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+ Beiträne zur Anatomie der Gattung Ghlim.

Inaugural-Dissertation

zur

Erlangung der Doktorwürde

der Division of Molluek® hohen philosophischen Fakultät Sechonal Library der

Universität Jena

vorgelegt von

Werner Haeckel (Wittstock a. D.)

Genehmigt von der philosophischen Fakultät der Universität Jena auf Antrag des Herrn Prof. PLATE.

Jena, d. 28. Febr. 1911.

Prof. Dr. A. CARTELLIERI, Dekan.

Abdruck aus den Zoologischen Jahrbüchern. Herausgegeben von Prof. Dr. J. W. SpEngEL in Gießen. Supplement XIII: | Dr. L. Prare, Fauna Chilensis. Vierter Band. Heft 1. 1911. Verlag von Gustav FiscHEr, Jena.

Meinen lieben Eltern

in Dankbarkeit

gewidmet.

u %

„ Nachdruck verboten.

Übersetzungsrecht vorbehalten.

Inhaltsverzeichnis.

IEmleitung ee er nee. 1. Historisches.

2. Technisches, h

3. Schale, Lebensweise al Werkealtune

4. Habitus .

(8,

Unterer Mantellappen

. Der Fuß, seine Drüsen, die sandlenen Koairtsem amd die Haut

6. Die Lungenhöhle..

Lungenblindsack. Lunge .

. Die Niere

Die Insernssrarkälhiiken der leralelleramsne ber Tome Formen

. Die Verdauungsorgane .

. Die Geschlechtsorgane

. Die Muskulatur

. Das Nervensystem und di Dekeiskon

. Die Sinnesorgane . er

Das Girenlationssystem u) 2 . „2. . Zusammenfassung .

9 WERNER HaEcKEL,

Einleitung.

Die vor högende Arbeit bezweckt eine eingehende morphologische Untersuchung der drei Species Chrlina dombeyana D’ORBIGNY, Ch. patagonica SOWERBY und Oh. tenwis Gray. Ch. mülleri JHERING ist wenig berücksichtigt worden, ebenso Ch. fluctuosa D’ÜRBIGNY. Die Gattung Chilina, die nach der weitgehenden Übereinstimmung der genannten Species eine einheitliche zu sein scheint, fordert als Glied der hypothetisch-phyletischen Reihe: Trochiden— Actaeon— Chilina— die übrigen Pulmonaten zum Vergleich mit Vertretern jener Gruppen auf. Ich habe den Vergleich öfters gezogen und dessen Resultat zum Teil als Anpassung in der Entwicklung der Gattung oder phylogenetisch als von Opisthobranchier-Ahnen ererbte Eigenschaft zu deuten versucht. Infolge der erwähnten Übereinstimmung habe ich die Organe der drei Species zugleich behandelt und nur, wenn sie Verschiedenheiten aufwiesen, getrennt. Herrn, Prof. PLarE sage ich meinen besten Dank für das reichliche Material, das er auf seiner Forschungsreise durch Südamerika gesammelt und mir zur Verfügung gestellt hat; ferner danke ich ihm für seine Unterstützung bei der Arbeit. Ich danke vielmals den Herren Prof. PELSENEER und Prof. J. TEIELE für ihre freundlichen Unterstützungen und meinem Kommilitonen OTToMmAR Worrr für die photographischen Aufnahmen. Die Arbeit ist im zoologischen Institut der Universität Jena angefertigt, wo sich auch die Präparate befinden.

1. Historisches.

(Die Zahlen bei den Autornamen bezeichnen die Nummer im - Literaturverzeichnis am Ende der Arbeit.)

Da mir die Reisewerke und die faunistische Literatur über Süd- amerika nicht zur Verfügung standen, kann ich mich auf eine Revision der Systematik der Gattung Chilina nicht einlassen, sondern mußte mich auf anatomische Studien beschränken. Ich gebe im Folgenden eine Über- sicht einer großen Zahl der Synonyma der von mir untersuchten Species nach E. A. SmitH (9) und die dazu gehörigen Stellen der Literatur. Diese Übersicht gibt ein ungefähres Bild der Entwicklung unserer Kenntnis von diesen Formen und weist auf die ähnlichen Formen hin.

Ohilina dombeyana D’ORBIGNY:

Bulimus dombeianus BRUGIERE, in: Encyclop. meth. Hist. nat., Vers., Vol. 6, p. 355, No. 66, 1789—1792.

Aurieula dombeyana LAMARCK, Anim. s. Vert., Vol. 6, p. 140, 1. Aufl., 1819—1822.

Ohrlina dombeyana GRAY, Spicil. zool.,, p. 5; KÜSTER, Conch.-Cab., p. 66,

Anatomie der Gattung Chilina. | 3

tab. 9 fig. 18, 19, Vol.1, Abt. 17b, 1862; SOwERBY, Conch. Icon., Vol. 19, 1874, fig. 4a, b; D’ORBIGNY, Voy. Amer. merid., Mollusques, p. 333, 1835.

Limnaeus dombeianus D’ORB., in: Mag. Zool., p. 25, 1835.

Chilina fluctuosa SOWERBY, Oonch. Icon., Vol. 19, fie. 2.

Chilina patagonica SOWERBY:

SOWERBY, Conch. Icon., fig. 11,, 1874; Hurkr, Hist. Chile, Zool., Vol. 8, 1854.

Ohrlina tenwis GRAY:

KÜSTER, Conch.-Cab. 1862; SOWERBY, Oonch. Ill., fig. 12; Conch. Icon., fir. 14, 1874.

Chilina fluctuosa GRAY var. tenwis E. A. SMITH, in: Proc. zool. Soc. London, 1881, p. 840.

Chilina fluctuosa D’ORBIGNY:

Otis fluctuosa HUMPHRYS, Mus. Calonnianum, p. 62, 1797. Aurieula (Chilina) fluctuosa GRAY, Spicil. zool., p. 5, tab. 6 fig. 19. Chilina fluctuosa D’ORB., Voy. Amer. merid., p. 334, tab. 43 fig. 13—16,

1835; KÜSTER, Conch.-Cab., p. 64, tab. 9, fig. 7—9, 1862; MARTENS, in: Malak. Blätt., p. 217, 1869.

C. H. Küster (2) hat in: MARTINI u. CHEMNITZ’ systematischem Conchylienkabinett 13 Species von Ohilina gut abgebildet und beschrieben. Hier finden sich einige teils richtige, teils falsche Bemerkungen über den aus der Schale herausragenden Teil und über die Geschlechtsorgane. "In REEVE’s Oonchologia iconica, fortgesetzt von SOWERBY (3), sind unge- fähr ebensoviel Species abgebildet wie im vorigen Werk, aber nicht gut, wie E. A. SMITH (9) in einem Artikel über die Gattung Chilina bemerkt. In diesem Artikel kritisiert er den Abschnitt über Chilina in jenem ÜOon- chylienwerk und zählt die bis dahin bekannten Species mit ihren Synonyma und den dazu gehörigen Literaturstellen auf. Er bezeichnet einige früher als Species beschriebene Formen als Varietäten; dazu gehört auch Ch. tenuis Sow., die er als Varietät von Ch. fluctuosa GRAY einreiht. Auf Grund zweier anatomischer Unterschiede von Ch. fluctuosa muß ich Oh. ienuis wieder wie vor SMITH als selbständige Species bezeichnen, wie ich das in der Zusammenfassung (S. 39) begründet habe. HupkE (19) be- schreibt 4 Species und macht einige Bemerkungen über den Vorderkörper und über den Aufenthalt in und über dem Wasser. Aus neuester Zeit stammen Bemerkungen über Ohilina von CookE (5), die unter anderen die Radula und die geographische Verbreitung betreffen. PLATE (1 u. 6) hat die Anatomie von Ch. dombeyana beschrieben und Figuren vom Nerven- system und den Geschlechtsorganen veröffentlicht, die auch von LanG- HESCHELER (11) übernommen sind. Zu gleicher Zeit hat PELSENEER

4 WERNER HAECKEL,

(4, 7 fig. 91) eine skizzenhafte Beschreibung und Figuren von Oh. mülleri veröffentlicht.

2. Technisches.

.Das Material war in Chromsäure, das von Ch. tenuis in schwachem Alkohol nach vorheriger Lähmung mit Cocainwasser fixiert worden und in Alkohol konserviert. Besonders für topographische Zwecke, aber auch für rein anatomische Zwecke ist die Vorbehandlung mit Cocain sehr gut, da sich die Tiere dann nicht zusammenziehen. Dieser Umstand ist für die Topographie des Nervensystems von Bedeutung, wie ich im Kapitel über dieses Organsystem zeigen werde. Ich habe die drei Species mit Lupe und Schere präpariert, wozu sich die meisten Exemplare gut eigneten, während ich bei den Exemplaren von 10 mm und darunter nur die gröberen ana- tomischen Befunde festgestellt habe. Von jeder Species habe ich eine Schnittserie hergestellt. Von Ch. dombeyana habe ich ein noch nicht geschlechtsreifes Tier von 13 mm in transversale Schnitte von 15 u zerlegt, ein geschlechtsreifes Tier von Ch. patagonica (7 mm) in Schnitte von 10 « und ein noch nicht ganz geschlechtsreifes Tier von Oh. tenwis (Spermatozoen in der Zwitterdrüse) von 8 mm sagittal in Schnitte von 10 «; die Fixierung in Alkohol nach Vorbehandlung mit Cocainwasser hat sich auch für histologische Zwecke als gut erwiesen. Gefärbt habe ich mit Hämatoxylin nach DELAFIELD (Kernfärbung) und mit va GIEson’s Gemisch (Säurefuchsin-Pikrin- säure, Plasmafärbung). Herr Prof. PrArE hat mir einige sehr gut von ihm selbst injizierte Exemplare von Ch. dombeyana gegeben. Die Injektionsflüssigkeit bestand aus Berliner Blau in Glycerin gelöst. Die Tiere waren dann mit konzentrierter wässriger Alaun- lösung abgespült worden, um den Farbstoff in den Gefäßen aus- zufällen.

3. Schale, Lebensweise, Verbreitung.

Von Ch. dombeyana erhielt ich die meisten Exemplare ohne Schale und eine ganze Anzahl leerer Schalen, die jene dunkle srünlich-graue bis schwarze Farbe haben wie unsere Limnaeen aus sumpfigen Gewässern. Schalen mit reiner Farbe und deutlicher Zeichnung (Querbinden aus pfeilspitzenartigen Flecken) erhielt ich nur wenige, wahrscheinlich entsprechend ihrem Vorkommen. Von diesen ist in Fig. 1 eine wiedergegeben nach einer Photographie von OTTOMAR WOLFF, der auch die anderen Aufnahmen zu Fig. 1—5,

Anatomie der Gattung Chilina. 5

8 und 9 hergestellt hat; Fig. 2 ist eine von den erwähnten ein- farbigen. Fig. 1 weicht in der Gestalt durch das Fehlen des unten vorspringenden Mündungsrandes und den Mangel der Abplattung der letzten Windung von der Figur bei Küster (2) ab. Fig. 2 entspricht in der Gestalt der Figur bei KÜsSTER, nur hat diese zwei Columellarfalten, Fig. 2 nur eine SowergyY bildet sie auch nur mit einer Falte ab. Die Exemplare stammen von Concepcion (Laguna Tres Pasquales) im mittleren Chile. Die Größe der Schalen schwankt zwischen 15 und 3 cm. Die letzte Zahl beruht auf Berechnung nach mehreren bekannten Verhältnissen zwischen Schale und dem dazu gehörigen Weichkörper einerseits und den unbeschalten Exem- plaren andrerseits. Fig. 1 ist 17 mm lang und 0,9 mm breit, Fig. 2 20 mm lang, 10 mm breit. Ch. patagonica Sow. (8 Exemplare mit Schale, 15 ohne) bestimmte ich nach Sowergy (3) und fand die Be- merkung von SımitH (9) zu Sowersy’s Beschreibung bestätigt bis auf die kleine Abweichung in der Färbung, die bei den vorliegenden Exemplaren braungelb ist. Die Abmessungen der Mehrzahl beträgt 13 mm Länge und 8 mm Breite. Sie stammen vom Rio del Seno Almirantazgo (Feuerland) (Fig. 3—5). Ch. tenwis habe ich nach Küster (2) bestimmt. In Fig. 6 und 7 habe ich von den 7 Exem- plaren zwei gezeichnet. Die Färbung ist heller als bei Küster: horngelb mit grünlichem Anfluge, die Fleckenzeichnung undeutlich. Länge der Schalen 8-10 mm, Breite 5—6 mm. Die Exemplare stammen von Tumbes bei Talcahuano. Ch. fluctuosa d’ORe. (Fig. 8 u. 9) habe ich nach Küster bestimmt. Wie die abgebildeten Exemplare so sind auch die andern einfarbig dunkelbraun. Bei ein paar Exemplaren sind in der hellbraunen Mündung braune, quer verlaufende Fleckenstreifen angedeutet. Die Mündung der anderen ist durch starke Perlmutteranhäufung weiß. Fig. 8 Länge 21 mm, Breite 11 mm; Fig. 9 Länge 21 mm, Breite 12 mm. Die Exemplare stammen aus dem anatomischen Museum von Chile und sind ohne Angabe des Fundortes. Fig. 1—-9 und auch die bei Küster und SOWERBY abgebildeten Species unterscheiden sich in der Form der Schale nicht so auffällig wie die einheimischen Limnaeen. Dagegen unterscheiden sich die Chilinen beträchtlich in der Grundfarbe: braungelb und sogar weiß (Küster), während die Limnaeen, be- sonders unsere einheimischen, nicht so große Unterschiede in der Farbe zeigen. Ch. tenwis hat Herr Prof. Pate auf dem Lande an feuchten Stellen im September gefunden. Es ist möglich, daß das Wasser zu jenem Zeitpunkt ausgetrocknet war. Wenn der Landaufenthalt

6 WERNER HAECcKEL,

für diese Species ein dauernder ist, so ist dieses Verhalten nicht so auffällig, wie es gegenüber der Tatsache erscheint, daß die anderen Species Süßwasserschnecken sind; denn nach Prarr’s Beobachtung halten sie sich auch über Wasser „längere Zeit“ auf, häufiger findet man sie im Wasser. Infolge der starken Strömung, die in „fast allen Bächen und Flüssen Chiles“ herrscht, „sehr häufig auch in den Seeen“, lösen sie sich selten von der Unterlage ab, um die Mantelhöhle über Wasser mit Luft zu füllen; bei den untergetauchten Tieren ist die Mantelhöhle mit Wasser gefüllt. Wenn der Aufent- halt in der Luft überwiegt, so ist es von diesem Stadium bis zum dauernden Aufenthalt in der Luft kein undenkbarer Schritt. Die Gattung COhxlina E. A. SMITH ist charakteristisch für die chilenische Subregion der neotropischen Provinz; jene umfaßt Chile, Argentinien. mit Patagonien und Südbrasilien. In Chile kommen 8 Arten mindestens vor, in dem übrigen Gebiet ebensoviel.

4. Habitus (Fie. 10-12).

Die Weichkörper der größten Exemplare von Ch. dombeyana haben eine Länge von 23 und eine Breite von 15 mm; die mittel- sroßen Exemplare, welche die Mehrzahl ausmachen, sind 13 mm lang und 12 mm breit. Die Weichkörper der größten Tiere von Oh. patagonica haben eine Länge von 10 mm und eine Breite von 7” mm. Die Maße der Weichkörper von Ch. tenuis sind nicht mit denen der anderen Species zu vergleichen, da diese Tiere mit Cocainwasser eingeschläfert sind und daher sich gar nicht zusammen- gezogen haben.

