.mr -fr Beihefte zum Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten. Herausgegeben von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin. Band XXIX. Erste Abteilung: Anatomie, Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. Mit 10 Tafeln und 48 Abbildungen im Text. UBRARY öotanical ÖARDCN 1913 Verlag von C. Heinpieh Dresden -N. Kö r ■ 6t L Inhalt Seite Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected by Different Densities of a Complete Nutrient Solution in Water, Sand, and Soil Cultures. With 3 figures in the text 1 — 20 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen bei derselben Spezies. Mit 23 Ab- bildungen im Text 21 — 143 Ivanow, Die Eiweißreservestoffe als Ausgangsprodukt des Stoffwechsels in der Pflanze 144 — 158 Ursprung, Über das exzentrische Dicken Wachstum an Wurzelkrümmungen und über die Erklärungs- versuche des exzentrischen Dickenwachstums. Mit 1 Abbildung im Text 159-218 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Ge- webesysteme in Stengel und Blatt der Umbelli- feren. Mit 5 Tafeln 219-297 Oberstein, Über den Bau der Blattspitzen der Meseni- hrianthema- Barhata. Mit 2 Tafeln 298—302 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. Mit 8 Abbildungen im Text . . 303—356 Danek, Morphologische und anatomische Studien über die Ruscus-, Danae- und /SemeZe-Phyllokladien. Mit 2 Tafeln und 13 Abbildungen im Text .... 357—408 van Wisselingh, Über die Kernstruktur und Kern- teilung bei Closterium. Mit 1 Tafel 409—432 Beihefte zum Botaniscben Centralblatt Original-Arbeiten. Herausgegeben von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin. Band XXIX. Erste Abteilung: Anatomie, Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. Heft 1. 1912 Yerlag von C. Heinrieh Dresden -N. Ausgegeben am 15. November 1912. Inhalt. Seite Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected by Different Densities of a Complete Nutrient Solution in Water, Sand, and Soil Cultures. With 3 figures in the text 1—20 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen bei derselben Spezies. Mit 23 Ab- bildungen im Text 21 — 143 Ivanow, Die EiweißreservestofFe als Ausgangsprodukt des Stoffwechsels in der Pflanze 144 — 158 Ursprung, Über das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen und über die Erklärungs- versuche des exzentrischen Dickenwachstums. Mit 1 Abbildung im Text 159—218 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden-N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse : Geh. Regierungsrat Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Bota- nischen Centralblatt" erbeten. Y \ Transpiration of Wheat Seedlings as Affected by Different Densities of a Complete Nutrient Solution in Water, Sand, and Soil Cultures.') Von George Bouyoucos, East Lansing, Mich. With 3 figures in the text. Introduction. In a series of studies undertaken to ascertain the effect of various chemical agents and of ditferent densities of Solution upon the transpiration of plants, the following principal topics were in- vestigated: 1) Transpiration of wheat seedhngs as affected by different densities of a complete nutrient Solution in water, sand, and soil cultures. 2) Transpiration of corn and bean seedlings as aifected by different densities of a complete nutrient Solution, in water and sand cultures. 3) Transpiration of wheat seedlings as affected by different densities of non-nutrient salt Solutions, in water and sand cultures. 4) Transpiration of wheat seedlings as affected by different quantities of various chemical salts, in water and sand cultures. 5) Transpiration of wheat seedlings as affected by different chemical salts, and by the ions of these salts, in water and sand cultures. 6) Transpiration of wheat seedlings as affected by different densities of an organic substance, in water cultures. 7) Trans]>iration of wheat seedlings as affected by different densities of Solution in different sized particles of sand and soil. In the present paper, however, only the first topic will be considered. ^) Contribution from the Laboratory of Soil Technology at Cornell. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 1. 1 2 Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings ae Afiected etc. Review of Literature. The literature bearing directly upon this part of the inrestigation is ra limited, considering the importance of the subject. Of the nfv^'' '™P works reported on the subject may be mentioned the following: ^v Burgerstein*) in his investigation upon the transpiration of ^IlI^ studied also the efifect of different densities of Solutions of Ca (N03)a , KNo^ KjHPO«, K2CO3, NH« NO3, (MH^)^ SO4, and other chemicals. He found that transpiration increased with the increase in density of all these single salts up to a certain point, above which it began to decrease. Schroeder^) found that the amount of water transpired, per unit of dry matter produced increased with the concentration of the nutritive material present, up to a certain density, beyond which it feil. Sorauer^) grew plants for eiglit weeks in a nutrient Solution of different concentrations. He found that the relative transpiration decreased with the increase in concentration. Heinrich*) studied the amount of water transpired by oats in a complete nutrient Solution of different strengths. He found that transpiration decreased per unit of dry matter, with the increase in concentration. Maercker^) grew white mustard in an artificial soil, contained in zinc pots. He added to the soil different amounts of moisture and various quantities of Kainit and Carnallite, and studied the effect of these salts upon the amount of water required to produce a given quantity of dry substance. He failed to seal the pots to prevent the direct evaporation from the surface of the soil, but the results he obtained go to indicate that the application of the potash salts produced a distinct economy in the absorption of water, and this was more marked in the lower than in the higher moisture Contents. Kiesselbach 8) grew corn for two and a half months in pure river sand watered with a complete nutrient Solution. His results show that the amount of water transpired per gram of dry matter, tends to increase with the decrease in density. General Methods of Investigation. In the present work the effect of the different densities of Solution upon the transpiration of plants, was studied in water, sand and soil cultures, at the same time and under the same con- ditions. The water cultures were prepared and conducted according to the methods recoramended by the Bureau of Solls ''), with a few modifications. ») Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien. Math.-Nat. Gl. Bd. 83. 1876. p. 191. 2) Anw. Inst. Agr. Moscow. 2. 1896. p. 188—226. 3) Allgem. Brauer- u. Hopfenzeitg. 23. 1882. p. 15—19. *) 2. Ber. Landw. Vers.-Stat. Rostock. 1894. p. 170-174. «) Arbeit. Landw. Ges. H. 20. 1896. «) Nebraska Agr. Expt. Sta. 23 rd. Ann. Rept. 1910. p. 138. '} Bull. 23, Bureau of Solls, U. S. Dept. of Agr. 1904. Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. 5 The method consisted of cutting out four triangulär shaped pieces from the circumference of corks which iitted the mouths of glass bottles black painted, of a capacity of 120 cc. The apex of each cork piece was then truncated by the removal of enoug'h cork to allow the fitting- of seedling's between the inner angle of the slit and the cork piece. Four equally sized and vigorous wheat seedlings were then fitted into the slits of each stopper with their seeds just below the latter, and a rubber band was placed around the cork to hold the pieces in place. The pieces exerted enough pressure on the seedlings to hold them in their respective positions, but not too great to interfere with their growth. The stopper containing the plants was then pressed firmly into the neck of the bottle which was filled with Solution nearly up to the seeds of the plants. The seedlings employed were first germinated in moist sand contained in paus, and allowed to reach the height of about one inch before they were removed from the sand and transferred into the Solution. In pulling out the seedlings from the quartz there was some danger of damaging their tender and delicate roots if the quartz was too dry, but if it was very wet there was no such danger. The culture Solution prepared as described above allowed practically no direct evaporation from the Solution but only through the exposed surfaces of the plants. Occasionally, when the cork Stoppers became moistened by the layer of concentrated Solution held around the wall of the mouth of the bottle by surface tension, a rapid evaporation would take place through the corks by ca- pillarity. The loss of water in this manner was easily prevented by dipping the stoppers, after the slits were cut around them, into melted paraffine, and the holes under the pieces were then opened by a thin wire, just large enough to fit the seedlings. The thin layer of paraffine formed around the stopper not only closed the pores of the latter but also prevented the direct communication between the stopper and the Solution when they were in direct contact with each other. The cultures were weighed at intervals of three to four days and the loss in weight was taken as a measure of transpiration, The decrease was replaced at each time with the Solution, and about once every week the entire Solution was changed. In this manner the entire root System was constantly kept covered with the Solution, and the Stagnation or any inequality in concentration in the latter was avoided by its frequent renewal. The tests for the soil or sand cultures were conducted in the paraffined wire baskets, also recommended by the Bureau of Solls, i) The baskets used for this work were about three inches deep and three inches wide. Those in which soil was added were pre- pared by repeated dipping the rim about one inch in height in melted paraffine, with the intervening cooling in water until a firm wall was formed. Then exactly the same amount of soil was added to 1) Loc. cit. 4 BouyoucoB, Transpiration of Wheat Seedlings as Aflfected etc. each basket, aud pressed firmly at the bottom and at their sides so it would form a very close contact with the walls. The baskets were next dii)ped several times in melted paraffine slightly above the lower edge of the jiaraffined rini, until a thick coating was formed which cemented the outer surface of the niass of soil to the walls of the pots. The soil was next brought iip to the desired nioisture content by the addition of a certain amount of the Solution and then an equal number of well selected seeds were ])lanted in each pot, the weight of the pot being then recorded. When the seeds were germinated and the seedling-s were about one inch in heig'ht, each basket was reweighed and the loss in weight was replenished by the addition of water. Then an equal number of the healthiest and most vigorous seedlings of as near as possible the same size, were selected and the remainder pulled out. The baskets were next sealed and their final weight recorded. The sealing of the baskets was done somewhat differently from that recommended by the Bureau of Soüs. The new niethod was devised in the course of the investigation and cousisted of placing- over the selected seedlings small glass tubes with a dia- nieter sufficiently large to permit the fitting of the seedlings through them, and then melted paraffine was poured over the surface of the soil. The glass tubes, being pushed a little below the surface of the soil, prevented the hot paraffine from coming in contact with the seedlings and thus injuring them. This method has given very satisfactory results and is probably the better of the two, for the following reasons: 1) it takes less time to seal each basket; 2) it reduces the evaporation from the sui'face of the soil more, because it forms a better uniform cover; it gives less amount of exposed surface of the soil through the holes; it creates a closer contact between the surface of the soil and the cover; and 3) it reduces to the minimum the possibility of inJury to the plants during manipulation. The only serious objection to this method is that if the paraffine is too warm it may heat the glass tubes. and if the seed- lings are in close contact with them, they maj^ probably be scalded. This danger can be easily avoided, however, by placing over the glass tubes very thin rubber tubing before they are placed over the plants, and also by not using too warm paraffine. Just as in the case of the water cultures, the baskets were weighed at intervals of from three to four days and the loss in weight was attributed to transpiration. The loss was replenished in this case not by the Solution as in the case of the water cul- tures, but by distilled water only. The sand cultures were prepared and conducted exactly like the above, excepting that the sand was added in the baskets after they were entirely paraffined. The seed employed throughout the work was Pringels Champion. In Order to eliminate errors which are due to inherent differences in the individuality of the plants, a large number of seedlings of the same variety was used for the different kinds of cultures withiu Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Afifected etc. 5 the same experiment. Special care was also taken to select seed- lings of nearly uniform size and of the same vigor and health, as possible. Experimental Results. As already stated the object of this line of investigation was to determine the effect of different densities of a coraplete nutrient Solution on the amount of water transpired by wheat seedlings per Unit of dry matter produced. For this purpose the wheat plants were grown in Solution, sand and soil cultures, containing various densities of a füll nutrient Solution. The concentrations of this Solution were seven in number, and ranged in strength from 0.0 to 4500 parts per million. The sand and soil cultures were used first to duplicate the water cultures, and secondly, to see whether the different densities of the Solution would affect the transpiration in these cultures, in the same order or in the same magnitude as in the water cultures. For the determination of these two points, all the three different kinds of cultures were conducted at the same time and under the same conditions, in order that their results might be comparable. The sand and soil employed were of various sized particles. The sand consisted of three different sizes, namely, numbers, 1, 2 and 31/2- In other words, those which could pass through a mesh of 1, 2 and 31/2 millimeters respectively, in diameter. The soil consisted of a Dunkirk clay loam and of a Dunkii-k sandy loam, the first being assumed to be the finer of the two. The object of employing the sand and soil of different textures, was to ascertain whether the size of particles exerted any influence upon the density of the Solution in affecting the transpiration. To in- vestigate this point, the cultures of the various sizes of sand, and of the two soils, were carried on at the same time, and under the same conditions. This part of the werk, however, will be reported elsewhere. In Order to obtain definite and conclusive evidence on this part of the investigation, the three different kinds of cultures were repeated a large number of times. The Solution and sand cultures were made five times each, and the soil cultures two times, Inasmuch, however, as there were two different sizes of sand in four out of the five cases, and two different kinds of soil in both iustances, and since all received the same treatment, there were reaUy nine sand and four soil cultures, respectively. The Solution cultures conducted at the different times, contained in each density, from three to five bottles with four plants in each receptacle. The sand and soil cultures, also carried on at different periods, contained in each density, from three to six baskets, with five to six plants in each. The total number of plants in each concen- tration in the diiferent cultures was, therefore, 96 in the five So- lution cultures, 204 in the nine sand cultures and 80 in the four soil cultui'es. 6 Bouyoiicos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. Each basket within tlio sanic density, and each ^Toup of ])askets representing* the various concentrations, botli in the saud and soil cultures, contained at each tinie, exactly the same aniount of sand or soil, and exactly the same percentage of nioisture content. The nioisture content was brought up to the desii-ed point 1)y the additioii of the nutrieut Solution, and tlien kept at that point throughout the duration of the experiment, by the addition of distilled water. All the experiments conducted at the diiferent ])eriods always received the same density of the same complete nutrieut Solution. The composition and preparation of the latter are shown l)elow. Calcium Nitrate 27.0 grams Magnesium Sulphate .6.0 „ Potassium Phosphate (Monobasic) 15.0 „ Ferric Sulphate 0.5 „ Potassium Chloride 7.5 „ Total 56.0 grams These salts were dissolved in 10 liters of distilled ^vater. In Order to avoid as much precipitation as possible, they were dissolved in the following* manner and then mixed together. Ca(Nos)2 plus KCL dissolved in 3 liters of water. MgSOi plus FeaCSOi) 3 dissolved in 3 liters of water. K2HPO4 dissolved in 3 liters of water. They were then brought together and the volume made up to 10 liters. Even when the above precautions were taken, some preci- pitation did take place and the Solution had to be liltered through ordinary filter paper. The density of the filtrate was then deter- mined by evaporating 50 cc. of the Solution and weighing the residue. This gave 4500 parts per million. From this stock Solution, the different densities needed for the experiments were prepared. These various concentrations with their strength in P. p. m., and in electrical resistance as determined by the Wheatstone bridge, are shown herewith. Density in P. p. m. Density in Ohms 4500.0 66.0 2250.0 121.1 750.0 327.4 375.0 588.3 187.5 1115.5 93.5 2775.0 0.0 10000.0 Each experiment was continued for three weeks. During this period, the daily development and general appearance of the plants, Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. 7 were carefully noted. It was observed that, as a general riüe, the seedliug-s grown in the higher densities always made, at the beginning, a much slower growth than those in the lowr concen- trations. Indeed, it always appeared that the rate of growth increased as the density decreased. After the first four or five days, however, this order was reversed; the plants in the higher densities began to grow very rapidly and the rate or mag-nitude of growth became decidedly proportional to the concentration. In connection with the above Observation, it might also be mentioned, that the germination of the seeds was also retarded by the higher densities. The time required to sprout was propor- tional to the concentration, and the difference in time between the two extremes, was from one to two days. At the termination of each experiment a careful examination was always made of the total growth and of the general appearance of the plants, including both the tops and the roots, in all three kinds of cultures. In the case of the tops, it was observed that they were healthy, vigorous, and their total growth always tended to increase with the increase in density. The roots also always appeared to be healthy, vigorous and turgid, and their total weight to be proportional to the actual weight of the tops. As to the latter relation, several attempts were made to confirm it quanti- tively by determining the dry weight of the roots and then com- paring this with the dry weight of the tops. It was found, however, that this comparison was not reliable, because the roots in the different densities contained various amounts of fine sand particles which were practically impossible to wash out. In view of this difficulty, the determination of the dry w^eight of the roots had to be abandoned, and therefore, the relation of the roots to tops, roots to transpiration, and roots to density, all of which would have been of great interest, could not be ascertained. The dry matter of the tops was determined by drying them in a drying oven at the temperature of boiling water for about 10 hours and then after cooling, they were weighed on a chemical balance. The total dry matter was then compared with the total transpiration, and the amount of water required to produce one gram of dry substance, calculated. Mention has already been made that this line of the research involved five series of Solution cultures, nine series of sand cultures, and four series of soll cultures. Inasmuch as all the different series within the same culture received practically the same treat- ment, and show almost the same order of results, it Warrants us in arranging their individual' results, in averages. The main con- clusions will, therefore, be drawn from these averages. These data are given in the following tables. Each table is accompanied by a diagram to illustrate its salient facts in a graphical form. It is evident from the foregoing talbes and diagrams that the different densities of the complete. nutrient Solution have a very significant effect upon the transpiration of the wheat seedlings, and that this effect manifests itself in all three of the different 8 Boiiyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Afifected etc. Table I. Effect of Dift'erent Densities of a Complete Nutrient Solution upon the Transpiration Per Gram of Dry Matter of Wheat Seedlings Grown in Solution Cultures. Average of Five Series. Density of Solution Gr »ms of Dry Grams of Water Grams of Transpiration in P. p. lu. Matter Produced Transpired Per Gram of Dry Matter 4500 .7071 298.67 360.0 2250 .6017 290.99 415.0 750 .5530 272.98 426.7 375 .4995 266.52 454.8 187.5 .4494 243.25 471.4 93.5 .3808 196.13 463.7 0.0 .2766 83.63 256.8 Grams of Dry Matter Produced. .70 .60 JO 40 £0 .to I ' ' ' ' I Grams of Transpiration" Per Gram^of Dry Matter,' 450 400 350 300 250 200 150 100 50 Ppnt 0.0 133 1675 Fig 375 . I. 750 Z250 4500 Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. 9 Table IL Effect of Different Densities of a Complete Nutrient Solution upon the Transpiration Per Gram of Dry Matter of Wheat Seodlings Grown in Sand Cultures. Averages of Nine Series. Density of Solution Grams of Dry Grams of Water Gra ms of Transpiration in P. p. m. Matter Produced Transpired Per Gram of Dry Matter 4500 .9077 373.64 374.6 2250 .7965 370.21 425.7 750 .6179 275.71 446.7 375 .4862 232.95 463.7 187.5 .4307 193.56 460.6 93.5 .3951 173.71 442.6 0.0 .3601 151.19 429.4 Grams of Dry Matter Produced. ßO 70 .60 "lO ,40 ■ 3/) ?,/7 lO Grams of Transpiration Per Gram of Dry Matter. 460 400 MiO SOI 250 7,00 »50 100 50 •Pp rn 0 0 °I3.5 1375 375 750 2250 4500 Fig. II. 10 Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. Table III. Effect of Different Deiisities of a Complete Nutrieiit Solution upon the Transpiration Per Gram of Dry Matter of Wheat Seedlino[s Grown in Soil Culturea. Averages of Four Series. Density of Solution Grams of Dry Grams of Water Gra ms of Transpiration in P. p. m. Matter Produccd Traii.spircil per Gram of Dry Matter 4500 .8077 407.9 501.1 2250 .6127 359.3 584.2 750 .4444 251.5 570.4 375 .3838 232.9 584.0 187.5 .3718 235.7 618.0 93.5 .3709 239.1 645.4 0.0 .3392 204.1 588.9 Grams of Dry Matter Produced. .80 70 60 ■50 AO .30 20 10 Grams of Transpiration Per Gram of Dry Matter. 600 •ion 400 300 ZOO \oo Ppm ao "inning of the investigation that if too high densities were used, they would not only prove harmt'ul to the plants, but they would also uiodify their structure or anatoniy, i. e., cause them to assurae the xero- phytic form, which would tend to reduce transpiration, and thus destroy the central object of the reserach. The concentrations employed, therefore, were of a streng:th below that which would bring- about the above conditions. Furthermore, from a large number of examinations, there were never observed any noticeable differences in the external structure of the plants grown in the diiferent Solutions, ünder these conditions, therefore, it seems that the increase of the relative transpiration with the diminution in density, is not due to any difference in the outer anatomy of the plants grown in the various concentrations. In the second factor it is conceived that in the highest con- centrated Solution there is a high osmotic pressure but not so high as to cause plasmolysis. This high osmotic pressure has a limiting influence in the amount of water the plants can absorb. As this high osmotic pressure decreases, however, by the decrease in the density of the Solution, the amount of water the plants can take up, increases. The ultimate result of this would be what the results already indicate. In the third factor, it is assumed that the density of the cell sap of the plants increases with the concentration of the Solution in which they are growm. That is to say, the density of the cell sap of the plants grown in the highest concentrated Solution is greater than that of the plants grown in the less dense Solution, and that it decreases in direct ratio with the diminution in density of the Solution. In this condition, the high concentration of the cell sap in the high density of Solution, would possess very high osmotic pressure, viscosity, and low vapor tension, all of which tend to produce the same effect namely, to retain water. As the density of the cell sap decreases, however, the degree of magnitude of transpiration which these physical properties can diminish decreases proportionaUy, and consequently, the evaporation of the water from the surface of the plants increases, and therefore, results in what has akeady been mentioned. It must have already been seen that both factors may and can act together at the same time, for both tend to produce the same eifect. This is easy to see. As the density of the Solution decreases, its osmotic pressure diminishes almost proportionaUy, and therefore, everything eise being equal, the ease or facility with which the plants can absorb water increases in the same Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. 13 ratio. Also as the density of the cell sap decreases, the degree er power of its physical ])roperties to diminish evaporation decreases, and therefore, the rapidity with which the water tends to go off rises proportionally. Thus, in either case, the amount of water lost increases directly with the reduction in concentration, and since the density of the cell sap diminishes with the increase in dilution of the outside Solution, the increased transpiration per unit of growth as already noted, is probably the result of the reduced intensity of the physical properties of both factors. The assum])tion made under the third factor, was tested ex- perimentally, and from all evidence it appears to be correct. This point was investigated by extracting the cell sap of the plants grown in the different coucentrations of Solution and determining its density. The extraction of the plant juice was performed by placing the green plants in a mortar, crushing them with a pestle tili the sap was pressed out, and washing out the latter with distilled water. The pestling and washing were continued tili the plant juice had been taken out, and only the white fiber was left behind. The later was then put in a piece of cheesecloth and rinsed several times in order to wash out every trace of the cell sap, and then pressed very firmly inside of the cloth to strain out all the Solution. The extract was then filtered through ordinary filter paper, its volume brought up to a definite point, and its density determined. For the latter, two methods were used; 1) the freezing point; and 2) the electrical resistance, as determined by the Wheatstone bridge. A good deal of preliniinary work was done with both methods, and it was found that both gave exactly the same results, namely, that the density of the cell sap decreased with the diminution in concentration of the outside Solution. Since the resistance method was the quicker and the simpler of the two, the niajority of the final determinations were done by this method. While the resistance may not be as accurate or give as definite quantitative results as the freezing point, it shows, however, the comparative relation sought for. The plants used in this work were wheat. Beans were also used, but only in one case. Both kinds of plants were grown in Solution cultures from about three to six weeks, and one kind also in sand cultures. In Order that the density of the cell sap may be comparable among the different densities of Solution, exactly the same weight of green plants grown in the various concentrations, was taken. Experiment I. This experiment consisted of growing wheat seedlings for 16 days in two diffeient densities of Solution, namely, 4500 and 93.5 P. p. m. At the end of the above period they were harvested and exactly 3.9610 grams of green weight was taken, the cell sap was extracted by the method already described, diluted to 200 cc. with distilled water, and the density determined by both methods. The data obtained are given in the following tables. 14 Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Afifected etc. Table IV. Density of Cell Sap as Determined by the Freezing Point Method. P. )). in. ot Solution Freezing point in wliicli l'lants Grew of the Cell Sap. 0.0 4.200» C 93.5 4.190» C 4500.0 4.175» 0 Table V. Density of Cell Sap as Determined by tbe Electrical Resistance Method. P. p. m. of Solution Resistance of Cell in which Plants Grew Sap in Ohms 93.5 592.5 4500.0 411.9 It is evident froiii both tables that the density of the cell sap diminished with the decrease in density of the Solution. It will be Seen that in the first table the cell sap of the plants grown in the highest density of Solution lowered the freezing point .0150 C niore than that in the lower concentration, and .025 « C niore than that in the check. In the second table, tlie electrical resistance was 180.6 ohms less in the plant jnice derived from the plants grown in the highest concentrated Solution than in the other. Experiment IL This experinient w^as the sanie as the pre- ceding one except that in this case only the electrical resistance method was used to measure the density of the cell sap. The results obtained are given in the following table. Table VI. Density of Cell Sap as Determined by the Electrical Resistance Method. P. p. m. of Solution Resistance of Cell in Which Plants Grew Sap in Ohms 93.5 422.0 4500.0 210.9 It will be observed that as in the foregoing experiment the density of the cell sap was decreased with the reduction in con- centration of the Solution. These experiments were repeated also in sand cultures, and the data obtained were identical as the above. Experiment III. In this experiment beans were used instead of wheat, the object being to see whether the above relation would hold true with other species. These plants were allowed to grow for 45 days in complete nutrient Solutions of 4500 and 750 P. p. m. Exactly 5.6900 grams of green weight were taken, the cell sap extracted as usual, diluted to 500 cc, and the density determined by the electrical resistance method. The table l)elow contains the results secured in this case. Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. 15 Table VII. Density of Cell Sap of Bean Seedlings as Determined by the Electrical Resistance Method. P. p. m. of Solution Resistance of Cell Sap in Which Plants Grew in Ohms 750 1479.6 4500 1158.1 These figures show most strikingly that the foreg'oing' relation holds true also with beans. It will be noticed that the 4500 P. p. m. Solution gave cell sap with 321.5 ohms more concentration than the 750 P. p. m. Solution. Experiment IV. This experiment consisted of growing wheat N N seedlings for 15 days in Solutions of ^ and ^ ^ of CaCla to each one of which was added exactly the same amount of a complete nutrient Solution in order that the plants may make a normal growth. The object of this series was to see whether the density of the cell sap of the plants grown in different densities of the non- nutrient Solution, would run in the same order as that of the dif- ferent concentration s of the complete nutrient Solution already noted. The cell sap was extracted in this case, from 1.6330 grams of green weight, diluted to 200 cc, and the density determined by the electrical resistance method. Folio wing are the results obtained. Table VIII. Density of Cell. Sap of Wheat Seedlings as Determined by the Electrical Resistance Method. F. p. m. of Solution Resistance of Cell in Which Plants Grew Sap in Ohms 250 CaCla ^.^ 1007.2 0a0l3 ^ 952.8 It is evident that even with the non-nutrient salt Solutions, the concentratious of the cell sap decreased with the decline in density of the Solution. It will be apparent that in the case of the N -^TT Solution, the resistance of the cell sap is 54.4 ohms less than oO N that of the -^r^^pr Solution. 2oO It seems then from all the preceding experiments, that the assumption originally made, namely, that the density of the cell sap may be proportional to the concentration of the Solution in which the plants are growing, is correct, or at least the foregoing data have confirmed it in every case without a Single exception. If it is true that there is a close relation between the den- sity of the cell sap and that of the outside Solution, this would at 16 Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. once siiggest tlie nicthod aircady dcscril)C(l of determining- the concentration of the soll Solution. W'hether it would be a practical way, however, is another (lucstion. This, in short, is the manncr in which the osniotic pressure of the sohition and the density of the cell sap may cause the re- lative transpiration to increase with the decrease in density ot the Solution down to a certain point. The decrease of the correlative transi)iration froni this point down, i. e., with the further decrease in density of Solution, may be attributed to another factor, naniely, to the decreased power of certain densities of Solution to stimulate transpiration. It is assunied here that the lowest density of the nutrient Solution has a slight stimulative action upon transpiration, and that it increases with the increase in concentration up to a certain point, beyond which it ceases, or is overcome by the os- motic pressure; or dccreases from this point with the diminution in density, just as has already been noted. In other words, the decreased transpiration per unit of growth from the intermediate to the most dilute Solution, is ascribed to the reduced stimulative action of the decreased density of Solution. To State the same thing- in the converse form, the rise in the relative transpiration from the most dilute to the intermediate densities, is due to the greater stimulative action of the increased concentration. The stimulative action cannot continue much further upward than where the chang-e in the curve occurs, because it either reaches its maximum, or it is O'Vercome by other factors, namely, the osmotic pressure of the Solution, and the different physical properties of the cell sap. In what manner the trans])iration is stimulated or accelerated by the dilute Solutions is not known, it may be chemical, physio- logical or both. The Avhole problem may now be stated in either of the following ways: 1) the transpiration per unit of growth increases with the increase in density of Solution, due to the stimulative action of the latter, until a certain concentration is reached and then begins to decrease with a further rise in density, due to the increased osmotic pressure of the latter and to the increased density of the cell sap; or 2) the relative transpiration increases with the decrease in concentration down to a certain point, due to the re- duced osmotic pressure of the dimished densities of Solution and to the decreased power of the cell sap to rcduce evaporation, and then it begins to decrease with a further decline in density, due to the reduced stimulative action of the latter upon it. Going back to the original tables (I — III) of Solution, sand, and soll cultures, it is very signiflcant to note that while the relative transpiration increases down to a certain point and then decreases, the total dry matter produced increases in all three cultures with the rise in density. In other words, the actual plant growth is proportional to the concentration of the Solution. This ratio is certainly remarkable for its regularity, being perfectly constant without any iuterrui)tion in the curve from the lowest to the hig- hest density in all three cultures. Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Aflfected etc. 17 Mention has been made that tlie sand and soll cultures were employed, first. to duplicate tlie Solution cultures; and secondly, to see whether the different deusities of Solution would affect the transpiration of the wheat seedlings in these media in the same Order or in the same magnitude as in the water cultures. The table below gives these data. Table IX. Difference in the Transpiration Per Gram of Dry Matter Among Solution, Sand and Soil Cultures. Density of Solution Groater Transpiration per Gram Greater Transpiration per Gram in P. p. m. of Dry Matter in Sand Cultures of Dry Matter in Soil Cultures over Water Cultures over Water Cultures 4500 14.6 141.1 2250 10.7 169.2 750 20.0 143.7 376 8.9 129.2 187.5 —10.8 146.6 93.5 —21.1 181.7 0.0 172.6 332.1 Average 27.8 177.7 This table shows the difference in the transpiration per gram of dry matter between Solution and sand cultures and between Solution and soil cultures, Solution cultures beiug taken as a Standard in both cases. It will be seen that there is a significant diiference among these comparisons. Both the sand and soil cultures tran- spired more per gram of dry matter than the Solution culture, and the soil culture transpired the most. The sand and the soil cultures gave off 27.8 and 177.7 grams of water per gram of dry matter respectively, more than the Solution culture. Evidently, the different densities in the culture Solution diminished the magnitude of the transpiration per unit of growth, more than in the sand and soil cultures. One other interesting feature that may be worked out from tables I, II and III, is the difference in the dry matter produced between Solution and sand cultures, Solution and soil cultures, and sand and soil cultures. The table below gives these data. Table X. Difference in the Dry Matter Produced Among Solution, Sand And Soil Cultures Density of So- Greater Growth in Greater Growth in Greater Growth in lution in P. p. m. Solution Cultures Over Solution Cultures Over Sand Cultures Over Sand Cultures ■ Soil Cultures Soil Cultures Grams Grams Grams 4500 -.00331 —.00355 —.00024 2250 —.00390 .00071 .00461 750 .00146 .00658 .00512 375 .00451 .00683 .00232 187.5 .00435 .00482 .00047 93.5 .00235 .00129 —.00106 0.0 —.00152 —.00255 —.00103 Average .00056 .00206 .00145 Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft l. 2 13 Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. These iigures sliow thc diiference in weicht per Single i)lant among- the tliree different cultures. *It is vei\v evident that the average dry matter of the Solution culture is greater than that of the sand or soil, receiving the sanie dcnsitics of Solution, and that of the sand cultures, is larger than that of the soil cultures. Summary. In the foregoing investigation an atteinpt was made to study the effect of different densities of Solutions upon the relative transpiration of wheat seedlings. The results obtained may be summarized as follows. The transpiration per gram of dry matter of wheat seedlings grown in Solution, sand and soil cultures con- taining 4500, 2250, 750, 375, 187.5. 93.5 and 0.0 P. p. m. re- spectively of a complete nutricnt Solution, increased in every case with the decrease in density down to a cer- tain point and then decreased with thefurther diminution in concentration, while the actual dry matter produced increased with the rise in density. This general run of the relative transpiration was explained thus: The increase from the highest concen- tration to that where the change occurs, was thought might be due to the decreased osmotic pressure of the Solution and to the decreased density of the cell sap; while the decrease from where the change occurs to the lowest density, was believed might be due tho the de- creased stimulative action of the dilute Solutions. The relation of the density of the Solution to that of the plant cell sap was tested experimentally and it was found that the density of the latter increased with the concentration of the former. The relative transpiration was greater in the sand and soil cultures than in the Solution cultures receiving the same densities of Solution, and greater in the soil than in the sand cultures; while the actual dry matter produced was larger in the Solution than in the sand or soil cultures and larger in the sand than in the soil cul- tures. Michigan Agricultural College, East Lansing, Mich., U. S. A. Literature cited. Abbe, C, Relations between climate and crops. 1905. p. 69. Breazeale, J. F., Nutrient Solutions and wheat cultures. (Science. 22. 1905. p. 146-149. Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedlings as Affected etc. 19 Burgerstein, A., Untersuchungen über die Beziehungen der Nährstoffe zur Transpiration der Pflanzen. (Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien. Math.-Nat. Cl. 93. 1876. p. 191.) — , Die Transpiration der Pflanzen. Jena 1904. p. 141 — 148. Gardner. F. D., Fertility of soils affected by manures. (Bull. 48. Bureau of Soils. U. S. Dept. of Agr. 1908.) Harter, L. L., The influence of a mixture of soluble salts, principally Sodium Chloride, upon the leaf structure and transpiration of wheat, oats and barley. (Bull. 134. Bur. of Plant Industry. U. S. Dept. of Agr. 1908.) Hartwell, B. L., Wheeler, H. J. and Pember, F. R., The effect of the addition of Sodium to deficient amounts of Potassium upon the growth of plants in both water and sand cultures. (Ann. Rept. R. I. Agr. Exp. St. 20. 1908. p. 299-380.) Heinrich, 2. Ber. landw. Vers.-Stat. Rostock 1894. p. 170-174. King, F. H., Irrigation and drainage. 1899. p. 1 — 101. — Physics of Agriculture. Madison. Wis. 1907. p. 137. Kiesselb ach, T. A., Transpiration experiments with the corn plant. (Nebraska St. 23 rd. Ann. Rep. 1910. p. 125—137.) Kraus s, F. G., Rice investigations. Ann. Rept. Hawaii Agr., Expt. Sta. 1907. p. 79.) Law es, J. B., An Experimental investigation into the amounts of water given off by plants during their growth. (Rothamsted Memoirs. 1. 1886. p. 1-28.) Livingston, B. E., Studies on the properties of an unproductive soil. (Bull. 28. Bureau of Soils. U. S. Dept. of Agr. 1905.) — . Further studies on the unproductive soils. (Bull. 36. Bureau of Soils. U. S. Dept. of Agr. 1907.) — , Relation of transpiration to growth in wheat. (Bot. Gaz. 40. 1905. p. 178—195.) Maercker, M., Versuche über die Beeinflussung des Wasserverbrauchs der Pflanzen durch die Kalirohsalze. (Jahrb. agrik.-chem. Versuchsst. Halle. 15. 1895; also, Arbeit. Laudw.-Ges. Heft 20. 1896.) Pagnoul, A., Essais relatifs a la transpiration des plantes. (Stat. Agron. du pas de Calais. Bull, de l'an. 1898. p. 15. Preul, F., Untersuchungen über den Einfluß verschieden hohen Wassergehalts des Bodens in den einzelnen Vegetationsstadien bei verschiedenem Boden- reichtum auf die Entwickelung der Sommerweizenpflanzen. (Journ. f. Landw. 56. 1908. p. 229 - 271.) Reed, H. S., The effect of certain chemical agents upon the transpiration and growth of wheat seedlings. (Bot. Gaz. 49. 1910. p. 81-110.) — , The value of certain nutritive elements to the plant cell. (Annais of Bot. 21.. 1907. p. 501.) Sachs, J., Über den Einfluß der chemischen und physikalisehen Beschaffenheit des Bodens auf die Transpiration der Pflanzen. (Landw. Versuchsst. 1. 1859. p. 203.) Sampson, A. W., and Allen, Louise, M., Influence of physical factors on transpiration. (Minn. Bot. Studies. 4. 1909. p. 33—59.) Senebier, Physiologie vegetale. LV. 1800. Schreiner, O., andReed, H. S., Some factors influencing soil fertility. (Bull. 40. Bureau of Soils. U. S. Dept. of Agr. 1907.) 2* 20 Bouyoucos, Transpiration of Wheat Seedliiigs as Affected etc. Schroeder, Ann. Inst. Agr. Moscow. 2. 1896. p. 188— 22(;. Sorauer, P., Studien über das Wasserbedürfnis unserer Getreidearten. (Allgem. Brauer- u. Hopfenzeitg. 22. 1882. p. 15—19.) V. Seel horst, C, Über den Wasserverbrauch der Haferpflanze bei verschiedener Düngung des Bodens. (Journ. f. Landw. 47. 1899. p. 369—378.) — , Wasserverdunstung und Wasserabfluß eines gebrachten Lehm- und Sand- bodens. (Journ. f. Landw. 54. 1900. p. 313—342.) — , Wasserverbrauch von Roggen auf Sandboden. (Journ. f. Landw. 58. 1910, p. 89-92.) Vesque, Ann. d. Sei. Nat. Ser. 6. T. IX. 1880. Warrington, R., Physical properties of soil. 1900. p. 53. Widtsoe, J. A., Factors influencing evaporation and transpiration. (Bull. 105. Utah Agr. Col. Expt. Sta. 1909.) 21 Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen bei derselben Spezies. Von Hans Becker. Mit 64 Tabellen, 5 Kurventafeln und 18 Textfiguren. A. Einleitung und allgemeiner Teil. Schon seit laiig-er Zeit ist es aufgefallen, daß bei mehreren Pflanzenarteu verschiedenartige Früchte vorkommen. Finden sich solche vielgestaltigen Früchte nur an den oberirdisch blühenden Teilen einer Pflanze, wie das in der Regel der Fall ist, so heißt dieselbe „heterokarp". Derartige Spezies finden sich besonders in der Familie der Kompositen, doch weisen auch z. B. die Kruciferen, Chenopodiaceen und einzelne andere Familien einige Arten mit verschieden aussehenden Früchten auf. Man kann zwei- (dimorphe), drei- (triniorphe), ja sogar auch noch mehrgestaltige (polymorphe) Früchte unterscheiden. Außer diesen heterokarpen Pflanzen gibt es noch einige, die außer oberirdischen auch unterirdische Früchte hervorbringen, die den oberirdischen mehr oder weniger unähnlich sehen, und es liefern uns außer den Leguminosen wieder die Kom- positen und Kruciferen mehrere Vertreter für diese sogenannte „Amphikarpie". Eine größere Anzahl amphik. und heterokarper Pflanzen hat Huth (1890) zusammen mit geokarpen, d. h. nur unterirdische Früchte liefernden Pflanzen in einer „Sammlung natur- wissenschaftlicher Vorträge" zum Teil kürzer, zum Teil weitläufiger beschrieben. Ferner befaßte sich auch schon Ludwig (1884) mit der Frage der Amphikarpie, und es fiel mir am Schluß meiner Arbeit noch eine Abhandlung von A. F. Pavolini (1910, S. 3) in die Hände, in der er mitteilt, daß Paglia im Jahre 1910 eine mir unzugängliche Zusammenstellung der meisten Pflanzen, die das Phänomen der Heterokarpie zeigen, veröffentlicht habe, und die er in seinem Sammelreferat um einige Arten ergänzt. 22 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. AVährend man sicli schon vielfach über die ()kolo<»-ischc Be- deutung der verschiedenartigen Früchte und Samen bei derselben Spezies Gedanken gemacht hat, liegen ausführlichere Arbeiten über das Keimen derselben kaum vor. C. Correns (I, S. 173, 1906) veröffentlichte im Jahre 1906 einige schon im Jahre 1892 ange- stellte Beobachtungen über das Keimen der l)eiderlei Früchte der DiiHorphothcca pluvlnlis, deren Ergebnis war, daß 1. die „Scheibenfrüchte" besser (in höherer Prozentzahl) keimen als die „Randfrüchte", und 2. daß die Scheibenfrüchte rascher keimen als die Eandfrüchte. Die Ursache dafür, daß die Scheibenfrüchte in höherer Prozentzahl keimten, ihre Keimkraft also größer war als die der Randfrüchte, suchte Correns in einer verschiedenen Konstitu- tion der Embryonen der beiderlei Früchte (diese verschiedene Kon- stitution müsse in letzter Linie auf irgendwie ungleicher Ernährung beruhen), den Grund für das schnellere Keimen der Scheiben- früchte gegenüber den Randfrüchten, d. h. den Grund für die Ver- schiedenheit der Keimungsenergie fand er dagegen hauptsächlich in der ungleichen Beschaffenheit der Fruchtschale, vielleicht in dem dadurch bedingten ungleich leichten Zutritt des Wassers zum Em- bryo, denn nach dem Schälen war der Unterschied in der Schnelligkeit dos Keimens zwischen den Scheiben- und Randfrüchten viel kleiner als bei der Keimung völlig in- takter Früchte. Noch in demselben Jahre berichtete A. Ernst (1906, S. 450) über Keimungsversuche, die er mit einer anderen heterokarpen Komposite, mit Synedrella nodiflom (L) Grtn., in Buitenzorg auf Java angestellt hatte. Er konnte zunächst einen ähnlichen Unter- schied zwischen Rand- und Scheibenfrüchten in Keimungsenergie und Keimkraft feststellen und nahm an, daß „nicht bloß der Unter- schied in den Keimprozenten, sondern auch die Differenz in der Keimdauer in der Konstitution der Embryonen beruhen müsse". Er stützte sich dabei darauf, daß die Keimung der beiderlei Frücht- chen in verschiedenem Maße vom Lichte beeinflußt würde, indem Dunkelheit das Keimen allgemein verzögere, daß Lichtabschluß die Scheibenfrüchte indessen viel weniger beeinflusse als die Randfrüchte. Ferner konnte er feststellen, daß die schwach brechbaren Strahlen des Lichtes die Keimung fördernd beeinflussen, während die stark brechbaren, so die blauen Strahlen, die Keimung ver- zögern oder sogar hemmen können. Da Correns keine Versuche mit verschiedenfarbigem und verschieden intensivem Licht, Ernst keine mit geschälten Früchten angestellt hat, darf man nicht, wie Ernst es getan hat, die Er- gebnisse der beiden Untersuchungen in einen Gegensatz bringen. Ich konnte übrigens gerade auch bei Synedrella nachweisen, daß durch Befreiung der Samen von der Fruchtschale die sonst vorhandenen Unterschiede in der Keimungsenergie zum größten Teil ausgeglichen wurden, also nicht in der Konstitution der Em- bryonen beruhen können. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 23 Eudlicli erschien im Jahre 1906 noch eine Arbeit von William Crocker (I, S. 265, 1906). Es war bekannt, daß bei der Kom- posite Xanthium von den beiden in einer gemeinsamen Hülle ein- g-eschlossenen Früchtchen das eine viel rascher keimt als das an- dere. Crocker konnte zunächst diese Tatsache bestätigen, indem er bei Xuidhium canadense fand, daß bei normaler Keimung in Luft das „obere" Früchtchen langsamer und schlechter keimt als das „untere". Auch von Xanthium echinatum waren bei einer Temperatur von 22 — 24" C. nach achttägiger Keimdauer 0 «/o obere, dagegen 99 «/o untere Früchte gekeimt. Crocker ließ nun obere Früchte in reinem Sauerstoff und als Kontrolle dazu in Luft keimen und fand jetzt, daß nach sechstägiger Keimdauer in Sauerstoff 100 '^/o, in Luft aber 0 «/o gekeimt waren. Nach Entfernung der Fruchtschale von den beiderlei Frücht- chen von Xantliinri) canadense ergab sich bei Keimung in Luft, daß die Keimdifferenz der beiden Samen nunmehr sehr gering wurde (Keimverhältnis der „oberen" zu den „unteren" Samen nach Stägiger Keimdauer = 47 : 51, nach 6tägiger Keimdauer = 84 : 89, nach 9tägiger Keimdauer = 100 : 100), und so mußte Crocker schließen, daß eine Yerschiedenartigkeit der Hüllen um den Embryo die Hauptursache der verschiedenen Keimung der intakten Früchte sei. Da nun durch Verweilen in reinem Sauerstoff dasselbe Er- gebnis zu erzielen war wie durch Schälen, schloß Crocker, daß die Frucht- oder Samenschale der oberen Frucht den Sauerstoff weniger gut durchlasse als die der unteren. Um nun zu prüfen, ob die Frucht- und Samenschale der oberen und uutercn Früchte für Wasser ungleich durchlässig sei, legte Crocker die beiderlei Früchte längere Zeit in Wasser. Nach 18 stündiger Einwirkung hatten die ersteren 51 "/o, die letz- teren dagegen 62 «/o ihres Trockengewichts au Wasser aufgenommen. Danach nehmen also die unteren, die in Luft schneller keimen, vom Wasser in gleichen Zeitabschnitten mehr auf als die lang- samer keimenden oberen Früchfe, wobei dahingestellt blieb, ob der Unterschied in einer spezifischen Differenz der oberen und unteren Früchte beruhte, oder ob nach genügend langer Zeit der Unter- schied zwischen beiderlei Früchten ausgeglichen worden wäre. Bei anatomischer Untersuchung der Fruchtschalen von den Früchten des Xanthium canadense stellte sich dann heraus, daß dieselben aus drei Zellagen bestehen und die mittlere derselben in der Schale der „oberen" Früchte etwas dicker als bei den „unteren" ist. Diese dichtere mittlere Zellage hält Crocker allein ent- scheidend für die Sauerstoffaufnahme, und zwar sei sie das bei den „oberen" Früchten weniger als bei den „unteren". Crocker hat noch mit Früchten anderer Gattungen ähnliche Versuche angestellt und entsprechende Ergebnisse erhalten. So fand er, daß von den dimorphen Samen der Chenopodiacee Axyris amarantoides die runden in Luft nicht keimten, die läng- lichen indessen zu 96 "/o. Legte er die beiderlei Früchte in Wasser, so nahmen die runden in 24 Stunden 4 o/o, in 48 Stunden 5 "/o, die länglicheren in den gleichen Zeiten aber 39 "/o bezw. 70 "/o 24 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. ihres Tiockenü-ewichtes an Wasser auf. Crocker nimmt als Ur- sache für die verschicdenartiucn Kcimerg"obnisse dieser beiderlei Früchte an, daß die Fruchtschale der i'unden Früchte für ^^'asser sehr schwer permeabel sei, leicht dag-egen die der länglichen. Bei Prüfung- der Fruchtschalen der verschiedenartigen Früchte Yon Xn7ifJnf()i/ auf ihre Durchlässigkeit für Sauerstoff fand Orockei' weiterhin, daß die ,,unteren" Samen 1,6 bis 1,7, die „oberen" 2 bis 2,4 mal so viel Sauerstoff — während der Keimung bei 23 " C. — nach Entfernung- ihrer Fruchtschalen aufnehmen, als wenn die Früchte in völlig intaktem Zustande keimen. Was die Schnelligkeit der Diffusion des Sauerstoffs durch die Fruchtschale anbetrifft, so gibt er an, daß dieselbe dui-ch relativ trockene Fruchtschalen viel rascher erfolge als durch mit AVasser g-esättigte. Bei Keimung- in erhöhter Temperatur und in Sauerstoff ergab sich nach seinen Keimrcsultaten, daß die „oberen" wie die „unteren" Früchte bei 33 "C. mehr als die doppelte Menge an Sauerstoff auf- nehmen als z. B. bei Keimung in 19" C. (Aufnahme von O2 bei 33 0 C. bei den oberen und den unteren = 4,1 : 4,9 ; bei 19 « C. = 1,5 : 1,8). Crocker konnte auch einen allgemeinen EinÜuß der Tempe- ratur auf die Keimung der oberen und unteren Früchte konstatieren. Während von den beiderlei Früchten bei einer Temperatur von 22 — 240 C. die oberen kein Keimpi-ozent aufwiesen, die unteren dagegen nach einer Keimdauer von 1 Tage zu 3 0/0, nach 2 Tagen zu 31 0/0, nach 5 Tagen zu 87 0/0 und nach 8 Tagen zu 99 "/o ge- keimt waren, stieg die Anzahl der Keimlinge bei einer Temperatur von 32 bis 34^0. nach den gleichen Zeiten wie bei Keimung in 22—240 c. bei den oberen auf 8 0/0 bezw. 55 «/o bezw. 99 «/o bezw. 99 o/o, bei den unteren auf 23 0/0 bezw. auf 100 «/o schon am 2. Tage, woraus hervorgeht, daß eine Erhöhung der Keimtemperatur besonders bei den oberen Früchten eine merkliche Steigerung der Keimungsenergie und eine hohe Keimkraft hervorruft. Schließlich begründet Crocker noch die bald schnellere, bald langsamere Keimung der oberen Früchte, die sich auf drei und vier Jahre erstrecken kann, und gibt an, daß diese Eigentümlich- keit von einer an den verschiedenen Stellen der die Früchte des Xanthivm schützenden Hülle mehr oder weniger stark auftretenden Verwitterung derselben abhinge. Der Teil der Hülle, der das untere Früchtchen bedeckt, soll z. B. schon einige Monate nach der Aussaat der Früchte zerfallen, während der das obere Frücht- chen bedeckende Teil den die Zersetzung einleitenden Faktoren gegenüber viel widerstandsfähiger sei. Aus diesem Grunde sollen auch die oberen Früchte im ersten Jahre nur in geringer Anzahl keimen, und die Mehrzahl derselben dagegen erst im zweiten Jahre oder noch später. In der Zusammenfassung seiner Resultate sagt Crocker end- lich, daß der Grund der verschiedenartigen Keimung von poly- morphen Früchten im allgemeinen darin liegen müsse, daß die Frucht- schalen bald für Wasser (Axyris), bald für Sauerstoff (Xantkium) ungleich permeabel seien. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 25 Danach sollen mithin Samenhüllen, die Wasser gut durch- lassen, Sauerstoff' den Durchtritt zu,^leich erschweren können, eine Ansicht, die er auch in dem (in der Bot. Gazette XLII, 1907, S. 375—380) veröffentlichten Artikel über die „Germination of secds of water plants" gegenüber der von Alfr. Fischer ge- äußerten gegenteiligen Meinung vertritt, und die nach meiner An- sicht wohl einer eiugehenden Begründung bedürfte. '.vi L'iue Arbeit wurde in den ersten Tagen des Dezembers 1911 eingereicht. Seitdem ist in der Dezember-Nummer der Botanical Gazette eine Arbeit von Charles Albert Shull, „Tee oxygen mi- nimum and the germination of Xanthium seeds''^ erschienen, die sich mit meinen Untersuchungen mehrifach berührt, auf die ich aber an dieser Stelle nur hinweisen kann. Es kann nicht in meiner Absicht liegen, alles das, was wir über Beeinflussung der Keimuug durch das Medium überhaupt wissen, anzuführen, es sei hierfür auf die Zusammenstellungen von Kinzel und vor allem von E. Lehmann hingewiesen. (Kinzel. 1908. p. 663ff.; Lehmann. 1909. IIL p. 122—123 und 1910. IL p. 256/257.) Die Versuche für die vorliegende Arbeit wurden im bota- nischen Institut der Westfälischen Wilhelms-Universität zu Münster i. W. in der Zeit von Oktober 1909 bis Mai 1911 angestellt. Von der anatomischen Untersuchung der Frucht- und Samen- schale sowie der Analysierung der chemischen Zusammensetzung der verschiedenartigen Früchte derselben Spezies, zwei Aufgaben, die ich mitzubehandeln mir vorgenommen hatte, und die vielleicht weiteren Aufschluß über die Ursache der verschiedenartigen Kei- mung gegeben hätten, mußte ich bei dem großen Umfange, den die rein experimentelle Arbeit schon angenommen hatte. Abstand nehmen. Sie ist von anderer Seite in Angriff; genommen worden. Bei den Keimungsversuchen selbst stellten sich mir manche Schwierigkeiten in den Weg. Vor allem fehlte es anfangs an guten keimfähigen Früchten und Samen. Ich erhielt zwar teils von Haage und Schn;idt undvonBenary in Erfurt, teils aus anderen, botanischen Gärten mancherlei Material, doch war vieles minder- wertig oder in zu geringer Menge erhältlich, so daß ich bei einigen Arten nur wenige Versuche anstellen konnte. Sehr nachteilig war es ferner, worauf ich besonders großes Gewicht legen möchte, daß ich von den uns zugesandten Früchten oder Samen nur in wenigen Fällen das Alter erfahren konnte und auch nicht wußte, ob die erhaltenen EYüchte nicht vielleicht zu verschiedenen Zeiten in demselben Jahre eingeerntet und nachher zusammengemengt worden waren oder sogar aus zusammengemengter Ernte der letzten Jahre herrührten. Wie wichtig es nämhch ist, wegen des verschieden verlau- fenden Nachreifeprozesses das Alter der Samen zu kennen, werden 26 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. wir im Laufe der Arbeit selbst noch sehen. Im Frühjahr 1910 wurden deshalb für mich im bot. Garten zu .Münster Aussaaten gemacht, so daß ich im Sommer und Herl)st 1910 selbst frische Samen einsammeln konnte. Wenn in dieser Arbeit Mateiial als aus dem bot. Garten zu Münster stammend bezeichnet ist, handelt es sich immer um solches selbstg-ezogenes Material. Was die richtiiie Benennung' der untersuchten einzelnen Arten anbelangt, so wurden die im bot. Garten zu Münster gezogenen Prtanzen soweit als möglich mit unseren geringen literarischen Hilfs- mitteln nachbestimmt. So habe ich z. B. die verschiedenen Arten der Gattuug" Oileiidnln mit den Diagnosen in de Candolle's Pro- dromus verglichen. Soweit ich die Früchte und Samen nicht selbst zog, habe ich mich doch wenigstens bemüht, die Richtigkeit der Namen festzustellen, soweit das an den Früchten möglich war. Über die Versuchsanordnung sei folgendes gesagt: Die Früchte oder Samen wurden jedesmal vor der Aussaat einzeln vorsichtig durch leichten Druck mit einer Pinzette auf Taubheit geprüft, wodurch ich fast immer (mit Ausnahme der eine zu harte Fruchtschale besitzenden) die guten Früchte von den schlechten trennen konnte. Da die zur Keimung ausgesäten Flüchte in der ersten Zeit meist stark schimmelten, winden sie später vor der Aussaat fast stets sterilisiert. Es wurden zu diesem Zwecke verschiedene Lösungen probiert: 0,5 "/o HCl, 1 "'/o,, HgCl2, l",, CuS()4, doch wurden die Schimmelsporen von diesen Mitteln, so lange die Samen keinen Schaden erlitten, nur zum Teil getötet. Schließlich wurden die Früchte, natürlich je nach ihrer Resistenz verschieden lange, in eine Mischung gelegt, die nach einem von Laurent (Compt. Rend. Acad. Paris. 1897. p. 887) gegebenen Rezepte hergestellt wurde und die das Verschimmeln fast vollständig ver- hinderte. Die Lösung bestand aus: 1 g HgCl2, 1 g Na Cl und 5 g HCl auf 1000 g H2O. Nach der Sterilisation wurden die Früchte bezw. Samen vor der Aussaat gründlich unter der Wasser- leitung- abgewaschen. Bei den einzelnen später angeführten Keim- versuchen sind die zur Anwendung gekommenen Sterilisationsmittel ang-egeben. Wo nichts anderes vermerkt ist, wurde die obige Laurent'sche Lösung zum Sterilisieren verwendet. Ich hätte auf das Sterilisieren lieber verzichtet, da Alfred Fischer (1907, S. 108) den in verdünnten Salz- und Säurelösungen auftretenden Wasser- stoff- und Hydroxylionen einen gewissen Einfluß auf die Keimung schwer keimender Samen zuschreibt; doch war die Sterilisation weg-en des sonst allzustarken Verschimmeins oft unumgänglich not- wendig*. Für die Beurteilung meiner Versuche sei bemerkt, daß sie in Kontrollversuchen stets gleichsinnig ausfielen, mochten die Früchte vorher sterilisiert sein oder nicht, wie ich mehrfach mit den verschiedenartigen Früchten von Achyrachaena, Layia, Galin- soga und Rapistrum konstatieren konnte. Die Früchte bezw. Samen wurden zur Keimung m sogenannte Petrischalen gebracht, die mit einer doppelten Lage feuchten Fließ- papieres ausgelegt worden waren. Nur einzelne Versuche wurden auf feucht gehaltenem Seesand ausgeführt nach dem Beispiel Leb- Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 27 mann's (I. p. 479), um zu prüfen, ob bei Samen, die auf Fließ- papier nicht keimten, vielleicht auf diesem Substrat eine Keimung erzielt würde. Zum Anfeuchten wurde meist Leitungswasser be- nutzt, nur in wenigen Fällen (besonders bei den später erwähnten Sauerstoff- und Wasserstoffversuchen in Glaszilindern) destilliertes Wasser. Bei den Lichtkulturen standen die Glasschalen stets in ' diffusem Lichte, etwa V2 ii* "^on einem Xordfenster entfernt, bei den Dunkelkulturen wurden die Glasschalen mit schwarz beklebten Pappstürzen überdeckt, und sie standen, wenn es sich um ver- gleichende Versuche mit derselben Spezies handelte, unmittelbar neben denen im Licht. Die Temperatur in dem Zimmer, in dem die Versuche standen, betrug- tagsüber im Durchschnitt 18 "^ C, des Nachts schwankte sie, etwas, besonders im Winter, doch ist sie selten unter 16'' C. ge- sunken. Bei Versuchen in erhöhter Temperatur, im Thermostaten, ist diese in den Tabellen angegeben. Außer den Keimungsversuchen in Luft wurden solche in Sauer- stoff und Wasserstoff ausgeführt. Der Sauerstoff' wurde in allbe- kannter Weise dadurch gewonnen, daß Kaliumchlorat und Braun- stein, zu gleichen Gewichtsteilen durcheinander gemengt, in einer Eetorte erhitzt wurden. Der dadurch freiwerdende Sauerstoff wurde zur Eeinigung, um auch Spuren von Cl zurückzubehalten, durch drei mit KOH gefüllte U-Eohre und eine mit Xatriumthiosulfat ge- füllte Flasche geleitet. Nachdem ich sicher war, daß reiner Sauer- stoff kam, wui'de dieser in einem mit Wasser gefüllten Gasometer aufgefangen und zum Gebrauch aufbewahrt. Für die Versuche kamen Glasziliuder mit ausgeschliftenem Hals zur Verwendung von 18 cm Länge und mit einem Durchmesser von 3 cm; sie wurden, nachdem die zu keimenden Früchte bezw. Samen auf doppeltem Fließpapier liegend in den Zilinder hineingebracht worden waren, mit einem mit Fett eingeriebenen Gummistopfen fest verschlossen. Durch den Stopfen führte eine Glasröhre, die an ihrem äußeren Ende mittelst eines Gummischlauches und eines Quetschhahnes luftdicht verschlossen werden konnte. Der Gummistopfen wurde an der Berührungsstelle mit dem Glaszilinder und die Glasröhre an ihrer Durchgangsstelle durch den Gummistopfen mit Paraffin abgedichtet, so daß ein Entweichen eines Gases aus dem Glas- zilinder unmöglich war, zumal noch der Gummischlauch mit dem Quetschhahn sich während der ganzen Versuchsdauer in Wasser befand. Daß sich der Sauerstoff tatsächlich wochenlang in den Glaszilindern rein hielt, habe ich mehrmals konstatieren können. Das Fließpapier in dem Glaszilinder nahm nur etwa die untere halbe Innenfläche des Zilinders ein, so daß die Samen stets ge- nügend Licht von der oberen Seite her erhielten. — Auf welche Weise die Zilinder leergepumpt und dann mit Sauerstoff bezw. mit Wasserstoff gefüllt wurden, möge an folgender Figur erläutert werden. Der mit der Eöhre f in luftdichte Verbindung gebrachte Glas- zilinder C stand mittels des Dreiwegehahnes h mit dem Gasometer 0, mit dem Barometer B und der Wasserstrahlpumpe W in Be- 28 Becker, Über die Keimung verscliiedenartiger Früchte und Samen etc. rühniiiff. ^. Bei ciitsprcch ender Kinstclliniii' des Hahnes h Avurde aus sämtlichen hiftt'ührcnden Ivämnen von der Piunjje H' ab bis zum Hahn a die Luft entierut. Aus dem duich Auspumpen der Luft sich ergebenden Barometerstande Ivonntc dann die jedesmalige Luft- dichte im Glaszilinder C bestimmt werden. Wenn nun der Glas- zilinder soweit hiftleer ge])umpt war, als es zu dem betreffenden Versuche erfordei-lich war, wurde mittels des Dreiwegehahnes h der Weg von dem Gasometer O bis zum Zilinder C nach der Luft- W hin abgesperrt und Sauerstoff aus dem Gasometer 0 pumpe durch den Hahn a eingelassen. Es sei hier noch erwähnt bellen der Keimungsergebnisse daß, wenn ich später in den Ta- bei geben habe, „die Keimung- erfolgte den Sauerstoff versuchen in 20, 25, 50 usw. % Sauer ange- a t LT ^ s 0 J PL y w Stoff", der Sauerstoffgehalt der Luft gleich 100 gesetzt ist, es sich also um % der ursprünglich vorhandenen Sauerstoffmenge handelt. Damit die Kohlensäure, die bei der Atmung der Früchte ent- steht, diese nicht schädigte, wurde in die Glaszilinder noch ein Porzellangefäß mit Kalilauge gestellt, indessen mit solchen Vor- sichtsmaßregeln, daß ein Überfließen der Kalilauge über den Rand des Gefäßes, das infolge der starken hygroskopischen Anziehungs- kraft der Kalilauge hätte eintreten können, ausgeschlossen war. Der bei meinen Keimversuchen verwandte Wasserstoff wurde im Kipp sehen Apparat durch Übergießen garantiert arsenfreier Zinkstangen mit verdünnter Schwefelsäure gewonnen. Um noch etwa auftretende Spuren von Verunreinigungen zu entfernen, wurde das Gas vor dem Gebrauch durch eine Flasche mit Kalium perman- ganatlösung und darauf, um ihm eventuell noch anhaftende Wasser- teilchen zurückzuhalten, durch konz. Schwefelsäure geleitet. Das Auspumpen des Glaszilinders und das Einlassen des Wasserstoffs geschah in derselben Weise wie bei den Sauerstoffversuchen. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 29 Bei dem Schälen von Früchten ist wohl zu unterscheiden zwischen der Befreiung- der Früchte von der Fruchtschale oder Samenschale und von beiden zugleich. Die Hüllen wurden mit einer Pinzette oder bei dickeren Schalen mit dem Messer entfernt, wobei es leider bei der einen oder anderen Spezies nicht immer zu vermeiden war, daß die Samenschale bezw. der Embryo bei der gering'en Größe vieler Früchte ein wenig' verletzt wurde, ein Umstand, der die g-leichmäßige Bedingung der Keimung für die verschiedenartigen Samen zuweilen zugunsten der einen oder an- deren Sorte etwas verschoben haben kann. Als gekeimt wurden die Früchte bezw. Samen dann be- zeichnet, wenn die Radicula aus der Frucht- bezw. Samenschale soeben herausgetreten war. Bei den von Frucht- und Samenschale befreiten Embryonen wurde der Zeitpunkt, wo der Embryo eine Vergrößerung erkennen ließ, die über eine gewöhnliche Quellung weit hinausging, oder wo die Radicula eine leichte Krümmung (geotr. Reakt.) erfahren hatte, als Beginn der Keimung angenommen. Die Zählung der Keimlinge geschah in der Regel, wenn nicht bei den einzelnen Tabellen eine andere Zeit angegeben ist, vor- mittags, wie denn auch die Aussaaten der Gleichmäßigkeit halber meist am Vormittage vorgenommen wurden. In den in der Arbeit aufgeführten Tabellen bezw. gezeich- neten Kurven ist unter der angegebenen Anzahl der gekeimten Früchte bezw. Samen fast stets die Prozentzahl, nur in wenigen Fällen die absolute Zahl zu verstehen ; letzteres ist dann besonders bemerkt. Über die Ergebnisse meiner Untersuchungen hat C. Correns (II, 1910, p. 258—259), während ich noch mit der Arbeit beschäftigt war, berichtet, worauf ich hier hinweisen möchte. Bevor ich mich nun dem Hauptteile der Arbeit zuwende, halte ich es für meine Pflicht, Herrn Professor Dr. C. Correns für sein meiner Arbeit immerwährend entgegengebrachtes reges Interesse meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Ebenso danke ich Herrn Professor Dr. Tobler für seine Unterstützungen und Ratschläge, die er mir während der Arbeit freundlichst erteilte. B. Spezieller Teil. 1. Die Einzelergebnisse der Keimversuche von den untersuchten Arten. I. Coinpositae. Für eine genaue Orientierung über die Früchte der Compo- siten wäre es vielleicht ganz erwünscht, diesem Teile eine Über- sicht über die besonderen Blütenverhältnisse und die Charakteristik 30 Becker, Über die Keiinuiig verschiedenartiger Früchte und Samen etc. teiluiig' 5, ganz allgemein sei gesagt, daß der Früchte der Kompositen voranzustellen. Doch muß ich, da die Arbeit einen zu großen Umfang annehmen würde, davon Abstand nehmen und im einzelnen auf die Beschreibung von Hoff mann in Engler und Prantl, natürliche Pflanzenfamilien, IV. Teil, Ab- Seite 87—88, 8. 92 ff. und S. 113— 116 verweisen. Nur wir bei den Früchten der Kompo- siten unterscheiden können zwischen solchen, die aus verschieden- artigen Blüten, d. h. teils aus 2 und teils aus i, und denen, die aus gleichartigen, d. h. entweder aus lauter ? oder aus lauter 5, hervorgegangen sind. Im ersten Falle sind im Köpfchen die Eandblüten strahlförmig, ständig 5 und geben ,.Eandfrüchte'', die Blüten in der Mitte des Blütenköpfchens, die Scheibenblüten, röhrenförmig, 5 und geben „ Scheibenfrüchte ". /, A\)>J^ Fig. 1. Bimorphotheca hybrida. A Scheibenfrucht. B gewöhnliche Randfrucht. C eine der äußeren Randfrüchte. 3 mal vergr. a) Pflanzen, deren Früchte aus wenigstens in fort- pflanzungs-physiologischem Sinne verschiedenartigen Blüten, d. h. aus % und y, hervorgehen. Dimorphotheca Mnch. (Tubulifloreae-Calenduleae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenfam. IV. Teil. Abt. 5. Seite 306). Dimo7-pho theca hyhr ida. Von den dieser Pflanze eigentümlichen beiden Fruchtformen haben die Scheibenfrüchte etw^a die Form eines Stechhebers, sind nach der Mikropyle zumeist etwas gebogen und spitz zulaufend, im ganzen rundlich und mit einem breiten Flügelrand versehen (Fig. 1, Ä). Die Randfrüchte, den Scheibenfrüchten durchaus un- ähnlich, sind dreikantig, keulenförmig, an den Kanten stark höckerig, länglich und am unteren Ende zugespitzt. (Fig. 1, B.) Einige von den ganz am Rande der Blütenscheibe sitzenden Randfrüchten haben zwar fast dieselbe Form wie die anderen Randfrüchte, nur Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 31 sind sie völlig g'latt gestaltet. (Fig. 1, C.) Übergänge zwischen Scheiben- und Kandfrüchten fehlen. Im Gewicht wiesen die Scheiben- und Eandfrüchte einen wesentlichen Unterschied auf, und es war auch wiederum bei den von zwei verschiedenen Samenhandlungen bezogenen Früchten eine merklich andere Gewichtsdifferenz festzustellen. So wog 1. bei den von Haage & Schmidt in Erfurt erhaltenen Früchten eine lufttrockene Scheibenfrucht Randfrucht mgr mgr Frucht (Mittel bei den Scheibenfrüchten aus je 4 mal 100 Stück, bei den Randfrüchten aus je 4 mal 50 Stück) 7,514 9,865 Die Fruchtschale einer Frucht (Mittel aus der- selben Anzahl wie vorher) 2,609 4,365 Ein Samen (Mittel bei den Scheibenfrüchten aus je 2 mal 100 Stück, bei den Rand- früchten aus je 2 mal 70 Stück) , . . 4,905 5,500 2. Bei den von Benary in Erfurt bezogenen wogen Scheibenfrucht Randfrucht mgr mgr die lufttrockene Frucht (Mittel aus je 4 mal 100 Stück) 8,925 12,200 die Fruchtschale einer Frucht (Mittel aus je 2 mal 100 Stück) 3,470 6,270 ein Samen (Mittel aus je 2 mal 100 Stück) . 5,450 6,900 Aus den eben mitgeteilten Zahlen geht hervor, 1. daß die Randfrüchte schwerer sind als die Scheibenfrüchte, 2. daß der Unterschied im Gewicht ihrer Samen zugunsten der Randfrüchte zwar nicht sehr groß ist, daß aber die Fruchtschale der Scheiben- früchte viel leichter ist als die der Randfrttchte (um 40,2 % bzw. um 44,6 %). Im Gegensatz zu diesen Resultaten bei Dlmorpho- theca hybrida stehen die seinerzeit von Correns (I, p. 174) bei Di- morphotheca pluvialis erhaltenen, nach denen der Unterschied im Gewicht der Scheiben- und Randfrüchte weniger im Gewicht der Fruchtschalen als in dem der Embryonen lag. Üie Tabelle 1 stellt das Ergebnis eines Keimversuches dar, der mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten im Licht und im Dun- keln am 11. XL 1909 angesetzt wurde. Material von Haage & Schmidt in Erfurt. Die Anzahl der Keimlinge des Licht- und Dunkelversuches zeigen, daß Scheiben- und Randfrüchte anfangs fast gleich schnell zu keimen beginnen, daß die Randfrüchte indessen bald die Scheiben- früchte weit überholen und rascher als diese keimen. Im Verlaufe dieses ganzen Versuches, der am 29. XII. 1909 abgebrochen wurde, haben die Randfi-üchte sowohl im Licht als im Dunkeln auch eine höhere Prozentzahl der Keimlinge erzielt, indem im Licht von den 32 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Raudfrüchten 190 %, im Dunkeln 164,6 % mehr gekeimt sind als von den Scheiben frücliten. Ein Vergleich des Lichtversuches mit dem Dunkelversuch ergibt, daß sowohl Scheiben- wie Rand fruchte anfangs im Dunkeln schneller keimen, jedoch im Dunkeln hinter denen im Licht in der Anzahl der Keimlinge schließlich zurückbleiben und zwar so, daß Tabelle 1. Es waren gekeimt im Licht im Dunkehl am: S R S [ R 14. XL 09 .^_ 15. — — 2 4 16. — 3 3 5 17. 3 3 6 5 18. 6 8 11 12 19. 9 12 13 15 20. 12 13 14 20 21. 15 16 16 23 22. 16 20 16 30 23. 19 25 16 30 24. 20 27 17 35 25. 20 32 17 37 26. 20 38 17 40 27. 20 44 17 43 28. 20 45 17 43 29. 20 49 17 43 30. 20 50 17 43 1. XII. 20 50 17 44 2. 20 51 17 44 3. 20 54 17 44 4. 20 54 17 44 5. 20 55 17 45 6. 20 56 17 45 7. 20 57 17 45 8. 20 57 17 45 9. 20 . 57 17 45 10. 20 57 17 45 11. 20 57 17 45 12. 20 57 17 45 13. 20 57 17 45 14. 20 57 17 45 15. 20 57 17 45 16. 20 58 17 45 29. 20 58 17 46 Dimorphotheca hybrida. Keimversuch vom 11 mit Scheiben- (S) und Rand- (R) XL bis 29. XII. 09 Früchten. zum Schluß die Scheibenfrüchte im Licht etwas besser als die im Dunkeln und die Randfrüchte im Licht besser gekeimt sind, doch von den Scheibenfrüchten relativ weniger als* von den Randfrüchten, indem die Dunkelheit die Prozentzahl der gekeimten Scheiben- früchte von 20 % auf 17 o/q, die der Raudfrüchte von 58 % auf 45 % herabsetzte. Ähnliche Ergebnisse erhielt ich durch verschie- dene Wiederholungsversuche mit Material von Haage & Schmidt in Erfurt. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 33 Weitere Versuche mit völlig intakten Früchten, einen Aus- gleich in der Keimung der Scheiben- und Randfrüchte durch Ein- wirkung von Chemikalien, z. B. von Aluminium acetat, wie Ernst Lehmann (I, p. 482) dieses zur Beschleunigung der Keimung bei Samen von Ramme, sceleratus angewandt hat, auf die beiderlei Früchte herbeizuführen, schlugen fehl. Bei einem Versuche, wo je 100 Scheiben- und Randfrüchte 1 Stunde lang vor der Aussaat in einer gesättigten Lösung von essigsaurer Tonerde gelegen hatten, war das Verhältnis der im Licht gekeimten Scheiben- und Rand- früchte 8 Tage nach der Aussaat S :R= 2 : 5, der im Dunkeln = 5:15, das Schlußverhältnis vier Wochen nach der Aussaat S : R = 6 : 43 bei denen im Licht, 9:49 bei denen im Dunkeln. Bei dem niedrigen Prozentsatz, den die Scheibenfrüchte nach Behandlung mit Aluminiumacetat bei diesem Versuche erzielten, muß man wohl annehmen, daß die Scheibenfrüchte durch die Säure etwas geschädigt worden sind. Es wurden dann die verschiedenartigen Früchte der Dim. hybricla vor der x4.ussaat V2 ttis 1 Stunde lang in 50 und mehr Grad C. warmem Wasser vorgewärmt. Das Vorwärmen geschah in der Weise, daß ein Gläschen mit Wasser in einem kleinen Thermostaten auf eine bestimmte Temperatur gebracht wurde, und, sobald diese erreicht war, die Früchte in das erwärmte Wasser hineingelegt wurden. In den Fällen, in denen das Wasser über 50" C. (bis höchstens 56" C.) bei der Vorwärmung erhitzt worden war, erfolgte innerhalb 5 Wochen nach der Aussaat überhaupt keine Keimung. Bei eiustündiger Vorwärmung in konstanter Temperatur von 50" C. waren bei einer Aussaat von je 50 Scheiben- und Rand- früchten (Material von Benary) im Licht nach 9 Tagen gekeimt: S:R = 10:42 O/q, nach 19 Tagen = 16:36 %; damit hörte die Keimung auf. Es wurde also durch Vorwärmen auch keine gleich- mäßige Keimung erzielt. Vielleicht hatten aber die Scheibenfrüchte durch das Vorwärmen gegenüber den Randfrüchten eine Schädigung erfahren. Um den Wasser- und Luftzutritt zu den Embryonen zu er- leichtern und den mit einer dickeren Fruchtschale versehenen Rand- früchten denselben gleichschnellen Zutritt des Wassers und der Luft zum Embryo zu verschaffen wie den mit einer dünneren Frucht- schale versehenen Scheibenfrüchten, wurden bei den folgenden Keimversuchen beiderlei Embryonen immer mehr von ihrer Frucht- schale, zuletzt auch von ihrer Samenschale befreit. So wurden bei je 50 Scheiben- und Randfrüchten, nachdem sie 1 Stunde lang sterilisiert und dann 10 Minuten lang injiziert worden waren, d. h. die Luft aus der Fruchtschale mittels einer Wasser- luftpumpe herausgesaugt worden war, mit einer glühenden Nadel die Fruchtschalen durchstochen. Material von Benary. Beginn des Versuches am 18. IL 10. Es stellte sich hierbei ein kleiner, wenn auch noch ziemlich unbedeutender Unterschied gegen die Ergebnisse der früheren Ver- suche heraus. Einmal keimten die Früchte im ganzen besser, und zweitens wurde die Differenz in der Anzahl der gekeimten Scheiben- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 3. 3 34 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. und Randfrüclite am Ende des Keimversuches, das war am 23, III. 1910, geringer. Das Keimverhältuis wai- 7 Tage nach der Aus- saat: S': R = 50 : 22, nach 9 Tagen = 64 : 38, nach 12 Tagen - 72 : 56 und am Schhiß 72:80. Merkwürdigerweise keimten bei diesen von Benary bezogenen Früchten die Scheibenfrüchte anfangs schneller, wurden indessen von den Randfrüchten nach einiger Zeit überholt, eine Tatsache, die sich auch im Gegensatz zu den von Haage & Schmidt er- haltenen Früchten öfters bei weiterem von Benary zugesandten Material und den mit diesem angesetzten Keimversuchen heraus- stellte, wie aus späteren Keimresultaten zu ersehen ist. Folgende Versuche mögen den Einfluß veranschaulichen, den weitergehender Zutritt der Luft und des Wassers zur Folge hat. Tabelle 2. Es wurden 156 Scheiben- und 150 Randfrüchte 24 Stunden in HaO gelegt, darauf V* Stunde sterilisiert und die Fruchtschale der Länge nach zur Hälfte von beiden Fruchtformen entfernt. Material von Benary. Versuchsbeginn am 25. II. 1910. Es waren gekeimt im Licht in 0 /o am: S R 26. II. 10 27. 5 28. 26 3 1. III. 47 7 2. 58 21 3. 64 39 4. 71 45 5. 74 51 6. 75 58 7. 76 69 8. 77 73 9. 79 76 10. 79 77 11. 79 77 12. 79 77 13. 80 78 14. 81 78 15. 81 79 16. 81 79 17. 81 79 18. 81 80 19. 81 80 20. 81 81 21. 81 81 22. 81 81 23. 81 81 24. 81 81 25. 81 81 26. 81 82 4. IV. 81 83 8. 81 84 Dimorphotheca hyhrida. Keimversuch vom 25. II. bis 8. IV. 1910 mit von der Fruchtschale zur Hälfte befreiten 156 Scheiben- (S) und 150 Rand- (R) Früchten. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 35 Abgesehen davon, daß die Früchte im ganzen infolge der Schälung rascher keimen und die Scheibenfrüchte anfangs schneller als die Randfrüchte, zeigt sich, daß nach zehntägiger Versuchs- dauer die Keimung der beiden Früchte fast gleich verläuft und bis zum Schluß des Versuches so bleibt. Worauf die anfänglich starke Verzögerung in der Keimung der Randfrüchte gegenüber den Scheibenfrüchten bei diesem Versuche beruhte, kann ich mir nicht erklären, vielleicht darauf, daß bei der Schälung die dickere Frucht- schale der Randfrüchte schwerer von den Embryonen zu trennen war und infolgedessen verschiedene Randfrüchte verletzt worden sind. Dessenungeachtet bleibt jedenfalls die Tatsache bestehen, daß schon bei den zur Hälfte geschälten Früchten ein Einfluß der Schälung auf den Keimverlauf festzustellen ist. Tabelle 3. Um durch noch schnelleren und besseren Zutritt von Wasser und Luft zum Embryo eine gleichmäßigere Keimung zu erzielen, wurde von je 200 Scheiben- und Randfrüchten die ganze Frucht- schale entfernt, und je 100 Samen von ihnen wurden im Licht und im Dunkeln zur Keimung ausgelegt. Material von Haage & Schmidt, Erfurt. Versuchsbeginn am 11. XL 1909. Es waren gekeimt in "lo am : von dal- Fruchtschale befreit im Licht S I R im Dunkeln S I R ungeschält im Licht S R im Dunkeln S I R 14. XI. 09 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 1. 10. 29. 4 10 13 32 38 43 48 54 56 56 xir. _ 1 11 7 22 33 29 57 43 67 48 74 52 78 52 78 52 78 52 78 52 9 21 46 65 68 74 74 74 74 74 3 6 9 12 15 16 19 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 3 3 8 12 13 16 20 25 27 32 38 44 45 49 50 50 57 58 2 3 6 11 13 14 16 16 16 17 17 17 17 17 17 17 17 17 17 4 5 5 12 15 20 23 30 30 35 37 40 43 43 43 43 44 45 45 Dimorphotheca hybriba. Keimversuch vom 11. XI. bis 29. XII. 1909 mit je 100 ungeschälten und je 200 von der Fruchtschale befreiten Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Als Vergleich zu diesem Keimversuch mit geschälten Früchten sei der zu gleicher Zeit angesetzte mit ungeschälten hinzugenommen, dessen Ergebnis in Tabelle 1 bereits mitgeteilt ist. Die Tabelle 3 3* 36 Becker, Ober die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. fe3 D Ä- O 'S.. » «!' CO l f5 CO a O ^ Cr' ST '-' _ . e er ^ «I ^ i-i ? «5 ■■ — t— I I— I c • tö c» <-r 00 CD C5 .cs.^^%^^%^%%1 W Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 37 beweist ein viel schnelleres und besseres Keimen der geschälten gegenüber den ungeschälten Früchten, indessen wird der Unterschied in der Keimung der Scheiben- und Randfrüchte, wie er sich bei den ungeschälten zeigt, durch die Schälung nicht aufgehoben. Es geht sogar fast im gleichen Verhältnis die Keimung der geschälten Tabelle 4. von der Fruchtschale befreit im Licht S I R im Dunkeln S i R ungeschält im Licht S I R im Dunkeln S I R vm. nm. 11. L 10 12. 100 vorm. 12.41/00 nm. IS.SVa" 13.51/3«» 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 1. IL 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Diviorjiliothcca hijhrida. Keimversuch 1910 mit je 200 ungeschälten bzw. Scheiben- (S). und 23 33 50 54 59 68 73 79 79 79 80 81 82 82 82 82 82 82 82 82 22 43 66 68 81 89 91 93 94 94 94 94 94 94 94 94 94 94 94 94 36 43 53 56 60 63 66 71 72 73 73 73 73 73 75 76 76 76 76 76 37 56 76 80 81 85 87 92 93 93 94 94 94 94 94 94 94 94 94 94 16 26 36 41 44 46 47 47 47 48 48 48 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 49 ; __ _ — 9 4 21 13 36 20 42 28 46 33 49 39 51 45 52 53 52 56 52 62 52 65 52 65 52 67 52 68 52 68 52 68 52 68 52 68 52 68 52 69 52 69 52 69 52 70 52 70 52 70 52 70 52 70 52 70 52 70 52 70 52 11 22 28 35 41 45 50 54 56 60 62 65 65 66 66 67 67 68 68 68 69 69 69 69 69 69 70 70 70 70 vom 10. L bis 11. IL bezw. bis 29. I. je 100 von der Fruchtschale befreiten Rand- (R) Früchten. und zwar im Licht wie im Dunkeln Hand in Hand mit der der ungeschälten Früchte (vergl. hierzu Tabelle 1), indem auch die geschälten Randfrüchte sowohl im Licht wie im Dunkeln schneller und besser als die geschälten Scheibenfrüchte keimen, daß ferner die Keimung beider Fruchtformen im Dunkeln schneller erfolgt und erst allmählich die Scheibenfrüchte im Licht die im Dunkeln und die Randfrüchte im Licht die anderen Randfrüchte im Dunkeln 38 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. S ^ Ö ' ' ^ Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 39 um einige Keimprozente überholen, jedoch ist am Ende des Ver- suches die Differenz in der Prozentzahl der gekeimten geschälten Randfrüchte geringer als bei den ungeschälten Randfrüchten, indem bei diesen das Keimprozent von 58 im Licht auf 45, bei jenen von 78 im Licht auf nur 74 durch die Dunkelheit herabgesetzt ist. Ein Übersichtsbild über diese verschiedenartige Keimung gibt die Kurventafel I. Bei einem anderen Keimversuche mit geschälten Früchten war das Ergebnis anfangs, d. h. am 6. Tage nach der Aussaat: S hell : R hell = 3:3 7o, S dunkel : R dunkel = 6:7 »/o, am 9. Tage nach der Aussaat: S hell : R hell = 32 : 69 'Vo> S dunkel : R dunkel = 40:71"/o, am Schluß, d.h. nach 14tägiger Versuchsdauer: S hell : R hell = 45 : 77 '»/o, S dunkel : R dunkel = 49 : 79 ^o- Daß auch bei den von Benary bezogenen Früchten ähnliche Resultate wie die angegebenen erzielt wurden, zeigt die Tabelle 4, Tabelle 5. Es waren gekeimt in '^/q am: im Licht S R 22. III. 10 1 Uhr nachm. ausgesät 22. 8 „ nachm. 2 — 23. 9^2 Uhr vorm. 4 — 23. 7^2 n nachm. 6 4 24. 9^2 n vorm. 20 20 25. 74 80 26. 80 86 4. IV. 82 92 7. 82 94 Dimorphotheca hybrida. Keimversuch mit je 50 von Frucht- und Samenschale befreiten Rand- (R) und Scheiben- (S) Früchten. die auch der Übersichtlichkeit wegen in der Kurventafel II wieder- gegeben ist. Es wurden zu diesen Keimversuchen mit von der Fruchtschale befreiten beiderlei Früchten von Dimorphotheca hy- brida je 100, zu den mit intakten je 200 Früchte verwandt. Ver- suchsbeginn am 10. I. 1910. Bei den bisherigen Keimversuchen, bei denen die beiderlei Früchte entweder ungeschält oder teilweise oder ganz von der Fruchtschale befreit zur Keimung ausgesät worden waren, war in den meisten Fällen ein ziemlich großer Unterschied in der Keimung der Scheiben- und Randfrüchte bezw. ihrer Samen festzustellen, und zwar sowohl in der Keimungsenergie als auch in der Keim- kraft. Eine wesentliche Änderung tritt hierin jedoch ein, wenn von den Früchten außer der Fruchtschale auch noch die Samen- schale entfernt wird. Es wurden mit solchen Früchten resp. ihren Embryonen drei Versuche angesetzt, die uns ein wenn auch nicht vöUig übereinstimmendes, so doch eindeutiges Urteil, geben. Ta- belle 5 ist das Ergebnis eines Keimversuches, der mit je 50 von Frucht- nnd Samenschale befreiten Scheiben- und Randfrüchten ausgeführt wurde. 40 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Versuchsbeginn ani 22. IIL 1910 1 Uhr nachmittags. Die Flüchte hatten vor der Schälung 48 Stunden in Wasser gelegen. Tabelle 6 ist das Keiniergcbnis von je 75 Scheiben- und Kand- früchten, deren Fiucht- und Samenschale nach 36 stündigem Ver- weilen in Wasser entfernt worden war. Beginn dieses Versuches am 5. IV. 1910 1 Uhr nachmittags. Tabelle 6. Es waren gekeimt in % am : im Licht S R 5. IV. 10 1 Uhr nachm. ausgesät 5. 7 jl nachm. — — 6. 9 vorm. 3 — 6. 7 nachm. 19 12 7. 9 jj vorm. 44 54 7. 7 n nachm. 59 76 8. 9 yj vorm. 81 87 8. 7 nachm. 85 89 9. 9 vorm. 89 91 10. 89 92 11. 89 93 12. 89 95 Dimorphotheca hyhrida. Keimversuch mit je 75 von Frucht- und Samenschale befreiten Rand- (R) und Scheiben- (S) Früchten. Tabelle 7. Es waren gekeimt in ^j^ am: im Licht: S R 2. III. 10 12 Uhr mittags ausgesät — 3. 11 »7 vorm. 1 — 3. 8 ,. nachm. 5 — 4. IOV2 n vorm. 17 2 5. 76 56 6. 85 85 7. 92 92 8. 92 92 9. 94 94 Dimorphotheca kijbrida. Keimversuch mit je 100 von Frucht- und Samenschale befreiten Rand- (R) und Scheiben- (S) Früchten. Tabelle 7 bringt das Ergebnis von je 100 ausgesäten von Frucht- und Samenschale befreiten Scheiben- und Eandfrüchten, die vor der Schälung 24 Stunden in Wasser gelegen hatten. Versuchsbeginn am 2. III. 1910; die Scheibenfrüchte waren an diesem Tage um 12 Uhr mittags, die Randfrüchte erst um 5V2 Uhr nachmittags ausgelegt. Das zu den drei letzten Versuchen verwandte Material war von Benary. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 41 Die Keimversuche der Tabelle 6 und 7 ergeben ein fast bezw. völlig gleiches Endresultat in der Anzahl der gekeimten Embryonen der Scheiben- und Randfrüchte. Wenn dieses in Tabelle 5 nicht dei- Fall ist, so muß man bedenken, daß dieser Versuch mit nur je 50 Früchten angesetzt wurde und in Wirklichkeit das Keim- verhältnis S : R = (41) : (47) (= absohlte Keimzahlen) ist. Ferner ist der Beginn der Keimung bei Scheiben- wie Randfrüchten ziem- lich übereinstimmend. Die Embryonen der Scheibenfrüchte keimen nur wenig schneller als die der Randfrüchte. Das Zurückbleiben der Embryonen der Randfrüchte in Tabelle 7 rührt sicherlich nur davon her, daß diese, wie oben schon bemerkt wurde, erst öVo Stunden später zur Kei- mung ausgelegt werden konnten. Was dann den mittleren Keimverlauf in den drei Versuchen anbelangt, so ist die Keimung der zweierlei Embryonen um so gleichmäßiger, je mehr von ihnen zur Aussaat genommen wurden. Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. Die Randfrüchte keimen im Licht und im Dunkeln etwas schneller und viel besser (in höherer Prozentzahl) als die Scheiben- früchte im Licht und im Dunkeln. 2. Lichtabschluß fördert das Anfangsstadium der Keimung der Scheiben- und Randfrüchte, setzt jedoch das Keimprozent am Schluß herab, indessen das der Randfrüchte mehr als das der Scheibenfrüchte. 3. Teilweise oder gänzliche Entfernung der Fruchtschale er- höht die Schnelligkeit der Keimung und die Prozentzahl der kei- menden Scheiben- und Randfrüchte. 4. Die Keimung der von der Fruchtschale gänzlich befreiten Scheiben- und Randfrüchte im Dunkeln gegenüber denen im Licht erfolgt, abgesehen von der größeren Schnelligkeit der Keimung, in derselben Weise wie die Keimung der ungeschälten Scheiben- und Randfrüchte im Dunkeln gegenüber denen im Licht, doch ist der Unterschied in der Prozentzahl der Keimlinge am Schluß des Keimverlaufs viel geringer. 5. Die von Frucht- und Samenschale befreiten Scheiben- und Randfrüchte keimen bedeutend rascher als die ungeschälten oder nur von der Fruchtschale befreiten Früchte; die Differenz in der Prozentzahl der Keimlinge, die sich am Anfang der Keimung noch zeigt, verschwindet in kurzer Zeit nach dem Keimungsbeginn und ist am Schluß der Keimung fast gleich 0. Anmerkung: DimorpJiotheca hyhrida bringt wahrscheinlich bei verschiedenen Kulturbedingungen zwei Typen von Scheiben- und Randfrüchten hervor. Bei der einen Gruppe keimen die Rand- früchte, bei der anderen die Scheibenfrüchte anfangs etwas schneller. Die Randfrüchte beider Typen keimen jedoch besser (in höherer Prozentzahl) als die Scheibenfrüchte. 42 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. DimorjiJiotlircn phivialis (L.) Mnch. Bei (lieser Oaloiululacee sind die Scheiben- und liandfrüchte in ihrem Aussehen scliarf f»eti'ennt. Die ersteren sind länglich- rund und laufen an beiden Enden spitz zu; dazu sind sie von einem breiten ovalen, am Rande sich verdickenden Flugsaum umgeben. (Fig. 2, .4). Bei den letzteren sind wieder zwei Formen zu unterscheiden: die mehr nach der Mitte des Blütenköpfchens stehenden sind läng- lich-dreikantig, etwas abgerundet und besonders runzelig (Fig. 2,7?), die nach außen hin stehenden weichen insofern von den runzeligen ab, als sie glatt sind und ein wenig grüßer (Fig. 2, C). Die Zahl der Scheibenfrüchte ist etwa 3 mal größer als die der Randfrüchte. >) Die Ergebnisse meiner mit den dreierlei Früchten der Dlm. phivialis vorgenommenen Keimversuche sind folgende. ^^. Fig. 2. Dimorphotheca phivialis. A Scheibenfrucht. B gewöhnliche Randfrucht. C eine der äußeren Randfrüchte. 7 mal vergr. Zunächst konnte ich nur die von Correns seiner Zeit er- zielten Ergebnisse seiner Keimversuche im Licht mit ungeschälten Früchten bestätigen. Die beiden etwas verschiedenen Formen der Randfrüchte, die runzeligen und die glatten, habe ich bei meinen Versuchsreihen noch getrennt ausgesät, und es zeigte sich, daß die den Scheibenfrüchten auf den einzelnen Blütenköpfchen näher stehenden „runzeligen" Randfrüchte zwar langsamer und schlechter als die Scheibenfrüchte, indessen etwas rascher und besser als die ganz am Rande stehenden „glatten'* Randfrüchte keimen. Gänzlicher Lichtmangel beeinflußt die Keimung im ganzen zwar nur wenig, doch die dreierlei Früchte wieder in verschiedener Weise. Die Scheibenfrüchte keimen im Dunkeln fast gleich wie im Licht, aber in etwas niedriger Prozeutzahl (8ü:89%), während die Randfrüchte — und zwar die runzeligen und die glatten — ') Anmerkung. Ich zählte einmal auf 39 Blütenköpfchen 1081 Scheiben- und 359 Randfrüchte, d. h. das Verhältnis von S:R = 3:1; ein anderes Mal auf 35 Köpfchen 1057 Scheiben- und 432 Randfrüchte, d. h. S : R = 30,2 : 12,3. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 43 im Dunkeln anfangs etwas schneller als im Licht keimen, später aber die runzeligen im Dunkeln in derselben Anzahl wie die im Licht, die glatten iui Dunkeln etwas besser (86:79%) als die im Licht. Tabelle 8 gibt eine Übersicht über das Ergebnis eines im Licht und im Dunkeln mit je 100 Scheiben-, runzeligen und glatten ßandfrüchten angesetzten Versuches. Material von Haage & Schmidt, Versuchsbeginn am 27. XL 1909. Weitere Keimversuche in erhöhter Temperatur nach und ohne vorherige Behandlung der Früchte mit Säuren und Keimung in Tabelle 8. I im Licht II im Dunkeln Es waren gekeimt am: s R runzelig R glatt s R runzelig R glatt 28. XI. 09. — — 29. 9 — 1 13 2 2 30. 65 31 37 65 40 35 1. XII. 81 58 55 79 65 62 2. 86 70 70 81 71 72 3. 88 77 71 84 77 79 4. 88 80 74 84 80 79 5. 88 80 76 86 81 79 6. 88 80 78 86 81 81 7. 89 81 78 86 82 83 8. 89 82 78 86 83 85 9. 89 83 78 86 83 85 10. 89 83 78 86 84 85 11. 89 83 78 86 84 86 12. 89 83 79 86 84 86 13. I. 10. 89 84 79 86 84 86 20. 89 84 79 86 84 86 Dinwrphotheca pluvialis. Keimversuch vom 27. XL 09 — 20. I. 10 im Licht und im Dunkeln mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Knop scher Nährlösung ergaben nie einen Ausgleich in der Keim- differenz. Tabelle 9 gibt die Ergebnisse zweier Versuche wieder, die im Thermostaten bei einer Temperatur von 21 — 22^ C. angesetzt worden waren. Die Früchte des Versuches Tabelle 9, II waren V2 Stunde bei 32 — 38 "C. vorgewärmt, hatten dann noch 2 Stunden in 0,3 Mol HNOa-Lösung von 36'^ C. gelegen und waren darauf nach gründlicher Abwaschung ausgesät. Versuchsbeginn am 3. XII. 1909. Material von Haage & Schmidt. Man sieht, daß die Früchte ohne vorherige Behandlung mit HNOs-Lösung bei erhöhter Temperatur im ganzen schneller keimen (vergl. hierzu Tabelle 8, II), daß aber an dem Keimverhältnis der Scheibenfrüchte zu den runzeligen und glatten Randfrüchten, das die Keimversuche im Licht und im Dunkeln ergeben hatten, kaum 44 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. etwas geändert wird. schieden ein. Die Schei von 21—22" C, aber erheblich luiiasaiiier als ohne vorherige Be Sali)etersiuiro wirkt auf die Früchte ver- x'nfrüchte keimen zwar bei einer Tenii)eratur handhmg Die Keimung der Kaiidfrüchte bleibt indessen völlig aus. Erst als am 9. XII. 1909 der Versuchsraum gewechselt wurde und die Früchte im Zimmer im Dunkeln bei einer Temperatur von 17 — 18" C. aufbewahrt wurden, begannen auch die Randfrüchte zu keimen, jedoch blieb das Keimprozent sehr klein; das Keim- verhältnis war am Schluß des Versuches: S : E (runzelig): R (glatt) = 68:16:11 gegenüber 92:94:82 bei denen ohne vorherige Be- Tabelle 9. ir i Therme jstaten (Temp. 21-220 c.) Es waren gekeimt I ohne Behandig. m. HNO3 II mit HNO3 Beh andlung in •'/q am: R R R R S runzeUg glatt S runzelig glatt 4. XII. 09. 5. 10 Uhr V. 34 16 16 1 — — 5. 7 Uhr n. 68 32 26 1 — — 6. 8 Uhr V. 84 56 38 4 — — 6. 6 Uhr n. 84 68 44 7 — 7. 90 78 56 16 — — 8. 92 86 70 33 — - — 9. 92 88 76 45 — — 10. 92 88 76 57 1 2 11. 92 90 78 63 3 2 12. 92 90 78 66 4 2 13. 92 92 80 67 8 4 14. 92 94 82 67 8 5 15. 92 94 82 67 8 5 16. 92 94 82 68 9 7 17. 92 94 82 68 10 8 18. 92 94 82 68 10 9 24. 92 94 82 68 13 11 25. I. 10. 92 94 82 68 16 11 Dimorphothrca plxririlif!. Keimversuch vom 3. XII. 09. — 25.1.10. mitScheiben- (S) und Rand- (R) Früchten; I mit je 50 Scheiben- und Randfrüchten, II mit 200 Scheiben- und je 100 Randfrüchten. handlang mit HNO3 -Lösung; die letzteren standen vom 9. XII. 1909 al) auch im Dunkeln in einem Zimmer von der Temperatur 17—18" C. Bei Keimversuchen mit Knop scher Nährlösung war eine för- dernde Wirkung auf die Keimung deutlich zu erkennen, aber das Keimverhältnis der dreierlei Früchte stimmte mit dem des zuerst mitgeteilten Versuches auch hier wieder überein und zwar sowohl nach vorheriger Behandlung mit HXO3 als auch ohne diese. Die Keimung der Randfrüchte erfolgte aber in Knop scher Nähi'lösung und nach einstündiger Behandlung mit 0,3 Mol HNOs-Lösung in der hohen Temperatur von 27 — 30" C, worüber die Tabelle 10 näheren Aufschluß gibt. Der Versuch von Tabelle 10, I ist mit Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 45 100 Scheibenfrticliten und je 50 runzeligen und glatten Eandfrücliten, der von Tabelle 10, II mit 200 Scheiben- und je 100 runzeligen und glatten Randfrüchten ausgeführt. Die Früchte des Versuches von Tabelle 10, II sind Va Stunde bei 40" C. trocken vorgewärmt worden, haben dann 1 Stunde in 0,3 Mol HNOs-Lösung gelegen und sind darauf unter der Wasser- leitung hinreichend abgewaschen worden. Beginn des Versuches am 10. XII. 1909. Material von Haage & Schmidt. Auch dieser Versuch zeigt wieder die verzögernde Wirkung der Salpetersäure und zwar auf die Scheibenfrüchte weniger als auf die Kandfrüchte. (Vergl. Kurventafel III.) Tab eile 10. im Thermostaten in K .nop scher Nährl ösung 35 . Es -waren gekeimt «1" in o/o am: I. ohne HNOs-Behdlg. II. mit HNO3-] Behdlg. S S fi Au c R S runzelig glatt c. R 1 runzelig S §5 glatt H^ _ 11. XII. 1909 _ 270 12. 1172 Uhr vorm. 75 30 34 49 8 6 28» 12. 7 V2 Uhr nachm. 79 32 44 53 10 9 30« 13. 84 88 50 62 11 14 32» 14. 89 46 52 70 21 17 22» 15. 89 52 52 72 24 18 28» 16. 91 56 56 75 24 18 26,5» 17. 91 56 56 77 25 18 23» 18. 91 58 60 78 25 18 28» 19. 91 60 60 78 25 20 29,5» 24. 91 62 60 78 25 21 30,5» 11, I. 1910 92 62 60 78 25 21 32» Dimorphotiieca pluvialis. Keimversuch vom 10. XII. 09 — 11. 1. 10. mit Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. I mit 100 Scheiben- und je 50 Randfrüchten, II mit 200 Scheiben und je 100 Randfrüchten. An dieser Stelle möchte ich noch den Einfluß des Alters der Früchte auf ihre Keimuogsenergie und Keimkraft erörtern. Es begannen nämlich die Scheiben- wie die Randfrüchte, die vom Jahre 1904 aus dem botanischen Garten zu Leipzig stammten und am 22.1.1910 ausgesät wurden, einmal zwei Tage später zu keimen als Früchte aus dem Jahre 1909 (vergl. hierzu Tabelle 8, I), ferner von zwei angesetzten Versuchen bei dem einen die Randfrüchte schneller als die Scheibenfrüchte (S : R = 7 : 13 "/o [drei Tage nach der Aussaat]. 19 : 28"/o [tags darauf], 57:55°/o [acht Tage nach der Aussat]), bei dem anderen die Scheibenfrüchte rascher als die Randfrüchte (S:R=14:67o [nach drei], 22:197„ [nach vier], 56:42'7o [nach acht Tagen seit Beginn des Versuches]). Das Endresultat beim ersten Versuch war: S : R =: 67 : 66''/o, beim zweiten = 62:61''/o, ein Ergebnis, aus dem im Vergleich 46 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. § JS ^ 55a ^ ^%%^§^%^i CS w B a> o ^^ er ^< 11 "> O OD ■ W ^ I P I l->5 CO '^ S- <-^ • ^ ^ N6 Po t^ er p § so p- C 0 SB D fö o g: D cu>- S^- 5c>- •^ ' *•••••••• *; r ^ : ^3 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 47 ZU den in Tabelle 8, I mitgeteilen Zahlen zu schließen ist. daß einerseits die Keimung-senergie und Keimkraft mit zunehmendem Alter der Früchte nachlassen, andererseits aber, daß die Randfrüchte länger keimfähig bleiben als die Scheibenfrüchte. Betrachten wir nun den verschiedenen Einfluß des Sauerstoffs auf die Keimung der Scheiben- und Randfrüchte der Dim. pluvialis. Tabelle 11 enthält die Ergebnisse mehrerer Keimversuche im Licht, die ich mit je 100 der beiderlei Früchten in 60, 84 und lOO'*/,, Sauerstoff, sowie als Kontrolle zu diesen in Luft ausgeführt habe. Die Früchte wurden vor der Aussaat 1/2 Stunde sterilisiert; Tabelle 11. Es waren gekeimt am: in Luft in 60<>/o Sauerstoff in 84 Vo Sauerstoff in 100 »/o Sauerstoff S R S R S R S 1 R 5.1 11. llUhrvm. 5. 11 Uhr nm. — — — — — — 1 — 6. 11 Uhr vm. 4 — 2 — — — 6 — 6. 8Uhrnm. 12 — 8 — 10 3 18 2 7. 10 Uhr vm. 40 1 44 7 36 13 56 9 7. SUhrnm. 64 4 69 17 60 24 77 22 8. 3 Uhr vm. 68 8 71 24 63 31 82 32 8. llVaUhrvm. 80 12 84 36 79 44 91 43 8. 71/2 Uhr nm. 83 17 91 43 82 50 95 61 9. 2V2 Uhr nm. 86 22 92 51 85 61 95 68 10. 21/2 Uhr nm. 87 32 95 71 93 77 98 76 11. 12V2Uhrnm. 87 40 97 73 96 79 99 86 12. 10 Uhr vm. 88 42 97 75 96 83 99 90 13. 9 Uhr vm. 88 46 97 76 96 84 99 91 14. 9 Uhr vm. 88 48 97 78 96 86 99 91 15. 11 Uhr vm. 88 50 97 78 96 86 99 91 16. 11 Uhr vm. 88 51 97 78 96 86 99 91 Dimorphoiheca phivialis. Keimversuch vom 4. I. — 16. I. 11 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Material aus dem botanischen Garten zu Münster, gesammelt am 15. IX. 1910. Versuchsbeginn am 4. I. 1911. Vergleichen wir in dieser Tabelle die Anzahl der Keimlinge von den Scheibenfrüchten und Randfrüchten unter sich in Luft mit denen in Sauerstoff, so tritt die fördernde Wirkung des Sauerstoffs offen hervor, ja sie geht, sogar in den meisten Fällen Hand in Hand mit zunehmendem Sauerstoffgehalt des Raumes, in dem die Früchte zur Keimung liegen. Sowohl Scheiben- wie Randfrüchte keimen in Sauerstoff rascher wie auch besser als in atmosphärischer Luft, und zwar, was bei dieser Spezies der Dimorphoiheca charak- teristisch für die Keimung in Sauerstoff ist, die Randfrüchte relativ merklich schneller und in viel höherer Prozentzahl als diejenigen in Luftkultur. Während so z. B. das Endergebnis des Keimverhält- nisses in Luft von S : R = 88 : 51 beträgt, ist bei der Keimung in 48 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. reinem Sauerstoff das Keimverliältnis auf 99 : 91 erhöht worden, eine Zunahme an Keimprozenten, wie sie bei Dim. Injhridd erst durch Entfernung- der Fruchtschale erreicht wurde. Mehrfache Wiederholung'sversuche bestätigten diese Wirkung des Sauerstoffes in der.selben Weise immer wieder. Treten wir jetzt der Frage näher, ob der fördernde Einfluß des Sauerstoffs auf die Keimung darauf beruht, wie W. Crocker es annimmt, daß die Früchte in größerer Sauerstoffmenge, als in der Luft vorhanden ist, schneller atmen und infolgedessen rascher und besser keimen, oder aber der Sauerstoff ein Reizmittel ist, das die g-enannte Wirkung zur Folge hat. Schon Alfred Fischer (p. 108 und ff.) suchte nachzuweisen, daß bei Wasserpflanzen (besonders bei Sayittaria) eine gesteigerte Keimung auf einen Reiz zurückzuführen sei, den die H- und OH- lonen von Säuren und Basen durch Ionisierung auf das ruhende Protoplasma, das man als nichtionisiert ansehen könne, ausübten. Säuren und Basen sollen nach ihm nicht auf die Fruchtschale ein- wirken, da diese für Wasser sowohl wie für alle sich darin be- findlichen Lösungen permeabel sei. Diese Ansicht Fischers hat W. Crocker (II, p. 376) dadurch zu widerlegen versucht, daß er nachwies, daß Wasserpflanzen gleich- gut keimen, wenn sie nur den richtigen Lebensbedingungen unter- worfen wüi'den. Bin fördernder Einfluß von H- und OH-Ionen auf die Keimung könne nur dadurch auftreten, daß Säuren und Basen die Samenschale für Wasser und Sauerstoff permeabler machen. Nach W. Crocker (I, p. 265—291) soll die Keimung von gewissen Samen insoweit von einem Einfluß des Sauerstoffs abhängen, als eine schnellere Keimung bei größerem Sauerstoffzutritt deshalb er- folgt, weil in diesem Falle der Gasaustausch von O2 und CO2 bei der Atmung rascher vor sich gehe. Nach meinen Keimresultaten ist indessen die gesteigerte Keimung in Sauerstoff auf eine chemische Wirkung des letzteren zurückzuführen, den dieser auf das Proto- plasma der Embryozellen ausübt. Denn würde die durch Sauerstoff hervorgerufene Keimbeschleunigung auf einem Reiz desselben be- ruhen, so müßte, wenn man die Keimung in Sauerstoff nach gewissen Zeitabschnitten unterbräche und die Keimung dann in Luft weiter- führte, etwa dasselbe Ergebnis in der Anzahl der gekeimten Früchte am Anfang und Schluß eines Keimversuches sich herausstellen, als wenn man die Früchte während der ganzen Versuchsdauer in Sauer- stoff keimen ließe. Die Resultate zweier zu diesem Zwecke vor- genommenen Versuche liegen uns in Tabelle 12 vor. Es wurden je 100 Scheiben- und je 66 Randfrüchte 24 Stunden in Wasser gelegt, darauf zweimal 5 Minuten lang injiziert und aus- gesät. Die Früchte der Tabelle 12, I keimten in Luft, die der Tabelle 12, 2 lagen nach der Aussaat 15 Stunden und die von 12, III 30 Stunden in reinem Sauerstoff. Nach den genannten Zeiten wurde das Gas in den die Früchte einschließenden Glaszilindern durch Luft ersetzt. Material aus dem bot. Garten zu Münster, gesammelt am 15. IX. 1910. Versuchsbeginn am 10. 1. 1911. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 49 Der Keimverlauf der Scheiben- wie der Randfrüchte, die in Luft keimen, ist, abgesehen von wenigen Abweichungen bei dem der Randfrüchte, fast derselbe wie derer, auf die der reine Sauer- stoff 15 Stunden eingewirkt hat. Erst eine dreißigständige Ein- wirkung von reinem Sauei'stoff begünstigt die Keimung, und zwar auch wieder die der Randfrüchte relativ mehr als die der Scheiben- früchte, indessen wird von den Randfrüchten die Höhe des Keim- prozentes, wie sie die ständige Keimung in reinem Sauerstoff er- zielte, bei einer Einwirkung des reinen Sauerstoffs von nur 30 Stunden nicht erreicht. Sahen wir doch, daß bei Keimung in 100 "/<, Sauerstoff (vergl. Tabelle 11) das Schlußkeimverhältnis der Scheiben- früchte zu den Randfrüchten = 99 : 91 war, während dasselbe nach Tabelle 12. I II IIT Es waren gekeimt in ^Iq iri T"ft- 15 Stunden in 30 Stunden in am: in j UUlb 1000/^ Säuerst. 100% Säuerst. S R S 1 R S R 10. I. 11 .^_ „ _ 11. 8V2 Uhr vorm. 2 — 1 2 — 12. 9V2 „ 43 2 36 3 71 8 12. 5 „ nachm. 62 2 64 3 92 12 12. IIV2 „ 74 2 76 6 96 14 13. 82 5 83 8 96 24 14. 86 9 86 17 97 33 15. 90 18 93 20 97 41 16. 91 27 95 24 97 45 17. ■ — • 30 — 27 97 45 18. — 32 — 27 97 47 19. — 33 — 30 97 24. 97 41 100 33 08 62 Dimorphotheca phu-ialis. Keimversuch vom 10. I. bis 24. 1. 1911 mit je 100 Scheiben- (S) und je 66 Rand- (R) Früchten. 30 stündiger Einwirkung von reinem Sauerstoff 99 zu nur 62 (vergl. Tabelle 12, III) beträgt. Es geht hieraus hervor, daß zwar erst durch ein längeres Verweilen von Früchten in Sauerstoff eine merkliche Keimbeschleu- nigung und ein hohes Keimprozent erzielt wird, daß aber eine ein- malige Einwirkung des Gases von mehreren Stunden genügt, um die latente Keimungsenergie und Keimkraft von Früchten in er- heblichem Maße anzuregen. Von Interesse ist nun die weitere Frage, ob der Sauerstoff auf von ihrer Fruchtschale befreite Früchte denselben Einfluß aus- übt, oder ob er vielleicht in diesem Falle den bisher bei der Kei- mung der verschiedenerlei Früchte immer noch auftretenden Unter- schied ausgleicht. Sämtliche in dieser Hinsicht angesetzten Versuche fielen ein- deutig aus, ergaben aber ganz andere Resultate, als man hätte er- warten sollen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 1. 4 50 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Tabelle 13 gibt uns über den Verlauf der Keimung- der Scheiben- und Randfrüchte der DiinoriilioilHrn phwialis, die nach sehr vorsichtig'er Entfernung der Fruchtschale in Luft und in reinem Sauerstott' ausgesät wurden, Aufschluß. Es wurden zum Luftver- such 83 Scheiben- und 50 Randfrüchte, zum Sauerstoffversuche 100 Scheiben- und 60 Randfrüchte verwandt, die vor der Schälung 12 Stunden in Wasser gelegen hatten. Material vom 29. VIIL 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 21. XIL 1910. Ein Vergleich der gekeimten Samen der Scheiben und Rand- früchte untereinander läßt deutlich die anfängliche Verzögerung der Keimung in Sauerstoff erkennen, die erst nach einiger Zeit aufhört, so daß zum Schluß die beiderlei Samen der Sauerstoffkultur die Tabelle 13. I II Es waren gekeimt in */o am: in Luft in 100 »/o Sauerstoff S R S R 21. XII. 10 22. 10 Uhr vorm. 5 2 2 22. 5 „ nachm. 46 8 33 3 22. 7V2» 65 12 53 5 23. 1 „ vorm. 78 30 74 18 23. 10 „ 87 50 88 30 23. 6 „ nachm. 93 76 98 72 23. 12 „ 94 86 100 85 24. 11 „ vorm. 100 90 100 92 27. 100 100 100 100 Dimorphotheca pluviaUs. Keimversuch vom 21. XII. bis 27. XII. 1910 mit von der Fruchtschale befreiten Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. I mit 83 Scheiben- und 50 Randfrücbten. II mit 100 Scheiben- und 60 Randfrüchten. anderen der Luftkultur einholen und wie diese zu 100 '^/^ keimen. Ferner aber bleiben die Randfrüchte, die von der Fruchtschale um- geben in Sauerstoff relativ schneller und besser im Vergleich zu anderen in Luft keimen, ohne Fruchtschale sogar relativ zurück; sie keimen, wenn auch nicht schlechter, so doch langsamer. Dieselben Resultate ergaben auch andere Versuchsreihen und zwar fast prozentualiter mit steigendem oder fallendem Sauerstoif- gehalt, wozu die Tabelle 14 als Beweis dienen möge. Die Ver- suche zu der Tabelle wurden mit je 100 Samen von Scheiben- und je 50 von Randfrüchten ausgeführt. Material vom 15. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 2. I. 1911. Die Früchte lagen vor der Entfernung der Fruchtschale und der Aussaat 20 Stunden in Wasser. Abgesehen von einigen Abweichungen, die bei in solcher ver- hältnismäßig geringen Anzahl zur Keimung gebrachten Früchten in Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 51 der Regel auftreten und innerhalb der Fehlergrenze liegen, kann man die nach Prozenten steigende bezw. fallende Keimung in dieser Tabelle 14 vom 4. bis 6. I. gut verfolgen; so ist z. B. am 4. I. 5 Uhr nachmittags das Keimverhältnis der S : R = 39 : 12 = 29 : 8 = 17:4=15:6, am 5. I. 10^2 Uhr nachmittags S : R = 87 : 68 = 85 : 60 = 72 : 62 = 67 : 58, und am 6. I. IO1/2 Uhr vormittags S : R = 91 : 74 = 86 : 66 = 82 : 70 = 83 : 66, bei den Samen in Luft = in 60% = in 84",,, = in 100% Sauerstoff. Wenden wir uns hierauf der Frage zu, ob die Keimung der von der Fruchtschale befreiten Früchte in Sauerstoff immer mit einer Verzögerung verbunden ist, oder ob der Keimverlauf ein anderer wird, wenn die Samen nur kürzere Zeit sich in einem mit Tabelle 14. Es waren gekeimt in % in Luft in 60 o/„ Sauerstoff in 84 o/o Sauerstotf in 100 o/„ Sauerstoff am: S R S R S R S 1 R 2.1. 11 ^_ 3. 10 U. vorm. — — 1 — — — — 3. 10 U. nehm. 2 2 4 — • 4 — — — 4. 10 U. vorm. 6 2 14 4 7 2 4 — 4. 5 U. nehm. 39 12 29 8 17 4 15 6 4. IIV2U. „ 56 28 48 20 35 20 27 16 5. IOV2 U. vorm. 75 48 59 28 49 36 43 34 5. lOVäU.nchm. 87 68 85 60 72 62 67 58 6. IOV2 U. vorm. 91 74 86 66 82 70 83 66 7. 97 82 94 84 95 92 91 86 8. 98 90 97 92 96 96 94 86 9. 98 90 100 96 97 96 97 86 10. 98 90 100 96 97 96 99 89 11. 98 90 100 96 97 96 99 89 Dimorphotheca phirialis. Keimversuch vom 2. I. bis 11. I. 1911 mit von der Fruchtschale befreiten je 100 Scheiben- (S) und je 50 Rand- (R) Früchten. Sauerstoff gefüllten Raum, danach aber wieder in einem solchen mit atmosphärischer Luft befinden. Die Resultate der zur Lösung dieser Frage angesetzten Versuche ergaben, daß eine kurze, etwa bis zehnstündige Einwirkung des Sauerstoffs die Keimung der zweierlei Samen begünstigt, und zwar die der Randfrüchte relativ mehr als die der Scheibenfrüchte. Setzt man indessen die Samen dem Sauerstoff längere Zeit aus, so z. B. etwa 13, 20 oder 24 Stunden, dann wird die Keimung wieder verzögert. Erst nachdem in letzterem Falle die Früchte eine Zeit lang in Luft gelegen und sich gewissermaßen von dem schädlichen Einfluß des Sauerstoffs wieder erholt haben, keimten sie plötzlich schneller und überholten dann sogar teilweise die von Beginn des Keimungsversuches an in Luft gelegenen. Die Tabellen 15 und 16 veranschaulichen dieses näher. Der durch Tabelle 15 wiedergegebene Keimversuch wurde mit je 60, der durch Tabelle 16 mit je 45 von der Fruchtschale sehr vor- 4.* 52 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger fVächte und Samen etc. sichtig befreiten Scheiben- und Rand fruchten, die vor der Schälung 24 Stunden in Wasser gelegen hatten, ausgeführt. Die Samen für Tabelle 15, II befanden sich 10 Stunden, die für 15, III 20 Stunden, für 16, II 13 und für 16, III 24 Stunden nach der Aussaat in reinem Sauerstoff, nach den genannten Zeiten in atmosphärischer Luft. ^ifaterial vom 12. IX. 1910 für Tabelle 15, vom 19. IX. 1910 für Tabelle 16 aus dem bot. Garten zu Münster. Beginn der Ver- suche der Tabelle 15 am 18. I. 1911, der Tabelle 16 am 11. II. 1911. Tabelle 15. Es waren gekeimt in "/o am: :.^ 1 I n 10 Stunden in in ijuih 100 o/o Sauerstoff S R S R 2 — 3 — 24 — 27 8 50 10 67 40 62 18 75 65 78 37 80 75 93 63 92 88 97 78 95 93 100 95 99 97 III 20 Stunden in 100 ö/o Sauerstoff S I R 18. I. 19. 19. 20. 20. 20. 21. 21. 24. 11 10 Uhr vorm. 5 „ nehm. 1 „ vorm. 9^/i U. vorm. 4V2 „ nehm. 9 Uhr vorm. 5 „ nehm. 11 „ vorm. 2 7 32 43 78 97 98 100 2 2 7 28 57 88 93 98 Dimorphothrcci pluviah's. Keimversuch vom 18. T. bis 24. I. 1911 mit je 60 von der Fruchtschale befreiten Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Tabelle 16. 1 II III Es waren gekeimt in "/o ^„ 1 r .-Ci. 13 Stunden in 24 Stunden in am: in ijuiL 100% Sauerstoff 100 «/o Sauerstoff S R S R S R 11. II. 11 12. 3 Uhr nehm. 16 4 11 — 2 — 12. 12 „ 62 47 58 18 38 22 13. 8 „ vorm. 76 53 75 38 62 53 13. 2 „ nehm. 82 62 80 53 71 62 13. 8 „ „ 91 69 84 67 84 78 14. 9 „ vorm. 96 73 93 73 91 91 15. 100 78 100 80 98 93 16. 100 80 100 84 98 98 17. 100 89 100 89 100 100 18. 100 89 100 89 100 100 19. 100 93 100 93 100 100 20. 100 98 100 98 100 100 21. 100 98 100 98 100 100 23. 100 98 100 100 100 100 Dimorphotlieca plurialis. von der Fruchtschale Keimversuch vom befreiten Scheiben 11. II. bis 23. n. 1911 mit je 45 (S) und Rand- (R) Früchten. Aus einem Vergleich der Tabelle 15, II und III mit 15, I geht der begünstigende EinfluJ3 der nur zehnstündigen, aber der Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 53 hier zwar nur bei den Scheibenfrüchten eintretende verzögernde der 20 stündigen Saaerstoffein Wirkung gegenüber den Ergebnissen der Luftivultur hervor. Tabelle 16, II und III verglichen mit Ta- belle 16, I zeigt uns die anfängliche nachteilige Keimung der 13- und 24 stündigen Sauerstoff ein Wirkung gegenüber dem Resultat der Luftkeimung in Tabelle 16, I. Als wichtiges Ei-gebnis sei hier noch einmal betont, was sich aus den mit geschälten Früchten ausgeführten Keimversuchen in Sauerstoff ergeben hat, daß nämlich eine kurze Einwirkung des Sauerstoffs auf die Samen genügt, um dieselben zur schnelleren Tabelle 17. I II III IV V Es waren gekeimt am: in Luft in 25 o/o H in 50 o/o H in 75 o/o H in 100 o/o H S R s R S 1 R S R s R 24. III. 11 9 Uhr vorm. __ 24. 7 „ nachm. 3 — — — — — — — — — 25. 9 „ vorm. 17 1 — — 4 — — — — — 25. 7 „ nachm. 29 12 9 — 8 — 1 — — — 26. 11 „ vorm. 59 12 21 11 20 — 3 — — — 26. 7 „ nachm. 65 12 47 13 25 — 3 — — — 27. 9 „ vorm. 84 17 57 19 33 — 3 — — — 28. 92 27 72 23 48 — 5 — — — 29. 95 34 77 24 51 — 5 — — — 30. 95 41 79 28 52 — 7 — — — 31. 95 45 81 28 52 — 7 — — — 1. IV. 95 48 81 29 52 — 7 — — — 8. 95 59 81 29 52 — 7 — — — 1 Li u tt geb r a c J it 95 59 81 29 52 — 7 — — 95 59 81 29 52 — 13 — — 95 59 85 29 57 — 37 1 4 95 60 85 29 57 — 47 4 5 95 60 85 31 61 4 53 4 10 95 60 85 31 64 8 53 4 12 10. 11. 13. 14. 19. 25. Dimorjjhotheca plicvialis. Keimversuch vom 23. III. bis 25. IV. 1911 mit je 75 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchte. Keimung anzuregen, als solche bei alleinigem Verweilen derselben in Luft erfolgt, eine Tatsache, die offenbar auf eine einfache Reiz- wirkung des Gases zurückzuführen ist. Entgegengesetzte Resultate, wie aus Keimungen der intakten Früchte in Sauerstoff hervorgegangen waren, erhielt ich aus Keim- kulturen in Wasserstoff. Bei den vollkommen eindeutig ausfallenden Versuchen zeigte sich einmal eine allgemeine Verzögerung in der Keimung sowohl der Scheiben- wie der Randfrüchte, die auch hier fast gleichmäßig mit steigendem Wasserstoffgehalt des Keimmediums zunimmt und schließlich bei Keimung in reinem Wasserstoff zur völligen Keimungshemmung führt, ferner bei den Randfrüchten eine relativ größere Verlangsamung in der Keimung und drittens eine Herabsetzung der Prozentzahl der Keimlinge. 54 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Tabelle 17 enthält das Ersebnis von fünf zu g-leicher Zeit anpfesetzten Koinivcrsuchcn. Ich lo.2:tc je 75 iSchoiben- und Kand- früchte in 80. 60, 80, 100 "'„ Wasserstoff und als Kontrolle dazu ebensoviele in Luft zur Kciniun}^ aus nach vorheriger V2 stündiger Sterilisierung. Material vom 8. X. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 23. TU. 1911. Die Scheibenfrüchte beginnen schon in 25 ^o Wasserstoff zwei Tage später als in Luft zu keimen, die Randfrüchte in 25"/„ H wiederum zwei Tage si)äter als gleiche in Luft. In 50 ^7o H stellen die Randfrüchte ihre Keimung ein, während die Keimungshemmung bei Scheibenfrüchten erst in 100° l„ H eintritt. Bei einem anderen Versuche waren in 90 "/o Wasserstoff innerhalb 17 Tagen nach 9"/« von den Scheibenfrüchten gekeimt. Eine wie geringe Menge Wasserstoff nur an Stelle von Luft zu treten braucht, um eine Keimverzögerung zu verursachen, beweisen die Resultate einiger Versuche, wo die Prozentzahl von 60 bei Scheiben- und 6 bei Randfrüchten (bei Keimung in 10"/,, H) auf 48 bei Scheiben- und 4 bei Randfrüchten (bei Keimung in 20^/,, H) am zweiten Tage nach der Aussaat vermindert wurde, und die Anzahl der Keimlinge am dritten Tage nach der Aussaat von 90 : 14''/o (= S:R in lO'Vo H),'auf 70:8«/^ (= S:R in 207„H), auf 66:6«/« (= S:Rin30o/o H) und auf 52 : 87o (= S:R in 40 «/o H) herabgesetzt wurde. Was dann weiter die Höhe der Keimprozente am Schluß der Keimung anbelangt, so fallen dieselben bei den Scheibenfrüchten von 95 in Luftkultur auf 81 in 25 "/o H, auf 52 in 50% H, auf 7 in 750/0 H und auf 0 in lOO^/o H; bei den Raudfrüchten von 59 in Luft auf 29 in 250/0 H und auf 0 in 50"/o H. In einem Falle waren in 40"/o H von den Randfrüchten noch 24 gekeimt. Aus vorhergehendem ergibt sich, daß Scheiben- wie Rand- früchte in Wasserstoff langsamer und schlechter (in niedriger Prozent- zahl) keimen, und zwar kommt die schädliche Wirkung des Wasser- stoffs bei den Randfrüchten relativ mehr zur Geltung als bei den Scheibenfrüchten, infolgedessen wird der Unterschied in der Keimung der beiderlei Früchte auch durch Einwirkung von Wasserstoff nicht nur nicht ausgeglichen, sondern vielmehr größer. Bei der durch Wasserstoff erfolgten vollkommenen Keim- hemmung der Früchte könnte man der Ansicht sein, daß letztere bei längerem Verweilen in AVasserstoff ihre Keimkraft verlören. Das ist jedoch nur in geringem Maße der FaU. So ließ ich Früchte, die in 12 — lOO^/o H innerhalb gewisser Zeit nicht gekeimt waren, in Luft weiter zur Keimung liegen, und es dauerte meist nur kurze Zeit, dann begannen auch diese in Wasserstoff nicht gekeimten zu keimen, allerdings meist in umso geringerer Prozentzahl, in je höherem Wasserstoffgehalt sie vorher sich befunden hatten. Die- jenigen Randfrüchte, die in 100 "/o H längere Zeit gelegen hatten, konnten jedoch nicht mehr zur Keimung gebracht werden. Sie hatten augenscheinlich ihre Keimungsenergie und Keimkraft ganz eingebüßt. Bei allen in Tabelle 17 dargestellten Versuchen ist der Wasserstoff am 8. IV. durch Luft ersetzt, und die in der Tabelle Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 55 angeführten Zahlen zeigen au, wie die Früchte vom 8. IV. ab teilweise weiterkeimen, bezw. zu keimen beginnen. Die Höchst- zahl der Keiniprozente, die bei Wasserstoffversuchen erreicht wurde, betrug- bei S : R = 96:32 (in 10% H) = 94:40 (in 20»/„ H) = 81:29 (in 25% H) = 90 : 14 (in 30% H) = 84:24 (in 40% H) = 52 : 0 (in 50% H) = 7:0 (in 75% H) = 9:0 (in 90% H) = 0:0 (in 100 »/q H). Der Kontrollversuch zu diesen in Luft lieferte S : R := 95 : 59%. Durch Weiterkeimung in Luft wurden innerhalb 17 Tagen die ge- nannten Prozente der Wasserstoffversuche erhöht auf S : R: = 96:50 (in 10% H) = 94:48 (in 20% H) = 85:31 (in 25% H) =96:28 (in 30% H) = 98:58 (in 40% H) = 64 : 8 (in 60% H) = 53 : 4 (in lb% H) = 27 : 0 (in 90% H) = 12 : 0 (in 100% H). Das Keimprozent des Kontrollversuchs in Luft war in der- selben Zeit auf nur 95 : 60 = S : R gestiegen. Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. Die Scheibenfrüchte keimen schneller und besser (in höherer Prozentzahl) als die Randfrüchte, von den beiden etwas veischieden gestalteten Randfrüchten die runzeligen wieder schneller und besser als die glatten. 2. Der Keimverlauf der Scheibenfrüchte im Licht, ist derselbe wie der im Dunkeln, zum Schluß erst keimen diese Früchte im Dunkeln etwas schlechter als solche im Licht; die Keimung der Randfrüchte verläuft im Dunkeln anfangs rascher als im Licht, zum Schluß bei den runzeligen im Licht und im Dunkeln gleich, bei den glatten im Dunkeln etwas besser als im Licht. 3. Die Keimung in erhöhter Temperatur (im Thermostaten) erfolgt rascher bei Scheiben- wie bei Randfrüchten, jedoch kaum besser. 4. Durch Vorbehandlung mit 0,3 Mol HNO3 wird in erhöhter Temperatur (im Thermostaten) die Keimung der Scheibenfrüchte verzögert, die der Randfrüchte sogar ganz gehemmt. 5. Knop sehe Lösung wirkt beschleunigend auf Scheiben- und Randfrüchte, hebt auch die hemmende Wirkung der 0,3 Mol HNO3 bei den Randfrüchten fast auf. 6. Die Keimkraft der Früchte nimmt bei zunehmendem Alter derselben ab, doch halten sich die Randfrüchte länger gut als die Scheibenfrüchte. 7. In Sauerstoff keimen die völlig intakten Scheiben- wie Randfrüchte schneller und besser als in Luft, und zwar wirkt der Sauerstoff auf die Randfrüchte wieder relativ fördernder ein als auf die Scheibenfrüchte. 56 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 8. Kürzere (etwa fünfzeliiistündige) Eiuwiikimg' des Sauerstoffs auf vüllig' intakte keimende Früclite ist ohne merklichen EinÜuß. Erst läng'eres (etwa dreißigstündiges) Verweilen in reinem Sauer- stoff beschleunigt die weitere Keimung in Luft, die der Eandfrüchte relativ mehr als die der Schcibcnfrüchte, erhöht jedoch nicht das Schlußkeimprozent. 9. Die Keimung der von der Fruchtschale befreiten Früchte wird durch ständige Einwirkung des Sauerstoffs während der ganzen Keimdauer verzögert, die der Randfrüchte relativ mehr als die der Scheibenfrüchte. 10. Kurze (bis etwa zehnstündige) Einwirkung von reinem Sauerstoff auf von der Fruchtschale befreite Früchte kann von be- schleunigendem Einfluß auf die Keimung sein, längere (schon von 13 Stunden ab) verlangsamt indessen stets die Keimung, die der Randfrüchte zum Teil mehr als die der Scheibenfrüchte. 11. In Wasserstoff keimen die intakten Früchte langsamer und schlechter, die Randfrüchte wieder relativ mehr als die Scheiben- früchte; fernerwirkt der Wasserstoff so, daß die Raudf rüchte schon in 50 o/o, die Scheibenfrüchte dagegen erst in 100 o/^, Wasserstoff nicht mehr keimen. Gutierrezia Lau. (Astereae-Soiidagininae Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 148). Gutierrexia g y mno sp e?' moides. Früchte derselben sehr klein, 1 — IV2 mni lang. Scheibenfi'üchte flach und schwertförmig, 2 — 3 mal länger als breit, mit zarten Längsrippen versehen, Oberfläche fein behaart, dunkles Aussehen; an beiden Seitenrändern entlang läuft ein schmaler, trocken-häutiger Flugsaum. Pappus ein zerschlitzter Ring. Randfrüchte nieren- förmig und kleiner als die Scheibenfrüchte, Oberfläche kahl und glatt; kein Pappus. Fruchtschale hell. Das Ergebnis eines am 9. IV. 1910 im Licht mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten von Material aus dem bot. Garten zu Madrid angesetzten Keimversuches war folgendes: Am 10. IV. keimten von den Scheibenfriichten bereits 24, von den Randfrttchten indessen keine. Das Keimverhältnis stieg dann bis zum 12. IV. auf S : R = 47 : 6, am 13. IV. war dasselbe = 67 : 35, am 14. IV. = 77 : 62, am 15. IV. = 83 : 77, am 18. IV. = 89 : 85, am 9. V. = 93 : 92; so blieb es bestehen bis zum 13. VIII., wo der Versuch abgebrochen wurde. Die Scheibenfi'üchte keimen demnach viel schneller als die Randfrüchte, aber die letzteren holen nach längerer Keimdauer die ersteren fast wieder ein. Heterotheca Cass. (Astereae-Soiidagininae Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 149). Heterotheca Lamarckii. Zweierlei Achänien. Scheibenfrüchte 2 — 3 mm lang, keulen- förmig; Pappus aus einer Reihe elliptisch angeordneter feiner Borsten. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 57 Randfrüchte 2 mm lang- wie breit, besitzen etwa die Form eines sphärischen Dreikants. Pappus fehlt. Fruchtschale beider Frucht- formen braun. Wegen Mangels an Material konnte nur ein Keimversuch ausgeführt werden, der aber den Keimverlauf deutlich zu erkennen gab. Es wurden je 100 Scheiben- und Eandfrüchte im Licht am 9. IV. 1910 ausgesät. Material aus dem bot. Garten zu Madrid. Die flachen Scheibenfrüchte keimten schon am zweiten Tage nach der Aussaat zu 8%, und es stieg die Anzahl ihrer Keimlinge bis zum siebenten Tage nach der Aussaat auf 41%. Hiermit hörte die Keimung dieser Früchte gänzlich auf. Erst am neunten Tage nach dem Versuchsbeginn, d. h. am 19. IV., fingen auch die Randfrüchte mit 5% zu keimen an, keimten gleich- mäßig langsam weiter, und es waren am 12. V. von ihnen 25 Keimlinge vorhanden. Als am 19. X. 1910 der Keimversuch ab- gebrochen wurde, war das Keim Verhältnis der S : R = 41 : 25. Keimresultat. Die Scheibenfrüchte keimen im Licht schneller und besser als die Randfrüchte. Charieis Cass. (Astereae-Asterinae, Engler-Prantl, natürl. Pflauzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 159). Charieis heterophylla Cass. Scheibenfrüchte dunkel gefärbt und mit haarförmigem Pappus, Randfrüchte ohne denselben und hell. Beide Früchte etwa 3 mm lang, flach eiförmig gestaltet, Oberfläche fein behaart. Mit je 50 dieser beiden sich äußerlich sonst sehr ähnlichen Fruchtformen wurde am 23. IV. 1910 ein Keimversuch im Licht angesetzt, nachdem sie zuvor V2 Stunde sterilisiert worden waren. Material aus dem bot. Garten zu Lüttich. Das Keimergebnis war bei ziemlich guter Keimung der zweierlei Früchte ein fast völlig übereinstimmender Keimverlauf derselben. Beide Früchte keimten nämlich gleichschnell. (Keimverhältnis am 27. IV. 1910 der S : R = [8] : [8] 1), am 28. IV. = [13] : [13], am 29. IV. = [24] : [23] und so fort und gleich gut.) (Keimverhältnis am 10. V. 1910 der S : R = [33] : [34], am 20. V. = [35] : [35] und bei Abbruch des Versuches am 13. VIIL 1910 = [35] : [35].) Podolepis Labill. (Inuleae-Athrixinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teü IV. Abt. 5. p. 199). Podolepis canescens A. Cunn. Scheiben- und Randfrüchte äußerlich ziemlich ähnlich; 2 — 3 mm lang, flach. Kanten der dunkelbraunen Fruchtschale abgerundet. ^) Die in eckigen Klammern stehenden Zahlen sind absolute Keimzahlen. 58 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Auffälliger Unterschied nur daiin, daß bei den Randfrüchten ein den Scheibenfrüchten zukoniniender Paj)])us nicht vorhanden ist. Nach dem Resultat eines ani 11. IV. 1910 im Licht mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten von .Material aus dem bot. Garten zu Bremen ausg:eführten Keimversuches keimen die Scheibenfrüchte im Licht schneller und in höherer Piozentzahl als die Randfrüchte. Das Keimverhältnis von Scheiben- zu Randfrucht war am 13. IV. = 1:0, „ 15. IV. = 21 : 11, „ 17. IV. = 33 : 17, „ 19. IV. = 39 : 25, „ 22. IV. = 46 : 34, „ 6. V. = 59 : 44 und bei Abbruch des Versuches am 13. VIII. auch = 59 : 44. Buphthalmum L. (Inuleae-Buphthalminae, Engler-Prantl, natürl. Rflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 209). Buphihalmum salicifolium L. Diese Komposite hat ebenfalls zwei verschiedenartige Frucht- formen aufzuweisen. Die 2 — 3 mm langen Scheibenfrüchte sind stumpf vierkantig', zilindrisch g-eformt und laufen nach der Mikro- pyle hin spitz zu. Nach Hoffmann „besteht der Pappus aus Schuppen, die zu einem zerschlitzten Krönchen verwachsen sind". Die Randfrüchte sind etwa 1 mm länger und viel dicker als die Scheibenfrüchte und scharf dreikantig', indem die drei Kanten der Fruchtschale zu je einem schmalen Flugrand erweitert sind. Mit den Früchten wurden Licht- und Duukelkulturen ange- setzt. Das Keimresultat zweier Versuche bringt Tabelle 18 zur An- schauung. Es waren hierzu je 100 Scheiben- und Randfrüchte, die eine Stunde lang sterilisiert worden waren, verwandt worden. Material aus dem bot. Garten zu Hamburg. Versuchsbeginn am 14. IL 1910. Bei ziemlich langsamer Keimung im Licht wie im Dunkeln erfolgt die der Scheibenfrüchte schneller als die der Randfrüchte, ferner die der letzteren im Licht rascher und besser als im Dunkeln, während die Scheibenfrüchte im. Licht und Dunkeln anfänglich fast gleichmäßig keimen, nach längerer Keiradauer aber im Licht schließlich auch besser. Das Keimprozent der Randfrüchte steigt sowohl bei Keimung dieser im Licht als auch im Dunkeln nach längerer Keim- zeit über das der Scheibenfrüchte hinaus, und zwar bei Keimung im Licht relativ mehr als bei einer solchen im Dunkeln. Ähnliches Ergebnis erhielt ich auch mit Früchten, die mir Herr Professor Dr. Correns aus dem Schächental in der Schweiz im September 1910 mitgebracht hatte, und von denen ich am 28. III. 1911 im Licht und im Dunkeln je 100 Scheiben und Rand- früchte aussäte. Die Früchte keimten auch sehr langsam, die im Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 59 Licht aber viel besser als die im Dunkeln. (Keimverhältnis am 15. VI. 1911 S hell : R hell = 32 : 21 = S dunkel : R dunkel = 6:4.) Zusammenfassung des Keimergebnisses. 1. Die Scheibenfrüchte keimen schneller als die Randfrüchte, letztere nach längerer Keimdauer besser. 2. Dunkelheit verzögert die Keimung beider Früchte. I ^abelle 18. Es waren gekeimt im Licht im Dunkeln am: S R S R 19. II. 10 20. 3 3 — 21. 6 1 6 1 22. 8 4 11 1 23. 12 7 15 4 24. 15 10 17 11 25. 18 13 22 14 26. 20 16 23 15 27. 21 22 26 19 28. 25 23 27 21 1. III. 26 23 29 22 2. 29 27 31 26 3. 31 30 33 30 4. 31 36 34 31 5. 32 36 34 31 6. 34 ; 38 35 33 7. 35 41 36 33 8. 36 44 37 35 9. 37 44 37 36 12. 43 44 38 41 21. 45 48 39 44 4. IV. 46 49 42 47 25. 46 53 43 47 1. VIII. 46 56 43 47 30. I. 11 46 56 43 47 'phthalmum salieifoUum. Keimversuch vom 14. II. 1910 bis 30. I mit je 100 Scheibe n- (S) u nd Ranc - (R) Fr lichten. 1911 Zinnia (Heliantheae-Zinninae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzen! Teil IV. Abt. 5. p. 225.) Zinnia elegans. Dreierlei Fruchtformen. Die aas den zwittrigen Röhrenblüten hervorgehenden Scheibenfrüchte sind flach und mit einem schmalen Flugsaum versehen. Oberfläche glatt. (Fig. 3,^). Die Randfrüchte der weiblichen Strahienblüten sind in der Regel etwas kürzer und schmaler als die Scheibenfrüchte, dreikantig, mit einem meist höckrigen Rücken versehen, umgeben von einem kaum merklichen schmalen Flugrande und von rauher Oberfläche. (Fig. 3,-B.) Außer diesen beiden Früchten kommt auch noch eine Übergangsform vor, die wie die Scheibenfrüchte flach ist, über deren Mitte aber ein scharfkantiger Rücken läuft wie etwa bei den 60 Becker, Ober die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Raiidfrücliteu. Zudem ist bei diesen Früchten die zun,i>-enförmige Bliunenkrone in Form einer kurzen Kölive hei der Keife stehen geblieben. Ein Pai)i)us fehlt allen drei Fruchtfonuen. Die verschiedene Keimung- der dreierlei Früchte ersehen wir aus Tabelle 19. Zu den Licht- und Duiikelversuchen derselben wurden je 100 von den verschiedenartigen Früchten verwandt, die vor der Aussaat 1 Stunde lang in 1 "/^ Kupfei'sulfatlösung gelegen hatten und darauf hinreichend ausgewaschen worden waren. Material von Benary. Versuchsbeginn am 11. I. 1910. Die Keimung erfolgt in der Weise, daß stets die Scheiben- früchte schneller und besser als die Randfrüchtc keimen, und zwar sowohl bei der Keimung im Licht wie auch im Dunkeln ; die Über- gaugsformen weisen bei der Keimung im laicht mehr den Keim- charakter der Eandfrüchte auf; sie keimen fast genau so rasch wie diese, nur in der Höhe der Prozentzahl etwas besser. Dunkelheit A ,:■ Fig. 3. Ziniu'a elegnns. A Scheibenfrucht. B Gewöhnliche Randfrucht. 5jnal vergr. beeinflußt jedoch ihren Keimverlauf, abgesehen von einer kleinen anfänglichen Abweichung ebensowenig wie den der Scheibenfrüchte, indem sie beide im Licht und im Dunkeln gleich schnell und gut keimen. Der zweifache Keimverlauf der Übergangsformen verrät offenbar die doppelte Keimeigenschaft dieser im Aussehen den Scheiben- und Randfrüchten ähnlichen Früchte. Dunkelheit fördert anfangs die Keimung aller Früchte nur sehr wenig, indessen ver- läuft die Keimung der Randfrüchte im Dunkeln relativ schneller und allgemein besser, so daß diese die Scheibenfrüchte nach längerer Keimdauer fast einholen (Keimverhältnis der S dunkel : R dunkel = 62 : 58), während das Schlußkeimverhältnis im Licht von S : R = 63 : 45 ist. Zinnia verticillata. Zwei verschiedenartige Früchte. Randfrüchte etwa 0,75 cm lang, kahnförmig, aber meist flach zusammengedrückt und nach der Mitte des Köpfchens hin konvex gebogen. Die konvexe Seite trägt in der Längsrichtung der Früchte einige Rillen. Die zungenförmige Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Q\ Blumenkrone bleibt bei der Reife stehen und dient als Flugorg-an. Die Scheibenfrüchte haben dieselbe Größe, sind dreikantig-, nach dem unteren Ende hin leicht gebogen und spitz zulaufend. Frucht- schale an dem der Mikropylc entgegengesetzten Ende der Frucht in 1 — 2 Grannen ausgewachsen. Übergangsformen fehlen gänzlich. Zum Keimversuch im Licht wurden je 100 Scheiben- und Eandfriichte verwandt, die eine halbe Stunde sterilisiert worden waren. Material vom 4. X. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 12. IV. 1911. Tabelle 19. Es waren ] m Lichl im Dunkeln gekeimt am: s Ü R S Ü R 11. I. 10 — — 12. — 1 — — — — 13. 12 9 11 14 10 15 14. 25 21 21 32 26 28 15. 49 32 33 45 33 41 16. 55 39 36 51 39 52 17. 60 41 41 55 41 54 18. 61 42 41 60 46 56 19. 61 44 43 61 47 57 20. 61 44 43 61 47 57 21. 61 47 44 62 47 58 22. 63 48 44 62 47 58 23. 63 48 44 62 47 58 24. 63 48 44 62 47 58 25. 63 48 44 62 47 58 26. 63 48 45 62 47 58 27. 63 48 45 62 47 58 28. 63 48 45 62 47 58 29. 63 48 45 62 47 58 30. 63 48 45 62 47 58 4. II. 63 48 45 62 47 58 Zinnia elegans. Keimversuch vom 11. I. bis 4. II. 1910 mit je lüO Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten, sowie mit Übergangsformen (Ü). Das Keimverhältnis von Scheiben- zu Randfrüchten war: am 13. IV. abends = 16:4; am 14. IV. morgens = 45 : 11 ; abends = 56 : 18; am 15. IV. = 71:29; am 17. IV. = 84:48; am 25. IV. = 85:67; eine weitere Änderung trat bis zum 31. VII. nicht ein. Die Scheibenfrüchte keimen nach diesen Ergebnissen schneller und auch besser als die Randfrüchte. Dieser Keimverlauf bestätigt das Resultat eines Versuches, der in derselben Weise am 22. IV. 1910 mit Material aus dem bot. Garten zu Wien angestellt worden 62 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. war. JJas SclilußkcinivcihUltiiis war hier am 13. VTIL 1910 von S : R = 84 : GU. Z/nnia pa?ir/' flora fpfi/rt/loiri) . Die beiderlei I^'rücbte dieser IMIaiize sind denen der Zhinia rcrticUUda sein- äbiilicli. nur im ganzen elAvas kleinei', nnd es sind die flach kahnfürmigeu Kaiidfiüchte nicht so stark platt zusammen- gedrückt. Die Keimung- der beiden Fruchtfoi'men ist eine andeie als die der ihnen sehr ähnlichen Früchte der Ziniiia verticillata. Ein Keimversuch im Licht, der mit 100 Scheiben- und 80 Randfrüchten (Material vom Jahre 1909 aus dem bot. Garten zu Leyden) ausgeführt wurde, ergab eine raschere Keimung der Rand- früchte. Das Keimverhältnis des am 20. IV. 1910 angesetzten Ver- suches war am 22. IV. S : R = 1:3; am 23. IV. = 4: 14; am 24. IV. ^ 11 : 20; am 25. IV. =17:23; von da ab verlief die Keimung der beiderlei Früchte völlig über- einstimmend weiter bis zum 6. V. Am 13. VIII. 1910, bei Ab- bruch dieses Versuches, waren die Randfrüchte in etwas höherer Prozentzahl gekeimt (S : R = 51 : 55). Wegen Mangels an Material konnte dieser Versuch nicht wiederholt werden. Sanvitalia (Heliantheae-Zinninae, Engler-Prantl, natttrl. IMlanzenf. Teil IV. Abt. 5. S. 225). Sanvitalia procumbens. Scheibenfrüchte flach zusammengedrückt, nach der Mikropyle hin spitz zulaufend und mit einem breiten Flugsaum umgeben, der an dem oberen Ende der Frucht unterbrochen ist und hier in zwei borstenartige Fortsätze ausläuft. Oberfläche dieser Scheibenfrucht ist glatt (Fig. 4,A). Randfrüchte kleiner, aber dicker als die Scheibenfrüchte, drei- bis vierkantig, haben keinen Flügel und sind etwas gebogen, t'ber ihre warzigrauhe Oberfläche laufen fünf weiße, vielhöckerige Streifen (Fig. 4, i>). Zu diesen beiden gibt es noch eine aus den V- Scheibenblüten entstehende Übergangsform, die die Gestalt der Scheibenfrucht besitzt, deren Rücken aber die fünf weißen, höckerigen Linien der Randfrucht trägt (Fig. 4, C). Die Keimung der dreierlei Früchte verlief ziemlich unregel- mäßig und führte zu keinem eindeutigen Ergebnis. In den meisten Fällen keimten die Scheibenfrüchte mit der warzigen Oberfläche, also die Übergangsformen, im Licht und im Dunkeln am schnellsten und auch am besten, während die Keimung der eigentlichen Scheiben- früchte im Licht anfangs stets rascher als die der Randfrüchte, später langsamer erfolgte, so daß diese Scheibenfrüchte nach längerer Keimdauer schlechter gekeimt waren als die Randfi'üchte. Im Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 63 Dunkeln dag-eg-en keimten die Scheibenfrüchte mit der glatten Oberfläche bald fast so schnell wie die mit der rauhen, bald an- fangs langsamer, dann aber später schneller und besser als die Randfrüchte. Aus dem Gesag:ten tritt das eine klar hervor, daß die Rand- früchte immer langsamer und meist auch schlechter keimen. Die Dunkelheit beschleunigt ferner die Keimung- ganz allgemein und zwar ziemlich stark, wenn auch nach einiger Zeit des Keimver- laufes die im Dunkeln von denen im Licht überholt werden, und es zeigt sich, daß Lichtabschluß die Keimung der Randfrüchte mehr fördert als die der Scheibenfrüchte. Zusammenfassung. 1. Die Scheibenfrüchte keimen im Licht schneller, nicht immer besser als die Randfrüchte, im Dunkeln meist schneller, oft auch besser. 2. Dunkelheit erhöht die Keimungsenergie aller Früchte, setzt aber die Prozentzahl der Keimlinge herab. Fig. 4. Sanvitalia procumbens. A Scheibenfrucht. B gewöhnliche Randfrucht. C Übergangsform zwischen Schelben- und Randfrucht. 7 mal vergr. Siegesbeckia L. (Heliantheae-Verbesinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzen! Teil IV. Abt. 5. S. 230). Siegesbeckia o?'ientalis L. Ihre Früchte sind wegen der merkwürdigen Art der Ver- breitung schon früh bekannt geworden, und wir finden sie von Hildebrand in der botan. Zeitung vom Jahre 1872 (S. 1) eingehend beschrieben. (Man vergleiche daselbst auf Seite 11 die Angaben über die der S/eg. orientalis ähnliche. Sieg, iberica.) Form der Scheiben- und Randfrüchte völlig gleich: 3— 4 mm lang, etwas (nach der Mitte des Bltitenköpfchens hin) gebogen, vierkantig, am unteren Ende spitz, von glatter Oberfläche und schwarz. Früchte der ? Randblüten von einem kahnförmig ge- stalteten Deckblatt umgeben, das dieselben ringsum jedoch nicht ganz einschließt. Diese Blätter sind auf ihrem Rücken überall mit Klebhaaren bedeckt (s. Fig. 710 in Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil. IV. Abt. 5. S. 114: randständige Frucht von Sieg. Orient. L.). 64 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etö. Bei den ans ^ Sclieibonhlüten hervora'ehonden Früchten findet sich zwar auch ein Deckblatt vor, doch ist dasselbe nur bei den aul' der Blütenscheibe weiter nach außen hin stehenden mit Kleb- haaren bedeckt, während die in der Mitte des Köpfchens sitzenden allein an der freistehenden Spitze der Deckblättchen mit klebrig'en Haaren versehen sind. Ferner fallen die Scheibenfrüchte zur Zeit ihrer Keife sehr leicht aus ihrem Deckl)Iatt heraus, oder es trocknet dieses an und für sich sehr dünne Blatt ein. Ich leiste zunächst je 100 Scheiben- und KandtVüchte, die von ihrem Hüllblatt befreit Tabelle 20. im Licht. Es waren gekeimt am: Früchte mit ohne Deckblatt Deckblatt 23. II. 10 1 Uhr nachm. _ 23. 24. 8 8 vorm. 6 20 9 24 24. 8 nachm. 40 51 25. 8 vorm. 56 61 25. 572 nachm. 61 68 26. 67 70 27. 70 74 28. 73 76 1. III 76 78 2. 77 79 3. 77 80 4. 77 80 5. 80 80 6. 81 80 7. 81 80 8. 81 81 9. 81 81 10. 84 83 11. 84 83 12. 86 83 18. 87 85 4. IV. 90 86 15. IX. 93 86 19. X. 93 87 Siegesheckia orientalis. Keimversuch vom 21. II. — 19. IX. 10 mit 70 von einem Deckblatt umgebenen Früchten und mit 100 deckblattlosen Früchten. worden waren, zur Keimung aus. Der Keimverlauf der beiderlei an sich also gleich aussehenden Früchte Avar kaum voneinander verschieden. Das Keimverhältnis der am 5. II. 1910 im Licht ausgesäten Früchte war am 7. II. vorm. S : R = 0:0, am 8. II. vorm. = 22 : 21, nachm. = 47 : 48, am 9. II = 55 : 55, „ 10. II = 64 : 66, „ 14. II = 77 : 76, 20. II. 81 : 82, und bei Abbruch des Versuches am 1. III. 1910 = 85 : 84. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte mid Samen etc. 65 Es ist jedoch von Interesse, den Einfluß des die Früchte um- gebenden Hüllblattes auf die Keimung kennen zu lernen. Zu diesem Zweck wurde ein Keimversuch im Licht mit 70 Scheiben- und Randfrüchten mit und mit 100 Scheiben- und Eandfrüchten ohne Deckblatt angesetzt. Material aus dem Jardin des Plantes zu Paris. Versuchs- beginn am 21. II. 1910. Tabelle 20 zeigt das Keimergebnis: Das die Früchte um- gebende Deckblatt verzögert deren Keimung gegenüber den Deck- blattlosen, doch keimen diejenigen, deren Keimung anfangs lang- samer erfolgte, später besser (in höherer Prozentzahl). Ximenesia (Verbesina) Cass. (Heiiantheae-Verbesinae, Engler- Prantl, natürl. Pflanzen! Teil IV. Abt. 5. p. 239). Ximenesia (Verbesina) encelioides (Cav.) Benth. et Hook. fil. Scheibenständige Früchte länglich, ellipsenförmig, flach dach- artig und mit einem hellen Flügel umgeben Oberfläche kahl und A Fig. 5. Ximenesia {Verbesina) encelioides. A Scheibenfrucht. B Randfrucht. glatt (Fig. 5, .4). (Vergl. Fig. 116, Jf in Engler-Prantl, natürl. Pfl. Teil IV. Abt. 5. p. 230.) Die Randfrüchte sind kleiner, aber dicker als die Scheiben- früchte, von den Seiten her etwas zusammengedrückt, ungeflügelt, und es ist ihre Oberfläche warzenförmig rauh (Fig. 5, B). Das Gewicht einer Scheibenfrucht beträgt 1,85 mgr, das einer Randfrucht 1,75 mgr. (Mittel aus je 100 Stück.) Die Keimversuche mit diesen verschiedenartigen Früchten fielen nicht eindeutig aus, sondern es zeigte sich eine größere Keimungsenergie und Keimkraft bald bei den Scheiben-, bald bei den Randfrüchten, jedoch nur bei dem von außerhalb bezogenen Material. So wurde am 25. XL 1909 ein Versuch im Licht und im Dunkeln mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten angesetzt. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 3. 5 (36 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Das Ergebnis desselben gibt Tabelle 21 an. Die Scheibenti'üchte keimten bei diesen Versuchen sowohl im Licht als auch im Dunkeln schneller und besser als die Randfrüchte. Die Keimung: der Scheibenfi-üchte im Licht und im Dunkeln erfolgte fast gleich schnell und gleich g-ut; erst nach längerer Keimdauer blieben die im Dunkeln etwas hinter denen im Licht zurück. Die Keimung' der Kandfrüchte wurde durch Lichtabschluß verzögert. Dasselbe Keimresultat erzielte ich mit Früchten, die ich selbst aus dem bot. Garten zu Münster am 2. IX. 1910 eingesammelt und am 28. IIL 1911 ausgesät hatte, insoweit, als die Scheibenfrüchte stets schneller und viel besser als die Randfrüchte keimten. In- dessen verzögerte Lichtabschluß nicht die Keimung der Randfrüchte, wohl aber erhöhte Dunkelheit die Keimprozente der Scheibenfrüchte. Tabelle 21. Es waren gekeimt im Licht im Dunkeln am: S R S R 26. XI. 09 .^^ 27. 22 15 20 14 28. 40 34 35 26 29. 45 42 40 33 30. 48 45 47 35 1. XII. 51 46 50 36 2. 55 48 53 36 3. 56 48 55 36 4. 57 48 56 37 5. 57 49 56 37 6. 57 49 56 37 7. 57 49 57 38 21. 61 49 58 89 25. I. 10 61 49 58 39 Xitnenesia eneelioides. Keimversuch vom 25. XI. 09 bis 25. I. 10 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Diesen Keimergebnissen entgegengesetzt waren die Resultate zweier Versuche vom 28. I. und 28. IL 1910, die ich mit anderen Früchten in derselben Weise wie oben ausführte. Die Randfrüchte keimten hier im Licht und im Dunkeln schneller, im Dunkeln stets schlechter, im Licht einmal besser und einmal schlechter als die Scheibenfrüchte. Ferner verzögerte Lichtabschluß die Keimung der Scheiben- und Randfrüchte in einem Fall in fast gleicher Weise. Meine Ansicht über dieses merkwürdige Verhalten der beider- lei Früchte bei ihrer Keimung geht dahin, daß unter der einen von außerhalb bezogenen Sendung sich Früchte befanden, die ein sehr verschiedenes Alter hatten, womöglich Früchte aus der Ernte von mehreren Jahren waren, sodann aber auch unter diesen so ver- schieden alten Früchten die Scheiben- und Randfrüchte wieder un- gleich alt waren, indem z. B. die Mehrzahl der Scheibenfrüchte älter oder jünger war als die der Randfrüchte. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 67 Der typisclie Keimverlauf der Früchte der Ximenesia encelioides scheint mir der zu sein, wie ich ihn mit den von mir eingeernteten Früchten erzielt habe, d.h.: Es keimen die Scheibenfrüchte rascher und besser als die Randfrüchte, und es ist der Keimverlauf im Licht und im Dunkeln fast derselbe. Synedrella (Heliantheae-Coreopsidinae, Engler-Prantl, natürl. Pllanzenf. Teil IV. Abt. 5. S. 242). Synedrella nodiflora (L.) Grtn. Mit den Achänien dieser Komposite hat Ernst seiner Zeit schon Keimversuche angestellt, deren Hauptergebnis ich auf Seite 22 bereits angeführt habe. Ich habe nun einige von seinen Versuchen wiederholt, andere neu ausgeführt, um die Bedeutung der Fruchtschale einer näheren Untersuchung zu unterziehen. Fig. 6. Synedrella nodiflora. A Scheibenfrucht. B Randfrucht von der konvexen Außenseite. Zweierlei Früchte mit sehr verschiedenem Aussehen. Scheiben- früchte länglich, teilweise ziemlich rund, zum Teil auch 2 — 3 kantig, ungeflügelt. Die Kanten setzen sich an dem oberen Ende der Frucht in 2 — 3, selten 4 mit feinen nach rückwärts gerichteten Zähnen versehenen Borsten fort. (Fig. 6^4). Die Randfrüchte sind kürzer, aber breiter, vom Rande her zusammengedrückt und mit einem un- regelmäßig zerschlitzten Flügel umgeben. Die auf diese Weise entstandenen Borsten des Flügelrandes sind nach rückwärts ge- richtet. (Fig. 6, B). Das Gewicht der von mir untersuchten Früchte betrug für die Scheibenfrucht 0,67 mgr, für die Randfrucht 1,165 mgr (Mittel aus je 200 Stück, die jedesmal zu 100 gewogen worden waren). Ernst teilt für seine Früchte als Gewicht derselben mit: Scheiben- frucht - 0,43 mgr, Randfrucht - 0,73 mgr (Mittel aus 800 Stück.) Danach sind die von mir untersuchten Früchte an und für sich ()8 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. zwar schwerer gewesen, das Gewicht der beiden Früchte zu einander ist aber fast genau dasselbe geblieben: [^:f" 0,97 Näheres über Synedrella nodr/lom siehe Bericht d. D. Bot. Ges. Jahrg. 1906. ]• Rj : R2 Synedrella nodi/lont siehe Bericht d. Bd. XXIV. Heft 8. p. 451-452. Tabelle 22. Es waren 1 II Temperat. III Tempe- ratur im gekeimt in % am: im j Liicht im Dunkehl im Ge- wächsliaus in C» im Thermo- staten Thermo- staten S R S 1 R S 1 R in C» 1. II. 10 32,5 4. — — — — — 32,5 5. — — — — 2 1 33,5 9. — — — — 10 8 33,5 10. — 1 — 22 12 8 34 11. — 2 — 21 12 8 33,5 12. — 2 — 21 12 9 33,5 13. — 3 — 21,5 13 9 33,5 14. — 4 — 22 14 9 33,5 16. 3 — 6 — 22 14 9 32 18. 5 — 6 — 22 14 9 33 20. 10 1 7 28 14 9 30 22. 20 2 7 24,5 14 9 33 24. 32 7 7 21,5 14 9 33 26. 34 9 7 21 14 9 32 1. III. 37 10 8 20 14 9 33 3. 40 13 8 22 14 9 7. 46 23 8 2 27 14 9 8. 52 54 33 37 8 2 27 31 14 14 9 9 im Licht 10. 17 2 14. 56 43 40 9 24 14 9 18. 56 45 40 11 19 14 9 22. 57 45 41 12 26 14 9 4. IV. 57 49 48 20 30 14 9 11. 58 49 52 28 34 14 9 15. 58 49 58 36 35 14 9 20. 58 49 61 46 26 14 9 26. 58 51 62 50 26 14 9 9. 5. 58 51 63 55 32 14 9 25. 58 51 63 59 31 14 9 12. VIII. 58 51 63 59 — 14 9 Synedrella nodt'/lora. Keimversuch vom 1. II. bis 12. VIII. 1910 mit Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. I und II mit je 200, III mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten. Das Material zu den Synedrella -KeimY ersuchen habe ich durch Vermittelung des Herrn Prof essor M i e h e aus Buitenzorg von Herrn Dr. Bernard, Leiter des Fremdeulaboratoriums, erhalten, dem ich an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank dafür ausspreche. Die Früchte keimten bei einer Zimmertemperatur von 18 ''C. kaum, und es mußten infolgedessen fast alle Keimversuche in er- höhter Temperatur vorgenommen werden. Beoker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 69 Meine Untersuchungen bestätigten zunächst die schnellere und bessere Keimung der Scheibenfrüchte gegenüber den Randfrüchten und den verzögernden Einfluß der Dunkelheit, der sich bei den Randfrüchten mehr bemerkbar machte als bei den Scheibenfrüchten. Tabelle 22 enthält die Ergebnisse einer Licht- und Dunkel- kultur, die mit je 200, und einer Thermostatenkultur, die mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten angesetzt wurde. Die Früchte waren vor der Aussaat eine Stunde lang sterilisiert worden. Versuchsbeginn am 1. IL 1910. Die Lichtkultur stand zuerst in diffusem Licht im Zimmer (Temp. 18*^0.), wurde aber, da bis zum 9. IL keine Frucht ge- keimt war, an demselben Tage in das Gewächshaus des bot. Gartens (Temp. 22 "^ C.) gestellt. Mit der Dunkelkultur geschah dasselbe Tabelle 23. Es waren gekeimt in % am : 8. 9. 9. 10. 10. 11. 12. 13. 19. 21. 23. ni. 10 7 Uhr nachm. 113/4 „ vorm. 9 I2 n \ " 9^/2 )J 11V2 „ nachm. vorm. nachm. vorm. s R _ 8 8 32 72 64 94 72 94 78 94 84 98 86 98 88 98 90 98 90 98 Temper. in 0 0. 30 33 31 31 31 30 31 22 27 27 22 Sytiedrella nodiflora. Keimversuch vom 8. bis 23. III. 1910 mit je 50 von der Fruchtschale befreiten Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. am 8. III., mit den Früchten des Thermostatenversuches am 3. III. Im Gewächshaus standen diese beiden Versuche im Licht. Am 10. II. fingen die Scheiben- und Randfrüchte des Licht- und Dunkel- versuches gleichzeitig an zu keimen. Die bald erfolgende erheblich schnellere Keimung der Früchte im Licht war zweifellos von der höheren Temperatur im Gewächshaus abhängig, die bis zu 28** C. an einzelnen Tagen gestiegen war. Den Einfluß der Temperatur erkennen wir aus einem Ver- gleich des Dunkelversuches in Zimmertemperatur und des im dunklen Thermostaten von der Durchschnittstemperatur von 33° C. Die Früchte des Thermostatenversuches, die im dunkeln Raum trotz der hohen Temperatur in sehr niedriger Prozentzahl keimten, keimten im Licht in etwas niedriger Temperatur nicht weiter, AVährend die Früchte des Dunkelversuches, als sie aus der Tempe- ratur von IS*' C. ins Gewächshaus von der Temperatur 19 — 35" C. gelangten, äußerst rasch im Licht keimten und zwar die Rand- früchte relativ schneller als die Scheibenfrüchte. Die beiderlei Früchte keimen demnach schneller, wenn sie aus niedriger Tem- peratur (etwa aus 20 "^ C.) in höhere (etwa bis 30" C.) gebracht, 70 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. als wenn sie aus höherer (über 30" C.) in eine solche von 20—30" C. zur weitereu Keimung- gestellt werden. Um der Lnft und dem Wasser den Zutritt zum Embryo zu erleichtern, wurden je 50 Scheiben- und Ilandfrüchte 24 Stauden in Wasser gelegt, geschält und zur Keimung- ins Gewächshaus ge- stellt. Versuchsbeginn am 8. IIL 1910. Das Keimresultat ist in Tabelle 23 enthalten. Wenn auch die beiderlei Samen anfangs gleich schnell zu keimen beginnen, so eilen die Randfrüchte doch bald sehr erheblich in der Keimung voraus und keimen sogar besser, ein Beweis da- für, daß die Fruchtschale es sein muß, die bei intakten Früchten die Keimung der ßandfrüchte mehr vej'zögert als die der Scheiben- früchte, und daß der Unterschied in dem Keimprozent sowohl wie in der Keimdauer nicht in erster Linie, wie Ernst es annimmt, Tabelle 24. Es waren gekeimt in % im Licht am: S R 12. IV. 11 10 Uhr vorm. 13. 3 n nachm. 30 10 13. IIV2 M 11 58 33 14. 10 :i vorm. 71 56 14. 9 11 nachm. 76 66 15. 82 76 16. 88 84 17. 90 90 19. 92 91 21. 96 94 23. 96 96 25. 96 96 26. 97 96 3. V. 98 96 10. 98 96 Heterospermum Xanthii. Keimversuch vom 12. IV. — 10. V. 11 mit je 150 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. in der Konstitution der Embryonen beruhen kann, sondern größten- teils der Fruchtschale zuzuschreiben ist. Heterospermum (Heliantheae-Coreopsidinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. ^244). Heterospermu??i Xanthii. Scheibenfrüchte langgestreckt und überall fast gleichmäßig- dick, etwa von der Form einer vierkantigen prismatischen Säule, ungeflügelt, drei Grannen vorhanden. Eandfrüchte kurz gedrungen und etwas konkav gewölbt. Die den Samen dachartig umgebende glatte und dunkelgefärbte Fruchtschale setzt sich nach der kon- kaven Seite hin an der Schmalseite in einen kurzen Flugsaum fort. In der Mitte der Konkavseite ist die Fruchtschale in der Längsrichtung der Frucht in spitze Höcker ausgewachsen. Am Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 71 oberen Ende trägt die Eandfriicht drei mit feinen Widerhaken ver- sehene spitze Grannen. Anzahl der Scheibenfrüchte ungefähr 4—6 mal erößer als die der Eandfrüchte, von denen etwa 8 — 10 auf jedem Köpfchen sitzen. Die Ergebnisse aller Keimversuche stimmten völlig überein, und es stellte sich einwandfrei heraus, daß die Scheibenfrüchte im Licht merklich schneller und besser als die Randfrüchte keimen. In Tabelle 24 finden wir das Resultat eines Versuches, der am 12. IV. 1911 mit je 150 Scheiben- und Randfrüchten angesetzt wurde, die V2 Stunde sterilisiert worden waren. Material vom 9. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Tabelle 25. Es waren gekeimt in "/o im Licht Früchte vom Früchte vom am 12.-29. VIII. 10 17.— 27. IX. 10 S 1 R S R 9. XI. 10 7 Uhr nachm. — 10. 9 ,, vorm. 3 1 1 — 10. I2V2 „ nachm. 6 1 1 — 10. 7 „ 16 5 1 — 11. 9 „ vorm. 49 16 11 — 11, 6V2 n naclim. 58 18 15 — 12. 9 ,, vorm. 66 23 20 2 12. 8 „ nachm. 67 25 20 3 13. 71 26 24 4 14. 72 28 29 6 15. 74 32 31 8 16. 74 35 34 13 17. 75 36 39 13 18. 75 36 40 15 20. 76 36 41 15 23. 76 36 42 16 25. 76 36 43 18 28. 76 36 43 20 6. XII. 76 36 44 22 12. 76 36 44 23 30. I. 11 76 36 44 23 Heterospenmmi Xanthii. Keimversuch vom 9. XI. 10 — 30. I. 11 mit je 200 Scheiben- (S) und je 100 Rand- (R) Früchten. Mit den Früchten der Heterosp. XcmtJni wurde auch die Be- deutung des Alters der Samen bei der Keimung insofern festgestellt, als Keimversuche mit Früchten ausgeführt wurden, die vom 17. bis 29. VIII. und mit solchen, die vom 17.— 27. IX. 1910 im bot. Garten zu Münster eingesammelt worden waren. Der verhältnismäßig geringe Altersunterschied ließ einen deut- lichen Nachteil in der Keimung der später eingeernteten, d. h. der bei der Aussaat jüngeren Früchte erkennen, und zwar war die Verzögerung in der Keimung bei den Randfrüchten anfangs relativ größer als bei den Scheibenfrüchten, doch keimten auch die jüngeren Scheibenfrüchte vom September so langsam, daß die Randfrüchte 72 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. von der Aiigustenitc ihnen im Anfang- in der Keimung voraus waren, wie aus Tabelle 25 zu ersehen ist. Galinsoga (Galinsogaea) Ruiz und Pavon (Heliantheae-Galinsoginae, Engler-PrantK natürl. Pllanf. Teil IV. Al)t. 5. p. 247). Golinsofjd pnrviflora Cav. Röhren- und Strahlenblüten sind ziemlich g-leichmäßig frucht- bar. Zahl der Strahlenblüten schwankt zwischen 5 und 7, während die der Röhrenblüten 5 — 10 mal so groß ist. Scheibenfrüchte sind länglichrund, nach der Mikropyle zu dünner und etwas abgestumjtft. Pappus aus einem getrenntblättrigen oder wenig verwachsenen Federkelch (Fig. 7, A). Die Früchte der weiblichen Strahlen- blüten sind plattgedrückt, nach der Mitte des Blütenköpfchens zu konkav gebogen, an der Anheftungsstelle spitz und am oberen Ende mit einzelnen feinen Pa])pushärchen bedeckt. Die ganze Oberfläche ist glatt. Die Hüllblätter umschließen die Randfrüchte zur Zeit der Reife (Fig. 7, B). Übergangsformen zwischen Scheiben- und Randfrüchten sind nicht vorhanden. cr."^ A f Fig, 7. (falinsofja iiarvifora. A Scheibenfrucht. B Randfrucht ohne Hüllblatt. 7 mal vergr. Tabelle 26 enthält die Ergebnisse eines Keimversuches im Licht, der mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten angesetzt wurde. Material aus dem bot. Garten zu Upsala. Versuchsbeginn am 9. IV. 1910. Die Scheibenfrüchte keimen viel langsamer als die Randfrüchte und haben erst sieben Tage später (am 20. IV.) dieselbe Prozent- zahl erreicht wie diese (am 13. IV.). Versuche mit Früchten aus dem bot. Garten zu Marburg ergaben wieder dasselbe Resultat, ferner keimten die Randfrüchte auch noch besser als die Scheibenfrüchte. (Keimverhältnis 5 V2 Monate nach der Aussaat : S : R = 43 : 58.) Weitere Keimversuche wurden mit den zweierlei Früchten der Galinsoga vorgenommen, die ich selbst im bot. Garten zu Münster eingesammelt hatte, und bei allen Versuchen keimten, um das schon hier vorwegzunehmen, stets die Randfrüchte schneller, meistens auch besser als die Scheibenfrüchte. Frisch eingeerntete und sofort ausgesäte Früchte begannen erst nach längerer Keimdauer (nach 8 — 14 Tagen) zu keimen, und dann auch noch sehr langsam, dazu die Scheibenfrüchte wieder relativ langsamer und schlechter als die Randfrüchte. So waren von Früchten, die am 20. VII. 1910 eingesammelt und am folgenden Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 73 Ta^e zur Keimung ausgelegt worden waren, am 22. X. 1910 im Licht gekeimt: vou den Scheibenfrüchten 8%, von den Eandfrüchten 36%; im Dunkeln von den Scheiben fiHchten 8%, von den Rand- früchten 340/0. Bei Keimung in erhöhter Temperatur, so im Thermostaten bei 31 «C, keimten frische Scheiben- wie Randfrüchte innerhalb 9 Tagen nach der Aussaat in sehr geringer Anzahl. Erst als die Früchte aus dem Thermostaten herausgenommen wurden und im Zimmer bei einer Temperatur von 19— 20° C. standen, be- gann plötzlich die Keimung, bei den Randfrüchten wieder relativ schneller als bei den Scheibenfrüchten (S : R = 4: 32 0/0). Ein- bis zweistündiges Vorwärmen der Früchte vor der Aus- saat in Wasser von 43 " C. wirkte eher verzögernd auf die Keimung Tabelle 26. Es waren gekeimt am: im Licht S R 9. IV. 10 9 Uhr vorm. 9. 9 „ nachm. 1 2 10. 12V2„ I) 4 27 10. 9V2„ V 8 43 11. IOV2 „ vorm. 21 67 11. 7V2,, nachm. 35 84 12. 9 „ vorm. 42 94 12. 9V4„ nachm. 55 99 13. 9 „ vorm. 66 100 14. 85 100 15. 93 100 16. 95 100 17. 95 100 18. 97 100 19. 99 100 20. 100 100 Oalinsoga parviflora. Keimversuch vom 8. bis 20. IV. 10 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. als beschleunigend, sowohl auf eine solche im Licht als im Dunkeln wie im Thermostaten (von 31 ♦^ C). Nur Früchte einer Dunkel- kultur keimten bei einer derartigen Vorbehandlung nach längerer Keimdauer besser, Früchte einer Thermostatenkultur erst, nachdem sie den Keimraum nebst Temperatur mehrmals gewechselt hatten und schließlich noch umgebettet worden waren. Da bei einer Dunkelkultur die Keimung sich zwar als eine verzögernde, der Keimverlauf der Scheiben- und Randfrüchte aber als ein gleich- mäßigerer gezeigt hatte, führte ich einen Versuch aus, wie ihn Gaßner (p. 350) seinerzeit mit Samen von Chloris cüiata (Swartz) angesetzt hat. Gaßner fand für seine Grassamen, daß der schäd- liche Einfluß der Dunkelheit auf die Keimkraft fortfiel, wenn Samen im Keimbett während der Dunkelheitsperiode sich nicht in Tem- peraturen von 32 — 33 0, sondern in niedrigeren Temperaturen unter dem Keimungsminimum von 6 — 10" befänden. 74 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Jo 100 Sclioibcu- und Kaiidfrücbte. die ich ta^'süber im 'rheniiostaten (Temp. 34— 35" C.) stehen ließ, setzte ich deshalb nachtsüber in ein Zimmer von der Tem])eratur 8 — 10" C. Der Erfolg jedoch war der, daß innerhalb 17 Tagen weder eine Scheiben- noch eine Randfrucht gekeimt wai-, wäh]-end von einem Kontroll- versucli bereits 8:R 52:89o/o gekeimt waren. Erst als die Früchte fünf Tage im Dunkeln in einer Temperatur von 18" C. bei Tag und Nacht gestanden hatten, keimten sie, und zwar jetzt zuerst ziemlich gleichmäßig: nach 2 Tagen S : R = 3 : 30/o, „4 „ S:R - 10:ll»/o, „6 „ S:R = 18:20o/o, „ 9 „ S:R = 20:250/o, „25 „ S:R = 22:337o; nach 11 Wochen, als der Versuch abgebrochen wurde, betrug die Anzahl der gekeimten Scheibenfrüchte 40 »/o, von den Randfrüchten 62 o/j,. Das Keimverhältnis des Kontrollversuches war zu derselben Zeit S : R = 88 : 98. Das regelmäßige Wechseln des Keimraumes von höherer (etwa von 30"^ C.) Temperatur und niedriger (etwa von 10 <> C.) ist dem- nach scheinbar von günstigem Einfluß auf die gleichmäßigere Keimung der Scheiben- und Randfrüchte, doch bleibt dieser ge- wissermaßen latent in den Früchten zurück und wird erst durch gewisse die Keimung anregende Momente ausgelöst. Weitere Versuche, einen Einfluß auf den verschiedenen Keim- verlauf der beiderlei Früchte dadurch zu gewinnen, daß den Früchten vor der Aussaat längere Zeit (72 Stunden) die Feuchtigkeit in einem Exsiccator entzogen wurde, schlugen fehl, ebenso wie die, bei denen durch längeres Verweilen der Früchte in Eis eine Änderung der Keimung erzielt werden sollte. Ich versuchte ferner, den Einfluß der Fruchtschale auf die verschiedenartige Keimung der zweierlei Früchte festzustellen und säte zu diesem Zwecke Früchte aus, die von ihrer Hülle teilweise und ganz befreit worden waren. Es war indessen sehr schwierig, die Hülle so vorsichtig von den Samen abzuziehen, daß diese selbst nicht beschädigt wurden. Zudem löste sich bei der Schälung der Scheibenfrüchte mit der Fruchtschale auch vielfach die ihr sehr eng anliegende Samenschale los, während bei den Randfrüchten die Samenschale meist intakt um den Embryo sitzen blieb. Der erzielte Keimverlauf der beiderlei Samen kann infolgedessen nicht genau der Wirklichkeit entsprechen, und ich kann die erhaltenen Ergebnisse nicht als vollgültige Keimresultate der von der Frucht- schale befreiten Früchte der Gal. parriflora ansehen, zumal, was noch hinzukommt, die Schälung sehr viel Zeit in Anspruch nahm, so daß entweder nur wenige Samen, die in nicht allzulanger Zeit \\atten geschält werden können, ausgesät werden konnten, oder aber, falls ich eine größere Anzahl zur Keimuug auslegte, die zuerst geschälten viel eher den Keimungsbedingungen unterworfen wurden als die zuletzt von der Fruchtschale befreiten. Dennoch aber Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 75 möchte ich einige Keimergebnisse von den ausgeführten Versuchen hier mitteilen, da die Wirkung des Schälens bei jedem Versuche deutlich festzustellen war. So wurden am 5. V. 1911 je 15 Scheiben- und Eandfrüchte, deren Fruchtschale der Längsrichtung nach teils halb, teils ganz entfernt worden war, im Licht und im Dunlveln ausgesät. Die Früchte lagen vor der Schälung 24 Stunden in Wasser. Material vom 8. X. 10 aus dem botan. Garten zu Münster. Ein Vergleich der in Tabelle 27 enthaltenen Keimzahlen der Scheiben- und Randfrüchte ergibt, daß die Samen der Randfrüchte und zwar sowohl die, die teilweise, als auch die, die ganz von der Fruchtschale befreit sind, anfangs etwas schneller keimen, wie die intakten Früchte es tun, daß aber im übrigen sich der Keimver- lauf der beiden Samen viel gleichmäßiger gestaltet, als wenn die Früchte mit ihrer Fruchtschale zum Keimen gebracht werden. Betreffs der Licht- und üunkelkultur bei diesem Keimversuche Tabelle 27. I. II. Es waren gekeimt Fruchtsehale halb entfernt Fruchtschale ganz entfernt am: im Licht im Dunkeln im Licht im Dunkeln 15S 1 15R 15S 1 15R .5S 15R 15S 1 15R 5. V. 11 12 Uhr mittags _ __ __ _ _ 5. 11 ,, nachm. 1 4 — 3 1 4 2 7 6. 10 ,, vorm. 2 4 — 5 4 7 7 11 6. 4 ,, nachm. 11 14 12 14 12 13 12 15 7. 13 14 15 15 15 14 15 15 12. 13 14 15 15 15 15 15 15 Galinsoga j)arriflora. Keimversuch vom 5. — 12. V. 11 mit je 15 von der Frucht- schale teilweise oder ganz entfernten Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. kann nur soviel gesagt werden, daß die Keimung im Licht und Dunkeln ziemlich gleich ist, wie es andere Versuche auch ergeben haben, wenigstens insofern, als das Licht keinen fördernden Ein- fluß auf die Keimung ausübt. Tabelle 28 enthält das Ergebnis eines Versuches, der am 8. XL 1910 mit je 50 von der Frucht- bzw. von Frucht- und Samenschale befreiten Früchten angesetzt wurde, und der eine noch regelmäßigere Keimung der beiderlei Samen erkennen läßt. Wenn die Samen der Scheibenfrüchte bei diesem Versuche anfangs schneller keimen, so kann dieses nur davon herrühren, daß von den Scheiben- früchten nur 4, von den Randfrüchten aber 32 von der Frucht- schale allein, alle anderen von Frucht- und Samenschale befreit worden waren. Ferner wurden die Früchte der Galinsoga parvifJora der Ein- wirkung des Sauerstoffs und des Wasserstoffs ausgesetzt. Tabelle 29 bestätigt den schon bei BimorpJiothexa pluviaUs erkannten fördern- den Einfluß des Sauerstoffs auf die Keimung. Der in Tabelle 29 veranschaulichte Versuch wurde mit je 100 Scheiben- und Rand- 76 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. fruchten, die V2 Stunde stei'ilisiort worden waren, in 100% Sauer- stoff und als Kontrolle dazu in Luft ausuefüLrt. Material vom 4. VIII. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeiiinu am 7. III. 1911. 'V.: abello 28. Es -waren gekeim t am: im Licht 60S 50 R 8. XL 11 6 Uhr nachm. 9. 9 vorm. 13 11 9. 1 nachm. 25 14 9. 7 11 39 26 10. 9 vorm. 45 46 10. 1 nachm. 46 47 10. 6 49 49 11. 9 49 49 12. 50 49 13. 50 50 Galii/st)(/(i parriflora. Keimversuche vom 8. — 13. XL 11 mit je .50 von der Fruchtschale bezw. Frucht- und Samenschale befreiten Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Tabelle 29. Es waren gekeimt am: in 100% Sauerstoff in Luft S R S R 9. III. 11 9 Uhr vorm. . , 10. 10 ,1 1 33 — 1 10. 7 „ nachm. 1 53 — 8 IL 9 „ vorm. 1 66 — 11 11. 6 ,, nachm. 1 68 — 11 12. 11 ,. vorm. 2 78 — 14 13. 3 76 17 14. 3 87 24 15. 3 87 38 16. 5 87 44 17. 8 87 44 22. 30 90 2 65 23. 38 94 2 71 in Luft 25. 41 94 2 74 26. 48 94 3 74 27. 48 94 4 78 29. 49 94 4 79 8. IV. 69 100 8 86 Oalinsoga pcwiflora. Keimversuch vom 7. III. bis 8. IV. 11 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Beiderlei Früchte keimen in 0 viel schneller und besser, und zwar etwa in demselben Verhältnisse wie in Luft, die Scheiben- früchte vielleicht relativ etwas rascher und besser. Die Wirkung des Sauerstoffs auf die Keimung- der zweierlei Früchte steigert sich prozentualiter mit zunehmendem Sauerstoffgehalt des Versuchs- raumes. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 77 Was die Keimkulturen in Wasserstoff anbelangt, so tritt aucli bei der Keimung der Galinsoga-Früclitclien dieselbe hemmende Wirkung ein, die der Wasserstoff, wie wir gesehen haben, auch auf die Keimung der Früchte der Dimorph, pluv. ausübt. Ich ließ je 100 Scheiben- und Eandfrüchte in 12%, 30%, 487o, lOO'Vo und als Kontrolle dazu in Luft keimen. Material vom 6. VIII. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Während noch bei den Keimungen in 12— 307o Wasserstoff dieser nur wenig Einfluß hat, verzögert er dagegen bei Keimungen in 48% diese in erheblicher Weise, ja er hemmt sogar schon die Keimung der Scheibenfrüchte vollständig; indessen vermögen die Randfrüchte erst in 100% Wasserstoff nicht mehr zu keimen. Tabelle 30. in 12% in 30 o/o in 48 7o in 100% Es waren gekeimt am: in Luft Wasser- Wasser- Wasser- Wasser- stoff stoff stoff stoff S R S R S R S i R S 1 R 27. m. 11 _ _ _ _ _ 28. 9 Uhr vorm. 1 3 1 — — — — — — 28. 7 „ nachm. 1 8 — 10 — 8 — — — — 29. 9 „ vorm. 2 14 — 18 — 19 — 1 — — 29. 8 ,, nachm. 3 23 — 20 — 20 — 1 — — 30. 3 32 — 26 — 26 — 1 — — 31. 3 45 — 32 — 38 — 3 — — 1. IV. 3 49 — 35 — 39 — 4 — — 8. 3 55 — 43 1 51 — 5 — — 4. 3 55 2 45 2 52 — 5 — — 5. 3 61 3 46 3 59 — 5 — — 6. « 3 66 — 54 3 76 — 5 — — 7. 3 72 5 65 5 78 — 5 — — 8. 3 74 6 67 7 79 — 5 — — 14. 5 81 10 75 12 81 — 6 — — 25. 12 83 14 86 17 92 3 31 — 1 Galinsoga jxirviflora. Keimversuch vom 25. III. — 25. IV. 11 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Hieraus geht hervor, daß der Wasserstoff die Keimung der an und für sich schon langsamer und schlechter keimenden Scheiben- früchte eher und in größerem Maße beeinflußt als die Randfrüchte, ebenso wie er bei Dinwrpliotheca pluvialis die der schneller und besser keimenden Scheibenfrüchte weniger verzögert. Bei Kei- mungen in 100 "/o Wasserstoff erlischt weder die Keimkraft der Scheiben- noch die der Randfrüchte. Wurde nämlich selbst nach längerem Verweilen (nach vier Wochen) der Früchte in einem Keimrauni mit höherem W^asserstoffgehalt, in dem sie nicht gekeimt waren, das Gas durch Luft ersetzt, so begann die Keimung dieser Früchte nach sehr kurzer Zeit (schon nach einem Tage). Bei den in Tabelle 30 aufgeführten Keimversuchen wurde der Wasserstoff am 23. IV. aus dem Versuchsi'aum heraus- und dafür Luft einge- lassen. Die dadurch erzielten Keimwirkungen zeigen die Ergeb- 78 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. nisse der am 25. IV. abgebrochenen Vei'suchsi-cihen. — Das Re- sultat eines anderen Versuches, bei dem die Früchte 16 Tage lang in 95 "/o Wasserstoff gelegen hatten und nichts gekeimt war, war nach weiterer 15 tägiger Exposition in Luft, daß von den Scheiben- früchten 10 "/,,, von den Randfrüchten 55 "/„ gekeimt waren. Zusammenfassung. 1. Die intakten Randfrüchte keimen stets schneller und fast immer auch besser (in höherer Prozentzahl) als die Scheibenfrüchte, wie man die Früchte vor oder während der Keimung auch immer behandeln und durch äußere Reize auf sie einzuwirken versuchen mag. 2. Frische Samen keimen auch bei erhöhter Temperatur sehr langsam, die Scheibenfrüchte relativ langsamer als die Randfrüchte. 3. Herabsetzung der Keimtemperatur um mehrere Grade nach längerem Verweilen in erhöhter Temperatur beschleunigt die Kei- mung, die der Randfrüchte relativ mehr als die der Scheibenfrüchte. 4. Wird bei Keimung im natürlichen Licht die Keimtemperatur regelmäßig herabgesetzt, wenn Dunkelheit herrscht, d. h. nachts über, so tritt eine Hemmung in der Keimung ein. 5. Vorwärmen der Früchte in Wasser von 43 " C. sowie längeres Lagern in Eis ist ohne Einfluß auf die verschiedene Keimung der beiderlei Früchte. 6. Teilweise oder gänzliche Entfernung der Fruchtschale fördert die Keimungsenergie und die Keimkraft, und zwar die der Scheibenfrüchte relativ mehr als die der Randfrüchte, doch wird der Keimunterschied am Anfang der Keimung selbst bei nackten Embryonen scheinbar nicht ganz aufgehoben. 7. Licht und Dunkelheit scheinen ohne Einfluß auf die Keimung der von der Fruchtschale befreiten beiderlei Früchte zu sein. 8. Sauerstoff beschleunigt die Keimung und zwar die der Scheiben- und Randfrüchte in fast gleichmäßiger Weise, steigend mit zunehmendem Sauerstofigehalt des Keimraumes. 9. In AVasserstoff tritt die Keimung langsamer ein, die der Scheibenfrüchte mehr als die der Randfrüchte; jedoch vermag der Wasserstoff die Keimkraft beider Früchte nicht zu vernichten. Layia (Heliantheae-Madinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzeuf. Teil IV. Abt. 5. p. 250). Alle von mir untersuchten Layia-Arten besitzen zweierlei Früchte, die bei den verschiedenen Si)ezies überall das gleiche Aussehen haben. Scheibenfrüchte sind länglich, kreisrund, an der ganzen Oberfläche mit feinen Härchen besetzt. Pappus aus einem Kreis weißer, ziemlich langer Borsten. (Fig. 8, Ä). Jedes Blüten- köpfchen enthält etwa 60—70 von diesen Früchten. Randfiüchte von der Größe der Scheibenfrucht, doch breiter, kantig und an beiden Enden spitz. Sie haben eine konkav gebogene Form. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 79 Oberfläche glatt, Pappus fehlt. Die Fruchtschale ist tiefschwarz und stark kohlenstoffhaltig. (Fig. 8,1)). Alle Randfrüchte sind, wie Ho ff mann schreibt, „von den eingebogenen Eändem des unteren Teiles der Hüllblätter völlig eingeschlossen". Die Anzahl dieser Früchtchen auf den einzelnen Köpfchen beträgt 9 — 14. Fig. 8. Layia elegans. A Scheibenfrucht. B Randfrucht ohne Hüllblatt. 5 mal vergr. Layia elegans. Die Tabelle 31 enthält das Keiniergebnis im Licht zur Kei- mung gebrachter Scheiben- und Randfrüchte. Der Versuch wurde mit je 100 von Haage & Schmidt bezogenen Früchten angesetzt. Versuchsbeginn am 6. IV. 1910. Tabelle 31. Es waren gekeimt am: im Licht S R 6. IV. 10 7 Uhr nachm. 7. 9 Jl vorm. 44 30 7. 1 )? nachm. 53 42 7. 7 51 •n 66 58 8. 9 )) vorm. 83 82 8. 7 J5 uaclim. 86 85 9. 88 85 10. 89 87 11. 91 89 12. 92 90 13. 94 91 15. 94 92 18. 95 93 8. V. 95 93 Layia elegans. Keimversuch vom 6. IV. bis 8. V. 1910 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Die Scheibenfrüchte keimen schneller und etwas besser als die Randfrüchte. Bei anderen von Haage & Schmidt bezogenen Früchten keimten die Scheibenfrüchte zwar auch immer rascher, aber bei einem Versuche die Randfrüchte zum Schluß besser. (Keimverhältnis S : R = 87 : 94.) Keimversuche mit Früchten, die 80 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. zwei Tage nacL der Ernte ausgesät worden waren, ergaben das- selbe liesultat wie das der oben ang-eführten Tabelle, wenngleich sie auch im ganzen langsamer und schlechter keimten. Layia platyglosüa. Die Scheibenfrüchtc keimen im Licht schneller und besser als die Eandfrüchte. Layia heterotricha. Die Scheibenfrüchte keimen im Licht rascher, gleichhoher Prozentzahl wie die Randfrüchte. aber in fast Tabelle 32. im Licht Es waren gekeimt in % r II III am: L. elegans L. j)^(ityglossa L. heterotricha S R s R S R 9. XL 10 7 Uhr nachm. _ ^_ 10. 9 „ vorm. 2 1 1 1 8 1 10. 7 „ nachm. 6 3 13 4 32 7 11. 9 „ vorm. 12 10 47 25 57 34 11. 6'/2 » nachm. 15 13 54 27 60 41 12. 9 „ vorm. 22 15 59 38 63 53 12. 8 „ nachm. 28 15 60 38 66 54 18. IIV2 » vorm. 31 19 71 44 67 63 14. 42 26 81 53 71 66 15. 44 28 84 59 71 68 16. 47 31 85 64 71 69 17. 49 31 86 66 71 69 18. 49 32 87 70 71 69 20. 50 33 87 70 71 71 23. 51 34 87 72 71 71 25. 51 34 87 72 71 71 28. 54 34 87 72 71 71 6. XII. 57 35 87 72 71 71 12. 58 35 88 73 71 71 30. I. 11 58 35 88 74 72 71 Layia elegans, Layia platijqlossa, Lagia lieterotricha . Keimversuch vom 9. XL 1910 bis 3Ö. I. 1911 mit Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. (I mit 200 S und 110 R, II mit 200 S und 73 R, III mit 200 S und 68 R.) Layia glandulosa. Die Scheiben- und Randfrüchte keimen im Licht anfangs fast gleich schnell, doch eilen nach einiger Keimdauer die Scheiben- früchte den Randfrüchten voraus und keimen schließlich besser. (Keim Verhältnis vier Wochen nach der Aussaat am 9. V. 1910: S:R = 88:72.) Die verschiedene Keimung der Scheiben- und Randfrüchte der drei zuerst angeführten Arten ist in Tabelle 32 dargestellt. Material vom 10. bis 12. VIIL 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 9. XI. 1910. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 81 Von Layia elegmis wurden zu diesem Keimungsvergleich ver- such 200 Scheiben- und 110 Randfrüchte, von Latjia piatycjlossa 200 Scheiben- und 73 ßandfrüchte, v^on Layia heterotricha 200 Scheiben- und 68 Randfrüchte verwandt. Ein Vergleich des Keimverlaufs untereinander zeigt, daß bei- derlei Früchte der Layia heterotricha eine größere Keimungsenergie besitzen als die der Layia platyglossa, und daß die Früchte der Layia elegans wieder in ihrer Keimung hinter denen der letzteren Art zurückbleiben. Was das Keimprozent anbetrifft, so ist dieses bei den Früchten der Layia pkityglossa am größten und bei denen der Layia elegans wieder am kleinsten. Die Keimdifferenz zwischen Schei])en- und Randfrüchten ist bei denen der Layia heterotricha am geringsten und bei Layia elegans am größten. Achyrachaena (Heliantheae-Madinae, Engler-Prantl, natürl. Pllanzeuf. Teil IV. Abt. 5. p. 250). Achyrachaena ynollis Schauer. Scheibenfrüchte 1 cm lang, keulenförmig, Oberfläche in der Längsrichtung mit 10 Rippen versehen, dunkelschwarz gefärbt; Pappus aus einem inneren Kreise von fünf großen und damit ab- B Fig. 9. Aehijrachaena mollis. A Scheibenfnicht. B Randfrucht ohne Hüllblatt. 3 mal vergr. wechselnd einem äußeren Kreise von fünf kleinen Schuppen. (Fig. 9,^.) Raudfrüchte mit verkümmertem Pappus, sonst den Scheiben- früchten ähnlich. (Fig. 9,Ä) Sie sind von ihren Hüllblättern ein- geschlossen. Die einzelnen Blütenköpfchen tragen 7—9 Randfrüchte und 4— 6 mal soviel Scheibenfrüchte. Es wurden je 50 Scheiben- und Randfrüchte nach einstündiger Sterilisation im Licht zur Keimung gebracht. Material aus dem bot. Garten zu Kopenhagen. Versuchsbe- ginn am 5. IV. 1910. Das Keimergebnis dieses Versuches war, wie Tabelle 33 an- zeigt, daß die Scheibenfrüchte viel schneller und besser keimten als die Randfrüchte. Da ich mit Material vom Sommer 1910 aus Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVIII. Abt. I. Heft 3. 6 32 Beckör, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. dem bot. Garten zu Münster dasselbe Kesultat erzielte, kann diese verschiedene Keimung der zweierlei Fruchtformen als die normale bezeichnet werden. Tabelle 33. Es waren gekeimt in o/o am: im Licht S R 6. IV. 10 9 Uhr vorm. 6. 7 j1 nachm. 16 6 7. 9 J7 vorm. 42 22 7. 7 )1 nachm. 52 36 8. 9 JJ vorm. 80 66 8. 7 J7 nachm. 92 72 9. 9 n vorm. 92 72 10. 94 74 11. 96 74 12. 100 74 16. 100 76 21. 100 78 29. 100 80 11. XL 100 80 18. 100 82 25. 100 88 30. I. 11 100 88 Ackyraehacna mollis. Keimversuch vom 5. IV. 1910 bis 30. I. mit je 50 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. 1911 Chrysanthemum (Anthemideae-Chrysantheminae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 277). Chry santhemuTn segetum grajidiflorttm L. Zwei verschiedenartige Früchte. Scheibenfrüchte walzenförmig- mit 10 Längsrippen auf der Oberfläche, etwa 2 — 3 mm lang und ,■ 1 B Fig. 10. Ghrijsdnthcmuin segefriin f/randiflortwi. A Scheibenfrucbt. B Randfrucht, auf dem Rücken liegend. 9 mal vergr 1 mm breit, Pappus verkümmert (Fig. 10, A). Randfrüchte größer, weniger rundlich als ellipsoidenförmig gebaut, ein wenig länger als breit, und es ist an den beiden Breitseiten die Fruchtschalc in einen schmalen, kantigen Flügelrand ausgewachsen. Die Frucht, bei der eine Bauch- und Rückenseite zu unterscheiden ist, zählt auf der letzteren 3, auf der ersteren 5 Ri])pen. Fig. 10, 7> stellt eine Randfrucht auf dem Rücken liegend dar. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Frückte und Samen etc. 83 Tabelle 34 enthält die Ergebnisse zweier Keimversuche, die im Licht und im Dunkeln mit je 100 Scheiben- und Eandfrüchten am 29. XI. 1909 angesetzt wurden. Die Keimung der Scheibenfrüchte erfolgt im Licht wie im Dunkeln schneller und besser als die der Randfrüchte. Licht- abschluß verzögert die Keimung beträchtlich und zwar die der beiderlei Früchte in fast gleicher Weise, doch wird das Keimprozent der Lichtkultur von S : R - 62 : 32 auf S : R = 53 : 16 herabgesetzt, d. h. die Randfrüchte im Dunkeln keimen in relativ niedriger Prozentzahl als die im Licht. Tabelle 34. Es waren gekeimt ara: im Licht S R im Dunkeln S i R 30. XI. 1909 1. XII. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 29. 13. I. 1910 10. V. 1. VIII. 19. X. 30.' 1.1911 4 — 2 11 — 4 21 3 4 24 3 14 31 4 18 37 9 23 43 11 26 44 12 32 44 14 33 46 14 35 48 15 36 48 18 36 49 19 38 51 19 38 53 20 38 53 22 38 57 25 39 58 25 40 59 26 41 59 28 41 61 32 53 62 32 53 1 1 2 2 5 7 8 9 9 11 11 11 12 12 12 12 13 14 14 15 16 Chrysanthemum segetum grandlfloncm. Keimversuch vom 29. XI. 1909 bis 30. I. 1911 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Mit einem weiteren Versuche, durch Zusatz von Knop scher Nährlösung und durch erhöhte Temperatur (im Thermostaten bei 28—32° C.) eine gleichmäßige Keimung der Früchte zu veranlassen, erzielte ich nur dasselbe Keimresultat, das Tabelle 34 für die Lichtkultur angibt, doch wai-en die Randfrüchte zum Schluß relativ besser gekeimt. (Keimverhältnis sechs Wochen nach der Aussaat am 15. L 1910: S:ß = 50:29.) Ebenso schlug auch ein Versuch fehl, bei dem die Früchte vor der Aussaat 2 Stunden lang in 0,3 Mol. Salpetersäurelösung gelegen und nach genügender Abwaschung in Knopscher Nähr- lösung im Thermostaten (Temperatur 28—31** C.) zur Keimung aus- gelegt worden waren. Es zeigte sich auch hier wieder, wie wir 6* 84 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etö. es schon bei iileichor Behandhiiii;- der Früchte von Divwrphotheca ph(vi((lis (vcr^l. Seite 43— 45 und Tabelle 10. sowie Kurventafel III) sahen, eine stark verzögernde Wirkung- der Salpetersäure, ja es wurde die Keimung der Scheibenfrüchte so sehr verzögert, daß bei der im ganzen schlecht erfolgenden Keimung die Scheibenfrüchte sogar langsamer und schlechter als die Randfrüchte keimten. Keimverhältnis nach der Aussaat: ich 3 Tagen S R - = 1 4, „ 7 „ S .R = = 3 8, „ 24 „ S R = = 6 12, „ 4 72 Wochen S R = = 7 19. Chrysanthemum coronarium L. Die Scheibenfrüchte dieser Art sind denen der Chrys. seg. grandifl. an Gestalt ähnlich, doch laufen sie spitzer zu und haben im Querschnitt die Form eines 4— 6seitigen Vielecks. An der Tabelle 35. Es waren gekeimt am: im Licht im Dunkeln S R S 1 R 8. IV. 1911 __„ 9. 19 6 25 4 10. 9 Uhr vorm. 48 37 47 37 10. 7 „ nachm. 51 48 53 50 11. 57 55 56 56 12. 60 59 59 58 13. 62 59 62 61 14. 63 60 62 63 15. 65 60 63 65 19. 65 61 66 69 25. 67 62 68 70 29. 67 62 68 70 3. V. 67 62 70 70 10. 67 62 70 70 Chrysanthemum coronarinm. Keimversuch vom 7. IV. bis 10. V. 1911 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Konvexseite der leicht gebogenen Früchte befindet sich ein schmaler Flügel. Die Randfrüchte sind breiter und dreieckig, und es sind die drei Kauten in einen längereu Flugsaum ausgewachsen. So ähnlich auch die Früchte der Chrys. coronarium denen der Chrys. sog. grandifl. sind, so verschieden ist doch ihre Keimung. Zwei mit Prüchten aus verschiedenen Gärten angesetzte Versuche ergaben im allgemeinen das gleiche Resultat. Tabelle 35 ist das Ergebnis eines mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten im Licht und im Dunkeln ausgeführten Versuches, zu dem das Material am 17. X. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster gesammelt worden war. Die Früchte wurden vor der Aussaat V2 Stunde lang sterilisiert. Versuchsbeginn am 7. IV. 1911. Die Randfrüchte keimen sowohl im Licht als auch im Dunkeln anfangs langsamer als die Scheibenfrüchte, holen diese aber bald Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 85 «4-1 03 Ö > a « TS O TS a d 'S M o CO o o a o OS «o o a o !»■ o g o a M I o o i CO r 6 86 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. ein und keimen dann rascher weiter, und es ist nach längerer Keinidauer das Keim])rozent der Randfrüchte höher als das der Scheibenfrüchte. Die Keimung im Licht im Vergleich /ai der im Dunkeln erfolgt in der Weise, daß die Scheibenfrüchte im Dunkeln zuerst schneller als im Licht und die Randfrüchte in Dunkelheit, wenn auch an den drei ersten Tagen fast gleich, so doch vom viei'ten Tage ab Avieder rascher als im Licht keimen, und ferner die Scheibenfrüchte der Dunkelkultur nach kurzer, fast gleich- mäßiger Keimung die der Lichtkultur überholen. Ebenso verhält es sich auch bei den Randfrüchten. Fast genau den verhältnismäßig gleichen Keimverlauf erhielt ich bei einem Versuch, der mit je 100 von außerhalb bezogenen Scheiben- und Randfrüchten am 20. L 1910 ausgeführt wurde, und dessen Ergebnis die Kurventafel IV darstellt. Tabelle 36. Es waren gekeimt am: im Licht in "/o im Dunkeln S R S R 13. IV. 1911 14. 10 Uhr vorm. 16 4 — — 14. 9 „ nachm. 14 4 2 — 15. 20 8 4 2 16. 36 28 11 6 17. 46 36 15 7 19. 56 44 25 9 21. 68 48 33 13 23. — — 40 21 25. 70 58 62 37 29. — — 55 46 3. V. 76 62 67 50 10. 80 62 69 53 Chrysanthemum Myconis. Keimversuch vom 12. IV. bis 10. V. 1911 mit Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Lichtversuch mit je 50, Dunkelversuch mit je 100 Früchten. Chrysaiithemum Myconis L.^) Die Scheiben- und Randfrüchte stimmen in ihrem Aussehen mit denen der Chrys. seg. grandifl. fast völlig überein, nur sind die Randfrüchte nicht so plattgedrückt wie die der letzteren, sondern etwas dicker. Mit dieser Ähnlichkeit der beiderlei Fruchtformen der Chrys. Myconis und der Chrys. seg. grandifJ. geht auch die Keimung Hand in Hand, indem die Scheibenfrüchte wie diese sowohl im Licht als auch im Dunkeln schneller und besser als die Randfrüchte keimen, und die Dunkelheit bewirkt, daß die dimorphen Früchte lang- samer keimen und eine niedrigere Keimprozentzahl erreichen als die entsprechenden Früchte bei Keimung im Licht. Die ver- schiedenartige Keimung stellt Tabelle 36 dar, die das Ergebnis ') Die Früchte der Chrys. Myconis gehen nach Hoff mann nicht aus $- und 5-1 sondern nur aus ^-Blüten hervor. Doch ist diese Spezies der Zvreck- mäßigkeit -wegen hier mit den anderen zusammengestellt. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 87 eines Keimversuches ist, der mit je 50 Scheiben- und Kandfrüchten im Licht und mit je 100 im Dunkeln ausgeführt wurde. Die Früchte wurden vor der Aussaat V2 Stunde lang- sterilisiert. Material vom 28. IX. und 8. X. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 12. IV. 1911. Chrysantliemum viscosinu L. Die beiden Fruchtformen dieser einjährigen Pflanze sind an ihren Größenverhältnissen deutlich erkennbar. Von den Früchten der bisher behandelten Arten der Gattung Chrysanthemum durch- aus verschieden, sind die Scheibenfrüchte flach zusammengedrückt und bogenförmig gekrümmt. Auf der Bauchseite besitzen sie einen ziemlich breiten, ungleichmäßig gebauten Flugsaum, der an dem oberen Ende in einen stacheligen Fortsatz ausgewachsen ist (Fig. 11, Ä). Die Eandfrucht unterscheidet sich im wesentlichen dadurch von der Scheibenfrucht, daß ihr Rücken viel breiter und die Frucht- schale sehr fest gebaut ist. Letzterer trägt hauptsächlich drei ^ Fig. 11. Chnjsanthcmiim viscosum. A Scheibenfrucht. B Randfrucht. 7 mal vergr. borstenartige Fortsätze, einen längeren und zwei kürzere (Fig. 11, B). Die Anzahl der auf einem Blütenköpfchen vorhandenen Randfrüchte beträgt 19—21, und es ist die der Scheibenfrüchte durchschnittlich 8— 9 mal so groß. (Mittel aus 9 Köpfchen.) Es wurde zu gleicher Zeit eine Licht- und eine Dunkelkultur und ein Versuch mit von der Fruchtschale befreiten Samen ange- setzt, deren Keimergebnisse Tabelle 37 veranschaulicht. Zu den Licht- und Dunkelkulturen wurden je 100 Scheiben- und je 50 Randfrüchte, zu dem Versuche mit geschälten Früchten je 50 der zweierlei Früchte verwandt. Vor der Aussaat hatten aUe Früchte 24 Stunden in Wasser gelegen, und es waren die intakten Früchte darauf V* Stunde lang sterilisiert worden. Material von Haage & Schmidt. Versuchsbeginn am 10. IIL 1910. Die Scheibenfrüchte keimen in erheblicherem Maße schneller und besser als die Randfrüchte, sowohl im Licht wie im Dunkeln. Lichtabschluß fördert die Keimung der Scheiben- und Randfrüchte so, daß Scheibenfrüchte im Dunkeln rascher, Randfrüchte rascher und besser keimen als im Licht (vergl. auch Tabelle 38). Die 88 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Bedeutung der Fruchtschale dieser Früchte tritt bei Schälung der- selben besonders hervor. Die Samen keimen schneller und auch in höherer Prozentzahl, und die bei intakten Früchten sehr «»-roße Differenz in der Keimung; f? der Scheiben- und Randfrüchte wird durch Entfernung der Fi'ucht- Tabelle 37. [11. im Licht, Es waren gekeimt in % am: I. im Licht II.imD unkeln von der Fruchtschale entfernt S R S R S 1 R 10. III. 10 6 V2 Uhr nachm. __ 11. 10 „ vorm. — — — — 20 2 11. 7 „ nachm. — — — — 42 12 12. 7 i/g „ vorm. 5- — 10 — 64 76 12. 7 '/g 1, nachm. 6 -^ 36 — 76 86 13. 31 — 68 — 84 88 14. 49 — 76 — 88 88 15. 59 — 81 — 90 88 16. 64 — 86 9 94 88 17. 69 — 89 16 94 88 18. 73 — 91 16 96 90 19. 81 — 93 19 100 92 20. 84 4 93 28 100 92 21. 85 4 96 28 100 92 22. 86 4 96 31 100 92 23. 86 4 96 31 100 92 24. 86 4 96 35 100 92 25. 86 4 96 40 100 94 26. 89 4 96 50 100 94 4. IV. 91 12 96 78 100 98 8. 91 19 96 81 100 98 11. 93 23 96 81 100 98 18. 93 27 96 84 25. 94 38 96 91 6. V. 94 53 96 91 20. 94 62 96 91 25. 96 73 96 91 25. VI. 96 73 96 94 12. VII. 96 84 96 94 12. VIII. 96 88 96 94 Chri/sanfhemum viseosiim. Keimversuch vom 10. III. bis 11. IV., bezw. bis 12. VIII. 1910 mit Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. I. und II. mit je 100 intakten Scheiben- und je 50 intakten Randfrüchten, III. mit je 50 von der Fruchtschale befreiten Scheiben- und Randfrüchten. schale bis auf einige Prozente ausgeglichen, wenn auch die Scheiben- früchte im allgemeinen noch rascher keimen. Bei dem in Tabelle 37 angeführten Versuche überholten merk- würdigerweise die Randfrüchte am 12. III. die Scheibenfrüchte, wurden aber am 15. III. von diesen wieder überholt, eine Erschei- nung, die sich bei anderen derartigen Versuchen nicht wieder ge- zeigt hat. Sauerstoff beschleunigt die Keimung der Scheibenfrüchte, Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 89 scheint aber die Randfrüclite in ihrem Keimverlauf nicht zu be- einflussen. Es wurde nur ein Keimversuch in größerem Sauerstoff- gehalt des Keimraumes angestellt, dessen Ergebnis in Tabelle 38 angegeben ist. Der Licht- und Dunkclversuch wurde am 14. XI., der Sauer- stoffversuch am 23. XI. 1910 angesetzt. Material vom 23. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Wenn die Versuche auch nicht direkt zu vergleichen sind, da sie zu verschiedener Zeit ausgeführt wurden, so ergibt sich doch aus ihnen die beschleunigende Wirkung des Sauerstoffs auf die Tabelle 38. 1 im Licht Es waren gekeimt im Licht im Dunkeln in 80 o/o Es waren gekeimt in "jo am: Sauerstoff am: S R s R S R 16. XI. 10 3 25. XI. 10 17. — — — — 12 26. 18. — 1 — 20 — 27. 19. — — 3 33 - 28. 20. — — 3 — 48 1 29. 21. 1 — 3 — 57 2 30. 22. 2 — 3 — 60 2 1. XII. 23. 2 — 4 — 61 3 2. 24. 2 — o — 62 3 3. 25. 2 — 6 — 26. 2 — 8 — 27. 2 8 — 62 4 6. 28. 5 — 9 — 62 5 7. 29. 7 — 10 — 62 6 8. 30. 8 — 10 2 6. XII. 9 4 11 4 7. 10 6 11 4 12. 12 6 23 8 28. 21 8 24 12 Chnisanthemum viscosum. Keimversuch vom 16. XL bis 28. XII. 1910 und voin 25. XI. bis 8. XII. 1910 mit Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Licht- und Dunkelversuch mit je 100 Scheiben- und je 50 Randfrüchten, Sauerstoffversuch mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten. Scheibenfrüchte. (Man ziehe hierbei besonders in Betracht, daß die zu diesen Versuchen verwandten Früchte im Licht wie im Dunkeln sehr schlecht keimten.) Auch nui- ein Keimversuch wurde mit von der Fruchtschale befreiten Früchten in 84 7n Sauerstoff ausgeführt. Es wurden je 50 Samen der beiderlei Früchte und als Kontrolle dazu für einen Keimversuch in Luft nur je 25 verwandt. Die Früchte hatten vor der Schälung und Aussaat 72 Stunden in Wasser gelegen. Material vom 4. X. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 13. XII. 1910. Tabelle 39 gibt die Ergebnisse der verschiedenen Keimung nicht in Keimprozenten, sondern in der wirklichen Anzahl der Keimlinge an. 90 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Da ZU diesen beiden Versuchen einmal nur wenige Früchte verwandt und zweitens die Ergebnisse durch keine weiteren Ver- suche bestätigt wurden, können die Resultate nicht für g-anz ein- wandfrei gehalten werden. Obwohl nur ein einziger Versuch vorliegt, darf man das eine wohl mit Sicherheit behaupten, daß die Keimung in höheiem Sauer- stoffgehalt als in Luft bei den Samen der Eandfrüchte langsamer und schlechter, bei denen der Randfrüchte, wenn auch nicht gerade langsamer, so doch nicht schneller erfolgt. Tabelle 39. im Licht E8 waren eekeirat am: in Luft in 84"/„ Sauerstoflf 25S 25R 5dS 5oR 14. XII. 10 _^ , 15. 3 1 16. 1 2 6 1 17. 3 3 8 2 18. 4 4 13 2 19. 6 4 13 2 20. 8 4 13 2 21. 8 4 17 2 22. 8 4 20 3 23. 10 4 20 3 28. 13 4 22 3 31. 13 4 25 3 Chrysrinllirmum viscoswn. Keimversuch vom 14. bis 31. XII. 1910 mit von der Fruchtschale befreiten Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Versuch in Luft mit je 25, in Sauerstoff mit je 50 Scheiben- und Randfrüchten. Zusammenfassung der Keimergebnisse. 1. Die Scheibenfrüchte keimen merklich schneller und besser als die Randfrüchte. 2. Dunkelheit fördert die Keimung beiderlei Früchte. 3. Entfernung der Fruchtschale wirkt beschleunigend auf die Keimung, relativ mehr auf die der Randfrüchte als auf die der Scheibenfrüchte, und erhöht das Keimprozent beider Fruchtformen, so daß die Keimdifferenz der Samen viel geringer ist als die von intakten Früchten. 4. Sauerstoff beschleunigt die Keimung der intakten Scheiben- früchte, wahrscheinlich nicht die der Randfrüchte; er verlangsamt die Keimung der von der Fruchtschale befreiten Randfrüchte und verhält sich den von der Fruchtschale befreiten Scheibenfrüchten gegenüber scheinbar indifferent. Chry santhetnum frutescens L. Diese Spezies bringt zwei ganz verschiedengestaltete Früchte hervor. Die Scheibenfrüchte besitzen eine längliche fast runde Form und werden nach der Mikropyle hin spitzer. Die Fruchtschale ist in einen kleinen röhrenförmigen Rand ausgewachsen. (Fig. 12, J.) Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 91 Die Randfrüchte sind im Gegensatz zu den Scheibenfrüchten an den beiden Läng-sseiten von einem breiten, gewölbten und ausge- höhlten, beiderseits halbkreisartig geformten Flügel umgeben, der als ganzes einen Teil einer Kugeloberfläche darstellt. Die Frucht- Fig. 12. Chrijsantheymim frutescens. A Scheibenfrucht. B Randfrucht. 7 mal vergr. Tabelli 3 40. Es waren gekeimt im Licht im D unkeln am: S 1 R s R 24. I. 10 ___ _^ 25. 2 — 4 — 26. 4 — 4 — 27. 6 — 6 — 28. 7 — 6 — 29. 11 — 8 — 30. 13 — 9 — 31. 17 — 9 — 1. II. 18 — 12 — 2. 19 — 13 — 3. 21 — 13 — 4, 23 — 14 — 5. 23 — 15 — 6. 26 — 18 — 7. 27 — 18 — 8. 28 — 19 — 9. 31 — 19 — 10. 33 — 19 — 15. 36 — 19 — 20. 36 — 25 — 25. 40 — 29 — 1. m. 40 2 29 — 1. IV. 44 2 30 — 1. V. 49 2 30 — 1. VIII. 49 2 31 15. IX. 53 3 31 19. X. 56 5 31 1. XII. 59 5 31 30. I. 11 59 5 31 Chrysanthemutn frutescens. Keimversuch vom mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- 20. I. 1910 bis 30. I. 1911 • (R) Früchten. schale ist in der Längsrichtung der Frucht in eine scharfe, schma- lere Kante ausgewachsen. (Fig. 12, B). Es wurden je 100 Scheiben- und Randfrüchte im Licht und im Dunkeln zur Keimung ausgelegt. Dieselben waren vor der Aussaat eine Stunde lang sterilisiert worden. Versuchsbeginn am 20. I. 1910. 92 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Es Stellte sich bei der Keimung heraus, daß die Scheiben- früchte viel schneller und bei weitem besser als die Eandfrüchte keimen, und daß Dunkelheit die Keimung" der Scheibenfrüchte ver- zögert, die der Randfrüchte sogar fast hemmt. Chry saiithemiim carinatum album. Früchte denen der Chriimtühcimiin. vi^cosum ähnlich, nur im ganzen kleiner. Scheibenfrüchte gerade, langgestreckt, plattge- drückt und zu beiden Längsseiten mit einem schmalen Flugsaum versehen. Die Randfrüchte haben die Form der entsprechenden Frucht von ChrysanfJiemnm viseosum, die Fruchtschale besitzt in- dessen keine borsteuartigen Fortsätze, nur ist sie an ihrer Innen- seite in einen langen, dreieckigen, scharfkantigen Kiel ausgewachsen. Je 100 Scheiben- und Randfrüchte wurden am 25. I. 1910 nach einstündiger Sterilisation im Licht zur Keimung ausgelegt. Es Avaren gekeimt am 28. I von den S 23; » )7 R 14; am 30. I. )i » S 36, n n R 21; am 3. II. » 11 S 51, » » E, 29; am 12. II. )) n S 60, n 1- R 42; am 23. III. bei Abbruch dieses Versuches 61 S und 45 R. Aus den Keimresultaten geht hervor, daß die der Chrysan- themum viscosum ähnlich gestalteten Früchte im Licht in derselben Weise wie diese keimen. Die Scheibenfrüchte keimen schneller und besser als die Randfrüchte. Mit Material vom 21. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster erzielte ich dasselbe Resultat. (Keimverhältnis am 15. VI. 1911. d. h. zwei Monate nach der Aussaat S : R = 62 : 45.) Chardinia Desf. (Cynareae-Carlininae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. IV. Teil. Abt. 5. '^ S. 315). Chardinia xeranthemoides Desf. Zwei durchaus verschieden gestaltete Fruchtformen. Scheiben- früchte 1 cm lang, von der Gestalt einer Rübe, Oberfläche mit zahlreichen an der Mikropyle zusammenlaufenden Rippen. Frucht am Grunde fein behaart, trägt am anderen Ende einen Schopf aus zehn fast IV2 cm langen Pappusschuppen. Randfrüchte ebenso lang, aber plattgedrückt, glatt, an den Seitenrändern mit einem ziemlich breiten, fein gezähnten Flügel versehen, der an dem oberen Ende nicht die ganze Frucht umzieht. Mitten über die Frucht- schale läuft auf der Innenseite eine schmale, scharfkantige Rippe, die an der offenen Stelle des Seitenflügels mit einem auf der Frucht senkrecht stehenden dornartigen Fortsatz endet. Pappus nicht vor- handen. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 93 (Vergl. hierzu in dem oben genannten Teil von Eugler- Prantl die Abbildungen der beiden Früchte auf S. 114, Fig-. 71, H. u. G.) Tabelle 41, das Ergebnis eines am 7. IV. 1910 mit je 100 Scheiben- und Randfrüchten (Material von Haage und Schmidt) im Licht angesetzten Keimversuches, zeigt, daß die Scheibenfrüchte viel rascher als die Randfrüchte keimen, daß nach einiger Zeit diese indessen die ersteren in der Keimung- überholen und besser keimen. Ein anderer Versuch mit 50 Scheiben- und 25 Randfrüchten, die vom 27. VII. bis 9. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster eingeerntet und nach ^2 stündiger Sterilisation am 3. II. 1911 im Licht und im Dunkeln ausgesät worden waren, ergab folgenden in Tabelle 42 enthaltenen Keimverlauf. Tabelle 41. Es waren gekeimt am: im Licht S R 9. IV. 10 9 Uhr vorm. 9. 9 ,, nachm. 10 3 10. 63 28 10. 69 33 11. 78 49 11. 79 60 12. 82 79 12. 83 80 13. 83 88 14. 84 89 15. 85 90 25. 85 91 1. V. 85 93 6. 85 95 9. 85 95 Chardinia xeraniJiemoides. Keimversuch vom 7. IV. — 9. V. 10 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Die Scheibenfrüchte keimen im Licht schneller und besser als im Dunkeln, während die Keimung der Randfrüchte im Licht und Dunkeln scheinbar gleich verläuft. (Die Anzahl der Keimlinge von Raudfrüchten war zu gering, als daß ein sicheres Urteil über ihren Keimverlauf abgegeben werden könnte.) Wie stark die Fruchtschale beiderlei Früchte die Keimung verzögert, ersieht man daraus, daß die Samen, nachdem die Fruchtschale am 16. IL von den bis dahin nicht gekeimten Früchten entfernt worden war, plötzlich eine starke Keimbeschlennigung erfuhr. — In Tabelle 42 sind die Zahlen vom 16. IL ab wieder die Prozentzahlen der Keim- linge von den geschälten Früchten. Es lagen in Wirklichkeit zur Keimung aus: im Licht 25 Samen der Scheiben- und 20 der Rand- früchte; im Dunkeln 39 Samen der Scheiben- und 21 der Rand- früchte. — Der Grund dafür, daß die Samen der Scheiben fruchte im Dunkeln in Tabelle 42 schneller keimen, ist darin zu suchen, 94 • Becker, Über die Keimung verschiedenartigar Früchte und Samen etc. daß die Anzahl der zur Keimunii" ausgesäten Samen der Scheiben- frücbte im Dunkeln mehr als das IV2 fache von denen der Licht- kultur beträgt. Tatsächlich keimen die Samen im Licht schneller und besser als im Dunkeln, wenn auch der Unterschied in der Keimzahl der beiderlei Früchte durch Befreiung derselben von der Fruchtschale bedeutend verringert wird. Tabelle 42. Es waren gekeimt im Licht im Dunkeln in "/n am: S 1 R S 1 R 5. II. 11 _ _ 6. 4 — — — 7. 10 — — — 8. 18 — — — 9. 20 — — — 10. 26 — 2 — 11. 28 — 2 — 12. 28 — 4 4 13. 32 — 4 4 14. 32 4 6 8 15. 32 4 10 8 Früchte geschält 16. 7 Uhr nachm. — — 3 — 17. 10 „ vorm. 16 10 28 — 17. 7 „ nachm. 44 30 62 24 18. 56 55 62 48 19. 60 65 64 48 20. 68 65 64 55 24. 68 70 64 60 4. III. 72 70 64 60 im Dunkehl im Thermostaten Tempera- tur in C 5. 72 70 64 60 250 11. 72 75 64 60 34» 13. 80 75 67 60 16. 100 85 67 60 17. 100 85 74 60 19. 100 85 82 CO 22. 100 85 87 60 26. IV. 100 85 87 60 Cltardinia xeranthemoules. Keimversuch vom 3. II. — 26. IV. 11 mit je 50 Scheiben- (S) und je 25 Rand- (R) Früchten. (Vergl. Text). Zusammenfassung. 1. Die Scheibenfrüchte keimen schneller als die Randfrüchte, diese nach längerer Keimdauer aber in höherer Prozentzahl. 2. Dunkelheit verzögert die Keimung der intakten Scheiben- früchte, ist aber scheinbar ohne Einfluß auf die der intakten Rand- fi'üchte. Die Keimung der von der Fruchtschale befreiten Scheiben- und Randfrüchte erfolgt bei Lichtabschluß langsamer. 3. Entfernung der Fruchtschale von den beiderlei Früchten erhöht die Keimungsenergie und die Keimkraft und verringert so die Keimdifferenz. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 95 b) Pflanzen, deren Früchte aus gleichartigen Blüten, d. h. aus lauter j oder aus lauter $, hervorgehen. 1. Pflanzen mit verschiedenartigen Früchten aus y-Blüten. Calendula L. (Tubuliflorae-Calendulae, Engler-Prantl, natiirl. Pflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 304.) Unter den polymorphen Früchten der Gattung- Calendula lassen sich deutlich drei Haupttypen unterscheiden, die DeCandolle (S. 451) in seinem Prodromus und noch genauer, unter Hinzufügung mehrerer Abbildungen, Lundström (S. 73 ff.) schon beschrieben hat, und über die ich hier deshalb nur eine kurze Übersicht geben möchte. Fig. 13. Calendula eriocarpa. A Flugfrucht. B Hakenfrucht. C Larvenfrucht. 5 mal vergr. Die aus den 2-Zungenblüten der verschiedenen Arten der Gattung Calendula hervorgehenden Achänien stehen auf den ein- zelnen Blütenköpfchen in einer Spirale mit ^/g Divergenz. Von den drei Fruchtformen sitzt die eine gegen die Mitte des Köpfchens zu, sie werden „Larvenfrüchte" genannt, eine zweite, die „Haken- früchte", mehr am Rande, und schließlich die dritte, die „Flugfrüchte", zwischen den Haken- und Larvenfrüchten. Alle Früchte sind mehr oder weniger nach der Mitte des Blütenköpfchens zu gekrümmt. Das AussehoD der bei den mannigfachen Arten ähnlichen dreierlei Achänien habe ich durch Zeichnungen der Früchte der Calendula eriocarpa wiedergegeben . Die im Querschnitt rundlichen Hakenfrüchte (Fig. 13,5) sind ziemlich stark einwärts gebogen und tragen auf dem Rücken spitze Stacheln. Ihre Fruchtschale ist zu einem kurzen schnabelartigen Fortsatz verlängert. Die Flugfrüchte (Fig. 13, A) haben durch Auswachsen der Fruchtschale an beiden Längsseiten der gebogenen Frucht zu einem hohlen Flügel die Form einer Schale erhalten, in der die eigent- 96 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. liehe Fi-ucht umg'obügeu liegt. J)cr Flü<>elraiid ist nach einwärts Die Oberfläche ist g'latt und kahl. Die Larvenfrüchte (Fig. 13, ('), so genannt, weil ein wenig reifem, grünem Zustande den Larven von gewissen Insekten ähnlich sind — handlung angibt wie Lundström in seiner oben erwähnten ,^ ^^^.^^ — , sind am stärksten nach innen gekrümmt fast rund, zuweilen sogar v(3llig in sich geschlossen, ungoflügelt ungeschnäbelt, und es ist der Kücken ihrer Fruchtschale ring- wellenförmig gefaltet. Außer den beschriebenen drei Hauptty])en der Fruchtformen kommen zwei Übergangsformen vor, so zwischen den Larven- und sie m un- sehr Ab- und und oder Tabelle 43. Es waren gekeimt im Licht am: Flugfr.l Hakfr. 1 Larvfr. 19. I. 1910 20. 8 3 2 21. 27 17 9 22. 41 21 20 23. 48 29 23 24. 52 33 23 25, 57 36 24 26. 58 39 27 27. 63 42 34 28. 67 44 38 29. 70 46 39 30. 71 50 40 31. 74 51 44 1. II. 74 53 45 4. 75 55 46 10. 76 68 51 20. 79 61 54 1. III. 80 65 57 22. IV. 82 66 65 10. V. 82 66 65 19. X. 78 ^i. Keimversuch von d 18. I. bis 10 . V. 19 Haken- und Larvenfrüchten. Flugfrüchten einerseits und den Flug- und Hakenfrüchten anderer- seits, indem bei den beiden zuletzt genannten die Flugfrüchte auf dem Rücken die spitzen Stacheln der Hakenfrüchtc tragen oder die Hakenfrüchte das Flugwerkzeug der Flugfrüchte besitzen, und ferner bei den ersteren die Larvenfrüchte von einem schmalen Flügel umgeben sind. Zu den späteren Keimversuchen wurden Übergangsformen nicht verwandt. Die dreierlei Früchte reifen augenscheinlich nicht zu gleicher Zeit, sondern die Larvenfrüchte meist zuerst, dann folgen die Flug- und zuletzt erst die Hakenfrüchte. Die Anzahl der auf einem Köpfchen stehenden trimorphen Formen ist bei den einzelnen Spezies verschieden. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 97 Was die Größe der Embryonen der Flug-, Haken- und Larven- früchte anbelangt, so sind die der Larvenfrüchte am kleinsten, die der Flug- und Hakenfrüchte sind fast gleich groß, aber viel dicker als die der Larvenfrüchte. Calendula eriocaj'pa. Auf sie bezieht sich die für die ganze Gattung- gegebene Beschreibung. Auf den Blütonköpfchen sind stets mehr Haken- als Larven- früchte vorhanden, und diesen wieder stehen die Flugfrüchte an Zahl nach. Zur Keimung im Licht wurden am 18. I. 1910 je 100 der dreierlei Früchte, die ^U Stunde sterilisiert worden waren, auf Fließpapier gelegt. Material von Benar)\ Tabelle 43 gibt das Ergebnis der Keimung an. Die Flugfrüchte keimen viel schneller und besser als die Haken- und Larvenfrüchte und die Hakenfrüchte wieder schneller als die letzteren. Nach längerer Keimdauer holen die Larvenfrüchte die Hakenfrüchte in der Anzahl der Keimlinge ein. Dasselbe Ee- sultat erhielt ich auch bei Wiederholungsversuchen mit Material aus dem bot. Garten zu Münster. Um die Bedeutung der Fruchtschale bei der Keimung dieser Früchte zu prüfen, wurden je 25 der Flug-, Haken- und Larven- früchte, nachdem sie 48 Stunden in Wasser gelegen hatten, von der Fruchtschale sehr vorsichtig befreit und im Licht am 13. IL 1911 ausgesät. Die Anzahl der gekeiraten Samen ist in Tabelle 45, I enthalten. Wenn auch bald die einen, bald die anderen um ein bis wenige Prozente in der Keimung zurückbleiben, so ist doch im großen und ganzen der Keimverlauf derselbe, ein Beweis, wie die Fruchtschale, besonders die der Larvenfrüchte, die Keimung der Embryonen verzögert. Leider war es mir wegen der teilweise schwierigen Entfernung der Fruchtschale nicht möglich, in kurzer Zeit — wie es wegen der bald nach dem Schälen erfolgenden Keimung der Embryonen erforderlich ist — eine größere Anzahl von Früchten zu schälen und zur Keimung auszusäen, wodurch das Keimergebnis natürlich genauer ausgefallen wäre. Mehrfache Wieder- holungsversuche bestätigten jedoch immer diesen großen Einfluß der Fruchtschale auf die Keimung, so daß dadurch mir der Keimverlauf klargelegt erschien. Um den evtl. verschiedenen Einfluß des Sauerstoffs auf die Keimung zu untersuchen, wui'den je 100 der dreierlei Früchte in 80% Sauerstoff zur Keimung ausgelegt und dazu als Kontrolle in Luft wegen Mangels an demselben Material nur 37 Flug-, 36 Haken- und 70 Larvenfrüchte. Alle Früchte waren ^/^ Stunden lang steri- lisiert worden. Material vom 12. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 7. XII. 1910. Der stark fördernde Einfluß des Sauerstoffs auf die Keimung aller drei Fruchtformen und zwar relativ mehr auf die der Haken- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 1. 7 98 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. und Larvenfrüclite zu ersehen. als auf die der Flugfrüclito ist aus Tabelle 44 Tabelle 44. im Licht Es -waren gekeimt in % am: in Luft in 80 7o Sauerstoff Flugfr. Hakcnfr. Larvfr. Flugfr. Hakenfr. Larvfr. 8. XII. 10 7 Uhr nachm. ___ 9. 9 „ vorm. — — 1 2 9. 7 ,, nachm. 5 3 — 7 7 1 10. 9 ,, vorm. 11 3 — 21 15 7 10. 7 ,, nachm. 11 3 1 28 29 12 11. 19 G 1 44 43 22 12. 24 6 1 54 55 30 13. 24 8 3 64 65 33 14. 32 8 4 16. 43 8 6 77 68 32 Calendula eriocarpa. Keimversuch vom 7. bis 16. XII. 1910 mit Flug-, Haken- und Larvenfrüchten. Luftversuch mit 37 Flug-, 36 Haken- und 70 Larven- früchten, Sauerstoffversuch mit je 100 der dreierlei Früchte. Aus Tabelle 45 ergibt sich, wie indifferent reiner Sauerstoff auf die Keimung der von der Fruchtschale sehr vorsichtig befreiten Früchte wirkt. Die Versuche, die die Ergebnisse der Tabelle 45 lieferten, wurden mit je 25 Früchten, die 48. Stunden vor der Schälung in Wasser gelegen hatten, ausgeführt. Tabelle 45. im Licht Es waren gekeimt Früchte von der Fruchtschale befreit I II am. in Luft in 100»/o Sauerstoff Flugfr. Hakfr. Larvfr. Flugfr. i Hakfr. 1 Larvfr. 13. II 11 „.^ _ _ „_ „^ 14. 9 Uhr vorm. — — — — — — 14. 6 „ nachm. 2 1 2 — — 15. 9 „ vorm. 6 5 5 6 2 4 15. 5 „ nachm. 8 7 7 9 6 8 16. 9 „ vorm. 11 11 11 12 14 10 16. 7 „ nachm. 15 13 13 14 15 11 17. 10 „ vorm. 16 18 16 17 21 15 17. 7 „ nachm. 20 21 17 17 23 15 18. 9 „ vorm. 22 23 19 18 n 18 19. .23 24 21 21 23 21 20. 23 25 23 21 23 21 21. 24 25 23 21 23 21 23. 24 25 23 22 24 21 Calendula eriocarpa. Keimversuch vom 13. bis 23.11. 1911 mit je 25 von der Fruchtschale befreiten Flug-, Haken- und Larvenfrüchten. Material vom 4. X. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Trotz der wegen der geringen Anzahl der verwandten Samen zu erwartenden ungenauen Ergebnisse verlief die Keimung der Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 99 dreierlei Samen ziemlich gleichmäßig. Nach der Anzahl der Keim- linge ist eher eine Verzögerung in der Keimung bei dem Sauer- stoffversuch zu ersehen als eine Beschleunigung. Auch diese Er- scheinung wurde durch einen Wiederholungsversuch bei Keimung in 60 "/, und in 100 "/„ Sauerstolf' bestätigt. In etwas anderer Weise verlief die Keimung bei einem ein- zigen Versuche vom 11. 1.1911 mit intakten Früchten vom 12. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Es keimten bei diesem Versuche nämlich nicht die Flug-, sondern die Hakenfrüchte am schnellsten und besten, dann folgten die Flug- und in viel geringerer Tabelle 46 im Licht Es waren gekeimt im Licht von der Fruchtschale am: befreit Flugfr. Hakfr. Larvfr. Flugfr. Hakfr. Larvfr. 19. II. 10 — 20. 12 Uhr mittags 3 — — 15 23 27 20. 7 „ nachm. 5 3 — 34 38 35 21. 8V2,, vorm. 9 • 7 3 42 43 41 21. 7 „ nachm. 15 9 6 44 43 45 22. 19 15 8 44 43 45 23. 25 20 13 45 43 45 24. 28 22 13 45 43 45 25. 28 23 16 45 43 45 26. 30 23 18 45 43 45 27. 30 23 19 28. 30 23 21 4. III. 30 23 24 15. 31 24 26 4. IV. 31 25 27 31. V. 31 25 29 19. X. 31 25 29 Caletidula officinalis. Keimversuch vom 19. IL bis 26. IL bezw. bis 19. X. 1911 mit je 50 intakten und je 50 von der Fruchtschale befreiten Flug-, Haken- und Larvenfrüchten. Anzahl die Larvenfrüchte. Als ich Früchte dieses Materials von ihrer Fruchtschale befreite und so keimen ließ, erfolgte die Keimung wieder wie in früheren Fällen, indem die dreierlei Samen ziemlich gleichmäßig keimten. Calendula officinalis L. 0 Ihre trimorphen Achanien haben die Gestalt und das Aus- sehen derer von Calendula eHocarpa, nur sind die Samen der Flug- früchte bei Calendula officinalis im allgemeinen dicker und der Flügel derselben kleiner. Die Anzahl der verschiedenartigen Früchte in einem Köpfchen ist annähernd gleich. Es wurden je 50 intakte Flug-, Haken- und Larvenfrüchte 1) Siehe Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 304. Fig. 140, H—O. 7* 100 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. und je 50 von der Fruchtschale befreite im Licht ausgesät. Ma- terial von Benary. Versuchsbeginn am 19. IL 1910. Die intakten Früchte waren vor der Aussaat 1 Stunde lang' sterilisiert worden. Die Keimerg'ebnisse dieses Versuches bringt Tabelle 46. Das Keimverhältnis ist bei den intakten Früchten dasselbe wie bei den von Calendula criocarpa. Die Flugfrüchte keimen am schnellsten und besten, dann folgen die Haken- und schließlich die Larvenfrüchte. Nach längerer Keimdauer holen auch bei dieser Spezies die Larvenfrüchte die Hakcnfrüclite ein und keimen zum Schluß besser als diese. Die Entfernung der Fruchtschale ruft Tabelle 47. Es waren gekeimt am : im Licht Flugfr. Hakfr. Larvfr. 19. I. 10 20. 10 10 5 21. 26 22 12 22. 36 32 19 23. 41 38 23 24. 46 43 25 25. 50 45 29 26. 51 49 31 27. 53 50 37 28. 53 52 37 29. 54 53 38 30. 54 55 38 31. 55 57 39 1. II. 55 59 39 5. 55 61 41 8. 57 62 41 12. 57 65 43 15. 58 69 44 20. 58 72 44 25. 61 74 45 1. III. 63 75 46 20. 65 78 49 14. IV. 66 78 49 10. V. 66 78 51 19. X. 56 Calendula sfellafa. Keimversuch vom 18. I. bis 10. V. 10 mit je 100 Flug-, Haken- und Larven-Früchten. eine erhebliche Keimbeschleunigung hervor, die Samen keimen durchweg in höherer Prozentzahl, auch verläuft die Keimung mit Ausnahme des ersten Keimtages, an dem die Samen der Flugfrüchte langsamer keimen, ziemlich gleichmäßig. Calendula siel lala Cav. Die verschiedenartigen Früchte gleichen im großen und ganzen denen der Cal. eriocorpa. Es wurden je 100 von ihnen, nachdem sie ^U Stunden steri- lisiert worden waren, im Licht ausgesät. Versuchsbeginn am 18. I. 1910. Das Keimergebnis ist in Tabelle 47 enthalten. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 101 Es keimen auch bei dieser Art die Fingfrüchte schneller als die Hakenfrüchte und diese wieder rascher als die Larvenfrüchte, doch bleiben die Flugfrüchte nach einiger Zeit in der Keimzahl hinter den Hakenfrüchten zurück. Keimverhältnis am 10. V. 1910: Flug-fr. 66 Hakenfr. 78 Larvenfr. 51 Calendula microphylla. Auch die dreierlei Fruchtformen dieser Spezies sind denen der Cal. eriocarpa sehr ähnlich. Sämtliche Flugfrüchte sind bei Tabelle 48. Es waren gekeimt im Licht in % *™- Flugfr. Hakfr. Larvfr. 9. III. 10 10. 2 4 11. 4 8 2 12. 10 19 2 13. 14 25 2 14. 16 26 2 15. 16 27 2 16. 19 28 2 17. 21 29 2 18. 21 30 3 19. 24 30 3 20. 24 32 6 21. 25 34 6 22. 25 39 8 23. 25 41 8 26. 27 43 8 4. IV. 31 44 10 14. 32 47 10 10. V. 32 48 13 Calendula mwrojihyUa. Keimversuch vom 7. III. bis 10. V. 10 mit 100 Flug-, 100 Haken- und 80 Larvenfrüchten. dieser Art auf dem Rücken mit spitzen Stacheln versehen, und es ist der Schnabel der Hakenfrüchte stark verlängert. Die Keimung der Früchte im Licht verläuft in der Weise, daß die Hakenfrüchte stets schneller und besser keimen als Flug- und Larvenfrüchte, und die Flugfrüchte wieder rascher und in höherer Prozentzahl als Larvenfrüchte. Man vergleiche hierzu Tabelle 48, das Ergebnis eines mit je 100 Flug- und Haken- und 80 Larvenfrüchten ausgeführten Versuches. Calendula suffruticosa Vahl. Alle Achänien kleiner als die der Cal. eriocarpa, ferner die Seitenkanten der Flugfrüchte nicht zu einer hohlen Schale, sondern in einen ebenen oder nur wenig gebogenen, eingeschnittenen und 102 Becker. Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. gezähnten Flügel und die Innenseite der Fruchtschale in der Längs- richtung zu einer scharfkantigen, unregelmäßig gestalteten Wand ausgewachsen. Hakenfrüchte gerade oder wenig gekrünmit und langschnähelig. Die Larvenfrüchte besitzen dieselbe Form wie die der CaJ. eriocarpa. Zur Keimung wurden 95 Flug-, 60 Haken- und 100 Larven- früchte in eine Glasschale auf Fließpapier gelegt. Material vom 12. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Die Früchte waren vor der Aussaat ^^^ Stunden sterilisiert worden. Versuchsbeginn am 7. XII. 1910. Das Keimverhältnis von Flugfr. : Hakenfr. : Larvenfr. war: am 9. XII. = 9:3:2; „ 10. XII. = 33:18:5; „ 11. XII. - 46:30:5; „ 12. XII. = 57:42:11; „ 15. XII. = 69:58:26; „ 20. XII. = 79:65:44; „ 30. XII. = 92:81:68; und bei Abbruch des Versuches am 30. I. 1911 = 96 : 93 : 88. Der Keimverlauf ist derselbe wie der der verschiedenen Früchte der Cal. eriocarpa. Bei Keimung im Licht und im Dunkeln zeigte sich kaum ein Unterschied. Zusammenfassung. 1. Es keimen bei Calendula eriocarpa, ofßcinalis, stellaia und suffruticosa die Flugfrüchte schneller und meist auch besser als die Haken- und Larvenfrüchte, und es bleiben die letzteren wiederum in der Keimung hinter den Hakenfrüchten zurück. 2. Bei Calendula microphylla zeigen die Hakenfrüchte die größere Keimungsenergie und Keimkraft, so daß die Flugfrüchte in der Keimung die Mittelstellung zwischen den Haken- und Larvenfrüchten einnehmen. 3. Entfernung der Fruchtschale hat einen fast gleichmäßigen Keim verlauf der dreierlei Fruchtformen zur Folge. 4. Größerer Sauerstoffgehalt des Keimraumes beschleunigt die Keimung der völlig intakten Früchte, ist aber fast ohne Einfluß auf die Keimung der von der Fruchtschale befreiten (nur bei Cal. eriocay-pa untersucht). 2. Pflanzen mit verschiedenartigen Früchten aus ° Blüten. Catananche L. (Cichorieae-Cichorinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. IV. Teil. Abt. 5. S. 356). Catananche lutea L. Diese Composite erzeugt zweierlei Blütenköpfchen, aus denen dann verschiedenartige Früchte hervorgehen. Die eine Sorte der Köpfchen sitzt normalerweise am Ende einer Stengelachse, die andere dagegen in den Blattwinkeln der unteren Blätter und zwar Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 103 stets ein wenig unter der Erdoberfläche. Die aus den oberirdischen Blüten hervorgehenden Achänen sind 2—3 mm lang, an der An- heftungsstelle spitz und erweitern sich schüsseiförmig nach oben hin bis zu einem Durchmesser von 1 mm Dicke, wo sie als Pappus 5, selten mehr in lange Grannen auslaufende Schuppen tragen. Die sonst rundlich, fast kegelförmig gestalteten Früchte sind durch fünf und mehr starke Längsrippen kantig. Die ganze Oberfläche ist mit feinen Haaren bedeckt. Die den unterirdischen Blüten entstammenden Achänen sind den oberirdischen völlig gleich gebaut, nur sind sie viel dicker als diese. Die beiderlei Früchte reifen zu gleicher Zeit. Wenn ich hier nur eine aus den oberirdischen Blütenköpfchen hervorgehende Fruchtform beschrieben und somit alle oberirdischen Früchte als gleich gestaltet beobachtet habe, so widerspricht diese Tabelle 49. Es waren gekeimt im Licht im Dunkeln in ^/o am : ober- unter- ober- unter- irdische irdische irdische irdische Früchte Früchte Früchte Früchte 6. IL 11 7. 9 Uhr vorm. 4 10 . — 10 7. 8 ,, nachm. 6 20 4 33 8. 14 50 12 38 9. 16 70 28 55 10. 16 80 36 55 12. 22 80 50 66 14. 26 80 52 77 18. 26 80 56 77 25. 38 80 66 77 4. III. 50 80 76 77 14. 64 80 84 77 26. IV. 64 80 84 77 Catananche lutea. Keimversuch vom 4. IL bis 26. IV. 11 mit je 50 ober- und 10 bezw. 9 (Dunkelversuch) unterirdischen Früchten. Tatsache den Untersuchungen von Huth, der Catananche lutea als eine heteroamphikarpe Pflanze bezeichnet und darüber sagt (Huth, S. 9): „Die normalen Blütenköpfe tragen nämlich 1. auf der Scheibe kleine, mit 5 Grannen versehene, geflügelte Achänen; 2. am Rande dickere und nicht begrannte Achänen. Außer den Hauptköpfchen besitzt sie aber 3. noch ein- bis zweiblütige Köpfchen in den Blattachseln der unteren Blätter; dieselben sind in der Erde verborgen und lassen nur ihre Corollen ein wenig hervortreten; die hier entstehenden unterirdischen Achänen sind denen der oberen Randblüten ähnlich." Ich kann jedoch Catananche lutea L. nur als amphikarpe Pflanze ansehen, da ich auf 25 selbst eingesammelten und untersuchten oberirdischen Blütenköpfchen wohl kurz begrannte, aber keine einzige unbegrannte Achäne gefunden habe und keine am Rande des Köpfchens stehende Frucht dicker war als die meisten inneren Früchte. Auch scheint Battandier, aus dessen Arbeit (siehe Literatur- verzeichnis) Huth eine sich auf die unterirdischen Früchte be- 104 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. ziehende Stelle anführt (Hnth. S. 26), nicht zweierlei oheriidische Früchte gefunden zu haben, da er nur eine Form erwähnt. Die verschiedenartige Keimung der Früchte wurde durcli J^icht- und Dunkelversuche näher untersucht. Leider erhielt ich nur äußerst wenig Material von den unterirdischen Achänen, doch war die Differenz in der Keimung der zweierlei Früchte so groß, daß trotzdem das Ergebnis der Versuche als entscheidend angesehen werden kann. wSo wurden zu einem Licht- und Dunkelversuche je 50 ober- irdische und von den unterirdischen zu dem Lichtversuch 10, zu dem Dunkelversuch 9 Früchte verwandt. Material vom 8. X. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Die Früchte wurden 1/2 Stunde sterilisiert. Es stellte sich heraus, wie Tabelle 49 anzeigt, daß die unter- irdischen Früchte im Licht und im Dunkeln viel schneller und wahrscheinlich auch besser keimen als die oberirdischen, daß die Keimung der letzteren im Licht anfangs schneller, aber schließlich langsamer und schlechter gegenüber den gleichen im Dunkeln ver- läuft; Dunkelheit scheint zwar die Keimung der unterirdischen Früchte zu verzögern, setzt aber das Keimprozent nicht herunter. Tolpis Bivona (Cichorieae-Cichorinae, Engler- Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 358). Tolpis barbata (L.) Grtn. Früchte nur IV2 mm lang und V2 mm breit, in Größe und Form nicht verschieden. Pappus der auf der Mitte des Köpfchens sitzenden Achänen aus 2 oder 3 Borsten bestehend. Den am äußersten Rande der Scheibe stehenden Früchten fehlt letzterer. (Siehe Engler-Prantl, natürl. Pflfm. Teil IV. Abt. 5. p. 355. Fig. 159, M u. N.) Früchte walzenförmig und mit mehreren abgerundeten Kanten versehen. Zu einem Keimversuch im Licht und einem im Dunkeln wurden je 100 Früchte mit und ohne Pappus für die Licht- und je 200 für die Dunkelkultur verwandt. Material vom Jahre 1909 aus dem bot. Garten zu Berlin-Dahlem. Versuchsbeginn am 24. 1. 1910. Über die verschiedenartige Keimung gibt Tabelle 50 Aufschluß. Die scheibenständigen Früchte mit Pappus keimen sowohl im Licht wie im Dunkeln allgemein schneller und besser als die Rand- früchte ohne Pappus. Lichtabschluß fördert die Keimung erheblich, und zwar die der Scheibenfrüchte relativ mehi- als die der Rand- früchte, so daß die Differenz in der Keimung bei denen im Dunkeln anfangs größer ist als bei denen im Licht. (Das Keimverhältnis eines anderen Versuches war am 2. Tage nach der Aussaat: S : R = 33 : 18, am 4. Tage = 78 : 76, am 7. Tage ^- 84 : 79). Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 105 Doch gleicht sich der Unterschied in der Anzahl der Keiniling-e der Scheibenfrüchte im Licht und im Dunkeln einerseits und der Rand- früchte andererseits nach längerer Keimdauer ziemlich aus, jedoch bei den Scheibenfrüchten wieder mehr als bei den Eandfrüchten. Wiederholungsversuche bestätigten diese Keimverlaufe der beiden Fruchtsorten in beinahe gleicher Keimprozentzahl. Es ist dieses Ergebnis deshalb interessant, weil ein äußerer Unterschied zwischen den beiden Fruchtformen nur im Pappus vorhanden ist. Ein Einfluß auf die Keimung durch Vorwärmen der Früchte erhielt ich nicht. Zweistündiges Verweilen der Früchte in 46^ C. warmem Wasser tötete die Keimkraft völlig. Tabelle 50. Es waren gekeimt in 7o am: im Licht im Dunkeln S R S R 25. I. 10 — 26. 9 5 30 16 27. IC/s Uhr vorm. 59 44 73 51 27. 7V2 „ nachm. 70 57 81 59 28. 72 63 84 62 29. 79 67 87 72 30. 84 69 88 75 31. 85 71 88 75 1. II. 85 72 88 75 2. 88 72 89 1 75 7. 88 72 . 90 ' 75 21. 88 72 90 75 Tolpis harhata. Keimversuch vom 24. 1. bis 21. II. 1910 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten beim Lichtversuch und je 200 beim Dunkelversuch. Zacyntha Grtn. (Cichorieae-Cichorinae, nattü-1. Pflanz enf. Teil IV. Abt. Engler-Prantl, 5. p. 360). Zacyyitha verrucosa Grtn. Zwei ungleiche Früchte. Auf der Mitte der Scheibe längliche, im Querschnitt runde und etwas gebogene Früchte, über deren Oberfläche zahlreiche Längsrippen laufen. Die Enden der Scheiben- fi'üchte spitz. Pappus aus einer Schar kurzer, leicht abfallender Borsten. (Fig. 14, A.) Der Pappus fehlt bei dieser Zeichnung.) Die Scheibenfrüchte werden von den Randfi'üchten völlig einge- schlossen (siehe Engler-Prantl, natürl. Pfl. Teil IV. Abt. 5. Fig. 160, 0 und P auf S. 359). Diese sind im Reifestadium von den inneren Hüllblättern bis auf einen kleinen Zwischenraum um- geben. Fig. 14, B stellt die Frucht mit ihren Hüllblättern dar, in der die Randfrucht eingebettet liegt, wie Fig. 14, C es verbildlicht. Die eigentliche Randfrucht ohne Deckblatt (Fig. 14, 1)) ist ein wenig kürzer, aber breiter als die Scheibenfrucht, von der Seite her zusammengedrückt, nach außen hin vorgewölbt und mit flachen Rippen bedeckt. Nach der Anheftungsstelle hin wird sie dünner. Das Gewicht einer Scheibenfrucht beträgt 0,48 mgr (Mittel aus 4 106 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Wä<>iinucii mit je 50 f^tück). das einer vom Deckblatt befreiten llandfriiclit 0,545 nigr (Mittel aus 4 \\ ;iguni:en mit je 50 fStück), das einer Randfrucht mit Braktee 2,7 mgr (Mittel aus 2 Wägung'cn mit je 50 Stück). Material zu meinen Keimungsversuchen hatte ich aus den bot. Gärten zu Bonn und Leipzig -erhalten. Es zeigt sich nun, daß die Scheibenfrüchte stets viel rascher und bedeutend besser als die mit der Braktee umgebenen Rand- früchte keimen. (Keim Verhältnis fünf Tage nach der Aussaat im Licht: S : R - 81 : 10 , nach drei Wochen 94 : 17, im Dunkeln: S : R = 83 : 14 bezw. 88 : 16 [Material aus Bonn]; bei einem anderen Versuche mit Material aus Leipzig war das Keimverhältnis nach derselben angegebenen Zeit im Licht: S:R = 33:6 und 62:11, im Dunkeln: S : R = 31 : 7 bezw. 65 : 12). Was den Einfluß der Dunkel- heit auf die Keimung anbelangt, so ergab sich, daß dieselbe bei der Keimung der Randfrüchte kaum von Bedeutung ist. Die Rand- Fig. 14. Zncyntha verrucosa. vi Scheibenfrucht. 9malvergr. J5 Randfrucht mitDeckblatt. 9malvergr. C Randfrucht, im Declcblatt liegend. 7 mal vergr. D Randfrucht ohne Braktee. 7 mal vergr. fruchte keimen im Licht teilweise um nur wenige Prozente schneller und besser, teilweise um dieselbe Prozentzahl langsamer und schlechter. Der Unterschied zwischen Licht- und Dunkelkeimung ist jedoch bei den Scheibenfrüchten grüßer. So setzte Dunkelheit das Keiraprozent dieser im Anfang der Keimung, d. h. am zweiten Keimtage bei den aus Bonn erhaltenen sehr gut keimenden Früchten von 47 auf 13 herab, und das Keimverhältnis von Licht zu Dunkel war einen Tag nach diesem Ergebnis noch 69 : 62. Die Dififerenz der Licht- und Dunkelkeimung der langsam keimenden Scheiben- früchte des aus Leipzig bezogenen Materials war sehr gering, manchmal sogar gleich 0 (am 2. Tage nach der Aussaat war das Keimverhältnis von S (hell) zu S (dunkel) = 10 : 11, am 5. Tage = 33 : 31). Die Scheibenfrüchte keimten in allen Fällen indessen im Licht in etwas höherer Prozentzahl als im Dunkeln. Wie sehr das die eigentliche Randfrucht einschließende Deck- blatt die Keimung verzög-ert und hemmt, zeigte sich, als die Hülle von Randfrüchten entfernt wurde und dann diese zusammen mit Scheibenfrüchten im Licht zur Keimung ausgelegt wurden. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 107 Eine Übersicht über den erzielten Keimverlauf gibt Tabelle 51 an, die auch zugleich die Ergebnisse der oben besprochenen Licht- und Dunkelkultur enthält. Es wurden zu diesen Versuchen je 100 Scheiben- und Eand- früchte mit Braktee und 50 Randfrüchte ohne Umhüllung verwandt, die vor der Aussaat eine Stunde lang sterilisiert worden waren. Material aus dem bot. Garten zu Bonn. Versuchsbeginn am 22. I. 1910. Tabelle 51. Es waren gekeimt im Licht im D unkeln in "/„ am S R mit R ohne s R mit Deckblatt Deckblatt 22. I. 10 _ — 23. — — 2 — — 24. — — 4 — — 25. 10 Uhr vorm. 47 — 74 13 — 25. 7 „ nehm. 60 — 78 38 — 26. 69 1 84 62 5 27. 75 6 92 75 10 28. 79 7 92 80 12 29. 81 10 94 83 14 30. 81 10 94 85 14 31. 85 10 94 85 14 1. IL 88 11 94 85 14 2. 91 13 94 85 14 8. 93 15 94 88 14 16. 94 17 94 88 16 1. III. 94 18 94 88 17 11. 94 18 94 88 17 18. 88 17 ohne Deckblatt 19. 18 22. 21 14. IV. 25 Zacyntha verr/icosa. Keimversuche vom 22. L bis IL III. bezw. 14. IV. 1910 mit je 100 Scheibenfrüchten (S), mit je 100 vom Deckblatt umgebenen und mit 50 deckblattlosen Rand- (R) Früchten. Die Randfrüchte ohne Deckblatt keimen im Licht auffallend rascher, oft auch besser als die Scheibenfrüchte (Keimverhältnis eines Versuches am 3. Keimtage: S:R (ohne Deckblatt) =5:64, nach drei Monaten = 70 : 82). Die Randfrüchte mit Braktee scheinen ihre starke Keimkraft zu verlieren, wenn sie längere Zeit auf feuchtem Fließpapier liegen. So entfernte ich das Hüllblatt am 20. IL 1910 von 45 bis dahin nicht gekeimten Randfrüchten der am 22. I. 1910 angesetzten Lichtkultur. Von diesen keimten bis zum 23. III. 1910 nur 5 und diese bereits innerhalb 5 Tagen nach der neuen Aussaat. Ebenso wurden am 18. III. 1910 alle bis zu dieser Zeit nicht gekeimten Randfrüchte der am 22. I. 1910 an- gesetzten Dunkelkultur von ihrem Deckblatt befreit. Es keimten von diesen 77 übrig gebliebenen (6 waren bei dem Entfernen der 108 Becker, Ül)er die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. llüllhlätter verletzt worden und winden weiigCAVorfen) Yoni 18. ITI. bis 14. IV. 1910 nur 8. Zusammenfassung'. 1. Die Sclieibenfrüchte keimen im Triebt und im JJunkeln viel schneller und besser als die Randfiücbte mit Braktec. 2. Die RandtVücbte ohne Deckblatt keimen im Licht auffallend rascher und in höherer Prozentzahl als mit Deckblatt und auch noch schneller und oft auch besser als die Scheibenfrüchte. 3. Die Keimung" der ScheibentVüchtx^ verläuft im Licht im allg'emeinen etwas schneller und besser als im Dunkeln, die der Rand fruchte ziemlich gleichmäßig-, vielleicht im Licht ein wenig besser. B\ Fig. 15. UhngadinluH stell atus. A Scheibenfrucht. B Randfrucht. C und 7> Übergangsformen von Sclieiben- zur Randfrucht. 3 mal vergr. Rhagadiolus Juss. (Cichorieae-Cichorinae, Engler- Prantl, natürl. Pflanzenfam. Teil IV. Abt. 5. S. 360). Jihafjadiolus stellatus (L.) W. ]\Ieist 4 verschiedengestaltete Früchte vorhanden. Die äußeren üanz am Rande des Blütenköpfcheus sitzenden sind langgestreckt (Fig. 15, i?). Mitten auf der Scheibe stehen fast völlig kreisrund gekrümmte Acliänen (Fig. 15, .1). Zwischen diesen beiden fanden sich Übergangsformen. Figur 16, C stellt eine halbgekrümmtc in der Nähe der Scheibenfrucht stehende und Figur 15, D eine nur wenig gebogene dar, die mehr nach außen hin zwischen der halbkreisförmigen und der geraden Frucht auf der Scheibe ihren Standort hat. Wegen Mangels an Material konnte ich nur einen Keimversuch im Licht mit je 50 der vier beschriebenen Fruchtformen ansetzen. Versuchsbeginn am 29. XI. 1909. Material aus dem bot. Garten zu Kiel. Die Keimung der Früchte erfolgte sehr rasch, doch begann sie erst am dritten Keimtage. Es betrug die Anzahl der Keim- Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 109 linge (in Prozenten) der runden Früchte zu den halbkreisförmigen zu den wenig gebogenen zu den geraden am 1. XII = 41:53:54:55; „ 2. XII = 87:100:98:100; „ 3. XII = 98:100:100:100; „ 4. XII = 100 : 100 : 100 : 100. Da die Anzahl der zur Keimung gebrachten Früchte bei der so rasch erfolgenden Keimung zu klein war, kann, trotzdem die runden Scheibenfrüchte scheinbar langsamer keimen als die geraden Randfrüchte, nicht mit Sicherheit der wirkliche Keimverlauf an- gegeben werden. Sehr wahrscheinlich wird kein merklicher Unter- schied in der Keimung festzustellen sein. Rhagadiolus edulis W. Die Früchte dieser zu derselben Art gehörigen aber eine andere Form von Rliag. stcl latus darstellenden Komposite haben dasselbe verschiedene Aussehen wie die der letzteren. Da ich auch von diesen Früchten nur wenige erhalten hatte, führte ich nur eine Dunkelkeimung aus und zwar mit ganz geraden Rand- und ganz rundgebogenen Scheibenfrüchten. Material aus dem bot. Garten zu Königsberg. Versuchsbeginn am 10. I, 1910. Das Keimverhältnis war am 1. und 2. Keimtage = 0, am 3. aber das der S : R = 74 : 17, am 4. Tage = 94 : 48, am 5. Tage, d. h. am 14. I. 1910 = 100 : 64. Am 22. I. --- 100 : 88. Die übrig gebliebenen nicht gekeimten 12 Rand fruchte wurden am 26. I. 1910 von der Fruchtschale befreit. Diese keimten dann vom 27. bis 30. I. zu 100 o/o. Das Keimergebnis ist demnach folgendes: Die runden Scheiben- früchte keimen wesentlich schneller. Die Fruchtschale verzögert die Keimung der Randfrüchte. Hedypnois Schieber (Cichorieae-Cichorinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. IV. Teil. Abt. 5. S. 360). Hedypnois cretica (L.) W. Zweierlei Früchte; beide zilindrisch, ein wenig geschnäbelt, Oberfläche mit Längsrippen versehen. Scheibenfrüchte gerade und mit einem zweireihigen aus Schuppen und Borsten bestehenden Pappus versehen. Randfrüchte schwach gekrümmt mit einem krönchenförmigen Pappus. Die äußerste Reihe der Randfrüchte fand ich stets mit verhärteten Hüllblättern umgeben. Die Keimversuche mit diesen Früchten wurden im Licht aus- geführt. Es wurden je 100 Scheiben- und Randfrüchte sowie auch 100 von den letzteren mit Deckblatt am 23. IV. 1910 ausgesät. Material aus dem bot. Garten zu Berlin-Dahlem. Die Früchte waren 1 Stunde lang sterilisiert worden. 110 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Das Ero:cbnis ist, daß die ►-'cheibenfrüchto am schnellsten und besten keimen. Die Kandtriichte ohne Deckblatt keimen schneller aber schlechter als die mit Deckblatt, indem die letzteren die ersteren nach läng-erer Keimdauer einholen und dann eine größere Keimkraft entfalten. Dasselbe Kosultat. nur in kürzerer Keimzeit, erzielte ich auch mit Früchten vom 17. VIII. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster, die am 12. IV. 1911 im Licht ausgesät wurden. Tabelle 52. Es waren gekeimt im Licht am : R ohne R mit s Deckblatt Deckblatt 24. IV. 10 25. — 1 — - 26. 5 3 — 27. 11 10 — 28. 18 13 — 29. 22 18 1 30. 27 20 1 1. V. 31 21 1 2. 33 21 1 5. 37 21 2 8. 45 24 4 12. 48 26 7 20. 50 27 13 30. 51 29 20 4. VI. 51 30 30 9. 53 30 38 20. 54 30 43 25. 54 31 46 5. VII. 54 31 48 2. VIII. 55 34 51 22. IX. 57 36 54 19. X. 57 36 54 30. I. 11 58 36 Hedypnois cretica. Keimversuch vom 23. IV. bis 30. 1. 11 mit je 100 Scheiben- (S) und mit vom Hüllblatt umgebenen und freien Rand- (R) Früchten. Es hatten die Eandfrüchte mit Deckblatt am 18. V. 1911 die Rand- früchte ohne Hülle in der Anzahl der Keimlinge eingeholt. (Keimverhältnis der S:R ohne Hülle: R. mit Hülle = 84:30:25 am 10. V. 1911, und = 84 : 31 : 34 am 18. V. 1911, und = 84 : 37 : 40 am 31. V. 1911). Hypochoeris L. (Cichorieae-Leontodontinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil IV, Abt. 5. p. 361). Hypochoeris glahra L. Früchte 3 — 4 mm lang, rund, mit zahlreichen Längsrippen auf der Oberfläche; am unteren Ende spitz. Scheibenfi'üchte lang Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Hl geschnäbelt, Pappus aus einer Reihe federiger Borsten. Randfrüchte dicker und ungeschnäbelt; Pappus aus einer Reihe längerer und aus zahlreichen kürzeren Borsten zusammengesetzt. Anzahl der Scheibenfrüchte auf einem Blütenköpfchen viel geringer als die der Randfrüchte. Es wurden je 100 Scheiben- und Randfrüchte nach 1/2 stündiger Sterilisation im Licht ausgesät. Material vom 17. und 19. IX. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Versuchsbeginn am 12. IV. 1911. Das Resultat gibt Tabelle 53 wieder. Das Ergebnis dieser und anderer Lichtkeimversuche war stets dasselbe, auch mit Material aus dem bot. Garten zu Kiel, und es zeigte sich, daß die Randfrüchte eine größere Keimungsenergie und Keimkraft besitzen als die Scheibenfrüchte. Tabelle 53. Es waren gekeimt am: im Licht s R 12. IV. 11 _ _ 13. 3 Uhr nachm. 1 — 13. IIV2M )i 23 37 14. 10 „ vorm. 50 75 14. 9 „ nachm. 69 97 15. 81 99 16. 88 100 17. 92 100 19. 93 100 18. V. 93 100 Hypochoeris glabra. Keimversuch vom 12. IV. bis 18. V. 1911 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Thrincia Roth. (Leontodon L.) (Cichorieae-Leontodontinae, Teil IV. Abt. 5. p. 363). Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf Thrincia hirta Roth. Zwei Fruchtformen. Scheibenständige Früchte 3—4 mm lang, gerade, gleichförmig rund und mit Längsrippen versehen oder weniger lang geschnäbelt, Schnabel mit einem Pappus aus einer Schar längerer Haarborsten. Randfrüchte von derselben Länge wie Scheibenfrüchte, doch am oberen Ende dünner und am unteren dicker gebaut, ferner im ganzen ein wenig geki'ümmt; ihr Pappus ein zerschlitztes Krönchen. Mit je 100 eine Stunde lang sterilisierten Früchten wurde je eine Licht- und Dunkelkultur angesetzt. Material aus dem bot. Garten zu Hamburg. Versuchsbeginn am 14. IL 1910. Tabelle 54 enthält das Ergebnis der ausgeführten Versuche. Die Scheibenfrttchte keimen im Licht wie im Dunkeln rascher und in höherer Prozentzahl, ferner fördert Dunkelheit die Keimung der Scheibenfrüchte anfangs etwas, späterhin aber verläuft die Keimung 112 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. im Licht wie im Dunkeln fast gloiclniiüßig-. Die Randfrüchte keimen im Licht stets ein wenig' schneller und besser. Am 11. IIL 1910 wurden die nicht gekeimten Früchte der Lichtkultur von der Frucht- schale befreit und die g*ut gebliebenen (10 Samen der Scheiben- und 18 der Randfrüchte) wieder ausgesät. Auch da noch keimten die Samen der Scheibenfrüchte, wie aus Tabelle 54 zu ersehen ist, schneller und besser als die der Randfrüchte. (Die Zahlen vom 12. bis 18. in. in der Tabelle 54 bedeuteti die wirkliche Anzahl der Keimlinge.) Tabelle 54. Es waren gekeimt im Licht im Dunlceln in °lf) am: . S 1 R S R 17. IL 1910 _ 18. 4 — 8 — 19. 10 3 21 — 20. 21 5 28 1 21. 31 7 36 3 22. 38 9 46 5 23. 45 13 5U 7 24. 50 13 53 9 25. 56 11 26. 58 16 62 13 27. 58 19 63 15 28. 60 20 64 15 1. III. 62 21 65 16 2. 65 22 67 17 3. 66 25 67 17 6. 68 26 68 19 9. 69 28 68 21 1. 69 28 69 22 von der Frucht- schale befreit 10 S 1 18 R 12. — — 13. 3 1 14. 8 4 15. 10 5 18. 10 8 69 22 Thrtncia hirta. Keimversuch vom 14. IL bis 11. IIL, bezw. bis 18. III. 1910 mit je 100 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. Der Einfluß der Fruchtschale auf die verschiedenartige Kei- mung ist durch die Schälung der Früchte auch bei diesen Achänen wieder hervorgetreten, indem die Samen der Randfrüchte nach Ent- fernung der Fruchtschale relativ viel schneller und besser als mit Fruchtschale keimten. Th7'incia hispida Roth. Die Scheiben- und randständigen Früchte dieser Spezies sind denen der Thr. hirta ähnlich, und es erfolgt ihre Keimung in der- selben Weise. Das Keim Verhältnis einer am 12. IV. 1911 mit Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 113 Material vom 26. VIII. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster an- gesetzten Lichtkultur war am 15. IV. S : R = 11 : 0, 17. IV. „ =59:1, 23. IV. „ = 95 : 15, 3. V. „ = 97 : 41, 31. V. „ = 97 : 48. 1) n Die Scheibenfrüchte keimen also viel rascher und besser als die Eandfrüchte. Tabelle 55. Es waren gekeimt in % im Licht am: S R 10. I. 1910 11. 4 — 12. 8 — 13. 8 V2 Uhr vorm. 18 — 13. 5 V2 n nachm. 29 — 14. 34 2 15. 40 4 16. 46 6 17. 46 — 18. 49 — von der schale Frucht- befreit 31 S 38 R 19. 3 3 20. 23 30 21. 90 73 22. 100 78 23. 100 89 26. 100 92 1. 11 100 95 13. 100 97 15. 100 100 Geropogon glaber. Keimversuch vom 10. I. bis 18. I., bezw. bis 15. II. 1910 mit 80 Scheiben- (S) und 50 Rand- (R) Früchten. Geropogon L. (Cichorieae-Leontodontinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. Teil IV. Abt. 5. p. 365). Geropogo?i glaber L. (Tragopogon, glaber [L.] Benth. et Hook fil.). Die etwa 1 cm langen Früchte sind in einen bei den Rand- früchten fast ebenso großen, bei den Scheibenfrüchten etwas kleineren Schnabel verlängert. Die Fruchtschale beider Früchte besitzt mehrere Rippen. Die fast gerade gestreckten Scheibenfrüchte tragen eine Reihe langer federiger Borsten, die durch ein Gewebe feiner Härchen zusammen verbunden sind. (Vergl. hierzu Fig. 71,^ von Tragopogon maior in Engler- Prantl, natürl. Pfl. Teil IV. Abt. 5. p. 114.) Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 1. 8 114 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Eandfrttchto dicker als die Schcibenf rächte; Pappus aus nur 3 — 7 ungleich langen derben Borsten. Ein Lichtversuch mit 80 Scheiben- und 50 Kandfrüchten vom Jahre 1909 aus dem bot. Garten zu Kiel wurde am 10. I. 1910 ausgeführt, dessen Ergebnis Tabelle 55 enthält. Während die Scheibenfrüchte bald zu keimen beginnen, er- folgt die Keimung der Randfrüchte äußei'st langsam und in sehr viel niedrigerer Prozentzahl. (Keimverhältnis am siebenten Keim- tage: S:R = 46:6.) Die Entfernung der Fruchtschale, die mit den bis zum 18. I. 1910 nicht gekeimten Früchten des in Tabelle 55 niedergelegten Versuches vorgenommen wurde, ergab eine auffallende Bedeutung derselben für die Keimung. Beidei'lei Samen keimen ohne Frucht- schale einmal schneller und besser, und wenn auch die Keimung Tabelle 56. Es waren gekeimt in *'/o im Licht im Dl inkeln am: S R S R 26. I. 10 41/2 Uhr nachm. _ , 27. 11 V2 n vorm. 61 45 60 50 27. 71/2 „ nachm. 68 54 67 66 28. 71 62 71 70 29. 81 75 78 75 30. 87 80 82 80 31. 90 84 86 85 1. IL 90 86 89 87 2. 93 88 91 89 3. 93 88 92 81 6. 93 89 93 92 9. 93 90 93 92 14. 94 90 93 92 Crepis rubra. Keimversuch vom 25. I. bis 14. IL 10 mit je 200 Scheiben- (S) und Rand- (R) Früchten. der Scheibenfrüchte an und für sich auch jetzt noch rascher erfolgt, so sind doch die Samen der Eandfrüchte bei Keimung ohne Frucht- schale den Scheibenfrüchten gegenüber relativ mehr im Vorteil, so daß die Keimdifferenz sehr viel geringer wird, als sie bei Keimung der Früchte mit Fruchtschale ist. Crepis L. I. Sektion: Anisoderis Cass. (Cichorieae-Crepidinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzen! IV. Teil. Abt. 5. S. 373/74). Crepis rubra L. Die Unterscheidungsmerkmale der ungleichen, 5 mm langen, runden und mit zahlreichen Rippen versehenen Früchte liegen hauptsächlich darin, daß die Scheibenfrüchte gerade und langge- schnäbelt sind, Avährend die Fruchtschale der Randfrüchte am oberen Ende nur wenig verlängert ist und die Früchte ein wenig ge- krümmt sind. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 115 Der Pappus beider Früchte besteht aus feinen Haaren. Ein Licht- und ein Dunkelversuch wurde am 25. I. 1910 mit je 200 Scheiben- und Randfrüchten (Material von Benary) angesetzt. Tabelle 56 gibt das Resultat wieder. Die Scheibenfrüchte keimen im Licht und im Dunkeln schneller, aber kaum wesentlich besser als die Randfrüchte. Der Keimverlauf ist im Licht und im Dunkeln bei den Scheibenfrüchten einerseits und den Randfrüchten andrerseits ungefähr derselbe, vielleicht sind die Randfrüchte im Licht gegenüber denen im Dunkeln etwas im Nachteil. Crepis L. IL Sektion: Nemanchenes Cass. (Cichorieae-Crepidinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. IV. Teil. Abt. 5. S. 373/74.) Endoptera aspera D. C. (Crejjis asper a L.) Die teils spindel-, teils sichelförmigen 3 — 4 mm langen Scheiben- früchte sind rund und an den beiden Enden spitz. Fruchtschale mit Längsrippen. Früchte dunkelbraun. Die helleren gelblichweiß aussehenden Randfrüchte sind etwas kürzer, aber dicker als die Scheibenfrüchte. Ihre Gestalt gleicht einer Sichel, und sie sind fast in der Mitte der Krümmung nach außen hin stark ausgebuchtet. Ganze Frucht ziemlich flach abgerundet dreikantig. Die aus dem bot. Garten zu Kopenhagen bezogenen und am 9. IV. 1910 ausgesäten Früchte keimten schlecht, doch die Scheiben- früchte im Licht immerhin deutlich schneller und besser als die Randfrüchte. (Keimverhältnis von je 100 Früchten am 12. IV. : S : R = 3 : 2, am 15. IV. = 12 : 3, „ 26. IV. = 15 : 4, „ 27. V. = 17 : 6, „ 1. VII. = 20 : 10. Bei Abbruch des Versuches am 19. X. 10 betrug die Prozent- zahl der S : R auch = 20 : 10.) Endoptera Dioscoridis D. C. (Crepis Dioscoridis L.) Scheibenfrucht der der Endoptera aspera in Form und Aus- sehen gleich. Randfrüchte etwas gebogen und keulenförmig, er- scheinen durch ihre hervortretenden Rippen kantig. Sie sind wie die Randfrüchte der End. aspera heller gefärbt. Zu einem Keimversuch im Licht wurden 200 Scheiben- und 100 Randfrüchte verwandt. Die Früchte wurden vor der Aussaat 1 Stunde lang sterilisiert. Material aus dem bot. Garten zu Kopen- hagen. Versuchsbeginn am 14. IL 1910. Es waren bis zum 18, IL 46 Scheibenfrüchte gekeimt und nur 2 Randfrüchte. 8* 116 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Das Keim Verhältnis von Scheiben- zu Randfrüchten war am 22. II. = 75 : 10, „ 7. III. = 89 : 13, „ 4. IV. = 93 : 19. Bis zum Abbruch des Versuches am 19. X. 1910 war vom 4. IV. ab keine Frucht mehr zur Keimung <>elan<^t. Die Keimung der Scheibenfrüchte erfolgt somit auch bei dieser Spezies schneller und es ist das Keimprozent der Randfrüchte selbst nach sehr langer Keimdauer (nach 8 Monaten) bedeutend niedriger als das der Scheibenfrüchte (93 : 19). II. Cruciferae. Cakile Grtn. (Sinapeae-Sisymbriinae, Engler-Prantl, natürl. Püanzenf. Teil III. Abt. 2. p. 170). Cakile maritima Scop. Diese Crucifere bringt nur einerlei Früchte hervor, in denen aber zwei verschiedengestaltete Samen eingeschlossen liegen. I B Fig. 16. Cakile viaritima. A reife Frucht, die beiden Samen einschließend. B Samen des oberen und C des unteren Teiles der Frucht. 3 mal vergr. Die Frucht ist nämlich eine Gliederschote, zerfällt in einen vorderen und hinteren Teil und enthält auf diese Weise einen un- teren und einen oberen Samen. (Fig. 16, Ä). Der vordere Teil mit dem unteren Samen ist gebogen vierkantig, am vordersten Ende spitz, und er erweitert sich nach dem Ende, dem der obere Teil der Frucht aufsitzt, zu einer flach kahnförmigen Gestalt, wie die Abbildung 16, yl dieses zeigt. Der untere Teil der Frucht birgt nun einen Samen in sich, den Figur 16, C darstellt. Der obere Teil der Frucht ist viel kürzer; an seinem freien Ende ist der Stiel der Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 117 g-anzen Frucht befestigt. An der Trennungsstelle des vorderen und hinteren Teiles der Frucht ist der hintere Teil umgekehrt kahn- förmig- geformt, so daß das kahnförmige Ende des vorderen Teiles und das umgekehrt kahnförmige des hinteren Teiles genau inein- ander passen. Zur Zeit der Eeife der Frucht lösen sich hier die beiden Teile ab. Figur 17, B verbildlicht den oberen Samen des hinteren Teiles. Das Gewicht eines unteren Samens beträgt 8,54 mgr (Mittel aus 50 Stück), das eines oberen 9,32 mgr (Mittel aus 50 Stück). Weiteres ühev Caldle maritima siehe bei A, Beguinot (p. 23). Wegen Mangels an Material konnten nur zwei Keimversuche angesetzt werden, die indessen nicht völlig übereinstimmend aus- Tabelle 57. Es waren gekeimt in "/„ am: im Licht obere untere Samen Samen Temperat. im Thermo- staten in C." 1. XII. 09 2. 8 — 3. 10 2 13. 10 2 14, 12 2 15. 14 2 16. 14 2 17. 22 18 23 18. 34 38 28 19. 34 42 29,5 20. 36 42 29,5 22. 38 42 27,5 23. 42 42 29,5 24. 46 44 30,5 29. 48 48 31 3. 1. 10 52 50 5 12. vin. 52 54 31 Caldle maritima. Keimversuch vo m 1. X II. 1909 bis 12. VII. 1910 mit je 50 oberen und unteren Samen. fielen. Allerdings muß erwähnt werden, daß die Früchte zu dem einen Versuche aus dem Jahre 1906, zu dem anderen aus dem Jahre 1909 stammten, und es ist sehr wahrscheinlich, daß darin der Hauptgrund des zwiefachen Keimverlaufes zu suchen ist. Es wurden am 1. XII. 1909 je 50 obere und untere Samen im Licht ausgesät. Material von Herrn Professor Dr. Correns, gesammelt im Jahre 1906 am Ostseestrand bei Müritz. Über die Art der Keimung gibt Tabelle 57 Aufschluß. Da die Samen schlecht keimten, wurde am 13. XII. Knop- sche Nährlösung hinzugesetzt, die die Keimung jedoch nur wenig förderte. Immerhin waren bis dahin die oberen Samen den unteren gegenüber im Vorteil. Vom 16. XII. ab ließ ich die Samen in erhöhter Temperatur im Thermostaten (29 «C.) weiter keimen. Die 118 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. zurückgebliebenen unteren Samen keimten jetzt relativ viel schneller als die oberen, und es glich sich so nach längerer Keimdauer- die Diiferenz immer mehr aus, so daß, als der Versuch abgebrochen wurde, das Keimverhältnis dei- oberen zu don unteren Samen fast = 1 wsLi: Bei dem zweiten auch mit je 50 oberen und unteren vom Jahre 1909 aus Hamburg stammenden Samen am 22. IV. 1910 ausgeführten Keimversuche begannen die beiderlei Samen erst (mit einer Ausnahme) zu keimen, als sie am 28. IV. angeritzt wurden. Sie keimten dann beinah gleichmäßig, wenn auch nur in sehr ge- ringer Anzahl. (Keimverhältnis am 1. V. der oberen Samen zu den unteren = 2:4, am 5. V. -- 4 : 6.) Erst in erhöhter Temperatur vom 5. V. ab keimten auch bei diesem Material die unteren zuerst schneller als die oberen (am 6. V. -= 18 : 28 «/„), dann aber wurden sie von den oberen eingeholt (am 8. V. = 44 : 44 "/„), und es keimten schließlich die letzteren etwas besser als die ersteren (am 4. VI. = 72:70''/„, am 12. VIII. = 74 : 70 "/„). Im allgemeinen darf man aus den beiden Keimverlaufen wohl schließen, daß die unteren in erhöhter Temperatur anfangs schneller keimen, daß der Keimunterschied nach längerer Keimdauer aber fast ausgeglichen wird. Rapistrum Desv. (Sinapeae-Brassicinae, Engler-Prantl, natürl. Pflanzenf. 111. Teil. Abt. 2. S. 181). Rapisiru7n rugosum (L') All. Frucht eine Gliederschote, die durch eine Einschnürung in zwei Teile geteilt ist, von denen jeder einen einzigen Samen ent- hält. (Fig. 17, A u. B) Das „untere" Glied der Frucht, das mit seinem Stiel am Stengel sitzt, hat eine ovale, fast spindelförmige Form mit mehreren zarten Längsnerven. Die dünne Fruchtschale öffnet sich zur Zeit der Reife leicht, sobald sich das „obere" Glied von ihm loslöst (Fig. 17,. 4). In dem unteren Teile der Frucht be- findet sich ein eiförmiger kleiner Samen (Fig. 17, B). Das obere Glied der Frucht hat fast Kugelgestalt, und die Oberfläche zeigt tiefe Längsfurchen. Die Fruchtschale ist dick und fest und bleibt nach der Reife stets geschlossen (Fig. 17 Ä). Der Samen ist oval bis kugelig und viel größer als der untere Samen (Fig. 17, B). Die Fruchtschale des unteren Gliedes der Frucht bleibt merklich länger grün als die des oberen, und es scheinen demnach die oberen Samen eher zu reifen als die unteren. Ferner habe ich beobachtet, daß die unteren Früchte weniger befruchtet werden als die oberen. Von 262 Früchten hatten 10 beide Glieder ausgebildet, 88 nur die obern und 164 keines von beiden. Wenn das untere Glied einer Frucht zur Ausbildung gelangt war, war dasselbe auch stets bei dem oberen der Fall. Erwähnt sei noch, daß die oberen Früchte im Keimbett stark Schleim absonderten, was bei den unteren nicht bemerkt wurde. Die Keimung der beiderlei Samen verläuft äußerst verschieden, ja gerade entgegengesetzt, je nachdem man dieselben mit oder Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. HQ ohne die sie umgebende Umhüllung zur Keimung aussät, es tritt bei diesen Früchten die Bedeutung der Wandung besonders hervor. So wurden je 50 obere und untere Samen mit und ohne Kapselwand nach einstündiger Sterilisation im Licht ausgesät. Material vom Jahre 1909 aus dem bot. Garten zu Graz. Versuchsbeginn am 19. IV. 1910. Das Keimresultat ist in Tabelle 58 enthalten. Die unteren Samen mit der dünneren Wand keimen schneller und besser als die oberen mit der harten Umhüllung, wie Tabelle 58, 1 zeigt. Entfernt man jedoch die Schalen, so erfolgt die Keimung beiderlei Samen einmal rascher und auch in höherer Keimprozent- zahl, dann aber keimen jetzt die oberen viel schneller und besser. Die Keimdifferenz der „unteren" mit und ohne Wandung ist ferner während des ganzen Keimverlaufes viel geringer als die der „oberen" Fig. 17. Rapistrum rugosum. A eine Schote mit dem „oberen" und „unteren" Samen. B dieselbe im Längsschnitt. (Zeichnung nach Paglia, Ann. di Bot. 1910. Vol. VIII. Tav. XI.) mit und ohne Umhüllung (Tabelle 58, I verglichen mit 58, 11). Dasselbe Resulalt nur in niedrigerer Prozentzahl erhielt ich auch, als die Kapselwand der oberen Samen, nicht der unteren, ein wenig geöffnet wurde. Keimverhältnis am Schluß eines vom 30. IV. 1910 bis 30. 