Alesksessiz.
Library of tbe Museum

OF

'COMPARATIVE ZOÖLOGY,

AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS.

Pounded bp private subscription, In 1861.

Deposited by ALEX. AGASSIZ.

No. 34,82%

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Beiträge
Zur

Entwicklungsgeschickte der Räderthiere.

Inauguraldissertation

zur

ERLANGUNG DER DOCTORWÜRDE

vorgelegt
der hohen medicinischen Facultät
der

Universität Zürich

von

PELNBIECH NÄGBRT

von Enge.

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Bürid,
Druck von E. Kiesling.
1852.

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Seinem hochverehrten Lehrer

Herrn

Dr. Mk».

HEINRICH FRETY,

Professor an der Universität Zürich,

aufrichtiger Dankbarkeit

gewidmet

Verfasser.

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Mit dem Auftreten Cuvier’s erlitt die Zoologie
eine totale Umgestaltung; Zoologie und Zootomie be-
zeichnen in der Jetztzeit fast identische Begriffe. Die
Zoologie, früher ein Regesten-Buch der Thierwelt, ein
lockeres systematisches Einreihen von Thiernamen, nimmt
gegenwärtig einen hohen Rang unier den Naturwissen-
schaften ein. Wenn auch die Zootomie all den an sie
gestellten Anforderungen nicht entsprach, nicht entspre-
chen kann und den gehofften Nutzen für die praktische
Medizin nicht brachte, so bietet sie, als Wissenschaft
für sich, ein reiches Feld voll hohen Interesses für den
forschenden Geist und ist ohne handgreiflichen Erfolg
die trefllichste Schule zur Schärfung der Beobachtungs-
gabe. Für den Bau, zu dem das Genie jenes grossen
Naturforschers den ersten Grundstein legte, wird mit
regem Eifer weiteres Material gesammelt und mit der
Verbesserung des Microscopes eröffnete sich dem Zoo-
tomen eine reiche Fundgrube neuer Thatsachen. Glän-
zenden und überraschenden Gewinn zog die Wissen-
schaft aus der Bearbeitung der Entwicklungs - Geschichte.
Die gefundenen Resultate machten ihren Einfluss nament-
lich auf die Klassifikation der niedern Thierorganismen

Er

geltend und die Kenntniss ihrer Organe erhielt eine
grössere Ausdehnung. Als klassische Untersuchungen
auf diesem Gebiete führe ich beispielsweise nur die von
Steenstrup über den Generationswechsel an, die merk-
würdige Data zur Entwicklung der Helminthen lieferte,
ein Werk, voll der rühmlichsten Zeugnisse für die
scharfe Beobachtung und das grosse Gombinationstalent
des Verfassers.

Die Kenntniss der Entwicklung der niedern Thiere
in Etwas zu fördern, lag wenigstens in meiner Absicht;
den geringen Umfang meiner Arbeit mögen die spar-
sam zugemessene Zeit und die vergleichsweise grossen
Schwierigkeiten des behandelten Stoffes entschuldigen.

STELLUNG DER R/EDERTHIERE

IM

SYSTEM.

Der Platz, den die Räderthiere einnehmen, war zu
verschiedenen Zeiten ein verschiedener. Bei der irrigen
Ansicht, die Ehrenberg, der diese Thierklasse zuerst
systematisch behandelte und genauer beschrieb, von den
Organen der Infusorien hegte, lag es für ihn nahe, die
Rotatorien diesen einzuverleiben.

Mit der genauern Kenntniss dieser niedersten Thier-
reiche und der Berichtigung seiner, als irrig sich her-
ausstellenden Ansichten, konnte deren bisherige Stel-
lung im System nicht länger beibehalten werden. Die
Rotatorien sind ungleich höher organisirte Wesen als
die eigentlichen Infusorien. Sie besitzen ein ziemlich
ausgeprägtes Muskel-, ein als Ganglienmasse um den
Nacken gelegenes Nervensystem und einen sehr ausge-
bildeten Verdauungsapparat. Diess und die später zu
besprechenden geschlechtlichen Verhältnisse, welche bei
dieser Thierklasse wahrgenommen werden, gaben Veran-
lassung, sie in höhere Thierkreise einzureihen. Bur-
meister stellte sie unter die Crustaceen, Milne Ed-
wards und Andere rechneten sie zu den Würmern.

Era ae

Dem Beispiele Burmeisters zu folgen liegt kein
Grund vor. Die Rotatorien besitzen weder die quer
gestreiften Muskeln, das Bauchmark, noch das Chitin-
Skelett der Arthropoden, desgleichen sind die Entwick-
lungsvorgänge durchaus verschieden von denen, wie sie
bei Linne’s Klasse der Insekten wahrgenommen werden.
Alle Verhältnisse weisen auf eine nahe Verwandtschaft
zu den Würmern hin und ihre Einreihung unter diese
hat mit Recht den meisten Anklang gefunden.

Geschlechtsorgane und Entwicklung
der

Räderthiere.

