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zur 


Biologie der Pflanzen. 


Herausgegeben 


von 


Dr. Ferdinand Cohn. 


Erster Band. 


Mit fünfzehn zum Theil farbigen Tafeln. 


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Breslau 1875. 
J. U. Kern’s Verlag 
(Max Müller). 


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Inhalt des ersten Bandes. 


Die Pflanzenparasiten aus der Gattung Synchytrium. Von Dr. J. 
Schroeter. (Mit Tafel I-III.) RITTER PR, 
Ueber die Fäule der Cactusstämme. VonH.Lebert und F. Cohn. 
Ueber eine neue Pilzkrankheit der Erdraupen. Von Dr. Ferdinand 
Cohr. (Mit Tafel IV. und V.). Se EDER: 
Ueber die Stammfäule der Pandaneen. Von Dr. J. Schroeter. 
Ueber den Brunnenfaden (Crenothrix polyspora) mit Bemerkungen 
über die mikroskopische Analyse des Brunnenwassers. VonDr. 
Ferdinand Cohn. (Mit Tafel VI). A ee 32 
Untersuchungen über die Abwärtskrümmung der Wntzeh Von Dr. 
Theophil Ciesielski. (Mit Tafel I.) .. > 
Ueber die Lage und die Richtung schwimmender und submerser Phan- 
zentheile.. Von Dr. A. B. Frank. : 
Ueber parasitische Algen. Von Dr. Ferd. Coht (Mit Tafel In.) 
Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Von Dr. J. 
Schroeter.. BE RENTE LE TE ARE U ID BR NEL TE 
Untersuchungen über Bacterien. Von Dr. Ferd. Cohn. (Mit 
Tafel IIL). a NE 
Entwicklungsgeschichte er Basler. Vor Dr. J. Schroeter. 
Untersuchungen über den Widerstand, den die Hautgebilde der Ver- 
dunstung entgegensetzen. Von Dr. L. Just. ’ 
Prüfung einiger Desinfeetionsmittel durch Beobachtung er Finwir- 
kung auf niedere Organismen. Von Dr. J. Schroeter.. 
Ueber die einseitige Beschleunigung des Aufblühens einiger kätz- 
chenartigen Infloreseenzen durch die Einwirkung des Lichtes. 
Von Dr. A. B. Frank. : ; : 
Ueber die Function der Ele von Alliörahen ca Urranlarien von 
Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel IL). NEN. 
Die Entwickelungsgeschichte der Gattung Volvox. Von Dr. Fer- 
dinand Cohn. (Mit Tafel II.). 
Untersuchungen über Pythium Equiseti. VonDr. Ri i os od s a e be ec k. 
(Mit Tafel III. und IV.). 
Untersuchungen über Bacterien 1. Yon D> Berdınand Cahh 
(Mit Tafel V. und VI). N DE 
Untersuchungen über Bacterien. III. Beiträge zur Biologie der Bac- 
terien. 1. Die Einwirkung verschiedener Temperaturen und des 
Eintrocknens auf die Entwicklung vom Bacterium Termo Duj. 
Von Dr. Eduard Eidam. 


Heft. Seite, 
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Register zum ersten Bande. 


Ciesielski, Dr. Theophil, Untersuchungen über die Abwärtskrüm- 
mung En w urzel. (Mit Tafel I.) . : . 
Cohn, Dr. Ferdinand, Ueber die Fäule der ER 
— Ueber eine neue Pilzkrankheit der Erdraupen. (Mit Tafel IV. u. v) 
— Ueber den Brunnenfaden (Crenothrixz polyspora) mit Bemerkungen 
über die mikroskopische Analyse des Brunnenwassers. (Mit 
Tafel VI.). R Men Sie 
— Ueber parasitische Alran (Mit Tafel II.) . 
— Untersuchungen über Bacterien. (Mit Tafel III.). ; 
— Ueber die Function der Blasen von Aldrovanda und Utrieularia. 
(Mit Tafel 1.) en Tr ET ER De 
— Die Entwickelungsgeschichte der Gattung Volvox. (Mit Tafel II.) 
— Untersuchungen über Baeterien II. (Mit Tafel V. und VI1.). 
Eidam, Dr. Eduard, Untersuchungen über Bacterien. III. Beiträge 
zur Biologie der Bacterien. 1. Die Einwirkung verschiedener 
Temperaturen und des Eintrocknens auf die Entwicklung von 
Bacterium Termo Duj. 
Frank, Dr. A. B., Ueber die Lage a a Richtung  . dad 
submerser Pflanzentheile . 5 
— Ueber die einseitige Beschlouihtiien des Aufblühens Ainigeh 
kätzchenartigen Infloreseenzen durch die Einwirkung des Lichtes 
Just, Dr. L., Untersuchungen über den Widerstand, den die Haut- 
gebilde der Verdunstung entgegensetzen . 
Lebert, Dr. H., siehe Cohn, Ueber die Fäule der Phreiselakanel 
Sadebeck, Dr. Richard, Unter ee über Pythium Equiseti. 
(Mit Tafel III. u. IV) 
Schroeter, Dr. J., Die Pfonzennareie aus 2 TER TER Sa 
trium. (Mit Tafel I-IIL). 
— Ueber die Stammfäule der Pandaneen . 
— Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigiwenie 
— Entwicklungsgeschichte einiger Rostpilze . 
— Prüfung einiger Desinfeetionsmittel durch Begbachuaet er 
Einwirkung auf niedere Organismen 


Heft. Seite, 


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Beiträge 


zur 


Biologie der Pflanzen. 


Herausgegeben 
von 


Dr. Ferdinand Cohn. 


Erstes Heft. 


Mit sechs zum Theil farbigen Tafeln. 


Breslau 1870. 
Sek ern’s. Verla 
(Max Müller). 


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BOTANICAL 


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Vorwort. 


Die Beiträge zur Biologie der Pflanzen sind zunächst 
dazu bestimmt, die im Pflanzenphysiologischen Institut der 
Universität Breslau gemachten Untersuchungen in einem 
selbstständigen Organ zur Veröffentlichung zu bringen. 
Im vorliegenden ersten Hefte wurden mehrere Arbeiten 
über mikroskopische Algen und Pilze und deren Bezie- 
hungen zur Pathologie der Pflanzen, der Thiere und des 
Menschen vereinigt, welche von meinem Freunde und 
Mitarbeiter Herrn Regimentsarzt Dr. Schroeter und 
mir selbst im jüngster Zeit zum Abschluss gebracht wor- 
den sind. 


In den von uns in Aussicht genommenen Fortsetzun- 


Ngen dieser Beiträge sollen vorzugsweise solche botanische 
s Untersuchungen berücksichtigt werden, welche allgemeine 
Se 

„biologische Fragen behandeln, oder zu den praktischen 


> 
x Naturwissenschaften, Medizin, Landwirthschaft u. s. w. in 


mehr oder minder directer Beziehung stehen. 


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Wenn es die Verhältnisse gestatten, so würden ein- 
schlagende Arbeiten, zu deren Behandlung die nunmehr fast 
an allen Universitäten errichteten pflanzenphysiologischen 
Laboratorien besondere Anregung geben, auch von andern 
Forschern Aufnahme finden und dadurch die Lücke ergänzt 
werden können, welche in der botanischen Literatur durch 
das Eingehen der eine ähnliche Tendenz verfolgenden „‚Bota- 


nischen Untersuchungen“ von Karsten entstanden ist. 


Ferdinand Cohn. 


Die 
Pflanzenparasiten aus der Gattung Synehytrium. 
Von 


Dr. J. Schroeter. 


1. Die folgenden Blätter beschäftigen sich mit einer kleinen Gruppe 
von Pflanzenschmarotzern, die schon desshalb ein allgemeineres Interesse 
verdienen, weil die Bekanntschaft mit ihnen noch verhältnissmässig neu 
ist, und weil sie in dem ganzen Verlauf ihrer Entwicklung von den vor 
ihnen bekannten pilzlichen Pflanzenparasiten vollständig verschieden 
sind. Die Zeit liegt noch nicht weit hinter uns, in der die Entwicke- 
lungs- und Verbreitungsgeschichte der endophytischen Pilze für den 
Forscher ebenso wie für den Pflanzenfreund ein halbes Räthsel war. 
Als man schon diese Organismen als Begleiter der meisten Pflanzen- 
krankheiten erkannt hatte, konnten immer noch die hervorragendsten 
wissenschaftlichen Auctoritäten die Behauptung vertheidigen, dass sich 
die Sporen aus den krankhaft veränderten Säften der Nährpflanzen bil- 
deten, und dass der Grund für diese krankhafte Veränderung in dem 
nachtheiligen Einfluss einer fortgesetzten Cultur zu suchen sei. Die 
wissenschaftliche Forschung, mit den vervollkommneten Mitteln der 
neueren Zeit ausgerüstet hat diese Theorie so vollständig widerlegt, 
dass uns fast die Erinnerung an sie entschwunden ist; wenn wir aber 
darauf zurückblicken, wie sich die Lehre von der selbstständigen und 
selbstthätigen Natur der Schmarotzerpilze zur allgemeinen Geltung 
gebracht hat, so finden wir, dass dies nur durch eine schrittweise, man 
möchte sagen systematisch vorgehende Untersuchung geschehen ist. Als 
man die Beobachtung über die Pflanzenkrankheiten weiter ausdehnte, 
und dabei nicht allein die angebauten sondern auch die wildwachsenden 
Pflanzen beachtete, fand sich, dass Letztere ebenso häufig, oft sogar viel 
stärker von den die Krankheit bildenden Schmarotzern ergriffen waren. 
Dadurch wurde sogleich der Satz widerlegt, dass eine durch die Kultur 
bedingte Saftverderbniss die Ursache der Krankheiten sei. Sodann 

1 


2 


fand sich bei gründlicherer Untersuchung, dass die Sporen gar nicht 
durch freie Zellbildung aus dem Safte der Nährpflanzen entstehen, dass 
sie vielmehr in ihren Jugendzuständen an Fäden anhängen, die zwischen 
den Zellen lagern, und erst später von diesen abgeschnürt werden. 
Diese Sporenträger, zeigte es sich weiter, entspringen immer von einem 
Fadengeflecht, das in der kranken Pflanze wuchert, in diesem umsich- 
greifenden Mycel war also der Ursprung der Krankheit und der Pilz- 
sporen gefunden. Es war jetzt nur noch nöthig nachzuweisen, dass die 
Sporen keimen, dass ihre Keimschläuche in die Gewebe gesunder Pflan- 
zen eindringen, hier das verflochtene Mycelium bilden, von dem sich 
wieder die Sporen abschnüren, um über die Entwicklung der pilzlichen 
Parasiten vollständig aufgeklärt zu sein. Diese Entwicklungsweise 
wurde auch bald für die meisten derselben nachgewiesen. 

Bei den Synchytrien, die hier besprochen werden sollen, ist jedoch 
von dieser Art der Mycel- und Sporen -Bildung nichts wahrzunehmen. 
Ihre Sporen finden sich immer im Inneren von Zellen der Nährpflanze 
und nie ist ein Mycel zu sehen, von dem sie abgeschnürt sein könnten, 
ebenso wenig keimen sie zu einem Mycel aus. Hätte man sie in frühe- 
rer Zeit gekannt, so würde man sich ihre Entstehung nicht haben 
anders deuten können als durch freie Zellbildung aus dem Safte ihrer 
Nährzellen, und sie würden noch lange der alten vorher erwähnten 
Lehre zur Stütze gedient haben. Als jedoch De Bary und Woronin 
im Jahre 1863 das erste Synchytrium entdeckten und in seiner Entwick- 
lung genau verfolgten '), war die Kenntniss der parasitischen Organis- 
men schon wieder weiter gefördert, wodurch es möglich wurde, den 
neuentdeckten Schmarotzern sogleich ihre richtige Stelle anzuweisen. 
Es war durch Alexander Braun eine Familie einfach organisirter 
chlorophylifreier Parasiten an Wasserpflanzen entdeckt werden, die 
Chytridiaceen, von denen einzelne Species ebenfalls im Inneren der 
Zelle leben, von der sie sich nähren. Sie pflanzen sich durch Schwärm- 
sporen fort, die sich in die Nährzelle einbohren. Hier schwellen sie 
zu einem sphäroidalen Körper an, dessen Inhalt bei der Fortpflanzung 
wieder vollständig in Schwärmsporen zerfällt. 

Ganz so verhielt sich der neue Parasit, und das Ueberraschende 
bei seiner Entdeckung bestand besonders darin, dass er in grünen 
Landpflanzen vegetirt, während bisher die Chytridien nur als Bewohner 
des Wassers bekannt waren, für welches ihre ganze Organisation ange- 
passt zu sein schien. 


A) DeBaryund Woronin. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Chy- 
tridiaceen in den Berichten der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg. 1863. 


3 


Die Auetoren der eitirten Arbeit hatten nur zwei Arten ihrer neuen 
Gattung Synehytrium aufgestellt: Synchytrium Taraxacı in Taraxa- 
cum officinale W eb. und Synch. Succisae, in Succisa pratensis Mnch. 
lebend. Erst nach mehreren Jahren wurden einige neue Synchytrien 
hinzugefügt. Fuckel') machte im Jahre 1866 ein Synchytrium Mer- 
curialis bekannt, das in Mercurialis perennis vorkommt, und erklärte 
später einen von ihm unter dem Namen Uredo pustulata ausgegebenen 
Parasiten ?) auf Stellaria media als ein Synchytrium Stellariae. Im 
Jahre 1868 zeigte Woronin°), dass der von De Candolle als 
Sphaeria Anemones und von ihm und De Bary als Uhytridium '(?) 
Anemones beschriebene Schmarotzer auf Anemone nemorosa L. ein 
echtes Synchytrium sei. Endlich entdeckte noch J. Kühn ein Syn- 
chytrium in Myosotis strieta Lk., das er Synch. Myosotidis nannte *). 