1. 1911 laufenden Versuches war = 40 : 12 = obere : untere Samen). Das Keimverhältnis von aus dem bot. Garten zu Münster am 9. X. 1910 eingeernteten Samen, die am 2. III. 1911 ausgesät wurden und allgemein besser keimten, war folgendes. Die Anzahl der Keimlinge der „oberen" (ohne Wandung) zu der der „unteren" (ohne Wandung) war am 4. III. = 5. III. = 8. III. = 25. III. = 32: 6%; 68: 340/0; 76:38o/„; 84:46 0/0; Aus den erzielten Ergebnissen ist zu ersehen, daß die oberen Samen die Eigenschaft besitzen, schneller und besser als die unteren 120 Becker, Ober die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. ZU keimen, daß diese Anlagen jedocli durch die beide umgebende untereinander vei'schiedene Kapselwand soweit unterdrückt wird, daß bei intakten Früchten den „unteren" die Eigenschaft der „oberen" zufällt. Dieses umgekehrte Keimverhältnis blieb auch bei Keimung von Samen in reinem Sauerstoff bestehen. Von den am 22. X. 1910 in dem bot. Garten zu Münster eingesammelten und am 25.11.1911 im Licht in 100 »/o Sauerstoff ausgesäten 100 oberen und unteren Samen (mit Wand) waren am 1. III. gekeimt: 11 untere; am 4. III.: 21 untere. Erst als am 6. III. die unteren ihre Keimung einstellten, begannen von den oberen 2 zu keimen, und am 12. III. Tabelle 58. Es waren gekeimt in 7o '^^^ I. Samen mit Kapselwand II. Samen ohne Kapselwand o u 0 u 20. IV. 10 _ 21. — — 2 2 22. — 2 22 2 23. — 6 32 6 24. — 10 38 8 25. — 16 46 16 26. — 18 46 24 27. ■ — 20 52 24 28. 2 22 54 30 29. 2 24 56 32 30. 4 24 56 34 1. V. 6 26 58 34 4. 10 30 60 38 9. 10 32 60 42 14. 12 38 66 42 23. 16 38 66 42 1. vin. 20 38 66 42 15. IX. 26 38 8. XI. 26 38 9. XII. 28 38 30. I. 11 28 38 Rapistnim rugosum. Keimversuch vom 19. IV. 10 bis 1. VIII. 10 bezw. bis zum 30. I. 11 mit je 50 Samen der oberen (o) und unteren (u) Früchte. waren 12 gekeimt. Von dem Kontrollversuche dazu in Luft war bis dahin nur 1 „unterer" Same gekeimt. Der Sauerstoff gleicht somit auch bei diesen Früchten ihre verschiedene Keimdifferenz nicht aus, sondern fördert die Keimung- beiderlei Früchte und zwar wahrscheinlich in demselben Maße. Cardamine L. (Sinapeae-Cardamininae, Engler-Prantl, natürl. Fflanzenf. Teil IIL Abt. 2. p. 184). Cardamine chenojiodifolia Pers. Diese Crucifere ist eine amphikarpe Pflanze, deren „Dimor- phismus der Fortpflanzungsorgane" A. Grisebach (S. 723) schon im Jahre 1878 näher untersucht hat. Es sei hier nur erwähnt, Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 121 daß außer der normalen Scliotenbildung' an den oberirdischen Teilen auch „aus der grundständig^en Blattrosette eine zweite Art von Früchten in Gestalt von Schötchen erzeugt werden", und „daß die letzteren sich in die Erde eingraben". (A. Grisebach, S. 723. Siehe Figur 119 in Engler-Prantl, natürl. Pfl., Teil III, Abt. 2, S. 184, und Goebel, S. 747 und 748.) Die unteren Schötchenfrüchte gehen aus kleistogamen Blüten hervor, während die oberirdisclien Blüten der Fremdbestäubung zugänglich sind. (Vergl. hierzu Ludwig.) In den gewöhnlichen Schoten findet man 8 — 16 Samen. Der einzelne Samen ist flach, kreisrund bis ellipsoidisch gestaltet und es läuft um seinen Rand Tabelle 59. T.1 1 • . im Licht im Dunkeln i^js waren geKeimi am: j oberird. unterird. oberird. unterird. Samen Samen Samen \ Samen 5. II. 11 7 Uhr nachm. 6. 10 „ vorm. — 64 — 40 6. 5 „ nachm. — 93 — 64 7. 9 „ vorm. — 97 — 78 7. 8 „ nachm. 1 99 — 82 8. 10 „ vorm. 2 99 — 82 9. 4 99 — 83 10. 5 99 — 83 11. 6 99 — 83 15. 8 99 — 83 17. 11 99 2 83 18. 15 99 3 83 22. 19 99 6 83 1. III. 20 99 6 83 8. 29 99 7 83 14. 40 99 7 83 18. 49 99 8 83 23. 56 99 8 83 26. IV. 56 99 8 83 Cardamine chenopodifolia. Keimversuch vom 1. II. bis 26. IV. 1911 mit je 100 ober- und unterirdischen Samen. eine Zone von Zellen, die, wenn die Frucht angefeuchtet liegt, zu einem Schleimhof anquellen und Schleim absondern. Die unterirdischen bleichfarbigen Schötchen besitzen nur zwei Samenanlagen, die beide oder zuweilen auch nur eins von beiden zum Samen ausgebildet werden. Diese unterirdisch gereiften Samen sind viel dicker als die oberirdischen und haben etwa die Gestalt einer Bohne. Am 13. IV. 1910 wurden im bot. Garten zu Münster Samen von oberirdischen Früchten ausgesät und am 12. VIII. sowie im September von ihnen zweierlei Früchte neu eingesammelt, die beide vollkommen reif waren. Das Gewicht eines oberirdischen Samens betrug 0,832 mg, das eines unterirdischen 3,137 mg. (In beiden Fällen Mittel aus zwei Wägungen zu je 100 Stück.) Wenn auch schon Grisebach und Ludwig konstatiert haben (siehe oben angeg. Lit,), daß die sich aus den beiderlei Samen 122 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. entwickelnden Kcim])flanzen in iinirlcich schneller Weise aufwachsen, und zwar die aus den unterirdischen Samen rascher, so habe ich die verschiedenartige Keiniungsenerü-ie und Keimkraft bei Kulturen im Licht und im Dunkeln einer näheren Untersuchung unterzogen und ähnliche Resultate wie Grisebach und Ludwig* erzielt. Am 1. IL 1911 wurden je 100 Samen der oberirdischen und unterirdischen Früchte im Licht und im Dunkeln auf gereinigtem und mit destilliertem Wasser angefeuchtetem Seesand ausgesät. Material vom September 1910 aus dem bot. Garten zu Münster. Tabelle 59 enthält das Ergebnis der Keimung dieser zweierlei Früchte. Die unterirdischen Samen keimen im Licht und im Dunkeln stets auffallend schneller und besser als die oberirdischen. Dunkel- heit verzögert die Keimung und erniedrigt das Keimprozent, und zwar bei den oberirdischen relativ mehr als bei den unterirdischen. (Keimverhältnis am 22. TL 1911 der oberirdischen zu den unter- irdischen Samen = 19 : 99 % im Licht und = 6 : 83 % ina Dunkeln.) Während Lichtabschluß das Keimprozent der unterirdischen Samen von 99 auf 83 herabsetzt, wird das der oberirdischen von 56 auf 8 erniedrigt. Die Samen des Lichtversuches standen vom 22. IL bis 25. IL im Thermostaten (Temperatur 34 « C). ohne daß dadurch eine schnellere und gleichmäßigere Keimung erfolgte. First als sie am 25. IL wieder in die Zimmertemperatur und an das Licht zu- rückg-estellt wurden, begannen die oberirdischen Samen wieder zu keimen. Bei einem anderen am 14. VIII. 1910 mit frischem Samen vom 12. VIII. 1910 aus dem bot. Garten zu Münster im Licht und im Dunkeln angesetzten Versuche, bei dem das Material auf mit konzentr. Knop scher Lösung (10 : 1 normaler) durchtränktem Seesand lag, war das Keimverhältnis der unterirdischen zu den oberirdischen am 30. VIII. = 0:0 im Licht und im Dunkeln; am 6. IX. = 38:4 im Licht und = 0:0 im Dunkeln; am 24. IX. = 75:25 im Licht und - 0:0 im Dunkeln; am 6. X. = 75:36 im Licht und -^ 4:0 im Dunkeln; am 16. X. = 79:47 im Licht und = 21:4 im Dunkeln; am 1. XL = 79:54 im Licht und = 75:11 im Dunkeln. III. Clienopodiaceae. Atrjplex L. Sectio Dichospermum. (Cyclolobeae-Atripljceae, Engler-Prantl, natürL Pflanzenf. Teil IIL Abt. la. p. 64). Ätriplex hortensis L. Die Gattung" Ätriplex in der Sektion Dichospermum gehört wegen der vielerlei Samen und deren eigenartiger Keimung zu den interessantesten heterokarpen Pflanzen. Über die Verschiedenheit ihrer ihm scheinbar nur wenig bekannten polymorphen Früchte schreibt zuerst Moquin Tandon (p. 90) kurz: „in femineis (floribus) nunc bracteae fructiferae omnino distinctae, calj^x nullus et semen verticale; nunc calyx 5-phyllus et semen horizontale". Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 123 Von Glos (p. 441) wurden dann im Jahre 1857 zweierlei Sorten von Früchten entdeckt, nämlich gelb und schwarz aussehende, und unabhängig von ihm im Jahre 1865 von J. Lange (p. 12) mehrere ungleiche Früchte beobachtet. Schließlich veröffentlichte Scharlock (p. 317) im Jahre 1873 eine Abhandlung über den drei- fach gestalteten Samen von Afriplex niteiis Schkuhr. Eine ziemlich eingehende Beschreibung der Früchte geben uns Glos und Schar lock, doch da ihre Berichte nicht g-anz voll- ständig sind, möchte ich sie hier zum Teil wiederholen, zum Teil aber auch durch eigene neue Beobachtungen ergänzen. Was üb- rigens noch die verschiedenerlei Blüten und die zweifache Stellung der Samen in ihnen anbetrifft, wie dieses beides in der Sektion T)ichospe7^mum aufcritt, so hat darüber noch Eichler (p. 80 u. 82) A Fig. 18. Afriplex hortcnsis. A gelbe vertikale Frucht an einem Vorblatt festgeheftet. U gelbe vertikale Frucht. C schwarze vertikale Frucht, beide aus den zwei Vorblättern herausgenommen. D schwarze horizontale Frucht mit Perigon. E gelbe horizontale und F gelbe vertikale Frucht mit Perigon. Ä 5 mal vergr. 5— i^ 7 mal vergr. genauere Untersuchungen angestellt. Erwähnt sei ferner, daß die Samen der hier beschriebenen'^i^ri/j/ex hortensis denen der Afriplex nitens Schkuhr völlig gleichgestaltet sind. Um das Auftreten mehrerer Fruchtformen mit ihren spezi- fischen Verschiedenheiten zu verstehen, müssen wir zunächst die Blüte der Atriplex ins Auge fassen. iVußer 5 mit einem fünfteiligen Perigon umgebenen Blüten kommen ^ Blüten vor, die wie 5 Blüten von einem fünfgiiedrigen Perigon umgeben sind. Verkümmern bei letzteren die Staubblätter, so werden ihre Blüten 2. Außer diesen S Blüten finden sich nun noch andere 2, die das Perigon verloren haben, aber statt dessen von zwei bei der Reife sich noch ver- größernden Vorblättern eingeschlossen sind. Die aus den $ und 'i Blüten hervorgehenden Samen erfahren noch durch ihre Stellung oder Richtung ihrer ursprünglichen Anlage, d. h. ob sie in der Blüte eine horizontale oder vertikale Stellung einnehmen, einen 124 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. bemerkenswerten Unterschied. Die mit einem Perigon umgebenen, also die ^' und die aus anderen V hervoi-neiianjiencn v Blüten bringen nur horizontale Samen hervor, Blüten mit Vorblättern dagegen, also die rein weiblichen Blüten, vertikale. Die letzteren Blüten liefern mit ihren vertikalsitzenden Früchten die bei weitem größte Anzahl von Samen auf der Pthtnze. Die eine Sorte von ihnen ist gelbbraun, flach zusammengedrückt und am llande abgerundet, in der Mitte etwas konkav; ferner ist dieser Samen mit einem kurzen dünnen Stiel an die ihn einschließenden beiden Vorblätter ange- heftet, wie Figur 18, A es darstellt. (Bei der Zeichnung ist das eine Vorblatt der Übersicht halber fortgelassen.) Den Samen ohne Vorblatt stellt Figur 18, jR dar. Die andere Sorte ist schwarz, fast kugelrund, und ihre Oberfläche glatt. (Fig. 18, C.) Übersicht über die bei Ätriplex hortensis (und nitens) vorkommenden Blüten, nach der horizontalen bezw. vertikalen Stellung der Samen in der Blüte und des vorhandenen Perigons bezw. der Vorblätter geordnet. (+ = vorhanden, Q ==^ nicht vorhanden.) Verhalten Blüte Peri- gon Vor- 1. normal 2. außergewöhnlich Stellung der Samen Aussehen Stellung der Samen Aussehen 1. $ + O — — — — 2.5 + o horizontal schwarz (flach) horizontal vertikal gelbbraun 3. ? + o horizontal schwarz horizontal gelbbraun (aus 5 her- (flach) vertikal vorgegg.) 4. $ O + vertikal [a. gelbbraun . Co w CD »^« B < CD s a er- es < o B 00 M in g=B er ^— ~ ft> 2 "^ in - mehrere he- terokarpe Spezies vor, so kann die Keimung- derkorres])ondierenden Fruchtformen in sehr verschiedener Weise erfolgen. Einmal zeigt sich bei Gattungen, wo zwischen den Früchten verschiedener Spezies kein speziJlscher (morphologischer) Unter- schied besteht, daß die Keimung ihrer polymorphen Früchte stets gleichsinnig verläuft, wie z. B. bei den Scheiben- und Randfrüchten der Endopfcra aspcra und Eiuloplcni Bloscoridis, der ThrineUi hirta und Thrincia hispida, der (Jlu-ijsniilliciiniiii viscosum und Chr/jsan- themmn carinatum album, der Lnyia heterotricha und Laijia platy- glossa, ferner bei den Plug-, Haken- und Larvenfrüchten von Ca- loidida offici)iaUs und Caletuhda siel/ata. Es erfolgt aber innerhalb der Gattung Calendula die Keimung der Flug-, Haken- und Larven- früchte bei Caletuhda eriocarpja und bei Calendtda suffriiticosa zwar im großen und ganzen ähnlich, doch weisen die verschiedenerlei korrespondierenden Früchte bei diesen beiden Spezies auch spez.- morphologische Unterschiede auf. Wenn morphologische Differenzen zwischen den Früchten verschiedener Spezies einer Gattung auch nicht vorhanden sind, können diese doch einen wesentlich verschiedenen Keimverlauf zeigen, z. B. keimen die Scheiben- und Randfrüchte von Zinnia vertirdllata und Zinnia parviflora, auch die von Cht ysaidhemum segetum grandiflofuin und Chrysaiifheiinmi cofottarin.iii nicht nur untereinander ungleich, sondern bei den beiden bezüglichen Arten derselben Gattung auch wieder in entgegengesetztem Sinne, indem z. B. die Scheibonfrüchte von Zinnia verticillata schneller, die der Ziuifia parriflofa aber langsamer als ihre Randfrüchte keimen, oder indem Dunkelheit die Keimung der Scheiben- und Randfrüchte von Chrysaiithettmm corotiarium fördert, die von Cltrysatithemum sege- timi grandißoj'um dagegen verzögert. Dieser verschiedene Keimverlauf bei fehlenden morphologischen Unterschieden von polymorphen Früchten mehrerer Arten derselben Gattung zeigt sich oft so regelmäßig, daß man daran die Spezies erkennen kann (z. B. bei Arten der Gattung Layia). Andererseits können auch wieder gerade bei äußerer mor- phologischer Verschiedenheit der Früchte verschiedener Spezies einer Gattung Unterschiede in der Keimung auftreten. Die Gattung Zinnia liefert hierfür mit ihren Arten Zinnia elcgans und Zint/ia pauciflora ein gutes Beispiel, da die unter sich ganz unähnlichen Scheil3enfrüchte der ersteren Art viel schneller, die der letzteren dagegen langsamer keimen als die zugehörigen Randfrüchte. Wenn von polymorphen Früchten einer Spezies die einen langsamer keimen als die anderen, so behalten die langsamer kei- menden ihre Keimkraft oft länger als die rascher keimenden (Char- dinia xeranthemoides) . Das zeigte sich auch bei Dimorphotheca pluvialis, deren Scheibenfrüchte gewöhnlich viel schneller und auch besser keimen als ihre Randfrüchte. Sechs Jahre alte Früchte Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 135 derselben Art, die zur Keimung ausgelegt wurden, hatten nun zwar an Keimkraft verloren, die langsamer keimenden Kandfrüchte in- dessen weniger als die Scheibent'riichte, so daß bei der Keimung dieses älteren Materials die ßaudfrüchte gegenüber den Scheiben- früchten relativ schneller und besser keimten im Verhältnis zu frischen Scheiben- und Randfrüchten. 2. Bei Keimversuchen mit polymorphen Früchten bezw. Samen ist das Alter derselben sehr zu berücksichtigen, da ein verhältnis- mäßig geringer Altersunterschied zweier Material-Mengen schon einen deutlichen Unterschied in der Keimung für die eine oder andere Fruchtform herbeiführen kann (z. B. bei Hctcrospermnm Xanthii), so daß nur die Ergebnisse, die mit demselben oder einem gleichaltrigen Material erhalten werden, streng vergleichbar sind. 3. Einige Kom])ositen bringen außer den normalen noch ab- weichende Kandfrüchte hervor, die den äußersten Umkreis des Blütcnküi)fchens einnehmen (BiiitorpJiothcca pinvialis und Dimor- photheca Itijhrüla, wo sie durch ihre relative Glätte auffallen). Diese äußersten Eandftüchte keimen bei Dimorphotlieca pluvialis noch langsamer und noch schlechter als die mehr nach innen zu stehenden gewöhnlichen (viel stärkei- runzeligen) Randfrüchte. Der Unterschied zwischen Rand- und Scheibenfrüchten tritt also am schärfsten hervor, wenn man solche Randfrüchte mit den Scheiben- früchten vergleicht. 4. Von solchen von dem normalen Typus abweichenden Früchten sind die Übergangsformen zu unterscheiden, die bei man- chen Küm])0siteu {z.B. S((iivitaliaproci(mbcits, Rliagadiolus stellatus und Rliagadiolus cdulis, Zinnia elegans und verschiedene Calendula- Arten) auftreten, in ihrem Aussehen zwischen den anderen in dem Köpfchen gebildeten typischen i^olymorphen Früchten stehen und in relativ geringer Zahl vorkommen. Sehen derartige Übergangsformen mehr wie die Scheiben- früchte aus, so ist ihr Keimverlauf auch mehr dem der Scheiben- früchte ähnlich, gleichen sie mehr den Randfrüchten (oder einer dritten typischen Form), so nähert sich ihre Keimung mehr dieser. 5. Bei einzelnen der untersuchten Kompositen ließ sich nach- weisen, daß je nach der Herkunft des Materials die Keimungs- energie bald bei den Randfrüchten, bald bei den Scheibenfrüchten größer war, während hinsichtlich der Keimkraft stets dieselbe Art Früchte im Vorteil war, z.B. hei Dimorphotheca hybrida die Rand- früchte, bei Ximenesia enceUoides die Scheibenfrüchte. Ich habe diesen Punkt nicht weiter verfolgt, weiß also nicht, ob daran ver- schiedene Kulturbedinguugen schuld sind, oder ob es sich um erb- liche Sippen- Unterschiede handelt. 6. Die zweigliedrigen Gliederschoten von Caküe maritima und Rapisfriim rugosum enthalten in jedem Gliede einen Samen; diese verhalten sich herausgeschält bei der Keimung verschieden und zwar so, daß der in dem unteren, auf dem Fruchtstiele sitzen- den Gliede befindliche Samen langsamer und vielleicht auch schlechter keimt als der in dem oberen Gliede sitzende, das abfällt und eher verbreitet wird. 136 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. Wenn ich die ganzen Friichlglieder von Rapisirinn r/ujos/nif zur Keimnng auslegte, zeigte sich umgekehrt, daß der obere Samen mit seiner dickeren Fruchthülle langsamer keimte als der untere mit dünnerer Hülle umgebene Samen. Durch das Schälen war also das Verhältnis gerade umgekehrt worden. 7. Bei Pflanzen mit ober- und unterirdischen Früchten be- sitzen die letzteren eine größere Keimuugsenergie und Keimkratt als die ersteren {(kitaiiaiirhc kftra, Cardami ne chenojjod/folin). 8. Die verschiedenartige Keimung polymorpher Früchte bezw. Samen geht oft, nicht immer, Hand in Hand mit Unterschieden im Gewicht der Früchte, und zwar bei solchen, deren Gewichtsunter- schied nicht in der Fruchtschale, wie das z. B. bei Bimorpliofhera pliinalis der Fall ist, sondern in dem verschiedenen Gewicht der Embryonen beruht. Es keimen in dem Falle die schwereren meist schneller und zuweilen auch besser. (Bei Bimorphothcca kyhrida sind die Randfrüchte schwerer als die Scheibenfrüchte, bei Ximc- )iesia cncelioides die Scheibenfrüchte schwerer als die Randfrüchte, bei Afriplex Jwrteitsis sind die gelbbiaunen Früchte am schwersten, dann folgen dem Gewicht nach die schwarzen vertikalen und als die leichtesten die schwarzen horizontalen.) 9. Nach der morphologischen Stellung der Blüte in dem Blüten- stande und den dadurch bedingten Ernährungsverhältnissen läßt sich für die daraus entstehenden Früchte das Verhalten bei der Keimung nicht voraussagen. Wenn es auch unter den Kompositen gerade sehr viele Arten gibt, deren höher oder mehr nach innen stehenden Scheibenfrüchte größere Keimungsenergie und Keimkraft zeigen, gibt es auch Fälle, wo umgekehrt die tiefer oder mehr nach außen inserierten Rand- früchte besser und rascher keimen (Galitisoga, Hf/pochocris glahra) . 10. Wo bei heterokarpen Pflanzen die verschiedenartigen Früchte aus Blüten mit verschiedenem Geschlecht, zwittrigen und weiblichen, hervorgehen, wie dieses bei vielen Kompositen und bei den Chenopodiaceen Atriplex hortensis und Atr. m'tens der Fall ist, ist aus der physiologischen Natur der Blüte kein Rückschluß auf den Keimverlauf ihrer Früchte zu ziehen. Bei den Compositen ist z. B. die Keimungsenergie und die Keimkraft der aus den zwittrigen Blüten stammenden Scheibenfrüchte für gewöhnlich größer, sie kann aber auch kleiner sein gegenüber den aus den weiblichen Blüten hervorgehenden Randfrüchten. (Man vergleiche z. B. die verschieden- artige Keimung der beiderlei Früchte der D/nwrph. pluv., der Achyrackaena mollis, der Layia- und Chrysanthemum-Arten mit Förderung der Scheibenfrüchte, von Galinsoga parvißora und Hypo- choeris glahra, wo die Scheibenfrüchte gehemmt sind.) Bei Atri- j)lex hortensis und A. nitens macht es ferner keinen sehr großen Unterschied aus, ob die schwarzen, hartschaligen Früchtchen aus $ Blüten (horizontale Stellung) oder aus ? Blüten (vertikale Stellung) hervorgehen, während es bei den aus 5' Blüten hervorgehenden Früchten von großem Belang ist, ob sie groß, gelbbraun, weich- schalig oder klein, schwarz, hartschalig sind. Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 137 11. Äußere Einflüsse (Licht, Wärme, chemische Eeize) können auf die Keimung' polymorpher Früchte bezw. Samen in ihrem in- takten Zustande verschiedenartig- einwirken; die einzelnen Spezies reagieren aber durchaus nicht gleich stark, nicht einmal immer gleichsinnig-, zuweilen reagieren sie sogar in entgegengesetztem Sinne. So kann das Licht auf die Keimung beiderlei Früchte be- schleunigend wirken (z. B. bei Hetcrotlicca Lnmarckii und anderen), oder verzögernd (z. B. bei Chnjsanth. friäescens), oder es wirkt nur auf die eine Sorte von Früchten, und zwar fördert es bei den Kompositen bald mehr die Scheibenfrüchte, bald mehr die Rand- früchte. Oft beeinflußt auch die Dunkelheit die Keimung. Sie fördert z. B. die Keimung der Scheiben- und Randfrüchte von Chrysan- themum viscosum und Chr. coronarium, oder verzögert sie bei Chrys. seg. yrnitdijloruin und Chrys. Myconis, Syucdrella nodifJora, auch bei den oberirdischen und, was besonders auffällig ist, auch bei den unterirdischen Samen von Cardamine cheNopodifolia. Oder es erhöht die Verdunklung nur die Energie aller Früchte, setzt aber das Keimprozent herab (z. B. bei Dim. hybrida, Scmvitalia procumbens). Schließlich kann die Dunkelheit auch einer Sorte von den polymorphen Früchten einer Spezies gegenüber indifferent sein, auf die andere jedoch einwirken entweder beschleunigend oder ver- zögernd, so z. B. bei Chardinia xerantJiemoides verzögernd auf die Scheibenfrüchte, dagegen überhaupt nicht auf die Randfrüchte. In einem solchen Fall kann also ein gewisser Ausgleich im Ver- halten der verschiedenen Früchte beim Keimen erzielt werden. Es gibt aber auch heterokarpe Pflanzen, deren Früchte im Licht und im Dunkeln in fast gleicher Weise keimen (z. B. I)im. pluv. und Ximenesia encelioides). Werden die verschiedenartigen Früchte einer Art vor der Aussaat in Wasser bis zu 50" C. kurze Zeit oder bis zu 2 Stunden vorgewärmt (wie z. B. die Früchte der Dim. jüuv.) oder in Eis gelegt (z. B. die Früchte der Galinsoga 2Mrviflora), so wird dadurch kaum eine Änderung in dem ursprüglichen Keimverlauf erzielt. Dauernde Temperaturerhöhung fördert im allgemeinen die Keimung, ändert aber meist die Unterschiede zwischen den ver- schiedenartigen Früchten einer Art nicht. (Dimorplwtheca pluv., Atriplex hortensis.) Verdünnte Säuren (Salpetersäure, Aluminiumacetat [Lehmann, I, 1909.]) verzögern teils die Keimung, teils beschleunigen sie die- selbe, aber sie wirken auf die verschiedenartigen Früchte bzw. Samen derselben Spezies meist in demselben Sinne (Dimorphotheca pluv. und Dim. hybrida). 12. Keimen die verschiedenartigen Früchte auch verschieden schnell und gut, so sind die den Embrj^o einschließenden Hüllen stets von großer Bedeutung für diese verschiedene Keimung und zwar bald mehr die Fruchtschale, bald mehr die Samenschale, oder schließlich auch beide. Auffallend ist z. B. der Einfluß der Kapsel- wand bei den Früchten von Rapistrum rugosimi, wo nach Ent- 138 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. ferniing- dieser verschieden ausf^-ebildcten TTülle die beiderlei Samen gei-ade in unig-ekelirter Weise keimen wie mit derselben. Selbst ein die Fruchtscbale mehr oder weni- hat, wieder aufji'ehoben werden. Eine nur kurze Einwirkung von reinem Sauci'stoff auf die herausgeschälten Embryonen fürdeit aber ihre Keimung (z. B. Di- morpliotJiccn ph(i'ialis). 17. Nach alledem dürfte die Wirkung des Schälens meist weniger auf der Erleichterung des Wassei-zutritts oder auf der Beseitigung einer mechanischen Hemmung bei'uhen als auf der Erleichterung des Sauerstoffzutritts, wie schon Crocker für ^Y«;^- thinm usw. fand. Die Wirkung des reinen Sauerstoffs ist aber wahrscheinlicli nicht mit Crocker in der dadurch gesteigerten Atmung des Samens zu suchen, auch nicht mit Hiltner die Wir- kung des Schälens in der Beseitigung eines Sauerstoff absorbie- renden Agens enzymatischer Natur in der Samen- oder Frucht- schale, ich glaube vielmehr, daß es sich um einen chemischen Reiz handelt, den der Sauerstoff ausübt, und der die Keimung auslöst. D. Anhang. 1. Literatiiryerzeichnis. Battandier, Sur quelques cas d'heteromorphisme. (Bull. Soc. bot. de France. XXX. 1883.) Beguinot, A., Sulla eteromericarpia della Cakile maritima L. (Bull. Soc. bot. it. 1908.) Böhm, Jos., Über das Keimen von Samen in reinem Sauerstoffgase. (Sitzungs- ber. d. matb.-naturw. Kl. d. Kais. Akad. d. Wissensch. Wien 1873. Bd. 1. LXVIII. Abt. 7.) De Candolle, Prodromus. Vol. VI. Glos, Les grains de VAtriplex hortensis et de leur germination. (Bull. Soc bot. de France. IV. 1857.) Correns, C, I. Das Keimen der beiderlei Früchte der Divinrphothecri plnvinlis. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXIV. 1906. H. 3.) - II. Über die Keimung verschiedenartiger Früchte bei derselben Spezies nach Unter- suchungen des Herrn stud. Becker. (Jahresber. d. Vereinig, f. angew. Bot. Berlin 1910.) Crocker, W., I. Role of seed coats in delayed germination. Contributions from the HuU Botanical Laboraty. LXXXV. (The Botaii. Gazette. Vol. XLII. 1906. 2. July-Dezember.) — II. Germination of seeds of water plants. (Bot. Gazette. XLII. 1907.) Eich 1er, Blütendiagramm. II. Ernst, A., Das Keimen der dimorphen Früchtchen von SynedreJla nndiflora (L.) Grtn. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Jahrg. 1906.) Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 141 Fischer, Alfred, Wasserstoff und Hydroxylionen als Keimungsreize. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXV. 1907.) Fücskö, M., Über den Polymorphismus und die Keimfähigkeit der Samen von Atriplex. (Mag. bot. Lap. 1911. p. 98-99.) Gaßner, Über Keiraungsbedingungen einiger südamerikanischer Gramineen- samen. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XXXVIII. 1910. H. 7.) Goebel, Die kleistogamen Blüten und die Anpassungstheorien. (Biol. Centralbl. Bd. XXIV. 1904. No. 21. 22 und 23.) Grisebach, A., Der Dimorphismus der Fortpflanzungsorgane von Cardamine chenopodifo/ia Pers. Ein Beitrag zur Theorie der Befruchtung. (Bot. Zeitg. XXXVI. 1878.) Hildebrand, Über die Verbreitungsmittel der Compositenfrüchte. (Bot. Zeitg. 1872.) Hiltner, L., Die Prüfung des Saatgutes auf Frische und Gesundheit. (Jahres- ber. d. Ver. f. angew. Bot. VIII. 1910.) Hoffmann, Kompositen. (Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfam. T. IV. Abt. 5.) Huth, Sammlung naturwissenschaftlicher Vorträge. Dritter Band. Über geok., amplik. und heterokarpe Pflanzen. Berlin 1890. Kinzel, Lichtkeimung. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXVI a. 1908.) Lange, S., Botan. Tidsskrift. 1866. I. 12. 1867—68. II. 147. Lehmann, Ernst, I. Zur Keimungsphysiologie-biologie von Ranunculus sceleralus. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1909.) — , II. Neuere Untersuchungen über Lichtkeimung. (Jahresber. d. Vereinig, f. angew. Bot. VIII. 1910.) — , III. Sammelreferat über die neue Literatur über die Einwirkung des Lichtes auf die Samenkeimung. (Zeitschr. f. Botan. 1909. 1.) Ludwig, Über Kleistogamie von Cardamine chenopodifolia. (Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenb. XXVI. 1884»).) Lundström, Pflanzenbiologische Studien. IL Die Anpassungen der Pflanzen an Tiere. (Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. III. 1887.) Moquin Tandon, Salsolaceae. (de Candolle, Prodromus. Vol. XIII.) Pavolini, A. F., Contributo allo studio della eterocarpia. (Estr. dal. Bull. d. Soc. bot. ital. 1910.) Pons, Primo contributo per una rivista critica delle sp. it. del. gen. Atriplex. (Nuov. Giorn. bot. ital. IX. 1902.) PrantI, Cniciferae. (Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfam. Teil IIL Abt, 2.) Scharlock, Über die dreifach gestalteten Samen der Atriplex nitens Schkuhr. (Bot. Zeitg. XXXI. 1873.) Trevirauus, Amphikarpie und Geokarpie. (Bot. Zeitg. 1863.) Volkens, Chenopodiaceen. (Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfam. T. III. Abt. la.) Beim Druck nachgetragen: SchuU, Charles Albert, The oxygen minimnm and the germination of Xant/uuni seeds. (Botan. Gazette. Dezember 1911.) I) Nicht XXXI. 1885, wie Huth angibt, und auch nicht XXXI. 1884, wie Pavolini anzeigt. 142 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 2. Systematisches Yerzeicluiis der auf die Keimung ihrer verschiedenartigen Früchte und Samen hin untersuchten Arten. (Geordnet nach Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, nur die Tubuliflordr sind vorangestellt.) I. Compositae. a. Pflanzen, deren Früchte aus wenigstens in fortpflanzungs-physiologischem Sinne verschiedenartigen Blüten, d. h. aus % und ''j, hervorgehen. Seite 30 — 94 Tahidiflorae 30- -94 Tubuli floreae 30- -56 1. Diniorphotheca hyhrida 30- -41 2. Diniorphotheca pluvialis 42- -56 Astereae 56- -57 3. Gutierrexia gymnosper- moides 56 4. Heterotheca Lamarckii 56- -57 5. Charieis heterophylla 57 Imdeae 57- -59 6. Podolepis eanesccnft 57- -58 7. Buphthabnmn sdlic ifolium' 58 - -59 Helicuitheae 59- -82 8. Zinnia elegans 59- -60 9. Zinnia verticillata 60- -61 10. Zinnia patcciflora 62 11. Snnintnlin procumhens 62- -63 12. Siegeabeckia orientalis 63- -65 13. Ximenesia encelioides 65- -67 14. Synedrel/a nodiflora 15. Ilcierospermu^n Xanthii 16. Galinsoga parvifJora 17. Lagin elegans 18. Lagia plutyglossa 19. Layia heterotricha 20. Lagia glandulosa 21. Acltyrachaena mollis Anthemideae 22. Clirgsantheniiim segehtm grandifloram 23. ChrgsantJienium coronarium 24. Chrgsanthemum Mgconis 25. Chrgsanthemum viscosum, 26. Clirgsantlionum frulescens 27. Chrgsanthonuni carinatum alhum, Oijnareae 28. Chardinia xeranthemoides 67—70 70—72 72-78 78-79 80 80 80 81—82 82-92 82—84 84—86 86—87 87-90 90—92 92 92—94 b. Pflanzen, deren Früchte aus gleichartigen Blüten, d. h. aus lauter J oder aus lauter j hervorgehen. 1. Pflanzen mit verschiedenartigen Früchten aus $-Blüten. Seite 95 — 102. Tubuliflorae 95—102 31. Calendula stellata 100—101 29. Calendula eriocarpa 97—99 32. Calendula microphglla 101 30. Calendula ofßcinalis 99—100 ^3. Calendula suffruticosa 101—102 2. Pflanzen mit verschiedenartigen Früchten aus ^-Blüten. Seite LiguUflorae 102—116 Oichorieae 102—116 34. Catananche lutea 102 — 104 35. Tolpis harbata 104—105 36. Zacyntha verrucosa 105 — 108 37. Rhagadiolus stellatus 108 — 109 38. Rhagadiolus edidis 109 102-116. 39. Hedgpnois cretica 109—110 40. Hypoclioeris glabra 110 — 111 41. Thrincia hirta 111—112 42. Thrincia hispida 112—113 43. Oeropogon glaher 113 — 114 44. Crepis rubra 114- 115 45. Endoplera asper a 115 46. Endoptera Dioscoridis 115—116 Becker, Über die Keimung verschiedenartiger Früchte und Samen etc. 143 Shiapeae 47. Cakile )naritima II. Cruciferae. 116 — 122 48. Rapistrimi rugoswn 118 — 120 116 118 49. Cardaminechenojiodifolia 120 — 122 III. Chenopodiaceae. C/jcIoheae 122—132 51. Atriplex nitens 130—131 50. Atriplex hortensis 122—130 52. kxyris amarantoides 131—132 NB. In der Zusammenfassung der Hauptergebnisse sind noch Keim- resultate angegeben worden von: 53. Taraxacum ofßcinale Seite 133. 3. AI pli tibetisches Verzeichnis der untersuchten Pflanzenspezies. 1. Achyrachaena mollis. 2. Atriplex hortensis. 3. Atriplex nitens. 4. Axyris amarantoides. 5. Buphthalnmm sdlicifuiium. 6. Cakile maritima. 7. Calendula eriocarpa. 8. Calendida microphylla. 9. Calendida officinalis. 10. Calendula stellafa. 11. Calendula suffruticosa. 12. Cardamine chenojjodifolia. 13. Cafananclie lutea. 14. Chardinia xeranthemoides. 15. Charieis licterophylla. 16. Chrysanthemum carinatum album. 17. „ coronarium. 18. ,, Myeonis. 19. „ frutcscens. 20. ,, segetimiyrandiflorum. 21. ,, viscosum. 22. Crepis rubra. 23. Dimorphotheca hybrida. 24. „ pluvialis. 25. Endoptera aspera. 26. ., Dioscoridis, 27. Galinsoga parviflora. 28. Geropoyon glaber. 29. Gutierrexia gymno.^permoides. 30. Hedypnois cretica. 31. Heterothcca Lamarckii. 32. Heterosperrmim Xanihii. 33. Hypochoeris glabra. 34. Layia elegans. 35. ,, glandulosa. 36. „ hetcrotricha. 37. ,, platyylossa. 38. Podolepis canescens. 39. Rapisirum rugosum. 40. Rhagadiolus edulis. 41. „ stellatus. 42. Sanvitalia procumbens. 43. Siegesbeekia orientalis. 44. Synedrella nodiflora. 45. Taraxacum ofßcinale. 46. Thrincia hirta. 47. „ hispida. 48. Tolpis barbata. 49. Ximenesia encelioides. 50. Zinnia elegans. 51. „ pauciflora. 52. „ verticillata. 53. Zaeyntha verrucosa. 144 Die EiweiOreservestoffe als Ausgangsprodukt des Stoffwechsels In der Pflanze. Von Sergius L. Ivanow, Moskau. (Aus dem Physiol. Institut der Univ. in Halle a. S., Direktor: E. Abderhalden.) Die Eiweißkörper werden von der Pflanze aus anorganischem Material aufgebaut und befinden sich in derselben teils als aktives Eiweiß des Plasmas, der Kerne und vielleicht auch in Form mancher Fermente, teils aber als inaktive Reservestoffe. Diese letzteren werden von der Pflanze je nach deren Bedarf verwertet und in neue aktive Eiweißkörper umgewandelt. Jedesmal, wenn die Pflanzen aus ihrem Winterschlaf zum aktiven Leben wiedererwachen, wenn sich in Blättern und Stengeln neue Zellen bilden, und ebenso später bei der Reife der Samen, müssen in der Pflanze große Mengen von Eiweiß mobil gemacht werden. Vergleichen wir nun die Eiweißkörper der Auf- speicherungsorgane mit jenen der Blattzellen, der Eizellen oder der Pollen, so kommen wir zur Überzeugung, daß sich diese Eiweiß- körper in Bezug auf physikalische, chemische und physiologische Eigenschaften wesentlich verschieden verhalten. (6) Wie sollen wir uns nun diesen Eiweißtransport und -Umbau vorstellen? Wir müssen hier zwei Möglichkeiten vor Augen halten. Es ist klar, daß die Vorstellung einer Diffusion von Eiweißlösungen durch die Zellmembrane ausgeschlossen ist, da die Eiweißkörper dieser Fähigkeit entbehren. Schon aus diesem Grunde müssen wir unbedingt annehmen, daß vor dem Transport eine Spaltung des Proteinmoleküls eintreten muß, die zu den zur Diffusion befähigten Peptonen führt. Außer dieser einen Möglichkeit der partiellen Spaltung müssen wir aber auch noch die zweite Möglichkeit, nämlich die vollständige Spaltung bis zu den einfachsten Bausteinen des Eiweißmoleküls, den Aminosäuren, erwägen. Abderhalden hat zeigen können, daß dem tierischen Organismus zugeführte Eiweiß- nahrung im Magen-Darmkanal durch die Zusammenwirkung der drei proteolytischen Fermente: Pepsin, Trypsin und Erepsin zu Ivanow, Eiweißreservestoffe als Ausgaugsprodukt des Stoffwechsels etc. 145 diesen einfachsten Bausteinen zerlegt wird und daß der Tierkörper seine spezifisch beschaffenen Eiweißkörper aus diesen Bausteinen aufbaut. Ähnliche Verhältnisse dürfen wir nun auch im Pflanzen- org-anismus erwarten. Auch hier dürfte das fertige Nahrungseiweiß, in diesem Falle die Reserveproteine der Samen, Zwiebeln, Knollen u. s. w., eine vollständige Zerlegung in die Aminosäuren erfahren, um sodann in den einzelnen Pflanzenorganen zu den spezifischen Eiweißarten der letzteren aufgebaut zu werden. Es ist daher die Beantwortung der Frage von größter Be- deutung, ob in den folgenden drei Lebensperioden der Pflanze: Keimung der Samen, Erwachen der Pflanzen aus dem Winterschlaf und Reifen der proteinreichen Samen, ein besonders reiches Auf- treten von peptolytischen Fermenten nachweisbar ist, ev. welche Organe an diesen peptolytischen .Spaltungen beteiligt sind. Die Untersuchung wurde mittels der optischen Methode von Prof. E. Abderhalden (1) durchgeführt. Die Pflanzen wurden in der Fleischhackmaschine „Climax" nach Vermengung mit Sand, Kieseiguhr und kohlensaurem Kalzium zermahlen. Der Brei wurde sodann in ein Koliertuch gebracht und in der Buchnerschen Presse bei einem Druck bis 300 Atm. ausgepreßt. Zur Untersuchung wurde ausschließlich diejenige Fraktion verwendet, die unter einem hohen Drucke ausgepreßt wurde, und die übrige wasserreiche Fraktion verworfen. In Fällen, wo das Material zu saftarm war, wie z. B. bei Samen, wurde es mehrere Stunden hindurch in phj^siologischer Kochsalzlösung aufgeweicht. Den Preßsaft ließ man durch die Chamberlainsche Kerze filtrieren und bewahrte ihn unter Toluol auf. Infolge der Anwendung von kohlensaurem Kalzium war der Saft fast immer neutral. Bei den verschiedenen Preßsaftdarstellungen variierte die Farbe des Saftes sehr stark. Sie war bald farblos, bald dunkel Dementsprechend wurden auch die zur Untersuchung gelangenden Saftmengen, sowie auch die Länge der optischen Röhren bei der Beobachtung des Drehungswinkels verschieden gewählt. Der Saft wurde mit Lösungen verschiedener Dipeptide ge- mischt: so mit einer l,88prozentigen Lösung von d,l-Leucylglycin, d,l-Leucylalanin und Glycyl-l-Tyrosin, und endlich mit lOprozentiger Rohrzuckerlösung; dann wurde das Gemisch in die optische Röhre gefüllt, die ihrerseits mit einem Wassermantel umgeben war. Die Veränderungen des Drehungswinkels wurden in dem Dreifelder- polarisationsapparat von Landolt-Lippich beobachtet (Schmidt und Hänsch). Zwischen den einzelnen Beobachtungen wurden die Röhren im Thermostaten bei 38 « C aufbewahrt. Es ist zu bemerken, daß der frisch gewonnene Saft nicht nur Fermente, sondern auch viele andere lösliche Stoffe enthält. Jene Spaltungsreaktionen, die in der lebendigen Pflanze erfolgen, gehen daher auch in dem Safte weiter vor sich. Aus diesem Grunde wird oft im letzteren eine bedeutende Veränderung des Drehungswinkels beobachtet, auch wenn er nicht mit den Lösungen Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 1. 10 146 Ivanow, Eiweißreservestoflfe als Ausgaiigsprodukt des StoiFwechsels etc. der Di])ei)tide vermischt wurde. Mit der Zugabe von Dipeptiden werden die Reaktionen im Safte noch komplizierter, so daß sie sogar die zu beobachtende Eeaktion stark maskieren können. Nach 1 — 2 Tagen aber hören diese Reaktionen im Safte auf. Der Kontroll- versuch zeigt, wie groß die Veränderung des Drehungswinkels im Safte ist. Es muß aber berücksichtigt werden, daß bei einem längeren Aufbewahren der Saft verschiedener Pflanzen mehr oder weniger rasch verdirbt oder schwächere Resultate liefert als im Anfange. Außer mit Dipeptiden wurden auch Versuche mit 20prozen- tiger Seidenpeptonlösung angestellt, um zu prüfen, ob der Saft 1-Tyrosin abspaltet. Ferner wurden auch die Preßrückstände auf das Vorhandensein von peptolytischen Fermenten untersucht (4). Wir wenden uns zu den Details der Versuche. Da, wie oben dargetan wurde, die Stickstoffverbindungen in Form von Peptonen oder noch kleineren Molekularaggregaten, wie Polypeptiden und Aminosäuren, diffusionsfähig sind, so ist die Frage nach dem Orte der Spaltung des Eiweißmoleküls in Peptone oder Aminosäuren von hervorragendem Interesse. Die Beantwortung dieser Frage bildet den eigentlichen Gegenstand der folgenden Versuche. Parallel mit der Wirkung der peptolytischen Fermente habe ich auch die der Rohrzucker-Invertase untersucht, da Rohrzucker oft in den Reservestoffen vorzufinden ist. Ich habe dabei einige Versuche der Lokalisation der Peptasen gewidmet und besonders die Aufspeicherungs- und Verwertungsorgane untersucht, wie z. B. die unter- und oberirdischen Organe, Kotyledonen und die Embryonen. Versuche mit ruhenden Pflanzen. Die ruhenden Pflanzen wurden teils unter dem Schnee im Wald und Feld gesammelt, teils aus den Gewächshäusern des Bo- tanischen oder Landwirtschaftlichen Instituts bezogen und zwar in jener Periode, in welcher die Pflanzen schon mehrere Wochen hin- durch kein Wasser bekamen (Kakteen und Agaven). Die Ab- wesenheit von Feuchtigkeit nähert diese Gruppen einander: die Lebensfunktionen sind in allen Teilen herabgedrückt und die Lebens- prozesse, wie Wachstum und Transpiration, bis auf das Minimum zurückgedrängt. Das Ausbleiben der Spaltung von Dipeptiden wurde bei folgenden Pflanzen nachgewiesen: 1) Samen: Rieimis communis 3) Blätter: Pinus Laricio 7. II. Brassica Xapus oleifera Agave americana 8. II. Lathyrus safinis 4) Rhizomen : ConvaUaria vwjalis 4. III. Linum usitatissimion Tussüago Farfara 5. III. 2) Knospen: Syriwja vulgaris 10. II. Viscum albtim 1. III. ivanow, Eiweißrcservestoflfe als Ausgangsprodukt des Stoffwechsels etc. 147 Außer diesen wurden folgende Pflanzen vollständig- untersucht: 5) Polytrichum commune 26. II. Lemna w/«oy-Exemplare die noch unter Wasser überwinterten 11. III, Sedum Albimi 11. III. Cacteen: Mamilaria gracilis 30. I. Ojmntia coccinellifera 31. I. und eine auf die Kiefer wachsende Flechtenart 8. IV. [St. Moritz 1800 M.] Die Untersuchung- auf Invertase gab bei folgenden Arten posi- tive Eesultate: Tussilago Farfara (Rhizomen) 1 ccm Saft + 9 ccm 10% Rohrzuckerlösung 1 = 1 dem 13. III. 123» a = + 4,15 <> 3 = + 3,75» Lemna minor 3 ccm Saft + 17 ccm Rohrzucker 1 = 2 dem 11. III. 8 a = -f- 12» 12. III. 103» = + 10,64» Scdtim alhum 3 ccm Saft + 7 ccm Rohrzucker 1 = 1 dem 13. III. 7 a = + 3,75» 14. III. 10 = + 1,66» 3S0 _^ 1^150 6 + 0,98» Flechtenart 4 ccm Saft -f 6 ccm Rohrzucker 1 = 2 dem 8. IV. 11*0 a = + 6,87» 9. IV. 3"* 4- 0,58» Das negative Verhalten des Saftes der untersuchten Pflanzen erlaubt uns dennoch nicht den Schluß zu ziehen, daß das peptoly- tische Ferment sich im Zustande des Zymogens befindet. Erst die Untersuchung der gleichen Pflanzen zur Zeit des Erwachens aus dem Winterschlaf gibt uns den sicheren Beweis, ob die pep- tolytischen Fermente in der Ruheperiode im Zymogenzustand an- wesend sind oder nicht. Das Keimen der Samen und die Frülilingsflora. Die Bildung der aktiven peptolytischen Fermente bei der Keimung der Samen ist eine bekannte Erscheinung. Die Knollen, Zwiebeln, Ehizome, Knospen usw. stellen im allgemeinen Organe vor, die den Samen analog sind, weil sie, wie diese letzteren, die Nährstoffe für die jungen Schößlinge aufzuspeichern vermögen. Deswegen war es interessant weitere Vergleiche zwischen allen Aufspeicherungsorganen anzustellen, um die Verbreitung der pep- tolytischen Fermente in denselben zu untersuchen. Lathyrus sativus. Samen nach 48 stündiger Keimung. Würzelchen = 0,5 — 1 cm a) 2,5 ccm Saft -j- 2,5 ccm physiolog. Salzlösung. 1 =: 0,5 dem 27. II. 4»» a = + 0,12» 28. II. 11« =4- 0,07» 6 = + 0,05» 10* 148 Ivanow, Eiweißreservesloffe als Ausgaiigsprodukt des Stoffwechsels etc. b) 2,5 ccm Saft + 2,5 ccm d 1 Leucylglycin. 1 = 0,5 dem 27. II. 4»o a - + 0,140 27. IL 4«<' a = + 0,130 6«ö + 0,12 6 so + 0,10 28.11. 11" - 0,07 28. II. 11*0 — 0,10 3 — 0,14 3 - 0,10 6 — 0,14 6 - 0,12 c) 1,5 ccm Saft + 2,5 ccm Leucyl- •Alanin + 2 ccm Salzlösung 28. II. 7 a - + 0,08 28. II. 7 a = + 0,10 29. II. 9" — 0,01 29. II. 940 _ 0,01 3 - 0,01 3 - 0,01 6 - 0,01 6 — 0,01 Also, starke Spaltung der Dipeptiden. Phaseolus vulgaris. Keimlinge 7 Tage alt. Kotyledonen von den Keimlingen abgetrennt. Drehungswinkel des Saftes konstant. a) Kotyledonen. 3 ccm Saft + 3 ccm Glycyl-l-Tyrosin -\- 4 ccm Salzlösung. 1 = 1 dem 1. III. 7 a = + 0,55 2. III. 9»o + 0,48 6 + 0,43 2 ccm Saft + 2 ccm Glycyl-l-Tyrosin -j- 6 ccm physiol. Salzlösung. 1 = 1 dem 3. III. 9*0 a = + 0,39 4. III. 918 ^ 0,28 b) Keimlinge. Drehungswinkel des Saftes konstant, a = 0,0 o. 3 ccm Saft + 3 ccm Leu cyl- Alanin + 4 ccm Salzlösung. 1 = 1 dem 29. IL 6 a = + 0,03 l.IIL 3 — 0,08 1,5 ccm Saft -|- 1,5 ccm Glycyl-l-Tyrosin -f- 3 ccm »Salzlösung. 1 = 0,5 dem 29. IL 6 a = + 0,16 l.IIL 9 + 0,12 3 + 0,11 Also, befindet sich das peptolytische Ferment in den Reservegeweben und in den Geweben der Keimlinge. Heliantlms annuus. Keimlinge 5 Tage alt. Wurzellänge 1 — 1,5 cm Drehungswinkel des Saftes konstant, a = -j- 0,10* 3 ccm Saft -j- 3 cem Leueylglyzin -|- 4 ccm Salzlösung. 1 = 1 dem 7. III. 430 a = -I- 0,08 7 + 0,08 8. III. 9 + 0,07 425 -f 0,07 3 com Saft + 3 ccm Glycyl-l-Tyrosin + 4 ccm Salzlösung. 1 = 1 dem 7. III. 7 a = + 0,29 8. III. 9 + 0,25 425 ^ 0,22 1 g Kuchen -|- 5 ccm Seidenpepton unter einer Toluolschicht. Nach 2 Tagen bilden sich in großen Massen Kristalldrusen von Tyrosin. 12. II. 1065 „ = + 0,20 12 + 0,16 525 + 0,15 13. II. 10 + 0,12 Linum usitatissimum. Keimlinge 1 = 0,5 dem 11 12 a - = + 0,18 + 0,15 5«6 + 0,15 10 + 0,13 Ivanow, Eiweißreservestoffe als Ausgangsprodukt des Stoffwechsels etc. 149 Linum usitatissimum,. Keimlinge 2 Tage alt. Drehungswinkel des Saftes konstant = 0,0° 3 ccm Saft + 3 ccm Glycyl-l-Tyrosin. 12. II. 13. II. Drehungswinkel des Saftes = 0,0" 1 ccm Saft -j- 2 ccm Leucylglycin + 2 ccm Salzlösung. 1 = 0,5 dem 16. II. 12 a = + 0,0 16. II. 12 a = + 0,0 17. II. 12" a = + 0,01 17. II. 10 - 0,15 17. II. 10 — 0,12 18. IL 11" — 0,04 12 — 0,15 19. II. 10 — 0,13 2 ccm Saft + 2ccm Glycyl-l-Tyrosin + 2 ccm Salzlösung. 1 = 0,5 dem 16. IL 10*0 a = + 0,10 525 _|_ 0,06 17. IL 4" + 0,04 Es ist bekannt, daß die Leinsamen am 2. Tage der Keimung Lipase enthalten. Die Fermente der Fette und der Eiweißkörper beginnen ihre Arbeit gleichzeitig. Cucurbita Pepo. Keimlinge 10 Tage alt. a) Kotyledonen. Drehungswinkel des Saftes = + 0,02 2 ccm Saft + 2 ccm Glycyl-l-Tyrosin + 2 ccm Kochsalzlösung. 1 = 0,5 dem 29. IL 4 a = + 0,15 29. IL 4 a = + 0,15 1. IIL 9" + 0,10 1. IIL 9 + 0,08 3 + 0,06 3 + 0,05 2 ccm Saft + 2 ccm Leucyl-Alanin + 2 ccm Kochsalzlösung. 1 = 0,5 dem 29. IL 4 a = + 0,02 1. III. 1250 _ 0,04 b) Wurzeln. Drehungswinkel des Saftes konstant = + 0,08 3 ccm Saft + 2 ccm Leucylglycin + 1 ccm Kochsalzlösung. 1 == 0,5 dem 24. IL 9« a = + 0,07 24. IL 9" a = + 0,08 1 0,00 1 0,00 440 _ 0,04 4" — 0,05 Hier ist das Ferment auch nicht in einem speziellen Organ lokalisiert. Wir begegnen ihm überall im ganzen Keimling. Brassica Napus oleifera. Keimlinge 2 Tage alt. 3 ccm Saft + 3 ccm Kochsalzlösung* 1 = 0,5" a) 13. IL 3 a = — 0,12 b) a = — 0,11 6 — 0,06 — 0,05 14. IL 11 — 0,05 — 0,04 3 ccm Saft + 3 ccm Leucylglycin. 1 = 0,5 a) 13. IL 4 a = — 0,10 b) a = — 0,10 c) a = — 0,12 6 — 0,08 — 0,06 14. IL 11 — 0,22 — 0,16 — 0,20 150 Ivanow, Eiweißreservestoffe als Ausgaiigsprodukt des Stoffwechsels etc. Brassica XapKS oleifcra. Keimlinge 5 Tage alt. Drehungswinkel des Saftes konstant = -\- 0,08° 3 com Saft + 3 com Leucylglycin. a) 15. II. 11" a = -f 0,05 b) a - + 0,05 3*5 _|_ 0,05 + 0,05 16. II. 108» + 0,07 + 0,08 Mit Glycyl-1-tyrosin- und Seidenpeptonlösung wurden auch keine Veränderungen des Drehungswinkels beobachtet. Das letzte Eesultat Avar ganz unerwartet. Bei der AViederholung des Ver- suchs mit 4 und 7 Tage alten Keimlingen hat sich dasselbe doch bestätigt: Die SpaLtung von Glycyl-1-tyrosin, Leucylglycin blieb aus und der Drehungswinkel des Saftes blieb konstant. Bei einer neuen Versuchsanordnung mit 2 Tage alten Raps- keimlingen konnte ich wieder die Spaltung des Leuc^d-alanins konstatieren. Bemerkenswert bleibt dieses Verschwinden des peptolytischen Ferments in den späteren Stadien der Entwickelung. Der Saft der 2 und 5 Tage alten Rapskeimlinge ließ auch das Seidenpepton ohne Veränderung. Also bildet nur der Raps eine Ausnahme unter den unter- suchten Samen: Alle anderen bilden das peptolytische Ferment. Unsere Versuche zeigen, daß die peptolytischen Fermente sich sowohl im Endosperm, als auch in den sich entwickelnden Embryonen nachweisen lassen (Cucurbita Pepo, Phaseolus vul- garis). Dieser Befund macht es wahrscheinlich, daß die Reserve- eiweißkörper gleich zu Beginn der Stickstoifwanderung bis zu den einfachsten Bausteinen des Proteusmoleküls, den Aminosäuren ge- spalten werden. Die frühe Frühlingsflora. Der langen Reihe der Pflanzen, die peptolytische Fermente produzieren, kann man eine andere Reihe gegenüberstellen, bei denen diese Fermente vermißt und bis jetzt nicht nachgewiesen werden konnten. Oroetis satimis in der Blüte. Drehungswinkel des Saftes beständig, a = -)- 0,16 bei 1 = 0,5 dem 1 ccm Saft + 3 ccm Leucyl Alanin -f- 2 com Kochsalzlösung. 1 = 0,5 dem a) 27. II. 4" a = -f 0,20 b) a = + 0,18 6»» + 0,17 + 0,17 28. II. 98« + 0,12 + 0,14 11*0 +0,10 + 0,10 3 + 0,06 H- 0.08 Scilla minor blühend. Drehungswinkel des Saftes = 0,0** Leucyl- Alanin wird nicht gespalten; a = 0,0 und bleibt beständig 3 ccm Saft -f- 3 ccm Glycyl-1-Tyrosin. 1 = 0,5 dem 3. III. 9 a = + 0,25 4. III. 42« a = + 0,24 4. m. 916 + 0,20 6. III. 12 + 0,14 4»« + 0,18 4" + 0,14 1 g Kuchen mit 5 ccm Seidenpepton gemischt; wird nicht gespalten. Ivanow, Eiweißreservestofte als Aiisgaugsprodukt des Stoffwechsels etc. 151 Hyacinthus orientalis blühend. Reaktion des Saftes beständig, a = — 0,30** 3 ccm Saft -f- 3 ccm Leucylglycin a) 20. II. 1110 a = — 0,28 b) a = — 0,29 — 0,32 21. II. 1026 _ 0,40 - 0,40 — 0,40 240 — 0,31 1025 — 0,40 1230 - 0,40 3 ccm Saft + 3 ccm Glycyl-l-Tyrosin a) 21. IL 4 a = — 0,15 b) 4 a 22. II. 118« _ 0,22 380 6 — 0,22 6 — 0,15 — 0,23 — 0,25 Tulipa Gesneriana in der Blüte 10. IV. Leucylglycinlösung verändert sich nur ganz unwesentlich. Gagea lutea in der Blüte. Der Saft zeigt einen beständigen Drehungswinkel, a = 0,12 bei 1 = 0,5 dem 1 ccm Saft -j- 3 ccm Leucylglycin -j- 1 ccm Kochsalzlösung. 1 = 0,5 a) 10. IV. 6 a = — 0,12 b) 11. IV. 11 a = — 0,13 ^ 11. IV. 9 - 0,25 4 — 0,20 4 — 0,25 12. IV. 10 — 0,25 Alle Zwiebelpflanzen besaßen keine Invertase und veran- laßten keine Veränderung beim Rohrzucker. Ein negatives Resultat mit Dipeptiden und Seidenpepton gaben folgende Pflanzen: Viola odorata 8. IV. Lathyrus sylvestris 3, IV. Helebonis foetidus 4. IV. Chelidonium mayus 10. IV. Pulmonaria officinalis 3. IV. Lunularia crueiata 25. I. Asarum eiiropaewn 2. IV. Ane7no)ie nemorosa 5. IV. Lenina minore 8. IV. Capsella hursa pastoris 9, IV. Seeale cereale 13. III. Alle der Untersuchung unterworfene Dipeptide blieben ohne Veränderung. Im Seidenpepton trat keine Fällung des Tyrosins auf. Rohrzucker wurde vom Safte einiger oben genannten Pflanzen gespalten. Viola odorata. 1 ccm Saft -{- 19 ccm Rohrzucker. 2. IV. 11 a = + 6,50 12*0 ^ 6,25 4 + 6,25 1 = 2 dem Anemone nemorosa. 3 ccm Saft -|- 17 ccm Rohrzucker. 5. IV. 1180 a = + 5,35 3 + 5,30 11 + 3,00 I = 2 dem Lemna minore. 3 ccm Saft -f- 17 ccm Rohrzucker. 8. IV. 8 a = + 12 9. IV. 10*0 4- 10,64 3 + 8,13 1 = 2 dem 152 Ivanow, Eiweißreservestoffe als Ausgangsprodukt des Stoffwechsels etc. Pulmonaria officinalis. 2 ccm Saft -|- 18 ccm Rohrzucker. 1 = 2 dem 2. IV. 6 a = + 9,15 3. IV. 10 + 8,.50 Seeale cereale. 5 ccm Saft -j- 15 ccm Rohrzucker. 1 = 2 dem 13. III. 1030 a = + 8,81 128» ^ 7^90 3 + 7,55 Der Versuch die peptolytiscben Fermente in den unterirdischen Pflanzenteilen oder in den oberirdischen Org-anen — den Ver- wertungsstellen — nachzuweisen, gab bei folgenden Arten negative Resultate. Rhizomen: Pohjgonatum mulfiflorum. Paris quadrifolia. Ariim, tnaculaümi. Pkytemna spicata. • Tussilago Farfara. Stengel und Blätter: Pohjgonatum multiflorum. Paris quadrifolia. Ar um macidatum. Entwickelte Knospen: Lonicera tatarica. Saynhucus nigra. Die lange Tabellenreihe, die diese Versuche begleitet, lassen wir hier infolge der Einheitlichkeit der negativen Resultate den Dipeptidlösungen als auch 20prozentiger Seidenpeptonlösung gegen- über fort. (Drehungswinkel des Saftes war immer negativ. a = —0,15 bis —0,550.) Die Spaltung des Rohrzuckers durch die Säfte einiger Arten verdient jedoch Beachtung. Polygonatum multiflorum. Blätter und Blütenknospen. 3 ccm Saft + 7 ccm Rohrzucker. 1 = 2 dem 5. IV. 113« a = -{■ 5,620 3 -f 5,25 6. IV. 11 + 3,91 Polygonatum mtiltiflorum. Rhizomen. 3 ccm Saft + 3 ccm Rohrzucker. 1 = 0,5. 6. IV. 3 a = + 1,23 5 -f 1,13 8. IV. 9 + 1,08 Bei Arum macnlakmi und Paris quadrifolia ist die Invertase in den Rhizomen überhaupt nicht vorhanden und in den ober- irdischen Teilen nur schwach erkennbar. Phyteuma spicata. Rhizomen. 5 ccm Saft -\- 5 ccm Rohrzucker. 1 = 1 dem 4. IV. 1030 a = + 1,80 1230 ^ 180 3^0 -j- 1,64 5. IV. 9 + 1,25 Ivanow, Eiweißreservestoffe als Ausgaugsprodukt des Stoffwechsels etc. 153 Lmiicera tatariea. Blätter. 3 com Saft + 17 com Rohrzucker. 1 = 2 dem 10. III. 11 a = + 12,04 11. in. 93' 4- 10,52 Sambucus niyra. Blätter. 2 ccm Saft + 18 com Rohrzucker. 1 = 2 dem 11. III. 12'' a = + 12,50 3'o + 12,10 7 + 10,70 12. III. 9 + 8,06 Versuche mit Phylocadus hybridus. Exemplar in Blüte. Drehungswinkel des Saftes bleibt unverändert. a = + 0,02» bei 1 = 0,5 dem. 3 ccm Saft + 3 ccm Leucylglycin. 1 = 0,5 dem a) 2. II. 4« a = + 0,02 b) a = + 0,03 55« 0,00 0,00 3. II. 10 — 0,12 — 0,15 Agave americana. Zweig mit Blüten. Isola Madre. Drehungswinkel des Saftes bei 1=1 dem beständig und = — 0,30° 3 ccm Saft -j- 3 ccm Leucylglycin + 3 ccm Kochsalzlösung. 1 = 1 dem a) 1. IV. 4" a = — 0,31 b) a = — 0,31 2. IV. 9 — 0,45 — 0,47 4 — 0,60 — 0,60 3 ccm Saft -\- 4 ccm Glycyl-ltyrosin -j- 3 ccm Kochsalzlösung. 1 = 1 dem a) 1. IV. 410 a = — 0,17 b) a = — 0,15 2. IV. 9 — 0,25 — 0,29 4 - 0,29 — 0,32 Versuche mit Pilzen. PsaUiota cmnpestris. Der Saft war dunkel. (9.) 0,5 ccm Saft + 4,5 ccm Kochsalzlösung. 1 = 0,5 19. II. 4»« a = + 0,02 5^0 + 0,05 6''« + 0,05 20. II. 9 + 0,08 0,5 ccm Saft + 4,5 ccm Leucylglycin a) 19. II. 4 a = + 0,02 b) a = + 0,01 c) a = + 0,02 5'» 0,00 — 0,01 — 0,04 20. II. 9 — 0,15 — 0,12 — 0,12 Der Saft der Pilze bildet ein sehr ungeeig-netes Beobachtungs- objekt für die Spaltung der Polypeptide, welche Tyrosin enthalten, wahrscheinlich infolge der in ihm vorhandenen Fermente, die auf das Tyrosin einwirken (Tyrosinase !). In unseren Versuchen mit Pilzen wurde die Mischung nach einer verhältnismäßig kurzen Zeit dunkel, so daß man den Drehungs- 154 Ivauow, Eiweißreservestoffe als Ausgaiigsprodukt des Stoffwechsels etc. Winkel der Mischung nicht mehr beobachten konnte. Dieselbe Tat- sache wurde auch von E. Abderhalden und Dahmhahn er- wähnt (3). Agaricus (species). An einem faulenden Baumstumpf gesammelt. Im Vergleich mit Psalliota campestris ist der Saft absolut durchsichtig. Drehungswinkel des Saftes, a = 0,0". 2 ccm Saft -{- 3 ccm Leucylglycin -j- 5 ccm Kochsalzlösung. 1 = 1 dem a) 9. IV. 535 a = — 0,02 b) 10. IV. \2*^ a = — 0,02 10. IV. 10« — 0,12 4 — 0,07 3" — 0,15 7 — 0,10 5»« — 0,18 Rohrzucker wurde vom Safte von Acjaricus nicht gespalten. Ein großes Interesse bietet die Beobachtung reifender Samen, in welchen sich die Aufspeicherung der Eiweißkörper abspielt. Die Tätigkeit der Fermente beim Reifen der Samen ist noch sehr wenig untersucht, und auch die Verbreitung der proteolytischen Fermente in dieser Entwicklungsperiode der Pflanzen ist uns wenig bekannt. Deswegen war es interessant, die Verbreitung der peptolytischen Fermente bei der Eeife der Samen festzustellen. Die von mir untersuchten vier Fruchtarten gaben keine guten Resultate in Bezug auf die Spaltung der Dipeptide und des Seiden- peptons. Carica Papaya bildet vielleicht eine Ausnahme. Die Untersuchung wurde an folgenden Flüchten angestellt: 26. I. Carica Papaya \ wurden in ganz frischem Zustande aus den Ge- 23. II. Phündendron pcrtiisuni \ wächshäusern des Landwirtsch. Instituts bezogen. 4. III. Cucumis utilissimus 8. IV. Citrus (Aurantium) sinense. Körner Diese Resultate sind insofern nicht eindeutig, als das Reifen der Früchte von Carica Papaija und Philodeiidron pertnsiim im Ge- wächshause an und für sich keinen ganz normalen Prozeß vorstellt, wenngleich die Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnisse auch richtig getroffen sind. Die Lebensfunktionen sind aber auch hier, wie bei anderen Gewächshauspflanzen, stark herabgedrückt. Was Cncnmis utilissimus anbelangt, so ist seine Entwicklung in den Gewächshäusern im Frühjahr zwar sehr intensiv, kann aber nicht als normal angesehen werden. Es ist eine bekannte Methode der Gärtner, durch Entfernen der männlichen Blüten eine über- mäßige Befruchtung zu verhindern, um möglichst entwickeltes Fleisch bei geringer Körnerzahl zu gewinnen. Das letzte Objekt bildeten die Körner der Apfelsinen, einer importierten Frucht, die einige Wochen Transport hinter sich hatte. Ivanow, Eiweißreservestoflfe als Ausgangsprodukt des Stofifwechsels etc. 155 Wir führen hier die Beobachtungen des Saftes von Carica Papaya an, der infolge seines verschiedenen Verhaltens zu ver- schiedenen Dipeptiden nicht ohne Interesse ist. + 0,16« Carica Papaya. Der Drehungswinkel bei 1 = = 1 dem : ist eine beständige Größe und = 5 ccm Saft + 5 ccm Leucylglycin. 1 = 1 dem 22. I. 35* « = = + 0,06 23. I. 6'" a = + 0,18 416 + 0,10 7 + 0,20 5 + 0,44 24. 1. 930 + 0,25 615 + 0,37 123» + 0,22 23. II. 10 + 0,37 3»5 + 0,22 1225 + 0,37 25. I. 12« -f- 0,22 4 + 0,37 3 + 0,22 2,5 ccm Saft + 2,5 ccm ( jlycyi-1-Tyrosin. 1 = 0,5 dem 24. I. 325 a = = + 0,53 25. I. 930 a = + 0,35 5 + 0,35 11 + 0,30 6 + 0,25 12« + 0,30 710 + 0,22 3 + 0,30 Womit man die Vergrößerung des Drehungswinkels bei Leucyl- glycin erklären soll, ist schwer zu entscheiden. Die einzige Mög- lichkeit wäre an die Spaltung des d-Leucylglycins zu denken. Diese konnte jedoch vorher nicht beobachtet werden. Eine deut- liche Spaltung von Glycyl-1-tyrosin konnte ich feststellen. Der Saft der Apfelsinenkörner und Cucumis enthält Invertase. Apfelsinenkörner. 1 ccm Saft -\- 9 ccm Rohrzucker. 1 = 1 dem 11. III. 315 a = -\- 8,60 Cucumis. 7 12. III. lO'o + 6,25 + 6,06 4 ccm Saft + 6 ccm 8. IV. 11" 6 9. IV. 3»6 Rohrzucker. 1 a = + 3,58 + 3,25 + 1,25 1 dem Die durchgeführten Versuche führen zu dem Ergebnis, daß die meisten Pflanzen der Frühlingsflora die ange- wandten drei Dipeptide nicht spalten. Eine Ausnahme bilden die Zwiebel und Pilze. Das negative Ergebnis berechtigt jedoch nicht zu dem Schlüsse, daß den unter- suchten Pflanzen peptolytische Fermente überhauptfehlen. Es sei hier auf die Versuche von Abderhalden und seiner Schule hingewiesen, die ergaben, daß auch Pankreassaft gegenüber einer ganzen Anzahl von Polypeptiden wir- kungslos ist. Es müßte also eine weit größere Anzahl vonPolypeptiden als Versuchsobjekt angewendet werden. Desgleichen ist auch das mittels der optischen Methode 156 Ivauow, Eiweiß reservestoffe als Ausgangsprodukt des Stoifwechsels etc. gewonnene negative Eesultat nicht immer beweiskräftig. Abderhalden und Pringsheim konnten nämlich zeigen, daß auch bei konstant bleibendem Drehungswinkel eine Spaltung erfolgt sein kann. Dies ist der Fall, wenn beide Komponenten des Razemkörpers gespalten werden Hier muß also die chemische Methode die endgültige Ent- scheidung liefern, d. h. es müssen die Spaltungsprodukte isoliert werden. Als ein weiteres Ergebnis der mitgeteilten Versuche ist anzuführen, daß sich die Invertase während des Winterschlafes der Pflanze in aktivem Zustande befinden kann. Hern Prof. Dr. E. Abderhalden spreche ich hiermit für die Anregung zu diesen Versuchen, seine Ratschläge und sein In- teresse meinen besten Dank aus. Es sei mir auch erlaubt, an dieser Stelle Herrn Professor S. Karsten, Direktor des Botanischen Instituts, für die Bereit- willigkeit, mit der er mir zu Pflanzeumaterial verhalf, meinen besten Dank auszusprechen. Um eine bequemere Übersicht über die Resultate zu ermög- lichen, führen wir dieselben hier in Form einer Tabelle an. Invertase Ruhende Pflanzen Peptolyt. Fermente Samen : 1. Brassica Napus oleifera negativ 2. Lathyrus sativus » 3. Linum nsitafissimum » Knospen: 4. Syringa vulgaris n 5. Viseum album i> Blätter: 6. Pinus Laricio n 7. Agave americana j> E-hizome : 8. Convallaria maialis n 9. Iris germanica » 10. Tussilago Farfara )) Ganze Pflanzen; 11. Lemna minor j) 12, Sedum album n 13. Mamillaria gracitc n negativ positiv 14. Opuntia coccineUifera 15. Polytrichum comnimie 16. Lichen-spezies Pflanzen in Blüte und voller Entwicklung, gekeimte Samen. Gekeimte Pflanzen: 17. Linum usitatissiminn 2 u. 6 Tg. alt positiv 18. Brassica Napus oleifera 2, 4, 5 und 7 Tage alt negativ 19. Cucurbita Pepo 5 Tage alt positiv 20. Helianthtis annuus 5 Tage alt „ 81. Lathyrus sativus „ positiv Ivanow, Eiweißreservestoffe als Ausgangsprodukt des Stoffwechsels etc. 157 22. Phaseolus vulgaris Blühende Pflanzen: 23. HyacinthuH onentalis 24. Croctis satims 25. Scilla minor 26. Tiilipu Gesneriana 27. Gagea lutea 28. Phytlocactus hybi-idtis 29. Agave Ämericana 30. Viola odorata 31. Äsarum europetim 32. Lathyrus silrestris 33. Anemone nemorosa 34. Ilellehorus foetidus 35. Capsella hursa pastoris 36. Chelidoniiim maius 37. Lemna minor 38. Ptilmonaria officinalis Entwickelte Knospen: 39. Lonicera tatarica 40. Sambucus nigra Wurzeln und Rhizome: 41. Paris quadrifolia 42. Polygonatum multiflorum 43. Ariern maoUatum 4tA. Phyteuma spicatum Oberirdische Pflanzenteile: 45. Paris quadrifolia 46. Polygonatum multiflorum 47. Arum maculntum 48. Seeale cereale Pilze: 49. Psalliota eampestris 50. AgaricHS (Spezies) 51. Lunularia cruciata Reifende Samen und Früchte: 52. Carica Papeya 53. Philodendron pertusum 54. Cucumis 55. Citrus (Aurantium) sinense positiv negativ n n r? n n » negativ n » n » n n positiv n negativ positiv negativ •n n positiv » » n » positiv n negativ positiv negativ positiv negativ positiv negativ positiv n negativ positiv Literatur. 1. Abderhalden, E., Die optische Methode u. ihre Verwendung bei biolog. Fragestellungen. (Handb. d. bioch. Arbeitsmethod. 5. I. p. 575.) 2. — u. Schittelhelm, A., Die Wirkung der proteolyt. Fermente keimender Samen des Weizens und d. Lupinen auf Polypeptide. (Zeitschr. f. physiol. Ohem. Bd. 49. 1906. p. 32.) 3. — u. D ahm bahn, Ober den Gehalt ungekeimter u. gekeimt. Samen ver- schied. Pflanzenarten an peptolyt. Fermenten. (Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 57. 1908. p. 332.) 158 Ivanow, Eiweißreservestoffe als Ausgaiigsprodukt des Stoffwechsels etc. 4. Abderhalden u. Pringsheim, H., Studien über die Spezifizität der pepto- lyt. Fermente bei verschied. Pilzen. (Zeitschr. f. phyaiol. Chem, Bd. 59. 1909. p. 249.) 5. — — , Beitrag zur Technik des Nachweises intrazellularer Fermente. (Zeit- schr. f. physiol. Chem. Bd. 65. 1910. p. 180.) G. — , Synthese der Zellbausteine in Pflanze u. Tier. 1912. 7. — , Notiz zum Nachweis peptolytischer Fermente in Tier- und Pflanzen- geweben. (Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. 66. 1910. p. 137.) 8. Green -Windisch, Die Enzyme. 1901. 9. Abderhalden, E., und Rilliet, Auguste, Über die Spaltung einiger Polypeptide durch den Saft von Psalliotn camp&stris. (Zeitschr. f. phy- siol. Chemie. 1908. 55. 395.) 159 Über das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen und über die Erklärungsversuche des exzentrischen Dickenwachstums. Von A. Ursprung. Mit 1 Abbildung im Text. Obschon unsere Kenntnisse über das exzentrische Dicken- wachstum durch zahlreiche Untersuchungen eine wesentliche Er- weiterung- und Vertiefung erfahren haben, sind wir doch von einer zuverlässig-en Erklärung noch weit entfernt. Besonders auf die Frage nach den bewirkenden Ursachen läßt sich trotz vielfacher Bemühungen durchaus keine befriedigende Antwort geben. Um in diesem Punkte weiter zu kommen, wird man zwei Wege einschlagen können. Der eine besteht darin, daß man experimentell die Wir- kung eines bestimmten Faktors studiert, unter bestmöglichem Aus- schluß der übrigen Faktoren. Diese Versuche verlangen, besonders wenn sie mit größeren Holzpflanzen ausgeführt werden sollen, Ein- richtungen, die sich nicht jeder verschaffen kann; auch müssen die Experimente oft auf längere Zeit sich ausdehnen, wenn man starke Ausschläge erhalten will. Starke Exzentrizitäten sind aber zweifel- los besser geeignet, die bewirkenden Ursachen ausfindig zu machen, als schwache Zuwachsditferenzen, wie sie beinahe an jedem Quer- schnitt vorkommen. Ich habe daher den zweiten Weg eingeschlagen und nach deutlichen Zuwachsverschiedenheiten gesucht, welche nach früheren Erfahrungen i) an den Krümmungsstellen zu erwarten waren. Um ferner den schwer zu kontrollierenden Einfluß des Boden- druckes auszuschließen, benutzte ich ausschließlich solche Wurzel- 1) Ursprung, A., Untersuchungen über das exzentrische Dickenwachs- tum an Stämmen und Ästen. (Beih. z. Bot. Centralbl. 1905. Bd. XIX. Abt. I. p. 213.) 160 Ursprung V Das exzentrische t)ickenwachstura an Wurzelkrümmungen etc. stücke, die gänzlich freilagen, oder doch nur auf kurze Strecken und ganz lose an den Boden grenzten. Da an den Krüniniungsstellen stets innere Längsspannungen vorkommen, und das Verhalten des Dickenwachsturas oft auffallend regelmäßig ist, so schien es angebracht, im Anschluß an die mor- phologischen Untersuchungen die Bedeutung der Längsspanuungen zu diskutieren, wobei natürlich auch die Erfahrungen an geraden Organen, sowie die einschlägigen Studien an Krautpflanzen berück- sichtigt werden mußten. Das Untersuchungsmaterial stammt zum größten Teil von Bäumen, die an steilen Abhängen wuchsen und bei denen ein Teil der Wurzeln streckenweise seit Jahren bloßgelegt war. Die Orientierung der abgesägten Wurzelstticke notierte ich an Ort und Stelle durch Anbringen von Marken und Aufnahme von Skizzen. Zu Hause wurde dann jede Krümmungsstelle quer durchgesägt und ausreichend geglättet. Eine erschöpfende Darstellung des Zusammenhanges zwischen Krümmung und exzentrischem Dickenwachstum erfordert eine ge- naue Wiedergabe dieser beiden Größen, was durch Photographien zu geschehen hätte. Da infolge des exzentrischen Dickenwachs- tums die Krümmung von Jahr zu Jahr sich ändert, so müßte während vieler Jahre die Gestaltsveräuderung der Wurzel auf photo- graphischem Wege verfolgt oder doch ein in der Krümmnngsebene verlaufender und durch das Mark gehender Längsschnitt reprodu- ziert werden. Die Publikation eines umfangreicheren Materials in dieser Form ist aber mit Schwierigkeiten verbunden. Da ferner, wie wir später noch sehen werden, genauere quantitative Be- ziehungen zwischen der Krümmung und der Stärke der Exzentrizität nicht zu konstatieren und auch nicht zu erwarten sind, so habe ich von Plguren völlig Abstand genommen. Zur Veranschaulichung des exzentrischen Dickenwachstums begnügte ich mich bei jedem Quer- schnitt mit der Angabe von vier Radien, und um die Beziehung zwischen Krümmung und exzentrischem Dickenwachstum erkennen zu können, ist jeweils der Zuwachs auf der konkaven Seite fett gedruckt. Zähler und Nenner des Bruches geben den Gesamt- zuwaciis des Holzkörpers über und unter dem Mark an, die Zahlen vor und hinter dem Bruch bedeuten den Gesamtzuwachs des Holz- körpers links und rechts vom Mark. Wich die Richtung des stärksten Radius nur wenig von der vertikalen oder horizontalen ab, so wurde sie ihr gleichgesetzt. Es durfte dies deshalb geschehen, weil es uns nur auf die Darstellung der Beziehungen zwischen exzentrischem Dickenwachstum und Wurzelkrümmung ankam und weil bei unserem Untersuchuugsmaterial der stärkste Radius in die Krümmungsebene fiel. Lag der exzentrische Querschnitt in einer horizontalen Ebene, so wurde jener Zuwachs in den Zähler gesetzt, welcher der Ober- seite des vorhergehenden Schnittes entsprach. Wo nichts beson- deres bemerkt ist, sind die Zuwachsgrößen in Zentimetern an- gegeben. Um unsere Darstellungsweise an einem speziellen Beispiel zu erläutern, sei Wurzel 36 gewählt. Bei Schnitt 1, 3 und 5 ist die Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 161 Zahl vor dem Bruch fett gedruckt, was also sag-en will, daß die Konkavität der Krüramuug auf der linken Flanke liegt; bei Schnitt 4 liegt sie auf der rechten. Bei Schnitt 2 hat die Krümmung eine solche Richtung, daß sowohl die Oberseite wie auch die rechte Flanke mit einer Konkavität zusammenfallen. Beobaclituiigeii. a. Wurzeln von Picea excelsa. Die zunächst folgenden Wurzelstücke liegen horizontal und sind in annähernd horizontaler Ebene gekrümmt. 1. Die Wurzel führt an der untersuchten Stelle eine ziemlich scharfe Kurve aus und bildet einen Winkel von ca. 140 <>. Das Dickenwachstum erweist sich auf der konkaven Seite bedeutend gefördert. Die Exzentrizität 4,4 ^- 0,6 ist aber in einzelnen Ringen noch viel stärker als im Gesamt- zuwachs, da in den letzten Jahren wahrscheinlich infolge des zum Teil schon verwirklichten Krümmungsausgleiches das Wachstum gleichmäßiger war. Als Beispiel sei ein Jahresring angeführt, der auf der konvexen Seite 0,3 mm, auf der konkaven dagegen 6 mm breit war. 2. Die Wurzel ist in horizontaler Ebene mehrfach hin und hergekrümmt. Der stärkere Zuwachs liegt bald auf der linken, bald auf der rechten Flanke, fällt aber stets — ausgenommen Schnitt 2 — mit der konkaven Seite zusammen. Worauf die Aus- Schnitt 1: 1,9 -^0,5 Schnitt 2: 1,3 -^1/0 Schnitt 3: 1,6 -^ 1,1 Schnitt 4: 0,7 1,4 Schnitt 5: 1,7 0,6 Schnitt 6: 1,2 ^^1/6 nahmestellung des Schnittes 2 und die starke Epinastie der Wurzel zurückzuführen ist, läßt sich nicht feststellen. 3. Die Wurzel ist in horizontaler Ebene schwach S-förmig gekrümmt und die konkave Seite im Dickenwachstum gefördert. Schnitt 1: 1,7 4f"^'^ Schnitt 2: 0,9 -y^ ^'^ Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 1. 11 162 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 4. Die Wurzel ist in horizontaler Ebene S-förmig gekrümmt. Die erste Krümmung, welcher Schnitt 1 entspricht, ist stark, die zweite Krümmung bedeutend schwächer. Der stärkeren Krümmung entspricht die stärkere Exzentrizität. Wachstumsförderung der konkaven Seite. Schnitt 1: 5,9 -^l— 0,7 Schnitt 2: 1,5 -|^ 3,7 5. Die Wurzel ist ziemlich gleichmäßig S-förmig gekrümmt und die konkave Seite jeweils gefördert. Schnitt 1: 4,5 -|4~ ^'^ Schnitt 2: 2,0 -|^ 4,8 6. Die Wurzel ist in horizontaler Ebene gekrümmt und die konkave Seite im Dickenwachstum gefördert. 1 7 7. Lage und Verhalten der Wurzel ist gleich wie im vorigen Fall. 1,9 -^ 0,9 8. Die Wurzel weist in horizontaler Ebene eine ziemlich scharfe Krümmung auf. 2,0 -4|- 4,1 Hier fällt die Förderung der konvexen Seite auf; wodurch dieses abweichende Verhalten bedingt war, vermag ich nicht an- zugeben. Die deutliche Hyponastie ist erwähnenswert, da die Wurzel dem Erdboden auflag. 9. Die Wurzel beschreibt einen halbkreisförmigen Bogen. Seine Orientierung im Räume ist unbekannt; es wird willkürlich angenommen, der Halbkreis liege in einer horizontalen Ebene. Die konkave linke Flanke ist dem Zentrum des Krümmungskreises zu- gekehrt: Schnitt 1: 2,4 - 1,4 Schnitt 2: 1,9 - 1,5 Schnitt 3: 1,6 - 2,1 Schnitt 4: 2,6 - 1,2 Schnitt 5: 2,3 1,3 Der stärkere Zuwachs liegt stets auf der konkaven Seite, mit Ausnahme von Schnitt 3. An dieser abweichenden Stelle war jedoch das Dickenwachstum auf der konkaven Seite während einiger Zeit infolge einer Verletzung gehemmt und konnte erst nach dem Wundverschluß und der Neubildung des Kambiums wieder beginnen. 10- Schnitt 1: 2,9 ^|- 1,1 Schnitt 2: 0,5 -^ 4,4 Ursprung, Das exzentrische iDickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 163 ^^- Schnitt 1: 1,1 -||- 2,0 Schnitt 2: 1,6 ' 0,6 ^^- Schnitt 1: 1,0 ^ 1,8 ■ Schnitt 2: 1,9 -^- 0,8 Schnitt 3: 0.9 -^ 2,2 1^- 0,7 ~^- 0,3 14. 0,7 ^^-- 1,7 Die stärkere Ausbildung der rechten Flanke läßt sich auf eine entsprechende Krümmung zurückführen; ob dies auch für die Hyponastie zutrifft, wurde leider nicht untersucht. ^^- 0,7 -^- 2,6 16- 0,3 -^ 4,9 1'^- 0,2 ~^ 0,9 Die folgenden Wurzelstücke sind in annähernd vertikaler Ebene gekrümmt. 18. Das Wurzelstück weist in vertikaler Ebene di-ei Krüm- mungen auf. Schnitt 2 stammt aus der stärksten Krümmung und besitzt auch die stärkste Exzentrizität. Das Dickenwachstum ist stets auf der konkaven Seite gefördert, so daß zwei Schnitte deut- lich epinastisch sind. Schnitt 1: 1,0 "~— 1,0 Schnitt 2: 0,7 -^ 0,9 Schnitt 3: 0,7 -^ 1,0 19. Das Wurzelstück besitzt zwei Krümmungsstellen, welche ihre konkave Seite nach oben kehren; in beiden Fällen ist Epinastie vorhanden. Schnitt 1: 1,9 ~*^ 1,9 Schnitt 2: 1,7 -^ 1,9 20. Das Wurzelstück besitzt drei Krümmungen; bei 1 und 3 liegt die konkave Seite nach unten, bei 2 nach oben. Bei 1 und 3 finden wir daher Hyponastie, bei 2 dagegen sehr deutliche Epinastie. Die große Bedeutung der Krümmungen für das exzentrische Dicken- wachstum geht besonders deutlich aus den Schnitten 1 und 2 hervor, welche auf der Oberseite nur um 1 cm voneinander entfei-nt sind und trotzdem von starker Hyponastie zu noch stärkerer Epinastie 11* 104 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümraungen etc. umschlag-en. Die verschiedene Ausbildung der Flanken in Schnitt 2 ist auf eine Krümmung' zurückzuführen, deren konkave Seite auf der rechten Flanke war, die aber heute beinahe vollständig aus- geglichen ist. Dementsi)rechend sind auch die letzten Jahresringe auf beiden Flanken gleichdick, während die ersten Ringe vornehm- lich nach rechts oder schief nach oben rechts gefördert waren. Eotholz findet sich in schöner Ausbildung auf der Unterseite von Schnitt 3. Schnitt 2 zeigt Rotholz schief nach rechts oben, Schnitt 1 schief nach rechts unten, also jeweils auf der konkaven Seite der früheren Krümmung. Schnitt 1: Schnitt 2: 1,7 0,8 3,5 6,5 0,8 1,6 2,0 Schnitt 3: 0.8 0,5 1,2 21. Das Wurzelstück besitzt zwei Krümmungen; bei 1 liegt die konkave Seite nach unten, bei 2 nach oben. Dementsprechend ist Stelle 1 hyponastisch, Stelle 2 epinastisch. Schnitt 1: 1,6 44" 2,8 Schnitt 2: 1,4 *^ 2,5 Die ungleiche Ausbildung der Flanken beruht auf einer schwächeren horizontalen Krümmung. Auch hier ist die konkave Seite gefördert. Die geförderten Seiten, also in Schnitt 2 die Oberseite und die rechte Flanke, enthalten Rotholz. 22. Das AVurzelstück besitzt drei Krümmungen; bei 1 liegt die konkave Seite nach oben, bei 2 und 3 nach unten. Schnitt 1: 0,7 -^- 0,7 Schnitt 2: -|^ • Schnitt 3: 1,4 ^^ 1,0 23. Der starken Exzentrizität entspricht eine starke Krümmung. 1,6 ^- 2,0 24- 2,4 ^ 2,7 25. Das Wurzelstück besitzt eine Krümmung, welche die konkave Seite nach oben kehrt. Der Zuwachs ist auf der kon- kaven Seite gefördert und die Wurzel daher an der betreffenden Stelle epinastisch. 2,6 ^ 2,5 26. Das W^irzelstück bildet annähernd einen rechten Winkel, dessen einer Schenkel horizontal, der andere vertikal nach oben steht. Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 1(35 1,3 ^ 1.1 Der stärkere Zuwachs liegt hier, abweichend von der Regel auf der konvexen Seite, doch ist die Exzentrizität nur schwach. 27. Das Wurzelstück ist bajonettartig gekrümmt. Schnitt 1: 9,3 ~ 1,5 Schnitt 2: 4,5 -||- 74 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. 28. Q 7 ^»* 0 7 ^' * 0,5 ' 2^- Schnitt 1: 1,4 -^^ 1,3 Schnitt 2: 1,6 ^^ 2,1 Schnitt 3: 1,1 44- 1,3 Schnitt 4: 1.7 4^ 1>7 Der stärkere Zuwachs liegt stets auf der konkaven Seite, wodurch die Wurzel an einer Stelle stark epinastisch wird. ^Ö- Schnitt 1: 0,9 44~ 0-8 1,6 Schnitt 2: 0,9 ~*'^ 0,9 Schnitt 3: 0,4 ~^^-^ 0,5 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Das abweichende Verhalten von Schnitt 2 ist nur ein scheinbares, da die Wurzeloberseite an der betreffenden Stelle vor einigen Jahren eine Verletzung erlitt. 31. ^^ h^ ir^ ^^- Schnitt 1: 0,8 44 0,9 Schnitt 2: 2,4 2,7 33- 0,8 ^ 0,9 Die folgenden Wurzeln sind ganz unregelmäßig nach den verschiedensten Seiten gekrümmt. Die konkave Seite ist bei jeder Krümmung durch den fetten Druck der betreffenden ZuwachsgTöJ3e kenntlich gemacht. Fehlt bei einem Schnitt eine fettgedruckte Zahl, so war die Wurzel an der betreffenden Stelle gerade. Sind zwei Zahlen fettgedruckt, so liegt die Krümmungsebene nicht an- nähernd vertikal oder horizontal, sondern deutlich schief. 1(56 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungeii etc. ^^- Schnitt 1: 1,5 -^^ 1,9 1,0 Schnitt 2: 3,4 -^- 0,8 Schnitt 3: 0,5 -^4 0,8 Der stärkere Zuwachs ist stets auf der konkaven Seite der Krümmung. ^^- Schnitt 1: 0,7 J'*^^ 0,8 Schnitt 2: 1,0 ^~ 0,6 Schnitt 3: 0,7 -^ 0,8 Schnitt 4: 1,2 -^ 0,9 Schnitt 5: 0,5 °| 1,3 Schnitt 6: 1,2 -^4" 0,3 ' 0,5 ' Der stärkere Zuwachs liegt somit stets auf der konkaven Seite der Krümmung, auch dann, wenn die Konkavität nach oben gekehrt ist und die Wurzel dadurch epinastisch wird. 36- Schnitt 1: 2,2 -^ 1,0 Schnitt 2: 1,2 -^^ 2,4 Schnitts: 2,4 J'| 1,0 Schnitt 4: 1,2 ~'~ 1,9 1,0 Schnitt 5: 1,7 44- 1,2 Der stärkere Zuwachs liegt stets auf der konkaven Seite. 37. Schnitt 1: 1,3 1,0 2,0 1,2 Schnitt 2: 1.8 1,1 1,2 0,8 Schnitt 3: 0,8 1,0 1,2 1.8 Schnitt 4: 1.6 1,2 1,3 1,1 Schnitt 5: 1,1 1,3 1,3 1.6 Schnitt 6: 1.7 1,3 1,3 1,0 Schnitt 7: 1,0 1,2 1,4 1.6 Schnitt 8: 34 0,8 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc, 167 ^^' Schnitt 1: 3,4 ^^ 0,9 Schnitt 2: 0,9 -^^^ 1,1 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Typisches Rotholz war, wie die makroskopische und die mikroskopische Unter- suchung zeigte, nicht nur auf der Unterseite von Schnitt 2, sondern auch auf der linken Flanke von Schnitt 1 ausgebildet, was wiederum deutlich zeigt, daß es durchaus nicht auf die Unterseite lokalisiert ist. ^^- Schnitt 1: 3,2 -^ 1,3 Schnitt 2: 1,1 -J-~ 1,5 Schnitt 3: 3,9 ^~ 0,8 Schnitt 4: 1,2 -^~ 3,3 ^^' Schnitt 1: 1,9 -^~ 0,8 Schnitt 2: 1,0 -^ 0.8 ' U,b Schnitt 3: 1,1 -^ 1,1 ^1- Schnitt 1: 3,1 -^ 0,8 Schnitt 2: 0,8 -^- 3,1 Schnitt 3: 1,2 -^ 1,1 42. Die Wurzel ist S-förmig gebogen. Schnitt 1 liegt am oberen, Schnitt 2 am unteren Ende der ersten Krümmung. Schnitt 3 liegt am obern. Schnitt 5 am unteren Ende der zweiten Krümmung, Schnitt 4 in deren Mitte. Die Schnitte 3 und 5 sind etwa 1 cm voneinander entfernt. Schnitt 1: 0,7 0,9 0,9 Schnitt 2: 0,8 1,2 0,6 0,9 Schnitt 3: 14 0,9 1,3 0,7 Schnitt 4: 1.3 0,6 1,7 0,6 Schnitt 5: 1.0 1,3 0,6 Der Krümmung entsprechend sind die Schnitte abwechselnd epi- und hyponastisch. An der Stelle stärkster Krümmung (Schnitt 4) findet sich auch die stärkste Exzentrizität. 168 Ursprung, Das exzentriscbe Dickeiiwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 43. 44. 45. 46. 47. 49. Schnitt 1: 0,9 1,1 1,7 1,5 Schnitt 2: 0,6 2,8 14 Schnitt 3: 0,7 a,4 0,6 1,0 Zuwachs liegt stets auf de Schnitt 1: 1,1 1,0 1,3 1,8 Schnitt 2: 1.9 1,2 1,4 1,2 Schnitt 3: 1,9 1,4 1,5 1,3 Schnitt 4: 0,5 0,5 8,2 1,4 Schnitt 1: 1,6 1,8 2,0 2,6 Schnitt 2: 2,4 2,5 3,8 2,9 Schnitt 1: 2,1 2,8 4,9 2,1 Schnitt 2: 2,6 5,2 1,5 1,8 Schnitt 1: 2,8 1,7 1,7 1,2 Schnitt 2: 3,0 1,3 3,a 1,3 Schnitt 3: 1,6 1,1 8,1 1,7 Schnitt 4: 1,3 1,9 ^^- Schnitt 1: 2,5 -^ 0,5 Schnitt 2: 0,7 ^- 0,8 Schnitt 3: 1,5 -^^ 1,4 Schnitt 1: 1,1 ^'g^ 0,5 Schnitt 2: 1,4 ^'f 0,4 Schnitt 3: 0,5 -?4- 0.5 Schnitt 4: 0,2 -^ 1,2 ^^- Schnitt 1: 0,7 -^ 1,0 Schnitt 2: 1,4 -^ 0,6 Schnitt 3: 0,6 -^ 1,4 0,6 1,« 0,5 0,6 0,7 0,8 0,8 0,6 0,9 ',^ Ursprung, Das exzentrische Dicken-Wachstum an Wurzelkrümmungen etc. 169 ^1- Schnitt 1: 0,9 *^ 1,0 ' 0,5 ' Schnitt 2: 0,8 ^^ 1,6 ^2- Schnitt 1: 4,4 ^^ 3,4 Schnitt 2: 2,7 -^|^ 3,2 Schnitt 3: 4,1 ^V 5,3 13,4 T,5 4,3 8,7 Der stärkere Zuwachs liegt stets auf der konkaven Seite, wodurch die Fichtenwurzel in Schnitt 1 und besonders in Schnitt 2 ganz bedeutend epinastisch wird. 53. 54. Schnitt 1: 1,1 1,1 1,2 1,5 Schnitt 2: 1,0 0,6 1,» 1,1 • Schnitt 1: 1,0 0,7 1,4 1,0 Schnitt 2: 1,2 1.4 0,8 1,1 Schnitt 3: 0,8 0,9 1,0 1,9 Schnitt 4: 1,3 0,9 1 n 0,8 Schnitt 5: 0,8 *'f 0,5 0,0 ' b. Wurzeln von Fagus silvatica. Die folgenden Wurzeln sind in annähernd horizontaler Ebene gekrümmt. 55- 3,9 -||- 1,4 ^- 5,1 -l^- 0,6 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Der scharfen und starken Krümmung (die Wurzel bildet einen Winkel von ca. 110°) entspricht eine starke Exzentrizität. 57. 1,0 1,2 1,2 1,7 58. Schnitt 1: 3,8 0,7 0,6 0,5 Schnitt 2: 0,5 1,0 0,9 1,7 Schnitt 3: 1,9 0,9 0,9 0,7 59. 3,4 0,9 0,5 170 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 60. 07^^ 11 yj,t Q7 1,1 ^^- Schnitt 1: 3,3 ^~ 1,6 Schnitt 2: 5,4 fj 1,4 1,0 Der stärkste Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Die stärkere Krümmung 2 besitzt die deutlichere Exzentrizität. Worauf die Epinastie von Schnitt 2 zurückzuführen ist, ließ sich nicht er- mitteln. 62. < ß O'ö n Q 63. *'" 0,5 v/,«^ Schnitt. 1: 2,8 3,U 3,1 5,8 Schnitt 2: 5,4 3,3 2,3 Der stärkere Zuwachs liegt jeweils auf der konkaven Seite, das eine Mal links, das andere Mal rechts. Die beiden Krümmungen sind ungefähr gleichstark und ebenso auch die beiden Exzentrizitäten. 64. 0,9 ^ 6,4 Der stärkste Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Die Epinastie beruht auf einer lokalen leistenförmigen Verdickung. 65. 1,1 3,3 ^^- 3,5 ^ 2,0 ß*^- 1,7 -^ 3,3 68. 69. -^?' 1,4 ^^,1* Schnitt 1: 0,3 0,3 0,5 1,1 Schnitt 2: 1,0 0,5 0,4 0,4 Schnitt 1: 5,5 1,3 1,5 0,8 Schnitt 2: 1,4 1,6 2,6 4,3 Schnitt 3: 4,3 2,3 9Ö 1,6 Die folgenden Wurzeln sind in annähernd vertikaler Ebene gekrümmt. 70. 11-^^07 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite, wodurch die Wurzel typisch hyponastisch wird, was bei der gewöhnlich als epinastisch bezeichneten Buche bemerkenswert ist. 71. a^i,v,u+ 1 . Q o ^»* 1,5 Schnitt 1: 3,2 -^^ 2,6 Schnitt 2: 3,7 4^ 3,9 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 171 Der Stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Der schwächeren Krümmung 2 entspricht auch eine schwächere Ex- zentrizität. 72. 1 Q Jj^ 1 7 '^^' Schnitt 1: L6 -^ 1,6 Schnitt 2: 1,9 -^ 1,4 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite, wodurch in Schnitt 1 eine deutliche Hyponastie zustande kommt. '^4- Schnitt 1: 1,7 ^^ 3,1 Schnitt 2: 2,0 -^- 2,8 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite, wodurch Schnitt 2 hyponastisch wird. Die Ursache für die ungleiche Aus- bildung der Flanken ließ sich nicht mehr ermitteln. 75. 76. 77. Schnitt 1: 1,1 0,9 1,0 Schnitt 2: 0,7 1,6 0,5 0,6 1,1 1,0 1,6 1,0 Schnitt 1: 1,6 1,4 4,6 1,7 Schnitt 2: 1,6 5,0 1,3 1,7 Schnitt 3: 2,1 1,8 1,9 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite, und da dieselbe zweimal nach unten und einmal nach oben gekehrt ist, so sind zwei Schnitte hyponastisch und einer epinastisch. '^^- Schnitt 1: 2,2 ^^ 2,4 Schnitt 2: 1,8 -^^ 2,1 '^^- Schnitt 1: 1,8 -^- 1,4 Schnitt 2: 1,8 ^f- 1,8 Schnitt 3: 2,0 -^^ 2,1 80- 1,6 4^ 1,6 81- 1,6 ^ 1,0 Die Epinastie ist mit einer entsprechenden Krümmung ver- bunden; ob dies auch für die stärkere Ausbildung der linken Flanke 172 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümuiungen etc. zutrifft, wurde nicht notiert und konnte später, da die Wurzel verloren ging", nicht mehr nachgeprüft werden. 82. c^i,.,;+f 1 . Q'* 1,» 1,1 83. Schnitt 1: Schnitt 2: Schnitt 3: oq ^'^ ^'^ 2,1 0,7 0,7 1,8 0.9 ^^- Schnitt 1: 0,7 ^f~ 0,7 Schnitt 2: 0,7 -^ 0,7 85. 1 9 ^,9_ 1 4 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Ob auch die Förderung- der linken Flanke auf einer entsprechenden, früher vorhandenen Krümmung beruht, ließ sich nicht mehr fest- stellen. 86. 1,8 4,1 1,8 2,0 87. Schnitt 1: 0,9 0,8 1,9 1,0 Schnitt 2: 0,9 3,4 0,5 0,8 88. 89. 0,6 Schnitt 1 : 0,5 2,0 0,6 0,5 0,5 1,0 0,6 Schnitt 2: 0,8 1,3 0,6 0,6 89a. Die Wurzel beschreibt eine scharfe Krümmung um 180^ und kehrt die konkave Seite abwärts. Die beiden Schenkel stehen vertikal und der Schnitt ist in vertikaler Ebene geführt. Die Wurzel ist somit an der Krümmungsstelle äußerst stark hyponastisch. Die folgenden Wui-zeln sind in den verschiedensten Ebenen gekrümmt. Die Bezeichnung ist dieselbe wie in den ent- sprechenden Fällen von Picea. ^^- Schnitt 1: 0,7 —^T 0,7 Schnitt 2: 1,0 -*^ 0,9 Schnitt 3: 1,0 ^^^ 0,9 Schnitt 4: 0,9 -^ 0,9 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 173 Schnitt 5: 1,2 -^ 0,7 Der stärkere Zuwachs liegt stets auf der konkaven Seite. Dementsprechend ist der Zuwachs auf der Unterseite gefördert, wenn die Konkavität nach unten gerichtet ist. ^^- Schnitt 1: 8.3 3^- 2,2 Schnitt 2: 3,3 -|^ 5,1 Schnitt 3: 3,6 -^f- 2,8 Schnitt 4: 3,8 ^4" 3,0 Der stärkste Zuwachs erfolgt nach der konkaven Seite hin. Ob die Hyponastie von Schnitt 1 auf eine entsprechende, früher vorhandene Krümmung zurückzuführen ist, ließ sich nicht ermitteln. ^^- Schnitt 1: 1,2 -^ 0,9 Schnitt 2: 0,6 -^ 1,4 Schnitt 3: 0,8 l*^~ 0,9 U,b ' ^^- Schnitt 1: 1,2 -*^ 0,9 Schnitt 2: 2,7 -^f- 1,4 ^^- Schnitt 1: 0,5 ^4" 0,6 Schnitt 2: 0,9 ^^ 0,3 Schnitt 3: 0,3 -^ 0,3 Schnitt 4: 1.0 -^ 0.3 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Den stärksten Exzentrizitäten (Schnitt 2 und 3) entsprechen auch die stärksten Krümmungen. 95. 96. gcu. Schnitt 1: 0,5 0,3 2,3 0,4 Schnitt 2: 0,7 1,0 0,4 0,6 Schnitt 3: 0,4 0,4 1.» 0,4 Schnitt 4: 0,9 0,5 0,5 0,5 Schnitt 5: 0,4 1,1 0,3 0,4 Schnitt 1: 0,2 0,6 n A 2,0 174 Ursprung, Das exzentrische Üicken Wachstum an Wurzelkrümmungen etc. Schnitt 2: 0,3 ^^ 3,0 Schnitt 3: 0,6 44^ 0,8 ' 1,5 ' ^^- Schnitt 1: 1,5 -^ 3,3 Schnitt 2: 1,6 -^ 1,5 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Ob die Epinastie von Schnitt 1 auf einer entsprechenden früheren Krüm- mung beruht, vermag ich nicht anzugeben. 98. Schnitt 1: 1,8 ^^ 2,3 Schnitt 2: 4,6 ~^^ 1,9 Schnitt 3: 1,0 -|'^ 7,5 Schnitt 4: 1,5 -^ 1,9 Der stärkere Zuwachs liegt auf der konkaven Seite. Den stärkeren Exzentrizitäten entsprechen stärkere Krümmungen. 99- Schnitt 1: 3,1 -|^ 4,4 Schnitt 2: 3,0 44- 3,3 4,5 'r 100- Schnitt 1: 2,0 -[^ 2,1 Schnitt 2: 1,4 -^ 8.6 l,b Schnitt 3: 5,9 ^|- 2,9 101- Schnitt 1: 3,9 -^^ 0,9 Schnitt 2: 0,7 -J^- 4,1 Schnitt 3: 1,4 -~^ 0,8 Schnitt 4: 1,8 ^f 0,9 Schnitt 5: 3.7 -^ 0,5 Schnitt 6: 0,5 ^i ^''^ Schnitt 7: 3,1 -'^- 0,5 Schnitt 8: 1,2 ~J'| 1,3 Der stärkere Zuwachs liegt überall auf der konkaven Seite, mit Ausnahme der Flanke von Schnitt 4. Worauf diese Unregel- mäßigkeit zurückzuführen ist, vermag ich nicht anzugeben. Ursprung, t)as exzentrische Üickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. l75 2,6 ^^^' Schnitt 1: 1,5 -4r- 1,8 Schnitt 2: 1,3 3,0 Schnitt 3: 3,6 -^4~ ^'^ Schnitt 4: 1,6 ^|- 3,6 1^^- Schnitt 1: 2,7 -|^ 2,6 Schnitt 2: 3,3 -|^ 2,5 Schnitt 3: 2,4 ~*^ 2,3 ^^^- Schnitt 1: 2,3 -^ 4,3 i,y Schnitt 2: 1,3 -^ 1,6 Schnitt 3: 1,1 -^ 1,1 ^ö^- Schnitt 1: 1,2 -^ 3,1 Schnitt 2: 1,2 -^ 1,2 ^^^- Schnitt 1: 1,2 ^^ 1.4 ■"^ ■ Schnitt 2: 3,3 44" 1,1 ' 1,4 ' Schnitt 3: 1,5 -^^ 3,0 ^^^- Schnitt 1: 1,6 -^ 1,5 ' 2,o ' Schnitt 2: 3,5 -^^ 1,2 Schnitt 3: 1,3 -4^- 1,3 Schnitt 4: 1,1 ~^^ 1,4 U,6 ' Schnitt 5: 0,7 ^^ 0,6 Schnitt 6: 1,0 ^f- 1,7 Schnitt 7: 1,6 -^|^ 0,6 108. 3^2 _^^_ ^^g ^^^- Schnitt 1: 1,1 -^ 3,6 Schnitt 2: 3,9 ^^ 0,3 176 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstuin bei Wurzelkrüoimungen etc. Schnitt 3: 0,8 j'^ 8,0 Schnitt 4: 3.3 j'^ 0,5 1^0- Schnitt 1: 1,1 ''f- 1,0 ' U,b ' Schnitt 2: 1,7 ^-g 0,6 m- Schnitt 1: 2,1 ~|'q— 1,0 Schnitt 2: 0,8 -^~ 1,1 Schnitt 3: 0,7 -^f 1,5 Schnitt 4: 1,5 -j^- 1,4 Schnitt 5: 1,2 ^^ 1,1 112. Diese Wurzel wurde deshalb aufgenommen, um zu zeig'en, daß es zur Erzeugung starker Exzentrizitäten durchaus nicht dicker Organe bedarf. Die Wurzel beschreibt mehrere scharfe Krüm- mungen und es sind für jeden Schnitt die Zuwachsgrößen auf der konkaven und konvexen Seite einander gegenübergestellt. Als Einheit wurde hier, im Gegensatz zu den übrigen Messungen, nicht der Zentimeter, sondern der Millimeter zugrunde gelegt. Schnitt 1: 0,3 - 3,8 mm Schnitt 2: 4,0 - 1,4 mm Schnitt 3: 0,8 3,0 mm Schnitt 4: 3,8 - 0.7 mm Schnitt 5: 0,6 3,5 mm Der stärkere Zuwachs findet sich auch hier regelmäßig auf der konkaven Seite. c. Wurzeln anderer Herkunft. Die überwiegende Mehrzahl der untersuchten Wurzeln stammt von Fayus und Pieea. Die wenigen Wurzeln anderer Herkunft sind in Folgendem zusammengestellt. Prunus avium. 11^- 1,8 *^- 2,0 11^- Schnitt 1: 0,8 -|V 1.0 Schnitt 2: 0,8 "]| 1,9 Schnitt 3: 3.1 ]i 0,9 UrBprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. X77 Salix spec. 115. Schnitt 1: 3,0 1,1 1,5 1,0 Schnitt 2: 3,9 1,0 Schnitt 3: 0,9 0,5 8,9 1,1 Schnitt 4: 1.1 1,1 1,8 1.3 Schnitt 5: 1-^ 1,2 1,4 Tüia spec. 116. Pirms silvestris. 0,3 0,G 0,8 1,3 117. t",iii»i;++ 1 . 1 r. 1,7 1 c 4,4 Schnitt 2: 3,8 -^^ 1,6 ^^^- Schnitt 1: 1,3 ~^— 1,3 Schnitt 2: 1,5 -^— 1,4 ^^^- Schnitt 1: 2,5 ^ 2,5 ' 1,4 ' Schnitt 2: 2,4 ^^ 2,0 Schnitt 3: 1,5 — 3,3 Auch hier liegt der stärkere Zuwachs stets auf der konkaven Seite, wodurch an mehreren Stellen deutliche Epinastie zustande kommt. Resultate der Beobachtungen. kn 54 Wurzeln von Picea excelsa wurden 153 Krümmungen untersucht. Es ergab sich, daß in 148 Fällen das Dickonw^achstum des Heizkörpers auf der konkaven, iu 5 Fällen auf der konvexen Seite gefördert war. Hieraus können wir die Regel ableiten, daß an Krümmungsstellen der Wurzeln von Picea excelsa das Dicken- wachstum ein exzentrisches ist und daß der stärkere Zuwachs auf der konkaven Seite liegt. Ein abweichendes Verhalten zeigen Schnitt 2 von Wurzel 2, Wurzel 8, Schnitt 3 von Wurzel 9, Wurzel 26 und Schnitt 2 von Wurzel 30. Bei Wurzel 9 und 30 hatte jedoch auf der gehemmten Seite eine Verletzung stattgefunden, so daß wir diese Fälle ausschließen müssen. Bei den Wurzeln 2 und 26 sind die Exzentrizitäten nur schwach 1,3:1 und 2,1:1,7; auf derartige geringe Differenzen lege ich aber, wie schon ein- leitend bemerkt wurde, überhaupt kein großes Gewicht, da wir, von besonders günstigen Fällen abgesehen, zurzeit wohl kaum ihre Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 1. 12 178 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc Erklärung- versuchen können. Es bleibt jetzt noch Wurzel 8 übri^, bei der zwar die Exzentrizität nicht sehr stark ist, 2,0:4,1, die aber trotzdem ein besonderes Interesse besitzt, weil sie eine starke und scharfe Krümmung' aufweist und dabei ein Verhalten zeigt, das ich bei keiner andern Wurzel von annähernd gleichem Durchmesser und gleicher Krümmung wieder gefunden habe. Auf welche spezielle Verhältnisse diese Ausnahmestellung zurückzuführen ist, vermag ich nicht anzugeben. An 59 Wurzeln von Fag/is silvatica wurden 156 Krümmungen untersucht. In 155 Fällen war das Dickenwachstum auf der kon- kaven, in 1 Fall (Wurzel 101, Schnitt 4) auf der konvexen Seite gefördert. Die Ursache dieses abnormalen Verhaltens ist mir nicht bekannt. Die wenigen Wurzeln, die von andren Bäumen stammten, zeigten stets den stärkeren Zuwachs auf der konkaven Seite. Die Stärke der Exzentrizität läßt sich einfach in der Weise aus- drücken, daß man angibt, wieviel mal — bei dem in der Krümmungsebene liegenden Durchmesser — der eine Radius größer ist als der andere. In dieser W^eise geraessen erhält die Exzentrizität Werte, die bei Picea ansteigen von 1 bis zu 16, bei Fagus von 1 bis zu 15. Am häufigsten finden sich Exzentrizitäten von der Stärke 2, geringere Werte sind weniger häufig und größere werden im Allgemeinen um so seltener, je mehr der Zuwachs auf den antagonistischen Seiten differiert. An unserem Untersuchungsmaterial konnten wir ferner fest- stellen, daß starke Exzentrizitäten gewöhnlich mit starken Krüm- mungen verbunden sind und daß andererseits ganz schwache Biegungen meistens auch nur schwache Exzentrizitäten besitzen. Dieses Verhalten ist dann besonders auffällig, wenn es an be- nachbarten Querschnitten derselben Wurzel sich vorfindet; es w^urde auch bereits in einigen Fällen bei Anführung der Messungen er- wähnt. Gesetzmäßige, quantitative Beziehungen zwischen der Stärke der Wurzelkrümmung und des exzentrischen Dickenwachs- tums sind allerdings nicht vorhanden und dürfen schon deshalb nicht erwartet werden, weil durch die Kambiumtätigkeit die Krüm- mung von Jahr zu Jahr verändert wird und weil daher die Wurzel zur Zeit der Untersuchung eine ganz andere Gestalt besitzen kann als zu Beginn des exzentrischen Dickenwachstums. Neben solchen Faktoren, deren Veränderungen sich nachträglich noch feststellen lassen, kommen aber auch andere in Betracht, welche völlig un- kontrollierbar sind. Zu ihnen gehören gewaltsame Krümmungs- änderungen, wie sie auf abschüssigem Tei-rain dui-ch Rutschungen hervorgerufen werden. Picea und Fagus werden oft als typische Beispiele für Hy- ponastie und Epinastie angeführt. Schon früher habe ich gezeigt, daß an gekrümmten Stämmen und Ästen Ausnahmen von dieser Regel sehr häufig sind und diese neuen Untersuchungen zeigen, daß die Wurzeln sich ähnlich verhalten. Bei Picea excelsa kamen auf 81 hyponastische Schnitte 36 epinastische, bei Fagus silvatica Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 179 auf 57 hyponastische 67 epinastische. Bei-ücksichtigt man nur solche Durchmesser, welche — wenigstens zur Zeit der Unter- suchung- — in keiner Kiiimmungsebene lagen, so entfallen bei Picea auf 41 hyponastische 9 epinastische Schnitte, bei Fagus auf 22 epinastische 16 hyponastische. Es ist also jedenfalls, wie schon die Stämme und Äste gezeigt hatten, die Hyponastie bei Picea deutlicher ausgesprochen als die Epinastie bei Fagtis. Die Bedeutung- der Kriinimungen für das exzentrische Dicken- wachstum ist aus unseren Messungen zu ersehen und wird beson- ders dann sehr deutlich, wenn dieselbe Wurzel mehrfach hin- und hergekrümmt ist und daher ])ald die Ober- oder Unterseite, bald die linke oder rechte Flanke gefördert zeigt. Diese Änderungen der Krümmung und der Exzentrizität sind natürlich unter sonst gleichen Umständen umso auffälliger, je rascher sie erfolgen. Um einen Begriff zu geben von der Schnelligkeit der Änderungen, habe ich an einer kleinen Auswahl von Wurzelstücken neben den in Betracht fallenden Zuwachsgrößen auch die Entfernung- der be- treffenden Querschnitte angeführt. Links steht der Zuwachs des einen, rechts der Zuwachs des andern Schnittes, die Zahl innerhalb des Pfeiles gibt die Entfernung der beiden Schnitte an. Als Ein- heit dient hier wie früher der Zentimeter. Wurzeln von Fagus. «»^ ^^ 26 :^> ^'^ 3,5 6,5 -^~- ^^ 20 ^^ 1,4-8,6 1,4-8,6 ^^ 14 ^^> 5,9—2,9 4,6-1,9 ^^ 9 :^-> 1,0—7,5 5,« ,, 1,7 1,1 3,8 5,1—0,9 ^^. 4,5 »-^ 1,3-3,8 Wurzeln von Picea. 9,2 — 1,4 -^-^ 11 »—> 4,5 — 7,1 '^'* 8 ^^ 8,7—4,2 1,5 0,6 „ 6,6 6,7 1,3 1,1 Q 6'5 3,5 0,8 Nachdem wir die Tatsachen und die aus ihnen sich erg-ebenden Gesetzmäßigkeiten mitgeteilt haben, wollen wir jetzt dazu über- gehen, die kausalmechanischen und teleologischen Erklärungsversuche zu diskutieren. Kcausalniecliaiiisclie ErkläniiigsYersuclie. Von den verschiedenen Faktoren, welche zur Erklärung des exzentrischen Dickenwachstums herbeigezogen worden sind, kommen 12^ 180 Ursprung, Das exzentrische üickenwachstimi an Wurzelkrümimingen etc. für uns in erster Linie die Längsspaunimgen in Betracht. Die Art und ^\'eise ihrer Einwirkung kann eine sehr verschiedene sein. Bald treten sie als reine Zugspannungen oder reine Druckspannungen auf, gewöhnlich sind jedoch die Zug- und Druckspannungen kom- biniert, wie das der Fall ist, wenn ein Organ durch das Eigen- gewicht, den Wind oder in anderer Weise auf Biegung in Anspruch genommen wird. Kombinierte Zug-Druckspannungen entstehen aber auch ohne jede biegende Kraft, wenn ein gekrümmtes Organ in die Dicke wächst oder wenn ein gerades Organ gewaltsam an der geo- oder heliotropischen Krümmung verhindert wird. Zu einer genaueren Analyse der Bedeutung der Längsspannungen sollen zunächst die kombinierten Zug-Druckspannungen besprochen werden, und zwar 1. ihr gemeinsames Vorkommen mit exzentrischem Wachstum, 2. ihre Beziehungen zu dem Sinn der Exzentrizität und 3. ihre Beziehungen zu den anatomischen Dilferenzen der anta- gonistischen Seiten. Weiter muß untersucht werden ob sich die W^irkung der kombinierten Längsspannungen aus der W^irkung der reinen Zug- und Druckspannungen ableiten läßt. I. Das gemeinsame Vorkommen von Längsspannungen und exzentrischem Wachstum. 1. Gemeinsames Vorkommen von kombinierten Zug- Druckspannungen und exzentrischem Wachstum. Bei den von mir untersuchten Wurzeln war sowohl bei Koni- feren, wie auch bei Laubhölzern an den Krümmungen die konkave Seite im Dicken Wachstum gefördert, die konvexe Seite gehemmt. Das stärkste Dickenwachstum fand bald senkrecht nach oben, bald senkrecht nach unten, bald in einer horizontalen, bald in irgend einer schiefen Ebene statt, es erfolgte in den verschiedensten Richtungen, welche weder zum Erdradius noch zu den einfallenden Licht- und Wärmestrahlen in irgend einer Beziehung standen; eben- so wurden die verschiedensten Seiten vom Regen getroffen oder vom feuchten Erdboden berührt. Der Schwerkraft, dem Eigen- gewicht und den Atmosphärilien kommt somit in unserem Falle sicher keine Bedeutung zu und auch der Wind und die Zentrifugal- kraft spielen natürlich keine Rolle. Auf die Ernährungsverhältnisse kommen wdr später zu sprechen; sie sind nur schwer zu kontrollieren und lassen daher der Spekulation Tür und Tor offen. Um die Ursache für das exzentrische Dickenwachstum an Krümmungsstellen aufzufinden, wird man nach solchen Faktoren suchen, die regelmäßig und in bestimmter Orientierung bei Krüm- mungen auftreten müssen. Hierher gehören nun zweifellos longi- tudinale Zug- und Druckspannungen. Wenn ein junges, etwa recht- winkelig gebogenes AVurzelstück in die Dicke wächst, so wird die konvexe Seite immer länger, die konkave immer kürzer. Der Kambiumzylinder, der früher die Länge des Markes besaß, muß auf der konvexen Seite einen Längszug, auf der konkaven einen Längs- druck erleiden. Diese Druck- und Zugspannungen werden, ceteris paribus, um so größer sein, je stärker die Krümmung ist und je Ursprung, Das exzentrische Dickeiiwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 181 mehr sich das Kambium vom Mark entfernt. Eine Proportionalität darf jedoch nicht erwartet werden, da die vorausgesetzten gleichen Bedingungen nicht vorhanden zu sein brauchen; die Kambiunizellen können ja, wie wir wohl mit ziemlicher Sicherheit annehmen dürfen, gleitendes A\'achstum ausführen und sich daher der Verkürzung der Konkavseite anpassen. Wie an den Wurzelkrümniungen, so finden wir auch an den Krümmungen der Stämme und Äste exzentrisches Dickenwachstum. Zu den bei den Wurzeln erwähnten Längsspannungen kommen hier noch andere hinzu, welche meistens auf das Eigengewicht oder auf Windwirkung zurückzuführen sind. Die Verhältnisse werden daher komplizierter, indem in der nach oben gerichteten Konkavität einer Astkrümmung das Dickenwachstum auf einen Längsdruck, das Eigen- gewicht aber auf einen Längszug hinarbeitet. Auch geradlinie Stämme und Äste sind deutlich exzentrisch, wenn sie durch das Eigengewicht, durch einseitigen Wind^ oder einseitige Kronenausbildung 2) auf Biegung in Anspruch genommen werden. Jede Biegung ist aber notwendig mit einer Zug-Druck- spannung verbunden. Ähnlich wie verholzte Achsen verhalten sich einjährige Kraut- sprosse. Krümmungsstellen sind häufig exzentrisch 3) und auch ge- rade plagiotrope Organe, wie z. B. Fruchtstiele, zeigen oft einen ähnlichen Bau.*) Selbst bei Thallophyten, wie Phycomyces, &) Bryopsis, Berbesien^) ist an Krümmungen eine verschiedene Ausbildung der antagonis- tischen Seiten beobachtet worden. Eine Bedeutung der Zug-Druckspannungen wird noch wahr- scheinlicher, wenn es gelingt zu zeigen, daß zentrische Achsen nach der Einwirkung von Längsspannungen exzentrisch werden. Derartige Erfolge sind schon vielfach erzielt worden. So finden wir unter anderem bei Hart ig und Metzger Stämme und Aste angeführt, welche einen exzentrischen Bau annahmen, als sie von der vertikalen in die horizontale Lage übergeführt wurden. Durch gewaltsame Krümmung konnten Wiesner, 7) Cieslar und ^) Hartig, Holzuntersuchungen, Altes u. Neues. 1901. p. 51. 2) Hartig, 1. c. p. 50. ^) Daß die geotropische Aufkrümmung von Krautstengeln unter Beibehal- tung des radiären Baues erfolgen kann (vergl. z. B. Bücher, p. 284), spricht nicht gegen die Bedeutung der Längsspannungen, denn dieselben Sprosse werden bei gewaltsamer V^erhinderung der Aufkrümmung — also bei Steigerung der Längsspannungen — deutlich exzentrisch. Auch hat Meischke (Jahrb. f. wiss. Bot. 1899. p. 362) gezeigt, daß die Hubfähigkeit in gewissen Fällen bei Keim- pflanzen von P/iaseoIus midtiflorus das 28fache, bei Helianthus das SOfache der normalen Anforderung betragen kann. *) Vgl. Ricome, Recherches experimentales sur la symetrie des rameaux floraux. (Ann. des scienc. nat. Ser. VIII. T. VII. 1898. p. 295.) 5) j^ifyiQg^ 2ur Kenntnis der Krümmungserscheinungen der Pflanzen. (ÖfversigtafFinskaVetenskaps-SocietetensFörhandlingar.XXX. 1887 — 1888. p. 101.) «) Noll, Beitrag zur Kenntnis der physikalischen Vorgänge, welche den Reizkrümmungen zu Grunde liegen. (Arb. d. bot. Inst. Würzburg. Bd. III. p. 501.) ') Wiesner, Experimenteller Nachweis paratonischer Trophieen beim Dickenwachstum des Holzes der Fichte. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XIV, 1896. p. 180.) 182 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. andere ^) an verbolzten Stämmchen und Ästen, Wort mann 2) und später besonders Bücber^) an Krautjjflanzen, Elf ving sogar an Pilzhypben, Exzentrizität erzeugen, üurcb gewaltsame Verhinderung helio- tropischcr und hauptsächlich geotropischor Krümmungen wurde vor- nehmlich von Bücher ähnliches erreicht. Lbrigens hatte schon Vüchting*) gefunden, daß Blütenstiele von Papaver bei Verhinderung der normalen Wachstumsbewegung sich wulstförmig verdickten. Häufig gelingt es, diese Beziehungen nicht nur qualitativ, sondern bis zu einem gewissen Grade auch quantitativ zu verfolgen. So pflegt in schwachen einjährigen Ästen die Exzentrizität vielfach zu fehlen, während sie in späteren Jahren, dem vermehrten Eigengewicht entsprechend, deutlich zu beobachten ist.^) In älteren Ästen wächst die Exzentrizität von der Spitze gegen die Basis hin ^) und in der gleichen Richtung nimmt auch das statische Moment zu. Endlich gewahrt man sowohl an Krümmungsstellen von Wurzeln, Stämmen und Ästeu, wie auch bei gewaltsamer Verhinderung der Krümmung und bei gewaltsamer Krümmung von Krautstengeln ein allmähliches Ausklingen der Exzentrizität von der mittleren Stelle stärkster Spannung nach beiden Seiten hin, wo die Spannungen immer schwächer werden und zuletzt verschwinden. An Organen, welche in der einen oder anderen Weise auf kombinierte Zug-Druckspannung in Anspruch genommen werden, ist der Querschnitt meistens elliptisch und in der Weise orientiert, daß die große Achse der Ellipse in die Krümmungsebene oder die Ebene der Längsspannungen fällt. Die große Verbreitung und Regelmäßigkeit in dem gleich- zeitigen Vorkommen von Exzentrizität und Längsspannung und be- sonders die später zu erwähnenden Klinostatenversuche sprechen gegen die Annahme, daß es sich hier nur um ein zufälliges Zu- sammentreffen handle. Wir müssen daher die Längsspannungen selbst oder aber Faktoren, welche sie regelmäßig begleiten, als die Ursachen der erwähnten Fälle von exzentrischem Wachstum auf- fassen. Um einen besseren Einblick in die bewirkenden Ursachen bekommen zu können, wollen wir die Erscheinung genauer analysieren. 2. Die Beziehungen zwischen den kombinierten Zug- Druckspannungen und dem Sinn der Exzentrizität. Die Krümmungsstellen der Wurzeln zeigten mit großer Regel- mäßigkeit eine Förderung der Druckseite und eine Hemmung der ') Vgl. auch Karzel, Experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Hetero- trophie von Holz u. Rinde bei Tilia sp. u. Aesculus Ilippocastrauim. (Sitzber. d. Kais. Akad. d. Wiss. zu Wien. Abt. 1. Bd. CXV. 1906.) 2) Wortmann, Zur Kenntnis der Reizbewegungen. (Bot. Ztg. Jahrg. 45. 1887. Sp. 824.) ^) Bücher, Anatomische Veränderungen bei gewaltsamer Krümmung u. geotropischer Induktion. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XLIII. 1906. p. 271.) *) Vöchting, Die Bewegungen der Blüten u. Früchte. Bonn 1882. 5) Vgl. Lämmermayr, Beiträge zur Kenntnis der Heterotrophie von Holz u. Rinde. (Sitzber. d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien. Abt. I. Bd. CX. 1901. p. 12 des Separatabdr.) ") Vgl. Schwarz, Dickenwachstum u. Holzqualität von Pinus silvestris, p. 163. Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstnm an Wurzelkrümmungen etc. 183 Zugseite. Die Längsspannung-en wurden hier nur durch das Dicken- wachstum hervorgerufen Wie sich Stämme und Äste verhalten, deren Krümmungen in horizontaler Ebene liegen, so daß Zug-Druck- spannungen entstehen, die ebenfalls nur auf dem Dickenwachstum beruhen, ist nicht hinreichend bekannt. Bajonettartig verbogene Stämme und Äste wachsen jeweils auf der konkaven Seite stärker in die Dicke, auf welcher als Folge des Dickenwachstums ein Längsdruck entsteht. Dies ist auch dann der Fall, wenn die Krümmungsebene vertikal und der Stamm oder x4.st schief steht, so daß die eine Konkavität nach oben gekehrt ist und durch das Eigen- gewicht des Organs auf Zug in Anspruch genommen wird. Ein ähnliches Verhalten findet man oft bei schlangenartig mehrfach hin- und hergekrümmten Stämmen und Ästen. Steht hierbei der verkrümmte Stamm vertikal, so können die konkaven Seiten sowohl durch das Dickenwachstum wie auch durch das Eigengewicht des Stammes auf Längsdruck beansprucht werden, während bei einem ähnlich verkrümmten aber horizontalen Ast mit vertikaler Krümmungsebene, die nach oben gerichteten Konkavitäten durch das Dickenwachstum auf Druck, durch das Eigengewicht aber auf Zug beansprucht werden. An Hängen stehende Stämme, die in ihrem oberen Teil gerade sind und nur an der Basis eine einfache Krümmung aufweisen, werden bei Picea auf der konkaven Seite im Dicken Wachstum ge- hemmt, bei Fagiis aber gefördert. Wir haben hier das gleiche Verhalten wie bei horizontalen, geraden Ästen, die bei den Koniferen hyponastisch, bei vielen Laubhölzern aber epinastisch sind. Die Hyponastie ist besonders bei solchen Koniferenästen auftallig, die um 1800 gedreht werden und von diesem Moment an das Dicken Wachs- tum auf der früheren Oberseite steigern, i) Wird ein vertikales Stämmchen rechtwinklig gekrümmt, so daß die obere Partie in eine horizontale Ebene zu liegen kommt, so zeigen Fichte ^) und Pinus austriaca^) die konkave. Aesculus*^) und Tilia^) aber die konvexe Seite gefördert. An plagiotropen Fruchtstielen e) ist meistens die Unterseite, also die Druckseite stärker entwickelt als die Ober- = Zugseite und die vorhandene Exzentrizität wird noch gesteigert, wenn man die Längsspannungen durch Anhängen von Gewichten verstärkt. Bringt man orthotrope Fruchtstiele durch angehängte Gewichte in eine wagerechte Stellung, so fördern sie nach Ricome die Unterseite, d.h. die Druckseite. Auch Keller-) fand Ähnliches, bemerkt aber, daß die Größenunterschiede zwischen Ober- und Unterseite am stärksten in der Mitte der Krümmung ausgeprägt sind. Durch gewaltsame Krümmung von Krautstengeln erhielt Buch er 8) auch 1) Vgl. z. B. die Abbildung in Hartig 1. c. p. 58. 2) Wiesner 1. c. 3) Bücher 1. c. p. 301. *) Karzel 1. c. s) Bücher 1. c. p. 302. ß) Ricome 1. c. ') Keller, Über den Einfluß von Belastung und Lage auf die Ausbildung des Gewebes in Fruchtstielen. Inaug.-Diss. Kiel 1904. 8) Bücher 1. c. p. 279. 184 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungeii etc. auf dem Klinostaten eine Förderung- der Konkavseite, also wiederum der Druckseite. Vöchtingi) beobachtete an horizontal gelegten hypertroi)hischen Wirsings])rossen, die ihr Läng:enwachstum voll- endet hatten, keinerlei Bevorzugungen im Wachstum der Ober- oder Unterseite, während nach entsprechender Belastung Unterseite und Oberseite etwas gefördert wurden; doch sind hier die Ausschläge * Radius auf der Druck- seite Radius auf der Zug- seite 1. Krümmungsstellen älterer Wurzeln a) Koniferen b) Laubhölzer gefördert gefördert gehemmt gehemmt 2. Bajonettartig gekrümmte Stämme und Äste a) Koniferen b) Laubhölzer Konkavseite geförd. Konkavseite geförd. Konvexseite gehemmt Konvexseite gehemmt 3. Stämme mit einfacher Aufwärts- krümmung a) Koniferen b) Fagus Konvexseite geförd. Konvexs. gehemmt Konkavseite gehemmt Konkavseite gefördert 4. Gerade, horizontale Äste a) Koniferen b) viele Laubhölzer gefördert gehemmt gehemmt gefördert 5. Gewaltsam gekrümmte Stämmchen mit sekundärem Holz a) Koniferen b) Aesculus Tilia gefördert gehemmt gehemmt gefördert 6. Plagiotrope Fruchtstiele gefördert gehemmt 7. Gewaltsam gekrümmte Fruchtstiele gefördert gehemmt 8. Gewaltsam gekrümmteKrautstengel gefördert gehemmt 9. Auf Biegung beanspruchte hyper- trophische Wirsingsprosse gefördert gefördert 10. Gewaltsame Verhinderung der geotropischen Krümmung a) Grasknoten u. Krautstengel b) Abtäilon ohne sekundäres Holz c) Abutilon mit sekundärem Holz gefördert gefördert (gehemmt) gehemmt gehemmt (gefördert) nur gering. Endlich erwies sich bei gewaltsamer Verhinderung der geotropischen Aufkrümmuug, sowohl in Grasknoten, 2) wie in Kraut- stengeln ohne sekundäres Holz die Druckseite gefördert. Merk- würdigerweise zeigte ein derartig behandelter Sproß nach Bücher^) *) Vöchting, Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Patho- logie des Pflanzenkörpers. 1908. p. 277. ^) Vgl. z. B. Noll, Beitrag zur Kenntnis der physikalischen Vorgänge, welche den Reizkrümmungen zu Grunde liegen. (Arb. d. bot. Inst. Würzburg. Bd. III. p. 496.) ») Bücher 1. c. p. 278. Ursprung, Das exzentrische Dickenwacbstura ati Wurzelkrümmiingeii etc. 185 ein diametral entg-egeng-esetztes Verhalten, je nachdem sekundäres Holz fehlte oder vorhanden war. Abutilon Darirüiii ohne sekun- däres Holz förderte bei horizontaler Zwangslage die Unterseite, mit sekundärem Holz aber die Oberseite. Stellen wir, um leichter eine Übersicht zu bekommen, diese Resultate zusammen, so erhalten wir die vorstehende Tabelle. Sie zeigt deutlich, daß auf der Druckseite der Zuwachs wohl sehr oft, aber durchaus nicht immer gefördert wird. Es ist in Erwägung- zu ziehen, ob nicht vielleicht die Pflanze auf einen Läng-sdruck, wie er durch das Dickenwachstiim der Konkavsoite entsteht, anders reagiert als auf einen durch biegende Kräfte, wie Eigengewicht oderAVind her- vorgerufenen Längsdruck. Auch ist im ersten Fall die Spannung auf eine relativ kleine Strecke lokalisiert, während sie bei der Biegung die ganze Länge des Organs in Anspruch nimmt. Allein unsere Tabelle zeigt in dieser Hinsicht gar keinen Zusammenhang. Daß hier etwas anderes den Ausschlag geben muß, folgt am deutlichsten aus dem abweichenden Verhalten verschiedener Pflanzen bei genau derselben Beanspruchung. So sind horizontale Koniferenäste oder Koniferen- stänime mit einfacher basaler Aufwärtskrümmung hyponastisch, viele Laubholzäste und Stämme aber unter den gleichen Bedingungen epinastisch. Dies legt die Frage nahe, ob nicht infolge vererbter spezifischer Eigenschaften der betreffenden Protoplasten die Koni- feren auf denselben Reiz in dem einen, gewisse Laubhölzer in dem andren Sinne reagieren. Derartige Verschiedenheiten treten uns ja bei Reizerscheinungen überall entgegen und kommen selbst an verschiedenen Organen derselben Pflanze vor, wie das z. B. aus dem Verhalten der Sprosse und Wurzeln zu Licht und Schwerkraft hervorgeht. Aber auch diese Annahme steht mit den Tatsachen nicht im Einklang; denn die erwähnten Laubhölzer und Koniferen, die in den besprochenen Fällen entgegengesetzt reagieren, fördern an Krümmungsstellen der Wurzeln regelmäßig die Druckseite. Noch unverständlicher erscheint auf den ersten Blick das Verhalten von Abutilon, das vor der Holzbildung die Unterseite, nach der Holz- bildung die Oberseite stärker in die Dicke wachsen ließ. Allein hier ist vielleicht vor und nach der Holzbildung auch der Reiz ein anderer gewesen; denn daß der verholzte Stengel ähnlich wie der Krautsproß geotropisch sich aufrichten kann und daher Längs- spannungen zu entwickeln vermag, ist nicht unmöglich, aber auch nicht besonders wahrscheinlich. Eine Krümmungsfähigkeit darf verholzten x4.chsen gewiß nicht abgesprochen werden, bedarf aber doch bei Pflanzen, die hierauf noch nicht näher untersucht wurden, einer speziellen Prüfung. Diese ist im vorliegenden Falle um so notwendiger, da — wie. wir später sehen werden — ein exzen- trischer Bau höchstwahrscheinlich auch ohne die Mitwirkung von Längsspannungen zustande kommen kann. Aus den Angaben Vöchtings müssen wir endlich schließen, daß nicht nur die Zug- oder die Druckseite, sondern Zug- und Druckseite gleichzeitig ge- fördert werden können. Wir hätten hier Fälle von Diplonastie, die ja schon von Carl Schimper beschrieben worden sind. Das exzentrische Wachstum hat aber nicht nur eine ver- 186 Ursprung, Das exzentrische Dickeiiwachstum an Wiirzelkrümmungen etc. schiedene Ausbildung- der Radien, sondern oft auch bedeutende anatomische Differenzen im Gefolge. 3. Die Beziehungen zwischen den kombinierten Zug- Druckspannungen und der anatomischen Verschiedenheit der antagonistischen Seiten. Anatomische Differenzen, deren Vorhandensein schon makros- kopisch erkennnbar ist, finden wir im Rot- und Weißholz der Koniferen. Es wurde das Rotholz von M er i) bei Tanne und Fichte, von Konontschuk^) bei Fichte und Kiefer erwähnt und von Lämmermayr^) bei geneigten Koniferensprossen von 36 ver- schiedenen Arten auf der Unterseite gefunden. Lämmermayr machte auch darauf aufmerksam, daß die Färbung oft täuschen kann und daß daher in zweifelhaften Fällen die makroskopische Prüfung mit der anatomischen Untersuchung zu verbinden ist. Genauere Untersuchungen wurden außerdem besonders von Cieslar*) und Hartigs) an der Fichte und von Schwarz«) an der Kiefer angestellt. „In allen Fällen waren", nach Lämmermayr, ,,die Tracheiden des Rotholzes durch Dickwandigkeit und enges Lumen, sowie Abrundung ihrer Zellmembranen ausgezeichnet; ebenso war eine durch letzteren Umstand bedingte reichliche Interzellularen- bildung vorhanden. Auch die von Cieslar an der Fichte her- vorgehobene Spiralstreifung der Tracheiden in allen Teilen des Jahrringes war in den Tößten an der Astbasis und nahmen gegen die Spitze allmählicli ab. Es konnte dies, wie leicht ersichtlich, zu der von Baranetzky vertretenen Ansicht führen, „daß das stärkere Längenwachstum der Holzelemente an der oberen Seite der ge- neigten Äste durch die Einwirkung der mechanischen Dehnung be- dingt wird". In anderen Fällen allerdings war das Verhalten weniger regelmäßig, obschon stets Mittelwerte aus meist mehreren Hundert Messungen zur Verwendung kamen. Bei Pinus süvestris z. B. besaß in der Nähe der Astspitze die Unterseite längere Tracheiden, in den basalen Partien aber die Oberseite; bald waren die Elemente des Frühholzes länger als die des Spätholzes, bald umgekehrt. Ein unregelmäßiges Verhalten zeigten auch Lärche und Fichte. Bei den untersuchten Laubhölzern (Aesculus, Tilia, ülmus) waren in der Regel im ersten Jahresring die Holzelemente (Gefäßglieder und Fasern) an der Unterseite des Astes länger als an der Oberseite; in den späteren -Jahren waren umgekehrt die Elemente der Oberseite länger, und zwar desto mehr, je näher sie an der Peripherie des Holzzylinders lagen. Diese Regel erleidet je- doch vielfache Ausnahmen. Zur Stütze seiner Ansicht führte Baranetzky ferner verschiedene Versuche aus, die aber nur zum Teil günstig ausfielen, auch erwähnt er die Resultate vonScholtz und Hegler, nach welchen selbst eine schwache aber langandauernde Dehnung imstande ist, das Wachstum zu beschleunigen. Vergleichende Längenmessungen hat ferner Hartig aus- geführt; er fand die Tracheiden im Rotholz kürzer als im Zugholz. Über krautige Organe finden wir Angaben bei Ricome und Keller, welche Fruchtteile untersuchten und be.sonders bei Bücher. Fruchtstiele, die durch Hinzufügen eines Supplementgewichtes be- ansprucht wurden, zeigten auf der Ober- = Zugseite eine Ver- kleineiung der Epidermis- und Rindenzellen und eine Verdickung der Kollenchymwände. Auf der Unter- = Druckseite waren um- gekehrt die Zellumina bis über doppelt so groß und das Kollenchym dünnwandig. Entsprechend fand Bücher an jungen Sprossen ver- schiedene Pflanzen, sowohl bei gewaltsamer Verhinderung der geo- tropischeu Aufkrümmung, wie auch bei Klinostatenversuchen mit gewaltsamer, rechtwinkliger Sproßkrümmuug, jeweils auf der Zug- seite die Lumina kleiner und die Wände im Bast, Kollenchym und Holz stärker verdickt, während die Druckseite das entgegengesetzte Verhalten zeigte. Derartige Wirkungen der Zwangslage sind übrigens schon lange aus der Arbeit Wortmanns bekannt. Die Befunde Büchers, wonach bei Zwangslage die anatomischen Gegen- sätze wieder geringer werden, wenn der Versuch länger dauert, hängen vielleicht mit einer entsprechenden Reduktion der Längs- spannungen zusammen. Auch das Verhalten yoR Äbutüon Baridnii, das vor der sekundären Holzbildung auch in anatomischer Hinsicht sich umgekehrt verhält wie nachher, beruht möglicherweise auf derselben Ursache. Da nach dem Befunde von Bücher bei antagonistischem Zu- sammenwirken von gewaltsamer Krümmung und Zwangslage der Erfolg bei verschiedenen Pflanzen verschieden ist, so sollte unter- 190 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. sucht werden, ob sich die Verschiedenheiten nicht auf entsprechende Unterschiede in den inneren Spannungen zuiückführen lassen. Meischke hat ja gezeigt, daß Grasknoten das 4fache, Phaseolns das28fache, Helianthiis sogar das 30 fache der normalen Inanspruch- nahme bei der geotropischen Aufkrümmung- zu leisten vermögen, und daher dürfen wir erwarten, daß das Verhältnis der Spannungen, die durch gewaltsame Krümmung und Zwangslage entstehen, mit der Stärke der Krümmung und der Pflanzenspezies wechselt. Wenn auch in den von Bücher beobachteten Fällen bei ein- facher geotropischer Aufkrümmung von krautigen Sprossen der radiäre Bau beibehalten wurde, so zeigen doch schon die Unter- suchungen von NolP), daß dem durchaus nicht immer so sein muß. Er gibt Abbildungen der obern und untern Epidermis eines geo- tropisch gekrümmten Grasknotens und Vicia /«&r/-Iuternodiums, aus denen zu ersehen ist, daß die ^^'ände der konvexen Unterseite etwas dünner sind, während nach Noll die Wanddicke der kon- kaven Seite ni(!ht verändert wurde. Eine Verdickung der konkaven Seite bei scharfer Krümmung wurde au Phycomyces,-) Bryopsis und Derbesien^) beobachtet. Aus den vorliegenden Untersuchungen an nicht verholzten Sprossen ergibt sich das Eesultat, daß da, wo eine deutlicheBeaktion ein- tritt, auf der Zugseite die Zellumina kleiner und die Wände dicker werden, während die Druckseite weitere Lumina und dünnere Wände erhält. Nachdem wir bis jetzt die kombinierten Zug-Druckspannungen besprochen haben, wollen wir im Folgenden die Wirkung der reinen Zugspannungen und Druckspannungen zusammenfassen. 4. Die Bedeutung reiner Druckspannungen. Die Autoren, welche für Eot- und Weißholz die Bezeichnungen Druck- und Zugholz einführten, waren der Ansicht, daß diese Ge- webe dem Längsdruck bezw. Längszug ihre Entstehung verdanken. Nun sind mir zwar keine Veisuche bekannt, in denen verholzte Achsen nur auf Längsdruck beansi)i'ucht wurden, aber es gibt am Baum Stellen, an denen ein Längsdruck herrscht, ohne daß auf der antagonistischen Seite ein Längszug vorhanden wäre. Solche Stellen sind die Oberseite des Astansatzes und besonders die Oberseite der Bretterwurzeln. In beiden Fällen findet eine Zuwachssteigerung statt, dagegen wird, soweit meine Beobachtungen an Astwinkeln und Bretterwurzeln reichen, kein Rotholz gebildet.*) Einen starken Längsdruck müssen ferner die unteren Stamm- partien erfahren durch das Gewicht der darüber befindlichen Baum- teile. Die Zellen des Kambiummantels sind einem um so größeren 1) Noll, 1. c. p. 526. !>) Elfving, 1. c. 3) Noll, 1. c. p. 501. *) Hartig, Holzuntersuchungen, p. 52, spricht von Rotliolzbildnng in den Astwinkelu, worunter aber offenbar, wie auch besonders aus seiner Arbeit über das Rotholz hervorgeht, nur die unteren Astwinkel zu verstehen sind. Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrüromungen etc. IQl Längsdruck ausg-eset/t, je mehr sie der Stammbasis genähert sind, und deshalb müßte man, da an schiefen Ästen Rotholzbiklung und Jahresringverbreiterung Hand in Hand gehen, eine entsprechende Veränderung der Kambiumtätigkeit in quantitativer und qualitativer Hinsicht erwarten. Aus den Untersuchungen von Schwarz i) ist jedoch zu ersehen, daß Flächenzuwachs und Jahresringbreite der Kiefer in keinen Beziehungen zu der Größe der Belastung stehen, so daß die Verteilung des Dickenwachstums nicht durch das Eigen- gewicht des Stammes bedingt sein kann. Allerdings darf man nicht vergessen, daß der Stamm nicht nur auf biegungsfreie Be- lastung, sondern auch auf Biegung in Anspruch genommen wird und daher natürlich auch biegungsfest gebaut sein muß. Bis zu einem gewissen Grade entspricht die Abnahme des Spätholzprozentes von unten nach oben der Verminderung der Belastung. Die Spät- holzflächen dagegen zeigen diese Übereinstimmung nicht. Es wird demnach duich die Belastung nur das Verhältnis zwischen Frühholz und Spätholz innerhalb der Grenzen verändert, welche durch das Dickenwachstum gegeben sind, die Verteilung des Dickenwachstums ist aber dadurch gegeben, daß der Baum die Form eines Trägers gleichen Widerstandes beibehält. 2) Nach Angaben von Bücher 3) gelang es ihm, bei 2 Hypo- kotylen von Rimms conununh durch zweckmäßiges Eingipsen zu erreichen, daß der Längsdruck genau vertikal, d. h. in der Längs- richtung des Hypokotyls einwirkte. Nach 3 Wochen hatte eine starke Anschwellung stattgefunden, das Rindengewebe begann zu wachsen, die Zellen wuiden bedeutend größer, dagegen ließen sich Verdickungen der Bastzellen kaum konstatieren, KoUenchym fehlte, auch die kambiale Tätigkeit Avar gering und die Verholzung in den Gefäßbündeln sehr viel schwächer. Hibbard*) fand bei Stengeln von Ftichsia, Vinca und Helicmtlms eine schwache Förderung des mechanischen Gewebes „yet the evidence cannot be called conclu- sive." Coleus zeigte bei gleicher Behandlung keine Veränderung. Vöchting^) gibt an, daß bei Versuchen mit normalen und hypertrophischen Pflanzen von Helianthits amnms eine 10 — löfache Steigerung des Längsdruckes durch künstliche Belastung den Durch- messer des Stengels nicht vergrößert und seine mechanischen Ele- mente nicht verstärkt. Als Vöchting aber auf die junge Pflanze einen hohen Druck ausübte, so hatte dies erstens eine Verdickung der Achse und zweitens eine Verstärkung der mechanischen Ele- mente des Holzkörpers zur Folge. „Hierbei handelt es sich jedoch höchstwahrscheinlich nicht um einen unmittelbaren Einfluß des Druckes auf die Bildung der mechanischen Zellen, sondern um eine durch den Druck verursachte Hemmung des Längenwachs- tums der Achse, die nun erst die Verstärkung der mechanischen 1) Schwarz, 1. c. p. 195. 2) Schwarz, 1. c. p. 314. =•) Bücher, 1. c. p. 327. *) Hibbard, The influence of tension on the formation of mechanical tissue in plants. (Bot. Gaz. Vol. XLIII, p. 376.) 6) Vöchting, 1. c. p. 265. 192 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum au Wurzclkrümmungen etc Elemente zur P^olge hatte. Auch hört dieser Einfluß nach unseren vorhin mitg'eteilten Ergebnissen offenbar bald auf. Auch ein be- ti'ächtlich stärkerer Druck wird wirkungslos, sobald der Stamm seine mittlere normale Stärke erreicht hat."^) Ob es sich hier wirklich um reine Druckwirkung' gehandelt hat, scheint mir doch nicht ganz sicher zu sein, da Vöchting selbst angibt, daß bei einer vorläufigen Belastung, die dann allerdings verringert wurde, eine S förmige Biegung entstanden war und daß der früher kreis- förmige Querschnitt eine elli])tische Gestalt angenommen hatte. Eine Veränderung der mechanischen Zellen war nicht zu beobachten bei Belastungsversuchen mit Phyllokaktussprossen, etiolierten Kar- toffelsprossen, Knollen von Kartoffel und Oxalis crassicaulis, nor- malen und hypertrophischen Wirsingstämmen. Einen positiven Erfolg vermutet Vöchting^) in einigen Ex- perimenten, die er im Zusammenhang mit später zu besprechenden Zugversuchen ausgeführt hat. Er fand, daß in den Knollen der Oxalis, der Kartofifel und der Dahlia, sowie in den hypertrophischen Unterlagen des Wirsings und des Phyllocadus nach Einfügung von Pfropfreisern mechanisches Gewebe entstand und meint, daß dieses Eesultat vielleicht auf den Druck zurückgeführt werden kann, den die sich entwickelnden scheitelständigen Triebe odei' Reiser auf die sie tragenden unteren Teile ausüben, „einen Druck, der nun kor- relativ wirkte, d. h. gänzlich verschieden von dem, welchen er als fremde, den Objekten angebängte oder aufgesetzte Last verursacht." Im übrigen wolle man die Besprechung der Zugversuche vergleichen. An dieser Stelle ist nur noch die weitere Vcrmutuna- Vöchtings ZU erwähnen, daß sich von hier vielleicht ein Weg erölfhe, die Proportionalität zwischen dem Dicken Wachstum des Holzkörpers der Bäume und seinen mechanischen Leistungen als eine Folge des Eigengewichtes innerhalb der korrelativen AVechselbeziehungen im Organismus zu verstehen. Die Antwort ist in der erwähnten Ar- beit von Schwarz enthalten sowie in den bekannten Abhandlungen von Schw^endener und Metzger, die schon längst die Stämme und Äste der Koniferen als Träger gleichen Widerstandes gegen Biegung (nicht gegen Druck) erkannt haben. Einige Beobachtungen an Wurzeln finden sich bei Pfeffer»), welcher die Wurzel in dieser Hinsicht mit einem wachsenden Kürbis vergleicht, der, wie den Chinesen seit lange bekannt ist, Flaschen und andere Formen gänzlich auszufüllen vermag. „Diese allseitige Ausfüllung wird dadurch gesichert, daß die \\'urzel (und auch an- dere Pflanzenteile) nicht allein das normal angestrebte Wachsen, soweit es mechanisch möglich ist, ausführt, sondern daß mit der mechani.schen Hemmung auch korrelative Wirkungen eintreten, als deren Erfolg sich in der wachsenden Region die Wachstums- tätigkeit in einer jeden überhaupt möglichen Richtung in erhöhtem Grade geltend macht. Dieses dokumentiert sich sofort darin, daß 1) Vöchting, 1. c. p. '267. 2) Vöchting, 1. c. p. 295. ') Pfeffer, Druck- und Arbeitsleistung durch wachsende Pflanzen. 1893. p. 267. Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmiingen etc. 193 bei Verwendung- einer geeigneten Gipsform der Spitzenteil der Wurzel, bei Hemmung- des Längenwachstums, durch Ausfüllung der Form in wenigen Tagen das doppelte derjenigen Dicke er- reichen kann, welche er normalerweise angenommen haben würde." „Aber auch die subapikalen wachstumsfähigen Partien einer Wurzel wachsen gegen die keinen odei' einen unzureichenden Widerstand bietenden Orte und zwar zunächst durch Wucherung des Rinden- parenchyms. Demgemäß macht sich auch solches Wachsen in den Spalt hinein geltend, welchen ein Gipsverband nach genügendem Auseinanderweichen der Teile bietet, so daß also bei Messungen des Längsdruckes eine ringförmige Krause, bei Messungen des Querdruckes an den beiden opponierten Spaltlinien zweiflügelförmige Wucherungen gebildet werden." Das Resultat dieser, allerdings noch zu wenig ausgedehnten Versuche läßt sich dahin zusammenfassen, daß sowohl an verholzten wie an nicht verholzten Stengeln und \\'urzeln bei biegungsfreiem Druck oft, aber durchaus nicht immer eine Wachstumssteigerung zu beobachten ist. Würde diese Wachstumsförderung nach jenen Seiten erfolgen, die einen geringeren Widerstand bieten, so wäre dies verständlich und würde mit den bisherigen Erfahrungen O über- einstimmen, tatsächlich findet aber an den Wurzel- und Stamm- krümmungen die Förderung stets nach der konkaven Seite hin statt, also in einer Richtung, in welcher der Längsdruck nicht ab-, sondern ständig zunimmt. Was die anatomischen Veränderungen betrifft, so konnte bei reiner Druckspannung keine Rotholzbildung festgestellt werden, wie denn überhaupt eine Förderung der mechanischen Zellen ent- weder sicher fehlt oder doch zweifelhaft erscheint. Ob die reine Druckspannung Veränderungen des Längsdurchmessers der Zellen zur Folge hat, scheint noch nicht untersucht zu sein. 5. Die Bedeutung reiner Zugspannungen. Bekannt sind die überraschenden Erfolge , welche He gl er 2) erzielt haben wollte, die sich aber bei der Nachprüfung durch Ball^) an den gleichen Versuchsobjekten als unrichtig erwiesen. Ball vermochte durch allmähliche Steigerung der Zugwirkung weder eine Zunahme der Zerreißungsfestigkeit zu bewirken, noch Verdickungen im Gewebe hervorzurufen. Auch in den Versuchen Kellers mit Fruchtstielen traten weder bei Monokotylen noch bei Dikotylen durch Zug Veränderungen in der Gewebeausbildung ein. Zu diesem negativen Resultat bemerkt Keller, daß schon unter normalen Verhältnissen die mechanische Leistungsfähigkeit der 1) Pfeffer, 1. c. 2) Steigerung der Zerreißungsfestigkeit durch sukzessiv anwachsende Be- lastung von lüOg auf 3V2 l G 'S s o « •S o .fi 3 iö •-< S « M ,a <» .■S:S I I Si " C C s s o - o ns .-H nS kannt kannt X ürzung e von lehrung • bei T C 1 i> ä ■^ -ii T Ö s 3 3 0 r^ Ä 1 > m ni NrÖ n> •4^ K" ^ rä O/ fi T3 Ol U' r-" 3 -kJ rH > o O ö ^ a o ü OD > CD CS o Ol a -*j ' a> ä i> jl'G fl oi^' ^ r.>^ ^; ^ > '^ c -a ^ C .,• ? 3 O ~ ^ ? 42 C S *- o; .~ a X ^3 g cä 13 1^ ^ o o bc— „. ._ obsi a a ^ 7: 2 3 a^ --< ^' -3 S S S ^'--t' S ci ■^ -i2 *i! 3 -^ >-i C N 00 'qj K! P<Ä -ü 'C TS CS3 ä bc'« oc s > , =^ 0^ a; i 3^ S S3r^ TSO* a a (V 'S bc CD 3 TS c3 PS a o) « :0 bc bü OS X 3 3 cs ce a a a> bciS bc a a *+^ r^ bc 'q> X- s-i c3 >-l 0) bc a '^ .rH bc O a «ä ra'g |ii a> . ,£3 TS bc o a oc A 3 c3 QJ O) a^ _3 ^ 3>. 3'^ S3 -fi gr-, ' — ' 3 .„ a '-i i; X iH :0 =4-1 Ol -g 3 pq N . ^^ pH 00 . Jh OQ 3 o Ol ^^ — OJ ===■ —• o TS 'S > a 3 bc a S 3 S 's"-« Ö -U -l-a -ta a a a 3 c5 3 0) bald g röß. d dverdi r zwei bc ^ bcS iS 3 a 3 r- ci Rad. Verg Wan ode Radi den bek -isl %^ a> 'S «4-1 05 P5 ä3 a 'S a 0) O) bc ÖD 00 CO 3 3 • r-t .rH CS c3 P5P5 TS :0 «4H bü cS o "o P5 ■21 a a a-^ rrt bc HP5 Vi ^ s ^^ "^O •>-i m a> •-f5 a oc 1«^ ,£3 o 3 Ol OJ 'S ^ :0 . ^^' OD :o ;j2 bc a P5t>^ o 3 'P ts: - :0 . § ^'^^'^ w :0 -^ a a cS OJ u t^ ö S CD dj ^ ^^ «4-^ i-M :cS gwj I — I 05 CS _o -U '■^ OD CO bo a . a 05 a g '^^ a « ) Kny, Über das Dickenwaclistum des Holzkörpers der Wurzeln in seiner Beziehung zur Lotlinie. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1907. Bd. XXVI.) 206 Ursprung, Das exzentrische Dickeiiwachstura der Wurzelkrümmiingen etC. erwachsen sind, das bevorzngtc Dicken Wachstum keine konstante Beziehung" zur Lotlinie zeigt. Ganz einwandfrei ist dieser Schluß aber erst dann, wenn der Nachweis vorliegt, daß vom Boden um- hüllte und vom Boden befreite horizontale Wurzelteile auf die Schwerkraft bezüglich des Dickenwachstunis gleich i-eagieren. Vor den Arbeiten Krabbes wurde auch der Rindendruck viel- fach zur Erklärung des exzentrischen Dickenwachstums herbeigezogen. Krabbe hat bekanntlich gezeigt, daß eine allseitig-e Vermehrung der Rindensi)annung innerhalb der in der Natur vorkommenden Grenzen, für das Dickenwachstum bedeutungslos ist. Hieraus hat man geschlossen, daß auch eine gleichstarke einseitige Vermeh- rung der Rindenspannung erfolglos sein müsse. Nach den mit- geteilten Erfahrungen über die gänzlich verschiedene Wirkung von allseitigen und einseitigen Längsspannungs- und Beleuchtungs- änderungen ist jedoch dieser Schluß nicht mehr berechtigt, Aveil die Möglichkeit vorliegt, daß eine einseitige Änderung auch dann das Dickeuwachstum stai'k beeinflußt, wenn die gleiche aber all- seitige Änderung erfolglos verläuft. Da aber die Rindendruck- differenzen nicht nur gering sind, sondern auch ihren Sinn wechseln, so daß derselbe hyponastische Ast bald auf der Unterseite, l)ald auf der Oberseite die stärkeie Spannung haben kann, so wird man trotzdem in den erwähnten Fällen den Rindendruck als bedeutungs- los bezeichnen dürfen. Die Möglichkeit, daß neben der rein mechanischen Wirkung eine Reizwirkung in Betracht zu ziehen ist, liegt auch beim Ra- dialdruck vor, wie er z. B. sehr häufig vom Erdboden auf die Wurzeln ausgeübt wird. Eine Wachstumshemmung bei starkem allseitigen Radialdruck ist rein mechanisch verständlich; die Er- klärung des anatomischen Baues allerdings gestaltet sich schon wesentlich komplizierter, was beieits von Krabbe i) hervorgehoben wurde. Bei starkem einseitigem Radialdruck ist ein mechanischer Erfolg, bei schwächerem einseitigem Radialdruck aber auch ein Reizerfolg denkbar. Das exzentrische Dickeuwachstum von hori- zontal verlaufenden, der Erde aufliegenden Wurzeln läßt sich, schon wegen der großen Energie, mit der das Dickenwachstum vor sich geht, nicht rein mechanisch erklären; ob es sich aber um einen durch Verschiedenheiten im Radialdruck ausgelösten Reizvorgang handeln kann, ist bei dem Fehlen diesbezüglicher Versuche zur Zeit nicht zu entscheiden. Mit Vorliebe suchte man, besonders in früheren Zeiten, Wachstumsdifterenzen auf Verschiedenheiten in der Ernährung zu- rückzuführen. Gegen dieses Prinzip, welches in dem geringeren Wachstum stets eine Folge des Nahrungsmangels sieht, haben sich die bedeutendsten neueren Pflanzenphysiologen ausgesprochen, unter denen nur Sachs und Pfeffer^j erwähnt seien. Handelte es sich bei den Ernährungshypothesen meistens um ganz willkürliche An- nahmen, so gibt es doch auch Fälle, wo ein Einfluß der Nahrungs- 1) Krabbe, 1. c. 2) Pfeffer, Pflanzenphysiol. z. B. p. 592. Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum der Wurzelkrümmungen etc. 207 zufuhr kaum zu umgehen ist, vergL z. B. Vöchting.i) Derselbe Autor 2) fand, daß in alten Kohlrabiknollen unter bestimmten Be- dingungen fast sämtliche Parenchymzellen des inneren Markes derb- wandig werden, daß in den darin verlaufenden Bündeln Holzfasern in beträchtlicher Zahl auftreten, ohne daß diese Zellfoi'men irgend eine mechanische Leistung für die Körper erfüllen. „Sie bilden sich wahrscheinlich infolge reichlicher Ernährung, also auf Grund nutritiver Reizung. Der Vorgang ist nicht pathologisch (im engeren Sinne), da die Zellen in der Gestalt, in der Tüpfelbildung u. s. w. von noi'malen derbwandigen Formen nicht abweichen." In ähn- licher Weise wurden in den Ranken hypertrophischer Kürbispflanzen die Bastringe oder -sicheln erheblich verstärkt, auch wenn sie nie mit einer Stütze in Berührung kamen. Mögen diese Vorgänge auch nicht „pathologisch im engeren Sinne" sein, so lassen sie sich doch mit den Erscheinungen beim ex- zentrischen Dickenwachstum nicht leicht vergleichen. Mehr Ähnlich- keit besitzen einige von GoebeHj erwähnte Beispiele. Ein Sproß von Equisetum Schaffneri, der sich in gekrümmter Lage entwickelt hatte, bildete im unteren Sproßteil nur auf der konvexen Oberseite Seitensprosse. „Es scheint mir keinem Zweifel zu unterliegen, daß der ausschlaggebende Faktor in dem Biegen eines Sprosses die Änderung der Ernährungsverhältnisse ist." „Die konvexe Seite ist . . . die bevorzugte, besser ernährte, die konkave die gehemmte." Wir vermissen eine nähere Begründung; diese wäre aber um so eher nötig, als die gekrümmten Wurzeln und auch die bajonett- und schlangenartig verbogenen Sprosse auf der konkaven Seite stärker in die Dicke wachsen. Wir könnten also mit demselben Recht die konkave Seite als besser ernährt bezeichnen. Die An- wesenheit von Nahrungsstoften stellt zweifellos eine Bedingung des Wachstums dar; ob es aber Fälle gibt, in denen das exzentrische Wachstum direkt durch Ernährungsdiiferenzen hervorgerufen wird, ist eine ganz andere Fi-age. Eine experimentelle Behandlung ist schwer, w^eil die Ernährungsdifferenzen unter sonst gleichen Be- dingungen geschalten werden müssen und weil auch pathologische Zustände, wie sie mit Ringelungen, Einschnitten, Quetschungen etc. verbunden sind, nach Möglichkeit vermieden werden sollten. Bei einem näheren Studium wäre ferner zu berücksichtigen, daß Er- nährungsdifferenzen vielleicht auch als Reiz wirken können. Die Beobachtung Hartigs,*) nach welcher eine auf der Westseite be- astete und dem Westwinde ausgesetzte Fichte auf der Ostseite breite Ringe und Rotholz gebildet hatte, spricht jedenfalls nicht für die Ernährungshypothese. Ein exzentrisches Dickenwachstum ist auch dadurch denkbar, daß die Kambiumtätigkeit auf den antagonistischen Seiten zu ver- 1) Vöchting, 1. c. p. 239. ») 1. c. p. 290-296. ^) Goebel, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. 1908. p. 83—85. *) Hartig, Das Rotholz der Fichte. (Forstl.-naturw. Zeitschr. 1896. Jahrg. V. p. 103.) 208 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstiiin an Wurzelkrüinmungen etc. schiedener Zeit einsetzt, was Hartig') mit der verschiedenen Er- wärmung in Zusammenhang' bringt. Wenn eine lokale schnellere Erwärmung ein stärkeres Dickenwachstum im Gefolge hat, so würde sich dies für die Erklärung der Ei)inastie horizontaler Äste verwerten lassen, das ebenso häufige Vorkommen von Hyi)onastie unter denselben äußeren Bedingungen zeigt jedoch die Unzulänglich- keit dieses Faktors. Da Korrelationsei'scheinungen an Spi-oßsystemen zur Genüge bekannt sind — man denke nur an das Aufrichten eines Seiten- zweiges nach dem Dekapitieren des Haupts])rosses der Fichte — , so kann es nichts auffälliges haben, wenn nach den Angaben von Wiesner, 2) Lämmermayr^) u. a. auch die Lage zum Muttersproß beim exzentrischen Dickenwachstum eine Rolle spielt. Dagegen können unkontrollierbare phylogenetische Si)ekula- tionen, welche die Laubhölzer, im Gegensatz zu den Nadelhölzern, von kletternden und schlingenden Vorfahren abstammen lassen, bei ernsten Erklärungsversuchen nicht in Betracht fallen.*) In vielen Fällen sind die Faktoren, welche exzentrisches Dickenwachstum erzeugen, gänzlich unerforscht, so bei den Ver- bäuderungen, wie sie an Laub- und Nadelhölzern &) auftreten, oder bei der bandförmigen Ausbildung vieler Lianenstämme. Oft werden hier unbekannte innere Ursachen im Spiele sein, doch sollte man zu ihnen erst dann seine Zuflucht nehmen, wenn jede Möglichkeit der Zurückf ührung auf bekannte Faktoren ausgeschlossen erscheint. Eine voreilige Herbeiziehung innerer Ursachen finden wir z. B. bei Massart,*') der die Exzentrizität der Bretterwurzeln von Fagus silvatica ohne weiteres einem „excitant interne venant de la base du tronc" zuschreibt. Hier wären in erster Linie die Längsspannungen zu berücksichtigen, deren Einfluß Massart ganz übersehen hat. Ob bei den vonKny^) untersuchten Ficussprossen äußere Faktoren wirklich ganz außer Betracht fallen, scheint mir aus den mitgeteilten Beobachtungen ebenfalls nicht mit Sicherheit hervorzugehen. Noll^) führt die Tatsache, daß an hin- und her- gekrümmten Hauptwurzeln die Seitenwurzeln nur auf der Konvex- seite auftreten, auf „Morphästhesie*' zurück, „eine Reizbarkeit auf Grund der Wahrnehmung von Reizen, die von der Form und Hal- tung des eigenen Körpers (einschließlich der Lage der Körperteile zu einander) ausgehen". Zur Präzisier ung seiner Auffassung be- merkt er an anderer Stelle: „Es genügt für die Konvexe schon ») Vgl. Schwarz, 1. c. p. 199. 2) Wiesner, Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1892. p. 605. ") Lämmermayr, 1. c. *) Metzger, 1. c. p. 13. 6) Vergl. Sorauer, Pflanzenkrankheiten. I. 1909. p. 333. 6) Massart, 1. c. p. 47. Daß er unter dem „excitant interne" eine ganz unbekannte Größe versteht, geht deutlich aus p. 50 hervor. ') Kny, Über das Dickenvrachstum des Holzkörpers in seiner Abhängig- keit von äußeren Einflüssen. Berlin. 1882. p. 42. *) Noll, Über den bestimmenden P^inüuß von Wurzelkrümmungen auf Ent- stehung und Anordnung der Seitenwurzeln. (Landwirtschaftl. Jahrb. Bd. 29. 1900. 'p. 361.) Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 209 der Umstand allein, Konvexseite zu sein, auf daß eine einseitige Organbildung- hier ausgelöst werde". Obsclion Noll erst nach dem negativen Ausfall zahlreicher Versuche zur „Morphästhesie" seine Zuflucht genommen hat, vermag ich mich ihm nicht anzuschließen. Vielmehr glaube ich, mit Goebel,i) daß durch die Biegung nicht nur die Form der Hauptwurzel, sondern auch ihre innere Beschaffen- heit verändert wird. Die Erzeugung dieser inneren Differenzen ohne Biegung wird allerdings nicht leicht zu realisieren sein; wir begegnen hier denselben Schwierigkeiten wie bei der Analyse des Krümmungseinflusses auf das exzentrische Dickenwachstum. Daß die Änderung der Eruährungsverhältnisse, wie Goebel meint, die Hauptrolle spielen, halte ich nach imsern diesbezüglichen Erfah- rungen mit Noll als sehr unwahrscheinlich. Aus dem Vorhergehenden folgt, daß unter anderem auch für die Schwerkraft und die sog. Atmosphärilien ein Einfluß auf das exzentrische Dickenwachstum nachgewiesen ist. Daß dieser Einfluß kein direkter sei, sondern auf der Erzeugung von Spannungs- differenzen 2) auf den antagonistischen Seiten beruhe, ist wenig wahrscheinlich, wäre aber doch einer Prüfung wert. Überhaupt wurde ja der anatomischen und physiologischen Beschaffenheit der Zellen auf den antagonistischen Seiten noch zu wenig Aufmerksam- keit geschenkt. III. Die Bedeutung der Längsspannungen. Zweifellos vorhanden und bis^ jetzt am besten studiert ist der Einfluß der Längsspannungen auf das exzentrische Wachstum. Fälle, in denen nur Längsspannungen in Frage kommen, sind die folgenden: 1. Krümmungsstellen älterer Wurzeln, 2. bajonettartig gekrümmte Stämmchen, 3. gewaltsame Krümmung von Krautstengeln am Klinostaten. Dagegen sind bei den Experimenten mit gewalt- sam gekrümmten verholzten Stämmchen andere Möglichkeiten nicht ganz auszuschließen, weil zar Zeit Klinostatenversuche noch fehlen. 4. Annähernd horizontale Fichtenäste, die ständigem Westwind ausgesetzt waren. Am besten wäre die Wirkung kombinierter Zug-Druckspan- nungen dann verständlich, wenn bei reiner allseitiger Druckspannung dieselben Veränderungen auftreten würden wie auf der Druckseite und bei reiner allseitiger Zugs| annung die gleichen Veränderungen wie auf der Zugseite. Was zunächst die Krümmungsstellen älterer verholzter Wurzeln betrifft, so zeigen sie auf der Druckseite eine Förderung, auf der Zugseite eine Hemmung des Dickenwachstums und zwar sowohl bei Koniferen wie bei Laubhölzern. Das Ver- halten bei reiner Zug- oder Druckspannung ist für ältere Wurzeln nicht bekannt, dagegen zeigen nach Wildt jüngere Wurzeln bei ») G oebel, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen, p.85 ^) Infolge von ungleichem Längenwachstum der Zellen od. von Turgor- differenzen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 1. 14 210 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmuiigen etc. reiner Zii^spanniini»' eine Heniniunji- des sekundären Dickenwachs- tunis. sowie eine zentripetale Anordnung- der Gefäße, während die Zelldurchmessor und die Wanddicken unverändert blieben. Bei reiner Druckspannung" ist an jungen Wurzeln eine Verdickung- des Organs gefunden worden. Soweit also die bisherigen unzureichenden Kenntnisse gehen, ist ein gewisser Parallelismus nicht zu leugnen. Ob sich das Verhalten bajonettartig gekrümmter Stämme aus der AVirkung reiner Druckspannung erklären lassen wird, ist un- bekannt, nach den Erfahrungen Wiedersheims aber wenig wahr- scheinlich. Der exzentrisclie Wuchs gewaltsam gekrümmter Krautstengel kann dagegen sicher nicht auf die Wirkung reiner Zug- und Druck- spannungen zurückgeführt werden, da reiner Längszug fast ganz bedeutungslos ist, während die Zugseite gekrümmter Stengel starke Veränderungen aufweist. Die durch den Wind gebogenen Fichtenäste lassen auf der Druckseite Rotholz entstehen, während bei den Wurzeln — obschon sie Rotholz bilden können — die Druckseite an Krümmungsstellen häufig solches nicht enthielt. Aus den vorliegenden Tatsachen ist also jedenfalls zu er- sehen, daß auch bei alleiniger Einwirkung von Längsspannungen der Erfolg einer kombinierten Zug-Druckspannung nicht aus dem Erfolge allseitiger reiner Zugspannungen und Druckspannungen er- klärt werden kann. Wie ist dieses abw^eichende Verhalten zu erklären? Der Einwand, daß zu den Parallelversuchen verschiedene Arten verwendet worden seien und daher kein Vergleich gezogen werden dürfe, ist auf viele Fälle nicht anwendbar. Auch der Hin- weis auf einen eventuellen Unterschied in der Wirkung eines ein- seitigen und allseitigen reinen Längsdruckes (oder Zuges) kann die Schwierigkeiten nicht beseitigen, da der einseitige Längsdruck auf der Oberseite von Bretterwurzeln und im oberen Astwinkel kein Rotholz hervorruft, während bei Biegung die Druckseite öfters Rotholz führt. Das gleiche gilt für die Annahme eines verschie- denen Verhaltens von Sproß und Wurzel, da ja gerade an Krüm- mungsstellen das Dickenwachstum bei beiden vielfach in ähnlicher Weise erfolgt. Man könnte ferner der Pflanze mit Vöchting die Fähigkeit zuschreiben, auf eine Längspaunung verschieden zu re- agieren, je nachdem sie durch Eigengewicht oder Fremdgewicht verursacht wird. Auch damit wäre jedoch nichts gewonnen, da bei Biegungen durch den Wind die Spannungen nur mit einem Fremd- gewicht verglichen werden könnten, die Reaktion aber trotzdem sehr deutlich ist. Das gleiche gilt für die Annahme einer verschiedenen Wirkung, je nachdem die Spannung das Organ der ganzen Länge nach oder nur auf eine kurze Strecke beansprucht. Bei Biegung durch Wind wird das Organ der ganzen Länge nach beansprucht, wie bei allseitigem Längsdruck oder Zug, und doch ist die Reaktion ganz verschieden. i) Weiter läßt sich ein Unter- 1) Die Beanspruchung bei Biegung differiert allerdings in verschiedenen Höhen, doch kann dies beim Längsdruck auch vorkommen. Ursprung, Das exzentrische Dickenwacbstum an Wurzelkrümmungeii etc. 211 schied vermuten, je nachdem die Spannung' konstant (wie bei Längs- zug- oder -druck) ist oder aber inkonstant (wie bei Wind). Aber auch dadurch werden die Schwierigkeiten nicht ausgeschaltet, weil an Krümmungsstellen die Spannungen, die beim Dickenwachstum entstehen, beständig wirken und doch eine deutliche Reaktion zur Folge haben. Würden Zug und Druck rein mechanisch wirken, dann müßte die Zug-Druckspannung aus den Einzelspannungen sich erklären lassen. Da es sich aber um eine Reizerscheinung handelt, so braucht dies durchaus nicht der Fall zu sein. Auf den ersten Blick wäre das Verhalten bei kombinierten Zug-Druckspannungen wohl weniger auffällig, wenn auch die reinen Zug- und Druckspannungen einen entsprechenden Erfolg hätten. Es würde dies an die heliotropischen Erscheinungen erinnern. Starkes Licht hemmt, Dunkelheit fördert das Längenwachstum. Das Verhalten bei einseitigem Licht ist dadurch nicht erklärt, er- scheint aber doch weoiger fremdartig. Die Eigentümlichkeiten unserer Längsspannungen stehen übrigens nicht vereinzelt da. So gibt Massart an, dai3 auf das Dickenwachstum von Ficus repens weder allseitiges starkes Licht, noch allseitige Dunkelheit einen Einfluß habe, während nach dem gleichen Autor schon auf geringe Helligkeitsdifferenzen eine Reaktion erfolgt. Wir kommen also zu dem Schlüsse, daß die kombinierte Zug- Druckspannung einen besonderen Reiz darstellt, der eine eigenartige Reaktion zur Folge hat. Bei den Wurzelkrümmungen und den bajonettartigen Stammkrümmungen, bei den gewaltsam gekrümmten Krautstengeln und dem durch Wind gebogenen Ast wird die Druck- seite gefördert und die Zugseite gehemmt. Ob dies für alle Stamm- krümmungen gilt, bei denen das exzentrische Dickenwachstum nur auf Spannungsdifferenzen beruht, ist nicht bekannt; auch wissen wir nicht, ob vom Wind in horizontaler Ebene gebogene iiste von epinastischen Bäumen ebenfalls auf der Druckseite das Wachstum fördern wie der erwähnte Koniferenast. Jedenfalls hört das ein- heitliche Verhalten auf, sobald man die anatomischen Differenzen berücksichtigt. Wir finden auf der Druckseite des in horizontaler Ebene vom Wind gebogenen Astes Rotholz, auf der Druckseite der Wurzelkrümmungen aber nur ausnahmsweise. Ob bei alleiniger Einwirkung von Längsspannungen die Koniferenäste immer Rotholz auf der Druckseite bilden, die AVurzeln aber nur selten, ist weiter zu untersuchen, nach Ewart (für Äste) aber wenig wahrscheinlich. Wäre es der Fall, so müßte man annehmen, daß Wurzel und Ast bezüglich des Sinnes der Wachstumsförderung gleich reagieren, bezüglich der Rotholzbildung aber verschieden. Wesentliche Differenzen zeigen jedenfalls auch die Krautstengel und Koniferenäste, indem die einen ihre Wände auf der Druckseite besonders dünn ausbilden, die andern aber bedeutend verdicken. Wir haben bis jetzt angenommen, daß eine Seite immer nur auf Zug oder auf Druck beansprucht wird. Nun kann es aber auch vorkommen, daß dieselbe Flanke abwechselnd Zug- und Druck- spannungen erleidet. Das ist z. B. der Fall, wenn ein horizontaler Ast in horizontaler Ebene von wechselnden Ost- und Westwinden 14* 212 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachsturn an Wurzelkrümmungen etc. bald nach West, bald nach Ost verbogen wird. Nehmen wir an, 3 die Radien hätten bei reinem Ostwind das Verhältnis 4 2, bei 3 reinem Westwind 2 „- 4. dann wäre bei gleichmäßig' wechselndem Ost- und Westwind ein zentrischer Bau zu erwarten. Gewöhnlich wird allerdings bei einseitiger Beanspruchung der Durchmesser in der betreffenden Richtung größer sein. Gehen wir daher von der Voraussetzung aus, das Verhältnis der Radien sei bei reinem Ost- 3 3 wind 8-,,-l, bei reinem Westwind Iq-S, so dürften wir bei gleichmäßig wechselnder Windrichtung eine Föi'derung des Durch- messers in der Richtung der Inanspruchnahme voraussetzen. Tat- sächlich ist auch, soweit bekannt, bei derartiger Beanspruchung der Durchmesser in der Krümmungsebene größer, nur wirken in der Natur in der Regel neben den Längsspannungen noch andere Faktoren mit. Die anatomischen Verhältnisse scheinen in diesen Fällen noch nicht untersucht zu sein. Zu vergleichen wären einige Angaben von Bücher über Versuche mit Krautpflanzen, die in horizontaler Zwangslage abwechselnd um 180 « gedreht wurden. Bei zweistündiger Intermittierung war überhaupt kein Eifolg be- merkbar; bei 24 stündiger und besonders bei 48 stündiger Intermit- tierung trat eine Vergrößerung der Rindenentwicklung auf der Ober- und Unterseite ein, dagegen ließen sich Veränderungen in der Wanddicke nicht beobachten. Da die Längsspannungen nicht mechanisch, sondern als Reiz wirken, so läßt sich der Erfolg nicht nach den mechanischen Wir- kungen beurteilen, und es bedarf daher die Abhängigkeit von der Dauer und Intensität der kombinierten Zug-Druckspannung einer besonderen Untersuchung. Zunächst ist klar, daß die S])annungen eine untere Grenze, die Reizschwelle, überschritten haben müssen, wenn eine Reaktion erfolgen soll. Ferner werden wir eine Re- aktionszeit und eine Präsentationszeit unterscheiden müssen und ebenso steht zu erwarten, daß Reizungen unter der Präsen- tationszeit (wie sie bei Windstößen vorkommen können) durch Summierung zu einer Reaktion führen. Das letztere wird aller- dings abhängen von der Länge der Ruhepausen, da der Reiz ja nur eine gewisse Zeit nachklingt. Neben der Dauer ist auch die Intensität des Reizes in ihrer Beziehung zur Stärke der Ex- zentrizität und zur anatomischen Diiferenzierung zu studieren. Hierüber liegen vereinzelte Beobachtungen schon lange vor, doch fehlt es noch durchaus an einer systematischen Untersuchung. Ferner drängen sich die Fragen auf nach dem Ort und der Art der Perzeption, sowie nach dem ev. Vorkommen einer Reiz- lei tung.») Es ist weiter denkbar, daß das stärkere Dicken wachs- 1) Einige — nicht ausreichend begründete — Angaben über eine Reiz- leitung finden sich bei Ewart u. Massart. Bei Ewart handelt es sich aller- dings um einen Schwerkraftreiz. Nach Massart soll, wenn ich ihn recht ver- stehe, die Flügelbildung am vertikalen Stamm von Ficus Rumphii auf Reizen beruhen, die von exzentrischen Ästen und Wurzeln ausgehen. Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum der Wurzelkrümmungen etc. 213 tum je nach Organ und Spezies auf der Druck- oder auf der Zug- seite erfolgt, oder auch daß überhaupt keine Reaktion eintritt. Wür- den z. B. die rechtwinkelig gekrüinuiten Koniferen-, Aesculus- und Tiliastämmchen auch auf dem Klinostaten das früher erwähnte Ver- halten zeigen, so hatten wir Beispiele für die beiden ersten Fälle. Würde ferner ein gekrümmter, auf dem Klinostaten befindlicher Sproß vor und nach der sekundäi'cn Holzbilduug auf den kombinierten Zug-Druckreiz umgekehrt reagieren, so entspräche das bis zu einem gewissen Grade dem Verhalten jener Blütenstiele, die anfänglich positiv und später negativ heliotropisch sind. Bei allen bis jetzt besprochenen Beispielen erfolgte das stärkere Dicken Wachstum in der Krümmungsebene, bezw. der Ebene der Längsspannungen, ein maximales Dickenwachstum senkrecht zu dieser Ebene kommt vielleicht bei gewissen Lianen vor. Etwas besser als mit einer gewöhnlichen geo- oder helio- tropischen Reizung können wir unsere Reaktionen mit jenen Fällen vergleichen, bei welchen 2 antagonistische Reize auf die Pflanzen einwirken. Steht z. B. ein Stengel zwischen 2 Lichtquellen, so krümmt er sich gegen die stärkere, sobald das Verhältnis der Helligkeiten einen gewissen Minimalwert erreicht hat. Von diesem Minimalwert an tritt die Krümmung ein und bleibt gleichstark, wenn auch der Helligkeitsunterschied bedeutend wächst. Die Reaktion ist also Null oder maximal. Ganz ähnlich verhält es sich mit dem von Massart beschriebenen exzentrischem Dicken- wachstum von Ficus repens, das nach seiner Auffassung auf Licht- differenzen beruht und auch entweder Null oder maximal ist. Total anders verläuft dagegen die Reaktion auf Läugsspannungsdifferenzen; die Exzentrizität nimmt mit wachsenden Spannungsdifferenzen zu. Die Abhängigkeit des Dickenwachstums von der Stärke der Längs- spannungen ist ferner sehr deutlich ausgesprochen in dem Bau der Stämme als Träger gleichen Widerstandes gegen Biegung. Dadurch, daß in der Natur mehrere Faktoren zusammen- wirken können, wird die Zurückführung des exzentrischen Dicken- wachstums auf die bewirkenden Ursachen recht erschwert. So sollen z. B. nach Massart^ — allerdings nicht genügend be- gründeten Angaben — bei den Bretterwurzeln von Sterculia die folgenden Faktoren in Betracht fallen: ,.tout pres du tronc la pesanteur, la lumiere et l'excitant interne superposent leurs effets; plus loin, il n'y a plus en jeu que la pesenteur et la lumiere; enfin dans la partie souterraine, la pesenteur agit seule". Wirken mehrere Faktoren in gleichem Sinne, so addieren sie sich ; wirken sie entgegengesetzt, so werden sie sich ganz oder teilweise aufheben können. Die Sache wird dadurch weiter kompliziert, daß beim Zusammenwirken zweier bestimmter Reize nach Buch er 2) bei den einen Pflanzen der eine, bei anderen der andere Reiz überwiegt. Die Schwierig- keiten würden noch gesteigert, wenn nach den Angaben Hartigs Weißholz nur durch Längszug, Rotholz aber außer durch Längs- 1) Massart, 1. c. p. 49. «) Bücher, 1. c. p. 295. 214 Ursprung, Das exzentrisclie Dickeiiwachstum an Wurzelkrüminungen etc. druck aucli durch den Schwerkraftreiz entstehen könnte. Es Avürden dann verschiedene Faktoren Exzentiizitäten verursachen, die ma- kroskopisch gleich erscheinen, die auch eine gleiche anatomische Ausbildung der einen Seite zeigen, während die andere Seite anatomisch vorschieden gebaut ist Mag auch durch fortgesetzte Untersuchungen die Kenntnis der bewirkenden Ursachen wesent- lich gefördert Averden, so dürfen die beim exzentrischen Wachstum auftretenden Verschiedenheiten in der Zellbildung, dem Flächen- und Dickenwachstum der Wände auf den antagonistischen Seiten nicht auf eine durchgreifende, kausalmechanische Erklärung hoffen, so lange ein tiefei-er Einblick in die Mechanik des Wachstums fehlt. Teleologische Erklärungsversuche. Besser als mit der kausalmechanischen steht es mit der teleo- logischen Erklärung.') Bei den verschiedensten Fällen von exzentrischem Dicken- wachstum finden wir mit großer Regelmäßigkeit den Querschnitt elliptisch und die große Achse in die Krümmungsebene oder die Richtung der biegenden Kraft eingestellt. 2) Auch ohne irgend welche anatomische Dift'erenzierung der antagonistischen Seiten würde hierdurch eine Erhöhung der Biegungsfestigkeit erzielt. Durch die Verlegung des stärkeren Dicken Wachstums auf die kon- kave Seite der Wurzelkrümmung, wie der bajonett- oder schlangen- förmigen Stamm- und Astkiümmung wird eine Ausgleichung der- selben bewirkt und dadurch an. Material gespart, an Stämmen und Ästen außerdem durch Reduktion des Hebelarmes die Bruchgefahr vermindert. Teleologisch ist auch ohne weiteres verständlich, daß die Exzentrizität in der Mitte der Krümmung am stärksten ist und gegen die Enden hin mehr und mehr abnimmt. Ganz gleich ver- hält es sich mit der Förderung des vertikalen Astdurchmessers und der Abnahme der Exzentrizität von der Basis nach der Spitze eines horizontalen Astes. Das exzentrische Dickenwachstum an Krümmungsstellen erinnert unwillkühi'lich au den Autotropismus; durch eine tropistische oder gewaltsame Krümmung wird die Kon- kavseite zu stärkerem Längenwachstum gereizt, das am Klinostaten zu einer Geradstreckung führt. Hat das Längenwachstum sein Ende erreicht oder ist die Krümmung gewaltsam fixiert, so ist die Aufhebung derselben nur noch durch exzentrisches Dickenwachstum möglich, das dann auch tatsächlich erfolgt. 0 Vgl. Ursprung, Die Erklärungsversuche des exzentrischen Dicken- wachstums. (Biolog. Centralbl. 1906. Bd. XXVI. p. 267.) 2) An den Krümmungsstellen der eingangs untersuchten Wurzeln, über- traf der Durchmesser in der Krümmungsebene den senkrecht dazu gestellten bei Picea im Maximum um das doppelte, bei Fagua um das dreifache. Ein Zusammenhang zwischen der Stärke der Exzentrizität u. der Verschiedenheit der Durchmesser ließ sich nicht feststellen. Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. 215 Größere Schwierigkeiten bietet es, den Sinn der Exzentrizität an horizontalen Ästen oder einfach aufwärts gekrümmten Stämmen und die anatomischen Verschiedenheiten der antagonistischen Seiten zu deuten. Das Vorhandensein von Rotholz auf der Druckseite und von Weißholz auf der Zugseite läßt sich mit den mechanischen Eigenschaften dieser Holzarten in Zusammenhang- bringen. Sonntag fand die Zugfestigkeit des Weißholzgewebes größer als die desEotholzgewebes; ebenso war die Zugfestigkeit der Weiß- holzwände größer als die Zugfestigkeit der Rotholzwände. Umgekehrt ergab sich die Druckfestigkeit des Rotholzgewebes größer als die desWeißholzgewebesund die Druckfestigkeit der Rotholz wände größer als die der Weißholzwände. Die Verlagerung des Weißholzes auf die Zugseite und des Rotholzes auf die Druckseite leuchtet daher ein und man begreift, daß bei derselben biegenden Kraft ein Fichtenast sich weniger senkte in natürlicher (Weißholz oben) als in inverser Lage. In diesem Falle war allerdings die Elastizitäts- grenze etwas überschritten. Innerhalb der Elastizitätsgrenze ließ sich oft kein Unterschied in den Biegungsverhältnissen nach oben und unten feststellen, während er in anderen Fällen zu konstatieren war.i). Immerhin zeigte sich auch jetzt in natürlicher Lage die maximale Belastungsmöglichkeit (ohne dauernde Verbiegung) größer. Sonntag kommt somit zu dem Resultat, daß an Koniferenästen in der natürlichen Lage die Elastizitätsgrenze höher liegt und daß bei Biegungen über die Elastizitätsgrenze hinaus die Biegungsfestig- keit größer ist. In diesen Feststellungen liegt die teleologische Erklärung dafür, daß das Rotholz auf der Unterseite und das Weiß- holz auf der Oberseite sich findet. Dagegen bleibt es dunkel, wozu die Koniferen mehr Rotholz bilden als Weißholz. Um einen Ein- blick zu bekommen in die physiologische Bedeutung der Hyponastie bei Koniferen und der Epinastie bei Laubhölzern, verglich ich die Größe der Druckfestigkeit der Druckseite mit der Größe der Zug- festigkeit der Zugseite. 2) Es ergab sich, daß an einem stark ex- zentrischen Piceastanim die Zugfestigkeit des Gewebes auf der Zugseite bedeutend größer war als die Druckfestigkeit des Gewehes auf der Druckseite und so schien es denn zweckmäßig, die schlech- tere Qualität des Gewebes auf der Druckseite durch eine größere Quantität, d. h. durch Hyponastie, auszugleichen. Genau die ent- gegengesetzten Festigkeitsverhältnisse fand ich an einem Eriodendron- ast, der auch tatsächlich einen stark epinastischen Bau besaß. Ge- ringer waren die Unterschiede bei einem Fagusstamm, wo aus anderen Gründen (möglichst ökonomische Verwertung des Bau- materials) Epinastie nützlich erscheinen konnte. Ich gelangte zu dem folgenden Resultat: Ist die Ober- (= Zug-)Seite bedeutend widerstandsfähiger gegen Zug als die Unter (= Druck-)Seite gegen Druck, so erscheint Hy- *) Sonntag, 1. c. p. 87 £f. — Hartig, Holzuntersuchungen. — Ur- sprung, Beitrag zur Erklärung des exzentrischen Dicken Wachstums. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. lUOl.) ^) Ursprung, Untersuchungen über die Festigkeitsverhältnisse an ex- zentrischen Organen etc. (Beih. z. bot. Centralbl. Bd. XIX. 1906. p. 893.) 216 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstum an Wurzelkrümmungen etc. ponastie am zweckmäßio-sten (Picea). Besitzt dageiien die Unter- (= Druck-)Seite eine viel größere Widerstandsfähigkeit gegen Druck als die Ober (= Zug-) Seite gegen Zug, so erscheint Epinastie am zweckmäßigsten f-E'r/o^/ewfZ/wiJ . In beiden Fällen wird die geringere Qualität des Gewebes durch eine größere Quantität ersetzt. Ist die Qualität auf beiden Seiten ungefähr gleich, oder übersteigt — wie das häufig' im Pflanzenreich voikommt — die mechanische Festigkeit eines Gewebes oder Organs bedeutend seine mechanische Beanspruchung, ist also durch den Besitz ausreichender Festigkeit eine fundamentale Existenzbedingung der Pflanze gesichert, so können andere Momente, wie z. B. die Materialersparnis, bestim- mend eingreifen. Mit den vorliegenden Festigkeitsbestimmungen steht mein Erklärungsversuch jedenfalls in Übereinstimmung. Da die bisherigen Messungen sich aber nur auf wenige Spezies er- strecken, so müssen weitere Untersuchungen zeigen, ob ein Ge- neralisieren erlaubt ist oder nicht. Erwähnt sei noch die Behauptung Metzgers, daß die Hy- ponastie der Koniferen aus der großen Druckfestigkeit des Koniferen- holzes und die Epinastie der Laubhölzer aus der großen Zugfestig- keit des Laubholzes sich erkläre. Da Metzger keine Festigkeits- bestimmungen der Ober- und Unterseite ausgeführt hat und da die vorliegenden Messungen der Zug- und Druckfestigkeit der Metz- ger sehen Behauptung widersprechen, so braucht auf dieselbe nicht näher eingegangen zu werden. An dieser Stelle müssen wir auch die Frage streifen, ob die Werte des Festigkeitsmoduls als Ausgangspunkt für teleologische Erklärungsversuche dienen können, oder ob sie durch den Trag- modul zu ersetzen sind. Für die von Schellenberg^) untersuchten Holzfasern aus dem Holze unserer gewöhnlichen Laub- und Nadel- hölzer fallen nach den Angaben des erwähnten Autors Tragmodul und Festigkeitsmodul zusammen. Eine Dehnbarkeit über die Elastizitätsgrenze hinaus findet nicht statt. Sonntag 2) erwähnt dagegen, daß bei technischen Untersuchungen für Biegung ein Überschreiten der Elastizitätsgrenze ohne Bruch konstatiert worden ist und ermittelt für Weiß- und Rotholz eine, allerdings nur ge- ringe dauernde Veränderung vor dem Bruch. Auch zeigte er, daß ein Fichtenast sowohl in natürlicher wie in inverser Lage ohne Bruch über die Elastizitätsgrenze hinaus gebogen werden kann. Zweifellos finden durch Schneedruck häufig dauernde Foruiver- änderungen statt und ebenso dürfte starker Wind in ähnlichem Sinne, wenn auch w^eniger intensiv wirken. Wenn also auch für gew^öhnlich, wie ja schon Schwendener gezeigt hat, Tragmodul und Festigkeitsmodul zusammenfallen, so kommt doch offenbar gerade bei Holzpflanzen nicht selten eine Überschreitung der Elastizitätsgrenze vor. Für alle diese Fälle ist nun offenbar die *) Schellenberg, Beiträge zur Kenntnis der verholzten Zellmembran. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXIX. 1896. p. 244.) 2) Sonntag, Über die mecbaiiiscben Eigenschaften des Rot- u. Weiß- holzes der Fichte und anderer Nadelhölzer. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XXXIX. 1903. p. 87 u. 91.) Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstuin an Wurzelkrümmungen etc. 217 Verwertung* des Festigkeitsmoduls berechtigt, wenn auch zweifel- los die Ermittlung des Tragmoduls deshalb nicht weniger wün- schenswert erscheint. Bei der weitgehenden Zweckmäßigkeit in der Bildung und An- ordnung der mechanisch wirksamen Zellen muß es auffallen, daß Bretterwurzeln auf ihrer auf Druck beanspruchten Oberseite ein Holz ausbilden, das sich schon aus der anatomischen Struktur als wenig wider- standsfähig- gegen Druck erweist. Natürlich kann auch ein schlechtes Material, wenn es in großer Menge vorkommt, eine große mechanische Bedeutung erlangen und es steht der Deutung nichts im Wege, daß der Baum hier durch Quantität ersetzt, was an Qualität mangelt. Es bleibt aber doch die Frage offen, wozu gerade in diesen Bretter- wurzeln, denen man ziemlich allgemein eine mechanische Funktion zuerkennt, ja die man vielfach als typische Beispiele für Strebe- pfeiler sogar in Lehrbüchern abgebildet findet, wozu also gerade hier ein (3! e webe ausgebildet wird, das durch eine sehr geringe mechanische Leistungsfähigkeit sich auszeichnet. Die übliche teleologische Deutung der Bretterwurzeln geht von der zweifellos richtigen Ansicht aus, daß eine Verstärkung der Stammbasis die Festigkeit des ganzen Baumes erhöht. Eine solche Erhöhung der Festigkeit hat aber nur dann einen Sinn, wenn ohne sie der Baum gefährdet wäre. Man müßte also untersuchen, ob bei einem heftigen Sturm die Stammbasis so stark beansprucht werden kann, daß sie ohne Bretterwurzoln bricht, während sie mit Bretterwurzeln intakt bleibt. Derartige Untersuchungen sind mir nicht bekannt, doch dürften in forstlichen Kreisen Erfahrungen vorliegen, welche zur Lösung dieser Frage beitragen können. Die mir vorliegenden Abbildungen von Buchen- und Fichteustämmen, die der Sturm ge- knickt hat, besitzen die Bruchstelle ziemlich weit über dem Boden und haben somit, obschon Bretterwurzeln zu fehlen scheinen, eine ausreichend feste Stammbasis. Auch ist ja allgemein bekannt, daß die Basis des Stammes den Dimensionen eines Trägers von gleichem Widerstände nicht entspricht, sondern daß der Durchmesser in Wirklichkeit größer ist als die Gleichung es verlangt. Der Sinn einer nochmaligen Verstärkung dieser schon übernormal gefestigten Stammbasis will daher nicht recht einleuchten. Man gewinnt jeden- falls den Eindruck, daß die Hauptfunktion der Bretterwurzeln auch außerhalb der mechanischen Festigung liegen könnte; ob sie auf den Gebieten der Speicherung, der Leitung oder anderswo ^ zu suchen ist, darüber läßt sich allerdings zur Zeit nichts sicheres aussagen. Verständlich sind dagegen die großen, dünnwandigen Zellen auf der Konkavseite gekrümmter Wurzelpartien, die keine große mechanische Beanspruchung erleiden. Hier wird es sich aus öko- nomischen Gründen einzig und allein um eine möglichst rasche Ausgleichung der Krümmung handeln, was natürlich am besten durch die Erzeugung weitlumiger, dünnwandiger Zellen geschieht. 1) Vgl. auch Haberlandt, Botanische Tropenreise. I. Aufl. p. 104 u. Schimper, Pflanzengeographie, p. 328. 218 Ursprung, Das exzentrische Dickenwachstiiiu an Wurzelkrünamungen etc. Daß endlich auch bei Krautpflanzen die anatomisch verschiedene Ausbildung der antagonistischen Seiten einer teleolof^ischen Er- klärung zugänglich ist, habe ich in einem kleinen Autsatz ») gezeigt, auf den hier verwiesen sei. 1) Ursprung, Beitrag zur Erklärung des exzentrischen Dickenwachstuuis an Krautpflanzen. (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1906. p. 498.) In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Re.digiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als > Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. S^, Preis des Bandes M. 24. — . Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25*>/o Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( 1864—1867 ( 1868 { 1869—1872 ( 1873—1888 ( 1889—1891 ( 1892—1893 ( 1894—1896 ( 1897—1902 ( 1903 ( Band XLIII— LH ä H) „ 20.- III— VI) ä „ 6.— VII) , 20.- VIII— XI) . . . . ä „ 6.— xn— XXVU) . . . ä „ 8.— xxvm-xxx) . . ä „ 30.— XXXI— XXXII) . . ä „ 8.— XXXIII— XXXV) . ä „ 12.— XXXVI— XLI) . . ä „ 20.— XLII) „ 24.— 24.— DRESDEN -N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. Beihefte zum Botaniscben Centralblatl Original-Arbeiten. Herausgregeben von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin. Band XXIX. Erste Abteilung:: Anatomie, Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. Heft 2. 1912 Verlag von C. Heinrieh Dresden - N. Ausgegeben am 14. Dezember 1912. Inhalt. Seite Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Ge- webesysteme in Stengel und Blatt der UmbelH- feren. Mit 5 Tafeln 219—297 Oberstein, Über den Bau der Blattspitzen der Mesem- brianthema- Barbata. Mit 2 Tafeln 298—302 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16. — . • Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden-N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse : Geh. Regierungsrat Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Bota- nischen Centralblatt" erbeten. 219 Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme in Stengel und Blatt der Umbelliferen. Von Georg Funk, Gießen. Mit Tafel I— V. Einleitung. Vorliegende Arbeit ist das Ergebnis einer Reihe von Unter- suchungen, die von Winter 1906/07 bis Sommer 1908 zum größten Teil im botanischen Institut zu Gießen ausgeführt wurden. Es lag denselben zuerst die Absicht zugrunde, die Beziehungen der anatomischen Merkmale der Umbelliferen unter genauester Berück- sichtigung der biologischen Verhältnisse zum natüilichen System näher kennen zu lernen. Die Fragen der systematischen Anatomie, mit denen sich TrecuD), Geneau de Lamarliere^), van Noenen^), Drude*), Nestel^) u. a. beschäftigt hatten, wollte ich nach all- gemeineren Gesichtspunkten behandeln. Ich begann meine Arbeit damit, das zur Verfügung stehende Alkohol- und lebende Material nach allen Richtungen hin anatomisch zu untersuchen. Sehr bald kam ich zur Erkenntnis — auch durch das Studium der einschlägigen Literatur — , daß für die anatomisch-systematische Scheidung der Umbelliferen-Untergruppen das mechanische Gewebe nächst den Sekretbehältern die wichtigsten Gesichtspunkte abgeben könne. Deshalb beschränkte ich mich darauf, das mechanische Gewebesj^stem >) Trecul, Des vaisseaux propres dans les Umbellifferes. (Compt. rend. T. 63. 1866.1 *) Recherches morphologiques sur la famille des Umbelliföres. Th., Paris 1893.) ä) Noenen, F. v., Die Anatomie der Umbelliferen-Achse in ihrer Be- ziehung zum System. *) Umbelliferen. (Engl er-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien. III. 8. 1898.) 6) Beiträge zur Kenntnis der Stengel- und Blattanatomie der Umbelliferen. [Dias.] Zürich 1905. 220 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysterae etc. allein zu studieren. Dabei ert»a])en sich aber bald ung'eahnte Schwierigkeiten. Es war unniogiich, den g-anzen Fornienkreis der Unibelliferen seiner Struktur nach in der mir zur Verfügung stehenden Zeit und an dem mir vorliegenden Material kennen zu lernen. Da bekanntlich in den feineren Merkmalen innerhalb kleiner Gruppen und auf den ersten Blick auch in den wichtigeren Merk- malen eine so starke Verschiedenheit der Ty])en, eine fast regel- und gesetzlose Modifikation herrscht, bin ich der Ansicht geworden, daß eine nahezu vollständige Kenntnis der Formen zur Abgabe eines systematisch wertvollen Urteils unbedingt nötig ist. Oft tritt der Fall ein, daß an einer bishei- noch nicht untersuchten Spezies Verhältnisse aufgedeckt werden, die plötzlich Licht in die Systematik der betreffenden Gruppe werfen, oder die bereits aufgestellten systematischen Urteile wieder als irrig erscheinen lassen. Die Autoren, die sich bis jetzt mit diesem Stoffe, der systematischen Deutung- der Umbelliferenanatomie, befaßt haben, sind zu keinen bedeutenden Resultaten gekommen. Das Bestreben, ein auf ana- tomische Verhältnisse der Vegetationsorgane aufgebautes System für die Umbelliferen zu schaffen, hat schon mehrmals zur Auf- stellung von Gruppen geführt, unter die sich alle Umbelliferen nach ihren anatomischen Meikmalen einordnen lassen sollen. Be- sonders berücksichtigt wurde hierbei die Lage der Sekretkanäle, worauf Trecul seine Gruppen begründet, dann aber auch besonders das Fehlen oder Vorhandensein markständiger Gefäßbündel in Ver- bindung mit den Lageverhältnissen der Sekretkanäle. Schon G. de Lamarliere hatte einen besonderen Weg eingeschlagen. Er spricht der Reihe nach die natürlichen Gruppen der Umbelliferen durch und sucht das natürliche System, das sich auf morphologische Merkmale der Blüten und Früchte aufbaut, auch durch Befunde in der Struktur der Vegetationsorgane zu ergänzen. Auch vanNoenen hat uns in der Zusammenstellung seiner Resultate für die einzelnen natürlichen Gruppen charakteristische anatomische Merkmale an- gegeben. Letzterer Arbeit ist das Verdienst nicht abzusprechen, daß sie uns den Weg zeigt, die Hauptunterschiede zu erkennen, die zwischen dem anatomischen Verhalten der drei Unterfamilien bestehen, den Hydrocotyloideen und Saniculoideen i) auf der einen, den Apioideen auf der anderen Seite. Dennoch hat van Noenen wohl zu einseitig die Stengelanatomie berücksichtigt und wäre sicher zu wertvolleren Ergebnissen gelaugt, w^enn er auch die Blattanatomie vergleichsweise herangezogen hätte. (Ich hoffe, unter Berücksichtigung eutwickluugsgeschichtlicher Tatsachen, in die uns Haberlandt und Ambronn^) eingeführt haben, an andrer Stelle auf die anatomisch-systematische Chai'akterisierung der Umbelliferen zurückzukommen.) Die umfassendste Übersicht über die Familie hat uns in dieser Hinsicht Drude gegeben. Wie die Arbeit von Nestel zeigt, lassen sich die einzelnen Arten aus den verschiedensten natürlichen 1) Systematische Gliederung der Umbelliferen nach Drude (1. c. p. 114. 115). *) Vergl. Literaturverzeichnis am Schluß der Arbeit. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 221 Gruppen sehr gut in das Drude sehe System einordnen und danach bestimmen. Es ist ein künstliches System, das die Frage nach den natürlichen verwandtschaftlichen Gruppen ganz außer acht läßt uud in dem oft genug" ganz heterogenes nebeneinander gestellt werden muß. Mir war es vorerst darum zu tun, den systematischen Wert der einzelnen Gewebemodifikationen festzustellen, um die Beziehungen der Anatomie zum natürlichen System daran anknüpfend sicherer verfolgen zu können. Das konnte unter Umständen schon an einer kleineren Anzahl frisch untersuchter Objekte geschehen. Die Werke der erwähnten Autoren waren für mein Thema in erster Linie zu benutzen. Auf die ältere Literatur hier ein- zugehen, halte ich für erläßlich, weil dieselbe von Lamarliere und Drude vollauf verwertet ist.^) Die Literatur, die ich in biologischen und physit)logischen Fragen herangezogen habe, ist in den betreffenden Abschnitten meiner Arbeit zitiert. Ich ließ mich bei meinen Untersuchungen von der Frage leiten, ob diese Mannigfaltigkeit der Anatomie im Stamm sowohl wie im Blatt, die iu der Hauptsache auf die Qualität und Kon- stellation der einzelnen Stereome zurückzuführen ist, über- haupt für die Systematik verwertet werden kann. Wir sehen, daß das Ziel der Pflanze, ihren Gliedern die nötige Festigkeit zu ge- währen, innerhalb ganz kleiner Gruppen auf die verschiedenste Art erreicht wird; es fragt sich nun, sind diese verschiedenen Modifi- kationen, die „Typen" Schwendeners, reine Anpassungserschei- nungen an äußere Verhältnisse oder nicht, so daß sich die Systematik in letzterem Falle ihrer mit Recht als Charaktere dieser und jener Gruppe bedienen kann. Um sich aber überhaupt ein Urteil über die Brauchbarkeit der Merkmale des mechanischen Systems für die Systematik zu verschaffen, war es unerläßlich, durch Untersuchungen biologischer Natur diese auf ihre Abhängigkeit von äußeren Einflüssen hin zu prüfen. Ich habe deshalb versucht, durch eine Reihe anatomisch-biologischer Beobachtungen, stete Beachtung der Standorts Verhältnisse, sowohl der Art wie des Individuums, diese Seite näher zu beleuchten. Weiterhin bin ich auf Verhält- nisse in dorsoventralen Organen gestoßen, die bisher völlig unbeachtet geblieben sind. Sie entbehren jeglichen Zusammenhangs mit systematischen Fragen, dürften jedoch, da sich die Verholzung des subepidermalen Kollenchyms ofienkundig abhängig erweist von dessen Lage auf Ober- oder Unterseite eines plagiotropen Organs, als Beitrag zur Kenntnis der Verholzungserscheinungen überhaupt von allgemeinerem physiologischen Wert sein. Ich hatte in der Literatur vielfach mit Unklarheiten der Terminologie zu kämpfen ; vor allem sind es die Bezeichnungen Bast, Sklerenchym, sogar auch Kollenchym, die durchaus nicht einheitlich gebraucht werden. Erwähnt sei beispielsweise nur, daß Pick 2) die subepidermalen 1) Eine übersichtliche Zusammenstellung der Literatur über Umbelliferen- Anatomie findet man bei G. Lamarliöre. p. 18 ff. 2) Beiträge zur Kenntnis des assimilierenden Gewebes armlaubiger Pflanzen. [Dissert.] Bonn 1887. p. 15. 222 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. Stränge vou Foenieidwu offichialc, Atiethiin) (/rareolens und Seseli anrmum für Sklerenchym erklärt, die doch zweifellos typisches Kollenchym darstellen, und van Noenen die Bündel gleicher Lage bei verschiedenen Pencedmiiim für Kollenchym ansieht, obwohl hier infolge der Verholzung die Bezeichnung sklerotische Faser 0 vor- teilhafter gewesen wäre. Gerade die Erscheinung, daß die Kollenchymz eilen oft verholzen und dadurch in sklerotische Fasern übergehen, ist, ob- wohl für Umbelliferen längst bekannt, viel zu oberflächlich unter- sucht worden. Wohl erwähnt G. de Lamarliere dieselbe für verschiedene Gattungen, z. B. FencedaniDii. aber bei anderen Gruppen, wie den Oenanthe, übersieht er sie ebenso wie die früheren Autoren und auch Nestel vollständig. Auch van Noenen findet keinen Unterschied zwischen dem Kollenchym von Siler triJobum und den subepidermalen verholzten Bündeln von Peucedmniin officincde'^), wie aus seinen Abbildungen hervorgeht. Vielleicht bieten sich gerade in der Fähigkeit ein- zelner Gruppen, ihr Kollenchym zu verholzen, manche Anknüpfungspunkte für die Systematik, wenn dieselben auch nicht gerade in erster Linie zu verwenden sind. Auch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen habe ich vorgenommen, aus zwei Gründen. Die grundlegenden Unter- suchungen Haberlandts und Ambronns scheinen mir ganz be- sonders dazu angetan, Licht in das anatomische Verhalten der drei großen Unterfamilien zu bringen. Ich glaube nachweisen zu können, daß die von van Noenen aufgestellte anatomische Cha- rakteristik der drei Unterfamilien gegeneinander mit kleinen Än- derungen sich sicherer und natürlicher aus der Entwicklungsgeschichte der hypodermalen Stereome ergibt. Die betreffenden Untersuchungen konnten leider noch nicht zum Abschluß gebracht werden und seien einer späteren Veröffentlichung vorbehalten. Der zweite Grund, der mich zu entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen veranlaßte, ist der, daß eine genaue Berücksichtigung des Alters der Pflanzen- teile und damit auch ihrer Gewebe für systematisch-anatomische Studien dringend geboten erscheint. Auf eine ungenaue Berück- sichtigung des Alters des betreffenden Gewebes sind, glaube ich, manche Irrtümer in der Literatur zurückzuführen. Diesen orientierenden Erörterungen gemäß gliedert sich meine Arbeit in sechs Hauptabschnitte. Im ersten habe ich es unter- nommen, eine scharfe Sonderung zu treffen zwischen den einzelnen Arten mechanischer Zellen, unter steter Betonung ihres Ver- holzungsgrades. Daran anschließend bringt der zweite eine kurze Zusammenstellung der Gestalts- und Lageverhältnisse der verschiedenen Stereome unter ausgiebiger Verwertung der Er- gebnisse fi'üherer Autoren. Im folgenden komme ich auf die Ver- 1) cf. De Bary. Vergl. Anat. p. 127 sowie 140, 141. 2) Der von van Noenen gegebene schematische Querschnitt durch den Stengel von Peucedanian offtcinale ist unrichtig. Die betreffende Abbildung stellt wohl einen solchen durch den Blattstiel dar; daher rührt auch die Angabe in Solereders „Systematischer Anatomie", Peuccdanuvi officinale besitze mark- ständige Gefäßbündel (p. 478). Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 223 teilung der einzelnen Stereomsysteme auf den g-anzen Pflanzenkörper zu sprechen. Ich erörtere darin den Unterschied zwischen dem mechanischen Bau unterer und oberer Internodien sowie die Frag-e, in welchem Umfang- und welcher Gestalt sich das mechanische System aus dem Blattstiel in den Stengel fortsetzt — biologisch interessante Verhältnisse, über die ich in der Literatur kaum Angaben gefunden habe. Der vierte Abschnitt behandelt nur die physiologische Frage, wie sich das mechanische System in plagiotropen Organen verhält, in denen ein mechanischer Unterschied zwischen Ober- und Unterseite besteht. Der fünfte handelt von dem Einfluß des Standortes auf die Ausbildung der Stereome, sucht in erster Linie die Frage zu beantworten, ob die Verholzung des peripheren Systems etwa von der Natur des Standortes abhängig ist. Der letzte Abschnitt enthält die Ergebnisse der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen. Ich habe etwa 30 einheimische Umbelliferenarten von natür- lichen Standorten gesammelt und bei ihrer Untersuchung sorgfältig bei jedem Individuum die Standortsverhältnisse in Betracht gezogen. Einige weitere 40 Arten standen mir lebend im Gießener botanischen Garten zur Verfügung. Im übrigen habe ich an Herbarmaterial aus dem Herbarium des Gießener botanischen Instituts an einer größeren Anzahl von Arten die Beobachtungen am lebenden Material zu ergänzen gesucht. Einzelbeobachtungen bringe ich in meiner Ai'beit nur da, wo sie von allgemeinerer Bedeutung sind. Somit enthält die Arbeit nur die allgemeinen Ergebnisse meiner Unter- suchungen, die ich als Richtlinien für spätere spezielle systematische Studien angesehen haben möchte. Meinem verehrten Lehrer und Chef, Herrn Geheimen Hofrat Prof. Dr. Hansen, der mich zur vorliegenden Arbeit anregte, deren Fortschritte stets mit größtem Interesse verfolgte und mich mit wertvollem Rat förderte, spreche ich auch hier meinen herzlichsten Dank aus. I. Zellformen. Bei der übersichtlichen Darstellung der Zellformen beginne ich mit dem Kollenchym, was sich aus entwicklungsgeschicht- lichen Gründen rechtfertigen dürfte. Eigentliche typische Kollenchym- zellen, also solche, die bei langgestreckter Gestalt eine Verdickung ihrer Wände nur in den Kanten aufweisen, sind im fertigen Stadium der Umbelliferenstruktur verhältnismäßig selten. Formen, wie sie das bekannte Beispiel Impatiens darbietet, findet man im Stengel von Selinum CarvifoUa, Heracleum SpJiondylium, sehr hübsch auch im Blattstiel von ÄngeUca süvestris (Taf. I, Fig. 1 und 2), hier allerdings nur in den direkt unter der Epidermis der Oberseite liegenden Schichten. Auch der Blattgrund von Erijfigium agavifolium sei hier erwähnt. Durch die Wandverdickung nur in den Kanten bleibt das mehr oder weniger eckige Zellumen erhalten, i) Auch 1) cf. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie. 1898. p. 139 ff. 224 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. ist hervorzuheben, daß bei diesen Kollenchymzellen — sie leiten sich meist von Zellen des Grnndnicristenis her, gehen also nicht unmittelbar aus einem Prokambiuiu hervor — die Querwände meist senkrecht zur Achse des Organs stehen, die ganze Zelle dadurch also prismatische Gestalt behält. Lebendiges Protoplasma, hier und da auch das Vorhandensein von Chlorojjhvllkörnern, sind weitere Eigenschaften dieser Zellfoi'm, die ich nur beiläulig anführe. Hier wären auch die von Ambronni) beschriebenen Kollenchymzellen im Stengel von Melanoselmm decijnens zu erwähnen, die aus Phelloderm entstehen und kurze prismatische Gestalt besitzen. Denkt man sich nun die Wandverdickung in den Kanten innen breiter werdend, so daß sie sich mit der Verdickung in der benachbarten Kante berührt unter Verschwinden des unverdickten Streifens in der Längswandung, so erhält man die Form der Kollenchymzelle, die sich bei der großen Masse der Umbelliferen in den oberflächlichen Schichten ihrer Organe findet. Diese Form von Kollenchymzellen besitzt im Querschnitt meist abgerundetes Zellumen. Die Zellen sind bedeutend länger gestreckt und erreichen gewöhnlich eine Länge von 1—2 mm. An den Enden sind sie scharf zugespitzt und können, was den Querdurchmesser ihres Lumens anlangt, in bedeutenden Grenzen schwanken. So sind bei- spielsweise die Kollenchymzellen in Stengel, Blattstiel und Blati- rippe von Ammi m.aius, PetroscMmim sativum, vielen Seseli- und Bupleurumarten (Taf. I, Fig. 3 und 4) sehr englumig, während sie bei manchen Wasserpflanzen, wie Ciciita virosa (Taf. I, Fig. 5) Oenanthe Phellandrhim und Sium Iniifolium mitunter, besonders am Grunde des Stengels und der Blattstiele grundständiger Blätter, recht ansehnliches Lumen erreichen. Das Verschwinden des oben- erwähnten unverdickten Streifens in der Mitte der Längswände macht bei dieser Form des Kollenchyms die Anlage von Tüpfeln notwendig. Es ist jedoch zu bemerken, daß dieselben meist nur in geringer Größe und Anzahl ausgebildet werden. Einigermaßen gut und in verhältnismäßig größerer Anzahl sind sie bei Ferula Fenüago zu beobachten. Es ist hervorzuheben, daß diese Koll- enchymzellen, deren Gestalt also die lang zugespitzte Spindel ist. eine sekundäre Kammerung durch dünne horizontale Querwände aufweisen. Sie schließen so bei vielen Apioideen, Seseli, Avfhriscus u. s. w. meist dicht aneinander. Aber auch sogenanntes Lücken- kollenchym^) findet sich, so besonders im Stengel der Eryngien mit unverholztem subepidermen Kollenchym, z. B. Eripigium planum. Carl Müll er 3) bezeichnet das ebenfalls in diese Gruppe gehörige subepidermale Kollenchym von Astrantia maior als Plattenkollenchym, weil die Kollenchymverdickungen nur auf den tangentialen Längs- wänden vorhanden sind, die, aneinanderschließend, größere unter der Epidermis ausgebreitete Platten darstellen. Diesen echten Kollenchymzellen stehen Zellformen sehr nahe, die als kollenchymähnliche zu bezeichnen wären. Als Beispiel, 1) 1. c. p. 485. *) Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, p. 140. ») Nach Haberlandt, 1. c. p. 140. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 225 welches einen gewissen Übergang bildet, möge das Hypoderm im Stengel von Scniicida europaca dienen. Es ist dies ein äußerst dünnwandiges Stereomgewebe, das bei deutlicher Kantenverdickung an einigen Stellen sich von echten Kollenchymzellen nur durch die außerordentlich geringen Wandverdickungen unterscheidet. Die Zellen sind bei etwas schrägen Querwänden langgestreckt. Fast ebenso sehen auch die Zellen aus, die im Blattstiel derselben Art die Siebteile der Gefäßbündel nach außen abschließen und bisweilen als geschlossene Sf^heide ein ganzes Gefäßbündel einhüllen. Von den besprochenen Zellen im Stengel unterscheiden sich diese durch ihr bedeutend engeres Zellumen, das im Durchschnitt höch- stens etwa halb so weit ist als dasjenige echter Kollenchymzellen. Gestalt und genau längsgestellte Tüpfel hat es mit den spindel- förmigen Kollenchymzellen gemein. Diese Zellform bildet gewöhnlich nur Leptombelege in Stengeln oder wie außer bei Sanicula europaea auch bei Ligusticum scoticuw (Taf. I, Fig. 8) u. a. ganze Gefäß- bündelscheiden in den Blattstielen und Spreiten. Werden dann die Wände dieser Zellform dicker, wobei unter Verschwinden eigentlicher Kantenverdickung die Auflagerung von Zellulose nach Art der Sklerenchymzellen auf der Zellwand gleichmäßig erfolgt, dann kommt eine Form heraus, wie sie die Leptombelege ganz am Grunde des Stengels von Hemdetim Sjjkon- dyliu'in (Taf. I, Fig. 9 und 10) darbieten. Spindelform und deut- liche Tüpfelung charakterisieren diese Zellform. Ebenso sind die Gefäßbündel an derselben Stelle dieser Pflanze nach dem Marke hin von Gewebe aus solchen Zellen abgeschlossen. Auch Aathriscus silvestris und Erijugium eanipesirc zeigen an den gleichen Stellen ihres Stengels dieselben Zellen. Der Grund, weshalb ich diese Zellform zu den kollenchymähnlichen stelle, ist der, daß sie, mit den entsprechenden Reagenzien behandelt, dieselben Erscheinungen zeigt wie alle anderen kollenchymatischen Formen. Die Wände aller bis jetzt angeführten Zellenarten zeigen die Eigentümlichkeit, daß sie keine Safraninfärbung annehmen. Weiter- hin werden sie auch bei Behandlung mit Phloroglucin und Salzsäure und mit schwefelsaurem Anilin in keiner Weise gefärbt, ein Be- weis dafür, daß sie nicht verholzt sind. Demgemäß färben sie sich mit Chlorzinkjodlösung stets violett bis blau. Die im folgenden zu besprechenden Zellformen zeigen stets die charakteristischen Holzstoöreaktioneu. Alle nehmen sie lebhafte Safraninfärbung an, werden bei Behandlung mit Phloroglucin und Salzsäure violettrot, mit schwefelsaurem Anilin hellgelb und mit Chlorzinkjodlösung dunkelgelb. Im allgemeinen werden diese Zell- formen die Bezeichnung sklerotische Fasern bei schwacher, Sklerenchymzellen und -fasern bei stärkerer Verholzung verdienen. Den Übergang von typischen Kollenchymzellen zu diesen ver- holzten Formen bilden z. B. die äußersten Schichten der subepi- dermalen Stränge von Eryngiiim campestre i) (Taf. II, Fig. 4) oder 1) Die von Ambronn 1. c. p. 487 gemachte Angabe, daß im Blattstiel von Eryngiuni campestre nur der eine Teil der peripherischen Bündel später verholze, stellt nicht das definitive Stadium dar. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 2. 15 226 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. iu gleicher Weise die Zellen der Bündel auf der Unterseite der Blattstiele von Angclica silvestris^) (Taf. I, Fig. 6 und 7). Man erkennt an diesen ganz deutlich die typische ursi)rüngliche KoU- enchymverdickung.2) Diese ist infolge der Spannungen durch das AVachstuni abgerundet, damit natürlich auch das Zellumen. Zugleich aber bemerkt man einen im Innern der Zelle aufgelagerten dünnen Beleg, der sich optisch durch sein anderes Lichtbrechungsverniögen von der primären Verdickung abhebt. Diese im Querschnitt wie ein dünner Ring sich darbietende sekundäre Verdickungsschicht oder tertiäre Wandschicht besteht aus verholzter Zellulose, wie sich aus der Reaktion mit schwefelsaurem Anilin und den anderen hierfür in Betracht kommenden Reagentien ergibt. Daß diese Zellform tatsächlich verholztes Kollenchym darstellt, ist leicht aus ihrer Entwicklungsgeschichte zu ersehen, doch soll hierü])er erst später genauer berichtet werden. Man sieht sehr oft inmitten eines Kollenchymbündels nur vereinzelte Zellen in dieser Weise verändert. So bestehen z. B. die Stränge der Oberseite im Blattstiel von Angelica silvestris zum größten Teil aus Kollenchymzellen, zwischen denen nur einzelne solch skle- rotisierte Fasern eingeflochten sind. Ähnliche Fälle finden sich bei vielen anderen Arten, wie in oberen Internodien von Oencudhe Phellandrium und Peiicedanum alsaticiun. Von der tertiären ver- holzten Wandschicht geht dann gewöhnlich die Verholzung auch auf die ursprüngliche Kollenchymverdickung über, was sich in diesem Falle durch allerdings schwache Rötung bei Phloroglucin- und Salz- säurebehandlung kundgibt. Im übrigen unterscheiden sich so ver- änderte Zellformen von echten Kollenchymzellen besonders durch den Besitz schräg aufsteigender spaltenförmiger Tüpfel. Andere Formen kommen nun so zustande, daß die kollenchy- matische Verdickungsweise auf einem früheren Stadium als bei der eben besj)rochenen Zellform unterbrochen wird, während die verhol- zende innerste Schicht der Zellwand dafür um so mehr an Mächtig- keit gewinnt. Beispiele hierfür finden sich im Stengel von Oenanthe fistulosa (Taf. II, Fig. 3), Oe. pimpinelloides und vieler anderer *) Dippel (Das Mikroskop. 2. Teil. Braunschweig 1869. p. 155) gibt an, daß das Kollenchym mancher Umbelliferen {Aiige/ica silvestris u. a.) schwach verholze. (Ebenso 2. Aufl. 1898. p. 313.) Burgerstein (Vorkommen und Entstehen des Holzstoffes. Wiener Akademie, math.-naturw. Klasse. 70. 1874. I. p. 345) bestreitet dies, da er seine Untersuchungen nur an solchen Umbelliferen ausführte, die tatsächlich nur unverholztes Kollenchym besitzen. Hätte ihm jedoch Angelica silrestris vorgelegen, dann hätte er sich von der Richtigkeit der Dippel sehen Ansicht überzeugen können. Ebenso bestreitet Behrens (Hilfsbuch zur Ausführung mikroskopischer Untersuchungen. Braunschweig 1883. p. 283) die Möglichkeit einer Verholzung des Kollenchyms, ohne diesbezügliche Untersuchungen angestellt zu haben. ^) Ähnlich umgewandelte Kollenchymzellen finden sich auch in anderen Familien. So nach Haberlandt (Entwicklungsgeschichte, p. 55) bei Tecoma radicans, nach Ambronn (1. c. p. 496) bei Enkea speciosn und anderen Pi- peraceen, sowie p. 507 bei Volkameria inermis. Ebenso gibt Solereder (Systemat. Anatomie, p. 965) skierotisiertes Kollenchym an für verschiedene Labiaten {Salvia interrupta, Monarda rucjosa, Prasium maius) und Piperaceen. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 227 Oenanthearten. des kultivierten Bauens Carota und in der Blatt- scheide grundständiger Blätter von Hemclenm Sphondyliuin (Tat. II, Fig-. 1, Ski. C). Bei letzterem ist dann oft das Zellumen auf einen äußerst engen Kanal reduziert (Taf. II, Fig. 2). Tritt dann die Auflagerung der vei-holzenden Schicht im Innern der Zelle in einem noch früheren Stadium der Kollenchymzelle ein, dann entsteht eine Zellform, die sich von der echten Sklerenchymfaser nur ganz wenig unterscheidet. Plierher gehören die Zellformen, aus denen sich die peripherischen Bündel im Stengel vieler Peucedanum-Arten, wie P. Oreoselinum, P. officinale, P. Cluihraei usw. zusammensetzen. Auch die Blattstiele derselben Arten, zum Teil auch die Rippen und Ränder der Blattspreiten (Taf. II, Fig. 5), sind mit Strängen aus dieser Zellform ausgerüstet. Die Tüpfel werden bei diesen Formen, da die sklerenchymartige Verdickung schon sehr frühe ein- tritt, bedeutend zahlreicher. Ein Längsschnitt aus solchem Gewebe sieht dann genau so aus wie ein solcher aus echtem sklerenchy- matischen Gewebe. Die Bündel im Blatte von Eryngium Lasse- ai(xü^) gleichen den Zellen des inneren Sklerenchymringes im Stengel vollständie". Letztere Zellform leitet dann unmittelbar zu den echten Sklerenchymfasern über. Diese stellen in mechanischer Hinsicht entschieden die wich- tigste Zellform dar. Außerhalb des Verdickungsringes findet sie sich weniger häufig. Meist bildet sie hier die sogenannten ver- holzten Leptombeloge. Das Charakteristische für sie ist, daß die Verdickung nach nur angedeuteter kollenchymatischer Kantenver- dickung 2) sofort überall gleichmäßig erfolgt, im Querschnitt also stets die einfache Ringform sich findet, wobei die Mittellamelle dann die stärkste Holzstoffreaktion zeigt ^j. Die Gestalt ist immer die Spindel, die Tüpfel sind spaltenförmig und schräg gestellt. Silaus pratensis mag hier als Beispiel dienen, bei welcher Art, ebenso wie bei vielen andern, die Gefäßbündelbelege sich nur aus Zellformen dieser Gruppe zusammensetzen. Das Zellumen und der Querdurchmesser dieser Zellen schwankt gewöhnlich in nicht so großen Grenzen, als dies bei den KoUenchymzellen der Fall ist, doch beobachtete ich im Stengel von ChaeropJnjllum temulum eine sehr englumige Form. In größerer Masse finden sich diese Fasern sodann im Sklerenchymzylinder des Stengels fast aller ümbelliferen. Hier sind die Elemente, welche den primären Sklerenchym- faserring, der die Gefäßbündel miteinander verbindet (Taf. II, Fig. 3, Ski.; Taf. III, Fig. 1, 2, 3, Sli) mit denjenigen in den verholzten Leptombelegen wohl durchweg übereinstimmend: dagegen besitzen die Zellen, welche sich von sekundärer Kambiumtätigkeit herleiten, mitunter nur schwach schräggestellte Querwände, so im Stengel von Cotiium niaciilatum. ^) cf. Möbius, Morphologie und Anatomie der monokotylenähnlichen Eryngien. Jahrbücher für wissensch. Botanik. XIV. 1883. p. 394 und Taf. XXIII, Fig. 1. 2) cf. Haberlandt, Entwicklungsgeschichte, p. 50ff. ^) cf. Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie, p. 43. 15* 228 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysterae etc. An den Stellen nun, an denen das parenchj^matische Grund- gewebe sich mit den Sklercnchynit'ascrpeweben berührt, so vor allem an der Grenze zwischen ]\iaik und i)riniärem Sklerenchym- ring- im Stengel, beobachtet man regelmäßig Zwischenformen, die man als sklerotische Zellen bezeichnen muß (Tat. III, Fig. 3, SklZ). Die inneren Enden der Gcfäßbündel, die wie z. B. bei Coniini) nxiciilatiDn, weit ins Mark hineinragen, bilden an diesen Berührungsstellen Zellgestalten, die nach dem Mark hin stets weit- lumiger und dünnwandiger werden, und ganz allmählich in Paren- chymzellen übei'gehen. Dabei kommen immer mehi- prismatische Formen mit senkrecht zur Längsachse gestellten Querwänden her- aus, während die Tüpfel, die bei den sklerenchymatischen Fasern noch schräg gestellt sind, sich mehi- abrunden und ebenso wie die Querwände sich nach und nach mit ihrem längeren Durchmesser in die Horizontale legen. Markständige Gefäßbündel sind meistens von solchen sklerotischen Zellformen umhüllt. Häufig tritt der Fall ein, daß die Parenchymzellen der primären Binde ihre Zellwand verdicken und verholzen. Pimpi- nella magna (Tat. III, Fig. 6 und 7), Falcaria Biviui und andere sind bekannte Beispiele hierfür. Dabei wird, wie man an Pimpi- nella magna sehr deutlich beobachtet, die Gestalt dieser Parenchym- zellen sehr wesentlich verändert. Vor allem strecken sie sich ganz außerordentlich in die Länge, während gleichzeitig die Tüpfel sich schräg stellen und enge Spaltenform erhalten. Die Querwände können dabei horizontal bleiben oder auch eine schräge Lage an- nehmen. Dadurch kommen diese Zellformen dünnwandigen Skle- renchymfasern ziemlich nahe. Kurze, gedrungene Gestalten dieser verholzten Parenchymzellen der primären Rinde finden sich im Stengel und Blattstiel von Ferula Fcralago i) und vielen anderen Ferulaarten, wo überhaui)t eine große Mannigfaltigkeit der Zell- formen zu finden ist. Endlich wären dann noch die etwas an Steinzellen erinnern- den Elemente zu erwähnen, die im Vegetationskörper der krautigen Umbelliferen wahrscheinlich selten auftreten. Sehr typische Formen bieten die Blattscheiden grundständiger Blätter, zum Teil auch die untersten Internodien von Heradeum Splioudylium und anderen Heradeum- Arten. Hier lagert gerade unter der Epidermis (Taf. II, Fig. 1, hgp.) eine Schicht von Zellen, die äußerst stark verdickt sind und im Querschnitt verästelte Tüpfelkanäle zeigen. Sonst konnte ich diese Zellform bei keiner anderen Art mehr finden. Damit wäre die Reihe der Zellformen, die in mechanischer Hin- sicht in Betracht kommen, erschöpft. Ich gehe nun dazu über, die einzelnen Gewebekomplexe als solche zu besprechen. ^) cf. van Noenen. p. 12. Das hier erwähnte aus kolossal verdickten kreisrunden Zellen bestehende zweite Hypoderm ist nichts anderes als die farb- lose Rinde, deren Zellen zu sklerotischen Fasern umgewandelt sind. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 229 II. Crewel)earteii iiiul deren Lageyerliältiiisse. 1. Die peripherischen Stereome (Hypoderme). Wenn wir uns auch bereits aus der schematischen Zusamuien- stellun^ DrudesO ein Bild von den verschiedenen Konstellationen der Stereome im Umbelliferen-Stengel bilden können, so möchte ich mich dennoch noch einmal hiermit befassen. Wiederum will ich den Unterschied zwischen verholztem und unverholztem Gewebe deutlicher zu Tage treten lassen. Während dann Drude aber auch lediglich die Verhältnisse im Stengel berücksichtigt, möchte ich zugleich diejenigen der Blattstiele und Blattspreiten zur Darstellung bringen und die Stereomsysteme dieser drei Glieder möglichst unter gleiche Gesichtspunkte ordnen. Wenn ich dabei unterscheide zwischen mechanischen Geweben der Peripherie (Hy- poderme) und solchen des Zentralzyliuders (Mestomscheiden, Skle- ren chym- und Libriformzylinder), so geschieht dies aus dem Grunde, daß beide — abgesehen davon, daß sie morphologisch scharf zu trennen sind — physiologisch meist ganz verschiedene Aufgaben zu erfüllen haben. Während im Stengel die subepidermalen Ste- reome teils dazu dienen, das elastische Gerüst der Achse zu bilden, teils lokalmechauische x4.ufgaben erfüllen, indem sie die Sekretkanäle und das weiche Lei)tom gegen gewaltsame Zerstörung schützen, so zeigt das mechanische Gewebe des Zentralzylinders, also in erster Linie der Sklerenchymring durch seine stetige Verholzung an, daß er ausnahmslos zur Schaffung eines starren Skeletts dient. Es sind dies natürlich nur die Verhältnisse, die sich im Großen und Ganzen darbieten. Viele Besonderheiten und interessante Fälle von Funktionswechsel innerhalb der einzelnen Stereome liegen vor, dieselben geben aber keinen Grund, von obiger Einteilung Abstand zu nehmen. Ich werde zunächst die durch konstante Lage ausgezeichneten typischen Stereome schildern, sodann die Gewebe- formen erwähnen, die ursprünglich nicht als Festigungsgewebe, sondern in mechanischer Hinsicht als „Füllmaterial" aufgefaßt werden müssen. In einzelnen Fällen können solche parenchymatischen Gewebe durch die oben erwähnte Verdickung und Verholzung ihrer Zellwände gewissermaßen in das System der „Gurtungen" eintreten. Bei der Schilderung der Gewebeformen sollen die feinere Modifikation der Zellgestalt außer acht gelassen und nur die Ge- webe in ihrer Gesamtheit berücksichtigt werden. Unmittelbar unter der Epidermis tritt das Kollenchym häufig in der Gestalt geschlossener Zylinder 2) oder, auf alle Organe übertragen, als gleichmäßig die Epidermis begleitendes Hypoderm auf. Dieses kann einschichtig sein wie in den Rhizomen von Hydrocotyle vulgaris oder anderen ähnlichen Hydrocotylearten. Natürlich ist diese Gewebeform am typischsten am Grunde der betreffenden Pflanzen ausgebildet, d. h. an solchen Stellen, wo die 1) 1. c. p. 77 £f. 2) cf. de Bary, Vergl. Anatomie, p. 420. 230 Funk, Beitrüge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. Einwirkung des Lichtes nicht mehr zur Ausbildunj^ eines starken Assiniilationsapparates reicht, wodurch auch die Zahl der Spaltiiff- uuni^eu b(Mlcutend zuiücktiitt. Dciiiontsprccheud koniTut es in soh'lien rHanzeuteilen, die ein mehr oder weniger gut entwickeltes Assimilationssystem 1)esitzen, im allgemeinen nicht zur Ausbildung eines absohit geschlossenen Hyjioderms, sondern dasselbe erfährt durch die Spaltöffnungen eine Ihiterbrechung, besonders wenn die- selben zu Grujjpen oder Koihcu vereinigt stehen. Mehrschichtig tritt ein solches Kollenchym auf z. B. in den Rhizomen von Iliidrocotiile hoHariotsis. Auch der Blattstiel zeigt das Gewebe in ähnlicher Ausbildung. Einen sehr schönen Fall bietet auch die Basis grundständiger Blätter von Kryngium cifjavifoliiDii, wo diese Gewebeform in etwa acht bis zehn Zell- tiefen direkt unter der Epidermis der Biattunterseito sich erstreckt. Auch Ästrantia inaior, Erungium mnethysthium u. a. zeigen ähn- liches Verhalten. Zu erwähnen sind auch mehrere Fälle, die einen etwas abweichenden Charakter tragen und weniger diese tj^pische Gestaltung zeigen. Ich stelle hierher zunächst Foeniciduui ufficinale. Dasselbe besitzt in seinem Stengel und Blattstiel unter der Epidermis eine Lage kollenchymähnlich verdickter Zellen, die gleichmäßig die einzelnen Hau])tstränge verbindet und bei oberflächlicher Be- trachtung wie die innere Schicht einer zweischichtigen Epidermis im Querschnitt aussieht; aus Ambronns^ Untersuchung indessen geht hervor, daß sie nicht protodermalen Ursprungs ist. Auch im Stengel von Peucedaiiuni Maftliloll beobachtete ich ein ähnliches einschichtiges Hypoderm. Sodann sind hier die Fälle anzuführen, bei denen durch Verschmelzen uisprünglich einzelner Bündel 2) im Stengel nahezu geschlossene Ringe zustande kommen können. Diese schließen sich wohl manchmal ebenfalls direkt an die Epidermis an, ^\'ie bei PimphtcUa Saxifraga und Sescli Pal- lasii, oder liegen auch tiefer im Grundparenchym eingebettet wie im Blattstiel von Lamrpitmm gallicum, wo die einzelnen Kollenchymbündel mitunter zu breiten Streifen verschmelzen können. Bei ersteren tritt die beschriebene Gewebeform ebenso wie bei einigen anderen Umbelliferen nur am Grunde des Stengels auf, während sich dieselbe in höheien luternodien, wo das Assimilationssystem an Stärke gewinnt, in die einzelnen Stränge wieder auflöst. Durch mancherlei Übergänge werden wir nun zu dem Fall geführt, daß das vorhandene geschlossene subepidermale Hypoderm nicht aus unvcrholzten Kollenchymzclleu, sondern aus skierotisierten, verholzten Elementen besteht. Häufig begegnen wir der Erscheinung, daß ein solches Hypoderm sich aus unverholzten und ver- holzten Elementen zusammensetzt, die in gleichmäßiger Weise mit einander gemischt sind, so bei manchen Eryngien. 1) 1. 0. p. 481. 2) cf. Ambron n, Taf. XXIX, Fig. S.'i. Die betreffende Abbildung von Chaerophylhim bulbosntii stellt das Entstehen solcher Stereome, die sich der Ringform nähern, gut dar. > Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 231 Mittlere Internodien von Eryngium campestre mögen als Beispiel hierfür genannt sein. Aucli die von vanNoenen^) beschriebenen und abgebildeten Hypoderme in der Achse von Xanthosia rotimdi- folia und Xanthosia jxilosa wären hierher zu stellen. Viel häufiger kommen jedoch hypodermale Stereomringe vor, die. ganz aus gleichen mehr oder weniger verholzten Elementen bestehen. So zeigt uns der Stengel von Eryngimii marHiniuni ein solches Gewebe aus nur schwach verholzten Fasern in mehreren Schichten, während die oben erwähnten steinzellenartigen Elemente in der Basis grundständiger Blätter von Heracleumarten (Taf. II, Fig. 1, hyp.) oder auch in den untersten Internodien der genannten Pflanzen zu einem einschichtigen Hypoderm vereint vorkommen. Schon oben habe ich die gelegentliche Auflösung des ge- schlossenen peripherischen Stereomzylinders in einzelne Stränge erwähnt. Ohne weiteres sollen hier diejenigen peripherischen Stereome ihre Besprechung finden, die durch isolierte mechanische Stränge repräsentiert werden. Hierbei will ich aus der Menge der zu beobachtenden Fälle nur einzelne herausgreifen, da ich ja nur eine allgemeine Übersicht über die vorkommenden Gewebe- formen zu geben habe Bestehen diese einzelnen peripherischen Stränge aus Kollen- chym, dann haben wir das Bild, wie es sehr viele ümbelliferen darbieten. BapleKrimt falcatuni (Taf. III, Fig. I:c.); Sitcm Sisarum, Seseli mo^itanutn, Anthriscus silvestris, Heracleum Sphondylium sind in mittleren Indernodien des Stengels und im mittleren Teil des Blattstiels Vertreter hierfür. Meist lehnen sich diese Stränge unmittelbar an die Epidermis an, hauptsächlich in mittleren und oberen Internodien, während sie am Grunde der Stengel vielfach durch mehrere Schichten Parenchym von der Epidermis getrennt werden. Ein gutes Beispiel hierfür ist Peucedanuni alsa- ticum.'^) Hier sind im unteren Teile des Stengels die Kollenchym- stränge sehr schwach entwickelt, liegen mitten in der primären Rinde weit ab von der durch Kork verstärkten Epidermis. In höheren Indernodien dagegen legen sich diese Stränge, wenigstens die mit den Hauptgefäßbündeln korrespondierenden, immer mehr der Epidei'mis an. Bei TomDiasiiiia vertwülaris schließen sich die Kollenchymstränge nicht direkt an die Epidermis an, sondern werden von dieser durch eine Schicht chlorophyllführender Zellen getrennt. Genau auf die Querschnittsform dieser Stränge ein- zugehen, dürfte sich wohl nicht lohnen, einmal, da frühere Autoren, besonders G. de Lamarliere, sich eingehend damit befaßt haben, dann aber auch, weil gerade diese Verhältnisse sehr mannigfaltig sind, durch die Ausbildung des Chlorophyllgewebes sich zum Teil sehr veränderlich erweisen und dadurch systematisch höchstens für die Artcharakteristik Wert haben können. Folgende deutliche scharf umgrenzte Fälle seien nur genannt. Foenicidmn officinale 1) 1. c. p. 8. Ich konnte leider die Angabe van Noenens nicht nachprüfen, da mir geeignetes Material nicht zur Verfügung stand. *) Die gelegentliche schwache Verholzung (vergl. später) der Kollenchym- st.änge voi: P. alsaticum sei hier außer acht gelassen. 232 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. zeiiit in seinem Stengel ])erii)herische Stränpfe von annähernd drei- eckigem Querschnitt, dabei ist die eine Spitze des Dreiecks der Epidermis zugekehrt. Andere Arten wieder, z. B. Lnsfrjyitiinn fjallicHm, zeig'en in den mittleren und oberen Internodien ihres Stengels Kollenchyiubüiidel von ungefähr nierenförmigem Quer- schnitt, dessen Ausbuchtung-, nacli innen gerichtet, den Harzgang' umschließt; ebenso Lcrislicjoii olflrindle. Übrigens kommt es auch vor, daß der Harzgang' ganz ins Innere des Kollenchymbündels eingebettet ist, so im Stengel von Auiliriscus silvestris. Auch ein- facher i-echteckiger Querschnitt der Bündel ist oft zu beobachten, namentlich bei solchen Formen, die keine stark gerieften Stengel und Blattstiele besitzen und bei denen die Stränge direkt unter der Epidermis mit ihrer ganzen Breite anliegen. Oenanthe PlteUaudrium und Falcaria Birini seien hier genannt. Bekannt- lich liegen die Kollenchymbündel meist so, daß sie als Eiefen oder Kanten nach außen voitreten. Das kann auf ganz verschiedene Arten geschehen. Einmal wird die betreffende Kante vollständig von dem Kollenchymbündel ausgefüllt, so gewöhnlich bei den Arten, bei denen die Pflanzenglieder feine Riefen aufweisen, z. B. Sium Sisarum und vielen anderen. Auch Selinum CanIfoUa, dessen scharfe Flügel des Stengels von Kollench^^m und kollenchymähn- lichem Gewebe ausgefüllt sind, mag als extremes Beispiel gelten. Der andere Fall ist der, daß bei tiefer und starker Furchung der Organe die weniger zahlreichen Kanten nur von einer mehr oder weniger starken Lage vom Kollenchymgewebe ausgekleidet werden, sodaß noch Teile des primären Eindenparenchyms, ja sogar bis- weilen des Gefäßbündelriuges in die Kante hineinragen. So ist es bei Pastinaca sativa, Heracleum Sphondylimn efc. Meist ist dann der Gefäßbündelring im Querschnitt eigentümlich sternartig aus- gebuchtet. Die Internodien in verschiedenen Begionen derselben Pflanze können sich hierbei auch ganz verschieden verhalten. So liegen am Grunde des Stengels von Pimpinella magna die Koll- enchymbündel in flügelartigen starken Kanten, während obere In- ternodien eine viel schwächere Riefung zeigen. Bündel aus verholztem Kollenchym oder skle rotischen Fasern sind in gleicher Lage wie die oben beschriebenen KoU- enchymstränge ebenfalls recht häufig. Viele Oenanthearten (Taf. II, Fig. 3, 8kl. C), z. B Oe. pimpinelloides, Oe. fisiuiosa, zeigen im Stengel und Blattstiel solche peripherischen Stränge aus schwach verholzten Elementen. Auch diejenigen im Blattstiel von ÄHf/el/ca silvestris gehören hierher. Weiter können viele Peucedanumarten als Beispiel dienen. Sehr typisch sind auch diese peripherischen Stränge im Blatte von Eryngium Lasseauxii und E. agavipjlium und anderen diesen nahestehenden Arten. Es gilt auch hier das von den hypodermalen Ringen gesagte, daß sich die einzelnen Teile des Systems, die einzelnen Stränge, aus ganz verschiedenartigen Elementen zusammensetzen können, daß wir also von Strängen aus typischem Kollenchym zu solchen aus typischen Sklerenchym- fasern allen Übergängen begegnen. Meist ist der äußere Teil der Stränge ganz unverholzt, d. h. die eine oder zwei Schichten der- Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 233 selben, die an die Epidermis grenzen, bestehen aus Kollenchym, die übrigen aus sklerotischen Fasern, so bei Oenanthepirrqmielloides. Es kann indessen auch das umgekehrte der Fall sein, wie in der Blattstielbasis von Heracleum Sphonchjlium (Taf. II, Fig. 1, Ski. C), wo die innere Hälfte des Bündels von der Verholzung verschont bleibt. In starken Stengeln von angebautem Daueus Carola bestehen die im Querschnitt rechteckigen Stränge aus Kollenchym, jedoch die inneren Ecken dieses Rechteckes lassen die Zusammensetzung aus verholzten Fasern erkennen. Zahlreich sind natürlich die Fälle, wo kollenchymatische und sklerenchymatische Zellen bunt durcheinander gemischt sind in ein und demselben Strange, so bei Oenarithe capensis oder in Seitenzweigen von Peucedamim alsaticum (vergl. unten p. 265) und in allen den Fällen, wo wir nur eine rudimentäre Verholzung der peripherischen Kollenchym- bündel haben. Auf die Gestalt und die Lageverhältnisse dieser verholzten Stränge will ich hier nicht näher eingehen, da sich das in dieser Beziehung von den Kollenchymsträngen oben gesagte hier im allgemeinen wiederholt. Dagegen mögen nun die Lageverhält- nisse der isolierten Stränge, einerlei ob aus Kollenchym oder skle- rotischen Fasern bestehend, in Beziehung zu den Gefäßbündeln ihre Besprechung finden. In den weitaus meisten Fällen entsprechen die peripherischen Stränge genau den Gefäßbündeln, d. h. je ein p^eripherischer Strang steht mit einem Fibrovasalbündel im selben Radius des Querschnitts- kreises. Daueus Carola oder jede andere Apioidee wird das zeigen. Es erklärt sich dies zum Teil aus der gemeinsamen Entstehung der beiden Gewebekomplexe, nach den Untersuchungen Ambronns. Die verschiedene Größe der Stränge ist dabei durch ihr verschie- denes Alter bedingt, indem die großen Gefäßbündel mit ihren grö- ßeren Strängen früher angelegt werden. Häufig ist zu sehen, daß den kleinen Gefäßbündeln gar keine peripherischen Stränge mehr entsprechen, auch Fälle von einem Überschuß an peripherischen Strängen gegenüber den Gefäßbündeln liegen vor. So besitzen die Blattstiele von Oenanthe süaifolia, Cicuta virosa, Berula angiisti- folia, Sium latifoUnm, Oenanthe fistidosa in ihrer Peripherie Stereomsträuge, die keinen Gefäßbündeln entsprechen. Daß sich hier aus einem Teil der Prokambiumbündel nur peripherische Stränge, nicht auch zugleich Gefäßbündel entwickelt haben, läßt sich wohl biologisch so erklären, daß bei diesen Wasserpflanzen, deren Mestom und Mestomscheiden ja fast immer schwach entwickelt sind, das peripherische mechanische System die Festigung des betreff'enden Organs gewährleisten muß. Bisweilen ist zu beachten, daß bei Sium lalifolium die peripherischen Stränge von ganz geringen Mestomrudimenten begleitet sind, woraus sich ergibt, daß die „über- zähligen" Stränge aus den gleichen Prokambiumbündeln entstanden sein müssen, wie die mit Mestom versehenen KoUenchymstränge. Unter den Hydrocotyloideen mit peripherischen isolierten Strängen zeigt Boivlesia tenera, soweit ich an Herbarmaterial er- kennen konnte, keine Lagebeziehungen der peripherischen Stränge 234 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. ZU den MestoiubüiHleln. Auch die Abbildung I) rüdes ^) von Pcclo- plnjiuiii H. B. K. dürfte ein solches \'erhalten zur Darstellung bringen. Wie mau sieht, liegt das peiipherische Skleren chynibündel völlig abseits von den Radien, die dnich die benachbarten Gefüß- bündel gehen. In der ßlattlaniiiia liegen, abgesehen von den Verhältnissen bei nionokotylenähnlichen Eryngien, meist zu beiden Seiten der Gefäßbüudel in den Hauptrip])en Stereomstränge, die stets unver- kennbare Lagebezichungen zum Mestoni aufweisen. Im Blattrand dagegen verlaufen die denselben schützenden Striinge {Pcucedanuui officinak\ Taf. II, F\^. 5) vielfach ganz für sich ohne irgend welche Begleitung von Mestom. Dasselbe gilt auch vielfach von den hy- podermalen Strängen, die im Blattstiel auf der Oberseite die beiden Leisten bilden, wenn auch hier fast stets Mestomrudimente sich finden lassen. Bei manchen Arten, so Pmcrdanum aHstriaruin und Oenanthe capoisis, begegnet mau noch in der Mitte zwischen den beiden Leisten im Blattstiel einem hypodermalen Strang, der gänzlich frei von Mestom verläuft, während derselbe gleicher Lage bei Daucus Carota mit dem einen markständigen Gefäßbündel sich von demselben Prokambiumstrang herleiten dürfte, 2. Die Mestomscheide. Dem im vol'hergehenden geschilderten peripherischen Systeme entspricht als zweiter Hauptfaktor der mechanischen Festigung das innere System, das sich mehr oder weniger stets den Mestomsträngen anschließt. Einesteils erfüllt dasselbe eine lokal-meclianische Aufgabe, indem es dem zumteil sehr weichen Mestomgewebe — besonders in Blattstielen entbehrt das Hadrom fast völlig der mechanischen „Holzfasern" — eine feste Stütze gibt, andern teils aber wirkt es energisch an der Festigung des ganzen Organes mit und bildet wohl nur mit wenigen Ausnahmen, im Stengel fast stets, den mechanisch wichtigsten Teil des Skelettes. Es dürfte als das eigentliche Oi'gan der Biegungsfestigkeit im Stengel anzusehen sein. Morphologisch zerfällt es in zwei Ab- teilungen, erstens die sogenannte mechanische Mestomscheide, bestehend aus dem Leptombeleg und den das Hadrom umschließenden und stützenden Fasern, welche beide in den Gliedern des Blattes allein das innere Skelett zusammensetzen; zweitens den für Um- belliferen charakteristischen Ski ercnchym ring, der im Stengel zu den Mestomscheiden hinzutritt, die einzelnen Gefäßbündel mit- einander fest verbindet und meist je nach Bedürfnis durch die Tätigkeit des Kambiums an seinem äußeren Rande mit sekun- därem Libriformgewebe verstärkt wird. Die Mestomscheide gliedert sich im allgemeinen in zwei Teile, einen auf der Leptomseite, den Leptombeleg, und einen inneren auf der Hadromseite, den Hadrom beleg. Beide können aus ver- bolzten und unverholzten Elementen zusammengesetzt sein. Sie 1) 1. c. p. 79. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 235 können sich zu geschlossenen Ringen vereinen und so jedes Gefäß- bündel gleichmäßig- umgeben, wie z. B. in der Blattscheide von Peucedanum longifoUum. Sind dagegen die beiden Teile der Mestomscheide durch sogenannte Durchlaßstreifen voneinander ge- trennt, so haben wir Verhältnisse, wie sie uns bei Umbelliferen entschieden am häufigsten begegnen.') Der Leptombeleg, der sog. ,, Hartbast", liegt dann als freies Bündel an der Außenseite des Leptoms. Dabei kann die Querschnittsform einer Sichel gleichen — Blattstiel höherer Ordnung von Peucedanum alsaticnrn — oder auch mehr gedrungene Gestalt, etwa die eines kurzen Rechteckes, haben, wie im Stengel von Seseli montanum. Die Gestalt der inneren Teile ist sehr verschieden. In den Blattorganen herrscht hier fast durchweg die Sichelform. Sonst kommt es aber auch oft vor, daß dieser Stereomteil sich tief in das Mark hinein erstreckt, zumeist am Grunde der Stengel. Conimn macidatuDi und besonders Peucedanum alsaticum zeigen dies sehr gut. Es liegt nahe, hierin besondere Organe der Säulen- festigkeit zu erblicken. Betrachten wir die Leptombelege noch etwas genauer. Auch hier können die einzelnen Bündel wieder jedes für sich verlaufen, oder mit denen der Nachbarmestomstränge in fester Berührung stehen, so daß man von einem geschlossenen Ringe der Leptom- belege reden kann. Indessen ist der letztere Fall bedeutend sel- tener. Kollenchymatische Leptombelege in Form einzelner Sti'änge begegnen uns sehr oft. Meist sind sie qualitativ wie quantitativ recht schwach entwickelt, wie z. B. in mittleren Inter- nodien von Daucus Carota, können aber auch mitunter recht an- sehnliche Stereome darstellen, wie besonders am Grunde der Stengel von Heracleum Sphortdyliinn, AngeUca silvestris, Berula angustifolia oder in den Blattscheiden von Sanicida europaea, Daucus Carota, sowie in dem Blattstiel von Levisticum officinale und anderen mehr. Kollenchymatische Leptombelege, die sich zu einem Ring vereinigt haben, zeigen manche Hydrocotylearten in ihren Achsen, so Hy- drocotyle moscliata und H. triloba. Wohl ebenso zahlreich sind die sklerotischen und skler- enchymatischen Leptombelege bei den Umbelliferen vertreten. Seseli- und Oenanthearten zeigen die letzteren in charakteristischer Weise, ebenso viele Peucedanum, wie P. officinale und P. ruthe- nicum, in fast allen Teilen der oberirdischen Organe. xVuch Ferula- und Laserpitiumarten, Siktus pratensis u. s. w. zeigen eine starke Ausbildung dieser Gewebeform. Das von Schwendener^) an- geführte Beispiel nachträglicher Umwandlung von Kollenchym in 1) Wenigstens im Stengel. In den Blattorganen dagegen gilt die Regel, daß, je höher das Gefäßbündel liegt, d. h. je näher dem assimilierenden Gewebe der Blattlamina, sich Hadrom- und Leptombeleg um so weiter voneinander ent- fernen, d. h. der Transportweg zwischen Mestom und Grundgewebe um so breiter wird. Demgemäß wird man die am vollkommensten geschlossenen Mestomscheiden in stengelständigen Blattscheiden und -stielen antreffen. Vergl. Peucedanum alsaticum, P. officinale, Stlaus pratensis u. a. mehr. *) Mechanisches Prinzip, p, 5. 236 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. Sklerencbym im Leptombeleg von Eri/nc/mm planum hat in der Familie der Umbelliferen viele seinesgleichen, so in Eryngium cainpestre^) und PimpiueUa Sa.n'fmg(t im Blattstiel, Peuceckmum Petteri im Stengel. In den markständigen Gefäßbündeln treten die Mestomscheiden meist stark zurück; ich werde später genauer darauf zurückkommen. Die Leptombelege liegen hier vielfach in- mitten des Weichbastes oder ragen doch weit in diesen hinein. Van Noenen^) erwähnt diese Erscheinung für die markständigen Gefäßbündel von Peucedanum officiimle, auch Peucedanum sieno- carpum und Oenanthearten, wie Oe. pimpinelloides, verhalten sich genau so. Eine Vereinigung sämtlicher verholzter Leptombelege zu einem geschlossenen Ring dürfte im Stengel von Sanicula europaea und Astrantiaarten 3) vorliegen. Auch Laserpitium gal- licum und Fenila Ferulago *), sowie eine Reihe diesen nahestehenden Arten, zeigen einen solchen „Hart bastring" in ihrem Stengel. Wenn auch die Verhältnisse bei Sanicida und Astrnntia so zu deuten sind, daß hier der innere Sklerenchymring einfach mehr nach außen gelagert ist, so daß er die Siebteile noch in sich ein- schließt, so sind die Hartbastringe von Feridu und Laserpitium doch zweifellos als Verschmelzungen der einzelnen Leptombeleg- stränge aufzufassen. Das Vorhandensein eines solchen Ringes auch im Blattstiel von Ferula Feridago, der doch des Sklerenchymringes entbehrt, dürfte diese Ansicht rechtfertigen. Der innere Teil der Mestomscheide, also derjenige, der das Hadrom nach dem Marke hin abscliließt (vergl. Taf. III, Fig. 1), besteht meist aus verholzten Faserelementen. Verhältnismäßig wenig Fälle liegen vor, in denen derselbe aus kollenchyma- tischen Elementen besteht, am seltensten im Stengel Ich be- obachtete ihn so nur am Grunde des Stengels von Pimpmella magna, Heraclemn SphondgJium (Taf. I, Fig. 9 und 10.) Indessen gehen sie hier auch mit höheren Internodien sehr rasch in verholzte übei'. Häufiger sind solche koUenchymatische Hadrombelege in den Blatt- stielen und Blattscheiden; Ergngi^iw campestre, F. planum, Berula angustifolia, Peucedanum austriacinn, Daucus Carola usw. mögen als Beispiele dienen. Die markständigen Gefäßbündel, wo solche vorhanden, sind dabei ebenfalls mit solchem Gewebe versehen. Im allgemeinen sei über die Mestomscheiden noch ge- sagt, daß sie im Stengel und Blattstiel nur selten ganz fehlen. So haben Btfpleurum falcatum (Taf. III, Fig. 1), Aethusa Cynapium und Peucedanum Oreoselinufn in der gesamten Achse keine Leptom- belege. Andererseits werden im Blatte nur selten die Gefäßbündel ') Die Angaben Ambronns (1. c. p. 487), daß bei Eryngium campesire in den Gefäßbündeln des Blattstiels sich keine einzige Bastzelle im Leptomteile fände, ist irrtümlich. Wohl gilt dies für die markständigen, diese zeigen ein dem von Eryngium plan ton ganz ähnliches Verhalten. 2) 1. c. p. 14. ») cf. Haberlandt, Phys. Anat. p. 157 u. Abb. 58. *) cf. van Noenen, Abb. 5. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 237 bis in die letzten Ausläufer hinein von Leptombelegen begleitet. Solche Fälle liegen vor bei Peiicedanum officinale und in schwä- cherem Maße auch bei den monokotylenähnlichen Eryngien Et-yn- (jiiün Lasseauxü und E. agavifoliuni, wo sich die verholzten Fasern sehr lang-e verfolgen lassen. Die Hadrombelege fehlen im Steng-el noch weniger. Nur Berula cDigustifoUa zeigt sich in seiner ganzen Achse völlig frei von einer solchen „Markscheide", während im Blattstiel dieser Spezies wie auch bei Bupleurum falcatum und Oenanthe fistulosa das genannte Gewebe vollständig verschwindet. In den Blattrippen natürlich schwinden die Hadrombelege auch bald, nur bei Peuce- danum officinale und P. longifoliuni lassen sie sich noch sehr lange in der Blattlamina beobachten. Es kann auch der Fall vorkommen, daß ein regelrechtes Mestomscheidengewebe zur Ausbildung gelangt, das Mestom selbst jedoch nur noch in Resten vorhanden ist oder dessen Ausbildung überhaupt ganz unterbleibt. Wir begegnen dann ver- einzelten Sklerenchymfasersträngen im Grundparenchym, die sich habituell kaum von Strängen des peripherischen Stereom- systems unterscheiden. Die Blattscheiden von Laserpitmm gallicum zeigen dies in charakteristischer Weise. Hier sind nur die kleinen äußersten Gefäßbündel auf diese Art rückgebildet. Oft haben diese nur noch mechanischen Stränge einen Rest Leptom, bei zunehmender Größe auch Hadrom in ihrer Mitte, in ebenso vielen Fällen sind sie aber auch völlig von Leitungsgewebe befreit. Auch im Blattstiel finden sie sich noch unter stetigem Zunehmen des Mestoms oder lehnen sich hier an die größeren Gefäßbündel an. 3. Sklerenchym- und Libriformzylinder. In dem Sklerenchymzylinder der Umbelliferenachse haben wir ein dem peripherischen mechanischen Gewebe gleich- wertiges System, das lediglich der Festigung des gesamten Or- gans dient, nicht etwa lokalmechanische Aufgaben erfüllt. Durch die Art und Weise, wie hier durch den Sklerenchymzylinder die einzelnen Gefäßbündel miteinander verbunden werden, wäre man leicht versucht, letzteren als eine besondere Form der Mestom- scheiden aufzufassen, die auf den Flanken der Gefäßbündel besonders stark ausgeprägt sind, und durch Verschmelzen miteinander dieses einheitliche Gebilde zustande kommen lassen. Bei einigen Oenanthe- arten ist dies auch tatsächlich so der Fall. Hier begegnen wir häufig der Erscheinung, daß die Gefäßbündel völlig isoliert im regu- lären Ringe des Stengels verlaufen. Bei Oenanthe sUaifoUa be- rühren sich die auf den Seiten der Gefäßbündel besonders stark ausgebildeten Hadromscheiden nur selten, während sie bei Oenanthe Lacheymlii sich hier und da bereits zusammenlegen. Auch am Grunde des Stengels von Oenatithe Phellandrmm und Oe. fistulosa laufen die Gefäßbündel isoliert, ohne durch Sklerenchymfasern mit- einander verbunden zu sein. Bei Peucedanum Oreoselinum kommt es in höheren Internodien vor, daß einzelne Gefäßbündel des 238 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. regulären Ringes isoliert sind, infolgedessen das Mark durch breite primäre Markstrahlen mit der Rinde in Verbindung steht. Immerhin sind die Fälle doch sehr spärlich, in denen das Fehlen eines selbständigen Sklerenchymringes im Stengel als sicher angenommen werden kann. Die überwiegende Mehrzahl der Umbelliferen ist durch einen Sklerenchymzylinder charakterisiert, der im Stengel intrakambial die Gefäßbündel fest miteinander zusammenschließt. Die Ausbildung dieses speziell biegungsfesten Gewebes kann sich naturgemäß in den weitesten Grenzen bewegen; es spielen hier besonders Standortsverhältnisse als bestimmende Faktoren eine Rolle, auf die ich weiter unten näher eingehen werde. Im allge- meinen schwankt sowohl in verschiedener Stammhöhe derselben Pflanze wie auch bei verschiedenen Arten die räumliche Ausdehnung des Sklerenchymzylinders nur in engen Grenzen. Von dem ex- tremen Verhalten typischer Wasserpflanzen wie der obenerwähnten Oenanthearten usw. abgesehen, erstreckt sich derselbe bei der großen Masse der Umbelliferen etwa ein drittel bis halb so weit wie der Hadromteil der großen Gefäßbündel von der Libriform- grenze nach innen. Verstärkt wird dieses Gewebe dann durch die Tätigkeit des Kambiums, das besonders am Grunde der Stengel oft ganz außer- ordentlich starke Anlagerungen von sekundärem Libriform ausführt (Taf. III, Fig. 2. 3). Conimn maculatum und Angelica süvestris zeigen da eine bedeutende Ausdehnung dieses Gewebes. Nur bei wenigen Arten, so Aetliusa Cynapium, Oenantlie hiebrimis und Coriandrum sativum^} kommt dieses sekundäre Libriform auch in höheren Internodien vor. 4. Aussergewöhnliche Stereome. Es handelt sich hier hauptsächlich um Teile des Grund- parenchyms, die durch die oben geschilderte Metamorphose ihrer Elemente einen gewissen Anteil an der Festigung des Pflanzenkörpers haben. Schon die Tatsache, daß es in fast allen Fällen nur das periphei'ische Grundgewebe bezw. die primäre Rinde ist, die diese Umwandlung erfährt, be- weist einen Zusammenhang mit der Festigung des auf Bie- gungsfestigkeit beanspruchten Organs. Bei PimpineUa magna (Taf. II, Fig. 6 und 7), Fakaria Bivini und Ferulaarten treffen wir im Stengel und im Blattstiel eine Rinde an, deren farb- loser Teil durch die Sklerotisierung und Verholzung ihrer Elemente einen geschlossenen Stereomzylinder bildet, der entfernt an den subkortikalen Sklerenchymzylinder bei Aristolochia erinnern dürfte. Bei Phnpinella und Falcaria ist es nur der äußere Teil der farb- losen Rinde, der diese Veränderung erfährt, bei Ferula dagegen diese fast ganz. Nur eine von van Noenen bereits genau be- schriebene Gewebeform bleibt als Rest übrig, die sich in einer ^) cf. van Noenen. p. 11. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 239 oder zwei Schichten den Leptombelegen nach außen anschließt. Außer bei den genannten Arten begegnen wir noch bei vielen an- deren einer Sklerotisierung des Grundparenchyras, doch sind es meist nur einzelne Zellen, die sich lang strecken und ihre verdickte Wand verholzen. So zeigen verschiedene Peucedanum, wie P. alsaticum, P. oiroselinum, P. offwinaJe, P. lomiifolium meist nur in mittleren Internodien des Stengels vereinzelte Zellgruppen oder auch nur einzelne Zellen ein solches Verhalten. Einer Ver- dickung der Zellwände ohne gleichzeitige Verholzung begegnete ich bei Oenanihe inebrians, aber auch hier kann man nicht von einem selbständigen gut ausgebildeten Stereome i-eden, da nur ein- zelne Zellen sich auf diese Weise zu mechanischen Zwecken um- wandelten. Das Mark dagegen, dessen Zellwände wohl meistenteils im Stengel und im Blattstiel verholzt sind, geht nur äußerst selten dazu über, seine Zellen zu skierotisieren. Kommt dies vor, dann liegt lokalmechanische Bedeutung vor. Ich beobachtete nur einen einzigen deutlichen Fall. Bei Peucedanum alpestre ist das Mark in mittleren Internodien des Stengels ganz schwach skle- rotisiert. Indessen fällt auf, daß in der Umgebung der Sekretkanäle die Zellen englumiger sind und ihre Wände bei stärkerer Ver- dickung deutlichere Ligninreaktion geben. Wir haben es also hier mit ziemlich primitiven mechanischen Schutzscheiden ^) der Sekret- kanäle zu tun. Eine wirkliche Anteilnahme des Markes an der Festigung in solchen Organen, die Biegungen ausgesetzt sind, ist eben von vornherein ausgeschlossen. Durchgehende starke Ver- dickung ihrer Markzellen zeigen wohl einige holzige Arten, wie Biiplenrum fndicosum und Heteromorpha arborescens, aber die mechanische Wirkung dieser Erscheinung tritt gegenüber der starken Ausbildung dos Holzes ganz in den Hintergrund. Beiläufig sei noch des Kuriosums halber die Andeutung eines ganz außergewöhnlichen Gewebes erwähnt. Im Blattstiele von Erijugium ametlujstiinuu beobachtet man die Eigentümlichkeit, daß das Leptomparenchym seine Zellwände zu verdicken beginnt und deutliche Ligninreaktion gibt. Bisweilen kann der gesamte Sieb- teil mit Phloroglucin und Salzsäure behandelt lebhafte Eotfärbung annehmen. Ein kollenchymatischer Leptombeleg ist nur spuren- weise angedeutet. Ob diesem skierotisierten Leptom auch nur eine schwache Mitwirkung an der Festigung des Blattstiels zuzuschreiben ist, dürfte sehr fraglich sein, zumal hier das peripherische System ganz kräftige Ausbildung erlangt. Damit glaube ich die Haupttypen der Stereomformen be- sprochen zu haben. Selbstredend sind sie lange nicht bei allen Arten in gleicher Weise ausgebildet, oft kann das eine System zu Gunsten des anderen in seiner Ausbildung zurücktreten, ja auch ganz verschwinden, doch sollen solche „Funktions Wechsel" usw. im folgenden erörtert werden. 1) cf. Möbius. die mechanischen Scheiden der Sekretbehälter. (Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. XVI. 1885.) 240 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. ni. Die Verteilung der Stereoiiisysteme in den einzelnen Organe. Da ich in erster Linie die oberirdischen Organe unter- suchte, weniger auf Rbizome und Wurzeln eingehen konnte, haben wir es also hauptsächlich mit Pflanzenteilen zu tun, die biegungs- fest gebaut sein müssen. Man kann im unteren Teil aufrechter Stengel vielleicht von Säulenfestigkeit reden, wenn man die Ausbildung sekundären Libriforms oder die p. 235 erwähnten Verhältnisse von Peucedanum alsaticum etc. hier so deuten will. In der Blattlaminakommt zur Biegungsfestigkeit derHaupt- rippen noch die Schubfestigkeit der übrigen Blattfläche, vor allem des Blattrandes. Dementsprechend zeigen die ver- schiedenen Organe auch ganz verschiedene Stereomgruppierungen. Im Stengel, der doch in erster Linie auf Biegungsfestigkeit be- ansprucht wird, dürfte der Sklerenchymzylinder als beson- deres Organ der Biegungsfestigkeit anzusehen sein. Da er stets verholzt, infolgedessen Zugwirkungen nicht viel mehr nach- zugeben imstande ist, erklärt sich seine Lagerung mehr nach dem Zentrum, der neutralen Achse zu, aber immerhin noch genügend peripherisch, sehr wohl. Andererseits besitzt der Umbelliferen- stengel in seinem hypodermal-peripherischen Stereom- system ein Organ, das infolge geringer oder mangelnder Verholzung als das elastische Skelett anzusehen ist. Be- kanntlich bildet es im jugendlichen Alter des Stengels als einziges Stereomgewebe >) das Hauptorgan der Biegungsfestigkeit, da es allein in einem gewissen Wachstumsstadiura in der Form von Kollenchym vorhanden ist. Es liegt hier bereits eine Art „Funktionswechsel" vor. Im Blatte dagegen sind es das peripherische System und die Mestomscheiden allein, die seine Teile festigen sollen. Je nachdem das eine stärker ausgebildet ist, das andere dadurch zurückgedrängt wird, ergeben sich typische Verschieden- heiten. Von Interesse dürfte es sein, zu untersuchen, in welcher Weise die Systeme im Stengel sich nach ihrem Austritt in den Blattstiel verhalten, und wie sie sich dann noch bei der Festigung der Blattlamina beteiligen. Es sind dies Fragen, die wohl weniger systematischen als ökologischen Wert haben, da bei ganz nahe verwandten Formen oft die wahrsten Extreme zu beobachten sind. Ich habe zur besseren Orientierung tabellarische Übersichten für einige Arten zusammengestellt, die die Art der Verteilung und Ausbildung der einzelnen Stereomsysteme in den verschiedenen Organen besser veranschaulichen sollen. 2) Es werden daraus die Beziehungen, die oft zwischen den einzelnen Stereomsj^stemen bestehen, deutlich erkannt werden können. Für das peripherische System ergibt sich da folgendes: Im Stengel und im Blattstiel unterbleibt seine Ausbildung 1) cf. Schwendener, Mechanisches Prinzip, p. 157 fif. *) Bedeutung der Abkürzungen siehe p. 294. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 241 nur äußerst selten, man kann sagen nie, wenigstens in den von mir untersuchten Fällen. Nur bei einigen Wasserpflanzen, wie Benila angustifolia. Oenauthe fistulosa, Hydrocotylearten u. a. ist seine Entwicklung in den submersen Teilen des Stengels sehr schwach, hier und da auch verschwindend; wir haben hier eben Standortseinflüsse vor uns. In der Blattlamina dagegen finden wir das peripherische Sj^stem nicht überall die Gefäß- bündel begleitend. Während in allen Fällen das peripherische System in der Mittelrippe noch weit zu verfolgen ist, tritt es in den Rippen höherer Ordnung schon bedeutend zurück, um hier allmählich ganz zu verschwinden. Nur bei den Eryngien sehen wir das peripherische System sowohl auf der Blattober- wie -Unterseite lange die Leitbündel begleiten, selbst bis in Aus- zweigungen sehr hoher Ordnung hinein. Wenn dies auch zum Teil damit zusammenhängt, daß die untersuchten Spezies unge- fiederte oder schwach gefiederte Blätter besitzen, so übertreffen sie in dieser Beziehung doch ganz gewaltig die ebenfalls unge- fiederten Blätter von Scmicula europaea. Auch Herocleimi und Angelica reichen, was die Ausbildung dieser peripherischen Stereom- stränge in der Blattlamina anlangt, nicht an die Eryngien heran. Während bei letzteren dieselben gerade eljifen ausreichen, um ein turgeszentes Blatt mit der nötigen Biegungsfestigkeit auszustatten, haben die Eryngien mit distelartigem Habitus viel mehr Material aufgewandt, so daß selbst ein welkes Blatt vollständig in seiner natürlichen Lage gehalten wird. Bupleurum falcatum und nach den Untersuchungen Klauschs ') viele andere Bupleurumarten und Falcarict Rivi)ii zeigen ebenfalls eine gute Ausbildung des peripheri- schen Systems in den Blattrippen höherer Ordnung auf beiden Blattseiten. Die gleichmäßige Ausbildung dieses Stereoms auf beiden Seiten 2) rührt ebenso wie bei den Eryngien daher, daß bei dieser Spezies ein mehr oder weniger isolateraler Blattbau herrscht, hervorgerufen durch die aufrechte Stellung und damit allseitigere Beleuchtung der Blätter. Im wesentlichen andre Verhältnisse bietet der Blattrand. In vielen Fällen geht auch hier das peripherische System vollständig verloren — PimpineUa magna und P. Saxifraga, Seseli annuuyn^ Antliriscus silvestris, Daucus Carota, Oenanthe usw. — , wo dann ein dem Rande parallel laufendes Leitbündel allein die Festigung besorgt. In ebensovielen anderen Fällen aber besitzt der Blattrand sein eigenes Stereom in der Gestalt hypodermaler Bündel. Auch hier sind es in erster Linie wieder die Eryngien, welche die extremsten Verhältnisse zeigen. Sämtliche Arten, die ich davon untersuchen konnte, be- sitzen vorzüglich ausgebildete sub epidermale Stereomstränge im Blattrand aus äußerst starken Sklerenchymfasern, die sich stets in die zu Stacheln umgebildeten Blattzähne hinein fortsetzen, wenn solche *) Klaus ch, Morphologie und Anatomie der Blätter von Bupleurum. Dissert. Leipzig 1887. p. 17. ^) cf. Heinricher, Ober isolateralen Blattbau. (Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. Bd. XV. 1884. p. 540.) Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 2. • 16 242 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 03 E o « CO Cd CO 0) 0) 03 O CO w O •o 2" Sm • -^IS ^ j * ^ _4 O _a m JH -r. S .^ ^ 0 "o 0 "o 0 0 0 0 C9 OD u CZ5 «2- C» OD Q ü S « *; .'Ö . 9 ■— ' c 0) o ^ J4 "o^ .iS Jas 0 "o 0 "o 0 0 0 ö a> 0) o 00 0 CO CO 0 Q -»^ a. O ^ • 1^ 'S 4) 'S % , 6:' , , CO ^ ä o 3 iS 0 "^ 3 3 0 "o 0 0 0 0 0 0 -1^ CO CO Q S CZJ O) ü 0 es t) .5 m o ■«J ^an^ 'S --;S" ^ ^ .— ^ ^•^ ^ ^ ^ , ; ^ ^ -o 5; Mi c» "o -is: ^ -iÄ 0 "o "o 'S 0 0 "o 0 2 a> 03. CZ3 0 0 ü 0 0 0 5 ® ^^ S -w ^.^ S S 1.^ * -— ^ .-^ „ * ^ ' _^ ^^ M —• „^ \ ^ ^^ C/5 >v i> b — u 0 .-^ 0 0 ^ 0 0 w 0 0 0 0 0 0 CO 0 CC C/} 0 •g ^ ü 2.0 ü ü 0 ü e 0 P tß 1> tlD mS .2 S « n 0) C B=0 fci 1 1 1 1 I ■^ 1 -^ -^ -j -q — ■ — ; 1 1 1 1 1 ü 1 0 "o 0 0 0 ü S^o J^ w 1 '« GQ 3 0 , _. _. _^ ^ E /^ 1 ->-3 iS '^ S ® 0 «2 p^ 0 0 1 0 0 0 0 0 c 0 ü "^ 0 0 0 0 0 0 0 ü 0 PQ.2 MS CO i» 3 «.S . .« . 0 ^" cd .s . . . . . . , so ^ c Ol ^ cß 0 0 c 0 0 0 0 0 ü ^1 0 ü ü 0 ü 0 ü 0 M » -2S CO ^-^ « ■ c >. ti a> _; _. — ; M _; _; _; _; 0^ q)>F^ _^ "o E •v* 3 0 CO CO 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ü ü 0 ü ü 0 0 ü « ® - bc ffl Sm OJ ^ _; ^ _; ^ , ; ^ * * * \ ^ _; ^* .2 ®.2. "o CO "o OD 3 OD "o "c "o "o "o "o "0 '0 (0 .■SCO ü ü ü 0 ü 0 0 0 ü 0 m • • ^^ • ,r-i. « . Ö m ^ * . . 3 . __• S" . . , , li li aj a>.-H r-4 ^ 13 '^ ;7 « c . M ü c c o t3>-i C 0 0 _• 0 .^ 0 0 0 CS 0 0 C- CO ü 0 cc CO ü 0 0 0 ü — ! U «^ä üS ü in 1 <ü 09 g Ö CO s E g .0 «) «;j ^ 1 '**? ^^ 1 1 s ■♦c J5J. agavifoliim E. Lasseauxii t 1 1 1 6 SS e 1 1 1 ö 1 1 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 243 OOO O CO OOO OO-;^'©^ O 0*00 3 CO o CO o CZ5 OOOOOOOOoOOOOOOOOOO ü coc-»oooooo o ■o'oO;^0 O;^ O'o'o"o o -ö ~^o o53 :p5 ^^ .-^ ^ 'o o o ° O Ö ü ^ i: ö6üüc5^^^=^üOÜÜ o . . o . . . •_:_:_;_• -^ -o -p 5 5S.-S 5 5 5^ o i'fS S 3 S o o o 1"" O ü ü ü|^ 6 ü O J; O CO-gf/2 CO S CO ü ü ü ü-d CO u ^» !S J< ^ _; — : ; _; —^ u , : < ; _■ — ; , ; US 1 ^ * ^ ^ — — — _■ CO o o o 1-!^ ^ "o-g o o o n o ^- ^ ^ JA ^ o o o d S ü ü ü CO m o S ü O O ü CO CO CO CO Ul ü ü O 0--5 3 •>-^ . *«-s 1^-K N .-.^ "o "o li E o CO S 03 o s o o "o kl« "o "o 13 ^ .'S -— 08 7^ ^ — ■ "o SS bicß "Ö "o O O "o o 's) CO C/J OS S ü O ü ■5 O ü (/j CO CO ja cfi C/J ü o o es o O .Ij CQ .1 . s s CO «»