Noch fehlt eine genaue Kenntniss der sexuellen Or-
gane dieser Thierklasse, wenigstens der männlichen,
gänzlich; auch die feinern Verhältnisse der weiblichen
sind noch nicht vollkommen klar geworden. Man weiss
noch nicht einmal, ob die Geschlechter getrennt oder
auf einem Individuum vereint sind; wahrscheinlich ist
es jedoch, dass ein Hermaphroditismus vorkömmt. Nach
Ehrenberg sollen die Räderthiere zwei Hoden, zwei
vasa deferentia und eine vesicula seminalis besitzen. So
beschreibt er als männliche Geschlechtswerkzeuge zwei
Organe, die vom Kopfe anfangend, den Körper beiderseitig
vorn breiter und etwas zackig durchziehen, nach hinten
rnndlicher und schmaler werdend, in schlangenförmigen

ng

Windungen dicht hinter der Mündung des Ovariums im
Halse eines blasenförmigen, muskelarligen Organs endi-
gen (bei Hydatina senta).. Er schreibt letzterer Blase als
wahrscheinliche Funktion zu, dass sie zum Einschnellen
des Samens in den Eierstock diene.

Die Kanäle, welche bei Philodina und Rotifer ohne
eine Blase vorkommen, betrachtet er ebenfalls als zur
Samenbereitung bestimmt. Zieht man aber in Betracht,
dass diese beständig mit einer wasserhellen Flüssigkeit
gefüllt sind, die niemals Formelemente enthält, welche
als Spermatozoen zu deuten wären und beobachtet man
die fortwährende Thätigkeit jener contractilen Blase, so
muss die Ansicht, die Ehrenberg von der Bedeutung
dieser Organe hat, als eine durchaus irrige erscheinen.
Eher wohl könnte man dem Ausspruch Siebold’s bei-
pflichten, der sie als zu einem Wassergefäss- System
gehörend erklär. Weniger bestimmt spricht Ehren-
berg sich über die drüsenartigen Anhänge aus, wie er
sie z. B. bei der Gattung Melicerta, als im Schwanzfusse
derselben vorkommend, beschrieb; er legt ihnen nur
vermuthungsweise den Namen von männlichen Sexual-
Organen bei.

So lange ihr Secret, im Falle sie wirkliche Drüsen
sind, nicht genauer bekannt ist und Spermatozoen als
dessen Elementarbestandtheile nicht nachgewiesen werden,
lässt sich eine derartige Benennung nicht rechtfertigen.
Bis jetzt alleinstehend ist eine von Kölliker inFrorieps
Notizen veröffentlichte Beobachtung.

Er fand in der Leibeshöhle von Megalotrocha
albo-flavicans, vorzugsweise in der Nähe des Eier-
stockes und des Darmes, doch auch an andern Orten

= 40m

zitternde Körper, die frei in der Flüssigkeit der Bauch-
höhle flottirten. Sie erschienen als Fäden, die wie in
einander geflochten und stellenweise wie verdickt aus-
sahen oder als spiralig aufgerollte Körper von 0,005 Linien
Breite, 0,003 Linien Dicke und 0,01 Linien Länge und
einem fadenförmigen Anhang von 0,04 Linien Länge,
der Anfangs mässig breit und platt gedrückt, gegen sein
Ende jedoch rundlich und ungemein fein wird. Die Ent-
wicklung dieser Körper, die constant bei Thieren mit
Eiern in der Furchungsperiode sich vorfanden, beobach-
tete er ebenfalls. Sie entstanden aus runden kernhaltigen
Zellen von 0,003 Linien bis 0.005 Linien Grösse, die
sich verlängerten und so lange bemerklich machten, als
die Eier sich noch wenig entwickelt hatten; alle diese
Verhältnisse veranlassten Kölliker, sie als Spermatozoen
anzusehen. Die Art und Weise, wie sie in Berührung
mit den Eiern kommen, zu beobachten, gelang ihm nicht.
Ob die Zitterorgane, die Ehrenberg im Innern des
Leibes verschiedener Rotatorien bemerkte, ebenfalls hie-
her gehören, wie Kölliker vermuthete, ist nicht aus-
gemacht. Siebold’s Meinung darüber geht dahin, dass
sie fesisitzende Zilterorgane des Wassergefäss -Systemes
seien.

Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus einem
‚doppelten oder einfachen Schlauche, der länger oder
kürzer und je nachdem er gefüllt oder leer ist, eine ver-
schiedene Gestalt hat. Es vertritt dieser Schlauch die
Stelle eines Ovarıums und mündet mit kurzem Eileiter
durch die Kloake nach aussen.

Die Struktur derselben stimmt in allen Hauptpunkten
überein; es umgibt den Eierstock nach aussen eine sehr

feine Membran, die gewissermassen die Tunica propria
desselben bilde. Im Innern besteht die Grundsubstanz
aus sehr feinen Moleceln, welche bei Philodina erythroph-
ihalma von bräunlicher, bei der roseola von rosarother,
bei Rotifer vulgaris, Pterodina patellaris und den meisten
übrigen Species von blassgräulicher Farbe sind.

Ausser dieser feinen Molecularmasse, die sich bei
der Pierodina anfänglich nur in ganz geringer Quantität
vorfindel, bemerkt man rundliche Zellen in sie einge-
bettet, die in ihrer Grösse so ziemlich bei allen beob-
achteten Formen übereinstimmen. Sie beträgt im Mittel
1/g50 Linie. In der Regel ist an diesen Zellen kein Kern
wahrzunehmen und immer nur bei schr starker Vergrösse-
rung (Fig. 13). Die Bedeutung dieser Zellen ist wohl
die der Keimbläschen, die noch nicht von einer grössern
Quantität Doltermasse umschlossen und noch nicht zum
Zentrum eines vollständigen Eies geworden sind.