Der aus der Schale herausragende Teil des Körpers der Chilinen hat ungefähr die Form von Limnaea stagnalis, unterscheidet sich jedoch in verschiedenen Punkten beträchtlich. Die dorsale und mediane Nackenlinie ist bedeutend kürzer als bei der einheimischen Teichschnecke, dementsprechend der freivorspringende Mantelrand bei Chilina viel kürzer, ein Punkt, auf den ich im Kapitel über die Mantelverhältnisse zurückkomme. Die Lippentaster (te. lab) bilden den abgerundeten und lappenartigen Vorderrand des Kopfes und springen über den Fuß oral und lateral vor. In der Medianen stoßen sie in einem breiten keilförmigen Einschnitt zusammen; zwischen diesem und dem vorderen Fußrand liegt der schmale, un- sefähr dorsoventral verlaufende Mund. Links und rechts von diesem liegt ein Spalt, der von den Lippentastern einerseits und dem vorderen Fußrand andrerseits eingeschlossen wird. Die Lippentaster

Anatomie der Gattung: Chilina. m

sehen lateral, hinten und dorsal vom vorderen Fußrand in die Haut über. Weiter hinten und dorsal hiervon beginnen zwei schwache Hautwülste auf beiden Seiten, die sich nach dorsal und oral ziehen und an der Übergangsstelle der Seiten in den Rücken in dreieckige kleine Lappen, „die eigentlichen Fühler“ (te), endigen. Diese letzteren gleichen in der Form den Fühlern der Limnaeen, sind aber ver- hältnismäßig kleiner, kompakt und nicht einstülpbar, ebensowenig wie die der Limnaeen. Da diese Wülste sich weniger weit oral ausdehnen als die dreieckigen Lappen, ist die Funktion jener wahr- scheinlich beschränkt gegenüber diesen; jedoch sind diese Wülste zusammen mit den dreieckigen Lappen als Fühler zu bezeichnen nach PLATE (1, p. 1) und sind nach demselben Autor (1, p. 1) als solche für Chilina charakteristisch. Sie sind schon ©. H. Küster (2) aufgefallen. Die Hautwülste werden auch vom Fühlernerv innerviert und weisen Sinneszellen auf. Die Augen liegen bei Chilina an der Außenseite der Fühler, was auch PELSENEER (7, fig. 26) von Latia angibt, wie bei den Prosobranchiern [nach A. Lane (11, p. 158)]; die Augen der Limnäen wie die aller Basommatophoren liegen dagegen median von den Fühlern und ungefähr an derselben Stelle wie bei Chilina.. Am lateralen Ende des rechten Fühlerwulstes liegt die männliche Geschlechtsöffnung. Von hier aus zieht sich nach dem Eingeweidesack die rudimentäre Samenrinne (ru.s.r) hin, die keine Flimmerung besitzt. Auf der rechten Seite ventral von dieser Vereinigungsstelle des Kopfes und Eingeweidesackes liegt die weib- liche Geschlechtsöffnung. Die Farbe des Kopfes und des etwas unter diesem vorstehenden Fußrandes ist bei dem Alkoholmaterial braun und grau in allen Schattierungen, manchmal mit einer Bei- mischung von Grün versehen; oft sind die Fühlerenden mit gelben Flecken besetzt, die seltener sich auch an den Seiten des Fußes oder auf dem ganzen Kopf mit Ausnahme des Nackens finden. Die Fuß- sohle ist meist „gleichmäßig schwarzgrau“ nach PLATz (1, p. 1), der die Färbung des Kopfes von dombeyana nach frischem Material angibt. Sie stimmt mit dem von mir untersuchten Material über- ein. Der Habitus von Oh. patagonica und tenwis ist wie bei der von Ch. dombeyana. Die Farbe von Ch. patagonica ist verschieden schattiertes Braun und Grau, die von Ch. tenuis grau.

Auf der rechten Seite des Körpers dorsal vom hinteren Abschnitt des Fußes fällt dem Beobachter [auch schon Küster (2)] eine kom- pakte Gewebemasse, der untere Mantellappen (pall.;), auf, der nach ventral vorgewölbt ist und nach vorn und. hinten sich mit dem

8 WERNER HAEcKEL,

Mantelrand vereinigt. Er bildet eine rechtsseitige Verlängerung der letzten Windung von bedeutender transversaler und sagittaler Ausdehnung (Fig. 14 pall. ©). Die laterale Begrenzungsfläche geht dorsal allmählich in den Boden der Mantelhöhle über, bildet also den ventralen Rand der Atemöffnung, die dorsal vom Mantelrand begrenzt wird, sehr groß und nicht kontraktil ist. Der untere Mantellappen wird durch einen quer verlaufenden Wulst, den End- darm (Fig. 10), in zwei Teile geteilt; aus dem hinteren Teil soll sich nach PELSENEER die Kieme der kiementragenden Basommatophoren entwickeln. Diese Vermutung des belgischen Forschers ist richtig, insofern als bei Chilina selbst die Kante dieses Teiles oft schwach lappenartig ausläuft, bei manchen Exemplaren von Ch. patagonica und tenuis als halbkreisförmiger Hautlappen, der eine Ähnlichkeit mit dem kiemenartigen Lappen von Planorbis corneus hat, aber relativ kleiner und ohne lacunäres Gefäßnetz ist; in zwei Fällen war dieser Lappen bei Ch. patagonica etwas stärker ausgebildet, wobei freilich die Möglichkeit besteht, daß es sich nur um eine zu- fällige Kontraktion des Mantelrandes neben diesem Lappen oder umgekehrt um eine sehr starke Hervorwölbung infolge einer Blut- stauung handelt. Die Struktur, die ich auf Schnitten untersuchte, war in einem Falle die eines dicht mit Blut erfüllten Lumens, dessen Gewebe und Epithel kaum zu erkennen war, im anderen Falle das eines leeren Lumens mit sehr gedehntem Gewebe. Wenn in diesen und jenen oben erwähnten Fällen die Bildung durch außergewöhnlich starkes Hineindrücken des Blutes beim Absterben entstanden ist, so würden sie doch für die starke Atmung an dieser Stelle sprechen. Der caudale Teil ist so gefärbt, wenn auch schwächer, wie die Kopfhaut; der vor dem Enddarm gelegene Teil, schwächer ent- wickelt als der andere Teil, ist farblos und auch weniger zellig- lacunär als dieser. Auf der hinteren Seite des Enddarmes selbst läuft eine Hautleiste, die mit diesem in die Mantelhöhle eintritt; ich werde sie daher im Kapitel über diese behandeln. Der hintere Teil des unteren Mantellappens ist zum Teil mit Flimmerhärchen bedeckt. Im Inneren des ganzen unteren Mantellappens befindet sich eine Lacune. Durch diesen stark entwickelten Mantellappen unter- scheidet sich die Gattung Chilina in ihrem Habitus am auffälligsten von der ihr äußerlich sehr ähnlichen Gattung Lömnaea, die jedoch insofern ein Homologon jenes Mantellappens von Chrlina besitzt, als die untere Portion des kontraktilen Atemloches jenem Organ ent- spricht, was bei toten Exemplaren sehr deutlich hervortritt. Im

Anatomie der Gattung Chilina. 9

übrigen schließe ich mich in der Auffassung dieses Organes an PELSENEER an. Ein unterer Mantellappen befindet sich auch bei Actaeon, wo er halb so groß ist wie bei Ohilina, ferner bei Scaphander und Bulla, wo er in bedeutend größerem Umfange und in etwas anderer Form vorhanden ist, endlich in verschiedener Größe auch bei anderen Bulliden; die gefaltete sekundäre Kieme bei Pulmo- branchia, Miratesta u. a. entspricht dem hinteren Abschnitt des unteren Mantellappens von Chilina. Alles das sind homologe Organe, was hauptsächlich durch die Innervierung vom Subintestinalganglion aus bewiesen wird |PELSENEER (7, p. 52)].

5. Der Fuß, seine Drüsen, die vorderen Kopfdrüsen und die Haut.

Der Fuß hat die dreieckige Form des Kriechfußes der Limnäen, ist von halber Länge des ganzen Tieres und halb so breit wie lang. Die Muskulatur des Fußes ist in der Sohle dichter als in dem darüber liegenden Teil, in welchem sie viele kleine Lacunen auf- weist. Den Hauptbestandteil bilden die Muskeln, von denen sagittal und transversal verlaufende zu unterscheiden sind. In sagittaler Richtung verlaufen die einen von dorsal-vorn nach ventral-hinten, im vorderen Teil zahlreicher als im hinteren, die anderen von dorsal- hinten nach ventral-vorn. Hinten gehen sie zum Teil in den Colu- mellarmuskel über an der hinteren Verwachsungsstelle von Fuß und Eingeweidesack. Die transversalen Muskeln verlaufen bei Ch. pata- gonica dicht über der Sohlendrüse parallel zum Sohlenepithel, weiter dorsal und median kreuzen sie sich und treten in die seitlichen Kopfmuskeln ein. Außer diesen Muskeln sind bei allen auch un- regelmäßig verlaufende zu unterscheiden. Das Fußepithel (Fig. 13) ist aus Oylinderepithel zusammengesetzt, dessen Kerne in zwei Reihen basal angeordnet sind. Im vordersten Teil münden Drüsen- schläuche (vo. so. dr), deren Drüsenkörper dicht im Gewebe ein- gebettet liegen, mehrere in einem ovalen Komplexe zusammen, wie die Lippendrüse, auf die ich gleich näher eingehe. Das körnige Secret ist heller als das der Lippendrüse. Die eigentliche Sohlen- drüse (so. dr), wie ich nach T#HIıELE die Gesamtheit der einzelligen Drüsen nenne, die auf der Fußsohle ausmünden, sind Drüsen mit hellblau gefärbtem maschigen Secret. Sie werden nach hinten immer geringer an Zahl und sind dort weniger tief eingelagert. Ich lege bei der Beschreibung der Drüsen des vorderen Kopfes die Verhält- nisse von Ch. tenuwis zugrunde, da sie am deutlichsten infolge der

2

10 WERNER HaAEcKEL,

guten Konservierung sind. In dem beim Habitus erwähnten Spalt zwischen Lippentastern und vorderstem Fußrand münden ventral und etwas vor der hinteren Kante dieses Spaltes auf einem großen Teil seiner transversalen Ausdehnung zahlreiche Drüsenschläuche, die von einem Komplex einzelliger Drüsen stammen, die ich als Lippendrüse (Fig. 13 %. dr) bezeichne. Dieser Komplex dehnt sich ventral, hauptsächlich aber nach hinten von der Ausmündungsstelle aus; er besteht aus ovalen Gebilden, die von CARRIERE sehr passend als Drüsennestern bezeichnet werden. In diesen sind radiär die ein- zelnen Drüsen angeordnet, die in ein Bündel von Ausführgängen auslaufen, von denen die einzelnen aber schwer zu unterscheiden sind. Das Secret ist feinkörnig und blau gefärbt. Die Lippendrüse wird vom Pedalganglion innerviert. Vor dieser Lippendrüse liegt noch ein kleinerer Drüsenkomplex. Der Lage nach gehören diese beiden Drüsen zu den Verdauungsorganen, aber die Richtung der Flimmerung auf der Fußoberfläche oral von den Drüsen, ferner die Tat- sache, daß ich Schleim auf dieser Flimmerung an der vordersten Kante gefunden habe, und auch die Innervierung durch das Pedalganglion spricht für die funktionelle Zugehörigkeit zum Fuß. Es ist möglich, daß diese Drüse die stark rückgebildete Lippendrüse der Proso- branchier ist. Genau dorsal von den Ausführgängen dieser Drüsen, also an der ventralen Seite der Lippentaster, münden die Ausführ- gänge eines Drüsenkomplexes, der ebenso gebaut ist wie die Lippen- drüse, nur nicht so umfangreich, aber auch in der ganzen transversalen Ausdehnung des Spaltes bzw. des Lippentasters sich hinziehen. Ich nenne sie die obere Lippendrüse; sie ist auf Fig. 13 nicht zu sehen, da sie in der Mediane, in welcher der Schnitt geführt ist, verschwindet. Oral von dieser Lippendrüse befinden sich glashelle Zellen, die Taıere (12, p. 637) bei Haliotis varıa auch schon gesehen hat und von denen ich infolge der feinen faserigen und fast farblosen Struktur denselben Eindruck hatte wie er, nämlich daß sie beim ersten Anblick mit Ganglienzellen etwas Ähnlichkeit haben. Manche Zellen sind zum Teil mit blaugefärbtem Secret gefüllt, die großen Kerne sind bald hell, bald dunkel, die Ausdehnung dieses Zellkomplexes ist eine bedeutende.

Der aus der Schale herausragende Teil des Körpers ist mit cylindrischem, stellenweise auch mit kubischem Epithel bedeckt, abgesehen von der Fußsohle Die Epithelzellen besitzen Ver- dickungen der terminalen Wand. Die einzelligen kolbenförmigen Drüsen sind mehreremal so hoch wie Epithel. Man kann zwei Arten Drüsen unterscheiden: solche mit schwarzblauem

Anatomie der Gattung Chilina. Il

Secret, das meist sehr grobkörnig ist, und solche mit hellgelbem, blasigem und etwas lichtbrechendem Secret; letztere sind weniger zahlreich und höher (Fig. 41 u. 42), die ersteren, die mukösen Drüsen, sind am Mantelrand besonders zahlreich. In der Lederhaut, in der Fußmuskulatur und mehr oder weniger in allen Organen fallen blaue Zellen auf. Der Inhalt besteht aus vacuolig erscheinenden kugligen Gebilden von sehr verschiedener Größe. Es sind die Leypıe’schen Zellen. Topographisch sind zwei Arten von Pigment vorhanden: das Oberflächen- oder epitheliale Pigment und das Lederhaut- oder sub- epitheliale Pigment. Ersteres liegt terminal in den Epithelzellen, letzteres in Bindegewebszellen. Diese zeigen mehrere spitze Aus- läufer, haben also die Gestalt, wie sie PLatz (13, fig. 6) zeichnet. Sie bedingen die grauschwarze Farbe der Lederhaut, die bei heller Körperoberfläche dunkler ist als diese. Das Epithel des Mantels und des Eingeweidebruchsackes ist zum Teil pigmentiert. Die fünf- oder sechseckigen prismatischen Zellen sind ganz mit Pigment an- gefüllt. Dieses besteht in allen Fällen aus sehr kleinen schwarzen Körnchen.

6. Die Lungenhöhle.

Die Mantelhöhle bedeckt die dorsale Seite der letzten Windung mit Ausnahme eines linken Streifens und setzt sich als ein Blind- sack, der in eine Spitze ausläuft (Fig. 10 coe. pw), auf die ventrale Seite der letzten und die rechte Seite der vorletzten Windung fort, manchmal auch noch weiter, wie wir später sehen werden. Der weit vorspringende Mantelrand ist vorn im Verhältnis zu Limnaea stag. schmal, eine morphologische Eigenschaft, auf deren Bedeutung: bei Limnaea stag. ich weiter unten zurückkomme. Hier sei gleich bemerkt, daß der frei vorspringende Mantelrand bei Chilina viel kleiner ist als der die Mantelhöhle bedeckende Teil des Mantels, bei Limmaea stag. dagegen ungefähr ebenso groß. Die Mantelhöhle ist auf der rechten Seite offen, also halb geschlossen, nämlich am Vorderrande, da sie auf den beiden anderen Seiten links und hinten bei spiralig aufgerolltem Eingeweidesack immer geschlossen ist (die punktiert-gestrichelte Linie in Fig. 11 gibt die Verwachsungslinie von Nacken und Eingeweidesack an). Bei Aciaeon ist die Mantel- höhle auch noch vorn links offen (fig. 11 bei PELsEnzEER). Nach dem Schema der Opisthobranchier von LAn&-HEscHELER (11, p. 40) ist die Mantelhöhle auf der rechten Seite fast ganz offen. Die Niere

(Fig. 11 u. 15 ren u. renZ) nimmt einen großen Teil der Decke der 2%

12 WERNER HAEcKEL,

Atemhöhle ein, wie PLATE hervorhebt; sie hat auch in dorsoventraler Richtung (Fig. 44) eine große Ausdehnung.

Der Lungenblindsack (coe. pw) läuft an der hinteren Kante der letzten und vorletzten Windung entlang, wie PrATE auch bemerkt hat, und reicht in den meisten Fällen bis zur Mitte der rechten Seite auf der vorletzten Windung (Fig. 10 coe. pu). Ich will dieses Verhalten das normale nennen. Von 46 untersuchten Exemplaren zeigten 26 ziem- lich genau das normale Verhalten, bei 14 dagegen war der Blindsack kürzer als normal, d. h. reichte nur bis zur ventralen Seitenkante; bei 6 Exemplaren war er länger als normal, d. h. reichte bis fast zur Mitte des Rückens auf der vorletzten Windung. Aus diesem Be- funde glaube ich die Tendenz zu erkennen, daß der Blindsack in Rückbildung begriffen ist, da die Zahl (14) derer, die kürzer als normal sind, viel größer ist als die Zahl (6) derer, die länger als normal sind. In der Hälfte der Fälle endigt der Blindsack hinten mit einem über die Windungskante vorspringenden Zipfel, dessen Größe sehr verschieden ist, meistens so groß, wie Fig. 10 zeigt. Der Blindsack ist vollständig von Epithel ausgekleidet (Fig. 19), das zum größten Teil kubisch ist und dessen mittlerer dorsaler und ventraler Abschnitt aus hohem Flimmerepithel besteht. PLArE sind diese Gebilde auch schon aufgefallen, er beschreibt sie folgender- maßen: „Auf dem Längswulst des Enddarmes bemerkt man eine niedrige, bandförmige, etwas gelblich gefärbte Falte, welche den- selben in ganzer Länge begleitet und sich im hintersten Winkel der “ Atemhöhle auf den Mantel überschlägt, um dann neben der rechten Seitenkante der Niere wieder nach vorn bis zum Atemloch zu laufen.“ Diese Beschreibung wird durch meine Figuren (10v. fl. Zu. I5v. fl. |, d. fl. 1, 45 fl. l) erläutert. Beide Leisten stellen bei Ohslina paia- gonica, temwis und noch nicht ausgewachsenen dombeyana Lacunen dar, bei ausgewachsenen dombeyana Gewebeleisten, in denen die Lacune nur einen kleinen Teil einnimmt. In der Decke des Lungenblind- sackes läuft eine Arterie (Fig. 40 a. re. af) mit kleinen Seitenästen, die sich an der dem Blindsack zunächst liegenden Ecke der Niere teilt und an den beiden Seiten entlang läuft, um zahlreiche Äste in die Niere zu entsenden (Fig. 11). Der hintere Ast steht mit der in der hinteren Windungskante verlaufenden Lacune (cau. }) durch zahl- reiche lacunäre Gefäße in Verbindung, die im Mantel verlaufen und sicherlich zugleich der Atmung dienen (Fig. 15 durch Punkte ange- geben). Die Flimmerleiste wird dazu dienen, Luft oder Wasser in der Mantelhöhle in Bewegung zu bringen, wie das durch die Flim-

Anatomie der Gattung Chilina. 13

merung der Ctenidien und der Lungengefäße z. B. bei Helix auch geschieht. Der Blindsack von COhrlina stimmt in Ausdehnung und Struktur am meisten mit dem von Scaphander lignarius L. überein nach PELSENEER (4, fig. 16 IV u. 17). Er findet sich auch ebenso wie die Flimmerleisten in der Mantelhöhle von Lata, wie ich selbst gesehen habe. Ähnliche Flimmerleisten finden sich auch bei Amphi- bola avellanae nach PELSENEER (8, fig. 37) und bei Siphonaria nach Kösrer (21). Sie zeigen überall einen den Flimmerleisten von Chilina entsprechenden Verlauf. Ich halte die Flimmerleisten in der Kiemenhöhle von. Actaeon denen von Chilina für homolog, sowie die „glande spiralee“ nach PELSENERER (4, fig. 5) für homolog und analog dem Lungenblindsack von Chrlina. Dafür spricht die gleiche Lage an der hinteren Kante der Windungen, noch mehr die in dieser Kante verlaufende Lacune (cax.}) und die Lungenarterie (a. re. aff). Beide sind auf den Schnitten dieses Organs von Actaeon, die Herr Prof. PELSENEER mir freundlichst zur Verfügung stellte, in ihrer charakteristischen Lage zu sehen: die hintere Lacune auf dem Querschnitt in einem spitzwinkligen Gewebeabschnitt, welche der hinteren Windungskante entspricht, die Lungenarterie der größeren Flimmerleiste gegenüber, die von PELSENEER selbst (4, p. 6) als die ventrale bezeichnet wird. Es ist auffällig, daß sich der Blindsack der Kiemenhöhle bei Aciaeon und Scaphander von dem Eingeweidesack abgelöst hat. Bei dem Embryo von Bithynia tentaculata sieht es nach P. Sarasın (24, fig. 116) so aus, als ob die Kiemenhöhle den ganzen Eingeweidesack ein- nimmt bis fast auf den ventralen Teil der Windung, die hier aber nur in der Sagittalebene vorhanden ist und deren Achse einen Viertelkreis darstellt. Es spricht auch die Histologie dafür, daß diese Organe von Ohilina, Actaeon und Scaphander homolog und analog sind. Nach PELSEnEER’s Angabe (4, p. 9) über die „glande palleale spiralee“* von Scaphander müßte auch das niedrige Epithel dieses Organs von Aciaeon drüsig sein, da wohl die Flimmerzellen der vor- springenden Leisten nicht zugleich Drüsen sein können. Bei Actaeon habe ich gesehen, daß das niedrige Epithel ausgesprochenes Platten- epithel ist, an dem ein drüsiger Charakter in keiner Weise zu er- kennen ist. Was PELSENEER als Secret angesehen hat, sind wohl nur Reste von zerstörten Zellen, da ja die Konservierung der mir freundlichst übersandten Präparate nicht sehr gut ist. Da aber weder das Epithel noch das darunter liegende sehr lacunäre Binde- gewebe typische Drüsen aufweist, so ist dieses Organ hauptsächlich Atmungsorgan, in dem die Flimmerleisten die Circulation besorgen.

14 WERNER HAECKEL,

Ob dieser Blindsack eine Neubildung oder älteren Ursprungs ist, kann exakt nur die Ontogenie entscheiden. Ich glaube, daß man hier den Rest der Mantelhöhle vor sich hat, die ursprünglich bei der patella- artigen Urform der Schnecken, wie jetzt bei Fissurella, bis zum Apex reichte. Aber bei der Aufrollung des Eingeweidesackes blieb nur der dorsal auf der letzten Windung befindliche Teil erhalten; der übrige dem Apex zunächst liegende Teil wuchs mit jenem spiralig aus, bei Actaeon mehr, bei Chilina weniger, blieb aber schmal wie auf dem Jugendstadium. Bei Pythia scarabaeus dehnt sich die Mantel- höhle auf die vorletzte Windung aus.

Zwischen der vorderen Nierenkante und der Anwachsstelle des Mantels an den Nacken ist im Mantel ein lacunäres Gefäßnetz (Fig. 15) ausgebildet, das man bei durchfallendem Licht sieht; es besteht aus der zuführenden Lungenvene (v. p. aff), die am vorderen Rande der Respirationsfläche, denn als solche ist dieser Teil des Mantels aufzu- fassen, entlang läuft und einige Seitengefähße mit konvergierenden freien Enden aufnimmt (Fig. 15). Das Lungengefäß kommuniziert mit der Mantelrandlacune (la. pall) auf der linken Seite, mit dem hinteren Nierengefäß auf der rechten und springt bei Ch. patagonica und tenuis (Fig. 41 u. 45) zur Hälfte seines Durchmessers in die Mantelhöhle vor. Wenn PuAare (1, p. 3), der Ch. dombeyana mit der Lupe untersucht hat, sagt, dab die Gefäße nicht vorspringen wie bei Helix, so hat er recht, aber sie sind vorhanden, wenn auch im Epithel, wie sie z. B. in der Kieme von Planorbis corneus PELSENEER (15) nachgewiesen hat. In dem Mantel von Limnaea stag. habe ich lacunäre (sefäße bei durch- fallendem Licht gesehen. Innerhalb der Mantelhöhle fand ich diese in zwei von vier untersuchten Fällen, außerhalb in allen vier Fällen. Der frei vorspringende Mantelrand dient bei Zimnaea stag. als Kieme und hat auf Kosten der Lungenhöhle diese große Ausdehnung an- genommen. Er wird den größten Anteil an der Hautatmung haben, wenn die Lungenatmung nicht stattfinden kann. Das letztere hat v. SIEBOLD beobachtet und Paury bei Limnaea tiefer Seen oder bei künstlich andauernd untergetauchten nachgewiesen. Man muß also die Mantelhöhle bei Chilina und Limnaea stag. als Lunge bezeichnen, also auch den Blindsack als Lungenblindsack.

7. Die Niere.

Die Niere (Fig. 11 u. 15) hat eine dreieckige Gestalt; die 3 Seiten laufen den 3 Lungenkanten ungefähr parallel, wie das aus der Figur ersichtlich ist und PrAteE (1, p. 2) auch schon be-

Anatomie der Gattung Chilina. 15

schreibt. Die längliche Öffnung (ap. ren) liegt an der rechten Ecke als einfacher Porus. Wenn das Mantelepithel nicht pigmentiert ist, sieht man von oben noch besser von der ventralen Seite, daß der rechte Teil der Niere (ren. 2) der primäre Ureter, wie wir ihn wegen seiner Funktion nennen wollen, eine andere Struktur hat als der größere linke (ren), die eigentliche Niere. Die Grenze zwischen beiden geht von der Mitte der vordern Kante diagonal nach rechts hinten (in situ) und wird durch eine Scheidewand getrennt, die nur dort, wo der Nerv (n. ren) sie an der ventralen Seite kreuzt, unter- brochen ist. Beide Teile sind in Struktur und Histologie verschieden. Der größere Teil, die eigentliche Niere, besteht aus einem Lumen mit sagittalen, z. T. auch etwas diagonalen Septen, die Decke und Boden verbinden, aus einer mittleren Bindegewebsschicht und Epithel, welch letzteres auf beiden Seiten weit hervorstehende Aus- stülpungen bildet (Fig. 16 ren). Diese Septen zerfallen in eine vordere und hintere Portion, zwischen denen sich ein freier Gang ausdehnt, an dessen ventraler Seite der Nerv entlang zieht. Das Epithel, das auch von der Decke und dem Boden des Lumens in kleinen Ausstülpungen hervortritt, besteht aus Excretzellen (Fig. 17). Diese Excretzellen besitzen meist wenig, fein granuliertes Plasma, einen groben etwas dunkleren Kern mit wenig Chromatin und die große Excretvacuole, in der ich auf den Schnittserien sehr kleine unregelmäßige Konkretionen fand, die dunkel gefärbt waren. Die- selben Zellen beschreibt C. SCHNEIDER (22) von Helix pomatia. Am Boden der Niere finden wir ein reich verzweigtes Netz von Blut- sefäßen, welche vielfach das darüber liegende Epithel in das Lumen der Niere vorwölben. Die Ausstülpungen der Septen sind bei Ohilina tenwis (Fig. 45) bedeutend kleiner. Da das secretorische Epithel dadurch eine geringe Oberfläche besitzt, ist vielleicht als Ersatz der Nierenboden fast in seiner ganzen Ausdehnung als eine flache Lacune ausgebildet, die mit Blut gefüllt ist (Fig. 45 san). Diese Lacune wird gegen das Nierenlumen durch secretorisches Epithel begrenzt. Bei Chrlina tenuis findet also die Concrement- bildung auf dem ganzen Nierenboden statt, während sie in den Septen gegenüber den anderen Species zurücktritt. Bei diesen anderen Species findet die Concrementerzeugung in erster Linie in den Septen bezüglich deren Ausstülpungen statt, am Nierenboden nur in den Gefäßen, entsprechend ihrer oben beschriebenen Struktur. Secretorisches Epithel und Bodenepithel der Niere sind bei Ch. tenwss nur durch zarte Gewebsbalken verbunden, ähnlich wie BERNARD

16 WERNER HAEcKEL,

(18, tab. 16 fig. 6 u. 7) die Niere von Valvata piscinalis dargestellt hat, nur sind bei Ch. tenws die Lacunen halb so hoch wie dort.

Die Struktur des kleineren Abschnitts der Niere, des primären Ureters, ist folgende: Das Lumen wird diagonal ebenfalls von dorso- ventralen Septen in Abteilungen geteilt, in die von der Decke und meist auch vom Boden Epithelfalten fast bis zur gegenseitigen Be- rührung hineinragen (Fig. 16 ven. 7). Das Epithel dieser Lamellen bildet sekundäre Falten. Bei Ch. dombeyana ist das Epithel nicht sekundär gefaltet. Neben dem Nerv läuft am ganzen Nierenboden ein Muskel entlang, mit Ausnahme von Ch. dombeyana, der wohl zur teilweisen Zusammenziehung der Niere dient und dadurch die Aus- stobung der in der Niere befindlichen Flüssigkeit mit den Kon- kretionen bewirkt. Die Zellen dieses primären Ureters bei Ch. patagonica (Fig. 18) zeigen keine deutlichen Grenzer, haben ein dichtes einheitliches Plasma,. ohne bestimmte Struktur, terminale Kerne, die heller sind als das Plasma, wenig Chromatin besitzen und basal meistens spitz sind; letzteres ist wohl eine Folge der starken Faltung des Epithels. Flimmerung konnte ich nicht, fest- stellen; ich glaube auch nicht, daß sie nötig ist, da die Heraus- - beförderung des Inhaltes zum Teil durch obigen Muskel, der neben dem Nerv herläuft, zum Teil durch die Muskelschicht (mw) geschieht, die dorsal von dem lamellösen Teil und unter dem Mantel liest: bei Ch. patagonica ist sie deutlich und stark, bei Oh. tenwis schwach ausgebildet. Auf Grund der Zellenstruktur und der genannten Muskelschicht glaube ich, daß der lamellöse Teil der Niere haupt- sächlich zur Herausleitung des Niereninhaltes dient, da auch bei Lymnaea unp Physa in dem ausführenden Teil eine ähnliche lamellöse Struktur und derselbe Zellbau (Plattenepithel mit terminalen Kernen) zu finden ist. Auf Grund dieser Übereinstimmung nenne ich diesen Teil primären Ureter.

Der Renopericardialgang liegt am vorderen Rande der Niere etwas median von der linken Ecke (Fig. 11 ren. per. Bei Ch. dombeyana habe ich ihn mit der Lupe gesehen, bei Ch. patagonica und tenwis auf Schnitten. Es ist ein direkter daher kurzer Ver- bindungskanal mit sehr engem Lumen und mit Flimmerung von gleicher Höhe wie dieses. Bei Limnaea stag. liegt der Renoperi- cardialgang an derselben Stelle des Pericards. Die weit nach vorn geschobene Lage des Herzens bei Chilina ist aus der Ausbreitung der Niere nach vorn zu erklären und diese wohl aus der Tendenz, die Respirationsfläche von der ursprünglichen Branchialregion vor

Anatomie der Gattung Chilina. 172

der Niere, welch erstere ich im Kapitel über die Cireulation nach PELSENEER näher bezeichnen werde, nach hinten zwischen Niere und Rectum zu verlegen. Bei Siphonaria hat diese Tendenz einen hohen Ausbildungsgrad erreicht, da sich hier in der Gegend des Rectums eine Kieme gebildet hat, während die Stelle, an welcher die Kieme bei Actaeon liegt, nämlich vor der Niere, bei Söphonaria durch einen Teil der Niere selbst eingenommen wird. Letzteres ist auch bei Limnaeau stag. der Fall, wo ich hinter der Niere, wie oben schon erwähnt, lacunäre Gefäße im Mantelepithel bei durchfallendem Licht gesehen habe. Chilina bildet einen Übergang von diesen differen- zierten Formen rückwärts zu Actaeon nach fig. 31 von PELSENEER (8). Denn die Respiration findet bei Chilina zum Teil noch vor der Niere statt, zum Teil auch schon hinter dieser. Die Verlagerung des Respirationsorgans von vorn nach hinten geht in den genannten Fällen paraliel mit einem Schließen der Mantelhöhle, die bei Actaeon rechts vorn und lateral offen ist; bei Chilina ist sie rechts lateral nicht mehr ganz offen, bei Siphonaria und Limnaea stag. ist bei ge- öffnetem Atemloch die Mantelhöhle rechts lateral halb offen. Bei Pulmobranchia nach PELSENEER (8 fig. 34) hat sich das Respirations- organ, das vor der Niere gelegen ist, nach hinten verschoben, so daß es vor diesem Organ geblieben ist und hinten von der Niere in Form eines halben Ringes umgeben wird. Die Mantelhöhle ist hier an der linken vorderen Ecke (Pulmobranchia ist links gewunden) offen; die Verlagerung des Respirationsorgans nach hinten ist hier direkt vor sich gegangen.