Cr. ^j r^ ^ -^ ^ CO O Ö3 K^ Ci ri C rv <0 s r-"» ■^^ o -^ (^ ^ -^ ^ Wh £ iT fe «i 16^ « 244 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. o ■a E o s. 0) CD 09 'ää .a C9 ■^■c « e o o o o o o o 0 o o o O o o .S SS a> PQ >^ jim^ « 5 . 09 Ol Q> o o o C » I3 «3 c o o o o o o o .M OQ e3 f— ^ , cc — " — ■ _; _■ — " 1—4 ^ ;3 tS o. o o 0 o ;5 -bi o o o 0 o o o O i'^ o o CO CC O ü ü ü ■ a) o . bc Q li ^- t.1 '— ^ «.2££:b 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 o 1 o 1 o c ^2 o ü O ü o o ü SU) SS 1^-3 o 3 C .^-O 1 ^ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 j 1 , , N , "c o "Ö ^ o o o Ja •— 1 o CQ o O-c O ' ü 3 ü o o t/3 o O 1 , ^ ^ .^ [S^'T«" fc3 Co es ■ C . . , , , .3 o , ■^ ci^S -4^ ^ =5 s "^ ""■ ~ "^ ^ '~^. '~^ = M ^^ S 3 ß 2 tß c c ;S o 3 o o o o . Z2 o 'S ü o ^1 3 ü ^ ü O ü o O ^1 tri o ü o ■6 'puna 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ~T g -IsitM 1 1 1 1 '. 1 ' 1 i ' 1 ' k* . S • 'S J3 w — T3 f-^ — ' w = «2 ^— . — '• — es "^ Z2 a z:^ c3 ~ cn .• SC y^ O . -li -li -^ > 1 a o ^ o ^ c o 5 M:3 O "^ U) ü-o C/3 CA cc ^ O o ö rO to« o .«-a 1 1 1 1 1 1 ' 1 1 1 1 1 1 c ^< c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 U «:D — • £ SM (ü • • >->» W) '^ ■^ ^ 0) :n^ ^ — ^ . 'S ^ — ■ 1^ ~~ O Sc *> o . "o .±S fe ^ o . c "o O C G ^^^ « "o .4^ CO Mittl Reg Bü X CO ü ü-o O O ü Coli, d. hö sehr ü 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 a ^ B 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 S «:3 5 S« ^ S" ■^ ere uläi nde 3 "o • 3 . _• C3 o ■» o (in irno .sta "o "o IS O ^ rß l t3 Cä^ i OS ü O-o ^ Ol Coli. Inte zieml ü Q X 'S 'o ^ •2 ^ t — ». ^ ^^ , sJ ^ 2" ^' % ja ^ . ü 0 . J3 ja , • , 0 ü CS — Ci CJ 0 0 0 0 0 ü 0 00 0 ü Sk (schw CO CO r; CO. « to 0 Ja! 02 0 0 JA CO 0 "T ^^ ^ IS S 0 3 3 0 3 "0 "o ^ — ■ 1 -■^ "oä 3 *^ "o -ü 0 c» 00 ü M CB CO ü CO ü CO c» ^1 "& ^"^ CO ü CO 0 0 -oS" += £ O- S — ; öJiJ ^_; -^ ^ 1 1 1 1 1 1 -*j 1 =2 1 1 0 F^ -ta* . 0 1 -M "o k^ 0 t i t 1 l i 05 c3 ( 1 1 c»-=!3 ' CO ü 02 =S 0 s CO ^ <^ 0 ^ k^ Q ^ ■^ Q .^ ^ "^ JA Q JA '** "o ^ Q OQ «} 0 W ÖÖ ü C» ü ü CO «2 6 73 3 CO ü CO CO ü Cd . ü 'S u • * ^ ^ ^ ' ^ ; ^^ ^ _^ ,_; C3 ^ *^ ^S" — ^ * J ^ ^ ■ ^ -iü jjä 0 ^ *^ c k> 0 0 Jü ^ CO ^ C3 ^ « "o ^ J^ r» ^ "o OQ M 0 c« O) ü CC ü ü 05 CO 02 _CD ^1 ü M cß 0 «2 0 1 1 1 1 1 "~ 0 1 1 1 ~l - 1 1 1 1 \ 1 1 1 --^ . , , _J u . — • CS 'S . 3 — ■ M . öS s 3 ^ 3 3 0 3 0 1 IS m 3 ^ ^ > CO 93 •^ Q 3 "o '''-: c» O} OJ c» 03 OJ ü 00 j: CO O) «3 S ü CO 0 CO 32 c» 0 O"^ es CD • •d -1-3 1 1 1 1 2 c 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 ? Ä . CB . ü . HH -^ j ^ j ' ^^ „^ K^ ^-4 -^ — M — ^ *3 ^^ '--' CS F^ ^^ •->« ^^ ^^ '^ • Mt M ^ J£ -« .:« '^ -« 0 0 .a M JiS 0 -^ i 0 « ^ 0 JA Col höh M 00 C/5 «} 02 02 ü 0 {/} t; «2 00^ 0 CO 02 ü X » CO r^ to m ^^ >^ . •a ■*^ <— < o« ' 1 1 1 1 OD a 1 0 ' 1 ' 1 0 1 1 ' 1 1 1 1 ,^1^ ^■^ .—s. . ,-,_ j^m^ ^m. 1 ^— r "^^ 3 3 3 (0 M c 3 Q Li n . CS 3 w 03 N a a -4-ä tO 0 . 'S 3g "0 0 CO i CO :i. gan tenge stark "0 OJ c« 02 00 CB 0 '""' CO t; CO CO^ 0 Q |"~J _• C a> u 0 3 0 1; 3 ü 0} 3 0 ^ « CO ü >£• MO IX) ü CO W 1 I ?, 1 f » -Ä ..iS ?? 0 1 6 f a," ^' 246 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. -Ü-C o 0 o o O O o o o o o O O o «2 o ■»:> äs « « ^ Ci« ■^e- o 0 o o M 3 o o o o o o o o P. dl .aC a> c3 03 Um — ; — ■ .5 _• o — ■ — ■ -j -2 . ü N = « o O Pj3 ^ -;■ E o «— • CS C 3 C 'o "o "3 "c % o 1 'S o 'o "o "o ^ "3 w ü, ^2 ü CS ü o ü ü o-gS CO ü 'S S'OA'» 2" . "ü ' o Blattst grün (Blat scheid 'S ü 'S ü o 3 ü O ^ s o ^ 03 'S ü 3 ■« «t-i 3 03 ""■^ '■^ B) „^ ■"^ C o 1: a'O . 1 1 1 . 1 1 1 , 1 . 3 S cs:cs c 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 » tH *^ -tJ :3 c _ •M ^ p-H ^ a> . . , , . . ^ _ 09 i" 3-0 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 o 03 ■4^ c» Cß (» rjl «3 c» m 03 05 cc 03 CO 1 1 1 1 1 1 g (S:3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ' 1 1 1 l-l o s _, >^ s «N. -* s« S 1 CO 1 1 ■S CO !>3 1 =0 p 9^ •5 1 1 S -2 1 'S. 1 1^ kc: 1 § e ?* K t? < 1 N !^' N fe; 1^ 1 Oh" 1 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 247 o O O o O O o o O o o JA Cß o o 3 OD o o o o „^^ ^ o O O o o o o o 'o o Ol ■g 0) o o 3 Cß o o 3 Cß o o o o ^^ .a *"■*>. o o o o c 3 "o C3 o "o 3 o 3 • 'S "o 3 u a o "o 3 •— < o CO o^ ü Cß CO O ü CO ■w m ü CO O V m ~ *"■ -il ~ in > JA > u ^ 1- J< o o o JA ^ J3 o o K^ JA ^> o o JA cd JA o -a o m si tu HO OD CO CO o ü (ß Cß Cß O O Cß ■4^ Cß o Cß O ^^^ 1 1 1 1 1 1 3 «5 ta 1 "o ■5" e 0) 3 1 3 "o o "o 1 1 "o 3 "o i ( 1 1 1 C/J 43 u (0 1 ü o Cß i Cß •o ja > ü 1 ü CO ü .£4 ^^ i< A Li Ä o o CO u > rt 3 3 o o 3 3 3 CS "o "o -4^ ja K^ 3 JA 'q ja "o 3 3 "o 3 o c» b «3 c» cc CO ja ü ü o Cß Cß Cß O ü Cß OD ü Cß O 's} Cß "S -£• ^ ^^^ JA »—1 . . s- __j __. ^ o C3 ^ ] _. ^ _; ; __j _• * __. ^ JA (0 3 o 3 -4^ 3 '■^ K^ ^ o ""^ ^ 3 3 3 "o 3 JA "o 3 o OQ c« O} «} c» Cß o ü Cß (ß Cß Cß ü Cß Cß o CO ü (0 CO •^^ CD '^^ . 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 cß 1 1 1 OD 1 1 1 3 3 • 3 • 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 M «3 M Cß c» oo OJ c» OD Cß «3 Cß OD OD c» OD Cß OD CO . . . 1 1 1 1 >»* 1 3 1 1 [ [ 1 v^ I 1 1 1 1 1 1 1 OD 1 CO 1 OD 1 1 1 1 1 ^ ^ ^. ^ ^ ^ ^ ^ • S" ^ 3 3 3 3 3 JA JA 3 3 3 3 «s** -^ ^-^ 3 -^ a 3 3 3 CO CO cc cn c» C« X Cß Cß Cß Cß Cß (ß OD OD CQ Cß Cß Cß 1 1 1 1 k^ 1 3 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 OJ 1 OD l OD 1 1 1 1 _r-i^ 2" iA ^ ?S "« ^ ^ ^ o ^ Ü CS ^ , ' f— I j ^ * ^ ; ; CS _• ] • _• • 2" O CS -o ^ • ^ -^ JsS « JA ^ Ä ^ JA -^ ^ JA ^ ^ 00 .::: JA JA Jd ■^ « a JA JA O) cz^ ^ s CC O! C/2 OJ c» Cß Cß cc u Cß OD CO Cß s Cß Cß *M ^^ o •1 'S 6 ao 'S. •i g ** i 1 1 O •S 1 6 1 •'S» 1 «> s 1 f 1 C<3 .1 SO •'S» 'S o 1 1 1 -1 J i o S S (Oft •s 1 1 a; t 1 ^3 o a S 1 248 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. vorhanden sind. Auch sehr viele rcucedmmm besitzen einen so gefestigten Blattrand, wie P. Oreoselimim, P. officinale (vergl. p. 234) und P. loiniifolinm., wenngleich hier die subepidernialen Stränge verholzten Kollenchyms bei weitem nicht denjenigen der Erjmgien an Stärke gleichkommen. Lasrrpitiuni yallüi//m, Pen- fcdmunn austridcnni, Falcarla Biriiii, Bupleurumarten usw. besitzen einen durch unverholztes Kollenchym gefestigten Blattrand. Damit hängt überhaupt die Frage zusammen, wie weit sich die Verholzung des peripherischen Systems auf die Organe erstreckt. Die peripherischen Kollenchymstränge, die hauptsäch- lich in Stengel und Blattstiel während des Wachstums dieser Organe das einzige wirksame Festigungsgewebe darstellen, bleiben vielfach nicht als einfaches Kollenchym erhalten, sondern erfahren eine se- kundäre Umwandlung in sklerotisches Gewebe durch die oben geschilderte Verholzung ihrer Elemente. Daß dies nicht in einem Alter des betreffenden Organs eintritt, wo dasselbe den Höhepunkt seiner Entwicklung längst überschritten und sozusagen seine Auf- gabe erfüllt hat, sich also zum x\bsterben anschickt, das soll weiter unten gezeigt werden. In welchen Regionen des Pflanzenkörpers sehen wir nun die ursprünglichen peripherischen Gewebe sich metamorphosieren in solche aus skierotisierten und verholzten Zellen? Bei den Eryngien und Oenanthearten, ebenso Dauctis ist es im Stengel die Regel, daß die Verholzung des peripherischen Systems am Grunde, in unteren Internodien, stark zurück- bleibt, bisweilen auch ganz ausfällt, wie bei Eryngiiun planum und Oenaidhe Phellandrinm. Bei einer Reihe andrer Arten da- gegen sehen wir die Verholzung des peripherischen Systems nur am Grunde des Stengels auftreten, so bei Falcaria Rivini, AngeUca silvestris und auch Hemcleum Sphondylium, während bei den Peucedanum das peripherische System, was seine Ver- holzung anlangt, in oberen und unteren Internodien sich kaum verschieden erweist. Dabei läßt in dieser Beziehung das peripherische System durchaus keine Abhängigkeit von den Stereomen des inneren Systems erkennen. Im Blattstiel sind diese Verhältnisse oft merkwürdig ver- schieden von denen im Stengel. Es tritt hier bei einigen Arten die Verholzung des peripherischen Systems viel deut- licher zu Tage als im Stengel, so bei Eryngium planum, Amjelica sUvestris und Daiicus- Carota. Sehr verschieden ver- hält sich dabei oft die „Blattscheide" grundständiger Blätter von derjenigen stengelständiger. Während bei Eryiujium agavifolhim das peripherische System hier bei grundständigen Blättern reines Kollenchym ist, bei .stengelständigen dagegen ver- holzt, ist es bei Heracleum SpJiondylium und Anthrisfus silvestris gerade umgekehrt. Die Sklerotisierung des peripherischen Systems in der Blatt- lamina ist, soweit ich dies nicht schon oben erwähnte, aus der Übersicht leicht zu ersehen. Es macht sich im Stengel in anderer Weise oft eine enge Beziehung geltend zwischen dem zentralen Sklerenchym- Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 249 ring" und dem peripherischen System so, daß bei starker Ausbildung des ersteren die subepiderraalen Stereome bedeutend abnehmen. Van Noenen') hat das für Coriandrum mtivuni etc. schon hervorgehoben. Auch bei einer Eeihe anderer Arten ist das mehr oder weniger deutlich zu beobachten. Petroselimim saüimm, Bupleiirum rotundifolium, Äethiisa Cynapium, Chaeropliyllum temulum, Ammi maiua, Pcdiinbia salsa, Laserpitmm gallicum seien hierfür genannt. Umgekehrt sind bei Impcratoria Ostuthium die kollenchj'matischen subepidermalen Stränge von bedeutend räumlicher Ausdehnung-, wogegen das Libriform keine starke, sogar eine mäßige Ausbildung zeigt, so daß hier ein Fall vorliegt, daß das peripherische Sj^stem im Stengel auch nach der Be- endigung des AVachstums den größeren Teil der Festi- gungsaufgabe übernimmt. In unteren Internodien von S/laus 2)ruteiisi.s ist der aus sklerotischen Elementen bestehende Leptom- beleg ganz außerordentlich entwickelt, dafür das kollenchymatische System der Peripherie nur angedeutet. In Blattstielen konnte ich ein stärkeres Zurückweichen des peripherischen Systems zu Gunsten der Mestomscheide nicht beobachten. Nur die Blattscheiden bilden öfters die Mestomscheide stärker aus, wobei die subepidermalen Stereome etwas zurücktreten. Erynginm planum, E. tnaritimum und besonders Peucedanum alsaticum (vergl. die Anmerkung p. 235) lassen das einigermaßen erkennen. Von Interesse in dieser Beziehung ist ferner ein Vergleich zwischen den habituell so ähnlichen Echinophoren und Eryngien. Letztere besitzen stets, erstere in den weitaus meisten Spezies, Blätter, deren Zipfel in sehr scharfspitzige Dornen aus- gezogen sind. Während nun bei den Eryngien das Skelett dieser Dornen lediglich von dem verholzten peripherischen Systeme gebildet wird, wobei die mit den Gefäßbündeln ver- bundenen Stereome ganz verschwinden, liegen die Verhältnisse bei Echinophora ganz anders. Hier treten — ich untersuchte Echino- phora spinosa und E. Sihtmpiana — in den Blattzipfeldornen die kollenchymatischen Stränge der Peripherie immer mehr zurück und nehmen auch sehr an Stärke der Elemente ab. Gleichzeitig vereinigen sich die Mestomscheiden und zwar ausschließlich die holzigen Hadrombelege zu einem geschlos- senen Ring, der das starre Gewebe des Dornes darstellt. Dabei ist auch das „Mark" ziemlich verholzt, während jedoch die „Rinde" unsklerotisiert bleibt. Vergleichen wir die Ausbildung der Mestomscheiden in ver- schiedenen Organen derselben Art, so ergeben sich auch hier oft sehr wesentliche Unterschiede zwischen unteren und oberen Internodien, dem Stengel und den Blatteilen. Hier fehlt der innere Teil desselben im Stengel, der Hadrombeleg, fast nie. Wir vermissen ihn vollständig bei Berula angustifolia (vergl. p. 237). Auch Oenmithe Pliellandrium zeigt ihn in unteren Teilen seines Stengels äußerst schwach, doch besitzen die Gefäß- ») 1. c. p. 11. 250 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. bttndel bereits im Gefäßteil selbst genügendes Mestomgewebe. In höheren Internodien tritt hier dann allmählich ein wohlausgebildeter Hadrombeleg zutage. Völliges Ausbleiben einesLeptombeleges im gesamten Stengel ist oben p. 236 schon erwähnt. Dagegen wird der starke kollenchymatische Leptombeleg in unteren Inter- nodien von Angelica silrcstrls nach oben hin immer schwächer und verschwindet bald ganz. Bei Heracleum SphoHdifliuiH wandelt sich der ebenfalls sehr starke kollenchymatische Leptombeleg (Taf. I, Fig. 9) ganz am Grunde des Stengels mit der Höhe der Internodien immer mehr in einen sklerenchymatischen um, während wir bei Pimpinclla Saxifraga nur am Grunde des Stengels einen skleren- chymatischen Leptombeleg beobachten, der weiter oben bald ver- schwindet. Im Blattstiel fehlt der Leptombeleg in den re- gulären Gefäßbündeln niemals, wohl mit dem Fehlen eines Sklerenchymringes in Zusammenhang zu bringen; dagegen unter- bleibt hier die Ausbildung eines starken Hadrombeleges häufig, so hei Eri/ngium maritimum, Biq^lewum falcatum, sowie Oenanthe Pliellandrinm und Oe. fistulosa. Da ist dann zu sehen, daß, wenigstens bei ersteren, ein starkes pheripherisches System allein die Biegungsfestigkeit gewährleistet. In der Blattlamina treten wieder die Mestomscheiden bedeu- tend an Stärke zurück. Die Fälle, in denen sie vollständig auf beiden Seiten die Gefäßbündel bis in deren hohe Verzweigung hin- ein begleiten, sind spärlich; außer bei den monokotylenähnlichen Eryngien E. aganfoJium und E. Lasseauxü, wo beide Teile der Mestomscheide noch hoch im Blatte sehr gut entwickelt sind, beobachten wir dies auch in weniger starkem Maße bei Peucedanum officinale, P. austrkicuni und P. longifoliinn, bei denen auch die Gefäßbündel längs des Blattrandes zum Teil noch eine vollständige Mestomscheide besitzen. Was die Qualität dieser Mestomscheiden in den ver- schiedenen Teilen des Blattes anlangt, so walten hier sehr wechselnde Verhältnisse ob. Heracleum 8pho)alyliuin besitzt z. B. im Blattstiel nur kollenchymatische Mestomscheiden, ebenso Änthrisciis süvestris, Pe/tcedanuui austriacu/K und andere; P. offi- cinale und Laserpitinm galliciim haben dagegen nur sklerenchy- matische. Jedoch ändern sich bei anderen, wie Piminnella Saxi- fraga, die Stereome der Mestomscheiden sehr stark. Hier sind die- selben in den Blattscheiden sklerenchymatisch und werden im Blatt- stiel, wenigstens in der Region dei* Fiederung, kollenchymatisch. Viele weitere ähnliche Fälle sind aus der Zusammenstellung zu ersehen. Im Anschluß daran möchte ich auf einige FäUe aufmerksam machen, bei denen ein Wechsel der Bedeutung oder Funktion des betreffenden Stereomsystems in den verschiedenen Regionen des Pflanzenkörpers stattfindet. Wir haben eben gesehen, daß Peucedanum Oreoselinum im Stengel einen gut ausgebildeten Libriformzylinder besitzt, dem gegenüber das peripherische System von untergeordneter Bedeutung ist, sodaß der Sklereuchymzylinder allein als das Organ der Biegungsfestigkeit angesehen werden Punk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 251 muß; anders im Blattstiel. Hier können nur die subepidermalen, verholzten Bündel mechanisch wirksam sein, da das Mestom völlig seiner mechanischen Scheiden entbehrt. Dazwischen zeigt die Blattscheide wieder ein etwas abweichendes Verhalten, indem hier der Leptombeleg außerordentlich stark und total verholzt ist. In anderer Weise zeigt Feucedauum alsaticum folgende Ver- hältnisse. Die Leptombelege sind im ganzen Stengel sehr stark entwickelt, insbesondere am Grunde und bestehen aus starken Elementen verholzter Sklerenchymfasern. Dabei ist der innere Teil der Gefäßbündel, also der Hadrombeleg, am Grunde (vgl. p. 235) ganz enorm ausgedehnt, weit ins Mark hineinreichend, sodaß auf der Hand liegt, daß am Grunde die Aufgabe der mechanischen Festigung hauptsächlich von den ursprünglichen Mestomscheiden geleistet wird. Dazu ist am Grunde der Sklerenchymz^iinder nur angedeutet, und die Anlage eines sekun- dären Libriformgewebes durch das Kambium ist hier ganz minimal, fast verschwindend. In oberen Teilen dagegen tritt die Mestom- scheide, vor allem der Hadrombeleg, ganz gewaltig zugunsten der Libriformscheide zurück, welche hier, wie bei den meisten anderen Arten, den Hauptanteil an der Festigung wieder übernehmen düi-fte. Man sieht, daß innerhalb ganz enger Verwandtschafts- grenzen die mannigfaltigsten Variationen ohne irgend- welche erkennbare Regel auftreten. Es dürften diese Verhältnisse, so interessant sie an und für sich wohl sind, bei der systematischen Beurteilung für die Charakterisierung größerer Gruppen gar nicht in Be- tracht kommen, jedoch für die Artcharakteristik will- kommene Anhaltspunkte bieten. Nur im Hinblick auf die Standortsverhältnisse ist in dem Unterschied zwischen oberen und unteren Indernodien eine Regel- mäßigkeit zu erkennen. Alle echten Landpflanzen haben am Grunde ihres Stengels ein oft enorm entwickeltes Stereomsystem. Als Beispiel kann außer den bereits oben angeführten schließlich jede beliebige Art dienen. Die Wasser- pflanzen dagegen, von denen wir in Cicuta virosa, Oemmthe PheUandrium, Oenanthe fistulosa, Berula cmgustifolia etc. typische Vertreter besitzen, zeigen am Grunde ihres Stengels, also da, wo derselbe meist submers ist, eine nur minimale An- lage der mechanischen Systeme. Innerhalb derselben Gat- tung ist dieser Unterschied zwischen Land- und Wasserpflanzen sehr klar bei Oenanthe PheUandrium und Oenanthe inebrians. Ersteres hat in seinem bekannten kolossal angeschwollenen unteren Stengelabschnitt nur sehr wenig mechanisches Gewebe, Oenanthe inebrians dagegen am Grunde seines Stengels einen Sklerenchym- ring von bedeutender Ausdehnung und außerordentlich starker nach- träglicher Vermehrung durch Kambiumtätigkeit, wie man ihn nur selten beobachten kann. Daß hier oft nur geringe Staudorts- verschiedenheiten maßgebend sein können, zeigen Oenanthe fistidosa und Oenanthe Lachenalii. Ersteres, eine echte Wasser- pflanze, hat am Grunde seines Stengels schwaches mechanisches 252 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. Gewebe, letzteres dagegen, das sich auf feucliten Wiesen findet, besitzt am Grunde einen sehi- stark ausgebildeten Sklercnchyniring. Ich habe im Vorhergehenden nur die Verhältnisse berück- sichtigt, welche die Gefäßbündel dei' regulären Ringe bieten, dabei die der markständigen, die sich bei Uml)elliferen bekanntlich bei einer großen Artenzahl vorfinden, ganz vernachlässigt. Daß die Stereomgruppen, welche im Anschluß an markständige Gefäßbündel, sei es im Stengel oder im Blattstiel, auftreten, nicht zur Erhöhung der Biegungsfestigkeit, sondern nur lokalmechanischen Zwecken dienen, ist nach ihrer Lage in der neutralen Achse der Organe selbstverständlich. Schon die Tatsache, daß die markständigen Gefäßbündel bedeutend weniger mechanisches Gewebe besitzen als diejenigen des regulären Ringes, läßt uns über die mechanische Bedeutung der mark- ständigen Gefäßbündel nicht im Zweifel. Wie im einzelnen die markständigen 1) Gefäßbündel gefestigt sind, ist außerordentlich verschieden. Diejenigen im Stengel von Si/mts pratensis'^) werden einfach so gestützt, daß das Grundgewebe in ihrer Umgebung skierotisiert und eine schwache Umhüllung bildet, die in akropetaler Richtung stets an Bedeutung abnimmt Im Blattstiele dagegen sind die markständigen Gefäßbündel hier kaum mit Festigungs- einrichtungen versehen. Andererseits ist häufig zu beobachten, wie auch van Noenen^) hervorhebt, daß ein regelrechter Leptom- beleg entwickelt wird, derselbe aber infolge der zentrischen Um- formung der Gefäßbündel in das Innere des Siebteiles wandert und hier einen zentralen Kollenchym- oder Baststrang darstellt; so außer im Blattstiel von Peucedamun officinale auch im Stengel von Oenanthe pi^npinelJoides in Form von verholzten Bastfasern, im Blattstiel von Eryngiiim carupestre, Äiigelica süvestris, Dcmcits Caroia und Heracleum Sphondijlium von Kollenchym. Es liegt demgegenüber der Gedanke nahe, daß die mark- ständigen Gefäßbündel dafür im Vergleich zu den regu- lären mehr Leitungselemente führen, d. h. besser der Stoffleitung angepaßt sind. Im allgemeinen läßt sich das nicht ohne weiteres beweisen. Einzelne Fälle dürften vielleiclit aufklärend in dieser Beziehung sein. So fällt uns auf, daß im Blattstiel von Imperatoria Ostndhium ein markständiges Gefäß- bündel bedeutend mehr Leitungselemente besitzt als ein periphe- risches, ohne daß eine Verschmelzung mehrerer markständiger Gefäßbündel anzunehmen wäre. Ich konnte sogar einmal beob- achten, daß bei dieser Art die markständigen Gefäßbündel fast doi)pelt so groß waren als die regulären. Auch ])ei Peucedanum ruthenicum läßt sich ganz deutlich wahrnehmen, daß die im regulären Ringe zum griMen Teil aus Stereom. besonders Leptom- belegen, bestehen, im Gegensatz zu den markständigen, die dafür viel mehr Mestom aufweisen. 1) cf. Seh wen den er, Mech. Prinzip, p. 1.3.5 ff. *) cf. Weis, Beitrag zur Kenntnis der markständigen Gefäßbündeh (Bot. Ztg. 1872.) ») 1. c. p. 14. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 253 lY. Mocliflkationen des mechanisclien Systems in dorsoventralen Organen. A. Piagiotrope Blattorgane. Ich Labe im Vorhcrg-ehenden das mechanische System zu schildern versucht ganz ohne Rücksicht auf die Symmetrie der Organe, in denen es zur Ausbildung gelangt. Daß die Konstruktion konstant plagiotroper Organe, wie sie die Blätter in erster Linie darstellen, infolge der einseitigen mechanischen Inanspruchnahme — sie repräsentieren einseitig eingespannte horizontale Träger — sich von der allseitig in gleicher Weise biegungsfesten senkrecht stehenden Hauptachse dcutli ch unterscheidet, ist seit SchwendenersO Untersuchungen bekannt. In neuerer Zeit hat uns besonders Ur- sprung 2) mit den mechanischen Eigenschaften der Blattstiele und Blattscheiden bekannt gemacht und dabei einiges über ihre dorso- ventrale anatomische Struktur mitgeteilt. Daß neben der mechanischen Beanspruchung durch den einseitig wir- kenden Zug und Druck, auch andere Faktoren, be- sonders die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen, für die Ausbildung mit maßgebend sind, ist nicht zu leugnen; indessen soll auf diese Verhältnisse hier nicht eingegangen werden. Diese sogenannten „Zug- und Druckseiten" entstehen bei Umbclliferen dadurch, daß auf der Unterseite eine stärkere Anlage der subepidermalen Stereome oder der aus starren Elementen zusammengesetzten Mestom- scheiden, meist der Leptombolege, stattfindet, wodurch die für die Erreichung einer guten Biegungsfestigkeit des ganzen Organs wichtigste Unterseite am besten den angreifenden Druckkräften Widerstand zu leisten vermag. Seh wendener hat uns nur An- gaben über die anatomischen Verbältnisse der Blattspreiten ge- macht, über die im Blattstiel liegen außer von Ursprung wenig Beobachtungen vor. Die Blattspreiten, die ja in den weitaus meisten Fällen eine total horizontale Lage einnehmen, sind durch die Stereome in ihren Rippen biegungsfest gebaut. Wie wir bereits oben gesehen haben, können die hypodermalen Stränge, welche die Gefäßbündel begleiten, auf der Ober- wie Unterseite gleich- mäßig entwickelt sein, aber auch hier und da ist schon eine Bevorzugung der Unterseite zu erkennen. So bei Pimpinella ntag>ia und Pencedamim officinale, wo dies naturgemäß in der Mittelrippe am deutlichsten zu sehen ist. Auch Klausch^)^ der den mechanischen Einrichtungen der Bupleurum-Blätter ziemlich eingehende Beachtung schenkte, teilt uns mit, daß bei den Arten mit grasartigen Blättern „auf der Unterseite der Blätter die subepidermalen Kollenchymstränge diejenigen an der 1) Mechan. Prinzip, p. 77 £f. p. 156 f. ^I Die physikalischen Eigenschaften der Laubblätter. (Biblioth. Bot., Heft 60 1903, p. 42 ff.) 3) c. 1. p. 14. 254 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. Oberseite meist weit übertreffen". Weitere zwölf Arten besitzen „außerordentlich geringe mechanische Elemente und diese dann immer nur auf der Unterseite". Ähnlich verhalten sich auch manche Bupleurum-Arten mit netzadrigen Blättern. ^) Daraus schließt Klausch, „daß sich das Kollenchym vorzugsweise auf der Blattunterseite vorfindet, während die festeren, aber ab- gestorbenen Bastzellen (Klausch meint den Hadrombeleg, der bis nahe an die obere Epidermis heranreicht) fast ausschließlich auf der Oberseite auftreten. Trotzdem könne man nicht be- haupten, daß deshalb die Oberseite im ganzen besser situiert sei als die Unterseite, da in der ßegel die auf der Blattunterseite gelegenen Kollenchymstränge weit mächtiger entwickelt sind als die der Oberseite". Diesen Erörterungen Klausch's kann ich mich nur anschließen. Wie dann aus der Übersicht I im vorigen Abschnitt zu ersehen ist, wird seine Beobachtung auch bei Vertretern anderer Gattungen bestätigt. Allerdings fehlt es auch nicht an Fällen, die gerade das Gegenteil zeigen. So besitzt die Mittelrippe des Blattes von Smiicida europaea auf der Oberseite ein weit über das Niveau der Epidermis sich erhebendes starkes Kollenchymbündel, wogegen dasjenige der Unterseite wohl nicht gerade mäßig, aber immerhin im Vergleich bedeutend schwächer entwickelt ist. Was nun den Blattstiel anlangt, so muß ich bemerken, daß sich bei Umbelliferen alle Übergänge von rein radiärem Bau, z. B. bei Hi/drocotyle bonariensis und anderen H.- Arten, deren Blätter sich senkrecht von dem horizontalen Ehizom erheben, zu ty- pisch dorsoventralem,z. B. hei Baucus-Carota, Heracleum Sphon- dyli'um usw. vorfinden. Die Dorsovenfcralität der letzteren ist ana- tomisch dadurch charakterisiert, daß die Gefäßbündel in einem nach oben offenen V" oder |_J-förmigen Bogen angeordnet sind.') Dementsprechend zeigt die Oberseite des Blattstieles in den meisten Fällen eine mehr oder weniger tiefe Einne, deren biolo- gische Funktion hier nicht berührt werden soll. Häufig auftretende markständige Gefäßbündel also solche, die innerhalb dieses Bogens verlaufen, haben in mechanischer Hinsicht kaum eine Bedeutung. Regelmäßig ist nun die Erscheinung zu beobachten, die auch schon Courch et 3) aufgefallen ist, daß die größeren Gefäßbündel mit ihren auch größeren mechanischen Scheiden auf der Unter- seite liegen, während die Gefäßbttndel nach der Oberseite zu stets an Größe abnehmen. Hierbei kann die Ausbildung der wirksamen Stereome in den allerweitesten Grenzen schwanken. So zeigt, um nur ein Beispiel aus vielen ähnlichen anzuführen, Oenanthe peiicedanifolia den inneren Teil der Mestomscheide nur auf der Unterseite aus verholzten Elementen bestehend, und auch Peucedanmn lo7igifoliu)n weist dasselbe Gewebe ebenfalls nur auf ») 1. c. p. 20, 21. *) Vergl. die zuverlässigen Abbildungen bei G. de Lamarlifere, 1. p. p. 32, 49, 106, 107, 113 usw. 8) Les Ombellifferes en göneral et les etc. Montpellier 1882. Nach Drude 1. c. p. 81. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 255 der Unterseite iu typischer Ausbildung auf. Sehr einfache und lehrreiche Verhältnisse bietet in dieser Beziehung* Palimbia salsu (Taf. IV, Fig. 1). Die im Blattstiele eines grundständigen Blattes bei der untersuchten Pflanze vorgefundenen fünf Gefäßbündel verteilen sich im Querschnitt so, daß das weitaus größte der- selben auf die Unterseite zu liegen kommt, die beiden mitt- leren in die Gegend der neutralen Zone, die beiden klein- sten dagegen unter die beiden Kanten der Oberseite. Aber nicht nur in der Größe, sondern auch in ihrer Gestalt zeigen die fünf Gefäßbündel im Blattstiel von PaUmhia salsa sehr auffallende Unterschiede. Der größte Teil des unteren Bündels besteht, wie man sofort erkennt, aus verholzten Sklerenchymfasern, die ganz entschieden hier auf der „Druckseite" das Organ der Biegungs- festigkeit darstellen. Die Mestorascheiden der kleinen nach oben zu gelegenen Gefäßbündel sind relativ und auch quantitativ be- deutend geringer ausgebildet, ja in den beiden kleinsten Bündeln verschwinden die mechanischen Elemente auf der inneren Seite sogar vollständig. Die subepidermalen mechanischen Stränge können bei den verschiedenen Arten annähernd gleich ausgebildet sein; dann ist in dieser Beziehung der Unterschied zwischen Ober- und Unterseite weniger deutlich. Aber diese Fälle sind im allge- meinen nicht so häufig, ich erwähne sie beispielsweise für Eryn- ghim mdrifimiim, Peucedfimim officinalc und Anthriscus süvestris. In vielen anderen Fällen heben sich die Bündel, welche die beiden auf der Oberseite liegenden Leisten ausfüllen, durch bedeutendere Größe von den übrigen ab. Dies ist der häufigste Fall. Ohne näher auf mehrere Beispiele einzugehen, möchte ich auch hier wieder auf Palimbia salsa hinweisen. Den oben erwähnten fünf ungleich großen Gefäßbündeln ent- sprechen fünf ungleich große subepidermale Kollenchymstränge; jedoch liegen die größten derselben hier auf der Oberseite, d. h. der auf Zug beanspruchten Partie des Organs. Die mecha- nische Bedeutung und Leistungsfähigkeit des Kollenchyms, die von Ambronn') bekanntlich eingehend untersucht wurde, besteht darin, daß das Kollenchym genau so gut mechanischen Zugkräften zu widerstehen vermag, als verholzte Sklerenchymfasern, jedoch mit dem Unterschiede, daß das Kollenchym eine stärker bleibende Deh- nung erfahren kann. Für unser Beispiel scheint es. sofern man überhaupt die Einwirkung der mechanischen Kräfte in so bedeu- tendem Maße als formbildend ansehen will, als ob das Kollen- chym dem auf der Oberseite herrschenden Zug besser zu widerstehen geeignet sei als die verholzten Sklerenchym- fasern der Mestomscheide, die ihrer Hauptmasse nach nur auf der dem Druck ausgesetzten Unterseite zur Aus- bildung gelangen. Wir sehen also, daß im Blattstiel von Pa- limbia salsa — eine Menge Arten aus anderen Gattungen verhalten *) Entwicklungsgeschichte und mechanische Eigenschaften des Kollenchyms. 518 ff. 256 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. sicli ähnlich — dasjenige mechanische Gewebesystem, welches dem Druck zu widerstehen hat, aus verholzten Sklerenchymfaserbündeln besteht, die sich den Mestom- bündeln anschließen, während auf der Oberseite das dem Zug ausgesezte Gewebe von subepidermalen Kollenchyni- strängen gebildet wird, die hier auf der „Zugseite*' auch stärkere Ausbildung erfahren. Der soeben besprochene Fall zeigt also eine quantitativ verschiedene Anlage der einzelnen mechanischen Systeme auf Ober- und Unterseite, in der verschiedenen Größenaus- dehnung der betreffenden Bündel. Die Elemente, w^ eiche die Bündel hierbei zusammensetzen, sind innerhalb desselben Systems völlig die gleichen. Daß aber auch als ein weiter- gehendes Charakteristikum der Dorsoventralität die Elemente des- selben mechanischen Gewebesystems vielleicht durch die Verschie- denheit der einwirkenden mechanischen Kräfte eine Veränderung erfahren können, also der Unterschied zwischen „Druck- und Zugseiten" auch in den Elementen desselben Systems zum Ausdruck kommt, sollen uns andere Beispiele lehren. Besonders abhängig in dieser Beziehung erwies sich der Grad der Verholzung der Zellwände. Nicht allein bei den rein mecha- nischen Zellen, sondern auch bei denen des Grundparenchyms scheint durch die wirkenden Druckkräfte der Grad der Verholzung sich zu bestimmen. So beobachtete ich im Blattstiel von Pencedamun Petieri das Grundparenchym außerhalb des Gefäßbündel- bogens nur auf der „Druckseitc" verholzt (Taf. IV, Fig. 2), auch Peucedamim longifoUum wei.st ähnliche Verhältnisse auf. Klarer noch ist die Abhängigkeit der Verholzung des subepidermalen Kollenchyms von dessen Lage auf Ober- oder Unterseite. Wie oben besprochen ist bei vielen Arten, besonders der Gattungen Peucedanuw und Eryngium die Ver- holzung der subepidermalen Bündel so durchgehend, daß ein Unter- schied der Elemente auf der Ober- und Unterseite nicht feststellbar ist. Es zeigen andrerseits, wie wir gesehen haben, viele Umbelliferen ihre subepidermalen Bündel aus reinem Kollenchym bestehend, das nirgends auch nur eine Spur von Sklerosierung und Verholzung aufweist. Dagegen ist bei den Arten, die beginnende, oder wenn man will, rudimentäre Verholzung (vergl. p. 18) ihrer subepidermalen Stränge aufweisen, die Erscheinung deut- lichzu beobachten, daß die Sklerotisierung und Verholzung am stärksten ist in den Bündeln der Unterseite, denjenigen also, welche Druckkräften ausgesetzt sind. Als typisches Beispiel führe ich Angelica silvestris an (Taf. IV, Fig. 3). Wir sehen, daß die subepidermalen Kollenchymstränge, die in den beiden Leisten auf der Oberseite verlaufen, nur eine geringe bis verschwindende Verholzung zeigen. Dagegen sind die Bündel auf den Flanken und besonders auf der Unterseite des Blattstieles durchweg ver- holzt. Da bei Angelica silvestris Mestomscheiden nicht zur Ausbildung kommen, so ist die mechanische Funktion, d. h. die Gewährleistung von Biegungsfestigkeit hier allein auf Fulilc, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 257 die siibepidernialeu Bündel übertragen. Das Charakteristische aber in diesem Fali, auf das ich hingewiesen haben möchte, ist der Unterschied zwischen den Elementen auf der „Zugseite", die reine Kollenchj^mfasern darstellen, und denen der „Druckseite", welche infolge ihrer Verholzung mehr den Charakter echter sklerotischer Fasern besitzen. Der Blatt- stiel von Peucedanum alsaiicum zeigt ebenfalls die geschilderte Erscheinung, unverholzte oder nur wenig verholzte Kollenchym- bündel auf der Oberseite und verholzte aus Kollenchym hervorge- gangene Bündel auf der Unterseite, allerdings erst in oberen Teilen des Blattstieles, bereits im Bereiche der Fiederung. Im eigent- lichen Blattstiel ist ein Unterschied zwischen den subepidermalen Bündeln infolge durchgehender Verholzung und wohl auch infolge der kolossalen Entwicklung der Mestomscheiden, denen gegenüber hier das peripherische S^'stera etwas in seiner mechanischen Leistung zurücktritt, weniger klar. Auch Oenunthe pcucedanifolia fand ich mit ganz ähnlichem Verhalten. Jedoch ist auch ein Fall zu erwähnen, der total eine Aus- nahme von der Regel macht. Wir sehen, daß im Blattstiel von DaucHs Carofa (Taf. III, Fig. 4), im Bereiche der Fiederung auf der Oberseite in der Mitte der Rinne sich ein subepidermales Bündel findet, dessen Elemente sehr stark verholzte Fasern sind. Die beiden Kollenchymstränge, welche in den die Rinne bildenden Leisten liegen, zeigen an ihrem unteren Ende nur wenige Zellen skierotisiert. Dagegen sind die peripherischen Bündel der Unterseite völlig frei von verholzten Zellen und bestehen aus typischem Kollenchym. Der Blattstielgrund ganz horizontal gewach- sener Blätter zeigt aber dasselbe Verhalten wie Angelica silvestn's. Bedenken wir jedoch, daß die Druck- und Zuglinien am Grunde ganz anders verlaufen, als in weiter nach oben gelegenen Regionen, so läßt sich die Verschiedenheit im Bau vielleicht auf die veränderten mechanischen Verhältnisse zurück- führen. B. Dorsoventralität im Spross. Die Verhältnisse, wie ich sie für den Blattstiel von Angelica silvestris schilderte, leiten dann unmittelbar über zu solchen in den Sprossen, wo bisweilen ein ähnlicher Unterschied zwischen ,,Zug- und Druckseiten'" auftreten kann. Die Beobachtungen im Blatt- stiel von DaucHs Carota, dessen wechselnde Struktur anscheinend mit dem wechselnden Verlauf der Zug- und Drucklinien zusammen- hängt, lassen uns über die wahren Ursachen der Dorsoventralität nur Vermutungen anstellen. Hierüber können nur experimentelle Untersuchungen sichern Aufschluß gewähren. Ich erinnere sodann an die Beobachtungen, die man über die Einwirkung von Zugkräften auf noch in Entwicklung begriffene Pflanzenorgane, besonders Ranken, ^) gemacht hat und wobei eine 1) cf. Haberlandt, Physiol. Pflanzenanat. p. 171ff. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 2. 17 258 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. sehr weseutlichc anatomische Veränderung der dem Zug ausge- setzten Teile zu beobachten ist. Ebenso hat Heg-lerO Vorsuche angestellt, wobei er zu dem Ergebnis kam, daß ein wachsendes Organ, welches längere Zeit der Wirkung einer Zugki'aft ausgesetzt wird, dadurch bedeutend leistungsfähiger wird, was nur auf einer Verstärkung der mechanischen Elemente beruhen könne. Indessen haben sich seine Untersuchungen als irrig erwiesen, seitdem durch die Untersuchungen Balls 2) und vor allem Büchers^) dargetan wurde, daß ein allseitig gleichmäßig wirkender Längszug ohne Einfluß auf die Ausbildung und Festigung der mechanischen Gewebe ist. Die genannten Autoren haben festgestellt, daß ein in wage- rechter Lage befestigter wachstumsfähiger Sproß, der also an seiner geotropischen Aufwärtskrümmung verhindert ist, sehr starke dorso- ventrale Struktur erhält, indem das B^estigungsgewebe der Unter- seite nicht zur typischen Ausbildung gelangt, dasjenige der Ober- seite dagegen eine sehr bedeutende Stärke erreicht. Nun hat Ricome*) gerade an Umbelliferen sehr interessante Untersuchungen gemacht. Er hat zwar hierfür nur die Frucht- stiele, d. h. die Doldenstrahlen berücksichtigt, weniger die unteren Seitenäste. Er hat gefunden, daß hei Henfcleinn SpJwi/dylmm die peripherischen, also horizontal stehenden Doldenstrahlen, einen stark dorsoventralen Bau zeigen. Dieser äußert sich, was die mechanischen Gewebe anlangt, ») darin, daß das Kollen- chym auf der Oberseite in Strängen aus kräftig verdick- ten Zellen sich findet, auf der Unterseite dagegen in breiten subepidermalen Platten auftritt, deren Zellen weitlumiger sind als die der Oberseite und schwächere Wand verdickungen aufweise; die Unterschiede im Gefäßbündel- zylinder sind weniger auffallend, treten erst bei entsprechenden Versuchen deutlicher hervor. Was die farblose Rinde anlangt, so ist auf der Unterseite eine bedeutend stärkere Entwicklung der- selben zu beobachten als auf der Oberseite, auch sind die Zellen unten bedeutend weitlumiger. Bei Dmicits Carota liegen die Ver- hältnisse ähnlich. Ebenso sollen*') Orithmmn 'maritimum, Peti- cecktnum Cervoria und Arcliatigclica offierimlis dieselbe Dorsoven- tralität ihrer Seitenstrahlen aufweisen, während eine solche bei Änethum Foeniculum, Laserpitifmi (raUic//m, Scandix Pecten Ve- neris und Bupleurujn fruticosu'm nicht so deutlich sei. Die ex- perimentellen Untersuchungen haben dann das Ergebnis geliefert, ^ daß bei Heradeiim SphondyUvm die Gestalt der KoUenchym- bündel abhängig ist von der Richtung des einfallenden 1) cf. Pfeffer, Pflanzenphysiol. 2. Aufl. Bd. II. p. 148ff. ') Der Einfluß von Zug auf die Ausbildung von Festigungsgewebe. (Jahrb. f. Wissenschaft!. Bot. Bd. 39. 1904.) ') Anatomische Veränderungen bei gewaltsamer Krümmung und geotro- pische Induktion. (Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. 43. 1906.) *) Hicome, H., Recherches expörimentales sur la symetrie des Rameaux floraux. (Ann. d. scienc. nat. S6r. 8. Bot. T. VII. 1898. p. 293.) 6) 1. c. p. 309 ff. «) 1. c. p. 314. •>) 1. c. p. 344 ff. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 259 Lichtes, die Qualität der Kollenchymzellen dagegen von der Art der Belastung, und zwar so, daß auf der jeweiligen Druckseite die Kollenchymzellen weitlumig und schwach verdickt sind, auf der Zugseite dagegen eine starke Ver- dickung ihrer Wände erfahren. Zu demselben Ergebnis kommt Ricome dann bei Belastungs- und Beleuchtungsversuchen mit Dancus Carota und Arclmiigelica officInaUs. Außer den Veränderungen des peripherischen Kollenchyms haben sich auch solche des Ge- fäßbündelzylinders ergeben, die hauptsächlich darin bestehen, daß bei stärkerer Belastung eines peripherischen Doldenstrahles eine starke Ausbildung des Holzes auf der Unterseite zu be- obachten war.i) Jedoch tritt diese Erscheinung im Vergleich zu der, welche das peripherische Kollenchym bietet, in den Hinter- grund. Es lag ursprünglich nicht in meiner Absicht, die Verhältnisse in den Doldenstrahlen in meine Betrachtungen hereinzuziehen, da sie doch bereits der Region der Fortpflanzungsorgane angehören. Durch die Untersuchungen Rico mes jedoch, dessen Beobachtungen mir von großer Bedeutung erschienen, sah ich mich angeregt, auch in dieser Richtung einige Beobachtungen anzustellen. Ich bin dabei, was meine anatomischen Untersuchungen anlangt, in einigen Punkten zu besonderen Ergebnissen gekommen, zur Beobachtung von Ver- hältnissen, die Ricome offenbar übersehen hat. Im folgenden seien meine Beobachtungen mitgeteilt: 1. Hcracleum Sphondyli nin (Taf. V, Fig. 1). Was die Gestalt der Gewebekomplexe anlangt, so kann ich die Angaben Ricomes vollauf bestätigen. Ich fertigte Schnitte — ebenso wie bei den anderen Arten — ziemlich nahe an dem Grunde der Doldenstrahlen, also da, wo der Spannungs- unterschied zwischen Ober- und Unterseite möglichst groß sein mußte. Da ist zu beobachten, daß in den allermeisten Fällen das breite Kollenchymbündel der Unterseite entweder total skierotisiert ist und lebhafte Ligninreaktion gibt oder doch ein großer Teil der Zellen diese Verholzung erfahren hat. Auch die seitlichen Bündel zeigen oft verholzte Kollen- chymzellen, während dagegen diejenigen der Oberseite solche nur in den allerseltensten Fällen aufweisen. Im übrigen ist die von Ricome erwähnte Erscheinung, daß die Zellen in den oberen Bündeln viel enger sind, dafür aber auch stärker verdickt, sehr gut zu sehen. Die Verholzung der unteren Kollen- chymbündel geschieht ganz in der Weise, wie ich es p. 226 ge- schildert habe. Auch die farblose Rinde, deren Zellen auf der Unterseite bedeutend weitlumiger sind als oben, zeigt bisweilen eine Ver- holzung ihrer Zellwände, und zwar in allen beobachteten Fällen nur auf der Unterseite. Die Wände sind ganz schwach 1) Vergl. Ricomes Abbildung Taf. 11. Fig. 10. 17^ 260 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. verdickt, reichlicher mit Tüpfeln versehen und zeigen mit Anilin- sulfat behandelt lebhafte Gelbfärhuni>'. Sind die Dolden nicht besonders stark entwickelt, so kann die Verholzung sowohl des Kollenchyms wie der Rinde unterbleiben, sie ist jedoch in annähernd kräftigen Doldenstrahlen der Peripherie stets deutlich zu beol)achten. Ein bisweilen auftretender skleren- chymatischer Leptombeleg' scheint von der Dorsoventralität nicht betroffen zu werden. 2. Pcaceddini ni Ccrraria (Taf. V, Fig". 2). Die Dorsoventralität der peripherischen Doldenstrahlen äußert sich hier darin, daß zwei Kollenchymbündel der Oberseite sehr stark vortreten und zwei Leisten bilden, welche eine Rinne ein- schließen. Die Unterseite dagegen ist g'latt, das Kollenchym be- deckt hier die g-esamte Ei)idermis. Auf den Seiten liegen je ein bis zwei hypodermale Stereomstränge, ein kleinerer nach oben, ein größerer nach unten. Die engsten und am stärksten ver- dickten Zellen enthalten die unteren seitlichen Bündel. Die Zellen der beiden obersten vorspringenden Koll- enchymbündel sind w^eitlumiger. Der inneie Teil dieser Bündel ist skierotisiert und zeigt Ligninreaktion, jedoch ist das immer verholzte Zellhäutchen äußerst dünn und seine Gelb- färbung mit Anilinsulfat sehr gering. Am stärksten verholzt sind die beiden unteren seitlichen Bündel, welche bis auf eine subepiderniale kollenchyniatisch gebliebene Schicht sehr starke Gelbfärbung geben. Die miteinander verschmolzenen unteren Kol- lenchymbündel, die übrigens kaum den Charakter von Festigungs- gewebe zeigen, besitzen nur hier und da Gruppen allerdings stark verholzter Zellen. Der innere Sklerenchym- und Holzzylinder zeigt keine Besonderheiten. 3. Peuceda7iu7ii lo7iyifolium (Taf. V, Fig. 3). Hier tritt die Dorsoventralität wieder sehr deutlich auf. Zwei Kollenchymbündel mit entsprechenden Gefäßbündeln stehen nach oben, drei mit ebensoviel Gefäßbündeln nach unten; die oberen Kollenchymstränge überragen die unteren an Durchschnittsgröße, auch sind ihre Zellen weitlumiger und schwächer verdickt. Letztere Eigenschaft ist also genau umgekehrt wie bei den vorherigen Arten. Dazu kommt noch, daß die drei unteren peripherischen Koll- enchymstränge an ihrer inneren Seite verholzt sind, wäh- rend sich in den oberen Bündeln fast keine v erholzte Faser findet. Die fünf Gefäßbündel sind annähernd gleich, be- sitzen verholzte Leptombelege, die keine dorsoventrale Ausbildung zeigen. Auch die farblose Rinde bietet nichts beachtenswertes. 4. Oenanthe jiimpinelloides (Taf. V, Fig. 4). Der Querschnitt durch einen peripherischen DoldeUvStrahl zeigt uns die sechs subepidermalen Kollenchymstränge gleichgroß Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 261 aiisg-ebildet. Die drei der Oberseite stehen dichter zusammen und ragen als kleine Riefen über die Oberfläche. Im übrigen ist der Strahl in vertikaler Eichtung etwas abgeplattet. Auch hiex ist die Erscheinung deutlich zu beobachten, daß das unterste Koll- enchymbündel seine Zellen fast sämtlich skierotisiert und verholzt. In den seitlichen Bündeln finden sich hier und da noch einzelne verholzte Fasern, während sie in den Bündeln der Oberseite in allen von mir untersuchten Fällen fehlten. Sonst läßt sich kein Zeichen einer Dorsoven- tralität erkennen. 5. Ärcha7igelica officinalis. Das mir zur Verfügung stehende lebende Material war leider kümmerlich entwickelt, die Früchte waren nur halbreif, der Skler- enchymzylinder jedoch vollständig verholzt. In den peripherischen Bündeln trat nur der Unterschied zwischen den KoUenchymzellen in Ober- und Unterseite zutage, wo sie auf letzterer bedeutend weitlumiger waren und schwächere Wandverdickungen besaßen. 6. Angelica silvestris. Auch hier sind die peripherischen Doldenstrahlen dorsoventral gebaut, was sich darin äußert, daß oben mehrere Kollenchymbündel als starke mit Haaren besetzte Riefen über die Oberfläche ragen, während die Unterseite ohne solche Riefen ist. Die KoUenchym- zellen der Oberseite sind enger und stärker verdickt, die Bündel füllen hier die ganzen Riefen aus. Außerdem ist bei dieser Art die merkwürdige Erscheinung zu beobachten, daß die peripherischen Kollenchymbündel in zwei Teile gespalten sind, einen äußeren hypodermalen und einen inneren mitten in der farblosen Rinde liegenden. Letzterer ist gewöhnlich der kleinere, auf der Unter- seite jedoch auch öfters der größere. Auf der Oberseite liegen meist drei bis fünf solcher Doppelstränge, auf der Unterseite da- gegen konstant drei. Tritt Verholzung' des peripherischen KoU- enchyms ein, so werden nur Zellen des inneren Teiles davon be- troffen. Oft habe ich auch hierbei eine Dorsoventralität beobachtet, indem nur unten einzelne Zellen im Koll- enchyra skierotisiert und verholzt waren. In vielen an- deren Fällen aber waren die Bündel der Oberseite genau so gut wie unten skierotisiert, so daß bei Angelica silvestris die Verholzung des peripherischen Kollenchyms nicht von der Lage abhängig zu sein scheint. Auch der Gefäß- bündelring- zeigt wenig auffallendes. Hier und da finden sich ein- zelne verholzte Fasern vor den Siebteilen, doch war eine Dorso- ventralität in dieser Beziehung- nicht zu erkennen. 7. Daucus Carota (Taf. V, Fig-. 5). Das peripherische System zeigt außer den bereits von Ricome erwähnten Eigentümlichkeiten nichts besonderes. Dagegen ist im 262 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. inneren mechanischen »System eine Erscheinung- zu beobachten, wovon Rico nie nichts erwähnt. Der Leptombele^, der im ganzen Stengel nur schwach kollenchymatisch ist. wird hier in den Doldenstrahlen auf einmal sklerenchymatisch. Dabei kommt insofern eine L)orsoventi'alität zum Ausdruck, als dieser Leptombeleg' nur an den Gefäßbündeln der Unterseite meh- rere Schichten stark wird, während er auf der Oberseite aus ganz wenig^en verholzten Sklerenchymfasern besteht, mitunter auch ganz fehlt. Sonst sind im Sklerenchym- und Holzzylinder keine Besonderheiten wahrzunehmen. Erwähnen muß ich, daß die Exemplare, die ich untersuchte, aus dem botanischen Garten waren und die Dolden möglichst stark. Genau so verhält sich Seiiuum CarvIfoJia, wo die Leptom- belege auch nur auf der Unterseite aus mehreren Schichten ver- holzter Sklerenchymfasern bestehen, während sich auf der Ober- seite nur einzelne verholzte Fasern finden. 8. Orlaya (jrfirt diflora. Die beiden oberen Kollenchymstränge heben sich als starke Vorwölbungen über das Epidermisniveau. Sie haben größeren Quer- schnitt als die unteren Bündel und sind aus stärker verdickten Zellen zusammengesetzt. Der Gefäßbüudelring hat im Querschnitt die Gestalt eines in vertikaler Richtung zusammengedrückten Fünf- eckes. Die verholzten Leptombelege sind auf der Ober- wie Unter- seite gleichstark entwickelt. Ähnlich verhält sich Aethusa Cifnapium. nur daß hier die Kollenchymbündel auf der Oberseite als hohe Leisten sich erheben und die Gefäßbündel keine Leptombelege besitzen. 9. La serpitium (falli cuiti. Leider hatten die Exemplare im botanischen Garten keine Früchte getragen. Die peripherischen Doldenstrahlen, die ich untersuchte, zeigten einen annähernd radiären Bau bei fast kreis- rundem Querschnitt. Nur die Bündel der Unterseite waren etwas breiter und ihre Zellen weitlumiger und schwächer verdickt. In einzelnen KoUenchymbündeln sowohl der Ober- wie Unterseite zeigten sich einzelne Zellen ganz sch^^'ach verholzt. 10. Pastinaca sativa. Die Dorsoventralität besteht hier nur darin, daß zwei Koll- enchymbündel auf der Oberseite leistenartig vorspringen. Sonst unterscheiden sich dieselben sowohl an Größe wie an Verdickung und Lumen der Elemente nicht von denen der Unterseite. Auch der Gefäßbündelring ist radiär gebaut. 11. Biipleu7'U7n sachallnense. Die peripherischen Doldenstrahlen sind radiär gebaut, hoch- Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 263 stens unterscheidet sich das untere Gefäßbündel durch größere Zellumina und Größe des Querschnitts von den oberen. Ebenso verhält sich Anethum (jraveolens . 12. Ferula Ferulago. Der Bau der peripherischen Doldenstrahlen ist annähernd radiär. Nur auf der Oberseite sind die drei Kollenchymstränge in tangentialer Richtung etwas schwächer und ragen ein wenig über die Oberfläche vor. Die Zellen sind denen auf der Unterseite gleich. Sonst bietet sowohl die Einde wie der Gefäßbündel- ring keine Anzeichen von Dorsoventralität. Zusammenfassung. Es ergibt sich also, daß bei einer Reihe von Umbelliferen die peripherischen Doldenstrahlen nur einen schwach dorsoventralen Bau zeigen, der sich höchstens nur darin äußert, daß die Kollenchymbündel der Oberseite über die Ober- fläche hervorragen und an Stärke der Elemente die- jenigen der Unterseite übertreffen (ArclKnigelica, OrUtya, Aethusa, Laserpitium^ PfisttJ/aca, Bupleunim. Anetliiun graveolens, Ferula Fendago). Dieser Gruppe schließt sich AngeUca süvestris an, wenn man die Anomalien dieser Art außer acht läßt, die auf die dorsoventrale Struktur keinen Einfluß zu haben scheinen. So weit ich es beobachten konnte, zeigt diese Art also im wesentlichen dasselbe Verhalten wie die der ersten Reihe. Bei einer zweiten Reihe tritt zu diesen Verhältnissen noch die Erscheinung, daß der sklerenchymatische Lep- tombeleg in seiner Ausbildung auf der Unterseite ent- schieden stärker wird (Daunus Carota, Selinuni CarvifoUa) . Etwas ähnliches erwähnt Keller für verschiedene geotropisch auf- wärts gekrümmte Fruchtstiele (Iris sihirica und Camassia), wo in der unteren Hälfte des Perizykels die Verholzung viel weiter fort- geschritten war als in der oberen Hälfte, i) In einer dritten Gruppe, gebildet von Peucedarmm Cer- varia, Peucedanum longifoUnui und Oenardhe pimpinelloides, sehen wir die auffallende Erscheinung, daß das peripherische Kollenchym, genau so wie im Blattstiel von AngeUca sil- vestrfs und Peucedanum alsaticum (p. 256 f.) hauptsächlich auf der Unterseite skierotisiert und verholzt, während die übrigen mechanischen Gewebe geringere Anzeichen einer Dorsoventralität aufweisen. An diese Gruppe schließt sich Heracleum Sphondylium an, das ebenfalls hauptsächlich auf der Unterseite sein subepidermales Kollenchym verholzt, außerdem aber auch eine Verholzung der farblosen Rinde nur auf der Unterseite erkennen läßt. ') Vergl. Literaturverzeichnis. 264 Fiiiil<, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteine etc. Nach Ricoraes Anschaniins^cn gehörten Hprachiim Sphon- (Jf/liun/ und Ikuicus Cdvoln zur ersten Keihe, da er die Verholzung des pheripherischeii Kollenchyms bei Ilcrdilcnm und die Dorso- ventraliiät des veiholzten Lei)tombelegs bei Daucvs übersehen hat. Nach seinen Belastung's- uud Belouchtungsver- snchen sind die Dorsoventralitätsmerkmale der ersten Gruppe g"enug' erklärt. Wir müssen annehmen, daß nur die peripherischen Bündel der Oberseite aktiv an der Festigung teilnehmen, während auf der Unterseite der Hauptwiderstand gegen den herrschenden Druck offen- bar von dem inneren Sklerenchymring- geleistet wird, wofür das peripherische System der Unterseite seinen Charakter als Festigungsg'ewebe verliert. Dennoch wird immer noch in der Rinde der Unterseite ein longitu- dinaler Druck herrschen. Darauf ist m. E. die Verholzung- der primären Rinde in den Doldenstrahlen von Hcradum sphondj/Ihou, ebenso vielleicht im Blattstiel yon Pencedanum Petteri (p. 256), zurückzuführen. Dieses wird als passive Er- scheinung aufzufassen sein als Scliutz der Parenchymzellen der Rinde gegen die Gefahr, zusammengedrückt zu werden. In einem anderen Lichte sehen wir die Dorsoventralitäts- erscheinuugen der ersten Reihe, wenn wir die Untersuchungen Büchers und die hieran anknüpfenden Betrachtungen Ursprungs berücksichtigen. Danach hat die Ausbildung weiter Kollen- chym- und Rindenzellen auf der Unterseite den Zweck, nicht nur eine Steigerung der Druckfestigkeit, sondern auch eine solche der aktiven Druckkraft zu erreichen. Ob diese Theorie jedoch voll und ganz auf die plagiotropen Seitenstrahlen von Umbelliferendolden zu übertragen ist, möchte ich mindestens dahingestellt sein lassen. Dagegen sind die Erscheinungen, welche die dritte Gruppe darbieten, bei der also auf der Unterseite die Kollenchymbündel skierotisiert und verholzt sind, bisher nicht erklärt, sondern bedürfen noch der experimentellen Untersuchung. Nimmt man mit Schellenberg an,i) daß der Vorteil von Verholzung der Zellmembran überhaupt darin besteht, daß die Pflanze so ein Mittel gewinnt," Membranen gewissermaßen fest- zulegen, sodaß sie ihre Form behalten und nicht mehr wachsen können, so werden in unserem Falle, wie ich glaube, die Erscheinungen kaum zu erkläien sein, man müßte noch dazu annehmen, daß die verholzten Kollenchymfasern besser den Longitudinaldruck auszuhalten vermögen als unverholzte. Das ist experimentell natürlich sehr schwer zu prüfen. Nach der Ansicht von Sachs 2) bewirkt die Verholzung in mechanischer Beziehung Steigerung der Härte der Zellhaut 1) Beiträge zur Kenntnis der verholzten Zellenmembran. (Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. Bd. 29. 1896. p. 265.) 2) Lehrbuch der Botanik. 4. Aufl. p. 21, zitiert nach Schellenberg. 1. c. p. 238. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 265 und Verminderung ihrer Dehnbarkeit, was sich mit der vor- stehenden Vermutung- wohl vereinbaren ließe. Was jedoch die Zugfestigkeit verholzter Fasern anlangt, so hat uns Sonn- tag gezeigt,!) daß unter Hinweis auf die Textilfasern verholzte Zellmembranen ceteris paribus von schwächerer Festig- keit sind als unvcrholzte. Danach wäre die Verwendung unverholzter Kollenchymzellen auf der Oberseite, der Zugseite, wohl erklärt. Sehr lebhaft jedoch erinnern die Dorsoventralitätserscheinungen in den peiipherischen Doldenstrahlen von Peucedcmurn Cervaria, HcmcJeiim Sphoi/ch/lifni/ usw. an die Dorsoventralität der Seiten äste von Fichten und anderen Koniferen. Hier tritt bekanntlich die Erscheinung auf, ^j daß auf der Unterseite so- genanntes Rotholz, auf der Oberseite Weißholz gebildet wird. Wie Sonntag dann festgestellt hat, enthält das Rotholz ungefähr 20 Proz. inkrustierter Ligninsubstanzen mehr als das Weißholz, 3) wobei das Weißholz eine doppelt so große Zugfestigkeit besitzt wie das Rotholz.*) Dagegen dürfte es nach den Untersuchungen Sonntags nicht als festgestellt erscheinen, welche Faktoren die Ausbildung von Rot- und Weiß- holz veranlassen. Nach Sonntags x\nsicht dürfte das meohanische Moment für die Erklärung von hervorragender Bedeutung sein, jedoch auch die Einwirkung des Lichtes und des Schwerkraftreizes in Betracht gezogen werden müssen, da auch liegende Äste der Strandkiefer Rot- und Weißholz zeigen, s) Ich glaube, daß gerade in dieser Richtung, nämlich in der Einwirkung des Lichtes und des Schwerkraftreizes, die bestimmenden Ursachen der geschilderten Dorsoven- tralität in plagiotropen Doldenstrahlen zu suchen sein werden, daß also eine Art Phototrophie^) beziehungsweise Geo- trophie oder beide zusammen die dorsoventrale Verholzung ver- anlassen. Im Anschluß daran muß ich über einige Verhältnisse berichten, welche ich in unteren Seiteusi)rossen zweimal beobachtete. Es be- trifft dies erstens Peucedanuiit alsaticum. Mau erkennt, daß der- selbe im Querschnitt (Taf. IV", Fig. 5) umgekehrt, wie bei horizontalen Ästen der Laubbäume ^) in vertikaler Richtung zu- ') Verholzung und mechanische Eigenschaiten der Zellwände. (Ber. d. deutsch, bot. Gesellsch. 1901. p. 146 f.) 2) cf. Hartig, das Rotholz der Fichte (F(n-stl.-naturw. Zeitschr. V. 1896), und derselbe, Holzuntersuchungen, Altes und Neues. Berlin 1901. 3) Sonntag, Über die mechanischen Eigenschaften des Rot- und Weiß- holzes der Fichte und anderer Nadelhölzer. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 39. 1904. p. 81. *) 1. c. p. 105. 6) 1. c. p. 104. ^) cf. J. Wiesner, Über Trophieen, nebst Bemerkungen über Anisophyllie. (Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch. 1895. p. 485.) U. Pfeffer, Physiologie. 2. Aufl. Bd. 2. p. 83. ') Vergl. Ursprung, Beitrag zur Erklärung des exzentrischen Dicken- wachstums. (Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 19. 1901. p. 320£f.) 266 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. sammengedrückt ist. Die Oberseite des ersten Tnternodiuins, also desjenigen, welches noch am stärksten eine horizontale Lage ein- nimmt, ist annähernd eben, während die Querschnittslinie der Unter- seite annähernd die Gestalt eines Halbkreises besitzt. In anato- mischer Hinsicht besteht der Unterschied zwischen Ober- und Unterseite darin, daß die sube])idermalen Kollenchym- bündel. die auf Ober- wie Unterseite ungefähr gleichen Quer- schnitt besitzen, auf der Oberseite völlig unverholzt sind. Auf der Unterseite dagegen zeigt sich die beginnende Verholzung genau wie im Blattstiel in jedem Bündel bei etwa 6 bis 12 und mehr Zellen. Es liegen also hier dieselben An- zeichen einer Dorsoventralität vor, wie im Blattstiel der- selben Spezies und dem von Angel ica silvestri'i, ebenso wie hei der dritten Gruppe von Doldenstrahlen. Dann beobach- tete ich, daß bei Eryiigiuni campestrc gelegentlich eine ganz ähn- liche Modifikation eintritt. Hier kann man am Grunde starker horizontaler Äste beobachten, daß bei derselben vertikal abge- platteten Querschnittsform das subepi dermale Kollenchym der Unterseite bündelweise viel stärker verholzt ist als auf der Oberseite, wo im Kollenchym gewöhnlich nur vereinzelte Zellen schwach skierotisiert sind. Weiterhin beobachtete ich, daß bei Chaeropht/llum aureum,^) Oenanthe Lachenalii und JJaucus Carota die Verholzung des sub- epidermalen Kollenchyms in der Hauptachse ganz auffallend nur auf einer Flanke des Stengels sich seigte. Dieses Verhalten der genannten Pflanzen könnte man vielleicht der Einwirkung vor- herrschender Winde zuschreiben, so daß man auch in der Haupt- achse krautiger Pflanzen analog den Stämmen am Wald- rand stehende EMchten^) von einer Zug- und Druckseite reden könnte. Was im übrigen die Erklärung dieser zuletzt ge- schilderten Erscheinungen anlangt, so kommen nach meiner Ansicht dieselben Fragen in Betracht wie für das Rot- und Weißholz der Fichte. Indessen läßt sich vor einer experimentellen Untersuchung dieser Verhältnisse nichts mit Bestimmtheit über die Entstehungsursachen aussagen. 1) Wegen der Spezies Ch. aitre?ni/ bin ich etwas im Zweifel. Die unter- suchten Exemplare stammten aus dem botanischen Garten Gießen und waren als Ch. aureian zu bestimmen. Indessen zeigte das gesamte Material des Herbariums an Cli. aurcum kein verholztes Kollenchym im Stengel, aus der ganzen Gattung nur Ch. ViUarsii. Es ist also denkbar, daß entweder eine Varietät der letzteren vorliegt oder die Spezies Cli. cmreum infolge der Kultur ihre Struktur verändert hat. Lebende Exemplare von natürlichem Standorte konnte ich nicht erlangen. Übrigens fand auch Berthold, Untersuchung zur Physiologie der pflanzlichen Organisation, I. Teil, Leipzig 1898, p. 76, Ch. cmreum mit skierotisiertem Kollenchym. ») cf. Sonntag 1904. p. 104£f. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 267 Y. Der Einfluß des Standortes auf die Ausbildung* der Festigungsgewebe. Es ist mitunter recht schwer, bei Objekten, die direkt der Natur entnommen sind, zu sagen, welche äußeren Faktoren im einzelnen bestimmend auf die Struktur eingewirkt haben. Ich glaube gerade für das mechanische Sj'Stem gilt dies besonders. Wir wissen seit den Untersuchungen Stahls i) genau, daß die Ausbildung des Assimilationssystems in sehr starkem Maße direkt abhängig ist von den henscheuden Lichtverhältnissen, unter denen das betreifende Organ sich entwickelt hat. Ebenso können wir durch die Untersuchungen Tschirchs^) beobachtete Veränder- ungen im Transpirationssystem, besonders der Spaltöffnungen, Veränderungen in den Feuchtigkeitsverhältnissen der Luft zu- schreiben. Durch denselben Faktor wird die Ausbildung des Wasser- leitungssystems in sehr erheblichem Maße in seiner Ausbildung be- einflußt, was gauz experimentell durch die Kulturversuche von Vesque und Vi et dargetan wurde. Bodenfeuchtigkeit ist für sich allein nur einer Beeinflussung der Wurzelstruktur fähig, ohne daß die oberirdischen Organe ceteris paribus davon in Mitleidenschaft ge- zogen würden. Die Veränderungen des mechanischen Systems durch den Einfluß des Lichts können nur in- direkte sein. Wenn schon unter allen Bedingungen ein Kampf des Assimilationsgewebes mit dem mechanischen Gewebe um die möglichst peripherische Lage^) in den oberirdischen Vegeta- tionsorganen besteht, so können wir diesen Kampf noch am deut- lichsten beobachten, wenn wir Individuen verschiedener Standorte untersuchen. An Standorten, die wenig Licht darbieten, wird das Assimilationsgewebe im Stengel und Blattstiel keinen solchen verdrängenden oder einengenden Einfluß auf das mechanische ausüben können, und dementsprechend wird sich die Gestalt der peripherischen Stereome hier in ziemlich weiten Grenzen bewegen. Anders ist es mit der Natur der mechanischen Zellen. Hier beobachten wir in aUen oberirdischen Organen, daß die Pflanze bei zunehmender Lufttrockenheit sich immer mehr von dem Turgor unabhängig zu machen sucht, und deswegen ihre mechanischen Zellen verstärkt, d. h. nur, wenn sie ihre Kraut- oder Staudennatur bewahrt, und sich nicht etwa auf andere Mittel — Sukkulenz usw. — verlegt, um der Dürre widerstehen zu können. Jedoch kommt letzteres für Umbelliferen gar nicht in Betracht. Wir werden bei zunehmender Trockenheit, vor allem der Luft, eine stärkere Verdickung der mechanischen Zellen und 1) Über den Einfluß des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Aus- bildung der Laubblätter. (Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XVI. 1883. p. 162.) 2) Über einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimilations- organe zu Klima und Standort. (Sep.-Abdr. a. „Linnaea". N. F. Bd. IX. H. 3 u. 4.) äj cF. Seh wen den er, Mechan. Prinzip, p. 105 f. 268 Funk, Beiträge zur Keuntnis der loechaniacheu Gewebesysteuie etc. auch eine relativ größere Ausdehnung- der mechanischen Gewebe ^ zu erwarten haben. Wir dürfen daher annehmen, daß Exemplare derselben Art. die einmal an trocken-sonnigem, andermal an feucht- schattigem Standort gewachsen sind, miteinander verglichen, uns wohl am besten Aufschluß über die Veränderlichkeit der einzelneu Stereome bieten werden. Da, wie van Noenen behauptet, die einzelnen Stereome in systematischer Beziehung in den verschiedenen Gruppen ganz verschiedenen Wert besitzen, so werden W'ir damit zu rechnen haben, daß denselben, um mitVolkens^) zu reden, eine ganz verschiedene Plasti- zität gegenüber Standortseinflüssen zukommt. Unter den einzelnen P'ragen wird uns am meisten die in- teressieren, ob die Sklerotisierung und Verholzung der pe- ripherischen Kollenchymstränge sich von Standortsver- hältnissen abhängig erweist, etwa so, daß bei zunehmender Trockenheit des Staudortes auch die Zahl der verholzten Fasern und die Intensität ihrer Ligninreaktiou zunimmt. Es wäre das ja denkbar, da Volkens^) die Ansicht ausspricht, daß Pflanzen trockener Standorte und Klimate in dem größeren Reichtum an verholzten Zellmembranen ein gewisses „Wasserspeichersystem" be- sitzen sollen, und Pick*) zu dem Ergebnis kommt, daß bei Ab- nahme der Belaubung — gewöhnlich bei zunehmender Trockenheit des Standortes — „das Kollenchym durch das auf kleinerem Räume gleiche Festigkeit erzielende Sklerenchym ersetzt wird." Noch ein anderer Faktor durfte nicht außer acht gelassen werden. Im allgemeinen sind die Exemplare von trocken-sonnigem Standort naturgemäß viel stärker dem Winde preisgegeben als solche von feucht-schattigem Standort, gewöhnlich im Innern des Waldes. Dieser höheren mechanischen Inanspruchnahme dui'ch den Wind an trocken-sonnigen Standorten mußte auch ein gewisses Maß formbildenden Einflusses auf die Struktur zuerkannt werden. Aber da sich die Pflanzen gewöhnlich schon durch die Reduktion ihrer Höhe genügend gegen den Wind '^) zu schützen verstehen und unter gewöhnlichen Umständen eine bedeutend geringere Verzwei- gung aufweisen als Schattenpflanzen, so glaubte ich diesem Faktor keine genaue Beachtung schenken zu müssen, da ich der Ansicht war, daß die höhere mechanische Inanspruchnahme durch kleineren Wuchs bereits genügend kompensiert ist, und also lediglich Ver- änderungen durch Trockenheit und Licht in Betracht kommen können. Dennoch wurden aber, soweit es von Wichtigkeit erschien, die Größen- und Habitusverhältnisse genau berücksichtigt. 1) cf. Grevillius, Morphologisch-anatomiscbe Studien über die xero- phile Phanerogamenvegetatioii der Insel Oeland. (Englers bot. Jahrb. Bd. 23. 1897. p. 57 ff.) *) Zur Kenntnis der Beziehungen zwischen Standort und anatomischem Bau der Vegetationsorgane. (Jahrb. des K. bot. Gart. Berlin. Bd. III. 1884. p. 24.) 8) 1. c. p. 42. *) 1. c. p. 19. ') cf. Hansen, Vegetation der ostfriesischen Inseln, p. 27 ff. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 269 Der Gang meiner Untersuchungen war so, daß ich zunächst an einigen Arten, die von möglichst extremen Standorten ]\[aterial lieferten, die Veränderungsfähigkeit der Stereome ihrer oberirdischen Vegetatiousorgane prüfte. Daran anschließend habe ich dann durch Vergleichen mög- lichst verschiedenartige Standorte bewohnender nahe verwandter Arten v/eitere Gesichtspunkte zu gewinnen gesucht. Bei letzterer Untersuchungsmethode wurde auch Herbarmaterial zum Vergleich herangezogen. A. Veränderungen innerhalb derselben Spezies. 1. Heracleiim Sphondijlium. Das peripherische System im Stengel verändert sich von feucht- schattigem zu trocken-sonnigem Standort folgendermaßen: Die sub- epidermalen Ivollenchymstränge, die infolge der schwachen Aus- bildung des Chlorophyllgewebes in ihrer räumlichen Ausdehnung nur wenig beschränkt sind, nehmen bei Schattenpflanzen eine breite bandförmige Gestalt an. Sie bestehen in radialer Richtung durch- schnittlich aus etwa 8 Kollenchymschichten, in tangentialer Rich- tung zählt man deren fünfzig bis über hundert. Am Grunde des Stengels ist oft zu beobachten, daß die benachbarten Bänder sich soweit in tangentialer Richtung ausdehnen, daß sie sich zu einem fest geschlossenen Ringe vereinigen innerhalb des oben erwähnten verholzten Hypoderms. Bei zunehmender Besonnung und abnehmen- der Feuchtigkeit der Luft sehen wir die einzelnen Ivollenchym- stränge in ihrer räumlichen Ausdehnung immer mehr zurückweichen, so daß aus der bandförmigen Querschnittsform nach und nach eine mehr uierenförmigc wird, wobei sich dann der radiale Durchmesser eines größereu Bündels verhält zum tangentialen etwa wie 1 : 5, Ähnliche Verhältnisse, wenn auch nicht in dei'selben Stärke, ergeben sich in den Blattstielen, wo ebenfalls bei zunehmender Besonn ang die Kollenchymbündel ganz bedeutend an tangentialer Ausdehnung einbüßen. Wesentliche Veränderungen der Leptombelege im Stengel durch Standortseinflüsse sind nicht zu beobachten. Zu erwähnen ist nur, daß die verholzten Elemente derselben bei feucht- schattigem Standort ganz verschwinden können, allerdings nicht bei großen und kräftigen Individuen. Die Veränderungen des Sklerenchymringes betreffen weniger dessen Gestalt und räumliche Ausdehnung als die Qualität seiner Elemente. Während bei Individuen feuchten Standortes die sekun- däre Kambiumtätigkeit sich noch etwa bis zur halben Stengelhöhe verfolgen läßt, bleibt sie bei solchen trockenen Standortes nur auf die untersten Internodien beschränkt. Trotzdem könnte man von einer zunehmenden Ausdehnung des sekundären Sklerenchym- zylinders bei zunehmender Trockenheit nicht reden. Demgegen- über ist aber die stärkere Verdickung der Sklerenchymzellen deut- lich wahrnehmbar. 270 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanisclieu Gewebesysteme etc. Starke Yeränderung'en in der Blattlamina sind kaum zu be- obachten; analoge Verhältnisse, jedoch ganz schwach, zeigen sich, was das peripherische System anlangt, in den Rippen. Die wei- teren Auszweigungen der Gefäßbündel in der Lamina scheinen nur durch Vermehrung" und Verstärkung der Gefäße auf Trockenheits- zunalime zu reagieren, was uns jedoch hier nicht weiter interessiert. 2. Bupleurum falcatwm. Hier sind die Gestaltsveränderungen der Kollenchymbündel bei verändertem Standort weniger auffallend als bei Heradeum SphoQidylmm . Wohl können wir eine schwache tangentiale Streckung der Bündel bei Individuen schattigen und mittelfeuchten Standortes beobachten gegenüber denjenigen von sonnigen Standorten, indes sind die Veränderungen des peripherischen Systems hier mehr qualitativer Natur; die Verdickung der Kollenchymzellwände kann nämlich bei feucht-schattigem Standort ganz ei'heblich hinter der- jenigen in Exemplaren von trockenem Standort zurückbleiben. Ebenso ist es im Blattstiel. Auch in der Blattlamina verstärken sich die Elemente der Kollenchymstränge bei zunehmender Besounung, während eine deutliche Lage- und Gestaltsveränderung der Bündel an sich nicht beobachtet werden konnte. Dagegen ist die Veränderlichkeit des inneren sklerenchyma- tischen Systems ganz bedeutend. Nicht nur sind die Elemente bei trockenem Standort bedeutend stärker verdickt, sondern auch die Verstärkung des ])rimärenSklerenchymzylindersdurch sekundäre Kambiumtätigkeit ergreift bei trockenem Standort hier fast den ganzen Stengel. In den Blattorganen sind außer den qualitativen Veränderungen des KoUenchyms keine der Fibrovasalbündel von einschneidender Bedeutung zu beobachten. Erwähnt sei noch, daß die Pflanzen von trockenem Standort im Durchschnitt eine Höhe von 50 bis 60 Zentimetern, die Schatten- pflanzen eine solche von 1 bis 1,20 Metern erreichten. Die in Be- tracht zu ziehende Höhe der Individuen also bei dieser Spezies weder bei der Veränderung des peripherischen noch des inneren Systems irgend wie von Belang war. 3. Daucus Carota. Was die Standortsfeuchtigkeit anlangt, so konnte ich hier bei unveränderter Besounung keine wesentliche Veränderung der Stereome beobachten. Pflanzen, die auf mittelfeuchten Wiesen gesammelt waren^, unterschieden sich in allen oberirdischen Organen kaum von solchen, die an sterilen, felsigen, der Sonnen- glut ausgesetzten Abhängen gewachsen waren. Ein Übergreifen der Verholzung des peripherischen KoUenchyms der Blattstiele auf den Stengel war an den wilden Exem- plaren nicht zu erkennen. Wohl konnte man ein schwaches Zurückweichen der sklerosierten Zellen im Kollenchym der Blatt- stiele feststellen, wenn die betreffende Pflanze schattig und feucht Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 271 gestanden hatte, sowohl an den wilden, wie kultivierten Exem- plaren. Ganz anders verhielten sich in dieser Beziehung die angebauten Pflanzen, unsere Mohrrüben. Da dieselben meist auf solchen Äckern am besten gedeihen, die einen mittleren Grad von Bodenfeuchtigkeit aufweisen, vielfach auch Bäume eine erheb- liche Verminderung der Sonnenstrahlung zur Folge haben, ist der Standort der angebauten Pflanzen meist konstant mittelfeucht gegenüber denjenigen der wilden. Es fällt sofort auf, daß der Stengel der angebauten Mohrrüben eine fast doppelt so große Höhe und Dicke erreicht, als die wilde Stammform. Wir beobachten bei ersterer eine deutliche starke Verholzung des peripherischen Kollenchyms im Stengel, die sich oft über den größten Teil der Bündel erstreckt. Auch ist hervorzuheben, daß der Siebteil häufig einen Beleg aus einer großen Anzahl skierotisierter und verholzter Fasern erhält. Beide Erscheinungen erstrecken sich auf die ganze Länge des Stengels und auch der Seitenäste. Ich war erstaunt, zu sehen, daß auch Exemplare der angebauten Va- rietät, die etwas kleiner geblieben waren und nur etwa dieselbe Größe und Dicke erreichten als die wilden, ebenfalls Kollenchym in ihrer Rinde besaßen, wenn auch nicht gerade in allen Inter- nodien. Im übrigen zeigten die wilden Exemplare eine stärkere Ver- dickung der Zellen im Sklerenchymzylinder, auch besaß letzterer eine relativ stärkere Ausdehnung als bei den angebauten. Man sieht also hieraus, daß bei Daucus Carota die Ver- holzung des peripherischen Kollenchyms im Stengel un- abhängig ist von bloßen Änderungen des Standortes und zwar der Feuchtigkeit desselben, daß dieselbe viel- leicht der Einwirkung veränderter mechanischer In- anspruchnahme unterliegt Denn bei der bedeutend größeren und stärkeren Ausbildung, die die angebauten Pflanzen infolge besserer Ernährung erlangen, wird die mechanische Beanspruchung des Stengels eine viel größere, zumal auch die Dolden bedeutend schwerer werden. Dasselbe scheint für die Ausbildung eines Lep- tombeleges im Stengel maßgebend zu sein. 4. Pimpinella ^axifraga. Genauere Beobachtungen über diese Art finden sich beiGre- villius'); da ich jedoch in einigen Punkten, besonders was den Blattstiel anlangt, zu etwas abweichenden Ergebnissen gekommen bin, seien auch meine Beobachtungen hier mitgeteilt. Es war mir nicht leicht möglich. Pflanzen dieser Spezies von grundsätzlich ver- schiedenen Standorten zu erlangen — Pimpinella Saxifraga verläßt trocken-sterile Abhänge nur sehr ungern. Ich fand dennoch einige Exemplare an einem Flußufer, die infolge irgendwelcher Ver- schleppung hier im Halbschatten gediehen. Die mechanischen Ge- ') 1. c. p. 90 f. 272 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mecbaniscben Gewebesysteme etc. webe des Stenfiels zeigten sich, was ihre Gestalt und Lagerung: anlangt, im großen ganzen unveränderlich. Die Pflanze scheint bei zunehmender Trockenheit nur durch stärkere Zell- wandverdickungen in ihren Stereomen zu reagieren. Indes konnte ich auch fesstellen, daß bei den Pflanzen von etwas feucht-schattigem Staudoi't eine Verholzung der Lep- tombelege nur am Grunde des Stengels stattfand. Oft war derselbe nur auf wenige verholzte Bastfasern reduziert, die an einzelnen Gefäßbündeln sogar auch ganz verschwinden konnten. Dies zeigte sich noch deutlicher im Blattstiel. Hier konnte ein Zurückweichen des verholzten Leptombelegs bei zu- nehmender Feuchtigkeit des Standortes sehr gut be- obachtet werden. Während an Pflanzen von trocken-sonnigem Standort dieses Gewebe von der Blattscheide bis hoch im Blattstiel hinauf zu verfolgen ist, unterbleibt seine Ausbildung an solchen von etwas feucht-schattigen Orten oft vollständig. Das Gleiche gilt hier von den Hadrombelegeu, allerdings nicht mit derselben Deut- lichkeit. Auch die Sklerotisierung des peripherischen Grundgewebes, der „Rinde" im Blattstiel zeigte sich ganz außerordentlich abhängig von dem Standort. Bei zunehmender Trockenheit nahmen auch die Wandverdickungen der verholzten Parenchymzellen ganz erheblich zu, während sie bei Exemplaren von etwas feuchtem Standort ihre Wände bisweilen gar nicht skierotisierten. Es ist auffallend, daß diese Spezies, von der doch Individuen von nur mäßig verschiedenen Standorten untersucht wurden, eine starke Veränderlichkeit ihres Leptombelegs zeigte, ganz im Gegen- satz zu anderen Arten. Meine Beobachtungen hierin unterscheiden sich sehr wesent- lich von denen, die Grevillius an dieser Pflanze gemacht hat. Er beobachtete, daß bei trockenem Standort (Alvarform) im Stengel nur zwei Festigungsgewebe ausgebildet werden, nämlich Kollen- chym, sowie Sklerenchym- und Libriformzylinder, während die Normalform (von weniger trockenem Standort) außerdem noch einen verholzten Leptombeleg und verholzte Rinde aufweist. Im Blatt- stiel konnte Grevillius bei keiner der Formen um die Gefäß- bündel Stereome ausgebildet sehen, solches komme nur andeutungs- weise vor. Keinesfalls konnte Grevillius eine so deutliche Ver- stärkung des Leptombelegs bei zunehmender Trockenheit feststellen, wie aus meinen Beobachtungen hervorgeht. Es ist denkbar, daß die Pflanzen, die Grevillius von weniger trockenem Standort zur Verfügung standen, infolge größerer Anlage des ganzen Krautes ihr mechanisches Gewebe mehr beanspruchten, als die Pflanzen vom Alvar. Letztere neigen vielleicht durch ihren bedeutend kleineren Wuchs dazu, ähnlich wie die wilde Form von Dcnicus Carota, ihre verholzten Stereome rückzubilden. Die oben geschilderte Veränderlichkeit der verholzten Stereome bei Pinqnnella Saxifrnga konnte icii ganz deutlich bei Pflanzen beobachten, die bei verschiedenartigem Standort ungefähr gleiche Größe hatten. Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 273 5. Silaus pratensis. Der natürliche Standort dieser Spezies ist die raittelfeuchte Wiese. Dieselbe Avird auch nur wenig verlassen. Es gelang mir, Exemplare von trocken-sonnigen Grasabhängen zu erlangen und sie mit solchen zu vergleichen, die auf mehr oder weniger sumpfigen Wiesen gewachsen waren. Letztere waren in allen Teilen stets doppelt so groß, als die ersteren. Es ergab sich, daß sämtliche typische Stereome in Stengel und Blatt kaum eine Änderung zeigten. Die Verholzung des Rindenparenchyms ließ bei steigender Feuchtigkeit nach. Wohl waren die Pflanzen von trockenem Standort durch eine bedeutend stärkere Ausbildung ihrer Stereomelemente gekennzeichnet, sonst glichen sich die Exemplare von verschiedenartigen Standorten vollkommen. Das etwaige Fehlen des verholzten Leptombelegs in Stengel oder Blatt oder überhaupt seine geringere räumliche Aus- bildung bei feuchtem Standort konnte niemals fest- gestellt werden. Hier zeigt sich also keine Veränderlichkeit des Leptombelegs im Gegensatz zur vorigen Art. 6. Angelica silvestris. Das Vorkommen dieser Pflanze bald im tiefen Schatten der Wälder auf feuchtem, ja sogar nassem Substrat, bald auf trockenen sonnigen Grasplätzen ließ eine gute Vergleich ung von Exemplaren extremer Standorte zu. Die im feuchten Walde gewachsenen In- dividuen zeigten stets eine kräftige Entwicklung ihres Krautes in allen Teilen, erreichten niclit selten eine Höhe von 2 Metern und darüber, während die Pflanzen von sonnigem Standort kaum halb so hoch waren. Was nun das p e r i p h e r i s c h e S y s t e m des Stengels anlangt, so war deutlich zu sehen, daß die kräftig entwickelten Pflanzen aus dem Walde fast in allen Internodien bei der Fruchtreife der Terminaldolde Kollenchym- stränge besitzen, in denen die Verholzung einer großen Anzahl von Zellen weit vorgeschritten ist. Demgegenüber zeigten Pflanzen von trockenem Stand- ort meist unverholztes Kollenchvm. Bei Pflanzen, die keine starke Größe erreichten und deren Seitenäste auch gering waren, unterblieb auch die Verholzung der peripherischen Kollenchymstränge im Stengel voll- ständig. In den Blattorganen dagegen war die Verholzung des peripherischen Strangsystems in der bereits oben geschilderten dor- soventralen Weise ausgeprägt, mochten die untersuchten Pflanzen nun im feuchten Walde, oder an trockenem Standort gewachsen sein. Eine Verholzung der Leptombelege konnte ich in keinem Falle feststellen. Stets bestanden dieselben aus schwach verdick- ten Rollen chymzellen, deren Wände eine nur mäßige Verstärkung bei zunehmender Trockenheit des Standortes erkennen ließen. Die Ausbildung der Hadrombelege, ob aus verholzten oder kollenchy- matischen Elementen bestehend, ließ im Blattstiel keine bestimmte Abhängigkeit von der Natur des Standortes wahrnehmen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX Abt. I. Heft 2. 18 274 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. Diese Spezies lehrt wieder, daß die Verholzung^ des peri- pherischen Systems sich nicht von Standortsverhält- nissen abhängig- zeigt, denn das stärkere Auftreten verholzten Kollenchyms in Exemplaren von feucht- schattigem Standort, und dadurch bedingter kräftiger Ausbildung i h r e r 0 r g a n e u n d r e i c h 1 i c h e r V e r z w e i g u n g spricht dafür, daß hier lediglich die stärkere mecha- nische Inanspruchnahme für die Verholzung des peri- pherischen Kollenchyms maßgebend ist. 7. Seseli annuum. Diese Spezies verrät in ihrem gesamten morphologischen und anatomischen Aufbau die enge Anpassung an trockenen Standort. Auch verläßt sie kaum jemals ihren ererbten trockenen Wohnsitz, um ihn mit ausgesprochen feuchten Plätzen zu vertauschen. Ich fand sie demgemäß außer an sonnigen, felsigen Bergabhängen in der Ebene nur in mehr oder weniger trockenen Kiefernwaldungen, wo sie an halbschattigen Plätzen noch gut entwickelt war. Ein Vergleich der Pflanzen von diesen verschiedenen Standorten ergab, daß die Veränderlichkeit der Stereome nur ganz gering ist. Nie waren tief einschneidende Unterschiede in der Ausbildung der Gewebeformen festzustellen. Die starke Entwicklung des Sklerenchymringes im Stengel war überall dieselbe, ebenso die- jenige der verholzten Leptom- und Hadrombelege im Stengel und Blattstiel. Die stets typisch entwickelten Kollenchymstränge des peripherischen Sj^stems zeigten ebenfalls keine wesentlichen Ge- stalts- oder Lageunterschiede. Die Spezies scheint nur durch elementare Verstärkung ihrer Stereome bei zunehmender Trocken- heit und Besonnung die mechanische Leistungsfähigkeit zu erhöhen. Wir haben also hier den Fall, daß sämtliche Stereome eine gleiche Konstanz gegenüber Standortseinflüssen zei- gen. Damit im Zusammenhang steht die Beobachtung, daß ander eSeseliarten, die fast alle gleicheStandorte bewohnen, in anatomischer Beziehung kaum von dieser Spezies abweichen. B. Speziesunterschiede zwisclien nalie verwandten Formen verschiedenen Standortes. 1. Oenanthe Phellandriwm, Oenanthe fistulosa und Oenanthe Lachenalii. Ein Vergleich zwischen diesen drei Arten, von denen die erste stets im Wasser zu finden ist, letztere dagegen stets auf Wiesen mittleren Feuchtigkeitsgrades oft neben Peucedanum. offidncde gedeiht, mag dazu dienen, neue Gesichtspunkte über die Veränderungsfähigkeit der Stereome zu gewinnen. Von Oenanthe Phellandrium läßt sich behaupten, daß die äußerst schwache Aus- bildung seiner mechanischen Gewebe als eine Anpassung au sein Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 275 Leben im Wasser, seine z. T. submerse Lebensweise zu deuten ist. Das Kollencliym des peripherischen Systems ist nur wenig, man kann sagen, nur ganz rudimentär verholzt, da nur in mittleren und oberen Internodien, äußerst selten auch im Blatt- stiel stengelständiger Blätter, die Verholzung einzelner Kollenchym- zellen zu beobachten ist, und auch dann nur schwach. Oenanthe fishdosa dagegen zeigt in seinem ganzen Stengel und im Blatt- stiel das System der peripherischen Bündel recht beträchtlich verholzt (Taf. II. 3) mit bedeutend stärker vorgeschrittenem üm- wandlungstadium als bei Oenanthe Phellandrinm. Ob diese stärkere Verholzung des peripherischen Systems bei Oenanthe fisiidosa be- reits auf den nur wenig geringeren Feuchtigkeitsgrad seines gewöhn- lichen Standortes zurückzuführen ist, dürfte mindestens zweifelhaft sein. Betrachten wir erst gar Oenanthe Lachenalii, so ergibt sich, daß eine direkte Einwirkung der Feuchtigkeitsverhältnisse des Stand- ortes auf die Verholzung des peripherischen Kollenchyras keinesfalls angenommen werden kann. Diese letztere Spezies zeigt nämlich nur einen äußerst schwachen Rest skierotisierter Kollenchymzellen in den Strängen ihres peripherischen Systems im Stengel, im Blattstiel dagegen reines Kollenchym. Sie ähnelt in dieser Hin- sicht mehr Oenanthe Phellandrinm, obwohl dieses einen wesentlich andersartigen Standort besitzt. Vergleichen wir dann diese beiden Arten hinsichtlich ihres inneren Skelettes, so ergibt sich folgendes: Der Leptombeleg ist in beiden Arten im Stengel gut entwickelt. Was das Quantitätsvei'hältnis anlangt, steht hierin Oenanthe PheUandrium ein wenig hinter Oenanthe Lachenalii zurück, und die Elemente erhalten bei letzterer eine entschieden kräftigere Wandverdickuug. Der übrige Teil der Gefäßbündelscheide — der Sklerenchymzylinder erfährt in beiden Arten fast die gleiche Rückbildung — und des Holzfasergewebes zeichnet sich bei Oenanthe Lachenalii nur durch die bedeutend stärkere Verdickung der verholzten Zellen aus. Oemndhe fistulom nimmt hier fast in allem eine Mittelstellung; ein, doch ist hervorzuheben, daß infolge der deutlicheren, aber immerhin noch sehr schwachen Ausbildung des Sklerenchymzj^linders die Gefäßbündelscheiden etwas in den Hintergrund treten. Es ergibt sich aus dem gesagten, daß bei diesen Oenanthe- Arten keine Zunahme der Sklerotisierung und Verholzung des peripherischen Systems bei zunehmender Trocken- heit des Standortes festzustellen ist, daß diese Erscheinungen vielmehr von anderen Verhältnissen abhängig sein müssen, wofür wir zur Zeit noch keine Anhaltspunkte haben. Hinsichtlich des inneren, verholzten, an das Gefäßbündelsystem angeschlossenen Stereome scheint sicher zu sein, daß der Leptombeleg keine wesentliche Abhängigkeit von Standortseinflüssen zeigt, da er in den untersuchten Fällen eine bemerkenswerte Konstanz bewahrt. Das System der Gefäßbündelscheiden ist dasjenige mechanische Gewebe, welches am meisten quantitativ auf Änderung des Standortes reagiert. 18* 276 Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysterae etc. 2. PeiirednnuDi OrcoselinuDi, Peucedaniim alsaticum, Th i/ssrjf'}? fn/t pnliistre. Diese drei Arten, von denen die letztere der Gattung Pciicedanum sehr nahe steht, vielfach sogar mit ihr vereinigt Avird, zeigen folgende Verhältnisse: Peucrdrmum Orcosrllum, vor- kommend auf trockenen, felsigen Hügeln, zeigt in Stengel sowohl wie Blatt sein peripherisches Stereomsysteni vollständig skierotisiert und verholzt. Will man dies als Anpassung an seinen trockenen Standort auffassen, so gewinnt dies an Wahrscheinlichkeit, wenn man Peiicedanuiti alsaticum in dieser Hinsicht danebenstellt. Dieses kommt auch in mittelfeuchton Wäldern der Ebene vor — nur in solchen Exemplaren stand es mir zur Verfügung — und es läßt sich bei dieser Art beobachten, daß die Verholzung des peripherischen Systems ganz minimal ist. Damit al)er läßt sich gar nicht vereinigen, daß bei der ausgesprochenen Sumpfpflanze Thysselhium pahistre das peripherische Kollenchym recht bedeutend skierotisiert und verholzt ist. Wenn auch im Stengel dieser Pflanze die Erscheinung etwas zurücktritt, so steht sie doch im Blattstiel keineswegs hinter Ppucedaumn alsa- ticum zurück. Diese Tatsache lehrt wiederum, daß die Verholzung des peripherischen Systems sicli nicht von Standortseinflüssen abhängig erweist, sondern wiederum von unbekannten Verhältnissen. Weiterhin zeigen diese drei Arten recht erhebliche Unter- schiede in der Ausbildung ihrer Leptombelege. Peucedatiuin Orco- selinwu und Thusseliimnipalustre, Pflanzen von grundverschiedenen Standorten, verhalten sich in dieser Beziehung annähernd gleich. In beiden bestehen die Leptombelege nur aus ganz schwachem Kollenchym, oder es unterbleibt ihre Ausbildung vollständig. Peuccdanum cdsaticum jedoch zeigt überall starke aus verholzten Sklerenchymfasern bestehende Leptombelege. Die übrigen Stereome, also der Sklerenchymring und Hadrom- beleg, finden bei allen drei Arten starke Entwicklung, ganz be- sonders bei Peucedaiiuui Orcoselinuni. Auf die Eigentümlichkeit in dieser Beziehung bei Peuccdanum cdsaticum wurde bereits oben hingewiesen. Auch aus diesen Vergleichen dürfte hervorgehen, daß die Qualität des peripherischen Systems von Standortsein- flüssen unabhängig ist. Auch die Plastizität der Mestomscheiden können wir in keiner Weise mit Stand- ortsverhältnissen in ein Gesetz bringen, da die einzelneu Arten in der Ausbildung derselben anscheinend ganz willkürlich verfahren, wobei keine geregelte Abhängig- keit vom Standort zutage tritt. •G 3. Sium latifolium und Sium Sisarum. Erstere eine Sumpfpflanze von ähnlichem Standort wie Oeruxnthe Phellandrium . letztere eine angebaute Kulturpflanze, zeigen folgende Verschiedenheiten. Bei Sium latifolium ist die räumliche Funk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. 277 Ausdehnung- des peripherischen Kollenchyras besonders in der unteren Hälfte dos Stengels ganz bedeutend hinter derjenigen von Simn Sisarntn zurückgeblieben. Siuni Sisarum zeigt in Gestalt und Wandverdickung seiner peripherischen KoUcnchymstränge die größte Ähnlichkeit etwa mit einem Seseli. Die Leptorabelege sind bei beiden .Arten gleich gering ausgebildet. Ganz besonders aber erweist sich der Sklerenchj^mzjMinder iu hohem Maße vom Standort abhängig. Derselbe ist bei Simn latifoUum auf nur eine bis zwei hintereinander liegender Sklerenchymreihen reduziert, während er bei Sium Sisarum die einer typischen Landpflanze entsi)rechende Stärke erreicht. 0. Zusammenfassung der Ergebnisse. Aus den vorstehenden Beobachtungen lassen sich folgende allgemeine Schlüsse ziehen, die als Richtlinien bei s y s t e m a t i s c h en F r a g e n a u g e s e h e n w e r d e n d ü ]• f t e n. Die Gestalt der Stereome in der primären Rinde kann innerhalb derselben Art außerordentlichen Schwankungen unterliegen (Heracleum SphondijJium und viele andere). Die Licht- verhältnisse des Standortes sind hierbei besonders formbildend. Auch innerhalb derselben Gattung zeigt das Q u e r - Schnittsbild der peripheren Stereome oft recht starke Schwankungen. Der stete Kampf, den das sube])idermale mechanische Gewebe mit dem assimilatorischen um die möglichst w^eite Außenlagerung führt, läßt die Qucrschnittsgestalt schon inner- halb der »Spezies in weiten Grenzen sich bewegen. Systema- tischer W e 1- 1 kommt dabei' den G e s t a 1 1 s v e r h ä 1 1 n i s s e n der peripherischen Systeme nicht zu. Höchstens könnten sie als Artmerkmale dienen. Wenn ich indessen, wie in der Ein- leitung hervorgehoben, mit van Noenen die unterscheidenden Merkmale der drei Unterfamilien nun gerade in den Gestaltsver- hältnissen des peripherischen Systems erblicken möchte, so tue ich es nur in der Erwartung, daß sich diese Verhältnisse, wie oben schon angedeutet, sehr wahrscheinlich auf wichtige entwicklungs- geschichtliche Tatsachen zurückführen lassen werden. Andere systematische Gesichtspunkte gibt das peripherische System ab, wenn wir die Qualität seiner Elemente in Betracht ziehen. Wir konnten nachweisen, daß der Verholzungsgrad des peripherischen Systems bei Daucus Carota und Angelica silresfris, bei denen sie sich noch in weiten Grenzen bewegt, also sehr plastisch ist, von der Natur des Standortes absolut unabhängig ist. Die Befunde bei den untersuchten Arten der Gattungen Oencmthe und Peucedanum ergaben dasselbe. Welche äußeren Faktoren füi* den Verholzungsgrad unter Umständen in Betracht kommen, dafür haben uns die Verhältnisse bei dorsoventralen Organen Anhaltspunkte gegeben. Wir sehen aber andererseits, daß niemals BiipJeurum falcatum, Pimpifiella Saxifraga, Silcms pratensis oder Seseli amiuum durch irgend welche Ursachen dazu kommen, ihre peripherischen kollenchymatischen Stereome zu skierotisieren und zu verholzen. 278 Fuiik, Beiträge zur Kenntnis der luechaniscLen Gewebesysteme e(c. Nur innerhalb hierzu besonders veranlagter Gruppen tritt diese Erscheinung auf. Diese Gruppen sind na- türliche Verwandtschaftsgruppen, bei unseren Beobachtungen handelt es sich vorerst nur um die beiden Gattungen Peucedanum und Oenanthe. Wir können also nicht fehlgehen, wenn wir nicht die Erscheinung der Verholzung an und für sich als systematisch wertvoll ansehen — denn ihr Grad ist ja von äußeren zum Teil unbekannten umständen erheblich abhängig, sie kann bisweilen rudimentär werden oder ganz verschwinden — sondern die Fähigkeit oder innere Veranlagung der betreffenden Gruppe, ihr peripherisches System zu verholzen. Diese Ansicht bedarf noch der empirischen Bestätigung, und wird erst dann als sicher angesehen werden können, wenn etwa die Gattung Peucedanum oder Ooamtlte vollständig nach dieser Richtung untersucht ist. Soweit ich meine Untersuchungen ausgedehnt habe, konnte ich bei allen zu Gebote stehenden Arten der beiden Gattungen mindestens in irgend einem Organ das peripherische System von verholzten Elementen durchsetzt finden, bei der Gat- tung Seseli dagegen auch niemals in ii'gend einem Organ verholzte Zellen im peripherischen System antreffen. Der Leptombelag erwies sich in seiner Stärke und Qualität bei Heracleum Sphondijliuin und besonders PhupineUa Sa.rifmga vom Standort abhängig, und zwar bei letzterer in der Weise, daß er bei Pflanzen von feuchtem Standort am Grunde des Stengels und im Blattstiel stark zurücktreten konnte. Trotzdem dürfen wir seine starke Entwicklung bei anderen Arten nie als Anpassungs- erscheinung an Trockenheit des Standortes ansehen; denn bei Silaus prafe7isis, Seseli annuum und den untersuchten Arten von Oenanthe zeigt seine Qualität und Stärke eine beachtenswerte Konstanz. Daß auch hier das Gleiche gilt wie bei dem peripherischen System, d. h. daß die Veranlagung größerer Umbell if er en- Gruppen, verholzte beziehungsweise unverholzte Lep- tom belege auszubilden oder überhaupt ohne solche auszukommen, als leitender systematischer Gesichts- punkt aufgenommen werden darf, ist zu vermuten, und hat zum Teil in den Ergebnissen G. d. Lamarlieres und van Noenens die empirische Bestätigung erfahren. Deutlich zeigte sich der innere Skier enchymzylinder und seine Verstärkung durch Kambiumtätigkeit bei Bupleurum falcatum, PhnpuieUa Saxifraga (Hadrombeleg) und innerhalb der Gattung Oenanthe von der Natur des Standortes abhängig. Jedoch kommt bei diesem Stereomsystem nur quantitative Veränderungsfähigkeit in Betracht. Ich glaube, eine systematische Verwertung der vom Sklerenchym- und Libriform- zylinder gebotenen Merkmale erfolgt am besten an der Hand der von Solerederi) gegebenen Gesichtspunkte, auf die hier einzu- gehen, nicht meine Aufgabe ist. •) Über den systematischen Wert der Holzstruktur bei Dikotyledonen. p. 143. Fuuk, Beiträge zur Kenntnis der mechanischen Gewebesysterae etc. 279 VI. Entwicklimgsgescliiclitliches. Die Untersuchungen Haberlandts und Ambronns über die Entwicklungsgeschichte der mechanischen Gewebe haben in erster Linie den Zweck, uns Aufschluß zu gewähren über den Entwick- lungsgang der einzelnen Zelle und der Gewebestränge. Von Wichtigkeit war dabei die Frage, woraus die einzelnen Stereome ihren Ursprung nehmen, ob sie aus selbständigen Prokarabium- strängen sich herleiten, oder ob ihre Prokambiumstränge, wenn sie wirklich selbständig scheinen, dennoch als Abzweigungen der Mestomprokambien zu betrachten sind. Meines Erachtens lassen sich gerade aus diesen Verhältnissen wichtige Gesichtspunkte für die natürliche anatomische Systematik gewinnen, worauf ich an anderer Stelle einzugehen gedenke. Hier möchte ich genauer die Frage behandeln, in welcher Lebensperiode der Pflanze das mechanische Gewebe derselben fertiggestellt ist. Praktisch dürfte diese Frage von einiger Bedeutung sein, denn das Erkennen einer Pflanze auf anatomisch-mikroskopischem Wege erfordert eine genaue Be- rücksichtigung des Alters des betreffenden Pflanzenteils. Man muß unbedingt ein gewisses Stadium als „fertiges" ansehen, bei dem die Ausbildung der Gewebe das für die betreffende Art charakteristische Aussehen hat. Meine Untersuchungen habe ich nur auf wenige Arten aus- gedehnt, ursprünglich nur in der Absicht, mich selbst in dieser Sache zu orientieren. Ich setze die Beobachtungen indessen doch hierher, da sie in einigen Punkten Bertholds entwicklungs- geschichtliche Untersuchungen ergänzen dürften. Es ist klar, daß die Blattorgane hierin sich unter ganz anderen Verhältnissen befinden, als der Stengel. Da die Blätter in keiner Weise unter der Belastung durch die heran- wachsenden Früchte beeinflußt werden, ist anzunehmen, daß unter sonst gleichen Bedingungen ihre Strukturentwicklung kurz danach abgeschlossen ist, nachdem sie ihre deflnitive Größe erreicht haben. Von meinen Beobachtungen an Blättern seien nur die über Äfigelica süvestris mitgeteilt. A. Stiel eines grundständigen Blattes von Anyelica silvestris. Die Anordnung der Gewebe ist bereits erledigt, wenn der Blattstiel noch lange nicht seine definitive Länge erreicht hat. Aber schon gleich, nachdem die Teilungen der Prokambiumstränge abgeschlossen sind, beginnen die Zellen der späteren Kollenchym- bündel, ihre Wände in der charakteristischen Weise zu verdicken. Sehr früh werden auch schon die Wandverdickungen der Spiral- und Ringgefäße verholzt. Auf diesem Stadium bleibt die Struktur des Blattstiels, was dessen mechanisches Ge- webe anlangt, stehen, bis die endgiltige Länge desselben 280 Funk, Beiträge zur Keuntnis der mechanischen Gewebesysteme etc. ungefähr erreicht ist. Erst dann fängt das peripherische System der Kollenchymbüiide] an, seine Zellen nach und nach zu skierotisieren, zuoist in den Bündeln der Unterseite, dann auch in Bündeln der Flanke, wodurch dann ein Zustand er- reicht wird, dessen biologische Bedeutung- bereits im vierten Ab- schnitt besprochen ist. Mit Aiigclica silrcstris analoge Verhältnisse finden sich auch bei Hemclcuni sphon?i/^e;;^^^?/^ bulbosiim, stelligenini und slellation aufweisen. Höchstwahrschein- lich gehört auch MesembricDdliemum densum hierher, vielleicht auch Mesembrianthemum setidiferuin. Ich konnte von diesen bei- den Spezies Untersuchungsmaterial nicht bekommen, gründe viel- 1) Marlotb, R., Das Kapland. (Chun, C, Wissensch. Ergebu. d. dtscli. Tiefseeexped. H, 3. 1908. p. 305. Fig. 121, 2 (a-c.) 2) Oberstein, 0., Beiträge zur Kenntnis der Gattung Mese?nbrianthemum. [Inaug.-Diss.] Breslau 1910. p. 71. 3) Berger, A., Mesembrianthemeii und Portulacaceen. 1908. p. 86, 300 Oberstein, Über die Blattspitzen der Mcsoiibriuidlicnia-Bdrbdta. mehr diese Vermutung- auf Berg'evs Artbeschreibung (a. a. 0. p. 85 u. 82). An den Blattspitzen, wo die Papillenborsten sich auf relativ geringem Eaum zusammendrängen, wuchert nun das Mesoph}'!! bei den bezüglichen Arten am meisten. Es bildet sich unter jeder Papillenborste eine Art Sockel, an dem die kleinzellige Epidermis sich seitlich hinaufzieht. Oben aber umf^ißt der Sockel, der viel- fach eine rechtwinkelige Knickung nach außen aufweist, wodurch das Auseinanderstrahlen der Borsten bewirkt wird, becherartig die Basis der Papille. Wo die Borstenhaare, wie bei den genannten Formen, in solchen Emergenzbechern sitzen, fehlt nun der vorhin als spornartiges Papillenanhängsel bezeichnete hintere Spitzenfort- satz ganz (vgl. Fig. 6). Die abgerundete Basis des Haares sitzt, in ganz ähnlicher Weise wie bei den Brennhaaren unserer Urtica- arten, in der Emergenz, Avelche fürs bloße Auge als knollige Ver- dickung am Grunde der Borsten in die Erscheinung tritt. Von ungleich höherem Interesse als der papillöse Bestandteil dieser Emergenzbildungen ist weiterhin deren andere Komponente: das Mesophyllgewebe. Dieses ist, von den Enden der das Blatt längs durchlaufenden Gefäßbündel an bis zur Papillenhaar-Basis hin verkorkt, wie u. a. eine Färbung mit Sudan III-Glyzerin so- fort klar beweist. Scharf hebt sich dann auf Blattlängsschnitteu die von den Emergenzen gezierte Korkkappe durch intensiv rote Färbung von dem übrigen Mesophyll ab, das in einem mehr- schichtigen Hohlzylinder chlorophyllhaltigen Palisadenparenchyms das Wassergewebe des Inneren umschließt (vgl. Fig. 5). Bei sehr jungen Blättern gelingt der Nachweis jener merkwürdigen Kork- kappen noch nicht, umso besser bei vollentwickelten, wo zwischen das verkorkte Mesophyll der Spitze und die Enden der Lcitbündel ein sekundäres Korkgewebe sich quer durch das Blatt zieht, das durch die Tätigkeit eines erst in einem gewissen Altersstadium herausdiiferenzierten Phellogens die Korkzellen der Kappe von unten her vermehrt (vgl. Fig. 7). Nur noch einmal ist bisher im Pflanzenreich ein analoger Bau der Blattspitzen beobachtet worden, nämlich bei den gleichfalls kapländischen, aber in einen ganz anderen Verwandtschaftskreis gehörigen Bruniaceen.^) Diese interessante Konvergenz fordert eine Erklärung, und zwar eine Erklärung aus den ökologischen Verhältnissen heraus, wie sie die Heimat der Aizoaceen, zu denen Mesemhrianihemum gehört, und der Bruniaceen bietet. Die ökologischen Bedingungen, unter denen die Pflanzen Süd- afrikas wachsen, finden wir bei Marloth am angeführten Orte be- schrieben. In einem Meer von Licht, dessen Intensität die sonnigen Felder Italiens weit hinter sich läßt, gedeihen hiernach die Sukku- lenten der Karroowüste, unter denen die Mesembrianthema mit mehreren hundert Spezies an Artenzahl alle anderen zusammen- genommen übertreifen.2) Dazu kommen die extremen Temperatur- ') Kirchner, R., Beiträge zur Kenntnis der Bruniaceen. [Inaug.-Diss.] Breslau 1904. p. 25—27. «) Marloth, a. a. 0. p. 221. Oberstein, Über die Blattspitzen der MesernbrianfJiema-Barbata. 301 und Nieclerschlagsverhältnisse des Wüsteriklimas mit ihren enormen Hitzegraden tagsüber und den ^/4 Jahre und länger währenden Dürreperioden. Als Anpassung an die exzessive Trockenheit faßt nun Marloth den Bau der Blattspitzen unsrer Mesembrianthemen- arten auf.') Seiner Meinung nach stellen die Papillenborsten nichts anderes dar als Saughaare zur Aufnahme tropfbar flüssigen Wassers, mittels deren die Pflanze den nächtlichen Taufall für sich nutzbar zu machen vermag. Zwar giht evfür MesonbrunäheDt/inf keinen zahlenmäßigen Nachweis dieser seiner Ansicht, aber er beschreibt es. jenes „Strömen in den Zellen der Haare", das man an den in einen Tropfen Wasser ge- brachten verwelkenden Blattspitzen unter dem Mikroskop verfolgen könne. Mir gelang es trotz wiederholter Versuche nicht, diese Be- obachtung bestätigt zu sehen. Vor allem spricht auch vollständig gegen Marloth s Auffassung der geschilderte, anatomische Bau jener Haarbüschel, an dem nach dem geschilderten Verlauf der Sudan III- Glyzerinreaktion ein Zweifel schlechterdings nicht mög- lich ist. Behandelt man, nach den Angaben K. Kroemers,^) Blattlängsschnitte mit diesem w^eitaus besten Korkfarbstoff, so färben sich rot nur die kutinisierten Außenmembranen der Epidermis- zellen, die Papillen und das verkorkte Mesophj'll unter jenem merkwürdigen Schöpfe, bezw. Kranze von Papillenborsten an der Blattspitze. Welches ist nun al)er deren ökologische Bedeutung, wenn die Auffassung, es seien wasserabsoi'bierende Haare, irrig ist? Das Studium der ontogenetischen Entwicklung der Blätter gibt uns den Hinweis darauf, in welcher Richtung die Antwort auf diese Frage liegt. Noch wenn die jungen Blätter als winzige Höckerchen, etwa von der Form und Größe eines kleinen Ivompositensamens, in den schützenden Blattachseln verborgen sind, ragt das bereits wohl- entwickelte Papillenhaarbüschel der Blattspitze glitzernd wie ein Pappus hervor. Die Borsten eilen dem übrigen Blattwachstum in der Jugend weit voraus. Sie funktionieren zu der Zeit höchst- wahrscheinlich als wirksame Transpirations-Schutzorgane der jungen Blattanlagen. Später tritt diese B'unktion derPapillen- haare selbst zurück. In den Vordergrund tritt nun statt dessen die Wirkung des verkorkten Mesophylls der Blattspitze. Dasselbe schützt die der intensivsten Sonnenstrahlung offenbar am meisten exponierte Blattspitze gegen Verdunstungsverlust. Ganz ähnlich wie wir Weinflaschen u. dergl. mit Korken verschließen, die an gedeckter Tafel vielfach dann mit allerlei Zierat versehen sind, setzen die erwähnten Mesembrianthema ihren mit Wasser- gewebe gefüllten, zum Teil ja direkt wie schlanke Flaschen ge- stalteten Blättern zierliche Korkjifropfen auf, damit die kostbare ») Marloth, a. a. 0. p. 305. 307 und anderwärts. *) Kroemer, K., Wurzelhaut, Hypodermis und Endodermis der Augio- spermenwurzel. (Bibliotheca Botan. Bd. XII. H. 59. 1903—1904. p. 9.) 302 Oberstein. Über die lilattspitzen ilrr Miscinbnaiith.cma-Barbaia. Flüssigkeit des Inneren nicht verdunste und ihnen der gespeicherte Vorrat eihalten bleibe in dc]' lange wählenden Tiockenzeit. Meiner Meinung nach wirken die Papillenborsten an sich bei vollentwickelten Blättern lediglich als Schniuck; sind sie doch in ihrer zierlichen Gestalt und ihrem glitzernden Aussehen, zu dem sich bei einigen Arten noch die rotbiaune Färbung gesellt, ganz dazu angetan, das Ansehen der lauschigen Pilänzchen zu heben. Wem diese Auffassung aber zu wenig utilitaristisch erscheint, der mag jene Organe der Blattspitzen als bis zu einem gewissen Grade sicherlich wirksamen Schutz gegen Tierfraß auffassen. Die äußer- liche Ähnlichkeit mit den ja allerdings bedeutend härteren Ma- millarienstacheln, auf die auch neuere Mescmbrianthemen-Forscher') immer wieder hinweisen, mag dazu ihr Teil beitragen. Tafelerkläruiig. Tafel VI. Fig. 1. Mcsemhriantitematii steUiyennu Haw. Fig. 2. Mesembr ianfhemuiii bulboswn Haw. Tafel VII. Fig. 3. Meseirtbrimtthoinim harbuiuvilj., BlattepiclermisimFlächenschnitt. Fig. 4. Mescmhria)dhf')iniiii bnJhosuni. Haw., Blaitepidermis im Flächen- schnitt. Fig. 5. Mesembrianthcnntt)! inioiisuiii Haw.. Längsschnitt durch da« Blatt, etwas schematisiert: a Wasserspeicherndes Gewebe des Blattinnern; h mehrschichtiger Mantel chlorophyllgrüner Palisadenzellen ; c peripherer Wasser- speicher (Papillen); d verkorkte Mesophyllzellen (Korkpfropf) an der Blattspitze; c Schopf von Papillenborsten. Fig. 6. Mesenthrianthemimi bulbosum Haw., Längsschnitt durch die Kork- kappe mit zwei Emergenzen der Blattspitze. Fig. 7. Mesembrianthemum barbatiim L., Längsschnitt durch die Kork- kappe der Blattspitze: g Gefäßbündelendigungen ; jjh eingeschaltetes Phelloderm; k verkorktes Mesophyll der Blattspitze; v vorderer Papillenfortsatz (Borsten- haar); h hinterer Papillenfortsatz (spomartiges Anhängsel des Schopfhaares); w unverkorktes Wassergewebe des Mesophylls. 1) Berg er, A., a. a. 0. p. 5. — Hegi, Über die Mesembrianthemen. (Gartenflora 49. 1910. p. 12.) Beihefte zum BotuMischen Cmimlblatt BiJ.XXlX.Ahil. Taiel I. Funk gez. Verlag von CHeinricli, Dresden -N Beihefte zum Botanischen Ceniralblatt Bd.XXIX.Abtl. Tafd II. Funk gez. Verlag von C-Keinricli, Dresden -N. Beihefte zum Botanischen (kniralblatt Bd.XXIX.Abt.l. Tafel III. Funk gez Verlag von C Heinrich, Dresder.-K Beihefte zum Botoni sehen Centralblaü Bd. XXIX. Abt. 1. Tafel IV. Funk ge2. Verlag von C Keinricli, Dresden-N Beihefte zum Botanischen Ccntralhlatt Bd.XXlX.Abt.l Tafd V. Funk ge2 Verlag von C Heinricli, Dresden-N. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIX. Abt. I. Tafel VI. Fig. 1. Mesenibrianthemum stelligemm Haw. Phot. Dr. Reimann. Fig. 2. Mesenibrianthemum bulbosum Haw. Phot. Dr. Reimann. O. Oberstein. Verlag von C. Heinrich, Dresden- N. Ikihfftr mm fiolarnsrhni Cnündhlall M.XXIX Ahl l. .j-j^S^. , . -i^-^j#^A ''0 \ Fig. 5. Tafel VII. Verlag von C Heinrich, Dresden-M. ! I In unserem Verlage erscheint ferner; HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als > Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 80. Preis des Bandes M. 24. — , Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25^/0 Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( 1864—1867 ( 1868 ( 1869—1872 ( 1873—1888 ( 1889—1891 ( 1892—1893 { 1894—1896 ( 1897—1902 ( 1903 ( n) III— VI) ä VII) VIII— XI) . . . . ä xn— XXVII) . . . ä xxvm-xxx) . . ä XXXI— XXXII) . . ä XXXIII— XXXV) . ä XXXVI— XLI) . . ä XLII) Band XLIII— LH ä 20.— 6.— 20.— 6.— 8.— 30.— 8.— 12.— 20.— 24,— 24.— DRESDEN -N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. Beibefte zum Botanischen Centralblatt. Original-Arbeiten. Herausgegeben von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin. Band XXIX. Erste Abteilung: Anatomie, Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. Heft 3. 1918 Verlag von C. Heinrieh Dresden - N. Ausgegeben am 30. Januar 1913. r Inhalt. Seite Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. Mit 8 Abbildungen im Text . . 303-356 Danek, Morphologische und anatomische Studien über die Ruscus-, Danae- und ÄfemeZe-Phyllokladien. Mit 2 Tafeln und 13 Abbildungen im Text .... 357—408 van Wisselingh, Über die Kernstruktur und Kern- teilung bei Closterium. Mit 1 Tafel 409—432 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16. — . Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden-N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse: Geh. Regierungsrat Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Bota- nischen Centralblatt" erbeten. 303 ö Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. Von Friedrich Boas, Hennenbach. Mit 8 Abbildungen im Text. Die Simarubaceen bilden eine den Eutaceen nahestehende Familie tropischer und subtropischer Holzgewächse. Ein für die ganze Familie charakteristisches morpholog:isches oder anatomisches Merkmal ist nicht vorhanden, so daß Schumann in seinem morphologischen Praktikum von den Simarubaceen nicht mit Un- recht als von einer charakterlosen Familie spricht. Doch ist der größere Teil der Simarubaceen durch folgende Eigenschaften aus- gezeichnet: Die strahlige Blüte besitzt einen intrastaminalen, oft zu einem Gynophor verlängerten Diskus. Die Stamina haben an ihrer Basis oft ein schuppenförmiges Anhängsel. Die in 2 bis 5 Zahl voihandenen freien oder in selteneren Fällen vereinten Karpelle enthalten meist nur eine epitrope Samenanlage mit der Mikropyle nach außen und oben. Die Frucht ist meist eine Stein- frucht, seltener eine Flügelfrucht. Fast alle Simarubaceen be- sitzen in den verschiedensten Vegetationsorganen Bitterstoffe. Gerade dieses Merkmal erleichtert oft die Erkennung der Simaru- baceen ganz beträchtlich. Über die Anatomie der Simarubaceen liegen eine ganze Reihe von Angaben vor. In den „Studien über die Verwandt- schaftsverhältnisse der Rufaceoe, Simariibaceae und Burseraceae nebst Beiträgen zur Anatomie und Systematik dieser Familien" hat A. Engler viel zur Kenntnis und genaueren Umgrenzung der Simarubaceen beigetragen (1). Das Vorkommen von Sekretgängen hat van Tieghem bei mehreren Simarubaceen festgestellt (2). Von Solered er liegen ebenfalls eine Reihe von Angaben über anatomische Verhältnisse vor (8). In neuerer Zeit hat nun F. Jadin eine monographische Darstellung der Anatomie der Simaru- baceen gegeben (4). Trotz dieser Vorarbeiten war es erwünscht, die Simarubaceen noch einmal durchzuarbeiten. In Jadin s Arbeit 304 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceeli. fanden sich nämlich eine Reihe von Angaben, die sich bei einer orientierenden Nachuntersuchung- als unrichtig' oder ung-enau er- wiesen, so speziell fast alle Notizen über das Vorkommen von Hypoderm. Teilweise wurden diese Angaben ja schon von Solerede r (Erg.-Bd.) und van Tiegheni (5) richtig gestellt. Aber es blieben immerhin noch genug Fragen offen, welche es wünschenswert erscheinen ließen, die Simarubaceen noch einmal monographisch in Bezug auf ihre anatomischen Verhältnisse zu untersuchen. Außerdem hatte sich seit Jadins Arbeit (1901) noch mancherlei neues Material angehäuft, über welches anatomische Angaben fehlten. Aus diesen Gründen wurde mir von meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimen Hofrat Prof. Dr. L. Radl- kofer die Ausführung der vorliegenden Arbeit übertragen. Für die Förderung, die Herr Geheimrat Eadlkofer durch die Leitung der Arbeit, Herr Geh. Regierungsrat Prof. Dr. A. Engler in Berlin, Herr Direktor Fischer von Waldheim in Petersburg, Herr Direktor Mattirolo in Turin, Herr Direktor Lecomte in Paris, Herr Dr. E. Haßler in Genf, Herr Prof. Dr. Peter in Göttingen und Herr Dr. Th. Loesener in Berlin durch freundliche Überlassung von Herbarmaterial dem Verfasser zuteil werden ließen, möchte er auch hier die Genannten seines aufrichtigen Dankes versichern. Allgemeiner Teil. Nicht alle Simarubaceen besitzen eine wohlausgebildete Spreite; die xerophilen Gattungen Holacantha und Castela sind (nämlich Hola- cantha) überhaupt blattlos, oder sie entwickeln nur sehr kleine und am Rande umgerollte ericoide Blätter (wie Castela). Die Mehrzahl der Simarubaceen hat unpaarig gefiederte Blätter, die Blättchen selbst sind meist ganzrandig. Eine Ausnahme in letzterer Hinsicht machen nur einzelne Arten von Ailanthus und Brucea. Die Gat- tungen Soulamea (z. T.), Amaroria, Samadera sowie die der Gruppe der Irvingien, ferner Castelamid. Suriana besitzen ungeteilte ganz- randige Blätter. Die Nervatur ist immer fiedernervig, und zwar herrscht die nervatio camptodroma (6) vor, nur bei Ailantlms und Brucea ist die bogenläufige Nervatur etwas weniger deutlich aus- geprägt. Für die anatomische Untersuchung wurde ein rechteckiges Stückchen, das einen Teil eines der unteren primären Seitennerven einschließt, gewählt und die Schnitte trocken, in Wasser und ge- bleicht untersucht. Die Epidermis ist sehr verschieden ausgebildet, sowohl auf der Ober- wie auf der Unterseite. Bei den meisten Gattungen ist sie einschichtig. Hypoderm findet sich nur bei Ailanthus grandis Prain, bei Odyendia gabonensis Engl., 0. Zimmermanni Engl, und Perriera. Sämtliche gegenteilig lautende Angaben Jadins (1. c.) beruhen auf falscher Deutung verschleimter Membranen, was be- reits von van Tieghem (1. c.) und Solereder (Ergänzungs-Bd. 1908) teilweise berichtigt wurde. Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 305 Unregelmäßige und zur Außenwand parallele Teilungen der Epidermiszellen sind ziemlich häufig. Aber überall, wo diese Tei- lungen auftreten, überraschen sie durch ihre Variabilität und In- konstanz. Als Beispiel dieser Art seien die Verhältnisse in der Ausbildung der Epidermis von Soidamea Mülleri erwähnt. Während nämlich bei einem von le Boucher gesammelten Exemplare die Epidermis zwei bis drei Teilungen aufwies und zwar so, daß die inneren durch die Teilung entstandenen Zellen eine sehr beträcht- liche Größe hatten, während die äußerste Zellschicht sehr niedrig war, zeigte ein andres — von Deplanche gesammeltes, n. 278 — durchgehends eine ungeteilte einschichtige Epidermis. Solche Tei- lungen, die mitunter eine Strecke weit auslassen, so daß eine ge- wöhnliche einschichtige Epidermis sich zwischen eine mehrfach ge- teilte einschiebt, finden sich bei Soulamea, Amaroria, Castela und etwas spärlicher bei Hconwa Klaweano Preuß et Engl, und H. imdnlata (Guill. et Perr.) Planchon. Da nun die inneren Zellen dieser geteilten Epidermis entweder alle oder doch teilweise ver- schleimt sind, so ist es nicht immer leicht, die Teilungswände und die verschleimten Membranen auseinander zu halten; Jadin hat diese so unregelmäßig geteilte Epidermis nebst den verschleimten Membranen kurzweg als Hypoderm bezeichnet. Auch die sogenannte „gefächerte" Epidermis Pfitzers (7) findet sich bei einer Reihe von Arten. Bekanntlich wird die ge- fächerte Epidermis durch das Auftreten feiner vertikaler Wände innerhalb der durch dickere Seitenwandungen abgegrenzten Epi- dermiszelle gebildet. Bei Soidamea Mülleri Brong. et Gris. w^eisen die Epidermiszellen oft drei vertikale Wände auf. Bei Desbordesia Soyauxii v. Tiegh. sind diese feinen sekundären Wände scharf zickzackförmig gebogen; schon dadurch heben sie sich von den dicken geraden Seiten wänden der Epidermis ab. Bei den übrigen Gattungen aus der Gruppe der Irvingieen ist die gefächerte Epi- dermis mehr oder weniger deutlich ausgebildet. Die Außenwand der Epidermiszellen ist von der Fläche be- trachtet entweder geradlinig begrenzt oder oft sehr stark buchtig bis zickzackförmig; in diesem letzteren Falle finden sich in den Buchten meist Randtüpfel. Auf der Mittelfläche selbst wurden nie Tüpfel beobachtet. Die Modellierung der Außenwand der Epidermis ist sehr verschieden, unterseits häufiger wie oberseits. Punkte, Linien in stärkerer oder schwächerer Ausbildung sind ebenso häufig zu finden wie eine völlig glatte Außenwand. Um die Spaltöffnungen sind die Kutikularstreifen der Außenwand oft stärker ausgebildet und radiär um die Stomata angeordnet, wodurch natürlich sowohl die Spaltöffnung wie die Modellierung der Außenwand besonders deutlich hervortritt. Andererseits ist die Wandung der Spaltöffnungs- nebenzellen der Irvingien meist glatt, während die übrigen Epi- dermiszellen eine kräftige Skulptur aufweisen. Kutinkörper zwischen Kutikula und Zellulosemembran der Epidermis wurden nur bei Soidamea Mülleri beobachtet. Die Epidermis hat einen eigenartigen Silberglanz, der v;ohl auf die Einlagerung der kleinen stäbchenförmigen, schwer aufzufindenden Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 3. 20 306 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceeli. Kutinkörper zurückzuführen ist. Bekanntlich wird ja der Blauglanz vieler Blätter und auch Früchte durch solche Körper verursacht, wie G. Gentner nachgewiesen hat (8). Oberseits sind die Epiderraiszellen nur selten nach außen gewölbt, so bei Rigiostachys bradeata Planch. Unterseits dagegen finden sich bei zahlreichen Gattungen und Arten Papillen, die sich in drei Gruppen einteilen lassen. Kegelförmige Papillen, zu deren Ausbildung die ganze Außenwand der Epidermiszelle verwendet wurde, finden sich bei Simaruba officinalis De, Ä versicolor St. H. und ihren Varietäten angustifolia Engl, und jxilUda Engl., 8. opaca Eadlk. (= *S'. amara Aubl. var. opaca Engl.); Odyendea gabo?iensis Engl.; Etirycoma longifolia A. W. Ben. und Simaru- bopsis Kerstingii Engler. In allen diesen Fällen sind die von Kutikularl eisten stark unebenen Papillen ziemlich lang, nur die von Simarubopsis sind niedrig. Über die Spaltöffnungen sind sie meist schief geneigt, wodurch dann noch eine Art zweiter Vor- hof über dem fast immer vorhandenen ersten Vorhof entsteht. Daß das Vorkommen der Papillen nicht immer für die Art kon- stant zu sein braucht, lehrt das Verhalten von Eurycoma Imigi- folimn A. W. Ben. Während nämlich ein aus dem Herbarium der East India Company (Nr. 1159) stammendes Exemplar deut- liche Papillen besitzt, finden sich an einem von Winkler aus- gegebenen Exemplar (Malayische Pflanzen Nr. 3260) gerade noch erkennbare Rudimente einer papillösen Epidermis. Kurze zitzenförmige Papillen, zu deren Ausbildung nicht mehr die ganze Außenwand der Epidermiszellen verwendet wurde, kommen den Irvingieen zu. Die Vorwölbuug der Epidermis ist oft sehr gering, einzelne Zellen sind übeihaupt nicht mehr papillös. Diese kurzen Papillen wurden bei Kkänedoxa grandi- folia, Irvingella Harmandiana v. T., I. Smithii v. T., I. rubra v. T. und I. Oliveri v. T. beobachtet. Den übrigen Irvingieen scheinen, soweit das untersuchte spärliche Material diesen Schluß zuläßt, Papillen zu fehlen. Eine dritte und letzte Papillenform ist auf die Gattung Alvaradoa beschränkt. Bei dieser Gattung sind die Papillen sehr lang, die AVände im Gegensatz zu den zwei vorher besprochenen Formen auffallend dünn und auf der Außenseite fast glatt. Zur Bildung der Papille wird, wie bei dem ersten Typus, die ganze Außenwand der Epidermiszelle verwendet. Bei Alvaradoa kommen auch auf der oberseitigen Epidermis sehr kleine Papillen vor und zwar auffallenderweise in nächster Nähe der Nerven und auf ihnen. Die Epidermis ist hier kurz vorgewölbt und stark verdickt. Daß in diesem Falle die Papillen eine Lichtsinnesfunktion nicht ausüben können, ist wohl schon mit Sicherheit aus ihrer Lage über den Nerven zu schließen. Vielleicht handelt es sich um eine ähn- liche Bildung, wie sie Heinricher an gewissen Oampanulaarten beschrieben hat (9). Krönchenpapillen wurden nirgends beobachtet. Die Spaltöffnungen kommen fast ausnahmslos nur auf der Blattunterseite vor; hier aber stets sehr reichlich. Bei den meisten Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 307 Arten ist ein mehr oder weniger starker Vorhof ausgebildet. Fast immer liegen die Spaltöffnungen in gleicher Höhe wie die um- gebenden Epidermiszellen. Bei der blattlosen Holacantha Emm-yi A. Gray jedoch sind sie sehr beträchtlich unter die Stengel- epidermis verlagert, so daß ein tiefer schmaler Kanal von den Schließzellen nach außen führt. Häufig ist dieser Kanal noch mit Wachsausscheidungen teilweise verstopft, was ja für eine so ganz aus- gesprochen xerophile Art wie Holacantha nicht weiter befremdlich ist. Auf der Überseite des Blattes wurden Spaltöffnungen nur bei Stiriana mariiima L. beobachtet; ferner gelegentlich bei einzelnen Arten von Ailantlms in der Nähe der Nerven. Bei den meisten Simarubaceen fehlt eine bestimmte An- ordnung der die Spaltöffnung umgebenden Zellen zu sogenannten Nebenzellen. In der Regel ist eine ganze Anzahl, etwa 4 — 10 Epidermiszellen annähernd im Kreis um die Spaltöffnung an- geordnet. Eine bestimmte Orientierung der Spaltöffnung zur Längs- oder Querachse des Blattes ist nicht vorhanden. Bei Soulamea treten die Spaltöffnungen zu Gruppen von 4 — 8 zu- sammen. Diese Gruppen erscheinen auf dem Blattquerschnitt etwas eingesenkt, da die außerordentlich enge Retikulation des Blattes unterseits ziemlich stark vorspringt. Daß durch diese Einsenkung der Spaltöffnungen ein gewisser Schutz gegen zu starke Transpiration erzielt wird, ist wohl ohne weiteres klar. Um wirkliche Krypten, wie sie z. B. bei Nerimn und Ficus (10) vorkommen, Jadin unter Hinweis auf Nerümi (Jadin I.e. p. 288) angibt, handelt es sich bei Soulamea nicht. Ähnliche Verhältnisse ünden sich auch bei den schmalblättrigen Arten von Castela. Hier sind die ericoiden Blätter wie bei Soulamea mit sehr enger und vorspringender Retikulation versehen Durch das sehr dichte Venennetz werden die Spaltöffnungen auf die kleinen Venen- maschen der unteren Epidermis zusammengedrängt. Diese Gruppen sind dann wegen der vorspringenden Nervatur etwas eingesenkt. Bei Soulamea wird das Vorspringen der Nervatui- durch groß- blumiges Kollenchym, bei Castela durch die Ausbüdung von Palissadenparenchym auf der Ober- und Unterseite der Nerven bedingt. Bereits bei Soukvmea kann man nicht selten beobachten, daß infolge des Zusammendrängens mehrerer Spaltöffnungen auf einen kleinen Raum parallele Anordnung mehrerer Stomata vor- kommt. Typisch ist eine parallele Gruppierung der Spaltöffnungen in Reihen bis oft zu 5 bei den Arten der Gattung Irvingia, weniger häufig bei Klainedoxa. Bei der Gruppe der Irvingieen sind die Spaltöffnungen stets von Nebenzellen, die zur Spalte parallel laufen, begleitet. Am deutlichsten ist dieses Verhältnis bei Irvingia und Klainedoxa vorhanden, daran schließt sich dann Irvingella, bei Desbordesia tritt es schon stark zurück, namentlich im Vergleich mit Irvingia. Immerhin kommen den sämtlichen vier Gattungen aus der Gruppe der Irvingieen zur Spalte parellele Nebenzellen zu. Van Tieghem spricht den Gattungen Irvingella und Desbordesm diesen Rubiaceentypus ab. Diese Angabe hat 20* 308 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. auch Solereder (Ergänzungsband p. 67) aufgenommen, sie kann aber nicht zu Recht bestehen. Ähnlich wie die Irvingieen verhält sich Picrodendron haccnUun L. Krug et Urb., was bereits Jadin (1. c. p. 302) bemerkt hat. Bei Stiriana sind die Spaltöffnungen von 3 — 5 Epidermiszellen umgeben; sind nur drei vorhanden, so kann man nicht selten einen ausgeprägten Kruziferentypus beobachten. Für Castella erecta geben Boergesen und Paulsen (11) Nebenzellen, welche zur Spalte parallel laufen, an. Die von mir untersuchten Arten (C. Nicliolsonii, Tweedii und salubris) zeigten diesen Typus jedenfalls nicht. Häufig sind die Wände der an die Spaltöffnungen grenzenden Zellen beträchtlich dünner als die der entfernter liegenden Zellen. Offenbar wirkt diese Ausbildung im Sinne einer besseren Be- Aveglichkeit des Spaltöffnungsapparates. Dieses Verhältnis wurde Fig. 1. Untere Epidermis von Pieramnia Spruceana. Die Duplikaturen der Spalt- öffnungsnachbarzellwände besonders reichlich ausgebildet. z. B. bei Hannoa chlorantha, Mannia africana, Odyetidea Zmimer- manni, Simaruha Berferomna und Simaha cnneata beobachtet. Bei den Arten, welche dicht unter der Epidermis einen mehr oder weniger geschlossenen Sklerenchyrabelag aus Idioblasten besitzen, muß dieser natürlich unter den Spaltöffnungen auslassen, um den Gasaustausch nicht zu beeinträchtigen. Da nun das dichte Geflecht de»' Sklerenchymzellen auf dem Flächeuschnitt sehr deutlich durch die Epidermis hindurch zu erkennen ist, an den Spaltöffnungen aber fehlt, so treten die letzteren als viel hellere Stellen gegen die durch den Sklerenchymbelag dunklere Epidermis sehr scharf hervor. Dies gilt speziell für Simaba, Simaruha und Eurycoma, Durch eigenartige zapfenartige Fortsätze an den Wänden dei' Spaltöffnungsnachbarzellen zeichnen sich fast alle Arten der Gat- tung Picranmia aus. Diese in das Lumen der Nachbarzellen der Stomata hineinragenden Fortsätze sind so gelagert, daß an beiden Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 309 Enden der Spalte je zwei solcher Zapfen liegen. Das eine oder andre Mal fehlt der eine, so daß also mindestens einer, höchstens vier dieser Duplikaturen der Wandungen an einer Spaltöffnung vorkommen. Jadin (1. c.) hat diese Bildungen völlig ignoriert. Bei Labiaten, Geraniaceen, Juglandaceen und Penaeaceen (Sole- reder, 1. c. p. 814) kommen ganz ähnliche Bildungen vor; nach eigener Beobachtung auch an Crepis. Als Anhangsgebilde der Epidermis finden sich bei den Simarubaceen einzellige und einzellreihige, meist sklerenchymatische Haare, ferner mehr oder weniger langgestielte Köpfchen drüsen und Drüsenzotten. Die Irvingieen zeichnen sich durch das Fehlen jeglicher Haarbildung aus; darauf hat weder Jadin (4) noch van Tieghem (2) hingewiesen. Die weiteste Verbreitung unter den Trichomen besitzen die einzelligen bezw. einzellreihigen Haare. Meist kommen beide Formen nebeneinander vor. Die Haare sind meist ziemlich lang, Fig. 2. Haare auf dem Kronblatt von Hannoa Schrceinfurthii, Engl. auf der Außenseite glatt oder nur wenig mit Kutikularleisten ver- sehen und an der Basis verbreitert. An der Basis stark glockig erweiterte Haare finden sich nur bei Harrisonia. Stark, aber gradlinig verbreiterte (und an der Basis gradlinig begrenzte) Haare charakterisieren die Gattung Picramnia. In einigen Fällen sind die Haare an der Basis zusammengezogen und mit diesem mehr oder weniger verschmälerten Basalteil in der Epidermis befestigt. So verhalten sich B?-uca und die Haare an den Blütenteilen von Simaba, Simaruba, Hannoa und Picramnia. Bei Soulamea und Picramnia (hier nur die der Blütenteile) sind die Haare häufig dicht an der Basis fast rechtwinklig umgebogen und zeigen Neigung zur Ausbildung zweiarmiger Haare mit sehr ungleichlangen Ästen. Sonst finden sich rechtwinklig umgebogene Haare noch bei Äl- varadoa und Picrodendron. Eine besondere Ausbildung zeigen die Haare auf den Kron- blättern und den Anhängseln der Filamente bei den Gattungen Hannoa, Simaba Sectio Aruba und Odyendia. Sie sind nämlich dünnwandig, lang, weitlumig und am Ende meist ziemlich stark 310 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. keulenförmig- ang-eschwollen. Ihre Wanduno- ist dicht mit feinen Punkten und Strichen besetzt. Auf den Unterschied in der Haar- forin Ptcnniiiiia, je nachdem die Kaare auf den Blättern oder auf den Blütenteileu vorkommen, wurde schon oben hingewiesen. Ohne Haare sind, abgesehen von den Irvingieen, nur die Gattungen Cadellia, GuilfoyUa Samadera und Mcmnia. Die Köpfchendrilsen sitzen auf einem mehrzelligen Stiel und gehen in ein durch Horizontal- und Vertikalwände mehrzelliges kugeliges bis elliptisches Köpfchen über. Eine Einsenkung dieser Drüsen in die Ei)idermis wurde nirgends beobachtet. Besonders zu erwähnen sind die Köpfchendiiisen von Rujiostachijs bracteata Planch. Sie besitzen einen sehr langen, klein- und vielzelligen Stiel, der in einer gewissen Entfernung von der Epidermis recht- winklig umgebogen ist, so daß dann das Drüschen der Blattfläche parallel läuft. Eine Abbildung gibt Solereder I.e. p. 208 (1899), wo jedoch die rechtwinklige Knickung nicht zum Ausdruck ge- bracht ist- Diese Drüsen finden sich bei folgenden Gattungen: Reichlich bei: Spärlich bei: Picramnia Simaba Swiana Simaruba Rigiostachys Soulmnea Äüanthus (Köpfchen sehr groß) Hebonga Harrisonia ' Briicea Kirkia (fast stiellos, nur auf dem Grund der Kronblätter). Alvaradoa (nur am Blütenstiel). Schließlich sind noch die vielzelligen, großen Drüsenzotten zu erwähnen, die bei Ewijcoina auf allen vegetativen Teilen sehr häufig sind und die bereits Solereder (1. c. p. 208) und Engler in Nat.-Pfl.-Fam III. 4. p. 217 bildlich dargestellt hat. Ähnliche nur etwas kleinere Drüsenzotten kommen am Blattstiel und be- sonders reichlich an den jüngeren Teilen der Infloreszenzachse von Simaba salubris und glandulifera vor. Schließlich finden sie sich noch bei Picrasma an den Blütenstielen und Blütenteilen. Die Gattung Picramnia ist noch besonders wegen der ver- schiedenen Ausbildung der Trichome zu erwähnen. Auf dem Blatte finden sich die schon oben angeführten Köpfchendrüsen und die an der Basis verbreiterten geradlinig begrenzten ab- stehenden dickwandigen Haare. Auf den Kelchblättern kommen angedrückte, an der Basis stark zusammengezogene, oft fast zweiarmige schmälere Arme vor. Auf dem Fruchtknoten finden sich Köpfchendrüsen mit fast völlig geschwundenem Stiel; im Inneren des Fruchtknotens von Picramnia quaternuria wurden sehr lange einzellige Haare beobachtet, deren stark kutikulari- sierte Außenwand mit zahlreichen Leisten besetzt ist. Schließlich zeichnet sich Picramnia "pentandra noch durch weitlumige, dünn- wandige, einzellige, an der Spitze etwas verbreiterte und fast nicht kutikularisierte Haare in den Kelchbuchten aus, die wohl irgend eine sezernierende Funktion ausüben. n JJ 55 55 55 Boas, Beiträge zur A.natomie und Systematik der Simarubaceeu. 311 Ver schleim uug' der Epidermis kommt bei den Simaru- baceeu häufig- vor. Bei den Gattungen und Arten mit der Fläche nach geteilter Epidermis (Soidamea, Castela und Klainedoxa) sind nur die inneren Zellen verschleimt. Häufig ist die eine oder andere Epidermiszelle nicht verschleimt, während die benachbarten es sind. Unterseits ist die Verschleimung stets geringer als oberseits. Verschleimte Epidermiszellen wurden beobachtet bei: Suriana (beiderseits sehr stark) Mannia (gering) Simaruba Tulae ,, Berteroana „ versicolor „ officinalis Hatmoa (ziemlich stark bei der ganzen Gattung) Harrisonia „ Simarupobsis ,, Odyendia ,, Hebonga ,. Alvaradoa ., Picrasma ailantJwides, P. quassioides Castela (beiderseits sehr stark) Kirkia Ailanthus glandulosa, A. excelsa u. A. calycina; ferner bei allen Gattungen und Arten aus der Gruppe Houkvmeae und Irvinyieae. Allen nicht angeführten Gattungen bezw. Arten fehlt eine verschleimte Epidermis; die Verschleimung ist also nicht immer für ein und dieselbe Gattung konstant; die Gattungen bezw. Arten ohne Verschleimung sind: Cadellkt, Guüfoylia, Sammlera, Siniaba, Quassia, Eurycoma, Picrolemma, Picrasma antillarum, andamafiica, nepalensis, Brucea, Rigiosiachys und Picramnia. Bei Castela waren auch die Kelchblätter verschleimt, bei den Gattungen aus der Gruppe der Irvingieen finden sich im Mark, in der Rinde, in den Blattstielen, im Blatt, in der Inflores- zenzachse und in den Blütenteilen bis in die Carpellwandung zahlreiche, meist große Schleimräume und Schleimzellen. Ähnlich verhält sich Picrodendron. Das Mesophyll des Blattes ist meist typisch bifazial gebaut. Die Ausbildung des Palissadeu- und Schwammparenchyms ist na- türlich bei einer Familie, welche Vertreter in den Tropen und Subtropen der ganzen Welt aufweist, sehr mannigfaltig, wie aus der weiter unten folgenden Einzelbeschreibung ersichtlich ist. Zentrischer Blattbau findet sich bei Suriana und Castela, subzentrischer bei Harrisonia und Kirkia. Einen geschlossenen, homogenen Blattbau trifft man bei den Irvingieen, ähnlich bei Picrodendron und Cadellia. In diesem Fall ist, wie schon der Name homogener Blattbau besagt, eine Sonderung des Mesophylls im Palissaden- und Schwammparenchym nicht vor- handen. Das Mesophyll besteht aus palissadenartig gestreckten, 312 Boas, Beiträge zur Ai)atomie und Systematik der Simarubaceeii. die von der Ober- zur Unterseite stetig gleichmäßig an Größe ab- nehmen. Das Palissadenparenchym ist ein- bis dreischichtig, meist ohne (Querwände in den Zellen, nur die Gattungen Sou.Uimea, Amaroria Fig. 3. Schnitt durch das Blatt von Simaba cuspidata. Leitbündelscheide sehr weitlumig, Sklerenmchymzellen zu Bündeln vereinigt und stehend. und sämtliche Arten aus der Gruppe der Irvingieen besitzen ein mehr oder minder stark quergeteiltes Palissadenparenchym. Fast Fig. 3 a. Schnitt durch das Fiederblättchen Simaha Majana Gas. Die Sklerenchymzellen zum größten Teil im Schwammparenchym und liegend, die übrigen stehend. völlig geschwunden und von großen Interzellularräumen durchsetzt ist es bei Eurycoma. Das Schwammparenchym ist meist ziemlich locker; fast hyphenartig erscheint es bei Simaha, Simariiha, Simarubopsis und ganz besonders bei Eurycoma. Der Blattfläche nach stark stern- Boas, Beiträge zur Anatomie uud Systematik der Simarubaceen. 313 förmig' verzweigte Schwammparenchyrazellen kommen bei Ochfendia und Ramioa vor, was den Blattquerschnitten ein charakteristisches Aussehen verleiht. Da man nämlich die sternförmigen Zellen und deren Fortsätze teils ihrer längsten Ausdehnung nach trifft, teils aber nur ihre Fortsätze quer durchschneidet, so sieht man im Querschnitt ein seitliches Wechsellagern übereinander geschichteter, parallel zur ßlattfläche gestreckter, langer Zellen mit übereinander liegenden kleinen rundlichen Zellen — den quergeschnittenen Fort- sätzen — , welche große Interzellularräume zwischeneinander lassen. Im Mesophyll finden sich bei zahlreichen Gattungen und Arten dickwandige Sklerenchymfaser-Idioblasten. Ihre Form ist sehr verschieden, die Dicke der Wandungen schwankt innerhalb weiter Grenzen. Teils stehen sie aufrecht im Mesophyll, teils liegen sie fast wagerecht; in einzelnen Fällen sind sie fast wurmförmig Fig. 4. Schnitt durch das Blatt von Simaruba laevis Griseb. Nur die Sekretzellen über den Leitbündeln und die Sklerenchymzellen einzezeichnet, letztere zum größten Teil stehend, nur wenige annähernd wagrecht im Mesophyll liegend. hin- und hergebogen, so bei Enrifcoma. Ganz auffallend weitlumig und dünnwandig kommen sie bei Hcmnoa Schiceinfinihii vor. In- halt wurde in dem oft sehr geringen Lumen nirgends beobachtet. Form, Lage und Verzweigung geben vielerlei Anhaltspunkte zur Erkennung einzelner Arten, daher werden die Sklerenchymfasern bei Beschreibung der Arten genauer geschildert werden. Zwischen die Wandungen der Epidermiszellen sich einschiebende spitze Äste der Sklerenchymfasern wurden nur bei Sinxiha Warminyiana be- obachtet. Unter der Epidermis bilden die Sklerenchymzellen oft einen dichten Belag aus wirr durcheinander geflochtenen Zellen oder aus den sehr stark verbreiterten und T-förmig sich an die Epidermis anschmiegenden Enden der Idioblasten. Bei Simaha trichilioides, Majana, Pohliana wurden Sklerench3"mzellen auch in den Kelchblättern gefunden, ferner kommen sie in den Hochblättern der Gattungen Shnaha und Simarubopsis vor. Sklerenchymzellen wurden festgestellt bei Simaruba, Simaba, Hannoa, Perriera^ Odyendia, Eurycoma, Qiiassia, Mannia, Hyp- 314 ßoas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. tiandra (nach Jadin) und Simarubopsis. Ihr Vorkommen ist für die Gattung konstant. Bei einigen anderen Gattungen, und hier nur bei den weiter unten aufgeführten Arten, zweigen von dem Hartbast der Leit- bündel einzelne Sklerenchymzellen ab und enden blind im Mesophyll. Diese Sklerenchymfasern geben deutliche Holzreaktion und sind nicht immer leicht aufzufinden. Außer dem Vorhandensein dieser Sklerenchymfasern bei Irvingia OUveri und /. Barteri, welche Jadin (4) (p. 294) beobachtet, deren Vorkommen van Tieghem (5) übersehen hat, ja sogar ganz mit Unrecht bestreitet, wurden Skler- enchymfasern noch bei folgenden Arten aufgefunden: Samadera indica (selten und leicht zu übersehen) Picrasvm andamanicu \ (lang und ziemlich leicht ,, javanica \ aufzufinden) Picramnia Martiana (sehr spärlich) Irvingia velutimi 1 „ Gh-iffonii \ (ziemlich klein) „ pauciflora j Irvingella Harmandiana V Smithii rubra OUveri (immer leicht zu sehen, da ziemlich kräftig) DesbordesKf Sogauxü (vereinzelte, aber starke Sklerenchym- fasern). Bei Klainedoxa konnten sie nicht aufgefunden werden. Während diese verholzten Sklerenchymfasern, wie aus der Zu- sammenstellung hervorgeht, bei den übrigen Simarubaceen ziemlich selten und klein sind, kommen sie bei den Irvingieeu in kräftiger Ausbildung vor, scheinen also für diese Gruppe einigermaßen cha- rakteristisch zu sein. Von sekretorischen Elementen kommen den Simarubaceen Sekretzellen und Sekretgänge zu. Der ganzen Gruppe der Ir- vingieen fehlen beide, dafür finden sich in allen Teilen der vege- tativen und reproduktiven Organe Schleimräume; außerdem in den Kronblättern große Schleimzellen. Picrodendron schließt sich hin- sichtlich des Vorkommens von Schleim ganz an die Irvingieeu an, sonstige sekretorische Elemente fehlen bei Picrodendron. Für Perriera gibt Courchet das Vorhandensein von Schleimgängen in Achse, Blattstiel und Blatt an. Courchet hat jedoch irrtümlicher- weise Harzgänge für Schleimgänge augesehen. Damit sind auch (Jourchets Schlüsse über die Verwandtschaft von Perriera mit den Irvingieeu hinfällig. Die Sekretgänge kommen teils in Verbindung mit Sekret- zellen, teils für sich allein vor. Über ihre Verteilung ist folgendes zu sagen: Die Sekretgänge kommen in der Achse immer in nächster Nähe der Markkrone vor und zwar meist in größerer Zahl, etwa 5 — 14. Durch die Achse treten sie in den Blattstiel, in die Blattrhachis und in den Mittel- nerv der Blätter oder Fiederblättchen ein; in selteneren Fällen kommen .sie sogar noch in den Seitennei'ven und Venen der Fieder- Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 315 blättchen vor, wie bei Shnahu glahra, S. Wormingiana, Hannua Schwein fiirthii, Picrohmna Spriicei, Soulamea und Brucea anti- dyssenterica. Bei den Arten mit markständigen Gefäßbündeln im Blattstiel sind auch diese markständigen Gefäßbündel mit Sekret- gängen versehen, wenn sie sonst bei der Gattung überhaupt vor- kommen, wie z. B. bei Ailardhus. Durch die Infloreszenzachse treten die Sekretgänge in die Blütenteile (Kelch,« Krone und Kar- pellwandung) ein, oder sie enden dicht unterhalb der Blüte. Letz- teres Verhalten wurde nur bei Simaruba festgestellt. In den Fi- lamenten wurden nirgends Sekretgänge beobachtet. Im allgemeinen gilt, daß, wenn Sekretgänge z. B. im Blattstiel vorhanden sind, sie sich auch in anderen Teilen, etwa Achse und Infloreszenz, auf- finden lassen. Eine Ausnahme macht nur Hunnoa chlorantha. Bei dieser Art kommen im Blattstiel, Hauptnerv und in den Blütenteilen Sekretgänge vor, dagegen nicht in den älteren Teilen der Achse. Der Inhalt der Sekretgänge ist brockig; er löst sich in Al- kohol, Äther, Chloroform^ und in Alkalien; letztere Eigenschaft deutet auf Hydroxylgruppen; das Sekret ist höchstwahrscheinlich ein fett- oder harzartiger Körper oder vielleicht ein Gemisch beider. Die Sekretzellen kommen nicht so zahlreich vor wie die Sekretgänge und sind bis heute zum Teil übersehen worden. Über ihre Verbreitung in den einzelnen Organen lagen keine Be- obachtungen vor. Sie finden sich im Mark, in der primären Rinde, im Blatte und in den Blütenteilen, wo sie sich bis in die Fila- mente und ins Konnektiv verfolgen lassen, allerdings nicht bei alleu Arten. Bei Harn'sonia kommen die SekretzeUen sowohl in primärer wie in sekundärer Einde vor. Im Blatte sind sie auf die nächste Umgebung der Leitbündel beschränkt, besonders deren Oberseite wie bei Simaruba und Simaba Ilajana. Hier sind die weitlumigen Zellen der Leidbündelscheide mit dem Seki'et erfüllt, was sonst nirgends wieder beobachtet wurde. Regellos im ganzen Mesophyll kommen sie bei Harrisonia, Hebonga und Ailanthus v. T. vor. Gewisse Ailanthusarten besitzen am Grunde der Blättchen drüsige Zähne, deren Inneres voll von Sekretzellen ist, während sie im Mesophyll fehlen. Andere Arten, denen diese Drüsen abgehen, besitzen im Mesophyll Sekretzellen. Van Tieghem (12) will diese Merkmale benützen, um eine neue Einteilung der Gattung durchzufuhren. Doch gelingt es manch- mal, auch in einiger Entfernung von den drüsigen Zähnen noch vereinzelte Sekretzellen nachzuweisen, so daß mir dieser Ein- teilungsgrund als nicht genügend sicher erscheint. Gleichzeitig sucht van Tieghem den Namen Ailanthus durch den älteren Namen PongeHou, zu ersetzen. Da dieser Name jedoch über 100 Jahre lang nicht beachtet wurde, erklärt ihn Engler (Pfl.- Fam. III. 4. p. 224) für verjährt. Wir folgen hier Engler. Der Inhalt der SekretzeUen erscheint homogen und ist stark lichtbrechend. In heißem Alkohol löst er sich leicht, langsamer in Alkalien und ist wohl harziger Natur. Nur der Inhalt der Sekretzellen von Harrisonia erscheint etwas brockig und ver- H16 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubacee n. schwindet fast momentan mit Alkalien; in diesen Sekretzellen bilden fettartig-e Bestandteile die Hauptmasse. Das Vorkommen der Sekretzellen ist ziemlich beschränkt. Sie finden sich nur bei allen Arten der Gattungen Simoriibn, Harrisonia, Ailor/t/ms, Hebonrja und vereinzelt bei Simaba Majana. Die Sekretg'äng'e sind wesentlich weiter verbreitet. Sie wurden bei allen untersuchten Arten der Gattungen Mannin, Simamba, Siii/arnbopsis^ Siinaba Sectio Homalolepsis, Odijeiulca, Hamioa, Perriera, Brucea, PicreUa, Picrolemma, Picrnsma ausgenommen P. anadamanica), Ailanthus, Soidnmen, Amaroria und Hebonga beob- achtet. Die sekretorischen Elemente kommen demnach nur in der Unterfamilie der Simarnboideac vor. Den Gruppen der Sin/arubrnae (ausgenommen Samadera Quassia, Hijptiandra und Simaba Sectio Ariiba) Ailanihinae und der Gattung Hebonga unter den Soidameeae kommen sowohl Sekret- g'änge wie Sekretzellen zu. Die Manniinae, Picrasniiriac, P/croIe- minae und die Soulameengattungen Sonlamea und Amaroria be- sitzen nur Sekretgänge, die Harrisoniinae nur Sekretzellen. Die Eurgcominae, Castelinae und Kirhieae sind ohne sekretorische Elemente in dieser Unterfamilie. Die Surianoideae, Irvingioideac, Picram- nioideae und Alvaradoideae besitzen keinerlei sekretorische Elemente. In der nun folgenden Tabelle wird noch einmal übersichtlich zusammengefaßt, was die vorstehenden Darlegungen über die sekretorischen Elemente enthalten. Die Sekretzellen sind durch z, die Sekretgänge durch g bezeichnet. Name der Gattung oder Art | Achse In- Blatt- flores- stiel cenz- Rha- achsen chis Blattspreite Blüte (Kelch u. Krone) Siirimia Cadellia Ontlfolia Mannia Samadera Hyptiandra Simaruba Simarubo2)sis ^ 1 Sectio Aruba * Sectio Homalolepis CO Wartningiana glabra Simaba Majana Simaba salubris Odyendia Quassia IG hlorantha, iindidata Hannoa (Klaineana Perriera Schiceinfiirthii g S z g g g g g g g g g g Bis in die Seitennerven g g g g z ? ? — g g g g g g g g g g g g g g g Kelch u. Krone I Durch die Karpell wan- g düng bis in die Integu- \ mente g CT O g g' Seitennerven und Venen Bis in die ;g Kronblatt m. 1 3 Sekret- gängen.Wän- de desFrucht- knotens mit Sekretgäng. Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubuceen. 317 In- Blatt- Name der Gattung oder Art Achse flores- cenz- achsen stiel u. Rha- chis Blattspreite (Kelch^^'^Krone) Eurycoma __ _ Harrisonia zMark Rinde z z z z Bis ins Kon- Gastela — — — — nektiv Holacantha — — — — — antidfyssenterica g g g g Nicht im Hauptnerv; ge- Brueea legentlich in d. Seitennerven mollis g g g \ Bisind.Sei- teniiifolia g g ^ / tennerven Pierella (nach Engl. u. Jadin) z z? z? z Pierolcmma g g g g g Sehr reichlich in d. kleinsten Venen Rtgiosfachys — — — — — javamca g g g g g quassioides Bis in die antillarmu Picrasma ■■ Tiveedii excelsa 1* ^ g ° Seitennerven g ailanthoides g g g g g nepalensis g g 9 ? . andamanica g — — — Ee. Ailanthus^) g g g z Nur in den drüsigen g Auch imKon- nektiv sehr Ailan- Blattzähnen reichlich fhus PongeHon ') g g g zImganzenMe- 8ophyll,d drü- sig. Zähne fehl. gz Bis ins Kon- nektiv Soulamea g g g / Bis in die gin Einzahl üb. Amaroria g g g ^ \ Seitennerv. d. Mittelnerv Hebonga g g g g z z Kelch U.Krone Kirkia Picramnia Alvaradoa — — Irvingieae — — — .^ Pierode idr on — — — — Als Hauptresultat ergibt sich aus dem Studium der sekre- torischen Elemente folgendes: 1. Die Gattung Simaruha ist durch den Besitz von Sekret- zellen in der Achse, im Blattstiel und Blattspreite scharf von der Gattung Simaha getrennt. Eine geringfügige Ausnahme macht Simaba Majana, welche in den Blättchen einzelne Sekretzellen aufweist; in der Achse und in den Blattstielen kommen sie auch bei Simaha Majana nicht vor, so daß der anatomische Unterschied aufrecht erhalten werden kann. 2. Die Gattung Simaba ist nach dem Vorkommen oder Fehlen der Sekretgänge in die zwei Sektionen Aruba und Homalo- ') Diese Trennung hier nur im Interesse der leichteren Übersichtlichkeit der Tabelle beibehalten. Im übrigen siehe Seite 315. 318 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceeii. lepsis aufzuteileHj die auch durch morpholog"ische Unterschiede gestützt werden können. Bei Simaha saliibris konnten in der sehr zerdrückten Achse und in den übrigen Teilen Sekretgänge nicht aufgefunden werden, sie gehört aber wegen der großen Blüten zweifellos zur Sectio HomaJolepsis. Vielleicht könnten an besserem Material auch hier die vSekretgänge nachgewiesen werden, wenigstens ist es nach den morphologischen Eigen- schaften der Simaba salub7'is zu erwarten. Ich gebe hier eine Übersicht über die Arten der einzelnen Sektionen: Simaba Sectio: Homalolepsis Sectio: Aruba Simaba Cedron Siynaba cuspidata ferriiginea „ guyanensis tfichilioides „ var. foetidu glandulifera „ nigrescens glabra „ obovata Warmingiana, „ crustacea suffruticosa subcymosa floribunda cuneata insignis salubris Majana, Pohliana Diese Einteilung entspricht nicht ganz der von Engler in den natürlichen Pflanzenfamilien gegebenen (III. 4. p. 213, 1897). Mit dem angeführten anatomischen Merkmal gehen folgende morphologische parallel: Die Sectio aruba besitzt Filamente, deren Schuppen nur zum kleinsten Teil mit dem Filament verwachsen sind, bei der Sectio Homalepsis sind die Schuppen mit den Fila- menten auf mehr als 2/3 ihrer Länge miteinander verwachsen. Bei den zur Gruppe Aruba gehörigen Arten finden sich nur kleine Blüten, deren Kelchblätter (sowie Kronblätter) mit kurzen, dünnwandigen, papillenartigen Haaren besetzt sind, was der Knospe das bekannte, matte Aussehen papillöser Außenflächen verleiht. Die Blüten der Sektion Homalolepis sind stets beträchtlich größer, mit langen sklerenchymatischen Haaren besetzt und durch Gerbstoff braungefärbt (in getrocknetem Zustande). Aus den angeführten Merkmalen scheint mir die oben gegebene Gliederung der Gattung Simaba in die zwei Sektionen Aruba und Howalolepis gerechtfertigt und natürlich zu sein. Die Ästivation von Simaba wird als klappig angegeben, auch von Engler in den Nat. Pflanz.-Fam. Sie ist jedoch gedreht. Damit fällt dieser Unterschied zwischen Simaba und Simaridja, da beide Gattungen gedrehte Knospenlage besitzen. Die geringen morphologischen Unterschiede zwischen den beiden Gattungen erfahren durch die anatomischen eine wesentliche Stütze. Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 319 Ich gebe hier eine Übersicht über die Unterschiede und Gleich- heiten innerhalb der Gattungen Simaba und Simaruba. Geschlechts- Verhältnisse Sekretzellen Sekretgänge Verschleimung Simaruba eingeschlecht- vorhanden in vorhanden, vorhanden(aber lich Achse, Blatt- nicht bis in nicht allge- stiel, Blatt- die Blüte mein) spreite u. Blü- tenteilen Simaba Sectio Äruba hermaphrodit — — Simaba Sectio Hotnalolepis hermaphrodit (ausgenommen S. Majana) vorhanden, bis in d. Blütentei- le. (Fehlen an- scheinend bei S. salubris.) Im Anschluß an die nähere Besprechung der Gattungen Simaba und Simaruba sei hier noch über die Zugehörigkeit der Simaba obovaia Spr. zur Gattung Simaba Sectio Äruba einiges be- merkt. Spruce beschrieb sie als Simaba obovaia, und Engler betonte in Flora bras. XII, 2 ihre nahe Verwandtschaft mit Simaba guyanensis (Aubl.) Engl. In den Nat. Pfl.-Fam. (III. 4. p. 212) bringt er sie aber als Simaruba obovata (Spr.) Engl, und stellt sie zur Sektion Eusima^mba. Aus dem Fehlen der sekretorischen Elemente, der kleinen deutlich hermaphroditen Blüte und dem matten Aussehen der Knospe geht mit Sicherheit hervor, daß die in Rede stehende Art nur als Simaba obovata Spr. in der Sektion Äruba richtig untergebracht werden kann. Kristalle kommen bei den Simarubaceen in vier verschie- denen Ausbildungsformen vor, nämlich als verschieden große Einzel- kristalle, Drusen, Sphärite und Styloiden. Hinsichtlich ihrer Verteilung in den einzelnen Organen herrschen mancherlei Unterschiede, wie aus folgender Übersicht hervorgeht. I. Kristalldrusen. Drusen kommen am häufigsten vor. Ihre Größe ist sehr schwankend. Ganz auffallend große Drusen in entsprechend großen Zellen mit etwas dickeren Wänden, als sie den benachbarten Zellen zukommen, finden sich bei Hola- cantlia in der Einde der blattlosen Zweige. Ähnliche Kristall- idioblasten kommen ferner noch bei Castela und Picramnia vor. Im Blatte sind bei einigen Gattungen zwei bestimmte durch Kristallreichtum ausgezeichnete Zellschichten im Querschnitt be- sonders hervortretend. Es ist dies nämlich eine dicht an die Zone der Sammelzellen grenzende Zellschicht und eine nahe der unteren Epidermis gelegene, meist die zw^eite von der unteren Epidermis aus. Diese beiden kristallführenden Schichten finden sich bei Älvaradoa, Picramnia, Kirkia und Suriana. Ähnlichen Verhältnissen begegnet man bei Harrisonia, Samadera, Brucea 320 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Siraarubaceen. und Hannoa Klahieana, nur ist bei den letzteren Gattungen bezw. Arten die untere Kristallschicht viel stärker ausgeprägt als die obere. Hinsichtlich des Vorkommens der Drusen im Palissaden- parenchym kann man folgende zwei Fälle unterscheiden: 1) größere Drusen einzeln in den Zellen finden sich bei AiUmthus, Kirkia, Castela, Sa^nadera, Brncea und PIcramnia] 2) kleinere Drusen in Mehrzahl die Zellen ausfüllend kommen bei liarrisoniu, Soiilamea, Ämaroria, Picrasma (nitiUarum und P. Excelsa vor. In diesem letzteren Falle sind in den Zellen fast immer auch kleine Einzelkristalle vorhanden. IL Einzelkristalle. Solche finden sich in größerer Anzahl vorzugsweise bei der Gruppe der Irvingieen. Meist sind sie nur in Begleitung des den Nerven benachbarten Gewebes vorhanden, aber in solcher Menge, daß die Nerven von der Fläche gesehen wie mit Kristallen gepflastert erscheinen. Im Mesophyll kommen sie ganz allgemein nur spärlich vor. Große Einzelkristalle im Mesophyll, wenn auch nicht häufig, wurden nur bei der Gattung Picramnia beobachtet. Picrodendron besitzt wie die Irvingieen in Begleitung der Nerven reichlich kleine Einzelkristalle. III. Sphärite. Solche wurden nur im Mesoph3dl des Blattes von Picramnia und bei Suriana in der stark verschleimten Epi- dermis beobachtet. Die letzteren sphärokristallinischen Massen lösen sich langsam in Wasser auf und geben mit Chlorbaryum und mit oxalsaurem Amnion Niederschläge, was auf eine Ver- bindung von Kalzium mit Schwefel- oder Schleimsäure hindeutet. Darauf hat bereits Blenk (13) aufmerksam gemacht. Die Sphärite von Picramnia dürften aus zitronen- oder phosphor- saurem Kalk bestehen. IV. Styloiden. Das Vorkommen von Styloiden ist auf die Gattung Alvaradoa beschränkt, was schon Solereder (1. c. 211) beobachtet hat. Kristalle und zwar kleine Einzelkristalle in der unteren Epidermis wurden nur bei Bigiustachys bracteata beobachtet; auch das hat bereits Solereder (1. c. 208) erwähnt. Ferner kommen kleine Einzclkristalle in der beiderseitigen Epidermis von Perriera vor. In den Köpfchendrüsen wurden nirgends Kristalle gefunden. Durch Kristallarmut im Blatte zeichnen sich die Gattungen Simaba, Simai'uba, Hannoa, Odyendia, Pict^olemma und Quassia aus. In den Blattstielen, in der Rinde und im Mark sind Einzel- kristalle und Drusen bei allen Gattungen überall in größerer An- zahl vorhanden. Für die Irvingieen sind als Charakteristikum die von van Tieghem sogenannten Kristarquezellen in der primären Rinde zu erwähnen. Es sind dies auf der Innenseite und den Radial- wänden verdickte Zellen mit einem großen Einzelkristall im Innern; darauf hat bereits van Tieghem (5) hingewiesen. Bei Irvingella Smithii und /. Harmandia wurde in der Achse in den großen Schleimräumen ein hesperidiuähnlicher Körper, der in dendritenartiger Form auskristallisiert war, in reichlicher Menge gefunden. Bei der Aufhellung der Schnitte ßoas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 321 mit Kali- oder .Tavellescher Lauge fiel eine sehr intensive Gelb- färbung auf, welche veranlaßte, nach der Ursache dieser Färbung zu suchen. Schnitte, welche mit Alkohol behandelt waren, um einigermaßen durchsichtig zu sein, ließen bald den vermuteten Körper auffinden. Er löste sich mit intensiv gelber Farbe in Kalilauge. Kristallform (Dendriten) und das hohe Licht- brechungsvermögen sprechen für eine hesperidinähnliche Substanz. Auch in den großen Schleimzellen der Kronblätter konnte dieser Körper reichlich beobachtet werden. Höchstwahrscheinlich ist er bei den Irvingieen weiter verbreitet, wegen des überaus spärlichen Materials mußte jedoch davon abgesehen werden, seine weitere Verbreitung festzustellen. Bei Picramnia wurden in den meist tief braunrot gefärbten Früchten ein weiterer sphärokristallinischer Körper in betiächt- licher Menge aufgefunden. Er löste sich langsam in Wasser, in Alkohol mit gelber Farbe, in konz. Schwefelsäure mit roter Farbe. Die wässerige oder alkoholische Lösung färbte sich mit Alkalien rötlich, diese rötliche Farbe konnte durch verdünnte Säuren mit Ausnahme der Salpetersäure wieder in gelb umgewandelt werden. Nach einer gewissen Verdünnung blieb der Farbenumschlag aus. Die Auszüge waren stets frei von Gerbstoff. Mit Kali- oder Javellescher Lauge färbten sich die Kristallmassen tiefrot mit bläulichem Schimmer am Eaude; Lösung trat nur in geringem Grade ein. Durch naszierendes Chlor — zu den in Javellescher Lauge liegenden Schnitten wurde Essigsäure gegeben — trat momentane Entfärbung der tiefroten Schnitte ein. Der Körper selbst hatte sich nicht gelöst, es dürfte sich bei der intensiven Oxydation ein Leukobase gebildet haben. Aus dem alkoholischen Auszug der Früchte kristallisierte er in sehr kleinen sphäro- kristallinischen Massen von hellrotbrauner Farbe aus. Diese Kristalle schmecken bitter. Ob sie der Körper allein sind, oder ob noch andere mitkristallisiert sind, wurde nicht weiter verfolgt. Wir wollen diesen sphärokristallinischen Körper Picramniin nennen. In den Kronblättern kommen bei einigen Gattungen Kristall- drusen vor. Sie liegen immer in einer Schicht dicht unter der oberseitigen Epidermis. Die Zellen dieser Zone sind völlig mit Drusen ausgefüllt, während in den anderen Zellen die Drusen sehr selten sind. So verhalten sich die Gattungen Simaruba, Castela, Rigiostackys. Bei Picramnia finden sich die Drusen ohne bestimmte Anordnung reichlich in den Blütenteilen. Gerbstoff ist im allgemeinen bei den Simarubaceen wenig verbreitet. In den Blättern bezw. Blättchen von Su7'iana, Odyendia, Hannoa und in der Parenchymscheide der Leitbündel von Soulamea kommt er ziemlich reichlich vor. Bei Picramnia ist er ebenfalls noch verhältnismäßig häufig in den BJättchen. Bei Hannoa wurden im Phloem Gerbstoffschläuche beobachtet. Sehr reichlich findet sich Gerbstoff in den Blumenblättern von Simaba Sectio Homalolepis. Im Diskus und Gynophor, namentlich bei Simaba s. Homalolepis, kommen ebenfalls zahlreiche Gerbstoffschläuche vor, außerdem noch in den Blumenblättern von Holacantha. Bei den Irvingieen ist in Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 3. 21 322 Buas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Siuiarubaueen. den Blättern fast gar kein Gerbstoff vorhanden, in den Kronblättern fehlt er völlig-. Schließlich sei noch erwähnt, daß in der Schalenasche von Odijoidia (jabunoisis 0,698 <»/o Kupfer vorhanden ist (14). Einige Siniarubaceen besitzen im Blatte durchsichtige Punkte, die indes nie durch (")llücken verursacht werden, die ja bei allen Simarubaceen fehlen. Diese Punkte werden veranlaßt: I. Durch große Kristalldrusen. Hierher gehören die durch- sichtigen Punkte der Gattung Picranuiia. Besonders schön sind sie bei Picramnia Martiana zu sehen. IL Durch sehr große Interzellularräume in dem außerordent- lich lockeren Schwammgewebe von Ficrasma andnmnmca. Ganz ähnlich verhält sich die Gattung Eiirijcoma. Nur muß man hier das lederige dicke Blättchen etwas anschneiden, um die sehr zahl- reichen durchscheinenden Punkte zu sehen. III. Durch Sekretgänge. Die in den Nerven der Blättchen von Hannoa Schtveh/fifrfhn verlaufenden Sekretgänge scheinen als längere oder kürzere helle Linie durch. Schwieriger sind die Sekretgänge von Picrolemyna Sprucei als durchscheinende Linien aufzufinden. IV. Durch stark verschleimte Epidermiszellen. Hierher ge- hört nur Siiriana maritima. Blenk (1. c. 294) hat diese durch- scheinenden Punkte bereits genauer geschildert, daher hier auf seine Beobachtung verwiesen wird. In die Seitennerven erster Ordnung tritt bei fast allen Gattungen ein ringsum durch Hartbast geschütztes kollaterales Leitbündel ein. Bei Picrasma, Ailanthiis, Suriana und Soulamea vertritt dünnwandiges Kollenchym die Stelle des Hartbastes. Bei Picrasma antillarum und P. excelsa, ferner bei Soulamea und Brucea zweigen in die Seitennerven zwei Leitbündel ab, die ein- ander die Xylemteile zukehren. Eandnerven mit sehr stark entwickelten Hartbastbelegen wurden nur bei den Irvingieen beobachtet. Die Venen sind im allgemeinen eingebettet, d. h. allseits von Mesophyll umgeben. In der Kegel besitzen sie nur unterseits einen Halbring schützenden Hartbastes. Nur bei Picramnia sind auch die Venen ringsum von Hartbast umgeben. Durchgehende, beiderseits von Hartbastsicheln geschützte Venen kommen allen Irvingieen zu. Im Blattquerschnitt verlaufen sie von der Blattunterseite zur Blattoberseite spitzeiförmig, da- durch treten sie noch ganz besonders deutlich hervor. Ähnlich verhält sich Picrodendron. Viele Simarubaceen zeichnen sich durch eine sehr groß- zellige Gefäßbündelscheide aus, besonders an den Venen. Durch diese Scheide treten die Venen stark aus dem Meso])hyll heraus. In deutlich großzelliger Ausbildung findet sich die Gefäßbündel- scheide bei Suriana, Simaba, Simaruba, Simarabopsis, Picrasma. Kirkia, Soulamea und Cadellia. Meist fehlt den Scheideuzellen ein besonderer Inhalt. Nur bei Soulamea sind sie mit hellbraunem Gerbstoff erfüllt, so daß sie fast den Eindruck von Sekretzellen Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 323 erwecken. Bei Simaruha sind die Zellen der Bündelscheide wirk- lich mit Sekret erfüllt. (Vgl. Fig-. 4.) Für einige Simarubaceen sind markständige Gefäßbündel im Blattstiel bekannt; so bei Allanthus, Quassia, Simaba, Simariiha, Samadera, Picrasma, Picrolemma, Soulamea, Hebonga und Äma- roria. Nach Decandolle (15) fehlen sie bei Castela, Brucea und Picrawnia. Um das Material nach Möglichkeit zu schonen, wurde im allgemeinen unterlassen, der Verbreitung der markständigen Gefäßbündel weiter nachzugehen. Einer etwas ausführlicheren Beschreibung bedürfen die drüsigen Flecke auf den Blättern und Hochblättern bei vielen Simarubaceen. Wir wollen sie extrabuptiale Nektarien nennen, ohne indessen damit über ihre Funktion etwas aussagen zu / tyicktttnunv. Fig. 5. Schnitt durch das Blättchen von Alvaradoa arhoreseens Liebm. Einfachster Bau der Nektarien. {Picramma, Soulamea, Brucea.) wollen. Betrachtet man z. B. ein Blatt von Brucea ienuifolia von der Unterseite, so fallen einem sofort eine Anzahl dunkel- brauner rundlicher Stellen in einer Entfernung von etwa 5 mm vom Blattrande auf. Diese rundlichen Flecke den Blattrand ent- lang liegen immer an einer Vene oder an der Kreuzungsstelle zweier bis mehrerer Venen. Häufig sind sie auch als linsen-, ellipsenförmige oder kreisrunde Einsenkungen ausgebildet, so bei Simaba und Hannoa. Sie kommen ober- und unterseits vor. Unterseits finden sie sich bei Brucea, Picramnia, Alvaradoa, Harriso7Üa, Ei(rt/coma, oberseits bei Simaba, Simaruba, Odyendia, Cadellia und Hannoa^ besonders stark ausgeprägt auf den Hoch- blättern von Simarubopsis, Simaba, Pohliana und Simaba Majana. Bei Simaba, Simaruba, Mannia, Hannoa, und z. T. auch noch bei Simarubopsis finden sie sich au der Blattspitze rechts und links vom Mittelnerv 3—4 und an der Blattbasis ebenfalls in ZV 324 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. gleicher Anzahl. Bei Cadellia kommen sie nur am Blattstiel vor. Schließlich kommen sie aber auch nur an der Spitze des Blattes vor wie bei Mminia. In diesem Falle ist das Blatt ganz plötzlich in eine vorgezogene Spitze verschmäleit. Auf dieser Spitze, die dem großen elliptischen Blatt wie aufgesetzt erscheint, liegen die Nektarien in Mehrzahl. Meist ist die Spitze 3—4 mm lang, kielig gefaltet und sichelförmig nach unten gekrümmt. Wir wollen diese Spitze ürüsenspitzo nennen in Anlehnung an den Begriff: Träufelspitze. Etwas kleiner ist die Drüsenspitze von Hanuoa iindulaia. Bei AUmdhus sind die Drüsen nur auf die Zähne der Blättchen beschränkt. Diese extrafloralen Nektarien fehlen allen Irvingieen, ferner bei Picrasma, Quassia, IIebo?i) Manniinac. Mannia africana Hook. f. Zenker n. 3306, Kamerun. Oberseitig-e Epidermis mit geraden, fein getüpfelten Seiten- wänden, verschleimt, unterseitige Epidermis mit fein gebuchteten Seitenwänden. Palissadenparenchym zweischichtig, dicht, schmal, Schwammparenchym locker, Vs des Mesophylls einnehmend. Letzteres mit zahlreichen, schmalen, liegenden, dickwandigen und verzweigten Skleren chymfaseru. Seitennerven durchgehend, ober- seits etwas eingedrückt, unterseits wenig hervortretend. Einzel- kristalle nur um die Nerven reichlich. Simartihinae. Smnadera indica Gaert. Herb. Wright n. 390, Ostindien. Epidermiszellen beiderseits geradlinig begrenzt, glatt. Palissadenparenchym zweischichtig mit blasebalgartig gefalteten Zellen, Schwammparenchym locker, 2/3 des Mesophylls einnehmend. Seitennerven mit starker Faserscheide, beiderseitig wenig hervor- tretend, von Palissadenparenchym überlagert. Fett in vielen Mesophyllzellen, kein Gerbstoff. Drusen im Palissadenparenchym reichlich. Hyptiandra Bidivillii Hook f. (nach Jadin). Oberseitige Epidermiszellen geradlinig begrenzt. Palissaden- ])arenchym zweischichtig, Schwammparenchym mit sternförmig verzweigten Zellen. Mesophyll mit wagrechten, dickwandigen, wenig verzweigten Sklerenchymfasern. Unterseits einzellige Haare. Si^naritba. Beiderseitige Epidermiszellen geradlinig begrenzt, hoch und mit vereinzelten, einzelligen Haaren. Eine Schicht sehr langer, dichter, quergeteilter Palissadenzellen. Schwammparenchym locker. Seitennerven stets von Palissadenzellen überlagert, nur unterseits mit Faserscheide, beiderseits nicht hervortretend. Die Sekret- zellen, welche sich als sehr weitlumige Zellen der Bündelscheide darstellen, kommen nur an der Oberseite der Leitbündel vor. Mesophyll mit je nach der Art verschieden gestalteten Sklerenchyra- zellen. Kristalle selten, nur bei *S'. lacvis Griseb. reichlich im Mesoph3dl. Venen mit großlumiger Leitbündelscheide, deren ober- seitige Zellen als Sekretzellen funktionieren. Für die sekretorischen Elemente siehe Tabelle! 1) Eine genauere Besprechung der sekretorischen Elemente wurde unter- lassen, um unnötige Wiederhohmgen zu vermeiden. Siehe Tabelle p. 18 fi'. tioas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubace«n. 331 A. Ohne Papilieu. Simaruha Berteroana Kr. et Urb. Bertero, Sto. Doraingo. Sklerencliymzellen das Mesophyll fast gerade durchsetzend, breit, dickwandig, mit kurzen Ästen, an der Epidermis sich sehr stark verbreiternd und einen fast geschlossenen Belag bildend. Die Spaltöffnungsnachbarzellen mit dünneren Seitenwänden als die entfernteren Epidermiszellen. Mesophyll mit einzelnen Drusen und ziemlich großen Einzelkristallen. Simaruha Tulae Urb. Sintenis n. 297, plcmtae Portoricenses. Sklerenchymzellen zahlreich, schief im Mesophyll gelagert, unterhalb des Palissadenparenchyms besonders reichlich verzweigt, mit ziemlich weitem Lumen. Oberseitige Epidermis verschleimt. Simaruba arnara Aubl. Eggers n. 7150, Barbados; Martius s. n. Brasilien. Sklerenchymzellen ziemlich gerade das Mesophyll durchsetzend, im Schwammparenchym reichlich verzweigt, verhältnismäßig dünn- wandig. SpaltöffnungsnachbarzeUen wie bei S. Berteroana. Simaruba laevis Griseb. Wright n. 1159, 2187, Cuba. Sklerenchymzellen zahlreich, dickwandig, stark verzweigt, unregelmäßig im Mesophyll gelagert. Sekretzellen größer und reichlicher als bei den vorausgehenden Arten. Große Einzelkristalle und Drusen reichlich, besonders im Schwammparenchym. Durch die beiden letzten Merkmale von allen anderen Arten gut unter- schieden. Reichlich Gerbstoff, namentlich im Schwammparenchym. Vergl. Fig. 4. B. Mit Papillen. Simaruba officinalis Macf., f. gJabra Kr. et Urb. Curtiss n. 439, Florida. Sklerenchymzellen, immer schief das Mesophyll durchsetzend, breit, dickwandig, hauptsächlich im Schwammparenchym verzweigt. Obere Epidermis verschleimt. Einzelkristalle und Drusen in Gruppen im Palissadenparenchym über den Nerven und Venen. Simaruba versicolor St. Hil. Martius s. n., Pohl s. n., Brasilien, 0. Kuntze s. n., Bolivien. Sklerenchymzellen kurz, gedrungen, reichlich, fast sternförmig verzweigt, stehend, die Epidermis nie erreichend. Beiderseitige Epidermis mit feingetüpfelten Außenwänden, stark verschleimt. Papillen lang, fingerartig, zumteil schief und an der Spitze mit- einander verbunden, was der von der Fläche betrachteten Epidermis eine eigenartige Felderung verleiht. 332 Roas, Beiträge z\ir Anatomie und Systematik der Simaruhaceeii. Simnryba vcrsicolor St. Hil. f. angnsiifolin Engl. Martius, s. n.. Brasilien. Unterseite stark behaart. Simaruba versicolor St. Hil. f. pallida Engl. Kiedel n. 2524, ex Engl, in Flor. Bras. Unterseits fast kahl. Simaruba opaca (Engl.) Radlk. in Hb. Monac. S. amara Aubl. var. opaca Engl. Pohl s. n., Brasilien; Martius s. n., Brasilien. Sklerenchymfasern stehend, dickwandig, reichlich verzweigt, beiderseits an der Epidermis sich T-förmig verbreiternd. Der Papillen wegen als besondere Art betrachtet. Simarubopsis Kerstingii Engl. Beiderseitige Epidermiszellen groß, verschleimt, fast gerad- linig begrenzt mit schwach gestrichelter Außenwand. Untere Epidermis mit kurzen Papillen. Palissadenparenchym niedrig, einschichtig; Schwammparenchym außerordentlich locker, 2/3 des Mesophylls einnehmend. Seitennerven durchgehend, nur unter- seits etwas hervortretend. Sklerenchymfasern liegend, weitlumig, mit langen Ästen und ziemlich dünnen Wänden, selten von Epi- dermis zu Epidermis reichend. Beiderseits einzellige Haare mit glockig erweiterter Basis. Kristalle selten, ziemlich viel Gerb- stoff. Ohne Sekretzellen. Bracteen mit großem, kugeligen Nek- tarium. Vgl. Fig. 7. Ob diese neue Gattung aufrecht zu erhalten ist, oder ob sie vielleicht mit Simaba zu vereinigen ist, soll dahingestellt bleiben. Simaba. Epidermiszellen meist geradlinig begrenzt, ohne Verschleimung und ohne Papillen. Palissadenparenchym schwach ausgebildet, ein- bis zweischichtig. Schwammparenchym oft sehr locker {S. caspklata, floribnnda, sabci/mosa), gut */5 des Mesophylls ein- nehmend. Sklerenchymfasern stehend, meist verzweigt, dick- wandig, einzeln oder zu Bündeln vereint das Mesophyll durch- setzend, beiderseits unter der Epidermis zu einem dichten Gewebe verbunden, das nur um die Spaltöffnungen unterbroclien ist. Ki'istalle selten. Sekretzellen fehlen (Ausnahme S. Majaaa Gas.). Seitennerven mit Faserscheiden, teilweise durchgehend oder eingebettet, meist nicht über das Niveau der Epidermis hervor- tretend; manchmal sogar auf beiden etwas eingedrückt {S. saln- bris, gUindulifera, Pohliami und Majana). Köpfchendrüsen ver- einzelt, ebenso einzellige, dickwandige Haare; mehrzellige Haare bei S. trichilioides, ferruginea und Majana. Das Vorhandensein oder Fehlen der Sekretgänge ermöglicht es, die vielen Arten in folgende zwei Sektionen zu verteilen. A. Sectio Äruba. Ohne Sekretgänge. Blütenteile mit dünn- wandigen, papillenähnlichen, vorne oft keulig erweiterten, meist Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Siraarubaceen. 333 besonders langen Haaren. Blüten klein, Knospen durch papillen- ähnliche Haare matt. Simaba guyanensis Aubl. Henschel n. 2897, Amazonas, Spruce n. 1128, Brasilien. Beiderseitige Epidermiszellen ziemlich hoch, Außenwand mit kräftigen Kutikularleisten. Palissadenzellen einschichtig kurz; Schwamm parenchym locker. Seitennerven nur unterseits mit Faser- scheide, eingebettet. Sklerenchj^mzellen geradestehend, zu Bündeln vereinigt, wenig verzweigt, beiderseits an der Epidermis einen ge- schlossenen Belag bildend. Einzelkristalle nur in der Nähe der Nerven. Einzelne Sammelzellen und Schwammparenchymzellen voller Gerbstoif. Simaba guyanensis Aubl. var. Schomburgkiana Engl. (= S. foetida Spruce). Spruce s. n., Brasilien. Mit der vorigen völlig übereinstimmend. Simaba cuspidata Spruce. Spruce n. 1751, Amazonas. Beiderseitige Epidermis mit wenig gebuchteten Seitenwänden und glatter Außenwand. Palissadenparenchym fast ganz reduziert. Schwammparenchym außerordentlich locker. Sklerenchymzellen geradlinig das Mesophyll durchsetzend, zu Bündeln vereinigt, un- verzweigt, nur au der oberen Epidermis einen dichten Belag bil- dend. Seitennerven eingebettet, nicht hervortretend. Einzelkiistalle nur in der Nähe der Nerven. Sehr kurze Haare beiderseits ver- einzelt. Vergl. Fig. 3. Simaba obovata Spruce (Simaruba oft oi^a^a (Spruce) Engl.). Spruce n. 3340. (Siehe Seite 319.) Beiderseitige Epidermis mit geradlinig begrenzten Seiten- wänden und gestrichelter Außenwand. Palissadenparenchym zwei- schichtig. Schwammparenchym locker. Sklerenchymzellen nicht zu Bündeln vereinigt, breit, dickwandig, hin- und hergebogen, mit kurzen stumpfen Ästen, keinen geschlossenen Belag an der Epi- dermis bildend, Seitennerven eingebettet. Siinaba crustacea Engl. Kiedel n. 1490, Matto Grosso. Beiderseitige Epidermis mit wenig gebuchteten Seitenwänden und gestrichelter Außenwand. Palissadenparenchym zweischichtig, die Hälfte des Mesophylls einnehmend. Schwammparenchym locker. Sklerenchymzellen nicht zu Bündeln vereinigt, mit kurzen Ästen, an der Epidermis stark erweitert. Seitennerven durchgehend, einzelne kurze einzellige Haare beiderseits. B. Sectio Homalolepis. Sekretgänge in allen Teilen vorhanden (Ausnahme S. mbibris) . Blütenteile mit dickwandigen sklerenchy- matischen Haaren. Blüten groß, Kronblätter mit viel Gerbstoff. 334 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubafieen. Simaba suffriiticosa Engi. Riedel n. 2471. Beiderseitige Epidermis mit fast geradlinig- begrenzten Seiten- wänden nnd gestrichelter Außenwand. Epidermiszellen ziemlich hoch. Palissadenparenchym zweischichtig, V4 des Mesophylls ein- nehmend. Schwammparenchym locker. Sklerenchymzellen schmal, unverzweigt, hin- und hergebogen, zumteil wagrecht im Mesophyll liegend, zumteil ziemlich gerade dasselbe durchsetzend und beider- seits an der Epidermis zu einem dichten Belag vereinigt. Seiten- nerven eingebettet, unterseits hervortretend. Lange Haare unter- seits. Simaba ferruginea St. Hil. Martius, s. n., Brasilien, n. 1729, Bahia. Beiderseitige Epidermis geradlinig begrenzt, mit gestrichelter Außenwand und ziemlich hohen Zellen. Palissadenparenchym zwei- schichtig, fast die Hälfte des Mesophylls einnehmend. Schwamm- parenchym verhältnismäßig dicht. Sklerenchymzellen außerordent- lich zahlreich, meist geradlinig das Mesophyll durchsetzend, fast unverzweigt, beiderseits einen dichten (an der oberen Epidermis sogar zweischichtigen Belag) bildend. Seitennerven durchgehend. Beiderseits lange, einzellige Haare mit glockiger Basis. Simaba Cedron Plancb. Schomburgk n. 951, n. 955, Britiscb-Guyana. Beiderseitige Epidermis geradlinig begrenzt, Seiten wände fein getüpfelt. Palissadenparenchym einschichtig. Schwamm- parenchym ziemlich dicht. Sklerenchymzellen meist im Schwamm- parenchym parallel zur Blattfläche verlaufend, schmal, unver- zweigt, nur wenige durch das Palissadenparenchym bis zur Epidermis vordringend und sich dort stark erweiternd. Seiten- nerven eingebettet. Das Blatt trägt vorne eine starke knotige Verdickung. In diesem Knötchen finden sich die zahlreichen Nektarien. Simaba Warm^ingiana Engi. Riedel n. 2637, Brasilien, Beiderseitige Epidermis fast geradlinig begrenzt, Außen- wand stark gestrichelt. Palissadenparenchym zweischichtig, ^j^ des Mesophylls einnehmend, Schwammparenchym lockei', Skleren- chymzellen z. T. geradlinig das Mesophyll durchsetzend, unver- zweigt und mit feinen Fortsätzen sich zwischen die Epidermis einschiebend, z. T. wagrecht im Mesophyll liegend. Seitennerven durchgehend, mit einem großen Sekretgang. Beiderseits lange, einzellige Haare. Simaba glabra Engl. Riedel n. 483, u. 484, Brasilien. Wie Warmingifuui. Palissadenparenchym mit einzelnen Kristalldrusen. Sklerenchymzellen ähnlich wie bei Warmiiigimia, Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 335 aber an der Epidermis einen lückenlosen Belag bildend. Sekret- gänge in den Seitennerven. Ohne Haare. Sitnaba subcymosa St. Hil. et Tul. E. Brunet s. n. Beiderseitige Epidermis, mit wenig gebuchteten Seitenwänden. Palissadenparenchym einschichtig, kurz, Schwammparenchym sehr lockei", ö/e des sehr mächtigen Mesophylls einnehmend, mit stern- förmig verzweigten Zellen. Sklerenchymzellen einzeln und gerade das Mesoph3dl durchsetzend, unverzweigt, dickwandig, ohne einen geschlossenen Belag an der Epidermis zu bilden. Seitennerven tief ins Mesophyll versenkt. Simaha cuneata St. Hil. Eiedel n. 1000, Eio de Janeiro. Beiderseitige Epidermis mit schwach gebuchteten Seiten- wänden. Palissadenparenchym zweischichtig, ^/a des Mesophylls einnehmend, Schwammparenchym ziemlich dicht. Sklerenchym- zellen zu mehr oder minder deutlichen Bündeln vereinigt, vielfach verzweigt, dickwandig, meist geradlinig durch das Mesophyll gehend und an der Epidermis einen fast kontinuierlichen Belag bildend. Seitennerven eingebettet. 'c Simaba praecox Haßler. Hassler n. 9497, Paraguay. Beiderseitige Epidermis mit geraden Seiten- und glatten Außenwänden. Palissadenparenchym zweischichtig, die Hälfte des Mesophylls einnehmend, Schwammparenchym locker. Sklerenchym- zellen meist gerade das Mesophyll durchsetzend, kräftig, wenig verzweigt, sehr zahlreich, beiderseits an der Epidermis einen geschlossenen Belag bildend. Seitennerven und stärkere Venen durchgehend. Beiderseits ein- bis mehrzellige Haare. Simaba floribunda St. Hil. Sello s. n., Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit wenig gebuchteten Seitenwänden und gestrichelter Außenwand. Palissadenparenchym zwei- bis dreischichtig. Schwammparenchym sehr locker, mit sternförmigen Zellen. Sklerenchymzellen unverzweigt, ziemlich gerade das Mesophyll durchsetzend, ohne an der Epidermis einen ge- schlossen Belag zu bilden. Seitennerven tief ins Mesophyll versenkt. Beiderseits einzelne, einzellige Haare. Simaba glandulifera Gard. Glaziou 6135, Eio de Janeiro. Beiderseitige Epidermis mit geraden, großgetüpfelten Seiten- wänden und glatter Außenwand. Palissadenparenchym einschichtig, niedrig, Schwammparenchym locker. Sklerenchymzellen sehr zahl- reich, in jeder Eichtung das Mesophyll durchsetzend, unverzweigt, dickwandig, einen fast kontinuierlichen Belag an der Epidermis 336 Boas, iieiträge zur Aualomie und Systematik der Simurubaceeii. bildend. Seitennerven eingebettet. Beiderseits einzelne, ein- zellige Haare. Simaba s alubris Engl. Riedel n. 585, Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit wenig gebuchteten Seiten- wänden und glatter Außenwand. Palissadenparenchym einschichtig, locker, niedrig. Schwammparenchym sehr locker. Sklerenchym- zellen in jeder Eichtung das Mesophyll durchsetzend, dickwandig, un verzweigt. Seitennerven durchgehend. Wie es scheint, ohne Sekretgänge. Simaba trichilioides St. Hil. Pohl n. 222 2, BrasiHen. Beiderseitige Epidermis mit fast geraden Seitenwänden und glatter Außenwand. Palissadenparenchym einscliichtig, ziemlich hoch, Schwammparenchym sehr locker. Sklerenchymzellen schmal, dickwandig, hin- und hergebogen, in jeder Richtung das Mesoph}^! durchsetzend. Seitennerven eingebettet, von Kollenchym über- lagert. Beiderseits zahlreiche, mehrzellige, lange Haare und ver- einzelte Köpfchendrüsen. Simaba Majana Gas. Riedel n. 999, Brasilien. Epidermis und Palissadenparenchym wie bei -S'. trichilioides St. Hil. Schwammparenchym etwas dichter. Sklerenchymzellen schmal, ganz wie bei voriger Art. Seitennerven eingebettet. Beiderseits mehrzellige Haare. Venen von wenigen Sekretzellen begleitet. Vgl. Fig. 3 a. Simaba Pohliana Boas. ^) Pohl s. n., Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit geradling begrenzten fein- getüpfelten Seitenwänden. Palissadenparenchj^m zweischichtig, *) Im Herbarium monacense lagen iinter der Bezeichnung Simaha Majana Gas. zwei Exemplare, eines aus der Sammlung Riedel (No. 999) und ein von Pohl in Brasilien gesammeltes (ohne No.). Das letztere bestand aus einem Blatte und einer isolierten Infloreszenz, während unter Riedel No. 999 eine Anzahl loser Blättchen und zwei kleinere, ebenfalls isolierte Infloreszenzäste vorlagen. Äußerlich war eine gewisse grobe Übereinstimmung nicht zu ver- kennen, so daß anfangs kein Grund vorhanden war, an der Zugehörigkeit der beiden Exemplare zur Simaba Majana Gas. zu zweifeln. Erst die anatomische Untersuchung ergab eine wesentliche Differenz zwischen den beiden Exemplaren; das Riede Ische wies nämlich in Begleitung der Nerven vereinzelte Sekretzellen auf, wie sie der nahestehenden Gattung Simaruba zukommen, dem Pohl sehen Exemplare fehlten sie. In den Kronblättern konnten bei Riedel No. 999 Se- kretgänge nicht gefunden werden, hingegen bei der Po Ischen Pflanze in 1—3- Zahl. Da das Riedeische Exemplar nur aus losen Blättchen bestand, war die Vermutung gegeben, diese Blältchen gehören etwa einer Pflanze aus einer an- deren Galtung (als Simaha) an und die Poh Ische Pflanze stelle die echte Simaba Majana Gas. dar. Die Untersuchung und Vergleichung reichlicheren Materials - ein ganzes Exemplar aus der Sammlung von Riedel, No. 999, sandte freundlichst Herr Direktor Fischer von Waldheim in Petersburg, und ßoas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 337 stark entwickelt. Sklerenchymzellen nur zum kleinsten Teil mehr oder weniger g-erade das Mesophyll durchsetzend; die größere Masse liegt annähernd wagrecht im Schwammparenchym, un- verzweigt, schmal und sehr zahlreich. Ein geschlos«;ener Belag an der Epidermis fehlt. Seitennerven tief eingebettet. Vereinzelte, einzellige Haare. Oclyendia. Epidermis mit geraden Seitenwänden und glatter Außenwand. Hypoderm. Palissaden parenchym dicht, dreischichtig, Vs des Me- sophylls einnehmend. Schwammparenchym durch sehr stark stern- förmig verzweigte Zellen ausgezeichnet. Seitennerven eingebettet, nur am Phloem mit Faserscheide. Stark verzweigte, meist stehende Sklerenchymzellen im Mesophyll. Ohne Trichome. Verhältnismäßig viel Gerbstoff. Betreff der sekretorischen Elemente siehe Tabelle, Bruchstücke des Originales von C asaretto Herr Direktor Mattirolo in Turin — ergab jedoch, daß unter Riedel No. 999 die echte Simaba Majana vorliegt und daß das Pohlscbe Exemplar zu Unrecht mit dem Riedeischen unter dem Namen Simaba Majana vereinigt worden war. Daher wurde das Po hl sehe Exemplar von der Simaba Majana abgetrennt; weiter unten gebe ich die Diagnose dieser neuen Art. Da die Diagnose der Simaba Majana in Martins Flora Bras. XII. 2. p. 221 eine Kombination der Merkmale der beiden Arten darstellt, gebe ich sie gleichfalls weiter unten in entsprechend berichtigter Form und in engem Anschluß an Casarettos Diagnose. Vorher sollen aber die Unterschiede der beiden Arten noch einmal hervorgehoben werden. Riedel No. 999: Simaba Majana Gas. Blättchen genau elliptisch oder länglich elliptisch, kurz aber deutlich zugespitzt, mit kleinem drüsigen Knötchen an der Spitze, am Grunde gleichseitig, rasch in das sehr kurze Stielchen zu- sammengezogen; Nerven oberseits etwas eingedrückt, unterseits deutlich vor- springend; Blättchen unterseits namentlich an den Nerven ziemlich dicht kurz- haarig. Blattrhachis und Spindel fast der ganzen Länge nach kurz behaart; Schuppe der Filamente zu ^^4 mit letzteren verwachsen, freier Teil der Schuppe nur 3 mm lang; Fruchtknoten verkehrteiförmig, in das etwas unterhalb der Mitte mit einem Ringwulst versehene Gynophor verschmälert. Kronblätter kürzer (2 cm lang) und dicker als bei der Pohl sehen Pflanze, ohne Sekretgänge. Blättchen in der Nähe der Venen mit vereinzelten Sekretzellen. Pohl s. n.: Simaba PohJiana Boas nov. spec. Blättchen verkehrteiförmig, an der Spitze wie abgeschnitten und mit dickem, drüsigem Knötchen, End- blättchen mit aufgesetzter, kurzer Spitze; alle an der Basis deutlich ungleich- seitig (mit der äußeren Hälfte als der größeren), allmählich in den sehr kurzen Stiel verschmälert; Nerven beiderseits gleichmäßig eingedrückt und das Blättchen nur an diesen spärlich behaart. Blattstiel und Rhachis kahl. Schuppe mit den Filamenten nur zur Hälfte verwachsen, freier Teil der Schuppe 6 mm lang. Fruchtknoten kugelig, scharf von dem 4 mm langen Gynophor (ohne Ringwulst) abgegrenzt. Kronblätter länger (2,5 cm), weniger dick und mit je 1 — 3 Sekret gangen. Blättchen wie sonst bei Simaba ohne Sekretzellen. Nach diesen Angaben lasse ich die Diagnose folgen. Simaba Pofdiana Boas nov. spec. — Folia imparipinnata, magna, 4-juga, longe petiolata rhachi glabra; foliola lateralia ex obovato elliptica, apice obtusa, ut et terminale late obovatum truncatum nodulo crasso coronata, basi oblique cuneata, inaequilatera (latere exteriore majore), perbreviter petiolulata, margine integerrima subrevoluta, coriacea, cellulis secretoriis nullis, nervis lateralibus remotis utrinque manifeste impressis, reti venarum vix perceptibili, laevia, pallide viridia, glaberrima, nitida; inflorescentia maxima, folia aequantia ramis paucis oblique sursum curvatis, rhachique striatis dense ferrugineo-puberulis; flores fasciculati, fasciculis remotis breviter pedicellati, permagni, calyx cupuliformis, Beiliefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft :i. 22 338 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceeii. Odyendia gabonensis Engl. Zenker n. 3334. Bipinde. Untere Epidermis mit kurzen Papillen. Sklerenchj'mzellen zum größten Teil gerade das Mesophyll durchsetzend, weniger zahlreich als bei der folgenden Art. Odyendia Zimmerrnannii Engl. Zimmermann, Herb. Amani n. 2621. Ohne Papillen. Sklerenchymzellen mehr morgensternförmig verzweigt. In den untersten Schichten des Schwammparenchyms Krystalldrusen. Quassia. Epidermis nicht verschleimt. Schwammparenchym dicht; Palissadenparenchym einschichtig. Zahlreiche schiefliegende schmale, dickwandige, unverzweigte Sklerenchymzellen. Seitennerven mit Kollenchym durchgehend, etwas hervorspringend. Kristalle selten. Vereinzelte mehrzellige Haare. lobis obtusis ferrugineo-tomentosis; petala longa, linearia, subcoriacea, utrinque sufferrugineo-hirsuta, ductibus resiniferis instructa; filamenta petalis paulo bre- viora, appendices staminum margine birsutae, ad dimidiam partem filamentis adnatae (pars libera 6 mm longa); ovarium globosum, basi constricta gynophoro sulcato insidens, densissime sericeo-tomeutosum; Stylus filiformis, petala sub- aequans, inferne pilosus, superne glaber, purpureus. Folia petiolo 14 cm longo incluso 45 cm longa, interjugis 4 — 7 cm longis; foliola lateralia cum petiolulo ad 2,5 cm longo 10,5 — 11 cm longa, 4,5 bis 5,5 cm lata, foliolum terminale petiolulo 2,5 cm longo adjecto 14cmlongum, 6,5 cm latum. Inflorescentia ad 50 cm longa, rami 25 — 30 cm longi, pedicelli 5 mm longi. Calyx 2 mm longus; petala 2,5 cm longa, 3 mm lata; filamenta ad 2 mm longa, eorum appendices 13 mm longae; ovarium diametro 1.5 mm; gynophorum 4 mm longum. Legit Dr. Pohl in Brasilia. Zum Vergleiche lasse ich hier noch die berichtigte Diagnose der Simaba Majana Gas. folgen. Folia imparipinnata, multi (7 — 11-) — juga, longe petiolata, rhachi pu- berula; foliola elliptica, vel oblongoelliptica, apice breviter abrupte acuminata, nodulo instructa, basi aequilatera, in petiolulum perbrevem contracta, margine integerrima revoluta, subcoriacea, cellulis secretoriis paucis instructa, nervis la- teralibus supra impressis, subtus prominentibus, reti venarum vix perceptibili, laevia, nitida, subfusca, praesertim subtus minutim puberula; inflorescentia folia subaequantia, rhachi ferrugineo-pubescente striata, ramis confertis adscententibus teretibus rufescenti-holosericeis ; flores conferti, bini ternive fasciculati, breviter pedicellati, magni; calyx cupuliformis, lobis obtusis ferrugineo-tomentosus; petala longa, crassa coriacea, linearia, utrinque breviter ferrugineo-pilosa, duc- tibus resinigeris nullis; stamina petala subaequantia, eornm appendices margine pilosae. fere tota longitudine filamentis adnatae (parte libera 3 mm longa) ; ovarium obovatum, in gynophorum sulcatum et media in parte annulo tumido cinctum attenuatum, dense ferrugineo-lanoso-tomentosum ; Stylus utin S. Pohlicma. Folia petiolo 16 cm longo incluso 60 cm longa interjugis 3,5 — 6 cm longis; foliola cum petiolulo 2 mm longo 10—11 cm longa, 3,5 — 4 cm lata, foliolum terminale petiolulo vix 5 mm longo adjecto 8 — 8,5 cm longa, 4 cm lata. lüfiurescentia 50 cm longa ramis 10—25 cm longis; pedicelli ad 4 mm longi. Calyx 2 mm longus, petala 2 cm longa, 3 mm lata, filamenta 15- 18 mm longa, eorum appendices ca. 12 mm longae; ovarium diametro 1,5 mm; gyno- phorum 4 mm longum. Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 339 Quassia africana Baill. Zenker n. 880, Bipinde. Epidermis mit zickzackförmig g'ebuchteten Seiten wänden und glatter Außenwand. Sklerenchymzellen sehr reichlich. Quassia atnara L. Martius, iter Brasil., Para. Epidermis mit schwächer gebuchteten Wänden. Sklerenchym- zellen etwas spärlicher. Ha 71710 a. Epidermis mit unregelmäßigen Teilungen, verschleimt. Skler- enchymzellen sehr verschieden gestaltet. Seitennerven nicht her- vortretend, nur bei H. undulata PI. durchgehend. Gerbstoff reich- lich, Kristalle selten. Sekretorische Elemente siehe Tabelle! Hannoa chlorantha Engl, et Gilg. Baum n. 674, Südwestafrika. Epidermis mit geraden Eändern und gestrichelter Außenwand. Palissadenpareuchym zwei- bis dreischichtig, fast die Hälfte des Mesophylls einnehmend; Schwammparenchym ziemlich dicht. Skler- enchymzellen gerade durch das Mesophyll gehend, kräftig, dick- wandig und verzweigt. Hannoa ferruginea Engl. Conrau, n. 53, Kamerun. Obere Epidermis mit geraden Seitenwänden, Verschleimung sehr stark. Palissadenpareuchym einschichtig, niedrig. Schwamm- parenchym sehr locker. Sklerenchymzellen stark morgensternartig verzweigt, kürzer als bei der vorigen. Untere Epidermis mit wellig gebuchteten Seitenwänden. Ha?inoa Klaineana Preuß et Engl. Ledermann n. 6063, Kamerun. Beiderseitige Epidermis mit geraden Seitenwänden, glatter Außenwand, stark verschleimt. Palissadenpareuchym zweischichtig. Schwammparenchym aus sternförmig verzweigten Zellen bestehend. Sklerenchymzellen großlumig, dickwandig, mit wenigen derben Ästen. Spaltöffnungen oft in Reihen angeordnet und von wesent- lich kleineren Zellen umgeben als die weiter entfernt liegenden Zellen sind. Nahe der unteren Epidermis eine Kristalldrusen füh- rende Schicht. Hannoa undulata (Guül. et Perr.) Planch. Kersting n. 744. Epidermis mit geraden Seitenwänden und gestrichelter Außen- wand, ihre Zellen niedrig und schwach verschleimt. Palissaden- pareuchym zweischichtig, fast die Hälfte des Mesophylls einnehmend. Schwammparenchym ähnlich der vorigen. Kurze, weitlumige Skler- 32* 340 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceeii. onchymzellen mit wenigen starken Ästen. In der knotig verdickten, driisig'cn Blattsi)itzc riesip'e. wenig verzweigte Sklerenchymzellen mit einfach getüpfelter Wand. Hannoa Schiveinfiirthii Engl. Schweinfurth n. 2898, Land der Niamniam. Epidermis mit geraden Seitenwänden, sehr stark gestrichelter Außenwand und stark verschleimt. Palissadenparenchym zwei- bis dreischichtig, Schwamniparenchym locker. Sklerenchymzellen von abenteuerlicher Gestalt, sehr dünnwandig, sehr großlumig, stark verzweigt. Trotz ihrer Grüße sind diese Sklerenchymzellen in ge- bleichten Schnitten schwer zu erkennen, da ihre Wand dünner ist als die der Schwammparenchymzellen. Harzgänge bis in die Venen; auf dem getrockneten Blatt als Schwielen und erhabene Leisten mit bloßem Auge sichtbar. Perriera Coiirchet. Heckel, Madagascar. Epidermiszellen mit geradlinig begrenzten Zellen und stark gestrichelter dicker Außenwand. Beiderseits zahlreiche Einzelkristalle in den Epidermiszellen. Hypoderm stark mit Gerbstoff erfüllt. Palissadenparenchym schwachentwickelt. Starke, vereinzelte, liegende Sklerenchymfasern. Seitennerven und Venen mit gerbstoffreicher Bündelscheide. Sekretgänge bis in die stärkeren Venen. Einzelne einzellige sklerenchymatische Haare. Durch Sekretgänge, gerbstoffreiches Hypoderm und Kristalle in der Epidermis sehr gut charakterisiert, Ihren Anschluß findet Perriera infolge ihres Habitus und der anatomischen Merkmale am besten bei Hannoa. Courchets Versuche, sie entweder an die Irvingieen oder an Picrasma anzuschließen, sind haltlos, da dieser Anschluß auf Grund offenbarer Irrtümer geschieht. Euryco minae. Eurycoma. Epidermiszellen niedrig, nicht verschleimt, mit buchtig ge- wellten Seitenwänden. Palissadenparenchym einschichtig, niedrig. Schwammparenchym fast das ganze Mesophyll einnehmend, auf- fallend locker. Sklerenchymfasern hyphenförmig, schmal, stark hin- und hergebogen und in jeder Richtung das Gewebe durch- setzend. Seitennerven eingebettet, nicht vorspringend. Besonders unterseits ein- bis mehrzellige Haare. Venen mit weitlumiger Scheide. Kristalle fehlen. Vielzellige Drüsenzotten an Blatt- und Blütenstielen. Euryco7na longifolium Jack. Herb. East India Company n. 1159. Untere Epidermis mit langen Papillen und ziemlich langen Haaren. Palissadenparenchym noch als solches gut erkennbar. — Ein von Winkler (No. 3260) gesammeltes Exemplar ließ gerade noch Spuren von Papillen erkennen, Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 341 Eurycoma apiculatum A. W. Benn. King-s Collector n. 3934, Perak. Epidermis ohne Papillen. Palissadenparenchym selir reduziert. Unterseits zahlreichere kürzere Haare. Harrisoniinae. Karrisonia. Epidermis verschleimt, mit wenig- gebuchteten Seiten wänden und g-estrichelter Außenwand. Mesophyll mit Neigung zu zentrischem Bau. Seitennerven alle durchgehend, beiderseits mit starken Faser- scheiden. Kristalldrusen nicht selten. Vielzellige, an der Basis glockige Haare und Köpfchendrüsen bei allen Arten. Sekretzellen in allen Teilen. Siehe Tabelle! Karrisonia Bennettii (Planch.) Hook. f. Loher n. 248, Philippinen. Palissadenparenchym einschichtig, fast die Hälfte des Meso- phylls einnehmend. Schwamm parenchym ziemlich dicht. Drusen verhältnismäßig spärlich. Haare und Drüsen sehr reichlich. Harriso7iia Broivnii Juss. Merrill, s. n., Philippinen. Palissadenparenchym wesentlich niedriger als bei der vorigen. Kristalldrusen im Schwamraparenchym reichlich. Haare und Drusen spärlich. Harrisonia abyssitiica Oliv. Holst u. 2019, Ostafrika, Stahlmann s. n., Bagamojo. Palissadenparenchym einschichtig, fast die Hälfte des Meso- phylls einnehmend. Kleine Drusen namentlich im Palissadenparen- chym reichlich vorhanden. Köpfchendrüsen mit sehr kurzem Stiel. Harrisonia lentis coides (Engl.) Boas. {Kirkia lentiscoides Engl.) Autunes, s. n., Huilla. Epidermiszellen besonders niedrig und mit dicker Außen- wand. Palissadenparenchym fast zweischichtig. Kristalle in der Nähe der Nerven. Haare und Köpfchendrüsen reichlich. Von Engler (Bot. Jahrb. 32, 124) als KirJäa lentiscoides beschrieben. Castelinae. Castela. Epidermis vollkommen geradlinig begrenzt, Außenwand glatt. Epidermis mehrfach geteilt und sehr stark verschleimt. Mesophyll subzentrisch gebaut. Palissadenparenchym dreischichtig, gut die Hälfte des Mesophylls einnehmend. Seitennerven eingebettet, auf der Unterseite vorspringend, mit starken Faserscheiden umgeben. Große Kristalldrusen reichlich. Über die Spaltöffnungen siehe weiter oben. Lange, z. T. sehr zahlreiche Haare unterseits. 342 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. Castela Nicholsonii Planch. Wullschlägel, s. n., Antigua. VersclileiiTiimg der unregelmäßig- geteilten Epidermis sehr stark. Kristalle besonders um die Nerven. Kionblätter ohne geschlossene Kristallschicht unter der inneren Epidermis. Castela salubris Boas nov. spec. ') Endlich n. 511, Seier n. 4865, Mexiko. Verschleimung etwas geringer. Drusen reichlicher. Kronblatt mit geschlossener Kristallschicht unter der inneren Epidermis. Castela Tweedii Planch. var dentata Engl. Lorentz n. 511, Concepcion. Verschleimung ähnlich der vorigen. Seitennerven wenig vorspringend, Spaltöffnungen daher nicht zu Gruppen zusammen- gedrängt wie bei den zwei vorausgehenden Arten. Fast ohne jedes Haar. Holacayitha Enioryl Gray. Pringle s. n., Mexiko. Blattlos. Unter der sechs- bis siebenschichtigen Epidermis mit außerordentlich dicker Außenwand liegt ein drei- bis vier- schichtiges Assimilationsgewebe. Eine drei- bis vierschichtige KoUenchymzone trennt es von dem unterbrochenen Bastring. Spaltöffnungen sehr tief eingesenkt. Im Assimilationsgewebe sehr große dickwandige Kristalldrusenzellen. ^) Ich gebe hier die Diagnose dieser neuen Art, Castela salubris Boas, nov. spec, vulgo Bisbirinda t. A. Endlich. — Frutex bimetralis, ligno ochro- leuco amarissimo, ramis validis teretibus albide puberulis, ramulis confertis tere- tibus spinescentibus sub angulo recto divaricatis, spinis axillaribus folia fas- culata hie illic fulcientibus parvis rectis tomentellis instructis ; t'olia parva, fas- ciculata, brevipetiolata, oblongo-obovata, coriacea, rigida, apice obtusa, mucro- nulata, margine revoluta, nervo mediano subtus prominulo, reti venarum vix prominente, supra pallide viridia, nitida, praeter nervum medianum basi pubes- centem giabra, subtus pilis densis incurvatis cano-tomentellis obsita; flores dioeci (?), parvi, rubri, plerumque bini ternive glomerulati, pedunculo brevi glabro; calyx perparvus, margine ciliatus, persistens, petala 4 crassa, carnosa, in aestivatione conduplicata, dorso carinata, inde quadriqueta pilis paucis ob- sita; filamenta esquamata, basi hirsuta; carpidia 4 a lateribus compressa, dorso convexo, subtrigona, giabra; fructus maturus drupaceus, compressus, sarcocarpio nitido rubro, putamine lenticulari scrobiculato; semen testa ochroleuca valde amarum. Rami 5 — 7 mm crassi; folia 1—1,2 cm longa, 2,5 — 3 mm lata; pedun- culus fructiger 2—3 mm longus. Calyx 0,5 mm longus; petala 1,5 mm longa. Fructus ca. 5 mm crassus, diametro 1 — 1,2 cm. Hab. id Mexiko ad Tecomavaca distr. Teotitlan del Camino prov. Oaxaca in silvis aridis Caec. et Ed. Sei er n. 4865 m. Dec. 1906 fl ; San Miguel, Tamau- lipas R. Endlich n. 511 m. Apr. 1904, fr. Diese Art ist durch die rechtwinklig abstehenden Zweige und die in der Knospenlage 4 schneidigen Blüten ausgezeichnet. Nach einer handschriftlichen Notiz R. Endlichs wird die Bisbirindarinde als Ersatz für Chinin geschätzt, besonders weil bei ihrer Benützung gastrische Störungen und Ohrensausen aus- bleiben. Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 343 Picrasminae. Brucea. Epidermis mit geraden Seiteiiwänden und gestrichelter dicker Außenwand. Palissadenparenchym ein- bis zweischichtig-, Schwamm- parenchym locker. Seitennerven durchgehend. Zahlreiche große Drusen im Mesophyll. Mehrzellige au der Basis glockig er- weiterte Haare vorhanden, ebenso Köpfchendrüsen. Sekretgänge vorhanden. Brucea antidysseuterica Lam. Schimper n. 234, Abyssinien. Innen- und Außenwand der Epidermis stark kollenchymatisch verdickt. Palissadenparenchym mit normalen, dünnen Wänden und zahlreichen großen Drusen. Schwamm parenchym mit etwas sternförmig verzweigten Zellen, deren Wandungen stark kollen- chymatisch verdickt sind. Die an die untere Epidermis an- stoßenden Zellen wieder dünnwandig. Haare reichlich. Brucea suniniatrana Roxb. Loh er n. 5142, Philippinen. Epidermis ähnlich verdickt. Palissadenparenchym ein- schichtig, niedrig; Schwammparenchym mit sternförmigen, nicht dickwandigen Zellen. Kristalldrusen sehr zahlreich, namentlich im Palissadenparenchym. Haare und Köpfchendrüsen sehr zahlreich. Brucea mollis Wall. Loher n. 244, Philippinen. Epidermis nicht verdickt. Palissadenparenchym einschichtig, niedrig. Fast ohne Kristalldruseu und fast ohne jede Behaarung. Brucea teui/ifolia Engl. Holst n. 4222, Usambara. Epidermis nicht verdickt. Palissadenparenchym einschichtig, locker; Schwammparenchym locker. Fast ohne Kristalldrusen. Haare fehlen. Plcrasma. Epidermis mit zickzackförmig gebuchteten Seitenwänden und meist glatter Außenwand. Palissadenparenchym 1 — 2 schichtig, Schwammparenchym sehr locker. Seitennerven durchgehend, von den Venen treten einzelne Sklerenchymzellen in das Mesophyll hinein. Kleine Drusen z. T. häufig. Vereinzelte mehrzellige Haare und große Köpfchendrüsen vorhanden. Sekretgänge fast überall vorhanden. Siehe Tabelle! Auf Grund der anatomischen Eigen- schaften schlage ich folgende Gruppierung der Arten vor: A. Epidermis verschleimt. Seitennerven ohne Faserscheide. Picrasma ailauthoides (Bunge) Planch. Maxim oviz s. n., Japan. Epidermis der Oberseite mit fast geraden Seitenwänden. Pa- lissadenparenchym 2 schichtig; Schwammparenchym verhältnismäßig 344 Boas, Beiträge zur Anatomie uud Systematik der Simarubaceen. dicht. Kleine, spärliche Drusen im Palissadenparenchym. Haare selten. Picrasma quassioides (Harn.) Benn. Herb. Hook. f. Epidermis ähnlich. Palissadenparenchym 2 schichtig-, locker; Schwammparenchym locker. Haare und Köpfendrüsen an den Nerven reichlich. Kristalle sehr spärlich. B. Epidermis nicht verschleimt. Scitennerven niit Faserscheide, Palissadenparenchym mit zahlreichen kleinen Drusen und Einzel- kry stallen. Picrasma antillaiia Urb. Egg-ers n. 7313, Barbados, n. 381b. Picrasma excelsa Plauch. Wullschlägel s. n., Antigua; A. Swartz s. n., Jamaica. Diese beiden Arten besitzen einen nennenswerten anatomischen Unterschied nicht. C. Epidermis nicht verschleimt. Palissadenparenchym ein- schichtig, mit nur sehr seltenen, kleinen Drusen. Faserscheide vorhanden. Picrasma andamanica Kurz. S. Kurz, s. n. Andamanen. Mesophyll sehr locker, von den Venen zweigen einzelne Öklerenchj'mfasern ab. Ähnlich verhält aich Picrastna Jai-anica B\., M. Strong Clemens n. 536, Mindanao. Picrasma nep alensis. Hb. East Ind. Comp. n. 1165, Ostbeugalen. Mesophyll etwas dichter. Sekretgänge fehlen, ebenso die ins Mesophyll eindring-enden Sklerenchymfasern. Pierella trifoliata H. Baill. (Nach Jadin). Epidermis mit g-eraden Seitenwänden, nicht verschleimt. Palissadenparenchym 2 schichtig, mit blasebalgartig gefalteten Wänden. Kristalle reichlich vorhanden. Sekretzellen in der zweiten Schicht des Palissadenparenchyms. Picrolemninae. Picrolemma Sprucei Hook. f. Martius, Brasilien. Epidermis mit fast geraden, feingetüpfelten Seitenwänden und glatter Außenwand. Palissadenparenchym einschichtig*, sehr niedrig. Schwammparenchym ziemlich dicht. Seitennerven durchgehend, stark vorspringend, Sekretgänge bis in die Venen. Kristalle und Trichome fehlen. AilantJiinae. Ailanthus. Epidermis mit geraden Seitenwänden, verschleimt, mit Aus- nahme von Ailanthus grandis Prain, welcher Hypoderm besitzt. Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 345 Palissadenparenchym 1 — 2schiclitig\ V2 des Mesophylls einnehmend. Schwammparenchym ziemlich dicht. Seitennerven und stärkere Venen durchgehend, nur durch dünnwandiges Kollenchym geschützt; Ausnahme Ailanthus grandis Prain. Lange einzellige Haare und vereinzelte Köpfchendrüsen vorhanden. Sekretgänge und Sekret- zellen vorhanden. Siehe die Tabelle! Äiiaitthiis gla ndulosa Desfont. Hausmann, Bozen; Hort, monac. Außenwand der Epidermis stark gestrichelt. Palissaden- parenchym einschichtig. In der Nähe der Nerven zahlreiche Kristall- drusen. Die drüsigen Blattzähne schon weiter oben besprochen. Ailanthus Wigthii v. Tiegh. Hb. Wigth n. 389; Hb. Hort. Calcutt. Außenwand der Epidermis fast glatt, oberseits einzelne Spalt- öffnungen. Palissadenparenchym einschichtig. Zahlreiche Sekret- zellen im Mesophyll. Drusen reichlich. Haare und Köpfchendrüsen zahlreich. Ailantlius grandis Prain. Prains Coli., Sikkim. Außenwand der Epidermis glatt. Palissadenparenchym 2 schich- tig; Schwammparenchym etwas lockerer als bei den 2 vorigen Arten. Sekretzellen und kleine Drusen reichlich. Haare spärlich. Soulameae. Soulamea. Beiderseitige Epidermis geradlinig begrenzt, unregelmäßig geteilt und verschleimt. Palissadenparenchym kräftig entwickelt, vielfach quergeteilt. Schwammparenchym locker. Seitennerven durchgehend, ohne Hartbast, nur durch Kollenchym geschützt und mit weitlumigen, gerbstoffhaltigen Scheiden umgeben. Kristalle selten. Sekretzellen nur bei Hebonga vorhanden. Einzelne mehr- zellige, oft schwach zweiarmige Haare und Köpfchendrüsen vor- handen. Seitennerven vorspringend, vSpaltöffnungen zu Gruppen vereinigt. Soula.mea. amara Lam. Bamler, n. 68, Kaiser- Wilhelmsland. Palissadenparenchym 2 schichtig. Seitennerven wenig vor- springend, Soulamea f7'axinifolia Brong. et Gris. Schlechter n. 14876, Neukaledonien. Palissadenparenchym 3—4 mal quergeteilt. Seitennerven tsark vorspringend. 346 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Siniarubaceen. Soulamea Pancheri Brong. et Gris. Schlechter n. 15173, Neukaledonien. Palissadenparenchym 3—4 mal (iiiorgeteilt. Seiteimerven sehr stark vorspriuuend und verhältnismäßig stark behaart. Leitbündel- scheide sehr großzellig". Kleine Drusen im Palissadenparenchym. Soulamoa Mnelleri Brong. et Gris. [— Picrocardia resinosa Radlk.) Le Boucher. s. n., Deplanche n. 278, Neukaledonien. Palissadenparenchym 3—4 mal quergeteilt. Leitbündelscheide sehr groß, besonders hier mit hellbraunem Gerbstoff erfüllt. Größere Einzelkristalle und kleine Drusen nur bei dieser Art verhältnis- mäßig reichlich. Siehe auch Seite 7. Es ist nicht völlig sicher, ob die beiden zu einer einwandfreien Bestimmung nicht genügenden Materialien zusammenoehören. ^O' Hebonya Radlk. nov. gen.i) Beiderseitige Epidermis geradlinig begrenzt, einfach, ver- schleimt. Untere Epidermis papillös. Palissadenparenchym 2schich- *) Herr Geheimrat Prof. Dr. Radlk of er überließ mir liebenswürdigst die Diagnose und Beschreibung dieser neuen Gattung zur vorläufigen Publikation. Folgendes sind die Charaktere der neuen Gattung Hehnnya Radlk. Vgl. Philip. Jour. of Sc. Vol. VI. No 6. Dez. 1911. p. 365-67. HcboHija Radlk., Simarubacearum gen. nov. — -^fj/njc spec. Merrill in sched. et in Diction. Plant Names Philippine Islands (1903) p. 66. — Vulgo Hebong in lingua Mangyane A. Merrill in sched. et 1. c. Flores unisexuales, dioeci? (masculi tantum visi), parvuli. Oalix minutus, profunde (4-) 5-partitus, partibus deltoideis patulis vix ima basi subimbricatis puberulis glandulisque raris capitatis breviter stipitatis adspersa, intus glabris, cellulis resinigeris parce persitis. Petala (4-) 5, calyce pluries longiora, ex obovato lanceolato cuneata, acuta, margine apiceque subinflexa, valvata, nervo mediane prominulo venis arcuatorecurvis anastomosantibus teneris, oblique patula, praeter extimum apicem minutin: puberulum utrinque glabra, e flavido fuscescentia, cellulas resinigeras paucas foventia. Stamina 10, cum petalis sub disco inserta, petalis sesquilongiora; filamenta filiformia, subflexuosa, glabra (squamulis basi nullis) ; antherae in alabastro extrorsae, suborbiculares, supra basin emarginatam prope medium ventrem affixae, longitudinaliter dehiscentes; pollinis granula trigono-subglobosa, triporosa. Discus parvus, annularis, tumidus, medio paullum depressus, glaber. Pistilli rudimentum in disci ventro minimum, ovatum, anceps 2-loculare, loculis superne liberis, singulis in apiculum (stylum rudimentarium) parvum subincurvum desinentibus; gemmulae rudimentariae in loculis solitariae, angulo ventrali insertae. Flores feminei fructusque ignoti. Arbores. Rami — (folia decerpta tantum visa paniculaeque). Folia magna, imparipinnata, 8— 15-juga, longiuscule petiolata; foliola opposita vel superiora alterna, intermedia quam infima summaque majora (ad 18 cm longa, b cm lata), nunc elongate ovato lanceolata, subfalcata, inaequilatera (latere interiore latiore longioreque), acutata, basi valde obliqua (H. obliqua), nunc elliptica, subacuta, parum inaequilatera (H. mollis), petiolulata, integerrima, coriaceochartacea, sicca fragilia, pinnatinervia, nervo mediano supra costula acuta notato infra obtuse prominente striato ductibus resinigeris (supra singulo, infra duobus juxtappositis) percurso, lateralibus supra subimpressis subtus pro- minulis oblique patulis (ductibus resinigeris destitutis), glabriuscula vel subtus raolliter pubescentia (H. mollis), pilis 1-cellularibus pachydermicis curvatis basi dilatatis, fuscescentia, subopaca, subtus papillosa, papillis brevibus obtusis cuti- cula striata obductis, nunc e media tantum {H. mollis) nunc e tota cellularum superficie emergentibus tumque basi conüguis (//. ohliquo), diachymate (utet cortice Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Siraarubaceen. 347 tig, V2 des Mesophylls einnehmend. Seitennerven durchgehend. Sekretgänge und Sekretzellen vorhanden. Einzellige, lange Haare unterseits bei Heb. moJlis Radlk. reichlich. Kleine Drusen in der Nähe der Nerven spärlich. Köpfchendrüsen nicht besonders häufig. Hebonga obliqua Radlk. C. D. Merrill n. 2176, E. Hickman n. 6, Mindoro. Papillen der unteren Epidermis von der ganzen Fläche der Zellen gebildet. Drusen sehr selten. Haare fehlen. Hebonga mollis Radlk. , Whitford et Hutchinson n. 9443, Mindanao. Papillen der unteren Epidermis schmäler und kürzer, da nicht petioli) cellulis resinigeris persito, epidermide paginae superioris mucigera; petiolus teres, ima basi complanata supra linea elevata notata ductibus resinigeris compluribus intra et prope medullae coronam nee non supra vasorum fasciculos accessorios per medullam in seriem transversalem dispositis percursus. Paniculae axillares? (decerptae tantum visae), f'ere dimidiam foliorum partem aequantes, pauciramosae, sufi'errugineo-puberulae, pilis crispulis transversatim pluriseptatis, rhachi superne ramis ramulisque conferte cincinnos sessiles glomeruliformes gerentibus iisque ductibus resinigeris ad medullae peripheriam percursis; alabastra primum globosa subsessilia, denique claviformia, 3 mm longa, pedicellis aequilongis puberulis suifulta; bracteae bracteolaeque minutae, deltoideae, puberulae, Flores expansi diametro ca. 6 mm. Species 2; philippinenses. Genus floris, praesertim gynoecei indole antherisque extrorsis nee non characteribus anatomicis (ductibus resinigerus medullaribus usque nervum fo- liolorum medianum extensis) affine videtur generi Soulamea ; diflfert habitu, petalis valvatis, cellulis quoque resinigeris (non solum ductibus) per foliola et floris partes dissitis atque foliolis subtus papillosis, quibus rebus inter Simaru- baceas stamina esquamata exhibentes quodammodo accedit ad quasdam Ailanthi species. Veram alfinitatem fructus dorebit. 1. Hebonga obliqua Radlk. — Aglaja sp. Merrill, cf. supra. — Vulgo Hebong, cf. supra. Folia praelonga, adlöjuga; foliola opposita vel superiora alterna, elongata ovato-lanceolata, subfalcata, inaequilatera, apice sensim acutata, basi quam maxime obliqua, latere interiore latiore longioreque rotundato (fere semicordato), latere exteriore angustiore breviore sensim angustato, longiuscule petiolutata, petiolulis angulosis, subcoriacea, glabra, subtus papiliis latioribus obtuse conicis ornata, fusco-olivacea : reliqua generis. Arbor 12 m alta. Folia petiolo adjecto 50 cm aequantia vel paullo superantia; foliola cum petiolulis 1 cm longis ad 18 cm longa, 4,5 cm lata. Paniculae rami 1.5 cm longi. In Philippinarum insula Mindoro: E. D. Merrill No. 2176 (Bongabong, m. Maj. 1903, alab. ; Hb. Manil.): E. Hickman No. 6 (ibid., m. Febr. 1903 alab.; id. Hb.). 2. Hebonga mollis Kadlk. Folia sat longa, ca. 8 juga: foliola opposita, elliptica. subacuta, basi paullum inaequilatera, oblique subovata, brevius petiolulata, petiolulis compla- natis, chartacea, supra praeter nervös laxe puberulos glabra, subtus molliter pilosa et papiliis tenuioribus rotundato-capitatis ornata, olivaceo-viridia; reliqua generis. Folia petiolo 11 cm longo adjecto ad 50 cm longa; foliola cum petiolulis 5 mm longis ad 13 cm longa, 5 cm lata. Paniculae 22 cm longae, rami 10 cm longi. In Philippinarum insula Mindanao: H. N. Whitford et W. F. Hut- chinson No 9443 (Zamboanga, m. Febr. 1908, flor.; ex Hb. Manil. comm.). 348 Boas, Beiträge zur Anatomie iiiul Systematik der Simarubaceeii. die ganze Außenfläche zur Papillenbildung verwendet. Unten glockig erweiterte Haare ziemlich reichlich. Afnaroria soulatneoides A. Gray. Storck n. 880, Vidji Islands. Beiderseitige Epidermis mit geraden Seitenwänden, fein ])unk- tierter Außenwand, verschleimt und unregelmäßig geteilt. Palissaden- parenchym 2 schichtig, Schwammparenchym locker. Seitennerven durchgehend, wenig vorspringend, nur von Kollenchym geschützt. Kristalle fehlen. Namentlich unterseits Köpfchendrüsen und kurze, an der Basis umgebogene, mehrzellige Haare nicht selten. Sekret- gänge bis in die Seitennerven. Kirkieae. Kirkia. Beiderseitige Epidermis mit ziemlich geraden Seitenwänden, dicker, stark gestrichelter (Ausnahme K. aciiminnta) Außenwand. Mesophyll subzentrisch gebaut, sehr dicht. Seitennerven durch- gehend, mit großlumiger Bündelscheide. Große und kleine Drusen nicht selten. Haare und Außendrüsen sehr selten. Epidermis beiderseits stark verschleimt. Sekretorische Elemente fehlen. Kirkia acuminata Oliv. Dinter n. 747, Otavi. Außenwand der Epidermis glatt und dünn. Palissadenparen- chym 3 schichtig, V2 des Mesophj^lls einnehmend. Sehr große Kristalldrusen, namentlich in der Nähe der Nerven. Kirkia Wilmsii Engl. Dr. Wilms n. 148, 147, 162, Transvaal. Außenwand der Epidermis sehr dick, Kutikularleisten auffallend stark; Epidermis beiderseits sehr stark verschleimt. Palissaden- parenchym 2 schichtig. Drusen seltener und kleiner. Kirkia tenuifolia Engl. Dr. Ellenbeck n. 9, Gallahochländer. Außenwand der Epidermis sehr dick, Kutikularleisten schwächer ausgebildet. Palissadenparenchym 3 schichtig. Sonst wie vorige. Über Kirkia glauca Engl, et Gild siehe oben pag. 34; ebenso über Kirkia lentiscoides Engler. 3. Unterfamilie: Irvingioideae. Irvingieae. Dies ist die einzige Gruppe in der ganzen Familie, welche durchgehende anatomische Merkmale besitzt, nämlich Schleimräume und Schleimzellen in allen Teilen und ferner den Rubiaceentypus der Spaltöffnungen. Alle mir vorliegenden Arten waren frei von Jeder Art von Trichomen; der Blattrand ist durch einen Randnerv ßoas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 349 geschützt, die Seitennerven gehen mit Hartbast durch, von der unteren zur oberen Epidermis sich stark verjüngend, so daß sie im Blattquerschnitt das Aussehen eines spitzeiförmigen Körpers erhalten. Verholzte Sklerenchymfasern und das teilweise Vorhanden- sein der Papillen geben Anhaltspunkte, um die einzelnen Arten unterscheiden zu können. Sekretorische Elemente fehlen. Klainedoxa. Obere Epidermis mit stark gebuchteten Seitenwänden und Tüpfeln in den Buchten, untere Epidermis mit fast geradlinig be- grenzten Seitenwänden und auffallend niedrigen Zellen. Epidermis stark verschleimt, unregelmäßig geteilt. Mesophyll fast homogen, ohne Sklerenchymfasern. Klainedoxa Zenkeri van Tiegh. Zenker, n. 2620, Kamerun. Palissadenparenchym 2 schichtig, Schwammparenchym 4 schich- tig, nur ein etwas weniger geschlossenes Palissadenparenchym. Venen (nur die ganz kleinen, alle anderen sind ja durchgehend) fast an die untere Epidermis verlagert. Klainedoxa grandifolia Engl. Epidermis am schwächsten unter den Arten von Klainedoxa verschleimt. Mesophyll 4 schichtig, vollkommen homogen. Untere Epidermis mit sehr niedrigen Papillen. Klainedoxa spinosa v. Tiegh. Obere Epidermis mit stark zickzackförmig gebuchteten Seiten- wänden, sehr stark verschleimt. Palissadenparenchym 2 schichtig. Klainedoxa Büsgenii Engl. Büsgen n. 474, Kamerun. Obere Epidermis mit schwach gebuchteten Seitenwänden und Randtüpfeln in den Buchten. Mesophyll fast homogen gebaut; die oberste Palissadenschicht quergeteilt. Klainedoxa cuprea van Tiegh. Obere Epidermis mit stark zickzackförmig gebuchteten Wänden und großen Randtüpfeln, fein punktiert. Palissadenparenchym zweischichtig, Schwammparenchym locker. Irvingia. Epidermis mit schwach gebuchteten Wänden, Verschleimung, namentlich im Vergleich mit Klainedoxa, stark, auch unterseits Palissadenparenchym zwei- bis dreischichtig, Zellen kurz, quer- geteilt. Seiteunerven durchgehend, von starken HartbastlDelagen umgeben, oberseits manchmal von etwas chlorophyllhaltigem Gewebe bedeckt. Schleimräume im Blatt reichlich. Einzelkristalle um die Nerven reichlich. Im Mesophyll kleine, leicht zu übersehende Sklerenchymfasern. Sonst anatomisch wenig differenziert. 350 Boas, ßeiträge zur Aiiatomio und Systematik der Siraanibaceen. Irvingia veltitina van Tieg"h. Mesophyll locker; Palissadenparenchyra zweischichtig. Irvingia 'pauciflora van Tiegh. Zenker n. 170G, n. 2329, Kamerun. Mosophyll dicht, Palissadenparenchyni dreischichtig. Irvingia caerulea van Tiegh. Blatt ziemlich dünn im Vergleich mit den vorigen Arten. Mesophyll dicht, Palissadenparenchym zweischichtig. Sklerenchym- fasern nicht beobachtet. Irvingia Oriffonii van Tiegh. Ähnlich der /. caerulea; aber mit Sklerenchymfasern. Irvingella. Epidermis mit gebuchteten Wänden, stark verschleimt, aus- genommen /. rubra. Untere Epidermis mit kurzen dickwandigen Papillen. Mesophyll fast völlig homogen, fünf- bis sechsschichtig. Sklerenchymfasern reichlich. Irvingella Olivieri van Tiegh; Pierre n. 1661, Cambodja. Irvi?igiella Herfnandiana van Tiegh. Papillen kräftig, sonst völlig gleichgebaut. Verschleimung stark. Irvingella Smithii van Tiegh. Irvingella rubra van Tiegh. Papillen ziemlich schwach, einzelne Zellen ohne Papillen. Verschleimung bei beiden schwächer als bei den vorigen Arten. Desbordesia 8oyanxii van Tiegh. Epidermis mit fast geraden Seitenwänden, sehr dicker, fein getüpfelter Außenwand und sehr stark verschleimt. Untere Epi- dermis sehr niedrig, nicht verschleimt. Fächerung der beiderseitigen Epidermis sehr deutlich. Mesophyll sechs- bis siebenschichtig, fast homogen. Kräftige verzweigte, dickwandige Sklerenchymfasern vorhanden und leicht zu beobachten. An die Irvingieen schließen wir die Gattung: Picrodendro'u baccatum (L.) Kr. et Ui'b. an. E. Campbell n. 6293, 6436, Jamaica. Beiderseits Epidermiszellen geradlinig begrenzt, mit fein ge- tüpfelter Außenwand, schwach verschleimt. Palissadenparenchym dreischichtig, die Hälfte des Mesophylls einnehmend. Schwamm- parenchym locker, dessen Zellen in der Richtung der Palissaden- zellen orientiert. Seitennerven sehr zahlreich, mit Haarbast durch- gehend und von vielen Einzelkristallen begleitet. Spaltöffnungen mit Nebenzellen vom Rubiaceentypus. Schleimräume nur im Meso- phyll selten. Hier und da ein einzelliges, dickwandiges Haar. Boas, Beiträge zur Anatoinie und Systematik der Simarubaceen. 351 4. Unterfamilie: Picramnioideae. Piramnieae. Picraynnia. Die zahlreichen Arten (ca. 30) dieser Gattung sind anatomisch sehr gleichartig gebaut. Epidermiszellen verschieden hoch, teils geradlinig, teils gebuchtet, mit stets glatten Außenwänden. Pa- lissadenparenchyni immer einschichtig, nie mehr als die Hälfte des Mesophylls einnehmend. Schwammparenchym locker, vier- bis acht- schichtig. Seitennerveu zumteil eingebettet, stets, wie auch alle stärkeren Venen, mit einem kräftigen Sklerenchymring versehen. Bei fast allen Arten kommen große Drusen im Mesophyll vor; meistens liegen sie im Schwammi)arenchym, nur bei wenigen Arten finden sie sich auch im Palissadenparenchym. Gerbstoff selten. Einzellige dickwandige Haare und gestielte Köpfchendrüsen häufig. Extraflorale Nektarien bei allen Arten auf den Blättchen. Die Duplikatur der Wandungen der Spaltöffnungsnachbarzellen wurde schon weiter oben erwähnt. (Vergl. Fig. 1.) Sekretorische Ele- mente fehlen. Um die Arten einigermaßen anordnen zu können, teile ich sie in folgende zwei Gruppen ein: I. Gruppe: Seltennerven durchgehend. Ficramnia Regnellii Engl. Eegnell n. 1521, Minas Geräes. Beiderseitige Epidermis mit schwach gebuchteten Seiten wänden und schmalen Randtüpfeln in den Buchten; Außenwand sehr dick, fast so dick wie die sehr niedrigen Zellen hoch sind. Palissaden- zellen lang und dicht aneinanderschließend. Auch die stärkeren Venen durchgehend. Kristalle fehlen hier auffallenderweise. Fast ohne Trichome. Picramnia petandra Sw. Curtius n. 49, Bahama. Beiderseitige Epidermis mit geraden Seitenwänden. Palissaden- parenchym kurz und locker, Schwammparenchym mächtig entwickelt. Das ganze Mesophyll reich an Drusen, auch einzelne, große Einzel- kristalle vorhanden. Stärkere Venen durchgehend. Sehr kurze Haare. Picramnia antidesma Sw. Eggers n. 577, Dominica. Beiderseitige Epidermis mit gebuchteten Seitenwänden. Pa- lissadenparenchym kräftiger als bei P. pentandra. Schwammparen- chym stark entwickelt, nur dieses mit vereinzelten Drusen. Stärkere Venen durchgehend. Kurze Haare! Wandduplikatur der Spalt- öffnungsnachbarzellen stark ausgebildet. 352 Huas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Siinarubaceeil. II. Gruppe: Seitennerven nicht mit Slderencliym durchgehend, von Palissadenparenchym überlagert. Picramnia nitida Engl. Riedel, Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit gebuchteten Seiten wänden und kleinen Randtüpfeln in den Buchten. Palissadenparenchym stark entwickelt. Drusen spärlich und nur in der Mitte des Schwamm- parenchyms vorhanden. Picramnia ciliata Mart. Riedel, Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit schwach gebuchteten Seitenwänden und Randtüpfeln in den Buchten. Palissadenparenchym sehr niedrig und locker. Schwammparenchym sehr locker, mit vereinzelten Drusen. Haare und Drüsen reichlich. Picramnia Martiana Engl. Martius, Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit zickzackfömig gebuchteten Seiten- wänden. Mesophyll wie bei voriger Art. Drusen im Schwamm- parenchym reichlich. Von den Venen gehen vereinzelte Skleren- chymfasern ins Mesophyll hinein. Picramnia parvifolia Engl. Sellow n. 4623, Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit schwach gebuchteten Seitenwänden und sehr dicker Außenwand. Palissadenparenchym stark entwickelt. Drusen im ganzen Mesophyll vorhanden. Haare und Drüsen spärlich. Picramnia Sellowii Planch. Fiebrig n. 320, Paraguay; Regneil n. III 1520, Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit fast geraden Seitenwänden und dicker Außenwand, Besonders das Schwammparenchym sehr stark entwickelt; Drusen in letzterem reichlich. Haare und Drüsen häufig. Picramnia Selloivii Planch. var. latifolia Engl. Pohl, Brasilien. In allen Teilen kräftiger ausgebildet als die vorige. Picramnia Bonplandiana Tul. J, Donnell Smith, n. 6464, Quatemala. Epidermis wie bei der vorigen Art. Palissadenparenchym mäßig stark; Schwammparenchym mit zahlreichen Drusen. Einzelne Sklerenchymfasern im Mesophyll. Picramnia quaternaria, J. Donnell Smith. J. Donnell Smith n. 4338, Quatemala. Epidermis wie bei der vorigen Art, nur die Außenwand etwas dünner. Mesophyll nur gering entwickelt. Drusen reichlich vor- ßoas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 353 banden. Spaltöffnungen zum großen Teil zusamraeng'edrückt und funktionsunfähig-, Nachbarzellen mit sehr starken Duplikaturen der Wandungen. Haare und Drüsen spärlich. Diese und die vorige Art stehen sich sehr nahe. Picramnia S-pruceana Engl. Spruce, Rio Negro, Brasilien. Beiderseitige Epidermis mit stark gebuchteten Seitenwänden, Randtüpfeln in den Buchten und dicker Außenwand. Zellen selbst ziemlich hoch. Palissaden- und Schwammparenchym stark ent- wickelt, zahlreiche Drusen nur in letzterem. Vereinzelte Skleren- chymfasern im Mesophyll. Duplikatur der Spaltöffnungsnachbarzellen stark entwickelt. Picraunnia Seetnannii Griseb. Moritz Wagner, Panama. Beiderseitige Epidermis mit schwach gebuchteten Seitenwänden, Randtüpfeln in den Buchten und etwas dünnerer Außenwand. Sonst, wie vorige. Picramnia coccinea var. peruviana Engl. Hänke, Peru. Einzelne Drusen im Palissaden-, zahlreiche Drusen im Schwammparenchym. Sehr dickwandige Haare beiderseits reich- lich. Sonst wie vorige. Duplikaturen der Wandungen der Spalt- üffnungsnachbarzeUen fehlen. 5. Unterfamilie: Alvaradoideae. Alvaradoeae. Alvaradoa. Beiderseitige Epidermis mit geraden Seiten wänden, gleich- mäßig verschleimt, dünner Außenwand und sehr hohen Zellen. Untere Epidermis mit stumpfen, langen und sehr dünnwandigen Papillen. Palissadenparenchym einschichtig, fast V2 des stark ent- wickelten Mesophylls einnehmend. Schwammparenchym locker, mit zahlreichen großen Drusen in 2 Schichten, deren eine dem Palissadenparenchym, deren andere der unteren Epidermis benach- bart ist. Seitennerven tief eingebettet, nur mit wenig Hartbast geschützt. Epidermiszellen voll Gerbstoff. Sekretorische Elemente fehlen wie bei Picramnia. Unterseits vereinzelte, am Grunde fast rechtwinklig umgebogene, einzellige Haare. Alvaradoa amorphoides Liebm. Curtiß n. 105, Bahama, Pringle n. 8421, 4740, Eggers n. 4337, Palmer n. 1245. Obere Epidermis niedriger als bei den anderen Arten. Drusen in 2 Schichten, deren eine dem Palissadenparenchym, deren andere der unteren Epidermis nahe liegt. Unterseits zahlreiche dünn- wandige Haare. Bei n. 4740 und 1245 ist die obere Epidermis Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 3. 23 » 354 lioas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. besonders um den Hauptnerv kurz [)apillös. Die Blättchen be- sitzen dann das bekannte matte Aussehen papillöser Flächen. Für diese 2 Exemplare schlage ich den Namen Alraradoa amorphoides Liebm. var. optica Boas vor. Alle anderen zitierten Sammler- nummern gehören zur typischen, oberseits nicht pai»illüsen Art.^ Alvaradoa jamaicensis Benth. Epidermiszellen sehr hoch, Außenwand etv^as dicker als bei der vorigen. Drusen nur nahe der unteren Epidermis. Papillen der unteren Epidermis etwas niedriger. Sehr kurze Stiftenhaare unterseits. Alvaradoa ai'borescens Wrigth. Epidermis ähnlich der vorigen, ebenso die Drusen. Papillen der unteren Epidermis sehr lang und mit wenig verdickter Außen- wand. Haare scheinen zu fehlen. (Vergl. Fig. 5.) Zusammenfassung der gewonnenen Resultate. 1. Ein durchgehend anatomisches Merkmal fehlt den Simaru- baceen. Dagegen ist die Gruppe der Simarubrnae durch das Vor- kommen von Sklerenchymzellen im Mesophyll ausgezeichnet. Nur Saitiadera bildet eine bemerkenswerte Ausnahme. Sekretgänge sind nur innerhalb der Unterfamilie der Simarnboidea weit ver- breitet. Sie können zur Charakterisierung der Gruppen Manniinae, Simarubrnae, Picrasmrnae, Ailanthinae, Ficrolenimmae und Soitlameae gut verwendet werden. Einzelne Ausnahmen (Samadera, Hyptiandra, Qaassia und Simaba salubris nebst Simaba Sectio Homalolepis) kommen freilich vor. Sekretzellen sind weniger verbreitet. Sie sind als Gattungsmerkmal verwertbar (Simariiba, Harrisonia, AilantJms, Hebonga). Auf Grund der anatomischen Verhältnisse konnten die Gattungen Simaruba und Simaba besser voneinander geschieden werden ; die Gattung Simaba konnte je nach dem Vor- kommen oder Fehlen der Sekretgänge in die zwei Sektionen Aruba und Homalolepis eingeteilt werden. Diese Gliederung findet durch morphologisch parallel gehende Merkmale eine Stütze. Das Vor- kommen von Papillen kann nur zur Artcharakteristik verwendet werden; ebenso die Verschleimung der Epidermis. Haare und ge- stielte Außendrüsen kommen vielfach vor. Ihr Wert in systema- tischer Hinsicht ist gering. Das Vorkommen kurzer, dünnwandiger, papillenartiger Haare auf den Kelchblättern der Sectio Aruba der Gattung Simaba kann mit zur besseren Trennung von der Sectio Homalolepis verwendet werden; letzterer kommen dickwandige, lange Haare auf den Kelchblättern zu. Die Kristallverhältnisse können höchstens zur Artcharakteristik verwertet werden, obwohl Kristalle in verschiedenen Ausbildungs- 1) Alvaradoa amorphoides Liebm. nov. var. opaca Boas. — Epidermis superior imprimis ad nervös papillis brevibus obsita, unde opaca. Pringle n. 4740, Palm er n. 1245. Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 355 formell vorkommen und mit Ausnahme der meisten Gattungen der Si maruhoideae nicht selten sind. 2. Die Irvingioideae werden als neue Unterfamilie den Sima- ruboideae angeschlossen. Sie besitzen folgende durchgehende ana- tomische Eigenschaften: Epidermis stets verschleimt, Spaltöffnungs- nebenzellen nach dem Eubiaceentypus angeordnet, Seitennerven und Venen sehr dicht und alle mit Hartbast durchgehend, Schleim- räume und -Zellen in allen Teilen vorhanden, Trichome jeder Art fehlen. Eine Gliederung der zahlreichen Arten auf anatomischer Grundlage scheint nicht möglich zu sein. 3. Picrodendron — wenn überhaupt zu den Simarubaceen gehörig — kann nur im Anschluß an die Irvingioideae behandelt werden, da es ganz ähnliche anatomische Eigenschaften besitzt. 4. Kirkia glauca Engl, et Gilg ist als Art zu streichen. Kirkia lentiscoides Engl, wurde in die Gattung Harrisonia versetzt. 5. Neu sind die Gattung Hebonga Radlk. mit den Arten H. mollis Eadlk. und H. obliqua Radlk., ferner die Arten Simaruba opacd (Engl.) Radlk., Siwaba Pohliana Boas und Castela salubris Boas, sowie die Varietät Älvaradoa amorphoides Liebm. var. opaca Boas. 6. Perriera ist an Hamioa anzuschließen, mit den Irvingieen hat sie nichts gemein. Verzeichnis der benutzten Literatur im allgemeinen Teil. 1. Engler, A., Studien über die Verwandtschaftsverhältnisse der Butaeeae, Simarubaceae und Btirseraceae nebst Beiträgen zur Anatomie und Systematik dieser Familien. (Abh. Naturf. Ges. Halle. 1874.) 2. Van Tieghem, Sur les canaux secröteurs des Liquidambarees et Simaru- bacöes. (Bull. soc. bot. de Fr. XXXI. 1884. p. 252-56.) Second Me- moire sur les canaux. (Ann. sc. nat. Ser. 7. 1. 87.) 3. Solereder, Handbuch der system. Anatomie der Dicotyl. 1899 und Er- gänzungsband. 4. Jadin, F., Oontribution k l'etude des Simarubacäes. (Ann. sc. nat. Ser. 8. XIII. 1901. p. 201—304.) 5. Van Tieghem, Sur les Irvingiacees. (Ann. sc. nat. Ser. 9. I. 1905. p. 247 ff.) 6. von Ettingshausen, Die Blattskelette der Dicotyledonen. 1861. 7. Pfitzer, Beiträge zur Kenntnis der Hautgewebe der Pflanzen. (Jahrb. für wiss. Bot. VIII. 1872.) 8. Gentner, Über den Blauglanz auf Blättern und Früchten. (Flora, Bd. 99. p. 337 ff.) 9. Heinricher. Ein reduziertes Organ hti Campanula persicifolia und einigen anderen Campanula-Arten. (Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. III. 1885. p. 4 ff.) 10. Bargagli-Petrucci, Cavita stoniatifere nel genere Ficus. (Nuovo Gior- nale Bot. Italiano. VIII. 1901. p. 492.) 23* 356 Boas, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Simarubaceen. 11. Boergesen und Paulsen, Veget. dansk.-vestind. Oer. Bot. Tidsskrift. XXII. 1898-99. p. 94 ff.) 12. Van Tieghem, Ailante et Pongele. (Ann. sc. nat. Ser. 9. IV. 1906. p. 272 ff.) 13. Blenk, Die durchsichtigen Punkte. (Flora. 1884.) 14. Wehmer, Die Pflanzenstoffe. 1911. p. 407. 15. Decandolle, C, Anatomie comparee des feuilles. 1879. p. 35 ff. 16. So lere der und Lösen er. Über die wenig bekannte Gattung Uigiostachys. (Verh. bot. Ver. Prov. Brandenburg. 1905. p. 34 ff.) 17. Baillon, Histoires des plantes. IV. 1873. p. 499. Zum speziellen Teil außer der Bearbeitung der Familie durcli Engler in den Nat. Pflanzenfamilien. III. 4, die Flora Brasil. XII. 2, und die Arbeiten Englers über Simanibneeae africanae in Englers Jahrbüchern für Systematik und Pflanzengeographie. (Bd. XXXII. 1903. p. 122 ff.; Bd. XXXXVI. 1911. p. 278 ff.) Ferner Engler in Notizblatt (Bot. Gart. Berl. 2. 1895. p. 57 und Urban in Englers Jahrbüchern. XV. p. 304.) 357 Morphologische und anatomische Studien über die Ruscus-, Danae- und Semele- Phyllokladien. Von Gustav Danek, Prag VI. (Botaii. Institut der k. k. böhm. Universität in Prag.) Mit Tafel VIII und IX und 13 Abbildungen im Text. Das strittige Problem der Phyllokladien bei den Gattungen Ruscus, Danae und Semele (LiUaceae, Asjjaragoideae) hat die Bota- niker schon lange angeregt, für dasselbe eine richtige, der Wirk- lichkeit möglichst entsprechende Lösung zu finden. Über den morphologischen Wert dieser merkwürdigen Organe sind von ver- schiedenen Seiten verschiedene Deutungen gegeben worden, die sich auf mannigfache Tatsachen stützen und je nach der Ver- schiedenheit der botanischen Methoden auch verschiedene Wege ein- schlagen. Einige legen das Hauptgewicht auf die anatomische Struktur der Phyllokladien, indem sie aus derselben über die Ent- stehung und Bedeutung der vegetativen Organe der genannten Gattungen Schlüsse ziehen, andere wieder folgern aus morphologi- schen Tatsachen und abnormen Fällen, indem sie sich bestreben, durch die vergleichende Methode alle anscheinend abweichenden Erscheinungen auf allgemein gültige morphologische Regeln zurück- zuführen. Leider stimmen die Ansichten der verschiedenen Forscher über die morphologische Bedeutung der genannten Phyllokladien größtenteils nicht überein. In vielen Fällen widersprechen sie sich sogar. Die Phyllokladien der Gattung Ruscus zum Beispiel halten einige für Gebilde blattartigen Ursprungs, andere für Achsengebilde. — Die beiderseitig ins Treffen geführten Argumente können aber absolut nicht befriedigen, indem sie uns nicht über alle Fälle Auf- klärung bieten, denen wir bei unserem Thema begegnen, oder Er- klärungen geben, welche allzu kompliziert, ja zum Teil fast un- 358 Dau6k, Morphologische und auatoiniache Studien etc. verstäiidlicli sind. (So z. B. Celakovskys Auslegungen der ter- minalen, sterilen Phyllokladien.) Die einfachste und wahrscheinlichste Auslegung, welche der Wirklichkeit am meisten entspricht, ist jene, derzufolge die blüten- tragenden Phyllokladien der Gattung Busens nichts anderes als ein Verwachsungsi)rodukt der flügclartig erweiterten blütentragenden Achsen und einer Blütenbraktee, also teilweise ein Kaulom- und teilweise ein Phyllonigebilde vorstellt. Ich habe mir zur Aufgabe gemacht, alle diese Ansichten ob- jektiv und kritisch zu prüfen und auf Grund einiger, in morpho- logischer und anatomischer Richtung hin angestellter Beobachtungen ein zusammenfassendes Urteil über den fraglichen Gegenstand ab- zugeben. Im Interesse der Sache selbst wäre es von Vorteil, wenn dieser wissenschaftlichen Frage von Seite der Botaniker größere Beachtung gewidmet werden würde. Die „Phyllokladien" der Gattung Buscus sind allgemein bekannt und werden als klassisches Beispiel der Phjilokladien in allen botanischen Werken angeführt, obzwar dieselben, wie es scheint, überhaupt keine Phyllokladien sind. Was die historische Entwicklung der ganzen Frage betrifft, so will ich dieselbe nur in Kürze und nur insofern berühren, als sie mit ihr in Zusammenhang steht. Die alten Botaniker hielten die flachen, blattartig entwickelten Organe der Gattung Ejcscus und ihrer Verw^andten meistens für wahre Blätter; darnach hat Linne auch den Artnamen für Ruscus Hypoglossum und Ruscus Hijpophyllum geschaffen. (Siehe auch: Willdenows Anleitung, p. 561: „Ruscus aculeatus. Die Blätter auf der Oberfläche blühend . . .;" Host: Flora austriaca. Vol. IL p. 657: „Ruscus aculeatus: R. erectus, foliis ovatis apice pungentibus . . . Ruscus Hypophyllum : R. caule erecto, foliis oblongo-ovatis vel lanceolato-ovatis ..."; Wilbrand: Handbuch, p. 675: ,M. aculeatus. R. fol. ovato-lanceolatis mucronato-pungentibus supra floriferis. — R. Hypoglossum. R. fol. supra floriferis sub foliolo. — R. Hypo- phyllum. R. fol. ellipticis nmcronatis subtus floriferis. — R. an- drogynus. R. fol. margine floriferis. — R. racemosus. R. fol. oblique lanceolatis acuminatis, racemo terminali" etc. etc.) Manche hielten die PhyllokL:dien der Gattung Ruscus auch für Achsengebilde — also für wirkliche Phyllokladien, abgeplattete Zweige. (Nees ab Esenbeck: Genera: „Frutices perennantes foliis squamaeformibus et ramulis foliaceo-dilatatis florigeris insignes.") Wir sehen also, daß über die Herstammung der Phyllo- kladien bei unseren Gattungen der Asparageen schon in den ersten Anfängen des botanischen Studiums ganz gegensätzliche Ansichten zur Äußerung gelangten. Der erste, der von beiden oben hervorgehobenen einseitigen Standpunkten Abstand nahm und sich bemühte, die Phyllokladien der Gattung Ruscus kritischer zu erklären, war Koch in seiner „Synopsis florae germanicae et helveticae". Koch unter- scheidet schuppenartige Stengel- und Zweigblätter, dann Blätter der bluten tragen den Zweige; von letzteren sagt er, daß sie sich Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 359 genieinschaftlich mit dem Blütenzweige zu einem blattartigen Ge- bilde erweitern und miteinander verwachsen. Das erweiterte und mit dem Blatte zusammengewachsene Zweiglein endige oft in der Mitte des blattartigen Gebildes mit einem terminalen Blütenbündel. („. . . ramulorum (folia) vero cum ramulo in folium ovatum vel oblongum dilatata et cum ramulo connata. Eamulus adnatus . . . in medio folii terminatus est, ibidem saepe forum fasciculum fert.") Über die terminalen und sterilen Phjllokladien gibt er keine Er- klärung. Askenasy (in bciuen „Botanisch-morphologischen Studien") bemühte sich, diese (Kochs) Erklärung zu entkräften, namentlich durch die Beobachtung der Entwicklung im Jugendstadium. Aller- dings vermochte er auf diesem Wege nicht zu stichhaltigen mor- phologischen Schlüssen zu gelangen, weil die Entwicklung in der Jugend über die morphologische Bedeutung- der Pflanzenorgane nicht entscheiden kann, was eine schon mehrfach bewiesene Tat- sache ist. Askenasy erkennt zwar einige Tatsachen an, die Kochs Behauptung- unterstützen, vermag aber mit dieser Ansicht die sterilen Phyllokladien nicht zu verbinden, was heute allerdings als ausschlaggebender Grund nicht angesehen werden kann, weil auch die nichtblühenden Phyllokladien auf gleiche Weise durch die neueste Auslegung Velenovskys gut zu erklären sind. Im Jahre 1877 erschien die französische Abhandlung Duval- Jouves und sieben Jahre darauf im „Bulletin de la Societe Bo- tanique de France" die Arbeit van Tieghems, die sich mit der Deutung- der Phyllokladien der Gattung- Ruscus befaßt. Beide ge- nannten Autoren, die ihre Gründe auf anatomische Beobachtungen stützen, stimmen mit Koch überoin und begründen die Richtigkeit ihrer Ansichten durch die Anordnung und Orientierung der Gefäß- bündel in den Phyllokladien. Duval-Jouve weist zunächst auf die Einseitigkeit der An- sichten der Autoren in dieser Frage hin. So zitiert er zum Bei- spiel: Turpin, De Candolle, A. de Saint Hilaire, Martins, Knuth. Dann geht er zur Deutung Kochs über, indem er mit Unrecht angibt, daß derselbe den Gedanken über die Zusammen- setzung der Phyllokladien der Gattung Buscus aus Nees von Esenbeck übernommen habe. Dieser Irrtum entstand dadurch, daß Koch nach seiner Erklärung Nees von Esenbeck zitiert, was sich aber bloß auf die Beschreibung und Abbildung in seinen „Genera" bezieht, wie dies auch schon Celakovsky in seiner Arbeit „Über Kladodien der Asparageen" (p. 6) erläutert hat. Duval-Jouve formuliert dann die Meinung Kochs folgendermaßen: „. . . est un Organe compose: compose d'un ramule soude ä une feuille jusque vers le milieu de cette feuille, oü il se termine en portant souvent des fleurs." Mit Rücksicht darauf untersuchte er, ob die anatomische Struktur der Phyllokladien ihre Abstammung begründet, und ob sich die Bestandteile verschiedenen Ursprungs auch durch ver- schiedene Anordnung der Gefäßbündel unterscheiden („la premiere devra nous montrer les Clements d'un rameau et d'une feuille, et la se- conde etre reduit aux seuls elements d'une feuille.") Und wirklich stimmt 360 Dauek, Morphologische iiml anatomische Studien etc. nach seinen Beobachtungen die anatomische Struktur mit der mor- phologischen Bedeutung der einzelnen Bestandteile der Phyllokladien, wie dieselbe durch Koch angedeutet worden ist, überein. Auf dem Querschnitt des unteren Teils fand Duval-Jouve einen Zentral- zylinder von Gefäßbündeln insgesamt gegen die Mitte zu orientiert — also ein anatomisches Merkmal der Achsengebilde. Im oberen Teile aber, oberhalb des Blütenstandes, fand er bloß einfache Ge- taßbündel in einer Fläche geradeso ausgebreitet, wie es bei Blätteni der Fall zu sein pflegt. Bezüglich der Phyllokladien behauptet er auf Grundlage der anatomischen Struktur, daß es bloße Blätter seien. („Jci, ä la simple vue, on constate que la nervure mediane de ces «feuilles steriles» est mince et uniforme sur toute sa longeur, et les sections transversales et longitudinales montrent egalement que, sur toute son etendue, cette nervure est simple, non striee et ne presente nulle part le cylindre central d'un ramule: c'est, en un mot une feuille normale, reduite ä eile seule et sans soudure ä un ramule.") Zum Schlüsse wendet sich Duval-Jouve zur Analogie des Blüten- standes und der Blüten, die auf die Stützbraktee vorgeschoben sind. (Thesium, ebracteaUun, BougainviUea, Erythrochyton, Tilia etc.) Van Tieghem setzte die anatomische Untersuchung seines Vorgängers fort und bestätigte dessen Folgerungen in vollem Maße. Nach einer kurzen historischen Einleitung untersuchte er zunächst die sterilen Phyllokladien und verglich dann deren Ver- hältnisse mit anderen Pflanzen, welche Phyllokladien und Brachyblaste entwickeln. Der anatomischen Struktur nach ist das sterile Phyllo- kladium ein adossiertes Blatt, welches die verkümmerte Achse terminal abschließt. Den Zentralzylinder der Gefäßbündel, wodurch die Achse charakterisiert wird, findet er bloß auf der Basis der sterilen Phyllokladien — also nur in einem kurzen, der verkürzten axillären Achse entsprechenden Teile. In der Fortsetzung sind dann die Gefäßbündel in einer Fläche ausgebreitet. Diese Struktur zeigt uns also zugleich mit der gleichmäßigen Orientierung von Xylem und Phloem der einzelnen Gefäßbündel ganz deutlich die laubartige Eigenschaft des sterilen Phyllokladiums. Die fertilen Phyllokladien haben, der anatomischen Struktur nach zu schließen, ganz denselben Wert, nur mit dem Unterschiede, daß die Zweige mit einem Blüten- stande abgeschlossen und mit ihnen verwachsen sind. Diese kleinen Zweige sind am Phyllokladium in der Form des starken, von der Basis bis zum Blütenstande reichenden Nervs sichtbar. Dieser Xerv weist auf dem Querschnitt eine charakteristische Struktur des Zentralzylinders der Gefäßbündel auf. Im Jahre 1892 erschien in böhmischer Sprache in den Ab- handlungen der böhmischen Akademie in Prag die Arbeit Velenovskys „0 phyllokladiich rodu TJanae-'-. Der genannte Autor beschrieb in dieser Publikation und versah mit Zeichnungen die grundständigen, konvallarienartigen Blätter der Gattung Danaii, von denen schon Askenasy Erwähnung tat. Daß diese Gebilde wahre Blätter sind, ist ganz zweifellos. Die axillären Phyllokladien von Donar Danök, Morphologische und anatomische Studien etc. 361 racemosa haben dieselbe Form der Blattspreite, haben fast dieselbe Nervatur, sind gleich glänzend und stimmen in jeder Beziehung mit grundständigen echten Laubblättern überein. AM Grund dessen beweist der Autor, daß dieselben auch echte Laubblätter sind, frei- lich Blätter, welche die verkürzten axillären Kurztriebe (Brachy- blasten) terminal abschließen. Er vergleicht weiter die Blüten- verhältnisse der Gattungen Ruscus und Danae und gelangt zu dem Schlüsse, daß es hier autfallende Übereinstimmungen gibt, welche darauf hinweisen, daß die Phyllokladien der Gattung Ruscus im fertilen Zustande ebenso, wenigstens im oberen Teile (oberhalb des Blütenstandes) von Phyllomursprung, also vergrößerte und flügelartig heralüaufende Brakteen sind. Das beweist auch die auf- fallende Ähnlichkeit der die Infloreszenz unterstützenden Braktee mit dem Oberteile des Phyllokladiums. Celakovsky in seiner Arbeit „0 kladodiich Asparagei" vom Jahre 1893 übergeht nach einer umfangreichen Kritik der bisherigen Ansichten zur Schilderung der Phyllokladien bei den einzelnen Gattungen der Familie der Asparageen und gelangt zu dem Schlüsse, daß sämtliche Asparageen ihre Achsen blattartig erweitert — demnach Phyllokladien haben. Achsengebilde sind nach Celakovsky auch die Phyllokladien von Danae racemosa, von Semele amlrogyna und von Ruscus. Die Hauptgründe, die er dafür anführt und denen zufolge jeder moderne Morpholog diese blattartigen Organe für^Kaulomgebilde betrachten müsse (freilich nur nach der Ansicht Celakovsky s!), sind kurzgefaßt folgende: Diese Organe wachsen direkt aus den Achseln der schuppenartigen Blätter auf dem Stengel, was für Blätter ganz undenkbar ist. Ferner tragen sie Deckblätter und Blütenstände in ihren Achseln, was nur auf Achsen möglich ist. — Diese Gründe beweisen aber fast gar nichts, da sie unvoll- ständig sind. Es behauptet doch niemand, daß die vegetativen Organe der Gattungen Ruscus, Daum und Semele echte Blätter seien, sondern lediglich, daß sie teilweise aus Achsen — und teil- weise aus Blattelementen zusammengesetzt sind. Doch darüber noch weiter unten mehr. V Die Deutungen Celakovskys sind zumeist weitschweifig und manchmal so kompliziert, daß sie schon dadurch Mißtrauen erwecken. In anatomischer Hinsicht beruft er sich auf Duval-Jouve und Van Tieghem. In seiner Pflanzenteratologie vom Jahre 1894 nimmt Penz ig keinen besonderen Standpunkt in unserer Frage ein, sondern führt er nur die bisherigen Meinungen an. Er beschreibt dann einige von verschiedenen Forschern beobachtete Abnormitäten. Eine Erklärung dazu liefert er aber nicht. Eine ausführliche Arbeit über die Assimilationsorgane der Asparageen (Die Assimilationsorgane der Asparageen) publi- zierte im Jahre 1897 Eeinke. Er nimmt einzelne Gattungen und Arten der Asparageen durch und berücksichtigt meistens die anatomischen Verhältnisse ihrer vegetativen Organe, Dabei ver- teidigt er überall die Ansicht, daß diese Organe Achsengebilde 3(32 DaiK'k, .Moiiiliiiluyisclic und aiiatuinische Studien uic seien. Seine anatomischen Beobachtungen weisen aber manchmal daraufhin, daß liieselben sich ebenso wie die Blätter verhalten, was Reinke auch ])e/.iiglich dcM- Gattung Thiunr zugibt. (Z. B.: . . . . „so daß auch in dieser Hinsicht ein Kladodium sich wie ein Blatt zu verhalten scheint.") Hierauf werden wir später noch zurück- kommen. Bei der Gattung Bnsr?ts fand er in dem unteren Teile des Phjilokladiums im charakteristischen Mittelnorv einen Zentral- zylinder der Gefäßbündel. Aber die übrigen Gefäßbündel sind ein- fach g'ebaut. Seine Bestandteile fXylem und Phloem) sind der unteren und oberen Seite des Phyllokladiums zug'c wandt. („Ein Schnitt oberhalb der Braktee, beziehungsweise des Blütenstandes ergab nur einfache Gefäßbündel, deren Phloem der morphologischen Unterseite, deren Xylem der Oberseite des Kladodiums zugekehrt ist") Der obere Teil des Phyllokladiums stellt sich also im Durch- schnitt ebenso wie ein Blatt dar. Die etwa in der Mitte des Organs aufwachsende Braktee hat nach Reinke dieselbe anatomische Struktur, wie der Oberteil des Phyllokladiums. Sie ist demnach in dieser anatomischen Hinsicht mit ihm gleichwertig. Bei Phyllo- kladien von Semele androgyna zeigt der Durchschnitt der stärkeren, zu den Blütenständen hinstrebenden Nerven, den charakteristischen Zentralzylinder der Gefäßbündel. Die übrigen Partien zeigen aller- dings einen, dem Blatte entsprechenden anatomischen Aufbau. Am interessantesten hierbei ist, daß Reinke die grundständigen echten Blätter, welche Braun im Jahre 1859 untersuchte, anführt. Diese grundständigen Blätter sind vollständig homolog mit den konvallarienartigen Blättern von Banae racemosa. Obwohl die anatomische Struktur der Phyllokladien der Gattungen Danae, Semele und Busens der Struktur der Blätter in vollem Maße ent- spricht, hält sie Reinke dennoch für echte Phyllokladien, oder für echte, abgeplattete Achsen. Im Jahre 1903 veröffentlichte Velenovsky eine neue Arbeit „Zur Deutung der Phyllokladien der Asparageen". Diese Ab- handlung ist einerseits eine Reproduktion der schon oben zitierten, in böhmischer Sprache früher erschienenen Arbeit des genannten Autors über dieses Thema, andererseits eine Revision und Erweite- rung seiner diesbezüglichen Forschungen. Auf Grund seiner Be- obachtungen und Vergleichungen der einzelnen Fälle und Er- klärungen einiger interessanter und für die Abstammung der Phyllo- kladien überaus wichtiger Abnormitäten gelangt Velenovsky zu nachstehenden, unwiderleglichen, hier in Kürze zusammengefaßten Resultaten : 1. Die blattartigen Gebilde in den Brakteenachseln auf den Stengeln von Dmiae racemosa sind echte terminale Laubblätter, welche einen terminalen Kurztrieb abschließen und den konvallarien- artigen, grundständigen Blättern homolog sind. 2. Das blütentragende Phyllokladium von Ruscns besteht aus einer Achse, welche mit einer terminalen Infloreszenz abschließt (die erste Blüte dieser Infloreszenz gleicht der Blüte von Danae und aus zwei in der Mediane stehenden Brakteen, von denen sich eine Danek. Morphologische und anatomische Studien etc. 368 bedeutend vergTößert und in die Fortsetzung der fliigelartig er- weiterten Achse stellt, während die gegenständige, kleine Braktee dann den Blütenstand stützt. 3. Das sterile Phyllokladium von Ruscus ist ein terminales Blatt, welches den achsenständigen Brachyblast abschließt. 4. Das blühende, flache Gebilde von Se?nele gleicht ebenso- vielen blühenden, flachen Gebilden von Ruscus, als es Infloreszenzen enthält. 5. Die flachen, grünen Gebilde von Myrsiphyllum und die nadelartigen Gebilde bei Asparagus sind echte Phyllokladien, also Kaulomgebilde. Diese Deutung Velenovskys erklärt ganz vollständig alle Modifikationen der blattartigen vegetativen Organe der Asparageen. Diese Auslegung entspricht auch der Wirklichkeit am meisten. Durch Velenovsky wurde also die Frage der Phyllokladien von Ruscus, Danae, Semele, Myrsiphyllum und Asparagus definitiv gelöst. Trotzdem verteidigt Bernätsky in seiner im .Jahre 1904 erschienenen Abhandlung (Das Euscus-Phyllokladium) wieder die reine Kaulomnatur der Phyllokladien der Asparageen, namentlich der Phyllokladien von Ruscus ( „daß das ßuscus-Phyllokladium morphologisch ein reines Kaulomgebilde vorstellt, daß die anato- mische Struktur desselben ebenfalls einzig und allein nur ein Steugelorgan erkennen läßt.") Seine Folgerungen begründet Bernätsky folgendermaßen: Der vegetative Sproß schließt immer mit einem Achsengebilde ab. (Ein unrichtiges Argument!) Die Entwicklung in der Jugend zeigt verschiedene Eigenschaften des oberen Teiles des Phyllo- kladiums und der gegenständigen Stützbraktee. (Die Entwicklung aber entscheidet über die morphologische Bedeutung eines Organs nicht!) Die Zusammensetzung und Orientierung der vegetativen Teile der jungen Knospe weist auf die Kaulomnatur des Phyllo- kladiums hin etc. — Bernätsky hält den Achsencharakter des Phyllokladiums für bewiesen. („Ich glaube nach allem, daß an der reinen Kaulom- natur des Ruscus-Phyllokladiums nicht mehr gezweifelt werden kann.") Dann bespricht er die anatomischen Verhältnisse der Phyllokladien und auf Grund einiger Umstände behauptet er, daß die Anatomie derselben nur auf die Kaulomnatur hinweist. In seinem Bestreben, alle vegetativen Organe der Asparageen als Achsengebilde auszulegen, gelangt Bernätsky endlich dahin, daß er auch die grundständigen Laubblätter einiger Asparageen für nichts anderes, als für terminale, die sympodiale Achse ab- schließende Kaulomgebilde erklärt. Die Arbeit Bernätskys ist nicht nur die Negation der Auslegungen aller bisherigen Forscher, sondern auch die Ableugnung von Fakten, an deren Stelle in der Arbeit nichts anderes geboten wird, als unlogische und unüberlegte Behauptungen. Wir werden noch Gelegenheit haben, im weiteren Verlaufe unserer Auseinandersetzungen auf die Arbeit Bernätskys 364 Dan^k, Morphologisclu' und anatomische Studii-ii t-tc. einigemal zurückzukommen und deshalb lassen wir vorläufig an dieser Stelle von der weiteren Analyse seiner Ausführungen ab. In seiner ..Vergleichenden Morphologie" (IL Teil) vom Jahre 1907 faßt Velenovsky alle bisherigen Resultate seiner Forschungen über die Phyllokladien der Asparageen zusammen. Im Jahre 1908 publizierte L. Marcello eine Arbeit über die morphologische Be- deutung unserer Phyllokladien. („Sulla constituzione morfologica del cladodio presso le Asparagacee e special inente pel genere Busc^i.s.''' BoU. Soc. Natur. Napoli XXIL (1908) 89-109.) Die neueste Arbeit, welche die Assimilationsorgane von Danae mcemosa behandelt, ist die Abhandlung Szafers aus dem Jahre 1910 („Zur Kenntnis der Assimilationsorgane von Dmiae racemosa (L.) Mönch"). Auch dieser Autor legt ebenso wie Bernätsky das meiste Gewicht auf die anatomische Struktur der Phyllokladien, behauptet aber, daß es Organe von Kaulomnatur seien. Die kon- vallarienartigen, grundständigen, flachen Gebilde von Danae sind nach Szafer echte Laubblätter. Bis zu welchem Maße die Fol- gerungen Szafers berechtigt sind, Avird gleichfalls im weiteren Verlaufe der vorliegenden Abhandlung zur Erörterung gelangen. Bei unserer Analyse wollen wir nachstehenden Vorgang be- obachten: 1. Es wird obenan auf die interessante Nervatur der Phyllokladien von Ruscus, Da?iae und Semele verwiesen und werden dann für die morphologische Bedeutung wichtige Schlüsse daraus abgeleitet werden. 2. Hierauf werden Erklärungen einiger neuer, bei der Gat- tung Ruscus beobachteter Abnormitäten folgen und wird die Benutzung dieser Abnormitäten zur Auslegung der Kaulom- und Phyllomnatur der Phjilokladien erörtert werden. 3. Schließlich soll eine eingehende Revision der ana- tomischen Beobachtungen, welche von den einzelnen Autoren an Ph3^11okIadien der Asparageen gemacht worden sind, dann die Diskussion darüber folgen, inwieweit die anatomischen Ver- hältnisse der Phj^llokladien mit ihrer morphologischen Bedeutung übereinstimmen. I. Die Nervatur der „Phyllokladien". Auffallend und charakteristisch für die morphologische Be- deutung der Phyllokladien von Ruscus, Danae und Semele ist schon die Nervatur dieser Gebilde selbst, die uns auch nur bei bloßer makroskopischer Untersuchung ihre Zusammensetzung andeutet. Die Nerven zeigen auf der Oberfläche des Organs und besonders des Blattes Stellen, wo die Gefäßbündel durchlaufen, und wenn Avir dem Fortgang der Nerven nachgehen, können wir zu- gleich den Verlauf der Gefäßbündel verfolgen. Auf den besonderen Charakter der Nervatur der Phyllokladien der genannten Gattungen D a u § k . Morpliologische und anatomische Studien etc. 365 CO mit dem gebührenden ebenso wie bei den tällt auf dem blüten- ein besonders stark die Mitte der unteren der Asparageen wurde bisher in der Literatur Nachdruck nicht aufmerksam gemacht. Bkscus HypogJossunK Bei dieser Art, übrigen zwei Vertretern der Gattung Ruscus tragenden Phyllokladium (Abb. 1) markant hervortretender Nerv («) ins Auge, der durch Hälfte des Phyllokladiums verläuft und deutlich etwa inmitten des- selben mit einem Blütenstande in der Achsel der Stützbraktee {cl) abschließt. An diesen Stellen ändern sich plötzlich die Verhältnisse. Der erwähnte Mittelnerv ist aus einem Zentralzylinder der Gefäß- bündel gebildet, was wir später noch erklären werden und mündet in den terminalen Blütenstand. In die weitere Fortsetzung des Phyllo- kladiums einer- und in die Stütz- braktee der Infloreszenz anderseits entsendet er zwei viel schwächere Nerven ih). Diese beiden Nerven kann man ganz gut auf den Rück- seiten sowohl des Phyllokladiums als auch der Stützbraktee in der Fortsetzung des unteren starken Mittelnervs beobachten. Neben diesen Nerven sehen wir einige schwächere Nerven auf den beiden Gebilden und von diesen wieder auf jedem je zwei hervortreten (c), welche gleichmäßig dem Mittelnerv entlang durchlaufen und sich von den Mittelnerven nur wenig durch ihre Stärke unterscheiden. Diese Übereinstimmung in der Nervatur der Stützbraktee und des oberen Teils des Phyllokladiums ist auffallend. Bernätsky be- obachtete diese Nervatur, als das ganze Phyllokladium noch nicht entwickelt war, in einem Stadium, wo die beiden Teile (die Fort- setzung des Phjilokladiums und die Braktee) gleich groß waren, und fand, daß beide Organe durch ihre Nervatur sich sehr unter- scheiden. („Der wichtigste Unterschied aber zeigt sich im Verlauf der Gefäßbündel, die als Nerven auch makroskopisch w^ahrnehmbar sind. In das Stützblatt treten aus dem Stengel drei voneinander unabhängige, unverzweigte ^Nerven« ein, die mehr oder minder kurz vor der Blattspitze enden. — In das Phyllokladium tritt da- gegen ein einziger Nerv ein. der sich innerhalb des Organs in Teile spaltet und bei der Spitze desselben wieder zusammenschließt.") Abb. 1. Das blütentragende Phyllo- kladium von Ruscus Hypoylossum. a Der von der Basis bis zu dem Blütenstand führende Mittelnerv, b Der mittlere, c der seitliche Nerv der vergrößerten und mit den Achsenflügeln zusammengewachsenen Stützbraktee. d Die seitenständige, den Blütenstand unterstützende Braktee. e Die schuppenartige Stützbraktee, aus deren Achsel das Phyllokladium liervorwächst. :mc> Diiiirk. M()i-i)liolof'isclu' uml iiiiiitomi.'^clio Stuilii'ii ric. Aber eiue genaue l'iitersuchiiiijLi" eines zur vollkommenen Entwicklung- gelangten Phyllokladiunis. welche wir an sehr reich- lichem Material vorgenommen haben, bestätigt die Beobachtungen Bernätskys keineswegs, denn es tritt, wie ich schon oben er- wähnt habe, nicht bloß ein einziger Nerv in die Fortsetzung des Ph.yllokladiums, und dieser Nerv spaltet sich dann nicht etwa weiter, sondern wir können schon vom Anfang des Oberteils des Phyllo- kladiunis an drei bedeutende Nerven, einen Mittel- und zwei Seiten- nerven, außer einigen schwächeren Nerven e])enso wie bei der Stützbraktee beobachten. Es ist übrigens ein Fehler gewesen, daß Bernätsky seine gegenständigen Beobachtungen an einem .lungen. noch nicht gehörig entwickelten Phyllokladium anstellte, da ei'st das erwachsene Phyllokladium durch seine so charakteristischen Anordnungen des Nervensystems eine vollkommen klare Ansicht bietet. Auch die zweite Beobachtung Bernätskys stimmt mit dem wirklichen Zustande nicht überein. Bernätsky behauptet nämlich, daß bloß ein einziger Nerv, der in das Phyllokladium einläuft, sich reichlich verzweigt und sich am Ende wieder zusammenschließt. Der Mittelnerv des oberen Teils des Phyllokladiums aber (und die- sen meint er wahrscheinlich, ohne Rücksicht auf die beiden Seiten- nerven, welche selbständig vom Anfang an durchlaufen), verzweigt sich sehr wenig, da er ein, zwei, höchstens drei Seitenzweige ent- sendet. Dieser Mittelnerv setzt sich oft ohne Verzweigung bis in die Spitze des Organs fort. Wo sich dieser Nerv verzweigt, sind seine seitlichen Abzweigungen ge- wöhnlich sehr schwach, bei weitem nicht dieselbe Stärke erreichend, wie die hervortretenden Seiten- nerven. Oft verschwinden sie früher, l)evor sie die Spitze des Phyllokladiums erreicht haben. Sie endigen in diesen Fällen ebenso vor der Blattspitze wie „die drei voneinander unabhängigen un- verzweigten Nerven des Stützblattes." Die Seitennerven schließen sich in der Spitze teils unter- einander, teils mit dem Mittelnerv und den übrigen Nerven des Phyllokladiums zusammen. Einige schwächere zwischenstehende Nerven entspringen schon an der Basis des Oberteiles des Phyllo- kladiums, indem sie ihren Ursprung direkt an der Stelle haben, Abb. 2. Das blütentragende Pbyllo- Madium von R^mcus H/jpo;/lossum mit sehr stark entwickelter seitenständiger Stützbraktee. Danek, Morpliologische und anatomische Studien etc. 367 WO sich das Phyllokladiam und die Stützbraktee teilen. Wir sehen hier im ganzen also einen ganz gewöhnlichen Typus der parallelen Nervatur der Liliaceen. Einzelne fast gleichlaufende Nerven sind durch Querspangen verbunden. in die gegenständige Stützbraktee laufen bereits von der In- sertion aus auch drei besonders deutliche Nerven und bei größeren Brakteen außerdem noch einige zwischenstehende schwächere Nerven. Dieser letztere Verlauf der Nerven ist sehr schön bei den Formen mit besonders großen Stützbrakteen zu beobachten (Abb. 2). Und merkwürdig ist, daß der Mittelnerv mit den beiden Seitennerven und den schwächeren dazwischen befindlichen Nerven sich in der Spitze der Stützbraktee genau so zusammenschließt, wie die Nerven in der Spitze des Phyllokladiums. Nach Bernätsky ist der Abschluß eines jeden Nervs in der Stützbraktee selbständig und „ein derartiger Nervenverlauf ist für ein Stengelorgan un- denkbar, dagegen für schwache Blattgebilde, besonders für mono- kotyle, geradezu typisch." Hätte aber Bernätsky mehrere Fälle untersucht und die Nervatur sorgfältig verfolgt, so wäre er zu ganz anderen Schlüssen gelangt. Nach seinen Voraussetzungen wäre ja diese Braktee auch eine Achse, es würde dann also eine blattartig erweiterte Achse auf einer anderen auch blattartig erweiterten Achse herauswachsen, weil die Nervatur beider Gebilde tatsächlich desselben Ursprungs, derselben Anordnung und auch von gleichem Wert ist. Das ist schon daraus ersichtlich, daß die beiden Seitennerven der beiden Organe ganz abgeteilt aus der Basis des Oberteiles vom Phyllokladium ebenso wie aus der Basis der Stützbraktee hervorgehen und in beiden Fällen in den Spitzen dieser Orgaue sich zusammenschließen. In der Nähe der Seitennerven des Phyllokladiums hat wahr- scheinlich das kongenitale Zusammenwachsen der vergrößerten Stützbraktee und der Flügel der blütentragenden Achse statt- gefunden. Das ersehen wir am besten schon daraus, daß in ab- normen Fällen wirklich beide Teile verschiedenen morphologischen Ursprungs sich in zwei selbständige Zipfel teilen. In einigen Fällen dann können wir beobachten, daß die Zipfel bei einem Nerv ab- getrennt sind, bei dem zweiten aber ist eine ganz deutliche Naht wahrzunehmen, in welcher der Zusammenwuchs erfolgte. Diese Fälle sind übrigens bei Ruscus Hypoglossum sehr häufig. Auch durch das Zusammenüießen einzelner Nerven in der Spitze des Phyllokladiums und in der Spitze der Stützbraktee ist die Nervatur der beiden Organe gleichartig. Und das Zusammen- fließen der Nerven in der Spitze ist für monokotyle Laubblätter, namentlich für die Blätter einiger Liliaceen, keine Seltenheit. Doch darüber wird ausführlicher noch weiter unten gesprochen werden. Beobachten wir nun aber auch die übrigen Nerven des blüten- tragenden Phyllokladiums. Aus einer einfachen, starken Basis laufen neben dem stark entwickelten Mittelnerv, der sich in seiner Länge in einige schwächere Nerven verzweigt, noch zwei stärkere Nerven, die sich in viele, weiterhin fast parallel durchlaufende Nerven spalten. Diese Spaltung können wir schon unweit ober- a68 I)iiiu''»k. Morphologische iiiul air.itniiiisclie Studien etc Nervatur von und von dem halb der Basis beobachten. Die schwächeren, durch die Spaltung entstandenen Nerven lauten ])is zur Sjiitze des Fhyllokladiuuis, wo sie mit den Nerven der vci'größerten und zusamuiengewachsenen Stützbraktee zusammenflielien. Es ist interessant, daß diese, von der Basis durchlaufenden Nerven, in einer großen Mehrheit der Fälle im Unterteile des Phyllokladiums unter einem, ziemlich kleinen Winkel zum staiken Mittelnerv fortschreiten; an den Stellen aber, wo die kleine Stützbraktee ansitzt, neigen sie sich plötzlich ab und schi-eiten dann parallel mit den Nerven der zusammengewachsenen, vergrößerten Braktee fort. Diese ist mit seiner selbständigen den übrigen Partien des Phyllokladiums abgeschlossen Xei'vensystem des Unterteiles umgeben. Daraus ersieht man, daß die Nervatur der vergrößerten Braktee von der Stelle aus, wo der Blüten- stand sich befindet, einen eigenen, ganz abgetrennten Verlauf hat, also einem ganz selbständigen Organe — dem Blatte — angehört. Dieses Blatt, eigentlich eine vergrößerte Stützbraktee der Infloreszenz, wächst auf der Achse ebenso, wie das gegenständige, freie auch den Blütenstand unterstützende Deck- blatt und wird von den Flügeln der Achse, auf der es hervorwächst, umfaßt. Diese Flügel zeigen eben- falls ihre eigene Nervatur. Ruscus Hypophylliim. Die Ner- vatur des Phyllokladiums dieses Vertreters der Gattung Ruscus bietet uns ungefähr dasselbe Bild, wie die Nervatur der vorher angeführten Art. Ein starker Mittelnerv tritt in dem Unterteile des Phyllokladium bei Ruscus Hypophijlluui viel mächtiger hervor, und der Mittelnerv des Ober- teiles (des Blattesj entspricht, was seine Stärke anbelangt, fast voll- kommen den beiden Seitennerven, die von der Stelle aus, wo die Stützbraktee sich hinsetzt, getrennt herauslaufen. Der Mittelnerv des oberen, blattartigen Teiles des Phyllokladiums entsendet in diesem Falle verhältnismäßig mehr Nebenzweige als derselbe Nerv bei Ruscus Hypoglossutu. Am markantesten treten diese interessanten Veihältnisse der Nervatur beim Ruscus aculeatus hervor. Auf der morphologischen Unterseite des Phyllokladiums, welches durch eine Umdrehung von 90 0 auf dem kurzen Blattstiele aus der horizontalen in die vertikale Lage überging, läuft ein einziger, gleichartiger Nerv von der Basis bis zur stachelförmigen Spitze. Auf der Oberseite des blattartigen Gebildes (Abb. 3) tritt sehr stark, etwa in dem unteren Drittel ein stark entwickelter Nerv (Ji) hervor, welcher mit dem Abb. 3. Die blütentragenden Phyllo- kladien von Ruscus aculeatus. Die- selbe Erklärung wie bei der Abb. 1. Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 369 Blütenstand in der Achsel der skariösen (trockenhäutigen) Braktee (d) endigt. Dieser mächtige Nerv weist schon auf den ersten Blick auf seinen eigenen Achsenursprung hin. i^uf seinem ganzen Umkreise zeigt er eine deutliche Kantig- keit, welche bei allen Vertretern der Gattung Ruscus, namentlich bei Ruscus aculeaius, für die Achsen sehr charakteristisch ist. Diese Kantigkeit wird durch das Herablaufen der Nerven aus dem Oberteile des Phyllokladiums und der Stützbraktee bewirkt. Die Flügelartigkeit dieser Achse ist wohl dadurch zustande gekommen, daß zwei gegenständige, in der Ebene des Phyllokladiums liegende Kanten sich flügelartig ausbreiten und diese Flügel mit dem oberen Blatteile des Phyllokladiums zusammenwachsen. Der oben er- wähnte Mittelnerv, welcher die ganze Länge des Phyllokladiums auf seiner unteren Seite hindurchläuft, ist nichts anderes, als ein Mittelnerv des Oberteiles blattartigen Ursprungs, der in der Ge- stalt einer Kante auf der Hinterseite der Blütenachse herabläuft. Wir sehen also, daß der Unterteil des Phyllokladiums auch in dieser Beziehung den Charakter der Achsen von Ruscus, nänilich seine auffallende, eben durch das öftere Herablaufen bedingte Kantigkeit beibehält. Aus dem starken Mittelnerv, der auch auf dem Querschnitte die Achsenstruktur — das heißt einen Gefäßbündelzylinder — zeigt, treten an den Stellen, wo sich das Blüten- bündel und die kleine, trockenhäutige Stüts- braktee hinsetzt, zwei stärkere Seitennerven (c) und ein Mittelnerv (b) und zwischen ihnen einige parallele schwächere Nerven hervor. Diese is'erven sind am frischen Material nur durch die dunklere Färbung erkennbar, am trockenen rippenartig hervortretend. Von Bedeutung sind die Verhältnisse des Nervensystems an den sterilen Phyllokladien von Ruscus aculeatus (Abb. 4). wir nämlich oft auf der Oberseite einen sehr kurzen Nerv (aj, welcher nicht einmal bis zum Drittel der Länge des Phyllokladiums reicht und dort plötzlich aufhört. Einer inte- ressanten Erscheinung begegnete ich auch in abnormalen Fällen bei Ruscus Hijpoijlossum (Abb. 9), w^o gleichfalls im Unterteile des sterilen Phyllokladiums ein hervorragender, aus der Basis auslaufender, schon im Drittel der ganzen Länge des Phyllokladiums endigender Mittelnerv (a) sichtbar ist, der sich an dieser Stelle in einige schwächere, dann selbständig werdende Nerven spaltete. Und was hier, bei Ruscus Hijpoglossuui nur Ausnahme war, ist bei Rtiscus aculeatus fast eine regelmäßige Erscheinung. Der bald aufhörende, stärkere Mittelnerv (a) zeigt uns in beiden Fällen die Spuren eines axillären, oder terminalen Kurz- triebes (bei terminalen Phyllokladien), der mit einem terminalen Blatt verschmolzen ist. Die übrige Nervatur entspricht der Blatt- Abb. 4. Das sterile Phyllokladium von Ruscus aculeatus. a Der kurze von der Basis bis etwa zu dem Viertel der ganzen Länge des Phyllo- kladiums durchlaufende Nerv, durch welchen der Hier finden Br^chyblast bezeichnet ist. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. 1. Heft 3. 24 370 Dan 6k, Morphologische uiul anatomische Studien etc. nervatur gänzlich und älmclt vollkommen dem Nervensystem der stengelständigen Stützbrakteen, aus dei-en Achsel auf der Achse die Seitenzweige und Phyllokladien entspringen. Auf einem er- wachsenen Exemplar werden diese Deckblätter trocken und fallen ab, wo sie aber früher als die ziemlich g-roßen, durchsichtigen Phyllome entwickelt waren. Alan kann auf diesen Stützbrakteen auch einen stärkeren Mittelnorv und einige Seitcnncrven beobachten, welche manchmal in der Spitze zusammenfließen. Es ist hier also eine Übereinstimmung mit den Organen, an deren Phyllom Charakter kein Zweifel obwalten kann. Bei der Gattung Duuaü müssen wir zweierlei Blattgebilde unterscheiden, nämlich grundständige, von Velenovsky beschriebene und gezeichnete, konvallarienartige Blätter, und dann die sogen. Phyllokladien, welche auf den Stengeln aus den Achseln der schuppenartigen Stützbrakteen entspringen. Die Nervatur der laub- artigen, grundständigen Gebilde bei Bamie racemom hatte ich nicht Gelegenheit zu untersuchen. Nach Velenovskys Beschreibung und Abbildung ist es klar, daß die Blattspreite dieses Blattes einen deutlich hervortretenden Mittelnerv mit zwei stärkeren seitlichen Nerven und zwischen ihnen eine Menge paralleler, feiner Nerven hat. Es ist unstreitig, daß diese Gebilde echte Laubblätter sind. Dies bewies Velenovsky auch vom morphologischen Standpunkte, und verweise ich diesfalls auf die Arbeit des genannten Autors. Neuerlich konstatierte auch Szafer anatomisch die Übereinstimmung zwischen der inneren Struktur dieser Gebilde und anderer Blätter. Die blattartigen Gebilde, die aus den Achseln der Stütz- brakteen auf der Achse aus einem kurzen, kolbenartigen Gliede hervorwachsen, stimmen durch die Nervatur mit den grundständigen Laubblättern bis in die kleinsten Details überein, abgesehen von dem Blattstiel der konvallarienartigen grundständigen Laubblätter, der bei den Phyllokladien ganz reduziert vorhanden ist. Diese sogenannten Phyllokladien entspringen aus einem kurzen, gelenk- artigen Glied, das (und mit ihm auch das ganze Phyllokladium) eine Verdrehung aus der horizontalen in die vertikale Lage erfährt. Es wird in der Literatur angeführt, daß alle Nerven dieses Phyllo- kladiums gleich stark seien. Nach Celakovsky (1. c.) hat die Blattspreite des Phyllokladiums von Banaö keinen hervorragenden Mittelnerv, und keine zwei stärkeren Seitennerven. Daraus deduziert i^elakovsky, daß die Ähnlichkeit der Blattspreite der grund- ständigen, konvallarienartigen Laubblätter mit der Blattspreite des Phyllokladiums keine Übereinstimmung involviere, weshalb celakovsky auch keine Überzeugung von der morphologischen Identität beider Organe gewinnen konnte. Am frischen Material scheinen alle Nerven des Phyllokladiums von Danae racemosa gleich stark zu sein und unterscheiden sich dieselben daher auch voneinander im Ganzen nicht. Wenn indessen die Phyllokladien halbwegs trocken werden, so treten die Nerven viel deutlicher hervor. Dann erst sehen wir oft, daß der Mittelnerv der stärkste ist und daß auf seinen beiden Seiten je ein bedeutender Nerv sich befindet. Zwischen diesen erwähnten Nerven und auch Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 371 auf- auf ihren Seiten kann man eine Menge von schwächeren Neben - nerven beobachten. Diese Nervatur tritt am besten an der Spitze einiger Phyllokladien in Erscheinung. Auf einem Exemplar von Banae racemosa aus dem botanischen Garten der böhmischen Uni- versität fand ich allgemein Phyllokladien (Abb. 5), auf denen schon im frischen Zustande ein starker Mittelnerv {d) und zwei deutliche Seitennerven {e) auftraten, so daß diese Blattspreite dieser Phyllo- kladien durchweg eine Übereinstimmung mit der Spreite der grund- ständigen, von Velenovsky gezeichneten konvallarienartigen Laub- blätter zeigt. Aus diesem Falle ist nun die Unstichhaltigkeit der Ausführungen Celakovsk^'s dargetan. Bezüglich der Übereinstimmung des Nervensystems dieser beiden Gebilde kann kein Zweifel mehr tauchen und weist diese Übereinstimmung auch auf ihren morphologisch gleichen Wert hin. Kompliziertere Verhältnisse der Nervatur finden wir bei der kanarischen Art Semele androgyna. Die Phyllokladien sitzen hier mit einer plötzlich verschmälerten Basis auf, aus welch letzterer in den meisten Fällen zwei starke deutliche Nerven auslaufen, welche evident dieselbe Bedeutung haben wie die im Unterteile der Phyllokladien der Gattungi??) zusammenfließt, wogegen der zweite Flügel sich in der Mitte des Phyllokladiums allmählich verengt und statt mit der zweiten Seite der vergrößerten Braktee sich mit der kleinen gegen- ständigen Stützbraktee (c) verbindet, die sich auch an dieser Seite bedeutend verbreitert. Die große Braktee ist auf der freien Seite vollkommen selbständig entwickelt, indem sie ein selbständiges Blattgebilde darstellt. Die Stelle, wo auf der anderen Seite des Phyllokladiums der Achsenflügel mit der vergrößerten Braktee zu- sammenfloß, ist durch eine stark hervorragende Naht (rf) kennbar. Dieser Umstand beweist, daß beide Brakteen, die eine vergrößerte, in die Fortsetzung der Achse sich stellende, und die andre kleine 378 Danek, Morphologische und iinatomische Studien etc. seiteiiständig'e ganz homologe Gebilde sind, und wenn also die kleinere von ihnen Phyllomnatur hat, so ist auch die Fortsetzung des Phyllokladiums von derselben Beschaffenheit, weil sie mit Rück- sicht auf den flügelartigen Unterteil vollständig gleich ist. In einem abnormen, schon oben erwähnten Falle (s. die Ner- vatur) fand ich die Bestätigung der hier gegebenen Auslegung dei- terminalen Phyllokladien der Gattung Ji/fscfis. In diesem Falle (Abb. 9) trat bei Bfisetts Hupofilossmn die Achse in das End])hyllo- kladium in Gestalt eines starken Nervs (a) hinein, welcher etwa ein Viertel der ganzen Länge des Phyllokladiums in seinem unteren Teile durchlief. Dann aber verschwindet dieser auffallende Nerv, ganz ähnlich dem starken Nerv, welcher von der Basis des blüten- tragenden Phyllokladiums bis zu seiner Infloreszenz und der kleinen Stützbraktee hinstrebt, um mit einem schwachen Mittelnei*v und zwei Seitennerven fortzusetzen. Zwischen diesen befanden sich noch einige schwächere Nerven. Bei der anatomischen Unter- Abb. 10. Zwei abnorme Phyllokladien von liusfiis aeu/eaf/is. a Die blütentragende Achse, b Die vergrößerten selbständigen Stützbrakteen. c Die kleinen schuppenartigen, den großen gegenüberstehenden Brakteen. suchung fand ich im starken, sich von der Basis des Phyllokladiums fortsetzenden Mittelnerv einen Zentralzylinder von Gefäßbündeln, also ein anatomisches Kennzeichen der Achse, wogegen die übrigen, heraustretenden Nerven des Oberteiles des Phyllokladiums durch einfache Gefäßbündel gebildet werden. In diesem Falle war also der flügelartig erweiterte Kurztrieb noch durch ein terminales Blatt deutlich abgeschlossen, während er in normalen Fällen mit dem letzteren ohne Spur zusammenfließt. Beim Rhscks aciiJmhis treffen wir oft abnorme B'älle von blütentragenden Phyllokladien, bei denen eine selbständige Achse zu bemerken ist, die eben ein Blütenbündel und ein laubblatt- förmiges Gebilde tragen, welches aber erst oberhalb des Blüten- bündels anfängt und dem eine gegenständige, trockenhäutige Stütz- braktee gegenüber steht. Diese Fälle sind im ganzen den früher schon beschriebenen Abnormitäten bei Ruscus Hypoglossum analog, und auch hier können wir eine ganze genetische Reihe zusammenstellen, nach Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 379 welcher die Entwicklung- des urspriing-lich in die Achse und eine Stützbraktee differenzierten Phyllokladiums vor sich ging. Die extremste Abnormität wird durch die in Abb. 10 ab- gebildete dargestellt. Auf dem Seitenzweige eines Exemplars von Ruscus aculeatus fand ich zwei sonderbar geformte Phyllokladien. Auf einem Zweige aus der Achsel eines Schuppenblattes erscheint eines von diesen Phyllokladien als ein Gebilde, welches in seiner unteren Partie in der Form einer stark rippenartigen Achse (a) entwickelt ist, die vollständig mit den Zweigen und mit dem Haupt- stengel übereinstimmt. Bei dem zweiten Phyllokladium ist diese Achse (aj auf einer Seite etwas erweitert, woraus zu ersehen ist, daß die Flügelbildung bei der Gattung liuscffs ein allgemeines Merkmal ist. Dieser unbedeutende Flügel setzt sich bis zum Ende der Achse fort, wo das Blütenbündel zwischen beiden Stützbrakteen aufsitzt, von denen die eine (b) stark entwickelt, lederartig und die andere fc) trockenhäutig ist. Der erwähnte Flügel übergeht dann aber nicht auf das starke blattartige Gebilde, sondern endigt selbständig. Ebenso ist auch der Anfang des blattartig entwickelten Oberteiles selbständig. Dieser Fall an sich, geradeso wie der Fall, bei welchem das Phyllokladium auf dem jungen Stengel von Ruscus Hypoglossum gleichermaßen in eine selbständige Achse und eine Braktee differenziert war, ergibt die beste Erklärung der Zusammensetzung des Phyllokladiums von Ruscus aculeaius. Durch die weitere Entwicklung wird die blütentragende Achse immer mehr flügelartig, die Flügel verschmelzen mit der einen ver- größerten Stützbraktee in ein homogenes Ge- bilde und die Resultante ist das Phyllokladium her'^nrerchende Achsenfiü- in der Form, wie es gewöhnlich zu sehen ist. &ei. b Die vergrößerte teii- T71 -1 , 1 1 • • T-> -i, weise freie Stützbraktee. Es gibt auch hier eine ganze Keihe von Übergängen von dem abnormen Falle, den wir gerade beschrieben haben, bis zur normalen Form des Phyllo- kladiums. Daß die Achsenflügel selbständige Gebilde sind, welche sich erst sekundär mit der vergrößerten Stützbraktee verbanden und mit ihr zusammengeflossen sind, beweist die Abnormität, welche in der Abb. 11 abgebildet ist. x\uf der einen Seite dieses abnormen Phyllokladiums bemerken wir von der Insertion selbst bis etwa zu zwei Dritteln der Länge ganz normale Verhältnisse. Ungefähr im letzten Drittel der Länge aber endigt plötzlich ein Streif des Phyllokladiums (a), der durch seine Nervatur darauf hinweist, daß er ein flügelartig erweiterter Teil der Achse ist, während in die Spitze hinauf bloß die vergrößerte Stützbraktee (b) der Infloreszenz fortsetzt, welche übrigens vom Flügel durch eine hervortretende Rippe abgetrennt ist. Hierdurch wird es nun klar gelegt, was zur Achse und was zur Braktee gehört. Abb. 11. Ein abnormes Phyllokladium von Ruscus aculeatus. a Der an die Spitze nicht 380 Dil 11 ('k. Morpliolofjisclic iinil ;in;lii)iiiisrlic Studii'ii cti Fig. 12 ab- ist, ter- den be- Einigermaßen koiiipliziei'ter erweist sich der in gebildete abnorme Fall. Wie aus der Abbildung ersichtlich wächst auf dem Seitenzweige (A) von l^uscus acideatns ein minales, merkwürdiges Gebilde auf, welches^ ganz identisch mit dreikieligen Endphyllokladien ist. denen Celakovsky seine sondere Aufmerksamkeit gewidmet hat und die sonst bei Rkscks acfileafus recht häufig vorkommen. Bei näherer Untersuchung wird man bald gewahr, daß auf demselben Zweige noch zwei, fast gegen- ständige Phyllokladieu (b) in einer Ebene mit der Fläche des drei- kieligen Gebildes sich befinden. Den eigentlichen Abschluß dieses Zweiges bildet aber nicht das dreikielige Ph3dlokladium, sondern eine Blutenknospe (dj in der Achsel einer häutigen Stützbraktee. Abb. 12. Aljnornie Phylloklaclion von Bi/sc/is aculeatiis. A Das blütentragende Phj'llokladium mit stark entwickeltem Kiel a. b Zwei fast gegen- ständige Phjilokladien, welche die Entwicklung der seitlichen Achsenflügel verhinderten. d Die Blütenknospe. B Das blütentragende Phyllokladiuni mit dem nur auf einer Seite entwickelten Aehsenflügel c. Bei der Ansicht von vorn, wo die trockenhäutige Braktee aufsitzt, ist diese Gestaltung vollkommen mit den oben bei Ruscus acideatus beschriebenen Fällen identisch. Die deutliche Achse ist mit dem terminalen Blütenbündel in der Achsel zweier Stützbrakteen abgeschlossen, von denen eine stark, die andere aber in der Ge- stalt trockenhäutiger Schuppe entwickelt erscheint. Wenn wir die Hinterseite dieses merkwürdigen Phyllokladiums ansehen, so be- merken wir dort einen kräftigen Kiel fa), der durch die ganze Länge dieses Gebildes hindurch — und teilweise auch auf der Achse herabläuft, Avie aus der Abbildung zu ersehen ist. Diinek. Morpliologisclic und anatoniischc StndiiMi i'tf. 381 Die Aufklärung dieser Abnormität ist ganz einfach. Statt der Seitenflügel, die sich deshalb nicht entwickelt haben, weil ihnen bei der Entwicklung jene zwei, fast gegenständigen Phyllokladien (b) im Wege waren, erweiterte sich die Achse flttgelartig nur auf der einen, freien Seite, und der so entstandene Flügel wuchs mit der vergrößerten Stützbraktee des Phyllokladiums auf seiner Hinterseite zusammen, wodurch sich der Kiel bildete. Diese Erklärung wird desgleichen durch den in unserer Abbildung auf dem gegenüber- stehenden kleineu Zweige dargestellten Fall (B) bekräftigt. Dieses Zweigiein ist auch mit einer Blütenkospe in der Achsel einer trockenhäutigen Stützbraktee abgeschlossen und trägt nur ein seitenständiges Phyllokladium, während das andere, gegenständige hier ebenso wie im vorigen Fall nicht zur Entwicklung gelangt ist. Und tatsächlich sehen wir, daß die vergrößerte Stützbraktee auf der Seite, wo das seitenständige Phyllokladium aufsitzt, nicht herabläuft, auf der anderen, freien Seite sich hingegen sofort ein Flügel (c) entwickelt, der mit der Stützbraktee verschmilzt. Im vorher angeführten Falle konnten sich die Flügel aus dem Grunde nicht entwickeln, weil die seitenständigen Phyllokladien am kleinen Zweige beiderseits vorhanden waren und als Ersatz hiefür trat der in diesem Fall erwähnte Kiel in Erscheinung. Sämtliche hier beschriebenen Abnormitäten sprechen also zu gunsten der vorher erörterten Anschauung, der- zufolge die blütentragenden Phyllokladien der Gattung Ruscus als zusammengesetzte, und zwar teilweise aus einer Kaulom- und teilweise aus einer Phyllompartie be- stehende Organe aufzufassen sind. III. Resultate der anatomischen Untersuchung. Die anatomische Struktur der Phyllokladien der Gattungen Ruscus, Danae und Semele ist schon vielmal beschrieben worden, die Eesultate dieser Untersuchungen stimmen aber nicht überein. Nach einigen weist die anatomische Zusammensetzung der Phyllo- kladien auf ihren Achsenursprung hin, nach anderen wieder ist die anatomische Struktur derselben derartig, daß sie teilweise auf einen Kaulom- teilweise auf einen Phyllomursprung hinweisen. Und auch in dieser Beziehung sind die verschiedenen Standpunkte noch nicht zur Stabilisierung gelangt. Duval-Jouve und Van Tieghem erklären, daß die ana- tomischen Verhältnisse der Phyllokladien der Gattungen Ruscus, Danae und Semele der anatomischen Struktur der Phyllomgebilde, und in gewissen Partien auch der anatomischen Struktur der Kauloni- gebilde entsprechen, weswegen ihnen wenigstens teilweise ein Phyllomcharakter zugesprochen werden dürfte. Celakovsky in seiner Arbeit übernimmt die anatomischen Tatsachen Duval-Jouves und Van Tieghems. Er selbst hat sich mit dem besonderen Studium der anatomischen Struktur unserer 382 DanÖk, Morpholosicsche und anatomische Studien etc Phyllokladien nicht, befaßt, aber weil er von einem ganz anderem Standpunkte ausgeht, macht er gegen die Auslegungen der genannten französischen Autoren einige Einwendungen. In der Arbeit Reinkes finden wir eine richtige Schilderung der anatomischen Verhältnisse der vegetativen Organe unserer Asparageen, die im großen und ganzen mit den Deutungen Du val- Jouves und Van Tieghems in Einklang stehen. Reinke aber zieht aus den anatomischen Verhältnissen der Phyllokladien von Ruscus, Banae und Semele für ihre morphologische Bedeutung keine besonderen Folgerungen. Er hält sie zwar für Organe von Achsenursprung, verweist aber oft darauf, daß sie der anatomischen Struktur zufolge, sich wie Blätter zu verhalten scheinen. Die neuesten Arbeiten Bernätskys und Szafers, die eben das größte Gewicht auf die anatomische Zusammensetzung der Phyllokladien legen, stellen sich auf einen vollkommen entgegen- gesetzten Standpunkt. In den beiden angeführten Arbeiten be- weisen deren Autoren, nämlich Bernätsky an den Phyllokladien von i?«sc«s, Szaf er an den Phyllokladien von JDanac, daß dieselben wahre Achsengebilde seien. Indem wir die anatomischen Verhältnisse der genannten Gattungen dem sorgfältigsten Studium unterziehen, sind wir be- strebt, sicher zu stellen, wie sich die Phyllokladien der Gattungen Ruscus, Danae und Semele anatomisch verhalten und inwiefern ihre anatomische Struktur mit der morphologischen Bedeutung (in dem Sinne, wie sie Velenovsky auf Grund seiner theoretischen Vor- aussetzungen und einiger Abnormitäten aufgeklärt hat) überein- stimmt. Es handelt sich hier also durchaus nicht um einen anatomischen Beweis, der die Auslegung Velenovskys zu bestätigen hätte, sondern nur um den Hinweis auf die Übereinstimmung, respektive Nichtübereinstimmung der morphologischen Bedeutung und anatomischen Zusammen- setzung der vegetativen Organe von Ruscus, Danae und Semele. Die Hauptfehler der Arbeiten Bernätskys und Szafers liegen gerade darin, daß die genannten Autoren die vollständige Übereinstimmung der morphologischen und anatomischen Verhältnisse voraussetzen. Und ebenso irrtümlich ist die Behauptung, daß es hier die anatomischen Details seien, welche das erste Wort haben. Entschieden unrichtig ist auch der Vorgang beider Autoren, wenn sie über bewiesene morphologische Tatsachen und über die darauf basierten Deduktionen mit Stillschweigen hinweggehen. Diese Fakten hätten sie zunächst widerlegen und erst dann an die ana- tomische Analyse herantreten sollen, was gewiß einen viel größeren Wert für unsere Thema hätte, als alle anatomischen Details. Wir glauben übrigens, daß ein Versuch ihrerseits, die morpho- logischen Tatsachen zu widerlegen, sie zur Überzeugung führen müßte, daß sowohl die Tatsachen als auch die auf ihnen aufgebaute Theorie richtig sind. Ein andrer Grund liegt auch in der Unkenntnis der Grund- regeln der vergleichenden Morphologie. Davon legt zum Beispiel Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 383 Bernätskys Ansicht Zeugnis ab, „daß die anatomische Struktur nicht (las Entgegengesetzte dessen iDeweisen kann, was morpho- logisch klargelegt ist; die anatomischen Ergebnisse müssen sich mit den morphologischen decken." Diese Behauptung ist durch gar nichts begründet, sie ist im Gegenteil in der Literatur schon unzähligemal widerlegt worden und legt Zeugnis von geringer Orientierung des Autors in der wissenschaftlichen Morphologie ab. Die Anatomie kann doch nicht über die morphologische Bedeutung des betreffenden Organs entscheiden, die Pflanze versorgt ja ihre Organe eben mit denjenigen Ge- weben, welche zur ersprießlichen Versehung ihrer Lebens- funktionen notwendig sind. Man könnte hiefür eine große Menge von Gründen anführen, was aber aus dem Rahmen dieser Abhandlung heraustreten würde. Ich verweise deshalb in dieser Beziehung auf die Lehrbücher der vergleichenden Pflanzen mor})hologie. Allerdings kann mau nicht leugnen, daß manchmal Überein- stimmungen zwischen der morphologischen Bedeutung mancher Organe und zwischen ihrer anatomischen Zusammensetzung vor- kommen. Geradeso finden wir manchmal auch anatomische Merk- male, welche allgemein für eine einzelne verwandte Ptianzengruppe im System Geltung haben. Und doch wird es niemand, der die Pflanzensystematik vernünftig auffaßt, einfallen zu behaupten, daß die anatomischen Merkmale ein allgemein wichtiges oder etwa gar das wichtigste Kriterium der Pflanzensystematik bieten. Das können nur Anfänger behaupten, denen die primitivsten Kenntnisse der Pflanzenmorphologie und der wissenschafilichen Systematik abgehen. Fälle, wo die anatomischen Merkmale für die Morphologie und Sj'stematik von Bedeutung sind, gibt es verhältnismäßig ziem- lich wenige. Es ist also unrichtig, sie zu verallgemeinern und aus ihnen allgemein geltende Konklusionen zu ziehen. Sehr gut er- fassen den Wert der anatomischen Verhältnisse in der Pflanzen- systematik Velenovskys Worte: „Wenn wir also bei der Ab- schätzung der systematischen und morphologischen Be- ziehungen anatomische Merkmale benutzen wollen, so müssen wir dieselben immer in die zweite Reihe stellen, d. h. so, daß sie niemals entscheidend sind." Die Richtigkeit dieser Worte läßt sich durch hunderte von Beispielen nachweisen, die in jedem größeren Lehrbuch der Systematik oder der wissen- schaftlichen Morphologie nachgelesen werden können. Als ein kleines Beispiel sei hier der gemeine Juncus communis angeführt, bei welchem der Blütenstengel unterhalb der Infloreszenz ganz bestimmt Achsenbeschaffenheit hat, während die oberhalb der Infloreszenz sich befindende und mit der unteren Stengelpartie äußerlich sowie anatomisch vollkommen zusammenfließende und gleiche scheinbare Stengelbeendigung dem terminal gestellten Hochblatte angehört. Ein großer, der bisherigen anatomischen Untersuchung der Phyllokladien der Gattungen Ruscus, Danae und Semele anhaftender 384 Dan§k, Morphologische und anatomische Studien etc. f'belstaud ist der Mangel an richtig-en Abbildungen, die doch schon an und für sich die beste Anschauung von der Sache zu bieten vermöchten. Um diesem Mangel abzuhelfen, sind der vorliegenden Abhandlung Abbildungen der betreffenden anatomischen Querschnitte beigefügt worden. Diese Bilder wurden nach Schnitten von einem sehr reichhaltigen frischen Material hergestellt. Sehen wir nun zu, welche anatomischen Verhältnisse in den Phyllokladien von Ruaciis, Banae und Semele vorhanden sind. A. Danae racemosa. Danae racemosa liefert uns den Schlüssel zum Verständnisse der anatomischen Verhältnisse der Phyllokladien bei den Gattungen Semele und Ruscus. Bei Danae racemosa sind eben auf den Phyllo- kladien noch die den Kaulom- und Phyllom-Ursprung zeigenden Partien deutlich erhalten und auch anatomisch differenziert. Des- halb sei eben Danae in erster Eeihe angeführt und diese Art als Ausgangspunkt für die weitere anatomische Erforschung der ver- wandten Gattungen gewählt. Die Phyllokladien von Danae racemosa behalten am meisten die anatomische Beschaffenheit der Laubblätter, was auch von Szater^) anerkannt wird, der allerdings hierbei von dem Standpunkte ausgeht, daß diese laubartigen, vegetativen Organe von Danae Achsengebilde seien, die sich die Form und Funktion der Blätter anzunehmen bemühen. Semele und Ruscus weisen schon einige scheinbare Abweichungen auf, die aber auf Grund der Ver- gieichung mit den Verhältnissen bei Dcmae racemosa leicht und gut zu erklären sind. Die Achsen der Gattung Danae (Taf. II, Fig. 1) bieten kei- nerlei Abweichungen von dem normalen Ty])us der anatomischen Zusammensetzung der monokotylen Achsen. Unter der Epidermis {a) bemerken wir auf dem Querschnitte einige Schichten von Zellen (/;), welche teils die Funktion des Assimilationsgewebes, teils jene des Schwammgewebes verrichten. Unter diesen Zellen, näher zur Mitte, sehen wir größere, dünnwandige und chlorophyllose Zellen, welche als Wassergewebe fungieren. Durch die Mitte der Achse geht dann ein starker Zentralzylinder von Gefäßbündeln hindurch. Die einzelnen Gefäßbündel {d) sind in demselben in verschiedener Zahl vorhanden und im sklerenchymatischen Gewebe (c), das sich auf der Peripherie aus kleineren und dickwandigen Zellen zusammen- setzt, unregelmäßig zerstreut; in der Mitte geht das Sklerenchym- gewebe in größere, ebenfalls runde, aber vei'hältnismäßig dünnwan- digere Zellen über. Einzelne Gefäßbündel {d) sind durch ihre Xyleme durchweg der Mitte zu und durch ihre Phloeme nach auswärts hin orientiert. An der Oberfläche bemerken wir auf den Achsen von Danae racemosa eine schon makroskopisch kennbare Kantigkeit. Diese Kantigkeit ist besonders auf den kleinen Seitenzweigen auf- '),... so müssen wir zugeben, daß die Phyllokladien von Datia'e race- mosa anatomisch und physiologisch sich viel mehr dem Blattyjjus nähern als die Phyllokladien der zwei genannten Ruscusarten. " Szafer, 1. c. Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 385 fallend, die aus der Achsel der kantigen, bald abfallenden Deck- blätter auf dem Hauptstengel hervorkommen. Gewöhnlich kann mau zwei gegenüberstehende Kanten be- obachten, die von den Stützbrakteen der Phj'llokladien herablaufen. Die Zweikantigkeit ist dadurch zustande gekommen, daß die Phyllokladien auf den Zweigen und auf dem Stengel zweireihig zusammengestellt sind und die Stützbraktee eines jeden mit einer charakteristischen Kaute in der Fortsetzung des Mittelnervs herab- läuft. Auf dem Querschnitte zeigen sich diese zwei Kanten als zwei gegenüberstehende Kiele. In der Achsel der schuppenartigen Deckblätter wachsen im unteren Teile des Hauptstengels Seitenzweige, im oberen Teile dann die Phyllokladien. Der ganze Stengel ist mit einem einzigen Phyllokladium abgeschlossen, das an der Basis auch von einer Braktee geschützt wird. Der Vegetationsscheitel des Stengels verkümmert und das letzte Phyllokladium stellt sich in die Fortsetzung der Achse derart, daß es den Anschein hat, als ob es selbst terminal wäre. Die Seitenzweige verhalten sich ebenso wie der Haupt- stengel in seinem Oberteile. Betrachten wir nun eingehend ein Phyllokladium (Abb. 5). Dasselbe sitzt an der Achse in einer Achsel der Stützbraktee (a) mittelst eines auf den ersten Blick deutlich erkennbaren Gliedes (b). Dieses Glied ist vom übrigen Phyllokladium (c) durch eine Art von Hälschen abgeteilt, welches durch ein dunkelgrünes Streifchen gekennzeichnet ist. Dieses Streifchen zieht sich um das ganze Glied auf seinem oberen Ende herum und zeigt uns deutlich, wo die weitere abgeplattete Partie des Phyllokladiums beginnt. Machen wir nun einen Querschnitt durch dieses Glied, und zwar nahe oberhalb seiner Insertion am Stengel (Taf. IX, Fig. 2), so finden wir im Mikroskope, daß er dasselbe Bild darbietet, welches wir auf dem Achsenquerschnitte gesehen haben. Der einzige [Jnter- schied besteht darin, daß das Glied dorsiventral abgeflacht ist und daß sein Querschnitt also nicht rundlich, sondern in einer Richtung und zwar transversal verlängert erscheint. Unter der Epidermis («) finden wir die gleichen Schichten des Assimilations- und Schwamm- gewebes, sowie auch große Wasserzellen {b), wie wir sie auf dem Stengelquerschnitte gesehen haben. Unter diesem Gewebe befindet sich ein sehr charakteristischer Zentralzyliuder der Gefäßbündel {d), welcher in ein gerade solches dickwandiges, sklerenchyrnatisches Gewebe (c) wie der Zentralzylinder in der Achse, eingebettet ist. Der ganze Zentralzylinder der Gefäßbündel ist abgeplattet und transversal in der Richtung der größten Breite des Gliedes in die Länge gezogen. Einzelne Gefäßbündel {d) des Zentralzylinders erhalten im ganzen eine Orientierung ihrer Komponenten zur Längs- achse des Gliedes. Auf der oberen, der Achse zugewendeten Seite sind die einzelnen Gefäßbündel gewöhnlich schwächer entwickelt, doch sind sie durch ihre Xyleme den anderen gegenüberstehenden Gefäßbündeln zugewendet. Es unterliegt keinem Zweifel, daß wir es in diesem Falle mit den anatomischen Kennzeichen eines Achsengebildes, in einer Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 3. 25 386 Danfek, Morphologische und anatomische Studien etc. solchen Gestalt, wie wir sie schon früher auf dem Querschnitte der Achse sahen, zu tun hal)en. Die Gefäßbiindel sind eben so an- geordnet und orientiert wie in den Stenj^eln. Der einzige Unter- schied gegenüber den Gefäßljündeln in der Achse liegt darin, daß das ganze Organ dorsiventral abgeflacht erscheint, wodurch auch die anscheinend etwas abweichende Anordnung und Entwicklung der Gefäßbündel bedingt ist. — Wenn wir weiter fortschreiten und die Querschnitte immer höher hinauf auf dem Gliede machen, so sehen wir, daß die einzelnen anatomischen Komi)onenten stets dieselben sind. Der Zentralzylinder der Gefäßbündel verflacht sich aber fortwährend und allmählich. Zugleich bemerken wir. daß die einzelnen Gefäßbündel auf der dem Stengel zugewendeten Seite allmählich schwächer werden und daß auch ihre Anzahl mit der steigenden Höhe der Schnitte abnimmt. Endlich zeigt sich auf dem, dicht unter der Stelle, w^o das gelenk- artige Glied in eine flache ßlattspreite des Phyllokladiums über- geht, geführten Querschnitte die Anordnung der Gefäßbündel im Zentralzylinder in der Form, wie wir sie in der Tat IX, Fig. 3 erblicken. Der Zentralzylinder ist in dieser Höhe schon bedeutend abgeplattet. Sein Charakter ist indessen ganz derselbe wie an der Basis des Gliedes. Die einzelnen Gefäßbündel (d) auf der, vom Stengel abgewendeten Seite haben etwa die gleiche Stärke, wie jene an der Basis des Gliedes, und kommen auch annähernd in gleicher Anzahl vor. Auf der Gegenseite sind die Gefäßbündel in minderer Zahl vorhanden und auch viel schwächer, als auf der anderen Seite. Wenn wir noch höher schneiden, so finden wir, daß die Ge- fäßbündel, welche durch ihre Phloeiue zur morphologischen Ober- seite des Gliedes orientiert sind, noch schwächer werden, bis sie allmählich verschwinden. Es muß noch bemerkt werden, daß der mächtige Zylinder des sklerenchymatischen Gewebes (c) der ganzen Länge des Gliedes nach bis zur Stelle wo die laubartig erweiterte Blattspreite des Phyllokladiums begii nt, vollständig erhalten ist. Führen wir nun einen Schnitt (Taf. IX, Fig. 4) durch das Phyllokladium dicht oberhalb der Stelle, w^o die Blattspreite dem Gliede aufsitzt. Der Verlauf der Gefäßbündel an diesen Stellen ist von dem, den war am Gliede bemerkt haben, ganz verschieden. Von dem verflachten, charakteristisch einheitlichen Zentralzylinder der Gefäßbündel ist gar keine Spur mehr. Alle Gefäßbündel (d), die diese Partie des Phyllokladiums durchlaufen, sind selbständig, und jedes ist von einer eigenen, sklerenchymatischen Scheide (c) umgeben. Die Orientierung der einzelnen Gefäßbündel mit Rück- sicht auf die Achse, auf der das Phyllokladium aufwächst, ist folgende: Die Xyleme aller Bündel sind der morphologische Oberseite des Phyllokladiums und hiermit zugleich der Achse zugewendet, diePhloeme von der Achse abgewendet. Alle Gefäßbündel sind also bilateral in gleicher Richtung orientiert. Die übrigen anatomischen Komponenten des Phyllokladiums sind an dieseu Stellen fast vollkommen gleichartig, so, wie sie im Gliede entwickelt waren. Es ist hier eine ähnliche Anordnung der Epidermis (a) Danek, Morpliologisclie und anatomisclie Studien etc. 387 und der einzelnen Zellenschichten (b) unter der Oberhaut wie dort. Der Hauptunterschied, wonach wir augenblicklich ei-kennen, daß dieser Durchschnitt nicht vom Gliede herrührt, offenbart sich da- durch, daß der von einem mächtig- entwickelten, sklerenchymatischen Gewebe umgebene zusammenhängende Zentralzylinder der Gefäß- büudel vollständig- verschwunden, und durch einfache, selbständige in einer Reihe stehende Gefäßbündel ersetzt ist. Auf den sukzessiv weiter zur Spitze des Phyllokladiums ge- machten Querschnitten (Taf. IX, Fig. 5) bemerken wir, daß die einzelnen Gefäßbündel (d) stets auseinandergehen, dabei aber doch dieselbe Orientierung beibehalten, geradeso, wie auf der Basis der laubartigen Blattspreite des Phyllokladiums (d. h. oberhalb des Gliedes). In den meisten Fällen ist das mittlere Gefäßbündel am stärksten entwickelt. Zu seinen beiden Seiten ist je ein Gefäßbündel situiert. Diese seitenständigen Gefäßbündel kommen, was ihre Größe an- belangt, dem in der Mitte des Ph3ilokladiums befindlichen Bündel nahe. Zwischen diesen stärksten Gefäßbündeln, die auch auf der Oberfläche manchmal als drei Hauptnerven auftreten, (siehe die Partie, welche die Nervatur behandelt), laufen einige, ein wenig schwächere, parallele Gefäßbündel hindurch. Alle Bündel sind bilateral orientiert, indem ihre Xyleme zur Oberseite des Phyllo- kladiums und die Phloeme zur Unterseite hinzielen. Die Zu- sammensetzung der übrigen Gewebe in der flachen, laubartigen Partie des Phyllokladiums ist folgende: Unter der Epidermis (a) sind einige Schichten von sattgrünen Assimilationszellen (c) zu beiden Seiten des Phyllokladiums. Durch die Mitte laufen eine oder zwei Schichten großer, farbloser, dünnwandiger Wasserzellen hindurch. Die nähere Beschreibung der Gewebe der Phyllokladien wäre über- flüssig. Eine ausführliche Beschreibung findet der Leser in der Arbeit ßeiukes. Vergleichen wir nun unsere Abbildungen der Querschnitte durch die Phyllokladien von Danae racemosa, sowie auch ihre Er- klärung mit den Abbildungen und der Erklärung Szafers. Wir sehen da sofort einen grundsätzlichen Unterschied. Hier ist es nötig, den von Szafer in seiner Abbildung (Fig. 7) dargestellten Fall zu erklären. Diese Abbildung Szafers ist von unserem (in dieser Arbeit nach einem Durchschnitte, der etwa an derselben Stelle gemacht worden ist) gezeichneten Bilde gänzlich abweichend. Wie sollen wir uns diese Nichtübereinstimmung der Abbildungen erklären? Die Antwort ist nicht schwierig. Szafers Abbildung ist wahrscheinlich auf Grund eines, nahe oberhalb des Gliedes des Phyllokladiums geführten Querschnittes hergestellt, und da ist es nun Szafer zufällig passiert, daß er in der einen Hälfte das Glied, in der anderen aber die blattartige Spreite des Phyllokladiums durchschnitten hat. Dann kann man sich allerdings den Verlauf der Gefäßbündel so, wie er in der Abbildung Szafers gezeichnet ist, vorstellen. Auf den ersten Blick muß ja jedermann, der Szafers Abbildung ansieht, die von uns gegebene Erklärung dieses Falles plausibel erscheinen. Es kann allerdings nicht wundernehmen, daß Szafer so etwas zustieß. Es ist das eine ganz natürliche Sache, 25* 388 üanfek, Morphologische und anatomische Studien etc. welche einem jeden passieren kann, der einen Querschnitt durch das Phyllokladium von Danar racemosa möglichst nahe oberhalb der Stelle, wo das gelenkartige Glied in die flache Blattspreite des Phyllokladiums überiieht, machen will, wenn er nicht sehr vor- sichtig vorgeht. Der blattartige Teil des Phyllokladiums sitzt nämlich auf dem Gliede nicht in einer präzisen Gerade, sondern fast immer in einem mäßigen kleinen, gewöhnlich hierauf ausgewölbten Bogen. Dieses Glied fällt also gewissermaßen in die Blattspreite hinein. Davon kann man sich am besten überzeugen, wenn man das Phyllo- kladium abreißt. Es ist interessant, daß sich das ganze Phyllo- kladium samt dem Gliede niemals abi-eißen läßt, sondern daß die flache Blattspreite sich von dem Gliede, und zwar genau an der Stelle, welche durch einen dunkelgrünen Streifen gekennzeichnet ist, selbständig abtrennt. Auf diese Weise gewinnen wir die ab- solute Sicherheit, wo sich das Glied, welches am Stengel übrig- bleibt, und wo sich die flache Blattspreite des Phyllokladiums be- findet. Wenn wir dann durch das weggerissene Phyllokladium auf seiner Basis einen Schnitt führen, so bekommen wir immer ein solches Bild, wie es in der vorliegenden Arbeit gezeichnet ist. Szafer aber hat das Phyllokladium im ganzen durchgeschnitten und man kann sich also nicht wundern, daß er teilweise das Glied und teilw^eise die flache Blattspreite auf ihrer Basis getroffen hat. Seine Abbildung liefert einen Beleg dafür. Ein sehr wichtiges Moment für die Bedeutung und für die Zusammensetzung der Phyllokladien von Danm racemosa ist eben die erwähnte Art der Abtrennung des Phyllokladiums von der Achse, eigentlich besser gesagt vom basalen Gliede. Das läßt sich einesteils durch das obenerwähnte Abreißen des Phyllokladiums, andernteils auch dadurch beweisen, daß auf derselben Stelle, also auf der Grenze des Gliedes und der Blattspreite, beim Abfallen die Abtrennung des Phyllokladiums ebenfalls erfolgt. Die alten trocken gewordenen Phyllokladien, fallen nämlich selbst bei ganz schwacher Berührung an der Stelle, die wir eben angedeutet haben, ab. Das ist ein sehr wichtiger Umstand, denn er liefert den besten Beweis, daß das Phyllokladium von Danae racemosa kein homogenes Gebilde vorstellt, sondern daß es ein aus zwei Teilen von ver- schiedener morphologischer Bedeutung zusammengesetztes Organ ist. Es ist sonderbar, daß dieser bei den Phyllokladien der Gattung Danae so charakteristischen Erscheinung bisher in der Literatur keine Aufmerksamkeit geschenkt worden ist. In der übrigens sehr schönen und synthetischen Arbeit Reinkes finden wir keine Erwähnung von diesem abweichenden Verhalten des gelenkartigen Gliedes und der laubartigen Blattspreite des Phyllokladiums von Danae racemosa. In seiner Beschreibung der anatomischen Struktur der Phyllokladien verweist Reinke nicht darauf. Er gelangte aber dennoch zu dem Resultate, daß sich das Phyllokladium der Gattung Daiia'e infolge seiner Zu- sammensetzung und der Orientierung der Gefäßbündel wie ein Blatt Dan 6k, Morphologische und anatomische Studien etc. 389 verhält, was am besten seine eigenen Worte bezeugen: ,.In den Gefäßbündeln liegt das X3'leni auf der dem Stengel zugekehrten, das Phloem auf der dem Stengel abgekehrten Seite der Cladodien, so daß auch in dieser Hinsicht ein Cladodium sich wie ein Blatt zu verhalten scheint." Die Erklärung des Phyllokladiums von Danae racemosa ist nunmehr auf Grund dessen, was wir hier angeführt haben, ganz klar und leicht. Das Glied stellt unzweifelhaft eine axilläre, allerdings verkürzte Achse, also einen Kurztrieb (Brachy- blast) dar. Mit dieser Auffassung des Gliedes stimmen auch die anatomischen Verhältnisse überein, was schon ausführlich erläutert worden ist. Als wenn auch ver- kürztes Seitenästchen steht das Glied mit der Mutter- achse in einer festen Verbindung, welches die Laubblätter tragen soll. Hier sind diese Laubblätter aber auf ein einziges terminales Blatt reduziert, das sich in die Fort- setzung des axillären Kurztriebes stellt. Mit dieser Deu- tung der blattartig verbreiteten Spreite des Ph3'llokla- diums stimmen wieder alle anatomischen Merkmale überein. Aus alledem, was hier über die Phyllokladien von Banae racefnosa gesagt worden ist, geht hervor, daß kein Zweifel mehr an der Richtigkeit der Auslegung dieser Phyllokladien im Sinne Velenovskys bestehen kann. Die anatomischen Verhältnisse decken sich in diesem Falle genau mit der Aufklärung des eben genannten Forschers und weisen uns den Weg zur Deutung der anatomischen Zusammensetzung der Phyllokladien bei den zwei anderen Gattungen unserer Asparageen, d. h. den Gattungen Semele und Ruscus. Auch bezüglich der grundständigen, konvallarienartigen Laub- blätter von Danae racemosa kann kein Zweifel darüber sein, daß es echte, wirkliche Blätter sind. Mit dieser morphologischen Auf- fassung dieser grundständigen Gebilde stimmen auch ihre anatomi- schen Merkmale überein, weshalb auch Szafer gegen Bernätsky und zwar auf Grund der anatomischen Merkmale diese Gebilde für echte Blätter erklärt. Schließlich lassen sich diese Folgerungen schon im voraus erwarten und können wir zu denselben schon in Anbetracht der Erwägung gelangen, warum die Pflanze sich zuerst der Blätter entledigen und sie dann durch andere Organe er- setzen sollte, die dieselbe Form, dieselbe Größe und die- selbe anatomische Struktur wie die ursprünglichen abor- tierten Blätter haben. Von diesen abortierten Stengelblättern müßten wir ganz bestimmt voraussetzen, daß sie den gi-undständigen konvallarienartigen Laubblättern ähneln, wie sie bis jetzt noch manchmal auf der Pflanze vorkommen. Ihre Übereinstimmung mit den „Phyllokladien" ist absolut, wie schon in mehrfacher Beziehung bewiesen wurde, und ist deshalb jeglicher Zweifel hier ausgeschlossen. Empfehlenswert wäre es, wenn man Exemplare von Dana'% racemosa noch recht fleißig untersuchen und in der Suche nach Abnormitäten fortfahren wüi'de. Abnorme Fälle an den Phyllo- kladien der Gattung Danae sind zwar sehr selten, aber es dürfte 390 Danfek, Morphologische uml anatomische Studien etc. bei anhaltendeni Eifer doch avoIiI fzlücken, einige neue zu finden, die einen weiteren Bele^ für die niorj)hülogische Bedeutung dieser sonderbaren Organe bilden wüi-den. Noch einige Worte über das System und die Form der Spalt- öffnungen auf dem Phyllokladium von Ihiuat raccntom, auf dei'en Bedeutung Szafer verweist. In dem Vorkommen und der Anord- nung der Spaltöffnungen auf den Phyllokladien der Gattung Ikinae herrscht eine große ]\Iannigfaltigkeit. Dennoch ist es abermöglich, die Neigung dazu zu konstatieren, daß die Zahl der Spaltöffnungen auf der Oberseite der Phyllokladion eine womöglich beschränkte ist. Die Bedeutung dieser Erscheinung ist ganz klar. Es ist da- mit bloß die teilweise ßilateralität der Phyllokladion von Banae racemosia bezeichnet, worin aber kein Moment, welches gegen die Phj^llomnatur dieser Phyllokladion sprechen würde, erblickt werden kann. Schließlich haben auch alle verwandten Liliaceen zumeist die Spaltöffnungen bloß auf der Unterseite des Blattes. Daß auf der Oberseite der Phyllokladien von IJanae racemosa die Spalt- öffnungen in geringerer Anzahl erscheinen, könnte man durch den Schutz gegen allzugroße Insolation erklären. Freilich ist dies bloß eine Vermutung. Inwiefern diese Umstände einigen Wert für die morphologische Bedeutung der Phyllokladien der Gattung Dunae haben, wäre noch sicherzustellen. B. Semele androgyna. Diese kanarische Art der Asparageen kann man, was die sterilen Phyllokladien betrifft, für einen Übergangstypus zwischen den Gattungen Banae und Busens halten. Auch hier können wir noch eine gewisse Selbständigkeit des axillären Brachyblasts und der blattartig erweiterten Blattspreite des Phyllokladiums bemerken, allerdings aber nicht mehr in dem Maße, als es h&i Banae racemosa der Fall ist. Die sterilen Phjdlokladien von Semele andi'ogyna (Abb. 13) sind bei weitem größer als jene der Gattung Banae und ihnen habituell ganz ähnlich. Sie sitzen ebenfalls in den Achseln der häutigen Stützbrakteen auf der Achse und stellen sich in zwei flach ausgebreitete Reihen. Am Stengel sitzen sie plötzlich mit einem verschmälerten Stiel («) auf, der im Vergleiche mit dem Phyllokladium von Banae racemosa als dem gelenkartigen Gliede dieses Phyllokladiums ganz gleichwertig zu halten ist. Es ist also ebenfalls ein axillärer Kurztrieb (Brachyblast). Auch bei Semele androgyna ist dieser kurze Stiel ein w^enig verdreht, indem er so das ganze Phyllokladium in eine horizontale Lage bringt. Doch die deutliche Abgliederung des Stiels (eigent- lich des axillären Brachyblastes) von der erweiterten Fortsetzung des Phyllokladiums {h), welches weiter in der Gestalt eines oval- lanzettlichen Blattes fortschi'eitet, ist nicht vorhanden. Die Verschmälerung, durch welche das Phyllokladium in der Achsel einer Stützbraktee dem Stengel aufsitzt, ist abgeplattet und äußerlich im ganzen vollständig dem gliedförmigen Brachyblast des Phyllokladiums von Banae racemosa ähnlich. Auch am Querdurch- Danek, Morphologische und .anatomische Studien etc. 391 schnitte (Taf. VIII, Fi^. 8) sind die anatomischen Verhältnisse der basalen Partien der Phyllokladien bei den beiden Gattungen gleich. Unter der Epidermis (a) des stielförmig verschmälerten unteren Teiles des Phyllokladiuins von Semele androcjijna befinden sich einige Schichten des Assimilations- und Schwammparenchyms (b), gerade so, wie wir dies hei Dcmae )-acemosa gesehen haben. Durch die Mitte läuft ein starker Zentralzylinder der Gefäßbündel (d), der in ein kräftig entwickeltes sklerenchymatisches Gewebe (e) ein- gehüllt ist. Die Zellen dieses Gewebes sind auf der Peripherie des Zeutralzylinders am kleinsten und haben dort sehr starke Abb. 13. Das sterile Phyllokladium von Semele androgyna. a Der stielartig verschmälerte Basalteil des Phyllokladiums. b Die breite Blattspreite des Phyllokladiums. Wände, in der Mitte hingegen vergrößert sich ihr Volumen und verdünnen die Wände. Die einzelnen Gefäßbündel sind ähnlich zusammengestellt, wie die Gefäßbündel aus derselben Partie der Phj^llokladien von Danae racemosa. Durch ihre Xyleme sind sie dann durchweg zur Achse des ganzen Gebildes orientiert. Je höher hinauf, desto mehr ver- flacht sich der Zentralzylinder der Gefäßbündel, und in dem ganzen stielartig verschmälerten Teil des Phj'llokladiums tritt zugleich eine Verbreiterung desselben in transversaler Richtung ein. In einer bestimmten Höhe erfolgt aber eine so plötzliche Erweiterung des Phyllokladiums (Taf. VIII, Fig. 9), daß es in ein laubblattartiges Ge- bilde übergeht. Die ursprünglich in einem zusammenhängenden Zylinder orientierten Gefäß bündel verteilen und zerlegen sich 392 Danök, Morph ologischo und niiiitdiuiische Stmlien etc. o:leichmäßig- in der '»•anzen Breite des Phyllokladiunis und vei'laut'en parallel seiner ganzen Jjänge nach. Es handelt sich hier also um den theoretisch aus der Analogie der Gattung- Bttscfts vorausgesetzten Übergang des axillären Kurztriebes in ein Haches terminales Blatt. Auf der ganzen liänge der ei'weiterten Partie des sterilen Phyllokladiums nach geführten anatomischen Querschnitten (Taf. VIII, Fig. 10), sind die einzelnen Gefäßbündel genau bilateral in einer, durch die Fläche des Ph3ilokladiums gegebenen Ebene angeordnet. Ihre Orientierung bewegt sich wieder in einei- Richtung. Die Xyleme sind der morphologischen Oberseite und die Phloeme der Unterseite des Phyllokladiums zugewendet. Die Gefäßbündel (d) sind in die selbständigen Scheiden des Sklereuchyragewebes ein- gehüllt. Unter der Epidermis (a), die mit jener des Phyllokladiums von Daune racemosa vollkommen übereinstimmt, befinden sich einige Schichten des Assimilations- und Schwammparenchyms {b). In der Mitte sind dann große chlorophyllose Wasserzellen vor- handen, die eine zusammenhängende Schicht des Wassergewebes bilden. Der fibergang des stielförmig verschmälerten Unterteils des Phyllokladiums von Sonele cmdrogijna in eine breite Blattspreite ist nicht so genau charakterisiert, wie bei der Gattung Danae. Dieser Übergang ist ein ganz allmählicher und wenn die Gattung- Bcvnae nicht existierte, so müssen wir die Phyllokladien von Semele androgyna für anatomisch homogene Gebilde halten. Durch Ver- gleichung- mit den anatomischen Verhältnissen bei den Phyllokladien von Danae racemosa gelangen wir aber zu der Erkenntnis, daß in den anatomischen Strukturen der Phyllokladien beider Gattungen eine auffallende Analogie herrscht. Der untere, stielförmig ver- schmälerte Teil des sterilen Phyllokladiums von Sewele androgyna (Abb. 13, a) ist ganz homolog und auch anatomisch gleich mit dem selbständigen Gliede (Abb. 5, h), mit welchem das Phyllokladium von Danae iricemosa dem Stengel aufsitzt. Wir sehen also, daß wir es hier in diesen beiden Fällen mit auch anatomisch homologen Gebilden, also in beiden Fällen mit axillären Brachyblasten zu tun haben. Dasselbe gilt auch von der blattartigen Fortsetzung des Phyllo- kladiums bei beiden genannten Gattungen. Beide Elemente, näm- lich der axilläre Brachyblast und das einzelne terminale Blatt schließen sich hier zu einem einzigen, dem Anscheine nach ein- fachen Organe zusammen. Die Gewebe dieser beiden Gebilde über- gehen ineinander ohne irgend eine Unterbrechung. Der urs[)rüng- liche Zustand war hier wahrscheinlich eben derselbe, wie bei den Phyllokladien von Danae racemosa, wobei die Verschmelzung der beiden Teile in ein einziges Ganzes erst als eine sekundäre Er- scheinung auftritt. Darin ist eben der Übergang von der Gattung Danae zur Gattung liuscns zu erblicken, wo schon der axilläre Brachyblast der sterilen Phyllokladien mit dem terminalen Laub- blatte in ein einziges, äußerlich homogenes, nicht einmal durch eine plötzliche Verschmälerung wie bei Semele androgyna unter- brochenes Ganzes verschmolzen ist. Die Gattung Busens ist also Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 393 in dieser Richtung der phylog'enetischen Entwicklung am weitesten vorgeschritten, wogegen bei Daime racenwsa noch das ursprüngliche Stadium vollkommen erhalten ist. Die Verteilung des Zentralzylinders der Gefäßbündel in der gelenkartigen, verschmälerten unteren Partie des Phyllokladiums der Gattung Semele in einzelne, parallel verlaufene Gefäßbündel in der blattartig erweiterten Spreite des Phyllokladiums erfolgt in einem unbedeutenden Längsteile (etwa \/io — V20 der ganzen Länge des Phyllokladiums). Demgegenüber erfolgt bei Ruscus, namentlich bei Ruscus HypocjlossKm und Ruscus HijpophijUuni die Teilung des Zentralzylinders des axillären Brachyblastes auf dem ganzen unteren Drittel, ja manchmal auch in der ganzen unteren Hälfte der Total- länge des Phyllokladiums, bevor er in bis zur Spitze parallel durch- laufende Gefäßbündel übergeht. Doch darüber wird noch weiter unten ausführlicher gesprochen werden. In diesem Vorgang der Entwicklung können wir nur einen engen morphologischen Zusammenhang und eine eben solche Verwandtschaft der Gattungen D«>me, Semele und Ruscus erblicken, deren sterile Phyllokladien keines- falls abweichende Gebilde, sondern alle von einer und der- selben morphologischen Beschaffenheit sind. Alle, ohne Ausnahme, können auf Grund von Übergängen auf die ur- sprüngliche Form zurückgeführt werden. Und diese ur- sprüngliche Form stellten wahrscheinlich die Phyllo- kladien von Danac racemosa dar. Ich war nicht in der I^age mir über die anatomische Struktur der blütentragenden Phyllokladien von Semele androgyna infolge Mangels an frischem Material aus eigener Ansicht Überzeugung zu verschaffen, weil das in dem hiesigen botanischen Garten kultivierte Exemplar nur sterile Phyllokladien trägt. Ich berufe mich des- halb in dieser Beziehung auf die Beobachtungen und Beschreibungen Reinkes, der allem übrigen nach zuschließen vollen Glauben ver- dient. Diesem Autor zufolge ist der Verlauf der Gefäßbündel im blütentragenden Phyllokladium von Daime racemosa im ganzen eben derselbe, wie wir ihn auf den sterilen Phyllokladien gefunden haben. Ein Unterschied besteht hier nur darin, daß zu jedem Blütenbündel ein starker Nerv führt, der „aus einem Zentralzylinder besteht, dessen stark verdicktem Grundgewebe 5 — 6 Gefäßbündel eingebettet sind". Es ist also seine Zusammensetzung ebenso be- schaffen, wie die Zusammensetzung des dicken, zum Blütenbündel hin verlaufenden Mittelnervs bei den blütentragenden Phyllokladien der Gattung Ruscus, den wir noch später besprechen werden. Als- dann werden auch noch "dem Zusammenhang der blütentragenden Phyllokladien bei den Gattungen Ruscus und Semele einige Be- merkungen hinzugefügt. Es erübrigt uns noch, über die anatomische Zusammensetzung der von Braun an einer jungen Pflanze beobachteten grund- ständigen, blattartigen Blätter bei Semele androgyna einige Worte zu sagen. Allerdings ist es nötig, auch in dieser Beziehung zur 394 Dan 6k. Moiphologisdir und anatomische Studien etc. Arbeit Reinkes zu pTcifen, der die anatomischen Verhältnisse dieser grundständigen Laubblättor, welche mit den grundständigen, konvallarienartigen Laubblätter bei Daune racemosa auf dieselbe Art und Weise ausgestaltet sind, erforscht und ausführlich be- schrieben hat. Diese Blätter sind bifazial gestellt. Doch lassen wir den Autor selbst sprechen: „Das Blatt zeigt im j\IesophyH einen unverkennbar bifazialen Bau. Unter der Epidermis der Oberseite liegen 3—4 Schichten von Assimilationszellen mit dichtgelagerten Chromatophoren, die etwas quer zur Längfsrichtung- des Blattes gestrebt sind, durch- schnittlich doi)pelt so lang als bi-eit. Auf der Unterseite findet sich ein chlorophyilärnieres Schwammparenchym mit ähnlich gestalteten Zellen, in der Mitte 1 — 2 Tiag:en farbloser Wasserzellcn, hier und da von Schwammparenchyuiplatten unterbrochen. Die Gefäßbündel liegen in der Mittelschicht des Blattes, ihr Verlauf ist aus der Längsstreifung der Zeichnung ersichtlich, sie tragen namentlich auf der Unterseite mäßige Bastsicheln und kehren das Xylem nach oben, das Phloem nach unten." Dann vergleicht sie Reinke mit den Blättern von Cordyline terminalis und geht über zu der auffallenden Übereinstimmung der anatomischen Struktur derselben mit der anatomischen Zusammen- setzung der Phyllokladien, worüber er sich folgendermaßen äußert: „Besonders bemerkenswert erscheint die weitgehende t'Jbereinstim- mung in der histologischen Struktur der Laubblätter und der Kla- dodien von Semele. Die Kladodien, welche an der älteren Pflanze die Laubblätter ersetzen, sind denselben nicht nur hinsichtlich der äußeren Form, sondern auch im inneren Bau äußerst ähnlich ge- worden." Ich habe diese Umstände deshalb etwas ausführlicher augeführt, um zu zeigen, daß auch Reinke, welcher die Phyllokladien bei den Gattungen Ruscus, Danm und Semele für blattartig umgewan- delte Zweige hält („Es sind zu Blättern umgewandelte Zw'eige, was sich allerdings auch von den Kladodien aller übrigen Arten dieser Pflanzengruppe sagen läßt"), auf die bezeichnete bis in die kleinsten Details gehende t'bereinstimmung der Phyllokladien mit den echten grundständigen Blättern — über deren Phyllomursprung doch kein Zweifel bestehen kann — verweist. Wir müssen uns deshalb notwendigerweise dieselbe Frage stellen, die wir uns bei dem Hinweise auf die Übereinstimmung der grundständigen Laubblätter von Danne racemosa mit den aus der Achsel der Stützbraktee auf dem Stengel aufwachsenden Phyllo- kladien schon früher gestellt haben. Warum sind die echten Stengelblätter von Semele androgyna verschwunden, wenn sie durch Organe, die mit ihnen bis auf die kleinsten anatomischen Details übereinstimmen, ersetzt worden sind durch Organe, deren Entstehen durch die Abplattung der axillären kleinen Zweige erfolgte? Dieser Vorgang wäre ja doch für die Existenz der Pflanze absolut zweck- los, etwa so, wie wenn zum Beispiel die Laubblätter auf der Eiche durch ein anderes, ganz übereinstimmendes, infolge des Abplattens Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 395 der Zweige entstandenes Gebilde ersetzt werden sollten. Schon dieser Grund spricht sehr dafür, daß die sterilen Phjilokladien auf den Stengeln der Gattung Semele echte Blätter sind, die aber die verkürzten axillären kleinen Zweige (ßrachyl)lasten) terminal ab- schließen und sich in ihre Fortsetzung stellen, daß diese Blätter erst sekundär mit den axillären Kurztrieben zusammengeflossen sind und daß sie ein einziges, anscheinend homogenes Gebilde hervor- gebracht haben. Diese Übereinstimmung der Phyllokladien von Danae racemosa und Semele cmdrogyna ist auch schon Gelakovsky aufgefallen. Aus diesem Zusammenhange schloß auch er auf die vollständig gleiche morphologische Bedeutung der beiden Organe. Allerdings gelangte Celakovsky auf Grund seiner verfehlten Voraussetzungen zu der Ansicht, daß die Phyllokladien der Gattungen Semele und Danae gleicherweise auf den Achsenursprung zurückzuführen seien. Celakovskys Vorgang bei diesen Folgerungen ist a^ber im Ver- gleich mit dem uusrigen ein ganz entgegengesetzter. Celakovsky zieht nämlich aus den Phyllokladien von Semele androgymi Schlüsse auf die Ph3ilokladien der Gattung Dnnäe\ welche doch, was ihre Bedeutung anbelangt, weit einfacher und klarer sind. Und da es die wissenschaftliche Methode verlangt, daß bei der Beweisführung mit den einfacheren und leichteren Beweismitteln begonnen und dann erst zu den komplizierteren und schwei-eren gegriffen werde, so halten wir unsern Vorgang für berechtigt. Hier gibt es keinen Zweifel mehr: Die beiden Gebilde (das Phyllokladium von Danae racemosa und das sterile Phyllokladium von Semele androgyna) sind morphologisch gleich und stimmen in jeder Beziehung vollkommen über- ein. Diese Tatsache wird, wie wir schon gezeigt haben, allgemein auch von den Verteidigern des Achsenursprungs der Phyllokladien der Gattungen Semele und Danae anerkannt. Wenn nun bei einer derselben nachgewiesen wird, daß ihre Phyllokladien Phyllomnatur haben, so fällt es nicht schwer, dasselbe auch für die an- dere anzunehmen. Dieses Urteil ist besonders in dem Falle zu- lässig, wenn es möglich wäre, Gründe auszuführen, die für die teilweise Kaulom- und teilweise Phyllomnatur der Ph3'llokladien beider Gattungen in gleichem Maße sprechen. Solche Gründe haben wir aber hier angeführt. In anbetracht alles dessen, was in dieser Abhandlung über die Phyllokladien von Semele androgyna gesagt worden ist, können wir also mit voller Sicherheit den Schluß ziehen, daß die sterilen Phyllokladien von Sem.ele androgyna tatsächlich wahre, den axillären Kurzbetr.ieb terminal abschließende Blätter sind und daß sie in jeder Beziehung den Phj^llokladien von Danae racemosa bis auf den Umstand gleichen, daß hier sowohl bei der äußerlichen als auch bei der anato- mischen Untersuchung die Selbständigkeit des axillären Brachyblastes und des terminalen Blatts nicht so präg- nant in die Erscheinung tritt, wie dies bei den Phyllo- kladien von Danae racemosa der Fall ist. 396 Daiiek, Mori^hologische uiul anatomische Studien etc. 0. Ruscus. Die Phyllokladien der Gattung J\tiscf(s sind in unserer voraus- ij-esetzten Reihe der am meisten abweichende Typus. Dennoch kann man sie aber durch die Vei'gleichuny mit den Phyllokladien von Danae racemosa und Semelecmdrogyna mit diesen in Zusammen- hang bringen. Dieser Zusammenhang ist auch in anatomischer Hinsicht ganz natürlich. Über die anatomischen Verhältnisse der Phyllokladien der Gattung Ruscus existiert eine umfangreiche Li- teratur, welche von Bernätsky in seiner oben zitierten Arbeit angeführt wird. Die anatomische Struktur der Phyllokladien bei den Arten Ruscus aculeatus, R. Hypophylltnu und R. Hijpoglossnm stimmt im ganzen überein. Aber auch bei dieser Gattung läßt sich an den einzelnen Arten eine gewisse Fortsetzung in unserer von der Gattung Banae ausgehenden Eeihe verfolgen. Dem Phj^llokladium- typus von Daifci'^ racemosa und Sonele androgijua nähert sich Ruscus aculeatus am meisten, während die beiden anderen Arten sich mehr abweicht^nd verhalten. Sehen wir also zu, wie sich das Phyllokladium der Gattung Ruscus anatomisch verhält, vor allem das sterile Phyllokladium. Der Einfachheit halber wählen wir die Phyllokladien der Art R. Hypoijlossum. Auf die anatomischen Verhältnisse der beiden übrigen Arten werden wir später noch zurückkommen. Das Phyllokladium (Abb. 1) sitzt auf dem Stengel in der Achsel seiner schuppenartigen Stützbraktee (e) mittelst einer ver- schmälerten Basis, in welcher es allmählich ohne alle äußerlich sichtbare Differenzierung übergeht. Eine Ausnahme macht das den Stengel abschließende Phyllokladium, welches nicht aus der Brakteenachsel hervorkommt, sondern oben den Stengel als seine Fortsetzung abschließt. Wenn wir nun nahe oberhalb der Basis des Phyllokladiums einen Querschnitt führen, so kommen zunächst unter der Epidermis einige gleichmäßige Schichten des Assimilations- und Schwamm- gewebes zum Vorschein. Dieses Gewebe umhüllt einen starken Zentralzylinder von symmetrisch auseinander gestellten Gefäßbündeln. Die einzefnen Gefäßbündel sind ungleich groß und mit ihren Xylemen nach der Mitte hin orientiert. Wir können immerhin in der Nähe der Mitte ein oder mehrere Gefäßbündel wahrnehmen, die viel stärker entwickelt sind. Diese Gefäßbündel sind wieder in ein mächtiges Sklerenchymgewebe eingehüllt, dessen Zellen sich ähnlich verhalten, wie wii dies bei den Gattungen Da/tae und SemeJc be- obachtet haben. Auf dem Umkreise sind diese Zellen viel kleiner und dickwandig, während in der Mitte die Stärke der Wände ab- nimmt und die Zellen größer werden. Dieser Verlauf der Gefäß- bündel ist in einer verhältnismäßig geringen Partie des Phyllo- kladiums eingehalten. Auf einem etwas höher geführten Schnitt gehen die unten in einem einzigen Zylinder angeordneten Gefäßbündel auseinander. So entstehen am häufigsten drei kleinere Zylinder (wie bei den JDanfek, Morphologische und anatomische Studien etc. 397 blütentragenden Phyllokladien), von denen der mittlere in allen Fällen zur kräftigen Entwicklung- gelangt. Es ist interessant zu verfolgen, wie diese Teilung des einzigen basalen Zylinders vor sich geht. Hierzu taugen am besten Schnitte, die wir nach und nach höher in kleinen Abständen machen. Der aus der Basis aus- laufende einheitliche Gefäßbündelzylinder schnürt sich von beiden Seiten beiläufig im Drittel seiner Breite ein. Die Einschnürung des Zylinders, welche sich ebenfalls auf dem ihn umhüllenden sklerenchymatischen Gewebe oifenbart, schreitet so weiter fort, bis sich der Zylinder zuletzt gewöhnlich in drei kleine Zylinder spaltet. Hin und wieder befinden sich auf den Seiten außerdem noch zwei sehr schwache, mit ihren Gefäßbündeln gleichartig orientierte Zy- linderchen. Die einzelnen Zylinder verhalten sich selbständig und ihre Bündel sind mit deren Xylemen der Längsachse des Zylinders zugewendet, während die Phloeme nach außen gekehrt sind. Im weiteren Verlaufe spalten sicli diese Zylinder gleichmäßig in einzelne selbständige Gefäßbündel, welche durchweg annähernd eine bilaterale Orientierung ihrer Komponenten beibehalten. An den Rändern des sterilen sowie auch des blütentragenden Phyllo- kladiums finden wir aber auch Gefäßbündel, welche von der auf der Fläche des Organs vertikalen Richtung etwas abweichen. In der Mitte der Fläche des Phyllokladiums sind die Gefäßbündel in der Mehrzahl der Fälle genau bilateral augeordnet. Einen eben- solchen Vorgang in der Anordnung der Gefäßbündel kann man in der ganzen übrig bleibenden Länge des Phyllokladiums feststellen. Es verhält sich also die obere Hälfte des Phyllokladiums von Ruscifs Hypoglossum in dieser Hinsicht ebenso wie die Blattspreite des Phyllokladiums von Vanae racemosa und Semele androgißia. Die einzelne Abweichung äußert sich hier nur in der Orientierung der einzelnen parallel durchlaufenden Gefäßbündel. Bei den Phyllo- kladien der Gattungen Danae und Semele sind nämlich die Xyleme aller Gefäßbündel der Oberseite des Phyllokladiums zugekehrt, während bei Ruscus Hypoglossum die Gefäßbündel sich umgekehrt verhalten. Schenken wir nun unsere Aufmerksamkeit auch noch der anatomischen Zusammensetzung der blütentragenden Phyllokladien von Ruscus Hypoglossmn. Auf dem Schnitte durch den basalen Teil des Phyllokladiums (Taf.VIII, Fig. 1), unweit von der Insertion desselben in der Achsel des Stengels und der Stützbraktee, ver- hält sich das blütentragende Phyllokladium genau so, wie das sterile Phyllokladium. In der Mitte läuft ein einziger, kräftig entwickelter, in ein dickwandiges Sklereuchymgewebe (c) eingebetteter Gefäßbündel- zylinder hindurch. Je höher man den Schnitt geführt hat, desto flacher und bieiter wird der Zentralzjdinder. Auch hier tritt an zwei Stellen eine Einschnürung zutage (Taf. VIII, Fig. 2). Diese Ein- schnürungen führen endlich zu einer vollständigen Teilung des einzigen Basalzylinders, gewöhnlich in drei kleine Zylinder. Es kommt manchmal vor, daß an den Seiten sich noch zwei kleinere Zylinder, oder schließlich gar nur einfache Gefäßbündel abschnüren. Wie man sieht, ist das Verhalten des blütentragenden Phyllo- 398 Danek, Morpliologische und anatomische Studien etc. kladiums iu seinem unteren Teile genau dasselbe, wie bei dem sterilen Phyllokladium. Interessant ist aber der weitere Verlauf der durch die Tei- lung entstandenen Zylindci-. Die zwei seitlichen lösen sich öfters durch Teilung in parallele, einfache Gefäßbündel bald auf. Unter- halb der Hälfte, manchmal auch im Drittel der Länge des ganzen Phyllokladiums ist häufig nur der mittlere Zylinder erhalten (Taf. VIII, Fig. 3). Die übrigen Gefäßbündel sind selbständig und zumeist nach einer Seite hin orientiert. An den liändern des Phyllokladiums äußern sie aber das Bestreben, ihre Xyleme der Mitte zuzukehren. Der Zentralzyliuder enthält einige Gefäßbündel (d), die durchweg zu seiner Achse orientiert sind. Das sklereiichymatische Gewebe (c), in welches diese Gefäßbündel eingebettet sind, hat denselben Cha- rakter, wie bei allen Zentralzylindei-n, von denen in unserer Arbeit schon gesprochen wurde. Äußerlich präsentiert sich dieser Zentral- zylinder bei makroskopischer Betrachtung ebenso, wie der schon früher erwähnte stai'ke Mittelncrv, welcher durch die Mitte der unteren Hälfte des Phyllokladiums bis zum Blütenstande in dem Blattwinkel der seitenständigen Stützbraktee hindurchläuft. Auf dem Querschnitte des Phyllokladiums an der Stelle, wo der Blütenbüschel aufsitzt, ist der Zentralzylinder bedeutend breiter. Ein Teil der Gefäßbündel geht aus der Mitte des Zylinders in die einzelneu Blütenstiele über. In die Fortsetzung des Phyllokladiums, ebenso auch in die Stützbraktee des Blutenstandes tritt ebenfalls ein Teil der Gefäßbündel hinein. Das geschieht in der Weise, daß die am äußersten Bande befindlichen Gefäßbündel des Zylinders selbständige Gruppen von je zwei, (höchstens von je drei) Bündeln bilden. Diese Gefäßbündel zerlegen sich dann und münden in die Fortsetzung des Phyllokladiums und in die Stützbraktee ein. Ziem- lich häufig behalten die in die Mitte der Fortsetzung des Phyllo- kladiums eintretenden Gefäßbündel den Charakter einer Gruppe von 2 — 3 Gefäßbündeln. Sehr bald zerlegen sie sich aber in der Fläche. Dasselbe kommt manchmal auch an der seitenständigen Braktee, besonders da, wo sie stark entwickelt ist, zustande. Der von der Basis des Phyllokladiums bis zum Blütenbüschel verlaufende Zentralzylinder steht mit jenem in ziemlich festem Zu- sammenhange, was auch zur Folge hat, daß, wenn wir die seiten- ständige Braktee abtrennen und durch einen mäßigen Zug zur Seite hin auch die Infloreszenz abzureißen versuchen, zugleich mit dem Blütenbüschel auch der ganze starke Mittelnerv abgetrennt wird. Bei einem vorsichtigen Vorgehen können wir auf diese Weise den ganzen Zentralzylinder fast bis zur Basis des Phyllo- kladiums herausnehmen. Das weist doch ganz deutlich darauf hin, daß der Blütenbüschel den Zentralzyiinder (also eigentlich die Achse) terminal abschließt, daß aber der Blütenbüschel sich mit diesem Zylinder in einer festen Verbindung befindet, und daß diese ,.Achse" nur bis zum Blütenstande reicht. Die ganze, die Fortsetzung des Phyllokladiums bildende, durch zwei Seitennerven vom übrigen Phyllokladium abgeteilte Partie zeigt Gefäßbündel, welche insgesamt aus dem Zentral- t)anek, Morphologische und anatomische Studien etc. 399 Zylinder hervorkommen. Die übrig"en Gefäßbündel von dem unteren Teil des Phyllokladiums sind an der Innervation dieser Partie nicht beteiligt. Diese Umstände werden durch die Eesultate be- kräftigt, zu denen wir bereits auf Grund der Nervatur gelangt sind. Die obere Hälfte des Phyllokladiums zeigt ihrer ganzen Länge nach eine gleiche Zusammensetzung (Taf. VIII, Fig. 4). Mitten hindurch geht ein Gefäßbündel {d), an dessen Seiten sich dann die anliegenden, fast parallelen Bündel (d) befinden. Alle diese Gefäß- bündel sind selbständig und jedes von ihnen hat eine eigene, aus sklerenchymatischem Gewebe gebildete Scheide. Der Querschnitt durch die seitenständige, den Blütenstand unterstützende Braktee (Taf. VIII, Fig. 5) ist mit dem Querschnitte des oberen Teiles des Phyllokladiums vollkommen übereinstimmend. In der Mitte verläuft ein selbständiges Gefäßbündel, zu dessen Seiten sind zuweilen zwei, manchmal auch mehrere Gefäßbündel bemerk- bar. So verhält sich dies aber nur bei den Formen, welche eine kleine Stützbraktee aufweisen, während bei den Formen mit den großen Brakteen, wie nach den Nerven geschlossen werden kann, auch eine große Anzahl von Gefäßbündeln vorhanden ist. Hier ist also dem Verlaufe der Gefäßbündel in der Braktee in dem oberen Teile des Phyllokladiums eine vollständige ÜbereinstimmuDg. Auch in den übrigen Geweben äußerst sich bei beiden Gebilden voll- kommene Kongruenz. Was die anderen Gewebe der Phyllokladien anbelangt, so sind sie folgendermaßen entwickelt: Auf der Oberfläche ist die Epidermis beiderseits des Phyllokladiums mit Spaltöffnungen ver- sehen. Unter dieser Epidermis sind zu beiden Seiten ebenfalls einige Schichten des Assimilations- und Schwammgewebes gleich- mäßig verbreitert. Diese Gewebe der unteren und oberen Seite des Phyllokladiums sind voneinander durch große Wasserzellen ab- geteilt, welche meistenteils in eine oder zwei Schichten zerlegt sind. Es kommen auch Fälle vor, wo diese Wasserzellen in drei Schichten zerfallen. Auch zwischen diesen Zellen sind kleine Zellen des Schwammparenchyras eingelagert. Vergleichen wir jetzt die anatomischen Verhältnisse der Phyllokladien der Gattung Buscus mit den anatomischen Verhält- nissen derselben vegetativen Organe bei JDaimeracemosa und Semele amlrogyna, so werden viele gegenseitige Analogien gleich auf- fallend. Der Verlauf der Gefäßbündel und das Verhalten des ganzen Zentralzylinders in dem Basalteile des Phyllokladiums von Ruscus ist genau dasselbe, wie bei den Gattungen Banae und Semele. So ist es auch auf dem Querschnitte durch den oberen Teil der Phyllokladien von Ruscus, Danae und Semele. Die einzelnen Ge- fäßbündel sind hier allgemein selbständig, haben jeder seine eigene sklerenchymatische Scheide, sind in einer durch die Fläche des Phyllokladiums gegebenen Ebene angeordnet, und größtenteils bilateral orientiert. Mit den seitlichen Gefäßbündeln in den Phyllo- kladien der Gattung Ruscus werden wir uns noch weiter unten beschäftigen. Auch in den übrigen Geweben der Phyllokladien tritt eine auffallende Übereinstimmung zutage. Wir sehen hier die- 400 Dan 6k, Morphologische und anatomische Studien etc. selbe Epidermis, dieselben Schichten der Assimilations-, Schwamni- nnd Wasserzellen. Wir müssen hier unbediiiot zugeben, daß auch anatomisch die sterilen Phyllokladien der Gattungen Ruscus, Da7iae und Semele identische Organe sind. Treten wii' jetzt an die spezielle Erklärung; der anatomischen Verhältnisse, welche wir auf den Phyllokladien der Gattung- Ruscus gefunden haben, heran. Das blütentragende Phyllokladium hat morphologisch die Bedeutung einer Verschmelzung der flügelartig verbreiterten blütentragenden Achse und einer der beiden (und zwar der vergrößerten) Stützbi-akteen des Blütenstandes. Das zeigen uns auch die anatomischen Verhältnisse. In seinem ganzen Unterteile behält nämlich das Phyllokladium den Achsencharakter bei, ganz im Einklänge mit dem starken, bis zu dem Blütenstande hinreichenden Zentralzylinder. Daß dann an den Seiten dieser Achse noch die Flügel entwickelt sind, wird durch das Auseinandertreten des basalen Zylinders in einen Zentral- zylinder, der bis zu dem Blütenstande reicht, und einige Seiten- zylinder bestätigt. Schließlich wäre das chai-akteristische Merkmal hervorzuheben, daß die am äußersten Rande befindlichen Gefäß- bündel die Orientierung zur Mitte des ganzen Gebildes zu behalten trachten. Die Xyleme dieser Gefäßbündel sind nämlich nicht der unteren oder oberen Seite des Phyllokladiums, sondern dem Zentral- zylinder zugekehrt. Diesen eigentümlichen Charakter behalten die seitlichen Gefäßbündel der Flügel auch oberhalb des Blütenstandes bei. Demzufolge braucht uns dieser Umstand keineswegs zu be- fi'emden. Bernätsky weist auf dieses Verhalten der Gefäßbündel mit folgenden Worten hin: Wenn ein Gefäßbündel nahe zum Phyllo- kladiumsrand fällt, so ist dementsprechend dessen Leptom genau gegen den Phyllokladiumsrand zugerichtet. Von einer streng bila- teralen Anordnung der Gefäßbündel und ihrer Elemente ist keine Spur. Es geht aus alldem klar hervor, daß die Gefäßbündel samt dem Stereom keinesfalls der anatomischen Struktur eines Blattes entsprechen, sondern indem sie in mehrere Zentralzylinder gruppiert sind, ein verflachtes Stammgebilde erkennen lassen." Ein derartiger Verlauf stimmt auch mit unseren Voraussetzungen überein. Der untere Teil des Phyllokladiums der Gattung Rusc2is verhält sich anatomisch so wie eine geflügelte Achse und auch ihre Flügel, welche die ganze vergrößerte Stützbraktee einhüllen, müssen sich wie die Achse bis zur Spitze dos Phyllokladiums verhalten. Es ist also gar nichts sonderbares daran, wenn die am äußersten Rande befindlichen einfachen Gefäßbündel die Orientierung der Gefäßbündel in der Achse beibehalten. Dementgegen sind die Ge- fäßbündel der vergrößerten Braktee (welche mit den Flügeln der Achse verschmolzen und mit ihnen unweit von den beiden charak- teristischen Seitennerven zusammengewachsen ist) in der großen Mehrzahl der Fälle streng bilateral angeordnet und behalten sie auch ihre Orientierung nach einer einzigen Richtung hin bei. Es kommen allerdings auch ausnahmsweise Abweichungen vor, welche aber dadurch, daß eine Akkomodation an die Achsen flügel erfolgt JDanek, Morphologische und anatomische Studien etc. 401 ist, leicht zu erklären sind. Diese Abweichung-en bilden immerliin eine verschwindend kleine Minderzahl aller Fälle. Der Teil, welcher sich auf Grund der morphologischen Fakten als Phyllomgebilde behauptet hat, verhält sich auch in anatomischer Hinsicht wie ein Blatt. Dasselbe können wir mit vollem Eecht von der kleinen, die In- floreszenz unterstützenden Braktee sagen. Diese Stütz- braktee gleicht auch in anatomischer Hinsicht der ver- größerten Braktee, welche mit den Achsenflügeln zu- sammengeflossen ist. Die beiden erwähnten Organe sind ganz homolog und reziprok, so daß das Zusammenwachsen der Achsen- flügel mit der oder jener der beiden Brakteen erfolgt. Das wird außerdem, was bereits in dem morphologischen Teile angeführt worden ist, auch durch den Umstand bekräftigt, daß auf manchen Exemplaren von Ruscus Hijpoglossum der größte Teil der Stütz- brakteen auf der Unterseite der Phyllokladien auftritt. Daraus geht hervor, daß in dergleichen Fällen die obere Braktee sich ver- größert und die untere klein bleibt, ein Zustand, welcher insbeson- dere für Ruscus Hijpophylluin als spezifisches Merkmal sich ent- wickelt hat. Die Auslegung der sterilen Phyllokladien bei der Gattung Ruscus ist jetzt nicht schwer. Hier haben wir dasselbe, was an den stets steril bleibenden Phyllokladien von Danae racemosa und an den sterilen Phyllokladien von Semele audrogy?ia allgemein vor- kommt. In den unteren Stengel- und Seitenästchen-Partien sind es axilläre Brachyblaste (Kurztriebe) und terminale bei den den Stengel und die Seitenzweige abschließenden Phyllokladien. Diese Kurztriebe tragen ein einziges Blatt, welches sich in seine Fortsetzung stellt. Hier kompliziert sich die Sache nur dadurch, daß der ßrachyblast ähnlich wie das blütentragende Ästchen bei dem blütentragenden Phyllokladium sich flügelartig erweitert und die so ent- standenen Flügel mit dem terminalen Blatte zusammen- fließen. Das Resuliat ist dann ein dem blütentragenden Phyllo- kladium ganz homologes Organ. Das bekräftigen auch die anatomischen Verhältnisse, welche dieser Auffassung der sterilen Phyllokladien der Gattung Ruscus gut entsprechen. Auf ihrer Basis zeigen die sterilen ebenso wie die blütentragenden Phyllokladien die anatomischen Merkmale der Achse, in der Mittelpartie des Oberteiles aber zeigen sie anatomisch den Charakter des Blattes. Die Verschmelzung beider Gebilde ist durch einen allmählichen Übergang zustande gekommen. Bei den sterilen Phyllokladien von Ruscus aculeatus ist der Brachyblast durch einen sehr kurzen und etwa im Viertel der Länge des Phyllokladiums auf seiner oberen Seite endigenden Nerv angedeutet. Und tatsächlich findet man auf dem anatomischen Querschnitte, daß der Zentralzylinder der Gefäßbündel nahe an der Stelle, wo dieser kurze Nerv endigt, als ganzes verschwindet und weiter nur in der Form eines einfachen Gefäßbündels sich festsetzt (Taf. VIII, Fig. 6 und 7). Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. I. Heft 3. 26 402 Dan 6k, Morphologische und anatomische Studien etc. Schließlich wollen wir noch der Gestaltiing- der Spaltöifniing-en und ihrer Dislozierung- auf dem Phyllokladium der Gattung- Ruscus unsere Aufmerksamkeit schenken. Was die Dislokation der Spalt- öffnungen betrifft, so verhalten sich die beiden Seiten des Phyllo- kladiums ganz gleich. Hier und da kommen zwar einige Variationen in der verhältnismäl3ig-en Zahl der bloß auf der Unterseite ihrer Blätter verteilten Spaltötfnung-en vor, obg-leich zum Beispiel die Co)ivaUuria ebenfalls auf beiden Blattflächen mit Spaltöffnungen versehen ist. Diesen wichtigen Punkt hat auch Bernatsky nicht unbeachtet gfelassen. Nach seiner Ansicht sprechen diese Umstände weder für noch gegen seine Anschauungen über die Bedeutung der Phj'llokladien der Gattung Ruscus. Weiter machte Bernatsky aber darauf aufmerksam, „daß bei Ruscus auch an den Kanten und am Eande des Phyllokladiums Spaltöffnungen vorkommen, was für Blätter eine unbekannte Erscheinung ist." Tatsächlich befinden sich auch auf den Rändern der Phyllokladien der Gattung Ruscus Spaltöffnungen. Darin liegt aber dennoch kein Grund, der gegen die Richtigkeit unserer Auffassung dieser vegetativen Organe sprechen würde. Die Ränder der Phyllokladien gehören nämlich nicht dem Blatte, sondern den Flügeln der Achse an, verhalten sich also so wie die Achsen, auch in Hinsicht auf die Dislokation der Spaltöffnungen. Auch das Mesophyll der Phyllokladien stimmt (selbst nach der Ansicht Bernätskys) mit dem Phyllomursprunge der Phyllo- kladien der Gattung Ruscus überein. Zui' Erläuterung müssen wir hier bemerken, daß dieses Phyllokladium, welches im ganzen die Funktion des Blattes übernommen hat, auch sein Mesophyll jenem des Blattes, dessen Hauptbestandteil es bildet, akkomodiert hat. Und das so adaptierte Mesophjdl des ganzen Organs stimmt mit dem Mesophyll der Blätter der verwandten Gattungen und Arten überein. So herrscht nach Bernatsky hierin eine große Kongruenz mit den Blättern der Gattung ConvaUaria. Aber auch mit den Blättern anderer verwandter Gattungen befindet sich das Phyllo- kladium der Gattung Ruscus betreffs des Mesophylls in voller Übereinstimmung, wovon wir uns leicht überzeugen köunen. Auf Grund alles dessen, was hier bezüglich der Phyllokladien der Gattungen Daiiac, Sciuelr und Ruscus ausgeführt worden ist, kann man den Schluß ziehen, daß die anatomische Struktur derselben mit ihrer morpholo- gischen Bedeutung in dem Sinne, wie sie Velenovsky dargelegt hat, übereinstimmt. ßesume. Die kurz zusammengefaßten Resultate der in dieser Arbeit enthaltenen Ausführungen sind folgende: I. In betreff der Nervatur der Phyllokladien. 1. Die Nervatur der Phyllokladien der Gattungen Ruscus, Danae und Semele weist auf die Zusammensetzung der Phyllo- Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 403 kladien aus zwei' Teilen von verschiedener morpliologischer Bedeu- tung- hin. 2. Der stark hervortretende charakteristische Nerv an dem Phyllokladium der Gattung Ruscus, welcher von der Basis der bltttentragenden Ph3ilokladien aus bis zur seitlichen, die In- floreszenz stützenden Braktee verläuft, deutet eine blütentragende Achse an. 3. Die blütentragende Achse bei dem Phyllokladium der Gat- tung Ruscm, welche durch einen stark hervortretenden Nerv an- gedeutet ist, wird durch eine aus der Achsel zweier Brakteen her- vorkommende Infloreszenz abgeschlossen. Von diesen Brakteen vergrößert sich die eine und verwächst mit den Achsenflügeln, während die andere klein bleibt und seitwärts gedrückt wird. 4. Sowohl in die vergrößerte als auch in die seitwärtige Braktee erfolgt schon vom Anfang an der Eintritt je eines Mittel- und je zweier Seitennerven. Zwischen diesen Nerven befinden sich dann einige schwächere Nerven. 5. Die Nerven am Ende Aev seitlichen Braktee und am Ende des Phyllokladiams fließen zusammen, was wir auch an den Blättern der nahe verwandten Liliaceen (Convallaria etc.) beobachten können. 6. Das kongenitale Zusammenwachsen der Achsenflügel und der vergrößerten Braktee erfolgt in der Nähe zweier Seitennerven, welche von der Stelle aus, wo die kleine, seitliche Braktee auf- sitzt, in den Oberteil des Phyllokladiums eintreten. 7. Beide (Jrgane, sowohl die vergrößerte, mit den Achsen- flügeln verwachsene, als auch die seitliche, freigebliebene Braktee stimmen, was die Nervatur anbelangt, vollkommen überein und weisen dadurch auf ihren gleichen morphologischen Wert in beiden Fällen hin. 8. Die Seitenflügel der blütentragenden Achse haben ihre selbständige Nervatur gegenüber der zusammengewachsenen, ver- größerten Braktee. 9. Die Nervatur der vergrößerten Braktee ist ebenfalls selbständig und von der Nervatur der Achsenflügel umgeben. 10. Bei der Art Busens acideatus finden wir fast regelmäßig und bei R. Hijpoglossnm. in abnormen Fällen an den sterilen Phyllo- kladien, daß der basale Brachyblast durch einen bald endigenden Nerv angedeutet ist. 11. Die Nervatur der an den Achsen aufwachsenden Phyllo- kladien bei der Gattung Danoe stimmt mit der Nervatur der wahren, grundständigen, konvallarienartigen Blätter derselben Gattung bis auf den Umstand überein, daß die Phyllokladien eine, einiger- maßen weniger hervortretende Nervatur haben. 12. Die starken, in die Infloreszenzen einmündenden Nerven der blütentragenden Phyllokladien von Semele androgyna bilden eine Andeutung der Blütenachse; sie sind deshalb von derselben mor- phologischen Bedeutung, wie der starke mittlere Nerv in der unteren Hälfte des blütentragenden Phyllokladium von Ruscus. 13. Die sterilen Phyllokladien der Gattung Semele stimmen 26* 404 Danfek, MorphologiBclu' und iimitomische Studien etc. bezüg-lich der Nervatur mit den grundständigen könvallaricnartigen, von Braun beobachteten Blättern derselben Gattung übereiu. IL In betreff der morphologischen Beobachtungen. 14. Die blütentragenden Phj'llol^ladien der Gattung Ruscus sind zusammengesetzte Organe. In abnormen Fällen kehren sie zu der ursprünglichen Form, aus welcher sie entstanden sind, zurück und die beiden urs])rünglichen Teile werden selbständig. Besonders häufig sind jene Abnormitäten, an denen die Achse von der vergrößerten ßraktee bei Busens (icnleatus abgeteilt ist. 15. Aus abnormen Bildungen der Phj^llokladien bei der Gattung Ruscus kann man eine ganze Reihe von Vorgängen, von der ui-- sprünglichen Form der Phyllokladien bis zum Phyllokladiuui in der Gestalt, wie wir sie jetzt vorfinden, zusammenstellen. III. In betreff der anatomischen Untersuchung. 16. Danae racemosa gibt uns den Schlüssel zum Verständnis der anotomischen Verhältnisse der Gattungen Semele und Ruscus. 17 Das Basalglied des Phyllokladiums der Gattung Danae behält vollständig den anatomischen Charakter der Achse in seiner ganzen Länge bei; die Gefäßbündel sind derart angeordnet, daß sie im ganzen mit ihren Xylemen der Achse des ganzen Gliedes zustreben und einen charaktei'istischen Zentral- zjiinder bilden, welcher in ein stark entwickeltes, zusammen- hängendes, sklerenchymatisches Gewebe eingehüllt ist. 18. Die flache, blattartig verbreiterte Spreite des Phyllo- kladiums der Gattung Danae breitet ihre Gefäßbündel in einer, durch die Fläche des Phvllokladiums gegebenen Fläche aus. Die einzelnen, parallelen Gefäßbündel sind durchweg zu einer Seite hin orientiert und von den eigenen, sklerenchymatischen Scheiden umgeben. Die übrigen anatomischen Merkmale dieser Partie des Phyllokladiums der Gattung D«>/«f'' stimmen mit dem anatomischen Kennzeichen der nahe verwandten Liliaceen gänzlich überein. 19. Die anatomische Struktur der grundständigen konvallarien- artigen Blätter der Gattung Danae racemosa kongruiert vollkommen mit der anatomischen Struktur achsenständiger Phyllokladien. 20. In Berücksichtigung aller dieser Gründe müssen wir zu- geben, daß das Phyllokladium der Gattung Danae sich anatomisch geradeso verhält wie ein wirkliches Blatt. 21. Die beiden Partien des Phyllokladiums von Danae racemosa sind deutlich voneinander abgeteilt und zwar sowohl makroskopisch als auch anatomisch. Das ganze Organ besteht also aus einem verkürzten Achsenglied und aus einem einzigen terminalen Blatt, welches sich in die Verlängerung dieser Achse stellt. 22. Die sterilen Phyllokladien von Seynele androgyna sind eine Übergangsform zwischen den Phyllokladien der Gattung Danae und den sterilen Phyllokladien der Gattung Ruscus. Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 405 23. Der verschmälerte stielartige Teil des Phyllokladiums der Gattung SemeJe besitzt charakteristisch hervortretende Achsen- merkmale. Auf dem Querschnitte zeigt sich dieser Teil in der- selben Gestalt und Beschaffenheit wie das gelenkförmige Glied der Gattung- Dcmac. Es ist also ein mit diesem Gliede anatomisch vollkommen kongruentes Organ — demzufolge eine axilläre Achse. 24. Der Übergang der basalen Achse in die blattartige Spreite des Phyllokladiums von Scnicle androyyna ist ein allmählicher gegen- über demselben Vorgang bei Danae. 25. Die blattartig verbreitete Spreite des Phyllokladiums ver- hält sich anatomisch ganz wie die Spreite des Phyllokladiums von Danae racemosa. Wir haben hier also wieder die anatomischen Merkmale eines Phyllomgebildes. 26. Auch bei der Gattung Semele sind die grundständigen Blätter (nach Rein kes Konstatierung) anatomisch vollständig über- einstimmend mit der Spreite der Phyllokladien. 27. Es besteht daher auch das sterile Phyllokladium der Gattung ScmeJc aus einem axillären Brachyblast und einem einzigen Terminalblatt. 28. Bei der Gattung Ruscus ist der Übergang von der basalen, sich verlierenden Achse in ein terminales Blatt an den sterilen Phyllokladien ein ganz allmählicher. 29. Auf dem basalen Querschnitte des Phyllokladiums der Gattung Ruscus verhält sich dieses so wie eine wirkliche Achse. Die Gefäßbüudel bilden einen starken Zentralzylinder und sind ins- gesamt der Mitte zu orientiert. 30. Bei den sterilen Phyllokladien der Gattung Ruscus zer- legen sich im weiteren Verlaufe die Gefäßbündel gleichmäßig mit durchweg eingehaltener Orientierung nach einer Richtung hin. Eine Ausnahme machen da höchstens nur die Randbündel, welche jedoch den Achenflügeln angehören. 31. Bei den blütentragenden Phyllokladien behält der starke Mittelnerv der unteren Partie des Phyllokladiums die Achsen- beschaffenheit bis zur Infloreszenz bei. 32. An dem in der Mitte der oberen Partie des Phyllokladiums bei der Gattung Ruscus geführten Schnitte sind die Gefäßbündel größtenteils einfach, selbständig und bilateral orientiert. 33. Die seitliche Stützbraktee der Infloreszenz stimmt ana- tomisch mit der mittleren Partie der Fortsetzung des Phyllokladiums im ganzen überein. 34. Die morphologische Bedeutung des sterilen Phyllo- kladiums der Gattung Ruscus ist dieselbe wie bei Danae MU^ Semele. Wir haben hier wieder einen axillären Brachy- blast, welcher sich in diesem Falle aber flügelartig ver- breitert und mit dem Terminalblatt zusammenfließt. Dies wird auch durch die anatomischen Verhältnisse bestätigt. 35. Die anatomischen Verhältnisse bekräftigen auch noch weiter das, daß die blütentragenden Phyllokladien der Gattung 406 üanfek, Morphologische und anatomische Studien etc. BuscKS ein Konflux der flüiielfönnig erweiterten Achse und der Infloreszenz sind. 36. Alle in dieser Arbeit geltend gemachten Gründe bestätigen die Kichtigkeit der Auslegung- Velenovskys über die mori)hologische Bedeutung- der Ruscus-, Danae- und Semele-Phyllokladien. Literatur. Askenasy, Botanisch-moiijhologische Studien. Beiträge zur Kenntnis der flachen Stämme. 1872. Bernätsky, Das Ruscus-Ph.yllokladium. (Englers Botanische Jahrbücher. Bd. 34. 1905. p. 161-177. — Zur Kenntnis der vegetativen Organe der (Gattung Ruscus. (Ann. hist. nat. Mus. nat. Hung. I. 1903.) Öelakovsky, 0 kladodiich Asparagei. (Kozpravy öeske akademie. Trida IL Rocnik n. Praha 1893.) Duval-Jouve, Etüde histotaxique des cladodes du Ruscus actileatus L. (Bull. de la Soc. Botan. de France. Tome XXIV. 1877.) Engler, Lüiaceae. (Eugler-Prantls, ,,Die natürlichen Pflanzenfamilieu". II. 5.) Esenbeck, Genera plantarum florae Germanicae. Vol. II. Bonnae 1843. Falkenberg, Untersuchungen über die Vegetationsorgane der Monocotyledonen. (Just, Bot. Jahrb. 1876.) Goebel, Organographie der Pflanzen. Zweiter Teil. Jena 1901. Host, Flora austriaca. II. Viennae 1831. Koch, Synopsis florae germanicae et helveticae. Tom. II. 1844. Marcello, Sulla costituzione morfologica del cladodio presso le Asparagacee e specialmente pel genere Ruscus. (Boll. Soc. Natur. Napoli. XXII. 1908. p. 89—109.) Pen zig, Pflanzen-Teratologie. II. 1894. Reinke, Die Assimilationsorgane der Asparageen. (Pringsheims Jahrb. für wissensch. Botanik. Bd. XXXI. H. 2.) Schacht, Beiträge , zur Entwickelungsgeschichte flächenartiger Stammorgane. (Flora XXVI. 1853. p. 456—472.) Szafer, Zur Kenntnis der Assimilationsorgane von Dctnaii racemosa (L.) Mönch. (Österreich, botan. Zeitschr. Jahrg. LX. 1910. No. 7.) Van Tieghem, Sur les feuilles assimilatrices et l'inflorescence des Danac, Ruscus et Semele. (Bull, de la Soc. Botan. de France. T. XXXI. 1884. p. 81—90.) Velenovsky, Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Prag 1905 — 10. — 0 phyllokladiich rodu Danac. (Rozpravy ceske akademie. Trida II. R. I. Praha 1892.) — Zur Deutung der Phyllokladien der Asparageen. (Beih. z. Bot. Centralbl. Bd. XV. 1903. p. 257-268.) Wettstein, Handbuch der systematischen Botanik. IL Leipzig und Wien 1908-1908. n. Aufl. 1910. Wilbrand, Handbuch der Botanik. Darmstadt 1837. Wildenow, Anleitung zum Selbstudium der Botanik. Berlin 1804. Danek, Morphologische und anatomische Studien etc. 407 Erklärung der Tafeln. Tafel VIII. Fig. 1. 2. 3. 4. 5. Einige Querschnitte durch das blütentragende Phyllo- kladium von Ruscus Ht/poglosstim. Fig. 1. Ein Querschnitt durch die Basis des Phyllokladiums nahe ober- halb der Insertion auf dem Stengel, ri Epidermis, b Assimilatious-, Schwamm- und Wassergewebe, c Das sklerenchymatische Gewebe, in dem der Zentralzylinder der Gefäßbündel eingebettet ist. d Die einzelnen Gefäßbündel. Fig. 2. Ein etwas höher oberhalb des letzteren (Fig. 1) durchgeführter Querschnitt durch das Phyllokladium. Der homogene Zentralzylinder der Basis spaltet sich hier durch Einschnürung in drei selbständige Gefäßbündelzylinder nnd zwei freie Gefäßbündel. Die dem Rande des Phyllokladiums am nächsten durchlaufenden Gefäßbündel sind durch seine Xyleme zur Mitte des ganzen Gebildes orientiert, a Epidermis, b Assimilations-, Schwamm- und Wasser- gewebe, c Das sklerenchymatische Gewebe, d Die Gefäßbündel. Fig. 3. Ein Querschnitt nahe oberhalb der Stellen, wo die Stützbraktee auf dem Phyllokladium aufsitzt, a Epidermis, b Assimilations-, Schwamm- und Wassergewebe, r- Der Zentralzylinder der Gefäßbündel, makroskopisch auf der Oberfläche des Phyllokladiums als der starke, bis zu dem Blütenstande durchlaufende Mittelnerv wahrnehmbar, d Die einzelnen selbständigen Gefäß- Inindel, von denen jeder von seiner eigenen sklerenchyniatischen Scheide um- hüllt ist. Fig. 4. Ein Querschnitt durch das Phyllokladium in dem der Spitze nächsten Viertel der ganzen Länge, a Epidermis, b Assimilations-, Schwamm- und Wassergewebe, c Die einzelnen selbständigen Gefäßbündel, d Das ein- fache, in der Fortsetzung des unteren Zentralzylinders sich befindende Gefäß- bündel. Fig. 5. Ein Querschnitt durch die kleine seitenständige Stützbraktee. a Epidermis, b Assimilations-, Schwamm- und Wassergewebe, c Das einfache Gefäßbündel mit stark entwickelter sklerenchymatischer Scheide. Fig. 6. 7. Zwei Querschnitte durch das sterile Phyllokladium von Ruscus aeuleatus. Fig. 6. Ein Querschnitt durcli die Basis des Phyllokladiums. Die Er- klärung ist dieselbe wie bei Fig. 1. Fig. 7. Ein Querschnitt, nahe oberhalb der Stelle, wo sich der kurze Nerv auf der oberen Seite des Phyllokladiums abschließt. Alle Gefäßbündel sind selbständig von eigenen sklerenchymatischen Scheiden umhüllt, a Epidermis. b Assimilations-, Schwamm- und Wassergewebe, d Die einzelnen Gefäßbündel. Fig. 8. 9. 10. Einige Querschnitte durch das sterile Phyllokladium von Semele androgyna. Fig. 8. Ein Querschnitt durch den stielartig verschmälerten Basalteil des Phjdlokladiums. a Epidermis, b Assimilations-, Schwamm- und Wasser- gewebe, c Das sklerenchymatische Gewebe, welches den Zentralzylinder der Gefäßbündel d einhüllt. Fig. 9. Ein Querschnitt durch das Phyllokladium an den Stellen, wo der stielartig verschmälerte Basalteil sich plötzlich in eine breite , Blattspreite " verbreitert, a Epidermis, b Assimilations-, Schwamm- und Wassergewebe. c Das Sklerenchymgewebe. d Die Gefäßbündel. 408 Danfek, Morphologisc-lu" und anatomiBcht' Studien otr. Fig. 10. Kill Querschnitt dni-cli die ßlattsjn-eite dos l'hvllokhidiunis. Alle Gefäßbündel d sind einfuch und in der Fläche des Fhyllokladiunis orien- tiert, a Epidermis, b Assiniilations-, Schwamm- und Wassergewebe. Tafel IX. Fig. 1. Ein Querschnitt durch den Stengel von Donar racetnosa. a Epi- dermis, b Assiniilations-, Schwamm- und Wassergewehe. e Das Skleronchym- gewebe. d Die (iefäßbündel. Fig. 2. 3. 4. 5. Einige Quenschnitte dunli das l'hyllokladium von Danac racemosa.. Fig. 2. Kin Querschnitt durch das gelenkartige (ilied des Phyllokladiums nahe der Insertion auf dem Stengel. Die Krklärung diesellje wie l>ei Fig. 1. Fig. 3. Ein Querschnitt durch das Glied in seinen höheren Partien nahe der Stelle, wo er in die flache Blattspreite übergeht. Fig. 4. Ein Querschnitt durch die flache Blattspreite des Phyllokladiums gerade oberhalb des basalen Gliedes, a Epidermis, b Assiniilations-, Schwamm- uud Wassergewebe, c Die sklerenchymatische Scheide, welche das Gefäßbündel umhüllt. Fig. 5. Ein Querschnitt durch die Blattspreite des Phyllokladiums in seiner oberen Hälfte. Die Erklärung ist dieselbe wie bei Fig. 4. 409 Über die Kernstruktur und Kernteilung bei Closterium. Siebenter Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. Von C. van Wisselingh, Groningen (Holland). Mit Tafel X. Historisches. Während die Kernstruktur und die Karyokinese bei Spiro- [Jl/ra wiederholt untersucht worden sind, waren bis vor kurzem die Kerne beim Genus C'/o.si'e//^/y/^ noch wenig Gegenstand wissenschaft- licher Forschung- gewesen. Solches ist auffallend, denn zumal bei letztgenannntem Konjugaten können die Kerne eine beträchtliche Größe erreichen. Die wenigen Angaben in der Literatur über die Struktur des ruhenden Kernes bei Clo.'oschniolzen sind und teils eckige, teils abgerundete Umrisse zeigen. Wenn die Kernteilung anfängt, bildet nach Lutmann das Netzwerk einen Faden (S|)ii-eni), der mittelst Quei'schnitt in eine Anzahl Chromosomen auseinnnderfällt. Dieser Kernfaden zeigt eine unregelmäßige Kontur; das gilt anfangs auch für die Chromo- somen, aber später haben diese eine glatte Oberfläche. Die Form des Kernes ändert sich; sie verliert ihre scharfe Kontur. Bei den zukünftigen Polen der Kernspindel wird sie dicker und beim Äquator dünn und unregelmäßig. Die Kernsj)indel selbst ist hau])t- sächlich cytoplasniatischer Natur. Eine Einwachsung von Spindel- fasern im Kern ist nicht wahrnehmbar. Die Chromosomen sind mittelst schwach gefärbter Fäden miteinander und mit der Kern- wand verbunden. Die Kernspindel ist weit und hat gleichen Um- fang an den Polen und in der Mitte. Keine Zentrosoraen erscheinen an den Polen. Kugelförmige Körper, die man bisweilen beobachtet, können metaplasmatischer Natur sein oder vielleicht Reste des alten Nukleolus. Die Spindel ist an zwei Seiten mittelst Plasma- strängen aufgehängt. Im äquatorialen Durchschnitt der Kernfigur sind die stabförmigen Chromosomen geordnet. Fäden, die von jedem Chromosom nach den beiden Polen lauten, ziehen die Chro- mosomen, w^elche sich der Länge nach spalten, entzwei. Die Chromosomen rücken nach den Polen; anfangs liegen sie da in einer Fläche; mit den Enden fügen sie sich zusammen und bilden auf diese Weise ein Dispirem. Das Spirem enthält anfangs alles Chromatin. Aus dem Spirem entwickelt sich das Netzwerk. Im Netzwerk erscheinen zahlreiche kleine Körperchen, die stärker ge- färbt werden als das Netzwerk selbst. Diese fließen zusammen und bilden oft Massen von beträchtlichem Umfang. Wenn der Kern sich längs der Zellwand fortbewegt, bilden sie zwei Gruppen, und zuletzt haben sie sich in der Mitte des Kerns zu einem Körper vereinigt. Dieser Körper ist der Nukleolus. Bei Closteriimi Ehrenbergii, wo nur eine teilweise Zusammenfließung stattfindet, besteht derselbe aus einer Anzahl zusammenhäugender Massen; bei Closterium monüiferum ist die ZusammenÜießung vollkommen. Bevor die Querwand geschlossen ist, fängt die Wanderung der Tochterkerne an; sie begeben sich nach der Peripherie und Avohl nach der konvexen Seite; sie gehen um den Chromatophoren und durch die Gruben derselben, wo sich Plasmabahnen befinden. Wenn sie zu der Einschnürung der Chromatophoren gelangen, ändert sich ihre Form. Lutman nimmt an, daß die Teilung der Chromatophoren unter ihrem Einfluß vollendet wird. Eigene Untersuchungen. Material. Vor vielen Jahren hatte ich schon die Absicht, bei Closterium Untersuchungen über die Kern- und Zellteilung anzustellen, aber van Wisselingh, Über Kernstruktur und Kernteilung bei C/osterium. 413 wegen Mangels an g-enügendem Material mußte ich mehrmals meine Versuche aufgeben, bis es mir im März und x\pril 1910 gelang, Closterinni Ehrenbcrgii Menegh. während einiger Zeit mit gutem Erfolg zu kultivieren; im Juni und Juli 1911 gelaug mir dies auch mit Closten'um acerosum (Schrank) Ehrenb. Demzufolge verfügte ich über überflüssiges und gesundes Material von beiden Arten mit zahlreichen, in Teilung begriffenen Exemplaren, so daß ich im- stande war, alle vorkommenden Teilungsstadien zu wiederholten Malen einer Untersuchung zu unterwerfen. Beide Closterien gehören zu den großen Arten. Die Länge von fünf sich teilenden, also ausgewachsenen Exemplaren von Closieriiini Elmmbergil belief sich auf 488 bis 580/*, durchschnitt- lich auf 537 //; die Länge von acht Exemplaren von C/osteriam acerosum, welche in Teilung begriffen waren, variierte zwischen 328 und 644 /( und war durchschnittlich 483 f(. Im Querschnitt sind beide Closterien rund. Wenn man Closteriiun Ehrenbergn von der Seite betrachtet, so zeigt seine Form sich der Mondsichel ähnlich; die Spitzen sind stumpf. Closteriam acei'osum ist in der Mitte zylindrisch; seine Enden sind verdünnt und schwach gebogen; die Spitzen sind stumpf. Methode. Bei lebendigem Material kann man nur wenig von der Kern- teilung beobachten, weniger als bei Sjnroggra; deshalb mußte die Untersuchung hauptsächlich an fixiertem Material stattfinden. Als Fixiermittel wurde das Flemmingsche Gemisch gebraucht (1 Gramm Chromsäure, 6 Gramm Eisessig, 0,5 Gramm' Osmium- säure, 120 ccm destilliertes Wasser). Um die Kernfigur deutlich wahrnehmbar zu machen, wurde eine Chromsäurelösung angewendet. Mittelst derselben wurde das Cytoplasma mit den Chromatophoren und der Stärke gelöst. Wenn dieses stattgefunden hat, fallen die platten Kerne um, was für die Untersuchung einen großen Vorteil gewährt, weil man dadurch die Gelegenheit hat, denselben Kern in horizontaler und in vertikaler Stellung zu untersuchen; das gilt sowohl für den ruhenden Kern als auch für die verschiedenen Teilungsstadien. Wenn die Chromsäure während längerer Zeit einwirkt, so übt sie auch auf die Kerne eine lösende Wirkung aus; sie greift dabei die verschiedenen Teile in verschiedenem Maße an, was auch zur Erlangung einer genauen Kenntnis der Kernstruktur beiträgt. Die obenerwähnte Methode habe ich schon früher beschrieben. i) Bezüglich derselben werde ich deshalb nicht auf die Einzelheiten 1) tJber den Nukleolus von Spiroffyra. Ein Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. (Bot. Zeitung. Jahrg. 56. 1898. Abt. I. p. 199.) — Über das Kerngerüst. Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. (Bot. Zeitung. Jahrg. 57. 1899. Abt. I. p. 155.) — Über Kernteilung bei Spirogyra. Dritter Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. (Flora od. Allgem. bot. Zeitung. Bd. 87. 1900. p. 356.) — Über abnormale Kernteilung. Fünfter Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. (Bot. Zeitung. Jahrg. 61. 1903. Abt. I. p. 210.) — Über die Karyokinese bei Oedogo7iiuni. Sechster Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. (Beih. z. Botan. Centralbl. Bd. XXIII. 1908. Abt. I. p. 138, 139, 140 ff.) 414 van AVisselingh, Über iCernstruktiir uml K tn-nteilung bei Clnsterinm. eingehen. Nur will ich darauf hinweisen, daß man das Material sehr vorsichti«»- mit dem Fleinminiischen Gemisch behandeln muß. Die Kerne müssen durch die Behandlung- mit demselben gejreniiber Chromsäure eine sehr große Widerstandsfähigkeit erhalten; das Cytoplasma mit den Chromatophoren und der Stärke muß sich da- g-egen allmählich in der Chromsäurelösung' auflösen, ohne sich zu- sammenzuziehen oder zu zerfließen. Um das zu erreichen, wurde mit wenig' Flemmingschem Gemisch fixiert und w^urde täglich g'eprüft, ob die Einwirkung' genügend gewesen war, und bisweilen wurde, falls es nötig war, noch etwas Flemmingsches Gemisch hinzugefügt. Die Behandlung mit C'hromsäure wurde bisweilen mit einer Färbung der Kerne kombiniert. Dafür wurde eine wässerige, neu- trale oder mit verdünnter Essigsäure schwach angesäuerte Lösung von Brillantblau extra grünlich gebraucht, mit welcher die Präparate nach Auswaschung der Chromsäure behandelt wurden. Die Fär- bung wurde angewendet, um die feinsten Teile des Kerngerüstes, wie zum Beispiel die feinen, fadenförmigen Verbindungen zwischen den Chromosomen, wahrnehmbar zu machen. Closterium und Spirogyra. Bevor ich zu der Erwähnung meiner Eesultate übergehe, muß ich kurz den Standpunkt angeben, auf den ich mich stelle hinsichtlich der sehr verschiedenen Ansichten über die Kernstruktur und die Karyokinese bei Spirogiim, weil der Leser sonst nicht be- greifen wnirde, was ich mit Ausdrücken meine, wie ähnlich mit oder verschieden von Spirogyra. Nach meinen letzten Publikationen über die Karyokinese von Sjnrogyra habe ich noch mehrmals Untersuchungen über dieselbe an- gestellt, sowohl bei Arten, über welche ich schon publiziert hatte, als bei anderen. Diese Untersuchungen haben nimmer Zweifel an den früher von mir erhaltenen Resultaten erregt. Im allgemeinen zeigten die neu untersuchten Arten nur kleine Verschiedenheiten gegenüber den früher untersuchten. Nur die Untersuchung einer aus England empfangenen Spezies führte zu neuen Ergebnissen. Ich habe die Absicht, darüber später Mitteilungen zu machen. Alle von mii- untersuchten Spezies stimmen darin überein, daß der Nukleolus oder die Nukleolen als kleine Kerne in einem großen Kern betrachtet werden müssen, eine Vorstellung, welche in Übereinstimmung ist mit der Ansicht Carnoys,i) der zuerst auf die merkwürdige Struktur, welche der Nukleolus bei Spirogyra besitzt, die Aufmerksamkeit lenkte. Wie es sich mir 2) gezeigt hat, kann man alle Teile, die man hei einem Kei'n beobachten kann, auch bei dem Nukleolus von Spirogyra mit zweckmäßigen Mitteln nachweisen, nämlich eine Wand und einen Inhalt, der einen oder ') Carnoy, J. B., Biologie cellulaire. Fase. 1. p. 236. 2) Über den Nukleolus von Spirogyra. (1. c. p. 220 u. folg.) Über Kei-n- teilung bei Spirogyra. (1. c. p. 374 u. folg. p. 359 ii. 360.) Über abnormale Kernteilung. (1. c. p. 215 u. folg. u. p. 241.) van Wisselingh, Über Kernstruktur und Kernteilung bei Clostermm. 415 zwei Fädeu oder ein Gerüst eütliält, gleich wie sie Kerne gewöhn- lieh haben, nebst einer Substanz, welche mit derjenigen der ge- wöhnlichen Nukleolen verglichen werden kann. Meist füllen die genannten Inhaltsbestandteile den Eaum im Nukleolus nicht ganz aus und kann man noch eine oder mehrere, Flüssigkeit enthaltende Höhlen im Nukleolus unterscheiden. Auch bei der Teilung zeigen bei Spirof/fjra die Nukleolen sehr wichtige Punkte von Überein- stimmung mit Kernen, wie z. B. die Auflösung der Wand und der Substanz, welche mit der der gewöhnlichen Nukleolen Ähnlichkeit zeigt, und die Längsspaltung von Körpercheu, die mit Chromosomen verglichen werden können. Wie aus Obigem hervorgeht, bleibe ich. was den Kern von Spirogyra anbetrifft, bei meiner früher ge- gebenen Vorstellung. Die Kei-ne von Spirogyrd sind, soweit die Untersuchung reicht, von allen pflanzlichen Kernen verschieden durch ihre merkwürdigen Nukleolen. Es versteht sich, daß ich bei der Untersuchung der noch wenig bekannten Kerne von Closteriiini besonders meine Auf- merksamkeit auf die Nukleolen richtete, deren eigentümliches Aus- sehen schon die Aufmerksamkeit der Untersucher erregt hatte. Die Lösung der Frage, ob Closterium ebenso merkwürdige Nukleolen hat wie Spirogyra und die beiden Konjugaten in dieser Hinsicht miteinander übereinstimmen, war für mich also ein wichtiger Punkt der Untersuchung. Jedoch habe ich bei Closteriuui auch in anderen Hinsichten versucht, so viel als möglich unsere Kenntnis der Kern- struktur und der Karyokinese zu fördern. Der ruhende Kern. Der Kern befindet sich bei vollwüchsigen Exemplaren von Closteriioii gewöhnlich ungefähr in der Mitte der Zelle, d. h. un- gefähr gleich weit von den beiden Enden der Zelle und im Quer- schnitt überall ungefähr gleich weit von der Zellwand. Von dieser Regel kommen jedoch Ausnahmen vor. Bei beiden Olosteriumarten befindet der Kern sich oft näher bei dem einen Ende als beim anderen 0 und bei Closterixm Ehrenbergü kommt es bisweilen vor, daß der Kern sich bedeutend näher befindet bei dem Teil der Wand, der demselben die konkave Seite zuwendet. Bei vollwüch- sigen Closterien kommt der Kern immer in der letztgebildeten Zellhälfte vor, in geringer Entfernung der älteren Zellhälfte oder ungefähr in der Mitte eines eingeschaltenen Membranstückes, also immer in dem letztgebildeten Teil der Zelle, dessen Wand etwas dünner ist. Was die Form anbetrifft, so stimmen die Kerne der beiden Closterien mit denen vieler Spirogyraspezies überein. Dieselben sind einigermaßen platt, auf der Kante gesehen oval (Fig. 1 und Fig. 21), von der Seite gesehen rund (Fig. 2 und Fig. 22). Die Stellung der Kerne in den Zellen ist auch dieselbe wie bei Spirogyra. 1) van Wisselingh, C, Über die Zellwand von Closterium: (Zeitschr. f. Bot. Jahrg. 4. p. 376.) 416 ^'^^ Wisselinnfh. ("rlior Kernstruktur und Kernteilnnf,' bei Clostetnim. Die Seiten sind den Enden der Zellen zugekehrt. Die Kerne sind von einem Plasinaschicbtcliou (Fig. 1) umgeben und kurze Plasma- sträuge oder Aufhängefäden gehen vom Kern nach dem wand- ständigen Plasma (Fig. 1). Die Gr(iße der Kerne übertrifft bei Closterium Ekrenhergii die der Spirogyrakerne. Hieruntei* folgen einige Angaben des Durchmessers von Kernen von Closterintn Ehrenberyii und Cloaterinm acerosiim und einiger dicker Spirogyraspezies. Closterium Ehrenbergii Menegh., gefunden bei Groningen, von 37 bis 66 /u, im Durchschnitt 53 /*. Closterium acerosum (Schrank.) Uhrenb.. gefunden bei Groningen, von 27 bis 38 /n, im Durchschnitt 31 /li. Spirogyra crassa Ktz., gefunden bei Utrecht und determiniert von Moll'), von 40 bis 44 fi, im Durchschnitt 42 ^i. Spirogyra maxima (Hass.) Wittr., gefunden bei Groningen, von 31 bis 40 fi, im Durchschnitt 36 fi. Spirogyra trifoniiis n. sp. (mit sechs Chromosomen in der Kernplatte)*), ge- funden bei Steenwyk, von 27 bis 31 ^t, im Durchschnitt 28,5 [x. Spirogyra setiformis (Roth.) Kg., gefunden bei Steenwyk, von 27 bis 31 ft, im Durchschnitt 27 ^t. Bei dem Kern von Closterium Ehrenheniii (Fig. 1 und 2) und Closterium acerosum (Fig. 21 und 22) kann man dieselben zusammensetzenden Teile unterscheiden, welche im allgemeinen bei Kernen vorkommen, nämlich die Kernmembran, das Kerngerüst, den Nukleolus oder die Nukleolen und den Kernsaft. Die Kernwand ist dünn; sie scheint dünner als bei SpirogijrK zu sein. Sie leistet der Einwirkung der Chromsäure nicht lange Widerstand. Das Kerngerüst hat eine feine, gleichmäßige, netzartige Struktur. Sehr stark verdickte Knoten oder Punkte kommen im Netzwerk nicht vor. Bei Closterium EJtre7ther(/ii (Fig. 1 und 2) hat der Nukleolus ein eigentümliches Aussehen. Er besteht aus einer Ansammlung meist runder oder abgerundeter, polyedrischer Korperchen, die größtenteils aneinander festsitzen, die man aber mit geeigneten Mitteln doch deutlich voneinander unterscheiden kann. Wenn man das Kerngerüst in Chrom säure auflöst, so kann man leicht kon- statieren, daß viele der kleinen Körperchen aneinander befestigt sind. Jedes Körperchen kann man als einen besonderen kleinen Nukleolus betrachten und das Ganze als eine Ansammlung kleiner Nukleolen. Bisweilen kommen zwischen diesen ein oder ein Paar vor, die bedeutend größer als die anderen sind und dabei mehr oder weniger kugelförmig sind. Es kommt mir vor, daß die kleinen Nukleolen in den Maschen des netzartigen Kerngerüstes liegen, was wahrscheinlich die Zusammenfließung zu einem großen Nukleolus 1) Moll, J. W., Observations on Karyokinesis in Spirogyrn. (Verhandel. d. Koninkl. Akad. v. Wetensch. te Amsterdam. Sect. 2. D. 1. No. 9. p. 16.) 2) van Wisselingh, C, tjber Kernteilung bei Spirogyra. (1. c. p. 356 u. 362.J van Wisselingh, Über Kernstruktur und Kernteilung bei Closterium. 417 verhütet. Bei der Besprechung der Karyokinese wird es sich zeigen, daß für diese Ansicht und auch für die Folgerung, daß dieNukleolen aus flüssiger Substanz bestehen, Gründe beizubringen sind. Bei Closterium acerosiim (Fig. 21 und 22) befindet sich mitten in dem Kern ein großer Nukleolus. Die kleinen Nukleolen bei Closterium Ehrenhergii und der Nukleolus bei Closterinm acerosnm stimmen mit den Nukleolen, die man allgemein im Pflanzenreich findet, überein und nicht mit den bei Svirogyra im normalen Zustand anwesenden Nukleolen. Mit kleinen Kernen können sie überhaupt nicht verglichen werden. Sie haben keine Wand und ebensowenig ist bei Closterium Ehrenbergii die Ansammlung von Nukleolen von einer Wand umgeben; auch können keine Fäden als integrierende Bestandteile in den Nukleolen unterschieden werden oder mittels Chromsäure aus denselben iso- liert werden, wie es bei dem Nukleolus von Spirogyra der Fall ist. Bedeutende Unterschiede zwischen den Nukleolen in ver- schiedenen Kernen, wie nach de Wilde man bei Closterium sich zeigen, habe ich bei Closterium Elircnhergii und Closterium acerosum nicht gefunden. Wohl bilden bei Closterium Ehrenhergii die kleinen Nukleolen in einigen Kernen eine mehr oder weniger kompakte Masse und in anderen eine Masse, die etwas lockerer aussieht, was wahrscheinlich de Wildeman zur Annahme von zweierlei Typen geführt hat, aber essentielle Unterschiede sind von mir nicht kon- statiert worden. Karyokinese. Wenn bei Closterium Ehrenbergii oder bei Closterium acerosum bald Teilung stattfinden wird, so treten sowohl im Cytoplasma als beim Kern Veränderungen auf. Die beiden Chroinatophoren zeigen in einiger Entferung vom Kern eine Einschnürung, als Anfang einer Trennung in zwei Teile. Bei dem Kern sammelt sich Cyto- plasma an und der Kern selbst zeigt auch bedeutende Modifikationen. Diese sind bei den zwei Closteriumarten nicht dieselben. Bei Closterium Ehreitbergii (Fig. 3) findet folgendes statt: Die Nukleolen verbreiten sich in dem Kern; das Kerngerüst bildet w^ahrnehmbare Fäden und die Kernwand wird aufgelöst. Von diesen drei Prozessen ist die Verbreitung dei' zahlreichen Nukleolen im Kern am meisten auffallend. Die Fäden, welche aus demKern- gerüst entstehen, sind anfangs perlenschnurförmig. Sie ziehen sich allmählich zusammen und bilden eine große Zahl dickere, kurze Fäden oder Chromosomen. Während solches stattfindet, vereinigen viele Nukleolen sich, so daß große Kugeln entstehen. Die Ver- änderungen, welche das Kerngerüst erleidet, scheinen mit der Ver- einigung der Nukleolen im genauesten Zusammenhang zu stehen. Durch die Zusammenziehung des Kerngerüstes zu dickeren Fäden scheinen die Nukleolen mehr Gelegenheit zu haben, zusammenzufließen. Die zahlreichen Nukleolen bilden ein Hindernis für die genaue Be- obachtung der Kernfäden. Diese gelingt aber sehr gut mit Hilfe von Chromsäurelösung. (Fig. 4.) Nachdem das Cytoplasma sich Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX, Abt. I. Heft 3. 27 418 ^'^''^ Wisseliiif^^h. Über Kemstruktur und Kernteilung bei Closterium. in derselben aufg^elöst hat, fällt der Kern um und darauf findet ein allmälilichos Auseinanderfallen statt. Die perlenschnurfüimig'en Kernfäden werden dann deutlich wahrnehmbar. Nach Auswaschung der Chromsäure kann man mittelst Brillantblau extra grünlich nach- weisen, daß die Kernfäden durch kurze, feine Fädchen miteinander verbunden sind. Die Auflösung dieser feinen Verbindungen läßt das Kerngerüst auseinanderfallen. Bei Weiterführung der Chrom- säureeinwirkung werden auch die Kernfäden und Nukleolen auf- gelöst. Ich konnte dabei bemerken, daß die Kernfäden etwas länger Widerstand leisten als die Nukleolen. Die Zusammenfließung der Nukleolen zu Kugeln während der Karyokinese beweist, daß sie aus einer flüssigen Substanz bestehen. Wenn die Kernwand aufgelöst ist und das Gerüst sich zusammenzieht, geraten die Nukleolen großenteils außerhalb des Kernes; demzufolge beobachtet man bei mehr vorgerückten karyokinetischen Zuständen auf beiden Seiten der Kernfiguren eine große Anzahl Kugeln von verschiedener Größe (Fig. 6 u. 7). Allmählich lösen sich diese im Cytoplasma auf. Bei Closterium aceroswn modifiziert die Form des Kerns sich beim Anfang der Karyokinese. Auf die Kante gesehen, ist der Kern dann nicht mehr oval, sondern ungefähr rechtwinkelig (Fig. 23). Das feine, gleichmäßige Netzwerk erhält ein anderes Aussehen (Fig. 23 und 24); es bekommt eine gröbere Struktur; man kann eine große Anzahl Verdickungen in demselben unterscheiden, näm- lich kurze, dicke Körperchen oder Chromosomen, welche gleich- mäßig im Kern verbreitet sind. Bei vorgerückter Einwirkung der Chromsäurelösung werden die feinen Verbindungen zwischen den kurzen Chromosomen und der Nukleolus aufgelöst. Die Chromo- somen zeigen sich dann als eine Anzahl lose herumschwimmender Körner und bleiben noch während einiger Zeit wahrnehmbar. Während der Karyokinese wird der Nukleolus aufgelöst. Der Nu- kleolus gerät bei Closterium acerosum nicht aus dem Kern ins Cytoplasma, wie es mit den Nukleolen von Closterium Ehrenberf/ii der Fall ist. Sowohl bei lebendigem als auch bei fixiertem Material kann man überhaupt nichts wahrnehmen, was darauf hinweist. Bei lebendigem Material sieht man den Nukleolus während der Karyo- kinese allmählich undeutlich werden und zuletzt verschwinden. Die Kernwand wird aufgelöst. Wenn der Kern bei Closterium Ehrenbergii und bei Closterium acerosum die obenerwähnten Veränderungen erlitten hat, fängt die Bildung der Kernplatte an. Die Chromosomen rücken nach der Teilungsebene des Kernes oder Aquatorialebene und schließlich befinden sie sich alle in dieser Ebene. Die Kernplatte (Fig. 6, 7, 25 und 26) ist dann gebildet. Dieselbe liegt in der Mitte einer beträchtlichen Plasmamasse, die sich bisweilen bis an die Zellwand ausbreitet (Fig. 25). Die Aufhängefäden sind dann weggefallen. In der Mitte, wo die Kernplatte sich befindet, ist die Plasmamasse am dicksten und am Rande ist sie schmäler. Die Kernplatte zeigt bei Closterium Ehrenbergii (Fig. 6 und 7) folgende Einzelheiten: Sie ist platt. Von der Seite gesehen, ist sie ungefähr rund. Sie hat einen beträchtlichen Umfang. Der van Wisselingh, Über Kernstruktur und Kernteilung bei Closterium. 419 Durchmesser hat eine Länge von 26 bis 40 //, durchschnittlich von 34 //. Zwar ist die Struktur der Kernplatte ziemlich günstig für die Bestimmung der Chromosomenzahl, aber dieselbe ist so groß, daß es mir nicht gelingen dürfte, sie genau zu bestimmen. Sie beträgt mehr als sechzig. Wie in anderen Fällen, nämlich bei Spirogyra^), im Embryosack 2) von FritiUdrId und Le/tcojum, bei Oedogonimi/ 3). liegen die Chromosomen nicht frei im Cvtoplasma, sondern sie bilden mittels feiner, fadenförmiger Verbindungen ein zusammenhängendes Ganzes. Durch Behandlung des mit dem Flemmingschen Gemisch fixierten Materials mit Chromsäurelösung gelingt es, das Cvtoplasma aufzulösen und die Kernplatte im ganzen abzusondern. Bisweilen reißt die Zellwand und gerät die Kern- platte außei'halb der Zelle. Man sieht dann die umgefallene Kern- platte in der Chromsäurelösung schwimmen. Die Chromosomen behalten anfangs dabei im Verhältnis zueinander dieselbe Stelle. Erst nach längerer Einwirkung werden die feinen Verbindungen zwischen den Chromosomen aufgelöst. Demzufolge lassen die Chromosomen einander los und gehen auseinander (Fig. 5). Sie sind von verschiedener Länge. Im allgemeinen sind sie kurz; die meisten sind sehr kurz; die längeren ragen an einer der beiden Seiten der Kernplatte hervor (Fig. 6 und 7). Ihre Form ist ver- schieden; einige, besonders die kleinen, sind gerade oder schwach gebogen. Andere sind auf verschiedene Weise gebogen und bilden J-, S-, L-. U- und V-förmige und andere Figuren. Alle zeigen einen Längsstreifen, der die Stelle andeutet, wo sie sich entzwei- spalten. Die Kernplatte bei ('losterium acerosion (Fig. 25, 26 und 27) zeigt große Übereinstimmung mit der von Clostn-imii Ehreiihergü. Auch bei Closterium acerosnm bildet sie einen sehr platten, unge- fähr runden Körper. Ihr Umfang ist geringer als bei Closterium Ekrenbergii. Ich fand, daß der Durchmesser eine Länge von 20 bis 22 // hatte. Bei sich spaltenden Kernplatten belief sich die Länge des Durchmessers nur auf 16 //, so daß ich annehmen muß, daß vor der Spaltung eine Zusammenziehung stattfindet. Die Zahl der Chromosomen ist bei Closterium acerosum auch sehr groß und ist gewiß nicht geringer als bei Closterium Ehrerihergii. Ich habe deswegen die Zahl nicht genau feststellen können. Wie bei Clo- sterium Ehrenbergii sind die Chromosomen mittels feiner Verbin- dungen miteinander verbunden (Fig. 27). Während der Behandlung mit Chromsäure beobachtet man dieselben Erscheinungen, wie bei Closteritrm Ehrenbergii. Was die Größe der Chromosomen anbetrifft, so bemerke ich, daß sie sehr kurz sind, kürzer als bei Closterium Ehrenbergii. und daß ihre Länge weniger verschieden ist als bei letztgenannter Spezies. Nur ein einzelnes Chromosom, das länger ist, ragt aus der Kernplatte ein wenig hervor (Fig. 25). Die Form der Chromosomen ist einigermaßen verschieden. Man findet unter 1) tJber den Nukleolus von Spirogyra (1. c. p. 209). 2) tJber das Kemgerüst (1. c. p. 168). *) Über die Karyokinese bei Oedogonium (1. c. p. 140). 2.1 420 ^'^'i WissclintJ-li. Übi'i- Kcnistniktur uiiiro(///rrf zwei der zwölf Chromosomen sich dadurch von den anderen untei'scheiden, daß sie ein dünnes Ende haben, aus dem man mittels Chi-omsäure ein kleines fadenförmiges Körperchen al)sondern kann, das noch ziemlich lange der Chromsäureeinwirkung Widerstand leistet, wenn die Clhromo- somen übrigens schon aufgelöst sind. Die beiden abweichenden Chi-omosomen sind oft etwas länger als die anderen. Zwei ähnliche Chromosomen habe ich 2) später bei einer Spirogyraspezies gefunden, bei welcher im ganzen nur sechs (Chromosomen in der Kernplatte vorkommen. Bei Closterlmii unteischeiden die Chromosomen sich nur in Länge von einander. Diese Erscheinung ist im Jahre 1905 von Rosenberg 3) im Pflanzenreich beobachtet, nämlich hei Listera und 1908 von mir*) bei Oedogoidum: später ist sie auch noch bei anderen Pflanzen wahrgenommen worden. Die Teilung der Kernplatte in zwei Kei-nplattenhälfteu und das Auseinanderweichen dieser Hälften findet bei Closterwm auf die gewöhnliche Weise statt. Die Chromosomen spalten sich dabei der Länge nach. Bei Closterium Ehreiibergii (Fig. 8, 9, 10, 11, 12 und 13) zeigt der Prozeß folgende Einzelheiten: Beim Auseinander- weichen der Kern plattenhälft en bleiben die Enden der Chromosomen- hälften am längsten miteinander verbunden. Demzufolge bilden die beiden Hälften der kürzeren Chromosomen zusammen oft rautenförmige Figuren und später für sich allein V-förmige, mit nacheinander zugewendeten Schenkeln. Bei den längeren Chromosomen weichen zuerst die Hälften der Teile, die mit anderen Chromosomen durch feine Fädchen verbunden sind, voneinander und später lassen auch die Hälften der freien Enden einandei- los. Während der Aus- einanderweich ung der Kernplattenhälften bleiben die Hälften der freien Enden der längeren Chromosomen am längsten miteinander verbunden. Zuletzt lassen auch die Hälften der längeren Chromo- somen einander los. Bei der Trennung der beiden Hälften der längeren Chromosomen biegt die eine Hälfte des freien, aus der Kernplatte hervorragenden Teils sich um, so daß nach dem Auseinanderweichen der Kernplattehälften die freien Enden der längeren Chromosomen- hälften nach einander gerichtet sind (Fig. 14). Während der Spaltung bleiben die Chromosomenhälften, welche zu derselben Kernplattehälfte gehören mit feinen, fadenförmigen Verbindungen aneinander befestigt. Während der Einwirkung der Chromsäure kann man alle obenerwähnte Einzelheiten deutlich beobachten. Die 1) tJber den Nukleolus von Spirorjyra (1. c. p. 205 u. folg.). ') Über Kernteilung bei Spirogyra (1. c. p. 147). 3) Zur Kenntnis der Reduktionsteilung in Pflanzen (Botan. Notizen, 1905, Separatabdr., p. 9). *) tJber die Karyokinese bei Oedogonium (1. c. p. 141). van Wisselingh, Über Kerustruktur und Kernteilung bei Closterhtm. 421 rautenförmigeD, V-förmig"en und anderen Figuren, welche aus den spaltenden Chromosomen hervorgehen, kommen nach der Auflösung der feinen Verbindungen in Chromsäure ganz frei (Fig. 9, 11 und 13). Bei CJosterium ace7~os>n)i, bei welcher Spezies die Chromo- somen kleiner und zumal kürzer sind als bei Closteriinn Ehrenbergii, habe ich mit Hilfe von Chromsäure bei den s])altenden Kernplatten (Fig. 28 u. 29) keine rauten- und V-förmige Figuren unterscheiden können. Wie bei Closteri/im EJu-enbergü bleiben auch bei Closterinm ncerosioii während der Spaltung die Enden der Hälften der freien, hervorragenden Teile der längeren Chromosomen gewöhnlich am längsten miteinander verbunden und deswegen sind nach der Tren- nung die fieien Teile der längeren Chromosomenhälften nacheinander gerichtet (Fig. 33). Bisweilen konnte ich bei Closteriinn acerosum feststellen, daß ein längeres Chromosom sich beim Spaltungsprozeß auf eine andere Weise verhielt. Es fand nämlich keine Umbiegung der einen Chromosomenhälfte statt und nach dem Auseinanderweichen der Kernplattenhälften waren die freien Teile der Chromosomen- hälften beide nach rechts oder nach links gerichtet (Fig. 30). Wie bei Closierinm Ehrenbergii bleiben auch bei Closterinm acerosnm die zu derselben Kernplatte gehörigen Chromosomenhälften während der Spaltung durch feine Fädchen miteinander verbunden. Dei- Umfang der Kernplattenhälften nimmt bei Closterinm Ehrenbergii, während sie auseinanderweichen, ab. Ich fand näm- lich, daß die Keruplatte einen Durchmesser von 26 bis 40 /t hatte, im Durchschnitt von 34 /^ und daß die Kernplattenhälften, nachdem sie sich mehr oder weniger voneinander entfernt hatten, einen Durchmesse!- von 21 bis 30 n hatten, durchschnittlich von 25 /<. Deshalb muß man annehmen, daß die Kernplattenhälften während ihrer Auseinanderweichung sich zusammenziehen. Zugleich richten die freien Teile der längeren Chromosomen sich seitwärts. Dem- zufolge entsteht auch bei Closterinm Ehrenbergii, nämlich wenn viele längere Chromosomen vorliegen, die typische Figur, welche der als Dyaster bekannten Phase eigen ist (Fig. 15). Wie oben erwähnt, wird bei Closterinm acei'osmn der Umfang der Kernplatte, ehe sie sich in zwei Kernplattenhälften teilt, kleiner. Nach der Spaltung nehmen die Kernplattenhälften wieder an Um- fang zu. Während ich fand, daß während der Spaltung der Durch- messer der Kernplatte 16 // war und kurz nach der Spaltung der Kernplattenhälften auch 16 ,«, konnte ich bei späteren Teilungs- stadien Kernplattenhälften mit einem Durchmesser von 28, 30, 36 und 40 // beobachten. Die Zunahme an Umfang ist bisweilen bei den beiden Kernplattenhälften verschieden. Einmai sah ich zwei Kernpiattenhälften, deren Durchmesser 30 und 40 fx war. Auch ändert sich die Form der Kernplattenhälften. Sie werden allmäh- lich einigermaßen schalenförmig (Fig. 35 . Die konkaven Seiten sind nacheinander zugekehrt. Später wird diese Wölbung wieder ausgeglichen. Wie oben schon erwähnt, geraten bei Closterinm Ehrenber-gii die Nukleolen ins Cytoplasma, wo sie um die Kernfigur eine An- zalil größerer und Ideinerer Kugeln und Massen bilden (Fig. 6, 7 422 ^''^" Wisselingh. Ül)!^)- KtTiistniktur und Kemtrilung lun Closterium. und 14). Nicht selten bleibt aiifantis ein Teil derselben zwischen den Chromosomen an der Keinjdatte häiiiien (Fiy. 7) und bisweilen linden sich noch beträchtliche Massen zwischen und an den aus- einander weichenden Kernplattonhälften (Fig. 14). Bei C/ostcrinm acerosuvi, wo der Nukleolus sich bald ganz auflöst, kommen die oben erwähnten eigentümlichen Erscheinungen nimmei- vor. Wenn bei ClostcriiDii Ehro/hrrf/ii und ('losfcriiiiii aceroamii die Kernplatte sich gebildet hat. fängt auch bald die Querwand- bildung an. Die Querwand entwickelt sich auf ähnliche Weise wie bei Spirogtpu. Der Prozeß fängt bei der Zellwand an und setzt sich einwärts fort (Fig. 31, 33 und 35). bis die Zelle durch eine tlache Scheidewand in zwei Tochterzellen geteilt ist (P'ig. 37). Dann bildet sich in jeder Tochterzelle durch Apposition eine neue Wand, Avelche die Querwand und die alte Zellwand bedeckt. Auf diesen Prozeß folgt bei Closierium ein Prozeß, der bei Spirogyrn sich nicht ereignet, nämlich die Spaltung der Zellwand. Wo die Querwand sich befindet, bekommt die Zelle eine Einschnürung, die fortwährend stärker wird, was mit einer Durchschnürung der Mutter- zellwand und mit einer Spaltung der neuen Querw^and verbunden ist. W^ährend und nach der Spaltung wölben die Hälften der Querwand hervor und wachsen bald stark aus. Die Kernplatte ist bei Closterhm/ von einer Spindel umgeben (Fig. 10 und 30). Diese entsteht aus dem Cytoplasma, das den Kern umgibt. In Übereinstimmung mit dem Umfang des Kerns und dem der Kernplatte ist die Kernspindel sehr W' eit, aber sie ist nicht kräftig entwickelt, viel weniger als es bei Spirogiira der Fall ist. Die Spindelfasern sind sehr dünn. Wenn die Kernplatten- häKten sich voneinander entfernt haben, hat die Spindel sich an den Polen erweitert (Fig. 14, 15, 31 und 33). Früher habe ich") durch Experimente nachgewiesen, daß hai Spiroyyra die Kernspindel das Auseinanderweichen der Kernplattenhälften i'egelt und befördert. Ich kam bei Spiroyym nämlich zu dem Eesultat, daß, wenn die Karyokinese auf abnorme Weise verläuft und dabei keine Spindel zur Entwicklung kommt oder mangelhafte Spindelbildung stattfindet, die Tochterkerne sich viel langsamer voneinander entfernen. Weiter fand ich, daß bei Spiroyyra durch die kräftige Entwicklung der Kernspindel die Tochterkerne auch auseinander getrieben w^erden, wenn der Kern durch Zentrifugieren von seiner Stelle gerückt ist und mit den Chromatophoren und dem Plasma an der Wand ge- drückt ist. In Verbindung mit obigem bin ich der Ansicht, daß die weniger kräftige Entwicklung der Kernspindel bei Closterium. zusammenhängt mit der AVeise, wie jeder Kern sich in den Tochter- zellen nach der für ihn bestimmten Stelle begibt. Während bei Spirogyra die Tochterkerne durch die Entwick- lung der Kernspindel weit auseinander getrieben werden, so daß jeder sofort ungefähr die ihm zukommende Stelle einnimmt, gehen bei Closterium, wo die Spindel sich nicht so stark entwickelt als 1) Zur Physiologie der Spirogyr-azeWe. (Beih. z. Botan. Centralbl. 1908. Bd. XXIV. Abt. I. p. 147.) van Wisselingli, Über Kernstruktur und Kernteilung- bei Closterimii. 423 bei Spirog/jrf/ und sich eher im Cytoplasnia auflöst, die Tochter- kerne anfangs nicht so weit auseinander. Nach der Bildung der Querwand haben die Tochterkerne sich wieder genähert und be- finden sie sich in geringer Entfernung voneinander an beiden Seiten der Querwand (Fig. 37) in gegen dieselbe liegenden Plasniamassen. Bei Closterium ((crrosuw werden die Kernplattenhälften, welche eine schalenförmige Gestalt bekommen hatten, wieder flach. Darauf bewegen sie sich an der Zellwand entlang und begeben sich nach den Stellen, wo die Chromatophoren sich entzwei teilen. Zuerst bew^egen sie sich an der Querwand entlang und dann längs der Wand der Mutterzelle, und zwar an der Seite, welche am längsten und am meisten gebogen ist. In den Tochterzellen nehmen sie eine Stelle ein zwischen den beiden Chromatophoren, die durch Teilung aus einem Chromatophor derMutterzellc hervorgegangen sind. Wenn der Kern zwischen die beiden Chromatophoren gelangt ist, ist die Zelle noch nicht vollwüchsig; die neue Membranhälfte ist nämlich noch nicht völlig ausgewachsen. Das weitere Wachs- tum ist verbunden mit der weitergehenden Vergrößerung der Chromatophoren und Versetzung des Kerns nach der neuen Zell- hälfte, in welcher sie in geringer Entfernung der alten Zellhälfte zum Stillstand kommt. Gewöhnlich ist bei Closterium die Kernspindel gleichmäßig entwickelt. Bei Closteriiiii) Ehrenbergii kommt es aber bisweilen vor, daß der Kern sich nicht in der Mitte des Querschnittes der Zelle befindet, sondern näher bei der Seite, die am meisten gebogen ist: die Spindelfasern dehnen sich dann an der entgegengesetzten Seite mehr aus (Fig. 16). Die Kernplattenhälften entwickeln sich bei Closterium Ehren- Imgii auf die folgende Weise zu Tochterkernen: Während die Chromosomen sich allmählich zu einem feinen Netzwerke entwickeln, wird wieder eine Kernwand gebildet und entstehen Xukleolen. Die Chromosomen bekommen zuerst eine lockere Struktur und werden l)erlenschnurfürmigen Fäden ähnlich (Fig. 13); sie können alsbald nicht mehr voneinander unterschieden werden und bilden ein Ge- webe perlenschnurförmiger Fäden, die miteinander durch feine Fädchen verbunden sind. Wenn die Kernplattenhälften, welche dann noch sehr platt sind, während der Chromsäureeinwirkung um- fallen, zeigen sie sich wie runde getüpfelte Körper (Fig. 17). Die feinen Verbindungen zwischen den Chromosomen werden allmäh- lich in der Chromsäurelösung aufgelöst und die Kei-nplattenhälften fallen auseinander zu einer Anzahl perlenschnurförmiger Fäden von verschiedener Länge und Gestalt. Indem sich das Netzwerk von Fäden weiter entAvickelt (Fig. 19 und 20), l)ekommt es allmählich ein mehr gleichmäßiges Aussehen, weil die Verdickungen aus dem- selben verschwinden. Schwer ist der Zeitpunkt zu bestimmen, in dem die Tochterkerne eine Wand bekommen. Schon früh treten im Netzwerk der Tochterkerne zahlreiche, anfangs kleine Nukleolen auf. Durch Zusammenfließung entstehen größere (Fig. 18 und 19). Sie nähern sich immer mehr und bilden einige Häufchen (Fig. 20) und schließlich eine große zentrale Masse oder Ansammlung von 424 ^ '^ " W isKf] iii^li . ÜlitT Ki'iiistruktur uml Kciiitt'ihuig lici Closferium. Nukleolen. Wenn die Tochtei-kerne sieb noch bei der Querwand l)ef]nden. sind die Nukleolen nodi in uroßer Anzahl im Kern ver- breitet (b'ig". 18 und 19). Wenn der Kern zwischen den beiden Chromatophoren der Tochterzelle o;elan<:t, bilden die Nukleolen einige Häufchen (Fig\ 20). Diese Erscheinung- hat Veranlassung gegeben zu der Folgerung', daß die Tochterkerne anfangs nicht mit einem, sondern mit mehreren Nukleolen ausgestattet sind. Wie der ruhende Kern, sind die Tochteikerne platt und rund, auch während sie sich längs der Längewand bewegen. Auf ihrer Wande- rung längs der Zellwand fügt ihre Form sich nach den Umständen. Wenn sie Krümmungen machen, so biegen sie sich, und bei der Ankunft zwischen die Chromatophoren sind sie mit einem einwärts gerichteten Kiel ausgestattet (Fig. 20). Bei Closteriiim acerosuiii zeigt die Entwicklung der Kern- plattenhälften zu Kernen große l'bereinstimmung mit der bei f'l<>- sterimn E/frenlje?-gii, aber auch einige Unterschiode. Das Netzwerk, das aus den Chromosomen hervorgeht, hat eine sehr feine gleich- mäßige Struktur ohne Verdickungen. Derartig sieht es aus, wenn die Kernplattenhälften sich voneinander entfernt haben (Fig. 32). Wenn diese sich später wieder nähern, so modifiziert sich das Aus- sehen wieder. Das Netzwerk scheint eine gröbere Struktur zu bekommen (Fig. 34 und 36). Bald bilden sich überall in demselben kleine Klümpchen und dann größere uniegelmäßige Massen (Fig. 38). Dieselben sind offenbar die Nukleolen. Sie schmelzen allmählich zu einer länglichen Masse zusammen (Fig. 40), die zuletzt im Zentrum des Kerns eine ellipsoidische Masse, den Xukleolus, bildet. Die Form der Tochterkerne ändert sich während der Entwicklung. Anfangs sind sie sehr platt und i'und. Während ihrer Wanderung längs der Längewand sind sie in die Länge gereckt (Fig. 39 und 40) und sind sie mit zwei oder, was öfter der Fall ist, mit einem einzigen gereckten Nukleolus ausgestattet. Bei ihrer Ankunft zwischen die Tochterkerne zeigen sie bei mikroskopischer Betrach- tung eine einigermaßen dreieckige Form (Fig. 41). Zuletzt nach der Einnahme ihrer Stelle zwischen den Chromatoi)horen, sind sie im Durchschnitt oval und von der Seite gesehen rund. Was die Bildung der Nukleolen anbetrifft, erhält man bei Closterium Ehrenbcryil und Clo.sferinni ar-cros/ntt den Eindruck, daß sie aus einer flüssigen Substanz bestehen, die in den Tochterkernen überall an den Fäden des Kerngerüstes auftritt, allmählich zusammen- fließt und die Massen l)ildet. die man Nukleolen nennt. Zusamiiieiifassuiig; der Resultate. Wie aus diesem Aufsatz hervorgeht, kommt der Kern von Closteriiiw, was die Nukleolen anbetrifft, nicht überein mit den Spirogyrakernen, wie frühere Untersucher gemeint haben. In dieser Hinsicht gibt es zw^ischen dem Kern von Closterium und den Spiro- gyrakernen einen wichtigen Unterschied. Der Kern von Closterium hat nämlich keinen Nukleolus, der einem Kern ähnlich ist, wie es van Wisselingh, Über Kernstruktur und Kernteilung bei Clostermm. 425 bei Spirogfjra der Fall ist. Die Kerne der Closterien stimmen über- ein mit den Kernen, wie sie allgemein im Pflanzenreich, besonders bei den höheren Pflanzen, vorkommen; sie zeigen bei CJosterium Ehrenbergii eine Eigentümlichkeit; die Nukleolen, welche in der Tat in einer großen Anzahl vorhanden sind, bilden nämlich in der Mitte des Kerns ein Conglomerat zusammenhängender Körperchen. Der Kern teilt sich ^bei Closterium durch Karyokinese oder Mitose. ') Alle Erscheinungen, die man gewöhnlich dabei beobachtet, kommen auch bei Closferinm vor. Die Kernteilung zeigt bei Clo- sterium folgende Eigentümlichkeiten: Die großen, platten Kern- platten und Kernplattenhälften ; die große Chromosomenzahl, welche mehr als sechzig beträgt; die verschiedene Länge der Chromosomen, welche im allgemeinen kurz sind und von denen nur die längeren mit ihren freien Enden seitwärts aus der Kern])latte hervorragen; die weite, wenig kräftig entwickelte Kernspindel und die Wanderung der Tochterkerne längs der Zellwand. Was Closteriiuu Ehrenhergii besonders anbetrifft, so kommen hierzu noch die Verbreitung der Nukleolen in dem Kern und ihre Ausstoßung ins Cytoplasma. Sclilußbemerkuiigeii. Die von mir erhaltenen Resultate weichen in mancher Hinsicht von den älteren Angaben über ('losteriumkerne ab; dagegen stimmen sie im allgemeinen mit den Ergebnissen Lutman's überein, der bei zwei Closteriumarten ein ziemlich vollständiges Studium der Kernteilung gemacht hat. Die Beobachtungen von Lutm an stimmen im allgemeinen mit den meinigen überein. Unsere Folgerungen weichen aber bisweilen mehr oder weniger voneinander ab, was zum Teil mit dem verschiedenen Standpunkt, den wir hinsichtlich einiger karyokinetischer Fragen einnehmen, in Verbindung steht. Die Übereinstimmung der Beobachtungen freute mich zumal, weil Lutm an und ich nach verschiedenen Methoden und ganz unab- hängig voneinander gearbeitet haben. Die Abhandlung von Lutman erschien fast ein Jahr nach meiner ersten Publikation über die Karyokinese bei CJosteriHvi. Er zitiert letztere nicht, aber wohl verschiedene frühere Publikationen von mir über Karyokinese. Offenbar hat er also noch keine Kenntnis von meiner Untersuchung über die Karyokinese bei Closterium gehabt, während meine Unter- suchungen bei Closterium Ehrenbergii und Closterium acerosuin beendet waren, bevor ich die Arbeit von Lutman berücksichtigen konnte. ') Im Jahre 1902 gelang e« mir mit Hilfe von Chloralhydrat-, Äther- und Phenollösungen bei Spirogyra sehr verschiedene Abnormitäten bei der Mitose hervorzurufen und allerlei Kemfiguren zu erhalten, welche den Kernfiguren, die von mehreren Autoren als Amitosen beschrieben sind, vollkommen ähnlich waren. Auf Grund meiner Untersuchungen, welche zumal bei lebenden Objekten statt- fanden, kam ich zum Resultate, daß keine hinreichenden Gründe vorlagen, um zweierlei Kernteilung, Mitose und Amitose, anzunehmen. [Über abnormale Kern- teilung. Fünfter Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. (Bo tan. Zeitung. 1903. Jahrg. 61. Abt. I. p. 201.)] 426 ^"" ^^ i '^'^»'li iiyh. ÜIht Kernstruktiir iiml Kernteilinij^ lici Closterium. Sowohl liiitinan als ich unterscheiden beim ruhenden Kern eine Kernwand, ein feines Netzweik und einen Nukieoius. Was das Netzwerk anbetrilft, bemerkt Lutnian, daß es schwach gefärbt wird und deshalb wenig- Chromatin enthält, falls dieses in dem- selben vorkommt. Lutman ist wohl der Ansicht, daß Knoten im Netzwerk vorkommen, aber keine besonderen Körperchen, als Chro- matinkörner, wie viele Untersucher in andei'cn Fällen angenommen haben. In Verbindung' hiermit gedenkt i^utm an der neuen Ansicht Gregoire's,') der annimmt, daß das Kerngerüst aus einer einzig-en Substanz besteht, ohne Differenzierung in Chromatin und Linin. Letzteres veranlaßt mich, hier anzuführen, was ich früher über das Kerngerüst publiziert habe. In meiner A!)liandlung-: t ''her den Nu- kieoius von Spiroyi/ra'} (1898) erwähnte ich, daß das Kerngerüst eine netzartige Struktur zeigte und aus kleinen, durch kurze, feine Fädchen verbundenen Körnern bestand und daß ich bei demselben nicht zwei Bestandteile, Chromatin und Ijinin. hatte unterscheiden können, von denen ersterer Farbstoffe speichert und letzteier nicht. In meiner Abhandlung: Über das Kerng'erüst (1899) schrieb ich: Das Gerüst des ruhenden Kerns besteht aus Klümpchen und Körnern, welche durch feine Fädchen miteinander verbunden sind. Zwei aus verschiedener Substanz gebildete Bestandteile, nämlich Chro- matinkörner und Lininfäden sind in demselben nicht zu unter- scheiden. In der letztgenannten Arbeit habe ich dargetan, daß für die früher allgemein gültige Ansicht über die Zusammensetzung* des Kerngerüstes aus zwei verschiedenen Bestandteilen, Chroniatine- körnern und I^ininfäden. keine genüg^enden Gründe vorlagen. Ich vermeide denn auch den Gebrauch der Wörtei" Chromatin und Linin. Ich schreibe z. B. nicht, das Kerngerüst enthält wenig Chromatin, sondern einfach, das Kerngerüst wird schwach g^efärbt. Im Jahre 1903, also viei"Jahie nach meiner Publikation über das Kerng'erüst. erschien von Gregoire und Wygaerts eine große Abhandlung': La i-econstitution du noj^au et la formation des chro- mosomes^). Sie erwähnen in derselben, daß ich, was die Struktur des ruhenden Kerns betrifft, eine Ansicht habe, welche von denen anderer Untersucher verschieden ist. In Übereinstimmung mit dieser Ansicht sind genannte Forscher zum Resultat gekommen, daß das Kerngerüst ein homogenes Gewebe darstellt, in dem keine Chro- matinkörner und kein achromatisches Substrat zu unterscheiden sind. Bei meiner Untersuchung über das Kerngerüst habe ich den protoplasmatischen Wandbeleg des Embryosackes von FritiUaria imperialis und Leucojum (lestivurii benutzt. Diese 01)jekte sind für die Untersuchung des Kerngerüstes vorteilhafter als andere von mir untersuchte Objekte. Daher bin ich in meinen späteren Publikationen über Spiroytj/f/ und Ocdo<;; '!•»'■ r»; OK ^ G. Danek ad nat. del. Tafel VIII mmMX t,^,'.-^' ''-■*,•■---' k c/ a- b- i^^^rThi^li ÄigiS^ 'O^ 10 Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIX. Abt. I. Tafel IX. G. Danek ad nat. del. Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. Beihefte zum Botanischen CentralblaU 7 2. Bd.XXLl. 3. Abt.I. Tafel X Cvari Wissehngh gez Verlag von C.HeinricIi,rresdeii-N. In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin, Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8* Preis des Bandes M. 24. — . Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 250/0 Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( „ n) „ 20.— 1864—1867 ( „ III— VI) ä „ 6.-^ 1868 ( „ VII) „ 20.— 1869—1872 ( „ Vin— XI) . . . . ä „ 6.— 1873—1888 ( „ Xn— XXVII) . . . ä „ 8.— • 1889—1891 ( „ XXVIII-XXX) . . ä „ 30.— 1892—1893 ( „ XXXI— XXXII) . . ä „ 8.— 1894—1896 ( „ XXXIII— XXXV) . ä „ 12.— 1897—1902 ( „ XXXVI— XLI) . . ä „ 20.— 1903 ( „ XLII) „ 24.^ Band XLIII— LH ä „ 24.- DRESDEN-N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten. Herausg-egeben von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin unter Mitwirkung" von Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. Band XXIX. Zweite Abteilung*: Systematik, Pflanzeng"eog"raphie, ang^ewandte Botanik etc. Mit 10 Tafeln und 50 Abbildungen im Text. 1912 Verlag von C. Heinrieh Dresden - N. Inhalt. Seite Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähisto- rischen Ägypten. Mit 4 Abbildungen im Text l — 11 Bornmüller, Zur Flora Palästinas 12 — 15 Becker, Anthyllisstudien .... 16—40 Hamet, Observations sur le Z'tt^ancAoe ^M&i^ora nom.nov. 41 — 44 Theissen, Zur Revision der Gattung Dimer osporium 45 — 73 Schiffner, Kritik der europäischen Formen der Gattung Chilosc}/2)hus auf phylogenetischer Grundlage. Mit 2 Tafein 74—116 Solereder, Über die Gattung Hemiboea. Mit 7 Ab- bildungen im Text 117—126 Krause, Beiträge zur Gramineen -Systematik 127—146 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung ^ndo^one Link. Mit 8 Tafeln 147—225 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae (Fort- setzung) 226 — 277 Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahr- hundert nach der ,,Sylva Hercynia" von Johann Thal 279-305 Bornet-Gard, Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. Avec 15 figures dans le texte . , 306—394 Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains ... 395—440 Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Mit 24 Abbildungen im Text 441—456 Beihefte zum Botanischen Centrallilatt Original-Arbeiten. Herausgegeben von Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin unter Mitwirkung von Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. Band XXIX. Zweite Abteilung: Systematik, Pflanzengeographie, angewandte Botanik etc. Heft 1. 1912 Verlag von C. Heinrieh Dresden - N. Ausgegeben am 12. April 1912. Inhalt. Seite Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähisto- rischen Ägypten. Mit 4 Abbildungen im Text . 1 — 11 Bornmüller, Zur Flora Palästinas 12 — 15 Becker, Anthyllisstudien , . 16 — 40 H a m e t , Observations sur le Kalanchoe tuhiflora nom. nov. 41 — 44 Theissen, Zur Revision der Gattung Dimer osporium 45 — 73 Schiffner, Kritik der europäischen Formen der Gattung Chiloscyphus auf phylogenetischer Grundlage. Mit 2 Tafeln 74—116 Solereder, Über die Gattung Hemihoea. Mit 7 Ab- bildungen im Text 117 — 126 Krause, Beiträge zur Gramineen -Systematik . . . 127 — 146 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16. — . Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden -N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt" erbeten. Hirse und Cyperus aus dem prähistorischen Ägypten. Von Dr. Fritz Netolitzky, Privatdozent für Pharmakognosie und Mikroskopie der Nahrungsmittel in Czernowitz (Bukowina). (Mit 4 Abbildungen im Text.) I. Hirse. W ö n i g ^) stellt den Anbau von Hirse im alten Ägypten in Frage ; zwar zählt sie U n g e r 2) unter den Cerealien, gestützt auf H e r o d o t , auf und P i c k e r i n g will Panicum miliaceum auf einem Gemälde in einem Grabe zu El-Kab erkannt haben, doch sind nirgends Reste unter den Beigaben entdeckt worden.^) Aus diesem Grunde mißt auch Buschan*) obigen Angaben wenig Glauben bei. Nach H o o p s^) ist die Hirse der semitisch- ägyptischen Kulturwelt bis in späte Zeiten völlig fremd geblieben, ja in Ägypten werde sie selbst in der Gegenwart kaum gebaut. ,, Rispen- und Kolbenhirse sind ausschließlich asiatisch-europäische Getreidearten, nach Afrika sind sie nie vorgedrungen, werden hier vielmehr durch mehrere speziell afrikanische hirse artige Pflanzen ersetzt, insbesondere die Negerhirse {Pennisetum spicatum Körn.), Mohrhirse [Ändropogon Sorghum Brot.) und den Tef [Eragrostis abessinica L.)." Bei meinen Untersuchungen des Darminhaltes prähistorischer Leichen aus Ägypten fand ich in mehreren Proben zum Teil massen- hafte Reste von ,, Hirse", also ein Fund, der in Anbetracht obiger Ausführungen des Interesses nicht entbehrt. Um einen Einblick in den Bestand der Heil- und Nahrungs- mittel der alten Kulturvölker zu tun, bemühte ich mich seit Jahren 1) Die Pflanzen im alten Ägypten. Leipzig 1886. S. 174. -) Botan. Streifzüge. (Sitzber. d. Kais. Akad. d. Wissensch, IV. Bd. 38. S. 100.) 3) U n g e r (1. c. V. 1862, Bd. 45, S. 81) fand eine Caryopsis von Panicum sp. in einem ägyptischen Ziegel eingeschlossen. *) Vorgeschichtliche Botanik. Berlin 1875. S. 68. ') Waldbäume und Kulturpflanzen. Straßburg 1905. S. 326. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 1. 1 2 Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. um Darm- und Mageninhalt konservierter Leichen, z. B. ägyp- tischer Mumien. Nach den Berichten von H e r o d o t und D i o d o r von Sicihen ^) wurden aber beim lunbalsamieren die Eingeweide entfernt, die Körperhöhlen aber lullte man mit kon- servierenden Stoffen, so daß die Aussichten nach diesem Unter- suchungsmaterial sehr gering waren. Selbst die Unterstützungen meines Vorhabens durch das tätige Interesse von V i r c h o w und Ranke waren ohne Erfolgt). Erst dem Interesse und den Bemühungen von Dr. Borchardt in Kairo verdanke ich nun eine großc> Menge von Inhaltsmassen aus prähistorischen (praedynastischen) ägyptischen Leichen. Die ,,Hearst Egyptian Expedition" unter Leitung des Herrn Prof. Dr. R e i s n e r (Harvard University) durchforschte einen Fried- hof bei der Stadt Girga in Ober-Ägypten (Naga-ed-der) in den Jahren 1902 — 1904. Die Beisetzung der Leichen dürfte in der Zeit zwischen 4000 und 3500 v. Chr. erfolgt sein. Der Anatom Prof. Dr. E 1 1 i o t Smith hatte die Leichen untersucht und von ihm erhielt ich etwa 70 Proben von Resten aus der Bauch- höhle der ohne Entfernung der Eingeweide beigesetzten Toten, ferner Grabbeigaben aus Urnen und Töpfen. Über die isolierten und bestimmten animalischen Reste aus diesen Proben habe ich bereits berichtet^). Die genossenen Vege- tabilien habe ich in ihrer Gänze noch nicht endgültig feststellen können, da enorme Schwierigkeiten zu überwinden waren. Diese lagen zum größten Teile in der Herstellung guter Präparate*). Die Inhaltsmassen besitzen nämlich eine Struktur, die am ehesten jener von völlig ausgetrocknetem Torfe entspricht; dabei lassen sie sich leicht zwischen den Fingern zu feinstem Staube zerreiben. Säuren kommen für die Aufhellung gar nicht in Betracht ; Alkohol, Äther, Chloroform wirken kaum besser. Alle Alkalien dagegen wirken sehr intensiv auflösend auf die ganze Probe, so 1) Vgl. Maschka, Handb. d. gerichtl. Med. Bd. III. 1882. S. 466; Wönig 1. c. 383. ^) Viel günstiger würden die Verhältnisse bei den Mumien anderer Völker liegen, z. B. bei den Peruanern, deren unverletzte Leichen einfach durch Trocknen konserviert wurden. So fand ich selbst bei Pisagua in Peru einen zwar stark zerstörten menschlichen Leichnam völlig vertrocknet im Wüstensande, dessen Darm mit pulverigen Massen erfüllt war. Da aber eine nur halbwegs sichere Zeitbestimmung der Beisetzung nicht möglich war, unterließ ich die Untersuchung des Eingeweideinhaltes. Vielleicht könnte man die ehemalige Verbreitung von Bromus Mango Desv., der alten Brotfrucht der Peruaner, die jetzt absolut ver- schollen ist, aus solchen Mumienfunden nachträglieh festlegen. Ich glaube auch auf die ,, Moorleichen" Deutschlands hinweisen zu sollen, bei denen vielleicht auch diese Art der Nahrungsmitteluntersuchung Erfolge hat. Aber selbst in der Beckengegend von Skeletten der ältesten gefundenen Menschenreste sollte man mit dem Mikroskope nach Nahrungsmitteln suchen, was noch nie der Fall ge- wesen zu sein scheint. 3) Zeitschr. f. Unters, d. Nahrungs- n. Genußmitt. Bd. 21. lOlL S. 607. *) Die für normale Fäzes geltenden Methoden waren nicht anwendbar. Vgl. van Ledden-Hulsebosch, Makro- u. mikr. Diagn. menschl. Faeces. Berlin 1899. Schilling, Die Verdaulichkeit der Nähr. u. Genußmittel. Würz- burg 1901. Netolitzky, Die Vegetabilien in den Faeces. Wien 1906. Schmidt-Straßburger, Die Faeces etc. Berlin. Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. 3 daß die verkieselten Gewebe, also in erster Linie die Spelzen der Gramineen fast allein übrig bleiben. Die Entfernung der braunen Stoffe (,,Huminsubstanzen") muß aber sehr aufmerksam überwacht werden. Solange ich auf dem Objektträger im kleinen arbeitete, gelang das richtige Maß der Aufhellung kaum, insbesondere war das Festhalten guter Erfolge, die sich dann und wann einstellten, fast unmöglich. Erst als ich größere Mengen der Proben in der Eprouvette mit Alkalien behandelte, zentrifugierte und mit Wasser oder schwachen Säuren nachwusch, waren die Resultate annehmbarer. Als bestes Mittel, das ungemein gut arbeitet, keine Quellungen hervorruft und dabei ein schrittweises Arbeiten gestattet, ist das Wasserstoffsuperoxyd in der Form des Per- hydrol von Merk. Dieses Mittel hat in der mikroskopischen Technik des Bleichens und Aufhellens eine große Zukunft^). Für verkohlte oder stark veränderte Vegetabilien ist aber die Aschen- untersuchung eine Notwendigkeit. Um die Arbeit zu erleichtern, durchsuchte ich zunächst alle Proben auf das Vorkommen von Knochenresten, die auch nach mehrfachem Kochen mit verdünnten Alkalien in ihrer Form nicht verändert wurden und die in dem rasch zu Boden des Becher- glases sinkenden Anteile gesammelt werden konnten. In zweiter Linie richtete ich mein Augenmerk auf die Spelzen- reste der Gramineen, die unter den Vegetabilien die Hauptmenge bildeten. Über das Hauptgetreide, das fast in keiner Probe fehlt, habe ich meine Untersuchungen noch nicht abgeschlossen, dagegen sollen hier die Resultate über das Vorkommen der Hirse be- sprochen werden. Spelzenreste mit Epidermiszellen vom Hirsetypus finden sich in den Proben 7078, 7081, 7164, 7165 und 7409 2), so daß nicht ganz 10 Prozent der Nahrungsreste Hirse enthalten. Hin und wieder entdeckt man wohl auch in anderen Proben ein kümmer- hches Fragment der Hirsespelzen, doch können solche Funde füglich hier unberücksichtigt bleiben. Sie zeigen aber, daß die Anwendung als Nahrungsmittel eine recht allgemeine war, wenn auch die Hirse unter den VegetabiHen erst an zweiter Stelle steht. Betrachtet man die ursprüngliche Probe mittels einer Lupe oder besser mit dem Binokularmikroskop, so erkennt man reh- braune, ganz glatte Stücke der Spelzen wirr in der ,, Grund- masse" eingelagert. Aus der Probe 7165 und 7409 konnten mit größter Vorsicht einzelne hohle, aber sonst ganze Früchte isoHert werden, an denen die Eigenschaften ganz gut kennthch sind. Zur Herstellung mikroskopischer Präparate eignet sich sowohl die Aufhellung mit Alkalien wie mit Perhydrol und ich erhielt sehr instruktive Bilder ganzer Spelzen, die zum Teil derart 1) Hat man den richtigen Grad der Aufhellung erzielt, so wird zentrifugiert und mehrmals mit Wasser gewaschen; diese Entfernung des Perhydrols ist besser als seine chemische Zerstörung. *) Diese Nummern entsprechen den Ausgrabungsprotokollen. 4 Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. deutlich den feineren Bau zeigen, wie man ihn besser kaum mit rezenter Hirse khuzulegen imstande ist. Als erster Hauptpunkt zur Bestimmung ist anzuführen, daß die Epidermis der Oberseite aus den sehr charakteristischen Langzcllen mit gewellter Wand besteht, und zwar nur aus diesen. Rund- zellen (K u r z z e 1 1 e n) fehlen absolut. Dieser Befund schließt einen großen Teil der Gramineen aus, z. B. Weizen, Gerste, Mohrhirsc {Andropogon Sorghum Brot.) und den ,,Tef" [Eragrostis ahyssinica Link.); es können meines Erachtens überhaupt nur die Paniceae in Betracht kommen, sowohl was die knorpeligen Deck- und Vorspelzen anbetrifft, als in Übereinstimmung mit dem makroskopisch und mikroskopisch sichtbaren Bau. Zunächst sei ein Vergleich mit der Rispen- und der Kolben- hirse gezogen. Setaria viridis (L.) R. et Seh., S. iialica (L.) R. et Seh. und S. glauca (L.) R. et Seh. besitzen mehr weniger gerunzelte Vor- und Deckspelzen, während unsere selbst unter dem Mikroskope glatt erscheinen. Bei Setaria trägt jede dickwandige Zelle nahe an der Querwand einen vorspringenden Zahn, der in der Aufsicht als doppelt konturierter Ring erscheint ^) . Ähnliche Zähnchen (Papillen) besitzt Digitaria sanguinalis, doch erheben sie sich aus der Mitte der Zelle und stehen in Reihen. Diese Kennzeichen bleiben auch in der Asche erhalten, so daß gerade der Vergleich der fraglichen Spelzenmit jenen von /S. *to/!{cain Aschenpräparaten 2), also unter gleichen Bedingungen erfolgen kann. Die Unterschiede in den Epidermiszellen sind so auffallend, daß eine Identität völlig ausgeschlossen ist. Dem Mangel großer Papillen oder Vorstülpungen und be- sonders der ganz gleichförmigen Buchtung der Längswände der. Epidermiszellen der alten Spelze steht die maschenartige, äußerst zierliche Wellung und Anastomosierung von Setaria und die knopfartigen Papillen in den Aschenbildern scharf gegenüber. Es kann sich also in unserem Falle gewiß um keine Kolbenhirse [Setaria italica) handeln. Was nun Panicum miliaceum betrifft, so erfolgt auch hier die Unterscheidung sicher, insbesondere bei der Untersuchung ^) Für die Gattung Setaria anscheinend überhaupt charakteristisch. Vgl. Formanek, Zeitschr. f. Unters, d. Nahrungs- u. Genußmitt. Bd. II. 1899. S. 840. W i n t o n. ibidem. Bd. VI. 1903. S. 441 ff. M o e 1 1 e r , Mikroskopie d. Nahrungs- u. Genußmitt. 2. Aufl. 1905. S. 224. Neubauer, Landwirtsch. Jahrb. 1905. S. 983. 2) Die Quellungen durch Laugenbehandlung sind bei der Untersuchung rezentes Spelzen sehr störend, selbst wenn man nur schwache Lösungen verwendet. Leitet man dagegen die Veraschung der Spelzen sehr langsam auf flacher Schale bei kleiner Flamme, so erhält man Aschen, die ohne weiteres untersucht und untereinander verglichen werden können. Es treten dabei Unterschiede hervor, die an gewöhnlichen Präparaten gar nicht entdeckt werden kennen. Man tut gut zuerst in Wasser, dann nach spontanem Eintrocknen und endlich in Glycerin (das manche Feinheiten verdeckt) zu untersuchen. Auch nach Säurezusatz sind die Resultate zu kontrollieren. Xetolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. 5 beider Spelzen in Aschenpräparaten. Es hat mich noch immer ge- wundert, daß man sich bei der Bestimmung prähistorischer Hirse- funde nicht des Hilfsmittels der Ascheuntersuchung bedient^). Die Spelzen der beiden in Betracht kommenden Hirsearten [Pani- cum miliaceum und Setaria italica) sind nicht schwer auseinander zu halten 2), ganz besonders in Aschepräparaten und im Interesse der Nahrungsmittelgeschichte wäre eine zusammenfassende Be- handlung aller prähistorischer Hirsefunde gewiß gelegen. Es besteht also die Möglichkeit, selbst die zu unförmlichen Klumpen verschlackten Hirsemassen (Brote?) ihrer Abstammung nach zu bestimmen (falls Spelzen vorhanden sind), so daß eine gesonderte Betrachtung und Trennung beider Arten 3) das Ziel sein wird, das fälschhch als unerreichbar gilt (Buschan 1. c. p. 67, Hoops 1. c. 324). I. Skelette der Epidermiszellen der Spelze von Panicum miliaceum. II. Skelette der Epidermiszellen der Spelze von Panicum, Grus Galli. Die Epidermiszellen der ägyptischen Spelzen sind nicht nur durch ihre Ausmaße (Länge und Breite) sowie jener der Buchtungen ganz verschieden, sondern auch in Aschenpräparaten treten der- artige Differenzen des Kieselskelettes hervor, daß eine Identität ausgeschlossen erscheint ; Panicum m ila c eu m liegt nicht vor, wenngleich die Differenzen geringer sind, als zwischen Setaria. Auch an Peruiisetum typhoideum Rieh. (= Penicillaria spicata Willd.) ,, Negerhirse, duchn, dochan" ist nicht zu denken, da dessen ') Nahrungs Ich selbst habe bereits, auf diesen Punkt in der u. Genußmitt." Bd. III. 1900. S. 406, hingewiesen. Zeitschr. f. Unters, d. W i 1 1 m a c k u. B u c h w a 1 d , Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. XX. 1902. S. 28. 2) Vgl. Vogl,Formanek, Neubauer, Moeller. *) Man wird aber auch an Digitaria sanguinalis (L.) Scop. und Glyceria fluitans denken müssen. Vgl. Ascherson, Brandenburgia. Bd. IV. 1895. S. 37 und C. Hartwich und Hakanson, Zeitschr. f. Unters. Genußmitt. Bd. X. 1905. S. 473. d. Nahrungs- u. Nctolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. Spelzen, abgesehen von anderen Lupenunterschieden mikro- skopisch durch Haare und Kurzzellen sehr leicht kenntlich sind^). Wir müssen demnach an eine andere Kulturpflanze denken und einen ähnlichen Bau der Spelzen finden. Von den vielen untersuchten Paniceae ist mir nur bei der Sektion Echiiiochloa der gleiche Bau mit den ägyptischen Spelzen bekannt geworden. Zunächst ist Echinochloa crus galli (L.) Scop. jene Pflanze, deren Spelzenepidermiszellen (unverascht) die größte Überein- stimmung aufweisen, so daß man an diese oder eine verwandte Art denken kann. Bei allen derartigen Untersuchungen ist es selbstverständlich nötig, die Epidermiszellen von identischen Stellen zu vergleichen, da der Rand und die Spitzen der Spelzen oft ganz andere Formen zeigen als die Mitte; auch das Reife- stadium der Früchte soll annähernd gleich sein. Diese Bedingung ist bei meinem alten Materiale ganz leicht zu erfüllen, da spitzelliptische, fast die ganze Spelze betreffende, meri- dianartige Segmente in jedem Präparate zur Beobachtung ge- langen, an denen beide Spelzen- enden, häufig auch der Rand erhalten ist. Ferner dienten als Nahrung zweifellos reife oder fast reife Körner, jedenfalls aber solche mit voll entwickelten Vor- und Deckspelzen. Vergleicht man rezente, mit Laugen aufgehellte Spelzen von Cm(s Galli, so erscheinen die Wandungen dicker, die Masche der Buchtungen größer als bei der ägyptischen Probe, sonst herrscht aber große Ähnlichkeit. Stellt man sich aber aus beiden Objekten Aschenpräparate her, so entstehen auffallende Unterschiede; ich bin überzeugt, daß nur in letzterem Falle gleiche Untersuchungs- bedingungen herrschen, weil die Zellwände durch chemische Ver- änderungen während der Jahrtausende die Quellfähigkeit ganz eingebüßt haben. Das Aschenskelett aber muß gleichgeblieben sein, wenn auch die organischen Schichten sich noch so stark verändert haben sollten. Auch Echinochloa Crus Galli liegt nicht vor, denn erstens sind diese Zellen größer und breiter (auch als Kieselskelette), vor allem sind ihre Seitenbuchtungen in der Asche geigenförmig gelappt, was ich bei der ägyptischen Spelze nie beobachtete und die gleich zu nennenden Papillen fehlen^). ^) Vgl. über den Spelzenbau von Pennisetutn und Eragrostis :Mitlacher in Zeitschr. d. ,,Allgem. oesterr. Apothekerverein." 1900 und Oesterr. Jahreshefte f. Pharmacie. 1901. Heft 2. S. 142 u. 151. *) Bei einer in Japan kultivierten Panicum-Art, deren Früchte ich dem Entgegenkommen der Leitung der K. K. Samen-Kontrollstation in Wien (Hofrat W e i n z i e r 1) verdanke, fand ich den gleichen Spelzenbau in der Asclie wie von Crus Galli. III. Skelette der Epidermiszellen der Spelzen von Panicum Colonum aus ägyptischen Funden. Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. 7 Panicum frumentaceum. Roxb. Herr Prof. E. H a c k e 1 hatte die große Güte, meine Bitte nm Zusendung von fast reifen Früchten dieser Pflanze (India or. ex Herb. Kew) zu erfüllen; ich sage ihm auch an dieser Stelle meinen besten Dank^). Diese rezenten Früchte sind größer und rundhcher als die ägyptischen, andere Unterschiede fehlen. Im Aschen skelette herrschen die weitgehendsten Übereinstimmungen, so daß ich an diese Pflanze, die heute noch in Ost-Indien als Nahrungsmittel im großen kultiviert wird, denken mußte. Ich habe eine große Zahl der Zellen beider Spelzenaschen mittels des Zeichenapparates unter gleichen Bedingungen gezeichnet und den gleichen Typus Kieselzellen (wie Dominosteine) von Cyperus. feststellen können. Nahe der Querwand der Epider- miszellen treten bei beiden Pflanzen scharf konturierte Kreise als Ausdruck winziger, nur in der Asche sichtbarer^) Papillen auf, die P. C r u s G alli fehlen. Aus diesem Grunde ist zu- nächst ausgeschlossen, daß P. jnimentaceum eine Kulturvarietät von Crus Galli ist. Ich habe meine Auffassung Herrn H a c k e 1 vorgelegt und dieser hatte die Freundlichkeit, mir folgendes mitzuteilen: ,,Auch ich teile nicht die Auffassung von H o o k e r , daß P. frumenta- ceum eine kultivierte Rasse von Crus Galli L. ist; eher finde ich ^) Phalaris paradoxa und Leersia oryzoides (= Oryza cJandestina), an die ich wegen der Funde U n g e r s denken mußte, haben einen ganz anderen ana- tomischen Bau. ^) Glyzerin verdeckt sie, im Wasser sind sie gerade sichtbar, am besten treten sie nach vollständiger Verdunstung des Wassers hervor. 8 Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. eine nähere Verwandtschaft mit P. Colonum L. . . . Ich kann mich derzeit nicht auf eine nähere Untersuchung . . . einlassen, sondern gebe nur meinen Eindruck wieder, daß es eher zu Colonum als zu Crus Galli gehört." Die Aschenskelette der Epidermiszellen der ägyptischen Hirse sind nur etwas schmäler als jene von P. frwmentaceum; Form und W'ellung sind aber identisch. Dieselben Breitenunterschiede mächen sich auch in den nicht veraschten, sondern nur auf- gehellten Objekten beider Proben bemerkbar. Außerdem sind, wie schon erwähnt, die ägyptischen Früchte kleiner. Panicum Colonum L. Auch von dieser Art verdanke ich reife Früchte der Güte des Herrn H a c k e 1 (Algier, leg. Warion) ^). Sie entsprechen in Form und Größe ganz den isolierten Früchten der Probe 7165 und 7409. Die Epidermiszellen beider Früchte sind identisch, wenn man im Aschenpräparate Breite und Art der Buchtung betrachtet; nur steht bei der ägyptischen Probe die Papille meist der Querwand mehr genähert^). Ich halte diesen Unterschied für geringfügig und erkläre die im Darm- inhalte der ägyptischen Leichen gefundenen Hirsenreste für Panicum Colonum L. Die rezenten Früchte tragen an den Polen einige Haare, die ich nachträglich auch in der Asche einer isolierten ganzen Frucht aus Ägypten nachweisen konnte. Sonst fehlen Haare der Deck- und Vorspelze vollständig. Schlußsätze. 1. Für die Verwendung von Panicum miliaceum und Setaria italica im alten Ägypten fehlen jegliche Beweise; dagegen wurden die höchst ungenügend entspelzten Früchte von P. Colonum L. von den Ureinwohnern des Niltales als Nahrungsmittel verwendet und wegen der Menge und Reinheit (Probe Nr. 7409) wahrscheinlich auch kultiviert. 2. Panicum frumentaceum und Colonum sind miteinander nahe verwandt; sie unterscheiden sich jedoch im Bau der Spelzen voneinander, so daß sie verschiedenen Arten angehören und nicht Rassen einer Art sein dürften. 3. Panicum frumentaceum ist keinesfalls eine Kulturrasse des P. {Echinochloa) Crus Galli. 4. Die Unterscheidung der gewöhnlich zu Nahrungszwecken verwendeten Hirsefrüchte gelingt mit Hilfe des Aschenskelettes der Spelzen leicht und sicher. Die Bestimmung prähistorischer (z. B. verkohlter) Hirsefrüchte nach anderen Merkmalen bietet keine genügende Sicherheit; aus diesem Grunde sind alle früheren Angaben neuerdings zu prüfen. ^) P. turgidum Forsk., dessen Früchte nach einer Notiz von Kosteletzky (Medic.-Pharmac. Floi'a. Bd. I. S. 113) in Ägypten gegessen werden, gehört nach dem Bau der Spelzenepidermen in einen anderen Verwandtschaftskreis und kommt bestimmt hier nicht in Frage. 2) Die Skelette der Epidermiszellen von Digitaria sind entschieden jenen von P. Colonum ähnlicher als denen von P. Crus Galli. Netolitzk}^, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. 9 5. Unsere jetzt kultivierten Grasfrüchte stellen eine Auslese dar; in früheren Zeiten war die Zahl der verwendeten Nahrungs- pflanzen eine viel größere. Zu diesen verschollenen ,,Zerealien" gehörten z. B. Panicum Colonum, Digitaria sanguinalis, Glyceria jluitans, Bromus Mango, Polygonum convolvulus, Chenopodiwn alhum und viele andere. In folgenden Proben wurden größere Mengen von Panicum Colonum. L. gefunden: 7078. ,, Gaster, Duodenum, Jejunum." Grobes schwarz- braunes Pulver, das sich schwierig aufhellen läßt. Vorhanden: Spelzen mit Weizen-Gerstentypus (,,Hauptgetreide") ; Panicum Colonmn, Cyperus, Cystolithenhaare, Spuren von Knochen. 7081. ,, Rektum." Ältere Frau; Leiche ungestört gelagert; Becken erfüllt mit Nahrungsresten. Untersucht: drei Ballen von Pflaumengröße und torfartiger Struktur. Gefunden: ,, Haupt- getreide." Geringere Mengen von Hirse und Cyperus. Massen von Fischknochen [Barilius niloticus). Apfelkern- große Samen unbekannter Abstammung. 7164. ,, Beckeninhaltsmassen." Grobschlackige Massen von dunkelbrauner Farbe. Gefunden: Haupt getreide, reichlich Hirse; Spuren von Cystolithenhaaren. 7164. ,, Rektum." Ebenso, aber Hirse in Spuren und die Cystolithenhaare in großer Menge. 7165. ,, Rektum." Hirse fast allein vorhanden; einige Stein- kerne von Schlehengröße liegen in der schlackigen Grundmasse. 7409. ,, Rektum." Außer sehr gut erhaltener Hirse nichts Auffallendes gefunden. Untersucht wurden typische pflaumen- große Kotballen von torfartiger Struktur. II. Cyperus esculentus L. Unter den Grabbeigaben jüngerer ägyptischer Epochen finden sich die Knollen von Cyperus esculentus nicht selten ^) ; sie zeichnen sich aber durch auffallende Kleinheit und rundlichere Gestalt aus, wodurch sie den Knollen wildwachsender Pflanzen mehr gleichen, die von der kultivierten Form wohl auch als eigene Arten {Cyperus aureus Ten. und C. melanorhizus Del.) abgespalten wurden. Durch das große Entgegenkommen des Geheimrates W i 1 1 m a c k erhielt ich vom Botanischen! Garten in Berhn solche Knollen wildgewachsener Pflanzen von Ost-Afrika, Togo und West-Afrika (Goldküste), von denen jene des ersten Fundortes in der Form mit dem ägyptischen Material ganz übereinstimmen. In den Proben aus dem Darme suchte ich Cyperusreste lange Zeit vergebens, weil ich es unterlassen hatte, die Asche rezenter Cyperusknollen zu mikroskopieren. Verascht man solche auf offener Schale bei kleiner Flamme und untersucht die Asche nach Behandlung mit Essig- oder Salzsäure, so zeigen sich gar keine Skelette der ,,Steinzellen- 1) B u s c h a n , 1. c. S. 79. 10 Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. schichte"; auch von anderen Gewebsresten sieht man nichts, abgesehen von höchst charakteristischen, meist vom Kohlegehalt schwarzgefärbten, kreisrunden Punkten, die derart angeordnet sind, daß sie einer bestimmten Gewebsschicht angehören müssen, und die allein verkieselt sind. Zunächst war festzustellen, welcher Stelle des Knollens dieses Gewebe entspricht. In der eingehenden Beschreibung des anatomischen Baues von Vogl^) ist darüber nichts zu finden. Kocht man einen Knollen mit verdünnter Kalilauge und schüttelt nach Wasserzusatz kräftig, so lösen sich Gewebsstücke ab, die aus der Epidermis und isolierten Skiereiden bestehen. Hin und wieder finden sich aber farblose Verbände, die aus Zellen bestehen, deren Wandungen 2 — 6 knöpf artige Papillen tragen; sie haften nie an der Epidermis, sondern liegen den Skiereiden unmittelbar auf, bilden also eine Schicht zwischen diesen und der Epidermis. Diese, an rezenten Knollen so zarte, farb- lose und schwer zu beobachtende ,, Kieselschichte" ist viel wider- standsfähiger, und daher am antiken Materiale viel charakte- ristischer als die Steinzellenschichte. Zwar erkennt man letztere in günstig aufgehellten Präparaten auch an den sich kreuzenden Elementen, aber diese zeigen von der Verzahnung (abgesehen nach Perhydrol) nichts, ja sie haben die Merkmale der Skiereiden durch den AufhelKmgsprozeß fast verloren. In dem alten Materiale haben die Zellen der Kieselschichte ihren Charakter vollkommen bewahrt, während im Aschenpräparate rezenter Knollen nur die Papillen deutlich sind, bei schlecht erhaltener Zellkontur. 2) Sehr instruktive Bilder von Schimmelfäden und Sporen finden sich häufig in allen Teilen der Knollen, die in Gefäßen aufbewahrt waren. Bei zwei Proben, die aus Gefäßen stammten, waren die Knollen fast ganz unverletzt, etwa kirschkerngroß. Die dunkelbraune ,, Schale" ist ungemein zerbrechlich; sie schheßt eine lichtgelbe, in feines Pulver zerfallende Masse ein, die unter dem Mikroskope keine Einzelheiten erkennen läßt. Hellt man sie aber in Perhydrol auf und setzt nach dem Auswaschen mit Wasser Jodlösung zu, so färben sich einzelne Stärkekörner blau, die in Form und Größe jenen rezenter Cyperusknollen entsprechen. Es scheint, daß die Behandlung mit Perhydrol wesentlich für das Zustandekommen der Färbung ist, da im einfachen Wasser- präparate die Jodreaktion nicht auftritt. Auch färben sich trotz Perhydrol nicht alle Stärkekörner, wie man an Zellen mit einem Inhalt sehen kann, der nur mit Stärke in Zusammenhang zu bringen ist. In folgenden Proben wurde Cyperus esculentus nachgewiesen: 7048 B. Kinderleiche; ca. 8 Jahre alt. Im Rektalinhalte Knochen einer Maus; Spuren von Spongiosa eines größeren 1) Die wicht, vegetab. Nahrungs- u. Genußmitt. Berlin-Wien 1899. S. 343. «) Netolitzky, Archiv f. Chem. u. Mikr. 1911. Heft 5. Netolitzky, Hirse und Cyperus aus dem prähist. Ägypten. \ l Tieres; sehr zahlreiche Cystohthenhaare ; reichHche Kieselzellen von Cyperus und sich kreuzende Lagen der Skiereiden; Spelzen von Gersten- Weizentypus (,, Hauptgetreide"). 7077. Trümmer von Kopfknochen eines größeren Tieres i), sonst die gleiche Mischung der Nahrungsmittel wie bei der vorigen Probe. 7081. Ältere Frau; Becken erfüllt mit Nahrungsresten. Gefunden : Gräten usw. von Barilius niloticus ^) ; Spelzen des Hauptgetreides; Spuren von Hirse und Cyperus. Ferner einige Steinkerne von Apfelsamengröße, die auf leichten Druck in zwei Hälften sich spalten. 7078. ,, Gaster, Duodenum, Jejunum." Spuren von Knochen- spongiosa; Spelzen des Hauptgetreides und Hirse; Cystohthen- haare ; Cyperus esculentus nicht häufig. 7116 Topf 9. Ganze Cyperusknollen, allerdings stark zer- stört vorhanden. Ihr Inhalt mit Perhydrol aufgehellt, zeigt nach Jodzusatz blaugefärbte Stärkekömer. Hauptgetreide in Spuren. 7179. Fast nur Cyperus esculentus. 7491 Topf 3, Topf 4 und Topf 5 wie Probe 7116. 7497. 2. Wie Nr. 7116. Die Knollen fast unverletzt. 7534. 7. Wie Nr. 7116. 1) Zeitschr. f. Unters dei Xahrungs- u. Genußm. 1. c. S. 611. 2) Ebenda. S. 012. 12 Zur Flora Palästinas. Von J. Bornmüller, Weimar. 1. Glaucium Judaicum Bornm. (spec. nov.). Herba perennis, glaiicescens, subtomentella, radice crassa lignosa; caulibus tenuibus elatis 40 — 60 cm altis, erectis vel ascendenti-erectis, tenuiter ramosis; foliis radicalibiis anthesi ineunte jam evanidis, c a u 1 i n i s ut caules papilloso- crispatipilosulis, pro ratione altitudinis speciminum parvis, ambitu late ovatis (3 — 5 cm longis), sessilibus, semiamplexicaiilibus, sub- lyrato-pinnatisectis, segmentis utrinque 2 — 3 oblongis apice trun- catis vel brevissime tricuspidatis ; pedunculo folium duplo superante ; alabastris 2 — 2,5 cm tantum longis, breviter acutis vel paulo tantum angustatis, sparsim papilloso-pilosulis; petalis aurantiacis, basi pnrpureo-maciilatis, 2,5 cm longis; s i 1 i q u i s juvenilibus (maturis ignotis) 3 — 5 cm longis, gra- cilibns, dense adpressim hirsutis; stigmate hastato, lobis deflexis. Palaestina: Inter Hierosolymam et Hierochuntiam (Jericho) deserti Judaici prope Khan-Hadrür (27. IL 1903 leg. cl. J. E. D i n s m o r e; exsicc. no. 2913. — Herb. Haussknecht et Herb. Bornmüller) . G. Judaicum nimmt eine Mittelstellung zwischen G. grandi- florum Boiss. et Huet und G. Arabicum Fres. ein. Es ist eine Art mit ausgesprochen mehrjährigem Wurzelstock und steht dies- bezüglich dem G. grandiflorum nahe, mit dem es auch die Blüten- farbe und dichte Behaarung der Früchte gemein hat. Die Form und Größe der Knospen ist dagegen ganz die eigenartige des G. Arabicum. Auch ist die Belaubung der bis 60 cm hohen Stengel auffallend Idein. In der Blütengröße und in der Behaarung der Blätter und des Stengels nähert es sich ebenfalls dem G. Arabicum, das aber niedrig und zweijährig ist und gelbe Fetalen besitzt. Die Fruchtstiele sind wie bei diesem sehr lang. F e d d e s monographische Bearbeitung in E n g 1 e r s Pflanzenreich führt G. Arabicum Fres. nur vom Sinai an. Post, Flora (p. 52), zieht auch die Pflanze von ,,Khan-Khadrün between Jerusalem and Jericho" (also wohl = Khan-Hadrür) zu G. Arabicum, doch ist fast mit Sicherheit anzunehmen, daß auch B o r n m ü 1 1 e r , Zur Flora Palästinas. \ 3 P o s t s Exemplare zu G. Judaicufn gehören. Überhaupt bedürfen die Papaveraceen der Post sehen Flora einer Neubearbeitung auf Grund der F e d d e sehen Monographie. So ist naeh F e d d e G. grandiflorum Boiss. et Huet in Syrien ziemlich verbreitet, während es Boissier von dort noeh nieht kannte und Post in seiner Flora nur eine einzige, die B a r b e y sehe Fundstelle dafür zu nennen weiß. F e d d e hat aber selbst in Post sehen Exsikkaten G. grandiflormn Boiss. et Huet angetroffen, wobei freilich unerwähnt bleibt, ob diese Exemplare als G. Arabicum Eres, oder G. corniculatum L. bestimmt gewesen waren. Viel- leicht ist diejenige Pflanze darunter zu verstehen gewesen, die P o s t s Flora als G. Arabicum var. grandiflorum Post verzeichnet, zu der Post selbst bemerkt, ,,perhaps G . grandijlo7-um Boiss.". Andererseits ist G. corniculatum bezw. var. phoenicetim DC. ^) im Gebiet (also in ganz Syrien, Palästina und am Sinai) keineswegs so häufig, wie Post sagt ,,fields and road sides throughout". Im großen Gaillardot sehen Herbar liegt nur e i n Exemplar von G. corniculatum L., das noeh dazu nicht ganz einwandfrei ist, vor und auch weder Haussknecht noch ich haben auf meinen beiden syrischen Reisen diese Art dort gesammelt, ver- mutlich also auch nicht dort angetroffen. — Zu bemerken ist noch, daß auch das persische G. Haussknechtii Bornm. et Fedde eine sehr kritische mit G. grandiflorum nah verwandte Art Persiens (sehr niedrig und vielstengelig) zu G. Judaccum keine näheren Beziehungen aufweist, da jenem ebenfalls ,,alabastra oblongo fusiformia ad apicem paulatim acutata, 2 — 4 cm longa" eigen sind, während bei G. Judaicum der Kelch übereinstimmend mit G. Arabicum als ,, o b 1 o n g u s vel oblongo-ovoi- d e u s paulatim angustatus" zu bezeichnen ist und nur 2 — 2,5 cm lang ist. 2. Salsola Hierochimtica Bornm. (spee. nov.). Fruticulosa, glauca, undique praesertim ad ramulos flori- feros sparsim vel plus minusve dense patule hispidula, vix pedalis a basi lignosa divaricatim ramosissima ramis patentibus panicu- lato-ramulosis ; f o 1 i i s alternis, sessilibus, remotis, caulinis mox deciduis subeylindricis aeutisque (8 — 15 mm longis), rameis ad basin ramulorum insidentibus abbreviatis triangulari-lanceolatis, summis (floralibus) late triangulari-ovatis squamiformibus basi lata sessilibus breviter aeuminatis bracteolas late ovato- triangulares subpungenti-acuminatas aequantibus (vel paulo brevio- ribus) et eis subconformibus hispidulisque; floribus solitariis laxe spieatis, summis quoque remotis; perigonii fruetiferi basi indurato-truneati quinquefoveolati laciniis triangularibus in eonum brevissimum conniventibus, parce hispidulis, a 1 i s a medio dorso ortis stramineis, late obovatis suborbiculatisve margine obsolete crenulatis, subintegris. *) Der Name ,,phoeniceum" ist hier unter allen Umständen klein zu schreiben, er nimmt auf die Farbe Bezug und soll nicht sagen, daß diese Art oder Form in Phoenicien heimisch ist, bezw. von dort zuerst bekannt wurde. 14 B o r n m ü 1 1 e r , Zur Flora Palästinas. Palaestina: Ditionis Maris M o r t u i in agris ad viam inter K h a n - H a d r ü r et Jericho, ubi a. JDOä mens, septembr. specimina friictifera leg. clar. J. E. D i n s m o r e (exsicc. no. 1001. — Herb. Haiissknecht et Herb. Bornmüller). Die nene Art bildet nach den mir zur Beschreibung vor- liegenden Exemplaren einen niedrigen, kaum fußhohen, aber sehr reich und sparrig verzweigten Strauch (ev. bedeutend höher). Die Hauptäste besitzen eine gelbliche korkige Rinde und sind kahl, auch fast blattlos; die seitlichen Zweige sind intensiv glauk gefärbt und mehr oder minder dicht mit kurzen abstehenden Trichomen besetzt. Die schuppenartig verkürzten blütenständigen Blätter gleichen den beiden seitlichen Bracteolen in Gestalt, Größe und Konsistenz; sie sind aus breiter Basis rundlich-eiförmig und laufen in eine etwas zurückgebogene scharfe kurze Spitze aus. Auch nach Ausfallen des Fruchtperigons bleiben diese drei (einem Kelch ähnelnden) Blättchen haften. Das gelbliche Fruchtperigon hat 9 — 10 mm Durchmesser. S. Hierochvntica Bornm. nimmt zwischen *S^. siibaphylla C. A. Mey. und aS'. hispidula Bge. (persisch-zentralasiatische Arten) eine natürliche Stelle im System ein. Der erstgenannten Art ähnelt sie am ehesten bezüglich der Verzweigung (Tracht), mit der letzteren hat sie die (allerdings schwächere) hispide Behaarung gemein. Die Form und Größe der Bracteolen und des Stütz- blattes genügt allein, um unsere Pflanze von genannten Arten leicht zu unterscheiden. Auch als Varietät oder östliche Rasse läßt sie sich nicht der 8. subaphylla oder S. hispidula unterordnen, die mir beide in instruktiven, teils selbst gesammelten, teils von P. Sintenis erhaltenen {S. hispidula no. 1058a) Stücken zum Vergleich vorliegen. Die gleiche Sendung der von Herrn J. E. Dinsmore mir zur Bestimmung zugegangenen Pflanzen, unter denen sich obige zwei neue Arten vorfanden, enthielt auch noch einige andere be- merkenswerte Funde, von denen ich hier nur erwähnen möchte: Salsola Soda L. ß. stenophylla Bornm. (foliis angustissimis floralibus omnibus summis quoque valde elongatis filiformibus), eine sehr eigenartige neue Varietät, die sich zum Typus verhält wie var. tenvifolia Moq. zu S. Kali L. — S. Soda L. ist aus diesen Teilen Vorderasiens überhaupt noch nicht bekannt. Die sehr hoch- wüchsigen Exemplare sammelte Dinsmore im Nov. 1910 bei Jerusalem. Bupleurum tenuissimum L., in Vorderasien selten und neu für die Flora Palästinas (in P o s t s Flora of Syr. Pal. Sinai überhaupt nicht angeführt), aus der Umgebung von Jaffa. — Ebendaher, in den Dünen nördlich der Stadt Jaffa, Oenothera ,,Drummondi Hook.", völlig eingebürgert. Diese Oenothera, zweifelsohne amerikanischen Ursprungs, be- sitzt weithin kriechende holzige Wurzeln und hat hier völlig die Tracht des Convolvulus secundus Desr. angenommen, in dessen Gesellschaft sie auftritt und dem sie hier auch in der Blattgestalt und im Indument ähnelt. Nach Mitteilung Herrn D i n s m o r e s Bornmüller, Zur Flora Palästinas. 15 macht die Pflanze durchaus den Eindruck, in den Dünen Jaffas (etwa ein halber Kilometer nördlich der Stadt) ebenso wie Con- volvulus secundus Desr. ursprünglich wild (spontan) zu sein. Ja, ich glaubte schon, einen pflanzengeographisch höchst sensationellen Fund verzeichnen zu können, hätte mich nicht ein im Herbar G a i 1 1 a r d o t (jetzt Bestandteil des Herbar Haussknecht) befindliches, aus den Gärten Kairos stammendes Exemplar einer Oenothera (aus dem Jahre 1864), die offenbar ein und dieselbe Art wennschon in abweichenden Formen darstellt, belehrt, daß hier doch nur eine Einbürgerung vermutlich älteren Datums und zwar über Ägypten vorliegt. Die G a i 1 1 a r d o t sehe Etikette trägt den Namen Oe. Drummondi Hook.; Blattgestalt und Indument ist die gleiche, Wurzelteile fehlen. Der Wuchs ist hier aufrecht, bei der Pflanze Jaffas, den. standortlichen Ver- hältnissen angepaßt, niedergestreckt. Ob ,,0e. Drummondi' unserer Gärten in ihrer Heimat perennierend ist — in den Kulturen wird sie als einjährige Pflanze behandelt, blüht also bereits im ersten Jahr — entzieht sich meiner Kenntnis. Es scheint aber dieselbe Spezies vorzuliegen, obschon bei der Jaffaer Pflanze namentlich die Blätter der seitlichen Zweige sehr verkürzt und völlig sitzend sind und das Indument sehr dicht, fast weißfilzig ist. Eine nach Drucklegung obiger Zeilen eingetroffene Mitteilung des Herrn J. E. Dinsmore (Jerusalem, 24. Oktober 1911) über seine in diesem Jahre bezüghch der Verbreitung genannter Oenothera bei Jaffa gemachten Beobach- tungen sagt: ,,The Oenothera is apparently thoroughly spontaneous, extending lor 1 Km. along the coast in the sand at Jaffa." 16 Anthyllisstudien. Von Wilh. Becker, Ostrau-Filehne. Im Bande XXVII (1910) dieser Zeitschrift, p. 256—287, erschien meine erste Arbeit über die ÄnthyUisSektkm Vulne- raria DC, die von verschiedenen namhaften Botanikern als ein Fortschritt bezeichnet wurde und besondere Anerkennung fand. Sie rief den Monographen der Sektion Sagorski auf den Plan und veranlaßte ihn zur Veröffentlichung einer Polemik in der Allg. bot. Z. (1911). Es ist mir jetzt möglich gewesen, das um- fangreiche Anthyllismaterial des Botan. Instituts der Universität Wien durchzusehen, das Sagorski selbst revidiert hat. Wie ich in folgendem nachweisen werde, sind viele Bestimmungen Sagorskis zum Teil falsch, zum Teil unwissenschaftlich. An Hand des umfangreichen Materiales des genannten Institutes ließ sich aber feststellen, daß sich die von mir aufgestellten, gegeneinander scharf abgegrenzten Kollektivarten Anth. vulneraria und alpestris nicht aufrecht erhalten lassen. Es läßt sich vielmehr eine ununter- brochene Übergangsreihe zwischen den Formen mit vulneraria- artigem und alpestris-(= vulgaris-) artigem Habitus beobachten, sobald die Areale aneinanderstoßen. Diese Erkenntnis — von Sagorski nicht klar ausgesprochen und deutlich nachgewiesen — fordert dazu auf, sämtliche Formen der Sektion als zu einer Gesamtart gehörig aufzufassen. In meiner Bearbeitung sind daher die Angaben, die sich auf eine Trennung in zwei Kollektivarten beziehen, und die daraus abgeleiteten Folgerungen als irrtümliche zu streichen. Im systematischen Teile ergeben sich daraus bei der Behandlung der einzelnen Subspezies keine weiteren Ände- rungen. Die dort Sagorski nachgewiesenen Irrtümer hat er nicht zu widerlegen vermocht, es auch meistens nicht versucht. Es wird mir möglich sein, in der jetzigen Arbeit seine ,, mutmaß- liche Entwicklungsgeschichte" mit weiteren deutlichen Argumenten als unhaltbar zu kennzeichnen. Den phylogenetischen Zusammen- hang der Formen werde ich, nach Florengebieten geordnet, klarlegen. Ich bemerke noch, daß die folgenden Ausarbeitungen in der Hauptsache auf dem Materiale des genannten Institutes beruhen. Nebenher ist das Material des Bot. Mus. Stockholm berücksichtigt worden. Becker, Anthyllisstudien. l7 Nieder- und Oberösterreieh, Steiermark. Das aus diesem Gebiete vorliegende Material enthält Anth. alpestris, affinis, vulgaris, vulneraria und polyphylla. Außer + relevanten Formen treten äußerst zahlreiche irrelevante Formen auf, die die fünf Haupttypen lückenlos verbinden. Anth. alpestris; Sonnwendstein (Kelche ziemlich kurz, eine Inklination zur A. affinis; zum Teil var. picta Beck), Schneeberg, Schneealpe, Rax, Gemeinalpe und Ötscher bei Mariazell, Lahn- sattel, Hochschwab über der Häuslalpe, Lantsch, am Reiting in den Trofaiacher Alpen. In diesem Gebiete zeigt A. alpestris deut- liche Übergänge zur A. affines in jeder Beziehung. Zuweilen sind die Kelche kürzer und blasser; die Stengel werden höher; die Kronen röten sich zum Teil. Zweifellos stehen sich in diesem Gebiete A. alpestris und affinis als koordinierte Subspezies äußerst nahe. Anth. affinis: Semmering, Gloggnitz, Sonnwendstein, Lunz (auch ohne abstehende Kelchbehaarung), Steinbach am Attersee {affinis — < vulgaris) , Goisern am Salinenweg {affinis — vulgaris, Köpfe klein), Schwertberg (Kelche kurz, aber mit anliegender Kelchbehaarung, Köpfe groß), Söchau (sec. Sabr. ist A. affinis die einzige Anthyllis in Oststeiermark), Rietz (Kelche nicht typisch), Altenmarkt a. d. Enns, Mürzzuschlag am Aufstieg zum Drahte- kogel sehr häufig, Admont sehr häufig (von S t r o b 1 als ^. poly- phylla bestimmt wegen der am unteren Stengel auftretenden Be- haarung, zweifellos Inklination zur A. polyphylla) , Göstinger Heide bei Graz. — Anth. affinis ist in der Hauptsache durch große Blüten- köpfe, große Blüten, kurze Kelche, abstehende Kelchbehaarung und mittlere Stengelhöhe ausgezeichnet. Sie neigt in diesem Ge- biete teils zur A. alpestris, teils zur A. vulgaris. Zuweilen zeigt sie auch Anklänge an A. polyphylla. Sagorski hat bei seinen Bestimmungen durchweg d i e Formen des vulgarisartigen Habitus (Kern er Fl. exs. austr.-hung. 434), die + abstehende Kelch- behaarung zeigen, als A. affinis bezeichnet. Dadurch bekommt diese Form ein zusammenhangsloses Areal. Typische A. affinis findet sich in den Ostalpen. Sonstige Formen des Vulgarishabitus mit + abstehender Kelchbehaarung stellen Inklinationen der A. molgaris zu benachbarten Formen mit abstehender Kelch- behaarung dar. Anth. vulgaris: Aistersheim, zwischen Mehrebach und Ried (Blätter 4, gleichmäßig verteilt, 4 — 5 Paar Fiederbl., vulneraria- artiger Habitus, verzweigt), in einem Wäldchen auf der Welser Heide bei Wels (4 Blätter, am Stengel gleichmäßig verteilt, vulnerariaartiger Habitus, gracile Form), Hügel bei Wildshut (Behaarung der Kelche länger, aufwärts gerichtet, Inklinatior: zur A. polyphylla), Seitenstetten, Groß-Raming (vulnerariaartige Beblätterung, 5 — 6 Fiederpaare), \^'eidhng bei Wien, Klein-Zell, Gutenstein (Köpfe klein, jedoch Kelche etwas abstehend be- haart). Pulkau, Eichberg bei Gloggnitz (vulnerariaartiger Habitus, verzweigt), Hainburg, Merkenstein, Hundsheimer Berg, Jauerling, Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 1. 2 18 Becker, Anthyllisstudien. Muggendorf, zwischen Schönbichel und Aggsbach in der Wachaii, Ropatz, Lichtenwärter Au und bei Starhemberg (nahe der ungarischen Grenze; daher Kelche LängHch, aufrecht abstehend behaart, Stengel im unteren Drittel behaart, Zwischenform A. poly- phylla — md-garis), Dornbach [vulgaris — < polyphylla, von Sagorski als A. affinis bestimmt; Stengelbehaarung der A. polyphylla, 4 Paar Fiederblätter, Kelche der A. polyphylla, an A. vulgaris erinnert nur noch die geringe Zahl der Stengel- blätter), am Schafberge bei Dornbach (ebenfalls eine A. vulgaris — < polyphylla; Köpfe und Beblätterung wie bei A. polyphylla, 4 — 5 Paar Fiedern, im allgemeinen kahl; wenn die Pflanze von Lemberg stammte, hätte sie Sagorski sicher als A. q)olyphylla var. Schiewereckii bestimmt; so aber bezeichnet er sie als A. affinis, von der sie sich im Habitus sehr unterscheidet ; Kelche allerdings etwas abstehend behaart, aber doch länglich), Felsen hinter dem schwarzen Turm bei Mödling (Kelche anliegend behaart, Be- blätterung wie bei Vulneraria, also Blätter gleichmäßig verteilt, 5 — 6 Paar Fiedern), trockene Hänge hinter Perchtoldsdorf bei Wien (Kelche ziemlich kurz, schwach aufwärts abstehend behaart, im unteren Teile blaß, im oberen gerötet, Krone rötlich, Stengel im unteren Teile abstehend behaart, unterste Blätter vielfiederig mit fast gleichgroßem Endblättchen, erinnert an die var. aequiloha Sag., Stengel stark verzweigt, 4 — 6 Paar Seitenfiedern, Blätter ziemlich gleichmäßig am Stengel verteilt; eine A. vulgaris — poly- phylla aequiloha), zwischen Laab und Alt-Lengbach, Mautern (mit Anklängen an A. polyphylla) , St. Lorenzen a. d. Mur (Blätter mit 4 — 5 Paar Fiedern). A. vulgaris zeigt also neben typischen Formen zahlreiche deutliche Übergänge zur A. polyphylla. Es kann kein Zweifel herrschen, daß beide zueinander in nächsten phylogenetischen Beziehungen stehen, zumal im Areale der A. 'polyphylla (Ungarn), die eigentlich nach menschlichem Wunsche den Vulnerariahabitus (gleichmäßige Beblätterung) zeigen soll, Formen mit deutlichstem Vulgarishabitus vorkommen. Anth. polyphylla: Straßenränder zwischen Wagram und Gänserndorf (schwächere Behaarung, zahlreiche Fiederpaare), Steinfeld bei \A'iener Neustadt (mit nur zwei Stengelblättern), Geißberg bei Rodaun. Unter dem von Sagorski revidierten Materiale befinden sich nun noch eine Reihe von Formen, die er teils als A. psevdo- Vulneraria Sag., teils als A. polyphylla bestimmt hat. Dies er- klärt sich daraus, daß zwischen beiden Haupttypen — es handelt sich um A. vulneraria L. und polyphylla — irrelevante Übergänge existieren. Im allgemeinen neigen diese Übergangsformen im Gebiete mehr zur A. polyphylla; deshalb wurden sie auch von K e r n e r , Sonklar, Ginzberger u. a. als^. polyphylla bestimmt. Aus den bisherigen Angaben geht also folgendes hervor: A. alpestris, affinis, polyphylla, vulgaris und vulneraria sind durch Übergänge miteinander verbunden. Sie stellen in ihrer Gesamtheit nur eine Art dar, die sich infolge klimatischer Verschiedenheit der Teilareale in fünf Haupttypen gegliedert hat. Dadurch ist zu- Becker, Anthyllisstudien. 1 9 nächst bewiesen, daß in d e m Gebiete Europas, das sich nördlich der Ostalpen und Ungarns (Deutschland und Rußland) ausbreitet, von zwei getrennten Entwicklungsreihen keine Rede sein kann. Besonders hervorzuheben ist nochmals die für die richtige Deutung anderer Formen wichtige Variationsmöglichkeit der A. vulgaris Kerner; sie vermag ihren Habitus vulnerariaartig zu ändern, d. h. eine gleichmäßigere Beblätterung anzunehmen ; auch können ihre Blätter in der Form aequiloha auftreten; größere Blüten werden gebildet in mehr feuchtem Klima, eine Rötung des Kelches und der Krone erfolgt in wärmerem Klima. Salzburg. Anth. alpestris: Alpenweiden und Gerolle auf der Gamsleiten am Radstätter Tauern (recht distinkte Form), Hofgastein. Tirol. Anth. alpestris: Heilig Kreuz im Venter Tal, Granatwände bei Gurgl, Finsterstern bei Sterzing, Eisackwasserfall auf dem Brenner, Kematner Alpe bei Innsbruck, Zirler Mähder, Blaser, Gschnitztal, Padastertal, Hohcnbachtal bei Holzgau (Lechtal), Luttach (neigend zur benachbarten var. oreigenes Sag.), Vintl- Weitental, Aferstal, Vajolett-Tal im Rosengarten, Mte. Gavardina in Judicarien, Mte. Roen, Mte. Baldo, Rittjoch bei St. Vigil im Enneberg. Cima della V. Carnera bei Tione, Kinigardner Wiesen bei Vahrn, Steinwiesalp bei Brixen, Schlüterhütte im Peitler- gebiet. — Die A. alpestris Südtirols gehört + zur var. oreigenes Sag. und zur sbsp. haldensis Kerner. Die Formen werden nach Süden zu zartwüchsiger und kleinblättriger. A. alpestris ist sowohl im Norden, als auch im Süden Tirols durch eine lückenlose Über- gangsreihe mit den Formen der tieferen Lagen verbunden. Im nördlichen und mittleren Tirol geht A. alpestris über in eine A. vulgaris mit meist abstehender Kelchbehaarung, die S a g o r s k i immer als A. affinis bezeichnet (var. tiroliensis und pallida), die aber wegen der kleinen Blütenköpfe und der kleineren Kronen und der oft längeren Kelche nicht mit A. affinis identifiziert werden kann. Diese Form [A. vulgaris Tirols) zeigt ihre nahen Beziehungen zur A. alpestris auch dadurch an, daß sie im Norden die großen unteren Blätter der nördlichen Alpestrisrasse hat, im Süden dagegen mit der zarteren südlichen Baldensis- bezw. Oreigenesform übereinstimmt. Wie in Nieder Österreich die A. vulgaris in wärmeren Gebieten — nach Osten hin — in eine + be- haartstengelige, + gleichmäßig beblätterte A. polyphylla oder vulneraria übergeht, so erfolgt in den tiefen und südlichen Lagen Tirols eine ähnliche Metamorphose. Anth. vulgaris: Trins unter dem XA'asserfalle (von' Sagorski als A. pseudo- Vulneraria bestimmt), Kerschbuchhof bei Innsbruck, Buchen bei Telfs (der A. alpestris sehr nahe), Terfens bei Schwaz (fol. subaequiloba), Obladis im Oberinntal (ad A. alpestrem verg.), 20 Becker, Anthyllisstudicn. Tieiscrtal bei Bozen (ad A.alyestrem verg.), Mals — Matsch (Vinsch- gau, Kelche grauhaarig, Annäherung an A. alpestris), \'al di Ledro (Köpfe größer, annähernd wie bei A. affinis), Waidbruck, Franzensfeste (Stengelbasis behaart), Vintl- Weitental, \'ahrn, Älauls. Albions ober Klausen, Kastelruth, Burgstall, hinter Säben in den Abstürzen zur Thynaschlucht bei Klausen (Habitus etwas polyphyllaartig), zwischen Melans und St. Valentin (die Pflanzen der Brixener Flora zeigen meist behaarte Stengel), Granitschlucht zwischen Sachsenklemme und der Haltestelle ^littcwald. Die Pflanzen der wärmeren, südlicheren Lagen Tirols gliedert Sagorski als^. tricolor Vuk. ß) tenera Sag., A. pseitdo-Vulne,- raria Sag., vulgaris f. pseudo-Dillenii Sag., vulgaris f. suhalpina Sag., affinis var. tiroliensis Sag. und polyphylla Kit. Vergleicht man die Formen der von Sagorski revidierten Standorte miteinander (sie liegen im Etschtal von Glurns bis Roveredo und zum Teil nahe beieinander), so wird ein geschultes Auge sofort erkennen, daß diese Formen zueinander gehören, nicht aber unter sechs Bezeichnungen zu registrieren sind. Die Pflanzen von Glurns und Laas im Vinschgau bestimmt Sagorski als ^. vulgaris f. suhalpina und A. affinis var. tiroliensis. Sie stellen einen Über- gang der Brixener A. vulgaris zur südtiroler A. vulneraria dar. Die Blätter werden schmäler, auch zeigt sich Rot in den Blüten. Die von Sagorski als ^4. pseudo-Vubieraria bestimmte Pflanze von Nonsberg ist dieselbe wie die von Laas; sie ist nur üppiger und hat mehr Rot in den Blüten. Die von Sagorski für Tirol als neu nachgewiesene A. polyphylla von der Mendel reiht sich der Pflanze von Nonsberg gut an. Ihre Behaarung in der Höhe von 1000 — 1200 m erklärt sich aus der sonnigen Lage des Stand- ortes; auch tritt abstehende Pube.szenz im allgemeinen nach Süden zu immer häufiger auf. Den Formen von Nonsberg reihen sich die Pflanzen von Trient morphologisch an. Mir liegen zwei Standorte vor. Die eine Pflanze — über Maso Boscavalli, Wald gegen Sardagna — hat Sagorski als^. vulgaris f. pseudo- Dillenii bestimmt; die andere von Vela bezeichnete J. Murr als A. Dillenii. Beide stimmen gut überein. Die erstere zeigt besonders deutlich den Habitus der A. vulgaris. Dieses Merkmal, sowie die größeren Kronen erklären sich aus dem waldigen, also feuchteren Standorte. Sollte sich diese Pflanze an ihrem Standort auch über sonnigeres Terrain ausgebreitet haben, so würde dort sicher eine Form zu finden sein, die den Vulnerariahabitus zeigt. Solche Formen, die auch noch den morphologischen Anschluß verraten, bestimmte Sagorski als ^. tricolor Vuk. und mit etwas größerer Blüte als A. p)seudo-Vulneraria. Daß die Zergliede- rung dieser sich äußerst nahestehenden oder identischen Formen in sechs Unterarten nicht gerechtfertigt sein kann, ist selbstver- ständlich. Die Möglichkeit, auch nur einigermaßen feste Unter- schiede zwischen diesen Formen aufzustellen, ist ausgeschlossen. Die Metamorphose der A. alpestris zur Vulnerariaform läßt sich auch bei Tione in Judicarien feststellen. Ich gliedere die zuletzt besprochenen Formen in: Becker, Anthyllisstudien. 21 Anth. vulgaris flor. + rubris: Val di Ledro, Tione, Vela bei Trient, Wald über Maso Boscavalli gegen Sardagna, Glurns, Val Vestino. Anth. vulneraria flor. + rubris: Laas, Nonsberg, Penegal bei Torbole, Vela bei Trient, Mendel (f. pubesceris), Vallarsa (f. grandiflora) , Vallunga bei Roveredo, Bahndamm in Albenis (Brixen, Krone goldgelb, selten etwas purpurn ; nur wegen der ab- stehenden Kelchbehaarung bestimmt sie S a - gorski als ^4. afjinis, obgleich sie ihm sonst laut Notiz als A. vulneraria erscheint; seine übrigen von ihm als A. vulneraria [= pseudo-Vulneraria Sag.] bestimmten Pflanzen zeigen aber sämtlich die abstehende Kelchbehaarung) . Anth. vulnerarioides Bonj. sbsp. Sardagnae W. Bckr. Unter dieser Bezeichnung behandle ich in der Ost. bot. Z. ausführlicher die Pflanze Sardagnas vom Mte. Tonale, die S a g o r s k i als A. variegata bestimmte. Während sämtliche anderen Formen der Sektion Vulneraria zu einer Kollektivart zusammenzufassen sind, ist der A. vulnerarioides Bonj. (Pyrenäen, Mt. Cenis, Mte. Tonale) eine selbständige Stellung einzuräumen. Über die Be- gründung dieser Behauptung findet sich Ausführlicheres in der Ost. bot. Z. Kärnten. Anth. alpestris: Dobratsch (< var. oreigenes Sag.). Anth. vulgaris: Gurmitz bei Klagenfurt (infolge abstehender Kelchbehaarung und reichhcherer Beblätterung zur A. poly- phylla neigend). Krain. Das Material aus diesem Gebiet ist für die Klärung der phylo- genetischen Verhältnisse sehr instruktiv. Anth. alpestris: Krainer Schneeberg (bestimmte schon Kerner als -4. alpestris), Gesteinsfluren an den Hängen des Ostkammes des Schneeberges 1600 — 1700 m (Kelche 14 — 15 mm lang, rauchgrau, Habitus der A. alpestris anderer Gebiete, Wuchs zart, also oreigenesartig, kleinere Basalblätter, 2 — 3 cm lange und auch kürzere Endzipfel ; solche Formen aus alpinem Gebiete bestimmte Sagorski als -4. affinis). An demselben Standorte wächst eine distinkte A. alpestris mit 12 mm langen, blasser behaarten und im oberen Teile geröteten Kelchen (Über- gang zu den Formen wärmerer Lagen). Subalpiner Mischwald westlich und nordwestlich von Cabranska Poljica 1200 — 1400 m (infolge niedriger gelegenen Standortes etwas höher; an dieser Lokalität kommen relevante Alpestrisformen mit 15 mm langen, rauchgrau behaarten Kelchen vor, die Sagorski als ^. affinis bestimmte, und auch Formen mit kürzeren Kelchen mit angedeu- teter rauchfarbener Behaarung; andere kleinere Formen zeigen kurze, blasser behaarte, im oberen Teile gerötete Kelche; sämtliche Formen haben den zarteren Oreigeneshabitus) ; Matten auf dem zweiten Sattel, nordwestlich von der Kuppe Nova Grasina, 1450 bis 1500 m (Oreigenesform, stärkere Behaarung, Übergang zur 22 Becker, Anthyllisstudien. .1. (dpestris dinarica, det. S a g o r s k i als -4. afjinis). Andere identische Formen vom Steiner Sattel, Konjsicaalpe, Verlacaalpe unterhalb Belopolie bestimmte Sagorski wieder als A. al- pestris. Ich erwähne nochmals, daß sämtliche Krainer Formen der südlichen, zarteren Alpestrisrasse angehören (Krone anscheinend gelb, ohne Rot). In tieferen Lagen geht diese Alpestrisform über in eine Vnlgarisform mit gelber und auch mit roter KoroUe, die sich dann weiter verwandelt in eine Vulnerariaform mit zum Teil blasser Krone und blassem Kelche, aber aiich mit + rötlichen Fetalen und Kelchen. Immer sind infolge gemeinsamer morpho- logischer Merkmale die nahen phylogenetischen Beziehungen zur A. (dpestris zu erkennen. Anth. vulgaris: Nanos (bestimmte Sagorski als A. pseudo-Vulneraria trotz langer, unbeblätterter Köpfchenstiele und ziemlich großer Endblättchen an den unteren Blättern und auch als A. tricolor Vuk., obgleich nur zwei Stengelblätter mit zwei Paar Fiederblättchen vorhanden sind; diese falschen Bestim- mungen sind begründet in der übermäßigen Betonung der Ko- rollenfärbung) ; an Abhängen um W'ocheiner-Vellach, Zgornje Duplje. Anth. vulneraria: Präwald am Fuße des Nanos, Babnagora bei Wocheiner-Feistritz, bei Feistritz, Althammer ob Wocheiner- Feistritz, steinige Stellen um Vizmarje bei Laibach, St. Peter. Istrien und Küstenland. Anth. alpestris: Buchenwälder im Recinatal und auf den Flyschbergen — ,,Dletvo" — nördlich von Klana 600 — 750 m (Kelche 12 — 13 mm lang, rauchgrau behaart, im allgemeinen zarten Wuchses, also im großen und ganzen als A. alpestris oreigenes oder alpestris dinarica zu bestimmen ; aber infolge höheren Wuchses — gegen 20 cm — und gleichmäßiger Beblätterung etwas zur Vulnerariaform neigend). Anth. vulgaris flor. rubris: Triest an der Stephaniestraße (Köpfchenstiele lang, unbeblättert, wenige Fiederpaare — 3 Paar — , Endzipfel der Blätter wenig größer als die seitenständigen, Neigung zur gleichfiedrigen Form adriatica). Anth. vulneraria: Miramare, steinige Abhänge nördlich von Klana (Krainer Schneeberg) 560 — 600 m (die Pflanze erinnert zum Teil infolge der langgestielten Blütenköpfe an A. vulgaris; die Blütenköpfe gleichen denen der kurzkelchigen A. alpestris vom Krainer Schneeberg — Ostkamm 1600 — 1700 m, Cabranska Poljica 1200 — 1400 m — , deren Kelche von blasser Färbung und im oberen Drittel gerötet sind), Mte. Maggiore unterhalb des Gipfels am Abhang gegen Lovrana (erinnert wegen Kleinheit aller Teile deutlich an A. pidchella und beweist die verwandtschaft- lichen Beziehungen beider), Triften im Val Trebisco 900 m, Straße nach Opcina (Verwandtschaft mit A. vulgaris gut zu erkennen), Abbazzia, Triest (von Sagorski als^. tricolor Vuk. bestimmt, von der A. vulneraria — A. pseudo-Vulneraria Sag. — aber nicht Becker, Anthyllisstudien. 23 verschieden), Rovigno, Aquilegia bei Centinara (üppig, mit im unteren Teile abstehender Stengelbehaarung), Parenzo. Anth. adriatica (+ gleichfiedrige Formen, zum Teil mit vulnerariaartiger, zum Teil mit spruneriartiger Blattverteilung) : Am Osthang des Berges Sopra Cosi bei Albona, Macchien westlich von Pola in der Gegend des Mte. Ovina, Triest, Rovigno an der Straße nach Valle, Lussin piccolo, Verudella bei Pola. Die der A. vulneraria genäherte Form bezeichne man als Ä. vulneraria f. aequiloha oder als f. ad sbsp. adriaticavn vergens, die andere als A. Spruneri sbsp. adriatica. Es ist noch zu bemerken, daß häufig die untersten Blätter fehlen. Dalmatien. Anth. Spruneri: Omblatal bei Gravosa (f. annua), Lussin Halbinsel Vela Straza bei Lussin piccolo, Mrcine, Clissa. Anth. Spruneri sbsp. adriatica: Mte. Marian bei Spalato (von Sagorski als^. tricolor, weil nicht behaart, Weldeniana und illyrica bestimmt), Ragusa, Omblatal bei Ragusa, Veglia, Brazza. Aus der Verbreitung geht hervor, daß A. adriatica eine Küstenform ist. Übergänge zur A. Spruneri sind zahlreich vor- handen. Sie geht, wie aus folgendem hervorgeht, auch in die A. pulchella über. Anth. pulchella: Biokovo planina, ungefähr südlich der Lokalität Kuranik auf dem Kamm, nur 1500 m; Südhänge der Dinara, Felsen und Gerolle südlich des Dinaragipfels 1700 — 1831 m (als A. intercedens Beck von Sagorski bestimmt; die äußerst nahe Verwandtschaft mit A. pulchella geht hervor aus dem Stand- ort und dem Gesamthabitus inklusive aller Merkmale; nur sind die Kelche länger als in tieferen Lagen ; die Pflanze zeigt ein wenig größere untere Blätter; diese und die Kelche geben ihr alpestris- artiges Aussehen ; zweifellos würde aus ihr in feuchteren, hohen Lagen eine A. alpestris dinarica entstehen); Imotski-Posusje an der Straße, 30 km östlich vom Biokovo, 400 — 650 m (eine monti- kole A. pulchella). Die A. pulchella der Westseite des Biokovo — über Macarsca — bestimmte Sagorski auf dem einen Bogen als A. pulchella und auf dem andern als A. Weldeniana. Er be- merkt auf dem zweiten Bogen: loc. class. Beide Bogen stimmen gut überein und stellen mindestens eine montikole A. pulchella dar. Sie beweisen also, daß A. Weldeniana Rchb. Synonym von A. pulchella Vis. ist. Daraus ergibt sich die Forderung, daß der Name A. adriatica Beck als Bezeichnung für die gleichfiedrige Küstenform der A. Spruneri — sbsp. adriatica (Beck) — gelten muß. Anth. alpestris dinarica: Mte. Orien (verg. ad A. pulchellam wegen der kurzen, im oberen Teile geröteten Kelche und der schmäleren Hüllblattzipfel; von Sagorski als A. scardica Wettst. f. Adamovicii Sag. bestimmt mit der Bemerkung: ,,non A. alpestris dinarica, von A. montenegrina besonders durch ab- stehend zottige Kelche und etwas kleinere — 9 mm — Kelche 24 Becker, Anthyllisstudien. verschieden". Dieser angegebene Unterschied ist wegen seiner ungemeinen Geringfügigkeit wertlos und außerdem nicht der W'irkhchkeit entsprechend. Da S a g o r s k i selbst in der Allg. bot. Z. (1909) p. 205 von der A. scardica Wettst. f. transiens sagt, daß sie am loc. cl. der A. alj)estris dinarica vorkommt, so mußte er die von ihm auch erwähnten Beziehungen seiner Form zur A. alpestris dinarica in der Benennung zum Ausdruck bringen. Es steht völlig außer Zweifel, daß diese und andere Scardica- formen phylogenetisch mit A. alpestris sehr nahe verwandt sind; sie stellen eigentlich dieselbe Pflanze dar, nur etwas — sicher wegen trockeneren Standortes — verändert gegen A. pulchella hin. Wenn solche Formen mit besonderen spezifischen Namen belegt werden, so gelangt die Phylogenie der Formen nicht zum klaren Ausdruck. Es ist auch völlig unmöglich, nach den Diag- nosen dieser Übergangsspezies zu bestimmen. Diese Unmöglich- keit geht aus den Determinationen Sagorskis zur Genüge hervor. Oft sind den irrelevanten Formen dadurch spezifische Bezeichnungen zuteil geworden, daß sie in noch wenig oder gar nicht durchforschten Florengebieten vor den nach unserer Erkenntnis wichtigeren Formen gesammelt, beschrieben und benannt wurden. Dann ist es Aufgabe des Spezialisten, den ursprünglichen Begriff in natürlicher und praktischer Weise zu erweitern oder den Namen zu kassieren. Ich bezeichne die vor- liegende Pflanze vom Mte. Orien daher als A. alpestris dinarica verg. ad A. pulchella^n. In dieser Bezeichnung ist die Phylogenie deutlich zum Ausdruck gebracht. Bosnien und Hercegovina. Anth. alpestris dinarica: in der Region des Mte. Dinara (die Behaarung silberig, Kelche kürzer, Krone gelb bis rot, Kelche blaßfarbig bis röthch, eine Neigung zur A. pulchella) ; am Saumweg an der Südostseite des Jankovo Brdo 1500 — 1600 m (Krone gelb und röthch, Kelch röthch); nordösthch der Mulde Male poljanice zwischen Jankovo Brdo und Troglav 1500 — 1570 m (Kelch und Krone hellfarbig) ; Mala Velez bei Nevesinje am Gipfel 1470 m (loc. cl. von Murbecks A. affinis Beitr. Fl. Südbosn. u. Herceg. p. 148; det. Sagorski als ^. affinis var. Murheckii Sag., obgleich sie vöUig mit der Form des vorigen Standortes,, die er richtig als A. alpestris dinarica bezeichnet, übereinstimmt). Sator planina an felsigen und buschigen Abhängen südlich ober- halb des Sees 1500—1600 m; Maglic Planina (stark zur A. pul- chella neigend, loc. cl. der A. alpestris dinarica Beck); Kamesnica auf dem Kamme der Gipfel Kote und Konj 1600—1850 m; hier findet sich in einer Höhe von 1200—1500 m eine Form, die eine montikole Anlh. pulchella darstellt: Felsen und Felsenheide am Hang der Kamesnica oberhalb Otoki stani; die kürzeren Kelche (10 mm), ihre röthche Färbung, die kleineren Korollen und Blütenköpfe, die stärkere, silberige 'Behaarung und die wenig schmäleren Blätter sind zweifellos durch einen trockeneren, sonnigeren und wärmeren Becker, Anthyllisstudien. 25 Standort bedingt. Außerdem A. pulchella f. monticola am Stolac gegen Mostar, Ilijna glava 1241 m, zwischen Uskoplje und Ivancica. Nach meinen Beobachtungen findet sich die A. alpestris dinarica mehr auf der kälteren und feuchteren Ostseite der Dinarischen Alpen, die A. pulchella auf ihrer wärmeren, trockeneren Westseite. In Bosnien sind auch Übergänge der A. alpestris zur A. vulgaris vorhanden, die wie A. alpestris dinarica durch eine etwas silberige Behaarung ausgezeichnet sind. Da diese Formen im unteren Teil des Stengels zum Teil abstehend behaart sind, wird gleichzeitig der Übergang zur A. polyphylla angedeutet, die in niederen Ge- bieten Bosniens (nach der Save zu) sicher vorkommen wird. Anth. vulgaris bosniaca: Klekovaca auf Wiesen der Resano- vat:a sehr häufig, 850 — 1100 m (Kelch blaß, Blüte gelb, auch + rötlich), steinige Hänge oberhalb Prusac bei Bugojno am Wege nach Koprivnica 800 — 900 m. Wiesen bei der Kaserne Mestrovac IlOO m (det. S a g o r s k i als A. tricolor f. chrysantha) , Radovina 1900 m (schon mehr A. alpestris dinarica, zum Teil mit Neigung zur A. pulchella). Anth. polyphylla: Wiesen der Igrisnik bei Srebrenica 1400 m, zum Teil f. glabrescens, bei Jasikovac im Zubacko polje. Anth. alpestris f. subtypica: Hochfläche zwischen Krstac (2070 m) und Locike (2107 m), besonders häufig auf der östlichen Abdachung des letzteren Berges (mit 3 cm großem Endblättchen) ; Gipfel der Plazencia bei Bugojno 1700 — 1766 m; ziemlich typisch also in höheren Lagen. Die A. alpestris der Velez Planina geht durch die als A. herce- govi?ia Sag. publizierte Form (eine montikole A. pulchella) in die A. Spruneri über: rasige Stellen der Abhänge des Velez bei Boiste 950 m. Montenegro und Nordalbanien. Anth. pulchella: Tresnjevo zdrijelo oberhalb Njegusi; bei Njegusi 850 m, in montikoler Form, gut übereinstimmend mit Pflanzen von der Kamesnica oberhalb Otoki stani (leg. Handel- Mazetti 4. Juh 1909); Foveen 1800—1900 m; Hum Orahovski Distr. Kuci (von Sagorski als^. pulchella f. Baldaccii Sag. bestimmt); Mt. Barun Distr. Scutari (als A. scardica Wettst. von Sagorski bestimmt) ; Mt. Kuci Kostic Distr. Kuci (von Sa- gorski als ^. pulchella f. montenegrina Sag. bestimmt, ist eine A. pulchella verg. ad. ^. alpestrem; sie erinnert im Habitus an die zartwüchsige, südliche A. alpestris oreigenes, besitzt auch zum Teil nicht die tiefe Teilung der Hüllblätter; Stengel 1— 2-blättrig, Köpfchenstiele lang, blattlos). Die drei verschiedenen Bestim- mungen der drei letzten Standorte von selten Sagorskis sind unwissenschaftHch. Die drei Formen stimmen gut überein. Nur weil der Kelch bei der einen 7 — 8 mm, bei der andern 9 mm lang ist, unterscheidet sie Sagorski als die f. Baldaccii und montenegrina, und weil der Kelch bei der dritten 10 mm lang und anhegend behaart ist — letzteres ist aber nicht einmal der Fall — , erhält sie die Bezeichnung A. scardica Wettst. Auf Kalk- 2G Becker, Anlliyllisstudieu. felsen zwischen Cattaro und Krstac (A. pidchella i. monticolu) ; bei Njegn§i 850 m (f. monticola, von Sagorski als A. Wel- deniana (= adriatica Beck) bestimmt, trotz der größeren End- blättchen und völliger Übereinstiumiung mit voriger). In noch tieferen Lagen geht diese montikole Form dann über in die folgende Vulnerariaform: Anth. vulneraria: Felsschutt an dem alten Weg von Cattaro nach Krstac 600 — 700 m (an die direkten phylogenetischen Be- ziehungen mit A. pulchella erinnern sämtliche Merkmale: die silberige Behaarung, die dünnen, am Grunde gebogenen Stengel, die Blütenköpfe; nur die Zahl der Blätter und ihrer Fiederpaare ist eine größere (4 — 6 Blätter mit 4 — 5 Fiederpaaren). Ich verglich diese Form mit den skandinavischen und konnte feststellen, daß sie im großen und ganzen übereinstimmen, daß also beide als A. vulneraria L. zu bezeichnen sind. Daß die südliche Form deut- licher behaart und ein wenig schmalblättriger ist, oder sein muß, ist der Regelung der Transpiration halber einleuchtend. Mte. Maranai oberhalb Vorfai Distr. Scutari. Mazedonien und Bulgarien. Anth. alpestris sbsp. vitellina mh. {A. vulneraria var. vitellina Vel. ?): Mte. Jel-tepe im Perin Dagh 2500 m, August 1909 leg. Dimonie (Habitus der zartwüchsigen A. alpestris-F orm, Seiten- blättchen + reduziert, Endblättchen 1 — 2 ( — 3) cm lang; Köpf- chenstiele 1 — 2 blättrig; Köpfchen mittelgroß, zu zweien; Hüll- blätter bis zur Mitte gespalten, breitzipfelig, im Gegensatz zur Pulchellaform, mit 3 — 5 Zipfeln; Kelche 11 — 13 mm lang, blaß und etwas gerötet, lang aufrechtabstehend behaart; Korolle gelb, zum Teil wohl auch rötlich ; ganze Pflanze mit abstehender weißer, + dichter Behaarung. Als kahlere Form der A. alpestris des dor- tigen Gebietes hat zu gelten: A. alpestris sbsp. scardica (Wettst.). Diese hat ungefähr dieselben Hüllblätter. Selbstverständlich zeigen sich auch Formen, die zur Pulchella neigen, die also kürzere Kelche von blasser und oberwärts rötlicher Färbung und tiefer eingeschnittenere Hüllblätter zeigen. Eine Neigung zur A. pul- chella zeigt auch die A. scardica vom loc. class. und noch deutlicher die A. alhana Wettst. vom loc. class. Diese hochalpinen Formen gehen in tieferen Lagen in montikole Formen über, die dann auch + breitzipfelige, wegen des trockeneren Klimas aber tiefer geteilte Hüllblätter zeigen. Ich bezeichne diese Formen auch als A. pul- chella f. monticola. Eine höhere Vulgarisform dürfte in den niederen Lagen wegen zu geringer Feuchtigkeit des Klimas fehlen ; jedoch geht die montikole Pulchella in niederen Lagen in die A. Spruneri über. Anth. alpestris sbsp. scardica (Wettst.): Scardus, auf dem Gipfel des Ljubitrn 2800 m {A. scardica Wettst. 1. cl.) und auf Wiesen der Kobihca 2400 m {A. alhana Wettst. 1. cl.), beide mit Inklination zur A. pulchella. Anth. pulchella f. monticola: Zentral-Mazedonien, auf Felsen des Berges Kossov bei Zborsko (Dörfler It. turc. secund. 1893 Becker, Anthyllisstudien. 27 Nr. 128, ziemlich zottig behaart, mit + breiten Hüllblattzipfehl = A. Spruneri f. s7(hho7noiophylla W. Bckr. Bearb. der Anth.-Sekt. Vulner. p. 270; läßt sich deshalb als A. Boissieri bezeichnen; Über- gang der yl. pulchella in ihre gleichhederige Form auch aniBiokowo). Die montikole A. pulchella geht über in die Anth. Spruneri: Thessalonich; Tekir (Bulgarien). Serbien. Anth. polyphylla: Belgrad (wie die A. alpestris im dortigen Gebiet kleine Endblättchen an den untersten Blättern aufweist {dinarica), so sind auch bei der von ihr abzuleitenden A. polyphylla + kleine Endblättchen vorhanden) ; in Nordserbien eine f. suh- homoiophylla (sie erinnert an die A. hispidissima Sag. in Klein- asien). Cacak, Belava. Griechenland und Epirus. Anth. vulneraria: Epirus, auf Kalkfelsen am Fuße des i\rte. Peristeri bei Kalarrytae (Halacsy Iter graec. secund. 1893, könnte auch als A. polyphylla f. glabrio?- subhomoiophylla — 4 — 7 Fiederpaare — bezeichnet werden). Anth. Spruneri: Korfu (mit habitueller Neigung zur A. vulneraria; große Endblättchen an den untersten Blättern, 6 Paar Seitenfiedern, also polyphyllaartig) : in Niederholz aus Steineichen bei Valle di Ropa, alte Festung und im Parke des Achilleon; in höheren Gebieten eine < montikole A. pulchella; A. Spruneri typica zwischen Felsgeröll auf dem Paß Ponteleimon 317 m (3—4 Paar Seitenfiedern, blattlose Blütenstiele). Attika: Insel Lero bei Salamis (typ.), M. Pentelikon bei Kephissia, 200 bis 350 m (etwas vulnerariaartig, 5 Paar Seitenfiedern), Hymettus, Mte. Kacimidi. Immer ist der direkte Zusammenhang mit A. pul- chella zu erkennen. K o r a x bei Musinitza (mit Vulnerariahabitus, Blätter mit 5 Fiederpaaren, also polyphyllaartig, daher von Dörfler als^. polyphylla bestimmt, nur 2 — 3 Stengelblätter, Endblättchen 2 — 3 cm lang, daher der A. Spruneri-F orra näher). Taygetus: in der unteren Region (typ.). Kykladen: Kythnos (etwas vulnerariaartiger Habitus, 6 Paar Fiedern, Pflanzen von demselben Standorte als A. tricolor und illyrica bestimmt), Paros (etwas vulnerariaartig), Keos. Sporaden: Karpatos (von S a g o r s k i als ^. inaura glabrescens bestimmt), Peristeri, Skopelos. Kleine Exemplare der A. Spruneri zeigen immer die größte Ähnlichkeit mit A. pulchella, die ja auch auf den höheren Gebirgen Griechenlands vorkommt. Kleinasien. Anth. pulchella sbsp. variegata (Boiss.) : Kizil Deps in Cilicien, auf Kalk 2300 m (von Sagorski als^. Weldeniana sbsp. Boissieri bestimmt; Sagorski stellt also diese Pflanze aus einer Höhe von 2300 m in phylogenetische Beziehungen zur A. adriatica Beck {= A. Weldeniana Sag.) des niedrigen dalmatinisch- 28 Becker, Anthyllisstiidien. istrischen Küstengebietes. Daß diese Gruppierung nicht den natürlichen Verhältnissen entsprechen kann, liegt klar auf der Hand. Hier kann nur eine A. pukhella. vorliegen, und zwar die sbsp. variegata, da die Hüllblätter nicht tief eingeschnitten sind. Ein sonstiger bemerkenswerter Unterschied besteht nicht. Die- selben Hüllblätter zeigen die Pflanzen vom Bulgar Dagh — in alpinis Gusguta et Gisyl Deppe = A. variegata Boiss. loc. cla.ss. — ; ihre sämtlichen Merkmale machen eine Vereinigung mit pulchella- im System erforderlich und es liegt nur die Bezeichnung als A. pul- chella sbsp. variegata nahe. Anth. pulchella: Göl-dagli in Armenien (Bornmüller Iter Persico-turc. 3371, in meiner Bearbeitung als A. Boissieri Sag. bestimmt, von S a g o r s k i als A. Weldeniana sbsp. Boissieri Sag.; die Pflanze ist noch als A. pulchella zu bezeichnen; die Hüll- blätter sind ziemlich tief gespalten ; die sbsp. variegata anscheinend nur im südlichen Kleinasien). Anth. pulchella f. monticola {= A. Boissieri Sag.): Armenien auf dem Sipikor-dagh auf subalpinen Wiesen. Anth. vulneraria: Paphlagonien im ^^llaiet Kastambuli: Tossia, Kaiseridere (Sintenis It. or. 1892 Nr. 4476 det. Freyn als A. polyphylla, det. Sag. als A. Weldeniana Rchb. = adriatica Beck f. decalvans Sag. Ich verglich die Pflanze mit A. vulneraria aus Schweden; sie stimmt bis auf unwichtige Abweichungen gut mit ihr über ein. Böhmen und Mähren. Die Formen dieses Gebietes schließen sich direkt an die Formen Ober- und Niederösterreichs an. Die Gesamtart wird hier vertreten durch A. vidgaris. Außerdem zeigen sich Inkli- nationsformen dieser zur A. polyphylla, + glabreszente A. poly- phylla und typische A. polyphylla, letztere besonders in Mähren nach Ungarn zu. Die A. vulgaris typ. zeigt meist abstehend be- haarte Kelche. Dieses Merkmal allein berechtigt noch nicht dazu, sie als A. affinis zu bestimmen. Die glabreszente A. polyphylla stellt eine Neigung zur A. vulneraria dar. Anth. vulgaris: Beraun (von Sagorski als A. affinis bestimmt). Geißsteig bei Luggen {A. affinis Sag.), Karlstein {A. affinis Sag.), Krc (diese mit abstehender Kelch- behaarung versehene Pflanze bestimmt auch Sagorski als A. vulgaris). Anth. vulgaris verg. ad A. polyphyllam : Radotin, Vsetat, Geißsteig bei Luggen (als A. affinis von Sagorski bestimmt), sicher wegen abstehender Kelchbehaarung; aber Kelche zu lang, Blütenköpfe zu klein, Stengel unten abstehend behaart; Pflanze also deutlich zur A. polyphylla neigend. Anth. polyphylla typica: Vsetrii an grasigen Orten um Läsky, Leitmeritz (mit < vulgarisartigem Habitus, oben wenig beblättert, 3 — 4 Stengelblätter, aber verzweigt). Anth. polyphylla glabrescens {Schieivereckii) : Berg Rabenstein (Böhmen). Becker, Anthyllisstudien. 29 Ungarn, Galizien und Bukowina. In diesem Gebiete wird A. vulgaris durch A. polyphylla ver- treten. Wie sich A. vulgaris in die A. polyphylla verwandelt, haben wir in den Gebieten Böhmen. Mähren und Niederösterreich kennen gelernt. Die lückenlose Übergangsreihe zwischen den beiden Extremen ist auch in Ungarn, Gahzien und der Bukowina vor- handen. Selbst stark behaarte A. polyphylla zeigt oft noch den Habitus der A. vulga,ris (große Endzipfel an den untersten Blättern, 3— i Stengelblätter mit 3 — 4 Fiederpaaren, blattlose Köpfchen- stiele). In den Karpathen und dem Siebenbürgischen Gebiete finden sich die Übergänge der A. alpestris zur A. polyphylla. Eine typische A. vulgaris mit anliegend behaarten Kelchen wird man vergeblich suchen; denn die Pflanze ist in der Behaarung der Köpfe immer polyphyllaartig. Anth. vulgaris: Tarnov bei Tuchow in Galizien (Kelche ab- stehend behaart; dennoch auch von S a g o r s k i als ^. vulgaris bestimmt). Anth. polyphylla — vulgaris: Hackeisberg bei Weiden am Keusiedler See, Gebiet von Liptau (Zips, Rochel, Revier, Baranec). A. carpathica Pant., von Pantocsek auf Wiesen über den Thermen Lucrky bei Liptau gesammelt, gehört hierher und kann nicht als A. affinis bezeichnet werden; in höheren Lagen geht sie in die A. al])estris über; eine solche Pflanze vom Choc bestimmte Sagorski als yl. affinis und bemerkt dazu auf dem Zettel folgendes: ,,Vom Standort der A. carpathica Pant., die wunder- licherweise von A s c h e r s o n und G r ä b n e r zur A. baldensis gestellt wird und zwar zur bicolor Lindb. (alles gehäufter Unsinn !)." Dies kann Sagorski auch wohl auf sich selbst beziehen ; denn er weiß selbst, daß bei A. affinis die Blütenköpfe groß und die Kelche nur 9 — 10 mm lang sind. Da bei vorliegender Pflanze die Kelche 12 — 13 mm lang und die Blütenköpfe klein sind, so kann hier nicht A. affinis vorliegen; es handelt sich vielmehr um eine A. alpestris f. elatior mit einer geringen Neigung zur A. poly- phylla. Anth. polyphylla typica mit vulgarisartigem Habitus: Spittel- berg bei Brück a. d. Leitha, Komitat Gömör, Budapest (zum Teil die Expl. der Fl. exs. austr.-hung. 431), Jänos hegy, Berg Cecina beiCzernowitz, Chomiec beiLemberg, Räkos falva, Prislop (Komitat Kovär), Ponorics (Siebenbürgen), Matra, iVdlersberg bei Ofen, am Räkos bei Ofen. Anth. polyphylla typ. mit vulnerariaartigem Habitus: Csepel, Großscheuern in Siebenbürgen (von Sagorski als^. illyrica f. neglecta bestimmt!), Podborce bei Lemberg (f. Schieivereckii) , Adon\- im Komitat Alba, Metrovic (f. aequiloba, eine der A. Spru- neri adriatica analoge Form), St. Aegidiusberg im Komitat Heves, Räkos bei Pest. Anth. alpestris: Drechslerhäuschen bei Zips (Kom. Liptau), Marmaros viränyaböl (Körosmerei). A. calcicola Schur, eine alpine Form, ist auch eine A. alpestris. Sagorski bezeichnet 30 Becker, Anthyllisstudien. sie als ^4. polyphylla, weil man in den Siebenbürgischen Alpen und im Banat bei Herkulesbad den allmählichen Übergang in die typische A. polyphylla verfolgen kann. Da dies wie bei vielen anderen Extremen auch bei A. vulgaris und alpestris der Alpen der Fall ist, so müßte S a g o r s k i die A. alpestris als A. vulgaris bezeichnen. Dies wäre die logische Konsequenz. Da aber A. poly- phylla eine Form niederer Lagen ist, so kann eine nicht mit ihr übereinstimmende alpine Form nicht als A. polyphylla bezeichnet werden. Kroatien. Anth. alpestris verg. ad f. dinaricam: Hoher Velebit: Nord- abhang des Badanjski vrh 1450 — 1500 m, Osthang des Sveto brdo 1500 — 1700 m, Nordosthänge des Malovan gegen die Mulde Bunjevac 1300—1600 m. Anth. vulneraria: Unterhalb des Berges Risnjak in Wäldern an grasigen Orten, auf steinigen Triften um Fuzine und Delnice, auf Wiesen an der Recina, in pratis montanis partium maritimarum (leg. Vukotinovic als A. tricolor Vuk.; Sagorski bestimmte die beiden vorliegenden Individuen des Standortes als A. tricokyr Vuk. und A. pseudo-Vulneraria Sag., wie er auch sonst überein- stimmende Pflanzen mit diesen beiden Namen belegt), zwischen Ramenjak und Jellenje, in agro fluminensi (Fl. exs. austr.-hung. 430), Tersatto, Drenova. Anth. Spruneri adriatica: Scoglio S. Marco bei Porto re. Wie bei A. polyphylla und anderen Unterarten subaequilobe Formen auftreten, so kommen sie auch bei A. vulneraria vor. Deshalb möchten sie in Kroatien zum Teil besser von dieser Unter- art als von der A. Spruneri abzuleiten sein, Anth. polyphylla: Monte Calvario (war schon von einem anderen Botaniker als A. polyphylla bestimmt; Sagorski bemerkt: ,,An A. polyphylla ist nicht zu denken" und bestimmt sie als A. pseudo-V uhieraria f. neglecta, obgleich sie an den ver- zweigten Stengeln, Blättern und Blütenköpfen ziemlich stark bräunlich behaart ist. Über die morphologischen Beziehungen der A. polyphylla und der kroatischen A. vulneraria {A. tricolor) habe ich in meiner früheren Bearbeitung ausführlich auf p. 263 — 265 gesprochen ; nachdem ich Sagorskis Bemerkungen in der Allg. bot. Z. (1911) p. 73 gelesen habe, bin ich nicht imstande, auch nur etwas an meinen Ausführungen zu ändern). Rußland. Die russische Flora schließt sich geographisch an Ungarn und Galizien an, infolgedessen auch floristisch. A. polyphylla zeigt sich in glabreszenter Form bekanntlich häufiger. Wir sehen in dieser Form eine Neigung zur A. vulneraria. Dieselbe Form stellt Rosliny polskie Nr. 196 dar. In Mittelrußland findet sich stärker behaarte A. polyphylla mit vulgarisartigem Habitus, die in Süd- rußland in eine Vulnerariaform (ähnlich der A. tricolor Vuk.) Becker, Anthyllisstudien. 31 Übergeht, wie es auch von Ungarn nach Kroatien hin der Fall ist. A. polyphylla tritt aber auch weit nördhch von Gahzien noch in + behaarter Form auf in Litauen und bei St. Petersburg. Sie ist eben die Form, die sich unter dem Einflüsse eines kontinen- talen Klimas entwickelt hat und daher auch in Ostdeutschland vorkommt und der westlicheren A. vulneraria bis Berhn hin + ihre Hauptcharaktere oktroyiert (man vergleiche meine frühere Be- arbeitung p. 262—263).' Anth. polyphylla typica: Distrikt Saraisk in der Prov. Rjasan, Zwierzyniec bei Wilna (Wol. Fl. polon. exs. 718 a), Wojnöw im Distrikt Nowogrodek (Wol. Fl. polon. exs. 7l8b; die beiden letzten Standorte auch in glabreszenter Form). Anth. polyphylla typica f. glabrescens [Schiewereckn) : Swieta gora bei Ztoczow (von S a g o r s k i als ^. pseudo- Vulneraria be- stimmt mit der Bemerkung: ,,eine jener zweifelhaften Kultur- formen". Die Pflanze ist zweifellos spontan, da sie in einer dem Gebiete entsprechenden Form auftritt), auf Sandhügeln bei Kru- peli im Distrikt Luga (Herb. Fl. ross. 208, im unteren Teile noch deutlich abstehend behaart, in jeder Beziehung eine distinkte A. polyphylla, von Sagorski als A. pseudo-Vulneraria be- stimmt), Uskut (Krim, distinkte A. polyphylla). Anth. vulneraria: Simferopol bei Neusatz (Gallier It. taur. HI. 573, A. tricolor Vuk.), RootsiküU bei Kielkond auf ösel, Sund auf Aland. Nachträglich habe ich noch einiges Material aus der Krim erhalten. Auch dort findet die Verwandlung der Ebenen- form in die A. Spruneri, A. pulchella f. monticola und alpina statt. A. Spruneri: Uskün, Demerdgi am Jaila-dagh. A. pulchella: Ai-Petri im Jaila-dagh (f. alpiiia und monticola). Die A. pulchella alpina stimmt mit Pflanzen von den Südhängen der Dinara sehr gut überein. Deutschland. Ich habe schon in meiner Bearbeitung darauf hingewiesen, daß Sagorski häufig Pflanzen als A. vulgaris bezeichnet, die vulnerariaartige Beblätterung zeigen (ich erinnere an die Pflanze der Rudower Wiesen: 1. c. p. 263). Ich habe oben gezeigt, daß A. vulgaris in geeigneten Klimaten vulnerariaartige Be- blätterimg annehmen kann (z. B. in Niederösterreich). Wie sie in Niederösterreich in die östliche A. polyphylla übergeht, so ver- wandelt sie sich nördlich der Alpen in die A. vulneraria. Im mitt- leren Deutschland ist deshalb A. vulgaris nur selten noch in aus- geprägter Form zu finden, in Norddeutschland wohl überhaupt nicht. Wie die Verhältnisse in Skandinavien liegen, führe ich weiter unten aus. A. vulgaris könnte in Mitteldeutschland in aus- geprägter Form nur an Orten mit feuchterem Klima zu finden sein, und ich habe die Überzeugung, daß distinkte A. vulgaris in Mittel- deutschland überhaupt nicht vorhanden ist. Was Sagorski als A. vulgaris bestimmt hat, ist eine Pflanze, die nicht als A. vul- garis bezeichnet werden kann. Ich vergleiche nur die von Sa- gorski viel besprochene A. vulgaris var, rubicunda Wenderoth, 32 Becker, Authyllisstudien. von ihm Ixi Naumburg an Hügeln gesammelt, und halte dagegen die von B o r n m ü 1 1 e 1" in der Süßenborner Steingrube bei Weimar gesammelte und von S a g o r s k i als A. vulneraria bestimnite Pflanze; da muß ich feststellen, daß beide Pflanzen zur A. vulneraria gehören. Ich verglich diese Pflanzen auch mit zahlreicher A. vulneraria aus Schweden und konnte konstatieren, daß sie auch mit diesen annähernd identifiziert werden können. Ich sage ,, annähernd", weil die skandinavische A. vulneraria ein besonderes Aussehen hat. Ich will schon hier bemerken, daß auch in Skandinavien A. vulneraria mit + vulgarisartigem Aussehen vorkommt, wie ich aus dem Materiale des Mus. bot. Stockholm ersehen konnte. Solche vulgarisartige Formen mit ,, nesterartigem \'orkommen" (S a g o r s k i) sind aber nicht als Relikte der Eiszeit oder als Anpassungsergebnisse verzwickter, geheimnisvoller Wande- rungen heute weit entfernt wohnender alter Formen (so S a - g o r s k i) aufzufassen ; sie sind vielmehr Anpassungsprodukte eines von den Alpen her in breiter Front nach Norden vorrückenden Tvpus, der auf dieser Wanderung insulare Gebiete antraf, die in gewisser Beziehung ein dem alten Areale ähnliches Klima auf- lesen und infolgedessen eine dem Urtypus + ähnliche Form ent- stehen ließen. Sagorski läßt A. vulgaris auch im Osten Deutschlands vorkommen. Auch die diesbezüglichen Bestim- mungen sind völlig falsch. Es handelt sich immer um polyphylla- artige Formen. Nachdem ich die A. vulneraria von Upsala mit dem Materiale des Bot. Inst. Univ. Wien verglichen habe, kann ich feststellen, daß aus deutschem Gebiete überhaupt keine A. vulgaris darunter ist, weil die Areale, in denen A. vulgaris sicher vorkommt (z. B. Gebiet südlich der Donau), nicht ver- treten sind. Anth. vulneraria : Bleicherode in Thüringen (von Sa- gorski als A. vulgaris f. pseudo-Dillenii bestimmt, weil lange, nackte Blütenstiele vorhanden sind; dies ist nicht der Fall; außer- dem ist dieses Merkmal nicht ausschlaggebend, wie die schwe- dischen und auch die von Sagorski selbst als A. vulneraria bestimmten Pflanzen beweisen), auf Kalkhügeln bei Naumburg (von Sagorski als .4. vulgaris var. rubicunda Wenderoth be- stimmt, mit A. vulneraria aus Skäne übereinstimmend), Süßen- borner Steingrube bei ^^'eimar (auch von Sagorski als ^. vulneraria f. lutea bezeichnet), Asse in Braunschweig (det. Sa- gorski als Jl. vulgaris mit der Bemerkung: ,,Kulturform" ; wie die Asse, ein Bergwald, zu Kulturformen kommen soll, ist ein Rätsel), auf grasigen Bergen bei Jauer (det. Sagorski als A. vulgaris, soll auch Kulturform sein), auf grasigen Hügeln bei Wohlau in Schlesien (det. von Sagorski als A. vulgaris Kulin]:- form), Rudower Wiesen bei Berlin (von Sagorski als ^. vul- garis f. pseudo-Dillenii bestimmt, vgl. meine frühere Bearbeitung p. 263), Dittmannsdorf bei Waidenburg in Schlesien (von Sa- gorski als .4. pseudo-Vulneraria bestimmt, soll eingeschleppte Kulturform sein, ist aber die in dortigem Gebiet zur A. polyphylla neigende A. vulneraria), Kleine Heide bei Prenzlau (zur A. poly- Becker, Anthyllisstudien. 33 phylla neigend, war als solche von dem Sammler Grantzow bestimmt), Hinterdorf bei Oberglogau, Flensburg, Sylt (von Sagorski als ^. coccinea bestimmt. Daß A. coccinea und horealis nur Formen der A. vulneraria sind, werde ich bei Behand- lung des skandinavischen Gebietes nachweisen. Vorliegende Form stimmt annähernd mit A. coccinea von öland überein; sie ist aber zweifellos auch eine A. vulneraria und unterscheidet sich von ihr nur als Standortsmodifikation durch kleinere Kelche. In der Be- haarung gleicht sie der A. maritirna, die auch nur eine Form der A. vulneraria darstellt). Anth. vulneraria maritima: Seilin auf Rügen (seidige Be- haarung, zum Teil recht deuthch, im Habitus an A. polyphylla erinnernd; daß A. maritima nur eine Küstenform der A. vulneraria ist, geht auch daraus hervor, daß sie im Binnenlande von Rügen als typische A. vulneraria ohne seidige Behaarung auftritt: in der Nähe des Jagdschlosses Binz), Danzig (Westerplatte), Kolberger- münde, Misdroy, Swinemünde, Heringsdorf, Bansin, Zoppot, Kahlberg anf der Frischen Nehrung, zwischen Dievenow und Hoff, Weichselmünde, Langeoog, Norderney (sämtliche Standorte + seidig behaart). Anth. polyphylla: Posen, auf dem Außenglacis am Warschauer Tor, Biniew bei Ostrowo, Naramovice in Kreis Posen-Ost (im Herb. Kais. Friedr.-Mus. Posen). Skandinavien, Dänemark, Island. Der Behandlung der skandinavischen Formen lege ich nicht nur das Material des Bot. Inst. Univ. Wien zugrunde, sondern benütze auch das umfangreichere Material aus dem Mus. botan. Stockholm. Ich will im voraus bemerken, daß in den oben- genannten drei Gebieten nur die A. vulneraria vorkommt und daß A. coccinea und horealis nur Standortsmodifikationen von ihr sind, nicht aber uns erhalten gebliebene Rehkte aus längst ver- gangener Zeit. A. coccinea kommt im Gebiete der nordischen A. vulneraria dort vor, wo die Niederschläge gering sind. Dies ist auf Öland und Gotland der Fall. Wenn die Pflanze hier in aUen Blütenfarben vorkommt, wie wir sehen werden, wenn sie hier auch in allen Merkmalen (auch in der Höhe) in die A. vulne- raria des Festlandes übergeht, eigenthch ihr gleicht, so muß man daraus folgern, daß A. coccinea eine aus A. vulneraria entstandene Form ist. Es ist unmöglich, daß A. vulneraria und erst recht nicht die Coccinea- und Borealisform während der Glazialzeit in Nord- europa vorkamen. Das Klima war dort viel zu feucht. In solchem Klima hätten nur Alpestris-Vulgarisformen aushalten können. Da aber A. alpestris und vulgaris in der Jetztzeit in den skandi- navischen Alpen und dem angrenzenden Gebiete nicht vorkommen, so ist der Formenkreis während der Eiszeit überhaupt nicht in Nordeuropa vorhanden gewesen. Er ist vielmehr erst in post- glazialer Zeit nach Nordeuropa mit anderen xerophilen Pflanzen vorgedrungen. Ich erinnere an Helianthemum oelandicum imd Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXLX. Abt. IL Heft 1. 3 3-i Becker, Anthyllisstudien. Fumana^). Diese Einwanderung wird von Dänemark und von Rußland her erfolgt sein; denn die A. vulneraria Skandinaviens schließt sich an die Formen dieser beiden Gebiete an (Vorkommen der A. mdneraria auf ösel und den Alands-Inseln). Die Coccinea- und Borealisform sind also nur als weitere Ausgliederungen der A. vulneraria bei ihrer nach Norden hin erfolgenden Ausbreitung anzusehen. Ich machte schon in meiner früheren Bearbeitung darauf aufmerksam, daß A. coccinea und ptdchella große Ähnlich- keit miteinander haben. Dies ist erklärlich, weil die Klimata ihrer Areale sich in bezug auf Niederschlagsmenge und Wärme nähern. Entsprechend der Annäherung des Areales an den Polar- kreis tritt A. vulneraria in Skandinavien und Island nur in niederen Lagen auf. Eine Pflanze, in Jemtland bei Storlien in der alpinen Region gesammelt, hat einen vielleicht 500 — 600 m hoch gelegenen Standort und zeigt dort schon den völlig alpinen Habitus der krainer und bosnischen Formen aus einer Höhe von über 1200 m und die Pflanzen der skandinavischen Ebene entsprechen in der Größe den montikolen Formen der mediterranen Flora. Die Kollektivart A. vulneraria reagiert nun auf die Veränderungen der Klimate mit einer auffallenden Widerstandslosigkeit, so daß die A. vulneraria des Jemtländischen Gebirges etwas vulgarisartiges erhält, insofern, als sich die Endblättchen der untersten Blätter etwas vergrößern (bis 2V2 cm) und die Fiederpaare fast verschwin- den, was bei A. horealis dann + völlig der Fall ist. Die Pflanze gleicht dann ungefähr den oben besprochenen Übergangsformen der A. alpestris zur A. 'pulchella aus Krain und den Dinarischen Alpen. Auch die Pflanze der Lappmarken hat diesen Habitus aufzuweisen. Diese hochnordischen Formen sind besonders durch auffallend langhaarige Kelche ausgezeichnet. Auch in der Ebene treten zuweilen Formen auf, die infolge der großen Endzipfel der untersten Blätter (5 — 6 cm) vulgarisartiges Aus- sehen haben, die aber doch als zur A. vulneraria gehörig zu. erkennen sind. Anth. vulneraria: Dänemark: Klitter bei Esbjerk (var. stenophyUa Lge.), Lyngby. Schweden: Gotland: Nygärd, Lummelundsbruk, Visby, Alskog. Die Pflanzen Gotlands sind infolge des trockenen Khmas + seidig behaart; bei Wisby ist die Pflanze + niedrig; sie blüht in allen möglichen Farben von blaßgelb bis dunkelpurpurn, die Kelche sind blaßfarbig bis rot; in allen Teilen stimmt sie mit A. vulneraria überein, so daß sie nicht von ihr getrennt werden kann; das Extrem der Reihe ist die sbsp. coccinea (L.) ; jedoch müssen auch alle anderen niederen Formen mit heller Korollen- farbe als sbsp. coccinea (L.) bezeichnet werden. ^) Eine Existenz der Kollektivspezies in Nordeuropa während der Eiszeit ist überhaupt schon deshalb ausgeschlossen, weil tatsächlich der gesamte Norder von einer zusammenhängenden Gletschermasse bedeckt war. Sagorski sollte dies bekannt sein; ist es doch schwer, in Skandinavien Stellen nachzu- weisen, die von der scheuernden und glättenden Wirkung des Eises unberührt gebUeben wären. Vergl. C r e d n e r , Elem. der Geologie. 1902. p. 722. Becker, Anthyllisstudien. 35 ö 1 a n d: Mörbilänga, Resmo, Thorslunda, Borgholm, Köping, S. Möckleby (es gilt von den Formen Ölands das bei Gotland Ge- sagte). S k ä n e: Blommesbd, Kungsmarken, Elincdal. B 1 e - k i n g e : Kristianstad (der gelbblütigen Coccineaform mindestens sehr nahe). Södermanland: St. Malm. Nerike: örebro. B o h u s: Göteborg, Strömstad. Dalsland. Ostgotland: Motala. Stockholm: Ornö, Stockholm, Haga. Upland: Lidingö, Upsala. Vermland: Simne, Gillberga. Herjedal: Viken. Jemtland: Skurdalsport, Ragunda, Storlien, Frost- vikens. Angermanland: Nyland. Lappmarken: Njumats bei Luleä, Gelliware, Vittangi. ^^'ährend die Pflanze von Luleä wegen der Trockenheit des dortigen Klimas vulneraria- artigen Habitus hat, zeigen die Gebirgsformen im nördlichen Schweden etwas vulgarisartiges Aussehen. Norwegen: Trondhjem, Mendal, Christiania, Torpen. Auch in Norwegen treten niedrige Formen auf. Island: Harnefjord {A. horealis Rouy, schließt sich direkt an die skandinavischen Gebirgsformen der A. vulneraria an). England. In England kommt nur A. vulneraria als Vertreterin der Ge- samtart vor. Diese Unterart zeigt hier in der Regel ein kräftigeres Wachstum; auch hat sie mehr Fiederpaare als die A. vulneraria Skandinaviens. Infolgedessen erinnert sie an die vielfiedrige Form der A. polyphylla. Die Krone ist verschiedenfarbig, der Kelch im oberen Teil oft rot. Im südlichsten Gebiet (Insel Wight) sind die Köpfe lang gestielt, eine Neigung zur A. Spruneri des Mediterran- gebietes. Die A. Dillenii Schultes ist sicher eine A. vulneraria und zwar eine niedrige Form, die + der A. vulneraria f. coccinea von öland, Gotland, Christiania, Sylt usw. gleicht. Anth. vulneraria: Suffolk, Surrey, Devon, Oxford, Insel Wight (ad A. Spruneri vergens), Holyhead bei Anglesey {i. coccinea, regio class. der A. Dillenii Schultes). Frankreich. Bei der Besprechung der Formen dieses Gebietes gehe ich von den Alpen aus. Es finden sich daselbst A. alpestris und viel- leicht auch eine Pulchellaform, also eine alpine A. vulneraria bezw. Sj)runeri. A. alpestris findet sich sicher an den nördlichen und westlichen Hängen des Gebirges, die andere Form in den sonnigeren Gebieten. Die A. alpestris geht in niederen Lagen in eine A. vulgaris über, die dann weiterhin sogar zur A. polyphylla wird. A. vulgaris findet sich am Fuße der nördlichen und west- lichen Alpen, A. polyphylla im Gebiete von Genf. Wir treffen hier also dieselbe Metamorphose wie in den Ostalpen an, auch ein Be- weis dafür, daß die Ausgliederung der Gesamtart in den Alpen ihren Ursprung hat. Das übrige große Areal Frankreichs beherbergt — ich schließe das französische Mittelgebirge aus — höhere Formen, die im Süden mehr der mediterranen A. Spruneri, im Norden 3ü Becker, Anthyllisstudicn. der A. vulneraria gleichen. Im Französischen Mittelgebirge dürften sicher alpine Formen vorkommen. In den Pyrenäen sind zwei alpine Formen vorhanden: A. pyrenaica (Beck) und vulnerarioides Bonj. Erstere stimmt im Habitus mit A. alpestris überein. An A. alpestris erinnern die auf 3V2 cm lange Endblättchen reduzierten imtersten Blätter, die zum Teil langen Köpfchenstiele, die breit- zipfeligen Hüllblätter. Daß A. alpestris auch rote Blüten erhalten kann, ist in den Alpen schon durch die + roten Korollen an- gedeutet. Es ist bedauerlich, daß S a g o r s k i solche klarliegenden Verhältnisse nicht erkennt. Die A. j^yrenaica geht über in eine höhere Vulgarisform mit roter Korolle, die bei Gedre vorkommt. A. pyrenaica bewohnt sicher Gebiete mit feuchterem Klima. Daß in Frankreich besonders viele irrelevante Formen vorkommen, erklärt sich aus der Lage zwischen dem Mittelmeer und dem Atlantischen Ozean. Anth. alpestris: La Grave (Htes. Alpes, Schiffchen gerötet). Anth. vulgaris: Gap (Htes. Alpes), Chamechaude (Isere, flor. + rubr.). Anth. pyrenaica: Gedre (mit einer höheren, rotblühenden Vulgarisform), Eaux bonnes und Luchon. Anth. polyphylla: Saleve (Savoyen, leg. D e s e g 1 i s e und in jüngster Zeit H. D a h 1 sitie dit ; stark behaart und kahl, in letzterem Falle Übergang zur A. vulneraria, aber auch die Ab- stammung von A. vulgaris verratend. Anth. vulneraria: St. Jodard (stärker behaart, f. aequiloba), Park von Brongival bei Limoges, Falaises de Joboury bei Cher- bourg (an Stengeln und Blättern + behaart), Cher, La ChapeUe, St. Ursin (Cher). Anth. Spruneri (meist stark zur A. vulneraria neigend): La Clappe bei Narbonne (Magnier Fl. sei. 1123), Beaiilieu (Maine- et-Loire), Crest (Drome; zum Teil A. vulneraria), Le Luc (Var), Avignon. Anth. Spruneri adriatica: Menton (Alpes marit.). Eine aequilobe Form ist auch die von B o r d e r e bei Biarritz in den Basses-Pyrenees gesammelte ,,A. maritima" . Diese Pflanze ist von der A. pyrenaica abzuleiten. Anth. vulnerarioides: Pic d'Ayre, Crete du Brada (Pyr.), Mt. Cenis. Über die selbständige Stellung dieser Art siehe die ,, Bearbeitung der A. vulnerarioides sbsp. Sardagnae vom Mte. Tonale" in Ost. bot. Z. Die var. Bonjeani (Beck) W. Bckr. gehört zur A. vulnerarioides, nicht aber die sbsp. multifolia W. Bckr., die aus gleichfiedriger A. Spruneri [adriatica) abzuleiten ist (Mt. Louis). Schweiz. In der Schweiz liegen die Verhältnisse ebenso wie in Tirol und dem übrigen Alpengebiet. In den Höhen mit feuchtem KHma findet sich A. alpestris, in den südlichen Gebirgen die mit ihr durch intermediäre Formen verbundene A. vallesiaca Beck als Vertreterin der Pulchellaformen. Die A. alpestris geht im nördlichen Gebiet in A. vulgaris über, die vallesiaca in die A. vulneraria. Becker, Anthyllisstudien. 37 Anth. alpestris: Mt. Cubit am St. Bernard, Mt. Tendre am Lac de Joux (südl. Jura), Morteratschgletscher bei Pontresina 1900 m, Pilatus 1500—1900 m, St. Moritz 1780 m, Samaden 1850 m. In der Schweiz ist die A. alpestris meist ungewöhnlich hoch, daher vulgarisähnlich. Anth. alpestris — vulgaris: Oberhalb der Emsigenalp am Pilatus 1400 m (Behaarung der A. vulgaris), Varenna am Comer See 230 m, Bergün (Graubünden, 1400 m). Anth. vulgaris: San Salvatore bei Lugano 800 m. Als Übergänge der A . alpestris zur A . vallesiaca charak- terisieren sich die Formen mit + roten Blüten: Simplongebiet 1600—2000 m, Gemmi oberhalb Leukerbad 1800 m, Furggen- gletscher bei Zermatt {A. alpestris sbsp. pallidijlora Jord.). Daß diese A. alpestris pallidijlora in die A. vallesiaca übergeht, ist fest- zustellen bei Zermatt am Stelhsee. Die Kelche werden kürzer, röter, ebenso die Korollen; die Endblättchen der unteren Blätter werden kleiner; das ganze Blattwerk wird zierhcher, die Hüll- blätter werden mehr- und schmalzipfeliger; die Behaarung wird deutlicher und nimmt einen . silberigen Schimmer an. Letztere Form entwickelt sich sicher an sonnigeren Standorten. Anth. vallesiaca: Zmuth im WalKs, Zermatt, Südseite des Sim- plon am x\uf stieg vom Furkensattel zum Seehorn 2000 — 2300 m. Auf dem Riffelberge bei Zermatt zeigt die A. vallesiaca noch deutHcher den Alpestrishabitus, ähnelt also infolgedessen der A. pyrenaica. Anth. vulneraria: Ln südlichsten Gebiet, z. B. bei Lugano, und auf der Schweizer Hochebene im nördlichsten Gebiet, z. B. bei Schaff hausen. Pyrenäenhalbinsel . Auch für dieses Gebiet behalten die bisher erkannten Ent- wicklungsprinzipien ihre Geltung. Im nördlichsten Spanien zeigt sich eine Form mit alpestris- ähnhchem Habitus, die ich als A. Asturiae beschrieben habe. Da sie im Nachbargebiet der alpestrisähnhchen A. pyrenaica vor- kommt und diese zur rotblühenden A. vidgaris wird, so ergibt sich daraus, daß diese A. Asturiae in phylogenetische Beziehungen zur A. pyrenaica zu stellen ist, und daß sie mit der A. Webhiana zunächst nichts zu tun hat. S a g o r s k i beurteilt diese A. Asturiae in Allg. bot. Z. (1911) p. 70 und 71 in ausführUcher Weise und glaubt, mir mit Recht eine ganz oberflächHche Beobachtungsweise vorwerfen zu dürfen. S a g o r s k i irrt sich wieder einmal. Er müßte sich doch sagen, daß an der asturischen Küste A. Webhiana — als solche bestimmt er'^. Asturiae — nicht vorkommen dürfte, da die Areale doch zu weit auseinanderliegen und klimatisch zu verschieden sind. S a g o r s k i kann sich nicht daran gewöhnen, mit dem vom Menschen geschaffenen und mit bestimmtem Namen belegten Artbegriff etwas Lebendiges, in der Form Beweghches zu verknüpfen. Daraus resultieren zu einem großen Teile seine zahlreichen falschen Bestimmungen. Er unterläßt es, die primären 38 Becker, Anthyllisstudieii. » ^rerkmalc, die sich in einem klimatisch ungefähr einförmigen Areale entwickelt haben, zuerst zu berücksichtigen, und über- schätzt die aus örtlichen Verhältnissen resultierenden sekundären Kennzeichen. Auf diese Weise erklärt es sich dann leicht, daß die Zahl der von ihm aufgestellten Unterarten eine sehr große ist, imd daß sie ein sehr disloziertes Areal haben. Hieraus erklärt es sich dann auch, daß Sagorski sechs zusammengehörige Formen Südtirols sechs verschiedenen Unterarten zugesellt. Er verliert den Überblick über das Ganze. Die von mir als A. Asturiae bezeichnete Pflanze hat sicher alpestrisähnlichen Habitus. Daß dieser alpestrisähnliche Habitus vulnerariaartig werden kann, ist Sagorski auch bekannt, da ja zwischen A. vulgaris und vulneraria keine Grenze existiert. Insofern wäre es also jetzt überhaupt nicht mehr nötig, darüber zu entscheiden, ob eine Form zur Alpestris- oder zur Vulnerariareihe gehört; denn die Gesamtart bildet ein zusammengehöriges Ganze. Daß eine Vul- garisform eine stärkere Behaarung annehmen kann, beweisen die Übergänge zur A. polyphylla. Da es keinem Zweifel unterliegt, daß A. Asturiae die Vulgarisform der A. 'pyrenaica ist, hatte ihre Aufstellung Berechtigung. Anth. Asturiae: Bilbao (Willkomm It. hisp. II. 66), Torla und Boucharo (beide Standorte südlich der mittleren Pnrenäen, von Sagorski als^. pseudo-Vulneraria f. neglecta bestimmt). Während im nördlichsten Spanien unter Einwirkung feuch- teren Klimas alpestrisartige Formen auftreten, beherbergt das mittlere und südliche trockene Gebiet pulchellaartige Formen, die in tieferen Lagen spruneri- und vulnerariaartig werden. Wir finden also dort eine analoge, vollständige Entwicklung wie in Dalmatien und Istrien. Als Pulchellaformen sind zu bezeichnen A. Webhiana und arundana. A. Gandogeri liegt mir augenblicklich nicht vor. Sie gehört wohl sicher auch hierher. Als montikole Form der ^. Webhiana hat A. hispida zu gelten. Sie geht in niederen Lagen über in die von mir als A. Spruneri sbsp. iberica bezeichnete Form. Es ist besser, sie als A. iberica mh. zu bezeichnen. Diese geht in tiefsten Lagen über in die A. maura, die sehr üppig ist und + vulnerariaartigen Habitus zeigt. Diese sämtlichen iberischen Formen zeigen deutlich weniger tief geteilte Hüllblätter als die ihnen entsprechenden Formen der Balkanhalbinsel. Anth. Webbiana: Sierra Nevada (je nach der Höhenlage des Standortes etwas verschieden), Sierra Tejedo, Cartijuela. Anth. arundana: Sierra Sagra und Sierra Castril (benachbart). Anth. hispida: Barrancon de Valentina (Reverch. PL Esp. 1904 Nr. 1341), Sierra de Alibe (Porta et Rigo It. hisp. 1895 Nr. 139), Sierra de Cartama, Sierra de Castril, Sierra de Maimon in der Prov. Almeria (Reverch. PI. Esp. 1899, von Sagorski als A. hispida und Webbiana f. valentina Rouy bestimmt), Sierra Nevada in valle Genili pr. Gucgar (Übergang der A. hispida in die A. Webbiana), Sierra Alfacar bei Granada (von Sagorski als A. adriatica bestimmt), Sierra de Valacloche (Teruel), Mte. Macgron bei Albacete. Becker, Anthyllisstudien. 39 Anth. iberica: Mattosinhos bei Porto (Pflanze von der A. hispida in der Hauptsache nur durch anhegende Behaarung ver- schieden), Coimbra: Santa Clara (am unteren Teile des Stengels etwas behaart). Anth. maura: Algeciras. Bei Segorbe (Valencia) in 500 m Höhe eine ziemlich gleich- iiedrige Form mit tief gespaltenen Hüllblättern [A. hispida ad A. Spruneri vergens). Anth. Spruneri: Mallorca am Vorgebirge Cabo Vermey (f. humihs, pulchellaartig, erinnert auch an die Inselform A. vul- neraria coccinea von Gotland und Öland). Nordafrika und Aybssinien. An die spanischen und, wie wir bei Italien sehen werden, die sizilischen Formen schließen sich die afrikanischen Unter- arten an. Sie sind durch besonders lange Kelche ausgezeichnet. Anth. maura: Marokko: SheHah bei Rabat; Ain Sefron, Ait Youssi, Jebel Ladik (1500 m). — Algier: Batna bei Constan- tine, Kerrata und Le Gouraya de Bougie (Reverch. PI. Alg. 1897 Nr. 26), Fouka, Böne, La Macta. — Tunis: Zwischen Kessera und Maktar (in niedrigerer Form und vulgarisartigem Habitus, leg. Murbeck). Anth. Saharae: Ain Sefra (Sahara). Anth. Abyssinica: Urahut (Abyssinien) . Italien. Die italienischen Formen schließen sich morphologisch an die afrikanischen Unterarten an und stehen auch mit den Formen der Nachbargebiete in engstem Zusammenhang. Im südlichen Teile der Halbinsel und auf Sizilien ist die Gesamtart durch A. maura vertreten. Nach Norden hin geht sie in die A. Spruneri {= illyrica) über, zuweilen in einer adriaticaähnlichen f. suhliomoiophylla auf- tretend. Am Alpenrande finden sich dann an entsprechenden Lokalitäten A. vulneraria, A. vulgaris f. flor. + rubris, A. alpestris (baldensis und pallidiflora) und pulchellaartige Formen. Anth. maura: Messina, Palermo, Mte. Erice, Busambra, Mte. S. Salvatore, Pizzo Antenna (stärker und schwächer behaart und auch fast kahl). Anth. Spruneri: Capri, Korsika, Susa (f. suhhomoiophylla) . Anth. vulneraria: Spiazzi am Mte. Baldo. Anth. vulgaris f. flor. + rubris: Desenzano, Fasano am Gardasee. Überblick. Aus der Betrachtung der morphologischen Beziehungen der einzelnen Formen zueinander — sowohl derselben als auch benach- barter Florengebiete — gehen folgende gültige Sätze hervor: 1. Die Haupttypen benachbarter Areale sind morphologisch durch irrelevante Formen verbunden. 40 Becker, Anthyllisstudien. 2. Die Haupttypen haben sich infolge kHmatischer Ver- schiedenheit der Areale in horizontaler und vertikaler Richtung der Erdoberfläche ausgegliedert. 3. Die in vertikaler Richtung benachbarten Formen stehen sich morphologisch näher als die in horizontaler Richtung benach- barten. Sie stellen eigentlich denselben Typus dar, nur habituell etwas geändert infolge der Höhenlage der Standorte. Man könnte sie, aus der Ebene zum Gebirge emporsteigend, als Formen der Ebene, des Mittelgebirges und des Hochgebirges bezeichnen. 4. Habituell lassen sich zwei Haupttypen unterscheiden: der Vulgaris- und der Vulnerariatypus. In distinkter Form ist ersterer in der Hauptsache ausgezeichnet durch geringe Zahl der Stengelblätter, tiefere Insertion der Blätter, geringe Zahl der Seitenfiedern und größere Kahlheit der ganzen Pflanze, der andere durch eine größere Zahl der Stengelblätter, gleichmäßig am Stengel verteilte Blätter, größere Zahl der Seitenfiedern und deutlichere Behaarung der ganzen Pflanze. Beide Haupttypen des Habitus finden sich bisweilen in demselben Areale, der vulgarisartige kommt dann an + feuchten, der andere an + trockenen Standorten vor und beide sind durch Übergänge verbunden. 5. In + feuchten Klimaten sind die Korollen und Kelche gelb und blaß gefärbt, in den mehr trockenen und wärmeren Ge- bieten tritt die rote Färbung mehr hervor. 6. Der Formenkreis reagiert so widerstandslos auf kleinste klimatische Schwankungen, daß von nicht weit voneinander ent- fernt liegenden örtlichkeiten eine jede ihre eigene Form aufweist. Diese Formen aus allernächster Verwandtschaft sind aber so wenig und nur in so nebensächlichen Merkmalen verschieden, daß eine besondere Bezeichnung nicht am Platze ist. Die Haupt- aufgabe der systematischen Botanik besteht in der Klärung der Phylogenie ; denn nur hierdurch lernt man das Wesen der Pflanzen kennen und vermag man ein gültiges System zu errichten. Daß die Aufstellung kaum unterscheidbarer Formen ein Unding ist, geht schon daraus hervor, daß die Autoren selbst sie nicht wieder- erkennen können, daß Autoren wie S a g o r s k i durch Bestim- mungen auf Grund der nur hervorgehobenen sekundären Merk- male ihrer überflüssigen Publikation das Areal der Haupttypen unberechtigterweise zerstückeln. 7. Die Betrachtung des Gesamtformenkreises legt den Schluß nahe, daß der Urtypus die Alpen bewohnt hat, daß er nach der Tertiärperiode nach Norden und Süden, Osten und Westen an Areal gewonnen hat. 8. Die Betrachtung hat ergeben, daß mit Ausnahme der A. vulnerarioides Bonj. sämtliche Formen zu einer Kollektivart gehören. 41 Observations sur le Kalanchoe tubiflora nom. nov. Par Raymond Harnet, Paris. F o r b e s , ayant recolte ä Delagoa Bay un echantillon d'une Crassulacee qui lui paraissait interessante, en confia l'etude ä Eckion et Zeyher. Ceux-ci y virent im Kalanchoe nouveau auquel ils donnerent le nom specifique de dela- goensis et sur lequel ils publierent dans leur catalogue^) lea indications suivantes: ,,1955. Kalanchoe delagoensis. — Exemplum unicum et mutilum Gel. Commodore Owen ad ,, Delagoa Bay" legit et nobiscum communicavit. Flor. Jun. — Flores saturate rosei." Ces renseignements, simple transcription de ceux fournia par le collecteur, ne concernent, comme on voit, que la provenance de la plante, la date de la recolte et la couleur des fleurs. II est donc impossible de les assimiler ä la diagnose exigee, pour la publication valable d'une espece, tant par l'art. 46 du Code de 1867 que par l'art. 37 du Code de 1905. Le binome propose par Eckion et Zeyher est donc legalement inexistant et doit etre considere comme un n o m e n n u d u m. Quelques annees plus tard, H a r v e y , redigeant, pour le Flora Capensis, la monographie des Crassulacees de l'Afrique australe eut communication de l'echantillonde F o r b e s , devenu la propriete de Sonder. L'illustre botaniste anglais transporta la plante dans le genre Bryophyllum sans lui con- server son epithete specifique princeps. Le K. delagoensis devint donc le B. tubiflorum dont voici la description^) : ,,B. tuhijlorum (Harv.) ; leaves (unknown) ; corolla thrice or four times as long as the sharply 4-cleft calyx, its segments broadly oblong, very bluut or truncate; stamens as long as the tube of the coroUa. K. dela- goensis, E. et Z. ! 1955 — Hab. Delagoa Bay, F o r b e s! (Herb. Sonder) — Of this very remarkable plant a portion of a denuded branch, and part of a dense, probably thyrsoid, inflorescence exist 1) Eckion et Zevher, Enum. plant. Afric. aiistr. extratrop. 1834 — 1837. '') Harvey, in Harvey a. Sonder, Flora Capensis. T. II. 1861 — 1862. p. 380. 42 Harnet, C^bservations sur le Kalanchoe tubiflora nom. nov. in Herb. Sonder. The internodes are scarcely an inch long, and there are 4 cicatrices, indicating w h o r 1 c d leaves, at each node. Calyx 3 lines long. Corolla uncial, bright red, its lobes almost Square, 2V2 lines long." En 1900 M. le Pr. Hans Schinz^), fai.sant application de l'art. 57 du Code de 1867, cree pour notre plante le nom nouveau de B. delagoense. Cette creation est illegale puisque l'epithete specifique qu'elle retablit est contraire aux regles de la nomen- clature. Dans ce meme memoire, le savant botaniste suisse indique que la plante a ete recoltee deux fois ä Delagoa Bay, d'abord par F o r b e s , puis par M o n t e i r o. Dans ma monographie du genre Kalanchoe^), je fus con- traint de ranger le B. tuhijloruin dans les especes insuffisamment connues. Ayant demontre la necessite de supprimer le genre Bryophyllum et ne voulant pas creer un nom nouveau pour une plante qui m'etait inconnue, j'admis provisoirement, malgre son illegalite, le binome propose par E c k 1 o n et Z e y h e r. Dans ma description, simple transcription de celle de H a r V e y , je ne crus point devoir mentionner le caractere des feuilles verticillees par quatre, cette particularite me semblant tout ä fait anormale dans le genre Kalanchoe. Depuis la publication de ma monographie, je me suis efforce d'obtenir communication des deux echantillons connus de K. dela- goensis. La plante recoltee par M o n t e i r o ayant ete identifiee pas M. le Pr. Hans Schinz, j'ecrivis ä ce botaniste et en regus les renseignements suivants^): ,, Kalanchoe delagoensis se trouve mentionnee . . . sans nom specicifique in M o n t e i r o. La Delagoa Bay pag. 173, mon indication se base sur les infor- mations regues de Kew oü se trouvent les p^antes de M o n t e i r o." Ayant demande alors ä M. le Lieut. Col. P r a i n , directeur des Royal Gardens of Kew, la communication de l'echan- tillon recolte par Monteiro, je re^us de M. Stapf*) la reponse suivante: ,, Quant au B. tuhiflorum nous n'avons des echantillons recoltes ni par F o r b e s ni par Monteiro ... Nous avons examine les listes des plantes re9ues de Delagoa Bay, mais il n'y a pas un Bryophyllum ou Kalanchoe parmi eux." On ne connait donc qu' un seul specimen de K. delagoensis, l'echantillon authentique recolte par F o r b e s. J'ai pu l'etudier gräce a l'extreme bienveillance de M. le Pr. Carl L i n d m a n , directeur du Museum Royal de Stockholm, auquel je suis heureux de temoigner ici ma vive gratitude. Comme on le voit en examinant la planche annexee ä cette note, le precieux echantillon est tres 1) Schinz, H. u. Junod, H., Z. Keantn. d. Pflanzenw. d. Delagoa- Bay. (Mem. de l'Herb. Boissier. 1900. N. 10. p. 38.) *) Harnet, Raymond, Monogr. du g. Kalanchoe. (Bull, de l'Herb. Boissier. Ser. II. T. VIII. 1908. p. 39.) ') Hans Schinz, in htt. 30 mal 1911. *) O. Stapf, in litt. 9 juin 1911. Harnet, Observations sur le Kalanchoe tubiflora nom. nov. ' 43 incomplet puis qu'il comprend seuiement im fragment de tige et •deux fleurs. La tige presente la structure smvante : L'epiderme, nipapilleux, ni prolonge en poils, est compose d'une seiüe assise de cellules subquadrangulaires ä parois assez fortement epaissies. L'ecorce comprend de Piuit ä dix assises de cellules de grande taille non recloisonnees et ä parois minces. On constate, cependant, un leger epaisissement des membranes dans la premiere et quelque- iois meme la seconde assise sous-epidermique, ainsi que dans r assise situee au voisinage immediat du über. L'endoderme et le pericycle ne sont pas differencies. Le liber est compose de cellules liberiennes et de petits amas de tubes cribles contigus ayant un faible diametre et conservant des parois minces. Les elements anciens du über s'epaisissent legerement et il devient tres difficile de les distinguer de la derniere assise de l'ecorce qui est, eile aussi, «paissie. Dans la partie externe de la region ligneuse, on trouve un anneau de fibres compose d'elements de meme taille disposes regulierement en files radiales. Cet anneau est interrompu de place en place par de petits ilots comprenant 1,2 ou 3 vaisseaux entoures d'un tres petit nombre de cellules ä parois cellulosiques. Dans sa partie interne la region ligneuse est constituee par de petits -groupes de vaisseaux entoures d'un parenchyme cellulosique dont les elements sont plus petits que ceux de la moelle. Celle-ci est formee de larges elements ä membranes cellulosiques. — Dans la region du noeud, le cylindre central envoie trois faisceaux non ramifes dans chacune des trois feuilles inserees sensiblement au meme niveau ; les deux faisceaux lateraux se detachent un peu au dessous du faisceau median et ont, par consequent, un certain parcours oblique-vertical dans l'ecorc^:. Ces caracteres etant absolument ceux d'un Kalanchoe, et seul le K. verti- cillata Scott Elliot possedant des feuilles ternees, j'ai ete amene A comparer attentivement la structure de cette plante avec Celle que je viens de decrire, Cet examen m'a prouve qu'au point de vue anatomique, le K. verticillata est absolument identique au K. delagoensi?,. Examinons maintenant l'organisation florale. Le calice glabre, campanule, est divise un peu au dessous du milieu en quatre segments subdeltoides, ä bords entiers, aigus-acumines au sommet, un peu plus hauts que larges. La corolle glabre, rouge, tubuleuse, etranglee au dessous du milieu est 4-lobee ; les segments, 2 fois V2 plus brefs que le tube, sont largement oboves-obtus, ä bords entiers ou a peine erodes dans leur partie superieure, legere- ment apicules au sommet, un peu plus hauts que larges. Les etamines glabres, au nombre de huit, sont inserees au dessous du milieu du tube de la corolle; les etamines oppositipetales, un peu plus longues que les etamines alternipetales, depassent le milieu •des segments de la corolle; les filets, lineaires-filiformes assez greles, supportent des autheres ovees-orbiculaires, legerement apiculees au sommet. Les quatre carpelles glabres, legerement soudes entre eux ä la base et contigus sur toute leur longueur, sont 44 lliinict, Obseivations sur Ic Kalanclioc tubiflora noni. nov. attenues insensiblemcnt en styles greles et allonges, beaiicoup plus longs qu' eux et termincs an sommet par un stigmr.te legere-- ment dilate. Lcs placentes lineaires supportent nn grand nombre de grainos obovees, striees, ä test ne depassant pas l'amande. A la base de chaque earpelle on trouve une petite ecaille deltoide- quadrangiilaire, tres obtuse, un peu plus hante que large. Tons cesr caracteres se retrouvent, sans ancunc difference, dans le K. verti- cillata. La strncture de la tige et l'organisation florale demontrent donc, l'une et l'autre, l'identite dn K. delagoensis et du K. verti- cillata. Ce resultat permet de constater l'excellence de la methode cree et ntilisee si souvent^) par mon Maitre, M. le Pr. Van T i e g h e m ; il prouve que l'anatomie si utile deja pourladistinction des groupes, devient indispensable pour la Solution des problemes- difficiles et compliques. Une question se pose. Le K. delagoensis provenant de la baie de Delagoa et le K. verticillata etant particulier ä la region austro-malgache, doit-on admettre, puisque ces deux especes- sont identiques, que leur aire de dispersion embrasse ces deux contrees ? Je ne le crois pas. En effet le K. delagoensis n'a ete Signale qu'une seule fois' ä Delagoa Bay et n'y a jamais ete re- trouve depuis F o r b e s. Ce collecteur ayant explore successive- ment le Sud de Madagascar et la Baie de Delagoa, il semble pro- bable qu'il y ait eu une erreur d'etiquetage. Ce n'est lä evidemment qu' une hypothese mais, en l'etat actuel de la question, il est im- possible d'acquerir une certitude. II reste un dernier probleme ä resoudre. Quel nom doit-on attribuer ä notre plante ? Le plus ancien binome propose, n'ayant aucune existence legale, ne peut etre pris en consideration. Le premier nom valable est donc celui de B. hibiflorum. Or, aux termes de l'art. 48 du Code de 1905 ,,lorsqu ... "une espece est portee dans un autre genre . . . l'epithete specifique princeps doit etre conservee ou doit etre retablie . . .". Le B. tubijlorum, trans- porte dans le genre Kalanchoe, devient donc necessairement le K. tubiflora Raymond Harnet. — On aura ainsi la synonymie suivante : K. tubiflora Raymond Hamet nom. nov. — K. delagoensis Eckion et Zeyher nom. nudum (1834 — 1837). — B. tubiflorum Harvey (1861—1862). — K. verticillata Scott Elliot (1891). — B. delagoense Hans Schinz (1900). ^) Cfr. notamment : Van Tieghem, Ph., Sur la structure et les affi- nites des pretendus genres Nallogia et Triarthron. {Bull Soc. bot. France. T. XLI. 1894. p. 61—71.) 45 Zur Revision der Gattung Dimerosporium. Von F. Theissen, S. J., Innsbruck. Die Gattung Dimerosporium wurde von F u c k e 1 1869 (Symb. mycol. p. 89) für D. abjectum (Wallr.) Fckl. gegründet. Wie V. H ö h n e 1 in den Sitz. Ber. k. Akad. d. Wiss., math. natur. Klasse, Bd. CXIX. Abt. I. (Fragm. zur Mykol. n. 477) nachgewiesen hat, ist dieser Typus generisch identisch mit Myxaste- rina v. H. (Fragm. 331) und von C o o k e richtig als Asteri7ia Veronicae (Lib.) Cke. bezeichnet worden. Da dieser Art aber in Saccardos Sylloge Fungorum. I. p. 51 kugelige Gehäuse zu- geschrieben wurden, bürgerte sich allgemein die Auffassung ein, Dimerosporium sei eine Perisporiacee mit kugeligen, mündungs- losen Gehäusen und zweizeiligen Sporen. Nach der durch V. H ö h n e 1 gegebenen Aufklärung muß nun die Gattung Dimerosporium, aufgelassen werden und die bisher zu ihr gestellten Arten sind anders zu benennen. Die Arten mit gefärbten Sporen waren schon in der Sylloge XVI. p. 410 als Untergattung zu Dimerosporiutn unter dem Namen Dimerium zusammengefaßt und Syll. XVII p. 537 als selbständige Gattung abgetrennt worden. Mit der Gründung der Spegazzini sehen Gattung Dimeriella (Rev. Mus. La Plata 1908 p. 13) ergab sich die Notwendigkeit, zu ihr die Arten mit borstigen Gehäusen zu stellen. Für den in die Synonymik verwiesenen Namen Dimero- sporium schlug nun v. H ö h n e 1 (Fragm. zur Mykol. 477) Dimeriella für die Arten mit glatten Gehäusen und hyalinen Sporen vor; da dieser Name aber kurz vorher durch Spegazzinis gleichlautende Gattung vorweggenommen war, ersetzte ich den- selben durch Dimerina (Annal. mycol. 1911: Fragm. brasil. n. 76). In der nunmehrigen Gattung Dimeriella Speg. finden sich nun aber Arten mit hyalinen und solche mit gefärbten Sporen, welche entsprechend den Gattungen Dimerina Th. und Dimerium Sacc. et Syd. eine generische Teilung verlangen. Ich beschränke deshalb die Spegazzini sehe Gattung auf hyalinsporige Arten und verweise die braunsporigen in die neue Gattung Phaeodimeriella. Weiterhin haben wir in Dimerosporium excelsum Cke., D. coro- natum Speg. und D. Wattii Syd. Formen kennen gelernt, die 46 T h e i s s (.- n , Zur lt(.\ ision dvr Gattung Dimerosporium. von beiden Grii]')pen wesentlich abweichen: die Gehäuse derselben sind unbewaffnet, besitzen aber einen einreihigen Kranz von Borsten rings um das zentrale Ostiolum. Diese Arten, die ich in der Gattung Acanthostoma zusammenfasse, werden jedenfalls aus der Familie der Perisporiaceen auszuscheiden sein, da sie sich dem wesentlichen Familiencharakter — Mangel einer regulären Öffnung — nicht fügen. Die bisher zu Dimerosporium gestellten Arten sind demnach in folgender Weise aufzuteilen: I. Perithecia glabra, astoma, superficialia, globosa, mycelio superficiali insi- dentia, parenchymatice contexta; asci minuti, cylindracei vel ventricosi;. sporae oblongae, didymae. 1. Sporae hyalinae Dimerina Th. 2. ,, coloratae Dimeriinn Sacc. et Syd. II. Perithecia setosa, reliqua ut supra. a) Perithecia undique setis obsita. 1. Sp. hyalinae Dinieriella Speg. 2. Sp. coloratae Phaeodimeriella Th. b) Perithecia ostiolata, coronä singulä setarum circa ostiolum dispositä; sporae phaeodidymae Acanthostoma Th. Die Gattung Dimerosporina v. H. (= Dimerosporiella v. H_ nee Speg.) kommt als Capnodiacee hier nicht in Betracht (vgl. v. Höhnel, Fragm. zur Mykol. 532, 610). Dimer osporiopsis- P. Henn., auf Dim. Englerianum P. H. begründet (Hedwigia, 1901, p. [173]; Sylloge IV. p.' -168; XVII. p. 686), fällt mit AntennuJaria- Gihhera zusammen (vgl. v. Höhnel, Fragm. 356, 379, 613). Es ist hier nicht meine Absicht, eine vollständige kritische Darstellung der Gruppe zu geben. Eine solche Revision kann nur auf Grund sämtlicher Originalexemplare der als Dimerosporium, beschriebenen Arten sowie der verwandten Gattungen erfolgen. Bei Gelegenheit der Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Asterina hatte ich Gelegenheit, den größeren Teil der Dimero- sporium-Arten in den Originalen der Museen von Berlin, Kew,. Paris, Breslau, der Privatherbarien Pazschkes, Sac- cardos, Sydows zu untersuchen; nichtsdestoweniger fehlt mir noch eine ziemliche Zahl von neueren Arten, und auf die Diagnosen allein kann man in dieser Gruppe am allerwenigsten vertrauen, wie die nachfolgenden Ausführungen zur Genüge be- weisen. Außerdem wäre es für eine erschöpfende Darstellung der Gruppe unerläßlich, auch die nahestehenden übrigen Perisporiaceen- Gattungen durchzuarbeiten, namentlich Parodiella Speg. (F. Arg. L p. 178; Sylloge I. p. 717); von den Dimerineae scheint dieselbe prinzipiell nur durch das mangelnde Myzel abzuweichen, habituell vielleicht auch durch im allgemeinen größere Gehäuse und Sporen ; sie enthält sicher zahlreiche zu den Dimerineae gehörige Arten; ihr Verhältnis zu Marchaliella (Syll. XI. p. 257), deren Beschreibung, sich mit der von Parodieila deckt, bedürfte ebenfalls der Auf- klärung. Zopfia Rabh. (Syll. I. p. 55) wird kaum hier in Betracht kommen; jedoch ist diese Gattung ganz offenbar synonym mit Richonia Boud. (Syll. IX. p. 379) und die beiden einzigen Artea T h e i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. -47 derselben, Zopfia rhizophila und Riclionia variospora miteinander identisch. Das erste Erfordernis zur Klärung der Dimerineae ist, die nicht zugehörigen Arten auszuscheiden. So hat schon v. Höhnel in seinen Fragm. zur Mykol. eine Anzahl besprochen und umgestellt; weitere Beispiele finden sich in meinen Fragm. brasil. IV — V (Annal. mycol. 1911/12) ; andere folgen im ersten Teil dieser Arbeit. Die betreffenden Ausführungen beruhen sämtlich auf den Originalen, wenn nicht ausdrücklich das Gegenteil hervor- gehoben ist. Im zweiten Teile werden einige Arten besprochen, die ich nicht habe untersuchen können, deren Beschreibung aber schon die Zugehörigkeit zu den Dimerineae ausschließt bezw. schwere Be- denken erregt. Nach der Durchsicht des ersten Teiles dieser Arbeit wird man es begreiflich finden, wenn ich diese Arten als nicht zu den Dimerineae gehörig betrachte. Die Dimerineae beschränken sich auf Arten mit oberfläch- lichem Myzel und oberflächlichen, mündungslosen Gehäusen. Dringt das Luftmyzel hypostromatisch in die Matrix ein, so sind die Cucurbitariaceen und ähnliche Sphaeriales heranzuziehen. Ins- besondere sind alle mit Ostiolum versehenen Formen abzutrennen; solche von weicher Konsistenz können zu Gaillardiella oder auch zu den Nectrieae gehören; härtere, borstige Gehäuse verweisen auf Neopeckia usw. I. Species excludendae. 1. Dimerosporium abjectum (Wallr.) Fuck. Symb. Myc. p. 89. — Syll. I. p. 51. Sphaeria ahjecta Wallr. Fl. crypt. Germ. II. p. 810. Dothidea Veronicae Lib. Fl. Crypt. Ard. II. n. 173. Capnodium sphaericum Cke. Meliola ahjecta Schrot. Rabh. F. eur. 2424. Asteroma Veronicae Desm. Marchai, Crypt. Belg. 76. Asterina Veronicae (Lib.) Cke. Thümen, Myc. univ. 1837; Rabh. F. eur. 2424; Fuckel, F. rhen. 461; Libert, PL Crypt. Ardnenn. 173; E. Marchai, Crypt. de Belg. 76; Rehm, Ascom. 1709. Cfr. Schröter Schles. p. 251; Winter Pyr. p. 78; Rehm Annal. myc. 1907 p. 210, 1909 p. 417; v. Höhnel Fragm. n. 477. Wie schon v. Höhnel 1. c. festgestellt hat, ist die Art eine Asterina § Myxasterina. 2. Dimerosporium macülosum (Speg.) Sacc. Mich. IL 159. — Syll. I. p. 52. Apiosporium macülosum Speg. Dec. Mycol. n. 85. Speg. Dec. Myc. Ital. 85; Rehm Ascom. 897. Cfr. Bres. et Sacc. in F. della Vals., Malpighia. XL p. 45. Die Art wurde von Saccardo in der Syll. IX. p. 435 zu Zukalia gestellt. 48 T li c i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 3. Dimerosporium molle (B. et Br.) Sacc. Syll. I. p. 53. Meliola nioU'hs H. et Br. F. Ceylon n. 1178; Jonrn. Linii. Soc. 1873 p. 130. Schon C o o k e deutete die Zugehörigkeit der Art zu Meliola an (Grevillea XI. p. 37); v. Höhnel stellte fest (Fragm, z. Mykol. 524), daß die Blätter eine Melanconiee, eine Dothideacee und eine Meliola enthielten, welch' letztere von den Autoren aber nicht erkannt worden war. 4. Dimerosporium Baccharidis (B, et Rav.) Sacc. Syll. I, p. 53. Meliola Baccharidis B. et Rav. Vgl. bei Dimer iella melioloides n. 91. 5. Dimerosporium Fumago (Niessl.) Sacc. Syll. I. p. 53. Meliola Fumago Niessl. Hedwigia 1881, p. 99. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Lembosia Winter, Flora 1884 p. 266. Asterina Fumago (Niessl.) v. Höhn. Fragm. 504. Rabh. F. europ. 2513. Die Art gehört zu Asterina, wie v. H ö h n e 1 1. c. festgestellt hat; sie ist identisch mit Asterina pemphidioides Cke. (Grevillea V, p. 16) = A. Hohsoni Berk. = A. crustosa B. et Cke. (vgl. Fragm. brasil. 109). 6. Dimerosporium Mac-Owanianum (Thuem.) Sacc. Syll. I. p. 53. Meliola Mac-Owaniana Thuem. Myc. univ. 568. Asterina Mac-Owaniana Kalch. et Cke. Grevill. VII, p. 57, IX. p. 33. Thuemen, Myc. un. 568; Rehm Ascom. 395. V. Höhnel (Fragm. 525) stellte für die Art die Gattung Parenglerula auf. 7. Dimerosporium mangiferum (Cke.) Sacc. Syll. I. p. 53. Capnodium mangiferum Cke. Rep. diseas. plant, p, 5. C. et Br. in Grevill. IV. p. 117; cfr. XI. p. 37. Auf Mangijera indica, Ostindien. Zu den Perisporiaceen gehört die Art sicher nicht, jedenfalls zu den Capnodiaceen, wohin sie auch Saccardo in der Sylloge XV. p. 122 wieder gestellt hat. Bei Capnodium kann die Art aber der zweizeiligen hyalinen Sporen wegen nicht verbleiben; wahr- scheinlich ist sie eine Dimerosporina v. Höhn. — Ein im Berhner Museum befindliches Exemplar (V o 1 k e n s , Reise nach dem Kilimandscharo n. 143 auf Mangijera indica) war unreif. 8. Dimerosporium oligotrichum (Mont.) Sacc. Syll. I. p. 54. Meliola oligotricha Mont. Syll. Crypt. n. 909. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Gehört nach v. Höhnel (Fragm. 523) zu den Capnodiaceen, Henning siomyces (Sacc.) v. H. 9. Dimerosporium Collinsii (Schw.) Thuem. Myc. univ. 849. — Syll. IX. p. 404. Sphaeria Collinsii Schw. Syn. Am. bor. 1512 p. 211. Theissen, Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 49 Rabh. W. 3541; Kellermann, Ohio F. 182; Bartholomew, F. Columb. 2320; Ellis et Ev., F. Col. 1432; Ellis, N.-Am. F. 488; Seymour et Eearle, Econ. F. 125; Griffiths, West-Am. F. 177. Nach V. H ö h n e 1 (Fragm. 506) Apiosporina Collinsii (Schw.) V. H. 10. Dimerosporium lateritium Speg. F. Puig. n. 223. — Syll. IX. p. 40G. Parodieila lateritia (Speg.) Th. Fragm. brasil. 72. Parodieila melioloides (B. et C.) Winter Hedwigia 1885 p. 257; — Syll. IX. p. 412. Sphaeria melioloides B. et C. F. Cub. n. 849. Rosellinia melioloides Sacc. Syll. I. p. 276. Nectria 7negalospora Sacc. et Berl. Rev. myc. 1885 p. 157. Die von \V i n t e r gegebene Benennmig ist als die älteste beizubehalten. 11. Schiff nerula äff lata (Winter) Th. Dimerosporium ajjlatum Winter Grevillea XV. p. 87. — Syll. IX. p. 408. Die Matrix ist ein ganzrandiges Blatt mit ausgezogener Spitze, beiderseits weichrauh von kurzen gedrungenen, gelblichen, pfriem- lichen, 3—6 zelligen Haaren von ungefähr 200 — 300 /< Länge und 40 — 50 IX basaler Dicke, die nach oben sich schnell zuspitzen. Der Pilz bildet auf der dunklen Oberseite des Blattes schwarze undeutliche Flecken von dicht anliegenden, blaß strohfarbenen, geraden, teils gegen- teils wechselständig verzweigten Hyphen von 5V2 — 8 fx Dicke, die in unregelmäßigen Abständen septiert sind und abwechselnde, halbkugelige oder fast kugelige oder un- regelmäßig ovale gleichfarbige Hyphopodien von 8 — 11 /« Durch- messer tragen. Die weichen, mündungslosen, äußerlich schwarzen Perithezien sitzen unmittelbar den Hyphen auf; sie sind 50 — 75 ix groß, un- regelmäßig kugelig, vielfach deformiert abgeplattet. Ihre Membran ist einschichtig, von derselben blassen Farbe wie die Hyphen ; bei jüngeren Gehäusen erscheint sie aus prallen, rundlichen oder eckigen Zellen zusammengesetzt; bei älteren ist eine bestimmte Struktur, von wenigen, anscheinend vorspringenden Kanten ab- gesehen, nicht mehr zu erkennen; die Membran verschleimt und löst sich größtenteils auf, so daß nur noch einzelne Stücke derselben zerstreut dem schleimigen Komplex anhängen, welcher dann nur noch von den einschließenden Myzelhyphen zusammengehalten wird. Asken sind in geringer Zahl (5 — 8) in jedem Gehäuse vor- handen, unregelmäßig kugelig, schleimig, 35 — 48 [x groß; die acht Sporen sind hyalin, länglich-elliptisch, mit granuliertem Inhalt, kaum eingeschnürt, beiderseits abgerundet, Oberzelle breiter als die Unterzelle, 26—30 = 11—14 /<. Die Art ist jedenfalls sehr nahe verwandt mit Schiff nerula secunda v. H. (Fragm. z. Myk. 483), wenn nicht identisch. Das im Berliner Museum befindliche Exemplar von Asterina solanicoloides Rehm aus Schröters Herbar, Ule 205 (non typus), ist ebenfalls diese Art. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 1. 4 50 T li e i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 12. Dimerosporium insigne Cke. Grcvilka X\J. p. 70. Meliolojj.si.s in.^iytii.'y (Cke.) Sacc. Syll. IX. p. 375; XV. p. 122. Auf Eurya japonica, Ternate; Herb. Kew. Die Art gehört weder 7a\ Dimerosporiinn, noch zu Meliolopsis, ist vielmehr eine mit Physalospora verwandte Dothideacee. Das hypophylle Konidialstroma besteht aus rußfarbenen, 1 — 2 mm großen filzigen Polstern, die das umgebende Gewebe der Matrix rötlichbraun färben, in das Blatt hypostromatisch eindringen und auf der Oberseite des Blattes entsprechende runde schwarze Flecken verursachen. Diese Polster setzen sich zusammen aus aufrechten, dicht stehenden, 3 n dicken, über 150 — 200 /« langen, ungeteilten, torulösen Borsten von dunkelgrünfuliginer, oben hellerer Farbe; Konidien elliptisch, farblos, kaum etwas gelblich t ingiert, 4 — 5 = 2 — 3 n. Die Perithezien sind glänzend schwarz, kohlig, glatt, nur leicht höckerig, ohne Myzel, halbkugelig, ca. 800 [i im Durch- messer, fest aufgewachsen, durchaus phyllachoroid. Fruchtschicht habe ich keine gesehen ; nach C o o k e sind die Sporen einzellig, hyalin, 12 = -4 /«. 13. Dimeriella subpilosa (Winter) Th. Fragm. brasil. n. 81. Dimerosporium suhpilosiun Winter Grevillea XV. p. 88. D. solare Speg. F. Puig. n. 218. D. crustaceum Th. Broteria 1910 p. 20. D. pelladense P. Henn. cfr. Fragm. brasil. n. 157. Die mit Porus versehenen, borstigen Gehäuse, sowie das bei gut entwickelten Lagern dicht filzige (wenn auch oberflächliche, nicht hervorbrechende), mit aufrechten borstenartigen Verzwei- gungen dicht besetzte Myzel fordern die Ausscheidung der Art aus der Familie der Perisporiaceen. Die Capnodiaceen-Gattung Dimer OS porina v. H. (Fragm. z. Myk. 367, 532, 610) kann hier als Capnodiacee nicht in Betracht kommen. Nahe verwandt ist jedenfalls Apiosporina v. H. (1. c. 506), doch fehlen die verzweigten Konidienträger und auch die Sporen sind nicht so ungleich geteilt. Auch GaiUardiella Pat. (Bull. Soc. Myc. 1895 p. 226) steht nahe, weicht jedoch durch glatte, anscheinend weichere Gehäuse und spärliche Myzelentwicklung ab. Zu den Cucurbitaceen kann die Art nicht gezogen werden, da kein Stroma vorhanden ist und auch das Myzel nicht hypostromatisch in das Blatt eindringt. Wahrscheinlich muß für diese Art sowie für Dirnerosporiuni pan- nosum Speg., welches generisch durchaus gleich ist und auch spezifisch nur wenig abweicht, eine eigene Gattung aufgestellt werden, die charakterisiert ist durch ,, oberflächliche, borstige, mit Porus versehene Gehäuse, oberflächliches, filziges, borstiges ]Myzel und zweizeilige hyaline bis leichtgefärbte Sporen". Ich nenne die Gattung vorläufig Gaillardina Th. 14. GaiUardiella Monninae (Pat.) Th. Dirneros poriiim Monninae Pat. Bull. Soc. Myc. 1892, p. 128. — Syll. XI. p. 257. Theissen, Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 51 Dimerium Monninae (Fat.) Sacc. Syll. XVII. p. 537. Auf Monnina, Quito, Ecuador. — Rehm Ascom. 1096. Die Perithezien sitzen einzeln oder in lockeren Gruppen in- mitten eines feinen, strahligen, oberflächlichen Myzels von glatten, hellbräunlichen, septierten, schwach verzweigten, 3^2 — ^ !<■ dicken Hyphen. Das Gehäuse ist mehrschichtig aus dicht geschlossenen, dunklen, polygonalen, etwa 16 // großen Zellen parenchymatisch gebaut, außen rauh höckerig, melioloid; Scheitel etwa 50 a breit, heller und zarter, mit durchbohrtem Zentrum. Asken mit geraden, fädigen, überragenden Paraphysen, kurz gestielt, 80 — 90 = 25- — 30 tj-, bauchig zylindrisch oder etwas keulig, 8-sporig; Sporen dunkel-gelbbräunlich, birnförmig odei: gerade elliptisch, mit un- gefähr gleichen Teilzellen, 24—26 = 10—12 /i. 15. Englerulaster Ulei (Winter) Th. Dimerosporium Ulei \Mnter Hedwigia 1885 p. 25. — Syll. IX. p. 402. Dimerium Ulei Sacc. Syll. XVII. p. 537. Auf Tihouchina, Sta. Catharina, Südbrasilien. Zu Winters Diagnose ist hinzuzufügen, daß die hellfuliginen, schwarzwandigen, 5^/2 — 6^/2 /.t dicken brüchigen Myzelhyphen abwechselnde Hyphopodien tragen; letztere sind einzellig, oval oder halbkugelig bis kurz zylindrisch, 5 — 8 ,« hoch, 5—6 a breit. Die Perithezien sind halbiert-schildförmig, anfangs flach scheibenförmig, später stark aufgewölbt und sehr rauh, i n V e r s angelegt, 150 — 250 jx groß, basal schwach in das um- gebende Myzel ausstrahlend, unregelmäßig sich öffnend. Im Innern des Gehäuses wird stark Schleim gebildet; außen sind dieselben undeutlich krustig, basal deutlich radiär. Die Sporen werden bis 38 = 15—20 ix groß (nach Winter 30—33=16—17 /^). 16. Dimerosporium Acocantherae P. Henn. Engl. Bot. Jahrb. XVII. p. 4. — SyU. XI. p. 259. Die xA.rt ist generisch von Dimerosporium (sensu auct.) durch- aus verschieden. Aus den Spaltöffnungen des Blattes unterseits bricht ein spärliches, aus torulösen, bräunlichen, septierten, hyphopodien- losen Hyphen von ca. 5 « Dicke bestehendes Myzel, welches dann oberflächlich hartkohlige, scheinbar stromatische Gruppen von zusammenfließenden Gehäusen erzeugt. Das Myzel verschwindet bald oberflächlich und bleibt höchstens als schwache basale Aus- strahlung der Gehäuse, dringt aber tief in das Mesophyll des Blattes ein und bringt letzteres lokal zum Absterben, so daß trotz der Derbheit des Blattes die hypophyllen Pilzanlagen noch ober- seits durch entsprechende" ausgebleichte Flecken kenntlich sind. Die einzelnen Gehäuse sind über den Spaltöffnungen gelegen, anfangs zentral angeheftet, später frei, aber fest aufsitzend, hal- biert-schildförmig, radiär gebaut, aber sehr derb, mehrschichtig, opak, nach Art einer Polystomella pulcherrima [die radiäre Struktur ist auch schon bei schwacher Vergrößerung oberflächlich deutlich zu erkennen und hätte bei einiger Aufmerksamkeit dem Autor 52 T h c i s s c n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. nicht entgehen dürfen]. In dichter Lagerung bilden sie 3 — 4 mm breite kreisrunde Lager, ohne eigenthch ein einhcithches stro- matisches Ganzes zu sein. Am Grunde fallen sie in einen flach aufliegenden, derbkrustigen, einschichtig-radiären Hyphenmantel ab, wenn sie isoliert stehen ; sonst schließen sich gleich die be- nachbarten Gehäuse an. Die einzelnen Thyriothezien sind rundlich löO — 250 /« groß, zuweilen auch länglich 250 = 170 // mit steilem Gratrücken; sie öffnen sich mit apikalem, etwas unregelmäßigem Loch oder Längskamm; in der Jugend krönt ein rundlicher Papillen- knopf den Scheitel. Die Fruchtschicht ist meist noch ganz unentwickelt; aus Hennings Handzeichnung auf der Etikette des Originals geht hervor, daß er auch nur ganz junge unfertige Schläuche und einige noch kaum formierte Sporen gesehen hat, wie auch die Diagnose erkennen läßt. Reife, sicher zugehörige Sporen sah ich nur außerhalb der Schläuche; dieselben sind dunkelbraun, 30 = 11—13 /( groß. Wir haben es also nicht mit einer Perisporiacee zu tun, sondern mit einer halbiert-schildförmigen, radiär ge- bauten Art, welche ein intramatrikales Hypo- s t r o m a besitzt. Von in verser Anlage der Thyriothezien ist natürlich keine Rede. Wo die Art systematisch einzureihen ist, vermag ich nicht an- zugeben. Mit den Coccoideaceen (cfr. Syll. XVH. p. 860) hat die- selbe nur scheinbare Verwandtschaft, da kein vielhäusiges Stroma vorliegt, sondern nur eng zusammenfließende, überdies noch schild- förmige Einzelgehäuse; auch die Konsistenz trifft nicht zu; deshalb kann auch Coccoidella v. Höhn, nicht in Betracht kommen. Eine Asterinee ist die Art noch weniger. Vielleicht stellt sie eine neue Dothideaceen-Gattung dar, die ich aber nicht benenne, da ich nicht sicher bin, ob unter den zahlreichen neueren Gattungen nicht schon eine passende Gattung existiert. 17. Dimerosporium Salaciae P. Henn. Hedwigia 1895 p. 105. — Syll. XIV. p. 407. Auf Salacia sp., Goyaz, Nordbrasilien; lg. Ule. Die Art ist eine so klare Asterina, daß ich mich erst nach ge- nauem Vergleich des Originals mit der Diagnose zu überzeugen wagte, daß Hennings wirklich die Asterina als Dimerosporium beschrieben hatte und nicht etwa eine gleichzeitig vorkommende Dimerina. Der Pilz ist derselbe, den A 1 1 e s c h e r später in der Hedwigia 1897 p. 235 (Syll. XIV. p. 694) auf Grund einer Kol- lektion von G 1 a z i o u , ebenfalls aus Goyaz, als Asterina Salaciae beschrieb; auch die Matrix ist genau dieselbe. Um über- flüssige Synonyme zu vermeiden, lasse ich trotz der Priorität Hennings den späteren Namen Asterina Salaciae Allesch. bsstehen, da es ja vollkommen belanglos ist, ob der Pilz A. Salaciae (P. H.) Th. oder A. Salaciae Allesch. heißt. Die Perithezien sind flach halbkugelig, einzeln oder in kleinen Gruppen inmitten eines radiär strahligen Luftmyzels, rundlich T h e i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 53 ca. 170 — 250 tx im Durchmesser, oder elliptisch bis 280 = 150 — 180 ^, invers angelegt, opak, krustigrauh, von Myzelhyphen überzogen, am Scheitel sich mit rundlichem Loch oder spaltartig öffnend, meist auch sternlappig aufspringend, mit flachem Saum, halbiert- schildförmig, Kontext hartkohUg, radiär, undurchsichtig, aus braunen, starken Hyphen mehrschichtig gebaut. Myzel stark altern verzweigt, dendritisch; Hyphen braun, ca. 6 n dick, derb, brüchig, mit abwechselnden, kugeligen bis halbkugeligen, 5 — 6 fx großen Hyphopodien. Asken anfangs kugelig, dann oval, etwa 40 = 32 n, bei der Reife oft breit keulig gestreckt 54 = 35 n, ohne Paraphysen, 8-sporig. Sporen regellos im Schlauch liegend, 2-zellig, fuligin-braun, typisch mit ungefähr kugeliger Oberzelle und in stumpfem Winkel etwas zugespitzter Unterzelle, oft auch gleichzelhg, 22—25 = 10—11 p.. 18. Seynesia Echites (Alle seh.) Th. Syn.: Dimerosporium Echites All. Hedwigia 1897 p. 235. — Syll. XIV. p. 468. Die Perithezien sind oberflächlich, ohne jedes Luftmyzel, halbier t-schildförmig, radiär gebaut, mit zen- traler Papille, oft dicht gedrängt in scheinbar stromatischen Gruppen, mit scharfem Rand, 180 — 240 jx im Durchmesser, flach scheibig bis linsenförmig, um den breiten Papillenknopf zuweilen wallartig eingesunken. Membran aus dunkel-rotbraunen derben Hyphen radiär gefügt, unterhalb in ein kompaktes kleinzellig- parenchymatisches Gewebe übergehend. Asken anfangs oval- elliptisch, 40 — 45 = 22 — 26 /<, später fast zylindrisch gestreckt bis 55 = 12 — 14 /z, 8-sporig, mit geraden, die Asken wenig über- ragenden hyalinen Paraphysen. Sporen fuligin-braun, oblong, mit etwas kürzerer und breiterer Oberzelle, beiderseits abgerundet, 15 — 17 = 6V2 — 8 IX (nicht ,,10 = 5, e hyaline chlorinis"). Der Autor hätte nur eines der leicht abzuhebenden Gehäuse unter dem Mikroskop umzukehren brauchen, um zu sehen, daß eine halbierte Microthyriacee vorlag, deren radiäre Struktur schon mit einer guten Lupe zu bemerken ist. Microthyrium conjluens Pat. ist verschieden. 19. Dimerosporium orbiculatum Mc Alp. Linn. Soc. of N. -S.- Wales 1903 p. 97. Dimerium orbiculatum (Mc Alp.) Sacc. Syll. XVIL p. 537. Auf Blättern von Grevillea Victoria, Australien. Die Art ist vom Autor nicht richtig erkannt worden. Nach einem im Museum von Kew befindlichen authentischen Exemplar liegt ein typischer Englerulaster vor (cfr. v. H ö h n e 1 , Fragm. zur Mykol. n. 520). Die Myzelhyphen sind dunkelbraun, derb, 7 — 9 tx dick, mit starker schwarzer Wandung und tragen abwechselnde, halbkugelige bis kopfförmige, einzellige, abgerundete Hyphopodien von 11 bis I4V2 A* Höhe und Breite. Die 70 — 90 {x breiten rauhen Perithezien sind peripherisch derb radiär gebaut, dunkelbraun, krustig; nach 5-i T li c i s s f n , Zur Revision der Gattung Dinierosporium. innen setzt sich die Membran in hellgraue radiäre Hyphen fort, die von innen nach außen bald in die einzelnen, unregelmäßig-kuge- ligen, 8 — i» tx großen Glieder zerfallen; viellach hängen letztere geminiert zusammen und stellen so wohl die vom Autor erwähnten ,,conidia pucciniaeformia, 15 — 17 = 8 — 9 //, 1-septata" dar. Im Innern der Gehäuse findet eine starke Schleimbildung statt. Reife Asken habe ich an dem von mir untersuchten Exemplar nicht gefunden; nach der Beschreibimg sind dieselben gestreckt keulig, 95 — 105 = 24 — 28 jx, mit in der Längsachse des Schlauches orientierten Sporen; ich sah lun- junge noch kugelige, 50 — 55 // breite Asken mit regellos zusammengeballten hyalinen Sporen; es ist eine häufige Erscheinung in dieser Pilzgruppe, worauf ich schon häufiger aufmerksam zu machen Gelegenheit hatte, daß die in der Anlage kugeligen Asken sich bei der Reife strecken und die anfangs zusammengeballten sich dabei longitudinal orientieren. Die Sporen sind reif dunkelbraun, 30 — 35 (x lang, mit ungefähr kugeligen Teilzellen; Unterzclle schmaler, 10 — 12 ix breit, Ober- zelle stärker, 12 — 14 /« im Durchmesser. Die Art ist durchaus identisch mit der folgenden. 20. Dimerosporium Gymnosporiae P. Henn. Annal. Naturh. Hofmus. Wien 1900 p. 3. Dimerium Sacc. Syll. XVI. p. 408. Dimei'osporiwm erbiculatum Mc. Alp. Auf Gym7iosj)oria, Natal.; Berliner Museum, Penther, PL austro-africanae 2881. Ist identisch mit der vorigen Art und muß Englerulaster Gymnosjwriae (P. Henn.) Th. heißen. Sie besitzt dieselben starken Hyphen mit den großen halbkugelig-kopfförmigen Hyphopodien wie diese. Die Perithezien sind 75^ — 90 ix groß. Hennings hat nur junge, noch kugelige Asken mit hyalinen Sporen gesehen und die Länge der letzteren falsch angegeben ; sein Exemplar weist dunkel- braune Sporen von 30 — 33 = 12 — 14 n Größe auf wie vorige Art. Bemerkenswert ist das Vorkommen der Art in Australien und Südafrika. 21. Venturia aggregata Winter Hedwigia 1884 p. 172. — SyU. IX. p. 690. Die Art wurde von Re h m in der Hedwigia 1910 p. 153 zu Dimeros'porium gestellt. Winters Original habe ich nicht untersuchen können, doch gehört die Art sicher nicht zu den Perisporiaceen ; denn Winter sagt, daß die Gehäuse dicht gedrängt einem rundlichen, höckerigen, innen zinnoberroten Stroma aufsitzen, mit Ostiolum versehen und borstig sind. W^nn die Art keine Venturia wäre, käme höchstens Otthidla v. H. oder Otthia in Betracht. 22. Dimerosporium Oncobae P. Henn. Engl. Bot. Jahrb. XXIII. p. 537. — Syll. XIV. p. 466. Das Original enthält außer einer stark entwickelten, aber nur im Konidienstadium befindlichen Meliola nichts Beschreibbares T h e i s s e n , Zur Re\ision der Gattung Dimerosporium. 55 mehr. Das von Hennings erwähnte ,,mycehum repens, effusum, atrum, ramosum, septatum" gehört der Meliola an. 23. Dimerosporium Litseae P. Henn. Engl. Jahrb. 1902 p. 42. — Syll. XVII. p. 533. Auf Litsea glauca, Japan. Die Art ist falsch beschrieben worden und steht mit Di- 7nerosporium (sensu auct.) in keinem Zusammenhang. Die Blattfläche ist oberseits weithin von einem opaken, starken, krustig zusammenhängenden Myzel bedeckt; dasselbe besteht aus wechselständig verzweigten, am Rande des Lagers schön regelmäßig dendritischen, ziemlich kräftigen, 6Y2 ,« dicken dunkelbraunen Hyphen. Sehr auffallend ist, daß der Autor die ganz charakteristischen Hyphopodien übersehen konnte; dieselben sind groß, gestielt zweizeilig, morgensternartig, mit kurzer 3 — 4 u langer, 6 — 8 /< breiter Stielzelle und 16 — 18 pt breiter runder Kopf Zelle, die ringsum kurzwellige Einbuchtungen besitzt. In diesem Myzel sitzen sehr zerstreut kräftige, starrend grob- körnig-rauhe, ungefähr 200 — 260 // große Perithezien; anfangs halbkugelig, wölben sie sich später stärker auf bis ^/4-kugelig; sie stehen meist einzeln, zuweilen wachsen sie geminiert oder zu dreien zusammen; eine Mündung ist nicht zu erkennen.- Dreht man ein solches Gehäuse unter dem Mikroskop um, so bemerkt man, daß dasselbe unterseits durch eine silbergraue Membran trommelfellartig abgeschlossen und an der Matrix zentral leicht angeheftet ist, aber ohne daß die Anheftung, wie es scheint, tiefer über die Kutikula hinaus in das Blatt eindringt. Die Membran ist undurchsichtig, aus derbwandigen, brüchigen, 6 /i dicken Hyphen undeutlich radiär gebaut, nach innen in ein helleres hyphoid- pseudoparenchymatisches Gewebe übergehend, ähnhch wie bei Englerulaster. Fruchtschicht habe ich nicht gefunden; Hennings gibt an, daß die Sporen hyalin, 30 — 35 = 11 — 14 // groß sind. Die Art gehört zu einer mit Englerulaster verwandten, aber anscheinend etwas verschiedenen Gattung. 24. Dimerosporium pangerangense P. Henn. et Nym. Mon- sunia I. p. 159 (1899). — Syh. XVI. p. 410. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Auf Rhododendron, Java. Das Original habe ich nicht gesehen. Die Art ist jedoch mit größter Vorsicht aufzunehmen. Bei der großen Leichtigkeit, mit welcher Hennings erfahrungsgemäß Asterineen und andere Pilze als Dimerosporium beschrieb, ist es bemerkenswert, daß er selbst an der Richtigkeit seiner systematischen Einreihung der Art zweifelt. Tatsächlich verursacht schon die Diagnose starke Bedenken: sowohl Myzel wie Perithezien und Fruchtschicht sind durchaus abweichend von einem typischen Dimerium. Nach den gegebenen Merkmalen mutmaße ich, daß die Art nichts anderes ist als Ästerina crustacea Cooke, 25. Gaillardiella punetiformis (P. Henn.) Th. 56 T h c i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimcrosporium. Dimerosporium punctijorme P. Henn. Htdwigia 1897 p. 217. — Syll. XIV. p. 407. Auf Baccharis, Blumenau, Südbrasilien. Gehäihse glatt, 70 — 90 /< im Durchmesser, mit Porus, aus braunen, polygonalen Zellen parenchymatisch gebaut. Sporen braun, oblong, zweizeilig, 18—22 = 5 — 6 fx (nicht hyalin, 8 — 11 = 5 — 6); Myzel null. Außerdem befindet sich ein anderer spärlich entwickelter Pilz auf dem Blatte, den der Autor teilweise ver- wechselt hat. 26. Dimerosporium bauhinicola P. Henn. Hedwigia 1904: p. 355. — Syll. XVII. p. 536. Ule 2912, 2913, Herb. Berlin. Ob der Artname richtig gewählt ist, erscheint mir zweifelhaft, da die Matrix kaum eine Bauhinia ist, vielmehr den Blattypus der Bignoniaceen bietet. Ule 2912 ist als Bauhinia bezeichnet, die gleiche Matrix der Nr. 2913 aber als Pithecolobium; letztere Bezeichnung scheint mir, soweit ich nahestehende südbrasilianische Arten der beiden Gattungen kenne, die richtige zu sein. Der Pilz selbst ist von Di^nerosporiurn generisch durchaus verschieden. Das Blatt ist unterseits in unbestimmter Ausdehnung von einem bräunlichen, lockeren Myzel von gestreckten, recht- winklig verzweigten, 5 ji dicken, langgliedrigen Hyphen bedeckt,, welche zahlreiche aufrechte, borstenartige Auszweigungen ent- wickeln. In dem Myzel eingesenkt stehen mehr oder weniger dicht, meist locker zerstreut, die rundlich-kegelförmigen, braunschwarzen, 60 — 100 /( großen Gehäuse. Dieselben sind stark runzehg, sonst aber glatt, hornartig fest, nicht kohHg, mit durchbohrtem weiß- lichem Scheitel, parenchymatisch aus relativ sehr mächtigen, quadratischen bis hexagonalen, 20 — 28 jj. großen bräunlichen Zellen gebaut. Asken sind wenig entwickelt, breit keulig, anschei- nend ohne Paraphysen, etwa 55 — 65 = 25 — 30 /«, 8-sporig; Sporen noch sehr unfertig, hyalin (ob dauernd?), oblong, beiderseits ab- gerundet, etwa 25 = 9 ix. Da das Exemplar noch schlecht ausgereift zu sein scheint, werden die die Fruchtschicht betreffenden Angaben der Ver- besserung bedürfen. Wegen der mit Porus versehenen kegel- förmigen (d. h. aus breiterem Grunde oben leicht flaschenförmig verengten), nicht kohhgen Gehäuse, sowie der breit keuligen Asken kann die Art nicht bei Dimerosporium verbleiben, sie neigt zu den Capnodiaceen sowie zu den Hypocreaceen, 27. Otthia Ingae (P. Henn.) Th. Dimerosporium Ingae P. Henn. Hedwigia 1908 p. 4. Auf Inga, Säo Paulo, Südbrasilien. Das Blatt ist unterseits dicht besetzt von etwa 1 mm großen, braunschwarzen Flecken eines strahligen, dichten, fast filzigen Myzels, welches aus dem Innern des Blattes hervorbricht. Die Mitte dieser Myzelpolster nimmt eine Gruppe von 10 — 20 dicht- rasig gedrängter, oberflächliclier Gehäuse ein; letztere sind fest hornartig, außen schwarz, unbehaart, nur basal dicht vom Myzelfilz; T h e i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 57 umgeben, abgeplattet kugelig, liO — 190 jx groß, am Scheitel trichterig eingesunken, parenchymatisch aus großen braunen eckigen Zellen gebaut. Asken groß keulig, 75 — 90 = 24 — 28 pL, 8-sporig; Sporen braun, oblong, in der Mitte septiert, kaum ein- geschnürt, 42—48 = 10 //. 28. Dimerosporium Lepidagathis P. Henn. Ergebnisse der Kunene Sambesi Exped. p. 164. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 540. Enthält, ^\de ich in den Fragm. brasil. n. 159 mitteilte, nur Asterostomella-GohäM&e und Z)^Vner^e?Za-Pykniden. 29. Dimerosporium Englerianum P. Henn. Syll. XIV. p. 468. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Dimerosporiopsis P. Henn. Hedwigia 1901 p. (173). Gehört nach v. Höhnel (Fragm. 613, cfr. 356, 379) zu An- tennularia Reichenb. = Gibhera Fr. = Coleroa Rabh. 30. Dimerosporium dubiosum Speg. F. Gnar. I. p. 68. — Syll. IX. p. 407. Balansa, PI. du Parag. 3539. Ist eine Gibhera = Antennularia; cfr. Fragm. brasil. 160. 31. Dimerosporium conglobatum (B. et C.) Ell. et Ev. N.-Am. Pyr. 1892 p. 34. Asterina co7iglohata B. et C. N.-Am. F. 786. — • Syll. I. p. 46. Nach V. Höhnel als Otthiella (?) conglobata (B. et C.) v. H. zu den Cucurbitariaceen zu stellen (Fragm. z. Myk. 486). 32. Dimerosporium gardeniicolum P. Henn. Engl. Bot. Jahrb. 1902 p. 739. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 539. Ist nach v. Höhnel (Fragm. z. Myk. 482) eine Balladyna und identisch mit Balladyna velutina (B. et C.) v. H. 33. Dimerosporium radio fissile Sacc. Bol. Soc. Brot. XXL n. 21. Ist Asterina radio-fissilis (Sacc.) Th. — Vgl. Fragm. brasil. n. 115. 34. Dimerosporium aterrimum Cke. et Winter Grevill. XX p. 83. — Syll. XI. p. 259. Die Art ist, weil vollständig unentwickelt, zu streichen; vgl. Fragm. brasil. n. 186. 35. Dimerosporium parvulum Cooke Grevill. XX p. 5. — Syll. XI. p. 258. Die Art ist zu streichen, weil falsch beschrieben und identiscK mit Dimeriella occidta (Rac.) Th.; vgl. Fragm. brasil. n. 94. 36. Dimerosporium vestitum Earle New- York Bot. Gard. 1902 p. 338. — Syll. XVII. p. 534. Auf Baccharis, Florida. Die Art ist nach einem authentischen, mir freundlichst über- sandten Exemplar der Cornell University vollkommen identisch mit Dimeriella ?nelioloides (B. et C.) Th. — Vgl. Fragm. brasiL n. 72. 5i^ T h c i s s c n , Zur Revision der Galtung Dimerosporium. 37. Dimerosporium solanicolum (B. et C.) Speg. F. Guar. II. n. 45. Vgl. Dimeriella solanicola (Speg.) Th. n. 18. 38. Dimerosporium coerulescens Rehm Hedwigia ]'.»01 \). 152. — Syll. XVI. p. 1124. Auf Talauma, Sta. Catliarina, Südbiasilien. Ule 1137, Herb. Berlin. Das Original enthält neben dem als Dimerosporium be- schriebenen Pilz auch Trichothyrium-Geh.ä.use und von Tricho- th>/ri}im-^iyze\ umsponnene M eliola-Hy phen, welche bei der Unter- suchung auszuscheiden sind. Auf dem Blatte zerstreut finden sich kleine, 1 — 2 mm breite, schwarze, kreisförmige Lager eines strah- ligen, dicht krustig verzweigten Myzels von blaugrünen gewundenen Hyphen. Die von diesem Myzel besetzte kreisförmige Blattfläche wird, wie man nach Entfernung des Myzels sieht, braunschwarz, glatt, wie eine unreife Phyllachora ; das Gewebe des Blattes stirbt bis tief in das Mesophyll hinein ab und wird braun. Die dem Myzel aufsitzenden, in dem von mir untersuchten Exemplar meist bereits breit geöffneten oder zerfallenen Perithezien sind sehr rauh, 160 — 200 n. groß, schwach borstig (in der Jugend wohl stärker behaart), meist dichtrasig. Nach Rehm sind die Asken keuhg, paraphysiert, die Sporen dunkel, zweizeilig, 15 — 17 = 31/2-4 i«. Des intramatrikalen Hypostromas wegen kann die Art nicht bei Dimerium verbleiben; auch die Schlauchform imd Farbe der Hyphen stimmt schlecht zu dieser Gattung. Jüngeres Material müßte entscheiden, ob die Gehäuse wirklich mündungslos sind oder die Art nicht doch zu Otthia oder Gihhera gezogen werden könnte. 39. Dimerium elegans Syd. Annal. mycol. 1909 p. 174. Auf Pasania cuspidata, Japan. In n. 152 der Fragm. brasil. V. habe ich über Asterina quer- cigena (Berk.) Cke. berichtet und auseinandergesetzt, daß sowohl C o o k e wie Hennings bei der identischen Asterina Pasaniae P. H. in der Diagnose Elemente zweier verschiedener Arten ver- mengt haben, eines an Lasiohotrys erinnernden Pilzes und eines auf dieser parasitierenden Trichothyrium. An ersteren erinnerte mich nun die Diagnose von Dimerium elegans, und ein genauer Vergleich von S y d o w s ausführlicher Beschreibung mit dem charakteristischen Berkeley sehen Pilz machte meine Ver- mutung zur Gewißheit, daß die fragliche Lasiobotrys- Art und obiges Dimerimn elegans identisch sind. Die ,,plagulae atrae elevato-discoideae, 1 — 3 mm latae" bilden den aus einem sub- kutikulären Hjq^ostroma hervorgehenden oberflächlichen, von Hyphen starrenden Stromahöcker; die ,,perithecia saepe con- centrice disposita" veranlaßten mich, die Gattung Lasiobotrys in Betracht zu ziehen; besonders charakteristisch sind die ,,hyphae mycelicae numerosissimae, radiantes, atrae, haud ramosae, parce septatae", die allein schon den Pilz in eine andere Familie T h e i s s e n , Zur Re^"ision der Gattung Dimerosporium. 59 verweisen (vgl. Fragm. brasil. 1. c.) ; auch Sydow bemerkt, daß •derselbe von den übrigen Arten der Gattung Di'meriu7n habituell abweicht. Zu Lasiobotrys nun kann die Art der zweizeiligen fuli- ginen Sporen wegen nicht gezogen werden. Die tiefschwarz- olivenfarbenen, un verzweigten Hyphen deuten auf Gibbera (vgl. Oibbera Vaccinii), nur ist bei jungen Gehäusen kein deutlich wahrnehmbares Ostiolum vorhanden. Jedenfalls gehört der Pilz in die nächste Verwandtschaft derselben. 40. Dimerosporium hamatum Penz. et Sacc. Malpighia XI. (1897) p. 389. — Syll. XIV. p. 469. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Auf Quercus, Java. Die Art ist nahe verwandt mit der vorigen, auf ähnlicher oder gleicher Matrix; auch die Diagnosen sind einander sehr ähnlich; doch liegt ein spezifischer unterschied wenigstens in den größeren Sporen und den im allgemeinen stärkeren Hyphen. Ob die Asken von D. hamatum wirklich paraphysenlos sind, bedürfte der Nach- prüfung. Die Hyphen sind denen der vorigen Art sehr ähnlich, schlangenartig gewunden, an der Spitze eingerollt und dunkel olivenfarben, sonst tief blauschwarz, in Abständen von 30 — 40 ji quergeteilt, voll schlauchartig, dicht verschlungen, aber ohne Verzweigungen , mit zahlreichen, an dünnen Stielchen stehenden konidienartigen Körpern von unregelmäßig eckig- kugeliger Form und rauher Oberfläche, 12 — 16 /i groß, oliven- farben. Reife Perithezien habe ich an dem von mir untersuchten Exemplar leider nicht gefunden. Die Art ist wie die vorige wohl als Gibbera zu bezeichnen. 41. Antennularia aeruginosa (Winter) Th. Di7nerosporiu7n aeruginosum Winter Grevillea XV. p. 87. — Syll. IX.' p. 405. Auf Mikania, Säo Francisco, Südbrasilien. Äußerlich sehr ähnlich dem D. coertdescens Rehm, weicht die Art ab durch nur wenig in das Blatt eindringendes Myzel, welches nach seiner Entfernung keine glatt-schwarze phyllachoroide Fläche zurückläßt, sondern nur ein zartes helles Grübchen mit mehreren dunklen Punkten, den Ausbruchsstellen des intramatrikalen Myzels; auch umgibt das Myzel die Gehäuse nicht in flach hy- phoiden, parallel verbundenen, fast radialen Strängen, sondern die Hyphen strahlen fast borstenartig dicht allseitig von den Ge- häusen aus, welch letztere überdies einen deutlichen Porus auf- weisen. Der Pilz ist in allen Teilen dunkelfuligin-schwarz, kohlig, hart. Die ausstrahlenden Borstenhyphen sind 3 — 3V2 />■ dick, im oberen Teil durchscheinend russig-olivenfarben, undeutlich septiert, u n - verzweigt, aber dicht verschlungen. Gehäuse klein-paren- chymatisch, mehrschichtig. Asken elliptisch, 40 — 45 = 20 — 25 /x, mit reichlichen, zartfädigen, hyalinen, an der Spitze keulig ver- dickten, leicht gefärbten und koaleszierendenParaphysen, 8-sporig; Sporen dunkel olivenfarben, 17 — 20 = 8 /<. ÜO T I) f i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 42. Dichothrix n. gen. Eurotieariim. Perithecia superficialia, astoma, Cornea, globosa, paren- chymatice contexta, mycelia albo, ramoso, septato insidentia, appendicibus albis pleriimqne dich(jtomis imdiqiie (saltem iuven- tiitc) vestita. Asci late clavati, sporae flavidae, 1-septatae. Dichothrix erysiphina (P. Henn.) Th. Dimerosporium erysiphinmn P. Henn. Ergebnisse d_ Kunene Sambesi Exped. p. 164. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Auf Blättern von Copaifera, S.-W. -Afrika. Das hyaline, außen weiße Myzel besteht aus gerade ge- streckten, strangartigen, gabelig verzweigten Hyphen von 8 — 10 /c Dicke, welche durch Querwände in sehr verschieden lange (meist 25 — 40 fjt) Glieder geteilt sind. Die Gehäuse sind 100 — 160 /t groß, runzelig, ohne Mündung, kngehg, außen braunschwarz, glasig glatt, innen rotgelb bis braun, in der Jngend ringsum und dicht von weißlichen, einfachen oder meist oben gegabelten hy- phoiden Anhängseln besetzt, im Alter mehr oder minder kahl. Die Membran ist parenchymatisch aus sehr großen, eckig-qua- dratischen, rotbraunen Zellen gebaut, die etwa 16 — 23 /( oder 25 — 35 = 18 — 22 /( betragen. Asken groß und breit keulig, mit kurzem, dickem Fuß, 8-sporig, ohne Paraphysen, 85 — lOO = 42 — 50 n, auf Jod höchstens mit einem ganz schwachen bläulichen Schimmer reagierend. Sporen mehrreihig, im Schlauch, oblonge intensiv gelb, mit granuliertem Inhalt, 38 — 48 = 11 — 14 /x, in der Mitte geteilt, beiderseits abgerundet, gerade oder leicht ge- krümmt. 43. Venturia oreophila (Speg.) Th. Dimerosporium oreophilum Speg. Mich. II. 160. — Syll. I. p. 52. Die Gehäuse sind mit der Basis eingewachsen und am Grunde kurz von der gesprengten Epidermis umrahmt, am Scheitel mit feiner aber deutlicher Mündung. Im übrigen vgl. die Original- diagnose. 44. Venturia (?) echinata (E. et E.) Th. Dimerosporium echinatum Ell. et Ev. Eryth. 1893 p. 145. Auf Blättern von Quercus chrysolepis, Kalifornien. Exsikk.: Ell. et Ev., N.-Am. F. Ser. II. 3309; Flora of the Sequoia Gigantea Region. 937. Bildet kreisrunde, bräunliche, im Zentrum infolge der dicht stehenden Gehäuse opak schwarze Flecken von etwa V2 ^^ Umfang. Gehäuse kugelig, schüsseiförmig einsinkend, ohne deut- Hche Mündung, sehr groß melioloid, 170 — 230 /(, scholhg rauh, oberflächlich, allseitig (am Scheitel jedoch selten) mit schwarzen, steifen, meist etwas gekrümmten, ziemlich spitzen Borsten besetzt; letztere sind 170 — 220 /( lang, am Grunde 6 — 8 // dick, durcli Querwände in 25 — 28 /i lange Glieder geteilt. Theissen, Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 6 1 Jedes einzelne Gehäuse ist am Grunde von einem feinen, l^urzen, strahligen, der Kutikula fest aufliegenden Myzel umgeben, Avelches aus 6 — 8 /< dicken, gewundenen, schwach gegabelten, hell- gefärbten septierten Hyphen besteht. Auch auf diesen Hyphen entstehen zuweilen nahe der Perithezienbasis den Perithezial- borsten ganz gleiche Borsten. Die Membran ist parenchymatisch aus mächtigen, dunklen, polygonalen Zellen von etwa 12 — 15 // Umfang gebildet. Asken lang zylindrisch-keulig, 68 — 75 = 14 bis 16 jj., 8-sporig, mit zartfädigen hyalinen Paraphysen. Sporen elliptisch, braun, in der Mitte septiert, beiderseits rund, 18 — 20 = 8 /.. Die von dem Pilz befallene Epidermis wird bleich, später l)räunlich; die betreffenden Flecken sind noch hypophyll, trotz des derben Blattes, schwach rötlich zu erkennen; die Gehäuse sind am Grunde zentral fest angeheftet und entspringen offenbar einem intramatrikalen Myzel ; doch konnte ich dies nicht mit Sicherheit feststellen. — Zu Eriosphaeria wird die Art wegen der dunklen Sporen und des wenngleich schwachen basalen Myzels wohl nicht gezogen werden können. 45. Dimerosporium secedens Sacc. Hedwigia 1893 p. 57. — Syll. XI. p. 259. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Die Art weicht in allen Teilen vom Charakter der Dimerineae und selbst der Perisporiaceen ab. Es ist ein welliges, dunkel- fuligines Myzel vorhanden von dicht altern verzweigten, septierten Hyphen mit zahlreichen, abwechselnden, kurz keuligen, einzelligen, 8 — 12 /«großen Hyphopodien. Die Gehäuse wachsen oberflächlich, sind aber nicht ,,astoma", sondern schon in der Jugend mit feiner, durchbohrter Papille versehen, allseitig mit langen Borsten besetzt, parenchymatisch aus dunkeln fuligin-olivenfarbenen, starkwandigen polygonalen Zellen von 20 — 25 ix Größe gebaut. Asken bauchig- zylindrisch, anscheinend ohne Paraphysen, 8-sporig; Sporen grau- grün, oblong-elliptisch, 20 — 22 = 8 — 9 ix, ungleich septiert; Ober- zelle fast kugelig, 8 — 9 ii Durchmesser, Unterzelle gestreckter, -etwa 12 = 8 fi. 46. Dimerosporium Manihotis P. Henn. Hedwigia 1904 p. 354. — Syll. XVII. p. 536. Auf Blättern von Manihot, Amazonas. Exsikk.: Ule, Mycoth. brasil. 52. Ob die Art identisch ist mit Sphaerella Majiihotis Syd. (Syll. XVI. p. 472), vermag ich nicht zu sagen. Sie bildet auf der Unter- seite der Blätter kleine hellbräunliche Flecken, welchen epiphyU ausgebleichte Stellen entsprechen. Diese Flecken werden gebildet durch ein helles zartes Myzel von 3 — 3V2 /< dicken Hyphen und locker zusammenstehenden, konisch-kugeligen, nur 40 — 55 11 großen Gehäusen. Die einzelnen Peritheziengruppen sind der Mittelpunkt eines zartfädigen, strahligen, welligen Myzelkranzes.' Die Gehäuse sind weich, in der Jugend hell gelbrötlich, später bräunlich, dann schwarz, mit deutlicher Mündung, etwas rauh, 62 T hei SSO n, Zur Revision der Cialtung Dimerosporium. aber schwach glänzciul, aus etwa 8 n großen hell-lidiTbraiinen Zellen parenchyniatisch gebaut. Asken kurz zyhnclrisch oder baucliig, .'iO — 40 = 8' — 10 n, 8-sporig; Sporen liyalin bis gelb^ luigefähr in der Glitte septiert, 10 — 13 = 4 — 4V2 /<• Die Art neigt sicher zu GaillardieUa Pat. und zu den Nectrieae, greift aber das Mesophyll der Matrix an, wie an der beiderseitigen Fleckenbildung zu erkennen ist. Melanopsamma w^ncht durch paraphysierte Schläuche ab. 47. Dimerosporium mindanaense P. Henn. Hedwigia 1908 p. 253. Syn.: Dün. apertum Syd. Engl. Bot. Jahrb. H)10 p. 263. Ersteres auf Eugenia, Mindanao; Fl. of the Philipp. 312, H. Berlin; letzteres auf Bhynchosj)oru, Ost-Afrika. H. Svdow; H. Berlin, Busse Reisen in Deutsch-Ostafrika 11)03 n. 3085 a. "Beide Arten sind durchaus identisch, auf Meliola parasitierend. Die Gehäuse sind abgeplattet kugelig, mit starker vor- springender Papille imd zentraler Ö f f n u n g ; deshalb muß die Art aus den Perisporiaceen ausgeschieden werden. Wegen deutlichen Porus sind ferner auszuscheiden n. 48 — 53.. 48. Dimerium Celtidis P. Henn. Hedwigia li)08 p. 5. Das Original habe ich nicht gesehen. 49. Dimerosporium microstomum Speg. F. Puig. n. 222. — Syll. IX. p. 403. Syn.: D. amazonicum P. Henn. Hedwigia 1904 p. 355. — Syll. XVII. p. 535. 50. Dimerium paulense (P. Henn.) Sacc. Syll. XVII. p. 538. Dmierosporiuni P. H. — Hedwigia 1902 p. 297. Das Original habe ich nicht gesehen. 51. Dimerosporium cordiicola P. Henn. Hedwigia 1904 p. 355. — Syll. XVII. p. 535. 52. Dimerium Scheffleri (P. H.) Sacc. Syll. XVII. p. 540. Dimerosporium P. Henn. Bot. Jahrb. XXVIII. p. 37. Die Art wächst parasitisch auf Meliola-^lyzel; auf letzteres sind in der Originaldiagnose die Ausdrücke ,,atrum, pulvinatum- hyphis repentibus, atrobrunneis, 3 — 5 // crassis" zu beziehen! Eigenmyzel spärlich, gelblich-hyalin, die i^fe/^o/rt-Hyphen um- spinnend, 2 — 2V2 ,"■ dick; Asken 50 = 12 //, 8-sporig; Sporen iuligin, 12 — 14 = ü ft, mit etwas ungleichen Teilzellen, beiderseits abgerundet. Die Perithezien sind nicht astoma, sondern mit starker, vorspringender, kugeliger oder vielfach lophiostomoid seitlich zusammengepreßter Papille versehen, die durchbohrt ist. Gehäuse parenchymatisch aus gelbrötlichen, eckigen, 8 — 10 /< großen Zellen gebaut. 53. Dimerium myriadeum (Cke.) Th. Fragm. brasil. n. 183. Asterina myriadea Cooke Grevill. X. p. 130. — Syll. IX. p. 389. T h e i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 63 II. Species dubiae. 54. Dimerosporium paurotrichum Sacc. et Berl. Syll. IX. p. 408. Dün. oligotrichum S. et B. (nee [Mont.] Sacc.) Rev. Myc. 1885 t. 54 f. 2. Roumeguere, F. Gall. exs. 3426; S. Paulo, Südbrasilien. Nach der Beschreibung ist die Art eng mit Englendaster Ulei (Winter) Th. verwandt (vgl. diese n. 15) ,,perithecia hyphis dendritice ramosis insidentia, radiato-contexta; ascis ampHs ovatis 50 — 55 = 35; sporis ovoideis, muco o b V o 1 u t i s 35 = 18 /«". — ,,Peritheciis leviuscuhs, myceho parco nee maculoso, ascis sporidiisque paullo minoribus (ist unzutreffend!) nee non colore subhyalino sporidiorum a Dim. Ulei distinguitur". 55. Dimerium cetotrichum Pat. et Har. Journ. Bot. 1900 p. 242. — Syll. XVI. p. 410. In den Dimerineae gehört diese eigenartige Art aus Sene- gambien wohl sicher nicht. Ein Myzel ist nicht vorhanden; die auffallend großen (150—200 /i) Gehäuse sind besetzt von ,,pihs erectis, numerosissimis, undique inciso-serratis, 120 bis 300 = 6 — 10 /(, conidiis globoso-ovatis secus dentes insertis (in den Einbuchtungen der Zähne)". Auch die Asken (elongato- ovati, 100 = 30 [x) und Sporen (ovato-subpiriformes, apice obtusie. infra attenuatae, 33 — 40 =12 /() stimmen durchaus nicht zu den DiTYierineae. 56. Dimerosporium Urbanianum P. Henn. Hedwigia 1894 p. 231. — Syh. XI. p. 258. Auf Cedrela, Portorico. Der Grund, an der Zugehörigkeit der Art zu zweifeln, sind die großen ,,perithecia atro-sanguinea, 180 — 250 //', des- gleichen die abweichende Form der großen Asken (90 — 150 = 30—50 /j) und Sporen (35—45 = 11—14 /<). 57. Dimerosporium ilieinum Cooke Grevill. XXI. p. 76. — Syll. XI. p. 258. Auf Hex myrtijolia, N.-Amer. Die Gehäuse sollen halbkugelig sein, die Asken birn- förmig, die Sporen (noch unreif!) elhptisch, 18 = 9 fx. Diese Angaben deuten auf eine Asterinee oder einen Englerulaster hin und widersprechen durchaus dem Charakter der Dimerineae. 58. Dimerosporium xylogenum Eh. et Ev. Journ. of Myc. 1886 p. 102. — Syll. IX. p. 403. Ist nach der Beschreibung sicher auszuscheiden, wahrscheinlich überhaupt keine Perisporiee. Perithezien runzehg, abgeflacht halbkugelig, obscure ostiolata ( ?), Ve— 1 "^i" &^^^ ( '•) ' Asken eiförmig, 35—40 = 20 — 24 ; Sporen breit ellip- tisch, 15—18 = 8. 59. Dimerosporium nimbosum E. et Mart. Journ. of Myc. 1886 p. 125. — Syll. IX. p. 407. , 64 T h c i s s c n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. Auf Smilax-Stengc\n, Florida. Ist sicher auszuscheiden. Perithecia erumpentia, conoidea, Vs ^^^^ diam., ostiolo papilHformi prominulo, imperfecte sulcato-striato etc. — Außerdem besitzt das Myzel aufrechte Konidialborsten. 60. Dimerosporium Magnoliae Tr. et Earle Bull. Torr. Bot. Club. 1895 p. 175. — Syll. XIV. p. 466. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Die Gehäuse sollen abgeflacht-halbkugelig sein ; auch stimmen weder die eiförmigen Sporen und Asken noch das dunkelbraune Myzel mit den an Meliola erinnernden Konidien zu den Dimermeae; außerdem sind an der Spitze gefärbte Para- physen vorhanden. Die Art gehört kaum hierher. 61. Dimerium Forsteroniae P. Henn. Hedwigia 1895 p. 105; cfr. 1905 p. 60. — Syll. XIV. p. 468; XVII. p. 537. Auf Forsteronia, Goyaz, Nordbrasilien. „Perithecia pulvinata vel subhemisphaerica, dense gregaria. Asci ovoidei. Sporae conglobatae, ellipticae, atrae, 17 — 24 = 13 — 15 //." Diese Angaben deuten mit ziemlicher Bestimmtheit auf eine Asterinee. Durch die Form der Asken und breiten Sporen sind außerdem sehr verdächtig D. Gilgianum P. Henn. (Syll. XI. p. 259; XVII. p. 537), D. spectabüe Pat. (Syll. XI. p. 258), D. Barnadesiae Pat. (Syll. 1. c), D. monilijerum Pat. (Syll. XI. p. 259; Dimerium XVII. p. 537). III. Species genuinae. Anmerkung: Die von mir nicht im Original unter- suchten Arten sind durch Asteriskus gekennzeichnet. Ob und wieweit dieselben den publizierten Diagnosen entsprechen, muß eine Nachprüfung der Exemplare dartun. A. Dimerina Th. Europa: 63. — Sp. 7 = 3 /<: *i>. eriophila (Winter) Th. 64. — Sp. 22 = 11 n: *D. (?) pulchra (Sacc.) Th. N. - A m e r i k a: 65. — Sp. 10—12 = 3—37.2 -«• *D. Galactis (E. et E.) Th. S. - A m e r i k a: 66. — Sp. 6—8 = 3—4 [i: D. Strychni (P. Henn.) Th. = D. Aiidirae P. H. 67. — Sp. 8—11 = 3—4 //; Gehäuse, 60— 100 ,«: *D. Solani (P. Henn.) Th. ? = D. Strychni. T h e i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 65 68. _ Sp. 11—13 = 3 ,«; Gehäuse 140—150 //: *Z). eutricha (S. et B.) Th. 69. — Sp. 15—17 = 3—4 fx; Gehäuse 75—90 /H D. Negeriana (P. Henn.) Th. 70. — Sp. 13—16 = 4—51/2 I^' *i). (?) cantareirensis (P. Henn.) Th. 71. — Sp. 20—23 = 31/2—4 A«; Gehäuse 100—130 //: D. Meyeri-Hermanni (P. H.) Th. 72. — Sp. 20—22 = 7—8 ii; Gehäuse 50—120 /ü *jD. ovoidea (Speg.) Th. Afrika: 73. _ Sp. 9—12 = 4—5 n; Gehäuse 150—210 /«: *D. Osyridis (Wint.) Th. 74. _ Sp. 12—14 = 5— 6V2 /^; Gehäuse 60 «: *i). Bosciae (P. Henn.) Th. 75. — Sp. 16—171/2 = 372—4 ß-, Gehäuse 100—120 /ii *Z). verrucicola (\\int.) Th. Asien: 76. — Sp. 12—14 = 3—4 fx: *D. miinitissima (v. H.) Th. 77. — Sp. 10—15 = 6—7 IC *D. Syriapheae (P. Henn.) Th. 78. — Sp. 10—16 = 6—9 //: *D. samoensis (P. Henn.) Th. Anmerkungen: Nr. 68: Das in der Diagnose erwähnte aus 8 /z dicken Hyphen bestehende Myzel ist sicher nicht zugehörig. Nr. 70: Die rußfarbenen, unbestimmten Flecken rühren von •einem andern, noch unentwickelten Pilz her (Asterinee ?) ; das Dimerina-M.yze\ ist zart, hell; Gehäuse ohne alle Borsten, welche sich nur auf den Myzelhyphen des Matrixpilzes finden! Nr. 79: Die krugförmigen, zartwandigen Gehäuse machen die Zugehörigkeit zu den Dimerineae zweifelhaft. Nach Spegazzini soll die Art nahe verwandt sein mit Dimerosporium velutinum {B. et C.) Speg. [Balladyna]. Nr. 77: Der elliptischen Sporen und ,,abgeflacht-Hnsen- iörmigen" Gehäuse wegen wird die Art kaum hierher gehören. B. Dimerium Sacc. et Syd. N. - A m e r i.k a: 79. _ Sp. 10 = 3—31/2 fr, Gehäuse 110—120 ,«: D. Langloisii (E. et M.) Sacc. Afrika: 80. — Sp. 6—9 = 4 /t: *i). Richardii (Thüm.) Sacc. 81. — Sp. 10—15 = 31/2—4 !i\ D. Macarangae (P. Henn.) Sacc. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXDC. Abt. II. Heft. 1. 5 66 T h e i s s c n , Zur Revision der Gattung Dimerosporium. Asien: 82. — Sp. 11— 13 = 4—5 /t: *Z>. Balladynae (Rac.) Th. S. - A m e 1" i k a: 83. — Sp. 10 = 3 IC. *D. venturioides (Sacc. et B.) Th. 84. — Sp. 8—11 = 31/2—^ /«; Gehäuse 80—100 /«: *Z). hactridicola (P. Henn.) Sacc. 85. — Sp. 10—13 = 4 /<; Gehäuse 90—150 /^: D. piceum (B. et C.) Th. 86. — Sp. 13 = 5 ,1; Gehäuse 90—120 /r. D. haccJiaridicola (P. Henn.) Sacc. 87. — Sp. 15 = 4—5 /<; Gehäuse 150—200 /«: *i). Passijlorae (Pat.) Sacc. 88. — Sp. 14—16 = 4—5 ix; Gehäuse 50—80 /ü D. pulveraceum (Speg.) Th. 89. — Sp. 16—18 = 6 /.«; Gehäuse 100 /«: *D. imperspictnmi (Speg.) Sacc. 90. — Sp. 11—18 == 5V2— 9 fjt; Gehäuse 100—210 /x: *D. olivaceum Syd. Anmerkungen: Nr. 79: Auf Asterina-Myzel; Eigenmyzel zart, 272 — ^Yg /^ dick, hellgefärbt. Die Art könnte identisch sein mit Dimerina Galactis (n. 64); vgl. Sacc. Syll. IX. p. 401, XI. p. 259. Nr. 80: Syll. XI. p. 258; Capnodium Richardii Thüm. Die Gehäuse sollen ,,carnosula, fusca" sein, deshalb Zu- gehörigkeit zweifelhaft. Nr. 81: Engl. Bot. Jahrb. 1903 p. 45 als Dimerosporium). Syll. XVII. p. 539. Perithecia ,,pertusa"; Perisporiacee ? Nr. 82: Par. Algen und Pilze Javas I. p. 373. Der braunen Sporen M^egen zu Dimerium zu stellen. Nr. 83: Dimerium piceum (B. et Curt.) Th. — Fragm. bras. n. 73. Syn.: Asterina picea B. et Curt., Dimerium microsporum Speg., meliolicolum Speg.,Guineri R. Maire (Fragm. 1. c). Außerdem sind mit dieser Art identisch: Dimerosporium tropicale Speg. F. Guar. I. n. 168. — Syll. IX. p. 409. D. Clidemniae P. Henn. Hedw. 1905 p. 60. — SylL XVII. p. 535. D. hyptidicola P. Henn. Hedw. 1904 p. 354. — Syll. XVII. p. 536. D. dendriticum S. et S. Bull. H. Boiss. 1901 p. 87. — Syll. XVI. p. 408. Sämtliche Arten wachsen parasitisch auf Meliola-Myzel, das. mehr oder minder mit Trichothyrium fimbriatum Speg. besetzt ist. Die Größe der Gehäuse wechselt, oft in derselben Kollektion, Theissen, Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 67 zwischen 90 — 160 // und besitzen eine kleine apikale Papille. Asken paraphysiert (auch bei den in Fragm. 73 angegebenen Arten); Sporen meist 10 — 13 ß lang, aber auch bis 15 /< lang werdend. Nach der Beschreibung gehören ebenfalls hierher (Original nicht gesehen) Dimerosporium minutum Pat. (Bull. Boiss. 1895 p. 66; Syll. XI. p. 260; Dirnerium Syll. XVII. p. 537), welches auf Microthyrium reptans [nach Ule 1820, 919 im H. Pazschke Trichothyriuml] parasitieren soll, und Dimerium Saccardoanum (P. Henn.) Sacc. Syll. XVII. p. 539; Hedwigia 1904 p. 356. Nr. 86: Syll. XIV. p. 467; XVII. p. 537; Hedwigia 1897 p.217. Die Art parasitiert auf dem Myzel eines jungen Englerulaster , dessen 8 ix dicke, braune Hyphen von den hellen zarten 2V2 — 3 fx dicken Hyphen des Diinerium umsponnen werden. Die Sporen sind 13 = 5 « groß, zweireihig in 34 — 42 = 10 — 12 n großen Schläuchen. Nr. 87: Syll. XI. p. 257; XVII. p. 537; Bull. Soc. Myc. 1892. p. 128. Nach der Beschreibung ist Dimerium Labiatarum Pat. (BulL Boiss. 1895, p. 66; Syll. XI. p. 259) durchaus identisch. Nr. 88: F. Arg. IV. n. 118 sub Meliola; F. Puig. n. 219 sub Dimerosporium,; Gaillard, Le genre Meliola n. 110; Syll. I. p. 65. Syn.: Dimerosporium Rickianum Sacc. et Syd., Dimero- sporium microcarpum Starb, (vgl. Fragm. brasil. 82), (Originale verglichen!). C. Dimeriella Speg. + Setae imprimis a vertice dense fasciculatae longe radiantes: 91. D. melioloides (B. et Rav.) Th. + + Setae aequaliter undique radiantes. 92. — Sp. 10—12 = 4—41/2 n; Gehäuse 60—90 /<: D. Cordiae (P. Henn.) Th. 93. — Sp. 10 — 12 = 5 /.(; perithecia pertusa (?): *D. maculosa (Ell.) Th. 94. — Sp. 14 = 5 /^; Gehäuse 60—90 /x: D. hirtula Speg. 95. — Sp. 16 = 6 — 8 ix; Gehäuse 160 /«: *£>. Elliotii (Smith) Th. 96. — Sp. 18—22 = 4—5 //; Gehäuse 60—70 /i: D. Saxegotheae (P. Henn.) Th. Anmerkungen: Nr. 91: Vgl. die Synonymik Fragm. bras. 72 {Asterina melioloides B. et C, Meliola Baccharidis B. et Rav., Meliola Rave- nelii Berk., Asteridium coronatum Speg., Dimerosporium Puiggarii Speg., Asterina microtheca Pat., Asteridium distans Rehm, Asterella trichodea Rehm und loiigiseta Starb., Dimerosporium annulatum Rehm, Dimeriella horridula Syd.). Ferner gehören hierher, wie der Vergleich der Originale erwies : Dimerosporium vestitum Karle (New- York Bot. Gard. 1902 p. 338; 5* 68 T h e i s s e n , Zur Revision der Gattung Dimcrosporium. Syll. XVII. p. 534) auf Baccharis, Florida; Dimerosporium Gna- phalii P. Hcnn. (Hedwigia 1902 p. 291; Syll. XVII. p. 534) auf Gnaphalium , S. Paulo , Südbrasilien) und Dimerosporium L/iid- trigianum Sacc. (Hedwigia 1889 t. II. f. 2; Syll. IX. p. 405). — Dimerosporium melioloides (B. et C.) Ell. Syll. IX. p. 402. Nicht zu verwechseln ist die Art mit Parodieila melioloides (B. et C.) Winter [Sphaeria melioloides B. et C. = Rosellinia melioloides Sacc. = Nectria megalospora S. et Berl. = Dimero- sporium lateritium Speg. = Parodiella lateritia (Speg.) Th.]. — Vgl. Syll. IX. p. 412; Fragm. brasil. n. 72. Nr. 92: Gehäuse borstig, 60 — 70 a, schwach rasig. Von Dimeriella hirhda Speg. nur schwach verschieden. Nr. 93: Dimerosporium Ellisii Sacc. Syll. I. p. 54. Meliola maculosa Ell. Bull. Torr. Cl. 1881 p. 91. Venturia maculosa Ell. N.-Am. F. n. 200. (Non Dimerosporiiim maculosum Speg.) Das Original habe ich nicht gesehen. Wenn die Art keine Venturia ist, muß sie wegen der Borsten zu Dimeriella gestellt werden, wobei der älteste Artname wieder in Kraft tritt. Nr. 95: Syll. XIV. p. 468; Journ. of Bot. 1895 p. 342 sub Dimerosporium; wegen der mit Borsten versehenen Gehäuse zu Dimeriella zu ziehen. Nr. 96: Dimerosporium Saxegotheae P. Henn. Ofvers. K. Vet.-Akad. Förh. 1900 p. 324; Syll. XVI. p. 409. Das Original weist 60 — 80 /< große, allseitig mit Borsten be- setzte Gehäuse auf; Sporen oblong-spindelförmig, oben abgerundet, unten etwas zugespitzt, 18 — 22 = 4 — 5 /t! D. Phaeodimeriella Th. 97. — Sporen 15 = 4 — 5 ^: Pk. occulta (Rac.) Th. 98. — Sp. 13—16 = 3V2— 5 /r. Ph. guarapiensis (Speg.) Td. 99. — Sp. 18—20 = 4—5 ,«: Ph. Asterinarum (Speg.) Th. 100. — Sp. 18 — 20 = 8 — 9 /t; asci paraphysati: *Ph. Psilostomatis (Thüm.) Th. 101. — Sp. 18 — 20 = 8 — 9 n; asci aparaphysati : *P/i. tasmanica (Mass.) Th. 102. — Sp. 20 — 24 = 7 — 8 /<; perithecia papillata: Ph. (?) Chusqueae (P. Henn.) Th. A n m e r k u n g e n : Nr. 97: Dimerosporium occultum Rac. Parasit. Algen und Pilze Javas III. p. 32; Syll. XVI. p. 411 [Dimerosporium parvidum Cooke Syll. XI. p. 258; vgl. Fragm. brasil. n. 94). Nr .98. Dimerosporium guarapiense Speg. F. Guar. I. p. 67. — Syh. IX. p. 404. T h e i s s e n , Zur Revision 4er Gattung Dimerosporium. 69 S>Ti.: D. solanicolum (B. et C.) Speg. F. Guar. II. n. 45. Dimeriella solanicola (Speg.) Th. Fragm. brasil. n. 78. Dimerosporimn appendiculatum Karle. Dimerium gtiarapiense Speg. F. Guar. II. n. 4J:. Die beiden Spegazzinischen Arten sind identisch, wie der Vergleich von F. Cub. \V r i g h t. 738 mit B a 1 a n s a 2731 zeigte. Letzteres soll nach Speg. von solanicola abweichen durch ,,pilis brevioribus (weil schlecht entwickelt), obtusioribus et crassioribus" (letzteres ist nicht der Fall); Roumeguere, F. sei. exs. 4129 (gleich einem in Spegazzinis Herbar befindlichen, später in Ipiranga gesammelten Exemplar, n. 76) ist verschieden durch glatte Gehäuse und kürzere Sporen. — An den Sporen bemerkt man häufig in jeder Teilzelle ein dunkleres schattenhaftes Band, welches die Spore zu umgürten scheint. Nr. 99: Dimerosporium Asterinarum Speg. F. Puig. n. 216. — Syll. IX. p. 409. Syn..: D. parasiticum Starb. Ascom. I. Regn. Exped. III. p. 11. Dimerium Sacc. Syll. XVH. p. 538. Mit Asterina Wrightii B. et C. ist die Art nicht verwandt. Xr. 100: Dimerosporium Psilostomatis (Thüm.) Sacc. Syll. L p. 54. Meliola Psilostomatis Thüm. ]Mycoth. 775. Dimerium Sacc. Syll. XVII. p. 537. Vgl. genauere Beschreibung bei v. Höhnel, Fragm. z. Myk. n. 526. — D. tasmanicum Massee (Kew Bull. 1898 p. 129; Syll. XVI. p. 410; XVII. p. 537) habe ich im Original nicht gesehen; nach der Beschreibung ist dasselbe von obiger Art nur durch längere Asken (sehr unsicheres Merkmal) und Anwesenheit von Paraphysen ver- schieden. Nr. 102: Dimerosporium Chusqueae P. Henn. Hedwigia 1899 p. 71. _ Syll. XVI. p. 409. Ich ziehe die Art nur mit Bedenken zu Phaeodimeriella, da die Perithezien eine deutliche Papille besitzen, die wenigstens bei älteren Gehäusen durchbohrt ist. Das Myzel ist netzförmig dicht verzweigt, regelmäßige, wabenartig geschlossene Maschen bildend, aus 3 a dicken Hyphen bestehend. Gehäuse dunkelbraun, 85 bis 110 a groß, parenchymatisch, allseitig mit Borsten besetzt. Sporen 20 — 24 = 7 — 8 II, beiderseits abgerundet, bei der Reife olivenfarben, ungleich septiert (Oberzelle kürzer). E. Acanthostoma Th. [Genus ob ostiolum pertusum prob, excludendum.] 103. — Sp. 7 = 3Vo ,«; perithecia 50—80 = 45—60 a: A. Wattn (Syd.) Th. 104. — Sp. 12—14 = 4 a; perithecia 150—200 a: *A. coronatum (Speg.) Th. 105. — Sp. 16 = 4 — 5 n; perithecia 100—130 //: A. excelsum (Cke.) Th. '0 Thcisscn, Zur Revision der Gattung Dimcrosporium. A n m c r 1^: u n g c n : Nr. 103: Dimerosporium Wattii Syd. Ann. mycol. 1911 p. 383. Auf Camellia, Ostindien. Nahe verwandt mit A. excelsum, jedoch verschieden durch kleinere Gehäuse, kleinere Sporen und paraphysenlose Asken. Nr. 104: Di7nerosporium coronatuw Speg. Rev. Agr. y Vet. La Plata 1896 p. 342. — Syll. XIV. p. 409. Das Original habe ich nicht gesehen, jedoch gehört die Art der Beschreibung nach hierher: ,,perithecia piriformia, crasse umbonato- papillata, setulis parcis circa ostiolum, secus glabra, tenuiter mem- branacea"; Asken ohne Paraphysen wie bei A. Wattii; Sporen noch unentwickelt, einzellig, jedenfalls später septiert und gefärbt wie bei den beiden andern Arten. Nr. 105: Dimerosporium excelsum Cooke Grevillea XV. p. 17. — Syll. IX. p. 401. Auf Knightia excelsa, New Zealand. Vgl. Beschreibung in Fragm. brasil. n. 196. Gattungsverzeichnis. [Namen ohne Niimmc Acanihostoina Antennularia ,, aeruc/inosa . ,, dubiosa . . ,, Engleriana Apiosporina Collinsii . . Apiosporiiim 7naci/losuni Asterella longiscta . . . ,, trichodea . . . Asteridium coronatum . . ,, dislans . . Aaterina conglobata . . . crustacea . . . crustosa . . . . Fumago . . . . Mac-Owaniana . melioloides . . . microtheca . . . myriadea . . . Pasaniae . . . pemphidioidcs picea qnercigena . . . radio-fiasüis . . Salaciae . . . . solanicoloides r verw Nr. 00 00 41 30 29 9 2 91 91 91 91 31 24 5 5 6 91 91 53 39 5 83 39 33 17 11 eisen auf die Einleitung.] Asterina Veronicae Asteroma Veronicae Xr. 1 1 Balladyna gardeniicola 32 ,, velutina* 72 Capnodium mangiferum .... 7 ,, Richardii 80 ,, sphaericum 1 Coccoidella 16 Dichothrix er ysi plana 42 Dimeriella 00 Dimerina 00 Dimerium 00 Dimerosporiella 00 Dimerosporina 00 Dimerosporiopsis 00 ,, Engleriana ... 29 Dimerosporium 00 Dothidea Veronicae I Englernlasler Gymnosporiae ... 20 (.') Litseae 23 ,, orbiculati'-< 19 Vlei 15, 54 Theissen, Zur Revision der Gattung Dimerosporium. Xr. Oaülardiella 00 ,, Monninae 14 ,, pvnrtUormis .... 25 Gaillardina 13 Gibbera 00 ,, hamata 40 Henningsiomyces oUgotrichus Lembosia Fumago 8 Marchaliella , ■■ 00 Mcliola abjecta 1 Baccharidis 4 Fumago 5 Mac-Oiramana 6 mollis 3 oligotricha 8 Psilostomatis 100 pulveracea 88 Bavenelü 91 Meliolopsis insigni'^ 12 Myxasterina 00 Nectria megnJn.onora 10 Neopeckia 00 Nr. Otthia Ingae 27 Otthiella conglobata 31 Parenglerula Mar-Oiraniana ... 6 Parodiella 00 ,, lateritia 10 ,, melioloides 10 Phaeodimerielta 00 Richonia 00 Rosellinia melioloides 10 Schiffnerula afflata . 11 Seynesia Echites 18 Spliaerella Manihotis 46 Sphaeria abjecta 1 Collinsii 9 ,, melioloides 10 Tricliothyrium quercigevinn ... 39 Venturia aggregata 21 ,, (?) echinatn 44 oreophiht 43 Zopfia Zukalia maculosa . 00 Artregister. Nr. Abjectum, 1 Acocantherae 16 megalospura [Nectria) 10 melioliciim 83 melioloides {Parodieila) 10 ,, (Dimeriella) 91 Meyeri-Hcnnanni 71 microcarpiim 88 microspontin 83 microstomum, 49 microtheca 91 mindanaense 47 minutissimvtn 76- minutuw 83 nioUis 3 moniliferum (52 Monninae 14 Negerianum ()9' nimbosiim 59 OccuUum 35 oligotricha {Meliola) 8 oligotrichum {Dimerosporium] . . 54 olivaceum, 90 Oncobae 22 oreophihim 43 orbiculatum 19' Osyridis 73 ovoideum 72 Pangerangense 24 pannosum 13 parasiticum 99 parvulum SS' Pasaniae 39 Passiflorae 87 paulense 50^ paurotrichitm 54 peUadense 13 pemphidioides {Asterina) .... 5 piceiim 83 Psilostomatis 100 Puiggarii 91 pulchrum, 64 pulveraceiim 88 piinctiforme 25 QuercigenKTH 39 Theissen, Zur Revision der Gattung Dimerosporium. 73 Nr. I Nr. Radio-jisaile 33 j Synapheae 77 Ravenelii ^^ i rhizophüa 00 Tasnianicion 101 Ricl-ianum 88 ! trichodea 91 Eichardii 80 Saccardoanum 83 Salaciae 17 samoense 78 Saxegotheae 96 Schefjleri 52 secedens 45 Solani 67 solanicoloides 11 solanicoluhi 37 solare 13 spectabile 62 sphaericum 1 Strychni 66 subpilosum 13 tropicale 83 Vlei 15, 54- Urbatiianum 56 Variospora 00 velutinum 72 venturioides 83 Veronicae 1 verrucicolum 75 vestitum 36 Wattii 103 Wrightii (Asterina) 99 Xylogeriuw 58 74 Kritik der europäischeiiFormen der Gattung Chiloseyphus auf phylogenetischer Grund- lage. Von Prof. Dr. Victor Schiffner, Wien. Mit Tafel I und II. Vorwort. Das Manuskript dieser Arbeit hat bereits am 29. März 1911 abgeschlossen vorgelegen, ich habe es aber absichtlich zurück- gehalten, um die Bearbeitung der Gattung durch Dr. Karl Müller (Die Lebermoose in Rabenhorsts Kryptogamen- flora Deutschi. II. Aufl. Bd. VI. Lief. 13) abzuwarten, damit ich Gelegenheit habe, nachträglich kurze Hinweise auf die Punkte einzufügen, in denen unsere Ansichten auseinandergehen. Ich werde mich absichtlich auf solche Hinweise beschränken, da der von mir sehr geschätzte und mir sonst sehr befreundete Hepati- kologe sachliche Kritik von meiner Seite stets als persönliche Aggressive aufgefaßt hat, und meine mehrfachen Bemühungen, ihn vom Gegenteile zu überzeugen, leider bisher erfolglos waren. Es mag also jedermann unsere Ansichten vergleichen und selbst Kritik üben. In Fällen, wo von mir bereits öffentlich geäußerte Ansichten kritisiert werden, darf ich selbstverständlich auf eine eventuelle Gegenkritik nicht verzichten. Die Bearbeitung von Dr. K. M ü 1 1 e r hat meine Auffassung der Chiloscyphus-F ormen nicht in einem Punkte zu ändern ver- mocht und habe ich also den Text des Manuskriptes intakt lassen und die erwähnten kurzen Hinweise auf diese Arbeit durchwegs als Fußnoten einfügen können. Wien , 12. Dezember 1911. Der Verfasser. Schiffner, Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscyphus. 75 Die europäischen Formen der Gattung Chiloscyphus ^) gehören iast alle ein und demselben Verwandtschaftskreise an und stehen sich phylogenetisch sehr nahe. Ursprünglich vereinigte man auch alle unter einer einzigen Art: Ch. polyanthus, innerhalb welcher man dann nach und nach einige Varietäten und Formen unter- schied. Nach unserer gegenwärtig in Mitteleuropa, Skandinavien etc. "üblichen Fassung des Speziesbegriffes geht dies aber kaum mehr an. Die fragliche Verwandtschaftsgruppe ist phylogenetisch nämlich darum hoch interessant, daß wir die formbildenden Ursachen hier ziemlich klar erkennen können-) ; aber dennoch müssen wir einige der hervorstechenderen Formen, um nicht alle phylogenetische Wertung zu verlieren, als Arten (,, kleine Arten") auffassen und nicht als bloße Varietäten oder Formen, einmal weil wir diesen wieder Formen unterordnen müssen (was zum Verständnisse des phylogenetischen Zusammenhanges der Glieder dieser Gruppe unerläßlich ist) und dann auch noch, weil diese Formen immerhin schon einen solchen Grad von Konstanz erreicht haben, daß sich nirgends plötzliches Übergehen der einen in die andere bei ge- änderten Existenzbedingungen nachweisen läßt^). Die Ausgabe der Chilo.scypJms-Forraen in der VI. Serie meiner Hep. eur. exs.^) hat mir die Notwendigkeit nahe gelegt, die ganze Gruppe kritisch durchzuarbeiten, was ich auf Grund des Studiums fast sämtlicher Originalexemplare und eines sehr umfangreichen Herbarmateriales, sowie von Beobachtungen an den natürlichen Standorten durchgeführt habe; bei dieser Ge- legenheit habe ich auch alle in den mir zugänglichen Exsikkaten- werken ausgegebenen CJiiloscyphi revidiert. Bezüghch der geographischen \>rbreitung der einzelnen Formen könnte ich momentan nicht einigermaßen befriedigende Mitteilungen machen; die Floristen werden bald, nachdem sie -die Formen genauer kennen gelernt haben, die nötigen Daten beibringen. Aus manchen wichtigen Gebieten sind die Angaben zu vage und die Materialien mir nicht reichlich genug zugänglich gewesen, um ein sicheres Urteil zu gestatten. Von der Aufzählung aller von mir revidierten Standorte glaubte ich aus leicht begreif- lichen Gründen absehen zu können und habe mich in dieser Be- ziehung auf das interessanteste beschränkt (hauptsächlich auf ^) Ich habe in meiner. Schrift: Über Chiloscyphus und Heteroscyphus n. gen. (in Ost. bot. Zeit. 1910. Nr. 5) eine Trennung in zwei Genera befürwortet. Die europäischen Formen würden danach (mit Ausnahme von Ch. denticulatus) alle zu der Gattung Ch. sensu str. gehören. ^) Vgl. später bei Ch. rivularis, Ch. fragilis etc. und die Zusammenfassung der Resultate am Schlüsse dieser Arbeit. *) K. Müller (Leberm. Deut. 1. c. p. 819) ist darüber anderer Ansicht. *) Man vgl. Kritische Bemerk, üb. d. eur. Leberm. Serie VI. (Lotos. 1910. Heft 2—4.) TG S c h i 1 I 11 (-■ r , Kritik cUr ciiiop. Foniuii ikr Cialtimg Chiloscyphus. Standorte aus der Peripherie des Verbreitungsgebietes und die liöchsten Standorte). Bei der Mitteilung der Resultate meiner Studien habe ieh niicli darauf beschränkt, meine Beobachtungen mit- zuteilen und habe der Verlockung widerstanden, phylogenetische Spekulationen und Vermutungen, Stammbäume u. dgl. zum besten zu geben; jedermann, welcher an solchen Dingen Vergnügen findet oder sie für die Wissenschaft für ersprießlich hält, wird ohne Mühe auf Grund der hier vorgetragenen Befunde, dergleichen selbst konstruieren können. 1. Chiloscyphus polyanthus (L.) Corda. Was wir gegenwärtig im engeren Sinne unter Ch. polyanthus- verstehen, ist bekannt ; es ist jene meistens grüne Landform vom Ch. mit mittelgroßen, nicht sehr durchsichtigen Blattzellen, mit zumeist nicht spinös gezähnten Perianthlappen, wie sie z. B. Limpricht (Krfl. v. Schles. I. p. 307 exclus. var.), H e c g^ (Die Leberm. Niederöst. p. 44 excl. var.) u. a. gut und deutlich beschrieben haben^). Corda (in Opiz, Beitr. p. 651 [182-9]) gründete seinen Cheiloscyphos polyanthos auf Jungennannia polyanthos L. (Sp. PL Ed. L p. 1131 Nr. 3)2). In Sturms Flora. Jungerm. p. 36, Taf. IX. hat dann allerdings Corda die Synonyme: J. aquatica Schrk., J. jragilis Roth und J. pallescens Schrad. beigefügt, woraus hervorzugehen scheint, daß er den Begriff weiter gefaßt habe^ die schöne Tafel bezieht sich aber zweifellos auf die Form, welche wir gegenwärtig als Ch. polyanthus auffassen (siehe oben). Das. ganz korrekte Autorzitat wäre also: Ch. polyanthus (L.) Corda in Opitz, Beitr. unter der Voraussetzung, daß J. polyanthos L. wirklich unsere Pflanze darstellt. L i n n e , der selbst die Leber- moose augenscheinlich nicht kannte, stützte sich fast ausschließlich auf Dillenius, Hist. musc. und Micheli, Nova plant. genera. Er zitiert bei seiner J. polyanthos^) Micheli, gen. 8. t. 5 f. 5^) und Dill., musc. 486 t. 70 f. 9. Daß D i 1 1. 1. c. wirklich Ch. polyanthus (in unserer modernsten Fassung) gemeint hat, geht aus der vorzüglichen x^bbildung und aus dem Zeugnis 1) Stephan! (Spec. Hep. III. p. 259) beschreibt Ch. polyanthus als- diözisch, Ch. pallescens (p. 258) und Ch. lop]iocoleoides p. 260) aber als monözisch; ersteres ist unrichtig, denn auch dieser ist autözisch. Obwohl keine Synonyme angegeben sind, so begreift S t e p h. unter Ch. polyanthus auch Ch. rivularis- und Ch. jragilis. ^) Die zweite Spezies Ch. Helfen Corda ist nomen nudum und mit Recht in der späteren Literatur spurlos verschwunden (auch von Corda in Sturm, Deut. Fl. nicht mehr angeführt). ^) Der Speziesname ist aus der Diagnose bei Dill, hergenommen. *) Das Zitat Micheli ist aus Dill, herübergenommen, der es 1. c. seiner- seits schon anführt. Die von Micheli 1. c. beschriebene und abgebildete Pflanze ist aber sicher nicht Ch. polyanthus, sondern nach R a d d i , J. Etrusca, p. 32 und nach S. O. Lindberg, Hepaticologiens utveckling p. 28 wäre 6!^ ,,Calypogeia flagelliffra (Mich.) Raddi" (= Gongylanthus), eine ganz kritische Pflanze, deren Aufklärung bisher nicht gelungen ist. Schiffner, Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscyphus. 77 von S. O. Lindberg hervor^), welcher das Originalexemplar im Herb. Dill, folio 155 n. 9 untersuchen konnte. Es ist also zweifellos, daß J . polyanthos L. (Sp. pl. 1. c.) un- seren Ch. jjolyanthus-) darstellt, wie auch S. O. Lindberg schon in Hepat. utveckl. p. 43 angegeben hat. Was Raddi (Jungerm. Etrusca p. 26, Sep. Abd. p. 15) für ,,Jungermannia polyanthos" hält, ergibt sich aus dem Exemplar des Herb. L i n d e n b e r g Nr. 4467, die ich untersucht habe ; es ist eine fast zwerghafte Form von Ch. polyanthus, kaum größer als Lophocolea hete.ro phylla, autözisch, reich fruchtend, Calyptra weit hervorragend, Lappen des Per. kurz zweizähnig oder ganzrandig. Damit stimmt gut überein ein Beleg zu W eher, Prodr. : ,,Junger- 7nannia polyantha c. fruct. — Fr. Weber, Kiliae (Herb. Linden- berg 4466)'. Ein Exemplar von Göttingen Igt. Seh rader als Ch. polyanthos im Herb. Lindenb. 4465 ist Ch. rividarisl Wulfen verstand unter J. polyanthos, wie seine Original- fcxemplare im Herb, des bot. Inst, der Universität in Wien (,,Aprili in lateribus viarum cavarum montis calvariae") dartun: Nardia crenulatal Neuere Autoren haben zumeist damit konfundiert: Ch. pallescens, Ch. rivularis und Ch. fmgilis, jedoch die beiden ersteren meistens wenigstens als Varietät unterschieden. Geogr. Verbreitung: Auf mäßig feuchtem Waldboden, Böschungen von Waldwegen, Felsen (liebt nicht sehr kalkreiche Substrate), seltener auf faulem Holze durch ganz Europa von Irland (L i n d b e r g , Hep. Hib.) und Schottland (M a c v i c a r), den Färö-Inseln (Jensen, Bryoph. of the Faeröes p. 120 bis Rußland und von Sizilien (Z o d d a) bis Norwegen, Finnmarken, 70» 20' (Kaalaas, Distr. Hep. in Norw. p. 195) und Spitz- bergen (V a h 1 nach Berggren, Musci et Hep. Spetsb. p. 101). Island (Jensen in Bot. Tidsskrift 1899, p. 177). — In Mitteleuropa ist diese Art verbreitet von den Ebenen bis in die Bergregionen (in letzteren am häufigsten) und fruchtet oft reichlich. Sie dürfte keiner Spezialflora fehlen, gehört aber nicht zu den gemeinen Arten. Über die Bergregion steigt sie seltener hinauf, so in Steiermark bis 1800 m am Dieslingsee bei Turrach (nach Brei die r). In Tirol sind Standorte von 2000 m an- gegeben, z. B. Patscherkofel, Riepenspitze (DallaTorre et Sarnthein, Fl. v. Tirol V. p. 53, 54), Exemplare von diesen Stand- orten sah ich nicht. — In Frankreich: ,,s'eleve jusqu'ä la region alpine sous des formes specales" (Boulay, Muse, de la Fr. II. p. 77). In Zentral-Norwegen bis 1200 m (Kaalaas 1. c). — Bosnien, Travnik (Schffn.). — Siebenbürgen (Schffn., Leberm. aus Ungarn 11. Siebenb. p. 27). Für. Sibirien ist diese Form nicht angegeben ^) S. O. L i n d b e r g , Manipulus muscorum secundus (Notiser ur Sällsk. p. F. et Fl. Fennica Förh. XIII. 1874. p. 354). — - Hepaticologiens utveckling fran äldsta tider tili och med Linne p. 33 [1877]. — Kritisk granskning af moss. uti DiUenii Hist. Muse. p. 39 no. 9 [1883]. 2) Wie man aus den zitierten Stellen von C o r d a und L. ersieht, sollte , ,Cheiloscyphos polyanthos" geschrieben werden; es wäre aber unpraktisch, die gegenwärtig seit Dumortier und N e e s allgemein übliche Schreibweise 2u ändern. 78 S c li i 1 1 n (.' r , Kritik der eiirop. Formen clor Gattung Chilo.scyphus. in A r n e 1 1 et L i n d b. Miisci As. bor. ; Stephan! gibt aber „Asia" in Spec. Hep. II. p. 259 an, sie ist aus dem Kaukasus nachgewiesen (Brotherus, En. musc. Kauk. p. J ")()). — Aus Tunis ist sie von C o r b i e r e angegeben (Bull. Soc. bot. France 1900 p. CCIL). — Nord-Amerika: ,, Labrador to Alaska, and south to New Jersey, Mis.souri and California" i) (Evans and, Nichols, The Bryoph. of Conn. 1908 p. 58). Einige interessantere Standorte. Spitzbergen: Meli sound, Herb. V a h 1 (Herb. Lindenb. 4446) f. hi.vitriansl England: Cornwall, Penzance Igt. Curnow (G. et Rab., Exs. 178 p.p.)! Schottland: Allgemein verbreitet, gemeiner in den niederen Lagen. Substrat: Schiefer, Gneis, Basalt, Granit, Sandstein und manchmal auch Kalk (vgl. M a c v i c a r , The Distr. Hep. in Scotland in Trans. Bot. Soc. Edinb. 1910, wo man die Stand- orte ausführlich angegeben findet). Süd-Tirol: Partschins b. Meran Igt. Milde! Österr. Küstenland: Ternoraner Wald, auf Humus bei Mala Lazna, 1100 m; 9. 11. 1902 Igt. K. Loitlesberger! Italien: Prov. Como, Valsassina, Alpe Sasso, c. 1800 m Igt. F. A. A r t a r i a (f. luxurians) ! Spanien: Sierra Nevada, in rivulo pratorum Correquil de San Geronimo, 8—9000'. Aug. 1835 Igt. Willkomm (das Exemplar enthält Ch. rivularis und Ch. polyanthus, typ.)' Galizien: Tatra, Dolina Strasyska, auf faulem Holze; 16. 8. 1879 Igt. Szyszylowicz! Bosnien: Travnik, Igt. E. Brandis! Rumänien: Vale Ria b. Sinaia, 900 m; 8. 7. 1897 Igt. Loit- lesberger! Bulgarien: Vitosa planina, Dragobosko blato, 1800 m; 19. 7. 1908 (f. luxurians) ! — Vitosa planina, ad pedem m. supra vicum Bystrica, ca. 1000 m; 16. 7. 1908 (f. typica) Igt. Dr. J. P o d p e r a. Griechenland: Pelion, in Bächen. 1200 m, Igt. R. Maire (ist wahrscheinlich Ch. rivularis). Nord -Amerika: Nova Caesarea Igt. Asa Gray (Herb.. Lindenb. 4460) ! — Wet woods, Amer. sept. mis. H o o k e r (Herb. Lindenb. 4461)! Formen von Ch. polyanthus. 1. ,,J. polyanthos fol. emarginatis, Hercynia" in Herb.. Lindenb. Nr. 4477 ist Harpanthus Flotoivianus ! 1) Es ist hier aber wahrscheinlich Ch. rivularis und Ch. fragilis mit in- begriffen, denn es heißt dort: ,,In swamps and streams, often submerged." Andererseits unterscheidet wieder Mar. A. H o w e (Hep. and Anthoc. of Cah- fornia p. 119) Ch. rivularis, vereinigt aber mit Ch. polyanthus (p. 118) als Synonyia Ch. pallescens und Ch. lophocoleoides. Tatsächlich ist die dort als Ch. pol. zitierte Pflanze von Big valley nach dem Ex. in meinem Herbar eine kleine aber dicht- blätterige Form von Ch. pallescens\ Die Verbreitung unserer Chiloscyphus-FoTmen in Nordamerika bleibt also so lange noch unklar, bis die amerikanischen Hepati- kologen endlich die Kollektivspezies ,,Ch. polyanthus" sensu lat. aufgeben werden.. Schiffner, Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscyphus. 79 2. Ch. polyanthus y. viticulijormis Nees, Nat. eur. Leb. II. p. 374. Auffallend ist in der Beschreibung, daß die Amphigastrien ausdrücklich als fehlend angegeben werden. Die als Synonym zitierte J. viticulosa var. ß. Web. Spie, sah ich im Herb. Lindenberg in zwei Originalexemplaren unter Nr. 4415, 4416. Beide sind etwas laxe Formen von Pedino- phyllum interruptuml Nr. 4416 zeigt sogar ein junges Perianthium und mehrere Andröceen, so daß an der Richtigkeit meiner Be- stimmung absolut nicht zu zweifeln ist. Zwei Exemplare von Swartz als J. viticulosa L. aus ,,Suecia, Dahl." im Herb. Linde nberg Nr. 4417, 4418, die Lindenberg von Weber erhalten hatte, sind meiner Ansicht nach eine sehr etiolierte, kleinblätterige Form von Plagiochila asplenioides^). — Nr. 4414 Halae Saxonum Igt. Fischer als J. viticulosa L. ist Odontoschisma Sphagnif — Nr. 4444 als ,,J. viticulosa" sine loco, ist Leptoscyphus anomalus. 3. Über Ch. polyanthus f. luxurians Schffn. sehe man Krit. Bem. zu VI. Serie Hep. eur. exs. Nr. 286-). 4. Ch. polyanthus var. nov. heterophylloides Schffn. Be- gründet ist diese neue Varietät auf das Originalexemplar von Lophocolea heterophylla var. paludosa Warnst. Moosfl. v. Brandenb. I. p. 248, das ich durch die Güte des Herrn C. W a r n s t o r f untersuchen konnte. Es liegt hier eine analoge Form von Ch. polyanthus vor, wie var. lojjhocoleoides (Nees) Schffn. von Ch. pallescens. Die Pflanze ist bleich und bildet ziemlich dichte, von Acrocladium cuspi- datmn durchsetzte Rasen. Die Stämmchen sind ca. 2 cm lang, w^enig verzweigt, die Blätter sich mit den Rändern berührend oder entfernt, klein, gegen die Spitze der Sprosse meist an Größe stark abnehmend und sehr entfernt^), im Umrisse fast rechteckig, an der Spitze gerundet, etwas eingedrückt oder öfters zweizähnig, ein Zahn oder beide s p i t z^). Zellen wie bei Ch. polyanthus typicus (erheblich kleiner als bei Ch. palles- cens !), sehr durchsichtig. Amph. so breit als der Stengel oder schmäler, oft mit je einem kleinen seitlichen Zahne, ungeteilte Basis 5 — 6 Zellen hoch. Andröceen intercalar, genau wie bei ^) Eine ganz ähnliche Form Hegt im Herb. L i n d e n b. 4445 aus „Island, M ö r c k " als J. viticulosa L. ; Lindenberg schrieb dazu : „mihi tota species^ pro var J. asplenioidis habenda". -) K. M ü 1 1 e r (Leberm. Deut. I. p. 825) meint, daß diese Pflanze (Nr. 286) ganz mit Ch. fragilis übereinstimme, was meines Dafürhaltens unrichtig ist; sie stimmt mit Ausnahme des üppigeren Wuchses und der etwas größeren Zellen mit Ch. polyanthus übereih, dessen charakteristischen Wuchs und Standort (Waldboden) sie teilt. Durch Standort, Wuchs, fleischige Stengel etc. sind davon, sicher verschieden die Nr. 290 und 300, wie ein geübter Blick sofort erkennt; und keineswegs damit identisch, wie Dr. Müller meint. Dieses Argument gegen die Abtrennung von Ch. fragilis ist also nicht stichhaltig. ä) Dies ist ein deutliches Merkmal, daß es eine etiolierte Form ist. *) Diese Dimorphie der Blätter veranlaßte Warnstorf diese Pflanze für eine Form der Lophocolea heterophylla zu halten; dieselbe Erscheinung findet sich aber auch bei Ch. pallescens var. lophocoleoides etc. 80 S c h i f f n (.■ r , Kritik (lei Gniggl; 30. 3. 1858 Igt. Bartsch (von Breidler als Ch. pol. var. pallescens bestimmt). Wenn man diese soeben charakterisierte Form besonders markieren will, so ist dies vielleicht besser als: Ch. pallescens var. lophocoleoides (Nees) Bernet^), wodurch die sehr nahen Beziehungen beider ausgedrückt sind. Sicher ist auch Ch. adscendens sehr nahe- stehend der in Rede stehenden, Holz bewohnenden Form, hat aber kleinere Zellen, noch größeres Perianth und daher noch mehr eingesenkte Kalyptra. (Über Ch. adscendens vgl. man weiter unten.) Ich habe erstlich geglaubt, daß alle faules Holz be- wohnenden Formen des Ch. pallescens in den Begriff der Var. lophocoleoides fallen; das ist aber nicht richtig, denn ich sah mehr- fach tjrpischen Ch. pallescens (mit sehr großen Zellen, weit vorragender Kalyptra und besser entwickelten Halbringfasern), auch von faulem Holze (z. B. N.-Österr. an der Trefling bei Seiten- stetten Igt. Freih. v. Handel- Mazzetti). Was K. Müller (Zusammenst. d. Leb. aus dem Reichsl. Elsaß-Lothr. im Bot. Cent. 1899 u. a.) für ,,Ch. polyanthus var. lophocoleoides" hält, ist ganz sicher nicht unsere, stets Holz bewohnende Pflanze, denn er gibt sie aus Hochmooren von W^assergraben, überrieselten Steinen etc. an*). ^) Alle diese Standorte werden auch von Stephani I.e. angeführt. ^) Diese Pflanze stimmt also in vielen wesentlichen Punkten mit Ch. adscen- dens überein; wenn wir sie damit vereinigen wollten, so müßten wir Ch. adscendens ein ganz anderes Verbreitungsgebiet zuerkennen, auch ist eine solche Vereinigung wegen der großen Blattzellen bei unserer Pflanze nicht angängig. ') B e r n e t , Catal. d. Hep. S. O. de la Suisse. p. 91. — Belegsexemplare, welche dartun würden, ob B e r n e t tatsächlich unsere Form gemeint hat, sind mir nicht zugänglich gewesen. *) K. M ü 1 1 e r unterscheidet meistens nur Ch. polyanthus und macht dazu •einschränkende Bemerkungen, wie: , .nicht selten in der Form rivularis auftretend" etc. Die Angaben Müllers müßten also alle nach den Exemplaren seines Herbars nochmals gesichtet werden; für eine monographische Arbeit auf phylo- genetische r Grundlage sind sie leider unverwertbar. 88 Schiffner, Kritik der (.-uroii. Formen (Kr C.attun,!; ("hiloscyphus. IV. Chiloscyphus adscendens (Hook, et Wiis.) SulL = Jungernninnid adscendens Hook, et W'ils. in Dnimmond, Musci Amer. Nr. 1G5. — Ch. adscendens SulL, Musci Alk-ghan. p. 58 Nr. 247. Diese nordamerikanische Pfkmze ist kritisch. Während ihn der beste Kenner der nordamerikanischen Leber- moose als Synonym zu Ch. pallescens stellt (Evans, Notes on New England Hcpat. III. p. 54 in Rhodora 1905 und A. W. Evans et Nicholß, The Bryoph. of Connecticut 1908 in Bull. XI. Conn. geol. and nat. history survey p. 58), wird die Pflanze von anderen als eigene Art behandelt, z. B. Underwood, Descr. Catal. of N.-Am. Hep. in Bull. Illinois State Labor. IL 1884 p. 87. — Macoun , Catal. of Canadian Plauts, Part VII. 1902 p. 26. — Stephan i, Spec. Hep. III. p. 260. Ich besitze drei Exemplare dieser Pflanze, die ich untersuchte, und zwar: Austin, Hep. Boreali-Amer. Nr. 70. — Under- wood and C o o k , Hep. Amer. Nr. 125. — Ohio, legt. S u 1 1 i - V a n t 1845 mis H. \V. P e a r s o n ^). Nach Underwood 1. c. würde der Hauptunterschied von Ch. adscendens gegenüber Ch. pallescens und polyanthus sein, daß die Amph. vierteilig, bei den anderen b i f i d sind. Das ist aber unrichtig, denn bei den letzteren sind ebenso oft zwei seitliche Zähne vorhanden, wie es bei Ch. adscendens ge- wöhnlich, aber nicht immer vorkommt. Nach S t e p h a n i 1. c. p. 258 sind auch bei Ch. pallescens die Amph. ,,rarius utrinque unidentata", was ganz richtig ist; sonst zeigt die Diagnose von Ch. adscendens bei S t e p h a n i noch folgende auffallende Stellen : ,,Per. pro planta maxima oblongo-obconica in ramo brevissimo vel longiore terminalia". Die Größe des Per. ist tatsächlich auf- fallend; es ist etwas aufgeblasen, die drei Lappen neigen zusammen oder sind nach außen geneigt und scharf dornig gezähnt (wie bei Ch. pallescens). Die bisweilen vorkommende Verlängerung des Fruchtastes habe ich auch bei Ch. pallescens ausnahmsweise ge- funden (Exemplare von Seitenstetten in N.-Österr. in meinem Herbar; bei Ch. adscendens finde ich sie an den mir vorliegenden Exemplaren nirgends, es ist also sicher nur eine Ausnahme), womit auch Stephanis Angabe zusammenhängt; ,,Folia floralia intima vulgo parva et rudimentaria, alia magna caulinis s i m i 1 1 i m a." Die Beschreibung der Andröcien bei Stephani: ,,in ramulis gracillimis cauligenis, bracteis. parvis remotiusculis 5 jugis optime saccatis lobulo antico obtuso" kann sich unmöglich auf den normalen Fall beziehen, denn ich finde die Andröcien genau wie bei Ch. pallescens und Ch. polyanthus interkalar an ganz kräftigen sonst normalen Stämmchen und Hauptästen und sie unterscheiden sich auch sonst in nichts von denen der beiden genannten Arten-). ^) Ist wahrscheinlich ein Originalexemplar von Ch. lahiatus Tay!. ^) K. Müller (Leberm. Deut. I. p. 819) meint, daß Ch. adscendens den Übergang vermittle zwischen den von mir getrennten Gattungen Chiloscyphus und Heteroscyphus Schffn. (in Österr. bot. Zeit. 1910. Nr. 5), indem hier interkalare und ährenförmige Andröcien vorkommen sollen. Das reiche, von mir untersuchte Schiff n er, Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscyphus. 89^ Im Habitus, Farbe, Vorkommen auf faulem Holze, gezähnten Perianthlappen etc. gleicht Ch. adscefidens ganz und gar den kleineren Formen von Ch. pallescens; ich kann aber beide Pflanzen nicht für identisch erklären, denn die Zellen sind bei ersterem kleiner und ganz ähnlich wie bei Ch. polyanthus (auch von Stephan! in der Größe als gleich angegeben), ferner kenne ich keine euro- päische Form von Ch. pallescens mit so großem, auf- geblasen kelchförmigem Perianth, in dem die Kalyptra stets eingeschlossen bleibt. Ich möchte Ch. adscendens als ,, kleine Art" dem Ch. pallescens an die Seite stellen, sie steht aber dem Ch. polyanthus typicus näher als dem Ch. pallescens. Mit Ch. adscendens identisch ist Ch. polyanthus var. grandi- calyx Arn. et Lindb., Musci Asiae borealis I. p. 24 (in Kongl. Sv. Vet. Akadem. Handlingar. Band 23 Nr. 5), aus Sibirien. Die Beschreibung paßt wörtlich auf Ch. adscendens. Durch die Güte meines sehr geschätzten Freundes Dr. H. W. A r n e 1 1 konnte ich zwei reich fruchtende Originalexemplare (Sibirien, Jenisei, Antsiferowa 59 » 10' — 26. 6. 1876 und Sibirien, Jeniseisk 58» 20' — 21. 6. 1876 Igt. A r n e 1 1) untersuchen. Der Vergleich gab eine vollkommene Übereinstimmung beider Pflanzen im Habitus, Zellnetz I^), Form und Zähnung des Perianths etc., so daß an ihrer Identität nicht zu zweifeln ist. Ch. adscendens ist also auch als Bürger der borealen Zone der alten Welt nach- gewiesen und könnte auch noch im nördlichen Rußland oder Lappland auf europäischem Boden gefunden werden. — - Ich besitze eine Pflanze als ,,Ch. polyanthus aus Norwegen ; Smaalenenes Amt, Onsö, Ale. 9. 4. 1903 Igt. E. Ryan", welche möglicher- weise hierher gehört; sie stimmt in Habitus, Farbe etc. gut überein, hat etwas verlängerte Fruchtäste und sehr gut entwickelte Peri- anthien, die aber nicht so groß und aufgeblasen sind, wie bei der amerikanischen und sibirischen Pflanze, jedoch sind auch hier die Lappen scharf gezähnt und die Kalyptra tritt nie über das Perianth hervor. Die meisten dieser Eigenschaften würden auch auf Ch. pallescens deuten, mit der aber unsere Pflanze schon wegen der viel kleineren Zellen nicht vereinigt werden kann. Oben bei Ch. lophocoleoides habe ich einer Pflanze von Bozen in Südtirol (Erbario cryptog. Ital. Nr. 418) erwähnt, die wahr- scheinlich zu Ch. adscendens gehört (siehe 'oben). Identisch ist mit Ch. adscendens wohl sicher Ch. labiatus Tayl. New Hepaticae in Lond. Jour. of Bot. V. p. 284 (1846); Syn. Hep. p. 709. Ich sah ein Originalexemplar des letzteren im Material zeigte keine Spur der letzteren und ist Ch. adscendens ein zweifel- loser Chiloscyphns. Cli. adscendens steht auch in allen anderen Beziehungen dem Ch. pallescens so außerordentlich nahe, daß es a priori kaum glaublich er- scheint, daß sie sich in einem so durchgreifenden Merkmale imterscheiden sollten. ^) Die Zellgröße wechselt bei Ch. adscendens in bescheidenen Grenzen, aber für ein geübtes Auge immerhin ohne Messung wahrnehmbar; dasselbe ist auch bei Ch. pol. var. grandicalyx der Fall. Bei beiden sind die Zellen kleiner, als dies gewöhnlich bei Ch. pallescens der Fall ist, wodurch sie sich den Ch. poly- anthus mehr annähern als diesem. IMI S c h i 1 1 n c r , Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscj'phiis. Herb. Lind c n borg Nr. 4452, dasselbe ist ein steriles, sehr elendes Fragment auf faulem Holze, die Blattform und blasse Farbe stimmen überein, die Zellen sind ein wenig kleiner. Das gleiche gilt von Nr. 4451 (Columbus, Ohio, Süll i van t). Über die Verbreitung dieser Form in Nord-Amerika kann ich keine bestimmten Angaben machen^), da sie Evans mit Ch. pallescens konfundiert; Austin und Underwood :geben sie an als „rather common". V. Chiloscyphus fragilis (Roth) Schffn. Tab. I flg. 7—11. Ich fühle mich veranlaßt, hier eine seit einem Jahrhundert verkannte und verschollene Art wieder aufzunehmen und will zunächst die charakteristischen Merkmale dieser Pflanze klar- stellen-). Ch. fragilis ist eine aquatische oder subaquatische Pflanze, die stets in stehenden moorigen Wässern wächst (während Ch. rivularis in reinem, meistens rasch fließenden Quell- wasser vorkommt). Sie ist durch folgende Merkmale ausgezeichnet: Pfl. sehr groß, dunkelgrün bis gelbgrün. Stengel dick, fleischig (doppelt so dick als bei Ch. rivularis). Blätter sehr groß, über 2 mm (die größten der einheimischen Arten) , rundhch quadratisch, meistens ebenso breit als lang. Zellen (Fig. 7/8) sehr groß (meistens größer als bei Ch. pallescens, submarg. 35 — 40 fj), chlorophyllreich. Amphigastrien bis über die Mitte zweiteilig mit zwei seitlichen Zähnen (Fig. 10). Die Fruktifikation von Ch. fragilis habe ich von der typischen Form selbst nicht gesehen. Interessant ist diesbezüglich die Bemerkung za G o 1 1. et Rabenh., Exs. 596, wo mitgeteilt wird, daß auch diese Pflanze autözisch ist und daß die Perianthien nicht von denen des Ch. polyanthus, wie sie bei Nr. 257 abgebildet sind, abweichen. Leider ist über das Verhalten der Kalyptra und des Sporogons nichts angegeben. Über die Fruktifikation der Var. subterrestris , die meiner Ansicht nach hierher gehört, habe ich in Krit. Bemerk, zu Nr. 290 meiner Hep. eur. exs. berichtet, was ich dort nachzulesen bitte (vgl. auch Tab. II. fig. 20, 21). Es ist nur noch nachzutragen, daß die Innenschichte ^der Sporogonklappen hier gut entwickelte Halbringfasern besitzt, die allerdings in der ]\Iitte ihres Verlaufes schwächer werden oder daselbst oft ganz unterbrochen sind. Eine ganz damit übereinstimmende Pflanze mit reifen Sporogonen besitze ich aus Frankreich: Dans les ruisseaux des pres ä Combres (Eure et Loir) 16. 4. 1892 Igt. J. Douin^) und vom selben 1) Aus Indiana und Ohio habe ich die Pflanze selbst gesehen, Angaben finde ich noch aus: Conn., R. J., Mass., Canada, Vancouver IsL, Rocky Mountains, Alleghany Mount. -) Von J. fragilis Roth habe ich zwei Originalexemplare untersucht: Herb. L 1 n d e n b. Nr. 4422 und 4410. ') D o u i n führt diese Pflanze als Ch. polyanthus var. rivularis an (Muscin. d'Eure et Loir. 1906. p. 255). Schiff n er, Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscyphus. [)1 Standorte c. anther. et archeg. 1. 11. 1891. Die erstere entwickelt wie 290 Hep. eur. exs., aber reichlicher, klein beblätterte Sprosse, an denen die Fruchtäste stehen. Die Perianthien sind hier sehr klein, sehr tief geteilt, das eine Blättchen oft ganz isoliert, die Lappen zweispitzig, die Spitzen oft wieder (seichter) zweizähnig oder mit wenigen akzessorischen Zähnen. Die Kalyptra überragt um das doppelte bis dreifache das Perianth. Die Sporogonklappen zeigen in einigen der untersuchten Fälle auf der Innenfläche Halbringfasern, die freilich meistens in der Mitte unterbrochen sind, in anderen Fällen sind aber dieselben ganz unentwickelt und gewähren die Klappen ein ganz anderes Bild. Man sieht also, daß auf diese Verhältnisse in unserem Falle nicht zu viel Gewicht gelegt werden darf. Das Material vom 7. 11. zeigt die klein- blätterigen Sprosse nicht, Antheridien und Archegonien sind hier .gut entwickelt. Man sieht also, daß die Befruchtung im Herbste erfolgt und die Früchte im April reif sind. Jedenfalls ist auch diese Art autözisch, jedoch wird das Q Geschlecht, wie bei den anderen subaquatischen Cliiloscy phen leichter unterdrückt und die Pflanze ist dann scheinbar (5^). Das Originalexemplar der J. jragilis (im Herb. Lindenberg 4410) zeigte solche rein d Sprosse. Die Dorsalläppchen, welche je ein Antheridium bergen, sind sehr ungleich, am freien Rande nur ausgeschweift oder mit 2 — 3 (öfters krallenförmigen) Zähnen versehen (Fig. 9). Zwischen dieser und anderen Arten von Chüoscyphus habe ich keine Übergänge gesehen. Von allen ist sie durch die hervor- gehobenen Merkmale stets leicht zu unterscheiden; besonders von dem immer wieder damit konfundierten Ch. rivularis unterscheidet sie sich stets auf den ersten Blick schon durch die großen Blätter und die fast doppelt so großen Zellen (bei Ch. rivularis etwa 22—24 /i)2). Der erste Botaniker, welcher erkannt zu haben scheint, daß unter den aquatischen Chiloscyphns-Y ormen zwei verschiedene Pflanzen vorkommen, scheint Roth gewesen zu sein, denn er beschrieb in Fl. germ. HL 1. p. 370 [1800] J. fragilis und läßt daneben 1. c. p. 394 J. pallescens rivularis Schrad. gelten, weist aber allerdings auf sehr nahe Beziehungen beider hin. Die folgenden Autoren (W e b. e t M o h r , Taschenb. 1807 p. 404; Martins. Fl. er. Erl. 1817 p. 132; Nees, Nat. eur. Leb. H. p. 347; Hü bener, Hep. germ. 1834 p. 70^) konfundieren aber beide Formen. Nur F u n c k , Krypt. Gew. d. Fichtelgeb. IL Ausg. 1806 hält beide scharf getrennt (Nr. 239 J. fragilis, 371 J. pallescens, ß. rivularis) und gibt für erstere als Standort an: ,,In Gräben auf sumpfigen Wiesen", für letztere: ,,In Gebirgsbächen auf Steinen." ^) Vgl. darüber auch bei Ch. polyanthus var. heterophylloides. ^) Über die gegenteiUge Ansicht von Dr. K. Müller vgl. Fußnote zu Ch. polyanthus f. luxurians p. 79. ') Hübener stellt in Hep. Germ. p. 71 J. fragilis Roth als Sjoionym zu J. pallescens in H ii b e n e r und G e n t h , Deutschi. Leberm. Nr. 59 ist aber eine ,,./. polyanthos L. var. fragilis Hüben." ausgegeben, die tatsächlich dem Ch. fragilis (Roth) Schffn. entspricht. 92 S c h i 1 I n f r , Kritik der curop. Formen der Gattung Chiloscyphus. — Schleicher Exs. C. II. 55: ,,Jnn{j('nti(uuiia fragilis Roth. Ubique in udis" gehört nicht hierher, «ondern ist Ch. rivularis^ typisch ! Merkwürdigerweise haben aber alle neueren Autoren die beiden Spezies wieder zusammengeworfen. Erst ich selbst habe erkannt, daß unter dem Ch. polycmthus var. rivularis der neueren Autoren verschiedenartiges vereinigt ist und ich hielt die kleinzellige Form für die W'asserform von Ch. polyanthus, die großzelligen Formen aber für Wasserformen von Ch. pallesceyis und als solche sind sie von mir vielfach in den Her- barien bestimmt^). Außerdem unterschied ich eine besondere W'uchsform, die ich wegen der großen Zellen nicht mit var. rivularis vereinigen konnte als Ch. polyanthus var. erectus (sie gehört auck in den Formenkreis von Ch. fragilis). Auch C. \V a r n s t o r f hat unabhängig von mir erkannt,, daß unter Ch. polyanthus var. rivularis verschiedene Formen ver- borgen sind. Er sagt in Moosfl. Prov. Brandenb. I. p. 252: ,,Mit Unrecht werden häufig zu Var. rivularis völlig untergetauchte sterile Wasserformen gerechnet, welche aber nur durch verlängerte Stengel, laxere Beblätterung, sowie durch meist fehlende Unter- blätter und Rhizoiden vom Typus trockenerer Standorte ab- weichen." Daß unter diesen und besonders unter der daselbst kurz erwähnten var. inundatus unser Ch. fragilis gemeint ist, scheint mir nicht zweifelhaft. J. fluviatilis Sw.-), w^elche N e e s 1. c. p. 371 ebenfalls als Synonym zu Ch. pol. ß. rivularis stellt, ist nach den beiden Original- exemplaren im Herb. L i n d e n b. Nr. 44:23, 4424 ebenfalls die- selbe Pflanze, wie J. fragilis Roth. J. aquatica Schrank, Baiersche Flora II. [1789] p. 496 wird von Nees (1. c. III. p. 374) als Synonym bei Ch. polyanthus ß. rivularis zitiert. Sie ist nach der Beschreibung vollkommen unklar; zitiert wird dazu Dill. Hist. Muse. tab. 69 f. 8. Letztere ist nach S. O. Lindberg, welcher das Originalexemplar von D i 1 1 e n i u s gesehen hat^) : ,,J. riparia var. ß. attenuata Lindb." — 'Sid.n vgl. über J. aquatica Schrank auch M. A. H o w e , Hepat. and Anthoc. of California p. 120; nach ihm ist sie vielleicht Aplozia cordifolia. Sicher ist, daß J. aquatica Schrank weder mit Ch. fragilis, noch mit Ch. rivularis identisch ist. Der Name, welcher vor beiden die Priorität hätte, kommt also nicht in Betracht. Standorte von Ch. fragilis (gewöhnliche Form). Wächst in stehenden, moorigen Gewässern, Waldtümpeln, Waldgräben etc. ganz oder teilweise submers. — Ein genaues Bild der Verbreitung läßt sich gegenwärtig noch nicht geben. 1) In der Beschreibung von Ch. pol. ß. rivularis von Xees 1. c. p. 379 heißt es: ,,Hier kommen Formen vor, welche allerdings mit J. asplenioides zu vergleichen sind." Es ist zweifellos, daß sich dies auf unsere ^Pflanze bezieht, und nicht auf Ch. rivularis. Nees hat beide sicher zusammengeworfen. ^) J. fluviatilis Sw. in Thunb. Catal. Mus. Upsal. (nomen solum!). ^) Vgl. L i n d b e r g , Manip. Muscor. secundus p. 354. S c h i f f n e r , Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscyphus. 93 •doch ergibt sich schon einiges aus folgenden Standorten, von denen ich diese Pflanze selbst bestimmt habe. Island: Igt. Mörck in Herb. L i n d e n b. 4447 als Ch. palles- cens, ist eine eigentümliche sterile Form mit vielen etiolierten -Ästen, Zellen groß; ich halte sie für hierher gehörig! Schweden: Skäne, Höör; 23. April 1893 Igt. Hjalmar Möller! — Sk;ine Skärali. Juni 1866 Igt. N o r d s t e d t ! Lapponia Imandrae: in alpp. Umptek; 16. 7. 1892 Igt. A. O s \y. K i li 1 m a n ! Dänemark: In rivulo parvo insulae Live Igt. T h. Jensen (G. et Rab. Exs. 285)! Taunus: in fossis pratorum (H ü b e n e r et Genth, Exs. 59)! Harz: Gr. Mönchstal bei Claustal Igt. Jahns! — Hercynia, Jgt. H a m p e (Herb. L i n d e n b. 4474) ! — Braunlage, Oberharz. Im Walde an der Chaussee gegen Elend, in einer seichten ruhigen Ausbuchtung des Bremkebaches in aufrechten Watten submers (Spitzen etwas über Wasser), 600 m; 18. 7. 3 901 (L o e s k e ! -als ,,Ch. pol. oder als Wasserform zu Ch. rivularis zu ziehen?")! Thüringer Wald: Schmücke, Graben; 1.8. 1903 Igt. O. J a a p! Sachsen: Bei Plauen i. V., Mittweida etc. Igt. E. Stolle! — Bei Pausa i. V. Igt. E. Stolle (nähert sich der f. laxa, parvifolia) ! — Bad Elster, Schönberg, Fröbersgrün, Mühltroff etc. Igt. E. Stolle!— Zittau, bei Ebersbach, April 1842 Igt. Will- komm! Bayern: Regensburg, zwischen Sphagnen in der Klammer, Igt. Fa milier! — Fichtelgeb., Luisenburg, Igt. M ön ke- rne y er! — Mittelfranken, Gsteinach bei Feucht; mooriger Waldgraben, Igt. Kaulfuss! — Fichtelgeb. Igt. Funck! Eamiller et Mönkemever (Schffn., Hep. eur. exs. :289 a, b) ! Böhmen: B. Leipa, Wiesengraben bei Schworg. Igt. Schiff- 11 e r. — Eisenstein, Einöd, Waldgraben, Igt. P. H o r a! — Eisen- stein, Drahbergwald, ca. 800 m, 1897 Igt. E. B a u e r! — Erzgeb., Silbersgrün, ca. 650 m Igt. E. Bauer! — Friedrichsberg bei Zwickau Igt. A. Schmidt (Schffn., Hep. eur. exs. 288)! Nied. -Österreich: In einem Wassertroge auf dem Saurücken cihefte Bot. Centralbl. Bd. XXDC. Abt. II. Heft 1. 8 114 Schiffner, Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscyphus. Husnot: Hepaticae Galliae. Nr. 10. Als Ch. pallescens X. ab E. ,, 11. Als Ch. polyanthna f. minor. ,, IIa. Als Ch. polyanthus f. major. ,, 12. Als Ch. polyanthus var. rivu- Iuris. Jack. Leiner u. Stitzenberger, Krypto- gamen Badens. Nr. 66. Als Ch. polyanthus. ,, 947. Ch. polyanthus ß. rivularis. Kerner, Fl. exsicc. Austro-Hungarica. Nr. 742. Als Ch. polyanthus. Kryptog. exsicc. (Hofmuseum Wien). Nr. 775. Als Harpanthus Flotowianus. 476 a. Ch. polyanthus var. rivularis. 476 b. Ch. polyanthus var. rivularis. ,, 476 c. Ch. polyanthus var. rivularis. Mougeot, Nestler et Schimper, Stirpes krypt. Vogeso-Rhenanae. Nr. 436. Als Ch. polyanthus var. a ter- restris und var. b. aquatica. Schiffner, Hep. eur. exs. Nr. 286. Ch. polyanthus (L.) Corda f. luxurians Schffn. „ 287. Ch. viticulosus (L.) Lindb., cfr. „ 288. Ch. fragilis (Roth) Schffn. ,. 289. Ch. fragilis. ,, 290. Ch. fragilis var. n. subterrestria Schffn. ,, 291. Ch. rivularis (Schrad.) Loeske. ,, 292. Ch. rivularis. ,, 293. Ch. Nordstedtii Schffn. n. sp. Ist Ch. pallcscetial Ist Ch. rivularis var. calcareua Schffn. Ist Ch. fragilis \'ar. calcareua Schffn. ! Enthält in meinem Handexemplar zwei Pflanzen: links Ch. rivularisl, rechts eine etwas größere, groß- zelüge, die wohl sicher zu Gh. fragilis gehört! Ist Ch. pallescens cfr. ! Ist Ch. rivularisl Ist Ch. rivularis (groß- und dicht- blätterige Form; auf Kalk)! Beigemischt ist Ch. fragilis var. erectus f. minor (= Bauer, Bryoth. boh. Nr. 293). Ist Ch. rivularis var. subteres Schffn. ! Ist eine großblätterige Form von Ch. rivularis mit dichten, an der Basis etwas hohlen Blättern und daher von eigentümhchem Ha- bitus. Ist Ch. fragilisl Habe ich nicht gesehen! Nach K. Müller Revision der Hep. in Moug. Nestler etc. (in Mem. de l'Herb. Boiss. 1900 Nr. 6 p. 6) ersieht man, daß die Herausgeber Ch. rivularis und Ch. fragilis als identisch aufgefaßt haben. ,, Aus- gegeben ist die gewöhnhche Form und noch die im Wasser wach- sende, beide steril" (K. Müll. 1. c). Schiffuer, Kritik der europ. Formen der Gattung Chiloscyphus. 115 Nr. 300. Ch. fragilis var. erectus Schffn. f. minor Schffn. Schleicher, Als J. pallescens b. rivularis. Schleicher, Exs. C. II. 55 ,,J. fragilis Ubique in udis" (gedruckte Scheda). Schleicher, Als J. polyanthos (Herb. Lindenb. Nr. 4484). Schleicher, Als J. polyanthos b. aquatica. Schrader, Syst. Samml. er. Gew. Nr. 108. Als J. pallescens rivularis. Spruce, Hepaticae Pyrenaicae, quas in Pyrenaeis centralibus occidentalibus- que, necnon in Agro Syrtico, A. D. 1845 — 1846 decerpsit Richard Spruce. Londini 1847 2). Nr. 51. Als Ch. polyanthus ß. rivularis. Sullivant, Musci AUeghanienses : Nr. 248. Als Ch. polyanthus var. ? Underwood et Cook, Hepat. Amer. Nr. 92. Ch. polyanthos rivularis. ,, 125. Ch. ascendens Hook, et Wils. ünio itiniraria H. de Klinggräff VII. 1864. Nr. 144(8). Als Ch. polyanthus. Wartmann et Schenck, Schweizer Kryptog. (exs.). Nr. 481. Ch. polyanthus. Willkomm. Iter hisp. secundum. Nr. 593. Als Ch. polyanthus. Ist Ch. rivularis ^) ! Ist Ch. rivularis \ Ist Ch. polyanthusl (Zellen etwas größer, Per. mit scharf zweispitzigen Lappen, Kai. nicht weit hervortretend.) Ist Ch. rivularisl vidi in Herb. Lindenb. Nr. 4479. Ist Ch. rivularis (Schrad.) Loeske! var. subteres Schffn. ! (Exemplar in Herb. Mus. Pal. Vind.) Ist Ch. rivularisl Ist Ch. fragilis var. nov. Sulli- vantii Schffn. ! Ist eine etwas abweichende Form von Ch. rivularis ^) ! Ist Ch. adscendensl Ist Ch. polyanthusl typisch. Nicht gesehen! Ist Ch. rivularisl ^) In einzelnen Exemplaren (z. B. in dem, welches im Herb. Lindenberg Nr. 4448 aufbewahrt wird) ist aber neben Ch. rivularis ein Rasen von Aplozia riparia var. rivularis Bern. ! ') Der volle Titel findet sich angegeben in Spruce, On the Musci and Hepat. of the Pyrenees p. 128. Das Exsikkat selbst hat geschriebene Scheden, die nur Nummer, Namen und Fundort enthalten. *) Vgl. auch darüber: Marshall A. Howe, The Hepat. and Anthoc. of California in Mem. Torrey Bot. Club VII. p. 119. 116 S c ii i I I n i- r , Knlik dir i'urop. ForniLii der CiutLiiiig Chiloscyplius. Erklärung der Tafeln. Tafel I. Fig. 1 — 3. Chiloscyphua rivularia (Böhmen, Quellwassertümpel im Hüllengrunde bei B.-Leipa). — 1. Blatt und Ampli. Verg. 13: 1. — 2. Zellen der Blatt- spitze. Verg. 210: 1. — 3. Zellen der Blattmitte. Verg. 210: 1. Fig. 4, 5. Ch. rivularis (Scliilfner, Hep. eur. cxs. Nr. 292). — 4. Zellen der Blatt- spitze. Verg. 210: 1. — 5. Querschnitt des Stengels. Verg. 60: 1. Fig. 6. Originalexemplar der Junger mannia pallescens, rivularis Schrader, Exs. Nr. 108. Zellen der Blattspitze. Verg. 210: 1. Fig. 7 — 10. Originalexemplar der J. fragilis Roth (Herb. Lindenberg Nr. 4410). 7., 8. Zellen der Blattspitze. Verg. 210: 1. — 9. Dorsalseite eines r5 Sprosses. Verg. 15: 1. — 10. Amphigastrium. Verg. 60: 1. ■Fig. 11. Oh. fragilis (Schiffner, Hep. eur. exs. Nr. 288) Stengelquerschnitt. Verg. 60: 1. Fig. 12 — 14. Ch. fragilis va.T.Siillivantii Schffn. (S u 1 1 i v. MusciAUegh. Nr. 248). 12. Stück des Stengels, ventral. Verg. 15: 1. — 13. Amphigastrium. Verg. 15: 1. — 14. Zellen der Blattspitze. Verg. 210: 1. Fig. 15 — 17. Gh. polyanthus var. submersus Loeske (Originalexemplar). — 15. Blatt und Amphigastrium. Verg. 13: 1. — 16. Unterstes Blatt eines Astes. Verg. 13: 1. — 17. Zellen der Blattmitte. Verg. 200: 1. Tafel II. Fig. 18, 19. Zwei Perianthien (ausgebreitet) von Ch. rivularis var. suhterrtftrii^ (Schweden, Södertelje Igt. J. Persson). Verg. 13:1. Fig. 20, 21. Zwei Perianthien von Ch. fragilis var. suhterrestris (legit J. D o u i n). Verg. 13: 1. Fig. 22 — 29. Gh. Nordstedtii Schffn. n. sp. — 22. Steriler Stengel, ventral. Verg. 15: 1. — 23. Stengelquerschnitt. Verg. 60:1.-24, 25, 26. BlattzeUcn der Spitze, der Mitte und der Basis. Verg. 210: 1. — 27. kräftiger c5 Sproß, dorsal. Verg. 15: 1. — 28, 29. i. Sproß mit Perianth von der Ventral- und Uorsalseite. Verg. 15: 1. 117 Über die Gattung Hemiboea. Von Prof. Dr. H. Solereder, Erlangen. Mit 7 Abbildungen im Text. Anläßlich einer mir von auswärts zugekommenen Hemiboea bin ich auf meine früheren anatomischen Untersuchungen der interessanten Gesneraceengattung zurückgekommen, über welche ich bereits im Ergänzungsband zur Syst. Anat., 1908, p. 244 sqq. berichtet habe. Der Grund dafür war in erster Linie, weil wich- tige anatomische Kennzeichen, wie das Vorkommen von Hypoderm und charakteristischen Spikularzellen bei derselben i\rt eine auf- fallende Variation zeigten, dann aber auch, weil Hemiboea, die bei K. F r i t s c h in den Natürlichen Pflanzenfamilien IV. Teil, Abt. 3 b, 1893, p. 156 den einzigen Vertreter der Cyrtandreae- Hemiboeeae bildet, durch die Beschaffenheit von Fruchtknoten und Frucht nicht unbeträchtlich von dem Typ der Gesneraceen abweicht. Man könnte nämlich, meint K. Fritsch am an- gegebenen Ort mit vollem Recht, mit Rücksicht auf die morpho- logischen Verhältnisse des Fruchtknotens an der Zugehörigkeit des Genus zur Familie der Gesneraceen zweifeln. Die vorliegenden Untersuchungen haben zu dem Ergebnis geführt, daß Hemiboea zunächst bei den Gesneraceen verbleiben kann. Sie er- bringen weiter eine genaue anatomische Unter- suchung der bekannten vier Arten an reich- licherem Material und auch einige Beiträge zur näheren Kenntnis der exomorphen Verhältnisse. Zunächst soll von den anatomischen Charakteren des Blattes die Rede sein. Für die Gattungscharak- teristik kommen die folgenden in Betracht. Der Blattbau ist bifazial, das einschichtige Palisadengewebe kurz- oder doch nie sehr langgliedrig. Die oberseitigen Epidermiszellen haben gerad- linige, die unterseitigen ebensolche oder schwach gewellte Seiten- ränder. Die Spaltöffnungen finden sich nur unterseits, sind ge- wöhnlich mit Nebenzellen nach dem Cruciferentypus versehen und rücksichtlich der Größe der Schließzellenpaare dimorph; eine 118 Solercdcr, Über die Gattung Hemiboca. charakteristische radiäre Streifung der Außenwand der Schließ- zellen wurde bei allen Arten außer H. follicularis beobachtet. Die Behaarung besteht aus Deck- und Drüsenhaaren. Erstere haben die Form der einzellreihigen Gesncraceen-Deckhaare mit oft kleiner kegelförmiger Endzelle (bei H. subcapitata und Henryi), während die Drüsenhaare eine kleine Epidermiszelle als Basal- zelle, eine kurze Stielzelle (von kleinerem Umriß als die Basalzelle) und ein längeres oder kürzeres, mehr oder weniger biskuitförmiges bis elliptisches und durch eine quer in Richtung der kurzen Achse gestellte Vertikal wand zweizeiliges Köpfchen besitzen. Allen Arten ist mindestens eine Tendenz zur Hypodermbildung eigen. Bei allen Arten, H. follicularis ausgenommen, finden sich, aller- dings oft nur auf vereinzelte Stellen der Blattfläche beschränkt, ein meist einschichtiges Hypoderm unter der oberseitigen Epi- dermis und daneben, in Gefolgschaft davon, im Hypoderm längere oder kürzere stabzellenartig gestreckte Spikularzellen, bei H. folli- cularis einschichtiges Hypoderm ohne Spikularzellen. Für alle Arten mit Ausnahme von H. gracilis ist das drusenführende Pali- sadengewebe charakteristisch, indem fast jede Zelle desselben eine deutliche Druse, zuweilen daneben noch eine größere Zahl von kleinen Kristallen enthält. Außerdem findet sich das Kalk- oxalat noch in Form von verschieden gestalteten größeren, nament- lich längeren oder kürzeren stabförmigen Einzelkristallen. Skleren- chymfasern in Begleitung der Nervenleitbündel treten nur bei H. gracilis in geringer Zahl auf. Eine ziemlich grobwarzige Be- schaffenheit der Kutikula kommt auf der Blattoberseite von H. follicularis und gracilis vor. Eine nähere Besprechung erheischt nun zunächst die kurz- geschilderte Struktur der Schließzellen, die ich bei Materialien aller Arten mit Ausnahme von H. follicularis, aber nicht bei allen Materialien von H. Henryi und auch nicht mit Sicherheit an allen Spaltöffnungen derselben Blattfläche feststellen konnte. Möglicherweise ist das in Rede stehende Strukturverhältnis, das ein gutes Kenn- zeichen der Gattung bilden würde, nur im Herbarmaterial nicht immer mit der wünschenswerten Sicherheit zu beobachten gewesen. Die Außenwand der beiden Schließzellen zeigt in der Flächenansicht eine größere oder kleinere Zahl von Streifen, welche nahe der Umrahmung des Vorhofes entspringen und radiär verlaufen, ohne die Außenkontur des Schließzellenpaares zu erreichen. Wie sich an entsprechenden Durchschnitten der Schließzellen in deren Längsrichtung feststellen läßt, sind diese Streifen durch niedere in das Zellumen vorspringende Leisten, beziehungsweise durch die zwischen diesen Leisten gelegenen Furchen der stark ver- dickten Außenwand der Schließzellen verursacht. Solereder, Über die Gattung Hemiboea. 119 Die gleichfalls schon erwähnten hypodermalen Spi- kularzellen treten an den Blattflächen dem freien oder besser dem mit der Lupe bewaffneten Auge als strich- oder linien- förmige, oft über die Blattfläche hervortretende Gebilde von einer Länge bis zu 2/4 mm und darüber, regellos auf der ganzen Blatt- fläche oder beschränkt auf bestimmte, namenthch basalgelegene Teile der Blattfläche oder über dem Hauptnerv oder den Seiten- nerven erster Ordnung, ähnlich den Cystolithen bestimmter Acanthaceen entgegen. So kann es auch nicht verwundern, wenn sie von C 1 a r k e , dem Autor des Genus (in Hooker, Icones, pl. 1798, anno 1888), für Cystolithen gehalten worden sind. Für die richtige Beurteilung der Reichlichkeit und des örtlichen Vor- kommens dieser Spikularzellen bei der Untersuchung mit der Lupe muß bemerkt werden, daß sie nicht mit den zuweilen ähnlich in Erscheinung tretenden, der Blattfläche angedrückten Deck- haaren, namentlich bei H. Henryi, verwechselt werden dürfen. t)ber die Struktur der Spikularzellen ist folgendes hervorzuheben. Sie sind gewöhnlich langgestreckt, zuweilen auch kürzer. Ihre ziemlich dicke Wand zeigt bisweilen eine sehr schöne Schichtung und auch Tüpfelung; bei H. Henryi beobachtete ich vereinzelt eine feine Querwand. Die Spikularzellen heben, da ihr Quer- durchmesser größer ist als die Höhe der Hypodermzellen, die Epidermis etwas empor. Die über ihnen gelegenen Epidermis- zellen zeichnen sich vor den anderen fast immer durch ihre ge- ringere Größe (in der Flächenansicht) aus; sie sind augenscheinlich durch die Entwicklung der Spikularzellen in ihrem Flächen- wachstum gehemmt worden. Das Hypoderm, dessen Vor- kommen bei allen Arten, außer bei H. follicularis, mit dem Auf- treten der Spikularzellen aufs engste verknüpft ist, ist in der Regel nur einschichtig und öfters etwas größer- und auch höher- zellig, als die oberseitige Epidermis. In der Flächenansicht sind seine Zellen polygonal. Ein zwei- und an vereinzelten Stellen sogar dreischichtiges Hypoderm sah ich auf Querschnitten aus der Blattbasis von H. gracilis und vereinzelt auch bei H. Henryi. Sehr wesentlich ist, daß die Spikularzellen und das Hypoderm nicht immer auf der ganzen Blattfläche angetroffen werden, sondern, wie schon aus der Lupenbetrachtung der Spikularzellen hervorgeht, oft nur an bestimmten Teilen der Blattspreite, in manchen Fällen an ganz kleinen Stellen, so daß dann in nächster Nähe der Spikularzellen auch schon wieder das Hypoderm fehlen kann. Die genauere Untersuchung eines reichlicheren Materiales hat gezeigt, daß diese Verhältnisse zum Teil innerhalb derselben Art an verschiedenen Blättern oder auch nur Blatthälften (rechts oder links vom Mittelnerv) recht verschieden sein können. Bei H. follicularis fand ich auf allen Schnitten Hypoderm, jedoch keine hypodermalen Spikularzellen; auch nicht am Blattrand. H. gracilis besitzt auf der ganzen Blattfläche ein im Verhältnis zur Epidermis größerzelhges Hypoderm, hypodermale Spikularzellen am Blattrand (längere und auch kürzere) und in Nähe desselben, sowie im Mittelnerv und in den Seitennerven erster Ordnung, dort wenigstens im basalen Teil der Blattspreite. Bei H. suhcapitata habe ich in allen Exemplaren die hypodermalen Spikularzellen angetroffen. Sie finden sich aber. 120 S o 1 e r e d e r . Über die Gattung Hemiboea. soweit man sich mit Hilfe der Lupenuntersuchung ein Urteil bilden kann, nicht in allen Blättern und, wo sie im Blatt vorkommen, nicht in allen Teilen des Blattes, sondern zumeist vereinzelt oder etwas reiclilicher nur im untersten Teil der Spreite, da wo sich diese in den Blattstiel verschmälert, zuweilen aber auch in gleicher Menge noch in der oberen Hälfte der Spreite. Gewöhnlich ist das Hypoderm dann nur auf die allernächste Umgebung der Spikularzellen beschränkt ; nur da, wo sie etwas reichlicher sind, dehnt sich dieses auf größere Stücke der Blattfläche aus. Für H. Henryi endlich ist, gegenüber H. aubcapitata, das viel häufigere Auftreten der hypodermalen Spikularzellen und ebenso das Vorkommen von einschichtigem Hypoderm auf weitere Stücke der Blattfläche hin und vielleicht manchmal in der ganzen Blattfläche charakteristisch. Die Spikularzellen sind bei dieser Art zuweilen zahlreich auf die ganze Blattfläche einschließlich der Spitze verteilt. Zuweilen fehlen sie nur in der Blattspitze oder in der Nähe des Blattrandes oder aber sie sind reich- licher nur in der unteren Hälfte der Blattspreite entwickelt, während sie weiter oben nur sparsam in der Blattfläche und zahlreicher nur mehr in den Haupt- nerven und den Seitennerven erster Ordnung zu finden sind. Wo die Spikular- zellen auf größere Strecken der Blattfläche hin fehlen, ist in der Regel auch kein Hjrpoderm vorhanden. Wenn ich in einem jungen Blatt der H. Henryi von 7 mm Länge gar keine Spikularzellen, aber überall Hypoderm antraf, so ist dies mög- licherweise dahin zu erklären, daß die Spikularzellen erst später zur Anlage kommen. Indessen beobachtete ich auch gelegentlich auf der einen Halbseite eines kleineren Blattes Spikularzellen und Hypoderm, auf der anderen keine Spiku- larzellen und auf große Strecken hin Hypoderm und in einem anderen Blatt in Nähe eines größeren Nerven und in diesem selbst Hypoderm, ohne daß Spikular- zellen zugegen waren. Den hypodermalen Spikularzellen ganz gleich beschaffene treten bei H. gracilis auch im unterseitigen Begleitparenchym der größeren Nerven auf. Bei H. suhcapitata und Henryi, aber nicht in allen Exemplaren, beobachtete ich an ihrer Stelle im Grundgewebe der größeren Nerven größere, weitlumige, wenig oder etwas mehr gestreckte und mit relativ dünner sklerosierter Wand versehene Parenchymzellen, welche ich übrigens neben den typischen Spikularzellen auch bei H. gracilis im Mittelnerv der Spreitenbasis antraf und welchen sich auch die lediglich im Grund- gewebeparenchym des Blattstiels von H. follicularis auftretenden und meist in Gruppen vereinigten, weitlumigen, isodiametrischen oder doch nie langgestreckten, schwach sklerosierten Parenchym- zellen anschheßen. So kommt also doch bis zu einem gewissen geringen Grad auch der H. follicularis und damit der ganzen Gattung Hemiboea die Neigung zur Bildung sklerosierter Zellen im Grundgewebe oder Hypoderm zu. Der Vollständigkeit halber mag noch erwähnt sein, daß ich einmal bei H. subcapitata im Schwammgewebe zahlreiche schwach sklerosierte und durch ihre rundhche Gestalt idioblastenartig hervortretende Zellen beobachtete. Es folgen nun zunächst noch einige Angaben über die Be- haarung, die Ausscheidung des Kalkoxalates und den Fett- gehalt der Blätter. Die oft sehr langen und häufig über einer Gruppe von Epidermiszellen entspringenden Deckhaare weisen bei H. subcapitata (Material von P a m p a n i n i) zuweilen in der Endzelle und der der Endzelle zunächst gelagerten Haarzelle eine Ausfüllung oder Inkrustation durch eine das Licht doppelt- brechende Substanz auf. Ebenso beobachtete ich in den Drüsen- haaren des unnumerierten Rosthorn sehen Materials von Solereder, t'ber die Gattung Hemiboea. 121 H. Henryi zuweilen eine ähnliche doppeltbrechende Substanz in Form einer die Enden des biskuitförmigen Köpfchens umhüllenden kappenförmigen Ausscheidung. Diese beiden kristallinischen Aus- scheidungen lösen sich in konzentrierter Schwefelsäure, aber ohne oder wenigstens ohne deutliche Blasenentwicklung und ohne Ausscheidung von Gipsnadeln, bestehen sohin wohl nicht einfach aus kohlensaurem Kalk. Dagegen sind die weißen Stellen auf der Blattfläche und die weißen Knötchen an der Basis der Deckhaare bei der angeführten Rosthor n sehen Pflanze von H. Henryi nach ihrem chemischen Verhalten sicher durch kristallinische Ausscheidungen von kohlensaurem Kalk verursacht, welche als der Zellwand angedrückte Kristallkrusten unter dem ]\Iikroskop entgegentreten. An den Kronen von H. gracilis, subcapitata und Henryi sind die Biskuitdrüsen durch langgestielte Drüsenhaare ersetzt. Diese bestehen aus einem einzellreihigen Stiel, dessen oberste Zellen zuweilen kürzer, ,,halszellenartig ' ausgebildet sind, und einem annähernd kugeligen, durch mehrere, in verschiedener Richtung gestellte Vertikalwände geteilten Köpfchen. An den Hochblättern von H. subcapitata und Henryi fand ich vorwiegend Biskuitdrüsen und untergeordnet ebenso kleine Außendrüsen mit kugeligem, einzelligem Köpfchen. Ich habe mir die Hochblätter auf die Drüsen hin angesehen, weil die x\ngabe von B o d i n i e r bei Franchet im Bull, du Mus. d'hist. nat., Paris, 1899, p. 252, nach welcher die Blütenknospen von H. subcapitata sich in einem kleinen, von Wasser erfüllten und offenbar von den Hochblättern gebildeten Schlauch entwickeln, das Vorhandensein besonderer Hydathoden vermuten ließ, was nicht zutraf. Rücksichtlich der Ausscheidungsweise des Oxalsäuren Kalkes komme ich in erster Linie nochmals auf die drusenführende Pali- sadenzellenschicht zurück, die nur bei H. gracilis fehlt und für die anderen Arten ebenso charakteristisch ist, wie die bekannte drusenführende Mittelschicht für die Folia Stramonii. Und wie dort sind die Drusen auch schon im ganz jungen Blatt (7 mm langes Blatt von H. Henryi), wenn auch noch klein, vorhanden. Neben der fast regelmäßig in jeder Zelle liegenden Druse finden sich zu- weilen {H. follicularis, subcajyitata und Henryi, aber nicht bei allen Exemplaren) noch zahlreiche kleine sandartige oder auch etwas größere, rhomboedrisch, quadratisch und anders gestaltete Kristallkörper. Ein Haufenwerk der letzteren tritt bei H. gracilis an Stelle der Drusen in den Palisadenzellen entgegen. Drusen sind bei H. gracilis auch nicht in der Blattbasis, in dem Blattstiel und in der x'^chse zu finden. Größere, und zwar längere oder kürzere stabförmige und anders geformte, anscheinend dem quadratischen System zugehörige Einzelkristalle sind in verschiedener Reichlich- keit bei H. subcapitata und Henryi im Schwammgewebe und im Begleitgewebe der größeren Nerven angetroffen worden. Bezüglich der Menge der mitunter recht auffallenden fettartigen Ausscheidungen im Palisadengewebe und auch im Hypo- derm und Schwammgewebe, zeigt schon dieselbe Art [H. Henryi) beträchtliche Schwankungen. 122 Solereder, Über die Gattung Hemiboea. Zur äußeren Morphologie der reproduk- tiven Organe ist folgendes anzuführen. Die Bluten- stand e lassen sich anscheinend auch bei H. Henryi, wie bei H. follicularis, auf dichasische Infloreszenzen mit seitlicher Wickel- bildung zurückführen. C 1 a r k e unterscheidet nach der Inflores- zenz die beiden Sektionen Sympodiales und Subcapitatae ; F ritsch hat diese Sektionsnamen durch andere ersetzt, wohl deshalb, weil sie ihm nicht bezeichnend genug erschienen. Für das Andröceum führt C 1 a r k e in der Gattungsdiagnose zwei Staubblätter an und zeichnet für H. Henryi zwei längere fertile und drei kürzere sterile. Auch bei H. gracilis'^) ließen sich, ohne daß ich das Material durch eine Blütenanalyse schädigte, neben zwei fertilen Staubblättern wenigstens zwei sterile sehen. Erwähnenswert ist noch, daß auch bei H. gracilis die Antheren der fertilen Stamina mehr oder weniger lang miteinander ver- bunden bleiben, wie dies C 1 a r k e schon für die Subcapitatae H. subcapitata und Henryi anführt, und weiter, daß sich H. gra- cilis durch die breiteren und kürzeren Antheren mehr an H. folli- cularis anschließt. Die beiden Pollensäcke sind, wie C 1 a r k e richtig für H. Henryi zeichnet, auch bei H. subcapitata und gracilis einseitig dem breiten Konnektiv angewachsen, die freien Wand- teile (,, Klappen") der durch Längsspalten sich öffnenden Pollen- säcke haben da, wo sie am Konnektiv entspringen, ein mehr- schichtiges Endothecium [H. subcapitata). Die Pollenkörner haben eine kugelige Form und eine schwach oder deutlicher aus- geprägte klein wabige Exine [H. Henryi imd gracilis). Auffallend ist, daß bei Behandlung der Pollenkörner mit konzentrierter Schwefelsäure zumeist der ganze und dreifurchig in Erscheinung tretende Polleninhalt durch Aufreißen der Exine frei wird und nur selten ein Austreten des Inhaltes an drei äquatorial gelegenen Stellen der drei ,, meridianartigen" Furchen des Pollenkorns zu beobachten ist, so daß es den Anschein hat, als ob deutliche drei Austrittsstellen nicht immer vorhanden wären. Die abweichende Beschaffenheit des Fruchtknotens ist schon von C 1 a r k e beschrieben worden. Derselbe besteht aus zwei Fruchtblättern und ist im unteren Teil zweifächerig. Das eine Fach ist klein und steril; das andere enthält eine gestielte zwei- hörnige und an den schneckenförmig eingerollten Teilen allseitig mit Samenanlagen besetzte Plazenta, welche von den beiden Rändern des fertilen Fruchtblattes gebildet wird. Auf sukzessiven Querschnitten durch den oberen Teil eines Fruchtknotens von H. Henryi (Fig. 1 — 4) ließ sich beobachten, daß in der lockeren Tela conductrix (in den Figuren durch die Punktierung an- gedeutet) zuerst die dem fertilen Fruchtblatt zugehörigen Plazentar- hälften hervortreten (Fig. 1), dann weiterhin nach unten die Scheidewand auftritt, welche die Plazentarhälften verbindet und das einseitig dem fertilen Fruchtknotenfach angelagerte sterile Fach abtrennt (Fig. 2), daß noch weiter unten an der Scheide- ^) Franchet macht im Bull. Soc. Linn. de Paris. Nouv. Ser. N. 15, 1899. p. 124—125 keine näheren Angaben über das Andröceum von H. gracilis. Solereder, Über die Gattung Hemiboea. 123 wand zunächst getrennt voneinander zwei schneckenförmig ge- bogene Plazenten entspringen (Fig. 3) und diese sich schheßhch (Fig. 4) zu der gestielten zweihörnigen Plazenta vereinigen; die schwache Entwicklung der Plazenten in dem sterilen Fach ist aus den Figuren zu ersehen. In einem zweiten Fruchtknoten fand ich dagegen schon ganz oben (Fig. 5) das kleine sterile Fach von dem fertilen durch eine dicke Wand getrennt und in dem iertilen Fach eine kurzgestielte zweiarmige Plazenta. Die einseitige Lagerung des sterilen Faches ist mehr oder weniger ausgeprägt auch im unteren Teil des Fruchtknotens zu erkennen. Die Samenstruktur von Hemiboea, über die bis jetzt jede Fig. 1. Fig. 3. Fig. 2. Flg. 5. Angabe fehlte, habe ich an dem mir durch Pampanini zu- gekommenen Material von H. subcapitata feststellen können. Die über V2 ^^ langen und etwa V4 nini dicken Samen sind läng- lich-rundlich. Sie enthalten ein einschichtiges großzelliges Nähr- gewebe und einen relativ großen walzenförmigen Embryo, dessen Kotyledonen über Ys der Embryolänge erreichen. Nährgewebe und Embryo enthalten Fett und Aleuron. Die Samenschale hat eine äußerlich glatte Epidermis. Die Zellen der letzteren besitzen ziemHch geradlinige und nur ganz kleinzackig gebogene Seitenränder; die Außenwände sind insbesondere an den beiden Polen des länglichen Samens durch lokale, zapfenförmig in das Zellumen vorspringende Wandverdickungen ausgezeichnet, die in der Flächenansicht in Form von größeren oder kleineren Warzen entgegentreten. Das innere Gewebe der Samenschale ist etwas lückig und führt stellen- weise kleine verschieden gestaltete Oxalatkristalle. 1 24: Solered er. Über die Gattung Hemiboea. Was nun die systematische S t (? 1 1 u n g von Hemiboea anlangt, so müßte ich, wenn ich den Standpunkt festhalte, den ich bei der Versetzung der Gattung Rehmannia Autor, emend. zu den Gesneraceen (in den Berichten d. deutschen bot. Gesellsch. 1909, p. 390 sqq.) vertreten habe, nämhch, daß die Ein- oder Zweifächrigkeit des Fruchtknotens allein schon das entscheidende Merkmal für die Zugehörigkeit zu den Gesneraceen oder Scrophularincen abgibt^), Hemiboea zu den Scroplmlarineen verbringen. Ähnliche Plazenten, wie bei Hemiboea finden sich zudem bei Triaenophora und anderen Scrophularineen-Genera (s. Solercder, 1. c, 1909, p. 404). Wenn ich trotzdem z u n ä c^h s t Hemiboea bei den Gesneraceen belasse, so bestimmt mich dazu, daß dem exomorphen Merkmal gegenüber ein anatomisches, nämlich die Struktur der Deckhaare (s. oben), dafür spricht, und dann auch der Umstand, daß Hemiboea bei den Scrophularincen ebenso wie jetzt bei den Gesneraceen durch seine Fruchtbeschaffen- heit (balgfruchtartig) eine isolierte Stelle einnehmen würde. Im vorliegenden Fall würde die Versetzung lediglich einen praktischen Vorteil bei der Bestimmung gewähren. Weitere Untersuchungen über die Abgrenzung der beiden in Rede stehenden Familien werden im übrigen erst den sicheren Entscheid in dieser Frage bringen . Ich muß an dieser Stelle noch auf einige Vorkommnisse bei den Scrophularincen eingehen, um nicht den Anschein zu erwecken, als ob ich sie bei der Frage nach der Stellung von Hemiboea nicht berücksichtigt hätte. Bei bestimmten Scrophularincen, nämlich bei Antirrhinum rmd den Linariaarten der Sektion Chaenorrhinum und in ganz besonderem Grade bei Schweinfurthia findet sich eine sehr ungleiche Aiisbildung der beiden Frucht fächer (s. A. Braun, in den Monatsberichten d. Berl. Akad. 1866, p. 857 sqq.). Und zwar ist bei Antirrhinum und Schweinfurthia das vordere Fruchtfach in der Entwicklung gefördert, bei den Chaenorrhinumartcn das hintere; bei Schweinfurthia ist die Reduktion so stark, daß das hintere Fach nicht nur keinen Dehiscenzporus aufweist, sondern auch nur wenige oder keine Samen. Über die Beschaffenheit der betreffenden Fruchtknoten findet sich keine Angabe in der Literatur; im Fruchtknoten von A. majus ist eine Ungleichheit der Fruchtblätter nicht zu bemerken. Eine mehr oder weniger starke Reduktion des einen Fruchtblattes im zweifächrigen Fruchtknoten und in der Frucht kommt auch noch bei den Antirrhinoideae-Selagineae (Hebenstreitia und Microdon) vor, welche in den Natürlichen Fflanzenfamilicn wegen des zweifächrigen Frucht- knotens von den Globulariaceen abgelöst worden sind. Die geschilderten Vor- kommnisse erinnern an Frucht und Fruchtknoten von Hemiboea. Die genannten Gattungen können aber schon wegen der Fruchtbeschaffenheit (Kapseln mit Porendehiscenz, bczw. Nüßchen) als nähere Verwandte von Hemiboea nicht in Betracht kommen. Ungleichheit der Karpiden des Fruchtknotens soll übrigens nach ^) Ich habe damals übersehen, daß ein einfächriger Fruchtknoten mit zwei zweihörnigen Parietalplazenten schon bei einer Scrophularinee konstatiert ist, bei Lathraea, deren Zugehörigkeit zur Familie der Scrophularincen bekanntlich schon von Solms-Laubach ausgesprochen wurde und namentlich durch die neueren Untersuchungen von Heinricher (in Cohn, Beitr. 7. 1896. usw.) jetzt ganz allgemeine Anerkennung gefunden hat. Andrerseits will E n g 1 e r die Gattung Charadrophila Marloth, deren anatomische Untersuchung noch aussteht, trotz des typisch zweifächerigen Fruchtknotens bei den Gesneraceen und nicht bei den Scrophularineen untergebracht wissen (Engler, Bot. Jahrb. Bd. 26. 1899. p. 358 —359 und K. F r i t s c h , in Engler-Prantl, Xachtr. III zum IL— IV. Teil. 1908. p. 318). Solereder, Über die Gattung Hemiboea. 125 E i c h 1 e r (Blütendiagramme I, 1875, p. 220) auch bei den typischen Gesneraceen zuweilen auftreten. In der Literatur wird weiter K a 1 k i n k r u s t a t i o n der t)eckhaare auch bei den Scrophularineen angeführt. Vesque (in Ann. d. sc. nat. Ser. 7, T. I, 1885, p. 304 — 305) erwähnt Verkalkung in Verbindung mit cystolithischen Gebilden für ,,Odontites" und Melampyrutn arvense. Die Nach- prüfung bei Euphrasia Odontites und dem genannten MelampjTum zeigte mir aber nur eine Verkieselung der Zellwand in den Haar- und Haarnebenzellen und auch sonst in Zellgruppen der Epidermis und des Mesophylls ^). Deckhaare von der Struktur der Gesneraceenhaare sind mir bei den Scrophularineen bisher nicht begegnet. Im Anschluß daran will ich noch bemerken, daß die Biskuit- d r ü s e n (s. oben) nicht ein besonderes Charakteristikum der Gesneraceen sind. Wie schon aus den Ausführungen von Vesque (1. c. p. 306) hervorgeht, und ich für Pentstemon und Collinsia verna Nutt. bestätigen kann, kommen auch bei den Scrophularineen ähnliche Drüsen mit hammerförmigem bis breit ellip- tischem imd durch eine quer gestellte Vertikalwand zweizeiligem Köpfchen vor. Zur Unterscheidung der Hemiboea-Arten ist anzuführen, daß H. follicularis und gracilis gut umgrenzte Arten sind, welche sich auch durch anatomische Merkmale des Blattes charakterisieren lassen, H. follicularis durch das vollständige Fehlen der Spikularzellen, Vorkommen des Hypoderms und der drusenführenden Palisadenschicht, auch der grobkörnigen Kuti- kula, H. gracilis durch das Vorkommen von Spikularzellen (nament- lich am Blattrand) und des Hypoderms, das Fehlen der Drusen im Pahsadengewebe und die grobkörnige Kutikula. Schwerer ist es, die beiden anderen Arten zu scheiden. Franchet hat sie wohl deshalb im Bulletin du Mus. d'hist. nat., Paris, 1899, p. 252 in eine Art vereinigt; bald darauf (im Bulletin Soc. Linn. de Paris, Nouv. Ser., n. 15, 30. Nov. 1899, p. 124) hat er sie aber doch wieder getrennt behandelt. Die exomorphen Merk- male zur Unterscheidung von H. subcapitata und Henryi sind schon von C 1 a r k e und Franchet hervorgehoben worden. H. subcajntata ist weniger robust und zeigt eine reichlichere Behaarung der Blatt oberseite. Bei H. Henryi allein kommt eine Verwachsung des Blattgrundes der gegenständigen Blätter vor. ^) Damach sind auch die Angaben in der Syst. Anat., p. 661 und im Erg. Band. p. 354 zu ändern, beziehungsweise zu streichen. Ich benutze diese Gelegen- heit zu einer weiteren Berichtigung meiner Angaben über die Zotten der Compositengattung Picris (im Hauptband Fig. 103, p. 517 und p. 518 und im Erg. Band. p. 366), welche auf die Fig. 8, Taf. XV in V o 1 k e n s Flora d. ägypt.-arab. Wüste, Berlin 1887 gefußt haben. Für Picris coronopifolia DC. werden Zotten gezeichnet, welche von einer zweiarmigen oder besser zweihakigen Endzeile gekrönt werden. Die Untersuchung der einheimischen P. hieracioides L. und echioides L., sowie die anschließende von P. coronopifolia DC. und radi- cata Less. ergab, daß die einzelnen Haken der zwei- und mehrzinkigen Anker- zotten von Picris von je einer Zelle gebildet werden. Die Zahl der Ankerzinken beträgt bei P. hieracioides meist 2, vereinzelt 3, bei P. echioides 3 — 4, selten mehr, bei P. coronopifolia und radicata 2. Die Wand der Zinken ist dick, oft schön ge- schichtet und inkrustiert. Die inkrustierende Substanz, die nach den Reaktionen auch im unteren Teil der Zotte vorhanden ist, scheint nicht ,, reiner" kohlensaurer Kalk zu sein: mit Salzsäure und konzentrierter Schwefelsäure tritt Blasenent- wicklung auf, nach Einwirkung der letzteren zuweilen auch Kristallausscheidung; mit Essigsäure findet ein Abschmelzen der Inkrustationsmasse ohne Blasen- entwicklung statt. Hinzugefügt sei noch, daß bei P. hieracioides auch lange Zotten vorkommen, deren beide Endzellen zwei unter spitzem Winkel nach oben gerichtete Strahlen bilden, und ähnliche Gabelhaare auch bei P. coronopifolia und radicata. 126 Solereder, Über die Gattung Hemiboea. In den obersten Blattpaaren verschmälern sich die Spreiten keil- förmig in die mehr oder weniger stark geflügelten Blattstiele, welclie mehr oder weniger brcitscheidig miteinander verbunden sind. Indessen bewährt sich dieses Merkmal, so charakteristisch es auch oft entgegentritt, nicht immer in dem wünschenswerten Maße. H. Henryi var. major Diels, auf blütenloses Material auf- gestellt (s. D i e 1 s in Engler, Bot. Jahrb. 29, 1900, p. 576), gehört auch nach der Anatomie zu H. Henryi. Präzise anatomische Unterscheidungsmerkmale der beiden Arten lassen sich nicht auf- stellen. Doch ist in dieser Hinsicht nochmals anzuführen, daß bei H. Henryi Hypoderm und hypodermale Spikularzellen oft auf die ganze Blattfläche verteilt und wenigstens immer reichlich im unteren Teil der Spreite anzutreffen sind, während sie bei H. subcapitata gewöhnlich spärlich und fast immer nur im untersten Teil der Spreite auftreten. Das entspricht auch den Angaben von C 1 a r k e über das reichlichere Vorkommen der Pseudocystolithen bei H. Henryi. Untersuchungsmaterial: H. follicularis Clarke, Ford n. 284, Herb. Kew. — H. gracilis Franch., Rosthorn n. 375, Herb. Berol. — H. Henryi Clarke: Wilson n. 2455, Henry n. 2107, Henry n. 4215 in mehreren Exemplaren, Rosthorn sine num., sämtlich aus Herb. Berol., H. Henryi var. major Diels, Rost- horn n. 91, Herb. Berol. — H. subcapitata Clarke: Rosthorn n. 722 und Henry n. 4894 in mehreren Exemplaren, Herb. Berol. ; Material, von Pampanini mit- geteilt. — Den Direktoren der Herbarien in Berün und Kew spreche ich an dieser Stelle meinen Dank für die Überlassung des Materiales aus. Erlangen, Botanisches Institut, September 1911. 12' Beiträge zur Gramineen-Systematik. Von Ernst H. L. Krause in Straßburg. I. Bromus velutinus ist von secalinus spezifisch verschieden, er ist in seiner Verbreitung abhängig von der Kultur des Spelzes, und Bromus arduennensis ist eine Spielart von ihm. Der Begriff des Bromus secalinus wird bald enger, bald weiter gefaßt. Als Typus kann eine Sippe gelten, welche auf den Ge- treidefeldern Mittel- und Nordeuropas, insbesondere auf den Roggenfeldern, als Unkraut lebt. Sie hat kahle Blattscheiden; die Blattspreiten sind unterseits kahl, oberseits längs der dünnsten Nerven mit Reihen wimperartiger Haare besetzt. Die Spelzen sind kahl, stachelspitzig oder begrannt. Die Internodien zwischen den Blüten sind verhältnismäßig lang; die Deckspelzen biegen bald nach dem Verblühen den hinteren Teil ihrer Seitenränder, später auch den vorderen ein, so daß zunächst neben der Ährchen- achse Lücken zwischen den Spelzen entstehen, und schließHch die Fruchtdeckspelzen ganz frei voneinander werden. Die ein- gebogenen Seitenränder der Fruchtdeckspelzen sind nicht so breit, daß sie einander über der reifen Frucht berühren, vielmehr bleibt zwischen ihnen ein Spalt, aus welchem die Wimpern der Vorspelzenkiele hervorragen; die Frucht selbst hat eine tiefe und schmale Längsfurche. Mit diesem echten B. secalinus sind von verschiedenen Be- obachtern mancherlei abweichende Sippen zu einer Art vereinigt. L i n n e schreibt in der zweiten Ausgabe seiner Flora Suecica (1755, S. 33), daß sein B. hordeaceus [spec. pl. 1. ed. No. 77] bei Aussaat im Garten in B. secalinus umschlüge, also eine Varietät desselben sei, welche an ihren natürlichen Standorten (in collibus ad rupes et in glabretis) durch Dürre und Armut des Bodens bedingt wäre. Dieser Linneische B. hordeaceus war nach Ansiclit des besten Kenners der Linneischen Pflanzen, J. E.'', Smith (in Flora Britannica, vol. I, 1800, p. 127), nichts anderes als der spätere B. mollis. Auch Hudson hat nach den Zitaten bei Smith B. secalinus und mollis nebst anderen zu ein und derselben 128 Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. Art gerechnet, seinem B. polymoi-phus. — S c h i ni p e r und S p e n n e r , die zu ihrer Zeit in der Zusammenfassung ver- schiedener Sippen zu formenreichen Arten besojiders weit gingen, die auch (Flora Friburgensis Tom. III, 182Ü, p. 1052) B. race- 'inosus, commutatus , patnlus imd squarrosus unter B. decipiens vereinigten, ließen doch B. secalinus sowohl als mollis als besondere Arten gelten. Aber dann hat im Jahre 1849 (Flora Bd. 32, Neue Reihe 7, S. 234) C. F. Schultz aufs neue JB. commutatus , race- mosus und secalinus als B. mutahilis zu einer Art vereinigt. In den letzten Jahren sind, von allen anderen Merkmalen abgesehen, B. mollis durch besonders gedrungene kurze, und B. racemosus durch besonders schlanke lange Staubbeutel wohl sicher charak- terisiert. Dagegen ist für B. coynmutatus auch jetzt noch schwer ein untrüglicher Unterschied von Secalinus anzugeben. Gewiß, man erkennt ihn so gut wie immer daran, daß seine Blattscheiden dicht weichhaarig sind, während die Spelzen kahl bleiben. Das ist eine Verteilung der Haare, die auch bei atypischen Formen des Secalinus und seiner nächsten Verwandten kaum vorkommen wird, aber das ist kein schulgerechter systematischer Artcharakter. Bei Mollis und Racemosus bleiben die Ährchen dicht, bei Commu- tatus zuweilen auch, aber zuweilen bekommen sie zwischen den Ansatzstellen der Deckspelzen deutliche Lücken, und ihre Achse wird sichtbar. Allerdings sieht so ein gefenstertes Cotnmutatus- ährchen doch anders aus als eins von Secalinus. Bei letzterem sind die Internodien so lang, daß die vorstehenden Ecken der halbumgeschlagenen Deckspelze die nächsthöhere Deckspelze nahe über deren Grunde erreichen, während sie bei Commutatus un- gefähr auf deren Mitte treffen. Endlich ist die Frucht bei Commu- tatus nicht dermaßen tiefrinnig wie bei Secalinus, sondern nur muldenartig ausgekehlt, aber an Herbarexemplaren sind meistens keine reifen Früchte! Die Sippen, welche dem typischen Secalinus noch näher stehen als Commutatus, werden von den meisten Schriftstellern mit ihm zur gleichen Art gerechnet, welcher einige den Namen Secalinus in erweitertem Sinne belassen, während andere sie Segetalis nennen (Doli, Rheinische Flora, 1843, S. 73). Dagegen haben andere Systematiker, und auch solche, die keineswegs Jordanistischen Anschauungen huldigen, noch eine oder mehrere Arten aus der nächsten Verwandtschaft des Secalinus unter- schieden. Solche nächstverwandte Arten sind leichter zu erkennen als zu beschreiben. Adelbert von C h a m i s s o kommt bei der allgemeinen Er- örterung der Artmerkmale zu dem Schlüsse : (Übersicht der nutz- barsten und schädlichsten Gewächse usw., 1827, S. 80.) ,,Wir haben eine Ahndung von dem, was Art ist, und müssen uns hier bei dieser Ahndung beruhigen, eingestehend, daß wir eines be- stimmten Ausdruckes dafür ermangeln." Man könnte meinen, hier sei der Dichter C h a m i s s o mit dem Naturforscher durch- gegangen. Und doch nicht. Wenn man die Diagnosen der von Ludw. R e i c h e n b a c h um jene Zeit aufgestellten neuen Arten Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. 129 durchsieht, hat man auch den Eindruck, daß die Unterschiede zwischen nah verwandten mehr gefühlt als geprüft sind. Deshalb haben Reichenbachs Arten seinerzeit bei der exakten Kochschen Schule keinen Anklang gefunden. Aber seit die bio- logische Naturbetrachtung die schematisierende verdrängt, kommen manche Reichenbach sehe Namen zu Ehren. Jene ,, Ahn- dung" ist eben doch nichts Metaphysisches oder Philosophisches, sondern sie besteht darin, daß wir mit unseren Augen Unterschiede wahrnehmen, die wir nicht mit Worten auszudrücken vermögen. Man vergleiche etwa ein Dutzend Militärpässe mit ihren Inhabern ; eines jeden Mund und Nase sieht anders aus, aber auf dem Papiere heißen sie übereinstimmend ,, gewöhnlich". Man könnte sich jede dieser Nasen so merken, daß man sie wiedererkennen würde, aber sie so zu beschreiben, daß ein Dritter sie darnach zu identifizieren vermöchte, das ist kaum möghch. So geht es auch mit manchen botanischen Arten, man kennt sie leicht wieder, aber man kann sie kaum kennthch beschreiben. Besagter Ludwig Reichen- ba c h war der erste, welcher die Art, welche ich im folgenden von B. secalinus scheiden will, in ihrem vollen Umfange erkannt hatte, als B. multiflorus in der Flora Germanica excursoria (1830, S. 43). Später hat er freihch die monströsen Formen unter B. arduennensis abgetrennt (Icon. fl. Germ. I, p. 43, 1850). Die typische Form der fraglichen Art hat folgende Eigen- schaften: Blattscheiden kahl, Blattunterseiten nicht selten kurz- haarig, die Oberseiten wimperhaarig, dagegen Ahrchenstiele und Spelzen dicht und kurz weichhaarig; Ährchen viel größer, ins- besondere verhältnismäßig breiter als bei Secalinus, bei der Reife nicht ganz so gelockert, die Früchte an der Bauchseite mit breiterer und flacherer Furche. Ein typisches neunblütiges Velutinus- ährchen ist ohne die Grannen 24 mm lang und 13 mm breit, die Deckspelzen der größeren Blüten sind 10 mm lang und tragen €ine 9 mm lange Granne, die bespelzten Früchte sind reichlich 3 mm breit. Bei Secalinus messen dagegen neunblütige Ährchen 18: 9 mm, größere Deckspelzen 9 mm, gut entwickelte Grannen 7 mm, und die Breite der Fruchtspelze beträgt 2 mm. Synonymik des typischen Bromus velutinus: Gramen gros Monibelgard {ensium) . Joh. Bauhini hist. plant. univers. II, p. 438 (1650/51), mit Habitusbild und hinreichend kenntlicher Beschreibung. Festuca graminea, glumis hirsutis etc. Joh. Scheuchzer, Agrosto- graphia p. 250 et tab. 5 fg. 9 (1719). Bromus velutinus Schrader flor. German. p. 349 et tab. VI, 3 (1806). B. grossus a. spiculis pubescentibus , plerumque maximis Gaudin, Agrostographia Helvetica I, p. 301 (1811). B. velutinus. Dierbach fl. Heidelberg. I, p. 29 (1819). B. grossus y. Villosus. Spenner fl. Friburg. I, p. 147 (1825). Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 1. 9 130 Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. B. grossus Gmelin fl. Badcnsis Alsatica IV, p. 71 et tab. II (1826). B. hordeaceus a. spiciilis majoribus multifloris mollissime pube^- centibus ibid. p. 68 et tab. I. B. Badensis ibid. p. 75 et tab. V. B. grossus b. velidinus. Schäfer Trierische Flora J, p. 76 (1826). B. multijlorus L. Reichenbach fl. German. excurs. p. 43 (1830). B. secalimis var. C. velutinus. Holandre, ISTouvelle flore de la Moselle, p. 824 (1842). B. segetalis A. iimltiflonis. Doli, Rheinische Flora 73 (1843). B. multijlorus Reichenbach Icon. fl. German. I, p. 43 (1850). Die Bilder stellen nicht die typische, sondern abweichende, unten zu besprechende Formen dar. B. segetalis c. triticeus ß. velutinus. Kirschleger fl. d'Alsace T. II, p. 345 (1857). B. velutinus Jolmson-Sowerbv, the grasses of Great-Britain,. p. 121, tab. 103 (ohne Jahr). B. secalinus ß. ? B. velutinus Lloyd Flore de l'ouest de la France 2. ed. p. 594 (1868). B. secalinus y. velutinus Kirchner-Eichler, Fl. v. Württemberg, S. 52 (1900). B. secalinus multijlorus velutinus Ascherson u. Graebner, Synopsis d. mitteleurop. Flora 2, 1, p. 605 (1901). B. secalinus ß. velutinus Billot exsicc. 185 bis (Moissons de froment ä Hatten). B. secalinus var. velutinus Wirtgen Herb, plant, select. ed. 1, fasc. 17. 1004 und ed. 2, fasc. 9, 447 (Oberlahnstein, unter Weizen und Spelz auf Löß). Ich sammelte Exemplare auf Spelzäckern bei Oltingen im Oberelsaß, Hatten im ünterelsaß und Han sur Lesse in Belgien, ferner auf Ödland am Rheinhafen zu Straßburg, wo unter vielen anderen Advenen auch Triticum spelta nicht selten auftritt. — Das elsaß-lothringische Landesherbar hat die Art nur von Hatten und Weißenburg. Im Generalherbar des botanischen Instituts liegen Exemplare: von Spelzfeldern bei Tübingen (1854), von Bergäckern über Klein-\\'abern i) (1848), von Schwetzingen und Heidelberg, von Bern und aus der Rheinpfalz (1849 leg. A. de Bary). Zu den obigen Zitaten ist zu bemerken, daß Scheuchzcr hauptsächlich um Zürich gesammelt hat, daß Schrader die Art aus Schwaben und der Pfalz angibt, zu welch letzterer damals noch Heidelberg gehörte, daß S p e n n e r sie um Freiburg nur als Seltenheit an einer Stelle im Kaiserstuhl gefunden hatte, daß Reichenbach sie aus Belgien, der Pfalz, von Heidelberg, Zweibrücken und aus der südlichen Schweiz (nach Schleicher) angibt, daß H o 1 a n d r e sie im damaligen Moseldepartement (ungefähr dem jetzigen Bezirk Lothringen) nur einmal gefunden hat, und zwar zwischen aus Schwaben eingeführtem Spelz, daß ^) Klein-Wabern gibt er nicht; gemeint ist wohl Wabern bei Adenau, Bez. Coblenz. Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. 131 Lloyd den Hafenort Brest als einzigen sicheren Fundort kennt, daß Sowerbys Zeichnung nach einem Exemplar gemacht wurde, welches unter Weizen in Surrey gesammelt war, und daß die Art nach seiner Angabe ,,occasionally among corn in Surrey and elsewhere" auftritt, daß Eichler und Kirchner sie in Württemberg und Hohenzollern häufig nennen, und daß Ascherson und Graebner sie nur aus den Rhein- gegenden, Württemberg, Bayern und der Schweiz gesehen haben. Nach Doli wächst sie im Rheingebiet zusammen mit ihrer unten zu besprechenden kahlen Varietät im Korn, Einkorn, Winterweizen und in dem Spelz. Nach G m e 1 i n soll sein Grossus im nördlichen Baden vorwiegend unter Roggen und Hafer, sein Badensis auf Granit im Bühlertale, und sein Hordeaceus a. unter Getreide in Oberbaden wachsen. B i 1 1 o t hat seine Nr. 185 bis unter ,,froment" gesammelt, indessen baute Hatten da- mals nur Spelz, und unter Spelz wächst die Pflanze dort bis heute, während ich sie in den jetzt dort nicht mehr seltenen Weizenfeldern nicht angetroffen habe. Demnach wächst typischer B. veliitinus als beständiges Ackerunkraut in der Schweiz, in Württemberg (und teilweise Bayern) nebst Hohenzollern, in Baden, dem Elsaß, der Pfalz und der Rheinpi-ovinz sowie in Belgien, und zwar hauptsächlich unter Spelz. In Gegenden, welche nicht regelmäßig Spelz bauen, tritt B. velutinus nur selten und unbeständig auf, und in einzelnen Fällen ist die Verschleppung im Zusammenhang mit Spelz nach- gewiesen. Innerhalb der politischen Grenzen Frankreichs kommt Velu- tinus wahrscheinlich bei Givet vor, wenigstens meldet C o s t e (Fl. de France 3, S. 647) von dort den dazu gehörigen Arduennensis . Givet ist an drei Seiten von der belgischen Provinz Namur um- geben, wo unsere Art ein häufiges Unkraut des dort viel gebauten Spelzes ist. Die Angabe aus Nordwestfrankreich bezieht sich vielleicht auf Ruderallloren. Das Grmnen Gros der Mömpelgarder des 17. Jahrhunderts kann nach der Beschreibung und dem Bilde bei Johann Bauhin kaum etwas anderes gewesen sein als B. velutinus. Jetzt scheint die Art dort nicht vorzukommen, und auch der Name verschollen zu sein. Aber damals war Mömpelgard württembergisch, und wahrscheinlich haben dorthin verzogene Altwürttemberger auch ihren Spelz und damit sein Unkraut mitgebracht. Der Name Gros ist vielleicht nichts anderes als das deutsche Wort Gras, für welches es ja eine gleichwertige französische Vokabel nicht gibt^). Magnol (Botan. Monspel. p. 121) gibt 1686 das G. gros Montbelgard. bei Montpellier an, aber es ist ganz unsicher, was er darunter verstanden hat. Die Festuca graminea glumis hirsutis in Caspar Bauhins Theatrum (p. 143) ist mit kleinen Ährchen auf auffäUig haarigen 1) Vgl. in der Deutschen Erde. 1911. Heft 1. 132 K r a u s f , Beiträge zur Gramineen-Systematik. Stielen gezeichnet, sie läßt sich nicht identifizieren, kann eben- sogut MoUis wie Velutinus sein. Mit den Namen Grosstos und Mnltijlorus, die von vielen Autoren als ältere Synonyme des Velutinus hingestellt werden, hat es folgende Bewandtnis. Als Grossus hatte D e s f o n t a i n e s in seinem Herbar ein Gras bezeichnet, welches er für das alte Gros der Mömpclgarder bei J. Bauhin hielt. Veröffentlicht hat er es nicht. Aber in der Flore fran9aise von de Lamarck und Decandollc (.'3. ed., tome 3, p. 68) ist B. grossus als Art aufgestellt mit den Synonymen B. grossus Desf. Ined. etc. Diese Pflanze war bei Paris auf Ödland und an Wegen beobachtet, unterschied sich von Secalinus da- durch, daß die Blätter keine W'imperhaare haben, und daß die Ahrchenstiele und Spelzen mit außerordentlich kurzen, weißlichen Haaren dicht bekleidet sind, während die Form der Ahrchen nicht von der für Secalinus typischen abweicht. Das kann kaum etwas anderes sein als eine Form des B. secalinus selbst. — Im Straßburger Herbar liegt eine Pflanze mit folgendem Begleit- schreiben: ,,B- grossus Desf. herb. — B. secalinus Lin. — D'apres la lettre de Swartz ä Mr. Desfontaines, et que j'ai lue en 1826. — Cette espece differe du B. velutinus de Schrader, au quel MM. Loiseleur et Duby^) la rapportent probablemenjt mal ä propos. comparez mon echantillon avec l'herbier de Mr. Desfontaines, dans lequel manque, je croix, B. velutinus Schrad. — env. de Rennes." Ohne Datum und Unterschrift; von anderer Hand ist zugefügt: ,,Degland." Die unteren Blattscheiden und die Unter- seiten der Stengelblätter tragen mehr oder weniger kurze, nicht augenfällige Haare, die Blattobersciten tragen die gewöhnlichen W'imperhaare, die Spelzen sind kahl. Die Ährchen sind unreif eingelegt, alle halb zerfallen, aber erkennbar breiter und ge- schlossener als die von Secalinus, vielmehr mit denen von Velu- tinus übereinstimmend. Auch die Größen- und Breiten Verhältnisse der Spelzen und die Grannen verhalten sich wie bei Velutinus. Es liegt also eine kahlährige Form dieser Art vor. Damit ist für Desfontaines Heimat, er stammte aus Tremblay, das Vor- kommen einer zu Velutinus gehörigen Form nachgewiesen, und es kann wohl sein, daß er unter B. grossus diese verstanden hat. Aber der Name ist in diesem Sinne nicht veröffentlicht — die Be- schreibung der Pariser Pflanze, auf welche Lamarck und Decandolle den Namen angewandt haben, paßt nicht zu Velutinus. In Boreaus Flore du centre de la France (1857, S. 707) ist der Lamarck-Decandolle sehe B. grossus zu einem B. secalinus var. velutinus geworden, welcher sich vom echten Secalinus nur durch ,,epillets charges de poils tres courts" unter- scheiden und im Getreide bei Nevers wachsen soll — ; da ist der Schrader sehe Name zu unrecht auf die Lamarck-Decan- dollesche Pflanze übertragen. 1) Loiseleur Deslongchamps, Flora Gallica. I. (1806) und Duby, A. P. De Candolle Botanicon Gallicum. Ed. 11. 1828, p. I, sind Floren von geringer kri- tischer Zuverlässigkeit. Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. 133 Ein B. multijlorus ist zuerst von Christian Ehrenfried W e i g e 1 1772 aufgestellt und abgebildet (Observationes botanicae p. 2 et tab. 1 Fig. 1). W e i g e 1 hielt ihn für den B. secalinus ß. Linne fl. Suecica ed. II und für eine kahle und schmalblumige Form der Festuca graminea glumis hirsutis Scheuchzer a. a. O. Un- fraglich hat er B. arvensis vor sich gehabt, zu welchem B. multi- jlorus Weigel auch schon von vielen Systematikern zitiert wurde. Die Bezeichnung unseres Velutinus mit diesem Namen erfolgt regelmäßig unter Berufung auf Smith flora Britannica I, p. 126. Die dort gegebene Beschreibung paßt auch sehr gut: „Habitus praecedentis (i. e. secalini), Culmus glaber. Folia inferiora subtus nuda, supra ad margines subpilosa; superiora subtus brevi lanugine pubescentia, supra pilosa; omnia margine scabra, vagina glabra. Stipula brevissima, lacera, vix pilosa. Panicula ut in priore. Spiculae unciales, ovato-lanceolatae, com- presso-planae, flosculis 12 ad 16, imbricatis, demum subremotis. Glumae omnes plerumque mollissime pubescentes, rarius glabrae. Affinis praecedenti, at distincta species videtur." Unstimmig ist darin eigentlich nur die stipula brevissima, denn an allen mir vorliegenden Velutinus-^xemplaren sind die Blatthäutchen fast 2 mm lang. Außerdem haben die Ährchen fast durchweg nur neun Blüten; wenn 12 bis 16 Spelzen vorhanden sind, so sind viele davon taub. Auffälhg ist ferner, daß Smith nicht nur das erwähnte Weigel sehe Bild zitiert, sondern auch noch B. secalinus Leers. Denn was letzterer 1789 in der Flora Herbo- nensis (S. 36 et taf. XI, fig. 2) beschrieben und abgebildet hat, ist unverkennbar ein reichblütiger echter Secalinus (dreizehnblütige, begrannte Ährchen). Immerhin mag anerkannt werden, daß die Pflanze, welche zu Smiths Zeit bei Edinburg (Newhaven) gefunden war, echter B. velutinus gewesen ist, dann hat Smith sie eben falsch bestimmt und unter einem falschen Namen [multi- florus Weigel) veröffentlicht. Die Variationen des B. velutinus sind zahlreich und zum Teil erheblich. 1. B. grossus ß. spiculis ovato-subrotundis, pubescentibus floribus viviparis Gmelin 1. c. p. 71 und tab. III ist von Ustilago cf. hromivora befallen, im übrigen typischer Velutinus. B i 1 1 o t hat solche Pflanzen unter Nr. 2186 seiner Exsikkatensammlung herausgegeben: ,, Deformation du B. velutinus due ä la presence d'un cryptogame = B. grossus var. ß. Gmelin-Champs de ble ä Wissembourg." Weißenburg im Elsaß hat, wie hierzu bemerkt sei, bis in aller] üngste Zeit mehr Spelz als Weizen gebaut. Die kranken Blüten vergrünen zunächst, so daß zwischen Deck- und Vorspelzen Grannenbüschel herausragen, später erfolgt der bran- dige Zerfall. 2. Die schon erwähnte Pflanze mit vielblütigen Ährchen habe ich zwischen normalen Exemplaren auf einem Grannen- spelzacker bei Han sur Lesse gesammelt. Die Ährchen haben l'Si Krause, Beiträge zur Gramineeii-SysUinatik. meist drcizelm, einzeln bis zu siebzehn Deckspelzin ; in der Mitte des Älirchens ist die Regelmäßigkeit in der Ordnung der Spelzen imterbrochen, bis zur neunten nehmen die Spelzen an Grölie ab, die zehnte ist wiederum größer, von da folgt wieder Grüßenabnahme. Das Ährchen sieht aus, wie wenn es aus zweien zusammengesetzt wäre. Die meisten Früchte sind fehlgeschlagen, und die Ährchen sind nicht in die Breite gegangen und nicht locker geworden. Vermutlich ist die Ausbildung der ungewöhnlich großen Blüten- zahl eine Folge des FeliLschlagens der zuerst entwickelten Blüten. Analoge Mißbildungen treten beim gewöhnlichen B. secalinus auf, wo derartige Ährchen oft dauernd dicht und stielrundlich bleiben, sie finden sich auch mit normalen zusammen in derselben Rispe. 3. Michelaria eburonensis B. du Mortier im Bulletin de la Societe roy. de Botamque de Belgique t. VII, No. 1, 18G8 (S. 23 d. Separatabdrucks). — B. eburonensis H. Petry in sched. (Ay- waille, inter speltarum segetes 1909.) Bei dieser Form sind die Seitennerven der Deckspelzen stark entwickelt und laufen an jeder Seite in eine Granne aus. Diese beiden Seitengrannen sind etwa halb so lang wie die Hauptgranne. Außerdem sind die häutigen Seitenränder der Deckspelzen mehr oder weniger verschmälert und verkürzt und enden häufig in der Mitte des Spelzenrandes in Gestalt eines Absatzes oder zahn- ähnlichen Vorsprunges. Im übrigen stimmt alles mit dem echten Velutinus überein. Diese Form ist nur in Belgien an einzelnen Stellen auf Spelzfeldern beobachtet. Reichenbach Ic. German. I, Fig. 351 ß. bildet ein Ährchen ab {tiiultißonis y. velutinus). 4. Das Vorkommen einer kahlen F o r m von B. velutinus wurde schon oben für Nordwestfrankreich nachgewiesen [gy'ossns Degland in sched.). Derartige Formen werden von den meisten Schriftstellern erwähnt, welche diese Art genauer beschrieben haben. Dahin gehören z. B.: Festuca graminea, glumis glahris Scheuchzer 1. c. p. 251, teilweise nebst Tab. V fig. 10. — B. secalinus ist darunter inbegriffen. B. grossus j. spiculis ovato-lanceolatis glahris 9 — J3 floris Gmelin 1. c. p. 71. B. segetalis ß. nmltiflorus a) grossus Doli. Rhein. Fl. S. 73. B. multißorus Reichenbach Icon. Germ. I, fig. 350. B. secalinus ß. grossus Kirchner-Eichler a. a. O. — worunter vielleicht großblumige Secalinus-F ormen inbegriffen sind. B. secalinus multijlorus gi'ossus Ascherson-Graebner a. a. O. S. 605. Derartige kahle Exemplare scheinen überall gelegentlich neben den typischen gefunden zu werden, ich sammelte nur eins bei Han sur Lesse und habe aus dem Elsaß kcins ges?hen. Auffallend ist das aus D e g 1 a n d s Exemplar sich er- gebende Vorkommen dieser Form in Noidwestfrankreich. L 1 o y d in seiner Flore de Tonest de la France (ed. 2. 1868, p. 594) erwähnt diese Form gar nicht, beschreibt dagegen richtigen B. velutinus Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. 135 Schrader (unter secalinus ß. ?) von Brest und meldet einen angeb- lichen einmaligen Fund desselben bei S.-Jacut (Cotes-du-nord). In der Flore de France von G r e n i e r und G o d r o n (Tom. 3, 1856, p. 588) ist Serrafalcus secalinus eingeteilt in a. mi- crostachys und ß. macrostachys . Beide sollen mit kahlen und mit behaarten Spelzen vorkommen. Zu Macrostachys werden GrossusDC und Multiflorus Sm. zitiert, nicht aber Velutinus Schrader, obwohl die Autoren dessen Flora Germanica benutzt und zu a. microstachys dessen B. secalinus zitiert haben. Die gleiche Einteilung wie in der Flore de France steht in Godrons Flore de Lorraine (2 ed. Tom. 2, p. 446). Für deren Gebiet kann ich übereinstimmend mit Holandre feststellen, daß Velutinus nicht vorkommt, also unter Macrostachys nicht gemeint sein kann. Im Straßburger Herbar liegt ein 1856 eingelegter ,,B. secalinus L. var. macrostachys - — B. multiflorus Sm." aus der Weißenburger Gegend; es ist Secalinus mit schlanken, schmalen, neunblumigen Ährchen ; ferner ein ,,B. velutinus Schrad. — grossus DC. — multiflorus Knap, non DC." von Bohain pres St. Quentin, von Maire gesammelt; es ist ein Secalimis mit behaarten Spelzen, seine sehr unreifen, meist neunblütigen Ährchen sind 2 cm lang und 6 bis 8 mm breit, die Grannen 7 mm lang ; endlich ist noch ein von G o d r o n 1841 unter Getreide bei Nancy gesammelter ,,B. velutinus Schrad." vorhanden, es ist ein Secalinus mit meist vierzehnblütigen Ährchen imd begrannten Spelzen, welche eigentlich kahl sind und nur an den häutigen Rändern winzig-kurze Haare erkennen lassen. Demnach scheint B. velutinus in Frankreich, abgesehen von einzelnen Stellen in der unmittelbaren Nachbarschaft Belgiens, doch nur an wenigen Orten gefunden und kaum beständig zu sein. Ob die von D e g 1 a n d imd Lloyd gefundenen Exemplare eingeschleppt waren, läßt sich nicht entscheiden. In früheren Zeiten ist der jetzt in jenem Lande fast verschollene Spelz dort verbreiteter gewesen^), vielleicht hat sich doch nach Aufgabe seines Anbaus das dazugehörige Unkraut, eben unser B. velutinus, noch kürzere oder längere Zeit gehalten, es findet sich ja nach Doli, \\' i r t g e n u. a. in Spelzgegenden gelegenthch auch unter anderen Fruchtarten. 5. 3Iichelaria ai-duennensis Du Mortier a. a. O. S. 22. — B. arduennensis Crepin exsicc. in den Reliquiae Mailleanae 437 a, bei Billot Nr. 2776 und in Wirtgen Herb, plant, select. Fase. III, 142; sämtlich von Spelzfeldern bei Rochefort in Belgien 1858, 1859. — M. hromoides O. de Dieudonne Herb., von Ayvaille bei Lüttich, 1867. — Abgebildet bei Reichenbach Ic. Germ. I, Fig. 351 {B. multi- florus ß. arduennensis) Und Coste Fl. de France tome 3, p. 647 {B. arduennensis). Dies ist die kahl spelzige Form der 31. eburonensis, sie wächst im belgischen Verbreitungsbezirke des Velutinus und greift bei Givet nach Frankreich über. Vgl. in der Deutschen Erde. 1911. Heft 1 u. 2. 136 Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. Koch (Synopsis fl. German. et Helvet. ed. 3, p. 710) sagt: ,,Tota spiculariim florumque fabrica longe recedit a Bromo seca- lino, et certissime haec planta e semine illius non propullat. Hyemes- nostras aegre fert et saepe in horto nostro perit." Daß die Art sich schlecht kultivieren läßt, habe ich auch erfahren, die Früchte scheinen großenteils taub zu sein. Die spezifische Verschiedenheit von B. secalinus ist von Reichenbach, gegen den Koch obiges- schrieb, nie angezweifelt. Aber Koch betrachtet Velutinus als Abart von Secalinus — von des ersteren kahler Form aber unter- scheidet BxcYiArduennensis durch nichts als die stärker entwickelten, in drei Grannen auslaufenden Deckspelzennerven und die in der Spelzenmitte aufhörenden häutigen Ränder derselben. In nordwestdeutschen Floren werden zum B. velutinus nicht selten Standorte aus Roth und Sonder zitiert. B. multiflorus Roth Tentam. fl. German. 2, p. 134 gehört zu racemosus. B. secalinus ß. grossus und j. velutinus Sonder fl. Hamburg. (1851), p. 67, passen nicht auf unseren Velutinus. Sonders Grossus ist gekennzeichnet ,,spiculis majoribus, fructiferis magis remotis" — das ist dieselbe vielblütige Secalinus-Form, welche wir bei Godron als Macrostachys kennen lernten. Seinen Velutinus beschreibt Sonder ,,spiculis velutinis, aristis rectis, vaginis inferioribus pubescentibus". Das paßt besser auf jene Secalinus- Form, die Billotii genannt wird, als auf wirklichen Velutinus, bei welchem ich weichhaarige Blattscheiden nie gesehen habe — außerdem schreibt Sonder nur seinem Grossus spiculae majores zu, nicht aber Velutinus, bei dem doch die größere Breite derselben so sehr auffällt. Aegilops major, caule et foliis arundinaceis , locustis hirsutis^ Dillenius catalogus plantarum circa Gissam etc. (1719), p. 111,. wird von Schrader zu Velutinus gezogen ; die Deutung ist doch recht unsicher. Aus Spanien und Italien habe ich zuverlässige Angaben über das Vorkommen von B. velutinus nicht gefunden. Als spezielles Unkraut der Wintergerste galt in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts in Südwestdeutschland eine Trespe, an der ich erhebliche Unterschiede von B. secalinus nicht finde,, die ich allerdings auch nie lebend gesehen habe. Wintergerste {Hordeum vulgare Linne) ist selten geworden, und ich habe über- haupt nie eine Trespe aus der ÄecaZmws- Sippe in deren Beständen gesammelt. Gmelin hata. a. O. unter B. hordeaceus neben der Varietät, welche zu Velutinus gehört, noch ß. und y, welche zusammen in Gerstenfeldern strichweise häufig waren. Die erstere wird gekenn- zeichnet Spiculis subminoribus 7 — 9 — 13 f 1 o r i s , glabris, subvillosisque aristatis, letztere Spi- culis brevioribus 5 — 7 floris glabris, villo- sisque muticis, et passim in uno eodemque individuo breviter aristatis. Schreber hatte Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. 137 dem Autor diese unter der Gerste wachsenden Formen als den B. hordeaceus Linne gezeigt. In D ö 1 1 s Rheinischer Flora wird B. segetalis c) hordeacetis von b) secalinus dadurch unterschieden, daß die Ährchen etwas größer, und die Furchen der Früchte tiefer und enger seien. Diesem Hordeaceus wird der G m e 1 i n sehe Hordeaceus, welcher unter Wintergerste wächst, als besondere Form untergeordnet, er soll durch längere Grannen und sehr kurzhaarige Ährchen aus- gezeichnet sein. Sowohl diese Spezialform als auch der übrige Doli sehe Hordeaceus sollen selten an den unteren Blattscheiden zerstreute Haare haben. Im Straßburger Herbar Hegen mehrere Exemplare, die Doli als Hordeaceus ausgegeben hat. Einige^ die bei Durlach ohne nähere Fundortsangabe gesammelt wurden, sind ^S'eca/Jww^-Exemplare mit zerstreut weichhaarigen unteren Blattscheiden, meist neunblütigen Ährchen, langbegrannten, zer- streut kurzhaarigen Spelzen. Ein ganz ebensolches Exemplar liegt von Alexander Braun vor, es ist als B. hordeaceus Gmel. bezeichnet und 1844 zwischen Gerste bei Achern gesammelt. Ein fernerer B. ,, hordeaceus Gm." ist von Doli im Murgtal ge- sammelt; seine untersten Blattscheiden sind etwas behaart, die Ährchen fast kahl, begrannt. Dabei hegt ein anderes Individuum mit kahlen Scheiden und kahlen unbegrannten Spelzen, es ist wohl versehentlich dazu geraten. B. Billotii F. Kirschleger in Billot exs. 2594, unter Winter- gerste bei Schloß Andlau im Elsaß 1858 gesammelt, ist gleichfalls ein Secalinus mit weichhaarigen unteren Blattscheiden und be- haarten und begranntcn Spelzen. Die Exemplare sind jung eingelegt. Exemplare derselben Form liegen vor von Niederbronn (Buchinger 1831 und 1832), Sulzmatt (Kirschleger 1830), vom Bastberg (Buchinger 1830) und aus dem Münstertale (Kirschleger 1830). Die Sulzmatter Pflanze ist als Commutatus etikettiert, die übrigen als Grossus. Die Kirsch leger sehe Pflanze aus dem Münster- tale ist von der Bemerkung begleitet: ,,et non (!) certe var. B. secalini, non ( ? verschrieben für nam) hie fere 3 hebdomat. tardius viget et floret quam B. grossus in eodem campo." — Also Grossus und Secalinus wachsen durcheinander, und ersterer blüht drei Wochen früher als letzterer. Nun liegen allerdings in dem Bogen zwei unreife Halme von Billotii und ein reifer von Mollis l — Schultz sagt in seiner Phytostatik der Pfalz (S. 183), daß- sein B. Billotii nur unter der Wintergerste vorkommt. Darnach ist anzunehmen, daß in der ersten Hälfte des 19. Jahr- hunderts im oberrheinischen Gebiet eine Form von B. secalinus ziemlich verbreitet war, welche sich durch behaarte Blattscheiden und behaarte und begrannte Spelzen auszeichnete und vorwiegend unter Hordeum vulgare wuchs. Exemplare des B. secalinus mit mehr oder weniger behaarten Scheiden, aber kahlen Spelzen habe ich unter Roggen bei Schlett- stadt, unter Weizen bei Metz und zwischen allerlei verschlepptem Getreide am Straßburger Hafen gesammelt. Die meisten Deck- spelzen dieser Exemplare haben recht lange Granneij. 238 Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. II. Lasiagrostis gehört doch zu iStipa und nicht zu Calamagrostis. Als Stipa intricata Godron (in Mem. Acad. Montpellier Sect. medec. I. p. 449)^) bestimme ich eine am Straßburgcr Rheinhafen gefundene Pflanze. Sie ist 6 dm hoch, hat ziemlich flache Blätter. Diese führen in jeder der auf der Oberseite stark vorspringenden Rippen ein Gefäßbündel, an diesem ist außer der allgemeinen bastartigen Scheide auch noch eine Lage bastähnlicher Zellen zwischen dem Hauptgefäß- und dem Siebröhrenteile ausgebildet, zwischen der Bastscheide und dem grünen Gewebe liegt meist eine Lage farbloser Zellen, Bauch- und Rückenepidermis sind in den Blattrippen mit Baststrängen unterlegt, überhaupt ist in der Mitte der Rippen die Kontinuität des grünen Parenchyms durch die ganze Dicke des Blattes unterbrochen. Von der Darstellung der St. altaica bei Duval-Jouve (Histotaxie Taf. 17, Fig. 11) unter- scheidet sich meine intricata dadurch, daß Gefäßbündel nur in dsn Blattrippen, nicht auch in den Furchen sind. Scheidengelenke sind nicht entwickelt, Stengelgelenke deutlich. Die untersten Rispenäste haben einen grundständigen Zweig und wie dieser meist je drei Ahrchen. Die Hüllspelzen sind glänzend rotbraun mit farb- losem Saume, fast 2 cm lang, die Deckspelze ist 8 mm lang mit 8 cm langer Granne, welche am Grunde von einem gewimperten Krönchen (der spezialisierten Ligula) umgeben, hinten behaart und vorn rauh ist. Die Spelze hat fünf starke Nerven, welche am Krönchen bogenförmig zusammenlaufen. Aus diesem Bogen treten drei von grünem Gewebe begleitete Bündel in die Granne ein, das mittlere wird zentral, und sein Parenchym wandelt sich in Bast, die beiden seitlichen werden schwach, schwinden fast, das zu- gehörige Parenchym bildet grüne Streifen längs der Granne. Zwischen den Nerven besteht die Epidermis der Deckspelze aus Reihen kurzer Zellen mit rundlichen Kieselzellen dazwischen. Die Blüten sind kleistogam — wohl eine individuelle, vielleicht durch den Standort bedingte Erscheinung, ^^"o Vorspelze und unpaare Lodikel erwartet werden, steht nur ein dünnes, nerven- loses, dreispitziges Organ, wahrscheinlich die rudimentäre Vor- spelze, vielleicht aber doch die abnorm große Lodikel. Die paarigen Lodikel sind zweilappig. Die Staubbeutel tragen auf jeder Hälfte eine Spitze, die Narben sind sprengwedelförmig. Die Deckspelze verhärtet bald, und die Granne gliedert sich am Krönchen, so daß sie leicht abbricht. Bemerkenswert ist an dieser unfraglich zu Stipa gehörigen Pflanze, daß die Seitenbündel der Granne so außerordentlich schwach erscheinen, daß deren völliges Verschwinden als Merkmal gar keinen systematischen Wert haben würde. Dadurch wird die Abgrenzung von Stipa gegen Lasiagrostis, wie ich sie 1909 2) durchgeführt habe, hinfällig. Ich habe Lasiagrostis damals zu *) Meine Exkursionfl. § 374, Anm. 3. — Stupa intricata Ascherson-Graebner. Syn. 2. 1. S. 113. 2) Beihefte z. Bot. Centralbl. Bd. XXV. Abt. II, p. 451 f. Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. 139 Calamagrostis gezogen, und sollte bei morphologischer Konsequenz nun Stipa mit Calamagrostis vereinigen. Das wäre aber verfehlt. Calamagrostis läßt sich als einblumig gewordene Sippe aus der Verwandtschaft von Aveiia und Aira herleiten, diese letztere Sipp- schaft kann unter Spezialisierung ihrer Grannen aus der Festuken- sippschaft hervorgegangen sein. Die letztgenannte aber nähert sich in Festuca gigantea und mehr noch in Lophochloa'^) morpho- logisch sehr an Bromus, von dem sie freilich durch zusammen- gesetzte Stärkekörner geschieden bleibt. Stipa kann schon ihrer drei Lodikel wegen nicht von dieser Sippe hergeleitet werden. Andrerseits ist Stipa in ihren Grannen und ihren einblütigen Ährchen zu sehr spezialisiert, als daß man Festuceen oder Aveneen von ihr ableiten könnte. Es gilt also ein besseres Unterscheidungs- merkmal zwischen Stipa und Calamagrostis zu finden. Bei Stipa intricata sahen wir die Deckspelzennerven hinter dem Grannen- ursprunge anastomosieren. Dasselbe Merkmal ist noch auffälliger bei Piptatherum und immerhin deutlich bei den gewöhnlichen Stipa- Arten und Lasiagrostis . Dagegen enden die seitlichen Deckspelzen- nerven von Aimnophila und Calamagrostis ohne Verbindung mit dem Mittelnerv. Macrochloa verhält sich wie Stipa. Gute Kenn- zeichen für die meisten Arten der Stipa-OryzopsisSippe bleiben außer der Nervatur der Deckspelzen die Verhärtung derselben mid die Spitzen der Antherenhälften. Die Übereinstimmung zwischen Stipa und Milium in der Verhärtung der Spelzen ist doch wohl Konvergenzerscheinung. Aristida hat drei getrennt in Grannen auslaufende Deckspelzennerven, außerdem besteht die Gefäßbündelscheide ^), die bei Stipa und den allermeisten ver- wandten Sippen von engen bastähnlichen Zellen gebildet ist^), bei Aristida aus weitlumigen, dünnwandigen (,, parenchyma- tösen") Zellen. Um diese legt sich dann noch die für Stipa charak- teristische Schicht farblosen Parenchyms. Aristida hat auch unbe spitzte Antheren, St. intricata bildet durch das leichte Abbrechen ihrer Grannen und durch die gestutzten zweilappigen (ausgerandeten) paarigen Lodikel einen Übergang von Stipa zu Piptatherum bezw. Oryzopsis. Für Piptatherum paradoxum hat Duval-Jouve*) festgestellt, daß die Granne zwei Gefäßbündel führt, und daß ihr grünes Ge- webe zu einem (ventralen) Strange vereinigt ist. Aber P. caerules- cens (Coste fl. Fr. Fig. 4027) hat in der Granne zwei seitliche grüne Stränge mit je einem rudimentären Gefäßbündel und ein deutliches zentrales Bündel, verhält sich also wie St. intricata. Demnach ist das Genus Stipa von H a c k e 1 in den Natür- lichen Pflanzenfamilien doch nicht, wie es mir früher schien, zu weit gefaßt, sondern im Gegenteil kaum von Oryzopsis zu scheiden. 1) Vgl. Beih. z. Bot. Centralbl. XXV. Abt. II. p. 459. 2) Theo. Holm in Beih. z. Bot. Centralbl. Bd. XI. (1901). H. 2. 3) Schwendener in Sitzungsber. d. preuß. Akad. d. Wissensch. 1890. Bd. 1. *) Mem. de la sect. des sciences de l'Acad. de Montpellier. T. VIII. p. 33 ff. 1 40 Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. III. Systematische Übersicht der in Elsaß-Lothringen beobachteten Setarien. 1. Panicum glaucum Gmelin, Fl. Bad. Als. 1, 125; Holandre Noiiv. 11. Moselk' 777. — Setaria glauca Kirschleger, Fl. d'Alsace 2, 289; Godron, Fl. de Lorraine 2 ed. 2, 394. — P. viride Pollich, Histor. pl. Palatin 1, 55. — In den vorlinnei .sehen Schriften sind glaucum und viride nicht auseinander zu kennen. 2. — 4. bilden in Ascherson-Gra ebners Synopsis II, 1, S. 74 ff. die ,, Gesamtart" P. viride. 2. P. verticillatum Gmel. 1, 123; Hol. N. Mos. 776; Issler in Mitteil. Philomath. 3, 283. — S. verticillata Kirschleger Als. 2, 290; Godr. Lor. 2, 393; Schaefer, Gefäßpflanzen Altkirch 66; Reichenbach Icon. Germ. I, fig. 511. Diese Art ist schon bei Hieron ymus Bock II, Kap. 35 kennthch als,, das sibend" (nämlich Unkraut) : ,,Sein Gras vergleichet sich . . . dem Hirsengras, bringet lange und rauhe ähern, die hencken sich an als der Kleber an die Kleider, wächst gern inn den Hirsen-^) und Gerstenfeldern, ein überauß böß Kraut, ab welchem das Rindviehe ein scheuhens tregt." Casp. Bauhin, Catal. plant. Basil. p. 12 hat Gi'amen pa^iiceitm spica aspera circa Mönchenstein et in agro prope montem Dornacensem. Mappus- Ehrmann, Histor. pl. Alsat.: ,,Panicam vulgare, spica simplici et aspera, Fenchgraß; wilder Hirse; neben den Äckern in der Ruprechtsau; unten an dem Glacis vor dem Fischerthor.'" Gut entwickelte Halme sind meterhoch, am Grunde ver- zweigt, tragen Blüten stände von 15 cm Länge, welche zu unterst Zweige von reichlich Zentimeterlänge und deutliche Lücken haben. Schwache Pflanzen haben niedrigere und einfache Halme mit dünnzylinderförmigen Blüten ständen. Die Borstenzweige ragen zuweilen kaum über die Blüten hervor, andre Male sind sie ums dreifache länger. Die Spelzenfarbe schwankt zwischen hell- grün und dunkelbraunrot. 2 b. P. du decipiens. — P. verticillatum B. amhignum Ludwig in Mitteil. Philomath. 2, 530; Issler ebend. 3, 283. S. ambigua in Mitt. Phil. 4, 375. — 8. decipiens Schultz Phytostatik d. Pfalz 171. Anm. 8. ambigua Schrader in Linnaea XII (1838), S. 430,. gehört nicht hierher. Decipiens unterscheidet sich von Verticillata dadurch, daß die Höckerchen an den Borstenzweigen nicht rückwärts, sondern vorwärts gerichtet sind. Da dieses Merkmal vielen Floristen als der wesentliche Unterschied zwischen Verticillata und Viridi» erscheint, so wird Decipiens oft mit letzterer zusammengeworfen. *) Hirse ist bei Bock Panicum miliaceum. Krause, Beiträge zur Gramineen-Systematik. 141 Gut entwickelte Blütenstände haben freilich mit denen von Viridis gar keine Ähnlichkeit. Schwache Exemplare erkennt man im frischen Zustande am leichtesten an den purpurnen Narben, xia Viridis weiße hat. Es gibt indessen andrerseits weißnarbige, nach meiner Meinung zu Viridis gehörige, Pflanzen, wejche durch schlanke, etwas lückenhafte Blütenstände, kurze Borstenzweige und manchmal nicht ganz umfassende erste Hüllspelzen stark an Decipiens erinnern. — Möglicherweise ist Decipiens eine hybridogene Sippe. Unterschieden ist diese Sippe anscheinend zuerst in einer 1821 erschienenen ütrechter Dissertation H. Ch. van Halls, welche ich nicht vergleichen konnte. S c h u 1 t e s zitiert daraus in der Mantissa in Vol. II syst, vegetab. p. 273 ,,8etaria verticillata ß. setariim denticulis sursum (non deorsum ut in a.) directis." Im Jahre 1859 verteilte Carl Schimper auf der Natur- forscherversammlung in Bonn eine bei Schwetzingen in Baden gesammelte S. decipiens, die nach den Zitaten i) in Schultz' Phy- tostatik und in ^lartius Flora Brasiliens. Voh II, II p. 173, die hier in Rede stehende Form gewesen sein muß. Kirschleger machte in den x\nnales Philomatiques 1, 46 auf die neue Form aufmerksam, aber nachgewiesen ist ihr Vorkommen in Elsaß- Lothringen meines ^^'issens erst von Ludwig a.a.O. Daß sie schon früher im Lande wuchs, beweist ein im Landesherbar liegendes Exemplar, welches 1840 bei Colmar gesammelt und als Verticillata eingelegt ist. 3. — 4. P. coli, panis. — Die Sippschaft hat weiße Narben, und die Höcker der Borsten- zweige sind vorwärts gerichtet. 3. P. Viride Gmel. 1, 126; Hol. N. Mos. 776. — S. viridis Kirschl. Als. 2, 289; Godr. Lor. 2, 394; Billot ex- sicc. 475. Die Blütenstandsachse ist rauh. Die Früchte fallen mit den Hüllspelzen ab. Die Fruchtspelzen sind von dichtstehenden Längsreihen kleiner Höcker etwas rauh. Die zweite Hüllspelze imd die taube Deckspelze (,, dritte Hüllspelze") zeigen kaum einen Längenunterschied. Die Farbe der Pflanzen wechselt. Die unteren Blattscheiden sind meist purpurn, die Borstenzweige auch meist purpurn, wiewohl wenig augenfällig, dagegen bleiben die Spelzen meist grün. Die Fruchtspelzen sind weißlich oder dunkel gescheckt. A n m.: P. viride var. Weinirumni Issler in Mitteil. Philomath. ■3, 284, das im Oberelsaß häufiger sein soll als der Typus der Art, ist vermutlich nichts anderes als gewöhnliches Viride mit braun- oder rotfarbigen Blättern. — S. Weinmanni Roemer et Schultes Syst. Vegetab. II, 490 ist als Mittelform zwischen Glauca und Viridis beschrieben und soll sich von ersterer eigentlich nur durch fast glatte Spelzen unterscheiden, insbesondere soll sie die der ^) Im amtlichen Bericht über die 33. Versammlung d. Naturf. u. Ärzte zu Bonn, p. 129, steht keinerlei Beschreibung. 142 Kr a u s c , Beiträge zur Gramineen- Systematik. Glauca eigentümliche Behaarung am Blattgrunde besitzen. Sie scheint verschollen zu sein. P. viride erscheint bei Hier. Bock II, Kap. 35 als ,,da3 sechst Unkraut, ein unnütz Gewächß inn den Hirseuv und Fenchäckern". Casp. Bauhin, Catal. Basil. p. II hat Gramen paniceum spica simplici; Ih'fiuyfjwoTia. In agris et locis incultis. Mappus-Ehrmann Hist. plant. Alsat: P. vulgare, spica sim- plici, et molliori, Wilder Fench mit einfacher weicher Ähre; auf den Äckern bei Lingelsheim, und bei dem Spitalgarten. Freilich ist bei diesen alten Schriftstellern Viride nicht von Glaucnm unterschieden; und Pollich (Hist. pl. Palatin. 1, 55) hat, als er die gewöhnliche Art beschreiben wollte, ein Exemplar von Glaucum gegriffen, so daß sein Viride zu jenem zitiert wurde. — — Bocks Standortsangabe ist kaum allzuwörtlich zu nehmen, sie ist wahrscheinlich niedergeschrieben unter dem Einflüsse der Theorie, daß bei ungünstigen Wetter- und Bodenverhältnissen jedes Getreide in ein ihm ähnliches Unkraut umschlägt ; darnach war unser P. viride eine Mutation von Moharicum. 3 b. P. du giganteum. — P. viride ß. var. gigantea A. Franchet in sched. Savatier plant. Japon. Ser. I. Adven am Straßburger Hafen. Halme 7 bis 80 cm hoch, am Grunde etwas ästig. Scheiden, Blatthäutchen und Blätter wie bei Viride. Blütenstände schlank ährenförmig, 3 bis 12 cm lang, mit vielen langen Borstenzweigen. Die Achse rauh, die Zweige ganz kurz, gleich an der Basis viele Borstenzweige und die Ährchen tragend, die untersten an ihrem Ursprünge mit einem Barte langer Haare (der ligula des Tragblattrudimentes). Blumen ähnlich wie bei Viride, doch bei gleicher Länge erheblich breiter; die taube Deckspelze deutlich länger als die zweite Hüllspelze, in ihrer Achsel in der Regel eine Vorspelze. Staubbeutel dunkel- purpurn. Früchte mit den Hüllspelzen abfallend. Fruchtspelzen schwarz; die Deckspelze fein längsstreifig punktiert und quer- runzelig, die Querrunzeln überwiegen, in der Mitte über der Basis eine starke Abplattung; die Vorspelze zwischen den Nerven längsstreifig punktiert, die Seitenteile glatt. Von der zitierten japanischen Pfhuize sah ich nur unreife Früchte; deren Spelzen sind gelbgrün, wie die meines Exemplars in gleichem Alter auch sind. 4a. P. du moharicum. — K 1 e i n e r F e n n i c h. — Kleine Kolbenhirse. — P. germanicimi Gmel. 4, 42 wahrscheinlich. P. italicum moharicum Körnicke u. Werner, Handbuch d. Getreidebaus 1, S. 272 u. Taf. 8, Fig. 41. S. germanica Roemer et Schultes Syst. veget. II, 492; Kirschl. Als. 2, 290 zum Teil. An m.: P. germanicum Roth. Tentamen fl. German. I, p. 27; gehört nicht hierher (,, spica . . . cernua"). Krause, Beiträge zur Gramineen-Systematik. 143 Durch den kurzen und dichten Blütenstand den> Viride ähnlich. Die Blütenstandsachse ist mehr oder weniger langhaarig oder zottig. Die taube Deckspelze ist deutlich länger als die obere Hüllspelze. Die abfallenden Früchte sind meist nur von ihrer Deck- und Vorspelze umhüllt, während die häutigen äußeren Spelzen an der Achse bleiben. Frucht deckspelzen schwach quer- runzelig, fast glatt, über der Mitte der Basis auffällig abgeplattet. Fruchtvorspelze an den Seiten glatt, im Mittelfelde bald mehr querrunzelig, bald mehr längsstreifig. Von P. viride bleiben auch völlig verwilderte und kümmer- hafte Moharicum-E,xempl3iTe, die in ihren Dimensionen unter das Normalmaß jener Art herabgedrückt sind, bestimmt verschieden. - Viel schwerer ist die Festsetzung der systematischen Unterschiede zwischen Moharicum und Italicu7n, obwohl diese beiden habituell gar sehr voneinander abweichen, und ihre Geschichte schon seit der Vorzeit verschieden verläuft. Ich habe folgende Formen beobachtet. • — a. Halme 4 — 5 dm hoch, am Grunde mit kurzen blühbaren Zweigen. Ähren etwa 5 — 6 cm lang und 1 — 1,5 cm dick, grün, die Fruchtspelzen gelb; Borsten viel länger als die Ährchen. — ß. Halme 8 dm hoch, ein- fach. Blattränder und Hüllspelzen rot. Ähre fast 7 cm lang; Borsten sehr spärlich, kürzer als die Ährchen. — y. Halme etwa 8 dm hoch, verzweigt. Blattränder weiß. Ähren 1 — 5 cm lang; Borsten zahlreich und lang, nebst den Hüllspelzen meist dunkel- farbig. Diese Form ist vielleicht 8. Tnaritima Roemer et Schultes Syst. veget. 2, 492. — Es gibt auch Formen, bei welchen die langen Borsten an ihrer Spitze je ein Ährchen tragen. Hier. Bock U, Kap. 31 beschreibt unser P. tnoharicum unter dem Namen Fench als eine an rauhen und sandigen Orten ge- deihende Feldfrucht, die im Allgäu und Hegau schon länger be- kannt, zu damaliger Zeit (1539) auch im Westrich eingeführt war. Das den späteren Auflagen des Bock sehen Kräuterbuches beigegebene Bild zeigt die kurze, aufrechte Ähre mit langen Borsten. Der Text unterscheidet zweierlei Form: ,,etlichs mit gälen, das ander mit braunen Kolben." Tabernaemontanus sagt in seinem Kräuterbuche (I, 815 A) : ,,vom Fench oder Penich: Im Algew, Hegew, Waßgauw und andern mehr dergleichen rauhen Orten, ist diese Frucht sehr gemein und wirf in grosser menge gepflantzet." Tabernae- montanus hat die Pflanze aber augenscheinlich nicht gekannt, denn das beigegebene Bild stellt ein kurzborstiges P. itcdicum dar. Derartige Formen sind infolge dieser Zusammenstellung bis in die allerneueste Zeit mit dem kleinen bei Bock abgebildeten Fench verwechselt. Casp. B a u h i n hat im Theatrum botanicum (col. 517 ff.) P. gertnariicum sive j^nicula minore im Gegensatz zu P. italicum sive 'pmiicula maiore dargestellt, aber beide Bilder (dieselben, welche schon im Tabernaemontanus standen, und auch dort nicht Original zu sein scheinen) zeigen unser P. italicum, ersteres mit kurzen, letzteres mit langen Borsten. Auch die Beschreibung des 144 Kr a u s t- , Beiträge zur Gramineen-Systematik. Oermanicum ,,caciimine kingiiido et nutante . . . ,,spica oblonga, düdrantalis, rarius pedalis" paßt nicht zu unserem P. tn^hariciwi. welches so oft unter Berufung auf die alten Kräuterbücher 0er- manicum genannt ist. Vielmehr ist B a u h i n s P. qermanicum nur die Form unseres Italicum, bei welcher die Borsten kurz und zwischen den Ährchen versteckt sind, ebendieselbe Form, welche Roth in seinem Tentamen wieder P. gerTnanicum genannt hat. In Joh. B a u h i n s Historia plantarum universalis (II, 440) sind zwei Bilder unseres P. moharicum unter den Namen P. vulgare imd P. punicum; der Text ist wirr. Die Bilder stammen wahr- scheinlich von C 1 u s i u s , der die Sippe aus Ungarn kennen mußte. Eine 1518 zu Straßburg gedruckte Bearbeitung i) des Petrus de Crescentiis sagt vom ,,Hyrss'\ er sei wohlbekannt, vom ,,Panico" aber, ,,er ist aucli wolbekannt in welschen landen!" B r u n f e 1 s hat im Appendix zum 2. Bande seiner Icones in der Liste der Feldfrüchte (p. 15) Panicum mit der Beschreibung „milio simile". Unter den im 3. Bande abgebildeten Getreidearten ist kein Fennich. Darnach kann man wohl sagen, daß Kolbenhirsc, kleine wie große, in Südwestdeutschland im IG. Jahrhundert im allgemeinen unbekannt war, daß man aber damals eine Art derselben im Westrich und, wenn Tabernaemontanus recht berichtet, im Wasgau eingeführt hatte. Nach den klimatischen Verhältnissen jener Gegend und Bocks Nachricht dürfte dies die kleine Sippe, unser Moharicum, gewesen sein. Wahrscheinlich war ebendiese auch die Kolbenhirse der Schweizer Pfahlbauer, und ihre Kultur im Allgäu und Hegau stammte vielleicht noch aus dem grauen Altertum. Dagegen ist das P. germanicum, welches Casp. B a u h i n bei Hüningen gebaut sah, nach den obigen Ausführungen wahr- scheinlich ein kurzborstiges Italicum gewesen. G m e 1 i n unterscheidet sein P. germanicmn erst im 4. Bande seiner Flora, der erst 1826 herauskam. Dort beschreibt er es richtig und unterscheidet es auch von den kleinen Formen seines Italicum, zitiert allerdings die alten Bilder von Tabernaemontanus und Bauhin, die nicht Moharicum sind. Seine Standortsangabe ist sehr unbestimmt: ,,Passim in agris sabulosis. Inter segetes hinc inde crescit. Vix spontaneum." Die Angaben in Kirschlegers Flore d'Alsace unter S. germanica sind, soweit sie auf Moharicum zutreffen, aus Bock und G m e 1 i n entnommen. Ich habe P. moharicum in und um Straßburg auf Schutt, an Hafenanlagen und bei Mühlenwerken gefunden, sah es aber nie gebaut. 4. P. italicum Gmel. 4, 43; Hol. N. Mos. 777. — Großer Fennich. — Große Kolbenhirse. — P. italicum Ludwig in ]\Iitt. Philom. 2, 530 und 3, 123. Von dem nutz der ding die in ackern gebuwt werden. Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. 1 45 P. italicum maximuin Körn. u. W'ern. I, 272 ii. Taf. 8, 40. 8. italica Kirschl. Als. 2, 290; Coste, Flore de France No. 3957. Die Borstenzweige ragen bei einigen Formen weit über die Ährchen heraus, bei anderen stecken sie unauffällig dazwischen. L i n n e hat unter P. italicum (im Richterschen Codex Nr. 478) nur die langborstigen Formen verstanden, welche schon C. B a u h i n im Theatrum als P. italicum abgebildet hatte. Die kurzborstigen Sippen nannte B a u h i n P. germanicum, und Roth gab ihnen diesen Namen wieder. Neuerdings wird meist Italicum für beide gebraucht, und Germanicum als kurzborstige Abart desselben aufgefaßt. So steht P. italicum var. ß. P . germanicum, bei Ho- landre Flore de la Moselle (1829) p. 554, und bei Ludwig Mitt. Philom. 3, 123 steht außer P. italicum B. germanicum, noch C. maritimum. Da Ludwigs Nomenklatur auf Aschersons Synopsis beruht, so sind beide Namen auf kurzborstige Italicum- Formen zu beziehen. Das Panicum der Römer war unser P. italicurn. P 1 i n i u s ^) meint, es sei ,,a paniculis dictum". Paniculi sind die ,, Lappen" des Blütenstandes, welcher in seiner Gesamtheit ein panus ist. Dies Wort, meist pannus geschrieben, entspricht unserem ,, Fahne". So ist auch im ganzen vorlinneischen Zeitalter Panicum immer Kolbenhirse, während die Rispenhirse Milium heißt. Hieronymus Bock kannte keine Große Kolbenhirse. Sein ,, welscher Hirs", den Kirschleger zu 8. italica zitiert, ist 8orghum, sein Fench P. moharicum. P. gcrmamcum. Casp. Bauhin Catal. Basil. 18, welches im Anfange des 17. Jahrhunderts bei Hüningen gebaut wurde, muß nach der Darstellung in desselben Autors Theatrum ein kurz- borstiges Italicum gewesen sein. G m e 1 i n hat auch diese Art erst 1826 im Nachtrage, kennt sie auf Äckern und in Gärten einiger Schwarzwaldtäler, und zwar eine große langborstige Form. Holandre sagt um dieselbe Zeit (1829), daß in Lothringen hauptsächlich die kurzborstige (/?. germanicum) gebaut würde, aber nur als Vogelfutter. Kirschleger sagt von der langborstigen Form, seiner 8. italica, sie werde in der ganzen elsässischen Ebene und in den Vogesen bis zur Höhenlage von 500 m gebaut und käme in Straß- burg auf den Markt. Nach der Reichsstatistik waren 1893 im ganzen Elsaß mit Hirse aller Arten nur noch 15,5 ha, in Lothringen gar nur 1 ha bestellt. Ich habe nur selten ein kleines Beet mit P. italicum, in Dorfgärten gesehen. Als Ruderalpflanzen oder Advene finden sich lang- und kurzborstige Formen hin und wieder vereinzelt, aber sehr viel seltener als d^e Rispenhirse (P. miliaceum). 4 b. P. du macrochaetum. — P. italicum var. ß. macrochaeta Doli in Martii fl. Brasil. TI, II, 165. *) XVIII, cap. X, § 3 der Bipontiner Ausgabe. Beihefte Bot. Centralbl, Bd. XXIX. Abt. II. Heft 1. 10 146 Krause, Beiträge zur Gramineen- Systematik. S. macrochaeta Schultes, Mantissa ad Vol. II, Syst. Veget, 274. S. macrostachya des Straßburger Botanischen Gartens. Dieses Gras findet sich gelegenthch verschleppt, mutmaßlich aus dem Botanischen Garten. Die Früchte fallen wie bei Italicum aus den äußeren Spelzen heraus, überhaupt ist kaum ein morpho- logischer Unterschied zwischen Italicum und Macrochaetum wahr- nehmbar. Dennoch sieht letzteres viel anders aus. Die Blüten- stände sind schlank, zur Reifezeit bei 18 cm Länge in der Mitte etwa 2 cm dick, am Grunde unterbrochen, in der Mitte immerhin noch so locker, daß man auf vielen Strecken die Achse sieht. Zur Blütezeit hegen die Zweige derart aneinander, daß der Blütenstand einfach ährenförmig aussieht und erst beim Umbiegen gelappt er- scheint. Die Form stammt aus Südamerika, im Straßburger Herbar ist ein Exemplar aus Cayenne, sie könnte wohl dort aus einer Kreuzung (oder Mutation) des P. italicum hervorgegangen sein. Verhältnismäßig oft trägt diese Sippe auf den Borstenzweigen fruchtbare Ährchen. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIX. Abt. II. Tafel I. V. Schiffner ad nat. del. Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. y Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXIX. Abt. II. Tafel IL V. Schiffner ad nat. deU Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 80. Preis des Bandes M. 24. — . Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25^/0 Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852— 1857 (Band 1) . •. M. 12.— 1858—1863 ( 1864—1867 { 1868 ( 1869—1872 ( 1873—1888 ( 1889—1891 ( 1892—1893 ( 1894—1896' ( 1897—1902 ( 1903 ( Band XLIII— LI ä n) „ 20.— III— VI) ä „ 6.— VII) „ 20.- VIII— XI) . . . . ä „ 6.— XII— xxvn) . . . ä „ 8.— XXVm-XXX) . . ä „ 30.— XXXI— XXXII) . . ä „ 8.— XXXIII— XXXV) . ä „ 12.— XXXVI— XLI) . . ä „ 20.— XLII) „ 24.— 24.— DRESDEN -N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. Beihefte zum Botanischen Centralhlatt. Original-Arbeiten, Herausgfegeben von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin unter Mitwirkung von Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. Band XXIX. Zweite Abteilung". Systematik, Pflanzengeogpaphie, angewandte Botanik ete. Heft 2. 1912 Verlag von C. Heinrich Dresden - N. Ausgegeben am 22. August 1912. Inhalt. Seite Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Mit 8 Tafeln . 147—225 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae (Fort- setzung) 226—277 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16. — . Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden-N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse : Geh. Regierungsrat Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Bota- nischen Centralblatt" erbeten. 147 Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link, Von Fedor Bucholtz, Professor am Polytechnischen Institut zu Riga. Mit Tafel III bis X. I. Historisches, Les Endogone ne s'y maintien- nent qu' ä la faveur de Tobscurite qui regne sur leur histoire. Vuillemin (Progr. rei bot. II, pag. 123). Die Pilzgattiing Endogone wurde von Link im Jahre 1909 begründet, indem er einen Pilz, E. pisiformis, zum erstenmal beschrieb und abbildete. Dieser Pilz wurde dem damaligen Stande der Wissenschaft gemäß der Ordnung der Gastromyceten ein- gereiht. Einige Jahre später (1817) führt Nees v. Esenbeck diesen Pilz in seinem System auf, sich allerdings nur auf die Autorität Links berufend. Auch El. Fries (1823) hatte den Pilz nicht selbst gesehen; er stellt jedoch auf Grund der vor- handenen Literatur folgende Charakteristik für ihn zusammen: ,, Uterus subglobosus, extus floccosus, in- tus grumosus. Sporangia minuta, globosa, membranacea, sporidiis repleta" (1. c. p. 295). Außerdem führt er die Öriginaldiagnose Links an, welche ich in Ermangelung des Originals hier wiedergebe: ,, Membrana externa (uteri) tenue floccosa. Contextus ceterum vesiculosus, microscopio simplici inspectus grumosus; at compositi ope con- ßpiciuntur sporangiola, ut in Tubere, dis- persa inter vesiculas multo minores. Spo- ridia minuta, globosa" (1. c. p. 296). 10* 148 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Da Fries, der in diesen beiden Diagnosen deutlich aus- gesprochenen Art der endogenen Sporenbildung keine systematische Bedeutung zuerkannte, so kann es nicht auf- fallen, den allerdings oberirdischen Pilz im Fries sehen System unter den Basidiomyceten neben Rhizopogon und Polygaster an- zutreffen. Eine eingehende Beschreibung und Kritik der neuen Gattung finden wir dagegen erst bei T u l a s n e (1851), welcher hierbei die mittlerweile von Berkeley (1846) neu beschriebene Art E. lactiflua und die Abbildungen bei C o r d a (1842) berücksichtigte. Bekanntlich war T u 1 a s n e einer der ersten, welcher die Bedeutung der inneren Morphologie und die Art der Sporenbildung für die Pilzsystematik klar erkannte und daher können wir, ohne der Priorität der angeführten Autoren zu nahe zu treten, unsere Erörterung über die systematische Stellung von Endogone mit den Ansichten Tulasnes beginnen. Eine besondere Gruppe der Endogonei schaffend, stellt T u 1 a s n e diese Pilze anhangsweise zu den Tuheracei. Er erwähnt 1. c. den einförmigen Innern Bau des Frucht- körpers: ,,Venis lacunisve destituta", hält die ,,Sporangien" Links und die ,,vesicula" Berkeleys für Asci, aber bestreitet das Vorkommen von Sporen in denselben. Er sagt (1. c): ,,Sporae proprie dictae hactenus ignotae... Sporidia minuta globosa Linkio observata in Endogone frustra hactenus quaesivimus". Allerdings urteilte T u 1 a s n e hauptsächlich nach den von ihm zuerst gefundenen und beschriebenen Arten E. macrocarpa und E. microcarpa. Was die übrigen Arten E. pisiformis Link und E. lactiflua Berk. anbetrifft, so hatte er die erstere überhaupt nie gesehen und die zweite nur in Form eines kleinen getrockneten Originalstückchens, welches ihm B r o o m e zugeschickt hatte (vgl. Mat. Nr. 4 auf S. 172). Obwohl Tulasne bei Berkeley keine Bestätigung über das Vorkommen von ,,Sporidien" in den ,,vesicula" vorfand, so hätte er doch die ersten Angaben Links hierüber genauer berücksichtigen sollen. Dort hieß es deuthch: ,,sporangia — sporidiis repleta". Doch Tulasne umging merkwürdigerweise diesen Widerspruch mit seinen eigenen Er- fahrungen, indem er den Link sehen Originaltext in anderer Weise interpretierte. Er identifiziert (1. c. p. 183) Links Sporangium mit seinem Ausdruck ,,Gleba", wodurch natürlich die Sporidien Links zu Sporangien, resp. Asci oder Concepta- cula Tulasnes werden und folglich eine Sporenbildung innerhalb dieser Gebilde nicht mehr angenommen zu werden braucht. Auf fallender weise bleibt Tulasne trotzdem bei der Ansicht, daß die fast mit bloßem Auge sichtbaren dickwandigen, häufig gestielten Blasen nicht Sporen im engeren Sinne des Wortes seien, sondern Sporenbehälter, resp. Asci, in denen allerdings noch keine Sporen von ihm beobachtet worden waren. Durch diese Annahme und durch den Umstand, daß einige Endogone- Exemplare hypogäisch gefunden worden waren, erklärt sich auch B u c h o 1 1 z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 149 die Stellung, welche T u 1 a s n e der Gattung Endogone unter den Tuberaceen gab. Bald darauf beschrieb Berkeley (1860) eine neue Endo- gone-Art aus Australien, welche er E. australis nannte und für die er sehr große Sporidien (bis 100 p) in den Asci angab. S p e - g a z z i n i (1887) fand eine weitere neue Art in Süd-Amerika, welche den Namen E. fuegiana Speg. erhielt. Durch de B a r y s und W o r o n i n s grundlegende Arbeiten über die Ascomyceten trat die Bedeutung des charak- teristischen Ascus für die Systematik in den Vordergrund. Es war daher natürlich, daß Endogone mit den teils negierten, teils ungenau beschriebenen Sporen in den Sporenbehältern, keinen festen Platz unter den echten Ascomyceten finden konnte. Daher richtete Schröter (1889) seine Aufmerksamkeit besonders auf die sogenannten Asci bei Endogone. Er schreibt: ,,Ich konnte feststellen einigemal in dem Inhalt der Sporen (Asci Tulasnes) von E. macrocarpa die Bildung von unregelmäßigen, länglich ovalen Zellen, welche die ganze Spore erfüllen." . . . Dieses ,, bestätigte somit die schon früher von Link an E. pisiformis Link gemachte Beobachtung. Sie zeigten aber keine weitere Ent- wickelung und es blieb ungewiß, ob es sich um eine typische Entwickelungsform handelte" (1. c. p. 259). Die Form der dick- wandigen ,, Sporen" und der vermutliche Zerfall ihres Innern in eine unbestimmte Zahl Zellen, das Ausbleiben der Keimung dieser ,, Sporen" weder durch Austreiben eines Mycelschlauches noch durch Bildung von Schwärmsporen veranlaßten Schröter, die Gattung Endogone zum parasitischen Protomyces unter die kleine Ordnung der Protomyceten de B a r y s zu stellen, welche zwischen den Phycomyceten und den Ustilagineen ihren Platz fand. Gleichwohl betont Schröter nochmals: ,,Ich schließe, wiewohl mit einigem Zweifel, die Gattung Endogone hier an, welche durch die großen schlauchförmigen Sporen Protomyces nahesteht, doch ist ihre Entwickelung noch nicht sicher ermittelt" (1. c. p. 258). Was das Mycel anbelangt, so beschreibt Schröter das- selbe als reich verzweigt, anfangs scheidewandlos, später mit regelmäßig gestellten Scheidewänden, welches zuerst ein loses Geflecht bildet, aus dem sich später rundliche Frucht- körper bilden. Im Innern der letzteren bilden sich an den Enden von Seitenästen, die blasenartig anschwellen und sich mit dichtem Protoplasma erfüllen, die Sporen. Letztere trennen sich erst sehr spät von dem Trägerfaden durch eine Scheidewand ab (ibid. p. 259). Bei Schröter finden wir noch eine neue Art, die E. xylo- gena, welche Saccardo (1877) unter dem Namen Protomyces xyl. zuerst beschrieben und die Schröter in Schlesien eben- falls gefunden hatte. Ferner vereinigt Schröter die beiden Arten E. pisiformis Link und E. microcarpa Tul. B r e f e 1 d 150 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Linie. (1891) erwähnt die Endogone nur beiläufig bei der Besprechung der Hemiasci und liält sie gleich Schröter für eine nahe Ver- wandte von Protomyces. Somit war Endogoyie in die viel umstrittene, interessante Pilzgruppe der Hemiascineen geraten, woselbst sie auch von Schröter (iSO-i) in Engler und Prantls Natürl. Pflanzenfamilien T. I, Abt. I, p. 148 neben Protomyces unter- gebracht ist. In Ergänzung seiner früheren Beobachtungen schreibt er: ,,Ich habe bei E. macrocavpa und einer anderen Art (wahrscheinlich E. microcarpa) nach längerer Ruhe- zeit^) im Innern der Schläuche rundliche, sporenartige Gebilde auftreten sehen, bin aber über die Ent Wickelung derselben noch nicht ins Klare gekommen" (1. c. p. 148). Unterdessen gibt Hesse (1894) das Vorkommen von E. lactijlua Berk. auch für die Umgegend von Kassel in Deutsch- land an. Ed. Fischer (1897) bestätigt die Angabe Schröters in seiner Bearbeitung der Hemiascineen in Raben horsts Kryptogamenflora, Bd. I, Pilze, Abt. V, p. 124. Er untersuchte Exemplare, welche in Rabenhorsts Fungi europaei Nr. 2516 unter der Bezeichnung E. 7nicrocarpa Tul. (Syn. E. pisiformis Link) ausgegeben und von C e s a t i bei Neapel gesammelt worden waren. Er schreibt: ,,Nach Erwärmung in Milchsäure zeigte sich bei den einen der in Rede stehenden blasenförmigen Gebilden das dichte, körnige Protoplasma durch scharfe, dunkle Linien in zahlreiche, polyedrische Portionen geteilt (siehe in der Gattungsübersicht p. 121, Fig. 4). Bei andern, offenbar in der Entwicklung weiter vorgeschrittenen, erscheinen diese Portionen gegeneinander abgerundet, voneinander isoliert und jede derselben ist umgeben von einer farblosen, dünnen Membran (siehe Fig. 5 in der Gattungsübersicht p. 121). Sie haben abgeplattet kugelige bis ellipsoidische Gestalt, eine Länge von 14 — 18 /x und einen Durchmesser von 11 — 13 /i. Bei der Sporenbildung scheint das ganze Protoplasma des Sporangiums aufgebraucht zu werden. Wir können wohl annehmen, daß auch bei den andern Endogone- Arten eine Sporenbildung nach demselben Modus stattfindet und müssen somit überall die dickwandigen Blasen als Sporangien bezeichnen "i) (1. c. p. 124). Was die Verwandtschaft von Endogone mit andern Hemi- ascineen anbelangt, so äußert sich Ed. Fischer folgender- maßen: ,,Die beschriebene Sporenbildung stimmt nun, soweit die Beobachtungen reichen, völlig überein mit der von Harz für Monascus (Phycomyces) beschriebenen (und zeigt auch, wie es Harz für letzteren Pilz erwähnt, große Analogie mit der Sporenbildung der Phycomyceten) . Es scheint mir daher richtiger Endogone mit Monascus zu den Monascaceen zu stellen, als wie es Schröter getan hat — neben Protomyces. Denn bei letz- ^) Gesperrt von mir. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 151 terem entstehen die Sporen nicht direkt in den dickwandigen Zellen, diese sind also nicht als Sporangien sondern als Chlamydo- sporen zu betrachten. Ferner fehlt Protomyces jede Andeutung einer Fruchtkörperbildung, welche bei Monascus immerhin durch die Hülle gegeben ist. Besonders auffallend treten die Beziehungen von Monascus und Endogone hervor, wenn wir an E. lactiflua denken, bei welcher innerhalb des Fruchtkörpers jedes Sporangium von einer speziellen Hülle umschlossen ist" (1. c. p. 124, 125). Ed. Fischer führt in seiner systematischen Beschreibung vier Endogone-Arten an: E. macrocarpa Tul., E. pisiformis Link (— ? E. microcarpa Tul.), E. lactiflua Berk. und E. xylogena Schröter (= ? Protomyces xyl. Sacc). Zwei neue Arten: E. Moelleri aus Brasilien und E. pulvinata aus Venezuela beschrieb P. Hennings (1897); ferner fand Spegazzini (1899) eine neue Art: E. argentina in Argen- tinien; Harkness (1899) führte, außer den schon bekannten Arten E. macrocarpa Tul. und E. microcarpa Tul., für Kalifornien noch zwei weitere neue Arten an: E. lanata und E. malleola. Nur bei letzterer Art hat er Sporen im Ascus gesehen: ,,sporelike bodies numerous, globose, homogenous, white, 7 fi in diam." (1. c. p. 280, Tab. XLIV, fig. 22 a, 22 b). Saccardo und Cavara (1900) beschrieben eine neue E. Tozziana Cav. et Sacc. aus Vallombroso. Sie soll der E. lactiflua am nächsten stehen. M a 1 1 i r o 1 o (1900) fand letztere ebenfalls- an genanntem Ort. Ich selbst (1901, 1902) sammelte E. macrocarpa Tul., E. pisiformis Link^) und E. lactiflua Berk. in Livland im Jahre 1900 und bei Moskau in den Jahren 1899 und 1907. Krieger verteilte 1902 in seinen Fungi saxonici exsiccati, Fase. 34, die E. pisifortnis Link und im selben Jahre beschrieb Patouillard (1902) eine neue Art, E. lignicola aus Martinica. Zu den letzten Veröffentlichungen über Endogone gehören eine Mitteilung von B a c c a r i n i (1903) und die Bearbeitung dieser Gruppe in der neuen Kryptogamenflora der Mark Brandenburg, Bd. VII, Pilze, erstes Heft von P. Hennings, G. Lindau und F. Neger (August 1905). In letzterer Arbeit negiert Lindau (p. 3, 4 — 5) das Vorhandensein von Sporen in den Sporangien: ,,in denen bisher noch keine Sporen gesehen sind". Doch verbleibt die Gattung Endogone bei den Hemiasci. Beschrieben werden nur E. pisiformis Link und E. macrocarpa Tul. Dagegen geht die Arbeit von B a c c a r i n i genauer auf den Bau des Mycels und des Fruchtkörpers ein und muß daher später noch genauer von uns berücksichtigt werden. Hier sei nur folgendes angeführt : B a c c a r i n i hat ebenfalls keine Sporen in den Sporangien (von ihm Ampullen genannt) gefunden. Er geht aber genauer auf den cytologischen Aufbau ein, erwähnt die Mehrkernigkeit der Ampullen sowie der Hyphenzellen. Die Quer- ^) Erwies sich als neue Spezies E. Ludwigii mihi (s. Abschn. VI, 3). 1 52 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. wände sollen sehr weit voneinander liegen, so daß B a c c a r i n i kein Bedenken trägt, Endogone mit den Oomyceten (etwa Pythium) in verwandtschaftliche Beziehungen zu bringen. Eine neue Art, E. Pampaloniana, bildet den Übergang zwischen den nackten Ampullen der E. macrocarpa und den umhüllten von E. lactijlua. Bei letzterer Art erhalten die fraglichen Ampullen durch die Be- rindung den Wert eines Sporocarpiums. Die letzten Bemerkungen bezüglich der Gattung Endogone finden wir bei Patouillard (1903), der sich von der Zu- gehörigkeit des Paurocotylis fulva Berkeley zu Endogone über- zeugte und bei Ludwig (1910), der eine Endogone-Art in Thüringen fand und sie als E. macrocarpa Tul. beschrieb. Diese Form erwies sich aber (vgl. Abschn. VI, 3) als neue Spezies. Die Zahl der beschriebenen Endogone-Arten beträgt augen- blicklich 17. Von ihnen sind sieben (mit Sternchen versehene) von mir untersucht worden. Chronologisch angeordnet verteilen sie sich folgendermaßen: *1. E. pisiformis Link (1809). *2. E. lactiflua Berkeley (1846). *3. E. macrocarpa Tulasne (1851) [= Glomus macrocarpus Tul. (1845)]. *4. E. microcarpa Tulasne (1851) [= Glomus microcarpus Tul. (1845)]. 5. E. australis Berkeley (1860). 6. E. fuegiana Spegazzini (1887). 7. E. xylogena Schröter (1889) [= Protomyces xyl. Saccardo (1877)]. 8. E. Moelleri P. Hennings (1897). 9. E. pulvinata P. Hennings (1897). 10. E. argentina Spegazzini (1899). 11. E. lanata Harkness (1899). 12. E. malleola Harkness (1899). 13. E. Tozziana Cavara et Saccardo (1900)^). *14. E. lignicola Patouillard (1902). 15. E. Pampaloniana Baccarini (1903). *16. E. fulva [Patouillard (1903)] [= Paurocotylis fulva Berkeley]. *17. E. Ludwigii nov. sp. mihi (1911). Somit sind außer dieser Reihe von meist sehr unvollständig beschriebener Arten unsere Kenntnisse von der Gattung Endogone nur sehr mangelhaft und die Ansichten über die systematische Stellung dieses Pilzes sind sehr verschieden und widersprechen sich häufig. II. Arbeitsmaterial und Untersuchungsmethoden. Beim Suchen von Hypogaeen in Rußland war ich wiederholt auf reife unterirdische Endogone- Arttn gestoßen, welche ich in meinen diesbezüghchen systematischen und floristischen Ab- handlungen beschrieben habe (1901, 1902, 1907). Erst als ich 1) Ist nach Baccarini eine Leucogaster-Art. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 1 53 zum Zweck entwickelungsgeschichtlicher und cytologischer Unter- suchungen besonders die Jugendstadien der von mir gefundenen Hypogaeen in den üblichen Gemischen zu fixieren anfing, lenkte ich mein Augenmerk auf diese entwickelungsgeschichtlich noch unbekannte und viel umstrittene Gattung. Im Jahre 1907 am 23. August a. St. fand ich unter einer Anpflanzung von Abies sihirica in Michailowskoje (Gouv. Moskau, Rußland) mehrere Exemplare der E. lactiflua Berk. ,und zwar von sehr verschiedener Größe. Die kleinsten hatten 0,4 cm im Durchmesser, die größten erreichten ca. 2 cm. Die knolligen, aber kompakten Gebilde gaben beim Anschneiden verhältnismäßig wenig Saft. Umständehalber konnte ich mit der mikroskopischen Unter- suchung dieses und anderen Materiales erst im Jahre 1910 be- ginnen. Das gleich nach dem Auffinden in dem starken Flemming- schen Gemisch in üblicher Weise fixierte Material lag bis dahin in 75 % Alkohol ; darauf wurde es für eine Nacht in absoluten Alkohol gebracht und im Laufe des nächstfolgenden Tages allmählich durch Xylol- Alkohol in reines Xylol übertragen. Nach 24 Stunden kam das Material in Xylol mit etwas aufgelöstem Paraffin und nach weiteren 16 Stunden in Xylol-Paraffin bei 35" C, wiederum nach 12 Stunden in Paraffin mit 45*^ Schmelzpunkt bei 52 ^ C, und am folgenden Tage in 52 <^-Paraffin bei 65 •^ C. Am nächsten Tage wurden die Objekte in 52°-Paraffin eingebettet. So ein- gebettet lag das Material bis zur Anfertigung von Serienschnitten im August 1910. Die Mikrotomschnitte wurden zu 3 — 10 jx an- gefertigt und in übhcher Weise mit der Dreifarbenmischung (Saffranin-Gentianaviolett-Orange) gefärbt und vermittelst Al- kohol und Nelkenöl in Kanadabalsam eingebettet. In einigen Fällen kam auch die Eisenhämatoxylinfärbung nach Heiden- h a i n zur Anwendung. Der Erfolg war nicht schlecht, doch ließ die erste Färbung die einzelnen Membranen noch besser differenziert hervortreten. Gleichzeitig mit den Mikrotomschnitten wurden auch Zupf- präparate angefertigt. Diese wurden aus dickeren Schnitten des unfixierten Alkoholmaterials gewonnen, indem sie zuerst in Kalilauge erwärmt und dann unter der Präparierlupe mit der Nadel in kleine Stückchen zerzupft wurden, so daß einzelne Hyphen und einzelne Organe bloßgelegt waren. Darauf ließen sich letztere durch eine ammoniakalische Karminlösung, aber am besten durch Kongorot schön färben. Kalilauge löst wahrscheinlich viele Fett- substanzen auf, wodurch das Präparat durchscheinend wird. Zu demselben Zweck mit Äther behandelte Präparate zeigten keinen Vorzug, auch nicht in den Fällen, wo die durch Osmium- säure geschwärzten Fettsubstanzen das Erkennen der Einzelheiten nicht gestatteten. Die (stärkere) Fixierungsflüssigkeit nach Flemming dringt sehr schwer in das Innere des Fruchtkörpers ein, was daran zu erkennen war, daß hier eine Schwärzung aus- blieb. An der Peripherie der Fruchtkörper war dagegen die Schwärzung eine sehr intensive und sie ließ sich auch nicht durch Wasserstoff hyperoxyd entfernen. Gerade an der Grenze der 154 B u c h o J t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. geschwärzten und ungeschwärzten Schichten erhielt man die am schönsten gefärbten Präparate. Außer den Alkoholpräparaten meiner eigenen Sammlung untersuchte ich noch getrocknete Exemplare, welche mir in liebens- würdigster Weise von folgenden Personen zugeschickt wurden: Prof. Dr. Ed. Fischer — aus dem Berner botanischen Institut; Prof. Dr. O. M a t t i r o 1 o — aus dem Turiner botanischen Garten ; Herrn P. Hariot — aus dem Pariser ^luseum; Prof. Dr. Fr. Ludwig — aus Greiz (Thüringen) ; Herrn Konservator W. Tranzschel — aus den Sammlungen der Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg; Prof. Dr. W. Arnoldi — aus dem Charkower botanischen Institut und Prof. Dr. P. Mag- nus (Berlin). Das verhältnismäßig reichhaltige ^Material leistete mir wesentliche Dienste bei der Identifizierung und Kontrolle der Bestimmungen. Daher halte ich es für meine Pflicht, genannten Herren meine tiefempfundene Dankbarkeit auszusprechen für die liebenswürdige Unterstützung meiner Arbeit. Dieses trockene Herbarmaterial erwies sich aber nicht als be- sonders günstig zur Aufklärung morphologischer Eigentümlichkeiten und versuchte ich leider vergebens, die frühere Struktur des Pilzes wieder herzustellen, sei es durch Aufweichen in W^asser, sei es durch Behandlung mit Milchsäure und Kalilauge. Am besten gelangen noch Zupf Präparate, die zuvor in Kalilauge erwärmt und darauf mit Kongorot gefärbt wurden. Die Membranstruktur, der Bau des Myceliums ließen sich einigermaßen wiederherstellen und etwaige vorhandene Befruchtungsorgane traten deutlich hervor. Schlimmer war es bestellt mit den Versuchen, Mikotomschnitte durch die getrockneten Pilze herzustellen, besonders um die Ein- oder Mehrkernigkeit der Organe festzustellen. Zu diesem Zwecke wurden die Objekte vorsichtig in Wasser und Milchsäure auf- geweicht und allmählich durch Alkohol in Xylol übergeführt, um zuletzt in üblicher Weise in Paraffin eingebettet zu werden. Die Serienschnitte wurden zur Verstärkung der Tinktionsfähigkeit auf ca. 12 Stunden in 1 %-ige Chromsäure oder schwache Flem- mingsche Fixierflüssigkeit gelegt ; es gelang aber meistens nicht, die Protoplasmastruktur wiederherzustellen. Wie man jedoch auf vielen Abbildungen sieht, welche nach so behandelten Präpa- raten gezeichnet worden sind, läßt sich die Frage über das Vor- handensein eines oder zweier großen Kerne, oder vieler kleinen, auf diese Weise wohl entscheiden. Besondere Sch-wierigkeiten boten die dicken Zygoten- und Chlamydosporenmembranen, die sich einerseits schlecht mit Xylol und Paraffin durchtränken ließen, andererseits hierbei dermaßen hart wurden, daß das Messer an ihnen abglitt oder sie zersplittert wurden. Um diese Sprödigkeit der Membranen zu vermeiden, versuchte ich, nach Vorbehandlung mit Seifenspiritus, eine Einbettung in Paraffin vom Schmelzpunkt 58° vermittelst Zedernholzöl und vermied langes Erwärmen im Thermostaten. Meine Hoffnung auf diese Einbettungsart, welche erfolgreich von Zoologen beim Schneiden von Chitinhüllen Verwendung findet, gingen leider nicht in Erfüllung, obgleich in B u c h o 1 1 z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 1 55 einigen Fällen die Objekte sich leichter schneiden ließen. Jedoch die feinere Protoplasmastruktur im Innern der Zygoten und Chlamydosporen wurde hierdurch kaum besser. Die bei der Durchsicht des ausländischen Herbarmaterials gemachten systematischen Beobachtungen, hauptsächlich die Größenverhältnisse anbelangend, finden sich an 'tien betreffenden Stellen des IV. und VI. Abschnittes. Zur mikroskopischen Untersuchung benutzte ich ein Mikroskop von Zeiß mit Apochromat 2 mm und 1,30 Apertur. Die Zeich- nungen wurden meist mit Okular -l und dem Abbeschen Zeichen- apparat entworfen. Für Zupfpräparate genügte meistens das Objektiv DD und die Okulare 2 und 4. In einigen Fällen benutzte ich auch ein Reichertsches Mikroskop mit den Objektiven 6 b und 7 a. III. Der Befruehtungsvorgang bei Endogone lactißua Berk. Die jüngsten Stadien der von mir gefundenen Fruchtkörper bestanden bereits aus einem ziemlich dichten Geflecht stark ver- zweigter Hyphen. Ein besonders festes Gefüge zeigten die peri- pherischen Schichten, die eine Art Peridie bildeten. Hier fanden sich auch häufig Teile zerschnittener Wurzeln oder Bruchstücke von Tracheiden, welche wahrscheinlich einer Konifere angehörten. Im Zentrum des Fruchtkörpers war das Gefüge weniger dicht und die H^'phen hatten sehr unregelmäßige Gestalt. Den ganzen Fruchtkörper durchzogen bisweilen einzelne gerade, hin und wieder verzweigte Hyphen von sehr gleichmäßigem Durchmesser. Die Membran dieser Hyphen war recht dick und an ihrer Außenseite fein gekörnelt. Durch Saffranin färbten sie sich intensiv rot. In ziemlich regelm.äßigen, verhältnismäßig weiten Abständen voneinander befanden sich Querwände und mit letzteren in Zu- sammenhang typische Schnallenbildungen (Taf. III, Fig. 1). Da sich die andern Hyphen in allem so wesentlich von den soeben beschriebenen unterschieden und letztere hin und wieder direkt ins Freie reichten, so muß angenommen werden, daß diese Hyphen überhaupt nicht zu Endogone, sondern zu irgendeinem höheren Basidiomyceten oder Ascomyceten gehörten und nur zufällig in den Fruchtkörper hineingewachsen waren. Die eigentlichen Endogone -Hyphen sind weit unregel- mäßiger, hin und her gewunden, so daß ihr Verlauf selten auf größere Entfernungen hin in Schnitten von 4 — 5 /j. zu verfolgen ist, haben aber keine echten Querwände. Eine Ausnahme bildet natürlich die Querwand, welche, wie wir später sehen werden, die männlichen und weiblichen Gameten von ihren Stielzellen abgrenzen. Dagegen findet man in den Hyphen nicht selten Gebilde, die fälschlich als Querwände angesehen werden könnten. Bisweilen rücken große Öltropfen im Zellumen so nahe aneinander, daß ihre Berührungsfläche eine Querwand 1 56 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. vortäuscht, oder aber das Zellumen verengt sich plötzhch, viel- leicht auch häufig durch Einknickung während der Präparation. An Mikrotomschnitten, selten an Zupfpräparaten (z. B. am Material von Hesse Nr. 7, Taf. III, Fig. 3), waren bisweilen wirklich sehr dünne Häutchen zu sehen, welche das Hyphenlumen durchsetzten; sie waren abep- meistens nicht quer zur Längswand gerichtet, sondern zeigten spitzwinkelige oder bogenförmige Ausbuchtungen nach der einen oder andern Seite hin. An Präparaten, die mit heißer Kalilauge behandelt und mit Kongorot gefärbt waren, sah man diese Gebilde selten, was darauf schließen läßt, daß hier unechte, in Kalilauge löshche Querwände vorliegen. Besonders charakteristisch sind sie bei E. macrocarpa Tul. (vgl. Abschn. VI). Jedenfalls treten sie relativ am häufigsten bei sehr reifen Exem- plaren auf, so z. B. bei E. lactiflua aus Italien (Mat. Nr. 16, 17). Möglich ist es ferner, daß in den engverflochtenen Hüllhyphen der Zygoten bei E. lactiflua ähnliche sekundäre Querwände vorkommen, da die sehr große Zahl kleiner Zellen, welche beim Schnitt durch diese Hülle zu sehen sind, der Anzahl der Hyphen scheinbar nicht entsprechen. Das Auftreten von Querwänden in den Hyphen ist wahrscheinhch eine Alterserscheinung, trägt folghch einen mehr oder weniger zufälligen Charakter, ist aber keineswegs mit dem Auftreten echter Querwände in den gegliederten Hyphen der höheren Pilze zu vergleichen. Außer- dem sind sie nicht typisch allein für Endogone, denn ähnhche Querwände sind bisher auch bei anderen Phycomyceten be- obachtet worden. Die Breite der Endogone-]ÄyY>\^en ist sehr verschieden. Zeich- nung 2 zeigt einerseits sackartige Verbreiterungen und An- schwellungen, andererseits auch haardünne Verästelungen. In letzteren bleiben auch nach Behandlung mit heißer Kahlauge fettartige Substanzen hartnäckig zurück. Im allgemeinen quellen die geschrumpften Hyphen recht gut in Kalilauge auf, so daß sie ihre frühere Gestalt so ziemlich wieder annehmen. In einigen Fällen aber, z. B. bei den ältesten getrockneten Exemplaren des Pariser Museums, tritt diese Wirkung der Kalilauge aus irgend- einem Grunde nicht ein und die Hyphen bleiben geschrumpft. Ein ähnliches Verhalten Kalilauge gegenüber bemerkte ich auch bei einem meiner Exemplare aus Kemmern in Livland (gefunden 1900) und bei einem Exemplar des Berner botanischen Institutes, das in Schlesien (Mönchswald bei Jauer, 17. VIII. 1891) ge- sammelt war. Der Hypheninhalt besteht aus einer wandständigen Schicht Protoplasma von schaumiger oder körniger Beschaffenheit. In dieser Schicht sind zahlreiche kleine, rundliche, zuweilen etwas längHche Kerne zerstreut gelagert. Wegen ihrer kleinen Di- mensionen konnte von einer feineren Struktur oder von Teilungs- figuren nichts wahrgenommen werden, aber aus der gleichen Gestalt und Größe der benachbarten Kerne, aus ihrer gleich- mäßigen Größenzunahme gegen die Befruchtungsorgane hin, könnte man vielleicht schließen, daß die Kernteilung bei Endogone B u c h o 1 1 z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 157 in einer ebensolchen wellenförmigen Progression vor sich geht, wie es Kurssanow(1911) bei Vaucheria feststellte. Die Ein- -zelligkeit der Hyphen und der Zusammenhang aller Teile des Fruchtkörpers von E. lactiflua miteinander ist wohl auch der Grund, weshalb die Entwickelung der Vermehrungsorgane gleich- zeitig in allen Teilen vor sich geht und weshalb man verhältnis- mäßig selten in ein und demselben Fruchtkörper verschiedene Entwickelungsstadien antrifft. Bei E. macrocarpa (vgl. Abschn. VI) fehlt diese Gleichmäßigkeit in der Entwickelung, was wohl in dem Vorhandensein der bei dieser Art viel häufiger vorkommenden Querwände seine Erklärung findet. In allen jugendlichen Fruchtkörpern nehmen die Hyphen- membranen durch Chlorzinkjod eine rosaviolette Färbung an. Nur bei einigen sehr reifen Exemplaren mit vollständig ent- wickelten Zygoten ist die Färbung eine gelbliche. Kongorot wird von den Membranen stark aufgenommen, besonders in An- wesenheit von Kalilauge. Rutheniumrot färbt ebenfalls gut, ver- schwindet aber beim Hinzufügen von Alkalien. Es blieb ungewiß, ob bei Endogone Gemmen vorkommen, wie sie Brefeld (1881, p. 84) bei Mortierella Rostafiyiskii ge- funden hat. Gebilde in der Art, wie sie auf Fig. 4 — 9 wiedergegeben sind, könnten als solche angesehen werden; wahrscheinlicher jedoch ist es, daß wenigstens einige derselben (Fig. 10 — 12), die im Zupfpräparat gut sichtbar waren, die ersten Anlagen der Be- fruchtungsorgane sind. Ich werde sie fernerhin Progameten nennen. Sie haben birnförmige Gestalt, entstehen an den Enden der Hyphen oder deren Verzweigungen, oder aber sie entspringen seitlich aus den Hyphen (Fig. 10). In diesem Stadium ist es na- türlich noch unmöglich, die Zugehörigkeit der jungen Progamete zum männlichen oder weiblichen Geschlecht zu bestimmen. Auch nebeneinander, an ein und derselben Hyphe entspringende Pro- gameten (Fig. 10) geben keine Sicherheit ihrer Zugehörigkeit zu verschiedenen Geschlechtern. Fig. 11, 12, 13 lassen eher die Ver- mutung zu, daß männliche und weibliche Progameten an ver- schiedenen Hyphen oder wenigstens an verschiedenen Zweigenden entstehen, wobei die männliche Gamete meist die kleinere zu sein scheint. Dieses erhellt aus Fig. 12, woselbst die kleine männ- liche Progamete sich der größeren weiblichen anschmiegt. Weniger deutlich tritt der Geschlechtsdimorphismus auf Fig. 11 und 13 hervor, wo die zufällige Berührung zweier gleichgeschlechtlichen Progameten nicht ausgeschlossen ist; nichtsdestoweniger glaube ich, in Fig. 11 den hinteren und auf Fig. 13 den rechten Zweig als weiblichen ansprechen zu müssen. Für die weibliche Progamete ist die scharfe einseitige Umbiegung an ihrem Grunde charak- teristisch. Diese Einbiegung bleibt späterhin am Stiele der Ga- meten sichtbar (Taf. III, Fig. 13, 20, 21; IV, 29, 31; V, 37; VII, 52 und andere). Von der Oberfläche der Progameten (Taf. III, Fig. 5, 6, 13, 15) entspringen bisweilen sehr dünne, sich schnell verjüngende Fortsätze, welche späterhin infolge Vergrößerung des vorderen Progametenendes zur Seite oder gar zur Basis abgedrängt werden. 1 58 B 11 c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. In diesen Fortsätzen wird man wohl die Anlage der Hyphen sehen müssen, welche die Zygote zuletzt umhüllen. Auswüchse von sackartiger Gestalt bemerkte ich am Grunde des weiblichen Gametenstieles im Material, welches dem Berner botanischen Institut von Hesse zugegangen war (Taf. VIII, Fig. 59). Diese Auswüchse dürften aber kaum als Anlage der Hüllhyphen anzusehen sein, da hier die Zygotenhülle bereits vollständig ausgebildet ist. Eher wird man sie als unentwickelte Progametenanlagen oder überhaupt als Anlagen neuer Hyphen betrachten müssen. Mir gelang es leider nicht, die allmähliche Entstehung der Zygotenhülle aus diesen Hyphenanlagen zu ver- folgen. Auf die Ausbildung der fertigen Zygotenhülle während der Zygotenreife wird unten noch zurückgekommen werden. Die weibliche Progamete nimmt an Größe zu und ist ge- wöhnlich nach einer Seite schnabelartig vorgezogen (Taf. III, Fig. 4, 14). Ihr Inhalt ist noch immer körnig, hat mehrere Kerne und unterscheidet sich wenig vom Inhalt der Hyphen. Zwischen solchen Initialen, umgeben von typischen Hyphen, trifft man auch fortgeschrittenere Stadien, welche den Beginn des hier stattfindenden Befruchtungsvorganges klar legen. Genaueres hierüber ließ sich an Serienschnitten darlegen, denen die folgenden Bilder entnommen sind. Fig. 16 zeigt zwei Progameten, links die männliche, rechts- die weibliche, welche sich eng aneinander schmiegen, aber noch nicht kopulieren. Meistens sind beide Progameten nach einer Richtung hin eingebogen, so daß die männliche Progamete inner- halb der weiblichen zu liegen kommt, wie es auch aus den Figuren (Taf. III, Fig. 20, 21; IV, 29, 31 und anderen) zu ersehen ist. Im Innern der Progameten oidnen sich nun die deutlich färbbaren chromatinreichen Kerne peripherisch längs den Wänden an (Fig. 16, 22). Die Umrisse der etwas vergrößerten Kerne werden schärfer und ein dunkles, sich färbendes Körperchen wird sichtbar. Um letzteres sammeln sich Chromatinsubstanzen an, welche schließlich eine rechtwinkelig zur Progametenoberfläche gerichtete Spindelform annehmen. Offenbar geht hier Kernteilung mit Spindelbildung vor sich. Eine deutliche Rotfärbung des Nudeolus- mit Saffranin konnte ich nicht erzielen, dagegen wohl eine rot- violette Färbung zum Unterschied von dem dunkelblau gefärbten Chromatin. Im Stadium der Spindelbildung befinden sich alle Kerne an der Spitze der Progamete, so daß hier eine simultane Kernteilung festgestellt werden kann. Näher zur Basis der Pro- gamete fehlen diese scharf umschriebenen Kerne mit Spindel- bildung in ihnen. Besonders deutlich ist eine solche Kernstruktur in den weiblichen Progameten, weshalb auch das verbreiterte Ende derselben in diesem Stadium dem entsprechenden Teile eines jungen Peronosporaceen-Oogons sehr ähnlich ist. Noch deut- licher tritt diese peripherische Anordnung der Kerne auf Quer- schnitten durch die Progameten hervor (Fig. 17, 18), woselbst ich auch mit Sicherheit Spindelfasern und einzelne Chromosomen, sehen, ihre Zahl aber nicht bestimmen konnte. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 159 Der Progameteninhalt teilt sich jedoch nicht wie bei den Feronosporaceen in ein peripherisches und zentrales Plasma. Zuweilen erscheint allerdings das Zentrum intensiver gefärbt, doch sind irgendwelche Grenzen nicht wahrnehmbar. Zum Schluß ■der simultanen Kernteilung an der Peripherie erscheint im Zentrum der Progamete ein größerer Kern (Fig. 19). Woher er stammt, blieb unaufgeklärt. Es ist möghch, daß einer der peri- pherischen Kerne in die Mitte gerückt war. Mit dem Erscheinen dieses größeren zentralen Kernes — nennen wir ihn den weiblichen Kern — tritt in der Lagerung der übrigen Kerne eine Veränderung ein. Sie ziehen sich vom Scheitel der Progamete zurück (Taf. III, Fig. 20, 21; IV, 23) und häufen sich unterhalb des weibhchen Kernes im meist dichten und gelblich , gefärbten Plasma an. Das Plasma am Scheitel der Progamete ist dagegen gleichmäßig körnig und färbt sich intensiv blau. Ein ähnlicher Vorgang findet auch in der männhchen Progamete statt, denn auch hier sieht man schheßHch an ihrem Ende einen einzelnen größeren Kern, den männhchen, und eine Anhäufung kleinerer unterhalb desselben. Fig. 21 zeigt ein solches Ent- wickelungsstadium, obgleich die Möghchkeit nicht ausgeschlossen ist, daß hier die Progamete mit dem eigenthchen männhchen Kern schief abgeschnitten ist und der sichtbare Kern nur einer der peripherischen ist. Wie dem auch sei, eine Isolation eines Kernes findet auch in der männhchen Progamete statt, was aus den folgenden Stadien ohne weiteres klar wird. Unterhalb der Kernanhäufungen nehmen die Progameten allmählich die Gestalt einer verbreiterten Hyphe an. Das Protoplasma wird schaumig, färbt sich graugelblich und die unscharf begrenzten Kerne liegen vorwiegend längs der Außenwand. x\m Scheitel der männlichen Progamete beobachtete ich gewöhnlich eine Rotfärbung des Inhaltes (Taf. IV, Fig. 23), was wohl durch Vorhandensein einer Substanz zu erklären ist, die Saffranin begierig aufnimmt. Die Bedeutung dieser Substanz blieb unaufgeklärt. Nun beginnt die Querwandbildung in der Nähe des angehäuften Kern, zwischen diesen und dem weiblichen, resp. männlichen Kern. Das Protoplasma wird durch eine zarte Linie getrennt, die an der Außenwand beginnt und allmählich nach innen vorrückt (Fig. 23). Hierauf bildet sich ein dünnes Häutchen, welches bald dem oberen, bald dem untern Teile des getrennten Protoplastes anliegt und schließlich erscheint die Progamete deutlich geteilt in eine obere, köpf förmige Zelle — die Gamete^) und einen unteren Abschnitt — den Stiel oder Suspenso r (Fig. 24, 26, 27). Auf diese Weise "sind alle überflüssigen Kerne der Gamete in den Suspensor gelangt, woselbst ihre dichte Anhäufung in der Nähe der oberen XVand in verschiedenen späteren Stadien noch lange sichtbar bleibt. Mitten in der Querwand, sowohl bei der ^) Diese Zelle kann nicht gut Gametangium wie bei den Mucorineen ge- nannt werden, da sich alle Kerne entfernt haben und nur eine monoenergide ^elle zurückgeblieben ist. Das Gametangium ist hier also zur Gamete geworden. J60 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. weiblichen (Fig. 2-i, 33, 34, 37) als auch bei der männlichen Gamete (Fig. 25) tritt häufig eine intensiv färbbare, längliche Verdickung auf, deren Entstehung und Bedeutung mir unklar blieb. Es ist wohl der Ort, wo sich die Membran zuletzt ausbildet und ver- wächst und wo daher die Verbindung zwischen beiden Zellen am längsten bestehen bleibt. Hierauf deutet das Vorhandensein von Plasma gerade unterhalb dieser Stelle, während zur Peripherie hin große Vacuolen scheinbar bis an die Membran hinanreichen. Offenbar haben die Kerne bei ihrem Rückzuge diesen Plasmaweg benutzt (Fig. 27). Ähnliche Verdickungen zwischen Zygosporen und Suspensoren fanden Leger (1895) und Vuillemin (1903) bei Mucorineen. Nach Meinung letzterer sind sie von Poren durchsetzt, was ich bei E. lactijlua nicht bemerken konnte. Auch Lendner (1908, p. Vi) sah nichts derartiges. Nicht immer gelingt es allen überflüssigen Kernen, sich rechtzeitig in den Suspensor zurückzuziehen. Auf Fig. 26 sehen wir vier solcher verspäteten Kerne mit deutlichen Zeichen der Degeneration. Vielleicht liegt ein ähnlicher Fall vor bei dem oben erwähnten Schnitt durch die männliche Gamete (Fig. 25). Folglich wird die Einkernigkeit der Gameten nicht nur durch Herauswandern ^) der überflüssigen Kerne, sondern bisweilen auch durch ihre Degeneration -) erreicht. Eine anormale zweite Querwandbildung, und zwar wiederum in der Nähe der angehäuften Kerne, ist in Fig. 28 abgebildet. Die Abtrennung der Gamete von ihrem Suspensor und die Isolation des Geschlechtskernes geschieht meistens gleichzeitig, sowohl in der weiblichen als auch in der männlichen Progamete. Eine Abweichung von dieser Regel sehen wir auf Fig. 25, wo die männliche Zelle der weiblichen zuvorgekommen ist. Die isolierten Geschlechtskerne liegen gewöhnlich im Zentrum einer gleichmäßig körnigen Plasmasubstanz, welche begierig Gentianaviolett auf- nimmt. Abweichungen von dieser zentralen Lagerung kommen auch vor. In diesem Stadium färben sich alle Membranen der Geschlechtszellen, sowie auch die Verdickung in der Mitte der Querwand, durch Chlorzinkjod deutlich violett, was folglich auf ihre Zellulosenatur hinweist. Fast gleichzeitig oder unmittelbar nach der Querwandbildung beginnt die Kopulation der Gameten. Etwas unter- halb ihres Scheitels bemerkt man die Auflösung der sich be- rührenden Gametenwände und die Entstehung einer Kopu- lationsöffnung, durch welche hindurch die Protoplasten in Ver- bindung treten (Fig. 24). Eine besondere Befruchtungspapille oder gar ein Befruchtungsschlauch wie bei den Peronosporineen wurde nicht bemerkt. Unterdessen vergrößern sich stark die 1) Vergl. die Beobachtungen von O 1 1 m a n n s (1895) und H e i d i n g e r (1908) bei Vaucheria. 2) Vergl. die Beobachtungen von Davis (1905) bei Vaucheria und einigen Mucorineen und Peronosporaceen. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. 161 weiblichen und männlichen Kerne und erscheinen sehr scharf umgrenzt. In ihnen ist deutlich eine Chromatinansammlung zu sehen und ein Nucleolus wird sichtbar, welcher meist seitlich liegt und zuweilen rote Färbung annimmt (Fig. 23, 27, 30, 31). Die Lage der Nucleoli zueinander ist während der Gameten- kopulation keine bestimmte. Der Übertritt des männlichen Kernes in die weibliche Gamete ist auf Fig. 30 zu sehen, welche einen Querschnitt durch die beiden Gameten darstellt. Infolge der dünnen Mikrotomschnitte (ca. 5 p), die wegen Aufklärung der Kernstruktur nötig waren, erhielt man bisweilen Schnitte, in denen die männlichen Gameten scheinbar kernlos waren, die weiblichen aber einen Kern aufwiesen, oder aber es schien das Umgekehrte der Fall zu sein. Man hätte hier fälschlich annehmen können, daß eine Kernkopulation bereits stattgefunden hat, wobei es gleichgültig wäre, in welcher der beiden Gameten dieselbe vor sich geht. In solchen Fällen zeigten aber aufeinanderfolgende Serienschnitte immer die Unzulässigkeit solcher Annahmen. Immer gelang es die Geschlechtskerne aufzufinden und festzustellen, daß der männliche Kern stets in die weibliche Gamete übertritt, nie aber umgekehrt. Die K o p u 1 a t i o n s ö f f n u n g ist von sehr verschiedener Größe. In einigen Fällen (Fig. 31) ist sie sehr breit, in anderen viel kleiner; meist hat sie rundliche Umrisse (Taf. VII, Fig. 56). Es kommen Fälle vor, in denen die Öffnung so klein ist, daß der stark vergrößerte männliche Kern nicht durch die Öffnung ge- langen kann (Taf. V, Fig. 37). Auf diesen theoretisch interessanten Fall soll unten (Abschn. VIII) noch ausführlicher zurückgekommen werden. Nach Übertritt des männlichen Kernes in die weibliche Gamete wird der Unterschied im Aufbau der Gameten und ihrer Suspen- soren immer deutlicher. Der Träger oder Suspensor hat im allgemeinen die Gestalt einer verbreiterten Hyphe, die in charakteristischer Weise umgebogen ist oder von der Traghyphe gerade absteht (Taf. III, Fig. 11, 13, 20, 21; IV, 29, 32, 33; V, 37; VII, 56, 57; VIII, 59). Eiförmig aufgedunsene und am Grunde ver- jüngte Formen fand ich bei einigen italienischen Exemplaren (Taf. VIII, Fig. 60). Der Inhalt der Träger enthält schaumiges Plasma und Kerne, welche meist in der Nähe der Membran zerstreut sind. Sie sind etwas größer als in den übrigen Hyphen und haben selten deutlich wahrnehmbare Kernmembran. Ihr Chromatin färbt sich intensiv blau und sticht daher vom gelblich gefärbten Plasma scharf ab. Die Membran der Träger ist sehr dünn und zart, weshalb sie sich häufig verbiegt; zu den Gameten hin verdickt sie sich bisweilen, wie z. B. besonders auffallend bei den weib- lichen Trägern eines Exemplares aus dem Berner botanischen Institut (Taf. VIII, Fig. 59). Die weiblichen Gameten sind gewöhnlich kopf- förmig, in diesem Stadium breiter als ihre Träger und von den- selben schwach abgesetzt (vgl. die meisten Abbildungen dieses Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 2. 11 162 B II c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Stadiums). Dagegen sind die Gametenzellen bei reiferen Exem- plaren, wie z.B. bei den italienischen mit fertigen Zygoten (Taf. VII, Fig. 52, 55 — 57; VIII, GO) bedeutend kleiner als ihrcTräger und von letzteren durch eine Einschnürung deutlich abgesetzt. Diese Er- scheinung erklärt sich jedoch dadurch, daß die Gameten nach ihrer Reife nicht mehr wachsen, während ihre Träger bis zur vollen Ausbildung der Zygote sich noch erheblich vergrößern. Messungen der absoluten Größe geschlechtsreifer und schon entleerter Ga- meten gaben genau dieselben Zahlen. Die Abbildungen reifer Stadien (Tab. VII, Fig. 52, 55— 57; VIII, 60) sind in kleinerem Maß- stabe wiedergegeben als die Abbildungen des Befruchtungs- prozesses selbst und fällt daher diese Erscheinung nicht so deutlich in die Augen. Ahnliche Größenverhältnisse wurden nicht nur bei den italienischen, sondern auch bei reifen deutschen (Taf. VIII, Fig. 59) und auch teilweise bei russischen Exemplaren (Taf. VII, Fig. 58) gefunden. Die Membran der Gamete, besonders der weiblichen, verdickt sich während und nach der Befruchtung nach oben hin (Taf. VI, Fig. 46, 47). Sie wird spröde und zer- splittert leicht beim Schneiden mit dem Mikrotom. Sie färbt sich, besonders am Scheitel, dunkelbraun und violett, ein Um- stand, der bei der Orientierung auf dünnen Mikrotomschnitten gute Dienste leistet. Die Wandverdickung der weiblichen Gamete geht zuweilen in die Zygotenwand über (Taf. V, Fig. 43). Das Umgekehrte ist der Fall auf Taf. VII, Fig. 55, wo die Wand- verdickungen der Zygote bis in die weibliche Gamete hinein- reichen. Während des Übertritts der Kerne aus der männlichen in die weibliche Gamete bleibt der Inhalt letzterer gleich- mäßig körnig, seltener erscheinen schon in diesem Stadium einige Vacuolen und Fettkörper, die durch Osmiumsäure schwarz ge- färbt werden. Die zu erwartende Verschmelzung des männ- lichen und weiblichen Kernes bleibt jedoch aus (Taf. IV, Fig. 31). Am Scheitel der weiblichen Gamete, wo schon früher ein kleiner Vorsprung zu sehen war (z. B. Fig. 23) und unweit der Kopulationsöffnung bildet sich offenbar eine neue Öffnung, durch die der vereinte Inhalt beider Gameten, umgeben von einem dünnen wellenförmig gebogenen Häutchen ins Freie tritt (Taf. IV, Fig. 34, 35; V, 37—42). Diese unregelmäßigen Umrißlinien des Häutchens finden vielleicht ihre Erklärung in der Präparation, bei der die Zusammenziehung des Inhalts auch das Häutchen sich falten läßt, oder aber in dem Drucke auf dieses noch zarte Häutchen von seifen der dasselbe umgebenden un- regelmäßigen Hyphen. Auf Fig. 36 der Taf. IV sehen wir wahr- scheinlich das soeben erst herausgetretene Plasma. Leider konnte diese Annahme nicht durch cytologische Befunde begründet werden, da das Präparat kein Mikrotomschnitt, sondern nur ein vorher mit Kalilauge behandeltes Zupfpräparat aus einem italie- nischen Exemplar war. Der Inhalt beider Gameten samt beiden Kernen tritt nun in die Ausstülpung über, sie allmählich ver- größernd. Fig. 39, 40, 41, 42 stellen die weiteren Momente des Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. 163 Übertritts der Kerne durch die enge Öffnung vor. Unterdessen tritt in der Gamete immer mehr Fett auf, das ebenfalls samt dem Protoplasma durch die Öffnung gezogen wird (Taf. V, Fig. 37, 38; VI, 46, 47). Die Gameten entleeren sich wahrscheinlich nicht immer völlig, denn man bemerkt in ihnen häufig einen Plasmarest, der unter Vacuolenbildung degeneriert (Taf. V, Fig. 43). Nach Behandlung mit Kalilauge erscheinen jedoch die Gameten ge- wöhnlich leer. Die auf diese Weise gebildete Zygote^) bleibt fürs erste vermittelst einer runden Öffnung in Verbindung mit der Gamete, was besonders klar zu sehen ist, wenn die leere Gamete über oder unter die Zygote zu liegen kommt (Taf. VII, Fig. 56). Die eigentümliche Bildungsweise der Zygote und das charak- teristische Verhalten der Geschlechtskerne während der Be- fruchtung lenkt unwillkürlich unsere Aufmerksamkeit auf vor- liegenden Fall und daher soll diese Erscheinung, die übrigens Analogieen bei einigen anderen Pilzen hat, in einem späteren theoretischen Abschnitt dieser Arbeit noch ausführlicher besprochen werden. Wenden wir uns vorerst dem weiteren Geschicke der Zygote zu. Die Zygote vergrößert sich, rundet sich ab und ihre Membran wird dicker. Beide Kerne legen sich dicht aneinander, verschmelzen aber nicht (Taf. V, Fig. 45; VI, 47, 48). Auf einigen Schnitten, z. B. Fig. 49, scheint die Zygote allerdings einkernig zu sein und die beiden dunkleren Massen im Kerne erwecken den Anschein, als ob hier eine Kernfusion stattgefunden hat. Durch eine genaue Untersuchung dieses und anderer ähnlichen Fälle konnte eine solche Annahme als falsch bewiesen werden. Man brauchte nur in derselben Serie die vorhergehenden oder nachfolgenden Schnitte durch dieselbe Zygote zu durchmustern, um immer höher oder niedriger einen zweiten Kern von demselben Aufbau zu finden. Wie schon erwähnt wurde, lassen sich die Nucleoli bei Endogone schlecht mit Saffranin rot färben oder aber sie halten beim Abspülen, gleich dem Chromatin, Gentianaviolett stark zurück, so daß die rote Farbe verdeckt ist. Daher erschienen die beiden Körperchen im Kerne auf Fig. 49 violett. Bei sehr genauer Beobachtung und sehr günstiger Beleuchtung konnte man jedoch einen Unterschied wahrnehmen. Ein Körperchen, das kompaktere und rundlichere, war rötlich violett, das andere, dunkelblaue, bestand aus einem Konglomerat von Körnchen. Offenbar war das erste der Nucleolus, das zweite die zusammengehäuften Chromatinmassen. In allen untersuchten Zygoten, sowohl inländischen als auch ausländischen Materials, konnte ich auch in den reifsten Stadien der Zygoten- «ntwickelung (z.B. Taf. VII, Fig. 51; VIII, 61) stets die Anwesenheit dieser zwei konjugierten, jedoch nicht kopulierten Kerne fest- 1) Ich ziehe die Bezeichnung „Zygote" der Bezeichnung „Zygospore" vor, wie auch schon B o v e r i und Oltmanns ersteren Ausdruck bei nicht gleichen Gameten anwenden, was gerade bei unserer Endogone der Fall ist. 11* 1 64 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. stellen, woraus erhellt, daß eine Kernfusion wahrscheinlich nicht vor dem Frühjahr eintritt, d. h. nicht vor der Zygotenkeimimg. Eine Ausnahme bildete nur eine kleine Form der E. lactijlua aus Schlesien (vgl. Mat. Nr. 15), bei der die Fusion augenscheinlich früher stattfindet, da bei entsprechender Färbung im Zentrum der Zygote meistens nur ein dunkelgefärbter rundlicher Körper gesehen wurde. Aber auch bei dieser Form fanden sich bisweilen Zygoten mit zwei gefärbten, nahe aneinander liegenden oder soeben fusionierten kernähnlichen Körpern (Taf. X, Fig. 107 bis 109) [vgl. auch E. Ludwigii nov. sp., wo die Kernfusion eben- falls früher stattfindet]. Die Kerne erscheinen meist homogen, gelblich gefärbt, so daß das Chromatin und der Nucleolus durch seine bläuliche resp. violette Farbe deutlich absticht (Taf. V, Fig. 44, 45). Die Umrisse der Kerne sind meist unscharf und verlieren sich im umgebenden (bläulichen) Protoplasma. Im Zygoteninhalt erscheint immer mehr Reservesubstanz in Form von Fettkörpern, die durch Osmiumsäure geschwärzt werden, so daß auf mit Flemmingscher Flüssigkeit fixierten Präparaten die Kerne nur bei dünnen Schnitten sichtbar sind, in denen infolge Xylol- und Alkoholbehandlung das Fett schwindet und vacuolenartige Höhlungen übrig läßt (Taf. V, Fig. 45; VI, 48). Gleichzeitig mit diesen Vorgängen im Innern der Zygote beginnen an ihrer Oberfläche Veränderungen, welche zur Bildung von Zygotenhüllen führen. Diese letzteren können getrennt werden in eigentliche Zygotenmembranen und in die äußere Hyphenhülle der Zygote. Beginnen wir ihre Beschreibung mit der äußeren Hyphenhülle, welche früher als erstere ge- bildet wird. Die äußere Hülle besteht aus Hyphen, welche die junge Zygote umgeben und sich ihr eng anschmiegen (Taf. VI, Fig. 46, 47). Der Ursprung dieser Hüllhyphen konnte endgültig nicht festgestellt werden. Von ihrem mutmaßlichen Ursprung an der Basis der Progamete oder des Suspensors war schon vorhin die Rede. Die einzelnen Hyphen kriechen scheinbar auf der Oberfläche der Zygote hin, sich stark hin und her windend, und mit ihren Verzweigungen Wirbellinien beschreibend. Diese wirbelartigen, miteinander verklebten Windungen geben der äußeren Zygotenhülle das für E. lactijlua so charakteristische Aus- sehen (Taf. VI, Fig. 50; X, 105). Diese Hülle war schon früher von Ed. Fischer (1897, p. 126) beschrieben und von m i r (1902, Taf. II, Fig. 11, 12) gezeichnet worden. Besonders deuthch erscheint sie nach Färbung mit Saffranin oder Kongorot. Über den Aufbau dieser Hülle belehrt uns ein Querschnitt durch die junge Zygote (Fig. 48, 49). Hier sind die Hüllhyphen in ver- schiedener Richtung durchschnitten, so daß ihre Zellumina teils rundlich, teils länglich erscheinen und eine Art Pseudoparenchym bilden. In den Zellumina sieht man häufig einen oder mehrere Kerne. Schon oben wurde die Frage berührt; ob in diesen eng Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 165 verschlungenen Hyphen Querwandbildungen auftreten, sie konnte jedoch nicht gelöst werden. Die große Zahl der außerordentlich kleinen Zellen sprechen scheinbar für eine solche Annahme. Hier- auf beginnt der Verdickungsprozeß in den Wänden der Hüll- hyphen. Zuerst verdicken sich die Wände, welche der Zygote an- liegen, und darnach diejenigen, welche rechtwinkelig zur Zygote gerichtet sind. Diese, zur Peripherie hin beständig schwächer werdenden gelblichen Wandverdickungen, geben nach intensiver Rotfärbung durch Saffranin ein Bild, welches einer Flammen- krone mit unregelmäßigen Zungen ähnelt. Bei dreifacher Färbung stechen diese roten Zungen deutlich ab, einerseits von den noch un verdickten äußeren Hüllschichten, andererseits auch von der bläulichen Innern Knorpelmembran der Zygote. In dickeren Schnitten fließen die Basen der einzelnen Zungen scheinbar in eine ununterbrochene rote Schicht zusammen (Taf. VH, Fig. 51, 52). An sehr dünnen Schnitten dagegen (Fig. 53, 54) sieht man, wie die Verdickungen einzeln auf der Innenseite jeder Zelle ihren Ursprung nehmen. Die äußeren Schichten der Zell wände und die Mittellamelle bleiben farblos oder werden nur schwach bläulicli. Eine ebensolche Schicht bleibt zwischen der Flammenkrone und eigentlichen Zygotenmembran. Die einzeln sichtbaren Zungen der Krone kommen auf zweierlei Weise zustande. Entweder bildet die W^and einer jeden Zelle eine eigene Zunge (Fig. 53), oder aber die gemeinsame Verdickung zweier nebeneinander liegenden Zellen stellen, sich allmählich verschmälernd, eine einzelne Zunge vor (Fig. 54). Ungefärbt sind die Zungen von gelblicher Färbung. Berühren sich zufällig zwei Zygoten mit ihren äußeren Hyphen- hüllen, dann vereinigen sich häufig diese Zungen zu einem leiter- artigen Gitterwerk. Ungeachtet dieser starken Wandverdickungen bleiben diese Zellen häufig lebensfähig, da in ihnen noch Kerne anzutreffen sind. In einigen Fällen, z. B. bei meinem Material aus Kemmern und bei den getrockneten Exemplaren aus dem Pariser Museum (Devonshire, Oktober 1845 c. Broome) und aus dem Berner botanischen Institut (Mönchswald bei Jauer [Schlesien]), sind die Hyphen, welche die äußere Hülle bilden, geschrumpft und schmäler als bei andern Exemplaren, so daß die Hülle eine feinere, aber auch undeutlichere Zeichnung auf- weist (vgl. Bucholtz 1902, p. 81, Taf. II, Fig. 12). Bei einer kleinen schlesischen Form (Mat. Nr. 15) besteht die Hülle aus typisch gewundenen, aber un verdickten Hyphen, daher die Bildung einer ,, Flammenkrone" ausbleibt (Taf. X, Fig. 105, 107, 109, 110). In diesem Falle vertritt die äußere Membran (siehe unten) die Krone, was auch darin zum Ausdruck kommt, daß gerade diese sich hier stark rot färbt, während die HüUe farblos bleibt. Die Dicke der ganzen Hülle ist sehr verschieden, von 4 — 26 /«; an den Zygotenenden ist sie bedeutender als an den Seiten. Chlorzink jodlösung gibt ihr eine weinrote oder leicht bräunliche Färbung. Die eigentlichen Zygotenmembranen be- stehen erstens aus einer äußeren Schicht, die unmittelbar der 166 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link Hyphenhülle anliegt und aus der primären Zygotenmembran hervorgeht, und zweitens aus einer inneren, knorpelartigen Schicht, die auf Kosten des Zygoteninhalts schon während der Zygotenreife gebildet wird. Die äußere Membran ist in der Zeit, wo sie das soeben herausgetretene Plasma und die Kerne umgibt, ein äußerst zartes Häutchen; daher erscheint sie auch wellenförmig oder unregelmäßig hin und her gebogen (Taf. IV, Fig. 34, 35; V, 37 bis 42; VI, 47); späterhin nimmt sie an Dicke zu, wird steifer, wodurch die rundliche resp. ovale Form der Zygote zustande kommt. Ihre erste Anlage konnte nicht sicher beobachtet werden und es bleibt die Frage offen, ob diese Membran eine Neubildung des herausgetretenen, nackten Protoplasmas oder nur die direkte Fortsetzung der Gametenzellwand ist. Es sei erwähnt, daß es nie gelang, nackten Plasma zu finden. Sofort nach Austritt des In- haltes der weiblichen Gamete ist auch schon ein zwar dünnes, aber deuthches, durch Chlorzinkjod sich schwach bläuendes Häutchen vorhanden, von dem das Plasma bei der durch die Präparation hervorgerufenen Plasmolyse leicht absteht (Taf. IV, Fig. 34, 35; V, 37 — 42). Durch die Blaufärbung unterscheidet sich dieses Häutchen leicht von der Zellwand der weiblichen Ga- mete, die durch Chlorzinkjod schmutzig rotviolett gefärbt wird. Erst später, wenn die äußere Hyphenhülle fertig ist, wird die Zygotenmembran rasch dicker und nimmt durch Reagentien und Farben dieselbe Färbung an, wie die Gametenzell wände und die Krone. Die Zell wände der jungen Zygote gehen anfangs fast unmerklich in die Zellwände der Gamete über; späterhin ver- dicken sich letztere ansehnlich in der Nähe der Öffnung (Taf. V, Fig. 37 — 42; VI, 46, 47) und endlich wird bei zunehmender Dicke der Zygotenwand dieser Unterschied wieder ausgeglichen. Der Rand der Öffnung ist immer abgerundet und nichts ruft den Eindruck hervor, daß hier ein gewaltsamer Riß entstanden ist. Man kann eher vermuten, daß hier eine lokale Verschleimung und Erweichung der Membran stattgefunden hat, wodurch der Gameteninhalt imstande war, die dünn gewordene Membran hinauszustülpen. Die Öffnung zwischen Zygote und Gamete wird nie durch die äußere Zygotenmembran verschlossen. Sie ist sogar bei einigen sehr reifen runden Zygoten der deutschen Exemplare recht groß, weshalb sie auch immer als runder heller Fleck an der Unterseite der Zygotenwand bemerkt werden kann. Beim Kochen mit Kalilauge, aber auch zuweilen beim Schneiden mit dem Mikrotom, löst sich die äußere Zygotenmembran von der Hyphenhülle (Taf. VII, Fig. 51, 53, 54; VIII, 60). Die innere Membran der reifenden Zygote erscheint zuerst als dünne hyaline Schicht, welche der äußeren Zygoten- membran unmittelbar anliegt und unmerklich in das Plasma übergeht. An der Mündungsstelle der Zygote bildet dieses Häut- chen, indem es sich in die Kopulationszelle etwas vorstreckt, den Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 167 ersten Verschluß nach unten hin, wodurch häufig ein Rest schau- migen Protoplasmas in der weiblichen Gamete abgeschnitten wird. Dieser Rest degeneriert und verschwindet später ganz. Die innere Membran tritt als letzte auf, was daraus zu ersehen ist, daß sie bei beginnender Hüllenbildung noch nicht vorhanden ist (Taf. VI, Fig. 48). Am frühesten erscheint sie deutlich in der Öffnung, besonders wenn das Plasma durch Plasmolyse zurück- getreten ist (Taf. V, Fig. 43). Allmählich nimmt sie an Dicke und Konsistenz zu, offenbar auf Kosten des Zygoteninhaltes, bis sie schließlich eine 6 — 8 jx dicke gallertartige oder knorpelartige Schicht darstellt. Chlorzinkjod färbt sie entweder gar nicht oder nur schwach gelblich, wobei sie etwas aufquillt. Bei Tinktion nach dem Dreifarbenverfahren nimmt sie eine schwache, bläuliche Färbung an und beim Schneiden mit dem JVIikrotom spaltet sie sich leicht in mehrere deutliche Schichten unter teilweiser oder ganzer Loslösung von der äußeren Zygotenmembran. Dasselbe konnte auch nach Erwärmen in Kalilauge in Zupfpräparaten beobachtet werden. In einigen Fällen löst sich der ganze Inhalt mitsamt der Gallertmembran wie eine Spore aus der äußeren Zygotenmembran und Hyphenhülle heraus (Taf. VI, Fig. 50; VII, 58). Erst verhältnismäßig spät grenzt sich die Gallertschicht vom protoplasmatischen Inhalt deutlich ab. Auf die knorpelartige Konsistenz dieser inneren Schicht bei reifen Zygoten schließe ich aus folgenden Umständen: Erstens läßt sie sich sehr schwer mit dem Mikrotom schneiden. Das Messer springt ab wie von einem Chitinpanzer oder Knorpel. Ferner dringt Paraffin nur schwer, bisweilen gar nicht durch diese Schicht, denn sogar nach 48 — 72 stündigem Aufenthalte der Objekte in flüssigem Paraffin fanden sich hohle Räume in den Zygoten, und beim Schneiden zersprang die knorpelige Membran wie ein elastischer Ring unter Einrollen der einzelnen Stücke. Auch der ZerfaU in einzelne Schichten (Taf. VII, Fig. 51) ist wohl hierdurch veranlaßt worden. In dieser Membran die Anwesenheit von Chitinsubstanzen vermutend, versuchte ich solche reife Exemplare unter An- wendung von erweichendem Seifenspiritus durch Zedernholzöl in Paraffin von 58^ Schmelzpunkt überzuführen unter Vermeidung von zu langem Aufenthalte im Thermostaten. Im ganzen habe ich aber hiermit wenig bessere Bilder erzielt, als mit langdauernder Xylol-Par af f ineinbettung . Zuweilen hängt eine dünne Schicht dieser inneren Membran besonders zähe an der äußeren Zygotenmembran, so daß nach Herausfall des ganzen Innern Teiles ein sehr dünnes (bläuliches) Häutchen an der äußeren Membran zurückbleibt und diese dann nach Färbung mit Saffranin und Gentianaviolett zweischichtig (rot und blau) erscheint. Der herausgefallene Teil der Zygote hat die Gestalt einer nach unten zugespitzten eiförmigen Spore (Taf. VI, Fig. 50; VII, 58). Die Spitze entspricht derZygotenöffnung. Bei einigen, besonders kleinen Zygotenformen, bei denen die Öffnung verhältnismäßig breit ist, fehlt diese Spitze. 168 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Diese Einzelheiten im Bau der Zygotenmembranen konnte ich allerdings nur an reiferem, unfixiertem Material aus Italien, England und Deutschland genau feststellen. Ganz ähnlich verhielt sich aber auch ein reifes, unfixiertes Exemplar aus Michailowskoje, was aus Fig. 51 und 58 der Taf . VII zu ersehen ist. Nur kurz sei hier eine Anomalie erwähnt, die auf Taf. VII, Fig. 55 (ohne Aus- führung der Flammenkrone) wiedergegeben ist. Hier reicht die Knorpelschicht bis in die weibliche Gamete hinein. Für eine solche Erscheinung finde ich keine Erklärung. Über den Inhalt der reifen Zygote kann ich außer der schon oben angeführten Zweikernigkeit nichts mehr hinzufügen, da mein reifes Material nicht fixiert war und die tropfenartigen, bald rot, bald blau sich färbenden Plasmabestand- teile offenbar schon Kunstprodukte waren. Überblicken wir nochmals das oben Gesagte inbezug auf die Entwickelung, Befruchtung und Zygotenausbildung bei E. lactiflua Berk., so können die wichtigsten Ergebnisse der Untersuchung folgendermaßen zusammengefaßt werden: 1 . E. lactiflua ist ein Phycomycet [Siphonomycet) mit un- gegliederten, vielkernigen Hyphen ( Querwände kommen nur bei Abgrenzung der Gameten vor, im übrigen Verlauf der Hyphen nur äußerst selten). 2. Die geschlechtlich entstandenen, um- hüllten Zygoten bilden einen hypogäischen Fruchtkörper, den man hier Zygosporocarp nennen kann. 3. Die Befruchtung ist h e t e r o g a m. 4. Die Gameten sind Endglieder der Hyphen und werden durch eine Querwand abgetrennt. 5. Die männlichen und weiblichen Kopulationszellen werden einkernig durch Auswandern der über- flüssigen Kerne in den Suspensor. 6. Der übergetretene männliche Kern verschmilzt nicht mit dem weiblichen. 7. Die Zygote erscheint als Anstülpung der befruchteten weiblichen Gamete, in welche der Gameteninhalt samt den beiden konjugierten Kernen hineinwandert. 8. Die Zygote erhält eine besondere Hyphen- hülle, deren verdickte Wände im Querschnitt die sogenannte Flammenkrone bilden. Innerhalb der äußeren Zygotenmembran bildet sich eine dicke gallert- artige oder knorpelartige Schicht. 9. Auch in den reifsten der untersuchten Zygoten von der typischen E. lactiflua Berk. findet eine Fusion B LI c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 1 69 der Geschlechtskerne nicht statt. Die- selbe erfolgt wohl erst bei der Keimung. 10. Eine andere ungeschlechtliche Vermehrungsart ist bei E. lactiflua bisher nicht bekannt. IV. Vergleich des Gefundenen mit den Literaturangaben über Endogone lactifua Berk. und mit dem Herbarmaterial aus- ländischer Sammlungen. In Ermangelung der Originalbeschreibung von Berkeley (1846) muß ich mich mit der ersten eingehenderen Beschreibung von E. lactiflua, der von Tulasne (1851, p. 183), begnügen. Sie ist wohl wörtlich dem Original entnommen, da Tulasne E. lactiflua selbst nicht gefunden, sondern nur ein Stückchen eines trockenen Exemplares gesehen hatte, welches ihm aus England zugeschickt war und sich augenblicklich im Herbar des Pariser Museums befindet. Aus der Aufschrift war zu ersehen, daß dieses Stück von B r o o m e geschickt und in Devonshire im Jahre 1845 gefunden, d. h. offenbar ein Teil des Berkeley- schen Originals war. Die kurze, lückenhafte Beschreibung T u - lasnes enthält keine Angaben, die auf die charakteristische Hyphenhülle 1) und auf Befruchtungsorgane bezogen werden können. Wohl spricht er von der Ausscheidung eines Milchsaftes '(cream like), von der rötlichen Färbung reifer Exemplare, von ■der Größe der ,,Sporangien" (nach Berkeley) oder der ,,sporangien- ähnlichen Asci", welche in der Größe den Asci von E. macro- ^arpa Tul. gleichkommen soUen, d. i. im Durchschnitt ca. 130 /j. erreichen. Ed. Fischer (1897) beschreibt zum erstenmal die er- wähnte Hyphenhülle auf Grund Untersuchung der ihm von Hesse aus Deutschland zugeschickten Exemplare. Er schreibt: ,, Jedes Sporangium ist aber speziell noch umwickelt von einem Mantel parallel oder spiralig verlaufender Hyphen mit sehr dicker, gelblich gefärbter Membran" (1. c. p. 126). Als Größe gibt er an: ,,115 — 125 // lang, 70 — 90 /j. breit, mit braungelber, c. 1 [x dicker Membran" (1. c. p. 126). Auch diese von Hesse gesammelten und augenblicklich im Berner Herbar aufbewahrten Exemplare und Präparate wurden mir freundlichst zur Nachuntersuchung zugesandt. In meiner ersten Beschreibung von E. lactiflua in Rußland (1902, p, 82, 83) gab ich die Größe der ,,Sporangien" mit 100 — 116 /x Länge und 85 [1 Breite an; die Sporangienwand war 7 [x dick. Die Hyphen- hüUe war auch bei diesem Exemplare nicht deutlich ausgeprägt. 1) Wie schon oben erwähnt wurde, ist die Hyphenhülle gerade bei diesen Exemplaren sehr schlecht entwickelt. 170 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. jedoch vorhanden. Im zweiten Nachtrag zu dieser Arbeit (1907, p. 448) beschrieb ich die charakteristische Hülle bei reifen Exem- plaren, welche ich in Michailowskoje gefunden hatte und welche mir auch als Material zu dieser Untersuchung dienten. Weitere genauere Angaben über E. lactiflua sind mir nur von Baccarini (1903) bekannt, der ebenfalls von Hesse gesammelte Exemplare untersucht hat. Aus seiner Beschreibung erwähne ich folgende Beobachtungen, die auf den feineren Bau der ,, Ampullen" und des Myceliums Bezug haben. Baccarini fand spärliche Querwände (scarsamente septato) und viele Kerne in den Hyphen. Den Satz: ,,e le ampolle hanno la stessa struttura schiumosa. La schiuma e perö qui molto piü fina, i nuclei piü minuti e la massa protoplasmica non riempe l'ampolle in modo uniforme ; ma lascia scorgere nel suo intorno piü d' u n a grossa vacuola" (1. c. p. 15) ^), verstehe ich so, daß die Ampullen vielkernig und mit einer großen Vacuole versehen sein sollen. Dieser Meinung kann ich nicht beipflichten, vorausgesetzt, daß ich Exemplare desselben Materials untersuchte, welches von Hesse in Deutschland gesammelt und mir aus dem Berner Institut zugeschickt wurde. Was die Querwände im Mycel anbetrifft, so fand ich solche allerdings sehr selten an H e s s e s Material (Taf. III, Fig. 3). Sie hatten eher das Aussehen zufälliger Trennungshäutchen zwischen einzelnen Hyphenteilen, als gleichmäßig verteilter, echter Querwände. Die Befruchtungs- organe waren von Baccarini offenbar übersehen worden, denn ich fand sie deutlich ausgeprägt (Taf. VIII, Fig. 59). Im Zy- goteninhalt, sofern er nicht ganz durch das Eintrocknen oder durch die Präparation zerstört war, sah ich nach dreifacher Färbung 1 — 2 rötliche, nahe voneinander liegende, von dichterem, sich blaufärbendem Plasma umgebene Punkte, welche wohl nur als Kerne gedeutet werden konnten. Scharfe Kernkonturen, sowie auch eine zentrale Vacuole konnte ich nicht wahrnehmen. Infolge Mangels einer richtigen Fixation wurde der Zygoteninhalt stark verändert: statt netzartiger Plasmastruktur fanden sich nur Tröpfchen von verschiedener Größe, die sich bald rot, bald blau färbten. Solche Tröpfchen fehlten auch nicht in Zygoten mit deutlich sichtbaren, echten Kernen. Baccarini hat diese Tröpfchen wahrscheinlich für Kerne gehalten, da sie sich durch Hämatoxylin ebenfalls intensiv färben. Die eigentliche Ampullenmembran soll nach Baccarini ähnlich wie bei E. macrocavpa gebaut und ebenfalls wie diese von Poren durchsetzt sein. Solche Poren sind von Magnus (1893) bei Cystopus gesehen worden. Auch nach Färbung mit Hämatoxylin konnte ich nichts derartiges bei E. lactiflua be- merken. Baccarini behauptet ferner, daß die charak- teristische Hyphenhülle der Zygote (il mantello) aus Verzweigungen einer einzigen Hyphe gebildet wird: ,,formato dall' ^) Gesperrt von mir. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. 171 attorcigliarsi attorno alla ampolla dei rami di un'ifa" (1. c. p. 15). Ich verstehe nicht recht, wie Baccarini hierfür den Beweis bringen will. Ich suchte vergebens nach Anhaltspunkten für oder gegen eine solche Behauptung. Der Aufbau der Hyphen- hülle aus mehrkernigen Hyphen, die ungleichmäßige Verdickung der Hyphenwände und die Bildung einer sich stark färbenden „Corona" (Baccarini färbte mit Hämatoxylin) hat Bacca- rini ganz richtig beobachtet. Sehr auffallenderweise hat Baccarini die Befruchtungs- organe nicht bemerkt. Daher hatte er auch eine falsche Vor- stellung von der Bildungsweise der Zygoten (Ampullen). Er schreibt: ,,Le ampolle della E. lactiflua si formano allo stesso modo delle precedenti [E. Painpaloniana e E. macrocarpa] e cioe per rigonfiamento della estremita libera dei rami di micelio. Nelle capitazione migrano attraverso il filamento che la porta proto- plasma e nuclei; fino a che la communicazione non si chiude. La corticazione collo spezial mantello d'ife sopraindicato avviene solo piü tardi" (1. c. p. 16). Es ist klar, daß in diesen Worten keine Hinweise gefunden werden können, welche auf die Zygotennatur der Ampullen deuten. Soviel mir bekannt, hat nach Baccarini niemand etwas über E. lactiflua veröffentlicht. Durch das liebenswürdige Entgegenkommen von Prof. Ed. Fischer, O. Mattirolo und P. H a r i o t hatte ich Gelegenheit, die vorhandenen getrockneten Exemplare von E. lactiflua aus den Sammlungen in Bern, Turin und Paris zu untersuchen und mit denen meiner Sammlung zu vergleichen. Die unten angeführten Daten, welche zum Zwecke der Identi- fizierung der einzelnen Exemplare zusammengestellt wurden, beziehen sich hauptsächlich auf die Zygotengröße (in Mikro- millimetern) ^). A. Literaturangaben. 1. Tulasne (1851) 1. c. bezieht sich auf die von Broome geschickten Exemplare aus Devonshire (vgl. 4). Zygotengröße: c. 130 fx im Durch- schnitt. 2. Fischer (1897) 1. c. bezieht sich auf die von Hesse geschickten Exem- plare aus Deutschland (vgl. 7). Zygotengröße: 115 — 125 n lang, 70 — 90 /z breit (Membrandicke c. 7 p). 3. Bucholtz (1902) 1. c. bezieht sich auf die Kemmemschen Exemplare (vgl. 20). Zygotengröße: 100 — 116 (i lang, 85 n breit (Membrandicke c. 7 fi). ^) Da die Größenveränderungen infolge Einwirkung des Mediums un- bedeutend sind im Vergleich zu den Schwankungen der Zygotengröße überhaupt (vergl. 4, 4a, 4b, 6, 6a, 7, 7a, 17, 17a und Anm.), so konnte von der Messung aller Zygoten in einem Medium abgesehen werden. Letzteres wäre auch schwierig gewesen, da bisweilen das sehr wertvolle Material nur spärlich vor- handen war. 172 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Aufschriften auf den Etiketten Zygote .2 g Hülle I. br. oben seit- lich An- merkung B. Material des Pariser Museums. 4. Endogone lactifln us Berk. De von- shire, October 1845 c. B r o o m e dedit 21 janv. 47 (in Wasser) (4 a). Desgl. nach Einwirkung von Chlorzinkjod. (4 b). Desgl. in Kalilauge .... 5. Endogone lactiflua Berk. et Br. Devonshire, mis. B r o o m e (in Kalilauge). 6. Endogone lactifluus Berk. Devon- shire, Oktober 1845 c. c. B r o o m e (in Wasser). {6 a). Desgl. in Kalilauge .... C. Material des Berner Instituts. 7. Endogone lactiflua Berk. (Herb. Ed. Fischer), com. Hesse (in Wasser). (7 a). Desgl. nach einem Präparat von Ed. Fischer, welches mit Milchsäure behandelt war. 8. Endogone ? Kosel b. Breslau, 26. Vn. 90, com. L. Becker (in Kalilauge). (8a). Endogone"^ Kosel bei Breslau, 26. VII. 1890, com. L. B e c k e r (in Kalilauge). 9. Endogone. Mönchswald b. Jauer (Schlesien), 17. VIII. 91, com. L. Becker (in Kalilauge). 10. Endogone. Mönchswald b. Jauer (Schlesien), com. L. Becker (in Kalilauge). Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. 116 120 118 100 108 104 112 124 117 120 128 125 100 124 113 120 136 128 96 120 108 84 132 104 88 104 95 92 104 97 128 160 140 128 136 132 80 84 82 84 88 86 92 96 94 88 112 98 64 92 80 92 112 102 64 92 75 64 100 82 68 88 77 68 80 74 104 144 123 96 128 110 7 8 6,5 8 10 9 6 7 6,2 6 8 7 8 14 9 10 10 14 \ 16 [16 15 8 8 12 12 10 10 12 10 16 16 14 13 14 14 20 20 17 18 12 12 18 14 15 13 10 10 20 20 15 12 12 10 20 16 14 13 14 12 20 20 18 16 16 12 22 14 19 13 12 18 20 24 17 12 12 12 26 20 19 15 Hülle undeutlich. Hülle deutlich. Hülle undeutlich, größte Form. Hülle undeutlich. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 173 Aufschriften auf den Etiketten Zygote 1^" Hülle An- 1. br. oben seit- lich merkung 11. {Endogone microcarpa Tulasne) Kosel bei Breslau (Schlesien), Min. Max. 104 124 80 96 4 6 8 20 8 22 1 Hülle wenig deutlich 10.VII.1890, com.L. Becker Med. 113 91 5,5 13 13 \AV/ \X V A A^^«-* (in Kalilauge). 12. {Endogone microcarpa Tulasne) Raupenau beiKotzenau(Schle- Min. Max. 100 128 88 124 js 6 10 4 10 Hülle undeutlich, \ dünn ; äußere Membran ' sehr dick. sien), 1. VIII. 1889, com .L. Becker (in Kalilauge). Med. 112 105 8 7 13. {Endogone microcarpa Tulasne) Min. 124 116 6 14 12 ^ Dirsdorf bei Nimptich (Schle- Max. 148 136 8 16 16 sien). 10. X. 1889, com. L. Med. 137 127 7 15,5 13,5 Hülle Becker (in Kalilauge). j undeutlich, 14. {Endogone microcarpa Tulasne) Min. 128 100 8 12 12 dick. Vorderhaide b. Lüben (Schle- Max. 144 116 12 20 18 sien), 15. X. 1890, com. L. Med. 132 105 10 16 14,5 Becker (in Kalilauge). Hülle undeutlich, 15. {Endogone microcarpa Tulasne) Mittel- oder Kxeuzberg bei Zobten (Schlesien), 14. VIII. Min. Max. Med. 68 104 86 60 92 74 5 7 6 4 6 4,5 4 6 4,5 dick; kleine Form, auoh \ durch den Bau des Zygoten- 1889, com. L. B e c k e r (in Kalilauge). Inhalts verschieden. D. Material der Turiner Sammlung. 16. Endogone lactiflua Berk. et Br. Selva di Pisa, leg. B e c c a r i, Min. Max. < 76 100 60 76 U* 12 18 4 18 Hülle gut entwickelt, kleine Form. • in ClZnJ O. 1862 (in Wasser). Med. 86 66 14 12 bis 8 ß. 17. Endogone lactifluus Berk. Biwi- Min. 96 72 6 12 12 gliano (Toscana), 15. XL 1900 Max. 120 84 8* 18 16 •inClZnJ bis 12 ;M (in Wasser). Med. 105 78 7 14 13 ^17 a). Desgl. nach Erwärmen in Min. 100 72 6 12 12 Milchsäure und Kalilauge. Max. 108 96 8 18 16 Med. 103 81 7 15 13 H 18. Endogone lactiflua Berk. Vallom- Min. 100 76 6 12 8 S" broso (Itaha) leg. M a 1 1 i - Max. 124 100 8 16 12 5- 9 r o 1 o XL 1889. (Mikr. Präp. Med. 110 86 7 13 10 1 in Glyc.-Gelatin) 1 E. Material meiner Sammlung. f* 19. Endogone lactiflua Berk. Vallom- broso (Italia) legi ipse. Alkoh.- Präp. (Mikr. -Präp. in Glyc.- Min. Max. Med. 92 112 103 68 104 84 4* 6 4,1 U2 8 12 11 * Knor- pelmem- bran kaum ent- wickelt Gelatin) . 174 B 11 c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Aufschriften auf den Etiketten Zygote Ig Hülle An- 1. br. oben seit- lich naerkung 20. Endogone lactiflua Berk. Kem- mern (Livonia) legi ipse 29. VIII. 1900. Alkoh.-Präp. (Mikr.-Präp. in Glyc.-Gelatin). 21. Endogone lactiflua Berk. Michai- lowskoje pr. Mosquam legi 23. VIII. 1907. Alkoh.-Präp. (Mikr.-Präp. in Kanadabals.) Min. Max. Med. Min. Max. Med. 92 116 104 92 108 99 68 84 78 60 72 69 6 8 7,5 12 16 13 8 12 11 8 12 10 8 1 Hülle 1 undeutlich. i Hülle gut 1 entwickelt. Äußerste Größengrenzen Generalmittel Min. Max. Min. Max. Med. 68 160 102,5 122 112 60 144 75 99 87 4* 14 6,6 7,9 7,3 4 26 11,4 16,8 14,1 4 24 10 15,4 12,7 * s. oben. Obige Messung der Zygotengröße ergibt, daß recht bedeutende Schwankungen vorkommen. Das Vorhandensein von Übergängen zwischen den Größengrenzen erlaubt jedoch nicht die Aufstellung von Varietäten. Am ehesten könnte noch Mat. Nr. 15 in eine be- sondere Form ausgeschieden werden. Die Zygotengröße, die Dicke der Membranen und Hüllen hängen wahrscheinlich von Ernährungsbedingungen, vom Alter und Klima ab. Aus alle- dem folgt, daß die E. lactiflua Berk. der aus- ländischen Sammlungen identifiziert werden kann mit dem Pilz, welchen ich in Rußland gefunden habe. V. Beziehungen zu den übrigen Phycomyceten. Es gilt nunmehr die Frage zu entscheiden, welcher Gruppe der Phyco7nyceten die E. lactiflua zuzuzählen ist. Da die Unter- ordnung der Chytridineae hier nicht in Frage kommen kann, so wird zuerst die Zugehörigkeit der Endogone zu den Oomyceten oder Zygo7nyceten zu entscheiden sein. Als Charakteristikum für die Oomyceten finden wir in den am meisten verbreiteten Lehr- und Handbüchern die Angabe der Oogamie, bei welcher das Oogonium befruchtet wird, entweder durch Spermatozoiden {Monohlepharidaceae) oder durch ein A n - theridium, das vermittelst eines besonderen Befruchtungsschlauches in das Innere des Oogoniums dringt. In den meisten Fällen verschmilzt hierbei ein männlicher Kern mit einem weiblichen. Dagegen findet sich bei den Zygomyceten die Isogamie, d, h. eine Vereinigung gleich- Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 175 artiger Gameten und es fusionieren paarweise viele männliche mit vielen weiblichen Kernen. Hiernach zu urteilen paßt unser Pilz in keine der genannten Pilzgruppen, denn einerseits fehlt ihm •der Befruchtungsschlauch, andererseits ist er aber auch nicht isogam, sondern heterogam. Folglich nimmt er unter den Phy- comyceten eine Mittelstellung zwischen den Oomyceten und Zy- gomyceten ein und es erscheint notwendig, für ihn eine besondere Gruppe der Endogoneae zu schaffen, die wegen der Oogamie den Oomyceten, wegen der übrigen Merkmale aber den Zygomyceten verwandt ist. Außerdem besteht eine Eigentümlichkeit darin, daß die Zygote nicht direkt aus dem Kopulationsprodukt der Gameten entsteht, sondern nur aus einem Auswuchs der weib- lichen Gamete. B a c c a r i n i (1. c.) war geneigt, die von ihm untersuchten £Jndogone-Arten (folglich auch E. lactiflua) zu den Oomyceten .zu stellen, trotzdem er keinen Befruchtungsprozeß beobachtet hatte. Zu dieser Auffassung verleitete ihn einerseits die Ähn- lichkeit mit der Gattung Pythium unter den Saprolegniaceen, die sich in gleicher Mycelstruktur und in der saprophytischen Lebens- weise offenbart, andererseits aber sprach hierfür auch die Art der Ampullenbildung, welche ihn im Bau ihrer Membranen an die Gattung Sclerospora unter den Peronosporaceen erinnerte. Zu letzterer Annahme, welche vielleicht etwas gesucht erscheint, führte ihn der Vergleich mit einer ausgestorbenen, als Petrafact gefundenen Art, der Phytites Disodüis Pampaloni [= Pythium Disodilis Bacc], welche dieser Autor (1900) und Pam- paloni (1902, 1 u. 2) schon früher untersucht und beschrieben hatten. Beide Autoren fanden bei diesem Pilz nicht nur ampullen- ■ähnliche Gebilde, sondern auch Spuren eines echten Antheridiums, jenen angeschmiegt, wie bei den Peronosporaceen. Für B a c c a - rini gelten also die Ampullen als Öogonien, welche infolge Ausbleibens der Antheridiumbildung bei den rezenten Formen auf ungeschlechtlichem \Vege in ihrem Innern eine große, der Oogoniumwand wie bei Sclerospora angeschmiegte Oospore bildet. Wir sehen also, daß B a c c a r i n i , allerdings auf dem Umwege durch die Phytopalaiontologie, die Verwandt- schaft der Endogone mit den Oomyceten vorausgesehen hat. Nichts- destoweniger scheint mir die Verwandtschaft der E. lactiflua mit den Zygomyceten eine noch größere zu sein, was ich in folgendem darlegen will. Die Ansicht, daß bei den Zygomyceten die kopuHerenden Zellen völlig gleichwertig seien, hat schon längst seine absolute Bedeutung verloren. Abgesehen von der durch B 1 a k e s 1 e e (1904) entdeckten Heterothallie einiger Mucorineen, kennen wir genug Fälle, in denen die kopulierenden Geschlechtszellen auch morphologisch differenziert sind. Schon de B a r y (1884) p. 160) wies auf solche Fälle bei Mucor stolonifer hin. V u i 1 1 e - m i n (1886) beschrieb eine heterogame Form und nannte sie Mucor heterogamus. Dieselbe ist bei L o t s y (1907, p. 139, fig. 77) abgebildet. Schröter (1886) machte auf die Heterogamie 176 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. bei Dicranophora fulva Schrot, aufmerksam, ferner gibt Lend- ner (1908) in seiner Monographie der Mucorineen noch folgende heterogame Formen an: Ahsidia Orchidis Hagem (1. c. fig. 50), Mucor hiemalis Wehmer (1. c. fig. 22), Mucor Moelleri VuilL (1. c. fig. 25 f.), Mucor genevensis Lendner (1. c. fig. 27), Cunning- hamella echinulata Thaxter (1. c. fig. 57) und andere. Weit ausgesprochener erscheint die Heterogamie bei den Entomo- 'pJithoraceen, z.B. bei der von Thaxter (1888) untersuchten Empusa sepulchralis Thaxter (1. c. fig. 322 — 326, bei L o t s y 1. c. fig. 84 A — D) und bei Conidiobolus utriculosus Brefeld (1884, Taf. IV, Fig. 23—26), wo die größere Gamete nach der Befruchtung zur Zygospore wird und folghch als weibhche an- gesehen werden muß. Was die Bildung der Zygote oder Zygospore anbetrifft, so erscheint dieselbe bei den Mucorineen nicht immer als un- mittelbares Produkt der Gametenver Schmelzung. Bei Piptocephalis Freseniana wies de Bary (1. c. p. 161) eine ab- weichende Art der Zygosporenbildung nach. Sie entsteht hier aus einer seitHchen Blase, welche sich an der Vereinigungsstelle zweier, hier gleichartiger Gameten bildet. Der ver- einigte Inhalt beider Gameten geht allmählich in dieses neue Gebilde über. Nach Erlangung seiner endgültigen Größe wird diese blasenartige Zygospore von den Gameten (nicht nur von den Suspensoren, wie bei den anderen Mucorineen) durch eine Querwand abgetrennt. Folglich ist eine so entstandene Zygospore, streng genommen, nicht völlig homolog der Zygote bei Mucor, sondern sie ist die Tochterzelle einer solchen. Ferner bemerkt man nach Angaben von Thaxter (1888) bei einigen Arten von Empusa, daß dieser seitliche, später zur Zygospore werdende Auswuchs nicht wie bei Piptocephalis an der Vereini- gungsstelle beider Gameten, sondern auf der weiblichen Gamete selbst entsteht. Folglich haben wir einen ana- logen Fall vor uns, \\de ich ihn bei der Zygotenbildung von E. lactijlua beschrieben habe. Ferner ist bei E. lactijlua eine charakteristische Umhüllung der Zygote vorhanden, welche wiederum mit ähnlichen Gebilden bei den Mucorineen verglichen werden kann. Verhältnismäßig schon lange ist bekannt, daß bei der Gattung Ahsidia am oberen Rande der Suspensoren kutinisierte Hyphen (fuleres nach L e n d - n e r) entstehen, welche die Zygote teilweise umhüllen. Ihre Enden rollen sich ähnlich wie bei E. lactijlua spirahg ein. So sind z. B. diese Anhängsel sehr gut bei Ahsidia septata van Tieghem zu sehen (vgl. Lendner 1. c. fig. 47). Etwas weniger stark entwickelte Anhängsel, die auch teilweise die Zygote umhüllen, finden sich bei Phycomyces nitens Kunze. Sie sollen nach L e n d - n e r (1. c. p. 38) ein Produkt der Zygote selbst sein, was wohl kaum mit der Originalbeschreibung Kunzes (1823) und dessen Zeichnung übereinstimmt. Lendner widerspricht sich selbst in dem systematischen Teil seiner Monographie, wenn er schreibt: ,, Suspenseurs munis d'appendices dichotomises d'un brun Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 177 noirätre, et entourant la zygospore" (1. c. p. 108). Am stärksten jedoch ist eine solche Umhüllung bei der Gatturg Mortierella ausgeprägt, wo es infolgedessen zu sogenannten Zygosporen- früchten (Karposporien) kommt. Hier sollen nach AI fr. Fischer (1892, p. 270) die Hüllhyphen sowohl den Suspensoren als auch ihren Tragfäden entspringen, nach L e n d n e r (1. c. p. 38 und 153) den Verzweigungen der Suspensors, resp. dem Mycelium selbst. Aus allem Gesagten ist ersichtlich, daß ein noch weiterer Entwickelungsschritt bei E. lactiflua festgestellt werden kann, wo nicht nur jede Zygote von einer Hyphenhülle umgeben ist, sondern wo viele solcher umhüllter Zygoten (Karposporien) in einen besonderen, scharf abgegrenzten und innen schwach differen- zierten, unterirdischen Fruchtkörper vereinigt sind. Unter den Entomophthoraceen finden wir Anzeichen einer Hüllbildung bei Empusa {Entomophthora) rhizospora T h a x t e r (1888), bei welcher die längs der Zygotenoberfläche hinkriechenden, wurzelähnhchen Anhängsel auf den Fig. 373, 374 u. 375 (1. c.) schön wiedergegeben sind. Also auch in dieser Beziehung finden sich Anknüpfungspunkte zwischen E. lactiflua und den Ento- mophthoraceen. Die unterirdische Lebensweise unseres Pilzes ist ebenfalls kein Grund zu einer scharfen Absonderung von den Mucorineen, denn Hagem (1907, 1910) hat unlängst nach- gewiesen, daß in der Erde eine große Zahl (29 Arten) Mucorineen vorkommt, so daß er geneigt ist, sie für einen charakteristischen Bestandteil der unterirdischen Pilzflora zu halten. In bezug auf den Befruchtungsvorgang verhält sich E^idogone so eigentümlich, daß ein genauerer Vergleich mit diesem Prozeß bei den anderen Phycomyceten geboten erscheint. Nach der gegenwärtig am meisten verbreiteten Ansicht findet bei der Befruchtung der Zygomyceten eine paarweise Verschmelzung der aus beiden Gameten stammenden, zahlreichen Kerne statt. Es kopulieren hier, wie sich Lotsy (1907, p. 130) ausdrückt, nicht einfache Gameten, sondern gleichgestaltete Gametangien oder Coenogameten, und die Zygote ist keine einfache, sondern eine zusammengesetzte oder ein Zygogametangium. Das Produkt der Verschmelzung je zweier Geschlechtskerne (Gameten nach Lotsy) muß als Zygote betrachtet werden. Lotsy stützt sich hierbei auf die Ergebnisse der Arbeiten von Leger (1895) und Gruber (1901), von denen ersterer die Vielkernigkeit der Zygosporen bei Sporodinia nachgewiesen haben wollte, der andere die oben erwähnte Behauptung aufstellte, daß die männlichen und weiblichen Kerne paarweise miteinander verschmelzen, so wie es für Cystopus Bliti bekannt ist. Dangeard (1906) schloß sich dieser Meinung an, nachdem er Sporodinia grandis und Mucor fragilis ebenfalls untersucht hatte. Zu einem ganz anderen Ergebnis kommt L e n d n e r (1908) in seiner Monographie der Schweizer Mucorineen (p. 40 — 44). Er benutzte zu seinen Untersuchungen ebenfalls Sp. grandis. Nach Paraffineinbettung und Anfertigung von Mikrotomschnitten Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 2. 12 178 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. fand er in den jungen Progameten zwar ebenfalls wie seine Vor- gänger viele sehr kleine, zerstreute Kerne, dann aber sah er an der Vereinigungsstelle der Gameten (Gametangien nach Dan- geard, Lotsy und anderen) zwei einander sehr genäherte größere Kerne, welchen er allein die Bedeutung von fusionierenden Geschlechtskernen zuspricht. Diese beiden größeren Kerne bleiben in der Zygote deutlich sichtbar auch nach völhgem Schwin- den der die Gameten trennenden Membran und nach Abgrenzung des Suspensors (vgl. 1. c. seine Abbildungen 4 u. 5 auf Taf. II). Währenddessen teilen sich die übrigen kleinen Kerne sowohl in der Zygote als auch in den Suspensoren, so daß man sie häufig zu zweien gelagert sieht. Dieses Stadium habe Dangeard offenbar als Beginn der paarweisen Kernfusion aufgefaßt und die eigentlichen Geschlechtskerne übersehen. Die kleinen Kerne sollen nach L e n d n e r irgendwelche Bedeutung bei der Mem- branbildung in der Zygote haben, während die größeren Kerne (noyaux reproducteurs) allmählich miteinander verschmelzen (1. c. PI. III, fig. 7). Folglich ist das Gametangium zu einer einfachen Gamete reduziert worden. L e n d n e r läßt einstweilen die Frage offen, ob diese großen Geschlechtskerne bisher auch bei anderen Mucorineen übersehen sind oder ob sie in einigen Fällen wirklich fehlen. Nur genaue Nachuntersuchung der übrigen Mucorineen vermittelst Paraffineinbettung und Mikrotomserienschnitte könne diese Frage endgültig entscheiden. L e n d n e r hält es für durch- aus möglich, daß in einigen Fällen die Befruchtung nach der von G r u b e r und Dangeard beschriebenen Weise vor sich geht. Zum Beispiel fand er selbst bei Mucor Moelleri nicht die beiden größeren Kerne, sondern nur kleinere. Analoge Fälle, in denen die Befruchtung bei nahe verwandten Arten nach verschiedenen Typen stattfindet, hätten wir ja auch bei den Peronosporineen. Bei Cystopus Bliti geht, abweichend von den anderen Spezies derselben Gattung, eine mehrfache und paarweise Kernfusion vor sich. Viel zu wenig ist bekannt das Verhalten der Kerne bei den Entomophthoraceen und kann daher diese Gruppe augenblicklich leider nicht zum Vergleich mit E. lactiflua hinzugezogen werden. Wir wissen durch die Untersuchungen von Olive (1906) und R i d d 1 e (1905, 1906), daß hier sowohl einkernige als auch mehr- kernige Konidien vorkommen. Die Zygoten entstehen wahr- scheinlich durch Kopulation von Coenogameten. V u i 1 1 e m i n (1900) will in den Azygosporen Kernfusionen gesehen haben, was Olive (1. c.) nicht bestätigen konnte. Dagegen ist der Befruchtungsvorgang bei den Pero7iosj)orineen und einigen anderen einzelligen und polyenergiden Organismen gut untersucht, imd will ich daher diese Vorgänge eingehender mit denen bei E. lactiflua vergleichen. Bekannthch sind bei den Peronosporaceen die Oogonien und Antheridien anfangs mehr kernig. Sie bilden sich an den Enden der Hyphen und ihrer Verzweigungen durch Abgrenzung ver- mittelst einer Querwand. Hierauf beginnen Vorgänge in den Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 179 Geschlechtszellen, welche dazu führen, einerseits die Zahl der vorhandenen Kerne zu vermehren, andererseits dieselben zu differenzieren in solche, welche sich unmittelbar an der Befruchtung beteiligen, und solche, die entweder degenerieren oder eine andere Bestimmung haben (vielleicht bei der Membranbildung). Bei Cystojms [Albugo) Bliti finden nach Stevens (1899) gleich- zeitig mehrere paarweise Kern Verschmelzungen statt. Die männ- lichen und weiblichen Geschlechtszellen sind also nicht einfache, einkernige Gameten, sondern Gametangien (Lotsy), und die sogenannte Oosphaere (das zentrale Protoplasma) ist eine Coenogamete (Davis). Die Zygote enthält also von Anfang an mehrere Kopulationskerne, die durch paarweise Fusion der männlichen und weiblichen Kerne ent- standen sind. Bei Cystopus (Albugo) Tragopogonis besteht nach Stevens (1901) ein Unterschied nur insofern, daß in der Coenogamete alle Kerne bis auf einen degenerieren, welcher mit dem männlichen Kern bei der Befruchtung verschmilzt. Daher findet nur eine Kernverschmelzung statt und die Oospore ist zuerst einkernig. Erst nachträglich wird sie durch mehrmalige Teilung des Kopulationskernes vielkernig. Bei Cystopus [Albugo) candidus sollen nach W a g e r (1896), Davis (1900), Stevens (1901) und Krüger (1910) die ülDerflüssigen Kerne der Coeno- gamete nicht degenerieren, sondern in das Periplasma zurück- wandern. Auch tritt nur ein männlicher Kern aus dem Antheridium in das Oogon über. Dieselbe Einkernigkeit der Coenogamete wird nach R u h 1 a n d (1904) bei Cystopus (Albugo) Lepigoni erreicht, indem nur ein Kern aus der Peripherie des Oogoniums in das Zentrum wandert und dort zum weiblichen Kern wird. Bei den P er onospora- Arien geht nach W a g e r (1889, 1900), B e r 1 e s e (1898), Ruhland (1904) und Krüger (1910) die Befruchtung fast ebenso wie bei Cystopus Lepigoni vor sich. Nach vorhergehender simultaner Teilung der vielen Kerne, sowohl des Oogoniums, als auch des Antheridiums, wird die weibliche Gamete infolge Degeneration der überflüssigen Kerne einkernig. Aus dem mehr kernigen An- theridium tritt nur ein Kern in das Oogonium über und verschmilzt mit dem Kern desselben; die Oospore bleibt aber einkernig bis zu ihrer Keimung. Eine weitere Reduktion des Befruchtungs- vorganges finden wir bei der Gattung Pythium, wo nach den Untersuchungen von Trow (1901) und Miyake (1901) im Antheridium schon vor der Befruchtung alle Kerne bis auf einen, den männlichen, verschwinden und das Oogonium viel einfacher gebaut ist. Es fehlt hier das sogenannte Coenozentrum, ein plas- matisches Gebilde, das bei den übrigen Peronosporaceen eine noch nicht völlig aufgeklärte Rolle im Befruchtungsvorgang spielt. Auch bei den Saprolegniaceen scheinen nach Davis (1903), Trow (1904) und Kasanowsky (1911) die Verhältnisse ähnlich wie bei den Peronosporaceen zu liegen. Erwähnt sei hier nur die von Davis (1. c.) angegebene Möglichkeit, daß durch Verschmelzung zweier weiblichen Eikerne miteinander, unter Ausbleiben einer echten Befruchtung durch einen männlichen 12* 180 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Kern, Oosporen zustande kommen sollen. Diese Beobachtung wird aber wieder von C 1 a u s s e n (1908) bestritten. Näheres und Ausführlicheres über die Befruchtung bei den Phycomyceten ist im schönen Werk von L o t s y , Botanische Stammes- geschichte Vol. I. 1907 zu finden. Bevor ich nun diese Angaben mit meiner E. lactiflua ver- gleiche, muß ich, um eine Eigentümlichkeit letzterer zu verstehen, noch etwas weiter zurückgreifen auf Tatsachen, die einerseits bei Vaucheria durch Oltmanns und andererseits bei Di- podascus durch J u e 1 und Dangeard bekannt geworden sind. Bei allen polygenergiden einzelligen Organismen herrscht die Tendenz, während der Befruchtung nur einzelne, spezielle Kerne miteinander verschmelzen zu lassen. Die ursprünglich mehrkernige Kopulationszelle muß sich also der überschüssigen Kerne auf irgendeine Weise entledigen. Das Gametangium wird zur einfachen Gamete reduziert (Lotsy). Dieses geschieht bei allen vorhin erwähnten Phycomyceten mit Ausnahme von Cystopus Bliti, wo die mehrfache Kernkopulation eine phylogenetisch ältere Erscheinung zu sein scheint, in der Weise, daß die übrigen Kerne der Gamete (Gametangium) degenerieren, eventuell für andere Zwecke, z. B. zur Membranbildung, verbraucht werden. Eine wesenthch andere Art, sich der überflüssigen Kerne zu ent- ledigen, finden wir bei Vaucheria, einer Alge, welche ja in vielen Beziehungen den Phycomyceten nahe steht. Schon bei der ersten Bildung der Oogonien treten hier nach Oltmanns (1895) zahlreiche Kerne in die seitlichen Ausstülpungen des Fadens. Hier lagern sie sich meist peripherisch, wobei sie sich noch karyo- kinetisch zu teilen scheinen. Darauf ziehen sich alle Kerne bis auf einen allmählich aus dem Oogon wieder in den Faden zurück. Dann erst wird die trennende Wand zwischen Oogon und Faden gebildet. Davis (1904) behauptet allerdings, daß bei einer anderen Vaucheria-Art die Einkernigkeit nicht durch Hinaus- wandern der Kerne, sondern durch ihre Degeneration erreicht wird. H e i d i n g e r (1908) untersuchte infolge dieses Wider- spruches nochmals Vaucheria und spricht sich gegen die Ansicht von Davis aus. Er meint, daß Davis durch den lebhaften Wunsch, Parallelerscheinungen bei den Phycomyceten und den ihnen nahestehenden Vaucheria- Arten zu finden, sich habe be- einflussen lassen. Alle drei Autoren sind aber darin einig, daß nach der Kopulation die Oospore nur einen Kern enthält. Ein anderes Geschick ereilt offenbar die überflüssigen Kerne bei einem ebenfalls polyenergiden Pilz, dem Dipodascus albidus, wo nach J u e 1 (1902) und Dangeard (1907, p. 39—43) diese Kerne nach Bildung des Kopulationskernes samt diesem letzteren in den sogenannten Ascus übergehen (Zygogametangium nach Lotsy) und hier, da sie an der Sporenbildung unbeteiligt sind, zugrunde gehen oder aufgebraucht werden. Die im zweiten Abschnitt beschriebene Befruchtung bei E. lacti- flua zeigt ohne Zweifel eine Übereinstimmung mit den Angaben Bucholtz , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 181 O 1 1 m a n n s und Heidingers für Vaucheria, da die Ein- kernigkeit der männlichen und weiblichen Gamete auch bei unserm Pilz durch Hinauswandern der überflüssigen Kerne bewirkt wird. Die Kerne kehren in den Stiel derProgamete zurück, und hierauf erst werden die einkernigen Gameten (Oogonium und Antheridium) durch eine Querwand vom Suspensor abgetrennt. Ausnahmsweise findet auch eine Degeneration statt, falls einige Kerne sich bei ihrem Rückzuge verspätet haben (Taf. IV, Fig. 26). Andererseits ist eine große Ähnlichkeit mit obengenannten Phycomyceten nicht zu leugnen. Ebenso wie bei jenen findet bei E. lactiflua in den Progameten eine Vermehrung der peripherischen Kerne durch simultane Teilung statt. Ein besonderer zentraler Teil der weiblichen Gamete, mit dem sogenannten Coenozentrum, wurde zwar nicht gefunden, aber nichtsdestoweniger erscheint hier bald ein bedeutend größerer Kern — der weibliche. Nach Entfernung der überflüssigen Kerne und nach der Querwand- bildung beginnt die Gametenkopulation mit der Auflösung der Wände an einer Stelle zwischen Oogon und Antheridium und der auf ähnliche Art gebildete männliche Kern tritt in die weibliche Zelle über. Ein Befruchtungsschlauch, wie er bei den Perono- sporineen vorkommt, ist hier überflüssig, da hier kein Periplasma mit peripherischen Kernen vorhanden ist, durch welches hindurch oder an welchen vorbei, der männliche Kern geführt werden muß. Eine Ausnahme gibt es allerdings auch bei den Peronosporineen. R u h 1 a n d (1904, Taf. III, Fig. 33) weist auf einen solchen anormalen Fall bei Sclerospora graminis hin. Ohne nun gleich zu verschmelzen, wandern die beiden einander genäherten Kerne in die außerhalb des Oogoniums angelegte Zygote, wo sie sich wahrscheinlich erst bei der Keimung derselben endgültig vereinen. Nur bei der kleinen schlesischen Form (siehe oben) scheint die Vereinigung früher stattzufinden. Verspätetes Verschmelzen der Kerne in Zygoten ist schon wiederholt be- obachtet worden, so z. B. bei einigen Zygophyceen {Spirogyra, Desmidiaceae) von K 1 e b a h n (1888) und Chmielewski (1891), bei Basidiobolus von Chmielewski (1888) und Raciborski (1896). Auch gerade bei den Mucorineen kommt so etwas vor. So gelang es Gruber (1901) nicht, in den Zygosporen von Sporodinia, und R u h 1 a n d (1904), in denen von Mucor heterogamus , eine Kernverschmelzung nach- zuweisen. Claussen (1907, p. 589) führt Fälle an, in denen die Kernverschmelzung in den Oosporen von Saprolegnia, Pe- ronospora- und Cystopus- Arten ausbleibt im Laufe von mehreren Tagen, Wochen oder gar Monaten. Weitere analoge Fälle, auf die wir noch im theoretischen Teile der Arbeit (Abschn. VII u. VIII) zurückkommen werden, haben wir bei den Uredineen [Black- mann (1904), Chris tman (1905, 1907), Olive (1908), Kurssanow (1910)] und bei den Ascomyceten [Claussen (1907) bei Pyronema conjluens, Stoppel (1907) bei Ere- mascus fertüis]. Andeutungen einer langdauernden Selbständigkeit der kopulierenden Kerne haben wir auch bei höheren Pflanzen, 182 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. SO bei Lilium Martagon (G u i g n a r d 1890), bei Pinus Strohus (Ferguson 1904), bei Cypripedium (P a c e 1907) und bei anderen Orchideen (N a w a s c h i n 1900, 1906). Allbekannt sind die analogen Fälle aus dem Tierreiche, so z. B. bei Cyclops (Hacker 1902). Die Zygotenmembranen bei den Mucorineen sind recht ausführlich von Vuillemin (1903) untersucht worden, weshalb sie auch zum Vergleich mit denen von E. lactifliLa heran- gezogen werden können. Vuillemin unterscheidet bei ersteren fünf Schichten. Die innere (erste), dem Plasma unmittelbar anliegende Schicht, nennt er ,, la matrice de la mem- br an e ". Diese Schicht ist bei E. lactiflua schwach entwickelt, anfangs sogar kaum zu unterscheiden. Erst nach Ausbildung der zweiten, der Knorpelschicht, bemerkt man an der Grenze letzterer und des Plasmas eine scharfe Linie, der sich von innen Plasmakörnchen anschmiegen (Taf. VII, Fig. 53; VIII, 61). Eine Isolierung dieser Schicht oder Farbendifferenzierung gelang nicht. Die zweite Schicht Vuillemins, ,,rassise cartilagineuse", ist bei E. lactiflua gut entwickelt. Schon Vuillemin betont ihre Dicke, Elastizität und ihr Licht- brechungsvermögen. Bei der Präparation sahen wir sie häufig in mehrere Schichten zerspalten (Taf. VII, Fig. 51). Die Porenkanäle Baccarinis habe ich nicht gesehen. Die dritte Schicht, ,,la cuticelle mediane", stellt ein dünnes, durch Schwefelsäure nachweisbares Häutchen dar. Außer diesen dreien Zygotenmembranen (das Endosporium L e n d n e r s) sind bei den Mucorineen noch vorhanden : die vierte Schicht, ,,rassise charbonneuse", welche aus einer dicken, brüchigen und stark tingierbaren Sub- stanz besteht, und die fünfte Schicht, ,, la cuticelle externe", welche häufig nur in Bruchstücken die Oberfläche der Zygote bekleidet. Die beiden letzten Schichten nennt L e n d - n e r das Episporium, von denen die äußerste ihren Ursprung in der früheren Gametenmembran hat, die innere als Neubildung aufzufassen ist. Vergleichen wir hiermit die Zygotenhüllen bei E. lactiflua, so erkennen wir leicht die zweite charakteristische Knorpelschicht wieder (l'assise cartilagineuse). Schwieriger ist die erste und dritte Schicht des Endosporiums zu unterscheiden. Als letztere wäre entweder die äußerste Lage der Knorpelschicht anzusehen, welche offenbar zuerst gebildet wird, die Mündung bisweilen schon sehr früh abschließt (Taf. V, Fig. 43) und beim Herausfallen des Zygoteninhalts häufig die eigentliche Zygoten- membran von innen als dünnes Häutchen bekleidet (vgl. S. 167), oder aber meine ,, äußere Zygotenmembran" wäre selbst diese dritte Schicht Vuillemins. Ist dem so, dann würde das eigentliche Episporium Lendners bei E. lactiflua, ganz fehlen und durch die Hyphenhülle ersetzt werden. Gegen diese Gleich- stellung meiner ,, äußeren Zygotenmembran" mit der dritten Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 183 Schicht V u i 1 1 e m i n s spricht aber der Umstand, daß es mir nicht gelungen ist, beim Hinaustreten des Gameteninhaltes in die Zygote einen Moment festzustellen, in dem das Plasma nackt gewesen wäre und dabei von sich aus eine neue Membran gebildet hätte. Es scheint mir daher richtiger, meine ,, äußere Membran" der fünften Schicht Vuillemins (la cuticelle ex- terne) gleichzustellen, während die vierte Schicht (1' a s s i s e charbonneuse) fehlen würde. Letztere ist offenbar bei E. lactijlua funktionell durch die äußere Hyphenhülle ersetzt worden, welche die charakteristischen Wandverdickungen (Flammenkrone) aufweist und ebenso wie diese Farbstoffe stark aufspeichert. B a c c a r i n i (1903) betrachtet die dicke Innen- schicht (meine innere Membran) der Ampullen als Sporen- wand, während die äußere, seiner Meinung nach, die Membran der Ampulle oder Azygote. vorstellt. Er hält die Ampulle für ein einsporiges, unbefruchtetes Oogonium, in dem die Spore der äußeren Oogoniumwand unmittelbar anliegt, ja mit ihr verwächst. Ein Analogon hierfür sieht er in den Oosporen der Gattung Sclerospora unter den Peronosporaceen, mit dem Unterschiede, daß dort die Oospore auf geschlechtlichem Wege entstanden ist. Einen ana- logen Fall in diesem Sinne hätten wir, wie mir scheint, auch bei Chaetocladium unter den Mucorineen, wo die Sporangiolen durch Einsporigwerden und Verwachsung der Membranen zu Konidien werden. Das Gesagte genügt, wie ich glaube, um zu beweisen, daß zwischen E. lactijlua und verschiedenen Vertretern der Phycomy- ceten in bezug auf Cytologie und Morphologie gemeinsame Be- rührungspunkte vorhanden sind, so daß die Zuzählung unseres Pilzes gerade zu den Phycomyceten kaum Widerspruch finden dürfte. Jedoch wegen einiger Abweichungen von den bisher bekannten Untergruppen der Phycomyceten, muß Endogone eine besondere Untergruppe, die der Endo- goneae bilden. Diese neue Untergruppe ist auch in biologischer Hinsicht interessant, da wir in ihr echte ,,Fungi hypogaei" mit wirklichen Fruchtkörpern finden. Folglich beweist dieses wiederum die Richtigkeit der Ansichten von Ed. Fischer und meiner, daß zum Bestände der sogenannten ,,Fungi hypogaei" sehr ver- schiedene und sogar miteinander nicht verwandte Pilze gehören, welche nur infolge gleichartiger Lebensbedingungen ,, unter der Erde" eine gewisse äußerliche Ähnlichkeit haben. ^) Bevor wir nun auf die allgemeinere Frage über die Verwandt- schaft der E. lactiflua rnit den Ascomyceten eingehen, denen bis jetzt die Gattung Endogone angegliedert wurde, soll hier noch eingeschaltet werden die Untersuchung anderer Endogone- Arien, welche teils meiner Sammlung angehören, teils ebenfalls mir zu- gesandt worden waren. ^) Vergl. auch meine Abhandlung „Zur Entwickelung des Balsamien- Fruchtkörpers nebst Bemerkungen zur Verwandtschaft der Tuberineen (1910)" und meinen Bericht hierüber auf dem XII. Kongreß russischer Naturforscher und Ärzte in Moskau 1909/10. (Dnewnik pag. 275.) 184 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. VI. Andere Enc/ogone-Arien. 1. Endogone macrocarpa Tulasne (1851). (Taf. VIII, Fig. 62—70; IX, 71—74.) Synonyma: Glomus macrocarpus Tul. (1845) ; E. pisiformis Berk. and Broome (non Link). Literatur: Schröter 1. c. 1889, p. 260. — E d. F i s c h e r 1. c. 1897, p. 125. — Saccardo, Sylloge fungorum VIII, p. 909, Nr. 3593. — Bucholtz, Beitr. z. Morph, u. System, d. Hypogaeen 1902, p. 81. — Zweiter Nachtrag 1. c. 1908, p. 447. Von dieser fast immer epigäischen Spezies lag nur unfixiertes Material vor, und zwar außer drei Alkoholpräparaten meiner in Rußland gefundenen Exemplare nur getrocknetes Herbarmaterial. Nichtsdestoweniger versuchte ich sowohl die Cytologie und Morpho- logie dieser Art aufzuklären als auch das vorhandene Material in systematischer Hinsicht einer vergleichenden Untersuchung zu unterziehen. Der Fruchtkörper von E. macrocarpa ist gewöhnlich kleiner und regelmäßiger als bei E. lactiflua und hat eine deutliche Basis, an der sogar bei trocknen Exemplaren Erdpartikel haften. Die Chlamydosporen (Ampullen, Asci, Sporangien früherer Autoren) sind mehr oder weniger gleichmäßig im ganzen Fruchtkörper zerstreut; nur eine peripherische Schicht bleibt frei von ihnen. Deshalb bilden hier die dicht aneinander gedrängten Hyphen eine Art Peridie. Die Chlamydosporen entstehen an den Hyphen- enden und ihren Verzweigungen. Die Hyphen sind leicht von- einander zu trennen und besitzen eine feste, aber dünne Membran. In ihrem Inhalt bemerkt man längs den Wänden zahlreiche Kerne. Es kommen bisweilen Hyphenvereinigungen vor (Taf. VIII, Fig. 68, 69), so daß das Plasma aus einer Hyphe in die andere über- treten kann. Eine solche Strömung des Plasmas ist schon längst bei den Mucorineen bekannt. Spuren hiervon sind sogar bei E. macrocarpa an totem, durch gewöhnlichen Alkohol fixiertem Material zu erkennen, wo das strömende Plasma, offenbar infolge anderer Konsistenz oder anderer chemischen Beschaffenheit, sich abweichend — , meist intensiver färbt, als das übrige Proto- plasma (Taf, VIII, Fig. 64 — 67; IX, 74). Durch das bekannte Dreifarbengemisch färbt sich das strömende Plasma gelblich, das ruhende rötlich. Kongorot verleiht ersterem einen bläu- lichen, letzterem einen rein roten Farbenton. Sogar an einigen getrockneten Exemplaren waren Spuren dieser Strömung zu sehen. Unterschiede in der Plasmasubstanz sind wahrscheinlich auch der Grund von Querwandbildungen in den Hyphen. Diese Quer- wände sind allerdings recht selten und unregelmäßig angelegt, d. h. sie stehen nicht rechtwinkelig auf den Längswänden, sondern sind meist in der Stromrichtung vorgewölbt (Taf. VIII, Fig. 70; IX, 71). Infolge plötzlichen Überganges von stark gefärbtem Plasma zu. schwach oder anders gefärbtem, kann die Grenzlinie Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 185 leicht als Querwand angesehen werden. In Alkoholmaterial ist diese Strömung an der Eintrittsstelle in die junge Chlamydospore am besten zu sehen. Die jungen Chlamydosporen entstehen als kleine kugelige oder birnförmige Anschwellungen der Hyphen- enden (Taf. VIII, Fig. 62 — 64), in die das Protoplasma mit seinen zahlreichen kleinen Kernen nachdrängt (Taf. IX, Fig. 74). Die Zahl letzterer kann sich noch durch Teilung vergrößern, so daß die Gesamtzahl der Kerne in der jungen Chlamydospore eine sehr große ist. Der Plasmastrom reicht weit in die Chlamydospore hinein (Taf. VIII, Fig. 65, 66), besonders nach Färbung nimmt er die Form eines in die Chlamydospore drängenden Wurmes an (Fig. 66). Auch eine umgekehrte Richtung des Stromes kommt vor, wobei das Plasma aus der Chlamydospore in die Hyphe zurückkehrt (Fig. 64). Die Wände der jungen Chlamydospore sind anfangs sehr dünn und zart, weshalb sie auch häufig durch die umliegenden älteren Chlamydosporen eingedrückt werden (Fig. 67) . Das hinein- strömende Plasma vergrößert allmählich den Turgor, so daß die Unregelmäßigkeiten der Membran sich endlich ausgleichen und die Chlamydospore eine Kugelform annimmt. Andere dagegen bleiben eingedrückt und zart, sogar in reifen Fruchtkörpern, was wohl die Ursache gewesen sein mag der wiederholten Literatur- angaben über das Vorkommen von zarten Bläschen (vesiculae) neben typischen Chlamydosporen (Asci, Sporangien älterer Autoren). Die Membran verdickung der Chlamydospore beginnt mit dem Auftreten einer inneren, stark lichtbrechenden Schicht, die später knorpelig und elastisch wird, beim Schneiden mit dem Mikrotom aber leicht zerspringt. Diese Schicht nimmt zur Basis hin an Dicke etwas zu und reicht gewöhnlich bis in den Stiel hinein, hier allmählich (Taf. VIII, Fig. 68, 69; IX, 72) oder rasch (Fig. 71) dünner werdend. Zwischen Chlamydospore und Hyphe bleibt meist eine schmale Verbindung bestehen (Taf. VIII, Fig. 68; IX, 71). In einigen anderen Fällen entsteht zwischen den gegenüberliegenden W^andverdickungen eine Art Brücke, welche wie ein Pfropfen die Öffnung verschheßt (Taf. VIII, Fig. 69; IX, 72). Diese Knorpel- membran wird immer dicker, färbt sich fast gar nicht und ent- spricht völlig der Knorpelschicht in den Zygoten bei E. lactiflua. An der Grenze zwischen Membran und Inhalt bemerkt man an reifen Chlamydosporen ein sehr dünnes, aber scharf abgegrenztes Häutchen (Taf. VIII, Fig. 69). In der Knorpelschicht wird nach Färbung eine schwache Schichtung wahrnehmbar, aber nur bei einigen untersuchten Exemplaren, so z. B. bei Nr. 18 aus Schlesien, konnte ich die von B a c c a r i n i angegebenen Porenkanäle sehen. Betrachtet man eine stark durch Saffranin oder Kongorot gefärbte Chlamydospore von außen, so bemerkt man eine große Zahl — ich zählte bis 40 auf einer Hälfte der äußeren Chlamydo- sporenwand — glänzender, ungefärbter und unregelmäßig ver- teilter Punkte. Im Querschnitt durch die Membran (Taf. IX, Fig. 73) entsprechen diesen Punkten heUe, die Membran durch- setzende Linien. Nach außen verbreitern sie sich ein wenig. Es 186 Buclioltz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. ist kaum anzunehmen, daß es wirkliche Kanäle sind; sie scheinen mir wenigstens an beiden Enden geschlossen zu sein. Die äußere Membran typischer Chlamydosporen ist glatt und färbt sich intensiv; an einigen anderen Exemplaren hebt sie sich stellenweise von der Innenwand ab, so daß die Oberfläche rauh und undurch- scheinend wird. Eine äußere Hyphenhülle fehlt. Der Inhalt der reifen Chlamydospore ist reich an Fettropfen (Taf. VIII, Fig. 68, 69) ; bisweilen kristallisiert sich in ihm eine schwarze Substanz. In allen Fällen, wo die Paraffineinbettung gelungen und dünne Mikrotomschnitte angefertigt waren, konnte durch entsprechende Färbung die Anwesenheit vieler Kerne fest- gestellt werden. Größere Kerne oder sogar Kern Verschmelzungen, die auf stattgefundene Befruchtung hindeuten konnten, habe ich nicht gesehen. Daher glaube ich, daß man diese Chla- mydosporen auch als Azygosporen be- trachten kann. Hierauf deutet die Ahnhchkeit in der Mem- branbildung mit der von E. lactijlua. Es wäre interessant zu wissen, wie diese Chlamydosporen keimen. Das Vorkommen von vielen Poren in der Membran braucht nicht unbedingt auf die Bildung von vielen Keimschläuchen hinzudeuten. Es bleibt ebenfalls unbewiesen, ob hierbei im Innern Sporen gebildet werden. Wie schon oben (p. 150) erwähnt wurde, hat Schröter vergebliche Keimversuche angestellt. Er beobachtete ,, weder das Austreiben eines Mycelschlauches, noch die Bildung von Schwärm- sporen". Die hin und wieder von mir beobachteten Hyphen- verschmelzungen unterhalb der Chlamydosporen dürften wohl schwerlich als ein die Befruchtung ersetzender Vorgang angesehen werden, besonders da typische Geschlechtsorgane, wie bei E. lacti- flua, fehlen und die Chlamydosporen stets an den Enden der ein- zelnen Hyphen oder ihrer Verzweigungen entstehen (Taf. VIII, Fig. 67; IX, 72). Die vielen mir zugesandten Muster aus den genannten Samm- lungen boten mir günstige Gelegenheit, genauer die Größe und die Form der Chlamydosporen bei E. macrocarpa festzustellen. Zu diesem Zwecke wurden Präparate, wie in Abschn. II angegeben, angefertigt. Die Messungen wurden vorgenommen an Präparaten, welche nach Behandlung mit Kalilauge oder Milchsäure durch Kongorot gefärbt worden waren. Wie aus einigen vergleichenden Messungen in verschiedenen Medien, z. B. 24, 24 a, 24 b zu ersehen ist, quellen die Chlamydosporen ein wenig in Milchsäure auf und die Knorpelschicht der Membran nimmt durch Kalilauge an Dicke etwas zu. Dennoch waren diese Schwankungen so geringfügig im Vergleich mit den allgemeinen Größenschwankungen der Chlamydosporen, daß ich fernerhin stets in Kalilauge liegende Präparate zur Messung benutzte. Die nach dem Muster von E. lactiflua zusammengestellte Tabelle zeigt, daß die Chlamydo- sporen von E. macrocavpa sehr verschieden groß sind, im all- gemeinen aber die Größe der Chlamydosporen bei E. lactiflua übertreffen (natürlich die Hyphenhülle ungerechnet). Die Möglich- keit ist allerdings nicht ausgeschlossen, daß die von mir unter- Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 187 suchten Exemplare nicht alle zu einer Art gehören. So könnten z. B. Nr. 8, 9, 14, 15, 17, 20—23, welche abweichende Chlamydo- sporen mit dünnerer, gelbhch-brauner und ungleichmäßiger Mem- bran besitzen, eine andere Spezies bilden; doch das Vorkommen von allen Übergängen, z. B. Nr. 12, 16, 27, nimmt mir die Möghch- keit, eine solche Trennung vorzunehmen. Die von K. L. Bruce auf Bahama gesammelte und im Pariser Museum befindliche E. macrocarpa gehört nicht zu dieser Art, sondern eher zu E. ligjiicola (siehe unten). Der von Ludwig gefundene und unter dem Namen von E. macrocarpa Tul. be- schriebene Pilz ist, wie wir unten sehen werden, eine neue Spezies. 1 Aufschriften auf den Etiketten iiTirl l^iir/e Charakteristik; Chlamydo- sporen •-I Breite des Stieles Anmerkung UJ.1VJ J\, \Ai. £t\^ \_/l.XClrX UfXV UV A AO L.AX\. Länge Breite A. Literaturangaben. AIIeMaQeiQ^. 1. Tulasne (1851) 1. c. p. 182 a) typ. Form . 170 130 — — b) Übergangsform • 100 80 — — 2. Schröter (1889) 1. c. p. 260 Min. 110 90 — — [übernommen von Hennings Max. 150 120 — — (1905)]. Fruchtkörper 4— 8 mm Med. 130 105 — — groß. 3. F i s c h e r , Ed. (1897) 1. c. p.l25 Min. 120 138 — — Max. 230 180 — — Med. 175 159 — — 4. Bucholtz (1902) 1. c. p. 81 Min. 100 90 7 — Max. 151 130 9 — Med. 125 110 8 — 5. Baccarini (1903) 1. c. p. 7. . 135 135 — — Fruchtkörper 2 — 8 mm. B. Material des Pariser Museums. 6. Endogone macrocarpa Tul. Bois Min. 104 96 6 12 ' de Boulogne pres Paris, leg. Max. 152 144 8 18 Tulasne 5 juin 1843. — Med. 132 120 7 14 Kleine, braune Bruchstücke enthalten typische, rund- liche, dickwandige Chlamydo- l in KOH. sporen; außerdem einige jün- gere, dünnwandigere. Knorpel- schicht in den Stiel übergehend, eine verengte Öffnung frei- lassend. Mycel ohne Quer- wände. 188 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Aufschriften auf den Etiketten und kurze Charakteristik Chlamydo- sporen Länge Breite Dicke der Membran «CO Anmerkung 7. Endogone macrocarpa Tul. Hyeres. Janv. 1845. — ÄhnUche kleine graubraune Bruchstücke. Jün- geres Stadium mit zahlreichen, dünnwandigen, großen Chlamydosporen. Öffnung zum Stiel enger, spaltförmig. Im Stiel strömendes Plasma, bis- weilen vor demselben Quer- wände. 8. Olomua macrocarpus Tul. Vincen- nes, 10 fev. 1846. — Kleine, gelblichbraune Bruchstücke mit Erde. Sehr große, reife, braune Chlamydosporen. Darunter kleinere, jüngere Chlamydosporen. Beim Zer- platzen durch Druck tritt öl- reicher Inhalt heraus, was schon von T u 1 a s n e auf der Etikette vermerkt war. Nicht typisch. 9. Endogone macrocarpa Tul. [Olo- mua macrocarpus b. aureus Tul.). Bois Bouchet pres Avig- non, 9-bre 1844. — Mit Erde vermischte Bruchstücke mit einzelnen, reifen, sehr gro- ßen, braunen Chlamydo- sporen ; auch dünnwandigere und kleinere, darunter. Ty- pisches Mycel. Schlechtes Ma- terial, ähnlich der Nr. 8. Nicht typisch. 10. Endogone macrocarpa Tul. Rome, 2octob. 1846, leg. M. B r o o m e. — Sehr große, aber ty- pische Chlamydosporen; dar- unter dünnwandige. Min. Max. Med. Min. Max. Med. 132 156 141 160 200 182 116 140 130 128 180 152 Min. Max. Med. Min. Max. Med. 172 200 186 4 6 5,8 8 16 11 10 12 11 168 192 180 168 184 178 144 168 154 12 16 14 20 17 in KOH. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 1 89 Aufschriften auf den Etiketten und kurze Charakteristik Chlamydo- Dicke der Membran S SS. «8 Anmerkung 11. Olomiis macrocarpus? Hyferes. X-bre, 1844, leg. T u 1 a s n e. — Graubraune Bruchstücke mit typischen dickwan- digen Chlamydosporen, auch jüngere darunter. Mycel ty- pisch. Öffnung zum Stiel breit oder geschlossen. 12. 'Endogone macrocarpa Tul. (= En- dogone pisiformis Berk. [non Link]). Devonshire [e coli. Desmazieres 1863, Nr. 8]. — Die Vereinigung dieser bei- den Arten unternahm schon Tulasne (I.e.). Verhältnis- mäßig junges Exemplar mit vielen noch dünnwandigen Chlamydosporen. Ihre Ober- fläche ist rauh, wie mit Kristallen bedeckt. Hyphen recht dickwandig. 13. Glomus Foret de Chinon pres Usse. Oct. 1841, leg. T u - lasne. — Typisch mit großen, runden, dickwan- digen Chlamydosporen. Mün- dung offen. Mycel typisch. Auch dünnwandige Blasen (vesiculae) vorhanden. Ähnlich den Exemplaren aus Michai- lowskoje (Nr. 25). 14. Glomus ? Avignon 1844, leg. Tu- lasne. — Dünnwandige, rund- liche Chlamydosporen mit kaum rauher Oberfläche. Im Inhalt schwarze Excrete. Nicht typisch. 15. Olomua ? In quercetis prope Ol- biam 1844. — Rundliche, dünnwandige, rauhe Chlamydosporen. Im Inhalt schwarze Excrete. Mycel ty- pisch. Nicht typische Form. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. 120 172 139 144 168 156 116 180 148 88 124 108 108 128 117 108 136 119 144 168 152 112 140 128 80 104 94 100 120 111 8 14 10 14 20 16 14 18 15 10 16 14 10 14 12 — 12 14 13 > in KOH. 190 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. Aufschriften auf den Etiketten und kurze Charakteristik Chlamydo- sporen IS O CD 09 Anmerkung. Länge Breite «a 16. Endogone Northamptonshire. Min. 180 180 Nov. 1845. — Große runde Max. 200 200 — — Chlamydosporen mit Knorpel- Med. 190 190 6 16 schicht und sehr unebener Oberfläche. C. Material des Berner Institutes. 17. Endogone macrocarpa Tul. ? Pils- Min. 136 136 — — nitz bei Breslau 1888, com. L. Max. 164 164 — — • Becker. — Hauptsächlich Med. 160 160 — — Erde, untermischt mit gelb- braunen, dickwandigen Chla- mydosporen. Mycel ohne Quer- wände, verästelt. Nicht typisch. 18. Endogone ? Ramsern bei Breslau. Min. 92 92 — 16 in KOH.. Oderdaus 6. X. 1889, com. L. Max. 112 104 — 20 Becker. — Typische Med. 101 100 8 17 Form mit kleinen, dickwan- digen, mit Poren ver- sehenen Chlamydosporen. Stiele lang. Oberfläche etwas rauh. 19. Endogone ? Oswitz bei Breslau, Min. 106 88 4 16 8. VII. 90, com. L. Becker. Max. 128 116 6 20 — Typische Form mit Med. 114 104 5 18 rundlichen, glatten Chlamydo- sporen. Stiele recht breit. Eingang zur Chlamydospore eng, aber offen. Mycel tj^isch. 20. Endogone ? Ramsern, Oderwald, Min. — — — 29. IX. 90, com. L. B e c k e r. Max. — — — — — Große, dünnwandige Med. 200 200 — — Chlamydosporen mit grubig- netziger, rauher Oberfläche. Mündung offen. Nicht ty- pisch. 20—2? in KOH. gehören zu 21. Endogone ? Ramsern bei Breslau, Min. — — — — einer Forna, Oderwald, 29. IX. 1890, com. Max. — — — — L. Becker. — Große, dünn- Med. 160 148 — 20 wandige Chlamydosporen mit rauher Oberfläche. Nicht typisch. B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. 191 Aufschriften auf den Etiketten und kurze Charakteristik Chlamydo- sporen Länge Breite D g 5a 0) M Anmerkung 22. Endogone ? Ramsern bei Breslau, Oderwald, 29. IX. 1890, com. L. Becker. — Große, bräunliche, etwas rauhe Chla- mydosporen, untermischt mit Erde. Auch junge vorhanden. Nicht typisch. 23. Endogone ? Ramsern b. Breslau, Oderwald. 29. IX. 1890, com. L. B e c k e r. — Große, bräun- liche, rauhe Chlamydosporen. Nicht typisch. D. Material der Turiner Sammlung. •24. Endogone macrocarpa Tul. — R. Orto botanico, Firenze. Sui vasi di Psidium. 2. 1900 leg. O. Mattirolo. — Gelbliche Fruchtkörper 3 — 4 X 2 — 3 mm groß, von oben etwas ab- geflacht. Am Grunde Erdreste. Typische Form. 24 a. Desgl 24 b. Desgl. E. Material meiner Sammlung. 25. Endogone macrocarpa Tul. Mi- chailowskoje 17. VIII. 1899. — Fruchtkörper ca. 7 mm im Durchm., graubraun. Reife, typische Form. 26. Endogone macrocarpa Tul. Mi- chailowskoje, 28. VIII. 1907. — Fruchtkörper ca. 4 mm im Durchm., jünger als 25, mit dünnwandigeren Chlamydo- sporen. Typische Form. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. Min. Max. Med. 184 160 200 168 — — 191 164 8 168 148 200 176 — — 184 168 96 88 6 128 116 8 — 109 102 7 92 84 6 6 112 108 10 8 104 97 8 7 108 88 6 — 128 128 10 — 117 105 7 — 100 92 6 10 152 128 10 16 127 110 8 13 92 76 6 12 112 108 8 18 106 92 6,5 14 20—23 in KOH. gehören zu einer Form. > in Wasser, } in KOH. in Milch- säure, darauf in KOH. > in KOH. 192 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Aufschriften auf den Etiketten und kurze Charakteristik Chlamydo- sporen Dicke der Membran S "1 • Anmerkung Länge Breite 27. Endogone macrocarpa Tul. Sege- Min. 136 132 8 8 wold, Livland, IX. 1900. — Kleines Bruchstück mit größe- Max. Med. 160 149 152 140 10 8.5 10 9 1 in Glyzerin- j Gelatin. ren und auch jüngeren Chla- mydosporen. ' Äußerste Größengrenzen Min. 88 76 2 6 Max. 230 200 14 20 Generalmittel Min. Max. 100 200 92 200 3 12 7 20 Med. 144,5 131 7 14 Synonyma: Literatur: 2. Endogone microcarpa Tulasne (1851). (Tafel IX, Flg. 75, 76.) Glomua microcarpus Tul. (1845). Schröter, 1. c. p. 260 pr. p. — Ed. Fischer, 1. c. p. 125 pr. p. — Saccardo, Sylloge fungorum. VIII. p. 909. Nr. 3592. Diese gute Art, welche zuerst von Tulasne (1851) be- schrieben wurde, muß in ihrem früheren Umfange restituiert und nicht, wie es Schröter (1. c.) getan und Ed. Fischer (1. c.) vermutet, mit E. pisiformis Link vereinigt werden. Die Untersuchung der Originalexemplare von Tulasne im Pariser Herbar ergab, daß E. microcarpa leicht von den übrigen Endogone- Arten durch die geringe Größe ihrer Chlamydosporen zu unter- scheiden ist. Die Fruchtkörper sind offenbar nicht sehr klein, da ein italienisches Exemplar ca. 10 mm im Durchmesser hat. Der Pilz ist sandfarben und wird dunkler beim Anfeuchten. Die Chlamydosporen haben lange Stiele, die in ungegliederte Hyphen übergehen. Die äußere Membran der Chlamydospore geht unter Verengung der Mündung in die Stielwand über. Der Inhalt ist gleichmäßig körnig (Taf. IX, Fig. 75). An einem gefärbten Mikro- tomschnitt waren viele Kerne in der Chlamydospore zu sehen. Die Knorpelschicht ist nicht völlig geschlossen, sondern läßt zum Stiel hin einen schmalen Spalt offen. Die Wandverdickung der Chlamydospore erstreckt sich teilweise auf den Stiel (Fig. 76). Die Knorpelschicht färbt sich intensiv durch Saffranin, während die äußere sowie die Hyphenmembran von Gentianaviolett eine bläuliche Färbung annehmen. Die Chlamydosporen von E. micro- carpa unterscheiden sich von denen der E. macrocarpa haupt- sächlich durch ihre Dimensionen, welche auch bei den größten Sporen (48 /n) nicht die der kleinsten (88 fx) von E. macrocarpa B u c h o 1 1 z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 193 erreichen. Dieser Unterschied ist besonders in die Augen springend, wenn wir Fig. 71 und 75 vergleichen, welche bei derselben Ver- größerung gezeichnet sind. Die größeren Angaben von Schröter und Ed. Fischer sind fraglich, da es unklar ist, ob beide Autoren die echte E. microcarpa vor sich gehabt oder ob sie die- selbe mit E. pisiformis verwechselt haben. Was meine Angabe über das Vorkommen von E. microcarpa in Rußland anbetrifft, (vgl. B u c h o 1 1 z , Beiträge zur Morph, usw. 1902, p. 81 [sub nom. E. pisiformis Link] und Tab. II, Fig. 13; V, 4), so erwies sich der erwähnte Pilz bei neuer genauerer Untersuchung als eine ganz neue Art E. Ludwigii mihi, deren Beschreibung auf der nächsten Seite folgt. Eine Zusammenstellung der gefundenen Maße ist nach Muster der früheren Arten in folgender Tabelle gegeben: Aufschrift auf den Etiketten Chlamydo- sporen Dicke der Membran Anmerkung Länge Breite A. Literaturangsben. 1. Tulasne (1851) 1. c. p. 182 . • 40 30 — ? 2. Schröter (1889) 1. c. p. 260 Min. 50 40 — Max. 90 50 — Med. 65 45 — ? 3. Ed. Fischer (1897) 1. c. Min. 50 40 p. 125. Max. 80 70 — Med. 65 55 — B. Material aus der Pariser Sammlung. 5. Endogone microcarpa Tul. Vin- Min. 40 36 6 ' cennes, 1844. Max. 48 47 7 Med. 44 40 6,1 6. Endogone microcarpa Tul. Paris . Min. 40 38 6 Max. 48 44 8 \ in KOH. Med. 44 40 6,4 7. Endogone microcarpa Tul. Italia Min. 42 38 6 1846. Max. 48 44 7 Med. 45 42 6,3 Äußerste Größengrenzen (excl. Nr. 2 u. 3). Min. Max. 40 48 30 47 6 8 Generalmittel (excl. Nr. 2 u. 3) . . Min. 40,6 35,5 6 Max. 48 45 7,3 Med. 44 40 6.6 Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 2. 13 194 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. 3. Endogone Ludwigii nov. sp. (Taf. IX, Flg. 77—87.) Literatur: Bucholtz, Beitr. z. Morph, u. System, d. Hypogaeen 1902, p. 81 (sub E. pisiformis Link) u. Tab. II, Fig. 13, Tab. V, Fig. 4. — Ludwig, F., Entomologische Mitteilungen (51. u. 52. Jahresber. d. Gesellsch. v. Freunden d. Naturw. in Gera, Reuß (Sep.-Abz. p. 6, 7) [sub E. macrocarpa Tul.]. Diese von mir zuerst im Jahre 1900 in Kemmern in Livland gefundene Art hielt ich anfänghch für E. microcarpa (= E. pisi- formis Link). Jedoch, nachdem ich gutes, obgleich auch getrock- netes Material desselben Pilzes von Prof. F. Ludwig aus Thüringen erhalten hatte, überzeugte ich mich, daß hier eine ganz neue Spezies vorliegt, welche mit erster Art nur die Größe der Vermehrungsorgane gemein hat. Diese äußerst kleine Form der Gattung Endogone besitzt echte Zygoten und folglich auch Befruchtungsorgane. Beim Übersenden seines Materials lenkte Prof. F. Ludwig meine Aufmerksamkeit auf eine entomologische Notiz, in welcher er seinen Fund kurz beschreibt (siehe Literatur). Er hatte auch nicht die neue Art erkannt und zog sie nach einigem Schwanken zuerst zu E. pisiformis Link, dann aber zu E. macrocarpa Tul. Das größte Interesse gewinnt aber diese Notiz Ludwigs da- durch, daß in ihr außer einer kurzen Beschreibung des Pilzes und des Fundortes eine beiläufige Angabe vorhanden ist, die auf die Möglichkeit eines Befruchtungsprozesses bei dieser Art hin- deutet. Er schreibt hierüber: ,,Als ich am 17. Oktober das Nonnen- gebiet beging, fand ich auf den Boden dicht bedeckenden Nonnen- kot in weitester Verbreitung, stellenweise den Boden gelbfärbend, einen sonst seltenen und merkwürdigen Pilz, E. inacrocarpa Tul. Die Schüptitzer Exemplare erreichen nur selten Erbsengröße, erscheinen bei feuchter Witterung gelb bis orangefarben, in der Trockenheit mit weißlicher Rinde, sind unregelmäßig rundlich, vielfach mit gehirnförmigen Windungen versehen, nur hier und da mit einem grünlichen Schimmer, nie aber braun gefärbt. Sporenbildung in den Schläuchen konnte ich an den im Oktober gesammelten Exemplaren ebensowenig wie an den am gleichen Standort nach Wegtauen der Schneedecke am 28. Dezember gesammelten Fruchtkörpern beobachten. Sie scheint erst im Frühjahr einzutreten. Auch die auf Blumentöpfen im Zimmer weiter kultivierten Fruchtkörper, die ich am 28. Dezember erntete und die noch jetzt Ende Februar frisch gelborange sind, zeigen nur teilweise eine Vermehrung der Kerne als ersten Anfang der Sporenbildung. Die Schläuche schienen mir nach den ersten Befunden, von Dipodascus ähnlichen Initialen zu entspringen (S e x u a 1 i t ä t ?)" i) [1. c.]. Diese interessante Notiz und besonders die letzten Worte Ludwigs haben sich, wie wir sehen werden, bewahrheitet. ^) Gesperrt von mir. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 195 Wenden wir uns nun zur Beschreibung dieser Art auf Grund der Untersuchung meines Exemplares und der mir von Prof. F. Ludwig zugeschickten Originalexemplare. Ein ca. 5 mm großer Fruchtkörper war von mir in einem Nadelwald Kemmerns unterirdisch gefunden worden. Er war, sowie auch die Thüringer Exemplare von halbkugeliger Gestalt, mit der konkaven Seite zum Substrat gerichtet, in dem Reste vom Chitinpanzer der Raupen vorhanden waren. Trocken er- schienen sie wie weiß bestäubt, befeuchtet wurden sie hellgelb. Der Grund hierfür liegt im Bau des Fruchtkörpers, dessen Peri- pherie aus eigenartigen Hyphen besteht, welche die flaumige Oberfläche bilden. Diese Hyphen haben eine dicke Membran, sind stark verzweigt und laufen in haarförmige Spitzen aus (Taf. IX, Fig. 77); sie färben sich intensiv durch Kongorot. Am Grunde und im Zentrum des Fruchtkörpers sind die Hyphen breiter und sehr unregelmäßig; sie haben stellenweise Ver- breiterungen mit körnigem Inhalt (Fig. 78). Die Zygoten sind sehr klein und dickwandig. Am Grunde derselben sieht man zwei, meist abgerissene Anhängsel, welche sich als Kopulationsäste erwiesen (Fig. 79, 80). Diese schon von Ludwig bemerkten Anhängsel (siehe oben) bestehen aus leeren Gameten und ihren Suspensoren und unterscheiden sich in der Breite kaum von den gewöhnUchen Hyphen. Aus diesem Grunde sind sie schwer zu bemerken. Ebenso schwer ist es, die Kopulationsöffnung und den Eingang zur Zygote zu finden. Am gegenüberliegenden Ende, aber zuweilen auch etwas seitlich, ist eine helle, dünnere Stelle in der Membran vorhanden, welche offenbar die Bedeutung eines Keimporus hat. Der Inhalt der Zygote, zusammen mit der dicken Knorpelschicht, löst sich leicht von der äußeren Membran und fällt nach Art einer Spore heraus. Diese letztere besitzt am Scheitel eine Papille, welche dem Keimporus entspricht. Das andere, nahe den Gameten befindliche Ende ist leicht abgestumpft. Eine solche isolierte ,, Spore" ist auf Fig. 81 abgebildet. Zwischen die äußere und knorpelartige Schicht schiebt sich zuweilen eine Sub- stanz, welche den Inhalt aus der äußeren Membran hinausdrängt, so wie es Fig. 82 zeigt, wo die Rißstelle am Grunde der Zygote liegt. Um den cytologischen Bau der Zygote kennen zu lernen wurden Mikrotomschnitte angefertigt, welche nach Färbung deut- lich erkennen ließen, daß in der Zygote nur zwei recht große oder ein großer Kern vorhanden ist, der durch Verschmelzung beider entstanden war. "Der protoplasmatische Inhalt hatte bei den Thüringer Exemplaren meist eine netzartige Struktur, und im Zentrum bemerkte man den einzigen (Fig. 83) oder zwei noch nicht verschmolzene Kerne (Fig. 84). Seltener war der Inhalt körnig (Fig. 85). Die Knorpelschicht stand stellenweise von der äußeren Membran ab und spaltete sich ihrerseits in Schichten. Meine Exemplare aus Livland gaben ähnliche Bilder mit vereinten oder noch unvereinten Kernen (Fig. 86, 87). Das Protoplasma bestand hier gleichsam aus kleinen Tröpfchen. Auch Membran- 13* 196 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. Spaltung fand statt. Um die äußere Membran der Zygote legen sich bisweilen einige Hyphen, bilden jedoch keine wirkliche Hülle wie bei E. lactifhm. Folglich besitzen E. Ludwigii mihi und E. lactiflua Berk. echte, geschlechtlich entstandene Zygoten, aber E. Ludwigii unterscheidet sich von E. lactifhm nicht nur durch ihre Zygoten- größe, sondern auch durch das Fehlen einer Hyphenhülle und durch die dünnen Kopulationsäste. Zj'gotengröße (in Mikromillim.) Zygote Membran- dicke Anmerkung Länge Breite 1. Material aus Thüringen (Schüptitz). Min. 34 27 3 Max. 53 38 4 Med. 44 33 3,3 nach Präparaten V in Kanada- 2. Material aus Livland (Kemmern). Min. 44 30 3,8 balsam. Max. 53 40 5,7 Med. 48 37 4,4 Descriptio speciei novae: Fungillus rotundatus, fornicatus, subtus leve excavatus, extus albidus, pruinosus, statu humido intus luteolus, 1 — 5 mm diam., confertus, saepe confluens. Peridii hyphae ramosissimae, in acumina filiformia attenuatae, membrana crassa praeditae. Gleba com- pacta, zygotis dense completa. Zygotae membrana subcrassa, poris propagationis una vel duabus et ramis copulationis ad- haerentibus praedita. Membrana interna (cartilaginea) saepe ab externa discreta, sporae modo evolvens, papillosa. Zygotae magnitudo 34 — 53 x 27 — 40 /«; membranarum crassitudo 3 — 6 fi. Habitatio. In pinetis subterraneus vel in excrementis Liparidis Monachae insidens. In Thuringia Germaniae X. 1909 legit cl. prof. F. Ludwig; in Livonia Rossiae VIII, 1900 ipse legi. Nota. E. pisiformis, descripta in: Bucholtz, Beitr. z. Morph, u. Syst. d. Hypogaeen, 1902, p. 81 et E. macrocarpa, descripta in : Ludwig, Entomologische Mitteilungen (1. c.) ad hanc speciem apertinent. 4. Endogone pisiformis Link (1809). (Tai. X, Fig. 88—96.) Rabenhorst, Fungi europaei Nr. 2516 sub Endogone microcarpa Tul. Schröter 1. c. p. 260 pr. p. — E d. F i s c h e r 1. c. p. 125 pr. p. — - Saccardo, Sylloge fungorum VIII, Nr. 3594. Der Namen E. pisiformis muß, meiner Meinung nach, für die- jenige Art reserviert bleiben, bei welcher schon von Link Sporangien und Sporen (Sporidien) bemerkt und darauf von E X s i c c. Literatur: Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 197 Ed. Fischer auf Grund der Exemplare in Rabenhorst, Fungi europaei Nr. 2516, beschrieben wurde. Bei der Durchsicht des Originalpräparates von Ed. Fischer und der Muster aus dem oben erwähnten Exsiccatenwerk, die ich aus der Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg und von der Universität Charkow erhielt, konnte ich mich davon überzeugen, daß dieser Pilz sehr leicht von den anderen Endogone-Arten durch seine dünnwandigen Sporenbehälter unterschieden werden kann. Hier- durch ist auch die Abgrenzung von E. microcarpa Tul. gerecht- fertigt. Bei Link (1. c.) suchen wir vergebens einen Hinweis auf eine dicke Membran. Dieselbe wird nur mit „membranacea" bezeichnet. Tulasne (1851, p. 183) sagt ebenfalls nichts über die Membrandicke. Erst Schröter (I.e.) und Ed. Fischer (1. c.) behaupten, nachdem sie irrtümlicherweise E. pisiformis Link und E. microcarpa vereint hatten, daß die Membran dick sei, was aber nur auf die eigentliche E. microcarpa Tul. bezogen werden kann. Diejenigen Präparate aus dem Berliner Botanischen Garten (Herb. Magnus), auf welche sich Ed. Fischer bei seiner Beschreibung beruft (1. c. p. 126), gehören wahrscheinlich auch nicht zu E. pisiformis, sondern zu einer anderen Art, soweit dieses nach einem mir zugeschickten Präparat Ed. Fi scher» mit der Aufschrift ,, Endogone microcarpa Tul. (Rixensart, Herb, Magnus)" beurteilt werden kann. Wie schon oben erwähnt war (p. 194), ist mein Pilz aus Livland ebenfalls keine E. pisiformis Link, sondern E. Ludivigii mihi und schließlich haben die Exem- plare aus der Akademie der Wissenschaften zu Petersburg unter der Bezeichnung ,,E. pisiforinis Link, leg. et det. Mägöcsy-Dietz, Hungaria: Budapest Nr. 210" nichts mit Endogone gemein, worauf schon Baccarini (1903, p. 3) hingewiesen hatte. Bacca- r i n i glaubt aber auch die im R a b e n h o r s t sehen Exsiccaten- werk unter der Bezeichnung E. microcarpa Tul. Nr. 2516 heraus- gegebenen und von C e s a t i bei Neapel gefundenen Exemplare nicht Endogone zuzählen zu dürfen, sondern will sie der Familie der Mortierellaceen aus der Gruppe der Mucorineen einreihen. Ich halte diese Ausscheidung für verfrüht, da wir jetzt wissen,, daß Endogone dem Befruchtungsvorgange nach überhaupt den. Mucorineen nahesteht und außerdem andere Arten, wie E. ligni- colaVdii. und E. {Paurocotylis) fulva (Berk.), sich durch ihre dünn- wandigen Ampullen (Sporangien ?) sehr wenig von E. pisiformis Link unterscheiden. Die von mir untersuchten Exemplare erwiesen sich als kleine weißlich-gelbliche Fruchtkörper, die an einer Seite dem Substrat anhafteten. Hier bildet sich in Form eines Stieles oder wenigstens in Form eines basalen Polsters ein recht dichtes Pseudoparenchym aus. Von dieser Basis strahlen garbenförmig ungegliederte, viel- kernige Hyphen nach allen Seiten (Taf. X, Fig. 88). Die Enden dieser Hyphen schwellen an und verwandeln sich in vielkernige Sporangien (Fig. 89). Das dichte vielkernige Protoplasma strömt ganz wie bei den Chlamydosporen von E. macrocarpa in diese jungen Sporangien, was auch noch recht gut an getrockneten 198 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Exemplaren zu sehen ist (Fig. 90). Die Kerne teilen sich hierbei intensiv, worauf ihre langgestreckte Form oder das nahe Zu- sammenliegen je zweier Kerne hindeuten. Figuren der Kernteilung konnte ich nicht beobachten. H e n c k e 1 (1906) sah ähnliche Erscheinungen in den Sporangienträgern bei den Mucorineen und vermutet hier eine vereinfachte karyokinetische Teilung. In einigen Fällen kommt auch eine doppelte Sporangienbildung vor (Fig. 91), bei der die obere Zelle schließlich von der unteren getrennt wird. Die Sporangien sind lange Zeit zu ihrem Stiel hin offen; zuweilen bildet dichteres Protoplasma eine Art Pfropfen. Auch nach der Sporenbildung wird diese Öffnung nicht immer durch eine besondere Querwand geschlossen (Fig. 92, 94). In anderen Fällen ist eine solche Querwand deutlich sichtbar (Fig. 93, 95). Die Sporenbildung vollzieht sich durch Zerklüftung des Sporangieninhaltes in unregelmäßige Partien, wobei dieser Prozeß an der Peripherie beginnt und anfangs im Zentrum noch un- zerklüftetes Protoplasma übrig läßt (Fig. 93). Zuletzt ist der ganze Sporangieninhalt in Partien geteilt, welche durch gegen- seitigen Druck polyedrisch werden. Dieses beobachtete schon Ed. Fischer (1. c). Einige Partien bleiben unentwickelt und färben sich intensiv (Fig. 94). Die anderen teilen sich offenbar weiter, so daß das Sporangium zuletzt von ziemlich gleichgroßen Sporen angefüllt ist, welche voneinander durch dünne Mem- branen getrennt sind (Fig. 95). In jeder jungen Spore befinden sich mehrere Kerne. Zuweilen nimmt auch der obere Teil des Stieles an der Sporenbildung teil (Fig. 92). Die Sporangienwand bleibt die ganze Zeit dünn und biegsam, worauf die Deformationen beim Einbetten in Paraffin hinweisen (Fig. 95). Über das weitere Schicksal der Sporen konnte ich nichts feststellen. Ein Vergleich dieser Sporenbildung in den Sporangien von E. 'pisiformis Link mit der Sporenbildung bei denjenigen Mu- corineen, bei welchen die Basis des Sporangienträgers ebenfalls von einem Hyphengeflecht verhüllt ist, zeigt eine große Überein- stimmung. Ob aber bei unserem Pilz Chlamydosporen oder sogar Zygoten vorhanden sind, bleibt unbekannt. Der Pilz ist offenbar sehr klein. Die Sporangiengröße schwankt sehr bedeutend, wie folgende Zahlen (in ji) zeigen: Material aus Rabenhorst, Fungi europaei Nr. 2516 Sporangien t c 1' stielbreite Länge Breite fi Anmerkung 1. Glyzerinpräp. von Prof. Fischer. Ed. 2. Aus der Petersburger Akademie der Wissenschaften. Min. 68 63 — — Max. 95 85 — — Med. 83 74 3 — Min. 64 56 — 8 Max. 88 88 — 12 Med. 70 64 3 9 ) in KOH. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 199 Material aus Rabenhorst, Fungi europaei Nr. 2516 Sporangien ä cd O M J^ 1 'S !0 Anmerkung Länge Breite 3. Aus der Universität Charkow. . Min. Max. Med. 80 116 89 48 68 61 2 8 \ in KOH. Äußerste Größengrenzen Generalmittel .... Min. Max. Min. Max. Med. 64 116 71 100 85 48 88 56 80 68 2 _3 2,6 8 12 8,5 5. Endogone lignicola Pat. (1902), E. (Paurocotylis) fulva (Berk.) und andere Arten. (Taf. X, Fig. 97—99, 100—104.) Literatur: Vgl. Historisches, Abschn. I. Unter dem Namen E. lignicola beschrieb Patouillard (1902) einen Pilz aus Guadeloupe (gef. 1900), der sich auch unter den mir aus Paris zugesandten Herbarexemplaren befand. Durch den gleichmäßigen Bau seines gelbbraunen Fruchtkörpers ist diese Art leicht von den vorher beschriebenen zu unterscheiden. Der Pilz läßt sich mit dem Mikrotom leicht schneiden. Die gelb- lichen Sporangien ( ?) sind mit einer festen, aber verhältnismäßig dünnen, ein wenig rauhen Membran bekleidet. Stiel und Sporan- gium (?) sind durch eine Querwand getrennt (Taf. X, Fig. 97, 98). Ersterer ist meist leer, das Sporangium (?) aber angefüllt von einem gleichmäßig körnigen, gelblichen Plasmainhalt. Gefärbte Mikrotomschnitte zeigten viele kleine Kerne im Inhalt und eine dreischichtige Membran. Die mittlere, dickste Schicht färbt sich stark durch Saffranin, die innere, dünnste wird von Gentiana- violett bläulich und die äußere, ebenfalls dünne, ist uneben, wodurch die rauhe Oberfläche des Sporangiums ( ?) sich erklärt. Fürs erste bleibt es dahingestellt, ob wir es hier mit einem Sporangium oder mit einer dünnwandigen Chlamydospore zu tun haben. In Kalilauge werden die trocken und in Wasser länglichen Spo- rangien (?) rundlich, wie es aus folgender Tabelle zu ersehen ist: Material aus dem Museum Sporangium ? Membran- dicke Stiel- zu Paris Länge Breite breite 1. In Wasser Min. 84 76 ' 8 Max. 136 92 16 Med. 107 82 4 '' 2. In Kalilauge .... Min. 92 72 1 ! 8 Max. 120 108 — 14 Med. 105 87 4 j 7 200 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. Zu dieser Art gehört wahrscheinlich auch ein Exemplar des Pariser Museums ohne besondere Etikette, welches mitten unter den Exemplaren von E. macrocarpa lag. Innerhalb der Papier- umhüllung finden sich die mit Bleistift geschriebenen Worte ,,{Endogone macrocarpus je pense) L. Bruce, Bahama". In Farbe und Konsistenz ist dieser Pilz der E. lignicola Pat. und E. fulva (Berk.) äußerst ähnlich. Die Sporangien (?) sind ebenfalls dünnwandig, aber noch etwas schmäler als bei E. fulva. Sie sind auch vielkernig. Ihre Maße betrugen: Sporangienlänge 76 — 112 pt, durchschn. 89//. Sporangienbreite 48 — 56 fi. durchschn. 52 fi. Membrandicke 2 fi. Stielbreite ca. 6 /i. Da der Pilz ebenfalls in Zentralamerika gefunden ist, so gehört er wahrscheinlich auch zu E. lignicola Pat. E. (Paurocotylis) fulva (Berk.) [cfr. Patouillard (Bull. Soc. Mycol. de France 1903]) fand ich ebenfalls in der Pariser Sendung aber ohne Fundortangabe, jedoch mit der Bemerkung ,,part du type". Der Fruchtkörper hat einen Durchmesser von ca. 7 mm und eine gelbliche Färbung. Außen ist eine deutliche Rindenschicht vorhanden, die aus verflochtenen, ungegliederten, verzweigten, am Ende verbreiterten Hyphen besteht. Die Mem- bran dieser Verbreiterungen ist dünn (Taf. X, Fig. 102). Bis- weilen (Fig. 100, 101) bemerkt man eine Art falscher Querwand wie bei E. macrocarpa. Die Sporangien ( ?) sind rund oder sack- förmig mit dünner Membran, deren Oberfläche etwas rauh ist. Der Inhalt des Sporangiums (?) ist körnig und vom Stiel durch eine Querwand getrennt (Fig. 103, 104). Ein gefärbter Mikrotom- schnitt zeigt im Inhalt der Sporangien (?) viele kleine Kerne und eine Membran von demselben Bau wie bei E. lignicola. Wie aus der Tabelle der Sporangiengrößen zu ersehen ist, sind auch die Durchmesser fast dieselben wie bei E. lignicola. Die Sporangien sind vielleicht etwas schmäler und ihre Membran ist noch dünner. Nach der Untersuchung des getrockneten Herbarmaterials zu urteilen könnte man geneigt sein, diese beiden Arten zu vereinen, obgleich sie durch ihren Fundort sehr verschieden sind. E. ligni- cola gehört der Neuen Welt, E. {Paurocotylis) fulva (Berk.) — der Alten Welt (Polynesien) an. Länge der Sporangien 88 — 120 (i, durchschn. 106 fi. Breite der Sporangien 56 — 80 n, durchschn. 71 (i. Dicke der Membran 2 ji. Breite des Stieles 8 — 10 [i, durchschn. 8,4 /i. Die besprochenen Endogone-Arten kann man in vier Gruppen teilen. In der ersten, im Bestände von E. lactiflua Berk. und E. Ludwigii nov. sp., sind Befruchtungsorgane und Zygoten gefunden worden, in der zweiten mit den Arten E. macrocarpa Tul. und E, microcarpa Tul. sind nur Chlamydo- B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 201 Sporen bekannt, die dritte mit einer Art E. pisiformis Link hat nur Sporangien, und bei der vierten Gruppe mit den Arten E. lignicola Pat. und E. fulva (Berk.) ist die Natur der Vermehrungsorgane nicht entschieden. Sie können entweder Sporangien oder auch dünnwandige Chlamydosporen sein, worauf die Vielkernigkeit deutet. Wohin die anderen in der Literatur angegebene Arten (s. p. 152) gehören, ist unentschieden, solange genauere Untersuchungen in möglichst frischem Zustande noch ausstehen. Es ist auffallend, daß bei keiner der untersuchten Arten gleichzeitiges Vorkommen von zweien, resp. dreien der ge- nannten Vermehrungsorgane festgestellt ist. Dieser Umstand legt den Gedanken nahe, daß vielleicht einige der beschriebenen Arten nur verschiedene Vermehrungsformen ein und desselben Pilzes sind. Theoretisch ist ein Vorkommen von Sporangien, Zygoten und Chlamydosporen bei ein und demselben Pilz gut denkbar, wobei die Chlamydosporen als Azyoten angesehen werden können, die sich infolge Apogamie entwickeln^). Jedoch alle Hypothesen dieser Art entbehren noch der Grundlage. Aus demselben Grunde scheint es verfrüht, einige beschriebene Arten, z. B. E. pisiformis Link aus der Gattung Endogone aus- zuschließen, wie es Baccarini (1. c.) vorschlägt. VIL Die Beziehung der Gattung Endogone zu den Ascomyceten. Nachdem im Abschn. V die Zugehörigkeit der E. lactifltia zu den Phycomyceten festgestellt ist, können wir, unter Benutzung der Tatsachen bei anderen Endogone- Arten, die Verwandtschafts- verhältnisse unseres Pilzes zu den Ascomyceten weiter verfolgen. Die Zugehörigkeit unseres Pilzes zu den Phycomyceten schließt nämlich die Verwandtschaft mit den Ascomyceten nicht aus. Diese Frage verdient um so mehr Beachtung, als die Gattung Endogone bisher für einen typischen Vertreter der Übergangsgruppe der Hemiasceen angesehen wurde, folglich eine gewisse Übereinstimmung von Endogone mit den Ascomyceten festgestellt worden war. Nach allem früher Gesagten bleibt es übrig zu entscheiden, ob man den Gedanken, die As' comyceten von den Phycomyceten vermittelst Endogone abzuleiten, ganz aufgeben soll, oder ob doch noch Grund vorhanden ist, gewisse Beziehungen zwischen diesen Pilzen zu sehen. Hierbei kann allerdings die noch sehr strittige Frage über die Phylogenie der Ascomyceten nicht. ganz übergangen werden. Man kann als bereits bewiesen ansehen, daß die Hemiasceae als selbständige Gruppe des Pilzsystems im Sinne Brefelds ihre Existenzberechtigung bereits verloren hat. Diese Pilzgruppe war künstlich von B r e f e 1 d geschaffen worden als Stütze 1) Die Erhaltung ein und desselben Gattungsnamens — Endogone lür alle von mir untersuchten Formen rechnet schon tatsächlich mit dieser theoretischen Möglichkeit. 202 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. seiner Theorie von der Entstehung des Ascus bei den Ascomyceten. Die Voraussetzungen B r e f e 1 d s , welche sich aber inbezug auf den Ascus nicht bewahrheitet haben, waren hauptsächhch folgende : 1. Der Ascus unterscheidet sich nicht wesent- lich von einem ungeschlechtlichen Spo- r a n g i u m der Phycomyceten. Der Unterschied besteht nur in einer gewissen höheren Organisation des Ascus, nämlich darin, daß die Sporenzahl in letzterem eine be- stimmte geworden ist. Statt der unbestimmten Zahl haben wir hier meist die Zahl 8. Die Hemiasceae dagegen haben trotz allgemeiner Ähnlichkeit mit niederen Ascomyceten noch keine fixierte Zahl. 2. Nur bei den Phycomyceten kommt ein Befruchtungsprozeß und folglich auch Befruchtungsorgane vor. Die Hemiasceae vermehren sich ebenso wie alle Ascomyceten und Basidio- myceten nur auf ungeschlechtlichem Wege. 3. Die höheren Pilze, einschließlich des Hemiasceae be- sitzen ein gegliedertes Mycel, während die Phycomyceten normalerweise in den Hyphen keine Querwände besitzen. Diese drei Hauptstützen der B r e f e 1 d sehen Theorie über die Entstehung der Ascomyceten sind in letzter Zeit außerordentlich genau und kritisch nachuntersucht worden. Die Geschichte dieser Nachuntersuchungen und die hierbei gefundenen Resultate habe ich in meinem Referate ,,Die Grundlagen der heutigen Systematik der Ascomyceten" dem XII. Kongreß russischer Naturforscher und Ärzte in Moskau im Jahre 1909/10 vorgelegt (vgl. Dnewnik XII. sjesda, p. 274) und darauf in den ,,Acta horti botanici univ. Imp. Jurjevensis Vol. XI, 1910, p. 97 — 116 russisch veröffenthcht. Ich begnüge mich hier nur mit dem Hinweise auf die wichtigsten Schlußfolgerungen dieses meines Vortrages,, soweit sie die oben aufgeworfene Frage berühren: 1. Die cytologischen Verhältnisse bei der Sporenbildung im Ascus sind dermaßen charakteristisch, daß eine Ab- leitung desselben von dem Sporangium der Phycomyceten ohne Existenz von Übergängen einst- weilen unmöglich ist. 2. Bei den Ascomyceten ist ein eigenartiger, aber wirk- licher Befruchtungsprozeß sicher festgestellt, obgleich er in vielen Fällen reduziert oder rudimentär ist; jedenfalls steht aber die Ascusbildung in ursächlichem Zusammenhang mit ihm oder seinen Rudimenten. 3. Obgleich die Vielzelligkeit des Mycels für die meisten höheren Pilze charakteristisch ist, so kann dieselbe doch nicht als scharfes Kriterium zur Unterscheidung der höheren und niederen Pilze dienen, da Übergänge und Abweichungen nach beiden Richtungen hin vorhanden sind. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 203 Bei Gegenüberstellung der Behauptung B r e f e 1 d s diesen meinen Schlußfolgerungen ist es augenscheinlich, daß zwei der Hauptstützen für die harmonische Theorie B r e f e 1 d s ihren Halt verloren haben, während der dritten heutzutage keine be- sondere Bedeutung zugeschrieben wird. Wie haben wir nun nach Feststellung dieser Tatsachen auf unsere Endogone zu sehen ? Beginnen wir in umgekehrter Reihen- folge : Eine Gliederung des Mycels in Zellen, wie sie bei den höheren Pilzen gewöhnlich ist, fehlt entschieden bei Endogone. Das Vorkommen einzelner Querwände, normalerweise bei Abtrennung der Geschlechtsorgane, und zufälligerweise an verschiedenen Stellen der Hyphen, kann nicht als Eigentümlichkeit der Gattung Endogone gelten, die gestatten würde, sie von den niederen Pilzen zu trennen und den höheren zuzuzählen. Bei vielen typischen Vertretern der Phycomyceten kommen ähnliche Querwände vor. Geschlechtsorgane sind gefunden und voll- zieht sich, wenigstens bei E. lactijlua ein unzweifelhafter Be- fruchtungsprozeß, welcher an den der Phycomyceten erinnert. Bei anderen Arten kommt wahrscheinlich Apogamie vor. Ein A s c u s im eigentlichen Sinne des Wortes oder ein ihm ähnliches Organ konnte ich bei Endogone nicht auffinden, da das Organ bei E. pisiformis, welches früher als Ascus angesehen wurde, gich als einfaches Sporangium erwies, dessen Bildung kein Befruchtungsprozeß vorhergeht oder mit irgendwelchen Rudimenten von Geschlechtsorganen im Zu- sammenhang steht. Folglich haben wir, auch im Sinne Brefelds, hier keine Hemiascee vor uns, sondern einen wirklichen Phycomyceten. j\Iit dieser Erkenntnis könnten wir uns zufrieden geben, wenn nicht zwei Umstände uns veranlaßten, nochmals auf die Vergleichung von Endogone mit den Ascomyceten zurückzukehren. Es ist dies erstens die in der Literatur noch nicht widerlegte Angabe Schrö- ters, Ed. Fischers und anderer, daß in den dick- wandigen Ampullen (Sporangien, Asci) bisweilen Sporen gebildet werden sollen, und zweitens eine Eigentümlichkeit sowohl im Befruchtungsprozesse selbst als auch in der Zygotenbildung, die bisher bei den Phycomyceten unbekannt war. Betrachten wir nun nacheinander diese beiden Momente im Entwickelungsgang der Endogone und die theoretischen Folge- rungen, welche hieraus gezogen werden könnten. Allerdings hat sich die Beobachtung Links und E d. Fischers über die Sporenbildung im Sporangien von E. pisi- formis für die anderen Arten nicht verallgemeinern lassen. Diese Autoren haben, wie ich gezeigt, wirklich Sporen gesehen, aber nicht innerhalb dickwandiger ,, Asci", sondern innerhalb gewöhnlicher Sporangien. Nur Schröter behauptet (siehe oben), er habe bei E. macrocarpa, folglich in dickwandigen Chlamydosporen, sporenähnliche Gebilde 204 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. gesehen. Es bleibe dahingestellt, ob dem so gewesen sei oder ob Schröter sich bei der Bestimmung seines Pilzes versehen hatte. Doch nehmen wir als Arbeitshypothese an, daß es der Fall sei, d. h. daß die dickwandigen Chlamydosporen bei E. macro- carpa, E. microcarpa, aber auch die Zygoten von E. lactiflua und E. Ludwigii bei der Keimung und nach Ver- einigung (Karyogamie) beider Kerne eine bestimmte Zahl Sporen, z. B. 4, 8 und mehr geben. Die Möglichkeit einer solchen Voraussetzung erhellt aus folgender Überlegung. Bei einer kleinen Form der E. lactiflua var. aus Schlesien (Mat. Nr. 15) konnte eine Kernfusion (Karyogamie) tatsächlich festgestellt werden. Diese Kernfusion kann vielleicht hier vorzeitig und anormal gewesen sein, da der Fruchtkörper von einem parasitären Ascomyceten angegriffen war, aber nichtsdestoweniger ist hierdurch die Möglich- keit einer Kernfusion bewiesen. Ferner fand ich an demselben Objekte einen Fall (Taf. X, Fig. 110), wo anstatt eines gefärbten Körpers im Zentrum der Zygote vier solche vorhanden waren. Alle vier Körper lagen nahe voneinander, umgeben von dichtem Protoplasma; sie waren kleiner als normale Kopulationskerne. Folglich kann man nur annehmen, falls man diese augenscheinlich ganz gleichen Körperchen nicht für zwei Kernkörperchen und zwei Chromatinmassen beider noch nicht verschmolzenen Kerne halten will, daß in diesem Falle der Kopu- lationskern schon zwei Teilungen durchgemacht und vier Kerne gebildet hat. In der obenerwähnten Notiz (p. 194) weist Ludwig scheinbar auch darauf hin, daß bei E. Ludwigii mihi nach der Ruheperiode (Winter) eine Kernvermehrung in den Zygoten statt- findet, was aber noch nicht die Frage entscheidet, ob hier anfangs nur e i n Kern — der Kopulationskern — vorhanden war. Dieser interessante Fall bei E. lactiflua konnte leider nicht genauer ver- folgt werden, da das Material getrocknet und unfixiert war, und es zu riskiert erscheint, auf Grund von Präparaten aus solchem Material Schlüsse zu ziehen auf die feinsten Teilungsvorgänge des Kernes. Jedoch auch abgesehen von diesem Falle sind Tei- lungen des Kopulationskernes in Zygoten oder Oosporen auch bei vielen Algen und bei den Peronosporeen bekannt. Bei letzteren führt eine solche Teilung bis zur Bildung von 32 Kernen und dann erst beginnt das Ruhestadium (Jaczewski 1901, p. 40). Eine solche Kernvermehrung bedeutet auch für viele Algen den Beginn einer Sporenbildung. Die Oospore oder Zygote keimt ,,fruktifikativ" aus, wie man zu sagen pflegt. Die Frage über eine hierbei stattfindende Chromosomenreduktion ist theoretisch äußerst interessant, bleibt aber sowohl für Algen als auch für niedere Pilze nicht völlig geklärt. Daher lassen wir diese Frage beiseite, um so mehr da unser Objekt E. lactiflua gleichfalls keine günstige Gelegenheit bietet, ähnliche Fragen zu entscheiden. Aus dem Angeführten ergibt sich also die Zulässigkeit der Hypothese, daß die Zygoten von E. lactiflua und E. Ludwigii fruktifikativ keimen, d. h. indem sie unmittelbar einige oder viele Sporen bilden. Eine zweite mögliche Hypothese wäre B u c h o 1 1 z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 205 ■diejenige, nach welcher die Zygote ähnHch wie die Zygosporen (und Chlamydosporen) der Mucorineen auskeimt. Schon lange ist bekannt, daß bei den Mucorineen die Zygo- spore nach einer längeren Ruheperiode selten direkt zur Mycel- bildung übergeht, d. h. vegetativ auskeimt, sondern daß sie sofort ein Sporangium (Carposporangium) bildet, welches vermittelst eines kurzen ungegliederten Keimschlauches der Zygote direkt aufsitzt. De B a r y (1884, 1. c. p. 158, fig. 74 c) hält diese Erscheinung für typisch bei der Zygotenkeimung der Mucorineen. Er schreibt: ,,Die reife Zygospore endlich treibt, nach mehrmonat- lichem Ruhestand, einen oder einige starke Keimschläuche, welche sich sofort, ohne Mycelbildung^), zu den für die Spezies charakteristischen, typischen Gonidienträger (= Spo- rangienträger) entwickeln" (1. c). Bezeichnen wir nun, um Mißverständnisse zu vermeiden, bei Anwendung sowohl der ersten als auch der zweiten Hypothese die- jenigen Sporenbehälter, welche sich bei fruktifikativer Keimung der Zygote (Zygospore oder Oospore) bilden, als C a r p o - sporangien-) und die Sporen, resp. Zoosporen, welche in letzteren entstehen, als C a r p o s p o r e n^), resp. Carpo- z o o s p o r e n. Es ist leicht verständlich, daß ein solches Carpo- sporangium bei den Mucorineen morphologisch nicht immer von gewöhnlichen Sporangien unterschieden werden kann, welche am Mycel direkt entstehen. Der Unterschied liegt hier nur in der Entstehungsweise (ontogenetisch). Dangeard (1907) legt besonderes Gewicht auf den Umstand, daß die Kerne des Carpo- sporangiums (sporogone) das Resultat einer mehrfachen Teilung eines Doppelkernes ist. Er schreibt: ,,La consideration attentive de ce developpement nous montre donc l'existence d'un second sporange ou sporogone qui possede tous les attributs du premier sauf que les noyaux resultent des bipartitions successives d'un noyau double" (1. c. p. 23). Übertragen wir nach dem Beispiel von O 1 1 m a n n s (1905) den Begriff des Carposporangiums und der Carposporen auch auf andere Gruppen der Sporenpflanzen, wie z. B. auf die Arche- goniaten, so ist klar, daß bei letzteren die morphologisch stark differenzierten sogenannten Sporangien und Sporen, als Homologa der Carposporangien und Carposporen bei den Thallophyten er- scheinen und in keinem Falle mit gewöhnlichen Sporangien und Sporen zu vergleichen sind. Im Grunde genommen ist aber zwischen der fruktifikativen Keimung der Zygoten (Oosporen und Zygosporen) der Algen und einiger Peronosporaceen und zwischen solcher bei den Mucorineen kein so großer Unterschied, wie es anfangs scheinen möge. Die ^) Gesperrt von mir. *) Diese Bezeichnung ist genauer als der Ausdruck,, Sporocarp" De B a r y s oder , .sporogone" Dangeards und entspricht dem ,,Diplosporangium" L o t s y s , ohne jedoch unbedingt die Chromosomenzahl zu berühren. ä) Diese Bezeichnung ist schon in demselben Sinne von Oltmanns {1905) benutzt worden. 206 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Wände der Keimschläuche, aber auch des jiuigcn Carposporangiums bei den Mncorineen erscheinen als direkte Fortsetzung der inneren Zygosporenwand. Wir können sagen, daß ein Teil der schlauch- artig ausgekeimten Zygospore sich von letzterer durch eine Quer- wand abtrennt und Carposporen bildet, während der andere Teil unverbraucht im Carposporangienstiel zurückbleibt. An Stelle dessen, daß bei einigen Algen und einigen Peronosporaceen die Zygoten oder Oosporen selbst zu Carposporangien werden, ver- wandelt sich hier bei den Mucorineen nur ein Teil des Keim- schlauches in letztere. Das Carposporangium ist nach Abtrennung durch die Querwand zur Tochterzelle der Zygote geworden. Bei sehr kurzem Keimschlauch sitzt bisweilen auch das Carpo- sporangium unmittelbar auf der Zygote. Ein solcher Vergleich mag vielleicht etwas paradox erscheinen; jedoch wenn wir dem Medium, in dem der Organismus lebt, auch einen gewissen Einfluß auf die Form der Befruchtungsorgane zugestehen, in dem Sinne, daß ihre Funktion sich dem Medium anpaßt (z. B. Ver- wandlung der Sporangien in Konidien bei den Perenosporaceen) , so wird es nicht schwer fallen, Übergangsformen zwischen den Carposporangien der genannten beiden Typen zu finden. So ist z. B. die Zygote (Oospore) bei den Algen und Perenosporaceen, indem sie direkt zum Carpozoosporangium wird, dem Leben im Wasser angepaßt, woselbst die Carpozoosporen sofort nach allen Richtungen fortschwimmen können. Bei anderen Formen, wie z. B. bei einigen Chytridiaceen, keimen die Chlamydosporen oder Cysten, die wahrscheinlich auch geschlechtlich entstehen können, folglich Zygoten vorstellen, auf zweierlei Art. In einem Falle verläßt der vereinte Gameteninhalt sofort die Zygote, um Carpo- zoosporen zu bilden [Polyphagus nach Nowakowski (1878)] ; im anderen Falle bildet die Cyste erst einen Keimschlauch, welcher den Inhalt bis zur Peripherie der Wirtspflanze führt, und dort erst im Wasser verwandelt sich das anschwellende Ende des Keimschlauches zum Carpozoosporangium. Ein solcher Keimschlauch kann beträchthche Länge haben. SchließUch treibt die Zygote (aber auch die Chlamydospore) bei den Mucorineen einen ebenfalls langen Keimschlauch (Carposporangienträger) aus, um das sich entwickelnde Carpozoosporangium aus dem Substrat in die Luft zu befördern, wo die der Verbreitung durch die Luft angepaßten und daher auch unbeweglichen Carposporen sich leicht verbreiten können. Nachdem wir auf diese Weise den Begriff des Carposporangiums und der Carposporen bei den Phycomyceten festgelegt haben, können wir leicht unter Hinzuziehung der Gattungen Dipodascus und Eremascus (vielleicht auch Endomyces) zu den echten As- comyceten übergehen. J u e 1 (1902) und Dangeard (1907) zeigten, daß bei der Gattung Dipodascus die Zygote sofort nach stattgefundener Kern- verschmelzung (Karyogamie) eine sackartige Erweiterung erfährt, in welcher (Carposporangium) aber nicht der ganze Inhalt zur Sporenbildung verwendet wird, sondern nur ein Teil desselben. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 207 Der übrige Teil nebst den ebenfalls aus den Gameten (Game- tangien) übergetretenen, unnützen Kernen wird zu anderen Zwecken verbraucht. Die erste und zweite Teilung des aus der Zygote in das Carposporangium übergetretenen Doppelkernes hat nach D a n g e a r d (1. c. PL II, fig. 3) große Ähnlichkeit mit der Sporen- bildung im Ascus der Ascomyceten. Eremascus jertüis stellt nach Stoppel (1907) einerseits einen einfacheren FaU vor, wie bei Dipodascus, da nach der Gametenkopulation und Karyogamie dortselbst in der Zygote die Sporenbildung vor sich geht; aber andererseits tritt hier schon der Charakter des Ascus deutlich hervor, indem die Zahl der aufeinanderfolgenden Teilungen be- schränkt ist und statt zahlreicher Carposporen wie bei Dipodascus, hier nur echte Ascosporen gebildet werden. Folglich können wir hier das Carposporangium mit dem Ascus und die Carposporen mit den Ascosporen homologisieren. Falls die noch für Eremascus ausstehenden cytologischen Untersuchungen zeigen sollten, daß in dem ,, Ascus" von Eremascus ein für die Ascomyceten typische Sporenbildung vor sich geht, d. h. vermittelst Chromosomen- reduktion und Herausschneiden der Cytoplasmapartien durch Kinoplasmastrahlen, so wären offenbar alle Asci der Ascomyceten mit den Carposporangien der Phycomyceten vergleichbar. Dann würden auch die Angaben einiger Forscher, daß die Bilder, welche man bei dem Herauschneiden der Ascosporen erhält, sehr der Zoosporenbildung gleichen, auch eine gewisse Bedeutung bei der Homologisierung der Carpozoosporangien der Oomyceten mit dem Ascus haben. Die Behauptung, daß die Asci den Carposporangien der Phycomyceten homolog sind, haben schon Dangeard (1907), L o t s y (1907, p. 446 u. 468) und andere aufgestellt und ich führe diese Tatsachen in meiner Darstellung hier an, um zu zeigen, welchen Platz E. lactiflua in bezug auf die Ascomyceten einnimmt. Es wird aber nötig sein, zu diesem Zweck noch auf einen Umstand näher einzugehen, der als wesentliches Unterscheidungs- merkmal zwischen Ascus und Carposporangium angesehen werden könnte. Bei Eremascus, aber auch bei allen übrigen Ascom.yceten mit bekanntem Befruchtungsprozeß, ergibt die Kopulation der dünnwandigen Gameten einen oder mehrere dünnwandige Asci, während bei den Phycomyceten mit der Carposporangien- bildung ein Ruhestadium in Form einer dickwandigen Oospore oder Zygospore zusammenfällt, resp. ihr vorausgeht. Bei den oogamen Phycomyceten und bei Mucor verwandelt sich die befruchtete Gamete selbst oder beide sich vereinigenden Gameten in ein solches "Ruhestadium, dagegen ist es bei Pipto- cephalis, um so mehr bei E. lactiflua, schon die Tochterzelle der Gameten. Wir sind eigentlich nicht berechtigt, die dickwandige Spore bei Piptocephalis oder bei E. lactiflua Zygote zu nennen. Die Zygote existiert nur in dem Momente, wo beide Gameten sich vereinigen. Sie ist ,,transitorisch", wie de Bary sich aus- drückt, und nach Bildung der ruhenden Spore nicht mehr vor- handen. Bei den Ascomyceten bildet weder die befruchtete Zelle 208 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. noch die Synkarionzelle, welche als eine der Tochterzellen der Gameten auftritt, ein dickwandiges Ruhestadium. Dafür sehen wir solche meist dickwandige Gebilde in den Sporen der dünnwandigen Asci. Im Gegensatz hierzu sind bei Mucor mit seinen dickwandigen Zygoten, die Carposporen in den Carposporangien äußerst zart und dieselben keimen sofort. Eine solche Übertragung des Ruhe- stadiums von einem Moment im Entwicklungsgang auf einen an- deren darf aber nicht als wesentlicher morphologischer Unter- schied angesehen werden. Es ist dieses eher ein biologischer Unterschied, der infolge Anpassung an bestehende äußere Ver- hältnisse zustande gekommen ist. Denn in der Tat hat eine Oospora oder überhaupt eine Zygote, welche zersprungen ist und bei der Keimung im Wasser daselbst Zoosporen bildet, ihre Funktion als schützendes Organ erfüllt. Bei Mucor gehört hierzu noch eine gewisse Zeit, bis das junge Carposporangium aus dem Substrat in die freie Luft gelangt ist. Wie die Keimung der Zygote bei E. lactijlua vor sich geht, ist zwar unbekannt; zur besseren Aus- bildung der von Hyphen eingehüllten Zygote ist aber das Ruhe- stadium auf die Tochterzelle der weiblichen Gamete übertragen worden. Diese Zygoten sind wegen ihrer unterirdischen Lebens- weise noch in einen besonderen Fruchtkörper eingeschlossen. Bei den Ascomyceten bedürfen weder die Gameten noch die Tochter- zellen besonderer Schutzvorrichtungen, da ihre Entwickelung im Innern eines vielschichtigen differenzierten Fruchtkörpers statt- findet und nur die Sporen, welche bisweilen aus letzterem auf größere Entfernungen weggeschleudert werden, besitzen dicke Membranen. Einige Ausnahmen von dieser allgemeinen Regel dienen ihr gerade zur Stütze und beweisen die Zulässigkeit einer solchen biologischen Anschauungsweise. Einerseits ist bei Dipo- dascus, welcher wohl kaum zu den Ascomyceten gerechnet werden kann, sondern eher zu den Phycomyceten, ein solches Ruhestadium in einer dickwandigen Zygote nicht bekannt. Dafür sind die Sporen ähnlich den Ascosporen mit festeren Membranen versehen. Anderer- seits sind z. B. bei den Erysiphaceen die Ascosporen nicht zu längerem Aufenthalt bei ungünstigen Bedingungen befähigt ;. dafür hat aber der Fruchtkörper selbst, das sogenannte Perithecium, die Aufgabe des Überwinterungsorganes übernommen, während die Ascosporen endgültig sich nur im Frühjahr kurz vor ihrer Befreiung und Keimung ausbilden. Bei Claviceps hat das Scle- rotium die Bedeutung des überwinternden und daher dickwandigen Organes usw. Folglich sind die Ruhestadien, ebenso wie bei den höheren Pflanzen, nicht unmittelbar an den Befruchtungsprozeö gebunden, und daher auch nicht immer homolog. Wenn es daher gelänge, nachzuweisen, daß die Zygoten von E. lactijlua fruktifikativ auskeimen, d. h. Sporen innerhalb ihrer dicken Membranen bilden, wie es bisher, aber leider vorzeitig angenommen wurde, oder wenn man beweisen könnte, daß sie mit einem Keimschlauche austreiben, welcher nach Art der Mucorineen mit einem Carposporangium endigt, und schließlich, wenn man noch überzeugendere Übergänge zwischen Carposporen- Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 209 bildung innerhalb des Carposporangiums und Ascosporenbildung '■ innerhalb des Ascus auffinden würde, als wir bisher in Dipodascus haben, dann würde anerkannt werden müssen, daß eine Homo- logie zwischen einem C a r p o s p o r a n g i u m , welches sich unmittelbar aus der Zygote bildet, und einem Ascus besteht, welches einer Karyogamie seinen Ursprung verdankt. Wir kehren auf diese Weise scheinbar wieder zu den Ansichten Brefelds zurück, der die Sporangien der Phycomyceten und die Asci der Ascomyceten für homolog hielt, aber diese Rückkehr ist nur eine scheinbare, denn wir vergleichen den Ascus nicht mit einem gewöhnlichen Sporangium, sondern nur mit einem Carposporangium, d. h. mit einem Sporangium, welches sich entweder unmittelbar in der Oospore (einige Peronosporaceen) oder in der Zy- gote {Endogone ?) bildet, oder mit einem Spo- rangium, welches letzterer entsproßt {Mucor, Endogone?). Folglich ist hier der Schwerpunkt auf den Ge- schlechtsakt zu legen, d. h. der Vereinigung zweier Geschlechts- kerne in einen, aus welchem durch aufeinanderfolgende Teilung wiederum viele Kerne entstehen. Bei einem solchen Vergleich, der viel eher den Ansichten de B a r y s und W o r o n i n s entspricht, gemäß welchen der Ascus ein Teil eines geschlechtlich oder apogam gebildeten Sporo- karps ist, drängt sich auch der Gedanke an eine andere Homologie auf, nämlich auf die der Azygosporenbildung bei den Mucorineen und der apogamen Ascusbildung bei den Ascomyceten, welche bei letzteren scheinbar sehr verbreitet ist. Genaue Untersuchungen von Blackman und Fräser (1906) und anderer Forscher stellten bei Humaria granulata und bei einigen anderen Ascomyceten das Fehlen eines Antheridiums und die apogame Ascusbildung fest, wobei aber eine Karyogamie erhalten bleibt. Auch bei den Exoascineen soll Karyogamie vorkommen bei gleich- zeitiger Abwesenheit von Gameten (Dangeard 1894, S a d e - beck 1884, 1886, 1893, Ikeno 1901, 1903). Eine ähnliche Apogamie mit Kernvereinigung hat scheinbar H e n c k e 1 (1906) bei den Mucorineen und auch V u i 1 1 e m i n (1900) bei Ento- m.ophthora gloeospora gefunden, woselbst letzterer Azygosporen mit nur einem, dem Kopulationskern, gesehen haben will. Ob diese Erscheinung eine Eigentümlichkeit der betreffenden Arten ist, ob sie die Bedeutung eines den Geschlechtsakt ersetzenden Vorganges hat oder ob es eine rein vegetative Erscheinung ist — wie V u i 1 1 e m i n glaubt, alle diese Fragen bleiben fürs erste unentschieden. Wie dem auch sei, bei E. macrocarpa und E. micro- carpa sind die Chlamydosporen, welche ich der ähnlichen Zygoten- membranen wegen für Azygosporen zu halten geneigt bin, von Beginn ihrer Bildung an mehrkernig und auch in den reifsten meiner Exemplare wird die Kernzahl nicht verringert. Beim Versuch, die Sporenbildung bei den Ascomyceten und Phycomyceten in Übereinstimmung zu bringen, um die Hypo- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. H. Heft 2. 14 210 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. these der Abstammung der Ascomyceten von den Phycomyceten zu stützen, sind wir nun zum Schluß gekommen, daß das in dieser Beziehung bei Endogone Entdeckte durchaus nicht einer solchen Anschauung widerspricht, obgleich auch hierbei kein besserer Beweis erbracht wurde, als die schon bei anderen Phycomyceten bekannten Tatsachen. Anders läge der Fall, wenn die Zygoten von E. lactiflua bei der fruktifikativen Keimung Asci mit typischen Ascosporen bilden würden. Hier möchte ich noch auf eine Ähnlichkeit hinweisen, welche im Falle des fruktifikativen Auskeimens der Endogone-Zy goten zwischen diesen und dem ,,Ascus" von Thelebolus sich ergeben würde. Beide Organe sind von Hyphen umhüllt und haben an ihrem Grunde Anhängsel, welche aber bei Endogone die leere weib- liche Gamete vorstellen, während dies bei Thelebolus nach R a m - low (1906, Tab. IV, Fig. 35, 37) eine Zelle der ascogenen Hyphe sein soll. Schreiten wir nun zur Beantwortung der anderen, nicht minder wichtigen Frage von der Möglichkeit, den Befruch- tungsprozeß selbst bei diesen beiden Pilzgruppen in Einklang zu bringen. In dieser Hinsicht gibt, meiner Ansicht nach, der Befruchtungsprozeß bei E. lactiflua wesentlichere An- haltspunkte dafür, daß ein solcher Übergang zwischen der ver- hältnismäßig einfachen Befruchtungsweise der Phycoynyceten und derjenigen der Ascomyceten möglich ist. So verschieden auch die Ansichten sein mögen über die Her- kunft der beiden Kerne in der Synkarionzelle, welche zwecks Bildung des jungen Ascus sich vereinigen, so erkennt doch die Mehrzahl der Forscher an, daß diese Vereinigung (Karyogamie Dangeard s) in gewissem Zusammenhang mit der Befruchtung steht, sei es als Schlußmoment in diesem Prozeß, sei es als Rudiment eines solchen. Bei Eremascus (vielleicht auch bei Endomyces) fällt die Karyogamie mit der Gametenkopulation zusammen und ist die Befruchtimgserscheinung dermaßen analog mit den anderen gleichwertigen Prozessen im Pflanzen- und Tierreich, daß über ihre Bedeutung kein Zweifel entstehen kann. Bei anderen Ascomyceten aber finden wir scheinbar zweimal Kernfusionen. Das erstemal (H a r p e r s Fusion) im Ascogon nach Verbindung mit dem Antheridium, das zweitemal (Dangeards Fusion) in der Synkarionzelle, welche den Ascus hervorbringt. Eine solche zweimalige Kernfusion stimmt nicht mit den Ansichten derer überein, welche das Hauptmoment im Geschlechtsakt in der ein- maligen Vermischung väterlicher und mütterlicher Elemente sehen wollen, und daher ist mehrmals schon der Versuch gemacht worden, diese merkwürdige Erscheinung zu erklären. Die einen verneinen bis heute eine solche zweimalige Kernfusion und be- haupten, daß eine Fusion die Möghchkeit der Existenz einer zweiten ausschließt (Dangeard) oder daß nur eine von ihnen die eigentliche Vereinigung des männlichen und weiblichen Kernes ist (Karyogamie), während bei der Vereinigung der Geschlechts- organe nur eine Annäherung (Konjugation) zweier Geschlechts- Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. 211 kerne stattfindet, worauf ihre gemeinsame Teilung immer in kon- jugiertem Zustande beginnt, bis die ascogene Hyphe gebildet ist (M a i r e 1905, Claussen 1907) i). Andere Forscher sind geneigt, eine echte Kernfusion im Ascogon an- zuerkennen, wobei aber nach L o t s y die noch nicht zur völligen Vermischung gelangten elteriichen Kernelemente sofort wieder auseinandertreten, die Kerne der ascogenen Hyphen hervorbringen und erst in der Ascusanlage endgültig verschmelzen. Nur H a r p e r gibt eine echte erste und zweite Kernfusion zu, so daß hierdurch die Notwendigkeit zweimaliger Reduktionsteilungen im Ascus nach der Karyogamie involviert wird. Trotz der zahlreichen Versuche, das Vorhandensein oder das Fehlen einer solchen zwei- maligen Fusion und zweimaligen Reduktion nachzuweisen, muß diese Frage augenblicklich dennoch als offen gelten. 2) Jedoch alle Autoren außer H a r p e r sind darin einig, daß abgesehen von Eremascus (vielleicht auch Endomyces) die endgültige Kern- fusion (Karyogamie) bei allen Ascomyceten nicht unmittelbar mit einer Gametenkopulation zusammenhängt, sondern bis auf einen späteren Zeitpunkt im Entwickelungs- gang verschoben ist. Zwischen der Gametenkopulation bei Sphaerotheca und Ascodesmis (Claussen 1905) und zwischen der Karyogamie bei diesen Pilzen liegt ein verhältnismäßig kurzer Abschnitt im Entwickelungsgang. Eine, zwei oder drei Kern- teilungen und Bildung ebenso vieler Querwände in der einfachen ascogenen Hyphe trennen diese beiden Prozesse voneinander. Bei anderen Ascomyceten (z. B. Pyronema) sind die ascogenen Hyphen viel länger; sie sind bisweilen vielzellig, verzweigt und bilden viele Asci. Dieser Typus ist offenbar der verbreitetere, besonders in Verbindung mit Apogamie, wo die Bildung der Ge- schlechtsorgane aus dem Entwickelungscyclus ausgeschlossen ist. Folglich liegt die charakteristische Eigentümlichkeit der Be- fruchtung bei den Ascomyceten nicht in der Querwandbildung und Zellbildung mit einem oder mehreren konjugierten Kernen, sondern hauptsächlich in dem Umstände, daß der männliche und weib- liche Kern oder ihre Descendenten mehr oder weniger längere Zeit in konjugiertem und nicht kopulierten Zustande verbringen. Soviel mir bekannt, ist dieser Gedanke bereits von Raciborski (1896) inbezug auf die Ascomyceten während eines Vergleiches mit dem von ihm untersuchten Basidioholus ranarum ausgesprochen worden. Auch bei letzterem fällt die endgültige Verschmelzung der Geschlechtskerne nicht mit dem Moment der Gameten- kopulation zusammen. Ich glaube die Frage wegen Zusammenhanges dieser Er- scheinung mit der Lehre vom Generationswechsel, so wie er bei den Archegoniaten und anderen Pflanzen bekannt ist, hier über- 1) Vergl. mein Referat „Die Grundlagen der heutigen Systematik der Ascomyceten 1910" [russisch]. ^) Durch die neue Pyronema-Arbeit von Claussen (Zeitsclir. f. Bot. 1912), welche ich erst während der Korrektur dieses Bogens erhielt, scheint alles wohl zu Gunsten der Claussen sehen Anschauung zu sprechen und die An- gaben H a r p e r s müssen einer erneuten Untersuchung unterzogen werden. 14* 212 Buclioltz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. gehen zu können. Mir lag es mir daran, hinzuweisen, daß beim Vergleich des Gesagten mit den Befunden bei unserer E. lactiflua die Verlegung der Kernfusion auf ein späteres Stadium hier sofort in die Augen fällt. Bevor die endgültige Verschmel- zung der Geschlechtskerne stattfindet, be- merkt man ein Auswachsen der befruchteten Gamete in eine neue Zelle, welche in gegebenem Falle zur Zygote wird. Es ist wahr, bei Endogone findet hierbei keine simultane Teilung der konjugierten Kerne statt, wie bei den Ascomyceten (nach Claussen, Maire und anderen), sondern die Kerne werden gemeinsam in die neue Tochterzelle übergeführt, während die alte Zelle (Gamete) zu funktionieren aufhört. Hier sitzt die Synkarionzelle, in der die faktische Kernfusion stattfindet, direkt der Gamete auf, d. h. sie ist mit letzterer nicht durch eine besondere ascogene Hyphe verbunden. Ein anderes Unter- scheidungsmerkmal würde für E. lactiflua die Verwandlung der Synkarionzelle in ein Ruhestadium sein, welches hier, obgleich nicht ganz glücklich, Zygote genannt wird. Wir haben also im Entwickelungsgang von E. lactiflua ein charakteristisches Merkmal — die Übertragung der Kernfusion (Karyogamie) in die Tochterzelle der Gamete gefunden. Dieser Umstand weist darauf hin, daß die Ascomyceten im Laufe ihrer phylogenetischen Entwickelung diese Eigentümlichkeit übernahmen und augenblicklich mehr oder weniger kurze ascogene Hyphen bilden. Daher ist es möglich, einfache Formen, wie Eremascus, mit komplizierteren Ascomyceten phylogenetisch zu verbinden. Auch die Umhüllung der Carposporangien durch sterile Hyphen und Ausbildung eines Fruchtkörpers nähert Endogone den As- comyceten, obgleich dieses Merkmal, dessen Auftreten man schon bei einigen anderen Mucorineen (z. B. Mortierella und andere) finden kann, auch infolge der unterirdischen Lebensweise als selbständig erworbene Anpassung angesehen werden kann. Wenn aber in einigen Beziehungen E. lactiflua Berührungs- punkte mit den Ascomyceten aufzuweisen hat, um so mehr, da sie heterogam ist, so lassen andere Merkmale keinen Zweifel darüber aufkommen, daß sie eine besondere Gruppe echter Phycomyceten bildet, die einen besonders charakteristischen Fruchtkörper in Form eines Zygosporocarpiums besitzt. Ere- mascus (vielleicht auch Endomyces) und Dipodascus verbinden in anderen Beziehungen zweifellos besser die Ascomyceten mit den Phycomyceten als Endogone, aber das Auffinden eines neuen Pilzes, welcher Merkmale beider Gruppen in sich vereint, beweist wiederum, daß die Theorie von der Entstehung der Ascomyceten aus den Phycomyceten, welche schon lange von de B a r y , Woronin, Brefeld und anderen aufgestellt worden war, eine positive Grundlage besitzt. Es würde zu weit führen, an diesem Orte eine Kritik zu üben an den übrigen Theorien und Hypothesen, welche die monophyle- tische oder polyphyletische Abstammung der Ascomyceten be- handeln. Es ist zwar die Möghchkeit einer Verwandtschaft der Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 213 Ascomyceten mit den Florideen vermittelst der Laboulheniaceen (Sachs, Meyer und anderen) nicht völHg ausgeschlossen, da ein gewisser Anklang im Befruchtungsprozeß vermittelst Sper- matien bei einigen Formen wirklich vorliegt, aber positive und überzeugende Tatsachen zur Stütze dieser Behauptung hegen nicht vor, da bisher bei keiner Floridee ein Ascus oder eine ihm ähnliche Sporenfruktihkation gefunden worden ist. Noch weniger begründet ist die Verwandtschaft der Ascomyceten unmittelbar mit den Bakterien, wie unlängst eine solche von Meresch- kowsky (1910 p. 278 u. ff.) behauptet wurde, worüber ich bereits Gelegenheit gehabt habe, mich kritisch zu äußern i). VIII. Theoretische Bemerkungen in Betreff des Kernes und seiner Bedeutung für die Zelle. Das eigentümliche Schicksal der Kerne im Befruchtungs- prozeß und bei der Zygotenbildung von E. lactiflua veranlaßt mich, neben der Morphologie und Systematik dieses Pilzes noch in Kürze einige allgemeinere Fragen zu berühren. Daher füge ich meinen Untersuchungen noch einige zellphysiologische Notizen hinzu. Das neuerdings erschienene schöne Werk von Nemec (1910) über Befruchtungsprobleme mit zahlreichen Beobachtungen und Hinweisen aus dem gesamten Pflanzenreich lenkte meine Auf- merksamkeit auch auf einige Verhältnisse, die gerade bei F. lacti- flua besonders schön zu beobachten waren. Ich berühre hier nur einige dieser Fragen : über die Beziehung der Kern- und Gameten- kopulation zum Generationswechsel, über die Einflußsphäre des Kernes in der Zelle und über die Beziehung zwischen Kerngröße und Zellgröße. Die erste Frage steht im Zusammenhang mit der verschobenen Vereinigung des männlichen und weiblichen Kernes bei F. lactiflua. Es fragt sich hier, wann vollzieht sich eigentlich die Be- fruchtung? Bei der Vereinigung der weibhchen und männhchen Gamete oder aber bei der Kernfusion in der Zygote ? Auf diese Frage, welche schon von Raciborski (1896) berührt wurde, ist sehr schwer zu antworten, da man hierzu Hilfshypothesen heranziehen muß. Für die Anhänger der Theorie von der Praevalenz des Kernes bei der Befruchtung ist es klar, daß die faktische Be- fruchtung erst im Moment der Karyogamie stattfindet. Durch die Untersuchungen der letzten Jahre ist es aber wahrscheinhch gemacht, daß hierbei nicht eine einfache Verschmelzung der Kern- massen vor sich geht, sondern daß hierbei nur einzelne Kern- elemente, welche Chromosomen, Protochromosomen etc. ge- nannt werden, in gegenseitige enge Beziehungen treten. Nach den herrschenden Vererbungstheorien bleibt die Individuahtät der Chromosomen in der diploiden Generation, ungeachtet der Kern- 1) Acta horti botan. Univ. Imp. Jurjewensis. Vol. XII. 1911. p. 52 — 60. [Russisch.] 214 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. fusion erhalten. Folglich existiert keine völlige Verschmelzung, sondern nur eine temporäre Vermischung, welche unsere heutigen optischen Hilfsmittel wohl kaum imstande sind, zu analysieren. Eine gegenseitige Beeinflussung der elterhchen Elemente, welche hierbei offenbar vorhanden ist, kann aber auch bei Kernkonjugation in den Gameten stattfinden, wenn beide Kerne, das sogenannte Synkarion, sich in konjugiertem Zustande zu teilen fortfährt. Wir wissen nicht, worin diese engen Relationen zwischen den Elementen der konjugierten Kerne bestehen; ob sie qualitativ oder quantitativ von den Relationen bei völliger Verschmelzung (Karyogamie) verschieden sind. Wenn es aber nur quantitative Unterschiede sind, weshalb sollte man nicht die Kernannäherung in den Gameten und die Bildung eines Synkarions als entschei- denden Moment in der Befruchtung betrachten und von diesem Moment an den Beginn der zweiten, diploiden Generation rechnen ? Zu einem ähnlichen Schluß kommen auch M a i r e (1901) und Vuillemin (1908). Folglich können wir den Entwickelungs- abschnitt, in welchem die elterlichen Kerne in konjugiertem (Synkarion), aber noch nicht kopuliertem Zustande sich befinden, als diploide Generation ansehen, welche mit dem Reduktions- prozeß endet. Ferner folgt hieraus, daß auch bei E. lactiflua, wo die konjugierten Kerne aus der Gamete in die Zygote über- geführt wird, die Existenz einer allerdings äußerst schwach entwickelten diploiden Generation angenommen werden kann. Was die übrigen erwähnten theoretischen Fragen anbetrifft, so wissen wir jetzt, dank den ausgezeichneten Untersuchungen Gerassi mows (1900, 1901, 1904,) und anderer, daß zwischen Kern und den anderen Zellteilen eine dynamische Kern- plasmarelation besteht, welche die Kernlage im gegebenen Moment bestimmt. In zweikernigen vegetativen Zellen von Spirogyra ist außerdem noch eine abstoßende Kraft zwischen beiden Kernen vorhanden. N e m e c kommt fast zu denselben Schlußfolgerungen, ist aber geneigt, die hauptsächliche Kraftquelle, welche die Kern- lage bestimmt, nicht so sehr in dem Kern selbst, als vielmehr in der abstoßenden Fähigkeit der äußersten Protoplasmaschicht zu suchen. Der Kern spielt seiner Meinung nach eine mehr passive Rolle, obgleich er auch eine gewisse Wirkungssphäre besitzt. Die Intensität dieser Kernplasmarelation vergrößert sich mit der Zunahme von Kern- und Protoplasmamasse. Die Erscheinungen, welche ich in den Progameten, Gameten und Zygoten bei E. lactiflua beobachtet habe, stehen in guter Übereinstimmung mit einer solchen Anschauungsweise. Die zahlreichen Kerne in den Hyphen sind anfangs mehr oder weniger gleichmäßig im wandständigen Plasma verteilt. Die Einflußsphäre der einzelnen Kerne kann wegen ihrer Kleinheit nicht groß sein. Die abstoßende Kraft erreicht kaum den nächstgelegenen Kern und wegen der schnellen Plasmaströmung in den Hyphen kann ein dynamisches Gleichgewicht zwischen Kernen und wandständigem Plasma nicht zustande kommen. B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 215 Jedoch, die Plasmaströmung hört auf am Hyphenende, welches zur Progamete wird, der Turgor vergrößert sich unter dem Druck des nachströmenden Plasmas, die Membran wird gedehnt, und die Kerne verteilen sich mehr oder weniger regelmäßig längs der Progametenwand. Es beginnt die Relation zwischen den Kernen, welche sich zuerst in dem Zustandekommen von gleichen Kern- abständen untereinander und von der Zellperipherie und in simul- taner Kernteilung äußert, wobei die Spindeln der sich teilenden Kerne senkrecht zur Peripherie gerichtet werden. Die Vergrößerung der Kernzahl und Kernmasse bringt mit sich eine Annäherung der Kerne untereinander, und mit dem peripherischen Plasma, was wiederum neben dem Turgor Ursache zu einer Anschwellung der Progamete sein kann (im Sinne Gerassimows), Un- bekannt bleibt, auf welche Weise einer der zahlreichen Kerne in das Zentrum der Progamete gelangt. Irgendein Coenocentrum, welches wahrscheinlich eine diesbezügliche Bedeutung bei den Peronosporeen hat, konnte ich nicht feststellen. Ein solches ist auch bei den Mucorineen bisher nicht gesehen worden. Doch wie dem auch sei, während der Hauptkern an Masse und Ober- fläche zunimmt, vergrößert er auch seinen Einfluß auf die übrigen Kerne. Dieser Einfluß äußert sich darin, daß er sie aus dem verbreiterten Ende der Progamete in den unteren Teil derselben hinausstößt. Aber der Einfluß des heranwachsenden Hauptkernes erstreckt sich auch auf die Progametenwand; denn kaum haben sich die letzten überflüssigen Kerne dem Einfluß des Hauptkernes entzogen, so bildet sich in gleicher Entfernung von letzterem eine Querwand. Die Gamete ist einkernig geworden und infolge gleich- artiger Wechselbeziehung zwischen Kern und peripherischem Plasma, nimmt der Kern seine zentrale Lage ein. Hierauf folgt parallele Vergrößerung sowohl des Kernes als auch der ganzen Gamete. In gleicher Weise und zu gleicher Zeit geht wohl dasselbe in der anliegenden männlichen Gamete vor sich, aber die gegen- seitigen Wechselbeziehungen zwischen dem männlichen Kern und den Gametenwänden müssen hier etwas andere sein, wodurch sich die andere Form der männlichen Gamete erklären läßt. Wenn wir die Existenz von abstoßenden Kräften in den peripherischen Plasmaschichten annehmen, so müssen das Gleich- gewicht und die zentrale Lage des Kernes sich ändern, sobald die Gametenkopulation eintritt und eine Öffnung in der Wand ge- bildet wird. Falls die dynamischen Beziehungen in jeder der Gameten ganz gleiche wären, so müßten die Kerne sich einander entgegen zur Öffnung bewegen (völlige Isogamie). Dieses findet aber bei E, lactiflua nicht statt infolge abweichender dynamischer Eigenschaften beider Geschlechter. Der männliche Kern wird in die weibliche Gamete hinübergestoßen und dem weiblichen Kern genähert. Die gegenseitig abstoßenden Kräfte der Kerne, welche Gerassimow in vegetativen Zellen der Spirogyra beobachtete, sind hier in den Geschlechtszellen offenbar schwächer geworden, jedoch nicht ganz geschwunden, wie es in Fällen typischer Kopulation bei anderen Pflanzen zu sein pflegt. 216 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogonc Link. Infolge Übertritts des männlichen Kernes in die weibliche Gamete und infolge Ausbleibens der Kernfusion verändert sich die Kernplasmarelation. Die Kernmasse nimmt zu und haupt- sächlich vergrößert sich ihre Kernoberfläche (sie wird als besonders dynamisch angesehen) und dementsprechend vergrößert sich auch der Zellenumfang der weiblichen Gamete. Die erhöhte dynamische Wirkung der konjugierten Kerne (Synkarion) äußert sich hier darin, daß der weibliche Gameteninhalt sich aus der zu dieser Zeit schon fest und unnachgiebig gewordenen Zellwand zu be- freien sucht. Dieses führt zur Zygotenbildung, in welche zuletzt auch beide Kerne übergeführt werden. Die anfangs dünnwandige Zygote wächst solange, bis das dynamische Gleichgewicht zwischen Kernmasse und den peripheren Plasmaschichten wieder her- gestellt ist. Wenn auch eine derartige Erklärung des Befruchtungsprozesses bei E. lactijlua gut mit den cytologischen Befunden überein- stimmt, so ist hierbei nicht zu vergessen, daß zu diesem Versuch Übereinstimmung herbeizuführen, eine ganze Reihe von Hilfs- hypothesen notwendig waren. N e m e c warnt vor Übereilung in solchen Fällen. Er schreibt: ,, Überhaupt ist es sehr mißlich, auf Grund der formalen Verhältnisse gleich zu physiologisieren" (1. c. p. 497). Das letzte Wort hat hierbei, wie auch in vielen anderen derartigen Fällen, das Experiment zu sprechen. Stets aber kann man auf Tatsachen hinweisen, welche nicht in den Rahmen der Hypothese hineinzupassen scheinen. Ein Beispiel hierfür bietet jener Fall im Befruchtungsprozeß von E. lactijlua, von dem ich schon im Abschn. HI gesprochen und auf Taf. V, Fig. 37 abgebildet habe. Hier kann der männhche Kern wegen Enge der Kopulationsöffnung nicht in die weibliche Gamete gelangen. Man müßte annehmen, daß das weitere Schicksal der weiblichen Gamete infolgedessen geändert werden würde, da die normale Relation zwischen Kernmasse und Protoplasma gestört worden ist. Wir beobachten aber das Gegenteil. Die weib- liche Gamete, obgleich nur einen Kern enthaltend, bildet eine Zygote in gleicher Weise, als ob eine wirkliche Befruchtung statt- gefunden hätte. Wie ist diese merkwürdige Erscheinung zu er- klären ? Es ist augenscheinlich, daß der Körper des männlichen Kernes nicht unbedingt notwendig ist für die Weiterentwickelung der weiblichen Gamete. Man könnte gewiß diesen Fall als Parthe- nogenese ansehen, wenn nicht die Möglichkeit anderer Erklärung vorläge. Einerseits könnte eine dynamische Fernwirkung des männlichen Kernes durch die Öffnung in die andere Zelle an- genommen werden, oder andererseits könnte man als wesent- liches Element bei der Befruchtung nicht den Kern der männlichen Zelle, sondern das Plasma ansehen, da in diesem Fall nur letzteres in die weibUche Gamete übertreten konnte. Für beide Voraus- setzungen können Stützen gefunden werden. Die Hypothese der Fernwirkung, welche auf den Untersuchungen von G e r a s s i - m o w und N e m e c beruht, haben wir oben schon mehrfach benutzt. Für die Ansicht, daß nicht der Kern allein eine Rolle Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 217 bei der Befruchtung und Vererbung spielt, erheben sich in letzter Zeit mehrfach autoritative Stimmen, so z. B. G o d 1 e w s k i jun. auf zoologischem Gebiet, N e m e c auf botanischem. N e m e c kommt auf Grund seiner Versuche, Kern Verschmelzungen in den Wurzeln der Pflanzen künstlich hervorzurufen, zum Schluß, daß möglicherweise die Kernverschmelzung bei der Befruchtung gar nichts mit dem Wesen dieses Prozesses zu tun hat, sondern ein autoregulativer Vorgang ist, der in jeder beliebigen mehrkernigen Zelle stattfinden kann (1. c. p. 486). Die Zukunft wird lehren, ob dem so ist. Bei E. lactiflua aber haben wir es jedenfalls mit folgenden Möglichkeiten zu tun, erstens, daß der Übertritt des männlichen Kernes in die weibliche Gamete nicht unbedingt zu ihrer Weiterentwickelung nötig ist — zweitens, wenn der Fall nicht als Parthenogenese betrachtet werden soll — , daß der Kern eine dynamische Wirkung auf verhältnismäßig große Entfernung (bis in die Nachbarzelle) ausübt oder aber drittens, daß die Cytoplasma- vereinigung im Befruchtungsprozeß wichtiger als die Kern- fusion ist. Diese hier berührten theoretischen Fragen können natürlich auf Grund unserer Untersuchungen von Endogone nicht gelöst werden, ohne wiederum zu immer neuen Hilfshypothesen Zuflucht zu nehmen. In unseren Beispielen haben wir unter anderem stillschweigend die Hypothese zugelassen, daß der Scheitel der Progameten sich durch irgend etwas von gewöhnlichen Hyphen- spitzen unterscheidet. Sonst bliebe es unverständlich, weshalb nicht jedes Hyphenende infolge derselben Relationen in Progameten verwandelt wird. Ferner nahmen wir an, daß die männliche Gamete sich in irgend etwas von der weiblichen unterscheidet, daß der männliche Kern andere dynamische Einwirkungen ausübt als der weibliche. Sonst wäre es unverständlich, weshalb der männliche Kern zum weiblichen übertritt und nicht umgekehrt. Endlich ließen wir die Hypothese zu, daß die abstoßende Kraft des Kernes im Progametenstadium größer ist und darauf bei der Kopulation schwindet. Sonst bliebe es völlig unverständlich, weshalb der zentrale Progametenkern alle übrigen Kerne hinausstößt, selbst aber zum Kern des anderen Geschlechts sich anders verhält usw. Es wiederholt sich die allgemeine Erscheinung in der Natur: Was uns einfach erschien, erweist sich als zusammengesetzt und verlangt seinerseits wieder Erklärung in elementareren Erschei- nungen und so vielleicht ohne Ende. Auch diese Untersuchung kann nicht beanspruchen, sich in dieser Beziehung von anderen zu unterscheiden. Trotz Auf- klärung einiger neuer Tatsachen haben sich hierbei mehrere neue Fragen ergeben, die zu entscheiden der Zukunft überlassen werden muß. 218 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Literatur.^) Baccarini, P., Sopra alcuni microorganismi del Disodile di Mcllili. (Bull. Accad. Gioenia, Catania. LXIV. 1900. p. 3.) — Sopra i caratteri di qualche Endogone. (Nuovo Giorn. Bot. Ital. Vol. X. 1903. p. 79—92.) de Bary, A., Vergl. Morphologie u. Biologie der Pilze. Leipzig 1884. Berkeley, J. M., Notices of British hypogaeous Fungi. (Ann. and Magaz. of Natur. History. Vol. XVIII. 1846. p. 81.) — Flora Tasmaniae. — Fungi. (Hookers Botany of the Antartic Voyage. Part. III. Vol. II. 1860. p. 270.) Berlese, A. N., Über die Befruchtung und Entwickelung der Oosphäre bei den Peronosporeen. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 31. 1898. p. 159. tab.) B 1 a c k m a n , V. H., On the fertilization, alternation of generation and general cytology of theUredineae. (Ann. of Bot. Vol. XVIII. 1904. p. 323— 373. tab.) — and Fräser, H. C. J., On the sexuality and development of the asco- carp of Hiimaria granulata Quel. (Proc. Roy. Soc. Ser. B. 77. N. B. 1906. p. 518.) Blakeslee, A. F., Sexual reproduction in the Mucorineae. (Proc. of the Americ. Acad. of Arts a. Scienc. XL. 1904. p. 203—321. tab.) Brefeld, O., Botan. Untersuchungen über Schimmelpilze. Heft IV. 1881. p. 84. - — Untersuchungen a. d. Gesamtgeb. der Mycologie. Heft VI. 1884. — Dasselbe. Heft IX. 1891. p. 118. Bucholtz, F., Hypogaeen aus Rußland. (Hedwigia. XL. 1901. p. 313.) — Beiträge zur Morphologie und Systematik der Hypogaeen (Tuberaceen und Gastromyceten pr. p.) nebst Beschreibung aller bis jetzt in Rußland an- getroffenen Arten. (Aus d. Naturhist. Museum d. Gräfin K. P. Schere- m e t j e f f in Michailowskoje, Gouvernem. Moskau. I. 1902. p. 80 — 83. Taf. II. 11— 13; IV, 1—3; V, 3, 4.) MitöTaf. [Russ. mit deutsch. Resume.] — Zweiter Nachtrag zur Verbreitung der Hypogaeen in Rußland. (Bull, de la Soc. Imp. des Naturalistes de Moscou. 1907. p. 447, 448.) — Zur Entwicklungsgeschichte des Balsamiaceen-Fruchtkörpers nebst Be- merkungen zur Verwandtschaft der Tuberineen. (Annales mycolog. Vol. VIII. 1910. p. 121—141. tab.) — Die Grundlagen der heutigen Systematik der Ascomyceten. (Acta horti bot. Univ. Imp. Jurjewensis. T. XL 1910. p. 97—116.) [Russisch.] — Über die Befruchtung von Endogone lactijlua Berk. Vorl. Mitt. (Annales mycolog. Vol. IX. 1911. Heft 4.) — Neue Beitr. z. Morph, u. Cytologie d. unterird. Pilze T. I. Die Gattung Endogone Link. (Aus d. Nat.-hist. Museum d. Gräfin K. Schere- metjeff in Michailowskoje, Gouv. Moskau. Lfg. IX. Riga 1911. pp. 108 mit 8 Taf. [Russisch mit deutsch. Resume.] ^) Da das russische Manuskript dieser Arbeit bereits im Mai 1911 fertig war und dieselbe schon im August 1911 im Druck erschien, so konnten einige neuere diesbezügliche Abhandlungen nicht mehr berücksichtigt werden. Auch bei dieser deutschen Ausgabe, welche bereits im Herbst 1911 dem Druck über- geben wurde, habe ich keine Veranlassung Änderungen vorzunehmen, obgleich z. B. Krüger (1910) im Centralbl. f. Bakteriologie, Moreau (1911) im Bull. Soc. myc. de France und vor allem C 1 a u s s e n (1912) in Zeitschr. f. Bot. mehrere angeregte Fragen über die Kemverhältnisse bei den Phycomyceten und Ascomyceten behandeln. Verf. Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 219 Chmielewsky, W., Zur Frage der Kopulation der Kerne beim Ge- schlechtsprozeß der Pilze. (Memoir. d. Neuruss. Naturf.-Gesellsch. Odessa. XIII. 1888. p. 113.) [Russisch.] — Materialien zur Morphologie u. Physiologie des Sexualprozesses bei den niederen Pflanzen. (Arbeit, d. Naturf.-Gesellsch. an der Univ. Charkow. T. XXV. 1890—1891. p. 89—168. tab.) [Russisch.] Christman, A. H., Sexual reproduction in rusts. (Bot. Gaz. Vol. 39. 1905. p. 267—275. tab.) — Altemation of generation and the morphology of the sporeforms in rusts. (Bot. Gaz. Vol. 44. 1907. p. 81—101.) Claussen, P., Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Boudiera. (Bot. Ztg. Bd. 63. 1905. p. 1. tab.) — Zur Kenntnis der Kernverhältnisse von Pyronema confluens. (Vorlauf. Mitt.) (Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. XXV. 1907. p. 586—590.) — Über Eientwickelung und Befruchtung bei Saprolegnia monoica. (Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. XXV. 1908. p. 144. tab.) C o r d a , A. C. J.. Icones fungorum. T. V, 1842. p. 25. T. VI. tab. IX. fig. 94. — Anleitung zum Studium der Mycologie. Prag 1842. p. LXXIX et 100 (inter Pisocarpiaceas) . Dangeard, P., La reproduction sexuelle des Ascomycetes. (Le Botaniste. Ser. IV. 1894.) — La fecondation nucleaire chez les Mucorinees. (Compt. Rend. Acad. d. Sc. Vol. 142. 1906. p. 645—646.) — Recherches sur le developpement du perithece chez les Ascomycetes. (Le Botaniste. Ser. X. 1907.) Davis, M., The fertihzationof^/öi^g-o Candida. (Bot. Gaz. Vol. 29. 1900. p.297. tab.) — Oogenesis in Saprolegnia. (Bot. Gaz. Vol. 35. 1903. p. 233, tab.) — Oogenesis in Vaucheria. (Bot. Gaz. Vol. 38. 1904. p. 81.) Ferguson, M. C, Contributions to our knowledge of the life history of Pinus etc. (Proc. Wash. Acad. of Sc. V. VI. 1904.) Fischer, Alfr., Phycomycetes (Rabenhorsts Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich u. der Schweiz. Bd. I. Pilze. Abt. IV. Leipzig 1892). Fischer, Ed., Hemiascineen und Tuberineen. (Rabenhorsts Krypto- gamenflora etc. Bd. I. Pilze. Abt. V. 1897. p. 124.) Fries, El., Systema mycologium. Vol. IL Lundae 1823. p. 295, 296. Gerassimow, I. L, Über die Lage und Funktion des Zellkerns. (Bull. Sog. Imp. d. Naturalistes de Moscou. Anneel899. p. 220— 267.) Ersch. 1900. — Über den Einfluß des Kerns auf das Wachstum der Zelle. (Bull. Soc. Imp. d. Naturahstes de Moscou. 1901. p. 185—220, tab.) — Zur Physiologie der Zelle. (Bull. Soc. Imp. d. Naturalistes de Moscou. 1904. p. 1—134, tab.) — Über die Größe des Zellkerns. (Beih. z. Bot. Centralbl. Abt. I. Bd. XVIII. 1904. p. 45—118, tab.) G r u b e r , E., Über das Verhalten der Zellkerne in den Zygosporen von Sporo- dinia grandis. (Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 19. 1901. p. 51.) Guignard, L., Etüde sur les phenomenes morphologiques de la fecondation. (]?ull. de la soc. bot. de France. T. 34. 1890.) H a g e |a , O., Untersuchungen über norwegische Mucorineen. I. (Videnskabs- /.elskabets Skrifter. I. Math.-Naturw. KL, 1907.) 220 Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. H a g e m , O., Untersuchungen über norwegische Mucorineen. II. (Videnskabs- Selskabets Skrifter, I. Math.-Naturw. Kl. 1910.) Hacker, V., Über das Schicksal der elterlichen und großclterlichen Kern- anteile. (Jenaisch. Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 37. N. F. 30. 1902. p. 297— 400.) Henckel, A., Einige Beiträge zur Histologie der ilfucoraceae. (Scripta botan. Vol. XXIII. 1905—1906. p. 124—132. [Russisch mit deutsch. Resume.] Harkness, H. W., Californian hypogaeous Fungi. (Proceed. California Acad. of Scienc. Ser. III. Botany. Vol. I. 1899. p. 280.) Heidinger, W., Die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaiicheria. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 26. 1908. p. 313, tab.) Hennings, P., Beiträge zur Pilzflora Südamerikas. II. (Hedwigia. Bd. 36. 1897. p. 190—246, tab.) Hennings, P., Lindau, G.,u. Neger, F., Kryptogamenflora d. Mark Brandenburg. Bd. VII. Pilze. Heft I. 1905. p. 3—5. Hesse, R., Die Hypogaeen Deutschlands. Bd. IL 1894. p. 77. Anm. Jaczewsky, A., Mykologische Flora des europäischen und asiatischen Rußlands. T. I. Die Peronosporaceen. Moskau 1901. Ikeno, S., Studien über die Sporenbildung bei Taphrina Johansonii Sad. (Flora. Bd. 88. 1901. p. 229—231, tab.) — Die Sporenbildung der Taphrina- Arten. (Flora. Bd. 92. 1903. p. 1 — 31, tab.) J u e 1 , H. O., Über Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung bei Dipodaacus. (Flora. Bd. 91. 1902. p. 47.) Kasanowsky, V., Aphanomyces laevis de Bary. I. Entwicklung der Sexual- organe und Befruchtung. (Ber. D. Bot. Ges. Bd. XXIX. 1911. p. 210 bis 228, tab.) Klebahn, H., Über die Zygosporen einiger Conjugaten. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1888. p. 160—166.) Kunze, G. und Schmidt, J. K., Mykologische Hefte. Vol. IL Leipzig. 1823. p. 113. Kurssanow, L., Zur Sexualität der Rostpilze. (Zeitschr. f. Botanik. Bd. IL 1910. p. 81—93, tab.) — Über die Teilung der Kerne bei Vaucheria. (EiojiorHqecKiii 3KypHa.3T. T. 11. KH. l-aa. MocKBa 1911.) Leger, M., Structure et developpement de la zygospore du Sporodinia grandis. (Rev. gen. de Bot. VII. 1895. p. 481—496, tab.) Lendner, Alf., Les Mucorinees de la Suisse. (Materiaux pour la Flora cryptogamique Suisse. Vol. III. Fase. 1. Berne 1908.) Link, H. Fr., Observationes in ordines plantarum naturales. Dissertatio I. (Magaz. d. Ges. naturf. Freunde. Berlin. Bd. III. 1809. p. 33. tab. IL fig. 52.) Lotsy, J. P., Vorträge über botanische Stammesgeschichte. Bd. I. Algen u. Pilze. Jena 1907. Ludwig, F., Entomologische Mitteilungen. (51. u. 52. Jahresber. d. Gesellsch. V. Freunden d. Naturw. in Gera, Reuß. Sep.-Abz. p. 6, 7.) Magnus, P., Über die Membran der Oosporen von Gystopus Tragopogonis [Pers.]. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XL 1893. p. 327, tab.) M a i r e , R., L'evolution nucleaire chez les Uredinees et la sexualite. (Extr. du Compt. rend. du congres internat. de bot. ä Expos, univers. de 1900. Lons-le Saunier 1901.) — Recherches sur quelques Ascomycetes. (Annales mycolog. Vol. III. 1905. p. 123—154, tab.) Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 22 1 Mattirolo, O., Elenco dei „Fungi hypogaei" raccolti nelle foreste di Vallom- broso negli anni 1899—1900. (Malpighia. XIV. 1900. p. 14, 15.) Mereschkowsky, K., Die Theorie zweier Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenese, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen. (Biolog. Centralbl. 1910. p. 278 u. ff.) M i y a k,e , K., The fertilization of Pythium de Baryanum. (Ann. of Bot. Vol. XV. 1901. p. 653, tab.) Nawaschin, S., Über die Befruchtungsvorgänge bei einigen Dicotyledoneen. (Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. p. 224, tab.) Nawaschin, S., Über die Befruchtung bei Kompositen und Orchideen. ■ (BuU. de l'Acad. d. sc. ä St. Petersbourg. XXIII. 1905—1906. p. 335—340.) [Russisch.] Nees V. Esenbeck, Chr. G., Das System der Pilze und Schwämme. 4". V^ürzburg. 1817 p. 158—159. Fig. 145. N e m e c , B., Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere cytologische Fragen. Berlin 1910. Nowakowski, L., Przyczynek do morfologii i systematyki skoczkow (Chytridiaceae). (Pamietnik Akad. Umiejetnosci w Krakowie. Wydzial matem.-przyrodn. T. IV. 1878. p. 174—198, tab.) Olive, E. W., Cytological studies on the Entomophthoreae. (Bot. Gaz. Vol. 41. 1906. p. 192, 229.) — Sexual cell fusions and vegetative nuclear divisions in the rusts. (Ann. of Bot. Vol. 22. 1908. p. 331—360.) Oltmanns, Fr., Über die Entwickelung der Sexualorgane bei Vaucheria. (Flora. Bd. 80. 1895. p. 388.) — Morphologie und Biologie der Algen. Bd. I/II. 1904/05. Face, L., Fertilization in Cypripedium. (Bot. Gaz. Vol. 44. 1907.) Pampaloni, L., Microflora e microfauna nel Disodile di Melilli in Sicilia. (Rendic. Accad. Lincei. Cl. fis.-mat. e nat. ser. 5. Vol. XI. 1902. p. 248—253.) — I resti organici nel Disodile di Melilli in Sicilia. (Palaeontographia ital. VIII. 1902. p. 121—130, tab.) Patouillard, N., Champignons de la Guadeloupe. (Bull. Soc. myc. France. T. XVIII. 1902. p. 171—186.) — Note sur le genre Paurocotylis Berk. (Bull. Soc. myc. France. Vol. XIX. 1903. p. 339—341.) Popta, C, Beiträge zur Kenntnis der Hemiasci. (Flora. Bd. 86. 1899.) Raciborski, M., Über den Einfluß äußerer Bedingungen auf die Wachs- tumsweise des Baaidiobolus ranarum. (Flora. Bd. 82. 1896. p. 107 — 132.) Ramlow, G., Zur Entwickelungsgeschichte von Theleholns stercoreus Tode. (Bot. Ztg. Bd. 64. 1906. p. 85—99, tab.) Riddle, L. W., Contributions to the cytology of the Entomophthoraceae : Preliminary communication. (Rhodora. Vol. VIII. 1905. p. 67, 68.) — On the cytology of the Entomophthoraceae. (Proc. Amer. Acad. of Arts and Sc. Vol. XLII. 1906. p. 177—197, 3 tab.) Ruhland, W., Studien über die Befruchtung der Albugo Lepigoni und einiger Peronosporeen. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 39. 1904. p. 135.) Saccardo, P. A., Fungi veneti vel critici vel mycologiae Venetae addendi. Ser. VI. (Michelia. Vol. I. 1877. p. 1.) 222 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogene Link. Saccardo, P. A. e Cavara, F., Funghi di Vallombroso. I. (Nuov. Giorn. bot. ital. Vol. VII. 1900. p. 296.) Sadebeck, R., Untersuchungen über die Pilzgattung Exoaacua etc. (Jahrb. d. wiss. Anstalt, z. Hamburg. 1883. p. 93 — 124, tab.) — Über die im Ascus der Exoasceen stattfindende Entwicklung der Inhalts- massen. (Sitzungsber. d. Ges. f. Botan. Hamburg. H. I. 1886. p. 5. Bot. Centralbl. Bd. XXV. 1886. p. 123.) Sadebeck, R., Die parasitischen Exoascaceen. Eine Monographie. (Jahrb. d. wiss. Anstalt. Hamburg. X. 1893.) Schröter, J., Über die auf Hutpilzen vorkommenden Mucorineen. (64. Jahresber. Schles. Ges. f. vaterl. Kult. 1886. p. 183.) — Die Pilze Schlesiens. I. Hälfte. (C o h n , Kryptogamenflora von Schlesien. Bd. III. 1889. p. 259, 260.) — Hemiascineae. (Engler u. Prantl, Natürl. Pflanzenfamil. T. I. Abt. I. 1894. p. 148.) Spegazzini, C., Las trufas argentinas. (Anal. soc. cientif. Argentina. XXIV. 1887. p. 120—128.) — Fungi argentini novi vel critici. (Anal, de Mus. Nacion. de Buenos Aires. 1899. p. 81—365, 2 tab.) Stevens, F. L., The Compound oosphere of Alhugo BUH. (Bot. Gaz. Vol. 28. 1899. p. 149, tab.) — Gametogenesis and fertilization in Albugo. (Bot. Gaz. Vol. 32. 1901. p. 77. tab.) Stoppel, R., Eremascus fertilis nov. spec. (Flora. Bd. 97. 1907. p. 332 bis 346, tab.) Thaxter, R., The Entomophthoreae of the United States. (Memoirs Boston Soc. of Natur. Hist. IV. N. VI. 1888. p. 134, 8 tab.) Trow, A. H., Biology and cytology of Pythium ultimum nov. sp. (Ann. of Bot. Vol. XV. 1901. p. 269.) — On fertilization in the Saprolegnia. (Ann. of Bot. Vol. XVIII. 1904. p. 541, tab.) Tulasne, L. R. e Tulasne, C, Fungi nonnulli hypogaei novi v. minus cog^it . (Giorn. botan. Ital. Vol. IL 1845. part. 1. p. 63.) — Fungi hypogaei. Ed. I. Paris. 1851. Ed. altera. 1862. p. 181, 183. Tab. XX. fig. L IL Vuillemin, P., Sur un cas particulier de la conjugaison des Mucorinees. (Bull. Soc. Bot. France. XXXIII. 1886. p. 236.) — Developpement des azygospores d' Entomophthora. (Compt. Rend. T. 130. 1900. p. 522.) — Recherches morphologiques et morphogeniques sur la membrane des zygospores, (Bull. soc. sei. Nancy. Ser. 3. T. IV. 1903. p. 239—267, tab.) — Les bases actuelles de la systematique en mycologie. (Propress, rei botan. Vol. IL 1908. p. 1—170.) Wag er, H., Observations on the structure of the nuclei in Peronoapora paraaitica and on their behaviour during the formation of the oospore. (Ann. of Bot. Vol. 4. 1889. p. 127.) — On the structure and reproduction of Cyatopua candidua Lev. (Ann. of Bot. Vol. X. 1896. p. 295, tab.) — On the fertilization of Peronoapora paraaitica. (Ann. of Bot. Vol. XIV. 1900. p. 263—279, tab.) Bucholtz, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 223 Erklärung der Abbildungen. Alle Figuren sind mit Hilfe des Abbe sehen Zeichenapparates entworfen von Präparaten, ■welche mit einem Mikroskop von Z e i s s (Ob. DD und Apochromat 2 mm mit 1,30 Apertur und Okular 2 und 4) und Reichert (Ob. 6 b, 7 a und Okul. 2 und 4) untersucht wurden. Tafel III. Endogone lactiflua Berk. Fig. 1. Eine den Fruchtkörper durchziehende, einem fremden höheren Pilz angehörige Hy'phe. ,, 2. Die den Fruchtkörper zusammensetzenden Hyphen. ,, 3. Hj^he mit Querwand und umgebogenem Ende. ,, 4 — 10. Anschwellungen der Hyphen an den Enden und an den Seiten, wahrscheinlich Progametenanlagen vorstellend. ,, 11 — 13. Junge Progameten verschiedener Herkunft und Geschlechts, einander berührend. ,, 14. Einzelne Progamete. ,, 15. Zwei Progameten mit wurmförmigen Anhängseln. ,, 16. Sich berührende Progameten mit zahlreichen Kernen längs den Wänden. ,, 17 u. 18. Querschnitt durch junge Progameten mit in Teilung begriffenen Kernen längs den Wänden. ,, 19. Weibliche Progamete mit anliegender, männlichen; in ersterer ein zentraler und mehrere peripherische Kerne. ,, 20 u. 21. Zurückströmende Kerne in der weiblichen Progamete. ,, 22. Weibliche Progamete mit wandständigen Kernen. Fig. 1, 2, 4—14, 16—22 von Material 21; Fig. 3 von 7; Fig. 15 von 15. — Fig. 1, 16—22 Sind Mikrotomschnitte. — Vergrößerungen: Fig. 1, 16— 22— 950 fach; Fig. 2, 9, 13— 350 fach; Fig. 3, 15— 250 fach; Fig. 4—8, 10—12, 14— 600 fach. Tafel IV. Endogone lactiflua Berk. Fig. 23. Auftreten der Querwand in der männlichen Progamete. 24. Bildung der Kopulationsöffnung zwischen beiden Gameten. 25. Ungleichmäßig reifende Gameten. 26. Gamete mit Kernen, die sich nicht rechtzeitig in den Suspensor zurück- gezogen haben. 27. Gameten im Momente der Kopulation. 28. Sekundäre Querwandbildung im Suspensor. 29. Zwei charakteristisch eingebogene Kopulationszellen. 30. Übertritt des männlichen Kernes in die weibliche Gamete ; Querschnitt. 31. Weibliche Gamete mit beiden Kernen. 32. Eingebogene weibliche Gamete in Zusammenhang mit den Hyphen. 33. Charakteristische Form des weiblichen Suspensors. 34 u. 35. Beginn der Zygotenbildung. 36. Kopulationsäste mit Zygotenanlage. Fig. 2.S— 25 von Material 21; Fig. 36 von 18. — Fig. 23—31, 33—35 sind Mikrotom- schnitte. — Vergrößerungen: Fig. 23—31, 33—950 fach; Fig. 32—350 fach; Fig. 34, 35-550 fach; Fig. 36 — 450 fach. Tafel V. Endogone lactiflua Berk. Fig. 37. Zygotenbildung ohne männlichen Kern. „ 38 — 42. Verschiedene Stadien des Kernübertrittes in die Zygote. 224 B u c h o 1 t z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. Fig. 43. Verschluß der Zygotenöffnung durch ein Häutchen. ,, 44 u. 45. Junge Zygoten mit beiden Kernen. Fig. 37 — 45 von Material 21. — Alle Figuren sind Mikrotomschnitte. — Fig. 37 — 39, 41, 42, 44, 45 vergrößert 950 fach; Fig. 40, 43— 550 fach. Tafel VI. Endogene lactiflua Berk. Fig. 46. Hyphen, die junge Zygote einhüllend. ,, 47. Entstehung der Hyphenhülle an der Zygote. ,, 48 u. 49. Zygote mit quer durchschnittener Hyphenhülle. ,, 50. Eine aus der Hyphenhülle herausfallende Zygote. Fig. 46 — 50 von Material 21. — Fig. 46 — 49 sind Mikrotomschnitte. — Fig. 46, 47 ver- größert 950 fach; Fig. 48, 49— 550 fach; Fig. 50— 350 fach. Tafel Vn. Endogene lactiflua Berk. Fig. 51. Reife Zygote mit gespaltener Membran und ,, Flammenkrone". 52. Zygote mit ,, Flammenkrone" in Verbindung mit der Gamete. ,, 53 u. 54. Zwei Typen der Zungenbildung an der ,, Flammenkrone". 55. Anormale Wandverdickung der Gamete und Zygote (Flammenkrone nicht ausgezeichnet). 56 — 58. Reife Zygoten mit herausfallendem Inhalt und Kopulationsästen. Fig. 51, 58 von Material 21; Fig. 52, 55, 56 von 18; Fig. 63, 54 von 17; Fig. 57 von 16. — Fig. 51 — 55 sind Mikrotomschnitte. — Vergrößerungen: Fig. 51, 52, 55 — 550 fach; Fig. 53, 54— 950 fach; Fig. 56, 57— 250 fach: Fig. 58— 350 fach. Tafel VIII. Endegone lactiflua Berk. Fig. 59 u. 60. Zygoten mit Kopulationsästen. 61. Reife Zygote mit beiden, nicht verschmolzenen Kernen; Hülle nicht gezeichnet. Endegene macrocarpa Tul. Fig. 62 u. 63. Junge Chlamydosporen. 64. Junge Chlamydospore mit rückströmendem Plasma. 65. Junge Chlamydospore mit einströmendem Plasma. 66. Desgl., oberer Teil nicht ausgezeichnet. 67. Desgl., mit eingedrückten Wänden. ,, 68 u. 69. Chlamydosporen und Hyphenfusionen. 70. Hyphen mit falschen Querwänden. Fig. 59 von Material 7; Fig. 60 von 16; Fig. 61 von 18; Fig. 62—67, 70 von 26; Fig. 68, 69 von 25, — Fig. 61, 65—67 sind Mikrotomschnitte. — Vergrößerungen: Fig. 59, 60, 62—64, 68— 70— 250 fach; Fig. 61, 65, 66— 550 fach; Fig. 67— 450 facli. Tafel IX. Endegene macrecarpa Tul. Fig. 71. Chlamydosporenwand und Querwand im Stiel. ,, 72. Zwei Chlamydosporen an einem Ast. ,, 73. Porenkanäle in der Chlamydosporenwand. ,, 74. Junge Chlamydospore mit einströmenden Kernen. B u c h o 1 1 z , Beiträge zur Kenntnis der Gattung Endogone Link. 225 Endogone microcarpa Tul. Fig. 75. Chlamydospore mit Stiel. 76. Querschnitt durch eine Chlamydospore, die gefärbten Kerne zeigend. Endogone Ludwigii nov. sp. Fig. 77. Hyphe von der Fruchtkörperoberfläche. ,, 78. Hyphe aus dem Innern des Fruchtkörpers mit charakteristischen Ver- breiterungen und falschen Querwänden. ,, 79 u. 80. Zygoten mit Kopulationsästen. 81. Aus der Zygote herausfallende „Spore". ,, 82. Aus der Zygote herausgedrängte ,, Spore". 83, 85, 86. Zygotenquerschnitte mit fusionierten Kernen. 84. Zygotenquerschnitte mit noch nicht fusionierten Kernen und ge- spaltener Membran. ,, 87- Zygotenquerschnitt vor der Kernfusion. Fig. 71—73 von Material 26; Fig. 74 von 25; Fig. 75, 76 von 7; Fig. 77—79, 82—85 von 1; Fig. 80, 81, 86, 87 von 2. — Fig. 71, 73, 74, 76, 78, 83—87 sind Mikrotomschnitte. — Vergrößerungen: Fig. 71, 73—76, 78, 83— 87— 550 fach; Fig. 72, 77— 250 fach; Fig. 79—82— 450 fach. Tafel X. Endogone pisiformis Link. Fig. 88. Fruchtkörper, Längsschnitt. 89 u. 90. Junge Sporangien. 91. Doppelsporangium. 92. Sporenbildung in einem Teil des Stieles. 93 — 95. Aufeinanderfolgende Stadien der Sporangienbildung. 96. Ganzes Sporangium. Endogone lignicola Pat. Fig. 97 u. 98. Sporangien (?) von außen. ,, 99. Schnitt durch ein Sporangium und seiner Membran. Endogone (Paurocotylis) fulva (Berk.). Fig. 100 — 102. Hyphenenden in der Rinde des Fruchtkörpers. „ 103 u. 104. Sporangien (?). i Endogone lactiflua Berk. var. Fig. 105. Zygote mit Kopulationsästen. ,, 106. Schnitt durch Zygote und weibliche Gamete. 107. Schnitt durch eine Zygote mit fusionierten Kernen. 108, 109. Desgl., vor Fusion der Chromatinmassen. 110. Desgl. mit vier Chromatinkörpem. Begiimende Kernteilung? Fig. 88—94 von Material 2; JFig. 95 von 1; Fig. 105—110 von 15. — Fig. 89—95, 99, 107—110 sind Mikrotomschnitte. — Vergrößerungen: Fig. 88— 12 fach; Fig. 89—96, 99, 107 bis 110— 550 fach; Fig. 97, 98, 100— lOe— 250 fach. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 2. 15 226 Conspectus Florae Turkestanicae. Übersicht sämtlicher bis jetzt für den Russischen Turkestan [d. h. für die Gebiete: Transkaspien, Syrdarja, Fergana, Samar- kand, Semiretschje, Semipalatinsk (außer dem östlichen Teile), Akmolly, Turg-ai und Uralsk (jenseits des Uralflusses) nebst Chiwa, Buchara und Kuldsha] als wildwachsend nachgewiesenen Pflanzenarten. Zusammengestellt von Olga Fedtschenko, St. Petersburg und Boris Fedtschenko, Oberbotaniker a. Kaiserl. Botan. Garten, St. Petersburg. (Fortsetzung.) LIX. Compositae. 374. Gundelia Tourn. 2067. G. Tournefortii L. Sp. pl. (ed. la) p. 814. — 1753. — Led. Fl. ross. IL 464. — Boiss. Fl. or. III. p. 121. Kopet-dagh: am Sumbar (Sintenis). 375. Eupatorium L. 2068. E. cannabinumL., Sp. pl. (ed. la) p. 838. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 465. — Boiss. Fl. or. III. p. 154. — Hook. Fl. br. Ind. III. 243. Transkaspien: am Fl. As'chabadka (Litwinow!). 376. Petasites Tourn. 2069. P.officinalis Moench. Meth. 568. — Led. Fl. ross. IL 468. — Boiss. Fl. or. III. p. 377. Tussilago Petasites L., Sp. pl. (ed. la) 866. — 1753. Uralsk-Gebiet (Sawitsch). Die Angabe von Sawitsch ist die einzige für unser Gebiet. Sollte sie nicht auf einem Fehler beruhen und vielleicht zur folgenden Art gehören ? An einem anderen Orte seiner Arbeit erwähnt Sawitsch Petasites ohne irgendeine Art zu bezeichnen. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 22 7 2070. P. s p u r i u s (Retz.) Reichenb. Fl. excurs. p. 279. — Led. Fl. ross. II. p. 469. Tussilago spuria Retz. Obs. I. p. 29. — ■ Willd. Sp. pl. III. 1972. T. tomentosa Ehrh. Beitr. III. p. 65. — Hoppe, Taschenb. 1803, p. 51. Petasites toynentosus DC. Prodr. V. 207. Uralsk- Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Syr- darja-Gebiet: auf der Etikette eines Exemplars im Turkestanischen Herbar des Kaiserlichen Botanischen Gartens heißt es: bei Taschkent (Kiischakewitsch) . Turcomania borealis (Karelin). 377. Tussilago L. 2071. T. Farfara L., Sp. pl. (ed. la) p. 865. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 470. — Boiss. Fl. or. III. p. 377. Uralsk- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semiretschje, Syrdarja- Gebiet. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau; Tian-schan, Pami- roalai: Kulab, Baldshuan, Serawschan, Alai-Kette. 378. Aster L. 2072. A. alpinusl.., Sp. pl. (ed. la) p. 872. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 472. — Boiss. Fl. or. III. p. 157. Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, ? Semiretschje: Saratau und Koktau (Schrenk). Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Pamiroalai, Tian- schan. Turcomania (Karehn). Anmerkung: Sollte nicht hierher auch Aster sp. ge- hören, welcher von S a w i t s c h für das Uralsk- Gebiet angeführt wird ? var. discoideus Led. = A. chrysocomoides Turcz.Cat. Baikal. N. 581 nonDesf. Dshungarischer Alatau: Sairam (A. Regel!), var. minor Led. = A. nivalis Adams in Web. et Mohr. Beitr. I. 67. Akmolly-Gebiet: Ulu-tau (Gordjagin, Mater. Vegetat. West- Sibiriens). Auch im Dshungarischen Alatau (A. Regel). 2073. A. flaccidus Bge, Enum. plant, in Mem. Sav. Etr. St. Petersb. II. (1835) p. 599. — Led. Fl. ross. II. p. 473. Aster heterochaeta Benth. in Gen. pl. II. 272. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 250. — Duthie, Alkocks pl. p. 22, N. 40. Dshungarischer Alatau, Pamiroalai und Tian-schan. Es wird eine Varietät angeführt: var. minor Herd. 15* 228 Fedtschcnko, Conspectus Florae Turkestanicae. 2074. A. consanguineus Led. Fl. ross. II. p. 473. Wird für den Pamiroalai angeführt: auf Alpenwiesen der Transalaikette (Korshinsky, Skizzen der Vege- tation von Turkestan, p. 67). Diese Angabe ist höchst zweifelhaft, da A. consanguineus bis jetzt nur für die Inseln des Bering-Meeres (Insula Korjäginsk — Hertens!) bekannt ist. Im turkesta- nischen Herbar liegt unter dem Namen von A. con- sanguineus eine Pflanze, gesammelt von A. Fetissow am 16. VII. 1878 am See Sairam im Dshungarischen Alatau; obwohl die Bestimmung von K. W i n k 1 e r ist, scheint sie uns nicht richtig zu sein, und es gehört die Pflanze eher zu A. a l p i n u s L. 2075. A. tat ar icu s L. fil. Suppl. 373. — Led. Fl. ross. II. p. 475. Ostufer des Kaspischen Meeres (Karelin). Die einzige Angabe dieser Art für unser Gebiet ist nicht zuverlässig. 2076. A. Amellusl.. ?>^. pl. (ed. la) p. 873. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 476. — Boiss. Fl. or. III. p. 157. Wird für ,,Turcomania" von Karelin angeführt. 379. Tripolium Nees. 2077. T. vulgare Nees, Gen. et sp. Aster 153. — Led. Fl. ross. II. p. 477. Aster Trifolium L., Sp. pl. (ed. la) p. 872. — 1753. — Boiss. Fl. or. III. p. 158. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje, Syrdarja- Gebiet, Fer- gana, Samarkand- Gebiet, Kuldsha, Buchara, Tian- schan, Turcomania (Karelin). Es wird eine Varietät angeführt: var. s uh d ent atum Trautv. Semipalatinsk- Gebiet . 380. Galatella Cass. 2078. G. punctata Lindl. in DC. Prodr. V. 255. — Led. Fl. ross. II. p. 478. G. punctata Cass. Dict. 18 p. 57, ex Boiss. Fl. or. III. p. 160. Aster acer L., Sp. pl. (ed. 2a) p. 1228. A. sedijolius L., Sp. pl. (ed. la) p. 874. — 1753. Linosyris punctata Cass. (forma discoidea), Boiss. Fl. or. III. p. 161. ? Galatella, A. Regel, Reisebriefe in Bull. Soc. Nat. Moscou 1878, p. 172. — Taschkent, am Salar. Chrysocoma hiflora L., Sp. pl. p. 841. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 229 Uralsk-Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje, Syrdarja- Gebiet. Dshungarischer Alatau, Pamiroalai, Tian-sclian, Turco- mania (K a r e 1 i n s var. discoidea). Es werden folgende Varietäten angeführt: var. discoidea Lallem. Chrysocoma dracunculoides Lam. Encycl. meth. I. 192. var. turkestanica C. Winkl. var. dracunculoides (Lam.) Led. Aster dracunculoides Lam., Encyd. meth. L 303. Oelasia desertorum Less. in Linnaea IX. 183. var. r a d i a t a Trautv. var. grandiflora Lallem. var. squamosa Lallem. var. parviflora C. Winkl. var. densiflora Lallem. Aster trinervijolius Less. in Linnaea IX. p. 183, ex Led. Fl. ross. IL p. 478. var. angustifolia Led. Chrysocoma angustifolia C. A. Meyer, Reise in die östl. song. Kirg.-Steppe, pp. 359, 364, 373, 420 (Verbreitung), 492 und 495. 2079. O. daurica DC. Prodr. V. 256. — Led. Fl. ross. IL 480. Tian-schan: Paß Bos-turgai (Knorring!), Dshebagly- baschi (Minkwitz). Pamiroalai: Karategin, Serawschan. Dshungarischer Alatau: Bogdo, Talki, Sairam. var. h i s p i d a C. Winkl. in herb. Tota planta hispidula. Dshungarischer Alatau: Altyn-emel-Paß, 3. VIII. 1880 (A. Regel!). 2080. G. Hawptii Lind, in DC. Prodr. V. 256. — Led. Fl. ross. IL p. 481. Aster Hawptii Fisch, in Led. Fl. alt. IV. 100. A. jastigiatus Led. Ic. pl. fl. ross. t. 161. Galatella squamosa DC. Prodr. V. p. 257. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje, Tarbagatai. var. tenuifolia Led. Tian-schan: bei Verny (Krassnow, Verzeichnis). 381. Calimeris Nees. 2081. C. altaica Nees, Gen. et sp. Aster p. 228. — Led. Fl. ross. IL p. 482. Aster altaicus Willd. Enum. hört. Berol. 881. — Boiss. Fl. or. III. 158. — Hook. Fl. br. Ind. III. 251. Anmerkung: Zu dieser Art gehört auch die Pflanze vom Fl. Algoi, die von K. Winkler als C biennis ß bestimmt wurde. 230 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Akmolly- Gebiet (am Ufer des Fl. Dsharly), Semipala- tinsk-Gebiet, Semiretschje, Syr-darja-Gebiet, Fergana, Samarkand-Gebiet, Transkaspien, Kuldsha, Buchara. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pami- roalai, Kopet-dagh. Es werden folgende Varietäten angeführt: var, major C. Winkl. var. s uh V ir i di s Lauern. var. suh in cana Lallem. var. s c ab r a Lallem. 2082. C. Alberti Rgl Descr. pl. nov. in Act. horti Petrop. VIIL p. 64L Serawschan ^A. Regel!). — Außerdem ,,ex semin. turkest. Alb. Regel fl. 1883 h. pomologico". 2083. G. j r ut i CO 8 a C. Winkl. Decas nona Compos. nov. Turkest. in Act. Horti Petrop. C. sufjruticosa C. Winkl. (lapsu) Krassnow, Versuch d. Entwick. -Geschichte der Flora des Tian-schan, p. 38L — Krassnow, Verzeichnis p. 64, N. 516. Dshungarischer Alatau: Algoi-Kaptschagai (A. Regel!); Tian-schan: Bedel (Krassnow!); Pamiroalai: Alai-Kette, Alai 20. VIL 1878 (Kuschakewitsch!) und Fl. Dshegen 20. VIL 1878 (Skorniakow!). 382. Arctogeron DC. 2084. A. gramineus (L.) DC. Prodr. V. 261. — Led. Fl. ross. IL 489. Erigeron gramineum L., Sp. pl. (ed. la) p. 864. — 1753. Tarbagatai (Sievers). 383. Diplopappus DC. 2085. D. turkestanicus Rgl et Schmalh. Descr. pl. nov. fasc. VI. in Acta Horti Petrop. V. p. 615, N. 54. Erigeron turkestanicus O. F edtschenko, Pamir-Flora, N. 207. — 0. u. B. Fedtschenko, Plantae Turkest., imprimis Alaicae, IL p. 26, N. 358. Aster turkestanicus Franchet, PI. du Turkestan. Mission Capus, p. 303. Aster sp., near A. turkestanicus Franch., Duthie, Alcocks plants, p. 22, N. 41. Tian- chan und Pamiroalai. Es weiden Varietäten unterschieden: var. elongatus C. Winkl. var. serratifolius C. Winkl. 2086. D. Capusi (Franchet). Aster Capusi Franchet, Plantes du Turkestan, Mission Capus, p. 304. Pamiroalai, Serawschan: Marsitsch (Capus). Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 231 2087. D. andryaloides (DC). Conyza andryaloides DC. Prodr. V. 377. ErlgeiOn andryaloides (DC.) Benth., O. Fedtschenko, Pamir-Flora N. 208 und Suppl. zur Pamir-Flora. — Hooker, Fl. br. Ind. III. p. 255. Erigeron Olgae Rgl et Schmalh. var. pamiricus C. Winkl. in sched. Aster {DiplopappMs) Poncinsii Franchet, Note sur une coli, de pl. rapp. par Poncins, p. 3, in Bull, du Mus. d'Hist. Nat. 1896, N. 7, p. 345. Pamiroalai: Pamir und Schugnan. 384. Rhinactina Less. 2088. Rh. limonifolia Less. in Linnaea VI. p. 119. — Led. Fl. ross. II. p. 485. Äster ohovatus C. A. Mey. in Led. Fl. alt. IV. 95. — Franchet, PI. d. Turkestan, Mission Capus, p. 304. Dshungarischer Alatau; Tian-schan; Pamiroalai: Alai- Kette (O. Fedtschenko!!), Transalaikette : Irkeschtam (Skorn-akow!). 2089. Rh. unijlora Bge ap. DC. Prodr. V. 279. — Led. Fl. ross. II. p. 485. Aster eremophilus Bge Enum. alt. p. 77. Aktaw- Gebirge 18. V. (Schrenk!). 385. Erigeron L. 1. Euerigeron. 2090. E. S to ck s ianu s Boiss. Diagn. Ser. II, 3, p. 8. — Boiss. Fl. or. III. 463. Transkaspjen (Sintenis). 2091. E. azureus Rgl in herb. Tian-schan: Sussamyr. Pamiroalai: Berg-Buchara. 2092. E. aur antiacus Rgl, Gartenflora 1879, p. 289 et in Act. horti Petrop. VI. 1879 p. 305. E. uniflorus Herd, in Rgl et Herder PI. Semen, p. 20, N. 516. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Es werden Varietäten angeführt: var. latifolius C. Winkl. var. major C. Winkl. var. minor C. Winkl. 2093. E. polymorphus Scop. Fl. carniol. ed. II. vol. IL p. 160. — 1772. — Vierhapper, Erigeron, p. 474. Erigeron glabratus Hoppe ap. Bluff et Fingerh. Comp. Fl. Germ. Sect. I. Tom. IL p. 364. — 1825. — Led. Fl. ross. IL p. 490. 232 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Trimorphaea glabrata Rupr. in Osten-Sacken et Ruprecht, Sertum tianschanicum, p. 51. Dshungarischer Alatau, Tian-schan. Es wird eine Varietät angeführt: var. trichocephalus. 2094. E. pulchellus (Willd.) DC. Prodr. V. 287. — Led. Fl. ross. II. p. 486. — Boiss. Fl. or. III. p. 164. Aster pulchellus Willd. Sp. pl. III. 2019. Trimorqihaea pulchella Rupr. in Osten-Sacken et Rupr. Sert. tiansch. p. 51. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pami- roalai. Man unterscheidet die Varietäten: var. monocephalus. var. polycephalus (= pleiocephalus C. Winkl.). var. coerulescens C. Winkl. 2095. E. uniflorus L., Sp. pl. (ed. la) p. 864. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 490. — Boiss. Fl. or. III. p. 165. — Vierhapper, Erigeron p. 495. E. alpinus var. unijlora Trautv. Enum. pl. Song. p. 340, N. 556. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pami- roalai. 2096. E. eriocalyx (Led.) Vierh., Erigeron p. 521. E. alpinus ß eriocalyx Led. Fl. alt. IV. 91. — 1833. E. uniflorus Led. Fl. ross. IL p. 490 ex parte. Dshungarischer Alatau (wird von Vierhapper angeführt: ,, Alatau C. A. Meyer 1841"). 2097. E. petiolaris Vierhapper, Erigeron p. 582. Aster alpinus var. petiolaris C. Winkl. in herb.! Dshungarischer Alatau (wird von Vierhapper angeführt: ,, Alatau 1841, C. A. Meyer"). Tian-schan (Brotherus!). 2098. E. turkestanicus Vierhapper, Erigeron p. 522. E. uniflorus var. incayia C. Winkl. in herb. Tian-schan: Nordabhang der Sussamyr- Kette, 8000 bis 10 000' (Fetissow!); Paß Terek am oberen Laufe des Usun-Achmat, 10 000—12 000' (Fetissow!). 2099. E. oread es (Schrenk) Fisch, et Mey. Ind. sem. h. Petr. XL suppl. p. 17. E. alpinus var. oreades Trautv. Enum. pl. song. N. 556. E. uniflorus ß oreades Schrenk in Fisch, et Mey. Enum. pl. nov. p. 39. — 1842. — Led. Fl. ross. IL p. 490. Dshungarischer Alatau und Tarbagatai. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 233 2. C o enot u s. 2100. E. c an ad en s i s L., Sp. pl. (ed. la) p. 853. — Led. Fl. ross. II. p. 487. — Boiss. Fl. or. III. p. 163. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 254. Conyzella canadensis Rupr. in Osten- Sacken et Rupr. Sert. tiansch. p. 51. Uralsk- Gebiet, Turgai-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje, Syrdarja- Gebiet, Fergana, Samarkand- Gebiet, Kuldsha, Buchara, Chiwa. Dshungarischer Alatau,Tian-schan, Pamiroalai. 3. Trimorpha. 2101. E. acer L.. Sp. pl. (ed. la) p. 863. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 488. — Boiss. Fl. or. III. p. 166. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje. Turcomania borealis (Karelin). Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian- schan, Pamiroalai. Es werden folgende Varietäten angeführt: var. hrachyglossus DC. var. asteroides DC. var. microcephalus Led. var. con f er tu s Boiss. — Urmitan (Capus). var. serratifolius C. Winkl. var. podolicus Led. var. elongatus (Led.) . E. elongatus Led. Fl. alt. IV. p. 91 (1833). — Led. Fl. ross. II. p. 487. var. armeriaefolius (Turcz.) mit den Formen : f. humili s und f. lanatus. 2102. E. alpinus L., Sp. pl. (ed. la) p. 864. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 490. — Boiss. Fl. or. III. p. 165. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 255. Trimorphaea alpina Vierhapper, Erigeron p. 425. Semiretschje-Gebiet: Ajagus, Kopal. Tarbagatai, Dshun- garischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Es werden zwei Varietäten angeführt: var. erigeroides. Heterochaeta erigeroides DC. var. pleiocephalus Trautv. 4:. Conysastrum. 2103. E. amor pho glo s sus Boiss. Diagn. Ser. I. fasc. 6 p. 80. — Boiss. Fl. or. III. p. 166. Pamiroalai: Serawschan. 2104. E. Olgae Rgl. et Schmalh. in E. Regel, Descr. pl. nov. Fedtsch, p. 44. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 2 34 Fedtschcnko, Conspectus Florae Turkestanicae. 2105. E. khorassanicus Boiss. Fl. or. III. 170. Transkaspien : Suluklü bei der persischen Grenze (Sintenis!). 5. Heterochaeta. 2106. E. Lehmanni Boiss. Fl. or. III. 171. Heterochaeta pseuderigeron Bge Rel. Lehm. p. 618. Serawschan. 2107. E. eriocephalus Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. V. (1877) p. 613, N. 51. E. acris var. serotinus Herder PI. Semen. N. 515. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 2108. E. leucophyllus (Bge) Boiss. Fl. or. III. 171. Heterochaeta leucophylla Bge Rel. Lehmann, p. 617. Pamiroalai. 386. Lachnophyllum Bge. 2109. L. gossypinum Bge Rel. Lehmann, p. 327. Syrdarja- Gebiet: ist nach Norden bis zum Aulieata- Kreis verbreitet (B. Fedtschenkoü), Fergana, Samar- kand- Gebiet, Transkaspien, Buchara. Pamiroalai: in Berg-Buchara, am Wandsh, bis zur Höhe von 7000' (A. Regel!). var. glandulosum Bornm. et Sint. Planta glandulis obspersa. 387. Chamaegeron Schrenk. 2110. C h. oligocephalum Schrenk. in Bull. Phys. Acad. Petersb. III. 1845 p. 107. Semiretsch je- Gebiet: Maidshalyrgan 9. VII. 1843 (Schrenk). Diese Pflanze steht zu Erigeron Stocksianus Boiss. sehr nahe, auch verdient die Gattung Chamaegeron Schrenk kaum, als selbständige Gattung abgesondert zu werden. 388. Myriactis Less. 2111. M. Gmelini DC. Prodr. V. p. 309. — Led. Fl. ross. IL p. 492. — Boiss. Fl. or. III. p. 175. Pamiroalai, Serawschan: Urmitan (W. Komarow!, Lehmann!), Darwas: Chirgawat und Dshorif oberhalb Kalai-chumb am Pändsch, 17. IX. 1881, 5000' (A. Regel!). 389. Solidago L. 2112. 8. Virgaurea L., Sp. pl. (ed. la) p. 880. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 493. — Boiss. Fl. or. III. p. 156. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 245. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 235 Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai. 390. Brachyactis Led. 2113. B. ciliata Led. Fl. ross. II. p. 495. Erigeron ciliatus Led. Fl. alt. IV. 92. — Boiss. Fl. or. III. 169. Conyza altaica DC. Prodr. V. 380. Semipalatinsk- Gebiet, Semiretschje. Dshungarischer Alatau: Urtaksary, Kasch (A. Regel!). Tian-schan: Issyk-kul, Kutemaldy (A. Regel!); Issyk-kul, Uitam (Krassnow). Serawschan: Pändshikent, Tschupanata (Komarow!); Ufer des Serawschan und Samarkand (Lehmann) . 2114. B.gymnocephala Rupr. in Osten- Sacken et Ruprecht, Sertum tiansch. p. 51. Tian-schan. 391. Linosyris Lob. 2115. L. vulgaris Cass. ex Less. Syn. p. 195. — Led. Fl. ross. IL 495. — Boiss. Fl. or. III. p. 161. Chrysocoma Linosyris L., Sp. pl. (ed. la) p. 841. Uralsk-Gebiet. 2116. L. scoparia Kar. et Kir. Enum. pl. song. N. 427. — Led. Fl. ross. IL p, 496. Semiretschje-Gebiet. Dshungarischer Alatau (Dshubar- agatsch, am oberen Laufe der Lepsa). Tian-schan? 2117. L. villosa (L.) DC. Prodr. V. 352. — Led. Fl. ross. IL p. 495. — Boiss. Fl. or. III. p. 162. Chrysocoma villosa L., Sp. pl. (ed. la) p. 841. — 1753. Aster villosus Benth. et Hook., Schmalhausen, Fl. von Zentr.- und Südrußland, Krim und Nord-Kaukasus, IL p. 43, N. 1164. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet. 2118. L. g Iah rata Lindl. ap. DC. Prodr. V. 352. Aster villosus vär. glabratus Schmalhausen, Fl. von Zentr.- und Süd-Rußl. Galatella punctata var. discoidea f. minor Led. Fl. ross. IL 480. Chrysocoma tatarica Less. in Linnaea IX. 186. Linosyris tatarica C. A. Mey. in Bong, et Mey. Suppl. Fl. alt. N. 136. — Kar. et Kir. Enum. pl. song., mit drei Varietäten. 236 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Aster gldbratus. Uralsk-Gcbiet, Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje. Dshungarischer Akitau. K a r e 1 i n und K i r i 1 o w (k c.) führen folgende Varie- täten an: a. s cah r a. ß. florihunda. j-. macilenta. 2119. L. pu 71 ctata Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. V. 1877. 613. Tian-schan: Tekes, Musart (A. Regel!). Pamiroalai: Kurschab (Kuschakewitsch !) . 2120. L. d iv ar i cata DC. Prodr. V. p. 352, excl. syn. Gmel. ap. Led. Fl. ross. II. p. 496. Turgai-Gebiet. Es wird eine Varietät angeführt: var. r a d i at a Trautv. 2121. L. Grimmi Rgl et Schmalh. in Acta horti Petrop. V. (1877) p. 615. L. Capusi Franchet, Plantes du Turkestan p. 306. Fergana, Tian-schan, Pamiroalai. Es wird eine Varietät angeführt: ß. macrostyla Rgl et Schmalh. Unaufgeklärt bleiben: 1. Linosyris, Smirnow, Indersk-Berge, p. 16. 2. Chrysocoma n. sp., Karelin, Reise am Kaspischen Meere, p. 136. — Nordöstl. Ufer des Kaspischen Meeres (Karelin). 392. Karelinia Lessing. 2122. K. caspica (Pall.) Less. in Linnaea IX. 187. — Led. Fl. ross. IL p. 498. Serratula caspica Pall. Reise IL App. p. 743, N. 121, tab. Z. Pluchea caspica Hoffm. Compos. Paulsen in Kjoeb. Vidensk. Meddel. 1903, p. 147. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Semiretschje-Gebiet: Fl. Ili (Semenow), Urdshar, Ajagus und Alakul (Schrenk!), am Fl. Tschu (Schrenk!), Saryssu (Schrenk!). Syrdarja- Gebiet, Fergana, Samarkand-Gebiet, Transkaspien. Kuldsha: am Fl. Ili unweit Chorgos (Krassnow, Ver- zeichnis), Takiansi (A. Regel!, Turfan) ; Buchara, Chiwa. 393. Conyza L. 2123. C. umbrosa Kar. et Kir. Enum. pl. song. N. 428. — Led. Fl. ross. IL p. 498. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 237 Brachyactis umhrosa Benth. et Hook. Ic. pl. under t. 1106. — Hook. Fl. br. Ind. HI. 253. Fergana, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiro- alai. 2124. C. iliensis Trautv. in Bull. Soc. Natur, de Moscou, XXXIX. II. 342. — 1866. Semiretschje-Gebiet. 2125. C. Krauseana Rgl et Schmalh. in Acta horti Petrop. V. p. 616, N. 55. Semiretschje-Gebiet (Gorski!). Syrdarja-Gebiet. Tian-schan, Pamiroalai. 394. Evax Gärtn. 2126. E. filaginoides Kar. et Kir. Enum. pl. Soongar. N. 429. — Led. Fl. ross. II. p. 499. Ustj-Urt 25. IX. 1857 (Borszczow!). Turgai-Gebiet, Semiretschje-Gebiet. 395. Micropus L. 2127. M. er e et US L., Sp. pl. (ed. la). — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 500. — Boiss. Fl. or. III. p. 241. Syrdarja- Gebiet; Samarkand-Gebiet ; Transkaspien ; Buchara. 2128. M. homhycinus Lag. Gen. et Sp. p. 32. — Boiss. FL or. III. p. 241. Samarkand-Gebiet: Dshisak (Capus). 2129. M. long i f oliu s Boiss. et Reut, in Boiss. Fl. or. III. p. 242. Buchara: Schirabad (Capus). 396. Inula L. 1. Corvisartia. 2130. I. Helen i um L., Sp. pl. (ed. la) p. 881. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 500. — Boiss. Fl. or. III. p. 186. — Günther Beck, Inulae Europae, N. 1. Aster [Inula Helenium) Gmelin, Flora sibirica II. p. 175, N. 144. Turgai-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-Ge- biet (am Fl. Tentek), Kuldsha, Buchara, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. — Usgent. — Zwischen dem Flüßchen Tschajan und den Bergen Bugun (A. Regel, Reisebriefe 1878, p. 366). Boroldai (A. Regel, ibid. p. 367). 238 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 2. E nula. 2131. /. germanica L., Sp. pl. (ed. la) p. 883. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 505. — Boiss. Fl. or. III. p. 189. — Günther Beck, Inulae Europas, N. 4. Uralsk- Gebiet; hierher gehört auch die Angabe „Turco- mania borealis" (Karelin). 2132. I. salicina L., Sp. pl. (cd. la) p. 882. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 504. — Boiss. Fl. or. III. p. 187. — Günther Beck, Inulae Europas, N. 7. Aster salignus, Karelin, Reise am Kaspischen Meere, p. 135. Uralsk-Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Transkaspien, Kuldsha. Dshimgarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 2133. I. spiraeifolia L., Sp. pl. (ed. II) p. 1238, N. 10. — 1763. — Günther Beck, Inulae Europas, N. 9. /. squarrosa L., Sp. pl. (ed. II) p. 1240. — 1763. — Led. Fl. ross. II. p. 503. — Boiss. Fl. or. III. p. 188. Turcomania borealis (Karelin). 2134. I.hirta L., Sp. pl. (ed. la) p. 883. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 503. — Boiss. Fl. or. III. p. 187. — Günther Beck, Inulae Europas, N. 14. Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet ? Kuldsha (in der Nähe der Stadt Utsch-Turfan, Krassnow, Verzeichnis). Tian- schan. In der soongorisch-kirgisischen Steppe 1843 (Karelin). Nach Borszczow erstreckt sich die südöstliche Grenze der Verbreitung bis zum westlichen Abhänge der Mugdosharen. 2135. I. ensifolia L., Sp. pl. (ed. la) p. 883. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 504. — Boiss. Fl. or. III. p. 190. — Günther Beck, Inulas Europas, N. 19. Nördliches Turkmenien und östliches Ufer des Kas- pischen Meeres (Karelin). 2136. I. hritanica L., Sp. pl. (ed. la) p. 882. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 505. — Boiss. Fl. or. III. p. 193. — Günther Beck, Inulas Europas, N. 20, Conyza hritanica Rupr. in Osten- Sacken et Rupr. Sertum tianschanicum, p, 51. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja-Gebiet, Samarkand- Gebiet, Transkaspien, Kuldsha. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Es wird eine Varietät angeführt: var. vulgaris Günther Beck, Inulas Europas, p. 38, N. 20 ß. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 239 Inula macrolepis Bge, Rel. Lehmann p. 330. — 1851. — Boiss. Fl. or. III. p. 194. Samarkand- Gebiet: Samarkand (Lehmann). 2137. /. caspia Blume in Led. Ind. sem. h. Dorpat. 1822 p. 10. — Led. Fl. ross. IL p. 507. — Boiss. Fl. or. III. p. 194. — Günther Beck, Inulae Europae, N. 21. Turgai-Gebiet : am Fl. Irgis (Grigorjew in herb. Petrop.) ; Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet, Samarkand-Gebiet, Fergana, Kuldsha, Buchara, Chiwa. Turcomania borealis (Karelin). Tarbagatai, Tian-schan, Pamiroalai. Es werden unterschieden: var. hir s Uta C. Winkl. in herb, und var. scaberrirna Trautv. Enum. pl. song. Schrenk. N. 567. 2138. I.Oculus Christi L., Sp. pl. (ed. la) p. 881. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 502. — Boiss. Fl. or. III. p. 192. — Günther Beck, Inulae Etiropae, N. 22. Uralsk- Gebiet, Turgai-Gebiet und Kopet-dagh. 2139. /. vulgaris (Lamarck) Beck. Inulae Europae, N. 29. /. Conysa DC. Prodr. V. p. 464. — 1836. — Led. Fl. ross. IL p. 501. — Boiss. Fl. or. III. p. 190. Turcomania borealis (Karelin). 2140. I. glauca C. Winkl. in x-lcta horti Petrop. XL p. 275. Pamiroalai: Serawschan, Berg-Buchara. 2141. I. Sch^nalhauseni C. Winkl. in Acta Horti Petrop. IX. p. 420. Pamiroalai: Altyn-masar, 12. IX. 1878 (Newessky!), Jasgolan, IX. 1882 (A. Regel!), Schugnan, im Tale des Flusses Bogisch, 12. IX. 1882 (A. Regel!). 2142. I. Gr omh czewskii C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XIV. p. 149. — 1895. Paß Sandal, 11. VIII. 1890 (Grombczewski). 3. Limbarda. 2143. /. multicauli s Fisch, et Mey. Ind. I. sem. h. petropol. p. 30. — Led. Fl. ross. IL p. 508. — Boiss. Fl. or. III. p. 191. /. saxatili hs-m. äff., Eichw. Casp. cauc. p. 3. Uralsk- Gebiet und Transkaspien. 2144. /. ammo phila Bge ex DC. Prodr. V. 470. /. schu^nanica C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 276. Iphione radiata Benth. in Henderson and Hume, Labore, 323. Pamiroalai, Schugnan. 240 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 4. A eg o pht almus. 2145. /. rkizocephala Schrenk Enum. pl. nov. I. p. 51. — Led. Fl. ross. II. p. 507. — Boiss. Fl. or. III. p. 196. /. rhizantha, Wlangali, Geognostische Reisen in den östl, Teil der Kirgisen- Steppe in den Jahren 1849 und 1851 (Berg- Journal, 1853, russisch). Conyza rkizocephala Ruprecht in Osten- Sacken et Rupr., Sert. tiansch. p. 51. Semiretsch je- Gebiet. Zwischen Ajagus und Kopal. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai. 5. Pentanema. 2146. /. fl ex u o s a Boiss. et Hausskn. ex Boiss. Fl. or. III. p. 200. Samarkand- Gebiet: Pändshikent (Komarow). Pamiro- alai: Serawschan, Jori-Schlucht (O. Fedtschenko!!, Capus) ; Alai-Kette : zwischen Schahimardan und Kara- kasuk (O. Fedtschenko!!). Unaufgeklärt bleiben: 1. I. foetida Pall. Reise I. p. 43, 373, 375; III. p. 599. — Led. Fl. ross. II. p. 509. Uralsk-Gebiet (Pallas, Reise, ,,Ural fl. infer. (Pall.)" ex Led. 1. c). 2. und 3. I nul a n. sp. Karelin, Reise am Kasp. Meere, p. 138, NN. 128 und 129. Werden von Karelin für die nordöstlichen Ufer des Kaspischen Meeres angeführt. 397. Codonocephalum Fenzl. 2147. C. g ran de (Schrenk). Inula grandis Schrenk Enum. pl. nov. I. p. 50. — Led, Fl. ross. II. p. 508. /. macrophylla Kar. et Kir. Enum. pl. alt. N. 436. Semiretschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet: zwischen Orsk und Taschkent, V. 1870 (O. Fedtschenko!!), offenbar, irgendwo unweit Taschkent, denn im Jahre 1908 sammelte B. A. Fedtschenko diese Pflanze auf den Hügeln bei Kaplan-bek, unweit Taschkent. Tar- bagatai : in Wäldern an den Quellen der Flüsse Uldshar undTerekty. Dshungarischer Alatau: zwischen Sergiopol und Kopal (Ludwig). Tian-schan, Pamiroalai, Es wird eine Varietät unterschieden: var. p üb e s c e n s Schrenk. 2148. C. Peacockianum Aitch. et Hemsley in Aitch. The bot. afg. delim. Com. in Transactions Linn. Soc. 2. ser. III. 1, p. 75, tab. XXXI— XXXII. Kopet-dagh: bei As'chabad (Antonow, Sintenis), Tschuli (Radde). Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 241 398. Vicoa Cass. 2149. V. Alberto regelia C. Winkl. in Act. Horti Petrop. XL p. 277. Pamiroalai: Serawschan, Alai-Kette. 2150. F. divaricata (Cass.) Benth. et Hook. f. Gen. II. 335. Pentanemu divaricata Cass. Bull. Phil. 1818 p. 76. Inula divaricata Boiss. Fl. or. III. 200. Transkaspien: östlich von Tedshen (Radde!). Buchara: unweit Dengere am Fl. Tair 2000', 15/27. VII. 1883 (A. Regel!). 399. Vartheimia DC. 2151. V.persica DC. Prodi. V. 473. — Boiss. Fl. or. IIL p. 211. Kopet-dagh: Berge bei As'chabad (Radde!, Sintenis!). 400. Pulicaria Gärtn. 2152. P. vulgaris Gärtn. Fruct. II. 461. — Led. Fl. ross. II. 509. — Boiss. Fl. or. III. p. 204. Inula Pulicaria L., Sp. pl. (ed. la) p. 882. — 1753. /. pulicariae äff., Meyer, Reise in die song. Kirgisen- Steppe p. 360. Uralsk-Gebiet, Turgai- Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet. 2153. P. dyseyiterica (L.) Gärtn. Fruct. II. 461. — Led. Fl. ross. IL p. 510. — Boiss. Fl. or. III. p. 201. Inula dysenterica L., Sp. pl. (ed. la) p. 882. — 1753. Syrdarja-Gebiet, Fergana, Samarkand-Gebiet, Trans- kaspien, Buchara, Pamiroalai: Vorberge der Alai-Kette und nicht hoch in den Bergen des Darwas. Man führt eine Varietät an: var. stenophylla Boiss. 2154. P. salviaefolia Bge Rel. Lehm. N. 637. Syrdarja- Gebiet: Taschkent. Pamiroalai: nicht hohe Berge (bis 7000')- — Alai-Kette, Serawschan, Berge von Buchara. Tian-schan: Mogol-tau. Die Varietäten von W i n k 1 e r : var. g l ab r es c en s C. Winkl. var. canescens C. Winkl. und var. lachnophylla C. Winkl., je nach der schwächeren oder stärkeren Behaarung, scheinen jedoch keine haltbare morphologische Formen zu bilden. 2155. P. gnaphalodes Boiss. Diagn. Ser. I. 6 p. 76. — 1845. — Boiss. Fl. or. III. p. 203. Turcomania borealis (Karelin). Transkaspien: Tasch- arwat-Kala (Maloma). Pamiroalai: Serawschan (Leh- mann!). Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXDC. Abt. II. Heft 2. 16 242 Fedtschcnko, Conspectus Florae Turkestanicae. 401. Siegesbeckia L. 2156. 8. Orientalis L., Sp. pl. (ed. la) p. 900. — 1753. Pamiroalai: Vorberge der Alai-Kette, Stadt Osch, 18.— 19. VIII. 1901 (O. A. und B. A. Fedtschenko ! !) ; Darwas: wildwachsend im Garten des Beks in Kala-i- chumb, IX. 1881 (A. Regel!). 402. Xanthium Tournef. 2157. X. Strumarium L., Sp. pl. (ed. la) p. 987. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 514. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 303. — Boiss. Fl. or. III. p. 251. Uralsk- Gebiet, Turgai- Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja-Gebiet, Samarkand- Gebiet, Transkaspien, Kuldsha, Buchara, Chiwa. Tian-schan. Utsch-Turfan (Krassnow). Es wird eine Varietät angeführt: var. s uh i n er m i s C. Winkl. 2158. X. spinös um L., Sp. pl. (ed. la) p. 987. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 515. — Boiss. Fl. or. III. p. 252. Uralsk-Gebiet, Syrdarja- Gebiet: Taschkent, am Salar (A. Regel). Utsch-Turfan (Krassnow). 403. Bidens L. 2159. B. tripartita L., Sp. pl. (ed. la) p. 831. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 516. — Boiss. Fl. or. III. p. 251. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 309. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja-Gebiet, Fergana, Samarkand-Gebiet, Transkaspien. Kuldsha, Buchara, Tian-schan. Anmerkung: Es bleibt unaufgeklärt, ob zu dieser oder zur folgenden Art Bidens parviflora gehört, welchen Meyer für das Semipalatinsk-Gebiet anführt (C. A. Meyer, Reise in die ö. song. Kirgisen-Steppe, p. 361, 394 [B. parviß&ra ?] und 496). 2160. B. cernua L., Sp. pl. (ed. la) p. 832. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 517. — Boiss. Fl. or. III. p. 250. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 309. Uralsk-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet: bei dem Fl. Sogra. Akmolly-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Kuldsha, Dshun- garischer Alatau, Tian-schan. Es werden Varietäten angeführt: var. discoidea Led. Fl. ross. IL p. 517. var. r ad i at a Led. 1. c. var. m i 71 i m a Led. 1. c. 2161. B. radiata Thuill. Fl. Par. ed. II. 432. Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 243 404. Richteria Kar. et Kir. 2162. B. p y r ethr o i de s Kar. et Kir. in Bull, de la Soc. d, Natur, de Moscou 1842, p. 127. — Led. Fl. ross. II. p. 519. Chrysanthemum Richteria Benth. in Gen. pl. IL 426. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 315. Pyrethrum transiliense Rgl in Act. Horti Petrop. V, (1877) p. 168. P. transiliense var. tomentosum et var. subvillosum Fran- chet, PI. du Turkestan, Mission Capus, p. 308. ? Tanacetum transiliense Herd, in Bull. Soc. Natur, d. Moscou XL. (1867) IL 129. Tarbagatai: Saiassu (Roshewitz!), Dshungarischer Ala- tau, Tian-schan, Pamiroalai. Es werden folgende Varietäten unterschieden: var. s uh V ill o s a Rgl et Schmalh. Pyrethrum transiliense Rgl var. siihvillosum Rgl, O. und B. Fedtschenko, PI. Turkestanicae imprimis Alaicae, N. 380. var. tojnentosa Rgl et Schmalh. Pyrethrum transiliense Rgl var. tomeiitosum Rgl, O. und B. Fedtschenko, PI. Turkestanicae imprimis Alaicae, N. 380. var. djilgensis (Franchet). Chrysanthe7num djilgense Franchet, PI. de Poncins, p. 4. Pyrethrum transiliense Rgl var. djilgense O. Fedtsch. in O. A. et B. A. Fedtschenko, PI. Turkestanicae, p. (Separatabdruck) 28, N. 380 (in Acta Horti Petrop. T. XXIV. 1905). var. subglabra Rgl. 2163. B. leontopodium C. Winkl. in Acta Horti Petrop. IX. p. 421. R. leontopodioides B. Fedtschenko, Reise in den west- lichen Tian-schan zum Studium der Gletscher des Talas-Alatau, p. 15 (Separatabdruck aus den ,,Isvestija" der Kais. Russ. Geogr. Gesellsch., Lief. IV. 1898). Tian-schan. 405. Cancrinia Kar. et Kir. 2164. C. chrysocephala Kar. et Kir. Bull. d. 1. Soc. d. Natur, de Moscou, 1842, vol. XV. p. 125; 1. c. p. 380, N. 433. — Led. Fl. ross. IL p. 519. — C. Winkler, De Gancriniae Kar. et Kir. genere N. 1 (Acta Horti Petrop. XII. N. 2, 1892). Dshungarischer Alatau: bei den Quellen des Fl. Sarchan (Kar. et Kir.), Kumbel am Nordabhange der Ihrenha- birga, 9000—10 000', 31. V. 1879 (A. Regel!). 2165. C. paradox OS C. Winkl., Decas X. N. 1, in Acta Horti Petrop. XL p. 371. — 1891. — C. Winkler, De Gancriniae Kar. et Kir. genere N. 4, in Acta Horti Petrop. XII. N. 2, 16* 244 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Tian-schan: zwischen Alabuga und Naryn; 6000', 6. VI. 1880 (A. Regel!). 2166. C. lasiantha C. Winkler in Acta Horti Petrop. XIII. p. 235. — 1894. Pamiroalai, Serawschan: Madm (Komarow). 406. Anthemis L. 2167. A. candi di s s ima Willd. herb, ex Spreng. Syst. veg. III. p. 593. Im Herbar des Kaiserlichen Botanischen Gartens liegt ein Exemplar mit der Etikette: „Turcomania (Karelin)", in der gedruckten Arbeit von W i n k 1 e r (Plantae Turcomanicae) wird diese Art jedoch nur für die Ap- scheron-Halbinsel angeführt. 2168. A. (litis sima L., Sp. pl. (ed. la) p. 893. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 524. — Boiss. Fl. or. III. p. 282. Samarkand-Gebiet, Transkaspien, Kuldsha, Buchara, Kopet-dagh. Es wird eine Varietät angeführt: var. tomentella Kuntze. 2169. A. Trotzkiana Claus in Cat. sem. h. Dorpat. — 1847. — Boiss. Fl. or. III. p. 287. Uralsk-Gebiet und Turgai-G^biet. 2170. A. tinctoria L., Sp. pl. (ed. la) p. 896. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 524. — Boiss. Fl. or. III. p. 280. Turgai- Gebiet, Akmolly- Gebiet (wird von Golde [,, Auf Zählung"] angeführt; ist nach Siasow [,, Post- goldeana"] auszuschließen). 2171. A. rigescens Willd. hört. Berol. I. tab. 62. — Boiss. Fl. or. III. p. 281. A. Triumfetti All. Fl. pedem. I. p. 187. — Led. Fl. ross. IL p. 525. Köpet-dagh: Berg Sundsodagh. Nördliches Turk- menien und Ostufer des Kaspischen Meeres (Karelin). 2172. A. hirtella Winkl. in Acta Horti Petrop. X. p. 278. Vorberge des Pamiroalai: in den Bergen Karatau bei Tshiglin, 4000', 10. IV. 1883 (A. Regel!). 2173. A. arvensis L., Sp. pl. (ed. la) p. 894. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 521. — Boiss. Fl. ross. III. p. 301. var. longicuspis Franchet. PI. du Lurkestan, Mission Capus, p. 307. Schahrisäbs, ruderal, in Feldern (Capus). 2174. A. odontostephana Boiss. Diagn. Ser. I. 6, p. 85. — Boiss. Fl. or. III. p. 319. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 312. Lranskaspien : Großer Baichan 13. IV., Molla-Kara 14. IV. 1886 (Radde!). Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 245 407. Trichanthemis Rgl. et Schmalh. 2175. T. k ar at av i en s i s Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. V. p. 617, N. 56. Tian-schan: in den Bergen Karatau bei Balyktschi-ata und bei Turtschi (A. Regel) ; nochmals sammelten diese Art O. E. von Knorring und Z. A. von M i n k w i t z im Auiie-ata-Kreis, in den Vorbergen des westlichen Tian-schan, im Jahre 1909. 408. Maruta Cassini. 2176. M. microcephala Schrenk, Index decimus sem, hört, petrop. dec. 1844, p. 53. In den Tälern der Berge Maidalyrgan (Schrenk, 9. VII. 1843). Semiretschje-Gebiet: ,,am Fuße des Berges Koktow am 25. VI. 1843" (Anonym!; vielleicht PoH- tow?). Syrdarja- Gebiet; Tschimkent-Kreis und Aulie- ata-Kreis (O. E. von Knorring und Z. A. von Minkwitz). 2177. M. Cotula (L.) DC. Prodr. VI. p. 13. — Led. Fl. ross. IL p. 524. Anthemis Cotula L., Sp. pl. (ed. la) p. 894. — 1753. — Boiss. Fl. or. III. p. 315. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 312. Uralsk-GebJet (Pallas, Reise). 409. Ptarmica Tournef. 2178. P. vulgaris Clus. bist. II. p. 12. — Led. Fl. ross. IL p. 529. Achillea Ptarmica L., Sp. pl. (ed. la) p. 898. — 1753. — Boiss. Fl. or. III. p. 274, N. 53. Ptarmica cartilaginea Led. Fl. ross. IL p. 530, N. 10. Achillea cartilaginea Led. Ind. h. Dorpat. — Boiss. Fl. or. III. p. 274, N. 54. Ptarmica speciosa DC. Prodr. VI. p. 23. — Led. Fl. ross. IL p. 530, N. 11. Achillea speciosa, Karelin, Reise am Kaspischen Meere, p. 135. Uralsk-Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semi- palatinsk- Gebiet, Semiretschje-Gebiet und Trans- kaspien. Unsere Pflanze gehört zu den Formen mit kleinen Köpfchen und am Rande kalkartigen Blättern (var. pycno- ceph al a Trautv. und var. cartilaginea DC. Prodr. VI. 23). 410. Achillea L. 2179. A. M illefolium L., Sp. pl. (ed. la) p. 899. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 531. — Boiss. Fl. or. III. p. 255. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 312. 246 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Uralsk- Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebict, Scmiretschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet (var. setacea) ; Kuldsha, Buchara, Tarbagatai, Dshun- garischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Es werden folgende Formen unterschieden: var. typica (= genuina = vulgaris). var. setacea (W. K.) Koch Synops. 373. — Led. Fl. ross. II. p. 532. Achillea setacea Korshinsky, Skizzen der Vegetation Turkestans p. 39. var. occidentalis DC. Prodr. VI. p. 24. var. pur pur ea. var. ma cilent a Turcz. in Led. Fl. ross. II. p. 532. var. crustacea Koch. var. magna (L.). A. magna L., Sp. pl. ed. II. p. 1267. — Led. Fl. ross. IL p. 533. 2180. A. nohilis L., Sp. pl. (ed. la) p. 899. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 533. — Boiss. Fl. or. III. p. 257. A. odorata Pallas, Reise I. p. 379 ? IL p. 103 ? III. p. 556 ? Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Transkaspien. 2181. A. f ili p endulina Lam. Encycl. meth. I. p. 27. — Led. Fl. ross. IL p. 535. — Boiss. Fl. or. III. p. 259. Semiretschje-Gebiet und Fergana. Tian-schan, Pamiroalai. Es werden Varietäten angeführt: var. leptoclada DC. var. filicifolia DC. 2182. A. Gerb er i M. B. Fl. taur. -cauc. IL p. 334. — Led. Fl. ross. IL p. 536. — Boiss. Fl. or. III. p. 263. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja-Gebiet, Transkaspien. 2183. A. micrantha M. B. Fl. taur. -cauc. IL p. 584. — Boiss. Fl. or. III. p. 264. A. pubescens Sibth. et Sm., Krassnow, Verzeichnis. A. pubescens L., Sp. pl. (ed. la) p. 897. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 537. A. decumbens Lam. Encycl. meth. I. p. 27. — Led. Fl. ross. IL p. 537. A. tomentosa Led. Fl. ross. IL p. 537 an L., Sp. pl. (ed. la) p. 897. — 1753. Achillea sp., fl. flavis, Rupr. in Osten-Sacken et Rupr., Sert. tiansch. p. 51. A. Gerberi Krassnow, Verzeichnis, N. 586 nee M. B.: ,,Prope Werny a rossicis illata videtur." Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 247 Uralsk- Gebiet, Semire tschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet, Samarkand- Gebiet, Transkaspien, Buchara, Dshun- garischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai, Kopet-dagh. 2184. A. trichophylla Schrenk Enum. pl. nov. I. p. 48. — Led. Fl. ross. II. p. 538. Tanacetum trichophyllum B, Fedtschenko, ,, Pamir und Schugnan" p. 5, non Rgl et Schm. Syrdarja- Gebiet (Gohke), Semiretschje-Gebiet, Dshun- garischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 2185. A. Santolina L., Sp. pl. (ed. la) p. 896. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 539. — Boiss. Fl. or. III. p. 266. Syrdarja-Gebiet, Samarkand-Gebiet, Transkaspien, Buchara. Es wird eine Varietät angeführt: var. t er eti f olia (Willd.) C. Winkl. 2186. A. hucharica C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 163. Pamiroalai : Berg-Buchara, in der Schlucht Sagridascht, zwischen den Zuflüssen der Flüsse Wachsch und Pändsh, 8000—10 000', VIII. 1882 (A. Regel!). 2187. A. schugnanica C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 164. Pamiroalai: an den Ufern des Sees Schiwa, auf der Höhe von 10 000', X. 1883 (A. Regel!). Unaufgeklärt bleiben: 1. Achillea a cuminata Meyer, Reise durch die songor. Kirgisen- Steppe, p. 373 et 394. — Semipala- tinsk- Gebiet. 2. Achillea s p. (Sawitsch). — Uralsk- Gebiet. 411, Lepidolopha C. Winkl. 2188. L. Komarowi C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XIII. p. 236. — 1894. Westl. Tian-schan: in den Bergen Karatau (B. A. Fedtschenko!!, Z. A. von Minkwitz! und O. E. von Knorring!). Pamiroalai, Serawschan (W. Komarow!). 412. Brachanthemum DC. 2189. B. fruticulosum (Led.) DC. Prodr. VI. 45. — Led. Fl. ross. IL p. 540. ChrysanthemuTTi fruticulosum Led. Fl. alt. IV. 117. Semiretschje-Gebiet: Tokmak (A. Regel!). Zentraler Tian-schan: Berge am Issyk-Kul (A. Regel!, B. Fed- tschenko!!). Anmerkung: Etwas ähnlich, nach der Form der Blätter, ist eine Pflanze, gesammelt von A. Regel in höchst ungenügenden Exemplaren, in den Vorbergen des 248 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Pamiroalai: „Buchara or. : in summis montibus Boratag inter flurios Kafirnigan et Sarchan, 8000 — 8500', am 2./14. V. 1883." Wir ziehen die Aufmerksamkeit künftiger Forscher auf diese rätselhafte Pflanze. 413. Leucanthemum Tournef. 2190. L. vulgare Lam. Fl. fran?. ed. 2. Vol. II. 137. — Led. Fl. ross. II. p. 542. — Boiss. Fl. or. III. p. 335. Chrysanthemum leucanthemum L. Sp. pl. (ed. la) p. 888. — 1753. Akmolly-Gebiet. 414. Matricaria (Tourn.) L. 1. Anactidea. 2191. M. discoidea DC. Prodr. VI. 50. — Led. Fl. ross. IL p. 544. Akmolly-Gebiet: Omsk (ruderal). 2192. M. Raddeana Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 122, t. 3, fig. 2. — 1890. Transkaspien : Tschikischlär, 27. IV. 1886 (Radde!). 2. Pseudo-Ghamomilla. 2193. M. disciformis (CA. Mey.) DC. Prodr. VI. 51. — Led. Fl. ross. IL p. 544. Chrysanthemum disci forme C. A. Mey., Verzeichn. Pfl. Kaukas. p. 75. — 1831. Chamaemelum disci forme Vis. Fl. Dalm. — Boiss. Fl. or. III. p. 327. Samarkand- Gebiet: Dshisak, Buchara. Pamiroalai: Serawschan, Berg-Buchara, Schugnan. 3. Chamo milla. 2194. M. Chamomilla L., Sp. pl. (ed. la) p. 891. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 545. — Boiss. Fl. or. III. p. 323. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 315. Chrysanthemum Chamomilla Beruh. Syst. Verz. Erf. 145. Uralsk- Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Syr- darja-Gebiet, Buchara, Tian-schan: bei dem Issyk-Kul (A. Regel!). 2195. M. lasiocarpa Boiss. Fl. or. III. p. 324. — 1875. Chrysanthemum Chamomilla ß. lasiocarpum Kuntze Fl. or. ross. in Act. Horti Petrop. X. 202. Transkaspien: in deserto turcomanico (Kuntze). 2196. M. inodora L. Fl. suec. ed. 2. N. 765. — Led. Fl. ross. IL p. 545. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 249 Chrysanthemum inodorum L., Sp. pl. ed. II. p. 1253. — Killoman und Kolokolow, Omsk-Flora („Berichtigung" zu Seite 37). Chamaemelu7n inodorum Vis. Fl. Dalmat. — Boiss. Fl. or. III. p. 327. Tanacetum inodorum Kanitz sec. Herd, in Bull, de Moscou 1860, N. 3, p. 126. Pyrethrum inodorum Sm. Fl. br. II. 900. Uralsk-Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk- Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet, Chiwa, Tarbagatai, Dshungarischer Alatau. Es werden folgende Varietäten angeführt: var. maritima (L.) Trautv. M. maritima L., Sp. pl. 891. var. praecox (M. B.) Led. Fl. ross. II. 546. Pyrethrum praecox M. B. Fl. taur. cauc. II. 324. Matricaria praecox DC. Prodr. VI. 52. Chamaemelum praecox Vis. Fl. Dalm. II. 86. — Boiss. Fl. or. III. 326. Anmerkung: Zu dieser Art gehört wahrscheinlich auch die von S a w i t s c h für das Uralsk-Gebiet angeführte Matricaria sp. 2197. M. amhigua (Led.) Krylow, Altai-Flora, III. N. 769. — 1904. Pyrethrum ambiguum Led. Fl. alt. IV. 118. — Led, Fl. ross. II. p. 547. Matricaria inodora L. var. phaeocephala Rupr. Fl. Samojed. cisuralens. p. 42, N. 168. Tanacetum inodormn Kan. var. amhigua Rchb. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan. 2198. M. lamellata Bge Rel. Lehm. p. 335. Chamaemelum lamellatum Boiss. Fl. or. III. p. 326. Turgai- Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja-Gebiet, Fergana, Samarkand-Gebiet, Transkaspien, Buchara, Chiwa. Westlicher Tian-schan: Mogol-tau. Es werden folgende Varietäten angeführt: var. tur comanica C. Winkl. PI. turcom. N. 37 und var. discoidea. 2199. M. spathipappus C. Winkl. Decas tertia Compos. nov. N. 1. — 1886. Pamiroalai: Schugnan, bei dem Dorfe Darmaracht (A. Regel!). 415. Pyrethrum Gaertn. 2200. P. pulchrum Led., Fl. alt. IV. 118. — Ic. fl. ross. I. t. 84. — Led. Fl. ross. II. p. 548. Tanacetum pulchrum C. H. Schultz, Diss. de Tanac. 49. 250 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Tripleurospermum pulchrum Rupr. in Osten- Sacken et Rupr. Sertum tianschan. p. 52. Chrysanthemum pulchrum C. Winkl. in Acta Horti Petrop. X. p. 87. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 2201. P. r ichter oides (C. Winkl.) Krassnow, Versuch einer Entwick.- Gesch. des Tian-schan, p. 346. Chrysanthemum richter oides C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 86, typische Form und var. virescens. Tanacetum richteroides Krassnow, Verzeichnis, p. 66, N. 539. Dshungarischer Alatau: Tal des Fl. Kasch, 9000', 1879 (A. Regel!). Paß Möngötö 10 000—11 000', VIII. 1879 (A. Regel!), Tian-schan: bei Santasch (Krassnow! — Bestimmung von Krassnow). Bei Ssary-Jassy und Paß Kuelü (Krassnow, Verzeichnis). var. virescens (C. Winkl.). Aryslyn, Nordseite des Kasch, 9000—10 000', 12. VII. 1879 (A. Regel!). Schlucht des Fl. Talgar im Trans- iliensi sehen Alatau, 1880 (A. Regel!). 2202. P. alatavicum (Herd.). Tanacetum alatavicum Herd, in Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou XL. (1867), II. 129. Dshungarischer Alatau, Tian-schan. 2203. P. gracillimum (C. Winkl.). Chrysanthemum gracillimum C. Winkl. Serawschan: Iskander-Kul und Margusar (Komarow!). 2204. P. Semenowi (Herd.) C. Winkl. Tanacetum Semenowi Herd, in Regel et Herder PI. Semen. p. 28 et 29, N. 544. Tian-schan: Paß Ketmen, Chanachai (A. Regel!); Sairen-tag im Transihensischen Alatau (Semenow!). 2205. P. daucifolium (Pers.) Led. Fl. ross. II. p. 549. — Boiss. Fl. or. III. p. 342. Chrysanthemum daucifolium Pers. Syn. II. 462. Wird für Astrabad (N.-ö. Persien) und das nördliche Turkmenien angeführt (Karelin). 2206. P. corymhosum (L.) Willd. Sp. pl. III. p. 2155. — Led. Fl. ross. IL p. 551. — Boiss. Fl. or. III. p. 342. Chrysanthemum corymhosum L., Sp. pl. (ed. la) p. 890. Chrysanthemum corymbiferum L., Sp. pl. (ed. 2a) p, 1251. Tanacetum corymhosum Schultz Tanac. 57. Dshungarischer Alatau: zwischen den Flüssen Baskan und Sarchan (Karelin und K i r i 1 o w) var. pinnis foliorum profundus divisis pappoque coroniformi breviore). Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 251 2207. P. parthenifolium Willd. Sp., pl. III. p. 2156. Tian-schan, Pamiroalai. 2208. P. Parthenium (L.) Smith Fl. br. II. 900. — Led. Fl. ross. IL p. 533. — Boiss. Fl. or. III. 344. Matricur ia Parthenium L., Sp. pl. ed. la p. 890. — 1753. Chrysanthemum Parthenium Bernh. Verz. Pfl. Erh. 145. Dshungarischer Alatau, 2209. P. mucr onatum Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. V. p. 619, N. 58. Tian-schan, Pamiroalai. 2210. P. setaceum Rgl et Schmalh., in E. Regel Descr. pl. nov. N. 102 in A. P. Fedtschenko, Reise nach Turkestan, Lief. 18, p. 44. — 1881. Pamiroalai: Serawschan (O. Fedtschenko!!, A. Regel!). 221 1 . P. arassanicum (Winkl.). Chrysanthemum arassanicum C. Winkl. in Acta Horti Petr. XL p. 372. Tian-schan: Arassan in der Alexander-Kette (Fetissow!). 2212. P. tenuissimum Trautv. Increm. Fl. Ross. IV. p. 906, N. 6009. Chrysanthemum tenuissimum C. Winkl. PI. Turcom. N. 44. ,, Südliches Turkmenien oder Karabach in Transkau- kasien" (C h r i s t o p h). 2213. P. tanacetoides DC. Prodr. VI. 59. — Led. Fl. ross. IL p. 555. — Kar. et Kir. Enum. pl. alt. N. 449. P. millefoliatum Led. Fl. alt. IV. p. 120 non Willd. Tanacetum tauricum Sz. Bip. var. tanacetoides Trautv. PI. Semen, p. 26 N. 540. P. millefoliatum var. tanacetoides Trautv. Enum. pl, song. N. 583. Turgai- Gebiet: zwischen den Flüssen Irgis und Turgajek (Basimer), Semipalatinsk-Ciebiet, Semiretschje-Gebiet, Tarbagatai. 2214. P. saxatile Kar. et Kir. Enum. pl. song. N. 443. — Led. Fl. ross. IL p. 555. Dshungarischer Alatau: zwischen den Flüssen Baskan und Sarchan (K a r e 1 i n und Kirilow!). Gehört nach B o i s s i e r (Flora orientahs III. 349) zu P. millefoliatum Willd., unserer Ansicht nach ist mehr mit P. tanacetoides DC. ähnlich, wie es auch K a r e 1 i n und Kirilow behaupten. Es wird jedoch P. tanace- toides DC. von einigen Autoren (z. B. von K r y 1 o w) auch als Varietät zu P. millefoliatum gezogen. 2215. P. discoideum Led., Fl. alt. IV. 119. — Ic. Fl. ross. t. 153. — Led. Fl. ross. IL p. 556. Tanacetum Ledebouri C. H. Schultz, Diss. de Tanaceti p. 47. 252 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Matricaria songorica Bge in herb. ! Akmolly-Gebiet, Scmipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-, Samarkand- Gebiet, Dsliungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai, Alai-Kette. 2216. P. m y r i o p h y llum CA. Mey. Verz. Pflanz. Kaukas. p. 74. — Büiss. Fl. or. III. 350. var. variegatum Boiss. ib. p. 351. Tanacetum Kotschyi Boiss. in Kotschy exs. N. 433. Kopet-dagh: Gipfel des Berges Messinew, bei Germab, 8000', 1. VI. 1889 (Antonow!). 2217. P. millefoliaturn (L.) Willd. Sp. pl. III. p. 2160. — Led. Fl. ross. II. p. 556. — Boiss. Fl. or. III. p. 349. Chrysanthemum millefoliatum, L. Syst. 643. Tanacetum tauricum C. M. Schultz, Dissert. de Tanacet. p. 48. ? Chrysanthemum Meyer, Reise p. 378 und ? Chrysanthemum n. sp. Meyer, Reise p. 493 und 496. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- retschje, Semipalatinsk- Gebiet, Syrdarja- Gebiet, Trans- kaspien, Tarbagatai. Nördliches Turkmenien (Karelin). Es werden folgende Varietäten angeführt: var. macrocephalum Led. var. microcephalu7n Led. var. achilleaefolium (M. B.). Pyrethrum achilleaefolium M. B. Fl. taur.-cauc. II. 327. — Boiss. Fl. or. III. 350. Chrysanthemum, achilleaefolium Kuntze, PI. or.-ross. in Acta Horti Petrop. X. p. 202. Pyrethrum hipinnatiun Willd. herb, (ex parte). Pyrethrum millefoliatum, var. discoideum. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- retschje, Transkaspien, Dshungarischer Alatau. 2218. P. crassipes Stschegl. Nouv. Suppl. ä la fl. alt. in Bull, de Moscou 1854 I. p. 172. Songoria, ohne näherer Ortsangabe (Karelin! 1841); Stschegleef (1. c.) führt nur einen Fundort an, ,,in montibus Narymensibus" ; demnach scheint diese Pflanze eigentlich in unserem Gebiete nicht gesammelt worden zu sein. 2219. P. Walt er i (C. Winkl.). Chrysanthernum (Pyrethrum) Walteri C. Winkl. PI. turcom. N. 43. Kopet-dagh: Ak-dag, 9000' (Walter!). Unaufgeklärt bleibt: 1. Pyrethrum i n c an u m Meyer, Reise in die songorische Kirgisen- Steppe, pp. 372, 400, 493 et 496. Semipalatinsk-Gebiet. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 253 416. Artemisia L. 1. D r a c u n c ul u s. 2220. A. salsoloides Willd. Spec. plant. III. p. 1832. — Led. Fl. ross. II. p. 560. — Boiss. Fl. or. III. p. 362. Uralsk- Gebiet und Turgai-Gebiet. 2221. A. eriocarpa Bge Rel. Lehm. N. 656. — Boiss. Fl. or. III. p. 361. Semiretschje, Syrdarja- Gebiet, Samarkand-Gebiet, Transkaspien, Buchara, Chiwa. 2222. A. songarica Schrenk. Enum. I. pl. nov. p. 49. — Led. Fl. ross. II. p. 561. — Boiss. Fl. or. III. p. 362. Arganaty, Balchasch, Semiretschje, Syrdarja-Gebiet, Kuldsha. 2223. A. quinqueloba Trautv. Enum. pl. Turcom. N. 584, in Bull. Soc. Nat. Moscou XXXIX. (1866) I. 348. Akmolly-Gebiet : Sary-su, 27. VII. 2224. A. ar en a r i a DC. Prodr. VI. p. 94 (excl. fruticosa Willd.). Led. Fl. ross. II. p. 561. — Boiss. Fl. or. III. p. 362. A. sabulosa Willd. herb, ex Led. 1. c. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet: Barsuki; Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk- Gebiet, Semiretschje; Transkaspien: Alexander-Bucht (Karelin); Kopet-dagh (Radde). 2225. A. Dracunculus L., Sp. pl. (ed. la) p. 849. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 563. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 321. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje und Transkaspien. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai. Es wird eine Varietät angeführt: var. m i er o c e p h al a C. Winkl. Capitulis minoribus. 2226. A.pamirica C. Wmkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 329. Pamiroalai. Hierher gehört, wie es scheint, auch A. desertorum Duthie Alkocks plants p. 23, N. 50 non Spreng., welche, nach Duthie , sich gar nicht von A. pmiiirica C. Winkl. unterscheidet, deren Muster, von russischen Botanikern gesammelt, sich im Herbar von Saharanpur befinden. W i n k 1 e r unterscheidet eine Varietät : var. Aschurhajewi C. Winkl. 2227. A. glauca Pall. in Willd. Sp. pl. III. p. 1831. — Led. Fl. ross. IL p. 563. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 322. Turgai-Gebiet, x\kmolly-Gebiet und Semipalatinsk- Gebiet. Es wird eine Varietät angeführt: var. viridis Led. — Akmolly-Gebiet. 254 F e d t s c h e n k o , Conspectus Florae Turkestanicae. 2228. A. desertorum Spreng. Syst. veg. III. p. 490. — Led. Fl. ross. II. p. 564. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 322. var. macrocephala Franchet, Plantes du Turkestan, Mission Capus, p. 31. Pamiroalai. 2229. A. campest ris L., Sp. pl. (ed. la) p. 846. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 565. — Boiss. Fl. or. III. p. 363. A. inodora Golde. Uralsk- Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk. -Gebiet, Semiretschje, Syrdarja-Gebiet, Sa- markand- Gebiet und Transkaspien. Tian-schan, Pamiroalai. Es werden folgende Varietäten unterschieden: var. g l ab r a Trautv. var. s e r i c e a Fries. ? var. leucophylla Turcz. — Syrdarja-Gebiet: Tschi- nas (O. Fedtschenkoü) 1897. 2230. A. inodora M. B. Fl. taur.-cauc. II. 295. — Led. Fl. ross. II. p. 566. A. campestris L. var. canescens Boiss. Fl. or. III. p. 363. A. Marschalliana Spreng. Syst. veget. III. p. 496. Nördliches Turkmenien (K a r e 1 i n). Uralsk- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk- Gebiet und Trans- kaspien. Man unterscheidet folgende Varietäten: var. Steveniana DC. var. i Tic an a DC. 2231. A. tomentella Trautv. Enum. pl. Turcom. N. 589 in Bull. Soc. Nat. Moscou (1866) I. p. 351. Akmolly-Gebiet: Tschu und Sary-su am 27. Juli. Tian-schan (nach Krassnow, Versuch p. 354). 2232. A. eranthema Bge Rel. Lehm. p. 163, N. 662. — Boiss. Fl. or. III. p. 361. Semiretschje-Gebiet und Syrdarja-Gebiet. 2233. A. borealis Fall. It. III. App. p. 735, N. 129, t. H. h., f. 1. — Led. Fl. ross. II. p. 567. var. Ledebourii Bess. Drac. p. 85. Tarbagatai. 2234. A. scoparia W. et K. PI. rar. Hung. I. p. 66, t. 65. — Led. Fl. ross. II. p. 569. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 323. — Boiss. Fl. or. III. p. 364. Uralsk- Gebiet, Turgai- Gebiet; Akmolly-Gebiet: Tschu; Semipalatinsk- Gebiet, Semiretschje, Syrdarja- Gebiet, Fergana, Transkaspien, Kuldsha. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 255 2. Seriphidium. 2235. A. h erb a alba Asso Syn. Arag. 117. — Boiss. Fl. or. III. p. 365. A. Sieberi Bess. Suppl. p. 80. — Led. Fl. ross. II. p. 569. Akmolly- Gebiet: Tschu, Säry-su; Semiretschje-Gebiet: Balchasch; Transkaspien ; Chiwa (Paulsen). Pamiroalai. Es werden Varietäten unterschieden: var. laxiflora Bess. var. densiflora Bess. 2236. A. santloina Schrenk Diagn. Comp. nov. in Bull, phys.-math. Acad. Sc. Petersb. III. 1845. N. 7, p. 106. A. Bornmülleri Sint. in herb. Uralsk-G^biet, Semiretschje ; Syrdarja-Gebiet: Sand- wüste Kisil-Kum. Transkaspien, Kuldsha. 2237. A. leucodes Schrenk Diagn. Compos. nov. in BuU. Ac. St. Petersb. III. 1845. N. 7, p. 106. Semiretschje-Gebiet: am Flusse Ili (Schrenk). 2238. A. maritima L., Sp. pl. (ed. la) p. 846. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 570. — Boiss. Fl. or. III. p. 366. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. ;323. Nördliches Turkmenien (Karelin). Uralsk-Gebiet, Tur- gai-Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje, Syrdarja-Gebiet, Fergana, Transkaspien. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai. Es werden zahlreiche Varietäten angeführt: var. frag r ans (Willd.) Led. Fl. ross. II. p. 570. Artemisia fragrans Willd. Sp. pl. III. p. 1835. — Boiss. Fl. or. III. p. 366. var. nutans (Willd.) Led. Fl. ross. II. p. 571. Arternisia nutans Willd. Sp. pl. III. p. 1831. A. alba, Bogdanow, Karelins Reise am Kaspischen Meere, p. 135. var. c o mp acta (Fisch.) Led. Fl. ross. IL p. 572. Artemisia compacta Fisch, in DC. Prodr. VI. p. 102. var. Lercheana (Web.) Led. Fl. ross. IL p. 572. a) h u m i l i s Led. 1. c. Artemisia Lercheana Weber in Stechm. Art. p. 24. A. humilis Bogdanow, Karelins Reise p. 135. b) Gmeliniana Led. Fl. ross. II. p. 573. Artemisia albida Led. Fl. alt. IV. p. 85 (excl. syn. Willd. herb, et Spreng.). — Trautv. Enum. pl. song. Schrenk. N. 598. var. mono g y na (W. et K.) Led. Fl. ross. IL p. 573. Artemisia monogyna W\ et K. pl. rar. Hungar. Lp. 77, t. 75. — M. B. Fl. taur.-cauc. IL p. 293. 256 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae . A. santonicum Sievers in Pall. Reise, Nord. Beitr. VII. p. 326. A. salina var., Radde, Transkaspien p. 77. A. maritima var. salina Bess. var. taurica (Willd.) Led. Fl. ross. II. p. 574. Artemisia taurica Willd. Sp. pl. III. p. 1837. — M. B. Fl. taur.-cauc. II. p. 291; III. p. 564. var. dissitiflora O. Hoffm. Compositae N. 30 in Paulsen. 2239. A. pauciflora Web. in Stechm. Art. p. 26, A. maritima var. pauciflora Led. Fl. ross. p. 570. Uralsk- Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semi- palatinsk- Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Transkaspien, Pamiroalai. 2240. A. Cina Berg Darstell. IV. t. 29. A. maritima ß. fragrans, E. Rgl in herb. Fedtschenkoano. ,,Zitwer-Pflanze", A. P. Fedtschenko in ,,Iswestija der Kais. Gesellsch. der Freunde der Naturwissenschaften ,,Antropologie und Etnographie", Band VIII, Lief. 1, Seite 19: ,,Von besonderem Interesse sind die Muster des Sumbul und der ,,Zitwer-Pflanze", zum ersten Male als Herbarexemplare gesammelt." — Einheimischer Name : Dermene. A. co7itra, Schachnasarow, Untersuchung der Zitwer- Wermuth-Bestände, St. Petersburg 1899, ,,Iswestia" des Landwirtschaft-Departements des Ministeriums der Landwirtschaft und der'" Reichsdomäne. Syrdarja- Gebiet: Tschimkcnt-Kreis und Taschkent- Kreis; Samarkand-Gebiet: Dshisak-Kreis. 2241. A. Schrenkiana Led. Fl. ross. IL p. 575. Tarbagatai. Pamiroalai: Alai-Thal (O. Fedtschenko 1871!!). 2242. A. Lessingiana Bess. in Linnaea XV. p. 90, 103. — Led. Fl. ross. IL p. 575. A. maritima var. ? forsan n. sp. Karel. et Kiril. Enum, pl. alt. N. 457. A. taurica Lessing in Linnaea X. p. 170, 190. Semipalatinsk- Gebiet und Semiretschje-Gebiet. 2243. A. scopaeformis Led. Fl. ross. II. p. 575. Akmolly- Gebiet: auf salzhaltigen Stellen am Fl. Tschu am 29. August (Schrenk). 2244. A. juncea Kar. et Kir. Enum. pl. songor. N. 447 in Bull. Soc. Nat. Moscou XV. (1842) 383. A. rnultifida Kar. et Kir. in herb. Zu dieser Art gehört auch das Exemplar von L e s s i n g mit der Etikette: ,,A. nitrosa Stechm. Aulije. Less." Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 257 Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semiretschje- Gebiet. Dshungarischer Alataii, Tian-schan. 2245. A. Lehmanniana Bge Rel. Lehm. N. 665. — Boiss. Fl. or. III. p. 368. Pamiroalai: Serawschan (Lehmann). 224:6. A. rhodantha Rnpr. in Osten-Sacken et Ruprecht, Sertum tiansch. p. 52. Tian-schan. 2247. A. serotina Bge Rel. Lehm. N. 666. — Boiss. Fl. or. III. p. 367. Samarkand-Gebiet: zwischen Buchara und Samarkand am 31. VIII. 1841 (Lehmann). 2248. A. sogdiana Bge Rel. Lehm. N. 668. — Boiss. Fl. or. III. p. 367. Samarkand- Gebiet . 2249. A. mar acandica Bge Rel. Lehm. N. 673. A. fragrans W. y. maracandica Boiss. Fl. or. III. p. 366. Samarkand- Gebi et . 2250. A. Oliveriana J. Gay in DC. Prodr. VI. p. 101. A. Herha alba Asso a. densiflora Boiss. Fl. or. III. p. 365. Samarkand-Gebiet, Tian-schan. 3. Abrotanum. 2251. A. Turczaninowiana Bess.-Abrot. p. 23, t. 1. — Led. Fl. ross. II. p. 577. — Boiss. Fl. or. III. p. 369. A. rutaefolia Willd. ;-. Turczaninowiana Herder PL Radd. p. 66 N. 104. Berge Aktschawly am Fl. Karakol (Karelin und Kiri- low) . Akmolly-Gebiet : zwischen Nura und dem Aktawo- Karkaralinsk-Wege (leg. Miroschnitschenko!; Bestimmung von K. W i n k 1 e r , jedoch ist die Pflanze kaum aufblühend und eine genaue Bestimmung also kaum möglich) ; Semiretschje-Gebiet, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Es werden in Turkestan folgende Varietäten unterschieden: var. da s y anth a Schrenk Enum. pl. nov. p. 50. var. F al CO n er i (C. B. Clarke) O. Fedtschenko, 2tes Supplement zur Pamir-Flora N. 82. A. Falconeri Clarke in Hook. Fl. br. Ind. III. p. 328. — O. Fedtschenko, Ites Supplement zur Pamir-Flora N. 42. Artemisia sp. B. Fedtschenko, Beitrag zur Flora des Pamir und der Alai-Kette N. 111 ex parte und 0. Fed- tschenko, Pamir-Flora N. 229 ex parte (Nasarows Pflanzen vom Murgab, Schorkul und Karakul). Artetnisia sp. O. Fedtschenko, Pamir-Flora N. 235. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 2. 17 258 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 2252. A. g lab eil a Kar. et Kir. Enum. pl. alt. N. 460. — Led. Fl. ross. II. p. 577. A. ohtusiloha Led. ;-. glabra Led. Fl. alt. IV. 70. Akmolly- Gebiet und Semipalatinsk-Gebiet, Tarbagatai. 2253. A. Ad am Sil Besser Abrot. N. 27. — Led. Fl. ross. IL p. 577. Akmolly-Gebiet: zwischen Niira und dem Aktawo- Karkaralinsk-Wege (Miroschnitschenko !, det.C. Winkler). 2254. A. sacrorum Led. Fl. alt. IV. p. 72. — Led. Fl. ross. IL p. 578. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 326. Akmolly-Gebiet, Syrdarja-Gebiet; Transkaspien : MuUa- Kara, Großer Baichan (Antonow!). Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai, Kopet-dagh. Es wird eine Varietät angeführt: var. minor Led. 1. c. — O. Fedtschenko, Pamir-Flora N. 221 und 2tes Supplement N. 83. A. chamamaelifolia Winkl. in herb, non Vill. Fl. delph. III. p. 250, t. 35. — O. Fedtschenko, Pamir-Flora N. 222 (Pflanze vom Alitschur 21. VIII. 1878, Kuscha- kewicz!). 2255. A. togusbulakensis B. Fedtschenko, Beitr. z. Fl. von Schugnan N. 1-52. — O. Fedtschenko, 2tes Supplement zur Pamir-Flora N. 89. Artemisia sp., B. Fedtschenko, Beitr. z. Fl. des Pamir und der Alai-Kette N. 111 ex parte und O. Fedtschenko, Pamir-Flora N. 229 ex parte (Nasaro ws Pflanze vom Jaschil-Kul). Pamiroalai: Schugnan im Tale des Flusses Togus-bulak (O. A. und B. A. Fedtschenko!!); Pamir (Nasarow!). 2256. A. procera Willd. Sp. pl. III. p. 1818. — Led. Fl. ross. IL p. 579. — Boiss. Fl. or. III. p. 370. Äbrotanum, Pallas, Reise. — Uralsk-Gebiet. A. procerae affinis, Meyer, Reise p. 436, 490, 497, 394. Nordufer des Kaspischen Meeres (Karelin), Uralsk- Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk- Gebiet, Semiretschje, Tian-schan. 2257. A. herbacea Ehrh. in Willd. Sp. pl. III. p. 1828. — Led. Fl. ross. IL p. 579. N.-östl. Ufer des Kaspischen Meeres (Karelin). 2258. A. pontica L., Sp. pl. (ed. la) p. 847. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 580. — Boiss. Fl. or. III. p. 369. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje, Tian-schan, Pamiroalai, Es wird eine Varietät unterschieden: var. can e s c en s. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 259 225 9. A. megacephala Rupr. in Osten-Sacken et Ruprecht, Sert. tiansch. p. 52. Tian-schan. 2260. A. latifolia Led. in Mem. de l'Acad. de St. Petersb. V. p. 569, excl. syn. — Led. Fl. ross. II. p. 582. Turgai-Gebiet und Akmolly- Gebiet. 2261. A. macr antha Led. in Mem. de l'Acad. de St. Petersb. V. p. 573. — Led. Fl. ross. II. p. 581. A.pontica y. macrantha Herder PI. Raddeanae p. 69, N. 107. Akmolly- Gebiet und Semipalatinsk- Gebiet. 2262. A. lad ni ata Willd. Sp. pl. III. p. 1843, excl. var. ß. — Led. Fl. ross. II. p. 581. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 326. Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet. Dshungarischer Alatau, Tian-schan. Es werden die Varietäten angeführt: var. glahriuscula Led. Fl. ross. II. p. 582. var. i n c a n a Led. 1. c. 2263. A. macrobotrys Led. Fl. alt. IV. p. 73. — Led. FL ross. IL p. 582. Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet. Konur-kul 29. VI. (Schrenk), Dshungarischer Alatau. Es wird eine Varietät angeführt: var. macrophylla Bess. 2264. A. armeniaca Lam. Encycl. meth. I. p. 293, excl. syn. Gmel. — Led. Fl. ross. IL p. 383. — Boiss. Fl. or. III. p. 371. Uralsk- Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet. 2265. A. hololeuca M. B. ex Besser Abrot. p. 46. — Led. Fl. ross. IL p. 583. Wird von Rostowtzew im Verzeichnisse der Pflanzen des Uralsk-Gebietes angeführt. 2266. A. austriaca Jacq. in Murr. Svst. p. 744. — Led. Fl. ross. IL p. 583. — Boiss. Fl. or. III. p. 369. A. Orientalis Willd. Sp. pl. III. p. 1836. Uralsk- Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje, Transkaspien. Tar- bagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan (nach K r a s s n o w) . 2267. A. vestita Wall, in DC. Prodr. VI. 106. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 326. Pamiroalai: Schugnan. 2268. A. vulgaris L., Sp. pl. (ed. la) p. 848. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 585. — Boiss. Fl. or. III. p. 371. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 328. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje, Syrdarja-Gebiet, Sa- markand-Gebiet, Kuldsha. 17* 260 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai. Man unterscheidet eine Varietät: var. parviflora Rgl et Schmalh. — Fl. parvis. 2269. A. Skorniakowi C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 331. Pamir. Es werden die Varietäten unterschieden: var. r a m o s a C. Winkl. var. pleiocephala C. Winkl. 2270. A. K US ch akew i czi C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 330. Pamir. 2271. A. fasciculata M. B. Fl. taur.-cauc. II. p. 293; III. p. 365. — Led. Fl. ross. p. 587. — Boiss. Fl. or. III. p. 368. Akmolly-Gebiet: zwischen Nura und dem Aktawo- Karkaralinsk-Wege (Miroschnitschenko!, det. C. W.). Nördliches Turkmenien (K a r e 1 i n). 2272. A. f astigiata Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 373. Chait. 2273. A. brachanthemoides Winkl. in Acta Horti Petrop. IX. p. 422. Chinesisches Dshungarien und Dshungarischer Alatau. 2274. A. annua L., Sp. pl. (ed. la) p. 847. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 592. — Boiss. Fl. or. III. 371. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 323. Uralsk- Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet, Samarkand- Gebiet, Buchara. Zwischen Ajagus und Kopal. Turfan (A. Regel!), Tian-schan. 2275. A. Tournefortiana Rchb. Icon. exot. I. p. 6, t. 5. — Led. Fl. ross. IL p. 592. — Boiss. Fl. or. III. p. 372. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 324. A. annua Trautv. Enum. pl. song. a Dre Schrenk annis 1840—1843 collect. N. 616 (non L). Tschu 4. VIII. 1842 (Schrenk). Semiretschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet; Samarkand- Gebiet: Umgebung von Samarkand 16. VII. 1869 (O. Fedtschenko!!), Trans- kaspien. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 2276. A. Chamomilla Winkl. in Acta Horti Petrop. X. p. 87. Dshungarischer Alatau. 2277. A. hiennis Willd. Phytogr. p. 11, N. 39. — Ej. Sp. pl. III. p. 1842. — Led. Fl. ross. IL p. 593. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 324. Pamiroalai: Karategin (Lipsky!). Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 261 2278. A. pectinata Fall. Reise durch verschiedene Provinzen des russischen Reichs III. app. p. 755, N. 130, tab. H, h, f. 2. — Led. Fl. ross. II. p. 593. Uralsk-Gebiet (Stuckenberg), Tarbagatai (B. Fed- tschenko!!); Dshungarischer Alatau: Algoi, Borboro- gussun (A. Regel!). 2279. A. succulenta Led. Fl. alt. IV. p. 81. — Ejusd. Icon. pl. Fl. ross. t. 474. — Led. Fl. ross. II. p. 593. Turgai-Gebiet; am Fl. Tschu 30. VIII. (Schrenk); zwischen Taschkent und Karak-ata: Utsch-Ujuk 30. VIII. 1873 (Korolkow und Krause!). 2280. A. akhaitalensis O. Fedtschenko, 2tes Suppl. zur Pamir-Flora, N. 88. Pyrethrum pamiricum O. Fedtsch. Pamir-Flora N. 216. Pamir: Ak-baital, 8. VIII. 1901 (O. und B. Fedtschenko). 4. Absinth ium. 2281. A. rupestris L., Sp. pl. (ed. la) p. 841. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 597. A. minor Hoffm. Compos. Paulsen, p. 151, N. 39, — O. Fedtschenko, 2tes Suppl. zur Pamir-Flora, N. 46. Artemisia sp., near A. minor Jacquem., Duthie, Alcocks pl., p. 23, N. 49. — O. Fedtschenko, Pamir-Flora, N. 232. Turgai-Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Tarbagatai, Dshungarischer Ala- tau und Berge Karkaraly, Tian-schan, Pamiroalai. Es wird auch eine Varietät angeführt: var. viridifolia DC. Prodr. VI. p. 124. A. viridifolia Led. Ind. sem. h. Dorpat. 1823 p. 2. 2282. A. frigida Willd. Sp. pl. III. p. 1838. — Led. Fl. ross. II. p. 597. A. involucrata Meyer, Reise, p. 417, 497, 436. A. petraea, Bogdanow, Karelins Reise, p. 135. A. apriea Led., Meyers Reise, p. 374, 395, 400, 401 u. 436. Turgai-Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje, Aralo-Kaspisches Gebiet (nach Krass- now). N.-östl. Ufer des Kasp. Meeres (Karelin). Dshungarischer Alatau, Tian-schan. Man unterscheidet folgende Formen: var. typica Trautv. Enum. pl. Schrenk. N. 619. var. intermedia Trautv. ibid. var. argyrophylla Trautv. ibid. A. argyrophylla Led. Fl. alt. IV. 66. — Led. Fl. ross. II. 596. 2283. A. Absinthium L., Sp. pl. (ed. la) p. 848. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 598. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 328. 262 Fcdtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. A. absinihio affinis Wlangali, Reise p. 252 et 254. — Zwischen Ajagus und Kopal. Uralsk- Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje, Fergana, Samarkand- Gebiet, Kuldsha. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai. 2284. A. Siever siana Willd. Sp. pl. III. p. 1845 excl. syn. Ehrh. ex DC. — Led. Fl. ross. II. p. 599. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 329. Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Ciebiet, Semiretschje. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai. Es werden die Varietäten angeführt: var. 'punctata Bess. var. acutangula Bess. Tian-schan: linkes Ufer des Naryn (Osten-Sacken). var. t enui s eita C. Winkl. — Fol. ang. secta. Gulscha (Newessky!). 2285. A. macrocephala Jacquem. ex Besser in Bull. d. 1. Soc. Imp. des Natur, de Moscou IX. (1836) p. 28. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 329. — O. Fedtschenko, Pamir-Flora, N. 227 und 2tes Suppl. N. 90. A. Grifjithiana Boiss. Fl. or. III. 376. Artemisia sp., B. Fedtschenko, Beitr. zur Flora des Pamir und der Alai-Kette, N. 111 ex parte und O. Fed- tschenko, Pamir-Flora, N. 229 ex parte (Nasarows Pflanze vom Jaschil Kul). Tian-schan; Pamiroalai: Alai-Kette, am Fl. Kurschab in Gulscha (Paulsen), Taldyk (Fedtschenko!!); Pamir. 2286. A. sericea Web. in Spreng. Art. p. 16. — Led. Fl. ross. II. p. 595. Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Ciebiet, Semiretschje-Gebiet, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Folgende Varietäten werden unterschieden: var. nitens DC. Prodr. VI. p. 122. var. grandiflora DC. 1. c. — Bajan-aul. A. holosericea Led. var. grandiflora Killoman und Kolokolow, Omsk-Flora, p. 40. var. turkestanica C. Winkl. — Caules numerosis, adscend. Cap. magna, inv. phyl. nigrescentia. var. parviflora DC. 1. c. A. holosericea Led. var. parviflora Killoman und Kolo- kolow, Omsk-Flora, p. 40. var. P allasiana Bess. DC. Prodr. VI. p. 123. — Dshungarischer Alatau. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 263 2287. A. Aschurbajewi C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 332. Vix differt a A. sericea var. turkestanica C. W. Pamiroalai: Alai, Mündung des Chatyn-art (Kuschake- witsch!); Pamir (Poncins). Es wird eine Varietät unterschieden: var. ramosa C. Winkl. — Nur auf dem Pamir. Unaufgeklärt bleiben: 1. Artemisia ab r o t a n i f o li a Sievers, Briefe p. 307. — Led. Fl. ross. II. 600. — Tarbagatai (nach L e d e b o u r ,,in deserto soongoro-kirghisico"). 2. Artetnisia alpina ß., Meyer, Reise, p. 345, 372, 400. Außerdem finden wir bei verschiedenen Autoren Angaben ohne Artsnamen; meistenteils blieben solche ebenfalls unaufgeklärt. 417. Crossostephium Less. 2288. C. tur k e st ani cum Rgl et Schmalh. in E. Regel, Descr. pl. nov. N. 103 in ,,A. P. Fedtschenkos Reise nach Turkestan, Lief. 18, p. 44. — 1881. Artemisia turkestanica Franchet, PI. du Turk., Mission Capus, p. 31. Syrdarja- Gebiet: Umgebung von Taschkent; Fergana: Andishan. Westl. Tian-schan: am Pskem (B. A. Fedtschenko!!); Pamiroalai: Serawschan (O. Fedtschenko!!, Capus); Vorberge der Alai-Kette (Korshinsky, O. und B. Fed- tschenko!!). 418. Tanacetum Tourn. 2289. T. fruticulosum Led. Fl. alt. IV. p. 58. — Ic. fl. ross. I. tab. 38. — Led. Fl. ross. II. p. 603. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 318 N. 1. T. tomentosum Sievers in Pall. N. Nord. Beitr. VII. 305. Pyrethrum Athanasia (Bess.) Boiss. Fl. or. III. p. 353. Artemisia Athanasia Bess. Diss. Seriph. N. 2. Akmolly-Gebiet und Semipalatinsk- Gebiet; Kuldsha: am Fl. Borgusta (Larionow) ; Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Es wird eine Varietät angeführt, var. virescens C. W. Pamiroalai: Dshailgan (Newessky). Anmerkung: Unter dem Namen ,,T. jruticuloso äff. n. sp." liegt eine Pflanze, gesammelt von O. A. Fed- tschenko im Serawschan-Tale auf der Höhe von 2500 — 3000' und die vielleicht gar nicht hierher, möglicher- weise sogar zur Gattung Artemisia gehört. 264 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 2290. T. tiheticum Hook. f. et Thoms., Clarke, Comp. Ind. 154. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 319, N. 5. Wird von D vi t h i e für den Pamir angeführt, nach den Pflanzen von A 1 c o c k, 2291. T. nanu m C. B. Clarke, Comp. Ind. 155. — ■ Hook. Fl. br. Ind. III. p. 320, N. 11. Wird von D u t h i e für den Pamir angeführt, nach den Pflanzen von A 1 c o c k. 2292. T. gracile Hook. f. et Thoms., Hook. Fl. br. Ind. III. p. 318, N. 3. Pamir. 2293. T. pamiricum O. Hoffm. Compositae in O. Paulsen PI. coli, in As. Med. and Pers. p. 149, N. 26. — 1903. T. Kuschakewiczi O. Fedtsch., Pamir-Pflanzen, N. 118, — 1903.— O. Fedtschenko, Pamir-Flora, N. 243. — 1903. Tanacetum n. sp. B. Fedtschenko, ,, Pamir und Schugnan" p. 21. Pamir und Schugnan. 2294. T. vulgare L., Sp. pl. (ed. la) p. 844. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 601. Pyrethrum vulgare Boiss. Fl. or. III. p. 352. Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, AkmoUy- Gebiet, Semi- palatinsk- Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Dshungarischer Alatau, Tian-schan. Anmerkung: Die Pflanze vom Pamiroalai ,,Hissar (leg. et determ. Lipsky)" gehört eher zu T. Newesskyanum. 2295. T. boreale Fisch, ex DC. Prodr. VI. 128. — Led. Fi. ross. II. p. 602. T. vulgare var. boreale Trautv. et Mey. Fl. ochot. p. 54. Akmolly- Gebiet, Semiretschje-Gebiet. Am Irtysch (Karelin nach Schtschegleef) . 2296. T. Pseudachillea C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 373. Westlicher Tian-schan, Pamiroalai. 2297. T. Newesskyanum C, Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 374, Pamiroalai: Großer Karamuk (Newessky). 2298. T. dar was i cum C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 317. Pamiroalai: Darwas (A. Regel!). 2299. T. s chug nani cum C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 318. Pamiroalai: Darwas. 2300. T. tenui f olium Jacquem. in DC. Prodr. VI. p. 129. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 319, N. 6, Pamir und Paß Kisyl-art. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 265 2301. T/umhelliferum Boiss. Diagn. Ser. IL 3, p. 30. Pyrethrum umbelliferum Boiss. Fl. or. III. p. 352. Tanacetum trichophyllum Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. V. p. 255. Pyrethrum trichophyllum Bornm. et Sint. in herb.! Semiretschje-Gebiet, Syrdarja-Gebiet, Samarkand-Ge- biet, Kuldsha, Buchara, Kopet-dagh. 2302. T. H er der i Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. V. p. 619, N. 59. T. tomentosum Rgl et Herder PL Semen. 128, N. 539. Tian-schan, Pamiroalai. 2303. T. S charnhor sti Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. V. p. 620, N. 60. Tian-schan. Ist kaum von T. Grigoriewi zu unterscheiden. 2304. T. Or ig or i ewi Krassn. Descr. pl. nov. vel minus cognitarum anno 1886 a A. Krassnow in regionibus Thian-Schanicis lectarum (Scripta bot. T. II. 1, p. 16, N. 49). — 1887—1888. Tian-schan. 2305. T. C apusi Franchet PI. du Turkestan, Mission Capus, p. 308. Tian-schan. 2306. T. leucoph yllum Rgl in Acta Horti Petrop. VII. p. 551. — Gartenflora 1881, p. 359, tab. 1064. Dshungarischer Alatau: Kunges, Tenis und Kokkamyr (A. Regel!). Nach Gartenflora: am Gletscher Mongötö an den Quellen des Fl. Kasch (A. Regel). Die Abbildung in Gartenflora ist nach einem Kulturexem- plare verfertigt, daß im Kaiserl. Botanischen Garten aus Samen gezogen war. 2307. T. Santolina C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 375. Syrdarja- Gebiet: Karmaktschi (A. Regel!). 419. Helichrysum Gaertn. 2308. H. arenarium (L.) DC. Fl. Fr. IV. p. 132. — Led. Fl. ross. II. p. 607. — Boiss. Fl. or. III. p. 234. Gnaphalium arenarium L., Sp. pl. (ed. la) p. 854. — 1753. Uralsk- Gebiet, Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Kuldsha, Bu- chara, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai, Kopet-dagh, NördHches Turkomanien (Karelin). Es werden folgende Varietäten angeführt: var. s t eno ph yllum Boiss. 266 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. var. turkestanicum Rgl et Schmalh. var. no do s um O, Kuntze. 2309. H. t i ans chani c um Rgl in Acta Horti Petrop. VI. p. 307. — 1879. H. anatolicum Boiss. var. elatior Herd, in Rgl et Herd. PI. Semen., pp. 32 et 33, N. 560. H. arenarium var. Kokanicum Rgl et Schmalh, Dshmigarischer Alatau : Chorgos bei Kuldsha (A. Regel !) , Tian-schan, Pamiroalai, Kopet-dagh. Es werden Varietäten angeführt: var. stenophyllum C. Winkl. Pamiroalai: Kschtut (A. Regel!). var. a ur euTYi. ,,E. Turkestan" (A. Regel). var. M u s s a e C. Winkl. Pamiroalai: Iskander-kiil, 8000—9000', 2. VH. 1887 (Miissa!). 2310. H. plicatum TfC. Prodr. VI. p. 183. — Led. Fl. ross. II. p. 606. — Boiss. Fl. or. III. p. 231. Tian-schan. Es wird eine Varietät unterschieden: var. l a c t e a Boiss. Zwischen As'chabad und Merv (Eilandt). — Wäre es nicht H. Buhseanum ? 2311. H. Buhseanufn Boiss. Fl. or. III. p. 237. Pamiroalai: Karategin, Serawschan, Schugnan, Darwas, Alai-Kette. Man unterscheidet die Varietät: var. latifolia C. Winkl. Pamiroalai: Paß Gändädarra zwischen Baldshuan und Karategin. 420. Anaphalis DC. 2312. A. s ar aw s chan i c a (C. Winkl.) B. Fedtschenko, Reisebriefe (Bull, du J ardin bot. Imp. de St. Petersb. 1905, N. 2, p. 55). Äntennaria sarawschanica C. Winkl. Decas III. Compos. nov. turkest. N. 4 in Acta Horti Petrop. X. p. 88. Serawschan: am See Kul-i-Kalan 10 000—11000', 22. VI. 1882 (A. Regel!), Berge bei Pasrut 7000—8000', 30. VI. 1882 (A. Regel!), Sabak 27. VII. 1893 (W. Ko- marow!), Pakschif 7000—10 000', 30. VII. 1893, Varsout 22. VIII., Kallachona 8500', 21. VII. 1893 (W. Ko- marow!). Schugnan: beim Absteigen vom Paß Stam 16. VIII. 1904 (B. A. Fedtschenko!!). 2313. A. racemifera Franchet PI. du Turk., Mission Capus, p. 310. Westlicher Tian-schan. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 267 2314. A. leptophylla DC. Prodr. VI. p. 273. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 285. Westlicher Tian-schan. 421. Gnaphalium L. 2315. G. luteo-album L., Sp. pl. (ed. la) p. 851. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 608. — Boiss. Fl. or. III. p. 224. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 288. Tarbagatai (Striive und Potanin), Turkomanien an den Ufern des Kaspischen Meeres (Karelin!). 2316. G. uliginosum L., Sp. pl. (ed. la) p. 856. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 609. — Boiss. Fl. or. III, p. 225. In Sümpfen am Dorf Sogra (Karelin und Kirilow), Uralsk-Gebiet (Burmeister), Turgai- Gebiet, Akmolly- Gebiet. Es wird eine Form unterschieden: foliis involucrantibus brevioribus — Uralsk (Burmeister). 2317. G. silvaticu m L., Sp. pl. (ed. la) p. 856. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 609. — Boiss. Fl. or. III. p. 226. Turgai-Gebiet, Dshungarischer Alatau, Tian-schan. Es kommen zwei Formen dieser Art vor: var. m a CT o s t a ch y um Led. Fl. alt. IV. 57. G. silvaticum ß. macrostachys Kar. et Kir. Enum. pl. alt. N. 174. Im Steppen-Gebiet von Turkestan (Turgai-Gebiet). var. brachystachyum Led. 1. c. G. suhal'pinum Neilreich, Aufzählung der in Ungarn und Slavonien beobachteten Gefäßpflanzen p. 112. Dshungarischer Alatau: Dshabyk 27. VII. (Schrenk!), Turgan-zagan VII. 1879, Aryslyn 11. VII. 1879 (A. Regel !) ; Tian-schan : Transiliensischer Alatau, Kurmety (Semenow!), Kungei-Alatau 8500' 11. VII. (Fetissow!). 2318. G. supinum L., Syst. pl. ed. XII. Vol. III. p. 234. — Led. Fl. ross. II. p. 610. — Boiss. Fl. or. III. p. 226. Tian-schan: Maidantal (B. Fedtschenko!!), Tschimgan. Pamiroalai : Serawschan (W. Komarow) ; Turkestanische Kette: Tschitschikty, 21. VI. 1871 (O. Fedtschenko!!), Paß Gändäderre zwischen Baldshuan und Karategin 11. IX. 1884 (A. Regel!). 422. Antennaria Gaertn. 2319. A. dioica (L.) Gaertn. de fr. et sem. IL p. 510, t. 167, f. 3. — Led. Fl. ross. IL p. 612. G. dioicum L., Sp. pl. (ed. la) p. 850. — 1753. Turgai-Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Tarbagatai. 268 Fcdtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Es werden unterschieden: var. g enuina und var. alp i cola Hartm. 423. Leontopodium R. Br. 2320. L.alpinum Cass. in Dict. Sc. Nat. XXV. p. 474. — 1822. — Led. Fl. ross. II. p. 613. — Beauverd, Composees asiatiques p. 7 in Bull. d. 1. Soc. Bot. de Geneve, 1909 p. 370. Gnaphalium Leontopodium L., Sp. pl. (ed. la) p. 855. — 1753. — Franchet, Observations sur le groupe des Leontopodium p. 130 in Bull. d. 1. Soc. Bot. de France T. XXXIX. 1892. — Franchet, PI. Poncins p. 5. Filago Leontopodium L., Sp. pl. (ed. 2) p. 1312. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Beauverd (1. c.) unterscheidet: var. a. campestre Led. Fl. ross. II. p. 614. — 1840. = Gnaphalium Leontopodium var. a. campestre Led. in Fl. alt. IV. p. 56. — 1833. — : id. forma sibirica Herder PI. Radd. p. 105 (1884); Franchet p.p. (1892). = Leontopodium alpinurn var. sihiricum auct. nonnuU. non L. sihiricum Cass. nee DC. et auct. mult. = Leontopodium sihiricum auct. nonn. non Cass. Hierher gehört wahrscheinlich auch var. Fetissowi C. Winkl. var. ß. suhalpinum Led. Fl. ross. II. 614. — 1846. = Gnaphalium Leontopodium var. suhalpinum Led. Fl. alt. IV. 56 (1833); ead. f. alpina frigida Herder PI. Radd. 105 (1864) excl. syn. L. 7iivale. = Leontopodium alpinum Cass. ß. sihii^icum Kuschake- wicz mss. sched. iter pamirence 1878 et auct. nonnull. non L. sibiricu7n Cass. nee. DC. Prodr. et auct. plur. 424. Filago L. 2321. F. germanica L., Sp. pl. (ed. II.) p. 1311. — Led. Fl. ross. II. p. 616. Syrdarja- Gebiet, Fergana, Samarkand-Gebiet, Trans- kaspien, Buchara, Pamiroalai, Nördliches Turkmenien (Karelin). Es wird eine Varietät angeführt: var. spathulata DC. 2322. F. canescens Jord. Obs. pl. crit. III. 202. — 1846. Transkaspien : Kasandshik und As'chabad (Sintenis!); Buchara: in der Nähe von Kulab am Jach-su 30. IV. 1906 (Roshewitz!). 2323. F. arvensis L., Sp. pl. Add. — Led. Fl. ross. IL p. 617. F. montana Fries in Nov. fl. suec. ed. 2a, p. 267. Fed tschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 269 In den Bergen Aktscharly (Karelin und Kirilow), Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje, Syrdarja-Gebiet, Sa- markand-Gebiet, Tian-schan, Pamiroalai, Kopet-dagh. 2324. F. minima Fries, Nov. Fl. Suec,, ed. 2a, p. 268. — Led. Fl. ross. II. p. 617. In der songorisch-kirghisischen jSteppe am Flüßchen Donsyk (Karelin und Kirilow). 425. Carpesium L. 2325. C. cernuum L., Sp. pl. (ed. 1 a) p. 859. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 618. — Boiss. Fl. or. III. p. 214. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 300. Pamiroalai: Osch, 18. VIII. 1901 (O. A. und B. A. Fedtschenkoü). 426. Ligularia Cassini. 2326. L. altaica DC. Prodr. VI. 315. — Led. Fl. ross. II. p. 621. Senecio altaicus Schultz-Bip. Flora p. 50. — 1845. — Franchet, genre Ligularia etc.^) N. 22. Senecio sp. (Section Ligularia), Duthie, Alcocks plants. p. 23, N. 52. ? Ligularia: Nach Fedtschenko, ,, Pamir und Schugnan", p. 12. Semiretschje-G^biet : Lepsa (Kurtz) ; Semipalatinsk- Gebiet, Tarbagatai und Aktscharly, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Nach Franchet (1. c. p. 292) gehört wahrscheinlich hierher auch die folgende Art: 2327. L. heterophylla Rupr. in Osten-Sacken et Rupr. Sert. tiansch. p. 53. Unterscheidet sich, nach Ruprecht, von L. macrophylla durch schmälere Köpfchen und kahle Involukralblätter. Gesammelt von Osten-Sacken im Tian-schan und, nach Ruprecht, auch von Schrenk im Tarbagatai oder Dshungarischen Alatau. 2328. L. persica Boiss. Diagn. Ser. I. 6, p. 93. — Boiss. Fl. or. III. p. 383, N. 3. Pamiroalai. 2329. L. robust a DC. Prodr. VI. p. 316. — Led. Fl. ross. IL p. 621, N. 4. Senecio robustus Seh. — Bip. Flora (1845), p. 50. — Franchet, Genre Ligularia etc. N. 45. ^) Franchet. Les genres Ligularia, Senecillis, Cremanthodium et leurs espdces dans l'Asie Centrale et Orientale (Bull. Soc. bot. France, 1872, p. 279—307). 270 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. Cineraria robusta Led. Fl. alt. IV. p. 106. Semipalatinsk-Gebiet, Karkaraly (Kiischakewitsch). Dshungarischer Alatau, Tian-schan. Pamiroalai: Paß Sangy-Dshuman, 25. V. 1869 (O. Fedtschenko!!). Es werden unterschieden: var. typica Trautv. Bull, de Moscou 1866, I. 362. Dshungarischer Alatau (Karelin und Kirilow). var. Kareliniana Trautv. ibid. Ligularia Kareliniana Schtschegleef Suppl. zur Altai- Flora (russisch) in Bull, de Moscou 1854 I. p. 176. Songorien, Berge Dshil-Karagai (Karelin und Kirilow), Tarbagatai. 2330. L. narynensis (C. Winkl.). Senecio narynensis C. Winkl. Acta Horti Petrop. XL p. 319. — Franchet, Genre Ligularia etc. N. 46. Tian-schan: am linken Ufer des Flusses Naryn, 7000' (A. Regel!). 2331. L. macroph ylla DC. Prcdr. VI. p. 316. — Led. Fl. ross. II. p. 621. Senecio Ledebouri Schultz-Bip. Flora (1845) 50. — Franchet, Genre Ligularia etc. N. 50. Semiretschje-Gebiet: in der songorisch-kirghisischen Steppe bei Ajagus (Karelin und Kirilow). Semipalatinsk- Gebiet: Berge Karkaraly. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Es wird eine Varietät angeführt: var. minor Winkl. Ufer des Flusses Tekes (A. Regel). 427. Aronicum Neck. 2332. A. alt ai cum (Pall.) DC. Prodr. VI. p. 320. — Led. Fl. ross. IL p. 624. Doronicum altaiciim Pall. in Act. Acad. Petrop. VI. pars 2, p. 271, tab. XVI. — 1779. — Cavillier, Doronicum, N. 1. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pa- miroalai, Irkeschtam (Skorniakow), Alai-Kette und Transalai-Kette (O. A. und B. A. Fedtschenko!!). Anmerkung: Nach Herder (Plantae Raddeanae monopetalae N. 148) kommt diese Art in Turkestan nicht vor und gehören alle Pflanzen (Karelin und Kirilow, Schrenk) vom Tarbagatai und Dshungarischen Alatau zu D. oblongifolium DC. In der neuesten monographischen Arbeit (Fr. Cavillier Etüde sur les Doronicum ä fruits homomorphes, Extrait de T Annuaire du Conservatoire et du Jardin botaniques de Geneve X. 1906 — 1907) werden ausdrücklich für den Turkestan beide Arten angegeben, wobei für Aronicum (Doronicum) altaicum aus- führlich die Fundorte und Kollektoren zitiert werden. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 271 428. Doronicum L. 2333. D. oblongifolium DC. Prodr. VI. p. 321. — Led. Fl, ross. II. 625. — Cavillier, Doronicum (sub D. altaico). Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan. Es wird eine Varietät angeführt: var. l ei o c ar p a Trautv. Enum. pl. song. N. 630. 429. Cacalia L. 2334. C. hast ata L., Sp. pl. (ed. la) p. 835. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 626. ,,Songoria" (aus dem Herb, von Trautvetter, ded. Baillon 1869). 430. Waldheimia Kar. et Kir. 2335. W. tridactylites Kar. et Kir. in Bull. Soc. Nat. Moscou 1842, p. 125. — Led. Fl. ross. IL p. 627. W. tridactyloides Krassnow, Verzeichnis p. 69, N. 563. Allardia glahra Duthie, Alcocks pl. p. 23, N. 45. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 2336. W. Korolkowi Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. VI. p. 310. Pyrethrutn transiliense var. glahrum Franchet, Plantes d. Turk., Mission Capus, p. 308 et tab. 17. Westlicher Tian-schan. 2337. W. toment o s a (Decaisne) Rgl in Acta Horti Petrop. VI. p. 310, N. 15. Allardia tomentosa Decaisne in Jacquem. Voyage aux Indes or. IV. p. 87, tab. 95. Tian-schan. 431. Senecio Less. 1 . A nnui {Ohaejacae). 2338. S.viscosus L., Sp. pl. (ed. la) p. 868. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 629. — Boiss. Fl. or. III. p. 386. Transkaspien : bei Bagyr (Radde!). 2339. S. vulgär i s L., Sp. pl. (ed. la) p. 867. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 628. — Boiss. Fl. or. III. p. 386. Akmolly-Gebiet, Semiretschje-Gebiet; Syrdarja- Gebiet: Kasaly, ein Exemplar, wahrscheinlich eingeschleppt (Borszczow) ; Kuldsha. Tian-schan. 2340. 8. duhius Led. Fl. alt. IV. p. 112. — Led. Fl. ross. IL p. 628. — Boiss. Fl. or. III. p. 387. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 342. 8. vulgaris var. dubia und var. parvula Trautv. Enum. pl. song. N. 634. 272 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. S. vulgari äff., C. A. Meyer in Ledebour, Reise II. p. 390. Semipalatinsk-Gebiet: am Fl. Tschaganka. Turgai- Gebiet, Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet: songorisch-kirghisische Steppe zwischen Usun-bulak und dem Picket Gorkii ; Transkaspien, Kuldsha, Buchara. Tian-schan. 2341. S. vernalis Waldst. et Kit. pl. rar. Hungar. I. p. 23, t. 24. — Led. Fl. ross. II. p. 620. — Boiss. Fl. or. IIL p. 389. Transkaspien. Tian-schan (Krassnow, Versuch p. 382). 2342. S. rapistroides DC. Prodr. VI. 346. — Led. Fl. ross. II. p. 631. — Karelin Enum. pl. turcom. N. 448. S. vernalis Waldst. et Kit. var. rapistroides C. Winkl. Enum. pl. Turcom. N. 69. S. squalidus Karelin Enum. pl. Turcom. N. 449, non L. Sp. pl. ed. la p. 869. Uralsk-Gebiet, Nördliches Turkmenien (Karelin). 2343. S. coronopifolius Desf. Fl. Atlant. II. 273. — Boiss. Fl. or. III. p. 390. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 341. S. alahugensis C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XL p. 320. Uralsk-Gebiet, Turgai- Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syr- darja-Gebiet, Samarkand-Gebiet, Transkaspien, Bu- chara, Tian-schan, Pamiroalai. 2344. 8. suhdentatus Led. Fl. alt. IV. p. 110. — Led. FL ross. IL p. 629. 8. coronopifolius 3. suhdentatus Boiss. Fl. or. III. p. 390. ? 8. silvaticus C. A. Meyer in Led. Reise IL p. 270 (vom Bukan bis zum Irtysch). Uralsk-Gebiet, Turgai-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Se- miretschje-Gebiet, Syrdarja-Gebiet, Samarkand-Gebiet, Transkaspien. Tian-schan. Folgende Varietäten werden angeführt: var. pinnatipartitus Bge. >S'. coronopifolius var. pinyiatipartitus Trautv. Acta Horti Petrop. V. p. 444. var. pinnatifidus Bge . var. macrocephalus Rupr. var. r a m o s u s Led. var. parvulus Led. var. sphacelatus (O. Hoffm.). 8. coronopifolius var. sphacelatus O. Hoffm. Compos. Paulsen N. 40. 2. J a c oh e ae. 2345. 8. erucifolius L., Sp. pl. (ed. la) p. 869. —1753. — Led. Fl. ross. II. p. 635. — Boiss. Fl. or. IIL p. 391. Uralsk-Gebiet; Turgai-Gebiet: Mugodshary (nach Borsz- czow); Akmolly-Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 273 Es kommt auch die Varietät vor: var. tenuifolius DC. Senecio tenuifolius Jacq. Fl. austr. t. 279, 2346. S. Jacobaea L., Sp. pl. (ed. la) p. 870. — Led. Fl. ross. II. p. 635. — Boiss. Fl. or. III. p. 392. Uralsk- Gebiet, Turgai-Gebiet, Akmolly- Gebiet, Semi- palatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Syrdarja- Gebiet, Fergana, Kuldsha. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 2347. S. praealtus Bertol. Opusc. sc. Bol. III. (1819), 183, t. 7 ex DC. Prodr. VI. 351. — Led. Fl. ross. II. p. 634. Semiretschje-Gebiet: südHch von Kopal (Ludwig). Tian-schan: Almaty-Tal 3900' (Semenow). 2348. S. R enar di C. Winkl. Decas plantarum novarum auctori- bus E. R. a Trautvetter, E. L. Regel, C. J. Maximowicz, K. J. Winkler, p. 6 et 7. Pamiroalai: Schlucht Sagridascht im Darwas, Chiwa (var. Korolkowi C. W.). Wird von Franchet nach der Sammlung von P o n - eins für den Pamir (Bozai-Goumbez) angeführt, jedoch scheint uns diese Angabe zweifelhaft. Es werden folgende Varietäten angeführt: var. gl ah er C. W. — Tota planta glabrescens. var. Korolkowi C. W. — Die Samen lieferte K o r o 1 - k o w aus Chiwa. 3. Incani. 2349. S.sarawschanicus C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XIV. 1895. p. 153. Serawschan (W. Komarow!). 2350. 8. Olgae Rgl et Schmalh. in E. Regel, Descr. pl. nov. N. 106 in A. P. Fedtschenkos Reise nach Turk. Lief. 18 p. 45. — 1881. Pamiroalai; Serawschan: Sangy-dshuman (O. Fed- tschenko! ! 1869), Berg Naubid bei Warsaminor (O. Fed- tschenko!!), Warsaminor und Intarr (Capus), Saratag und Schink (W. Komarow!). Turkestanische Kette: Basmanda- Schlucht und Au- tschi-dagana (Ö. Fedtschenko 1870!!). 2351. S. F rancheti C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 165. Pamiroalai. 2352. 8. bucharicus C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 335. Pamiroalai. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 2. 18 274 Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 4. Crociserides. 2353. S. racemosus (M. B.) DC. Prodr. VI. 358. — Led. Fl. ross. II. p. 643. — Boiss. Fl. or. III. p. 402. Cineraria racemosa M. B. Fl. taur.-caiic. II. 314. C. glabrata Led. Ic. fl. ross. tab. 94. Turgai-Gebiet: Mugodshary (nach Borszczow); Semi- palatinsk-Gebiet: Karkaraly und Baskaun (Schrenk!). 2354. S. Pauls 6711 O. Hoffm. in Paulsen, Compos., in Kjoeb. Vidensk. Meddel. 1903. p. 152. Pamiroalai: Pamir und Schugnan. 2355. S. pal Udos US L., Sp. pl. (ed. la) p. 870. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 639 N. 31. — Boiss. Fl. or. III. p. 404. Uralsk- Gebiet, Semipalatinsk-Gebiet, Tian-schan. Nördliches TurkmenJen (Karelin). Es wird eine Varietät angeführt: var. hypoleucus Led. Fl. ross. II. p. 640. S. tataricus Less. in Linnaea IX. (1834) 192. — Karelin, Emmi. pl. Turcom. in Bull, de Moscou 1839. II. p. 159, N. 540. — In Turcomania boreali (Karelin). 5.; Sarraceni — Oliganthi. 2356. S. nemorensis L., Sp. pl. (ed. la) p. 870. — 1753. — Led. Fl. ross. II. p. 641. — Boiss. Fl. or. III. p. 408. Tarbagatai, Dshungarischer Alatau, Tian-schan. Es wird eine Varietät angeführt: var. octoglossus Led. Fl. ross. IL p. 641. Senecio octoglossus DC. Prodr. VI. p. 354. 2357. S. qui 71 queligu latus C. Winkl. in Delectus sem. quae hortus bot. Petropol. pro mutua commutatione offert, 1881 p. 15. S. semipedalis, glaberrimus, caule adscendente a basi ramoso, foliis oblongis in petiolum attenuatis inaequaliter serratis margine obscure ciliolatis, corymbis caulem ramosque terminalibus paniculam laxam constituentibus, pedicellis bracteolatis, bracteolis Hnearibus involucrum superantibus ciliatis, involucri squamis apice fusces- centibus, ligulis 5, acheniis glabris. Diese Pflanze steht sehr nahe zu S. 7ie7no7'ensis L. Be- schrieben wurde sie nach Kulturexemplaren; die Samen lieferte A. Regel aus dem Dshungarischen Alatau (Kasch) und Tian-schan (Musart). 2358. S.sarraceTiicus L., Sp. pl. (ed. la) p. 871. — 1753. — Led. Fl. ross. IL p. 640. S. fluviatilis Wahr, in Linnaea XIV. (1840), 64. Uralsk-Gebiet und Semipalatinsk-Gebiet. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 275 2359. S. akrabatensis Franchet PI. d. Turkestan, Mission Capus, p. 312. Paß Akrabat. 2360. S. songoricus Fisch, in Schrenk Enum. pl. nov. p. 52. — Led. Fl. ross. II. p. 637. — Franchet, Genre Ligu- laria etc. N. 57. 8. Thom/psoni Clarke Compos. Ind. p. 205. — Hook. Fl. br. Ind. III. p. 348. 8. Bungei Franchet, PI. d. Tiirk., Mission Capus in Ann. Sc. Nat., Bot. ser. VI. Vol. XVI. p. 313. S. turlcestanicus C. Winkl. Acta Horti Petrop. XI. p. 279. Ligidaria thyrsoidea var. alpina Bge, Rel. Lehm. p. 347, ex herb. Bunge, nunc Cosson. — Boiss. Fl. or. III. p. 383. Semipalatinsk-Gebiet, Semiretschje-Gebiet, Fl. Ili (A. Regel), Kuldsha. Tarbagatai und Tal des Fl. Tentek (Schrenk). Dshun- garischer Alatau: Nilki und Fl. Kasch (A. Regel). Flan- sch an. Pamiroalai. Es werden folgende Varietäten angeführt: var. hastifolius C. Winkl. Foliis hastatis. var. arachnoideus C. Winkl. 2361. S. Sibiriens Lepechin in Nov. Act. Petropol. XI. p. 400, t. 9. — Led. Fl. ross. IL p. 638 N. 26. — Franchet, Genre Ligularia etc. N. 51. Ligularia thyrsoidea DC. Prodr. VI. p. 315. — Boiss. Fl. or. III. p. 382, N. 2 excl. var. Cineraria thyrsoidea Led. Fl. alt. IV. p. 107. ? Ligularia thyrsißora Komarow, Parasitische Pilze p. 40. Semipalatinsk-Gebiet. In Sümpfen der songorisch-kirghisischen Steppe am Flüßchen Tonsyk (Karehn und Kirilow). Berge Mai- tag 31. V. 1843 (Schrenk), Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. 6. D o r i a e. 2362. 8. Doria L., Syst. ed. X. 1215. var. macrophyllus (M. B.). Senecio macrophyllus M. B. Fl. taur.-cauc. IL p. 308; IIL p. 571. — Led. Fl. ross. IL p. 639. — Basiner, Naturwiss. Reise p. 312. Uralsk-Gebiet und Turgai-Gebiet. 2363. 8. doriaeformis DC. Prodr. VI. p. 352. — Boiss. Fl. or. III. p. 407. Westlicher Tian-schan: Tschimgan, Maidantal und Andaulgan, 276 Fedtschenko, Coaspectus Florae Turkestanicae. 7. Juloseris. 2364. S. palustris (L.)DC. Prodr. VI.p. 363.— Led.Fl.ross. IL p. 648. einer aria palustris L., Sp. pl. ed. II. p. 124"; Uralsk-Gebiet, Akmolly-Gebiet, Seinipalatinsk-Gebiet. 8. K ar elini o i de s. 2365. S.karelinioides C. Winkl. in Acta Horti Petrop. XI. p. 280. — 1890. Pamiroakii: Dshegen, 20. VII. 1878 (Skorniakow!). 9. T e phr o s er i d e s. 2366. S. campestris (Retz.) DC. Prodr. VI. p. 361. — Led. Fl. ross. II. p. 646. — Boiss. Fl. or. III. p. 412. Cineraria campestris Retz. Obs. I. p. 30. C. Schkuhrii Killoman und Kolokolow, Omsk-Flora, p. 41. Akmolly-Gebiet und Semipalatinsk-Gebiet. Es werden folgende Varietäten angeführt: var. genuinus Trautv. var. monocephalus Trautv. 2367. S. pyroglossus Kar. et Kir. Enumer. pl. song. N. 467. — Led. Fl. ross. IL p. 467. S. aurantiacus Hoppe var. leiocarpus Boiss. Fl, or. III. p. 412. Dshungarischer Alatau. 10. Ecalyculata. 2368. S. ti ans ch ani cus Rgl et Schmalh. in Acta Horti Petrop. VI. p. 311, N. 18. Dshungarischer Alatau, Tian-schan, Pamiroalai. Man unterscheidet folgende Varietäten: var. t enui j olius C. Winkl. — Folia angustiora. var. l y r atus C. Winkl. — Folia latiora, lyrata. 2369. 8. frigidus Lessing in Linnaea VI. p. 239. — Led. Fl. ross. IL p. 632. Dshungarischer Alatau: ' Paß Kasan, 9000—10 000', 10. VII. 1878 (A. Regel!). Unaufgeklärt bleiben: 8 eneci o s p ec. no va? spathulaefolio affinis. — Pa- miroalai, Alai-Kette, Schlucht Kara-su, 5. VII. 1871 (O. Fedtschenko!!). 8 eneci o l i ni f olius Pallas, Reise. — Uralsk- Gebiet. 8 en e ci o. — Uralsk-Gebiet (Sawitsch). 8 enecio. — Sievers, Briefe, in PaUas, N. Nord. Beitr. VII. p. 274. Fedtschenko, Conspectus Florae Turkestanicae. 277 C iner ar i a p a p p o s a. — Schrenk, Bericht über eine im Jahre 1840 in die ö. song. Kirgisensteppe unternommene Reise, p. 19. Eine neue C iner ar i a CA, Meyer, Reise durch die song. Kirgisensteppe p. 378 (in Led. Reise II. 1830, 171—517). — Semipalatinsk-Gebiet. C in er a r i a n. s p. C. A. Meyer, ibid. p. 394 et p. 417. — Semipalatinsk-Gebiet. Die neuen Cinerarien CA, Meyer, ibid. p. 494, — Semipalatinsk-Gebiet, Mehrere neue Cinerarien C. A. Meyer, ibid. p. 497. — Semipalatinsk-Gebiet, 8 en eci o silvaticus? CA. Meyer in Led. Reise II. p. 270. — Semipalatinsk-Gebiet: zwischen Bukan und Irtysch. S en ecio s p. Struve und Potanin, Ausflug in den östlichen Tarbagatai, p. 496 (in ,,Sapiski" der Kais. Russ. Geogr. Gesellschaft). Druck von C. Heinrich, Dresden. Beiliefle, zwn Botanischen (mt/^ulblait Bd^XXLX^Abl F. rafeim. i: zz. 16. Z7. ui.'/. /.VJur/u//i2. I 'erlag oon CJIeinridißresdm-.X. Beiheflc ziunBotcmischeiL Centrulblati Bd.XKIX^bll. TafelJV. Z5. '■) * ,451 \ '>L- '-^■».: &• •/ :iS. ■c;-.i»"-'* .'•'■ '•'^ V-.^- 26. n:::^. s& • JJ. v> - -1 ^ „<- '•. 7^.' r/i"*^ flBnc/u>iiz. .-»Jt-cvü;-- I m'ay i70Ä C.HemrüJiXh'esdjUh.-N. BeUiefle zu/n Böhmischen CcnfraJbkdt Bd.XXK^^bl K Tn/HJ: ddF.ßn(/io//j:. Verlag oon C.Hciiiridißresden,-}>\ ßeiJiefte zwnßotcüiisclien CeniralblattBdJiXKAhnf lafelW. \ erlag von C.Heinric}iJ)resden,-N. ßcihe/h zwn ßotanischcTL Ceidralblalf Bd.XWi.Ab( 71. Tnfel m clelFBachallJs. Verklag von CJIein/viJi JTtvsclat. X. Beilie/'te ziun Botcmisclien Ceiürulblatt BdJDüX^biJl. TurelVJII. c/c/ f'.ßu r/io//j! h'lag von. CJleinrick/)i'estlert,A'. Beihefte /.um ßotamschen Crrdralblall Bd.XXJXjhlJi TalUK deiKBnchal/z. fa'iag von C.HeinrichßresoLEn, -N. Beifwfte zum ßotaTUSchen Centrcdblaä BdJüWC^AhlJl. TafelX. cid flBticIurliz . Verlag von CJfeün'ic/i /Dresden., In uhserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8^. Preis des Bandes M. 24. — . Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25 o/o Rabatt gewährt Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( 1864—1867 { 1868 ( 1869—1872 ( 1873—1888 ( 1889—1891 ( 1892—1893 ( 1894—1896 ( 1897—1902 ( 1903 ( Band XLIII— LI ä H) „ 20.- III— VI) ä „ 6.— VII) „ 20.- vm— XI) . . . . ä „ 6.— xn— xxvn) . . . ä „ 8.— XXVm-XXX) . . ä „ 30.— XXXI— XXXII) . . ä „ 8.— XXXIII— XXXV) . ä „ 12.— XXXVI— XLI) . . ä „ 20.— XLII) 24.- „ 24.- DRESDEN-N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten, Herausgregreben von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin unter Mitwirkung" von Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. Band XXIX. Zweite Abteilung": Systematik, Pflanzengeographie, angewandte Botanik etc. Heft 3. 1912 Verlag von C. Heinrieh Dresden -N. Ausgegeben am 30. September 1912. Inhalt. Sehe Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahr- hundert nach der „Sylva Hercynia" von Johann Thal 279—305 Bornet-Gard, Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. Avec 15 figures dans le texte . . . 306 — 394 Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains .... 395—440 Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Mit 24 Abbildungen im Text 441—456 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16. — . Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden -N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse : Geh, Regierungsrat Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Bota- nischen Centralblatt" erbeten. 279 Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert nach der „Sylva Hercynia" von Johann Thal. Von K. Wein, Nordhausen. • In der von J o a c h. C a m e r a r i u s nach dem Tode des Verfassers im Jahre 1588 herausgegebenen „Sylva Hercynia" von Johann Thal erhielt der Harz als erstes größeres, geographisch abgeschlossenes Gebiet der Erde eine Spezialflora; ,,wenn auch in Italien ähnliche Versuche gemacht wurden, so waren sie auf keine Weise dieser gründlichen und fast erschöpfenden Arbeit gleich zu stellen" ^). Feststehend ist, daß das Werk — mindestens aber zu einem Teile — 1577 '^) in Stolberg geschrieben worden ist. Das Gebiet, das Thal — und darin liegt ein großer Fortschritt gegenüber seinen Zeitgenossen, z. B. gegenüber seinem Lehrer Michael Neander — als Harz, ,,quae respicit Saxoniam" auffaßte, läßt sich durch folgende Orte begrenzen: Goslar, Ilsenburg, Wer- nigerode, Suderode und Gernrode im Norden; Osterode, Scharz- feld, Sachsa, Walkenried, Ilfeld, Niedersachswerfen, Nordhausen, Hermannsacker und Stolberg im Süden. Es stellt somit eigentlich nur einen kleinen, wenn auch in geographischer Hinsicht eigen- artigen Ausschnitt Mitteldeutschlands oder, um mit Drude zu reden, des herzynischen Florenbezirkes dar, so daß es, oberflächlich betrachtet, als wenig wertvoll erscheinen möchte, eine Zusammen- stellung der Segetal- und Ruderalpflanzen dieses Gebietes am Ende des 16. Jahrhunderts zu geben. Jedoch wird eine derartige Arbeit nicht nur für die Kenntnis der Ausbreitung der sjman- thropen Gewächse Mitteldeutschlands und damit für die Pflanzen- geographie, sondern auch für die Geschichte der Botanik von Nutzen sein. 1) Sprengel, Geschichte der Botanik I. 1817, p. 281. 2) Die Angabe von J ö c h e r (vgl. Allg. Gelehrt.-Lex. IV, 1751, Sp. 1083), daß Thal erst im Jahre 1579 nach Stolberg übergesiedelt wäre, ist ohne jede Begründung, vgl. dagegen Sylva Herc. 1588, p. 15. 280 Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. Die Lösung der Aufgabe bietet dadurch Schwierigkeiten, daß, wie schon A. v. Haller, K. Sprengel, J. H. Dierbach u. a. hervorgehoben haben, die Deutung der in der ,,Sylva Her- cynia" aufgeführten Pflanzen nicht leicht ist, in manchen Fällen auch, wie gleich bemerkt sei, sich nicht zweifelsfrei geben läßt. Das, was bei Brunfels, Fuchs, Tragus, Clusius u. a. die Bestimmung meist leicht macht, die Holzschnitte, kommt für das Werk von Thal nicht in Betracht ; die wenigen ihm als ,,Hercyniarum stirpium Icones" beigegebenen Abbildungen stehen zu Thal selbst in keinerlei Beziehungen, sondern sind von Camerarius nach Platten aus dem Nachlasse von Conrad G e s n e r hinzugefügt worden und enthalten mit Ausnahme von Arabidopsis Thalianum auch nichts für unsere Zwecke. In neuester Zeit hat sich Erwin Schulze der dankenswerten Arbeit imterzogen, in seinem ,, Index Thalianus" ^) die in der ,,Sylva Hercynia" aufgeführten Gewächsarten zu eruieren; seinen Deu- tungen kann im großen und ganzen beigepflichtet werden. Daß das Werk von Thal geeignet ist, die Grundlage für eine Darstellung der Segetal- und Ruderalflora des Harzes in der damaligen Zeit abzugeben, wird auch für den, der die ,,Sylva Hercynia" nicht durch die Brille von Wallroth betrachtet, unbedenklich sein. Es läßt sich nicht verkennen, daß Thal tatsächlich in seinem Buche ,,die trefflichsten, auch von den neuesten Floristen nicht hoch genug zu veranschlagenden Beiträge zur Kenntnis der auf dem Harzgebirge vorkommenden Phanero- gamen" *) geliefert hat. Daß W a 1 1 r o t h freilich in der Wert- schätzung der ,,Sylva Hercynia" zu weit gegangen ist, hat schon sein Rivale H a m p e ^) mit vollem Rechte gerügt. Der Wert der folgenden Angaben wird aber dennoch nur ein mehr oder weniger problematischer sein. Doch darum ist die Arbeit nicht wertlos. In pflanzengeographischen und floristischen Abhand- lungen tritt so oft die Behauptung auf, irgendeine Pflanzenart komme in einem Gebiete nicht vor; dabei ist aber nicht etwa jedes irgendwie in Betracht kommende Quadratmeter Boden- fläche nach dem Vorkommen bezw. Nichtvorkommen des be- treffenden Gewächses abgesucht worden. Daß daher einer der- artigen Behauptung nur eine problematische Bedeutung bei- gemessen werden kann, liegt auf der Hand; ein relativer Wert gebührt ihr aber immerhin. Allerdings bleibt in solchen Fällen immer noch die Nachkontrolle übrig, die bei derartigen historischen Fragen auszuüben nicht möglich ist. Ansprüche auf relative Richtigkeit aber können die Resultate der nachfolgenden Unter- suchungen mindestens auch erheben. Der Gang der Behandlung ergibt sich ohne weiteres aus der Natur der Sache; zunächst sollen die Ackerunkräuter, dann die Ruderalpflanzen zur Besprechung kommen. 3) Vgl. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 77, 1904, p. 399 ff . ; Nachträge dazu ebenda Bd. 78, 1905, p. 194 ff. *) Vgl. Wallroth, Linnaea XIV. 1840, p. 12. 5) Vgl. a. a. O. p. 345. Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 281 A. Segetal pflanzen. Der Aufzählung der Ackerunkräuter seien zunächst einige Bemerkungen voraufgeschickt, die, als zur Sache gehörig, not- wendig erscheinen. Die erforderlichen Bedingungen für das Vorkommen der Segetalpflanzen werden durch den Ackerbau und damit durch den Menschen geschaffen. Der Harz als Waldgebirge, so wie P 1 i n i u s ihn schildert, mußte der menschlichen Siedlungs- tätigkeit erhebliche Hindernisse darbieten, da im Gebirge selbst die für die älteste Siedlungsgeschichte außerordentlich wichtigen Steppenlandschaften nicht vorhanden waren. Die Ortschaften, die gegenwärtig da liegen, wo einst der Harzwald seine grüne Decke ausbreitete, gehören darum ,,der ausbauenden Zeit, teil- weise erst dem 10. und 11. Jahrhundert, verschiedene selbst noch späterer Zeit an" ^). Übersichtlich zusammengestellt, ergeben sich mit L. O ß - w a 1 d ") als Zeitpunkte für den ungefähren Beginn von Feld- und Wiesenwirtschaft in den einzelnen Teilen des Harzes folgende Resultate: ,,V.on den Oberharzplateaus wurden besiedelt: Plateau von Claustal im 12. Jahrhundert, Andreasberg Ende des 15. Jahr- hunderts, Braunlage im 12. Jahrhundert; von den Plateaus des Unterharzes: Hasselfelde, Bcdfeld, Königshof, Seikenfelde in der karolingischen Zeit, Ende des 8. Jahrhunderts. Die Sumpf- gegenden der goldenen Aue wurden mi 12. Jahrhundert in Kultur genommen." Im allgemeinen gilt nun als Regel, daß, je älter der Ackerbau in einem Gebiete ist, um so größer ist die Artenzahl der Acker- unkräuter. Eine Ausnahme davon bilden höhere Gebirge. Die Richtigkeit dieses Satzes läßt sich auch am Harze erweisen. Daß die Acker der Umgebung von Elbingercde manches sonst dem Innerharze fehlende Ackerunkraut aufzuweisen haben, hat seinen Grund vor allem darin, daß der Ort bereits im Jahre 1074 gegründet wurde, während die oberharzischen Bergstädte mit ihren an Segetalpflanzenarten relativ armen Fluren erst im 16. Jahrhundert entstanden sind. Zu den Zeiten von Thal wurde Ackerbau hauptsächlich am Fuße des Gebirges betrieben; im inneren Harze dagegen trat das Kulturland gegenüber dem Walde stark in den Hintergrund. Damit sind auch die Ackerunkräuter damals fast nur auf den Harzrand beschränkt gewesen. Aus dem Innern des Gebirges führt Thal als auf Äckern vorkommend nur die im Harze gegenwärtig und wohl auch damals meist in natürlichen Beständen auftretende Viola tricolor von Stiege im Quellgebiete der Selke an. Erklären läßt sich das daraus, daß die Umgebung von Stiege ebenso wie die von Hasselfelde ein altes Ackerbaugebiet darstellt. ,,In Urkunden des 11. Jahrhunderts wird schon des Zehnten von 8) Vgl. E. Jacobs in H. Hoffmann, Der Harz, 1899, p. 73. ') Vgl. Mitteil. Thür. Bot. Ver. N. F. XXV. 1909, p. 46. 282 "VV e i n , Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. Hasselfelde gedacht" ^). Damit hängt auch zusammen, daß diese Gegend ebenso, wie schon oben bemerkt, die von Elbingerode eine Reihe von Segetalpflanzen aufzuweisen hat, die sonst dem Harz- innern fehlen oder doch wenigstens selten sind. Wenn damals der Ackerbau im eigentlichen Harze nicht so unbedeutend ge- wesen wäre, dann würden weitergehende Schlüsse auf Einwande- rungszeit, Verbreitungsfähigkeit usw. der Ackerunkräuter gezogen werden können. Im eigentlichen Oberharze wurde Ackerbau erst nach dem dreißigjährigen Kriege betrieben, als der oberharzische Bergbau durch langanhaltende Grubenbrände, Krankheiten unter den Berg- leuten, kalte zerstörende Winter aufs schwerste geschädigt wurde und die sich infolgedessen in ihrer Existenz empfindlich bedrohten Bewohner trotz des Widerstandes der Bergbehörden gezwungen sahen, Äcker anzulegen und zu bebauen ^). Mit der fortschreitenden Kultur sind nun auch die Ackerunkräuter ebenso wie die Ruderal- pflanzen immer weiter in das Harzinnere vorgedrungen; und eine Reihe von ihnen — nach H a m p e ^°) Urtica dioica, Chenopodium album, Stellaria rnedia, Cerastiuin arvense, Thlaspi arvense, Cap- sella hursa pastoris, Myosotis arvensis, M. collina, Veronica arvensis, Anthemis arvensis, Chrysanthemum inodorum — haben selbst den altehrwürdigen Vater Brocken mit ihrer Anwesenheit nicht ver- schont. Die Bewirtschaftung der Felder konnte zu den Zeiten von Thal infolge der sozialen Verhältnisse keine intensive sein. Der Bauernkrieg war nicht ohne kulturelle Folgen geblieben; vielleicht machte auch schon die Pest, die 1577 und 1578 alle Gegenden des Harzes überfiel i^), ihren Einfluß geltend. Es gab Stellen, die einst vom Pfluge durchfurcht worden waren und die nun unbenutzt, von der Kultur verlassen, dalagen. Die beiden Anagallis- Alien hatten auf ihnen nach Thal eine Heimstätte gefunden. Über die damals im Harze angebauten Kulturgewächse gibt die ,,Sylva Hercynia" leider keine Auskunft, und Untersuchungen auf Grund urkundlichen Materiales sind meines Wissens noch nicht angestellt worden. Die Pflanzen, die unter dem Begriffe ,, Ackerunkräuter" zusammengefaßt werden können, verteilen sich nach Thal auf drei Formationen: Acker, Saaten und kultivierte Orte. Keine Zweifel, was in der ,,Sylva Hercynia" darunter be- griffen worden ist, läßt die zweite der drei genannten Formationen (,,Inter segetes") aufkommen. Unter ,,agris" bezw. ,,arvis" dürfte Thal in erster Linie, wenn nicht gar ausschließlich die Brachäcker verstanden haben, die damals bei der Dreifelder- 8) Vgl. C. G. Fr. B r e d e r 1 o w , Der Harz, 1846, p. 156. «) Vgl. Brederlow, a. a. O. p. 177, 178. 1") Vgl. H a m p e , ,,Die Vegetation des Brockens vorzüglich in Rücksicht der Phanerogamen". Linnaea XIII. 1839, p. 367 ff . ; ,, Verzeichnis der Gefäß- pflanzen auf der Brockenkuppe" (Ber. Naturw. Ver. d. Harzes f. 1861/62, p. 61, 62). ") Vgl. Gatt er er, Anleitung HI. 1790, p. 166. Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 283 Wirtschaft eine große Rolle spielten. Daß an einer Stelle der ,,Sylva Hercynia" eine Pflanze {Lamium amplexicaule) ausdrücklich ,,in agris praecipue quiescentibus", d. i. Brachäckern, wachsend angegeben wird, scheint zwar gegen diese Ansicht zu sprechen, jedoch bietet eine Liste der ,, Ackerpflanzen" selbst ebenso ge- wichtige Gegengründe dar. Schwierig dagegen läßt sich die Frage beantworten, was Thal unter ,,locis cultis" verstanden hat. Daß es kein Allgemeinbegriff ist, bedarf keiner Erörterungen; an Gärten kann auch nicht gedacht werden, da diese in der ,,Sylva Hercynia" ausdrückhch als ,,hortis" bezeichnet werden. Es sind Orte gewesen, an denen nach Thal die Erde durch Graben umgeworfen worden ist. Demnach scheint er darunter solche Stellen zu verstehen, die vom Menschen mit der Hacke unter die Kultur genommen worden waren. Diese Schaffung von neuem Kulturlande dürfte aber im Harze nur ausnahmsweise unter- nommen worden zu sein, da sich nach dem Zeitalter der großen Rodungen (600 — 1300) mehr und mehr die Ansicht Bahn gebrochen hatte, den \\'ald, auf dessen Kosten hauptsächlich die Erweiterung der Kulturflächen vor sich gegangen war, in seinem Bestände zu erhalten. Nun zu der Aufzählung der in der ,,Sylva Hercynia" auf- geführten Ackerunkräuter selbst! Den Anfang mögen die Acker- pflanzen machen. Es sind nach Thal: Agrostis tenuis^'^), A. spica venW^'^), Agrostemfna githago^^), Myosurus minimus^^), Papaver rhocas^^), ^*) ,,Graininis primi Dioscorides species major" Thal a. a. O. 50. Von E. Schulze wird diese Pflanze im Anschluß an C. B a u h i n als Triticum repens angesehen, das aber, wie weiter unten ausgeführt werden wird, eher in dem ,, Gramen vulgo notum" gesucht werden muß. Die Standortsangabe ,,vulgo in agris" würde allerdings, falls nicht etwa eine Verwechslung vorliegt, für T. repens sprechen. Graminis primi Dioscorides species minima wird trotz des Widerspruches von T r i n i u s mit C. B a u h i n und E. Schulze als Agrostis canina erklärt werden müssen. Die ,, species major" war ihr sicher ähnlich, so daß die Deutung der Thal sehen Pflanzen als A. tenuis viel Wahrscheinlichkeit für sich hat. A. tenuis spielt auch noch gegenwärtig auf etwas feuchteren Brach- äckern eine Rolle. ^^) ,,Festuca sexta" Thal a. a. O. 48. Wird wohl am besten mit D i e r - b a c h als Agrostis spica venti gedeutet. T r i n i u s glaubte, in der Beschreibung Melica nutans erkennen zu können, bemerkt jedoch ausdrücklich dazu: ,,sed in agris crescere dicitur!" Unmöglich wäre es nicht, daß Thal in seinen Pflanzen- büchern irgendwie eine Verwechslung der Fundorte unterlaufen wäre. ^*) ,,Pseudomelanthium" Thal a. a. O. 86. ^') ,,Myosuron, quorundam Holostium" Thal a. a. O. 79. ^*) ,, Papaver erraticum seu Rhoeas" Thal a. a. O. 85. — E. Schulze scheint anzunehmen, daß von Thal unter dieser Bezeichnung die in Betracht kommenden Papaver-ATten {P. rhoeas, P. dubiuni, P. argemone) verstanden worden sind. Dem läßt sich jedoch entgegenhalten, daß von dem von Thal mit einer gewissen Vorliebe zitierten Dodonaeus ebenso wie auch von Fuchs unser P. rhoeas als ,, Papaver erraticum" bezeichnet worden ist. Auch G e s n e r und Tabernaemontanus gebrauchten dieselbe Bezeichnung, die dem- nach den deutschen Vätern der Botanik ziemlich geläufig gewesen zu sein scheint. P. rhoeas ist auch die wildwachsende Mohnart gewesen, die ihnen am bekanntesten war; P. dubiuni und P. argemone waren ihnen weniger bekannt. Val. Cordus, den Thal gleichfalls öfters anzieht, führt P. duhium ebenso wie auch später Tabernaemontanus als ,, Argemone" auf; von Tragus wird es als ,, Kleine 284 W e in, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. Baphanus rayhanistnmi '^') , Camelina sativa'^^), Trifolium ar- vense'^^), Lathyrus tuherosus'^^), Viola tricolor '^^) , Bupleurum roUindijolium^^), Convolvulus arvensis^^), Aiiagallis pJioenicea ^*) , A. joemiiia'-^), Echium vulgare ^^), Lithospermum arvense^"^), Sfachys paluster ^^), St. annuus '^^), St. arvensis ^"), Lamium amplexi- caule'-^^), Menta arverisis^^), Antirrhinum orontium^^), Linaria elatine'-^^), Veronica hederifolia ^^) , Anthemis cotula^^), Matricaria chamonilla ^'^), Centaurea scabiosa ^^, C. cyanv^ ^^). Die nach Thal unter den Saaten auftretenden Pflanzen sind: Brom.us secalinus '^^) , Spergula arvensis*^), Delphinium Klapperros" von den ,, Klapperrosen (P. rhoeas)" unterschieden. Es hat demnach sehr wenig Wahrscheinlichkeit für sich, anzunehmen, daß Thal hinter seinen Zeitgenossen zurückgeblieben wäre und die genannten Mohnarten vereinigt hätte. Zu bemerken ist auch, daß P. diibium am südlichen Harze, dem von Thal am besten gekanntesten Gebiete, selbst gegenwärtig noch nicht in größerer Ver- breitung vorhanden ist und auch P. argemone sein häufigeres Vorkommen wohl erst der fortschreitenden Kultur zu verdanken haben dürfte. ^') ,,Rapistrnin arvorum, Hederich" Thal a. a. O. 102. — Ob von Thal nicht etwa auch Sinapis arvense mit unter seine Pflanze einbegriffen wurde, muß dahingestellt bleiben. Erwähnt zu werden verdient allerdings, daß von Tragus S. arvensis als ,, Wilder Senf mit gälen Blumen" von ,,Rapistriim" (R. rapha- nistrum) geschieden worden war. ") ,,Camelina seu Myagron" Thal a. a. O. 28. ^^) ,, Lagopus vulgaris" Thal a. a. O. 73. ^o) ,,Astragalus arvensis seu Chamaebalaniis" . Thal a. a. O. 107. ") „Viola tricolor." Thal a. a. O. 130. ") ,,Perfoliata vera." Thal a. a. O. 87. ^^) ,,Volubilis minor." Thal a. a. O. 121. ^*) ,,Anagallis terrestris mas." Thal a. a. O. 14. ^^) ,,Anagallis terrestris foemina." Thal a. a. O. 14. ^*) ,,Anchusa sylvestris." Thal a. a. O. 9. ^') ,,Anchusa arvensis alba." Thal a. a. O. 9. ") „Sideritis prima Dodonaei. Huic congeneres plantae prima." Thal a. a. O. 103. **) Sideritis primae spe cies ari^ensis." Thal a. a. O. 105. Dierbach deutete ,, Sideritis Cordi" als St. annuus, doch muß diese Pflanze nach der Be- schreibung bei Thal — die Blüten sind wie bei St. paluster gefärbt — zu St. arvensis gezogen werden. ä") „Sideritis Cordi." Thal a. a. O. 105. — Von Dierbach wird irrtümlich „Urtica fatua incana" Thal a. a. O. 132 mit St. arvensis identifiziert, doch gehört diese Pflanze sicher zu Marrubium vulgare. ") „Marrubium '/ufiut-nn^g." Thal a. a. O. 76. ^^) „Calamintha secunda." Thal a. a. O. 33. ^^) „Antirrhinon rubrum arvense." Thal a. a. O. 9. 3*) „Mathioli vero Elatine." Thal a. a. O. 42. '^) „Elatine vulgaris herbariorum." Thal a. a. O. 42. ^*) „Chamaemelum album seu foetidum." Thal a. a. O. 33. ^') „Chamaemelon." Thal a. a. O. 33. '*) „Cyanus sylvestris major arvensis." Thal a. a. O. 29. ^*) „Cyanus arvensis coeruleus." Thal a. a. O. 29. *") „Alterae festucae species Dodonaei." Thal a. a. O. 45. Nach den Stand- ortsangaben von Thal — unter der Saat, an Wegrändern und auf Wiesen — begreift diese Pflanze nicht nur B. hordeaceus, wie E. Schulze, allerdings mit Fragezeichen, annimmt, oder B. secalinus, wie T r i n i u s und Dierbach glauben, sondern umfaßt die verschiedensten Bromus- Pi.rten der Sektion Serra- falctis [B. secalinus, B. arvensis, B. racemosus, B. hordeaceus, B. pratensis). Von ,,Graminis Loliacei quintum genus Tragi, Bromus herba." Thal a. a. O. 51 muß nach der ausdrücklichen Verweisung von Thal das eben Gesagte gleich- Wein, Die sjoianthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 285 consolida '^-) , Nonnea pulla^^), Veronica triphyllos '^*) , Odontites verna *^) . Die auf „kultivierten Orten" nach Thal auftretenden Pflanzen sind : Fumaria ofjicinalis ^^) und Lifiaria minor *') . Bemerkungen über Seltenheit der einzelnen Pflanzen fehlen dem Werke ebenso wie spezielle Fundortsangaben zumeist, so daß sich nähere Details über die damalige Verbreitung der Acker- unkräuter nur in wenigen Fällen geben lassen. Als häufig bezw. verbreitet vorkommend, führt Thal auf: Agrostis tenuis, A. spica venti, Trifolium arvense, Lithospermum arvense, Lamium amplexicaule und Veronica hederifolia ; als auf Bergäckern zu finden gibt er an: Convolvulus arvensis, St. annuus, St. arvensis und Menta arvensis. Unter Anführung spezieller Fundorte werden in der ,,Sylva Hercynia" genannt außer der schon oben erwähnten Viola tricolor: Myosurus minimus von den Vorbergen des Harzes bei Nordhausen, Lathyrus tuherosus von Wernigerode, Buplewum rotundifoliuin von Hermannsacker in der Zechsteinzone des süd- lichen Harzrandes und Stachys arvensis vom Hainfelde bei Stolberg. Alle Lokalitäten außer Stiege liegen am Rande des Harzes. Die speziellen Fundorte sind von Thal zweifellos aus dem Grunde aufgeführt worden, weil er die betreffenden Pflanzen nur in ge- ringer Verbreitung in seinem Gebiete beobachtet hatte. Bemerkens- wert ist nun, daß seit jener Zeit, die mehr als drei Jahrhunderte zurückliegt, Buplewum rotundifolium noch nicht in das Harzinnere vorgedrungen ist und selbst den Tälern des Unterharzes fehlt, in denen (Wippertal) Lathyrus tuherosus ebenso wie auch auf den Plateaus (Harzgerode) wenigstens vereinzelt, und wie es scheint, nur sporadisch vorkommt. Von Myosurus minimus bemerkt H a m p e '^^) zwar ausdrücklich: ,, Tritt nicht ins Gebirge", doch kommt die Pflanze wenigstens im Unterharze bei etwa 300 m Meereshöhe, wenn auch selten, noch vor ^^). Auch[Stachys arvensis falls gelten; die, wenn auch nur als fraglich angenommene Deutung der Pflanze als B. aterilis var. durch T r i n i u s bezw. als B. arvensis durch E. Schulze kann demnach nicht zulässig sein. A. a. O. 20 erwähnt Thal ein ,,Bromu8 herba", wozu er bemerkt: ,,Graminei generis est, inter segetes et locis aridis juxta semitas." Die Meinung, daß er darunter nur eine Art von Bromus, etwa wie nach der Standortsangabe mit E. Schulze vermutet werden könnte, B. arvensis verstanden hat, ist sehr wenig wahrscheinlich; entsprechender ist die Ansicht von T r i n i u s , daß Thal damit ein Gemisch aus verschiedenen Bromus- Arten bezeichnet hat. Unter der ,, inter segetes" vorkommenden Trespe ist zweifel- los in erster Linie B. secalinus zu verstehen, daneben läßt sich auch noch an den allerdings im Harze weniger verbreiteten B. arvensis denken. ") , , Anthylloides major." Thal a. a. O. 16. **) ,,Consolida regalis." Thal a. a. O. 28. **) ,,Buglossa sylvestris nigra." Thal a. a. O. 19. **) ,,Dactyliohotanon Trago coeruleum majus." Thal a. a. O. 39. *^) ,,Ericoides rubrum." Thal a. a. O. 40. ^*) ,,Fumus terrae." Thal a. a. O. 43. *') ..Antirrhinon minimutn." T h a 1 a. a. O. 9. «) Vgl. Flora Hercynica 1873, p. 7. **) Vgl. A. Zobel, Vorarbeiten zu einer neuen Flora von Anhalt III. 1909, p. 137. 286 W ein, Die synanthropcn Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. soll nach H a m p e ^") nur selten in den Harz hineintreten, findet sich aber im Unterharze bei etwa 400 m noch ziemlich häufig. Auffallend ist, daß Thal keine näheren Angaben über die Wrbreitung der Nonnea pulla bringt, was wohl den Schluß ge- stattet, daß sie damals im Harze häufiger gewesen ist als in unseren Tagen. Durch die infolge der Dreifelderwirtschaft hervorgerufene und im Vergleich zur Gegenwart größere Verbreitung und Aus- dehnung der Brache wurden der Pflanze ebenso wie durch wenig intensive Bearbeitung des Bodens ohne Zweifel günstigere Existenz- bedingungen geboten als heute, wo sich am Südrande des in der ,,Sylva Hercynia" als Hercynia bezeichneten Gebietes von ihr nur noch ein kleines inselartiges Verbreitungsareal in der Umgebung von Rüdigsdorf bei Nordhausen findet, während die eigentliche West- grenze etwa 16 km davon entfernt in der Gegend von Bennungen, Wickerode, Questenberg und Roßla, in einer Gegend, die Thal schon zu Thüringen rechnete, verläuft! Hat etwa noch eine Klima- verschlechterung seit dem 16. Jahrhundert dazu beigetragen, die Verbreitung der entschieden thermophylen Nonnea zu redu- zieren ? Ebenso ist bemerkenswert, daß Thal auch von Stachys annuus, der in dem von ihm durchforschten Gebiete gegenwärtig nur in geringer Verbreitung vorkommt (im Norden bei Wernigerode, im Süden bei Rüdigsdorf), keinen speziellen Fundort nennt. Viel- leicht sind die gleichen Faktoren, durch die das vielfache Ver- schwinden der Nonnea pulla bewirkt worden ist, bei Stachys annuus in gleicher Weise tätig gewesen. Auch diese Pflanze findet sich jetzt östlich der Hercynia Thals häufiger. Interessant ist, daß Odontites rubra, wie aus den Standorts- angaben der ,,Sylva Hercynia" hervorzugehen scheint, sich damals schon in die ästivale und autumnale Rasse geschieden hatte. Von sonstigen Bemerkungen verdient die hervorgehoben zu werden, daß Spergula arvensis vorzugsweise auf kiesigem Boden vorkomme, was auch heute noch für den Bereich des Harzes im allgemeinen gilt. Thal hat nun nicht bei jeder einzelnen Pflanze Angaben über ihren Standort beigebracht. Das trifft auch für eine Reihe Arten zu, die aber dennoch unbedenklich zu den Ackerunkräutern gerechnet werden dürfen. Es sind: Panicum sanguinale ^'^) , Avena fatua^^), Triticum reperis^^), Allium vineale^^), Stellaria media ^^), 50) Vgl. H amp e , a. a. O. p. 215. 51) ,, Gramen aculeatum Piinii primum, seu Gramen Mannae Matthioli." Thal a. a. O. 51. 5^) ,, Avena sylvestris seu nigra." Thal a. a. O. 14. 53) __Gramen vulgo notum." Thal a. a. O. 49. — E. S c h u 1 z e hält diese Pflanze für Dactylis glomerata, T r i n i u s und D i e r b a c h dagegen identi- fizieren sie mit Triticum repens. Diese Deutung ist meines Erachtens viel wahr- scheinlicher. Nur auf einen Umstand sei hingewiesen. Thal beobachtete aa diesem Grase die Erscheinung des Mutterkornes; an Dactylis glomerata sind aber meines Wissens durch Claviceps hervorgerufene Deformationen noch nicht be- obachtet worden, oder es müßte sich, was aber sehr unwahrscheinlich ist, um eine pseudovivipare Form (var. vivipara Bruhin in Ber. naturw. Ges. St. Gallen 1865/66, Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 287 Arenaria serpyllifoUa ^^) , Scleranthus annuns^"^), Capsella hursa ■pastoris ^^) , Conrmgia orientalis '^''•^) , Vicia hirsuta^^), Euphorbia helioscopia **^) , La^nimn purpuremii ^") , Melampyrum arvense '^^) , Lapsana co7nmunis ^'^) , Sonchus oleraceus ^^) , S. asper ^^) , S. ar- ve7isis ^') , Cirsiimi arvense ^^) . p. 217) dieser Art handeln. Thal hebt ausdrücklich hervor, daß das Mutter- korn dieser Pflanze nicht wie das bei seiner ,,Festiica graminei media" (Festuca pratensis) gekrümmt sei. Auch dieser Umstand weist wohl auf Triticum repens hin. ^*) Allimn sylvestre vulgare seu Ganium." Thal a. a. O. 9. — Die Deutung dieser Pflanze als A. vineale ist nicht ganz sicher, da von Fuchs und Tragus auch A. oleraceum als A. sylvestre {alterinn) geführt worden ist. Für die Identi- fikation der Pflanze mit A. vineale spricht jedoch, daß von Dodonaeus diese Art als ,,Allium sylvestre tenuifolium" bezeichnet wurde. ^5) Aisines minoris aliae tres species communiores." Thal a. a. O. 11. 5^) Aisines minimae aliquot alia species prima." Thal a. a. O. 11. — - E. Schulze zieht sämtliclie von Thal unter dieser Phrase aufgeführten Pflanzen zu A. serpyllifolia, doch dürfte D i e r b a c h recht haben, wenn er die ,,al1ijra species" mit Sagina prociimbens und die ,,tertia species" mit Moenchia erecta identifiziert. Die ,, prima species" mit D i e r b a c li als Radiola linoides deuten zu wollen, wäre verfehlt; es sei nur darauf hingewiesen, daß auch Do- donaeus A. serpyllifolia als ,,Alsine minima" geführt hat. — Bei dieser Ge- legenheit sei auch bemerkt, daß die von Thal a. a. O. 11 als ,, Aisines minoris adhuc alia species" bezeichnete Pflanze, die D i e r b a c h hat mit Minuartia tenuifolia identifizieren wollen, zweifellos zu M. verna gehört. ^') ,,Herniaria tertia fructicosa." Thal a. a. O. 56. Die Deutung der Pflanze ist nicht ganz sicher. Nur der Merkwürdigkeit halber sei noch erwähnt, daß D i e r b a c h den Cxedanken gehegt hat, daß diese Pflanze auf Herniaria incana bezogen werden könnte. *ä) ,, Bursa pastoris, foliis majoribus." Thal a. a. O. 20. — Daß auch die von Thal als ,, Bursa pastoris minor, foliis incisis et minor altera, foliis integris" aufgeführten Pflanzen nur Formen des vielgestaltigen Kosmopoliten darstellen, ist zweifellos. Letztere Pflanze stellt wohl eine der von A. v. H a y e k , Fl. Steier- mark I. 1909, p. 526, als var. annua beschriebenen Form ähnliche Pflanze dar. Aus ihr geht hervor, daß C. hursa pastoris von Thal auch als Ackerunkraut beobachtet worden sein muß. ^^) ..Brassica sylvestris major latifolia." Thal a. a O. 16. ^0) ,,Arachi species altera Dodonaei." Thal a. a. O. 14. — Die Deutung ist nicht ganz sicher. ") ,, Tithy malus helioscopius Dodom.ei." Thal a. a. O. 127. ,,Tithymalus dendroides Dodonaei." Thal a. a. O. 127, die E. Schulze ebenfalls bei E. helioscopia unterbringt, läßt sich nach dem Vorgange von D i e r b a c h besser mit E. platyphyllos identifizieren. ^^) ,,Galeopsos alia species." Thal a. a. O. 55. *^) ,,Melampyrnm Dodonaei Quinta." Thal a. a. O. 79. ®^) ,, Lampsana Dodonaei duplex." Thal a. a. O. 72. *^) ,,Sonchus laevis maximus" , ,, Sonchus laevis Cordi", ,,Hujus minor species." Thal a. a. O. 107. — Erstere Pflanze wird von E. Schulze, wenn auch nur frageweise, zu S. asper gezogen, gehört aber, dem Namen nach zu urteilen, eher zu S. oleraceus. «*) ,,Sonchus asper." Thal a. a. O. 107. — Nach der Meinung von E. Schulze gehört diese Pflanze, von der Thal offenbar darum keine nähere Beschreibung gibt, weil die Bezeichnung und der damit verbundene Begriff den damaligen Botanikern ziemlich geläufig waren, zu iS. oleraceus. Von V a 1. Cord US, Fuchs, Matthioli, Lobel, Dodonaeus u.a. waren aber beide wohl unterschieden worden und S. asper mit der auch noch heute gebräuchlichen Benennung belegt. Auch der von Thal gern zitierte Dodo- naeus wandte sie an. Es kann daher nicht zweifelhaft sein, daß Sonchus asper bei Thal die gleichnamige G a r s a u 1 1 sehe bezw. A 1 1 i o n i sehe Pflanze bezeichnet. ") ,,Hieracium majus sive Sonchites." Thal a. a. O. 57. ^^) ..Carduus avenarius." Thal a. a. O. 34. 288 Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. Die Angabe von D i e r b a c h <'^), wonach sich auch Alope- curus myosuroides unter den von Thal erwähnten Pflanzen finden soll, ist sicher irrtümlich; das betreffende Gras (,, Gramen Tvq)OHdig moUe minus" Thal a. a. O. 50) gehört sehr wahr- scheinlich zu A. geniculatus (inkl. A. aequalis), stellt möglicher- weise aber auch nur, wie E. Schulze annimmt, eine Form von A. pratensis dar. A. myosuroides tritt auch, wie beiläufig bemerkt sei, gegenwärtig am Harze nur in einer sehr geringen Verbreitung auf. Zu dieser Liste sei nur bemerkt, daß Panicum sanguinale, das Thal als selten bezeichnet, sich seit dieser Zeit nicht weiter verbreitet haben kann, da es auch heute noch am Harze nur an wenigen Stellen (Nordhausen, Gernrode) vorkommt und dem Gebirge selbst fehlt. Die meisten der Ackerunkräuter sind Pflanzen, die unserer Flora ursprünglich nicht angehören. Es gab aber auch schon zu den Zeiten von Thal im Harze Gewächse, die aus natürlichen Formationen auf die Äcker abgewandert waren. Dahin sind zweifellos zu rechnen: Agrostis tenuis, Spergula arvensis, Viola tricolor, Nonnea pulla, Stachys paluster, Menta arvensis, Centaurea scabiosa. ,, Diese einheimischen Gewächse hatten die Stellen inne, bevor Getreidefelder auf ihnen angelegt wurden ; sie haben sich trotz des umgebenden Getreides auf ihnen halten können, sie sind also von den freien Standorten auf die Kulturländer gelangt, während es bei den eingeführten Ackerunkräutern umgekehrt der Fall ist ; sie gelangen von den Kulturländern mitunter auf freie Standorte"'^''). Eine Liste der Gewächse, die gegenwärtig in der Harzflora sich als Ackerunkräuter repräsentieren, bietet ein Bild, das von dem, was die ,,Sylva Hercynia" gewährt, wesentlich ver- schieden ist. Eine Reihe von Pflanzen, die heute bald häufiger, bald seltener auf Äckern vorkommen, also zu Ackerunkräutern geworden sind, traten nach Thal nur in natürlichen Beständen auf. Mit der größeren Ausdehnung des Ackerbaues wurden die von den betreffenden Arten bewohnten örtlichkeiten an Zahl und Größe mehr und mehr reduziert. Sie wanderten nach Stellen ab, wo durch die Kultur des Menschen ganz andere Existenzbedingungen geschaffen worden waren. Die wenig intensive Bearbeitung des Bodens gestattete ihnen zunächst, unter den neuen Verhältnissen unverändert weiter zu existieren, ja der Kampf ums Dasein war ihnen erleichtert worden. Sie gewannen außer dem einen Vorteil, ,,dem immer mehr sich ausdehnenden Terrain, noch einen anderen, den einer größeren Nachkommenschaft" '^^). Schrittweise ging eine Neuanpassung vor sich. Diese seit Thal im Harze teils mehr, teils weniger zu Ackerunkräutern gewordenen Pflanzen verteilen sich auf xero- phytische bezw. mesophytische Bestände. Zu den ersteren «») Vgl. Beiträge zu Deutschlands Flora IV. 1833, p. 123. ">) F. H e 1 1 w i g in Engler, Bot. Jahrb. VII. 1886, p. 359. ^1) Vgl. A. E n g 1 e r , Versuch einer Entwicklungsgeschichte I. 1879, p. 199. Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 289 gehören: Herniaria glabra'^^), Draba verna'^^), Arabidopsis Thali- anum '''*) , Reseda lutea '^^) , Saxifraga tridactylites '^^) , Gauealis daucoides '^'^) , Myosotis collina"^^), Teucrium hotrys"^^), Galeopsis ladanum^^), Veronica verna^^), Jasione montana^'^), Filago ger- manica ^^) , Hypochoeris glabra ^*) , H. radicata ^^) , Crepis capillaris ^^) , zu letzteren Equisetum arvense ^'^) , Juncus hujonius ^^) , Polygonum lapathifolium ^^), P. persicaria ^"), Stellaria graminea ^^), Cerastium glomeratum ^'^), C. caespitosuyn ^^), Trifolium dubium ^*), Veronica serpyllifolia ^^), KnMutia pratensis ^®), Crepis tectorum ^'). Über ■^2) ,,Hermaria, Herba Cancri, Millegrana". Thal a. a. O. 56. '') ,,Thlaspios minima species." Thal a. a. O. 122. '*) ,,Pilosella siliquato minor." Thal a. a. O. 84. '^) ,, Reseda major." Thal a. a. O. 102. — Die von Dierbach gleichfalls hierhergezogene Reseda lutea mmor Thal a. a. 0. 103 gehört zu Cardam,ine im,patiens. ") , , Dactyliobotanon niveo flore." Thal a. a. O. 39. ") „Daucus uxav&ufjTTOg." Thal a. a. O. 38. '*) ,,Echium, ejusdem alia species." Thal a. a. O. 40. — Von Dier- bach als M. silvatica gedeutet, was höchstens bezüglich der ,,in sylvis potissi- mum caeduis" vorkommenden Pflanze zutreffend sein könnte. Das von Thal zitierte Synonym des Dodonaeus gehört nach C. B a u h i n zu M. scorpioides. '*) ,,C}iamaedrys altera Matthioli." Thal a. a. O. 28. ^^) ,,Sideritis primae Dodonaei. Huic congeneres plantae secunda." Thal a. a. O. 103. — Thal beschreibt offenbar die Unterart Q. intermedia. *i) ,, Dactyliobotanon coeruleum minus." Thal a. a. O. 39. ") ,,Rapunculus sylvestris caeruleus umbellatiis." Thal a. a. O. 94. *') , ,Gnapfialion vulgare minus." Thal a. a. O. 55. **) ,,Chondrilla Tguyonoopüi'd^e^uog minor." Thal a. a. O. 22. — Vgl. dazu E. S c h u 1 z e in Zeitschr. f. Naturw. Bd. 78 1906, p. 202. Nach Sprengel und Dierbach gehört auch ,,Chondrilla altera Matthioli" Thal a. a. O. 22 zu H. glabra. ^*) ,,Ghondrilla rQayonMyo)vttv&ei.iog major." Thal a. a. O. 22. — Dierbach zieht sämtliche von Thal unter diesem Titel aufgeführten Pflanzen zu H. radicata. ^*) ,,Intybus." Ejusdem quasi generis alia. Thal a. a. O. 64. — Die Deutung ist nicht sicher. Nach Sprengel soll die Pflanze zu Chondrilla juncea gehören, was indessen aber höchst unwahrscheinlich ist. ^') ,,Hippuris minor." Thal a. a. O. 56. ^^) ,,Oramen hnyovcaoyiuvXov." Thal a. a. O. 53. **) ,, Persicaria major." Thal a. a. O. 85. — Der Beschreibung nach muß Thal die durch Blätter mit Calciumoxalat führenden Zellen ausgezeich- nete ssp. verum J. Schuster in Mitteil. Bayr. Bot. Gesellsch. IL 1907, p. 54 vor sich gehabt haben. *") ,, Persicaria maculata." Thal a. a. O. 85. *^) ,,Gramen floridum Matthioli minus." Thal a. a. O. 49. '*) ,,Alsine hispida altera." Thal a. a. O. 12. *^) ,,Alsine hispida prima." Thal a. a. O. 12. '*) ,, Trifolium luteum, primum minus suf fruticans. " Thal a. a. O. 124. *^) ,, Veronica foemina." Thal a. a. O. 131. **) ,,Scabiosa ergo integrifolia" , ,,Sc. integrifolia seu maculata" , Sc. dissecti- folia major", ,,Sc. dissectifolia media." Thal a. a. O. 107, 108. — Die erste der vier Formen wird von Dierbach irrtümlich zu Knautia silvatica gezogen. ") ,,Chondrillae species radice candidula." Thal a. a. O. 22. — Die Deutung dieser Pflanze als Crepis tectorum, hat zuerst Dierbach ausgesprochen. Sprengel dagegen will ,,Chondrillae alia species" Thal a. a. O. 22 als C. tectorum erklären, was dahingestellt bleiben muß. E. Schulze dagegen faßt ,,Intybus nigrifolius lanuginosus" Thal a. a. O. 62 als diese Art auf, während Sprengel die Pflanze als Hieracium murorum, Dierbach da- gegen als Senecio campester gedeutet hat. Vielleicht gehört sie zu S. spathulifolius . Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXDC. Abt. II. Heft 3. 19 290 ^V ein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. Gagea pratensis ^^), Holosteum umbellatum ^^), Cerastium arvense ^^°), Barbar ea vulgaris ^°^), Medicago lupulina ^^'^), Trifolium procum- bens^^^), Vicia cracca,^^^), Centunculus minimus^^^), Galeopsis tetrahit ^^^) , Calamintha acinos^^'^), und Galium aparine^^^) lassen sich beim Fehlen von entsprechenden Bemerkungen keinerlei Aussagen machen. Ebenso wie nun der Bestand der Ackerunkräuter der Harz- flora im 16. Jahrhundert durch die vorhandenen Arten, ebenso wird er auch durch die fehlenden charakterisiert. Zunächst gehören dazu die Pflanzen, von denen Thal ausdrücklich bemerkt, daß er sie im Gebiete des Harzes nicht beobachtet habe. Es sind: Panicum verticillatum^^^) , Lolium temulentum^^^) , Linaria spuria^^^) und Chondrilla juncea ^^^). Linaria spuria hatte Thal auf Äckern in der Mark ^i'^) und Sachsen i^*), Chondrilla juncea außerhalb des Harzes, also wahr- '*) ,,AUiiim sylvestre minimiim." Thal a. a. O. 9. **) ,,Alsine minor, foliis tenuibus, oblongis subincanis." Thal a. a. O. 11. lo") ,,Gramen kfvyäf&fftov Dodonaei." Thal a. a. O. 49. ^"1) ,,Nasturtium hyhernum." Thal a. a. O. 80. 102J ^^Trifolium, luteum prim,um, majus." Thal a. a. O. 124. 103J ,, Trifolium, luteum, alterum lupulinum,." Thal a. a. O. 124. 1"*) ,,GaIega sylvestris Dodonaei." Thal a. a. O. 55. 1"") ,,Alsines m,inoris alia species." Thal a. a. O. 11. — Die Deutung ist nicht vollständig sicher. *"®) ,, Urtica fatua sylvestris aculeata." Thal a. a. O. 131. ^•") ,,Clinopodium utrunque." Thal a. a. O. 31. ^°^) ,,Aparine aspera." Thal a. a. O. 10. 1"*) ,,Phalaris sylvestris major." Thal a. a. O. 91. — Eine kritische Pflanze, von der sich eine sichere Deutung nur bei Berücksichtigung von ..Phalaris sylvestris minor" Thal a. a. O. geben läßt. E. Schulze erklärt letztere für Nardus striata; da sie aber nach Thal eine weiche, bleifarbige Ähre besitzen soll, kann die Deutung nicht zutreffend sein. Eher ließe sich mit D i e r b a c h an Sesleria coerulea denken, wenn dieses Gras heute um Andreasberg in der auf Sumpfwiesen vorkommenden Form (var. uliginosa Gel.) auftreten würde. Nach ihrer gegenwärtigen Verbreitung ist es auch ganz unwahrscheinhch, daß var. uliginosa zur Zeit von Thal im Harze gefunden worden ist. Meines Erachtens kann die Pflanze, was auch schon T r i n i u s aussprach, am ehesten bei Ahpe- curus geniculatus untergebracht werden. Phalaris sylvestris major stellt dann eine im, Bau der Infloreszenz ähnliche Art dar. Da nach Thal sich die Rispe den Kleidern anheften soll, so ist seine Pflanze, wie schon T r i n i u s meinte, als Panicum verticillatum anzusprechen. Die Meinung von E. Schulze, daß sie zu Tragus racemosus gehört, ist meines Erachtens höchst unwahrscheinlich. ^^") ..Graminis Loliacei quartum, genus eundem." Thal a. a. O. 51. — Die Deutung dieser Pflanze als L. temiilentum hat schon Dierbach aus- gesprochen. T r i n i u s dagegen sah in ihr Lolium perenne, was jedoch wegen der Häufigkeit dieses Grases im Harze nicht richtig sein kann. Außerdem ist es nicht zweifelhaft, daß ,, Phoenix prima" Thal a. a. O. 90, wie Trinius, Dierbach und E. Schulze übereinstimmend annehmen, zu L. perenne gehört. m) ,,Matthioli Elatine altera ejus species." Thal a. a. O. 42. ^1^) ..Chondrilla species radice vel singulari." Thal a. a. O. 25. — Von E. Schulze ist diese Pflanze der ,,Sylva Hercynia" ungedeutet gelassen, von Dierbach ist sie mit vollem Rechte für Ch. juncea erklärt. 11^) Vor seiner Übersiedlung nach Stolberg, die sich zeitlich hat noch nicht genau festlegen lassen, war Thal als Arzt in Stendal in der Altmark tätig ge- wesen, wo er, wohl bald nach dem Abgange von der Universität Jena, einea Wirkungskreis gefunden hatte. 11*) Als ein in ,, Sachsen" gelegener Ort, wo L. spuria vorkommt, wird in der ,,Sylva Hercynia" Quedlinburg genannt. Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 291 scheinlich am Südrande des Gebirges ^^^) beobachtet. Wo ihm Panicum verticillatum und Lolium temulentum entgegengetreten waren, geht aus der „Sylva Hercynia" nicht hervor. Ein Vergleich mit der gegenwärtigen Verbreitung dieser Arten zeigt, daß sie sich seit der Zeit, wo Thal sein Werk nieder- schrieb, nicht sehr viel weiter haben verbreiten können. Bis auf Lolium temulentum, das hin und wieder im Innern des Harzes zu finden ist, und Chondrilla juncea, die nur noch einen versprengten Standort bei W'ippra besitzt, fehlen sie dem Gebirge selbst voll- ständig. Panicum verticillatum, das vielleicht besser unter die Gartenunkräuter gerechnet werden kann, kommt außer in der Kreidesandsteinformation am Nordrande des Harzes nur bei Nordhausen vor. Linaria spuria dagegen ist bis jetzt noch nicht vom südlichen Harzrande bekannt geworden, tritt aber im Norden westwärts bis Langeisheim mehrfach auf. Im Gebiete südlich vom Harze ist sie gleichfalls öfters zu finden. Daß durch diese Tatsachen zugleich ein günstiges Schlaglicht auf die Zuverlässigkeit von Thal geworfen wird, sei nur nebenbei erwähnt. Nun zu den in der ,, Sylva Hercynia" nicht aufgeführten Ackerunkräutern ! Es sind etwa folgende : Panicum crus galli, P. humifusum, P. viride, Polygonum convolvulus, Melandryum noctiflorum, Adonis aestivalis, Ranunculus arvensis, R. sardou^, Nigella arvensis, Erysimum cheiranthoides ^^^) , Thlaspi arvense, Vogelia paniculata, Alchimilla arvensis, Vicia tetrasperma, Geranium dissectum, Falcaria vulgaris, Scandix pecten veneria, Anchusa arvensis, Veronica arvensis, V. agrestis, V. opaca, V. polita '^^'^) , Sherardia arvensis, Valerianella olitoria, V. dentata, V. rimosa, Chrysanthemum segetimi, Filago arvensis, F. minima. Ausgeschlossen worden sind aus dieser Liste einerseits Pflanzen, die sich haupt- sächhch auf das Kreidesandsteingebiet des nördlichen Harzrandes beschränkt zeigen, wie Polycnemum arvense, Gypsophila muralis, Linaria arvensis, Arnoseris minima u. a., andrerseits aber auch solche, die im Harze selten sind, wie Papaver hyhridum, Gna- phalium luteo-album u. a. Warum sind die eben genannten Ackerunkräuter von Thal nicht aufgeführt worden ? Hat er sie übersehen ? Gewiß möchte das für Panicum humifusum, Ranunculus sardous, Vogelia pani- culata, Alchimilla arvensis, Vicia tetrasperma, Geranium dissectum, ^^^) An den südlichen Vorbergen des Harzes, die Thal wohl ebenso wie den Alten Stolberg schon zu Thüringen rechnete, kommt die Pflanze noch heute vor. 11*) Von Dierbach ist zwar ,,Leucojuni montanum" Thal a. a. O. 69 als Erysimum cheiranthoides gedeutet worden, doch gehört diese Pflanze, wie schon W a 1 1 r o t h (vgl. Sched. crit. I. 1822, p. 338) richtig angegeben hatte, zu Biscutella laevigata. 11') Veronica opaca und F. polita hätten auch aus dieser Liste weggelassen werden können, da sie, was nicht Wunder nehmen kann, von den Vätern der Botanik nicht von V. agrestis geschieden worden sind. Auch Dierbach führt nur V. agrestis auf. Jedenfalls lassen die Abbildungen keine sicheren Entscheidungen zu. Vgl. E. Lehmann in Bull. Herb. Boissier ser. 2, T. VIII. 1908, p. 234. 19* 292 Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. Veronica arvensis, Filago arvensis, F. minima zutreffend sein, die augenscheinlich von den meisten der deutschen Väter der Botanik übersehen und nicht gekannt worden waren. Nicht gut aber heße es sich annehmen von Panicum crus galli, Polygonuin convolvulus, Ädonis aestivalis, Nigella arvensis, Falcaria vulgaris, Anchusa arvensis und Chrysanthemum segetum, die B r u n f e 1 s , Fuchs, Tragus, Clusius, Dodonaeus, Gesner u. a. gar wohlvertraute Erscheinungen waren. Dazu kommt noch, daß die geringere Ausdehnung der Ackerfläche etwaige Nach- forschungen nach Ackerunkräutern wesentlich erleichtern mußte. Zu beachten ist auch, daß Thal die betreffenden Pflanzen auch nicht aus den anderen von ihm durchwanderten Gebieten (Nordthüringen, Kyffhäuser, Altmark usw.) genannt hat. Gewiß kann denen, die aus den Worten von F. Hellwig^^^): ,, Viele dieser Gewächse können früher Seltenheiten gewesen sein" einen Einwurf machen würden, nicht so ganz unrecht gegeben werden; aber dennoch ist es nicht gut denkbar, daß einem solchen aus- gezeichneten Forscher wie Thal, der z.B. mehr Gräser gekannt als der fleißige und sorgfältige Dodonaeus, diese Gewächse entgangen wären. Nur eine von ihnen sei als Beispiel heraus- gegriffen: Chrysanthemum segetmyi. Am Ende des 18. Jahrhunderts versteigt sich jemand i^^) bezüglich dieser Pflanze zu der Klage: ,,Die Äcker um den Harz sind vor andern so damit geplagt, daß sie endlich ganz unbrauchbar werden könnten." Sollte Thal ein Unkraut von einer derartigen Häufigkeit haben wirklich über- sehen können, oder war es zu der Zeit, als er sein klassisches Werk schrieb, noch nicht am Harze vorhanden ? Wer die Sache reiflich erwägt, wird sich für das letztere entscheiden, und das um so mehr, als damals der Boden des Harzes, soweit er als Träger der Äcker und Ernährer der Kulturpflanzen in Betracht kam, eine relativ junge Schöpfung und von verhältnismäßig geringer Ausdehnung war. Haben sich doch auch noch in unseren Tagen solche Ein- wanderungen abgespielt; es sei nur an Silene dichotoma, Oxalis striata und den heute schon größtenteils wieder verschwundenen, am Anfange des 20. Jahrhunderts eingewanderten Senecio vernalis erinnert. Das drastischste Beispiel — zugleich eine kleine Illu- stration zu der ausgezeichneten Arbeit von E. Lehmann über ,, Wanderung und Verbreitung von Veronica Tournefortii" ^^^) — liefert F. Tournefortii. Als Hampe seinen ,,Prodromus Flara Hercyniae" schrieb, war ihm kein Standort der Pflanze aus dem Harze bekannt ^^^) ; gegenwärtig aber hat sie sich selbst am Fuße des Vater Brocken in Schierke ^^'^) angesiedelt. Einwanderungen von Ackerunkräutern haben zu allen Zeiten des Ackerbaues stattgefunden. Die Eindringlinge konnten nun selbstverständlich nicht alle gleichzeitig in alle Ackerbaugebiete "8) Vgl. E n g 1 e r , Bot. Jahrb. a. a. O. p. 358. "9) Vgl. S c h m a 1 i n g , Hohensteinisches Magazin 1790, p. 284. 120) Vgl. Abh. Naturw. Gesellsch. Isis in Dresden 1906, p. 91 ff. 1") Vgl. Linnaea XI. 1837, p. 103. 1«) Vgl. A. Brand, Helios XXIII. 1906. p. 87. Wein, Die sjoianthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 293 einwandern; jeder erreichte den Ort zuerst, der seiner ursprüng- lichen Heimat am nächsten lag. Es ist daher nur natürlich, wenn eine Gegend einer anderen diese oder jene Segetalpflanze voraus gehabt hat. Schon im Steinzeitalter scheint, nach den bisher gemachten Funden zu urteilen, bezüghch der geographischen Verbreitung einzelner Ackerunkräuter Verschiedenheiten ob- zuwalten 12^). Um 1600 kannte Caspar Schwenckfeld — was leicht erklärlich ist — aus Schlesien von den von Thal aus dem Harze nicht aufgeführten Arten: Panicum crics galli, P. humijusum, P. viride, Polygonum convolvulus, Melandryum noctiflorum, Adonis aestivalis, Ranunculus arvensis, Nigella ar- vensis, Thlaspi arvense, Vogelia ]}aniculata, Alchimilla arvensis, Falcaria vulgaris, Scandix pecten veneris, Anchusa arvensis, Veronica arvensis, V. agrestis, Sherardia arvensis, Valerianella olitoria ^^*). Adonis aestivalis ^^^) war Joach. Camerarius auch aus Thüringen, wahrscheinlich dem Süden, und Sherardia arvensis i^^) aus Bayern und Hessen bekannt. Von F. H ö c k , der sich eingehend mit der in Rede stehenden Frage beschäftigt hat i^^), sind zwei Gruppen unter den Acker- unkräutern unterschieden worden: 1. Arten, die mutmaßlich schon im Mittelalter unser Vaterland erreicht hatten; 2. Arten, die mutmaßlich erst in der Neuzeit unser Vaterland erreichten. Mit Ausnahme von Nigella arvensis ge- hören nun alle die Arten, die von Thal nicht aus der Flora des Harzes genannt hat, der zweiten der von Hock unterschiedenen Gruppen an. Diese Feststellung ist um so bemerkenswerter, als der genannte Forscher auf ganz anderen Wegen zu seinen Schlußfolgerungen gelangt ist. Bewiesen wird einerseits dadurch, daß Hock bezüglich der Zuteilung der einzelnen Arten zu seinen beiden Gruppen im allgemeinen wohl das richtige getroffen hat, andrerseits geht aber auch die Zuverlässigkeit von Thal daraus hervor. Für die Annahme, daß, wenn auch nicht alle, so doch wenig- stens der größte Teil der in der ,,Sylva Hercynia" nicht aufgeführten Ackerunkräuter erst nach den Zeiten von Thal in die Harz- flora eingewandert sind, spricht auch deren gegenwärtige Ver- breitung im Harze. Noch heute meiden das Innere des Gebirges, fehlen also auch im Unterharze: Panicum crus galli, Banunculiis sardous, Nigella arvensis. Nur im Unterharze finden sich, wenn auch selten: Panicum humifusum, P. viride, Melandryum nocti- i23j Ygi Hoops, Waldbäume und Kulturpflanzen im germanischen Altertum 1905, p. 288, 300. ^**) Vgl. dazu Th. Schübe, Ergänzungsheft zum 68. Jahresber. Schles. Gesellsch. für vaterl. Kultur 1890, p. 39, 38, 39, 33, 10, 6, 7, 9, 16, 18, 20, 28. 29, 20, 21. i25j Vgl. Adonidis flos aliis Eranthemum in Hortus medicus et philosophicus 1588, p. 6. ^*') Vgl. ,,Rubiola arvensis." Camerarius a. a. O. p. 149. i27j Vgl. besonders ,, Pflanzen der Kunstbestände Xorddeutschlands" in ,, Forschungen zur deutschen Landes- und Volkskunde" XIII. 1900, p. 89 ff. 294 Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. florum '^'^^) , Veronica opaca, Valerianella dentata, V. rimosa, Filago arvensis, F. minima. Vereinzelt im Gebirge, meist nur etwa bis zur Höhe von Elbingerode, treten auf: Polygonum co7ivolvulus, Ädonis aestivalis ^^^) , Ranunculus arvensis, Erysimum cheiran- thoides, Vogelia paniculata, Geranium dissectum, Falcaria vulgaris, Scandix pecten veneris '^^^) , Anchusa arvensis, Veronica agrestis, V . polita, Sherardia arvensis, Valerianella olitoria, Chrysanthemum segetum. Häufig im Harze kommen nur vor: Thlaspi arvense, Alchimilla arvensis, Vicia tetrasperma und Veronica arvensis. Wann nun die Einwanderung der genannten Pflanzen in die Flora des Harzes erfolgte, ist bei dem Mangel an geeigneten Unterlagen nicht festzustellen. Ob nicht etwa schon der Senator Johann Ludwig Fürer in Nordhausen, der am Anfang des 17. Jahrhunderts die Flora des Harzes durchforschte und, wie es scheint, sein Hauptaugenmerk auf die von Thal in seinem Werke nicht erwähnten Gewächsarten gerichtet hatte und sie an C. B a u h i n sandte, von ihnen diese oder jene Pflanze gekannt hat, muß dahingestellt bleiben. Androsaces elongatum '^^^) , das er ,,in planitei Northusanae" gesammelt hatte und das gegenwärtig als Seltenheit auf Brachäckern des südlichen Harzrandes vor- kommt, ließe sich höchstens nennen. Im Anschluß an die obigen Ausführungen, daß die meisten der von Thal nicht aufgeführten Ackerunkräuter sehr wahr- scheinlich erst nach seiner Zeit in die Harzflora eingewandert sind, sei aber ausdrücklich hervorgehoben, daß die von Hock unterschiedenen Gruppen noch einer eingehenden Revision unter ausgibiger Benutzung der Werke der ,, patres" und der älteren deutschen Floren bedürfen. Von den von Hock aufgeführten ,, Arten, die mutmaßlich erst in der Neuzeit unser Vaterland erreichten", kannte der Verfasser der ,,Sylva Hercynia" schon — , wenn zum Teil auch nur aus natürlichen Beständen: Agrostis spica venti, Avena fatua, Juncus bufonius, Spergula arvensis, Arenaria serpyllifolia, Holosteum umbellatum, Herniaria glabra, Scleranthus annuus, Arabidopsis Thalianum, Draba verna, Came- lina sativa, Medicago lupulina, Trifolium procumbens, T. dubium, Vicia hirsuta, Lathyrus tuberosus, Centunculus minimus, Lithosper- mum arvense, Galeopsis ladanum, G. tetrahit, Stachys arvensis, St. annuus, Antirrhinum orontium, Linaria elatine, L. minor, Veronica triphyllos, Filago germanica, Hypochoeris glabra, Crepis tectorum und C. capillaris. 1^*) Im Oberharze nur adventiv^ so nach H a m p e (vgl. Flora Herc. [1873] 41) bei Clausthal mit Gerste eingeführt. 1^^) Nach Hampe (vgl. a. a. O. 6) zuweilen einzeln bei Hasself elde- Elbingerode auftretend, wahrscheinlich nur verschleppt. ^ä") Nach Hampe (vgl. a. a. O. 117) bei Clausthal und Elbingerode; wahrscheinlich aber nur verschleppt. "1) Vgl. C. Bau hin, Prodromos theatri Botanici 1620, p. 118, unter „Alsine verna Androsaces capitulis". — Von Linne (vgl. Spec. plant, ed. 2 1762, p. 203) und W a 1 1 r o t h (vgl. Linnaea XIV. 1840, p. 31) als A. septentrionale gedeutet worden, wie E. Schulze (vgl. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 79 1907, p. 442) darlegt, jedoch sicher mit Unrecht. Wein, Die synanthropen. Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 295 Vielleicht sind diese Arten besser aus der betreffenden Gruppe von Hock auszuscheiden und der ersten zu überweisen, zumal auch die meisten von ihnen — Avena fatua, Gamelina sativa, Trifolium procumbens, Centunculus minimus, Galeopsis ladanum, Stachys arvensis, St. annuus, Linaria elatine, L. minor und Crepis capillaris ausgenommen — von Schwenckfeld aus Schlesien aufgeführt werden. Avena fatua und Galeopsis tetrahit, jedoch auch Polygonum convolvulus, Thlaspi arvense und Valerianella dentata, sind schon aus Pfahlbauten der Schweiz bekannt ge- worden ^32) ; Spergula arvensis ist für die Eisenzeit selbst aus Nord- deutschland belegt ^^^) ; und Vicia hirsuta ist — allerdings ebenso auch Sherardia arvensis — in römischen Sämereien von Baden (im Aargau) konstatiert worden ^^*). Auch Camelina sativa ist schon für das neolithische Zeitalter angegeben ^^^) . Für ein relativ frühes Vorhandensein der oben genannten Pflanzen im Harze spricht auch ihre gegenwärtige Verbreitung daselbst. Im ganzen Harze ziemlich verbreitet sind: Agrostis spica venti, Avena fatua, Juncus bufonius, Spergida arvensis, Arenaria serpyllifolia, Arabidopsis Thalianum, Draba verna, Camelina sativa, Medicago lupulina, Vicia hirsuta, Lithospermum arvense, Galeopsis ladanum, G. tetrahit, Linaria minor, Veronica triphyllos. Vereinzelt im Gebirge treten auf: Herniaria glabra, Lathyrus tuberosus, Centunculus minimus, Stachys arvensis. Im Unterharze kommen noch mehr oder weniger häufig vor: Holosteum umbellatum, Trifolium procumbens, T. dubium, Antirrhinum orontium, Filago germanica, Hypochoeris glabra, Crepis tectorum, C. capillaris. Selten im Unterharze findet sich Linaria elatine, was sich aber wohl durch die Bevorzugung von Lehm- und Kalk- boden seitens der Pflanze erklären läßt. Dem inneren Harze fehlt Stachys annuus, der sich im Harze nur auf Kalk (Zechstein und Muschelkalk) beschränkt zeigt. Bei derartigen kritischen Untersuchungen müßte besonders auf solche Pflanzen Rücksicht genommen werden, die in früheren Zeiten in natürlichen Formationen vorkamen. Bei ihnen kann eigenthch nur von einer Abwanderung, nicht aber von einer Ein- wanderung gesprochen werden. Beide Begriffe sind streng aus- einander zu halten. Daß es in diesen Fragen noch viel zu tun gibt, daß in vielen Punkten noch wenig Klarheit herrscht, sei nur an dem Beispiele von Linaria minor dargetan. Nach F. H e 1 1 w i g i^^) soll die Pflanze aus Südeuropa stammen und noch in Böhmen, Mähren und Schlesien Heimatsrechte haben. Thal nennt von ihr keinen bestimmten Standort, scheint sie also im Harze häufig beobachtet i32j Vgl. E. Neuweiler in Viertel] ahrsschr. Naturf.-Gesellsch. in Zürich. 1905, p. 50, 104, 41, 74, 108. 133) Vgl. E. N e u w e i 1 e r a. a. O. p. 69. 134) Vgl. E. N e u w e i 1 e r a. a. O. p. 84, 106. 135) Vgl. E. N e u w e i 1 e r a. a. O. p. 74. 136) Vgl. a. a. O. 364. 296 Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. ZU haben. 1710 wird sie von J. G. B e c k m a n n i^^) auch aus dem anhaltischen Harzanteile bei Harzgerode aufgeführt, nachdem sie Christoph K n a u t h i^^) bereits 1687 für die Um- gebung von Halle genannt hatte. Auf welche Tatsachen H e 1 1 - w i g seine Behauptung stützt, geht aus seiner Arbeit nicht hervor. Ich wüßte aber nicht, welche Gründe gegen das Indigenat der Pflanze in Mitteldeutschland sprechen sollten. Als Anhang sei hier noch nach Thal eine Aufzählung der Gartenunkräuter gegeben. Es sind: Geum urhanum ^^^) , Geranium Rohertianum ^*°), Euphorbia peplus ^^^), Aethusa cynapium ^'^^), Chaerefoliu7n silvestre i*^) und Lamium maculatum ^**) . An Garten- zäunen fand sich schon damals, wie vielfach auch noch heute, Bryonia alba i^^) . B. Ruderalpflanzen. Die Ruderalpflanzen lassen sich nicht immer streng von den Ackerunkräutern unterscheiden; das geht auch aus den von H e 1 1 w i g i'^ö) gegebenen Listen hervor. Avena faiua und Veronica hederifolia, die H e 1 1 w i g beide als Ruderalpflanzen führt, zeigen sich, wenigstens im Harze, fast nur als Ackerunkräuter. Ebenso ist auch Chenopodium alhum häufig als Unkraut auf Kar- toffeläckern anzutreffen. Bei Veronica hederifolia deutet Hel- wigi*') selbst an, daß die Pflanze ,,mit fast allen Standorten vorlieb nimmt." Eine Reihe von Ackerunkräutern trat schon zu den Zeiten von Thal als Ruderalpflanzen auf. .Es sind: Delphinium consolida, Papaver rhoeas, Camelina sativa, Raphanus rapha- nistrum, Echium vulgare, Anthernis cotula und Matricaria chamo- nilla. Besonders interessant war das Vorkommen von Papaver rhoeas auf Waldschlägen und Meilerstellen, wozu bemerkt sei, daß sich gelegentlich der Einwanderung von Senecio vernalis in die Harzflora mehrfach die gleichen Tatsachen beobachten ließen. Damit soll zwar nicht etwa gesagt sein, daß P. rhoeas erst zu den Zeiten von Thal, in den Harz eingewandert wäre ; vielmehr dürften in solchen Erscheinungen Nachwehen des Bauernkrieges zu erblicken sein. Manches Ackerstück hatte längere Zeit un- gepflegt und unbebaut dagelegen; die Ackerunkräuter hatten sich infolgedessen mehr als sonst vermehren können, waren zum Teil 137) Vgl. Historie des Fürstentums Anhalt I. 1710, p. 36 unter Antirrhinum repens minimum. 138) Vgl. Enumeratio plantarum circa Halam Saxonicum 1687, p. 9, unter ,. Linaria annua minima foliis hirsutis floribus obsoleti fusci coloris". **^) , ,Caryophyllata flore aureo." Thal a. a. O. 28. ^*'') ,,Geraniutn tertium seu Rohertianum." Thal a. a. O. 44. ^*i) ,,Peplis, Esitla rotiinda." Thal a. a. O. 90. ^*^) ..Apium cicutarium." Thal a. a. O. 9. ^*^) ,,Cicutaria seu Ciciitaria myrrhis." Thal a. a. O. 33. ^**) ,,GaIeopsis flore rubro." Thal a. a. O. 55. 1«) „Bryonia alba." Thal a. a. O. 20. 1") Vgl. a. a. O. p. 349 ff. ; S. 361 ff. "') Vgl. a. a. O. p. 364. Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 297 abgewandert und hatten sich an Wegrändern und anderen um die Ortschaften gelegenen LokaUtäten angesiedelt. Daß die Ruderalflora im allgemeinen zu den Zeiten von Thal nur eine unbedeutende Rolle spielen konnte, liegt auf der Hand; sie ist eben im wesentlichen erst ein Kind der Neuzeit. Mit dem Emporblühen der Industrie und des Handels hat auch sie an Artenreichtum mehr und mehr zugenommen. Eine mittel- alterliche, durch Wälle, Gräben und Mauern eingeengte Stadt, höchstens noch mit einem oder mehreren freien Plätzen, vermochte der Ruderalflora kaum irgendwie geeignete Wohnstellen dar- zubieten. Auch anderwärts fehlte es an den notwendigen Be- dingungen. In den Zäunen und Hecken um Städte und Dörfer wuchs noch Anemone nemorosa. In der Umgebung der Ortschaften hatten sich Gebüsche von Brombeeren — wahrscheinlich aus Ruhus nemorosus und ähnlichen Arten der Triviales gebildet — angesiedelt. Dazu kamen noch — wohl meist Anpflanzungen ver- gangener Tage — Sträucher von Sambucus nigra. Die Landstraßen befanden sich auch meist nicht in dem Zustande, um eine dauernde Ansiedlung von ruderalen Elementen zu ermöglichen. In den Umgebungen der bewohnten Orte (festen Plätze, Dörfern, Landgütern und Gehöften) hatten nach Thal die meisten Ruderalpflanzen Herberge gefunden, daneben auch auf dem Boden um die ,, bebauten" Stellen; Wegränder, Hecken, Mauern u. a. hatten ihnen Wohnstätten dargeboten. Der größte Teil der Ruderalpflanzen stellt solche Arten dar, die einst irgend- welcher medizinischen Wirkungen, bezw. als Küchengewächse oder auch technischer Verwendung halber kultiviert worden waren und später dann verwilderten. Diese Tatsache ist insofern be- merkenswert, als Thal bei der Aufstellung seines Verzeichnisses streng die kultivierten Gewächse ausgeschlossen hat. Es ist daher der Schluß gestattet, daß die betreffenden Pflanzen damals schon nicht mehr angebaut wurden. Die Verbreitung der Ruderalpflanzen mußte sich — das kann nach dem oben in der Einleitung zu dem Abschnitte über ,,Segetalpflanzen" Gesagten nicht zweifelhaft sein — am Harze damals in der Hauptsache auf den Rand des Gebirges beschränken, wozu noch bemerkt sei, daß diese Erscheinung auch gegenwärtig noch mehr oder weniger zutrifft. Die von Thal ausdrücklich als ruderal angegebenen Pflanzen sind: Hordeum murinum ^'^^) , Urtica urens^'^^), Rumex crispus^^^), Chenopodium hyhridum ^s^), Ch. album ^^'^), Ch. glaucum ^^^), Roripa "^) ,,GraininisloUacei tertiumgenus apus Tragum minus." Thal a. a. O. 51. 1") „Urtica minor." T h a 1 a. a. O. 131. "") „Rumex minor." Thal a. a. O. 102. "1) „Atriplex fimetaria grandior." Thal a. a. O. 8. 15*) „Atriplex fimetaria major." Thal a. a. O. 8. — Die Deutung der Pflanze als Chenopodium album erscheint uns mit D i e r b a c h durchaus nicht fraglich. 153) „Atriplex fimetaria minor." Thal a. a. O. 8. — Von E. Schulze fraglich mit Chenopodium murale identifiziert. Diese Art ist aber im und am Harze so wenig verbreitet, daß es zweckmäßiger erscheint, die Pflanze mit D i e r b a c h als Ch. glaucuin zu deuten. 298 Wein, Die synaiithiopcn Pllanzeii des Harzes im IG. Jahrhundert usw. islandica ^^^) , Lejiidium mderale^^^), Sisymhrium sophia^^^), S. officinale^^'^), Rubiis nemorosus ^^^) , Potentilla reptans^^^), Geum urhanum '^^^),Ononis spinosa ^^^), Geranium molle ^^''^),G. pusillum^^'^) , Erodiimi cicutarium ^^'*), Euphorbia exigua ^^^), Torilis anthriscus^^^) , Pastinaca sativa ^^'^), Asperugo procumhens ^^^), Nepeta cataria ^^^), Lamium album ^'"), L. maculatum ^''^), Leonurus cardiaca ^'^), Solanum nigrum ^'^^) , Hyoscyamus niger^"^^), Linaria vulgaris ^''^) , Dipsacus Silvester '^"^), Yanthium strtimarium ^'^'^) , Achillea no- bilis^"^^), Tanacetum vulgare ^'^^), Artemsisia vulgaris ^^^) , A. ab- siyithium ^^^), Arctium lappa ^^^), Cichorium intybus ^^^), Taraxacum officinale i^^) . ^**) ,,Iberis. seu Cardamantice Naaturtü floribus luteis." Thal a. a. O. 60. — Von E. Schulze als Roripa süvestris angesprochen, wird aber mit D i e r - b a c h besser zu R. islandica gestellt. *") ,,Nasturtium aylvestre." Thal a. a. O. 80. 1**) ..Thalictrum Dodonaei, seu Sophia." Thal a. a. O. 121. ^*') ,,Erysimon nostrate." Thal a. a. O. 40. ^*') ,,Rnbus vulgaris." Thal a. a. O. 102. — Teilweise wenigstens gehört die Pflanze zu R. nemorosus. ^^^) ,,Pentaphyllu'm majus." Thal a. a. O. 88. **") ,,Caryophyllata, seu Benedicta herba, flore aureo." Thal a. a. O. 28. 1") „Ononis." Thal a. a. O. 81. *•*) ,,Oeranium secundum majus." Thal a. a. O. 44. ^'^) ,,Geranium secundum minus." Thal a. a. O. 44. ^**) ,,Geranium GxavdixöfpvXhjv." Thal a. a. O. 44. "5) ,,Tithymalus leptophyllus MatthioU." Thal a. a. O. 126. "') „Daucoides Cordi minus." Thal a. a. O. 35. — Von Dierbach wird ,,Daucus XaatoxavXog" Thal a. a. O. 36 mit Torilis anthriscus identi- fiziert, doch ist diese Pflanze mit K. Sprengel am besten bei Laserpitium pruthenicum, unterzubringen. ^*') ,, Pastinaca sylvestris Cordi." Thal a. a. O. 84. ^'*) ..Sug^tossaesj/feesiWs species, caulibusprocumbentibus." Thal a. a. 0. 19. ^*') ,,Calaminth,a tertia, seu Nepeta." Thal a. a. O. 34. ^"') ,,Galeopsis MatthioU seu Urtica vulgaris mortua flore verticillato, can- dido." Thal a. a. O. 55. ^'1) ..Galeopsis MatthioU seu Urtica vulgaris mortua flore rubro." Thal a. a. O. 55. 1") „Cardiaca." Thal a. a. O. 28. ^'*) „Solanum hortense seu Solanum nigrum,." Thal a. a. O. 106. "*) „Hyoscyamus vulgaris." Thal a. a. O. 56. — Die von Thal als „Hyoscyamus vulgaris folio integro" a. a. O. aufgeführte Pflanze gehört, worauf Dierbach zuerst hinwies, zu der von K i t a i b e 1 als fl'. agrestis beschriebenen, einjährigen, meist auf kultiviertem Boden auftretenden Form. Es ist daher der Schluß gestattet, daß Hyoscyamus niger auch schon zu den Zeiten von Thal auf Kulturland vorkam. ^'*) „Liruxria communis." Thal a. a. O. 72. I ^'*) „Dipsacus sylvestris." Thal a. a. O. 38. ^") „Xanthion seu Lappa m,inor." Thal a. a. O. 133. "») „Achillea." Thal a. a. O. 15. ^") „Tanacetum, citrinum." Thal a. a. O. 125. **") „Artemisia vulgaris." Thal a. a. O. 6. ^^^) „Absinthium." Thal a. a. O. 6. ^^*) „Arctium, Personata, Lappa tnajor." Thal a. a. O. 13. ^^^) „Intybus sylvestre seu Cichorium sylvestre flore coeruleo." Thal a. a. O. 61. 1^*) Chondrilla altera Dodonaei." Thal a. a. O. 23. — Sicher zu Taraxacum officinale gehört die ,,species media". Die ,,species major" wird von K. Sprengel zu Leontodon hispidus gezogen. Die ,,species minor" läßt sich dagegen am besten mit Taraxacum laevigatum identifizieren. ;o a. a. O. 87. tial a. a. O. 128. Tha 1 a. a. O. 20. Tha .1 a. a. O. 20. a. a. 0 i. 10. — - Wird von D i e rb a c h Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 299 Dazu kommen noch folgende, von Thal nicht ausdrücklich als ruderal angegebene Arten, die sich aber unbedenklich den Ruderalpflanzen zuzählen lassen: Bromus sterilis'^^^), B. hordea- ceus ^^^) , Urtica dioica ^^'^) , Polygonum aviculare ^^^) , Chenopodium bonus Henricus'^^^), Ch. polyspermum ^^^) , Albersia blitum^^^), Melandryum album ^^^), Saponaria officinalis ^^^), Chelidonium majus ^^*), Alliaria officinalis ^^^), Potentilla anserina ^^^), Melilotus albus ^^'^), M. officinalis '^^^), Euphorbia platyphyllos ^^^) , Malva silvestris ^^^) , M. neglecta ^^^) , Chaerophyllum temulum ^^^) , Conium macidatum '^^^), Aegopodium podagraria ^"*), Cynoglossum offi- cinaW^^^), Verbena officinalis^^^), Ballota nigra ^^'^), Carduus mutans ^^^), Cirsium lanceolatum ^^^), Onoporduin acanthium ^^°), Lactuca serriola L. ^^^). Von D i e r b a c h 212) ^-^^^ danach auch von H a m p e im ,,Prodromus Florae Hercyniae" wird noch Sisymbriwn irio ^^*) ,,Avena sterilis." Thal a. a. O. 14. "*) ,, Phoenix, Lolium sylvestre aut rubrum altera." Thal a. a. O. 90. ^*') ,, Urtica major." Thal a. a. O. 131. ^^^) ,,PoIygonon mas." Thal ^*^) ,,Tota bona Dodonaei." T ^®<') ,,Blitum sylvestre majus." ^^1) „Blitum sylvestre minus." ^^^) ,,Alsine maxima." Thal wohl im Anschluß an C. B a u h i n , als Cuccubalis baccifer gedeutet, gehört aber sicher zu Melandryum, album. Vgl. dazu E. Schulze in Zeitschr. f. Naturw. Bd. 78 1906, p. 197 ff. ^^^) ,,Struthium herba lanaria aut fullonum,." Thal a. a. O. 117. ^^*) ,,Cheliodonium majus." Thal a. a. O. 33. 195) ,, Alliaria." Thal a. a. O. 12. 198) ..Potentilla." Thal a. a. O. 91. 1*') ,,Trifolium,odoratumprimum, Dodonaei ilorecandido." Thal a.a.O. 125. 198) ^^Trifolium odoratum primum Dodonaei flore citrino." Thal a.a.O. 125. 1*9) ,,Tithymalus dendroides Dodonaei." Thal a. a. O. 127. 2"") ,, Malva sylvestris m,ajor." Thal a. a. O. 76. ^"1) ,, Malva sylvestris pumila foliis rotundioribus et foliis latioribus." Thal a. a. O. 76. 2 "2) ,,Daucoides Cordt majus." Thal a. a. O. 35. — Die Deutung ist nicht ganz sicher. 203) „Cicuta Vera." Thal a. a. O. 33. 2"*) ,,Angelica erratica." Thal a. a. O. 6. *"*) ,, Cynoglossum vulgare." Thal a. a. O. 31. 20«) ,,Verbena." Thal a. a-. O. 129. 2"') ,,Marrubium nigrum, Ballotis assimile." Thal a. a. O. 76. 2"*) ..Carduus sylvestris Dodonaei." Thal a. a. O. 34. — Von E. Schulze wird diese Pflanze als Cirsium lanceolatum gedeutet. Da aber Dodonaeus als ,, Carduus sylvestris" Carduus nutans aufgeführt hat, muß auch die Pflanze von Thal als diese Art erklärt werden. ^^^) ,,Ejusdem Cardui species alia." Thal a. a. O. 34. 210) ..Carduus alius admodom procerus." Thal a. a. O. 34. 211) ,. Lactuca sylvestris Cordi ac. Tragi." Thal a. a. O. 75. — Es ist sehr wohl möglich, daß Thal unter seiner Lactuca sylvestris nicht, wie C. B a u h i n meinte, Lactuca serriola. sondern dieselbe Pflanze wie Tragus, nämlich L. virosa verstanden hat. Val. C o r d u s hat keine Lactuca sylvestris, sondern nur eine L. agrestis. die auch zu L. virosa gehört, wohl aber einen ..Sonchus sylvestris", der mit L. muralis zu identifizieren ist. Fuchs, Dodonaeus u. a. dagegen haben unter ..Lactuca sylvestris" L. serriola verstanden (vgl. dagegen aber die Meinung von C. Bau hin in IIINAS Theatri Botanici 1623, p. 123). 212) Vgl. Beiträge zu Deutschlands Flora I. 1825, p. 56. 300 ^V ein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. als nach Thal am Harze vorkommend angegeben, doch ist die Deutung der dafür ausgegebenen Pflanze {Nasturtium montanum minus) zweifellos irrig. Speziellere Bemerkungen über die Verbreitung der einzelnen Arten hat Thal den von ihm aufgeführten Pflanzen meist nicht beigegeben. Als häufig bezw. überall vorkommend werden von ihm genannt: Urtica dioica, PoJygonum aviculare, Chenopodium hyhridum, Ch. alhum, Ch. glaucum, Ch. polyspermum, Chelidonium majus, Potentilla anserina, Torilis anthriscus, Conium maculahtm, Aegopodium podagraria, Lamiwm alhum, Leonurus cardiaca, Linaria vulgaris, Artemisia vulgaris, Arctium lappa, Carduus nutans, Onopordum acantJmwi, Cichorium intyhus, Taraxacum officinale. Besondere Standorte führt Thal nur in wenigen Fällen auf. Von Saponaria officinalis nennt er als solchen Nordhausen, von Nepeta cataria die Ruinen der Ebersburg und das Schloß zu Stolberg, von letzterem auch noch Achillea nohilis. Als Fundort von Vcrhena officinalis macht er Gernrode namhaft. Sämtliche genannten Örtlichkeiten liegen am Harzrande, der naturgemäß auch noch heute in der Harzflora das Dominium für die Ruderal- pflanzen abgibt. Eine ganze Reihe von den schon von Thal aufgeführten Arten, darunter auch die, von denen er spezielle Fundorte nennt, fehlt selbst gegenwärtig noch dem Innern des Harzes oder tritt nur an einzelnen Lokalitäten, die meist Ansied- lungen neueren Datums darstellen, auf. Chenopodium honus Henricus hat sich beispielsweise nicht etwa, wie H a m p e ^^^) meinte, mit den Bewohnern auf hohe Berge verstiegen, weil die Pflanze früher als Gemüse gegessen wurde. Da nämlich, wie vorhin schon erwähnt, die Ortschaften im Oberharze wenigstens zum Teile erst in den Zeiten von Thal entstanden sind, als er die ,,Sylva Hercynia" schrieb, aber offenbar die Pflanze schon nicht mehr kultiviert wurde, so kann sie bezüglich der einzelnen Vor- kommnisse bei Elend, Rothehütte, Rübeland usw. auch kein Kulturflüchtling sein. Sie erscheint vielmehr nur im Gefolge der Kultur des Menschen. Ihre ungleichmäßige Verbreitung weist ebenfalls entschieden auf diese Art der Ansiedlung hin. Einige Bemerkungen seien noch an die obigen Listen der Ruderalpflanzen angeknüpft. Interessant ist, daß Thal Sapo- naria officinalis nur von Nordhausen nennt. Trat die Pflanze dort etwa adventiv auf ? Die Rolle der alten Reichsstadt im damaligen Handelsverkehre läßt eine derartige Vermutung sehr leicht aufkommen. Bemerkenswert ist dann, daß BorijM islandica schon damals auch ruderal vorkam; sie ist daher nicht erst neuer- dings zur Ruderalpflanze geworden. Wahrscheinhch gilt dasselbe auch von Achillea nohilis, die nach A. P e t r y ^^^) in Nordhausen "3) Vgl. Flora Hercynica 1873, p. 231. 21*) Vgl. Beiträge zur Kenntnis der heimatlichen Pflanzen- und Tierwelt I. Beilage zum Programm des Königl. Realgymnasiums zu Nordhausen f. 1909/1910. 1910. p. 15. Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 301 und seiner Umgebung „in offenbarer Neuanpassung" fast den Charakter einer Ruder alpflanze angenommen hat. Wenn sie nicht schon zu den Zeiten von Thal ruderal vorkam, so war damals aber schon wenigstens, wenn ich so sagen darf, der Grund zu der Neuanpassung der Pflanze gelegt. Auffällig ist, daß die „Sylva Hercynia" Euphorbia exigua nicht als Ackerunkraut, sondern als Ruderalpflanze nennt. Ähnliches gilt auch von Erodium cicutarium. Solanum nigrum, von Matthioli, Fuchs, Camerarius, Gesner, Dodonaeus, Lobel, An- g u i 1 1 a r a , G e r a r d u. a. als ,,Solanu7n hortense" bezeichnet, muß Gartenunkraut oder auch Kulturpflanze {Solanum sativum bei Tahernaemontanus) gewesen sein ; nach Thal trat sie schon ruderal auf. Bemerkenswert ist, daß Nepeta cataria nur für die Umgebung von Burgen, Artemisia absinthium nur für die Umgebung von Bauerngärten genannt wird. Auffäüig erscheint dann, daß letztere Pflanze in den innerharzischen Bauerndörfern, z. B. in der Gegend von Wippra fehlt. Interessant ist ferner, daß Verbena officinalis, wie aus der Anführung der einzigen Lokalität geschlossen werden kann, im Harze damals nur wenig verbreitet war. Be- merkenswert ist auch das ruderale Vorkommen von Dipsacus Silvester. Wahrscheinlich wurde die Pflanze ebenso wie D. fullonum verwendet und darum auch kultiviert; ihr Name ,, Carduus fullo- num" bei O. Brunfels scheint ebenfalls darauf hinzuweisen. Die ,,Historia generalis Lugdunicusa" nennt sie geradezu ,, Dipsacus sativus alter". In der Harzflora kam D. Silvester ursprünglich vielleicht überhaupt nicht vor, wenigstens findet er sich im Inner- harze gegenwärtig nur an vereinzelten Lokahtäten, die sicher nur Ansiedlungen neuesten Datums repräsentieren. Wie schon oben angeführt, stellt der größte Teil der von Thal aufgeführten Ruderalpflanzen ehemalige Kulturgewächse dar. Eine sichere Entscheidung darüber ist jedoch nicht allen Fällen möghch, weswegen an dieser Stelle weitere Einteilungen unterblieben sind. Nur ein kleinerer Teil der von Thal genannten Ruderalpflanzen — etwa Rumex crispus, Roripa islandica, Rubus nemorosus, Potentilla reptans, Ononis spinosa, Taraxacum offi- cinale und wenige andere — gehört zu den Arten, die zweifellos ursprüngHch im Harze in natürhchen Beständen auftraten und dann abwanderten auf Ruderalplätze, auf denen sie durch Neu- anpassung neue Heimstätten fanden. Mit der zunehmenden Aus- dehnung der Ruderalstellen haben auch die Ruderalpflanzen an Artenzahl zugenommen. Eine Reihe von Pflanzen, die Thal nur aus natürhchen Formationen kannte, treten im Harze gegen- wärtig bald häufiger, bald seltener ruderal oder auch subruderal auf. Dahin gehören: Polygonum hydropiper ^i^), P. dumetorum ^i^), Tunica prolijera 2^'), Berteroa incana ^1^), Chaerofolium anthris- *^*) ,,Persicaria mordax seu hydropiper." Thal a. a. O. 85. *^') ,,Volubilis media seu nigra." Thal a. a. O. 131. ^1') ,,Garyophyllea sylvestris quarta et alia." Thal a. a. O. 26. "8) ,,Thlaspi Matthioli tertium." Thal a. a. O. 122. 302 Wein, Die synanthropen Pflanzen, des Harzes im 16. Jahrhundert usw. cus~^^), Lycopus eurofaeus '^'^^) , Marruhium vulgare ^^^), Pulicaria vulgaris ^^-) , Senecio Jacobaea ^^^) , Crepis hiennis ^^^^ ^ Q. foetida ^^^) . Wahrscheinlich kann ihnen noch Reseda luteola ^^^), vielleicht auch Rumex obtusifolius '^'^'^) , Daucus carota^^^) und Plantago major ^^^) zugerechnet werden. Ein Vergleich der Ruderalflora des Harzes in der Zeit von Thal mit der gegenwärtigen ergibt bezüglich des Artenbestandes manche Differenzen. Eine Reihe Ruderalpflanzen, die heute in der Harzflora vorkommen, fehlen der ,,Sylva Hercynia". Es sind etwa: Poa annua, Bromus tectorum, Chenopodium vulvaria, Ch. murale, Ch. rubrum, Atriplex hastata, A. patula, Alyssum calycinum, Coropopus procumbens, Mercurialis annua, Lappula echinata, Senecio vulgaris, ^^°), Carduus acanthoides, C. crispu^. Unberücksichtigt blieben bei der Aufstellung dieser Liste im Harze wenig verbreitete Ruderalpflanzen, wie Chenopodium urbicum, Ch. opulifolium, Ch. serotinum, Atriplex nitens, A. roseum; Arten, die, wie es scheint, auch erst neuerdings eine weitere Verbreitung erzielen konnten. Ein schönes Beispiel dafür liefert Atriplex nitens. W a 1 1 r o t h ^^i) nennt 1822 als Fundort am südHchen Harzrande nur Sangerhausen; gegenwärtig aber ist die Pflanze dort westlich etwa bis Nordhausen mehr oder weniger verbreitet. Ausgeschlossen wurden aus der obigen Liste auch die nord- amerikanischen Ankömmlinge Amarantus retrojlexus, Oxalis stricta, Erigeron canadensis ^^^), die naturgemäß damals am Harze noch "9) „Daucus fX''^Oi(aQnog major." Thal a. a. O. 37. — E. Schulze bringt diese Pflanze ebenso wie früher K. Sprengel zu Caucalis daucoides. Da aber nach Thal die Pflanze zwei und mehr Fuß hoch sein soll, kann diese Deutung nicht zutreffend sein. Es kommt nur Chaerefolium anthriscus in Betracht, auf welche Art auch die Beschreibung bei Thal paßt. Schon Dierbach hat, wenn auch nur frageweise, diese Deutung ausgesprochen. C. B a u h i n hat die genannte Thal sehe Pflanze als Caucalis latifolia angesprochen, was aber zweifellos unrichtig ist. Mit C. daucoides ist nach dem Vorgange von Dierbach sicher der von Thal a. a. O. 38 aufgeführte Daucus aauvi} uy.u()Jiog , den E. Schulze allerdings ebenso wie C. B a u h i n für Orlaya grandiflora hält, zu identifizieren. 220) „Marruhium aquaticum.." Thal a. a. O. 76. 2*1) ,, Urtica fatua incana, Lamium, incanum." Thal a. a. O. 132. 222) „Gonyza m,inima." Thal a. a. O. 21. 223) „Artemisia TT0?,vy.k(jOi^og Dodonaei seu Flos Jacobaeus." Thal a. a. O. 6. 22«) ,,Chondrilla altera Matthioli major." Thal a. a. O. 22. 225) „Erigeron tertium, Dodonaei." Thal a. a. O. 40. 22«) „Antirrhinon Tragi." Thal a. a. O. 9. — Thal nennt die Pflanze nur von Wernigerode. 22') „Rumex major." Thal a. a. O. 102. 228) „Daucus tertia Dodonaeo", D. tertia tenuifolia." Thal a. a. O. 36. 229) „Plantago TiolvvfVQog major, seu rubra." Thal a. a. O. 86. 23») E. Schulze deutet die von Thal a. a. O. 40 als „Erigeron seu Senetio vulgaris" aufgeführte Pflanze als Senecio vulgaris, doch gehört sie, wie schon Dierbach aussprach, wegen des Standortes ,,in sylvis caeduis" sicher zu S. silvaticus. 231) Vgl. Schedtilae criticae I. 1822, p. 114. 232) E. Schulze erklärt, wenn auch mit Fragezeichen, die von Thal a. a. O. 21 als ,,Conyza genus quoddam tenuifolium" aufgeführte Pflanze als Erigeron canadensis. Soweit aber bis jetzt bekannt wurde, ist dieser Nordameri- Wein, Die sjoianthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 303 nicht vorhanden sein konnten. Letztere Art siedelt sich erst neuerdings in dem Innern des Gebirges an, wo sie noch als Selten- heit auftritt (z. B. Quellgebiet der Selke ^^^)). Xanthium stru- marium, die mitunter diesen Einwandern zugerechnet wird, kann schon deswegen nicht aus Amerika stammen, weil sie nicht nur von Thal aufgeführt wird, sondern den deutschen Vätern der Botanik von Brunfels bis Tabernaemontanus eine wohl- bekannte Erscheinung bildete. Oxalis stricta dagegen wird von keinen der ,, patres", selbst von C. Bauhin nicht genannt, wohl aber 0. corniculata, die, wie der ihr von William Turner gegebene Name ,, Lotus urbana" zu beweisen scheint, auch als Ruderalpflanze vorkam. Die Gründe, warum die oben aufgezählten Pflanzen von Thal nicht genannt worden sein können, sollen noch kurz er- örtert werden. Von den aufgeführten Arten sind Bromus tectorum und Chenopodium murale in der Zeit der Väter der Botanik wenig gekannt worden, so daß es sich leicht erklären ließe, warum in der ,,Sylva Hercynia" beide nicht erwähnt sind. Carduus acan- thoides und C. crispus dagegen wurden damals vielfach verwechselt und zum Teil auch nicht geschieden; vielleicht begreift sogar Thal unter irgendeiner von seinen als ,, Carduus" aufgeführten Pflanzen die eine oder die andere der beiden Arten mit. Dagegen sind aber Chenopodium vulvaria, Ch. rubrum, Atriplex patula, Alyssum calycinum, Coronopu^s procumbens, Mercurialis annua, Lappula echinata, Senecio vulgaris Pflanzen, die zu den Zeiten der ,, patres" wohl gekannt waren und von denen es daher nicht gut denkbar erscheint, daß sie von unser m Altmeister hätten übersehen werden können. Sind sie etwa erst nach den Lebzeiten von Thal auf die Ruderalplätze des Harzes eingewandert ? Der schreckliche Religionskrieg des 17. Jahrhunderts schuf solche Stellen in hoher Zahl und damit Gelegenheiten zur Ansiedlung neuer Ankömmlinge. Die hin und her ziehenden Kriegsvölker mit ihrem unendlichen Trosse mußten natürlich die Einwanderung von Ruderalpflanzen außerordentlich begünstigen. Das wirklich von Einwanderungen von Ruderalpflanzen geredet werden kann, bedarf wohl keiner besonderen Beweise; es sei nur an Amarantus setroflexus erinnert. Darum sind von F. Hock bei ihnen die gleichen Gruppen unterschieden worden wie bei den Ackerunkräutern: 1. Schon im Mittelalter in Deutsch- land beobachtete Arten; 2. Arten, die mutmaßlich erst in der Neuzeit unser Land erreichten. Die von Thal nicht aufgeführten Ruderalpflanzen sind nun mit Ausnahme von Senecio vulgaris, der mit gleichem Rechte auch den Ackerunkräutern zugerechnet werden könnte, sämtlich Angehörige der zweiten Gruppe. Von kaner erst in der Mitte des 17. Jahrhunderts in Europa aufgetreten. Es ist schon deswegen nicht gut denkbar, daß sich E. canadensis schon gegen das Ende des 16. Jahrhunderts bei Ilfeld gezeigt hätte. C. B a u h i n hat die aufgeführte Thal sehe Pflanze zu E. acer gestellt, und D i e r b a c h ist ihm darin mit vollem Rechte gefolgt. "3) Vgl. A. Zobel in „Unser Anhaltland." I. 1901, p. 353. 304 Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. dieser Feststellung gilt dasselbe, was oben in dem Abschnitte Ackeriinkräiiter gesagt worden ist. Freilich ist es auch bezüglich der von Hock gegebenen Listen der Ruderalpflanzen erforder- lich, eine kritische Prüfung betreffs der Zuteilung der einzelnen Arten unter die eine oder die andere der beiden Gruppen vor- zunehmen. Das geht auch aus dem Umstände hervor, daß eine Reihe der Glieder der zweiten Gruppe schon in der ,,Sylva Her- cynia" für den Harz genannt werden. Dahin gehören: Bromus sterilis, B. hordeaceus, Hordeum murinmn, Chenopodium hybridum, Ch. alhum, Ch. glaucum, Ch. polyspermum, Melandryum album, Lepidium ruderale, Sisymhrium sophia, S. officinale, Melilotus albus, M. officinalis, Conium maculatum, Carduus nutans, Cirsium lanceolatum, Onopordum acanthium. Dazu kommen noch die oben in dem Abschnitte ,, Ackerunkräuter" erwähnten Saxifraga tri- dactylites, EcJiium vulgare und Lapsana communis nebst den von Thal aus natürlichen Beständen aufgeführten Arten: Polygonum dumetorum, Tunica jjrolifera, Berteroa incaria, ChaerefoUum an- thriscus, Crepis biennis. Hatten die aufgeführten Pflanzen damals schon den Harz erreicht, so mußte ihre Einwanderung in Deutsch- land dementsprechend schon viel früher erfolgt sein. Dafür spricht auch die Aufführung in den Werken der ,, patres". Aus Schlesien nennt Schwenckfeld um 1600 sie alle mit Aus- nahme von Bromus sterilis, B. hordeaceus, Chenopodium hybridum, Ch. album, Ch. glaucum und Lepidium ruderale. In schweizerischen Pfahlbauten konnten Chenopodium album, Ch. polyspermum, Melandryum album, Lapsana communis, vielleicht auch Cirsium lanceolatum festgestellt werden ^^^). Prähistorische Vorkommnisse sind auch noch von Bromus hordeaceus und Chenopodium hybridum angegeben ^35) . Wann die Einwanderung der von Thal nicht erwähnten Ruderalpflanzen erfolgte, läßt sich natürlich nicht sicher fest- stellen. Darum nur einige Beiträge zu dieser Frage. Coronopus procumbens kennt Joach. Camerarius ^^6) gegen das Ende des 16. Jahrhunderts bereits aus der Gegend von Leipzig. Schwenckfeld führt aus Schlesien schon an: Poa annua, Bromus tectorum, Chenopodiutn vulvaria, Ch. rubrum, Atriplex patula, Alyssum calycinum, Lappula echinata, Senecio vulgaris 2^') ; dagegen werden von ihm nicht erwähnt: Chenopodium murale, Atriplex hastata, Coronopus procumbens , Mercurialis annua, Carduus acanthoides, C. crispus. 1687 kennt Christoph Knauth aus der Umgebung von Halle a. S. sämtliche von Thal nicht genannte Ruderalpflanzen bis auf Chenopodium rubrum, Atriplex hastata, Mercurialis annua, Carduus crispus. Aus der gegenwärtigen Verbreitung der in der ,,Sylva Her- cynia" nicht aufgeführten Ruderalpflanzen geht allerdings ihre spätere Einwanderung in die Harzflora nicht hervor. So fehlt z. B. "*) Vgl. N e u w e i 1 e r a. a. O. p. 65, 68, 109. "5) Vgl. Neuweiler a. a. O. p. 51, 65. a36J Vgl. Camerarius a. a. O. p. 48 unter Coronopus Repens Ruellii. "') Vgl. T h. Schübe a. a. O. p. 40, 38, 37, 38, 9, 28, 23. Wein, Die synanthropen Pflanzen des Harzes im 16. Jahrhundert usw. 305 Lepidium ruderale noch heute dem Innern des Gebirges, obwohl es schon zu den Zeiten von Thal am Harze vorkam. Dagegen hat die der ,,Sylva Hercynia" fehlende Poa annua gegenwärtig selbst den Brocken erklommen. Ebenso findet sich z. B. Coronopus procumbens aber auch Hyoscyarnus yiiger im Harzinnern nur vereinzelt. Sehr auffällig, daß Thal in seinem Werke Viola odorata und Bellis perennis, zwei Arten, die allenfalls den Ruder alpflanzen zugerechnet werden können, nicht erwähnt. Daß er Viola odorata hätte übersehen können, daran ist schon aus dem Grunde nicht zu denken, weil sie den Vätern der Botanik eine wohlbekannte Erscheinung war; bildete doch O. B r u n f e 1 s sie ohne weitere Bemerkungen einfach als ,, Viola" ab. Nicht anders verhält es sich mit Bellis perennis, die Brunfels, Fuchs, Tragus, Matthioli, Gesner, Lobel, Dodonaeus, Turner usw. erwähnen. Sehr wahrscheinlich kamen beide Arten damals im Harze nicht wildwachsend vor, sondern wurden nur in Gärten kultiviert und sind darum von Thal nicht auf- geführt worden. Noch Vieles wird es in Zukunft in den Fragen betreffend die Ackerunkräuter und Ruderalpflanzen zu tun geben. Manches Problem harrt noch der Lösung, manche strittige Frage der Ent- scheidung. Inwiefern bei derartigen Untersuchungen die älteren deutschen Floren benutzt werden können, hoffe ich durch meine Arbeit an dem Beispiele der ,,Sylva Hercynia" gezeigt zu haben. Möge sie zu ähnlichen Abhandlungen Veranlassung geben! Je mehr derartige Publikationen erfolgen, um so größer werden die Fortschritte sein, die in diesen ebenso interessanten als auch schwierigen Fragen erzielt werden können. Wenn es auch nur wenig ist, was ich durch meine Arbeit dazu beitragen konnte, so darf ich wohl ein \\'ort von Thal in Anspruch nehmen und sagen: ,,Omnia indagare non est neque unius hominis neque etiam unius temporis labor." Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 3. 20 306 Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes, obtenus par Ed. Bornet. Deuxieme memoire. Les especes et les hybrides binaires. Par Med. Card. (Avec notes inedites de Ed. Bornet.) Avec 15 figures dans le texte. Avant-propos. Les signes abreviatifs et les Conventions employes dans ce deuxieme memoire sont les memes que dans le premier. Je rappelle que chaque croisement ou combinaison est pourvu d'un numero donne par M. Ed. B o r n e 1 1). Lorsque la meme combinaison a ete effectuee ä des dates differentes, un numero particulier est attribue dans chaque cas. Si les graines ont ete semees en melange, l'hybride porte deux numeros : le premier est celui de la combinaison, le second lui est propre. Si elles ont ete semees par capsules, l'hybride a 3 numeros: le premier chiffre est toujours celui de la combinaison, le deuxieme celui de la capsule, le troisieme celui de l'individu. Une table des numeros des hybridations a ete dressee ä la fin du premier memoire. Dans la premiere partie de ce travail, j'etudie successivement : les caracteres anatomiques du genre Cistus en insistant sur ceux qui peuvent etre utilises pour la distinction des especes dont je donne les diagnoses anatomiques, puis les hybrides binaires de premiere generation et de deuxieme generation. La deuxieme partie est consacree ä une discussion des faits consignes dans la, premiere. Tout ce qui est en petit texte sauf, cela va sans dire, les diag- noses anatomiques des especes, appartient en propre ä M. B o r n e t (dans les chapitres V et VI). Mais, occupe par ses etudes algolo- giques, il n'a pu — ce que tous les botanistes regretteront — completer ses notes. J'ai essaye de combler ces lacunes en etudiant les caracteres exterieurs des hybrides. 1) La redaction de ce memoire etait achevge, lorsqu'est survenne la mort de M. B o r n e t , le 18. Xbre 1911. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 307 Les hybrides derives et les hybrides complexes feront l'objet d'etudes ulterieures. J 'ai du me procurer quelques especes de Cistes qui ne figurent pas dans l'herbier T h u r e t. Aussi dois-je, avant d'entrer en matiere, remercier un certain nombre de correspondants qui m'ont oblige- amment communique des especes, voire meme des plantes Vivantes, ou permis de consulter des herbiers : M. M. F 1 a h a u 1 1 (Mont- pellier), L e c o m t e (Paris), Poirault (Antibes), Guil- 1 a u d (Bordeaux, ) Sauvageau (Bordeaux), Battandier (Alger), Beille (Bordeaux), Doumergue (Oran), Schröter et Rikli (Zürich). L'herbier Motelay et l'herbier Lespinasse, que je cite ä diverses reprises, fönt partie des collections de la ville de Bordeaux, ä la Bibliotheque botanique. Dans le cours du memoire, les numeros places entre paren- theses renvoient ä l'index bibliographique place ä la fin. Le signe X signifie feconde par. Le mot p o i 1 , etant souvent repete, je le designe par sa lettre initiale. Premiere partie. Chapitre I. Caracteres anatomiques du genre Cistus Tournefort. L'anatomie du genre Cistus est connue dans ses grandes lignes. Ce sujet a ete aborde, en effet, par de nombreux auteurs et pour ne pas faire de redites qui grossiraient inutilement ce travail, je renvoie le lecteur ä l'ouvrage de Solereder (1-0) oü il trouvera une bibliographie assez complete. Apres avoir decrit certains organes ou certaines particularites anatomiques meconnues ou passees sous silence, j'insisterai sur les caracteres qui permettent de distinguer les especes. G r a i n e. On doit ä M. R o s e n b e r g (2) la connaissance de la structure des teguments de cet organe, chez les Helianthemum et quelques Cistus. Un epiderme pourvu de perforations ä l'emporte- piece, simple ou double, une couche protectrice, puis 3 assises dont la mediane est un peu epaissie, tels sont les caracteres du tegument. Un albumen amylifere, ä Clements polygonaux en coupe, vient ensuite. J'ai dejä indique (14:-2) que, relativement ä la curieuse couche protectrice, quelques divergences me separent de M. Rosen- b e r g. On obtient aisement la dissociation des elements de cette couche, grace ä l'hypochlorite. Un cadre primitif lignifie, un peu allonge dans le sens perpendiculaire ä la surface de l'organe se montre alors et renferme un Systeme d'epaississements bizarres, qui donnent ä cette assise une grande resistance. Je le comparerais volontiers ä un entonnoir dont le contour serait irregulier et 20* 308 Ed. Bornet et Med. Gard. poiirvu de parties tres epaisses et de parties plus minces s'etendant, les unes et les autres, siir iine haiiteur assez faible. Des premieres partent des cordons irreguliers, courant siir la paroi, se rejoignant peu ä peil en une colonne centrale pleine, constituant la tige de l'entonnoir. Examines siir leur face exterieure ou interne, ces Clements offrent un contour tres irregulier, epaissi siir la premiere, non sur la seconde. Celle-ci montre im point central, plus brillant que le reste de la paroi et correspondant ä la colonne qui y aboutit. Cet ensemble d'epaississements sort tres facilement du cadre lignifie qui le contient et j'ai dit que je n'etais pas eloigne d'ad- mettre l'existence de deiix cellules emboitees l'une dans l'autre, la cellule primitive, cylindrique ou prismatique ayant pris une cloison en forme de cone dont la base serait dirigee vers l'exterieur. Mais cette maniere de voir ne pourrait etre solidement etayee que par l'etude du developpement que je n'ai pas suivi. S p a c h (4-1) a donne, avec l'exactitude que permettait l'emploi des Instruments de l'epoque, les caracteres exterieurs et internes de la graine des Cistes. II a insiste sur la disposition de l'embryon qui est enroule et de ses diverses parties. J'ai constate que, dans les cotyledons, les parenchymes palissadique et lacimeux, dans la radicule l'ecorce et le cylindre central, sont dejä parfaitement distincts. Caps nie. 1*^ paroi: L'epiderme exterieur est fortement epaissi et sclerifie. Le lumen reduit ä une petite cavite basilaire, est suivi parfois d'im petit canal qui peut s'elargir par endroits. Des poils tecteurs dont la nature, le nombre, le developpement varient avec les especes, recouvrent generalement cet epiderme. Vient ensuite une region d'elements celluloso-pectiques, limitee interieurement par un epiderme regulier de cellules tabulaires ä parois minces. Chez un certain nombre d'especes, la partie interne de cette region comprend des fibres et cellules sclereuses enchevetrees, en ilots separes ou formant une zone continue^). 2 ^ Cloison separant les loges. Elle est, le plus souvent, presque entierement constituee par des fibres disposees regulierement dans le sens de la hauteur, ou enchevetrees dans tous les sens avec des cellules sclereuses et limitee, de part et d'autre, par un epiderme tabulaire. Les mäcles en oursins sont plus ou moins abondantes aussi bien dans la cloison que dans la paroi. Tige. Un epiderme pilifere, un periderme d'origine epider- mique, ainsi que l'a reconnu Roche (5), un collenchyme, une ecorce cristalligene, un pericycle heterogene forme de fibres et de cellules sclereuses, un über peu developpe qui peut offrir des fibres liberiennes, im bois dur ä rayons meduUaires tres etroits, ä vaisseaux d'un calibre tres faible, enfin une moelle lignifiee, tels sont les caracteres anatomiques de la tige. La formation du ^) II existe generalement, meme dans les capsules qui ne possedent pas de region fibreuse, des fibres et des elements sclerifies le long des fentes de dehiscence. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 309 Premier periderme aux depens de l'epiderme n'a pas une constance absolue. C'est ainsi que chez C. laurifolius et chez G. polymorphus siibsp. villosus, il peut apparaitre en dedans des fibres pericy- cliques. C'est lä que nait le deuxieme periderme parallelement au premier, mais parfois raccorde avec celui-ci par des arcs. Les Clements du liege sont toujours ä parois minces. Solereder, etudiant la valeur systematique du bois secondaire des dicotyle- dones, a donne les caracteres principaux de celui des Cistinees (1-00), comparativement ä celui des familles voisines, surtout en ce qui concerne l'ornementation des parois des vaisseaux et des fibres. Mais, outre les vaisseaux ouverts, ponctues, ä calibres tres etroits, et les fibres simples, c'est-ä-dire non cloisonnees, et ä ponctuations fissiformes, il y a des tracheides dont ne parle pas cet auteur, munies de ponctuations et d'un fin epaississement spiral interne. Le parenchyme ligneux est dispose autour des vaisseaux, La moelle, de dimensions assez variables, amylifere dans le jeune äge, est composee d'elements polygonaux, de grandeurs diverses, ponctues, et dont la paroi s'incruste de lignine. Les formations cristallines (mäcles d'oxalate de chaux) y sont locali- sees dans de petites cellules. Feuille. J'emploirai, pour designer les faces, les cotes, du petiole et du limbe les termes definis par M. L i g n i e r (7), adoptes par la plupart des botanistes. La structure de la feuille est assez bien connue depuis les travaux de Ve s q ue (8). Si je la reprends ici, c'est pour developper quelques considerations nouvelles ä ce sujet. Les feuilles des Cistes sont persistantes. Les auteurs qui se sont occupe de l'anatomie de ces plantes n'ont pas tenu compte de ce fait. Les variations produites par Tage sont plutöt quanti- tatives, il est vrai, mais neanmoins utiles ä connaitre. Nous avons, ä ce sujet, du reste, un travail fondamental de M. L a 1 a n n e (9) dont j'ai pu verifier le bien fonde des conclusions. Les limbes de deux ans sont toujours plus epais que ceux de la premiere annee; le parenchyme palissadique prend deux assises avec Tage; le parenchyme lacuneux s'accroit en hauteur, les lacunes grandissent. Le Systeme pileux est, d'une maniere generale, beaucoup plus dense chez les feuilles jeunes; les p. glanduleux, en particulier, sont plus nombreux et leur fonction secretrice plus active chez les organes jeunes que chez les organes äges. 1° Gaine. Elle n'existe pas chez toutes les especes. Sa struc- ture ne differe pas beaucoup de celle du petiole. Ce sont des faisceaux plus nombreux que dans cet organe, un collenchyme developpe, une grande abondance d'oursins d'oxalate de chaux. En outre, d'une maniere plus accusee que chez le petiole, un dimorphisme bien marque des deux faces par la predominance sur la ventrale de p. glanduleux, sur la dorsale de p. simples mecaniques. C'est, en somme, un petiole aplati. 2^ Petiole. II possede 5 faisceaux, celui du milieu etant plus developpe que les lateraux. Le tissu de soutien est uniquement constitue par du collenchyme, il n'y a jamais de sclerenchyme. 310 Ed. Bornct et Med. Gard. 3" Limbe. Le mesophylle est bifacial, sauf une seule exception presentee par C. osheckiaefolius. Les stomates existent chez certaines especes, sur la face ventrale ; ils manquent chez d'aiitres. Les especes les plus xerophiles possedent un tissu important, forme de grandes cellules ä parois epaisses celluloso-pectiques, toujours en rapport avec les nervures et s'etendant en forme de colonne d'un epiderme ä l'autre. L'ensemble constitue dans la feuille, vue par transparence, un reseau blanc, brillant, dont les mailles, vertes, correspondent au tissu assimilateur. II joue un double röle, celui de soutien et de reservoir d'eau, aussi je le designerai par tissu coUenchymato-aquifere. L'epiderme ventral, offre, du reste, chez les memes especes, des caracteres analogues. Le polymorphisme des feuilles, assez grand chez certains Cistes, n'a, comme je Tai verifie, aucun retentissement essentiel sur la structure. J'ai Signale (14-3) dans le limbe des accumulations de silice, tout ä fait semblables aux formations cystolithiques observees dans un certain nombre de familles: Oleacees, Santalacees, Loran- thacees, Euphorbiacees. Systeme pileux. Connu dans ses grandes lignes, depuis les observations de V e s q u e (8), le Systeme pileux est tres important ä considerer au point de vue auquel je me place ici. II comprend: 1 ° des p. mecaniques protegeant la plante contre un exces de transpiration ou contre l'acces de certains insectes. 2° les p. glanduleux jouant probablement un röle physiolo- gique multiple par l'oleo-resine secretee, qui, chez certaines especes, s'etend ä la surface des organes en formant une couche d'une Sorte de vernis luisant. I. P. mecaniques. Ils sont de plusieurs categories sans coexister forcement sur la meme espece. a) Les plus apparents sont les p. simples, rigides et pointus, en general longs, de structure particuliere sur laquelle S o 1 e - r e d e r a insiste (1-0) en les rapprochant des p. des Combretacees. Apres l'epaississement general du p., le protoplasma se retire ä la base, secrete un capuchon membraneux secondaire qui s'avance en pointe dans l'interieur du lumen primitif etroit et separe ainsi la partie basilaire du reste du corps du p. Mais ce que n'indiquent pas les auteurs, c'est le mode d'epaississement primitif. J'ai pu l'observer sur les petioles, les pediceUes, les sepales, les bractees de diverses especes. Les poils jeunes peuvent atteindre leurs dimensions presque definitives avant de s'epaissir. Le protoplasma s'amasse ä l'extremite libre, et lä commence l'epaississement qui est total des le debut, s'avance progressivement vers la base en laissant une lumiere tres etroite. Puis apparait le capuchon basilaire. Ce meme processus s'observe sur les autres categories de p. mecaniques. II peut s'en trouver qui restent non ou partielle- ment epaissis. La paroi offre un bon exemple de striation. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 311 b) Plus abondants sont les p. dits e t o i 1 e s , formes par la juxtaposition etroite d'un certain nombre de p. unicellulaires dont les parties libres rigides et presque toujours rectilignes ne sont pas, le plus souvent, dans le prolongement de leur base d'insertion. Le nombre de leurs branches, leur longueur, sont tres variables d'une espece ä l'autre, et parfois dans la meme espece. Rarement, ils se reduisent ä leur portion epidermique, surmontee d'une courte pointe. C'est le cas des p. formant des mamelons volumineux sur la partie inferieure d?s bractees, sur le petiole et la capsule de C. ladaniferus. c) Certaines especes possedent des p. que j'ai appeles f as- c i e s (14-1) dont les branches, au lieu d'etre rectilignes, sont ondulees. Ils sont irreguliers, divergent dans des sens quelconques, souvent par groupes. Leur union est aussi moins etroite que dins les precedents. On peut trouver des intermediaires entre ces trois sortes de p. mais les types extremes sont distincts et parfaitement tranches. d) J'ai rencontre, en outre, chez quelques especes, de petits p. en ecusson, que les auteurs n'ont point apergus, ce qui n'a rien d'etonnant, car, sur un meme limbe, ils peuvent etre tres rares, et de petites dimensions. Ils echappent facilement ä l'obser- vateur lorsque le revetement des p. etoiles est intense. Les petioles, les rameaux et les pediceUes n'en sont pas depourvus. Au moment de la publication da ma note sur les p. glandaleux, je les avais vus chez deux especes seulement: C. sälvifolius et C. populifolius. Je les ai trouves depuis chez C. polymorphtLS et ses diverses sous-especes, C. ladaniferus et il est tres probable qu'ils existent chez tous les Cistes. Je les ai parfois observes, en effet, chez des hybrides alors qu'ils m'avaient paru absents chez leurs parents. Etant donnee leur rarete, leur role et leur importance sont apparemment nuls. Mais, ä un autre point de vue, ils peuvent fixer l'attention, car si ces organes sont, comme il semble bien, etre en regression chez les Cistes, il serait interessant de les recher- cher dans l'ensemble de la famille, Bach mann (11) ayant montre qu'ils etaient abondants et bien developpes chez Heli- ayithemum squamatum. Un detail anatomique ou un organe insignifiant peuvent avoir, dans les etudes phylogeniques, une importance insoup9onnee. M. Vuillemin (26) en a donne des exemples chez les Legu- mineuses. II. Poils glanduleux.- Vesque a ecrit ä leur sujet (8): ,,Leur forme varie, sans qu'eUe soit pour cela constante dans la meme espece; on trouve, au contraire, le plus souvent un melange de ces formes dans la meme espece de Cistus." Les Cistes ä grands p. uniseries, en offrent, en effet, de dimensions variables; mais je considere les plus petits comme des p. jeunes, en voie d'evolution. II est possible que, pour des causes impreci- sees, ces p., petits ou moyens, soient arretes dans leur developpe- ment et n'atteignent jamais la taille et la differenciation des plus 312 Ed- Borne t et Med. G a r d. grands. Ils peuvent alors avoir qiielqne analogic avec ceux d'especes chez lesquelles ils restent toiijours de petitcs dimensions. Plus les Stades compares sont jeunes, plus ils se ressemblent et il est evident qu'ä l'origine ils ont les memes caracteres. Mais on ne rencontre jamais sur une meme espece, ä la fois des p. du type ladaniferus et d'autres du type albidus, ou des p. du type populi- jolius et des representants du type hirsutus. Tous les Cistes, sans exception, possedent deux sortes de p. glanduleux: 1° des p. uniseries, de dimensions et de formes tres variees selon les especes considerees, et qui peuvent se ramener ä quelques types. Leurs parois, peu rigides se plissent, s'affaissent frequemment, meme dans les organes vivants, lorsque leur foncti- onnement a cesse. 2^ Des p. tres courts, qu'on peut appeler p. capites comprenant un pied ou pedicelle, le plus souvent unicellulaire, et une tete arrondie ou ovale, mono, bi ou tricellulaire, parfois dans la meme espece. Leur paroi est rigide; ils se deforment peu, meme dans les echantillons d'herbier. II est curieux de constater que chez la plupart des especes, les dimensions des p. glanduleux et aussi leur nombre diminuent des sepales aux feuilles en passant par les pedicelles, les bractees, les rameaux. A part deux exceptions presentees par C. populifoUus et par C. parviflorus ^) , les p. capites ont, ä peu de chose pres, le meme aspect partout. Au contraire, les p. uniseries offrent des varietes tres accentuees; je les ai dejä figures (14-6) chez dix-sept especes pour montrer l'utilite qu'ils peuvent rendre dans la determination de celles-ci. On peut les diviser en quatre groupes: 1 " groupe. P. allonges, dont les cellules, larges ä la base ou un peu au-dessus de la base, deviennent progressivement de plus en plus etroites. Les uns sont tres allonges, ce sont ceux de C. albidus, C. crispus, C. Pouzolzii, C. hirsutus, C. polymorphus, les autres sont de longueur moyenne chez C. vaginatus, C. parvi- florus. 2^ groupe. P. tres courts dont les cellules sont toutes sem- blables ou presque toutes semblables. Se rangent ici: C. osheckiae- folius et C. salvifolius. 3° groupe. P. courts, dont la base tres renflee est surmontee d'une partie courte beaucoup plus etroite. Ce sont ceux de C. monspeliensis , C. laurifolius, C. populifoUus. 4^ groupe. P. tres petits, globuleux, loges dans des sinus epidermiques ä la face ventrale du limbe, formes de 3 — 4 cellules, dont la basilaire plus etroite. Ce groupe comprend 4 especes, chez lesquelles ils ont une Constitution tres voisine; ce sont: C. ladaniferus, C. Bourgeanus , C. sericeus et C. Clusii. ^) Ils sont aussi un peu plus allonges chez C. laurifolius que chez les autres especes. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 313 Les p. des deiix dernieres categories different beaucoup des Premiers, du type alhidus. Dans le 4*' groiipe ils s'en eloignent au point d'avoir ete confondus avec les p. capites. Mais comme ces derniers se retrouvent chez toutes les especes, avec des caracteres peu modifies, 11 s'ensuit que les petits p. globuleux du 4° groupe sont bien les correspondants des grands p. uniseries du type alhidus. Chapitre II. Examen critique des caracteres specifiques tires de Tanatomie des Cistes. Tous les organes peuvent fournir, dans leur structure, des caracteres utilisables pour la distinction des especes. Mais leur nombre et leur importance — leur dignite specifique — varient d'un Organe ä l'autre. Les ims sont de premier ordre, qualitatifs, les autres sont purement quantitatifs. D'une maniere generale, les organes jeunes ou ceux dont la duree est ephemere, tels les petales et les etamines, offrent des termes de comparaison de valeur moindre que les organes de longue duree, ä developpement lent. C'est ainsi que les ovules sont d'un secours bien moindre que la graine, l'ovaire que la cäpsule, les pedicelles floraux que les pedicelles fructiferes. Aussi ai-je limite cette etude ä la graine, ä la capsule, ä la feuille et au Systeme pileux considere dans sa Constitution et dans sa repartition. A quelles sortes de caracteres peut-on avoir recours dans ces divers organes ? Graine. La forme des cellules epidermiques, leur grandeur, varient considerablement d'une espece ä l'autre. L'epaisseur de la couche protectrice est dans le meme cas, ainsi que je Tai dejä etabli (14-2). Capsule^). II faut considerer dans la paroi: la nature des p., l'epaisseur de l'epiderme sclereux, la presence ou l'absence d'une Zone sclerifiee plus ou moins developpee interessant la region interne. Dans la cloison: la forme des cellules epidermiques, l'existence de fibres et de cellules sclereuses. Feuille. Les feuilles etudiees, de taille moyenne, sont prises vers le milieu des rameaux. 1 0 P e t i o 1 e. L'utilite de la coupe transversale du petiole a ete demontree par Vesque (8). Mais, comme suite aux remarques faites plus haut, relative- ment aux modifications des caracteres des feuilles persistantes, il faut noter avec soin Tage de la feuiüe. Mes descriptions con- cernent les feuilles ägees, chez lesquelles la differenciation est plus complete. Neanmoins, il peut y avoir des variations chez certaines especes. Je n'ai pas omis de les signaler. C'est ce qui 1) II est important de pratiqiier les coupes en im point bien determine des capsules; dans leur milieu, par ex. 314 Ed. Bornet et Med. G a r d. a lieii par ex. chez C. salvijolius. II va sans dire que, dans ces cas, la consideration du petiole n'a pas grande valeur. 2*^ Limbe. Dans le limbe, completement evolue, il y a lieu de tenir le plus grand compte de la forme des cellules epider- miques examinees de face et en section, du developpement du parenchyme palissadique, de la structure du parenchyme lacuneux, dont les cellules peuvent varier de forme tandis que les lacunes varient de grandeur; de la presence ou de l'absence du tissu collen- chymato-aquifere. L'abondance et la Situation des formations cystolithiques silicifiees sont utiles ä noter, mais dans des cas peu nombreux. La section transversale du limbe peut etre d'une regularite parfaite chez certaines especes, tandis que chez d'autres, eile est bosselee, creusee de replis, de cavites. La presence ou l'absence de stomates sur la partie ventrale du limbe donne de bonnes indications. La structure et la Situation de ces organes en coupe transversale, donnent des indications de peu de valeur. Tige. II y a lieu de considerer le collenchyme, dont le developpement est assez different selon les especes, les fibres pericycliques et les cellules sclereuses, et enfin la moelle dont les dimentions sont assez diverses et dont les parois cellulaires, tantot minces, tantot im peu epaissies, sont plus ou moins riche- ment ponctuees. Mais ce ne sont lä que des caracteres quanti- tatifs. Quant ä la structure de l'anneau libero-ligneux, eile offre tme uniformite assez grande, et, si Ton constate parfois des diffe- rences dans le calibre des vaisseaux, elles temoignent d'une xero- philie plus ou moins accusee. Les caracteres tires de l'anatomie de la tige n'ont pas la ■^aleur de ceux que nous avons rencontres dans les precedents organes. Systeme Pileux. Le Systeme pileux, au contraire, si developpe et si varie dans la famille des Cistinees, merite de rious retenir plus longtemps, et cependant il a ete tres neglige jusqu'ici, par les anatomistes classificateurs. On doit le considerer ä trois points de vue: 1** dans sa Constitution, 2^ dans sa repar- tition, 3** dans son intensite. 1 " Constitution du Systeme pileux. Non seulement la struc- ture, l'aspect des p., soit glanduleux, soit tecteurs, surtout des Premiers, mais encore leur nature varient d'une espece ä l'autre. Les p. simples, ou les p. fascies, abondants chez teile espece, man- quent chez teile autre. Les p. etoiles, inseres ici au niveau des cellules epidermiques, sont ailleurs juches sur des proeminences. Ils peuvent comprendre des branches courtes ou allongees, grosses ou minces, nombreuses ou reduites ä quelques unes. J'ai dejä montre toute la valeur tiree des p. glanduleux uniseries (14-6). 2 ° Repartition. La maniere dont les diverses sortes de p, se distribuent sur les differents organes des Cistes est des plus caracteristique ; cette repartition est aussi des plus constante. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 315 Son etude fournira, chez les hybrides, des resultats dignes d'etre retenus. 3^ Intensite de la pilosite. J'ai etudie et je signale ces diffe- rences, dont il faut tenir compte dans l'etude des phenomenes d'hybridite. J'ajouterai, toutefois, qu'il s'agit lä d'un caractere susceptible de varier, entre certaines limites, sous rinfluence des conditions exterieures. Observation du Systeme pileiix. La methode des coiipes minces ne suffit pas pour donner, sur la distribution des p., des renseignements tres precis et tres exacts. Aussi ai-je utilise un autre moyen qui, tout en etant rapide, fournit des resultats satis- faisants. II consiste ä placer les organes etudies sur une lame de verre, de les eclairer simplement par reflexion, (il faut pouvoir disposer d'une bonne lumiere) ; ä un grossissement de 80 diametres environ. Non seulement on peu juger rapidement de la distri- bution du Systeme pileux, de son intensite, mais aussi de la natura des p. J'ai pu ainsi decouvrir les petits p. en ecusson, constater que les p. glanduleux uniseries etaient localises, chez C. poly- morphus subsp. villosus, sur le petiole et les bords du limbe. Lorsque les p. etoiles sont tres serres, ils peuvent cacher alors d'autres p. beaucoup plus petits. Dans ce cas, les coupes minces completent les donnees recueillies par l'observation directe. J'ai dejä dit que le developpement des p. et leur nombre diminuaient progressivement lorsqu'on passe des organes jeunes aux organes äges. Les premiers, en effet, ont besoin d'etre mieux proteges que les seconds. Aussi, tres souvent, sur les vieilles feuilles et la tige, beaucoup de p. sont tombes. II est donc preferable de s'adresser aux organes jeunes pour leur etude. On trouve des p. jusque sur les etamines, ou ils sont simples, raides, pointus, et ä paroi peu epaissie. Pedicelles fructiferes. Les caracteres qu'ils fournissent sont purement quantitatifs, en general, Chapitre III. Diagnoses anatomiques des especes.') Cistus albidus Linne. O r i g i n e : Herbier Thuret. Echan tillons recueillis par moi dans la region mediterraneenne . Pollen. 34 — 36 /i. reseau exterieur ä mailles tres petites. 4 ä 5 % sont vides. G r a i n e. Cellules epidermiques irregulieres, prolongees en papiiles tres developpees; au-dessous une assise de cellules aplaties, puis couche protectrice de 44 11. Capsula. Paroi epaisse. Epiderme irregulier en coupe, de 180 /i d'epais- seur; partie parenchymatique formee d'elements assez grands; vers l'interieur ^) Les especes sont rangees par affinite, autant que cela est possible dans une Serie lineaire. 316 Ed. Borne t et Med. Card. zone fibreuse irrcguliere et discontinue. Cloison atteignant la moitie environ de l'epaisseur de la paroi et formee surtout de fibres. Feuille. Pas de petiole. Limbe: epiderme de la face ventrale poly- gonal, sans stomates; celui de la face dor.sale ä parois en zig-zag et petits epais- sissements aux angles. Coupe transversale du limbe irreguliere, bosselee, d'epaisseur moyenne. Parenchyme lacuneux forme de cellules irregulieres laissant entre elles des lacunes moyennes. P. glanduleux uniseries tres allonges, ä cellules aplaties ä la base, devenant plus hautes et plus etroites ä partir du milieu; ayant jusqu'ä 20 cellules. C'est le type d'une categorie de p. uniseries. P. etoiles ä branches allongees et minces, formant un feutrage serre. Formations cystolithiques silicifiees peu abondantes. Repartition du Systeme pileux. Sepales offrent p. etoiles et p. secreteurs abondants, quelques p. simples ä leur base^). Rameaux et tiges portent, en outre, des p. fascies. Face ventrale du limbe a p. etoiles et p. glanduleux abondants; la face dorsale a, en plus, des p. fascies sur les nervures. La capsule possede p. simples forts et quelques p. etoiles ä branches courtes. Antheres et filets offrent les p. particuliers dejä decrits"). Remarques. Cette espece est caracterisee par la forme des cellules epidermiques de la graine. C'est, avec C. keterophyllus , Celle dont la capsule possede l'epiderme le plus epais. A noter l'absence presque complete de p. simples. Gauchery (22) a indique, comme caractere distinctif entre ce Ciste et C. creticus, que le premier possedait une seule assise de parenchyme palissa- dique, tandis que le second en avait deux. II s'est evidemment, dans le premier cas, adresse ä un limbe jeune et ä un limbe äge dans le second. J'ai insiste sur ce fait, dans le chapitre des caracteres generaux et j'ai montre que, chez tous les Cistes, les limbes ont une ou deux assises de parenchyme palissadique suivant leur äge. Cistus crispus Linne. O r i g i n e : Herbier Thuret. Echantillons recueillis par moi dans la region mediterraneenne. Pollen. 34 — 38 //. Reseau exterieur ä mailles tres petites. Tous pleins ou ä peu pres. Graine. Epiderme irregulier, aplati, ä caracteres peu nets; puis couche protectrice de 40 ,«. Capsule. Paroi peu epaisse; epiderme ä surface presque reguliere en coupe, d'environ 40 ji. Dans la region mediane de la partie parenchymatique, formee d'elements moyens, il y a des faisceaux de fibres assez espaces. Cloison de meme epaisseur que la paroi, formee en grande partie de fibres. ^) Le Systeme pileux des sepales est decrit dans ses grandes lignes. II peut exister quelques differences entre les sepales externes et les sepales internes, entre les faces d'un meme sepale, ou enfin entre les parties recouvrantes et les parties recouvertes d'un meme sepale. Signaler toutes ces divergences m'eüt entraine trop loin. J'ajouterai que, pour ce qui conceme les p. tecteurs simples, il en existe generalement aux noeuds de la tige, meme quand l'entre-noeud n'en possede pas. Dans ces diagnoses, il ne sera question que des entre-noeuds. ^) Voir plus haut: caracteres anatomiques du genre Cistus. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 31 7 F e u i 1 1 e. Pas de petiole. Limbe: epiderme de la face ventrale subpoly- gonal avec stomates peu abondants; celui de la face dorsale comme chez C. al- bidus. Section transversale du limbe irreguliere, bosselee (feuilles crispees) ; de faible epaisseur. Parenchyme lacuneux comprenant des elements un peu irre- guliers, laissant entre eux des meats moyens ou grands. P. glanduleux uniseries voisins de ceux de C. albidus. P. etoiles ä branches plus fortes que chez cette derniere espece, moins nombreuses et moins longues. Formations cystolithiques silicifiees paraissent absentes. Repartition du Systeme pileux. Sepales, pedicelles, tiges et les deux faces du limbe offrent p. simples, p. etoiles et p. glanduleux, abondants. Sur la capsule p. tecteurs au sommet seulement, simples, forts, peu longs. An- theres avec quelques p. au sommet. Filets glabres. Remarques. Les caracteres peu nets de l'epiderme de la graine peuvent servir ä distinguer cette espece de la precedente, mais surtout la presence de p. simples forts. A part la capsule, tous les organes etudies offrent la plus grande uniformite au point de vue du Systeme pileux. L'epiderme de la capsule est tres mince (40 n) ; c'est le moins developpe avec celui des C. hirsutus et C. monspeliensis. Roche (5) a decrit un mesophylle subcentrique chez cette espece; il ne parait pas l'etre davantage que chez les autres Cistes. Je Tai dejä fait remarquer, il n'y a qu'une seule exception presentee par C. osbeckiaefolius . Les p. secreteurs tricellulaires capites, seraient aussi, d'apres le meme auteur, tres caracteristiques chez C. crispus. Ils ont, au contraire, les caracteres de ceux de la plupart des autres Cistes. Enfin la figure que donne Roche, de la structure du Umbe ne me parait pas tres exacte : le parenchyme pahssadique est, en effet, plus regulier tandis que le parenchyme lacuneux est moins epais, ä cellules plus irregulieres laissant entre elles des lacunes plus grandes. Cistus polymorphus \\'illkomm. O r i g i n e : Herbier Thuret. Echantillons recueillis par M. M. Schröter et R i k 1 i ä Teneriffe (23). Herbier de la Faculte des Sciences de Bordeaux. Herbier Motelay. Herbier Lespinasse. Pollen. 34 — 36 pL. Reseau exterieur ä mailles petites. 3 ä 5 % sont vides. Graine. Epiderme irregulier, ä cellules, les une aplaties, d'autres plus ou moins papilleuses. Couche protectrice d'epaisseur un peu variable, de 50—60 (i. Capsule. Paroi peu epaisse; epiderme bossele de 150 fx. Le reste, forme d'une partie parenchymatique mince ä elements moyens, un peu epaissis, et d'une partie interne, plus epaisse, irreguliere, discontinue par endroits, formee de fibres et de cellules sclereuses. Cloison n'atteignant que la moitie ou le tiers de l'epaisseur de la paroi; presque entierement formee de fibres irregulierement disposees. F e u i 1 1 e. 1 " Petiole : Section transversale ailee, mais plus ou moins Selon les sous-especes, avec cinq nervures saillantes, la mediane plus que les autres. 2° Limbe: epiderme de la face ventrale subpolygonal parfois un peu sinueux, avec stomates rares ou absents. Celui de la face dorsale du type C. al- bidus. Section transversale du limbe plus ou moins irreguliere, assez mince; paren- 318 E d. B o r n e t et M c d. G a r d. chyme lacuneux forme de cellules irregulieres-ramifiees laissant entre elles des espaces assez grands. Formations cystolithiques silicifi6es plus ou moins abondantes selon les sous-especes considerees. P. glanduleux uniseries de diverses tailles, du type alhidus^ allonges, les plus grands ayant iine quinzaine de cellules, parfois vingt. P. etoiles de diverses dimensions ; les plus gros assez forts, ä branches raides, en nombre moyen. Repartition du Systeme pileux. Sepales et pedicelles possedent p. etoiles p. simples, p. secreteurs. Rameaux et tiges ont, en plus, des p. fascies. Sur le limbe: face ventrale avec p. etoiles et p. glanduleux, face dorsale avec les memes et, en outre, p. fascies sur les nervures et p. simples sur petiole, a la base du limbe et sur les bords oü ils peuvent etre absents ou tres rares. Cap- sule avec p. simples de toutes tailles. P. sur antheres et filets. Sous-especes du C. yolymorphus. Les caracteres qui permettent de les distinguer sont surtout quantitatifs. C. polymorphus subspec. vülosus. Coupe transversale du limbe irreguliere, bosselee, epaisse. P. glanduleux uniseries rares, limites au petiole et aux bords du limbe. P. etoiles serres ä branches assez nombreuses. Stomates absents sur la face ventrale. P. fascies tres abondants et tres developpes sur nervures et les bords du limbe. C. polymorphus subspec. corsicus. Coupe transversale du limbe mince, reguliere. P. glanduleux uniseries assez rares. P. etoiles assez forts et espaces ä branches moins nombreuses que chez le precedent. P. fascies peu abondants sur nervures. Stomates rares sur la face ventrale. C. polymorphus subspec. incanus. Limbe presque regulier, en coupe trans- versale, assez epais. P. glanduleux uniseries abondants. P. etoiles comme prece- demment. P. fascies abondants sur nervures. Stomates sur face ventrale. C. polymorphus subspec. creticus. Limbe irregulier en section transversale, epais. P. glanduleux uniseries plus abondants et p. etoiles plus forts, ä branches moins nombreuses que dans les autres sous-especes. P. fascies assez abondants sur nervures. Stomates rares sur face ventrale. Remarques. Cette espece est mal caracterisee et assez variable. Le type me parait etre represente par la sous-espece vülosus, remarquable surtout par l'abondance et le grand developpe- ment des p. fascies. La sous-espece corsicus s'eloigne le plus du type aussi bien morphologiquement qu'anatomiquement. Pour R o c h e (5) le C. creticus differe du C. villosus par la presence dans sa tige, d'une couche de liege d'origine epidermique et par un cercle de fibres pericycliques interrompu 9a et lä par quelques cellules de parenchyme. Dans le fragment de C. villosus etudie, le peri- derme n'etait pas encore forme; de lä provient l'erreur d'inter- pretation. Quant au second caractere, il me parait soumis ä des variations. Le C. polymorphus est l'espece la plus frequemment cultivee dans les jardins et comme eile se croise tres facilement, notamment avec les C. alhidus et C. crispus, eile a donne lieu ä de nombreux hybrides naturels d'oü est sortie une multitude de formes. C'est enfin l'espece dont l'aire geographique est la plus vaste (14-4).. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 31^ Cistus heterophyllus Desfontaines. O r i g i n e : Herbier Thuret. Herbier Motelay et Herbier Lespinasse. Pollen. 35 — 40 /x; 3 ä 5 % sont vides. Mailies du reseau exterieur tres petites. G r a i n e. Epiderme tres irregulier, ä cellules petites, les unes aplaties, les autres inegalement papilleuses. Couche protectrice de 56 fi. C a p s u 1 e. Paroi tres epaisse. Epiderme irregulier en coupe, de 160 ä 180 p.; puis partie parenchymateuse formee de cellules assez grandes, ä paroi un peu epaissie et partie fibreuse interne beaucoup plus large. Cloison presque entierement fibreuse, atteignant environ la moitie de l'epaisseur de la paroi. Feuille. 1" Petiole: section transversale tres large, ailee, plus que chez C. polymorphus. 2" Limbe: epiderme de la face ventrale subpolygonal avec Sto- ma tes; celui de la face dorsale du type albidus. Coupe transversale du limbe reguliere. Parenchyme lacuneux comprenant des Clements irreguliers laissant cntre eux des lacunes considerables. P. glanduleux uniseries de diverses tailles, du tj-pe albidus, de 12 a 14 cellules, ä extremite libre moins etroite et moins longue que dans les autres especes. P. etoiles ä peu pres uniformes, ä branches assez fortes; sur la face dorsale, leurs branches sont plus fines, plus longues, plus nombreuses. Formations cystolithiques silicifiees abondantes dans les deux epidermes, surtout celui de la face dorsale et cellules voisines. Repartition du syst^me pileux. Les sepales et pedicelles offrent p. simples, p. etoiles et p. secreteurs. Les rameaux et tiges possedent p. simples peu abondants, p. fascies serres et p. secreteurs. Sur les deux pages du limbe, p. glanduleux et p. etoiles plus ou moins serres. Capsules avec p. simples longs. P. sur antheres et filets. Remarques. Cette espece est voisine de C. polymorphus. Elle s'en 'distingue par des alles plus grandes dans le petiole, par l'absence de p. fascies sur le limbe. La paroi de la capsule est plus epaisse, et la region fibreuse interne plus developpee. C'est, avec C. albidus, l'espece dont 1' epiderme capsulaire est le plus large. Cistus hirsutus Lamarck. O r i g i n e : Herbier Thuret. Herbier de la Faculte des Sciences de Bordeaux. Pollen. 40 — 50 /( ; Reseau exterieur ä mailles moyennes. 5 ä 6 % sont vides. G r a i n e. Cellules epidermiques ä section regulierement rectangulaire assez grandes, ä parois un peu epaissies, suivies d'une autre assise de cellules plus petites et moins regulieres. Couche protectrice de 52 /i. Capsule. Paroi mince. Epiderme un peu ondule, de 40 //. Au-dessous 5 — 6 assises de parenchyme ä elements moyens. Absence de region fibreuse. Cloison d'un tiers plus epaisse que la paroi; formee de fibres irregulierement disposees; de part et d'autre epiderme ä grandes cellules presque regulieres. Feuille. Pas de petiole. Limbe: mince, regulier en section transver- sale. Epiderme de la face ventrale subpolygonal de face avec stomates. Celui de la face dorsale sinueux. Parenchyme lacuneux forme de cellules presque regulieres laissant entre elles des espaces considerables. P. glanduleux uniseries de diverses tailles; les plus grands ont de 10 ä 12 cellules; ils sont du type albidus mais ä extremite moins effilee et les cellules basilaires sont aussi hautes ou presque aussi hautes que larges. 320 Ed. Bornet et Med. G a r d. P. etoiles tres petits, de tailles variables, ä branches tres peu nombreuses et inegales. Formations cystolithiques silicifiees dans les cellules qui entourent la base des p. Repartition du Systeme pileux. Sepales offrent p. etoil6s petits et peu abondants, p. simples developpes et p. secreteurs. Sur les pedicelles p. secreteurs beaucoup plus nombreux que les p. mecaniques. Sur les rameaux de meme; sur la tige le Systeme pileux devient plus rare. ' La face ventrale du limbe a p. simples, p. etoiles tres espaces et p. glanduleux; de meme sur la face dorsale, mais les p. simples sont localises sur la nervure principale oü ils sont rares; les bords du limbe en sont aussi pourvus. Capsule avec p. etoiles et p. fas- cies longs. Antheres et filets glabres. Remarques. L'epiderme de la graine, la structure du limbe, notamment du parenchyme lacuneux, les p. glanduleux uni- series, les p. etoiles constituent d'excellents caracteres pour di- stinguer cette espece. D'apres Paulesco (24) ce Ciste n'aurait pas de p. etoiles. On peut, ne pas en trouver, dans une section trans- versale du limbe, car ils sont espaces. L'examen des coupes ne suffit pas, en effet, pour apprecier la nature et la repartition du Systeme pileux. Le meme auteur ecrit que C. Jiirsutus est caracterise par l'absence complete de palissades. Si elles sont moins hautes que chez les autres Cistes, il n'en existe pas moins deux assises chez une feuille completement evoluee. Etudiant un certain hybride naturel de C. salvifolius et de C. hirsutus, il constate que ,,C. hirsutus est caracterise par l'absence complete de palissades, le C. salvifolius a une seule couche de cellules palissadiques, tandis que l'hybride a deux couches". II a observe evidemment des limbes d'äge diffe- rent, beaucoup trop jeunes dans les deux premiers cas, plus äge dans le dernier. II admet, enfin, faute de les avoir suffisamment grossis, que les grands p. secreteurs sont reniles au milieu. C'est une simple apparence. Cistus vaginatus Alton {C. symphytifoliiis Lamck.). O r i g i n e : Echantillons recueillis par M. S a u v a g e a u et par M. M. Schröter et Rikli, aux iles Canaries; Herbier du Museum d'histoire naturelle de Paris. Pollen. 56^60 fi. Reseau exterieur ä mailles moyennes ou petites, tous pleins ou ä peu pres. Graine. Cellules epidermiques petites, aplaties ou un peu bosselees. Assise protectrice de 32 — 36 //. Capsule. Paroi d'epaisseur moyenne avec epiderme irregulier de 130 ß en coupe. Puis partie parenchymateuse ä elements moyens ou grands et conte- nant, vers l'interieur, des ilots de fibres. Cloison egalant environ la moitie de l'epaisseur de la paroi; formee surtout de fibres melees ä des cellules sclereuses. Feuille. 1" petiole: section transversale offrant un sillon profond et etroit en haut, et deux sillons lateraux moins prononces, separant ainsi 3 lobes dont un inferieur arrondi, les 2 autres etant moins reguliers. CoUenchyme deve- loppe du cöte ventral, du cöte dorsal et lateralement. 3 gros faisceaux et 2 petits. 2" Limbe; un peu irregulier en section transversale. Epiderme de la face ventrale Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 321 subpolygonal, avec stomates; celui de la face dorsale irregulier-sinueux. Paren- chyme lacuneux ä cellules irregulieres, ramifiees, laissant entre elles des espaces considerables. P. glanduleux uniseries du type albidus, mais plus petits, de tailles diverses, les plus grands ayant 13 — 14 cellules. P. etoiles assez heterogenes, ä branches nombreuses, longues et fines; ils sont plus petits ä la face dorsale qu'ä la face ventrale et#tres serres. Formations cystolithiques silicifiees formant des amas volumineux dans les cellules entourant la base des p. Repartition du syst6me pileux. Sepales et pedicelles offrent: p. etoiles, p. secreteurs abondants et p. simples. Sur la tige, aux precedents s'ajoutent les p. fascies. Les deux faces du limbe possedent p. etoiles, p. secre- teurs et p. simples enormes, tres longs. Anth^res et filets glabres. Remarques. Cette espece est parfaitement caracterisee par la section transversale du petiole, ainsi que l'a indique V e s q u e (8). Je signalerai un caractere complementaire : l'enor- mite des nervures ä la face dorsale, notamment de la nervure principale dont la section est arrondie. Les p. simples du limbe sont aussi les plus developpes de tous les p. analogues rencontres chez les autres especes. D'apres les botanistes classificateurs, ils man- quent parfois sur la face ventrale (?). Le C. candidissimus Dunal, qui est une variete du precedent, n'offre pas de caracteres distinctifs bien marques. Les formations cystolithiques silicifiees y sont plus volumineuses et plus abon- dantes, les grains de pollen un peu plus petits (45 — 50 /j.). Cistus Pouzolzii Delisle. r Origine: Herbier de 1' Institut botanique de Montpellier. Herbier Battandier (Alger). Pollen. 34 — 40 /i. Reseau exterieur ä mailles tres fines. 8 ä 10 % sont vides. G r a i n e. Deux assises externes de cellules petites, aplaties. Couche protectrice de 72 — 76 //. C a p s u 1 e. Paroi tres mince. Epiderme regulier de 44 — 48 /i ä elements larges, suivi de 4 — 5 assises de cellules petites, aplaties, avec 9a et lä de rares fibres. Cloison un peu plus epaisse que la paroi, avec au centre une region fibreuse, irreguliere. F e u i 1 1 e. Pas de petiole. Limbe : epiderme de la face ventrale, sub- polygonal, Sans stomates. Section transversale du limbe tres irreguliere sur les 2 faces. Parenchyme lacuneux ä elements peu irreguliers laissant entre eux de petits espaces. P. glanduleux uniseries grands, du type albidus, ayant jusqu'a 20 cellules. P. etoiles de taille inegale, les plus grands, enormes, ä branches longues, en nombre moyen. Formations cystolithiques silicifiees absentes. Repartition du Systeme pileux. Sepales, pedicelles et rameaux jeunes offrent p. etoiles, p. glanduleux et p. simples. En passant aux branches plus ägees on ne trouve plus que des p. glanduleux. Le limbe possede Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 3. 21 322 E <-!• B o r n e t et M c d. G a r d. sur ses 2 faces: p. etoiles scrres, p. glanduleux et p. simples tres abondants, isoles pu groupes par 2 — 3. A la face dorsale, les p. simples existent surtout sur las nervures et sont moins abcndants. Les capsules ont p. etoiles rares, ä branches peu nombreuses. Antheres et filets glabres. Remarques. De bons caracteres distinctifs existent dans la graine et la capsule, dans la taille de certains p. etoiles qui sont les plus developpes de tout le genre. C'est, d'une part, avec C. mon- spelieiisis et C. salvifolms, l'espece dont la couche protectrice, dans la graine, est la plus epaisse ; et, d'autre part, avec C. Jiirsutus et C. Bourgeanus, celle dont l'epiderme capsulaire est le plus mince. Enfin C. Pouzolzii et C. hirsutus sont les seuls Cistes ä fl. blanches, dont les p. uniseries soient du type albidus. J'ai montre (14-1) par des considerations anatomiques et en m'appuyant sur les experiences de M. B o r n e t (25) que, contrairement ä l'opinion de Grosser (21) ce Ciste ne pouvait etre considere comme un hybride des C. crispus et C. monspeliensis. Cistus parviflorus Lamarck. Origine: Herbier de la Faculte des Sciences de Bordeaux. Pollen. 36 — 40 p.. Reseau exterieur ä mailles moyennes. 4 ä 5 % sont vides. Graine. Epiderme forme de grandes cellules ä paroi externe mince, bombee. Couche protectrice de 52 fi. Capsule. Paroi de faible epaisseur, avec epiderme de 100 — 120 /(, plus epais que le reste de la paroi, forme d'une partie parenchymatique ä 4 — 5 assises de cellules moyennes ou petites et d'une partie fibreuse interne, irreguliere et ä peu pres de meme importance. Cloison atteignant environ la moitie de l'epaisseur de la paroi et formee surtout de fibres et de cellules sclereuses irreguliöremcnt disposees. Feuille. 1" Petiole : section transversale etoilee, ä 5 branches, l'inferieure arrondie, la plus forte, tandis que le sillon superieur de la face ventrale est le plus developpe. 2" Limbe: Epiderme de la face ventrale, polygonal, sans sto- mates. Section transversale du limbe, irreguliere, ondulee, surtout la face dorsale. Parenchyme lacuneux forme de cellules un peu irreguli^res, laissant entre elles des espaces considerables. P. glanduleux uniseries allonges, de diverses tailles, du type albidus, mais beaucoup plus petits, les plus grands ayant une dizaine de cellules, aussi hautes ou presqu'aussi hautes que larges ä la base. P. capites petits ä tete ovale-allongee. P. etoiles de diverses grandevirs, en moyenne petits; les plus gros ä branches fortes et courtes. Ils sont moins heterogenes ä la face dorsale qu'ä la face ventrale. Formations cystolithiques silicifiees dans les cellules avoisinant la base des p. etoiles. Repartition du Systeme pileux. Sepales, pedicelles, rameaux jeunes possedent p. glanduleux, p. etoiles et p. simples, isoles et fascies. Les deux faces du limbe offrent p. glanduleux et p. etoiles serres, mais la face dorsale seule a des p. fascies sur nervures. P. etoiles sur capsules. Antheres glabres; p. rares ou absents sur filets. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 323 Remarques. Ce Ciste est tres bien caracterise par la forme de la section transversale du petiole et par l'epiderme de la graine, Les p. etoiles, les p. glanduleux, uniseries et capites, sont, bien que moins importants, utiles ä considerer. Cistus Osbeckiaefolius Webb. Origine: Herbier de 1' Institut botanique de Montpellier. Pollen. Non examine, l'echantillon etant en fruit. Graine. Deux assises externes de cellules petites, aplaties, presque regulieres. Couche protectrice de 24 /z en moyenne. C a p s u 1 e. Paroi d'epaisseur moyenne avec epiderme regulier de 110 — 120 ß d'epaisseur. Au-dessous 5 — 7 assises d'elements parenchymateux un peu ecrases, suivies d'une partie interne beaucoup plus epaisse, formee surtout de fibres irregulierement enchevetrees. Cloison depassant la moitie de l'epaisseur de la paroi. F e u i 1 1 e. Pas de petiole. Limbe: Epiderme de la face ventrale ä cellules subpolygonales, petites, dont les membranes sont un peu epaisses. Pas de Sto- ma tes. Limbe tres irregulier, en section transversale; ä structure centrique dans les parties les plus epaisses. Parenchyme lacuneux forme d'elements un peu irreguliers, laissant des espaces considerables entre eux. P. glanduleux uniseries courts, plus petits encore que ceux de C. parviflorus ; les plus longs ayant au plus 6 — 7 cellules. P. etoiles de tailles diverses, les plus gros ä branches nombreuses, assez fortes et courtes. Formations cystolithiques silicifiees absentes. Repartition du Systeme pileux. Sepales, pedicelles, rameaux oflrent p. etoiles, p. simples et p. glanduleux. Ils sont simplement plus rares sur la tige. Les deux faces du limbe possedent les memes, mais les p. simples sont localises sur les nervures ä la face dorsale. Capsules avec p. tecteurs simples. Je n'ai pu examiner les etamines. Remarques. C'est le seul Ciste dont le limbe ait une structure centrique, et encore n'est-elle bien marquee que dans les parties epaisses de la feuille. On peut aussi tenir utilement compte des caracteres des p. glanduleux uniseries. W. Grosser, le monographe des Cistaceae dans le Pflanzen- reich d'E n g 1 e r (21) fait de cette espece un synonyme des C. candi- dissimus Dunal et Rhodocistus Berthelotia7ius , ß. leucofhyllus Spach. J'ai deja dit (14-4) que cette maniere de voir ne pouvait etre acceptee. Les caracteres du C. osbeckiaefolius ne se retrouvent nullement dans les descriptions de Dunal et de Spach. Les considerations tirees de l'anatomie ne fönt, en outre, qu'accentuer cet eloignement. La description de Spach est, il est vrai, longue et confuse. Mais il a soin de donner le Ciste de Dunal comme synonyme du sien et cette plante n'est autre chose qu'une variete du C. vaginalis x\it. ou syjwphytijolius Lamck. 21* 324 Ed. Borne t et Med. Card. Cistus salvifolius Linne. O r i g i n e : Herbier Thuret. Herbier de la Faculte des Sciences de Bordeaux. Echantillons recueillis par moi dans la region mediterraneenne et sur le littoral du Sud-Ouest. Pollen. 46 — 52 /«. Reseau exterieur ä mailies moyennes, un peu plus petites que celles du C. ladaniferus. 5 ä 6 % sont vides. G r a i n e. Deux assises externes semblables, ä Clements irreguliers, un peu aplatis. Couche protectrice de 80 /i. C a p s u 1 e. Paroi d'epaisseur moyenne; epiderme de 80 ß; au-dessous parenchyme irregulier ä Clements de tailles tres inegales, ä membranes minces. Cloison egalant environ les Vg de l'epaisseur de la paroi, et formee de fibres irregulierement disposees. Feuille. 1" Petiole: section transversale arrondie dans sa moitie dorsale, assez variable dans sa moitie ventrale qui offre un sillon plus ou moins developpe, plus ou moins ouvert. 2 " Limbe : Epiderme de la face ventrale ä cellules sinueuses, avec stomates; celui de la face dorsale ä cellules tres irregulieres, ä parois en zig-zag. Coupe transversale du limbe irreguliere, bosselee. Parenchyme lacuneux forme d'elements irreguliers laissant entre eux de grandes lacunes. P. glanduleux uniseries tres courts, etroits et reguliers, de 4 — 6 cellules semblables. P. etoiles juches sur des proeminences, ä branches fines, longues, nom- breuses, formant un feutrage assez serre. Formations cystolithiques silicifiees dans l'epiderme ou les cellules sous- jacentes. Repartition du Systeme pileux^). Les sepales offrent p. etoiles, p. glanduleux et p. simples sur les bords et ä la basc. Pedicelles et rameaux portent p. etoiles, p. secreteurs et p. fascies abondants. Limbe revetu, sur ses deux faces de p. etoiles et de p. secreteurs. Capsules avec p. courts au sommet reunis par 2,3 ou 4; ils deviennent plus longs vers la base. Antheres glabres: filets avec de rares p. parfois ä la base seulement. Remarques. Cette espece est des mieiix caracterisees par le tegument de la graine, par la structure de la capsule, par ses p. etoiles juches sur des proeminences, enfin par ses p. glanduleux uniseries qui sont les plus petits de ceux observes chez les Cistes. On peut remarquer, en outre, que les p. mecaniques simples sont rares puisqu'on ne les trouve que sur les bords et ä la base des sepales, sur le petiole et aux noeuds. Pour ma part, je n'en ai Jamals rencontre sur les faces du limbe, malgre ce qu'en disent Paulesco (24) et Roche (5), et cela, qu'il s'agisse de limbes jeunes ou de limbes äges. J'ai aejä insiste (14-6) sur la meconnais- sance des p. secreteurs uniseries qui ont ete, ou passes sous silence ou inexactement decrits. Cistus populifolius Linne. O r i g i n e: Herbier Thuret. Echantillons recueillis par moi dans l'Aude. Pollen. 44 — 50 ii. Reseau exterieur ä mailies assez larges, presque autant que chez C. ladaniferus, pris pour type. 3 ä 4 % sont vides. 1) Je laisse de cöte les petits p. en ecusson, par suite de leur rarete. Voir plus haut: caracteres anatomiques du genre Cistus. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 325 G r a i n e. Epiderme regulier, a paroi externe epaissie, avec de fines couches d'epaississement. Au-dessous assise moins reguliere et couche protectrice de 52 [i. Capsula. Paroi mince; epiderme regulier de 80 — 88 fi. Puis 7 — 8 assises d'elements parenchymateux moyens, avec 9a et lä quelques rares fibres. Cloison atteignant environ les "/s de la paroi; formee de fibres et de cellules sclereuses irregulierement disposees. F e u i 1 1 e. Petiole : Section transversale ä peu pres arrondie avec un sillon peu profond en haut. Collenchyme developpe, interrompu seulement en deux points vers le milieu. Limbe : epiderme de la face ventrale polygonal avec stomates; celui de la face dorsale ä elements sinueux. Section transversale du limbe, mince, reguliere. Parenchyme lacuneux forme de cellules irregulieres laissant des espaces considerables entre elles. P. glanduleux uniseries courts, ä base tres renflee, surmontee d'une partie courte beaucoup plus etroite; ils comprennent 8 cellules en moyenne. Analogues ä ceux de C. monspeliensia et de C. laurifolius, mais plus volumineux. P. etoiles de grandeur moyenne, ä branches egalement moyennes comme nombre et longueur. Formations cystolithiques silicifiees autour des stomates (face dorsale) et dans les cellules stomatiques elles-memes, parfois autour des petites nervures. Repartition du systöme pileux. Sepales avec p. simples surtout sur les bords, p. etoiles rares, p. secreteurs abondants. Pedicelles id. ; sur les rameaux p. secreteurs et p. simples; ils sont presque tous bombes sur la tige. Le limbe offre p. secreteurs abondants sur la face ventrale ; en plus p. etoiles rares, espaces sur la face dorsale; les bords du limbe portent des p. longs simples et des p. etoiles ä branches ondulees. Capsule avec p. simples courts le long des fentes de dehiscence; et, ca et lä, de petits p. raides disposes par 2 — 3, surtout au sommet. P. absents ou rares sur les antheres; existent, par contre, sur les filets. Remarques. Les p. glanduleux uniseries, decrits par R o c h e (5), la forme de la coupe transversale du petiole, l'epiderme de la graine, delimitent tres bien cette espece. De plus, les p. capites ont une tete bicellulaire plus renflee que chez les autres Cistes. Enfin la nervure principale est tres proeminente ä la face dorsale. Les floristes decrivent le C. populifolius comme glabre, au point de vue des p. tecteurs. Alors que Gaucher y, parmi les ana- tomistes, admet l'existence de p. etoiles sur la face dorsale du limbe, R o c h e la nie. Ces divergences proviennent de ce que, la coupe transversale peut, en effet, ne pas rencontrer de p. tecteurs, parce qu'ils sont tres espaces. Mais des preparations d'epidermes ou meme l'examen direct de la feuille ne laissent aucun doute ä cet egard. Enfin, il est essentiel de tenir compte de Tage de l'organe considere. Le Systeme pileux peut subir des variations assez grandes lorsqu'on l'envisage sur un meme organe, successivement ä l'etat jeune ou ä son declin. Les p. etoiles disparaissent, en effet, de bonne heure chez C. populifolius. Gauchery (22) s'exprime de la maniere suivante sur le pedicelle de l'espece qui nous occupe: ,,Au point de vue de la structure anatomique, le pedicelle floral du C. populifolius se differencie de l'autre parent (C. salvifolius) par ses faisceaux du bois 326 Ed. B o r n e t et Med. G a r d. nettement separes, comprenant peu d'elements, et par son pericycle sclerciix tres developpe". II est clair qu'il a compare la structure da pedicelle fructifere de la premiere espece ä celle du pedicelle floral de la seconde. Cistus monspeliensis Linne. O r i g i n e : Herbier Thuret. Echantillons recueillis par moi daiis l'Aude et l'Herault; par M. Sau vage au ä Teneriffa. Pollen. 36 — 44 /i. Reseau exterieur ä mailles fines; 6 ä 7 % sont vides. G r a i n e. Epiderme regulier, tabulaire, ä cellules moyennes, suivi d'une couche protectrice de 80 — 88 /x. Capsule. Paroi tres mince; epiderme externe regulier de 32 — 36 /(; puis 3 — 4 assises d'elements parenchymenteux aplatis, et un epiderme interne tres grand presque aussi large que l'epiderme externe. Cloison un peu plus epaisse que la paroi avec une partie centrale fibreuse, etroite, limitee de part et d'autre par de tres grandes cellules epidermiques. F e u i 1 1 e. Pas de petiole. Limbe: epiderme de la face ventrale subpoly- gonal ä parois un peu epaisses, sans stomates. En section transversale, face ventrale ä peu pres reguliere avec des cellules epidermiques grandes, aquiferes. Parenchyme lacuneux forme d'elements peu irreguliers, laissant entre eux des meats moyens ou grands. P. glanduleux uniseries courts, ä base renflee, surmontee d'une partie courte beaucoup plus etroite; les plus grands comprennent 8 — 10 cellules. P. etoiles courts, ä branches en general minces et nombreuses. Formations cystolithiques silicifiees surtout dans l'epiderme de laface ventrale. Repartition du Systeme pileux. Les sepales portent p. simples, p. glanduleux et p. etoiles rares au sommet. Les pedicelles, rameaux et tiges jeunes offrent p. simples et p. glanduleux tres nombreux. Le limbe possede, sur la face ventrale des p. glanduleux et des p. simples; sur l'autre face, ces derniers et des p. etoiles tres serres. Capsule munie de p. etoiles courts au sommet seulement. La plupart des antheres ont ieurs petits p. particuliers au sommet. Remarques. D'excellents caracteres specifiques existent dans la structure de la capsule (paroi et cloisons), des p. glanduleux imiseries, du limbe. L'epiderme de la face ventrale est tout ä fait analogue, ä part la disposition des p. uniseries, ä celui des especes les plus xerophiles du groupe (C. ladaniferus etc.). Enfin, la repartition du Systeme pileux est des plus speciales chez ce Ciste. Les p. etoiles, par ex., bien qu'existant en petite quantite, au sommet de la capsule, des sepales et des bractees, sont surtout repandus ä la face dorsale du limbe. Roche (5) a parfaitement decrit les p. glanduleux uniseries du C. monspeliensis. Paulesco (24) Signale et figure des colonnes de collenchyme entourant les faisceaux; elles ne sont guere plus developpees que chez les especes precedentes et ne sont pas comparables ä celles des Cistes suivants. Cistus laurifolius Linne. Origine: Herbier Thuret. Echantillons recueillis par moi dans l'Aude et l'Herault. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 327 Pollen. 42 — 46 //. Reseau exterieur ä mailles larges, autant et plus que chez G. ladaniferus. 4 ä 5 % sont vides. G r a i n e. Cellules epidermiques tres petites, aplaties au centre, mais ä bords releves en papilles etroites et longues si bien que la paroi externe dessine une Sorte de coupe ou de large concavite. Couche protectrice de 28 p.. C a p s u 1 e. Paroi tres epaisse, ä surface tres sinueuse; dans les creux s'inserent les p. Epiderme de 100 n; puis 5 — 6 assises d'elements grands, un peu coUenchymateux; le reste presque entierement forme de fibres et de cellules sclereuses irregulierement enchevetrees. Cloison egalant les -/a de l'epaisseur de la paroi; formee surtout de fibres. F e u i 1 1 e. Petiole: section transversale plus large que haute, grossierement triangulaire, plane en haut; coUenchyme formant une zone continue. 3 gros fa-sceaux et 2 tres petits. Limbe: epais, epiderme de la face ventrale subpoly- gonal, sans Stoma tes ; ca et lä cellules epidermiques secretrices, le long des nervures. En section transversale, face ventrale plane, face dorsale tres irreguliere, sinueuse avec concavites contenant les stomates. Tissu collenchymato-aquifere tr^s developpe. Parenchyme lacuneux forme d'elements irreguliers laissant entre eux des espaces tres considerables. P. glanduleux uniseries petits, tres renfles au-dessus de la cellule basilaire et formes de 4 — 6 cellules. A'oisins de ceux de C. monspeUensis, mais plus courts, plus ramasses. P. etoiles ä branches longues, fines et molles. Formations cystolithiques silicifiees, abondantes dans les cellules epider- miques de la face ventrale et dans le tissu collenchymato-aquifere. Repartition du Systeme pileux. Les sepales ont p. simples, courts et gros, p. etoiles et p. secreteurs. Les pedicelles et rameaux ont en outre p. fascies. Les p. mecaniques sont de moins en moins nombreux ä mesure qu'on passe des pedicelles aux rameaux et ä la tige; c'est l'inverse pour les p. glanduleux. Le limbe ne possede, sur la face ventrale que des p. glanduleux, sur l'autre face des p. etoiles formant un feutrage serre, et des p. simples groupes par 2. P. sur filets, absents ou rares sur les antheres. Capsule avec p. etoiles et p. fascies. Remarques. Ce Ciste est tres bien delimite par 1' epiderme de la graine, par la capsule, par ses p. glanduleux. La forme de la coupe transversale du petiole est aussi utile ä considerer. V e s q u e (8) l'a dejä decrite et figuree avec des caracteres assez differents de ceux que j'ai donnes; cela provient de ce qu'il a observe la structure de cet organe dans sa partie la plus mince, alors que mes coupes sont faites dans son milieu. Roche (5) a indique la plupart des caracteres de la tige et de la feuille. Gauchery (22) admet l'existence, dans le limbe de cette espece et dans celui de C. ladaniferus, de colonnes de sclerenchyme. Ce n'est autre chose que le tissu aquifere dont les parois sont tres collenchymateuses. C'est lä un caractere anato- mique nouveau qui appartient egalement aux especes suivantes. Le Premier periderme est normalement d'origine epidermique dans la tige des Cistes. II peut arriver, cependant, comme je Tai constate dans une tige de C. laurifolius, qu'il apparaisse dans une region profonde, dans le parenchyme Interieur au premier cycle de fibres. 328 Ed. Borne t et Med. G a r d. Cistus ladaniferus Linne. O r i g i n c : Herbier Thuret. Echan tillons recueillis par moi dans l'Herault. Pollen. 34 — 40 /i. Reseau ä mailles exterieures grandes. Pris pour type. Tous pleins ou ä peu pr^s. G r a i n e. Cellules epidermiques petites, tr^s aplaties, puis couche protec- trice de 20 fi environ. C a p s u 1 e. Paroi tres epaisse, ä surface irregulidre, sinueuse en coupe, Epiderme de 140 [i en moyenne. Au-dessous parenchyme ä cellules grandes, ä membranes un peu epaissies. Dans la partie interne, ilot de fibres. Cloison tres Epaisse, atteignant plus de la moitie de la paroi; presque entiferement formee de fibres. F e u i 1 1 e. loPetiole^): Section transversale offrant un sillon profond en haut, limite par deux alles un peu recourbees; arrondie ä la face dorsale. Collenchyme tr6s developpe. 2" Limbe: epais; epiderme de la face ventrale poly- gonal ä parois epaissies; sans stomates. En section, les cellules de cet epiderme sont grandes; la face ventrale du limbe est reguliere, l'autre tres sinueuse, comme chez C. laurifolms. Tissu aquifere tres developpe. Parenchyme lacuneux forme de cellules irregulieres laissant entre elles des lacunes tres considerables. P. glanduleux uniseries tres differents de ceux du type albidus; txbs petits, globuleux, formes de 3^4 cellules, la basilaire etant plus etroite. A la face ven- trale du limbe, ils sont loges dans des sinus epidermiques. P. etoiles tres serres ä nombreuses branches, courtes et fines. Formations cystolithiques silicifiees dans l'epiderme de la face ventrale et dans les grandes cellules du tissu aquifere. Repartition du Systeme pileux. Sepales avec p. simples sur les bords, p. etoiles et p. secreteurs. A la base, ils ont, ainsi que les bractees, des mamelons caracteristiques, tres volumineux. Ce sont des p. etoiles enormes reduits ä leur partie basilaire. Pedicelles, rameaux jeunes avec p. secreteurs tres abondants et les seuls; amas de resine formant une couche de vernis luisant. Face ventrale du limbe avec p. glanduleux seulement; face dorsale avec p. etoiles, p. glanduleux et p. simples sur les nervures. Capsule munie de p. etoiles enormes ä branches tr^s courtes. Anth^res et filets glabres. Remarques. L" epiderme du tegument de la graine, la structure de la capsule, les enormes mamelons situes ä la base des bractees, enfin la repartition du Systeme pileux sont des plus caracteristiques chez ce Ciste. C'est la var. maculatus qui a ete decrite dans la diagnose precedente. J'ai aussi etudie la var. ololeucos ou alhiflorus. II n'est pas inutile de noter l'epaississement et la lignification d'un certain nombre de cellules epidermiques dans les pedicelles fructiferes. J'ai deja signale (14-6) la confusion faite par les auteurs relativement aux p. glanduleux de cette espece et des suivantes. C. ladaniferus est remarquable par l'epaisseur de sa paroi capsu- laire, la plus forte du genre. , 1) D'apr^s les Aoristes, les feuilles sont sessiles; la coupe, dans la region oü le limbe est tres retreci, pres de la tige, donne une structure de petiole, qui est plutot tres court. ■ Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 329 Cistus sericeus Munby. O r i g i n e : Herbier de la Faculte des Sciences de Bordeaux. Echan- tillons recueillis par M. Doumergue aux environs d'Oran; Herbier M. G a r d (individiis recueillis par H. G a y). Pollen. 36 — 38 /(. Reseau ä mailies exterieures moyennes; 5 % sont vides environ. G r a i n e. Cellules epidermiques irregulieres, les unes aplaties, les autres un peu bombees; couche protectrice de 24 — 28 ji. C a p s u 1 e. Paroi mince; epiderme irregulier en coupe, de 100 p. d'epais- seur en moyenne; le reste de la paroi presque entierement forme de fibres et surtout de cellules sclereuses. Cloison tres mince, sans fibres, atteignant ä peine le tiers de l'epaisseur de la paroi. F e u i 1 1 e. Pas de petiole. Limbe: etroit, ä bords revolutes; coupe trans- versale ä cote dorsal irregulier, avec nervure principale tres forte et 2 autres moins fortes. Structure analogue a celle de C. ladaniferus ainsi que les carac- teres des p. glanduleux et des p. etoiles. Formations cystolithiques silicifiees absentes ou tres rares. Repartition du Systeme pileux. Sepales et pedicelles offrent : p. simples, tres longs, soyeux, tres abondants, et p. secreteurs. Les rameaux ont, en outre, des p. fascies. La face ventrale du limbe possede p. simples, soyeux, isoles, ou fascies, abondants ä la base et des p. secreteurs; la face dorsale a des p. simples, isoles ou fascies, abondants sur la nervure mediane ; ailleurs p. etoiles et p. secreteurs. Antheres et filets glabres. Capsule avec p. mous, fascies, assez abondants. Remarques. Cette espece a, avec la precedente et les suivantes une parente etroite, indiquee surtout par la structure du limbe et les p. glanduleux. La feuille, lanceolee chez C. ladani- ferus, subit ici une reduction considerable, devient lineaire et revolutee. Ces caracteres semblent plus marques encore chez les especes, suivantes: C. Clusii et C. Bourgeanus. Les principales differences entre ces especes portent sur l'epiderme de la graine, la paroi de la capsule et la repartition du Systeme pileux. C. sericeus est remarquable par l'abondance et le grand developpe- ment des p. simples sur les sepales et les pedicelles, ce qui lui a valu son nom. Cistus Clusii Dunal. Origine: Herbier de 1' Institut botanique de Montpellier (Echan tillons provenant les uns d'Algerie, les autres d'Espagne). Individus d'Algerie recueillis par H. G a y. Pollen. 40 ;i. Reseau exterieur ä mailles fines. Grains tous bons ou ä peu pres. Graine. Cellules epidermiques aplaties, suivies d'une deuxieme assise, puis couche protectrice de 24 /x en moyenne. Capsule. Paroi tres mince. Epiderme regulier en coupe, de 90 — 100 ju; le reste de la paroi presque entierement fibreux. Cloison fibreuse atteignant la moitie de l'epaisseur de la paroi. Feuille. Pas de petiole. Limbe ä section transversale voisine de celle de C. sericeus. Les autres caracteres sont ä peu pres semblables. Formations cystolithiques silicifiees dans les cellules epidermiques ou dans les cellules voisines. 330 Ed. B o r n c t et M ed. Gar d. Repartition du Systeme pileux. Sepales offrent p. simples, p. secreteurs et quelques p. etoiles tres petits. Sur les pedicelles, p. simples de toutes tailles et p. secreteurs. Les rameaux offrent p. simples tres nombreux, mais moyens et probablement p. etoiles et p. secreteurs Caches par les precedents. La tige plus agee n'offre plus que p. etoiles rares. Le limbe, ä la face ventrale, possede p. glanduleux abondants, des p. simples ondules, isoles ou fascies, peu nombreux; ä la face dorsale des p. etoiles petits et serres, des p. secreteurs et des p. simples sur la nervure centrale. Capsule avec p. etoiles rares. Antheres glabres; filets avec quelques rares p. ä la base. Remarques. On ne peut meconnaitre la parente etroite qui existe entre ces deux dernieres cspeces. M. D o ii m e r g u e (29) a fait remarquer que les individus d'Algerie et meme ceux qu'il a re9us de Barcelone, ne repondent pas exactement ä la description de D u n a 1. II les considere comme constituant une variete du C. sericeus Munby et les reunit sous le nom de C. confusus. Le C. libanotis Desfont ne serait pas non plus identique ä la plante d'Algerie. Le vrai C. Clusii Dunal serait donc peu repandu et mal connu. Ce cas litigieux meriterait d'etre precise. Cistus Bourgeanus Cosson. Origine: Herbier de l'Institut botanique de Montpellier (echantillons recueillis par M. D a v e a u en Portugal). Herbier de la Faculte des Sciences de Bordeaux. Pollen. 40 /( en moyenne. Reseau exterieur ä mailies moyennes. Grains tous pleins ou ä peu pres. G r a i n e. Cellules epidermiques tres grandes, bombees, avec prolonge- ment membraneux internes. Puis 1 — 2 assises d'elements ä section carree ou plus haute que large, ca et lä irreguliers; couche protectrice de 24 ii. Capsule. Paroi tres mince. Epiderme irregulier en coupe, de 48 //; au centre de la paroi region fibreuse large laissant de part et d'autre tres peu de parenchyme. Cloison, ä peu pres de la meme epaisseur que la paroi, presque entierement fibreuse. F e u i 1 1 e. Pas de petiole. Structure du limbe comme dans les especes prccedentes, ainsi que tous les autres caract^res. Formations cystolithiques silicifiees surtout dans le tissu collenchymato-aquifere. Repartition du systöme pileux. Sepales avec p. secreteurs et 9a et la quelques petits p. etoiles surtout au sommet. Les pedicelles n'ont que des p. secreteurs. Ceux-ci existent seuls tant qu'on reste dans l'inflorescence. Aussitöt qu'on arrive aux feuilles, les rameaux offrent, en outre, des p. fascies qui disparaissent peu ä peu sur la tige agee. P. etoiles rares, sur la face ventrale du limbe, presque tous le long du sillon median; tres petits et tres serres sur la face dorsale. Sur la capsule, p. etoiles tres courts ä 2 — 3 ou 4 branches et p. fascies formes d'un petit nombre de branches. Antheres glabres; quelques p. sur les filets. Remarques. L'epiderme de la graine est des plus caracteri- ßtiques et ne se rapproche d'aucun autre dans la serie. II faut noter aussi la rarete ou l'absence de p. simples, isoles. L'epiderme de la capsule est, de plus, un des plus minces. Enfin la repartition du Systeme pileux est differente de celle des Cistes precedents. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes/ 331 Chapitre IV. Subdivisions phylogeniques dans le genre Cistus. Le genre Cistus'^) est tres heterogene. II etait donc naturel d'y etablir des subdivisions. C'est ce qu'a tente le premier D u n a 1 (13), le monographe des Cistineae, dans le Prodrome. II crea deux sections: les Erythrocistus comprenant tous les Cistes ä fleurs rouges et les Ledonia, les Cistes ä fleurs blanches; ces 2 sections admettaient elles-memes des subdivisions moins importantes. S p a c h (4-2) crut devoir creer cinq genres distincts. C'etait exagerer l'heterogeneite meme de ces plantes. Bien que les types extremes soient bien differents, ils sont neanmoins relies par des types intermediaires et il etait plus logique de les reunir tous. C'est ce qu'on avait fait avant et ce qu'on fit apres S p a c h. Des groupes de D u n a 1 , il ne conserva que Ledonia, en le comprenant, toutefois, d'une maniere differente, comme il suit: Ladanium. L. laurifoliua, L. cyprius, L. ladaniferus. Rhodocistus. Rh. Berthelotiamis, Rh. symphytifolius, Rh. candidissimus. Cistus. Sect. I. Rhodopsis, C. purpureus. ,, II. Eucistus, C. albidiis, C. crispiis, C. creticus, C. villoaus, C. heterophyllus. ,, III. Ledonella, C. parviflorus. Stephanocarpus. Steph. monspeliensia. Ledonia. L. salvifolius, L. populifolius, L. hirsutus. Dans la Flore de France, Grenier (18) emprunte certaines dispositions ä S p a c h, d'autres ä D u n a 1. C'est ä tort qu'il y comprend la section Halimium qui ne renferme que desHelianthemuin. Avec W i 1 1 k o m m (19) la subdivision du genre est completee par la creation de la section Halimioides pour quelques especes nouvelles et par une disposition generale plus personnelle. II groupe les Cistes en deux sous-genres. L'un, Erythrocistus Dun., comprend les especes ä fleurs roses ou rouges et se subdivise en 3 sections basees sur les caracteres dar style, l'autre Leucocistus Willk., renferme les especes ä fleurs blanche^, reparties en 4 sections: Subgen. I. Erythrocistus Dun. Sect. I. Macrostylia W. K. C. vaginatus. ^) Tournefort (1,5) a separe le premier les Helianthemum des Cistus. L i n n e (3), par contre, crut devoir les reunir. L a m a r c k (16) puis d e C a n - d o 1 1 e (16) revinrent ä la conception de Tournefort et lui donnerent une consecration qui a prevalu. 332 Ed. B o r n c t et Med. G a r d. Sect. II. Brachystylia W. K. C. albidiis. C. crisjnis. G. polymorphiis. C. heferophyllus. C. purpiireus. „ III. Astylia W. K. C. parviflorus. Subgen. II. Leucocistus. Sect. IV. Stephanocarpus Spach. C. monspeliensis. C Pouzolzii. „ V. Ledonia Spach. C. Jiirsutiis. C salvifoliiis. G. popidifolius. ,, VI. Ladanium Spach. G. laurifolius. C. ladaniferiis. ,, VII. Halimioides Willk. G. sericeus. G. Bourgeanus. G. Glusii. M. D a V e a u , dans ses Cistinees du Portugal (20) adopte 2 grands groupes dans le sous-genre Leucocistus, selon qu'il y a 5 sepales au calice {Stephanocarpus. Ledonia) ou 3 sepales {Ladanium. Halimioides) . Willkomm avait place C. Pouzolzii dans la section Ste- phanocarpus avec C. monspeliensis. R o u y et F o u c a u d (30) croient necessaire de creer une section speciale, Stephanocarpoidea pour cette espece. La plus recente de ces classifications, celle de Grosser, parue dans sa monographie des Cistaceae (21) est la synthese, avec quelques variantes, des grou^ ements des auteurs anterieurs. Ses 7 sections sont partagees en 3 grands groupes, sans noms particuliers, mais simplement designes par A, B, C, et fondes surtout sur le nombre et la disposition des sepales. A. 1. Rhodocistus (Spach.) Gross. {Erythrocistus Dunal pro parte.) [Macrostylia Willk.) G. symphytifoliua. G. ochreatus. 2. Euciatus Spach. {Erythrocistus Dunal pro parte.) {Brachystylia Willk.) G. albidua. G. crispus. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 333 C. heterophyllita. C. villosus. 3. Ledonella Spach. [Erythrocistus Dunal pro parte.) (Astylia Willk.) C. parviflorua. B. 4. Stephanocarpus (Spach.) Willk. (Ledonia Dunal.) C. monspeliensis. 5. Ledonia Dunal emend. Willk. C. hirsutus. C. salvifolius. C. populifolius. C. 6. Ladanium Spach. (Willk.). C. laurifolins. C. ladanifenis. 7- Halimioides Willk. C. sericens. C. rosmarinifoliua. C Bourgeanus. On peut se demander si ces diverses classifications repondent aux parentes reelles des especes, si les subdivisions adoptees sont phylogeniques, si enfin elles sont en accord avec Tanatomie. La necessite d'une collaboration des caracteres exterieurs et des caracteres anatomiques n'est plus mise en doute par les Floristes eux-memes. Les difficiütes d'application n'en sont pas moins gr-andes. On est en presence de deux alternatives: ou bien respecter les divisions fondees sur la morphologie externe, ou bien n'en tenir aucun compte, et le bouleversement qui en resulte n'est le plus souvent pas adopte par les botanistes classificateurs. II y aurait un moyen terme, celui de concilier les deux methodes en les combi- nant; c'est lä que git parfois la difficulte. Bien que la couleur de la fleur ait beaucoup plus de fixite dans le genre Cistus que dans le genre Helianthemum, il n'est pas tres rationnel d'en faire le pivot de la subdivision du genre. Nous avons bien vu (25 p. 108) que, d'une fa9on generale, le croisement des Cistes ä fl. blanches et des Cistes ä fl. rouges reussit difficilement. Si ces non-reussites tiennent les unes, au defaut d'affinite, ä l'eloigne- ment des caracteres, d'autres sont dües ä des impossibilites fonction- nelles, telles que la difference de longueur des styles. On est, en realite tres peu renseigne ä ce sujet. Les Cistes ä fleurs blanches sont tres heterogenes plus que ceux ä fleurs rouges, et la distance phylogenique est plus grande entre le C. ladaniferus et les C. Pouzolzii et C. hirsutus qu'entre ces derniers et les C. albidus ou crispus. La var. maculatus du C. ladaniferus a, sur chaque petale, une belle fache purpurine, c'est presque une fleur intermediaire entre celle des leucocistus et Celle des Erythrocistus. 334 Ed. B o r n c t et Med. G a r d. L'embarras des Floristes a ete grand poiir classer C. Pouzolzii, ce eiste ä fleurs blanches, mais qui, par ses caracteres anatomiques, se rapproche de certaines especes a fleurs rouges. Willkomm le place dans la section Ste'phanocarpus , avec C. monspeliensis. R o u y et F o u c a u d creent pour lui une section speciale. Grosser evite la difficulte en en faisant un hybride des C. crispus et C. monspeliensis. Nous savons ce qii'il faut penser de cette opinion (14 — 1). Le C. Ledon Lamck. est ränge par Willkomm dans la section Ledonia avec les C. salvijolius, populifolius et hirsutus. Or il a ete reconnu que c'est un hybride des C. monspeliensis et C. laurifolius qui non seulement ne fönt pas partie de cette section mais rentrent dans des sections distinctes. Les caracteres utilisees pour etablir ces sections sont parfois bien peu importants. La section Ladanium qui comprend C. ladani- ferus et C. laurifolius se distinguerait des autres par des fleurs grandes, des sepales caducs, des feuilles ovales ou lanceolees planes. Enfin la parente ou l'eloignement des sections ne sont pas nettement indiques. Parmi les caracteres anatomiques, certains ne nous renseignent pas dutout sur les affinites des especes: tels sont ceux desteguments de la graine, de la paroi de la capsule. Bien que tres importants ä envisager pour distinguer les C i s t e s, ils sont sans lien entre eux. II n'en est pas de meme de la structure de la feuille et des p. glanduleux uniseries. J'ai montre que ces derniers pouvaient se ranger en 4 categories. Si l'on groupe les especes en se fondant sur ce caractere, on obtient des subdivisions qui sont, les unes parfaitement homogenes, d'autres moins, ä des degres divers. La consideration des autres caracteres anatomiques de la feuille ou renforce ces premiers groupements, ou les dissocie. C'est qu'en effet certaines especes constituent des transitions, des termes de passage entre certaines autres dont l'affinite est reelle. C'est ainsi que les C. Iada7iifenis, C. Bourgeanus, C. sericeus et C. Clusii ont des p. secreteurs courts, presque spheriques. Ils ont, en outre, d'autres caracteres communs importants: ä la face ventrale du limbe, ces p. sont nombreux et disposes regulierement dans des sinus, au-dessus de cellules epidermiques speciales, plus petites que les autres. Cet epiderme ventral ne porte pas de p. etoiles ses cellules sont ä parois epaisses; il y a dans la feuille un tissu aquifere developpe. Ces especes n'ont que trois sepales; elles derivent evidemment de Celles qui ont cinq sepales. Par le calibre etroit de leurs vaisseaux, par le tissu aquifere, elles sont hautement adaptees au climat sec et chaud de la region mediterraneenne. Ce sont les dernieres venues et ce groupement ne peut etre plus homogene. Trois especes possedent des p. uniseries courts, renfles ä la base en forme de carafe; ce sont: C. popidifolius, C. monspeliensis et C. laurifolius. Mais le premier s'eloigne des deux autres par ses caracteres de structure. D'evidentes affinites relient C. laurifolius Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 335 au groupe precedemment etudie: repiderme de la face ventrale est le meme; ce Ciste possede 3 sepales et un tissii aquifere. Nous le considerons comme un des chainons de la serie dont le precedent ou Tun des precedents serait peut-etre C. 7nonspeliensis chez lequel le tissu aquifere commence ä se developper. II pourrait etablir la transition entre les Cistes ä 5 sepales et les Cistes ä 3 sepales. C. salvijolius est l'espece dont les p. uniseries sont les plus simplement construits: une füe de quelques cellules, petites et semblables. On peut faire deriver les 4 types de p. uniseries de ces derniers. Malheureusement, les documents paleontologiques sur ces especes sont encore peu nombreux et laissent place a quelques doutes (31). Les descriptions et les figures publiees ä ce sujet indiqueraient que les C. populifolius et C. salvifolius ont le plus d'analogie avec les formes disparues. En admettant que C. salvi- folius soit une des especes les plus anciennes ou en derive, on voit combien il est facile de passer de son type de p. uniseries aux autres: vers les grands p. du type albidus, dont le groupe est homogene avec C. crispus, C. polymorjihus, C. JieterojjJiyllus, la transition se fait par C. osbeckiaefolius ou aussi bien par C. parvi- florus; vers les p. spheriques du groupe ladaniferus, la transforma- tion se fait aisement par le renflement des cellules supericures du p. sauf la basilaire; vers les p. en carafe, par le renflement des cellules de la region moyenne, la basilaire et la ou les terminales restant etroites. Les Cistes ä fleurs rouges sont derives ou sont un cbainon detache des Cistes ä fleurs blanches, ce qui est infiniment probable. Je placerai volontiers les C. hirsutus et C. Pouzolzii dans le groupe du C. albidus non seulement parce que les p. uniseries sont construits sur le meme type, mais encore parce que d'autres caracteres importants leur sont communs: parois epidermiques minces et tres ponctuees; p. etoiles sur les deux faces du limbe etc. La difference de coloration des fleurs est, pour moi, secondaire. Nous concluerons que la subdivision des Cistes par les conside- rations anatomiques ne coincide pas en tous points avec celle qui a pour fondements les caracteres exterieurs. L'anatomie fait apercevoir certaines affinites, certaines liaisons, que n'indique pas la Classification des Floristes. Quelle que soit la methode employee, le resultat obtenu n'est pas satisfaisant ; et cela par ce que certaines especes ont probablement disparu alors que d'autres sont encore restees inconnues. Clef pour la d^termination des especes. X P. glanduleux courts, renfles ä la base en forme de carafe : Tissu coUenchymato-aquifere developpe dans le limbe C. laurifolius. Tissu collenchymato-aquifere absent .... 1 336 Ed. B o r n e t et Med. Card. 1 Epiderme ventral sans stomates, coupe transversale du limbe irreg. p. etoiles abondants ä la face dorsale C. monspelienais. Epiderme ventral avec stomates, coupe transversale du limbe regul. p. etoiles rares ä la face dorsale C. populifolius. X P. glanduleuxtres Courts formesd'unefilelineaire de cellules semblables ou presque toutes semblables. 4 — 6 cellules toutes semblables, p. glanduleux rares, structure bifaciale C. salvifoliua. 6 — 7 cellules un peu differentes, structure centrique C. osbeckiaefoliua. X P. glanduleux tres courts, renfles en boule: Epiderme de la face ventrale avec p. glandu- leux seulement C. ladaniferus. Epiderme de la face ventrale avec p. glandu- leux et p. simples ou fascies C sericeua, C Gluaii. Epiderme de la face ventrale avec p. etoiles rares le long du sillon median C. Bourgeanua. X P. glanduleux uniseries plus ou moins allonges, devenant de plus en plus etroits de la base au sommet 2 2 Cellules de la portion inferieure aussi hautes ou presque aussi hautes que larges . . . C. hirsutua. Cellules de la portion inferieure moins hautes que larges 3 3 Les faces du limbe n'ont pas de p. tecteurs simples ni fascies 4 Les faces du limbe ont des p. tecteurs simples ou fascies 5 La face ventrale seule ä des p. fascies sur nervures 8 4 Coupe transversale du limbe irreguliere, p. etoiles serres C. albidua. Coupe transversale du limbe reguhere, p. etoiles peu serres C. heterophylhia. 5 un petiole 6 Pas de petiole 7 6 Coupe transversale du petiole (au milieu) formant 5 lobes presque egaux C. parviflorus. Coupe transversale du petiole ä 3 lobes inegaux G. vaginatua. 7 Epiderme de la face ventrale avec stomates petits C. criapus. Epiderme de la face ventrale sans stomates C. Pouzolzü. 8 Coupe du petiole ailee C. polymorphus. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 337 Chapitre V. Hybrides reciproques. Hybrides de C. laurifolius et de C. ladaniferus. Le C. ladaniferus se laisse feconder aisement par le poUen du C. laurifolius. Quinze fleurs mises en experience en 1862, 1863 et 1865 ont produit 14 fruits dont le developpement a ete tantöt normal, tantot un peu incomplet. Les graines ont ete nombreuses et bien conformees. Le semis de 1863 a donne 35 plantes et deux seulement ont survecu du semis de 1865. Le croisement est moins assure lorsque le C. laurifolius est le porte graines. Dix-huit fleurs fecondees en 1862 et 1863 produisent 9 fruits seulement. La plupart ne sont qu'ä demi developpes. Les graines de 1862, semees en melange, produisent 15 plantes. Celles de l'annee suivante ne levent pas. Le C. cyprius, dit L a m a r c k , en decrivant cette espece (Encycl. T. 2, p. 16) „tient exactement le milieu, par ses caracteres entre le C. laurifolius et le C. ladani- ferus". C'est une plante bien connue, que Ton cultive depuis longtemps dans les jardins ä cause de la beaute de ses fleurs, et qui est figuree dans le Bot. Magasine pl. 112 et dans les Cistinees de Sweet, pl. 39. Je me bornerai ä dire que les hybrides sont tout ä fait semblables, que le C. ladaniferus ait foumi le pollen ou qu'il ait servi de porte graines. Dans les deux lots, on remarque des variations dans la grandeur des taches pourpres qui marquent la base des petales. Ces plantes sont assez fertiles. J'ai feconde en 1866 cinq fleurs de G. {ladaniferus) ololeucos par le C. lauri- folius. II en est resulte 5 fruits bien developpes qui contenaient 1850 graines. Les graines de deux capsules semees ä part produisent 42 hybrides. A l'exception des fleurs qui sont entierement blanches et sans macules, ces plantes ressemblent completement ä l'hybride precedent. Mais, chose singuliere, dans tous les exemplaires, les organes reproducteurs sont mal conformes. Les etamines sont reduites ä un petit nombre de filaments; les antheres sont depourvues de pollen; l'ovaire est irregulier, souvent difforme. Quelquefois, il est fendu et laisse voir les ovules. Parfois on trouve des ovules implantes sur la face exterieure de l'ovaire et meme sur les filets des etamines. II est probable que cet hybride, s'il a ete recontre dans la nature, a ete pris pour quelque forme de C. laurifolius. Les deux especes croisees ont des caracteres communs impor- tants, notamment dans le limbe oü la face dorsale est sinueuse, tres cryptee et par le developpement du tissu collenchymato-aquifere. Aussi les Floristes les ont-ils reunies dans la meme section Ladanium. J'ai insiste au debut de ce memoire sur les affinites du C. laurifolius qui, pour moi, forme une transition, par ses p. glanduleux uniseries entre le C. pojmlifolius , mais surtout C. monsyeliensis , d'une part et le groupe des C. ladaniferus, Bour- geanus, sericeus Clusii, d'autre part, qui est tres homogene. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXLX. Abt. II. Heft 8. 22 338 Ed. Bornet et Med. Card. 23. C. laurifolius ( C. ladaniferus var. maculatus (C. cyprius Lamck.) 15 hybrides. 18. C. ladaniferus var. maculatus x C. laurifolius (C. cyprus Bornet) 35 hybrides. 128. C. ladaniferus var. ololeucos x C. laurifolius (C. cyprus B o r n e t) 42 hybrides. Je reunis tous ces hybrides, parce qu'ils ont la plus grande analogie et ceux des deux premieres combinaisons sont semblables. II y a cependant une exception. Dans le semis de l'hybride 23, 11 est ne 4 plantes que M. Borneta mises ä part dans l'herbier et qui ont tout l'aspect exterieur du C. ladaniferus. On y remarque toutefois des variations dans l'intensite des macules. D'autres sont plus profondes: dans les capsules, les graines sont absentes; le pollen est peu abondant et tres altere. Ce sont donc bien des hybrides, mais qui ont tous les caracteres de C. ladaniferus, par consequent du type paternel, et sans en offrir de C. laurifolius, en definitive de faux hybrides. J'ai omis de les signaler dans le premier memoire page 108. Ce sont aussi les seuls qui aient ete conserves en herbier et que j'aie pu etudier. Chez les vrais hybrides les feuilles toutes petiolees sont assez variees: les unes sont identiques ä Celles de C. ladaniferus, d'autres ä Celles de C. laurifolius ou intermediaires. Si la plupart des rameaux floriferes sont terminaux comme chez le premier, ils portent des ombelles, comme chez le second. Cette espece a, en effet, des pedoncules developpes oü s'etagent 2 ombelles parfois 3, les 2 plus inferieures etant peu fournies. Chez les hybrides, seule l'ombelle terminale est bien developpee, parfois cependant la deuxieme existe. Les fleurs sont de dimensions inegales, tantot aussi grandes que chez C. ladaniferus, tantot plus petites. Les macules varient encore plus en grandeur, en forme et en intensite, et, chose assez inattendue, ces variations s'observent dans une meme fleur, rare- ment cependant. C'est dans les produits de la combinaison 18 que l'aspect des taches purpurines est le plus modifie; elles y sont parfois reduites ä quelques lignes s'irradiant vers la peripherie du petale, la ligne centrale etant la plus marquee. Parmi les sepales, les uns sont intermediaires, les autres suborbiculaires sont plus voisins de ceux de C. ladaniferus. Les bractees des pedoncules persistent encore au moment de la fructi- fication chez tous les hybrides alors qu'elles sont dejä tombees chez C. laurifolius. La coupe transversale du petiole est une moyenne entre les deux ou est plus influencee par C. ladaniferus. Les p. glanduleux uniseries de cette espece dominent. Ils sont, sur la face ventrale, places dans des sinus, moins enfonces, il est vrai. II existe, en outre, des p. plus grands que ces derniers, mais je n'en vois aucun qui soit transmis par C. laurifolius. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 339 J'ai montre que, ä l'inverse des p. imiseries, les p. glanduleiix capites etaient chez les Cistes, d'un type uniforme ou n'offrant que des variations quantitatives. Ceux de C. laurifolius sont, dans l'ensemble, plus longs que chez l'autre ascendant; ils paraissent dominer chez les hybrides; il est plus difficile d'affirmer qu'il en existe de l'autre parent ou d'intermediaires, car ils montrent quelques variations chez les especes elles-memes. La paroi de la capsule est plus mince que chez les ascendants ; eile se rapproche davantage de celle de C. laurifolius par ses p. et sa Zone sclereuse interne. On sait que C. ladaniferus est le seul dont la capsule ait 10 loges alors que chez tous les autres il n'en existe que 5. Dans la combinaison 23, sur 35 capsules, 23 ont 5 loges, 11 en ont 6 et 1 en a 7; dans le croisement 18, sur 40 capsules, 35 ont 5 loges, 4 en ont 6, 1 en a 7; ou, en totalite: sur 75 capsules, 58 ont 5 loges, 15 en ont 6, 2 en ont 7. C. laurifolius est donc preponderant dans la transmission de ce caractere; il ne parait exister aucune capsule ä 10 loges, bien que je n'aie pu examiner les fruits qu'auraient pu donner toutes les fleurs. Enfin les capsules intermediaires sont peu nombreuses. Le tegument des graines est tres voisin de celui de C. lauri- folius. La repartition du Systeme pileux est assez singluliere. Les sepales, chez C. laurifolius possedent des p. etoiles, mais sont surtout caracterises par de nombreux p. simples courts et gros; chez son conjoint ce sont d'enormes p. etoiles reduits presque tout entier ä leur base. Les sepales des hybrides offrent de gros p. etoiles mais plus petits que ceux de C. ladaniferus et des p. simples de l'autre ascendant, en nombre variable selon les sepales, mais plutöt rares. Les pedicelles floraux ont un Systeme pileux riche, et assez intense analogue en cela ä celui de laurifolius. Mais les pedoncules, rameaux et tiges, presque identiques par lä ä ceux de C. ladaniferus, sont depourvus de p. mecaniques. C'est un contraste frappant de voir le Systeme des p. tecteurs, abondants sur les pedicelles floraux, s'arreter lä brusquement, alors que les pedoncules paraissent glabres parce que leurs nombreux petits p. secreteurs ne sont visibles qu'au microscope et que les autres y sont tres rares. Les limbes des parents sont bien differents par les p. tecteurs: les p. etoiles de C. laurifolius sont formes d'un petit nombre de branches fines, longues, ondulees; ils sont accompagnes de nombreux p. simples, isoles, groupes par 2 ou fascies; chez C. ladaniferus ce sont des p. etoiles a branches tres nombreuses et courtes, plus raides. La plupart des hybrides offrent des caracteres tres voisins de ceux de C. laurifolius; les p. simples ou fascies y sont peut-etre moins nombreux; chez d'autres, les p. etoiles sont plus riches en rayons quoique moins longs; ils sont donc modifies mais penchent encore vers C. laurifolius. Ainsi C. ladaniferus domine sur les sepales, les pedoncules, rameaux et tiges, alors que C. laurifolius l'emporte sur les pedicelles et les limbes. En definitive, si l'on met ä part les faux-hybrides nes dans la combinaison 23, le croisement de nos deux especes, produit des 22* 340 Ed. B o r n c t et Med. G a r d. plantes identiques ou peu variees, quel qiie soit le sens du croise- ment; certains caracteres ou organes sont transmis sans modi- fications, d'autres sont influences par le croisement; parfois ces deux modalites sont reunies. Le pollen est abondant mais presque tout mauvais (95 % des grains sont vides). 128. Ces hybrides, bien que semblables aux precedents par leurs caracteres essentiels, en different par quelques particu- larites. Diverses fleurs s'y montrent irregulieres. Les ombelles sont peu caracterisees, les pedicelles courts; 11 y a des fleurs eolitaires ou par deux. L'influence de la variete ololeucos se fait sentir sur les bractees dont la partie foliacee est bien moins deve- loppee que chez les hybrides precedents. Les bractees de cette Variete sont, en effet, reduites ä leur partie inferieure scarieuse, jaunätre. Hybrides de 2^™® generation. 112. C. cyprus x C. cyprius. Ces plantes peuvent etre considerees comme des hybrides de 2eme generation, etant donnee l'uniformite des hybrides inverses de premiere generation. 7 individus ont du naitre des graines obtenues, mais Tun d'eux, le n° 4 n'est probablement pas parvenu ä l'etat adulte, car il manque dans l'herbier; 4 reproduisent les hybrides primaires; les deux autres 112/6 et 112/7 ressemblent ä C. lawifolius. Un floriste n'hesiterait pas ä faire cette assimilation. Examines d'un peu plus pres, ces derniers montrent des caracteres hybrides. En dehors des macules des petales, certains p. des sepales, des pedoncules, des limbes trahissent la presence de C. laüaniferus. Si les p. secreteurs uniseries de C. laurifolius sont plus nombreux, il en existe aussi de l'autre espece et d'inter- mediaires. Enfin le pollen abondant, est beaucoup plus altere que chez les especes-souches: 30 % des grains sont vides. Sur un meme fragment du 112/6 j'ai etudie la structure d'une feuille semblable ä celle de C. ladaniferus et une autre iden- tique ä celle de l'autre composant: la lere paraissait ne posseder que des p. secreteurs uniseries de la premiere espece, la seconde portait des p. uniseries abondants de C. laurifolius, des p. inter- mediaires et d'autres plus rares de C. ladaniferus. Les autres hybrides ne different pas ou peu des hybrides de lere generation. Leur pollen, abondant est presque tout mauvais. Chez le 112/1 les petales ne sont pas tachetes. Hybrides de C. ladaniferus et de C. hirsutus. 16. C. ladaniferus var. maculatus x C. hirsutus. 12 hybrides. Cinq fleurs de C. ladaniferus sont fecondees en 1862 par le pollen du C. hirsutus. II en resulte 4 fruits ä demi developpes, dont les graines sont bien conformees. Douze plantes qui sont toutes hybrides naissent du semis. L'influence du C. hirsutus est predominante dans l'inflorescence. Comme dans le pere, les axes sont termines par des fleurs, et non par un bourgeon vegetatif. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 341 Les bractees florales sont amples et foliacees; les fleurs sont reunies en bouquets ombelliformes ou subunilateraux ; les sepales ont de longs p. mous et les Interieurs ont les bords renverses en arriere. En revanche la corolle, tres grande et les 5 macules de la base des petales rappellent presque entierement le G. ladaniferus. L'epoque de la floraison est plus tardive que celle du ladaniferus qui est dejä presque defleuri quand s'ouvrent les premieres fleurs du C. hirsuto-ladaniferus. Les etamines sont bien conformees; mais peu poUiniferes ; l'ovaire ne noue jamais. Fig. L Schemas des sections transversales du limbe: 1, de C. hirsutus; 2, de C. hirsutus x C. ladaniferus; 3, de C. ladaniferus x C. hirsutus; 4, de C. ladaniferus; p, poils s6creteiu"s; B, bois, L, über des meristöles des nervures; C, colonnes du tissu collenchymato-aquiföre ; E, poils 6toil6s. (G : 16.) Ces 12 hybrides, par Tensemble de leurs feuilles, pour la plupart etroites-lanceolees, se rapprochent beaucoup de respece-mere. La comparaison avec les hybrides reciproques ne fait que confirmer cette maniere de voir. M. Bornet aeu soin de reunir et de fixer sur papier un certain nombre de feuilles de chaque categorie d'hybrides. Aucune n'est semblable. II a fait de meme pour les bractees, les stipules: le resultat est identique. Sur 62 fleurs, j'en ai compte 52 ä 5 sepales, 8 ä 4 et 2 ä 6. C. hirsutus est donc de beaucoup preponderant dans la trans- mission de ce caractere. ;342 Ed. B o r n c t et Med. G a r d. La coupe transversale du limbe comme forme et striicture est interniediaire mais plus rapprochee de celle de la mere par le Systeme pileux, comme noiis le verrons tont ä l'heure. (Fig. 1). L'epiderme de la face ventrale n'a pas de stomates; les cellules sont assez semblables ä Celles de C. hirsutus; leurs parois sont minces et tres ponctuees mais les p. secreteurs sont disposes comme chez C. ladaniferus. La face dorsale, chez le premier, n'offre que de rares p. etoiles ä branches peii nombreuses, alors que chez C. ladaniferus, eile est completement recouverte par des p. etoiles a rayons tres nombreux et courts; les hybrides offrent un cas intermediaire mais plus rapproche de celui du Ciste feconde d'autant plus que les p. simples de l'espece male manquent. Quant aux p. glanduleux du limbe, ils sont tres heterogenes: I ^ les uns sont, en grande majorite, du type ladaniferus; 2 ^ d'autres sont intermediaires, assez varies. Je n'en ai pas observe du type hirsutus. Ils sont peut-etre tres rares. Les pedicelles, rameaux et tiges portent, avec de rares p. simples herites de C. hirsutus, surtout d'abondants p. glanduleux semblables ou voisins de ceux de l'autre composant. 120. C. ladaniferus var. ololeucos x C. hirsutus. 17 hybrides. Cinq f leurs de C. ladaniferus var. ololeucos ayant ete fecondees en 1866 par le C. hirsutus, toutes nouerent. Deux fruits avaient une apparence normale, les autres etaient incompletement developpes. On seme ä part les graines des deux capsules; 17 plantes leverent et vinrent ä bien. Toutes sont hybrides et ressemblent ä peu pres completement ä Vhirsuto- ladanijerus maculatus; mais les petales sont completement blancs. En outre, II y a une difference tres sensible dans le degre de villosite des calices. Tandis que dans le C. hirsuto-ladaniferus maculatus les sepales sont velus sur les deux faces, ils u'ont que de rares p. allonges sur la face exterieure dans le C. hirsuto-ololeucos. Les 2 sepales exterieurs qui manquent dans le C. ladaniferus ont cependant leur face exterieure garnie, comme cette espece, de p. etoiles plus ou moins nombreux. Le 3^me sepale, qu'on peut considerer comme forme par la soudure d'un sepale du rang exterieur et d'un sepale Interieur, est frequemment compose de 2moities assez dissemblables par la consistance et la couleur. Les p. du C. ladaniferus sont quelque- fois egalement repartis sur les 2 moities. Les 17 hybrides obtenus avec la variete ä petales sans macules de C. ladaniferus different des precedents par la coupe du limbe, plus epaisse, plus irreguliere; ce qui marque une accentuation vers la mere; par l'epiderme de la face ventrale dont les parois sont epaisses et peu ponctuees et qui possede des stomates, assez rares, il est vrai. 201. C. hirsutus x C. ladaniferus. 8 hybrides. Ces hybrides ne sont pas identiques aux precedents. Ils s'en distinguent par la forme des feuilles, par celle de leur coupe trans- versale plus rapprochee de l'espece fecondee (Fig. 1). L'epiderme de la face ventrale a ses parois aussi epaisses que Celles de C. ladani- Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 343 ferus, mais aussi pli*s ponctuees. Comme precedemment, du reste, les p. glanduleux sont assez nombreux et pour la plupart disposes comme chez C. ladaniferus. Le tomentiim des p. etoiles, ä la face dorsale des limbes est tres lache, de la meme fagon que chez la mere et sur les deux faces on trouve les p. simples de celle-ci. Les fleurs sont plus petites que chez les hybrides reciproques et les corolles ne sont pas toutes maculees. Enfin sur 24 fleurs, 19 ont 5 sepales, 6 en ont 4, 1 en a 3. En resume, les hybrides reciproques different par des caracteres exterieurs et par des caracteres anatomiques. II est interessant de constater que les hybrides obtenus avec la var. ololeucos comme mere ont seuls des stomates ä la face ventrale du limbe, 25. C. monspeliensis x C. populifolius. 1 hybride. 60. C. populifolius x C. monspeliensis. 6 hybrides. Entre l'unique hybride du croisement 25 et les 6 homogenes du croisement 60, il y a quelques differences. Les feuilles, chez le Premier, se rapprochent davantage de C. populifolius, chez les seconds de C. monspeliensis. Celles-lä sont aussi mieux petiolees que celles-ci. Les etamines de l'hybride 25 sont anormales, inegales, soudees ä leur base, avec des antheres irregulieres, difformes, reduites ä de petits sacs arrondis, de part et d'autre d'un gros connectif. Le pollen est tres peu abondant, tres inegal et presque tout mauvais. Les etamines des hybrides reciproques sont, par contre, bien conformees et 90 % des grains de pollen sont vides. Dans l'ordre anatomique, les cellules epidermiques de la face ventrale sont un peu plus grandes et plus riches en depot de silice dans l'hybride qui a pour mere C. monspeliensis dont l'influence parait ainsi plus considerable, d'autant plus que cet epiderme n'a pas de stomates dans l'hybride 25 alors qu'il en est pourvu dans le croisement 60. Enfin des p. etoiles semblables ou voisins de ceux de C. monspeliensis sont assez abondants sur la face ventrale chsz l'hybride unique, alors que chez les six autres ils sont absents ou tres rares. Les p. glanduleux, uniseries et capites, sont nettement juxta- poses. II semble qu'il y ait predominance de l'espece fecondee quant au nombre de ces p. II y a aussi des caracteres communs chez ces hybrides: la coupe transversale du limbe est ä peu pres la meme, ainsi que la structure du parenchyme interepidermique. La coupe du petiole est ailee dans les deux cas. Chez C. monspeliensis, les pedicelles primaires fönt suite ä des rameaux vrais portant des feuilles et il n'y a ni ecailles ni bractees. Chez C. populifolius, au contraire, les rameaux floriferes naissent ä l'aisselle des feuilles et ils portent des ecailles ä la base et des bractees sur les pedoncules. Les deux dispositions existent chez les hybrides. II y a des bractees plus petites que Celles de C. populi- 34-1 Ed. Bornet et Med. Gard. folius, mais foliacees au lieu d'etre scarieuses-roiigeätres, ou quelque- fois avec la base un peu scarieuse. Comme dans les hybrides 45 et 127 obtenus avec C. hirsutus et C. laurijolius, il y a plus de difference dans ranatomie des hybrides reciproques que dans leurs caracteres exterieurs. 127. C. hirsutus x C. laurifolius. 2 hybrides. 45. C. laurifolius x C. hirsutus. 3 hybrides. Six fleurs de C. hirsutus sont fecondees en 1866, par le pollen du C. laurijolius. On recolte 4 fruits mal developpes, contenant 8 graines. II nait deux plantes bien pareilles et intermediaires entre les parents. Ils ont pris au C. laurifolius sa taille elevee, ses feuilles epaisses et coriaces, ses rameaux floriferes bien distincts des rameaux ordinaires et ses bractees caduques. De Vhirsutus ils ont les feuilles oblongues non petiolees, l'inflorescence visqueuse, les larges bractees foliacees, les sepales verts garnis de longs p. blancs, mous, et depour- vus de soies raides. Ces hybrides sont interessants ä cause de la tres grande difference des deux especes qui les ont formes. Le C. hirsutus est une plante basse, touffue, ä bois grele, ä feuilles sessiles, minces, vertes sur les deux faces. Le C. laurifolius est de taille elevee; son bois est gros; ses feuilles epaisses, coriaces, d'un vert sombre en dessus, blanches en dessous, sont retrecies en un long petiole dilate en gaine ä la base et conne avec le petiole oppose. Dans le C. hirsutus les axes se terminent par une fleur ou une grappe vmilaterale de 3 ä 6 fleurs. Les bractees sont peu diffe- rentes des feuilles ordinaires; elles sont seulement plus dilatees ä la base. Les rameaux floraux qui naissent ä l'aisselle des feuilles superieures, au dessous de l'inflorescence terminale, sont de meme forme et de meme apparence que les rameaux vegetatifs. II en est tout autrement dans le C. laurifolius. L'axe se termine toujours par un bourgeon ordinaire. Les rameaux floraux sont tout ä fait distincts. Ils naissent des deux ou trois paires de feuilles les plus elevees. Ils portent au-dessous des fleurs des bractees ä base scarieuse, promptement caduques. Les fleurs terminales naissent ä peu pres ä la meme hauteur et forment une Sorte d'ombelle. L'inflorescence de l'hybride participe ä ces deux series de caracteres. Elle est terminale comme dans Vhirsutus, et les ramules partiels portent des fleurs disposees en grappes unilaterales. Mais d'autre part, les rameaux floriferes sont construits sur le meme plan que dans le C. laurifolius; ce sont, comme dans cette espece, des rameaux speciaux, distincts et qui disparaissent apres la fructification. Le calice du C. laurifolius n'a que trois sepales. Ceux-ci portent sur le dos des soies raides et couchees. Dans le C. hirsutus le calice differe de celui de tous les autres Cistes. Les bords des sepales exterieurs se renversent en arriere de maniere ä se toucher sur la ligne mediane et forment une sorte de vessie oblongue. La marge des sepales ainsi que la face interne qui regarde le dehors sont couvertes de longs p. blancs. Le dos du sepale, qui est ä l'interieur de la poche est tapisse d'une pu- bescence visqueuse tres courte. Dans l'hybride, les sepales exterieurs ont les bords un peu renverses en arriere, leur dos est pubescent et porte quelquefois ä la base un petit nombre de p. mous; on n'y voit pas les soies raides du C. laurifolius. Mais les calices sont beaucoup plus petits que dans le C. hirsutus, et ils se rapprochent sous ce rapport du C. laurifolius. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 345 Les etamines sontplus courtes qua dans lesparents. Les antheresne contiennent ■que tres peu de poUen. Quoique l'ovaire et les ovules semblent bien conformes, la plante est tout ä fait sterile. C. laurifolius x C. hirsutus. Ces hybrides ne different pas sensiblement des hybrides inverses. Les petites differences qu'on remarque tendent ä rapprocher chacun d'eux de l'esp^ce qui a servi de porte graines. C'est ä cet hybride que je rapporte le C. oblongifoliua Sweet. Les feuilles jeunes ont beaucoup d'analogie avec Celles de C. hirsutus, le petiole n'y est pas bien caracterise. II Test beaucoup mieux chez les feuilles completement differenciees, qui, bien qu'intermediaires, sont plus rapprochees de Celles de C. laurijolius. Cette evolution du Systeme foliaire est ä retenir. Chez les hybrides 45 j'ai compte, sur 31 fleurs, 26 ä 5 sepales, 4 ä 4, et 1 ä 3. Chez les reciproques, sur 22 fleurs, 12 ont 5 sepales, 10 en ont 4. La proportion des grains de pollen vides depasse 90 %. Si les differences de morphologie externe sont faibles entre les hybrides reciproques, il en existe cependant d'interessantes dans la structure. En premier lieu, les hybrides 45 offrent des p. uniseries des parents et des p. intermediaires, alors que chez les 127, ceux de C. hirsutus me paraissent beaucoup plus rares. En second lieu, les hybrides qui ont cette derniere espece pour mere sont depourvus de stomates sur la face ventrale du limbe. J'ai examine ä ce sujet plusieurs feuilles d'äge et d'aspect differents. En procedant de meme pour leurs reciproques, j'ai constate l'existence de limbes avec stomates assez abondants, de limbes avec stomates rares et de limbes sans stomates sur cette meme face. Et, fait singulier, ce sont les jeunes feuilles des fragments etudies qui etaient le plus riches en stomates. On ne peut admettre la disparition de ces derniers avec Tage de l'organe, leur obliteration ou obstruction par des amas de silice, cause ä laquelle j'ai pense, mais que j'ai verifie etre inexacte. II est probable que dans la pro- duction de ces feuilles il y a une sorte de periodicite: elles n'ont pas apparu ä la meme epoque. Ce polymorphisme anatomique a lieu aussi pour les cellules epidermiques (face ventrale) qui, generalement, sont plus influencees par C. laurifolius, mais qui, dans les jeunes limbes auxquels je viens de faire allusion, sont un peu sinueuses comme chez C. hirsutus. 29. C. populifolius X C. hirsutus. 20 hybrides. 35. C. hirsutus X C. populifolius. 15 hybrides. Six fleurs de C. hirsutus ayant ete fecondees en 1865 par le pollen du C. popu- lifolius produisent six fruits bien developpes. Les graines de trois capsules sont semees en trois lots separes. II en nait quinze plantes hybrides. Sept fleurs de C. populifolius re9oivent en meme temps le pollen du C. hirsutus. Six fruits viennent ä bien. Les graines de trois capsules sont semees separement et produisent 20 hybrides. 346 Ed. B o r n e t et Med. G a r d. Toutes ces plantes sont bien homogenes et presentent ä la fois les caracteres des deux parents. Ce sont de grands buissons hauts de pres de deux m^tres, de Vegetation puissante. Les feuilles adultes sont epaisses, rugueuses et souvent ondulecs; elles presentent une couleur rembrunie qui rappeile beaucoup le C. popnli- folius; sur les pousses nouvelles et sur l'inflorescence, les feuilles sont au contrairc moUes, minces et d'un vert gai comme dans le C. hirsiitus. L'inflorescence est terminale et prend un tres grand dev^eloppement. Les rameaux floraux sont deter- mincs comme dans le C. populifolius, mais ils sont tres longs et portent des bractees foliacees. Les fleurs sont disposees en grappes unilaterales bien foumies. Les sepales sont plus grands que dans le C. populifolius et plus cordiformes, mais ils sont moins allonges que dans le C. hirsutus. Ils ont les bords recourbes en arri^re d'une fa9on qui rappeile cette derniere espece et sont herisses de p. blancs. Les deux sortes d'hybrides sont completement semblables. La seule difference un peu appreciable est que les calices du G. hirsuto-populifolius sont herisses de p. plus gros, plus longs et plus nombreux que dans l'hybride inverse. Fig. 2. Poils secreteurs uniseries du Hmbe: A, de C. hirsutus; C, de C. popul'folins; B. des hybrides reciproques de ces especes. (G : 150.) L'un des grands poils uniseries au- dessus de B est incompiet; ceux qui l'avoisimeiit, du type, propulifolius, sont aftaisses, eontract6s et paraissent plus petits que ceux pris sur le vivant, en C. Ces hybrides sont tres voisins de ceux que fournissent les C. hirsutus et salvifolius. Ils n'en different guere que par les dimensions moindres du feuillage et par l'absence de p. allonges sur les calices. Les fruits se developpent tres bien et donnent des graines fertiles. Les feuilles sont, les unes ä peine petiolees, d'autres bien. Les ecailles rongeätres, qui enveloppent les boutons floraux chez C. populifolius et qui sont caduques, paraissent ne manquer chez aucun individu, mais sont plus petites. Les deux especes sont placees dans la meme section par les Morph ologistes. Leurs p. glanduleux uniseries sont de type bien different. La juxtaposition de ces organes, ainsi que l'existence de p. intermediaires, est evidente. (Fig. 2.) Les epidermes, la struc- ture du limbe (Fig. 3), le Systeme des p. tecteurs paraissent plus influences par C. j^opulifolius. L'epaisseur de l'epiderme capsulaire Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 347 €st intermediaire (60 fi). Quant aux autres caracteres anatomiques du fruit, ils different peu chez les parents. Les p. simples sont abondants sur la face ventrale du limbe de C. hirsutus oü ils persistent sur les feuilles ägees, alors qu'ils n'existent pas chez C. populifoUus. Aussi bien chez les hybrides 29 que chez leurs reciproques, il existe des individus qui possedent ces p. simples et d'autres qui en sont depourvus. Toutefois, chez les Premiers, ils sont moins nombreux que chez l'espece qui les a transmis, et ils sont rarement persistants et, quand ils le sont, c'est partiellement : il n'en subsiste qu'une portion. II existe meme des differences entre les feuilles d'un meme hybride ou plutöt entre les branches d'un meme individu. Coupe transversale du limbe: A. de C. populifoUus; B, de C. populifoUus X C. hirsutus; C, de C. hirsutus; E, epiderme de la face ventrale; E', de la face dorsale; P, paren^hyme palissadique; L, parenchyme lacuneux, en C, stomates et mäches d'oxalate de Chaux, (G : 150.) Les filets et antheres offrent, comme chez C. populifoUus, de petits p. raides, pointus et peu epaissis. La Proportion de grains de pollen vides, etudiee chez 2 indi- vidus, a ete de 60 % et de 80 %. Les hybrides reciproques ne different guere que par la forme de la section transversale du petiole qui est ailee lä oü C. hirsutus joue le röle de mere (Fig. 4). Hybrides de C. albidus et de C. crispus. 2. C. albidus x C. crispus. 42 hybrides. Six fleurs de C. albidus re9oivent, en 1862, le pollen de C. crispus. On recolte cinq capsules, imparfaitement developpees, qui contiennent 300 graines. Ces graines semees en melange, produisent 42 hybrides. 348 Ed. Bornet et Med. Gard. Les plantes sont bien scmblables entre elles. Elles ont la taille elevee, les fcuilles amples et prcsquc la couleur grise de Valbidus. Mais la forme des feuilles et toute l'apparence de la fleur et de rinfloresccnce sont Celles du C. criapus. La grosseur des calices, le tomentum gris qui les recouvre, une legere teinte lilacee des petales, sont ä peu pres les seules marques qui attestent la presence du C. albidus, lorsque Ton compare avec le C. crispus les sonamites fleuries de ces hybrides. 8. C. crispus x C. albidus. 49 hybrides. Quatre fleurs du pied de C. crispus qui avait servi ä l'hybridation precedente, furent fecondees, en 1862, par l'exemplaire correspondant de C. albidus. II en est resulte 4 fruits bien developpes, contenant 215 graines. Ces graines, semees en melange, ont produit 49 hybrides. II n'y a pas, dans ce lot, une homogeneite aussi grande que dans I'hybride inverse. Un certain nom- bre d'exemplaires presen- tent des variations sen- sibles dans la taille, le port et rindumentum. Tous cependant participent de Tun et l'autre parent. En comparant le C. albido-crispus au C. crispo- albidus, on remarque que, dans la plupart des exem- plaires du premier hybride, la teinte generale est moins grise et se rapproche un peu plus de celle du C. crispus. Les hybrides des C. albidus et crispus sont mediocrement fertiles. Les antheres contiennent tres peu de pollen. Chez quelques fleurs des hybrides 8, deux grands sepales appartiennent ä C. crispus alors que les trois autres, plus arrondis, plus cordiformes, rappellent ceux de l'autre parent. Les plantes 2 s'eloignent des precedentes par quelques carac- teres: 1 ° Les feuilles jeunes sont plus souvent crispees et le feuillage adulte est plus influenae par C. albidus: 2 ^ les sepales sont generale- ment moins velus. En definitive, ce dernier a une part plus grande que dans les hybrides reciproques et Tespece-femelle l'emporte, comme on l'a generalement constate sur Tespece-mäle. Chez les hybrides 2, il y a aussi plus de difference entre les individus dans l'abondance des p. simples. Bien peu de caracteres anatomiques distincts sont ä retenir entre les deux especes. Les plus importants sont fournis par la Fig. 4. Schemas des sections transversales du petiole (au mileu): A, de C. populifolius x C. hirsutus; B, de C hirsutus X C. rjopulifolius; C, de C. populifolius; F, fais-eeau.x libero-ligneux; col, coUenchyme. (G : 16.) Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 349 graine et la capsule. II y a, dans les teguments de la premiere jiixtaposition, des caracteres des parents: les cellules epidermiques sont placees les unes ä cöte des autres et il y en a aussi d'inter- mediaires. J'ai etudie plusieurs graines, aussi bien chez les hybrides 2 que chez les hybrides 8; dans certaines, les cellules de C. alhidus paraissent dominer. L'epaisseur de la paroi des capsules n'est pas exactement intermediaire : dans les deux cas, eile est plus rapprochee de celle de C. crispus, cependant l'epaisseur totale et celle de la zone sclereuse varient d'une capsule ä l'autre. II en est de meme de l'epiderme qui a environ 80 /< chez les hybrides alors que chez C. alhidus et C. crispus, les chiffres correspondants sont respectivement 180 et 40. Hybrides de S^'"^ generation. Les hybrides 2 ont ete autofecondes par M. B o r n e t dans 3 experiences qui portent les numeros 72, 105 et 107. 72. 2 hybrides seulement: le 72/1 est bien hybride mais penche vers C. crispus par ses feuilles jeunes crispees et aussi certaines feuilles ägees qui offrent ce meme caractere. Je rappelle que chez C. crispus les feuilles adultes seules sont crispees, que d'autre part, chez la plupart des hybrides de 1^"^^ generation, cette espece ne transmet cette crispation qu'aux feuilles jeunes. Je ne saurais dire si eile persiste ou disparait. Seuls, des echantillons cueillis aux äges differents des hybrides auraient permis de repondre ä cette question. L'autre hybride est plus voisin de C. alhidus. Les fleurs sont roses pures alors qu'elles sont rouges chez le premier, d'apres les etiquettes de M. B o r n e t. Le pollen est tres abondant chez les deux, et altere dans la proportion de 60 ä 70 % environ. 107. 3 hybrides. Deux seulement sont representes dans l'herbier. Le 107/2 a des feuilles jeunes et des feuilles ägees crispees. II a 72 ä 75 % de grains vides. Reproduit ä peu pres l'hybride primaire. Le 107/1 differe profondement du precedent. On n'y reconnait pas tres bien les caracteres des parents. II n'a pas de feuilles crispees. Cependant les p. simples sont tres abondants, sur les pedicelles plus que sur les sepales. Certains pedicelles ont une articulation semblable ä celle de C. salvifolius. Pollen altere dans la Proportion de 60 ä 70 %. 105. Un seul numero identique ä C. alhidus. M. Bornet a aussi feconde les hybrides 8. 106. Un seul hybride. II penche vers C. alhidus par l'ensemble de ses caracteres. Son pollen est abondant et 80 % de ses grains sont vides. Croisement des hybrides reciproques. 75. C. pulverulentus x C. albicans. 4 individus. Deux reproduisent les hybrides primaires ; un autre est presque identique ä C. alhidus, le 4^°^^ ä C. crispus. 350 Ed. B o r n e t et M e d. G a r d. 24. C. polymorphus snbspec. creticus x C. crispus. Beaucoup d'hybrides. 33. C. crispus x C. polymorphus subspec. creticus. 7 hybrides. Hybrides 24. On peut distinguer: 1 ^ des individus tres voisins de C. crispus, tel que le 24/2/2, dont les feuilles anciennes sont crispees, les p. glanduleux tres abondants, les p. simples nombreux sur la face ventrale, les p. etoiles assez serres, la coupe du limbe irreguliere. Ils possedent aussi les p. fascies de Creticus. Le pollen est abondant avec une alteration de 80 % environ. 2" Des individus tels que le 24/2/55, sont intermediaires ou se rapprochent davantage de la sous-espece Creticus. Le tomentum est peu serre; les p. simples sont plus rares; la coupe du limbe est plus reguliere. La graine du 24/2/55 possede des cellules epidermiques alter- nativement plates et bosselees. L'intensite de la pilosite subit des variations considerables d'un individu ä l'autre. Hybrides 33. Ils ressemblent plutöt ä C. crispus. Les sepales sont grands, pointus. Les feuilles ägees sont crispees comme chez la mere ; les p. simples sont abondants sur le limbe ; 40 ä 55 % des grains de pollen sont vi des. Les caracteres anatomiques du limbe et de la graine sont plus influences par l'espece fecondee. Chez un individu, les feuilles sont grandes, intermediaires.. Hybrides de C. albidus et des sous-especes de C. polymorphus. Lorsque le C. albidus est feconde par les autres especes de la meme section' ou qu'il sert ä les feconder, le succes est assure. Les fleurs nouent ä peu pres sans exception. Ainsi, sur 63 fleurs qui ont ete mises en experience, 61 ont donne des fruits bien conformes et contenant la quantite normale de bonnes graines. 3. C. albidus x C. corsicus. 94 hybrides. J'ai seme ä deux reprises les graines du C. albidus feconde par C. corsicus: La premiere fois les graines de cinq capsules, semees en melange, ont donne 114 exemplaires, dont 110 etaient hybrides et 3 de purs albidus. La seconde fois les graines de trois capsules provenant d'une autre fecondation ont ete semees en trois lots separes. II en est sorti 131 hybrides sans aucun melange etranger. L'aspect general du C. corsico-albidus rappeile beaucoup plus le C. corsicus (pere) que V albidus (mere). II est d'un vert gris et terne; ses feuilles sont cröpues, nettement retrecies ä la base quoiqu'elles ne soient pas vraiment petiolees, et elles s'inserent par une gaine petiolaire bien marquee. Les fleurs sont plus franchement roses que dans V albidus, mais leur nuance est bien moins pure que dans le C. corsicus. Leur couleur est aussi moins foncee. II y a quelques differences dans l'ampleur et la couleur du feuillage, dans la forme des feuilles, qui sont plus ou moins allongees, plus ou moins retrecies ä la base, et dans l'abondance plus ou moins grande des p. soyeux qui couvrent le calice. Ces differences sont toutes individuelles, puisqu'elles se remarquent sur des- Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 351 exemplaires provenant d'une meme capsule, et sont d'ailleurs assez legeres. En comparant les trois lots du deuxieme semis, dans lequel les graines de chaque capsule ont ete semees separement, il m'a paru que les individus du lot n° 2 se distinguaient par un feuillage un peu plus ample. 6. C. corsicus x C. albidus. 29 hybrides. Six fleurs de C. corsicus fecondees en 1865 par le pollen du C. albidus donnent six fruits bien de\'eloppes. Les graines de trois capsules sont semees en trois lots separes. II nait 120 plantes hybrides, sans aucun melange soit de C. corsicus, soit d'albidus. Presque tous sont tellement semblables entre eux qu'on ne saurait les distinguer les uns des autres: quelques uns presentent ces legeres variations dans la couleur, Tindumentum et l'ampleur du feuillage que j'ai notees dans les hybrides inverses. II n'y avait point de differences appreciables entre les trois lots, et ceux-ci ressemblent completement ä l'hybride decrit precedemment. 5. C. albidus x C. villosus. 170 hybrides. Six fleurs de C. albidus sont fecondees en 1865 par le C. villosus. Elles nouent toutes, mais deiix fruits seulement se developpent completement. Les autres, devores en partie par les larves d'insectes, ne contiennent que peu de graines. On seme en trois lots distincts les graines de trois capsules differentes, et Ton en obtient 170 hybrides. Les plantes sont tres vigoureuses et generalement remarquables par l'ampleur de leur feuillage. A part quelques variations dans le degre d'abondance du tomentum et de la villosite, dans la forme et la largeur des feuilles, variations qui se remarquent egalement dans tous les lots, les hybrides sont sensiblement intermediaires entre les parents. Les feuilles sont plus raccourcies, plus larges et de forme plus ovale que dans le C. albidus ; mais elles sont fortement retrecies ä la base en une sorte de court petiole, ce qui n'a pas lieu dans cette espece. Les fleurs tiennent le milieu entre les parents. Elles sont plus roses que dans Valbidus mais d'un rouge moins vif et plus lilace que dans le villosus. 32. C. villosus X C. albidus. Sept fleurs de C. villosus recoivent en 1862 le pollen du C. albidus et donnent un nombre egal de fruits bien developpes. Les graines sont semees en melange et produisent 101 hybrides. Ces plantes ressemblent aux hybrides precedents. Je note cependant une certaine difference dans l'abondance relative de l'indumentum. Les plantes qui ont le C. albidus pour mere ont peu de p. soyeux; quelques unes en sont tout ä fait depourvues; d'autres qui en ont d'abord sur les parties jeunes, les perdenL en vieillissant. Dans l'hybride inverse, un grand nombre d'individus sont presque aussi velus que le C. villosus. Tres peu sont simplement tomenteux. 4. C. albidus x C. incanus. 71 hybrides. 42. C. incanus x C. albidus. 99 hybrides. Six fleurs de C. albidus ayant ete fecondees en 1865 par le pollen du C. incanus produisirent six fruits bien developpes. Les graines de trois capsules sont semeea en trois lots separes. II en resulte 71 plantes intermediaires entre les parents et qui different ä peine les unes des autres. 352 Ed. B o r n c t et M cd. Card. Dans le croisement inverse, six fleurs mises en experience donnerent un egal nombre de fruits. 99 individus naissent des graines de trois capsules qu'on seme separement. Les lots 1 et 3 sont bien homogenes. Mais parmi les plantes du second lot, se trouvent quatre exemplaires d'un Ciste qui ressemble completement au C. villo- 8U8. Leur presence est evidemment düe ä quelque erreur accidentelle. En general le feuillage du C. albido-incanus est moins ample que celui de l'hybride inverse. Cette difference est surtout sensible dans le lot n" 3. II y a beaucoup de ressemblance entre les hybrides des C. incanus et albidus et ceux que Valbidus forme avec le C. corsiciis. La distinction est cependant possible pour un oeil exerce. Dans la premiere combinaison les plantes sont plus cendrees, les feuilles plus planes, plus allongees et bordees d'un tomentum blanc. En outre les fleurs sont d'une couleur livide. Les variations signalees par M. B o r n e t dans le tomentum, la largeur et la forme des feuilles meritent qu'on s'y arrete. Cette derniere permet d'etablir trois groupements principaux dans les hybrides 5 et leurs reciproques, groupements relies parfois par des termes de passage; en premier lieu les hybrides ä feuilles intermediaires, ce sont les plus nombreux; puis les hybrides ä limbes voisins, parfois tres rapproches de Tun ou de l'autre parent. Mais les dernieres series ont une importance bien inegale quand on passe des hybrides 5 aux hybrides 32. Alors que parmi les Premiers, sept individus tendant vers l'espece fecondee, et deux seulement vers C. alhidus, parmi les reciproques on en compte 35 de la 2^™^ categorie et 5 de la seconde. L'existence et le developpement du petiole offrent aussi des variations nullement paralleles aux precedentes. Avec les trois sortes de limbes on peut trouver : 1 '^ un petiole developpe, 2 ^ un petiole court, 3° pas de petiole. Pareillement, les plus grandes variations se presentent dans le nombre et la grandeur des p. tecteurs simples, abondants chez C. populifolius, absents chez C. alhidus. Ils ne m'ont jamais paru completement absents chez les hybrides, bien qu'ils soient parfois tres rares. La Proportion de grains de pollen vides peut varier beaucoup d'un individu ä l'autre; entre un pollen presque normal et celui qui offre de 70 ä 80 % de grains vides, il y a divers intermediaires. Dans ces croisements, les hybrides reciproques presentent donc les memes variations. Deux faits cependant les separent: d'une maniere generale le Systeme des p. tecteurs simples est, d'une part, beaucoup moins developpe dans les produits du croisement 23 oü C. alhidus joue le role de mere; et, d'autre part, l'influence de ce dernier serait un peu plus grande dans l'ensemble des individus. Les caracteres anatomiques, tels que la forme de la coupe transversale du limbe, le tomentum serre ou lache des p. etoiles, la rarete ou l'abondance des p. uniseries subissent, comme les caracteres precedents de tres grandes variations. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 353 On ne peut donc parier ici d'uniformite, surtout apres compa- raison avec certains hybrides tels que ceux de C. ladaniferus X C. populifolius ou l'homogeneite est absolue. Un meme hybride peut-il presenter des divergentes analogues dans ces divers organes ? Lorsqu'un individu est represente par plusieurs branches, les caracteres sont en general concordants. II y a cependant des exceptions: les branches d'un meme hybride peuvent differer par un ou plusieurs caracteres. Les hybrides obtenus avec les sous-especes incanus, corsicus et creticus donnent lieu ä des faits tout ä f ait analogues, avec cette restriction que la forme des feuilles differant moins de celle de C. albidiLS, les hybrides sont plus uniformes par le feuillage. Mais ils offrent les memes differences dans le petiole, dans les p. simples des sepales, des pedicelles et des rameaux, dans l'abondance des p. glanduleux uniseries. L'intensite du tomentum des feuilles varie de celle de C. albidus ä Celle des autres sous-especes de C. polymorphtis en presentant divers intermediaires. Hybrides de 2^"^® generatlon et croisement d'hybrides Inverses. 1 ^ Avec la sous-espece villosus. Fecondation 109. A donne 11 individus: 3 retours ä villosv^, un ä albidus ] les autres sont hybrides. Un des premiers a 22 % de grains de pollen vides; sur un hybride j'en trouve 40 %. Fecondation 151. N'a donne qu'une seule plante qui tend vers C. albidus, mais qui a encore des caracteres bien hybrides par ses p. simples abondants sur sepales, pedicelles et rameaux. Les hybrides reciproques ont ete combines deux fois. Fecondation 190. Le n° 5 est mere. 17 plantes sont obtenues; mais aucune ne fait retour aux parents, avec un feuillage qui penche soit vers C. albidus, soit vers villosus. Fecondation 178. Avec le n° 32 comme mere, deux plantes sont obtenues: l'une tend vers C. albidus: la face dorsale des limbes est, chez certaines branches riches en p. en ecusson, beaucoup plus que chez C. villosus. Les rameaux de cet individu ne sont pas iden- tiques. Quant ä la '2^™® plante, eile a des feuilles pointues dif- ferentes de Celles des parents. 2^ Avec la sous-espece Creticus. Fecondation 223. 10 individus de 2^°^« generation. II n'y a aucun retour. Ils sont hybrides de la meme fa9on que les plantes de l^^^ generation. D' apres M. B o r n e t, les fleurs sont de colora- tion differente: rouge vif chez 3, rose lilas chez 10 et chez 8 qui est une plante grise. Fecondation 224. Parmi 12 individus. Tun est un C. creticus pur, trois tendent vers C. albidus; enfin 9 autres ont les feuilles jeunes ä caracteres ^.'albidus. Les colorations des fleurs sont d'apres M. B o r n e t, roses lilacees chez 4 hybrides, roses chez deux; il a note aussi des plantes grisätres et des plantes plus vertes. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. .\bt. II. Heft 3. 23 354 Ed. Bornet et Med. G a r d. Fecondation 111. 5 hybrides reproduisent l'hybride primaire. Pollen abondant: 20 % de vides. Les hybrides reciproques ont ete fecondes trois fois. A. Le n« 1 (C. albidus X C. creticus) jouant le role de mere. Fecondation 69. 34 hybrides. II n'y a pas de retour ä C. albidus ; dans 3 cas, les toutes jeunes feiiilles sont semblables, comme aspect et teinte ä Celles de C. albidus, alors qiie les aiitres sont interme- diaires. Les autres hybrides sont mixtes ou penchent vers C.incanus. L'intensite de la pilosite varie. Les hybrides ont ordinairement un petiole aile, mais il y a aussi des feuilles sessiles. Le 69/32 a la coupe du limbe irreguliere et un epiderme ventral sans stomates. 69/26 est un hybride qui tend vers Creticus; son pollen est abondant et peu altere. Fecondation 108. Sur 41 hybrides, 10 ressemblent beaucoup ä C. albidus, mais les p. simples y sont en plus ou moins grand nombre. Quelques uns, peu nombreux, penchent vers C. creticus. La plupart sont hybrides, avec, comme les hybrides primaires, des variations dans l'intensite de la pilosite. AI. B o r n e t a note, comme precedemment, des variations dans la coloration des fleurs. Les caracteres anatomiques subissent des modifications, comme les caracteres exterieurs. Chez 108/26 qui tend vers Creticus, le pollen est abondant avec 25 % de grains vides; il est peu altere chez 108/5; de meme chez 108/1/9 qui est un albidus presque pur. B. Le no. 9 (C. creticus X C. albidus) joue le role de mere. Fecondation 173. 3 hybrides. Le n° 1 est represente par de nombreux rameaux qui tous tendent vers C. albidus; son pollen est peu abondant et 10 ä 20 % des grains sont vides. Memes faits pour le 2. Le n° 3 tend vers C. creticus avec pollen abondant, altere dans la proportion de 15 ä 20 %. En resume, les hybrides peuvent, des la 2^™^ generation faire retour aux especes-souches. Mais les prcduits d'autofecondations distinctes peuvent etre differents ä cet egard. Des individus, encore hybrides, possedent parfois un pollen normal ou presque normal. Crolsement d 'hybrides differents. Fecondation 70. 32 X 9. 16 hybrides heterogenes; 7 albidus ou penchant vers albidus; un vers villosus; les autres sont hybrides ou tendent ver creticus. Parfois les feuilles tout ä fait jeunes, ressemblent ä celles de C. albidus. Je note, chez un individu, que les vieilles feuilles ont des caracteres mixtes alors que les toutes jeunes sont semblables ä Celles de C. albidus. La coloration des fleurs varie et 2 coroUes offraient des petales petits, irreguliers. Fecondation 150. 1 X 32. 40 hybrides. Ils peuvent etre theoriquement consideres comme des ^/^ albidus et ^/^ polyinorphus. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. S55 II y a quelques retours aux trois composants respectifs d'une maniere ä peu pres egale, et des hybrides. L'hybride 34 offre des rameaux de C. villosus et d'autres de C. creticus. L'alteration du pollen est variable. Chez un creticus pur, il est normal ou presque normal; chez un hybride, j'ai compte 35 % de grains vides. Hybrides de C. populifolius et de C. salvifolius. Le C. populifolius et le C. salvifolius sont aptes ä se feconder reciproquement. II semble toutefois qiie la combinaison soit plus facile et plus assuree lorsque le C. salvifolius est la mere. En effet, 13 fleurs de ce demier, fecondees en 1862 et 1863 ont donne 10 capsules contenant 450 graines (moyenne 40, 9) tandis qua le meme nombre de fleurs de C. populifolius fecondees en 1862, 1863 et 1865 n'ont produit que deux capsules renfermant 73 graines (moyennes 32, 5). Les hybrides issus des graines d'un meme fruit sont semblables; ceux qui proviennent d'un autre fruit peuvent offrir des differences plus ou moins marquees. Les hybrides provenant de la fecondation reciproque sont tantot pareils, tantöt plus ou moins dissemblables. En general, le feuillage est plus developpe et la villosite moins abondante dans les hybrides qui ont pour mere le C. populi- folius. 52. C. populifolius X C. salvifolius {C. cupanianus Sweet). Ce croisement a produit 25 hybrides de l^""® generation. Ils n'offrent pas un type uniforme. La dimension des feuilles et leur forme sont tres differentes chez les parents. Chez les hybrides c'est quelque chose de tres voisin ou d'identique aux organes foliaces de C. populifolius; chez d'autres, ce sont diverses transi- tions entre cet etat et l'etat plus ou moins intermediaire, d'oü 3 types principaux qu'il est commode d'envisager. Dans l'ensemble, l'impression dominante est que C. populifolius l'emporte, d'autant plus que les hybrides diametralement opposes aux premiers, c'est ä dire tres voisins de C. salvifolius par le Systeme foliaire, n'existent pas. J'ai trouve des rameaux ä feuilles intermediaires et des rameaux a feuilles de G. populifolius sur le meme individu. Tandis que C. populifolius a les fleurs en corymbe, C. salvifolius les a solitaires ou par 2 — 3 au sommet de pedoncules. II est tres net que chez les hybrides c'est, le plus souvent, un corymbe, mais au lieu d'etre ä 4 — 5 fleurs comme chez l'espece mere, il n'est dans la majorite des cas, qu'ä 3 fleurs. D'ailleurs, les pedicelles, les sepales sont de memes dimensions que ceux du Ciste feconde ou de dimensions voisines, surtout apres comparaison avec les hybrides inverses. Dans une premiere note (14-7), j'avais admis que les pedicelles de C. salvifolius etaient seuls articules. L'articulation est, en effet, moins evidente chez les autres especes oü eile semble localisee tout ä fait ä la base. M. L e c o m t e (6) l'a signalee chez quelques Cistes et eile parait exister chez tous. Au lieu de determiner, comme je l'avais fait, la proportion de pedicelles articules, j 'envisagerai donc maintenant la position de l'articulation. Loin d'etre situee, comme chez C. salvifolius, au-dessus du milieu du pedicelle, eile 23* 356 Ed. Bornet et Med. Gard. apparait au-dessous oii meme pres de la base, c'est-ä-dire dans une Position intermediaire, ou analogue ä celle qu'elle occupe chez l'espece mere. Les bourgeons floraux de C. populifolius avec leurs ecailles rougeätres; les bractees egalement rouges des pedoncules, sont bien transmis chez les hybrides, mais plus ou moins modifies dans leurs dirnensions et dans l'intensite de leur coloration. Le Systeme pileux merite de nous arreter un instant. II permet d'etablir les memes groupements qu'avait suscites la consideration des feuilles, sans, d'ailleurs, qu'il "y ait parallelisme absolu entre eux. Autrement dit, les uns ont une pilosite tres voisine de celle de C. populifolius, d'autres realisent un etat intermediaire, d'autres enfin servent de transitions entre les premiers et les seconds. Ces faits sont particulierement nets dans les pedicelles floraux et dans les feuilles. Les p. mecaniques simples des pedicelles de C. populifolius sont toujours transmis. Mais selon l'hybride considere, ils sont plus ou moins developpes, plus ou moins abondants. Les p. etoiles des parents sont non seulement differents, mais encore repartis d'une maniere dissemblable. Chez C. salvifolius, ils sont abondants, assez serres sur les deux faces, portes sur un groupe de cellules proemi- nentes, ä branches assez nombreuses et enfin persistants. Leurs caracteres sont tout ä fait opposes chez son congenere. Des conditions tres voisines de Celles offertes par ce dernier existent chez la plupart des hybrides; d'autres relient les precedents aux hybrides ä p. etoiles intermediaires, ou l'influence des parents semble ä peu pres egale. Les coupes de limbes montrent gä et lä des p. etoiles places sur des proeminences. Les faits sont un peu differents si on envisage les p. secreteurs. Chez l'hybride ä feuillage intermediaire (3^™® type), le limbe offre quelques p. uniseries semblables ä ceux de l'espece fecondee, mais la plupart sont modifies, intermediaires, avec des aspects et des grandeurs variees. Quant aux p. uniseries de C. salvifolius, ils paraissent tres rares; j'en ai observe cependant de tres voisins sur le petiole. Ce dernier organe porte aussi des p. capites juxtaposes des deux especes. Chez les plantes du P"" type (ä feuillage semblable ä celui de C. populifolius) ce sont les memes faits. Enfin sur Celles du 2^™® type, les p. uniseries des parents semblent moins rares. Nous pouvons donc conclure qu'il n'y a pas uniformite absolue entre les divers hybrides, que les variations observees ne sont pas de l'ordre des variations individuelles des especes, qu'enfin dans l'ensemble C. populifolius est preponderant. La forme de la coupe transversale du petiole, le developpe- ment de son coUenchyme sont modifies dans le premier type d'hybride dans le sens intermediaire. Au contraire, dans le 2^™^ et le 3^™ß type, l'espece fecondee l'emporte. L'aspect de la section transversale du limbe subit des variations moins prononcees et est, dans tous les cas, plus rapproche de celle de l'ascendant . femelle. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 357 L'epiderme de la face ventrale donne lieu ä des remarques interessantes et assez inattendues. Considerons, par ex., l'hybride 52/12 dont les feuilles sont identiques ä Celles du C. populifoliiLs; sur le meme fragment d'epiderme, il existe des zones ä cellules irregulieres de C. salvifolius, et, tout ä cote, une zone oü elles deviennent polygonales. La juxtaposition ne peut etre plus evidente. Chez les autres hybrides, l'epiderme est plus voisin de celui de C. populifolius. Les caracteres anatomiques et les caracteres exte- rieurs ne sont donc pas ici forcement connexes; Texistence des seconds n'entraine pas rigoureusement celle des premiers. Teguments de la grame: 1, de C. populi- folius; 2, 3, de C. salvifolius x C. populi- folius; 4, 5, 6, de C. populifolius X C. salvifolius; 7, de C salvifolius; EP, 6piderme; AP, couche protectrice, sch^matique. (G : 150.) Les graines sont loin d'etre semblables dans leur structure. Les assises externes du tegument sont, chez les unes, tres analogues ä Celles de C. salvifolius; chez d'autres, elles marquent divers etats intermediaires sans aboutir cependant ä des. caracteres identiques ä. ceux decrits chez l'espece-mere, peut-etre faute d'en avoir etudie un nombre süffisant (fig. 5). L'epaisseur de la couche protectrice parait toujours intermediaire (68 ä 72 //). L'epaisseur et les caracteres internes de la paroi capsulaire subissent aussi des variations. Le pollen est abondant. La proportion de grains vides est assez variable; eile peut aller de 28 % ä 70 % et n'est nullement liee ä l'aspect exterieur des plantes. En resume, l'heterogeneite de ce groupe d'hybrides par la morphologie, aussi bien interne qu'externe, doit etre retenue. 358 Ed. B o r n c t et Med. G a r d. En second lieii, la juxtaposition des caracteres et leur fusion sont de toute evidence. Enfin, l'espece qiii a joue le role de mere est preponderante chez la majorite des plantes etiidiees. Hybrides de 2^°^^ generation. Les hybrides de 1^" generation ont ete autofecondes ou croises entre eux dans 5 experiences differentes qui portent les n° 39, 97, 98, 100, 159. Les produits de la premiere et de la derniere ont ete conserves. Le nombre des individus obtenus est faible comparativement ä ceux du croisement initial. C'est evidemment la consequence de la malformation d'une proportion elevee de grains de pollen et d'ovules. De la combinaison 39, il n'est sorti qiie 7 plantes parmi les- quelles 6 sont bien hybrides; la 7^"*® (39/1) parait faire retour ä C. populifolius. Son pollen est tres abondant et ses grains sont presque tous pleins. Elle a bien l'aspect general de l'espece mater- nelle majs ses feuilles sont plus petites. Si la repartition et la nature des p. est ä peu pres la meme sur le limbe, il n'en est pas de meme sur les pedicelles et les rameaux. On retrouve sur ces derniers des p. etoiles et des p. fascies serres qui trahissent la presence de C. salvifolius. Et ceci permet de faire la remarque, que cette plante, qu'un Floriste n'hesiterait probablement pas äidentifier ä C. populi- folius, conserve des affinites persistantes avec l'autre parent, affinites que seul un examen minutieux peut reveler. Les freres du 39/1 sont, par contre, bien hybrides par l'aspect exterieur. Ils se rapprochent du type intermediaire de la 1^" generation; mais certains, comme le 39/2 sont plus influences par G. populifolius que ne l'indique la morphologie externe, influence indiquee par la coupe du petiole, Celle du limbe, les epidermes foliaires. D'autres ont la pubescence des limbes plus voisine de Celle de G. salvifolius. Le 39/6 ä 35 % de grains de pollen vides. Les plantes issues de la fecondation 159 sont au nombre de 6 et comme precedemment, l'une d'elles fait retour ä G. populifolius, mais d'une maniere egalement incomplete. Ses grains de pollen sont tous pleins ou ä peu pres. Chez un de ces hybrides, le 159/2, j'ai compare des organes jeunes et des organes äges. Les petioles et les limbes jeunes sont a peu pres intermediaires, alors qu'äges, ils sont plus voisins de C. populifolius. II peut donc y avoir, et ce fait m'a paru assez frequent, dans les organes d'un hybride evolution de certains caracteres avec l'äge. 31. C. salvifolius X C. populifolius [G. corbariensis Pourret). Ce croisement a produit un nombre d'hybrides (52) plus grand que dans le cas precedent. On a vu, en effet, que cette combinaison reussit toujours mieux. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 359 Ces 52 hybrides sont beaucoup plus homogenes que leurs inverses. Ils s'eloignent peu d'un type moyen, intermediaire, mais ce peu est une tendance generale vers C. salvifolius. Ceci a lieu dans la forme et la grandeur des feuilles, dans la repartition et l'intensite du Systeme pileux. Les sepales sont, dans l'ensemble, plus petits que chez les hybrides reciproques, et les pedicelles sont inflechis avant l'anthese. L'inflorescence est aussi un corymbe ä 3 fleurs le plus souvent, mais il y a aussi des f leurs isolees ou par 2. II semble que l'inflorescence jeune soit plus voisine de celle de C. salvifolius, tandis qu'en fruit eile le serait davantage de l'autre espece. Mais c'est la une apparence: cette transformation est düe ä Tallongement de portions de pedoncules qui eloignent les pedicelles, fort rapproches au moment de l'anthese et pa- raissant partir d'un meme point ou de points tres voisins. Ce phenomene est constant chez les especes elles-memes. La coupe du petiole et celle du limbe sont sensiblement inter- mediaires, mais cette derniere est plus irreguliere, dans l'ensemble, que chez les hybrides inverses. P. etoiles juches. Epiderme ventral du limbe plus voisin de celui de C. salvifolius ou intermediaire. Les p. glanduleux du limbe sont juxtaposes; cependant ceux de C. populifolius voient leur taille reduite. Sur le petiole, ceux de la mere dominent de beaucoup. Chez 33 % des pedicelles floraux, l'articulation est identique ä celle de C. salvifolius, mais occupe une Situation variee. Chez le reste eile est placee tout ä fait ä la base comme chez C. populi- folius. Les assises externes du tegument de la graine sont transmises, les unes par l'ascendant male, les autres par la mere et je n'ai etudie qu'un petit nombre de ces organes. II est probable qu'il en existe aussi d'intermediaires. Quant ä l'assise protectrice, eile parait toujours revetir ce dernier caractere (fig. 5). La paroi de la capsule est d'epaisseur variee comme chez les hybrides reciproques. Enfin la proportion de grains de pollen vides parait beaucoup plus constante que chez ces derniers. Examinee chez 7 individus differents, eile n'a varie que de 60 ä 70 %. Hybrides de 2^"^® generation. M. Bornet a cherche ä obtenir des graines des hybrides de 1^^® generation par des combinaisons variees. Je renvoie ä ce sujet le lecteur au memoire precedent, p. lOl. Dans deux cas, il en est resulte un nombre süffisant de graines, mais seulement 2 plantes dans Tun et 3 dans l'autre. L'une des plantes de la combinaison 92 est encore hybride par un melange de caracteres des parents, de la meme fa9on que chez les hybrides de l^""® generation avec une predominance plus marquee ■de C. salvifolius. L'autre fait completement retour ä cette derniere espece. 360 Ed. Borne t et Med. Gard. L'experience 93 a donne de meme 2 hybrides oü la juxtaposition et la fusion des caracteres est evidente et une 3^°^® plante qui est un C. salvifolius pur aussi. Croisement des hybrides reciproques. C. cupanianus x C. corbariensis. Deux croisements : 38 et 95. 38. Individus du t^-pe corbariensis et bien homogenes. Le 38/3 est presque entierement glabre, les deux autres ont les jeunes pousses couvertes d'un tomentum abondant qui persiste en partie sur les feuilles adultes. Cette derniere remarquc de M. B o r n e t est exacte en ce qui concerne les p. longs simples, les seuls que l'on voit ä l'oeil nu. Ils sont, en effet, peu abondants chez le 38/3 et relativement courts. C'est l'inverse pour les p. etoiles qui sont tres rares chez les seconds, plus abondants sur ce 38/3, speciale ment sur les feuilles. Ces dernieres sont plus petites que chez les deux autres hybrides et elles sont ovales-lanceolees. Ce 38/3 est reellement une plante singuliere et si on ne connaissait son origine, on serait fort embar- rasse pour lui attribuer ses vrais parents. II est vrai que ses epidermes, ses p. etoiles juches, ses p. glandu- leux le rapprochent de C. salvifolius. Son pollen est abondant et de 70 ä 80 % environ des grains sont vides. Les autres sont difficiles ä distinguer de C. populifolitis ; leur pollen est tres abondant et heterogene et renferme de 45 ä 55 % de grains vides. 95. Dix-sept individus assez dissemblables, mais appartenant evidemment au type du C. corbariensis. Reproduisent assez fidelement la combinaison primitive. Un individu est revenu presque entierement ä C. popidifoli^is. II en a l'inflorescence; mais ses feuilles beaucoup plus petites et garnies de p. le tiennent encore dans le groupe des hybrides. 95/2, 95/8 et 95/15 ont le feuillage mince et allonge qui s'est rencontre dans certains autres hybrides. Le feuillage est accom- pagne d'une Vegetation plus grele. La plante est touffue mais peu vigoureuse. Ces derniers sont les memes que le 38/3 de la combinaison precedente. Ils sont bien hybrides par les p. des pedi Celles et des feuilles; les autres le sont aussi, mais chez 95/9 par ex., les pedicelles ont plus de p. simples que les precedents, moins de p. etoiles; 95/3 a les petales un peu irreguliers. Les individus ä feuillage allonge ont les memes caracteres anatomiques que 38/3. Les autres un epiderme ventral intermediaire ou plus voisin de celui de C. salvifolius. Le petiole est intermediaire avec p. uniseries des parents et p. intermediaires. La coupe du limbe est un peu irre- guliere et tient a peu pres le milieu. Le pollen du 95/1 est abondant et a 45 % de ses grains vides. C. corbariensis x C. cupanianus. 94. Trois individus hybrides semblables. La minceur du feuillage et l'absence presque complete de tomentum donnent ä ces hybrides quelque chose de la physionomie de C. populifolius. Boutons peu developpes. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 361 Uli seul individii difJere des autres; il est chetif, ä feuilles et a fleurs petites et presque sterile. Cependant une jeune poiisse a des feuilles plus grandes, intermediaires. Le 94/1 a les sepales et pedicelles bien hybrides par le Systeme pileux; sur les derniers organes les p. simples sont aussi abondants que chez C. populifolius. Son pollen peu fourni a ses grains presque tous pleins. Le 94/2 possede moins de p. simples sur les pedicelles; ses grains de pollen, presque tous bons, sont inegaux; la plupart ont un reseau exterieur apparent, grand, comme chez C. populi- folius. Chez tous les individus, les fleurs sont isolees ou groupees par 2 (C. salvijolius). 96. Un seul hybride, differe des precedents par le feuillage; l'ensemble de ses caracteres le rapproche, du reste, de C. salvifolius; 68 % des grains de pollen sont vides. Les auteurs considerent les produits du croisement des hybrides reciproques de l^'^^ generation comme des hybrides de 26me generation. Cette conception n'est pas rigoureuse, surtout lorsque les hybrides reciproques de P'® generation ne sont pas identiques, comme dans le cas actuel. En realite, les resultats obtenus varient dans chaque experience. II ne semble pas y avoir de faits generaux qui dominent les faits particuliers, comme en a fourni l'etude des hybrides de 2^°^® generation. Ainsi, il est remarquable qu'il n'y a pas dans ces produits de retour aux parents aussi complet que parmi les plantes de 2^™^ generation, aussi bien par la structure que dans l'aspect exterieur. Conclusions. Nous retiendrons ce premier resultat que des la 2^™® generation, il y a des retours aux parents originels, completement en ce qui concerne C. populifolius, moins complete- ment pour l'autre ascendant. Mais ce n'est pas la le principal interet des faits obtenus. De ce que, dans deux ex eriences effectuees ä des intervalles eloignes, (en 1863 et en 1865) on a, d'une part, 6 hybrides et 1 plante faisant retour ä C. populifolius, et, d'autre part, 5 hybrides et 1 plante revenant ä la meme espece, on peut admettre que les hybrides de l^''^ generation du C. cupanianus [C. populifolius x G. salvi- folius) donnent surtout, sinon exclusivement, des hybrides et des retours ä l'ascendant femelle. II est probable que si toutes les fleurs des hybrides de 1^^^ generation avaient ete utilisees, on eüt aussi constate des retours ä C. salvifolius, mais dans une proportion moindre. Ces faits sont, semble-t-il, la consequence de ceux qui ont ete decrits plus haut, ä savoir que dans les hybrides de P^® gene- ration C. populifolius est preponderant dans l'ensemble des plantes obtenues. Ce sont des resultats tout aussi probants et qui se verifient les uns les autres quand on envisage les hybrides inverses et leur descendance. Dans celle-ci, faible par le nombre, on a des hybrides et des retours ä C. salvifolius et cela egalement dans 2 experiences 362 Ed. B o r n e t et Med. G a r d. differentes. C'est encore la consequence naturelle de ce que les hybrides de 1^^^ generation, etaient plus influences par cette espece. L'utilisation de toutes les fleurs aurait pu, peut-etre, modifier le resultat dans ses details, non dans ses grandes lignes. Je ne crois pas qu'il faille voir lä une simple coincidence. Hybrides de C. hirsutus et de C. salvifolius. 10. C. hirsutus x C. salvifolius. 8 hybrides. Quatre fleurs fecondees en 1862 donnent 4 fruits bien developpes renfermant 80 graines. Celles-ci, semees en melange, ne levent pas. Six fleurs fecondees en 1863 produisent 6 fruits incompletement developpes. Les grames (100) semees en melange, donnent naissance ä huit individus. Ceux-ci sont hybrides et homogenes. Un des individus vegete miserablement et ne parvient pas ä fleurir. Les hybrides occupent le milieu entre les parents. Les feuilles sont ovales oblongues ä peu pres comme dans le C. hirsutus, mais elles sont retrecies en petiole aile; leur marge est ondulee et crepue; leur consistance est ferme, enfin elles sont parsemees, surtout en dessous, de nombreux p. etoiles, caracteres qu'elles tiennent du C. salvifolius. L'inflorescence est terminale et garnie de larges bractees comme dans le C. hirsutus. Les sepales sont renverses sur les bords comme dans cette espece bien qu'ä un degre beaucoup moindre. D'autre part, l'influence paternelle se manifeste par la presence de nombreux bourgeons floraux axillaires; par l'allongement considerable deä rameaux et des pedoncules floraux ainsi que par leur plus grande specialisation. Les rameaux florif^res lateraux du C. hirsutus sont entierement semblables aux rameaux vegetatifs. Ils ont une forme et une disposition differentes dans le salvifolius. 55. C. salvifolius x C. hirsutus. 18 hybrides. Cinq fleurs de C. salvifolius fecondees en 1865 par C. hirsutus donnent 5 fruits bien developpes. Les graines de trois capsules semees separement produisent 18 individus intermediaires entre les parents et tout ä fait semblables entre eux. Ils ont l'inflorescence terminale comme l'hybride inverse. En comparant minutieuse- ment les deux sortes d'hybrides, il semble que le type paternel domine tres leg^re- ment dans chacune des unions. La taille, les feuilles et les calices sont sensiblement plus developpes dans le C. hirsuto-salvifolius que dans le Salvifolio-hirsutus. Toutes ces plantes sont peu fertiles. Elles constituent probablement le C. obtusifolius de Sweet. ■ Dans les deux combinaisons, tous ces hybrides ont la plus grande analogie. Cependant, comme l'indique M. Borne t, l'influence du pere parait plus grande surtout dans le feuillage. II existe meme des individus, resultant de la combinaison 10, dont les feuilles sont plus petites que Celles de C. salvifolius. Bien que les deux especes soient placees dans la meme section par les classificateurs, elles different par les p. glanduleux uni- series, par la structure du limbe, par les p. simples, absents pour ainsi dire chez C. salvifolius, abondants chez C. hirsutus, par la Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 363 structure des teguments de la graine, Celle de la capsule et enfin par la repartition du Systeme pileux. Les p. glanduleux uniseries sont semblables ä ceux de C. salvi- folius (sur le limbe) (fig. 6) ; cependant sur le petiole les hybrides 10 en possedent d'intermediaires, plus rares que les precedents €t se rapprochant bien davantage, de ceux de C. salvifolnis. II Fig. 6. Poils söcreteurs uniseries du limbe: A, de C. hirsutus; C, de C. salvifolius; B, de leurs hybrides reciproques. (G : 150.) n'existe de p. glanduleux uniseries voisins ou identiques ä ceux de •C. hirsutus que sur les sepales. La forme du limbe en coupe, son epaisseur, sa structure sont surtout influencees par C. salvifolius. D'une maniere generale, les feuilles des hybrides qui ont cette derniere espece pour pere sont mieux petiolees que les hybrides inverses. Leur petiole est large, un peu alle. .^ep.^^ Fig. 7. Tegument de la graine: A, de C. hirsutus; B, de C. hirsutus x C. salvi- folius; C, de C. salvifolius; ep, 6piderme; ap, couche protectice scliema- tiquc. (G : 150.) De profondes differences separent les composants dans la distribution du Systeme pileux. Sur les sepales, ce Systeme est mixte, bien que plus rapproche de celui de C. hirsutus. C'est l'inverse sur les pedicelles et les feuilles. La caracteristique de ces organes est, chez C. salvifolius, le developpement et le nombre des p. etoiles. Ils sont, chez l'autre composant, riches surtout en 364 Ed. Borne t et Med. G a r d. p. glandiileiix. Ces derniers sont accompagnes partout de p. simples developpes, assez distants et de tres petits p. etoiles. Chez les hybrides, s'il y a quelques divergences dans l'intensite de ce tomen- tum, divergences assez faibles d'ailleurs, les p. etoiles dominent par leur nombre et leur taille, comme chez C. salvifolius, et ils sont accompagnes par les p. simples de l'autre parent, en quantite plus ou moins grande. Quant aux p. glanduleux, ils sont tres petits et peu visibles sur les pedicelles, masques qu'ils sont par les p. tecteurs. La structure de la capsule, etudiee chez plusieurs individus, se rapproche beaucoup de celle de C. salvifolius. De meme l'epi- derme, chez plusieurs graines, depourvues d'embryon, du reste, est transmis par le pere (fig. 7). Chez C. salvifolius X C. hirsutus, sur 494 pedicelles, 103 ont l'articulation de la mere, nette, visible, arrondie, bien que de Situation variee; chez les autres, eile est situee ä la base. Les chiffres correspondants, pour les hybrides inverses, sont 344 et 146; soit, en tout: 818 et 249. C. hirsutus semble donc etre preponderant dans la transmission de ce caractere. Enfin le pollen est altere dans la proportion de 75 ä 85 % de grains vi des. Hybrides de 2^"^® generation. 171. C. obtusifolius x obtusifolius n« 10. Un seul individu. II ne differe pas beaucoup de l'hybride de jöre generation. Les feuilles sont mieux petiolees, assez variees par leurs dimensions. Deux rameaux cueillis, Tun le 10 avril 1869, l'autre le 7 mai 1873 ont des caracteres differents. Le premier porte des feuilles ovales-obtuses, moyennes, ä petiole court; le second des feuilles beaucoup plus grandes, plus arrondies ä la base et egalement obtuses, mais longuement petiolees. La coupe du limbe, sa structure, est, comme precedemment, plus voisine de celle de C. salvifolius. La repartition du Systeme pileux est ä peu pres la meme avec cette difference que les p. simple» de C. hirsutus manquent sur les pedicelles et sur le limbe, mais se retrouvent 9a et lä sur les rameaux et les sepales. Le petiole est tres curieux, tout autre de ce qu'on pourrait attendre. En resume, le croisement des C. hirsutus et G. salvifolius donne des hybrides reciproques dont le feuillage est un peu influence par le pere. Mais C. salvifolius est preponderant dans les caracteres anatomiques, la repartition du Systeme pileux. L'unique hybride de 2^°^® generation obtenu differe des- precedents surtout par la rarete des p. simples de C. hirsutus. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 365 Chapitre VI. Hybrides binaires dont les reciproques n'ont pas ete obtenus ou sont morts. 19. C. ladaniferus x C. monspeliensis. 12 hybrides. 1 C. ladaniferus. Six fleurs de C. ladaniferus fecondees en 1862 par le C. monspelienais donnent seulement 2 fruits ä demi developpes, mais qui contiennent cependant une grande qiiantite de boiuies graines. Celles-ci sont semees en melange et produisent 13 plantes. L'une est le pur Ou ladaniferus, les 12 autres sont hybrides. Quoique ces hybrides se ressemblent beaucoup, ils ne sont pas cependant exactement pareils. Quelques uns se rapprochent du C. ladaniferus par la grandeur de leur feuiUage et de leur corolle. Ils en different toutefois par leur inflorescence. D'autres rappellent davantage le C. monspeliensis. Ils en ont le port et le feuiUage. Leurs fleurs, deux fois plus grandes que Celles du monspeliensis sont tellement plus petites que Celles du C. ladaniferus, qu'on soupgonnerait ä peine la presence de cette espece dans la combinaison, si les petales n'avaient comme elles de larges macules d'un pourpre noir un peu au dessus de leur base. Selon toute vraisemblance ces plantes repondent ä l'hybride que M. L o r e t (Bulletin de la Soc. bot. de France 1866, p. 454) a de- couvert aux environs de Montpellier et qu'il a nomme C. ladanifero-monspeliensis. Selon M. L o r e t, les macules pourpres distingueraient parfaitement le C. ladani- fero-monspeliensis de l'hybride inverse oü ladaniferus est le porte graines; dans ce cas, les corolles seraient entierement blanches. L'experience, comme on le voit, ne confirme pas cette definition aprioristique. La fertiUte de cet hybride est presque nulle. Les antheres contiennent peu de poUen, et les ovules se developpent rarement. J'ai cependant obtenu quelques graines fertiles. On a vu que les especes composantes different par de nombreux caracteres, tant morphologiqiies qu'anatomiqiies. Au point de vue du feuiUage, les 12 hybrides se divisent en deux groupes bien distincts. 1 ° hybrides voisins de C. monspeliensis. Les inflorescences si differentes des parents, se retrouvent chez ces plantes. Mais s'il y a des fleurs terminales uniflores [C. ladani- feriLs), la plupart sont pluriflores, esquissant quelquefois une grappe unilaterale moins prononcee que chez C. monspeliensis. Le Systeme des p. tecteurs participe aussi de celui des deuxespeces. Les p. simples du pere se retrouvent sur les sepales, bractees, pedicelles et tiges oü ils sont plus rares ä cote des p. glanduleux abondants de l'autre parent. Le tissu coUenchymato-aquifere du limbe est plus developpe que dans le 2^°^® groupe d'hybrides. Les p. glanduleux sont les uns transmis par C. ladaniferus, d'autres sont intermediaires; il ne parait pas en exister de C. inonspeliensis. Ils sont presque aussi abondants que chez celui-lä et offrent la meme disposition sur l'epiderme de la face ventrale. Les p. etoiles sont moins serres ä la face dorsale du hmbe oü ils laissent voir le reseau des nervures. Le pollen est abondant, ä grains tres inegaux, dont 85 ä 90 % sont vides. 366 Ed. B o r n e t et Med. G a r d. 2*^ hybrides voisins de C. ladaniferus. Bien que la plupart des inflorescences soient pluriflores avec grappes unilaterales, C. ladaniferus y marque une empreinte plus forte que precedemment dans ses differentes parties, pedoncules, pedicelles, bractees. Le Systeme pileux est ä peu pres le meme sauf ä la face dorsale du limbe oü les p. etoiles sont plus serres. De plus, les p. glanduleux sont du type ladaniferus ou peu modifies. Enfin 98 % des grains de pollen sont vides. Les fleurs sont toutes maculees, d'une maniere aussi intense que chez C. ladaniferus var. maculatus, et cela dans les deux groüpes d'hybrides. La dimension des macules est seule un peu variee. II existe un individu qui possede a la fois des feuilles de C. ladaniferus et des feuilles de C. monspeliensis. II etablit la transition entre les deux groupes. Sur 35 fleurs, 20 ont 5 sepales, 15 en ont 4, et chez deux d'entre eux, il est bifide. Eu egard ä l'ensemble des caracteres anatomiques, C. ladani- ferus est certainement preponderant et cette preponderance est un pevi plus accentuee dans la 2^""® categorie d'hybrides que dans la premiere. 81. C. polymorphus subspec. incanus x C. crispus. 36 hybrides, Ces hybrides ne forment pas un groupe homogene. Chez un certain nombre d'entre eux, les feuilles sont bien plus epaisses, plus rugueuses que chez d'autres et les jeunes feuilles seulement y sont crispees, alors qu'ailleurs ce sont les viel lies. Les inflorescences renferment des caracteres des deux, mais elles ne sont pas toutes semblables. Chez un assez grand nombre d'individus, les feuilles des branches principales sont grandes, assez minces et du type incanus. 81/1/4 a les feuilles jeunes et les feuilles agees crispees et petites. II est tres voisin de G. crispus. L'intensite de la pilosite varie d'un individu ä l'autre. La forme de la coupe transversale du limbe n'est pas non plus constante. Pour ces derniers caracteres on trouve tous les passages entre des etats voisins des parents et des etats intermediaires. Mais ce qui varie encore plus c'est le degre d'alteration du pollen. Ainsi chez 81/17 il n'y a que 20 ä 30 % de grains vides; chez d'autres 60. %; 81/1/11 qui est assez voisin de C. crispus a 85 ä 90 % de grains vides. Chez la plupart, la proportion est de 70 ä 80 %. Fig. 8. T6giiinent de la graine: A, de C. crispus; B, de polymorphus subspec. incanus x C. crispus; C, de C. polymorphus subspec. incanus; e, öpiderme; as, couche pro- tectrice Schema tique. (G : 150.) 11 y a de l'amidon dans l'^piderme de A et de B. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 367 La structure des teguments de la graine est interessante en ce que les cellules epidermiques sont regulierement bosselees (fig. 8). La couche protectrice a 48 ix, c'est-ä-dire est ä peu pres inter- mediaire puisque celle de C. crispus a 40 ix et celle de la mere 56—60 ,«. 47. C. laurifolius x C. monspeliensis. 13 hybrides. Ces hybrides ont ete obtenus en deux fois, 6 en 1863 et 7 en 1865. Ils etaient confondus dans l'herbier. Les deux especes bien que placees dans deux sections distinctes, fönt, Selon moi, partie de deux echelons voisins dans la serie phylo- genique des Cistes. Les p. glanduleux uniseries sont du meme type. Les epidermes de la face ventrale du limbe ont la plus grande analogie. La comparaison du Systeme foliaire permet de distinguer plusieurs groupes d'individus: 1^ Ceux qui se rapprochent de C. monspeliensis; 2° Les intermediaires: ils peuvent aussi offrir des feuilles assez voisines de Celles de Tun ou de l'autre parent. C'est le groupe le plus important ; 3 ° Enfin des individus qui tendent vers C. laurifolius. Les sepales des deux especes sont soyeux. Ce caractere est renforce chez l'hybride. C'est un fait constate plusieurs fois: lorsque les parents offrent le meme caractere, ce caractere gagne parfois en intensite chez les hybrides. Mais ici les p. qu'ils portent sont bien differents chez les deux Cistes: gros et courts chez C. laurifolius ; fins et longs chez C. monspeliensis et chez les hybrides. Peut-etre y en a-t-il d'intermediaires. La grosseur des boutons, la longueur des pedicelles sont plutot transmis par C. monspeliensis. Tantöt le petiole est du type Laurifolius, tantot il est alle representant l'etat intermediaire. La structure presente des differences importantes d'un type ä l'autre avec divers passages; eile est en rapport avec la predo- minance exterieure de l'une ou de l'autre espece ou de l'egalite de leur influence. Sur 44 fleurs, 23 ont 3 sepales, 5 en ont 5, 16 en ont 4. Le nombre 3 est donc predominant, contrairement ä ce que nous avons vu jusqu'ici. Ce fait est contraire ä la theorie de la prepon- derance des caracteres plus anciens. L'alteration du pollen offre quelques variations mais est toujours forte. Ces hybrides sont identifies par M. B o r n e t au C. Ledon Lamck., qui est frequent partout oü les deux especes croissent ensemble. 20. C. ladaniferus var. maculatus x C. populifolius. 4 hybrides. Ce croisement a ete effectue une 1^^® fois en 1862; [d'apres les notes de M. B o r n e t, des nombreuses graines obtenues il n'est sorti que des C. ladaniferus, vraisemblablement faux hybrides; 368 Ed. Dornet et Med. G a r d. une 2^™« fois, en 1865 et il en resulta 1 seiil hybride. En 1867, 5 fruits furent obtenus, sans autre indication. Dans l'herbier, 4 individiis sont representes. Le croisement inverse n'a pas reussi, Ce sont de tres belles plantes, les plus belies de toute la serie, d'ime homogeneite frappante, ä feuilles grandes, ovales-lanceolees, intermediaires entre Celles des parents et bien petiolees. Les petales macules le sont d'une maniere aussi intense et aussi grande que chez l'espece mere ; de rares fleurs sont entierement blanches. Sepales de meme forme que ceux de C. ladaniferus. Ce Fig. 9. Poils s6cr6teurs uniseriös du limbe : A, C. ladaniferus; B, de C. ladaniferus x C. populifolius; C, de C. populifolius. (G : 150.) dernier n'a Jamals que 3 sepales alors que son conjoint en a 5. Chez les hybrides, sur 41 fleurs: 11 ont 5 sepales, 12 en ont 3, 18 en ont 4. Dans le 2^™^ cas, un des sepales etait bifide chez 3 fleurs; dans le 3^™® un seul avait ce caractere. La disposition des fleurs, solitaires chez C. ladaniferus, en corymbe chez l'autre parent, est, chez les hybrides, assez variee: elles sont groupees par 3, par 2 ou rarement solitaires. La forme de la coupe du petiole est intermediaire, mais plus influencee par C. ladaniferus, ainsi que la disposition des faisceaux. Inversement C. populifolius est preponderant dans la structure du a Fig. 10. Poils söcreteurs capitis du limbe: A, de C. ladaniferus; B, de C. ladani- ferus X C. populifolius; C, de C. populifolius. (G : 150.) limbe: l'irregularite de la face dorsale est en effet tres attenuee et le tissu aquifere est bien transmis, mais reduit. L'epiderme de la face ventrale, par la forme des cellules et la disposition des p. secre- teurs appartient au Ciste feconde; il est pourvu cependant de rares stomates. Les p. glanduleux uniseries sont tres varies, les uns etant transmis sans modifications mais avec predominance de ceux de C. ladaniferus, les autres etant intermediaires avec tous les passages d'un type ä l'autre (fig. 9). Les p. capites sont aussi juxtaposes (flg. 10). Les p. simples de C. populifolius sont herites tels quels; chez quelques individus ils sont plus developpes que ceux de l'ascendant Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 369 male. Les p. etoiles des sepales participent les uns des deux sortes, les autres sont semblables ä ceux du male. II y a, sur les pedicelles floraux, un melange de p. simples, de p. etoiles et fascies, et un grand nombre de p. secreteurs, qui, pour la plupart, sont herites de la mere ou un peu modiües (fig. 11). Fig. 11. Parties moyennes des pSdicelles floraux: A, de C. populifolius: B, de C. ladani- ferus; C, de ladaniferusx C. populifolius; PS, poils secreteurs; PL, poils simples möcaniques; PE, poils 6toiles. schematique. (G : 16.) Un limbe, jeune ou äge, n'a abondants sur la face ventrale, lisse est moins grise d'aspect que chez C. plus lache, intermediaire, bien que ou espaces selon que leurs rayons aspect, ils sont tres influences par C. Jamals que des p. glanduleux et luisante. Mais la face dorsale . ladanijerus, le tomentum y est les p. etoiles paraissent serres sont Courts ou longs. Comme populifolius. Certains individus Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. IL Heft 3. 24 370 Ed. Bornet et Med. Gard. ont des feiülles mal venues, noirätres; les tiges ont aussi cette teinte. Ces organes se montrent entierement recouverts de fu- magine. Sur certains echantillons, la pliipart des organes sont atteints. Ces hybrides sont steriles. Leur pollen, bien qu'abondant, est forme d'environ 95 % de grains vides. 12. C. ladaniferus var. ololeucos x C. populifolius. Avec la variete de C. ladaniferus ä petales sans macules, designee sous le nom d' ololeucos par M. B o r n e t, on obtient des plantes identiques aux precedentes par leurs caracteres essentiels. Les divergences ne portent que sm^ le petiole, dont la coupe est evasee, sur l'inflorescence qui est une ombelle ä 4 fleiirs et, cela va sans dire, sur l'absence de macules. Un Premier croisement effectue en 1862 a donne 2 hybrides et un C. ladaniferus var. ololeucos, vraisemblablement faux hybride; un 2^™^ en 1863, a produit 6 hybrides. 56. Helianthemum halimifolium x C. salvifolius. 2 hybrides. M. B o r n e t a obtenu plusieurs fois des graines en croisant des Cistes et des Helianthemes (voir premier memoire (25), p. 97). Mais dans un seul cas, celui de la combinaison 56, ces graines ont donne 3 hybrides. L'un d'eux n'a probablement pas vecu car deux individus seulement sont representes dans l'Herbier; ils sont remarquables ä plus d'un titre. Leur aspect general, la forme et la dimension des boutons, des sepales et des feuilles, les rapprochent davantage de la mere. Chez celle-ci, les deux sepales exterieurs sont tres petits, beaucoup plus que les trois Interieurs. Si, chez les hybrides, la difference entre les Premiers et les seconds est moins grande que chez Helianthemum halimifolium, le sens de cette difference est le meme. La structure du limbe est intermediaire, mais selon le point considere d'une meme coupe, l'assise inferieure du parenchyme en contact avec l'epiderme de la face dorsale, est tantot irreguliere, plus influencee par C. salvifolius, tantot plus allongee dans le sens vertical et tendant vers la palissade de H. halimifolium (fig. 12). Cette derniere espece possede, comme chez les Cistes, des p. capites et des p. uniseries. Ces derniers appartiennent au type albidus. Les plus grairds ont 12 — 13 cellules, larges ä la base. Ils paraissent dominer chez les hybrides ou etre meme exclusifs. H. halimifolium a 2 sortes de p. etoiles sur les sepales; les hybrides n'en offrent qu'une seule sorte et plutot du type salvifolius. Enfin le pollen est abondant mais ä peu pres tout mauvais. 57. C. hirsutus x C. monspeliensis. 32 hybrides | ^q ^^ jg^g J'ai obtenu 32 plantes de la fecondation des f leurs du G. hirsutus par le C. monspeliensis operee en 1862 et 1865. Tous se ressemblent et tiennent assez Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 371 exactement le milieu entre les parents. Cependant les caracteres de la fleur et de l'inflorescence semblent rapprocher cet hybride du C. monspeliensis un peu plus que de Vhirsutus. Les fleurs sont tout aussi petites et disposees en grappes unilaterales aussi fournies que dans le C. monspeliensis. Mais l'influence du C. kirsutus se re- trouve dans les details. Les corolles sont en coupe reguliere; les sepales sont elargis ä la base, et leurs bords sont rejetes en arriere. Fig. 12. Coupe transversale du limbe: A, A' Helianthemum kalimifolium; B. A'Hel. halimifolium x C. salvi- f Otitis ; C, de C salvifolius; PP, parenchyme palissadique; PL, parenchyme lacuneux; H, paren- chyme, qui dans l'hybride tend ä, prendre, en certains points, les caracteres du par. lacuneux; PE, poils etoUes; jM, petite nervure en coupe longitudinale; dans les 3 limbes, il y a des mäcles d'oxalate de Ca autour des petites nervures. Les hmbes B et C ne porteut pas de p. etoiles parce qu'en ces points, la coupe n'en a pas rencontre. (G : 150.) Cet hybride est d'unesteriüteabsolue. Ordinairement il n'y a ni etamines ni ovules; quand on en trouve des traces, les etamines sont reduites ä quelques filaments courts depourvusd'antheres.et les ovules consistent en un ou deux petits prolongements com- poses seulement de quelques cellules. L'hybride inverse n'a pas leve, ou les graines etaient inembryonees. Les especes ne fönt pas partie de la meme section ; elles different par de nombreux caracteres exterieurs et anatomiques. II est remarquable, en premier Heu, que la dimension et la forme des feuilles varient considerablement cliez le meme hybride. Neanmoins, il parait y avoir quelques divergences entre ces indi- vidus. Chez quelques uns, ä part les caracteres de l'inflorescence, Taspect est absolument celui de C. hirsutus par les feuilles. Chez la plupart, d'ailleurs, les feuilles sont identiques ä Celles de C. hirsutus ou voisines; chez d'autres, elles sont intermediaires, 24* 372 Ed. Bornet et Med. Gard. avec 9a et la, quelques unes assez semblables ä Celles de C. monspe- liensis. Pedicelles, pedoncules et rameaux portent des p. simples chez les parents: abondants chez C. monspeliensis , plus rares et plus longs chez C. hirsutus; chez les hybrides, les deux caracteres s'ajoutent (intensite de Tun, longueur de l'autre). L'epiderme de la face ventrale du limbe est sans stomates et forme de cellules semblables ä Celles du pere. Toutefois, il porte aussi des p. simples et quelques petits p. etoiles ä branches courtes et peu nombreuses comme chez l'autre parent. Ces p. tecteurs disparaissent, du reste, chez le limbe äge. La face dorsale offre aussi des p. simples et des p. etoiles assez abondants. On se rappelle qu'ils sont rares chez C. hirsutus. La structure du parenchyme lacuneux est influencee par C. monspeliensis. Enfin les p. uniseries sont, en grand nombre, ceux de celui-ci, mais n'excluent pas l'existence de p. intermediaires et de p. de la mere. C. ladaniferus se croise parfaitement avec les sous-especes du C. polyjnorphus. II est vrai que les individus obtenus sont toujours tres peu nombreux. Ils presentent neanmoins un grand interet par suite de l'eloignement des especes qui ont servi ä les former. 22. C. ladaniferus var. maculatus x C. polymorphus subspec. villosus. 1 hybride. 13. C. ladaniferus var. ololeucos x C. polymorphus subspec. villosus. 3 hybrides. Je rappelle ce fait singulier que le premier croisement, tenteen 1862 n'a produit qu'un hybride et 7 C. ladaniferus, vraisemblable- ment f aux-hybrides ; renouvele en 1866, il a donne 3 C. ladaniferus et pas un seul hybride vrai. Les fleurs de l'hybride 22 sont, en general, helles, grandes, un peu moins cependant que chez la mere; elles sont rosees, d'apres M. B o r n e t, et aucune ne parait tächee de macules. Elles sont tantot solitaires, tantot en inflorescences condensees, rappe- lant les deux dispositions respectives du pere et de la mere. Les sepales et bractees sont beaucoup plus rapproches de C. ladaniferus. Les feuilles obeissent ä la meme regle ou sont intermediaires, et un peu engainantes (C villosus). Le Systeme pileux est interessant. Les pedicelles, simplement glanduleux chez la mere, possedent, en outre, chez ses descendants des p. etoiles et des p. fascies. Mais les p. uniseries ne sont pas visibles ä l'examen direct (grossisst 80 environ) ; ils sont Caches par les p. tecteurs. Ceci prouve dejä qu'ils sont tres petits, plus rapproches de ceux de C. ladaniferus, car ceux de C. villosus sont bien visibles ä ce grossissement. L'etude des coupes confirmera cette opinion. Sur rameaux et tiges, ce sont les memes faits mais les p. tecteurs, etant plus espaces, ne cachent plus les p. glanduleux qui sont nombreux et petits. Les premiers deviennent de plus en plus rares et desorganises. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 373 Sur la face ventrale du limbe, des p. etoiles assez espaces s'entremelent avec quelques p. simples: aucun de ceux-lä n'existe chez C. ladariiferus. Sur la face dorsale, les p. etoiles sont assez serres, ä branches moyennement nombreuses, assez fines. Bien qu'assez varies, ils sont, dans l'ensemble, plus rapproches de ceux de C. villosus. La structure du limbe est sensiblement intermediaire. Les p. glanduleux uniseries sont petits, peu abondants, herites beaucoup plus de C. ladaniferus que de l'autre parent, par leurs dimensions, mais non loges dans des sinus epidermiques ä la face ventrale, dont Fig. 13. Epidermes de la face ventrale du limbe: A, de C. ladaniferus; B. de C. ladaniferus y. C. poly- morphus subspec. villosus; C, de C. polymorphus subspec. villosus (G : 150). Parties de mem- brane: D, de A; F, de B, E de C; (G : 300). S, poils secreteurs vus d'en haut; P, poils 6toiles. l'epiderme est nettement de C. villosus. II est, en effet, tres ponctue, a cellules irregulieres avec stomates. Ce fait est si net que j'ai tenu ä le montrer par des dessins (fig. 13). Or, ces derniers organes n'existent ni chez Tun ni chez l'autre des ascendants; mais certaines varietes ou sous-especes de C. polyfnorphus en possedent. Ce caractere m'a paru indecis, flottant, chez cette espece. Le petiole est identique ä celui de la sous-espece de C. poly- tnorphus. Le tegument de la graine comprend deux assises epider- miques tres etroites, ä peu pres regulieres et une couche sclereuse de 28 IX. Toutes choses qui le rattachent plutot ä C. ladaniferus. 374 Ed. B o r n e t et Med. G a r d. Le pollen est abondant mais ä peu pres tout mauvais. Les hybrides 13 presentent quelques divergences avec le precedent. Les p. uniseries sont loges dans des siniis ä la face ventrale du limbe. II existe des p. fascies sur les nervures alors que l'hybride 22 parait en etre depourvu. La coupe du petiole est plus intermediaire. Les pedicelles ont ici des p. fascies. Les rameaux sont riches surtout en p. secreteurs, les p. etoiles et p. simples etant petits et rares. Donc ces hybrides tendent da- vantage vers C. ladaniferus. Pollen peu abondant et mauvais. Sur 15 fleurs, 8 ont 5 sepales, 7 ont 4 sepales et, dans un cas, l'un d'eux s'est trouve bifide. Je n'ai pu, dans l'hybride precedent, examiner un nombre süffisant de fleurs. 15. C. ladaniferus var. maculatus x C. polymorph us subspec. Creticus. Cette curieuse plante possede des petales dont les macules sont tantot bien nettes, quoique plus petites que chez la mere, tantöt ä peine visibles, reduites ä quelques lignes. L'ovaire et le style sont transmis par C. ladaniferus. Le feuillage est intermediaire. L'inflorescence est pluriflore comme chez le pere. H y a parfois des fleurs irregulieres dont un petale est isole, les autes etant embrassants. Les caracteres du Systeme pileux et de structure sont ä peu pres les memes que dans les hybrides precedents. II y a cependant divers types de p. uniseries. Par leur forme un peu allongee, quelques uns se rapprochent de ceux de C. creticus. Sur 33 fleurs, 30 ont 5 sepales et 3 en ont 4. 46. C. ladaniferus var. maculatus x C. polymorphus subspec. corsicus. 1 hybride. Les fleurs sont ici intermediaires, comme dimensions et disposees par 2 — 3; toutes maculees mais tres inegalement; parfois un ou deux traits purpurins seuls subsistent. L'influence de C. corsicus, dans le Systeme pileux et dans l'anatomie est la meme, toutes differences mises ä part, que celie des autres sous-especes dans les hybrides precedents. 59. C. salvifolius X C. laurifolius. 3 hybrides. Curieux hybrides ressemblant beaucoup plus au C. laurifolius qu'au C. salvi- folius. Si l'ensemble de leurs caracteres exterieurs les rapprochent du pere, la presence de C. salvifolius est nettement indiquee 9a, et lä par certains pedicelles penches avant l'anthese, par la forme de l'articulation sinon par sa Situation qui est variee, par quelques inflorescences. Chez un meme individu, il existe des rameaux oü l'influence des parents est ä peu pres egale, et est parfois en faveur de C. salvi- Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 375 jolius. Sur 98 fleurs, 82 ont 5 sepales, 14 en ont 4 dont un est bifurque chez 8 calices, et enfin 2 ont 6 sepales. La preponderance de l'espece mere est ici evidente et vient ä l'appui de la theorie de la predominance du plus ancien caractere. S'il parait certain que le type a 5 sepales, represente ici par C. salvifolius, est plus ancien phylogenetiquement que le type ä 3 sepales, la theorie n'est cepen- dant nuUement justifiee par le resultat global puisque C. laurifolius l'emporte dans l'ensemble des caracteres. C'est un fait sur lequel les genetistes eleveurs ont beaucoup insiste dans le regne animal; l'espece ou la race la plus ancienne est, d'apres eux, preponderante dans les produits du croisement. Comme les inflorescences, les sepales, la plupart des feuilles sont plus parentes de Celles de C. laurifolius ; mais il en est d'inter- mediaires et aussi de voisines de C. salvifolius sur le meine rameau, ou sur le meme individu. Le Systeme pileux, place surtout sous la dependance du pere, est un peu different, selon qu'il s'agit des feuilles de Tun ou de l'autre type. Dans celle du type salvifolius, les p. etoiles sont plus nombreux et plus caracteristiques sur la face ventrale du limbe. L'intensite de ces p. varie au reste, d'une feuille ä l'autre. Le plus souvent le type laurifolius domine, quelle que soit la forme des feuilles. L'anatomie de ces hybrides est interessante ä plus d'un titre. Les p. glanduleux uniseries de C. salvifolius sont tres rares alors que ceux de l'autre composant sont abondants. II en existe aussi d'intermediaires. La structure du petiole et du limbe parait assez variee selon les feuilles. Pollen abondant, mais grains presque tous vides. 30. C. salvifolius x C. monspeliensis. 92 hybrides obtenus dans 3 croisements. 1862: 19 hybrides. 1865: 2 hybrides. 1866: 1 hybride. Les corolles de dimensions inegales chez les parents, sont ici intermediaires ou tres rapprochees de Celles de C. monspeliensis. De meme pour le calice. Les inflorescences sont, les unes, non modifiees, d'autres intermediaires. Certains individus ont des feuilles tres grandes, qu'on ne s'attendrait pas ä rencontrer ici. C'est lä un caractere nouveau. La plupart ont les feuilles intermediaires. Chez 17 % des pedicelles, l'articulation est semblable ä ceUe de C. salvifolius. Parmi ces derniers, 19 % sont des pedicelles, tres longs avec l'articulation dans la moitie superieure comme chez C. salvifolius. Chez le plus petit nombre, eile occupe diverses positions intermediaires. Enfin, chez la plupart, eile est ä la base comme chez le pere. 376 Ed. Bornct et Med. Gard. Les pedicelles de C. salvijolius portent, comme p. tecteurs, des p. etoiles assez forts pour la phipart et serres, alors que chez C. monspeliensis , il existe surtout des p. simples de dimensions inegales, puis de petits p. formes de 2 — 3 branches, sortes de p. etoiles peu caracterises ; le tout assez lache. Chez les hybrides, la dominante est donnee par les p. simples qui sont aussi nombreux et aussi developpes que chez C. monspeliensis. II y a, en outre, des p. etoiles, pas tres nombreux et bien differents de ceux de C. salvi- jolius. Au lieu d'avoir des branches nombreuses et fortes, ils les ont peu nombreuses, longues et minces. Fig. 14. Epidennes de la face ventrale du limbe: A, de C. salvi/olius x C. monspeliensis; B, de C. salvi/olius; C, de C. monspeliensis. Parties de membrane: E, de l'hybride, E' de C. salvi/olius. P, poils s^cr^teurs; E, poil 6toile; d, p. s6cr6teurs de C. monspeliensis, vus d'en haut; S, formations cystolithiques. (G : 150.) Les memes remarques s'appliquent aux sepales, aux bractees, ä la face ventrale du limbe. La structure de ce dernier, la forme des cellules epidermiques, la presence des stomates sont placees sous la dependance de C. salvifolius (fig. 14). J'ai montre que les p. glanduleux uniseries de cette derniere espece sont tres rudimentaires: comme dimensions et comme structure ce sont les plus simples parmi ceux observes chez les Cistes. Ils existent cote ä cote avec ceux de l'autre composant, ainsi d'ailleurs que des p. intermediaires (fig. 15). Sur les 19 individus obtenus dans le croisement de 1862, 13 ont les etamines sans antheres; les ovaires sont aussi depourvus d'ovules. Ailleurs, il y a 80 % de grains de pollen vides. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 377 Tout bien compte, C. salvifolius l'emporte dans cette combi- naison, du moins dans les caracteres anatomiques. L'heredite de caracteres non modifies, tels que les p. simples du pere les p. glanduleux des parents, est evidente et va ä l'encontre de l'opinion, d'apres laquelle tous les caracteres sont modifies par le croisement. Fig. 15. Poils s6cr6teurs du limbe: A, de C. monspeliensis; B, de C. salvifolius x C. mon- speliensis; C, de C. salvifolius. (G : 150.) 7. C. polymorphus subspec. corsicus x C. crispus. 4 hybrides. II y a quelques differences entre ces individus dans la forme des feuilles, dans l'intensite du Systeme pileux, dans la forme de la coupe transversale du limbe. La paroi d'une capsule s'est trouvee intermediaire, mais plus rapprochee de celle de C. crispus. II en est de meme de l'epiderme d'une graine dont l'assise protectrice avait 40 a. Pour le pollen, j'ai note: 7/1:80 ä 90 % de grains vides; 7/2:60 ä 70 %; 7/3:20 ä 30 %; 7/4:90 %. La coloration des fleurs n'est pas la meme chez ces divers individus, d'apres les etiquettes de M. B o r n e t. 125. C. salvifolius x C. ladaniferus. 1 hybride. 1 C. salvifolius. L'opinion exprimee par Mendel: ,,Pour quelques caracteres particulierement frappants, pour ceux, par ex., qui reposent sur la forme et la dimension des feuilles, sur la pubescence des dif- ferentes parties etc., on observe presque toujours une forme inter- mediaire" (23), est ici reelle pour les feuilles, les fleurs. Parmi les inflorescences, les unes sont axillaires, d'autres sont terminales, uniflores ou plurifores. Les fleurs sont toutes maculees et les feuilles toutes petiolees. Chez 27 % des pedicelles, l'articulation a les caracteres de Celles de C. salvifolius, mais occupe des positions variables sur les pedicelles; eile est situee ä la base chez le plus grand nombre. Sur 70 fleurs, 48 ont 5 sepales, 6 en ont 3 et 16 en ont 4. Ces chiffres sont interessants en ce qu'ils montrent la coexistence des deux modalites habituelles de la transmission des caracteres: juxtaposition et fusion. 378 Ed. Bornet et Med. G a r d. Les faits sont differents pour ce qiii regarde les p. glanduleux nniseries. Ils sont, en effet, identiqiies ä ceiix du pere et il ne parait pas en exister d'intermediaires ni de semblables ä ceiix de C. salvifolius. Par contre, il y a des p. etoiles jiixtaposes des parents et des p. intermediaires ä la face dorsale du limbe. La structure de ce dernier parait un peu plus rapprochee de Celle de C. ladaniferus. L'epiderme de la face ventrale est ä peu pres regulier, ä parois blanches, peu ou pas ponctuees et sans stomates. II est pourvu, il est vrai, de p. etoiles, comme chez la mere, mais tres espaces, ä branches peu nombreuses; ils sont evidemment transmis par C. salvifolius mais tres modifies par le croisement. Enfin la capsule a une paroi d'epaisseur moyenne, inter- mediaire ou tendant vers celle de C. salvifolius, bien qu'avec une partie interne sclerifiee. Travaux anterieurs. Je n'ai pas compare les resultats que j'ai obtenus ä ceux que quelques auteurs ont publies et cela pour plusieurs raisons.' Gauchery (22) a bien etudie quelques uns des hybrides arti- ficiels de M. Bornet; mais il n'a eu ä sa disposition que des fragments d'un seul numero d'une meme combinaison. II n'aurait pas ecrit que les hybrides reciproques de C. populifolius et de C. salvifolius rappellent le pere par la forme des feuilles, s'il avait pu comparer tous les individus. II a porte ses investigations sur la tige et les pedicelles oü, selon moi, les caracteres specifiques sont peu importants et oü il est necessaire de tenir rigoureusement compte de Tage de l'organe si Ton veut eviter de grosses erreurs. Ses descriptions des epidermes foliaires sont exactes; il n'a pu cependant, constater, pour le motif indique plus haut, les variations qu'ils subissent chez certains hybrides freres. Quelques hybrides naturels de Cistes ont fait l'objet de travaux de la part de Paulesco (24) et de R o c h e (5). Ce dernier a eu le merite de tenir compte, dans une certaine mesure, du Systeme des p. glanduleux, malgre quelques erreurs et quelques confusions. Paulesco admet que certaines especes ont des p. glandu- leux alors que d'autres en seraient depourvues. II a insiste, avec raison, sur les p. tecteurs. Place dans des conditions bien differentcs des auteurs prece- dents, par le nombre, l'importancs des materiaux, d'une part, par les caracteres envisages, d'autre part, il m'est difficile de comparer mes resultats aux leurs. En ce qui concerne les especes, les diver- gences de vues sont parfois considerables. Je n'ai indique que les principales. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 379 Deuxieme partie. Expose general. Discussion des faits consignes dans la premiere partie. Homogeneite et heterogeneite des hybrides de premiere generation. J'ai dejä resume cette question dans une note (14-8) et montre qiie si ] 'homogeneite est plus frequente, l'heterogeneite est nean- moins manifeste dans les produits des croisements snivants: 19. C. ladaniferiis x C. monspeliensis. 47. C. laurifolius X C. monspeliensis. 52. C. populifoUiis X C. salvifolius. 5. C. albidiis x C. polymorphus subspec. vülosus. 33. G. crispus x C. polymorphus subspec. creticus. 24. reciproque du precedent. 81. C. polymorphus subspec. incanus X C. crispus. 7. C. polym,orphus subspec. corsicus X C. crispus. Cette heterogeneite resulte aussi de ce que certains hybrides reciproques sont differents. Ce sont: 16. C. ladaniferus x C. hirsutus et les reciproques 201. 31. C. salvifolius x C. populifolius et les reciproques 52. 2. C. albidus x C. crispus et les reciproques 8. II y a un troisieme cas ä envisager, c'est celui de la production simultanee d'hybrides vrais et de faux-hybrides. II en sera question en traitant de ces derniers. Je ne reviendrai pas sur l'heterogeneite elle-meme des hybrides precedents. Le lecteur se reportera ä la description de ces hybrides. Je veux simplement, montrer en quoi consiste cette heterogeneite et la comparer ä celle des hybrides de 2^°^® generation. Ce serait une idee fausse que de croire a l'absolutisme des distinctions en hybrides homogenes et hybrides heterogenes. II peut y avoir et il y a, parmi les hybrides consideres comme homo- genes par l'ensemble de leurs caracteres exterieurs et anatomiques, un ou plusieurs d'entre eux pourvus d'une particularite qui est absente chez les autres. Et nous ne qualifions pas, pour cela, le groupement d'heterogene. De meme, les hybrides reciproques peuvent etre semblables sur la plupart des points et ne differer que par un seul caractere. C'est ce qui a lieu, par ex., chez les hybrides 29 C. hirsutus X C. populi- folius et leurs reciproques. Ils se distinguent uniquement par la forme de la coupe transversale du petiole. Entre hybrides freres, de meme qu'entre hybrides reciproques, l'heterogeneite, lorsqu'elle existe, est plus ou moins prononcee selon les groupements consideres. C'est dire que des hybrides les plus homogenes aux hybrides les plus heterogenes, il y a toutes les transitions. 380 Ed. B o r n e t et Med. Card. Les hybrides heterogenes de premiere generation le sont d'une maniere bien distincte des hybrides des generations siiivantes. Ils sont toiijoiirs hybrides c'est-ä-dire possedent des caracteres des deux especes combinees, mais certains caracteres peuvent se melanger ou se combiner d'ime maniere differente d'im individu ä l'autre. L'heterogeneite des individus des generations suivantes est bien plus profonde puisque les uns restent hybrides alors que d'autres ne le sont plus ou ä peine. C'est gräce ä une Observation attentive des caracteres des hybrides freres qu'elle peut-etre mise en evidence. Cette etude releve, pour ainsi dire, des travaux Jordaniens, et je comparerai volontiers les individus freres heterogenes de premiere generation aux especes Jordaniennes, et ceux des generations suivantes aux especes Linneennes. Les differences sont ä peu pres de meme ordre. II serait interessant de creuser plus avant et d'essayer de determiner le nombre de groupements suscites par l'observation de tous les caracteres differentiels des deux especes croisees. C'est lä un travail tres long et tres minutieux. II m'a paru qu'en realite, chez les Cistes, les groupements sont peu nombreux. II y a, de plus, une impossibilite materielle a cette verification, c'est que, ä part quelques exceptions, les croisements sont peu fertiles. II faudrait qu'ils le fussent autant que les croisements mendeliens ou que celui de deux individus de la meme espece. Or cela n'a jamais Heu. Parfois meme, c'est ä grand peine, en renouvelant les experiences, que quelques graines sont obtenues. II faut tenir compte, d'autre part, de la non-germination de certaines d'entre elles et de la mortalite de quelques sujets. Historiquement, en remontant jusqu'aux premiers Genetistes, les questions d'homogeneite et d'heterogeneite, d'hybrides reci- proques semblables ou differents, ont donne lieu ä des opinions variees selon l'auteur considere mais aussi selon les plantes en croisement. Si Kölreuter (10) et Gärtner (12) affirment l'identite generale des hybrides inverses, ils en signalent de bien distincts dans les Digitalis. Pour K 1 o t s c h (17), ils sont le plus souvent differents. S a g e r e t (32) a obtenu des hybrides de P® generation dissemblables. Mendel (23) lui-meme a, dans le genre Hieracium, donne quelques exemples d'hybrides heterogenes, resultant d'une meme premiere fecondation. Timbal-Lagrave (28) a observe des faits analogues et n'admet pas que les C. populifolius X G. salvijolius soient identiques ä leurs reciproques^). L'etude des hybrides artificiels lui donne pleinement raison. On pouvait penser que quelques uns des hybridologues prece- dents n'ont pas su eviter certaines causes d'erreur, dont la plus grave serait l'emploi de representants non purs des especes croisees. L'heterogeneite constatee pourrait n'avoir pas d'autre cause. J'ai fait remarquer, avec M. B o r n e t , que les 29 representants du croisement 28 G. villosus x G. crispus sont tres heterogenes, ^) Bien qu'il n'ait observe que des hybrides naturels. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 381 mais dans ce cas, M. B o r n e t reconnait qu'il a utilise un C. crispus qui offrait des preuves d'hybridite. C'est probablement, pour une certaine part, ces raisons qui ont incite N a u d i n (33) ä reprendre de nombreuses experiences dans des genres varies de plantes herbacees bien qu'il füt surtout preoccupe par l'etude de la descendance des hybrides. N a u d i n a eu le grand merite de discuter, dans les cas douteux, la vraie nature des plantes utilisees par lui et de s'assurer meme, par des croisements, de leur nature hybride ou specifique. II conclut que tous les hybrides de premiere generation d'un meme croisement et du croisement reciproque, presentent une grande uniformite. J'ai dejä fait remarquer (28) que ses resultats eussent ete plus probants: 1 •^ si les fleurs castrees avaient ete soustraites ä la visite des insectes 2° si, disposant d'un espace süffisant, il avait pu elever tous les individus hybrides au lieu de n'en conserver, le plus souvent, qu'une faible partie. Parfois meme, il ne seme qu'une portion des graines obtenues. Cependant cette quasi-uniformite d'hybrides conserves au hasard, dans un lot considerable de plantules, est en faveur de la cönclusion de N a u d i n, bien qu'une restriction s'impose dans certains cas: beaucoup, parmi les plantes issues des croisements (parfois le plus grand nombre) sont identiques ä l'espece mere. Sans examiner l'etat de leurs organes sexuels, Naudin admet qu'elles sont dues ä une fecondation legitime accidentelle. Ceci m'amene ä envisager la question des faux hybrides dans le paragraphe suivant. Sans diminuer en rien la valeur des travaux de Naudin, il est permis de penser que les choses ne se passent pas de la meme maniere dans tous les groupes de plantes, qu'il peut exister des divergences d'un genre ä l'autre, surtout lorsqu'ils appartiennent ä des familles eloignees ^) . Les Faux-hybrides dans le genre Cistus. Dans le memoire precedent, relatif aux notes inedites et aux resultats experimentaux obtenus par M. Bornet (p. 108), j'ai enumere les cas des plantes identiques ou tres voisines de l'espece maternelle, que j'ai suppose etre vraisemblablement de faux- hybrides. Je dois ajouter deux autres cas interessants. C'est celui du croisement 125. C. salvifolius X C. ladaniferus, dans lequel M. B o r n e t avait obtenu une plante semblable ä la mere et un hybride; et celui de la combinaison 23. C. laurifolius X C. ladani- ferus qui a donne 15 hybrides et 4 plantes identiques au pere. Je n'ai trouve ces dernieres dans l'herbier que depuis la publication du premier Memoire; elles portaient l'indication de la main de M. B o r n e t : ,,nees dans le semis du croisement 23". Bien qu'elles possedent tous les caracteres essentiels du pere, leur nature hybride 1) J'ai fait observer qu'il y a parfois, plus de difference dans l'anatomie des hybrides reciproques que dans leurs caracteres exterieurs. Ceci a lieu pour les hybrides 25 et 60, de C. monspeliensis et de C. popidifolius ; de meme pour les hybrides 115 et 127 (C- hirsutus et C. laurifolius). 382 Ed. B o r n e t et Med. Card. resiilte de particularites secondaires, telles qiic des variations dans l'intensite des macules et de la grandeiir des fleurs, mais surtout dans l'alteration presque complete de leur pollen. On ne peut invoqiier ici ime fecondation legitime, non plus qu'un developpe- ment partlienogenetique. L'etiide de ces qiiatre plantes confirme rhypothese emise sur la natiire des aiitres, malheiireusement non conservees^). Les divers cas que j'ai cites ailleurs (25, p. 108) doivent etre completes de la maniere suivante: ^^ „ , , ., ^ .„ i 1862: 1 hybride, 7. C. ladaniferua. 22. C. ladamjerus x C. villosus ' „ ^ , , I 1866: 3 C. ladaniferus. 23. C. laurifolius x C. ladaniferus. 15 hybrides. 4. C. ladaniferus. 125. C. salvifolius X C. ladaniferus. 1. C. salvifolius. 1 hybride. Sauf deux exceptions, il y a production, dans le meme croise- ment d'hybrides vrais et de faux hybrides. Une seule fois ces derniers etaient du type paternel. J'ai dejä fait remarquer que, ä part la premiere combinaison, C. ladaniferus figure dans toutes les autres et parait specialement apte ä engendrer de faux hybrides. Les diverses modalites qui regissent la transmission des caracteres : juxtaposition, fusion, addition ou renforcement. C'est dans l'etude des caracteres susceptibles d'etre exprimes par des chiffres, comme le nombre des sepales et celui des loges des capsules, qu'il est possible de mettre rigoureusement en evidence ces diverses modalites. On sait que les Cistus ladaniferus, laurifolius, sericeus, Bourgeanus et Clusii ont normalement 3 sepales, alors que tous les autres en ont 5 (37). Le tableau suivant montre com- ment les hybrides se comportent ä cet egard: C. ladaniferus X C. hirsutus sur 62 fleurs il y en ä 52 ä 5 sepales, 0 ä 3, 8 ä 4, 2 ä 6. C. hirsutus x C. ladaniferus sur 26 fleurs il y en ä 19 ä 5 sepales, 1 ä 3, 6 ä 4, 0 ä 6. C. laurifolius x C. hirsutus sur 31 fleurs il y en ä 26 ä 5 sepales, 1 ä 3, 4 ä 4, 0 a 6. C. hirsutus X laurifolius sur 32 fleurs il y en ä 12 ä 5 sepales, 0 ä 3, 10 ä 4, 0 ä 6. C. ladan. var. mac. x C. pop. sur 41 fleurs il y en ä 11 ä 5 sepales, 12 ä 3, 18 ä 4, 0 ä 6. C. ladan. var. ol. X id. sur 38 fleurs il y en ä 26 ä 5 sepales, 0 ä 3, 12 ä 4, 0 ä 6. C. ladaniferus x C. creticus sur 25 fleurs il y en ä 22 ä 5 sepales, 0 ä 3, 3 ä 4, 0 4 6. C. ladaniferus X C. corsicus sur 33 fleurs il y en ä 25 ä 5 sepales, 0 ä 3, 6 ä 4, 1 ä 6, 1 ä 7. C. laurifolius X C. monspeliensis sur 44 fleurs il y en ä 5 ä 5 sepales, 23 ä 3, 16 ä 4, 0 ä 6, 0 ä 7. C. salvifolius x C. ladaniferus sur 70 fleurs il y en ä 48 ä 5 sepales, 6 a 3, 16 ä 4, 0 ä 6, 0 a 7. ^) Je tiens de M. Bornet que, depuis la publication du travail de Millardet sur les faux-hybrides de Fragaria, son opinion etait qu'il avait obtenu de semblables. plantes avec les Cistes. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 383 G. salvifolius x C. laurifolius sur 98 fleurs il y en ä 83 ä 5 sepales, 0 ä 3, 13 a 4, 2 ä 6, 0 ä 7. G. ladaniferus x C. monspeliensis sur 35 fleurs il y en ä 20 ä 5 sepales, 0 ä 3, 15 ä 4, 0 ä G. G. ladaniferus X C. villosxos sur 15 fleurs il y en ä 8 ä 5 sepales, 0 ä 3, 7 ä 4, 0 ä 6. Si le plus souvent, le caractere 5 sepales predomine, il est sujet parfois ä des fluctiiations assez grandes. Lorsque le nombre 3 sepales est represente il y a juxtaposition des caracteres. Dans tous les cas, le caractere intermediaire 4 sepales existe (fusion). Enfin, dans 3 combinaisons, des calices ä 6 et 7 sepales apparaissent. C'est ce que j'appelle addition ou renforcement de caracteres. Lorsqu'il y a 4 sepales, Tun d'eux est assez frequemment bifurque. C'est un caractere nouveau. Les capsules, chez tous les Cistes, ont 5 loges, sauf chez C. ladaniferus oü elles en offrent 10. Ce dernier, croise avec C. lauri- folius, donne des plantes produisant un nombre assez grand de fruits qui se repartissent comme il suit: G. ladaniferus X C. laurifolius. Sur 65 capsules, il y en a: 50 ä 5 loges, 14 ä 6, 1 ä 7. C. laurifolius x C. ladaniferus . Sur 55 capsules, il y en a: 42 ä 5 loges, 12 ä 6, 1 ä 7. Ici, le caractere 10 loges n'est pas transmis et, par suite est, recessif, au sens Mendelien. Mais il laut noter l'existence de carac- teres intermediaires, plus souvent rapproches, il est vrai, du caractere de l'espece ä 5 loges. On voit, en outre, que les hybrides reciproques sont semblables ä cet egard. En 1866, M. Bornet feconda 6 fleurs du premier hybride par le pollen du second, il obtint 18 graines et 6 hybrides, nombre evidemment faible ä cöte de ce qu'aurait pu donner l'utilisation de toutes les fleurs. Sur ces 6 hybrides, j'ai pu examiner pres de deux Cents capsules: aucune ne possedait 10 loges, 7 en avaient 6, une 7, une autre 8; le reste en offrait 5. Ainsi, chez ces plantes, qui sont le produit du croisement d'hybrides reciproques, mais que nous pouvons considerer comme des hybrides de 2^™® generation, puisque les ascendants sont semblables, le caractere 5 loges devient presque exclusif et son antagoniste ne reapparait pas. Les cas d'addition ou renforcement sont certainement moins frequents que ceux de juxtaposition et de fusion. La taille de la plante, la dimension des feuilles, qui quelquefois est beaucoup plus grande que celle des parents, peuvent etre consideres de ce point de vue. II en existe d'autres plus frappants: chez beaucoup d'hybrides, l'abondance des p. tecteurs simples sur les divers organes de l'inflorescence est plus grande que chez les parents, remarquables cependant par ce caractere. Les sepales de C. lauri- folius et de C. monspeliensis sont soyeux; ils le sont davantage chez leurs hybrides, du moins chez certains. La fusion, c'est-ä-dire la combinaison des caracteres des parents, leur transformation en une 3^°^^ sorte, intermediaire, mais 384 Ed. Bornet-et Med. Card. elastique, coexiste le plus souvent avec la juxtapositiun. L'une ou l'autre predomine en general selon le caractere considere. II n'est pas tüujours facile d'etre bien renseigne ä cet egard. II serait necessaire d'etablir ä ce sujet des statistiques precises pour tous les caracteres siiivis dans tous les organes. Mais on peut souvent conclure par analogie et l'allure generale des faits peut apparaitre avec suffisamment de nettete. Dans toutes les parties de la plante, specialement dans le nombre et la forme des sepales, forme des feuilles, inflorescence, forme et position d'articulations, p. glandu- leux, cellules epidermiques de graine, de limbe, les deux modalites essentielles interviennent ou peuvent intervenir sans s'exclure. La fusion parait plus frequente quand les caracteres sont suscep- tibles d'elasticite, de plus et de moins. II en est ainsi pour la forme des feuilles, la coupe du limbe, du petiole, leur structure. Les p. etoiles different souvent par la grosseur, le nombre et la longueur de leurs branches. II est vraisemblable que des p. etoiles distincts en cela puissent, chez les hybrides, realiser une moyenne; ce qui, du reste, n'exclut pas leur juxtaposition. De meme, le tissu aquifere, si developpe chez certaines especes, est, pour ainsi dire, absent chez d'autres. II y existe cependant, ä l'etat embryonnaire, car les nervures principales sont toujours entourees par des cellules ä parois plus ou moins epaissies, sans chlorophylle et qui vont d'un epiderme ä l'autre. Le plus souvent, ce tissu prendra, chez les hybrides, un developpement moyen, intermediaire, parfois un peu oscillant. II n'en est plus de meme lorsque les caracteres sont tres dif- ferencies, construits sur un plan bien distinct. Ils pourront aussi se fusionner, etre intermediaires mais leur juxtaposition sera plus frequente ou bien sensiblement d'egale frequence. II en est ainsi de la forme des cellules epidermiques des graines, des limbes, de la structure des p. glanduleux. Si ces derniers appartiennent ä un meme type parmi les 4 que j'ai distingues, ceux des hybrides pourront etre aussi bien mixtes que juxtaposes ou les deux ä la fois; s'ils appartiennent ä des types differents, ils donneront lieu aux 4 cas suivants: 1" Ils seront juxtaposes sans intermediaires; 2° les uns seront juxtaposes et d'autres intermediaires; 3° Tun d'eux sera seul transmis; 4<* Ce dernier coexistera avec des p. intermediaires. Le tableau suivant renferme tous ces cas: 10. C. hirsutus x C. salvifolius \ , _, , ., ,. > p. de C. satw/o«j/s et p. intermediaires rares. oo. reciproques j 45. C. laurifolius x C. hirsutus juxtaposition et p. intermediaires. 127. reciproques p. de C. hirsutus rares ou absents. 25. C. monspeliensis x C. populifolius \ . ^- , . ; luxtaposition. 60. reciproques j 29. C. populifolius x C. hirsutus \ . . . , ,. . „^ , ; juxtaposition et p. intermediaires. öo. reciproques j 16. C. ladaniferus x C. hirsutus p. de ladaniferus, p. intermediaires varies mais moins nombreux. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 385 201. reciproques p. de ladaniferus. 23. C. laurifolius X C. ladaniferus \ ,„ , . > p. de ladamferua et p. intermediaires. 18. reciproques J 52. C. populifolius x C. salvifolius type 1 et 2. p. de C. populifolius; la plu- part intermediaires, p. de C. salvifolius rares, type 3. p. juxtaposes moins rares. 31. reciproques juxtaposition. p. de populifolius plus petits. !p. de laurifolius abondants; p. inter- mediaires ; p. de salvifolius tres rares. 57. C. hirautus x G. monspeliensis p. de C. monspeliensis nombreux; p. de C. hirsutus et p. intermediaires plus rares. ( l^^ groupe. p. de ladaniferus et p. 19. C- ladaniferus X G. monspeliensis ' intermediaires. I 2önie groupe. p. de ladaniferus. 56. hei. halimifolium, x C. salvifolius p. de la mere. 125. G. salvifolius x C. ladaniferus p. de ladaniferus. '2f2,. G. ladaniferus x G. villosus p. intermediaires, mai plus voisins de ceux de ladaniferus. 15. G. ladaniferus x G. creticus p. intermed. plus varies que les precedents. 30. G. salvifolius X G. monspeliensis juxtaposition et p. intermediaires. 20. G. ladaniferus X G. populifolius juxtaposition et p. intermediaires. Si l'on compare ces resultats ä ceux obtenus dans l'etude de l'heredite du nombre des sepales et des loges des capsules, on ne peut que voir entre eux une grande analogie. L'existence simultan ee des caracteres propres ä chaque ascendant et de caracteres inter- mediaires, nouveaux, parait etre tres frequente, d'autant plus que dans les cas oü les p. uniseries d'un parent et des p. intermediaires sont seuls indiques, l'observation d'un grand nombre de limbes aurait peut-etre permis de decouvrir l'existence des p. de l'autre composant, On a vu, dans le cours de cette etude, que des disjonctions curieuses ont ete constatees entre les rameaux entiers de certains hybrides. Non qu'ils fussent identiques en tous points aux branches de Tun ou de l'autre ascendant, bien que le fait ne soit pas impos- sible, mais par ex., chez 52 C. populifolius X C. salvifolius, j'ai observe des rameaux dont toutes les feuilles etaient semblables ä Celles de C. populifolius alors que d'autres rameaux du meme individu avaient des feuilles intermediaires. Je rappellerai encore que sur certains hybrides de C. populifolius et de C. hirsutus, toutes les feuilles d'un meme rameau ont des p. simples comme chez C. hirsutus, alors que Celles d'un rameau voisin en sont depourvues. Cette disjonction ne porte, dans ces exemples, que sur un seul caractere, parfois meme peu apparent; mais on peut admettre une serie de disjonctions graduees qui aboutissent, comme chez Cytisus Adami, au terme ultime, c'est-ä-dire ä l'identite complete avec Tun ou l'autre ascendant. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. l\. Heft 3. 25 386 Ed. Borne t et Med. Card. Heredite unisexuelle et heredite bisexuelle. jM a c 1" a r 1 a n e (26)) a defini ces expressions de la maniere suivante : ,,Par heredite u n i s e x u e 1 1 e noiis designons, dit-il, les observations dejä rapportees qui prouvent qu'une structure trouvee chez un parent seulement et qui n'a pas de correspondant chez l'autre parent, est transmise, mais rediiite de moitie." ,,Par heredite bisexuelle, nous comprenons un exemple tel que celiii de Ribes Culvenvellii dan& leqiiel les p. simples de Bibes Grossularia et les p. peltes secreteurs de Bibes nigrum sont toiis deux reproduits separement bien que reduits de moitie par rapport ä ceux des parents. Je ne connais pas de cas oü les Clements internes, ou des masses de tissus sont ainsi reproduits separement. Tous les hybrides dans lesquels cette juxtaposition a ete observee derivent de parents considerablement eloignes dans la systematique et il y a pour ces poils une sorte d'impos- sibilite ä sc fusionner, qui explique probablement Icur apparition separee." Macfarlane dit aussi que ces cas sont peu nombreux. De V r i e s (27) a cru devoir adopter ces expressions, mais en en modifiant le sens. Pour lui, dans les croisements unisexuels, unou plusieurs caracteres sont depareilles et il ne s'agirait que des croisements entre especes (elementaires et linneennes). Or, l'auteur americain envisage seulement le cas d'une structure ou d'une particularite absente chez Tun des composants sans se preoccuper de la place systematique des plantes croisees. Les croisements bisexuels s'appliquent, pour de V r i e s ä tous les cas oü la symetrie est complete, oü toutes les unites ou caracteres se combinent par paires, ce qui aurait lieu dans la fecondation normale et entre varietes. Les lois de Mendel rentrent dans ce cadre. Quoi qu'il en soit, les cas d'heredite unisexuelle et d'heredite bisexuelle ne sont pas rares chez les Cistes. Parmi les premiers, on peut ranger l'existence de p. simples chez un des conjoints, leur absence chez l'autre ; la presence d'un tissu aquifere chez certaines especes, alors que les autres n'offrent rien de comparable. Les taches pourpres des petales de C. ladanijerus var. maculatus rentrent dans ce cas. J'etudie leur heredite dans un paragraphe special. Les exemples d'heredite bisexuelle sont plus nombreux et plus nets encore ; ils s'observent tant dans le domaine de la morpho- logie externe que de l'anatomie et j'ai insiste plus haut sur l'impor- tance des resultats fournis ä ce sujet par l'enumeration des sepales et la transmission des p. glanduleux. Macfarlane affirme que dans tous les cas, ces caracteres sont reduits de moitie dans les hybrides naturels qu'il a etudies. Certains p. tels que ceux de C. populifolius, paraissent bien reduits alors que d'autres [C. ladani- jerus etc.) conservent leurs dimensions. Enfin, cette juxtaposition, cette heredite en mosaique de N a u d i n, est tres souvent accompagnee, pour un meme caractere, Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 387 de la fusion. Je suis tres porte ä admettre la generalite de cette regle pour les caracteres descriptifs tres differencies. Nous avons vii qu'elle Test beaucoup moins pour ceux immediatement percep- tibles, tels que la forme des feuilles, Tinflorescence, la structure generale du limbe bien qu'il y ait des exceptions etc. A mesure donc que Ton remonte l'echelle des caracteres, ces deux modalites de la transmission hereditaire semblent concomitantes, si bien qu'en penetrant dans le domaine des caracteres histologiques, puls cytologiques et meme chimiques, on peut penser qu'elles ne se separent plus. Et c'est pourquoi N a u d i n a suppose qu'il pouvait et qu'il devait y avoir, chez les hybrides de l^""^ generation, des cellules sexuelles des parents et des cellules sexuelles mixtes, intermediaires. II avait ete conduit ä emettre cette hypothese non seulement par la constatation frequente de la juxtaposition des caracteres, mais encore parce qu',,il semble que la tendance des especes ä se separer, ou si l'on veut äselocaliser sur des parties differentes de l'hybride s'accroit avec Tage de la plante, et qu'elle se prononce de plus en plus ä mesure que la Vegetation s'approche de son terme, qui est, d'une part, la production du pollen, de l'autre, la formation de la graine" (33). Cette theorie lui permettait, en meme temps, d'expliquer les phenomenes de disjonction presentes par les plantes des generations suivantes. Millardet (34), le premier, a insiste sur l'importance de la theorie de N a u d i n. II l'a etayee de faits nouveaux; et j'ai montre (14-5) combien les resultats que j'ai obtenus chez les hybrides artificiels de vignes lui donnaient de vraisemblance. Le Pollen. La sterilite ou la diminution de fecondite des hybrides, consta- tee par les premiers experimentateurs, a ete attribuee ä une altera- tion plus ou moins profonde des organes sexuels, grains de pollen et ovules. C'est ä N a u d i n que l'on doit les premieres obser- vations precises ä ce sujet, relatees dans son grand memoire de 1865. II n'a pas toujours determine la proportion exacte de grains mau- vais, mais ü l'apprecie d'une maniere approchee et figure meme l'aspect heterogene du pollen de quelques hybrides, ce qui permet de se rendre compte du degre d'alteration subi. Si les faits essentiels sont connus ä ce sujet, les travaux qui s'y rapportent sont dissemines, fragmentaires. II ne m'etait pas permis d'eluder cette importante question du pollen des hybrides avec des materiaux aussi importants et aussi favorables que ceux dont j'ai la libre disposition. Divers observateurs ont etudie les elements sexuels des hybrides au point de vue cytologique; M. Guignard (36), a montre que chez les hybrides, certains grains de pollen, bien conformes en apparence, peuvent avoir une Constitution intime defectueuse, incomplete, etre capables de germer sans assurer la fecondation. Les chiffres que je donne sont donc, pour les grains 25* 388 E d- B o r n e t et Med. G a r d. bons, des maxima, pour les grains mauvais des minima. Au reste, pour ne rien prejuger de leurs proprietes fonctionnelles, j'emploierai ä dessein l'expression g r a i n s v i d e s au Heu de g r a i n s m a u - vais, et grains pleins au Heu de grains bons. J'ai determine, en premier Heu, queUe pouvait etre l'alteration du poHen des especes. Bien qu'il y ait quelques divergences entre eUes ä ce sujet, la proportion de grains vides ne depasse pas, d'une maniere generale, 10 % et est souvent fort au dessous. Chez les hybrides binaires de premiere generation, les discor- dances d'une combinaison ä l'autre et meme entre hybrides freres, sont parfois grandes. Dans quelques cas, assez rares d'ailleurs, certains hybrides ont un pollen normal ou presque normal. II en existe, parmi les individus obtenus avec C. albidus et C. villosus, C. crispus et C. corsicus, C. creticus et C. albidus^), alors que d'autres, provenant du meme croisement, ont jusqu'ä 90 % de grains vides. Tantot le pollen des hybrides reciproques presente une alteration egale ou presque egale, tantot la divergence est plus ou moins grande. Chez les uns, l'ecart entre les chiffres trouves est faible: chez les autres, il peut etre considerable. Tous les cas ont ete reunis dans le tableau suivant: Hybrides reciproques. 52. C. populifoUus X G. salvifolius 31. reciproques 45. G. laurifoHus x G. hirsutus \ 127. reciproques j 10. G. hirsutus X G. salvifolius ^ 55. reciproques j 25. G. monspeliensis x G. populifolius tous vides ou a peu pres. 60. reciproques 90 % de grains vides. 23. G. laurifolius X G. ladaniferus \ 18. reciproques j 2. G. albidus x G. crispus 65 ä 70 % de grains vides. 28 ä 70 % de grains vides. 60 ä 70 % '■ " " 90 0' /( ) > f t » tt 75 ä 80 0/ /o f t y > 95 0/ /O >i 8. reciproques 70 ä 80 % 29. G. populifoUus X G. hirsutus \ ^n - en o' oe - ■ , 70 a 80 /o 35. reciproques j 16. G. ladaniferus x G. hirsutus \ 201. reciproques J 24. C. creticus X G. crispus 80 ä 90 % 33. reciproques 65 ä 85 % 90 ä 95 % 5. G. albidus x G. villosus 32. reciproques Divers etats entre un pollen normal ou presque normal et 70 ä 80 % de grains vides. '^) Je ne m'occupe pas ici du degre de fertilite des hybrides, question un peu differente de celle de l'alteration des organes sexuels, bien qu'elles soient connexes. La quantite de pollen bon, presque toujours inferieure ä celle des ascendants, peut d'ailleurs etre süffisante pour assurer la fecondation des oospheres, d'autant plus que les ovules subissent, en moins grand nombre, comme on sait, la desorgani- sation dont les elements mäles sont frappes. Cette fertilite est liee aussi ä la quantite absolue de pollen. Recheiches sur les hybrides artificiels de Cistes. 389 9. C. creticus x C. alhidua de 20 ä 65 % de grains vides. 223—224. reciproques „ 20 ä 30 % „ 4. C. albidus X C. incanua du pollen normal ä 30 % vides. 42. reciproques 20 ä 45 % vides. Hybrides dont les reciproques n'ont pas ete obtenus ou sont morts. "1 85 ä 90 % de grains vides. 19. C. ladaniferus x C. monspeliensis 2 groupes \ ^. j yo /^ ,, ,, ,, 30. C. aalvif oliua x C. monapelienaia 80 % ,, „ ,, 59. C. aalvifoliua x C. laurifoliua tous vides ou ä peu pres. 56. Helianth. Halimifolium x C. aalvifolius Tous vides. 22. C. ladanijerua x C. vülosus presque tous vides. 13. G. ladanijerua-olol. X C. villoaua presque tous vides. 15. C. ladaniferua X C. creticua 85 ä 95 % de grains vides. 20. C. ladaniferua olol. x C. populifoliua 85 ä 95 % ,, ,, ,. 47. C. laurifoliua X C. monapelienais presque tous vides. 57. C. hirsutiia x C. monapelienaia pas de pollen. 81. G. incanus x G. criapua 65 ä 85 % de grains vides. 125. G. aalvifoliua x G. ladaniferua presque tous vides. 46. G. ladaniferua x G. coraicua presque tous vides. Dans un seul cas, celiii du croisement 57. C. hirsutus X C. monspeliensis , il n'y a pas du tout de pollen, par suite de Tatrophie des antheres. Les ovules sont aussi totalement absents. Dans la combinaison 30, sur 19 individus, 13 ont des etamines avortees, alors que 6 les ont normales avec 80 % de grains vides. Chez les hybrides 56. Hei. Halimifolium X C. salvifolius, pas un grain n'est normal. Dans 7 autres croisements, ils sont aussi tous vides ou presque tous vides. Le degre d'alteration du pollen est-il en rapport avec la parente des especes croisees ? Les exemples que je viens de citer, surtout celui des hybrides 56, montrent bien que le pollen est d'autant plus anormal que les ascendants sont plus eloignes. Mais il y a, d'autre part, des especes qui, bien que placees dans la meme section, engendrent des produits dont les organes sexuels sont tres fortement desorganises. Tels sont les croisements des C. laurifolius et C. ladani- ferus. Nous avons vu, il est vrai, que certains caracteres, tires de Tanatomie, les separent. De meme, les C. hirsutus et C. ladaniferua sont certainement eloignes dans la serie phylogenique de ces etres; consequence: la proportion de grains de pollen vides est fort elevee (90 ä 95 %) chez leurs hybrides. Les C. albidus et C. polymorphus donnent naissance ä de nombreux individus, bien differents par l'etat de leur pollen. Ces especes rentrent, sans conteste, dans la meme subdivision et leur affinite est reelle. A ce sujet, ces hybrides sont des plus inter- essants. Avec C. villosus, il y a divers etats entre un pollen normal ou presque normal et 70 ä 80 % de grains vides. Lorsque C. incanus entre dans la combinaison, la proportion maxima de grains vides semble abaissee ä 40 %. Enfin avec Corsicus, on 390 Ed. B o r n c t et Med. G a r d. obtient ce dernier resultat, lorsqu'il juue le röle de pere. II ne parait pas en etre de meme lorsqu'il est feconde: le pollen de 6 individus s'est trouve normal ou presque normal. Entre les hybrides de C. creticus et de C. crispus, il y a moins d'ecart ä ce point de vue, mais le chiffre iiltimc (90 *^o) est fort eleve pour des especes qui, sans aucun doiite, doivent etre rangees dans la meme section. II parait donc constant que les organes sexuels des hybrides sont d'aiitant plus modifies que les especes composantes sont plus eloignees. Les descendants d'e.-peces affines peuvent aussi presenter beaucoup de grains älteres, quoique dans une proportion moindre, et il peut y avoir des differences considerables entre le pollen des individus freres. Quoi qu'il en soit, il semble qu'il puisse exister, dans certaines combinaisons d'especes affines, des hybrides dont le pollen soit peu modifie. Mais la reciproque n'est pas vraie et, dans le genre Cistus, on doit considerer comme hybride toute plante dont le pollen est altere dans une proportion qui depasse 15 %. Heredite des macules des petales de C. ladaniferus var. maculatus. La persistance de ces macules sur les plantes d'herbier permet d'etudier leur transmission, resumee dans les onze combinaisons suivantes : 16. C. ladaniferus X C. hirsutus fleurs toutes maculees mais tres inegalement. reciproques. les fleurs ne sont pas toutes maculees. fleurs toutes maculees, mais les macules va- rient en grandeur, en forme et en intensite dans une meme fleur, surtout chez 18 oü elles peuvent se reduire ä quelques lignes. 19. C. ladaniferus x C. monspeliensis fleurs toutes maculees, aussi fortement que chez la mere comme intensite de coloration, mais non comme dimensions. 23. C. ladaniferus x C. polymorphus subspec. villosus aucune fleur ne parait tächee. 15. C. ladaniferus X C. polymorphus subspec. creticus macules tres variables, parfois tres reduites. 46. C. ladaniferus x C. polymorphus subspec. corsicus macules tres inegales. 125. C. salvifolius X C. ladaniferus fleurs toutes maculees. 23. G. laurifolius x C. ladaniferus 18. reciproques. C. ladaniferus var. maculatus x C. ladaniferus var. ololeucos ' et tres reciproques j { toutes maculees fortement. Ce caractere n'est donc pas toujours dominant. II parait l'etre dans quelques combinaisons, surtout dans la derniere dont les produits sont des metis et rentrent, par suite, dans les cas parti- culiers envisages par Mendel. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 391 Les caracteres que chaque espece transmet. Une meme espece ne transmet pas toujours les memes carac- teres dans les diverses combinaisons dont eile fait partie. J'en citerai quelques exemples: le plus souvent, les p. glanduleux uni- series de C. hirsutus s'observent chez ses descendants hybrides, il y a exception avec les 55 et 10, oü entre C. salvifolius. De meme, tantot cette derniere espece transmet ses p. glanduleux integrale- ment, tantot ils paraissent obsents. Chez les hybrides de C. ladaniferus , on observe presque tou- jours les p. glanduleux de cette espece, parfois plus ou moins modifies. En these generale, les caracteres transmis par une espece dans ses descendants hybrides, et son influence totale, varient d'une combinaison ä l'autre et dependent de la parente on d.1 l'eloignement de l'espece alliee. Lorsqu'il y a heterogen eite, cette action peut meme etre differente, comme on l'a vu, sur les divers hybrides freres. Influence paternelle et influence maternelle. II n'y a, chez les hybrides de Cistes, aucune regle absolue ä ce sujet. Les hybrides heterogenes par leurs caracteres exterieurs conduisent ä envisager, non un cas unique mais evidemment des cas distincts. Les hybrides reciproques dissemblables peuvent amener a conclure ä l'influence de la mere, tels sont ceux de C. populifolius et de C. salvifolius. Pour les hybrides homogenes, il semble a priori plus facile d'enoncer un resultat positif ; il n'en est rien. Si l'influence du pere est un peu plus grande dans le feuillage, comme cela a lieu chez les hybrides de C. salvifolius et de C. hirsutus, on constate que dans les caracteres anatomiques et dans le Systeme pileux, C. salvifolius est preponderant. En definitive, la predominance de la mere est nette dans sept cas, Celle du pere dans deux seulement, surtout dans les caracteres exterieurs. Le plus souvent, il y a doute, ou bien l'influence est egale, ou encore l'influence sexuelle est localisee et differente selon les organes. Chez les hybrides de vignes, au contraire, la preponderance du pere, tant exterieure qu'anatomique, est une regle tres gene- rale (U-5). Les hybrides de 2^™® generation. Des la 2^™® generation, une partie des hybrides peut faire retour soit ä Turi, soit ä l'autre ascendant, rarement aux deux. Dans la descendance des hybrides de C. populifolius et de C. salvifolius, les resultats sont particulierement interessants en ce que les hybrides 52 {C. pop. X C salv.) donnent des hybrides et des retours ä C. populifolius, alors que les reciproques engendrent des hybrides et des retours ä C. salvifolius, plante mere. On a vu 392 Ed. B o r n e t et Med. Card. aussi qiie ce retour, en apparence complet, ne Test pas toujours. Une Observation attentive decele l'existence de caracteres de l'autre parent. Les plantes qiii rcstcnt hybrides ä la 2*™® generation sont le plus souvent semblables ä Celles de 1^™ generation, comme aussi elles peuvent en differer par une disposition ou une combinaison autre des caracteres. Index bibliographique. (Par ordre alphabötique.) 11. Bachmann, Schildhaare. (Flora. 1886.) 25. Bornet, (Ed.), et Gard, (M.), Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. Premier memoire : notes inedites et resultats experimentaux. (Ann. Sc. nat. Bot., 9^™e g^j-ie. t. XII.) 20. D a V e a u , Cistinees du Portugal. (Extr. du Boletim da Socied. Broteriana, Coimbra 1886). 29. Doumergue, (M. F.), Les hauts plateaux oranais de l'ouest au point de vue botanique. (A. F. A. S. congres de Carthage. 1894.) 13. Dunal, Cistinees. (Prodrome de De Candolle, t. I. 1834.) 14-1. Gard, (M.), Role de l'anatomie comparee dans la distinction des especes de Cistes. (Comptes. Rendus Ac. Sc. 1907.) 14-2. — Sur la graine des Cistus. (Journal de Botanique, 2^°^® Serie, t. I.) 14-3. — Sur les formations cystolithiques des Cistes. (Proces verbaux de la Soc. Sc. phys. et nat. de Bordeaux. 1907) 14-4. — Remarques sur la distribution geographique du Cistus polymorphua Willk. ä propos de la presence de la sous-espece villosus ä Teneriffe. (Journal de Botanique, t. IL 1909.) 14-5. — Etudes anatomiques sur les vignes et leurs hybrides artificiels. (Actes de la Soc. linn. de Bordeaux. 1903.) 14-6. — Utilite des poils glanduleux uniseries pour la distinction des especes de Cistes. (Journal de Botanique, 2^™^ serie, t. IL 1909.) 14-7. — Hybrides binaires de premiere generation dans le genre Cistus et caracteres mendeliens. (Comptes Rendus Ac. Sc. 1910.) 14-8. — La loi d'uniformite des hybrides de premiere generation est-elle absolue ?. (Ibid. 1911.) 12. Gärtner (C. P. v.), Bastardzeugung im Pflanzenreich, Stuttgart. 1849. 22. Gauchery,(P.), Recherches sur les hybrides dans le genre Cistus. (A. F. A. S. congres de Besancon, 1893.) Et notes anatomiques sur l'hybridite. (Ibid. congres d'Ajaccio. 1901.) 37. Gerber, Etudes anatomiques, physiologiques et biologiques sur les Cistes de Provence. (Annales de la Faculte des Sciences de Marseille. 1898.) 18. Grenier, Cistinees, Flore de France de Grenier et Godron. 21. Grosser (W.), Cistaceae, Pflanzenreich d'Engler. 36. Guignard (L.), Sur les organes reproducteurs des hybrides vegetaux. (C. R. Ac Sc. 1886.) 17. K 1 o t s c h , Pflanzenbastarde und Mischlinge, sowie deren Nutzanwendung. Berlin, 1854. Recherches sur les hybrides artificiels de Cistes. 393 10. Kölreuter, Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen. Leipzig, 1761. Erste Fort- setzung 1763; zweite Forts. 1764; dritte Forts. 1766. 9. L a 1 a n n e , Recherches sur les caracteres anatomiques des feuilles persistantes des Dicotyledones. These. Paris, 1890. 16. Lamarck, Flore fran9aise. 2^™^ edition an 3 de la Rep. LamarcketDeCandolle, Flore fran9aise. 3^°^^ edition, t. 4. 1805 ; t. 5. 1819. 6. Lecomte, Articulations f lorales. (Nouvelles archives du Museum, 5^t^^ serie, t. 2. 1910.) 7. L i g n i e r , Recherches sur l'anatomie comparee des calycanthees, Melasto- macees et Myrtacees, These. 1887. 3. L i n n e, (C), Species plantarum, Holmiae 1753, p. 523. 31. Ludwig (R), Palaeontographia. V. 1858. VIII. 1860. Nova acta ac. coes. Leopold, carol. XXXVII. 1873. 26 bis. Macfarlane, A comparaison of the minute structure of plants hybrids with that of their parents and its bearing on biological problems. (Trans. Roy. Soc. Edinburg. Vol. XXXVII. 1892.) 23. Mendel, (G.), Verhandlungen des naturforschenden Vereins in Brunn, t. IV. 1865. 34. M i 1 1 a r d e t (A.), Note sur l'hybridation sans croisement ou fausse-hybrida- tion. (Memoires de la Societe des Sciences physiques et naturelles de Bordeaux, t. IV, 4^™^ g^j-ie, 1894. 33. N a u d i n , Sur l'hybridite dans les vegetaux. (Nouvelles archives du Museum, 1865.) 24. Paulesco (P.), Recherches sur la structure anatomiques des hybrides, These. Geneve. 1900.) 5. Roche (M. I), Anatomie comparee de la feuille des Cistacees. These Pharmacie. Paris. 1906. 2. Rosenberg (O.), Studien über die Membranschleime der Pflanzen; II, Vergleichende Anatomie der Samenschale der Cistaceen. (Bihang tili K. Swenska Vet. Akad. Handhngar. Band 24. Afd. III. No. 1.) Stock- holm. 1898. 30. Rouy et Foucaud, Flore de France, t. II. 1899. 32. S a g e r e t , Memoire sur les cucurbitacees avec considerations sur la production des hybrides. (Ann. Sc. nat. Bot. Vol. VIII. 1827.) 1-0. Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart. 1899. 1-00. — Über den systematischen Wert der Holzstruktur bei den Dicotyledonen. München 1885. 4-1. Spach, Organographie des Cistacees. (Ann. Sc. nat. Bot. 2^™® serie, t. 6. 1836.) 4-2. — Histoire naturelle des vegetaux. Phanerogames. Paris. 1838. 28. Timbal-Lagrave, Etudes sur quelques Cistes de Narbonne. Mem. Ac. Toulouse, ö^me serie, t. 5. 15. T o u r n e f o r t , Institutiones rei Herbarise. Paris. 1719. 8. V e s q u e , De l'anatomie des tissus appliquee ä la Classification. (Nouvelles archives du Museum. 1883.) 27. V r i e s , (D e). Die Mutationstheorie. 1900—1903. 26. V u i 1 1 e m i n , Le Phyllum des Anthyllis. These. Paris. 1887. 19. Willkomm, Cistinearum orbis veteris descriptio monographica. 1846. 394 Ed. B o r n e t et Med. G a r d. Table des Matieres. Pages Avant-propos 306 Premiere Partie. Chapitre I. Caracteres anatomiques du genre Cistus Tournefort 307 Chapitre II. Examen critique des caracteres specifiques tires de l'anatomie des Cistes . 313 Chapitre III. Diagnoses anatomiques des especes 315 Chapitre IV. Subdivisions phylogeniques dans le genre Cistus 331 Chapitre V. Hybrides reciproques 337 Chapitre VI. Hybrides dont les reciproques n'ont pas ete obtenus ou sont morts .... 365 Deuxieme Partie. Expose general. Discussion des faits consignes dans la premiere partie . . 379 395 Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Von Dr. Karl von Keißler (Wien). Mit der Pilzflora von Krain hat sich bereits S c o p o 1 i beschäftigt, der in der 2. Auflage seiner ,, Flora carniolica" (1772) einen umfangreichen Abschnitt des 2. Bandes (S. 398—496) den Pilzen, und zwar dem damaligen Stand der Mykologie ent- sprechend, hauptsächlich den Macromyceten widmete. Später befaßte sich insbesondere \V. V o ß ^) in eingehender Weise mit der Durchforschung der Pilzflora Krains ^) , deren Ergebnis — von zahlreichen kleineren Publikationen dieses Autors abgesehen — in dessen zusammenfassendem Werk ,, Mycologia carni- olica. Ein Beitrag zur Pilzkunde des Alpen- lande s"^) niedergelegt wurden, welches 374 Gattungen mit 1649 Arten enthält. Von Abhandlungen, die nach dem Erscheinen des V o ß sehen Buches über die Pilzflora Krains veröffentlicht wurden, sind mir — soweit ich die Literatur überblicke, ohne irgend Anspruch auf Vollständigkeit machen zu wollen — besonders aufgefallen: Robic, S., Dodatek k Vossovi ,,Mico- logia Carniolica". (Izvestja muzejsk. drustva Kranjsko, Laibach. Bd. 5 [1895], p. 157—163.) Enthält die Aufzählung einiger Pilzfunde aus Krain. Bornmüller, J., Über die 1908 in der Karstflora Triests und Adelsberg, sowie in der Wochein gemachten Funde (Mitteil. Thür. bot. Ver. N. F. Heft 27 [1910] p. 34). Enthält außer Phanerogamen einige kurze Angaben über Pilze aus der Gegend von Adelsberg und vom Wocheiner See. ^) über dessen Leben und Wirken vgl. Zahlbruckner A., Die Ent- wicklung der Morphologie, Entwicklungsgeschichte und Systematik der Krypto- gamen in Österreich von 1850 bis 1890 in ,, Botanik und Zoologie in Österreich während der letzten 50 Jahre. Festschr. anläßl. des 50 jähr. Bestand, zool. botan. Gesellsch. Wien". 1901, p. 165 ff. Mit einem Bildnis von V o ß. ^) Zu Ehren W. V o ß's wurde eine Schutzhütte des Deutschen und Österr. Alpenvereins am Fuße der Prisang und der Mojstroka bei Kronau im Bereiche der Julischen Alpen ,,V o ß h ü 1 1 e" genannt und mit einem Bildnis von Voß geziert. ä) Enthalten in den ,, Mitteil. d. Musealver. f. Krain" u. zw. der I. Teil in Bd. 2 (1889) p. 281—350; der II. Teil in Bd. 3 (1890) p. 229—306; der III. Teil in Bd. 4 (1891) Naturkundl. Teil p. 1—70; der IV. Teil in Bd. 5 (1892) Naturkundl. Teil p. 1—84. Außerdem separat abgedruckt bei Friedländer, Berlin (1889 — 1892) 302 S. — Die seit S c o p o 1 i erschienenen Schriften über die Pilzflora Krains sind in der Einleitung S. 4 angeführt. 396 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Während zweier Sommer, und zwar in den Jahren 1907 und 1908 hielt ich mich in Oberkrain im Bereiche der Jiilischen Alpen, und zwar das erste Jahr in Veldes, das zweite Jahr in Kronau (im Tale der Wurzener Save) auf und benützte die Gelegenheit, um im Bereiche des genannten Gebietes eine Reihe von myko- logischen Exkursionen zu machen. Das Ergebnis dieser Betätigung habe ich in der vorliegenden Publikation niedergelegt. Die Beleg- exemplare hierzu befinden sich im Herbar der botanischen Ab- teilung des naturhistorischen Hofmuseums in Wien, einige der angeführten Spezies wurden auch in den von obigem Institut zur Verteilung gelangenden ,,Kryptogamae exsiccatae" aus- gegeben. Bei der Aufzählung der Pilze habe ich mich an die An- ordnung in Saccardos Sylloge f ungorum gehalten ; nur wurden die Discomyceten, die bei S a c c a r d o bekanntlich erst im 8. Band behandelt wurden, unmittelbar an die im 1. und 2. Band enthaltenen Pyrenomyceten angereiht. Bei den Fungi imperfecti wurden jene Arten, deren Zusammenhang mit einer bestimmten Schlauchform erwiesen oder höchst wahrscheinlich ist, in Kürze an der betreffenden Stelle im System der Fungi imperfecti — des sicheren Auffindens halber — ■ erwähnt, im übrigen aber als Nebenfruktifikation bei dem zugehörigen Ascomy- ceten angeführt, um so den genetischen Zusammenhang des be- züglichen Vertreters der Fungi imperfecti mit anderen, höheren Pilzformen zum Ausdruck zu bringen. Was die Zitation bei den im folgenden Verzeichnis angeführten Pilzarten anbelangt, so wurden nur dort ausführliche Zitate gegeben, wo in bezug auf die Nomenklatur etwas richtig zu stellen oder zu ergänzen war und wo dies aus sonstigen Gründen wichtig erschien. Als Ausgangspunkt für die Nomenklatur habe ich entsprechend den auf dem Inter- nationalen botanischen Kongreß Brüssel 1910 getroffenen Ver- einbarungen Fries, Systema mycologicum^) (1821 bis 1832) gewählt, womit die Berücksichtigung aller jener Autoren, deren mykologische Abhandlungen vor diesem Zeitpunkt publiziert wurden, in Wegfall kommt. Mit Bezug hierauf wurden einige Zitate abgeändert und folgende Namensänderungen als notwendige Folge vorgenommen: Alternaria tenuis Nees in A. alternata (Fries), Keißl., Diaporthe Vepris Fuck. in Chiomonia Vepris (De L.) Keißl., Lachnum Atropae Rehm in L. relicmum (Fries) Karst., PhyllostictalimbalisFeTs. in Ph. huxicola (Fries) Keißl. Von dem Zitieren von Abbildungen habe ich — besondere Fälle ausgenommen — Abstand genommen, da ja der in allerletzter Zeit erschienene 19. und 20. Band von Saccardos Sylloge eine Aufzählung der Abbildungen gibt. Die Bestimmung einer Anzahl von Hymenomyceten verdanke ich Herrn Hofrat F. v. Höhne 1 (Wien), die Determinierung einiger Pilze, die von manchen Autoren eigentlich zu den Flechten gerechnet werden, dem Lichenologen Schulrat J. Steiner (Wien). Die im folgenden zu gebende Aufzählung der von mir in Oberkrain gesammelten Pilze umfaßt 110 Gattungen mit 209 1) Vol. I: 1821; II: 1822; III: 1829; Supplem. 1830—32. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 397 Arten. Dieselben verteilen sich auf die einzelnen Hauptgruppen folgendermaßen : Ascomycetes 52 Gattungen in 75 Arten Fungi imperfecti 33 ,, ,,86 Hymenomycetes 13 ,, ,,23 Phycomycetes 2 ,, ,,2 Myxomycetes 2 ,, ,,2 Ustilagineae 2 ,, ,,3 Uredineae 6 ,, ,,18 Die Hauptmasse der gesammelten Pilze fällt also den Ascomyceten und den Fungi imperfecti zu. In der gesamten Aufzählung befinden sich 17 Gattungen und 97 Arten, die in Voß, Mycologia carniolica nicht enthalten sind^). Von den betreffenden Gattungen gehören den Pyrenomyceten 3, Discomyceten 4, Fungi imperfecti 10 zu; die diesbezüglichen Arten verteilen sich auf folgende Weise: Pyrenomyceten 16, Discomyceten 20, Fungi imperfecti 49, Hymeno- myceten 7, Myxomyceten 1, Uredineen 4. Die größte Zahl dieser Genera und Spezies fällt also auf die Fungi imperfecti, denen sich die Discomyceten an zweiter Stelle anreihen. Neu beschrieben wurden eine Art, zwei Varietäten und eine Form, und zwar: Hendersonia Vossii nov. spec, Gloeosporium Helicis Oud. var. biguttulata nov. var., Melanopsamma pomi- formis Sacc. var. monosticha nov. var., Pistülaria uliginosa Crouan, f. albo-lutea nov. f. Systematische Umstellungen wurden vorgenommen bei: Phoma Zopfii All. in Ph. Ononidis All. var. Ononidis Keißl., Septoria Solidaginis Thuem. in Ascochyta Solidaginis Keißl., Helotium Lihertianum Sacc. et Roum. in Pezizella Libertiana Keißl., Sepultaria arenosa Rehm in S. arenicola Rehm var. arenosa Keißl. Von selteneren Arten sind folgende 26 Spezies (alphabetisch geordnet) zu nennen : Aposphaeria mediella Karst, nach Saccardo nur in Finnland, Asteroma latebrarum Gr. nach Saccardo nur in Frankreich, von mir auch schon in Kärnten 2) gefunden; Clado- sporium rectum, Gl. Soldanellae von Jaap erst 1907 für die Schweiz und Tirol beschrieben, Diplodina Ligustri Del. nach Saccardo nur in Frankreich, Discosia vagans De Not. nach Saccardo nur in Norditalien, Gloeosporium Trifolii Peck aus Nordamerika be- schrieben, von Magnus auch für Tirol nachgewiesen, Herpo- trichia nigra Hart. Pyknidenstadium, Heterosphaeria Patella-- var. Lojkae Rehm, Mollisia pinicola Rehm, Orhilia rubicunda Sacc. et Speg. bisher nur aus Norditalien, Pistillaria rosella Fr., Phoma Deutziae All. bisher anscheinend nur von Berlin bekannt, Ph. glandicola All. in Italien, vereinzelt in Deutschland vorkommend, Ph. fimeti Brun. nach Saccardo nur in Frankreich, Ph. 1) Die in V o ß nicht angeführten Arten sind mit * bezeichnet, falls auch die Gattung nicht angeführt mit ** gekennzeichnet. 2) Vgl. Ann. mycol. vol. V (1907), p. 220 ff. 398 K c i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Zojjfii All. nach A 1 1 e s c h e r nur einmal von Zopi bei Halle a. S. gefunden, Phyllosticta alliariaefoUa Allesch., nach diesem nur von Sydow bei Berlin gefunden; Ph. Opuli Sacc, nach diesem hauptsächlich in Norditalien, von mir auch in Kärnten gefunden 1), Ph. Pyrolae Ell. et Ev., Ph. Scroijhulariae Sacc, von diesem aus Norditalien angegeben, Pyrenochaete Telephii All., von diesem für Bayern angeführt, Bhabdospora Betonicae Bres. et Sacc. und Ph. Laducae Brun., von diesem für Frankreich beschrieben, Bh. photnatioides Sacc. nur aus Frankreich bekannt, Septoria Anthyllidis Sacc. aus Sardinien, 8. orohina Sacc. aus Norditalien, S. Phyteimiatis Siegm. aus Böhmen und Norditalien angegeben. Unter den eben aufgezählten seltenen Arten sind 4 Ascomyceten und 22 Vertreter der Fungi imperfecta Auf anscheinend neuen Nährpflanzen sind folgende 24 Arten gefunden worden -) : Alternaria alternata Keißl. (= tenuis N. ab E.) und Chaetomella atra Fuck. auf Aquilegia vulgaris; Cladosporium rectum Preuß auf Fagus silvatica; Discosia vagans'De^oi. aui Bhododeridron hirsutum ; Herpotrichia chaetomioides Karst, auf Centaurea Scahiosa; Heteros- phaeria Patella var. Lojkae Rehm auf Clematis recta; Leptosphaeria dumetorum Nie ßl . auf Veronica lutea ; Micula Mougeoti D uby auiBham- nus carniolica; Ovularia Lamii Sacc. a.uiSalvia verticillata; Periconia Helianthi Bon. auf Carlina vulgaris, Epipactis latifolia, Euphrasia tricuspidata, Gentiana acaulis, Potentilla caulescens; Photna fimeti Brun. auf Pferdemist; Phyllosticta alliariaefoUa All. auf Campanula Trachelium, Pistillaria rosella Fr. auf Aquilegia vulgaris; P. uli- ginosa Cr. auf Aegopodium Podagraria; Puccinia coronata Corda auf Bhamnus carniolica und pumila; Pyrenochaete Telep)hii All. auf Dorycniutn suffruticosum; Batnularia Epilobii-palustris All. 3.uiEpi- lobium parviflorum ; B. SilenesK ar st . auf Cerastimn vulgatum ; Bhabdo- spora Betonicae Br. et S. auf Salvia pratensis; Bh. Lactucae Br. auf Centaurea Scabiosa; Bh. phomatioides Sacc. auf Lotus corniculatus ; Bh. Bhinanthi Oud. auf Melampyrum pratense; Torula graminis Desm. auf Phragmites communis; Vermicularia trichella Fr. auf Listera ovata; Volutella gilva Sacc. auf Cichorium Intybus. Es sei mir, bevor ich die Aufzählung der Pilze gebe, gestattet, hier einige sonstige allgemeine Bemerkungen einzuschalten. An- läßlich der Beschäftigung mit den Discomyceten habe ich mich mehrfach überzeugt, daß die J o d - R e a k t i o n bei den Schläuchen derselben an Verläßlichkeit zu wünschen übrig läßt und daß das Eintreten oder Fehlen dieser Reaktion als Kriterium für die Unterscheidung von Arten, Gattungen usw. mit großer Reserve aufzunehmen ist. Im übrigen wäre das zu vergleichen, was ich im Text^) unter Mollisia 1) Vgl. Ann. mycol. vol. V (1907), p. 220 ff. 2) Anordnung alphabetisch. 3) Siehe p. 410. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 399 henesuada angeführt habe. Im Anschluß hieran sei darauf ver- wiesen, daß ich bei Pleospora vulgaris ^) an den noch nicht ganz dunkel gefärbten Sporen eine hellgrüne Färbung mit Jod beobachtet habe. Ähnliche Färbungserschei- nungen hat man an mit rötlichen öltropfen gefärbten Paraphysen verschiedener Discomyceten wahrgenommen, worauf besonders B o u d i e r in seinen ,,Icones fungorum" hinweist und dies auch abbildet, so bei Ciliaria asferior^), C. trechispora, C. scutellata, C. hirtella, C. Barlae, Cheilymenia calvescens, Sarcoscypha coccinea^) usw. — Bei der Hymenialgallerte von Tichothecium (ein zu den Pyrenomyceten gehörender Flechtenparasit) tritt mit Jod schwache Blaufärbung ein, setzt man reichliches Jod zu, tritt (wohl als Mischfarbe zwischen dem Blau der Reaktion und dem Gelb des überschüssigen Jods) eine Grünfärbung ein, die beim Absaugen des Überschusses an Jod wieder durch eine Blaufärbung ersetzt wird. Außerdem gibt es noch eine Violettfärbung der Paraphysen mit Jod, wie sie R e h m^) bei der einen oder anderen Lachnum-Ait, so bei L. hicolor Karst, f. alpina Rehm angibt. Die von mir in Krain gesammelten Exemplare dieses Pilzes^) zeigten auch sehr schön diese Färbung. Übrigens soll nach R e h m ^) die rote Farbe der Paraphysen gewisser Discomyceten häufig durch Jod in eine blaue verwandelt werden, während B o u d i e r , wie früher betont, mehrfach Beispiele von einer Grünfärbung zur Darstellung bringt. Nicht unerwähnt möchte ich lassen die interessante Er- scheinung des Dimorphismus der Paraphysen bei gewissen Lachnuin- Arten, auf die schon Rehm') bei L. Atropae Rehm hinweist : P. lanzettförmig, spitz , selten einzelne fädig. Die von mir in Krain gesammelten Exemplare obiger Art ^) besitzen fast ausschließlich fädige Paraphysen. Zweierlei Paraphysen werden übrigens auch für L. calyculae- forme angegeben. Die Sache scheint von morphologischen wie systematischen Gesichtspunkten recht i n - teressant und der Überprüfung wert, in letzterer Hinsicht namentlich deshalb, da die DasyscypJieae und Lachneae ja durch fädige, beziehungsweise lanzettförmige Paraphysen aus- einander gehalten zu werden pflegen. Es folgt nunmehr die Aufzählung der Pilze: ^) Vgl. die betreffende Notiz im Text (p. 405). Möglicherweise liegt hier eine Mischfarbe zwischen der gelben Farbe der Sporen und einer blauen Färbung durch Jod vor. ^) Nach der Nomenklatur B o u d i e r's angeführt. ^) Auch von mir an im Wiener AVald (Nieder-Österreich) gesammelten Exemplaren konstatiert. *) Vgl. Rabenhorst, Kryptfl. v. Deutschi. 2. Aufl. I. 3. Discomyceten. ^) Vgl. die Aufzählung, p. 412. «) 1. c. p. 928. 'j 1. c. p. 902. 400 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Ascomycetes. i. Pyrenomycetes. a) Perisporiaceae. Capnodium quercinum Berk. et Desm. Auf Blättern von Quercus pubescens Willd., auf der Adolfs- höhe bei Veldes, Juli 1907. b) Sj)haenaceae. Quaternaria Persoonii Tul. An morschen Zweigen von Fagus silvatica L., auf der Osojnica (Wisonica) bei Wocheiner Vellach, Juli 1907. Diatrypella verruciformis Nitschke. Auf dürren Ästen von Corylus Avellmia L., am Fuße des Schwarzriegels (Karawanken) bei Kronau, Juli 1908. Sporen 8 — 9 X l ju. * Diatrypella pulvinata Nitschke. Auf dürren Zweigen von Alnus incana L., in den Save-Auen nächst Log bei Kronau, Juni 1908. Regelmäßig scheibenförmige Stromata, Schläuche 54 — 60 X Q [i, Sporen gekrümmt, leicht bräunlich, 5x1//. Stimmt ziemhch gut mit der Abbildung in B e r 1 e s e , Icones fung., vol. III, fasc. 5 (1905), Tab. CXI, fig. 2. Von D. quercina Nitschke ist vorliegende Art besonders durch die kleineren Schläuche und Sporen, wie durch die kleineren Mündungen der Perithecien verschieden. Was die von W i n t e r in Rabenh., Kryptfl. V. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 2, p. 828 bei der Gattung Diatrypella unterschiedenen zwei Hauptgruppen ,,Stroma ziemlich regelmäßig, mit flachem oder gewölbtem Scheitel, polsterförmig" und ,,Stroma mehr weniger unregelmäßig, warzenförmig" an- belangt, so muß gesagt sein, daß dieselben nicht scharf sich auseinanderhalten lassen. * Hypoeopra discospora Fuck. Auf Mist von Hasen, in der Großen Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Sporen scheibenförmig, 12 /x im Durchmesser, von der Seite betrachtet schmal elliptisch. Borsten an den Gehäusen nicht mehr zu sehen, da diese schon älter waren. Xylaria filiformis Fries. Auf dürren Stengeln von Daucus Carola L., auf der Osojnica (Wisonica) bei Wocheiner Vellach, JuH 1907 (steril). * ? Sphaerella Vineetoxiei Sacc, Syll. fung., vol. I (1882), p. 516. Auf dürren Stengeln von Cynanchum Vincetoxicuyyi L., auf der Adolfshöhe bei Veldes, Juli 1907. Melanopsamma pomiformis Sacc, Syll. fung., vol. I (1882), p. 575. * var. monosticha nov. var. Asci c y 1 i n d r a c e i , ca. 120 X 15 ß m e t i e n t e s ; sporidia monosticha, ca. 22 X 9 ^«. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 401 Auf dürren Zweigen von Sorhus Aria L., am Fuße des Schwarzriegels (Karawanken) bei Kronau, Juli 1908. Durch die größeren Schläuche und die größeren, einreihig gelagerten Sporen von der Haupt art verschieden. Von der var. minor Sacc. 1. c. p. 576 überdies noch verschieden durch das Fehlen der öltropfen in den Sporen. * Gnomonia Vepris Keißl. nov. nom. — Sphaeria Vepris De Lacr. in Rabenh., Fungi eur. no. 443 (1862). — Diaporthe Vepris Fuck. apud Nitschke, Pyren. germ. (1870) p. 300; Sacc, 1. c. p. 667; Wint. apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 1 (1884), p. 637. P y k n i d e n s t a d. Phoma Vepris Sacc, 1. c vol. III (1884), p. 76. Auf abgestorbenen Ranken von Ruhus, bei Veldes, Juni 1907 (Ascus- und Pyknidenstadium). Da kein Stroma vorhanden, die Gehäuse mit einem kurzen, über die Rinde hervorragenden Schnabel versehen sind und Para- physen fehlen, habe ich obige Art aus der Gattung Diaporthe zu Gnomonia übertragen, worauf bereits Winter 1. c hinwies. Interessant ist es, daß sich häufig eine Anzahl von Gehäusen an einer Stelle zusammenschart, daß es aber zur Bildung eines die- selben einkleidenden Stroma nicht gekommen ist. Gehäuse ca. 300 ^, Schläuche 36 X 6 ix. Nach Saccardo gehört Phoma Vepris als Pyknide zu obigem Ascomyceten. Diaporthe rostellata Nitschke ist offenbar auch eine Gnomonia, ist übrigens von obiger Art kaum verschieden (größer in allen Teilen). * Gnomonia Arnstadtiensis Auersw. in Rabenh. et Gonnerm., Mycol. europ. Heft 5/6 (1869), p. 22, Tab. VIII, fig. 119; Sacc, Syll. fung., vol. I (1882), p. 565; Wint. apud Rabenh., Kryptfl. V. Deutschi., 2. Aufl., Abt. I, Bd. 2 (1887), p. 584. An trockenen Blättern von Carpinus Betulus L. auf der Osojnica (Wisonica) bei Wocheiner Vellach, Juni 1907, in Ge- sellschaft der folgenden Art (Krypt. exs. Mus. Palat. Vindob. no. 1432). Gnomonia errabunda Auersw. 1. c. p. 25, Tab. VIII, fig. 120; Sacc. 1. c p. 568; Wint. 1. c. p. 587. Standort und Nährpflanze siehe die frühere Art. Gnomonia setacea Ces. et De Not. An dürren Blättern von Betula alba L., bei Stiege in der Wochein, JuH 1907. Schläuche 35 X 8 ^, oben etwas verdickt und mit P o r u s. Sporen oft mit Borste, die eine Seite flach, die andere gewölbt. * Bertia moriformis De Not. Auf entrindeten Zweigen von Fagus silvatica L., in der Großen Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Gibbera Vaccinii Fries. Auf Blättern von Erica carnea L., im Martulik- Graben bei Kronau, JuH 1908. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 3. 26 402 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Yon Voß 1. c. p. 15-i für Vaccinium Vitis idaea angeführt. * Valsaria insitiva Ces. et De Not. Auf Zweigen von Berberis vulgaris L., in den Auen des Ponca- Grabens bei Ratschach, Juni 1908; auf dürren Zweigen von Ligiistrum vulgare L. in einem Garten in Veldes, Juh 1907 (ge- meinsam mit Diplodia Mamma Fuck. und Diplodina Ligtistri Delacr.). Didymosphaeria Xylostei Fuck., Symb. mycol. (1869) p. 141. Pyknidenstad. Camarosporium Xylostei Sacc. 1. c. vol. III (1884), p. 461. Sporen mit 3 — 5 Wänden, 18x8 /i, an den Wänden nicht eingeschnürt. Vielleicht gehört auch C. polymorphum Sacc. 1. c. in diesen Formenkreis als Pyknidenstadmm, ausgezeichnet durch rußfarbene Sporen; hiermit nahe verwandt, wenn nicht identisch C. Caprifolii Brun. (cf. Sacc. 1. c. vol. X, p. 343) mit ebenfalls rußfarbenen Sporen. C. Periclymeni Oud. (cf. Sacc. 1. c. vol. XVI, p. 954) mit dunkelbraunen Sporen, nähert sich mehr C. Xylostei, unterscheidet sich aber dadurch, daß die zweite Zelle eine schiefe Längswand besitzt. An dieser Stelle sei noch bemerkt, daß Cytosporium Peck. (cf. Sacc. 1. c, vol. III, p. 470) von Camarosporium kaum abgetrennt werden kann. * Leptosphaeria Avenae Auersw. apud Winter in Rabenh., Kryptfl. V. Deutschi., 2. Aufl., Bd. I, Abt. 2 (1885), p. 447. — Leptosphaeria Avenae Auersw. apud Rabenh. et Gönn., Mycol. europ. Heft V/VI (1870), Tab. 12, fig. 165 (absque diagnosi). — Metasphaeria Avenae Sacc, Syll. fung., vol. II (1883), p. 176. Auf Halmen von Milium effusum L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907. Schläuche 75—80 X 12 /^, Sporen 15 X 3 //. Eine Revision der Gramineen bewohnenden Leptosphaerien wäre sehr erwünscht. Leptosphaeria Doliolum De Not. var. conoidea De Not. Auf dürren Stengeln von Chaerophyllum spec, in der Pokljuka- Schlucht bei Veldes, Juni 1907. * Leptosphaeria dumetorum Nießl, Beitr. z. Kenntn. Pilze m Verhandl. naturf. Ver. Brunn, Bd. X (1871), p. 176, Tab. III, fig. 19. Aui dürren Stengeln von Veronica lutea Wettst., beim Pericnik- Fall im Vrata-Tal bei Moistrana, Juni 1908. Schläuche ca. 70 — 72 /x, Sporen ein- oder unregelmäßig zweireihig, mit drei Wänden, 18 X 5 ^, die vorletzte Zelle dicker. Stimmt genau mit der Abbildung von Nießl I.e. überein. In Berlese, Icon. fung., vol. I, Tab. XL, fig. 5, sind die Schläuche zu schmächtig, die Sporen zu lang und zu wenig spitz und die vorletzte Zelle der Sporen zu wenig verdickt gezeichnet. Obige Art ist für Veronica anscheinend bisher nicht angegeben. Leptosphaeria vagabunda Sacc. Auf Zweigen von Larix europaea L., bei Seebach am Veldes-See, Juh 1907. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 403 Schläuche ca. 100 jx, Sporen halb zweireihig, grünlich, ca. 15 X 3 /x (also etwas kleiner als angegeben). Kommt nach Saccardo, Syll. fung., vol. XIII, p. 635, auf Larix vor. * Leptüsphaeria personata Nießl. apud Rabenh., Fungi europ. exsicc, Cent. XX (1875), no. 1933 et apud Just, Botan. Jahresber., Bd. 3 (1875), p. 262, no. 465. Auf dürren Halmen von Aira caespitosa L. bei Veldes, Juli 1907. Schläuche wie angegeben 60 X 20 /x, junge Schläuche, wie es Berlese, Icon. fung., vol. I, Tab. XLVI, fig. 3 abbildet, am Scheitel stark verdickt, Sporen 24 x 6 //, olivenbraun (jung mit einzelnen öltropfen). Diese Art ist von den anderen Gramineen bewohnenden Leptosphaeria-Arten durch die breiten, dicken Schläuche und die dunklen Sporen ausgezeichnet. L. Michotii Sacc. weicht durch die kürzeren, weniger breiten Schläuche und kleineren, nur 2 S e p t e n führenden Sporen von L. personata Nießl ab. * Leptosphaeria eustoma Sacc. forma maior Berl., Icon. fung., vol. I (1894), p. 55, Tab. XLI, fig. 5. — L. dumetorum Nießl., forma Meliloti Rehm, Ascom. exs. no. 688 in Hedw., Bd. 22 (1883), p. 56. — L. dumetorum Nießl., var. Marruhii Sacc, Syll. fung., vol. II (1883), p. 15. — IL. eustoma Sacc, f. leguminosa Fairm. in Ann. mycol., vol. IV (1906), p. 327, fig. 2. Auf dürren Stengeln von Dorycnium suffruticosum L., bei Kronau, Juni 1908. Gehäuse 200 — 250 pt, Schläuche 66 X 8 /<, Sporen einreihig, schwach gelblichgrün, etwas gebogen, mit drei Wänden, die zwei mittleren Zellen etwas größer, 18 X 5 [x. Mit L. Medicaginis Sacc. anscheinend nahe verwandt, doch besitzt diese braune, 4-septierte Sporen (vgl. Berlese, Icon. fung., vol. I, Tab. LX, fig. 3). Für L. eustoma Sacc. sind nicht weniger als nahezu 30 Formen beschrieben worden (vgl. Berlese 1. c p. 55 — 58). Das geht wohl zu weit und muß wohl vieles als rein nur nach der Nähr- pflanze unterschieden zusammengezogen werden. Leptosphaeria spec. Auf dürren Blütenschäften von Plantago media L., bei Veldes, Juli 1907. Sporen grünlich, leicht gebogen, zweireihig im Schlauch, 24 — 27 X 3 — 4 fx, mit 8 öltropfen, aber noch ohne Wände, daher nicht sicher bestimmbar (in der Gegend des zweiten öltropfens von oben ist die Spore verdickt). Mit L. vagabunda var. alvariensis Sacc, Syll. fung., vol. IX, p. 775 (für Plantago angeführt) nicht stimmend. Sporormia lageniformis Fuckel, Symb. mycol. (1869), p. 242. — ? 8p. ambigua Nießl. in Österr. bot. Zeitschr., Bd. 28 (1878), p. 97. In Gesellschaft von Phoma jimeti Brun. auf Pferdemist, im Martulik-Graben bei Kronau, Juli 1908. Schläuche nur 120 ,«lang (gegen 170 ix). 26* 404 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. ** Herpotrichia nigra Hart, in Hedwig., Bd. 27 (1888), p. 13 et in Botan. Centralbl., Bd. 35 (1888), p. 187; Sacc, Syll. fimg., vol. IX (1891), p, 858. — Enchnosphaeria nigra Berl., Icon. fung., vol. I (1894), p. 105, Tab. CHI, fig. 1 (ub'i synon.) et Rehm, Ascom. exs. no. 996 b in Hedwig., Bd. 35 (1896), p. (151) (u b i synon.). — Exsicc. Thuem., Mycoth univers. no. 2255 (sub Enchnosphaeria Pinetoruni Fiick.). — Vestergr., Microm. rar. sei. no. 1423 (sub Herpotrichia mucilaginosa Starb, et Grev.). Status pycnidicus: Auf Zweigen und Nadeln von Pinus montana Mill. und von Abies excelsa DC. im Planica-Graben bei Ratschach, 1000 m, Juni 1908. Auf Zweigen und Nadeln von Juniperus nana Willd. im Kronauer Wald bei Kronau, 900 m, Juli 1908 (Krypt. exsicc. Mus. Palat. Vindob. no. 504 c). Status perfectus: Auf Zweigen und Nadeln von Abies pectinata DC, bei der Voßhütte am Fuße des Prisang, 1500 m (Julische Alpen). Die Pykniden stellen rundliche Gehäuse dar von parenchy- matischem Bau, ca. 90 — 210 fx im Durchmesser; die Sporen sind länglich, hell, ca. 3 x 1 /z messend. Man kann an den Myzelfäden, die T h u e m e n in Rev. mycol., vol. VIII (1886), p. 87 (cf. Sacc, Syll. fung., vol. XIV, p. 1190) in Gestalt des sterilen Myzels als RhorCodium Therryanum beschrieben hat, sehr schön die Ent- wicklung der Pykniden von den ersten Anfängen bis zum fertigen Gehäuse verfolgen. * Herpotrichia chaetomioides Karst, in Hedwig., Bd. 27 (1888), p. 103; Sacc, Svll. fung., vol. IX (1891), p. 859; Berl., Icon. fung., vol. I (1894"), p. 106, Tab. CHI, fig. 2. An dürren Stengeln von Centaurea Scabiosa L., bei Veldes, JuH 1907. Stimmt anscheinend gut auf obige, eigentlich für Epilobium angegebene Art. Die Schläuche haben die angeführte Länge (75 /i), sind aber etwas breiter, 12 /t (gegen 8 n). Die Sporen stimmen im großen und ganzen mit der Beschreibung überein, namentlich die aufgeblasene dritte Zelle ist sehr bezeichnend ^) ; doch sonst regelmäßig fünf Wände ausgebildet, während es in der Diagnose heißt: ,,3-, raro 5-septatis" ; vielleicht sind die älteren Sporen regelmäßig 5-septiert. Paraphysen sah ich keine. Was das Gehäuse betrifft, so sind die Borsten relativ kurz, von einer ,,papilla pallida" sah ich nichts. Hierher in die Nähe gehört wohl H. cerealium Delac in Bull, soc Mycol., vol. VII (1891), p. 104, Tab. VII, fig. b, die sich aber durch längere und breitere (37 X Q ß gegen 24 — 30 X 3 — 4 pt), oft mit Anhängsel ver- sehene, an jeder Wand eingeschnürte Sporen mit gleichgroßen Zellen von H. chaetomioides unterscheidet. Pleospora vulgaris Nießl. in Verh. naturf. Ver. Brunn, Bd. 14 (1875), p. 187. — P. media Nießl. 1. c p. 188. 1) B e r 1 e s e I.e. hat merkwürdigerweise die Zellen gleich groß gezeichnet. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 405 Inter f. a) monosticha Nießl. 1. c. et f. disticha Nießl. 1. c, intermedia. An dürren Stengeln von Thesium alpimim L., am Pischenza- Bach bei Kronau, Juli 1908. Schläuche 90 fi, Sporen ein- und zweireihig. In der Schlauch- länge mit b) disticha übereinstimmend, aber Sporen zum Teil einreihig ;es gehen offenbar die beiden Formen ineinander über. P. jnedia Nießl. ist von P. vulgaris kaum als Art zu trennen. Der Hauptunterschied liegt nach Winter (in Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 2, p. 503) in der Farbe der Sporen, die ,,bei P. media goldgelb, später braun, bei P. vulgaris olivenfarbig gelblich oder honigfarben, später oft gebräunt" sind, also kaum aus- einander zu halten, ferner in der Septierung der Sporen : bei P. media Längswand durch sämtliche Zellen durchgehend, dagegen bei P. vulgaris durch die zwei Endzellen meist nicht durchgehend; also auch ein schwacher Unterschied; dazu bildet Berlese (vgl. Icon. fung., vol. II, Tab. XV, fig. 1 u. 2) für P. media einige Sporen ohne durchgehende Längswand an einem Ende ab, und ich sah bei P. vulgaris einige Sporen mit an dem einen Ende durchgehender Längswand. Gut zu unterscheiden ist hingegen P. ohlongata Nießl. 1. c. p. 177 (siehe auch Berlese 1. c, Tab. XI, fig. 1), bei der nur eine der mittleren Zellen eine Längswand besitzt. Ich füge noch bei, daß ich beobachtete, daß sich die Sporen von P. vulgaris, namentlich die jüngeren, die noch nicht ganz dunkel sind, mit Jod hellgrün färben (siehe auch Einleitung). Strickeria obducens Wint. apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi.,. 2. Aufl., Bd. I, Abt. 2 (1885), p. 28L — Teichospora obducens Fuck., Symb. mycol. (1869), p. 161. Auf entrindeten Zweigen von Fraxinus Ornus L., am Schloß- berg bei Veldes, Juni 1907. Die Sporen im Schlauch einreihig (nicht zweireihig, wie angegeben). Winter 1. c. p. 259 rechnet Strickeria zu den Amphisphaeriaceen, doch wäre sie, da die Gehäuse vom Anfang an mehr oberflächlich sitzen, wohl besser zu den Roselli- nieen zu stellen. Cucurbitaria Berberidis Grev. An dürren Zweigen von Berheris vulgaris L. im Ponca-Graben bei Ratschach, Juni 1908, auf der Osojnica (Wisonica) bei Veldes, Juli 1907, in der Großen Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Linospora Capreae Fuck. Auf faulenden Blättern von Salix purpiirea L., in der Großen Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Schläuche 220 — 240 f^, also länger als angegeben (140 — 200 /n). c) Hypocreaceae. Nectria sanguinea Fries, Summa veget. Scand. sect. poster. (1849), p. 388; Höhn. u. Weese in Ann. mycol., vol. VI (1910), p. 466. — N. episphaeria Fries 1. c. sec. Höhn. u. Weese 1. c. 406 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Auf Quaternaria Persoonii Tode, auf der Osojnica (W'isonica) bei W'ochciner Vellach, Juli 1907. ** Letendrea eurotioides Sacc. in Michelia, vol. II (1880), p. 73 et Syll. fung., vol. II (1883), p. 537. — Nectria helminthicola Rieh, in Bull. soc. bot. France., vol. 28 (1881), p. 184, Tab. V. fig, 1. — I c o n. Boud., Icon. fung., vol. III, PI. 580. In Gesellschaft von Helminthos'porium macrocarpum Grev. (oder auf diesem parasitierend?) auf dürren Ästen von Acer cam- pestre L., Retschitz bei Veldes, Juli 1907. d) Dothideaceae. Dothidella thoracella Sacc. Stat. pycnid. Placosphaeria Sedi Sacc. Auf dürren Stengeln von Sedum telephium L., Schloßberg bei Veldes, JuH 1907. e) Hysteriaceae. Lophodermium pinastri Chev.; Keißler apud Zahlbr., Schedae Krypt. exs. Cent. 17 (Add.) in Ann. naturh. Hofmus. Wien, Bd. 23 (1909), p. 220. An faulenden Nadeln von Pinus montana Mill. in der ,, Kleinen Pischenza" bei Kronau, Juli 1908 (Krypt. exs. Mus. Palat. Vindob. no. 1161b). Dichaena faginea Rehm. Pyknidenf orm : Psilospora faginea Rabenh. An Buchenzweigen am Unteren Weißenfelser See, Juni 1908, ** Acrospermum compressum Tode. Auf dürren Stengeln von Mentha silvestris L., am Wege zum Unteren Weißenfelser See, Juni 1908. A. conicum Pers. ist offenbar nur eine mit kleineren Schläuchen und Sporen versehene, mehr sitzende Varietät von A. compressum Tode. 2. Discomycetes. a) Helvelleae. * Morchella conica Pers. Auf humösen Boden bei einer Almhütte, Unterer Weißen- felser See, Juni 1908. * Helvella puUa Holmsk. f. Klotzschiana Rehm apud Rabenh., Kryptfl., 2. Aufl., Abt. I, Bd. 3 (1896), p. 1183. — H. Klotzschiana Corda apud Sturm, Deutschi. Fl., Bd. III, Abt. 3 (1857), p. 121. — Icon. Cooke, Mycogr., vol. I, Discom., Tab. 43, fig. 168. Unter Weidengestrüpp, zwischen Kalkschotter, am Rand des Wocheiner Sees bei Wocheiner Feistritz, Juli 1907. H. Klotzschiana Corda läßt sich als Art nicht aufrecht er- halten und ist nur eine durch die gelbe Hutunterseite und den gelben Stiel von H. jJuUa abweichende Form. Rehm 1. c. gibt für H. pidla blasse Hutunterseite und sahnefarbigen Stiel an, Cooke 1. c. Tab. 94, fig. 338 bildet den Stiel weiß ab. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 407 Eines der von mir gesammelten Exemplare von H. pulla f. Klotzschi- ana Rehm besaß eine mehr gelblich-weiße Hutunterseite, stellt also einen Übergang zur typischen H. pulla dar. b) Pezizeae. * Acetabula sulcata Fuck. I c o n. Boud., Icon. mycol., vol. II, PI. 246. Auf humösem Boden bei einer Almhütte am Unteren Weißen- felser See, Juni 1908. Schläuche nur 200 /x lang. Becher außen mehHg bestäubt, lichtgrau, Fruchtscheibe dunkelgrau. Pustularia coronaria Rehm apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi. 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1894), p. 1019 (vide ibi synom.), var. macro- calyx Rehm 1. c. p. 1020. Zwischen moderndem Laub in Buchenwäldern am Vitingar hrib bei Asp, Juni 1907. — In Fichtenwäldern auf der Mala rout bei Kronau, jfuU 1908. Bei den erstgenannten Exemplaren Schläuche kleiner als an- gegeben, ca. 110 // lang (gegen 180 — 200 ,«), Sporen bloß ca. 12 X 6 // messend (gegen 15 — 18 X 7 — 8 fx). Die Exemplare von dem zweiten Standort relativ klein, Schläuche ca. 240 X 15 ^, Sporen ca. 15 X 7 /i messend; Paraphysen farblos (nicht braun, wie angegeben), nicht septiert. Unsere einheimischen P.-Arten kann man wohl am besten folgendermaßen gruppieren: Apothecien mehr oberflächlich, Sporen P. vesiculosa Fuck. ohne öltropfen P. StevensonianaRehm. Apothecien eingesenkt, Sporen mit Öl- tropfen P. coronaria Rehm. * Otidea auricula Rehm in Hedwigia, Bd. 22 (1883), p. 34 et apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1894), p. 1027. — O. atrofusca Beck in Verhandl. zool.-botan. Ges. Wien, Bd. 35 (1885), p. 371 et Fl. v. Herrnst. (1886), p. 307, Tab. I, fig. 4 et Tab. II, fig. 1. — Wynella auricula Boud., Discom. d'Eur. (1907), p. 51 et Icon. mycol. Tom. IV (1905—10), p. 134 et Tom. II (1905—10) PL 250. Auf humösem Boden bei einer Almhütte am Unteren Weißen- felser See, Juni 1908. Eine dunkel gefärbte Form, wie sie Beck 1. c. beschreibt und abbildet. Bariaea constellatio Rehm apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi, 2. Aufl. Abt. 1, Bd. 3 (1894), p. 928. — CrovMnia humosa Fuck., Symb. mycol. (1869), p. 320; Voß 1. c, p. 213. — Pulvinula constellatio Boud., Discom. d'Eur. (1907), p. 70 et Icon. mycol., Tom. IV (1905—10), p. 231 et Tom. II (1905—10), PL 407. — ? Bariaea cinnabarina Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 112 et Rehm 1. c, p. 931. — ? Peziza laetiruhra Cooke, Mycocr., vol. I Discom. (1879) p. 14, PL 5, fig. 20. Auf Walderde, am Schloßberg bei Veldes, Juli 1907. 408 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Auf demselben Standort in der Größe der Gehäuse sehr variierend. Die Paraphysen obiger Exemplare sind in der Regel nicht gabelig geteilt, wie Rehm 1. c. es angibt und Boudier 1, c. abbildet, nur einzelne erscheinen gabelig geteilt. Cooke 1. c. PL 21, fig. 81 u. 82 bildet die Paraphysen ungeteilt ab; R e h m 1. c. gibt ferner für die übrigens wohl nicht abtrennbare B. cinnabarina Sacc. f ä d i g e Paraphysen an. ** Sepultaria arenicola Rehm 1. c. (1894), p. 1077. — Peziza arenicola Lev. in Ann. scienc. natur., Botan., ser. III, Tom. IX (1848), p. 140 p.p. Im Schotter des Pischenza-Baches bei Kronau, JuU 1908. Gehäuse klein; Schläuche 210 X 15 /« messend, I — ; Sporen 25 X 15 /«. Der Sporengröße nach schon einen Übergang zu S. arenosa (Fuck.) Rehm bildend. Offenbar ist S. arenosa nur eine durch größere Sporen und größere, tiefer zer- schlitzte Gehäuse von S. arenicola verschiedene Varietät ; S. arenicola Rehm var. arenosa (Fuck.) Keißl. Phialea cyathoidea Gill. Auf dürren Stengeln von Silene nutans L. und viridiflora L. und auf den Hülsen von Astragalus glycyphyllos L. am Schloßberg bei Veldes, Juli 1907; auf dürren Stengeln von Calamintlia Clino- podium L. in der Pokljuka-Schlucht bei Göriach, Juni 1907; auf dürren Hüllschuppen von Centaurea Scabiosa L. am Wocheiner See bei Wocheiner-Feistritz, Juli 1907; auf dürren Stengeln von Cirsium lanceolatum L. am Unteren Weißenfelser See, Juni 1908 (hellere und dunklere Exemplare) ; auf dürren Stengeln von Ade- nostyles alpina Bl. et F. am Unteren \\'eißenfelser See, Juni 1908 (ohne Streifen am Gehäuse, kein blasserer, grau bestäubter Rand, folglich nicht Ph. Urticae Sacc, Juni 1908); auf dürren Stengeln von Galium silvaticum L. auf der ,,Mala rout" bei Kronau, Juni 1908; auf dürren Blütenschäften von Plantago maior L. und dürren Stengeln von Carduus acanthoides L. in der Großen Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Auf den Exemplaren an Carduus acanthoides L. sieht man Becher von der typischen lichten Farbe und Gestalt, aber auch dunkler gefärbte Becher mit kurzem Stiel. * Phialea dolosella Sacc. Auf dürren Stengeln von Stachys annua L. in der Großen Pischenza bei Kronau, Juli 1908. Meines Erachtens ist der Unterschied zwischen Ph. cyathoidea und obiger Art, die übrigens beide sehr polymorph erscheinen, so gering, daß wohl Ph. dolosella als Varietät zu Ph. cyathoidea zu ziehen ist. Phialea glanduliformis Sacc. An dürren Stengeln von Ononis spinosa L., auf der Adolfshöhe bei Veldes, Juh 1907. Pezizella aspidiicola Rehm apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutsch]., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1892), p. 684 (cf. ibi synom.). — Peziza {Dasyscyphae) aspidiicola Berk. and Browne, Not. Brit. Fungi in K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 409 Ann. Mag. Nat. Hist., ser. II, T. XIII (1854), p. 465, no. 771. — Micropodia aspidiicola Boud., Discom. d'Eur. (1907), p. 128. An der \Vedelbasis von Pteridium aquilinum Kuhn in der Großen Pischenza bei Kronaii, Juni 1908. Von V o ß von einem Standort in Krain angeführt. Erinnert mit seinen kleinen, sandkornähnhchen Gehäusen an gewisse Mollisia- Äxten, wie M. arenula Karst., aber der Bau ist aus- gesprochen prosenchymatisch. Farbe frisch schneeweiß, später gelblich oder etwas bräunlich. Jod gibt keine Färbung der Schläuche. R e h m 1. c. bemerkt diesbezüglich: Jod bläut selten den Schlauchporus. Was die gleichfalls auf den Wedeln von Pteridium aquilijium vorkommende Mollisia pteridina Karst, (syn. Micropodia pteridina Boud. 1. c), abgebildet in Boud., Icon. mycol. vol. III, Tab. 527, anbelangt, so gibt Rehm 1. c, p. 533 ein parenchymatisches Gehäuse an und beläßt den Pilz bei Mollisia. B o u d i e r 1. c. bildet aber dasselbe deutlich als pro- senchymatisch ab. \\>nn dies tatsächlich der Fall ist, wäre dieser Pilz auch zu den Pezizelleen zu stellen. * Pezizella Libertiana Keißl. — syn. Helotium Lihertianum Sacc. et Roum. in Rev. mycol., vol. 21 (1884), p. 28; Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 242. — Pezizella conorum Rehm, Ascom. exs. no. 415 (1877), sine descr. et apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1892), p. 663. — Helotium conigenum Rehm in 26. Bei. naturh. Ver. Augsb. (1881), p. 101, no. 415 (non Fries et Fuck.). — ? H. suhcarneimi Sacc. in Mich., vol. II (1881), p. 260. Auf Zapfenschuppen von Pinus silvestris L. auf der Mala rout bei Kronau, Juni 1908. Da der Rehm sehe Namen P. conorum, wenn auch früher (1877), so doch ohne Beschreibung (in einem Exsiccat) gegeben wurde, die im Jahre 1881 von Rehm stammende Beschreibung jedoch unter dem Namen Helotium conigenum Fuck. unter Ein- ziehung von P. conorum als Synonym publiziert wurde, so hat offenbar der im Jahre 1884 aufgestellte ^-arae Helotium Lihertianum Sacc. et Roum. für die obige Art zur Anwendung zu kommen. H. conigenum Fr. ist durch die gestielten Apothecien deutlich verschieden. Ähnlich, wie Rehm, konnte ich auch fest- stellen, daß die ursprünglich gelblich-weiße Fruchtscheibe im Alter rötlich wird, was, wie Rehm richtig bemerkt, dafür spricht, daß H. suhcarneum Sacc. zu P. Libertiana (= P. conorum) als Synonym zu ziehen ist. Sporen leicht gebogen, 7 x 1 — 2 ,«; Gehäuse deutlich prosen- chymatisch; J — (Rehm führt an: ,,J bläut den Schlauch- porus kaum"). Mollisia atrata Karst., Mvcol. fenn., I (1871), p. 200; Rehm apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1891), p. 529; Boud., Disc. d'Europe (1907), p. 139. — Pyrenopeziza atrata Fuck., Symb. mvcol. (1869), p. 294; Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 354. Auf dürren Stengeln von Cynanchum Vincetoxicum L. auf der Osojnica (Wisonica) bei Wocheiner \^ellach, Juli 1907; auf dürren 4l0 Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Stengeln von Mentha silvestris L. beim Unter. Weißenfelser See, Juni 1908. Obige Art ist, da die Gehäuse von Anfang an oberflächlich sind, offenbar zu Mollisia zu stellen; im übrigen scheint diese Species sehr polymorph zu sein. Von Vo ß 1. c, p. 204 für Krain von diversen Nährpflanzen, aber nicht von den oben genannten an- geführt. Die Exemplare auf Cynanchum mit auffallend kleinen Gehäusen ohne verbreiterte, schwärzliche Stellen, Schläuche ca. 45 X 6 /i, Sporen schief einreihig, ca. 8 X 1 //. — Bei den Exemplaren auf Mentha Schläuche ca. 45 X 6 ^, Sporen länglich, abgerundet, 9 x 2 /?, mit Andeutung von öl- tropfen. — R e h m 1. c. gibt Jodfärbung des Schlauchporus an, Saccardo 1. c. bemerkt ,,jodo vix tinctis"; ich selbst konnte absolut keine Blaufärbung wahrnehmen. Mollisia Dehnii Karst, und M. fuscidula Sacc. (letztere auf Cynanchum vorkommend und wohl nur eine Varietät der ersteren) sind in nächste Nähe zu M. atrata zu stellen. Mollisia cinerea Karst. Auf Asten von Fa^us silvatica L. bei Ratschach, Juni 1908; auf Ästen von Faqus silvatica L. bei Kronau, Juli 1908. J — (obwohl Bläuung des Schlauchporus angegeben). * Mollisia benesuada Phill. Auf Zweigen von Alnus incanai.., nächst Würzen bei Kronau, JuK 1908; auf der ,,Mala rout" bei Kronau, Juli 1908. Bei den erstgenannten Exemplaren Fruchtscheibe schmutzig- gelblich, Rand lichtgrau bis weiß, zwischen Rand und Scheibe eine graue Linie; Schläuche 45 — 55 X 6 fx; Sporen ganz schwach gebogen, etwas länger als angegeben, nämhch 12 — 14 x 3 /« (daher schon an M. sticfella erinnernd), nicht 2-reihig, wie an- geführt wird, sondern einreihig angeordnet. Paraphysen etwas länger als die Schläuche. J — , während die Autoren Färbung des Schlauchporus erwähnen. Es muß überhaupt an dieser Stelle darauf verwiesen werden, daß die Jodreaktion bei den Pilzen oft recht unzuverlässig ist, und daß in vielen Fällen nur bei besonderen Vorsichts- maßregeln eine dazu meist erst recht schwache Blaufärbung durch Jod zu erreichen ist, im Gegensatz zu den Flechten, bei denen die Jodreaktion entweder prompt und exakt erfolgt oder gänzlich ausbleibt. Auf diesen Umstand sind die divergierenden Angaben über die Jodreaktion bei den einzelnen Pilzen zum Teil wohl zurückzuführen. Die An- wendung der Jodreaktion als charakteri- stisches Merkmal scheint daher in manchen Fällen etwas unsicher. Die Unterscheidung von 31. cinerea, M. stictella und M. caesia ist schwierig und unsicher und es fragt sicü, ob man dieselben nicht besser als Varietäten einer einzigen polymorphen Art auf- fassen sollte. * Mollisia pinicola Rehm apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1891), p. 540. Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 411 An dürren Nadeln von Pinus montana MilL, Kronauer Wald l)ei Kronau, Juli 1908. Fruchtscheibe dunkelbiaun, an den mir vorliegenden Exem- plaren wie sammtig behaart aussehend (offenbar infolge des Hervorragens der Paraphysen über die Schläuche), was Rehm nicht angibt; Schläuche ca. 90 X 9 « (bei Rehm 60 — 70 X 6 — 9 //); Paraphysen zwar hin und wieder fädig, meist aber gabehg ver- zweigt, 3 IX breit, an den Enden verdickt (bis 7 fi), bräunlich vei- klebt, etwas länger als die Schläuche. R e h m 1. c. gibt die Para- physen als fädig, manchmal gabelig geteilt, 1 n breit an. Sporen 14 X 5 p. (bei Rehm 9—12 X 2,5—3 p). J— (nach Rehm bläut J den Schlauchporus). Von geringen Unterschieden ab- gesehen, mit der Rehm sehen Art, aus Franken auf Föhren- nadeln angegeben, übereinstimmend. Pyrenopeziza acicola Sacc. et Speg. (abgebildet in Sacc, Fungi ital. dehn. no. 1405) ist nach Rehm 1. c. mit obiger Art nahe verwandt und dürfte meines Er- achten s nach dem oberflächlichen Wachstum zufolge, das Bild und Diagnose zeigen, auch in die Gattung Mollisia zu stellen sein. * Pyrenopeziza radians Rehm apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1892), p. 620. — Phacidmm radians Rob. apud Desm. in Ann. sc. natur., Botan., ser. II, T. 17 (1842), p. 116. — Pseudopeziza radians Karst., Rev. monogr. in Acta Soc. Fauna et Fl. Fenn. vol. II, no. 6 (1885), p. 161. — Pyrenopeziza Cainpanulae Fuck., Symb. mycol., Nachtr. II (1873), p. 59; Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 357, samt Pyknidenstadium: Plaeosphaeria Campanulae Bäuml. Auf lebenden Blättern von Campanula Trachelium L. (oberseits der Schlauchpilz, unterseits das Pyknidenstadium) bei Veldes, Juh 1907. Durch das gemeinsame Vorkommen beider Fruktifikationen ist es neuerlich wahrscheinlich gemacht, daß Plaeosphaeria Cam- panulae in genetischer Beziehung zu dem oben genannten Schlauch- pilz stehe, was schon Mo rt hier (Rev. mycol., vol. 21, p. 3/4) behauptet. Voß gibt aus Krain nur das Pyknidenstadium an. * Tapesia fusca Fuck. An Balken von Abies excelsa DC. am Unt, Weißenfelser See, Juni 1908. J — (angegeben J -{- Schlauchporus). Lachnella barbata Fr. Auf dürren Zweigen von Lonicera Xylosteum L. am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907; auf der Mala rout bei Kronau, Juli 1908; im Ponca-Graben bei Ratschach, Juni 1908. * Lachnum relicinum Karst., Mycol. fenn., pars I (1871), p. 182. — Peziza relicina Fries, Syst. mycol. vol. II (1822), p. 103. — Trichopeziza relicina Fuck., Symb. mycol. (1869), p. 296; Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 402. — Lachnella relicina Quel., Enchir. fung. (1886), p. 313. Lachnella Atropae Quel. 1. c — Lachnum Atropae Rehm 1. c (1893), p. 902. — ? Dasyscypha longipila Sacc. 1. c, p. 463. 412 Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Auf faulenden Stengeln von AdenusUjles alpina Bl. et F. beim Unter. W'eißenfelser See, Juni 1908, 950 m. Da nach den Bestimmungen des Brüsseler Internat, bot. Kongreß (1910) Fries, Syst. mycol. als Ausgangspunkt für die Nomenklatur der Pilze anzusehen ist, so muß die von P e r s o o n stammende Speziesbezeichnung ,,Atropae" fallen gelassen und durch den F r i e s'schen Namen ,,relicinum" ersetzt werden. Schläuche nur 45 — 50 n lang, Sporen n u r 9 x 1,5 /^ messend. Auch R e h m I.e. spricht von einer alpinen Form aus Südtirol mit kleineren Sporen, von der er schreibt, ,,wage ich nicht von der Art zu trennen". Hierher in die Nähe zu stellen ist Dasyscypha atropila Boud., Classif. Discom. d'Eur. (1907), p. 121 (abgebildet in Boud., Icon. mycol. T. III, PI. 505) mit kleineren Gehäusen, deutlichem Stiel und schwarzen Haaren. J — (an- gegeben J + Schlauchporus). Paraphysen ca. 6 ix länger als die Schläuche, aber fädig; Rehml. c. gibt an: ,,P. lanzettförmig, spitz, die Schläuche überragend, selten einzelne fädig". Wenn es sich tatsächlich zeigen sollte, daß die Art meist fädige Para- physen besitzt, müßte man sie mit Q u e 1 e t zu Lachnella stellen. Die Sache wäre der Überprüfung wert. Jedenfalls erscheint auch, morphologisch genommen, das Vorkommen von zweierlei Para- physen in derselben Schlauchschicht von Interesse. Dies wird auch für L. calyculaeforme Karst, angeführt. Lachnum bicolor Karst. Auf Zweigen von Fagus silvatica L., am Fuß des Schwarz- riegels (Karawanken) bei Kronau, Juh 1908; an morschen Ästen von Quercus pedunculata ^^llld., Adolfshöhe bei Veldes, Juli 1907. Von V o ß 1. c. p. 210 für Krain auf Quercus angeführt; nach R e h m seltener auf Buchen. *f. alpina Rehm in Hedwig., Bd. 20 (1881), p. 5. Auf dürren Zweigen von Alnus incana L. am Fuße des Vitranc (Vetranec) bei Kronau, 900 m, Juli 1908. Paraphysen hier weiß, während Reh m sie als gelblich bezeichnet. Von Rehm für Alnus viridis angegeben. J -j- ; sehr schön tritt die von Rehm angeführte Violett-Färbung der Paraphysen ein. * Lachnum calyculaeforme Rehm. Auf dürren Zweigen von Corylus Avellana L. und Betula alba L. am Vetranec (Vitranc) bei Kronau, Juli 1908 (Krypt. exsicc. Mus. palat. Vindob., no. 1617). * Lachnum crystallinum Rehm apud Rabenh., Kryptfl. V. Deutschi., 2. Aufl., Abt, 1, Bd. 3 (1893), p. 873. — Dasyscypha crystallina Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 440. Auf faulenden Zweigen von Alnus incana L. am Vitranc (Vetranec) bei Kronau, Juli 1908. Haare ohne Krystalldruse, nicht kolbig verdickt, Gehäuse außen bräunlich- weiß, daher nicht zu L. vir- gineum Karst, gehörig. Auffallend lang gestielt (2 mm), Frucht- schichte frisch lichtgelb, trocken lichtbräunlich. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 413 L. crystallinuyn, besonders aber L. virgineimi sind ziemlich variabel und dürften vielleicht auch durch Übergänge ver- bunden sein. * Dasyscypha Willkommii Hart. Auf dürren Zweigen von Larix europaea L., im Tale der Wocheiner Save bei Stiege (Soteska), Juh 1907; in der Kleinen Pischenzabei Kronau, Juni 1908; Seebach am Veldes-See, Juhl907. * ? Dasyscypha subtilissima Sacc, 1. c, p. 438. — D. Abietis Sacc. 1. c. Auf faulender Fichtenrinde im Kronauer Walde bei Kronau, 900 m, Juni 1908. Durch die größeren und schmäleren Sporen und die Para- physen, welche die Schläuche an Länge überragen, von D. calici- formis Rehm verschieden. Saccardo zitiert als Abbildung Patouillard, Tab. anal. no. 592 {Erinella calycina). Die Abbildung stimmt der Gestalt nach, doch überragen die Para- physen nicht die Schläuche. Dasyscypha calyciformis Rehm apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1893), p. 834 (ubi synon.). Auf dürren Ästen von Pinus pumilio HK. in der Kleinen Pischenza bei Kronau, 950 m, Juni 1908. Jod gibt schöne Blaufärbung des ganzen Schlauches, Rehm 1. c. gibt an: ,,Jcd bläut den Schlauchporus selten". Niptera Vossii Sacc, SyU. fung., vol. VIII (1889), p. 481; Keißl. in Ann. mycoL, vol. VI (1908), p. 551. — MoUisia Vossii Rehm apud Voß in Verhandl. d. zool.-bot. Ges. Wien, Bd. 34 (1884), p. 13, Tab. I, fig. 6 a, b et apud Voß, Mater, z. Pilzk. Krains IV (1884), p. 15. — Pyrenopeziza Vossii Rehm in Hedwigia, Bd. 23 (1884), p. 52. — Beloniella Vossii Rehm apud Rabenh., Kryptfl. V. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1892), p. 638. — Niptera Vossii Voß sec. Sacc. 1. c. (ex errore) et Rehm 1. c. (ex errore). An dürren Stengeln von Genista radiata Sc. am Fuß des Spik in der Großen Pischenza bei Kronau, 1100 m, Juni 1908. c) Dermateae. Dermatella Micula Rehm apud Rabenh. Kryptfl. 1. c. (1889), p. 261. — Cenangium Morthieri Fuck., Symb. mycol. (1869), p. 272; Cenangella Morthieri Sacc. 1. c, vol. VIII (1889), p. 592. Pyknidenform: * Micula Mougeoti Duby in Hedwigia, Bd. 2 (1858) p. 8, Tab. I, fig. A; Sacc, Syll. fung., vol. III (1884), p. 604; Allesch. 1. c, p. 958. — Sphaeria Micula Fries, Elench. fung., vol. II (1828), p. 101. An dürren Zweigen von Rhamnus carniolica Kern, am Feistritz- Bach bei Wocheiner Feistritz, Juni 1907; desgleichen im MartuUk- Graben bei Kronau, Juli 1908. Sporen 30 — 40 ii lang. Tympanis conspersa Fries. Auf dürren Asten von Betula alba L. im Tale der Wocheiner Save bei Stiege (Soteska) in der Wochein, Juh 1908. 414 K c i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. d) Bulgarieae. ** Orbilia rubicunda Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 622; Boud., Classif. Discom. d'Eur. (1907), p. 102. — Calloria rubicunda Sacc. et Speg. in Michelia, vol. I (1878), p. 429. An dürren Blättern von Hellehorus dumetorum W. K., Schloß- berg bei Veldes, Juli 1907. Von Saccardo 1. c. auf H ellebor us viridis für Norditalien angeführt, für Mitteleuropa anscheinend noch nicht bekannt, da in R e h m s Discom. nicht enthalten. Gehäuse sehr schwach entwickelt, fast einen Übergang zur gehäuselosen Gattung Agyrium darstellend. Schläuche ca. 30 X 5 //, Paraphysen fädig, etwas länger als die Schläuche. Bulgaria inquinans Fries, Syst. mycol., vol. II (1822), p. 167. — B. polymorjjha Kern, in Sched. ad flor. exs. Austro-Hung., I. (1881), p. 133; Keißler apud Zahlbruckn., Schedae Krypt. exsicc, Cent. V in Annal. naturhist. Hofmus. Wien, Bd. XV (1900), p. 198. An faulendem Buchenholz, bei der Heilig. Geist-Kapelle am Wocheiner See bei Wocheiner-Feistritz, Juli 1907. Da nach den Vereinbarungen des Internationalen botanischen Kongresses, Brüssel 1910 Fries, Syst. mycol. als Ausgangs- punkt für die Nomenklatur der Pilze anzusehen ist, muß die seiner- zeit als ältester Speziesnamen festgestellte Bezeichnung ,,poly- morpha" wieder fallen gelassen werden. * * ? Agyrium herbarum Fries. Auf dürren Stengeln von Adenostyles viridis Cass., Unter. Weißenfelser See, Juni 1908. Stimmt nur annähernd auf obige Art. Schläuche 50 X 12 n,. oben etwas verdickt imd abgerundet. Paraphysen verästelt und ohne Verdickung am Ende. J anscheinend — . Sporen leider nicht zu sehen, daher sichere Feststellung erschwert. e) Phacidieae. * Propolis faginea Karst. Auf dürren Zweigen von Ostrya carpinifolia L., Schloßberg bei Veldes, Juh 1907 (det. Höhnel). Pseudopeziza Trifolii Fuck. f. Medicaginis Rehm apud Rabenh. Kryptfl., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1892), p. 598. — Phacidium Medicaginis Lib., PI. Crypt. Ard. fasc. 2 (1832), no. 176 (c. diagn.);. Voß 1. c, p. 188. — Auf halbwelken Blättern von Medicago lupulina L., bei Veldes^ Jimi 1907. Von Voß 1. c. auf M. sativa L. bei Laibach angeführt. Von Rehm mit Recht nur als Form zu Ps. Trifolii gezogen; die Flecken und Apothecien sind bei der Form heller ; des- gleichen nach Saccardo, Fungi ital. delin., no. 1390 die Sporen kleiner (nur 8 — 9 /i), was ich bestätigen kann. Die Paraphysen sind an der Spitze kaum oder gar nicht ver- Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 415 dickt, wie dies auch Saccardo 1. c. abbildet und ich be- stätigen kann. Bei der Hauptart (vgl. Sacc. 1. c. no. 1391 und Rehm 1. c, p. 594, fig. 4) sind dieselben an der Spitze etwas verdickt. f) Patellarieae. Heterosphaeria Patella Grev. Auf dürren Stengeln von Peucedanum Oreoselinum Mnch. und Daucus Carola L. auf der Osojnica (Wisonica) bei Wocheiner Vellach, JuU 1907. Bei den letztgenannten Exemplaren J — (angegeben ,,Schlauch- porus färbt sich violett"), dafür verfärbt sich die Innenwand des Gehäuses lila. * var. Lojkae Rehm apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 3 (1889), p. 203; Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 776. — Pyrenopeziza Lojkae Rehm apud Wint. in Flora, Bd. 55 (1872), p. 509. — Heterosphaeria Lojkae Rehm, Ascom. in Ber. naturh. Ver. Augsb. 26 (1881), p. 8. — Exsicc. Rehm, Ascom, exs. no. 15 a (1869 sub Pyrenopeziza). An dürren Stengeln von Clematis recta L., am Wocheiner- See bei Wocheiner Feistritz, Juli 1907. Sporen 7x2 tx. Durch die nicht gezähnten, hellbraunen Apothecien und kleineren Sporen ausgezeichnet. Bisher nur für Adenostyles angegeben. Eine genauere Sichtung der Varietäten der ziemlich polymorphen H. Patella unter gleichzeitiger Feststellung der Unterschiede von H. Linariae Rehm wäre erwünscht. Tryblidiopsis pinastri Karst. Auf dürren Zweigen von Ahies excelsa DC, auf der Mala rout bei Kronau, JuH 1908. Schläuche 110 X 18 n; Sporen 2 — 3-reihig, grünHch. — J — (Rehm macht keine Angabe über das Verhalten gegen Jod); von V o ß 1. c. 194 von 2 Standorten in Krain angegeben. Nach Rehm 1. c, p. 194 selten in reifem Zustande. Hier fertil vor- liegend. g) Calicieae. ** Calicium pusillum Floerke. Auf Zäunen am Vitranc (Vetranec) bei Kronau, Juli 1908 (det. J. Steiner). Von Saccardo und Rehm als Pilz aufgefaßt, daher hier aufgenommen . * Calicium populneum De Brond. apud Duby, Bot, gall., pars II (1830), p. 638; Rehm 1. c, p. 404; Sacc, Syll. fung., vol. VIII (1889), p. 835. Auf dürren Zweigen von Populus nigra L., bei Veldes, Junil907. Stenocybe byssacea Nyl. Auf dürren Zweigen von Alnus incana L,, nächst Birnbaum bei Aßling, Juh 1908 (det. J. Steiner). Von Saccardo und Rehm zu den Pilzen gerechnet, daher hier aufgenommen. 416 Keißler, Zur Kenntnis der Pilzllora Krains. Fungi imperfecti. a) Sphaeropsideae. * Phyllosticta buxicola Keißl. — Depazea buxicola Fries, Syst. mycol., vol. II (1823), p. 528. — Ph. limhalis Pers. (in herb.) sec. Wallr., Fl. cryptog. Germ., vol. II (1833), p. 768, no. 3796; Sacc, Syll. fimg., vol. III (1884), p. 24; Allesch. apiid Rabenh., Kryptfl. V. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 6 (1898), p. 24. — Sphaeria lichenoides f) buxicola DC. in herb. Auf lebenden Blättern von Buxus se7npervire7is L., in einem Garten bei Veldes, Juh 1907. Da nach den Vereinbarungen des Internat. Botan. Kongress. Brüssel 1910 Fries, Syst. mycol. als Ausgangspunkt für die Nomenklatur der Pilze anzusehen ist, so kommt für obigen Pilz nur der F r i e s'sche Namen in Betracht. * Phyllosticta quernea Thuem., Mycoth. univers. no. 1787 (1880); Sacc, Syll. fung., vol. III (1884), p. 35. Auf lebenden Blättern von Quercus puhesceyis Willd., Adolfs- höhe bei Veldes, Juh 1907. Sporen ohne Öltropfen, 6 x 2 /<. Verschiedene Autoren, auch Saccardo zitieren irrtümlich ,, Thuem., Fungi austr. exs. no. 81". Unter dieser Nummer ist eine Puccinia Veratri aus- gegeben. — V o ß gibt für Krain nur Ph. Quercus Sacc. et Speg. an. * Phyllosticta Scrophulariae Sacc. in Michelia, vol. I (1878), p. 141. Auf lebenden Blättern von Scrophularia nodosa L., unweit Retschitz bei Veldes, Juli 1907 (mit Peronospora sordida Berk.). Sporen 6 X 2 /< (also etwas länger und schmäler als S a c c a r d o angibt), hell, während Saccardo anführt ,, später bräunlich", was dann eigentlich schon zur Gattung Sphaeropsis hinüberführen würde. Obige Art bisher anscheinend nur für Norditalien kon- statiert. Phyllosticta effusa Allesch. 1. c. (1898), p. 125. — Phoma effusa Rob. apud Desmaz. in Annal. sc. natur., Botan., ser. III, T. XX (1853), p. 220; Sacc, Syll. fung., vol. III (1884), p.l44;Voßl.c.,p. 227. Auf dürren Blättern von Hellehorus niger L. var. altifolius (Hayne), beim Unt. Weißenfelser See, Juli 1908. Sporen 6 X 2,5 /i, länglich, an den Enden abgerundet, mit 2 öltropfen; auch V o ß , der den Pilz von einigen Stand- orten in Krain angibt, zeichnet auf seinen Exemplaren, die sich im Pilzherbar der botanischen Abteilung des naturhistorischen Hof- museums in Wien befinden, die Sporen, mit öltropfen versehen, ab, was in den Beschreibungen an- scheinend sonst nicht zu finden ist. Phyllosticta Pyrolae Ell. et Everh. in Journ. Mycology, vol. V (1889), p. 145; Sacc. 1. c vol. X (1892), p. 132. All. in Ber. bayer. bot. Gesellsch., Bd. V (1897), p. 15 (pro nomine nov.) et apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 6 (1898), p. 139. — Sphaeria Pyrolae Ehrb., Sylvae mvcol. berol. (1818), p. 29. — Depazea Pirolae Voß 1. c (1892), p. 254. Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 417 Auf welkenden Blättern von Pirola rotundifolia L., bei Stiege (Soteska) in der Wochein, Juli 1907. Sporen fast rund, 5 — 6 n, wie angegeben. Obenstehender Pilz wurde zuerst von Ehrenberg (1818) als S'phaeria Pyrolae beschrieben. *Phyllosticta Opuli Sacc. in Michelia, vol. I (1878), p. 146. Auf lebenden Blättern von Viburnum Opulus L., Adolfshöhe bei Veldes, Juh 1907. Von S a c c a r d o für das nördHche Italien angegeben, nach B ä u m 1 e r (vgl. Allesch. 1. c. p. 95) auch bei Schemnitz in Ungarn, von mir (vgl. ,,Beitr. z. Kenntn. d. Pilzfl. Kämt." in Ann. mycol., vol. V [1907], p. 225), auch in Kärnten gefunden, wahrscheinUch in Mittel-Europa weiter verbreitet. * Phyllosticta Alliariaefoliae Allesch. apud Rabenh., Kryptfl. V. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 6 (1898), p. 109; Sacc, Syll. fung., vol. XIV (1899), p. 854. — Ph. fallax Allesch. apud Sydow in Hedwigia, Bd. 36 (1907), p. (159) nee. Sacc. et Roum. In den Flecken von Ramularia fnacrospora Fres. an lebenden Blättern von Campanula Trachelium L., bei Aßling, Juli 1908. Die beiden genannten Pilze bewohnen gemeinsam die gleichen Flecken. Gehäuse der Phyllosticta ca. 90 //, blaß, Sporen 6 X 2 /< mit 2 Öltropfen. Mit Ph. Campanulae Sacc. et Speg. hat, glaube ich, obige Art nichts zu tun, während Sacc. 1. c. dies vermutet; Ph. Campanulae besitzt schwach-olivenfarbige, ei- förmige, fast ungleiche Sporen (8x4,5 — 5 /z), Ph. Alliariaefoliae dagegen helle, längliche, mit öltropfen versehene Sporen [ß X 2 ,«). Ph. carpathica Allesch. et Syd. hat anscheinend 2-zellige Sporen und gehört wohl zu Ascochyta. ? Phyllosticta spec. Auf dürren Blättern von Helleborus altifolius Heyn., Große Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Sporen stäbchenförmig 9x2^, einzelne auch 12 X 2 ^. Erinnert fast an Septoria Hellebori, doch sind die Sporen für eine jSeptoria doch zu kurz. Die auf Helleborus beschriebenen Phyllo- sticta-Arten passen auch nicht. Gehäuse unterseits, ziemlich groß, rundlich, oberseits schwärzliche Flecken hervorrufend. * Phoma protracta Sacc. An dürren Zweigen von Acer campestris L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907 (Krypt. exsicc. Mus. Palat. Vindob. no. 1455). An vorliegenden Exemplaren sind die Gehäuse nicht immer „zu verlängerten, fast parallelen Häufchen zusammengestellt", wie dies Saccardo, Syll. fung., vol. III, p. 91 angibt. Die Sporen sind etwas kleiner, ca. 3 x 1 /«. Saccardo hält obige Art für ein Pyknidenstadium von Cucurbitaria protracta Fuck. Phoma herbarum West. Auf dürren Stengeln von Convolvulus sepimn L. bei Veldes, Juni 1907; auf dürren Stengeln von Euphrasia tricuspidata L., in der Mala Pischenza bei Kronau, Juli 1908; auf dürren Stengeln von Sedum telephium L. am Schloßberg bei Veldes, Juli 1907. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. II. Heft 3. 27 418 Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Von V o ß für verschiedene Nährpflanzen angeführt, für obige nicht. * Phoma oleracea Sacc. in Micheha, vol. I (1878), p. 91 et Syll. fung., vol. III (1884), p. 135. — Phoma Arahidis-alpinae Allesch. in Hedwigia, Bd. 34 (1895), p. 259 et apud Rabenh., Kryptfl. v. Deutschi., 2. Aufl., Abt. 1, Bd. 6 (1899), p. 267. Auf dürren Stengeln von Arabis hirsuta L., bei Wocheiner Vellach, Juni 1907. Gehäuse länglich, von parenchymatischen Hyphen umgeben (manchmal stehen 2 Gehäuse in einem solchen Hyphenfleck, so daß es fast an ein Stroma erinnert), Sporen 9x2^ messend, mit 2 öltropfen. Ph. Arabidis-alpinae All. ist eigentlich nur durch etwas größere Sporen von Ph. oleracea verschieden, weshalb ich die Art einziehe; Allescher 1. c. gibt selber zu, daß seine Art der Ph. oleracea sehr nahe steht. * Phoma melaena Mont. et Dur. Auf dürren Stengeln von Astragalus glycyphyllos L. am Schloßberg bei Veldes, JuH 1907. * Phoma arundinacea Sacc, Syll. fung., vol. III (1889), p. 164; Allesch. 1. c. p. 337. — Sphaeropsis arundinacea Berk., Outlin. (1860), p. 316 (non Lev.; Allesch. 1. c. ex errore). Gemeinsam mit Puccinia Magnusiana Körn, an dürren Scheiden von Phragmites communis L., am Rande des Veldes-See, Juni 1907. Gehäuse vertieft, scheinbar mündungslos, in Reihen oft dicht gedrängt stehend. Sporenträger unverzweigt, gerade, ca. 25 X 5 n, Sporen mit 2 — 3 öltropfen, 8 — 10 X 3 ,«. Steht der Ph. rimosa West, jedenfalls ziemlich nahe, welche aber gekrümmte Sporen mit einem undeutlichen öltropfen besitzt. Diese Arten dürften wohl in den Formenkreis von Scirrhia rimosa Fuck. gehören. ? * Phoma fimeti Brun., Champign. Saintes in Journ. d'hist. natur. Bordeaux et du Soud-Ouest, vol. VI (1887), p. 338; Sacc, 1. c vol. X (1892), p. 188; Allesch. 1. c, p. 342. Auf Pferdemist in Gesellschaft von Sporormia ambigua Nießl.; im Martulik-Graben bei Kronau, Juli 1908. Gehäuse klein, Sporen 6 X 4 /x lang. Bisher nur für Frankreich auf Widderkot angegeben. Gehört vielleicht in den Formenkreis des obigen Ascomyceten. * Phoma glandicola Lev. in Ann. sc. natur., Botan. ser. III, T. V (1846), p. 281; Sacc, Syll. fung., vol. III (1884), p. 151 et vol. X (1892), p. 165. var. Coryli-putaminis Sacc, in Micheha, vol. II (1881), p. 272 et Syll. fung. 1. c, Allesch. 1. c, p. 202. Auf alten Schalen von Corylus Avellana L., Rotweinklamm bei Veldes, Juni 1907. Sporen sehr klein, 3 x 1 ;<. * Phoma Zopfii Allesch. in Hedwigia, Bd. 23 (1894), p. 123; Sacc. Syll. fung., vol. XI (1895), p. 489. — Ph. Zopfiaria Allesch. apud Rabenh., Kryptfl. 1. c, p. 309. Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 419 et * var. Ononidis Keißl. — Phoma Ononidis Allesch. 1. c, p. 124 et 1. c, p. 309; Sacc. 1. c. Auf dürren Zweigen von Ononis spinosa L., Adolfshöhe bei Veldes, Jiüi 1907. Ahnhch, wie dies auch A 1 1 e s c h e r für die Zopfschen Exemplare von Halle a. S. angibt, kommen auch hier auf den- selben Zweigen beide Arten nebeneinander vor. Die Unterschiede zwischen Ph. Zopfii und Ph. Ononidis sind so gering, daß es wohl besser ist, die letztere als Varietät zur ersteren zu stellen. Erstere hat nach Allescher größere Gehäuse und 5 — 8 X 2 — 3 ^ messende Sporen, letztere kleinere Gehäuse und 6 — 10 X 2,5 — 5 pt messende, also etwas längere und breitere Sporen. An den mir vorliegenden Exemplaren hat Ph. Zopfii, welche Allescher nachträglich ohne triftigen Grund in Ph. Zopfiana umtaufte (weshalb der ursprüngliche Namen beizubehalten ist), 300 n messende Gehäuse und Sporen von 6x2,« Größe, die var. Ononidis dagegen nur 45 n messende Gehäuse und Sporen von gleicher Größe wie bei der typischen Art. * Phoma Deutziae Allesch. apud Svdow in Hedwigia, Bd. 36 (1897), p. (160) et apud Rabenh., Kryptfl. 1. c, p. 205; Sacc, Syll. fung., vol. XIV (1899), p. 869. In Gesellschaft einer Cladosporium- Art, auf dürren Zweigen von Deutzia {scabra Thbg. ?) im Kurpark in Veldes, Juni 1907. Gehäuse etwas kleiner, ca. 75 «, Sporen eiförmig, 7 X 4 ju genau den Angaben A 1 1 e s c h e r's entsprechend, der die Art für Berlin anführt. * Phoma Vepris Sacc, 1. c, vol. III (1884), p. 76; Allesch. 1. c (1898), p. 244. Auf dürren Ästen von Rubus, bei Veldes, Juni 1907. Gehört offenbar zu Gnomonia Vepris (siehe unter den auf- gezählten Ascomyceten p. 401). Sporen ohne Stiel. Phoma spec. Auf dürren Stengeln von Adenostyles viridis Cass., am Unter. Weißenfelser See, Juni 1908. Sporen ohne Öltropfen, 3x1/«. Phoma spec Auf dürren Stengeln von Epipactis latifolia L., bei Kronau, Juli 1908 (gemeinsam mit Vermicularia Liliacearum). Gehäuse braun, rundlich mit deutlichem Porus, ca. 250 pL messend; Sporen gerade, ohne öltropfen, 6 x 1 ;<, in bräunlichen Ranken austretend. Von Ph. Liliacearum und Ph. herharum ver- schieden. ? ** Aposphaeria mediella Karst, in Hedwigia, Bd. 23 (1884), p. 59; Sacc. 1. c, p. 170; Allesch. 1. c, p. 390. Auf einer morschen Bank am Unt. Weißenfelser See (Fichten- holz ?), Juni 1908. Gehäuse rundlich-länglich, bräunlich (trocken fast braun- schwarz), 350 IX. Sporen 6 x 4 — 5 fx, ohne öltropfen. 27* 420 K e i ß 1 c r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. * Asteroma latebrarum Grogn., Pl.crypt. Saone et Loire (1863), p. 128; Sacc, Syll. fimg., vol. III (1884), p. 212. Auf halbwelkenden Blättern von Viola hiflora L., am Fuße des Triglav im Talschluß des Vrata-Tales, 1100 m, Juli 1908. Ursprünglich aus Frankreich für V. tricolor angegeben. Von mir auch schon in Kärnten^) auf V. hiflora und seitdem sonst von mir gelegentlich in den österr. Alpen auf der gleichen Nährpflanze gefunden. Scheint im alpinen Gebiet auf V. hiflora relativ häufig zu sein. ** Pyrenochaete Telephii Allesch. in Ber. Bayer. Bot. Ges., Bd. 4 (1896), p. 33 et apud Rabenh., Kryptfl. 1. c. (1899), p. 490; Sacc, Syll. fung., vol. XIV (1899), p. 906. Auf dürren Stengeln von Dorycnium suffruticosum L., bei Kronau, Juni 1908. Von A 1 1 e s c h e r (für die Umgebung von München) auf Sedum angegeben. Ich glaube jedoch, den mir vorliegenden Pilz auf Dorycnium mit der oben genannten Spezies identifizieren zu können. Die Gehäuse sind, wie in der Diagnose, flach linsenförmig, allerdings etwas größer, 200 /jl (gegen 80 — 100 //), auch die Borsten an den Genäusen länger, ca. 180 jj. (gegen 80 — 100 //) ; die Sporen stimmen ziemlich (6 x 1 n). * Vermicularia trichella Fries apud Grev., Scot. Crypt. FL, vol. VI (1828), Tab. 345. Auf welkenden Blättern von Listera ovata L., am Wocheiner See bei Wocheiner Feistritz, Juli 1907. Diese auf verschiedenen Nährpflanzen vorkommende Pilzart ist, was Monokotyledonen anbelangt, bisher hauptsächlich auf Smilax und Arum gefunden worden, während für Orchideen bisher — soweit mir bekannt — keine Vermicularia festgestellt wurde. Sporen leicht gebogen, 20 X 5 /i, nebulos. Vermicularia Dematium Fr. An dürren Stengeln von Thesiwm alpinum L., am Pischenza- Bach bei Kronau, Juli 1908 (zugleich mit Pleospora vulgaris). * Vermicularia herbarum West apud Kickx, Fl. crypt. Fl and., vol. I (1867), p. 405. Auf dürren Stengeln von Sedum telephitim L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907 (in Gesellschaft von Phoma herharum). Vorliegende Exemplare haben nichts zu tun mit V . Telephii Karst, auf Blättern der gleichen Nährpflanze. V. Telephii Karst. ist besonders durch die beidendig spitzigen, gekrümmten, mit ö 1 t r o p f e n versehenen Sporen ausgezeichnet. Vermicularia Liliacearum West., Fungi in Prodr. Fl. Bat., vol. II, pars IV (1866), p. 113. ' Auf dürren Schäften von Allium Scorodoprasum L., auf welkenden Blättern von Ornithogalum pyrenaicum, bei Veldes, Juni 1907; auf dürren Stengeln von Epipactis latifolia Sw. bei Kronau, Juni 1908. 1) Vgl. K e i ß 1 e r , Beitr. z. Kenntn. d. Pilzfl. Kärntens (Ann. mycol. vol. V (1907) p. 228). K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 421 Das erstgenannte Exemplar hat mit den für Allium an- gegebenen Species, V. Schoenoprasi Auersw. et Fuck. und V. cir- cinans Berk. nichts zu tun. Placosphaeria Sedi Sacc. Auf dürren Stengeln von Sedum telephium L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907. Gehört zu Dothidella thoracella Sacc. (siehe dort S. 406). Placosphaeria Campanulae Bäuml. Auf lebenden Blättern von Campanula Trachelium L., bei Veldes, Juli 1907 (gehört als Pyknidenstadium zu Pyrenopeziza radians Rehm, siehe dort S. 411.). ** Chaetomella atra Fuck. Auf dürren Blattstielen von Aquilegia vulgaris L., am Veldes- See, Juni 1907. Obige Art ist zwar (abgesehen von der var. lignicola Sacc. auf Hölzern) nur für verschiedene Monocotyledonen angegeben; ich glaube aber doch, meine Exemplare auf Aquilegia hiermit identi- fizieren zu können. Borsten etwas kürzer, 60 /< (gegen 110 n), Sporen 12 X 3 pt, aber ohne öltropfen. Eine gute Abbildung findet sich in Sacc, Fungi ital. delin. no. 100. * Diplodia Mamma Fuck., Symb. mycol. (1869), p. 394; Sacc, Syll. fung., vol. III (1884), p. 347; Allesch. 1. c, Abt. 7 (1901), p. 133. D. Ligustri West., Bull. Beige II, p. 244 ex Sacc. 1. c Auf dürren Zweigen von Ligustrum vulgare L., in einem Garten in Veldes, Juli 1907 (gemeinsam mit Valsaria insitiva und Diplodina Ligustri Delac). Sporen 2-zellig, braun, ca. 18 X 9 /^, also etwas kleiner als angegeben; Sporenträger gerade, unverzweigt, ca. 15 X 2 n messend. D. Ligustri West, mit größeren Sporen gehört offenbar als synonym hierher, da die Sporengröße von D. Mamma ziemlich variabel zu sein scheint. D. Ligustri West. f. ovalijolii Brun. (1. c siehe unter der nächsten Art, p. 35) ist eine Form mit besonders breiten Sporen, die als solche von D. Mamma zu unterscheiden wäre. * Diplodina Ligustri Delacr. in Bull, soc mycol. France, vol. IX (1893), p. 187, Tab. XII, fig. 3; Sacc, 1. c, vol. XI (1895), p. 527, Allesch. 1. c, Bd. 6 (1900), p. 690. — D. ovalifolii Brun., Champ. Charent. infer. en 1892 in Bull. soc. sc. natur. de l'Ouest France, Nantes, vol. IV (1894), p. 36; Sacc. 1. c; Allesch. 1. c — D. minima Rieh., Catal. Champign. Marne (1889), p. 379, no. 1695; Sacc 1. c, vol. X (1892), p. 312, Allesch. 1. c Auf dürren Zweigen von Ligustrum vulgare L., in einem Garten in Veldes, Juli 1907 (gemeinsam mit Valsaria insitiva und Diplodia Mamma Fuck.). Sporen hell, 2-zellig, 12 X 3 /i; bei D. Ligustri Delacr. sind die Sporen mit 9x3//, für D. ovalifolii Brun mit 14 — 15 X 4 /< angegeben, ein Zeichen, wie variabel hier die Sporengröße ist, und daß man gut tut, die Arten zusammenzuziehen. D. minitna Rieh, hätte zwar für die Bezeichnung obiger Art die Priorität, allein es 422 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. fehlt an der betreffenden Stelle eine Diagnose; es heißt dort nur „Stylospores couleiir cafe au lait", weshalb der Name nicht ver- wendbar ist. * Hendersonia Vossii nov. spec. Peritheciis suborbicularibus, nigris, sparsis, subcutaneis, de- mum suberumpentibus, perforatis, ca. 250 n diametro. Sporulis numerosis, m e 1 1 e i s , oblongis, rotundatis, eguttu- 1 a t i s , primum continuis, demum diu uniseptatis, postremo triseptatis, ca. 16 x 4 n'^) metientibus. Cirris subbrunneis. Auf dürren Blütenschäften von Arahis hirsuta L., bei Wocheiner VeUach, Juni 1907. Obige Art habe ich nach dem um die Erforschung der Pilzflora Krains hochverdienten Wilhelm Voß benannt. So weit ich es zu überblicken vermag, scheint für Cruciferen nur H. Arabidis Rost, aus Grönland auf Arahis Helhollii (vgl. Sacc, Syll. fung., vol. X, p. 325) beschrieben zu sein. H. Vossii unter- scheidet sich von dieser durch die honigfarbenen, nicht spindeligen kleineren Sporen ohne öltropfen. ** Camarosporium Xylostei Sacc. Auf dürren und lebenden Ästen von Lonicera Xylosteum L., Schloßberg bei Veldes (Pyknidenstadium zu Didymosphaeria Xylostei Fuck. siehe unter diesem Pilz S. 402). Septoria Rubi Westend, apud Kickx. Flor, crypt. Fland., vol. I (1867), p. 433; Sacc. 1. c. (1884), p. 486; Allesch. 1. c, Bd. 6 (1900), p. 847. — S. Rubi Westend, var. saxatilis Allesch. Verz. Südbayern beob. Pilze in Ber. Bayer. Bot. Ges., Bd. II (1892), p. 16 et 1. c. Auf lebenden Blättern von Ruhus caesius L., in den Auen des Ponca-Grabens bei Ratschach, Juni 1908. Sporen gerade oder gekrümmt, ohne Öltropfen und Wände, 24x1// messend; nach der Beschreibung sind die Sporen gewöhnlich größer (36 — 55 /x lang) und besitzen undeutliche öltropfen und noch undeutlichere Wände. Die var. saxatilis Allesch. mit eckigen, blassen, sehr schmal dunkel umrandeten Flecken ist von der Hauptart mit gerundeten, weißlichen, purpurn gerandeten Flecken eigentlich nicht zu trennen. Septoria Hederae Desmaz. Auf lebenden Blättern von Hedera Helix L., auf dem Schloß- berg bei Veldes, Juni 1907 (Krypt. exs. Mus. Palat. Vindob. no. 1463). * Septoria Ligustri Kickx., Flor, cryrt. Flandr., vol. I (1867), p. 354; Sacc. 1. c. (1884), p. 497; Allesch. 1. c. (1900), p. 805. Auf lebenden Blättern von Ligustrum vulgare L., in einem Garten in Veldes, Juni 1907. Flecken über die ganze Blattfläche ausgedehnt, ohne roten Rand; Sporen gerade oder etwas gekrümmt, größer, 18 — 27 X 1,5 //. S a c c a r d o 1. c. gibt dieselben mit 15 X 1 // an, welche Größe auch Allescher bei Exemplaren aus Bayern feststellte. ^) continuis 9 X 4 /i. Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 423 Septoria Hyperici Desm. Auf lebenden Blättern von Hypericum perforatum L., in der Pokljuka- Schlucht bei Göriach, Juni 1907. Sporen 35 X 2 ju, ziemlich gerade, öltropfen, die angegeben sind, konnte ich nicht sicher nachweisen. Septoria Chelidonii Desm. An lebenden Blättern von Chelidonium malus L., am Schloß- berg bei Veldes, Juni 1907. * Septoria Hellebori Thüm. Fungi austr. no. 898 (1874); Sacc. 1. c, p. 524; Allesch. 1. c, p. 882; Keißler apud Zahlbr., Schedae Cent. 15 in Ann. naturhist. Hofmus. Wien, Bd. 22 (1908) p. 94. An trockenen Blättern von Hellehorus niger L. auf der Straza bei Schalkendorf (Veldes), Juni 1907 (Krypt. exs. Mus. Palat. Vindob. no. 1460) ; desgleichen in der Pokljuka- Schlucht bei Göriach, Juni 1907. Die Sporen, welche nach Saccardol. c. und Allescher 1. c. noch nicht bekannt sind, kann man hier reichlich sehen; die- selben sind annähernd gerade, an den Enden abgerundet, ohne Wand und öltropfen und messen ca. 15 — 20 X 1 //. Septoria Oreoselini Sacc. in Michelia, vol. I (1878), p. 128 et Syll. fung., vol. III (1884), p. 528; Voß 1. c, p. 247. — Ascochyta Oreoselini Lasch in Klotzsch, Herb, mycol. no. 856 (1842). Auf lebenden Blättern von Peucedanum Oreoselinum L., Adolfshöhe bei Veldes, Juh 1907. Gehäuse ca. 120 jn] Sporen 40 X 1 //, also größer als an- gegeben (25 — 26 X 1,5 ,«), ohne Wand, ohne öltropfen, gerade oder leicht gekrümmt. Voß I.e. gibt den Pilz auch für P. Schottii Bess. an, und zwar mit rein weißen, rotbraun heran deten Flecken. * Septoria Soldanellae Speg., Decad. Mycol. (1879), no. 115; Sacc, 1. c, p. 167; Allesch. 1. c, p. 859. Auf welkenden Blättern von Soldanella minima L., an Schnee- feldern im Talschluß des Planica-Grabens bei Ratschach, 1100 m, Juni 1908. Blätter durch den Pilz weißlich verfärbt. Sporen gerade oder leicht gebogen, ca. 20 X 1,5 jn, ohne Öltropfen, manchmal an- scheinend in der Mitte eine Querwand angedeutet (Saccardo 1. c. schreibt ,,sporulis . . . continuis ?"). Septoria Cyclaminis Sacc. 1. c, p. 533; Allesch. 1. c. 768. — Rhabdospora Cyclaminis Dur. et Mont. apud Mont., Syll. (1856), p. 279. Auf lebenden Blättern von Cyclamen europaeum L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907; desgleichen auf der Mala rout bei Kronau, Juli 1908. Die meisten Autoren zitieren S. Cyclaminis D u r i e u et Montagne, die aber den Pilz als Rhabdospora führen. — • Sporen ohne Septum, grünlich. * Septoria orobina Sacc. in MicheHa, vol. I (1878), p. 187 et Syll. fung., vol. III (1884), p. 509; Allesch. 1. c, p. 821. 424 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Auf lebenden Blättern von Orobus vernus L., Stiege (Soteska) m der Wochein. Juli 1908. Sporen gewunden, ohne öltropfen und Wände, ca. 45 X 1,5 ii. Durch die gewundenen, nicht septierten Sporen von S. orobicola Sacc. verschieden. Was V o ß 1. c, p. 243 als S. Orobi Pass. (diese übrigens = Ascochyta Orobi Sacc, vgl, Sacc. 1. c, p. 398) aus der Gottschee anführt, ist, wie mich der Vergleich der V o ß'schen Exemplare im Herbar der botanischen Abteilung des naturhistorischen Hofmuseums in Wien lehrt, S. orobicola Sacc. Septoria Galeopsidis Westend, in Bull. Acad. Roy. Belg., N. S., Tom. Xn (1861), no. 9, p. 11. — Ascochyta Galeopsidis Lasch, apud Klotzsch, Herb, mycol. no. 1058 (184(3). Auf lebenden Blättern von Galeopsis spec, nächst Buchheim (Pochom) bei Dobrava, Juni 1907. Septoria Convolvuli Desmaz. in Ann. sc. nat., Botan., ser. II, T. XVn (1842), p. 108; Sacc, 1. c, p. 536; Allesch. 1. c, p. 764. — Septoria Calystegiae Westend., Exsicc. no. 642 (1851). — Septoria sepium Desmaz. 1. c, ser. III, T. 20 (1853), p. 88. — Polystigma Calystegiae Kickx., Flor, crypt. Flandr., vol. I (1867), p. 300. — P. pertusarioides Desmaz. sec Sacc 1. c Auf lebenden Blättern von Convolvulus sepiu^n L. bei Veldes, Juli 1907. Meines Erachtens dürften S. Convolvuli und/S. Calystegiae kaum voneinander zu trennen sein; dagegen ist >S'. flagellaris Ell. et Ev. (cf. Saccardo 1. c, vol. X, p. 377) für C. sepium aus Nord-Amerika beschrieben eine anscheinend gut verschiedene Art. — Erwähnen möchte ich, daß die von mir in Krain, Kärnten ^) etc. gesammelten Exemplare obiger Art meist fast gerade Sporen (ohne W ä n d e und öltropfen) besaßen. V o ß 1. c, p. 253 führt für Convolvulus arvensis noch eine Depazea convolvulicola Fries, Syst. mycol. vol. II (1823), p. 531 an 2), die wohl auch hierher als Synonym gehört. * Septoria Phyteumatis Siegm. in Rabenh., Fungi europ., no. 1350 (1870); Sacc. in Michelia, vol. I (1878), p. 184 et Syll. fung., vol. III (1884), p. 546, Allesch. 1. c 828. — S. Phyteumatum Sacc. in Michelia, vol. I (1878), p. 127 et S3'll. fung. 1. c, Allesch. 1. c Auf welken Blättern von Phyteuma spec. am Wocheiner See bei Wocheiner Feistritz, Juli 1907. Auf den halb welken Blättern sieht man die bleichen, dunkel gerandeten Flecken ohne Gehäuse, erst auf den ganz welken Blättern, auf denen die Flecken kaum auffallen, kommen die Gehäuse zur Entwicklung. S. Phyteumatis und S. Phyteumatvnn unterscheiden sich eigentlich nur durch die Sporengröße, bei ersterer messen die Sporen 15 — 20 ix, bei letzterer 40 — 45 ,«. IMeine Exemplare mit 21 — 27 [i langen Sporen (mit öltropfen) nehmen eine Mittelstellung ein. Jedenfalls müssen beide Arten zusammen- gezogen werden. 1) Vgl. K e i ß 1 e r , Beitr. z. Kenntn. d. Pilzfl. Kämt, in Ann. mycol., vol. V (1907), p. 230. 2) Richtig soll das Zitat heißen: Sphaeria {Depazea) gentianaecola Fries 1. c, ß. convolvulicola DC. apud Fries 1. c. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 425 Septoria Virgaureae Desm. Auf lebenden Blättern von Solidago virgaurea L. bei Stiege (Soteska) in der ^^'^ochein, Juli 1907. Sporen ohne Öltropfen. * Septoria Polygonorum Desmaz. in Ann. sc. nat., Botan., ser. II, T. XVII (1842), p. 108; Sacc. 1. c., p. 555; Allesch. 1. c, p. 833. Auf lebenden Blättern von Polygonum Persicaria L. bei Veldes, Juli 1907. Flecken undeutlich rot gerändert, Sporen leicht gewunden, manchmal fast gerade, manchmal sichelig, 24 — 36 [x messend, ohne Öltropfen. Vorliegendes Exemplar nähert sich in der Sporengröße der 8. polygonina Thüm. aus Sibirien, die auch rot geränderte Flecken besitzt, so wie es in der Sporengröße, und der undeutlichen Ausbildung eines roten Randes der Flecken schon einen Übergang zu S. polygonicola Sacc. (mit Flecken ohne andersfarbige Umrandung) darstellt. Übrigens habe ich in Kärnten ^) auch schon Exemplare von S. polygonicola Sacc. gesammelt, deren Sporen kleiner waren, also denen von S. Polygonorum Desm. entsprachen, so daß nur das Vorhandensein eines roten Randes der Flecken mich veranlaßte, sie zu S. polygonicola zu stellen. Wahrscheinlich lassen sich die 3 Arten überhaupt nicht trennen. Septoria Ornithogali Pass. in Thuem., Mycoth. univers., no. 496 (1876) et in Flora, Bd. 60 (1877), p. 207; Sacc. 1. c, p. 571; Allesch. 1. c, p. 820. Auf welkenden Blättern von Ornithogalum pyrenaicum L., bei Veldes Juni 1907 (in Gesellschaft von Urocystis Colchici Rabenh. und Vennicularia Liliacearum West.). Gehäuse braun, Sporen mit 3 Wänden, ca. 45 — 50 X 3 /i. Von S. ornithogalea Oud. mit schwarzen Gehäusen eigentlich nur durch die braunen Gehäuse verschieden. Was V o ß 1. c. p. 252 noch als Unterschied angibt, ,, Während die Perithecien von S. Ornithogali nur die abgewelkten Blattspitzen bewohnen, so finden sie sich bei S. ornithogalea auf einem ausgebleichten, länglichen, längs des Randes der Blattfläche verlaufenden Flecke", scheint nicht stichhaltig. Obige Exemplare von 8. Ornithogali (mit braunen Perithecien) sind über die ganze Blattfläche verbreitet. ? * Septoria Anthyllidis Sacc. apud Barbey, Fl. Sard. Compend. (1885), p. 249 et Syll. fung., vol. X (1892), p. 361. Auf lebenden Blättern von Anthyllis vulneraria L., am Schloß- berg bei Veldes, Juli 1907. Sporen ca. 50 /i (gegen 25 — 30 /x, wie angegeben), Flecken braun und nicht ,,arescendo-albicantes". Von Saccardo für Sardinien beschrieben. ** Rhabdospora phomatioides Sacc, Syll. fung., vol. III (1884), p. 579; Allesch. 1. c, p. 906. — 8eptoria phomatioides Sacc. in Michelia, vol. I (1878), p. 175. 1) Vgl. Keißler 1. c, p. 231. 426 Keißler, Zur Kenntnis der Pilztlora Krains. An dürren Stengeln von Lotus corniculatus L., Schalkendorf bei Veldes, Juni 1907 (in Gesellschaft von Phoma herharum West.). Für Lotus scheint keine Rh. -Art angegeben zu sein, ich halte vorliegende Exemplare mit der auf Genista vorkommenden, oben zitierten Spezies für identisch. Sporen gekrümmt, ohne Wände, 24 X 1 /<, doch ohne öltropfen. * Rhabdospora pleosporoides Sacc. 1. c, p. 588; Allesch. 1. c, p. 895; Keißl. apud Zahlbr., Schedae Cent. X in Ann. naturhist. Hofmus. Wien, Bd. XIX (1909), p. 399. ß) Bosciana Sacc. 1. c. An dürren Stengeln von Cichorium Intyhus L., auf der Osojnica b^i Wocheiner Vellach, Juh 1907. Sporen 20 X 1 /x, also sehr schmal. Rhabdospora Saponariae Bres. et Sacc. (cf. Sacc. 1. c. X, p. 392) mit 15 /i langen Sporen dürfte wohl auch hierher zu ziehen sein. * Rhabdospora Betonicae Br. et Sacc. in Rev. mycol., T. VII (1885), p. 211 ; Sacc, Syll. fung., vol. X (1892), p. 392, Allesch. 1. c, p. 893. Auf dürren Stengeln von Salvia pratensis L., bei Wocheiner Vellach, Juni 1907. Gehäuse bräunlich, ca. 60 {x im Durchmesser; Sporen ganz wenig gekrümmt, ca. 16 X 1 /«. Im großen und ganzen auf obige aus Frankreich für Betonica ofjicinalis L. beschriebene Spezies passend. Im übrigen sind nur wenige Arten von Rhabdospora auf Labiaten bekannt. * Rhabdospora Rhinanthi Oud., Contr. Mycol. Pays-bas XIII in Nederl. Kruidk. Arch., 2. ser., T. V (1889), p. 505, Tab. 9, fig. 33; Sacc. 1. c, p. 393, Allesch. 1. c, p. 919 (c. icone.). — Zythia Rhinanthi Fries, Summa vegetab. Scand., pars post. (1849), p. 408. An dürren Stengeln von Melampyrum pratense L., am Schloß- berg bei Veldes, Juh 1907. Eigentlich für Rhinanthus beschrieben. Vorliegende Exemplare auf Melampyrmn stimmen völlig mit der Beschreibung überein. Sporen gerade, 12 x 1 — 2 /< messend, mit 3 — 4 öltropfen. * Rhabdospora Lactucae Brun., List. Sphaer. Saint, in Act. Soc. Linn. Bordeaux, T. XI (1886), p. 113; Sacc. 1. c, p. 394; Allesch. I.e. p. 910. Auf dürren Stengeln von Centaurea Scabiosa L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907. Eigentlich für Lactuca aus Frankreich bekannt. Gehäuse ungefähr kugelig (von oben länglicher Umriß) ca. 135 X 105 // messend. Sporen gerade oder leicht gebogen, an den Enden ab- gerundet, ohne öltropfen und Wände, ca. 20 X 1 // messend. Rh. Hypochoeridis ist eine nahe verwandte Art mit kugeligen Gehäusen. ** Micula Mougeoti Duby. Auf dürren Zweigen von Rhamnus carniolica Kern., am Feistritz-Bach bei Wocheiner-Feistritz, Juni 1907; desgleichen im K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 427 Martulik-Graben bei Kronau, Juli 1908. Im übrigen vgl. unter Dermatella Micula Rehm in dieser Aufzählung S. 413. Discosia Artocreas Fries. An dürren Blättern von Tilia parvifolia Ehrh., bei Veldes, Juli 1907; an lebenden Blättern von Solidago^) Virgaurea L., am Schloßberg bei Veldes, JuU 1907. Den Pilz auf Solidago hielt ich ursprünglich für Septoria Solida- ginis Thuem. (Sacc, Syll. fung., vol. III, p. 546), bei dieser Gelegen- heit hatte ich Gelegenheit, das Originalexemplar von T h u e m e n (Mycoth. univ. no. 1399) zu prüfen. Dieses weist ziemhch breite, mit einer Wand versehene Sporen auf. Es dürfte daher die Thuemen'sche Art zu Ascochyta zu stellen sein: A. Solidaginis (Th ue m.) K e j ß 1. ? * Discosia vagans De Not. in Mem. Accad. sei. Torino, 2.ser., T. X (1849), p. 361, fig. 5; Sacc. 1. c, vol. III (1884), p. 654; Allesch. 1. c, Bd. 7 (1901), p. 379. — ? D. laurina Calbesi Rabenh., Fungi europ., no. 1155 (1868). Auf welkenden Blättern von Rhododendron hirsutum L., bei Stiege (Soteska) in der Wochein, Juli 1907. Stimmt ziemlich mit obiger auf Arbutiis und Laurus in Nord- italien angegebenen Art, besonders weil die Sporen gerade eind. Ihre Maße sind wohl etwas kleiner (ohne Borste nämlich 18 X 3,5 fx). Der Unterschied gegenüber D. Artocreas scheint ein geringer zu sein; derselbe besteht hauptsächlich darin, daß die Sporen bei dieser Art würstchenförmig gebogen und im all- gemeinen etwas kleiner sind. Das letztere Merkmal scheint übrigens wenig stichhaltig. Psilospora faginea Rabenh. Auf Zweigen von Fagus silvatica L. am Unt. Weißenfelser See, Juni 1908. Siehe dieses Verzeichnis unter ,,Dichaena faginea Rehm" S. 406. b) Melanconieae. * Gloeosporium Trifolii Peck in 33. Report Reg. Univ. State Mus. New York (Albany) 1879 (1883), p. 26; Sacc. 1. c, p. 705; Magnus apud DaUa Torre u. Sarnth., Fl. v. Tirol, Bd. III, Pilze {1905), p. 565. Auf lebenden Blättern von Trifolium repens L. bei Göriach am Weg zur Rotweinklamm, Juni 1907. Exemplare völlig niit obiger aus Nordamerika be- schriebenen Art übereinstimmend; Sporen 15 X 3 ju. Übrigens auch schon von Magnus 1. c. für Tirol (St. Anton am Arlberg) auf Trifolium medium festgestellt. * Gloeosporium Helicis Oudem., Fungi Neerl. no. 196; Sacc. I.e., p. 707; Allesch. 1. c, p. 477. var. biguttulata nov. var. ^) Nährpflanze dürfte neu sein. 428 K e i IJ 1 c r , Zur IvL-niitiiis der l'ilzflora Krains. Maculis b r u n n e o 1 i s , acervulis p a 1 1 i d i o r i b u s , conidiis grande biguttiilatis, rectis, 12 — 15 X 6 /^ m e t i e n t i b 11 s. Auf lebenden Blättern von Hedera Helix, auf der Insel St. Maria im Veldes-See, Juli 1907. Von der Hauptart, mit der obige Varietät sonst übereinstimmt, durch die hellbraunen Flecken, die b 1 ä s s e r gefärbten Sporenhaufen und die geraden, kleineren Sporen, mit 2 g r o ß e n , die Spore scheinbar in 2 Teile teilenden öl- tropfen verschieden. Von Gl. paradoxum Fuck. durch die deutlichen, hellbraunen Flecken, die größeren, schmäleren, leichtk euligen Sporen mit 2 ö 1 - tropfen zu trennen. Gl. hedericolutn Maublanc (Bull. soc. mycol. France, T. XX (1904), p. 71, Tab. VII, fig. 5, vgl. auch Sacc, Syll. fung., vol. 18, p. 452) mit annähernd gleich großen Sporen ist gegenüber obiger Varietät ausgezeichnet durch die schwarzbraunen Sporenhäufchen und die grünlichen, an beiden Enden abgestutzten, röhrig-ei- förmigen Sporen ohne öltropfen. Gloeosporium spec. Auf lebenden Blättern von Pariiassia palustris L. in der Großen Pischenza bei Kronau, Juli 1908. Für obige Wirtspflanze keine Gl.- Axt angeführt. Wenig Material vorliegend, so daß eine Neubeschreibung nicht gut möglich. ** Colletotrichum gloeosporioides Sacc, 1. c. (1884), p. 735; Allesch. 1. c. (1902), p. 558. — Vermicularia gloeosporioides Penz., Fungi Agrum. in Michel., vol. II (1882), p. 450. var. Hederae Passer., Fungi nuovi, nota IV in Atti R. Acc. Line. Roma, vol. VI (1889), p. 469; Sacc. 1. c, vol. X (1892), p. 470; Allesch. 1. c; Keißl. apud Zahlbr., Schedae Cent. 17 in Ann. naturhist. Hofmus. Wien, Bd. 23 (1909) p. 218. — ? C. hedericola Laub, in Arb. Kais. biol. Anst. f. Land.- u. Forstw., Bd. V (1907), p. 503. Auf trockenen Blättern von Hedera Helix L., am Schloßberg bei Veldes, Juli 1907; desgleichen auf der Insel Maria am See im Veldes-See, Juh 1907. Bei dem erstgenannten Exemplar Borsten gerade, nicht gewunden, wie es für die Varietät bezeichnend sein soll. Sporen 24 X 5 u, körnig mit öltropfen, bei dem letztgenannten Exemplar ähnlich beschaffen, aber ohne öltropfen, daselbst auch die Borsten braun (nicht schwarz, wie angeführt) und mehrzellig (statt einzellig . ** Septogloeum acerinum Sacc. in Micheha, vol. II (1882), p. 541 et Syll. 1. c. (1884), p. 802 et vol. X (1892), p. 496; Allesch. 1. c. (1902), p. 622. — Gloeosporium acerinum Fässer. inThuem., Mycoth. univ., no. 93 (1875). — Gloeosporium acerinum Westend, apud Kickx, Fl. crypt. Fland., vol. II (1867), p. 94. Auf lebenden Blättern von Acer campestre L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 429 Allescher 1. c, hält Gloeosporium acerinum West, für ein Jugendstadium obiger /S.-Art mit noch einzelligen Sporen. Die mir vorliegenden Exemplare haben gleichfalls keine Wandungen in den Sporen, die 2 öltropfen besitzen und ca. 10 — 12 X 4 /f messen. Melanconium juglandinum Fic, Flora Dresd. vol. II (1823), p. 260; Sacc, 1. c, p. 753. — ? M. Preussii Sacc. 1. c. — Callosi- sperma ovata Preuß, Fungi Hoyersw. (?) no. 331. Auf dürren Zweigen von luglans regia L., am Veldes-See, Juni 1907. c) Hyphomycetes. Oidium erysiphoides Fr. An lebenden Blättern von Cornus sanguinea L., am Schloß- berg bei Veldes, Juni 1907; auf Thesium alpinum L., im Kronauer Wald, bei Kronau, JuH 1908. Von V o ß 1. c, p. 264 für verschiedene Nährpflanzen an- gegeben, für obige nicht. Gehört wohl als Conidienstadium zu der auf Cornus vorkommenden Erysiphe tortilis. * Oidium monilioides Link in Linne, Spec. plant., ed. IV, T. VI, 1 (1824), p. 122; Lindau apud Rabenh. 1. c, Abt. 8 (1904), p. 78; Keißl. apud Zahlbr., Schedae Cent. 15 in Annal. naturh. Hofmus. Wien, Bd. 22 (1908), p. 98. — Oidium Tritici Libert, PI. Crypt. no. 385 (1857); Sacc. et Vogl. in Sacc, Syll. fung., vol. IV (1886), p. 46. — O. ruhellum Sacc. et Vogl. 1. c. — O. hulhi- gerum Sacc. et Vogl. 1. c. Auf lebenden Blättern von Agropyrum repens P. B. und Bromus inermis Leyß, auf der Adolfshöhe bei Veldes, Juli 1907 (Krypt. exsicc. Mus. Palat. Vindob. no. 1482). Ovularia deusta Sacc, 1. c (1886), p. 140; Lindau 1. c (1905), p. 248. — 8colecotrichum deustum Fuck., Symb. myc. (1869), p. 357. Auf lebenden Blättern von Lathyrus pratensis L., am Schloß- berg bei Veldes, Juni 1907. Ovularia Lamii Sacc, 1. c vol. IV (1886), p. 144; Lindau 1. c (1905), p. 252. — Bamularia Lamii Fuck. 1. c (1869), p. 361, Taf. I, fig. 25. Auf lebenden Blättern von Salvia verticillata L., bei Veldes, Juni 1907. Von V o ß 1. c, p. 283 auiLamium angegeben. Meine Exemplare stimmen nicht mit der auf Salvia beschriebenen O. ovata Sacc. überein ; denn die Flecken sind nicht gelb, sondern m i ß f a r b i g , die Sporen messen 15 — 20 X 5 /^, sind also viel schmäler als bei 0. ovata. Ovularia haplospora Magn. in Hedwigia, Bd. 44 (1904), p. 17; Lindau 1. c, p. 242; Sacc. 1. c, vol. 18 (1906), p. 532. — Bamularia haplospora Spegazz. apud Sacc. in Micheiia, vol. II (1880), p. 170. — Ovularia pusilla Sacc, Fungi ital. delin. (1881), no. 970 et Syll. fung., vol. IV (1886), p. 140. — Bamularia pusilla Rabenh., Fungi europ. no. 874 (1865). Auf lebenden Blättern von Alchemilla hybrida Schm. im Martuhk-Graben bei Kronau, Juh 1908 (Krvpt. exsicc. Mus. Palat. Vind. no. 1626). 430 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Bostrychonema alpestre Ces. in Erb. critt. ital. no. 149 (1859); Sacc. 1. c, p. 185; Voß 1. c. IV (1892), p. 276 (sub. Botrichonema) Lindau 1. c. p. 381. Auf lebenden Blättern von Polygonum viviparum L., im Tal- schluß des Planica-Grabens bei Ratschach, Juni 1908; desgleichen in der Großen Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Über die Nomenklatur dieses Pilzes vgl. Lindau 1. c. Ramularia lactea Sacc, Fungi ital. del. no. 996 (1881) et Syll. I.e. (1886), p. 201; Lindau 1. c. (1906), p. 468 (ubi synom.). Auf lebenden Blättern von Viola odoraia L. bei Veldes Juli 1907. Sporen ca. 12 — 15 /< lang, also den Maßangaben von L i n d - r o t h (in Acta Soc. F. Fl. Fenn., vol. 23, no. 3, p. 17) entsprechend (gegen 30 — 60 pL der anderen Autoren), stets ohne Wand (vielleicht nur junge Sporen?). Ramularia Geranii Fuck., Symb. mycol. (1869), p. 361, Tab. I, fig. 23; Sacc, 1. c (1886), p. 204; Lindau 1. c. (1906), p. 464 (ubi synom.). Auf lebenden Blättern von Geranium phaeutn L. in der Pok- Ijuka-Schlucht bei Göriach, Juni 1907. Ramularia Ulmariae Cooke in Grevill., vol. IV (1875), p. 109; Sacc. 1. c. (1886), p. 204; Lindau 1. c (1906), p. 456. var. Spiraeae-arunci Sacc. in Michelia, vol. II (1882), p. 548 et 1. c — R. Spiraeae-arunci Allesch., Verz. Südbayern Pilze in 12. Ber. Bot. Ver. Landshut 1890/1 (1892), p. 99. Auf lebenden Blättern von Aruncus Silvester Kost., am Schloß- berg bei Veldes, Juni 1907. Von Voß 1. c p. 278 auf der gleichen Nährpflanze vomRosen- bacherberg gesammelt und schlechtweg als B. Ulmariae Cke. auf- geführt. Es scheint mir doch fraglich, ob man die Varietät auf Artmcus als eigene Art auffassen kann, wie dies A 1 1 e s c h e r und Lindau tun. Ramularia Phyteumatis Sacc. et Wint. in Michelia, vol. II (1882), p. 548; Sacc, Syll. fung., vol. IV (1886), p. 211; Lindau 1. c. p. 511. Auf lebenden Blättern von Phyteuma spicatum L. bei Retschitz, Juni 190T. Rasen nicht weiß, sondern blaßrosa. Sporen bald mehr kurz und dick, bald lang und dünn, ungeteilt und zweiteilig, ca. 20 X 8 fi und ca. 25 x 5 /z messend. Ramularia macrospora Fresen., Beitr. z. Myk. H. 3 (1863), p. 88, Tab. XI, fig. 29—32; Sacc. 1. c, Lindau 1. c, p. 508. — E. macrospora f. Trachelii Thuem. in Verh. zool. bot. Ges. Wien Bd. 25 (1875), p. 529 (sine descr.). — B. macrospora var. Trache- lium Sacc, Fungi ital. delin. (1881), no. 1003 et 1. c Auf lebenden Blättern von Campanula Trachelium L. bei Aßling, Juli 1908 (in Gesellschaft von Phyllosticta alliariaefolia All.) . Am Rand der anscheinend hauptsächlich von Ramularia gebildeten Flecken sitzen die Gehäuse der Phyllosticta. Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 431 Die Ea7nularia-Sporen sind zwei-, hin und wieder auch drei- zelhg, 27 — 30 X 4 — 5 p.. Ich ziehe die var. Trachelii ein, da kein durchgreifender Unterschied von der Hauptart zu sein scheint. Ramularia oreophila Sacc. Auf welkenden Blättern von Astrantia carniolica Wulf, in der Rotweinklamm bei Dobrawa, Juni 1907. Von V o ß 1. c, p. 279 für A. maior L. aufgeführt. * Ramularia Epilobii-palustris Allesch. in Ber. Bayr. Bot. Ges., Bd. II (1892), p. 18 (ex errore pro R. E'pilobii); Sacc, 1. c, vol. XI (1895), p. 603; Lindau 1. c, p. 473. — B. Epilobii-palustris Allesch. in Allesch. et Schnabl., Fungi bavar. no. 293. Auf lebenden Blättern von Epilohiutn parviflorum L. bei Kronau, Juh 1908. Eigentlich für E. pahistre angegeben, hier auf E. parviflorum. Obige Pilzart besonders durch die großen, zusammen- fließenden, nicht rot berandeten Flecken aus gezeichnet. Von JR. Epilobii-rosei Lindau, die ähnliche Flecken besitzt, durch das Fehlen eines dunklen Hyphen- polsters, auf dem die Konidienträger entstehen, charakteri- siert. Sporen 36 x 6 /.i, gerade, an den Enden etwas zugespitzt, mit ca. 4 öltropfen, 2-zellig. * ? Ramularia Silenes Karst., Symb. Mycol. Fenn. XXX in Medd. Soc. Fauna Fl. fenn., vol. 18 (1891), p. 67; Sacc, Syll. fung., vol. XI (1895), p. 602. — E x s i c c Vestergr., Micromyc rar. sei. no. 1099. An lebenden Blättern von Cerastium vulgatum Fr., bei Ober- Göriach, Juni 1907. Flecken beiderseits, blaßgelblich, Sporenträger ca. 40 X 6 ^, leicht gewunden, mit zahlreichen Buckeln oder Zähnchen, Sporen jung 1-zellig, später 2-zelHg, länglich- abgerundet, ca. 24 x 9 /i. Von Alsineen, soweit mir bekannt, hauptsächlich B. Stellariae Rabenh. aufgeführt, die aber jetzt wegen der stets einzelligen Sporen zu Ovularia gerechnet wird, ferner B. Moehringiae Lindr., die aber sehr kurze Sporenträger und sehr schmale Sporen besitzt. Am ehesten passen obige Exemplare auf B. Silenes Karst., soweit man es bei der Kürze der Beschreibung beurteilen kann. Allerdings heißt es ,,conidia continua", doch lagen vielleicht junge Sporen vor. Septocylindrium spac ? Auf Wedeln von Scolopendrium officinale L., Pokljuka- Schlucht bei Göriach, Juni 1908. Sporenrasen in braunen Flecken, Sporen oval, in der Mitte oft eingeschnürt, leicht bewehrt, ca. 40 x 18 /jl, offenbar noch jung und daher ohne Wand, in Ketten stehend. Könnte auch eine Ovularia oder Didyniaria sein. Mit Bamularia Scolopendrii Fautr. (cf. Lindau 1. c, p. 432) hat der Pilz schon mit Rücksicht auf seine bedeutend größeren Sporen nichts zu tun. Mit Rücksicht auf die jugendhchen Sporen wage ich es nicht, über obiges Exemplar ein definitives Urteil ab- zugeben. 432 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. * Torula graminis Desmaz. in Ann. sc. natur., Botan., ser. II, Tom. II (1834), p. 72, Tab. II, fig. 6; Sacc, 1. c, vol. IV (1886), p. 258, Lindau 1. c. (1906), p. 580. Auf faulenden Blattscheiden von Phragmites comfnutiis L., am Veldes-See, Juni 1907. Durch die schwarzen Sporen von T. graminicola Corda ver- schieden, ebenso von T. phragmitis Opiz (vgl. Lindau 1. c, p. 581); letztere Art ist wohl identisch mit T. rhizophila Corda, was speziell nach den Merkmalen ,, Rasen in linienförmigen Streifen" und ,, Sporen durchscheinend" nahe liegend scheint. ** Periconia Helianthi Bonord., Handb. allg. Mykol. (1851), p. 113, fig. 194; Sacc. 1. c, p. 272; Lindau 1. c, p. 618. Auf alten Fruchtböden von Carlina acaulis L. und faulenden Stengeln von Potentüla caulescens L. in der Großen Pischenza bei Kronau, Juni 1908; auf faulenden Stengeln von Gentiana acaulis L., von Epipactis latijolia Sw., von Euphrasia tricuspidata, in der Mala Pischenza bei Kronau, Juni- Juli 1908. Exemplare auf den verschiedenen Nährpflanzen anscheinend mit obiger Art stimmend, nur Sporenträger ohne schwache An- schwellung an der Spitze. — Sporenträger gerade, einfach, braun, septiert, ca. 350 X 18 /<. Sporen helP), bald rundlich bald eiförmig, das eine Ende spitzlich ausgezogen, ca. 10 — 12 x 5 — 9 jx. Bei den Exemplaren auf Carlina, Potentilla und Epipactis an der Basis des Sporenträgers eine kuchenartige, an ein Sclerotium erinnernde Anschwellung, (ca. 500 n im Durchmesser) von parenchymatischem Bau. Was die Zugehörigkeit von Periconia zu einer Ascus-Form betrifft, so bildet Berlese in Icon. fung., vol. I, Tab. 17, fig. 2 als Conidienstadium einer Chaetosphaeria eine an Periconia er- innernde Form ab. Auffallend erscheint das häufige Vor- kommen von Periconia Inder Pischenza bei Kronau, die dort eine besonders üppige Art des Auftretens zeigt, während ich inanderenTeilenvonOberkrainkeine Periconia-Art gefunden habe. Cladosporium herbarum LK. An trockenen Blättern von Helleborus niger L. auf der Straza bei Schalkendorf (Veldes), Juni 1907 (gemeinsam mit Septoria Hellebori Thuem.) ; auf dürren Stengeln von Sedum telephium L., Schloßberg bei Veldes, Juli 1907. Die Exemplare auf Sedum mit lichtbräunlichen Sporen (20 X 6 //), Sporenträger ohne Knoten, braun, septiert. Für Sedu7n nicht angegeben. * Cladosporium rectum Preuß in Sturm, Deutschi. FL, Pilze VI (1848), p. 29, Tab. 15; Sacc. 1. c, p. 354 et vol. 18 (1906), p. 577; Sydow in Ann. mycol. vol. VIT (1905), p. 234. E x s i c c. Sydow, Mycoth. germ. no. 349. Auf entrindeten Stämmen von Fagus silvatica L. bei Kronau, JuH 1908. ^) Gerade bei den Gattungen der Dematieae-Phaeosporae kommen einzelne Arten mit hellen Sporen vor, die aber mit Rücksicht auf das dunkle Mycel und die dunklen Sporenträger hier zu belassen sind. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 433 Träger aufrecht, gerade, imverzweigt, wenig septiert, ca. 75 X 5 p.\ Sporen länglich abgerundet, mit 2 kleinen öltropfen, ca. 15 X 8 //. Sporen hier immer nur mit 1 Wand, während P r e u ß auch solche mit 2 — 3 Wände abbildet. Obige Art anscheinend durch die GrößederSporen von den anderen holzbewohnen- den Cladosporien zu unterscheiden. Seit der Auffindung durch P r e u ß erst wieder von S y d o w im Harz gefunden. * Cladosporium Soldanellae Jaap in Ann. mycol., vol. V (1907), p. 270 et vol. VI (1908), p. 217; Lindau 1. c, Bd. 9 (1910). p. 796. Auf verwelkten Blättern von Soldanella minima L. im Kronauer Wald bei Kronau, Juni 1908; auf dürren Fruchtstielen von 8. mi- nima L. im Talschluß des Planica-Grabens bei Ratschach, Junil908. Die Blätter werden erst gelblich- weiß, dann schwarz. Die Konidienträger stehen in aufrechten Büscheln, die fast an das Coremium einer Stilbee (200 X 6 //) erinnern, was sehr charakteristisch ist. Sporen leider nicht vorhanden. Ich zweifle aber nicht, daß meine Exemplare der J a a p'schen Art, auf Blättern von S. alpina beim Simplonhospiz und dem Penegal in Südtirol gefunden, entsprechen. Clasterosporium Amygdalacearum Sacc. Auf lebenden Blättern von Prunus avium L., in Gärten in Veldes, Juh 1907. Helminthosporium macrocarpum Grev. Auf dürren Asten von Acer campestris L., Retschitz bei Veldes, Juli 1907 (in Gesellschaft von Letendrea eurotioides Sacc, siehe diese Aufzählung unter den Hypocreaceen S. 406). V o ß 1. c, p. 271 führt diesen Pilz vom Ullrichsberg auf Cytisv^ nigricans L. an, wo er aber nicht gemeinsam mit Letendrea vorkommt. Cercospora Mercurialis Passer, in Thuem., Mycoth. univ. no. 783 (1877) ; Sacc, 1. c, p. 456; Lindau 1. c, Abt. 9 (1908), p. 113. Auf lebenden Blättern von Mercurialis perennis L., in der Rotweinklamm bei Dobrawa, und in der Pokljuka- Schlucht bei Göriach, Juni 1907; desgleichen bei Birnbaum nächst Aßling, JuU 1908. Bei den letztgenannten Exemplaren, die schön entwickelt sind, Sporenträger 45 X 6 /<, Sporen ca. 95 — 105 X 6 /<, länghch, gerade, mit kleinen öltropfen, an den Enden abgerundet, nach keiner Seite verschmälert, während Saccardo 1. c. sie als ,,sursum attenuatis" bezeichnet und in Fungi delin. no. 673 nach einer Seite stark verschmälert abbildet. Alternaria alternata Keißl. nov. nom. — Torula altemata Fries, Syst. mycol., vol. III/2 (1832), p. 500. — A. tenuis Nees, Syst. (1817), p. 72, fig. 68; Sacc. 1. c, p. 545; Lindau 1. c. (1908), p. 262. Auf dürren Stengeln von Aquilegia vulgaris L., am Veldes- See, Juni 1907. Von V o ß 1. c, p. 268 für Fraxinus und Zea aufgeführt. Da nach den Bestimmungen des Internat. Botan. Kongr. Brüssel 1910 Fries, Syst. mycol. als Ausgangspunkt für die Nomenklatur der Pilze anzusehen ist und dort der Namen Torula alternata Fries Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXIX. Abt. H. Heft 3. 28 434 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. (syn. A. tenuis Nees) sich findet, muß icli leider die Umtauf ung in A. alternata vornehmen. Tuberculina persicina Ditm. Auf Puccinia Hieracii Mart. an Blättern von Centaurea Sca- hiosa L., Kronauer Wald bei Kronau, Juni 1908. Nach Lindau 1. c, p. 409, und v. H ö h n e l wäre es besser, die Gattimg ausschließlich auf die Uredineenparasiten zu be- schränken und die anderen Arten zu Ovularia zu ziehen oder zu einer eigenen Gattung zu erheben. Es scheint jedoch, daß auch die ,,t y p i s c h e n" Uredineen- parasiten dieses Genus manchmal auch auf die Nährpflanze des Uredineenpilzes selbst übergreifen, wie eine Bemerkung von V o ß 1. c, p. 14, zu lehren scheint: ,, parasitisch in Aecidium Tussila- ginis Gm. , doch auch sonst im Gewebe der Blätter von Tussüago Farfara L." ** Volutella gilva Sacc. in Micheha, vol. II (1881), p. 298 et Syll. fung., vol. IV (1886), p. 686; Lindau 1. c. (1909), p. 489. — Psilonia gilva Fries, Syst. mycol., vol. III (1831), p. 451. An der vertrockneten Stengelbasis von Cichorium Intybus L., auf der Osojnica bei Wocheiner Vellach, Juli 1907. Sporen 9x2 ,«, mit mehreren öltropfen. Von obiger Nähr- pflanze anscheinend noch nicht aufgeführt. Fusarium roseum Link apud Fries, Syst. mycol., vol. III/2 (1832), p. 471; Sacc. 1. c, p. 699; Lindau 1. c, p. 519; App. et Wollenw., Grundl. Mon. Fusar. in Arb. K. Biol. Anst. f. Land- und Forstw., Bd. 8 (1910), p. 11. ? var. Cucubali-bacciferi Sacc. in Micheha, vol. II (1881), p. 295 et 1. c, p. 700; Lindau 1. c, p. 521. An der Wurzel von Silene nutans L. am Schloßberg bei Veldes, Juh 1907. Der Nährpflanze nach, weil auch eine Caryophyllacee, mit obiger Varietät stimmend, den Sporen nach aber abweichend: 3-zellig, schwachspindehg, ca. 21 — 27 X Q p.. Die Bezeichnung der zahlreichen Varietäten mit eigenen Namen, wie dies Saccardo tat, scheint, wie dies auch Lindau, ebenso A p p e 1 und Wollenweber aussprechen, überflüssig. Hymenomycetes. Lentinus lepideus Fries. An Balken von Abies excelsa DC, häufig bei Kronau, Juli 1908 (Krypt. exs. Mus. Palat. Vindob. no. 1605; det. v. H ö h n e 1). Crepidotus alveolus Fries, Epicr. fung. (1836 — 38), p. 210; Winter apud Rabenh. 1. c, Abt. 1, Bd. 1 (1884), p. 661; Sacc, Syll. fung., vol. V (1887), p. 877. — Agaricus alveolus Lasch in Linnaea, vol. IV (1829), p. 547. — A. huhalinus Pers., Mycol. Eur., vol. III (1828), p. 24. An Zäunen von Ostrya carpinifolia Scop. bei Veldes, Juli 1907; auf Fichten- (oder Buchen-) Strünken bei Stiege in der Wochein, Juh 1907. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 435 Was V o ß als Agaricus {Crepidotus) mollis (Kaltenbrunn bei Laibach, Herb. d. botan. Abteil, d. natiirhistor. Hofmus. Wien) sammelte (vgl. auch V o ß 1. c, p.l22), gehört offenbar zu C.alveolus. Boletus granulatus L. apud Fries., Syst. mycol. vol. I (1821), p. 387. Auf Fichtenwaldboden im Kronauer Wald bei Kronau, Juli 1908 (det. V. Höhnel). Nachdem Fries, Syst. mycol, jetzt als Ausgangspunkt für die Nomenklatur der Pilze anzusehen ist, muß man in obiger Weise zitieren. Boletus paehypus Fries. In Buchenwäldern am Fuß des Schwarzriegels (Karawanken) bei Kronau, Juni 1908 (det. v. Höhnel). Polyporus brumalis Fries. An Buchenstrünken am Unt. \\'eißenfelser-See, Juni 1908 (det. V. Höhnel). * Polyporus elegans Fries. Auf einem Fichtenstrunk im Kronauerwald bei Kronau, Juli 1908; zwischen Moos auf Waldboden, Martulik-Graben bei Kronau, Juli 1908; auf einem Strunk von Fraxinus excelsior L. bei Kronau, JuH 1908 (abnormes Exemplar); im Buchenwald beim Ober. Weißenfelser-See, Juni 1908 (det. v. Höhnel). * var. nummularius Fries, Syst. myco!., vol. I (1821), p. 353 (pro var. ß) Polypori varii Fr.). Auf Waldboden in der Pokljuka-Schlucht bei Göriach, Juni 1907; auf morschem Buchenholz auf der Osojnica (Wisonica) bei Wocheiner- Vellach ; Juh 1907 (det. v. Höhnel). Polyporus sulphureus Fries. Auf Strünken von Fraxinus excelsior L., nächst Birnbaum bei Aßling, Juh 1908 (det. v. Höhnel). Fomes pinicola Sacc, Syll. fung., vol. VI (1888), p^ 167. — Polyporus pinicola Fries, Syst. mycol., vol. I (1821), p. 372; Vo ß 1. c, T. II (1890), p. 98. An Fichtenstrünken am Feistritz-Bach bei Wocheiner Feistritz, Juni 1907; desgleichen im Martulik-Graben bei Kronau, Juh 1908 det. V. Höhnel). Fomes applanatus Sacc. 1. c, p. 176. — Polyporus applanatus Wallr., Fl. crypt., pars II (1833), p. 591. Auf morschen Stämmen von Quercus (oder Ostrya?) bei Veldes, Juni 1907; auf Baumstrünken beim Unt. Weißenfelser-See, Juli 1908; desgleichen im PI anica- Graben bei Ratschach, Juli 1908 (det. V. H ö h n e 1). Fomes fomentarius Sacc. 1. c, p. 179. — Polyporu^s fomentarius Fries, Syst. mycol., vol. I (1821), p. 374; V o ß 1. c, p. 103. Auf faulenden Buchenzweigen am Wocheiner- See, Juli 1907 (det. V. Höhnel). Abnorme Wuchsform, da die Fruchtkörper auf den am Boden liegenden Zweigen vertikal aufwärts wuchsen. Polystictes hirsutus Sacc. 1. c, p. 257. — Polyporus hirsutus Fries 1. c, p. 367. 28* 436 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Aul dürren Zweigen von Fagus süvatica L. am Wocheiner See, Juli 1907; desgleichen in der Mala Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Polystictes velutinus Sacc. 1. c, p. 258. — Polyporus velutinus Fries 1. c, p. 368. Auf Ostrya carpinifolia L., Schloßberg bei Veldes; auf dem Hirnschnitt von Abie^ excelsa DC, Unt. Weißenfelser-See, Juli 1908 (abnorme Wuchsform); auf Fagus süvatica L. am Fuße des Triglav im Talschluß des Vrata-Tales, Juli 1908; desgleichen im Planica- Graben bei Ratschach, Juni 1908; desgleichen am Fuße des Vocza bei Kronau, Juli 1908. * Merulius rufus Pers. Auf faulenden Buchenästen, nächst Birnbaum bei Aßling, Juh 1908. * Irpex fusco-violaceus Fries. An Fichten auf der See-Alm am Fuße des Mangart bei Weißen- fels, Juh 1908 (det. V. Höhnel). Peniophora gigantea Massee, Monogr. Theleph. part, 1 in Journ. Lmn. Soc, vol. 25 (1899), p. 161; Höhn. u. Litsch., Z. Kenntn. d. Cort. H in Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., Bd. 105 Abt. 1 (1906), p. 1563. — Corticium giganteuni Fries, Epicr. Syst. mycol. (1836—38), p. 559; Sacc. 1. c, p. 610; V o ß 1. c, Abt. 2 (1890), p. 82. Auf faulenden Strünken von Abies excelsa DC. in der Großen Pischenza bei Kronau, Juli 1908 (Krypt. exsicc. Mus. Palat. Vindob. no. 1602, det. v. Höhnel). Peniophora cinerea Cooke in Grevillea, vol. VIII (1879), p. 20, Tab. 23, fig. 8; Sacc, Syll. fung., vol. VI (1888), p. 643; Höhn., Oesterr. Cortic. in Wiesner-Festschr. (1908), p. 71. Auf dürren Zweigen von Cytisus hirsutus L., von Ostrya carpinifolia L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907; auf dürren Asten von Carpinus Betulus L. bei Veldes, Juni 1907 (det. v. Höhnel). Gloeopeniophora incarnata v. Höhn, et Litschauer, Z. Kenntn. d. Cort. II in Sitzungsber. K. Ak. d. Wiss., Wien, math.-naturw. Kl., Bd. 116, Abt. 1 (1907), p. 816 und Oesterr. Cortic. in Wiesner- Festschr. (1908), p. 70. — Corticium iiicarnatum Fries, Epicr. Syst. Mycol. (1836 — 38), p. 564; Sacc. 1. c, p. 625. — Peniophora incarnata Cooke apud Massee, Theleph. part. 1 in Journ. Linn. Soc. London, Bot., vol. 25 (1889), p. 417; Sacc. 1. c, vol. IX (1891), p. 241. Auf dürren Zweigen von Cytisus alpinus L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907 (det. v. Höhnel). Stereum hirsutum Fries 1. c. p. 549. Auf dürren Zweigen von Laubbäumen bei Stiege (Soteska) in der Wochein, Juli 1907 (det. v. Höhnel). * Stereum fuscum (Schrad.) Qu. — St. bicolor (Pers.) Fries. An dürren Zweigen von Fagus silvatica L., im Planica-Graben bei Ratschach, Juni 1908 (det. v. Höhnel). * Pistillaria rosella Fries, Epicr. syst, mycol. (1836 — 38), p. 587; Sacc, Syll. fung., vol. VI (1888), p. 755. K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 437 An ausgebleichten Blättern von Aquüegia vulgaris L. am Veldes-See, Juni 1907. Eigentlich für Blätter von Pirus malus L. beschrieben; nach- dem aber Patouillard, Tab. analyt., p. 24, fig. 32 eine var. ramosa auf einer Ranunculacee(Paeonm) beschrieben hat, nehme ich keinen Anstand, meinen Pilz auf Aquüegia zu obiger Art zu ziehen. * Pistillaria uliginosa Crouan, Fl. Finist. (1867), p. 60; Sacc. 1. c, p. 757. f. albo-lutea Keißl. nov. forma: colore albo-luteo. Auf dürren Stengeln und Blättern von Aegopodium Poda- graria L., Adolfshöhe bei Veldes, Juli 1907. Da für Umbelliferen anscheinend nur obige Art mit allerdings purpurnen Keulen beschrieben ist, ziehe ich meine Exemplare als weiß-gelb gefärbte Form hierher. Pistillaria spec. Auf Stengeln von Silene nutans L., am Schloßberg bei Veldes, Juli 1907 (gemeinsam mit Phialea cyathoidea). ? * Naematelia globulus Corda, Icon. H. 1 (1837), p. 25, fig. 299 B; Sacc. 1. c, p. 794. An dürren Zweigen von Quercus pedunculata L., Adolfshöhe bei Veldes, Juh 1907. Phycomycetes. Cystopus candidus Lev. Auf lebenden Blättern und Stengeln von Arabis hirsuta L. im Talschluß des Planica- Grabens bei Ratschach, Juni 1908 (dort fast sämtliche Arabis-KxemplsLve befallen). Peronospora sordida Berk. in Ann. and. Mag. Nat. Hist., ser. III, T. VII (1861), p. 449. Auf lebenden Blättern von Scropkularia nodota L., bei Ret- schitz, Juli 1907 (in Gesellschaft von Phyllosticta Scrophulariae Sacc). Gewöhnlich sitzt auf der Oberseite des Fleckens die Phyllosticta, auf der Unterseite die Peronospora. Myxomycetes. Comatricha typhina Rost. Auf dürren Zweigen von Abies excelsa DC. im Vrata-Tal bei Moistrana, Juh 1908. * Lycogala flavofuscum Rost. Auf Stämmen von Fraxinus excehior L. bei Kronau, Juli 1908. Sporen größer (6 tx) und feindornig, Plasmodium gelbbraun, bei L. Epidendrum Buxb. kleiner (3 — 5 u) und glatt, Plas- modium rot. Ustilagineae. Ustilago Tragopogonis Schroet. In den Blütenköpfchen von Tragopogon pratensis L., bei Wocheiner Vellach, Juni 1907. 438 Keißler, Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. ürocystis Anemones Schroet. Auf Blättern von Helleborus altifolius Heyn., auf der Stra^a bei Schalkendorf (Veldes), Juni 1907. ürocystis Colchici Rabenh. Auf welkenden Blättern von Ornithogalum pyrenaicum L., bei Veldes, Juni 1907 (in Gesellschaft von Vermicularia Liliacearum West und Septoria Orniihogali Pass.). Von V o ß 1. c. pars I, p. 14 nur für Colchicum angeführt. Uredineae. üromyces Fabae De Bary. Auf Blättern von Vicia Faha L., nächst Würzen bei Kronau, Juli 1908. üromyces minor Schrot, apud Cohn, Kryptfl. v. Schles., Bd. III/l (1889), p. 310; Sacc. 1. c, vol. VII/2 (1888), p. 560; Sydow, Mon. Uredin., vol. II (1910), p. 134. — U. ohlongus Vize in Grevillea, vol. V (1877), p. 110; Sacc. 1. c, p. 579. Auf lebenden Blättern von Trifoliu7n montanum L., auf der Mala rout bei Kronau, Juli 1908 (Aecidien). Über die Gründe, welche Sydow veranlaßten, für obige Art nicht den älteren Namen von V i z e zu wählen, vgl. S y d o w 1. c, p. 135. Melampsora Lini Tul. Auf lebenden Blättern von Linum catharticum L., Kronauer Wald bei Kronau, Juli 1908. * Puccinia Calthae Link, in Linne, Spec. plant., ed. IV a, Tom. VI/2 (1824), p. 72; Sydow 1. c, vol. I (1904), p. 540. Auf lebenden Blättern von Caltha palustris L., am Unter. Weißenfelser-See, Juni 1908 (Aecidien). Puccinia Violae DC. Auf Blättern von Viola odorata L. in den Save-Auen nächst Log bei Kronau, Juni 1908 (Aecidien). Puccinia Adoxae Hedw. f. apud DC, Fl. franc, vol. II (1805), p. 220; Sydow 1. c. p. 203. — P. albescens Grev., Fl. edin. (1824), p. 444. — Aecidium albescens Grev. 1. c. Auf Blättern von Adoxa Moschatellina L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907 (Aecid. u. Teleutosporen). V o ß 1. c, p. 47 bezeichnet sie als eine der häufigsten Puc- cinien des Laibacher Schloßberges. Das Aecidium ist recht selten und wurde nur bei Bischoflak und im Kocna-Sattel ob Aßling gefunden". Vorhegende Stücke vom V e 1 d e s e r Schloßberg auch mit Aecidien. Puccinia Primulae Duby, Bot. GalL, vol. II (1830), p. 891; Sydow 1. c, p. 348. Auf Blättern von Primula acaulis Jacqu. am Schloßberg bei Veldes, Juni 1908 (Aecidien). K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. 439 Puccinia coronata Cor da. Auf Blättern von Rhamnus pumila L., in der Pokljuka- Schlucht bei Göriach, Juni 1907; auf Blättern von Rhamnus carniolica Kern., im Martulik- Graben bei Kronau, Juli 1908 (Aecidien). Von Voß 1. c, p. 48 und von S y d o w 1. c, p. 700— 703 für Rh. pumila und Rh. carniolica nicht angeführt. Puccinia Magnusiana Koern. in Hedwigia, Bd. 15 (1876), p. 179; Sydow 1. c, p. 785. Auf Blattscheiden von Phragmites communis L., am Rande des Veldes-See, Juni 1907. Puccinia Hieracii Mart., Prodr. Fl. Mosqu. ed. II (1817), p. 226; Sydow 1. c, p. 95. Auf Blättern von Centaurea Scabiosa L., Kronauer Wald bei Kronau, JuU 1908. Puccinia Bistortae DC, Fl. frang., T. VI (1815), p. 61; Sydow 1. c, p. 571. Auf Blättern von Polygonum viviparum L., bei Kronau, Juni 1908 (Teleutospor.). In letzter Zeit wurde von Cruchet et Mayor eine P. Polygoni-alpini beschrieben (vgl. Bull. herb. Boiss., ser. II, T. VIII (1908), p. 245), die aber mit P. inaminillata identisch sein dürfte. ? * Puccinia conglomerata Wint. apud Rabenh. 1. c, Abt. 1, Bd. 1 (1884), p. 195; Sydow 1. c, p. 99. Auf der Blattunterseite von Homogyne silvestris Cass., Pokljuka- Schlucht bei Göriach, Juni 1907 (Uredo-Sporen ?). Sydow gibt nur Teleutosporenlager an, während ich hier scheinbar Uredosporenlager vor mir habe. Sporen 1 -zellig, mit Scheitelpapille, ca. 24 ß Durchmesser. Sporenlager braun. Puccinia Tragopogi Corda, Icon. H. 5 (1842), p. 50; Sydow 1. c, p. 167. Auf Blättern von Tragopogon pratensis L., bei Wocheiner Vellach, Juni 1907 (Aecidien). S y d o w 1. c, p. 169 schreibt: ,, Eigene Uredolager bildet diese Art nicht, nur manchmal treten vereinzelte Uredosporen innerhalb der Teleutosporenlager auf." In ähnlichem Sinn schreibt V o ß 1. c, p. 42: ,,Auch auf dieser Nährpflanze werden ausnahmsweise Uredosporen gebildet". * Puccinia Caricis-montanae Fisch, in Bull, l'herb. Boiss., 2. ser. vol. VI (1898), p. 12; Sydow 1. c, p. 662. — Aecidium Cen- taureae-Scabiosae P. Magn. in 34. Jahresber. naturf. Ges. Graubünd. 1889—90 (1891), p. 34; Sacc, SvH. fung., vol. IX (1891), p. 324; Magn. in Bot. Centralbl., Bd. 63 (1895), p. 40. Auf der Blattunterseite von Centaurea Scabiosa L. bei Kronau, Juh 1908 (Aecid.). Puccinia Festucae Plowr. in Gard. Chron. ser. IV, T. VIII (1890), p. 42 et T. IX (1891), p. 460; Sydow 1. c, p. 752. — Aecidium Periclymeni Schum., Enum. pl. Saell., vol. II (1803), p. 225; Voß 1. c, p. 65. 440 K e i ß 1 e r , Zur Kenntnis der Pilzflora Krains. Auf Blättern von Lonicera Xylosteum L., am Schloßberg bei Veldes, Juni 1907 (Aecid.). Gymnosporangium juniperinum \\m\. Auf Blättern von Atnelanchier ovalis Lindl., bei Wocheiner Vellach, JuH 1907 (Aecid.). Triphragmium Ulmariae Link. Auf Blättern von Füipendula Ulmaria Max., Pokljuka- Schlucht bei Göriach, Juni 1907. * Aecidium Prunellae Wint. Auf Blättern von Prunella vulgaris L., in der Großen Pischenza bei Kronau, Juni 1908. Schneider (vgl. Sacc. 1. c, p. 540) hat eine Uromyces Prunellae mit Aecidien, Uredo- und Teleutosporen beschrieben. Nach Schröter (apud Colin, Kryptfl. v. Schles., III (Pilze), p. 380), dem auch S y d o w (Monogr. Ured., vol. II, p. 19) zu- stimmt, soll eine Verwechselung der Nährpflanze mit Valeriana {Uromyces Valerianae) vorliegen. Die von Schneider gegebene Beschreibung der Aecidien von Uromyces Prunellae würde gut auf Aec. Prunellae passen. Es wäre nur zu sehen, ob nicht doch auf Prunella auch Uredo- und Teleutosporen zu finden wären. Nachtrag. Rehm's wertvolle Abhandlung: Zur Kenntnis der Disco- myceten Deutschlands, Deutsch-Österreichs und der Schweiz (Ber. Bayer, bot. Ges. München, Bd. 13 [1912] p. 102—206), welche während der Drucklegung dieser Abhandlung erschien, konnte leider im Texte nicht mehr verwertet werden. 441 Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Von A. D. Hopkinson (Cirincester). Mit 24 Abbildungen im Text. Mit einer Vorbemerkung von F. W. Neger, Tharandt. Durch die zur Erforschung der Kameruner Wälder entsandte Expedition der Herren J e n t s c h und B ü s g e n (1908/09) ist eine große Anzahl von Holzproben aus jener waldreichen deut- schen Kolonie nach Europa gebracht worden, welche nun auf ihre technische Verwendbarkeit geprüft werden sollen. Wenn diese Untersuchungen dauernden Wert haben sollen, muß die Gewähr dafür geboten sein, daß die als brauchbar er- kannten Holzarten in ihrem Ursprungsland stets wieder richtig erkannt und gefunden werden. Dies stößt aber auf recht beträcht- liche Schwierigkeiten. Die Eingeborenennamen der Hölzer sind häufig wenig zuverlässig; sie wechseln nicht nur von Ort zu Ort, von Volksstamm zu Volksstamm, sondern die Bezeichnungen gleichen einander auch oft derart, daß es einer besonderen Phonetik bedarf, um die Namen in der Schriftsprache zum Ausdruck zu bringen. Die an und für sich gute Beobachtungs- und Unter- scheidungsgabe der Eingeborenen kann somit nur in untergeord- netem Maß in den Dienst der uns beschäftigenden Frage gestellt werden. Die einzig zuverlässigen Bezeichnungen der Hölzer sind die der botanischen Nomenklatur. Nun weiß jeder, der einmal Einbhck getan hat in die ver- wirrende Mannigfaltigkeit der Baumvegetation des tropischen Regenwaldes, mit welchen Schwierigkeiten die Bestimmung und Wiedererkennung der Holzarten verbunden ist. Gerade der Kameruner Regenwald ist dadurch ausgezeichnet, daß viele Bäume, welche den verschiedensten Pflanzenfamilien angehören, fast gleiches Laub besitzen. Die Bestimmung der Holzarten gründet sich also einzig und allein auf die Blüten- und Fruchtmerkmale, die aber — zum Leidwesen des Sammlers — oft nicht zu finden sind. 442 H o p k i n s o n , Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Es ist also unerläßlich, daß die in den Handel kommenden Hölzer nach ihren anatomischen Eigenschaften so genau wie möglich charakterisiert werden. Es muß angestrebt werden, auch die tropischen Hölzer auf Grund ihrer Anatomie ebenso sicher zu erkennen wie es zurzeit mit unseren einheimischen Laub- und Nadelhölzern möglich ist. Davon sind wir aber gegenwärtig noch weit entfernt, obwohl in der Ausbildung des Holzkörpers bei tropischen Bäumen eine außer- ordentliche Vielgestaltigkeit herrscht. Die deskriptive systematische Anatomie hat der Holzstruktur bis jetzt nur beschränktes Interesse gewidmet und sich mehr mit der Anatomie des Blattes und der Rinde beschäftigt i). Außer- dem beziehen sich die Angaben über die Holzstruktur in den meisten systematisch-anatomischen Untersuchungen auf junge Axenteile und nur selten auf Stammholz. Eine vorbildliche Darstellung der Anatomie tropischer Hölzer ist vor kurzem für die auch sonst botanisch so gut durchforschte niederländische Kolonialinsel Java herausgegeben worden^). Die Kameruner Waldbäume sind zwar in der Mehrzahl ihrer systematischen Stellung nach einigermaßen bekannt. Immerhin gibt es noch eine Reihe von Holzarten, für welche die botanische Bestimmung noch nicht erfolgt oder wenigstens unsicher ist. Aus diesen Erörterungen ergibt sich, daß die nachstehende anatomische Bearbeitung von Kameruner Hölzern durch einen Studierenden der hiesigen Forstakademie zunächst einzig und allein praktischen Zwecken dient. Dieselbe macht — das sei be- sonders betont — keinerlei Anspruch darauf, die systematisch- anatomische Kenntnis der betreffenden Stammpflanzen zu er- gänzen. Um dies tun zu können, wäre die gleichzeitige Unter- suchung verwandter Arten und die eingehende Berücksichtigung der vorhandenen systematisch-anatomischen Literatur unerläßlich gewesen. Dazu fehlt uns aber sowohl das Untersuchungsmaterial, als auch die Möglichkeit, von den einschlägigen systematisch- anatomischen Untersuchungen Kenntnis zu nehmen. Auch hätte uns die Verfolgung dieses Zieles zu weit abgeführt von der eigent- lichen, uns durch die äußeren Umstände gestellten und oben kurz umschriebenen Aufgabe. Die nachstehende Beschreibung der Anatomie Kameruner Hölzer will also nichts sein, als ein Baustein zu einer künftigen Mikrographie der Holzarten Kameruns und die notwendige Grund- lage für die praktischen Untersuchungen über die technischen Eigenschaften der genannten Hölzer. Die anatomischen Präparate der Hölzer — für die haupt- sächlich die Nummern der J e n t s c h sehen Holzsammlung 1) Das grundlegende Werk für diese Forschungsrichtung ist: Solereder, Systematische Anatomie der Dicotylen (1899) und Nach- trag dazu (1908). (Hier ist auch die gesamte Spezial-Literatur zusammen- gestellt.) 2) Moll-Janssonius, Mikrographie der Javanischen Hölzer. Leiden 1906. 2 Bde. Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. 443 maßgebend sind — werden einstweilen im Botanischen Institut der Kgl. Forstakademie zu Tharandt aufbewahrt, um auf Grund derselben Identität oder Verschiedenheit weiterer Holzsendungen feststellen zu können. Die Untersuchung wird fortgesetzt. Im nachfolgenden soll versucht werden, 15 Holzarten der J e n t s c h sehen Sammlung anatomisch zu charakterisieren. In einigen Fällen ist es schwer, durchaus typische Merkmale aufzufinden, in anderen Fällen da- gegen wurden Struktureigentümlichkeiten gefunden, durch welche das betreffende Holz stets mit größter Sicherheit wieder erkannt werden kann. Noch sei erwähnt, daß Harms vor kurzem in einer Be- schreibung einiger Kameruner Leguminosen auch eine anatomische Charakterisierung der betreffenden Hölzer gegeben hat. (Einige Nutzhölzer Kameruns im Notizblatt des Kgl. Bot. Gartens und Museums zu Dahlem bei Berlin 1911.) ^, Neger. Anatomische Beschreibung der untersuchten Hölzer. Zum Verständnis der Figuren diene, daß die von den Libri- formfasern eingenommenen Gewebepartien freigelassen worden sind. Das Holzparenchym ist, wo nicht besonders erwähnt, ebenso wie das Markstrahlgewebe (auf dem Querschnitt) durch schattierte Bänder dargestellt. Vergr. der Querschnittbilder 105, der übrigen Figuren verschieden. Die Arten sind in der Reihenfolge der J e n t s c h sehen Sammlung aufgeführt. (R. L.) bedeutet Radialer Längsschnitt. (T. L.) ,, Tangentialer Längsschnitt. Pentaclethra macrophylla Benth. (Mimosaceae). Kömbolo (Jentsch no. 2), Fig. 1 und 2. (Conf. Harms. 1. c. S. 32.) Zuwachszonen merkbar. Farbe, Kernholz rötlich, Splintholz weißgelb. Gefäße gleichmäßig verteilt. Meistens vereinzelt, aber Gruppen von 2 — 3 vorhanden. Einige mit dunkelbraunem oder beinahe schwarzem Inhalt. Querwände nur wenig schräg (L.). Holzparenchym nur paratracheal; in großer Anzahl die Gefäße umgebend; in tangentialer Richtung weiter ausgedehnt als in radialer, daher im Querschnitt mit augenlidförmigem Umriß. Ein Teil der am Rande befindhchen Zellen der Parenchym- inseln ist braun gefärbt und besitzt stark verdickte Wände, so daß die Parenchyminseln von unterbrochenen braunen Linien umrändert erscheinen (Fig. 1). Im radialen Längsschnitt erscheinen die an das Holzfasergewebe grenzenden Parenchymzellen häufig mit farblosen Krystallen erfüllt (Fig. 2). 444 Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Markstrahlen 1—2 Zellen breit, 3—20 Zellen hoch, seithch voneinander durch 2 — 9 Libriformfaserreihen getrennt. Querwände schräg (R. L.). Teilweise mit gelbbrauner Masse gefüllt. Letztere nicht in Alkohol, aber zum Teil in Natronlauge löslich. Fig. 1. Fig. 2. Coula edulis Bark. (Olacaceae). Wulä (Jentsch no. 3), Fig. 3 und 4. Zuwachszonen undeutlich. Farbe rötlich. Gefäße gleichmäßig verteilt; einzeln oder bis drei zu- sammen, meistens aber bestehen die Gruppen nur aus zwei. Mit Thyllen gefüllt. Querwände manchmal sehr schräg, aber meistens rechtwinklig. Holzparenchym, vereinzelte Zellen oder bis drei zusammen in tangentialen oder schräg verlaufenden Gruppen. Viele dieser Zellgruppen schließen sich seitlich an die Markstrahlen an (Fig. 3). Einige mit dunkelbraunem Inhalt. Markstrahlen, 1 — 3 Zellen breit, von ungleicher Größe und Form. Eine auffallende Eigenschaft dieser Markstrahlen ist, daß zwei oder drei übereinander stehende Markstrahlen untereinander durch Bänder von stehenden Markstrahlzellen ver- bunden sind (T. L.) ; siehe Fig. 4. Dementsprechend schwanken die Dimensionen der Mark- strahlzellen zwischen weiten Grenzen. Im R. L. gesehen sind sie folgende: Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. 445 Liegende Markstrahlzellen (viel länger als hoch) : 12 — 15 /« hoch, und sehr lang; stehende Markstrahlzellen (höher als lang) : ca. 50 ix hoch und nur» ca. 25 — 30 /« lang. Zwischen diesen Extremen zahlreiche Zwischenformen, je nach der Stellung der Zellen im Markstrahl. Querwände meist vertikal (besonders in den stehenden Zellen) . Inhalt der Zellen braun bis schwarz oder farblos. Fig. 3. Fig. 4. Alstonia congensis Engl. (Symplocaceae). Boküka (Jentsch no. 5). Fig. 5 — 7. Zuwachszonen undeutlich. Farbe gelblich. Gefäße gleichmäßig verteilt; vereinzelt oder gruppenweise bis zehn zusammen in radialer Richtung angeordnet. Meistens aber in Gruppen von 3 — 6. Querwände ziemlich horizontal. Kurzgliedrig ; ausnahmsweise mit gelber Masse gefüllt. Holzparenchym spärlich, nur metatracheal in quer- laufenden Reihen; hebt sich auf dem Querschnitt sehr wenig vom Fasergewebe ab. Unregelmäßig. 1 — 3 Zellen breit (Fig. 5). Querwände und Längswände mit Siebtüpfeln, die häufig zu größeren Tüpfeln zusammenfließen (Fig. 6). Markstrahlen 1 — 3 Zellen breit, 3 — 11 Zellen hoch. Seitlich voneinander durch 2 — 9 Libriformfaserreihen getrennt. Die Markstrahlen haben einen sehr charakteristischen Bau. Im tangentialen Längsschnitt gesehen, verjüngen sie sich nach einer oder nach beiden Seiten, so daß die äußersten — in einer 446 H o p k i n s o n , Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Reihe stehenden — Markstrahlzellen schmal und hoch erscheinen, während die das Zentrum des Markstrahls einnehmenden Zellen sehr niedrig sind und in der Regel in mehreren Reihen stehen. Dimensionen der Markstrahlzellen (R. L.jT: die am oberen oder unteren Ende des Markstrahls stehenden hohen Zellen sind fast isodiametrisch oder wenig länger als hoch (ca. 60 — 75 p. im Durchmesser), die im Zentrum des Markstrahls befindhchen Zellen sind niedrig i25 — 30 //. hoch) und sehr lang. Querwände zum Teil sehr schräg, seltener fast vertikal, Libriform- fasern bilden die Grundmasse des Holzes. Ihre Tüpfel sind zum Teil mit einer schwarzen Masse gefüllt. Diese Tüpfel sind das beste Erkennungsmerk- mal dieses Holzes ; sie durchsetzen in tangentialer Rich- tung die Wände der Holzfasern (Fig. 7). Fig. 5. Q o Q o m (P CP Qo 0° O Po o o o Fig. 6. Fig. 7. Sterculia tragacantha Lindl. (StercuHaceae), Pio (Jentsch no. 9). Fig. 8. Zuwachszonen undeutlich. Farbe gelblich-grau. Gefäße meist einzeln, aber manchmal zwei, sogar drei zusammen in radialer Richtung. Gleichmäßig verteilt, häufig von kleineren Gruppen von Holzparenchymzellen (2 — 3) umgeben. Holzparenchym, außerdem vorwiegend metratracheal, in querlaufenden Bändern, welche äußerst regelmäßig verlaufen und das Fasergewebe in rechteckige bis quadratische Felder teilen. Bänder 1 — 2 Zellen breit. Sehr deutlich dunkelbraun gefärbt. Die Bänder sind durch 8 — 10 Libriformfaserreihen in radialer Richtung voneinander getrennt. Markstrahlen 2—4 Zellen breit, 7—30 Zellen hoch. Seitlich voneinander durch 2 — 13 Libriformfaserreihen getrennt. Oft stehen zwei Markstrahlen vertikal übereinander und sind in Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. 447 dieser Richtung nur durch eine Schicht schieflaufender Libriform- fasern voneinander getrennt (TL.). Die einzelnen Markstrahlzellen ca. 25 p. hoch und sehr ver- schieden lang, die obersten und untersten Zellen im Markstrahl etwas höher. Querwände vertikal bis schräg (R. L.). Fig. 8. Fig. 9. Albizzia Welwitschii OHv. (Mimosaceae) . Bobäi (Jentsch no. 11). Fig. 9. Conf. Harms 1. c. S. 17. Zuwachszonen sehr undeutlich. Farbe, Kernholz rötlich, Splintholz hellgrau. Gefäße ziemlich gleichmäßig verteilt, meistens vereinzelt liegend, aber Gruppen von 2 — 3 vorhanden. Einige sind mit einer dunkelbraunen Masse gefüllt. Holzparenchym metratracheal und paratracheal. Die regelmäßig tangential laufenden, ziemlich schmalen Bänder sind mit bloßem Auge sehr deutlich zu erkennen. Zellen oft mit rot- gefärbtem Inhalt. Markstrahlen 1 — 4 Zellen breit und ca. 6 — 40 Zellen hoch. Zellen stets mit rotbraunem Inhalt. Seitlich voneinander durch 1 — 10 Libriformfaserreihen getrennt. Die einzelnen Mark- strahlzellen liegend, ca.. 13 — 15 ix hoch, sehr lang, mit vertikalen oder schiefen Querwänden (R. L.). Pterocarpus Soyauxii Taub. (Papilionaceae). Muenge (Jentsch no. 13). Fig. 10—11. Conf. Harms 1. c. S. 70. Zuwachszonen undeutlich. Farbe dunkelrot. Farbstoff löst sich in Alkohol. 448 Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Gefäße gleichmäßig verteilt ; meistens vereinzelt, aber Gruppen von 2 — 5 kommen vor. Meistens ohne Inhalt. Quer- wände ziemlich horizontal. Fig. 10. Holzparenchym metratracheal und paratracheal. Die querlaufenden Bänder sind schräg zum Markstrahlen gestellt und 1 — 4 Zellen breit. Tüpfel sehr verschieden groß und unregel- mäßig verteilt. Markstrahlen 4— lOZellen hoch und 1 — 2 Zellen breit; auf dem tangentialen Längsschnitt in sehr regelmäßiger Anordnung erscheinend (Fig. 11). Seitlich voneinander durch 2 — 5 Libriformfaserreihen getrennt. Querwände schräg oder horizontal, kein gefärbter Inhalt. Tüpfel wie im Holzparenchym, aber zuweilen zu kleinen Gruppen (2 — 3) vereinigt; die einzelnen Zellen ca. 20 ix hoch und Fig. 11. 60—80 n lang (R. L.). Staudtia Kamerunensis Warb. (Myristicoceae). Böse (Jentsch no. 15). Fig. 12. Zuwachszonen undeutlich. Farbe dimkelrot; Kernholz mit beinahe schwarzen Zonen. Splintholz gelblich-rot. Gefäße gleichmäßig verteilt, vereinzelt oder gruppenweise. Gruppen meistens aus zwei, bisweilen aus drei radial aneinander Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. 449 gereihten Gefäßen bestehend. Sehr oft mit einer roten bis braunen oder schwarzen Masse gefüllt. Querwände gewöhnlich wenig schief geneigt. Holzparenchym nur paratracheal. Zum Teil mit einer braunroten Masse gefüllt, welche im Kernholz häufiger ist als im Splintholz. Dieser Inhalt ist unlöshch in Salzsäure und Alkohol, aber teilweise in Natronlauge löslich. M a r k s t r a h 1 e n 1—3 Zellen breit, 4—30 Zellen hoch. Seitlich voneinander durch 2—13 Libriformfaserreihen getrennt. Fig. 12. Querwände (R. L.) meistens beinahe vertikal; teils mit gelben körnigen, teils mit rot bis braun gummiartigen Inhalt gefüllt, Libriformfasern: Bei Behandlung mit Salzsäure nimmt das ganze Holz eine intensive rote Färbung an. Die Wände der Holzfasern enthalten offenbar beträchtliche Mengen von Phloroglucin. Das auffallendste Merkmal dieses Holzes ist folgendes: In den jahresringeähnlichen Zonen tritt stellenweise eine eigentümliche Veränderung des Holzes auf, indem ein Teil der Holzfasern verschleimt und eine homogene gelbliche Masse bildet. In diesen Zonen der verschleimten Holzfasern ist das Holzparen- chym besonders mächtig entwickelt und erscheint im Querschnitt z. T. in Form von Perlschnüren. Xylopia striata Engl. (Anonaceae). Böse (Jentsch no. 16). Fig. 13. Zuwachszonen undeutlich. Farbe graugelb. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXDC. Abt. II. Heft 3. 29 450 H o p k i n s o n , Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Gefäße ziemlich gleichmäßig verteilt; vereinzelt, seltener gruppenweise. Gruppen von 2 — 4 in radialer Richtung, aber meistens nur von zwei Gefäßen. Querwände meistens fast horizontal, selten mit einer dunkelbraunen Masse gefüllt. Holzparenchym meta- tracheal mit wenig paratrachealen Zellen. Die tangential laufenden Bänder sind einreihig, nur selten zwei Zellen breit. Die Bänder sind sehr regelmäßig durch 6 — 10 Libriformfasern voneinander ge- trennt und zum Teil zwischen den Markstrahlen nach innen gebogen. Vereinzelte Zellen sind mit einer rotbraunen Masse gefüllt. Die Grundmasse des Fasergewebes ist durch die Holzparenchymzell- reihen sehr regelmäßig in recht- eckige Felder zerlegt. Markstrahlen 1 — 3 Zellen breit und von verschiedener Höhe. Seitlich voneinander durch 3 — 11 Libriformfaserreihen getrennt. Querwände meistens schräg und zum Teil abgerundet (R. L.). Teilweise mit rot- braunem Inhalt, welcher oft aus kleinen Kugeln von verschiedener Größe besteht. Zellen ca. 20 p. hoch. Fig. 13. Sterculia oblonga Mast. (Stercuhaceae). Bongele (Jentsch no. 22). Fig. 14. Zuwachszonen nicht deutlich. Farbe gelblichgrau. Gefäße gleichmäßig verteilt; einzelne vorhanden, aber meistens in Gruppen von 2 — 4 Zellen; größere Gruppen bis 12 Ge- fäße (mehr oder weniger) in radialer Richtung sind vorhanden. Querwände meistens beinahe horizontal. Die Gefäße sind mit Thyllen gefüllt. Holzparenchym metatracheal und paratracheal. Die querlaufenden Bänder sind durchschnittlich 6 — 9 Zellen breit und sind unregelmäßig durch 6 — 20 Libriformfasern voneinander getrennt. Manchmal mit einer gelben Masse gefüllt. Die äußeren Zellen sind teilweise mit regelmäßigen Reihen farbloser, in Schleim gehüllter KrystaUe gefüllt. In einigen der mittleren Zellen finden sich gleichfalls Krystalle von verschiedener Größe, aber vereinzelt (nicht in Reihen). Markstrahlen durchschnittlich 6 — 8 Zellen breit und von verschiedener Höhe. Seitlich voneinander durch 6 — 25 Libri- formfasern getrennt. Äußere, oft auch untere und obere Zellen Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. 451 meistens viel höher (T. L.) als innere Zellen. Höhe der Mark- strahlzellen zwischen 15 und 35 schwankend. Querwände meistens beinahe rechtwinklig. Kein Inhalt. Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Tanda (Jentsch no. 29). Fig. 15. Z u w a c h s z o n e n undeutlich, Farbe mahagonirot. Gefäße gleichmäßig verteilt, meistens vereinzelt oder in Gruppen von zwei; Gruppen von drei und vier vorhanden, aber Fig. 14. Fig. 15. selten. Die Gefäße sind oft auf zwei Seiten von Markstrahlen umgeben und mit Thyllen gefüllt. Querwände fehr schräg und leiterförmig perforiert. Holzparenchym wenig und nur paratracheal, nicht mehr als eine Zellreihe dicht die Gefäße umgebend, aber häufig keinen geschlossenen Kreis bildend. Zellen mit hell-rotbrauner Masse gefüllt, dazwischen rundliche oder langgestreckte (selten Krystalle einschließende) schleimartige farblose Tropfen (R. L.). Markstrahlen 1 — 4 Zellen breit (meistens 3) bis 70 Zellen hoch. Querschnitt der Zellen oval (T. L.). Mit hell- rotbraun gefärbter Masse und massenhaft farblosen, häufig in Schleim eingebetteten Krystallen von oxalsaurem Kalk erfüllt. Querwände meistens ziemlich vertikal (R. L.). SeitHch von- einander durch 1 — 11 (meistens 4 — 6) Libriformfaserreihen (Quer- schnitt) getrennt. Markstrahlzellen sind 18 — 20 n hoch. 29* 452 Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Das ostafrikanische Mangroveholz [Rhizophora mucronata) hat den gleichen anatomischen Bau. Auch hier enthält das Mark- strahlgewebe unzählige Krystalle. Kickxia elastica Preuss (Apocynaceae). Dinjongo (Jentsch no. 31). Fig. 16 u. 17. Z u w a c h s z o n e n ziemlich deutlich ; am rauhen Schnitt deutlicher als am glatten Schnitt. Farbe hell-weißgrau. Fig. 16. Fig. 17. (T. L.) Gefäße gleichmäßig verteilt, vereinzelt und gruppen- weise; meistens bestehen die Gruppen aus 2 — 3 (seltener bis 6) radial angeordneten Gefäßen. Gruppen zahlreicher als einzelne Gefäße. Selten mit gelbem Inhalt versehen. Querwände schräg. Holzparenchym undeutlich metatracheal und para- tracheal. Wo diese Holzparenchymzellen im Querschnitt an der oberen oder unteren Wand getroffen werden, erscheint die Wand von Siebtüpfeln durchbohrt. Manchmal mit hellgelbem Inhalt und seltener mit farblosen Krystallen, welche zum Teil in isodia- metrischen ZeUen liegen, und zwar ein Krystall in jeder Zelle oder auch mehrere reihenweise in einer längeren Zelle. Markstrahlen 1—3 Zellen breit und 3—15 Zellen hoch. Obere und untere Zellen meist aufrecht. Manchmal mit schwach gelbem Inhalt. Querwände ziemlich vertikal. Höhe der Markstrahlzellen 20—50 /(. CD Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. 453 Piptadenia africana Hook. f. ? (Mimosaceae). Eründi (Jentsch no. 33). Fig. 18. Conf. Harms 1. c. S. 22. Zuwachszonen sehr deuthch. Farbe braimgrau. Gefäße zahlreicher im Frühholz als im Spätholz. Im Frühholz ist die Grenze der Zuwachszonen mit Gefäßen stark besetzt — beinahe ringporig. Die Gefäße stehen vereinzelt oder gruppenweise, ersteres ist häufiger. Isolierte Gefäße meist kreis- rund. Querwände wenig schräg ; Gefäße kurzgliedrig. Fast treppen- förmige Tüpfelung der Längswände. Ausnahmsweise mit gelben Massen gefüllt. Fig. 18. Holzparenchym metatracheal und paratracheal, un- regelmäßig. Das erste Frühholz besteht oft aus einem Band Holzparenchym, während im Herbstholz das Holzparenchym gestreckte, die Gefäße umgebende Ringe darstellt. In einigen Zellen, meistens am Rand, aber zum Teil auch in der Mitte der Holzparenchymbänder sind farblose, in Schleimhüllen gebettete Krystalle eingeschlossen. Die Krystalle liegen zum Teil in sehr kurzen, fast isodiametrischen, in vertikalen Reihen angeordneten Zellen, die sie vollkommen erfüllen. Markstrahlen 2 — 6 Zellen breit und von sehr ver- schiedener Höhe; seitlich voneinander durch 2 — 18 Libriform- faserreihen getrennt. Querwände der Zellen meist stark geneigt; Zellen meistens mit einer dunkel-rotbraunen Masse gefüllt, ca. 12 — 15 [JL hoch und sehr lang. 454 H o p k i n s o n , Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. Terminalia superba Engl, et Diels. (Combretaceae). Bükome (Jentsch no. 34). Fig. 19 ii. 20. Zuwachszonen deutlich. Farbe bräunhch-grau. Gefäße gleichmäßig verteilt; vereinzelt und gruppenweise; Gruppen von 2 — 6, in radialer Richtung geordnet. Querwände ziemlich horizontal. Fig. 19. Fig. 20. Holzparenchym metatracheal imd paratracheal. Die tangential laufenden Bänder sind am breitesten bei den Gefäßen und verschmälern sich allmählich nach beiden Seiten. Inhalt gewöhnlich farblos oder schwach gelblich. In einzelnen Zellen des Holzparenchyms finden sich langgestreckte, säulenförmige Krystalle (R. L.) Fig. 20. Markstrahlen stets eine Zellreihe breit und 2 — 20 Zellen hoch (durchschnittlich 10). Seitlich voneinander durch 1 — 15 Libriformfaserreihen getrennt. Querwände meist vertikal (R. L.). Die Zellen mit einer hellgelben Masse erfüllt, die oberen und unteren 35 — 40 ii, die mittleren ca. 25 // hoch. Lophira alata Banks (Ochnaceae). Bongosi (Jentsch no. 36). Fig. 21. Zuwachszonen undeutlich. Farbe, Kernholz rotbraun, Splintholz braungrau. Gefäße gleichmäßig verteilt; vereinzelt, seltener gruppen- weise. Gruppen von 2 — 5 in radialer Richtung geordnet. Quer- wände fast horizontal, in der Regel mit einer gelben Masse erfüllt. Hopkinson, Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. 455 Holzparenchym metatracheal und paratracheal. Die tangential laufenden Bänder sind voneinander durch ungefähr 20 Libriformfaserzellen getrennt und sind meistens drei Zellen breit. Inhalt dunkel- rbtbraun bis schwarze schaumige Masse ; seltener ohne Inhalt. Die Parenchym- bänder haben unregel- mäßige Umrisse und sind an derKreuzungs- stelle einenMarkstrahl breiter. Zellen wenig länger als breit, höch- stens doppelt so lang als breit (R. L.). Markstrah- len 1 — 3 Zellen breit und von sehr ver- schiedener Höhe ; seit- lich voneinander durch 1 — 10, meistens ungefähr 5 Libriform- faserreihen getrennt. An der Kreuzungs- stelle mit den Holz- parenchymbändern breiter. Die einzelnen Querwände teils vertikal, seltener schräg, schwarze Masse, zum Teil schaumig. Fig. 21. Zellen 25—50 jx hoch. Inhalt rotbraun bis Chlorophora excelsa Benth. et Hook. (Moraceae). Bang (Jentsch no. 59). Fig. 22—24. Zuwachszonen deutlich . Farbe rotbraun bis gelbbraun. Gefäße ziemlich gleichmäßig verteilt ; vereinzelt und gruppenweise. Gruppen von 2 — 5. Nicht selten stehen zwei Ge- fäße nebeneinander in tangentialer Richtung. Querwände wenig geneigt. Einige Gefäße mit Thyllen gefüllt, welche teilweise die gleiche krystallinische Masse enthalten wie das Holzparenchym. Holzparenchym metatracheal und paratracheal. Die Parenchymbänder sind unregelmäßig und von verschiedener Breite, meistens am breitesten in der Nähe der Gefäße. Die Zellen enthalten zum Teil farblose Krystalle von oxalsaurem Kalk; auch sind dunkle Massen, aus feinen nadeiförmigen Krystallen gebildet, vorhanden, welche sich in Natronlauge, Alkohol und teilweise in Äther lösen. Auch in kaltem und in warmem Glyzerin sind sie löslich, scheiden sich aber beim Erkalten des Lösungs- mittels in Gestalt von sternförmigen Krystallen wieder aus. In Salzsäure sind sie nicht löslich, daher also offenbar nicht oxal- 45() H o p k i n s o n , Beiträge zur Mikrographie tropischer Hölzer. saurer Kalk. Die gleichen Zellen enthalten auch rundli(-he, gelbe Tropfen, löslich in Natronlauge, unlöslich in Alkohol und Glyzerin, daher wahrscheinlich eine fettartige Substanz. Diese mit dunklem Inhalt erfüllten Parenchymzellen heben sich auf dem Querschnitt sehr deutlich vom übrigen Parenchym- gewebe ab (Fig. 22). Fig. 23. (T. L.) Fig. 22. Fig. 24. (R. L.) Markstrahlen 2 — 4 Zellen breit und 6 — 25 Zellen hoch, oberste und unterste Zellen meistens größer als die andere (T. L.). Höhe der stehenden Markstrahlzellen ca. 70 /<, Höhe der liegenden ca. 17 — 20 11. Stehende Zellen meistens mit Krystallen von oxal- saurem Kalk erfüllt. Liegende Zellen haben einen ähnlichen Inhalt wie das Holzparenchym (Fig. 23 u. 24). Das Holz der gleichen Art, aber aus Ostafrika stammend, und unter dem Namen ,,Mwule" in den Handel kommend, besitzt genau den gleichen anatomischen Bau wie das westafrikanische Bangholz. Nur in einer Hinsicht unterscheidet es sich von jenem sehr wesentlich; die mit braunem, in Alkohol löslichem krystalli- nischen Inhalt erfüllten Parenchymzellen sind außerordentlich viel zahlreicher; zuweilen ist etwa ein Drittel aller Zellen eines Parenchymbandes mit diesem Inhaltsstoff erfüllt. Auch die Mark- strahlzellen strotzen oft von jenen krystallini sehen Massen. In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8». Preis des Bandes M. 24. — . Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß konjplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden a5<>/o Rabatt gewährt Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( 1864—1867 ( 1868 ( 1869—1872 ( 1873—1888 ( 1889—1891 ( 1892—1893 ( 1894—1896 ( 1897—1902 ( 1903 ( Band XLIII— LH . . n) III— VI) .... VH) VIII— XI) . . . xn— xxvn) . . xxvm-xxx) . XXXI— XXXII) . XXXIII— XXXV) XXXVI— XLI) . XLII) .... ä a k ä k 20.— 6.— 20.— 6.— 8.— 30.— 8.— 12.— 20.— 24.— 24.— DRESDEN -N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. New York Botanical Garden Librar 3 5185 00258 8901 ^•«L^ C^^^ ■^H H j»>i VK fr r-V''>', i