Dass ihnen diese mit grosser Wahrscheinlichkeit bei-
gelegt werden darf, geht aus ähnlichen Verhältnissen her-
vor, wie sie Bagge bei Strongylus auricularis und Köl-
liker bei Ascaris nigrovenosa und dentata beobachteten.
Den in diesen Zellen eingeschlossenen Kern dann, inso-
fern er constant vorkommen sollte, als Keimfleck zu
statuiren, liegt nahe. Die Zahl dieser Zellen übersteigt
das Maximum von 9 in den Eierstöcken der Philodineen
und Rotiferen wohl selten; bei Lepadella emarginata zählte
ich 12 (Siehe Fig. 12, 13, 15, 17 bei b).

Um die Keimbläschen herum häuft sich eine körnige.
Masse an, die immer rundlicher sich gestaltet, eine Mem-
bran bekömmt und so zum Ei wird. Bemerkenswerth
möchte es sein, dass die früher blassen Moleceln bei

ni

Pterodina patellaris und Lepadella emarginata, erst mit
der wirklich beginnenden Eibildung ihre später bräun-
liche Färbung annehmen. Die primitivsten Vorgänge bei
der Eibildung stimmen mit derjenigen‘ der Nematoden
überein, ein anderer scheint der bei der Bildung der
Eihaut zu sein. Man bemerkt bei Philodina sowohl als
bei Hydatina bisweilen eine Zelle des Ovariums mit einer
beträchtlichen Menge jener feinen Moleceln umgeben.
Diese Accumulation von Dottermasse bewirkt eine Diver-
tikelbildung im Eierstok, die nach und nach die Form
eines Eies annimmt. (Figur 12 A. Ei von Philodina
erythrophthalma. )

Die das sich bildende Ei umschliessende Tunica pro-
pria des Ovariums, in der Umbildung zu einer Dotterhaut
begriffen, zeigte scharfe Gontouren. Noch communieirle
das entstehende Ei frei mit dem Ovarıum; die Abschnü-
rung, wie diess die schemalisch gehaltene Figur 12 B.
darstellt, war noch nicht erfolgt.

Daraus, dass die Eierstockwandung theilweise zur
Dotterhaut verwendet wird, lassen sich die Schwankungen,
welche dieselbe bei den Philodineen in Bezug auf Grösse
und Gestalt erleiden, am besten erklären, obgleich durch
CGompression mannigfache Veränderungen ebenfalls vor-
kommen mögen. (Fig. 12 BB., Fig. 13 b. Fig. 15 b.)

Es könnte auch der Fall eintreten, dass die Keim-
bläschen sowohl, als auch die Moleceln einss solchen
Eierstockes vollkommen zur Eibildung verwendet würden,
wodurch sich der Umstand aufklären liesse, warum bis-
weilen nur auf einer Seite ein Ovarium bei Philodina
beobachtet wird. Es scheint das Ovarium mithin einen
beständigen Nachwuchs in seinen Elementarbestandtheilen

EU. ne

zu erfahren, was durch die Beobachtung, dass die Keim-
bläschen oftmals nicht von einer körnigen, sondern mehr
von einer homogenen Masse umgeben sind, aus welcher
durch Körnerbildung die Dottermoleceln würden, seine
Bestätigung erhalten dürfte. Wahrscheinlich erstreckt
sich dieser Modus der ersten Eientwicklung auch auf
andere Rotatorien.

Weit häufiger als diese primiliven Vorgänge zeigen
die Objekte schon gebildete Eier. Der Platz, den das
Keimbläschen einnimmt, varirt bei verschiedenen Eiern
desselben Thieres und es hält dasselbe bald mehr eine
Stelle im Centrum, bald mehr eine peripherische ein.
(Fig. 1 und 2 und 20.)

Die Eier variiren in ihrer Grösse auch bei gleicher
Entwicklungsstufe, die der Philodina erythrophthalma
haben im Mittel 1/3, Linie, die von Rotifer vulgaris
1/j0 Linie, ebenso die von Lepadella emarginata.

Im Verhältniss zur Grösse dieser Thiere ist die der
Ovula eine erstaunliche zu nennen, wenn man bedenkt,
dass z. B. die des Schildes von Lepadella nur !/3o Linie
beträgt. Während der ersten Perioden muss die Dotter-
membran sehr dünn sein; sie nimmt oft eine Gestalt an,
die namentlich nach Verschwinden des Keimbläschens Ver-
anlassung geben könnte, irrig Dotterfurchung anzunehmen.

Die Fruchtbarkeit scheint bei den verschiedenen Ge-
nera nicht die gleiche zu sein. Bei Rotifer vulgaris
zählte ich 5 und 6 Eier, bei Pterodina patellaris konnte
ich nie mehr als eins beobachten, ebenso bei Lepadella.

Bei den weiter entwickelten Eiern nimmt die Festig-
keit ihrer Umhüllungen zu. Veränderungen ihrer Gestalt
bei jeder Bewegung des Tieres, wie sie im frühern

Me

Stadium wahrgenommen wurden, kommen nicht mehr
vor, sei es, dass die frühere Membran sich bloss ver-
dickte, sei es, dass sich eine zweite um die erste herum
entwickelte. Der Grund, dass die Bildung der Eihaut
oder Häute nicht genauer verfolgt werden kann, liegt
in der ungemein feinen Struktur derselben, welche auch
bei den niedern Nematoden eine nähere Erkenntniss in
diesem Punkte nicht erlaubte.

Nun verschwindet das Keimbläschen in Folge einge-
tretener Befruchtung, deren Art und Weise, wie schon
oben bemerkt, nicht deutlich geworden ist. Bei allen
bis jetzt untersuchten Rotatorienformen tritt während die-
ser Periode keine Veränderung in der Form der Eier
ein. Eine Ausnahme hievon macht die Gattung Philodina.
Bei Philodina megalotrocha fand ich eine, Birnform des
Eies. Ein Gleiches findet sich bei der Erythrophthalma.
Sie entsteht dadurch, dass sich die Eihaut am einen Pole
etwas auszieht und mehr spitz endet. Besonders bemerk-
lich wird diese birnförmige Gestalt des Philodineen-Eies
bei abgestorbenen Exemplaren, wo durch das eingedrun-
gene Wasser ein Zusammenziehen der Dottermasse ver-
anlasst wird. (Fig. 11 A, B, C.)

Die Eier erhalten während der ganzen Evolutions-
periode bis zum Auftreten des Embryo keinen Zuwachs.

Der Dotter, der früher völlig homogen war, be-
kömmt nun durch ungleiche Stellung seiner- Moleceln
ein mehr geflecktes Aussehen. An die Stelle des unter-
gegangenen Keimbläschens tritt bei den birnförmigen
Eiern der Philodina eine neue Zelle oder ein Kern auf,
der in der Regel einen grössern Durchmesser als jenes
besitzt 1/1470 — V/a00‘“, auch nicht, wie die frühere im

—

Gentrum, oder an der Peripherie, sondern näher am
stumpfen Pole sitzt. Bisweilen ist nun diese Zelle mit
einem deutlichen Kern oder Kernkörperchen versehen.
Aber auch hier ist sein Vorkommen, wie dasjenige der
vesicula germinalis kein conslantes.

Bei Rotifer vulgaris konnte nur in wenigen Fällen
irotz der grossen Zahl beobachteter Eier eine Ansicht
gewonnen werden, die auf ein gleiches Verhältniss zu
beziehen wäre. Der Dotter hatte sich eiwas von der
Umhüllung zurückgezogen und eine mehr kuglige Form
angenommen. Gerade in seinem Centrum zeigle sich ein
heller Raum, der eine dort gelagerte Zelle vermuthen
liess, ohne dass diess zu einer bestimmten Anschauung
zu bringen möglich gewesen. Die Lage der Zelle, die
aus einer peripherischen zu einer centralen geworden,
scheint zu dem Schlusse zu berechtigen, dass sie die
erste Embryonal-Zelle und nicht das frühere Keimbläs-
chen bilde. Es unterscheidet sich dieser Prozess also
von dem, was bei Philodina angegeben wurde, doch hat
man auch bei sich nahe stehenden Individuen anderer
Thierklassen zahlreiche Beispiele beträchtlicher Verschie-
denheiten in der Entwicklung kennen gelernt. Vielleicht
dass schon hierin die erste der Differenzen bestünde, die
wir im Verlaufe der Evolution zwischen Philodina und
Rotifer antreffen. Eine Lageveränderung des Purkinje’-
schen Bläschens ist nun allerdings in der letzten Zeit
seines Bestehens wahrgenommen worden, niemals aber
ein Wachsthum desselben, was der eben aufgestellten
Ansicht nur zur Unterstützung dienen kann. — Die Dauer
der ersten Embryonal-Zelle scheint in der Thierwelt
eine sehr ungleich lange zu sein, da diese bei Ascaris

Be

nigro-venosa sehr leicht, selten bei den Mollusken, und
bei andern Thieren gar nicht wahrgenommen wurde.

Bei Philodina scheint diese Periode ziemlich lange
anzudauern, da sie sehr häufig zur Ansicht gebracht wer-
den kann; schneller, ja auffallend rasch gehen die fol-
genden Stadien vorüber, indem es nur selten gelingt,
Eier mit wenigen Embryonal-Zellen zu beobachten. Nie-
mals gelang es, Eier mit nur zweien zu erhalten, häufiger
waren solche mit vier. (Siehe Fig. 4 v. Philodina.)

Die Zellen lagen nicht dicht bei einander, sondern
entfernt, und ohne Ordnung in die Dottermasse einge-
bettet. Ihre Grösse war ungefähr 1/3509“, ihr Aussehen
dem der Keimbläschen nicht unähnlich. Nirgends aber
liess sich in den Philodineeneiern etwas nachweisen, was
auf Zerklüftung, auf Zertheilung des Dotters zu beziehen
gewesen wäre. So deutlich die Zellen erscheinen, nie
wurde ein derartiger Prozess im Dotter beobachtet, so
dass ein solcher bei Philodina erythrophthalma durchaus
in Abrede gestellt werden muss. .

Vor leicht möglicher Verwechslung muss man sich
hüten, denn nicht selten tritt bei abgestorbenen Eiern in
Folge der Einwirkung von Wasser ein Zurückweichen
der Dottermasse von der Eihülle und eine Unregelmässig-
keit in der Form der erstern ein, welche vor den Augen
des Untersuchenden immer mehr zunimmt und zuletzt
fast maulbeerförmig wird. (Fig. 11. A,B,C.)_

Diese Beobachtungen liefern einen neuen Beweis für
die von Kölliker aufgestellte Lehre, dass die Bildung
der Embryonal-Zellen, nicht aber die Zerklüftung des
Dotiers der für die weitere Evolution wesentliche Akt,
dass mithin der Zerklüftung nur eine untergeordnete,

LE N tr

seeundäre Rolle zuzuschreiben sei, wesshalb sie fehlen
kann, ja häufig fehlt, ohne desshalb bedeutende Differenzen
in der Entwiklung hervorzurufen. Diess stimmt überein
mit dem, was Kölliker von mehreren hematoden an-
gegeben hat, wo ebenfalls deutliche Embryonal - Zellen-
bildung ohne Zerklüftung der Dottermasse vorkömmt.
Die einzige Differenz ist nur die, dass hier die neuge-
bildeten Embryonal-Zellen nicht einander anliegen, son-
dern von einander entfernt in der Dottermasse eingebet-
tet gefunden werden.

Nie konnte, was die Entstehung der Embryonal-
Zellen anbelangt, etwas wahrgenommen werden, was mit
der von Kölliker in grosser Ausdehnung statuirten
endogenen Zellenbildung eine entfernte Aehnlichkeit ge-
habt hätte und niemals konnte ein Bild gewonnen werden,
das eine Erklärung nach diesem Schema zuliesse. Zu
keiner Zeit wurden Zellen neben einander gelagert ge-
funden, was auf eine Entstehung aus einer gemeinsamen
Mutterzelle hätte schliessen lassen. Vielmehr waren die
Zellen überall in gewisser Entfernung von einander ge-
lagert; selbst in den seltenen Fällen, wo man kleinere
jüngere Zellen bemerkte, waren diese mitten in der Dot-
termasse, entfernt von andern Zellen, eingebettet. (So
z. B. Fig. 5 die kleinere mit a bezeichnete Zelle.)

Wahrscheinlich entstehen die Embryonal - Zellen der
Philodina und vielleicht noch vieler anderer Thiere frei
und unabhängig in der Dottermasse, in der Art, dass
die jedesmalige Lebensdauer einer Generation nur kurz
ist, so dass bis zum Auftreten des Embryo viele Zellen-
generationen entstanden und wieder vergangen sind, denen
die Dottermasse als Cytoblastem gedient hat, bis zuletzt

2

diese Masse vielleicht gerade durch den öftern Wechsel:
befähigt wird, den Embryo zu bilden und die dann ent-
standene Zellengeneration endlich den Thierleib bildet,
sei es nun, dass sie persisürt, oder in andere Gewebe
sich umgewandelt. Die Auffassung dieser Vorgänge weicht
von der Kölliker’s, wie er sie in seinem Aufsatze:
„ Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der niedern Thiere“
darlegte, darin ab, dass die Zellenbildung nicht als eine
endogene betrachtet wird, sondern als eine unabhängige,
frei im Dotter vor sich gehende. Das Vergehen und
Entstehen der Zellen hält wahrscheinlich nicht bei allen
Thieren den gleichen Zeitraum ein. So scheint namentlich
der Prozess für manche Thiere, bei denen eine Dotter-
theilung vermisst wird, aufgefasst werden zu müssen.

Trotzdem, dass die Philodineen und Rotiferen in näch-
ster Verwandtschaft zu einander stehen, sind die bisher
beschriebenen Entwicklungsvorgänge im Ei nicht gleich
bei beiden Genera.

Während sich bei den Philodineen die Embryonal-
Zellen ohne weitere Betheiligung des Dotters in demsel-
ben entwickelten, finden wir bei Rotifer eine Gruppirung
der Dottermoleceln um die Zellen, mit andern Worten,
dass eine Zerklüftung des Dotters eintritt. Nicht selten
wurden Eier von der frühern Grösse gesehen, deren
Dutter vollkommen in zwei Theile zerlegt war, in Form
von Kugelsegmenten, die mit breiter Basis verbunden
waren. Bisweilen berührten sie die Eihaut nicht. So
fand sich bei einem Ei von 1/5‘ der Dotter nur zo’
gross vor. Auffallend war es, dass die Dotter häufig
eine ungleiche Grösse besassen. (Fig. 23.)

Bisweilen war die Ungleichheit so bedeutend, dass

21a

wie in dem abgebildeten Ei die eine Hälfte nahezu an
1/5‘ mass, während der Längendurchmesser der andern
beinahe nur 1/g0“‘ betrug. (Fig. 23.)

Ein gelinder Druck lässt die Embryonalzellen hervor-
treten, und es scheint, als ob diese an der Ungleichheit der
Dotterkugeln ebenfalls Antheil nehmen. So fand sich
eine Embryonalzelle im mehrerwähnten Ei vor, die 1/95’
gross war, die der kleinern Dotterkugeln betrugen nur
1/70‘. An andern Eiern wurde Aehnliches beobachtet.

Eier, die in der Vierklüftung begriffen waren, ge-
lang es mehrmals zu beobachten; und dieser Uebergang
in die Vierklüftung ist in Fig. 24 angedeutet. Die eine
Dotterkugel des zweigetheilten Eies hatte sich nämlich
bereits wieder geklüftet, während die andere diesem
Prozesse noch nicht anheim gefallen war. Die beiden
Embryonalzellen der erstern hatten fast nur die halbe
Grösse derjenigen, die sich in der noch ungetheilten
Dotterkugel vorfand.

Weit häufiger gelingt es, vollkommene vierfach ge-
klüftete Eier vorzufinden, deren einzelne Kugeln häufig
ungleich gross sind. Diese Unterschiede in der Grösse
machen sich oft sehr bemerklich (wie Fig. 25). Es sind
dann die Embryonalzellen, die bisweilen in ihren Dotter-
abtheilungen ganz versteckt sind, aber schon leichter in
ihrem natürlichen Zustande zu Tage treten, ebenfalls ver-
schieden in ihren Grösseverhältnissen.

Im Mittel beträgt ihr Längendurchmesser 1goo. Es
scheint dieser auf eine Unregelmässigkeit des Zerklüf-
tungsprozesses, welche zwar nicht constant, sondern nur
ausnahmsweise ziemlich häufig auftritt, hinzuweisen.

u Nagı

Wenn hier schon Formenverschiedenheiten in den

einzelnen Dottermassen vorhanden sind, so ist diess in
noch viel höherm Grade in den folgenden Perioden der
Fall. Daneben scheint jene Ungleichheit in den Zeitver-
hältnissen der einzelnen Zerklüftungen noch viel bedeu-
tender zu sein. Man trifft Eier, welche in 6, 7, 9 (Fig. 26)
oder 10 Abtheilungen zerlegt sind, eben so häufig als
solche mit einer Achtklüftung. Die Abnahme in der
Grösse der Embroynal- Zellen findet auch jetzt noch
statt, steht aber in keinem Verhältniss zu den Dotter-
massen.
_ Auffallend war der Umstand, dass in einem Ei, dessen
Dottermasse die Eihülle erreichte und eine Sechsklüftung
zeigte, in dem zwischen beiden sich befindlichen Raume,
ein freier zellenartiger Körper sich bemerklieh machte,
der 41/400“ im Längendurchmesser hatte.

In allen 6 Kugeln fanden sich die Embryonal-Zellen
vor,.so dass dieser unmöglich eine solche gewesen sein
kann. Es erinnert diess an jene kleinen Zellen, welche
zwischen Dotter und Hülle sitzend, hei den verschieden-
sten Thieren angetroffen werden und bei den Schnecken
in noch viel spätern Stadien (bis zur Rotation des Dotters)
gar nicht selten sichtbar werden.

Der Dotter schreitet in seiner Zerklüftung nun der-
massen fort, dass ferner eine bestimmte Zahl nicht mehr
angegeben werden kann, und nimmt ganz die Gestalt
einer Beere an. Die Kugeln von Eiern, die eine An-
zahl von 30 — 50 enthalten mochten, hatten Ys;0‘” bis
1/300‘ Länge. (Fig. 27, Fig. 18a und Fig. 19a sind Dar-
stellungen solcher Eier, die im Furchungsprozess schon
weit vorgerückt sind.)

u =

- Im weitern Verlauf werden die Embryonal- Zellen
endlich so klein, dass sie nur undeutlich auch mit Hülfe
der stärksten Linsen zur Anschauung gebracht werden
können. Mit dem beständigen Abnehmen der Dotter-
moleceln werden die Eier ungemein blass; sie werden
endlich zu einem Zellenhaufen, verbunden mit einer
höchst geringen Quantität Dottermasse. Seine Form er-
scheint wieder nahezu eben oder unregelmässig höckerig.
(Fig. 28.)

Allmälig hellt sich seine Peripherie mehr und mehr
auf, die Zellen sind nicht mehr bemerklich, dagegen
findet sich eine scharfe glatte Randlinie vor. Die Form
des Dotters wird jetzt eine mehr birnförmige. Die Spitze
ist gewöhnlich in der Eihülle, die in ihrer Grösse bis
jetzt stets die gleiche geblieben ist, nach vorn umge-
schlagen, die Zusammensetztung aus Zellen, wie sie selbst
bei den kleinsten Mollusken - Embryonen nachgewiesen
werden kann, tritt an unserm Objekte nicht hervor. Das
ganze Gebilde erscheint vielmehr als eine glashelle Sub-
stanz mit feinen in sie eingebetteten Pünktchen, die der
Mitte zu gehäufter liegen, und hier offenbar ein Ueher-
mass der Dottermoleceln sind. (Fig. 29.)

An der Grenze des hellern und dunklern Theils tritt
bei einer immer schärfer werdenden Körperform nun-
mehr auch der Zahnapparat auf (Fig. 30 und Fig. 18c).
Allmälig bewegt sich der Embryo in seiner Eihülle un-
ruhig auf und ab. Haben die Embryonen endlich noch
Augenpunkte erhalten, so durchbrechen sie die Eihüllen,
und bewegen sich frei in der Leibeshöhle der Mutter
zwischen den Organen derselben (Fig. 18 dd. und 19 bb).
Oft sieht man eine lebhafte Thätigkeit des Kauapparates

- 2 —

bei den Embryonen noch innerhalb des mütterlichen
Organismus und eine ziemliche Entwicklung ihrer Rä-
derorgane.

Ein stärkerer Druck bewirkt in günstigen Fällen ein
Austreten des jungen Rotifer aus dem Munde der Mut-
ter in der Art, dass derselbe ganz unversehrt bleibt.

Ein solches Junges zeigt schon in allen Hauptpunkten
die Organisation des ältern Individuums, nur erschwert
die grosse Blässe seines CGolorits die Beobachtung.

Die weiblichen Geschlechtsorgane haben so ziemlich
ihre vollkommene Gestalt.

Mir scheint die Behauptung Ehrenberg’s, dass die
Rotıferen in gewissen Generationen nur lebendig gebä-
ren, in andern die Eier vor ihrer vollkommenen Aus-
bildung ausstossen, durchaus richtig zu sein.

Was den Furchungsprozess betrifft, so ist diess nach
den Beobachtungen Kölliker’s kein auf Rotifer be-
schränkter. Er sah denselben bei Megalotrocha albo-
flavicans in verschiedenen Stadien bis zu dem, wo die
einzelne Furchungskugel nur noch 0,003‘ Länge hatte,
und bemerkte in der Embryonalzelle eines in der Acht-
theilung begriffenen Eies einen wandständigen Kern von
0,003“, während die Zelle selbst 0,006‘ betrug. Nach
ihm wies Leidig (Isis. Jahrgang 1848) die Furchung bei
Notomata centrura und bei Euchlanis nach und bestätigte
die oben angegebene Erfahrung Kölliker's.

Ich selbst sah deutliche Zerklüftung des Dotters bei
Floscularia und zwar eine vier- bis sechsfache, und
eine totale bei Notomata, ferner bei Brachionus und Hy-
dalina senta, konnte deren übrige Entwickelung aber aus

> 3

Mangel an einer hinreichenden Anzahl von Individuen
nicht weiter verfolgen.

Kehren wir zur Philodina zurück, so bemerken wir
an ihren Eiern folgende Umwandlungen in den spätern
Perioden. Die Eier bestehen nunmehr aus einer belie-
bigen Anzahl von Embryonalzellen, ohne dass eine re-
gelmässige Progression statffände. So bemerkt man Eier,
die deren fünf enthalten (was zum Beisp. bei Fig. 5 der
Fall ist, wo man 4 grössere und einen fünften sah, viel
kleinere nur 1/00‘ betragende vorhanden waren), dann
solche mit 6 (Fig. 16), bei welchem als einziges Beispiel
2 Embryonalzellen so nahe an einander gelegen waren,
dass sie sich theilweise deckten. Andere Eier enthielten 7
(Fig. 6), noch andere 8 und mehr. Die Untersuchung
dieser Verhältnisse ist mit Vorsicht anzustellen, wenn
man nicht in einen leicht möglichen Irrthum verfallen
will. Da nämlich die Embryonalzelle den im Ovarium
enthaltenen Keimbläschen an Form und Aussehen gleicht;
da ausserdem der Dotter mit der Eierstockmasse über-
einstimmt, so ist die Unterscheidung eines Ovariums von
einem Ei nicht immer eine leichte und bei einer ober-
flächlichen Untersuchung eine Verwechslung mit jenen
leicht denkbar.

Das einzige unterscheidende Merkmal ist die eigen-
thümliche Gestalt des Eies und die grössere Festigkeit
seiner Hülle; allein ein stärkerer Druck kann auch diese
überwinden und dem Ei künstlich eine Gestalt gegeben
werden, wie hei Fig. 16a. Hat dagegen die Anzahl der
Embryonalzellen einmal ein Dutzend und mehr erreicht,
so ist eine Verwechslung mit dem Ovarium eben dieser
Zahlen -Differenzen wegen kaum mehr möglich. Ueber-

ed

diess haben sich alsdann die Embryonalzellen ansehn-
lich verkleinert, so dass sie von den Keimbläschen leich-
ter zu unterscheiden sind. Eine Zählung bei dieser Ver-
mehrung der Embroyonalzellen kann in den spätern Pe-
rioden natürlich nur noch approximativ vorgenommen
werden.

In dieser Periode ist das Ei bereits nach Aussen ge-
treten, seltener entwickeln sich bei Philodina, wie Eh-
renberg beschrieb, die Jungen vollkommen im Leibe
der Mutter.

Auch ausserhalb des mütterlichen Organismus geht
die Entwicklung der Embryonalzellen ihren ungestörten
Gang (Fig. 8, 9).

Mit der Zunahme der Embryonalzellen schwinden die
Dottermoleceln mehr und mehr und dem entsprechend
hellt sich das Ei allmälig auf. |

Einzelne Dotterpartien erhalten sich noch längere Zeit
an den Seiten. Die bisher formlosen Haufen der Em-
bryonalzellen ziehen sich allmälig vom Chorion zurück,
nehmen eine bestimmte Gestalt an, und werden zum
Embryo (Fig. 10). Bald findet man den Zahnapparat ge-
bildet und nach einiger Zeit sieht man dann auch die
rothen Augenpunkte. Es treten lebhafte Bewegungen
des Embryo ein, der, indem er die Eihülle verlässt, mit
Ausnahme des Geschlechtsapparates, dem mütterlichen Or-
ganismus vollkommen gleich gestaltet ist.

Am Schlusse meiner Darstellung habe ich noch auf
die Unterschiede der Evolutionsweise der Rotatorien und
derjenigen der Tardigraden hinzuweisen, welch’ letztere
Dujardin, freilich ohne damals eine genauere Kenntniss
der Untersuchungen von Doyere zu besitzen, zu den

BER TAR

Räderthieren stellte. Sie differiren wesentlich darin, dass
bei den erstern weder eine Keimscheibe, noch eine Tren-
nung in ein seröses und ein Schleimblatt vorkömmt, was
für die Klasse der Arthropoden im Allgemeinen als con-
stant angenommen werden kann und von Kaufmann
auch bei Macrobiotus gefunden wurde. Uebereinstimmend
sowohl bei den hHäderthieren, als auch bei den Tardi-
graden ist der Umstand, dass bei Beiden der eigen-
thümliche Zahnapparat sehr früh auftritt.

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Thesen.

1) Allgemeine und lokale Blutentziehung haben gleiche Wirkung.

2) Bei Erysipelas hat die Anwendung des kalten Wassers keine
contraindication.

3) Oleum jecoris wirkt wie Speck.

4) Aus den physiologischen Wirkungen eines Mittels kann nicht
auf dessen {herapeulische geschlossen werden.

5) Mitempfindung kann nicht geläugnet werden.

6) Die Behandlung der Hydrocele mit Injectionen ist der Ope-
ration vorzuziehen.

7) Krebs hat nichts Specifisches.

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Erklärung der Tafeln.

Tabelle I.

Fig. 1 bis 17. Entwicklung der Philodina erythrophthalma (bei
ungefähr 300facher Vergrösserung ).

Fig. 1. A und B Eier mit Keimbläschen.

Fig. 2 Ei mit veränderter birnförmiger Gestalt nach dem
Verschwinden des Keimbläschens und von den Wandungen
zurückgezogenem Dotter (bei a und b).

Fig. 3. Ei mit dem ersten Embryonalkern (Embryonalzelle
Kölliker’s) und in ihm enthaltenem Kernkörperchen; B ohne
den letztern.

Fig. 4 Ei mit 4 Embryonalkernen.

Fig. 5. Ei mit 4 Embryonalkernen und einem jüngern Kern
bei a.

Fig. 6 bis 9. Eier mit immer zunehmender Zahl von Embryo-
nalkernen.

Fig. 10. Erstes Auftreten des Embryo mit dem Kauapparat bei a.

Fig. 11. A, B und C stellen zu Grunde gegangene Eier mit
zurückgezogenem Dotter (a) und leerem Raum zwischen dem-
selben und dem Chorion dar (b), (durch eingedrungenes
Wasser veranlasst).

Fig. 12. Das Thier wurde wie die folgenden einer mässigen
Compression unterworfen. Es enthält im Innern ein Ei mit
einem Keimbläschen im Centrum; bei g sind beide Eisäcke
dargestellt, die in der Mittellinie zusammenstossen; B zeigt
die Eibildung durch Aussackung der Ovariumhülle (im
Schema).

Fig. 13. Enthält im Innern bei a ein Ei mit dem ersten Em-
bryonalkern; e zeigt den Kauapparat, f zeigt eine geringere

La, Ne

Dichtigkeit der Dottermasse an, g geht auf die beiden Ova-
rien, h auf den Darmkanal, ebenso i; bei x sind in den
Keimbläschen die Kerne angedeutet, b stellt solche ohne den
Kern dar.

Fig. 14. Enthält ein Ei mit dem Keimbläschen.
Fig. 15. Bei a ist ein gleiches Ei wie bei Fig. 1% abgebildet,

b stellt ein Ovarium mit vielen Keimbläschen dar.

Fig. 16. Zeigt im Innern 2 Eier; das bei a ist in seiner Ent-

wicklung weiter vorgerückt und enthält im Innern Embryo-
nalkerne, die einander theilweise decken; das bei b zeigt
am stumpfen Pole den ersten Embryonalkern.

Fig. 17. a Ei nach dem Verschwinden des Keimbläschens;

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Q

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Die

Fig.

b Dottermoleceln und Keimbläschen, g Eierstock, h Darm-
kanal, e der Zahnapparat.

Tab. I.

18 bis 30. Es gibt diese Tafel eine Darstellung der Ent-
wicklung von Rotifer vulagaris (bei gleicher Vergrösserung
wie bei Tab. 1.)

bei 18 und 19 abgebildeten Thiere sind leicht gequelscht.
18 enthält im Innern 3 Eier und 2 Embryonen, bei a zeigt
sich ein Ei mit weit vorgerückter Dotterfurchung, b zeigt
die Stufe, wo der getheilte Dolter anfängt in den Em-
bryonalleib überzugehen, das Ei bei e enthäll den Embryo
mit dem Zahnapparat. d zeigt den reifen Embryo mil den
Augenpunklen.

Fig. 19. Bei a ein Ei mit vielen Dotterkugeln, b zeigl einen

reifen Embryo; B stellt ein Ovarium , dessen Form durch
Druck verändert ist, dar. C ein Ei mil ausgedrücklem
Dotterinbalt.

Fig. 20. Ei mil einem Keimbläschen.

RE N

Fig. 21. Ei nach verschwundenem Keimbläschen.

Fig. 22. Ei mit dem ersten Embryonalkern und dem vom Cho-
rion mehr zurückgetretenen rundlichen Doltter.

Fig. 23. Zweiklüftung des Dotters (A und B) bei ungleicher
Grösse der Kugelsegmente.e. Bei B sind die Embryonal-
kerne durch Druck sichtbar geworden.

Fig. 24. Beginnende Vierklüftung, beia noch nicht zu Stande
gekommen, was bei b der Fall ist. Zugleich ist der Unter-
schied der Grösse der Embryonalkerne bei a und b bemerk-
lich gemacht.

Fig. 25. Zeigt vollkommene Vierklüftung des Eies mit ungleich
grossen Dotterkugeln und ungleichen Embryonalkernen.
Fig. 26 bis 8. Es sind diess Eier in progressiver Vermeh-

rung ihrer Dotterkugeln.

Fig. 29. Anlage des Embryo.

Fig. 30. Embryo mit dem Zahnapparat.

Zab U.

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ZEIE

Be az