8. Die Verdauungsorgane (Fig. 14, 20, 20a, 21).

Der Mund (md) wird lateral von den beiden Lippentastern ein- gefaßt und liegt als schmaler dorsoventraler Spalt zwischen ihnen. Der Pharynx (pha) liest asymmetrisch, nämlich mit dem hinteren Teil links in der Kopfhöhle, der Penis rechts. Diese Tatsache ist am deutlichsten aus dem asymmetrischen Ursprung der Rückzieh- muskeln (Fig. 37 ri. ph) zu ersehen, von denen der rechte wenig rechts von der Mediane angewachsen ist, der linke bedeutend weiter links. Die Kopfhöhle wird hinten abgeschlossen durch das Zwerch- fell, auf dessen Struktur ich im Kapitel über das Muskelsystem zurückkomme. Der Pharynx nimmt nach hinten etwas an Breite, mehr an Höhe zu. PLare (1, p. 3) gibt an, daß der Pharynx 7 mm lang und 3 mm hoch ist, was für die größten Chilinen (20—25 mm) richtig ist. Seine Länge ist ungefähr der dritte bis vierte Teil der

18 WERNER HAECKEL,

Körperlänge. Die Radulapapille ragt wenig hinten hervor, selten so weit, wie PLATE (l. ec, 7” mm) angibt. Der Pharynx wird von verschiedenen kleinen dorsalen (Fig. 21 d. prt) und größeren ventralen (v. prt) Protractoren vorwärts bewegt. Die beiden Retractoren (rt. ph) heften sich mit ihren gegabelten Enden in der Mitte der beiden Seiten an. Im vordersten Teile des Pharynx liegt an der Rücken- seite der Kiefer (Fig. 13 man, Fig. 22), welcher sich an den Seiten und auf den Boden als Chitinschicht fortsetzt und so einen richtigen _ Ring bildet. Er ist dorsal von geringer Dicke und wird insofern mit Recht von Pate (1, p. 3) als rudimentär bezeichnet, besonders da er nur den braunen dorsalen Teil mit der Lupe sehen konnte; auf der ganzen oberen Hälfte, also auch auf der obern Hälfte der beiden Seiten, ist der Kiefer mit radialen Leisten versehen, wie bei Limnaea und Planorbis, die zirkulären Abscheiduneslinien sind zu sehen. Nach hinten verflacht sich der Kieferring allmählich, so daß PELSENEER (4, p. 77) ihn mit Recht einen „revetement cuticulaire“, eine cuticulare Auskleidung, bei Ch. mälleri nennt, die in der Aus- bildung des Kiefers mit dombeyana und tenwis übereinstimmt; bei Ch. patagonica kommt der dorsale Teil dem von Limnaea stag. an Höhe relativ gleich. Bei Chilina entspricht der geriefte laterale Teil des Ringes den Seitenteilen bei Limnaea. In seiner Ringform stellt er vielleicht einen Rest der ursprünglichen Form dar, eine Annahme, die nach LanG-HescHELER (11, p. 282) nur bedingt be- rechtiet ist. Er findet sich bei Umbrella, bei Planorbis sp. und Physa fontinalis habe ich eine ventrale chitinige Abscheidung nicht gesehen. Der Pharynx besteht aus einem Lumen, dessen hintere Hälfte doppelt so hoch ist wie die orale. Der hintere Teil wird durch den Radularapparat ausgefüllt (Fig. 20). In den dorsal vor- springenden Teil mündet der Ösophagus (oe). Das Lumen wird vom Epithel ausgekleidet und von einer dicken Muskelschicht umgeben (Fig. 23), deren Teile einen verschiedenen Verlauf zeigen. Der Radular- öder Zungenapparat besteht aus einem Zungenknorpel, der Radula und aus dem Radulabildungsgewebe. Der Zungenknorpel (Fig. 20 cart), das Stützgewebe der Radula, hat ungefähr die Form einer Rinne, deren hinterer Teil horizontal auf dem Pharynxboden liegt, während der vordere Teil in der Ruhe senkrecht verläuft, bei der Reib- bewegung, wenn die Radula vorgestreckt ist, ebenfalls horizontal (Fig. 20a halb vorgestreckt); der ganze Zungenknorpel ist eine ein- fache Rinne. Die Radula breitet sich auf der Innenseite dieser Rinne aus, umgreift sie vorn beträchtlich und dort auch etwas an

Anatomie der Gattung Chilina. 19

den beiden Seiten, wie ich durch die gestrichelte Linie (Fig. 20, 20a) angedeutet habe, und ragt hinten wenig über den Pharynx hinaus, wo sie die Radulapapille (ra. sch) bildet, in welcher die Bildung der Radula stattfindet. Dorsal und ventral an der Radula inserieren die Retractoren (Fig. 20 d. rt. ra u. v. rt. ra) in beiden Fällen paarig, die dorsalen entspringen lateral an der hinteren ventralen Ecke des Pharynx, die ventralen an der hinteren Kante des Zungenknorpels. An dieser Stelle inserieren auch die Protrac- toren (v. pri), die an der Kopfwand entspringen, den Zungenknorpel, dadurch die Radula und den ganzen ventralen Pharynx vorwärts bewegen. Wenn die Radula ausgebreitet ist, hat sie die Form wie Fig. 25 zeigt: oral spitz, im übrigen rechteckig mit lateraler und hinterer flacher Einbuchtung. Die Querreihen jeder Seite ver- laufen schräg nach vorn nach der Mitte zusammen. Bei einem großen Exemplar (20 mm) von Ch. dombeyana betrug die Zahl der schrägen Querreihen 65, in jeder halben Querreihe 60—65 Zähne und 1 Rhachiszahn; danach würde die Formel lauten 60—65.1.60—65; PLArTE (1, p. 3) gibt an 50.1.50. Der Rhachiszahn Fig. 24, 1 ist kleiner als die anderen Zähne; er besitzt stets ein Zähnchen in der Mitte, entweder zu beiden Seiten ein halb so großes oder auf einer, nach Prarz auf jeder Seite einen zweiten kleineren. Der Übergang von den Lateralzähnen zu den Marginalzähnen ist nicht scharf, daher schwankt auch die Zahl der Lateralzähne verschiedener Reihen zwischen 15 und 20, nach PLATE von verschiedenen Tieren zwischen 10 und 21, doch sind die typischen Zähne jeder Sorte deutlich voneinander verschieden (Fig. 24, 2 u. 3), wenn sich auch die eine Form leicht aus der anderen ableiten läßt, wie der Übergang zeigt; die Lateralzähne haben 4 Zähnchen, 2 größere und 2 kleinere ungleiche, die Marginalzähne 5—7 ungefähr gleiche Zähnchen, die spitz oder stumpf sein können, wahrscheinlich nach dem Grad der Abnutzung. Jeder Zahn hat einen seitlichen unteren Vorsprung, mit dem er in der Basalmembran befestigt ist. Wenn man die Zahl der Zähne der linken Seite angibt mit ihren Zähnchen darunter, dazu die Anzahl der Rhachiszähne mit ihren Zähnchen darunter addiert und hinter diesen eingeklammerten Ausdruck die Anzahl der Querreihen setzt, so ergibt sich für Ch. dombeyana die Formel « (60—65 ll | 4—7 N nn

Die Anzahl der Querreihen von Oh. patagonica schwankt zwischen

43 und 54. Der Rhachiszahn hat 2 ungleiche Zähnchen, selten ist

20 WERNER HaEcKEL,

noch ein 3. Zähnchen vorhanden. Die Lateralzähne, von denen 10—15 in der Reihe stehen, haben 4 Zähnchen, die Marginalzähne 5—6; die Formel lautet: 45 1 la ano) 43 —54.

Ch. tenuis hat 45 Querreihen, in der Querreihe 30—40 Zähne. Der Rhachiszahn hat 1 Mittelzähnchen und 2 Seitenzähnchen von verschiedener Größe. Die Lateralzähne haben 4 Zähnchen und sind in 12—15 Reihen angeordnet. Die Marginalzähne haben 5—8 Zähnchen, die nach der Basis zu kleiner werden. Die Formel lautet:

30—40 , 1\ ,. | 138 +3)45

Ch.fluetuwosa hat ungefähr 60 Reihen, in einer solchen 50—60 Zähne; der Rhachiszahn hat 1 großes Zähnchen in der Mitte, links und rechts 1 kleines oder noch 1 oder 2 kleinere Die übrigen Zähne haben 4 Zähnchen, beim ersten Exemplar nur einige Marginalzähne 5, beim zweiten Exemplar einige Lateralzähne 3; Marginal- und Lateralzähne unterscheiden sich meist nur durch die Form (Fig. 26, 3,4); die Formel lautet:

50—60 1

| 3—4 oo ni Die Form der 3 Zahnsorten von Chilina ist denen von Limnaea stag. ähnlich. Der Rhachiszahn von Limnaea stag. hat an jeder Seite 1 kleines Zähnchen. Die Lateralzähne haben 2, die Marginalzähne 4 Zähnchen.

Zwischen Epithel und Muskeln des vorderen Pharynx liegt dorso- lateral auf beiden Seiten (Fig. 21 mit gestrichelter Linie angedeutet) ein größerer Komplex von Zellen. Diese Zelle werden vielfach durch zwischengelagerte Bindegewebs- und Muskelstränge in nesterartige Gruppen zerlegt (Fig. 23). Die großen Kerne enthalten viel Chro- matin. Um den Kern liegt eine große Menge grobfädiges helles Plasma, bläulich-rosa gefärbt (Fig. 23a). Auf den Sagittalschnitten, welche das Pharynxepithel tangential treffen, konnte ich die Öffnungen in Gruppen von 2—6 erkennen; bei Ch. dombeyana und patagonica ist der Zellbau ebenso. Ich bin nicht ganz sicher, ob es Drüsen sind und ob es sich hier um das Semper’sche Organ handelt; es sind wahrscheinlich dieselben Gebilde, die PELsENEER (4, Fig. 102) von Tritonia plebsia skizziert hat und als Buccaldrüse bezeichnet. Der Zungenknorpel besteht aus den beiden lateralen Stücken und dem ventralen Verbindungsstück.

Anatomie der Gattung Chilina. 21

Die Speicheldrüsen (Fig. 21 gl. sal) münden wie gewöhnlich an der Verbindungsstelle von Pharynx und Ösophagus (Fig. 20 ap. gl. s). Sie haben eine längliche Form, sind aus rundlichen Divertikeln zu- sammengesetzt und acinös. Die Ausführgänge haben die Länge des Ösophagus, soweit dieser über dem Pharynx verläuft; bei Ch. tens konnte ich zwischen den drüsigen Epithelzellen des Ausführganges die schmalen Kerne der Stützzellen bei stärkster Vergrößerung sehen, die für die ectodermale Ableitung dieser Drüsen sprechen, nach Taıeue (12). Die hinteren Enden der Speicheldrüsen sind links und rechts am Ösophagus in der Mitte des obern Teiles der Seiten angeheftet; es scheint jedoch so, als ob sie hinten bei zurückgezogenem Pharynx und Ösophagus an diesen asymmetrisch angewachsen sind, nämlich die linke ventral und die rechte dorsal. Die Drüsen von Ch. pata- gonica zeigen einen flockig-maschigen Inhalt und sind lila gefärbt; die Kerne sind stark mit Chromatin gefüllt. Zwischen dem hinteren Teil des Pharynx und dem Ösophagus liegen die Buccalganglien (bucc), die an den Ösophagus auf jeder Seite einen starken Nerven abgeben, von denen der rechte in der Mitte zwischen oben und seit- lich, der linke in der Mitte zwischen seitlich und unten verläuft bei gestrecktem Ösophagus; beide konnte ich bis zum Kropf verfolgen. Die Form des Ösophagus, des Muskelmagens und den Verlauf des Mittel- und Enddarmes beschreibt PzAre (1, p. 4). Der Ösophagus läuft als zylindrischer Schlauch von gleichbleibendem Durchmesser nach links hinten, tritt durch das Zwerchfell und erweitert sich, so daß er den Spalt der Cardia umfassen kann und vor dieser ein Lumen bildet, das sich zur Aufnahme der Nahrung sehr vergrößern kann; ich bezeichne diesen Teil des Ösophagus als Kropf (kr); der Ösophagus mit dem Kropf hat eine grauschwarze Farbe und besteht aus Cylinderepithel, das Längsfalten bildet, die im hinteren Teil stärker als im vorderen in das Lumen vorspringen. Die Flimmerung ist wohl zweifellos vorhanden gewesen, da eine andere Beförderung der Nahrung schlecht denkbar ist, denn Muskeln fehlen. Der Magen ist ein ausgesprochener Muskelmagen, der aus verschiedenen Schichten gekreuzter Muskeln besteht, wie P. u. F. Sarasın (29, fig. 176 u. p. 76) von Miratesta celebensis angeben und Limnaea stag. ihn auch besitzt. Die muskulöse Natur ist schon an der seidenartig glänzend weißen Farbe zu erkennen. Der Magen besteht aus 2 Stücken, welche un- gefähr die Hälfte eines längsdurchschnittenen Ellipsoids ausmachen, also zusammen von einer Seite elliptisch (Fig. 14), von der anderen mehr kreisförmig aussehen. Die beiden ebenen Schnittflächen dieses

22 WERNER HAEcCKEL,

Ellipsoids sind gegeneinander gerichtet; die beiden Hälften des Magens, die an der schmalen Seite durch muskulöse Bänder verbunden sind, wirken wie eine Presse. An die Cardia, die vordere Längs- seite, setzt sich der Kropf, an den Pylorus ein ebensolches Gebilde wie jener, aber von hellerer Farbe an, das man nach LanG-HEscHELer (11) als den eigentlichen Magen bezeichnen müßte, da in das eine Ende der Lebergang (Fig. 14 du. he), in das andere Ende ein Blindsack (coe) von der halben Länge des Magens mündet. Dieser Pylorusteil hat jedoch ganz die Struktur des Mitteldarmes, der mit niedrigen Epithel- falten versehen ist, und geht unmerklich in diesen über. Die Epithel- falten des an den Pylorus grenzenden Darmabschnitts gehen direkt in den Lebergang über (Fig. 14), Ein Teil der Falten des Leber- ganges führt in den eigentlichen Blinddarm, der um den Magen herumläuft, erst nach vorn, dann in dorsaler Richtung unter dem Ösophagus hindurch, darauf nach hinten und schließlich in ventraler Richtung. Dort läuft er, oberflächlich in die Leber eingebettet, trans- versal, auf der rechten Seite in einer großen Schlinge (Fig. 10 int. 2) wieder zurück und an der hinteren Kante der letzten Windung ent- lang, erst an der ventralen Seite, dann dorsal in der Lunge als Rectum; dieses bildet, von Bindegewebe umgeben, einen stark vor- springenden Wulst und endigt auf dem ventralen Teil des unteren Mantellappens im After (an). An der dorsalen Seite desselben sind bei manchen Exemplaren zwei kleine bläschenartige Hautanschwel- lungen zu bemerken, die kleine Lacunen darstellen. Der Mitteldarm ist in seinem ganzen Verlauf mit Epithelfalten versehen, wie Fig. 14a und 19 zeigt, die nach dem Lumen zu mit Flimmerung versehen sind; die größte Falte läuft an der inneren Seite des Darmes entlang, die anderen laufen in der Längsrichtung von der äußeren zur inneren Seite und konvergieren dort.

Die braune Leber nimmt die zweite und dritte Windung zu- sammen mit der Zwitterdrüse ein, die selbst die erste bildet und mündet mit einem sehr weiten Gang (du. he) dicht hinter dem Muskel- magen. Dieser läuft in langgezogenen spiraligen Windungen um die Spindel herum und löst sich in zahlreiche größere und kleinere Gänge und schließlich in die Tubuli auf.

Diese Verhältnisse, abgesehen von den Tubuli und dem spiraligen Lebergang, beschreibt PLartE (1, p. 4) schon. Bei Ch. patagonica konnte ich in der Leber 3 Zellarten unterscheiden. Am zahlreichsten waren die „Leberzellen“ (Fig. 28), große Zellen von unregelmäßiger rundlicher Gestalt, spärlich mit rosa gefärbtem körnig-flockigem

Anatomie der Gattung Chilina. 23

Secret gefüllt; das blau gefärbte Plasma umgibt den gleichfarbigen Kern, der unregelmäßig ist, da er meist in einem Zipfel der Zelle liegt. Weniger zahlreich sind die cylindrischen Zellen (Fig. 27 A. 2) mit dunkelviolettem Plasma, basalem, etwas hellerem Kern und wenig Chromatin; im terminalen Teil dieser Zellen befindet sich eine Vacuole mit schwarzen Körnchen. Ich halte sie für Kalkzellen. Zwischen diesen liegen kleine Zellen (Fig. 27 zel. hep. 0) mit sehr wenigem fädigem und hellem Plasma und hellem Kern, vielleicht sind es Leberzellen, die kurz vorher ihr Secret entleert haben. Sehr spärlich fand ich noch eine dritte Zellart (Fig. 27 sec. 2), die meist niedrig cylindrische Form hat und sehr wenig farbloses, fädiges Plasma aufweist; der Kern ist unregelmäßig, hell und hat nur wenig Chromatin. Der größere Teil der Zelle wird von gelblich oliv- farbigen Körnern erfüllt, die abgerundet sind und von denen mehrere oder alle zu einem Klumpen vereinigt sind und ausgestoßen werden; ich halte sie für Secretzellen. Der Darminhalt von Ch. dombeyana und patagonica besteht aus Diatomeen, Teilen von Gefäßpflanzen und sehr kleinen Steinchen, an denen erstere wahrscheinlich angeheftet waren; verschiedene andere organische Teilchen, die sich zum Teil durch Hämatoxylin blau gefärbt hatten, waren zu finden, jedoch wenig Algen. Bei Ch. tenuis, die, wie oben erwähnt, PLATE an feuchten Stellen auf dem Lande gefunden hat, fehlten die Diatomeen, ausgesprochene Pflanzenteile waren auch nicht zu entdecken, sondern nur sehr feiner Detritus.

9. Die Geschlechtsorgane.

Zu der anatomischen Beschreibung des Geschlechtsapparats von Ch. dombeyana, die PLATE (p. 5) gegeben hat, habe ich wenig hinzuzufügen (Fig. 29). Ich werde dagegen die Histologie desselben eingehend behandeln und zwar von Ch. patagonica, da hier die An- hangsdrüsen der Geschlechtsorgane am weitesten entwickelt warei. Die Zwitterdrüse dehnt sich über die ersten zwei Windungen aus und nimmt die erste fast ganz ein, wie PLATE auch ungefähr an- gibt. Sie hat hermaphroditische Acini (Fig. 30), die bei den Pul- monaten nach PELSENEER (28, p. 33) allgemein verbreitet sind. Die kugligen Acini liegen zum Teil oberflächlich in der Leber (Fig. 11 gl. her). Ihre Ausführgänge münden in die Seitenäste des Haupt- ausführganges, der die Verlängerung des Zwitterganges (Fig. 29 zw. 9) bildet. Die Zwitterdrüse ist länger, die Acini und die Seitenäste des Hauptausführganges sind deutlicher, als PLATE (6, fig. M gl. h)

24 WERNER HAEcKEL,

sie in seiner schematischen Abbildung zeichnet. Auch das Stück des Zwitterganges zwischen der Zwitterdrüse und den Aussackungen jener („d. h.“ nach Prarr's fig. M, Fig. 29 ve. sm) ist länger, als PLATE es abbildet. Die Anhangsdrüsen sind auf Prare’s Figur zu klein, der Penis zu schmal; meine Figur verhält sich zu PLartr’s wie 3:4. Erstere stammt von einem ungefähr 20 mm langen Tier. Der Teil des Zwitterganges zwischen der Zwitterdrüse und den Vesiculae seminales besteht (Fig. 3la) aus zwei Sorten von Zellen, nämlich aus cylindrischem Flimmerepithel, dessen Zellen helles Plasma haben und chromatinarme Kerne, und aus Zellen mit größeren chromatin- reichen Kernen und dunklem blasigem Secret. Beide Zellarten bilden getrennte Abschnitte; die drüsige Natur der letzten Zellart ist wahr- scheinlich, aber nicht sicher. Die unregelmäßigen, lappenartigen Divertikel des Zwitterganges sind Vesiculae seminales, wie PLATE schon richtig vermutete, die ebenso wie der Zwittergang selbst mit Spermien vollgepfropft waren. Sie bestehen (Fig. 31b) aus cylindri- schem, zum Teil kubischem Epithel und sind mit einer dünnen Schicht von Längs- und Ringmuskeln (mu) umgeben. Die Divertikel des Zwitterganges von Ancylus flwviatilis und Limnaea stag. nach LACAZE-DUTHIERS und BAUDELOT aus LANG-HESCHELER (11, fig. 337 u. 338) sind ebenfalls als solche Organe zu deuten. Der Teil des Zwitterganges zwischen den Vesiculae seminales und den Anhangs- drüsen besteht aus einem dünneren Gang, einem knäuelartigen Gebilde und einem darauffolgenden dickeren Gang; der dünnere Gang (Fig. 31c) besteht aus flimmerndem Cylinderepithel, der dickere (Fig. 31d) aus Drüsenzellen und Flimmerzellen; erstere sind cylindrisch mit hellem fädigen Plasma, chromatinreichen Kernen und grob körnigem Secret. Die Flimmerzellen (/lz) sind zwischen zwei Drüsenzellen eingeklemmt, haben eine breite Basis und eine breite flimmernde Membran nach dem Lumen zu. Dieser Teil des Zwitterganges stammt aus dem Eetoderm nach Teızre (19). Diese beiden Abschnitte stoßen in dem knäuelartigen Gebilde zusammen, das aus einer Krümmung und der Zusammenlegung des Zwitterganges in Form einer Schraubenwindung besteht. PuArTE bezeichnet dieses Gebilde als korkzieherartige Win- dungen, bildet es ebenso ab, wie ich es abgebildet und beschrieben habe. Der Zwittergang kommuniziert mit den beiden Anhangsdrüsen an demselben Punkt (Fig. 29 com. 1), dagegen nicht direkt mit dem Spermoviduct, wie das natürlich ist, da die befruchteten Eier erst die Drüsen passieren müssen, dann erst den Spermoviduct. Die von PLAT£ (1, p.5) als „weißlich faltiger Sack“ bezeichnete Drüse (Nr. 4

Anatomie der Gattung Chilina. 95

fir. 340, nach Lane 11 u. sac. nach PLATe 6, fig. M) stellt ein großes Lumen mit großen Falten (Fig. 32a) dar, die aus sehr hohen Cylinder- zellen (Fig. 32b) bestehen. Diese besitzen einen basalen, großen, sehr chromatinreichen Kern (dr. 2. %) und hell graublaues Secret von wabiger Struktur. Zwischen diesen Cylinderzellen sind an der Kante, die an das Drüsenlumen grenzt, sehr kleine dreieckige Zellen mit chromatinarmen Kernen (st. 2. %) eingefügt, die Stützzellen. Die andere Drüse (Fig. 29 las. dr) stelli einen sehr langen Schlauch mit vielen Windungen dar. Die Wandung besteht aus 2 Arten Cylinderepithel (Fig. 32c); die Zellen der einen Art (Fig. 32e) sind 15—20mal so hoch wie breit, schließen ein maschiges, dunkelblaues und zusammen- hängendes Secret ein; die ovalen und dunklen Kerne liegen im basalen Teil. Zwischen den terminalen Teilen dieser eylindrischen Drüsenzellen liegen die mit Flimmerung versehenen dreieckigen Stützzellen (fl. 2), deren Kerne (fl.2.%) mehr basal liegen und die sehr helles Plasma führen. Die anderen Zellen (Fig. 32d) dieses Schlauches sind Cylinderzellen von !/, Höhe der ersteren mit Flim- merung; das Plasma ist sehr hell, ebenso die terminalen Kerne. Drüsen und Flimmerepithel ist nicht immer so rein geschieden, wie Fig. 52c zeigt, sondern kleinere rudimentäre Drüsenzellen kommen zwischen Flimmerzellen (Fig. 32d drz) vor. Aus der Tatsache, daß diese Drüse in Wasser gebracht stark aufquillt und ebenso durch- sichtig wie die Gallertmasse ist, aus der die Eipakete oder der Laich von Ohilina und der Limnaeen, wohl der meisten Wasser- schnecken, gebildet sind, hat PLare den Namen Laichdrüse (la:. dr) vorgeschlagen, da er sie nur nach dem Aussehen für die Eiweiß- drüse hielt, während der Drüsensack die Eiweißdrüse höchst- wahrscheinlich vorstellen wird. An der Verbindungsstelle von Laichdrüse und Spermoviduct (Fig. 29 com. 2) und in diesem näher der Vagina zu, aber vor der Abzweigung des Vas deferens sind zwei Abschnitte, die durch die van Gızson’sche Färbung intensiv gelb gefärbt und stark lichtbrechend sind (Fig. 32f). Die Gestalt der Zellen ist sehr schmal, schlauchförmig, von verschiedener Länge; sie sind mit zahlreichen, kugelrunden und gelben Seeretballen an- gefüllt. Die großen chromatinreichen Kerne liegen im basalen Teil, und dabei liegt meist wenig graublaues Plasma. Zwischen den terminalen Teilen liegen die Kerne der Stützzellen. Zellen mit stark lichtbrechendem Secret in der Schalendrüse hat MEISENHEIMER (26, tab. 7 fig. 12, p. 160) bei Cuveriana columella, einem gymnosomen Opisthobranchier, beobachtet; vielleicht liegen hier ähnliche Gebilde ; 3

26 WERNER HAECKEL,

vor. Der Spermoviduct (Fig. 33) wird durch eine kompakte Lamelle, die fast bis zur gegenüberliegenden Wand reicht, in den männlichen und weiblichen Gang (g, 2) geteilt. Auf der männlichen Seite, auf der das Vas deferens einmündet, bildet das Epithel der Lamelle kleinere Lamellen aus kubischem Flimmerepithel mit chromatin- armen Kernen; die gegenüberliegende Wand des männlichen Teiles besteht aus flimmernden Cylinderzellen und Drüsenzellen, die ein sehr dunkles, zum Teil kompaktes, zum Teil sehr weitmaschiges Secret einschließen. Der weibliche Teil des Spermoviducts ist ein- heitlich aus flimmernden Cylinderzellen und Drüsenzellen gebildet; die Cylinderzellen haben ebenfalls chromatinarme Kerne, die Drüsen- zellen dagegen größere chromatinreiche, aber hell rosafarbiges Secret. Das Epithel bildet kleine Einstülpungen. Von der Einmündungs- stelle des Vas deferens bis zur Vagina fehlen die Drüsen mit dunklem Secret im männlichen Gang. In ihrer Gesamtheit bilden sie die Prostatadrüse, die bei Chilina viel schwächer ausgebildet ist als bei Limnaea und PELSENEER (4, p. 77) und PATE (6, p. 202) insoweit zu der Behauptung berechtigen, das Vas deferens sei frei von Drüsen, als eine kompakte und gesonderte Prostatadrüse fehlt. Es ist diese Behauptung nicht ganz richtig, aber doch Prare’s Schluß, daß das Vas deferens bzw. der Spermoviduct primitive Verhältnisse zeigt. Die Vesicula seminalis vaginae (Fig. 29 u. 33 ve, sm. v), wie ich diese Samenblase bezeichne, die an der Ver- bindungsstelle von Spermoviduct und der Vagina einmündet, besteht aus Cylinderepithel, das lange in das Lumen vorspringende Zotten bildet, von einer Muskelschicht (Fig. 33 mu) umgeben ist und außen eine oder mehrere Ausbuchtungen besitzt. PLArz fand immer Sperma- tozoen darin, was ich zum Teil bestätigen kann, und deutet sie als Aufbewahrungsraum für Sperma, das zur Selbstbefruchtung dient. Nach LanG-HEscHELER (11, p. 389) sollen die ein oder zwei Aus- sackungen des Zwitterganges dazu dienen, da ein zweiter Anhang neben dem Receptaculum seminis den meisten Pulmonaten fehlt. An den Spermoviduct setzt sich die Vagina (vag) zuerst mit einem kleinen dünnen Teile, der in den dickeren und längeren Hauptteil übergeht. Dieser ist mit Ring- und Längsmuskeln umgeben (Fig. 42). Das Epithel ist zu einem Faltennetz (Fig. 34 h.!) ausgebildet, das ovale Ringe bildet. Diese sind in 4 Reihen angeordnet, und in ihnen sitzen Plättchen aus einem festen Stoff, der sich in Salzsäure unter Entwicklung von Luftblasen löst, also wahrscheinlich kohlensaurer Kalk ist. PLare hat sie mit Recht als Reizapparat bei der Begattung

Anatomie der Gattung Chilina. 97

gedeutet. Das Receptaculum seminis (Fig. 29 u. 41 re. sm) liegt dicht ventral vom Pericard, also weit links, der Stiel oder Ausführ- gang (du. r.se) läuft nach rechts, um rechts von der Vagina sich mit dieser zu vereinigen, kurz vor der weiblichen Geschlechts- öffnung; ich habe ebenso wie PLATE nie Sperma in diesem Organ gefunden, sondern nur eine flockige Masse; nach Prarr’s Deutung wird nur nach einer Begattung: Sperma darin zu finden sein. Das Vas deferens (va. de) zweigt sich auf ein Drittel bis ein Viertel Länge des Spermoviducts von seinem vaginalen Ende aus gerechnet von diesem ab. Auf die Bedeutung dieses primitiven Verhaltens gegen- über Limnaea und den meisten andern Basommatophoren, bei denen die Spaltung in männlichen und weiblichen Gang näher den Ge- schlechtsdrüsen stattfindet, hat PrAre (1, p. 6) ebenfalls schon hin- gewiesen und darauf aufmerksam gemacht, daß sich merkwürdiger- weise der Prostatastreifen über diesen Punkt hinaus (Trennungs- punkt von Ovi- und Spermiduct) fortsetzt und bis an die Wurzel der Vagina reicht. Er folgert daraus, meiner Meinung nach mit Recht, daß der monaule Typus der ursprüngliche gewesen sein muß. Und ich stimme mit ihm auch darin überein, daß der Geschlechts- apparat von Chilöna insofern ein intermediäres Stadium zeigt zwischen dem Geschlechtsapparat der Stylommatophoren, bei denen das Vas deferens sich erst am Anfang der Vagina vom weiblichen Gang . trennt, und den Basommatophoren, bei denen die Trennung am Ende des Zwitterganges stattfindet. Das Vas deferens läuft in mehreren Windungen bis in die Nähe der weiblichen Geschlechtsöffnung und tritt in das subepitheliale Hautgewebe ein (Fig. 41 va. de); die be- deutende Länge dieses Stückes erklärt sich wahrscheinlich aus der Streckung des Tieres bei der Begattung und beim kriechenden Tier überhaupt; in dem subepithelialen Gewebe zieht es sich ganz wie bei Zimnaea bis zur männlichen Geschlechtsöffnung und weist wieder eine bedeutende Länge bis zum Eintritt in das distale Ende des Penisschlauches auf, höchstwahrscheinlich aus dem eben genannten Grunde. Der männliche Begattungsapparat (Fig. 29 pe) besteht aus dem Penisschlauch, der im ausgebildeten Zustand die rechte Hälfte der Kopfhöhle einnimmt, und dem Penis selbst, der in der Ruhelage in jenen eingeschlossen ist. Der Penisschlauch hat ein zylindrisches Lumen, dessen Wandung (Fig. 36 ».schl) von außen nach innen aus einer Längs- und Ringmuskelschicht (m. lo u. m. cir) und aus dem Epithel besteht, welches das Lumen auskleidet und cylindrisch,

zum Teil auch kubisch ist. Dieses Epithel bildet mammaartige BE,

28 WERNER HAEcKEL,

Vorstülpungen (Fig. 36 ma) in das Lumen, von denen eine große Zahl an ihrer Spitze cuticularisiert ist (den), was an der gelblich durchsichtigen Farbe zu erkennen ist. An dem hinteren Ende des Penisschlauches heftet sich der eine Penisretractor (Fig. 37 rt. pe) an, der im Ruhezustand sehr kurz und breit ist und rechts lateral im hintersten Teil der Kopfhöhle entspringt. Der vordere Retractor des Penis heftet sich mit mehreren kleinen Ästen an den vorderen Teil des Penisschlauches und entspringt etwas weiter vorn von dem anderen Retractor. Beiden Retractoren entsprechen schwächere Protractoren (pri. pe). Der Penis selbst (Fig. 35) füllt den größeren Teil des Schlauches, an dessen hinterem Ende er ansitzt, und hat eine dreieckige prismatische Form (Fig. 36). In seinem Inneren liegt das Ende des Vas deferens, welches sich an der Spitze öffnet. Der Penis besteht hauptsächlich aus radialen Muskeln, Längsmuskeln und dem Epithel, das an den Kanten in zahlreiche cuticulare Zähnchen, sogenannte Chondroidzähnchen (den), ausläuft. Diese Zähnchen sind ebenfalls schon von PtATE mit Recht als Reizapparat gedeutet worden. Sie sind bei manchen anderen primitiven Pul- monaten, z. B. den Oncidiiden (nach PLATE, 13, Vol. 2, tab. 11), in stärkerer Ausbildung sehr verbreitet. Man muß annehmen, daß während der Begattung bei Chilina der Penis einmal in die Vagina eingeführt wird gleichsam als Liebesspiel zur Reizung und dann in den Stiel des Receptaculum seminis zur Abgabe des Spermas. Die ungefähre Topographie der weiblichen Geschlechtsorgane ist aus Fig. 15 zu ersehen. Bei einer Anzahl von Ch. dombeyana fand ich in der Leibeshöhle zwischen diesen Geschlechtsorganen und dem Boden der Lungenhöhle zahlreiche Redien von Distomum, an dem der muskulöse Pharynx zu erkennen ist. Bei manchen Exemplaren treten sie in sehr großen Mengen auf, so daß die Präparation da- durch erschwert wird.

10. Die Muskulatur.

Die Muskulatur des Fußes habe ich bei diesem Organ be- sprochen. Das Hauptmuskelsystem ist der Columellarmuskel, der sehr stark entwickelt ist (Fig. 37 u. 41 col. m. 1 u. zw.-col. m). Er entspringt an der Columella der letzten Windung; der linke Teil (col. m. 7) umgreift die Columella mit einem dreieckigen Stück (Fig. 37 durch gestrichelte Linie angegeben). Von diesem Teil zweigt sich der linke Pharynxretractor (Fig. 37 rt. ph) und von diesem wieder der linke Retractor des Schlundringes (ri. schl) ab, der sich

Anatomie der Gattung Chilina. 29

an die hintere Seite des Öerebralganglions anheftet. Dieser linke Teil des Columellarmuskels heftet sich an die orale Kopfwand an. Der rechte Teil (Fig. 45 col. m. 3) ist vorn schwächer ausgebildet und erscheint zum Teil wohl als vorderer Penisretractor, median an der hinteren Kante der Kopfhöhle zweigt sich der rechte Pharynx- retractor (ri. pk) und von diesem der rechte Retractor des Schlund- ringes ab. Der dorsale hintere Teil des rechten Columellarmuskels geht in das Zwerchfell über (zw.-col. m) und bildet die dorsale Schicht dieser Scheidewand zwischen der Kopfhöhle einerseits und Lungenhöhle andrerseits; ventral liegen die Schichten von diagonal (dg. m) und transversal (frv. m) verlaufenden Muskelfasern des Zwerchfells; in Fig. 37 sind von den transversalen Muskelfasern einige entfernt, um die diagonalen zu zeigen, die nur eine schwache Schicht bilden. Bei zusammengezogenen Tieren ist das Zwerchfell median nach hinten vorgewölbt, drückt also vielleicht bei Zusammenziehung und Verkürzung der Muskeln auf die Flüssigkeit der Kopfhöhle und damit die vordere Wand derselben nach vorn, neben der direkten Vorpressung des Kopfes durch die Leibeshöhlenflüssigkeit. Ventral und median am unteren Mantellappen laufen dünne Muskelzüge entlang und setzen sich unter dem Rectum, immer schmäler werdend, auf den ventralen, hinteren Teil der letzten Windung fort (Fig. 37, 45 col.m. 2), soweit der Lungenblindsack reicht, dessen freivor- springende Spitze sie mit bilden. Sie haften lose an der Schale (in Fig. 37 sind sie von dem darüber liegenden Rectum freipräpariert). Es ist möglich, daß dies ein Rudiment des Columellarmuskels von phylogenetisch älteren Formen ist, deren Gewinde noch höher aus- gezogen war als das der jetzigen Form und deren Columellar- muskel dementsprechend weiter oben im Gewinde seinen Ursprung nahm.

11. Das Nervensystem und die Detorsion. $

Das Nervensystem von Ch. dombeyana hat PrarE zweimal (1, p. 7; 7, p. 199) beschrieben und (6, fig. L) abgebildet, ebenso PELSENEER (4, p. 77, fie. 210) von Ch. mülleri. Im wesentlichen kann ich diese Angaben bestätigen. Die Abweichungen, die ich in meinen Figuren eingetragen habe, sind folgende Eine Parapedal- commissur ist bei Ch. mülleri vorhanden, wo sie schwer zu sehen ist. Sie wird von PELSENERR nicht erwähnt, wohl aber von PrArz, Der Nervus acusticus (n. ac) ist nicht mit dem Cerebropedalconnectiv verschmolzen, ebenso wie bei Limnaea und Physa nach Lacaze-

30 WERNER HAECKEL,

DuTHIERS (30). Die Cerebrobuccalconnective sind beträchtlich länger, als Prare und PELSENEER zeichnen. Vom Buccalganglion aus gehen nach hinten zwei größere Nerven an den Ösophagus (Fig. 21 r. oe. n, Fig. 14 !. oe. n), die ich schon bei diesem besprochen habe, zwei an die Speicheldrüsen und ebensoviel nach vorn an die Ausführgänge derselben (Fig. 21 n. du. sa). Die Pleuropedalconnective geben im ventralen Teil auf jeder Seite einen kleinen Nerven ab, von denen der rechte die Körperwand, der linke die oralen Enden des Columellar- muskels innerviert, wie ich auf Schnitten festgestellt habe. Der Lage nach sind sie bei Actaeon nach PELSENEER (4, fig. 3 IV) vorhanden; der rechte scheint, wie PELSENEER sagt (4, p. 6), den Penis zu innervieren. Jedes Cerebralganglion entsendet, wie schon PLATE an- gibt, 7 Nerven: den Nervus acusticus, den Nervus opticus und einen Nerven in die dreieckigen Fühler, der ein kleines Ganglion mit sehr kleinen Ganglienzellen bildet und die Fühlerwülste innerviert. Die übrigen Nerven versorgen die Lippentaster und den Mund. Die Cerebralganglien entbehren der Seitenlappen im Gegensatz zu den übrigen Pulmonaten nach PELSENEER (7).

Der Nervenstrang, der von einem Pleuralganglion durch die ganze Länge der Kopfhöhle zum anderen Pleuralganglion läuft und das Ab- dominal-, Supra- und Subintestinalganglion neben anderen Ganglien trägt. entspricht der Visceralcommissur von Actaeon, der Bulliden und der Prosobranchier. In dieser Auffassung stimme ich mit PrATE und PELSENEER überein gegenüber einer anderen Auf- fassung von SımrorH (25). Die Notiz darüber war mir zu spät zu- gänglich, als daß ich eine spezielle Untersuchung darüber anstellen konnte. Bei der makro- und mikroskopischen Verfolgung der hinteren Nerven, besonders des Genitalnerven (ge. n), habe ich keine Anasto- mose zwischen diesen Nerven gefunden, welche die Visceralcommissur darstellen soll nach Sımkora, während jene Visceralcommissur (PLATE, PELSENEER) auf Anastomose beruhen soll, die homolog der von Limnaea ist. Die erstere ist jedoch so stark gegenüber der Anastomose, die Sımrorta als Visceralcommissur ansieht und die nur sehr schwach sein könnte, und das Abdominalganglion so groß, daß Sımrore’s Auffassung ‚sich schwer verteidigen läßt. Die Länge der Visceralcommissur wird charakterisiert durch die Lage des Abdominalganglions (Fig. 37 abd) auf der Verwachsungslinie von Zwerchfell und Columellarmuskel; die schwache Detorsion zeigt sich darin, daß dieses Ganglion weiter links liegt als das Subintestinal- ganglion (sub. < Fig. 38 gestrichelt in situ) und daß dieses am

Anatomie der Gattung Chilina. 31

Boden (Fig. 42 sub. :), das Supraintestinalganglion rechts an der Decke der Kopfhöhle liegt (Fig. 41 sup. ©). Die Torsion, die nur noch schwach ausgeprägt ist, wird durch den dorsalen Verlauf des supraintestinalen Teiles der Visceralcommissur (Fig. 42 w. c. sp) und den ventralen Verlauf des subintestinalen Teiles (Fig. 42 ac. gl) charakterisiert. Der supraintestinale Teil liegt bei Ch. mülleri nach PELSENEER’s Figur (7, fig. 91 co. vi) zu weit nach links, da das von ihm geschnittene Exemplar durch die Abtötung deformiert war, wie das bei Gastropoden häufig der Fall ist. Es ist der Schlundkopf sehr stark zurückgezogen, infolgedessen wird das dicht dahinter- liegende Abdominalganglion und der supraintestinale Teil der Visceral- commissur nach hinten geschoben, so daß die Chiastoneurie beseitigt wird und PELSENEER sie daher nicht erwähnt. Solche Fälle zeigen die Figg. 37 und 40.

‚Das linke Parietalganglion (par) entsendet einen starken Nerven, dessen Äste in den linken Teil des vorderen und hinteren Mantel- randes eintreten, also nicht in die Körperwand, wie PATE angibt. Bei Ch. mülleri und fluctuosa ist dieses Ganglion an das linke Pleural- ganglion gerückt bis zur Berührung (PELSENEER 4, fig. 210), während bei den anderen Species .diese beiden Ganglien weit entfernt sind (Fig 38). Zwischen dem linken Parietalganglion und dem Sub- intestinalganglion liegt in der Visceralcommissur ein kleines akzes- sorisches Ganglion (Fig. 38, 42 ac. ggl), das einen Nerven in den Columellarmuskel entsendet, nicht in die Leibeswand, wie PLATE angibt. Das Subintestinalganglion entsendet ventralwärts einen Nerven, der sich sehr bald nach links wendet, nachdem er mit einem kleinen Ast den Columellarmuskel innerviert hat und in den Mantel- rand eintritt (pall.n). PATE hat ihn nicht gesehen, ich habe ihn auch nur durch die Schnittserie entdeckt, da er gleich aus dem Ganglion genau ventral in die Muskulatur eintritt und bei Berührung desselben abreißt, ehe man ihn sieht. Vom Subintestinalganglion geht auch der Nerv ab, der die Vagina, den Enddarm und den unteren Mantellappen innerviert, ein Verhalten, das sich bei Actaeon nach PELSENEER (4, fig. 3 IX) und bei den meisten Prosobranchiern findet; bei den letzteren wird der rechte Mantelrand durch jenes Ganglion innerviert; vom Abdominalganglion, das stets etwas von dem Kropf (nach PLaAtz 6, fig. L sto) entfernt liegt, geht ein Nerv nach links bis zu einem kleinen Ganglion; dieses gibt an Niere und Herz einen Ast ab und einen anderen (ge. n) mit Seitenzweigen an den Zwittergang und die Geschlechtsanhangsdrüsen. Ferner geht

32 WERNER HAEcKEL,

von dem Abdominalganglion ein Nerv nach hinten und schwach rechts ab. Er läuft über den rechten Teil des Columellarmuskels (zw.-col. m), an den er einen Ast abgibt, über die Rectalmuskeln (col. m. 2) und in der hinteren Windungskante ein Stück in der Richtung des Apex. Dieser Nerv läuft bei Ch. tenwis etwas links nur auf dem Columellarmuskel bis zu dessen Ende (Fig. 39). Besonderes Interesse beansprucht das Supraintestinalganglion wegen der in ihm ausgedrückten Detorsion, ich komme deswegen noch einmal darauf zurück. Seine Lage ist auf dem Querschnitt (Fig. 41 sup.) am deutlichsten zu sehen. Es ist merklich rechts von der Mediane des Fußes gelegen, während das Subintestinal- ganglion (Fig. 42 sub. i) auf dieser liegt. Das Supraintestinal- ganglion ist also stärker detordiert als das Subintestinalganglion; besonders deutlich wird diese Tatsache beim Vergleich derselben Ganglien von Actaeon. (Man muß die fig. 3 von PELSENEER 4, Lanc- HEscHELER 11, fig. 207, benutzen von einem ausgestreckten Tier, nicht PELSENEER'S fig. 7 von einem kontrahierten Tier, da jener Zustand der gewöhnliche ist, wenn auch die zu starke Streckung, beim Abtöten entstanden, was der Süddeutsche sehr treffend mit „Verrecken“ bezeichnete, anormal ist.) Bei Aciaeon liegt das Sub- intestinalganglion etwas rechts, das Supraintestinalganglion ungefähr ebensoweit links von der Mediane, also das erstere ungefähr an derselben Stelle wie bei Chslina, letzteres dagegen bedeutend weiter links als bei Chilina. Das hat ziemlich sicher seinen Grund in der Lage des Osphradiums, die bei Actaeon, nach der Lage des Osphradial- ganglions zu urteilen, vermutlich median an der Basis der Kiemen- achse nach PELSENEER (4, p. 7) zu suchen ist, da auch die Mantel- öffnung von rechts bis zu dieser Linie reicht. Bei Chilina liegt das Osphradium ganz rechts (Fig. 11 os), wie PrATeE (1, p. 2) das schon beschrieben hat, etwas median vom vorderen Ende der Lungenöffnung, mithin auch das Supraintestinalganglion. Dieser Grund für die Detorsion des Nervensystems, nämlich die Detorsion des Osphradiums- d. h. die Verschiebung desselben von links nach rechts, würde auch für Scaphander lignarius zutreffend sein, nach PELSENEERr’s fig. 18 (4), dagegen scheinbar nicht für Bulla striata (fig. 20), von dem die Lage des Osphradiums und die Ausdehnung der Mantelöffnung nicht an- gegeben ist. Auch bei Limnaea (peregra), Planorbis (corneus) und Physa nach LACAZE-DUTHIERS (30) liegt das Osphradium rechts be- züglich links lateral und demzufolge, wie ich glaube, das Supra- intestinalganglion (Z. d“) auf derselben Seite lateral, d. h. das Supra-

Anatomie der Gattung Chilina. 33

intestinalganglion ist detordiert, das Subintestinalganglion ist mit dem Abdominalganglion (Z) verschmolzen, also auch nicht detordiert wie bei Chilina. Ferner sind bei den genannten drei Gattungen alle Ganglien mit denselben Innervierungsgebieten nach dem eben genannten Autor wie bei Ohilina vorhanden, bis auf eine Anastomose bei Zöimnaea und Planorbis zwischen dem Nerven des ventralen Randes der Lungenöffnung bezüglich des Kiemenlappens und einem zweiten schwachen Nerven des Supraintestinalganglions.. Diesen kann man homolog: setzen mit dem Nerven von Chilina, den das Supraintestinal- ganglion bezüglich das rechte Parietalganglion in die rechte Körper- wand sendet, da bei Zimnaea von dem gemeinsamen Nerven, der aus der Anastomose resultiert, ein Nerv in die rechte Körperwand nach fig. 2 tab. 17, bei Planorbis nach dem Text (p. 480) (1. c.) das- selbe der Fall ist, wenn auch in anderer Weise. Trotz dieses kleinen Unterschiedes zwischen Limnaes und Planorbis einerseits, Ohilina andrerseits ist das Nervensystem der ersteren nebst dem von Physa und Pulmobranchia (nach PELSENEER 8) entstanden zu denken aus dem Nervensystem von Chilina durch eine Verkürzung der Visceral- commissur und eine Verschmelzung von Abdominal- und Subintestinal- ganglion. Es hat also keine weitere Detorsion stattgefunden, aus dem Grunde nicht, weil das Osphradium auf derselben Seite ge- blieben ist wie bei Chilina. Eine Zwischenstufe zwischen Ohslina und jenen höheren Pulmonaten bildet Pythia scarabaeus, weil sie nach PLATE (32) eine Visceralcommissur von einer Länge hat, die Chilina näher kommt als den höheren Pulmonaten und diese Commissur 3 Ganglien trägt; höchst wahrscheinlich ist Subintestinal- und Ab- dominalganglion verschmolzen. Das Supraintestinalganglion inner- viert das Zwerchfell (Fig. 37 zw. n), den rechten Mantelrand (Fig. 38, 41 u.42) und das Osphradium, bei dem es ein rudimentäres Ganglion bildet (Fig. 38 os. ggl). Den hinteren Ast der Gabelung dieses Mantel- nerven dicht lateral vom Osphradium hat PELSENEER als einen Ast des Osphradialnerven angesehen und den Zwerchfellnerv als Pallialnerven.

Bei Ch. dombeyana gibt das Supraintestinalganglion einen Nerven nach unten an die Körperwand ab. Es ist bei Ch. dombeyana um ein Viertel größer (sagittal) als das Cerebralganglion und weist im vorderen Teil Ganglienzellen von 20 «, im hinteren von 36 u auf. Bei Ch. patagonica sind, wie Fig. 41 zeigt, deutlich 2 Ganglien vor- handen, von denen das kleinere, das rechte Parietalganglion, jenen Nerven an die Körperwand entsendet. Bei.Ch. tenuis und mülleri,

34 WERNER HAECKEL,

bei letzterer nach PELSENEER (4), ist kein eigentliches Ganglion, sondern eine Einlagerung von Ganglienzellen in der Visceral- commissur vor dem Supraintestinalganglion vorhanden; PELSENEER nennt sie (4, p. 77) „prolongement ganglionaire“, in- diesem Falle Verlängerung des Supraintestinalganglions. Die hintere Verlängerung des rechten Pleuralganglions ist bei keiner Species, auch nicht bei Ch. mülleri, vorhanden. Dieses Ganglion ist ungefähr ebenso groß wie das linke Parietalganglion, nämlich 140 «. Das rechte Parietal- ganglion bezüglich das Rudiment desselben von Chilina entspricht wahrscheinlich dem vorderen Teil des Supraintestinalganglions von Latia (PELSENEER 7, fig. 31) und dem „Ganglion pall&al accessoir droit“ von Actaeon (PELSENEER 4, fig. 3), das einen Nerven nach dorsal (ibid. 4, p. 7) entsendet. Die rechten wie die linken Parietalganglien sind Neubildungen gegenüber den Prosobranchiern. Von dem Nerven- system der Prosobranchier mit Chiastoneurie und langer Visceral- commissur läßt sich durch teilweise Detorsion und Einschaltung von Parietal- bezüglich Pallialganglien das Nervensystem von Actaeon, durch weitere Detorsion des Supraintestinalganglions und beginnende Kon- zentration das von Chilina ableiten. Von diesem leitet sich durch Konzentration das Nervensystem der höheren Pulmonaten ab.

12. Die Sinnesorgane.

Das Osphradium hat bei allen Species einen gleichen Bau; für das Studium der feineren Histologie eignete sich Ch. tenuwis am besten, von dessen Osphradium ich eine genaue Schilderung gebe (Fig. 43 u. 44). Dieses Organ ist bei dem 8 mm langen ausgestreckten Tier ein 0,16 mm breiter und 0,44 mm langer, wenig erhöhter Hautring. Das Epithel dieses Gebildes besteht bei Chilina in der Hauptsache aus Sinneszellen, die hoch cylindrisch sind, eine deutlich terminale Grenzmembran und einige Flimmerhaare haben; der Kern liegt stets basal; an seinem basalen Ende läuft das Plasma in einen Faden aus. Im terminalen Teil befindet sich ein bräunlich-gelbes Pigment (pig). Das Epithel stimmt sehr mit dem des Osphradiums von Valvata piscinalis überein nach BERNARD (18, tab. 15 fig. 3, auch 26, fig 68). Es ist kaum zweifelhaft, daß das unter dem Epithel liegende sehr feine Gewebe durch die Fortsetzung dieser Fäden gebildet wird, in die andrerseits die Auflösungen des Osphradial- nerven übergehen. Zwischen der zentralen Einsenkung und dem Nerven liegen Zellen mit sehr großen und sehr chromatinreichen Kernen und dunklem Plasma; sie haben ganz das Aussehen von

Anatomie der Gattung Chilina. 35

bipolaren Ganglienzellen, was sie auch höchst wahrscheinlich sind. Das Plasma ist wenig dunkler als das der Ganglienzellen (ggl). auf ‚die ich weiter unten zurückkomme, sonst aber genau so flockig- netzförmig. Wie Fig. 44 zeigt, liegen sie auch zum Teil in den Nervensträngen. In ihrer Lage unter dem Epithel gleichen sie denen von Limmaea stag., welche in größerer Zahl am Ende der becherförmigen Einstülpung liegen nach BERNARD (27, fig. 38). Die Auflösung des Osphradialnervs in mehrere Nervenstränge stimmt mit den Verhältnissen bei Paludina überein nach demselben Autor (27, fie. 39a), jedoch treten die Nervenäste bei Ohslina nicht un- mittelbar an das Epithel, sondern lösen sich in ihre Bestandteile auf und bilden das oben erwähnte fein faserige Gewebe unter dem Epithel. Auf der Dorsalseite des Ösphradialnerven finden sich Ganglien- zellen (ggl); sie bilden das rudimentäre Ganglion, was PELSENEER (4, p. 78) schon gesehen hat. Bei Actaeon ist es nach diesem Autor (4, fie. 3 XIV), bei Bulla nach demselben Autor (4, fie. 20 V) und nach BERNARD (27, fig. 60) vorhanden. Das Osphradium von Bulla nach letzterem scheint am meisten mit dem von Chilina überein- zustimmen. Denn sie haben dieselbe äußere Form und dieselben sroßen Ganglienzellen, welche wie die aller Opisthobranchier nach BERNARD (27, p. 252) als die größten unter den Mollusken bekannt sind; der ÖOsphradialnerv gibt bei beiden Gattungen Nerven- stränge ab, die bei Ohrlina weniger an Zahl, aber breiter sind und nicht unmittelbar an das Epithel treten. Diese Übereinstimmung von Ohrlina mit Bulla ist infolge der nahen Verwandtschaft der- selben mit Actaeon erklärlich, welche ja derjenigen Gattung am nächsten steht, von der Ohilina abzuleiten ist, wenn man diese nicht als direkte Nachkommen von Actaeon ansehen will. Die zwischen Osphradialnerv und Epithel gelegenen großen ganglienartigen Zellen sind wahrscheinlich in Anpassung an den Aufenthalt im Süßwasser entstanden, da sie bei Lömnmaea stag. und. nach LACAZE-DUTHIERS (30) bei den anderen Limnaeiden vorhanden sind und auch bei diesen dicht unter dem Epithel angeordnet sind.

Das Auge besteht aus der äußeren Cornea mit kubischen Zellen und der inneren Cornea mit platten Zellen, die nach hinten in die Retina übergehen; sie schließt zusammen mit jener den grünlichen Glaskörper ein. Nach dem Lumen der Augenblase zu liegt das Pigment in den Retinazellen, nach der Peripherie die Kerne in verschiedener Höhe. Zwischen äußerer und innerer Cornea liegt die präcorneale Blutlacune; diese ist bei den 3 Species vorhanden;

36 WERNER HAEcKEL,

PELSENEER hat sie auch bei Ch. mülleri festgestellt. Das Auge von Chilina ist wie das der meisten Gastropoden nach dem Typus des Bläschenauges gebaut und ist dem von Valvata piscinalis nach BERNARD (18, tab.18 fig. 1 u.2) sehr ähnlich; infolge der präcornealen Blutlacune stimmt es mit dem der Basommatophoren überein.

Die Otocysten führen zahlreiche, meist ovale, zuweilen auch sichelförmige Otoconien. Ich konnte sehr deutlich zwei Arten von Zellen im Epithel erkennen, deren Bau bei Ch. tenuis folgender ist: sehr flache plattenartige Zellen mit länglichen, chromatinarmen Kernen und ganz hellem Plasma; das sind die Stütz-, besser Deck- zellen. Von der anderen Zellart sind auf jedem Schnitt (10 «) nur 2—4; sie sind höher, haben körniges Plasma und Kerne mit schwer sichtbarem Chromatin. Das Plasma bildet Fortsätze, die mit den Fortsätzen der benachbarten Zellen in Verbindung stehen. Es sind wahrscheinlich die Sinneszellen. Wimperhaare habe ich nicht ge- sehen. Die Otocysten von Chslına sind also sehr ähnlich denen von Valvata piscinalis nach BERNARD (18).

13. Das Circulationssystem (Fig. 40).

Die Achse des Pericards in der Richtung von Ventrikel und Atrium liegt transversal, ersterer etwas hinter letzterem (Fig. 11 vent), ziemlich genau so wie Limnaea stag. und Latia. Das Pericard (Fig. 42 peric) reicht noch ein beträchtliches Stück nach hinten und ventral. In dieser Gegend tritt auch die Aorta (Fig. 40 ao) aus der Kammer und aus dem Pericard, teilt sich in die Aorta anterior (ao. a) und Aorta posterior (ao. post). Die Aorta anterior geht ven- tral vom Herzen und vor dem Magen zwischen diesem und dem Mitteldarm hindurch in transversaler Richtung nach rechts weiter, gibt noch auf der linken Seite ein Gefäß an die Genitalanhangs- drüsen ab und ungefähr median nach rechts ein solches, von dem ein Ast an den Spermoviduct, ein anderer an die Vagina geht. Auf der rechten Seite biegt die Aorta nach vorn scharf um, läuft durch die Kopfhöhle nach median dicht über die Pedalcommissuren hinweg und löst sich dicht oral davon in mehrere Gefäße auf. Zwei Gefäße gehen zur vorderen Kopfwand, zwei an den Pharynx, eines an den Penis, drei oder vier in den Fuß und an das Nervensystem an jeder Seite ein Gefäß, das an die einzelnen Ganglien sehr dünne Äste abgibt; schließlich gehen von dem Auflösungspunkt der Aorta anterior vor der Pedalcommissur zwei Gefäße aus, die an den beiden Teilen der Visceralcommissur entlang laufen, ebenfalls ganz dünne Gefäße.

Anatomie der Gattung Chilina. 37

Diesen Verlauf der Aorta anterior hat PrATE (1, p. 8) selbst schon infolge seiner Injektion gesehen und beschrieben. Die Aorta posterior läuft oberflächlich zwischen Magen und Mitteldarm und entsendet auf dieser Strecke ein Gefäß in die Leber. Am Pylorus gibt sie an den Magen ein, manchmal auch zwei Äste ab, wendet sich bald nach hinten, geht nach der Columellarseite der Leber und folgt der Columella fast bis zum Apex. In der Hauptsache stimmt dieses arterielle Gefäßsystem mit dem von Limnaea stag. und Helix pomatia überein. Die Aorta ist bei ersterer viel länger, da das Herz weiter vorn liegt als bei Ohrlina und die Aorta anterior zwischen Magen und Mitteldarm hindurchtritt, der um jenen herumläuft und weiter hinten als bei Limnaea liest. Am Boden der Niere breitet sich ein sehr verzweigtes Gefäßnetz, die abführenden Nierenvenen (Fig. 15 ve. r. eff, aus. Die Vene an der vorderen Kante der Niere ist die eigentliche abführende Nierenvene, die sekundäre abführende Kiemen- vene von Actaeon und bulla nach PELSENEER (8, fig. 31—36). Auch die Pericardialvene (Fig. 15 ve. per) ist vorhanden; sie bildet mit einem, selten mehreren vorderen Ästen der vorderen Nierenvene die ab- führenden Lungenvenen. Ein reichverzweigtes Venennetz am Nieren- boden findet sich auch bei Siphonaria algesirae Dieses Verhalten steht bei diesen beiden Formen in Korrelation mit einer relativ zur Mantelhöhle großen Ausdehnung der Niere und der Reduktion der Respiration an der ursprünglichen Kiemen- bez. Lungengegend, die nach PELSENEER (8, fig. 31—36) sich zwischen Pericardvene (ve. per) und abführender Kiemen- oder Lungenvene (bei Chilina die vordere ve. r. eff) befindet, also ungefähr vor der Niere. Trotzdem diese Nierenvenen in das Lumen dieses Organs vorspringen, dienen sie bei COhrlina wahrscheinlich zugleich der Atmung.

Das venöse Gefäßsystem besteht in der Hauptsache aus um- fangreichen Lacunen, von denen PrArTE (1, p. 9) die Mantelrand- lacune, die Lacune des unteren Mantellappens und die Lacune am Kaumagen gesehen hat. Die größte Längsausdehnung hat die Mantelrandlacune (Fig. 15, 37 la. pal), die im ganzen Mantelrand mit länglich elliptischem Querschnitt ununterbrochen verläuft. Bei Oh. patagonica ist sie (Fig. 41, 42) schwach ausgebildet. Eine Lacune mit kleinem Lumen findet sich, wie schon oben erwähnt, in der hinteren Windungskante (Fig. 15, 45 cau. l) der ganzen letzten Windung ohne direkte Kommunikation mit dem Mantelrand der Lacune. Diese hintere Lacune hat PLATE nicht gesehen, konnte es infolge ihres kleinen Lumens auch nicht. Aus ihr strömt das venöse

38 WERNER HAEcKEL,

Blut durch wandungslose Gefäße im Mantel in die zuführende Nieren- arterie und in ihren hinteren Zweig (Fig. 15 a. re. aff), wird also hier schon arteriell. Dieses letztere Gefäß ist der bojanischen Arterie nach GIRop (16) analog, von NauzrA (31) Nierenarterie genannt, jedoch nicht homolog, da sie nicht wie bei Helix aus der uterina, also indirekt nicht aus der Aorta anterior kommt; daher hat auch PrATE ihren Ursprung nicht gefunden. Denn sie bildet sich erst an der Decke des Lungenblindsackes, wie ich im Kapitel über die Mantelhöhle gezeigt habe (a. re. af). Sie führt zugleich einen Teil des Blutes zur Niere, das durch dieses Organ von den Harnbestand- teilen gereinigt wird, und versorgt die Niere als Organ mit arte- riellem Blut. Diese Blutbahnen sind bei Hekx und Zonites nach NAtvePA (31) getrennt. Die zuführende Lungenvene (Fig. 15 v. p. aff), .die links mit dem oralen Mantelrand nur bei Ch. tenuis direkt kommuni- ziert, entspricht zusammen mit der hinteren Lacune der Vena magna oder circularis von Helix pomatia. Bei allen 3 Species findet sich eine Rectallacune, die sich ventral vom Rectum hinzieht und bei Oh. tenwis (Fig. 45 rect. I) aus zwei ungefähr parallel laufenden Lumina besteht.

Der Blutkreislauf ist in der Hauptsache folgender: Das venöse Blut strömt aus dem großen allgemeinen Sinus des Eingeweide- sackes durch die kleinen Äste der zuführenden Nierenarterie oder bojanischen Arterie (a. re. aff), dann durch die genannte Arterie selbst nach der zunächst liegenden Nierenecke; aus der hinteren Lacune strömt es, wie eben erwähnt, durch lacunäre Gefäße des Mantel- epithels zum hinteren Ast dieses genannten Gefäßes, aus der zu- führenden Lungenvene (v. 9. aff) durch deren Äste in das abführende Nierengefäß. Auf allen diesen Wegen kommt das Blut mit Wasser oder Luft in Berührung, nimmt also im Lungenblindsack und in den übrigen Gefäßen Sauerstoff auf. Aus den linken und hinteren Ästen der zuführenden Nierenarterie breitet es sich in den zahl- reichen auf der dorsalen Seite der Nierenlamellen verlaufenden Ge- fäßen aus, durchströmt diese in dorso-ventraler Richtung, um sich in den breiten Ästen der abführenden Nierenvenen zu sammeln und in diesen, wie auch PLarE annimmt, weiter Sauerstoff aufzunehmen und dann zur Vorkammer zu fließen. Es wird also die Niere wahr- scheinlich von arteriellem Blut durchflossen. Das Blut, welches den Mantel vor der Niere durchströmt, passiert diese nicht, sondern geht direkt zum Vorhof. Auch in diesem System des Blutkreislaufes stimmen die 3 Species überein.

Anatomie der Gattung Chilina. 39

14. Zusammenfassung.

Die anatomischen Merkmale der Species sind folgende:

Radulaformel | Nervensystem

Ch. dombeyana | (60—65 1 Supraintestinalganglion u. rechtes Parietal- Ar, 7 DR 65 ganglion verschmolzen Ch. patagonica | (45 — h Supraintestinalganglion u. rechtes Parietal- | Ale: . 43—54 ganglion getrennt Ch. tenuis 30—40 das rechte Parietalganglion bildet die 48 +, 3)* vordere Verlängerung des Supraintestinal-

nn ee

ganglions. Der Columellarnerv innerviert nur den Columellarmuskel

Ch. fluctuosa 50—60 1 das rechte Parietalganglion bildet die Sn Ir = 60 vordere Verlängerung des Supraintestinal- ganglions. Das linke Parietalganglion ist dicht an das linke Pleuralganglion gerückt

Ch. mülleri wie bei Ch. fluctuosa

Durch den Unterschied von Oh. tenuis und fluctuosa in der Radula und dem Nervensystem ist die Aufstellung von Oh. ienuis als selb- ständige Species begründet gegenüber E. A. SmitH (9), welcher auf Grund der großen Ähnlichkeit der Schalen dieser Species Ch. tenuis als Varietät von Ch. fluctuosa hinstellt. Die phylogenetischen Be- ziehungen zwischen diesen Species sind folgende: Ch. patagonica mit freiem rechten Parietalganglion steht am tiefsten, dombeyana da- gegen, bei der dieses Ganglion mit dem Supraintestinalganglion völlig verschmolzen, ist höher differenziert. Eine andere Entwick- lung haben die anderen 3 Species genommen; bei ihnen ist das rechte Parietalganglion dicht an das Supraintestinalganglion herangerückt und rudimentär geworden. In dieser Hinsicht stehen sie zwischen den beiden ersten, Zenuis hat einen ausgesprochenen Columellarnerven, der nur den Columellarmuskel innerviert, während er bei den übrigen Speciesnur den Zwerchfellcolumellarmuskel (Fig. 37 zw. cl. m) innerviert, in seinem weiteren Verlauf dagegen den rudimentären Columellarmuskel.

40 WERNER HAECKEL,

Ch. fluctuosa und mülleri zeigen eine geringe Konzentration des Nervensystems gegenüber den anderen Species durch Zusammenrücken des linken Parietal- und Pleuralganglions, fluctuosa weist dabei eine große Einheitlichkeit der Radulazähne auf, die in phylogenetischem Sinne eine Differenzierung bedeutet, wie die Radula von Helix zeigt. Graphisch stellt sich die phylogenetische Beziehung der verschiedenen Species ungefähr so dar:

Ch. mälleri und fluctuosa

Ch. dombeyana Ch. tenwis

See

Ch. patagonica

Wichtiges aus der Anatomie der Gattung Chilina.

1. Geringe Unterschiede in der Schalenform der verschiedenen Arten (Fig. 1—9).

2. Fühler kurz dreieckig auf breiten Hautfalten aufsitzend, die Augen wie bei den Prosobranchiern lateral von den eigentlichen Fühlern; unterer Mantellappen stark entwickelt. Atemloch groß, nicht kontraktil (Fig. 11—14).

3. Die Lungenhöhle mit Blindsack, der eine Lunge darstellt; eigentliche Lunge vor der Niere rudimentär; die Lunge mit Luft oder Wasser gefüllt, je nach dem Aufenthalt (Fig. 15 u. 40).

4. Eine ventrale und dorsale Flimmerleiste in der Mantelhöhle und im Blindsack unterstützen den Wasserwechsel und durch eigene Blutlacune die Respiration (Fig. 15, 19 n. 45).

5. Niere groß mit besonderem ausführenden Teile, primärem Ureter; infolge der großen Ausdehnung der abführenden Venen wahrscheinlich auch Respirationsorgan (Fig. 15—18).

6. Flacher Kieferring, dorsal mit schwachem Kiefer (Fig. 13, 20 u. 22.

7. Muskelmagen, ein Blinddarm (Fig. 14).

8. Hermaphroditische Acini der Zwitterdrüse. Trennung von männlichem und weiblichem Gang nahe der Vagina. Vesicula seminalis vaginae an der Grenze von Spermoviduct und Vagina. Vagina und Penis mit Reizvorrichtung (Fig. 29—36).

9. Der Schlundring liegt vorn auf dem Schlundkopf vor dem Ösophagus. Visceralcommissur so lang wie die Kopfhöhle, supra- intestinaler Teil an der Decke, subintestinaler Teil am Boden der

Anatomie der Gattung Chilina. 41

Kopfhöhle gelegen. Schwache Chiastoneurie. Linkes und rechtes Parietalganglion vorhanden, entweder dem benachbarten Ganglion genähert oder mit diesem verschmolzen oder auch rudimentär (Fig. 38, 39, 41, 42, 45 u. 46).

10. Form des Osphradiums wie bei Bulla hydatis, niedriger Hautring, dicht unter dem Epithel ganglienartige Zellen, den Ganglienzellen von Limnaea entsprechend (Fig. 43 u. 44).

11. Schwache Lungengefäße im Mantel, stärker ausgebildet im Lungenblindsack Fig. 15, 40 und 45.

Am meisten sind Ohilina und Latia in der Organisation ähnlich, da sie in den wichtigen Organen sehr stark gegenüber allen anderen Pulmonaten übereinstimmen:

1. Im Nervensystem; es sind alle Ganglien von den Proso- branchiern gesondert vorhanden und die neugebildeten Pulmonaten- ganglien (PELSENEER 7, fig. 31).

2. In den Geschlechtsorganen; jedoch ist bei Zatia eine ge- sonderte Prostata vorhanden nach PELSENEER, und die Trennung von weiblichem und männlichem Gang findet am Anfang der Vagina statt; die Vesicula seminalis vaginae ist bei Zatia durch ein Cöcum vertreten.

3. Niere und Herz weit vorn bei Zatia; die linke Seite des Pericards von Latia etwas mehr nach hinten verschoben infolge des linken Schalenmuskels.

4. Blindsack der Mantelhöhle und in beiden dorsale und ventrale Flimmerleiste.

Die Stellung des Herzens zum Respirationsorgan, welche bei der Systematik der Gastropoden im allgemeinen, „Proso“- und „Opistho“branchier, der Hauptfaktor, ist auch für die systematische Zusammengehörigkeit von Chilina und Latia von grübter Beweiskraft; denn diese beiden stimmen im Nervensystem mit Actaeon sehr stark überein und weichen in der Anordnung des Herzens und der Respirationsorgane dagegen am meisten ab. Es ist also Latia in die von Davr. nominell aufgestellte Familie der Chilinidae einzureihen, indem die von PELSENEER (14) gegebene Charakteristik dieser Familie dahin abgeändert wird, daß sie lautet:

Eingeweidesack auf- oder abgerollt. Kurze, flache Fühler, unterer Mantellappen stark entwickelt, aber nicht zu einer Kieme umgebildet; Visceralcommissur von der Länge der Kopfhöhle, Ganglien derselben meist deutlich voneinander getrennt.

Es ist über die phylogenetische Beziehung von Chilina und ER 4

\

42 WERNER HAECKEL,

Latia nur so viel zu sagen, daß sie von derselben Form abstammen, die Actaeon sehr ähnlich ist, und von der man annehmen kann, daß sie auf dem antarktischen Kontinent gelebt hat; an den peripheren Punkten dieses Kontinents, auf Neuseeland (Zatia) und im südlichsten Teil von Südamerika (Chrlina patagonica), haben sich die Nachkommen dieser Form erhalten. Ich mache darauf aufmerksam, dab von den Chilinenspecies diese südliche Form die primitivste ist. Fine andere Deutung der Entwicklung von Chilina und Latia wäre die, dab sie polyphyletisch entstanden sind. Solange man nicht durch Mangel an Stützpunkten für die erstere Art der Entsteliung, die mono- phyletische, gezwungen ist, die zweite anzunehmen, wird man es nicht tun. Ich will bei dieser Gelegenheit erwähnen, daß A. d’OrBIGNY nach v. IuErınG (31) Abdrücke von Chilina antiqueta beschreibt, die er im Tertiär (Miocän) am Rio Negro (südl. Argentinien) ge- funden hat.

Are

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5 PR.

Anatomie der

Erklärung ‚der Abbildungen.

“abd. 1 u. 2. Abdominalganglion (1-in

" situ) .. ae. ggl. akzessorisches Ganglion an Anus f ao Aorta .

do. & Aorta anterior

ao. .post aorta posterior .

ap.'gl.s Mündung der Speicheldrüsen

‚dp. ren Nierenöffnung

a. re. aff zuführendes Nierengefäß

. atm. ö Atemöffnung

atr Atrium

büce Buccalganglion

‚cart. Knorpel

cau. I ‚hintere Lacune

ce Cerebralganglion

coe Darmblindsack

coe. pw Lungenblindsack

.col, m. 1 Columellarmuskel, linker Teil

col. m. 2 rudimentärer Columellar- "muskel i

col. m. 3 Columellarmuskel, rechter Teil

col.n Colimellamnabe|

com. 1 Kommunikation von Eiweiß-, Laichdrüse und Zwittergang

com. 2 Kommunikation von Jaich- drüse und Spermoviduct

co.ren. 1 Kommunikation der Nieren- septen

den Zahn

.d. fl. l: dorsale Flimmerleist®

:de.x Drüsenzelle

dg. m diagonale Muskeln des Zwerdis ; felles

do dorsal

d. prt dorsale Protractoren

d.ri.ra dorsale Retractoren der Ra- dula Ge

dr Drüse

dr.1 Drüsenlumen

dr. x. k Kern einer Drüsenzelle

du. he Hauptlebergang

du. g9.sl Ausführgang der Speichel- drüsen

du. r. se Ausführgang des Recepta- oulum seminis

ei. dr. Eiweißdrüse

ep Epithel

ep. k Epithelkerne

exc.x Excretzellen der Leber

fl. Flimmerleiste(n)

fl.x Flimmerzellen

fl.x.k Kern einer Flimn

gen. dr Genitalanh

ggl Ganglienzellen.

gl. her Zwitterdrüse

gl. sal Speichehlriue

hl Hautleisten Ei

int.1

int.2.

er eckim

ren Niere (secretorischer) Teil

ren 1 ‚ausführender Teil der Niere, Ureter =

ren. per Renopericardialgang.

r. oe. n rechter Ösophagusnerv

re. sm Receptaculum seminis .

rtr Retractor

iker vorderer Mantelrand rt.ph Retractoren des Pharynz

mammarartige Epithelerhöhungen rt. pe Retractoren des ‘Penis _

Penisschlauches r. pall. n rechter Mantelrandnerv rir. md Retractor des Mundes

rt. schl Retraetor des Schlündringes . Fu. sr rudimentäre Samenrinne. ‚san But

see. x Secretzellen

sept Septe

so. dr Sohlendri üse

sp. 0. du: Spermoviduct

N. ac .ısto Magen sh

a. sa Nerv des erfekrennge 2 st. %. k Kern einer Stützzelle icheldrüsen sub. ü Subintestinalganglion Ösophagusnerv 0. sup. i Supraintestinalganglion. Nierennerv sup. ö+ pa Supraintestinsl- und

rechtes Parietalganglion te. lab Lippentaster te. ggl Tentakelganglion

os Osphrad ie Fühler ‚ggl Osphradialganglion irv. m transversale Muskeln des pa Mantelrandnerv Zwerchfelles a va. de Vas deferens vag Vagina

vent Ventrikel

ve. per Pericardvene

ve. sm Vesicula seminalis

ve. sm. v Vesicula seminalis vaginae

RREN ve. r. eff abführende Nierenvene

ee 9 v. fl. 1 ventrale Flimmerleiste

visc. ce Visceralcommissur

vi.c.sp supraintestinaler Teil der Visceralcommissur

vi. c.sb subintestinaler Teil der Visceralcommissur

vo. so. dr vordere Sohlendrüse

v. p. aff zuführende Lungenvene

v. pri ventraler Protractor

v.rt.ra ventrale Rptractoren der-Radula

N Anatomie de

xel. hep. 0 leere Lieberzellen w. Zwerchfell

Tafel 1.

Fig. 1u.2. Schalen von Oh. dombeyana D’OrB. Na Fig. 3—5. Schalen von Ch. palagonica Sow. Nach Ph .Fig. 6 u. 7. Schalen von Ch. tenuis Gray. 2:1. Fig. 8 u. 9. Schalen von Ch. fluctuosa D’OrB. Nach Photogr. Fig. 10. Ch. dombeyana. Ansicht von rechts ohne Schale, 4 Fig. 11. Ch. dombeyana. Ansicht von dorsal ohne Schale, 4

Fig. 12. Ch. patagoniea.' Aus der Schale herausragender Teil von rechts. 10:1,

Fig. 13. : Oh. tenuis. Medianschnit durch den vordersten Teil Kopfes. 54:1. N

‚Fig. 14., : Oh. dombeyana. Ansicht der Verdunie von ven (Magen - von halb lateral) mit Umrissen von Fuß am unterem Mania lappen.. 8:1. \

Fig. 14a. . Ch. dombeyana. Epithelleisten des Mitteldarms. 8: 3

Tafel 2.

Fig. 15. Ch. dembeer Anatomie der Lungenhöhle (an der und hintern Kante ist die Decke durehsehnitten und nach links 8 legt). 5:1.

Fig. 16. Ch. patagonica. Struktur = Niere. 28:1, vi

Fig. 17. Ch.patagonica. Teil aus dem secretorischen Abschnitt. PER Kar

"Fig. 18. Ch. patagonica. Teil aus dem lamelligen Abschnitt. 225 :1.

Fig. 19. Ch. tenuis. Sagittalschnitt durch den Lungenblindsack in der Gegend a—b auf Fig. 40, also etwas rechts von median. 220:1,

Fig. 20. Ch. dombeyana. Median halbierter Pharynx mit: ne gezogener Radula. 6:1.

Fig. 202. Wie vorige Fig. mit halb vorgestülpter Zen Fig. 21. Oh. dombeyana. Pharynx von der rechten So Be Fig. 22. Ch. patagonica. Kieferring. 50:1.

Fig. 23. Ch. patagonica, Transversalschnitt durch a Pharynx. 28:1.

Fig. 23a. Ch. Rue. Ein Teil des een und :

Tafel &

Fig. 24. Ch dombeyana. BRadulazähne, 225:1.

Fig. 25. Ch. dombeyana. Badula ausgebreitet. Fig. 26. Ch. flueiuosa. Badulazähne. No, 4

reihe, 515:1. Re

Hagonica. ' Zellen der Leber. 440:1. = .— Anatomie der a 3 1, :

la—d. (Ch. ann, erbaut durch 7 ter E entsprechen denen in DE: 29 ebenen bezeichneten age; |

2. hing NN, en de Ge a Aa a. Eiweißdrüse, 90:1; b. ein. Stück derselben, :l; 2. Laichdrüse, 97:1; d. ein Stück Flinmerepithel; .e. ein Stück D epithel derselben; f. onderer Teil des Übergangsstückes. von: ae aichdrüse zum Spermoviduct und aus diesem. d—#:250:1.

Fig, 33. Ch. patagonica. Querschnitt. dei Spermoviduets. und ‚der. Vesicula seminalis vaginae. Bee Fig. 34. Oh. dombeyana. Vagina ausgebreitet, ‚10: ee

Fig. 35. Ch. dombeyana. : ‚Penis ausgestülpt. 10: 1:

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Fig. 36. Ch. patagonica. - "Transversalschnitt düreh- den. Penis und - Penisschlauch. 220:1. c E Ge

Fig. 37. Ch. dombeyana. Muskelsystem. 5: I. ee

Ri Fig. 38. Ch: dombeyana. Nervensystem (Gestrichelter Teil der Wiseeralcommissur in situ). 8:1. Er ir Fig. 39. Ch. tenuis. Columellarmuskeln und Nerven. 10: 1. 0 Fig. 40. Ch. dombeyana. Arterielles Re (Leber und Magen | von ventral). 6:1. © Fig. 41. Ch. patagonica. Yiyerenlschinitt anf Ai Höhe An ‚Supraintestinalganglions. 3571, Re 2

. Tafel 5, Fig. 42. Oh. patagonica. Transversalschnitt auf der Höhe des Sub- intestinalganglions. FE Fig. 43. Oh. tenwis. Sagittalschnitt eh das Osphradium. 400:1.

Fig. 44. Ch. ienuis. Wie Fig. 43, etwas medianwärts von diesem. ul, | |

Fig. 45. Ch. tenuis. Medianschnitt durch den hinteren Teil der 2 Windung (in der Richtung von a—b der Fig. 39). 28:1.

Fig. 46. Ch. fluctuosa.. Zentralnervensystem. Ungefähr 5:1.

Buchär. ‚Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d.s,

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