Die Zahl der bekannten Synchytrien war dadurch auf 6 herange- 
wachsen, ein deutliches Zeichen fir das Interesse, welches einzelne 
Forscher dem Aufsuchen dieser einfachen Organismen zugewendet hat- 
ten. Im Allgemeinen sind sie indess sehr wenig bekannt, und es könnte 
dadurch der Glaube entstehen, sie bildeten eine nur selten und spärlich 
vorkommende Klasse von Pflanzen-Parasiten. Dies ist jedoch durchaus 
nieht der Fall. Seit einigen Jahren habe ich auf das Vorkommen die- 
ser Schmarotzer geachtet und mit Unterstützung meines Freundes Dr. 
phil. Schneider, des eifrigen Sammlers und Herausgebers schlesi- 
scher Pilze und des Herrn Lehrer Gerhard in Liegnitz, sämmtliche 
bis dahin bekannte Formen aus Schlesien erhalten, und manche der- 
selben sehr weit verbreitet gefunden. Auch traf ich ziemlich häufig 
Synchytrien auf solchen Nährpflanzen, wo sie früher noch der Beach- 
tung entgangen waren, und auch diese neuen Arten waren, wie ich sah, 
nichts weniger als selten. 

Die einfache Organisation dieser Parasiten macht das Studium ihrer 
Entwicklungsgeschichte verhältnissmässig leicht. Dennoch ist dieselbe 
bisher nur an zwei Arten Synch. Taraxaci und Synch. Mercurialis 
vollständig beobachtet worden. Ich hatte es mir zur Aufgabe gestellt 
an dem mir reichlich zu Gebote stehenden Material die Entwicklung 
der Schmarotzer so weit es mir möglich war zu verfolgen, und gebe im 
Folgenden die Resultate dieser Beobachtungen. Die Arbeiten hierüber 


1) Fuckel. Fungi rhenani No. 1607. 
2) Fung. rhen. No. 409. 
3) Woronin. Neue Beiträge zur Entwieklungsgeschichte einiger Chytri- 
dieen, Botanische Zeitung 1868, No. 6 und 7. . 
4) L.Rabenhorst. Fungi europaei exsiecati No. 1177. 
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4 


wurden im pflanzenphysiologischen Institut der Universität Breslau 
ausgeführt und ich verdanke dem freundlichen Interesse, welches Herr 
Professor F. Cohn an dem Fortgang derselben genommen hat, im 
Wesentlichsten ihre Förderung. 

2. Ehe ich zu den einzelnen Species übergehe, muss ich einige 
gemeinsame Charaktere der Gattung Synchytriöum kurz zusammenstellen. 
Die Schwärmsporenbildung geht in der für die Chytridiaceen gewöhn- 
lichen Weise durch simultane Theilung des Protoplasmainhalts vor sich, 
dabei wird aber der einfache Typus der Chytridien um einen Schritt 
weiter geführt. Der Inhalt zerfällt nämlich nicht sofort in Schwärm- 
sporen, sondern erst in eine Anzahl grösserer Tochterzellen, deren 
Inhalt sich erst in Schwärmsporen theilt. Die so entstandenen Sporan- 
gien, jedes für sich ein Chytridium repräsentirend, bleiben noch eine 
Zeit lang zu einer Kugel vereinigt, und dieser Eigenthümlichkeit wegen 
hat die Gattung den Namen Synchyirium erhalten. 

Ausser den Schwärmsporen besitzen alle Synchytrien Dauersporen, 
grosse dickwandige Zellen, die sich am Ende einer Vegetationsperiode 
bilden, und für eine längere Ruhezeit, besonders während des Winters 
bestimmt sind. Jede Dauerspore bildet sich aus dem ganzen Inhalt 
eines Synchytriums, indem sich derselbe mit zwei Häuten umgiebt, von 
denen die äussere dick und braun, die innere zart und farblos ist. 
Diese Structur ist für die Dauersporen der Synchytrien characteristisch, 
und wenn man solche Sporen in dem Innern von Zellen lebender Pflan- 
zen auffindet, kann man sie jedesmal für Synchytrien erklären, auch 
ohne die Bildung der Schwärmsporangien in der für Synchytrium 
bezeichnenden Weise direkt beobachtet zu haben. 

Als ein gemeinschaftliches Merkmal der Synchytrien muss ferner 
die Einwirkung, die sie auf ihre Nährpflanze üben, angeführt werden. 
Im Ganzen richten sie in den Pflanzen, welche sie befallen, wenig Scha- 
den an, ihr Einfluss erstreckt sich nur auf die Zellen in denen sie leben 
und die Nachbarschaft derselben. Durch diesen aber unterscheiden 
sie sich von vielen ihrer Verwandten. Die meisten Chytridien leben 
an oder in einer Zelle, saugen sie aus und tödten sie, üben aber keinen 
formgestaltenden Einfluss auf sie aus. Die einzige mir bekannte Aus- 
nahme hiervon macht Ohytridium Saprolegniae A. Br., welches an 
dem Theile der Saprolegniazelle, in dem es lebt, besonders am Ende 
des Fadens, grosse blasige Auftreibungen veranlasst. Die Synchytrien 
bedingen immer eine bedeutende Ausdehnung ihrer Nährzelle, und sehr 
häufig verursachen sie auch eine Wucherung des um diese liegenden 
Gewebes. Dadurch entstehen wirkliche Gallen, die sich von dem 
gesunden Pflanzengewebe oft wie dieke Knötehen abheben und solchen 


5 


Missbildungen auffallend gleichen, wie sie durch die Thätigkeit von 
Insectenlarven und anderen thierischen Schmarotzern auf den Pflanzen 
erzeugt werden. 

Das Protoplasma der Synchytriumzellen ist entweder farblos, 
wodurch die Schmarotzer weiss erscheinen, oder es ist durch Oel- 
tropfen gelb oder orangeroth gefärbt. Woronin hat diese Unter- 
schiede benutzt, um die Synchytrien in zwei Gruppen zu theilen, die 
ausser in der Farbe des Protoplasmas auch in der Entwicklung der 
Schwärmsporen verschieden sind. Bei den weissen Synchytrien bilden 
sich diese aus den Dauersporen und zwar nicht auf der lebenden 
Pflanze, sondern erst nachdem diese abgestorben und die Dauersporen 
freigeworden sind, bei den anderen erstehen die Schwärmsporangien- 
kugeln aus den Schwärmsporen auf der lebenden Pflanze. 

3. Die Synchytrien der ersten Gruppe scheinen am häufigsten zu sein, 
es gehört dahin Synchytrium Mercurialis Fuck. und Synch. Anemo- 
nes (DC) Wor., ausserdem einige später zu erwähnende Synchytrien. 
Synchytrium Mercurialis Fuck. schmarotzt auf Stengeln und Blättern 
von Mercurialis perennis L. In unseren Bergwäldern, wo diese Pflanze 
sehr häufig ist, bis in die Ebene und die Umgegend von Breslau herab, 
findet sich der Parasit überall an seinen Nährpflanzen nicht selten, 
in grösster Menge aber traf ich ihn namentlich an den Bergabhängen, 
in Schlesien z. B. in dem Fürstensteiner Grunde und in den Schluchten 
des Rummelsberges bei Strehlen. Da Fuckel denselben Schmarotzer 
im Nassauischen und Woronin bei Petersburg fand, scheint er eine 
grosse geographische Verbreitung zu besitzen. 

Die Entwiekelung dieses Synchytriums ist schon von Woronin 
lückenlos beobachtet und erschöpfend beschrieben worden, ich kann 
mich daher, in Hinweis auf dessen eitirte Abhandlung in der botani- 
schen Zeitung, begnügen, hier die wesentlichsten Punkte darüber zu 
referiren. Der Parasit zeigt sich zuerst an den ganz jungen Mereurialis- 
Pflanzen, welche im Beginn des Frühjahrs hervorspriessen. In dem 
Jugendlichsten Zustande erkennt man ihn hier als weisse, von einer 
sehr feinen Membran umschlossene Protaplasmaklümpchen, die frei in 
einer anfangs noch nicht veränderten Epidermiszelle ruhen. Die Kugel 
nimmt an Grösse zu und umgiebt sich mit einer etwas festeren farb- 
losen Haut. So wie sie heranwächst, wird ihre Nährzelle bedeutend 
ausgedehnt, auch die Nachbarzellen vermehren und vergrössern sich, 
und überwuchern jene als eine gallenartige Bildung. Für das blosse 
Auge gleichen diese Gallen hellen Perlen, die über den dunklen Blatt- 
grund verstreut sind, bei mikroskopischer Betrachtung erscheinen sie 
auf den Blättern als gestielte becherförmige Wärzchen, an den Stengeln 


6 


gewöhnlich als halbkugelige Höcker; in der vertieften Mitte ruht der 
weisse Parasit. Bei reichlicher Einwanderung fliessen die Wärzchen 
zu einer unebenen Kruste zusammen, in welche die Synchytrien einge- 
bettet liegen. Bei der Reife werden die Dauersporen dunkler, die 
Wärzchen fallen zusammen und bedecken als braune Kruste die knöt- 
chenartig aus dieser vorspringenden glänzend kastanienbraunen Sporen. 
Wenn diese isolirt werden, so erscheinen sie kurz elliptisch mit Durch- 
messern, die sich wie 2:3 oder wie 4:5 verhalten. Ihre Grösse ist 
sehr verschieden. Die grössten fand ich 0,17 ®"- Jang, 0,11 m 
breit, die meisten 0,14 bis 0,16 "”- lang und 0,09 bis 0,1 "”- breit, 
viele aber auch viel kleiner, 0,1 ""- lang und 0,08 bis 0,07 ""- breit. 
Sie enthalten einen gleichmässig feinkörnigen, mit farblosen Oeltröpf- 
chen gemischten Protoplasmainhalt, der von einer farblosen dünnen 
inneren und einer dicken braunen äusseren Haut umschlossen wird. 
Die letztere ist meist glatt, bei den entleerten Sporen bemerkte Woro- 
nin oft an ihr spiralig gestellte Leisten. Ich habe bei den reifen Spo- 
ren auch leistenartige Verdickungen gesehen, die mir den Contouren 
der darüber lagernden Wärzchenzellen zu entsprechen schienen. 

Auf der lebenden Pflanze findet sich nie ein anderer Entwicklungs- 
zustand des Parasiten als die Dauer-Sporen. Im Herbst, wenn ihre 
Nährpflanzen absterben, fallen diese mit ihnen auf den Boden und 
werden nach und nach durch Verwesung der Wärzchenzellen, in denen 
sie ruhen, frei. Im Frühjahr nach ihrer Ausbildung beginnt ihre wei- 
tere Entwickelung. Diese kann leicht verfolgt werden, wenn man 
abgestorbene Mercurialis-Pflanzen, die die Parasiten enthalten, mit 
öfter erneuertem Wasser übergossen im Zimmer beobachtet. Wie in 
der Natur, werden auch hier die Sporen von ihren Nährpflanzen befreit. 
Im Beginn des Frübjahrs sieht man, dass die Sporenmembran seitlich 
eine feine Oeffnung erhält, durch welche der Inhalt allmählich heraus- 
tritt. Er ist mit einer farblosen Membran umgeben, welche der inne- 
ren Sporenhaut fest anhaftet, daher hängt er auch, wenn er sich schon 
ganz entleert hat, der Spore fest an als eine weisse, mit feinkörnigem 
Inhalt erfüllte Kugel. Bald bilden sich in ihr durch simultane Thei- 
lung des Inhalts Tochter-Zellen, welche das Innere der Kugel ganz 
ausfüllen. Diese Tochterzellen sind Schwärmsporangien, sie treten 
endlich noch zu einer Kugel vereinigt aus ihrer Hüllmembran aus. 
In ihnen bilden sich hierauf ebenfalls durch simultane Theilung 
Schwärmsporen, die durch eine Oeffnung in der Membran aus den Spo- 
rangien ausschwärmen. Sie sind rundliche kleine Protoplasmaklümp- 
ehen mit einem farblosen Oeltröpfehen im Innern und einer langen 
Öilie an einem Ende, mittelst deren sie sich in hüpfender Bewegung 


7 


fortschnellen. Jede Schwärmspore kann sich in eine Merecurialiszelle 
einbohren und sich wieder zu einer Dauerspore ausbilden. 

Bei den wildwachsenden Pflanzen bringt der Schmarotzer in der 
Regel kaum eine Störung in der gesammten Entwicklung hervor, sie 
bleiben kräftig, blühen und setzen Früchte an, wie gewöhnlich. . Selbst 
die lokale Wirkung bleibt hier nur beschränkt; wenn die Wärzchen 
isolirt auftreten, bemerkt man an Stengeln und Blättern kaum eine Ver- 
änderung gegen die gesunden Pflanzen; wenn sie sehr dicht stehen, so 
werden die Blätter etwas kraus und eingerollt, der Stengel etwas ver- 
diekt. Dass der Parasit aber auch in einer gefährlicheren Weise auf- 
treten kann, hatte ich im Breslauer botanischen Garten Gelegenheit 
zu beobachten. Hier kommt Mercurialis perennis sehr häufig vor, 
besonders ist es in vielen vereinzelten Gruppen durch den parkartigen 
Theil desselben verbreitet, die Pflanzen gedeihen hier sehr üppig und 
sind ganz frei von dem Syncehytrium, dieses findet sich nur auf einer 
kleinen Partie von Merc.-Pflanzen, die in der Abtheilung der offieinellen 
Pflanzen eultivirt werden. Diese Isolirung ist ein interessantes Bei- 
spiel für die Art und Weise, wie sich die Synchytrien weiter verbreiten. 
Uredineen, Peronosporeen und andere Schmarotzer-Pilze mit leicht 
durch den Wind transportabelen Conidien können sich schnell auf weite 
Strecken hin ausbreiten, die Synchytrien können nur allmählich um 
sich greifen, weil die in der Nähe der zuerst befallenen Pflanzen lie- 
genden Dauersporen nur die nächsten Nachbarn derselben mit ihren 
Schwärmsporen infieiren können. In grössere Entfernung können sie 
nur von Pflanze zu Pflanze, durch eine zusammenhängende Brücke 
gleichartiger Nährpflanzen übertragen werden. Nur wenn die Dauer- 
sporen aus dem Boden aufgewühlt und mit Wasserströmen forgeführt 
werden, können sie auch auf grössere Entfernung hin wirken. Diese 
Gelegenheit findet sich z. B. an Bergabhängen, wenn im Frühjahre der 
plötzlich thauende Schnee den Boden in tiefen Rinnen aufreisst und mit 
sich fort trägt, oder auf Wiesen, die den Frühjahrs-Ueberschwemmungen 
ausgesetzt sind. 

Hier konnte der Parasit die Grenzen des kleinen Beetes nicht über- 
schreiten, dafür fand er sich aber dort in der grössten Menge. Jeden- 
falls war er auf einer oder ein Paar Pflanzen eingeschleppt worden, 
hatte sich vermehrt, und allmählich, da er sich nicht auf grössere Ent- 
fernung zerstreuen konnte, alles Erreichbare in verstärktem Grade 
infieirt. Schon im Jahre 1868 fand ich hier an fast jedem Exemplare 
reichliche Synchytrien, im Jahre 1869 war aber die Vermehrung noch 
viel weiter fortgeschritten. Die Stengel der im ersten Frühjahr her- 
vorbrechenden Pflanzen waren dicht von einer dicken, höckerigen, 


8 


glasartigen Kruste umzogen, die sich im Laufe der Zeit in flügelartigen 
Leisten abhob, die weit den Stengel herabliefen und auf beiden Seiten 
dicht mit den weissen Körnchen des unreifen Parasiten übersät waren. 
Die Blätter erschienen fast gänzlich eingerollt und verschrumpft, und 
überall mit den schimmernden Höckerchen, wie mit feinem Kiessande 
überstreut. In diesem Zustande entwickelten sich die Pflänzchen äus- 
serst kümmerlich, blühten wenig und starben bald ab, so dass Ende 
September auf dem Beete nur noch wenige Exemplare zu finden waren, 
und zwar waren dies solche Stengel, die erst nach beendigter Einwan- 
derung des Parasiten aufgeschossen waren. In den anderen Theilen 
des Gartens standen um dieselbe Zeit die Mercurialis-Pflanzen noch 
kräftig und üppig. Hier hatten wir also das Beispiel einer durch die 
kleinen Schmarotzer verursachten verderblichen Pflanzenepidemie, die 
voraussichtlich die ganze isolirte Colonie ihrer Nährpflanzen zerstören 
wird, wenn sie sich noch einige Jahre hintereinander in gleicher Heftig- 
keit wiederholt. 

4. Der zweite Repräsentant dieser Gruppe ist Synchytrium Anemones 
(DC) Wor., das in Schlesien, wahrscheinlich aber auch in ganz Deutsch- 
land, das häufigste Synehytrium ist. Es kommt auf Anemone nemo- 
rosa L. ganz allgemein verbreitet vor, ist aber nicht auf diese Nähr- 
pflanze beschränkt, sondern findet sich auch auf Anemone ranuncu- 
 loides. Die Aehnlichkeit beider Pflanzen veranlasste mich, auf der 
letzteren oft nach dem Parasiten zu suchen; es gelang mir indess nicht, 
ihn dort anzutreffen; im vorigen Frühjahr hat jedoch Herr Lehrer 
Gerhard in der Umgegend von Liegnitz auf den Blättern von 
A. ranunculoides Synchytrien gefunden und mir mittheilen lassen, 
die sich in nichts von dem gewöhnlichen S. Anemones unterscheiden. 

Der Schmarotzer liebt besonders solche Pflanzen, die an feuchten 
Waldstellen, in schattigem Gebüsch wachsen, und an solchen Orten 
wird man nie vergeblich nach ihm suchen. In der Umgegend von 
Breslau findet er sich z. B. überall in den Wäldern bei Oswitz, Schott- 
witz, Lissa, Canth ete. An solchen Anemonen indess, die an frei gele- 
genen Stellen, besonders etwas trockneren Wiesen wachsen, habe ich 
die Synchytrien nie gefunden. 

Man erkennt die Parasiten als kleine schwarze Knötchen, welche 
das Ansehen einer kleinen Sphärie haben, und daher früher auch für 
eine solche angesehen worden sind. Der Einfluss, den sie auf die 
Nährpflanzen ausüben, ist sehr gering und in charakteristischer Weise 
von dem anderer pilzlicher Schmarotzer verschieden, die mit ihrem 
Mycel diese Pflanze durchdringen. Die Anwesenheit von Urocystis 
‚pompholigodes ist schon lange vorher zu erkennen, ehe seine Sporen 


die Oberhaut durchbrechen. Die Blattstiele, in denen er wuchert, sind 
verkrümmt und werden zu dieken Wülsten aufgetrieben, die Blatt- 
spreiten bleiben verkümmert, die ganze Pflanze gedeiht äusserst spär- 
lich und stirbt bald ab. Puceinia und Anemone verändern ebenfalls 
das Ansehen der ganzen Pflanze: die Stiele der Blätter, die ihr Mycel 
durchzieht, sind länger als normal, die Blattzipfel schmal, die ganze 
Blattspreite schon lange ehe der Pilz hervortritt durch ein blasses, 
fettglänzendes Ansehen charakterisirt. Das Synchytrium ist hinge- 
gen der gutartigste der verschiedenen auf Anemone vorkommenden 
Parasiten. Er stört die Gesammtentwicklung der Pflanze in keiner 
Weise, und bringt selbst nur sehr geringe Localwirkungen hervor. 
Am Stengel erscheint er nur als dunklerer Punkt in kleinen hyalinen 
Wärzchen, am Blatt unter der Form der erwähnten schwarzen Knöt- 
chen, und nur wenn diese sehr dicht stehen, wird die Spreite des 
Blattes etwas verbreitert und blasig verunebnet, der Rand zuweilen 
etwas eingerollt. — Nicht selten findet sich das Synchytrium mit einem 
oder dem anderen der beiden vorher genannten Schmarotzer auf dem- 
selben Blatte, ich fand sogar im Frühjahr 1868 einige Wurzelblätter 
der Anemone nemorosa von allen dreien angegriffen. Die Blattstiele 
und Blattrippen waren durch Urocystis stark verunstaltet, aufgetrieben 
und verkrümmt, die sehr verkümmerte Spreite war von Puceinia in 
diehten Häufchen besetzt, und auf dem kleinen Rest gesunden Gewebes, 
besonders an den Blatträndern, sassen die schwarzen Knötchen des 
Synchytriums. 

Die erste Entwicklung des Parasiten ist von De Bary und 
Woronin beobachtet worden '). Sie fanden, dass er ebenfalls zuerst 
in einer Epidermiszelle als zarthäutige, weisse Kugel ohne Spur eines 
Myceliums auftritt. Er wächst durch gleichmässige Anschwellung und 
dabei vergrössert sich die Nährzelle, die Nachbarzellen umwuchern 
sie und bilden um sie ein halbkugeliges Wärzchen. Der Zellsaft der 
Wärzchenzellen färbt sich in der Regel dunkelviolett, und durch diese 
Färbung erscheint die ganze Wucherung für das unbewaffnete Auge 
schwarz. Woronin verfolgte?) die Ausbildung dieser chytridienar- 
tigen Gebilde etwas weiter. Er fand, dass sie später von einer brau- 
nen Haut umgeben werden, dass dann die Nährzelle zusammenfällt und 
den Parasiten als eine dicke braune Kruste umhüllt. Weicht man 
diese in Kalilösung auf, so tritt die reife Spore heraus. Sie ist gewöhn- 
lich kugelig und besteht aus einem weissen Protoplasmainhalt, umge- 


1) 1. c. p. 26 ff. 
2) Bot. Ztg. 1868 p. 100. 


10 


ben von zwei Häuten, einer äusseren, dicken, braunen, die auf ihrer 
Oberfläche etwas warzig ist, und einer dünnen, farblosen inneren Haut. 

Diese Bildung entspricht ganz der, welche die Dauersporen von 
Synch. Mercurialis zeigen, und es ist nicht zu bezweifeln, dass sich 
aus ihnen nach Ablauf einer gewissen Ruhezeit, in derselben Weise 
wie bei jenen, Schwärmsporen bilden werden. Diese Entwicklung ist 
indess noch nicht beobachtet worden, und es ist nicht zu leugnen, dass 
sich der weiteren Beobachtung des Parasiten ganz besondere Schwie- 
rigkeiten entgegensetzen. Es gehört dazu ein grösseres Material der 
Synchytrien, das sich wegen der kurzen Vegetationszeit der Nähr- 
pflanze nur schwer beschaffen lässt. Die Sporen müssen ganz reif 
eingesammelt werden, sie sind es aber erst, wenn auch die Blätter 
welk sind, und dann sind diese braun und unkemntlich, legen sich auf 
den Boden und verschwinden in wenigen Tagen. Durch Cultiviren 
befallener Pflanzen in Töpfen oder im Garten lassen sie sich am besten 
gewinnen, aber auf diese Weise lässt sich nicht leicht eine etwas 
grössere Menge von Sporen zusammenbringen. Hat man sie einge- 
sammelt, so bereitet die Behandlung, die man ihnen während ihrer 
langen Ruhezeit zukommen lassen soll, neue Bedenken. Die Beob- 
achtung an Sporen anderer Art lehrt nämlich, dass die Ruhezeit keines- 
wegs immer nur eine Periode des Stillstandes ist, die man dadurch 
nachahmen kann, dass man die Sporen an einem trockenen Orte auf- 
bewahrt. Es zeigt sich das deutlich an vielen Sporen von Puccinia, 
Phragmidium ete. Wenn man sie im Spätherbst einsammelt, den 
Winter über im Zimmer aufbewahrt und dann im Frühjahr in einen 
feuchten Raum bringt, ist es oft unmöglich, sie zum Keimen zu bringen, 
wenn man sie aber erst am Ende des Winters einsammelt, keimen sie 
sofort aus. Es scheint also, dass diese Sporen während ihrer schein- 
baren Ruhe eine gewisse Wachsthumsperiode durchmachen, in der sie 
durch den Einfluss natürlicher Agentien, wie Temperatur und Feuch- 
tigkeitseinflüsse, eine Reihe von Umwandlungen eingehen, die sie erst 
für eine weitere Entwickelung befähigen. — Sind dieselben Bedin- 
gungen für Synch. Anemones massgebend, so müssen seine Dauer- 
sporen, um sich weiter zu entwickeln, bei künstlicher Cultur dieselben 
Verhältnisse finden, wie im Freien. Wenn sie im reifen Zustande mit 
den Blättern auf den Boden gefallen sind, verwest die Blattsubstanz 
und die Sporen liegen frei in der Erde, dem Wurzelstock der Nährpflanze 
nahe. Ende Mai, spätestens Anfang Juni, mögen sie der Regel nach in 
den Boden gelangen, und müssen hier bis zum nächsten Frühjahre 
ruhen, dem Einflusse der luft und der Witterung ausgesetzt. Soll 
dieses nachgeahmt werden, so bleibt nichts übrig, als die mit reifen 


11 


Sporen eingesammelten Blätter in Töpfen in die Erde einzugraben, den 
Sommer, Herbst und Winter im Freien zu lassen und erst im nächsten 
März oder April hervorzuholen, um auf ihre weitere Entwicklung zu 
warten, eine zwar etwas langwierige, aber nicht unausführbare 
Aufgabe. 

5. Im Frühjahre 1869 fand ich auf einer feuchten Wiese hinter Scheit- 
nig bei Breslau an Vrola canina L. und Viola persicifolia Schk. var, 
pratensis einen Parasiten, der den beiden vorigen sehr nahe steht und 
den ich als Synchytrium globosum hierherstellen will. An den Blättern 
obiger Pflanzen bemerkte ich nämlich nicht selten kleine perlenartige 
Knötchen, Sie fanden sich vorzugsweise an den unteren Blättern, 
besonders auf der Rückseite und an den Blattstielen, und da wo sie 
etwas dichter standen, waren die Blattrippen wulstig aufgetrieben, das 
Blatt selbst kraus und oft vollkommen eingerollt. Ebensolche Wärz- 
chen standen an dem Stengel und am dichtesten sassen sie an dem 
unteren Theile desselben, der von lockerem Rasen und Moos umhüllt 
war, sie überzogen ihn dort als eine höckerige, krystallartige Kruste, 
aus der kleine graue Pünktchen durchschimmerten. Einen weiteren 
als den eben geschilderten Einfluss übten auch hier die Parasiten auf 
ihre Nährpflanzen nicht aus, diese bildeten vielmehr eben so kräftige 
Stöcke wie ihre gesunden Nachbarn und blühten reichlich. Während 
die beiden Veilchenarten auf der ganzen Wiese überall häufig vor- 
kamen, waren sie nur auf einem kleinen Theile derselben von dem 
Parasiten befallen. Dieser Fleck nahm ziemlich die tiefste Stelle der 
Wiese ein, lehnte sich an einer Seite an einen Graben an und erstreckte 
sich etwa 40 Schritt in die Länge und 10 Sehritt in die Breite. Ich 
habe ihn noch häufig aufgesucht und das Synchytrium bis in den 
späten Herbst hinein hier beobachtet. Die Wärzchen auf den Blättern 
und am oberen Theile des Stengels vertrockneten während des Sommers 
bald, an ihrer Stelle erschien eine mit glänzenden Knötchen besetzte 
braune Kruste. An den unteren Stengeltheilen blieben die Wärzchen 
bis in den September blass und durchscheinend, aber in ihrem Innern 
machte sich ein dunkelbrauner Kern bemerkbar. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung konnte ich die Entwicklung 
des Schmarotzers bis auf ziemlich frühe Zustände zurück verfolgen. 
Ich fand in manchen Epidermis-Zellen der Blätter, die nur wenig über 
die normale Grösse ausgedehnt waren, die weissen von sehr zarter 
Membran umschlossenen Protoplasmakugeln, die schon mehrfach als 
Jugendliche Formen der Synchytrien erwähnt worden sind. In späteren 
Stadien waren die Parasiten vergrössert, so dass sie die Nährzelle bei- 
nahe ausfüllten, die Nachbarzellen fingen an ebenfalls zu schwellen und 


12 


jene etwas zu überdecken. In noch späteren Zuständen war die Nähr- 
zelle wieder bedeutend mehr ausgedehnt als der Parasit, die Wuche- 
rung des benachbarten Gewebes hatte zugenommen, bis endlich die 
Wärzchen ihre grösste Entwicklung erlangt hatten. Die fertigen 
Wärzchen sind halbkuglig, auf ihrem Scheitel findet sich eine Einsen- 
kung. Auf einem centralen Durchschnitt bemerkt man, dass die Mitte 
von der grossen angeschwollenen Nährzelle eingenommen wird. Ein 
kleiner Theil derselben liegt frei in der erwähnten Vertiefung, nach 
unten ist sie in das Blattparenchym eingesenkt und seitlich von den 
Nachbarzellen überwuchert. Letztere liegen oben in zwei, gegen den 
Grund zu in zwei und drei Lagen, haben dicke Wände und einen farb- 
losen wässerigen Inhalt, ihre Grösse ist sehr verschieden, gewöhnlich 
übertreffen sie aber in ihrem Durchmesser die normalen Epidermiszel- 
len um das zwei- bis dreifache. Der Parasit ruht frei in seiner Nähr- 
zelle, die er bei vollendetem Wachsthum etwa zur Hälfte ausfüllt, er 
ist kugelig im Jugendzustande bei auffallendem Lichte weiss, bei durch- 
fallendem fast undurchsichtig schwarz, und besteht aus einer farblosen 
Haut und einem aus feinen Körnchen und vielen farblosen, stark licht- 
brechenden Tröpfehen, gemischten Inhalt. — Am Stengel erreichen die 
Wärzchen oft 1””- Höhe und Breite, am Blatte bleiben sie flacher und 
kleiner. Gewöhnlich enthält jedes nur einen Parasiten. Wenn diese 
sehr dicht bei einander stehen, wie ich es besonders an den Blattstie- 
len oft gesehen habe, wo manchmal in einer ganzen Strecke jede Zelle 
von ihnen ergriffen war, finden sich wohl auch zwei, und selbst drei 
Schmarotzer in einer Nährzelle. Bei so dichter Einwanderung kommt 
es dann auch nicht zur Wärzchenbildung, sondern die Nährzellen wer- 
den nur etwas ausgedehnt, und ihre obere Wand über die normale Epi- 
dermis vorgewölbt. — Wenn der Parasit seiner Reife entgegengeht, 
stirbt gewöhnlich seine Nährzelle ab, sie trocknet mit ihrem Inhalt 
zusammen und legt sich als braune Kruste dieht um die Spore herum. 
An den Blättern und Blattstielen schrumpfen dann gewöhnlich auch die 
Wärzehen ein, und es erscheint dann auf der Pflanze nur eine dünne 
braune Kruste. Am unteren Theile des Stengels erhalten dagegen die 
Wärzchen lange ihre Gestalt. Auf einem Durchschnitt (Taf. I. f. 1) 
sieht ein solches einer durch den Stich eines Insekts entstandenen 
Galle, in der ein Ei ruht, nicht unähnlich. Der kugelige Parasit wird 
von einer dunkelkastanienbraunen Masse umschlossen, die ungefähr 
eiförmige Gestalt hat und mit ihrer Spitze frei in dem vertieften Schei- 
tel des Wärzchens liegt. Präparirt man den Parasiten mit seiner Hülle 
heraus, so erscheint er als dunkelbrauner, unregelmässig höckeriger, 
fast undurchsichtiger Klumpen. Durch Zusatz von Aetzkalilösung wird 


13 


er etwas durchsichtiger, so dass man die Spore durchschimmern sieht. 
Durch gelinden Druck und Verschieben lässt sich die braune Kruste 
jetzt leicht sprengen, und die Dauersporen werden frei. Diese sind bei 
auffallendem Lichte hellgelb, bei durchfallendem hellbraun. Sie sind 
immer ganz glatt und da, wo sie sich einzeln in den Nährzellen ent- 
wickelt haben, besonders am Stengel kugelrund, an den Blattstielen 
mitunter etwas elliptisch, und da, wo sie sich zu zwei oder drei in einer 
Zelle finden, an den Berührungsstellen abgeplattet. Am Stengel, wo 
sie am grössten werden, erreichen sie ziemlich gleichmässig einen 
Durchmesser von 0,14 bis 0,17 ==, an den Blättern dagegen varirt 
ihre Grösse bedeutend. Wenn hier die Wärzchen entfernt von einan- 
der gestanden haben, halten sie gewöhnlich auch die obigen Masse 
ein, wenn aber eine reichlichere Einwanderung stattgefunden, so dass 
sie dichter an einander sassen, bleiben sie viel kleiner und haben oft 
nur 0,06 und 0,08 "=: im Durchmesser. — Bei vorsichtigem Zerdrücken 
springt die äussere Haut der Dauerspore mit scharfem glatten Risse, 
und sie zeigt sich als hornartige, dicke, glatte, hellbraune Membran. 
(Taf. 1. f. 2.) In ihr liegt ein Körper, welcher der unreifen Spore in 
allen Stücken gleich ist, er hat wie diese eine wasserhelle, zähe, dünne 
Hüllmembran und einen weissen, grösstentheils aus farblosen Oeltröpf- 
chen bestehenden Inhalt. 

Durch die geschilderte Entwicklung und Structur ist der Parasit 
den Dauersporen von Synch. Anemones und S. Mercurialis so ähnlich, 
dass ich von Anfang an kein Bedenken getragen habe, ihn für ein 
Synchytrium zu betrachten; ich hatte aber noch in vorigem Herbst 
Gelegenheit, mich durch seine weitere Entwickelung von der Richtig- 
keit meiner Vermuthung zu überzeugen. 

Ich suchte Ende October vorigen Jahres noch einmal nach den 
Synchytrien und fand sie auch bei einer Anzahl Veilchenstöücke am 
Grunde des Stengels noch vor. Jetzt waren auch hier die Wärzchen 
ganz geschrumpft, und die schwarzbraunen Klumpen, welche die Spo- 
ren enthielten, lagen locker darin; sehr oft waren sie sogar heraus- 
gefallen, denn viele Wärzchen, die ich nach dem Einweichen der 
Stengel in Kalilösung noch deutlich als solche erkennen konnte, waren 
entleert. — Die Stöcke wurden mit frischem Wasser übergossen und 
im geheizten Zimmer stehen gelassen. Schon nach 24 Stunden sah ich 
an vielen Sporen, während sie noch lose in den Wärzchen ruhend an 
den Stengeln hafteten, eine Weiterentwicklung eintreten. An einer 
Stelle, wo die Spore am wenigsten von ihrer Hülle verdeckt zu sein 
schien, gewöhnlich an einer der Langseiten, zeigte sich an dem brau- 
nen Klumpen ein weisses Tröpfehen. Schnell vergrösserte sich das- 


14 


selbe und wurde zu einer Kugel, die die Grösse der in dem braunen 
Klumpen ursprünglich eingeschlossenen Spore erreichte. Wenn dies 
geschehen war, sah man, dass die Mitte des Klumpens, die vorher 
undurchsichtig gewesen, ganz hell und durchsichtig geworden war, der 
Inhalt der Spore war also in Form der weissen Kugel herausgetreten, 
Sie hing fest an dem Sporenballen an und war nach vollendeter Aus- 
bildung meist nicht ganz regelmässig, sondern etwas elliptisch, und 
gegen ihre Ansatzstelle hin abgeplattet. 

Sie war von einer ziemlich starken farblosen Membran umgeben, 
und von einem sehr dichtkörnigen Protoplasma erfüllt. Beim Zusatz 
von Jod erhielt die Haut eine rosenrothe, durch Jod und Schwefelsäure 
sofort eine lebhafte violette, etwas in’s Bräunliche spielende Farbe. 
Es war nicht leicht, die Dauersporen aus ihren Hüllen heraus zu prä- 
pariren, wenn dies gelang, zeigten sie sich jetzt vollkommen durch- 
sichtig, sie hatten aber ihre Form erhalten und waren mit wässeriger 
Flüssigkeit gefüllt. Das dieke Episporium war von einer feinen Oefl- 
nung durchbohrt und konnte sowohl von der inneren Haut, als von der 
der ausgetretenen Kugel losgesprengt werden, die innere Haut hing 
mit letzterer fest zusammen und bei dem Losreissen blieben meist an 
der Trennungsstelle Fetzen derselben hängen, die die erwähnte violette 
Färbung annahmen. Die ursprünglichen Sporenhäute werden durch 
diese Reagentien nicht gefärbt. Der rosenrothe Hof, den Woronin 
an der Mündungsstelle der inneren Sporenhaut bei Synch. Mercurialis 
nach Jod- und Schwefelsäurezusatz eintreten sah, rührte gewiss daher, 
dass an ihr ein Rest der neugebildeten Membran haften bleibt. Sehr 
bald zerfällt der Protoplasmainhalt der Kugel, während sie noch fest 
an der Spore befestigt ist, in eine grosse Anzahl Tochterzellen. 
(Taf. 1. f. 3.) Die Theilung scheint simultan stattzufinden, denn ich 
konnte auch hier, wie es schon von Synch. Mercurialis und S. Ta- 
raxacı angegeben ist, nie Zustände auflinden, in denen das Protoplasma 
in zwei oder nur wenige Portionen getheilt war, wodurch man auf eine 
succedane Zweitheilung zu schliessen berechtigt gewesen wäre. Nach 
der Theilung zerreisst die Mutterzelle an ihrem Scheitel unregelmässig 
und die Tochterzellen treten aus. Sie bleiben gewöhnlieh vereinigt 
und schwimmen als weisse Kugel, die jetzt durch das Vorwölben der 
Zellwände auf ihrer Oberfläche regelmässig warzig erscheint, auf dem 
Wasser herum. Die Kugeln sind aus einer sehr wechselnden Zahl von 
Zellen zusammen gesetzt, sie schwankt natürlich nach der Grösse der 
Sporen, aus denen sie sich gebildet haben, ich fand gegen 150 bis 200 
in einer Kugel. Zerdrückt man diese, so findet man, dass der Raum 
zwischen den einzelnen Zellen durch eine feine wasserhelle Substanz 


15 


ausgefüllt wird, die nach dem Austreten der Zellen als zartes scharf 
gezeichnetes Maschenwerk zurückbleibt. Die Gestalt der einzelnen 
Zellen ist im Allgemeinen kugelig oder kurz elliptisch mit Durch- 
messern von 0,0145 bis 0,019®=- In der Kugel haben sich ihre Seiten 
durch den wechselseitigen Druck vielfach abgeplattet, die reine Kugel- 
form der Zellen wird dadurch vielfach verändert und sie erscheinen in 
der Flächenansicht durch Bogenstücke begrenzt, die sich in mehr oder 
weniger scharfen Ecken treffen (Taf. I. f. 4); einzelne werden sogar 
sehr unregelmässig, polyedrisch, wurmförmig langgestreckt, und errei- 
chen dadurch mehr als die doppelte Länge der meisten anderen Zellen. 
Die Membran derselben ist ziemlich dick, wasserhell, der Inhalt weiss, 
bei durchfallendem Licht leicht gelblich gefärbt. Jod und Schwefel- 
säure färben weder die Membran, noch die Zwischensubstanz, der 
Inhalt wird dadurch gelbbräunlich, und meist tritt dabei ein Tropfen 
farblosen Oels aus ihm heraus. 

Diese Zellen sind Schwärmsporangien. Ich sah in vielen derselben 
die Bildung der Schwärmsporen eintreten, die sich von der bei Synch. 
Mercurialis beschriebenen in Nichts unterschied. Der grössere Theil 
‚der Sporangien ging indess ohne weitere Entwickelung zu zeigen zu 
Grunde. Offenbar ist der Herbst nicht die richtige Zeit für die Aus- 
bildung der Schwärmsporen, sondern diese wird wohl in den ersten 
Frühlingstagen erfolgen. Ich versuchte die jungen Triebe der Viola- 
Pflanzen, die im Herbst schon vollständig vorgebildet sind, durch die 
Schwärmsporen zu infieiren, erreichte damit aber nichts. Nach den 
Resultaten, diede Bary und Woronin bei der Inficirung von Taraxa- 
cum durch Synchytriumschwärmsporen erhielten, konnte mich dies 
nicht überraschen, denn auch damals hatte es sich herausgestellt, dass 
die ganz jungen Blätter ebensowenig inficirt wurden wie die alten. 
Solche Blätter, die eben in der Enfaltung begriffen sind, wie sie von 
den Synchytrien befallen werden, fehlen im Herbst an den Veilchen- 
stöcken, die Einwanderung konnte also nicht zu Stande kommen. 

6. In Adoxa Moschatellina L. lebt ein anderer Verwandter dieser 
Schmarotzer. Ich fand seine ausgebildeten Dauersporen schon im Win- 
ter 1868 an Adoxa-Blättern, die zu Skarsine bei Trebnitz gesammelt 
und mir von Herrn Dr. Schneider zur Untersuchung mitgetheilt 
worden waren. Schon damals wurde es uns sehr wahrscheinlich, dass 
wir ein Synehytrium vor uns hatten, durch die sparsamen getrockneten 
Exemplare, in denen namentlich über das Vorhandensein oder Fehlen 
des Myceliums keine Gewissheit zu erlangen war, liess sich indess 
noch keine sichere Bestimmung treffen. Durch diese Mittheilung auf- 
merksam gemacht, untersuchte ich im vergangenen Frühjahr die Adoxa- 


Be... 


Pflanzen genauer und fand sie auch in den feuchten Wäldern der Um- 
gebung von Breslau, z. B. bei Canth, Sibyllenort ete., ziemlich oft mit 
den Parasiten besetzt. Auch in der Umgegend von Liegnitz sind sie 
mit ihren Synchytrien eingesammelt worden. Die Missbildungen auf 
der lebenden Pflanze sind denen sehr ähnlich, welche auf Vrola durch 
das Synchytrium verursacht werden. Es sind halbkugelige Hervor- 
ragungen mit einer centralen Depression, kleinen farblosen Glasperlen 
an Gestalt und Grösse ähnlich. In dieser Form standen sie an den 
Stengeln, den Blättern, besonders an der unteren Seite derselben und 
an den Blattstielen, meist vereinzelt und weit von einander entfernt. 
Im unteren scheidenartigen Theile des Blattstieles fand ich sie zuweilen 
in grösserer Menge, sie hatten dann keine Wärzchen gebildet, sondern 
nur die Oberhaut etwas gehoben, aus der sie als feine weisse Pünkt- 
chen hervorschimmerten. Die Nährpflanzen gediehen immer in ganz 
normaler Weise. 

Die mikroskopische Structur der Wärzchen ist der der Synchytrium- 
Gallen auf Viola ganz gleich. Der Parasit ruht in einer sehr erwei- 
terten Epidermiszelle, die im Scheitelpunkt des Wärzchens frei liegt, 
und im Uebrigen von einer Wucherung der Nachbarzellen umhüllt wird. 
Manchmal hatte sich der Schmarotzer in einer von den, der Oberhaut 
zunächst gelegenen Parenchymzellen ausgebildet, diese war dann eben- 
falls sehr ausgedehnt und die Epidermis etwas emporgehoben, eine 
Wucherung der Nachbarzellen war aber hierdurch nicht entstanden. 
An Blattspreite und Stengel fand ich immer nur einen Parasiten in 
einer Nährzelle, an dem unteren Theile des Blattstieles aber oft zwei, 
drei und mehr, bis zu acht. In ihrer Structur gleichen sie ganz den 
bisher beschriebenen Synchytrien, sie bestehen im unreifen Zustande 
aus weissem Protoplasma, von einer zarten farblosen Haut umschlos- 
sen, reif werden sie von einer zarten inneren farblosen und einer dicken 
hornartigen äusseren Membran umhüllt. Letztere ist ganz glatt und 
bei auffallendem Lichte hell ochergelb, bei durchfallendem Lichte 
bräunlich. Gewöhnlich sind die reifen Sporen noch in eine bräunliche 
Masse eingebettet, die sich fest an sie anschliesst und in den langge- 
streckten Epidermiszellen des Blattstiels von ihnen als spindelförmige 
Verlängerung in die Spitzen dieser Zellen ausläuft, diese Masse besteht 
offenbar aus dem eingetrockneten Inhalt der Nährzelle. 

Von seinen Verwandten unterscheidet sich dieses Synchytrium, das 
ich hier als Synch. anomalum aufführen will, besonders durch die sehr 
wechselnde Grösse und unregelmässige Gestalt seiner Dauersporen. 
In den Wärzcehen des Stengels sind sie meist lang elliptisch, so dass 
sich ihre Durchmesser wie 1 zu 2, selbst wie 1 zu 3 verhalten, sehr 


17 


oft sind sie unsymmetrisch, auf einer Seite abgeflacht, selbst bohnen- 
förmig gebogen (Taf. I. fig. 5), ihre Durchmesser schwanken zwischen 
0,04 zu 0,12 und 0, 1 zu 0,21 ”=- Auf den Blättern sind sie bei dich- 
terem Stande der Wärzchen kleiner, kurz elliptisch, ihre Durchmesser 
variiren hier gewöhnlich von 0,06 zu 0,08 bis 0,07 zu 0,1 m Am 
Blattstiele sind sie ebenfalls lang elliptisch, oft fast eylindrisch, den 
Wänden der Nährzelle dicht anliegend (Taf. I. f. 6). In den Zellen der 
Blattscheiden, wo sich meist viele Parasiten in einer Zelle entwickelt 
hatten, waren sie am unregelmässigsten, bald kugelig, bald elliptisch 
oder eiförmig, selbst bohnen- und nierenförmig, sie waren hier am 
kleinsten und hatten zuweilen nur 0,021 bis 0,013 =”. im Durchmesser 
(Taf. 1.f.7). Die Weiterentwieklung der Sporen habe ich nicht verfolgt. 

7. Ich komme jetzt zu der zweiten von Woronin aufgestellten 
Gruppe, welche die Syncehytrien enthält, deren Protoplasma orange- 
roth gefärbt ist, und deren Schwärmsporangien sich im Sommer auf der 
lebenden Nährpflanze bilden, es sind dies Synch. Tarazacı, 8. Succisae 
und Synch. Stellariae. 

Synch. Taraxaci De By. et Wor. bildet orangerothe Knötchen an 
Taraxacum officinale Web. Die Parasiten finden sich an den Blättern, 
dem Blüthenschaft und den Blättchen der Blüthenhülle, sie stören das 
Wachsthum der ganzen Pflanze in demselben geringen Maasse wie die 
anderen Synchytrien, die befallenen Blätter werden bei einigermassen 
reichlicher Einwanderung etwas verdickt, ihre Ränder wulstig ver- 
bogen und eingerollt. Durch diese Einwirkung, sowie durch das 
gleichzeitige Auftreten am Blüthenschafte, werden die Schmarotzer 
sofort von den im ungeöffneten Zustande ihnen etwas ähnlichen Aeei- 
dien, die auf derselben Pflanze vorkommen, unterschieden. Denn diese 
kommen nicht am Schafte und in der Blüthenhülle vor, und bewirken, 
wenn sie, wie es meist der Fall ist, in einem kleinen Kreise vereinigt 
stehen, höchstens eine blasige Auftreibung der erkrankten Stelle, nie eine 
Verkrümmung und Verdickung des ganzen Blattes. Den Angaben seiner 
Entdecker nach ist das Synchytrium im Südwesten Deutschlands sehr häu- 
fig, bei uns scheintdiesnichtder Fall zu sein, ich fand es, trotzdem ich ihm 
sehr sorgfältig in der Ebene und in dem schlesischen Gebirge nach- 
gespürt habe, nur ein Paar mal in feuchten Wäldern der Breslauer 
Umgegend, bei Tschechnitz und Canth, und auch dort nur in wenigen 
Exemplaren. Nach der erschöpfenden Schilderung, welche De Bary 
und Woronin in ihren ersten Beiträgen von der Entwicklung dieser 
Schmarotzer gegeben haben, konnte ich dieselben leicht verfolgen; in 
Verweisung auf die eitirte Schrift will ich jedoch hier nur die wesent- 
lichsten Punkte aus ihrer Entwicklungsgeschichte anführen. Sie 

2 


18 


zeigen sich zuerst als kleine zartwandige, in der Mitte rothgefärbte 
Protoplasmakügelchen in einer Epidermiszelle der Nährpflanze. Bei 
ihrem Heranwachsen zu einem grossen kugeligen oder ellipsoiden 
Körper füllen sie die Nährzelle allmählich aus, veranlassen darauf eine 
starke Ausdehnung derselben und eine Wucherung der Nachbarzellen, 
die als halbkugeliges Wärzchen die Nährzelle des Parasiten umgiebt. 
Der Inhalt desselben ist nun gleichmässig orangeroth gefärbt und 
besteht aus farblosen Protoplasmakörnchen und rothgelben Oeltröpf- 
chen, die farblose Membran ist stärker geworden, aber immer noch 
leicht zerreisslich. Nach vollendetem Wachsthum zerfällt der Inhalt 
durch simultane Theilung in eine sehr wenig constante Zahl von 
Tochterzellen, die durch den gegenseitigen Druck in ihrer Mutterzelle 
eine unregelmässig polyedrische Gestalt annehmen, eine dicke farblose 
Membran und feinkörnigen orangerothen Inhalt besitzen. Am schön- 
sten und leichtesten sieht man diese Theilungen bei denjenigen Synchy- 
trien, welche sich in den langgestreckten Epidermiszellen des Schaftes 
entwickeln; hier bilden sie sich zu lang ovalen oder spindelförmigen, 
meist ziemlich flachen Körpern aus und veranlassen oft gar keine Wuche- 
rung der Nachbarschaft, so dass sie, nur von der Membran der Nähr- 
zelle bedeckt, leicht übersehen werden können. Die bei der Theilung 
gebildeten Tochterzellen liegen am Rande, oft auch durch den ganzen 
Körper, nur in einer Schicht und ihre Grenzen sind ohne weiteres zu 
erkennen, treten aber nach dem Zusatz von Glycerin, durch welches 
der Inhalt kontrahirt wird, noch deutlicher hervor. Der so zusammen- 
gesetzte Körper ist wieder der Sporangienhaufen, die einzelnen Tochter- 
zellen die Sporangien, in denen sich noch auf der lebenden Pflanze die 
Schwärmsporen bilden. Legt man einen Theil derselben in Wasser, 
so gruppirt sich der rothe Inhalt der Sporangien in einzelne Portionen 
und zerfällt in Schwärmsporen, diese treten durch eine Oeffnung der 
Membran, die vorher durch einen Gallertpfropf verstopft war, aus. 
Es sind farblose Kügelchen, etwa 0,003 "=. im Durchmesser, in ihrer 
Mitte mit ein oder zwei rothen Oeltröpfehen, an einem Ende mit einer 
langen Cilie versehen. Wennsie auf Taraxacum-Blätter gebracht werden, 
die schon völlig entfaltet, aber noch nicht zu alt sind, bohren sie sich 
in die Epidermiszellen derselben ein und wachsen wieder zu Synchy- 
trien heran. Die Bildung der Sporangienhaufen wiederholt sich durch 
mehrere Generationen, endlich aber, wenn die Vegetationsperiode des 
Parasiten zu Ende geht, werden in der herangewachsenen Synchytrium- 
kugel keine Tochterzellen mehr gebildet, sondern sie umgiebt sich mit 
einer dicken braunen Membran, unter der noch eine zarte farblose Haut 
liegt, und wird so zur Dauerspore. Als solche zeigt sie erst nach einer 


19 


mehrmonatlichen Ruhe, nachdem sie durch Verwesung der Nährpflanze 
wieder frei geworden ist, eine weitere Entwickelung. Es bilden sich 
dann, wenn sie einige Zeit im Wasser gelegen hat, in ihr Schwärm- 
sporen, welche den auf der lebenden Pflanze in den Schwärmsporangien 
gebildeten ganz gleich sind. Sie dringen wieder in die Nährpflanze 
ein und der geschilderte Cyclus wiederholt sich. 

8. Synch. Succisae De By. et Wor. war schon im Jahre 1852 von‘ 
De Bary auf einer feuchten Wiese bei Berlin gefunden worden, seit- 
dem aber hatte es dieser sowohl als Woronin, trotz vielen Suchens 
darnach, nicht wiedergesehen. Da über die Entwickelung dieses 
Parasiten fast noch nichts bekannt gemacht worden ist, war ich sehr 
erfreut, ihn in der Nähe von Breslau anzutreffen und ihn längere Zeit 
hindurch auf der lebenden Pflanze beobachten zu können. Ich fand 
ihn zuerst im Augnst 1868 auf einer feuchten Waldwiese bei Arnolds- 
mühle, damals hur auf wenigen Pflanzen. Im Juli 1869 suchte ich 
den Standort wieder auf und traf diesesmal den Parasiten in grös- 
serer Menge, auf einigen späteren Excursionen konnte ich ihn bis in 
den September hinein einsammeln. Während dieser Zeit sah ich an 
ihm die Bildung von Schwärmsporen und Dauersporen, meine Bemer- 
kungen umfassen aber nur seine Entwickelung vom Juli bis September. 
Der Fleck, auf dem ich im vorigen Jahre den Parasiten fand, hatte 
eine ähnliche Beschaffenheit wie der, auf dem ich das Vorkommen von 
Synch. globosum beobachtet hatte. Er umfasste ebenfalls nur einen 
Theil der Wiese und entsprach ihrer tiefsten Stelle, wo sie sich gegen 
einen Graben zu senkte, und hatte etwa 10 Schritt im Durchmesser. 
Hier waren fast sämmtliche Suceisa-Pflanzen von den Parasiten befal- 
ien, an andern Stellen der Wiese hingegen, wo Succisa eben so häufig 
und eben so üppig wuchs, zeigte sich an ihnen nie eine Spur derselben. 
Am dichtesten sassen sie an den Wurzelblättern, besonders an der 
unteren Seite derselben. Im Juli sah ich sie oft über ihre ganze 
Fläche verbreitet, sie waren dann dicht mit goldgelben Punkten 
bedeckt, dabei aber nicht im geringsten verunstaltet, so dass es fast 
das Ansehen hatte, als ob die gelben Punkte normale Drüsenbildungen 
auf ihnen wären. An später gebildeten Blättern fand ich solche gelbe 
Punkte in gesonderten Inseln zusammenstehen, besonders an den Blatt- 
Rändern, die dann stark verdickt und verkrümmt erschienen. Diese 
Unterschiede kommen gewiss daher, dass die ersten Blätter von den 
aus den Dauersporen ausgeschlüpften Schwärmsporen auf ihrer ganzen 
Unterseite getroffen wurden, die späteren nur an einzelnen unbedeckten 
Stellen. An den unteren Theilen des Stengels fanden sich ebenfalls 
sehr zahlreiche Parasiten, die Oberhaut war bier in langen Streifen 

I* 


20 


aufgewulstet, oft auch zu einer durchscheinenden, den ganzen Stengel 
umziehenden Kruste angeschwollen, in der die rothgelben oder in spä- 
teren Zuständen braunen Parasiten eingebettet waren. An den oberen 
Blättern waren sie spärlicher, vereinzelt aber sogar noch an den Deck- 
blättchen im Blüthenköpfehen anzutreffen. Auch hier wieder hatte der 
Parasit keinen nachtheiligen Einfluss auf das Gesammtwachsthum der 
‘ Nährpflanzen ausgeübt, diese blieben kräftig, trieben hohe Blüthen- 
stiele und blühten reichlich. 

Gestützt auf die bekannte Entwicklungsgeschichte von Synch. Ta- 
raxaci war es leicht, die Entwicklung des Parasiten zu verfolgen. In 
den Epidermiszellen junger Blätter fanden sich oft kleine Kugeln von 
etwa 0,004 ”” Durchmesser, mit sehr zarter, kaum nachweisbarer 
Membran, und hellem, in der Mitte röthlich gefärbtem Inhalt, die als 
erste Jugendzustände des Schmarotzers anzusehen waren. Durch all- 
mähliche Uebergänge zu den grösseren Formen zeigt® es sich, dass sie 
sich durch allseitige Anschwellung vergrösserten, wobei der Inhalt 
nach und nach gleichmässig orangeroth, die Membran dicker und deut- 
lich vom Inhalt abgegrenzt wurde. Die grössten Synchytriumkugeln 
hatten 0,1 bis 0,17 ®®- im Durchmesser. Die Epidermiszellen, welche 
die jüngsten Parasiten enthielten, waren nicht ersichtlich von ihren 
Nachbarn verschieden, mit der zunehmenden Grösse des Schmarotzers 
waren aber auch die Nährzellen weiter angeschwollen, sie wölbten sich 
anfangs über die Nachbarzellen vor, bei noch weiter gediehenem Wachs- 
thum begannen aber auch diese sich auszudehnen und zu vermehren, 
und bildeten endlich eine Hülle um die Nährzelle herum. Die Wärz- 
chen, in denen sich ausgewachsene Synchytriumkugeln befinden, erschei- 
nen bei schwacher, etwa 25facher Vergrösserung als durchscheinend 
blassgrüne, halbkugelige Erhabenheiten. Ihre Oberfläche ist durch die 
angeschwollenen Epidermiszellen warzig, wie mit Perlen besetzt, ihr 
Scheitel mit einer runden Vertiefung versehen, aus deren Grunde ein 
lebhaft orangerothes Kugelsegment des Synchytriums hervorleuchtet. 
Auf dem Durchschnitte (Taf. II. f. 1) sieht man, dass das Wärzchen 
aus mehreren Schichten diekwandiger Zellen mit farblosem Inhalt 
besteht, die an Grösse die normalen Epidermiszellen übertreffen. Seine 
Mitte wird von der stark vergrösserten Nährzelle eingenommen, welche 
in der Vertiefung am Scheitel frei an der Oberfläche liegt. Ihr Lumen 
wird von dem Parasiten fast vollkommen ausgefüllt, dessen Wachsthum 
also mit ihrer Ausdehnung bis dahin ziemlich gleichen Schritt gehalten 
hat. Von jetzt ab nehmen die Wärzchen noch einige Zeit an Höhe zu 
und die Nährzelle vergrössert sich, so dass der Parasit, der nicht 
weiter gewachsen ist, kaum die Hälfte ihres Inhalts ausfüllt. 


21 


Die Bildung der Schwärmsporangien ist nicht so leicht zu beob- 
achten, wie bei Synch. Taraxacıi, weil die stärkere Wucherung um die 
Nährzelle eine directe Betrachtung derselben sehr erschwert. Wenn 
man indess isolirte Wärzchen in einem späteren Entwicklungszustande, 
besonders nachdem sie auf die Einwirkung von Glycerin durchsichtiger 
geworden sind, vorsichtig comprimirt, sieht man schon durch die 
Betrachtung von oben, dass sich in ihnen auch hier Kugeln bilden, aus 
einer grossen Zahl von Zellen zusammengesetzt, analog den Sporangien- 
haufen bei Synch. Taraxaci. Zu genauerer Einsicht gelangt man aber 
erst mittelst senkrechter Schnitte durch die Mitte derartiger Wärzchen. 
Diese dürfen nicht zu dünn sein, sonst wird die Nährzelle verletzt und 
ihr Inhalt fliesst aus; unter einer grösseren Zahl von Präparaten finden 
sich aber genug solcher, die dick genug sind, um den Parasiten nicht 
zu beschädigen, und doch hinreichend durchsichtig werden, wenn sie 
einige Zeit in Glycerin gelegen haben. An einem solchen Vertical- 
schnitte (Taf. II. f. 2) zeigt sich, dass die Centralhöhle in zwei fast 
gleiche Theile zerfällt. In dem oberen ruht ein orangeroth gefärbter 
Körper, aus vielen Zellen zusammengesetzt, den wir ohne Weiteres als 
Sporangienhaufen bezeichnen können. Er hat nur selten regelmässige 
Kugelform, sondern ist oben meist abgeplattet und verbreitert, seitlich 
den Wänden der Nährzelle dicht anliegend, die Zellen werden von 
einer zarten, kaum wahrnehmbaren Haut umschlossen. Im unteren 
Theile der Nährzelle liegt eine kugelige Zellhaut, sie hängt dem Spo- 
rangienhaufen an einem Punkte fest an, ist von lichtbrauner Farbe, 
aber durchscheinend, sie ist leer oder mit wässeriger Flüssigkeit erfüllt, 
aber nur wenig faltig und fast gar nicht zusammengedrückt. Hat man 
sich mit diesen Verhältnissen in der natürlichen Lage bekannt gemacht, 
so kann man sich auf leichtere Weise von ihrer Constanz überzeugen, 
wenn man den Pflanzentheil, an dem die Wärzchen sitzen, einige Tage 
in Wasser maceriren lässt. Die äusseren Zellen des Wärzchens werden 
durch die Maceration erweicht und die Nährzellen mit ihrem Inhalt 
lassen sich leicht freipräpariren. Gewöhnlich erscheinen sie als keulen- 
formige Körper, oben von den verbreiterten Sporangienhaufen erfüllt, 
an denen unten die leere Kugelzelle hängt, beide umschliesst die 
etwas gebräunte Nährzelle, die sich noch stielförmig unter ihren Inhalt 
verlängert. Selten nur liegt die entleerte Zellhaut seitlich von dem 
Sporangienhaufen, in den von mir untersuchten Fällen war sie immer 
vorhanden. In ihrer Grösse entspricht diese Membran vollständig der 
erwachsenen Synchytriumkugel, und es ist keine andere Deutung mög- 
lich, als dass sie eine entleerte Haut derselben ist. Der Parasit hat 
also vor seiner weiteren Entwicklung eine Häutung bestanden, sein 


22 


Inhalt ist vor der Theilung in die Nährzelle herausgetreten, er ist, wie 
sich aus der festen Adhärenz des Sporangienhaufens mit einem Punkte 
der entleerten Zellhaut ergiebt, durch eine feine Oeffnung am Scheitel 
der ursprünglichen Membran in die Nährzelle hineingewachsen. Diese 
Art der Sporangienbildung ist analog demselben Process bei den weiss- 
sporigen Synchytrien, es wird also dadurch eine Verbindung zwischen 
diesen beiden so verschieden erscheinenden Gruppen hergestellt. Bei 
einer grossen Zahl aus verschiedenen Pflanzentheilen und zu verschie- 
denen Zeiten angefertigter Präparate habe ich neben den entleerten 
Synehytriumhäuten nie ungetheilte Protoplasmakugeln gefunden, und 
nie solche, die nur in zwei, vier, oder eine andere auf fortgesetzte Zwei- 
theilung deutende Zahl von Tochterzellen zerfallen waren; ich schliesse 
daraus, dass die Theilung sehr bald nach dem Austritt des Inhaltes in 
die Nährzellen erfolgt, und dass die Bildung der Tochterzellen durch 
simultane Theilung zu Stande kommt, wie es ja auch für die anderen 
Synchytrien anzunehmen ist. 

Die Haut, welche die Sporangienhaufen umschliesst, ist sehr zart 
und lässt sich leicht zersprengen, worauf die Sporangien frei werden 
und sich von einander trennen, eine Zwischensubstanz wie bei Synch. 
globosum ist mir nicht bemerklich geworden. Die Zahl der in einem 
Haufen enthaltenen Zellen ist meist ziemlich bedentend, ich zählte 
mehrmals 120 bis 150. Die Gestalt der isolirten Sporangien (Taf. Il. f.3) 
ist sehr wechselnd, meist erscheinen sie unregelmässig polyedrisch, mit 
scharfen Ecken und bogigen Kanten, zuweilen sind sie sehr lang und 
gebogen, manchmal bestehen sie aus einem grossen polygonalen Stücke, 
an welches ein langer schmaler Fortsatz angesetzt ist, wodurch sie 
flaschenförmig aussehen, kurzum sie haben dieselben unregelmässigen 
Formen, welche bei den Schwärmsporangien anderer Synchytrien 
bekannt sind, und durch den gegenseitigen Druck der Tochterzellen in 
ihrer Mutterzelle erklärt werden. Eben so schwankend ist ihre Grösse, 
als Durchschnitt lässt sich etwa 0,025 "=: für ihren Durchmesser anneh- 
men, doch sind sie auch oft genug doppelt so lang oder auch nur halb 
so gross. Sie haben eine feste und ziemlich dieke farblose Membran 
und einen mennigrothen gleichmässig feinkörnigen Inhalt. Durch 
Alkalien und Säuren, selbst durch Schwefelsäure sah ich keine Ver- 
änderung in der Färbung des Letzteren eintreten, durch Zusatz von 
Jod und Schwefelsäure wurde er braunviolett. Die Membran blieb 
farblos. 

Diejenigen Sporangien, welche ich freipräparirt unter Wasser und 
in feuchter Luft auf dem Objectträger aufbewahrte, in der Absicht, 


23 


ihre weitere Entwicklung abzuwarten, zeigten mir dieselbe nie, sie hiel- 
ten sich oft wochenlang unverändert, dann entfärbte sich der Inhalt 
allmählich, zog sich von den Wänden zurück, schrumpfte zusammen, 
und sie gingen zu Grunde. Dagegen kam die Schwärmsporenbildung 
in ihnen oft rasch zu Stande, vom Nachmittage bis zum nächsten Mor- 
gen, wenn ich frisch eingesammelte Blätter mit Wasser übergoss. 
Der Inhalt der Sporangien nimmt danach eine hellere, fast rosenrothe 
Farbe an, dann treten die rothen Körnchen desselben zu einzelnen 
Gruppen zusammen, so dass zwischen ihnen farblose Flecken bleiben 
(Taf. II. f. 4), endlich sieht man den Inhalt in eine grosse Zahl kleiner 
Kügelchen zerfallen, die durch sehr zarte Linien von einander getrennt 
sind (Taf. II. f. 5). Mit der Beendigung der Sporenbildung treten 
auch an der Wand kleine halbkugelige farblose, stark lichtbrechende 
Erhabenheiten auf, manchmal nur einzeln an einer Zelle, manchmal an 
jeder Kante Eine, es sind die Stellen, an denen später die Schwärm- 
sporen austreten. Diese sieht man sich schon in der Mutterzelle bewe- 
gen, erst langsam, dann immer schneller, bis sie endlich lebhaft durch 
einander wimmeln. Zuletzt treten sie einzeln aus dem Sporangium 
heraus (Taf. II. f. 6), schwärmen noch eine Zeit lang in dessen Nähe 
durcheinander und zerstreuen sich dann, wie es mir schien von Licht 
und anderen natürlichen Agentien ganz unabhängig, im Wasser. Sie 
bewegen sich dabei in der, den Chytridienschwärmern eigenthümlichen 
Weise, indem sie häufig hüpfend wegspringen, sich dann an feste Kör- 
per gewissermassen bohrend anheften und plötzlich wieder davon- 
schnellen. Die meisten Schwärmsporen sind rundlich (Taf. Il. f. 7), 
etwa 0,002 bis 0,003 ”®- Jang, in der Mitte mit einem rothen Tröpf- 
chen, an einem Ende etwas zugespitzt und mit einer einzelnen langen 
Cilie versehen. Ausser diesen giebt es noch eine andere Form von 
Schwärmsporen. Sie sind lang gestreckt, fast stäbchenförmig 0,002 mm- 
breit, 0,004 bis 0,005 lang, zuweilen fast doppelt so gross, ebenfalls 
mit ein oder zwei rothen Punkten in der Mitte (Taf. II. f. 8). Ich habe 
diese Form noch innerhalb der Sporangien und einmal ein ganzes Spo- 
rangium nur mit solchen langen Sporen erfüllt gesehen. Ob dieselben 
eine andere functionelle Bedeutung haben als die gewöhnlichen Schwärm- 
sporen habe ich nicht ermitteln können. 

Wenn die Schwärmsporen auf junge Suceisa-Blätter gebracht wur- 
den, liess sich nach kurzer Zeit ihre Einwanderung in die Epidermis- 
zellen nachweisen. Sie erschienen hier am Tage nach der Aussaat als 
sehr kleine blasse Kügelchen (Taf. II. f. 13) mit rothem Mittelpunkt und 
nicht deutlich nachweisbarer Membran, vergrösserten sich allmählich, 


24 


wurden gleichmässig orangefarben und zeigten sich überhaupt den frü- 
hesten Entwickelungszuständen des Parasiten, wie sie auf der Nähr- 
pflanze gefunden worden waren, gleich. 

Die Dauersporen des Synchytriums fand ich vom August an immer 
reichlich an Stengel und Blättern der Nährpflanze. Sie liegen zu grös- 
seren Partien vereinigt ebenfalls in besonderen Wärzchen. An den 
Blättern, wo diese meist isolirt stehen und am grössten werden, erschei- 
nen sie als stecknadelknopfgrosse Höcker von graubrauner Farbe. 
Bei schwacher Vergrösserung werden sie als eylindrische Erhaben- 
heiten von etwa 1 "= Höhe und Breite erkannt, sie sind im oberen 
Theile farblos, im unteren grünlich, und in ihrer Mitte schimmern die 
bräunlichen Sporenmassen durch. Ihr Scheitel ist abgeflacht, in der 
Mitte tief nabelförmig eingezogen. Auf dem senkrechten Schnitt durch 
die Mitte der Wärzchen zeigt sich immer eine charakteristische Struetur 
derselben (Taf. II. f. 10). Von der centralen Depression zieht sich in 
das Innere eine Höhlung bis etwa zur Mitte herab, sie ist mit einer 

braunen krümeligen Haut ausgekleidet und hat gewöhnlich eiförmige 
Gestalt, bei Anwesenheit vieler Dauersporen ist sie dagegen bis auf 
ein enges Lumen eingeschränkt, und gleicht dann ganz einem durch 
den Stich eines Insekts gebildeten Gange. Um diese Höhle herum 
liegen die Dauersporen, die auf dem Durchschnitte als kreisförmige 
oder elliptische Scheiben erscheinen. Sie sind immer in einzelne 
Gruppen gesondert, jede dieser Gruppen enthält 3 bis 8 Sporen, die 
durch eine braune Zwischensubstanz zu einem kugel- oder keulenför- 
migen Körper vereinigt sind. Diese sehen mit dem breiteren Ende 
nach der Peripherie des Wärzchens, mit der Spitze nach dessen Mitte, 
und dadurch scheinen die Sporengruppen an dem Centralgange zu 
hängen wie Trauben an einem gemeinschaftlichen Stiele.e. Um die 
Sporen herum folgen drei bis vier Lagen unregelmässig geformter 
Zellen mit dieken Wänden und farblosem Inhalt, die den übrigen Theil 
des Wärzchens ausmachen. Sie haben etwa den dreifachen Durch- 
messer der normalen Epidermiszellen und gehen am Grunde allmählich 
in diese, im Innern in die gewöhnlichen Parenchymzellen über. Da 
wo die Wärzchen dichterstehen, fliessen sie oft zusammen, so dasssich ein 
Theil ihrer Wandungen vereinigt, die Verschmelzung kann sogar so voll- 
ständig werden, dass sie eine nur leicht verunebnete Kruste bilden, in 
welche die Sporenballen eingebettetsind; aber selbst bei dieser Verschmel- 
zungistaufdem Durchschnitt immernoch die centraleAushöhlung zwischen 
den Sporengruppen und die strahliche Anordnung derselben erkenntlich. 

Um die Bildung dieser Verhältnisse zu verstehen, sind jüngere Zu- 
stände zu Hülfe zunehmen, Sie finden sich in Wärzchen, die an Grösse 


ar 


und Gestalt den letztbeschriebenen gleich sind, die aber durch ihren 
durchleuchtenden Inhalt lebhaft goldgelb gefärbt erscheinen. Auf 
dem Durchschnitte dieser Wärzchen sieht man in ihrer Mitte eben- 
falls die Höhlung, und um diese herum eine Lage sehr erweiterter 
Zellen, deren Membran indess noch farblos und durchsichtig ist. 
In jeder derselben befindet sich eine Anzahl kugeliger oder ‚meist 
elliptischer Körper, so angeordnet, dass in dem schmaleren, der Mitte 
zugewendeten Theile der Nährzelle ein, in dem nach der Peripherie 
gerichteten, weiteren Theile nebeneinander mehrere derselben lie- 
gen. Sie sind lebhaft orangeroth gefärbt, haben einen gleichmäs- 
sigen rothen Inhalt und eine farblose Membran, gleichen also den 
unreifen Synchytrien. In den verschiedenen Zellen findet sich die 
Entwicklung der Parasiten oft verschieden weit fortgeschritten, man 
kann darum oft in einem Wärzchen solche unreife Zustände in die reifen 
übergehen sehen, indem der Parasit mit einer dunkleren Haut umgeben 
wird, der Inhalt der Nährzelle vertrocknet, sich zwischen die Sporen 
lagert und sie so zu einer Gruppe vereinigt. In noch jüngeren Dauer- 
sporen-Wärzchen sind die um die Centralhöhle gelagerten Zellen noch 
weniger ausgedehnt, die Parasiten noch kleiner und weiter von einan- 
der entfernt. Durch allmähliche Uebergänge gelangt man zu den jüng- 
sten Zuständen der Dauersporen. Diese finden sich in Wärzchen, die 
an Grösse und Bildung denen gleich sind, in welchen sich die Schwärm- 
sporenhaufen gebildet hatten. Die Centralhöhle hat dieselbe Grösse 
wie bei dieser, in ihrem Grunde findet man noch Spuren der entleerten 
Synchytrienhaut und leerer Schwärmsporangien, in den Zellen um diese 
herum, die nur wenig grösser sind als die anderen Wärzchenzellen, lie- 
gen kleine Kugeln von zarter Membran umschlossen, mit blassem, in 
der Mitte roth gefärbtem Inhalt, den frühesten Jugendzuständen des 
Synehytriums gleich (Taf. II. f. 9). Aus diesen Befunden lässt sich 
schliessen, dass die Schwärmsporen aus den Sporangien in die Zellen 
des Wärzchens selbst einschlüpfen und sich hier zu Dauersporen ent- 
wickeln, indem sie diese ausdehnen, durch gleichmässige Anschwel- 
lung wachsen, und sich endlich mit einer diekeren braunen Haut 
umgeben. £ 

Einigemale habe ich direct beobachtet, wie die Einwanderung in 
die Wärzchenzellen Statt fand. Ich trennte einige kleinere Wärzchen, 
die in ihrer Mitte Schwärmsporangien enthielten, mit der Epidermis 
von der Blattfläche ab, feuchtete sie an und hielt sie auf dem Object- 
träger in einem feuchten Raume. Ich konnte an ihnen die inneren 
Wärzchenzellen ziemlich gut übersehen und fand sie beim Beginn der 
‚Beobachtung leer. Am nächsten Tage sah ich in ihnen sehr kleine 


26 


rothe Pünktchen, die bald zu röthlichen Kügelchen, jungen Dauer- 
sporen, anschwollen, indess die Sporangien in der Mitte grösstentheils 
entleert waren. | 

Die einzelnen Wärzchen enthalten immer eine bedeutende Anzahl 
von Dauersporen, ich habe in Einzelnen 120 und mehr gezählt. Sie 
lassen sich nach Einwirkung von Aetzkali, welches die braune Zwischen- 
substanz zwischen ihnen lockert, leicht isoliren, und zeigen sich dann 
als dunkelkastanienbraune, fast undurchsichtige Körper mit meist ganz 
platter Oberfläche (Taf. II. f. 11). Sie sind kugelig oder kurz ellip- 
tisch, manchmal auch an den Enden abgeplattet, was sich durch den 
gegenseitigen Druck der gemeinsam in einer Zelle gereiften Sporen 
erklärt. Ihr Durchmesser schwankt zwischen 0,05 und 0,08 "=, doch 
haben die kugeligen meist Durchmesser von 0,05, die elliptischen von 
0,06 zu 0,08 ®m: Durch weitere Behandlung mit Aetzkali werden sie 
durchsichtiger, man erkennt dann schon, dass ihre Membran aus meh- 
reren Schichten zusammengesetzt ist, sie lassen sich jetzt leicht zer- 
sprengen, wobei man findet, dass ihr Inhalt aus einem durch zahlreiche 
hellrothe Oeltropfen gefärbten Protoplasma besteht, das von einer 
farblosen, dünnen und zähen inneren und einer braunen, dicken, brü- 
chigen äusseren Haut umschlossen wird (Tab. II. f. 12). 

Gegenüber den vielen Tausenden von Schwärmsporen, welche in 
einem Sporangienhaufen gebildet werden, ist die Zahl derer, welche 
sich in den Wärzchen selbst zu Dauersporen entwickeln, immerhin nur 
gering. Es ist darum nicht unwahrscheinlich, dass ein Theil dieser 
Sporen aus den Wärzchen austritt und sich anderswo weiter entwickelt. 
Bei der Anwesenheit von vielem Wasser, welches die Schwärmsporen 
fortschwemmt, wird dieses leicht geschehen können. Wie schon ange- 
führt, traten bei meinen Culturen die Schwärmsporen in das Wasser, 
mit dem die Blätter übergossen waren, und wanderten in die Epidermis- 
zellen junger Blätter ein, in der freien Natur können heftige Regen- 
güsse denselben Erfolg haben. Es finden sich auch sehr häufig in 
anderen Theilen isolirte Dauersporen, welche nur von ausgetretenen 
Schwärmsporen herstammen können. Zunächst sieht man eine oder 
die andere derselben zuweilen in einer peripherischen Zelle der Wärz- 
chen, sie haben hier dieselbe Form und Grösse wie die in der Mitte, 
befinden sich aber meist in einem anderen Reifezustande. Die Dauer- 
sporen, welche zerstreut in den Epidermiszellen der Blätter vorkommen, 
haben dagegen ein ganz anderes Ansehen. Sie liegen hier in flachen 
halbkugeligen Wärzchen, auch wohl von gar keiner Wucherung der 
Nachbarzellen bedeckt, frei in der ausgedehnten Nährzelle. Sie sind 
meist kugelig, 0,06 bis 0,07 ®=- im Durchmesser, ungefähr eben so 


IE 


gross, als die gewöhnlichen Dauersporen. Der Inhalt ihrer Nährzelle 
trocknet ein und bildet um sie eine feste braune Kruste, so dass 
dadurch ganz so wie bei Synch. Anemones und 8. globosum höckerige 
unregelmässige Sporenklumpen gebildet werden. Man könnte sich 
versucht fühlen, diese, durch ihr isolirtes Auftreten von den erstbe- 
schriebenen so verschiedenen Dauersporen für die Sporen eines zweiten 
Parasiten auf Succisa anzusehen, ihre Jugendzustände sind aber denen 
des Synch. Succisae ganz gleich, die obige Annahme hätte also vorläufig 
keine weitere Stütze. Ob die weitere Entwicklung der beiden Sporen- 
formen eine verschiedene ist, kann ich nicht angeben, da ich diese bis 
jetzt noch nicht beobachten konnte. — Immerhin bleibt es auffallend, 
dass sich aus den in eine Epidermiszelle eingedrungenen Schwärm- 
sporen Sporangienkugeln, in dem anderen Falle Dauersporen bilden, 
und es ist von Interesse, nach etwaigen Gründen dafür zu suchen. 
Diese verschiedene Art der Ausbildung könnte erstlich von einer spe- 
eifisch verschiedenen Natur der eingedrungenen Schwärmsporen her- 
rühren. Dass sich bei diesen einige Verschiedenheiten finden, ist 
erwähnt worden, aber bis jetzt ist ein Zusammenhang derselben mit 
den verschiedenen Entwicklungsformen des Parasiten nicht zu consta- 
tiren. Die Ursache könnte ferner in den verschiedenen Witterungs- 
verhältnissen gesucht werden, denen der Parasit während seiner Vege- 
tationszeit ausgesetzt ist; bei Synch. Taraxacı, wo im Frühjahr und 
erstem Sommer Schwärmsporen, später dann nur Dauersporen gebildet 
werden, wird man sehr geneigt sein, dem Einfluss der Jahreszeiten diese 
Differenzen zuzuschreiben, bei 5. Succisae sehen wir aber beide Sporen- 
bildungen lange Zeitnebeneinander vor sich gehen, besonders am Stengel 
Schwärmsporen-, am Blatte Dauersporenbildung. Die dritte der Mög- 
lichkeiten, dass die Unterschiede der Entwicklung auf Unterschieden 
im Nährmaterial des Parasiten beruht, hat noch die grösste Wahr- 
scheinlichkeit. Die Ausbildung des Parasiten zu Schwärmsporangien- 
haufen würde demnach davon abhängig sein, dass seine Schwärmsporen 
in junges bildungsfähiges Zellgewebe gelangten, in welchem ihnen 
durch die zarteren Zellwände ein reicheres Ernährungsmaterial zuge- 
führt wird. Zu Dauersporen würden sich dagegen diejenigen Schwärm- 
sporen umbilden, welche in ältere Zellen eingedrungen sind, wie in 
den Wärzchen und den mehr herangewachsenen Blättern, wo die dickeren 
Zellwände eine Diffusion des Nahrungssaftes aus dem Nachbar-Gewebe 
erschweren, der Zellsaft selbst durch die reichlichere Ausscheidung des 
Zellstoffs schon verändert ist. Nach dieser Auffassung würde die Ent- 
stehung der Dauersporen einer nicht ausreichenden Ernährung zuzu- 
schreiben sein, sie wäre einer Einkapselung des Protoplasma’s, wie sie 


bei vielen niederen Organismen in Folge ungünstiger Lebensbedin- 
gungen vorkommt, an die Seite zu stellen, und das Auftreten der Dauer- 
sporen im Herbst und beim Absterben der Nährpflanze liesse sich auf 
dieselbe Ursache zurückführen. Die Ruheperiode wäre einfach dadurch 
zu erklären, dass der Parasit durch das unzureichende Nährmaterial 
noch nicht vollständig genug ausgebildet ist, wenn er sich einkapselt, 
und erst während der Ruhezeit weitere Veränderungen eingehen, 
weiter ernährt werden muss, ehe er zu der ferneren Entwicklung 
fähig ist. 

9. Synchytrium Stellariae Fekl., welches, wie schon Woronin 
bemerkt, dem Synch. Succisae am nächsten steht, konnte ich in der 
Umgebung von Breslau nicht auffinden, dagegen wurde es von Herrn 
Lehrer Gerhard in der Nähe von Liegnitz reichlich angetroffen, und 
von dorther erhielt ich mehrmals Sendungen lebender Exemplare von 
Stellaria media L., auf denen ich die Entstehung der Schwärmsporen 
und Dauersporen des Schmarotzers verfolgen konnte. Die Schwärm- 
sporen bilden sich in halbkugeligen Wärzchen, welche durch den hin- 
durchschimmernden Parasiten lebhaft gelbroth erscheinen. Sie stehen 
entweder einzeln auf den Blättern oder fliessen zu einer Kruste zusam- 
men, das letztere ist besonders an Stengeln, Blatt- und Blüthenstielen 
der Fall, die dann bedeutend verdickt sind. Die Dauersporen erschei- 
nen als glänzend kastanienbraune Punkte oder Knötchen an den Blät- 
tern, Blattstielen, Stengel, Blüthenstielen und selbst den Kelchblättern, 
sie stehen ebenfalls oft sehr dicht, so dass ein ganzes Stengelglied mit 
einer dicken braunen Kruste umzogen, oder ein ganzes Blatt fast gleich- 
mässig braun gefärbt ist. Dabei veranlasst der Parasit nur sehr 
geringe Missbildungen auf der Nährpflanze, sogar die Blätter werden 
nur manchmal eingerollt und verkrümmt, wenn eine sehr reichliche 
Einwanderung Statt gefunden hat, in vielen Fällen behalten sie selbst 
dann noch ihre normale Form. Das Gedeihen der Nährpflanzen im 
Ganzen scheint selbst durch das reichlichste Auftreten des Parasiten 
nicht gestört zu sein, sie verzweigten sich immer üppig, blühten und 
trugen normale Früchte, wenn sie auch bis auf die Kelchblätter hinauf 
dicht mit dem Synchytrium übersäet waren. 

Es braucht wohl kaum ausgeführt zu werden,- dass sich Synch. 
Stellariae ebenso wie seine vorher beschriebenen Verwandten in 
einer Epidermiszelle entwickelt, indem die in diese eingedrungenen 
Schwärmsporen zu einer orangerothen Kugel anschwellen, die Nährzelle 
ausdehnen und eine Wucherung der Nachbarzellen veranlassen. Sie 
erreichen gewöhnlich einen Durchmesser von 0,08 bis 0,15 "=: Zur 
Zeit, wo die Bildung der Schwärmsporangien stattfindet, ist ihre Nähr- 


29 


zelle bedeutend vergrössert, so dass sie nur etwa zur Hälfte von dem 
Schmarotzer ausgefüllt wird. 

Ein Vertikalschnitt durch die Wärzchen mit fertigen Sporangien- 
haufen (Taf. III. f. 1) zeigt, dass die Bildung derselben ähnlich wie bei 
Synch. Succisae geschieht. Man findet nämlich neben der Sporangien- 
kugel immer noch eine kugelige leere Zellhaut, die den ursprünglichen 
Synchytriumkugeln an Grösse gleich ist, und es ist also auch hier der 
Inhalt des Synchytriums durch eine Oeffnung der ursprünglichen Mem- 
bran aus dieser heraus in die Nährzelle gewachsen, und hier erst ist 
die Theilung in die Sporangien eingetreten. Einen Unterschied von 
Synch. Succisae sah ich darin, dass die entleerte Membran constant den 
oberen, die Sporangienkugel den unteren Theil der Nährzelle einnahm. 
Die Nährzellen wurden von dem Parasiten auch nie so dicht ausgefüllt 
wie bei S. Suceisae, und liessen sich leicht öffnen, ohne dass der Zu- 
sammenhang der Sporangienkugel gestört wurde. Es war dann deut- 
licher zu erkennen, dass die letztere von einer ziemlich starken farb- 
losen Membran umschlossen war. Sie hing an einem einzigen Punkte 
fest an der entleerten Membran an, und wurde mit derselben im Wasser 
herumgetrieben (Taf. III. f.2). Die Membran der Sporangienkugel wurde 
durch Jod und Schwefelsäure immer lebhaft violett gefärbt mit etwas bräun- 
lichem Anfluge; dieselbe oder eine etwas mehr bräunliche Farbe nahm in 
der Mehrzahl der Fälle, aber nicht ganz’constant, die entleerte Membran 
an (Taf. III. f. 3). Die Zahl der in einem Haufen enthaltenen Sporan- 
gien fand ich stets viel geringer als bei Synch. Succisae, sie betrug 
gewöhnlich nicht mehr als 30, oft auch viel weniger, bis 10 und 8. 
Isolirt haben sie ungefähr dieselbe Grösse und dieselbe mannichfaltige 
Gestalt wie die des vorherbeschriebenen Synchytriums (Taf. II. f. 4), 
und ebenfalls eine dicke farblose Membran und feinkörnigen orange- 
rothen Inhalt. Durch Jod und Schwefelsäure wird die Membran nicht 
gefärbt, der Inhalt zieht sich dadurch zusammen und wird braun vio- 
lett. Die Bildung der Schwärmsporen weicht von der bei den anderen 
Synchytrien dieser Gruppe nicht ab, ihre Entleerung und Gestalt 
(Taf. IIL. f. 5) ist ganz wie bei Synch. Taraxacı', ich brauche deshalb 
auf diese Momente hier nicht weiter einzugehen. 

Die Dauersporen bilden sich einzeln oder zu zwei, seltener zu drei 
(Taf. III. f. 6), in einer Epidermiszelle aus, diese wird dadurch eben- 
falls bedeutend vergrössert, so dass sie etwa den 2- bis 23 fachen 
Längendurchmesser einer Dauerspore erreicht. Die Nährzelle wird 
von einer Wucherung der Nachbarzellen umgeben, die bei isolirter 
Stellung ein flaches halbkugeliges Wärzchen bildet, bei dichterer Ein- 
wanderung aber, wie es sich gewöhnlich findet, in eine unebene Kruste 


30 


zusammenfliesst, in welche die Sporen tief eingelagert sind. Im unrei- 
fen Zustande sind sie orangeroth, von einer farblosen Membran einge- 
schlossen, reif dunkelbraun, fast undurchsichtig, von einer krümeligen, 
rothbraunen Masse umhüllt. Diese entspricht dem vertrockneten Inhalt 
der Nährzelle, durch Kalilösung wird sie erweicht, und die Dauersporen 
werden isolirt. Sie sind immer kugelig, mit glatter Oberfläche und 
haben 0,057 bis 0,147, meist aber 0,075 == im Durchmesser. Durch 
weitere Einwirkung von Kali wird auch hier wieder die Spore viel 
durchsichtiger und sie lässt sich zersprengen. Sie ist von einer brau- 
nen dicken äusseren und einer dünnen farblosen inneren Haut einge- 
schlossen. Der Inhalt besteht aus farblosen Protoplasmakörnchen und 
hellrothem Oel. 

10. Es giebt noch eine Anzahl Synchytrien, welche in keine der bei- 
den bis jetzt betrachteten Gruppen eingereiht werden können und darum 
zu einer besonderen Abtheilung zusammengefasst werden müssen. 

Ich habe eines derselben, welches ich als Synchytrium laetum 
bezeichnen will, seit dem April 1868 an Gagea lutea Schult. beob- 
achtet. Damals fand ich in einem Gehölz bei Wildschütz, in der Nähe 
von Breslau, viele Blätter dieser Pflanze, die über und über mit lebhaft 
schwefelgelben Pünktchen übersät waren. Diese waren so klein, dass 
sie dem blossen Auge eben nur durch den Contrast mit der dunkel- 
grünen Blattfläche bemerklich wurden. Ich glaubte zuerst die Sper- 
mogonien einer Uredinee vor mir zu haben, bei der mikroskopischen 
Untersuchung stellte es sich jedoch heraus, dass es kleine einzellige 
orangerothe Parasiten waren, die in den Zellen der Oberhaut vegetir- 
ten. Später fand ich denselben Schmarotzer in allen Wäldern um 
Breslau, wo ich Gagea lutea darauf hin untersuchte, so dass ich über- 
zeugt bin, er wird auch in anderen Gegenden nicht selten sein. Er 
kommt am häufigsten au den Wurzelblättern vor, aber auch am Schaft, 
den Blüthenhüllblättern, und zuweilen selbst am Perigon. Einen 
wesentlich nachtheiligen Einfluss auf die Entwicklung der Nährpflanze 
üben die Schmarotzer nicht aus, nur scheinen die Wurzelblätter, wenn 
sie sehr stark von ihnen befallen sind, früher abzusterben und zu ver- 
trocknen, als wie gewöhnlich. Die Epidermis von Gagea lutea besteht 
aus sehr langgestreckten, parallelwandigen Zellen, gewöhnlich von 
0,4 ®=. Länge und 0,03”®- Breite. Die kleinsten Formen des Para- 
siten, welche ich in ihnen traf, waren farblose Kügelchen mit rother 
Mitte, von einer sehr zarten Membran umschlossen und etwa von der 
Breite der Epidermiszelle. Bei der Vergrösserung strecken sie sich 
zuerst etwas in der Richtung der Zelle und liegen ihrer Membran dicht 


31 


an, darauf wird diese ausgedehnt, und der Parasit nimmt elliptische 
Gestalt an, zugleich wird er gleichmässig orangeroth gefärbt. Inerwach- 
senem Zustande besteht er endlich aus einer farblosen, ziemlich starken, 
aber leicht zerreisslichen Membran, und einem bei durchfallendem Lichte 
orangeroth, bei auffallendem chromgelb gefärbten Inhalt, der aus farb- 
losen Protoplasmakörnchen und zahlreichen rothen Oeltröpfehen gemengt 
ist, aber keinen abgesonderten Zellkern enthäit. Ein Mycel findet sich 
ebenfalls nie an den Schmarotzern, es wird ihnen dadurch ihre Stellung 
unter den Chytridiaceen angewiesen. Bei dem fortschreitenden Wachs- 
thum des Parasiten wird auch die Nährzelle immer mehr ausgedehnt, 
aber immer nur in der Mitte, da wo jener in ihr eingebettet liegt. 
Hier schwillt sie bauchig an, so dass sie im Ganzen spindelförmige 
Gestalt erhält und als kleiner Höcker über die Blattfläche erhoben 
wird, die Nachbarzellen werden zwar etwas zusammengedrückt und bei 
Seite gedrängt, aber nie findet sich eine Anschwellung oder Wucherung 
derselben. Wir haben also hier einen der einfachsten Fälle von Gallen- 
bildung vor uns, in welchen sich der Einfluss des fremden Organismus 
nur auf eine einzige Zelle erstreckt, ja nur auf einen Theil dieser Zelle. 
Es schliesst sich dies an die einfachen Gallenbildungen an, die von 
Ohytridium Saprolegniae in den Saprolegnia-Schläuchen und denen, 
die von einem Räderthier in Vaucheria-Fäden gebildet werden; auch 
sie bestehen nur in einer Anschwellung eines Theiles der Nährzelle, 
gewöhnlich in einer kolbenförmigen Aussackung des Fadenendes. 
Manchmal eutwickeln sich zwei oder drei Parasiten in einer Zelle. Sie 
wachsen dann so lange fort, bis sie sich begegnen, platten sich an den 
Berührungsflächen gegenseitig ab und bilden zusammen einen spindel- 
förmigen Körper, in welchem jedoch die einzelnen Individuen getrennt 
bleiben. 

Zuweilen finden sich die Parasiten auch in Parenchymzellen, welche 
zunächst unter der Epidermis liegen. Sie werden hier kugelig und 
dehnen ihre Nährzelle ebenfalls kugelig aus. Diese hebt die Epidermis 
etwas empor und drängt die Nachbarzellen zur Seite, eine Wucherung 
in der Umgegend wird aber ebenfalls nicht veranlasst. 

Nach Vollendung ihres Wachsthums umgeben sich die Parasiten 
mit einer dieken braunen Haut und werden ziemlich undurchisichtig. 
Sie scheinen dabei etwas einzuschrumpfen; es lässt sich dies daraus 
schliessen, dass die zu drei oder mehreren in einer Zelle heranwach- 
senden Sporen im unreifen Zustande ihre Nährzelle vollständig aus- 
füllen und sich mit ebenen Flächen breit berühren, während sie bei der 
Reife auch da, wo sie zusammenstossen, an den Ecken ziemlich weit- 


32 


lin abgerundet sind und die Nährzelle zum Theil frei lassen; auch 
haben die grössten der reifen Sporen nicht ganz dieselben Dimensionen, 
die man bei den unreifen auffindet. 

Die Nährzelle wird in späterer Zeit zuweilen braungelb und brü- 
chig, behält in anderen Fällen aber ihre normale Beschaffenheit. Man 
sieht dann in ihnen die reifen Parasiten gelagert (Taf. I. f. 8). Gewöhn- 
lich werden sie noch von einer hellbraunen Masse eingehüllt, die sich 
nach den Enden der Nährzellen zuspitzt, sie entspricht dem vertrock- 
neten Inhalt der Letzteren. 

Die Gestalt der reifen Parasiten ist in den Epidermiszellen mehr 
oder weniger lang elliptisch, wo sich zwei oder mehrere in einer Zelle 
gebildet, sind sie durch gegenseitigen Druck stumpf dreieckig oder 
eylindrisch, die in den Parenchymzellen gereiften sind rund. Die 
Grösse schwankt bedeutend, sie sind 0,149 bis 0,183 "m. Jang, 0,05 bis 
0,11 ==. preit. Mit der Zahl der in einer Zelle enthaltenen Parasiten 
nimmt die Grösse der Einzelnen ab; die in den Parenchymzellen gereif- 
ten sind ebenfalls viel kleiner und haben gewöhnlich einen Durchmes- 
ser von 0,037 bis 0,07 m 

Wenn die Membran durch Einwirkung von Aetzkali durchsichtiger 
gemacht wird, zeigt sie sich wieder aus mehreren Schichten gebildet. 
Bei ihrem Zerspringen fliesst ein durch zahlreiche hellrothe Fetttröpf- 
chen gefärbter kleinkörniger Inhalt aus, und es machen sich zwei 
Häute bemerklich, die ihn umschlossen haben. Die innere ist farblos, 
dünn und zäh, die äussere braun, dick und brüchig. Die Letztere ist 
meist glatt, zuweilen an den spitzen Enden mit höckerigen Verdickun- 
gen besetzt, sie zeigt meist eine sehr zarte und dichte Längsstreifung, 
welche bei Behandlung mit Schwefelsäure besonders deutlich wird. 

Die angegebene Structur und Entwicklung ist ganz dieselbe wie bei 
den Dauersporen der Synchytrien, es ist deshalb keinem Zweifel unter- 
worfen, dass auch dieser Parasit den Synchytrien zuzuzählen ist. Der 
gelbrothen Farbe seines Protoplasma’s zufolge würde er unter die Syn- 
chytrien der zuletzt betrachteten Gruppe zu stellen sein, in seiner Ent- 
wieklung weicht er aber bedeutend von ihnen ab. Ich habe die mit 
dem Parasiten behafteten Blätter vom ersten Frühjahr, wo sie eben 
hervorgeschossen waren, bis zu ihrem Abwelken häufig controlirt und 
nie eine Bildung von Schwärmsporangien gefunden, ich glaube deshalb 
sicher annehmen zu müssen, dass dieselbe nicht wie beiSynch. Taraxacı 
und seinen nächsten Verwandten auf der lebenden Pflanze zu Stande 
kommt, sondern dass die Entwicklung desParasiten der von Synch. Mer- 
curialis und Synch. globosum gleich ist. Die letzten Blätter von Gagea 
Ppratensis fand ich in der ersten Hälfte des Juni, von da ab verschwinden 


33 

sie und kommen erst Ende März wieder hervor. Die Dauersporen, 
welche durch die Verwesung der Blätter frei geworden, sind also auf 
eine neunmonatliche Ruhe angewiesen, ehe sie wieder Gelegenheitfinden, 
in ihre Nährpflanze einzudringen. Wahrscheinlich bilden sich, wie bei 
den Synchytrien der zuerst besprochenen Abtheilung, die Schwärmspo- 
rangien in den ersten Frühjahrstagen aus den freigewordenen Dauersporen, 
und ihre Schwärmsporen dringen in die Epidermis der jungen Gagea- 
Blätter ein, um sich in dieser sofort wieder zu Dauersporen auszubilden. 
— Synchytrium laetum nimmt demnach eine Mittelstellung zwischen den 
beiden Gruppen ein, indem es mit der Zweiten die Farbe des Proto- 
plasma’s, mit der Ersten die Art der Entwicklung gemein hat. 

11. Im Breslauer botanischen Garten fand ich an Gagea pratensis 
Schult. sehr häufig einen Schmarotzer (Taf. I. f. 9), den ich anfangs 
mit dem vorher Beschriebenen identifieirte. Die Gallenbildung, welche 
er veranlasst, ist ganz dieselbe, nur auf die Nährzelle beschränkt. Wo 
der Parasit einzeln in einer Zelle vegetirt, ist auch Form und Grösse 
der Sporen der von Synch. laetum gleich. Gewöhnlich hatte‘aber eine 
sehr reichliche Einwanderung Statt gefunden, so dass bei der Reife der 
Sporen ganze Strecken des Blattes, besonders seine Spitze, durch die 
kleinen glänzenden Knötchen derselben gleichmässig braun gefärbt 
waren. