersteren keine bis viele zeigen. Unter den Amaryllideae weichen die Haemanthinae dadurch von den übrigen Gruppen ab, dass hier Biüten vorkommen, in deren Blättern nur ein verzweigter Mittelnerv ohne Seitennerven vorhanden ist, während die anderen mindestens zwei Seitennerven aufweisen. Bei den Ixiolirinae kommen deren zwei vor, Amaryllidinae und Crininae haben zum Unterschied von den Galanthinae und Zephy- ranthinae höchstens vier, die letzteren dagegen auch noch mehr. Bei den Haemanthinae machen sich zwei Typen bemerkbar; den einen repräsentiert CUcia mit sechs unabhängigen frei endenden Seitennerven, dem anderen gehören die übrigen Gattungen an mit einem Mittelnerv und teils frei, teils nicht frei endenden Ver- zweigungen desselben. Die beiden untersuchten Gattungen der Galanthinae^ Leucojum und Galanthus, unterscheiden sich durch die Zahl der auftretenden Seitennerven. Leucojum hat deren zwei mit teils freier, teils nicht freier Endigung, Galanthus dagegen acht, welche sich in den äusseren Perigonblättern anschliessen , in den inneren frei enden. Der grösste Teil der Gattungen der Amaryl- lidinae besitzt zwei Seitennerven, welche sich bei Ner^ine und Anoi- ganthus dem Mittelnerv anschliessen, bei Brunsviga dagegen frei enden. Abweichend hiervon verhält sich Amaryllis mit vier Seiten- nerven, von denen sich die inneren dem Mittelnerv anschliessen, die äusseren frei enden. Bei den Zephyranthinae kommen hauptsächlich vier Seitennerven vor, und zwar schliessen sich dieselben bei Gethyllis einander an, während sie bei ZepMjratithes und Cooperia teils sich ebenso verhalten, teils frei enden. Es unterscheiden sich hiervon Stern- bergia und Zephyranthes carinata. Erstere besitzt sechs teils frei, teils nicht frei endende Seitennerven, und bei letzterer treten sogar deren Fraenkel, über d. Gefässbündelverlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. 93 acht mit verschiedenen Endigiingen auf. Innerhalb der Gruppe der Crminae stehen sich wieder zwei Typen gegenüber. Die eine, ver- treten durch Chlidanthus, Crinum aquattcum, Ammocharis und Cyr- tanthus, besitzt zwei Seitemierven, welche bei den ersten beiden frei enden, bei den übrigen sich dem Mittelnerv anschliessen. Dem anderen gehörten die übrigen CVmwm- Arten mit vier frei endenden Seitennerven an. In der zweiten Haupt - Abteilung der Amaryllidoideae , den Narcisseaej weichen die EustepJmiae von den übrigen dadurch ab, dass sie keine oder höchstens zwei Seitenuerven haben, während bei den übrigen Gruppen mindestens zwei oder vier vorhanden sind. Die Eucharidinae besitzen nur zwei Seitennerven, dagegen treten bei den Pancraiiinae und Narcissinae auch deren mehr auf. Die Eustephinae haben in Eucrosia einen Vertreter mit emem verzweigten Mittelnerv ohne Seiteunerven, während bei Phaedra- nossa zwei nicht frei endende Seitennerven vorkommen. Die Eucha- ridinae weisen übereinstimmend zwei Seitennerven auf, welche bei Calostemma und Eucharis in den Mittelnerv übergehen, bei den übrigen Gattungen frei enden. Von den Narcissinae wurde nur die Gattung Narcissus untersucht, bei welcher zwei, vier und auch sechs Seitennerven vorkommen. Unter den Pancratiinae besitzen Sprekelia sechs und Hippeastrum zehn teils frei endende, teils sich anschliessende Seitennerven, die übrigen Gattungen jedoch nur zwei Seitennerven, welche bei Lycoris frei enden, sonst in den Mittel- nerv münden. Die Gattung Bravoa unter den Agavoideae hat Kronblätter , bei welchen ausser den beiden anschliessenden Seitennerven noch ein Commissuralnerv hinzutritt. Von den drei übrigen untersuchten Gattungen der Agacoideae besitzen Beschorneria und Polianthes vier frei endende Seitennerven, Agave dagegen acht sich einander an- schliessende. Bei den Hypoxidoideae besitzen die Conostylideae keinen oder zwei teils frei endende , teils sich anschliessende Seitennerven. Hy- poxideae und Conanthereae weisen stets zwei Seitennerven auf, welche bei der ersten Gruppe frei enden, bei der letzteren sich auch an- schliessen. Zwei oder auch viele Seitennerven, frei oder nicht frei endend, treten bei den Alstroemerieae auf. Von den Conostylideae hat Conostylis einen verzweigten Mittel- nerv und Anigosanthus ausser dem Mittelnerv noch einen Commis- suralnerv. Die Gattungen Blancoa^ Phlebocarya und Lophiola ent- halten in ihren Fetalen zwei Seitennerven, w^elche bei ersterer sich dem Mittelnerv anschliessen, bei den beiden anderen frei enden. Die beiden Gattmigen der Hypoxideae gleichen einander; es smd zwei frei endende Seitennerven vorhanden. Bei den Conanthereae kommen meistens zwei anschliessende Seitennerven vor. Abweichend hiervon verhalten sich die inneren Fetalen von Cyanella, wo freie Endigung vorhanden ist. Die beiden untersuchten Gattungen der Alstroemerieae, Alstroemeria und Bomarea, zeigen eine Verschiedenheit, indem die erstere zwei frei endende Seitennerven besitzt, die letztere dagegen sechs, teils frei, teils nicht frei endend. 94 Fraenkel, Über d. Gefässbündel verlauf in d. Blumenbl. d. Amaryllidaceen. Aus dieser Zusammenstellung ist ersichtlicli , dass der Gefäss- bündelverlauf in den Blumenblättern der Amaryllidaceen innerhalb der einzelnen Gruppen sehr oft grosse Abweichungen zeigt. Ausser den Verschiedenheiten in den äusseren und inneren Perigonblättern derselben Blüte, machen sich auch in der Anzahl und Endigung der Seitennerven bei sehr nahe stehenden Gattungen auffallend grosse Unterschiede bemerkbar. So zwischen Ahtroemeria und Bomarea, Galanthus und Leucojum, Eucrosia und Phaedranassa. Spätere Untersuchungen müssen zeigen, inwieweit die Verschiedenheiten des Gefässbündelverlaufes in den Kronblättern etwa auch verschiedene systematische Stellung andeuten. Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug auf ihre Stoffwechselprodukte. Erste Abhandlung. Von Professor Dr. Wilhelra Zopf, Botanisches Institut der Universität Münster. (Mit einer Abbildung im Text und Tafel II -V.) Vorbemerkungen. Wie bekanntlich S. Schwendener und E. Stahl gezeigt haben — der eine auf anatomischem, der andere auf experimentellem Wege — stellen die Flechten eine morphologisch einheitliche Ver- bindung von Alge und Pilz dar. Da nun seitens dieser Doppelwesen, und wahrscheiiilich infolge des mutualistischen Verhältnisses der Komponenten, höchst eigentümliche Stoffe erzeugt werden, welche uns im Stoffwechsel anderer Organismen nicht entgegentreten, und da diese Stoffe wegen ihrer Krystallisationsfähigkeit sich sicher iso- lieren und scharf charakterisieren lassen, so fasste ich vor etwa 8 Jahren den Plan, aus möglichst vielen Vertretern womöglich alle vorhandenen Flechtensäuren darzustellen, sie mit bekannten zu identifizieren oder sie eventuell als neu zu kennzeichnen. Als Ziele dieser Eiiizeluntersuchungen dachte ich mir: 1) im Laufe der Zeit ein möglichst vollständiges Bild von der Flechtensäure-Produktion ganzer Gattungen und womöglich ganzer Familien zu erhalten; 2) den etwaigen Einfluss von Substrat, geographischer Lage und Jahreszeit auf Qualität und Quantität der Flechten- säure-Produktion zu ermitteln; 3) den anatomischen Sitz der verschiedenen Flechtensäuren nachzuweisen und eventuell neue chemische Mittel für diesen Nachweis zu finden; 4) zu prüfen, inwieweit die Flechtensäuren ein Hilfsmittel zur Unterscheidung und Gruppierung der Lichenen abgeben können ; 5) womöglich die Rolle zu ermitteln, welche die einzelnen Komponenten bei der Flechtensäm^e-Erzeugung spielen. 6) die Frage nach der biologischen Bedeutung der Flechten- säuren aufklären zu helfen. 96 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. Von solchen Gesiclitspunkten geleitet, habe ich im Laufe der letzten 8 Jahre alle diejenigen Flechten, von denen ich auf meinen Ferienreisen in den Tiroler und Schweizer Alpen, im Schwarzwald, der Rhön, dem Sauerland, Harz, Riesengebirge und der Sächsischen Schweiz ausreichende Materialien zusammenbringen konnte, oder die ich durch die Gefälligkeit anderer Botaniker erhielt — im ganzen sind es 120 Arten — auf Flechtensäuren einzeln durchzuprüfen unter- nommen. Auf diesem Wege wurden zunächst zahlreiche nackte Einzel- thatsachen festgestellt, die ich in Liebigs Annalen der Chemie unter dem Titel: „Zur Kenntnis der Flechtenstoffe" während der letzten Jahre in 10 Beiträgen veröffentlichte. Um diese Einzeluntersuchungen, zu denen jetzt viele neue hin- zukommen, nutzbarer zu machen, will ich dieselben in den hier fol- genden Abhandlungen einer vergleichend angeordneten Darstellung unterziehen und daran Schlüsse knüpfen. Gleichzeitig sollen die rein botanischen Momente, die ich natür- lich dem Leser einer rein chemischen Zeitschrift wie Liebigs An- nalen nur andeutungsweise oder auch gar nicht bieten dmfte, ihre entsprechende Berücksichtigung finden. Sichere Grundlagen für eine vergleichende Untersuchung der Flechten auf spezifische Stoffwechselprodukte lassen sich natürlich nur gewinnen, wenn man mit völlig einheitlichen und richtig be- stimmten Materialien arbeitet. Ich habe mich daher seit Beginn meiner Flechtenstoffstudien soviel als möglich bemüht, unter Beihilfe bewährter Lichenologen in die schwierige Formenkenntnis der Liche- nen einzudringen, wozu mir übrigens auch schon meine Untersu- chungen über die Parasiten der Flechten vielfach Veranlassung ge- geben hatten. Die von anderer Seite erlialtenen Bestimmungen habe ich, soweit es möglich war, kritisch nachgeprüft an der Hand von Originalexemplaren oder solchen Exsiccaten, die mir von bewährten Lichenologen als mit den betreffenden Originalen identisch bezeichnet win^den. Von gi'össter Wichtigkeit ist es ferner, die Flechtensäuren bei ihrer Darstellung in derselben Form zu erhalten, in der sie im Flechtenkörper selbst vorkommen. Ich bin daher im allgemeinen in der Weise verfahren, dass ich die lufttrocknen, zuvor möglichst fein zerschnitteneu oder im Mörser gepulverten Flechtenmassen mit einem völlig indifferenten Lö- sungsmittel auszog. Als solches wurde fast durchweg Äther verwandt, in welchem alle Flechtensäuren mehr oder minder reichlich löslich sind, und der zugleich ein billiges, durch Abdestülieren leicht wieder zu gewinnen- des Extraktionsmittel darstellt. Von dem Ausziehen der Flechten mit Kalkmilch, wässrigen Ätzalkalien, Ammoniak, Lösungen von ein- fach- und doppeltkohlensauren Alkalien, wie es früher allgemein üb- lich war, bin ich fast gänzlich zurückgekommen, da man erfahi'ungs- gemäss hierbei vielfach Gefahr läuft, statt der ursprünglichen Flechten- säuren Zersetzungsprodukte zu erhalten. Auch Alkohole (Äthyl- und Methylalkohol), die an und für sich als Auszugsmittel für Flechteustoffe sehr wohl dienen köimten, zählen nicht zu den in- differenten Lösungsmitteln, denn eine ganze Eeihe von Flechten- Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 97 säuren werden von ihnen gespalten oder in Ester übergefühi^t. Sie dürfen daher nur in solchen Fällen angewendet werden, wo es be- reits feststeht, dass man dergleichen Umwandlungen nicht zu fürch- ten hat. Nächst dem Äther kommen als gute Auszugsmittel hauptsäch- lich in Betracht Benzol und Chloroform. Sie finden besonders dann Verwendung, wenn es sich um Gewinnung von solchen Flechten- säuren handelt, die wie . das Parietin, Leprarin, Calycin, Solorinsäure u. a. in Äther schwer, in Benzol oder Chloroform dagegen leicht löslich sind. Indessen darf man nicht vergessen, dass das Chloroform zur grösseren Haltbarmachung bekanntlich einen Zu- satz von 1 p C. Äthylalkohol erhält, der in dieser geringen Menge immer noch gewisse Flechtensäuren wie Stictaurin, Atranor- säure u. a. wenigstens teilweis zu spalten oder zu esterificieren vermag. Ich wählte daher in aUen Fällen, wo Benzol und Chloro- form gleich gut lösen, und man nicht bereits ganz sicher ist, dass der Alkoliolgehalt des Chloroforms keine Umwandlungen bewirkt, das indifferente Benzol. Chloroform hat überdies die unangenehme Eigenschaft, aus manchen Flechten neben den Flechtensäuren zu reichlich Harz, Chlorophyll u. s. w. heraus zu ziehen, sodass man beim Abdestülieren oft grosse Mengen von „Schmieren" erhält, aus denen die Flechtensäuren unter Umständen schwer zu isolieren sind. Das spezielle Verfahren bei der Extraktion mit Äther bestand mehrfach darin, dass ich etw^a je 30—50 g der betreffenden zer- kleinerten Flechte mit je 1 Liter Äther eine Stunde lang am Rück- flusskühler auskochte und diese Vornahme wiederholte, bis eine Probe der Auszugsflüssigkeit beim Eindunsten keinen bemerkenswerten krystallinischen Rückstand mehr „gab. Die filtrierten Auszüge \nirden hierauf vereinigt und der Äther vollständig abdestilliert. In dem Krystalh'ückstaude süid nun alle Flechtensäuren bei- sammen, gewöhnlich mehr oder minder verunreinigt durch Chloro- phyll, Carotin, Harze, fettartige, waclisartige Substanzen. Wenn man eine solche Krystallmasse unter dem Mikroskop untersucht, so kann man, da die Flechteusäiiren meist gut und charakteristisch krystallisieren , gewöhnlich schon nach der Form, eventuell auch nach der Farbe der vorhandenen Krystalle einen ge- wissen Anhalt gewinnen, wie viel verschiedene Flechtensäuren vor- liegen. Es kommt nun darauf an, diese \on einander zu trennen. Welche Mittel hierzu am besten geeignet sind, muss in jedem spe- ziellen Falle erst an kleinen Proben ermittelt werden. Im allge- meinen dürfen bei diesen Trennungen wiederum nur indifferente Lösungsmittel zur Verwendung gelangen, andere nur dann, wenn man bereits Sicherheit hat, dass sie keine Zersetzungen hervorrufen. Als geeignete Trennungsmittel lassen sich vielfach Benzol, Chloro- form, schwacher Alkohol benutzen, die manche Flechtensäuren gut, andere schwer oder gar nicht lösen; mitunter lässt sicli der eine oder andere Stoff mit wässriger Sodalösung oder mit einer wässrigen Lösung von doppeltkohlensaurem Natron entfernen (um dann durch Ausfällen mit Salzsäure gewonnen zu werden), während andere Flechtensäuren dabei zurückbleiben. Ausser den genannten giebt es natürlich, wie die folgenden Spezialuntersuchungen zeigen, noch ver- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XTV. 1903. 7 98 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. scliiedene andere Trennungsmittel, die man in dem speziellen FaUe ebenfalls mit Vorteil verwenden kann. Die oben skizzierte Art der Rohgewinnung der Fleclitenstoife aus den Ätheraiiszügen wurde mehrfach dahin modifiziert, dass ich von den vereinigten Auszügen das Lösungsmittel nicht vollständig, sondern nur bis auf ein gewisses Volum abdestillierte, welches, wenn 30 — 50 g Flechte verwandt worden waren, gewöhnlich 7-2 — 1 Liter betrug. Lässt man diese Lösung 24 Stunden im bedeckten Kolben ruliig stehen, so krystallisiert, wenn ein im kaltem Äther schwer löslicher Anteil vorhanden sein sollte, dieser aus und kann abflltriert werden (Fraktion I). Aus dem Filtrat wurden nun diejenigen Flechtenstoife, welche den Charakter von ächten Säuren tragen, nach dem Vorgange von Hesse ') dadurch eliminiert, dass ich die Auszüge wiederholt mit einer verdünnten wässrigen Lösung von Kaliumbikarbonat oder Natriumbi- karbonat auswusch. Die Säuren gehen dabei vollständig in die Alkalikarbonat-Lösung hmein und können, nach dem Abtrennen der letzteren im Scheidetrichter, durch Ausfällen mit Salzsäure gewonnen werden (Fraktion II) ^j. Die bei diesem Verfahren im Äther verbleibenden nicht säure- artigen Stoffe werden durch Abdestillieren des Äthers gewonnen. Jede der 3 Fraktionen wird dann weiter untersucht. Die von einander getrennten Stofie müssen schliesslich sorgfältig gereinigt werden, was durch wiederholtes Umkrystallisieren aus ge- eigneten Lösungsmitteln geschieht, die wiederum nur indifferente sein dürfen. Die Reinigung wird fortgesetzt, bis der Schmelzpunkt kon- stant geworden ist. Zur Identifizierung der erhaltenen Substanzen mit bereits bekannten habe ich, wenn irgend möglich, ausser Krystallform, Schmelzpunkt, Löslichkeitsverhältnissen , Farbreaktionen, optischem Drehungsvermögen, Geschmack u. s. w. noch die Darstellung minde- stens eines seiner charakteristischen Derivate (Salze, Spaltungspro- dukte, Ester, Acetylprodukte u. s. w.i benutzt. Unter den von mir isolierten Stoffen befinden sich eine ganze Anzahl neuer. Ich habe sie soweit zu kennzeichnen versucht, dass sie wiedererkennbar sind, musste mich aber als Nichtchemiker meist damit bescheiden, nur mehr äussere Eigenschaften, wie Schmelz- punkt, Krystallform, Löslichkeit, Farbreaktionen, optische Eigen- schaften u. a. festzustellen. Von manchen habe ich aber ausser- dem charakteristische Derivate (Salze, Spaltungsprodukte, Ester, Acetylprodukte) ermittelt. Die Analysen, sowie gewisse krystallo- graphische und optische Angaben verdanke ich der Gl-efälligkeit von Kollegen und deren Assistenten. So wie man ein richtiges Bild von der Morphologie und Systematik der Flechten nur durch eine monographische Be- arbeitung der Gattungen und Familien gewinnen kann, so, glaube ich, wird auch ein zutreffendes Büd von der Flechtensäure- produktion der genannten Organismen nur dadurch zu erlangen 1) Journ. f. prakt. Chemie. (li). 57, 233. 2) Doch ist dieses Verfahren nicht allgemein verwendbar, weil einige Flechtenstoffe, wenigstens teilweise, dui-ch das Alkali zersetzt werden. Zopf, Vergleichende Uutersucliungen über Flechten in Bezug etc. 99 sein, dass man auf mög-lichst vollständige monographisclie Durch- arbeitung der einzelnen Genera und Familien hinstrebt. Versuche dieser Ai^t sollen Gegenstand der folgenden Abhand- lungen sein. I. Die Parnielia-arügen Flechten im weitesten Sinne. I. Die Gattung Evernia. Da ich das Glück hatte, im Laufe der letzten sechs Jahre, zum Teil mit freundlicher Beihilfe der weiter unten genannten Botaniker, von allen bisher bekannten deutschen Vertretern, sowie zwei neuen Arten {E. isidiophora und E. olicetorma) ausreichende Materialien zusammen zu bringen, so war es mi)glich, die chemisch-monographische Bearbeitung dieser Gattmig allmählich soweit zu ergänzen, dass, wie mir scheint, im folgenden ein ziemlich vollständiges Bild von der Flechtensäure-Produktion des Genus gegeben werden dürfte. 1. Evernia furfuracea (L.) Zopf. Hierunter verstehe ich jene gemeine, besonders an Kiefern {Pinus silcestris) der Ebene und der Hügelregion vorkommende entwickelten Zustande durch reichliche Bildung ,, kleiig" erscheint, keine Apothecien und keine und diu'ch Chlorkalklijsung nicht rot gefärbt wü-d. Gestaltungsweise des Thallus betrifft, so ist es von ausserordentlicher Schwierigkeit, wenn nicht unmöglich, eine präg- nante Charakteristik zu liefern, weil kaum em Thallus dem andern gleicht und namentlich in der Verzeigimgsweise die grössten Un- regelmässigkeiten vorkommen. Ich habe daher für nötig gehalten, von ein paar Thalli photographische Bilder zu geben (Taf. I) und verweise gleiclizeitig auf die photograpliischen Abbildungen, welche G. Bitter') von einigen Formen derselben veröffentlichte. Im übrigen will ich Folgendes bemerken : Die jugendlichen Thalli bilden Rosetten, deren Äste dem Substrat angeschmiegt er- scheinen und an dasselbe durch zahlreiche kurze dicke schwarze Rhizoiden angeheftet werden (Fig. 1). Unregelmässig zerstreut, oft in kleinen Gruppen beisammen, sind im Centrum am reichlichsten und nicht zur Peripherie reichend (Fig. 1). In Bezug auf die Art der Verzwei- gung herrscht an den jungen Thalli meist grosse Unregelmässigkeit (Fig. 1). Seltener ist sie annähernd dichotom. Auf der Oberseite vermisst man Isidien- bildungen entweder so vollständig, dass Flechte, kräftiger Soredien Was die im Isidien erzeugt die sie bis erscheint'), oder die Isidien sind erst Stück eines jungen Thallus von Tj. furfuracea, von der Unterseite gesehen, die als schwarze Punkte er- scheinenden Rhizoiden zeigend, l'/i fach. dieselbe noch ganz glatt als ganz winzige Höcker 1) Über die Variahilität einiger Laubflechten etc. Pringsh. 36. Taf. XI, Fig. 46-54. Jahrb. Bd. 7* 100 Zopf, Vergleictiende Untersuchungen über Flecliten in Bezug etc. vorhanden. Die Unterseite zeigt an den jüngsten Partieen ganz frischer wie getrockneter Exemplare eine weissliche oder rötliche Färbung, die gegen das Centrum allmählich dunkler wird, eine Erscheinung, die man übrigens auch an E. isidiophora wie den übrigen Spezies beobachtet. Von dem dem Substrat angeschmiegten Thallus erheben sich nun früher oder später melu^ oder minder stark aufsteigende Adventiv- sprosse, welche sich meistens unregelmässig verzweigen, aber hin und wieder mehr oder minder ausgesprochen dichotom ausgebildet sind. Im letzteren Falle haben die Veizweigungssysteme Äste von mehr gleichartiger Breite, im ersteren wechselt die Breite der Lappen so sehr, dass sie oft nur ein oder wenige Millimeter, dann wieder bis 1 Centimeter betragen kann. Mit zunehmendem Alter lollen sich die Ränder der Thallus- lappen mehr oder weniger stark nach unten, sodass die Lappen mehr oder minder konvex werden. Alle Teile der Oberfläche können mit zunehmendem Alter Isi- dien erhalten, die dann meist in dichter Stellung auftreten und in verlängerter Form teils cylindrisch, teils keulig erscheinen, nicht selten auch Verzweigung bekommen. Sehr reichlich mit dichten langen Isidien besetzte Thalli hat man als Raspelformen oder „scobicine" Formen bezeichnet (sco- bina=Raspel). (Taf. 1, Fig. 3). Doch muss ich betonen, dass sie keineswegs nur bei vorliegen- der Spezies vorkommen, sondern auch bei der weiter unten be- sprochenen E. isidiophora zu finden sind. Sämtliche Isidien haben übrigens die Fähigkeit, zu neuen Sprosssystemen auszuwachsen. Ge- schieht das in sehr ausgiebiger Weise, so kommen oft förmlich pelz- artige Thalli zustande, an denen man von den m'sprüngHclien Ver- zweigungssystemen nichts mehr sehen kann. Es handelt sich dabei meist um sehr alte Exemplare, die unter besonderen äusseren Be- dingungen aufwuchsen. Thallusäste, welche zunächst frei in die Luft ragen, können sich schliesslich mit ihren Enden dem Substrat anschmiegen. Sie bilden an solchen Stellen Rliizoiden und wachsen dann weiter, sich wiede- rum strauchig verzweigend, verhalten sich also einigermassen ähn- lich den Stolonen höherer Pflanzen, wie meines Wissens zuerst Lin- dau-, später Bitter beobachtet haben. E. furfuracea im vorliegenden Sinne erzeugt niemals Soredien. Daher ist das, was Bitter (1. c.) als E. furfuracea var. soralifera Bitter beschrieb, eine besondere, schon durch das Vermögen der Soralbildung, aber auch noch durch andere Eigentümlichkeiten aus- gezeichnete Spezies. Apothecien habe ich niemals vorgefunden. Die Vermehrung geschieht, wie es scheint, durch die Isidien. Diese Bildungen sind dem Thallus meist so lose inseriert, dass sie dm^ch Sturm, Regen mid andere atmosphärische Niederschläge leicht abgelöst werden und schon bei leiser Berührung durch Mensch oder Tier ab- fallen. Ich habe an einem Lindenstamm beobachtet, dass unterhalb eines Rasens von E. furfuracea sich lauter winzige ThaUi der Flechte angesiedelt hatten, welche nur aus den am Stamme herabgewehten Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 101 oder herabgespülten Isidien entstanden sein konnten, denn Apothecien trug jener Rasen bestimmt nicht. Von E. ceratea (Ach) Zopf und E.olüetorina Zopf unterscheidet sich das, was ich E. furfuracea nenne, morphologisch einmal durch den Mangel der im allgemeinen regelmässig dichotomen, schlank- gliedrigen Verzweigungssysteme, sodann durch die verhältnismässig langen, auffälligen Isidien, die bei jenen Spezies nur sehr kurz pa- pillenförmig auftreten. In den Alpen, sowohl im Tessin, als in Nord- und Südtirol, wo ich eifrig gesucht habe in Höhen von 1200 m aufwärts, habe ich die Flechte stets vermisst, dagegen im Tieflande, wie in der Hügelregion an Kiefern, Eichten, Linden, Birken, Eichen und Buchen häufig vor- gefunden. Nach diesen morphologischen und geographischen Angaben wende ich mich zu der chemischen Charakteristik der Flechte. Das Mateiial, für die chemische Untersuchung, welches ich der Gefälligkeit des Herrn Privatdozenten Dr. H. Glück verdanke, stammte von Kiefern bei Erlangen. Es wurde bereits einige Tage nach dem Einsammeln verarbeitet. Werden die zuvor gepulverten lufttrockenen Thalli mit viel Äther zunächst bei gewöhnlicher Temperatur ausgezogen (z. B. 30 g mit 3/4 Lit. ein paar Stunden lang), so ei'hält man eine Lösung, welche auffälligerweise statt chloropliyllgrüner, rotgelbe bis ungar- weinrote Farbe zeigt. Beim Abdestillieren bis auf etwa 15 ccm Hess das Lösungs- mittel einen farblosen Körper in feinen glasglänzenden Prismen aus- fallen, die durch Abfiltrieren von der rotbraunen Mutterlauge befreit wurden. Durch wiederholtes Lösen in möglichst kleiner Menge kochen- den Chloroforms und darauf folgendes Ausfällen mit dem 4 fachen Volum Alkohol gereinigt, schmolz die Substanz bei 197**. Aus der gesättigten ätherischen Lösung krystallisierte sie in sechsseitigen, an den Ehuden schräg abgestutzten, farblosen, stark lichtbrechenden Prismen '). In kaltem Alkohol ist sie fast unlöslich, in heissem sehr schwer, in kaltem Äther schwer, in kochendem etwas weniger schwer, in kochendem Benzol massig reiclüich, in kochendem Chloroform ziemlich reich löslich. Die aUioholische Lösung rötet Lakmuspapier und wii'd durch Spiu-en von Eisenchlorid purpurrot. Kalilauge und Natronlauge lösen mit intensiv gelber Farbe, die bei tagelangem Stehen allmählich ins Rotbraune übergeht. Kolilen- saures Natron löst in der Kälte schwer, m der Wärme etwas besser und ebenfalls mit gelber Farbe. Aus dieser Lösung wu*d die Substanz schon durch Kohlensäure abgeschieden. Hiernach war ziemlich sicher anzunehmen, dass die Substanz Atranorsäure sei. In der That Hess sich durch einstündiges Erhitzen von 0,5 g mit etwa 15 ccm Alkohol absolutus im geschlossenen Rohr bei ISO» Haematommsäure erhalten. Sie krystallisierte aus der rotbräun- lichen Reaktionsflüssigkeit nach starkem Einengen in feinen farb- losen Nädelchen aus und schmolz nach mehrmaligem Umki^stalli- sieren aus schwachem Alkohol bei etwa 113 «. 1) Ich habe dieselben abgebildet in: Annalen der Chemie 288, 41. 102 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. Wenn man die oben erwähnte rotbraune ätberisclie Mutterlauge, aus der die rohe Atranorsäure ausgefallen ist, mit einer wässrigen Lösung von Natriumbikarbonat wäscht, so wird letztere etwa schwach rotweinfarben bis purpurrot, während der Äther, der die vorhandenen kleinen Chlorophyllmengen nebst etwas Atranorsäure zurückhält, nunmehr rein chlorophyllgrün erscheint. Beim Versetzen der im Scheidetrichter abgetrennten Natriumbi- karbonatlösung mit überschüssiger Salzsäure fällt reichlich eine etwa rosemote bis schwach-ziegelrötliche Krystallmasse aus, die man ab- filtriert, auswäscht und trocknet. Aus ihr lässt sich durch Behand- lung mit warmem Benzol ein darin leicht löslicher roter Stoff (A) wegschaffen, während ein farbloser als schwer löslich reichlich zu- rückbleibt. Aus dem roten Filtrat krystallisiert zunächst noch eine kleine Menge von B aus, bei weiterem Emdunsten aber der rote Körper A in Form von winzigen dunkel - rotbraunen Sphärokry- ställchen. Substanz B wurde durch wiederholtes Umkrystallisieren aus heissem Eisessig gereüiigt, dem etwas Wasser zugefügt war, und schmolz nun bei 200" unter starker Gasentwickelung zur braunen Flüssigkeit, die beim Erkalten zu einer spröden amorphen Masse erstarrte. In kaltem Äther und kaltem absoluten Alkohol ist die Säure reichlich, in kaltem Eisessig schwer, in heissem leicht, in kaltem Benzol äusserst schwer, in kochendem schwer löslich. Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch Spuren verdünnter Eisencliloridlösung rein violett, durch einen Tropfen Eisenchlorid tintenfarbig. Verdünnte Kalilauge löst mit gelber Farbe, die beim Stehen etwas dunkler, etwa ungarweinartig erscheint. Chlorkalklösung färbt die feste Substanz nicht rot, sondern gelb (etwa ockergelb) dann gelbbraun bis rötlich - bräunlich ; Baryum- superoxydhydratlösung färbt ebenfalls etwa ockergelb und löst mit derselben Farbe. Die Lösung in verdünnter Kalilauge verändert ihre gelbe Farbe beim Kochen ins etwa Ungarweinartige und fluoresziert nach Zusatz eines Tropfens Chloroform nicht giiin. Bitterer Geschmack fehlt. In allen diesen Eigenschaften stimmte die Säure auffällig über- ein mit dem Körper, den ich seinerzeit aus Parmelia physodes und pertusa isolierte und als Physodalin bescluiebi). Hesse'^), der ihn später ebenfalls aus P. physodes erhielt, nannte ihn Physod- säure. Das es sich thatsächlich um diesen Stoff handelt, geht daraus hervor, dass es mir gelang, dui'ch Kochen desselben mit Essigsäure- anhydrid am Rückflusskühler (ich nahm 0,2 g Substanz auf 6 ccm Essigsäureanhydrid und kochte 25 Minuten) die von Hesse als Diacetyl-Physodsäure bezeichnete Verbindung zu erhalten. Wird das Reaktionsgemisch mit viel Wasser versetzt und mit Äther ausgeschüttelt, so giebt der Äther beim Verdunsten feine farblose, zu runden Aggregaten vereinigte Nädelchen, welche sich durch Um- >) Annalen der Chemie 295, 288. 300, 350. 2J Journ. f. prakt. Chem. 57, 41G. Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. lOB krystallisieren aus warmem Alkohol reinigen Hessen und bei 156 « schmolzen. Hesse giebt als Schmelzpunkt 158 <* an. Den oben erwähnten roten Farbstoff erhielt ich in zu geringer Menge, als dass eine nähere Untersuchung möglich gewesen wäre. Da er sich, wie wir schon sahen, in Natriumbikarbonat löst und daraus dui-ch Salzsäure gefällt werden kann, so muss er Säure- charakter besitzen. In kochendem Wasser ist er sehr schwer und mit gelblicher Farbe löslich, in kaltem Alkohol absolutus wie in Äther löst er sich schwer, in Benzol etwas besser, in kaltem Eisessig sehr schwer. Kalilauge löst mit roter Farbe. Von Barytwasser wird er weder gelöst, noch besonders umgefärbt. Aus Benzol langsam auskrystalli- siert erscheint er in winzigen, nur mit der Lupe wahrnehmbaren, dunkel-rotbraunen Sphärokryställchen. Anknüpfend an den Spezies- namen „/w^yWracm" werde ich ihn als Furfuracinsäure be- zeichnen. Da er in der Flechte nur in sehr geringer Menge vorhanden ist, so sieht man ihr den Gehalt an diesem Stoffe äusserlich nicht an. Die charakteristische rotgelbe Farbe des ätherischen Auszugs der Flechte beruht nur zum Teil auf Furfuracinsäure - Gehalt , zum anderen Teile auf der Gegenwai't von kleinen Mengen einer roten amorphen Harzsäure. Der zweite Auszug der Flechtenmasse wurde mit viel kochen- dem Äther gewonnen. Es sah nicht mehr rotgelb aus, wie der erste, weil der rote Farbstoff bereits bei der ersten Atherextration voll- ständig entfernt wird; vielmehr erschien er jetzt rein chlorophyll- grün. Beim Abdestillieren wurde ein farbloses, durch olivengrüne Schmieren verunreinigtes Krystallgemisch erhalten. Dasselbe bestand aus einem Körper, der in heissem Benzol leicht löslich war und sich bei näherer Untersuchung als Atr an or säure erwies, und einem in Benzol sehr schwer löslichen. Letzterer, durch Umkrystallisieren aus Eisessig gereinigt, zeigte alle bereits auf S. 8 angeführten Eigen- schaften der P hy so d säure. In dem dritten, wiederum mit kochendem Äther erhaltenen Auszug der Flechte hoffte ich die weiter unten besprochene Isid- säure zu finden, erhielt aber nur Reste von Atranorsäure. Aus 42 g der fein gepulverten lufttrocknen Flechte wurden ge- wonnen 1,63 g Physodsäure, also rund 4 pC und 0,95 g Atranor- säure, also 2,2 pC Der Gehalt an Physodsäure ist also ziem- lich beträchtlich. Vonisidsäure und Olivetorsäure war nichts, von Furfura- cinsäure nur wenig verbanden. Mit dem Mangel an Olivetor- säure hängt es zusammen, dass die Flechte nicht die rote Chlor- kalkreaktion zeigt. Ich habe ferner eine grössere Partie der Birken {Betula alha) bewohnenden Form untersucht, die ich in Gemeinschaft mit Herrn Medicinalassessor Borgst ette bei Tecklenburg in Westfalen sam- melte. Zweck dieser, übrigens ganz nach obigem Verfahren ausge- führten Untersuchung war, zu prüfen, ob etwa die Flechte, wenn sie 104 Zopf, Vergleichende Untersucliungen über Flechten in Bezug etc. statt auf einer Gymnosperme {Pinus süvesfris) auf einer Ang'i- osperme wächst, sich chemisch etwa anders verhalten möchte. Das Resultat war aber genau das frühere, nämlich Gehalt an Atranorsäure, Physodsäure und Furfuracinsäure und zwar in etwa denselben Mengenverhältnissen wie bei der Flechte von Kiefern. Ausser der baumbewohnenden Form habe ich noch die stein- bewohnende untersuclit, die mii' von Herrn Medicinalassessor Borgstette von Sandstein bei Brochterbeck in Westfalen freund- lichst mitgeteilt wurde, und die durch meist gracilere Thalli ausge- zeichnet ist, im übrigen aber der baumbewohnenden Form gestalt- lich gleicht, auch scobicinös werden kann. Der ätherische Auszug war rot gelb. Bis auf ein kleines Volu- men abdestilliert, liess er reichlich Atranorsäure ausfallen. Das Filtrat wurde mit wässrigem Natriumbikarbonat ausgewaschen und gab an dieses reichlich Physodsäure ab, die beim Übersättigen der Lösung mit Salzsäure als rötlicher Niederschlag aushel. Durch Behandlung desselben mit kaltem Benzol liess sich etwas Fur- furacinsäure wegschaffen, die beim Eindunsten des Lösungsmittels in winzigen Sphaerokry ställchen auskrystallisierte. Die Physodsäure, durch ümkrystallisieren aus kleinster Menge heissen Eisessigs gereinigt, schmolz bei 200 '\ Der Gehalt an Physodsäure war beträchtiich grösser, als bei der baumbewohnenden Form, denn er betrug 6 pC; von Atranor- säure wurden 2'^!^ pC gewonnen, von Furfuracinsäure wiederum nm^ sehr geringe Mengen. Wegen der gradieren Ausbildung des Thallus und wegen des auffällig hohen Gehaltes an Physodsäure möchte ich diese stein- bewohnende Form als var. saxicola bezeichnen. Zum Schlüsse möchte ich noch eine Berichtigung geben. Ich habe nämlich bereits voi' Jahren eine ,,E. furfuracea''^ von Fichten bei Erlangen untersucht und damals neben Atranorsäure einen Körper gefunden, den ich ,,Everniol" nannte^). Es hat sich nun durch eine Nachprüfung der von mii' aufgehobenen Probe des letzteren Stoffes herausgestellt, dass er sowohl bezüglich der Krystallform, des Schmelzpunkts, der Löslichkeitsverhältnisse, als auch insbesondere wegen der Fähigkeit, beim Kochen mit Essigsäui-eanhydrid in die bei 158'^ schmelzende Diacetyl-Physodsäure Hess es überzu- gehen, als mein Physodalin anzusprechen ist. Hesse beschrieb, wie schon erwähnt, diesen Körper als Physodsäure. Ferner fand ich bei der damaligen Verarbeitung der Flechte einen Körper, den ich wegen seiner roten Chlorkalkreaktion anfäng- lich als Erythrin'^) ansah, später aber als Olivetorsäure charakterisierte 3), Wie ich nun nachträglich an den bei der damaligen Unter- suchung übrig gebliebenen Exemplaren feststellen konnte, bestand jenes Flechtenmaterial nicht ausschliesslich aus E. furfuracea, sondern war untermischt mit Exemplaren der Olivetor säure enthaltenden. 1 Annalen der Chemie 297, 305. 2) Daselbst 297, 304. 3j Daselbst 313, 343. Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 105 weiter unten charakterisierten E. olivetorina. Ich habe das damals nicht ahnen können, weil ich, noch auf dem Standpunkte anderer Lichenologen stehend, die durch Chlorkalk rot werdende Flechte für eine blosse Form der E. furfuracea liielt. Diesmal habe ich jedes Exemplar vor der Untersuchung erst auf den Mangel der Chlorkalk- reaktion geprüft. Hesse') fand neuerdings bei der Untersuchung einer Flechte, die er als ,,E. furfuracea'-'- ansprach, Atranor säure und eine Säure, die er als Ever nur säure neu beschreibt. Hat Hesse wirk- lich die E. furfuracea in meinem obigen Simie vor sich gehabt, so ist die Evernursäure nichts anderes, als das längst bekannte Physodalin Zopfs (Physodsäure Hesses), also künftig zu streichen. 2. Evernia isidiophora n. sp. In meinem Herbar fand sicli zufällig eine auf Birken gewachsene „E. furfuracea'-^ vor, die wie die ächte, im vorausgehenden be- schriebene furfuracea aussah , aber bei der Extraktion mit Äther statt der rotbräunlichen Lösung merkwürdigerweise eine rein grüne gab, folglich kerne Für für acin säure enthalten konnte, also eine andere Spezies zu repräsentieren schien. Ich wandte mich deshalb an Herrn H. Sandstede mit der Bitte, mir womöglich E. furfuracea von Birken in einiger Menge für eine ausführlichere chemische Untersuchung zu beschaffen. Der genannte Lichenologe teilte mir hierauf eine furfuracea mit, die er in Form eines grossen einheitlichen Rasens an einem Birkenstämme bei Werlte am Hümmling im westlichen Hannover vorgefunden hatte. Die folgende Untersnchung bat nun den sicheren Beweis ge- liefert, dass es sich bei diesem Flechtenmaterial um eine Spezies handelt, die in Bezug auf Produktion von Flechtensäuren von der oben beschi'iebenen E. furfuracea sehr wesentlich verschieden und daher als besondere Spezies aufzufassen ist. In morphologischer Beziehung steht sie der E. furfuracea nahe, und zwar einerseits durch die Tendenz zu unregelmässiger Ver- zweigimg und reicher Isidienbildung, die ebenfalls zu scobicinösen Formen führt, andererseits dui'ch den Mangel an Soredien wie an Apothecien. Im übrigen unterscheidet sie sich von jener Flechte dadurch, dass sie im allgemeinen kleinere Thalli bildet, welche der Regel nach schmälere gradiere, durch starke Einbiegung der Seiten- ränder meist fast cylindrisch erscheinende Aste aufweisen. Es ist auch hier, der relativ grossen Variabilität wegen, un- möglicli, eine scharfe Charakteristik des Thallus zu geben, und des- halb liabe ich es für nötig gehalten, auf der photographischen Tafel II eine Reihe von Formen darzustellen. Wenn man den Habitus der Flechte durch öftere Betrachtung einer grösseren Anzahl von Exemplaren erst einmal erfasst hat, so kann man sie mit ziemlicher Sicherheit schon ohne chemische Prü- fung wiedererkennen; zu einer völlig sicheren Erkennung wird man aber wohl stets die chemische Untersuchung mit in Anwendung bringen müssen. ') Journ. f. prakt. Chemie 63, 531. 106 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. In der nordwestdeut sehen Tiefebene scheint JE. isidiophora, so will ich die Art nennen, nicht selten zu sein, denn Herr Sand ste de sandte sie mir, als E. furfuracea, später auch noch von Weihausen und von Herrn annsbui^g im Lüneburgischen, wiederum von Birken, und ich selbst habe sie um Münster i. W. an Ahornen vorgefunden. Zunächst habe ich die Flechte von Werlte chemisch geprüft. Die feingepulverte Masse, 34 g lufttrocken, wurde zunächst mit 1 Liter kalten Äther ausgezogen, der sich im Gegensatz zu E. furfuracea intensiv Chlorophyll grün, nicht rotgelb, färbte. Bis auf etwa '/4 Liter abdestilliert und 24 Stunden stehen gelassen, Hess der Auszug eine relativ reichliche weissliche Krystallmasse aus- fallen, die abflltriert wurde. Nach der charakteristischen Form ihrer Prismen, dem Schmelz- punkt, der nach erfolgter Reinigung (durch Auflösen in heissem Chloroform und Ausfällen mit Alkohol) bei 198 o liegend gefunden wurde, sowie nach den_LöslichkeitsverhältnL?sen (sehr schwer löslich in Alkohol, schwer in Äther, leicht in heissem Benzol und besonders in heissem Chloroform) schien die Substanz Atranorsäure zu sein, und in der That gelang es, sie durch Erhitzen mit absolutem Alkohol im gesclilossenen Rohr bei 155 « in Haematommsäure vom Schmelz- punkt 113" überzuführen. Wird die dunkelgrüne Mutterlauge, aus der die Atranorsäure ausgefallen ist, im Scheidetrichter wiederholt mit wässrigem Natri- umbikarbonat gewaschen und diese Waschflüssigkeit, die rosenröt- lich erschien, in Salzsäure einfliessen gelassen, so fällt reichlich ein säureartiger farbloser Körper aus, während der entsäuerte Äther beim Abdestillieren noch etwas Atranorsäure giebt. Der eben erwähnte säureartige Körper wurde abfiltriert, ge- waschen und getrocknet und scliliesslich durch wiederholtes Umkry- stallisieren aus kochendem Eisessig, dem eine kleine Menge Wasser zugesetzt war, von kleinen Mengen eines rötlichen Harzes gereinigt. Er sah jetzt rein weiss aus und schmolz bei 199—200'^ unter starker Gasentwickelung zur rotbraunen Flüssigkeit, die beim Erkalten zu einer glasigen Masse erstarrte. Hierin, wie auch in Bezug auf Krystallform, Löslichkeit, Farb- reaktionen mit Kalilauge, Chlorkalklösung und Überführbarkeit in Diacetyl-Physodsäure (durch Kochen von 0,2 g der Substanz mit etwa 5 ccm Essigsäureanchydiid am Rückflusskühler) vom Schmelzpunkt 156» gab sich die Substanz als Physodsäure zu er- kennen. Die Flechtenmasse wurde nunmehr mit viel Äther enthaltend ausgekocht. In dem Destillationsrückstand waren 2 Körper vorhanden, der eine in Form von derben kleinen Prismen, der andere in kleinen Polstern feinster Nädelchen. Behandelt man dieses Krystallgemisch mit kochendem Benzol, so geht erstere Substanz leicht in Lösung, letztere bleibt als sehr schwer löslich zurück. Man trennt beide durch Filtration. Der in kochendem Benzol leicht lössliche Anteil erwies sich als Atranor- säure. Die in Benzol sehr schwer löshche Substanz ist meines Erachtens neu und soll als Isidsäure bezeichnet werden. Nach wiederholtem Umkrystallisieren aus kochendem Eisessig schmolz sie bei 169—170" Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 107 unter Gasentwickelung zur rotbraunen Flüssig-keit. Aus Eisessig krystallisiert sie. .in feinen weissen Nädelclien. In kaltem Äther sehr schwer, auch in kochendem schwer, in kaltem absolutem Alkohol leicht, in kaltem Benzol äusserst schwer, auch in heissem noch recht schwer löslich. Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch Spuren von Eisenchlorid schön veilchenblau. In wässrigem Natriumbikarbonat löst sich der Körper, wenn auch sehr schwer und ohne besondere Färbung, und wird aus dieser Lösung durch Salzsäure gefällt, verhält sich also wie eine ächte Säure. Verdünnte Kalilauge löst mit gelber Farbe, die beim Erhitzen nicht ins Rote übergeht, sondern nur dunkler wird und daher nach Zusatz eines Tropfens Chloroform nicht grün fluoresziert. Ammoniak löst leicht und mit scharfer Gelbfärbung, die beim Erhitzen ebenfalls in dunkleres Gelb überging. Mit Chlorkalklösung miter dem Deckglas zusammengebracht wird die feste Säure nicht rot, sondern ähnlich der Phy so d säur e gelb- bräunlich, mit einem Stich ins Eosenrötliche. Mit Baryumsuperoxyd- hydratlösung nimmt sie eine gelbbräunliche Farbe an, ebenso mit Barytwasser. Die Lösung in Baryumsuperoxydliydrat zeigte im Ver- laufe einiger Stunden schön himbeerrote Farbe. Im Schmelzpunkt, der Lösliclikeit, der Gelbfärbung mit Kali- lauge und der Eisen chloridreaktion hat die Isid säure Ähnlichkeit mit E V er n säure, giebt aber nicht, wie diese, beim Kochen mit verdünnter Kalilauge Orcin. Aus 34 g der lufttrocknen gepulverten Flechte gewann ich ins- gesammt 1,6 g Flechtensäm^en , also 4,7 pC; davon entfielen auf Atranorsäure 0,65 g also rund 2 pC, auf Physodsäure 0,74 g also fast 2,2 pC und auf Isidsäure 0,25 g also etwa 0.7 pC. Die spätere Untersuchung des von Weihausen und Hennanns- burg stammenden Materials hat zu dem nämlichen Resultate ge- führt. Wie ich schon oben hervorhob, ist der ätherische Auszug der Flechte rein chlorophyllgrün. Dies stimmt vollkommen zu der That- sache, dass die Flechte keine Spur von der roten Furfuracin- säure enthält. Auch von Olivetorsäure habe ich nichts nach- weisen können; demgemäss giebt der Thallus nicht die rote Chlor- kalk reaktion, die dieser Säure eigen ist. Fassen wir die Ergebnisse der vorstehenden chemischen Unter- suchung zusammen, so ergiebt sich, dass die in Rede stehende Flechte von E. furfuracea (L) durch die Produktion von isidsäure und durch den Mangel an Furfuracinsäure sehr wesentlich verschieden ist, und beide Flechten nur die Erzeugung von Atranorsäure und Physodsäure gemeinsam haben. Die Flechte ist daher schon hiernach von E. furfuracea als be- sondere Spezies abzutremien. 3. Evernia ceratea (Ach.) Zopf. Gegenüber der E. furfuracea und der E. isidiophora zeichnet sich die Flechte in erster Linie aus 1) durch ilne meist ziemlich 108 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. gleiclimässig - schmalästigen und dabei dicliotomen Verzweigungs- systeme, 2) auffällig kurze Isidienbildungen und 3) den Mangel an scobicinen Formen. Apothecien sind nicht selten und in kurz ge- stielter Krugform auftretend, Soredien fehlen. Die Flechte ist von v. Zwackh in dessen Lieh. exs. Nr. 701 unter E. furfuracea (L) ausgegeben. Von der gestaltlich ähnlichen E. olivetorma, die ich weiter unten besprochen habe, unterscheidet sie sich sofort durch den Mangel der Chlorkalkreaktion, von E. soralifera (Bitter) durch das Fehlen der Soredien. Das Material, das mir Herr Privatdozent Dr. Bitter freund- lichst überliess, war an Fichten bei Jena als E. furfuracea ge- sammelt worden und wog lufttrocken 32 g. Die vorher fein gepulverte Masse wurde zunächst 1 Stunde lang mit 3/4 Liter kaltem aX\\&c ausgezogen, der sich rotgelb färbte, wie der Auszug von E. furfuracea (also nicht grün, wie der von E. isidiophora\). Auf 10 ccm abdestilliert Hess er reichlich Atranorsäure, aus- fallen, deren Identifizierung nach vorheriger Reinigung durch Über- führung in Haematomm säure bewerkstelligt wurde. Die rotbraune, von der ausgefallenen Atranorsäure durch Ab- flltrieren befreite Mutterlauge wusch ich im Scheidetrichter mit wässrigem Natriumbikarbonat, welches sich dabei rot färbte. In Salzsäure hineinfiltriert, gab es einen schwach ziegelrötlichen Nieder- schlag, der abfiltriert, gewaschen und getrocknet wurde. Durch Auskochen desselben mit einer kleinen Menge Benzol Hess sich ein roter Körper wegschaffen, der bei langsamem Auskry- stallisieren rotbraune winzige Sphaerokryställchen lieferte und sich als Furfuracinsäure erwies. Als im Benzol schwer löslich blieb eine weissliche Substanz in leinen Nädelchen zurück, welche durch Umkrystallisieren aus Eisessig, dem ein wenig Wasser zugesetzt war, völlig gereinigt werden konnte und sich nach Schmelzpunkt (200"), Löslichkeit, Verhalten zu Kali- lauge und zu Barytwasser, sowie durch ihre Umwandlung in die bei 158» schmelzende Diacetyl-Physodsäure als Physodsäure erwies. Die vorhin erwähnte Ätherlösung sah nach dem Auswaschen mit Natriumbikarbonatlösung chloropliyllgrün aus und gab beim Ein- dunsten neben grünlichen Schmieren noch eine kleine Menge von Atranorsäure. Aus 32 g der Flechte erhielt ich 0,72 g Atranorsäure, also etwas über 2 pC und 0,93 g Physodsäure, also circa 3 pC, von Furfuracinsäure dagegen kaum 1 p M. E. ceratea ist also in obiger chemischer Beziehung von E. fur- furacea nicht verschieden, wohl aber in morphologischer Hinsicht. Gegenüber E. isidiophora zeigt die Flechte sowohl erhebliche morpho- logische, als auch auffällige chemische Unterschiede. Von E. sorali- fera (Bitter) unterscheidet sie sich schon durch den Mangel der Soredien. 4. Evernia soralifera (Bitter) Zopf. [E. furfuracea var. soralifera Bitter). Gegenüber den bisher betrachteten Evernia - Arten nimmt die vorliegende Spezies insofern eine gesonderte Stellung ein, als sie Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 109 Soredieiibildung-en aufweist. Letztere treten auf der Oberfläche, seltener am Eande der Thallusäste in Form von scharf umschriebenen, etwa halbkugeligen, weissen Polstern von etwa V2 — IV2 ™^^ Durch- messer auf. Im Habitus ähnelt die Flechte schmalästigen Formen von -E, furfuracea, zu der sie auch Bitter') gezogen, aber mit Recht — der Soredienbildung wiegen — als besondere Varietät „soralifera'^ aufgestellt hat, im Gegensatz zu Nylander^), der sie als blosse Form ansah und zu E. furfuracea var. ceratea Ach. stellen zu dürfen glaubte. Da Bitter (loc. cit.) gute photographische Habitusbilder ver- öffentlicht hat, so verweise ich hiermit auf dieselben. Die auffallige Schmalheit mancher Astformen beruht darauf, dass ihre Ränder sich stark nach der Unterseite zu einbiegen. Ausser den Soredien sind Isidien vorhanden, die mitunter so lang und dicht erscheinen, dass die betreffenden Lappen ,,scobicinen" Charakter erhalten. An der Unterseite der Äste bemerkt man in ihrer ganzen Aus- dehnimg, mit Ausnahme der äussersten Enden schwärzliche Färbung. Apothecien und Spermogonien hat man bis jetzt noch nicht beobachtet. Mt Chlorkalk giebt der Thallus auf Quersclmitten keine Rotfärbung. Das mir zur Verfügung stehende spärliche Material dieser seltenen Flechte, welches ich Herrn Privatdozent Dr. Gr. Bitter verdanke, war an Buchenstämmen im Sauerlande in Westfalen (bei Brilon) gewachsen. Der ätherische Auszug der fein gepulverten Thalli war im Gegen- satz zu dem der E. furfuracea von Kiefern nicht rot oder rotgelb sondern chlorophyllgrün, weil die rote Furfuracinsäure voll- ständig fehlt. Destilliert man den Auszug bis auf ein kleines Volum ab, so fällt relativ reichlich Atranorsäure aus. Ihre Identificierung ward wiederum durch Überfühimng in Haematomm säure be- werkstelligt. Das chlorophyllgrüne Filtrat wurde im Scheidetrichter mit wässrigem Natriumbikarbonat wiederholt gewaschen und dadurch von einem säureartigen Körper befreit, der beim Übersättigen der filtrierten, übrigens kaum gelblich gefärbten Waschflüssigkeit als weisslicher Niederschlag erhalten wurde. Nachdem er auf dem Filter ausgewaschen war, reinigte ich ihn durch Umkrystallieren aus heissem, mit etwas Wasser versetztem Eis- essig. Die zuerst ausfallende Fraktion stellte feine weisse Nädel- chen dar, die bei 194 <> unter Bräunung und Gasentwickelmig schmolzen. Sie waren schwer löslich in heissem, sehr schwer in kaltem Benzol, leicht in Äther, kaltem, absolutem und heissem 50pro- centigen Alkohol sowie in heissem Eisessig. Aus der Lösung in heissem Benzol fällt sie beim Erkalten in Form winziger Spärokrystallchen aus; dagegen erhält man sie aus Äther wie aus Alkohol in feinen kui'zen Prismen, die zu Rosetten angeordnet sind. 1) Über die Variabilität einiger Laubflechten u. s. w. Pringsh. Jahrb. Bd. 3(5, S. 482. Taf. XI. Fig. 42— 4(j. 2) Lichenes scandinaviae. S. 73. 110 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. Kalilauge löst leicht und mit gelber Farbe, wässriges Natriumbi- karboiiat ziemlich schwer und ohne Gelbfärbung, aus dieser Lösung wird der Körper durch Salzsäure gefüllt. Lässt man die Lösung in Natriumbikarbonat einige Stunden stehen, so wird sie schwach aber deutlich rötlich. Beim Kochen der Lösung in Kalilauge wird die Gelbfärbung dunkler, aber es tritt keine Rötung ein, auch nicht nach Zusatz eines Tropfens Chloroform. Durch Chlorkalklösung wird der Körper nicht rot, sondern gelb- bräunlich, durch eine wässrige Lösung von Baryumsuperoxydhydrat nicht spangrün gefärbt, sondern gelb bis gelbbräunlich. Die alkoholische Lösung färbt Lakmuspapier ausgesprochen rot und wird durch Spuren von Eisenchlorid violett, durch etwas mehr etwa tintenfarbig. Nach allen diesen Eigenschaften war die Substanz als Physod- säure anzusprechen. Leider konnte ich aus Mangel an Material nicht versuchen, die Diacetyl-Physodsäure daraus darzustellen. Die vorhin erwähnte ätherische Mutterlauge, aus der die Physodsäure durch Auswaschen mit wässiigem Natriumbikarbonat entfernt worden war, gab beim allmählichen Eindunsten noch kleine Mengen von Atranorsäure. Von Furfuracinsäure, wie von Olivetorsäure ist in der Flechte nichts vorhanden. Der Mangel an ersterer folgt übrigens schon daraus, dass der ätherische Auszug grünlich, nicht rotgelb er- scheint, und die Abwesenheit der Olivetorsäure wird durch das Fehlen der Chlorkalki-eaktion bestimmt angedeutet. Der Gehalt der Flechte an Atranorsäure betrug 3 pC. Von Physodsäure war nur etwa die Hälfte zu gewinnen. E. soralifera kann chemisch weder zu E. furfuracea gebracht werden, noch wie es Nylander that, zn E. ceratea, denn diese beiden Flechten euthalten Furfuracinsäure. Morphologisch ist die Spezies von den eben genannten beiden Arten scharf geschieden durch die Produktion von Soredien. 5. Evernia olivetorina Zopf. {E, furfuracea auctorum) Die Thalli dieser Koniferen bewohnenden Flechte haben eine ausgesprochene Tendenz zu dichotomer Verzweigung (Taf. III u. IV) und stehen hierdurch der E. ceratea nahe. Entwickeln sie sich an dünnen Ästen des Baumes, so werden sie auffällig schmallappig, (Taf. IV) und sind dann von Exemplaren der E. ceratea, die eben- falls an schmalen Ästen gewachsen waren, gestaltlich absolut nicht zu unterscheiden. Entwickeln sie. sich dagegen am Stamme des Baumes, so werden ihre Verzweigungssysteme relativ breitlappig. (Taf. III). Zwischen beiderlei Formen existieren Übergänge, die man namentlich an dicken Ästen des Baumes vorfindet. Die am breiten Stamme sich entwickelnden breitblättrigen Formen schmiegen sich diesem an und bilden infolgedessen an ihrer Unterseite zahl- reiche Rhizoiden, wogegen die auf schmalen Baumästchen gewach- senen Exemplare, da sie nur eine kleine Berührungsfläche haben, entsprechend weniger Rhizoiden aufweisen. Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 111 Auf der Oberfläche der Thalluslappen entwickeln sich mit zu- nehmendem Altei" zahlreiche Isidien, welche aber auf dem Stande kurzer Papillen bleiben. Stark verlängerte Isidienformen wie sie bei E. furfuracea und isidiophora die Eegel sind, fehlen fast stets. Unter Tausenden von Exemplaren, welche in Südtirol gesammelt waren und einen grossen Getreidesack füllten, habe ich nui- wenige, sehr alte gefimden, welche partiell ,,scobicin" waren. Soredien- bildungen fehlen vollständig. Die krugförmigen Apothecien entspringen auf der Fläche der Thallusäste und sind kurz gestielt. In älteren Stadien erscheint der Discus, der nicht selten bis 1 cm und etwas darüber breit wird, mehr oder minder flach. Die ellipsoidischen oder auch eiförmigen Sporen messen 4,4 — 5,4 ;w. in der Dicke und 7 — 10 ^, in der Länge. In geographischer Beziehung ist charakteristisch, dass die Flechte in den Alpen an Fichten, Lärchen und Zirben {Picea excelsa, Larix europaea und Pinus Cembra) in Höhen von etwa 1200 m aufwärts bis zur Baumgrenze überall häufig und meist mit Früchten vor- kommt. Ich habe diese Beobachtung macheu können in Südtirol (Grödener Thal, Dolomiten) Nordtirol (Ötzthaler Alpen, Arlberg, Verwallthal) und im Tessin (Gotthardgruppe). Auch Anzi, der fruchtende Exemplare in seinen Lieh. ital. super, minus vari No. 71 (sub E. furfuracea (L) Mann) herausgab, hat die Flechte von der Baumgrenze abwärts in der Provinz Sondrio beobachtet und als sehr häufig bezeichnet '). Sie ist indessen keineswegs auf das Hochgebirge beschränkt, denn sie wächst auch im fränkischen Jm-a, von wo sie mir Dr. H. Glück sandte (von Kiefern unweit Erlangen) als E. furfuracea. Die Flechte zeichnet sich chemisch vor allen im Vorausgehen- den besprochenen Arten {furfuracea, isidiophora, soralifera, ceratea) dadurch aus, dass sie die' rote Chlorkalkreaktion giebt, welche schon Nylander'-) sowie Th. Fries-^) beobachteten, ohne aber da- durch Veranlassung zu finden, die Flechte von E. furfuracea ab- zutrennen. Das von mir zunächst untersuchte Material stammte von Fichten {Picea excelsa) und zwar von Zweigen aus der Umgegend von Bozen und emer Höhe von etwa 1200 m. Wenn man je 30 g der fein zerschnittenen Flechte mit je 1 L. Äther am Eückflusskühler eine Stunde lang auskocht und dieses Verfahren zweimal wiederholt, so werden die vorhandenen Flechten- säuren vollständig entfernt. Der Auszug sieht nicht rotgelb, sondern grün aus. Der Destillationsrückstand der vereinigten Auszüge stellt eine reichliche weisse, durch oUvengrünliche Schmieren verunreinigte Krystallmasse dar. Die mikroskopische Untersuchung zeigt, dass sie aus zwei Anteilen besteht: feinen Nädelchen und derben Prismen. Zur Trennung dieses Gemisches empfiehlt es sich, dasselbe mit kleinen Mengen kalten Äthers zu waschen. Hierbei gehen die feinen Nädelchen (nebst den grünhchen Schmieren) augenblicklich in Lösung, '") Catalogus Lichenum. Novi-Comi 1860. S. 19. 2j Flora 18(39. S. 44(j, Hue, Addenda. S. 38. 3) Lichenographia scandinavica. S. 117. 112 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. wälu-end die derben Prismen als in kaltem Äther sehr schwer lös- lich zurückbleiben und auf dem Filter gesammelt werden können. Dui'ch Abspülen mit kleinen Äthermengen von dem Ätherlöslichen völlig- befreit, sieht diese Krystallmasse fast rein weiss aus. Die weitere Untersuchung- derselben ergab, dass es sich um Atranor- säure handelt. Speziell gelang die Überführung in Haematomni- säure nach der früher angegebenen Weise. Wü'd das oben erwähnte ätherische, olivengrüne Fütrat allmäh- lich eindunsten gelassen, so gewinnt man eine reichliche Masse feiner weisser Nädelchen, welche Olivetorsäure darstellen. Sie lässt sich von der Hauptmenge der beigemengten grünen Schmieren sowie von etwaigen Atranorsäure-Eesten durch Auskochen mit kleinen Benzolmengen befreien, worin sie sehr schwer löslich ist. Zui^ weiteren Reinigung kann man sich wiederholten Umkrystallisierens aus kochendem Benzol bedienen, dem man ein wenig Äther zuge- setzt hat; doch lässt sich auch heisser Eisessig mit Vorteil ver- wenden, dem man tropfenweis heisses Wasser bis zur eben beginnen- den Trübung zufügt und nun das Ganze 24 Stimden stehen lässt, worauf man an der abfiltrierten Krystallmasse die Manipulation wiederholt. Die Olivetor säure krystallisiert aus schwachem All^ohol in feinen seidenglänzenden, auf dem Absaugefllter sich dicht verfilzen- den Nädelchen, aus Benzol in winzigen, dichten und festen Nadel- polstern. Ihr .Schmelzpunkt liegt bei 141 — 142 *>. In Äther wie in absolutem Alkohol sehr reichlich schon bei ge- wöhnlicher Temperatur löslich, desgleichen in 55 proc. heissem Al- kohol, löst sie sich in kaltem Chloroform schwer, in kochendem etwas leichter, in kaltem Benzol sehr schwer, in kochendem schwer. Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und vdrd durch Spuren von Eisenchlorid violett. Verdünnte Kali- oder Natronlauge lösen leicht und mit gelber Farbe, verdünnte Sodalösung- ebenfalls leicht und ohne Gelbfärbung. In conc. Schwefelsäure ist die Säure ohne Färbung löslich. Sie besitzt die Eigentümlichkeit, sich mit einer wässrigen Lösung von Baryumsuperoxydhydrat erst intensiv citronengelb, dann allmähhch tief spangrün zu färben! Mit Chlorkalklösung nimmt sie blutrote Farbe an. Beim Kochen mit verdünnter Kalilauge geht die anfänglich gelbe Färbung ins Rötliche über, bei Zusatz eines Tropfens Chloroform wird diese Lösung ausgesprochener rot und zeigt nun deutlich grüne Flu- oreszenz. Aus der Lösung von Alkalikärbonaten treibt die Olivetorsäure Kohlensäure aus und erweist sich dadurch als eine ächte Säure. Demgeraäss löst sie sich in wässrigem Natriumbikarbonat und wird daraus durch Salzsäure ausgefällt. Die Analyse eines, durch Umkrystallisieren aus kochendem Benzol gereinigten, bei 141 — 142 ^ schmelzenden Präparates ergab folgende Zahlen: I. 0,3272 g gaben 0,7 916 CO2 entsprechend 0,21589 C und 0,2170 H2O entsprechend 0,02 411 H. Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 113 • II. 0,2 037 g geben 0,4 920 COj entsprechend 0,1344 C und 0,1290 H2O entsprechend 0,01433 H. III. 0,2654 g gaben 0,6 416 CO2 entsprechend 0,017 498 C und 0,1722 H2O entsprechend 0,01913 H. Berechnet für C27 H36 Og Gefunden C 66,39 T iT ^Xn"! Mittel. H 7,37 65,97 65,97 65,93 65,96 7,36 7,04 7,21 7,20 Wird V2 g' Olivetorsäure mit 5 ccm Methylalkohol im geschlossenen Rohi^e eine Stunde lang bei 150 •> erhitzt, so tritt eine Spaltung ein in eine neue Säure, die Olivetorinsäure und in Kohlensäure, welche beim Aufblasen des Eohi'es entweicht. Daneben bildet sich etwas rotbräunliches Harz. Beim Eüiengen der Reaktionsflüssigkeit erhält man emen dunkel rotbraunen Syrup, der binnen 24 Stunden zu einem Krystallbrei er- starrt. Er besteht aus winzigen rechteckigen, farblosen Täfelchen, die sich von der schmierigen Beimengung durch Ausstreichen auf der Thonplatte zum Teil befreien Hessen. Ich konnte die Substanz nicht vollständig reinigen. Sie sinterte von 65'^ ab und schmolz bei 88 0. In Wasser ist sie nicht, in Alkohol, Äther, Chloroform und Benzol sehi' leicht löslich. Sie stellt eine ächte Säure dar, die aus kohlensauren Alkalien Kohlensäure austreibt. Die alkoholische Lösung färbt sich mit Spuren von Eisenchlorid purpurviolett. Chlorkalklösung färbt die Olivetorinsäure blutrot, eine wässrige Lösung von Baryumsuperoxydhydrat gelb, dann sp an grün. Ich möchte noch darauf hinweisen, dass, wenn man die Olivetor- säure allein und nicht zugleich Atranor säure aus der Flechte herausholen will, man diese auch mit Alkohol ausziehen kann, und zwar empfiehlt es sich dann, auf je 50 g fein zersclmittener Thalli 1 Liter absoluten Alkohol höchstens V2 Stunde unter Umschütteln einwirken zu lassen und den Auszug in destilliertes Wasser zu filtrieren. Der entstandene voluminöse Niederschlag wird abfiltriert, getrocknet, zuerst zur Entfernung von etwaigen Atranorsäurespuren mit kaltem Benzol angerührt, wieder abflltriert und sodann in kleiner Menge von kaltem Äther gelöst. Hierbei beibt ein amorpher farb- loser Körper zurück, den man durch Filtration beseitigt. Beim allmählichen Eindunsten des Filtrats krystallisiert reich- lich Olivetor säure aus, die man durch Auskochen mit Benzol und durch Umkrystallisieren aus einem Gemisch von Benzol mit wenig Äther reinigt. Ausser dem Südtiroler Material prüfte ich solches, welches vom Arlberg in Nordtü'ol stammte, aus ungefähr derselben Höhe (1350 m) und von demselben Substrat (Fichten), ohne dass sich das Ergebnis (Atranorsäure- und Olivetorsäure-Gehalt) änderte. Da ich ferner Gelegenheit hatte, die Flechte einem anderen Substrat {Larix europaea) und noch beträchtlicheren Höhen (1900 bis 2000 m) zu entnehmen (im Val Piora im Tessin), so verabsäumte ich nicht, auch dieses Material genau zu untersuchen, und zwar mit der speziellen Fragestellung, ob nicht etwa hier noch eine andere Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 8 114 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. Flechtensäure erzeugt werde ; indessen war wieder nur Atranorsäure und Olivetorsäure zu gewinnen. Das gleiche Resultat erhielt ich übrigens auch an der Flechte von Fichten bei Erlangen. Was den Gehalt der Flechte an Flechtensäuren anbetrifft, so ist derselbe relativ beträchtlich. Aus einem einzigen grösseren Thallus vom Arlberg von Fichten, .der fein gepulvert 3,42 g wog, erhielt ich durch Erschöpfung mit Ätlier 0,11 g Ol ivetor säure, also 3,2 pC. [und 0,1 g Atranorsäure, also 2,1 pC, insgesamt also 5,3 pC. Flechtensäuren; eine Probe von 70 g zerschnittenen Südtiroler Materials von Fichten lieferte 1,55 g Olivetorsäui-e mit- hin 2,2 pC. und 1,80 g Atranorsäure, also 2,6 pC; eine breitblättrige Probe von Larix bei Sölden im Oetzthal gab feingepulvert 3,8 pC. Olivetorsäure und 2,6 pC. Atranorsäure. Wird ein Stückchen der Flechte mit Alkohol ausgekocht und zu der erkalteten Lösung etwas Chlorkalklösung zugefügt, so tritt alsbald Rotfärbung ein, weil der alkoholische Auszug Olive tor- säure enthält, und diese sich, wie wir sahen, mit Chlorkalklösung blutrot färbt. Beim Schütteln jenes Gemisches wird übrigens die Rotfärbung schnell zum Verschwinden gebracht, im anderen Falle hält sie sich kurze Zeit. Die eben angeführte Reaktion ist charakteristisch genug, um neben den morphologischen Merkmalen mit zur Erkennung der Flechte dienen zu können. Was nun den anatomischen Sitz der Olivetorsäure anlangt, so kann man ihn an Querschnitten durch den Thallus auf zwei ver- schiedenen Wegen nachweisen, entweder mittelst Chlorkalklösung oder indem man eine wässrige Lösung von Baryumsuperoxyd- hydrat verwendet. Beide Lösungen werden am besten vorher filtriert. Am sichersten gelingt immer die Chlorkalkreaktion. Sie zeigt, dass die Olivetorsäure ihren Sitz im Mark hat, denn dieses färbt sich in allen Teilen rot, besonders lebhaft meistens in der Algenregion ; aber auch in den Isidien tritt Rotfärbung ein, vorzugs- weise um die Algengruppen. In der Rinde des Thallus wie der Isidien ist dagegen keine Olivetorsäure nachzuweisen. Bei Ver- wendung von einer Baryumsuperoxydhydrat - Lösung färben sich alle Teüe, die Olivetorsäure enthalten, mehr oder minder deutlich span- grün. Ich habe diese Reaktion in vielen Fällen so schön erhalten, dass ich sie demonstrieren konnte, in anderen Fällen war sie unsicher, weil sie schnell vorüberging. Gute Resultate erhielt ich bisweilen, indem ich statt der Lösung eine Aufschwemmung des Baryumsuperoxydhydrats in Wasser verwandte, diese zwischen Deck- glas und Objektträger zu dem Objekt fliessen liess und nun schwach erwärmte. Mit der Thatsache, dass Olivetorsäure sowohl im Mark als auch in den Isidien erzeugt wird, hängt offenbar der relativ reiche Ge- halt der Flechte an dieser Säure zusammen. Die Atranorsäure hat, wie bei anderen Flechten, so auch bei der vorliegenden, ihren Sitz in der Rinde des Thallus und der Isidien, wie man am besten Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 115 durch die Gelbfärbung- dieser Teile an Querschnitten durch Baryt- wasser nachweist. 1) 6. Evernia prunastri (L). {E, prunastri var. vulgaris Körber.) Ich habe zunächst die typische Form dieser gemeinen Flechte untersucht, und zwar an Materialien, welche von Fichten im Grödener Thale in Südtirol in einer Höhe von etwa 1100 m von mir gesammelt waren. Die Thalli zeigten ziemlich bleiche grün- liche Farbe uud waren an den Rändern mit Soredien besetzt. Kocht man 50 g der zerschnittenen Flechte wiederholt mit viel Äther, aus und destilliert von dem erhaltenen grünen Gesamtauszuge den Äther bis auf etwa '/.t Liter ab, so fällt bei 12 stündigem Stehen der Lösung in der Kälte ein farbloser Körper in fernen Prismen aus. Er erwies sich nach Ivrystallform , Schmelzpunkt (195—197 0) und Löslichkeit als Atranorsäure und lieferte demgemäss bei stundenlangem Kochen mit absolutem Alkohol am Eückflusskühler Haematomm säure vom Schmelzp. 112". Destilliert man nun von der Mutterlauge, aus der die Atranor- säure ausfiel, den Äther ab, so bleibt ein weisslich- grünliches, durch grüne Schmieren verunreinigtes Kiystallgemisch zurück. Durch anhaltendes Kochen mit viel Ligroin wird dem letzteren neben grünlichen Schmieren Usn in säure entzogen, die nach starkem Einengen der Lösung in gelbgrünen feinen Prismen krystallisiert. Durch Lösen in kochendem Benzol und Ausfällen mit Alkohol ge- reinigt schmolz die Substanz bei 197 «. H. Salkowski hat das von mir dargestellte Usninsäu re- Präparat in der Chloroformlösung optisch untersucht und als Dextro-Usninsäure erkannt (Liebig's Ann, 314, 102.) Nach Entfernung der Usninsäu re (nebst den grünlichen Schmieren) verblieb eine weissliche Krystallmasse ; bestehend aus Evernsäure, kleinen Mengen von Atranorsäure und Spuren eines wasserlöslichen, amorphen Körpers, der durch Auskochen mit Wasser entfernt wurde. Die Reinigung der Evernsäure geschah durch Auflösen in kochendem Alkohol, wobei die Atranorsäm^ereste zurückblieben, Aus- fällen der Lösung mit Wasser und Umkiystallisieren aus heissem absolutem Alkohol, wobei längeres Kochen vermieden wurde, damit die Säure sich nicht verändere. Im reinen Zustande stellt die Evernsäure eine schneeweisse Masse feinster Prismen dar. Bei 169 — 170*^ schmilzt sie glatt unter Gasentwickelung. Kalter Alkohol löst schwer, kochender ziemlich leicht und reichlich, kalter Äther sehr schwer, kochender schwer. 1) Ich möchte noch bemerken, dass die in den Annalen der Chemie 313, 341 von mir besprochene, die Chlorkalkreaktion gebende Evernia fur- furacea, die von Fichten aus dem Grödener Thale in Südtirol stammte, eben- falls E. olivetorina war; ich hatte sie damals nur noch nicht als neue Species erkannt. Ich bitte also die Bezeichnung E. furfuracea zu streichen und durch E. olivetorina zu ersetzen; der sonstige Text bleibt unverändert. 8* 116 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. Wie bereits Stenliouse zeigte, wird die Evernsäure durch längeres Kochen mit ßarytwasser gespalten in Everninsäure, Orcin und Kohlensäure. Ich habe auf dem nämlichen Wege dieselben Produkte erhalten. Der auf Zusatz von Salzsäure aus der filtrierten grünen Reaktionsflüssigkeit ausfallende weisse Körper stellte, aus kochendem Wasser umkiystalhsiert , feine farblose Nädelchen dar, die in kaltem Wasser schwer, in heissem leichter, in Alkohol, Äther und namentlich m Chloroform und Benzol reichlich löslich waren und auch im vSchmelzpunkte , der 156 — 158 <^ betrug (Hesse gab 157 " an) mit Everninsäure übereinstimmten. Ich habe ferner eine grössere Probe der Flechte in Unter- suchung genommen, welche von Herrn Privatdozent Dr. H. Glück an Lärchen {Larix europaea) bei Erlangen gesammelt war. Sie gab 0,3 pC. Usninsäure, 0,7 pC. Atranorsäure und 2,8 pC. Evern- säure, während die oben erwähnte Südtiroler Flechte lieferte: 0,2 pO. Usninsäure, '/2PG. Atranorsäure und gegen 2 pC. Evernsäure. Ein an Pappeln [Populus nigra) in der nord westdeutschen Tief- ebene (bei Münster) von mir gesammelte fein gepulverte Probe lieferte mit Äther im Soxhlet erschöpft, 0,1 pC. Usninsäure, 3^2 pC. Evernsäure und 0,8 pC. Atranorsäure. Nachdem ich die Flechte aus Südtü^ol durch Erschöpfung mit Äther von Usninsäure, Atranorsäure und Evernsäure befreit hatte, prüfte ich sie noch auf Everniin, Ich bediente mich dabei des gleichen einfachen Verfahrens, welches schon Stüde') zur Ge- winnung dieses Kohlehydrates benutzte, nämlich Macerierens der Flechte mit verdünnter Natronlauge und Ausfällen der durch Watte filtrierten Flüssigkeit mit absolutem Alkohol. Das in Alkohol unlösliche Everniin fällt hierbei in Flocken aus, die auf dem Filter gesammelt und mit absolutem Alkohol ge- waschen, eine graubraune Masse bildeten. Getrocknet erscheint das Everniin als grauweisses amorphes Pulver. In kaltem Wasser nicht löslich, nur aufquellend, löst es sich schwer in kochendem Wasser und ist in Alkohol wie in Äther unlöshch. Durch Kochen mit verdünnten Säuren wandelt sich der Körper in Traubenzucker um, denn die Lösung dreht die Polarisationsebene nach rechts und reduziert stark Fehlingsche Lösung. Alle diese Eigenschaften hat schon Stüde angegeben. Ich will noch zufügen, dass sich das Everniin mit Jodlösung weder blau noch rot färbt. Usninsäure und Evernsäure sind schon von Stenhouse'-^) aus der Flechte gewonnen worden; Hesse') und Schwarz^) er- hielten letztere ebenfalls; Hesse^) hat später auch noch Usninsäure sowie Atranorsäure gefunden und giebt an, dass eine Form, die von Birken entnommen war, bestimmt nichts von Usninsäure enthielt. Wenn Rochleder und Heldt") in E. prunastri nichts von Evernsäure, statt deren vielmehr einen mit Chlorkalk rot werdenden, *) Annalen der Chemie. 131. 241. 2) daselbst. 68. 84; 70. 55. 3) daselbst. 117. 218. *) Cohns Beitr. zur Biologie. 3. 257. 5) Journ. f. prakt. Chem. 57. 247. *) Annalen der Chemie. 48. 2. Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 117 als Lecanor säure ang-esproclienen Körper nachweisen konnten, so folgt aus dieser Angabe ganz sicher, dass diese Chemiker eine von E. prunastri durchaus verschiedene Flechte, wahrscheinlich meine E. olivetorina vor sich gehabt haben, die einen durch Chlorkalk rot werdenden Stoif (Olivetorsäure) thatsächlich enthält. Stenhouse') hatte also ganz recht, als er bemerkte, dass jene Autoren mit einer falsch bestimmten Flechte gearbeitet haben müssten. Wenn ferner Hesse bei seiner ersten Untersuchung der Flechte nur minimale Mengen von Evernsäure vorfand, so liegt dies, wie er selbst später zugestanden, daran, dass er die Flechte mit Kalk- milch auszog. Von E. prvAiastri kommt bekanntlich eine Varietät vor, welche bereits Acharius^) als var. sorediifera unterschied. Sie ist durch einen eigentümlichen, beim ersten Blick auffälligen Habitus ausge- zeichnet, der besonders in auffällig reicher Erzeugung von dicken, randständigen, polsterförmigen, vielfach zu- sammenfliessenden Soredienhaufen seinen Ausdruck findet. Da mir Herr Sandstede Material von einem alten Scheunen- thore zu Habbrugge im Oldenburgischen mitzuteilen die Güte hatte, so habe ich geprüft, ob diese Varietät etwa andere Flechtensäuren erzeuge, als die typische prunastri. Die Untersuchung ergab indessen wiederum Gehalt an Usnin- säure, Atranorsäure und Evernsäure (sowie auch an Everniin). Aber die Gesamtmenge der genannten 3 Flechtensäuren war erheblich grösser als bei der typischen prunastri, denn sie be- trug 8,4 pC. (gegen 3,8 pC. der Erlanger Flechte von Lärchen, 2,7 pC. der südtü'oler Flechte von Fichten und 4,4 pC. der Münster- schen Flechte von Populus nigra). Der Vergleich der var. sorediifera mit der typischen prunastri von Münster ist völlig einwandsfrei, da beide Flechten in gleich fein zerriebener Form im gleichen Extraktionsapparat behandelt und mit Äther wii'khch erschöpft wurden. Zu erklären ist dieses Mehr an Flechtensäuren offen- bar aus der stark soredialen Ausbildung der Flechte. Ferner ergiebt sich beim Vergleich mit der typischen prunastri ein merkwürdig umgekehites Verhältnis bezüglich der Menge von Atranorsäure und Evernsäure. Die var. sorediifera erzeugt nämlich mehr Atranorsäui^e als Evernsäure, die typische prunastri dagegen stets erheblich mehr Evernsäure als Atranorsäure: • prunastri prunastri prunastri sored von Südtirol von Erlangen von Münster Usninsäure : 0,2 0,3 0,1 0,3 Atranorsäui'e: 0,5 0,7 0,8 5,3 Evernsäiu-e : 2,0 2,8 3,5 3,0 Diese Thatsachen leinten, dass die iichariussche Aufstellung der var. sorediifera duixhaus berechtigt ist. Ja man könnte vielleicht die Frage auf werfen, ob nicht die angeführten Verhältnisse eine künftige spezifische Trennung beider Formen gerechtfertigt er- scheinen lassen. 1) Annalen der Chemie. 68. 83. 2) Univ. p. 443; Vetensk. Akad. Handl. 1810. p. 210. 118 Zopf, Vergleichende Untersuch ud gen über Flechten in Bezug etc. 7. Evernia thamnodes (Fw.) Zopf. {Evernia thamnodes Fw., E. prunastri var. thamnodes Körb er, E. thamnodes Arnold). Sie tritt in spärlich verzweigten, gelblich - grünlichen Straucli- systemen auf, deren Äste auf dem Querschnitt kreisrund, elliptisch oder rundlich eckig erscheinen und mit Soredien ausgestattet sind. Im Gegensatz zu E. divaricata (L.) ist der Thallus nicht lang, nicht schlaff und nicht durch Querrisse gegliedert. Die zunächst untersuchten Materialien hatte ich an Lärchen und Fichten in der Umgebung von St. Ulrich in Gröden in einer Höhe von etwa 1300—1400 m gesammelt. Beim Abdestillieren des ätherischen Auszugs der zerschnittenen Thalli erhält man eine Krystallmasse, in welcher sich unter dem Mikroskop zwei krystalUsierende Körper unterscheiden lassen , ein in gelben Prismen auftretender und ein farbloser. Behandelt man dieses Ivrystallgemisch mit kaltem absoluten Alkohol, so geht, nebst grünlichem Harz, der farblose Körper in Lösung, wähi^end der gelbe, in kaltem Alkohol sehr schwer löshche, zurückbleibt und dui'ch Abfiltrieren abgetrennt werden kann. Nach starkem Einengen des Filtrats krystallisiert der farblose Körper reichlich aus. Zunächst von den grünen Schmieren durch Ausstreichen auf der porösen Thonplatte befreit, wurde er durch Auskochen mit Ligroin von etwaigen Spuren des gelben Stoffes be- freit, sodann aus Äther, dem zwei Teile Petroläther zugesetzt waren, umkrystallisiert und endlich dui^ch Auflösen in kochendem Benzol und Ausfällen mit Ligroin gereinigt. Li reinem Zustand stellt die in Rede stehende Substanz eine reinweisse Masse feinster seidenglänzender Nädelchen dar, die mikro- skopisch als schmale dünne Blättchen erscheinen. Den Schmelzpunkt fand ich bei 131—132 0 liegend. In kaltem Äther, heissem Alkohol, Benzol und Chloroform, so- wie in heissem Eisessig löst sich der Körper leicht und reichlich, in kaltem Alkohol, Benzol, Chloroform massig reichlich, in kaltem Eis- essig schwer, in heissem Ligroin oder Petroläther nur sehr wenig. Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird durch Spuren von Eisenchlorid violett. Ätzalkalien lösen schon in der Kälte leicht und ohne Gelb- färbung, einfach- und doppelkohlensaure Alkalien in der. Kälte schwer. Aus der Lösung in Natriumbikarbonat wird der Körper durch Salz- säure ausgefällt (Säurecharakter). Konz. Schwefelsäure löst mit gelber Farbe. Chlorkalklösung färbt die Säure weder rot noch gelb. Nach diesen Eigenschaften ist die Säure als Divaricatsäure Hess es (Journ. f. prakt. Chem. 57. 245) anzusprechen. Hesse bestimmte den Schmelzpunkt zu 129 ". Salze. Das Baryumsalz erhielt ich durch Auflösen der Säui^e in Ammoniak und Ausfällen der Lösung mit Chlorbaryumlösung. Das divaricatsäure Bary um ist farblos und krystallisiert in Nädelchen. Spaltungsprodukte. Bei viertelstündigem Kochen der Divaricatsäure mit überschüssiger verdünnter Kalilauge entsteht eine Zopf, Vergleichende Untersucliungen über Flechten in Bezug etc. 119 rötliche Lösung, die nach Zusatz eines Tropfens Chloroform ausge- sprochen grün fluoresciert. Aus dieser Lösung Hess sich durch überschüssige Salzsäure eine neue Säure, die Divaricatinsäure ausfällen. Nach dem Aus- waschen und Trocknen wiederholt aus heissem Benzol umkrystallisiert, schmolz sie bei 149° unter Gasentwickelung. Sie stellt mikroskopisch kleine, kurze, glasglänzende Prismen dar, die sich bei langsamem Auskrystallisieren zu Polstern gruppieren. In Alkohol ist sie leicht löslich und wird daraus durch Wasser ge- fällt, auch üi kochendem Äther löst sie sich leicht, desgleichen in kochendem Benzol, schwer dagegen in kaltem. Kalilauge löst ohne Gelbfärbung, kohlensaures Natron schwer. Aus letzter Lösung lässt sich die Substanz durch Kohlensäure nicht ausfällen. Konz. Schwefelsäure löst ohne Verfärbung. Chlorkalklösuug färbt weder rot noch gelb. Beim Kochen mit überschüssiger Kali- lauge entsteht etwas Orcin (schwach grüne Fluorescenz nach Zusatz eines Tropfens Chloroform). Die alkoholische Lösung rötet Lakmuspapier und wird dui'ch Spuren von Eisenchlorid violett. Bei der Spaltung der Divaricatsäure diu-ch Kalilauge wird ausser Divaricatinsäure und Orcin auch noch Kohlensäure gebildet ; denn beim Übersäuern der kaiischen Lösung mit Schwefel- säure zeigte sich Kohlensäure-Entwickelung. Durch einige Minuten währendes Kochen mit überschüssigem Barytwasser habe ich dagegen keine Spaltung der Divaricat- säure bewirken können; vielmehr erhielt ich hierbei 'das in feinen weissen Nädelchen krystallisierende Barytsalz. Nach Behandlung des abfiltrierten Niederschlags mit Salzsäure und Ausschütteln mit Äther gewinnt man Divaricatsäure wieder, die nach Umkrystalli- sieren aus Alkohol bei 131° schmolz. Was nun den gelben Körper anbetrifft, so liess er sich durch wiederholtes Auflösen in kleiner Menge von kochendem Chloroform und Ausfällen von Alkohol reinigen. Beim langsamem Auskrystalli- sieren aus Chloroform oder Benzol nahmen die Prismen mehr die Form dicker, kurzer Platten an. Der Schmelzpunkt lag bei etwa 197°. Hierin, wie auch in den Löslichkeitsverhältnissen (leicht löslich in heissem Chloroform und Benzol, schwer löslich in kaltem Äther und kochendem Alkohol, sehr schwer löslich in kaltem Alkohol) stimmte die Substanz mit Usninsäure überein. Die optische Unter- suchung der Chloroformlösung durch H. Salkowski (loc. cit.) er- gab, dass es sich um Dextro-Usninsäure handelt. Wie Querschnitte ohne weiteres zeigen, ist der Sitz der Usnin- säure in der Rinde zu suchen, denn diese ist grünlich gefärbt; die Divaricatsäure wird an den Markhyphen abgeschieden. Nach dem St üd eschen Verfahren liess sich auch aus vorstehen- der Flechte Everniin gewinnen. Körber zog die vorliegende Spezies in den Kreis der E. pr-unastri und betrachtete sie als eine blosse Varietät derselben. Andere Lichenologen sind ihm hierin gefolgt. Vorstehende chemische 120 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. Untersuchung zeigt indessen sofort, dass beide Flechten in chemischer Hinsicht durchaus verschieden sind: E. thamnodes JE. prunastri Usninsäure Usninsäure Divaricatsäure keine Divaricatsäure keine Evernsäure Evernsäure keine Atranorsäui'e Atranorsäure ; folglich müssen beide Flechten in Zukunft specifisch getrennt werden. Das war eigentlich schon längst mit Rücksicht auf die Morphologie resp. Anatomie beider Flechten nötig, denn E. prunastri ist bilateral, thamnodes dagegen centrisch gebaut! Aber die Lichenologen haben diesen Unterschied, so erheblich er erscheint, entweder nicht erkannt, oder ihm doch keine Bedeutung beigelegt. Körber 1. c. giebt ganz richtig an ,.thallus utrinque concolor", hat aber daraus nicht auf centiischen Bau der Thalli geschlossen und daher die Flechte zu E. prunastri gebracht. Arnold führt die Flechte allerdings als E. thamnodes Fw. auf, aber er giebt keinen Grund für die speci- tische Abtrennung von E. prunastri an. 8. Enernia divaricata (L). Vor den übrigen Evernien zeichnet sich diese Species schon durch ihre langen, schlaffen, auf dem Querschnitte eckigen Thalli aus. Die Färbung ist wie bei thamnodes gelblich -grünlich oder graugrünlich. Das zunächst untersuchte Material stammte von Fichten im Grödener Thale in Südtirol und war von mir südlich von St. Ulrich unterhalb der Seiser Alp in einer Höhe von 1600 m entnommen worden. Bei wiederholter Extraktion der zerschnittenen Thalli mit kochendem Äther erhält man Auszüge, die zunächst grünlich aus- sehen und beim Abdestillieren einen weislich - grünlichen Rückstand geben. Durch Behandlung mit kaltem absolutem Alkohol wird aus dem- selben Divaricatsäure nebst grünlichem Harz entfernt, und es bleibt Usninsäure zurück.') Ich übergab eine Probe der letzteren Herrn Prof. H. Salkow-ski, der durch die optische Untersuchung der Chloroformlösung feststellte, 2) dass es sich umDextro-Usnin- säure handelt. Hesse'^) fand in der Flechte ebenfalls Divaricatsäure aber nicht Usninsäure vor. Ich nahm daher Gelegenheit, die Flechte von anderen Lokalitäten nochmals zu prüfen, habe aber immer wieder beide Flechtensäuren erhalten, so z. B. aus Material von Fichten am Arlberg, das von Herrn Dr. Bitter gesammelt war, und von Zirben des Gotthardgebietes aus einer Höhe von 1950 m, endlich auch von Fichten des Riesengebirges (800 m). Usninsäure ist allerdings in nur geringer Menge in der Flechte zu finden (etwa nur 1. pM.) und daher wahrschemlich von Hesse ') Vergl. meine Mitteilung in Annalen der Chemie. 297. 303. 2) Vergl. Annalen der Chemie, Sil. 102. 3; Journ. f. prakt. Chem. 62. 439. Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 121 Übersehen worden. Divaricatsäure dagegen wird relativ reichlich erzeugt, nämlich zu 3 — 4 pC. Von Evernsäure und ebenso von Atranorsäure Hess sich auch in den Mutterlaugen der obengenannten Säuren keine Spur ausfindig machen. £. dwaricata stimmt also mit thamnodes in der Erzeugung von Dextro-Usninsäure und Divaricatsäure überem. Die Usnin- säure hat ihren Sitz, wie bei thamtwdes und prunastri m der Einde, die Divaricatsäure im Mark. Auf dem von Stüde (I.e.) an- gegebenen Wege habe ich nun auch für E. divaricata Gehalt an Everniin nachweisen können. 9. Evei'nia vulpina (L). {Chlor ea vulpina Nyl. Letharia vulpina Th. Fr.) Ich sammelte die Flechte im Gotthardgebiet, speziell im Val Piora an Larix europaea in einer Höhe von etwa 1950 m. Die Exemplare waren rein- und intensiv citronengelb gefärbt, die älteren eine halbe Spanne und darüber lang. Nachdem sie möglichst fein zerschnitten und hierauf gepulvert waren, kochte ich sie wiederholt mit viel Äther aus, bis dieser sich nicht mehr gelb färbte. Wenn man die vereüiigten ätherischen Auszüge von beispielsweise 50 g der Flechte bis auf V4 Liter ab- destilliert und 24 Stunden im bedeckten Kolben stehen lässt, so krystallisiert reichlich ein intensiv gelb gefärbter Körper aus, den man abfiltriert und von anhängender Mutterlauge durch Waschen mit kleiner Menge kalten Äthers befreit. Aus dem grüngelben Filtrat lässt sich diu'ch wiederholtes Waschen mit wässrigem Natriumbikarbonat im Scheidetrichter und Ausfällen der abgetrennten gelben Lösung mit Salzsäure noch etwas von dem gelben Körper gewinnen. Wkd nun der mit Natriumbikarbonat entsäuerte Äther ab- destilliert, so erhält man eine farblose Krjstallmasse, die sich von den grünbräunlichen Schmieren leicht durch Auswaschen mit einer kleinen Menge kalten absoluten Alkohols befreien lässt. Durch Umkrystallisieren aus möglichst kleiner Menge kochenden Benzols und Ausfällen mit Alkohol gereinigt schmolz der weisse Körper bei 102 « und Hess sich durch Erhitzen mit absolutem Al- kohol im geschlossenem Rolir bei 155*^ in Haematommsäure über- führen. Dass es sich bei dem gelben Körper um Vulpinsäure handelt, haben bekannthch schon Möller und Strecker, später Spiegel sowie Volhard nachgewiesen. Die farblose Substanz er- hielt zwar bereits Spiegel aus der Flechte, aber erst Hesse*) zeigte, dass er Atranorsäure darstellt. Der Gehalt an Vulpinsäure ist relativ beträchtlich. Ich selbst erhielt aus 78 g gepulverter Thalli, dmxh Erschöpfung derselben mit Äther, 3,45 g des Körpers, also 4,4 pC. Spiegel dagegen konnte aus Material von Pontresina nicht mehi- als 1 V2 pC, aus nordischen aber 4 pC. Vulpinsäure gewinnen; Möller und Strecker haben aus der nordischen Flechte sogar bis zu 12 pC. erhalten. Atranor- säure war in meinem Material nur zu etwa 2 pM. vorhanden. ') Journal f. prakt. Chemie. 57. 244. 122 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. Nachdem die Flechte durch Erschöpfung mit Äther von den Flechtensäuren befreit war, prüfte ich sie noch auf Gegenwart von Everniin, wieder auf dem oben angegebenen Wege, und erhielt ein positives Resultat. Yergleichende Zusammenstellung der Ergebnisse und Schlussfolgerungen. Die vorstehende monographisch -chemische Untersuchung der Gattung Evernia (im bisherigen Sinne genommen) hat ergeben, dass ihre 9 Vertreter folgende Flechtensäuren erzeugen: furfuracea Atherauszug rotgelb Atranorsäure Physodsäure Furfuracinsäure keine Isidsäure keine Olivetorsäure ceratea rotgelb Atranorsäure Physodsäure Furfuracinsäure keine Isidsäm^e keine Olivetorsäure soralifera grün Atranorsäure Physodsäure keine Furfuracinsäure keine Isidsäure keine Olivetorsäure isidiophora Ätherauszug grün Atranorsäure Physodsäure keine Furfuracinsäure Isidsäure keine Olivetorsäure olivetorina grün Atranorsäure keine Physodsäure keine Fuifuracinsäure keine Isidsäure Olivetorsäure Alle 5 Arten erzeugen ferner an der Unterseite Thallus einen schwarzblauen Farbstoff. des prunastri Atranorsäure D ex trousnin säure Evernsäure keine Divaricatsäure keine Vulpinsäure thamnodes keine Atranorsäure Dextrousninsäure keine Evernsäure Divaricatsäure keine Vulpinsäure vulpina Atranorsäure keine Dextrousninsäure keine Evernsäure keine Divaricatsäure Vulpinsäure divaricata keine Atranorsäm-e Dextrousninsäure keine Evernsäure Divaricatsäure keine Vulpinsäure AUe vorstehenden hydrat Everniin. 4 Arten erzeugen ferner das Kohle- Die Verteilung der Stoffe auf die Arten stellt sich also folgender- massen dar: Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 123 aJ I f> V :3" £» ^.S 1 S" od §«" » ,_g^ g s PI W B furfuracea -\- + + — — — — — — ceratea + + + — — — — — — soralifera + + — — — — — — — isidiophora -{- -\- — + — — — — — olicetorina + — — — + — — — — prunastri + — — — — + — -j- — -f- thamnodes — — — — — + + — — + dicaricata — — — — — + + — — -f- vulpina -f — — — — — — — + -(- Wir sehen also, dass vorhanden ist von Flechtensäuren: 1) Atranorsäure, einer der allerverbreitetsten Flechtenstoffe, in allen Species mit Ausnahme von thamnodes und dicaricata. 2)Physodsäure, die bisher von mir nur bei Vertretern der Gattung- Hypogymnia Nyl. (einer Untergattung- von Parmelia) vor- gefunden wurde, nm^ in furfuracea, ceratea, soralifera und isidio- phora. 3) Usninsäure, und zwar Dextro-Usninsäure, eine sehi* verbreitete Flechtensäure, nur in prunastri, thamnodes und diva- ricata. 4) Furfura ein säure, ein neuer Körper, nur in furfuracea und ceratea. 5) Divaricatsäure nur in thamnodes und divaricata. 6) Isid säure, ein neuer Stoff, nur in isidiophora. 7) Evern säure nur in prunastri. 8) Vulpin säure (ein Pulvinsäure-Derivat) nur in vulpina. 9) Olive torsäure (die rote Chlorkalkreaktion gebend, nur in olivetorina. Aus obigen Thatsachen lassen sich folgende Schlüsse von, wie mir scheint, allgemeinerem Werte ziehen: 1) Formen, die nach vorläufiger Auffassung morphologisch nicht scharf auseinander zu halten sind, können in chemischer Beziehung, d. h. in Bezug auf Flechtensäure -Erzeugung durchaus verschieden sein. '^0 furfuracea und isidiophora: Neben Atranorsäure und Physod- säure erzeugt erstere Fuifuracinsäure, letztere dagegen Isidsäure. Ferner ceratea und oKvetorina: Neben Atranorsäure scheidet erstere Physodsäure und Furfuracinsäure, letztere nur Olive- torsäure ab. 2) Formen, die in morphologischer Beziehung differieren, können sich chemisch gleich verhalten, indem sie die gleichen Stoffe erzeugen. So furfuracea und ceratea, welche beide Atranorsäure, Physod- säure und Furfuracinsäure bilden. 3) Formen, die in morphologischer Beziehung scharf ge- schieden sind, können auch in chemischer Beziehung erheblich verschieden sein. 124 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. So soralifera und isidiophora: neben Atranorsäure und Physodsäure erzeugt letztere nocli Isidsäure, erstere dagegen nicht: Ferner oUvetorina und ficrfuracea: neben Atranorsäure bildet erstere Olivetorsäure, letztere dagegen Physodsäure und Furfuracinsäure. 4) Die Qualität der Flechtensäuren ist von äusseren Faktoren, vs^ie Substrat oder geographische Lage, unabhängig: Olidetorina produzierte Olivetorsäure und Atranorsäure, mochte sie nun an Larix europaea in beträchtlichen Höhen der Alpen (Gotthardgebiet 1900 — 2000 m) oder an Pinus picea in Südtirol oder in Nordtirol (1200—1400 m) oder an Pinus sihestris bei Erlangen (etwa 400 m) gesammelt sein. Furfuracea wies stets Atranorsäure, Physodsäure und Fur- furacinsäure auf, mochte sie nun wachsen auf einer Gymno- sperme {Pinus silvestris) oder einer Angiosperme {Betula alba, Tiliu) oder auch auf Sandstein. 5) Stark sorediale Formen derselben Spezies liefern eine grössere Quantität von Flechtensäuren, als weniger soredienreiche (jB. pru- nastri und ihre Varietät sorediifera). Zurückzuführen ist diese Thatsache wahrscheinlich auf die durch die Soredienbilduiig bedingte Oberflächenvergrösserung und Lockerung des Gewebes, wodurch dem Sauerstoff der Luft eine grössere Wirkungs- fläche geboten wird. In systematischer Beziehung haben meine Untersuchungen insofern ein bemerkenswertes Resultat geliefert, als sie Veranlassung gaben zur Spaltung der alten Art ,,furfxiracea^^ in 5 Spezi es :yM?yMrttfea, isidiophora^ soralifera^ ceratea \m^ oUoetorina. Diese 5 Arten haben mit einander gemein: den bilateralen Bau, die Bildung sekundärer Rhizoiden und die Erzeugung eines schwarzen Farbstoffes auf der Unterseite. Ich schlage daher vor, sie von der Gattung Evernia abzutrennen und sie als neues Genus Pseudevernia zu vereinigen. Die Gattung Evernia mit den Spezies prunastri, thamnodes, divaricata und vulpina würde von Pseudevernia sich unterscheiden durch den Mangel an sekundären Rhizoiden, fast durchweg zentrischem Bau des Thallus, Fehlen des schwarzen Farbstoffes und Produktion von Everniin. Die Gattung Pseudevernia nähert sich durch die Erzeugung sekundärer Rhizoiden der Gattung Parmelia (was schon Th. Fries mit richtigem systematischen Takte erkannte und demgemäss die Sammelspezies „y^«;/^^racea^' direkt der Gattung Parmelia zureihte); durch die Produktion von Atranorsäure und Physodsäure speziell den Hypogymmien '). Auf Grund des oben dargelegten würde folgende systematische Gruppierung vorzuschlagen sein: Familie der Evemlaceen, Zopf. Genus 1. Pseudevernia Zopf. Genus 2. Evernia Zopf. furfuracea (L.) Z. prunasiri (L.) ceratea (Ach.) Z. thamnodes (Fw.) 1) Ich werde das später ausführlich beweisen. Zopf, Vergleicliende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. 125 soralifera (Bitter) Z. divaricata (L.) isidiophora Z. vulpina (L.) olivetorina Z. Ich bringe hier die Spezies mlpina zu Evemia, weil sie ein Ever- niin- Bildner ist. Es steht aber meinerseits nichts im Wege, diese Art, nach dem Vorgange vonNylander (Synopsis) und Th. Fries (Lieh, scand.), auf Grund morphologischer Merkmale als Ver- treter einer besonderen Gattung {Chlor ea Nyl., Lefharia Fh. Fries) zu betrachten, da sie auch chemisch, und zwar durch den Besitz eines Pulvinsäure-Derivats, der Vulpinsäure, von allen übrigen Evemien abweicht. Die Vertreter der Gattung Evernia lassen sich schon nach den morphologischen Charakteren sicher unterscheiden. Zur sicheren Unterscheidung der Pseudecernien dagegen \sard es notwendig, neben den morphologischen Eigenschaften chemische Merkmale heranzu- ziehen : I. Mit Soralen Ps. soralifera (Bitter) Zopf. II. Ohne Sorale. A. Ohvetorsäure enthaltend, daher mit Chlorkalk rot. Ps. olivetorina Zopf. B. Keine Olivetorsäm^e, daher mit Chlorkalk nicht rot. 1. Die rote Furfuracinsäure enthaltend, daher der ätherische Auszug schon einzelner Exemplare rötlich bis rotbraun. a. Thallus regelmässig dichotom, nicht scobicinös, sondern mit nur kurzen Isidien, Schlauchfrüchte nicht selten: Ps. ceratea (Ach.) Zopf. b. Thallus unregelmässig verzweigt (nicht regelmässig dichotom) mit verlängerten Isidien, scobicinös, ohne Schlauchfrüchte: Ps. furfuracea (L.) Zopf. 2. Keine Furfuracinsäure, daher ätherischer Auszug nicht rötlich bis rotbraun sondern grün: Ps. isidiopJiora Zopf. Bezüglich der Evernia prunastri und E. ihamnodes haben meine chemischen Untersuchungen so scharfe Unterschiede ergeben (vergl. die Übersicht auf S. 123), dass die spezifische Verschiedenheit beider vollends sicher gestellt ist. Erklärung der Tafeln. Tafel II. Evernia furfuracea (L.) Zopf (Seite 99) in natürlicher Grösse, von Kiefern {Pinus silvestris) bei Erlangen. Figur 1. Ein weniger alter Thallus, der nur erst einige Äste mit „scobiciner" Ausbildung. miissig aufweist. Figur 2 und 3. Ältere Thalli mit meist stark scobicinen Asten. NB.: Alle drei Exemplare wurden für die photographische Auf- nahme stark gepresst. Tafel III. Evernia isidiophora n. sp. (Vergl. Seite 105) in natür- licher Grösse, von Birken bei Werlte am Hümmling im westlichen Hannover von H. Sandstede gesandt. Figur 1, 2, 7 und 8. Exemplare mit noch fehlender oder noch wenig aus- gesprochener Isidienbildung und mehr oder minder breiten j^sten. 126 Zopf, Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug etc. Figur 3 und 6, Ältere Thalli mit teilweise stark scobiciner Ausbildung der Äste. Figur 4. Stück eines sehr schmalästigen Thallus. Figur 5. Ein isidienloser ThaUusaat. Tafel IV. Evernia oUvetorina n. sp. (Vergl. Seite 110). Figur 1—5. Junge breitblättrige Thalli in natürlicher Grösse von einem und demselben Larix-Stamme ; bei Sölden im Ötzthal (1500 m\ Altersfolge nach den Zahlen. Figur 9. Schmalblättriges Exemplar von einem dünnen Fichtenzweig. NB. : Die Exemplare waren schwach gepresst worden. Tafel V. Evernia oUvetorina. Ein älteres stattliches Exem- plar in natüi^licher Grösse von einem dünnen Fichtenzweige bei Sölden im Ötzthal (1900 m) mit ausgeprägt dichotomer Verzweigung und schmalen Ästen, in der Mitte mit Schlauclifrucht (schwach ge- presst). BEIHEFTE ZUM BOTANISCHEN CENTRALBLATT Bd. XIV. TAF.n. Yerlap von Gustav Fischer in Jena . 3 Fhotofframrt Bruckmann -Münchzn . BEIHEFTE ZUM BOTMISCHEN CENTRAI^LATT Bd.XTV, TAF.m. vmao von ijusiav risc/u?' m Jena Photogravurt Bruckmami -Münchai . BEIHEFTE ZUM BOTANISCHEN CENTRALBIATT Bd. XIV. TAF.r/. ^#^i^ v^ist:': T •> Ycrlag von Gustav- Fischer m Jena . Pkoto^ccvure. Bruchnarvn -München . BEIHEFTE ZUM BOTANISCHEN CENTRALBLATT Bd.XIV, TAF.V, I : 'erlag von Gustav Fischer in Jena . Photopavure Bruchnann -München . Meyer A'erlag von Oustav Fischer iii Jena. Dr. Arthur, ord. Professor der Botanik und Pharmakognosie an 5 der Universität Marburg, Die Oriindlagen uiul Methoden für die mikrosltopische Untersuchung von Fflaiizei>piilvern. Eine Einführung m die wissenschattlichen Methoden der mikroskopischen Untersuchung von Gewürzen, pflanzlichen Ar/neiniitteln. Nahrungsmitteln, Futtermittein, Papieren, Geweben u. s. w. Zum Gebrauche in den Labo- ratorien der Hochschuten und zum Selbstunterrichte. Für Nahrungsmittel- chemiker, Apotheker, Techniker u. s. w. Mit 8 Tafeln und 18 Textfiguren. 1901. Preis: ö Mark, Erstes mikroskopisches Praktikum. Eine Elnfühmng in den Gebrauch des Mikroskopes und in die Anatomie der höheren Pflanzen. Zum Gebrauche in den botanischen Laboratorien und zum Selbstunter- richte. Für Botaniker, Chemiker, Pharmaceuten, Studierende des höheren Lehramtes und Zoologen. Mit 29 Abbildungen. 1898. Preis: 2 Mark 40 Pf., geb. 3 Mark. Ml 1 1 PI 1 11 n O'pn botanische, .aus den Tropen herausgegeben von iUltlCllUllf^Cll, j^j^ ^ ^, ^^ öchimper. Prof der Botanik an der Univ. Basel, 9 Hefte. 1888-1901. Lex.-Form. Preis: 109 Mark HeftI: Schimper, A. F. W., Die Wechselbeziehungeu zwischen Pflanzen nnd Ameisen im tropischen Amerika. 1888. Mit 3 Tafeln. Preis; 4 Mark 50 Pf. (Vergriffen.) Heft II: Schimper, A. F. W., Die epiphytische Vegetation Amerikas. Mit 6 Tafeln. 1888. Preis : 7 Mark 50 Pf Heft ril: Schimper, A. F. W., Die indo-malayische Strandflora. Mit 7 Textfiguren, 1 Karte und 7 Tafeln. 1891. Preis 10 Mark. Heft IV: Schenck, H, Dr., Privatdocent a. d. Univ. Bonn, Beiträge znr Biologie und Anatomie der Lianen, im besonderen der in Brasilien einheimischen Arten. I. Teil: Beiti-äge zur Biologie der Lianen. Mit 7 Tafeln. 1892. Preis: If) Mark. Heft V: Schenck, H., Beiträge zur Biologie nnd Anatomie der Lianen, im besonderen der in Brasilien einheimischen Arten. IL Teil : Beiträge zur Anatomie der Lianen. Mit 12 Tafeln und 2 Text-Zinkograph. 1893. Preis: 20 Mark. Heft VI: Möller, Alfred, Die Pilzgärteu einiger amerikanischer Ameisen. Mit 7 Tafeln u. 4Holzschnitten. 1893. Preis : 7 Mark, i Vergriffen.) Heft VII: Möller, Alfred, Brasilische Pilzblumen. Mit 8 Tafeln. 1895. Preis: 11 Mark. Heft VIII: Möller, Alfred, Protobasidiomyceten. Untersuchungen aus Brasilien. Mit 6 Tafeln. 1895 Preis : 10 Mark. Hett IX: Möller, Alfred, Phycomyceten und Ascomyceteu. Unter- suchungen aus Brasilien, Mit 11 Tafeln und 2 Textabbildungen. 1901. Preis: 24 Mark. Soeben erschien: T^nf Ania ^'^- **•' -^S^- P'^^uss. Landesgeologe u. Professor, bezw. Privat- Jl UlUllltJ^ dozent der Paläobotanik an der Kgl. Bergakademie und der Universität zu Berlin, Ein Blick In die Geschichte der Mor- phologie und die Pericauloni Theorie. (Erweiterter Abdruck aus der naturwis&enschatilichen Wochenschrift. Meue Folge. II. Band der ganzen Reihe XVIII. Band.) Mit 9 Abbildungen. Preis: 1 Mark Afmi'tAn ^^'> Privatdozent der Biologie und Assistent der Botanik a. vVül LUll, jj Universität Zürich, Studien üher die Narkose, zu- gleich ein Beiti'ag zur allgemeinen Pharmakologie. 1901. Pi'eis: 4 Mark 50 Pf. Qorlcihoi»!^ Prof. Dr. R., Direktor des botanischen Museums und des OdUvUoi'K^ botanischen Laboratoriums für Warenkunde zu Hamburg, Die Kulturgewächse der deutschen Kolonien und ihre Erzeugnisse. Für studierende und Lehrer der Naturwissenschaften, Plan tagenbesitzer, Kauf leute und alle Freunde kolonialer Bestrebungen. Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse bearbeitet. Mit 127 Abbildungen. 1899. Preis: 10 Mark, geb. 11 Mark. Verlag von (justav Fischer in Jena. PHnÖ'SllPiTn ^-^ ^'^^«'^"""^^^^ Ablliindlimgea. Herausgegeben X llll^k-UtlUl, ^,oj^ geijjgu i^iiideni. t.rster Band: Belruchtuug, Yerniehrung und Systematik der Algen. Mit einem Bildnis des Ver- lassers und 28 lithographischen Tafeln. Preis: 20 Mark. Zweiter Band; Phyeomyceten, Charen, Moose, Farne. Mit 32 lithographischen Tafeln. Preis: 15 Mark. Dritter Band: Zelleubau, Morphologisches, Historisches. Mit 13 lithographischen Tafeln. Preis: 12 Mark. Vierter Band: Chlorophyll, Assimilation, Lichtwirkung, Sauer- stoffahgahe, Osmotische Yersuche. Mit ^2 lithographiscnen Tafeln \ind 7 AlibiJdungen im Text. Preis: 13 Mark. ^pVlimilCH'» ^^'- ^' ^' ^^•' ^' ° JProfe'ssor an der Universität Bonn, DUillllipt;! , Pflanzen-Geographie auf physiologischer Grund- lage. Mit 502 als Tal'eln oder in den Text gedruckten Abbildungen in Autotypie, 5 Tafeln in Lichtdruck und 4 geographischen Karten, 1898. Preis: brosch. 27 Mark, elegant in Halbfranz geb. 3U Mark. Schüiewind-ThieS, ■»•■»!« Reduktion der Chromosomen. ' zahl u. ihre lolgenden Kernteilungen in den Embryosackmutterzellen. Mit 5 lithographischen Tafeln. lyul. Preis: 7 Mark. Schulz -^^'■- *'^'' ^' ' '"^^ ^- ^'^^^^'^^^^' ^" der Universität Jena, Fralttil*um ^' der physiologischen Chemie. Ein kurzes Repetitorium. Mit 3 Abbildungen im Text. lilul. Preis: brosch. 2 Mark, geb. 2 Mark M Pf. Studien zur Chemie der Eiwefssstofte. Heft i: Die Kry- stallisatlon von Eiweissstoften und ihre Bedeutung für die Eiweiss- chemie. 1901. Preis: 1 Mark 20 l'f. Heft •/.: Die Grösse des Eiweissmoleküls. 'Preis: 2 Mark üO Pf. Q-fT»ncVmT» ^- 0. Professor der Botanik an der Universität Bonn, IVcllöltJli, Lehrbuch der Pharmakognosie des Pflanzenreiches. Für Hochschulen und zum tSelbstunterricht. Mit Rücksicht auf das neue deutsche Arzneibuch bearbeitet. Mit 528 Abbildungen im Text. 1903. Preis: 6 Mark, geb. 7 Mark. Einige Bemerkungen zur Morphologie der Gymnospermen. Von J. Velenovsky (Prag). Die Sprosstlieorie der Fruchtscliuppe der Abietineen, welche Caspary, Mohl, Stenzel, Willkomm und Celakovsky ge- gründet haben und welche auch von mir auf den vergrünten Lärchen- zapfen') konstatiert worden ist, lässt sich nicht allgemein auf alle Cow^/erew-Familien applizieren. Wenn sie auch beiden meisten Cupressineen recht augenscheinlich hervortritt, indem die unterstützende Bractee mit ihrer freien Spitze und mit den deutlich lierablaufenden Rändern ein mit der Fruchtschuppe zusammenge- wachsenes Phyllom darstellt, so haben wir für die Araucariaceen und die meisten Taxodineen für dieselbe gar keine Gründe. Die G'diiwwg Agathis und Araucaria haben nur eine emfache Fruchtschuppe, von einer unterstützenden Bractee ist keine Spur. Die Fruchtschuppen der Cunninghamia sind so einfach, flach und blattartig, dass man auf den ersten Blick anerkennen muss, dass hier keine Zusammeuwachsung zweier Phyllome vorhanden ist. Wir finden auf der Innenseite nur kleine, häutige Ligularanhängsel, welche oberhalb jedes Ovulums hervorwachsen und von derselben Bedeutung sind, wie die Ligula auf den Fruchtschuppen einiger Araucarien. Diese Ligula wird fast durchweg in der Litteratur als zusammen- hängende Ligula in der ganzen Breite der Fruchtschuppe der Cunninghamia abgebildet und beschrieben; man kann sich aber leicht überzeugen, dass diese Deutung unrichtig ist. Eben deswegen, weil die Ligularanhängsel nur oberhalb jedes Ovulums hervorwachsen, ist es klar, dass sie mit der Ligula ^qy Araucaria identisch sind, und dass die Cunninghamia sich dicht an die Gattung -4 rawcari'a anschliesst. Dieses Ligularanhängsel ist wohl nur als ein Auswuchs aus dem Integumente des Ovulums anzusehen und hat gewiss auch keine besondere morphologische Bedeutung, da es bei einigen Arau- carien entwickelt ist, bei anderen verschwindet und bei der Agathis überhaupt fehlt. Es ist demnach unberechtigt, wenn Potonie auf Grundlage derselben die Araucariaceen von allen übrigen Coniferen treimt und als Nachkommen der Ligulargefässkryptogamen betrachtet (Engl er s Pflanzenfamilien). Die Ligula bei Isoetes und Selagi- nella gehört dem Blatte an und kommt allgemein auf allen Blättern 1) Zur Deutung der Fruchtscliuppe der Ahietineen. (Flora. 1888.) Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1003 9 128 Velenovsky, Einige Bemerkungen z. Morphologie d. Gymnospermen. vor, die Ligula der Araucarien gehört dem Ovulum und kommt auf den vegetativen Blättern der Ar au curia nicht vor. Auch in der jetzigen Familie der Taxodineen sind solche Gattungen, bei welchen die Fruchtschuppe mit der Bractee deutlich zusammenwächst. Es sind dies z. B. die Gattungen Taxodium und Glyptostrobus. Die Verwandtschaft der Gattung Taxodium mit der Sequoia ist recht klein, die genannte Gattung gehört viel- mehr in die Verwandtschaft der Cupressineen, z. B. der Gattung Gupressus. Es ist ein isolierter Typus (samt dem Glyptostrohus), welcher seit den geologischen Perioden bis auf die recente Zeit er- halten worden ist. Die isolierte Stellung des Taxodiums unter den Goniferen beweisen auch die abfallenden grünen Ästchen, welche jährlich aus den dicken, seitlichen Brachyblasten hervorwachsen. Diese Brachyblasten sind sympodial gebaut und auch die langen Äste sind in derselben Weise zusammengesetzt. Das sympodiale Waclistum des Taxodiums bildet die einzige Ausnahme von allen übrigen Goniferen. Ich habe diese eigentümlichen morphologischen Verhältnisse schon im Jalu-e 1888 veröffentlicht^), trotzdem mrd von dieser wichtigen Thatsache in den Nachträgen zu Englers Pflanzen- familien keine Erwähnung gethan. Die Gattmig Gryptomeria unter den Taxoditieen hat hoch- interessant gebaute Fruchtzapfen. Die Fruchtschuppe ist aus einer Bractee und emem dicken, am Ende in mehrere kammartig geteilte Gebilde (crista) deutlich zusammengewachsen. Die Achse des Zapfens wächst nicht selten am Ende weiter hervor, und hier findet man die dicken Schuppen ohne kammartiges Anhängsel. Hier, in den Achseln dieser Schuppen, fehlen sämtlich auch die Ovula. Die kammartige Crista stellt uns daher die Fruchtschuppe dar, welche wahrschein- lich aus so vielen Blättern zusammenwächst, wie viele kammartige Auswüchse vorhanden smd, denn dort, wo sie nicht entwickelt ist, verschwinden auch gleichzeitig die Ovula. Nach meiner Meinung finden -wir bei der Gryptomeria ausser- halb der Abieiineen den besten Beweis, dass die Fruchtschuppe aus zwei morphologisch verschiedenen Elementen zusammengesetzt ist. Ganz andere Verhältnisse kommen aber in den Blüten und Fruchtzapfen der Gattmig Sequoia vor. Dieser Gattung scliliesst sich auch wahrscheinlich die Arthrotaxis an. Die Fruchtzapfen der Sequoia haben zwar eine ähnliche Form, wie diejenigen der Gattung Gupressus^ sie sind aber von einer ganz abweichenden Bedeutmig. Schon auf den reifen, verholzten Fruchtschuppeu finden wir, dass die rhombische Beendung der Fruchtschuppe einfach ist. Sie erscheint durch eine Querrinne in der Mitte geteilt und ist in der Mitte mit einem kurzen Schnabel versehen, welcher sich jedoch nicht als angewachsene Bractee kennzeichnet, wie es bei dem Gupressus der Fall ist. Ganz ebenso einfach ist die nahe verwandte, von mii- aus der Kreide beschriebene Gattung Ceratostrohus gebaut, indem die Fruchtschuppe aus einer rhombischen Basis in einen langen, ein- fachen Schnabel ausläuft. Den deutlichsten Beweis, dass diese Fruchtschuppen einfacher Natur sind, fand ich aber dieser Tage auf den reichlich blühenden 1) Morphologische Studien auf dem Gebiete der exotischen Flora. Prag, kön. böhm. Ges. d. Wiss. •Velenovsky, Einige Bemerkungen z. Morphologie d. Gymnospermen. 129 Exemplaren der Sequoia sempervirens im böhra. botanischen Garten zu Prag-. Die meisten Blüten waren rein männlich und rein weiblich. Es kamen aber auch solche vor, die an der Basis männ- lich, an der Spitze weiblich waren, und die in der Mitte alle Über- gänge zwischen der weiblichen Fruchtschuppe und den Staubblättern aufwiesen (also androgyne Blüten). In der Mitte der androgynen Blüte stehen Fruchtschuppen, welche auf der Basis der Aussenseite Pollensäckchen, auf der Fläche der Innenseite aber entwickelte Ovula tragen! Dabei finden wir nirgends eine Spur von einer Trennung der Schuppe in eine Bractee und eine Fruchtschuppe. Die androgyne Schuppe ist einfach, eiförmig-lanzetthch, flach, blattartig. In der oberen Eegion der androgynen Blüte stehen auch solche Staubblätter, welche schon ganz die normale Form der männlichen Blüten besitzen, trotzdem aber noch auf der Innenseite 1 — 2 rudimentäre Ovulat ragen! Dieser Fall ist höchst belehrend. Dass diese Staub- blätter ganz den normalen Staubblättern auf den rein männlichen Blüten gleichen, dass sie also ein einfaches Phyllom darstellen, ist wohl unzweifelhaft. Dieselben Staubblätter weisen aber noch Ovula auf der Innenfläche auf. Es ist daher evident, dass hier die Frucht- schuppe mit dem Staubblatt homolog ist, und dass also die Frucht- schuppe aus einer Bractee und einer Fruchtschuppe nicht zusammen- gewachsen ist! Wii' sehen in diesen höchst interessanten androgynen Blüten der Sequoia sempervirens einen direkten Beweis (keine Spekulation!), ein direktes Faktum für die Deutung der einfachen Fruchtschupjpe der Gattungen: Agafhis, Araucaria, Cunninghamia, Sequoia, Arthrotaxis ^ Sciadopitys. Noch ein Moment bei den weibKchen Blüten der Sequoia sempervirens ist beachtenswert. Auf normalen weiblichen Blüten dieser Art flnden wir an der Basis der länglichen Blüte einige Schuppen, welche allmählich in die Involucralschuppen über- gehen. Die Übergänge sind so aUmählich, dass man nicht einen Augenblick zweifeln kann, dass die Involucralblätter (also einfache Phyllome!) mit den Frucht schuppen homolog sind. Auf den Innen- flächen dieser Übergangsschuppen finden wir bald nichts, bald 1 — 3 kleine, manchmal rudimentäre Ovula. Die oberen normalen Frucht- schuppen tragen 8 — 10 Ovula. Der Sachverhalt ist liier also, um- gekehrt als bei der Cryptom eria, wo wir in den oberen Über- gangsschuppen eine plötzliche Verschwindung der Crista samt den Ovulis beobachtet haben. Die normale Fruchtschuppe der Sequoia sempervirens ist im Blütenstadium so einfach gebaut, dass von einer Zusammensetzung keine Kede sein kann. Sie ist an der Basis breit-eiförmig, gewölbt, oben rasch in eine lineale Spitze verschmälert. Die Ovula sitzen in zwei Reihen auf der basalen Innenfläche — also nicht in der Blattachsel. Die Ovula gehören daher bestimmt der Fruchtschuppe an und können demnach keiner anderen morphologischen Deutung unterliegen. Nicht weniger interessant sind die androgynen Blüten von Larix europaea, von welchen mir mein Freund Hr. Dr. NSmec eine detailierte Mitteilung gemacht. Hier entwickeln sich die Staub- säckchen nui' auf den stützenden Bracteen, während die Fruchtschuppe 9* 130 Velenovsky, Einige Bemei-kungen z. Morphologie d. Gymnospermen. mir Ovula auf der Innenseite trägt. Nirgends kommt ein solcher Fall vor, wo z. B. auch die Fruchtschuppe an der Basis der Aussen- seite die Staubsäckchen trüge. Daraus ist wohl ersichtlich, dass die Bractee und die Fruchtschuppe von verschiedener morpholo- gischer Natur sind. Die Bractee gehört der ersten, die Frucht- schuppe der zweiten Achse der Blüte an. Vergleichen Avir diesen E^'all von Larix mit jenem von Seqtioia, so müssen wohl gleich die Unterscliiede ins Auge fallen, welche deutlich beweisen, dass bei Larix die Bractee und die Fruchtschuppe zwei verschiedene Gebilde vorstellen, bei Sequoia die Fruchtschuppe aber ganz einfach ist, Aus dem bisher Gesagten ist nun klar, dass man bei den Coni- feren zwei Modifikationen der Fruchtschuppe vorfindet. Eine Bractee und eine Fruchtschuppe besitzen die Abiefineen, Crijptomeria, Taxo- dium, Glyptostrohm. Eine einfache Fruchtschuppe haben: Agathis, Araucaria, Sequoia, Arthrotaxis, Cunninghatnia, Sciadopitys. Die Gattung Sciadopitys konnte ich leider im lebenden Blüten- stadium nicht untersuchen, die Fruchtschuppen sind jedoch auch so einfach gebaut, dass ich überzeugt bin, dass auch hier keine Zu- sammensetzung stattfindet. Die Verzweigung, die eigentümlichen Brachyblasten und Blätter, die quirlige Schuppenstellung auf den Hauptästen weisen darauf hin, dass die Sciadopitys einen isolierten, selbständigen Typus auch in der ^raMc<7ymcee??-Verwandtschaft dar- stellt und wohl von alter historischer Abstammung sein muss. Die jetzt lebenden Araucariaceen (in unserem Sinne) sind nur kleine Überreste einer während der geologischen Perioden reich ge- gliederten Familie. Dort, wo die Fruchtzapfen instruktiv erhalten bekaimt sind, sehen wir schön, dass die Fruchtschuppen sicher ein- fach waren. Wir nennen z. B. die Gattung Walchia, Ulmatmia, F agiophyllum, welche Übergänge zwischen der Ar aucaria und der Cunninghamia vorstellen. Die Kreide- Gattmig Geinitzia hat dicke Fruchtschuppen, welche einfach schildförmig beendet sind; von einer Bractee ist keine Spur. Diese Gattung schliesst sich eng an die Gattung AS'eg- wo«« \m& Brachyphyllum an. Die jurasische und cenomanische Gattung -BcÄ^/^os^'ro6ws hat dem Ceratostrohus ähnliche Zapfen, aber breite, lederartige, anliegende Blätter, welche an die jetztlebende Araucaria imbricata erinnern. Es ist übrigens wahrscheinlich, dass auch viele ausgestorbene Cupressineen-GdXi\m^^r\ einfache Fruchtschuppen besitzen und dem- nach den Araucariaceen einverleibt werden sollten. Ich erwälme z. B. die Gattungen Cyparissidium Heer und Inolepis Heer, welche sehr verwandt sind. Die erste hat evident einfache Frucht- schuppen und spiralige Schuppenblätter, die zweite hat einfache Fruchtschuppen in spiraliger Anordnung, während die Schuppenblätter paarweise deciLSsiert vorhanden sind. Ich möchte daher glauben, dass die Anordnung der Blätter auf den Ästen in der Familie der Araucariaceeti und Cupresaineen nicht konstant ist. Dass innerhalb der Coniferen-GfYmzo, zweierlei Deutung der Fruchtschuppe vorkommen kann, sehen wir am besten bei den Familien Ginkg aceae und T axaceae. Bei MicrocacJirys und Phyllo- c/adus ist wohl keine andere Deutung zulässig, als diejenige, dass die Ovula in den Fruchtblattachseln der ersten Blütenachse sitzen. Velenovsky, Einige Bemerkungen z. Morphologie d. Gymnospermen. 131 Bei Ginkgo und Cephalotaxus sitzen aber die Ovula in den Schuppenachseln der zweiten Achse; hier sind die unterdrückten Stützbracteen samt dem Stützblatte homolog mit der Bractee und der Fruchtschuppe dei- AUetineen^ während die Fruchtschuppen der Microcachrys mit den Fruchtblättern der Agathis oder Cunning- hamia homolog sind'). Die Deutung der weiblichen Blüten von Ginkgo hat gewiss am besten Wettstein gelöst. Seine Vergleichung der weiblichen Blüte von Ginkgo mit den Achselknospen auf den Langtrieben der- selben Conifere ist ganz zutreffend. Wie diese Achselknospen, so auch die gestielten weiblichen Blüten stellen uns die zweite Achse dar. Wenn wir die hier beschriebenen Blüteuverhältnisse der Coni- /erew-Gattungen für endgültig halten, so müssen wir auch die syste- matische Anordnung der Coniferen etwas anders, als es üblich ist, zusammenstellen. Wir nehmen nun folgende Einteilung sämtlicher Coniferen an: 1. Ginkgaceae, 2. T axaceae , 3. Araucariaceae, 4. Cupressineae^ 5. Ahietineae. Zur Y&müie Araucariaceae zählen wdr: Agathis, Araucaria, Cunninghamia, Sciadopitys, Sequoia, Arthrotaxis. Zur Familie Cupressineae rechnen wii': Taxodium, Glypto- sfrohus, Cryptomeria mid alle bisher dahin gerechnete Gattungen. Der Umstand, dass die Gattungen Taxodium und Crypto- meria spiralig gestellte Blätter besitzen, halte ich für wenig mass- gebend, weil bei der Widdringtonia, einer ausgesprochenen Cupressinee, auch die gegenständigen Blätter in die spiraligen über- gehen. Die Blattstellung variert übrigens auch bei den Taxaceen und Abietineen. Es ist beachtenswert, dass alle Araucariaceen in unserem Sinne umgekehrte Ovula, alle Cupressineen in unserem Sinne aufrechte Ovula besitzen. Wu" können Engl er (Pflanzenfamilien, Nachtr.) nicht beistimmen, wenn er die Ginkgaceen so weit von den Taxaceen trennt, indem er innerhalb der Coniferen drei Gruppen unterscheidet: Ginkgaceae, Taxaceae, Pinaceae. Ich habe in meinen Vorlesungen schon vor vielen Jahren, bevor die Spermatozoiden beim Ginkgo bekannt waren, die Ginkgaceen als eiue von den Taxaceen abgetrennte Familie vorgetragen und zwar aus rein morphologischen und historischen Gründen. Den die Spermatozoiden betreffenden anatomische Umstand halte ich jedoch für zu w^enig bedeutend, um auf Grund desselben eine andere Gruppe für Ginkgo zu büden. Die Ginkgaceen sind gewiss in der Blütenkonstruktion dem Cephalotaxus und dieser wieder der Torreya, letztere endlich dem Taxus so nahe angeschlossen, dass es unmöglich ist, die Ginkgaceen so weit von den Taxaceen zu stellen. Es ist eine C'ow^/(^re/^-Familie, welche ihre Rolle im Mesozoicum gespielt hat und den Zusammenhang zwischen den Coniferen und den palaeozoischen Cordaitaceen bildete. 1) Eich 1er vergleicht in den Blütendiagrammen S. 62 die weiblichen Blüten des Cephalotaxus richtig mit denjenigen von Torreya, in Englers Pflanzenfamilien sagt er aber: „Fruchtblätter in einigen gekreuzten Paaren, mit je 2 aufrechten, einfach behüUten Samen rechts und links in der Achsel." 132 Velenovsky, Einige Bemerkungen z. Morphologie d. Gymnospermen. Unsere Einteilung der Coniferen in Familien, welche die Frucht- schuppe auf der ersten oder auf der zweiten Blütenachse tragen, hat eme Klärung in den Anschauungen über die morphologische Be- deutung der Fruchtschuppe der AUetineen zur Folge. Einige Morphologen hatten das Bestreben, diese Theorie auf alle Coniferen- Familien uniform auszudehnen. Weil nun bezüglich einzelner Gattungen, wo recht deutliche einfache Fruchtschuppen vorkommen {Agathis, Cunninghamia u. a.), diese Theorie sich als sehr unwahr- scheinlich herausstellte, wurde sie von vielen Botanikern als eine für alle Coniferen unrichtige Theorie zurückgewiesen. Über die Verzweigung der Cycadeen findet man in der Litteratur kerne bestimmte Auskmift. Die säulenförmigen Stämme von Cycas werden als einfach, unverzweigt beschrieben, oder es kommt die Be- merkung vor, dass sie auch am Ende gabelförmig verzweigt sind, was ebenfalls als eine echte Dichotomie bezeichnet wird. Die fast kugeligen Stämme der Zamieen bleiben regelmässig einfach. Es sind weiter die Seitenknospen längst bekannt, welche sich an Stämmen auf verwundeten Stellen bilden und durch welche auch die Seitenverzweigung der Stämme erfolgt. Alle diese Knospen, welche wir auch auf den in Grlashäusern kultivierten Cycadeen jeder- zeit beobachten können, sind adventiver Natur. Sie bilden sich so- gar auf den Blattbasen, welche vom Stamme abgeschnitten waren, so dass auf diese Weise die Cycadeen künstlich wie durch Stecklinge vermehrt werden können. Auf einem jungen Stamme von Cycas revoluta im böhm. botanischen Garten zu Prag fand ich aber drei junge Seitenknospen, welche deutlich aus der Achsel der alten Schuppen zum Vorschein kamen, ebenso deutlich in der Mediane sich entwickelten und deren zwei erste Schuppen transversal zur Mediane gestellt waren. Es ist daher kein Zweifel, dass es gesetzmässige (nicht adventive) Achselknospen smd und mit den Achselknospen der übrigen Gymno- spermen und der Dikotylen überhaupt übereinstimmen. Die Cycadeen nähern sich in der Verzweigungsart den Coniferen, wo die monopo- diale Verzweigung regelmässig vorkommt und aus diesem Grunde müssen wii^ annehmen, dass auch dort, wo die säulenartigen Stämme von Cycas gegabelt sind, die Gabelung durch eine Seitenknospe aus der Blattachsel zustande kommt. Die Cycadeen besitzen demnach keine Dichotomie und entfernen sich hierdurch von den Gefässkryptogamen, besonders von den Farnen, wo die dichotomische Verzweigung regelmässig vorkommt. Ich habe in meinen zwei Ai'beiten ^) dieses Thema auf Grundlage mehrjähriger Studien am Materiale aus allen Familien der Gefässkryptogamen eingehend behandelt und durch anschauliche Abbildungen erklärt. Diese wichtigen Momente, welche die Morphologie der Gefässkrypto- gamen in ein ganz neues Licht stellen, wurden leider in Englers 1) 0 morfologü os cevnat. tajnosnubnych. Praha, 1902. Ces. Akademie. Mit deutschem Resume. 2) Poznamky ku morfolcgii rhizomu kapradin. Praha, 1890. Kräl ces. spol. nauk. Velenovsky, Einige Bemerkungen z. Morphologie d. Gymnospermen. 133 Pflanzenfamilien unberücksiclitigt gelassen. Ich habe z. B. die echte dichotomische Verzweigung anf den Rhizomen des Botrychiums ein- gehend beschrieben und abgebüdet; das alles, sowie die x4,bbildung blieb von Bitter in seiner Monographie der Ophioglossaceen un- beachtet. Ich habe dort auch auf den höchst wichtigen Umstand hinge- wiesen, dass die echte Dichotomie ohne Orientation zu den Stütz- blättern nur für die Gefässkryptogamen geltend ist und dass sie bei den Phanerogamen , wie jeder Morpholog wohl weiss, überhaupt normal nicht vorkommt. Ich habe dort die Regeln der dichoto- mischen Verzweigimg festgestellt, unter anderem die, dass die Achsen sämtlicher Gefässkryptogamen (die eigentümliche Modifikation der Equiseten ausgenommen) sich dichotomisch verzweigen und dass diese Dichotomie bald regelmässig (indem die beiden dichotomischen Gabeln gleich sind^i, bald unregelmässig wird (indem die eine Gabel schwächer wächst und eine scheinbar seitliche Stellung einnimmt, wodurch ein scheinbares Monopodium entsteht). Ich habe dort auch das Gesetz hervorgehoben, dass die Blätter entweder keine regelmässige Orientation zu den dichotomischen Gabeln haben, oder dass sicli regelmässig das der Dichotomie nächste Blatt oberhalb der Dichotomie in die Ebene stellt, welche den Winkel der Dichotomie halbiert. Ich beabsichtige alle diese Verhältnisse in einer deutsch ver- fassten grösseren Arbeit abermals zu behandeln und auch die Mor- phologie der niederen Kryptogamen hinzufügen. Die Cycadeen sind bekanntlich ein Pflanzentypus, welcher einer- seits au die Pteridophyten , andererseits an die Coniferen erinnert. Die Verzweigung der Achsen der Cycadeen ist nun gleich der Ver- zweigung der Coniferen, wodurch ihr Anschluss an die Coniferen noch grösser wird als an die Pteridophyten. Recht interessant ist auch der Umstand, dass die Fruchtzapfen der Kreide- Zaww'ee Microzamia gib ha auf einer verlängerten Achse oder auf Ästen sitzen und eine deutliche monopodiale Verzweigung dieser Äste ver- raten. Ferner zeichnet Nathorst einen verzweigten Stamm von Anomozamites minor, welcher der Verwandtschaft der Cycadeen angehört und em deutliches Dichasium vorstellt. Auch diese fossilen Funde bestätigen daher, dass bei den Cycadeen keine echte Dicho- tomie vorkommt. Contribution io the Fertilization and Embryogeny of Abies balsamea. Dr. K. Miyake. With plates VI— Vm. Tlie material for the present study was collected from about a dozen trees growing' wild in the Aicinitiy of Axton in the Adi- rondak Mountains, N. Y., U. S. A. I made a trip to Axton specially for this purpose and staid there from June 23 rd until July 7th, 1901. During- these two weeks the cones were gathered two or three times a day. The ovules were removed from the scales before being put into the fixing fluid, and frequently a portion of the integument was cut away to insure more rapid penetration of the reagent. For the study of later stages the entire endosperm was sometimes taken out from the ovule. More than half of the ovules examined were found to be in- fected by insect larvae. In the early stages of infection , it is difflcult to distmguish a diseased ovule from a healthy one, without making sections. I was therefore, obliged to put up many infected ovules together with normal ones, and also to apply the same laborious processes of imbedding and sectioning to the fonner as to the latter. However, not all of the infected ovules were useless for study. In the early stages the larva is usually found in the lower part of the endosperm, and the archegonium remains uninjured and apparently normal. Such material can thus be used for the study of the struc- ture and development of the archegonium. Later the insect moves up towards the archegonia, and after destroying them locates itself in the cavities formerly occupied by the archegonia. The insect then gi^ows larger and soon consumes the whole endosperm. At this time the injured ovule can be recognized by its larger size and darker color. For fixing, Flemming's strong Solution was almost exclusively used except in one case when chrom-acetic acid Solution was tried. The material was imbedded in paraffin in the usual way and sections were cut from 6.6 to 12/* in thickness. In most cases Flemming's triple combination was used for staining, but occasionally Heiden- hain's iron-alum haeraatoxylin w^as used. The present investigations were undertaken at the Suggestion of Professor George F. Atkinson and have been carried on under his direction in the Botanical Laboratory of Cornell University. I K. M i y a k e, Contribut. to the Fertiliz. and Embryogeny of Abies balsamea. 1 35 am pleased to express my gratitude to Professor Atkinson for liis helpftil suggestions and imfailing kindness, tlirougliout the entire progress of these studies. The striictnre and development of the archegonium. The niimber of archegonia in a Single ovule varies from one to foiir, the most frequent number being two. I kept an account of the number of archegonia in about six hundred ovules, and of these about two thirds contained two archegonia, about one-eighth had one archegonium and forty ovules had three archegonia each, while only two cases were met with in which each ovule contained four archegonia. Strasburger ('69) stated that the number of archegonia in a Single ovule of Abies pectinata is usually three. Cavara ('OOj found in the same plant that there are generally two or three archegonia, rarely one and still less coramonly more than three in each ovule. The youngest archegonium I was able to study was already of considerable size. One of them is shovii in Fig. 1 . The cytoplasm of the central cell presents a flnely granulär appearance under low power and contains a number of vacuoles. The central cell has a nucleus situated near the apex of the archegonium, and is sm'- rounded by a Single layer of sheath-cells. As it approaches its füll size the vacuoles graclually decrease both in number and in size, and a few so-called proteid-vacuoles begin to appear. The nucleus of the central cell has a prominent nucleolus , and is located near the neck-cells, but not so close to them as is the case in Pinus (Miss Ferguson 'Ol) and PiceaP) (Figs. 6 — 7). A similar location of this nucleus has been observed in Tsuga by Murrill (' 00). As the central cell prepares for division the deeply staining granulär substances accumulate near the centre of the nuclear cavity as in the corresponding stages of Tsuga (Murrill '00) and Picea (Fig. 7). The nucleolus soon disappears and the spindle-fibres begin to form from both sides of the nucleus. The spindle is extra-nuclear in origin and the lower pole is mucli more prominent than the Upper one (Fig. 8). I was not able to determine whether a clear com't precedes the formation of the lower spindle as in the case of Pimis and Picea. An accumulation of a dense protoplasmic mass in the lower pole of the spindle as observed by Murrill in Tsuga, has not been found in Ahies. Later stages of the division are shown in Figs. 9—14. The spindle seems to be usually pointed at both ends; the case illustrated in Fig. 9 in which both poles appear somewhat obscure and blunt was only rarely seen. Later a cell-plate is tormed in the middle part of the spindle and the ventral canal-cell is cut otf above, the ^g^ being formed below. When division is completed the nucleus of the ventral canal- cell is almost similar to the egg-nucleus both in size and structure. It begins to increase in size soon after its formation, and for some time seems to undergo somewhat similar stages of development to *) All references to Picea, unless otherwise stated, are takeu from my vmpublished paper „On the development of tlie sexual organs and fertilization in Picea excelsa'*. 136 K. Miy ake, Contribut. to the Fertiliz. and Embryogeny of Abies balsamea. those of the egg-nucleus (Figs. 14 — 17). Investigators of Pinus found that the ventral canal-cell shows signs of disintegration veiy early in its history, sometimes even before the formation of the nuclear membrane (Blackman ' 98, Chamberlain ' 99, Miss Ferguson ' Ol). I found a sirailar case in Picea. In Tsuga, however, accord- ing to Murrill (' 00) the ventral canal - cell seems to keep its normal appearance much longer. Ile states that, — „When division is completed, its nucleus is equal in size and similar m structure to the nucleus of the ^g^, and for some time shows the same stages of development." It is interestüig to note how the position of the nucleus of the central cell before division, affects the size and per- sistency of the ventral canal-cell, as can be seen by comparing Pinus and Picea on the one band with Ahies and Tsuga on the other. The natui^e of the ventral canal-cell may, therefore, be pre- dicted before its formation by merely observing the position of the nucleus of the central cell. The nucleus of the ventral canal -ceU enlarges several times after its formation, and fills a larger part of the cell (Figs. 13—17). When the nucleus reaches its füll size, signs of disintegration appear. The ventral canal-cell usually persists until the time of fertiüzation, and after the entrance of the poUen-tube contents, its nucleus is often seen near the apex of the Qgg, being probably pushed in by the inrush of the tube- contents. The nucleus at this time, in a section treated with triple stains, has a pui^ple-stained reticulum and a red-stained nucleolus (Figs 31, 34, 41). The ceU-wall separating the ventral canal-cell from the egg is broken down and can no longer be seen about this time, although part of it is sometimes found at the apex of the Qgg (Fig. 35). When the division of the central cell is completed, the lower of the two daughter nuclei namely the egg-nucleus, begins to in- crease rapidly in size and at the same time to move down towards the centre of the %gg. This takes place even before the complete disappearance of the spindle-fibres. As the nucleus moves down towards the centre of the %gg, it continues to enlarge until the centre is reached (Figs. 3 — 5, 14—18). When the egg-nucleus reaches maturity it attaiiis a huge size, its average diameters being 140 to 160 /* by 100 to 120^. (Fig. 18). Its outline is usually oval or elbptical and rarely subspherical. A nucleus wliich was found to approach a spherical form is sketched in Fig. 20; one which is somewhat pear-shaped was foimd in a few cases (Figs. 21, 23). The egg-nucleus usuaUy contains a more or less interrupted reticulum which appears somewhat granulär and takes a pm^ple stain in the triple method. It usually has one large nucleolus, and several smaller ones. Not infrequently the egg-nucleus has a diflferent structure from that which has been mentioned above. The ground mass of the nucleus takes a very little stain, presents a homogeneous appearance; and numerous nucleolus-üke bodies together with the irregulär frag- ments of chromatic substance are scattered throughout the nuclear cavity (Figs. 23 — 25). In a few cases the ground substance of the nucleus presented a faintly staining rather flne reticulum, with numerous nucleolus-like bodies of various sizes scattered throughout K. M i y a k e , Contribut. to the Fertiliz. and Embryogeny of Abies balsamoa. 137 the nuclear cavity, but witliout any chromatic substance as seeii in the other case (Fig. 22). Miss Ferguson ('Ol) observed the nuclei similar in structme to those mentioned above, but she did not figui^e them. She wrote : „Such an appearance as that illustrated by Chamberlain in bis Figs. 18 and 19 has often been observed in both the young and the mature egg-nucleus, in the conjugating nuclei, and also in the various nuclei of the proembryo. They have been wholly disregarded in the present discussion of the maturation of the egg, for, in our material, these figm-es, and also Blackman's Fig. 11, would be interpreted as representing disintegration stages." The nuclei of this kind often have irregulär concavities or indentations on the upper side. One as sketched in Fig. 23 was observed several times, and suggests the crater-like depression described by Ikeno (' 98) as formed in the egg-nucleus of Cycas before fertilization. After the formation of the ventral canal-cell, the vacuoles, if there are any left, entii^ely dissappear, and an increase in the number of the proteid-vacuoles takes place. When the egg approaches maturity, granules in the proteid-vacuoles beconie larger and often seem to unite into one large granule. Besides these proteid-vacuoles, uumerous granules varying in size and having the same appearance as the granules in the proteid-vacuoles can be seen scattered throughout the egg -cyptoplasm. Thus the cyptoplasm of the egg which presented a finely granulär appearance in its early stages of development now shows a coarsely granulär structure. The mature egg-nucleus is surrounded by a clear area of cyto- plasm which is much more finely granulär in structui'e and takes less stain compared with the rest of the egg-cytoplasm (Fig. 18). This appearance can akeady be observed before the egg-nucleus reaches the centre of the egg and while it is still immatui-e (Figs. 4, 17). The number and arrangement of cells forming the neck, vary somewhat in different archegonia. The neck of a mature arche- gonium in Abies halsamea more commonly consists of three or four tiers of cells, with four cells in each tier, as observed by Stras- burger (' 69) in Abies pectinata. Not infrequently a neck with two tiers of cells was met with, and sometimes each tier was found with two cells only. The neck -cells usually contain a number of stai'ch-grains, as was observed by Strasburger ('69) in Abies pecti- nata. Abies seems to be the only genus in the Abietinae in which starch-grains are found in the neck -cells. I do not know of any similar instance described in any other group of the Conifers. Some of the sheath- cells of the full-grown archegonium often show early stages of division, although very few of them seem to reach the stage in which a distinct spindle is to be seen. Many of them showed the chromosomes clear and distinct. I have counted their number in several cases, and twelve, or approximately twelve, were always found (Fig. 26), as in Pinus (Blackman ' 98, Chamber- lain ' 99, Miss Ferguson 'Ol). In several cases I found an extra nucleus near the tip of the egg, just beneath the ventral canal-cell. It is somewhat larger than the nucleus of the ventral canal-cell, and its structure and staining 138 K. Miy ake, Contribut. to theFertiliz. and Embryogeny of Abies balsamea. reactioü do not seem to difter miich from tliose of the latter (Fig. 27). Miuill (' 00) found a siniilar body in the egg- of Tsuga, and stated tliat it seems to origiuate in one or more of the proteid- vacuole. Several abnormal archegonia have been observed. Archegonia mthout neck-cells have been noticed in several preparations. A double archegonium, — one archegoninm Ijing above the other, — was sometimes niet with. In such double archegonia the neck-cell? are absent in the lower one, but the ventral canal-cell is usually formed. In one case, an interesting double archegonium. as illus- trated in Fig. 29, has been found. The upper archegonium lias apparently two egg-nuclei, both similar in size and structure, wliile the ventral canal-cell in the upper right-hand corner of the t^% does not show any sign of nucleus. The Tower archegonium has a Single egg -nucleus, but the ventral canal-cell with a distinct nucleus is found at the side of the ^%g^ instead of at the apex. Neck-cells are absent from both archegonia. Another case of an interesting monstros- ity is flgured in Fig. 30. The archegonium has apparently two neck parts, but ouly one of tliem has neck-cells. Two ventral caual- cells and two egg-nuclei are present. Fertilization. Fertilization seems to take place three to five days after the cutting oif of the ventral canal-cell. The formation of the ventral canal-cell was found to take place most actively from the 23 rd to the 25 th of June, and the first case of fertilization was observed on the 27 th, the process being apparently most active on the 28 th. In my material more than half of the archegonia remained nnfertilized, owing probably to the fact that many ovules were not poUinated and also that many archegonia were more or less injured by insects. When the pollen-tube reaches the ^%^, by penetrating the neck of the archegonium, its apex is ruptured and nearly the whole Con- tents of the lower part of the tube, including the two sperm-nuclei surrounded by their common cytoplasm, the stalk-cell, and the tube- nucleus, are discharged into the %g%. Fig. 41 shows a stage a little before the discharge of the pollen-tube contents into the %g%. The apex of the tube has already reached the t%g. and the two sperm- nuclei and the stalk - cell are seen just above the dismtegrating neck-cells. A dumb-bell shaped nucleus at the darkly stained apex of the ■"■■ ^, Til^ y. \ 7 "a .9. % / w^ V' X.Miyoke gez.. "Verl.v.&u \ \ ».Pf. 18. 12. y^. f i^: 7;?: fer- m 16. '^^'^: ] ::.'■ / .rd>:f' W^' 7ö/: /)'. — ---^-T -r^-. n. "■':^>f^, -'ii ,' .^. 75. 77 Lith.^4n5t.-v: J Arndt, Jens.. Beihefte zuni Botanischen CentmWlattBd. M 36 -MiLfake qez. Yei; Taf.l Sp2^ \/ir: u\ ^• ^.1. ^5a SpU^_ ^^ tn.- ;■«* '»•'^r ß- a i+k. ■. ^■■.\i) if5. j ^ H^2>cL. '■% • •.O . -3 ^^5".^ •:•.*. 9 0 IV Fischer Jene lith.Ansty. J, Arndt, Jena . Urihcfte zumJhianisrltf'fi CcjilmlbMt P>d M TarS. ■ 'lii^aVve gez. Verl >, Gustav Fischer .Jena Die Rassen der Nicandra physaloides. (I. Mitteilung-.) Von Georg Bitter, Münster i. W. (Mit Tafel IX— XIV.) Die bisher von den meisten Autoren als monotyp bezeichnete Solanaceen -GoXixm^ Nicandra hat sich mii' bei genauerer Prüfung- als sehr formenreich erwiesen. Naturgemäss lassen sich durch das Studium zweier Generationen noch keine endgültigen Urteile über den Grad der Beständigkeit der emzelnen Typen gewinnen ; dennoch will ich mit der Veröffentlichung eines Teiles meiner Erfahrungen nicht zurückhalten, zumal da in jüngster Zeit wiederum ein reges Interesse für das Speziesproblem hervorgetreten ist. Ich werde im folgenden nur diejenigen Nicafidra - Rassen darstellen , über deren Eigentümlichkeiten mir schon ziemlich abgerundete Resultate vor- liegen. Die manchem vielleicht etwas verfrüht erscheinende Publi- kation meiner Erstlinge auf diesem Gebiete glaube ich vor allem noch durch die Hoffnung rechtfertigen zu können, dass sie das Auf- finden von Paralleltypen bei anderen Pflanzenarten') veranlassen und damit weitere Handhaben zur Aufklärung der Mutationsfragen bieten möge. Zur allgemeinen Morphologie. Die Verhältnisse des äusseren Aufbaues von Nicandra sind von Wydler (Flora 1851) und von Cauvet (Des Solanees, These, Stras- bourg 1864, p. 49, ff.) eingehend erörtert worden. Allgemeines habe ') Im vergangenen Sommer ist es mir gelungen, die Physalis edulis = Ph.philadelphica als eine ähnlich polymorphe Pflanze zuerkennen wie Nicandra, uncf zwar ist sie in fast übereinstimmender Weise vielgestaltig bei Samen von verschiedener Provenienz. Die Reinkultur der einzelnen Typen ist für die nächsten Jahre in Aussicht genommen. Die Differenzen liegen in der Gesamtgrösse, der Form der Fruchtkelche, der Gestalt der Blätter, der Inten- sität des Pigments u. s. w. Dagegen erwiesen sich eine ganze Reihe von andern Phpsalis-Arten, sowie andere Solanaceen, die ebenso von verschiedener Provenienz auf gesonderten Beeten kultiviert wurden, als völlig einheitlich. — Über die erst im zweiten Jahre zur Fruchtreife gelangenden Angehörigen der rotkelchigen Sippe Alkehengi vermag ich allerdings noch nichts auszu- sagen. Das Nächstliegende wäre das Auffinden des grünkelchigen ßeduktions- typus. Bestimmt gerichtete Versuche sind in dieser Hinsicht schon in Gang gesetzt, ebenso wie auch die experimentelle Gewinnung anderer Reduktions- typen, z. B. der Salvia viridis aus S. Horminum, ins Auge gefasst ist. 10* 146 Bitter, Die Rassen der Nicandra phy saloides. ich diesen älteren Angaben nicht liinzuzufiigen. Die Differenzen, welche sich bei der Vergleichung der einzelnen Rassen unterein- ander ergeben, werden zunächst besser bei der speziellen Betrachtung dieser selbst behandelt, übrigens sind, bis jetzt wenigstens, bemerkens- werte Abweichungen von den durch Wydler und Cauvet er- mittelten allgemeineren Fakten nicht zu Tage getreten. Über die Behaarung der Nicandra -Bläiter sind bislang un- richtige Angaben in der Literatur verbreitet, sie wird nämlich stets als kahl bezeichnet (z. B.: Linne, Spec. pl., p. 260; DC, Prodr. XIII, 1, p. 434; Benth.-Hook. Gen. II, 897; Wettstein in Eng- ler-Prantl, Nat. Pflanzenfam. IV. 3b, p. 11). In Wahrheit sind die Blätter, besonders in den unteren Teilen, oberseits mit ziemlich zahlreichen Haaren besetzt, allerdings sind dieselben bei den viridis- Typen farblos und daher wohl an dieser den älteren Beschreibungen offenbar allein zu Grunde liegenden Formengruppe nie bemerkt worden. Vielleicht aber haben die Systematiker nur die oberen Teile der Pflanzen beachtet und bezüglich dieser muss in der That zugestanden werden, dass vielfach Exemplare vorkommen, bei denen sich an den späteren Blättern der Blütenzweige eine allmälilich wachsende Tendenz zm- Verkahlung geltend macht, sodass bei ein- zelnen die äussersten Blätter gar keine oder nur ganz vereinzelte Haare tragen. Bei anderen Pflanzen dagegen hält die Intensität der Behaarung bis oben hin an. Ob oscilHerende Variabilität') oder Rassenverschiedenheit hier vorliegt, haben weitere Versuche zu ent- scheiden. Andere Stellen, an denen bei Nicandra ausserhalb der Blüten- organe noch Haare auftreten, sind die Umgebung der Blatt- und Blütenstielinsertionen, die mit kleinen Härchen besetzt ist, ferner die Oberseite der Blattstiele und der Mittelrippen, endlich unterseits die Aussenwinkel an der Basis der grösseren Seitenstränge. Im übrigen sind die Internodien gewöhnlich völlig kahl, nur bei einzelnen kleinen kui'zgliedrigen Formen zeigt sich auf der Oberseite der mehr oder weniger horizontalen, kurzen Internodien der Blütenzweige eine Haarcrista, welche die kleinen Haarfelder um die Blütenstielbasen miteinander verbindet. Eine genauere Berücksichtigung der Blütenverhältnisse findet sich ausser in Eichlers Blütendiagrammen vor allen in Bai Hon s Histoire des plantes, Tome IX, wo unsere Nicandra als Paradigma für die „Serie des Morelles" gewählt ist und daher in Wort und Bild etwas eingehender vorgeführt wird. Zu der Darstellung, welche Eichler in seinem eben genannten, klassischen Werke über die Nicandra-'Blxiim. gegeben hat, muss ich hier einige teils ergänzende, teils berichtigende Bemerkungen machen. Als erster Punkt wäre hier die Regelmässigkeit von Kelch und Krone zu erörtern. Eichler (Bl.-Diagr. L, p, 203) bezeichnet beide als vollkommen reguläi-. Ich habe jedoch Anfänge von Zygomorphie an einzelnen Nicandra - Pflanzen beobachtet. Zwar ist die Blüte von Nicandra meist durchaus strahlig-symmetrisch gebaut, sodass man manchmal, ') Über den Vorzug des Ausdruckes ,,oscLllierende Variabilität" vor „fluctuierende V." siehe Eeinke im „Türmer" von 1902. Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 147 besonders bei manchen viridis -I^ÜSLiizen, an abgeschnittenen Bhiten, die voll geöffnet und dementsprechend aufgerichtet smd, wohl kaum zwischen oben und unten, rechts und links wird unterscheiden können. Bei den violacea-Formen wü'd das Urteil allerdings durch die dunklere Färbung der Oberseite des Blütenstieles und der oberen Kelchblätter erleichtert. Über die bisweilen vorkommenden, mit der Lage in der Knospe zusammenhängenden Formverschiedenheiten der Sepala soll erst später berichtet werden. Aber auch an der Krone ist die Aktinomorphie nicht immer eine vollkommene, in einigen, nicht gerade auffälligen Zügen tritt bei manchen Exemplaren eine Neigung zur Zygomorphie hervor. Es sind Charaktere an der Basis der Korolle, durch welche solche Pflanzen vom rein aktinomorphen Bau abweichen, die einen sind an der Aussenseite, ein anderer an der Innenseite zu finden. An der Naht der beiden obersten Kronblätter trifft man bei manchen Individuen und zwar dami fast regelmässig an sämtlichen Blüten, aussenseits, auf eine nicht sehr lange Strecke nahe der Korollenbasis beschränkt, eüi in der Längslinie verlaufendes Bärtchen von dicht gestellten kleinen Haaren, die häufig klar in zwei Reihen geschieden sind, welche die Naht beiderseits flankieren. Die meisten Nicandra - Pflanzen zeigen gar nichts von dieser Er- scheinung, sondern sind an dieser Stelle entweder kahl oder mit un- regelmässig zerstreuten Haaren besetzt. Bisweilen trifft man auch an den Nähten der übrigen Kronblätter solche Barte, wenn auch ge- wöhnlich in merklich geringerer Intensität als bei der obersten. Nur die unterste, d. h. die am meisten erdwärts gekehrte Naht er- mangelt gewöhnlich vollkommen dieser eigenartigen Haarreihen. Bloss in einem einzelnen Falle (an einer Blüte) fand ich einen wohl aus- gebildeten Kamm von Härchen gerade an der untersten Naht, wähi'end die oberen Nähte keinen solchen aufweisen konnten. Wie dem nun auch sei, in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle lässt sich die oben geschilderte Abnahme in der Intensität der Haarreihe von oben nach unten (entsprechend der Neigung der noch nicht ent- falteten Blütenknospe) feststellen. In ähnlicher Weise stehen auch die von manchen Exemplaren gebildeten nebenkronenartigen Auswüchse an der Basis der Kronenaussenseite (Katakorolla) betreffs ihres Auftretens und ihrer Grösse meist in enger Beziehung zur Lage in der Blütenknospe. Auch hier sind gewöhnlich die zenithwärts gelegenen Auswüchse entweder am meisten in ilu^er Entwicklung gefördert oder sogar die einzig vorhandenen. Ausnahmen von dieser Regel gehören zu den grössten Seltenheiten: so fand ich einmal an einer sonst überhaupt nicht zu derartigen Bildungen neigenden Pflanze an einer einzigen Blüte einen wohlausgebildeten Auswuchs von der untersten Naht, an allen übrigen dagegen keinen. Diese Abweichung steht als Einzel- fall dem viel häufigeren oben beschriebenen Verhalten gegenüber. In einem gewissen Gegensatz zu diesen beiden Erscheinungen auf der Aussenseite der Korolle steht der für verschiedene viridis- und violacea -Yormtw charakteristisclie basale, blaue Saftmalstern auf der Innenseite derselben. Er nimmt nämlich bei manchen vio- lacea - Pflanzen gerade entgegengesetzt zu wie jene beiden. Der 148 Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. Strahl am obersten Kronblatt pflegt schwächer zu sein als die beiden an den Nachbarblättern, diese schwächer als die der beiden unter- sten Blätter, also auch gerade umgekehrt wie die Intensität der Pigmentierung an den Kelchblättern, über welche das spätere Kapitel „Die Bedeutung der Pigmentierung etc." Aufschluss geben wird. Die Entscheidung darüber, ob diese Zygomorphie-Anklänge der oscillierenden Variabilität augehören, oder sich als in mehr oder minder hohem Grade konstante Rassen - Eigentümlichkeiten heraus- züchten lassen, vermag erst längere Kultur zu fällen. Sie sind ziemlich selten, und ich habe daher selbst gegenwärtig noch kein geeignetes Zuchtmaterial in Händen. Der Ansicht Eichlers (Blütendiagr. I, 205), dass die Filamente bei Nicandra am Grunde durch eine kiu-ze, gefältelte Membran mit einander verbunden seien, kaim ich mich nicht anschliessen. Viel- mehr verlaufen die über der Kronenbasis zu einem Haarki^anz sich zusammenschliessenden, dichten Barte von den der Korolle ange- wachsenen verdickten basalen Teilen der Filamente herab auf die daran grenzenden Partieen der Krone. Dadurch wird der Schein eines Verbindungssattels zwischen den Filamenten hervorgerufen. Bei genauer Betrachtung erkennt man immer eine feine Unter- brechung dieses Bartes genau in der Mitte des Kronblattes. Ferner ist in bestimmten Fällen, nämlich bei den späteren Blüten stark klaffender Schlitzer (über diese siehe p. 162, ff.) die ver- bindende Haarlinie zwischen je zwei Filamentbasen, die hier weiter von einander entfernt sind als bei Normalblüten, keineswegs einheit- lich, sondern durch unregelmässige kahle Zwischenräume unterbrochen. Soweit nm- bis jetzt bekannt, ist bei sämtlichen Nicandra-Yorm&Ci eine scharfe Grenze zwischen dem äusseren — je nach der Zuge- hörigkeit zur viridis- oder t^eo/acra- Gruppe — heller oder dunkler blauen Saum mid der inneren weisslichen Zone, zu der auch das nicht bei allen vorhandene {Immaculatael) Saftmal gehört. Während der Saum stets matt erscheint, ist dieser ganze innere Teil an Knospen, die dem Aufblühen nahe sind, und an jugendlichen Blüten so stark glänzend, dass er wie lackiert aussieht, und zwar grenzen, wie bereits erwähnt, beide Zonen unvermittelt anein- ander. Die Grenze zwischen den beiden Zonen verläuft in Form eines Sternes mit fünf kurzen Spitzen, deren äusserste Punkte auf den Mittelnerven der Kronblätter liegen. Die stumpfwinklig zu- sammenstossenden Verbindungslinien sind nicht gerade, sondern ver- laufen etwas nach aussen gebogen, schwach zickzackförmig hin und her. Die glänzende Partie reicht hinunter bis zum Haarkranz, die kurze Kronenbasis darunter ist glanzlos. An älteren Blüten nimmt der Glanz der gesamten weissen Zone allmählich ab und verschwindet an den welkenden ganz. Die weisse Zone ist (ob immer?) mit zarten Härchen besetzt, die aber wegen ihrer Durchsichtigkeit nur schwer zu erkennen sind. Dagegen sind mit Ausnahme der bisweilen bemerkbaren, später (p. 160) Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 149 noch näher zu hetrachtenden Nahthärchen auf der Innenseite des Saumes kerne Haarbüdungen vorhanden. Zum Verständnis der füi^ die Formenverschiedenheiten der Rassen wichtigen Gestalt des Kelches seien hier einige Bemerkungen eingefügt, zumal da die Angaben der Autoren über diesen Gegen- stand entweder unklar oder zu kurz sind, um unseren Bedürfnissen in dieser Hinsicht zu genügen. Die Sepala sind an ihrer Basis auf eine ansehnliche Strecke weit mit einander verwachsen und zwar ist dieses Verwachsungs- stück in der Melirzahl der Fälle zurückgebogen, sodass der Blüten- stiel an der tiefsten Stelle der Einsattelung der fünf an seiner Inser- tion zusammentreffenden, gewöhnlich sanft eingebogenen Verwachsungs- Linien liegt. Die Enden der Verwachsungsstücke der Sepala sind häufig in kürzere oder längere, bisweilen haarförmig zugespitzte und nach aussen gekrümmte Fortsätze ausgezogen, die man wohl kurz mit dem Namen „Rückspitzen" bezeichnen kann. Der von diesen Rückspitzen ausgehende, in der Knospe und Frucht nach abwärts gekehrte freie Rand der Kelchblätter macht den bei weitem grössten Teil des Gesamtkelches aus. Aber auch je zwei benachbarte Ränder schüessen meist ziemlich, häufig genau bis zur Spitze dicht und gleichmässig aneinander. Über die liier bestehenden Unterschiede werde ich erst unten bei den Rassen Be- richt erstatten. Der für die überwiegende Mehrzahl der Nicandreti charakteri- stische, völlige Zusammenschluss der Sepala über der reifen Beere hat in der unserer Nicandra mit Physalis gemeinsamen Eigenschaft seinen Grund, dass die nachträgliche Vergrösserung des Kelches mit dem Wachstum der Beere Schritt hält. Die Grösse der Form der Fruchtkelche von Nicandra ist grossen Verschiedenheiten unterworfen, sogar an jeder einzelnen Pflanze. Im allgemeinen lässt sich von dem ersten Fruchtkelche an aufwärts zu den späteren eine allmähliche Vergrösserung some auch in formaler Hinsicht eine bessere Ausgestaltung (z. B. in der Ausbildung der rückwärts gekehrten Spitzen an den Verwachsimgsenden) feststellen. Am deutlichsten ist dies bei den tiefgabelnden Rassen zu beobachten, aber auch, wennschon schwächer, an höher gabelnden Formen. Schliesslich kommt es dann wieder zu einer Abnahme der Grösse imd Vereinfachung der Gestalt. Dieser periodische Verlauf der Onto- genesis ist natürlich bei den Vergleichungen verschiedener Typen stets im Auge zu behalten, nur der Gesamtüberblick giebt eine sichere Gewähr für wirkliche Differenz. Die karpotrope Nutation der Fruchtstiele ist eine fast sämt- lichen Nicandren gemeinsame Eigenschaft. Ich habe jedoch auch in dieser Hinsicht Abweichungen beobachtet. So traf ich in einer aus zwei völlig heterogenen Tj^pen (Samen eines auswärtigen bota- nischen Gartens) gemischten Aussaat 6 ziemlich übereinstimmende 150 Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. Exemplare einer, -wie es scheint, besonderen Easse, deren eigen- artig rundliche und niedergeckückte Fruchtkelche gewöhnlich auf- recht stehen. Nur der unterste Fruchtstiel ist in der gewöhn- lichen Weise herahgebogen. Da sich wegen der geringen Zahl der bis jetzt von dieser aufrechtfrüchtigen Form (iV. erecfifrucUgera) gesehenen Individuen nichts über Einheitlichkeit und Konstanz aus- sagen lässt, so findet sie in der unten folgenden Aufzählung noch keine Erwähnung'). Geschichtliches zur Formeukeuutnis von Nicandra. Über die Variabilität sowie über abweichende Formen der Nicandra smd nur wenige und dazu wegen ihrer Kürze für unsere Zwecke nicht brauchbare Angaben in der älteren Literatur zu finden. Eine in den Bereich der oscillierenden Variabilität gehörige Erscheinung, die man häufig an einer Pflanze beobachten kann, erwähnt Wydler (Flora 1857, XL, p. 30): 3 5 Carpelle. Eine Angabe von Schlechtendal (Botan. Ztg. 1857, XV p. 69) bringt uns die erste Andeutung über eine laciniate Nicandra und wird deshalb in dem Kapitel über derartige Foraien besondere Be- rücksichtigung finden. Lowe (Manual flora of Madeira p. 110) giebt in seiner treff- lichen Beschreibung unserer Pflanze ausser der kurzen Bemerkung; Pedicels one-flowered, solitary (rarely binate)^) folgende Notiz: „Wonderfully variable in size and luxuriance, ranging from 2 inches to 8 feet (as I once saw it) in height, with leaves sometimes 15 inches long and 12 broad." Die zuletzt genannten Kiesen stimmen wohl mit einer jener gigantischen Formen überein, die auch mii' schon bei Beginn meiner iWcawc^ra-Studien begegnet sind, über deren Selbständigkeit als besondere Eassen ich aber noch keine genügen- den Erfahrungen habe sammeln können, da gerade sie in diesem Jahre z. T. auf einem Boden kultiviert worden sind, der ihrer Entwick- lung sehr ungünstig war. Ob die von Lowe erwähnten winzigen Pflanzen mit irgend einem meiner Tiefgabler identisch sind, ist nach seinen kui^zen Bemerkungen unmöglich zu entscheiden, denn bei dichtem Stand kommen viele Pflanzen ins Hintertreffen, sie bleiben trotz ihrer Befähigung zui' Hochwüchsigkeit niedrig und nur genaue Kenner all dieser Formen können sie von wirklichen Tiefgablern unterscheiden. Dichter Stand der Exemplare ist auch in der freien Natur bei unserer Pflanze etwas ziemlich Gewöhnliches, da m den tiefen Falten der Placenten selbst bei vielfachem Hin- imd Her- schütteln der reifen trockenen Beeren zahlreiche Samen vereinigt bleiben. Jedenfalls geht aus dem Berichte Lowes das Eine klar genug hervor, dass unsere Pflanze auch auf Madeka in auffällig verschiedene Formen gespalten ist, was ich im Interesse der weiteren Erforschung dieses Gegenstandes dort sowie auch an anderen Orten 1) Sie ist, nebenbei bemerkt, eine kaum mittelhohe viridis mit getrennt- fleckigem Saftmalstern und mit — ob in Folge des dichten Standes der Pflanzen auf dem Beete? — fast aufrechten Gabelzweigen. 2) Diese Bildungsabweichung habe ich ebenfalls verschiedentlich be- obachtet, und zwar in verschiedener Art der Ausbildung; über ihre Erblich- keit vermag ich noch nichts anzugeben. Bitter, Die Rassen derNicandra physaloides. 151 hier gleich vor dem Begiim der Darstellung- meiner eigenen Unter- suchungen betonen möchte. Über „N. violacea Hort. Berol." siehe u^ten pag. 152. Was unter der var. latifoUa Dunal in DC. Prodr. XIII. 1 pag. 434: „foliis late ovatis majoribus" von der Insel Mauritius und aus Bolivia zu verstehen ist, wird sich wohl selbst nach Einsicht in die betreffenden Sammlungen, die ich mir noch nicht habe ver- schaffen können, kaum sicher feststellen lassen. Ebenso muss ich auch die Frage nach der Bedeutung der N. minor hortulanorum, von Dunal als Synonym in N. physaloides G-aertn. einbezogen^ in der Schwebe lassen. Alle diese Dinge lassen sich nicht durch einzelne, dazu noch meist unvollständige Herbarexemplare entscheiden, nur eingehende Beobachtung eines reichen lebenden Materiales, am besten aber sorgfältige, mit allen dabei nötigen Kautelen diu^chge- führte Reinkultur der verschiedenen Typen unter möglichst gleichen Bedingungen, kann uns hier zum Ziele führen. Eigene Untersuchungen zur Fornienkenntnis von Nicandra, Es ist eine auffällige Erscheinung, dass von einer ganzen Reihe botanischer Gärten jeder seinen besonderen Typus von Nicandra oder mehrere derselben besitzt, die in andern nicht Aviederkehren. Schon dieser Umstand legt die Ansicht nahe, dass diese eigen- artigen Foi-men erst nach der Aufnahme der Pflanze in die Kultur der Gärten entstanden seien. Denn aus der Natur sind uns keine solchen Abweichungen bekannt geworden, trotzdem gerade von diesem — allerdings erst sekundär — besonders in den Tiopen weit ver- breiteten Gewächse in den Herbarien reiches Material aus verschiedenen Erdteilen vorliegt und trotzdem einzelne von den unten näher zu betrachtenden Formen auch getrocknet auffällig genug von den übrigen verschieden sind. Die Reinheit der Rassen in mehreren Gärten ist leicht verständhch, wenn man den Samenreichtum dieser nicht bloss bei Fremd-, sondern auch bei Selbstbetäubung ^) reicUich fruchtenden und in ihren Lebensbedingungen nicht sehr anspruchs- vollen Pflanze bedenkt. Sie besitzt also lauter Eigenschaften, welche den Erwerb von fremdem Samen aus einem anderen Garten unnötig machen. Auf der andern Seite treffen wir in manchen Gärten be- sonders jene Formengruppe, die ich als N. physaloides im engeren Sinne zusammenfassen möchte, in vielfacher Vermischung an. Ge- rade der Garten von Münster i. W., dessen Nicandren den Aus- gangspunkt meiner Kultm^versuche bildeten, erwies sich in dieser Hinsicht als besonders reich, sodass aus den Beeren, welche unter Ausschluss der Fremdbestäubung von mehr als 50 zweckinässig aus- gewählten Individuen gewonnen worden waren, neben einer Anzahl reiner Typen auch die verschiedenen Mischungen hervorgingen, die im Garten möglich waren. I) Über die bei ausbleibender Fremdbestäubung stattfindenden Krüm- mungen der Filamente zum Zwecke der Autogamie siehe Kerner, Pflanzen- leben. I. Aufl. II. pag. 343. 152 Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. Genauere Angaben über die in den einzebien Gärten vorkommen- den Formen balte ich für unangebracht, solange ich noch nicht einen erschöpfenden Überblick über sie gewonnen habe'). Es dürfte zweckifiässig sein, die sicher festgestellten Typen in zwei Abteilungen zu besprechen, in der ersten die bereits erwähnte Gruppe der N. physaloides im engeren Sinne, welche 1) nach der Stärke der Anthokyan-Pigmentierung, 2) nach dem Vorhandensein oder Fehlen des Saftmals und 3) nach der Gabelhöhe in mehrere Kassen zerspalten ist, wovon bei einer jeden eine Kombination je einer Eigenschaft der ersteren Art mit je einer der beiden anderen Arten vorliegt. Die zweite Abteilung würde dann jene Rassen in sich begreifen, die sich dmxh irgend welche habituellen Eigentümlichkeiten vom gewöhnlichen N. physaloides -1^-^t^ws, entfernen und welche sich, wenigstens nach meinen bisherigen Erfahrungen, nicht in solche Paralleltypen gliedern lassen, wie wir sie in der ersten Abteilung feststellen konnten. I. Die Rassen der JVicandra j)7ii/saloicles i. e. S. A. Die Bedeutung der Pigmentierunfg für die Rassenbildung. Schon im Sommer 1900 bemerkte ich unter den Nicandra physaloides-TÜSiYizen im Botanischen Garten zu Münster zweierlei merklich verschiedene Exemplare. Die einen entsprachen dem mir seit langem bekannten Nicandra-Typus, sie waren in allen vege- tativen Teilen ziemlich rein grün. Auch die grünen Kelchblätter zeigten keine oder doch eine nur sehr schwache Dmiklerfärbung an ihrer Basis. Andere Pflanzen fielen dagegen durch mehr oder weniger aus- gedehnte Violettfärbung der Achsen, durch schwärzliche Haare auf der Blattoberseite sowie durch partiell schwärzlich- violett gefärbte Kelche auf. Auch in der Violettfärbung gewisser Kronenteile unter- schieden sie sich beträchtlich von der gewöhnlichen N. physaloides mit ihren heller und mehr blau gefärbten Blüten. Diese violette Form stimmt überein mit der N. violacea Hort. Berol. 2), welche in verschiedenen Gärten kultiviert wird und auch in den Katalogen verschiedener grosser Gärtnereien erwähnt wird. Wir werden daher im Folgenden die N. physaloides violacea der iV. physaloides viridis gegenüberstellen, um so die Gleichwertigkeit beider Typen scharf zum Ausdruck zu bringen. Sie stehen beide offenbar in eüiem ähnlichen Verhältnis zu einander wie Batura Tatula zu I). Stramonium.-'') Die wenigen Stellen, an denen sich bei *) Schon hier möchte ich dankbar der Förderung gedenken, die ich von Seiten des Herrn Prof. de Vries durch Überlassung von durch Selbstbe- fruchtung gewonnenem Samen einiger Nicandren erfahren habe. -) Ich habe die Kataloge des Berliner Botanischen Gartens von 1851 — 1880 sowie die dazu gehörigen systematischen Bemerkungen sorgfältig durchge- sehen. Von 18G3 an wird in dem Verzeichnis die Nie. violacea teils als Art, teils als Varietät geführt, stets ohne Autorbezeichnung. Weitere Angaben habe ich darüber nicht gefunden. 3) Gerade unter den Solanaceen kommt eine ganze Anzahl von Pflanzen mit nach dem Merkmalspaar: viridis, violacea verschiedenen Rassen oder B itter , Die Rassen der Nicandra phj'saloideg. 153 den virides von N. physaloides eine allerdings stets schwache, mehr rötliche Violettfärbung- zeigen kann, sind die folgenden: das hypo- kotyle Glied und die Unterseite der Kotyledonen, der Blattstiel und die basalen Teile des Mittelnerven auf ihrer Oberseite, endlich, wenn auch selten, nicht bei allen viridis-F oxm^w ein beschränktes Fleck- chen jederseits am Ausgangspunkt des Blattstieles von der Achse. Ebenfalls seltener sind schwache Andeutungen einer dunkleren Färbung an den Basen der Sepala. Ich will noch hervorheben, dass selbst die zuerst erwähnten Stellen häufig rein gTün gefärbt sind, sodass also bei solchen Pflanzen jeder leise Anklang an die bei den violaceae herrschenden Verhältnisse fehlt. Bei manchen «;«V?'c?2Ä-Eassen ist in Harmonie mit der stärkeren Ausbildung des später gesondert zu behandelnden Saftmals auch die Pigmentierung der vegetativen Organe stärker, sie erreicht aber nie den Grad, auf dem die am wenigsten pigmentierten violaceae stehen. Der Unterschied der violaceae von den virides ist bereits an den Keimpflanzen in recht auffälhger Weise bemerkbar. Schon das hypokotyle Glied der violaceae ist von der Übergangsstelle in die Wurzel an intensiv violettrot gefärbt. Diese Färbmig teilt sich noch in gleicher Stärke der Unterseite der ziemlich hinfälligen, lanzettlichen Kotyledonen mit, erfährt jedoch auf der Unterseite der darauf folgenden Blätter eine rasche Abnahme, sowohl die Nerven als auch das Mesophyll erscheinen ganz oder teilweise rein grün. Die späteren Blätter haben auf der Unterseite gar kein Violett aufzuweisen. Ausnahmen davon sind nur am Blattstiel und an seiner Fortsetzung, dem Mittelnerven, wenigstens in dessen imteren Teilen, zu beobachten, wo manchmal strich- oder fleckenweise, be- sonders an den Flanken, das Violettrot auftritt. Ausserdem sind nur die Haare, welche unterhalb der Basen der grösseren Seiten- stränge des Blattes ebenso wie in der Umgebung der Blatt stielachseln und an den Sockeln der Blütenstiele an dem im übrigen kahlen Stengel auf beschränktem Gebiete vorkommen, violett. Es ist nicht ohne Bedeutung, dass die Anthokyanbildung, aut der Unterseite der Kotyledonen von violacea besonders intensiv, bei den darauf folgenden ersten Laubblättern auf dieser Seite rasch ab- wenigstens mit ähnlichen Paralleitypen vor: Atropa Belladonna nigra und lutea, Scopolia carniolica und Hladnickiana, Hyoscyamus niger und pallidus. Von Solanum miniatum habe ich durch Aussaat einheitlichen, selbstgesammelten Materiales nebeneinander den viridis- und «;io/acea - Typus erhalten, deren Konstanz weiter zu prüfen ist. Vielleicht bildet SoZanwm Dulcamara violett- und weissbltihend ein analoges Rassenpaar. Über die unabhängige Ent- stehung einer violetten Form (die schon früher aus der amerikanischen Tropen- heimat bekannt warl in den von Labergerie mit Sol. Commersonii ange- stellten Kulturen siehe E. He ekel (Revue horticole des Bouches du Rhone. Annee XLVUI. 1902, citiert nach Referat in Bot. Centralbl. XCII. 1903. p. 133.) Ich wage es nicht, die violetten Formen als die älteren anzusehen, wie es in jüngster Zeit von verschiedenen Seiten bei den Daturen wegen des Hervortretens der violetten Blütenfarbe auch bei Kreuzung zweier weiss- blütiger Spezies geschehen ist. Die Angabe Fockes (Pflanzenmischl. p. 264), wonach Tatula sich unmittelbar in Stramonium soll umwandeln können, darf allerdings selbst unter der Voraussetzung, dass er wirklich reines Ausgangs- material gehabt hat, aus nahe liegenden Gründen nicht zum Beweis des Gegenteils benutzt werden. 154 B itter, Die Rassen der Nicandra physaloides. nehmend, alsbald auf die Oberseite überspringt, wie aus der Färbung der Hauptnerven und der Haare hervorgeht. Auf der meist schon beim zweiten Laubblatt rein grünen Unterseite sind nui^ die feinen Härchen an den Basen der Hauptnervenäste violett gefärbt. Offen- bar hängt dies mit den verschiedenen physiologischen Funktionen zusammen, welche der Farbstoff in den unteren und in den höher gelegenen Teilen der Pflanze zu erfüllen hat. Das intensive Auf- treten des Anthokj'ans auf der Kotyledonenunterseite dürfte sich un- gezwungen jenen besonders an Schattenpflanzeu lange bekannten Vorkommnissen anreihen, denen Kerner (Pflanzenleben. I, pag. 485 ff.) eine biologische Bedeutung insofern beimisst, als bei ihnen durch das Anthokyan eine Umwandlung von Licht in Wärme stattfindet. Die Biattoberseite der violacea ist durch die auf dem Mesophyll zerstreuten, blauschwärzlichen Haare ausgezeichnet. Auch der Blatt- stiel und der untere Teil der Mittelrippe sind oberseits häufig violett- rot sowie mit zerstreuten, dunkler gefärbten Haaren besetzt; auf- fälliger sind aber doch die eben erwähnten Haare auf dem Meso- phyll, welche mit iliren schwärzlichen Sockeln sich besonders stark von dem umgebenden grünen Blattgewebe abheben. Dagegen sind die viridis-Yovm%\\ mit farblosen Haaren besetzt, diese hat man wohl wegen ihrer geringen Auffälligkeit bisher ganz übersehen, sodass, wie schon oben bemerkt worden ist, Nicandra von den meisten Autoren als völlig kahl bezeichnet wird, soweit über- haupt auf dieses Merkmal in den meist dürftigen Beschreibungen eingegangen wird. Die Intensität der Spreitenbehaarung ist jeden- falls bei den virides genau dieselbe wie bei den violaceae, beide ent- halten stärker und weniger behaarte Formen (ob Rassen?). Während die Rotviolettfärbung an den unbehaarten Stengel- teilen diffus strichweise oder auf grösseren Flächen ausgebreitet er- scheint, ist der Farbstoff in der mit Haarbörstchen besetzten Um- gebung der Zweig- und Blütenstielinsertionen fast ganz auf die Haare selbst beschränkt. Übergänge kommen nur an den Rändern der Haarflui'en vor, diese letzteren werden durch den Gegensatz der dunkel gefärbten Börstchen zu der grünen Fläche noch besonders auffällig. Der Einfluss der verschiedenen Intensität des Lichtes auf die stärkere oder schwächere Ausbildung des violetten Farbstoffes macht sich hier wie auch in anderen ähnlichen Fällen im Pflanzenreich recht auffällig bemerkbar. Während der Hauptstengel — voraus- gesetzt, dass er überhaupt den Farbstoff besitzt, was keineswegs bei allen Exemplaren der Fall ist — gewöhnlich eine allseitig gleich- massige Verteilung desselben aufweist, verhalten sich seine grösseren, in den oberen Teilen ausladenden Äste entsprechend ihrer nicht sehr beträchtlichen Aufrichtung abweichend. Die obere Hälfte ist näm- lich meist stark violettrot pigmentiert, häufig auch in solchen Fällen, wo die Oberhaut des Hauptstengels oberhalb der Kotyledonen wenig oder gar keinen dunklen Farbstoff enthält, dagegen ist die Unter- seite dieser schräg aufgerichteten Zweige entweder rein grün oder nur andeutungsweise in feinen vereinzelten Strichen violett gefärbt. Andere Organe, die eine ähnliche Orientierung zum Licht einnehmen, verhalten sich analog, so die Blütenstiele, die vor und nach der Blütezeit schräg stehen und nm- während der Zeit, wo die Krone Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 155 geöffnet ist, sich etwas mehr aufrichten: Oberseite dunkelviolett, Unterseite grün. Die Kelchblätter der nickenden Blütenknospen differieren unter einander in ähnlicher Weise wie die verschiedenen Seiten des Blüten- stieles: die nach aussen gekehrten und daher am meisten beleuchteten sind am intensivsten violett-schwärzlich gefärbt, zugleich nimmt bei ihnen diese Farbe gegenüber dem reinen Grün im Vergleich zu den übrigen Sepala die grösste Flächenausdehnung ein. Gegen das nach dem Blütenstiel zu gelegene Kelchblatt hin ist eine graduelle Ab- nahme in der Stärke dieser bei iV. physaloides viridis fast oder voll- ständig fehlenden Färbung zu konstatieren. Übrigens kehren derartige Differenzen in der Färbung gleich- wertiger Organe auch bei anderen nickenden Blüten oder Blüten- köpfchen wieder : ich verweise auf die Hüllblätter der Dahlienköpfe. Bei einseitig beleuchteten Stengeln von ^J^■o/acea- Pflanzen ist nui' die dem Lichte zugekehrte Seite rotviolett, auch sonst pflegt die Sonnenseite eine stärkere Intensität der Färbmig zu besitzen. Ausser den violetten Stellen auf den Hauptnerven mid den zer- streuten schwarzvioletten Haaren kommen auf der Oberseite der Blätter an manchen Exemplaren der violacea noch vereinzelte, vio- lette Flecke mitten im Mesophyll ohne Beziehung zur Nervatur vor. Nicht zu vernachlässigen sind eudhch die Unterschiede, welche in der Kronenfärbung zwischen den beiden Typen bestehen. Bei N. physaloides viridis ist die Aussenseite der Krone am Grunde cyanblau , diese Farbe verblasst nach aussen zu einem reinen Weiss, gegen den Saum tritt an dessen Stelle ein Violettblau, das aber merk- lich weisslicher gefärbt ist als die entsprechende, etwa 12 — 14 mm breite Partie auf der Innenseite des Kronensaumes. Der ganze nach der Basis zu gelegene Teil der Kroneninnenseite (bis 20 mm breit) ist rein weiss (natürlich abgesehen von dem häutig vorhandenen Saftmal). Das Verhalten der N. phys. violacea ist ein in verschiedener Hinsicht abweichendes. An der Aussenseite kommt bei ihr zu dem für N. physaloides festgestellten Aussehen noch ein mehr oder minder deutlicher violetter Anflug selbst der rein weissen Zone hinzu, der hervorgerufen wird durch die Violettfärbung manchmal ziemlich dichter, in anderen Fällen mehr zerstreuter, winziger Papillen, welche bei iV. physaloides zwar auch vorhanden, aber rem weiss und da- durch unauffällig sind. Die Innenseite der Krone der N. phys. viol. tritt in einen Gegen- satz zu derjenigen von N. phys. viridis besonders durch die Färbung der basalen Partieen. Die dichten, ziemlich langen Haare, welche die Staubblattfila- mente über ihrer verdickten Insertion an den Kronblättern innen- seits bedecken, und die sich zu einem fünfteiligen Haarkranz zu- sammenschliessen, sind bei violacea intensiv violett gefärbt; bei viridis sind die an derselben Stelle befindlichen Haare schneeweiss. Nur die in der untersten Partie der Krone und der Filamente, dort, wo beide Teile mit einander verwachsen sind, an den Filamenten entspringenden Haare sind wenigstens bisweilen auch bei N. violacea ebenso weiss wie bei N. viridis, bei besonders intensiv gefärbten i?*o/ac«?a-Formen aber herrscht auch hier die Violettfärbung. 156 Bitter, Die ßassen der Nicandra physaloides. Die an den oberen Teilen der Staubfäden und zwar fast aus- schliesslich auf ihrer Aussenseite gebildeten Härchen können manch- mal bei violacea etwas violett gefärbt sein, meist sind sie farblos. Die Pig-mentiernng- der violacea erstreckt sich selbst auf die Antheren: die Eänder ihrer Klappen sind ebenfalls mit dem Violett versehen, das im Gemisch mit dem Gelb des Blütenstaubes grün- lich erscheint. Versuche, die behufs Übertragung- stäi'kerer Pigmentierung auf weniger oder gar nicht pigmentierte Formen dm-ch Pfropfen ange- stellt wurden, konnten leider bisher nicht zu völliger Durchführmig gebracht werden, ich werde aber diese Versuche wiederholen, hoffent- lich werden sie diesmal nicht wieder duixh gärtnerisches Ungeschick vereitelt *). Auch die Versuche, durch Begiessen mit einer Alaunlösung oder durch Behandlung mit Eisenfeilspänen eine grössere Intensität der Färbung bei schwächer pigmentierten Formen hervorzurufen, sind bis jetzt resultatlos verlaufen, weder die behandelten Pflanzen selbst noch ihre Nachkommen wurden dadm'ch irgendwie verändert'^). B. Die Bedeutung des Saftm|als für die Rassenbildung. Eine Unterscheidung verschiedener iV?cawc?ra-Typen nach dem Vorhandensein oder Fehlen des Saftmals Hess sich in der Literatur über diese Pflanze nicht nachweisen. Wohl kann man aus den Be- schreibungen einiger älterer Autoren wenigstens soviel entnehmen, dass auch ihnen Mcawf/ra-Pflanzen mit blauem Saftmalstern vor- gelegen haben ^), während das Schweigen anderer über diesen Punkt 1) Wie bekannt, ist die erste sicher nachgewiesene derartige Pignient- übertragung auf dem Wege des Pfropfens gerade an einer Solanacee gelungen, nämlich bei Solanum tuherosum, von einer violetten Sorte auf eine grüne (Lindem u th, Vegetative Bastarderzeugung durch Impfung in : Landwirtschaft!. .Jahrb. 1878. Heft 6). Bei der Leichtigkeit, mit der eine ganze Anzahl ver- schiedener Solan aceen sich miteinander durch Pfropfen verbinden lassen i L i n d e- muth, Gartenflora. 1897), ist das Gelingen einer innigen Verwachsung zwischen zwei durch Pfropfen vereinigten Nicandra-Stengeln zu hoffeu. Beim Pfropfen von oberirdischen verblühten Trieben der Scopoh'a car- niolica auf Tomaten beobachtete Daniel (Comptes rendus Ac. Paris, 22. Sep- tember 1902) Bildung neuer beblätterter Triebe, in einem Falle sogar noch- maliges Blühen in demselben Jahre. Da ich bei Nicandra an einer Pflanze Andeutungen von Weissfl eckung an Laubblättern fand, die aber unter den zahlreichen Nachkommen spurlos verschwunden waren, so will ich bei dieser Gelegenheit auf die Übertragung der Buntblättrigkeit durch Pfropfung hinweisen, die ebenfalls von Lindemuth nachgewiesen worden ist: Gartenflora. 1897. pag. 3; 1899. pag. 431: Althaea officinalis'L. und Kitaihelia vitifoJia Willd. durch panachürtes ^iwiiYon eben- falls buntblättrig. 2) Zu den positiven Ergebnissen, die Molisch bei seinen bekannten Untersuchungen an Hortensien erzielte, sind neuerdings erweiternde Mit- teilungen über Veränderung der Blütenfarben einiger anderer Pflanzen hin- zugekommen: Miyoshi in Botan. Centralbl. LXXXXIII 1900. pag. 346. 3) So Sprengel, Das entdeckte Geheimnis (1793). pag. 126, 127: „Eben- so auff"allend ist das Saftmal. Dasselbe besteht aus fünf dunkelblauen Flecken, welche man im Grunde der Krone unmittelbar über der Saftdecke erblickt. Damit sich dieselben desto besser ausnehmen, so ist die Krone, welche ober- wärts blassblau ist, im Grunde milchweiss. Da sie nun mit den Filamenten Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 157 für die von diesen Letzteren beobachteten Exemplare dem entgegen- gesetzten Schlüsse Wahrscheinlichkeit verleiht, dass sie nämlich Immaculatae vor sich gehabt haben. Zusammengehörige Typen, von denen der eine mit Saftmalen an den Blumenblättern ausgestattet ist, der andere keine solchen auffälligen Flecke an der Korolle besitzt, kommen bekanntlich auch in anderen^ Formenkreisen nebeneinander vor: ich erinnere an Papaver Orientale und Rhoeas, Erodium cicutarnwi. Das Vorhandensein oder Fehlen eines blauen Saftniales an der Basis der Kronblätter steht in keiner Beziehung zum Vorhandensein oder Fehlen des Pigments in den Haaren, also zu den differenten Formengruppen viridis und violacea: es giebt ebensowohl violaceae als auch virides unter den Immaculaten Formen, andererseits auch beiderlei Typen unter den Maculaten. Besonders sei noch hervor- gehoben, dass auch die Intensität imd Ausdehnung des Saftmals völlig unabhängig von der Färbung der Haare auf den Laubblättern ist: unter den virides kommen ebenso wie unter den violaceae inte- gri stell ate Typen vor, d. h. solche, bei denen die Saftmalflecken an der Basis unter einander in Verbindung stehen mid mit ihi^en Strahlenspitzen weit in den weissen Teil der Krone hineinragen. Bei den mit so grossem Saftmalstern ausgerüsteten viridis-¥ ovmm. ist allerdings ausser der farblosen Behaarung (Blätter und Haarkranz), worin der ^;^V^c?^s-Charakter erhalten bleibt, eine stärkere Pigmen- tierung auch der vegetativen Organe vorhanden : Stengel und Blatt- stiele sind stärker violett überlaufen, als es bei den anderen viridis- Rassen mit schwächerem oder ganz fehlendem Mal zu beobachten ist. Bei eingehender Vergleichung zeigt sich jedoch auch bei den Integristellaten ein Zurückbleiben der Pigmentmenge hinter den am schwächsten gefärbten violaceae, also den tiolaceae-immaculatae. Das einzige stets brauchbare Trennungsmittel der virides von den violaceae ist das Fehlen oder Vorhandensein des Pigments in den Haaren. Im übrigen steht die Pigmentierung der vegetativen Teile thatsächhch in einer unverkennbaren Parallelbeziehung zur Grösse des Saftmals: wie die integristellaten virides die stärkst pigmen- tierten Angehörigen dieser Gruppe sind, ebenso sind die dunkelsten violaceae wiederum integristeUate Formen. Zwar bleiben, wie be- reits hervorgehoben, die virides stets in der Stärke der Pigmen- tierung hinter den violaceae zurück, aber auch der Unterschied der virides unter sich ist in dieser Hinsicht ein um so auffälligerer, als auch die Grünfärbung selbst bei den integristellaten am dunkelsten, bei den immaculaten am hellsten ist. C. Die Bedeutung der Gabelhöhe für die Rassenbildung. Als einen Charakter, der seiner Eigenart gemäss besonders der oscilHerenden Variation unterw^orfen ist, haben wii' die Gabelhöhe abwechseln, so zeigen sie den Insekten die Stellen, wo diese den Saugerüssel hineinstecken müssen." Ferner Walpers, Repertorium botanices. III. (1845) pag. 22: „Corolla magna caerulea, radiata, fundo albo, maculis 5 obscure coeruleis notata." Endlich Dunal in DC. Prodromus. (1852) XIII. 1. pag. 434: „corolla coeruleo-violacea, fundo albo, maculis 5, coeruleis, radiosa." 158 Bitter, Die Rassen der Nicandra phy saloides. anzusehen. Andrerseits wird man bei sorgfältiger Kultur bald inne, dass die grösseren Differenzen iu der Gabelliölie doch nicht diu'ch Variabilität gedeutet werden dürfen, sondern dass ihnen verschiedene Rassen zu Grunde liegen, die allerdings in der Natur wohl meist so sehr mit einander vermischt sind, dass ihre Eigenschaften erst bei längerer Reinkultur mit genügender Schärfe hervortreten. Immerhin kann ich schon jetzt aus meinen ausgedehnten Kulturen mit Sicherheit folgendes Facit ziehen : es giebt innerhalb des Formen- ki^eises der N. physaloides im engeren Siime mindestens drei ver- schiedene Rasseugruppen, die sich nach der Gabelhöhe voneinander unterscheiden, nämlich Tief-, Mittel- und Hochgabler {humili-, medio- und alti-furcatae). Ich sage : mindestens drei, denn ich habe guten Grund für die Ansicht, dass wir mit dieser Gliederung noch nicht die in diesem Punkte bestehende Rassenmannigialtigkeit er- schöpft haben, wahrscheinlich existieren jenseits der Altifurcatue noch Per altifurcatae. Damit ist auch schon die Frage angeregt, wie weit hinab und hinauf man durch Auslese bei jeder reinen Rasse die Gabelhöhe züchten kann, eine Aufgabe, deren Lösung erst durch mehrere Generationen erzielt werden kann. ^) Die Grenzen zwischen den drei Typen sind schwer festzulegen, so auffällig sie sich auch auf einheitlichen Beeten voneinander unterscheiden. Am besten lassen sich naturgemäss Unterschiede zwischen den Extremen angeben: so eine schon jetzt sicher ermittelte physiologische Differenz in der Blütezeit: die Tiefgabler beginnen früher und hören entsprechend früher auf zu blühen als die Hoch- gabler, deren Flor in unseren Breiten erst durch den Frost unter- drückt zu werden pflegt. Die Tiefgabler nehmen im allgemeinen die Gabelhöhe von 7 bis 25 cm in, Anspruch, wobei sowohl Unter- (bis herab zu 2^/2 cm) als auch Übersclu-eitung vorkommen dürfte. Die Mittelgabler reichen von 20 bis etwas über 40 cm. Gerade diese Abteilung bedarf be- sonders eingehender Prüfmig, da sich naturgemäss Mischlinge zwischen Tief- und Hochgablern eventuell ähnlich verhalten können wie echte Mittelgabler. Doch glaube ich, wie die folgende Tabelle anzeigt, bereits reine Mittelgabler in Kultur zu haben. Die Hochgabler reichen von 40 cm bis über 130 cm Gabelhöhe. Auf manchen Beeten sind die niedrigsten Gabeln über 80 cm hoch, ja es giebt hoch- gabehide Typen, deren duixhschnittliche Gabelhöhe über 140 cm liegt. D. Zusammenfassung. Die nachfolgende Tabelle bedarf folgender Erklärung: Sie ent- hält drei völlig voneinander unabhängige Merkmalsgruppen 1) Pig- ment der Haare {vtrides, violaceae) 2) Saftmal {immaculatae, macu- latae, integristellatae) 3) Gabelhöhe (Tief-, Mittel- , Hochgabler). Die Unterordnung der Saftmalmerkmale unter die des Pigments ist in der Tabelle nur aus Zweckmässigkeitsgründen vorgenommen ') Ob auch bei anderen Solanaceen in ähnlicher "Weise Eassenunter- schiede bezüglich der Gabelhöhe bestehen, vermag ich zur Zeit noch nicht mit Sicherheit anzugeben. Versuche in dieser Richtung sind bereits für Atropa Belladonna im Gange, an der ich 1901 im Kopenhagener Bot. Garten aufFäUige Differenzen beobachtet habe. Bitter, Die Rassen der Nicandi-a physaloides. 159 worden und soll keineswegs eine Subsnmmierimg- bedeuten, wie es sich für den aufmerksamen Leser der vorhergehenden Kapitel ja auch von selbst versteht. Die eindeutige Bezeichnung jeder Rasse hat also je ein Merkmal aus den 3 Gruppen zu enthalten. Die Zeichen in den Rassenrubriken sollen den gegenwärtigen Stand meiner Kenntnisse veranschaulichen: ! bedeutet, dass ich be- reits im letzten Sommer die reine Rasse in Kultui* gehabt habe, + dagegen, dass sie erst als Bastardnachkomme hervorgetreten ist, so- dass ich sie wohl in der nächsten Kulturperiode in Reinzucht haben werde. Übersicht über die Formentypen, welche innerhalb der Nicandra physaloides s. s. möglich sind. Vi 7- i d e s Vi 0 l a c e a e Immaculatae Maculatae Integristellatae Immaculatae Maculatav Integristellatae I + + 1 ! I 'S ! + + + 1 • + cd 1 o JE • + + 0 I + E. Von der wahrscheinlichen Existenz noch anderer konstanter Rassentypen innerhalb der iV: physaloides s. s. a. V erschiedenes. Im Anschluss an die vorstehende Tabelle will ich betonen, dass ich auch mnerhalb des Formenkreises, den ich hier als N. physa- loides s. s. zusammengefasst habe, noch keineswegs am Ende der Gliederung in Einzeltypen angelangt zu sein glaube. Schon jetzt habe ich verschiedene Charaktere festgestellt, deren abweichende Ausbildung bei den einzelnen Pflanzen oder auf ganzen Beeten viel- leicht zu einer noch intensiveren Aufspaltung der Nicandra in Rassen Veranlassung geben könnte. So z. B. die auffallend ver- schiedene Stärke der Behaarung der Blattoberseiten, die verschiedene ') Von der violacea-immaculata-altifurcata hatte ich 1901 eine (mögHcher- weise reine) Pflanze in Besitz, leider ist 1902 auf den 3 Beeten, auf welchen die autogam gebildeten Samen ausgesät waren, wegen der Ungunst der Bodenverhältnisse nichts aufgegangen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 11 160 Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides, Grösse und verschiedene Eandzerteilung der Laubblätter'), die Grösse der &one, die verschiedene Form und Stärke des Saftmal- pigments u. s. w. Die Aufzählung- aller dieser schwankenden Merk- male giebt dem Leser einen Begrifi" von dem hier noch der Sichtung harrenden Formenchaos, von dem sich vielleicht im Laufe der Zeit allmählich wird ermitteln lassen, wie viel auf Rechnung der oscillieren- den Variabilität zu setzen ist, wie viel davon durch Bastardver- mischung und wie viel durch Mutation entstanden ist. b. Das Vorkommen violetter Nahthärchen auf der Innenseite der Korolle. Die weisse Zone der Blumenkrone ist bei viridis sowohl wie bei ciolacea zerstreut feinborstig behaart. Die Börstchen sind gewöhn- lich wegen ihrer Farblosigkeit nur schwer zu erkennen, doch giebt es von molacea Exemplare, welche, wenigstens an einer bestimmten und beschränkten Stelle, auch auf der Innenseite Härchen mit vio- lettem Zellsaft besitzen, wie solche auf der Aussenseite mit Aus- nahme der äussersten Randpartieen allerdings mehr in Knötchenform stets bei molacea vorkommen. Manchmal finden sich nämlich in der nächsten Umgebung der Verwachsungslhiien zwischen den Kron- blättern nahe der oberen Grenze der weisslichen Zone gegen den hellblauen Randsaum (ungefähr m der Höhe der Antheren) mehr oder minder zahlreiche violette Härchen, die weiter nach unten nahe derselben Linie vorhandenen Haare sind dagegen farblos. Wichtig ist, dass die Intensität in der Farbstoffentwicklung bei molacea offenbar nicht für das Auftreten dieser fünf schwachen violetten Haarstreifen massgebend ist, vielmehr kann bei Blüten von der- selben Farbstärke die eine diese Erscheinung deutlich zeigen, die andere gar nicht oder kaum angedeutet: manchmal nur 1 oder wenige Haare auf einem einzigen Streifen in der betr. Blüte. Auch hier liegen für die wahrscheinliche Konstanz wenigstens einer etwas reichlicher mit solchen violetten Nahthärchen ausgestatteten Form bereits Anzeichen vor. c. Ahioeichende Form der Fruchtkelche. Schon jetzt glaube ich mit ziemlicher Sicherheit annehmen zu dürfen, dass auch in Bezug auf den Verlauf der freien Kelchblatt- ränder eine Rassenbildung im Bereiche der N. physahides s. s. ein- getreten ist. Die Mehrzahl der mir bis jetzt vorliegenden Formen hat ziemlich gerade und glatt an einander sich anschliessende Ränder, doch kann ich schon gegenwärtig einen in dieser Hinsicht ziemlich deutlich abweichenden Typus nennen, von dem ich bis jetzt nur viridis-Y ormtw in Besitz habe, nämlich eine offenbar schon jetzt völlig reine Mittel gabier-Rasse, sowie eine andere ümc?«^- Familie, die in Tief-, Mittel- und Hochgabler spaltet, sodass Aussicht für mich 1) Eine ziemlich scharf abtrennbare GrupjDe bilden die Formen, welche ich vorläufig als Daturifoltae bezeichnen möchte, von denen ich eine violacea- maculata und eine viridis -immaculata gemischt besitze. Einen Blütenzweig der ersteren Form giebt Taf. XI in halber nat. Gr. wieder. Die eigenartige Lappung der Blätter ist für diese vielleicht konstaute Gruppe charakteristisch. Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides, 161 vorhanden ist, in der nächsten Generation die noch ausständigen Tief- und Hochgabler als reine Rassen studieren zu können. Die Eigenart der in Rede stehenden Formen beruht auf dem welligen Verlauf der freien Kelchblattränder, weshalb ich sie in Zukunft, vorausgesetzt, dass sie sich als genügend konstant i) erAveisen, um als selbständige Rassen zu figurieren, den übrigen unter dem Namen „Rectimarginatae" zusammenzufassenden Typen als ,,Undu- latae" gegenüberstellen werde (Taf. X, Fig. 24, 25). Die Un- dulierung der freien Kelchränder ist bereits an der Blütenknospe sehr ausgesprochen zu sehen. Eigentümlichkeiten der Spätblüten. Erst im vergangenen Jahre bin ich darauf aufmerksam ge- worden, dass die gegen Ende September und später zur Entwickelung gelangenden Blüten sich in verschiedener Hinsicht von den Normal- blüten der Pflanze, die sich auf der Höhe des individuellen Lebens ausbilden, unterscheiden. Hauptsächlich für diesen Wechsel verant- wortlich zu machen ist wohl die um jene Zeit einsetzende ungünstigere Witterung (kältere Nächte u. s. w.). Solche Verändermigen sind sowohl bei den Virides als auch bei den Violaceae, ferner sowohl bei den Immaculaten als bei den Macu- laten zu beobachten, sie gelten auch nicht bloss für die Physaloides- Gruppe s. s., sondern auch füi' verschiedene Formen der noch zu besprechenden II. Abteilung. An den Spätblüten klafft gewöhnlich der Haarki^anz stark auch an Pflanzen, welche im früheren Stadium der Vollkraft ein solches Klaffen nicht zeigten. Diese Erscheinuns: ist an den Herbstblüten fast allgemein, der Fruchtknoten tritt in^den kürzeren Kronen besonders weit hervor und zwar auch bei Pflanzen, die weder zum Schlitzen neigen, noch sonst Disposition zum Klaffen haben. Bei den maculaten (d. h. den mit Saftmalflecken ausgestatteten) Angehörigen der «mc?«« - Formengruppe sowohl als auch bei den Maculatae unter den Violaceae macht sich eine Vergrösserung der Malflecken im Verhältnis zu der Grösse der übrigen Blütenteile geltend. So z. B. zeigt eine tiolacea-Fovm, welche früher ein deut- lich getrenntes Mal besass, das niemals bis an den Innenrand des blauen Aussensaumes heranreichte, an sämtlichen Spätblüten die eigenartige Veränderung, dass die violetten Malflecken an ihrem Grunde mit einander verbunden sind, sowie dass ihre Spitzen sich weit in den blauen Saum hinein erstrecken, teilweise sogar als ferne, die Hauptnerven begleitende Linie bis nahe an den Aussenrand vordringen. Aber auch bei manchen Immaculaten miterscheiden sich die Herbst- von den Sommerblüten. So habe ich unter den besonders eingehend studierten zahlreichen Nachkommen emer fast rein Imma- culaten viridis - Pflanze (bei ihr selbst hatte ich erst spät schwache Flecken notiert, es ist mii^ wahrscheinlich, dass solche Male an den 1) Bis jetzt erscheint die zuletzt genannte Familie auch in dieser Hin- sicht DOch nicht einheitlich; neben ausgeprägt undulierten Formen kommen auch mehr oder weniger geraderandige vor. n* 162 Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. früheren Blüten ebenso vollständig" fehlten wie bei der Melu-zalil ihrer Nachkommen) eine Eeihe von Individuen beobachtet, deren wohlentmckelten Sommerblüten entweder gar keine oder nur sehr schwache Andeutungen von Malflecken trugen, während dagegen an den Spätblüten viel stärkere Spui^en von dem Saftmal sichtbar werden. Manche Exemplare, zuerst mit völlig weissem Kronengrunde versehen, haben an den späteren Blüten lange, feine, fast bis an den hellblauen Saum reichende Striche, manchmal auch etwas breitere Flecken, die in einiger Entfernung vom Haarkranz begmnen und sich, bisweilen unterbrochen, fein linienförmig bis zum Saum hinziehen oder auch kürzer bleiben. Die Form des Saftmals ist auch bei den Spätblüten oft an derselben Pflanze inkonstant, so kommt an einer einzigen Pflanze eine Blüte mit Flecken, eine andere dagegen mit fünf linearen Hauptstrahlen und dazwischen feineren und kürzeren linearen Strahlen vor. Bei einer, wie es scheint, reinen tiefgabelnden immaculaten violacea-Ra,sse habe ich an den Spätblüten zwar kein eigentliches Saftmal, wohl aber unregelmässig- wolkige blaue Flecken in der weissen Zone oberhalb des violetten Haarkranzes nachweisen können. Auch das Klaffen des Haarkranzes trat an diesen Spätblüten gerade so hervor wie an den gleichzeitigen Blüten der korrespon- dierenden tiefgabelnden, immaculaten viridts-RsiSse. Es bedarf noch eingehender Untersuchungen, um die Frage zu entscheiden, ob es immaculate Rassen von JSIicandra giebt, bei denen auch an den Spätblüten niemals eine Andeutung von Malflecken auf- tritt. Nach meinen bisherigen Erfahrungen halte ich die Existenz derselben für wahrscheinlich. Wichtig ist eine genauere Prüfung des Verhaltens der verschiedenen immaculaten Rassen in dieser Hin- sicht besonders deshalb, weü die Eigentümlichkeiten der Spätblüten möglicherweise einen Einblick in die Reinheit der betr. Rasse gestatten. Die laciniaten Nicandren, Bei der grossen Mehrzahl der im Vorstehenden erwähnten Nicandr a-Formen und auch bei andern hier noch nicht genannten treten oft nur einzeln unter einer grossen Anzahl normaler Indivi- duen, manchmal aber auch numerisch dominierend, bisweilen viel- leicht sogar rassenartig rein. Pflanzen mit stärker eingeschnittenen Blättern und gewöhnlich stark verschmälerten und zugespitzten Kelchen auf '). Solche „Schlitzer," wie man sie kurzweg bezeichnen 1) Wir dürfen wohl als sicher annehmen, dass die eigenartige Form, welche Schlechtendal (Botan. Ztg. Bd. XV. 1857. Sp. 69,: „Verschmälerte Blätter bei Nie. physaV'' beschreibt, mit einer stark laciniaten Nicandra zu identifizieren ist ... . „Bei der Nie. phys., welche im botan. Garten zu Halle im Sommer 1856 durch Aussaat in einem Boden gewonnen war, wo diese Pflanze sonst sehr üppig vegetierte, wie eine andere ausgesäte Partie der- selben zeigte und welcne durch eine bleicher grüne Farbe ausgezeichnet war, blieb nicht allein die Höhe der ganzen Pflanze geringer, sondern auch die Zweige erschienen zahlreicher und viel schmächtiger als gewöhnlich. Die Blütenbildung blieb zurück, denn obwohl sich kleine Knospen auf feinen Stielen zeigten, kamen doch selbst die tiefer am Stengel stehenden nicht zur weitern Entwickelung. Die Blätter aber waren schmäler, die obersten lanzett- lich oder fast linealisch, alle nach ihi'er Basis stark verschmälert in den Blatt- stiel verlaufend und sehr häufig die breiteren unter ihnen seitlich gelappt, Bitter, Die Rassen derNicandra physaloides. 163 kami, sind in grosser Zahl bereits von anderen Pflanzenarten bekannt. Am auffälligsten sind sie natürlich an Bäumen und Sträuchern und es hiesse Eulen nach Athen tragen, wollte ich hier noch einmal jene allbekannten Varietäten aufzälilen, die wegen ihres im Vergleich zu den ursprünglichen Typen zierlicheren Aussehens geg-enwärtig in der Gartentechnik eine so ausgedehnte Verwendung finden. Aber auch aus den Reihen der krautigen Gewächse ist eine ganze Anzahl von Alten, die solche schlitzende Varietäten produziert haben, verzeich- net worden. Dabei muss man aber das eine wohl im Auge behalten, dass höchstwahrscheinlich bis jetzt bei diesen Varietäten zweierlei heterogene Typen nicht immer genügend auseinander gehalten worden sind, nämlich die nm^ mit stärker eingeschnittenen Blättern ausge- rüsteten Formen (besonders dissectae, pinnatifidae etc.), welche im übrigen keine auffälligen Abweichungen von der Organisation des Normaltypus zeigen (so z. B. die dissecten Parallelformen zu ver- schiedenen Pimpinella- Arten) und zweitens jene laciniaten Typen ^), bei denen besonders in den Fi'uktifikationsorganen eine Störung der normalen Entwickelungsverhältnisse hervoi'tritt. Dieser letzteren Abteilung gehören die NicandraSdiMtzer an, bei denen die späteren Blüten oft schon im Knospenzustande abfallen oder, wenn sie sich öffnen, doch nur sehr kleine oder gar keine Früchte zur Reife bringen. Den Grad der Erblichkeit der Schlitzer-Eigentümlichkeiten festzu- stellen, bedarf es noch mehrerer genau kontrollierter Generationen, dabei wird sich dann auch ergeben, inwieweit die Bastardmischmig das Auftreten von Schlitzern begünstigt. Die Intensität, mit welcher dieser Charakter an den Individuen hervortritt, ist eine sehr ver- schiedene. Bei manchen zeigt er sich an den Blättern unter der Gabel, andere erscheinen in den unteren Teilen vollständig normal und erst in den oberen Teilen wird allmählich die latente Eigen- schaft deutlicher, die Kelchblätter sind dort lang mid spitz, die Kron- blätter an den sich nicht immer öffnenden Blüten tiefer voneinander getrennt als bei den bis oben hin verwachsenen Petalen der Normal- kronen (Taf. X, Fig. 30j. Die Schlitzung der Laubblätter ist je nach der Stärke der Aus- prägung des Typus eine mannigfach verschiedene. Bei etwas breiteren Blättern trifft man nicht selten nahtförmige Excrescenzen, die viel- fach in der Fortsetzung der tieferen Einschnitte stehen und an denen die für solche Bildungsabweichungen bekannte Spreitenumkehrung zu sehen ist. die Lappen natürlich ganz unregelmässig auftretend. Was zu dieser Ent- artung Veranlassung gegeben haben konnte, liess sich nicht ermitteln, die zunächst stehenden Solaneen waren alle normal entwickelt." 1) Derartige Schlitzertypen scheinen ziemlich verbreitet zu sein, sie ver- dienen eine zusammenfassende Behandlung, da sie offenbar gewisse terato- logische Eigenschaften, wie z. B. nahtförmige Excrescenzen auf den Laub- blättern, Neigung zur Sterilität u. s. w. gemeinsam haben. Ob Bastardierung ihre Entstehung oegünstigt ? Vielleicht lässt sich durch eine generelle Unter- suchung dieser Abnormitäten eine gemeinsame Ursache ihres krankhaften Aus- sehens auffinden. Von besonders eigenartigen Formen seien die wohl sicher hierher gehörigen Mer curialis annua f. cap illac ea Guepin und das Xanthium italicum lusiis laciniatum Ascherson (Verb. Bot. Ver. Prov. Brand. XXXVIII. 1896. pag. XLIV) erwähnt. Auch bei einer einzelnen Pflanze von Datura Stramonium habe ich eine deutliche Neigung zur Schlitzblättrigkeit gefunden. 164: Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. Bei ganz extremen Scblitzeru, die meist dui-cli besonders buschigen, reich verzweigten Habitus ausgezeichnet sind und welche, trotz ihres oft enormen Knospenansatzes keine einzige, vollgeöffnete Blüte, ge- schweige denn eine Frucht liefern, erreicht die Reduktion der Lamina in den oberen Teilen der Äste einen Grad, dass man von capillacea- Formen reden kann. Während nämlich die unteren Blätter zwar etwas tiefer eingeschnitten, aber noch breitspreitig smd (manchmal sogar breiter als die Normaltypen), macht sich m den oberen Teilen der Äste eine so starke Verminderung der Lamina geltend, dass sie vielfach nur als feiner, oft sogar intermittierender Saum die Mittelrippe begleitet. So ist der oberste Teil solcher Pflanzen mit einem ziemlich dichten Schopf langer, fast haarförmiger grüner Ge- bilde besetzt, zwischen denen die lang zugespitzten Knospenkelche stehen, die, ohne sich zu öffnen, abfallen. In manchen Fällen tritt aber die Neigung zum Schlitzen erst sehi^ spät zu Tage und erst die letzten Blüten haben die äusseren Merkmale der Schlitzer, sie gelangen wohl nie zur Reife, meist fallen sie schon im Knospenstadium ab^). Die Sterilität der früh- zeitigen Schlitzer ist mm aber nicht so zu verstehen, dass sie von vornherein hinfällige Knospen produzieren, vielmehr sind die Voll- schlitzer wenigstens häufig mit einer oder wenigen reicbsamigen ersten Beeren ausgerüstet (siehe Tafel XII), allerdings giebt es auch völlig sterile Pflanzen unter ihnen. Habituell unterscheiden sich die Schlitzer, auch solche, die von einer Mutterpflanze abstammen, bis- weilen beträchtlich von einander: es giebt schlanke neben sehr dick- stämmigen und kompaktwüchsigen Pflanzen. Und die Kompaktheit des Baues zeigt sich bei den letztgenannten Exemplaren nicht bloss am Stengel und in der Art der Verzweigung, ebensosehr auch an den Blatt- und Blütenstielen. Ein Beispiel für die ausserord enthebe Dicke der ersten Beerenstiele eines solchen dicken Vollschlitzers giebt Fig. 27 Taf. X: der dicke und ziemlich kurze Fruchtstiel ist weniger gekrümmt als die späteren dünneren Stiele derselben Pflanze (Fig. 28 — 30, Taf. X). An allen vier Figuren treten aber andere für die Schlitzer charakteristische Erscheinungen hervor; an der Erstlingsfrucht (Fig. 27) kann man zwar wegen der Nachobenkehi^ung des Stieles nicht die klaffenden Lücken sehen, welche die für die dicke Beere zu schmalen Kelchblätter an ihren freien Rändern zwischen sich lassen. Um so deutlicher ist dies an den drei folgenden Figuren zu erkennen : die noch schmäleren Sepala stehen nach dem Verblühen weiter von einander ab, als dies bei Nichtschlitzern jemals vorkommt. Zu beachten ist ferner die geringe Grösse der nach rückwärts ge- kehrten, kleinen spitzen Zipfel an den Stellen, wo die Verwachsmig der Kelchblätter unter einander endet. Die letzte Figur (30) stellt eine Blüte dieses Vollschlitzers dar, zwischen den schmalen Kelchlappen sieht man zwei von den sichelförmig gekrümmten, bis nahe der Basis von einander isolierten, schmalen Kronblättern. Diese spätesten Blüten von VoUschlitzern öffnen sich nicht weiter denn die vorliegende, als Beispiel für sie ausgewählte. Sie ist bereits auf dem Extrem 1 ) Dieses Abwerfen zahlreicher Blütenknospen erinnert an das Verhalten verschiedener Bastarde, auf die in jüngster Zeit wieder de Vries (Mutations- theorie. Bd. II. pag. 61) zusammenfassend hingewiesen hat. Bitter, Die Eassen der Nicandra physaloides. 165 der Blüten desorganisation angelangt und sie würde sich nicht mehr zur Frucht haben entwickeln können. Auf einem Übergangsstadium befinden sich die den beiden vorhergehenden Figuren zu Grunde liegenden Fruchtkelche. Beide haben Früchte angesetzt und dem- entsprechend ist auch eine damit zugleich eintretende Vergrösserung der Kelchblätter unverkennbar. Bei der älteren (Fig. 29) habe ich die verwelkte Krone, welche mützenartig die heranwachsende Frucht überdeckt, gewaltsam entfernt, um die noch nicht grosse Beere zwischen den Kelchblattlücken hervortreten zu lassen. Bei der üngeren (Fig. 29) dagegen habe ich die an der Basis noch genügend festsitzende verwelkte Krone nicht abgelöst, um damit wieder einen Charakter der Schlitzer zu betonen. Die Krone fällt nämlich bei ihnen nicht wie bei den übrigen Nicandren gleich nach der Befruch- tung ab, sondern sie verharrt gewöhnlich völlig verwelkt an ihrem Ursprungsorte, wie oben erwähnt, mützenartig die Beere umhüllend, und diese sprengt dann bei dem nicht immer eintretenden stärkeren Dickenwachstum diese bei den anderen Nicandren nicht vorkommende Hülle in den unteren Teilen^). Das Sitzenbleiben der Krone auch nach erfolgter Befruchtung wird bei den Schlitzern, wenn nicht allein, so doch zum Teil bedingt durch das Hervortreten des Fruchtknotens zwischen dem an der Basis der Filamentinsertionen stets vorhandenen Haarkranz. Dieser Haarkranz schliesst bei den normalen nicht schlitzenden Nicandren gewöhnlich 2) so vollständig über dem Fruchtknoten zusammen, dass von diesem gar nichts zu sehen ist. Nur in der Mitte tritt der dünne drehrunde Griffel zwischen den Haaren der Saftdecke, wie Sprengel im „Entdeckten Geheimnis" pag. 126 die breiten Fila- mentbasen mit ihren Haaren nennt, hervor. Bei den Schlitzern aber klafft diese Decke viel weiter, sodass auch der obere Teü des Fruchtknotens von aussen sichtbar wird. Derartige Pflanzen werden in meinen Protokollen kurzweg als Klaffer den Nichtklaffern gegenüber gestellt. An derselben Pflanze, welche von der Primärgabel an aufwärts die vier soeben betrachteten Frucht- und Blütenkelche gebildet hatte, war aus dem Hauptstengel unter der Primärgabel eine Anzahl an- sehnlicher Zweige entsprungen, welche keine so weitgehende Neigung zum Schlitzen hatten wie die oberen Fruchtzweige des Hauptstamms. In der Fig. 26 liegt ein Beispiel für die Ausbildung der Frucht- kelche an den in Eede stehenden unteren Zweigen vor. Sofort er- kennt man, wie sehr sie dem normalen Verhalten der Nichtschlitzer nahe kommen: hier finden wii* weder die übermässige Dicke des Fruchtstieles, noch die Eeduktion der zurückgewandten Verwachsungs- stellen der Sepala auf winzige Zipfel noch das starke Klaffen der freien Kelchränder. Zwar berühren sich die letzteren nicht so gleich- 1 ) Da diese welke, noch festsitzende oder Isesser gesagt, durch den Frucht- knoten festgeklemmte Krone bei nasser Witterung ein beliebter Ausgangspunkt für die Zerstörungsthätigkeit des Schimmelpilzes Botrytis ist, so empfiehlt es sich, dies schädliche Anhängsel an Beeren, die für die Weiterzucht bestimmt sind, möglichst frühzeitig zu entfernen, zumal da die Schlitzer mir auch im Übrigen weniger widerstandsfähig gegen diese Pilzkrankheit zu sein scheinen als die normalen Nicandren. 2) Siehe jedoch Ausnahme in dem Kapitel über die Spätblüten, p. 161. 166 Bitter, Die ßassen der Nicandra physaloides, massig wie es sicherlich bei dem Normaltypus, zu dem dieser Schlitzer gehört, der Fall sein würde, aber die starke Annäheruag an die normalen Verhältnisse wird aus der Figur auch ohne weitere Be- sclireibung klar. Gerade dieser dicke und kompaktwüchsige Schlitzer-Typus hat gewöhnlich stärkere Aste in den unteren Teilen, an denen nicht selten die Normalverhältnisse durchschlagen. Bis jetzt besitzen wii* keine Handhaben, in die Bedingungen dieser Art von Eückschlag erkennend einzudringen. Nur das eine erscheint verständlich, dass infolge der starken Desorganisation, welche sich in dem Verhalten der Vollschlitzer oberhalb der Hauptgabel ausspricht, durch den Zu- strom der Säfte eine Förderung der sonst schlafenden Augen des Hauptstengels eintritt. Doch steht dieser Auffassung entgegen, dass bei den schlankeren Schützern eine solche Verzweigung von unten an nicht oder seltener vorkommt. Aber auch an den Fruktifikationsorganen im engeren Sinne machen sich bei den starken Schlitzeru Desorganisationserscheinungen geltend. Die Pollensäcke öffnen sich häufig gar nicht, wenn sie auch normale Grösse und Gestalt erreichen, was keineswegs immer der Fall ist. Sie sind nämlich bei manchen Schützern klein und verschrumpft. Eine eingehendere Untersuchung des Inhalts der Pollen- säcke habe ich noch nicht unternommen, doch habe ich in einzelnen extremen Fällen das vollständige Fehlen befruchtungsfähigen Pollens festgestellt. Seltener, aber doch immerhüi häufig genug, um mit dem Charakter der Schützer in Beziehung gebracht werden zu können, kommen Verfallserscheinungen an den weiblichen Organen vor. Der sonst drehrunde, einfache, mit kopfförmiger Narbe ge- krönte Giiffel ist bei solchen Blüten nicht gerade selten in 2—3 un- regelmässig gekrümmte Gebilde gespalten. Endlich sei bei dieser Gelegenheit noch ein Wort über eigen- tümliche kleine Knötchen oder auch spitzige Wärzchen auf den Beeren gesagt, die zwar auch bei nichtscMitzenden Nicandren bis- weilen vorkommen (bei manchen sogar ziemlich regelmässig), bei den Schlitzern aber viel häufiger und zahlreicher beobachtet worden sind. Die Beeren der Nicandra sind nur als völlig glatt bekannt, was ja auch für die überwiegende Mehrzahl der Fälle vollkommen zutriö't. In dem reichen Material jedoch, das in meinen Kulturen vorlag, und das sorgfältig geprüft wui^de, habe ich jenen kleinen Erhabenheiten, die besonders auf kleineren Beeren auftreten, aber manchmal auch auf dickeren sich finden, schon früh meine Aufmerksamkeit zuge- wandt. Eine Regelmässigkeit in der Anordnung, sodass wir eine Übereinstimmung mit den «rma/^a - Typen der Daturen hätten nach- weisen können, liess sich nicht feststellen. Vielmehr steht bald nahe dem Griffel, bald seitlich, bald ziemlich basal ein Wärzchen oder auch mehrere nahe beieinander. Auch über ihre morphologische Natur biu ich noch nicht unterrichtet, möglicherweise haben auch sie in ihi^er Jugend ähnliche Funktionen wie die kleinen wasser- secernierenden Drüsen, welche auf der Kelchinnenseite sichtbar sind. ^) 1) Nicandra besitzt, wie bekannt, Wasserkelche, siebe Koorders: An- nalen von Buitenzorg. XIV. p. 431 ff., ferner Sbibata: Botan. Centralbl. LXXXIII. 1900. p. 350. Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 167 Es wird über das Vorhandensein oder Fehlen dieser Knötchen in meinen Kulturjournalen genau Protokoll geführt, sodass ich später über eine durch Zuchtwahl vielleicht mögliche Erhöhung der Zahl der Börstchen sowie über ihr sonstiges Verhalten werde Bericht er- statten können. Auch der Griffel weicht in seinem Verhalten besonders an solchen kleinen mit Wärzchen versehenen Früchten von dem Normal- geschehen') bei Nicandra ab: er bleibt nämlich häufig als ziemlich starres vertrocknetes Spitzchen an seiner Ursprungsstelle sitzen. Manchmal bemerkt man auch nach dem Abfallen des Griffels an seiner Stelle eine kleine kreisförmige Erhebung aus starrem trockenem Gewebe wie das des Fruchtknotens. In der Mitte derselben ist eine kraterähnliche Vertiefung, der ursprüngliche Sitz des abgefalleneu Griffels. Der Kraterwall dürfte in seiner Entstehungsweise mit den Wärzchen übereinstimmen. Über das gerade bei Schlitzern besonders häufige Platzen der Beeren (lange vor der Reife) soll erst in einer späteren Mitteilung nach Prüfung der anatomischen Bedingungen dieses abweichenden Verhaltens berichtet werden. Bekanntlich bleiben bei den normalen Nicandren die trocknen Beeren auch nach der Reife geschlossen; das papierdünne, trockne Epicarp reifer Beeren aber wird natiü'lich schon durch massigen Druck leicht zerbrochen. IL Einzeln stehende Rassen, zu denen bisher noch keine Paralleltypen gefunden worden sind. Auch diese Abteilung, welche die von der -ZV. physaloides s. s. morphologisch mehr oder weniger abweichenden Formen umfasst, können wir, der leichteren Unterscheidung halber, in virides mid violaceae gliedern. Wie sich schon aus der Behandlung dieses Merk- malpaares im vorhergehenden Abschnitt ergiebt, wird damit keine Gruppierung im systematischen Sinne beabsichtigt. Es muss den Untersuchungen in den nächsten Jahren vorbehalten bleiben, die fehlenden Paralleltypen, sei es auf dem Wege der Mutation oder auf dem der Bastardierung zu gewinnen. Erst nach einer experimen- tellen Prüfung der vorhandenen Möglichkeiten für das Auftreten der gegenwärtig noch fehlenden Formen werden wir daran denken können, eine genauere systematische Gliederung vorzunehmen. Ich könnte in dieser Abteilung noch eine ganze Reihe von Typen mehr erwähnen, begnüge mich jedoch vorläufig mit der Dar- stellung der genauer untersuchten. 1) Eine zutreffende Beschreibung dieses letzteren bei Kern er, Pflanzen- leben. I. p. 284: „Sehr merkwürdig sind in dieser Beziehung die Nachtschatten- gewächse, namentlich die Giftbeere {Nicandra physaloiden) und die Tollkirsche (Atropa Belladonna). Nicht nur, dass schon eine Stimde, nachdem Pollen auf die klebrige Narbe gekommen ist, ein Welken und Bräunen der letzteren stattfindet, auch der ganze Griffel erfährt eine Veränderung, löst sich von dem Fruchtknoten ab und fällt alsbald zu Boden. Hier müssen demnach sofort, nachdem die Pollenzellen mit dem Narbengewebe in Berührung gekommen sind, Pollenschläuche entwickelt werden, die binnen wenigen Stunden zu den Samenanlagen des Fruchtknotens gelangen." 168 Bitter, Die Eassen der Nicandra physaloides. A. Vir kies. 1. Nicandra parvimaculata. Eine den gewöhnlichen N. physaloides-Ty])en sehr ähnliche Easse, mit Ausnahme der vereinzelt auftretenden Schlitzer einheitlich. Gabelung bei 8—20 cm, selten höher. Unter der Hauptgabel finden sich häufig kürzere fruchtende Seitenzweige vor, wenigstens bei den kräftigsten Pflanzen. Die Gabelzweige richten sich bei dieser Rasse mehr auf, wähi^end sie z. B. bei N. macrocalyz eine grössere Neigung zu seitlicher Ausbreitung haben. Ein Überwiegen der ersten Scheinachse gegenüber den andern Gabelzweigen kommt hier nur selten vor, jedenfalls bei weitem nicht häufig genug, als dass wir es unter die Rassencharaktere aufzu- nehmen gezwimgen wären, wie es bei der unten zu besprechenden iV. macrocalyx der Fall ist. Hinter dieser N. macrocalyx steht die voi'liegende Rasse an Robustheit im Gesamthabitus merklich zurück. Sie ist schlanker als jene, schon durch die etwas längeren Internodien der blühenden Zweige. Die Blätter an den voll entwickelten grösseren Blütenzweigen sind für die Unterscheidung der iVecawc^ra-Rassen oft von besonderer Bedeutung. So weicht unsere N. paroimaculata in der Form dieser Organe beträchtlich von der folgenden N. macrocalyx ab. "Wichtigste Charaktere dieser späteren Blätter: Allmähliche Zuschrägung der Lamina in den geflügelten Petiolus, germge Lappung des Blatt- randes, mittlere Grösse (Fig. B auf Tafel XIII). Kelche gewöhnlich mit deutlichen, oft hörnchenförmig gekrümmten Spitzen an den Verwachsungsendstellen der Sepala. Am meisten ausgebildet sind die Spitzen wie auch sonst an der Verwachsungs- steDe, welche bei der nickenden Knospe und Frucht am meisten nach aussen gekehrt ist, von da ab nehmen sie nach den inneren Kelchblättern hin graduell ab. Ausnahmen sind selten. Die Kelche sind kleiner (3 cm lang und ebenso breit), glänzender und glatter als bei der später zu betrachtenden iV. macrocalyx; auch sind sie nicht limmer so gerade und einschneidig flügelig, sowie auch nicht so scharf geschlossen wie bei dieser, sodass die Beeren häufig durch allerdings schmale Spalten auch von aussen sichtbar sind, ohne dass die Kelchblätter aus ihrer natürlichen Stellung irgendwie verschoben zu werden brauchen. (Fig. 4,5, Taf. IX.) Pigmentierung. Die seitlich an d en Bl attstielbasen auftreten- den kleinen Flecken sind auffälliger und dunkler als dieselben Flecken bei der N. macrocalyx, sie greifen nicht selten hufeisenförmig auf die Oberseite der Basis herüber. Die Saftmalflecken sind bei dieser Rasse allerdings kräftig blau gefärbt, aber auf einen besonders kleinen Raum beschränkt. Sie stehen etwas oberhalb des weissen Haarkranzes (1 mm) und sind natürlich wegen ihrer Kleinheit weit voneinander entfernt. Sie sind auf die nächste Umgebung des Kronblattmittelnerven beschränkt, ungefähr 1 mm breit und nur durch ihre am Nerven auslaufende Spitze etwas mehr als einen mm lang. Da die Kronengrösse dem Durchschnittsmass der Nicandren entspricht, so ist damit die Mög- lichkeit gegeben, die Grösse der Malflecken der parvimaculata B itter , Die Rassen der Nicandra physaloides. 169 maculata in direkten Vergieich mit der Ausdehnung des Mals bei anderen älmliclien Eassen zu bringen. 2. Nicandra macr ocalyx. Diese in grosser Individuenzahl (über 1000) kultivierte Easse ist schon habituell von allen andern merklich verschieden. Ihre Gabelhöhe ist im freien Stande etwa 15—38 cm, meist in den Zwanzigern. Auf dichtgesäten Beeten erscheint sie höher gabehid als einzeln ausgepflanzt, sie bleibt aber stets merklich hinter den eigentlichen hochgabelnden JSicandren zurück. Sowohl bei den einzeln ausgepflanzten Exemplaren als auch bei den gesäten Pflanzen zeigt sich allgemein eine starke Bevorzugung der 1. Scheinachse (welche, wie gewöhnhch, die direkte Fortsetzung des Stengels über die erste Blüte hinaus bildet), im Gegensatz zu den sonst stets stärker entwickelten andern Gabelästen. Es lassen sich sogar starke Individuen beobachten, die eine ganze Eeihe von Beeren entwickeln, ohne Gabeläste zu bilden, erst ganz oben kommt es dann zur Gabelung. Vielfach sind überhaupt keine Seitengabeln vorhanden. Ausdrücklich sei noch bemerkt, dass dies Verhalten nichts mit der Stellung der Pflanzen auf den Beeten zu thun hat: bei entferntem und dichtem Stande der einzelnen Exemplare ist das Zahlenverhältnis der Gabler zu den Nichtgablern dasselbe, und die an den Beeträndem gewachsenen Individuen sind zwar in allen Teilen kräftiger als die im Innern befindlichen (auch bei weitem Stande), aber auch hier sind Nichtgabler und Gabler gemischt. Dieser Easse ist, besonders bei weitem Stande, ein ziemlich robustes Aussehen eigen, das sowohl durch die oft langen und kräftigen Blütenzweige als auch durch die ziemliche Gedrungenheit der Internodien, besonders aber durch die grossen Fruchtkelche be- dingt ist. Zu den wichtigeren Unterscheidungsmerkmalen der N. niacro- calyx von andern ähnlichen Eassen gehört die Form der Blätter. Die Spreite ist nämlich auch in den oberen Eegionen, an den Blüten- zweigen, ziemlich deutlich gegen den allerdings auch hier geflügelten Stiel abgesetzt, indem sich die Übergangsstelle durch eine bald buchtige, bald eckige plötzliche Verschmälerung markiert. Bei den der macrocalyx ähnlichen jV«cawc^ra-Eassen, z. B. N. paroimaculata, bemerken wir dagegen an den Blättern der Blütenregion eine all- mähliche Zuschrägung der Spreite in den geflügelten Blattstiel, beide gehen ohne merkliche Grenze ineinander über. Blätter durchgängig wenig lappig gezähnt, aber doch wohl etwas mehr als iV. parcimaculata, manchmal allerdings fast ganz- randig, fast oder ganz kahl. (Fig. A aut Tafel XIII.) Der auffälligste Charakter, welcher diese Easse von sämtlichen übrigen Typen der formenreichen Nicandra leicht unterscheiden lässt, liegt in der Form und Grösse der Fruchtkelche. Diese ent- wickeln sich nämlich bei unserer N. macrocalyx frühzeitig zu jenen ansehnlichen Dimensionen, die keine von den übrigen mir bekannten Nicandren auch nui' annähernd erreicht. Besonders wichtig ist dieses Merkmal gegenüber anderen ebenfalls mit kleinen, getrennten Saftmalflecken ausgerüsteten viridis-Fovm&i\. Eine gewöhnhch von 170 Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. den Kelchen erreichte Grösse ist 3V2 cm Länge (gemessen von den Verwachsungsstellen bis zur Spitze bei unveränderter, die Beere ura- schliessender Lage) und 4 cm Breite. (Tafel IX, Fig. 1—3.) Bemerkenswert ist das starke Zurücktreten oder völlige Fehlen von Rückspitzen an den Venvachsungsenden der mac?^ocalt/x-Ke\c\ie. Entweder sind nui^ die nach aussen gekehi'ten Verwachsungsenden je zwei benachbarter Kelchblätter mit einer kurzen, stumpfen Rück- spitze versehen, oder auch sie sind so vollständig abgerundet, wie es für die dem gebogenen Stiel näher gelegenen Verwachsungsstellen der übrigen Kelchblätter die Regel ist. So haben wü^ hier bei den macrocalijx-Kelchen nicht selten fünf völlig abgerundete Verwachsungs- enden. Auch dies habe ich bei andern Nirandren niemals als typisches, d. h. gewöhnlich vorkommendes Verhalten bemerkt. Die freien Seitenränder der Kelchblätter legen sich hier ent- sprechend dem Grössenverhältnis des Kelches zur Beere mit einer besonders breiten Fläche an einander, sodass diese Ränder infolge der Starrheit des gesamten Kelches und infolge ihres geraden, ge- schlossenen Verlaufes Ähnlichkeit mit Messerschneiden erlangen. Dieser feste Zusammenschluss der Kelchblätter um die Beere ist wiederum der macrocalyx eigentümlich, man beachte dabei noch das hier so häufig vorkommende Zusammentreffen der Kelchblatt- spitzen fast genau in einem Punkt (besondeis schön zu sehen bei Tafel IX, Fig. 3). Die Krone bleibt selbst voll geöffnet mehr glockenförmig, der Saum ist nicht besonders stark zurückgebogen, was z. B. bei N. parvimaculata etwas mehr, bei N. nebulosa noch mehr der Fall ist. Pigmentierung. An stärker besonnten Stellen zeigt iV. wacro- calyx oberseits schwach violett überlaufene Stengel, auch die aus- gewachsenen, sonst grünen Kelche haben dann eine zart schwärz- Hche Farbe. Die seitlichen Basalflecke an den Blattstielen sind aber auch hier kaum oder gar nicht zu sehen, dafüi^ ist dann bis- weilen eine etwas stärkere Färbung des Stengels direkt über den Blatt- und Zweigbasen zu beobachten. Saftmalflecken sattblau, weit von einander getrennt, klein, je- doch dui^chgängig ein wenig grösser als bei N. parvimaculata, so- wohl in der Breite als auch in der Länge. Haarkranz weiss. Farblose Härchen an der Aussenseite der Filamente. 3. Nicandra nebulosa. Unter 103 auf einem Beete in genügenden Abständen vonein- ander kultivierten Pflanzen Hessen sich keine nennenswerten Unter- schiede auffinden. Gabelhöhe zwischen 26 und 55 cm, also ein Mittelgabler (nur eine Pflanze spaltete sich bereits bei 12 cm, aber ohne Blüte an der Spaltungsstelle). Stengel unter der Gabel nur mit kurzen, nicht blühenden Seitenzweiglein, selten dicht unter der Gabel ein kleiner fruchtender Ast. Die kiäftigen Pflanzen werden durchgängig über 120 cm hoch, ihre langen Ruten streben alle empor und besitzen ziemlich lange Internodien (auch an den blühenden Teilen) nicht selten mit intermittierender Beerenstellung. Die erste Scheinachse Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 171 Stimmt in ihrem Verhältnis zu den übrigen Gabelästen mit dem ge- wöhnlichen Verhalten der Nie andren überein. Untere Blätter ziemlich gross, breit, doppelt gelappt, ziemlich stark behaart, deutlich gegen den geflügelten Blattstiel abgesetzt, obere mehr keilförmig zulaufend, einfach lappig (mehr daturenähn- lich), wenig oder gar nicht behaart. Blütenstiele, besonders die untersten, ziemlich lang. Kelche ge- schlossen, meist mit selu' kurzen Eückspitzen, selten etwas längere, äusserst selten Hörnchen an der Verwachsungsstelle. Kelche ausge- wachsen mittelgross, nervig und runzelig, meist ziemlich geschlossen mit geraden freien Eändern, seltener sind diese etwas bogig. Kelche niemals so gross und robust wie die der N. macrocahjx. Ki'one bei vollem Sonnenschein strahlend, mittelgross, ihr Saum mehr zurückgebogen als bei paroimaculata, Haarki'anz geschlossen. Frachtknoten völlig glatt. Pigmentierung. Stengel stets rem grün. Blattstiele mit kleinen, aber deutlichen und ziemlich dunklen Basalflecken. Nur die Mittel nerven der unteren Blätter sind rötlich überlaufen. Die Haare auf der Blattoberseite sind nicht pigmentiert. Kelche rein grün, Adern dunkler, aber nicht schwärzlich; ausgewachsener Kelch ziemlich dunkelgrün. Kronenrand bläulich, innere Partie weiss mit getrennten, schwach blauen nebelhaft verschwommenen Saftmalflecken (daher nebulosa). Haarkranz weiss. Weisse Härchen an der Aussenseite der Filamente. Beeren in der ersten Jugend kräftig violettrot, bald rein grün werdend mit etwas hellerer Spitze. Um die Farbe der wenig ausgedehnten (2 V2 nim langen, 2 mm breiten) Malflecken noch genauer zu charakterisieren, könnte man sie als schmutzig hellblau bezeichnen. Auf das Merkmal der eigenartigen Saftmalfarbe lege ich bei dieser Rasse besonderes Gewicht, weil es durch die grosse Gleich- förmigkeit bei sämtlichen Exemplaren die Einheitlichkeit dieser Rasse manifestiert. Nur eine Pflanze hat ein besonders schwach gefärbtes Mal, das jedoch bei ihr mit derselben Einförmigkeit und in der- selben Grösse auftritt wie bei den übrigen Pflanzen die nur wenig stärker gefärbten Malflecken. In allen übrigen habituellen Eigen- schaften zeigt das in Rede stehende Exemplar keine Abweichung von seinen Rassengenossen. 4. Nicandra nana. Trotzdem ich diesen Typus im vergangenen Sommer noch nicht in Remkultur gehabt habe, sondern ihn erst in der nächsten Gene- ration hoifentlich frei von fremder Beimischung werde studieren können, so will ich doch die an einzelnen, offenbar reinen Exemplaren bemerkten Charakteristika hier aufzählen, da diese eigenartige Rasse zur Vergleichung mit den in der gärtnerischen Kultur entstandenen Zwergformen verwendet werden kann und uns die Frage nach der Entstehung solcher Paralleltypen innerhalb so zahlreicher Formen- ki-eise nahe legt. Am sorgfältigsten untersucht ist die Entstehungs- weise der Oenothera Lamarckiana nanella durch de Vries. Die Nica?idra-Z\Yevge haben eine besondere Neigung zu kurz und niedrig buschigem Wuchs, zur Stauchung der Internodien. Sie unter- 172 Bitter, Die Rassen der Nicandi-a pliysaloides. scheiden sich in dieser Hinsicht also merklich von den Tiefgablern, die wir als Rassen der N. pkysaloides im engeren Sinne angefühlt haben. Denn diese haben zwar in ähnlicher Weise wie die N. nana frühe Gabelverzweigung- mit Fruchtbildung, aber die darauf folgenden Glieder der Scheinachsen und der Gabelzweige entwickeln sich zu normaler Länge, wie sie auch bei Mittel- und Hochgablern vor- kommen, sodass die Tiefgabler wenigstens in vielen Fällen eine ziemlich beträchtliche Gesamthöhe erreichen können. Anders ist dies bei der N. nana\ So ausgeprägt niecMge In- dividuen mit so gleichmässig tiefer Gabelung (Gabelhöhe 3^2 — 8 cm) und so geringer Neigung zur Streckung der Internodien waren bis letzt auf keinem meiner andern Kulturbeete zu beobachten. Eine ganze Anzahl der N. ;^2a/?a - Pflanzen verharren zeitlebens auf dem Stadium eines äusserst niedrigen dichtbuschigen Bäumchens, aus dem sich überhaupt keine Gabelzweige erheben. Die wenigen Beeren, die von solchen Exemplaren produziert werden, sind an äusserst kurzen Zweigen entstanden. (Taf. XIV, Fig. A). Dann giebt es aber noch eine zweite Form von wawa -Pflanzen auf denselben Kulturbeeten wie die ersten. Bei diesen bildet sich in- folge reicherer, aber ebenfalls, wenigstens anfangs, sehr kurzgiiedriger Verzweigung ein grösserer, sehr kompakter Busch aus, an dem die y^fma- Charaktere jedenfalls genügend zur Geltung kommen. Aus diesem erheben sich jedoch später Zweige mit etwas längeren Inter- nodien, die weiter oben sogar in allen Teilen besonders schlank sind ebenso wie ihre Anhangsorgane: Blatt- mid Blütenstiele. (Fig. B auf Taf. XIV). Dieses Verhalten zeigt eine gewisse Übereinstimmung mit dem der Oenothera naneUa , wie es uns von de Vries so lebendig be- schrieben wird. Übrigens können auf die eben beschriebene "Weise die N. nana- Pflanzen zu recht ansehnlichen Büschen heranwachsen, deren kom- pakter Habitus sie stets leicht von den andern Nicandren unter- scheidet. Ich will noch bemerken, dass die vorhergehende Beschreibung des Wuchses der N. nana ausschhesslich nach einzeln auf Beete ausgepflanzten Exemplaren entworfen ist, die also sämtlich genügend Raum füi' die Entfaltung ihrer individuellen Eigenschaften hatten; ich darf dabei jedoch nicht verschweigen, dass die starkbuschigen Pflanzen vornehmlich am Rande der Beete auftraten, also an Stellen, die für eine üppigere Entwickelung besonders günstig waren. Die Blätter sind am Rande kaum oder sehr wenig gegliedert: schwach lappig gezähnt. Auch in der Grösse bleiben sie beträcht- lich hinter derjenigen der anderen iV^■ca?^(f/•a-Rassen zurück, sodass auch in dieser Hinsicht der «awa-Charakter zum Ausdruck kommt. Die Behaarung der Blätter ist selu^ gering, dafür ist aber die Oberseite der kurzgliedrigen Internodien kleinerer Gabelzweige ziem- lich dicht mit Haaren besetzt, was übrigens auch sonst an kürzeren oberen Stengelgliedern anderer kleiner Nicandren^ die in der vor- liegenden Mitteilung noch nicht beschrieben werden, zu beobachten ist. Die kleinen Haarfluren in der Umgebung der Blattstielbasen, eine so verbreitete Erscheinung bei den Nicandreti, werden an solchen kurzen Internodien durch die oberseitige Haarkiista in Ver- bindmig gebracht. Bitter, Die E assen der Kicandi-a physaloides. 173 Über den Ort des Vorkommens jener Fruchtstiele, die im Ver- gleich mit dem für Nicandra gewohnten Verhältnis zur Fruchtkelch- und Beerengrösse zu lang sind, haben wir bereits oben Andeutungen gemacht: an den stärker gestreckten, oberen Internodien der sekun- där in clie Höhe strebenden Zweige sind auch die Blütenstiele un- verhältnismässig lang, wie sich am besten durch emen Vergleich der Figuren 18 und 19 auf Tafel X mit den aus den unteren, küi'zer- gliediigen Teilen derselben Pflanze stammenden Fruchtkelchen, welche in Fig. 16, 17, 20, 21 zur Darstellung gelangt sind, ergiebt. Be- sonders der kurze Stiel der Fig. 21, einer der ersten Früchte an der ursprünglich sehr kurzgliedrigen Pflanze, ist in dieser Hinsicht instruktiv. Andrerseits kommen aber auch unter den ersten Früchten der N. nana solche vor, die einen besonders langen Pedunculus be- sitzen (man sehe z. B. Tafel XIV Fig. B. die erste Frucht in der Gabel). Die Grösse und Form der Fruchtkelche ist je nach der Stelhmg an der Pflanze eine ziemUch verschiedene. Relativ zu anderen Nicandren genommen, sind die Kelche klein, sie entsprechen aber gerade dadurch den zierlicheren Proportionen der anderen Organe von N. nana. Die Kelche sind ausgewachsen ziemlich starr, an den ersten Fruchtkelchen sind die Verwachsungsenden der Sepala häufig bogig abgerundet (z. B. Fig. 21), bei den späteren sind sie aber in scharfe, meist völlig gerade Rückspitzen allmählich verschmälert. Die freien Kelchränder laufen bisweilen gerade neben einander her, häufig sind sie etwas wellig hin und her gebogen und so kommen nicht selten Lücken vor, durch die man Teile der Beere sehen kann (besonders Fig. 19, 21). Die sämtlichen als nana anzusprechenden Exemplare gehören betreffs der Pigmentierung dem ^5^V^■^^Ä-Typus an. B. Violaceae, Nicandra hrevicorollata. Diese Rasse habe ich in einer grösseren Zahl von Exemplaren bei weitem Stand kultiviert und in der ersten Generation völlige Einheitlichkeit feststellen können. Gabelhöhe 37 — 60 cm, also wohl noch ein Mittelgabler. Die meisten haben keine fruchtenden Äste unter der Hauptgabel, ver- schiedene aber smd doch von unten an verzweigt, ohne dass diese bis- weilen beerentragenden unteren Zweige sich jedoch dui'ch besondere Grösse auszeichnen. Trotz der verhältnismässig hohen Gabelstelle er- reichen die meisten Individuen noch nicht 1 m Gesamthöhe, sehr selten ist 1,20 m. Die blühenden Gabelzweige haben ziemHch lange Inter- nodien. Bei den grösseren, auf dem Beete randständigen Exemplaren haben die Blätter daturaähnliche Form ; sie sind doppelt lappig ge- zähnt und mit allmählich sich verschmälernder Spitze versehen. Gegen den geflügelten Stiel sind sie zwar etwas, aber nie besonders scharf abgesetzt (wie beispielsweise N. macrocalyx). Grösste Spreiten (ohne den Stiel) 26^2 cm lang und 20 cm breit. 174: Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides, Friichtkelclie geschlossen, mittelgross: 3 cm lang, 3 — 3^2 cm breit, mit meist geraden Rückspitzen an den Verwachsungsenden und mit ziemlich scharfen, freien Seitenrändern. Häufig legen sich jedoch die Blätter der Fruchtkelche unregelmässig über einander oder ihre Ränder verlaufen unregelmässig wellenförmig (Tafel IX, Fig. 6—9). Die Krone ist besonders kurz (Radius der in der Fläche ausge- breiteten Korolle höchstens 3 cm), selbst bei voll geöffneter Blüte ist sie stets nur einfach glockenförmig, ihre Aussenränder biegen sich nie etwas nach aussen zurück. Sie ragt über die Spitzen der Kelch- blätter höchstens 1 cm weit hervor (daher brevicorollata). Ein so extremes Verhalten in dieser Hinsicht ist mir bisher von keiner andern Nicandra-Fovm bekannt geworden. Pigmentierung: Violette Färbung der wegen des ziemlich weiten Standes der Sonne genügend ausgesetzten Stengel, besonders aber der Oberseite der Gabeläste, ferner auf den Blattmittelnerven und den Blütenstieloberseiten. Die Blätter sind bis oben hin mit schwarzen Haaren besetzt, die bei den grösseren und entsprechend grösser blättrigen Exemplaren weniger dicht stehen als bei den kleiner blättrigen. Kelche ziemlich schwarz, aber nur in der Nähe der Basis, die Spitze imd die Seiten sind meist fast rein grün, nur die Ränder selbst sind gewöhnlich von einer schwarzen Linie ge- bildet. Nur bei einzelnen Pflanzen sind die Kelche auf grössere Flächen schwarz gefärbt. Auch die Färbung der Krone erlaubt uns, einige für diese Rasse wichtige Merkmale festzustellen. Während nämlich die Aussenseite der Krone in den unteren Teilen in der für die «;eo/acea-Sippen ge- wohnten Weise ausser den dunkleren Kronblattmittelpartien noch gleichmässig mit kleineren, rotvioletten knötchenförmigen Punkten, die sich an den MittelneiTen der Kronblätter bis dicht an den Rand der Krone spitz zukeilen, dicht besät ist, fallen die dazwischen Hegenden knötchenfreien Raine an der Rückseite des Kronensaumes durch besonders bleiche Färbung auf: ein so heUes, verwaschenes Weissblau habe ich sonst bei keiner violacea beobachtet. Die fünf dunkelblauen Strahlen des Saftmalsternes sind zwar getrennt, aber von ansehnlicher Grösse ; sie sind an der Basis ziem- lich breit, werden allmählich schmäler und verlaufen durch die allerdings nicht breite weisse Zone bis an den Innenrand des hell- violetten Saumes und zwar bereits bei den Sommerblüten. Die über dem Fruchtknoten zusammenschliessenden dichten Härchen des Haarkranzes an der Innenseite der Staubfädenbasen zeigen ein intensives dunkles Karminrot. Auch einzelne dunkelge- färbte Nahthärchen sind in der weisslichen Zone an den Kronblatt- nähten sichtbar. Damit will ich die Darstellung der Nicandra - Sippen zimächst abschliessen; die beschriebenen bilden, wie gesagt, nur einen Bruch- teil der mii' bis jetzt bekannten. In meinen Journalen kann ich schon jetzt über 30 verschiedene zählen, und ich zweifle nicht, dass diese Zalil sich in den nächsten Jahren noch vermehren wird. Über etwa dabei hervortretende Mutationen werde ich erst berichten Bitter, Die Rassen der Nicandra physaloides. 175 können, wenn ich zu einem Abschluss über die bei Nicandra unter meinen Kulturbedingungen möglichen Formen gelangt sein werde. Schon jetzt aber möchte ich auf die ungemeine Konstanz hin- weisen, mit der bei Nicandra die Farbe des Saumes und der weissen, glänzenden Innenzone festgehalten wird (vergl. p. 148). Weder traf ich bis jetzt eine völlig weissblütige ') Pflanze noch eine solche, bei der die ganze Innenzone blau gefärbt ist (wie es doch z. B. bei Nolana vorkommt: weissblühende Varietäten, Formen mit weisser und mit farbiger Centralpartie). Übrigens stimmt dies Verhalten mit dem von de Vries bei Oenothera Lamarckiana konstatierten überein, bei der unter den zahllosen in der Kultur und im Freien beobachteten Exemplaren sich kein einziges weissblühendes vorfand. Ebenso ist Oe. biemiis bisher nie weissblühend angetroffen worden. Eine heller gelbe Form fand ich zwischen der gewöhnlichen stärker gelben im letzten Sommer bei Münster (siehe auch Beckhaus, Flora von Westfalen, p. 434). Es bleiben in den nächsten Jahren zwei gleich bedeutsame Auf- gaben zu lösen, die weitere Prüfung der Konstanz der im Vor- stehenden beschriebenen Typen sowie mancher anderer, deren Eigen- schaften ich noch nicht genügend zu praecisieren vermag, auf dem erst mit emer G-eneration durchgeführten Wege der Grosskultur und zweitens die ebenfalls bereits begonnenen Versuche über die Bastar- dierung der verschiedenen Formen untereinander. Figurenerklärung. Tafel IX. Fruchtkelche (in natürlicher Grösse). Figur 1 — 3. Nicandra macrocalyx. Durchgängig die grössten Kelche, welche bei den JV^icawtZra-Rassen bisher bekannt geworden sind. Verwachsungs- endstellen der Kelchblätter meist völlig abgerundet oder die am meisten vom umgebogenen Fruchtstiel entfernten mit einer sehr kurzen Rückspitze (Fig. 1). Freie Ränder der Kelchblätter fest zusammenschliessend, meist gerade. Figur 4, 5. N. yarvimaculata. Kelche viel kleiner als bei der vorigen. "Verwachsungsendstellen gewöhnlich mit ziemlich langen, bisweilen etwas zu- zurückgebogenen Rückspitzen. Freie Kelchblattränder nicht selten etwas wellig. Figur 6—9. N. hrevicorollata. Mittelgrosse Kelche mit deutlichen Rück- spitzen und häufig wellig gebogenen freien Kelchblatträndern. Die Spitzen der Sepala legen sich nicht selten über einander, besonders bei den ersten Fruchtkelchen (Fig. G). Figur 10—12. N. daturifolia violacea. Verhältnismässig kurze mittel- grosse Fruchtkelche mit scharfen Rückspitzen und meist ziemlich welligen freien Seitenrändern, zwischen denen häufig Lücken auftreten. Leider tritt wegen des starken Glanzes auf der Photographie die stärkere Violett- färbung dieser Kelche im Vergleich zu Fig. 6 — 9 nicht hervor. Figur 13 —15. Kelche einer besonders hochgabelnden einheitlichen viridis- Form, die in dieser Mitteilung noch nicht erwähnt wird; sie sollen als Bei- spiel dienen, dass auch diese hochwüchsigen kräftigen Pflanzen kleinere Kelche besitzen als N. macrocalyx-^ ausserdem sind hier Rückspitzen vor- handen. ') Allerdings ist auf einem Beet an mehreren viridis - Pflanzen eine par- tielle hellere Färbung des Saumes in Form von wolkigen Flecken aufgetreten, deren weiteres Verhalten zu prüfen bleibt. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 12 176 Bittor, Die Rassen der Nicand ra physaloides. Tafel X. Fi'uclitkelche (in natürlicber Grösse). Figur IG — 21. iN'. inma. Teilweise mit kurzen Stielen: von kompakter wachsenden älteren Teilen der Pflanzen (so besonders Fig. 17 und 21), andere mit bedeutend längeren Stielen : von den schlanken Zweigen, die sich später bisweilen aus dem dicht- und kurzgiiedrigen basalen Teil heraus entwickeln (Figur 1(), 18 und 19). Freie Seitenränder der Kelche entweder fast oder ganz gerade (Figur 16, 17, 20) oder deutlich wellig (Figur 18, 19). An den Verwachsungsendstellen der Sepala fehlen die Rückspitzen selten ganz und zwar dann nur bei den ersten Beeren (z. B. Figur 2l mit ihren völlig abgerundeten oberen Ecken). Die dem Fruchtstiel zugekehrten Verwachsungs- enden haben auch hier wie sonst meist die geringsten Rückspitzen, die äusser- sten dagegen die am besten ausgebildeten. Zurückgekrümmte Hörnchen sind hier nicht zu bemerken. Figur 22 , 23. iV. physaloides viridis immaculata huniilifurcata. Die grössten Kelche, welche diese Form zu bilden vermag. Gewöhnlich gerade, sehr schwach wellige, freie Seitenränder. An den Verwachsungsenden meist nur ein keilförmiges Zusaramenstossen, die Rückspitzen, wenn überhaupt voi'- handen, nur kurz knorpelig und meist nur an den vom Stiel abgekehrten Kelchblättern. Die Sepala stossen mit ihren Enden keilförmig aneinander und legen sich im Alter nicht besonders dicht der reifenden Frucht an. Figur 24, 25. N. undulata. Kelche meist mit ausgeprägten Rückspitzen, die ziemlich häufig sogar hömchenförmig zurückgekrümmt sind. Die freien Seitenränder der KelchlDlätter sind gewöhnlich unduliert, hin- und hergebogen und lassen daher bi.sweilen Lücken zwischen sich frei. Figur 2G — 30. N. physaloides riolacea laciniata. Kelche einer einzigen geschlitzten Pflanze. Fig. 26. Fruchtkelch eines tief unter der Hauptgabel entspringenden Seitenzweiges. Er ist im Schatten gewachsen und daher weniger pigmentiert als die andern. Sepala ziemlich breit und fast ganz um die Beere zusammenschliessend, da die freien Ränder sich genügend berühren. Rückspitzen ziemlich ausgebildet. Figur 27. Frucht vom Hauptstamm, im Übergang zur typischen Form der Schlitzer. Die Kelchblätter sind bereits zu schmal für den völligen Zu- sammenschluss um die dicke Beere, aber noch mit langen Rückspitzen ver- sehen. Zu beachten der besonders dicke Fruchtstiel, bei gewissen kompakten Schlitzern an den ersten Beeren auftretend. Die Kelchblattenden legen sich locker der Beerenspitze an. Figur 28. Spätere Beere. Weitere Verschmälerung und Trennung der Fruchtkelchblätter voneinander: man beachte den mehr parallelen und ge- drängteren Verlauf der grösseren Nerven. Die auf der Beere bei dieser Frucht festsitzende verwelkte Krone ist entfernt, um die Grösse der Beere sichtbar werden zu lassen. Reduktion der Rückspitzen an den Enden der Ver- wachsungslinien, die bei Fig. 29 und 30 noch stärker hervortritt. Figur 29. Noch jüngere Beere mit noch schmäleren Kelchblättern, zwischen denen die auf der befruchteten Beere sitzen gebliebene verwelkte Krone zu sehen ist. Figur 30. Blüte mit nur teilweise auseinander getretenen Kelchblättern. Petala nur an der Basis mit einander verwachsen, die freien Spitzen zweier von ihnen sind zwischen den Kelchblattenden zu erkennen. Solche Blüten fallen, ohne Frucht anzusetzen, ab. Tafel XL 2s. daturifoUa violacea (V2 der nat. Gr.). Teil eines Blütenzweiges. Tafel XII. Ein CTo/acea- Schlitzer, von kompakterem Typus. Oberer Teil des Haupt- stammes, mehrere Laubblätter von den unteren Teilen entfernt. Nur die untersten Kelche enthalten Fruchtansätze, die oberen fallen, ohne sich zu öffnen, ab. ('/■> nat. Gr.). Tafel Xlir. B: K T^^^Ma. ^- ^-den ein Blütenzweig (V. nat. Gr.). Tafel XIV. jN'. iiana. Beide Figuren '/2 nat. Gr. Li der Höhe der Buchstaben A und B ungefähr die Grenze zwischen Wurzel und Stengel. ^ (LI O (/3 > O c o > OJ > *N 'S S -« o -4—» o c o > > o c: Hl > o 3 S Beiheße zum Botanischen Centralblatt Bd. XIV. Taf. 11. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Beihefte xwm Botanischen Centralblatt Bd. XIV. Taf. 12. Verlag von Gustav Fischer in Jena. ^ *N 'C o U s SS 1 S cö G >-. (U o > tn 3 o c o > rt T^ > > o Cl. c i Beihefte x.um Botanischen Centralblatt Bd. XIV. Taf. 14. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Monographie der Gattung Cltironia L. Von Emil Schoch. Zürich. (Mit Tafel XV— XVI). Einleitung. Die vorliegende Arbeit ist auf Anregung von Herrn Professor Dr. Hans Schinz in Zürich im System, botau. Institut der Uni- versität entstanden. Herr Professor Schinz, der im Verein mit Professor Dr. Gilg in Berlin die Kenntnis der afrikanischen Qentiana- ceen in neuester Zeit am meisten gefördert hat, stellte die Gattung „Chironia^'' als anscheinend einer Sichtung weniger bedürftig vor- läufig zurück, um sie dann mir zur Bearbeitung zu überlassen. Die anfänglich einfach erscheinende Aufgabe hat sich im Verlauf der Arbeit etwas kompliziert durch die zahlreichen, nicht immer deut- lichen Angaben in der umfangreichen Literatur des 18. Jahrhunderts, deren Studium zur Feststellung einiger älterer Alien sich als not- wendig herausstellte. Durch die Tatsache, dass von den mü- vor- liegenden Herbariumsexemplaren 70^/o unrichtig bestimmt waren, hat sich eine Bearbeitung der Gattung öhironia als berechtigt erwiesen. Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Hans Schinz meinen herzlichsten Dank auszu- drücken für die vielfachen Anregungen und Förderungen meiner Studien und für seine grossen Bemüliungen zur Erlangung des aus- wärtigen Herbarmaterials. Durch seine gütige Vermittlung stand mir in erster Linie das reichhaltige Material des Botanischen Museums der Universität Zürich (vormals Herbarium Hans Schinz) ziu" Ver- fügung ; ferner erhielt ich zur Vergleichung die Chironien der nach- folgenden Sammlungen zugesandt: Herb. Barbey-Boissier, Chambesy bei Genf. „ des Kgl. botan. Museums Berlin. ., der Kgl. Universität Breslau. „ Delessert, Genf. „ der Kgl. Universität Göttingen, einschliesslich das Her- barium Grisebach. „ des Naturhist. Museums Lübeck. „ des K. K. Hofmuseums Wien. „ der K. K. Universität Wien. „ der Kgl. Universität Upsala (Herb. Thunberg.) 12* 178 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. Ich nelime g-erae Veranlassung-, den Tit. Direktionen dieser Herbarien für die gütige Überlassung ihres Materials meinen leb- haftesten Dank abzustatten. Im Verlauf der Arbeiten erschien es aus verschiedenen Gründen wünschenswert, auch die Exemplare des Linn eschen Originalherbars und der grössten englischen Herbarien zur Vergleichung heranzu- ziehen. Da eine Versendung dieses Materials ausgeschlossen war, sah ich mich genötigt, an Ort und Stelle von den betreffenden Sammlungen Einsicht zu nehmen. Wiederum durch freundliche Ver- mittlung von Herrn Prof. Dr. Hans Schinz wurde mir die Be- nutzung des der Eoyal Limiean Society gehörenden Linneschen Herbars und der Herbarien im Royal Garden zu Kew und im British (Nat, Hist.) Museum m London in liberalster Weise gestattet, wofür ich auch den Direktoren dieser Institute zu ergebenem Danke ver- pflichtet büi. Literaturverzeichnis. A. Morpliologie und Anatomie. 1875. Vesque, Ann, d. sc. nat. Ser. 6 T II. 1885. Solereder, Über den syst. Wert der Holzstruktur, p. 182. 1891. Baillon, Hist. d. plant. Tome X. p. 114. 1891. Scott a. Er ebner, Internal phloem. (Ann. of. bot. Vol. V p. 277., pi.xvni.) 1892. Chodat, Nouvell. recherch. sur l'origine des tubes cribles dans le bois. (Arch. sc. phys. et nat. T. XXIII. p. 481.^ 1892. Chodat, A l'etude d. anormals du bois, p. 144^ 1895. Bötticher, Vergleichende Anatomie der Gentianacreu. 1896. Hansgirg, Sitz. Ber. d. böhm. Gesellscli. d. Wissenschaft. Nr. 33. p. 67. 2 Taf. 1897. Perrot, Journ. d. Bot. XI. p. 374. 1899. Solereder, Syst. Anatomie d. Dkotyledonen, p. 621. B. Systematik. 1737. Linne, Coroll. gener. plant. 1737. Linne, Hort. Cliflfort. 1740. Roven, Fl. Levd. Prodr. 1747. Wachendorff, Hort. Ultraject. ind. 1752. 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(1836). Die erste Charakterisierung der „Gattung" Chironia flndet sich in Linnes Corollnrium generum plantarum (1737) p. 4, von dort ist sie fast unverändert in die Editionen der Linn eschen Genera plantarum hinüber genommen worden und lautet in Edit. V. (1754), von der ich ausgehe, wie folgt: „Cal. Perianthium monophyllum, quinquepartitum, erectum, acutum, persistens: foliolis oblongis. Cor. monopetala, aequalis. Tubus subrotundus magnitudine calycis. Limb, quinquepartitus , patens: laciniis ovatis, aequalibus. St am. fila- menta quinque, lata, brevida, ex apice tubi enata. Antherae ob- longae, erectae, magnae, conniventes, deflorentes spirahter contortae. Pist. Germen ovatum, Stylus filiformis, staminibus paulo longior, declinatus. Stigma capitatum, assurgens. Per. ovatum, biloculare. Sem. numerosa, parva. Obs. In aliis speciebus est pericarpium Cap- sula, in aliis vera bacca." In der Ed. VI der Gen. plant. (1764) ist die Bezeichnung „Tubus rotundus" umgewandelt in „Tubus angustior". Jussieu bringt nichts Neues iu die Diagnose des Genus Chironia; dagegen erfährt sie bei E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) und in Endl icher 's Genera plant. (1836) einige, wenn auch nicht einwandfreie Eivveiterungen. Beide Autoren erwähnen die Kielung der Kelchzipfel und die porricide Öffnung der Antheren, allerdings ohne zu sagen, dass beide Kriterien nur einem Teil der Allen zu- kommen. Ferner weisen sie darauf hin, dass das Exokarp der Frucht fleischig, das Endokarp häutig ist. Endlicher fügt zum Schluss noch eine Habitusbeschreibimg bei, lautend: „Herbae v. suffrutices capenses, ramis alternis, foliis oppositis, lineari-lanceolatis, nervosis, floribus terminalibus paniculatis." Grisebach in seiner umfassenden Monographie der Gentianu- ceen (1839) beschreibt, ohne die „Gattung '''■Chironia zu accentuieren, die „Tribus" Chironiae, die nach ihm noch die Gattungen Exacum und Dejanira in sich begreift. DeCandolles Prodromus, IX enthält, ebenfalls von Grise- bach, eine Gattungsdiagnose, die auch den, dmch die Entdeckung S c h 0 c h , Monographie der Gattung Chironia L. 181 neuer Arten erweiterten Kenntnissen über Chironia besser entspricht. Hinsichtlich des Ovariums schreibt er, es sei: „l semibi-semi-4-loculare, ovulis indefinitis, marg-ini valvularum insertis", ferner: „Stylus distinctus, incurvatus, stigmate indiviso capitulato vel clavato aut rarius apice bilobo. Herbae perennes, saepius suffruticosae vel frutices, omnes in Africa australi extra- tropica indigenae". Eine der vorstehenden ganz analoge Beschreibung tmdet sich in Bentham und Hookers Genera plant. Vol. H, (1876) p. 805. In neuerer Zeit hat Gilg-, der verdienstvolle Bearbeiter der Genti- ajiaceen, in Engl. Nat. Pfl.-Fam. die Gattungsdiagnose der Chironia erneuei't und durch Zuziehung der Ergebnisse eigener Untersuchungen erweitert. Er fügt neu hinzu: „Einzelpollen sehr gross, kugelig, Exine fein punktiert, schraffiert, die 3 Keimspalten deutlich ausgebildet." Der Gilgschen Diagnose habe ich auf Grund eigener Unter- suchungen einige Zusätze beizufügen. Mit Einschluss der letzteren ergänzt sich die Beschreibung der Gattung Chironia wie folgt: Kelch meist ziemlich tief in 5 lanzettliche oder linealische, spitze, meist mehr oder weniger gekielte Lappen geteilt, Krone mit cylindrischem, am Schlünde mehr oder weniger verengertem, bei einigen Arten stark verdicktem Tubus und 5 breiten, spitzen, ausgebreiteten imd gedrehten Lappen. Staubblätter 5, im Schlünde mehr oder weniger tief in der Köhre eingefügt, mit kurzen, etwas verbreiterten Staubfäden. Antheren länglich -lüiealisch, auf- recht, oft mehr oder weniger gedreht, mit Seitenrissen, die sich oft an der Spitze zu Löchern erweitern, aufspringend. Einzelpollen meistens sehr gross, kugelig, Exine fein punktiert, schraffiert, die drei Keimspalten dentüch ausgebildet. Fruchtknoten kugelig -ei- förmig oder länglich, aus 2 Fruchtblättern bestehend, deren nur wenig nach innen vorspringende und eine breite Leiste bildende Ränder die dicht mit Samen besetzten Plazenten tragen. Griffel fadenförmig, meistens an der Spitze umgebogen, mit kopfigei-, keuliger, etwas verbreiteter oder deutlich 2 läpp ig er Narbe. Kapsel trocken oder selten mehr oder weniger beerenförmig, septizid mit 2 Klappen aufspringend, an deren Rändern die Plazenten mit den sehi' zahlreichen, etwa kugeligen, kleinen, mit netzaderiger Samenschale versehenen Samen sitzen. Perennierende, aufrechte oder niederliegende Kräuter, Halbsträucher oder kleine Sträucher, welche meist stark verzweigt sind, mit sitzenden oder stengelumfassenden Blättern. Blüten einzelstehend oder in lockeren Cymen oft gross und schön, rot oder purpm-n. Stengel und Blätter meistens kahl, sehr selten behaart. 36 Arten; die Mehrzahl in Südafrika, 3 in Madagaskar heimisch. Bevor in die Behandlung der einzelnen Arten eingetreten werden kann, nuiss noch die Einteilung in Subgenera oder Sektionen berührt werden. Schon E. Meyer in Comm. PI. Cap. (1835) hat, ohne speziell darauf hinzuweisen, eine solche Einteilung gegeben. Sie lautet: 182 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. ,.§1. Capsula oblonga. CoroUa ad faiicem coarctata. §2. Capsula oblonga vel ovata. CoroUa ad faucem non coarctata. §. 3. Capsula subglobosa. vix dehiscens. Corolla ad faucem coarctata." Sie scheint mir aber nicht zweckmässig zu sein, da weder das Gedrungensein des Schlundes, noch die Gestalt der Kapsel als charakteristisch für gewisse Gruppen angesehen werden kann. Endlicher in Genera plant, nahm die Einteilmig E. Meyers an und benannte „§ 1. Hippochiroti, § 2. Euchironia, § 3. Roeslinia'-\ ohne die Charakteiistika erheblich zu verbessern. Genauer und durch bessere Beschreibungen begründet ist _ die Gruppierung Grisebachs in Gen. et spec. Gent. (1839). Grise- bach teilt ein in Sekt. I Trachanthera, Sekt. II Pseudosahhatia, Sekt. III Silenophyllum ^ Sekt. IV Viscaria, Sekt. V Linophijllum, Sekt. VI Roeslima. InDeCandolles Prodrom, merzt der gleiche Autor, indem er die betreffenden Arten (Ch. fruiescens und Ch. Krebsii) unter die „Species exclusae" setzt, die Sekt. Trachanthera und Pseudosahhatia aus und acceptiert füi- die andern, wenigstens teilweise, Endlichers Be- zeichnungen : Hippochiron für Silenophyllum, Ixochiron für Euchironia und Viscaria^ LinocMron für Linophyllum und Roeslinia. In gleicher Weise ist die Einteilung auch von Gilg fast unverändert in Engler und Prantls Nat. Pflanzen - Eam. über- nommen und auch die neuen, von Gilg und Baker aufgestellten Arten sind in dieselbe aufgenommen worden. Auf Grund eigener Untersuchungen glaube ich, von den Sektionseinteilungen, da ich sie als nicht vollständig zutreffend erkennen kann, absehen zu dürfen. Die angegebenen Charakteristika sind zu allgemein und die Gruppen zu wenig scharf geschieden. Ausdrücke, wie wenigblütig, vielblütig sind nicht geeignet, Sektionen auseinander zu halten. Ch. densiflora z. B., zur wenigblütigen Sektion Hippochiron gezählt, ist sehr viel- blütig. Auch die Kiele der Kelchabschnitte oder die Verengerung der Kronröhi^e können unmöglich bestimmend sein für die Aufstellung von Sektionen. Ebensowenig ist die Form der Narbe bei Chironia zu einer Scheidung in bestimmte Gruppen zu verwenden, da sowohl die länglich-keulenartige, als auch die kui'ze-kopfige Form eine starke Tendenz zur Trennung in 2 Lappen zeigt. Am ehesten ginge es noch an, kapselfrüchtige und beerenfrüchtige Chironien zu trennen; von den ersteren könnten noch die drei Arten mit Staubblattdrüsen besonders abgeschieden werden. Aber besser erscheint es mir, da eine Gruppierung weder nach phylogenetischen noch nach pflanzen- geographischen Gesichtspunkten durchzuführen ist und ein Be- stimmungsschlüssel auch ohne eine solche aufgestellt werden kann, dieselbe gänzlich fallen zu lassen, und dies um so mehr, als noch viele andere Gattungen mit gi'össerer Artenzahl ohne Untergattungen geblieben sind. Der Name „CVwVom'a" wird abgeleitet von Chiron, dem aus Homer als Erzieher des Achilles bekannten arznei- und kräuter- kundigen Centaur. Durch die Schönheit ihrer Blüten muss die sonst unscheinbare und durch keinerlei Nutzanwendung ausgezeichnete Pflanze schon S c h 0 c h , Monographie der Gattung Chironia L. 1 83 früh die Augen aller Südafrika bereisenden Botaniker auf sich ge- zogen haben, denn wii' finden Arten dieser Gattung in fast allen, auch den ältesten, botanischen Schriften über das Kapland erwähnt. Sehr wahrscheinlich ist sie identisch mit der schon im Jahre 1678 von Jac. Breyn in Exsic. Cent. prim. unter dem Namen Rapimfio beschriebenen Pflanze. Auch lebend müssen Chironien schon sehr früh in Europa anzutreffen gewesen sein. In einem 1796 in Zürich erschienenen Buche „Auswahl von Pflanzen und Gesträuchern" mit einer Anleitung zu ihrer AVartung Bd. I (Verfasser v. Clairville) ist auf p. 54 Chironia haccifera L. beschrieben und abgebildet; femer findet sich im gleichen Buche eine Anleitung zur Kultur der Pflanze aus den Samen. Das beschriebene Exemplar stammte aus dem Garten eines züricherischen Arztes. Es scheint, dass Chironia, mit Ausnahme von Ch. haccifera und linoides im südwestlichen Gebiet und Ch. palustris im südöstlichen Gebiet der Kapkolonie und in Natal, nicht häufig vorkommt. Des- halb fehlen deren Arten in den Tabellen von Bolus, Thode und Schlechter, in denen für gewisse geographische Gebiete Süd- Afrikas typische Pflanzen aufgezeichnet sind. Auatomie. Für die Pflanzenanatomie ist Chironia dadurch von einiger Be- deutung geworden, dass an ihr dui^ch Vesque zuerst das Vorhanden- sein von intraxylärem Leptom nachgewiesen wurde. Diese eigen- tümliche Anordnung der Leitbündel kommt allerdings auch bei an- dern Gejitianaceen -(j^iimi^&a. vor, so bei Orphium, Ixanthas^ Gen- tiana, doch ist sie bei Chironia am gleichmässigsten und vollkommen- sten ausgebildet. Im ganzen ist der anatomische Bau der Chironien von dem der übilgen Gentianaceen sehr wenig verschieden. Auch zwischen den einzelnen Chironia - Arten sind Untei'schiede von Be- deutung nicht vorhanden. Hautsystem. Die Epidermis des Siengels ist immer einschichtig. Die Zellen sind in der Richtung des Stengels ausgedehnt, ihre Seitenwände sind längsgestreckt. Im Querschnitt sind die Epidermiszellen wenig höher als breit. Die Aussenwand derselben ist ungefähr- doppelt so dick als die Innenwand. Die Cuticula ist von der Zelluloseschicht scharf abgegrenzt, sie nimmt circa die Hälfte der Dicke der Aussenwand ein. Die Radialwände sind dünner als die Innenwände. Die Stengel- epidermis besitzt zalilreiche Spaltöffnungen, die denselben Bau zeigen, wie jene der Laubblätter (Taf. XV, Fig. 1 und 2.) Die Epidermis des Blattes ist ebenfalls immer einschichtig, dagegen sind ihre Innen- und Seitenwände dünner als die der Epidermis des Stengels. Cuti- cula und Zelluloseschicht süid gleich wie beim Stengel. Die Seiten- wände der Blattepidermiszellen sind von oben gesehen stark gewellt, sowohl oberseits als auch unterseits. Mechanisches System. Besondere mechanische Elemente finden sich fast nirgends ver- treten. Typische Bast- oder Libriformzellen fehlen dem Stengel voll- 184 Schoch, Monographie der Gattung (^hironia L. ständig, dagegen finden sich im Laubblatt im Mittelnerv, ausser- halb des Leptoms, oft einige vereinzelte sein- kleine, relativ dünn- wandige Bastzellen vor, die kleiner als die wenigen Hadromzellen und unverholzt sind (Tafel XV, Figur 5). Auch Collenchym kann nirgends beobachtet werden. Der Eand des olt sehr zarten Blaues ist verstärkt durch einige dickwandige Epidermiszellen. Leitungssystem. Der Holzkörper besteht aus Tracheiden, die gewöhnlich in Folge starker Verdickung sehr englumig sind, und aus i — 2 reihigen Mark- strahlen. Die Perforation der Tracheiden ist in den meisten Fällen eine einfache, doch sind auch vollständige 1 — 2 spangige Leiterper- forationen beobachtet worden. Die Leitbündel sind in Folge des markständigen Leptoms bi- kollateral. Das Mark kann auch bei ausgewachsenen Pflanzen voll- kommen erhalten sein; häufig ist es aber bis auf einen schmalen, dem Holzkürper anliegenden Ring verschwunden. Das intraxyläre Leptom ist verschieden ausgebildet. Meistens kommt es als schmaler Gürtel vor, häufig in Gruppen von Zellen, anliegend an den Holz- körper. Selten erscheint es als Insel, rings umgeben von grossen Markzellen. Auch im Innern des Holzkörpers kommen Leptominseln voi'. Alle diese Leptomgruppen werden vom Cambium aus nach innen produziert (Gilg). Assimilationssystem. Assimilatorische Zellen finden sich bei Chironia nicht nur in den Laubblättern, sondern auch noch in der Rinde des Stengels vor. Im letzteren sind sie, ziemlich grosse Interzellularräume zwischen sich lassend, parenchymatisch gestaltet und bilden, da sie sich dem Leptom direkt anschliessen , das eigentliche Rindengewebe des Stengels. Im Laubblatte herrschen homogen ausgebildete Mesophyllzellen vor. Die Assimilationszellen unter der Blattoberseite sind nur wenig länger als breit und wie die Zellen der Unterseite von mehr paren- chymatischer Gestalt, wodurch das Mesophyll auf dem Querschnitt ■gleichmässig schwammparenchymartig erscheint (Taf. XV, Fig. 1,2, 5). Dur ch lü f tun gssy Stern. Die Spaltötfnungen sind sowohl im Stengel als auch auf der Blattunterseite reichlich ausgebildet, ohne besondere Eigentümlich- keiten zu zeigen. Auf der Blattunterseite finden sie sich sehr zahl- reich, während die Blattoberseite von Spaltöffnungen gänzlich frei ist. Die Schliesszellen sind kleiner und weniger hoch als die übrigen Epidermiszellen, mit denen sie sich jedoch auf gleicher Höhe be- finden. Die Nebenzellen wölben sich bauchig unter die Schliesszellen vor. Aussen und innen besitzen die Schliesszellen Cuticularleisten, durch welche Eisodial- und Opisthialöflnung gebildet werden. Schoch , Monographie der Gattung Chironia L 185 Abgrenzung der Gattung Chironia gegen die uächstverwandten Gattungen. In Eiiglers System, dem ich hier folge, werden die Geniiana- ceae in 2 gTOSse Unterfamilien geschieden: I. Genticmoideae , 11. Memjanthoideae. Die Gattmig' Chironia gehört zn den Ge7ifiimoideae^ mit denen sie die anatomische Eigentümlichkeit der markständigen Leptominseln gemein hat. Die Menycmthoideae entbehren dieser charakteristischen Anordnung der Siebteile. Nicht ganz leicht ist es, die Gattung Chironia innerhalb der Gentianoideae zu isolieren. Äusserlich betrachtet, scheint die Gattung gut gekennzeichnet zu sein, sieht man aber näher zu, so finden sich sehr mannigfache, durch Ausnahmen geschaifene Übergänge zu den andern Gattungen der Gruppe, die eme genaue Abgrenzung fast unmöglich machen. Gilg, der die Schwierigkeit der Sektionsbegrenzung nicht ver- kennt, giebt in Englers Natüil. Pfl. Farn. T. IV., Abt. 2 p. 62 eine Einteilung auf Grund der Pollenstruktur, die auf den ersten Blick in Bezug auf Chironia und die nächstverwandten Gattungen nicht ganz befriedigt. Bei genauer Prüfung aber kommt man zur Erkenntnis, dass die Gilg sehe Einteilung billigen Anforderungen weitaus am besten entspricht. Alle Versuche, auf morphologischer Basis etwas Besseres zu schaffen, ergeben ein negatives Resultat. Die Pollenkörner der „Chiro?mnae^^ sind sehr gross, die Exine ist von der Intine deutlich zu unterscheiden und fein punktiert, im Gegen- satz hierzu sind die Pollen der ^.Exacinae"' sehr klein, die Exine ist nicht von der Intine zu unterscheiden, ilire Oberfläche ist völlig glatt. Die Keimspalten sind kaum nachweisbar. Die Pollen der ,Mrytltroi- inae'' sind mittelgross; die Exine ist deutlich von der Intine zu unterscheiden, die Oberfläche glatt oder sehr selten fein punktiert. Die Keimspalten sind tief ausgebildet. Bei den ..Gentiuninae^- sind die Pollen gross. Die Exine ist feinhöckerig, die Höcker meist deut- lich in Reihen oder unregelmässigen Netzen liegend. Die „ Tachiinae'' haben ebenfalls grosse Pollen. Die Exine ist mit deutlich sichtbaren, regelmässig netzartig verlaufenden Strängen versehen. Von der Gattung Orphium E. M ey., die neben Chironia noch zu den Chironilnae gehört, unterscheidet sich die uns hier beschäftigende Gattung Chironia durch das Fehlen einer Discuseffiguration zwischen Kelch und Krone. Da im übrigen die beiden Gattungen sehr nahe verwandt sind, ist es nicht beü'emdlich, dass bis auf E. Mey. die heute dei- Gattung Orphitwi zugewiesenen Arten Chironia unterstellt worden sind. Erst E. Meyer hat die Discuseffigurationen, die er an O. frufes- cens, der damaligen Chironia fruUscens, beobachtete, zur Gattungs- unterscheidung herangezogen. Die besagte Discuseffiguration ist übrigens sehr leicht wahrnehmbar; sie erhebt sich in der Form eines blattartigen Ringes ca. V^ mm aus der Basis von Kelcli und Krone. Orphimn frutescens unterscheidet sich, beiläufig bemeikt, feiner noch von den Chironia-kvitw durch die grossen, breit eiförmigen, ungekielten Kelchlappen und die starken, fleischigen Laubblätter. 186 Schocb , Monographie der Gattung ChironiaL. Schlüssel zur Bestiinnmng der Chironia- Arten. 1. Frucht eine Beere. 2. Blätter schmal - linear , Kronlappen abgestumpft OL haccifera L. * 2. Blattei" eiförmig - elliptisch , Kron- lappen zugespitzt Ch. serpijllifoUa Lehm. *1. Frucht eine Kapsel. 3. Pflanze behaart. 4. Stengel und Blätter behaart Ch. puhescens Bak. *4. Stengel behaart, Blätter kahl Ch. madacjascariensis Bak. *3. Pflanze unbehaart. 5. Staubblätter nicht gedreht. 6. Stengel aufrecht. 7. Kronröhre an der Anheftungsstelle der Staubblätter verdickt. 8. Kelch zart, tief geteilt Ch. Jasminoides L. *8. Kelch derb, lederig, nur bis zur Hälfte geteilt Ch. tetragona L. *7. Kronröhre nicht verdickt. 9. Äste fast wagrecht ausgebreitet, sparrig Ch. Schinzii Seil o cli *9. Aste mehr oder weniger aufrecht, beisammen bleibend. 10. Stengel im oberen Teile nackt. Kelchzipfel ziemlich länger als die Kronröhre Ch. nudicaidis L. *10. Stengel der ganzen Länge nach mehr oder weniger beblättert. 11. Kelch derb lederig. 12. Blätter sehr schmal linear Ch. Unoides L. *12. Blätter elliptisch, rauh, drüsig punktiert Ch. scahrida Griseb. *11. Kelch zart, dünnwandig. 13. Blätter stengelumfassend, breit -ei- förmig mit pfriemlicher Spitze .... Ch. perfoUata Eckl. *13. Blätter nicht stengelumfassend, schmäler. 14. Narbe keulenförmig. 15. Kronlappen breit, oben abgeflacht. . Ch. mediocris Seh och *15. Kronlappen lanzettlich-zugespitzt . . Ch. melampyrifolia Lam. *14. Narbe kopflg. 16. Kelch kräftig entwickelt, langzipflig, von der Kronröhre abstehend .... Ch. hjchnoides Berg. *16. Kelch klein, kurzzipflig. 17. Kelchzipfel mit breitem membran- artigem (weissem) Rand, Kronlappen spitz Ch. lancifciia B ak. *17. Kelchzipfel ohne breiten Rand, Kron- lappen abgestumpft Ch. EcMonii Seh och *G. Stengel mehr oder weniger nieder- liegend. Schoch, Monographie der Gattung Ohironia L. 187 18. Kronlappen breit, verkehrteiförmig mit aufgesetzter kleiner Spitze ... . Ch, arenaria E. Mey. *18. Kronlappen elliptisch -lanzettlicli. 19. Narbe keulenförmig, Griffel gerade Ch. SchlecJderi Schoch *19. Narbe kopfig, Griffel gebogen. 20. Wandung der Kronöhre am oberen Rande verdickt, Blätter alle gleich- gross Ch. Fischcri Faxt. *20. Wandung der Kronröhre gleich- massig dünn, grundständige Blätter oft länger Ch. maritima Eckl. *5. Staubblätter gedreht. Stengel auf- recht. 22. Staubblätter mit Drüsen am Grunde. 23. Kelchzipfel ungleichlang Ch. Tysouii Gilg *23. Kelchzipfel gleichlang. 24. Blüten in 2 blutigen Monochasien. . Ch. Bachmannii Gilg * 24. Blüten in mehrblütigen Monochasien, Narben breitlappig Ch. purpurascem B enth. et Hook. *22. Staubblätter ohne Drüsen am Grunde. 25. Kelch im Verhältnis zui^ Blüte sehr klein, nui^ circa '/g so lang als die Kjonröhre Ch. maxima Schoch *25. Kelch mmdestens halb so lang als die Ki'om^öhre. 26. Blütenstiele lang, Blätter lederig, rauh, punktiert Ch. latifulia E. Mey. *26. Blütenstiele kurz. 27. Blätter fleischig, Kelchzipfel be- haart Ch. crythraeodca Hiern *27. Blätter nicht fleischig. 28. Untere Stengelblätter breit elliptisch, mit Träufelspitze Ch. laxißora Bak. *28. Blätter ohne Träufelspitze. 29. Blütenstand eine dichtblütige Schein- dolde, Blüten relativ sehr klein .. Ch. densißora Scott- Ell. *29. Blütenstand lockerblütig. 80. Stengelblätter eiförmig Ch. ruhro-coeruka Gilg *30. Stengelblätter lanzettlich bis linear- lanzettlich. 31. Narbe zweilappig. 32. Kelchzipfel gekielt Ch. trausvaalensi^ Gilg *32. Kelchzipfel ungekielt. 33. Stengel vierkantig, schwach ge- flügelt Ch. angoleusia Gilg *33. stielrund oder undeutlich kantig ,. Ch. rosacea Gilg *31. Narbe keulig. 34. Staubfäden am Grunde verbreitert Ch. humilis Gilg *34. Staubfäden fadenförmig, nicht ver- breitert Ch. Wilmsii Gilg 188 S c h o ch , Monographie der Gattung Chirouia L. 35. Blätter nicht über '/s so lang als die Intemodien . . . ._ Cli. Baumiana Gilg *35. Blätter meist halb' so lang als die Internodien Ch. puluslris Burch. Chirouia hacclfera L. Linne, Spec. plant. (1753) p. 190. — Linne, Syst. nat., X (1759) p. 936. — Linne, Spec. plant. (1762) p. 273. — Lamarck, Encyclo- ped. method. T. (1783—84) p. 480. — Thunberg, Prodrom. Plant. (Jap. (1794) p. 35. — Bot. Mag. (1794) T. 233. — Wildenuw, Spec. plant., I. (1797) p. 1070. — Thunberg in Linn. Soc. Trans., VII. (1804) p. 253. — Wildenow in Enum. Hort. Berol., I. (1809) p. 247. — Poem, et Schult. Syst. vegetab. (1819) p. 203. — Thunberg, Fl. Cap., IL (1820) p. 107. — Bui^chell, Trav. of South. Afr., (1822) p. 15, 31, 59. — Chamisso in Linnaea, VI. (1831) p. 345. — E. Meyer in Comm. Plant. Cap. (1835) p. 180. — Grisebach, Gen. et spec. Gent, (1839) p. 105. — Grisebach in DG. Prodrom, IX. (1845) p. 41. — Gilg in Engl. u. Prantl. Nat. Pfl. Farn., IV, 2 (1895) p. 78. Synonyma. Chironiu parvißora Salisb. Salisbury, Prodrom. (1796) p. 136. Roeslinia ietragona Mönch Mönch, Method. Supplem. (1802) p. 211. Chironia haccata Hoifmgg. Hoffmannsegg in Verz. Pfl. Nachtrg. (1826) p. 211. Chirouia baccifera L. var. ß elongata E. Mey. E. Meyer Comm. Plant. Cap. (1835) p. 180. Chirouia baccifera L. oar. ß grandißora Griseb. Grisebach Gen. et spec. Gent. (1839) p. 105. Grisebach in DC. Prodrom., IX. (1845) p. 41. Sulfrutex (herba perennis?) caule sesciuiangulari, valde ligneo; ramis patentibus ramosissimis ; foliis numerosis aequalibus, anguste linearibus, pellucide punctatis ; calyce parvo , profimde inciso, viscoso ; sepalis ovato-lanceolatis, carinatis; corollae tubo ampliato ex calyce exserto; corollae lobis oblongo-ellipticis obtusissimis ; filamentisbrevibus tiliformibus basi dilatatis; antheris non contortis; ovario oblongo- ovato; stylo tenui, stigmate capitato; bacca globosa. Chirouia baccifera ist eine habituell ausserordentlich vei'änder- liche Pflanze von 15 bis 40 cm Höhe. Niedrige buschige Exem- plare mit zahlreichen, stark belaubten Zweigen und kurzen, =h 8 mm langen Stengelinternodien wechseln ab mit langgestreckten schlanken Exemplaren, die schwächer belaubt sind und lange (dz 20 mm) Stengelinternodien haben. Doch finden sich kurze und lange Inter- nodien und Blätter auch an ein und demselben Stengel vor, so dass die von E.Meyer eingeführte Aufstellung einer Varietät „elotigata^'- nicht gerechtfertigt erscheint. Seh och, Monographie der Gattuog Chironia L. 189 Der Stengel ist sechskautig , glatt, am Grunde stark holzig. Die Aste sind vielfach verzweigt imd abstehend. Die Blätter sind 8 — 25 mm lang und dr 2 mm breit, gleichförmig, schmal -linear, zahlreich. Die Blattspitze ist scharf, der Eand scliwacli knorpelig und nach unten gebogen. Die Oberfläche ist drüsig punktiert, uneben. Die Blüten sitzen endständig, eüizeln auf sehr kurzen Blütenstielen. • Sie sind ebenfal's von ungleicher Grösse, doch nicht so verschieden, dass die von Grisebachin Gen. et spec. Gent. p. 105 und in De Cand. Prodrom. Pars. IX. p. 41 aufgestellte Varietät ,,(jrandißora^'' aufrecht erhalten werden könnte. Der Kelch ist klein, unscheinbar, klebrig, tief eingeschnitten, dr 3 mm lang. Die Kelclizipfel sind oval-lanzettlicli, ± 2 mm lang, mit kiel artig hervortretendem Hauptnerv. Die Kronröhi-e ist in der Mitte ausgebaucht, im Sclilund verengert und anfangs wenig, in späteren Stadien weit aus dem Kelch heiTorragend. Länge + 4 mm. Die Krone ist trichterförmig, die 7 — 10 mm langen und ± 3,5 mm breiten Kronlappen sind länglich - elliptisch , oben abgestumpft. Die Staubfäden sind ± 4 mm lang, km^z, fadenförmig, am Grunde ver- breitert, unterhalb des Schlundes inseriert. Die Staubbeutel sind am Grunde befestigt ± 3 mm lang; sie springen mit seitlichen Längs- rissen auf. Der Fi'uchtknoten ist länglich -eiförmig, ± 3 mm lang. Der ± 7 mm lange Griffel ist dünn und ragt über die Staubbeutel empor. Die Narbe ist kopflg. Die Frucht ist eine kugelige Beere. Ch, baccifera var. dilatata E. Mey. E. Mejer Comm. Plant. Cap. (1835) p. 180. Die vorliegende Varietät ist im ganzen Habitus ausge- si)rochen xerophytisch. Der Stengel ist kräftig, aufrecht, schwach beblättert. Die Blätter sind ±13 mm lang und ± 4 mm breit, mit stumpfer Spitze. Blüte und Frucht sind von der Stammform rieht verschieden. St and Ortsangaben. Ch. havclfera. Südwestliches Kapland. Capetown. Liter fruticeta saxosa altitud. 2 ad. Löweurücken, Eckion, 31. Dez. 1820 (Herb. Berlin, Hofmus. Wien). — Ostseite des Tafelberges, Eck Ion (Herb. Hofinus. Wien, Göttingen, Boissier). — Auf Hügeln um Kapstadt, Ludwig (Herb. Boissier). In monte tabulari, Rehmann 760 (Herb. Univers. ZiMch, Univers. Wien) Cape Fiats, Klapmuth, E eh mann 1875 (Herb. Univers. Zürich). — Capetown. Cape flats, Eeh- mann 1979 (Herb. Univers. Zürich.) — Tafelberg dz 305 m Dezemb. 1891 Schlechter 16 (Herb. Univers. Zürich, Uni- vers. Wien.) — Lionhead, Dezemb. 1894, Kuntze, (Herb. Univers. Zürich, Hofmus. Wien.) — Constantia bei Kap- stadt, Wilms 471. Jan. 1883 (Herb. Berlin, Brit. Mus). — Table Mount, Capetown, Brown 176, Jan. 1890 (Herb. Kew). — Inter frut. mont. tab. Dezemb. Eckl. (Herb. 1 90 S^ch 0 c h , Monographie der Gattung Chironia L. Breslau, Kew). — Muizenberg-, Jan. 1895 Pen! her 2012 (Herb. Hofmus. Wien.) — Lionliead (Kuntze Rev. Gen. Plant.) Paarl. Paarlberg auf Lehmboden, Jan. 1895 (Herb. Lübeck). Paarl- berg 300 — 600 m Nov. Dez. Drege (Dokumente). Tulbagli. Ceres, Bannefeld, Rehmann 3097 (Herb. Univers. Zürich). — Zwischen Nieuwekloof, Ylandskloof, Bergplätze, 300 bis 600 m Jan. D rege (Dokumente». — Tulbagh pr. Waterfall, Paul Maree 1836 (Herb. Göttingen). Malmesbury. Malmesbury, Umgegend v. Hopefield, Buschform, nördlich Hopelield, Mai 1887 Bachmann 1808 (Herb. Univers. Zürich, Berlin) — Umgegend v. Hopefield, Sandveld Novemb. 1885, Bach mann 989 (Herb. Univers. Zürich, Berlin). Worcester. In montibus sup. Worcester, Rehmann 2492 (Herb. Uni- vers. Zürich). — Bainskloof, AVawra 56 (Herb. Hofmus. Wien). Caledon. Caledon, Kuntze (Rev. Gen. Plant.). Riversdale. Gourritzrivier, Oktob. 1894. Penther 2013 (Herb. Bedin, Hofmus. Wien). — Riversdale, Rust 435 (Herb. Hofmus. Wien, Berlin). Kl. Namaland. Braakrivier, in frut. 60 m Oktob. 1894, Schlechter 5755 (Herb. Univers. Zürich). Kapländisches Übergangsgebiet. George. In valle Knysna, Bolus 2395, Novemb. 1870 (Herb. Kew) Keui-boomriv., Nov. 1894, Penther 2015 (Herb. Hofmus. Wien). Uitenhage. Uitenhage, 15—150 m, Jan. 1852 Drege (Herb. Boissier). — Uitenhage, Zwartkopsrivier , 20 — 150 m Brach. Herb. Göttingen). — Zwartkopsrivier unter 30 m Drege (Herb. Lübeck). — Loerü-ivier, Nov. 1894 Penther 2015 b (Herb. Hofmus. Wien). — Uitenhage, Zeyher 252 (Herb. Kew). Albany. Albany, Fishriverheigths, Hutton 1880 (Herb. Kew.) Karoogebiet. Camdeboosberg, steinige Bergplätze, 1200—1500 m Drege. (Dokumente). Sulu-Natal. Natal. Port. Natal, Dr. W. B. Grant (Herb. Kew). — Sandhills on (Sea Beach, Port. Natal (Herb. Kew). — Wood 6371 Natal Herb. Hofmus. Wien). Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. 191 Transvaal. Lydenburg. Lydeiiburg-, am Flusse, Wilms 974 (Herb. Brit. Mus.). Ohne Standortsbezeiclinung. Bmcliell, Catalog. geograpli. Nr. 241 (Herb. Berlin.) CJi. haccifera var. dilatata E. Mey. Südwestliclies Kapland. Capetown. Simonsbay, Dezenib. 1852 John Mac Gilliveray 260 (Herb. Kew). — Simonstown, Nov. 1895, Wolley Dod (Herb. Kew.) — Near Dornhaag, Dez. 1895 Wolley Dod (Herb. Kew). Sulu-Natal. East-London. East-London, März 1894Kuntze (Herb. Berlin.) — C4ekau, auf Grasfeldern unter 300 ni Jan. Drege (Dokumente). Pondoland. Caffraria, Drege 4925 (Herb. Berlin.) Natal. Natal. W. J. Gerrar d 529 (Herb. Hofmus. Wien, Kew.) — Sea beach, 6 m n. Diu"l)an, Wood (Herb. Berlin.) In arenosis pr. Durban, Wood 6371, April 1897 (Herb. Brit. Mus.). Ohne Standortsbezeichnung. Burchell, Catalog. geograph. Nr. 3739 (Herb. Kew.) Chironia serpyllifolia Lehm. Lehmann, in indice sem. hört. Hamb. (1828) p. 16. — Leh- mann in Linn., V. (1830) p. 373. — Eckion in South Afr. Journ. (1830). — Spec. exsicc. Zeyher, PI. Cap. Nr. 204. — Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 106. — Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 41. — Gilg in Engl, und Prantl, Nat. Pfl. Farn., IV, 2 (1895) p. 78. Synonym. Chironia serpyllifolia Eckl. Eckion in South. Afr. Journ. (1830). Chironia parvifolia E. Mey. E. Meyer, Comm. PI. Cap. (1835) p. 178. Chironia ovata Spreng. Grisebach in DC. Prodr., IX (1845) p. 41. Chironia serpyllifolia liegt in 2 verschiedenen Formen vor. Ob eine derselben Stammform ist, lässt sich nicht entscheiden. Zweck- mässig nehmen wir eine gemeinsame, nicht mehi^ vorhandene Urform an, von der wir 2 Varietäten ableiten. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 13 192 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 1) Chironia serpyllifolia Lehm. var. laxa Griseb. Grisebach in DC. Prodr., IX (1845) p. 41. 2) Chironia serpyllifolia Lehm. var. microphylla Griseb. Grisebach in DC. Prodr., IX (1845) p. 41. Suffrutex (herba perennis?) mediocri altitudüie, caule quadran- gulari, lig-neo, valde ramoso, aequaliter folioso ; foliis ovato-ellipticis, apice obtuso; calyce profunde inciso; sepalis longis lanceolato-lineari- bus, basi imbricatis; corollae tubo cylindraceo sub sinubus coarctato; corollae lobis ovato-ellipticis, acuminatis; filamentis sub sinubus in- sertis, basi dilatatis; antheris non contortis; ovario oblonge- ovato; stylo tenui longo ; stigmate clavato vel sub büobo. Chironia serpyllifolia ist ein ca. 60 cm hoher, buschiger Halbstrauch. Der Stengel ist vierkantig, braun berindet und vom Grunde an reich ver- ästelt. Die Stengelinternodien sind ziemlich regelmässig, ± 30 mm lang. Die Äste sind beisammenbleibend und ziemlich gleichmässig beblättert. Die kleinen 5—7 mm langen und 3—4 mm breiten Blätter sind eiförmig- elliptisch, mit stumpfer Spitze. Die Blüten sitzen einzeln, endständig auf schlanken 10—30 mm langen Blütenstielen. Der Kelch ist tief eingeschnitten, ± 9 mm lang. Die Kelchzipfel sind lang, lanzett- lich-linear, am Grunde schwach imbricat, ± 7 mm lang und am Grunde ± 2 mm breit. Die cylinderförmige Kronröhre ist im Schlünde etwas emgeengt und ebensolang oder länger als die Kelchzipfel. Die Kronlappen sind eiförmig-elliptisch, spitzig, ±10 mm lang und ± 4 mm breit. Die ± 3 mm langen Staubfäden sind am Grunde etwas verbreitert und im Schlünde der Kornröhre, unterhalb der Verengerung, inseriert. Die Staubbeutel sind 3—4 mm lang, am Grunde befestigt und entlassen die Pollen mittelst Löchern an der Spitze. Der länglich-eiförmige Fruchtknoten ist ± 5 mm lang. Der Griffel ist dünn und ragt über die Staubbeutel hinaus. Länge ± 6 mm. Die Narbe ist keulig, oft auch schwach zweilappig. Ch. serpyllifolia var. laxa Griselb. Die Blätter sind eiförmig, ± 7 mm lang und ± 3 mm breit. Staubbeutel ± 3 mm lang. Ch, serpyllifolia var. microphylla Grisel). Die Blätter sind eiförmig - elliptisch, ± 5 mm lang und ± 4 mm breit, oft sehr klein. Die Staubbeutel sind kürzer als bei var. laxa, dh. ± 2,5 mm lang. Die ganze Pflanze ist gegenüber var. laxa in allen Verhältnissen etwas reduziert. Standortsangaben. Ch. serpyllifolia var. laxa. Kapländisches Übergangs gebiet. Uitenhage. Zwartkopsrivier , Tal und angrenzende Hügel von Villa Paul Maree bis Uitenhage, 15—150 m, Eckion, Pracht S c h 0 c h , Monographie der Gattung Chironla L. 193 (Herb. Berlin, Göttinnen). — Zwartkopsrivier, Dez. 1829 Drege 2237. (Herb. Univers. Züricli, Berlin, Lübeck). — Zwartkopsrivier, steinige feuchte Stellen im Flussbett, Sept. Zeyher (Herb. Berlin). — Zwischen Vanstaadensberg imd Betelsdorf unter 300 m Drege (Dokumente). — Zwartkopsrivier auf Grasfeldem am Fluss und an steinigen Ortern, zwischen Gebüsch, unter 30m Drege (Dokumente). Bathhurst. Port Alfred, Novemb. 1889 (Herb. Berlin). — Port Alfred, Dezemb. 1893 Albany Museum (Herb. Univers. Zürich). Ch, serpijlHfolia var. Tnlcropliylla, Kapländisches Übergangsgebiet. Uitenhage. Zwischen Krakakamma und Vandstaadensberg , Februar, Eckion und Zeyher (Herb. Lübeck, Göttingeu) — Zwart- kopsrivier, Dezemb. 1829. Drege 2237 (Herb. Univers. Zürich, Lübeck). — Uitenhage 150—300 m Eckion und Zeyher, Drege 1835 (Herb. Berlin). — Eckion und Zeyher. PI. Afric. (Herb. Univers. Zürich). Oiivonia x>ubescens Bak. Baker in Joui-n. of Bot., XI. (1882) p. 172. Herba (bieimis?) parva; caule sesquiangulari aequaliter folioso pubescente; foliis ovato - ellipticis acumine parvo donatis, in utraqiie facie pubescentibus ; sepalis lanceolatis acuminatis margine membran- aceis; filamentis flliformibus sub sinubus insertis; antheris non con- tortis; Capsula ovata. Chirotiia puhescens ist eine kleine, schmächtige, wenig über 30 cm hohe Staude (Halbstiauch?) mit fein behaarten, schlanken, aber stark holzigen Stengeln, die ungefähr in mittlerer Höhe ver- ästelt sind. Stengel und x\ste smd undeutlich sechskantig, aufrecht, beisammenbleibend und gieichmässig beblättert. Die Blätter sind ebenfalls, und zwar auf beiden Seiten fein behaart, eiförmig-elliptisch, mit aufgesetzter feiner Spitze, bis 30 mm lang und 20 mm breit, im Mittel ±14 mm lang and dz 10 mm breit, dreinervig. Die Farbe der Blätter ist dunkelgrün, die Textur massig fest. Die kurzen Blattstiele sind 2 — 5 mm lang. Ziemlich lange Blütenstiele, die den obersten Astenden oder den obersten Blattachseln entspringen, tragen die nicht zahh^eichen Blüten. Der Kelch ist ± 5 mm lang und fast bis auf den Grund eingeschnitten. Die lanzettlichen Kelch- zipfel haben sehr breite, membranartige, weissgefärbte Ränder, nur ein schmaler mittlerer Streifen ist grün. Ihre Länge beträgt ± 1 mm, die Breite am Grunde ± 3 mm. Die Krone ist verhältnis- mässig klein und gelb gefärbt. Die Kronröhre ist so lang als der Kelch. Die lanzettförmigen zugespitzten Kronlappen sind gleich- lang wie Kelch und Kronröhre. Die Staubfäden smd im Schlünde der Kronröhre inseriert. Länge ± 3 mm. Gleichlang sind auch 13* 194 S ch o ch , Monographie der Gattung Chironia L. die laiizettliclien, nicht gedrehten Staubbeutel. Die Frucht ist eine eiförmige ± 5 mm lange Kapsel»). (Teilw. n. Baker). Standortsangaben. Madagaskar. ^. Vain gain drano (East Coast) Scott-Elliot 2143 (Herb. Berlin). — Fort Dauphin, May, open nieadous sandy soil Herb. Scott-Elliot (Herb. Kew, British-Museum, Berlin). Die vorliegenden Exemplare sind habituell etwas verschieden. Das eine vom Fort Dauphin zeigt etwas längere Blütenstiele und ist etwas höher, aber weniger gedrungen und holzig als das von Vain gain drano. Chironia niadagascarlensis Bak. Baker in Journ. of Linn. Soc, XVIII (1881) p. 273. (Notes on a collect, of flowering plants made by L. Kitching, Mada- gascar in 1879.) , . . ^ i Herba decumbens; caule quadrangulari, inferne ramoso; caule et ramis pubescentibus ; foliis ovato-ellipticis acuminatis, glabris; pedunculis elongatis parvis ; sepalis ellipticis acuminatis ; corollae tubo brevi infundibulariformi ; corollae lobis ellipticis obtusissimis ; fila- mentis filiformibus ; antheris non contortis; Capsula ampulliformi. Chironia madagascariensis ist eine kleine, niederliegende, ca. 8-10 cm hohe Pflanze mit 'langer AVurzel. Der Stengel ist dicht am Grunde verästelt. Stengel und Aste sind fein behaart. Die Aste sind kurz, auseinandergehend, ziemlich dicht — und regelmässig be- blättert. Die Blätter sind sitzend oder ganz kurz gestielt, elliptisch bis eiförmig mit scharfer Spitze, am Grunde keilförmig, 7—18 mm lang und 4-6 mm breit, beinahe ganz kahl. Die Blüten sind fiint- zählig, einfach, aufgerichtet, endständig, selten achselständig und sitzen an kurzen, aufsteigenden Blütenstielen. Der Kelch ist grün, glatt, mit kurzer, trichterförmiger Kronröhre. Die 2,5 mm langen Kelchzipfel sind elliptisch, zugespitzt. Die Kronlappen sind ellip- tisch, oben abgestumpft. Die Krone ist radförmig, mit schräg- gerichteten, eiförmig -stumpfen, ausgebreiteten, 4—5 mm langen Kronlappen. Die Staubbeutel sind eiförmig-linear, gerade '/s so lang als die Kronlappen, nicht gedreht. Die Kapsel ist blasenförmig, glatt, ziemlich viel länger als der Kelch. (Teilw. n. Baker.) Standortsangaben. Madagaskar. Zwischen Tamatave und Antananarivo, Kitching (Herb. Kew). North Madagascar Baker Nr. 6505 (Herb. Kew). Central- Madagascar Baker 1572 (Herb. Kew.) Chironia jasniinoides L. Linne, Amoen. acad., VI. (1700) p. 84. — Linne, Spec. plant. (1762) p. 272. — Linne, Syst. vegetab., XIV. (1784). — Thun- ') Es sind mir leider nur verblühte Exemplare zu Gesicht gekommen; daher die unvollständige Blütendiagnose. S c h o c h , Monographie der Gattung Chironia L. 1 9'5 berg, Prodrom. Plant. Cap. (1794) p, 35. — Willdenow, Spec. plant. 1797) p. 1066. — Thnnberg in Linn. Soc. Trans., VJI. (1803) p. 251. — Koera. et Schult. Syst. vegetab., IV. (1819) p. 201. — Thunberg, Plant. Cap. Vol. IL (1820) p. 109. — Burchell, Travels South-Afr., II. (1822) p. 46. — Chamisso in Lüinaea, VI. (1831) p. 344. — E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 179.— Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 101. — Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 40. — Gilg in Engl, und Prantl Nat. Pfl. Fam., IV, 2 (1895) p. 78. Suffrutex (herba perennis?) erectus; caule quadrangiilari, aequa- liter folioso; foliis oblongo-ellipticis; calyce non profunde inciso; se- palis lanceolatis acuminatis; corallae tubo brevi conico ad insertionem lilamentorum incrassato ; fllamentis sub sinubus insertis, decurrentibus ; corollae lobis lato-ellipticis , obtusissimis ; antheris longis non con- tortis; ovario oblougo-ovato ; stylo filiformi declinato; stigmate clavato. Chironia jasmimoides ist ein 30 — 50 cm holier Halbstraucli, oft am Grunde niederUegend und dann gerade aufsteigend. Der Stengel ist deutlich vierkantig, ziemlich stark und gleichmässig be- blättert. Die Blattinternodien sind im Mittel 15—25 cm lang und werden von unten nach oben länger. Die ungestielten Blätter smd länglich elliptisch, dr 20 mm lang und ± 3 mm breit und zeigen einen hervorstehenden Hauptnerv. Der Rand der Blätter ist schartig und zurückgebogen. Die Blütenstiele sind schlank und entspringen terminal oder blattachselständig. Der Kelch ist ± 8 mm lang, ge- drungen, 5 kielig und bis auf ein Drittel seiner Höhe verwachsen. Die Kelchzipfel sind ± 4,5 mm lang und lanzettlich spitz. Die Buchten zmschen den Kelchzipfeln sind seicht. Die Kronröhre ist kurzkegelförmig, ± 7 mm lang und an der Insertionsstelle der Staubfäden eigentümlich verdickt. Im Mittel ist die Länge der Kelchzipfel gleich derjenigen der Kronröhre; oft bleiben sie kürzer, selten ragen sie über die Kronröhre hinaus. Der Kelch ist besonders in den Zipfeln zart, im Gegensatz zu dem derben, starken Kelch der ohne Zweifel sehr nahe verwandten Clnronia tetragona. Die Kronlappen sind breit - elliptisch , sehr stumpf. Ihi-e Länge ist 12 — 18 mm, die Breite ± 6 mm. Die ziemlich langen Staubfaden sind direkt unterhalb des Schlundes an der verstärkten Wandung befestigt und an derselben hinablaufend. Eine Verdickung der Krouröhre an der Insertionsstelle, wie sie bei Chironia tetragona vorkommt, ist bei Ch.jasminoides ebenfalls vorhanden, aber schwächer ausgebildet. Die ifc 3 mm langen, nicht gedrehten Staubbeutel sind am Grunde befestigt und springen mit 2 Löchern an der Spitze mid seitlich herablaufenden Längsrissen auf. Der länglich -eiförmige Fruchtknoten ist ± 8 mm lang. Der Griffel ist ± 8 mm lang und trägt an seiner etwas zurückgebogenen Spitze eine keulenförmige Narbe. Grisebach, Gen. et spec. Gent. p. 102, und in De CandoUes Prodromus, Pars IX. p. 40 unterscheidet von der Stammform eine Varietät ^^Chironia jasminoides var. lychnoides.^'' Er glaubte Avahr- scheinlich, die Art Ch. ylxjchnoides'''- Linne als Varietät von Ch. Janminoides auffassen zu müssen. Wie das Linne sehe Oiiginal- 196 Schoch, Monographie der Gattung ChironiaL. herbarium aber zeigt, ist GMronia lychnoides L. identisch mit der ebenfalls von Grisebach aufgestellten Ch. ^^nudicaulü"- L. var. ciminea Griseb., oder, wie sie nun richtiger Weise wieder genannt werden muss, Ch. „lychnoides'-'- Berg. Das Belegexemplar Grise- bach s ist leider in seinem Herbarium nicht zu finden. Stand Ortsangaben. Südwestliches Kapland. Capetown. Planitiei cap. Dezemb. Eck Ion 176 (Herb. Breslau). Sandy sea Muysenberg (Herb. Brit. Museum.) Tulbagh. Lowrypass, Hottentottshollandskloof 300 — 600 m. Dezemb. Drege (Dokumente.) Oaledon. Hauw Hoek, 550 m. Novemb. 1896 Schlechter 9393 (Herb. Delessert, Berlin, Breslau, Univers. Zürich). Kapländisches Übergangsgebiet. George. Among shriibs, Knysna and Plettenbergbay (Herb. Brit. Mus.) — Riversdale, Rust 314 (Herb. Berlin, Kew, Brit. Mus.) Sulu-Natal. Natal. Durban Road, 30 m Mac Owan, 1889 (Herb. Brit. Mus.) — In arenosis plan. cap. pr. Durban Road, 340 m Nov. 1888 Mac Owan (Herb. Berlin, Hofmus. Wien.) Chiroiiia tetragona L. .Linne, Suppl. plant. (1781) p. 151. — Linne, Systema veget., XIV. (1784) p. 279. — Linne, Systema naturae (1791) p. 392. — Thunberg, Prodr. PL Cap. (1794) p. 35. — Willdenow Spec. plant., I. 2(1797) p. 1071. —Thunberg in Linn. Soc. Trans., VII. (1804) p. 249, t. 12, f. 2. — Roem. et Schult. Syst. vegetab., IV. (1819) p. 202. — Thunberg, Fl. Cap., IL (1820) p. 111. — E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 179. — Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 102. — Grisebach in DC. Prodrom. Pars IX. (1845) p. 40. Synonyma. Chironia unißora Lam. Lamarck in Encycloped. method., I (1783—84) p. 480. t. 108. Chironia ciscosa Zeyh. Grisebach in DC. Prodi\, IX. (1845), p. 40. Chironia Jasminoides E d W. Edwin in Bot. Reg. (1817) T. 197. Suffi-utex (herba perennis?) valde ramosus; caule sesquiangulari, duro-ligneo ; foliis aequalibus ellipticis acutis ; calyce magno coriaceo subviscoso ; sepalis ad mediam longitudinem cognatis,brevibus-subulatis, S c h o c h , Monographie der Gattung Chironi a L . 197 carinatis ; corollae tubo cjMindraceo ad insertionem fllamentorum valde incrassato, luteo; corollae lobis late-ellipticis, obtiisissimis ; filamentis robustis; antheris longis iioii contortis; ovario elliptico - ovato ; stylo decliiiato; stigmate parvo bilobo Capsula l-semi-2 loculari. Chironia tetragona ist ein ca. 30 cm hoher, ziemlich stark ver- ästelter Halbstrauch. Der Stengel ist sechskantig-, im unteren Teile derb, holzig. Die Stengelinternodien .sind wechselnd, 10—40 mm lang. Die vom Stamm abstehenden Äste sind ziemlich stark be- blättert. Die Blätter sind elliptisch, zugespitzt, überall von gleich- massiger Grösse, dz 15 mm lang und 2 — 6 mm breit. Die Blütenstiele entspringen dem Stengel terminal oder blattwinkelständig ; sie tragen die grossen und ansehnlichen Blüten. Der Kelch ist auf die halbe Höhe verwachsen, verhältnismässig sehr gross und stark entwickelt, von derber, lederiger Konsistenz und etwas klebrig. Er überragt die Kronröhre oft um 3 — 4 mm. Die Kelchzipfel sind kurz, pfriemlich, ± 7 mm lang, mit starkem Mittelnerv. Die Buchten zwischen den Kelchzipfeln sind scharf. Die Kronröhre ist zylindrisch, schon äusserlich durch die gelbe Farbe und den verhältnismässig grossen Durchmesser deutlich gekennzeichnet. Der obere Rand des Schlundes ist an der Insertionsstelle der Staubblätter stark verdickt. Die Verdickung erreicht 1 mm und verläuft nach unten zu in die Tubuswand aus. Seitlich ist jede dieser Verdickungen von der andern getrennt, so das eüie eigentliche Diskusbildung nicht vor- liegt. Es muss vorläufig noch dahingestellt bleiben, ob diese Ver- dickungen als mechanische Verstärkungen oder als Schauapparate aufzufassen sind. Die ± 14 mm langen und zh 8 mm breiten Kron- lappen sind breit elliptisch, oben abgerundet. Die Staubfäden sind stark entwickelt, nach oben hin verschmälert, ± 5 mm lang. Die Staubbeutel sind ± 9 mm lang und entlassen den Pollen durch 2 Löcher an der Spitze und herablaufende Seitenrisse. Der Frucht- knoten ist elliptisch - eiförmig und ± 10 mm lang. Der =h 11 mm lange Griffel ragt über die Staubbeutel hinaus und ist an der Spitze zurückgebogen. Die Narbe ist klein, zweilappig. Die Frucht ist eine halbzweifächerige Kapsel. Ch, tetragona var. ovata E. Mey. E. Mey. Comm. Plant. Cap. (1835) p. 179. Der Stengel ist ca. 20 cm lang und schwach verästelt. Die Beblätterung ist weniger dicht als bei der Stammform. Die Blätter sind breitelliptisch-eiförmig, d= 13 mm lang und ± 8 mm breit. Ch, tetragona var, linearis E. Mey. E. Mey. Comm. Plant. Cap. (1835) p. 179. Der Stengel ist schlank und biegsam, wenig verästelt und schwach beblättert. Er erreicht selten die Länge von 50 cm. Die Blätter sind schmal-linear. Länge d= 27 mm, Breite ± 3 mm. Die vorliegende Art zeigt eine ausserordentlich starke habituelle Variabilität. Neben kleinen und mittelgrossen, buschigen Formen kommen solche mit einfachen, wenig verzweigten Stengeln vor. Ebenso wechselnd ist die Gestalt der Blätter. Bei einzelnen Exem- 198 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. plaren sind sie breitelliptiscli, fast so breit als lang; bei andern ansgesprochen linear. Auch alle Zwischenstufen finden sich vor. Allen gemeinsam aber ist die charakteristische Kronröhrenverdickung. Grisebach stellt in seinen Beschreibungen diejenige Varietät, welche Linne als Ch. ietragona diagnostizierte; es ist die breit- blätterige, wenig verästelte Form, voran und lässt 2 Varietäten ,,breoifolia''' und ,,lmearis''^ folgen. Meines Erachtens ist aber die von E. Meyer 1. c. getroffene Aufstellung vorzuziehen. Dort ist eine mittlere, stark verästelte Form mit elliptisch-linearen Blättern als Stammform beschrieben. Sie hält die Mitte zwischen den Pflanzen mit gedrungenem Bau und breiten Blättern und solchen von schlankem Bau mit linearen Blättern. St and Ortsangaben. Südwestliches Kapland. Tulbagh. Hottentottshollandskloof, Drege, Dez. 1828 (Herb. Lübeck). — Kouderivier, 240 m Dezemb. 1896, Schlechter 9G14 (Herb. Breslau). — Humansdorp, in graminos. 45m Schlechter 6029, Nov. 1894 (Herb. Univers. Zürich). — Auf felsigen Bergplätzen bei Welgelegen, 900—1200 m Jan. Drege. (Dokumente). „ Kapländisches Übergangs gebiet. George. Knysna, Novemb. 1894, Penther 2011, 2014 (Herb. Hofmus. Wien). — Keurboomrivier, Penther 2024 (Herb. Berlin, Hofmus. Wien). Uitenhage. Zwischen Bethelsdorp und Vanstaadesrivier, rasige Hügel, 2239 Drege (Herb. Lübeck, Berlin). — Brackfontein bei Vanstaadensberg, Oktober, Zeyher (Herb. Berlin). — Uitenhage, Nov. 1894, Penther 2031 (Herb. Hofmus. Wien). —Uitenhage, Cooper Coli. 186, 1458 (Herb. Hof- mus. Wien). Bathhurst. Port Alfred Nov. 1889, Atherstono 238 (Herb. Univers. Zürich, Lübeck, Berlin). Albany. Olifantshoek pr. Bosjemannsrivier in Caffria ad. mt. Katii- viersberg. Eck Ion 1836 (Herb. Güttingen, Berlin). Port Elizabeth. Auf dem lehmig-steinigen Hügel beim Monument, unter 150 m Dez. Drege. Ohne Standortsangaben. Eckion imd Zeyher, 1011 und 3425 (Herb. Uni- vers. Zürich, Kew). — Burchell, Catalog. geograph. Nr. 4284 (Herb. Kew). Ch. tetragona var, ovata. Südwestliches Kapland. Tulbagh. Longekloof, Jan., Bolus 1566, Nov. 1870 in collibus prope Humansdorp (Herb. Kew). — Humansdorp in graminis, 50 m S ch oc h , Monographie der Gattung Chironia L. 1 99 Novemb. 1894, Schlechter 6029 (Herb. Kcav). — In niont. Pone Kouderivier, 240 m Schlechter 9164, Dezember 1896 (Herb. Univers. Zürich, Berlin, Kew). — Kouderivier, 240 m 1896 Schlechter 9614 (Herb. Berlin, Brit. Mus., Univers. Zürich). Kapländisches Überg-angsgebiet. Georg-e-Knysna. Knysna, Nov. 1894, Penther 2014 (Herb. Berlin). — On the ränge of mounts near Plettenbergbay (Herb. Brit. Mus.). — In Salt marshes of Zwellendam (Herb. Brit. Mus.)- Uitenhage. Uitenberg, Coop. Coli 1458 (Herb. Brit. Mus.). — Via ad. mont. Katriviersberg, Eckl. 1839 (Herb. Göttingen). Albany. Olifantshoek , Bosjemannsrivier, Eckion 1836 (Herb. Göt- tingen). — Bosjemannsrivier, E. Baur 1027, 900—1200 m (Herb. Kew). — Geelhoutboomstrasse, Dezember, Gras- höhe unter 300 m 1831 Drege (Herb. Univers. Zürich, Lübeck.) Ohne St and Ortsbezeichnungen. Burchell, Catal. geograph. Nr. 4072 (Herb. Hofmus. Wien). — Eckion und Zeyher PI. Afric. (Herb. Univers. Zürich). Ch» tetragona var. linear is. Südwestliches Kapland. Tulbagh. In late orient. mont, Hottentottsholland prope (jrrietjesgat, Bolus 4182, 490 m Dezemb. 1877 (Herb. U'nivers. Zürich, Kew). ~ Longekloof Jan. 1830, Drtige 7822 (Herb. Univers. Zürich). Chironia Schin^ii Schocli Suffrutex parvus squarrosus; ramis robnstis ligneis valde paten- tibus; foliis elliptico-linearibus obtusis; calyce duro coriaceo; sepalis breviter ovato-lanceolatis, carinatis, patentibus; tubo coroUae infundi- bulariformi, tenui (sepalis longiore); corollae lobis elliptico-lanceolatis; filamentis decurrentibus; antheris non contortis; ovario ellipsoideo; stylo declinato; stigmate capitato. Chironia Schinzii ist eine sparrige Pflanze (Halbstrauch) von circa 20 cm Höhe. Der kräftige. Stamm ist ca. 5 cm hoch, stark holzig- und braun berindet. Die Äste sind weit abstehend und ziemlich spärlich beblättert. Die elliptisch-linearen Blätter sind ± 17 mm lang und ± 2 mm breit, mit stumpfer Spitze und knorpeligem Rande. Die zahlreichen Blüten sind einzeln, termüial, an fast wag- recht abstehenden, kurzen Blüteustielen. Der Kelch ist dz 5 mm lang, derb und lederig. Die eiförmig -lanzettlichen Kelchzipfel sind ± 2,5 mm lang und am Grunde ±1,5 mm breit. Sie zeigen einen kielartig hervorstehenden Hauptnerv und stehen steif von der Kron- rühre ab. Die Kelclizipfel sind dunkler gefärbt als der Grund des 200 Schoch , Monographie der Gattung Chironia L. Kelches. Die Kroiiröhre, durcli ihre helle Färbung- hervortretend, ist trichteifürmig, ± 6 mm lang und ± 3 mm im Durchmesser; sie ist ± 2 mm länger als die Kelchzipfel. Die Wandung der kurz-ge- drungenen Kronröhre ist dünn und zeigt keine diskusartigen Ver- dickungen wie die, der vorliegenden Art in einigen Punkten ähn- liche Chironia tetracjona. Die elliptisch -lanzettlichen Kronlappen sind zart. Ihre Länge ist ± 10 mm, die Breite ± 3 mm. Die Staubfäden sind ± 3 mm lang und ± 2 mm unter dem Schlund der Kronröhre inseriert, an der Wandung derselben hinablaufend. Drüsen smd nicht vorhanden. Die am Grunde befestigten vStaubbeutel sind ± 4 mm lang und nicht gedreht. Der Fruchtknoten ist ± 5 mm lang, ellipsoidisch. Der Griffel ist ± 7 mm lang und an der Spitze zurückgebogen. Die Narbe ist kopfig. Die äusserlich gut gekennzeichnete Art ist unzweifelhaft mit Cliironia linoicles verwandt. Standortsangaben. Südwestliches Kapland. Malmesbury. Umgegend von Hopefield, Sandveld Dezembei- 1885, Bach- mann 990 (Herb. Univers. Zürich, Berlin). Chironia midicauUs L. Linne, Supplem. plant. (1781) p. 151. — Linne, Syst. vegetab., XIV. (1784) p. 229. — Thunberg, Prodrom. Plant. Cap. (1794) p. 35. — Willdenow, Spec. plant, I. 2. (1797) p. lOGG. —Thun- berg in Transact. of Linn. Soc, VII. (1804) p. 249, t. 12, f. 3. — Roem. et Schult. Syst. vegetab., IV. (1819) p. 202. — Thunberg, Fl. Cap., IL (1820) p. 111. — Chamisso in Linnaea, VI. (1831) p. 344. -- E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 177. — Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 99. — Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 39. — Gilg in Engl, und Prantl Nat. Pfl. Fam., IV, 2. (1895) p. 77. Synonyma. Chironia j'asminoides Lam. Lamarck Encycl. meth. I. (1783—84) 479. t. 108. f. 2. Chironia 7iudicaulis L. var. tabularis Cham. Cham, in Linnaea, VI. (1831) p. 344. Suffrutex (herba perennis?) caule quadrangulari superne nudo ramoso; foliis inferioribus elliptico-ovatis, superioribus anguste-lance- olatis; floribus grandibus, haud numerosis; calyce profunde inciso; sepalis subulato-lanceolatis, margine scariosis, tubo corollae longio- ribus; corollae lobis ellipticis, acuminatis; filamentis infra loborum sinus insertis; antheris magnis non contortis, longitudinaliter dehis- centibus ;ovario ellipsoideo, stylo elongato declinato; Capsula oblonga, semi-2-loculari. Chironia nudicaulis ist ein 20—50 cm hoher Halbstrauch. Der Stengel ist vierkantig, glatt, vom Grunde bis zur Mitte dicht beblättert, oberhalb nackt, wenig vei'ästelt, die Äste bei- Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. 20 1 sammen bleibend. Die Steng-eliiiternodien sind im oberen Teile bis 80 mm lang-. Die untersten Blätter sind elliptisch -eiförmig, dr 50 mm lang und ±17 mm breit, ziemlich derb, lederig, mit zurückge- bogenem Rande. Die mittleren Blätter sind zt 20 mm lang und =b 5 mm breit. Die obersten Blätter sind klein, schmal-lanzettlich, sehr spitz. Länge ±10 mm. Breite ± 2 mm. Die Blüten sind gross und ansehnlich, nicht zahlreich und sitzen endständig auf schlanken Blütenstielen. Der Kelch ist tief und ohne Ausbuchtung einge- schnitten. Die Kelchzipfel sind pfriemlich - lanzettlich , ± 13 mm lang und am Grunde ± 2 mm breit, ungekielt, mit knorpeligem Rande; die Spitzen sind abstehend und über die Kronröhre hinaus- ragend. Die ± 7 mm lange Kronröhre ist dünn zylindrisch und leicht ausgebaucht. Die Kronlappen sind elliptisch, scharf zugespitzt, ±17 mm lang und ± 6 mm breit. Die Staubfäden sind im Schlünde unterhalb der Buchten inseriert; sie sind ± 4 mm lang. Die ± 5 mm langen Staubbeutel sind verhältnismässig gross, nicht gedreht und entlassen den Pollen vermittelst Seitenrisse. Der Fruchtknoten ist lang-eUipsoidisch, ± 10 mm lang. Der ± 10 mm lange Griffel überragt die Staubbeutel und ist schwach seitwärts ge- bogen. Die Narbe ist koptig. Die Frucht ist eine eif(3rmige halb- zweifächerige Kapsel. Es mag an dieser Stelle noch darauf hingewiesen werden, dass C/i. nudicaulis var. ciminea Grisebach synonym ist mit Ch. lyrh- noides Berg. Standortsangaben. eil. nudicaulis. Südwestliches Kapland. Capetown. Kapstadt, Spielhans (Herb. Berlin, Lübeck). — Tafelberg, auf der Platte und im Gestrüpp, Drege 7828 (Herb. Lübeck). — Tafelberg, 790 m Dezemb. 1879, Bolus 4539 (in gram, inuudat. mont. tabular.) (Herb. Berlin, Kew, Brit. Mus.). — In humid, summ. mont. tabular. ± 1070 m Februar 1892, Schlechter 295 (Herb. Univers. Zürich Barbey- Boissier, Univers. Wien, Breslau, Brit. Mus.j. — Tafelberg, Februar 1895,Penther 2017 (Herb. Hofmus. Wien). — Frencli Hock, 760 m Nov. 1896, Schlechter 9262 (Herb. Hofmus. Wien, Bi-eslau Delessert, Univers. Zürich, Kew, Brit. Mus). — Constantiaberg, November 1896, Wo Hey Dod 2097 (Herb. Kew, Brit. Mus.). — Planitiei cap. Eckion 157, Dezemb. (Herb. Kew Hofmus. Wien, Univers. Wien, Lübeck, Breslau). Tulbagh. In cliv. humid. Mostertsberg pr. Mitchells Pass, 670 m Novemb., Bolus 5204 (Herb. Kew). Worcester, Dutoitskloof, feuchte Erde, felsige schattige Örtei-, Humus, Jan. 1886. Drege (Herb. Lübeck, Berlin). Kapländisches Übergangsgebiet. George-Knysna. Zwelleudam, Zeyher (Herb. Kew). 202 S c h o c h , Monographie der Gattung Chironia L. Unbekannte Standorte. Sweet -Walley Hats (Herb. Brit. Mus.). — Garcias Pass, 760 m Sept. (1897) aus Herb. Galpin Nr. 4341 (Herb. Kew). 0 hn e S t ands 0 r t s b e z e i c hnun g. Wolley Dod 3655, Januar 1879 (Herb. Brit. Mus.). — Burcliell, Catalog. geograpli. (Herb. Berlin, Kew). Chirmiia linoides L. Hort. Cliff. (1737) p. 54. — Roy. Lugd. Bot. (1740) p. 433. — Wachendorl'f, Hort, ultraject. (1747) p. 39. — Linne, Syst. vege- tab., XIV. (1748) p. 229. — Linne, Spec. pbnt. (1753) p. 189. — Linne, Syst. nat , X. (1759) p. 935. — Linne, Spec. plant. (1762) p. 272. — Bergius, Plant. Gap. (1767) p. 43. — Thunberg, Prodr. Plant. Gap. (1794) p. 35. - Willdenow, Spec. plant.. L (1797) p. 1070. — Gurt, Botan. Mag. (1801) p. 511. — Thun- berg in Transact. of Linn. Soc, VH. (1804) p. 252. — Eoem. et Schult., Syst. vegetab. (1819) p. 202. ~ Thunberg, Fl. Gap., II. (1820) p. 108. — Bure hell, Travels South Afr., (1822) p. 15, 19, 56. — Ghamisso in Liimaea, VI. (1831) p. 343. — E. Meyer, Gomin. Plant. Gap. (1835) p. 179. — Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 104. — Grisebach in DG. Prodr., IX. (1845) p. 41. — Gilg in Engler und Prantl Nat. Pfl. Farn., IV, 2 (1895) p. 78. Synonyma. Chironia herhacea L. Hort. Gliff. (1737) p. 54. Chironia uniflora Ekl. Grisebach in DG. Prodr., IX. (1845) p. 41. Chironia vulgaris Ghamisso in Linnaea, VI (1831) p. 348. Sufrutex (herba perennis?) caule tenui, valde lignoso; ramis fastigiatis, dense Miosis; foliis anguste-hnearibus; calyce duro cori- aceo; sepalis lanceolatis carinatis patentibus; tubo corollae breviter cylindraceo; corollae lobis ellipticis obtusis; filamentis sub sinubus insertis; antheris rectis; ovario oblongo-ovato; stylo declinato; stig- mate capitato. Chironia linoides ist ein aufrechter, buschiger Halbstrauch, der bis 30 cm hoch werden kann. Der Stengel ist aufrecht oder mehr oder weniger gebogen, dünn, stark verholzt und braun berindet, vom Grunde an verästelt. Die zahlreichen Äste sind meist gipfel- hoch, aufrecht, beisammenbleibend, dicht beblättert. Die Stengel- internodien sind 15 — 25 mm lang. Die Blätter sind sehr schmal- linear, ± 20 mm lang und unten 1 mm breit, mit scharfer Spitze und glattem Rande. Die Blüten sitzen einzeln auf kurzen Blüten- stielen. Der Kelcli ist derb, lederig, in Form und Grösse sehr ver- Schoch, Monographie der Gattung Chironia L, 'i03 schieden, entweder tief geteilt, mit spitzen Lappen, oder bei der Varietät ^^hreoiscpaW'' bis zur lialben Höhe geteilt, mit breiten stumpfen Lappen. Länge des Kelches zt 8 mm. Die Kelchzipfel sind lanzett- förmig, zh 4 mm lang, gekielt, die Kronröhre überragend und von derselben abstehend. Die Einbuchtung zwischen den Kelchzipfeln ist scharf. Die Kronröhre ist kurz zylindrisch, 3—4 mm lang. Die Kronlappen sind schmal elliptisch, abgestumpft, dz 10 mm lang und d= 5 mm breit. Die in der Ki-onröhre oberhalb der Mitte in- serierten Staubfäden sind ± 1 mm lang. Die Staubbeutel sind ge- rade, dr 4 mm lang und springen mit Seitenrissen auf. Der Frucht- knoten ist länglich eiförmig. Der ± 9 mm lange Griffel überragt die Staubbeutel und ist an der Spitze mehr oder weniger zurückge- bogen. Die Narbe ist kopiig. Die ganze Pflanze ist in trockenem Zustande stark braun gefärbt. Varietäten. CJiii'onia Unokies var. suhulata E. Mey. E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 180. Synonyma. Ch. linoiden var. Zeyheri Grisebach. Grisebach in DC. Prodr. IX. (1845) p. 41. Der Stamm der Varietät ^ysubulata^'' ist sehr niedrig und dicht, am Grunde reich verästelt. Die ganze Pflanze ist nicht über 10 cm hoch. Die Äste sind alle gipfelhoch und dicht beisammen bleibend. Die Blätter sind dünn und schmal, I^änge d= 15 mm. Der Kelch ist ± 8 mm lang und zu zwei Dritteln seiner Länge eingeschnitten. Die Kelchzipfel sind dz 5 mm lang, schmal-lanzettlich und von der Kronröhre abstehend. Ch. llnoides L. var. hrevisepal(t Schocli. Die Aufstellung dieser gut gekennzeichneten Varietät gründet sich auf die Form der Kelchzipfel, die von der Stammart und der Varietät „subulaia^^ erheblich verschieden ist. Der Kelch ist derb, lederig, d= 8 mm lang und bis zur Hälfte eingeschnitten. Die Kelch- zipfel sind dr 4 mm lang, am Grunde 3—4 mm breit, sehi- breit- lanzettlich, mit hervorstehendem Hauptnerv. Am Grunde sind die Kelchzipfel schwach imbricat. Die Spitzen sind von der Kronröhre abstehend. Form und Grösse der übrigen Teile der Pflanze stimmen mit der Stammform überein. Stand Ortsangaben. \. Chu'onia llnoides L. Südwestliches Kapland. Capetown. Humida planitiei cap. inter Seekuhvallei et vineas Febr. 1827 Eckl. (Herb. Breslau, Hofmus. Wien). — Arenosa altitu- dinis 3 sept. mont. tabul. Dezemb. 1826 Eckl. (Herb. Hof- 204 fe c h o c h , Monographie der Gattung Chironia L. mus. Wien, Univers. Wien, Breslau). — Kapsche Fläche, Dooniliogcle , (Herb. Berlin). — Het near Doornliaage, Wolley Dod 351, Dezemb. 1895 (Herb. Brit. Mus.). — Rondebosch, Dez. 18i2 (Herb. Brit. Mus.). — Rondebosch, zwischen Constantia und Steenbergen, unter 330 m Dezbr. Drege (Dokumente). Clanwilliam. Wuppertal, von Wurmb. (Drege, Dokumente). Worcester. Via ad mont. Katriviersberg, Eckion (Herb. Göttingen).— Tulbaghskloof, November, Eckion und Zeyher (Herb. Lübeck). — In montibus supra Worcester, Rehmann 2491 (Herb. Univers. Zürich). — Klein Drachenstein, steinige Bergrieder, Lehmborde, Februar 1894 (Herb. Lübeck). — In montosis asperis sub Dutoitskloof, inter frutices, 150 — 210 m, Drege. (Herb. Berlin.) — Vorberge von Dutoits- kloof, Januar 1828, Drege (Herb. Lübeck). Tulbagh. Incollibus prope Hottentottsholland, November 1838, Krauss (Herb. Hofmus. Wien). — Inter Hottentottsholland, Novbr. 1838 (Herb. Barbey - Boissier). — Zwarte Berg, "/^ Höhe, November, Zeyher 3424 (Herb. Berlin). — Zwischen Nieuwekloof, Ylandskloof Bergplätze, 300—600 m Jan., Drege. (Dokumente.) Caledon, Gnadental, Drege (Herb. Barbey-Boissier, Lübeck). — Caledon (Kuntze, Rev. Gen. Plant.). Riversdale. Zwischen Bredrivier und Gourritzrivier, unter 300 m Februar, Drege (Dokumente). Malmesbury. Umgegend von Hopefield, Sandfelder, Nov. 1886, Bachmann. Kaplan disch es Übergangsgebiet. George-Knysna. Near Tigerberg, Zwellendam, George (Herb. Brit. Mus.). — Mount Glens of Zwellendam, George (Herb. Brit. Mus.). — Plettenbei'gbay (Herb. Brit. Mus.). Sulu-Natal. Port Natal, comm. Poeppig (Herb. Hofmus. Wien). Ohne Standortsbezeichnung. Bolus 4810, Dezember, 300 m. (Herb. Brit. Mus.). 2. Ch. Unoides var. suhiilata. Südwestliches Kapiand. Capetown. Plan. cap. Eckl. und Zeyher Nr. 1197 (Herb. Univ. Zürich). o. Ch. Imoides var. brevisepultf. Südwestliches Kapland. Malmesbury. Umgebung von Hopefield, Bach mann 991, Dezembr. 1885 (Herb. Univers. Zürich). Schoch, Monographie der Gattung Chironia L, 205 Claremoiit. Fiats pr. Claremoiit, Schlechter 27, Dezbr. 1891 (Herb. Univers. Züi'ich). Capetown. Cape Fiats, Klapmuth, Eehmaiin (Herb. Univ. Zürich). Chironia scahvida Griseb. Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 103. - Grise- bach in DC. Prodr, IX. (1845) p. 40. Herba (perennis?) parva, decumbens; caule quadi'angulaii, decli- nato; foliis elliptico-^pathu.latis, apice obtusis, duris, coriaceis, facie superiore scabris; calyce viscoso; sepalis apice patentibus; tubo co- rollae cylindraceo; corollae lobis ellipticis; filanientis fauci insertis; antheris non contortis. Chironia scahrida ist ein sehr kleines, anscheinend perennierendes Kraut. Der Steng-el ist vierkantig-, stark gebogen und dicht be- blättert. Die Blätter sind elliptisch - spateiförmig, ±15 mm lang und dz 5 mm bieit, mit stumpfer Spitze, von dicker, lederartiger Konsistenz, auf der Oberseite rauh und uneben, auf der Unterseite ziemlich glatt, oft harzig. Der Rand ist umgelegt und verknorpelt. Die purpurenen Blüten sitzen einzeln und endständig auf kurzen Blütenstielen. Der Kelch ist 2— 3 mm lang und breit (Grisebach) und klebrig. Die Kelchzipfel sind abstehend und zweimal kürzer als die Kronröhre. Letztere ist zylindrisch, kaum 1 mm weit und fast zweimal kürzer als die Kronlappen (Grisebach). Die Kron- lappen sind ±17 mm lang und ± 6 mm breit, aufgerichtet ab- stehend. Die Staubfäden, im Schlünde der Kronröhre inseriert, sind kurz. Die Staubbeutel springen mit Seitenrissen auf; sie sind nicht gedreht. Stand Ortsangaben. Südwestliches Kapland. Swellendam. Sebastiansbay, Rhinocerosfontein, Garnot 1825 (Herb. Berlin). Von Chironia scahrida liegt mir nur ein einziges Exemplar, mit nur einer Blüte vor, so dass ich gezwungen bin von einer genauen Nachuntersuchung der letzteren abzusehen. Chironia perfoliata Eckl. Eck Ion in South. Afr. Quart. Joimi. II (1830). — Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 104. — Grisebach in DC, Prodr, IX. (1845) p. 40. — Gilg in Engl, und Prantl, Nat. Pfl. Fam., IV, 2 (1895) p. 78. Synonym. Cliironia speciosa E. Mey. E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 178. Suffrutex (herba perennis?) erectus robustus; caule quadran- gulari; ramis elongatis patentibus; foliis ovatis apice subulato, basi cordatis amplexicaulibus, 1 — 3 nerviis; floribus grandibus, viscosis, 206 Seh och, Monographie der Gattung ChironiaL. calyce profunde inciso; sepalis carinatis, lanceolatis, acutis; tubo corollae cylindraceo, subincrassato, sepala aequante; corollae lobis grandibus ovatis acuminatis ; filamentis brevibus sub sinubus insertis basi dilatatis; antheris iion contortis; ovario oblongo ovato; stylo tenui; stigmate capitato; Capsula 1-loculari usque senii-2-loculari. Chironia perfoliata ist ein circa 50 cm hoher, kräftiger Halb- strauch (perenn. Kraut?) mit schlanken, wenig verzweigten, ab- stehenden Ästen. Der Stengel ist vierkantig und ziemlich gleich- massig beblättert. Die Stengelinternodien sind 2 — 5 cm lang. Die Blätter sind eiförmig, pfriemlich auslaufend, am Grunde herzförmig, den Stengel umfassend. In Bezug auf die Grösse sind die Blätter von ausserordentlicher Variabilität. Länge 8—20 mm, Breite 4 bis 13 mm. Der Blattrand ist zurückgeschlagen, die Spitze stumpf. Ein bis drei Hauptnerven sind deutlich hervortretend. Die Blüten- stiele sind schlank, terminal oder blattachselständig, 2 — 8 cm lang. Die Blüten sind sehr gross, ansehnlich und in allen Teilen stark klebrig. Der Kelch ist kräftig entwickelt 10 — 15 mm lang, 10 kielig, bis zur Hälfte eingeschnitten. Die Kelchzipfel sind lanzettlich, fein zugespitzt, 5— 8 mm lang, mit schwach membranartigem Rand. Die Mittelnerven sind stark hervortretend und die Buchten zwischen den Kelchzipfeln seicht. Die Kroni"öhre ist 5 — 9 mm lang, cylindrisch, am Schlünde schwach eingeengt, an und unter der Staubblattinsertion schwach verdickt, gleichlang oder kürzer als die Kelchzipfel. Die Kronblätter sind gross, veikehrteiförmig, mit aufgesetzter kleiner Spitze, ±18 mm lang und ±10 mm breit, dunkeliot gefärbt, im aufgeblühten Zustande radförmig ausgebreitet. Die Staubfäden sind kurz, unterhalb des Schlundes inseriert, ± 5 mm lang. Sie sind an der Insertionsstelle verbreitert und verdickt. Die Staubbeutel sind am Grunde befestigt, ungedreht und mit Seitenrissen aufspringend. Länge ± 5 mm. Der 6 — 10 mm lange Fruchtknoten ist lang eiförmig. Der 6 — 10 mm lange Griffel ist ziemlich dünn und über- ragt irni ein weniges die Staubbeutel. Die verhältnismässig kleine Narbe ist kopfförmig. Die Kapsel ist einfächerig bis halbzweifächerig. S t an dort s ang ab en. K ap län d is che s Übergangs gebiet. George-Knysna. Outeniqua Mts., Montagu Pass, Rehmann 207, (Herb. Univers. Zürich, Brit. Mus.). — Montagu Pass, 1894, Penther 2027 (Herb. "Berlin, Hofmus. Wien). — - Pletten- bergbay, George (Herb. Brit. Mus.). — Knysna, Dr. Pappe (Herb. Kew). Silverrivier, November 1894, Penther 2026 (Herb. Berlin. Hofmus. Wien). — Silvemvier, in collibus, 120 m. November 1894, Schlechter 5869 (Herb. Univers. Zürich). Uitenhage. Vanstaadensberg, in dumetis, Mac Owan 71 (Herb. Univers. Zürich). — ad sin. Algoa, Forbes (Herb. Kew. Brit. Mus.). Albany. Dami(?) Krantz, Grahamstown, September 1891, Schönland (Herb. Univers. Zürich). — Grahamstown, September 1889 Schoch , Monographie der Gattung Chironia L. 207 Schönland 130, (Herb. Berlin). — Humidi clivii ad lat. Mont. pr. Grahamstown, Mac Owan 63 (Herb. Kew, Brit. Mus.). — In graminosis pr. Grahamstown, Mac Owan 71, September bis Februar (Herb. Kew., Brit. Mus.). Zuureberg, Bontjesrivier, am Bach, Novemb. 1899, Drege 2240 (Herb. Berlin, Lübeck). — Ziiureberg- bei Conney, feuchte Abhänge, zwischen hohen Kestionaceen , bis '/2 ^ hoch, rot, Kelch klebrig, September 1879 (Herb. Breslau). — Zuureberg, Grashöhen am Strubels, Dorneck und Bontjes- rivier 600—900 m Juli, Drege (Dokumente). Ohne Standortsbezeichnung. Burchell, Catalog. geograph. Nr. 5772 (Herb. Kew). — Bolus 1291 November (Herb. Kew). Chironia niediocris Schoch Herba perennis (Suffrutex?) mediocris; caule sesquiangulari ; foliis aequalibus, elliptico - spathulatis , duris, coriaceis; calyce pro- funde inciso; sepalis late ovato-lanceolatis imbricatis; tubo coroUae breviter infundibuliformi, tenui; corollae lobis lato - spathulatis obtu- sissimis ; lilamentis brevibus, filiformibus, tubo medio insertis ; antheris non contortis; ovario elliptico-ovato, viscoso; stylo tenui, declinato; stigmate parvo, clavato. Chironia mediocris ist ein raittelgrosser, ca. 25 cm hoher Halb- strauch. Der krautartige Stengel ist deutlich sechskantig. .Die Stengelinternodien sind ungleichmässig, + 20 mm lang. Die Äste sind gerade, spärlich beblättert, beisammen bleibend. Die in Form und Grösse gleichmässigen Blätter smd elliptisch -spateiförmig, ± 16 mm lang und + 5 mm breit, von derber, lederiger Konsistenz. Die Blüten sind gross und ansehnlich. Sie sitzen einzeln, terminal an blattachselständigen, schlanken Blütenstielen. Der Kelch ist tief geteilt, + 5 mm hoch. Die ± 4 mm langen und ± 3 mm breiten Kelchzipfel sind breit -eiförmig -lanzettlich, mit stumpfer Spitze, am Grunde schwach dachziegelig übereinander gelegt. Die Buchten zwischen den Kelchzipfeln sind abgerundet, der Band ist scharf. Die Kronröhre ist kurz, trichterförmig, dünnwandig, kürzer als die Kelchzipfel. Länge ± 3,5 mm. Die Kronlappen sind breit spatei- förmig, ± 9 mm lang und ± 9 mm breit mit abgermidetem glattem Band, ohne Spitze. Die ± 3 mm langen, dünnen und verhältnis- mässig kurzen Staubfäden sind in der Mitte der Ki^onröhre inseriert. Die Staubbeutel sind 5,5 mm lang, am Grunde befestigt und nicht gedreht. Die Entlassung der Pollen geschieht durch Seitenrisse. Der elliptisch-eiförmige Fruchtknoten ist ± 5 mm lang, seine Ober- fläche ist ziemlich klebrig. Der schwache und dünne, 6 mm lange Griffel ist an der Spitze gebogen und trägt eine kleine keulenförmige Narbe. Die vorliegende neue Spezies findet sich in den Herbarien bei der Chironia „arenaria'^ E. Mey., der sie in einigen Punkten ähnlich ist. Die genauere Untersuchung zeigt, dass die beiden Pflanzen wesentlich verschieden sind. Chironia arenaria wächst Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 14 208 S eh 0 c h , Monographie der Gattung Ohironia L. niedergedrückt; der Stengel ist mehr oder weniger gebogen. Ch. mediocris wächst aufrecht; ferner sind die Stengelinternodien bei „arenaria'''' viel kürzer als bei „mediocris''''. Die Form der Blätter ist bei „arenaria^'' schmalelliptisch bis spateiförmig. Stark hervor- tretend ist der Unterschied in der Form der Kronlappen. Bei „arenaria'''' ist dem oberen Rande der Lappen eine kleine Spitze aufgesetzt; bei „mediocris^^ ist der Rand glatt abgerundet. Standortsangaben. Südwestliches Kapland. Piquetberg. Sandhöhe zwischen Pikenierskloof und Markuskraal, 300 bis 450 m. 1831, Drege 3058 (Herb. Berlin). Chironia inelamxtijrifoJia Lam. Lamarck in lUustr. de l'Encycloped. meth. (1791) No. 2175 — Poiret Encycloped. meth. Supplem. (1817) 2 1. p. 233. — Roem. et Schult. Syst. vegetab. (1819) p. 201. — E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 177. Synonym. Chironia laxa (rilg Gilg in Engl. Bot. Jahrbuch, XXVI. (1899) p. 105. Herba (an biennis) caule curvato - erecto , fere e basi ramoso, ramis curvato - erectis tenuibus; foliis linearibus vel inferioribus lan- ceolato - linearibus, acutissimis sessilibus ; floribus 5 - meris in apice caulis ramorumve solitariis vel in cymam semel fiircatam dispositis, pedicellis valde elongatis tenuibus; sepalis lanceolatis acutissimis ecarinatis ; corolla hypocrateriformi, tubo angustissimo supra ovarium angustato dein sensim manifeste ampliato, lobis lanceolatis acutissimis ; staminibus ad faucem ipsam (ca. 1 mm sub corollae sinubus) insertis, filamentis breviusculis totaliter exsertis, antheris non vel vix con- tortis crassis linearibus; stylo valde elongato (in omnibus floribus mihi suppetentibus) lobos subadaequante ; stigmate elongato clavato ; ovario parvo ovato. (n. Gilg). Chironia melampyrifolia ist ein circa 50 cm hoher, vom Grunde an reichlich verästelter Halbstrauch, die Äste sind sehr dünn und schlank und ziemlich spärlich beblättert. Die Stengelinternodien des vierkantigen Stengels sind in der Länge sehr wechselnd, ± 20 bis 45 mm lang. Die Blätter sind lanzettlich -linear, dz 18 mm lang und ± 3 mm breit, scharf zugespitzt. Ein Hauptnerv tritt deutlich hervor. Der Blattrand ist glatt. Die Blüten sitzen terminal auf 35—40 mm langen, schlanken Blütenstielen. Der Kelch ist ± 6 mm lang. Die lanzettlichen Kelchzipfel sind ± 4 mm lang. Die Spitzen der letzteren sind ungekielt und nicht von der Kronröhre abstehend. Die Ki^onröhre ist ± 9 mm lang, eng cylindrisch , im oberen TeUe stark eingeschnürt. Die Wandung derselben ist ziemhch dünn. Die lanzettförmigen, spitzen Kronlappen sind ±11 mm lang und zb 4 mm Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 209 breit. Die Staubfäden sind dz 2 mm lang und ca. 2 mm unterhalb des Schlundes der Ki^ouröhre inseriert und von da an verbreitert nach dem Grunde hin verlaufend. Die Staubbeutel sind gerade, ungedreht und 5,5 mm lang. Das Öffnen geschieht durch seit- liche Längsrisse. Der Fruchtknoten ist ellipsoidisch , =b 6 mm lang. Der Griffel ist gerade, dz 12 mm lang. Die Narbe ist lang keulenförmig. Standorts angaben. Sulu-Natal. Transkeiterritorium, Griqualand-East. Shawbiiry, R. Bauer, 229, Jmii, 550 m (Herb. Berlin) — Onitata, an felsigen , Ufern, unter 300 m Februar, Drege (Dokumente). Die Stellung der vorliegenden, übrigens gut gekennzeichneten Art zu bestimmen, begegnet einigen Schwierigkeiten. Die Diagnosen in Lamarck und Römer sind zu kurz und zu allgemein, als dass auf Grund derselben eine Art sicher erkannt werden könnte. Da- gegen giebt E. Meyer in Comm. PL Cap. p. 177, gestützt auf die von Drege gesammelten Exemplare eine zwar sehr knappe, aber doch genügende Beschreibung der Chironia melampyrifolia Lam., die mit der vorzüglichen Diagnose Gilgs von Chironia /aa;a und seinem Belegexemplar in guter Übereinstimmung steht. Demzufolge glaube ich Chironia laxa auf Chironia melampyrifolia zm^ückführen zu müssen. Grisebach zieht Chironia melampyrifolia Lam. frag- weise zu Ch jasminoides L. (Gen. et spec. Gent. p. 102) ; in DC. Prodr. pars, IX. p. 39 zweifelt er aber an der Übereinstimmung der E. Meyer sehen mit der Lamark sehen Pflanze und stellt Ch. melampyrifolia E. Mey zu Ch. maritima Eckl. CJiu'onia lychuoides Berg. Bergius, Descript. plant, cap. (1767) p. 45. — Linne, Man- tissa plant, alt. gen. (1771) p. 207. — Linne, Syst. vegetab. (1784) p. 229. — Thunberg, Prodrom. Plant. Cap. (1794)p.35. — Willdenow, Spec. plant. I, (1797) p. 1066. — Thunberg, Linn.Soc. Transact.,VIL (1804) p. 252.— Roem. et Schult. Svst. vegetab., IV. (1819) p. 201. — Burchell, Trav. of South. Afr.'l (1822) p. 19, 56 — Thun- berg, Flor. Cap. (1823) p. 214. — Chamisso in Linnaea, I. (1826) p. 190. — Chamisso in Linnaea VI. (1831) p. 343. — E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 177. Synonym. Chironia nudicaulis L. var. elongata Eckl. Eckion fideet Chamisso in Linnaea VI. (1831) p. 344. -^ Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 99. — Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 39. 14* 210 Sohoch, Monogi'aphie der Gattung Chironia L. Ch. nudicaulis L. var. viminea Griseb. Grisebacli, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 99. — Grise- bach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 39. Suffirutex, caule erecto tereti subramoso; foliis late-lanceolatis usque lanceolato-linearibus; sepalis lanceolatis acutis carinatis mar- gine membranaceis, apice patente; corollae tubo cylindraceo mem- branaceo; corollae lobis elliptico -lanceolatis; filamentis siib sinubus insertis; antheris non contortis; ovario cylindraceo; stigmate capi- tato usque bilobo. Chironia lychnoides ist eine ca. 60 cm hohe, schlanke Pflanze mit glattem, wenig verzweigtem, aufrechtem Stengel. Die Blätter sind am Grunde breit lanzettlich, bis lanzettlich -linear im oberen Teile des Stengels, und von sehr verschiedener Grösse, im Mittel 40 — 60 mm lang und 2 — '6 mm breit. Der Mittelnerv ist her- vortretend, der Rand zurückgebogen. Die ansehnlichen Blüten befinden sich Seiten- oder endständig an der Spitze des Stengels in geringerer oder grösserer Anzahl (2 — 15). Der Kelch ist =±r 13 mm lang, lan- zettlich-linear und am Grunde 1,5 mm breit, gekielt, mit dünnem membranartigem Rand. Die weit abstehenden, fein ausgezogenen Spitzen sind nach unten gebogen. Die Kronröhre ist walzenförmig, im ausgewachsenen Zustande 7 — 10 mm lang und ziemlich dünn- wandig. Die Kronlappen sind elliptisch -lanzettlich, ± 14 mm lang und ± 7 mm breit. Die kurzen, d= 2 mm langen Staubfäden sind 2— 3 mm unter dem Schlünde der Kronröhre inseriert und tragen an der Spitze die nicht gedrehten, =b 7 mm langen Staubbeutel. Letztere entlassen den Pollen durch Längsrisse. Der E'ruchtknoten ist walzen- förmig, ± 10 mm lang. Der Griffel ist ebenfalls ±10 mm laug. Die Narbe ist kopflg bis undeutlich zvveilappig. Die Feststellung der vorliegenden Art begegnet nicht unerheb- lichen Schwierigkeiten. Schon die älteren Autoren scheinen über die Zugehörigkeit dieser Pflanze nicht im klaren gewesen zu sein. Eckion zählt zu lychnoides oder, wie er sie auch nennt, lychnoidea, auch die von mir als Ch. EcJdonii {Ch. linoides var. longifolia Griseb.) beschriebene Art. Ernst Meyer führt in Comm. Plaut. Cap. eine Ch. lych?ioides Berg, auf; nicht aber Griseb ach, der die Ch. lych- noides E. Mey. (sollte wahrscheinlich heissen Berg.) für synonjmi mit Ch. nudicaulis var. elongata Eckl. hält und Ch. lychnoides L. als Varietät ,,/S lychnoides''' zu Ch.jasminoides zählt. Es ist mm an Hand der Diagnosen nicht ganz sicher zu entscheiden, ob Linne sein Ex- emplar mit demjenigen von Bergius verglichen hat. Hingegen habe ich mich bei der Durchsicht des Linne sehen Original -Herbars da- von überzeugt, dass Linne diejenige Pflanze als lychnoides bestimmt hat, welche Griseb ach als var. oiminea zu nudicaulis stellte, und die in einigen Herbarien, auf welcher Grundlage, ist mir nicht be- kannt, Ch. nudicaulis var. multißora Eckl. genannt Avurde. Dem- zufolge habe ich die Varietät, „viminea'''' abgetrennt und als Ch. lychnoides Berg, beschrieben. Die Art „nudicaulis''^, ohne Zweifel mit „lychnoides^' verwandt, aber doch wesentlich verschieden, möchte ich bestehen lassen. Schochi, Monographie der Gattung Chironia L. 211 St and Ortsangaben. Südwestliches Kapland. Caledon. In Afr. in Distr. Caledon et in Tambuliland pr. Silo, ad fl. Klipplaatrivier, Eckl. 1836 (Herb. Götting-en). Worcester. Diitoitskloof 600—900 m Höhe, Oktober bis Januar, Droge (Dokumente). Capetown. On the top of the tabl. mount. (Herb. Berlin). Paarl. French Hoek, in montibus, 760 m Schlechter 9262 Novemb. 1896 (Herb. Berlin). Kapländisches Übergangsgebiet. Greorge-Knysna. Swellendam, Eckion (Herb. Lübeck). Büffeljagdrevier, Penther 2021 (Herb. Hofmus. Wien). Ohne Standortsbezeichnung. Eck Ion et Zeiher, PI. Afric. (Herb, ünivers. Zürich)'. ClUronia Inncifolia Bak. Baker in Jörnen, of the Linnean Soc, XXV. (1890) p. 334. Perennis cauHbus gracilibus erectis, foliis sessilibus lanceolatis acutis rigidiüis margine revolutis, floribus terminalibus parce corym- bosis, calycis seg-mentis oblongis acutis valde imbricatis, coroUae tubo calyce sesquilongiore , segmentis obovatis tubo brevioribus, antheris ex tubo exsertis. (n. Baker.) Chironia lancifolia Bak. ist em 15 — 25 cm hoher Halbstrauch mit dünnem und schlankem, aufrechtem, sechskantigem Stengel. Die Stengelinternodien sind d= 15 mm lang. Die Blätter sind schmal elliptisch -lanzettlich, ungefähr 25 mm lang und in ausgebreiteten, dekussierten, aufsteigenden Paaren angeordnet. Sie sind von fester, derber Konsistenz, mit hervortretendem Hauptnerv und zurückge- gebogenem Rand. Der Kelch erreicht die Länge von i 4 mm. Die Kelchzipfel sind d= 3 mm lang, lanzettlich, fein zugespitzt, und haben einen breiten, weissen Eand. Die Blüten sind klem und gelb ge- färbt. Die Kronröhre ist nach oben hin trichterförmig. Die Ki^on- lappen sind dz 4 mm lang, elliptisch, oben abgestumpft. Der Griffel ist auf das Ende der lü'onlappen zurückgebogen. Die Narbe ist kopfig. Die Originalexemplare sind im Herbar in Kew. Sie besitzen zu- sammen nur eine einzige Blüte, weswegen ich auf eine Untersuchung der Staubblätter und des Fruchtknotens verzichten musste. Standortsangaben. Nordwest -Madagaskar. Antsilianaka, Baron 5480 Juni 1889, (Herb. Kew). 212 Schoch, Mongraphie der Gattung Chironia L. Chironia EcMonii Schoch Synonym. Chironia linoides L. var. loncjifolia Griseb. Grisebach, Gen. et. spec. Gent. (1839) p. 104. Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 41. Suffrutex (Herba perennis?) elongatus, erectus; ramis dense foliosis; foliis late - linearibus acutissimis, coriaceis; calyce parvo, non profunde inciso ; sepalis lanceolatis, margine membranaceo ; tiibo corollae breviter cylindraceo ; corollae lobis late-ellipticis obtu- sissimis; filamentis filiformibus ; antlieris non contortis; stylo tenui, stigmate capitato. Chironia Ecklonii ist ein mehrjähriger Halbstrauch mit starker langer, braun berindeter Wurzel, die bei ausgewachsenen Exemplaren bis 30 cm lang und 5 mm dick werden kann. Der Stengel ist sehr schlank, oft über 1 m lang, mehr oder weniger aufi^echt, im unteren Teile unverästelt, schwach beblättert, im mittleren Teile und nach oben hin regelmässig gabelig geteilt und ziemlich dicht be- blättert. Die obersten Verzweigungen tragen, an kurzen Blüten- stielen, zahlreiche mittelgrosse Blüten. Die Stengelinternodien sind von wechselnder Länge. Die Blätter sind ± 30 mm lang und dz 2 mm breit, linear, scharf zugespitzt, lederig. Sie entspringen zu zweien oder vieren den Stengelknoten. Der Kelch ist dr 5 mm lang, klein, schwach ausgebildet, wenig über die Hälfte eingeschnitten, oberhalb zusammengedrängt. Die Kelchzipfel sind schmal lanzett- lich mit scharf hervortretendem Mittelnerv und dz 3 mm lang. Breite an der Verwachsungsstelle d= 2 mm. Der Band der Kelch- zipfel ist mem brau artig durchscheinend. Die Buchten zwischen den letzteren smd scharf. Die dz 4 mm lange Kronröhre ist kurz- zylindrisch und ziemlich dünnwandig. Die Kronlappen sind breit- elliptisch, abgestumpft, dz 10 mm lang und d= 7 mm breit. Die Staubblätter sind am Grunde inseriert, Länge dz 3 mm. Die dz 6 mm langen Staubbeutel springen mit seitlich her ablaufenden Rissen auf, die sich an der Spitze zu Löchern erweitern. Sie bleiben auch nach dem Aufblühen ungedreht. Der Fiiichtknoten ist eiförmig und dz 5 mm lang. Der Griffel ist lang, dz 10 mm und dünn, die Narbe ist kopfig. Die vorliegende Art glaubte ich von der, durch die Form ihrer Blätter gut charakterisierten Art Ch. linoides abtrennen zu müssen. Die habituelle Verschiedenheit in Grösse und Form, nicht niu- der Blätter, sondern der ganzen Pflanze, ist meines erachtens zu gross, als dass eine Zusammenstellung, auch nur als Varietät, zu recht- fertigen wäre. Es scheint das auch schon früher erkannt worden zu sein, denn alle Ecklonschen Exemplare und auch solche anderer Provenienz sind stets nicht als liiioides, sondern als lychnoidea oder lychnoides bezeichnet. Nun lag die Vermutung nahe, diese Art möchte identisch sein mit der Ch. hjchnoides L. Durch Vergleichuhg mit dem Exemplar im Linn eschen Herbar habe ich mich aber da- von überzeugt, dass dies nicht der Fall ist. Dort findet sich das Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. 213 Exemplar der vorliegenden Art mit den linoides-Exemplaven auf dem gleichen Blatte unter gemeinsamer Bezeichnung. St and Ortsangaben. Südwestliches Kapland. Malmeshury. Umgegend von Hopefield, Naskraalhoek, am Bergstrom, Bach mann, 993 (Herb. Univers. Zürich, Berlin). Capetown. Humida mont. diab. septentr. Januar, Eck Ion 64 (Herb. Univers. Zürich, Berlin, Hofmus. Wien, Boissier.) — Humida altitud. 2. mont. tabular. occid. , Eckion (Herb. Berlin, Hofmus. Wien, Univers. Wien, Breslau, Griseb. Göttingen). — Caput bon. spei, Brogniard. (Herb. Delessert). — Capetown, Cape-flats, Rehmann 1971 (Herb. Univers. Zürich). — Humida mont. tabul. occid., Eckion (Herb. Hofmus. Wien). — Newlands, in paludos., Januar 1892, Schlechter 179 (Herb. Univers. Züinch). Tulbagh. In arenosis Hex River Valley, Januar 1881, 450 m, Tyson 753 (Herb. Berlin). Worcester. Bains-Kloof, Wawra. 1868—1871 (Herb. Hofmus. Wien). Kapländisches Über g an gs gebiet. George town, Verreaux 1831 (Herb. Delessert). Ohne Standortsbezeichnung. Schlechter, 279 (Herb. British. Mus.); Harvey Herbar 404 (Herb. British. Mus.). Chi von, ia arenaria E. Mey. Ernst Meyer, Comm. Plant Cap. (1835) p. 180.- Griseb ach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 40. Herba (perennis?) humilis; caule quadrangulari, valde lignoso; ramis declinatis patentibus; foliis aequalibus elhptico-linearibus, duris, coriaceis; sepalis late-ellipticis acuminatis sabimbricatis, non carinatis; tubo corollae campanulato, tenui; corollae lobis latis, acumine parvo donatis; filamentis brevibus tenuibus, sub sinubus insertis; antheris non contortis; ovario ovato subgioboso viscoso; stylo declinato; stigmate capitato. Chironia arenaria ist eine niedere, ca. 14 cm hohe Staude (Halbstrauch?). Der Stengel ist vierkantig und stark verholzt. .Die Stengelinternodien sind kurz, + 10 mm lang. Die zahlreichen Aste sind gebogen, abstehend und dicht beblättert. Die Blätter sind aUe gleichmässig, elliptisch-linear, derb und lederig. Der Rand ist zu- rückgebogen. Länge der Blätter + 13 mm. Breite + 1,5 mm. Die Blüten sitzen einzeln, terminal auf kurzen Blütenstieleu. Der Kelch ist trichterförmig ± 7 mm lang und tief geteilt. Die Kelch- zipfel sind breit-elliptisch, zugespitzt, + 5 mm lang, am Grunde 214 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. ± 3 mm breit, schwach imhrikat, ungekielt. Die Spitzen stehen nach aussen ab. Die Buchten zwischen den Kelchzipfehi sind ab- gerimdet. Die Kronröhre ist kürzer als die Kelchzipfel, ± 6 mm hoch, glockenförmig- mit dünner Wandung. Die Kronlappen sind breit, fast herzförmig, mit aufgesetzter kleiner Spitze, ± 9 mm breit und ±11 mm lang. Die Staubfäden sind kurz und dünn, ± 3 mm lang. Die Staubbeutel sind gerade, ± 6 mm lang und am Grunde befestigt. Sie öffnen sich durch Seitenrisse. Der ± 5 mm lange Fruchtknoten ist eiförmig, fast kugelig und ziemlich stark klebrig. Der ± 8 mm lange, an der Spitze zurückgebogene Griffel überragt die Staubbeutel. Die Narbe ist kopfig. St and ort San gaben. Südwestliches Kapland. Piquetberg. Sandhöhe bei Pikenierskloof und Markuskraal, 300 — 450 m Januar 1831, Drege Nr. 3058 (Herb. Berlin). Chivmiia Hchlecliterl Schoch Suffrutex (Herba perennis ?) decumbens; ramis patentibus rigidis dense foliosis; foliis elliptico-lanceolatis acutissimis; pedunculis elon- gatis; calyce robusto profunde inciso; sepalis oblongo-lanceolatis, subimbricatis ; tubo corollae iu medio ampliato teuui; corollae lobis elliptico-lanceolatis acuminatis ; filamentis infra faucem insertis ; ovario ellipsoideo; stylo erecto; stigmate clavato. Chironia Schlechter i ist ein niederliegender, buschiger, circa 20—30 cm hoher Halbstrauch. Der braun berindete Stamm ist vom Grunde an unregelmässig verästelt. Die Äste sind steif, sparrig ausgebreitet und ziemlich dicht beblättert. Die Stengelinternodien sind von unten nach oben verlängert, unten ±14 mm, oben ± 20 mm lang. Die Blätter sind elliptisch-lanzettlich mit scharfer Spitze und hervortretendem Mittelnerv. Die Länge ist ± 26 mm. Die Breite ± 3 mm. Der glatte Blattrand ist etwas zurückgebogen. Die Blüten sitzen endständig auf schlanken Blütenstielen. Der Kelch ist verhältnismässig derb und tief eingeschnitten. Die Kelchzipfel sind lang-lanzettlich, mit massig feiner Spitze. Die Buchten zwischen den Kelchzipfeln sind scharf. Am Grunde sind die Kelchzipfel schwach imbrikat. Die Zipfel selbst sind ungekielt, dagegen ziehen sich von den Buchten aus Kiele nach dem Blütenstiel hinunter. Die Länge des Kelches ist ± 6 mm. Die Kelchzipfel sind ± 4 mm lang und am Grunde ± 1 mm breit. Die dünnwandige Krom'öhre ist lang-cylindiisch, in der Mitte ausgebaucht und im oberen Teile verengert. Länge ± 7 mm. Die Ki-onlappen sind elliptisch-lanzett- lich mit scharfer Spitze, ±10 mm lang und ± 5 mm breit. Die ± 4 mm langen Staubbeutel sind am Grunde befestigt und springen mit von der Spitze ausgehenden Seitemissen auf Die 2 mm langen Staubfäden sind unterhalb der Verengerung der Kronröhi^e inseriert und zeigen an der Insertionsstelle keine nennenswerte Verbreiterung. Der Fruchtknoten ist einfächerig, elliptisch, ± 5 mm lang. Der Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 215 Griffel ist gerade, steif, ± 8 mm lang. Die Narbe ist dünn und keulenförmig. Standortsangaben. Sulu-Natal. Transk ei- Territorien. Bashee, in saxos, 850 m Januar 1895 Schlechter 6282 (Herb. Univers. Züiich). Chironia Fischeri Paxt. Faxt. Mag. Bot. (1844) p. 237. — Sj^nonym. Chironia florihunda Paxt. Paxton in Magaz. of Bot., (1819) p. 237. — Belgique horticole (1860) p. 5. Herba (perennis?) decumbens, valde ramosa; ramis sparsis, flaccis; canle sesquiangulari ; foliis aequalibus, ellipticis - acuminatis ; calyce profunde inciso; sepalis anguste - lanceolatis acuminatis nou carinatis, margine membranaceis ; corollae tubo cylindraceo, sub smubus coarctato, superne incrassato ; antheris brevibus, non contor- tis; ovario oblongo - ovato ; stylo tenui, declinato; stigmate capi- tato usque bilobo. Niederes, stark verästeltes Ki'aut. Die Äste sind zerstreut, ge- bogen, mehi' oder weniger niederliegend. Der Stengel ist sechskantig. Die Stengelinternodien sind im Mittel 20 mm lang, von unten nach oben küi^zer werdend. Die Blätter sind alle gleichmässig ± 20 mm lang und ± 4 mm breit, elliptisch mit scharfer Spitze. Der Blattrand ist glatt, zurückgebogen. Der Mittelnerv ist hervortretend. Die Blüten sind mittelgross, hochrot gefärbt, einzelstehend, terminal, an schlanken, blattachselständigen Blütenstieleu. Der Kelch ist ± 5 mm lang, tief eingeschnitten. Die ± 4 mm langen Kelchzipfel sind zart, schmallanzettlich, scharf zugespitzt, ungekielt mit membran artigem Rande. Die Buchten zwischen den Kelchzipfeln sind scharf, die Kelchzipfel am Grunde etwas imbrikat, die Spitzen beisammenbleibend. Die Krom^öhre ist ± 7 mm lang, cylindrisch, im Schlünde ver- engt. Die Wand der Kronröhre ist an der Insertionsstelle der Filamente und in der Mitte zwischen den Insertionsstellen stark verdickt. Die Kronlappen sind breit - elliptisch bis eiförmig, ± 12 mm lang und ± 4 mm breit, mit stumpfer Spitze. Die ± 3 mm langen Staubfäden sind unter der Verengerung der Kron- röhre inseriert und an der Wandung derselben hinablaufend, an der Insertionsstelle verbreitert und verstärkt. Die Staubbeutel sind kurz, 2,5 mm lang, gerade, mit Seitenrissen aufspringend. Der Fruchtknoten ist 5,5 mm lang, länglich- eiförmig. Der 7 mm lange Griffel ist dünn. Er überragt die Staubbeutel und ist an der Spitze zurückgebogen. Die Narbe ist kopfig, mit schwacher Andeutung von zwei Lappen. 216 Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. (Herb. Universität Züricli, Berlin, Hofmuseum Wien, Lübeck Barbey-Boissier, Breslau, Kew, British Museum). Sämtliche Exemplare in Gewächshäusern kultiviert. Da von Chironia Fischeri nur kultivierte Exemplare vorliegen, ist die Stellung- dieser, im übrigen gut gekennzeichneten Art nicht sicher zu bestimmen. Die Verdickung an der Anheftungsstelle der Staubfäden weist auf eine Verwandtschaft mit Chironia Jasminoides und tetragona hin; doch ist die habituelle Verschiedenheit zu gross, als dass Ch. Fischeri ohne weiteres als eine, nur durcli Kultur veränderte Ch. Jasminoides angesprochen werden könnte. Äusserlich ist Ch. Fischeri der Ch. maritima und der Ch. Schlechferi sehr ähn- Mch, was Grisebach in DC. Prodr., XI (1845) p. 39 bestimmt haben mag, Ch. Fischeri als eine Varietät von Ch. maritima aufzu- fassen. Wenigstens mir scheint es, das Grisebach bei der Auf- stellung der Ch. maritima ß? frutescens Ch. Fischeri vor Augen gehabt habe. Freilich fügt er am Anfang und Ende ein Frage- zeichen hinzu. Er schreibt ß? frutescens, caule frutescente, foliis teniiissime sparse punctatis, coroUae lobis ellipticis tubum parum constrictum aequantibus. — Colitur in liorto bot. goetting. An hybrida ex praece- dente, a qua foliis uninerviis longis, filamentis et ovario-loculari recedit ? So nahe verwandt sind Ch. Fischeri und maritima sicher nicht. Für letztere Art und für Ch. Schlechter i gilt die schon angezogene Verschiedenheit in der Insertion der Staubfäden an der Kronröhre. Chironia marltinia Eckl. Eck Ion in South Afr. Quarterley Journ. (1830) p. 30 — Grise- bach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 100. — Grisebach in DC. Prodr. IX. (1845) p. 39. Herba (perennis?) decumbens; ramis tenuibus teretibus elongatis declinatis; foliis an guste- ellipticis obtusis; calyce profunde inciso; sepalis lanceolato-subulatis carinatis margine membranaceis ; tubo corollae tenui, cylindraceo, superne coarctato; corollae lobis late- lanceolatis, acuminatis; filamentis brevibus; antheris non contortis; ovario ovato-ellipsoideo ; stylo longo erecto; stigmate capitato usque bilobo; Capsula ovata, 1-loculari. Chironia maritima ist eine halbstrauchige, niederliegende Pflanze mit dünnen, schlanken, gebogenen, glattrunden Ästen und Stengeln. Letztere sind ziemlich stark und gleichmässig be- blättert. Die Verästelung der Stengel ist unregelmässig; meistens entspringen die Äste nahe am Grunde. Die Internodien sind bei ein und demselben Exemplare von gleicher Länge, bei ver- schiedenen Exemplaren dagegen sehr wechselnd. Die Blätter sind gleichmässig, schmal-elliptisch, mit stumpfer Spitze, im Mittel ± 25 mm lang und ± 4 mm breit. Es kommen aber auch Blätter von 40 mm Länge und darüber vor. Ein Hauptnerv durch- zieht die Mitte des Blattes, der Rand ist ziemlich schartig und Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 217 etwas nach unten gebogen. An den obersten Ästen sitzen endständig- auf dünnen Blütenstielen meist einzeln die mittelgrossen Blüten. Der Kelch ist tief eing-eschnitten, ± 10 mm lang-. Die Kelchzipfel sind sehr sclimal-lanzettlich bis pfriemlich, ± 7 mm lang-, mit langer feiner Spitze, deutlichem Kiel und membranartigem Eand, der Kron- röhre anliegend. Die __zylindrische dünnwandige ±12 mm lange Kronröhre ist vor ihrem Übergang in den Kronröhrentrichter etwas ver- engert, und bis zu dieser Verengerung reichen die Kelchzipfel, die also nicht ganz so lang sind als die Kronröhre. Die Kronlappen sind breit- lanzetthch, mit scharfer Spitze, ±14 mm lang. Die Staubfäden sind ohne Verdickung, im Schlünde der Kronröhre inseriert. Die am Grunde befestigten Staubbeutel sind nicht gedreht und entlassen den Pollen durch seitliche Risse. Der ± 8 mm lange Fruchtknoten ist eiförmig- ellipsoidisch. Der Griffel ist ± 8 mm lang und ziemlich gerade. Die Narbe ist kopflg, mit schwacher Andeutung von 2 Lappen. Die Frucht ist eine eiförmige Kapsel, die ein- bis halbzweifächerig ist und bei der Reife aus dem Kelch hervortritt. Standortsangaben. Südwestliches Kapland. Capetown. In pratis salmis inter Retreat Station et litus maris False Bay, ± 8 m April 1892, Schlechter 654 (Herb. Univers. Zürich, Univers. Wien, Barbey-Boissier, Breslau). Kap ländisch es Übergangsgebiet. Uitenhage. Algoabay, Brach (Herb. Berlin). Sulu-Natal. Transkei- Territorien. Rip. asper. fluv. Omtata 120 m Brach (Herb. Berlin). Unbekannte Standorte. Fisch Hoek, Wolley-Dod 650, Dezemb. 1895 (Herb. Kew, Brit. Mus.). — Wolley-Dod 2391, Vygeskraal, River, De- cemb. 1896 (Herb. Kew). Ohne Standortsbezeichnung. Burchell, Catalog. geograph. Nr. 4384 (Herb. Kew) Zeyher; 1199 (Herb. Kew). Chironia Tysonii Gilg Gilg in Engl. Bot. Jahrbuch, XXVI. (1898). p. 104. Herba erecta a basi vel superne ramosa, ramis erectiusculis, saepius iterum ramosis; foliis lanceolatis vel superioribus lanceolato- linearibus usque linearibus, acutis vel acutissimis, sessilibus, membrana- ceis; floribus in apice caulis ramorumve in cymas 2— 3-plo farcatas densiusculas dispositis, primariis 5-meris, secundariis et tertiariis 4- meris ; sepalis linearibus, inferne non vel vix imbricatis, inaequilongis, 218 Schoch, Monographie der Gattung Cbirouia L, dorso subcarinatis ; corollae tubo anguste cylindraceo, lobis anguste lanceolatis acutissiniis ; staminibus 2 mm sub sinubus insertis, fila- mentis filiformibus basi glandulosis, antheris brevibus linearibus sub- contortis; ovario obloiigo, stylo subbrevi tenui; stigmate in lobos 2 teiiues diviso. (n. Gilg.) Chironia Tijsonii ist eine bis 70 cm hohe krautige (? halb- strauchige) Pflanze. Der Stengel ist vierkantig, spärlich beblättert. Die Stengelinternodien sind von wechselnder Länge. Die unteren Blätter sind sehr gross, bis 9 cm lang und 3 cm breit; verkehrt-ei- förmig, mit stumpfer Spitze und 3 deutlich hervortretenden Haupt- nerven. Nach oben zu verschmälein sich die Blätter und werden elliptisch bis lanzettlich-linear. Die mittleren Blätter sind 2 — 5 cm lang und ^^—l cm breit. Die obersten Blätter sind 2 — 3 cm lang und 2—5 mm breit. Der Kelch ist sehr tief eingeschnitten; seine Länge ist ± 11 mm. Die Kelchzipfel sind + 9 mm lang und 0,5—1 mm breit, die Kronröhre überragend. Die Länge der Kronröhre ist ± 5 mm. Die Kronlappen sind elliptisch-lanzettlich, sehr s[>itz, 12—14 mm lang, im Schlünde der Kronröhre inseriert und tragen die am Grunde befestigten, 3 — 5 mm langen, stark gedrehten Staubbeutel. Letztere entlassen den Pollen durch Seitenrisse. Der Fruchtknoten ist elliptisch, ± 7 mm lang. Der Griffel ist ± 5 mm lang und trägt an der Spitze eine zweilappige Narbe. Standortsangaben. Sulu-Natal. Griqualand-East. Ostgriqualand, zwischen Sträuchern, an Bächen, bei Clydes- dale, 800 m, Tyson, 1290, Januar blühend, (Herb. Berlin, Kew). — Clydesdale, Tyson 2113, Januar 1885 (Herb. Univers. Zürich, Berlin, Kew, Brit. Mus.). — Clydesdale in humid. 1280 m Febr. 1895, Schlechter 6618 (Herb. Univ. Zürich). Natal. In an da, Wood, Mai, Juni (Herb. Brit. Mus.). — W. J. Gerrard 463 (Herb. Hofmus. Wien). Chironia JBacJunannli Gilg Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 103. Planta (annua?) caule validiusculo erecto superne ramoso; foliis .(caulinis) linearibus vel lanceolato- linearibus, elongatis, sessilibus, membranaceis, acutis ; floribus omnibus 5-meris in apice caulis ramo- rumque in cymas bis, rarius, ter furcatas laxissimas dispositis, cymae ramis elongatis, strictis, plerumque in monochasia 2-flora abeuntibus ; sepalis elongatis filiformibus, rigidis, subcarinatis; corolla magna, rosacea (ex collect.) tubo, anguste cylindi^aceo , lobis anguste lanceo- latis, obliquis, acutissiniis; staminibus 2 mm infra loborum sinus in- Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 219 sertis, fliamentis elongatis filiformibus, jnxta basin lobos 2 glandulosos magnos gerentibus; antlieris valde contortiSj inter crura affixis; ovario oblongo, stylo elongato filiformi, stigmate in lobos 2planos evoluto. Stengel 4 kantig, Blätter 3—6 cm lang, 2—3 cm breit. Kelch- blätter 12 mm lang, 1 — 1,5 mm breit; Krone etwa 2,7 cm lang. Tubus 8 mm lang, Lappen 1,8—2 mm lang, 3—4 mm breit. Staub- fäden 5—6 mm lang. Griffel 7 mm lang (n. Gilg). Standortsangaben. Sulu-Natal. Pondoland. Auf Wiesen bei Bates, 1887—88, Bachmann 1037 (Herb. Berlin). Chirmiia x>urpurasceus (E. Mey.) Btli. et Hook. Bentljam und Hooker, Gen. plant. II. (1876) p. 805. — Gilg in Engl. Bot. Jahrb. XXVI. (1898) p. 103. — J. Medley Wood, Natal Plauts, III. Part. IV. (1902) p. 19, PI. 288. Synonym. Plocandrapurpurascens E. Mey. E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 182. Herba (biennis?) caule quadrangulari, valde ramoso; foliis ob- longo - ellipticis usque lanceolatis; sepalis anguste lanceolatis ca- rinatis acutissimis; tubo corollae infundibuliformi ; coroUae lobis elliptico-lanceolatis acutissimis; nlamentis sub sinubus insertis juxta basin lobos 2 glandulosos magnos gerentibus; antheris valde con- tortis; ovario ovato; stylo tenui; stigmate lato, bilobo. Chironia purpurascens ist eine stark verzweigte, mittelgrosse, ca. 50 cm hohe Pflanze. Der Stengel ist deutlich vierkantig und verhältnismässig dünn. Die unteren Blätter sind länglich - elliptisch, ±15 mm lang und ± 8 mm breit ; die oberen Blätter sind schmal- lanzettlich, ± 23 mm lang und ± 5 mm breit. Der Blütenstand ist eine wenigblütige Scheindolde. Die Blütenstiele sind ± 25 mm lang. Die Kelchzipfel sind schmal -lanzettlich, gekielt und an der Verwachsungsstelle scharf abgesetzt, in eine scharfe Spitze auslaufend. Die Länge der Kelchzipfel ist ± 7 mm, die Breite am Grunde + 1,5 mm. Die Kronröhre ist trichterförmig, 7 bis 8 mm lang. Die Kronlappen sind elliptisch -lanzettlich, spitzig, 10—11 mm lang und + 5 mm breit. Die Staubblätter sind etwa 2 mm unterhalb der Kronlappenbuchten inseriert und zeigen an ihrer Anheftungsstelle eine deutlich sichtbare Drüse. Die Staubfäden sind fadenförmig, ±3,5 mm lang. Die linearen Staubbeutel sind ± 4 mm lang und sehr stark gedreht. Der Fruchtknoten ist schmal eiförmig. Der 5 mm lange Griffel ist dünn. Die Narbe weist 2 flache, breite Lappen auf. (Medley -Wo od giebt in „Natal Plauts" die Länge der Blätter zu gross an. Auch ist die Form der Narbe nicht , wie er angiebt, kugelig.) 220 Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. S t an d 0 rt s ang a b e n. Sulu-Natal. Griqualand-East. In uliginosis montium circa pagum Kokstad in ditione Gri- qualand-East, Dezemb. 1883, 1300 m Tyson 1291. Natal. In graminosis pr. Durban, Medley Wood 141, 40 m (Herb. ßrit. Mus.) — Port Natal, zwischen Omsaraculo et Oncomas, Drege 4923 (Herb. Berlin). — Prope Port Natal, R. W. Plant 1851 (Herb. Brit. Mus.). — Dui'ban, Wood, Oktob. 1883 (Herb. Brit. Mus.). — Natal, Sanderson, 1860 (Herb. Kew). ~ Natal, Coast- land, Febr.-April, 1885, Dr. Sutherland (Herb. Kew.) — Zululand, Mrs. Henzie, Januar 1882 (Herb. Kew). — Zulu- land, Gerrar d 1865 (Herb. ßrit. Museum). Malakala-Limpop o. Matabele-Land, Gates. Nyassaland. Pondowe, 600-1800 m Juli 1896. Whyte (Herb. Kew). Seengebiet. Jwambo. South of lake Tanganyika at about 1500 m, Coli. Comm. W. H. Nutt 1896 (Herb. Kew). Chirmiici maxhna Schoch Herba (Suffrutex?) elongata erecta; caule tereti glabro; foliis grandibus aequalibus lato-ovatis, 3-nerviis; calyce parvo, sepalis lan- ceolatis acutissimis subcarinatis, margine membranaceis; tubo corollae infundibuliformi; corolla maxima, lobis late-ellipticis; filamentis basi valde dilatatis, antheris valde contortis; ovario oblongo-ovato, stylo erecto, stigmate capitato. Chironia maxima ist eine schlanke, regelmässig gebaute Pflanze mit fast glattem, stielrundem Stengel. Die Stengelinternodien sind in der Länge sehr wechselnd und messen 6 — 18 mm. Die breit ei- förmigen Blätter sind sitzend, fast stengelumfassend, unten und oben von gleichmässiger Form und Grösse. Länge bis 67 mm. Breite bis 26 mm. Drei Hauptnerven treten deutlich hervor. Der Rand ist glatt. Die Blütenstiele sind ± 15 mm lang und verhältnismässig sehr dünn. Der Kelch ist ± 5 mm lang. Die Kelchzipfel sind lanzettlich, + 3 mm lang, scharf zugespitzt, schwach gekielt, mit membranartigem Rand. Es ist für diese Art charakteristisch, dass der Kelch im Verhältnis zur Krone sehr klein und unansehnlich erscheint. Die Kronröhre ist trichterförmig und ± 7 mm lang. Die breit elliptischen Kronlappen sind ± 18 mm lang und ± 7 mm breit. Die Staubfäden sind ± 2 mm lang, an der Insertionsstelle stark verbreitert und von da an bandförmig nach dem Grunde der Kronröhre zu verlaufend. Die Staubbeutel sind ± 5 mm lang und nach dem Aufblühen stark gedreht. Sie öffnen sich mit Seitenrissen. Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. 221 Der Fruchtknoten ist ± 8 mm lang. Der Griffel ist gerade ge- streckt und + 7 mm lang. Die Narbe ist kopflg. Standortsangaben. • Sulu-Natal. Tugela River, 150 m April 1888, Wood (Herb. Univers. Zürich). Chironia latifolia E. Mey. E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 178. Synonyma. CJiironia peduncularis Lindl. Lindley in Bot. Reg. (1836) t. 1803. — Grisebach, Gen. et spec. Gent. (1839) p. 100. — Grisebach in DC Prodr., IX. (1845) p. 39. — Bot. Mag. (1889) t. 7047. Chironia triner vis. Paxt. Paxt. Mag., III (1834) t. 149. Chironia Barclayana, Hort. Berol. Die vorliegende, durch lange, schlanke Blütenstiele gut gekenn- zeichnete Art ist unter dem, sie richtig charakterisierenden Namen ^^Chironia peduncularis Lindl." bekannt. Doch ist sie un- zweifelhaft synonym mit der von E. Meyer beschriebenen „Chi- ronia latifolia'-'- und muss nach den Prioritätsbestimmungen mit dem letzteren Namen bezeichnet werden. Herba(Saftrutex?) ramis patentibus; foliis ovato-lanceolatis pel- lucide punctatis, margine scabris; pedunculis elongatis gracilibus; calyce profunde inciso; sepalis anguste lanceolatis usque subulatis, subcarinatis ; tubo cylindraceo; corollae lobis ellipticis acutissimis; fllamentis longis fauci insertis ; antheris subcontortis ; stylo declinato ; stigmate bilobo; ovario oblonge; Capsula semi-2-loculari. Chironia latifolia ist eine krautige (oder halbstrauchige?) Pflanze. Der Stengel ist alternierend verästelt mit wechselnden, 1577-50 mm langen Intemodien. Die den Blattachseln entspringenden Äste sind abstehend, von schlanker Gestalt, mit meist ziemlich dichter Be- blätterung. Die Blätter sind sitzend, fast stengelumfassend, eilörmig- lanzettlich, in der Grösse sehr verschieden. Länge 14 — 75 mm. Breite 3 — 21 mm. Von der BlattobeiHäche heben sich deutlich 5 Hauptnerven ab. Der Blattrand ist schartig, das ganze Blatt ist durchscheinend punktiert. Die ansehnlichen Blüten sitzen auf ver- hältnismässig langen (30 — 90 mm) schlanken Blütenstielen. Der ±13 mm lange Kelch ist tief geteilt, ohne Ausbuchtung. Die Kelchzipfel sind ±11 mm lang und am Grunde ± 2 mm breit, schmal lanzettlich bis pfriemlich, mit schwachem Kiel. Die ± 13 mm lange Kronröhre ist zylindrisch, gleichlang wie der Kelch, oder den- selben wenig überragend. Die Kronlappen sind elliptisch, scharf zu- gespitzt, purpurrot gefärbt, ±18 mm lang und ± 7 mm breit. Die 222 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. ± 4 mm langen Staubfäden sind im Schlünde der Kronrühre in- seriert und tragen an ihrer Spitze die am Grunde befestigten ± 8 mm langen Staubbeutel. Letztere entlassen den Pollen durch 2 Löcher an der Spitze, die sich zu herablaufenden Seitenrissen erweitern. Nach der Anthese sind die Staubbeutel schwach gedreht. Der Frucht- knoten ist +11 mm lang. Der ±11 mm lange Gritfei überragt die Staubbeutel; er ist an der Spitze gebogen und nach unten geneigt. Die Narbe ist zweilappig. Die Kapsel ist einfächerig mit eingebo- genen Placenten. Das von Lindley beschriebene Exemplar stammt von einer kultivierten Pflanze; es blühte Juli bis Oktober. Nach seinen Mit- teilungen im Bot. Reg. (1836) t. 1803 gedeiht die Pflanze in jeder Art Boden, im Sommer im Freien, im Winter in einem massig warmen Gewächshaus. In den Gärten wurde sie gewöhnlich Chi- ronia tritiervis genannt. Ganz besonders wii'd von Lindley der hohe Gehalt an Bitter- stoffen bei Ch. latifoUa hervorgehoben. Seiner Angabe gemäss ist die ganze Pflanze mit bitterem „Milchsaft" erfüllt. Ch. latifolia steht ohne Zweifel in naher Verwandtschaft mit Ch. nudicaulis. St and Ortsangaben. Südwestliches Kapland. Capetown. Tafelberg, Bovin (Herb. Berlin). Kapländisches Übergangsgebiet. Port Elizabeth. Sandige Hügel, Dezemb. 1896 Drege 2238 (Herb. Lü- beck, Berlin). — Auf Sandhügeln u. am felsigen Gestade, Drege. Uitenhage. Krakakamma, 30 m Novemb.-Dezemb. Mac Owan 1058 (Herb. Brit. Mus.). — In uliginosis Krakakamma, 150 m Harvey ex Herb. CoUeg. S. Trin. Dublin (Herb. Kew). — District of Uitenhage, Cooper 1476 (Herb. Univers. Zürich; Hofmus. Wien, Brit. Museum). George-Knysna. Knysna (Herb. Brit. Museum). Ohne Standortsbezeichnung. Burchell, Catalog. geograph. No. 3929 (Herb. Kew). Eckion u. Zeyher 3427 (Herb. Univers. Zürich, Hof- mus. Wien). Cliironia erythraeodes Hiern Hiern, Catalog. of Welwitsch's Afr. PI. I, 3(1898) p. 709. Herba (annuaPj erecta, caule glabro subalato carnoso; foliis radicalibus rosulatis, ovatis usque spathulatis, caulinis angustioribus ; S eh och, Monograpliie der Gattung Chironia L. 223 calyce profunde inciso, campanulato; sepalis lanceolatis carinatis sub- glandulosis; tubo corollae infundibuliformi ; corollae lobis ovatis; fila- mentis lanceolatis sub sinubus insertis; antheris contortis; ovario ovato, stylo glabro, stigmate crassiusculo. Chironia erythraeodes ist ein grünes bis blaugrünes, ziemlich fleischiges, aufrechtes Kraut, vom Habitus eines Centauriums. Der Stengel ist beinahe glatt und ungetähi" 1 Fuss (30 cm) hoch. Die Wurzel ist im oberen Teile ziemlich dickj; sie giebt nach unten absteigende Fasern, nach oben mehrere gerade aufsteigende Stengel ab. Letztere sind zusammengedrückt, vierseitig, am Grunde einfach beblättert, und bilden, sich an der Spitze verästelnd, den Blütenstand. Die Kanten des Stengels sind schwach geflügelt. Die am Grunde rosetten- förmig angeordneten Blätter sind eiförmig bis spateiförmig, f — J- Zoll (iO — 15mm) lang und -|— ^ Zoll (6— lömnij breit. Sie sind an der Spitze abgermidet, schwach dreinervig und am Grunde verschmälert. Die Stengelblätter sind wechselnd in Form und Grösse, mehr oder weniger eiförmig oder lanzettlich, kürzer als die Internodien, 1 Zoll (2,5 cm) lang oder weniger, gebogen, sehr fleischig und steif. Dem Stengel nach hinablaufend, sind sie zwischen den Knoten auf beiden Seiten zusammengedrückt. Ihi^e Form ist entweder sehr stumpf oder stumpf mit aufgesetzter Spitze. Die letztere ist klein und von knorpeliger Beschaff'enheit. Die Blüten sind vor der Anthese I — 5 (^i5_25 mm) Zoll lang; sie sind an schlanken Blüten- stielen m weiten, eiförmigen Eispen angeordnet. Der Kelch ist tief 5 lappig, in geöffiietem Zustande glockenförmig; die Kelchzipfel süid spitzig, I Zoll (6 mm) lang, rautenförmig, schwach gekielt, sehr schwach drüsig behaart und auf der Rückseite grün. Die Ränder sind breit und schartig. Die Krone ist ungefähr | Zoll (15 mm) lang, tief 5 lappig und dunkelrot gefärbt. Die Kronröhre ist sehr kurz, trichterförmig. Die Kronlappen sind oval, abgerundet, mi- gefähr | Zoll (15 mm) lang, rautenförmig ausgebreitet und netzadrig. Die 5 Staubblätter sind unbehaart, gebogen, aus der Krone hervortretend. Die Staubfäden sind lanzettförmig bis linear, zusammengedrückt, y'ö Zoll (3 mm) lang und ein wenig unter dem Sclilunde inseriert. Die Staubbeutel sind gelb, j\ Zoll (5 mm) lang, eiförmig, spiralig gedreht, am Grunde befestigt und ohne Drüsen. Der Griöel ist glatt, länger als die Staubblätter. Die Narbe ist dick und sehr gebogen. Der Fruchtknoten ist zusammengedrückt, eiförmig, \ Zoll (5 mm) lang und ^^ Zoll (2,5 mm) breit, 2 fächerig (n. Hiern- übersetzt). Standortsangaben. Benguella (Huilla). Huilla. An ausgedehnten Sümpfen bei Lopollo, in einer Höhe von 1500 m, selten, fl. Dezemb. 1859 Welwitsch 1525 (Herb. Brit. Museum). Chironia laxiflora Bak. Baker in Kew. Bull, of Mise. Inform. (1894) p. 25. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 15 224 S ch 0 ch , Monographie der Gattung Chironia L. Caulibus gracilibus elong-atis 4-angulatis, foliis remotis ovatis acutis, cymis in paniculam laxam dispositis, pedicellis elongatis, calyce tubo brevi lobis lanceolatis acuminatis, corollae tubo calyce breviori, limbo rubello lobis lanceolatis, antlieris spiraliter tortis, fructu calyce aequilongo. Folia 6—9 lin. longa. Calyx 3lin. longus. Corollae lobi 4lin. longi. Antherae 2 lin. longae. (n. Baker). Chironia laxißora ist eine schlanke, aufrechte Pflanze, mit kande- laberartig, fast wagrecht ausgebreiteten Ästen, die nur spärlich be- blättert sind. Die Stengelinternodien, an welchen allein Blätter ent- stehen, sind ± 80 mm lang. Der Stengel selbst ist vierkantig und schwach geflügelt. Die unteren Blätter sind breiteiförmig, dz 22 mm lang und + 16 mm breit, mit 5 sichtbar hervortretenden Hauptnerven und einer kleinen Träufelspitze versehen. Die oberen Blätter sind schmallanzettlich, ± 10 mm lang. Der Kelch ist kurz. Die Kelchzipfel sind lanzettförmig, 4 — 5 mm lang und am Grunde ± 1 mm breit, gekielt. Die Kronlappen sind schmallanzettlich, scharf zugespitzt ±12 mm lang und + 4 mm breit. Die Staubbeutel sind ± 5 mm lang und nach der Anthese gedreht. Der Gritfei ist ± 8 mm lang. Die Narbe ist undeutlich 2 lappig. Die ganze Blüte ist schwach klebrig. St and Ortsangaben. Sambesigebiet. Manganja Hills, Zambesia, alt. 900 m Melier, Kirk (Herb. Kew). Chirmiia densißora Scott-EUiot Scott-Elliot in Journ. of Bot, XXIX. (1891) p. 69. — Engler, die Pflanzenwelt, v. Ostafr. Abt. C. (1895) p. 314. — Gilg in Engl, und Prantl, Nat. Pfl. Fam., IV, 2 (1895) p. 77. Herba (biennis?) mediocris ; caule tereti glabro; foliis inferioribus rosulatis, spathulatis; foliis superioribus non numerosis, lanceolato- Hnearibus, änervis; inflorescentia multiflora, floribus parvis; sepalis lanceolatis tenuibus subcarinatis ; tubo corollae cylindraceo superne coarctato ; corollae lobis ellipticis acutissimis ; fllamentis brevibus sub sinubus insertis; antheris valde contortis; ovario oblongo; stylo , declinato; stigmate clavato usqae bilobo. Chironia densißora ist eine auft^echte, circa 60 — 70 cm hohe Pflanze. Der Stengel ist rund, glatt und fast ohne Internodien. Die meisten Blätter sind grundständig, wenige (1 - 3 Paare) stengelständig. Die unteren Blätter, in grösserer Anzahl, ungefähr 12 — 18, nahe bei- sammen dem Grunde des Stengels entspringend, sind sehr verschieden lang (12 — 14 cm) ; einzelne erreichen die Länge von 30 cm. Ihre Form ist lang ausgezogen spateiförmig, beinahe lanzettlich, 10 — 18 mm breit, mit drei deutiichen Hauptnerven. Der knorpelige Rand ist zurückgebogen. Die wenigen, paarweise auftretenden stengelständigen Blätter verändern ihre Form um so mehr, je höher sie inseriert sind. Im ersten Dritteil des Stengels gleichen sie noch den grund- ständigen Blättern, nur sind sie etwas verschmälert. Im oberen Teil dagegen haben sie vollständig lanzettlich -lineare Form ange- S c h o c h , Monographie der Gattung Chironia L. 225 nomraeii. Ihre Länge ist 40—50 mm. Die grösste Breite, 4 -6 mm findet sich an der Insertion der Blätter am Stengel; dort umfassen sie, sich mit den Rändern berührend, den Stengel fast vollständig. Der Blütenstand bildet eine vielblütige Scheindolde. Dem Stengel entspringen selten- und endständig, in den Achseln der obersten Blätter, die Blütenstiele erster und zweiter Ordnung mit den, an kurzen, + 10 mm langen Stielchen sitzenden Blüten. Oft ent- springen auch einzelne Blüten mit ihren Stielchen direkt den Blatt- achseln. Die Blütenstiele erster und zweiter Ordnung sind unter sich sehr verschieden lang, dagegen ist die Länge der Stielchen letzter Ordnung ziemlich konstant. Die Zahl der Blüten eines Stengels beträgt in der Regel 20—40. Sie sind verhältnismässig klein mid gehören zu den kleüisten aller bekannten Chiroma-Blüten. Der Kelch ist ± 7 mm lang, tief, fast bis zum Grunde geteilt. Die Kelchzipfel sind lanzettlich, ziemlich zart und dünn, glatt, ohne Kiel. Die Ki'onröhre ist walzenförmig, ±10 mm lang und überragt die Kelchzipfel um einige Millimeter. Am oberen Ende ist sie ver- engert. Die Kronlappen sind ±15 mm lang und ± 4 mm breit, elliptisch, mit scharfer Spitze. Die Staubbeutel sitzen an kurzen ± 4 mm langen Staubfäden, die im oberen Teile der Kronröhre ohne Verdickung und Drüsenanhänge inseriert sind. Die Staubbeutel sind ± 4 mm lang und stark gedreht; sie entlassen den Pollen vermittelst seitlicher Längsrisse. Der Fruchtknoten ist länglich, ± 9 mm lang, bei einem Durchmesser von ± 2 mm. Der Griffel ist ± 8 mm lang und am oberen Ende zurückgebogen. Die Narbe ist keulenförmig mit schwacher Andeutung von 2 Lappen. Ch. densißora bildet eine, dui'ch die grosse Anzahl in einen Blütenstand vereinigter Einzelblüten, schon äusserlich gut gekenn- zeichnete Art. In Engl. Bot. Jahrbuch XXVI, p. 106 erklärt Gilg Ch. densißora für identisch mit der von Grisebach in Gen. et spec. Gent, aufgestellten Art Ch. Krebsii. In der Tat weisen die Diagnosen der beiden Arten eine grössere Anzahl von gemein- samen Merkmalen auf und die Formen der grundständigen und Stengelblätter, der Kelch und Kronblätter stimmen mit einander überein. Anderseits aber finden sich 2 gewichtige Unterschiede, die unmöglich ignoriert werden können. Grisebach schreibt nämhch: Cyma umbelliforma , laxa pauciflora; ferner: pedicellis omnibus fastigatis. Dagegen ist einzuwenden, dass Ch. densißora sehr- vielblütig, die vielblütigste aller Chironien ist. Die Blütenstiele sind zum giössten Teile nicht gipfelhoch. Grisebach hebt ferner die Ähnlichkeit seiner Art mit Ch. nudicauUs besonders hervor. Ch. densißora hat aber sehr wenig Ähnlichkeit mit Ch. nudicauUs. Leider fehlt mir das Originalexemplar Grisebachs, und aus den sehr spär- lichen Standortsangaben lässt sich nichts herauslesen. Diese Um- stände zwingen mich, obschon ich anzunehmen geneigt bin, dass Grisebach ein ungenügendes Exemplar unserer Art vorgelegen haben mag, Ch. densißora Scott-Elliot aufrecht zu halten und Ch. Krebsii bis auf weiteres unberücksichtigt zu lassen. 15-^ 226 Sfhoch, Monographie der Gattung Chironia L. Stand Ortsangaben. Sulu-Natal. Edg-e of marth. near Gillets, Wo od, alt. 600 m, Novemb. 1890 (Herb. Univers. Zürich, Berlin, Barbey-Boissier). — Locis paludosis prope Emangweni (Natal) alt. 1200 m 28. Oktober 1890, Thode (Herb. Berlin); New Castle, Reh mann, 7022 (Herb. Univers. Züi'icli). — Inanda, Wood (Herb. Univers. Zürich, Brit. Museum). — Charlestown, 1500 m Dezember 1892 Wood 4694 (Herb. Univers. Zürich). — In solis humidis pr. Mooiriver, Natal 1200— 1500 m Wood 6188, Dezember 1896 (Herb. Brit. Museum). — In humidis pr. Inanda, Wood 372, Novemb. 1884, 550 m (Herb. Brit. Museum). — Marshy gi^ound near Howick alt. 900—1200 m Novemb. 1893, Wood 5007 (Herb. Univers. Zürich). — In paludosis Brug Spruit 1400 m November 1893, Schlechter 3752 (Herb. Univers. Zürich, Delessert Berlin, British Mus.). — New Market, Feb- ruar 1895 Krook 2076 (Herb. Hofmus. Wien), — Noods- berg, Wood 121, Sanderson 446; near Bedford, Mrs. Hutton; marshy ground Lushington Hill, Stockenstrom, Scully 105. Njassaland. Coli and Comm. 1891, H. Buchanan 271 (Herb. Berlin, Kew, Brit. Mus.). — A. Whyte, 1200—1800 m Dezemb. 1896 (Herb. Kew). — Zomba, Whyte, 1200 — 1800 m (Herb. Univers. Zürich, Berlin). Transvaal. Lydenburg. Spitzkopp Goldmine, Februar 1888, Wilms 975 (Herb. Berlin). Chlronia vtibro-coeriilea Gilg Gifg in Engl. Bot. Jahrb., XXX. (1901) p. 379. Herba annua usque ^2 "^^ ^l^a, inferne eramosa, superne ramis nonnullis florigeris notata, ramis erecto-patentibus, saepius iterum ramosis; foliis ovatis vel late ovatis, superioribus ovato - lanceolatis usque lanceolatis, apice acutis, basi subcordatis, sessilibus, membrana- ceis ; floribus rubro coeruleis (Goetze) 5-meris, in apice caulis ramo- rumque in cymas laxas paucifloras dispositis, sed cymis omnibus in paniculam amplam multifloram pulchram collectis; sepalis lanceolato- linearibus, margine membranaceis, doiso subcarinatis, acutissimis, basi anguste imbricatis; corollae tubo anguste cylindraceo, sepalis breviore, lobis lanceolatis, acutissimis ; staminibus paullo sub sinubus insertis, filamentis manifeste taeniatis eglandulosis , antheris crassis linearibus valde contortis; ovario oblongo; stylo elongato; stigmate in lobos 2tenues diviso. (n. Gilg). Chironia ruhro - coerulea ist ein ca. 50 cm hoher Halbstrauch mit dünnem vierkantigem Stengel und weit abstehenden Ästen. Die Stengelinternodien sind ± 40 mm lang und ziemlich gleichartig. Die Blätter smd eiförmig, zugespitzt, ± 30 mm lang und + 18 mm breit. Die obersten Blätter sind im allgemeinen schmäler als die Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. 227 untersten. Der Blütenstand ist weitläufig verästelt, die Blütenstiele sind kurz. Der Kelch ist tief, fast bis zum Grunde geteilt. Die Kelchzipfel sind schmal-lanzettlicli, sehr spitzig und ± 8 ram lang. Der Rand ist dünn, memhranartig. Die kurze, nur ± 4 mm lange Kronröhre ist sehr dünnwandig und unterscheidet sich schon äusser- lich durch ihre helle Farbe von den dunkel gefärbten Kronblättem. Die Kronlappen sind elliptisch, zugespitzt ±12 mm lang und ± 5 mm breit. Die Staubbeutel sind + 6,5 mm lang, sie springen mit seitlichen Längsrissen auf und sind stark gedreht. Die sehr kurzen nur 1,5 — 2 mm langen , im Schlünde der Kronröhre in- serierten Staubfäden werden überragt von dem geraden ± 9 mm langen Griffel. Die Narbe ist lang-keulenförmig bis 2 lappig. St and Ortsangaben. Njassaland. Usafua, unterer Abhang des Poroto - Berges, an Bachufem, zwischen Gras, 1800 m hoch, 18. Juni 1899, Goetze 1049 (Nyassasee und Kmga Gebirge - Expedition) (Herb. Berlin). — Mondowe, Whyte, (Herb. Univers. Zürich). Chirouia traiisvaalensls Gilg Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 106. Herba annua caule stricte erecto, valde ramoso, ramis erectis vel erecto - patentibus dense foliosis ; foliis inferioribus lanceolatis, superioribus lanceolato-linearibus usque linearibus, omnibus sessilibus acutissimis raembranaceis ; floribus in apice caulis ramorumque ple- rumque in cymas laxissimas semel furcatas dispositis, ramis valde elongatis in monochasia 2— 4flora abeuntibus; inflorescentiis rarus ab initio monochasialiter evolutis; sepalis ovato-lanceolatis acutissimis dorso carina elata rigida auctis; corollae tubo anguste cylindraceo, supra ovarium angustato, lobis oblique lanceolatis acutissimis; sta- minibus 2 mm sub loborum sinubus insertis, filamentis crassis sub- elongatis, basi eglandulosis, antheris magnis subcontortis; ovario ovato, stylo subelongato, stigmate in lobos 2 latos diviso. (n. Gilg). Chironia transDualensis ist eine circa 70 cm hohe, schlanke Pflanze, mit gleichmässig beblättertem Stengel. Die Stengelinter- nodien sind ± 90 mm lang. Die schmallanzettförmigen Blätter sind + 55 mm lang und ± 7 mm breit, mit 3 deutlich hervortretenden Mittelnerven. Die ± 40 mm langen Blütenstiele stehen selten- oder endständig. Die Kelchzipfel sind lanzettlich und gekielt, 5—7 mm lang. Die walzenförmige Kronröhre ist ± 8 mm lang. Die ellip- tisch-lanzettlichen Kronlappen sind ± 14 mm lang und ± 4 mm breit, scharf zugespitzt. Die Staubbeutel sind ± 4 mm lang. Die im Schlünde der Kronröhre angehefteten Staubfäden sind ± 4 mm lang. Der eiförmige Fruchtknoten ist ± 8 mm lang. Der Griffel ist ± 6 mm lang, an der Spitze zurückgeschlagen und trägt eine 2 lappige Narbe. 228 Seh och. Monographie der Gattung Chironia L. Standortsan gaben. Sulu-Natal. Port Natal, Coli. Plat. 1851 (Herb. Hofmus. Wien). Transvaal. Distr. Lydenburg. Lydenburg am Flussufer, Dezember 1894, Wilms 974 (Herb. Univers. Zürich, Berlin, Breslau, Delessert, Hofmus. Wien, Britisb Mus.). Middelburg. Bronkhorst-Spruit bei Middelburg, Dezember 1893, Wilms 974 a (Herb. Delessert, British Mus.). Pretoria. Wonderboompoort, Pretoria, Eehmann 4526 (Herb, üni- vers. Zürich, Brit. Mus.). — Pretoria, Dezemb. 1893, Wilms 974 b (Herb. Breslau). — River Side Highland Creek Barber- ton, 820 m 1890, Galpin 779 (Herb. Kew). Kew). Betschuanaland. Monike distr. north of Umtali, marshy ground, Ehodesia, Cecil 162 (Herb. Kew). Sambesigebiet. Sambesi, Coli, and Comm. Dr. E. Holub, Mai 1883 (Herb. Kew). Ohne Standortsbezeichnung. Bolus 3101 (Herb. Kew). — Drege, Dezember 1837 (Herb. Hofmus. Wien). Chirmiia angolensis Gilg Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 104. — Hiern, Catalog. of Welwitsch Plants, I, 3 (1898) p. 709. Herba erecta elata valde ramosa, ramis erecto patentibus ; foliis lanceolatis, acutissimis, sessilibus, membranaceis ; floribus omnibus 5-meris, in apice caulis ramorumque in cymas laxissimas semel fur- catas dispositis, cymae ramis valde elongatis plerumque in mono- chasia 2-flora abeuntibus; sepalis lanceolatis acutissimis, ecarinatis; corollae tubo late cylindraceo, lobis oblonge -lanceolatis, acutissimis vel saepius subfiliformi-exeuntibus; staminibus 2 mm sub sinubus abeuntibus; filamentis subelongatis, basi eglandulosis , antheris cras- sissimis tortis ; ovario ovato superne sensim in stylum loDgum crassum abeunte; stigmate clavato (an bilobo?) (n. Gilg). Ch. angolensis ist ein ca. 60 cm hohes, schlankes Kraut (? Halb- Strauch). Der Stengel ist vierkantig, mit sehr verschieden langen Internodien. Die Blätter sind 30—60 mm lang und 5—10 mm breit und zeigen drei deutlich hervortretende Hauptnerven. Die Länge des ganzen Kelches ist ± 10 mm, die Kelchzipfel sind ± 9 mm Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. 229 lang- und ± 2 mm breit. Eand dünn , membranartig. Die Blumen- krone ist ±27 mm lang. Die Kronröln^e ist ± 9 mm lang und ± 5 mm im Durchmesser. Die Kronlappen sind ±18 mm lang und 8 — 9 mm breit. Die Staubfäden sind 2,5 mm lang, die Länge der stark gedrehten Staubbeutel ist 8 mm, die Breite 2 mm. Der Griffel ist ± 10 mm lang. Die Narbe ist zweilappig. Hiern giebt 1. c. eine der vorstehenden analoge Beschreibung. Er nennt die vorliegende Art die kräftigste aller tropischen afri- kanischen Gentianaceen und fügt hinzu, dass die Pflanze „60 — ^135 cm" hoch sei, im Habitus einigen Exacum-Aiteiß ähnlich. Blüten rotviolett, sehr zahlreich. Die Wurzeln sind nach Hiern perennierend, fast spindelförmig, holzig, zu oberst beinahe 25 mm dick. Die Stengel 2 — 5 an der Zahl, vierseitig, an den Kanten scharf geflügelt und über der Höhe von 30 — 45 cm verästelt, grün und nicht bereift. Die Blätter sehr spitz, die oberen Stengelblätter lanzettförmig. Alle Blätter nach dem Grunde hinlaufend, hellgrün. St and Ortsangaben. Benguella (Huilla). Huilla, Wel witsch 1526 (Herb. Berlin). — An waldigen, grasigen, felsigen Abhängen und höchsten Bergrücken der Serre di Xella, nicht weit von Mumpulla, in einer Höhe von 1200 m an trockenen Orten (1860) Juni und Jiüi (Herb. Berlin). — Huilla, Humpata, Chella Mts. Coli. Comm. Johns ton, Septemb. 1883 (Herb. Kew). Sulu-Natal. Jnanda, Wood 1154, April 1881. (Herb. Kew). Chironia rosacea Gilg Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 104. Herba (an biennis?) erecta superne parce ramosa, ramis erectis; foliis inferioribus obovato-oblongis, superioribus oblongis vel oblongo- lanceolatis usque lanceolatis, acutis, sessilibus vel inferioribus sub- petiolatis, membranaceis; floribus in apice caulis ramorumve in cymas semel furcatas laxas dispositis, cymae ramis elongatis unifloris vel _m monochasia 2-flora abeuntibus; sepalis ovatis acutissimis, rigidis, crassiusculis, dorso rotundatis (non carinatis); corollae tubo cylindra- ceo, lobis lanceolatis vel anguste lanceolatis; staminibus 2 mm sub sinubus insertis, fllamentis filiformibus elongatis, basi eglandulosis, antheris contortis; ovario angiiste oblongo superne sensim in stylum elongatum tenuem abeunte; Stigmata in lobos 2 planos diviso. Pflanze bis über einen halben Meter hoch. Blätter fast durch- weg schmal elliptisch 2 — 6 cm lang und 5-20 mm breit. Kelch- blätter 6 mm lang und 2,5 mm breit. Krone „schön" rosa, 2,2 bis 2,3 cm lang. Kronröhre 7 mm lang, Kronlappen 15—16 mm lang und 4 mm breit. Staubfäden 4 mm lang. Griffel 9 mm lang (n. Gilg.) 230 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. St and Ortsangaben. Sulu-Natal. Pondoland, an sumpfigen Bachrändern, etwa zwei Meilen nordöstl. von Sangmeister, im Februar blühend, Bach mann 1038 (Herb. Berlin). Benguella (Huilla). Huilla, Wel witsch, 1528 (Herb. British Mus.). Chironia humilis Gilg Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1898) p. 105. Herba annua humilis caule erecto eramoso; foliis parvis, in- fimis subconfertis, lanceolatis, inferne petioliformi-angustatis, superi- oribus distantibus linearibus, omnibus acutis membranaceis ; floribus 5-meris breviter pedicellatis in apice caulis in cymam semel furcatam dispositis; sepalis basi ovatis, in parte ^ inf. subsubito in processum filiformem rigidum suppimgentem angustatis; corollae tubo breviter cylindraceo, lobis lanceolatis acutissimis; staminibus 2 mm sub sinu- bus insertis, filamentis elongatis, taeniatis, basi manifeste dilatata eglandulosis, antheris linearibus subcontortis ; ovario oblongo, stylo breviusculo; stigmate clavato. (n. Gilg). Chironia hwnilis ist eine kleine bis mittelhohe, zierliche krautige Pflanze mit kräftigem (? perennierendem) Wurzelstock, aus dem ge- wöhnlich 1 — 3 schlanke, aufrechte, ziemlich gleichhohe Stengel ent- springen. Letztere sind ± 20 cm hoch, nicht verästelt und spärlich beblättert. Die Stengelinternodien sind 25—45 mm lang. Die Blätter sind schmal, spatelförmig-linear, 15—20 mm lang und 2 — 3 mm breit. Der Blattrand ist glatt und schwach knorpelig. Die grundständigen Blätter zeigen die spatelähnliche Form am ausgeprägtesten; sie bilden überdies oft eine kleine Rosette. Die Blüten sind kurz gestielt, bisweilen fast sitzend und bilden am Ende des Stengels eine kleine Scheindolde. Die Knospen sind vor dem Aufblühen fast stets mit der Spitze nach unten geneigt (hängend), was bei keiner der anderen bekannten Chironia - kvian vorkommt und für diese Art ein gutes Charakteristikum bildet. Der Kelch ist ± 9 mm lang, sehr tief geteilt. Die Kelchzipfel sind ± 7 mm lang, lanzett- lich, mit ausgezogener Spitze und membranartigem Rande. Am Grunde sind die Kelchzipfel ± 2 mm breit, mit scharfem Einschnitt, dachziegelig übereinander gelegt, ohne eigentlichen Kiel. Die Kron- röhre ist sehr dünnwandig, glockenförmig, ± 3 mm lang. Sie schimmert mit heller Farbe zwischen den Kelchzipfeln hindurch. Die Kronlappen sind derb, konsistent und von dimkekoter Farbe. Ihre Form ist breit - elliptisch , mit stumpfer Spitze. Länge ±10 mm, Breite ± 4 mm. Die ± 3 mm langen, stark gedrehten Staubbeutel springen mit Seitenrissen auf und sind am Grunde an + 4 mm langen, dünnen Staubfäden befestigt, die an der Insertionsstelle unter dem Schlünde der Kronröhre stark verbreitert sind. Der Fruchtknoten ist walzenförmig, ± 4 mm lang imd einfächerig. Der kurze, ge- Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. 231 dnuigene Griffel ist gerade, ± 5 mm lang, und trägt an der Spitze eine kleine, kopfige Narbe. Standortsangaben. Transvaal. Aapjesrivier, Zeylier 1193, Oktob. (Herb. Berlin, Kew). — Mooifontein, in graminos. 1700 m, Oktb.1893, Schlechter 3552 (Herb. Univers. ZlMch). — Zwischen Standarton und Pretoria, Hoggeveld, November 1883, Wilms 973 (Herb. Delessert). — Bronkhoist-Spruit, Dezember 1883, Wilms (Herb. Kew). — Zeyher 1195, Macalisbm^g (Herb. Brit. Mus.). — Pilgrimsrast (Herb. Brit. Mus.). Die Diagnose dieser Art konnte durch die ausgezeichnet schönen Schi echter sehen Exemplare des Herb, der Univers. Zürich erheb- lich ergänzt und erweitert werden. Chironia Wilms ii 011 g Gilg in Engl. Botan. Jahrb., XXVI. (1898) p. 105. Herba (an biennis?) radice crassiuscula , caules 2 — 3 stricte erectos superne parce i-amosos emittente; foliis inferioribus subcon- fertis, superioribus distantibus, inferioribus obovato lanceolatis, apice rotundatis, basim versus sensim angustatis, superioribus lanceolatis acutiusculis, onmibus sessilibus membranaceis ; floribus in apice cau- lium ramorumve in cymas semel, rarius bis furcatas, laxiusculas, dis- positis, cymae ramis subelongatis plerumque in monochasia 2-flora abeuntibus; sepalis linearibus, siibsetaceis, rigidis, acutissimis; corollae tubo breviter cylindraceo, lobis lanceolatis, acutissimis ; staminibus ca. 1,5 mm sub loborum sinubus insertis, ülamentis elongatis flliformibus basi egiandulosis, antheris valde contortis ; ovario oblongo, stylo tenui subbrevi, stigmate parvo clavato. (n. Gilg). Chironia Wilmsii ist eine 15 — 35 cm hohe, meist kleine und schmächtige Pflanze. Der Stengel ist gerade, aufgerichtet, oft am Grunde in 2—4 Äste geteilt. Die Blätter finden sich, nicht immer gleichmässig, auf dem ganzen Stengel verteilt. Besonders bei jungen Pflanzen gruppieren sie sich am Grunde zu einer ßlattrosette. Die grundständigen Blätter smd dann spateiförmig, ± 30 mm lang und ± 5 mm breit. Die Stengelblätter verschmälern sich, je höher sie inseriert sind. Zu oberst sind sie schmal-lanzettlich, ± 35 mm lang und ± 2 mm breit. Der gabelig geteilte Blütenstand trägt an Blütenstielen von wechselnder Länge zahlreiche Blüten. Oft sitzen auch zwischen den Zweigen Blüten an sehi^ kurzen, nur 2—3 mm langen Stielen. Die Kelchzipfel sind ± 8 mm lang und ± 1 mm breit und sehr spitz. Die Krone ist 1,5 cm lang. Die ± 5 mm lange Kronröhre ist kurz cylmdrisch. Die lanzettförmigen, spitzen Kronlappen smd ± 10 mm laug und ± 4 mm breit. Die dem Schlünde der Kronröhre emgefügten Staubfäden sind ± 3,5 mm lang und tragen die 3 mm langen, stark gedrehten Staubbeutel. Der 232 Sc hoch, Monographie der Gattung Chironia L. eiförmige Fruchtknoten ist ± 4 mm lang. Der + 6 mm lange Griffel trägt eine keulige Narbe. Die Frucht ist eine eiförmige, + kugelige Kapsel von 6,5 mm Länge und ± 3 mm Durchmesser. Standortsangaben. Transvaal. Lydenburg. Transvaal chiefly near Lydenburg, Dezember 1873, Dr. W. G. Atherstone (Herb. Kew). Middelburg. Bronkhorst-Spruit, Wilms 973, im Dezember blühend. (Herb. Berlin). Pretoria. Kuduspoort, Rehmann 4679 (Herb. Univers. Zürich). — In campis prope Pretoria, 1200 m September leg. J. H. Mc. Lea, Bolus 3.100 (Herb. Kew). Hogge Veld inter Porter et Trigardsfontein, Reh mann, 6613 (Herb. Univers. Ziiiich). — Houtbosh, Rehmann 5929 (Herb. Univers. Zürich). — Wilge Rivier in graminosis, 1400 m Januar 1894, Schlechter 4122 (Univers. Zürich). Makalaka-Limpopo. Matabele Land (Herb. Kew). Betschuanaland. Monika, Inyanga Mts. 1800— 2100 ni Cecil. 190 (Herb. Kew). — Environs de Litakoun, 1846 Lemue (Herb. De- lessert). Cliirmikf Baii^nania Grilg luscr. Herba (biennis?) erecta procera; caule quadrangulari foliis ellip- tico-ovatis; calyce profunde inciso; sepalis lanceolatis acutissimis; tubo corollae infundibuliformi, membranaceo; corollae lobis elliptico- lanceolatis; filamentis sub sinubus insertis, antheris subcontortis ; ovario ovato; stylo erecto; stigmate longo clavato. Chironia Baumiana ist eine aufrechte, schlanke circa 50 — 60 cm hohe krautartige Pflanze. Der Stengel ist vierkantig, ziemlich spär- lich, aber gleichmässig beblättert. Die Blattinteruodien sind imgleich lang, unten kürzer, + 30 mm, oben länger, ± 60 mm. Die Ver- zweigung des Stengels beginnt gewöhnlich im obersten Dritteil des Stengels; sie ist regelmässig gabelig. Die Blätter sind elliptisch- ei- förmig, ±18 mm lang und ± 6 mm breit, mit schwach verknorpeltem Rande. Die endständigen Blüten sind zb 15 mm lang gestielt. Der Kelch ist tief eingeschnitten. Die Kelchzipfel sind + 5 mm lang, lanzettförmig, fein zugespitzt. Die ± 4 mm lange, kurz trichterförmige Kronröhre ist sehr dünnwandig. Die Kronlappen sind elliptisch- lanzettlich, ±10 mm lang und ± 3 mm breit. Die am Grunde be- festigten, schwach gedrehten Staubbeutel sind ± 4 mm lang und öffnen sich mit seitlichen Längsrissen. Die ± 2 mm langen Staub- fäden sind unter dem Schlund der Kronröhre inseriert. Der ± 5 mm S ch 0 c h , Monographie der Gattung Chironia L. 233 lange Fruchtknoten ist eiförmig. Der Griffel ist 5,5 mm lang, ge- rade. Die Narbe ist lang keulenförmig. Standortsangaben. Kunenegebiet. Kimene Sambesi Expedition, Am Kampuluve, moorige Bacli- niederung (Kiiito) 1200 m. Febr. 1900, zieml. selten, Baum 739 (Herbar. Univers. Zürich, Beilin, Brit. Mus.). Chironia x>(tlHStris Burcli. Burchell in Travels South. Afr., II. (1824) p. 226. —Eng- ler Bot. Jahrb., X. (1888) p. 243. — Bot. Magaz., XLVI. (1890) Nr. 7101. — Gilg in Engl. Bot. Jahrb., XXVI. (1899) p. 106. Synonyma. Plocandra alhens E. Mey. a robustior E. Mey. und ß radicata E. Mey. E. Meyer, Comm. Plant. Cap. (1835) p. 182. Plocandra palustris Griseb. ß foliata Griseb. Grisebach in DC. Prodr., IX. (1845) p. 43. Herba (biennis?) caule erecto, glabro; foliis inferioribus rosulatis longioribus elliptico-spathulatis, superioribus lanceolatis ; inflorescentia valde ramosa; calyce profunde inciso, sepalis subcarinatis, margine membranaceo; tubo coroUae cylindraceo; corollae lobis ellipticis acu- tissimis; filamentis infra tubum insertis, antheris valde contortis; ovario ellipsoideo, stylo filiformi, stigmate bilobo. Chironia palustris ist eine sehr schlanke circa 60 — 70 cm hohe aufrechte Pflanze. Der Stengel ist bleistiftrund, glatt, am Grunde dicht rosettenförmig, im oberen Teile scliwach beblättert. Die Stengel- internodien sind lang, aber in der Länge wechselnd. Die grund- ständigen Blätter sind lang ausgezogen, elliptisch - spateiförmig, 10 — 14 cm lang und ± 1,5 cm breit, mit einem hervortretenden Hauptnerv und glattem knorpeligen Rande. Die oberen Blätter sind mehr lanzettlich und, je höher sie inseriert sind, desto kleiner; zu Oberst + 40 mm lang und ± 4 mm breit. Die stengelständigen Blätter umfassen den Stengel so, dass sie sich gegenseitig berühren und zusammen eine Scheide bilden. Die den obersten Blattachseln entspringenden Blütenstiele sind ± 20 mm lang. Der Blütenstand ist reich verzweigt. Dui^ch die gipfelhohen Bliitenstiele wird eine Scheindolde gebildet. Der Kelch ist schwach entwickelt und tief geteilt. Die Kelchzipfel sind ± 5 mm lang, mit wenig hervor- tretendem Kiel und dm'chscheinendem dünnen Rand. Die Buchten zwischen den Kelchzipfeln sind scharf. Die Kronröhre ist km^z zylindrisch, ± 6 mm lang. Die Kronlappen sind elliptisch- lanzett- lich + 10 mm lang und ± 5 mm breit, rosarot bis weiss getärbt. Die Staubtäden sind sehr tief im Schlünde inseriert und ± 4 mm lang. Die Staubbeutel sind ± 5 mm lang, stark gedreht und 2ä4 S c h o c h , Monographie der Gattung Chironia L. spring-en mit seitlichen Längsrissen auf. Der Fruchtknoten ist ellip- soidisch ± 6 mm lang-. Der ± 6 mm lange Griffel ragt über die Staubbeutel hinaus und trägt an der Spitze eme 2-lappige Narbe. Ch, palustris Biirch. var. radicata (E. Mey.) Schoeh. Plocandra albens E. Mey. ß nadicata E. Mey. 1. c. Kleine, schmächtigeSO— 50 cm hohe Pflanze. Die grundständigen Blätter sind + 45 mm lang und + 12 mm breit, sie bilden eine regelmässig- Rosette. Die mittleren und oberen Blätter sind klein, ± 20 mm lang- und ± 2 mm breit. Die Stengelinternodien sind + 10 cm lang. Der Stengel ist spärlich verästelt. Die Blütenstiele entspringen seitlich oder endständig, in wechselnder Länge. Der Kelch ist kurz. Die Kelchzipfel sind ± 4 mm lang, die Kronröhre ist ± 6 mm lang, zylinderisch. Die Kronlappen sind + 15 mm lang. Die Staubbeutel sind 3,5 mm lang und sitzen an 2,5 mm langen Staubfäden. Standortsangaben. 1. Clilrmiia xxdttstris. Sulu-Natal. East-London. Marshy Spots near Kei Mouth, 60 m. Jan. 1892Flanagan 1207 (Herb. Univers. Zürich). Natal. Inter Kacliu und Zandplaat, 500—800 m, Drege 4922 (Herb. Berlin). Phönix, in Lumid. 50 m, Aug. 1893. Schlechter 3154 (Herb. Univers. Zürich). Betschuanaland. Li humidis pr. Kuruman 1170 m, Februar 1886, Coli. Marloth 1050 (Herb. Berlin, Breslau). Sambesigebiet. Kubangoufer bei Kavanga, 1100 m, feuchter sumpfiger Boden, Novemb. 1899, Baum 417 (Herb. Univers. Zürich, Berlin). 2. Ch, palustris var. radicata. Sulu-Natal. Queens-Town. Shepstoneberg 1770 m. Galpin Nr. 1290. Natal. Wood 5124 alt. 1300 — 1800 m Dezember 1893 (Herb. Berlin, Barbey-Boissier). — Mooyplats in feuchtem Thal, 1600 m, Dezember 1832, Drege (Herb. Berlin, Univers. Züiich). — Natal, Wood 463, Mai 1884, 600 m (Herb. Kew, Brit. Mus.). — Kumbu, .Januar 1895, Krook 2029 (Herb. Hofmus. Wien. Berlin). — Phönix, in humid, pr. Oktober 1893, Schlechter 3154 (Herb. Univers. Zürich). Jbeka, 700 m Jan. 1895, Schlechter 6255 (Herb. Univers. Zürich). Schoch, Monographie der Gattung Chlronia L. 235 — Colenso, Biggarsberge (Kuntze, Rev. gen. plant.). — In uligin. mont. c. pag. Kokstad. in dit. Griqualand East. Dezember 1883, alt. 1360 m. Tyson 1291 (Herb. Kew, Hofmus. Wien, Berlin, Brit. Museum, Univers. Zürich). Transvaal. Sanderson, Herb. Hook. 1867 (Herb. Univers. Zürich). — Wilge Eiver, 1400 m Januar 1894, Schlechter 4127 (Herb. Univers. Zürich). Transvaal. Hogge Veld. int. Trigardsfontein und Standarten Rehmann 6748 (Herb. Univers. Zürich). Oranjefluss- Kolonie. Marshy ground n. Harrismith ca. 1500 m. Wood 4763 (Herb. Kew). Betschuanaland. In humidis p. Kuruman 1200 m, Febr. 1886, Coli. Marloth 1050 (Herb. Berlin, Breslau). Ohne Standortsbezeichnung. Burchell Catal. geograph. Nr. 2510 und 1925 (Herb. Kew). ßaur Nr. 451, 2000 ped. Dezember (Herb. Berlin, Kew). Chronologische Übersicht über die Chironia-Arten. Jahr 1737 Chironia linoides L. „ 1753 ,, baccifera L. „ 1*760 „ jasminoides L. „ 1767 „ lychnoides Berg. ,, 1781 ,, tetragoua L. „ 1781 „ nudicauUs L. ,, 1791 „ melampyrifoUa Lam. „ 1824 „ palustris Burch. „ 1828 „ serpyUifoUa Lehm. „ 1830 „ perfoUata Eckl. j, 1830 „ maritima Eckl. „ 1835 „ latifoUa E. Mey. „ 1835 „ arenaria E. Mey. „ 1839 „ scabrida Griseb. „ 1844 „ Fischeri Faxt. ,, 1876 „ purpurascens Benth. et Hook. „ 1881 „ madagascariensis Bak. „ 1882 „ puhescens Bak. ' „ 1890 „ lancifolia Bak. j, 1891 „ c?ews^/?ora Scott -Ell. „ 1894 „ laxiflora Bak. „ 1898 „ eryihraeodes Hiern „ 1898 „ Bachmannii Gilg „ 1898 „ Tysonii Gilg „ 1898 „ angolensis Gilg „ 1898 „ Wilmsii Gilg 236 Seh och, Monographie der Gattung Chironia L. Jahr 1898 Chironia rosacea Gilg 1898 ,, transoaalensis Gilg" 1898 „ humilis Gilg 1901 ,, rubro-coerulea Gilg 1902 ,, Bamniana Gilg 1902 „ EcMonii Sc hoch 1902 „ mediocris Seh och 1902 „ Schinzii Schoch 1902 „ Schlechteri Schoch 1902 „ maxima Schoch. Geograph. Yerbreitung der Chironia- kview. Südwestliches Kapland: Ch. arenaria. Ch. haccifera. Ch. haccifera var. dilatata. Ch. Ecklonii. Ch. jasminoides, Ch. latifolia. Ch. linoides.. Ch. linoides var. breoisepala. Ch. linoides var. subulata. Ch. lychnoides. Ch. maritima. Ch. mediocris. Ch. nudicaulis. Ch. nudicaulis var. elongata. Ch. scabrida. Ch. Schinzii. Ch, tetragona. Ch. tetragona var. ovafa. Ch. tetragona var. linearis. Kapländisches Übergangsgebiet: Ch. haccifera. Ch. Ecklonii. Ch. jasminoides. Ch. latifolia. Ch. linoides. Ch. hjchnoides. Ch. maritima. Ch. nudicaulis. Ch. perfoliata. Ch. serpyUifoha var. laxa. Ch. serpyllfolia var. microphylla. Ch. tetragona. Ch. tetragona var. ovata. S ch o ch , Monographie der Gattung Chironia L. 237 Karoogebiet: Ch. haccifera. Ch. Jasminoides. Ch. linoides. Gh. tetragofia. Ch. tetragona var. ovata. Damara-Namaland (Kalaliari): Ch. haccifera. Ch. palustris. Ch. palustris var. radicata. Ch. transvaalensis. Ch. Wilmsii. Kunenegebiet: Ch. Baumiana. Benguella (Huilla): Ch. angolensis. Ch. erythraeodes. Ch. rosacea. Sulu-Natal: Ch. angolensis. Ch. haccifera. Ch. haccifera var. dilatata. Ch. Bachmannii. Ch. densiflora Ch. Jasminoides Ch. linoides Ch. maritima. Ch. maxima. Ch. melampyrifolia. Ch. palustris. Ch. palustris var. radicata. Ch. purpurascens. Ch. rosacea. Ch. Schlechteri. Ch. transvaalensis. Ch. Tysonii. Transvaal: Ch. haccifera. Ch. densiflora. Ch. humilis. Ch. palustris. Ch. palustris var. radicata. Ch. transvaalensis. Ch. Wilmsii. 238 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. Makalaka-Limpopo: Ch. TVilmsii, Ch. laxiflora. Ch. palustris. Ch. transvaalensis. Ch. densiflora. Gh. purpurascens. Ch. ruhro-coerulea. Sambesi-Gebiet: Njassaland: Seengebiet: Ch. purpurascens Madagaskar: Ch. lancifoUa. Ch. madaffascariensis. Ch. puhescens. Höhenverbreitung der CJilronia- kvi^M. 0 — 120 m Chironia maritima (False Bay, Omtata). 15 — 300 m Chironia serpyllifolia var. laxa (Zwartskoprivier, Vanstaadensberg, Betelsdorp). 20 — 1500 m Chironia Äacci/er« (Tafelberg, Paarlberg, Nieuwekloof, Ylandskloof, Braakrivier). 30 — 160 m Chironia latifolia (Krakakomma). 30 — 600 m Chironia jasminoides (Hottentottshollandskloof, Hauw Hoek, Durban Road). 40 — 1800 m Chironia purpurascens (Kokstadt, Durbau). 45 — 1200 m Chironia tetragotia (Kouderiver, Welgelegen, Humans- dorp). 50—1200 m Chironia tetragona var. ovata (Kouderivier, Bosje- mannsrivier, Geelhoutboomstrasse, Humans- dorp). 120 — 900 m Chironia perfoliata (Silverrivier, Zuureberg). 150 m Chironia maxima (Tugela River). 150 — 300 m Chironia serpyllifolia var. microphylla (Uitenbage). 150 — 600 m Chironia linoides (Rondebosch, Dutoitskloof, Nieuwe- kloof, Bredrivier, Gouritzrivier). 300 — 450 m Chironia arenaria (Pikaniei'skloof, Markuskraal). 450 m Chironia Ecklonii (Hex River Valley). 490 m Chironia tetragona var. linearis (Gritjesgat). 500 — 1200 m Chironia palustris (Kachu, Zandplaat, Huruman, Ku- bangoufer). 600 m Chironia melampyrifolia (Sbawbury, Omtata). Seh och, Monographie der Gattung Chirouia L. 239 600 — 900 m Chironia lychnoides (Dutoitskloof, French Hoek). 600 — 1800 m Chiro7iia densiflora (Gillets, Emang-weni, Charles- town, Mooifontain, Inanda, Howick, Bmg Spruit, Zomba). 670 — 1070 m Chironia nudicaulis (Tafelberg, French Hock, Mit- chells Pass). 800 m Chironia Tysotiii (Clydesdale). 820 m Chironia transvaalensis (Barberton). 850 m Chironia Schlechteri (Bashee). 900 m Chiroria laxiflora (Manganja Hills). 1200 m Chironia angolensis (Serra di Xella, Mmnpiüla). 1200 m Chirotiia Baumiana (Kampuluve). 1200 — 2100 m Chironia TVtlmsii (Pretoria, WiJge River, Inyanga Mts, Monika). 1200 — 2300 m Chironia palustris var. radicata (Shepstoneberg, Mooi- plats, Ybeka, Kokstad, Wilge Rivier, Kuru- man). 1500 m Chironia erytJiraeodes (Lopollo). 1700 m Chironia humilis (Mooilonteiii). 1800 m Chironia ruhro-coerulea (Usafua, Parto Berg). Synonyma mit verschiedenen Gattungsnamen. Plocandra albens E. Mey. ,, palustris Griseh. „ purptcrascens E. Mey. Roeslinia tetragona Mönch Chironia palustris Burch. V 5J V jj purpurascetis Benth. et Hook. 5J baccifera L. Zusammenstellung der Synonyma. Die gesperrtgedruckten Namen sind die jetzt zu Recht bestehenden. Chironia haccata Hoffmgg. = Ch. baccifera L. Barclayana Hort. Berol. = Ch. latifolia E. Mey. ßorihunda Paxt. = Ch. Fischeri Paxt. herhacea L. = Ch. linoides L. Jasminoides Lam. ^ Ch. nudicaulis L. jasminoides Edw. =^-— Ch. tetragona L. to.r« Gilg = Ch.melampyrifolia'Ldi.YA. linoides L. var. longifolia = Ch. Ecklotiii Schoch G r i s eb. „ nudicaulis L. var. viminea = Ch. lychnoides Berg. Griseb. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 16 240 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. Chironia ovata Spreng. = Ch. serpylUfolia Lehm. „ pavüißora Salisb. = Ch. baccifera L. „ parvißora E. Mej'. = Ch. serpylUfolia Lehm. jtedancularis Lindl. = Ch. lafifolia E. Mey. serpylUfolia Eckl. = Ch. serpylUfolia Lehm. speciosa E. Mey. = Ch. perfoliaia Eckl. trinervis Paxt. = Ch. latifolia E. Mey. uniflora Eckl. = Ch. linoides L. umflora Lam. = Ch. tetragona L. vulgaris Cham. = Ch. Unoides L. viscosa Zeyli. = Ch. tetragona L. r V J? Zusammenstellung der fälschlich zu Chironki gezählten Pflanzen. Chironia amoetia Rafin. = Sabhatia gracilis Salisb. ,, angularis L. = Sabbatia angularis Pursh. ,, angiistifolia L. = Orphium frutescens E. Mey. ,. brachiata Willd. = Erythraea Roxburghii G. Don. ,, calycosa Michx. = Sabbatia calycosa Pursh. ,, campanulata L. = Sabbatia gracilis Salisb. „ capsularis Blanco = Ipomoea peltata Choisy. ,, caryophylloides L. = Orphimn frutescens E. Mey. ,, centauroides Ro.vb. = Erythraea Roxburghii G. Don. „ chiUnsis Willd. = Erythraea chilensis Pers. ,, chloroides Michx. = Sabbatia chloroides Pursh. ,, cymosa Lam. = Sabbatia lanceolata Torr. Gray. „ decandra Walt. = Sabbatia calycosa Pursh. ., dichotoma Walt. = Sabbatia calycosa Pursh. „ dodecandra L. = Sabbatia chloroides Pursh. „ decussata Vent. = Orphium frutescens E. Mey. „ dubia Willd. = Erythraea Mühle7ibergii Griseb. „ Erythraea Schousb. = Erythraea ramosissima Pers. „ exigua Oliv. = Sebaea exigua (Oliv.) Schinz. „ ßliformis Desf. = Microcala filiformis Hoffmg'g". ,, frutescens L. = Orphium frutescens E. Mey. „ fruticosa Kuntze = Orphium frutescens E. Me}^ „ Gerardi Schmidt = Erythraea ramosissima Pers. „ gracilis Michx. = Sabbatia gracilis Salisb. „ grandiflora Salisb. = Orphium frutescens E. Mey. „ helodea St. et Lag. = Erythraea elodes Roem. „ inaperta Willd. = Erythraea ramosissima Pers. „ intermedia Merat. = Erythraea ra?nosissima Pers. „ lanceolata Walt. = Sabbatia lanceolata Torr, et Gray. „ lanosanthera Blanco = Ypomea peltata Choisy. ,, linarifoUa Loisel = Erythraea linarifolia Pers. „ linifolia Steud. = Erythraea linarifolia Pers. ,, littoralis Turn = Erythraea linarifolia Pers. S choch , Monographie der Gattung Chironia L, 241 Chironia lutea Bertol. = Erythraea maritima Pers. „ minima Thuill. = Cicendia pusilla Griseb. „ minor Des f. = Erythraea ramosissima Pers. „ nana Bast. = Erythraea ramosissima Pers. ,, nummularifolia Willd. = Erythraea Massoni Sweet. ,, occidentalis DC. = Erijthraea maritima Pers. ,, orthostylis Reiclib. = Orphium frutescens E. Mey. „ paniculata Michx. = Sahbatia paniculata Pursh. ,, perfoliata Salisb. = Chlora perfoliata L. ,, imlchella Willd. = Erythraea ramosissima Pers. ,, pusilla Steud. = Microcala ßliformis Hoffmg'g. ,, ramosissima Erh. = Erythraea ramosissima Pers. ,, scabriuscula Willd. = Erythraea linarifoMa Pers. „ spicata Willd. = Erythraea spicata Pers. „ stellata Mühl. = Sahbatia stellaris Pursll. ,, maritima Willd. = Erijthraea maritima Pers. ,, suffruticosa Salzm. = Erythraea Centaurium Pers. ,, trinervia L. = Exacum zeylanicum Roxb. ,, uliginosa Lapeyr. = Erythraea EI ödes E.oem. ,, uliginosa Waldst. ii. Kit. = Erythraea linarifoJia Pers. ,, Vaillantii F. W. Schmidt = Erythraea ramosissima Vers. ,, virescens Willd. = Erythraea maritima Pers. Nameu, deren Deutung nicht sicher zu ermitteln ist. Chironia amoena Salisb. ,, cymosa Burm. „ emarginata Jaroscz. ., glutinosa Paxt. ,, jasminoides Ker Garl. ,, Krebsii Grisebach ,, tabularis Page ,, tenuiflora Link. gu: r 1. n 2. n 3. » 4. n 5. n 6. n 7. B 8. n 9. 11 10. )) 11. n 12. n 13. 9 14. M 15. Erklärung der Tafeln. Tafel XV. Stengelquerschnitt, Übersichtsbild. „ Ausschnitt. Hadrom und markständiges Leptom. Blattquerschnitt Übei-sichtsbild. „ Ausschnitt mit Mittelrippe. Blattoberseite. Blatt Unterseite. Längsschnitt durch die Blüte von Chironia linotdes L. „ „ „ „ „ lychnoides Berg. „ „ „ „ „ „ arenaria E. Mey. Staubbeutel von Chironia linoides L. Pollenkorn „ „ nudicatilis L. Narbe „ „ transvaalensis Grilg. Querschnitt durch den Fruchtknoten von Chironia linoides L. Längsschnitt einer Blüte von Chironia tetragona L. 16* 242 Schoch, Monographie der Gattung Chironia L. Figur 16. Verdickungsstelle an der Insertion der Staubblätter bei Chironia tetragona L. „ 17. Blütendiagramm der Gattung Chironia. Tafel XVI. igur 1. Habitusbild von CA^ ironia haccifera L. » 2. n n 15 tetragona L. n 3. M » 19 nudicauNs L. 9 4. ri Tl *,'i linoides L. ?1 5. n n )1 maritima Eckl 11 6. 51 71 » densißora Scott-Elliot. Bciheüp zum ßofaidsdim CpiitralbhM Bd.JJV. >;tujcti gfcz. VerJ.v Gu Taf. 15. sdicrJena. lith.Anstv J.Amdt, Jena. Bcüiefte zum BotanisdieiL Centmlbkdtßd.W. Schoch . Taf,W. lith, Anst Y J. Arndt, Jera^ über Bhododermis Croiian, Von F. Heydrich, Wiesbaden. (Mit Tafel XVII.) Vor einiger Zeit wurden mir durch die Güte des Herrn Prof. Dr. Van Heurck einige Algen zugesandt, unter denen sich eine eigentümlich gestaltete kleine Floridee befand, welche die scharfen Ränder von Zostera besiedelte. Herr Major Reinbold, dem ich das Pflänzchen zur Begutachtung sandte, schrieb mir, dass er keinen Augenblick an der Zugehörigkeit zur Familie der Squamariaceen zweifle; das Vorkommen auf Zostera sei allerdmgs ziemlich auf- fallend, da Rhododermis eh g ans und parasitica nur auf Steinen, Muscheln und Lami7iaria-^i\%\%\\ gedeihen. Nach reiflicher Prüfung erscheint es mir ausgeschlossen, auf Grund der allerdings bedeutend veränderten Vegetationsorgane ein neues Genus aufzustellen, weil in den Jugendformen sich alle die- jenigen Eigenschaften ausprägen, welche einer Rhododermis eigen sind. Kuckuck bezeichnet in seiner Arbeit über Rhododermis^) den Thallus dieses Genus als auf einem System von monosiphon ver- zweigten Zellfäden beruhend, deren kräftige Membranen fest anein- ander gewachsen sind, ohne quer verkettet zu sein. Die Spitzen- zelle jedes Zellfadens oder Fadenastes fungiert als Scheitelzelle. Die am Rande einschichtige Scheibe wird sehr bald dadurch, dass Verzweigungen nach oben ausgesandt werden, mehi^sclüchtig. Bis- her stimmen der Bau von Rhododermis parasitica und der der neuen Species von Jersey überein; sobald aber ein gewisses Alter erreicht wird, treten eigentümliche Veränderungen der Vegetationsorgane auf, die ungemein an diejenigen der Corallinaceen und besonders an die Lithofhammen-Si>edes, natürlich ohne Kalkeinlagerung, erinnern. Allgemein bekannt dürfte sein, dass in der Gruppe der Litho- t/iam?iien vielfach, um mit Solms zu reden, anfangs der Thallus ein kuchenförmiger ist, dass sich aber hierauf senkrechte und radiäre Verzweigungen erheben, die eigentümliche Formveränderungen be- wirken. Ja man kennt jetzt sogar einzehie Species, wie z. B. ') Kuckuck, Über Rhododermis parasitica Batt. (Beitr. zur Kenntn. der Meeresalgen, Wissensch. Meeresuntersuch. Helgoland, 11, 1, 1897, S. 5, Taf. 1 und 2.) 244: Heydrich, Über Rhododermis Crouan. HijperantUerella incrustans (Phil.) Heydr. i), deren Formen zwischen einer ganz flachen Scheibe und einer vollkommen freihegenden Kugel, die nur aus radiären Verzweigungen besteht, sich bewegen. Es kann uns nicht in allzugrosses Erstaunen versetzen, wenn ähnliche Erscheinungen auch bei anderen Meeresalgen hervortreten. Hierbei erinnere ich an den Schmitz sehen Ausspruch bei Gelegenheit der Veröffentlichung seiner Untersuchungen über die Befruchtung der Florideen"^): „diese verschiedenartige Ausbildung des Thallus schliesst somit eine nahe Verwandtschaft zweier F/onc/eew-Gattungen, wie verschieden auch auf den ersten Blick der Habitus derselben sein mag, niemals aus." Freilich tritt ein immerhin ziemlich schwerwiegender Unterschied inbezug auf die vegetativen Zellen des Centrums hervor; denn bei den Corallinaceen wolint diesen Zellen zwar das Vermögen inne, sich um das Drei - Sechsfache ihrer ursprünglichen Grösse in ihrer organischen Axe zu verlängern. Die Innenzellen von Rhodo- dermis Van Heurckii dagegen, wie die neue Pflanze nach ihrem Sanunler benannt werden soll, können ihr Volumen nicht nur um das 20 — 30 fache ihrer Jugendform verlängern, sondern sie dehnen sich auch so auffallend in die Breite aus, dass sie grosse Hohlräume im Innern bilden und so den anfangs flachen Thallus vollkommen blasig auftreiben. Untersucht man ein mit unserer Pflanze bewachsenes Zoster a- Blatt, so stellt sich der junge Thallus als eine flache, wenig aus- gebuchtete Scheibe dar, deren senkrechte Zellreihen am Rande aus einer, in der Mitte aus 2 — 6 Zellen bestehen (vergl. Fig. 3), wie etwa die jungen Scheibchen eines Lifhothamnion. Diese jungen Pflänzchen siedeln sich vereinzelt auf der ganzen Fläche des Sub- stratblattes an, mit VorKebe an dem Rande (Fig. 1 u. 2). Die Exemplare der Mitte erreichen höchstens einen Dui'chmesser von 200-300 ^ und eine Dicke von 40—60 ^, bleiben flach und fast ganzrandig, tragen aber schon in dieser Ausdehnung vollständig reife Tetrasporangien. Dann aber verlieren ihre Zellen die schöne rote Farbe ; sie werden gelb und gehen zu gründe. Zur vollkommenen Entwicklung gelangen nur die Exemplare des Randes, welche bis 1 mm laug und bis \ mm dick werden können (Fig. 2, 5, 6). Hier wächst der einschichtige junge Rand über beide Seiten des Zostera- Blattes (Fig. 3) eine Weile fort, in der Mitte aber bildet derjenige Teil, der über den scharfen Rand des Zos^'era-Blattes sich erhebt, regelmässige Sori von Tetrasporangien, welche von gebogenen Para- physen geschützt werden. Kuckuck macht schon auf die polygonal angeordneten Risse in der Kutikula aufmerksam, ein Zeichen für die begimiende Fruktiflkation, die hier in ähnlicher Weise auftritt. Im Gegensatz zu Rhododermis parasitica sendet unsere Species übrigens niemals irgendwelche „zapfenähnliche Fortsätze zwischen die Zellen des Wüßtes," vielmehr bleibt die erste basale Fläche bis *) Heydrich, Weiterer Ausbau des Corall. -Systems Ber. d. d. Bot. Ges. 1900, S. 316. Ders., Einige neue Melob. des Mittelmeers, Ber. d. d. Bot. Ges. 1900, S. 225. Ders., Bietet die Foslische Mel.-Syst. etc., Ber. d. d. Bot. Ges. 1900, S. 191. 2) Sitzungsber. der Akad. der Wissensch. Berl. 1893, S. 4, Anm. 2. Heydrich, Über Rhododermis Crouan. 245 an das Lebensende der Pflanze als scharf begrenzte Zellreihe bestehen (vergl. Fig. 3, 5). Die Gleichheit in der Vegetation dieser beiden Spezies erstreckt sich aber höchstens bis znr Grösse der Fig. 3, von da an gehen in unserer Alge eigentümliche Veränderungen vor. Sobald nämlich der über die scharfe Kante des Zostera-Bla.ttes wachsende Teil die ersten Tetrasporangien entleert hat, strecken sich nicht niu* die mittleren Zellen aussergewöhnlich in die Länge, sondern auch die bisher flache ein- oder zweischichtige Eandzone wächst in einem oder mehreren lappenartigen Auswücbsen in die Höbe, so einen blasenartigen, mit einigen Abzweigungen versehenen, fast nierenförmigen Thallus for- mierend, der aber nicht den scharfen Blattrand von Zosfera verlässt, sondern höchstens an den Seiten etwas herab- oder herüberhängt (vergl. Fig. 2 — 6). Die meisten Exemplare entsprechen den Figuren 5 u. 6. Sie nehmen eine fast vollkommene Nierenform an, wie dies die grossen Exemplare der Figui^ 2 zeigen. Aber es kommen auch Zostera-Bläiter vor, deren Rand mit schmalen, kleinen Exemplaren bedeckt ist, wie Fig. 3 im Durchschnitt darstellt. Hier ist dann der Rand des Substrats centimeterlang damit bewachsen. Die Rinden- schicht der Ausmlchse der Fig. 6 steht, wie dies Fig. 7 zeigt, voll kommen senkrecht zur organischen Achse der langgestreckten Innen- zellen; dann freilich ist kaum noch der eigentliche Vegetations- charakter des Genus gewahrt, und man zweifelt leicht an der Zu- gehörigkeit zum Genus Rhododermis. Als weiteres Merkmal ist hervorzuheben, dass an älteren Ex- emplaren eine Menge Haare entstehen, die an jüngeren gänzlich fehlen; indessen kommen auch ältere Pflanzen ohne Haarbildung vor, z. B. Fig. 6. Die Haare sind bis 1 mm lang und entwickeln sich aus dem untersten Teil einer Oberflächenzelle. Die Chromatophoren sind ähnlich denen von Rhododermis para- sitica, und zwar bilden sie in den oberen Partien mehrere platten- artige, dunkelrote Körper; dagegen verbreitern sie sich nach dem Innern des Thallus zu, bis sie in den grossen Zellen des blasen- förmigen Innern gänzlich verschwinden. Die Tetrasporangien, welche in unregelmässigen Sori über die ganze Thallusoberfläche verteilt sind, haben ihren Ursprung am Grunde emes peripherischen Zellfadens. Gleichzeitig mit der Tetra- sporangien-Mutterz eile wachsen die gekrümmten Paraphysen über dieselbe schützend hin, mitunter in einer Länge von 2—3 Zellen; indessen erhebt sich der ganze Sorus kaum merklich über das all- gemeine Niveau der Oberfläche. Vor Eintritt der Fruktiflkation erkennt man die junge Tetra- sporangien - Mutterzelle nui' an ihrer Grösse, die das dreifache der vegetativen Zellen beträgt. Die Gestalt der Mutterzelle ist anfangs länglich -oval ; sobald aber die in meiner letzten Arbeit ^) über Tetra- sporangien näher behandelten Fusionserschemungen in AJition treten, verdickt sich die Mutterzelle in ihrem oberen Teil so stark, dass die ganze Zelle keulenartig erscheint Fig. 8, 9. Leider war es nicht möglich, irgend welchen weiteren Einblick in die Entwicklung zu erlangen. ') Heydricli, Bibl. botanica, Heft 57. 246 Heydrich, Über Rhododermis Crouan. Diagnose des Genus Rhododerniis Cm, Thallus scheibenförmig flach oder später blasig- aufgetrieben, mit der Unterseite am Substrat vollständig angewachsen, von ge- rundeten oder gelappten Umrissen und mit radialem Verlauf der gegabelten nicht querverketteten Zellreihen oder später stark ver- grösserten Innenzellen. Tetrasporangien paarig geteilt in unregelmässigen Gruppen, mit kurzen, meist gebogenen, gegliederten Paraphysen untermischt, in der oberen Zellschicht. Cystokarpien unbekannt. Diagnose der Species Mhododerniis Vau Heurckii Heydr. ms. Thallus Yoö — 1 ^^^^^ gross, anfangs scheibenförmig, flach, später blasig aufgetrieben, mit lappenförmigen Verzweigungen. Vorkommen: Die Pflanze wiu-de im März 1902 im Verein mit Chantransia minutissima (Sulir) Ktz. und Giffordia Lebelli (Crn) Batt. auf jmigen Zoster a maritima -^XMXqxw in der Bai von St. Brelade auf der Insel Jersey von H Van. Heurck gefunden. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1 — 9. Rhododermis Van Heurckii Heydr. ms. Fig. 1. Thallus in natürlicher Grösse am Rande eines Zoster a-El&tie^ im Verein mit Chantransia minutissima (Suhr) Ktz. und Giffordia Lebelli (Crn.) Batt. Fig. 2. Sieben Individuen in verschiedener Entwickelung am Rande eines ZosiJe?-a-Blattstückes. ^o/j. Fig. 3. Längsschnitt durch einen jungen am Rande eines Zostera-'Blattes wachsenden Thallus mit 2 jungen Tetrasporangien in HüUästchen. ^so^j Fig. 4. Wachsender Thallusrand einer jüngeren Pflanze, ^^o/i- Fig. 5. Längsschnitt durch einen älteren am Rande eines Zo sie ra-Blsittes wachsenden Thallus, stark vergrösserte Innenzellen und Haare zeigend, i'^s/j. Fig. 6. Längsschnitt durch einen älteren am Rande eines Zosi!e?-a-Blattes wachsenden Thallus mit lappenartigen Verzweigungen. 120 /j. Fig. 7. Zellpartie der Oberschicht aus der lappenartigen Verzweigung der Fig. 6. '000/,. Fig. 8. Jüngstes Tetrasporangium. 1000/j Fig. 9. Weiter in der Entwicklung foi-tgeschrittenes Tetrasporangium. 1000/,. Beihe/te mm Botanische/iCenoulblatt Bd.Jdl^ V. 'A •:y ;,'V\ ^- ' Mark. — — Zweiter Teil: Specielle Orgauographie. 1. Heft: Bryophyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1898. Preis: 3 Mark 80 Pf. 2. Heft: Pterido- phyten und Samenpflanzen. Erster Teil. Mit 173 Abbildungen im Text. 1900. Preis: 7 Mark. Zweiter Teil (Schluss des Ganzen). Mit 107 Textabbildungen. 1901. Preis: 5 Mark. TTyi of px» ^^- Ernst, Dozent für Botanik an der Universität zu Halle a. S. UliöLCl, Pathologische Pflanzenanatomie, in ihren Grundzügen dargestellt. Mit 121 Abbildungen im Text. 1903. Preis: 8 Mark. Dr. Arthur, ord. Professor der Botanik und Pharmakognosie an » der Universität Marburg, Die Grundlagen und Methoden für die mikroskopische Untersuchung von Pflanzenpulvern. Eine Einführung in die wissenschaftlichen Methoden der mikroskopischen Untersuchung von Gewürzen, pflanzlichen Arzneimitteln, Nahrungsmitteln, Futtermitteln, Papieren, Geweben u. s. w. Zum Gebrauche in den Labo- ratorien der Hochschulen und zum Selbstunterrichte. Für Nahrungsmittel- chemiker, Apotheker, Techniker u. s. w. Mit 8 Tafeln und 18 Textfiguren. 1901. Preis: 6 Mark. — Erstes mikroskopisches Praktikum. Eine Einfühlung in den Meyer Gebrauch des Mikroskopes und in die Anatomie der höheren Pflanzen. Zum Gebrauche in den botanischen Laboratorien und zum Selbstunter- richte. Für Botaniker, Chemiker, Pharmaceuten, Studierende des höheren Lehramtes und Zoologen. Mit 29 Abbildungen. 1898. Preis: 2 Mark 40 Pf., geb. 3 Mark. 'P^i.rx«..:X Dr. H,, Kgl. preuss. Landesgeologe u. Professor, bezw. Privat- JrUtUlll"^ dozent der Paläobotanik an der Kgl. Bergakademie und der Universität zu Berlin, Ein BHck in die Geschichte der bota- nischen Morphologie und die Pericaulom Theorie. (Er- weiterter Abdnick aus der naturwissenschaftlichen Wochenschrift. Neue Folge. II. Band, der ganzen Reihe XVIII. Band.) Mit 9 Abbildungen. Preis: 1 Mark. Qo^IckVlOplr Prof- ^^- ^'t Direktor des botanischen Museums und des DallUUoC'lv, botanischen Laboratoriums für Warenkunde zu Hamburg, Die Kulturgewächse der deutschen Kolonien und ihre Erzeugnisse. Für studierende und Lehrer der Naturwissenschaften, Plantagenbesitzer, Kauf leute und alle Freunde kolonialer Bestrebungen. Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse bearbeitet. Mit 127 Abbildungen. 1899. Preis: 10 Mark, geb. 11 Mark. Q/>ViimT\£iT» ^^- ^' ^' ^^'J ^- '^- Pj'ofassor an der Universität Bonn, OOllllliptil , Pflanzen-Geographie auf physiologischer Grund- läge. Mit 502 als Tafeln oder in den Text gedruckten Abbildungen in Autotypie, 5 Tafeln in Lichtdruck und 4 geographischen Karten, 1898. Preis : brosch. 27 Mark, elegant in Halbfranz geb. 30 Mark. Naturwissenschaftliche Wochenschrift S^SS „Die Natur« (Halle a. S.) seit 1. April 1902. „Organ der deutschen Gesellschaft für volkstümliche Naturkmide in Berlin-'. Herausgegeben von Prof. Dr. H. Potonie und Oberlehrer Dr. F. Koerber in Gross- iichterfelde-W. bei Berlin. Preis: vierteljährÜch 1 Mark 50 Pf. Trotz des reichen Inhalts der Zeitschrilt ist der Preis so billig an- gesetzt worden, um jedem zu ermöglichen, eine naturwissenschaftliche Zeit- schrift selbst zu halten. Probenummern sind durch Jede Buchhandlung oder von der Verlagsbuchhandlung unentgeltlich, zu beziehen. Yerlag you Gustav Fischer in Jena. Ye^etatioiisbilder herausgegeben Dr. Gr. Karsten Prof. an der Universität Bonn. von Dr. H. Schenck Prof. an der Tech. Hochschule Darmstadt, Unter dem Namen „Yegetationsbilder" erscheint hier eine Sammlung von Lichtdrucken, die nach sorgfältig ausgewählten photo- gi-aphischen Vegetationsaufnahmen hergestellt sind. Verschiedenartige Pflanzenformationen und Genossenschaften möglichst aller Teile der Erdoberfläche in ihrer Eigenart zu erfassen, charakteristische Ge- v^ächse, welche der Vegetation ihrer Heimat einv besonderes Gepräge verleilien, und wichtige ausländische Kulturpflanzen in guter Dar- stellung wiederzugeben, ist die Aufgabe, welche die Herausgeber sich gestellt haben. Geplant ist die Herausgabe der Bilder in Form von Heften zu je 6 Tafeln, denen ein kurzer erläuternder Text beigefügt wird. Jedes Heft umfasst nach geographischen und botanischen Gesichts- punkten zusammengehörige Bilder und stellt eine selbständige Ver- ötfentlichung des betreffenden Autors dar. Der Preis für das Heft von 6 Tafeln ist auf 2,50 Mark fest- gesetzt worden unter der Voraussetzung, dass alle Lieferungen bezogen werden. Einzelne Hefte werden mit 4 Mark berechnet. Heft 1 Heft 2. Heft 3. Heft 4. Heft 5. Heft 6. Heft 7. Heft 8. Für die erste Reihe sind folgende Hefte in Aussicht genommen: Tafel 1 — 6. Südbrasilien 7 — 12. Malayischer Archipel 13 — 18. Tropische Nutzpflanzen 19— 24. Mexikan. Wald der Tropen u. Sub- tropen 25—30. Südwest-Afrika 31 — 36. Monokotylenbäume 37 — 42. Strandvegetation Brasiliens 43 — 48. Mexikanische Cacteen-, Agaven- und Bromeliaceen-Vegetation Heft 1 und 2 liegen fertig vor. Inhalt: usg . V. H. Schenck. J) G. Karsten. )J JJ H. Schenck. 9f >} G. Karsten. A. Schenck-Halle G. Karsten. »> )l H. Schenck- i G. Karsten und /E. Stahl. Erstes Heft: H. Schenck, Yegetationsbilder ans Südbrasilieu. Taf. 1. Trop. Regenwald bei Blumenau, S.-Cath. Taf. 2, Trop. Regenwald bei Blumenau, S.-Cath, Taf. 3. CocosRomanzoffiana bei Blumenau, S.-Cath. Taf. 4, Cepropiaadenopus(Ameisenbäume) bei Blumenau, S.-Cath. Taf. 5. Epiphytenvegetation bei Blume- nau, S.-Cath. Taf. 6. Araucarienwald, Hochland b. Pa- rana. Zweites Heft: G. Karsten, Yegetatiousbilder aus dem Malayischeu Archipel. Taf. 7. Nipoformation bei Tandjoeng Prioek, Java. Taf. 8. Tropischer Regenwald bei Tji- bodas, Java. Taf. 9. Baumfarn des tropischen Regen- waldes bei Tjibodas, Java. Taf. 10. Strasse in Amboina, Molukken, Taf. 11. Tropischer Regenwald auf Hitoe- Amboina, Molukken. Taf. 12. Strasse in Ternate Molukken. Druck von Gebtnn-Schwetichk* Dnickorel o. V«rt«g m. b. H., H«I1» .. & Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Original -Arbeiten. Herausgegeben von Prof. Dr. Oscar üblworiii und Prof. I)r. F. ö. Kohl iii Berlin. in Marburg. -«♦>»-« »and XIV. — Heft 3. Mit 4 Tafeln und 12 Abbildungen im Text. Inhalt: Salmon, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. S. 261 — 315, mit 1 Tafel und 6 Abbildungen im Text. Küster, Beobachtungen über Regeneration serscheinvxngen an Pflanzen. S. 316—326, m. 6 Abbildungen im Text. Fauth, Beiträge zur Anatomie und Biologie der Früchte und Samen einiger einheimischer Wasser- und Sumpfpflanzen. S. 327 — 373, m. 3 Tafeln. Noll, Vorschlag zu einer praktischen ErweiteiTtng der botanischen Nomen- clatur. S. 374—380. Jena Verlag von Gustav Fischer. 1903. y erlag Ton Oustar Fischer in Jeu.a. Die Beihelte zum Botanischen Centrall)latt — Original -Arbeiten — herausgegeben von Prof. Dr. Oskar Uhlworm und Prof. Dr. F. G. Kohl in Berlin in Marburg. welche früher im Verlage der Herren Gebr. Gotthelft in Cassel erschienen, sind mit Beginn des XII. Bandes in den Verlag von Gnstav Fischer in Jena übergegangen und stehen in keinem Verhältnisse zu der «»Association internationjile des botauistes". Bedaktion und Verlag werden Alles aufbieten, um den Herren Bo- tanikern Gelegenheit zu bieten, ihre wissenschaftlichen Arbeiten auf dem Gesamtgebiete der Botanik in schnellster Weise und in bester äusserer Ausstattung den Fachgenossen der Erde zur Kenntnis zit bringen. Um zu erreiclien, dass die Arbeiten in allerkürzester Zeit veröffent- licht werden können, ivird jede eingelaufene Arbeit möglichst sofort in Druck genommen und ihre Herstellung so beschleunigt werden, dass die Publikation unter Umständen schon innerhalb zweier Wochen erfolgen kann. Aufnahme finden gediegene Originalarl>eiten aus allen Disciplinen der Botanik; sie können in deutscher, englischer oder französischer Sprache reröffentlicht werden. Die „Beihefte" erscheinen in Zukunft wie bisher in zwanglosen Heften, die in Bände von etwa 35 Bogen Umfang zum Preise von 16 Mark für den Band zusammengefaßt werden. Be.stellungen nimnat jede Buchhandlung Deutschlands und des Aus- lands entgegen. Bau und Leben unserer Waldbäume. Msge?/;?™- fessor an der Grossh. - Sachs. Forstlehranstalt in Eisenach. Mit 100 Abbildungen. 1897. Preis: 6 Mark. Tiai» ITaii 10*^0 11 Biologische Studien an Pflanzen und Pflanzenläusen. UVl liUlllglclU. Von Dr. M. Bussen, Professor an der Grossh.-Sächs. Forstlehranstalt in Eisenach. Mit 2 lithoer. Tafeln. 1891. Preis: 3 Mark. TilA T?*:iTnlri»JillfAT Hav TTitIa Beschreibende Darstelhmg der lUt5 rdinKlclUlt?! am ShllW, Geschlechter und wichtigeren Arten der Farnpflanzen mit besonderer Berücksichtig-ung der Exotischen. Von Dr. H. Christ, Basel. Mit 291 Abbüdungen. 1897. Preis: 12 Mark. Untersuchungen über die Vermehrung der Laubmoose durch Brutorgaue und Steck- 1 i 11 n'a ^^^ ^^'- Karl Correns, a. o. Prof. der Botanik in Tübingen. A^Algü. Mit 187 Abbildungen. 1899. Preis: 1.5 Mark. Das kleine pflanzenphysiologische Praktikum. Anleitung zu pflanzenphysiologischen Experimenten. Für Studierende und Lehi-er der Naturwissenschaften. Von Dr. W. Detmer, Prof. an der Universität in Jena. Mit 168 Abbild. 1903. Preis: brosch. B Mark 50 Pf., geb. 6 Mark 50 Pf. Vorlesungen über Bakterien. Sä. ^ BotanifHÄe"; Zweite vermehrte Auflage. Mit 69 Abbildungen. Preis: 8 Mark, geb. 9 Mark. On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae *). By Ernest S. Salmon. F. L. S. (Kew). \ f I (With table XVIUand 6 images in the text.) It is Oüly quite recently that that specialization of parasitism which results in the evolution of ,biologic forms' has been proved to exist in the Erysiphaceae. In the Vredineae this pheno- menon was originally discovered by Eriksson, and has been made the subject of close investigation by several mycologists (8)2). In previous work dealing with the Erysiphaceae (1, p. 18, 6] and 2, p. 13) I have reviewed the scanty and inconclusive evidence which existed up to the beginning of the year 1902 on the question of the existence of ,biologic forms' in the Erysiphaceae. In January 1902, an important paper entitled ,Beiträge zur Biologie der Erysipheen^ was published by Neger (4), in which a clear and decisive answer was given to the above question. By numerous ex- periments, of which details are given, Neger demonstrated the existence of ,biologic forms' of Oidium belonging to several species oiErysiphe. It will be of interest to enumerate these forms here, leaving until later the discussion of other points mentioned in Neger 's paper. The specialized forms investigated behaved as follows : — 1. The conidia 0± Erysiphe Cichoracearum on Artemisia vulgaris (Compositae) would not infect Senecio vulgaris, Leontodon Taraxacum, Lactuca muralis, Artemisia Ahsinthium, Sonchus oler accus, Hieracium murorum {Compositae); Lithospermum arvense {Boragineae); Galium silvaticum [Rubiaceae); nor Plantago lanceolata {Plantagineae) , — all of which species have been recorded as host-plants of E. Cichoracearum. 2. The conidia of E. Cichoracearum on Hieracium murorum would not infect Sonchus oleraceus, Lactuca muralis, Artemisia vul- garis, nor Galium silvaticum, — all host-plants of the species. 3. The conidia of E. Cichoracearum on Senecio vulgaris would not infect Hieracium murorum ; nor Symphytum tuberosum and Pulmonaria officmalis {Boragineae), — host-plants of the species. *) Read before the Linnean Society, London, February 19, 1903. 2) These numbers refer to the works of authors given in the Biblio- graphy at p. 32. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 18 262 Salmon, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 4. The conidia of E. Cichoracearum on Galium silcaticum ^) would not infect Senecio vulgaris. 5. The conidia of E. Polygoni on Heracleum SpJiondylium (Um- helliferae) would not infect Aegopodium Podagraria and An- thriscus syloestris {Umbelliferae); nor Hypericum montanum {Hypericineae) — all host-plants of the species. 6. The conidia of E. Polygoni on Trifolium incarnatum {Legu- minosae) woiild not infect T. repens and Vicia sepium [Legu- minosae), nor Hypericum montanum — all tliree known as host-plants of the species. 7. The conidia of E. Galeopddis on Galeopsis Tetrahit {Lahiatae) would not infect Glechoma hederacea and Calamintha Acinos [Lahiatae) — host-plants of the species. On the other hand it was found that the conidia of E. Polygoni on Hypericum perforatum were able to infect H. montanum\ those of Microsphaera Astragali on Astragalus glycyphyllos were able to infect A. Cicer^); those of Uncimda Salicis on Salix purpurea in- fected 'S". Caprea; and those of U. Aceris on Acer Pseudo-Platanus infected A. campestre. We see, then, from Neger 's experiraents that this phenomenon of specialization occurs in many instances in the Erysiphaceae, and moreover that it is sometimes carried to a high degree, since the Oidium on Trifolium incarnatum is not able to infect T. repens, and that on Arfemisia vulgaris is not able to infect A. Absinthium. In February came the bare Statement from von Schrenk (5) that ,the spores of Erysiphe Graminis on wheat are unable to in- fect oats, rye, Poa, corn (= maize), roses etc.' This was followed in July by a paper by Marchai (6), giving- the results of a nuniber of infection-experiments in which the Oidium of Erysiphe Graminis was used. Marchai proved flrst that this Oidium on Rye, Wheat, Barley and Oats constituted on each host a ,forme specialisee,' the fungus in each case being unable to infect the three other host-plants. It was found further that the Oidium on Hordeum was unable to infect the species of any other genus; 48 species of grasses belonging to 27 different genera were used in this experiment. Conversely, it was proved that Oidia which were found growing on Poa amma, P. pratensis, Agropyrum repens, A. giganteum, Holcus lanatus, Festuca pratensis, Bromus sterilis ^11(1 B. mollis \Yeve all unable to mfect Hordeum. Marchai considers that his experiments prove the existence of seven ,formes specialisees,' as follows: 1. E. Graminis f. spec. Tritici, sur Trificuni vulgare, Spelta, polonicum, turgidum, non sur T. durum, monococcum, dicoccum. 1 ) Neger (1. c. pp. 222, 248, 251, 254) quotes me as referring the Eri/siphe on Galium to the species JE. Polygoni, whereas I bave alwaj'S referred the fungus in qiiestion to E. Cichoracearum. See Monograph, p.'20;3, 207—208: also ,Suppl. Notes', p. 183. -) Contradictory statenients are made by Neger with respect to the infection-powers of the Oidium thus obtained on A. Ciccr; at p. 252 it is "stated that it proved to be unable to infect A. glycyphyllos, whilst at p. 254 it is Said to be able to do so. S a 1 m o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 263 2. E. Graminis f. spec. Hordei, sur Hordeum hexastichon, vul- gare^ trifurcatum, nudum, jubatum et murinum, non sur H.. maritimum, secalinum, et bulbosum. 3. E. Graminis f. spec. Seealis, sui" Seeale cereale et anatolicum. 4. E. Graminis f. spec. Avetiae, sur Avenn satioa, orienialis, fatua et sur Arrhenatherum elatius. 5. E. Graminis f. spec. Poae, sur divers Poa, notamment P. annua, tricialis, prate?isis, caesia, mutaletisis, nemoralis, et seroiina. 6. £. Graminis f. spec. Agropijri, sur les Agropyrum. 7. ii. Graminis f. spec. Brotni, sur divers Bromics, notamment sur -B. moUis et sterilis. We may note tliat of tlie seven ,formes' liere enumerated, five are ranked as thougli being- able to infect all of the species of tlieir respective genera. We shall see later tliat tliere is reason to doubt if such infection-powers are common; whilst we can prove in one at least of the above cases, that not one, but several jbiolog'ic forms' exist within the genus of host-plants. In the case of the tvvo exceptions given by Marchai, the , forme spec. Hordei'' is stated to be able to infect Hordeum vulgare and five other species of the genus, but to be unable to infect H. maritimum, H. secali- num, and H. bulbosum. Now, E. Graminis occurs on at least one of these last three species, viz. H. secalinum (1, p. 211) so that we may assume that it is probable that there exist at least two ,formes specialisees' within the genus Hordeum. In the second instance, it was found that the ,forme spec. Tritici'' would not infect T. durum, T. monococcum, or T. dicoccuni; as however, E. Gramitiis has not up to the present been recorded on any of these three species, there is no evidence here, as yet, of specialization occnrring within the genus. In a paper (3) dealing with the American Gooseberry-mildew I liave lately pointed out that the conidia of Sphaerotheca mors-uvae on Rihes Grossularia will infect R. Cynosbati. In August last I was able, through the kindness of Prof. Mar shall Ward, to carry out, in the Cambridge Uni versity Labo- ratory, a series of experiments with the Oidia of certain species of Erysiphe. I wish to take this opportunity of expressing my thanks for the excellent laboratory facilities wliich were afforded me, and especially to thank Prof. Marshall Ward for the kind and valu- able assistance given to me during the work. Before giving the lesults of these experiments a few remarks may be made on the morphological characteristics of the Oidia used, and on the methods employed. The Oidium used in the main series of experiments was that of E. Graminis on species of Bromus, Trificum, Avena, Festuca and Lolium. The general morphological characteristics of this Oidium can be Seen on referring to Figs 1 — 3. As in all the conidial forms of the Erysipheae, we find a creeping mycelium consisting of delicate branched septate hyphae, which send at inter- vals haustoria into the epidermal cells. On this mycelium a great 18* 264 Salmon,OnS pecialization of Parasiti sm in the Ery siphaceae. number of closely crowded simple branches, the conidiopliores, are produced. Frora the apex of each of these conidia are rapidly ab- stricted in basipetal succession, so that when mature each conidio- phore bears a long moniliform chain of spores. Under favoui^able conditions the spores are produced so rapidly that the Oidium patches become covered with a powdery mass of heaped conidia, which disperse in a fine cloud on the host-plant being touched, or blown by the wind. The Oidium of E, Graminis differs from all other Oidia, so far as I have observed, in possessing a bulb-like swelling at the base of the conidiophore. This bulb, which is the first part of the conidiophore to be formed (see flg. 2) is always present, and I have observed it in the fungus on numerous species of Bromus, Loiium, Acena, Triticum, Festuca etc. The conidia of the Oidium of E. Graminis are usually oval- cylindrical in shape, and about 30 — 40X15 {i; but sometimes tliey are broadly oval and smaller, about 25X16 {jl, they are very minutely apiculate or bluntly warted at one or both ends (see flgs. 3, 5, 7)1). Now, although no differences in morphological characters could be found in the Oidium of E. Gramims growing on dififerent hosts, yet, as will be seen later, many of these Oidia proved to be distinct ,biologic forms.' On this account the fact observed that certain Oidia differ from others in the colour of the ripe or old conidia, seen in the mass on the leaf of the host-plant, becomes of much interest. The powdery masses of old spores are buff or frequently yellowish in the case of the Oidium on Bromus [B commutatus^ B. hordeaceus etc.); on Oats they are rose-coloured; on Festuca elatior var. pratensis the spores seen in the mass are tinged with a pale buff" colour; whilst on another grass (at present unidentified) the spores remain permanently snowy white 2). The fact of the occurrence of these apparently distinctive characters becomes of special interest when we remember that the Suggestion has been made by some authors that a ,biologic form' may be the starting-point from which a morphological species is evolved, — in other words, that ,biologic forms' are incipient morpho- logical species. I have observed similar differences of colour in forms of the conidial State of E. taurica Lev. The other Oidium used in the experiments was that of E. Polygoni on Trifolium pratense and Pisum sativum. Plauts of T. pratetise covered with this Oidium were gathered in September, ^) The ^Torula papillata^ described by Bonorden in Bot. Zeit., 1861, E. 195, and still maintained as a species under the name Oidium papillatum y Saccardo(Syll. Fung. IV", 46) is clearly nothing eise than the Oidium of E. Graminis. The description given by Bonorden is as follows: sporis ovatis magnis utrinque subpapillatis hyalinis albis; pedicellis simplicibus haud septatis et subinflatis. Hab. In foliis vivis Graminum in Guestphalia Die Sporen sind oval und an beiden Enden papillentörmig zugespitzt.' 2) It was doubtless the rosy colour of the spores of the Oidium on Oats which led Bonorden to describe it as a distinct species under the ,name ,Torula ruhellu' with the characters' sporis rubicunais subrubiginosis. See (2, p. 196\ S a 1 m o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 265 and it was then found that in the majority of instances the conidio- phores bore only a Single spore, which frequently could be seen, under the microscope, apparently in the process of becoming deta- ched. Occasionally, however, a conidiophore occurred which bore two conida at its apex. The conidiophores of the Oidium produced by the sowing of these conidia on seedling plants of T. pratense (see Table 1 3) bore, however, as a rule, chains of 4 - 8 spores. Occasionally only a Single spore was found, but in all probability such represented the last remaining spore of a chain, or the first of a chain beginning to be formed. The ripe conidia feil off, on the leaf being shaken, in chams of 4—8, as well as singly. Spores separated from the conidiophores but still held in chains were readily obtained by shaking a leaf with powdery masses of spores over a dry glass slide; the chain of spores separated at once on water touching it. Similarly, the Oidium obtained on Pisum arvense by the sowing of the conidia of the Oidium on P. sativum (see Table 14) bore on the eleventh day after inoculation conidiophores producing spores either singly or in chains of 2—4. It may be that the number of spores, i. e. whether the spores are borne in chains or singly, is determined by favourable or unfavourable external conditions. It is, however, possible that the Oidium of E. Polygoni, like that of E. Cichoracearum ^ always produces, when fully grown, a chain of spores, and that my previous drawings of the former, in which the conidiophores are shown as bearing only a Single spore at their apex (see 2, p. 187, PL 9, ff. 1, 2, 8) represent the immature stage only. A biological fact of some interest may be mentioned here. This is the apparently frequent association of the larva of some Dipterous insect with the Oidium of several species of the Erysipheae. I first observed these larvae in the Spring of 1902 feediag on the Oidium of Sphaerotheca mors-uvae on some gooseberries sent from Ireland. A larva was carefully watched, at intervals, for a day, during which time it was observed to be feeding exclusively on the conidia of the Oidium. Its method was either to feed upon the little powdery masses of loose spores or to break off the conidio- phores near their base and then draw the whole chain of spores into its mouth. Identical larvae were afterwards observed, dming August and September, to be very commonly associated with the Oidium of E. Graminis on grasses growing in the Botanic Gardens at Cambridge. Theii^ habits were watched, and it was again found that they were feeding exclusively on the conidia of the Oidium. The larvae were seen with the Oidium on several species of Bromus (B. interruptus, B. hordeaceus etc.), on Festuca elatior var. pratensis, on several species of Avejia, and on one or two other grasses. Later, the same larvae were sent to me fi'om Albourne, Sussex, feeding on the Oidium of E. Polygoni on Pisum sativum. At the end of September I observed the larvae feeding on the conidia of Sphaerotheca pannosa on Roses at Reigate, Surrey» It certainly appears as though the Erysiphaceae are commonly attacked on the one side by an animal, as they are on the other side by the vege- table parasite Ampelomyces quisqualis Ces. Some larvae were reared, and the chrysalis State obtained, but the imago has not yet 266 S al m on , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. appeared.^) Prof. Marshall Ward informs me that a very sirailar, if not identical, larva is found frequently associated with tlie Uredo on Bromes. Tlie method employed in tlie principal series of comparative inoculaticns was as follows. Seeds of the various species of grasses used were germinated in a greenhouse at the Cambridge Botanic Gardens^), Wlien the seedlings were at an age varying from 6—31 days inoculation was made in the following manner. Each pot, which contained from 10 — 20 seedlings, was divided across the centre by a strip of wood. In one half all the leaves or some marked ones, were inoculated, whilst the plants in the other halt served as controls. The process of inoculation was performed as foilows, The part of the leaf on which the spores were to be sown was gently rubbed between flngers moistened with distilled water, so that a damp leaf-surface was obtained. A little heap of conidia (always taken from a powdery mass of ripe ones) was then deposited by means of the point of a sterilized scalpel on this damp surface. After this had been done, the point of the scalpel was in every case dipped into a watch-glass containing distilled water, so that the spores left adhering to the scalpel were washed off and floated on the surface of the water. These conidia were examined microscopically after 24 hours, and the degree of germination noted. The inoculated plants were at once covered over with glass beakers, the sides of which were lined with moistened filter-paper, and were placed on a shelf by a north winde w in a laboratory. The pots of plants remained thus covered for 48 hours, at the end of which time the glass beakers were raised to the level of the top of the flowev-pot by means of blocks, so that a free passage of air was permitted. After 24 hours the beakers were removed. With a few exceptions, two pots of each species were inoculated, and of these one was placed in the laboratory. while the other was placed IQ the open air at the foot of a wall facing north, and exposed to rain and sunshine. No marked dilferences were observed during fine w^eather between the infected plants out of doors and those in the laboratory; in wet weather, however, it was observed that the powdery masses of spores on the former were quickly washed away. The temperature in the laboratory,, and the general meterological conditions ont of doors, were kept during the coui'se of all the experiments. These are recorded at Table 15; so that by reference to this the temperature of the laboratory and the general weather conditions during the course of any experiment can be ascertained. As in every instance, without exception, in which the conidia of an Oidium were sown on seedlings of its own host-species, füll infection resulted, it may be claimed that the conditions of infection obtained by the above methods were favourable, and that conse- quently füll value may be attached to the negative results obtained. *) In the first week of Marcli one fly emerged from its chrysalis. It was sent to Dr. Sharp, of Cambridge, who reported that it belonged to the genus Aqromyza, or to a genus closely allied. 2) I am glad to have this opportunity of thanking Mr. Hoskin, Foreman of the Cambridge Botanic Gardens , for the trouble and care he has taken in raising these seedlings for me. S alm on , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 267 Some general remarks on tlie germination of the conidia and on tlie incubation period and details of infection may be given here. As mentioned above, some of the conidia used in every inocu- lation experiment were reserved and allowed to germinate floating on the surface of distilled water in a watch-glass. The watch- glasses wei-e covered over with a glass plate, and placed by the side of the inoculated plants. The details of gerinination were found to Vary only very slightly in the different Oidia on grasses used, and the few differences shown were not constant, nor did they seem even characteristic of any form. Althoiigh the conidium on germi- nation often puts forth several germinal tubes (flgs. 8, 11, 12) it was noticeable that all the specially vigorous ones were produced either singly from the conidium, or more rarely had one, or two, very short germinal tubes accompanying them. A marked and con- stant feature of germinating conidia floating in water is the more or less vertical direction taken by the long vigorous germinal hyphae, which rise directly at a right angle into the air from the floating conidia. In the case for example, of the conidia used in inocnla- ting 1 b in Experiment 1 (Table I) no less than 30 conidia of about 50 sown in a watch-glass produced after 48 hours long tubes (4 — 6 times the length of the conidiam) which rose vertically up- wards and waved in the air. Tlie same behaviour is found in germinating Vredo spores. Eipe conidia germinate almost immedia- tely when floated on water. Conidia were taken from the Oidium on a leaf oi Bromus interruptus, and sown at 11 o'clock in distilled water, the temperature of the laboratory being 20 " C. After 3 '/^ hours most of the conidia had produced germinal tubes, which reached in many cases to a length equal to that of the conidium. After 20 hours the germination was very vigorous, with the germinal tubes long and rising vertically into the air. Germinating conidia sometimes produce in the place of the normal long simple or very rarely branched hyphae (which usually arise singly from the conidium) a number of very short usually branched ones (figs 8, 11 — 13). Conidia showing this abnormal germination are often found side by side with ones that behave normally, so that it seems clear that the diiference is not due to different external conditions. Nor does this mode of germination seem to be characteristic of any one Oidium; it was noticed in the conidia of the Oidium on Bromus arvensis, B. interruptus, and Triticum vidgare, and in each CHSe conidia germinating normally were found in the same or other sowings of the Oidia in question. It is very possible that the pro- duction of these short branched germinal hyphae is due to the conidium being not quite ripe. The long vigorous germinal hypha is, as a rule, produced from near one of the ends of the conidium; sometimes lateral tubes are produced, but these are nearly always Short, although exceptions to this rule occur (tig. 13). Tf a chain of spores is sown, no geri..ination usually occurs; rarely, however, a Single spore of the chain will germinate freely, sending out a long tube. Occasionally abnormally shaped conidia — of much greater length — occur among ones of the normal shape ; these are capable of germination (fig. 17). 268 Salmon , On Specialization of'Parasitism in the Erysiphaceae. The first signs of infection of an inoculated plant is the appear- ance at the place where spores were sown of minute white flecks of myceliiun. On this mycehum young conidiophores are at once produced, and are often found to he present as soon as the first trace of mycelium appears. The period of incubation, in normal cases, proved to be, as a rule, 4 days; but sometimes 5 days were required, or in very rare cases, even longer. Neger (4, p. 37) gives 2 — 3, or at the most 4, days as the period of time betw^een inoculation and the pro- duction of conidiophores; and remarks that infection foUows niuch quicker in mid summer, when groups of conidiophores are sometimes visible after 2 days, than in autumn, when the process of infection is perceptibly lengthened, so that 4 days are often requü^ed before conidia are produced. The abnormally w^et or cloudy weather with low temperature (see Table 15) which prevailed dming the coui'se of my experiments doubtless accounts for the longer period of incu- bation that was requü^ed. Many investigators have remarked that cold weather affects similarly the incubation period in the case of the Uredineae. In one case infection was followed by a curious change of colour in the epidermal cells of the plant infected. This was in Exper. m\ 2, (Table 2, 2 a, 2 b) where seedling plants of B. com- mutatus were infected with conidia of the Oidium on B. hordeaceus. On the 14 th day after the sowing of the spores, by which time the Oidium patches on B. commutatus caused by the infection were well established, it was very noticeable that the epidermal cells surrounding these patches were of a violet-purple or claret coloui*. The colour was sometimes confined to the epidermal cells on the other side of the leaf and just opposite to where the fungus was; sometimes the coloured cells surroimded the Oidium patches, as weU as occurring on the back. In several cases, noticeably with Oats and Wheat attacked by Oidium, it was observed that when an in- fected leaf began to die all its cells would lose tlieir Chlorophyll and tuim yellow except those immediately surrounding the 0 2ö?«Mm-patches. This fact may be taken as showing that the action of the Oidium is to stimulate the cells of the leaf for some time to greater activity. Marshall Ward (8, p. 299) has pointed out the same fact in connection with the Uredo of the Bromes. In a few^ cases some of the coutrol plants in the experiments became infected. This was due to one of two causes, — either to infected leaves rubbing against those of the control plants, or to the powdery spores in the process of inoculation falling on to the controls. Two cases may be mentioned where the former was clearly seen to take place. In Exper. no. 1 (Table l) two blades of the control plants o± no. 1 c became infected on the 10 th day of the experiment. On the 6 th day of the experiment it had been observed that two of the infected leaves, which by this time were bearing ripe conidia, were through their growth brushing against two of the control leaves. It was these two leaves of the controls which, as mentioned above, showed on the 10 th day patches of Oidium. All the other control plants further removed from the infected ones remained per- fectly free, and it was quite clear that a secondary infection S al m on , On specialization of Parsaitism in the Erysiphaceae. 269 hj means of spores from infected plaiits had taken place as described above. In Exper. no. 2 (Table 2), on the 15 th day of the experiment, a powdery mass of spores was seen to faU from an infected leaf in pot no. 2 a on to the leaf of a control plant; on the 21 st day of the experiment nearly all the controls had become in this way infected. In the open, where the wind coiüd blow the spores, this secon- dary infection was very fi'equent. The results of the main series of experiments may now be given. It must be pointed out however that it is impossible from want of Space to describe here in detail the 55 inoculation experi- ments carried out. I therefore summarize the important facts in the following Tables and notes. The first material used for infection pui"poses was the Oidium of E. Gramiuis on Bromus interruptus, — a species belonging to the section Serrafalcus of the genus, and a plant closely allied to B. mollis, to which species it is sometimes referred as a variety. In the &st experiment (Exper. no. 1) the conidia of this Oidium were sown on the following species of Bromus ; — B. secalinus, B. mollis, B. commutatus, B. aroemis, belonging to the section Serra- falcus; B. maximus and B. sterilis belonging to the section Steno- hromus; and B, erectus and B. asper belonging to the section Festa- coides. As in nearly all these experiments a number of plants in two pots of each species of Bromus were inoculated. Five days atter the conidia had been sown vigorous patches of mycelimn bearing young conidiophores appeared on the inoculated leaves of B. mollis. On the 7 th day all the inoculated leaves in each pot of B. mollis were richly covered with patches of Oidium, composed of vigorously growing mycelium and powdery masses of spores. No signs of in- fection occurred, during the period of three weeks in which the plants were kept under Observation on any of the other species of Bromus, nor on the control plants in either of the pots of B. mollis. There seemed here, therefore, good reason to infer that the Oidium on B. interruptus was a specialized form, — a ,biologic form' — capable of infecting B. mollis, the plant most closely allied to B. interruptus, but incapable of infecting the tlu-ee species named above belonging to the same section as B. hiterruptus, as well as foui' other species belonging to other sections of Bromus. The Oidium on B. interruptus was then sown on B. unioloides (Sect. Ceratochloa) and on B. ciliatus (Sect. Festucoides). None of the plants in the six pots of these two species Avhich were inocu- lated showed any signs of infection (Exper. no. 6). In the next experiment (Exper. no. 8) the Oidium was sown on B. mollis and on B. sterilis. The same result as in the first experiment was obtained ; that is, füll infection occuiTed on B. mollis while B. sterilis was untouched. The next experiment (Exper. no. 16) was a repetition of the first, with the addition of B. racemosus to the list of plants inoculat- ed, and gave precisely the same results as before; that is, füll infection resulted on B. mollis, wliile all the other species were passed over. 270 Salm on, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. In Experiment no. 19 the Oidium was sown on B. molUs, and on seveial of tlie species used before, and also on B. brizaeformis, B. macrostachys, and B. oeluiinus^ three species belonging, like B. interruptus, to the Sect. Serrafalcus. New and interesting results Ttvere here obtained. Whilst failing- to infect B. arvensia, B. race- mosus, B. conimutatuH and B. secalinus^ as nsual, — and also B. macrostachys, — the fungus infected fully B. mollis (as usualj and B. interruptus, and infected also, hut to a less degree, B. hrizaeformis and B. celufinus. The two last-named species were aifected as follows. Of i?. hrizae- formis 10 leaves were inoculated, 5 in each pot. No infectiou was noticed until the 7 th day after inoculation, when in one pot 1 of the inoculated leaves bore a weak patch of mycelium and a few scat- tered conidiophores ; in the other pot 2 leaves bore weak tlecks of mycelium only. At the same date as this, it niay be observed, all the infected leaves of B. mollis and B. interruptus bore vigorous mycelial patches vvith powdery masses of ripe spores. On the 9 th day after inoculation 3 leaves in one pot of B. hrizaeformis bore weak mycelial patches and a few scattered conidiophores; in the other pot 3 of the leaves bore very small patches of scattered conidio- phores — scarcely visible imder a hand-lens. This was the maxi- mum growth attained by the fungus on this host; that is, 6 out of the 10 inoculated leaves were weakly infected. On the 11 th day after inoculation the fimgus began to die away, until by the 15 th day no trace of it remained on the leaves of B. hrizaeformis, although at this date the fungus was covering the infected leaves of B. mollis and B. interruptus wilh powdery masses of spores. With respect to B. velutimis, on the 6 th day after inoculation 1 leaf, in one pot only, showed signs of infection by the presence of a few flecks of mycelium. On the 8 th day 4 leaves (of the 5 inoculated) in one pot bore minute flecks of mycelium and a few scattered conidiophores; in the other pot 2 leaves (of the 6 inoculated) bore very small patches of scattered conidiophores at the exact places only where the spores were sown, and no trace of mycelial hyphae could be ob- served undei- a simple lens. In both pots the numerous control plauiS remained free. This was the raaximum development shown by the fungus. On the 14 th day the fungus had disappeared from the plants in one pot; in the other, 2 of the control leaves, as well as 2 of the inoculated leaves, showed small Hecks of mycelium, but no conidiophores were visible. Such cases as these — and we shall meet with them again in other experiments — where an Oidium is apparently able to infect weakly a certain species of host-plant, and to produce on it a few spores, but yet seems unable to maintain its hold, will require long and careful investigation before their real signiflcance can be esti- mated. It may be that, in some cases, under certain favourable conditions the fungus could exist permanentl}^ and increase on such a host-plant; that, in fact, these cases show us the first Steps by which a fungus gradually accustoms itself to a new host - plant. On the other band it may even be that in some of these cases no true infection takes place at all, and that the weak mycelial patches and the fcAv conidiophores are produced directly by the germinating Salmon-, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 271 conidia witliout the fungus deriving any assistance by means of haustoria from the plant on which the spores are sown. It may he mentioned in support of the latter view that we often tind on the inoculated leaves in the cases under consideration scattered groups of a few conidiophores without any trace of a mycelium ohservable under a simple lens. Is it possible that these conidiophores are produced direct from germinating conidia? We may recall the follow- ing Observation made by Dangetird (7) on the germination of the conidia of Sphaerotheca Casfugnei: — ,Cependant, quelquefois, la conidie produit, en plus de quelques fllaments vegetatifs, un conidio- phore qui se forme directement ä ses depens.' On the other band, if the conidia are capable of germinating and living for a short time independently of the plant on which they are sown, we ought to find such cases occurring quite commonlv in inoculation experiments, wiiereas this is certainly not the case. I am inclined to think, there- fore, that in the present case of the Oidium sown on B. brizaeformis and on B. velutinus — and in all similar cases — a faint infection of the host-plant really occurred. 1 propose to call such cases ones of ,subinfection.' Jn connection with the present subject some striking cases ob- served by Neger (4) in his experiments may be mentioned here. In two instances when Neger sowed the conidia of an Oidium (believed to be that of Erysiphe Polygoni) occurring on Rcmmiculus repens on plants of Galium sihaticuin Single conidiophores appeared after two days on the inoculat(»d plants. By the next day, however, the conidiophores had completely disappeared. The experiment was subseqiiently repeated numerous times, but always gave negative results, and Neger expressly states that in his opinion the two cases in which a few conidiophores appeared on the Galium are not to be taken as proving that the Oidium on Ranunculus repens can really infect this plant. This case is of special interest because strong a priori grounds existed for supposing that this Oidium^ which in all probability was that of E. Polygoni^ would be incapable of infecting Galium^ since in nature we never find E. Polygoni on species of Galium^ but another species, viz. E. Cichoracearum (see foot note, p. 2.) In another case, in a Single experiment, the conidia of an Oidium growing on Hieracium murorum — a plant on which E. Cichora- cearum has been recorded — were sown on Leonfodon Taraoracum, and after 3 days a few scattered conidiophores appeared. These had completely disappeared by the next day. Now, on Leontodon Taraxacum the only member of the Erysiphaceae which occiu^s in nature is, I believe — notwithstanding many Statements to the contrary (see 1, p. 199, 201) Sphaerotheca Humuli var. fuliginea. If this be so, and if the Oidium used by Neger was really that of E. Cichoracearum^ the present case like the preceding one would supply evidence that conidia can germinate and produce conidio- phores on hosts which they can never really infect. The fact must not be lost sight of, however, that >S. Humuli var. fuliginea has been recorded on Hieracium sabaudum, and I have personally ob- served it on an undetermined species of Hieracium. For this reason, and also because it was not ascertained to what species the Oidium 272 Salmon, On Specializatioa of Parasitism in the Erysiphaceae. used inoculation in really belonged, the true significance of the expermient caunot be estimated. Neger points out that Kleb ahn (9) has proved the existence of appai'ently closely parallel occurrences to these under considera- tion in the case of certain species of Puccinia. In a thii^d experiment Neger sowed the spores of an Oidium on Senecio vulgaris — probably that of E. Cichoracearum — on Lactuca muralis, a plant on which both E. Cichoracearum and E. Polygoni have been recorded. Only very slight infection followed, notwithstanding the fact that the Lactuca had been sown abun- dantly with conidia. The few conidiophores which were produced soon disappeared. In this case the production of haustoria by the fungus on the infected plant was observed by Neger. The above experiment was repeated many tiraes, but gave only negative results. In considering these cases of occasional infection, the possibility must not be lost siglit of that certain individuals of a given species of host-plant may be less — or more — resistent to the fungus than is general for that host-species. On this subject the following pertinent remarks are made by Neger (4, p. 246): — ,Dass meine Versuche trotzdem teilweise nicht einwandfrei sind, muss ich selbst zugeben. Eine Fehlerquelle nämlich, welche sich kaum eliminieren lässt, besteht darin, dass es vorkommt, dass ge- wisse Pflanzenindividuen gegen jede Infektionsgefahr immun zu sein scheinen. So impfte ich eine seit einem Jahr in Kultur befindliche Pflanze von Ranunculus repens wochenlang fast täglich in der an- gegebenen Weise durch Überstäuben mit vorzüglich keimfähigen Conidien, welche auf anderen Pflanzen von Ranunculus repens ent- standen waren. Die Versuchspflanze blieb hartnäckig gesund, während die neu entstehenden Blätter der bereits kranken Pflanze sich fort- während spontan inficierten. Auch Wechsel des Conidienmaterials, d. h. Verwendung von Conidien verschiedener Provenienz, änderte nichts an diesem Eesultat. Hieraus wie aus den oben beschriebenen Versuchen mit Sp/iaerofheca- Arten geht hervor, dass die individuelle Anlage, möglicherweise auch die Rassendisposition, bei Mehltau- erkrankungen eine bedeutende Rolle spielt, und dass demnach die nachstehend beschiiebenen Versuche trotz aller angewandten Vor- sicht eine Fehlerquelle in sich scliliessen, welche für manche Fälle die Beweiskraft des negativen Resultates beeinträchtigen mögen.' To guard against this soiu-ce of error it is of coui^se advisable to use a large number of individuals of the same species in all ex- periments where stress is to be laid on the negative results obtained. I would also point out here the possibility of overcoming the diffi- culty above alluded to by using in critical experiments healthy leaves of a plant which already has an Oidium growing on some parts of it, and of so obtaining negative evidence of the highest value. Returning now to our main series of experiments, we note that the Oidium on B. intrrruptus was found, in Exper. no. 28, to infect fuUy B. mollis (as usual), and also a plant grown at the Cambridge Botanic Gardens under the name of B. hordeaceus, which Prof. Marshall Ward informs me ,is probably B. mollis, or a local race of it.' S alm o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 273 In the next experiment (Exper. no. 35) the Oidium was sown on B. mollts, B. commutatus^ B. veluimus, B. brizaeformis and also on B. tectorum and B. madritensts, two species belonging to the section Stenobromus. The inclusion of B. tectorum gave rise to a most interesting and unexpected result, since füll infectlon of this species occurred. Of the other species, B. madritensis and B. commu- tatus were passed over, while füll infection occurred as usual on B. mollis and .subinfection on B. brizaeformis; of the two pots of B. velutinus one remained untouched, whilst the other presented a doubtful case of ,subinfection.' The following details may be noted in this experiment. First, with regard to the infection of B. tectorum. On the 5 th day after inociüation, 2 (of the 3 inoculated) leaves in one pot, and 3 (of the 4 inoculated) leaves in the other pot, bore dis- tinct flecks of mycelium with young conidiophores. On the 6 th day all the inoculated leaves in both pots were clearly infected, and on the 9 th day the infected leaves bore powdery masses of spores. As was shown by the rapidity of the development of the fungus, and by the production of powdery masses of spores, the present case is clearly to be regarded as one of füll infection. The special interest of this infection of B. tectorum lies in the fact that this plant belongs to the section Stenobromus of Bromus, while B. ruf errupf US, the host- plant in nature of the Oidium used in the experiment, belongs to the section Serrafalcus. The infection was all the more remarkable since previous experiments had shown clearly that this Oidium is unable to infect a number of species of Bromus belonging to the section Serrafalcus. The possible significance of the infection-power here shown will be dis- cussed later. Of the two pots of B. velutinus used, the 3 inoculated leaves of one pot showed no signs of infection, while of the 4 inoculated leaves m the other pot only 1 showed, on the 6 th day, a very minute fleck of mycehum bearing about 6 conidiophores. By the 9 th day tliis Single leaf showed a few more weak mycelial flecks, and about 10 conidiophores. On the 14 th day a few similar patches of scattered conidiophores without visible mycelium were seen on several of the control plants. With regard to the behaviour of the fungus on B. brizaeformis, similar results to those of the previous experiment were obtained. Slight signs of infection occurred on the 5 th day after inoculation ; on the 6 th day 2 of the 4 inoculated leaves bore minute flecks of mycelium with minute scattered tufts of conidiophores ; the two other inoculated leaves had unfortunately withered. No further develop- ment occurred ; by the 9 th day the fungus was dying away, and by the 14 th had disappeared. We find again, in fact, only ,subinfection' of this plant. No further experiments were made with B. brizae- formis, and for the present it must remain doubtful as to what is the exact degree of infection the Oidium on B. interruptus possesses as regards this species. The next experiment (Exper. no. 44) confirmed the belief that the Oidium on B. interruptus is unable to attack B. commutatus\ füll infection occurred as usual on B. mollis. 274 Salmon, On Specializationof Parasitism in theErysiphaceae. In Exper. no. 59 tlie Oidium was sown on seedlings 11 days old, of ß. molUs, on a potted plant of B. racemosus about 10 weeks old, and on seedlings, 7 days old, of B. tectorum. Füll infection resulted on B. mollis and B. tectorum^ while B. racemosus was untouclied. In tlie next and last experiment with this Oidium (Exper. no. 64) the fiuigus was again found to iufect fully B. mollis and B. tecto- rum, while on B. velutinus the same behaviour as in previous ex- periments was shown. On the 6 th day after inoculation, 1 leaf (of the 4 inoculated) in one pot bore a few (about 10) conidiophores Oii the under surface, and no trace of mycelium was anywhere ob- servable; in the other pot minute flecks of mycelium appeared on one or two of tlie inoculated leaves. On the next day, in the first pot, the same Single leaf only showed a patch of conidiophores. (It was noticeable, however, that all the inoculated leaves in this pot showed signs of injury at the places Avhere the spores had been deposited. This appearance was almost certainly due not to the attacks of the fungus, but to some injury done to the leaves at the time of sowing the spores). In the second pot a very few weak mycelial patches and a very few scattered conidiophores appeared on 2 of the inoculated leaves. On the 8 th day 2 leaves in both of the pots bore a few scattered conidiophores; the control plants in both pots remaining free. It appears, therefore, from the evidence aftorded by these few experiments, that only ,subinfection' results on the sowing of the present Oidium on B. velutinus. As a result of these ten experiments, which are summarized in Table 1, it appears, then, that the Oidium on Bromus interruptus {Serrafcäcus) is capable of infecting fully B. mollis and to a much less extent B. brizaeformis and B. velutinus, — all belonging to the section Serrcifalms; and also of infecting fully B. tectorum, of the section Stenobromus; whilst it is unable to touch B. arcensis, B. secalinus, B. racemosus^ B. commutatus, and B. macrostackys {ßerra- fcdctis)] B. erectus, B. asper, and B. ciliatus {Festucoides); B. steri- lis, B. madritensis, and B. maximus {Stenobromus) ; and B. unio- loides {Ceratochloa). The next Oidium that was used was one that occurred on a grass labelled , Bromus liordeaceus'- in the Cambridge Botanic Gardens. This plant belongs to the section Serrafalcus, and is, as mentioned above, probably B. mollis. This Oidium in the first experiment (Exper. no. 2) in which it was used proved itself to differ biologi- cally from the Oidium on B. irderruptus by causing füll infection on B. commutatus, a species never touched by the Oidium on B. interruptus. Tliis fact appears the more remarkable when we remember that B. hordeaceus and B. interruptus are very closely related. In this first experiment the Oidium on B. hordeaceus failed to infect B. erectus, B. arvensis and B. asper. Sown again (Exper. no. 8) on B. arvensis and B. erectus the same negative results were obtained. The Oidium was then sown on B. mollis, B. racemosus, B. commutatus, B. secalinus and B. arcensis [Serrafalcus); B. sterilis and B. maximus (Stenobrotnus) and B. erectus (Festucoides). In this S al m o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 275 experiment (no. 18) the Oidium behaved similarly to that on B. interruptus iii infecting fiilly B. mollis, and in passing over B. race- mosus, B. arvensis, B. sterilis B. erectus and B. maximus ; but again showed itself to be different by infecting- B. commutatus. In the present experiment, however, the plants in one of the two pots of B. commu- tatus used were fully infected, whilst for some reason those in the other remained free. Another point of interest in the present experiment was the ,siibinfection' of B. secalinus. Of the two pots of this species used 3 (of tlie 5 inoculated) leaves in one pot bore, on the 5 th day after inoculation, a few patches of mycelium — in one case a large and well-developed patch — but no conidiophores ; in the second pot no infection was then visible. On tlie next day thei-e were a few scattered conidiophores on the 4 infected leaves in the lirst pot, but the fungus was scarcely increasing; the second pot appeared still uninfected, On the 8 th day 5 leaves in the flrst pot (i. e. all that had been inoculated) bore a few patches of mycelium with a few scattered conidiophores; the fung-us, however, was evidently not increasing, and in fact, seemed only just able to maintain its hold; in the second pot 1 leaf (of the 4 inoculated) now showed a minute fleck of mycelium. On the 10 th day the fungus began to disappear from the plants in the first pot. On the 12 th day the second pot showed further sig-ns of faint infection by producing on a second leaf a few scattered conidiophores. On the 16 th day the fungus had nearly died away on the plants in both pots. As the fungus never produced powdery masses of spores, it seems advisable to consider the present case as one of ,subinfection' only, similar to that pro- duced when the Oidium on B. interruptus was sown on B. brizae- formis and B. celutinus. In the next experiment (no. 22) the Oidium on B. hordeaceus was again fomid to infect fully B. moUis. The Oidium was then sown on B. commutatus again and also on three fiesh species, B. hrizaeformis, B. macrostachys and B. interruptus. In this experiment (no. 23) füll infection ag"ain resulted on B. commutatus] otherwise an agreement with the Oidium on B. interruptus was shown by the füll infection of B. interruptus, the ,subiiifection' of B. brizaeformis, and the non-infection of B. macro- stachys. With regard to B. brizaeformis the fungus behaved as follows. Oü the 9 th day after inoculation, all the inoculated leaves in one pot, and 3 (of the 5 inoculated) in the other, bore minute scattered tufts of conidiophores — only just visible under a lens — at the exact places only where the spores were sown. On the 11 th day the fungus began to die away, and on the 15 day — by which time the Oidium produced on B. interruptus and B. commutatus was g-rowing vigorously and producing powdery masses of spores — all traces of the fungus had disappeared. The non-permanence of the fungus produced on B. brizaeformis, and its slight develop- ment on this host, seem to point to the present case as being one of ,subinfection' only. In the next experiment (no. 26) the Oidium on B. hordeaceus again fully infected B. commutatus, and like the Oidium on B. inter- ruptus, failed to touch B. madritensis. 276 Salmon , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. The Oidium was then sown (Exper. no. 32) on B. commutatus, B. velutinus, B. secalinus and B. tectorum. Again it infected B. commutaius, — 3 pots ; further, füll infection resulted on B. tectorum, — a remarkable fact but one for which we were prepared by the similar behaviour, on the same host, of the Oidium on B. inter- ruptus. With regard to B, secalinus, ,subinfection' occurred in one pot, as in the previous experiment (Exper. no. 18), whilst this time the plants in the other pot remained untouched. On B. velutinus 3 (of the 4 inoculated) leaves in one pot showed minute flecks of mycelium and small tufts of conidiophores. These persisted until the end of the experiment, i. e. 15 days from the date of inocu- lation. On the plants in the other pot no infection occurred. The present case was evidently one of ,subinfection' only. In Experiment no. 40 the Oidium was sown on B. interrwptus, B. tectorum, B, hrizaeformis and B. erectus. Füll infection again resulted on B. tectorum and on B. interruptus, and ,subinfection' on B. hrizaeformis; — all three results the same as in previous ex- periments (nos 23, 32). No infection occurred on B. erectus as before. In the next experiment (Exper. no. 45) the Oidium was sown on B. mollis and B. patulus, and fully infected the former but fail- ed to touch the latter. The Oidium was then tried on B. mollis and B. sterilis (Exper. no. 47), and again infected B. mollis while passing over B. sterilis. In Exper. no. 57 the Oidium was sown on seedhngs of B. commutatus and B. madritensis, and on a potted plant of B. race- mosus. The last-named was a plant 9—10 weeks old, and during the course of the experiment become much covered with ,rust.' In this experiment B. commutatus was, as usual, infected, but neither B. racemosus nor B. madritensis was touched. In the next experiment (Exper. no. 65) the Oidium was sown on B, mollis, B. velutinus, B. secalinus, B. crinitus and B. arduennen- sis var. villosus. Füll infection resulted on B. mollis, and ,subinfection'^ on both pots of B. velutinus ; while no infection occurred on B. secali- nus (1 pot), B. crinitus, and B. arduennensis var. villosus. No further experiments were made with the Oidium on B. hordeaceus, but a series of plants, viz. B. gigatiteus, B. inermis, B. mollis, B. hrizaeformis , B, tectorum , B. arduenyiensis var. villosus and B. asper was inoculated (Exper. no. 61) with the spores of an Oidium growing on a plant in the Cambridge Botanic Gardens labelled ,B. hordeaceus var. glahrescens,'' and which in all probability is the same as that known as B. mollis var. glahrescens. This Oidium behaved in the same way as that on B. hordeaceus in in- fecting B. mollis and B. tectorum, and in causing ,subinfection' on B. hrizaeformis ; also in passing over B. asper and B. arduennensis var. villosus; it also failed to touch B. giganteus and B. inermis. In the present case the infection of B. hrizaeformis was very slight, resulting only in the production of a few (2 — 4) conidiophores on 1 leaf in each of the three pots. As, however, the plants in this experiment were kept und er Observation for only 7 days after inoc- 3 a 1 m 0 n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 277 ulation, it is possible that tlie lütimate amoimt of infection would have been greater. The characteristics shown by this Oidium on B. hordeaceus and its var. glahrescens, as sliown by the above 12 experiments, are as follows. The Oidium is capable of causing füll infection on B. mollis, B. interruptus and B. tectorum; füll infection nearly always on B. commutatus; ,subinfection' on B. brizaeformis (7 times), on B. velutinus (3 times out of 4), and on B. secalinus (3 times out of 5). It fails to infect B. arve?isis, B. rucemosus, B. maximus, B. sterilis, B. asper, B. erectus, B. macrosfachys, B. madritensis, B. gigan- teus, B. inermis, B. patulus, B. criniius, and B. arduennensis var, villosus. A summary of the experiments in which the Oidium on B. hordeaceus and its var. glabrescens was used is given in Tables 2 and 3. A series of experiments was now made with a third Oidium, viz. one occurring on B. commutatus. It become at once apparent from the first experiraent (Exper no. 15) that we were now dealing with a fungus with very different powers of infection from the Oidium both on B. interruptus and on B. hordeaceus. The Oidium was first sown on B. commutatus, B. mollis^ B. racemosus, B. secali- nus, B. sterilis, B. arcensis, B. maximus and B. erectus. Füll in- fection resulted on B. commutatus (3 pots) and füll or nearly füll infection on B. secalinus (2 pots); while no infection occuiTed on potted plants of B. racemosus (1 pot) nor on seedlings of B. mollis, B. sterilis, B. arvensis, B. maximus and B. erectus (2 pots each). For the first time, it must be noted, we were now dealing with an Oidium which failed to infect B. mollis. In the next experiment (Exper. no. 24) the Oidium was sown on B. commutatus and B. velutinus, and fully infected both species. The Oidium was then tried (Exper. no. 36) on B. commutatus, B. tectorum and B. macrostachys. Here B. commutatus alone was fully infected. On B. tectorum ,subinfection' in a very weak form occurred on the inociüated plants in one pot, while the result was doubtful in the other. No infection occurred on B. macrostachys. In the next experiment (Exper. no. 41) the Oidium was found to be incapable of infecting B. interruptus, as it was in the case of B. mollis in the first experiment (Exper. no. 15); it also failed to touch B. asper. In Exper. no. 60 it was found that this Oidium — which from the foregoing experiments is seen to differ in several particulars from the Oidium both on B. interruptus and B. hordeaceus — yet agreed with both in causing ,subinfection' on B. brizaeformis. In this experiment the fungus proved to be imable to touch B. madri- tensis. In the last experiment (Exper. no. 66) with this Oidium the fungus was sown on seedlings of B. commutatus, B, giganteus, B. inermis and B. patulus, and on a potted plant (about 10 weeks old) of B. racemosus. Of these plants only B. commutatus was infected. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 19 278 S a Im o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. This Oidium on B. commidatas, then, proves to differ markedly from tlie two Oidia previously experimented witli in being- unable to infect either B. mollis or B. interruptus. Its other characteristics — so far as the somewliat limited number of experiments (sumnia- rized in Table 4) show — are seen in the apparently Ml or nearly füll infection of B. secalinus and B. velutinus, the ,subinfection' of B. hrizaeformis, the very slight ,subinfection' of B. tectorum (which requires further investigation), and the non-infection of B. arvefisis, B. racemosus^ B. maximus, B. sterilis, B. asper, B. erectus, B. macro- stachys, B. madritensis, B. giganteus, B. inermis, and B. patulus, Thi'ee Oidia, growing on three other species of Bromus, viz. B. tectorum, B. aroensis and B. racemosus were also used in a few experiments. The Oidium on B. tectorum was sown on B. tectorum and B. sterilis in two instances (Exper. nos. 25 and 38), and on B. sterilis alone m another (Exper. no. 74); in all cases infection resiüted (see Table 5). The result here obtained, i. e. the infection of B. sterilis by the Oidium on B. tectorum, is of special interest, not only because the three Oidia on B. interruptus, B. hordeaceus and B. commutatus had refused persistently to touch B. sterilis^ but also on account of the fact that the three Oidia mentioned are able to cause füll infection or ,subinfection' when sown on B. tectorum. The possible signiflcance of this latter fact is discussed below at pp. 24, 25. The Oidium on B. arvensis was sown (Exper. no. 39) on B. arvetisis and B. mollis, and infected fully B. aroe?isis, but failed to touch B. mollis (see Table 6). The Oidium on B. racemosus was sown (Exper. no. 9) on B. commutatus, B. secalinus., B. maximus and B. ciliatus. Fairly strong infection resulted on B. commutatus and B. secalinus, while B. maximus and B. ciliatus were untouched. (See Table 7). No further experiments were made with these Oidia on B. tectorum, B. aroensis and B. racemosus; and further investigations are requü-ed to ascertain their distinctive characters. It is certainly remarkable that while the Oidium on B. racemosus shows itself able to infect B. commutatus^ the Oidium on B. commutatus faüed in two instances (Exper. nos. 15 and GG) to touch B. racemosus. We must note, too, that the Oidium on B. hordeaceus, which nearly always infects B. commutatus, failed twice to touch B. racemosus (Exper. nos. 18 and 57). It must be pointed out here that in every instance where B. racemosus was tried as a host-plant, potted plants 8 — 10 weeks old were inoculated, whereas in the case of all the other species youag seedlings freshly laised from seed were used. Investigation is required to ascertain it tlie age of the plants of B. racemosus used in these experiments accounts in any way for the non-infection. No success attended attemps to infect grasses belonging to other genera with the Oidium on species of Bromus. The Oidium on B. interruptus was sown on two pots each of seedlings of Avena sativa, Hordewn vulgare and Triticum vulgare^ and on potted mature plants of Phleum pratense var. nodosum, Dactylis glomerata, Festuca elatior var. pratensis and Poa annua; the Oidium on B. commutatus S a 1 m 0 n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 279 was sown on 1 pot eacli of mature plants of Festuca elatior var. pratensis and Poa annua\ and the Oidium on B. hordeaceus var. glahrescens on 1 pot each of seedling plants of Arrlienaiherum ela- tius, Lolimn perenne^ Poa annua, Festuca elatior var. arundinacea^ Dacfylis glomerata and Alopecurus pratensis. No sig^ns of the least infection resulted. Referring- now to the main series of experiments, which are summarized in Table 8, we find that this gives evidence that four, if not five, of the Oidia used are ,biologic forms,' each with different physiolog-ical characteristics as shown by their distinctive powers of infection. At Table 9 five Oidia which were used in the experiments are so arranged as to show these biolog'ical characteristics. In this Table the number of times that each species of host was tried is given in brackets. We see that four or more probably five, of these Oidia must rank as ,biolog'ic forms,' since they show re- spectively the following- distinctive peculiarities. The Oidium on B. interruptus diifers from that on B. hordea- ceus in never infecting' B. commufafus or B. secalinus; from that on B. commutatus in causing füll infection on B. mollis, B. inter- ruptus and B. tectorum, and in not infecting B. commutatus or B. secalinus, and apparently in never fully infecting-, and sometimes not infecting" at all, B. velutinus; and from the Oidia on B. tectorum and B. arvensis in not infecting* B. sterilis or B. arvensis. The Oidium on B. hordeaceus difi'ers from that on B. inter- ruptus in nearly always (9 out of 10 cases) infecting B. commutatus, and apparently in sometimes ,subinfecting' B. secalinus\ from that on B. commutatus in infecting fully B. mollis, B. interruptus, and B. tectorum, and in not fiüly infecting or quite failing to touch B. secalinus and B. velutitius; and from the Oidia on B. tectorum and B. arvensis in not infecting B. sterilis or B. arvensis. The Oidium on B. commutatus differs from that on B. inter- runtus in not infecting B. mollis, B. interruptus, and apparently only slightly B. tectorum, and in infecting fully B. commutatus, B. secalirius and B. velutinus; from that on B. hordeaceus in not in- fecting B. mollis, B. interruptus, and apparently only slightly B. tectorum, and in infecting full}^ B. secalinus and B. velutinus; and from the Oidia on B. tectorum and B. arvensis in not infecting B. sterilis or B. arvensis. The Oidium on B. tectorum may be the same as that on B. arven- sis. although it is very improbable that this is thecase; the Oidium on B. tectorum and B. arvensis differs from those on B. interruptus, B. hordeaceus and B. commutatus in infecting respectively B. sterilis and B. arvensis. It may be noted here that the only mention by Marchai of the Oidium on Bromus is found in the following Statement (6, p. 212): ,E. Graminis, forme specialisee Bromi, sur divers Bromus, notamment sur B. mollis et sterilis.'- We see, however, from the foregoing ex- periments that not merely one, — but several, specialized or ,bio- logic' forms exist on the species of the genus Bromus, and that as a matter of fact the Oidium on B. hordeaceus (which is probably synonymous with B. mollis) is unable to infect B. sterilis. 19* 280 Salmoii,On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. Turning again to Table 9, it is plaiii tliat on account of the differences liere shown the four, or flve, Oidiu must, adopting current terminology, be called ,biologie forms,' since althoiigh agreeing in all morphological characters, they present certain biological peculia- rities. The term ,biologic form' is preferable to that of ,biologic species,' used by some authors, since the latter implies a fixity of characters which may possibly not exist in these cases. One of the most fundamental problems that arises in the investigation of these jbiologic forms' may be presented in the form of the following question : Does an Oidium on passing from one species of host-plant to another acquii^e at once the same powers of infection as those of the Oidium that has grown for a long time on the latter host- plant? Consideration in detail of four hypothetical cases will help to show more exactly the nature of this problem, and at the same time show the difficulties that arise whtn we seek for a strict definition of the term ,biologic form.' 1. Let US suppose that an Oidium, Ol, occurs on a certain host-plant a, and that this Oidium proves by experiment to be cap- able of infecting another host-plant b, but is incapable of infecting the plant d. Another Oidium^ 02, is found on the host-plant f/, Oias^ j^Ozd fig. 1. and is likewise found capable of infecting h, but not a. These relations may be expressed by the following diagram: — (Fig. 1). Since Ol a is incapable of directly infecting d, and 02 ö^ of directly infecting a, these two Oidia would constitute ,biologic forms,' — according to the definition of the term at present in use. Now, both Ol and 02 infect h. AVe sliall have therefore on b either (Iw), two ,biologic forms' with different powers of infection accor- düig as they originated from Ol on a or 02 ou b (i. e. Ol A might be able to infect a and not d\ similarly with 0 2 6); or, [Iß) we may find on h an Oidium showing fresli characteristics in its powers of infection. For instance, the Oidium on b, whether derived from the spores of the Oidium on a {=Olb) or on d (=026) may be rendered capable through its residence on the common host 6, of infecting both a and d. At first sight it would then seem necessary to recognize a tliird ,biologic form,' 03 on b, capable of directly infecting a and d, and produced by either Ol or 02 passing on to b. It might be ui'ged that in such a case it would be best to consider all the Oidia represented in the diagram as belonging to one jbiologic form,' Oabd, since although the Oidium on a cannot directly infect d, it can do so by passing through b, and similarly with the Oidium on d. The obvious objection to such a view is that in speaking of Oabd as one ,biologic form' we are including in the term individuals which show different physiological peculiar- S a Im 0 11 , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 28 1 ities, as is shown by the fact tliat certain individuals are not ca- pable of infecting all the hosts concerued. If we deflne a ,biologic form' merely as coiisistiug- of individuals whicli possess certain con- stant physiological peculiarities as shown by their powers of infec- tion when on one host, then 0« and Od must be regarded as two jbiologic forms,' since they are not capable of infecting respectively d and a. If however we add to the definition that a certain fixity of the characteristics by heredity is necessary, then we requii^e more evidence than the fact of the non-infection of a by the Oidium on d, and of d by the Oidium on a, gives, before we can call Qa and 0 d two distinct ,biolog-ic forms.' Thus, if it were found that Oa on passing- on to b at once became capable of infecting t?, this would prove that the peculiarity of 0« in not being able to infect d was not hereditarily fixed; if on the other band, it were found that 0 a on passing to b (= 0 1 6) required to grow for several generations on b before it was rendered capable of infecting d, then the Claim of Oa to be regarded as a distinct ,biologic form' would be a strong one. 2. The next case we may consider is that in which the Oidium on a (Ola) infects another host than b, namely c, while 02 on (/ infects e as w^ell as 6; 02 not beiiig able to infect c, and Ol not being able to infect e. These relations may be ex- pressed thus (Fig. 2). — In such a case the question arises, have we (2a) on 6 two ,biologic forms' one infecting a b c, the other d b c^ according to origin f rom a or d respectively ; or (2 ß) does a tliii-d ,biologic form' come to exist on b, capable of infecting all or most of the plants a b c d e'^ O/c yfOjb Oje 0;a'k ^^-^«^ fig. 2. 3. Now let US suppose that we find in natui^e an Oidium on b (03 6), which proves to be a ,biologic species' capable of infecting f and .9, but not a c d e. These relations may be expressed dia- grammatically thus (Fig. 3j. — Complicated problems would arise in such a case as this. It might possibly be that we should find on b three ,biologic forms,' 01^», 02 b, 03 6, restricted in their powers of infection, according to their origin, to respectively a b c, d b c, f b g. The problems that present themselves in connection with Ol 6 and 02 6 are those considered in case 2 above (2« and '2ß). The fact, however, that we have here assumed the occurrence in nature of an Oidium on 6, confined io b f g, suggests the further question: is it possible that there would be on b only this 03 {Obfg); that is, is it possible that the Oidium found on b, w^hether derived from a (Ol 6) or 282 Salinon,On Specialization of Parasitism in tlie Erysiphaceae. from d (02 b) becomes at once from its residence on b capable of infecting/ and ff but not a c d e? This would mean the trans- formation of Oacb and Odbc into Ob/ff on either passing on to b. 026 Om)k ■^02d fig. 3. 4. Lastly, we will suppose that 0« and Od are capable of mutually infecting their liost-plants, but behave differently towards other hosts, 0« infecting c but not e, and Od infecting e but not c; thus (Fig. 4). — In such a case we must suppose either (4«) that there exist on host a two jbiologic forms' and two also on host 5, viz. on a 0\a infecting d and c, and 02^/, infecting d and e, or even by virtue of its residence on f/, c also ; similarly, mufafis mutandis, with the Oidia on d. Or, (4 ß) that 0 2 on reaching a from d loses the power of infecting e, and by acquiring the power of infecting r, becomes then identical with Ol«; similarly with Ol on r/. 0/Ci ■^'X 0/a ••-^„„^^^^ ^^^^02d O2 a '^'^ ^^^--^ Oid fig. 4. In connection with the above problems, the question may be asked: how do we know that the Oidium found on «, c?, etc. belongs really, as is here assumed, to one ,biologic form' only. In other worde, may not the host-plants a, d, etc. be the meeting-place of jbiologic forms' of Oidium from various sources, such as the host- plant b is in diagram 3? Whilst admitting that as a rule we have no absolute proof that the Oidium on any given host-plant, which may have been used in experiments, always belongs to one specialized form only, it may be remarked that we have grounds for assuming it in the cases where spores are obtained from an Oidium which has been growing in nature for a long time, i. e. through many generations, on the same plants of the host-species. We will return now to the series of experiments with the Oidia on Bromus, tabulated below (Table 8). A consideration of the Salmon, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 283 relations of certain Oidia with certain of their liost-plants brought to light by these experiments shows the existence of problems lesemb- liüg- the theoretical ones discussed above. The inter- relations of the Oidium on B. interruptus and that on B. hordeaceus in connec- tion with certain host-plants may be represented diagrammati- cally thus (Fig. 5): — We find on B. hordeaceus, «, an Oidium which will infect B, commutatus and B. interruptus; we will call this Oidium Olo. On B. interruptus^ c, we find an Oidium which, while infecting B. hordeaceus, cannot infect B. commutatus. On account of this ditfe- rence, the Oidium on B. interruptus must, adopting cnrrent termi- nology, be considered a distinct ,biologic form'; we will call this Oidium 02 c. Further, on B. commutatus, b, we find a third Oidium, which diifers biologically from the two Oidia, Ol and 02, in not being able to grow on B. interruptus. (The behaviour of this Oidium towards B. hordeaceus is not definitely known, although in all probability the Oidium is incapable of infecting this species also, since it was proved to be unable to infect B. mol/is, and, as menti- oned above, B. hordeaceus is probably synonymous mth that species). We will call this third Oidium, O'db. The problem to be solved may be stated thus: does there exist on c two ,biologic forms' of 03b% - --¥.Q2c Oidium, 02. c and another 0 1 r, derived from the spores of 0 1 a ; or does 0 1 a on infecting c become at once physiologically identical with 02 c, i. e. does it at once lose its power of being able to infect B. commutatus'^ Similarly, there must exist on a either only one ,bio- logic form' Ol«, which would mean that the spores of 02c on infecting a give rise to an Oidium which at once acquires the power of infectüig B. commutatus; or there must exist here two ,biologic forms,' Ol« and another form 02« derived from the spores of 02c. Again, have we on 5 one ,biologic form' only, Odb, which would mean that the spores of Ol« on infecting b at once give rise to an Oidium which differs from Ol« in being unable to iirfect c ; or havewe on b two ,biologic forms', 03 i and another 0 1 ? = ,subinfection') (Fig. 6): — On B. tectorum, a, we find an Oidium diifering from all the others here represented in being able to infect B. sterilis, e\ we will call this Oidium Ol«. On B. hordeaceus, b, we find another Oidium, and on B. interruptus, c, a third Oidium. Both of these are able to infect B. tectorum, but are Seen to differ biologically from each other in that the former can infect B. commutatus, while 284 S a Im on , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. the latter cannot., These two Oidia we will call respectively 02 6 and 03r. Now, it is possible that the üidium produced on a, whether derived from the spores of 0 26 or 03c may become at once, through its residence on «, identical mth 0 1 a, i. e. capable of infecting B. sterilis, which both 02 6 and 03c are unable to touch. If so, we shall have an instance of two Oidia which, when growing on two species, viz. B. hordeaceits and B. interruptus, are incapable of infecting a species, B. sterilis, becoming capable of doing so through their power of infecting another species, viz. B. tectorum. On the other band, if the Oidium on B. tectorum derived from 026 and 03c do not at once acquire the characters of Ola, we shall have on a more than one ,biologic form.' The possible infection- powers of these transferred Oidia on a are considered in the hypothetical cases discussed above. The fact must not be lost sight fSerrq/alciisf B.commutaUn d \ t Serra/aicus) y' B.interntptiis c 03C---"" (Stenobromus) vf B. slerilis e \/^i Oia i Stenobromus) ß. tectorum a fis:. 6. [SerrafalcuS] hordeaceus b -"~02Ö of that a third Oidium, 04 c?, on B. commutatus exists, which is capable of causing at any rate ,subinfection' on B. tectorum (see Table 4), so that the problem is really more complex than that considered above. Another point of considerable interest suggests itself when we consider the inter-relations of the ,biologic forms' represented in the above diagram. The ,biologic forms* 02, 03, and 04 on -B. Jiordea- ceus, B. interruptus, and B. commutatus — species belongüig to the section Serrafalcus of Bromus — are all, as Table 8 shows, quite incapable of infecting the species of the section Stenobromus, B. madritensis, B. mazimus, B. crinitus. and B. sterilis. They are all, however, able to infect one species of the section Stenobromus, viz. B. tectorum, 02 and 0 3 causing füll infection, and 04 ,subinfection.' Now, in nature, we find an Oidium on B. tectoruin which proves itself (Table 5) able to cause füll infection on B. sterilis. We are led to ask, therefore, whether it is not possible, or even probable, that the ,biologic forms' on B. hordeaceus, B. interruptus., and B. commutatus may not through the help of B. tectorum, pass on to S a 1 m o n , On Specializatioii of Parasitism in tlie Erysiphaceae. 285 B. sterilis. If so, B. tectorum will, from the point of view of the fiingus, serve as a bridge between the species of Serra- falcus and Stenobromus. In other words, the species of. Bromus belongiag to the section Stenobromus appear, as far as the experi- ments have gone, to be safeguarded against the attacks of the ,biologic forms' of Oidium occiirring on species of Bromus of the section Serrafalcus^ except as regards the species B. tectorum in Stenobromus, which lias remained susceptible, and wliere consequently the defence breaks down. It is not necessary to point out in detail other probleras of similar nature to those discussed in the hypothetical cases above, as these will readily suggest themselves on glancing at Table 8. Attention may however be drawn to the interesting fact of the infection by Oidia derived from three different sources of both B. secalinus and B. brizaeformis, so that each of these species of Bromus becomes thus a meeting-place for three distinct ,biologic forms' of Oidium. A few experiments bearing on the question of the infection- powers of a transferred Oidium were carried out. In two cases (Exper. nos. 51 and 70) the Oidium produced on B. Jwrdeaceus by the sowing of the spores of B. interruptus in Exper. no. 28 (see Table 1, 28 b) were sown on B. commutatus. The germination of the conidia was good in both cases. In Exper. no. 51 two leaves were inoculated on the under surface, and after 15 days (Sept. 3—18) no infection was visible. In Exper. no. 70 1 leaf was inoculated on both surfaces, and after 6 days (Sept. 12—18) no infection was visible. In the third case (Exper. no. 52) the Oidium produced on B. commutatus by the sowing of the spores of B. hordeaceus in Exper. no. 26 (Table 2, 26 a) were sown on B. mollis. Five leaves were inoculated, some on the under and some on the upper surface. The germination of the conidia was good. After 14 days (Sept. 3—17) no infection was visible. In the fourth and fifth cases (Exper. nos. 63 and 69) the Oidium produced on B. interruptus by the sowing of the spores of h. hordeaceus m Exper. no. 40 (see Table 2, 40 a, b, c, d) were sown on B. commutatus. In botli cases two leaves were inoculated on both surfaces. The germination of the conidia was very good. After 9 and 6 days respectively (Sept. 8 — 17 and Sept. 12 — 18) no infection was visible. In the first two cases it would seem as though the characte- ristics of the Oidium on B. interruptus persisted when the fungus was transferred to B. hordeaceus^ since no infection of B. commutatus resulted, whereas this species is nearly always infected by the Oidium found growing in nature on B. hordeaceus. In the other cases, however, the Oidium on B. hordeaceus trans- ferred to B. commutatus and B. interruptus showed the characte- ristics of the Oidia found growing in nature on these plants, appa- rently losing at once on these hosts the power of being able to infect respectively B. mollis and B. commutatus, which the Oidium found in nature on B. hordeaceus possesses. 286 S alm o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. On accoimt of the apparently contradictory nature of the evi- dence obtaiiied, and on account of the small number of the experi- ments and the lateness of the season in which they were carried out, it would obviously be unsafe to attempt at present, by con- clusions drawn from the above experiments , the Solution of the Problem of the behaviour of the spores in the first generation of an Oidium transferred to a new species of host-plant. There is every reason to believe that there exists within the genus Bromus — in addition to the four, or moie probably five, Oidia shown at Table 9, a considerable number of ,biologic forms.' Erysiphe Graminis has been recorded (1) (2) in the perithecial stage on the following species of Bromus; B. mollis, B. secalinus, in the section Serrofaicus', B. madriiensis^ B. rubens^ and B. sterilis in Stenobromus; B. asper and B. hreviaristatus in Festucoides; and J5. unioloides in Ceratochloa. Further, the Oidium. of E. Graminis occurred in the Cambridge Botanic Gardens on Bromus squarrosus [Serrafalcus) and B. arduennensis [Liberfia). The fact may be mentioned here that all the Oidia, used in the experiments, which occurred in quantity on plants of B. inter- ruptus, B. /wrdeaceus, B. com?nutatus and B. racemosus died away without producing any perithecia in the autunm. In discussing the distinctness of these ,biologic forms,' we have thus far been leaving out of consideration the fact that the fungus in question produces other reproductive bodies, viz. the sexually produced ascospores. The whole problem becomes changed and extended when we take into consideration the possible infection- powers of the ascospores. Although nothing is at present known by experiment on this subject, Neger has expressed the opinion that it is probable that the ascospores serve as a connecting- link between ,biologic forms.' Neger supposes that in the case of two ,biologic forms' of Oidium growing on host-plants x and y (where the Oidium on x is unable to infect y and vice versa) the ascospores of the fungus produced on either plant will be found capable of infecting the other. Neger cites as evidence in support of this view certain phenomena he has observed in the case of some species of Erysiphe on certain host-plants; and also adduces ana- logies drawn from the üredineae. In the case of the phenomena quoted it seems to me that the deductions drawn by Neger are hardly Warrant ed. Neger observes (4, p. 270): Der Umstand aber, dass auf einjährigen Pflanzen, z. B. Senecio vulgaris (bei welchem also Mycel-Überwmterung ausgeschlossen ist) , eine Erysiphe sich in jedem Jahr reichlich entwickelt, ohne indessen je zur Perithecien- bildung zu gelangen, legt die Vermutung nahe, dass mittelst der Ascosporen die Übertragung eines Mehltaupilzes von einer krt auf eine andere (Wirtspflanze) wohl möglich ist. Demnach wären die Ascosporen dadurch ausgezeichnet, dass sie das Bestreben zeigen, den Kreis der Wirtpflanzen eines Pilzes weit zu erhalten, während die Konidien sich sehr schnell einem bestimmten Substrat anpassen.' Neger also mentions (1. c. p. 258) the similar behaviom^ of the conidial condition of an Erysiphe on Calamintha acinos, Symphytum tuberosum, S a Im 0 n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 287 and Hieracium murorum as supportiüg liis view. Now, in the case of the Erysiphe on tlie foiir host-plants quoted, a productiun of peri- thecia does take place. I have found perithecia somewhat fre- quently on Senecio vulgaris, and very frequently indeed on Sym- phyümi, while otlier observers have recorded theni on the Cala- mintha and the Hieracium. Now, Neger states that on certam individuals of these hosts observed by him no formation of peri- thecia occurred, and yet the same plants, or plants of the same species in the same locality, became reinfected in the spring. In face of the obvious possibijity that the reinfection may have been caused by ascospores pioduced, not on other species of host- plants, as Neger assumes, but on some other individuals of the four host-species in question, the facts cannot, I think, be regarded as having the signiiicance attached to them by Neger, as quoted above. Although 1 consider that the phenomena cited by Neger give no certain evidence on the subject, yet it certainly does seem probable on a priori grounds, that the ascospores may prove to be able to infect plants which the conidia of ,biologic forms' are unable to do. Marchai, it may be noted, inclines to the opposite opinion. This author remarks, in connection with the biologic forms of E. Graminis studied by him, (6, p. 212), ,Comment se comportent les ascospores des diverses races physiologiques etudiees? Contribuent- elles ä fixer d'une faQon plus profonde, definitive, dans la descen- dance, l'etroite adaptation parasitaire acquise? Ou bien permettent- elles, ce qui est moins probable, ä V Erysiphe Graminis d'etendre son aire de dispersion sur d'autres hotes'? It will be of interest here to compare the specialization of parasitism whicli has been observed in the case of the parasitic fungus Puccinia dispersa Erik SS. und Kenn, on Bromes with that which has taken place in the Oidium on the same grasses. In a recent paper by Marshall Ward (8) the results of a large number of infection-experiments with this fungus are given. We find here (1. c. p. 287) the Statement that ,the spores of the brown JJredo (P. dispersa) if grown on B. molhs are able to infect successfully practically any member of the group Serrafaicus, and but rarely or not at all any member of the other sections so far examined of the genus Bromus; whereas the same fungus grown on B. sterilis readily infects members of its own grow^' Stenohromus — e. g. B. sterilis, B. madritensis, and B. maximus — but is debarred from the Serrafalcus group. ^ It was found, for instance, that the spores of the Puccinia on B. mollis caused füll infection of B. arcensis and less readily infected B. commutatus, B. secalinus, B. racemosus, and B. mlutinus. It would seem therefore, that specialization of para- sitism has been carried to a higher degree — with the consequent result that more , biologic forms' liave been evolved (cfr. Tables 8, 9) — in the case of the Oidium on Bromus than in that of the Puccinia. The question may here be asked, is there any relation between liability to infection or power of resistauce and the visible structural features of the leaf of the species of Bromus used in the above experiments with the Oidium of E. Graminis? This question has been asked by Marsh all Ward (1. c.) in connection with the 288 S a 1 m on , On Specialization of Farasitism in the Erysiphaceae. Bronies and theii' Puccinia, and answered in the negative. Mars- hall Ward has mvestigated so fully the structui^al peculiarities (thickness of cellwall and cuticle, ,bloom,' size, number, and dis- tribution of hairs, distribution of chlorophyll-tissne, vascular bundles and sclerenchyma) of the leaf of all the species which were used in the main series of experiments described above that we are able, by means of the data given by this autlior, to answer the question, also in the negative, in the case of the Bromes and their Oidium. We have seen, for example, that the two species Bromus tectorum and B. brizaeformis, amongst a number of allied species which remain immune, are susceptible — the former species remark- ably so, the latter to a less degree — to the attacks of the three Oidia which giow on B. mterrupüis, B. hordeaceus, and B. commii- tatus. Now an examination of the comparative tables of morpholo- gical and anatomical peculiarities of the species of Bromus in question, given by Marshall Ward, fui'nishes no clue to the reason why these two species should be liable to infection; and we are forced to the conclusion that with respect to the species of Bromus and their Oidia liability to infection or the power of resistance is, to quote the words of Marshall Ward (1. c), ,not to be referred to any observable structural peculiarities but must depend on some internal factor or factors of the host-plant.' Experiments were also made using an Oidium which occurred on two cereals, Wheat and Oats. First, as regards the Oidium on Wheat, Triticum vulgare. This was found constantly to be unable to infect ßarley, Oats, or ßye (Exper. nos. 17, 20, 29). Li Exper. no. 53 the spores of this Oidium were sown on Triticum vulgare, T. Spelta and Agro- pyron repens. Füll infection resulted on both the species of Triti- cum, but no infection occurred in the two pots of Agropyron repens. In another experiment (Exper. no. 62) the Oidium again fully in- fected T. Spelta and passed over A. repens. A summary of these experiments is given at Table 10. The Oidium on Avena satimi was then used in a series of experiments. This was found in the flrst experiment (Exper. no. 12) to be unable to infect Wheat and Barley, also (using potted plants) Festuca elatior var. pratensis, Poa annua, and Dactylis glomerata. The Oidium was then tried twice (Exper. nos. 21 and 30) on Rye, but failed to infect in both cases. Avena brems was then inoculated with the Oidium on A. sativa, with the result that füll infection was obtained (Exper. no. 42). In the next experiment (Exper. no. 46) the Oidium on A. sativa was sown on A. 7iuda^ A. brems, A. sterilis, and A. strigosa, and on all these species füll infection resulted. The Oidium was then sown (Exper. no. 54) on A. Orientalis, A. strigosa, ArrhenatJierum elatius, Triseium pratetise, Phleum pratense, Festuca heterophylla, F. elatior var. arundinacea^ Poa annua, Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis^ and Lolium italicum.. Infection resulted on A. orientalis and A. strigosa only, the other species being completely passed over. A summary of the experiments in which the Oidium on Acena sativa was used is given at Table 11. Salmon, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 289 An Oidium occurring" on A. nuda was then sown on A. nuda^ A sattva, and A. brems. Füll infection resulted on eacli plant. (see Table 12). Finally, an Oidium on A. orientalis was sown on A. sativa (Exper. no. 49). Here also füll infection was obtained. We see, therefore, tliat in the genus Aoena the rule appears to be that the Oidium occurring on the different species is specia- lized only to the extent that it cannot — so far as it has been tried — infect species belonging to other genera of grasses; but that within the genus Avena the Oidium on any species is capable of infecting all the other species. Through tliis latter character- istic, then, the Oidium on Avena differs markedly from the Oidia found on Bromus. The above results, while generally confirming those given by Marchai (6), differ in one point. Marchai separates as ,formes specialisees' the Oidia on Wheat, Barley, ßye, and Oats, and also on Agropyron. The Oidium on Oats is described as follows: ,£". Graminis f. spec. Acenae, sur Avena sativa, orientalis, fatua et sur Arrhenatherum elafius.^ In the Single experiment, however, in which I infected Arrhenatherum elatius with spores from the Oidium on Avena sativa, no infection occurred. Tliis was also the case when the same Oidium was sown on Trisetum pratense. The fact is of interest because these two species were at one time, under the names Avena elaiior and A. Jiavescens , included in the genus Avena. It may be noted here that an Oidium was observed in the Cambridge Botanic Gardens on Avena brevis, A. strigosa, and A. sterilis. In the next experiment (Exper. no. 31) an Oidium that was found growing" on Festuca elaiior var. pratensis was sown on seed- lings of the same species and on Avena sativa. Infection (althoug-h slight) resulted on the former plant, but not on the latter. Next, an Oidium growing on Lolium perenne var. italicum was sown on seedlings of its host-species, of L. perenne, and of Avena sativa (Exper. no. 48). Infection resulted in both cases on the Lolium, but not on the Avena. In the Cambridge Botanic Gardens an Oidimn occurred on Lolium perenne, and vars. multi- ftorum, and italicum, L. temulentum, and L. linic.ola. This concluded the series of experiments in which the Oidium of E. Graminis was used. The conidial form of E. Polygoni DC. growing on Trifolium pratense and Pisum sativum was then used in a short series of experiments. The Oidium on Trifolium pratense was first sown (Exper. no. 10) on four other species of the genus, viz. on a fuUy grown plant of T. agrarium, T. repens, T. medium and T. montanum, and on two pots o± seedlings of T. pratense. Infection occurred on T. pratense alone. The same Oidium was then (Exper. no. 13) sown on two pots of seedlings of T. pratense, and on mature examples of three other Leguminous plants, viz. Lotus comiculatus, Melilotus arvensis, and Medicago sativa, as well as on Trifolium repens. Again the Oidium infected only T. pratense, failing completely as before to 290 S a 1 m o n , On Specialization of Parasitisixi in the Erysiphaceae. toucli T. repens. In the next experiment (Exper. no. 37) the Oidium infected two pots of seedlings of T. pratense, but failed to touch VOUng" seedling'S of T. repens, Lupinus luteus, and Pisum sativum. In the last experiment with this Oidium (Exper. no. 58), the fimgus was sown on young seedlings of T. prafensc, T. repens, T. incar- naium, T. hybridum, T. filiforme, T. medium, and T. montanum, with the result that the three pots of T. pratense were infected, while all the other species remained untouched. It seems clear from these experiments, (which are summarized at Table 13), that the Oidium on Trifolium pratense is a ,biologic form' specially adapted to this species, and incapable of growiiig not only on species belonging to other genera of Leguminosae, but also on numerous species, — if not on all other species — within the genus Trifolium itself. Observations made in the field certainly gave strong confirmative evidence that this Oidium on T. pratense is incapable of touching T. repefis. An oat - field sown with T. pratense and T. repens occuri'ed near Cambridge. During the late Summer months the seedling plants of T. pratense became thickly covered — in patches here and there over the whole field — with tlie Oidium, while the plants of T. repens growing in about equal quantity and often closely intermixed remained perfectly free. This State of things contined throughout the whole season, terminating with the production of perithecia on T. pratense. Neger, it must be noted, who experimented with the Oidium on T. incarnatum, states positively (4, p. 254) that this Oidium cannot infect T. repens. We have then the existence clearly proved of two ,biologic forms' within the genus Trifolium, and as E. Poly- goni has been recorded (1) (2) as well on T. agrarium, T. alpestre, 2\ arvense, T. filiforme, T. hyhridum, T. involacratum, T. longipes, T. Lupinaster, T. medium, T. minus, T. monatithutn, T. montanum, T. moranfhum, T. paucißorum, T. procumhens, T. repens, T. rubens and T. spadiceum it seems very probable that with respect to the present fungus on the species of this genus there exists as complete a specialization of parasitism as the experiments given above have proved to be the case with E. Graminis on Bromus. A Single experiment (Exper. no. 43) was made with the Oidium on Pisum sativum. This was found to infect fully P. arvense, but failed to touch Lupinus luteus, Colutea arborescens, Onobrychis satica, and Trifolium pratense. (See Table 14). As the Oidium on T. pratense proved likewise imable to infect Pisum sativum, the present Oidium on Pisum sativum must rank as an- other ,biologic form.' Some experiments were made on the subject of the production of ascospores in Erysiphe Graminis. As is well known, the asci of this species contain as a rule, at the end of the growing season, in apparently ripe perithecia on the living host-plant, only a mass of granulär protoplasm with no trace of ascospores. Wolff's ex- periment of inducing the production of ascospores by completely immersing the perithecia in water was repeated; at the same time a few results differing from those obtained by this author were noted. Wolff (10, p. 34) states; , Lassen wir dami die Peri- thecien der E. Grami?iis, in deren Ascis jetzt ebensowenig wie zui' Salm o n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 291 Zeit ihrer Eeife eine Anlage zur Sporenentwicklung- zu bemerken ist, einige Tage im Wasser liegen (in nur feuchter Atmosphäre, oder wenn dieselben auf dem Wasser schwammen, gelang mir der Ver- such niemals), so zeigen sich schon am zweiten, resp. dritten Tage bedeutende Veränderungen in dem vorher sehr gleichmässig fein- körnigen Inhalt.' Wolff then describes the changes which take place in the protoplasm of the asci, resulting in the formation of 8, or more rarely 4, ripe ascospores at the end of 5 or 6 days. In my experiments, dead or nearly dead leaves of Barley bearing numerous perithecia contaniing asci fiUed merely with granulär proto- plasm were well submerged in tap-water on Aug. 22. At the end of 4 days the perithecia were examined, and were found to contain, almost without exception, asci containing ascospores. The asco- spores were either fully formed, in some cases being foimd escaped fi'om the ascus on the perithecium being opened, or were in the final processes of being developed in the ascus. Their number was 4, 6, or 8. Control examples at this date, as well as later, showed no signs of the formation of ascospores. Similar leaves bearing perithecia on both sides were then floated carefully on the surface of tap-water. At the end of 4 days the fungus was examined. The perithecia borne on the under surface of the leaf in contact with the water possessed asci containing usually 8, but sometimes 4, or 6 spores. These ascospores were fully formed, and were apparently ripe, as they were found frequently to have escaped from the ascus on the perithecium being opened. It was found, further, that the perithecia on the upper surface of these leaves, exposed to the air and showüig no signs of having been in contact with the water, possessed asci with either fully formed ascospores, or ascospores in the last stages of development. The air contained in the pannose mycelium of the fungus prevented water being freely drawn up to the upper surface of the leaf, which everywhere appeared quite dry. On blotting - paper being applied to the upper surface and pressed firmly down it was, however, found possible to draw up a little moisture from the wet lower surface of the leaf. It was doubtless by means of such moisture drawn up, as well as that obtainable from the surrounding atmosphere, which was kept saturated with moisture during the experiment, that the asci of these perithecia had been able to continue their growth and produce ascospores. The experiment shows that, contrary to Wolff 's Statement, ascospores can be produced not only in perithecia in contact with water (without being submerged) but even in ones simply absorbing moisture from a wet leaf or from the atmosphere. An experiment was undertaken in order to ascertain if the deprivation of free oxygen — a factor which might have come into Operation in the case where perithecia were submerged in water — would induce the production of ascospores, A leaf of barley covered with perithecia was placed in an open tube. This tube was placed in a larger one wliich was fiUed to one-third with a very strong Solution of pyrogalhc acid and potassium hydrate. The larger tube was hermetically sealed with a caoutchouc stopper. The fungus in the smaller open tube was thus exposed during the course of the experiment to an atmosphere deprived of oxygen. At the end of 292 SalmOD, On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 20 days the perithecia were examined, and in the 50 opened the asci showed no signs of developing ascospores. In another experiment a small piece of a leaf bearing peri- thecia was placed, after being just moistened, on a small damp piece of filter-paper at the bottom of a glass tube. The air-pump was then applied to the tube for 4 hours, when the tube was hermetically sealed. After 18 days the perithecia were examined, and were found to possess asci which almost without exception contained ascospores. These latter were 4 or 8 in number, and were apparently quite ripe, being usually found free in the peri- thecium. The leaf on being taken out ofthe tube was still slightly damp. The experiment shows that a very small amount of moisture is suificient to enable the fungus to produce ascospores. Bibliography. 1. Salm OD, E. S.; A monograph of the Erysiphaceae. (Mem. Torrey Bot. Club, IX. [U)00]). 2. Idem; Supplementary Notes on the Erysiphaceae. (Bull. Torrey Bot. Club, XXiX, 1-22, 83-109, 181—210, 302—316, PL 9—11 (1902). 3. Idem; On the Increase in Europe of the American Gooseberry-mildew. (Journ. Roy. Hort. Soc. [London], XXVIJ, 599 [1902]j. 4. Neger, F. W. ; Beiträge zur Biologie der Erysipheen. (Flora, XC, 221—272, Jan. 1902). 5. Schrenk, H. von.; On the Teaching of Vegetable Pathology. (Bull. Torrey Bot. Club. XX IX, (32, (33 [1902]). 6. Marchai, E. ; De la specialisation du parasitisme chez VErysiphe graminis. (Comptes Rendus, CXXXV, 210—212, [July 21, 1902]). 7. Dangeard, P. A.; Second Memoire sur la Reproduction sexuelle des Ascomycetes. (Le Botaniste, V, 2(32, fig. 5, [July 1897]). 8. Ward. H. Marshall; On the Relations between Host and Parasite in the Bromes and their Brown Rust Puccinia dispersa Erikss. (Annais of Botany, XVI, 233—315 [June, 1902J). 9. Klebahn, H. ; Kulturversache mit heteröcischen Rostpilzen. (Zeitschr. für Pflanzen krankh.. Vi, 262 [1896J). 10. Wolff, R ; Beitr. zur Kenntn. der Schmarotzerpilze {Erysiphe graminis und E. communis [1875]). Explanation of Plate. Fig. 1. Conidiophore , with chain of nearly ripe conidia, of the Oidium of Erysij^hc Graminis DC. on Bromus inferruptus X 255. Fig. 2. Portion of the mycelium of the same fungus, showing the young stages in the development of the conidiophore X 400. Fig. 3. Ripe conidia of the same; the lowest two examples of the abnormally large conidia which occasionally occur X 400. Fig. 4 — 7. Germinating conidia of the Oidium on £. interruptus, üoating on the surface of water; 4, after 48 hours, showing the long germinal tube rising vertically into the air X 255; 5, the same, in an earher stage, X 400; 6, another conidium, germinating after 48 hours, X 255; 7, the same, X 400 Fig. 8, 9. Contiguous conidia of the Oidium of E. Graminis on Triticum vulgare, germinating on the surface of water, 5 days affer sowing X '255. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XIV. Taf. XVm. Salmon del. Verlag von Gustav Fischer, Jena. P.Weise, Lith., Jena. S a 1 m o n , Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 293 Fig. 10—12. Contiguous germinating conidia of the Oidium on Bromus inter- ru'ptus, floating on distilled water, after 4 days X 255. Fig. 13. Contiguous germinating conidia of an Oidium on an unidentified grass üoating on water showing difference in the manner of germrna- tion X 255. Fig 14 — 16. E. Graminis on Hordeum vulc/are] showing the production of ascospores in the asci caused by submersion of the perithecia in water ; 14, atter 4 days; 15, after 6 days; 16, free ascospores found in the peri- thecia at the end of 6 days; au X 400 Fig. 17. An abnormal conidium of the Oidium on Bromus hordeaceus var. glabrescens, germinating on the surface of water, after 4 days X 255. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1908. 20 29 i Salmon, On Specialization of Table 1. Infection experiments with Exper. no. Date Species used as Host Germination of spores No. of leaves inoculat- ed No. of leaves infected la Ib 161 16 m 19 i 19k Ic Id 8f 16a 16 b 19 a 19b 26 a 35 a Ma 59 a 64 a le If 16 c 16 e 16 g 19 0 19 p 35 f 35 fi' 44 b lg 16 n 16 0 Ih li 8e 16 i 16 k Ik 11 Im In 16d 16 f 19 q 19 r lo 16 p 19q 6 a 6b 6c 6d 6e 6f Aue Sept. Aug. 1. 1. 14. 14. 16. 16. 1. 1. 5. 13. 13. 16. 16. 22. 26. 30. 6. y. 1. 1. 13. 13. 14. 17. 17. 26 26. 30. 1. 1. 14. 14. 1. 1. 5. 14. 14. 1. 1. 1. 1. 13. 14. 17. 17. 1. 1. 15. 15. 4. 4. 4. 4. 4. 4. B. areensis B. mollis B. commutatus B. maximus B. sterilis B. asper B. secallnus B. erectus » » » B. unioloides B. ciliatus Good Very good Good Very good Moderate Very good Poor Moderate Poor Very good IT Good Very good Good Moderate Good Very good 11 Good )) Very good Moderate Good Moderate >i n Very good Poor Good Poor )' Very good Good Very good Moderate Very good 5 5 5 3 5 6 7 4 4 5 3 5 6 3 3 3 3 2 4 5 4 3 4 5 5 4 4 4 4 7 3 3 4 5 5 3 3 4 5 4 4 4 3 5 5 4 5 3 3 4 5 4 5 4 5 0 0 0 0 0 0 7 4 4 5 3 5 6 3 3 3 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Parasitism in the Erysiphareae. 295 spores from B. interruptus. R em ark s. 1 c, Id. Aug. G. The 11 inoculated leaves with numerous patches of myce- lium bearing youüg conidiophores. Aug. 8. The infected leaves cover- ed with powdery luasses of spores; all control plants free. Aug. 21. Oidiuni spread to controls. 8 f. Aug. 11. The 4 inoculated leaves clearly infected. Aug. 15. The in- fected leaves with powdery masses of spores. 16 a, 1Gb. Aug. 18. All the inoculated leaves clearly infected. Aug. 19. The infected leaves with powdery masses of spores. 19 a, 19 b. Aug. 20. Nearly all the inoculated leaves showing signs of in- fection. Aug. 23. All the infected leaves with very vigorous patches of mycelium bearing powdery masses of spores; all controls free. Aug. 31. Fungus spread to most of controls. 28 a. Aug. 2G. Traces of infection visible. Aug. 27. 1 infected leaf with conidiophores. Aug. 31. All the infected leaves with powdery masses of spores. 35a. Aug. 31. Faint signs of infection. Sept. 1. Infection more evident. Sept. 4. All 3 inoculated leaves with powdery masses of spores. 44:3,. Sept. 5. The 3 inoculated leaves with vigorous Oidium - patches beai'ing powdery masses of spores; controls free. 59a. Sept. 10. Faint signs of infection. 8ept. 12. All 3 leaves with vigor- ous mycelial patches and a few conidiophores. Sept. 15. The infected leaves with powdery masses of spores. 04 a. Sept. 15. The 2 inoculated leaves with mycelial patches and young conidiophores. Sept. 17. The leaves bearing powdeiy masses of spores. 20* 296 Salmon, On Specialization of Table l Exper. no. Species nsed as Host Germination of spores No. of leaves inoculat- ed No. of leaves infected 16h 19n 59 b 19 e 19 f 35 i 19 g 19 h 191 19 m 35 g 35h 64 b 64 c 28 b 35 b 35 c 59 c 64 d 35 d 35 e Aug. 14. „ 17. Sept. 6. Aug. 16. „ 16. „ 26. „ 16. „ 16. „ 17. „ 17. „ 26. 26. 9. 9. Aug. 22. „ 26. . 26. Sept. 6. „ 9. Aug. 26. „ 26. Sept. B. raeemosus w B. brizaeformis n » B. macrostachys » B. velutinus » 5} B. hordeaceus B. tectorum B. madritensis Good Very good Very good Moderate » Very good Good Very good Good Very good n Good Very good Good Veiy good Good Very good b 3 5 5 4 5 5 5 6 4 3 4 4 3 3 4 5 4 4 3 0 0 0 3 3 2 0 0 4 2 1? 0 2 2 3 3 4 5 4 0 0 Parasitism in the Erysiphaceae. 297 (continued). ß e m a r k s. 19 e, 19 f. ,Subinfection' only. Aug. 23. Weak mycelial flecks and a few scattered conidiophores on a few o£ the inoculated leaves. Aug. 25. Vary weak mycelial flecks and very small scarcely visible patches of scattered conidiophores on the 6 leaves. Aug. 27. Fangus dying away. Aug. 31. Fungus disappeared. 35 i. ,Subüifection' only. Aug. 31. Signs of slight infection. Sept. 1. Minute flecks of mycelium and minute scattered tufts of conidiophores on 2 of the inoculated leaves, the 2 other inoculated leaves withered. Sept. 4. Fungus dying away. Sept. 9. Fungus disappeared. 191, 19 m. ,Subinfection' only. Aug. 23. 191. 1 inoculated leaf with a fleck of mycelium. Aug. 23. 6 of the inoculated leaves with either very minute flecks of mycehum or very small patches of scattered conidiophores: controls all free. 35 g. Sept. 1. A very minute fleck of mycelium with about 6 conidio- phores on 1 of the inoculated leaves. A doubtful case of ,subinfection'. Gib, 64c, ,Subinfection' only. Sept. 15. Faint signs of very slight in- fection oh some of the inoculated leaves. Sept. 1: A few very scat- tered tufts of conidiophores on 4 of the inoculated leaves; all controls free. 28 b. Aug. 26. Flecks of mycelium on some of the inoculated leaves. Aug. 27. All the 3 leaves with mycelial flecks, in one case bearing conidiophores. Aug. 31. All the infected leaves with very powdery masses of spores. Sept. 3. Fangus spreading to controls. 35b, 35 c. Aug. 31. Most of the inoculated leaves clearly infected. Sept. 1. The 7 inoculated leaves with mycelial patches bearing conidiophores. Sept. 4. The infected leaves with powdery masses of spores. 59 c. Sept. 10. Faint signs of infection. Sept. 12. Minute flecks of myce- lium on 1 leaf. Sept. 15. All 5 leaves strongly infected with numerous and vigorous patches of mycelium bearing groups of conidiophores. Sept. 16. Spores very powdery on the infected leaves. 64 d, Sept. 15. All the inoculated leaves with vigorous patches of myce- lium and groups of conidiophores; controls all free, Sept. 17. The infected leaves with almost powdery masses of spores; all controls still free. 298 Salmon, On Specialization of • Table 2. Infection experiinents with Exper. no. Data Species used as Host Germination of spores No. of leaves inoculat- ed No. of leaves infected 2a Aug. 1. S. comtnutatus Moderate 7 7 2b >, 1. }} Poor 5 5 18 d „ 1. » Very good 3 0 18 e „ 1- » n 4 4 23 g „ 20. }J n 4 4 26 a „ 22. 39 Good 4 4 32 c » 24. t) Very good Good 5 5 32 d „ 24. y) 5 3 32 i „ 24. » Vary good 8 5 57 a Sept. 6. yy n 2 1 2c Aug. 1. B. erectus Good 6 0 2f „ 1. » Very good 5 0 8c „ 5- }) Moderate 5 0 8d « 5. » Very good 6 0 18 m „ 16. yj Good 3 0 18 n . 16. » Very good 3 0 40 e „ 29. jj f) 4 0 40 f „ 29. jj Good 5 0 2d „ 1. B. arvensis Moderate 5 0 2e „ 1- jj Poor 5 0 8a « 5- » Very good 5 0 8b „ 5. yy n 5 0 18 h „ 16. jj Good 4 0 18 i „ 16. J) Very good 4 0 2g „ 1. ß, asper Poor 6 0 18a „ 15. B. mollis Very good 5 5 18b ,, 15. yy yi 3 3 22 a . 19. yi V 4 4 22 b . 19. n Very good 3 3 45 a „ 30. yy )i 5 5 47 a Pept. 1. j> n 6 6 65 a „ 9. jj Good 3 3 18c Aug. 15. B. racemosus Very good 4 0 57 b Sept. 6. » n 3 0 18f Aug. 15. B. secalinuF n 5 5 18 g „ 15, » 11 4 2 32 g „ 24. jf Good 5 2 32 b » 24 n 11 4 0 65 d Sept. 9. r> Very good 4 0 18 k Aug. 16. B. sterilis Moderate 4 0 181 „ 16. n Vei-y good 3 0 47 b Sept. 1. jj Good 6 0 l8o Aug. 16. B. maximus n 3 0 18 p r, 16 _ » Very good 3 0 23 a „ 20. B. brizaefnrmts Good 5 5 23 b " 20. yy 11 5 3 4U1 „ 29. n Very good 6 3 40 m » 29. yy Good 1 6 5 23 c 20. B, macrostachys Very good ' 6 0 23 d „ 20. j) Good : 5 0 23 6 20. B. interrupius Very good 5 5 23 f » 20. jj n 5 5 40 a „ ^29. yf Good 6 6 40 b l 29. Jf n 6 6 40 c 1 „ 29. » ]> 6 6 Parasitism in the Erysiphaceae. 299 spores from B. hordeaceus. E. .e m a r k s. 2 a, 2 b. Aug. (j. Patclies of mycelium on some of the inoculated leaves. Aug. 7. The 12 leaves all clearly infected and bearing patches of mycelium with young conidiophores. Aug. 11. All the inoculated leaves fully infected and bearing povi^dery masses of spores; controLs aU free. 18 e. Aug. 20. Very minute flecks of mycelium on the 4 inoculated leaves. Aug. 23. The infected leaves with powdery masses of spores. 23g. Aug. 25. 3 of the inoculated leaves with minute flecks of mycelium. Aug. 29. All 4 leaves vdth powdery masses of spores; controls free. 26 a. Aug. 2G. A few very minute flecks on some of the inoculated leaves. Sept. 3. All the inoculated leaves with powdery masses of spores. 32 c, 32 d, 32 i. Aug. 28. Flecks of mycelium on some of the inoculated leaves. Aug. 29. 9 of the inoculated leaves with patches of mycelium bearing young conidiophores; all controls free. Sept. 1. The infected leaves with powdery masses of spores, controls still free. 57 a. Sept. 10. Faint signs of infection on 1 inoculated leaf. ?ept. 12. 1 inoculated leaf with numerous mycelial patches and groups of young conidiophores; the other inoculated leaf turning yellow and dying; controls free. 18 a, 18 b. Aug. 20. Most of the inoculated leaves vdth flecks of mycel- ium bearing a few conidiophores. Aug. 23. All the infected leaves with powdery masses of spores. 22 a, 22 b. Aug. 23. Signs of infection on some of the inoculated leaves. Aug. 24. (j leaves with flecks uf mycelium and young conidiophores. Aug. 27. The 7 infected leaves all with powdery masses of spores; controls al free. 45 a. Sept 6. All 5 leaves with vigorous patches of mycelium and dense- ly clustered conidiophores. Sept. 9. All the leaves with powdery masses of spores. 47 a. Sept. 5. The 6 leaves all with vigorous patches of mycelium and young conidiophores. Sept. 7. All the leaves vpith dense powdery masses of spores. 65 a. Sept. 13. Faint flecks of mycelium on some of the inoculated leaves. Sept. 15. Well - grown flecks of mycelium with young conidiophores on all the infected leaves. Sept. 17. All the infected leaves with pow- dery masses of spores; controls still free. 18 f, 18 g. ,Subinfection' only. Aug. 20. 3 of the inoculated leaves with patches of mycelium; controls free. Aug. 21. 5 leaves with flecks of mycelium with a few scattered conidiophores. Aug. 27. A few mycel- ial patches with a very few scattered conidiophores on 7 of the inoc- ulated leaves. 32 g. ,Subinfection' only Aug. 30. A minute fleck of mycelium on 1 of the inoculated leaves. Sept. 1. Minute flecks of mycelium and a few conidiophores on 2 of the inoculated leaves at the exact place where spores were sown. 23 a, 23 b. ,Subinfection' only. Aug. 25. A very few scattered conidio- phores on 3 of the inoculated leaves Aug. 29. A few scattered conidio- phores on 8 leaves; conidiophores very scattered and only just visible under a simple lens; occurring only at the exact Spots where spores were sown; all controls free. Aug. 31. Fungus dying away. Sept. 4. Fungus disappeared. 401 40 m. Subinfection' only. Sept. 5. 8 of the leaves with scattered conidio- ' phores occurring as described above. Sept. 7. Fungus dying away. 300 S a 1 m o n , On Specializatlon of Table 2 Exper. no. Date Species used as Host Germination of spores No. of leaves inoculat- ed No. of leaves infected 40 d Aug. 29. B. interruptus Good 6 6 26 b „ 22. B. madritensis n 4 0 26 c „ 22. yj « 4 0 57 c Sept. 6. » Very good Good 3 0 32 a Aug. 24. B, tectorum 5 5 32 b . 24. » Very good 4 4 40i r, 29. yj )j 6 6 40 k „ 29. }J ?> 6 6 .S2e „ 24. B. velutmus n 4 3 32 f „ 24. jj Good 4 0 65 b Sept. 9. » Very good 4 3 65 c „ 9. jj :r 4 4 45 b Aug. 30. B. patulus » 3 0 65 f Sept. 10. B. crinitus n 3 0 65 g „ 10. » n 4 0 65 h » 10. B. arduennensis var. tn'llosus. » 3 0 Table 3. Infection experinients witli spores Exper. no. Date. Species used as Host. Germination of spores No. of leaves inoculat- ed. No. of leaves infected. 61a Sept. 8. B. giganteus Good 4 0 61b „ 8. n 3 0 61c „ 8. B. inermis Very good 4 0 61 d „ 8. jy ?i 5 0 61 f „ 10 B. mollis » 4 4 61g „ 10. B. hrizaeformis » 7 1 61h „ 10. jj » 4 1 611 „ 10. » » 3 1 6lk „ 10. B. tectorum 3 3 611 „ 10. yy » 3 3 61m « 10. B. arduennensis var. nillosus » 3 0 61n » 10. B. asper. » 3 0 Parasitism in the Erysiphaceae. 301 fcontinued). Remar ks. 23 e, 23f. Aug. 25. The inoculated leaves with flecks of mycelium and a few conidlophores Aug. 29. The infected leaves with powdery masses of spores. 40a, 40b, 40c, 40d. Sept. 2. Many of the inoculated leaves with flecks of mycelium. Sept. 5. The 24 inoculated leaves all bearing powdery ma.sses of spores. Sept. 12. Infected leaves still with powdery masses of spores; fungus spreadiug to controls. 32 a, 32 b. Aug. 29. The 9 leaves clearly infected, bearing vigorous patches of mycelium with young conidlophores. Sept. 1. The infected leaves with more or less powdery masses of spores; — controls all free. 40 i, 40k Sept. 2 Several of the inoculated leaves with flecks of mycel- ium. Sept. 3. 11 of the inoculated leaves with flecks of mycelium and young conidlophores; — controls all free. Sept. 7. The 12 leaves with more or less powdery masses of spores. 32 e. ,Sublnfection' only. Aug. 28. A few very minute flecks of mycel- ium on some of tlie inoculated leaves. Aug. 30. Flecks of mycelium and a few conidlophores on 2 of the inoculated leaves. Sept. 1. The same on 3 leaves; — controls all free. 65 b, 65 c. ,Subinfection' only. Sept. 15. A few flecks of mycelium on 4 of the inoculated leaves. Sept. 17. 7 of the inoculated leaves with very weak flecks of mycelium and a few scat^ered conidlophores. from B. hordeaceus var. glahrescens. R e m a r k s. 61 f. Sept 15. 3 of the inoculated leaves with numerous flecks of mycel- ium. Sept. 16. All 4 leaves with patches of mycelium bearing young conidlophores: all controls free. 61g, 61h, 61 i. ,Subinfection' only. Sept. 17. A very few (almost soli- tary) conidlophores at the exact places only where spores were sown on 3 of the inoculated leaves [experiment not continued after this date]. 61k, 611. Sept. 16. Flecks of mycelium and conidlophores on all the inoc- ulated leaves. — controls free Sept. 17. Spores numerous on the infected leaves. 302 Salmon, On Specialization of Table 4. Infection experiments with Exper. no. 1 1 Date. Species used as Host. Germination of spores. No. of leaves inoculat- ed. No. of leaves infected. 15a Aug. 13. B. commutalus Poor 4 4 15b , 13. » n 3 3 15 e „ 13. n » . 4 4 24 a „ 20. n » 3 3 36 a „ 26. j5 Good 3 3 41a „ 30. n Very good 3 3 66 a gept. 10. » l! 1 1 15 c Aug. 13. B. mollis Moderate 4 0 15 d „13. 11 jj 3 0 15 f „ 13. B. racemosus Good 4 0 66 b Sept. 10. n Very good 3 0 15 g Aug. 14. B. secalinus Moderate 3 2 15E „ 14. rr Poor 4 3 15i : 14. B. sterilis Moderate 3 0 15 k „ 14. n Poor 4 0 151 „ 14. B. arvensis )j 4 0 15m „ 14. n Good 3 0 15 n „ 14. B. maximus „ 4 0 15 0 „ 14. n „ 3 0 15 p „ 14. B. erectus „ 4 0 15 q „ 14. n » 3 0 24 b „ 20. B. velutinus V 3 3 24 c „ 20. n Poor 4 3 36 b „ 26. B. tectorum Very good 4 4 36 c „ 26. n Good 4 1? 36 d „ 26. B. macrostachys )) 3 0 36 e „ '^6. Poor 4 0 41b „ 30. B. interruptus Good 5 0 41c „ 30. •fl jj 4 0 41 d „ 30. B. asper Very good 6 0 60 c Sept. 7. B. hrizaeformis Good 3 2 60 d „ 7. 97 w 3 2 60 e « 7. B. madritensis Very good 6 0 66 d „ 10. B. giganteus ?j 1 0 66 e „ 10. ^^ » 3 0 66 f „ 10. B. inermis „ 3 0 66 g „ 10. B. patulus. » 2 0 Parasitism in the Erysiphaceae. 303 spores from B. commutatus. R e ni a r k s. 15 a, 15b, 15e. Aug. 18. Flecks of mycelium bearing conidiopbores on 10 of tbe inoculated leaves. Aug 20. The 11 inoculated leaves all witli powdery masses of spores ; — coütrols all free. 24 a. Aug. 24. Flecks of mycelium ou tlie 3 inoculated leaves. Aug. 31. The infected leaves richly covered vfith powdery masses of spores. 36a. Aug. 30. All the inoculated leaves with patches of mycelium and a fevp conidiophores. Aug. 31. The 3 leaves with powdery masses of spores; — controls all free. 41 a. Sept. 4. 2 of the inoculated leaves with patches of mycelium. Sept. 7. All the infected leaves with powdery masses of spores. 66a. Sept. 15. The inoculated leaf with patches of mycelium and young conidiophores. Sept. 17. The infected leaf with powdery masses of spores. 15 g, 15h. Aug. 19. 4 of the inoculated leaves vpith minute flecks of mycel- ium. Aug. 20. The infected leaves bearing spores Aug. 21 5 of the inoculated leaves bearing more or less powdery masses of spores. 24 b, 24 c. Aug. 24 Faint signs of infection. Aug. 25. Flecks of mycel- ium on 4 of the inoculated leaves. Aug. 31. The 6 infected leaves covered with powdery masses of spores. 36b, 36c. ,Subinfection' only. Sept. 7. A f ew scattered conidiophores, at the exact places only where spores were sown, on 5 of the inoculated leaves. 60 c, 60 d. .Subinfection' only. f^ept. 15. A few isolated conidiophores on 3 of the inoculated leaves just where the spores were sown. Sept. 16. Scattered conidiophores and a few weak patches of myceUum on 2 of the inoculated leaves, and a few scattered conidiophores on the other 2. 304 Salmon, On Specialization of Table 5. Infection experiments with Exper. no. Date Species used as Host. Germination of spores. No. of leaves inoctdat- ed. No. of leaves infected. 25 a 38 a 25 b 3Sb 74 a Aug. 21. „ 29 „ 21. „ 29. Sept. 12. B. tectorum n B. sterilis » » Poor Good Poor Good Very good 2 6 2 4 2 2 6 1 4 2 Table 6. Infection experiments with Exper. no. Date. Species used as Host, Germination of spores No. of leaves inocalat- ed. No. of leaves infected. 39 a 39 b 39 c 39 d Aug. 29. « 29. ,, 29. . 29. B. arvensis B. mollis Very good Good Very good t ß 3 4 4 0 0 Table 7. Infection experiments with Exper. no. Date. Species used as Host. Germination of spores. No. of leaves inoculat- ed. No. of leaves infected. 9a 9b 9c 9d 9e 9f Aug. 6. „ 6. „ 6. „ 6. „ 6. „ 6. B. coitimutatus B. secalinus B. maximus i> B. ciliatus Moderate Poor Moderate n Poor Very poor 4 3 5 3 4 3 3 2 0 0 0 0 Parasitism in the Erysiphaceae. "05 spores from B. tectorum. Rem ar k s. 25a. Aug. 31. A small fleck of mycelium on 1 Jeaf. Sept. 2. The in- fected leaf with a powdery mass of spores; — controls free. Sept. 5. The 2 leaves infected. 38 a. Sept. 2. Infection visible on 3 of the iuoculated leaves. Sept. 4, 5 of the inoculated leaves bearing powdery masses of spores. Sept. 5. 6 leaves the same. 25 b. Aug. 31. A patch of mycelium with young conidiophores on 1 inoc- ulated leaf. Sept. 5. Oidiutn still persisting with spores on the 1 leaf; controls all free. 38 b. Sept. 4. All the inoculated leaves with flecks of mycelium and a few conidiophores; controls free. Sept. 8. The infected leaves with more or less powdery masses of spores. 74 a. Sept. 18. Scattered conidiophores on 2 of the inoculated leaves. Sept 22. A few small groups of conidiophores on both of the inoc- ulated leaves. spores from B. arvensis. Remark s. 39 a, 39b. Sept. 2. Flecks of mycelium on some of the inoculated leaves Sept. 3. Patches of mycelium and young conidiophores on 7 of the inoculated leaves. Sept. 5. All of the 8 leaves bearing powdery masses of spores. spores from B. racemosus. Rem arks 9 a. Aug. 13. 3 of the inoculated leaves with small flecks of mycelium bearing a few conidiophores. Aug. 19. Infected leaves with pow- dery masses of spores; — controls free. 9 b. Aug. 13. 2 of the inoculated leaves with flecks of mycelium and a few conidiophores. Aug. 19. The Infected leaves with powdery masses of spores; — controls free. 306 S a Im o n , On Specializatioii of Parasitism in the Erysiphaceae, 8 «5 O 'o O .S =4- o 6 «2 i=l c3 O s s CO o Zfl 03 $-1 O m •^ ü i=l O »3 3 s s u ß; «0 S a pq p^ 8 S « 5ä ~ -g CS ^ Ol "3 Kl fsa. CD O coo t- GO CO CO ooo ooooo to r^ o O O O O O O C- CO30 O CD ooo OOTt<0 0 CD--0 0-rHOO 000-5*< ■^CDC- «CL— OOSOt- «50. <«. ■33- OQ. o CO .2 O ü 0$ ;z5 y=y 1— t~- C- r-l C- t- Oi (M C- CO CD O CD C- ^ CO CO CO "* o o CO o CO OS ooo oooo OtMOOOOOO ^ OOO tH 1-1 — 1 O t-O ooo OCDOO oinooooocoo * OCOO OS lO 00 O CD t" t— idCDÄCMiHCOCCiO O'^ICTS O O O O O o o * oo O CO O Tii * sc C- CO OT CD CO Ttl OO OOOOO o 1-\ O tL CN O tH O O ^•^ CO o PI o 03 '3 faß o d O EH CC CO > 3 03 • I— I o 02 oo O i-H o o o O Oi O O CO O 05 ^ O O "^ 1—1 CO ei CO T— I cot- co CO -rH tH CS t- 1-1 (M iH CO =0 S O tc '^ t: ? 5s w ^ V :S >- =c Si ;-2 ; s ; 2 l>3 8 2 o s ■+0 |2 a,s «0 S s fq ?q ß; K^ Qq ß; Sq O^ «^ K; Cq fq fq Sq K; Sq ß; Pq hq Pq P; Cq Cq S alm 0 n , On Specialization of Parasitism in the Erysiphaceae. 307 9 .^ ^^ « .-^ ??■ snui^npa "g" + 1 + so ^ CS snutpods -g; 1 +1 + ^ ___^ ^^ >o OT CS d siiuap 'g; 1 1 1 + _ o ■^ o tunuop9f 'ff + 4- + o m cc CT M « «i (^ ß; «) 2^ ^ ' 1 T-5 (rq CO o PI o o + o o ' Very good 2 17c Aug. 14. Avena sativa Good 3 0 0 17d „ 14. n n 4 20 d „ 18. )) M 4 0 17e „ 14. Hordeum vulgare Very good 3 0 17f „ 15. )? '! 4 0 20 c ., 18. )) Moderate 5 0 0 20 a „ 18. Seeale cereale Very good 5 29 b „ 22. 11 Moderate 3 0 53 b Sept. 3. Agropyron rejiens Very good 2 0 53 c „ 3. j) ** 2 0 62 b » 8. >> Mcderate 4 3 0 53 d „ 3. Triticum Spelt a Very good 3 62 a „ 8. }i Moderate 3 3 Table 11. Infection experiments with Exper. Date. Species used as Geimination No. of leaves inoculat- ed. No. of leaves no. Host. of spores. infected. 12 a Aug. 10. Avena sativa Very good 6 6 21b „ 20. M Moderate 3 3 30 a „ 23. >> ?• 2 2 42 a „ 30. J> Poor 2 2 46 a Sept. 1. » Moderate 2 2 54 a ,, 3. ■» 7J 2 2 54 b „ 3. )9 Good 3 3 54 c „ 3. n )5 3 3 12 b Aug. 10. Triticum vulgare Very good ö 0 12 c „ 10. 1» n 6 0 12 d „ 10. Hordeum vulgare Festuca elatior var. Good 6 0 12 e „ 10. pratensis Very good 4 0 12 f „ 10. Foa annua 1» 6 0 54 n Sept. 4. )) Poor 3 0 12 g Aug. 10. Dactylis glomerata Very good Poor 6 0 54o Sept. 4. )» 3 0 21a Aug. 20. Seeale cereale Moderate 4 0 30 b „ 23. » Poor 2 0 Parasitism in the Erysiphaceae. 309 spores froni Triticum vulgare. Remarks. 17 a, 17 b. Aug. 18. The 10 inocalated leaves all with radiating flecks o£ mycelium bearing young conidiophores. Aug. 20. The infected leaves with powdery masses of spores; - controls all free. 20b. Aug. 23. A few flecks of mycelium on some of the inoculated leaves. Aug 25. All the inoculated leaves with patches of mycelium bearing conidiophores. Sept. 1. All the inoculated leaves with pow- dery masses of spores. 29 a. Aug. 27. All the inoculated leaves with patches of mycelium. Sept. 2. All the infected leaves with powdery masses of spores. 53 a. Sept. 7 Signs of infection on the 2 inoculated leaves. Sept. 9. The 2 leaves with patches of mycelium and conidiophores. Sept. 12. The 2 leaves with powdery masses of spores. Ö3d. Sept. 7. All the inoculated leaves with minute flecks of mycelium. Sept. 9. The infected leaves with numerous large patches of mycelium with numerous conidiophores, and abundaut spores. Sept. 12. infect- ed leaves with powdery masses of spores. €2a. Sept. 14. A few flecks of mycelium on 2 of the inoculated leaves. Sept. 16. Well-grown mycelial patch.es on the 3 inoculated leaves. Sept. 17. AU the infected leaves with powdery masses of spores. spores from Ävena sativa. Remarks. 12 a. Aug. 15. Flecks of mycelium on several of the inoculated leaves. Aug. 16. Patches of mvcelium with conidiophores on the 6 inoculated leaves. Aug 17. The"' 6 infected leaves bearing powdery masses of spores; controls free. 21b. Aug. 25. Flecks of mycelium on 1 of the inoculated leaves. Aug. 27. 2 of the inoculated leaves with flecks of mycelium. Sept. 3. The 3 inoculated leaves all with powdery masses of spores. 30 a. Aug. 27. The 2 inoculated leaves with flecks of mycelium. Sept. 2. Both leaves with powdery masses of spores; controls free. 4-2 a. t^ept. 4. Signs of infection on 1 leaf. Sept. 7. 'Ihe 2 inoculated leaves with patches of mycelium and conidiophores. 46 a. Sept. 5. Slight signs of infection. Sept. 9. The 2 inoculated leaves with powdery masses of spores; controls free. 54a, 54b, 54c. Sept. 8. The 8 inoculated leaves all bearing radiating flecks of mycelium with young conidiophores. Sept. 12. All the in- fected leaves richly covered with powdery masses of spores. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 21 310 S a 1 m 0 n , On Specialization of Table 11 Exper. ^ no. >ate Species used as Host Germin ation of spores No. of leaves inoculat- ed No. of leaves infected 42 b Au S-30. Avena brevis Poor 2 2 46 c Sej )t. 1. )) Good 3 3 46 b , 1. A. nuda Very good 3 3 46d , 1. A. sterilis 2 2 46e , 1- )? Good 1 1 46f , 1. A. strigosa Moderate 2 2 54 r , , 4. )» Very poor 2 2 54d , 3. A. Orientalis Good 1 1 54e , 3 7» Good 1 1 54 f o »J Very good 1 1 54g , 3. )> jj 1 1 54h , 3. Arrhenatherum elatius Good 3 0 54i , 3. Trisetum pratense )? 4 0 54 k , 4. Phleum jirafense Very poor 4 0 541 , 4. Festuca heterophijUa j; 4 0 54m , , 4. F. elatiorYSir.ariindinacea Moderate 4 0 54p ! , , 4. Alopecurus pratetisis Poor 4 0 54q , 4^ Lolium italicum Very poor 3 u Table 12. Infection Experiments with Exper, no. Dato Species used as Host Germination of spores No. of leavas inoculat- ed No. of leaves infected 33 a Aug. 26 A. nuda Poor 3 3 33 b „ 26. )j Moderate 3 3 33 c „ 26. A. sativa Good 3 3 33 d „ 26. Moderate 3 3 83g „ 26. )i Good 1 1 33 e „ 26. A. brevis Poor 3 3 33 f „ 26. I) Good 3 3 Parasitism in ttie Eiysiphaceae. 311 (continued). R e m a r k s. 42 b. Sept. 7. The 2 inoculated leaves with. patches of myceliuin bearing young conidiophores. Sept. 17. Infected leaves with powdery masses of spores. 46 c. Sept. 6. AU 3 leaves with very numerous and vigorous patches of mycelium with yoimg conidiophores. Sept. 9. The infected leaves with abundant powdery patches of spores. 46 b, Sept. 5. Slight signs of infection. Sept. 6. AU the inoculated leaves with smaU flecks of myceUum. Sept 9. All the infected leaves with powdery masses of spores. 46 d, 4(3 e. Sept. 6. Minute flecks of myceUum on some of the inociüated leaves. Sept. 9. A few small patches of myceUum with conidiophores on the 3 infected leaves. 46 f. Sept. 6. Minute flecks of mycelium on the inoculated leaves. Sept. 9. A few small flecks of myceUum with a few conidiophores on the in- fected leaves. Sept. 15. A powdery mass of spores on 1 of the in- fected leaves. 5ir. Sept. 8. A few flecks of myceUum on 1 leaf. Sept. 12. Both leaves with numerous patches of naycelium and spores. Sept. 17. The 2 leaves with densely powdery patches of spores: controls free. 54 d, 54 e, 54 f, 54 g. Sept. 8. The 4 inoculated leaves with flecks of mycel- ium. Sept. 12. All the infected leaves richly covered with powdery masses of spores; controls free. spores from Avena nuda. R e m a r k s. 33 a, 33b. Aug. 30. Several of the inoculated leaves with flecks of mycel- ium. Sept 2. All the G inoculated leaves with well-grown patches of mycelium bearing more or less powdery masses of spores. 33 c, 33 d, 38 g. Aug. 31. Minute flecks of myceUum on some of the inoc- ulated leaves. Sept. 2. All the 7 inoculated leaves with well-grown patches of mycelium bearing conidiophores. Sept. 4, AU the infected leaves with powdery masses of spores. 33 e, 33 f. Aug. 31. Flecks of myceUum on most of the inoculated leaves. Sept. 2. The 6 leaves all bearing vigorous patches of mycelium with conidiophores, and here and there powdery masses of spores. 21-' 312 S a 1 m o n , On Specialization of Table 13. Iiifection experimeiits with Exper. Data Species used as Germination No. of leaves • 1 1 No. of leaves no. Host. of spores luoculat- ed infected 10 a Aug. 8. Trifolium pratense Very good 4 2 10 d „ 10. )i )? 3 2 13 a „ 11. jj Moderate 2 2 13 b „ 11. )) Very poor 2 1 37 a „ 28. » Moderate 3 3 37 e „ 28. ») Good 3 3 58 a Sept. 6. » Poor 3 3 58 b „ 6. 'j >j 1 1 58 g „ 7. j) Good 3 2 10 b „ 8. T. agrarium Very goud G 0 10c „ 8. T. repens i> 4 0 13g „ 11. )) Moderate 4 0 37 d „ 28. )> J7 3 0 58 d „ 6. >j Good 3 0 10 e Aug. 10. 1\ medium Very good 4 0 58 i Sept. 7. 11 Good 3 0 lOf Aug. 10. T. montanum )) 4 0 58 k Sept. 7. )) Moderate 3 0 13 c Aug. 11. Lotus corniculatus Poor 3 0 13 d „ 11- ?j y^ 3 0 13 e „ 11- Melilotus arvensia j] 3 0 13 f „ 11. Medicago sativa Moderate 3 0 37 b „ 28. Lupinus lutcus Good 4 0 37 c „ 28. Pisum sativum Poor 3 0 58 c Sept. 6. Trifolium incarnatum Good 3 0 58e . 7. >) j> 3 0 58 f » 7. T. hyhridum Poor 3 0 58h „ 7. T. filiforme Good 3 0 Table 14. Infection experiments with Exper. no. Date Species used as Host Germination of spores No. of leaves inoculat- ed. No. of leaves infected 43 a Aug. 30. Pisum arvense Very good 3 3 43 b „ 30. Lupinus luteus >i 3 0 43 c „ 30. Colutea arhorescens 3 0 43 d „ 30. Onobri/chis sativa Good 9 0 43 e „ 30. Trifolium pratense Very good 3 0 Parasitism in the Erysiphaceae. 313 spores from Trifolium pratense. R e m a r k s. 10 a. Aug. 15. Fine mycelial threads on 1 leaf. Aug. 16. Patches of fiue mycelial threads with youug conidiophores on 2 leaves. Aug, 20. The 2 infected leaves with powdery masses of spores. 10 d. Aug. 20. 2 of the inoculated leaves with radiating patches of mycel- ium bearing groups of conidiophores 13 a, 18 b. Aug. 20. '6 of the inoculated leaves with fine radiating mycelial hyphae bearing small groups of conidiophores. Aug, 27. Infected leaves bearing here and there powdery masses of spores. 37 a, 37 e. Sept. 3. All the inoculated leaves with fine radiating mycelial hyphae. Sept. 5. The infected leaves bearing scattered groups of conidiophores on the mycelial patches. 58 a, 58 b. Sept, 10. Fine radiating mycelial hyphae on 1 of the inoculated leaves. Sept. 13. 3 of the inoculated leaves with radiating hyphae. Sept. 15. 4 of the inoculated leaves with mycelial patches. r^ept. 16. The mycelial patches vnth conidiophores. 58 g. Sept. 15. Fine radiating mycelial hyphae on 2 of the inoculated leave-s. spores from Pisum sativum. Rem a r ks. 43 a. Sept. 3. Very fine radiatiog mycelial hyphae on all the infected leaves. Sept. 4 Mycelial patches vigorous on the 3 infected leaves, and bearing Clusters of conidiophores. Sept 9. The infected leaves with powdery masses of spores; — controls all free. 3U Salmon, On Specialization of Table 15. Date 1902 Temperature in Laboratory 10 a. m. 6 p. m. August 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. . 10. . 11. , 12. „ IB. „ 14. n 15. , 16. „ 17. « 38. « 19. „ 20. „ 21. „ 22. „ 23. „ 24. « 25. „ 26. « 27. „ 28. „ 29. „ 30. 31. 1. 2. 3. 4. 5. G. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 18. 14. 15. 16. Sept. 190 200 200 200 170 80 20 40 60 50 60 20 60 80 40 40 20 60 •20 19- 17-: 17- 170 17- 17- 16- 20-: 19 -i 22-; 20- 200 22- 19- 20 t 21- 18-! 200 200 21-20 200 21-40 23-40 200 17-60 22-20 21-80 20-20 23 - 60 190 190 19-80 16-40 18-20 18-40 16-20 150 15-20 14-20 15-40 17-20 0 200 200 19-40 210 18 20 16 16 18 16 18 19 20 19 23 20 19 22 18 17 80 20 40 80 20 40 20 80 20 40 20 70 80 20 80 20 60 19 20- 21 •21 210 210 24-80 20-20 17-60 21-40 21-20 20-40 220 20-20 19-80 20-40 200 20-60 200 180 15-20 150 15-60 16-80 180 200 200 18-80 210 19-60 200 16-60 18 -40 170 18.60 18.60 20.6« 21.20 23 . 80 19-20 19-40 19-60 21-80 20 0 200 19-60 20-60 210 24-60 ]9-80 17-20 210 19-80 20-60 21 - 60 yO-20 20-60 20-40 200 200 19-20 15-60 140 150 170 17-20 C 19-20 200 190 19-80 16-20 160 19-80 20-20 22-80 19-60 190 20-20 19-20 17-60 21-20 19-40 18 19 200 22 19 20 19 200 80 60 20 60 80 8 '3 190 19-20 18-40 150 13-60 16 -50 Parasitism in the Erysiphaceae. 315 R e m a r k s. Warm; sky overcast; occasional bright sunshine; rain at night. Cloudy; little sunshine. Cloudy; cooler, frequent rain; no sunshine. Bright interrupted suicshine; cool breeze after rain. Wet day; close, thunderstorm with very heavy rain in afternoon. Cloudy; very little sunshine; heavy storm-shovvers during day. Cool; no sunshine; frequent rain. Very cool; cool breeze; very little sunshine. Cool breezy day; intermittent sunshine; a few showers of rain. Cool ; fresh breeze ; sunny. Bright sunny day; almost continuous sunshine, but coolish. Fine sunny day; cool breeze. Warmer ; close ; sunny at first, then cloudy and oppressive. Cloudy; warm; oppressive; little sunshine. Much warmer, bright and sunny; no wind. Cooler; scarcely any sunshine; rain towards night. Dull, wet day^ almost continuous rain, often very heavy. Fine sunny morning, soon cloudiüg over; heavy rain showers and thunder Intermittent sunshine; a little rain at midday. [in afternoon. Bright sunny day, but cool. Warmer; almost continuous sunshine. Wet at first-, then cloudy and close; no .sunshine. Cloudy, with showers of rain; sunshine at intervals. Sunny; a little warmer. Warm and sunny at first; clouding over at noon, and rain during afternoon. Continuous sunshine, but air cool and fresh. Bright sunshine at first; then cloudy and close: a little rain. Warmer; sunny. Sunny at first; then dull and cloudy; slight rain towards night; streng, Cloudy; continuous rain. [cool wind. Close; rain in morning; Clearing up later, but scarcely any sunshine. Cloudy; cool; raining most of day. Showery at first; then sunshine; strong wind. Warmer; intermittent sunshine; high wind. Sunny at first; clouded and close later. Sunny; close. Almost continuous sunshine. Misty in early morning; afterwards bright sunshine; slight cool breeze. Clear sun,shine at first; cloudy later. Dull ; rain in afternoon and evening. Cold rain nearly all day. Sunny at intervals; cool wind. Clear sky; continuous sunshine, but very cool wind. Dull; rain at intervals; cool. Sunny at first; cloudy later. Sunny; breezy; cool. Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. 7on E. Küster. (Mit 6 Abbildungen im Text.) Im Laufe der letzten Jahre habe ich zumeist im Anschhiss an Untersuchungen über abnormale Gewebebildungen an einer statt- ^lichen Reihe von Pflanzen Beobaclitungen über ihr Regenerations- vermögen angestellt. Einige Resultate, die sich hierbei ergaben, mögen im folgenden kurz geschildert werden; ich beginne mit den Mitteilungen über einige Phanerogamen. 1. Knospenbildimg an Hypokotylen. Bekanntlich treten bei Pflanzen der verschiedensten Art Adventiv- sprosse an den Hypocotylen auf; Irmisch, Braun, Beyerinck u. a. ') haben Untersuchungen- hierüber angestellt. Gleichzeitig mit den stengelbürtigen Knospen, die unterhalb der Kotyledonen ent- stehen, sind an den nämlichen Gewächsen auch Wurzelknospen, die an Haupt- oder Nebenwurzeln entspringen, beobachtet und beschrieben worden. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung dieser Adventivsprosse liegen bisher recht spärlich vor; so viel ist jedoch sicher, dass die auf Wurzeln entspringenden Adventivsprosse nach Verwundung reichlicher oder schneller entstehen als an intakten Wurzeln und bei manchen Gewächsen überhaupt nur nach Ver- wundung sich bilden. Hierüber belehren uns die praktischen Er- fahrungen der Gärtner wie die gelegentlichen Beobachtungen der ') Vergl. besonders Irmisch: Über die Keimung und die Erneuerungs- weise von Convolvulus sepiutn und C. arvensis, sowie über hypokotylische Adventivknospen bei krautartigen phanerogamen Pflanzen Bot. Ztg. 18ö7, Bd. XV, p. 433. Bi'aun: Adventivknospenbildung am ersten (hypokotylen) Stengel glied. Sitzungsber. Ges. Naturf . Fr. Berlin 187u ; vergl. auch Bot. Ztg. 1870 Bd. XXVIII, p. 438. Beyerinck: Beobachtungen und Betrachtungen über Wurzelknospen und Nebenwurzeln. Amsterdam 1886. Göbel: Über Rege- neration im Pflanzenreich. Biolog. Centralblatt 1902, Bd. XXII, p. 385. Bei allen genannten Autoren finden sich Hinweise auf die ältere Litteratur (Bernnardi, Wydler, Boeper u. a.). Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. 317 Autoren an abgerissenen Wurzeln i). Da wir ferner wissen, dass auch die Adventivsprosse, die auf intakten Blättern zuweilen ent- stehen, mit Sicherheit sich einfinden, wenn wir die Blätter verwunden {Begonia Rex'^)), so lag es nahe, den Einfluss der Verwundung auf die Adventivsprossbildung derjenigen Pflanzen, an deren hypokotylen Wurzelteilen Ir misch u. a. Sprossbildung eintreten sahen, etwa an Euphorbia^ Linaria, Anagallis usw., näher zu prüfen. Es stellte sich heraus, dass in der That nach Verwundung (Dekapitation) der Keimlinge — mit solchen operierte ich ausschliess- lich — am Hypokot}^ Adventivsprosse entstehen. Während Ir misch u. a. bei vielen Arten nur „gelegentlich" und nur an vereinzelten Exemplaren die Adventivsprosse an Hypokotylen ausfindig machen konnten, kann man durch Verwundung mit grosser Regelmässigkeit die Pflanzen zum Proliferieren bringen. Meine Beobachtungen beziehen sich auf Anagallis coerulea und Linaria Cymbalaria, über die ich nachfolgend berichten will. 1. Anagallis coerulea. Die Keimlinge, die eine Höhe von 2 — 4 cm besasseii, wurden in verschiedenen Höhen dekapitiert: teils unmittelbar unter der Insertionsstelle der Kotyledonen, teils erheblich tiefer; sie veihielten sich im wesentlichen durchaus gleich. An den operierten Keimpflanzen ist keine Veränderung wahrzunehmen, bis hie und da am Hypokotyl in wechselnder Höhe kleine Spitzchen sichtbar werden, die sehr schnell zu zierKchen Sprossen heranwachsen. Fast alle Keimpflänzchen entwickeln mehrere Adventivsprosse: fast immer kann man konstatieren, dass diese nicht gleichzeitig, sondern nach einander angelegt werden. Fig. 1 zeigt den oberen Teil von drei operierten Keimpflanzen: bei a ist nur ein Adventivspross ent- wickelt, bei b deren zwei; der eine von ihnen ist bereits ziemlich gross, der obere erst spät entstanden und nur als ein winziges 1) Vergl._ z. B. Irmisch (a. a. 0.) über Viola, Agrimonia, Senecio, .Wittrock: Über Wurzelspi'osse oei krautartigen Gewächsen mit besonderer Rücksicht auf ihre biologische Bedeutung. Botan. Centralbl. 1884 Bd. XVII, p. 2'27, Beyerinck a. a. ü. und die daselbst citierte Litteratur. 2) Nicht nur bei Begonia prolifera und einigen anderen wenig be- kannten Arten (vergl. Göbel a a. 0. p. 427), sondern auch bei B. Hex ent- stehen blattbürtige Adventivsprosse ohne vorherige Verwundung zuweilen sehr reichlich. Im vorigen Jahr kultivierte ich neben anderen zwei Exem- plare von dieser Species : die stärkeren Nerven bedeckten sich an ihren Blättern mit zahlreichen, winzigen Knöspchen, die sich zumeist nicht weiter entwickelten, während von den dicht gedrängten Vegetationspunkten, die an der Basis der Blattspreite sich bildeten, einer stattlich heranwuchs und einen auffallend kräftigen Spross lieferte, der mehrere Centimeter lang, einen Centi- meter etwa dick war und mehrere gut entwickelte Blätter trug. Die Ad- ventivspross-tragenden Blätter neigten sich allmählich unter der Last der neuen Generation herab und lösten sich schliesslich ab. Im Anschluss an die neuen Beobachtungen G ob eis (Morphologische und biologische Bemer- kungen 14: "Weitere Studien über Regeneration. Flora 1903 Bd. 92, p. 13"i) sei noch hervorgehoben, dass es sich weder um sonderlich alte Blätter han- delte, noch um Pflanzen, deren normale Vegetationspunkte etwa funktionsun- tüchtig gewesen wären : die reichlich proliferierenden Mutterpflanzen wuchsen an ihrem Gipfel normal fort. "Welche äusseren Faktoren die Adventivspross- bildung auf intakten ^«(/onm-Blättern begünstigten bezw. veranlassten, weiss ich nicht; schon seit mehreren Monaten kann ich an den neu entstandenen Blättern derselben .Be^onja - Exemplare keine Adventivsprossbüdung mehr beobachten. 318 Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. Höckerchen wahrzunehmen. Bei c sind an der Keimpflanze in der beim Zeichnen gewählten Stellung- des Objektes nicht weniger als fünf Adventivsprosse sichtbar; zwei von ihnen sind noch sehr klein. Ob bei einer so reichen Adventivsprossbildung alle neu entstehenden Triebe dauernd erhalten bleiben, bedarf der näheren Untersuchung i). Die beschriebenen Abbildungen lehren ferner, dass der Abstand der neuen Sprosse von der Operationsfläche sehr ungleich sein kann, dass ferner die Entstehungsfolge der Adventivsprosse keine be- stimmten Gesetze erkennen lässt; bei manchen Exemplaren war a Fig. 1. Drei dekapitierte Keinipflänzclien von Anatjallis caerulea. Bei a ist nur ein Adventivspross entstanden, bei h zwei; der obere ist noch ausserordentlich klein, bei c sind fünf Adventiv- sprosse sichtbar, zwei mittlere sind nur als kleine Höcker wahrzunehmen. basipetale (Fig. 3), an anderen akropetale Folge zu erkennen (Fig. 1(5»), an anderen trat interkalare Organbildung auf (Fig. Ic). — Die Adventivsprosse entstehen exogen. Die ersten Adventiv- sprosse sind unter günstigen äusseren Bedingungen schon 10—15 Tage nach der Operation zu finden. — Auffallend sind einige weitere Kennzeichen der Adventivsprosse, die in der Ausbildung der Blätter zum Ausdruck kommen. Fig. 1 zeigt jimge Adventivsprosse mit je zwei Blättchen. Wie schon Ir misch an den Hypokotylsprossen feststellte,^), sind die zwei Blättchen so orientiert, dass nicht ein rechtes einem linken sondern ein oberes einem imteren gegenübersteht; ferner beobachten wir bei dem ersten Blattpaar eine auffallende Anisophyllie, da das untere Blatt sehr viel kräftiger sich entwickelt als das obere (vergl. 1) ^'on den dicht gedrängten Adventivsprossen, die aus dem Kallus der Ulmen-, Pappelstecklinge usw., aus den Wunden der Algenthalli (bei Fucu^ eesir.ulosus zuweilen zu Hunderten) entstehen, bleiben liekanntlich nur einige wenige erhalten. '^) a. a. 0 , vergl. auch Beyerinck. Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. 319 Fig. 1 a und h) ; auch diese Eigentümliclikeit beobachteten bereits Irmisch, Braun (s.o.) u. a. Alle von mir untersuchten ^/?f/(7ö//«s- Iveimptiänzchen stinimien darin überein, dass ihre Adventivsprosse stets die nämliche Orientierung zeigten, und dass ferner — mehr oder minder aulf'ällig — stets der gleiche Grösseuunterschied zwischen dem oberen und unteren Blatt bestand. A¥enn in Fig. la und b das untere Blatt gefördert und das obere nur als kleines grünes Läppchen ausgebildet, erscheint, tritt in anderen Fällen auffallende Hemmung in der Entwickelung des oberen Blattes ein; bei Keim- lingen wie den in Fig. 2 dargestellten, ist bei schAvachei* Ver- grosserung nur ein Blatt (das unteie) wahrzunehmen, das andere verbirgt sich zwischen diesem und der Achse dei' Keimpflanze. Das untere Blatt wächst bei gleichzeitiger Eeduktion des oberen oft statt- lich heran, wie z. B. an den beiden unteren Adventivsprossen in Fig. 1 r, in welcher, dem kleinen Massstab entsprechend, das obere Blatt nicht eingetragen werden konnte. — Welche Gründe die Anisophyllie ver- anlassen'), vermag ich vorläufig noch nicht mit Bestimmtheit an- zugeben, doch vermute ich, dass wir die Wirkung der Schweikraft in der ungleichen Ausbildung der Blätter erkennen düi'fen. Versuche zur weiteren Auf klärung dieses Punktes sind bereits eingeleitet. — Ich komme bei Besprechung der Lrnaria Cym- halaria noch einmal auf die Aniso- phyllie an Adventivsprossen zuiück. Durch Wachstum an der Ur- sprnngsstelle des Adventivsprosses Avird der Teil der Mutterachse, der ober- halb des neuen Sprosses liegt, mehr oder minder scharf umgebogen (vergl. Fig. 1), zuweilen bis zu 90 Grad. Hypokotyle, an welchen mehreie Ad- ventivsprosse entstanden sind, er- scheinen oft mehrfach geknickt. Dass der über den Adventivsprossen gele- gene Teil der Mutterachse durch diesen von der Ernährung sofort ausgeschlossen wird, erscheint nicht wahrscheinlich, da zuweilen an dem obersten, um- gebogenen Teil der Achse sich nach- träglich noch weitere Adventivsprosse bilden (Fig. Ib.) Eine auffallende abnormale Bildung an einem Hypokotyl von Anagallis coerulea stellt Fig. 3 dar. Unweit der Operationsstelle ist ein Adventivspross entstanden, der nicht ein Blattpaar, sondern zunächst nur ein einzelnes, pfriemenföimiges Niederblatt entwickelt hat, das sich abgesehen von seiner Form auch durch seme grossen, lang gestreckten Zellen, seinen Mangel an Gewebedifl'erenzierung Fig. 2. Operierte Keimpflanzen von Anagallis coerulea : an den Adventiv'sprossen ist nur das un- tere Blatt gut entwickelt, das obere ist rudimentär geblieben. <) Gleichsinnige Anisophyllie z. B. bei horizontalen Kurztrieben von Pseu- dolarix Kucmpferi (vergl. Nordhausen: Untersuchungen über Asymmetrie von Laubblättern höherer Pflanzen nebst Bemerkungen zur Anisophyllie. Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot. 1901 Bd. XXXVU.) 320 Küster, Beobachtungen über Regenerationserschelnvingen an Pflanzen. und seinen Reiclitum an Anthocyan von den Blättern gewöhnlicher Adventivsprosse unterscheidet. Über ihm liegt ein ungewöhnlich grosser, halbkugeliger Vegetationspunkt, dessen starkentwickeltes Dermatogen tief rot gefärbt ist. Unter diesem Adventivspross finden wir einen zweiten mit sehr grossem unteren und kleinem oberen Blatt, noch tiefer eine ganz junge Sprossanlage. — Einen Adventivspross mit bulbülenartig geschwollenem, gerötetem Achsenteil zeigt Fig. Ib. — Hypokotyle von Anagallis coerulea können auch leicht sich be- wurzeln. Legt man von einem quer durchschnittenen Keimling den oberen, keimblatttragenden Teil auf feuchten Sand, so bewurzeln sich die Stücke leicht und setzen dann ihr Wachstum fort. Wähi-end die Adventivsprosse an allen Teilen der Hypokotyle sich bilden können, sah ich die ^Vurzeln — von wenigen Ausnahmen abgesehen — immer nur in unmittelbarster Nähe der Schnittflächen vorbrechen. 2. Linaria Cymbalaria. In allen wesentlichen Punkten stimmt die Adventiv- sprossbildung bei Linaria Cymbalaria mit den für Anagallis geschilderten Vor- gängen übeiein. Wir dürfen uns daher bei ihrer Beschreibung kurz fassen und werden hauptsächlich auf die Unterschiede zwischen beiden Gewächsen aufmerksam machen. Schneidet man dem Keimling Kotyle- donen und Pliimula ab, so tritt zunächst in den meisten Fällen eine merkliche Schwellung des Stummels ein (Fig. 4 b): fast immer treten an dieser spindelförmigen Schwellung 2—4 Wochen nach der Ope- ration Adventivtriebe auf. Während in meinen AnagalUs-KvMm&a. kein einziger Keimling „versagte'", fanden sich unter den Zmona-Pflänzchen eine ganze Reihe, bei welchen keine Adventivtriebe sicht- bar wurden. Meist entsteht nur eine Adventiv- knospe am Hypokotyl, doch fand ich auch zahlreiche Individuen mit 2—6 Knospen (Fig. 5). Dass die Insertionshöhe des Adventivsprosses wechselt, zeigt Fig. 4, doch stehen die Knospen meist sehr viel höher als bei Anagallis (Fig. 4«? und d). — Hinsichtlich der Stellung der Blätter finden wir dieselben Verhältnisse, wie bei Anagallis, auch bei Linaria ist das untere Blatt gefördert; den üblichen Grössenunterschied zwischen dem oberen und unteren Blatt veranschaulicht Fig. 4. Zu der Anisophyllie tritt hier noch gelegentlich mehr oder minder aulfällige Asymmetrie ^) der ein- zelnen Blätter (vergl. Fig. 6). *) Ich fand neben asymmetrischen Blättern auch solche mit zwei Spitzen. Vergl. auch Göbel, Biol. Cbl a. a. 0. p. 483. Fig. 3. Hypokotyl von Ana- gallis caerulea mit mehreren Adventivsprossen, deren oberster ein schmales Nie- derblättchen entwickelt hat. Küster, Beobachtungen über Eegenerationserscheinimgen an Pflanzen. 32 1 Bemerkenswert ist, dass die Reduktion des oberen Blattes bei Linaria Cymhalaria ausserordentlich weit gehen kann. Fig. 5 stellt eine operierte Keimpflanze dar, an deren Stengel (ausser den beiden noch völlig ungegliederten Meristemhügeln) nur ein Blatt ent- standen zu sein scheint. Bei näherer Betrachtung stellt sich heraus, dass der scheinbare Stiel des neu gebildeten Blattes unterhalb von a als Achse des Adventivsprosses aufzufassen ist ; nur oberhalb dieser Stelle haben wir es mit dem Stiel des unteren, geförderten Blattes zu thuu; das obere ist nur als winziges Schüppchen nachweisbar. Blattstiel und Adventivsprossachse sind gleich dick und bilden ein a. ^ Fig. 4. Einige dekapitierte Keimlinge von Linaria Cymha- laria mit je einem Adventivspross. An allen Adventiv- sprossen erscheint das untere Blatt gefördert. aus ungleichwertigen Teilen zusammengesetztes Ganzes. Ob zwischen den beiden Blättern ein Vegetationspunkt lag, vermochte ich nicht zu entscheiden ; ein Meristemhügel von normaler Grösse und Beschaffen- heit fehlte jedenfalls. Es wäre sehr wohl denkbar, dass bei noch dürftigerer Ausbildung des ,, oberen" Blattes überhaupt nur wenige Zellen das letztere repräsentieren, dass die Blattanlage bei weiterem Wachstum des Adventivsprosses vöDig verstreicht und die Existenz eines zweiten Blattes durch nichts mehr angedeutet Avird^). Von der Regel, welche die Blätter der Adventivsprosse hin- sichtlich ilirer Orientierung und ihrer Grössenunterschiede erkennen lassen, sind bei Linaria Cymhalaria Ausnahmen nicht gerade selten. Einerseits geht die Symmetrieebene, die wir durch das erste Blatt- paar legen können, zuweilen nicht durch die Achse des Mutter- stengels, sondern schneidet diese unter mehr oder minder spitzem ') Bei Untersuchung des hier beschriebenen und ähnlicher Fälle, in welchen anscheinend nui- ein Laubblatt an dem verstümmelten Hypokotyl regeneriert wird, wurde ich lebhaft an G ob eis Schilderung der Regenerationsvorgänge am Ö/cZajnen-Hypokotyl erinnert. Bei manchen der Blätter, die nach Deca- pitation an diesem entstanden, war „von einem Vegetationspunkt neben resp. vor den Blättern bei anatomibcher Untersuchung nichts zu bemerken". Göbel nennt sie „Adventivblätter." Biol. Chi. a. a. 0. p. 483, 322 Küster, Beobachtungen über ßegenerationserscheinungen an Pflanzen. Winkel. Andererseits habe ich in einigen — allerdings seltenen — Fällen das obere der beiden Blätter gefördert gefunden, das nntere dagegen schwach entwickelt (vergl. Fig. 6). Ebenfalls nur selten habe ich einigemale Adventivsprosse mit gleich grossen Blättern vor mir gehabt. Auch die Basalpole zerstückter Hj'pokotyle producieren binnen kurzer Zeit neue Organe: legt man die Spitzen der Keimpflänzchen — oberer Teil des Hypokotyls, Keimblätter, Plumula — auf feuchten Sand, so entstehen nach einigen Tagen am unteren Ende, stets in nächster Nähe der Schnittfläche, zarte Wurzeln. Haben sich die Versuchspflänzchen bewurzelt, so setzen sie an der Spitze ihr Wachstum sehr bald in normaler Weise fort. Auch die Kotyledonen, die man von dem Keimhng ablöst und auf feuchten Sand legt, bewurzeln sich gut^). Obwohl sich meine Erfahrungen vorläufig Q.X\.f. Atiagallin coeruleaww^ Linaria Cymhalaria beschränken, halte ich trotzdem die Ver- mutung für berechtigt, dass auch alle anderen Gewächse, die aus ihrem Hypokotyl Adventiv- sprosse entwickeln können, durch Verwun- dung und Dekapitation zu besonders schneller und reichlicher Produktion ihrer Adventivtriebe sich bringen lassen werden. 2. Orgaubildung an isolierten Kotyledonen. In den verschiedensten Pflanzenfamilien finden wir Gewächse, deren Blätter nach Los- lösung von ihrer Achse sich bewurzeln können. Ich erinnere, um wenigstens einige Beispiele zu nennen, an Ampelopsis Itederacea, Vitis riparia^ Pavonia Wiotti, Justicia superha, HelionfJius annuus, Coleus Verschaffelti^Achyranthes Verschaff eltV^), Humiilus Lupulus^ Phaseolus multißorus^), Heteroceidron diüersifolium^), Hedera kelix^), Imputiens grandiflora, Pereskia hleo^), Popidus und Salia-^ deren Blätter sich Fig. 5. Operierter Keim- ling von Linarill Cym- halaria mit einem Ad- veutivspross und zwei ungegliederten Me- ristemliügeln. Vergl. im übrigen den Text, 1) Nur in einem Fall sah icli am basalen Stielende des Keimblatts eine Adventivknospe entstehen. Später entstand über ihr eine kräftige "Wurzel, die Knospe entwickelte sich nicht weiter. Gleichwohl Hess ihre Form und ihr histologischer Aufbau — deutlich abgesetztes Dermatogen, klein- zelhges, chlorophyllreiches Gewebe im Inneren — keinen Zweifel darüber, dass die Anlage zu einem Adveutivspross vorlag. -) DeVries: Über abnormale Entstehung sekundärer Gewebe. Prings- heims Jahrb. f. wiss. Bot. 1891 Bd. XXII, p. G7. Daselbst zahlreiche weitere Angaben. Nederl. 3) Sachs: Lehrbuch der Botanik 1874, 4. Aufl. p. 1G7. Vöchting: Organbildung, p. 103. Mer: Bull. Soc.^Bot. 1879, Bd. XXVI, p. 18. Beyerinck: Over het ontstaan van knoppen en worteis uit bladen Kruidk. Archief. 1882 Bd. III. Küster, Beobachtungen über Regenerationsevscheinungen an Pflanzen. 323 — gleich denen vieler anderer Gewächse — auf frischen Sand gelegt, mehr oder minder schnell und reichlich bewurzeln. Geringer ist die Anzahl derjenigen Gewächse, deren Blätter nach Loslösung von der Achse unter den gleichen Bedingungen Adventivsprosse oder Sprosse und Wurzeln hervorzubringen ver- mögen: Beispiele für diesen Fall liefern uns bekanntlich die Be- gonien und besonders die verschiedensten Succulenten {Gasteria, Rochea^ Sedum, Crassula, Ec/ieoe?'ia, Peperomio), die Drosei'aceen, viele Ges7ieraceen, manche Gewächse mit lederartigen Blättern {A'trnba, Citrus, Ficus elastica^) und solche, deren Blätter durch Wasserreichtum, wasserreiches Stiel- oder Nervengewebe, ausgezeichnet sind (Beta vuhjaris u. a. "^). Wenn die Blätter mancher Gewächse unter bestimmten äusseren Verhältnissen sich nur bewurzeln, andere unter gleichen Bedingungen auch Sprosse zu bilden ver- mögen, so können wir an- nehmen, dass die spezifische Veranlagung des Plasmas bei den verschiedenen Ge- wächsen ungleich ist ; es be- steht aber auch die Möglich- keit, dass die histologischen Eigentümlichkeiten der be- treffenden Blätter das aus- schlaggebende Moment ent- halten, insofern als in wasser- und stoffreichen Blättern, in solchen mit starker Kutikula und kräftig entwickeltem Hautgewebe die Ernährungs- und Transpiration sverhält- nisse für die losgelösten Blätter andere sein werden als bei dünnen, stoff und wasserarmen Blattspreiten. Es ständen hiernach bei Gewächsen mit krautigen, zarten Blättern die Zellen unserer Versuchsobjekte unter anderen Bedingungen als bei Pflanzen mit wirksamem Transpirationsschutz, mit fleischigem Mesophyll usf. — auch dann, wenn wir sie im Experiment unter gleichen äusseren Bedingungen halten. Die unterschiedhchen Faktoren, welche bei Blättern dieser und jener Art wirksam sind, werden durch die histologische Struktur der Blätter geschaffen. Die Frage, ob das verschiedenartige Verhalten isolierter Blätter auf verschiedenartige Qualifikation des Plasmas oder auf die durch histologische Eigentümlichkeiten geschaffenen „inneren" Bedingungen zurückzuführen ist, wird schwer zu entscheiden sein; einen Beitrag zu ihrer Lösung habe ich zunächst durch Untersuchung isolierter Kotyledonen zu gewinnen versucht. Die Kronblätter sind zarte, Fig. G Operierte Keimlinge verschiedenen Alters von Linuria Ci/nibularia: die Adven- tivsprosse haben je zwei Blätter entwickelt, von welchen das obere gefördert erscheint. 1) VergJ. Beyerinck a. a. 0. auch de Vries, a. a. O. p. 71. 2) Vergl Briem: Adventivbildungen bei der Zuckerrübe. Osterr.-Ung. Zeitschr. f. Zuckerindustrie etc. 1893 Heft VI. — Auch Vöchting: Beitr. z. Physiologie der Knollengewächse. Jahrb. f. wiss. Bot. 1900 Bd. XXXIV p. 1. 324 Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen. leicht welkende Gebilde und lassen dementsprechend nur ausnahms- weise') neue Organe aus sich entstehen: es liess sich annehmen, dass die derben, oft ausserordentlich stoffreichen Keimblätter leicht zur Organbildung, möglicherweise zur Wurzel- und Sprossbildung sich bringen lassen würden. — Das Schicksal isolierter Kotyledonen ist schon wiederholt unter- sucht worden. Stets ergab sich, dass sich Kotyledonen schnell und reichlich bewurzeln. Van Tieghem'-^) untersuchte isolierte Keim- blätter von Helianfhus, Phaseolus, Mirabilis u. a., Blociszewski^) Lupinus und Pisum sativum, Zabel*) Pisum, Phaseolus und Bor- rago. Ich selbst operierte mit der Mehrzahl der Genannten und beobachtete ausserdem Wurzelbilduug an den Cotyledonen von Lina- ria Cymbalaria, Tagetes patula, Polggonum fagopyr'um, Malva ro- tundifoUa, Lavaiera trimestris, Anacyclus officinarum und an ver- schiedenen Cucurhitaceen. Wahrscheinlich wird man die Blätter, welche nach Loslösung von ihrer Achse auf feuchtem Substrat sich bewurzeln, auch im Zusammenhang mit der Achse zur Wurzelbildung bringen können. Dafür spricht auch eine gelegentliche Beobachtung von Sachs (Lehrbuch a. a. 0.) an Cucurbita. — Nach Ir misch (Botanische Mitteilungen, Flora 1858 Bd. XLI p. 38) entstehen Wurzeln aus dem Stiel der Keimblätter von Carum Bulbocastarium. Gleichzeitig mit der Neigung zu reichlicher Bewurzelung wurde von den Autoren bei den meisten Gewächsen Unfähigkeit der Koty- ledonen zur Sprossproduktion konstatiert ; van Tieghem fand zwar einmal eine Knospe, die sich nicht weiter entwickelte (a. a. 0.) und Zabel giebt an, dass bei Pisum und Phaseolus nach mehrmonat- licher Kultui^ an den Wundflächen der losgetrennten Keimblätter ,,grünliche Höckerchen" entstehen, „die man als angelegte Knospen betrachten kann". Näher scheint es mir zu liegen, wenigstens in dem von Zabel besclmebenen Fall an die höckerige Oberfläche zu denken, die wir fast allgemein an älteren Kallusgeweben finden'). Sprossbildung und Entstehung normaler Pflänzchen woirde bisher nur von Zabel und zwar an Kotyledonen von Borrago offidnalis beobachtet. Meine eigenen Versuche, die mit Nährmaterial reich gefüllten Kotyledonen verschiedener Pflanzen zur Sprossbildung zu bringen, führten meist zu negativen Resultaten: die Wurzelbildung erfolgte rasch und ungemein reichlich, Adventivsprosse wurden zumeist nicht gebildet. Um so interessanter war mir die Beobachtung, dass den (von mir untersuchten) Vertretern einer FamiUe, der Cucurbitaceen., durchweg die Fähigkeit zur Sprossbildung zukommt: sowohl bei ') Vergl. Beyerinck a. a O. p. 452 über Clarkia eJegans. 2) Recherches sur la germination. (Ann. Sc. Nat. Bot. 1873. 5me. serie. T. XVn. p. 208.) 3) Physiologische Untersuchungen über die Keimung und weitere Ent- wickelung einiger Samenteile bedecktsamiger Pflanzen. (Laudwirtsch. Jahrb. Bd. V. 1876. p. 145.) *) Entwickelung der von der Achse abgetrennten Keimblätter. (Protokolle u. Per. d. Russ. Ges. Freunde des Gartenbaues. 1881. Moskau (1882) p. 20.) Russisch. Referat im Bot. Jahresber. Bd. X. Abt. 1. 1882. p. 32. 5) Die Höcker, welche die Oberfläche des Kallus vielfach zeigt, unter- scheiden sich von Adventivsprossen, die sich aus dem Kallus bilden, neben anderem besonders durch den endogenen Ursprung der letzteren. Küster, Beobachtungen über Regenerationserscheinimgen an Pflanzen. 325 Cucumis als auch bei Cucurbita und Luffa treten neben den zahl- reichen Wurzeln auch Adventivsprosse auf. Die isolierten Kotyledonen von Cucumis sativa, die ich in be- sonders grosser Zahl untersuchte, wachsen nach der Loslösung noch stark in die Länge und bewurzeln sich oft schon vor Ablauf einer Woche. Die Wurzeln entstehen niemals an der Schnittfläche selbst aus dem Kallus, sondern oberhalb der Wunde, allerdings in deren nächster Nähe und brechen auf der Ober- und Unterseite der Keim- blätter ungefähr gleichzeitig hervor. Unter mehr als hundert Keim- blättern fand ich keines, bei dem die Wurzeln ausgeblieben wären, aber nur bei wenigen Exemplaren trat Sprossbildung ein: die Ad- ventivknospen entstanden stets auf der Oberseite der Kotyledonen, ebenfalls oberhalb der Schnittfläche in nächster Nähe der Wunde*). Ähnliche Eesultate erzielte ich mit Luffa cylindrica und Cucur- bita Pepo. Die Zahl der sprossbildenden Kotyledonen war erheblich geringer als die der wurzelbildenden ^). Die Qualifikation zur Sprossbildung aus Kotyledonen, die wü- bei Vertretern einer Familie fanden, bei allen anderen bisher unter- suchten Gewächsen ausser dem von Zabel studierten Borrago ver- missten, spricht nicht dafür, dass die StoÖanhäufung , die den Keimblattgeweben ihren Charakter giebt, für die Qualität der ad- ventiven Organe — Wurzeln oder Sprosse — von ausschlaggebender Bedeutung sei. Die Schnelligkeit und die Eeichlichkeit, mit der die Wurzeln an Kotyledonen entstehen, führt höchstens zu der An- nahme, dass die Fülle von Baumaterialien die Wurzelbildung be- schleunige und das Wurzelwachstum fördere. *) Dass Wurzeln beiderseits, Sprosse aber nur oberseits an den Blättern produciert werden, beobachtete ich auch bei anderen Gewächsen. — Blätter von Begonia Hex, welche im Zusammenhang mit ihrer Achse durch irgend welche Faktoren zur Produktion von Adventivsprossen angeregt werden (vergl. die Anmerkung zum vorigen Abschnitt und Göbels Mitteilung a. a. 0.), lassen — soweit meine Erfahrungen reichen — nur oberseits Knospen entstehen. Wurzelbildung beobachtete ich in solchen Fällen ebenso wenig wie Göbel. Legt man Stücke von Begonia-'BYä.tiem auf feuchten Sand, so dass sie mit ihrer morphologischen Unterseite das wasserreiche Substrat berühren, so entstehen oben vorzugsweise Sprosse, unten vorzugsweise Wurzeln: doch sah ich nicht selten auch oben Wurzeln entstehen; Sprosse an der Unterseite waren nur in geringer Anzahl aufzufinden. Lagen die Blattstiicke mit der morpho- logischen Oberseite dem Sande auf, so producierte diese schnell und reichlich Adventivwurzeln, die Sprosse entstanden meist auf der nach oben gekehrten morphologischen Unterseite. Die Blattstiele von Begonia Rex producieren an allen Seiten ringsum sowohl Wurzeln als auch Sprosse. Man kann sie leicht zur Organbildung bringen, wenn man losgelöste Blätter mit ihren Stielen ins Wasser stellt: schneller geht die Spross- und Wurzelbildung vor sich, wenn man die Blattspreite eingipst und den Stiel freilässt. — Mitteilungen über die Lokalisation der Spross- und Wurzelbildung auch bei Beyer inck a. a. 0. 2) An einer Kultur, die ich vor mehreren Jahren ansetzte, entwickelten sämtliche CMCMr5»Yakotyledonen Adventivsprosse, büeben aber unbewurzelt. Die Blätter befanden sich bei dieser Kiütur in feuchter Luft, lagen aber auf trockenem Substrat. Dass Berührung mit feuchtem Substrat der Wurzel- bildung günstig ist, unterliegt ja keinem Zweifel; ob trockenes Substrat in Verbindung mit feuchter Atmosphäre die Wurzelbildung bei Cucurhita-^Qim- blättern unterdrücken kann, ohne die Sprossbildung zu hemmen, wurde nicht näher untersucht. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 22 326 Küster, Beobachtungen über Eegenerationserscheinungen an Pflanzen. In diesem Zusammenhang' möchte ich noch auf einen längst be- kannten, zuerst von Beyerinck^) näher beschriebenen Fall der Organbildung zu sprechen kommen. Die Gallen, welche Nematus viminahs (N. gallarum) auf den Blättern verschiedener Weidenarten erzeugt, haben die Fähigkeit, auf feuchtem Substrat sich ausser- ordentiich schnell zu bewurzeln. Durch Zufuhr von organischer Nahrung (Eohrzucker) lässt sich die Organbildung so beschleunigen, dass ich an vielen auf Zuckerwasser schwimmenden Gallen schon vor Ablauf von drei, ^der Tagen die ersten Wurzeln erscheinen sah. Besonders ge- eignet zu den Versuchen ermesen sich dabei die von Salix grandi- folia geernteten Gallen. Sprossbildung habe ich an den Gallen niemals beobachten können. — Die Fähigkeit zur Bewurzelung haben zwar die genannten Weidengallen mit den normalen Laub- blättem ihrer Wirtspflanze gemein; sie übertreffen jedoch diese durch die Schnelligkeit und Reichlichkeit ihrer Wurzelbildung ganz erheb- lich. Nach dem oben Gesagten liegt es nun nahe, diese Disposition zu reichlicher Bewurzelung mit der Saft- und Stofffülle der Gallen- gewebe in Verbindung zu bringen; in der That stellen die inneren Gewebeschichten der Gallen einen umfänglichen Eiweissspeicherraum dar. Dass die Fülle an Nähi^materialien allein die rasche Wurzel- bildung nicht erklärt, lehrt der Vergleich mit den sich schwer be- wurzelnden Kotyledonen von Vicia und ein Blick auf die vielen stoffreichen Gallen, die sich (nach den bisherigen Erfahrungen zu schliessen) nicht bewurzeln können. Schliesslich wäre noch an die wurzeltragende Galle der Ceci- domyia Poae zu erinnern 2). Unsere oben geschilderten Erfalnrungen lassen uns an die Möglichkeit denken, dass die Wurzelbildung nicht so sehr durch den Reiz des Gallengiftes selbst ausgelöst, als viel- mehr durch die lokale Anhäufung von Nährmaterialien veranlasst wii^d, die ihrerseits eine Reizreaktion des Organismus auf den Reiz des Gallengiftes darstellt. Es wäre möglich, dass die Wurzelbildung auch dann an den Knoten des Halmes einträte, wenn es auf anderem Wege als dem der chemischen Reizung gelänge, die Gewebe daselbst an Baumaterialien besonders reich zu machen. Meine Versuche haben bisher zu keinem positiven Resultat geführt 3) ; weitere Experimente gedenke ich im kommenden Sommer anzustellen. ') Über das Cecidium von Nematus Capreae auf Salix amygdalina. (Botan. Zeitg. Bd. 46. 1888. p. 17.) 2) Vergl. bes. Beyer inck: Die Galle von Cecidomyia Poae an Poa ne- moralis; Entstehung normaler V^'^urzeln infolge der Wirkung eines Gallentieres. Bot. Zeitg. Bd. 43. 1885. p. 321. 3) Auch Beyer inck bemühte sich schon vergebens um experimentelle Wurzelerzeugung an Poo-Halmen. — Die von Beyerinck (a. a. 0.) be- schriebene Sprossbildung an den Knoten der Poa nemoralis lässt sich an Stecklingen experimentell leicht erzielen, wenn man normale Knoten durch Längsschnitte verletzt; die daselbst ruhenden Knospen treiben dann — auch an den unteren Knoten der Pflanze — nach acht bis vierzehn Tagen aus. Beiträge zur Anatomie und Biologie der Früchte und Samen einiger einheimischer Wasser- und Sumpfpflanzen. Von Adolf Pauth, Gersweiler a. d. Saar. (Äiit Tafel XIX— XXI.) Die Wasser- und Sumpfpflanzen unserer einheimischen Flora haben von jeher das Interesse der Biologen auf sich gezogen. Die vegetativen Organe der Wasser- und Sumpfpflanzen sind es bekannt- lich in erster Linie, welche eine ausserordentliche Plastizität und eine oft weitgehende Adaption an das Medium zeigen, und zwar nicht nui' rücksichtlich der Umänderungen in der äusseren Form der Pflanze, sondern auch bezüglich der inneren Struktur. Von den zahl- reichen Forschern, die in dieser Richtung gearbeitet haben, nenne ich nur wenige: Chatin, Schenck, Goebel. Wenn nun auch die reproduktiven Organe der Pflanzen im allgemeinen gegenüber den Einwirkungen äusserer E'aktoren nicht oder nur wenig reagieren, weshalb sie den vegetativen Organen gegenüber gewöhnlich auch die systematisch wertvolleren sind, so sind doch auch bei Wasser- und Sumpfpflanzen in der Beschafi'enheit der Früchte und Samen Ein- richtungen konstatiert worden, welche mit dem Wasserleben zusammen- hängen und sich für die Verbreitung der Früchte und Samen, also für die Erhaltung der Pflanzenart nützlich erweisen. Solche wert- volle Daten flndet man namenthch bei Hildebrand, Caspary, Schenck und Guppy, dann weiter auch bei Marloth und Tschirch'), während die interessante Ai'beit von Kölpin-Ravn (Om Flydeenven hos Fröene af vore Vand og Sumpplanter in Bot. Tidsskrift 19. Bind, 2. Hefte, 1894) in zusammenhängender Weise die Struktur von Frucht- und Samenschale zahlreicher Wasser- und Sumpfpflanzen mit Rücksicht auf die Schwimmfähigkeit der Früchte und Samen in orientierender Weise behandelt. Trotzdem ist unsere Kenntnis über Frucht- und Samenstruktur der Wasser- und Sumpf- pflanzen und die Beziehmig der Struktur zum Wasserleben, sowie über die Keimung der Wasser- und Sumpfgewächse eine sehi^ lücken- ',) Fr. Hildebrand, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipz. 1873. E. Caspari, Welche Vögel verbreiten die Samen von Wasserpflanzen? (Schriften der phys. ökon. Gesellschaft in Königsberg. Sitzungsber. 1870.) H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse. Bonn 18SB. Guppy, The River Thames as an Agent in Plant Dispersa!. (Journal of the Linnean Society. XXIX. 1892-1893. p. 333.) R. Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen gegen schäd- liche Einflüsse von aussen. (Engler, Botan. Jahrbücher. 1883. IV. Band. S. 225.) A. Tschirch, Physiologische Studien über Samen. (Annales du Jardin botanique de ßuitenzorg. Vol. IX. 1891. p. 143.) 22* 328 Fau th , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. hafte. Diese Lücke in unserer Kenntnis auszufüllen, ist eine gründ- liche Untersuchung der einzelnen in Betracht kommenden Pflanzen, unter gleichzeitiger Berücksichtigung möglichst naheverwandter, terrestrer Arten, vonnöten. Aus dem reichlichen, in Betracht kommenden Artenmaterial habe ich mit Rücksicht auf die mir zu Gebote stehende Zeit, nur einen kleinen Teil, von dem sich entsprechen- des Material sammeln Hess, zur Untersuchung herausgreifen können. Die betreffenden Arten gehören den Familien der Alismaceen., Buto- maceen, Callitrichaceen^ Halorrhagidaceen, Gentianeen und Planta- ginaceen an, und die betreffenden Arten sind die folgenden: AKsma Plantago L., Elisma natans Buch., Sagittaria sagittaefoUa L. ; Butomus umbellatus L.; Callitriche stagnalis L., Hippuris vulgaris L., Myriophyllum spicatum L., Limnanthemum nymphaeoides Lk., Menyanthes trifoliata L., Gentiana lutea L., {Gentiana cruciata Jj.) ; Litorella lacustris L. und {Plantago maior L.). Die terrestren Arten sind in der vorstehenden Aufzählung in Klammern eingeschlossen. Bezüglich der Ausführung meiner Untersuchungen füge ich noch folgendes an. Früchte einschliesslich der Samen wurden, wie es sich aus der Fragestellung ergiebt, nur dann untersucht, wenn die- selben bei der Fruchtreife ihre Samen nicht entlassen, also bei den Arten, welche Schliessfrüchte oder Steinfrüchte besitzen; in den übrigen Fällen lediglich die Samen. Die Bearbeitung der Arten erfolgte familienweise. Der Be- sprechung der Verhältnisse bei den einzelnen Arten ist in jeder Familie eine kurze Übersicht der wichtigsten Litteratur vorausge- schickt, während ein Resume über die Biologie der Früchte, bezüg- lich Samen den einer Familie gewidmeten Abschnitt abschliesst. In den einzelnen Familien wurden zuerst die dem Wasserleben ange- passten Arten und dann erst vergleichshalber die terrestren behandelt. Bei den ersteren werden der Reihe nach die exomorphe Beschaffen- heit von Frucht oder Samen, dann die anatomische Struktur und schliesslich, soweit das Material es gestattete, die tjbermnterung und Keimung besprochen. Alismaceen» Aus der Familie der Alismaceen, welche fast nur Wasser- und Sumpfpflanzen enthält, wurden die Früchte und Samen der be- kanntesten einheimischen Vertreter zur Untersuchung herangezogen, nämlich von Alisma Plantago L., Elisma natans Buch, und Sagit- taria sagittaefoUa L. Die wichtigste Litteratur hierüber ist folgende : Fr. Buchenau, Über die Richtung der Samenknospe bei den Alismaceen. (Pringsheims Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. Band VIT. 1869—1870. S. 19 u. Taf. VL) Fr. Hildebrand, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipz. 1873. S. 77. Jul. Godfrin, Etüde histologique sur les teguments seminaux des Angiospermes. Nancy 1880. p. 27. Marc. Micheli, Alismaceae, Butomaceae, Juncagineae. (De Candolle, Monograpliiae Phanerogamarum, Prodromi Vol. IIL 1881. p. 29.) Fauth , Beiträge z. Anatomie u. Biplogie der Früchte und Samen etc. 329 J. Klinge, Sagütaria sagittaefoUa L. (Vortrag in den Sitzungs- berichten der Naturforschergesellschaft bei der Universität Dorpat. Band V. 1881. Heft 3. S. 398.) Rud. Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen gegen schädliche Einflüsse von aussen. (Englers Botan. Jahrb. Band IV. 1883. S. 225.) H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse. Bonn 1886. Fr. Buchenau, Alismaceae. (Engler u. Prantl, Die natür- lichen Pflanzenfamilien. Teil IL Abt. 1. 1889. S. 227.) A. Tschirch, Physiologische Studien über die Samen, insbe- sondere über die Saugorgane derselben. (Annales du Jardin botanique de Buitenzorg. Vol. IX. 1891. p. 170, Tab. XXIV. Fig. 46. Tab. XXV. Fig. 65.) F. Kölpin-Ravn, Om Flydeevnen hos Fröene af vore Vand- og Sumpplanter. (Botanisk Tidsskrift. Band 19. 1894. S. 151, 161 u. 164.) Ed. Strasburger, Das botanische Praktikum. Jena 1897. S. 568. Älisma Platitago L. Die Frucht von Alisma Plantag o entsteht aus einem polykar- pischen Fruchtknoten und ist daher eine Sammelfrucht, welche sich aus vielen, kleinen in einem Quirle angeordneten Merikarpien zu- sammensetzt. Sie stellt ein scheibenförmiges Gebilde, von meist undeutlich dreieckigem Umrisse dar, welches an seiner Basis die drei äusseren, vertrockneten Perigonblätter trägt. Die Einzelfrücht- chen sind trockenhäutige, seitlich stark zusammengedrückte, umge- kehrt eiförmige Nüsschen. An der Basis sind sie dünn, und gegen die Spitze und ihre dorsale Fläche zu sind sie successive dicker, so- dass ihr Längsschnitt einen keilförmigen Umriss hat. An den Früchtchen lassen sich mithin dreierlei Flächen unterscheiden, zwei grosse Lateralflächen, eine schmale Ventralfläche und eine gegen die Spitze des Früchtchens zu breiter werdende Dorsalfläche. Über die Dorsalfläche verläuft eine Längsfurche, welche auf den oberen Teil der Ventralfläche übergreift und dort endigt. Der untere Teil der Ventralfläche springt ein wenig vor und trägt auf diesem Vor- sprunge den vertrockneten GriiFel. An den beiden lateralen Flächen ist die Fruchtwand relativ dünn, während sie auf der Dorsal- und Ventralfläche eine erhebliche Dicke besitzt. Da auch das Gewebe der Fruchtschale an der Lostrennungsstelle des Früchtchens vom Receptaculum schwächer ausgebildet ist, so stellt die Fruchtschale gleichsam einen dicken hufeisenförmigen Bügel dar, welcher von den dünnen Seitenwänden überspannt ist. Um den Bau des Samens und besonders seiner Schale leichter zu erfassen, ist es nötig, vorerst näher auf die Struktur der Samen- anlage einzugehen. Sie ist am Grunde der Fruchtknotenhöhle an einem ziemlich langen Funikulus angewachsen und befindet sich in aufrechter Stellung. Sie besitzt zwei Integumente und ist als an- nähernd anatrop zu bezeichnen (s. Fig. 1); sie ist jedoch nicht, wie man aus Strasburger (1. c. p. 571) und namentlich aus dessen Ab- bildung der Frucht entnehmen könnte, deutlich kampylotrop. Von einer typisch anatropen Samenanlage unterscheidet sie sich einmal 330 F a u t h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. dadurch, dass das Fimikalarleitbündel nicht an dem der Mikropyle gegenüberliegenden Ende des Nucellus, der eigentlichen Chalaza, sondern in dem Gewebe der Eaphe und zwar in der halben Höhe der Samenanlage ') endigt, und dann besonders dadurch, dass in vor- geschritteneren Stadien der Samenanlage der Embryosack in die Länge wächst, dabei an der Chalazastelle umbiegt, über dieselbe hinaus in das Gewebe der Eaphe hineinwächst und später sogar in derselben das Leitbündel rückwärts drängt. Noch zu bemerken ist, dass die Samenanlage eine anatrope ist, da ihre Mikropyle der Placenta abgekehrt, der Funikulus derselben zugewendet ist. Der braungefärbte Same, welcher aus der Samenanlage hervor- geht, ist länglich ellipsoidisch, seitlich stark zusammengedrückt und besitzt auf den beiden Seitenflächen je eine durch die gleich unten näher zu besprechende Krümmung des Embryos hervorgerufene Längsfurche. An der Basis befindet sich der persistierende Funi- kulus, durch welchen der Same an dem Boden des Fruchtfaches be- festigt ist und die schnabelartig vorstehende Älikropyle. Die Samen- schale ist dünn und häutig; Nährgewebe ist, wie bei allen Alisma- ceen, nicht vorhanden. Der ziemlich harte Keimling besitzt durch das oben des näheren beschriebene Wachstum des Embryosackes, den er im reifen Samen erfüllt, und durch entsprechende Krümmung des Kotyledons eine angelhakenförmige Gestalt. An seine, in der Frucht nach aussen gelegene ganz kurze und kegelförmige Wurzel schliesst sich ein relativ langes, dickliches, nach unten hin etwas angeschwollenes Hypokotyl an. Der Vegetationspunkt des Sprosses, welcher schon die Anlage des ersten Laubblattes erkennen lässt, be- findet sich dorsal an der Übergangsstelle des hypokotylen Gliedes in den Kotyledonen uud wird von dem unteren, scheidenartig ent- wickelten Teile des Keimblattes umhüllt. Das lange, sich nach seiner Spitze hin verschmälernde Keimblatt ist, wie schon ange- deutet wurde, nahe über seiner Basis nach der ventralen Fruchtseite hin stark umgebogen, wodurch seine Spitze ungefähr neben das Würzelchen zu liegen kommt. Dieser umgebogene Teil des Keim- blattes ist von den übrigen, zuerst besprochenen Teilen des Embryos dui'ch eine Lameila getrennt, welche aus dem Gewebe der Samen- schale mit Ausschluss der Epidermis hervorgeht. Ich gehe mm zur Besprechung der anatomischen Verhältnisse von Frucht und Samenschale über. Die Epidermis der Fruchtschale besteht aus ziemlich hohen, schmalen und zur Fruchtlängsachse massig gestreckten Zellen. Die Aussen wände derselben sind schwach verdickt, die übrigen dünn. In ihrem Lumen enthalten sie einen braunen Inhalt von desorganisiertem Plasma und Chlorophyll. Das übrige Gewebe der Fruchtschale, welches aus meist inhaltsleeren Zellen besteht, differenziert sich im wesentlichen in ein äusseres parenchymatisches und ein nach innen gelegenes prosenchyraatisches Gewebe, an welches letztere sich noch eine dünnwandige Parenchym- zeUenlage anreiht. Das sich an die Epidermis anscliliessende Paren- chymgewebe setzt sich aus grosslumigen Zellen zusammen, deren massig verdickte Wände feingetüpfelt und schwach verholzt sind. ') Buchenau (1. c, Taf. 11, Fig. 20a) zeichnet das Funikularleitbündel viel länger. Fauth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 331 Dieses Parenchym ist am gesamten Rande des Früclitchens, abge- sehen von der Loslösungsstelle desselben, reichlich entwickelt; die Zellen sind hier isodiametrisch und lassen Intercellularräume zwischen sich, welche besonders reichlich unterhalb des Griifels auftreten. An den Lateralflächen des Perikarpes ist das Parenchymgewebe zum grössten Teil nur einschichtig, wobei seine Zellen in der Rich- tung der Fruchtlängsachse gestreckt sind. Noch zu bemerken ist, dass in diesem Parenchymgewebe auf der dorsalen und im oberen Teile der ventralen Seite unter der medianen Furche hypodermal ein Sekretgang verläuft, dessen Epithelzellen nach der Fruchtreife zerstört angetroffen werden, und in dessen Lumen man noch Öltropfen, die Reste des in der unreifen Frucht enthaltenen Milchsaftes vor- findet. Das prosenchymatische Gewebe besteht aus mehreren Schichten fest ineinandergefügter Faserzellen, welche in der Richtung der Fruchtlängsachse orientiert sind und polygonalen Quersclmitt auf- weisen. Die stark verholzten und mit spärlichen, feinen Tüpfeln versehenen Wände derselben sind so stark verdickt, dass das Lumen auf dem Querschnitt rundhch erscheint. Die innerste an die Frucht- höhle angrenzende, dünnwandige Parenchymschicht besteht aus eben- falls gestreckten Zellen, deren Lumen mehr oder weniger zusammen- gedrückt erscheint. Entsprechend der medianen Furche auf der Dorsalseite der Frucht befindet sich gleichfalls in dem prosenchyma- tischen Gewebe des Perikarpes eine rinnenartige Vertiefung, durch welche zwei dieser parallele Längsleisten entstehen. Auf jeder dieser beiden vorspringenden Kanten verläuft in Berülirung mit dem oben des näheren beschriebenen Parenchymgewebe der Fruchtschale je ein Gefässbündel. Diese treten auf der dorsalen Seite basal in die Fruchtwand ein, verlaufen in der angegebenen Weise und endigen ventral in dem Parenchym unter der Ansatzstelle des Griffels. Die Samenschale (s. Fig. 2) entwickelt sich in der Weise, wie es Strasburger (1. c. p. 571) angegeben hat. Sie besteht im wesentlichen aus drei Schichten plattenförmiger, meist in Längsreihen angeordneter Zellen, welche aus den beiden Integumenten der Samen- anlage hervorgegangen sind. Ausser diesen drei Schichten ist mit Strasburger eine Membran zur Testa zu rechnen, welche als Rest eines Nährgewebes zu betrachten ist. Die Epidermiszellen der Samenschale sind massig in der Richtung der Längsachse des Samens gestreckt; von ihren Wänden sind die äusseren schwach verdickt, während die übrigen dünn sind; das Lumen derselben erscheüit schwach zusammengedrückt und enthält einen hellen, rötlichbraun gefärbten Inhalt. Unter der Samenepidermis befindet sich überall eine zusammengedrückte, gelblichbraune Zelllage, welche in der Flächenansicht aus hexagonalen, der Quere nach etwas stärker ge- streckten Zellen zusammengesetzt ist, und in der die beide Teile des hakenförmigen Embryos trennende Lamelle (s. oben) mehr- schichtig wird. Die dritte und innerste ZeDlage der Samenschale wird von ziemlich grossen, inhaltsleeren Zellen gebildet, welche in der Flächenansicht quadratischen Umriss haben. Diese Zelllage nimmt auch an der Bildung der Lamelle teil und umgiebt über- haupt allseitig den Embryo samt dem ihm anhaftenden, gleich näher zu beschreibenden Nährgeweberest. Ihrer chemischen Natur nach 332 F auth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie dei* Früchte u. Samen etc. sind die sämtlichen Wandungen der drei Zellschichten der Samen- schale schwach verkorkt; von Jod und Schwefelsäure werden sie braun gefärbt und von letzterer, die Kutikula der Epidermis selbst- verständlich ausgenommen, nach einiger Zeit gelöst. Der Nährge- weberest, von dem schon oben kurz die Rede war, besteht aus einer dicken, kutinisierten , stark lichtbrechenden Haut, an welche sich nach innen zu die Reste eines zusammengedrückten Gewebes an- schliessen. Derselbe ist dem, aus den Integumenten entstandenen Teile der Samenschale fest angedrückt, jedoch nicht, wie Stras- burger angiebt, mit derselben verwachsen; denn er lässt sich mit der Nadel leicht lostrennen. Noch zu erwähnen ist, dass das Ge- webe des Embryos aus einem dünnwandigen Parenchym besteht, dessen Zellen reichlich mit grossen Stärkekörnern angefüllt sind. Bezüglich der Überwinterung und Keimung der Früchtchen und ihrer Samen machte ich folgende Beobachtungen. Die reifen Früchte bleiben ziemlich lange mit der Mutterpflanze in Verbindung. Wenn sich die Teilfrüchtchen von dieser getrennt haben und ins Wasser gelangt sind, so schwimmen sie, durch den Luftgehalt der Frucht- schale getragen, längere Zeit auf demselben umher. Teils werden sie durch die Wellen an das Ufer geschwemmt, teils sinken sie dui'ch die Einwirkung des Frostes, welcher das Emdringen des Wassers in die lufterfüllten Zellen der Fruchtschale beschleunigt, zu Boden. Nachdem sie, geschützt durch die verholzten Teile des Peri- karpes und die stark verkorkten Partien der Samenschale, den Winter überdauert haben, begmnen sie im nächsten Frühjahre gegen Ende April im Freien zu keimen. Die Keimung vollzieht sich in der Weise, wie sie Tschirch (1. c. p. 172) für die „Monokotyledonen ohne Nähi^gewebe" angegeben hat; Abbildungen von Keimpflanzen in den verschiedensten Stadien findet man bei Buchen au (1. c. Pringsh. Jahrb. Tafel IL flg. 15—18) und bei Tschirch (1. c. Tafel XXV. flg. 65 a und b). Nach meinen Beobachtungen geht die Keimung folgendermassen vor sich. Das hypokotyle Glied des Embryos schiebt die kui^ze, kugelförmige Wurzel aus der Frucht- und Samenschale heraus. Dui'ch eine grosse Anzahl von Wurzel- haaren, welche an dem ringartigen Wulste der Wurzel entstehen, wird der Keimling im Boden befestigt. Der pfriemliche Kotyledon wächst stark in die Länge, streift die Testa mit der Fruchtschale von seiner Spitze ab und dient, nachdem er ergrünt, als Assimilations- organ. Unterdessen verlängei't sich auch die kurze Wm-zel zui' Hauptwurzel. Später tritt dann an der Basis des Keimblattes, gegenüber dem Vegetationspunkte des Sprosses, eine Adventivwurzel auf, welche die schliesslich absterbende Hauptwurzel alsbald im Längenwachstum überholt. Dieser Adventivwurzel folgen noch weitere. Der Vegetationspunkt des Sprosses entwickelt sich gleich- zeitig mit der ersten Adventivwurzel. Die nach aussen gelegene Anlage des ersten Laubblattes scliiebt die Kotyledonarscheide aus- einander und wächst, wie auch die nächstfolgenden Blätter, zu einem dünnen, bandförmigen Wasserblatte aus. Bei dem dritten oder vierten Blatte beginnt eme Differenzierung des Blattes in Stiel F auth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 333 und Spreite, und in dem sechsten Laubblatte treffen wir meist ein typisches Schwimmblatt an ; von dem zwölften Blatte ab bilden sich an der Pflanze LuftblätteT. Zum Schlüsse ist noch zu erwähnen, dass auch bei den Keim- pflanzen am Grunde der Blätter dieselben schuppenartigen Trichome angetroffen wurden, welche von Schilling') schon an den ausge- wachsenen Pflanzen beschrieben worden sind. Sie bestehen auch hier aus länglichen, flächenartigen Gebilden, welche an ihrem oberen Ende treppeuartig zugespitzt sind und mit unten verschmälerter Basis dem Blattgrunde aufsitzen; im übrigen bestehen sie aus einer einzigen Schicht massig gestreckter und Inhalt tührender Zellen. Ferner sei noch bemerkt, dass in der gestauchten Achse der jungen Keimpflanzen Milchsaftgänge angetroffen wurden; in dem Embryo konnten jedoch keine beobachtet werden. Elisma natans Buche'nau. Die Frucht von Elisma ist ebenfalls eine Sammelfrucht, deren Merikarpien jedoch nicht, wie bei Alisma Plantago in einem Quü^le, sondern spiralig angeordnet sind; daher erscheinen sie äusserlich anders gestaltet und besitzen auch ein abweichend gebautes Peri- karp. Die länglich ellipsoidischen , seitlich zusammengedrückten Früchtchen sind mit einem kurzen, gedrungenen Stiele auf dem Fruchtboden angewachsen und tragen an ihrem oberen Ende den nicht sehr grossen und dicken Griffel. Das trockenhäutige, nicht sehr dicke Perikarp des braungefärbten Früchtchens besitzt ziemlich tiefe Längsfurchen. In der Fruchthöhle befindet sich ein grundständiger, ellipsoidischer , gleichfalls schwach zusammengedrückter Samen, welcher mit einem kurzen Funikulus dem Boden des Faches ange- wachsen ist. Da auch bei dieser Pflanze, wie bei Alisma der Em- bryo hakenförmig umgebogen ist, so findet man auf den Seiten des Samens je eine Längsfurche. Die dünne, bräunliche Samenschale schliesst, weil ein Nährgewebe fehlt, direkt den gebogenen Embryo ein. Da der Same von Elisma, abweichend von den anderen Alis- maceen^ aus einer epitropen Samenanlage hervorgegangen ist, näm- lich aus einer grundständigen Samenknospe, deren Mikropyle der Plazenta zugekehrt ist, so liegt das Würzelchen des Embryos nach innen. Inbezug auf seine Gestalt gleicht der Embryo, wie schon angedeutet, dem Keimlinge von Alisma Plantago. Die Fruchtschale, (siehe Fig. 3 — 5), auf welche ich jetzt des näheren zu sprechen komme, setzt sich zum grössten Teil aus einem relativ dünnwandigen Gewebe zusammen, welches der Länge nach von dicken Skleren chymfaseisträngen und zwischen diesen gelegenen Interzellulargängen durchzogen wird. Die Sklerenchymstränge laufen im oberen Teile der Frucht schliesslich in einem Punkte zusammen, nach dem der eine oder der andere Strang sich schon nahe der Spitze mit dem benachbarten vereinigt hat; an der Basis der Frucht vereinigen sich dieselben in einem Ringe. Durch diese Anordnung 1) A. J. Schilling, Anatomisch -biologische Untersuchungen über die Schleimbildung der Wasserpflanzen. (Flora. Band 78. 1894. S. 336.) 334 F au t h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. entstellt ein festes Gerüst, welches den dünnwandig-en Teilen der Frnchtschale einen festen Halt verleiht. Die Epidermis der Frucht- schale besteht aus ziemlich hohen, schmalen und in der Längsachse des Früchtchens massig gestreckten Zellen. Ihre Seiten- und Innen- wände sind dünn, während die mit einer rauhen Kutikula versehenen Aussenwände schwach verdickt sind. An die Epidermis schliesst sich zunächst ein dünnwandiges, unverholtztes Gewebe an, dessen parenchymatische Zellen in der Längsrichtung des Früchtchens ge- streckt sind. Dasselbe ist, soweit es über den Sklerenchymsträngen liegt, drei- bis vierschichtig, dagegen über den Interzellulargängen nur einschichtig; weiter kleidet es auch mit einer Zellschicht die Interzellulargänge seitlich von den Sklerenchymsträngen und nach innen zu aus. Die über den Sklerenchymsträngen verlaufenden Zell- schichten weisen grösstenteils, besonders in Berührung mit dem Sklerenchym, Zellen auf, die mit feiner, spii\aliger Wandverdickung versehen sind. Die Sklerenchymstränge bestehen aus langen, stark verdickten Faserzellen mit verholzten und getüpfelten Wandungen. In dem Sklerenchymstrang , welcher dem Mittelnerv des Frucht- blattes entspricht, verläuft ein Gefässbündel. Diesem Strange gegen- über sind auf der Bauchseite der Frucht zwei Sklerenchymstränge miteinander verwachsen. Nach innen von den Sklerenchymsträngen und der Parenchym schiebt der Interzellulargänge folgt schliesslich nur noch die Epidermis der Fruchthühle, deren Zellen in der Richtung der Fruchtachse massig gestreckt sind. Die an die Sklerenchym- stränge angrenzenden Epidermiszellen zeigen die an das Sklerenchym zunächst anstossenden Innen- und Seitenwände stark verdickt, ver- holzt und getüpfelt; im übrigen sind die Zellwände dünn und be- stehen aus Zellulose. An dem reifen Früchtchen erschemt das un- verholzte Gewebe, dessen Zellen, mit Ausnahme der oben erwähnten spiralig verdickten Zellen,. Protoplasmareste einschliessen, zusammen- gedrückt und über den Interzellularen eingesunken. Dadurch treten die seitlich von den Kanälen gelegenen Sklerenchymfaserstränge scharf auf der Oberfläche des Perikarpes hervor und bilden die oben erwähnten Längsrippen. Ich gelie jetzt zm* näheren Beschreibung der Samenschale (siehe Fig. 6) über, welche ähnlich gebaut ist, wie bei Alisma Flantago. Auch hier folgen auf die Epidermis zwei Zelllagen ; auch hier dringen nur diese zwei Zelllagen, wobei die äussere mehrschichtig wird, in Form einer Lamelle zwischen die beiden Teüe des gekrümmten Em- bryos ein. Die Epidermis besteht im wesentlichen aus relativ hohen, schmalen und in der Samenlängsachse gestreckten Zellen, deren schwach gewölbte Aussenwände verdickt sind, während die Seiten- und gleichfalls gewölbten Innenwände dünn erscheinen. Das Lumen der ZeUen ist mit einem festen, rotbraunen Inhalte erfüllt. Das sich nach innen an die Epidermis anschliessende Gewebe ist zu- sammengedrückt, besitzt eine gelbbraune Färbung und besteht aus niedrigen, dünnwandigen Zellen. Die vorstehend beschriebenen Teile der Testa gehen aus den beiden Integumenten hervor und sind nicht, wie bei Alisma, verkorkt, sondern bestehen aus Zellulose. Zur Samenschale sind noch zwei Lamellen (siehe Fig. 6 N) zu rechnen, welche sich nach innen an die zusammengedrückten Teile der Testa anschliessen. Die äussere und dünnere Lamelle ist aus dem Nu- Fauth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 335 zellargewebe hervorgegangen, während die innere, stark entwickelte und mit einer sehr dicken Kutikula versehene Lamelle die Über- bleibsel des Embryosackes darstellt und dem „Nährgeweberest" von Alisma entspricht. Die Lamellen bestehen aus einer mehr oder weniger dicken, stark kutinisierten Membran, welcher nach innen zusammengedrückte und aus Zellulose bestehende Gewebereste an- liegen. Zum Schlüsse sei noch bemerkt, dass auch hier das Gewebe des Embryos aus einem dünnwandigen, reichlicb Stärke führenden Parenchymgewebe besteht. Da mir zur Untersuchung leider nur Herbariummaterial zur Verfügung stand, musste ich mich auf die morphologische und ana- tomische Beschreibung der Frucht beschränken. Sagittaria sagittaefolia L. Bei Sagittaria sagittaefolia sind die auf dem köpfchenförmigen Eezeptakulum in radialer Richtung und in Spiralen angeordneten Merikarpien der Sammelfrucht seitlich stark zusammengedrückt, beiderseits breitgeflügelt, verkehrt-schief-eiförmig und an ihrem oberen Ende durch den persistierenden Griffel geschnäbelt. Das bräunliche Perikarp der Früchtchen ist trockenhäutig, bei der Reife auf der Oberfläche glatt und fettig glänzend, nach längerem Lagern an trockenem Orte jedoch matt. Die Höhle des Früchtchens besitzt eine länglich eiförmige Gestalt und birgt gleich derjenigen von Alisma nur einen Samen, welcher das ganze Lumen der Fruchthöhle nicht vollständig ausfüllt und an ihrem Roden durch einen gedrungenen Funikulus befestigt ist. In seiner Gestalt ähnelt der Same dem von Alisma Plantago\ er ist länglich elliptisch, seitlich zusammengedrückt und besitzt ebenfalls beiderseits eine flache Rinne, welche durch die hakenförmige Krümmung des Keimlings hervorgerufen wird. Die braune, schwach längsgestreifte Samenschale ist dünn und häutig. Der relativ grosse und harte Embryo, dessen einander zu- gekehrte Teile wieder durch eine Lamelle der Testa getrennt sind, besitzt ein ziemlich langes Keimblatt, ein stark entwickeltes hypo- kotyles Glied und eine sehr kurze Wurzel, welche der Bauchnaht des Perikarpes abgewendet ist, da nämlich bei der m Rede stehen- den Pflanze, wie bei Alisma, die Samenanlage eine apotrope ist. Der anatomische Bau der Frucht- und Samenschale, zu welchem ich nun übergehe, unterscheidet sich bei Sagittaria wesentlich von dem bei Alisma und Elisma. Das Perikai'p besitzt folgenden Bau. Die Epidermis besteht aus ziemlich hohen, meist schmalen, in der Flächenansicht polygonalen Zellen, welche an den Flügeln massig, sonst jedoch stark längsgestreckt sind. Die Wände der Epidermis- zellen sind dünn und schwach getüpfelt; die Innenwände mid zum Teil auch die angrenzenden Teile der Seitenwände sind schwach verkorkt. Als Inhalt führen sie Protoplasma und kleine Stärke- körner, wahrscheinlich Assimilationsstärke. An dem oberen Teile der Früchtchen, welcher mit Licht und Luft mehr in Berührung kam, sind in der Epidermis Spaltöffnungen anzutreffen. Das ge- samte Perikarp „besteht nach innen von der Epidermis mit Aus- schluss des die Ölgänge umschliessenden Epithels, wovon noch später die Rede sein wird, aus verkorktem Gewebe. Das letztere erscheint v 336 Faut h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. auf dem Fruclitqiierschiiitte deutlich gegliedert in eine Innenepi- dermis, in einen daran sich schliessenden zwei bis drei Schichten dicken Gewebemantel aus faserartigen Zellen und schliesslich in ein die Hauptmasse der Flügel bildendes und nur in diesen vorhandenes, verkorktes Parenchym. Die Innenepidermis besteht im oberen, erweiterten Teile der Fruchthöhle aus massig, im unteren aus stark gestreckten Zellen, deren Seitenwände unduliert und deren an die Fruchthöhle grenzende Wände deutlich vorgewölbt und stärker verdickt sind. Die nach aussen folgende Faserzellenschicht, welche, nebenbei gesagt, viel schwächer entwickelt ist, wie bei Alisma und Elisma, besteht aus relativ dünnwandigen, getüpfelten und inhaltsleeren Zellen, die im Querschnitt kleinpolygonal, im Längsschnitt gestreckt sind. Da, wo dieses Fasergewebe direkt an die Fruchtepidermis grenzt, verlaufen in demselben und zwar auf beiden Seiten der Fruchthöhle je zwei bis drei .interzellulare Sekretgänge, welche in ihren Hohlräumen ein fettes Öl, die Reste eines Milchsaftes, ent- halten. Die Plasmareste führenden und mit stark konvexen Wan- dungen in die Sekrethöhle vorspringenden Epithelzellen grenzen meist direkt an die Aussenepidermis und stets an die Innenepidermis des Perikarpes an. Die von Klinge (I. c. p. 398) angegebenen Öffnungen, welche sich in gewissen Abständen in der Epidermis über diesen Drüsenkanälen vorfinden sollen und das Ol an die Oberfläche der Frucht schicken, konnte ich ebensowenig wie Kölpin-ßavn (1. c. p. 164) vorfinden. Das verkorkte Parenchymgewebe in dem Flügel wird schliess- lich von polyedrischen, getüpfelten, lufthaltigen und dünnwandigen Zellen gebildet, welche kleine Interzellularräume zwischen sich nehmen. In demselben verläuft ein Gefässbündelstrang , welcher basal in das Perikarp eintritt und oben im Schnabel des Frücht- chens endigt. Bezüglich der Reaktion des verkorkten Perikarpge- webes sei kurz angeführt, dass die Zellwände durch verdünnte Schwefelsäure und Jod schmutzig violett bis braun gefärbt, durch Chlorzinkjod gelb gefärbt, von konzentrierter Schwefelsäure nicht aufgelöst (siehe auch Kölpin-Ravn p. 156) und durch Phlorogluzin und Salzsäure nicht gefärbt werden. Die Zellen sind demnach als verkorkt zu bezeichnen. Auch die dünne Testa besitzt bei Sagittaria einen anderen Bau, als bei Alisma und Elisma. Der äussere Teil derselben besteht, abgesehen von der oben erwähnten Lamelle zwischen den beiden Teilen des Embryos, nur aus zwei Zellschichten; der innere aus zw^ei Häuten mit stark kutinisierter Aussenmembran. Die mit dünner, sich leicht ablösender Kutikula versehene Samenepidermis wird von plattenförmigen, meist in Längsreihen angeordneten Zellen gebildet. Dieselben sind mehr oder weniger längsgestreckt, teils vollständig isodiametrisch. Ihi^e längsgerichteten Seitenwände er- scheinen in der Flächenansicht meist grob unduliert, die Querwände gerade. In ihrem Lumen führen die Epidermiszellen einen schwach rotbraunen Inhalt. Die Epidermis umschUesst ohne Unterbrechung die ganze Oberfläche des Samens mid nimmt nicht an der Bildung der Lamelle teil. Die zweite Zellschicht ist meist stark zusammen- gedrückt und enthält einen grumösen grünlichbraunen Inhalt. Sie Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 337 bildet die Lamelle zwischen den beiden Teilen des gekrümmten Embryos und stellt hier ein mehrschichtiges lockeres Parenchym dar. Die beiden zur Testa zu rechnenden Häute bestehen aus je einer dicken Zellulosemembran, welche den Kest des zusammenge- drückten Nuzellargewebes, beziehungsweise des Endosperms darstellt und nach aussen hin von einer dicken, gelbbraun gefärbten Kutikula bedeckt ist. Die im August reifenden Früchtchen lösen sich durch Wellen- schlag oder durch den Wind vom Eezeptakulum ab und werden durch Wasser oder Wind weitergetragen. Hierbei kommt denselben die flache Gestalt und das durch den Luftgehalt des Perikarpes be- dingte niedrige spezifische Gewicht sehr zu statten. Die Schwimm- fähigkeit der Früchtchen wird durch das fette Öl, welches sich in den Sekretgängen des Perikarpes befindet, durch die fettige Be- schaffenheit der Fruchtoberfläche, welche wohl mit dem Öle der Sekretgänge zusammenhängt, stark erhöht. Einrichtungen, w^elche zum Schutze des Samens dienen, sind nicht stark entwickelt. Sie werden wohl bei der starken generativen und besonders vegetativen Vermehrung der Pflanze nicht sehr notwendig sein. Mechanisch wirkende Zellen sind in der Fruchtschale sehr schwach, in der Samenschale überhaupt nicht ausgebildet und werden wohl durch die harte Beschaffenheit des Keimlings ersetzt. Gegen Fäulnis schützt anfangs die schwere Benetzbarkeit der Fruchtoberfläche, und später bewirken die,kutinisierten Teile der Samenschale, dass der Keimling vor einem Übermass von Feuchtigkeit bewahrt wird. Gelangen nach der Fruchtreife die Früchtchen ins Wasser, so schwimmen sie lange Zeit auf demselben umher und sinken erst dann zu Boden, wenn durch die Atmosphärilien, Frost und andere Einflüsse die Oberfläche benetzbar geworden ist und sich das Ge- webe des Perikarpes mit Wasser vollgesogen hat. Die Keimung der Samen erfolgt im nächsten Frühjahi^e. Die Samen der Frücht- chen, welche ich selbst aussäte, keimten spät (erst im Juni) und unregelmässig; wahrscheinlich infolge der Aufbewahrimg an trockenem Orte. Im ül3rigen jedoch verlief die Keimung ähnlich wie bei Alisma Plantago. Zum Schlüsse bemerke ich noch, dass analoge schleimsecernierende Schuppen, welche Schilling (1. c. p. 336) lür die ausgewachsene Pflanze von Sagittaria lancifoUa L. angiebt, auch schon an den Keimpflanzen von Sagittaria sagittaefoUa vorkommen und zwar bereits frühzeitig am Grunde der jugendlichen Blätter kuiz nach dem Aus- tritt des Kotyledons aus der Frucht- und Samenschale. Auch die in der ausgewachsenen Pflanze anzutreffenden Milchsaftröhren werden ziemlich früh angelegt. In einer Keimpflanze, deren erstes Laub- blatt sich noch nicht sehr stark entwickelt hatte, wurden von mir in den sich entwickelnden Blättchen der Knospe Milchsaftröl^en in Bildung angetroffen. 338 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Betrachtet man die Frucht- und Samenschale der vorstehend beschriebenen drei Alümaceen vom biologischen Gesichtspunkte aus, so ist folgendes anzuführen: Der Luftg-ehalt und andere bei den einzelnen Gattungen verschiedene Einrichtungen bedingen ein niedriges spezifisches Gewicht und dadurch eine gute Schwimmfähigkeit, so- dass sich die Früchtchen weite Strecken von der Mutterpflanze ent- fernen können. Die Einrichtungen zum Schutze des Embryos sind verschieden stark ausgeprägt. Die geringsten mechanischen Schutz- einrichtungen besitzen die Früchtchen von Sagitfaria, während die von Alisma und besonders Elisma durch sklerosierte Elemente ge- schützt sind. Es darf jedoch die dicke, stark kutinisierte Aussen- membran des „Nährgeweberestes", welche bei sämtlichen von mir untersuchten AHsmaceen angetroffen wurde, nicht unberücksichtigt bleiben. Wenn sich nämlich das lufterfüllte Gewebe des Perikarpes mit Wasser vollgesogen und das Früchtchen im Sclilamm der Ge- wässer seine Samenruhe durchmacht, so mrd wohl, wie schon an- gedeutet wurde, dieser dichten Membran die Aufgabe zufallen, den Samen vor allzugrosser Feuchtigkeit und vor Fäulnis zu bewahren. Schliesslich mag noch darauf hinzuweisen sein, dass die Ergeb- nisse meiner Untersuchungen und speziell die der anatomischen Struktur des Perikarpes in systematischer Beziehung von Wert sind. Die drei Gattungen zeigen eine verschiedenartige, generisch ver- wertbare Ausbildung des Sklerenchymgew^ebes, und auch bei anderen Gewächsen aus der Familie der AHsmaceen sind die skleren- chymatischen Elemente in charakteristischer Weise entwickelt. So hat Echinodorics ranunculoides Engelm. ähnliche, an der Frucht rippenartig hervortretende Sklerenchymbündel wie Elisma, während Caldesia parnassifolia Parlatore einen ganz besonderen Typus auf- weist. Die innerste Zellschicht des dicken Perikarpes besteht bei Caldesia aus einer pallisadenartig gestreckten, sklerenchymatischen Zellschicht, deren Längswände auf dem Querschnitte unduliert er- scheinen. Des weiteren besitzt die unter der Aussenepidermis ge- legene Parenchymzellenschicht stark sklerosierte Aussen- und Seiten- wände und sind die Leitbündel des Perikarpes von Sklerenchym- fasein umgeben, welche ein sogenanntes ,, Durchgehen" der Leit- bündel, ähnlich wie bei bestimmten Blättern, bewirken. Butoniaceen. Die Butomaceen, welche nur Wasser- und Sumpfpflanzen ent- halten, sind bekanntlich den AHsmaceen nahe verwandt, und es er- schien deshalb die Untersuchung von deren Samen besonders ange- zeigt. Zur Untersuchung wurde die einheimische Art Butotnus um- hellatus L. herangezogen und im Anschlüsse an dieselbe noch in orientierender Weise die Samenschale einer südamerikanischen Art dieser Familie, nämlich von Limnocharis emarginafa Humb. et Bonpl. untersucht. Die wichtigste Litteratur ist folgende: Marc. Micheli, AHsmaceae, Butomaceae, Juncagineae. (De C an doli e, Monographiae Phanerogamarum, Prodrom!. (Vol. III. 1881. p. 84.) Fa uth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 339 Bentliam et Hooker, Genera Plantariira. Vol. III. Pars 2. 1883. p. 1008. Fr. Buchenau, Butomaceen. (Engler und Prantl, Die nat. Pflanzenfamilien. Teil II. 1 Abt. 1889. S. 232.) A. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. Band I. Leipg-. 1889. S. 459.) J. Holfert, Die Nälu'schiclit der Samenschalen. (Flora. N. R. Jahrg. 48. 1890. S. 279.) A. Tschirch, Physiologische Studien über die Samen, insbe- sondere die Saugorgane derselben. (Annales de Jardin botanique de Buitenzorg. Vol. IX. 1891. p. 170 et Tab. XXV. flg. 64.) Butomus umhellatus L. Die Frucht von Butomus besteht aus sechs Balgfrüchtchen, welche horizontal gelagert und radial angeordnet, mit der Basis der Bauchnaht miteinander verwachsen sind und an den nicht ver- wachsenen Teilen derselben aufspringen. Fast auf der gesamten Innenfläche der Frucht, nämlich nur abgesehen von Rückenlinie und Rändern der Balgfrüchtchen, sitzt in aufrechter Stellung eine grosse Anzahl von rotbraunen Samen. Dieselben sind aus anatropen Samen- anlagen hervorgegangen, deren Raphe der Fruchthöhle zugekehrt sind. Die Samen besitzen eine gerade oder schwach gebogene cylindrische Gestalt, sind an ihrem oberen Teile rundlich zugespitzt und verschmälern sich an ihrer Basis in ein kurzes, dickes, stiel- artiges Gebilde. Durch scharf hervortretende Längsrippen der Samenschale, welche im oberen Teile des Samens sich in einem Punkte vereinigen und unten an dem kui'zen Stiele enden, erschemt die Oberfläche des Samens tiefgefurcht. Die nicht sehr dicke Testa ist hart imd spröde. Sie besteht, wie bei den Alismaceen^ aus zwei Gewebepartien, von welchen die äussere aus den Integumenten der Samenanlage hervorgegangen ist, die innere dem Reste des Nälu'- gewebes entspricht. Der Keimling ist, entsprechend der Gestalt des Samens, gerade oder leicht gebogen und dabei umgekehrt eiförmig. ') Die selu^ kurze, stumpf kegelförmige Wurzel ist nach unten gerichtet. An sie schliesst sich ein kurzes, gleichmässig dickes Hypokotyl an, welches ein Drittel der Keimlingslänge ausmacht. Das Hypokotyl geht unmittelbar in das sich nach seiner stumpfen Spitze zu all- mählich verjüngende Keimblatt über. An der Übergangsstelle liegt seitlich an dem Embryo, umgeben von der scheidenartigen Basis des Kotyledons, der Vegetationspunkt des Sprosses. Was den anatomischen Bau der Samenschale (siehe Fig. 7 — 9) anbetrifft, so setzt sich dieselbe folgendermassen zusammen. Das äussere, aus den Integumenten hervorgegangene Gewebe (siehe Fig. 7 u. 8 a) wird zum grössten Teile aus zwei Zellschichten gebildet, deren Zellen in der Längsrichtung des Samens reihenweise ange- ordnet sind. Von diesen beiden Schichten besteht die äussere, die 1) Der Keimling besitzt im reifen Samen nach meinen Untersuchungen die Gestalt, welche Fig. 10 zeigt. Die damit nicht übereinstimmende, von Tschirch 1. c. veröffentlichte und als „Keimling" bezeichnete Fig. 64 stellt nach meinem Dafürhalten ein späteres Entwicklungsstadiuni des „gekeimten Keimlings" dar. 340 F aut h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte n. Samen etc. Epidermis, soweit sie nicht an der Bildung der Längsrippen des Samens beteiligt, aus relativ hohen, tafelförmigen, in der Flächen- ansicht hexagonalen Zellen, deren Aussen- und Innenwände stark verdickt sind. Die Aussenwände erscheinen schwach gewölbt, be- sitzen auf ihrer Oberfläche zahlreiche, in zwei Reihen angeordnete, warzenartige Verdickungen und sind in ihrer ganzen Dicke stark kutinisiert. Die relativ dünnen Seitenwände der Epidermis nehmen nach innen an Dicke langsam zu. Die dicken Innenwände sind stark gewölbt und bilden an ihren Kanten in Berührung mit der zweiten Testaschicht kleine Interzellularräume. Seiten- und Innen- wände geben die Zellulosereaktion. Das Lumen der Epidermiszellen ist mit einem hellen, rötlichbraunen Farbstoffe erfüllt. Die gleiche Struktur zeigen die an der Bildung der Samenrippen (siehe Fig. 7 R u. 9) beteiligten Epidermiszellen rücksichtlich der Dicke, Skulptur und chemischen Beschaffenheit der Aussenwände und des ZeUinhaltes. Im übrigen ist noch folgendes über die Rippen beizufügen. An ihrer Bildung beteiligen sich meistens drei Zellreihen damit, dass die mittlere, deren Zellen im Querschnitte hufeisenförmig gebogene Aussenwände besitzen, den Kamm bildet, während die beiden anderen, konkave Aussenwände im Querschnitte zeigenden Zellreihen die Böschungen bilden. Unter der Rippe verläuft ein grösserer, im Querschnitte drei- eckiger interzellularer Gang, welcher nach aussen von den Innen- wänden der zwei seitlichen Zellreihen der Rippe, nach innen von Zellen der zweiten Testazellschicht begrenzt wird. Die oben schon erwähnte, stärker ausgebildete Rippe, welche aus der Raphe der Samenanlage hervorgegangen ist, besitzt einen entsprechend anderen Bau. In dieser schliesst sich an die aus mehr als drei Zellreihen bestehende Epidermis ein zusammengedrücktes, braune Inhaltsstoffe führendes, aus mehr oder weniger gestreckten Parenchymzellen be- stehendes Gewebe an, welches nahe der Epidermis das Gefässbündel der Raphe einschliesst und seitlich mit der zweiten Zellschicht der Testa in direkter Verbindung steht. Die zweite Schicht der Testa besteht aus nicht sehr hohen, relativ dünnwandigen, tafelförmigen Zellen, welche in der Längs- richtung des Samens mehr oder weniger gestreckt erscheinen. Ihre Aussenwände passen sich im allgemeinen den stark gewölbten Innen- wänden der Epidermis an und bilden mit diesen die schon oben er- wähnten, kleinen Interzellularen. Im übrigen sind die Wände dieser Zellschicht, insbesondere die Innen- und Seitenwände gross getüpfelt. Das Lumen der Zellen enthält einen festen, gelbbraunen Inhalt. An das besprochene, im allgemeinen aus den Integumenten her- vorgegangene Gewebe schliessen sich die Teile der Samenschale an, welche als Reste des Nährgewebes zu betrachten sind, und von denen nun die Rede sein soll (siehe Figur 7 u. 8N). Zuäusserst findet sich eine aus niedrigen, tafelförmigen und stark verkorkten Zellen bestehende Scliicht. Die Zellen derselben sind ebenfalls in Längsreihen angeordnet, zeigen in der Flächenansicht einen fast vierseitigen, undeutlich hexagonalen Umriss und einen relativ grossen Umfang. Auf diese Zellschicht folgt ein mehrschichtiges, aus paren- chymatischen, meist inhaltsleeren Zellen bestehendes, zusammenge- drücktes Gewebe, welches nach aussen hin durch eine dicke, stark Fauth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 341 kutinisierte Membran abgegrenzt ist. Die Zellwände des zusammen- gedrückten Gewebes sind dünn und bestehen aus Zellulose. Physi- ologisch ist dieses obliterierte Gewebe, welches wir auch mehr oder weniger desorganisiert bei den Alismac een vorgefunden haben, identisch mit der „Nährschicht", welche von Tschirch (1. c. p. 459) und Holfert (1. c. p. 279) des näheren beschrieben worden ist. Der Embryo besteht aus eüiem dünnwandigen Parenchym, dessen Zellen mit reichlichen Mengen grosskörniger Stärke angefüllt sind. Über die Überwinterung und Keimung der Samen machte ich folgende Beobachtungen. Die kleinen, reifen Samen werden durch den Wind aus den aufgesprungenen ßalgfrüchtchen herausgeschleudert und sinken, wenn sie ins Wasser gelangen durch ihre Schwere bald zu Boden. Dort ruhen sie, geschützt durch die harte Samenschale — andere Beziehungen des Samens zum Wasserleben der Pflanze waren nicht zu ermitteln — bis zum nächsten Frühjahre und keimen sodann gut aus. Die Keimung (siehe Fig. 11 u. 12) vollzieht sich ähnlich wie bei den Alismaceen. Durch Streckung des hypokotylen Gliedes durchbricht die kurze Wurzel die Testa an dem unteren Teile,, des Samens und wendet sich dem Boden zu. Sie schwillt an der Übergangszone in das Hypokotyl stark an und bedeckt sich nach kurzer Zeit auf diesem ringartigen Gebilde, dem ,, Wurzel- knoten'") (siehe Fig. IIa u. b) mit zahlreichen Wurzelhaaren, welche zur Befestigung der Keimpflanze im Erdboden und zu ihrer Ernährung dienen. Das dem „Wurzelknoten" als ein kurzes, warzen- artiges Gebilde aufsitzende AVürzelchen bleibt längere Zeit unent- wickelt (siehe Fig. 11 W, ferner Tschirch 1. c. Fig. 64) und wächst später zu der dünnen, fadenartigen Hauptwurzel aus, welche wie bei den Alismaceen bald von den an der Basis des Kotyledons auftretenden Adventivwurzeln an Länge überholt wird und früh- zeitig zugrunde geht. Die Länge des Hypokotyles wechselt; der Kotyledon, welcher frühzeitig ergrünt, wächst nach Abstossung der Samenschale zu einem langen, pfriemlichen Blatte aus. Seine untere Partie schwillt bald etwas an, und an dem oberen Teile der Kotyledonarscheide tritt das erste Laubblatt des sich entwickelnden Sprosses aus. Nach kurzer Zeit sieht man gegenüber von der Scheide an der Grenze von Hypokotyl und Kotyledon die erste Ad- ventivwurzel durchbrechen, welcher seitlich bald noch andere folgen (siehe Fig. 12). Zum Schlüsse sei noch bemerkt, dass die Blätter der Keim- pflanzen in den Achseln zahlreiche, lange, einzellreihige Haare auf- weisen, während die von mir untersuchten Alismaceen (s. o.) an gleicher Stelle Drüsenschuppen zeigen. Im Anschlüsse an Butomus wurden noch die Samen von Limno- charis emarginata Humb. et Bompl., einer anderen Butomacee, in 1) E. Warming, Botanische Notizen. (Bot. Zeitung, Jahrg. 41. 1883. S. 200.) H. Schenck, Die Biologie der Was.sergewächse, 1886. S. 144. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 23 342 Fa iit h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. in orientierender Weise untersucht. Die Gestalt der Samen ähnelt bei dieser Pflanze mehr dem der Alismuceen, was diu-ch die haken- förmige Krümmung des Keimlings bedingt wird. Auch die Testa ist bei diesen Samen wesentlich anders gebaut, als bei Butomus. Von den beiden Zellschichten derselben ist die Epidermis dünnwandig und besteht aus verschieden hohen, oft papillös vorgestülpten Zellen ; die zweite Schicht besteht aus niedrigen Zellen; deren Innenwände stark verdickt sind. Sodann folgen zwei Lamellen, welche dem „Nährgeweberest" entsprechen. CallitricJiaceen, Die einzige, artenreiche Gattung dieser Familie, nämlich Calli- iriche, hat unter ihren einheimischen Vertretern nur Wasserpflanzen aufzuweisen. Als Untersuchungsobjekt stand mir Callitriche stag- ?talis h. zur Verfügung. Über die Anatomie und Entwickelung der Früchte und Samen liegen in der Litteratur insbesondere die Arbeiten von Fr. Hegel- mai er, nämlich dessen Monographie der Gattung Callitriche, Stuttg. 1864 namentlich S. 41 bis 50, und die Bearbeitung der brasilianischen Arten in Martins, Flora Brasiliensis. Vol. XIIl, 2. 1875. S. 11, vor, welche in der folgenden Darstellung ausgiebig verwertet wurden. Ferner benutzte ich: ßaillon, Histoire des Plantes. Tome V. 1874. p. 151. F. Fax, Callitrichaceae. (Engler und Prantl, Die natür- lichen Pflanzenfamilien. Band III, Abt. 5. 1896. S. 120.) Callitriche stagnalis L. Die Frucht von Callitriche entwickelt sich aus einem ober- ständigen, von zwei Fruchtblättern gebildeten und zweifächerigen Fruchtknoten, dessen Fächer durch je eine falsche Scheidewand in zwei Halbfächer oder Klausen geteilt sind. In jeder der vier Klausen befindet sich eine an der Scheidewand angeheftete, hängende, anatrope Samenanlage mit ventraler Raphe. Der Fruchtknoten wächst zu einer seitlich zusammengedrückten, vierfächerigen Steinfrucht heran, deren relativ dünnes Endokarp von dem nur wenige Zelllagen dicken Fruchtfleische umgeben ist. Die vier Abteilungen der Frucht sind an ilirem Rücken mit breitflügelig gekielter Kante versehen. Sie umschliessen je einen hängenden und mit einer Karunkula versehenen Samen. Der Same zeigt eine dünne, häutige Testa, ein stark entwickeltes Nährgewebe und nach innen von diesem den in der Richtung der Samenlängsachse schwach ge- bogenen, ventral gelegenen und walzenförmigen, mit kurzen Kotyle- donen versehenen Embryo (s. Baillon 1. c. S. 151 u. Fig. 258). Über die Anatomie von Frucht und Same ist folgendes zu be- merken. Der fleischige Teil des Perikarpes besteht aus mehreren Schichten dünnwandiger Parenchymzellen, welche in der reifen Frucht noch etwas Chlorophyll führen. Dieses Gewebe wird nach aussen durch eine Epidermis begrenzt, deren verhältnismässig grosse Zellen in der Flächenansicht polygonal erscheinen. Sehr charakteri- stisch ist die innerste Zelllage des in Rede stehenden Fruchtfleisches ausgebildet, welche gleich dem Endokarpe als mechanisches Gewebe funktioniert. Die Zellen derselben sind, körperlich genommen, niedere F a uth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 343 Prismen von polyg-onalera Querschnitt. Die Kanten der Zellen sind zum Teil durch sekundäre Verdickungen ausgezeichnet; vor allem die Kanten der inneren an das Endokarp gegen die Bodenfläche, welche dermassen verdickt sind, dass die Lumina der Zellen in der Flächenansicht bei Einstellung auf die Bodenfläche rund und die Verdickungsleisten selbst als polygonales Netzwerk erscheinen. Aber auch die 8eitenkanten der prismatischen Zellen weisen Verdickungs- leisten auf, welche von dem polygonalen Verdickungsringe der Grund- fläche entspringen, in ihrem Verlaufe nach aussen sich verschmälern und schliesslich dui'ch Verzweigung in zarte, faserartige, anastomo- sierende Verdickungsleisten übergehen, welche auf den Seiten- und Aussenwänden der Zellen angetroffen werden. Hegelmai er hat für diese Zellschicht die treffende Bezeichnung ,,Netzparenchym- schicht" vorgeschlagen. Ich bemerke noch, dass sich die leisten- förmigen Verdickungsstreifen mit Plilorogluzin und Salzsäure rot färben, also verholzt sind, während die dünnwandigen Teile der Zell- wand aus Zellulose bestehen. Bei anderen Ca//^■^r^>/(e- Arten (s. Hegel- maier in Martins, Flor. Bras. 1. c. Tab. 1, IL) ist die in Rede stehende ,,Netzparenchymschicht" inbezug auf die Verdickungs- leisten anders ausgebildet, und kann die Struktur derselben zur Art- unterscheidung benutzt werden. Von dem Fruchtfleische werden die vier seitlich etwas zusammengedrückten und dünnen Steinschalen eingeschlossen. Dieselben setzen sich aus zwei gekreuzt verlaufen- den Schichten langgestreckter Prosenchymzellen zusammen, welche an iliren Enden abgerundet sind. Die Wände dieser Prosenchym- zellen sind stark verdickt und englumig; die primäre Wandlamelle ist verholzt, die sekundäre, erheblich stärkere Verdickungsschicht giebt Zellulosereaktion. Bei CaUifriche hamulaia sollen nach Hegel- maiers Angaben (s. 1. c. Monogr. Tab. II, Fig. 30) Querwände in den Prosenchymzellen auftreten. Zu erwähnen ist noch, dass an der Aussenkante und zum Teil auch an der Innenkante der Stein- schale die Faserzellen umbiegen, um sich auf der anderen Seite noch eine Strecke weit fortzusetzen, wodurch eine entsprechende Festigkeit der Steinschale bewirkt wird, und dass die Faserzellen in der Umgebung der Plazenta fehlen; es findet sich an dieser Stelle die schon von Hegelmaier beschi^iebene spaltenförmige Lücke. Die Steinschalen bergen in ihrem Inneren je einen nierenförmigen Samen. Dieser fiült jedoch die Höhlungen der B>ucht nicht voll- ständig aus, sondern iässt den oberen Teil derselben frei. Die Testa des Samens ist dünn und besteht aus einer einzigen dünnwandigen Zellschicht, welche in der reifen Frucht zusammengedrückt ist und der Fruchtwand fest anhängt. Nur in der Nabelgegend ist die Testa mehrschichtig. Nährgewebe und Embryo bestehen aus Parenchym- gewebe, dessen Zellen reichliche Mengen von Fett und Eiweiss enthalten. Ganz dieselbe Struktur der Früchte und Samen zeigen, abge- sehen von Einzelheiten, die anderen von Hegelmaier (s. 1. c.) untersuchten Arten, nämlich Callitriche hamulaia Kützing und verna L., ferner auch eine Landform Callitriche deflexa A. Br. 23* 344 F au th , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Nach der Eeife der Früchte wird der fleischige Teil des Peri- karpes zerstört, und die vier Steinschalen, welche die Samen ein- schliessen, trennen sich von der Mutterpflanze und lösen sich von- einander. Da das spezifische Gewicht der Steinkerne höher ist, als das des Wassers, so sinken sie in demselben bald zu Boden und ruhen, umgeben von weichem Schlamme, bis zum beginnenden Früh- jahre, in welchem sie zur Keimung gelangen. Einrichtungen, welche zu einer weiteren Verbreitung der Früchtchen durch Schwimmen dienen, sind an Frucht- und Samenschale nicht zu beobachten. Wahrscheinlich sind dieselben nicht nötig, da die kleinen, flachen Steinkerne durch die Strömung des Wassers leicht eine Strecke weit vom Standorte der Pflanze entfernt werden. Ausserdem werden des öfteren Pflanzenteile mit reifen Früchtchen abgerissen und durch das Wasser weitergetragen, da sich in dem Gewebe des Sprosses, wie bei den meisten Wassergewächsen, grosse, lufterfiillte Gänge vorfinden M, welche ein geringes spezifisches Gewicht der Pflanze be- dingen. Da während des Umhertreibens der Pflanzen fragmente die Steinkerne sich von denselben trennen, so ist von der Natur in ge- nügender Weise für eine Verbreitung der Samen auf grössere Ent- fernungen gesorgt, und daher sind besondere Schwimmvorrichtungen an den Früchtchen wohl überflüssig. Den Schutz des Samens über- nimmt der sklerosierte Teil des Perikarpes. Wie wir aus den morphologischen und anatomischen Verhältnissen ersehen, ist die Steinschale, wenn auch recht zähe, doch nicht sehr druckfest gebaut. Es wird jedoch der Schutz, welchen sie gewährt, für den kleinen Samen während seiner Winterruhe genügen. Über die Keimung sowie über die weitere Entwickelung des Keimlings von Callitriche finden wir bei Hegelmai er an ver- schiedenen Stellen Aufzeichnungen (s. Monogr. p. 50, 27 und 29). Nach meinen Beobachtungen bei Callitriche stagnalis^ welche mit denen Hegelmaie rs übereinstimmen, geht die Keimung folgender- massen vor sich. Die in einem temperierten Räume trocken über- winterten Steinkerne wurden im nächsten Frühjahre und zwar in der zweiten Hälfte des Monats April ausgesät. Sie keimten im Freien, den Einflüssen der Witterung ausgesetzt, ebenso schnell und zahlreich aus, als einige andere Steinkerne, welche unter Wasser im Kalthause den Winter hinduich aufbewahrt wurden. Demnach hat eine Winterruhe auf trockenem Standorte auf die Keimung keinen schädigenden Einfluss. Wenige Tage (etwa fünf) nach der Aussaat zeigten sich an der oben erwähnten spaltenförmigen Lücke der Steinschale die ersten Keime. Das Hypokotyl des Embryos streckte sich sehr schnell und senkte die kurze, warzenförmige Wurzel in den Boden ein. An der Übergangsstelle derselben in das hypokotyle Glied, also an dem „Wurzelknoten" entwickelte sich m kurzer Zeit ein Kranz von langen Wurzelhaaren, welcher die Keimpflanze befestigte. Die Kotyledonen dienen längere Zeit als Saugorgane und treten erst nach Aufzehrung der in dem Nährgewebe enthaltenen Eeservestoffe aus dem Stein- ') S. Näheres hierüber: H. Schenck, Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse. (Bibliotheca botanica. Heft 1. Kassel 1886. S. 51 u. Taf. IX, Fig. 57 b.) Fauth. , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 345 kerne heraus, nachdem sie schon vorher ergrünten. Die Hauptwurzel entwickelt sich an den Keimpflanzen sehr schnell und erreicht in kui'zer Zeit eine beträchtliche Länge; der Vegetationspunkt bleibt jedoch ziemlich lange in der Entwickelung zurück. Von biologischer Bedeutung sind die Haargebilde, welche an der Keimpflanze auftreten und daher liier ihre Berücksichtigung finden sollen. Dieselben sind schon von Hegelmaier beobachtet worden und stellen kleine schleimabsondernde Scliildhaare (Schüppchen, lepides) vor. Sie stimmen in den Hauptzügen ihrer Struktui' mit den Schild- und fächerförmigen Trichomen überein, welche Hegel- maier (s. die Monogr. p. 10 imd in Martins 1. c. p. 6) und 0. Bachmann ') an den vegetativen Organen der wachsenden Pflanzen konstatiert haben. Speziell bei der von mir untersuchten Art sind die Drüsenhaare, welche ich am Hypokotyl und an den Kotyledonen vorfand, schildförmig, während in den Achseln der Keimblätter solche von fächerartiger Gestalt auftreten. Die ersteren sind folgender- massen gebaut. Einer Epidermiszelle, welche sich von iliren Nach- barzellen durch geringere Grösse auszeichnet, sitzt eine niedrige Stielzelle mit verkorkten Seitenwänden auf. An diese schliesst sich das secernierende Köpfchen an, welches eine konkave, schüssei- förmige Gestalt besitzt. Dieses setzt sich aus vier bis acht meist radial angeordneten Zellen zusammen. Ihre AVandungen bestehen, abgesehen von der Kutikula, aus Zellulose. Bei den fächerförmigen Schleimdrüsen steht die secernierende Fläche vertikal und besteht aus keilförmigen Zellen, welche mit ihrem verschmälerten Ende der Stielzelle aufsitzen. Die Schleimabscheidung dieser Trichome ist bereits von Schilling'-) ausfühi'lich untersucht worden. Die in Rede stehenden Drüsenhaare finden sich an allen Teilen der Keimpflanze von Gallifriche stagnalis, die Wurzel ausgenommen ; sie werden früh- zeitig angelegt und entwickeln sich in der von Schilling be- schriebenen Weise. Kaum ist das hypokotyle Glied des Keimlings aus der Frucht herausgetreten, so sieht man schon in der Epider- mis die ersten Anlagen der Trichome, und nach kurzer Zeit haben die Schildhaare ihre definitive Gestalt erlangt. Sowohl an dem Hypo- kotyl als auch an den Kotyledonen werden sie an der Basis zuerst angelegt und ihre Entwickelung schreitet nach der Spitze der Organe zu weiter fort. Direkte Anpassung der Früchte und Samen an das Wasserleben sind bei CalUtriche stagnalis ebensowenig wie bei den übrigen Calli- triche-KYi&n vorhanden. Doch schützt jedenfalls die Steinschale der Frucht den im Wasser liegenden Samen vor Angriffen von Fäulnis- bakterien und vielleicht noch anderen Feinden und ausserdem die an trockenen Ort gelangten Steinkerne vor Austrocknung. _ Auch Eimichtungen, welche zur Verbreitung der Samen dmxh Schwimmen dienen, vermissen wir an den Früchtchen. Doch mögen, wie wir 1) 0. Bachmann, Untersuchungen über die systematische Bedeutung der Schildhaare. Dissert. Erl. 1883. S. 3G. 2) A. J. Schilling, Anatomisch-biologische Untersuchungen über die Schleimbildung der Wasserpflanzen. (Flora. Band 78. 1894. S. 324.) 346 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. aus dem biologischen Absei] nitt ersehen, die geringe Grösse, die flache Gestalt und das spezifische Gewicht derselben, welches höher ist als das des Wassers, zum Teil die mangelnden Einrichtungen er- setzen. Die Kleinheit und die flache Gestalt der Steinkerne er- leichtern den Transport derselben durch die Wasserströmung, und das spezifische Gewicht beschleunigt das Niedersinken in das vor manchem Feinde schützende Keimbett — alles Verhältnisse, welche den CalU- tric/ie-Arten die Fortpflanzung durch Samen sichern. HalorrJiagidaceen, Aus der Familie der Hallorrhagidaceen gelangten die Früchte der beiden einheimischen Arten Hippuris vulgaris L. und Myrio- phyllum spicatum L. zur Untersuchung. Die wichtigste Littei-atur über die Frucht- und Samenschalen bei der Pflanze ist die folgende: A. Schnizlein, Iconographia familiarum naturalium regni vege- tabilis. Vol. TV. Ord. 266. Bonn 1843—70. ünger. Botanische Beobachtungen. IV. Die Entwicklung des Embryos von Hippuris vulgaris. (Bot. Zeitg. Jahrg. 7. 1849. S. 329.) M. Tulasne, Etudes d'embryogenie vegetale. (Annales des Sciences naturelles. Bot. Serie XXX. Tome XI. 1849. p. 67.) A. Eichler, Blütendiagramme. Teil II. S. 46. Leipzig 1878. 0. Petersen, Halorrhagidaceen. (Engler u. Prantl, Die na- türlichen Pflanzenfamilien. Teil III. Abt. 7. 1893.) C. Göbel, Organographie der Pflanzen. Jena 1898—1901. S. 786. Hippuris vulgaris L. Die Flucht von Hippuris ist ein steinfruchtartiges Nüsschen, welches aus einem unterständigen Fruchtknoten hervorgeht. Zum leichteren Verständnis der morphologischen Verhältnisse von Frucht- und Samenschale ist es nötig, zuerst näher auf den Bau des Fruchtknotens und besonders der Samenanlage einzugehen. Ersterer besitzt eine ellipsoidische Gestalt, ist einfächerig und, wie schon gesagt, unterständig; an seiner Bildung ist ausser dem Blütenboden ein einziges Fruchtblatt beteiligt, dessen Bauclmaht der Abstammungs- achse zugewendet ist. Das Gefässbündel, welches in die Basis des Fruchtknotens eintritt, teilt sich in zwei median verlaufende Stränge, von denen der dorsale zu dem Staubblatt führt und in dasselbe eintritt, während der ventrale in dem Funikulus der einzigen Samen- anlage endigt. Die als anatrop zu bezeichnende ') und zugleich apotrope Samenanlage (s. Fig. 13) ist der Spitze der Fruchtknotenhöhle seit- lich der Ventralwand angewachsen; die Mikropyle ist der Placenta zugekehrt, der Funikulus derselben abgekehrt. In der Litteratur wird die Samenanlage von Unger (1. c. p. 320; und Tulasne (1. c. p. 67) als nackt bezeichnet, von Petersen (1. c. p. 237) ist sie jedoch richtig als Samenanlage mit einem Integiunent, als „mono- 1) Die Samenanlage weicht von einer t3^isch anatropen dadurch ab, dass das Leitbündel des Funikulus in diesem selbst endigt und nur ein Strang langgliedriger (nicht spiralig verdickter) Zellen an Stelle des „Raphegefäss- bündels in dem Körper der Samenknospe selbst angetroffen wird. Fawth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 347 cUamydeisch" angegeben. Sie schliesst sich in ihrem Bau den den Samenanlagen der Sympetalen mit ,.massigem" Integument an (s. Nähereres über letztere Samenanlage bei Göbel, Organogr. S. 786). Der dicke Funikulus sitzt mit einer breiten Basis der Pla- centa auf und verschmälert sich stark gegen den eigentlichen „Körper der Samenanlage" zu (s. Fig. 13). Dieser ist gerade und walzenförüiig, der Gestalt nach der Höhlung des Fruchtknotens an- gepasst, welche er auch ausfüllt. Die einander zugekelu-ten Teile von Funikulus und Samenanlagekörper sind fest aneinander an- gedrückt imd infolge davon beide an der Berührungsstelle entsprechend abgeflacht. Der plattenförmig abgeflachte Teil des Samenanlage- körpers bildet mit der ventralen Längswand der Samenanlage eine scharfe Kante; an dieser und zwar in der Medianebene der ganzen Samenanlage liegt die Aiismündung der Mikropyle, welche als schmaler Kanal schief zum Embryosack verläuft. Noch zu bemerken ist, dass die Epidermiszellen der obersten, an den Funikulus an- grenzenden und in der Umgebung der Mikropyle gelegenen Partie des Samenanlagekörpers, sowie auch der nicht ventral gelegenen Teile des Funikularendes pallisadenartig gestreckt sind. Die Palli- sadenzellen sind, wie aus dem später Folgenden zu ersehen, in er- heblichem Masse bei der Bildung des das Endokarp verschliessenden „Pfropfes" beteiligt. Was nun das steinfruchtähnliche, einsamige Nüsschen anlangt, so besitzt dasselbe eine ellipsoidische Gestalt und zeigt noch an seinem oberen Teile die Reste des vertrockneten Perigons und Griffels. An der bräunlichen Fruchtschale lässt sich ein dünnes Fruchtfleisch, welches anfangs eine saftige, später jedoch eine trockene und lederartige Beschaffenheit zeigt, und ein dickes Endo- karp unterscheiden. Die Steinschale umschliesst den Samen nicht vollständig, sondern ist an ihrem oberen Teile unterbrochen. Diese Stelle wird durch ein „pfropfenartiges" Gebilde veischlossen, von dem später näher die Rede sein wird. In der Fruchthöhle findet sich ein fleiscliiger Same, welcher mit breiter Basis dem Pfropf an- gewachsen und im übrigen der Gestalt der Fruchthöhle angepasst ist. Die Samenschale ist dünn und häutig, ihr schliesst sich ein nicht sehr dickes Nährgewebe an, welches den walzenförmigen Keimling umgiebt. Seme Kotyledonen sind kurz und dick; die stumpfe Radikula, welche an Länge die Kotyledonen übertrifft, ist nach oben gerichtet. Ich komme nun auf die nähere Struktur der Fruchtwand zu sprechen. Das dünne Fruchtfleisch besteht, abgesehen von der Epi- dermis, aus einem lockeren Parenchymgewebe. Die Zellen desselben sind in der Flächenansiclit polygonal, auf dem Fruchtquerschnitte minder; sie nehmen von aussen nach innen zu an Grösse ab und be- sitzen als Inhalt desorganisiertes Plasma und Chlorophyll. Die Zellen der Epidermis sind in der Flächenansicht polygonal, mit stark verdickten Aussenwänden versehen, auf dem Querschnitte sind sie relativ voluminös und rundlumig; die Kutikula ist kräftig ent- wickelt und durch wellige Streifung in der Fruchtlängsachse aus- gezeichnet. Das Endokarp setzt sich aus stark verdickten, verholzten, reichlich und feingetüpfelten Zellen (Steinzellen) zusammen. Die 348 F a u t h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. mittleren Scliichten der Steinschale bestehen aus annähernd isodia- metrischen und relativ weitlumigen Zellen; nach innen und aussen erscheinen die Zellen successive mehr in radialer Richtung zusammen- gedrückt und die Zelllumina schliesslich in Berührung mit Frucht- fleisch wie Samen auf einen Spalt reduziert. Der oben erwähnte Pfropf, welcher die Steinschale verschliesst, wird im wesentlichen von dem unteren, sklerosierenden Teile des Funikulus und dem gleichfalls sklerosierenden oberen, in der Um- gebung der Mikropyle gelegenen Teile des Integumentes gebildet. Die oberflächlichen, die Steinschale berührenden Zellen desselben sind pallisadenartig gestreckt und sklerosiert, die inneren als isodiame- trische, dickwandige und getüpfelte Steüazellen ausgebildet. Über dem Pfropf liegt das dünnwandige Gewebe der Fruchtwand, welches, soweit es dem Funikulus angehört, in die Öifnung der Steinschale eindringt. Nach unten steht der Pfropf mit der Samenschale, der er mit einem Teile seines Gewebes zugehört, in fester Verbindung. Es schliesst sich an den Pfropf nach unten mehrschichtiges, zusammen- gedrücktes, dünnwandiges Gewebe an, aus dem auch die übrigen Teile der Samenschale bestehen. Das Nährgewebe besteht aus wenigen Zellschichten. Die zwei bis drei,, äusseren enthalten Nährstoffe in B^'orm von Aleuron und fettem Öl; die inneren Schichten sind zusammengedrückt. Der Embryo, dessen Zellen sehr dünnwandig sind, enthält dieselben Re- servestoöe, wie das Nährgewebe. Über die Überwinterung und Keimung der Früchte, bezüglich der Samen ist folgendes anzufükren. Gegen Ende des Monats Juni fallen die reifen Nüsschen ab; falls sie in Wasser gelangen, sinken sie durch ihre Schwere alsbald in demselben unter und überwintern, geschützt durch die sklerosierten Teile des Perikarpes, im schlammigen Boden. Die fleischigen Teile der Fruchtwand gehen dmxh Ver- moderung früher oder später zugrunde. Im nächsten Frühjahr ge- langen die Früchtchen zur Keimung und ich traf im botanischen Garten zu Erlangen solche in den verschiedensten Keimungsstadien im Monat April an. Die von mir im trockenen Räume überwinterten und anfangs März ausgesäten Früchtchen keimten erst im Juni und zwar sehr unregelmässig aus. Trockenheit während der Sanienruhe hebt demnach die Keimfähigkeit der Samen nicht auf, es wird jedoch durch dieselbe ihi-e Auskeimung verzögert. Einrichtungen, welche zur Verbreitung dienen, sind an der Frucht- und Samenschale von Hippuris nicht zu beobachten. Auf kleine Strecken mag der Wind die Früchtchen verbreiten, indem er die meist schlanken fertilen Wedel in eine schwingende Bewegung versetzt, wodurch die reifen und locker anhaftenden Nüsschen aiif geringe Entfernungen weggeschleudert werden. Im übrigen mögen fiir eine Verbreitung auf weitere Strecken, me Guppy') für ver- schiedene nicht schwimmende Früchte von Wasserpflanzen angiebt, Vögel sorgen, welche mit ihren Füssen die im Schlamme eingebetteten 1) Guppy, The River Thames as an Agent in Plant Dispersal. (Joui-n. of the Linnean Society. XXIX. 1892/93. p. 342.) F au t h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 349 Früchtchen verschleppen. Ferner könnte auch, wie an gleicher Stelle für die Merikarpien von Ranunculus aquatüis angegeben ist, das Eis zur Verbreitung beitragen, indem Sciilamm, in welchem sich Nüsschen von Hippuris befinden, in die Eisdecke einfriert, und nach deren Zertrümmerung werden die Früchtchen durch die Eisstücke weiter getragen. In hohem Masse sind die Schutzeinrichtungen ausgebildet. Der Same ist, wie wir aus der anatomischen Beschreibung ersehen, durch einen dicken und festen Steinmantel geschützt. Diese Umhüllung kommt dem Früchtchen bei dem nassen Standorte der Pflanze sehr zu statten, denn sie schützt den Samen bei der langen Samenruhe vor allzu grosser Feuchtigkeit, welche ein leichtes Eindringen von Fäulnisbakterien bew^irkt, ausserdem hält sie noch andere Feinde ab, welche bei einem geringeren Schutze den Nährstoffen des Nährgew^ebes und des Embryos nachstellen würden. Aber auch die auf trockenem Standorte überwmternden Früchtchen schützt dieselbe, wie wir oben gesehen, vor Austrocknung. Wenn wir an den Frücht- chen von Hippuris vulgaris auch keine direkten Adaptionen an das Wasserleben wahrnehmen können, so ist auf jeden Fall die dicke Steinschale bei dem feuchten Standorte der Pflanze als eine nützliche Einrichtung zum Schutze des Keimlings anzusehen. Die Keimung, welche ich nun schludern will, vollzieht sich folgendermassen. Das sehr kurze Würzelchen schiebt den ,, Pfropf aus der Steinschale, senkt sich durch Streckung des Hypokotyls in die Erde und entwickelt sich durch starkes Längenwachstum recht kräftig. Auch eme reichliche Anzahl von Seitenwiu-zeln kann man in den meisten Fällen nach kurzer Zeit beobachten. Das hypokotyle Glied bleibt relativ kurz und gedrungen. Die früh ergrünten Koty- ledonen bleiben an ihrer Spitze längere Zeit von der Frucht- und Samenschale umhüllt ; nachdem das Nährgewebe ausgesogen ist, wird dasselbe samt der Schale abgestreift. Während die Kotyledonen noch als Assimilationsorgane dienen, beginnt die Weiterentwicklung des Sprosses. Die ersten Laubblätt<9r sind an diesem schon quirl- ständig angeordnet. In den ersten Quirlen beobachtete ich nui' wenige (drei bis fünf) Blätter; in den nächst höheren nimmt die Zahl derselben langsam zu. An Keimpflanzen, w^elche im Wasser wuchsen, entstanden frühzeitig an der Insertionsstelle der Kotyledonen Adventiv wurzeln, welchen bald weitere an den höheren Knoten folgten. In den Achseln der Keimblätter entstanden gleichzeitig Seitensprosse. Noch zu bemerken ist, dass an den Keimpflanzen Schildhaare angetroffen wurden, welche für die erwachsenen Pflanzen von Solered er 1) und Schacht'-^) ausführlich beschrieben worden sind. Sie finden sich an der jugendlichen Pflanze an den Kotyledonen, an dem Stamm und an den Laubblättern; an dem hypokotylen Gliede konnten keine beobachtet werden. Ihre Funktion liess ^ sich an meinem Materiale nicht feststellen; möglicherweise secernieren sie Schleim, ähnlich den Drüsenhaaren von Callitriche. 1) H. Solereder, Systematische Anatomie der Dikotyledonen. S. 381, siehe auch Fig. B. C. D. Stuttgart 1899. 2j Herrn. Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Ge- wächse. Berlin 1858. S. 283. 350 F a u th, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Myriophyllum spicatum, L. Diese Art besitzt gleich den anderen Myriophylliwi-kri^n im Gegensatz zu Hippusis eine typische Steinfrucht, welche sich wieder aus einem untei ständigen Fruchtknoten entwickelt hat. Der rund- liche Fruchtknoten ist vierfächerig und trägt vier kleine Kelchblätter sowie eine gleiche Anzahl grosser Narben. In jedem der vier Frucht- knotenfächer befindet sich je eine hängende, anatrope Samenanlage, welche gleich wie bei Hippurh apotrop ist. Der Funikulus der Samenanlage ist gerade so wie bei Hippuris beschaffen, zeigt die- selbe Verschmälerung g^g&n. den eigentlichen Samenknospenkörper zu, und weiter besitzt der obere Teil des letzteren in der Mikropyle- gegend infolge der Ausbildung des Funikulus dieselbe abgeplattete Beschaffenheit wie dort. Ein bemerkenswerter Unterschied ist nui' der, dass das Leitbündel des Funikulus in normaler Weise als Eaphegefässbündel in der Samenanlage selbst angetroffen wird. Die mit vier Stemkernen versehene Steinfrucht (s. Fig. 16), welche von Blütenresten gekrönt ist, hat annähernd die Gestalt des Fruchtknotens; nur ist ihre Längsachse etw^s grösser. Der Frucht- querschnitt ist ungefähr viereckig; die vier Abteilungen der Frucht springen nach aussen konvex vor und sind durch Längsfurchen von einander geschieden. Das Fruchtfleisch, welches saftig bleibt und nach der Fruchtreife durch Fäulnis zerstört wird, umgiebt allseitig die vier Steinkerne. Diese sind länglich und dreikantig, ihre in spitzem Winkel nach innen zusammenlaufenden Seitenwände sind flach, ihre nach aussen gerichtete (dorsale) Wand schwach gewölbt. Dazu kommt, dass der obere Teil des einzelnen Steinkernes schief ab- gestutzt ist durch eine Ebene, welche von der Dorsalseite nach der Ventralseite des Steinkeines abfällt, und weiter, dass der Steinkern sich gegen die Basis zu auf der Dorsalseite bauchig verbreitert. Die Wand des Steinkernes ist nicht an allen Stellen gleich dick, sondern viel stärker entwickelt in den drei Kanten des Steiiikernes und zwar derart, dass die vom Samen eingenommene Höhlung desselben an- näheind cylindrisch wird. An dem oberen schief abgestutzten Ende des Steinkernes fehlt das Steinschalengewebe ; es findet sich hier eine Öffnung der Steinschale, durch welche bei der Keimung das Würzelchen heraustritt. Um den_ Samen aber vorher zu schützen, wird in der reifen Frucht die Öffnung durch ein „pfropfen artiges" Gebild (s. Fig. 16 u. 17 Pf.) verschlossen, das aus dem Funikulus hervor- gegangen ist. Der reife Same steht noch mit dem Funikulus in Ver- bindung und ist mit seinem oberen Teile dem vorhin erwähnten pfropf- artigen Gebilde der Frucht angedrückt. Derselbe besitzt eine dünne und häutige Samenschale. Das nicht sehr reichliche Nährgewebe ist fleischig. Der ebenfalls fleischige Embryo besitzt eine walzen- förmige Gestalt und ist schwach gebogen; seine pfriemliche Koty- ledonen sind kürzer als die nach oben gerichtete Radikula. Auch in dem anatomischen Bau (s. Fig. 17) der Frucht- und Samenschale von Myriophyllum finden wir, abgesehen von einigen kleinen Abweichungen im allgemeinen dieselben Verhältnisse wie bei Hippuris vor. Die Epidermis der Fruchtschale setzt sich aus plattenförmigen, im Umriss polygonalen Zellen zusammen, deren Aussenwände nur r auth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 351 schwach verdickt sind. Das nach innen folgende Fruchtfleisch be- steht aus einem vielschichtigen, dünnwandigen, Inhaltsreste enthalten- den Parenchym, dessen äussere beiden Zellschichten besonders gross- lumig sind, während die inneren successive an Grösse beträchtlich abnehmen. In den äusseren und grosszelligen Zellschichten kommen in grosser Anzahl Idioblasten mit Kalziumoxalatdrusen vor, während das kleinzellige an das Endokarp stossende Parenchym eine Menge von denselben kugeligen, stark lichtbrechenden, ölartig aussehenden und gelbbraunen Gebilden enthält, welche auch in den Drüsenhaaren der Sprosse sich finden und dort schon wiederholt Gegenstand der Untersuchung gewesen sind. Beigefügt sei nocli, dass diese rund- lichen Körper und ebenso die Kalziumoxalatdrusen in reichlicher Menge auch in dem wesentlich von dünnwandigem Gewebe ge- bildeten obersten Teile der Frucht (Griffelpolster und Funikulus) zu finden sind. An das Fruchtfleisch schliesst sich nach innen zu das Gewebe der Steinschale an. Dieses besteht aus mehr oder weniger ge- streckten Sklerenchymzellen, welche zum grössten Teil senkrecht zur Fluchtlängsachse und parallel zur Fruchtoberfläche verlaufen. Anders verhalten sich die Zellen der innersten Endokarpschicht, welche parallel zur Längsachse, und die im Innern der Steinschal- kanten (s. 0.) gelegenen Zellen, welche regellos angeordnet sind. Die Wände der Endokarpzellen sind stark verdickt, reichlich ge- tüpfelt und verholzt; das Lumen ist meist auf einen engen Kanal reduziert, und nur in den Kanten der Steinschale findet man weiter- lumige Elemente vor. Das pfropfartige, aus sklerosierten Zellen zusammengesetzte Ge- bilde, welches die Öffnung der schief abgestuzten Steinschale ver- schliesst, geht aus dem unteren an die Fruchthöhle grenzenden und die Steinschale seitlich berühienden Teile des Funikulus hervor und steht nach oben in fester Verbindung mit dem übrigen dünnwandigen Gewebe des Funikulus und durch dieses mit dem gleichfalls dünn- wandigen Gewebe des Griffelpolsters. Dasselbe hat, körperlich ge- nommen, entsprechend der Öffnung der Stemschale, die Form der Hälfte eines diuTh eine schiefe Ebene in zwei gleiche Hälften ge- teilten niederen Zylinders. Rücksichtlich seiner Struktur setzt sich der Pfropf zum grössten Teile aus gestreckten , walzenförmigen Zellen zusammen, welche in Berührung mit dem Endokarpe in der Eichtung der Fruchtlängsachse, im übrigen senkrecht hierzu, dabei von der ventralen nach der dorsalen Seite der Frucht, in mehreren Schichten übereinander, verlaufen. In der Umgebung der Eintritts- stelle des den höheren Teil des Pfropfes annähernd senkrecht diu^ch- setzenden Funikulargefässbündels in die Samenschale sind die walzen- förmigen Zellen durch isodiametrische ersetzt. Diese sämthchen Zellen des Pfropfes zeichnen sich durch eine netzartige Verdickung und durch Verholzung der Wände aus. Zu bemerken ist schhess- lich noch, dass das sklerenchymatische Gewebe des Pfropfes von einer Schicht dünnwandiger, mit Einzelkrystallen erfüllter Zellen be- deckt ist, welche sich aber nur auf den unteren Teil der schrägen oberen Fläche des Pfropfes erstreckt, im oberen Teil (in der Um- gebung des Funikularbündels) fehlt. 352 F auth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Über die Struktur des Samens ist folgendes anzuführen. Die dünne Testa besteht aus dünnwandigem Parenchymgewebe, welches zum grössten Teile zusammengedrückt ist. Eine stärkere Entwick- lung zeigt die Samenschale nur in der Gegend der Mikropyle und des Hilus. Hier befindet sich ein Gewebekomplex aus weitlumigen und anscheinend verkorkten Zellen, deren Zell wände der Einwirkung von konz. Schwefelsäm^e widerstehen. Die oberflächlichen Zellen des Komplexes sind zudem pallisadenartig gestreckt. Der in Rede stehende Komplex steht an der Hilusstelle mit dem Gewebe des Pfropfes in Verbindung. Das Nährgewebe besteht aus einem vielschichtigen, dünnwandigen Parenchymgewebe, dessen Epidermis mit emer dicken Kutikula ver- sehen ist; seine Inhaltsstoffe sind Aleuron und fettes Öl. Der Em- bryo wird gleichfalls von einem dünnwandigen, parenchymatischen Gewebe gebildet, und enthält dieselben Inhaltsstoffe wie das Nähr- gewebe. Die Früchte reifen unter dem Wasserspiegel mid entlassen nach einiger Zeit durch Zerfall des Fruchtfleisches die Steinkerne. Diese sinken durch ihr hohes spezifisches Gewicht alsbald zu Boden und überwintern im Schlamm desselben. An den Früchtchen dieser Wasserpflanze vermisst man, gleich wie bei Hipparis besondere, mit dem Wasserleben in direkter Be- ziehung stehende Verbreitungseinrichtungen. Nur die oben des näheren beschriebene Gastalt der Steinkerne könnte als eine solche gedeutet werden; denn sie ermöglicht es eventuell dem strömenden Wasser, die Steinkerne kleinere Strecken weit mit sich zu führen. Im übrigen hängt die Verbreitung der Früchte nach meinen Beob- achtungen mit dem Habitus des Sprosssystems und insbesondere auch mit der Eisbildung am Standorte zusammen. Das Spross- system von Mi/riophyllum spicatum ist reich verzweigt , und die Seitensprosse tragen endständige Blüten, bezüglich Fruchtähren, wo- dmxh die Früchte desselben Individuums auf ein relativ grosses Bodenareal zu fallen kommen. Bezüglich der Bedeutung der Eisbildung für die Verbreitung der Früchtchen beobachtete ich, dass Fruchtähren, welche sich dicht unter dem Wasserspiegel befinden, im Winter an die Eisdecke fest anfrieren und nach deren Zertrümmerung beim Auftauen von der Pflanze losgerissen und von den Eisstücken weiter getragen werden. Als eine Schutzeinrichtung des Samens finden "wir bei den Früchtchen von Myriophyllum, wie bei Hippuris, die Samen von harten Steinschalen umgeben, welche hier wie dort durch verholzte Pfropfe verschlossen werden. Der Sklerenchymmantel, welcher all- seitig den Samen umgiebt, schützt denselben vor dem Eindringen von allzugrosser Feuchtigkeit, vor Fäulnisbakterien und vor dem „Gefressen werden". Dazu kommt, dass die Steinschale den im Eise eingeschlossenen J'rüchtchen beziehungsweise Samen einen Schutz gegen den Druck des Eises gewährt. Die Steinschale ist demnach bei Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 353 dem Wasserleben der Pflanze für die Erhaltung der Art auf jeden Fall von Nutzen. Die Samen der von mir eingesammelten Früchtchen, welche unter Wasser in einem kalten jedoch frostfreien Eaume aufbewahrt wurden, begannen gegen Ende März auszukeimen. Die Keimung verlief ähnlich wie bei Hippuris. Durch Streckung des hypokotylen Gliedes wurde von der Wurzelspitze der Pfropf, welcher die Endo- karphöhle verschliesst , beiseite geschoben und das Würzelchen in den Boden eingesenkt. Dieses ist auch bei Myriophyllum ausser- ordentlich kurz und besitzt eine warzen- bis kugelförmige Gestalt. Es entwickelte sich bei den von mir gezogenen Pflanzen sehr lang- sam, blieb dann dünn und fadenartig und starb nach wenigen Monaten ab. An verschiedenen Exemplaren beobachtete ich, dass auch das kurze, gedrungene Hypokotyl mit der Wurzel zugrunde ging. Die langen, pfriemlichen, frühzeitig ergrünenden Kotyledonen blieben längere Zeit hindurch von der Frucht- und Samenschale um- schlossen und befreiten sich erst von diesen, nachdem sie das Nähr- gewebe ausgesogen hatten; später funktionierten sie als Assimila- tionsorgane. An Stelle der zugrunde gegangenen Hauptwurzel entstehen an der Insertionsstelle der Kotyledonen und den Knoten der Achse Adventivwurzeln, welche sich sehr schnell entwickeln und eine ziemliche Länge erreichen. Der Vegetationskegel der Achse entwickelt sich zu einem dünnen, zarten Sprosse. Die Laub- blätter, welche an diesem entstehen, werden im ersten Knoten meist paarweise angelegt, in den nächst höheren finden wir Quirle erst mit drei und später mit vier Blättern; auch sind die Laubblätter, welche sich an dem ersten Knoten der Achse entwickeln, viel ein- facher gestaltet, als die höher stehenden. So sind die untersten Laubblätter meist einfach lineal, seltener dreiteilig, die an den nächstfolgenden Knoten auf jeden Fall dreiteilio:; eine stärkere Gliederung der Blattspreite tritt meist erst im vierten oder fünften Quirle auf. Die Keimpflanze zeigt an den Blättern sowie an den Knoten der Achse eigentümliche, zottenartige Haargebilde, welche rücksicht- lich ihrer Struktur, des Myriophyllingehaltes und der Schleimsekretion ganz mit den trichomatischen Gebilden übereinstimmen, die auch an Blättern und Knoten der erwachsenen Pflanze angetroffen und von vielen Beobachtern') näher untersucht wurden. Dieselben finden sich einzeln an den Enden der Blattzipfel und in den Winkeln der Fiederabschnitte, hier etwas dorsal gestellt, sonst meist zu mehreren an der Insertionsstelle der Blätter rechts und links vom Blattstiel. Die Ansicht von Magnus, dass diese secernierenden Zotten Stipeln oder diesen homologe Gebilde sind, erscheint unwahrscheinlich, schon deshalb, weil man dieselben Gebilde auch auf der Fläche der un- zerteilten Blätter von Halorrhagis aJata, einer anderen Halorrhagi- dacee, antrifft. Vergleicht man die Früchte von Hippuris und Myriophyllum, so beobachtet man bei beiden gleiche Strukturverhältnisse. Die i)A. Schilling, Anatomisch - biologische Untersuchungen über die Schleimbildung der "Wasserpflanzen. (Flora. Band 78. 1894. S. 326.) M. Raciborski, Über die Inhaltskörper der Myriophyllum -TxichovtxQ. (Ber. d. D. B. G. Jahrg. 1893. Heft 6. S. 348.) 354: Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Samen beider Pflanzen sind von einer festen Steinschale umgeben, welche durch ein von dem Keimlinge leicht zu entfernendes „pfropf- artiges" Gebilde verschlossen wü^d. In diesem allseitig geschlossenen Sklerenchymmantel können wir eine Einrichtung erblicken, welche den Samen dieser Pflanzen während der Samenruhe unter Wasser in vortrefflicher Weise schützt, also demselben von nicht zu unter- schätzendem Nutzen ist. Nicht nm^ bei diesen beiden Halorrhagi- daceen finden wir eine mit Deckel verschlossene Steinschale vor, sondern auch noch bei anderen Wasserpflanzen z. B. bei der später beschriebenen Litorella lacustris L. Gentimiee7i. Aus dieser Familie gelangten Limnanthemum nymphaeoides Lk. und Menyanthes trifoliata L. zur Untersuchung. Limnatithemum nymphaeoides mit ihren Schwimmblättern ist eine typische Wasser- pflanze, während Menyanthes trifoliata ein mehr sumpfiges Gelände als Standort bevorzugt. Zum Vergleiche wurden noch zwei terrestre Getiiiana-Aii&A untersucht. Die wichtigste Litteratur über die Samen der beiden genannten Pflanzen ist die folgende: Vau eher, Histoire physiologique des plantes de TEui^ope. 33. IIL 1841. p. 403. Hildebrand, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipz. 1873. S. 23 u. 86. H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse, Bonn 1886. S. 134. E. Huth, Die Klettpflanzen. (Bibliotheca botanica. Heft 9, 1887. S. 17.) R. Wagner, Die Morphologie des Limnanthemum nymphae- oides Lk. (Bot. Zeitung. Jalirg. 53. Abt. I. 1895. S. 190.) F. Kölpin-Ravn, Om Flydeevnen hos Fröene af vore Vand- og Sumpplanter. (Botanisk Tidsskrift. B. 19. H. 2. 1894. 173 u. 157.) R. Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen gegen schädliche Einflüsse von aussen. (Englers Botan. Jahrbücher. Band IV. 1883. S. 247.) Limnanthemum nymphaeoides Lk. Die Frucht von Limnanthemum nymphaeoides ist eine grüne Beere, welche unter der Oberfläche des Wassers reif wird. Der Ge- stalt nach ist sie zugespitzt eiförmig und seitlich zusammengedrückt. Erst bei der Reife löst sich die Frucht von ihrem Stiele los. Die Samen, welche in grosser Anzahl an parietalen Placenten sitzen, werden sodann entweder durch unregelmässiges an der Stielgegend beginnendes Aufreissen der Fruchtwand oder durch Fäulnis oder Schneckenfrass ') in Freiheit gesetzt. Der Same geht aus einer hängenden, anatropen und zugleich apotropen Samenanlage (s. Fig. 18) hervor, welche von der Seite her etwas zusammengedrückt ist. Besonders hervorzuheben ist fiir 1) Vergl. auch R. Wagner, 1. c, p. 190. Fa. uth , Beiti'äge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u, Samen etc. 355 die Samenanlage die ausserordentlich starke Entwicklung des ein- fachen Integumentes , der eigentümhche Verlauf des an das Funi- kularleitbündel sich anschliessenden Gefässbiindels und das Auftreten eines deuflichen ,, Epithels" (über diese Bezeichnung s. Goebel, Or- ganographie, 1901, p. 806.). Was das Integument anlangt, so bildet dasselbe bei Limnanthemum in ähnlicher Weise, wie bei vielen anderen Sympetalen (s. hierüber Goebel, 1. c, p. 786) die Haupt- masse der ganzen Samenanlage und umschliesst den Embryosack. Der Verlauf des Gefässbündels in dem dicken Integumente ist inso- fern anomal, als dasselbe nicht an der der Mikropyle gegenüber- liegenden Chalaza endigt, sondern sich über dieselbe hinaus bis in die Nähe der Mikropyle fortsetzt ; Gleiches hat, wie nebenbei gesagt sein mag, Billings (Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung, Flora Bd. 88, 1901, p. 296 u. Fig. 66 ; s. auch Goebel 1. c p. 807.) auch bei dem mit Limnanthemum nächst verwandten Genus Me- nyantlies gefunden. In den älteren Samenanlagen von Limnanthemum traf ich, gerade so wie Billings auch hd Menyanthes, in Umgebung des Embryosackes, zu dem ein langer Mikropy lenkanal führt, die innerste Integumentzellenschicht als „Epithel" entwickelt an, dessen Zellen pallisadenartig gestreckt sind und weiter in der Chalapagegend eine Gruppe verkorkter Zellen („Nährgewebe" im Sinne Goebels?). Der Same (s. Fig. 19.) ist flach, im Umrisse breit elliptisch, am Funikularende etwas zugespitzt und am Rande mit einem Wim- perkranze versehen. Die Oberfläche desselben ist ziemlich glatt und nur mit flachen Höckern bedeckt. Durch Wasser lässt sie sich nur schwer benetzen. Die Samenschale schliesst einen, entsprechend der Samen- beschaffenheit zusammengedrückten und im Umrisse kleineren, flei- schigen Nährgewebekörper ein. In diesem befindet sich ein walzen- förmiger, gerader Embryo, dessen Wurzelchen und lineale Kotyle- donen ungefähr gleiche Länge besitzen. Die Samenschale besteht, abgesehen von der charakteristischen, gleich näher zu besprechenden Epidermis, aus dünnwandigem Ge- webe. Die Epidermiszellen (s. auch Fig. 20) sind plattenförmig und greifen in der Flächenansicht wellig ineinander; ihre Wandungen, auch die Aussen wände, sind verholzt und getüpfelt. Die Tüpfel der Aussen wände sind sehr zahlreich, klein und rund, die der Seiten- und Innenwände eckig, grösser und in geringerer Anzahl vorhanden. Abweichungen in der Struktur der Epidermis finden sich in der Nähe des Samenrandes und am Samenrande (s. Fig. 19) selbst, so- wie an dem Nabel des Samens. Nach dem Rande der Samenschale hin nehmen die Epidermiszellen an Höhe zu. Am Samenrande selbst ist ein Teil der peripherischen Zellen zu einzelligen Haaren, von zylindrischer Gestalt ausgewachsen (s. Fig. 21). Die Wand dieser lufterfüllten Haare ist mit vielen Tüpfeln versehen, welche nach Kölpin-Ravns Abbildung (s. 1. c. p. 173, Fig. 25, C) auf dem Längsschnitte als grubige Vertiefungen erscheinen. Ausserdem be- sitzen diese Haare an ihrem oberen Ende, meist in grösserer Anzahl, eigentümliche, warzenartige Ausstülpungen, an welchen zuweilen wiederum kleine Auswüchse zu beobachten sind. Die Länge dieser Wimpern ist verschieden. Sind mehrere benachbarte Epidermiszellen haarartig ausgebildet, so pflegen die aneinander stossenden Längs- 356 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. wände derselben auf eine grössere Strecke miteineinander zu ver- wachsen. Die Wände der Haare bestehen, gleich denen der übrigen Epidermiszellen, aus Holzsubstanz und färben sich demnach durch Phloroglucin und Salzsäure rot. Nur in der Nabelgegend sind die Zellvvände der Epidermis und ebenso ein Teil des dahinterliegenden, lockeren Parenchymgewebes hinsichtlichtlich der Wände verkorkt. Das dünnwandige Gewebe, welches den Raum zwischen Samen- epidermis und Nährgewebe einnimmt, ist an dem Rande des Samens, entsprechend der oben berühiten Gestalt des Nährgewebes, stärker entwickelt. Wenige Zelllagen unter der Epidermis verläuft in diesem Gewebe, fast die ganze Peripherie des Samens umziehend, ein Leit- bündel, das die Fortsetzung des Funikularbündels der Samenanlage ist. Die innerste Zellschicht des in Rede stehenden Gewebes zeigt in Berührung mit dem Nährgewebe eine kutinisierte Membran und ist in dem reifen Samen gewöhnlich derart zerrissen, dass die kutini- sierte Zellwand dem Nährgewebe anhängt. Das Nährgewebe und der Keimling bestehen aus einem dünn- wandigen, parenchymatischen Gewebe, dessen Zellen mit Protein- körnern und fettem Öle stark angefüllt sind. Über die Überwinterung und Keimung der Samen der Lymnan- themum ist folgendes anzuflihren. Die reife Frucht ist, wie schon eingangs bemerkt wurde, eine Beere. Sie löst sich durch Verschlei- mung der Basis von ihrem Stiele los und treibt kurze Zeit auf dem Wasser umher. Die nach Zerstörung des Perikarpes in Freiheit ge- setzten Samen schwimmen ebenfalls einige Zeit auf dem Wasser und setzen sich zu Boden, nachdem sich ihre Aussenfläche benetzt und sich die lufthaltigen Zellen der Testa voll Wasser gesogen haben. Die Einrichtungen zum Schwimmen der in Rede stehenden Samen haben schon die Aufmerksamkeit verschiedener Forscher auf sich gelenkt. Man findet bereits bei Hildebrand (1. c. p. 85), R. Wagner (1. c. p. 190) und Kölpin-Ravn ') Angaben hierüber. Nach meinen Untersuchungen, — deren Ergebnisse sich mit den An- sichten obiger Autoreu im grossen und ganzen decken, — ist die Schwimmfähigkeit der Samen durch folgende mannigfaltige Verhält- nisse bedingt. Vor allem ist die flache, scheibenförmige Gestalt und der Kranz von lufterfüllten Randhaaren zu nennen, welcher eine erhebliche Ver- grösserung der Samenoberfläche und der Berührungsfläche mit dem Wasser ohne beträchtliche Gewichtsvermehrung veranlasst. Bei Wegnahme dieses Haarkranzes sinken nämlich die auf dem Wasser schwimmenden Samen bei geringem Anstossen unter. Auch die schwere Benetzbarkeit der Samenoberfläche trägt neben den obigen Einrichtungen dazu bei, dass die Oberflächenspannung des Wasser- spiegels nicht durch das höhere spezifische Gewicht überwunden wird. 1) Nicht verständhch ist die Angabe in Kolpin-Ravns Resume Seite 185. Hier heisst es unter c : „les graines pouront d'espaces aeriföres plus grandes" und dahei unter type 3: „l'espace aerifere entre la graine (ou les graines) et le pericarpe''. Die letzte Angabe bezieht sich doch nur auf das Schwimmen der Frucht und nicht des Samens. Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 357 Unterstützt werden diese Faktoren dm^h den Luftgehalt der Epider- miszellen und des dünnwandigen zwischen Epidermis und Nähr- gewebe gelegenen Gewebes. Die Verbreitung der Samen von Limnanthemum erfolgt nicht allein durch das Umherschwimmen auf der Oberfläche des Wassers, sondern auch durch Wasservögel, an deren Gefieder dieselben haften bleiben. Sowohl Hildebrand als auch Huth (s. I.e.) haben diese Ansicht in ihren Arbeiten ausgesprochen. Bei dieser Verbreitungs- weise leistet dem Samen hauptsächlich seine flache Gestalt und auch der Wimperkranz gute Dienste; wahrscheinlich treten hierbei die eigentümlichen bei Besprechung der Samenanatomie beschriebenen warzigen Anhänge an der Spitze der Haare in Funktion. Einrichtungen, welche zum Schutze des Embryos dienen, sind hei Linmanthemum mcht sehr stark ausgebildet; wahrscheinlich sind solche nicht selir nötig, da die Samen noch vor Eintritt des Frostes zu Boden sinken, wo sie, durch den weichen Schlamm geschützt, die Samenruhe durchmachen. Von dem Gewebe der Samenschale ist nur die Epidermis stärker ausgebildet und hat demnach den Samenschutz zu übernehmen. Ihre Festigkeit ist teils durch die chemische Veränderung der Zell- wände, nämlich durch deren Verholzung, teils durch die platten- artige Gestalt der Zellen und deren gewellte Seiten wände bedingt. Die Keimung von Limnanthemum wurde bereits von Wagner genau studiert und in ausführlicher Weise beschrieben (s. 1. c. p. 190). Im wesentlichen stimmt dessen Darstellung mit meinen, im folgen- den niedergelegten Beobachtungen überein. Die Samen, welche ich in einem kühlen Räume unter Wasser überwinterte, begannen im April des folgenden Jahres zu keimen. Der Keimling durchbricht hierbei die Testa am Funikularende (siehe oben) des Samens ; von dieser Stelle aus reisst infolge einer starken Anschwellung des Nähi'gewebes der Rand der Samenschale eine Strecke weit auf. Durch starke Streckung des Hypokotyls wird die kurze Wurzel, welche sich alsbald zu entwickeln begmnt, in den Boden eingesenkt und in diesem die junge Keimpflanze durch Wurzelhaare befestigt. Die Hauptwurzel wächst anfänglich stark in die Länge, wobei sie jedoch dünn und fadenartig bleibt; an ihr bilden sich frühzeitig zahlreiche Nebenwurzeln, welche die Haupt- wurzel bald durch ihr starkes Wachstum an Länge überholen. Das Hypokotyl, welches ebenfalls in kurzer Zeit eine ziemliche Länge erreicht, bleibt relativ dünn. Die kurzen Kotyledonen ent- wickeln sich langsam und bleiben ziemlich lange von dem Nährge- webe und der Samenschale umschlossen. Sie nehmen allmähhch eine umgekehrt eiförmige Gestalt an und funktionieren, nachdem ihre unteren Teile schon ergrünt sind, mit ihren Spitzen noch als Saugorgane. Nachdem die Stoffe des Nährgewebes aufgebraucht sind, wird dieses samt der Testa abgeworfen; die Kotyledonen dienen sodann vollständig zur Assimilation. Der Spross entwickelt sich ausserordentlich langsam, und seine ersten Internodien bleiben sehr kui^z. Die untersten Laubblätter sind, wie auch Wagner beobachtete, in einen kurzen Stiel und eine rundliche Blattspreite dififerenziert. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 24 358 Fauth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Zum Schlüsse sei noch bemerkt, dass Keimpflanzen, welche auf einer harten Unterlage heranwachsen und ihi^e Wurzeln nicht in dieselbe einsenken können, oder welche durch Wellenschlag aus dem Boden gerissen werden, auf dem Wasser schwimmend sich weiter entwickeln, bis sie an einen Standort gelangen, an welchem ihre Wurzeln Gelegenheit haben, in den Boden einzudringen. Das Schwimmen der jung-en Pflanzen ist durch das reichlich entwickelte InterceUularsystem ermöglicht. Solche schwimmende Pflänzcheu zeigen oft starke Krümmungen des langen hypokotylen GHedes. Wagner hat, wie noch beigefügt sein soll, die Keimung nur an schwimmenden Samen beobachtet. Menyanthes trifoliata L. Die Frucht von Menyanthes trifoliata L. ist eine trockenhäutige Kapsel von ungefähr kugeliger Gestalt. Sie öifnet sich an ihrer Spitze etwas unregelmässig neben den Nähten. Die Samen, welche an parietalen Placenten sitzen, gehen wie bei der nahe verwandten Gattung Limnanthemum aus anatropen und zugleich apotropen, seit- lich etwas zusammengedrückten Samenanlagen hervor. Diese sind von Billings (s. 1. c.) schon eingehend untersucht worden. Es finden sich hier, wie schon bei der Beschreibung der Samenanlage von Limnanthemum angedeutet wurde, dieselben charakterischen Ver- hältnisse, nämlich ein einfaches, dickes Integument, verbunden mit geringer Entwicklung des Nucellus, der bei Limnanthemum be- schriebene anomale Verlauf des Leitbündels und ein deutliches Epithel. Die fast scheibenförmigen, nämlich seitlich zusammengedrückten, rundlichen Samen besitzen im reifen Zustande eine hell- bis dunkel- braue, glänzende Schale, welche ziemlich dick und hart ist. Der als vertiefte Stelle deutlich sichtbare Nabel befindet sich am Samen- rande in Bezug auf die Mittellinie des Samens etwas seitlich ver- schoben. Nach innen von der Samenschale befindet sich em stark entwickeltes, fleischiges Nährgewebe, welches einen ziemlich langen, nämlich zweidilttel der Längsachse des Nährgewebes einnehmenden, walzenförmigen und geraden Embryo einschliesst. Die linealen Kotyledonen des Keimüngs sind ungefähr ebenso lang als sein Würzelchen. Bemerkt sei hierzu noch, dass im reifen Samen, der längere Zeit trocken gelegen hat, das fleischige Endosperm nicht den ganzen Innenraum des Samens einnimmt, sondern zwischen sich und der Samenschale einen mit Luft erfüllten Ranm lässt. Über die Anatomie des Samens, beziehungsweise der Samenschale finden sich bereits bei Marloth (1. c. p. 247) und Kölpin-Ravn (1. c. p. 157) einige Angaben. Meine Untersuchungen haben folgen- des ergeben. Die Samenschale (siehe Fig. 22 — 2'4) besteht aus zwei verschiedenartigen Geweben, einem äusseren sklerosierten und luft- führenden und aus einem inneren dünnwandigen. Das sklerosierte Gewebe nimmt fast die ganze Dicke der Samenschale ein. Das- selbe beginnt mit einer besonders stark sklerosierten Epidermis. Die Zellen derselben smd in der Flächenansicht in der Richtung der Längsachse des Samens stark gestreckt. Aussen- und Seitenwände F auth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 359 der Zellen sind stärker verdickt als die Innenwände. Die Ver- dickung der Seitenwände nimmt von innen nach aussen zu, und dem- entsprechend verjüngt sich das Lumen der Zellen in der Richtung nach aussen. Die stets verdickten Aussen- und Seitenwände zeigen ehie ziemlich deutliche Schichtung und werden von einfachen oder verzweigten Tüpfelkanälen durchzogen, welche sich hofartig er- weitern. Die Innenwände sind einfach getüpfelt. Der übrige Teil des sklerosierten Gewebes wird von einem reichlich entwickelten und inhaltslosen Parenchym gebildet, dessen rundliche Zellen zahl- reiche, kleinere Intercellularräume zwischen sich nehmen, und dessen Zellwände ziemlich stark verdickt, verholzt und reichlich getüpfelt sind. Der innere Teil der Samenschale besteht, wie schon gesagt wurde, aus einem sehr dünnwandigen, im reifen Samen zusammen- gedrückten Parenchym. Dasselbe schliesst in der Samenkante und zwar in direkter Berührung mit dem sklerosierten Gewebe die Fort- setzung des Funikulargefässbündels ein, welches entsprechend den oben geschilderten Verhältnissen der Samenanlage fast den ganzen Samen umzieht. Das Nähi'gewebe und der Embryo bestehen aus dünnwandigem Parenchym, in dessen Zellen reichliche Mengen von Fett und Protein- köi-ner aufgespeichert sind. Die Samen von Memjanfhes wei"den in zweifacher Weise aus der Frucht entlassen, welche, wie schon oben dargestellt wm^le, eine an der Spitze unregelmässig aufreissende Kapsel ist. In erster Linie streut der Wind die zahlreichen Samen aus. Gelangt der langgestielte Fruchtstand infolge von Fäulnis der Basis seines Stieles in das Wasser, so werden die Samen durch Vermoderung des Peri- karpes in Freiheit gesetzt. Die Verbreitung der Samen erfolgt auch hier hauptsächlich durch Schwimmen; ausserdem beteiligen sich an derselben, namentlich soweit grössere Gebiete in Betracht kommen, in ähnlicher Weise, wie bei Limnanthemum, auch die Wasservögel. Was die Einrichtungen betrifft, welche zum Schwimmen dienen, so kommt als solche hauptsächlich, wie auch Kölpin-Ravn hervor- hebt, der Luftgehalt der Testa in Betracht, welcher bedingt, dass die Samen spezilisch leichter sind als Wasser; unterstützt und ver- längert wird die Schwimmfähigkeit auf jeden Fall durch die stark kutinisierte und daher schwer benetzbare Samenoberfläche. Letztere Einrichtung ist weniger wesentlich, da die Samen nach Entfernung der glatten Kutikula ebensogut schmmmen wie vorher. Der in der anatomischen Beschi^eibung des Samens erwähnte Luftraum, welcher sich nachträglich zwischen Samenschale und Nährgewebe bei Trocken- heit bildet, und welchen Marloth als Schwimmapparat ansieht, kommt nicht in Betracht, da die in der fj-eien Natm^ angetroffenen Samen denselben infolge ihrer geringen Austrocknung nicht besitzen. Wie schon gesagt, verbreiten auch Wasservögel die Samen von Menyanthes. Dieses geht aus folgendem kleinen Versuche hervor. Taucht man Gegenstände in ein mit Wasser gefülltes Glas, in 24* 360 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchten. Samen etc. welchem sich Samen unserer Pflanze befinden, so bleiben diese ausserordentlich leicht an demselben haften; bedingt wird diese Er- scheinung* durch die flache Gestalt der Samen, welche es ermöglicht, dass die kleinen, dem Samen wegen seiner schweren Benetzbarkeit anhängenden Wassertropfen sich zwischen dem Gegenstande und der Samenfläche als dünnes Häutchen ausbreiten und die Adhäsion des Samens bewirken. In analoger Weise haften die Samen an dem Gefieder der auf dem AVasser schwimmenden Vögel, welche dieselben sodann in andere Gewässer verschleppen. Bedingt durch den hohen Luftgehalt der Testa und die schwierige Benetzbarkeit der Samenoberfläche schwimmen die Samen sehr lange auf dem Wasserspiegel umher. Durch die Einwirkung von Atmo- sphärilien, Frost und schliesslich von Algen und anderen niederen Organismen, welche sich auf der Oberfläche der Samen ansiedeln, wird die Samenoberfläche für Wasser dm^chlässig, und es smken in- folge davon die Samen früher oder später zu Boden. Ich fand je- doch im Sommer noch auf dem Wasser schwimmende Samen, welche in Keimung begriff'en waren. Während der langen Dauer des Um- herschwimmens sind die Samen vielen Gefahren ausgesetzt und be- dürfen daher eines starken Schutzes für den Keimling und des Nähr- gewebes. Diesen gewährt auch in hinreichendem Masse die dicke Samenschale. Ihr Gewebe setzt sich, wie wir schon oben ausfülir- lich beschrieben, nur aus mechanisch wirkenden, nämlich aus dick- wandigen, verholzten Zellen zusammen, von welchen die hohen Epi- dermiszellen besonders kräftig gebaut sind. Ein solcher Schiitz- mantel genügt vollständig, um den Samen während der langen Samenruhe vor Fäulnis, Eisdruck, Nachstellungen kleiner Wasser- tiere und anderen Gefahren zu schützen. Die Keimung konnte ich leider nicht in ausgiebiger Weise ver- folgen, da die wenigen Keimpflanzen, welche mir zur Verfügung standen, frühzeitig eingingen. Meme Beobachtungen über dieselben sind folgende. Die Samen gelangen erst nach einer ungefähr ein- jährigen Samenruhe zur Keimung, wobei es gleichgültig ist, ob die- selben feucht oder trocken überwintern. Hierbei wird von dem stark anschwellenden Nährgewebe die Testa am Bande auseinander- gesprengt. Sodann durchbricht die Wurzel das Nährgewebe, und das hypokotyle Glied erreicht alsbald durch starkes Wachstum eine beträchtliche Länge. Die Kotyledonen ergrünen sehr früh, bleiben jedoch noch längere Zeit von dem Nährgewebe umschlossen, da sie bis zur Aufzehrung der Nährstoffe als Saugorgane dienen. Es sei schliesslich noch bemerkt, dass die oben erwähnten, im Schwimmen keimenden Samen nach Sprengung der Testa alsbald zu Boden sinken. Dieses Untersinken der Keimpflanzen hat wohl den Zweck, ihrer Wurzel die Möglichkeit zum Eindringen in den Boden zu bieten. Gelingt es den Keimpflanzen nämlich nicht, sich in dem Boden zu befestigen, so steigen sie nach einiger Zeit wieder an die Oberfläche des Wassers empor, um auf derselben umherzutreiben, bis sie an einen entsprechenden Standort gelargen, an dem sie sich festwurzeln können. Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 361 Gentiana lutea L. und Gentiana cruciata L. Nachdem sich in der Tribus der Memjantheen terrestre Arten nicht finden, wui^den vergleichshalber die Samenschalen zweier Arten der Gattung Gentiana untersucht. Die Wahl fiel auf die an trockenem Standorte wachsenden Gentiana lutea L. und Gentiana cruciata, deren Samenstruktur übrigens schon Marloth (1. c. p. 242), ebenso Tvie auch bei Gentiana acaulis L. und asclepiadea L. , kurz be- schrieben hat. Gentiana lutea und cruciata besitzen, trotz der ver- schiedenen Gestalt des Samens den gleichen Bauplan der Samen- schale (siehe Fig. 25 u. 26). An die Epidermis, welche gleich des näheren beschrieben werden soll, schliesst sich ein aus mehreren Lagen bestehendes, dünnwandiges Gewebe an, dessen braungefärbte, leere Zellen zusammengedrückt sind. Die flachen Epidermiszellen, welche in der Richtung der Längsachse des Samens gestreckt sind, besitzen dünne und glatte Aussenwände. Die Linen- und Seiten- wände sind durch leistenartige Verdickungen verstärkt. Diese Leisten sind an den Innenwänden netzartig verbunden. An den Seitenwänden schliessen dieselben nahe der Aussenwand zu einem die Zelle umziehenden und zur Samenoberfläche parallel orientierten Verdick ungsringe zusammen; dazu kommen bei Gentiana lutea noch Verbindungsstreifen, welche das Netzwerk der Innenwände mit dem Verdickungsringe verbinden. Was die Samenschale von Gentiana acaulis und asclepiadea an- langt, so führt Marloth (1. c.) die Epidermiszellen becherartig verdickt, mit zahlreichen Poren in den verdickten Wänden an. Das Gememsame in der Struktur der Samenschale besteht bei der- Gattung Gentiana soliin darin, dass die Aussenwände der Epi- dermiszellen dünn sind und die Seiten- und Innenwände allein eine sekundäre, im übrigen verschiedene Verdickung aufweisen. So kommt es, dass im reifen Samen die dünnen Aussenwände eingesunken sind und die verdickten Seitenwände in der Flächenansicht sich als ein schon mit der Lupe sichtbares Netzwerk bemerkbar machen. Ein solches Netzwerk auf der Samenoberfläche geben die Systematiker für die meisten G^ew<^a?^ee;^-Gattungen an*). Vergleicht man die Samen der beiden wasserbewohnenden Gentia- neen, nämlich von Limnanthemum und Menya?ithes, mit denen der vorstehend beschriebenen terrestren Gentiana - kriQ'ü. rücksichtlich ihrer Samenschalen, so kann man sich auf den ersten Blick über- zeugen, dass dieselben in ihrem Bau wesentlich voneinander ab- weichen. Den Samenschalen von Limnanthemum und den beiden Gentiana- kxtm ist gemeinsam, dass dieselben im wesentlichen von einer ziemlich stark entwickelten Epidermis gebildet werden, während das übrige Gewebe dünnwandig bleibt und teilweise zusammenge- drückt ist. Im Gegensatz zu den Samenschalen der zwei Gentiana- Arten zeigt die Epidermis der Testa von Limnanthemum gleich- massig, wenn auch nicht stark verdickte und verholzte und somit feste Zellwände : auch sind ihre Aussenwände nicht, wie bei den an- 1) Vergl. Engler u. Prantl, Die nat. Pflanzenfam. 362 F a u t h, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früclite u. Samen etc. geführten Geniimia-Arten, m das Lumen der Epidermiszellen einge- sunken. Grundverschieden ist die Samenschale von Menyanthes ge- baut; nicht allein die Epidermis ist hinsichtlich ihrer Wände stark verdickt und verholzt, sondern das ganze Gewebe derselben besteht aus sklerosierten, mechanisch wirkenden Zellen. Betrachten wir nun noch die Samen von Limnanthemum nymphae- oides und Menyanthes trifoliata in vergleichender Weise vom biolo- gischen Standpunkte aus, so finden wir in der Struktur der Samen- schale beider Arten eine Reihe von Verhältnissen, welche als Ad- aption an das Wasserleben angesehen werden können oder doch wenigstens sich für wasserbewohnende Arten als nützlich erweisen. Es sind sowohl Einrichtungen anzutreffen, welche zur Verbreitung durch Schwimmen, als auch solche, welche zum Schutze gegen die, mit dem feuchten Elemente zusammenhängenden Gefahren dienen. Erstere, nämlich die Einrichtungen zum Schwimmen bestehen bei beiden, neben der Unbenetzbarkeit der Samenoberfläche, hauptsäch- lich in dem Luftgehalt der Testa, zu welchen speziell bei Limnan- themum die flache Gestalt des Samens und der Wimperkranz hin- zukommen. Letztgenannte Verbreitungseinrichtung findet sich, nach Huths (1. c.) Angaben auch bei Limnanthemum cristatum Griseb. und noch bei einer anderen Menyanthee, der Villarsia ovata Vent., vor. Die Einrichtungen, welche zum Schutze dienen, sind bei Limnan- themum nymphaeoides und Menyanthes trifoliata verschieden stark ausgebildet. Bei der erstgenannten Pflanze übernimmt nur die Epi- dermis der Testa den Schutz des Keimlings, während bei Menyanthes trifoliata^ deren Samen längere Zeit umherschwimmen und daher grösseren Gefahren ausgesetzt sind, fast das ganze Gewebe der dicken Testa bei dem Schutze des Keimlings beteiligt ist. JPlantaginacee'ii, Unter den Plantaginacee7i-(a2iii\mg^\i enthält nur das aus einer oder zwei Arten bestehende Genus Litorella Wasserpflanzen; ich untersuchte die Steinfrüchte der bei uns heimischen Litorella laciistris L. Im Anschlüsse daran wurde zum Vergleiche die Kapsel des terrestren Plantago maior L. herangezogen; die andine und monotype Gattung Bougueria, für welche „Nucula ossea" angegeben werden, stand mir leider nicht zur Verfügung. Bei der folgenden Bearbeitung der Anatomie und Biologie der Früchte wurde nachstehende Litte- ratur benutzt: Barneoud, Recherches sur le d^veloppement , la structure generale et la Classification des Plantaginees et des Plumbaginees. Paris 1844. Barneoud, Monographie generale de la famille des Plantaginees. Paris 1845. Fr. Buchenau, Zur Natui'geschichte der Litorella lacustris\j. (Flora. Jahrg. 42. 1859. S. 81.) Kraus, Über den Bau trockener Perikarpien. (Pringsheims Jahrbücher. Band V. 1866/97. S. 102.) Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 363 Ulotli, Über PflaüzenscMeim und seine Entstehung in der Samenepidermis von Plantago maritima und Lepidiimi sativum. (Flora. Jahrg. 58. 1875. S. 193.) Bentham et Hook er, Genera Plantarum. Vol. II. Pars 2. 1876. p. 1225. Jul. Godfrin, Etüde histologiciue sur les teguments seminaux des Angiospermes. Nancy 1880. p. 95. Rud. Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen gegen schädliche Einflüsse von aussen. (Englers Botan. Jahrbücher. Band IV. 1883. S. 231.) Baillon, Histoire des Plantes Tome IX. 1888. p. 274. Harms u. Reiche, Plantaginaceae. (Engler und Prantl, die natürlichen Pflanzenfamilien. Teil IV. Abt. 3. b. 1897. S. 363.) Litorella lacustris L. Die nussartige Frucht von Litorella entwickelt sich aus einem zweifächerigen, oberständigen Fruchtknoten (siehe Fig. 27). Nur ein Fach desselben ist fertil und dementsprechend stärker ausge- bildet, während das unfruchtbare Fach sehr reduziert erscheint. In dem fertilen Fache befindet sich eine einzige Samenanlage, von welcher unten noch die Rede sem wii^l. Die beiden Fruchtblätter, aus welchen der Fruchtknoten zusammengesetzt ist, werden der Länge nach von je einem Gefässbündel durchzogen. Diese stehen schon zur Zeit der Blüte nicht in direkter Verbindung mit dem Leit- bündelsystem des Blütenstieles ; sie endigen nämlich ungefähr an der Ansatzstelle der Krone mit je einer Anschwellung, welche von einer Gruppe verbreiterter und kurzer Tracheiden gebildet wird. Im An- schlüsse daran sei noch bemerkt, dass das Leitbündelsystem des Blütenstieles, nachdem es die Leitbündel für Kelch und Krone ab- gegeben hat, ebenfalls eine Anschwellung zeigt, welche einen hin und wieder stellenweise unterbrochenen Traclieidenstrang , für die Samenanlage bezüglich deren Funikulus abgiebt. Die Leitbündel- endigungen des Fruchtblattes sind schon in der Blüte von dem Leit- bündelsystem des Blütenstieles getrennt durch ein dünnwandiges Parenchym, welches wohl die Abgabe der aufwärts wandernden Nährstoffe an die Leitbündel der Fruchtblätter vermittelt (siehe Figur 27). Des weiteren ist noch rücksichtlich der Struktur des Fruchtknotens anzuführen, dass in einer über den oben berührten Leitbündelendigungen (siehe Fig. 28 V) der Fruchtblätter gelegenen mehrschichtigen Querzone allmälilich von aussen nach innen eine Verkorkimg der Zellen erfolgt, welche schliesslich zur Zeit der Fruchtreife zur Ablösung der Frucht fülirt. Die einzige Samenanlage des Faches, welche mit einem dicken, einfachen Integumente, nach Art der Ovula bei vielen Sympetalen, versehen ist, erhebt sich am Boden des fertilen Faches mit einem breiten Funikulus, der auch seitlich der Scheidewand der beiden Fruchtknotentächer, angewachsen ist. An den massigen Funikulus, in welchem das Funikularbündel endigt, schliesst sich der längliche Körper der Samenlage an, deren Mikropyle nach unten und innen (d. h. der Scheidewand zugekehrt) gerichtet ist. Die Samenanlage ist sohin kurz, annähernd als eine grundständige, hemianatrope und zwar epitrope zu bezeichnen. 364 Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Aus dem Fruchtknoten geht ein hartes, walzenffirmiges Nüss- chen (siehe Fig. 30) von hellbrauner Farbe hervor. Dasselbe ver- jüngt sich am oberen Teile und trägt häufig noch einen Grilfelrest. Die Oberfläche des Früchtchens ist grubig punktiert und zeigt auf zwei gegenüberliegenden Seiten je einen erhabenen Längsstreifen; nach innen von diesem verlaufen die zwei Getässbündel, welche den Mittelrippen der beiden Frnchtblätter entsprechen. Zu bemerken ist schliesslich, dass das vollständig reife Nüsschen noch von der flaschenförmigen Krone umhüllt wird, welche sogar noch im Früh- jahre an der Frucht angetroifen wird. An der reifen Frucht lässt sich nui" mehr das fertile Fruchtknotenfach nachweisen. Das ganze Fruchtinnere wird von dem einzigen Samen eingenommen, der an der Basis des Fruchtfaches durch den persistierenden und zu einem „pfropfenartigen Gebilde" gewordenen Funikulus mit der Frucht- wandung in Verbindung steht (siehe auch Fig. 28—29). Der Same besitzt eine dünne Testa, enthält ein wenigschichtiges Nährgewebe und einen grossen, fleischigen Embryo. Dieser ist gerade und walzen- förmig; seine Kotyledonen sind annähernd lineal; das etwa um ein Drittel kürzere Wüi^zelchen*) liegt nach unten, dem „Pfropf" zu- gekehrt. Die eben gemachte Angabe über die Lage des Würzel- chens steht, wie ich hier beifüge, im Einklang mit Bentham u. Hooker, (Gen. plant. II, 2, p. 1225) wo es heisst: ,,embryo rectus, erectus, radicula infera^^ — dagegen im Widerspruch zu Harms u. E eiche (in den natürl. Pflanzenfam. 1. c. S. 372), welche in der, einen Längsschnitt der Frucht darstellenden Figui' 149 F das Wüi'zel- chen nach oben zeichnen und dementsprechend auch im Längsschnitt dui'ch die weibliche Blüte derselben Figur 149D die Mikropyle, wenn auch mideutlich, nach oben gerichtet. Bei der anatomischen Untersuchung der Frucht findet man folgende Verhältnisse vor. An der Bildung der Fruchtwand (siehe Fig. 31) ist ein äusseres, dünnwandiges, wenigschichtiges Parenchym und ein inneres, aus zwei Schichten sklerosierter Zellen bestehendes Gewebe beteiligt. Das äussere Parenchymgewebe besitzt zunächst eine niedere Epidermis, deren Zellen in der Flächenansicht poly- gonalen ümriss zeigen und in der Richtung der Fruchtlängsachse etwas gestreckt erscheinen. An dieselbe schliesst sich in der Regel nur eine Lage grosslumiger Zellen an, welche vertrocknetes Proto- plasma und Chlorophyllkörner enthalten, und deren konvex vorge- wölbte Innenmembranen oft tief in das nach innen sich anschliessende, sklerosierte Gewebe eindringen. Zuweilen schiebt sich zwischen die in Rede stehende Zellschicht und die Epidermis noch eine weitere, gleichfalls Chlorophyll imd Protoplasmareste enthaltende Zellschicht ein. Bei der Fruchtreife sinkt das bescliriebene dünnwandige Ge- webe der Fruchtschale zu einer Membran zusammen und die gross- zellige innerste Schicht bewirkt das Auftreten der oben erwähnten grubigen Vertiefungen der Fruchtoberfläche. Der innere, sklerosierte Teil des Perikarpes besteht, wie schon gesagt, aus zwei Zellschichten. Die äussere derselben setzt sich aus ') "Was oben als Würzelchen, gemäss dem Gebrauche der Systematiker, bezeichnet wird, besteht nach meinen Beobachtungen bei der Keimung der Samen (siehe später S. 366) zum grössten Teile aus dem hypokotylen Gliede, während das eigentliche Wüi-zelchen sehr kurz ist. Fauth, Beiträge z. Anatomie u, Biologie der Früchte u. Samea etc. 365 radial gestreckten Zellen, deren Wandiuig-en und zwar insbesondere die radial gestellten auf dem Fruchtquerschnitte reichlich unregel- mässig und klein gebuchtet erscheinen und getüpfelt sind, also eine den Wandungen der „Gekrösezellen" im Paprikasamen ähnliche Struktur zeigen. Die zweite Zellschicht (siehe Fig. 32) wird von langgestreckten Faserzellen gebildet, deren stark verdickte Wände mit vielen, in Eeihen angeordneten, breitspaltigen Tüpfeln versehen sind. Diese Zellen sind in der Richtung der Längsachse der Frucht orientiert. Untereinander sind sie nur lose verbunden, was man be- sonders gut an den verschmälerten Enden derselben sehen kann. Die beiden inneren eben besprochenen sklerosierten Zelllagen werden durch Phloroglucin und Salzsäure rot geiärbt, sind demnach verholzt. Der ausführlich besprochene innere und sklerosierte Teil des Perikarpes umgiebt die ganze Fruchthöhlung, abgesehen von dem Basalteile der Frucht. An dieser Stelle befindet sich ein Gewebe- komplex, welcher sich aus Fruchtknotengewebe und namentlich auch aus dem persistierenden Funikulus entwickelt hat und einen die Fruchthöhlung nach unten abschliessenden „Propf bildet. Dieser Pfropf besteht, soweit das Fruchtknotengewebe an seiner Bildung beteiligt war, aus dünnwandigem Gewebe. Der innere und wesent- liche Teil des Pfropfes, welcher aus dem Funikulus und dem unteren Teile der Samenanlage hervorgegangen ist, setzt sich im Anschluss an dieses Gewebe zunächst aus dünnwandigem Parenchym zusammen. Dann folgt eine mehrschichtige Steinzellenplatte, welche mit ihren Rändern das oben besprochene sklerosierte Perikarpgewebe berührt und mit diesem zusammen einen vollkommenen Sklerenchymmantel um das Fruchtinnere bildet; schliesslich noch dünnwandiges, viel- schichtiges, durch die Entwicklung des Embryo zusammengedrücktes Gewebe. Was die Entwicklung der Steinplatte anlangt, so ver- dicken sich die peripherischen Zellen derselben zuerst, und schreitet die Sklerose von aussen nach innen fort. Die Zellen sind im fertigen Zustande, abgesehen von der umgebenden Schicht, aus dickwandigen und engiumigen, getüpfelten Steinzellen zusammengesetzt; die ober- flächliche Zelllage ist relativ weitlumig und durch leistenförmige Verdickungen ausgezeichnet. Die Samenschale ist dünn und häutig und besteht aus wenigen, zusammengedrückten Zellschichten. Die Epidermiszellen derselben sind in der Flächenansicht parallel zur Längsachse des Samens ge- streckt und in Reihen angeordnet ; die Seiten wände sind parallel zur Längsrichtung des Samens gewellt, in der Querrichtung gerade. Die Aussenwände der Epidermiszellen sind stark kutinisiert. Schleim, welcher bei den Plantago - kvi%\\ in den Epidermiszellen der Testa auftritt, ist in der Samenepidermis von Litorella nicht vorhanden. Das Nährgewebe ist ebenfalls nur schwach entwickelt und be- steht aus wenigen (4 bis 5) Zelllagen. Die äusseren Schichten des- selben enthalten Lihaltsstoffe und zwar Fett- und Proteinsubstanz, die inneren dagegen sind zusammengedrückt. Der Keimling besteht aus dünnwandigem Parenchym, welches die gleichen Nährstoffe, wie das Nährgewebe, enthält. 366 r auth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Über die Entwicklung der Keimpflanze von Litorella habe ich in der Litteratur keinerlei Angaben vorgefunden. Da mir die ver- schiedensten Stadien von eben keimenden Früchten bezw. Samen an bis zur beblätterten Pflanze zur Verfügung standen, so konnte ich die Keimung und die Weiterentwicklung des Keimlings ausgiebig verfolgen. Die Resultate meiner Beobachtungen sind folgende. Die Früchte stehen gewöhnlich paarweise an der Basis des langen Blüten- stieles der männlichen Blüte und sind von dem Grunde des als Tragblatt der Inflorescenz dienenden Laubblattes bedeckt. Die mützenförmige und dünnhäutige Krone bleibt noch lange Zeit nach der Fruchtreife erhalten und wird zur Zeit der Keimung noch an der Frucht vorgefunden. Im Frühjahre werden die Früchte, auf die oben beschriebene Weise eingehüllt, rings um die vorjährige Achse, umgeben von den moderigen Überresten der Blätter, ange- troffen. Gegen die Mitte des Monates März beginnt die Keimung. Das hypokotyle Glied des Embryos streckt sich mehr oder weniger in die Länge und schiebt mit der kegelförmigen Wurzel den oben des näheren beschriebenen Pfropf heraus, welcher das Fruchtinnere nach unten hin verschliesst. Nach seinem Austritte wendet sich das Hypokotyl sogleich der Erde zu, in welche sodann die sehr kurze Wurzel (siehe oben S. 364, Anm.) eindringt. Diese behält in den meisten Fällen längere Zeit hindurch ihre gedrungene Ge- stalt bei und beginnt sich erst stärker zu entwickeln, wenn die Keimblätter sich von der Fruchtschale befreit haben. Sie nimmt in dieser Zeit stark an Länge zu und bildet reichlich Seitenwurzeln. Später erscheinen an der Insertionsstelle der Kotyledonen zahlreiche Adventivwurzeln. Da die Wurzeln im Verhältnisse zu ihrem starken Längenwachstum nicht beträchtlich in die Dicke wachsen, so bleiben sie dünn und fadenförmig. Das Wachstum des Hypokotyls ist sehr verschieden. Bei Früchtchen, welche nahe an der Erdoberfläche keimen, bleibt es kurz und gedrungen, während es bei tieferliegen- den recht lang wird. Die linealen Kotyledonen sind, solange sie von der Fruchtschale umschlossen werden, durch ungleichseitiges Wachstum nahe ihrer Basis hakig umgebogen. Eine Zeit lang dienen sie als Saugorgane, indem sie mit ihren Spitzen die Stoffe, welche in dem Nährgewebe aufgespeichert sind, aufnehmen und der Keimpflanze zuführen. Ist das Nährgewebe ausgesogen, so wird es samt der umgebenden Frucht- und Samenschale abgeworfen. Letz- teres wird bewirkt, indem die Kotjdedonen an ihrem unteren Teile bogenartig auseinanderweichen und dadurch die Umhüllung ihrer Spitze abstreifen. Hierauf richten sich die Keimblätter auf und dienen als Assimilationsorgane, falls sie über die Erdoberfläche ge- langt und eigrünt sind. An der gestauchten Achse entwickeln sich die linealen Laubblätter in spiraliger Anordnung. Beobachtenswert und von biologischem Interesse sind die Haar- gebilde (siehe Fig. 33 u. 34), welche an der Keimpflanze von Lito- rella lacustris angetroffen werden. Es finden sich an ihr zwei Formen vor, welche sowohl in Bezug auf ihre Gestalt, als auch auf ihre biologische Funktion verschieden sind. Die eine Form, welche schleimabsondernde Drüsenhaare dar- stellt, ist für die Blätter der erwachsenen Pflanze schon von F auth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 367 Kutsomitopulos^) und Solereder^^ beschrieben worden. Bei den Keimpflanzen findet man analoge Organe an der oberseitigen Basis dei" Keimblätter und auf beiden Seiten der auf die Kotyledonen folgenden Blätter, aber besonders zahlreich an deren oberseitigem Blattgrund. Bezüglich ihrer Struktui' stimmen diese Schleimdrüsen mit den für die ausgewachsene Pflanze beschriebenen Trichomen im wesentlichen überein. Sie besitzen nämlich gleichfalls einen ein- zelligen Stiel und ein schilferartiges, zweizeiliges Köpfchen, welche beide der Organoberfläche mehr oder weniger angedrückt sind. Die Stielzelle, deren Längswand verkorkt ist, sitzt excentrisch dem gegen die Blattspitze zugekehrten Teile der Epidermiszelle auf und ist verschieden lang. Dhs Köpfchen ist durch eine zur Längsrichtung der Blätter parallele Vertikalwand in zwei längliche, ungleich grosse Zellen geteUt. Das Köpfchen secerniert nur unter Wasser, es sammelt sich dann an seinem Ende (siehe Fig. 33) und zwar sub- kutikular ein schleimiges, das Licht stärker brechendes Sekret ab. Beizufügen ist noch der Beschreibung der Schleimdrüsen, dass die basal gelegenen, schleimsecernierenden Trichome der Kotyledonen und Laubblätter besonders lange und abstehende Stielzellen auf- weisen (siehe Fig. 3-1). Die in Rede stehenden Schleimdrüsenhaare entstehen an den Kotyledonen sehr frühzeitig und zwar zu einer Zeit, in welcher die Keimblätter noch an ihi'er Spitze von der Fruchtschale umschlossen sind. Über ihre Entwicklung ist in Kürze folgendes anzuführen. Eine Epidermiszelle stülpt sich papillenartig mit ihrer Aussenwand vor (siehe Fig. 34a); beim weiteren Längenwachstum krümmt sich die Papille gegen die Blattspitze zu. Sodann wird der heraus- stehende Papillenkörper durch ehie Querwand abgetrennt; die in gleicher Richtung in die Länge wachsende Papille gliedert sich weiterhin durch eine Quei wand in eine Stielzelle und in das Drüsen- köpfchen, welches durch eine zur Organoberfläche senkrecht stehende und in der Längsrichtung des Stieles gelegene Wand in die zwei secernierenden ürüsenzellen zerfällt. Die zweite Haarform wü^d von einzellreihigen, fadenförmigen, dünnwandigen und weitlumigen Haaren gebildet. Diese Haare, deren Zellen lebenden Lihalt führen, beobachtete ich an der Basis der jungen Laubl)lätter und in deren Achseln ; sie dienen zum Schutze des Vegetationspunktes der Pflanze. Plantago maior L. Die Frucht dieser Pflanze ist eine zweifächerige Kapsel von umgekehrt eiförmiger Gestalt. Bei der Reife öifnet sie sich dadurch, dass der grössere obere Teil derselben deckelartig abspringt. Die Frucht ist demnach ein Pyxidium. Die bräunliche, oft rosenrot an- gelaufene, glänzende Fruchtschale ist dünn und in ihi^em oberen Teile sehr elastisch, die Scheidewand ist ebenfalls dünn und dabei *) Kutsomitopulos, Anatomie der Vegetationsorgane von Litorella lacustris. Diss. Erl. 1882. S. 18. 2) H Solered er, Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Stuttg. 1899. S. 726. 368 Fau th , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc, häutig; bei der Fruclitreife löst sie sich von der Fruchtwandimg vollkommen ab. Dem unteren, der Fruchtbasis zugekehrten Teile der Scheidewand sitzen in der Mitte die Samen und zwar in beiden Fächern etwa acht bis fünfzehn auf. Diese besitzen eine matte Ober- fläche, sind braun gefärbt, von hornartiger Konsistenz, weiter läng- lich und vom Rücken her zusammengedrückt. Die Fruchtschale besteht aus vier Schichten plattenfürmiger, dickwandiger Zellen, von denen die beiden inneren Schichten ver- holzt sind. Die Epidermiszellen erscheinen in der Flächenansicht polygonal und besitzen eine besonders starke Aussenvvand. Die zweite Schicht des Perikarpes wird von Zellen gebildet, welche in der Richtung der Fruchtlängsachse etwas gestreckt und mit ge- tüpfelten Wänden versehen sind; in ihr befindet sich der oben er- wähnte rote Farbstoff nebst Resten von desorganisiertem, braunge- färbtem Plasma, Die beiden innersten, verholzten Schichten des Peri- karpes setzen sich schlechthin aus stark verdickten, mit Tüpfeln versehenen, inhaltslosen Zellen zusammen, welche in der Richtung der Fruchtlängsachse ziemlich stark gestreckt sind, in der Flächen- ansicht stark undulierte, dickwandige-, nach Einwirkung von Kali- lauge deutlich geschichtete Seitenränder zeigen. Die kreisförmige Stelle, an welcher die Frucht aufspringt, zeigt eine andere Struktur der in Rede stehenden Zellschichten; die Zellen namentlich die der inneren beiden Zelllagen nehmen hier an Grösse ab. Die häutige Samenschale setzt sich aus zwei verschiedenartig ausgebildeten Zellschichten zusammen und nicht, wie Mario th (1. c. S. 231) angiebt aus einer einzigen. Die Epidermis besteht aus dünn- wandigen, tafelförmigen Zellen von polygonalem Umriss. Dieselben enthalten bei unserer Pflanze, wie auch bei den übrigen Pkmtago- arten (s. die Litteratur) Zelluloseschleim, welcher in Wasser stark aufquillt. Die zweite Zellschicht besteht aus charakteristisch ge- stalteten mit braunem Inhalte erfüllten Zellen (Pigmentzellen) ; diese haben die Form der früher gebrauchten, gläsernen Messerbänkchen und sind mit ihrer Längsachse auf der dorsalen Samenseite durch- weg, auf der ventralen fast durchweg senkrecht zur Samenlängs- achse gestellt. Auf der Ventralseite des Samens bewirkt augen- scheinlich der zentral gelegene Nabel, dass ein Teil der Zellen in bestimmter Lage von der normalen Richtung abweicht. Die Vor- sprünge der in Rede stehenden Pigmentzellen smd nach aussen ge- richtet; der von ihnen freigelassene Raum wird von den im reifen Samen zu einer farblosen Membran zusammengedrückten, schleim- haltigen Epidermiszellen ausgefüllt. Die Frucht- und Samenschalen verschiedener anderer Plantago- arten, welche wir in der Litteratur nur ungenügend beschrieben finden, stimmen im grossen und ganzen mit Plantago maior in ihrem Baue überein. So ist das Perikarp von Plantago media L. nach Kraus (1. c. p. 103) wie das von Plantago maior gebaut, während bei Plantago lanceolata L. die Mittelschicht, bei Plantago maritima L. die Mittel- und Innenschicht hauptsächhch verdickt sind. Von den Samenschalen untersuchte Uloth (1. c. p. 193) die von Plantago maritima L., Godfrin (1. c. p. 95) die von Plantago Psyllium L., Marloth, wie schon gesagt, die von Plantago maior L. Plantago maritima besitzt in der Testa zwei, Plantago Psyllium drei ver- Fauth, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 369 schiedenartig ausg-ebildete Zellscbichten, von welchen die aus tafel- förmigen oder zylindrischen, dünnwandigen Zellen bestehende Epider- mis mit Membranschleira und die an das Nährgewebe anstossende Zellschicht mit einem braunen Inhalt erfüllt ist. Um nun noch einmal auf die Struktur der Früchte von Litorella zuiiickzukommen, so kann ich in der Fruchtbeschaifenheit als Nuss, in dem Unstande, dass das Samenkorn durch einen allseitig ge- schlossenen Sklerenchymmantel geschützt ist und in dem damit zu- sammenhängenden Auftreten eines pfropfen artigen Gebildes, welches bei der Keimung das leichtere Heraustreten des Embryos ermög- licht, Einrichtungen erblicken, welche für eine Wasserpflanze von Nutzen sind. Bei der terrestren Plantago Art ist die Frucht eine Kapsel, und besitzt, wie wir gesehen haben, die Fruchtwand eine ganz andere Struktur; die deckelartige Dehiscenz der Frucht hat mit dem „Pfropf von Lüorella nichts zu thun. Beachtenswert ist noch, dass auch bei anderen Wasserpflanzen, z. B. Myriophyllum, Hippuris, Lemna etc. ähnliche pfropfen artige Verschlüsse angetroffen werden. Zusammenfassung. Eine bestimmte und einheitliche Fruchtform findet man bei den Wasser- und Sumpfgewächsen nicht vor. Dies ist längst bekannt und geht auch aus der folgenden Übersicht hervor, obschon sich meine Untersuchungen nicht auf eine sehr grosse Zahl von Arten erstreckt haben. Alisma Platitago^ Elisma natans, Sagittaria sagittae- folia, Hippuris vulgaris und Litorella lacustris besitzen Nüsse, Calli- triche stagnalis und Myriophyllum spicatuni Steinfrüchte, Butomus umhellatus, Limnocharis emarginata und Menyanthes trifoliata haben Kapselfrüchte, und bei einer Art fand ich eine Beerenfrucht, nämhch bei Limuanfhemmn nymphaeoides \ die beiden letzten Fruchtformen entlassen nach der Reife die Samen. An diesen Früchten und Samen haben wir Einrichtungen ge- funden, welche mit dem Wasserleben der Pflanzen in engem Zu- sammenhange stellen, und zwar sind dieselben von zweierlei Art. Sie dienen nämlich teilweise zur Ausbreitung der Früchte und Samen, teilweise zum Schutze des Keimlings. Unter den erstgenannten Ein- richtungen finden wir solche, welche zu einer Verbreitung durch den Wind dienen, und solche, die bei einer Ausbreitung durch das Wasser von Nutzen sind. Als Eimichtungen, welche eine Verbrei- tung durch den Wind begünstigen sind vor allem die flache Gestalt bestimmter Früchtchen {Sagittaria, Alisma) anzusehen, wozu in manchen Fällen {Sagittaria) noch ein flügelartiger Rand kommt, und ferner auch der Luftgehalt des Perikarpgewebes, welcher ein relativ niedriges spezifisches Gewicht der Früchtchen bedingt {Sagittaria, Alisma). Bei der zweiten Verbreitungsweise, nämlich durch das Wasser, kann dieses mittelbar oder unmittelbar beteiligt sein. Direkt nimmt das Wasser an der Verbreitung Anteil bei schwimmenden Früchtchen und Samen {Alisma, Sagittaria, Limnanthemum, Meny- anthes) oder bei solchen, welche infolge ihrer Kleinheit, trotz des 370 Fa uth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. relativ holien spezifischen Grewiclites, von der Strömung- mitgerissen werden {Bufo?7ius, Limnocharis, Callitriche). Als Schwimmvorrich- timgen sind folgende Verhältnisse anzusehen. In erster Linie ist der Luftgehalt des Perikarpgewebes (bei AUsma und Sagittaria) und der Testa (bei Limnanthemum und Menyanthes) zu nennen. Aber auch eine zusammengedrückte Gestalt bewirkt eme leichtere Schwimm- fähigkeit, da durch eine solche die Oberflächenspannung des Wassers weniger leicht überwunden wird {Sagittaria, Limnanthemum ^). Bei letztgenannter Pflanze wird die Fläche des Samens noch durch einen randständigeu, lufterfüllten Wimperkrauz vergrössert, ohne dass durch denselben das spezifische Gewicht bedeutend erhöht wird. Ferner sind die Unbenetzbarkeit der Oberfläche einiger Früchte und Samen in Betracht zu ziehen {Menyanthes^ Limnanthemum und Sagittaria) und bei Sagittaria auch noch die Olgänge, durch deren Inhalt wohl die fettige Beschaffenheit der Fruchtoberfläche zustande kommt. Als eine Einrichtung zur indirekten Verbreitung der Früchtchen und Samen durch das Wasser ist wiederum die flache Gestalt zu nennen, durch welche es ermöglicht wird, dass sich dieselben vermittelst Wassertröpfchen an das Gefieder von Wasservögeln heften können und durch diese verschleppt werden [Limnanthemum, Sagittar-ia, Menyanthes, Alistna). Bei Limnanthejnum spielt hierbei wahrschein- lich auch der oben erwähnte Haarkranz am Samenrande eine EoUe. Was die Einrichtungen betrifft, welche zum Schutze des Samens dienen, so sind auch diese mannigfacher Natur und bei dem Wasser- leben der Pflanzen zur Erhaltung der Art von oft nicht zu unter- schätzender Bedeutung. Wir sahen bei der Bearbeitung der einzelnen Arten, dass manche Früchte und Samen eine recht lange Samenruhe durchzumachen haben, während welcher sie, sei es, dass sie zwischen Eisschollen umherschw-imraen oder vom Eise eingeschlossen sind, sei es, dass sie von fauligem Schlamm umgeben sind oder durch die Brandung auf dem Sande umhergeworfen werden, oder sei es schliess- lich, dass sie auf dem trockenen Strande dei- Insolation ausgesetzt sind, von vielen Gefahren und Feinden bedroht werden. Um diese zu überstehen besitzen die Früchte und Samen Einrichtungen ver- schiedener Art. Bei einer grösseren Anzahl der von mir unter- suchten Gewächse feuchter Standorte wird der Samenschutz haupt- sächlich durch die Fruchtschale bedingt {Litorella, Hippuris, Myrio- phyllum, Callitriche, AUsma, Elisma, Sagittaria). Bei dem grössten Teil dieser Pflanzen ist es sklerenchymatisches Gewebe der Frucht- wand, welches die Schutzeinrichtung bildet. Litorella, Hippuris, unn Mtjriophyllum besitzen dicke, spröde Steinschalen, in welclien sich eine durch einen sklerosierten Deckel verschlossene Austritts- stelle für den Keim befindet. Eine dünne, jedoch zähe und elastische Steinschale besitzt Callitriche, welche ebenso, wie der Sklerenchym- mantel von AUsma den Samen allseitig umgiebt. Bei Elisma ist das mechanische Gewebe des Perikarpes in einzelne Sklerenchym- stränge aufgelöst, welche miteinander zu einem festen Gerüst ver- bunden sind. Im Gegensatz zu den besprochenen Fällen fehlen bei Sagittaria mechanische Elemente im Perikarpe; hier werden diese durch eine allgemeine Verkorkung des ganzen Fruchtschalengew^ebes ') Vielleicht könnte man auch AUsma und Menyanthes hier anführen. F au th, Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 371 teilweise ersetzt, und ferner trägt ein Teil der Testa, nämlich die dicke, stark kutinisierte Aussenmembran des ,,Nälirgeweberestes" zum Schutze des Samens, insbesondere gegen Feuchtigkeit, bei. Auch bei einigen anderen der schon genannten PÜanzen finden wir die Schutzeinrichtungen des Perikarpes durch das Gewebe der Testa, insbesondere die Aussenmembran des Nährgeweberestes unterstützt (Alisma, Elisma). Bei den Pflanzen, deren Samen nach der Reife die Frucht ver- lassen, übernimmt natürlich die Testa allein den Schutz des Embryos {Menyanthes, Limnatithemum, Butomus, Limnocharis). Hierbei kann das ganze Gewebe der Samenschale aus sklerosierten Zellen bestehen {Menyanthes), oder auch nur bestimmte Teile derselben mechanisch ausgebildet sein. Bei Limnanthemum übernimmt die Epidermis den Schutz des Keimlings. Butomus besitzt in der Testa verschieden- artig ausgebildete Schutzeinrichtungen, nämlich eine mit Eippen und stark verdickter Aussenwand versehene Epidermis, eine Verkorkung der innersten Zellscliicht und eine stark entwickelte Aussenmembran des Nährgeweberestes ; Limnocharis besitzt einen nur unbedeutenden Samenschutz, welcher in der verdickten Innenwand der zweiten Testaschicht besteht. Schliesslich fasse ich im folgenden die biologischen Verhält- nisse der Frucht- und Samenschale bei den von mir untersuchten Arten nach Familien km^z zusammen. Die Früchtchen der drei zur Untersuchung herangezogenen Alis- maceen zeigen sehr verschiedenartige Verhältnisse rücksichtlich ihrer Verbreitung und des Samen Schutzes. Bei den Merikarpien von Alisma Plantago und Scigittaria sagittaefoUa treffen wir sowohl Ein- richtungen zur Verbreitung durch den Wind, als durch das Wasser an, nicht aber bei Elisma natans. Bei den beiden erstgenannten Ai-ten befinden sich die reifen Früchte an langgestielteu Fruclit- ständen über dem Wasserspiegel. Das geringe Gewicht der Frücht- chen, nicht zum geringsten durch das Auftreten eines reichlich ent- wickelten und mit Luft erfüllten Gewebes in der Fruchtschale be- dingt, und die flache Gestalt derselben ist für das Schwimmen und Fliegen in gleichem Masse günstig. Dazu kommt bei Sagittaria die Unbenetzbarkeit der Fruchtoberfläche für Wasser, welche die Schwimmfähigkeit erhöht. Und weiter ist es die flache Frucht- beschaöenheit, welche den auf dem Wasser schwimmenden Frücht- chen ein Anhaften an das Gefieder von Wasservögeln ermöglicht. Bei Elisma natans sind, wie schon gesagt, keine Verbreitungsein- richtungen vorhanden. Die unter Wasser reifenden Merikarpien be- sitzen ein Perikarp, das im Avesentlichen von einem dünnwandigen, zusammengediiickten Parenchym gebildet wird und in den Intercellu- largängen (soweit diese nicht zusammengedrückt sind) Wasser ent- hält. Durch diese Verhältnisse sind die Nüsschen spezifisch schwerer als Wasser und sinken infolgedessen schliesslich in demselben zu Boden. _ Infolge des Reifens der Früchtchen unter Wasser ist auch eine Verbreitung durch Wind oder Wasservögel ausgeschlossen. Der einzige Faktor, der eine Verbreitung der Merikarpien von Elisma, allerdings nur auf kurze Strecken, ermöglichen könnte, ist die Wasserströmung, durch welche die untersinkenden Früchtchen weiter- getragen werden. 372 Fauth , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. Auch bezüglich der Schutzeinrichtungen des Samens verhalten sich die drei untersuchten Alismaceen verschieden. Bei allen funktio- nieren in dieser Hinsicht eine dicke, stark kutinisierte Membran des „Nährgeweberestes" (s. oben), bei Alisma und Elisma ausserdem mechanische Elemente im Perikarpe. In der Familie der Butomaceen werden die Samen aus den Früchtchen entlassen. Bei Butomus umhellatus und ebenso bei der in orientierender Weise untersuchten Limnocharis emarginata finden wir an den Samen keinerlei Einrichtungen zur Verbreitung. Da dieselben spezifisch schwerer sind als Wasser, so sinken sie in dem- selben leicht zu Boden und werden hierbei durch die Strömung des Wassers weitergetragen. Die Samen von Butomus werden aber auch noch durch einen anderen Umstand auf kleine Strecken ver- breitet. Die in doldige Fruchtstände vereinigten apokarpischen Früchte dieser Pflanzen sitzen am Ende eines langen Schaftes, welcher durch den Wind in eine schwingende Bewegung versetzt wird; durch diese werden die kleinen Samen aus den Balgfrüchtchen herausgeschleudert und im Umkreise um die Pflanze ausgestreut. Als Einrichtung zum Schutze des Keimlings dient die feste Samen- schale, deren Struktur oben ausführlich erörtert wurde. Eine rela- tiv geringe Entwickelung des mechanischen Grewebes findet sich in den Samen von Limnocharis; hier sind nur die Innenwände der zweiten Testaschicht verdickt. Bei Callitriche stagnalis sind, wie bei den CaUitrichaceen im all- gemeinen, sowohl die Einrichtungen zur Verbreitung als auch die zum Schutze des Samens in nui- geringem Masse ausgebildet. Als eine Einrichtung zur Verbreitung ist die geringe Grösse der Stein- kerne zu erwähnen. Diese werden, gleich den Samen der unter- suchten Butomaceen, beim Untersinken wegen ihrer Kleinheit von der Wasserströmung mitgerissen. Den Schutz des Keimlings über- nimmt die nicht sehr dicke jedoch, feste und elastische Steinschale. Ebenso wie bei Callitriche vermisst man auch an den Früchtchen der untersuchten Halorrhagidaceen Einrichtungen zur Verbreitung; solche, welche zum Schutze dienen, sind dagegen in hervorragender Weise ausgebildet. Die Nüsschen von Hippuris vulgaris und die Steinkerne von Myriophyllum spicatum sinken durch ihr hohes spezi- fisches Gewicht im Wasser schnell zu Boden. Auch hier wird die Wasserströmung, in einem allerdings geringem Masse zu einer Ver- breitung auf kleine Strecken beitragen. Bei Hippuris bewirkt ausser- dem noch der Wind, dass die Nüsschen über eine, wenn auch nicht sehr grosse Bodenfläche ausgestreut werden. Dieser bewegt nämlich den schlanken Spross der Pflanze hin und her, und hierbei werden die reifen Früchtchen weggeschleudert. Die Steinfrüchtchen von Myriophyllum werden des öfteren durch Eisschollen, in welche sie einfrieren (s. o.) auf grössere Strecken von der Mutterpflanze entfernt. An den Samen der beiden Gentianeen : Limnanthemum und Meny- anthes, welche nach ihrer Reife die Frucht — bei der erstgenannten eine Beere, bei der zweiten eine Kapsel — verlassen, können wir sowohl Emrichtungen zur Verbreitung, als auch solche zum Schutze vorfinden. Von diesen Einrichtungen sind verschiedene für das Wasserleben der beiden Arten von grossem Nutzen. Beide besitzen Einrichtungen zum Schwimmen. Diese bestehen hier hauptsächlich Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XIV. TaJ. XIX. Verlig Ton Gustav Fischer, Jena. P.Weise, Lith,, Jena, Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XIV. Taf. XX. '-..in ^<^ ^ i^- A H. Gf % 21. ■\ -lS '^i V/ // Ö3^ 23- \-M^1\ l-l- \.\ \ ??. ^r.' .,,« Verlag Yon Gastav Fischer, Jena. P.Weise, Litti., Jena. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XIV. Taf.XXI. Verlag von Gustav Fischer, Jena. P. Weise, LIth., Jena. F aut h , Beiträge z. Anatomie u. Biologie der Früchte u. Samen etc. 373 aus luftertüUtem Zellgewebe und der Unbenetzbarkeit der Samen- oberfläche, und ausserdem kommt bei Limnantliemum zu diesen Ein- richtungen noch die flache Gestalt und der randständige Wimper- krauz. Ferner werden die Samen analog, wie die Früchtchen von Alistna und Sagitfaria durch Wasservögel verschleppt, an deren Gefieder sich die Samen vermittelst Wassers anheften. Bei dieser Verbreitungsweise kommt beiden hauptsächlich die mehr oder weniger zusammengedrückte Gestalt zu statten. Die Schutzeinrichtungen sind bei beiden Pflanzen verschieden stark ausgebildet; während bei Menyanthes das ganze Gewebe der Testa aus dickwandigen und ver- holzten Zellen besteht und dem Samen einen sehr starken Schutz gewährt, so sind bei Limnanthemimi nur die Epidermiszellen der Samenschale etwas verdickt und stark verholzt. Die Samenschalen dieser beiden Metiyantheen sind demnach nicht allein vorzügliche Organe zur Verbreitung, sondern sie schützen auch in hervorragen- der Weise den Keimlhag und das Nährgewebe bei der Überwinte- rung vor zu grosser Nässe, Vertrocknung und anderen Gefahren. Die Früchtchen der Plantaginacee Litorella lacustris schliesslich sind Nüsschen, welche insofern Ähnlichkeit mit den Früchtchen von Hippuris und Myriophyllum haben, als an ihnen ebenfalls keine Ver- breitungseinrichtungen zu beobachten sind und die dicke Steinschale des Samens mit einem sklerosierten „Pfropf" verschlossen ist. Da die Früchtchen dicht an der Achse, zwischen den Laubblättern sitzen, werden sie nachdem die Pflanze im Winter zu gründe ge- gangen ist, von den verfaulenden Resten derselben umgeben und gelangen auch an diesem Orte zur Keimung. Nur ausnahmsweise kommt es vor, dass durch Wellenschlag oder andere Umstände die Nüsschen aus diesem Keimbette entfernt werden, Es sind somit bei der in Rede stehenden Pflanze keine Verbreitungseimichtungen nötig. Die Einrichtungen, w^elche zum Schutze dienen, sind sehr stark ausgeprägt und bestehen, wie schon oben des näheren ange- geben wurde, aus einem dicken, allseitig geschlossenen Steinmantel. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XIV. 1903. 25 Vorschlag zu einer praktischen Erweiterung der botanischen Nomenclatur. Von F. NoU. „Perfecte nominata est planta nomine generico et specifico instructa." Dieser Satz, den der geniale Schöpfer der binären Nomenklatur an die Spitze des Abschnittes „Differentiae" seiner Philosophia bo- tanica gestellt hat, besitzt auch heute noch, soweit Varietäten und Hybride 1) ausser Betracht bleiben, seine volle Geltung, die ihm in den folgenden Zeilen in keiner Weise bestritten werden soll. Nicht das Gleiche lässt sich aber von dem Satze behaupten, den Linne diesem ersten in dogmatischer Kürze und Bestimmtheit unmittel- bar folgen lässt: „Botanices Tü"0 novit Classes, Candidatus omnia Genera, Magister pluiimas Species." Wenn man heute auch schon vergebens unter den bewandertsten Systematikern nach dem Magister suchen würde, der unter den Himderttausenden von Pflanzenarten, die unseie Erde bewohnen, die meisten dem Namen nach kennt, so giebt es doch sicher keinen einzigen Kanditaten, dem alle Genera bekannt wären. Die Zahl der bekannten und benannten Arten und Gattungen hat sich sowohl durch eine gründlichere Erforschung der Kryptogamen wie auch auf Grund erweiterter pflanzengeographischer Kenntnisse so enoim vermehrt, es sind bei eingehenderen syste- matischen Studien dmxh Zerlegung einzelner Gattungen und Arten in mehrere, dm^ch Neubenennungen und Umbenennungen so viele neue Namen mehr entstanden, und die Zahl der Synonyme, die schon 1671 in Bauhins Pinax eine erschreckende war, hat sich derart ge- steigert, dass das Heer der Namen bei weitem \ie[ zahlreicher ist als die damit zu bezeichnenden Gattungen und Spezies. Als unent- behrlicher Zusatz zu den binären Namen hat sich daher das Autor- zeichen herausgestellt. Aber auch insofern ist seit den Zeiten des Altmeisters der Systematik eine Wendung zu Ungunsten der Namenkenntnis ein- getreten, als die „Botanici veri" Linnes, die „vegetabilia omnia no- mine intelligibili nominare sciunt" nicht mehr die einzigen oder haupt- sächlichsten Vertreter der botanischen Wissenschaft und Forschung repräsentieren, sondern dass sich heute die „Botanophili", Anatomen, *) Über die Benenaung der Hybriden vergl. man die treffenden Bemerkungen V. Wettsteins in „Österr. botan. Zeitschrift". 1897. No. 11. (S. A.Seite?.) Noll, Vorschlag za einer praktischen Erweiterung etc. 375 Morphologen und Physiolog-en, den System atikern in der Erforschung- der Pflanzenwelt ebenbürtig-, der Zahl nach sogar überwiegend, an die Seite stellen. Wenn diese als Dozenten auch noch in der glück- lichen Lage sind, durch Vorlesungen und Exkursionen mit der ein- heimischen Flora in dauernder naher Beziehung und Berührung zu bleiben, so kann das bei den Ansprüchen, die ein spezielles Forschungs- gebiet, wie beispielsweise die Physiologie, schon heute an den Bota- niker stellt, unmöglich der Fall sein mit den Floren auswärtiger Gebiete, zumal denen fremder Kontinente und andrer Zonen. Diesen kommt aber, in allen Disziplinen der Botanik, von Jahr zu Jahr eme immer grössere Bedeutung zu. In den Schilderungen der Pflanzenwelt fremder Länder, seien es wissenschaftliche Reisebeschreibungen, pflanzengeographische, flo- ristische, biologische oder wirtschaftliche Schilderungen und Arbeiten, werden deshalb dem grössten Teile der Leser Namen entgegentreten, mit denen er keine Vorstellung zu verbinden vermag, wenn ihm der Autor nicht wenigstens durch eine Bemerkung über die Familien- oder Ordnungszugehörigkeit etwas entgegenkommt. Abgesehen von der dadurch bedingten Schwerfälligkeit und Umständlichkeit des Stils uuterlässt der Autor dieses Entgegenkommen aber auch nur zu oft aus dem Grunde, weil er die Bekanntschaft der ihm selbst ge- läufig gewordenen Formen auch bei seinem Leserkreise unwillkürlich voraussetzt. Ähnlich ergeht es dem nicht speziellen Fachmann, also der grössten Mehrzahl aller Botaniker, bei dem Lesen phytopaläontolo- gischer Werke. Aber auch die in anatomischer, physiologischer oder ökologischer Beziehung interessanten und genannten ausländischen Pflanzen gehören nicht immer zu bekannten Gattungen. So kommt es denn, dass man bei der Lektüre selbst der in das Spezialgebiet einschlagenden Schriften zuweilen nicht einmal weiss, ob man sich unter dem zitierten Namen ein Moos oder eine Palme, eine Flechte oder eine Konifere, euaen Pilz oder einen Farnbaum vorzustellen hat. Wer über die nötige Zeit und die entsprechende Bibliothek verfügt, ist da wenigstens in der Lage sich dm^ch zeitraubendes und die Lektüre unliebsam unterbrechendes Nachschlagen zu informieren. Für jeden anderen Leser bedeuten aber diese Namen nichts mehr und nichts weniger wie Fremdlaute in einer ihm gänzlich unbe- kannten Sprache; er weiss keinerlei Vorstellung damit zu verbinden. In Eeiseschüderungen und Schriften allgemein-biologischen Inhalts bleibt es sogar oft ungewiss, ob das in Rede stehende Wesen eine Pflanze oder ein Tier ist. Es liegt aber in gleicher Weise im Interesse des Lesers wie in dem des Autoren, dass eine Publikation nicht in wesentlichen Punkten unverständlich bleibt. Ist von Dingen darin die Rede, welche auf das Verständnis und die Namenkenntnis nur weniger Leser rechnen können, so beschränkt dies den Wirkungskreis einer Publikation ganz wesentlich, und es ist ohne Zweifel — neben dem Überflusse an spezieller Fachliteratur — zum grossen Teil dem erwähnten Übel- stande zuzuschreiben, dass die Literatur gewisser botanischer Spezial- fächer nur so eng begrenzte Leserkreise findet, und dass dadurch schon die einzelnen Spezialgebiete der botanischen Wissenschaft sich immer fremder werden und sich immer isolierter neben einander ent- 25* 376 Noll, Vorschlag zu einer praktischen Erweiterung etc. wickeln, ohne die notwendige Füliliing nnd Cooperation untereinander zu bewahren. Dem Spezialforscher — und jeder forschend Thätige muss heute Speziab'st sein, um Stichhaltiges leisten zu können — wird dadurch selbst die Möglichkeit verkümmert, sich wenigstens literarisch über die Fortschritte auf den Nachbargebieten orientiert zu halten. Wird es auf diese Weise dem Morphologen oder Physio- logen, dem Mycologen oder Histologen schon schwer gemacht, den höheren Standpunkt des allgemein gebildeten Botanikers zu be- haupten, so trägt nicht zum wenigsten die von voi nherein auf einen beschränkten Leserkreis zugeschnittene Spezialliteratur dazu bei, dass es für den Botaniker wieder so schwierig ist, zugleich Biologe im weiteren Sinne oder gar Naturforscher im weitesten Sinne zu bleiben. Diese Schwierigkeiten zu verringern und diesem ent- schiedenen Übelstande abzuhelfen, wäre wohl in mehr als einer Be- ziehung wünschenswert. Das gründhchste literarische Hilfsmittel , um der Vorstellung des Lesers entgegen zu kommen, die bildliche Wiedergabe, ist und bleibt aus mannigfachen Gründen bei sehr vielen Publikationen ausge- schlossen oder auf ein bescheidenes Mass beschränkt; man bleibt deshalb mehr oder weniger auf die Hilfe des gedruckten Wortes angewiesen. Eine moderne Wissenschaft, die organische Chemie, die wie die biologischen Wissenschaften es mit einer Anzahl (chemischer) Spezies, verbunden zu kleineren oder grösseren Verwandtschaftsgruppen, zu thun hat, identifiziert ilu-e Spezies bekanntlich in staunenswerter Vollkommenheit durch ihre Nomenklatur, aus der die Zusammen- setzung der Spezies wie ihre verwandtschaftlichen Beziehungen er- sichtlich sind, derart, dass eine ganze Reihe von Eigenschaften und Reaktionen bereits aus dem, durch Kombination gebildeten Namen herausgelesen werden können. Eine derartige Analyse, w|e sie die chemischen Namen bezüglich der bezeichneten Spezies enthalten, ist auf biologischen Gebieten in gewissem Sinne überflüssig, denn diese Analysen liegen als Spezies-, Gattungs-, Famüien- und Ordnungs- diagnosen den betreffenden systematischen Bezeichnungen bereits zu- grunde. Bei einem ganz unbekannten Gattungsnamen fällt freilich jegliche Analyse oder Orientierung auch dieser Art vöUig fort. Im allgemeinen kann man aber doch bei jedem Botaniker die Bekanntschaft mit den Namen und den Eigentümlichkeiten der Fa- milien, oder doch wenigstens der Ordnungen, voraussetzen. Wenn man deshalb einem unbekannten Gattungsnamen die Zugehörigkeit zu einer bekannten Familie oder Ordnung ansehen könnte, so wäre damit für die Möglichkeit, mit dem Namen eine gewisse Vorstellung zu verbinden, schon viel gewonnen. Wenn man nur daraus ersehen könnte, dass die betreffende Pflanze eine Umbellifere oder eine Gra- minee, ein Farn, eine Cycadee, eine Labiate oder eine Cucurbitacee ist, dann wäre sie schon in vielen Punkten so bestimmt, dass eine aDnähernde VorsteDung damit verknüpft werden könnte, und es wäre damit, der völligen Unbekaimtschaft gegenüber, schon unendlich viel, oft alles Wesentliche gewonnen. Da das Hinzufügen des ganzen Familien- bezw. Ordnungsnamens die Darstellung aber, wie oben erwähnt, zu langstilig und schwer- fällig machen würde, so wird der allgemein orientierende Zusatz Noll, Vorschlag zu einer praktischen Erweiterung etc. 377 auch bei seltenen und ausgefallenen Gattungsnamen gewöhnlich ganz weggelassen. Sieht man sich nun die gebräuchlichsten Ordnungs- und Familienbezeichnungen in ihrer historiscli gegebenen lautlichen Maimigfaltigkeit an, so erkennt man leicht, dass auch ihre Ab- kürzungen schon hinreichen würden, den genannten Zweck zu er- füllen und Missverständnisse und Verwechslungen auszuschliessen. Die wiederkehrenden Endungen -florae, -carpaceae, -phyllaceae, -an- thaceae, -ferae, -inaceae, -onaceae, -ariaceae, -eriaceae, -inales, -onales, -ioideae, und wie sie alle lauten, die die Namen oft so schwerfallig und langatmig machen, werden zudem von den ver- schiedenen Systematikern verschieden verwandt und sind, wo sie nicht, wie z. B. in den Englerschen Eegeln, zur subordinierenden Kenntlichmachung der Gruppen, Reihen, Familien, Unterfamilien, Tribus, Subtribus schematisiert werden, von ganz untergeordneter Bedeutung. Das Hauptgewicht und das Entscheidende für die hier allein in Betracht kommende konkrete Vorstellung^) liegt stets auf der ersten oder den ersten beiden Silben, wie die Namen Ar-aceen, Ar-oideen, Mus-aceen. ürti-cales^ TJrti-cinae^ Urti- cacee?i, Ros-ales, Ros-ißoren, Ros-aceen u. V. a. sofort darthun. Durch Aufnahme dieser bezeichnenden Vorzeichen in den Namen, und zwar naturgemäss durch Voranstellung derselben vor den Gattungsnamen, könnte aber die Zugehörigkeit einer Gattung zu einer bekannten Ordnung oder Familie ebenso bestimmt wie kurz und bündig gekennzeichnet werden. Die Bezeichnungen Urti-Pilea, Urti-Laportea, Urti-PeJlionia würden also km^z und prägnant zum Ausdruck bringen können, dass es sich hier um Gattungen aus der Familie der Urticaceen, bezw. um Angehörige der Ordnung der ürticinae (UrticiUorae) oder der Reihe der Vrticales handelt. Mit dem Namen Spadi-Synyotiium fSpathi-SJ wäre die Gattung Sijngonium als Angehörige der Ord- nung der Spadicißoren, (bezw. der Englerschen Reihe der Spathi- ßoren) gekennzeichnet, wenn man nicht vorzieht, sie als Ara-Syn- gonium^ wie Ara-Pinellia^ Ara-Xanthosma, als zur Familie der Araceen gehörig zu bezeichnen. Lü-Ucularia oder Colch-Ucidaria würde die Gattung Uvularia als Liliißore oder als Colchicacee sofort erkennen lassen, und die Namen Iri-Watsonia fIr-AristeaJ Scita- Stromanthe (bezw. Mara-Stromanthe)^ Orchi-Restrepia, Cheno-Kochia (Cheti-OhioneJ Nycta- Pisonia^ Nycia-Boerhama^ JJrti-Forskohha^ Lauro-Pei'sea^ Cruci-Pringlea fCruc-AuhrietaJ Cisti-Davilla, Tili- Apeiba, Malo-Anoda, Ruta- Corea^ Saxi-Mitella^ Ueno - Godetia^ Rliodo-Phyllodoce, Vacci-Thibaudia, Myri-Leitneria, Myrsi-Clacija, Sola-Fabiana , JJtri-Genlisea, Labi-Perilla, Rubi- Morinda ^ Valer- Patrinia^ Dipsa- Morina fDips- CephalariaJ Campa-Michauxia^ Lob- Isotoma, Compo-Sylibum, Qtierci-Pasania würden auch demjenigen Leser, dem die betreffenden Gattungen sonst ganz unbekannt wären, doch die Möglichkeit bieten, eine gewisse Vorstellung mit dem Namen zu verbinden, sich wenigstens eine Orchidee^ eine Labiate^ eine Ru- ^) Die abstrakte, formale Seite, die Einordnung der Pflanze in eine be- stimmte Reihe, Familie, UnterfamiHe, Tribus oder Subtribus verfolgt ganz andere Zwecke, als sie hier ins Auge gefasst sind, und kann umsomehr un- berücksichtigt bleiben, als diese Koordinations- bezw. Subordinationsverhält- nisse von verschiedenen Autoren oft wesentlich verschieden beurteilt werden. 378 Noll, Vorschlag zu einer praktischen Erweiterung etc. tacee oder Loheliacee u. s. w. darunter zu denken. Ebenso lassen sich natürlich auch die Gattungen der Kryptogamen als solche, bezw. als Zugehörige zu bekannten Klassen und Ordnungen oder Familien kenntlich machen, wofür als Beispiele Peridi- Ceratium, Fuc-Asco- phyllum, Füi-Culcita (Fil-Onoclea) Lich-Endocarpon^ Hepa-Duvalia, Diato-Frustulia (Diät- AuliscusJ Lyco-Phylloglossum, Equi-Phyllo- theca genannt sein mögen. Es wäre ja sprachlich richtiger und einwandfreier, jedesmal den ganzen Stamm des Klassen-, Ordnungs- oder Familien-Namens zu ge- brauchen und nur die Endung wegzulassen, das würde aber die Kombination füi' den praktischen Gebrauch zu schwerfällig machen. Der Hauptvorteil und die praktische Brauchbarkeit des vorgeschlagenen Zusatzes liegt aber gerade in der höchstzulässigen Kürze, und es soll dabei lediglich das Moment der praktischen Verständigung mass- gebend bleiben, nicht aber philologische oder nomenklatur - wissen- schaftliche Gesichtspunkte. Die Bezeichnung soll nichts weiter sein als ein praktisches Mittel zur Verständigung ohne Selbst- wert und Selbstzweck, und die vorgeschlagenen Abkürzungen haben nicht mehr, aber auch nicht weniger Berechtigung als jede andere Abkürzung, wie beispielsweise der des Autornamens, auch. Dem in den letzten Jahi'zehnten immer brennender gewordenen Bedürfnis nach einer Reform oder nach allgemein bindenden Grund- sätzen in der botanischen Nomenklatur wird, wie man sieht, durch den hier gemachten Vorschlag nicht im mindesten vorgegriffen. Er verträgt sich mit jeder Nomenklatur gleich gut. Ebenso lässt er sich für die verschiedensten gangbaren Systeme nutzbar machen, sofern deren Ordnungs- und Famüienbezeichnungen nur allgemeiner bekannt sind. Es verschlägt auch nicht allzuviel, wenn eine Gattung in dem einen System in die eine, in einem anderen in eine andere Familie oder Ordnung eingereiht wiid. Innerhalb des natürlichen Systems machen sich in diesem Falle eben Ähnlichkeiten und Be- ziehungen zu dieser wie zu jener geltend, so dass die gebildeten Vorstellungen, zu denen die abweichende Familien- oder Ordnimgs- einreiliung Anlass geben, sachlich nicht gar zu verschieden vonein- ander ausfallen können und immer noch weit dem Fehlen jeglicher Vorstellung vorzuziehen wären. Auch darin ist ein weiter Spielraum gegeben, ob man durch die vorgesetzte Abkürzung die Familien-, die Ordnungs- oder die Klassen -Angehörigkeit hervorheben will. Hier können abermals rein praktische Gesichtspunkte den Ausschlag geben, derart, dass wenn z. B. von einer Ordnung im besonderen die Rede ist, die Familien- oder aber die Unterfamüien- oder Tribus- Vorzeichen zur kurzen Charakterisierung der zu nennenden Gattungen gewählt werden können. Im allgemeinen wird es sich natürlich empfehlen, die gang- barsten Bezeichnungen zu wählen, für Orchideeti also das Familien- zeichen Orchi- dem vorzuziehen, das von dem Ordnungsnamen Gynandrae abzuleiten wäre. So wird es auch zweckmässiger sein füi' eine Chenopodiacee das Famüienvorzeichen Chen-, Cheno-, zu ver- wenden als das der entsprechenden verschieden benannten Ordnung [C'entrospermae, Cui'vembryeae etc.). NoU, Vorschlag za einer praktischen Erweiterung etc. 379 Man mag also eine wissenschaftliche Nomenklatur oder ein be- kannteres natürliches System zugrunde legen, welches immer man will : Stets wird man von dem, einen grösseren Verwandtschaftskreis bezeichnenden Vorzeichen mit dem gleichen Vorteil zur besseren gegenseitigen Verständigung Gebrauch machen können. Sollten Fa- milien- und Ordnungsnamen dieselben Vorzeichen besitzen fSaxifra- ginae, SaxifragaceaeJ^ so hat das weiter nichts zu sagen, so lange man nicht zwischen Ordnung und Familie unterscheiden will, was für den gedachten Zweck der allgemeineren Orientierung aber so gut wie nicht in Betracht kommt. Dass es keines Zusatzes bedarf, wenn es sich um Merkgattungen selbst handelt, die den Namen zu Familien- oder Ordnungsbezeichnungen geliefert haben, wie Eujjhor- hia^ Aesculus, u. S.w. ist selbstverständlich. Die einzige im voraus schon erkennbare ernstliche Schwierig- keit für die vorgeschlagene Verwendung der Familien- bezw.prd- nungsvorzeichen bietet die, allei-dings verhältnismässig seltene Über- einstimmung in den Anfangssilben verschiedener Ordnungen oder Familien, wie beispielsweise bei den Namen Polycarpicae und Poly- goninae^) Hier wird man, um schwerfällige Längen zwecks der Unterscheidung zu vermeiden, am besten auf den Gebrauch der gleichlautenden Vorzeichen ganz verzichten, um so mehr, als unter den Polycarpicae sich habituell so verschiedenartige Familien wie die der Lauraceen., der Nymphaeaceen, der Ranunculaceen, Berberi- daceen u. a. zusammengefunden haben, die es an und für sich schon wünschenswert erscheinen lassen, das Familien- und nicht das Ord- nungsvorzeichen dem Gattungsnamen vorzusetzen. Wo es sich andererseits um das Auseinanderhalten z. B. von Cannaceen und Cannnhinaceen handelt, wird man sich im allgemeinen mit der Cha- rakterisierung der betreffenden Pflanze als Scitaminee oder als Ui^ti- cinee begnügen können, während die vorangestellte Familienabkürzung ja zu keinem Miss Verständnis führen wird, wenn von Scitamineen oder von Urtici'.een im besonderen die Rede ist und hierbei eine Gattung als Cannacee oder Cannahinacee zu signalisieren wäre. Un- überwindliche oder auch nur ernstliche Schwierigkeiten erwachsen demnach aus solch' seltenen, zufällig gleichlautenden Anfängen nicht; man wird stets die betreffende Gattung, wenn nicht dui^ch das Familienvorzeichen, so doch durch das Ordnungs Vorzeichen allgemein näher zu charakterisieren vermögen. Einzelne, nicht vorhergesehene Schwierigkeiten werden sich zweifelsohne noch herausstellen, sobald man zu einer konsequenten Duixhführung übergehen würde, oder wenn man speziell danach suchen wollte. Auch diese werden sich, wenn man nicht zu pedantisch vorgehen will, vermeiden lassen und die Vorteile nicht aufwiegen, die andererseits erreichbar sind. Nicht zum wenigsten werden derartige Schwierigkeiten im natüi^ichen System selbst liegen, dessen Un Vollkommenheiten uns ja aber auch nicht bestimmen, auf seine grossen Vorteile den künstlichen Systemen gegenüber zu verzichten. Das Hinzufügen der Vorzeichen zum Gattungsnamen, wie auch die jedesmalige Wahl, ob Familien-, Ordnungs- oder Klassenvor- 1) Da die Polycarpicae im Englersclien System durch die Reihe der Ranales ersetzt sind, so trifft diese Schwierigkeit für das Englersche System nicht zu. 380 Noll, Vorschlag zu einer praktischen Erweiterung etc. zeichen, bleibt dabei völlig dem freien Ermessen des Autors und dem jeweilig im Vordergrund stehenden praktischen Bedürfiüsse überlassen; der Vorschlag ist keineswegs als fester, mit dem Gattungsnamen stetig verbundener Zusatz gedacht, obwohl diese Verbindung, die bei einer Abhandlung oder Vorlesung über eine Ordnung oder Familie höchst überflüssig und langweilig werden würde, unter anderen Um- ständen in didaktischer Beziehung gewisse Vorteile zu bieten ver- spricht. Denn wie eine Spezies durch den ilii- gewährten Gattungs- namen i) sofort ein umfassenderes Bild in uns lebendig werden lässt von Beziehungen dieser einen Pflanze zu ihren nächsten Verwandten, von ihren allgemeineren Gattungscharakteren neben den artlichen Besonderheiten, und damit eine wissenschaftliche Formel für eine ganze Reihe von Anschauungen und Erkeiuitnissen bietet, so wird unzweifelhaft auch das beigefügte Familien- oder Ordnungs- bezw. Reihen Vorzeichen unwillkürlich im Geiste die weiteren Beziehungen der Pflanze wachrufen, ihre Stellung in einem grösseren Verwandt- schaftskreise lebendig werden lassen und die Familien- bezw. Ord- nungsmerkmale der Gattung suggestiv herausheben. Insofern würde dieser Zusatz gewissermassen etwas auf dem Gebiete der Nomen- klatur fortsetzen können, was sich auf dem der Diagnostik vor langer Zeit bereits historisch entwickelt hat, nämlich die von den Spezies- zu den Gattungs- und von diesen zu den Familiendiagnosen u. s. w. allmählich fortschreitende analytische Erkenntnis der gemeinsamen Merkmale und Grundzüge. Auf die Vorteile, die der Zusatz des Familien- bezw. Ordnungs- vorzeichens sowohl dem Leser wie dem Autor unter Umständen bietet, ist bereits kurz hingewiesen worden; sie sind beiderseits so gross, dass es sich wohl verlohnen dürfte, einen Versuch in dieser Richtung zu wagen und das natMiche Beharrungsvermögen gegen- über der Neuerung zu überwinden. Wenn durch diese Zeilen auch nui' das Eewusstsein eines Vorteils oder eines Bedüifnisses in dieser Richtung und damit der Wunsch nach irgend einer Abhilfe geweckt worden sein sollte, dann haben sie ihren Zweck vollkommen erreicht. Den hier im besonderen gemachten Vorschlag, wie dem Bedürfnis begegnet werden könnte, ist der Verfasser natürlich jederzeit bereit sofort zugunsten eines anderen fallen zu lassen, sobald sich ein anderer Modus finden sollte, der besser ist oder sich doch einer all- gemeineren Zustimmung erfreuen würde. 1) Grundsätzlich notwendig für die Identifizierung ist dieser ja, wie über- haupt die binäre Nomenklatur, nicht. Durch einen Eigennamen als Spezies- bezeichnung (wie sie in Volksnamen üblich), wäre die Pflanze eben so „per- fecte nominata". Die Verleihung eines verallgemeinernden Gattungsnamens entspringt, in engeren Grenzen, lediglich demselben formal-praktischen Be- dürfnis, das auch für den Vorschlag des Zufügens des Familien- bezw. Ordnungskennzeichens, in weiter erkennbaren Grenzen, massgebend ist. Bonn, den 21. Febr. 1903. Verlag von (x ii s t a v F i s c h e r in Jena. Orgaiiogi-aphie der Pflanzen Ztl^ZX^^n!'"'^ Teil: Allg:euieine Organographie. \<>n Dr. K. Ooebel, Prof. an der Universität Münclieii. Mit 130 Abbiiduno-eu imText. 1898. Preiä:5Mark. Zweiter Teil: Specielle Organo^rapliie. 1. Heft. Bryophyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1898. Preis : 3 Mark 80 Pf . 2 Heft: Pterido- phyten und Samenpflanzen. Erster Teil. Mit 173 Abbildungen im Text. 1900. Preis: 7 Mark. Zweiter Teil (Scliluss des Ganzen). Mit 107 Textabbildimgen. 1901. Preis: 5 Mark. Die Farngattimg Nipliobolus. Ef ÄÖalcu)"! o. Prof. der Botanik in Münclien. Mit 20 Abbildungen. 1901. Pi-eis: 5 Mark 50 Pf. Soeben erschienen: Willkürliche Entwiekelungsänderim.^^eii bei Pfl'lTl^ATl ^'^^ Beitag ziu' Physiologie der Entwickelung. Von r ilcUlLVll, (jeorg KleUs. Mit 28 Textabbildungen. Preis: 4 Mk. Lehrbuch der Pliariiiakognosie des Pflanzen- l*pi^*llPt; ^^^^' Hochschulen und zum Selbstunterricht mit Bück- llaljUCöt sieht auf das neue Deutsche Arzneibuch. Von Dr. George Karsten, a. o. Prof. der Botanik an der Universität Bonn. Mit 528 Abbildungen im Text. Preis: 6 Mark, geb. 7 Mark. Pathologische Pflanzenanatomie. daVgSit'vÄ Ernst Küster, Dozent für Botanik an der Universität zu Halle a. S. Mit 121 Abbildungen im Text. 1903. Preis: 8 Mark. Erstes mikroskopisches Praktikum, ürden'aebraucg des Mikroskopes und in die Anatomie der höheren Plauzen. Zum Ge- brauche in den botanischen La])oratorien und zum Selbstunterrichte. Für Botaniker, Chemiker, Pharmaceuten, Studierende des höheren Lehramtes und Zoologen. Von Dr. Arthur Meyer, o. Prof. der Botanik und Pharmakognosie an der Universität Marburg. Mit 29 Abbildungen. 1898. Preis: 2 Mark 40 Pf., geb. 3 Mark. ' > Die Grundlagen und die Methoden für die milvroskopische Untersuchung von Pflan- r/AlTnnlTrPT'Tl Eine Einführung in die wissenschaftlichen Me- ^t51l|JUl V Ulli. thoden der mikroskopischen Untersuchixng von Gewürzen, j)flanzlichen Arzneimitteln, Nahningsmitteln, Futtermitteln, Papieren, Geweben u. s. w. Zrim Gebrauch in den Laboratorien der Hochschulen und zum Selbstunterrichte. Für Nahrungsmittelchemiker, Apotheker, Techniker u. s. w. Von Dr. Arthur Meyer, o. Prof. der Botanik und Pharmakognosie an der Universität Marburg. Mit 8 Tafeln und 18 Figuren im Text. 1901. Preis: 6 Mark. Süddeutsche Apotheker-Zeitung' vom 8. Februar 1901: . . . Die Art und Weise, in welcher der auf dem Gebiet der Pharma- kognosie ja schon längst rühmlich bekannte Professor der sich ge- stellten Aufgabe gerecht geworden ist, ist so eigenartig, daß das Werk wohl überall die günstigste Aufnahme finden wird . . . Ein Blick in die Geschichte der botanischen Morphologie und die Pericaulom Theorie. (Erweiterter Abdruck aus der naturwissenschaftlichen Wochenscjirift. Neiie Folge. II. Band, der ganzen Beihe XVIII. Band.) Von Dr. H. Potonie, Kgl. preuß. Landesgeologe und Professor bezw. Privatdozent an der Kgl. Bergakademie und der Universität zu Berün. Mit 9 Ab- bildungen. Preis: 1 Mark. y erlag toii (wustaY Fischer iii Jena. Die Kiiltiirgewäclise der deutschen Kolonien mirl \hi*a T^pr/ano-niaaa Für Strudierende und Lehi-er der liJül lUlt^ rjlZt?UglJiööt7. Natiirwissenschaften,Plantageii- besitzer, Kaiifleute und alle Freunde kolonialer Bestrebiuigen. Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse bearbeitet. Von Prof. Dr. R. Sadebeckj Direktor des botanischen Museums und des botanischen Laboratoriums für Warenkunde zu Hambiirg. Mit 127 Abbildungen. 18J>1». Preis: 10 Mark. geb. 11 Mark. Pflanzengeograpliie auf physiologischer Grund- kQ,p Mit 502 als Tafeln oder in den Text gednickten Abbildungen J->t5t in Autotypie, 5 Tafeln in Lichtdruck und 4 geogi-aphi sehen Karten. Von Dr. A. F. W. Schiinper, a. o. Prof. an der Universität Bonn. 1898. Preis : brosch. 27 Mark, eleg. in Halbfranz geb. 30 Mark. Österr. bot. Zeitschrift Nr. 1, 1899: Ein prächtiges Werk, das uns insbesondere die Resultate der Anpassungserscheinungen in den Tropen in Wort und Bild vor Augen führt Oflänzend ist die illustrative Ausstattung des M'erkes. Die Mehrzahl der Abbildungen besteht aiis Reproduktionen photographischer Aufnalunen von Vegetationsbildern aus allen Teilen der Erde , die der Verfasser zum Teile selbst anfertigte, zum Teile mit viel Emsigkeit sich zu beschaffen woißte. Die Abbildungen allein liefern ein pflanzengeographisches und allgemein geogiaphisches Material von größtem Werte. Ti^Q hnfi^niQ/^hp Pl'J^Lfllnim Anleitung ziim Selbststudimn JJclö UUldlllötnO lldKllKUlli. der mikroskopischen Botanik. Für Anfänger und Geübtere. Zugleich ein Handluich der mikro- skopischen Technik. Von Dr. Eduard Strasbiirger, o. ö. Prof. der Botanik an der Universität Bonn. Vierte Auflage. Mit 230 Holz- schnitten. Preis: 20 Mark, geb.. 22 Mark 50 Pf. Leln^bucli der Botanik für Hochschulen. \7u2^ Straslmrger, o. ö. Prof. der Botanik an der Universität Bonn, Dr. Frit/ Noll, Prof. an der Laudw. Akademie Poppeisdorf, Dr. Heiur. Schenk, Prof. an der Techn. Hochschule Darmstadt, und Dr. A. F. W. SchimpeTj Aveil. o. ö. Prof. an der Universität Basel. Fünfte ver- besserte Auflage. Mit 686 zum Teil farbigen Abbildungen. 1902. Preis: brosch. 7 Mark 50 Pf., geb. 8 Mark 50 Pf. Über die gegenwärtige Lage des Biologischen Unterrichts an höheren Schulen. If ^elnS 'ö"^ Abteilungen für Zoologie, Botanik, Geologie, Anatomie. und Physiologie der 73. Versammlung deutscher Naturforscher un-d Arzte am Mittwoch, den 25. September 1901 im großen Hörsaal des Natur- historischen TVlnsennis in Hamburg. Preis: 1 Mark. Naturwissen Schaft Uche Wochenschrift iSfdif" Zeitschrift „Die Natiir" (Halle a. S.) seit 1. April 1902. „Organ der deutschen Gesellschaft für volkstümliche Naturkunde in Berlin". Her- ausgegeben von Prof. Dr. H. Potonie und Oberlehrer Dr. F. Koerber in Groß-Lichterf elde -W. bei Berlin. Preis: vierteljährl. 1 Mark 50 Pf. Trotz des reichen Inhalts der Zeitschrift ist der Preis so billig an- gesetzt worden, um jedem zu ermöglichen, eine naturwissenschafthche Zeit- schrift selbst zu halten. Probenummern sind durch jede Buchhandltuig oder Verlagsbuchhandliuig unentgeltlich zu beziehen. Druck Ton Gebaiier- Soh\ielsilike llmckerei u. Verlag m. b. H., Halle a. S. New York Botanical Garden Librar 3 5185 00258 8976 ^. ■%.'■'* 'rj^ %; ' >'*- -f 'i -^-^ i - u 3?^ J^^ «*-^' "s f^ C-- . jr-* V/^ i>M. ,\K./''^, • > ^?^' vn , >^ "f ^'i ^<^^ ' i -«^ VM* ^=i ►•^>> ■^■HwaMlU^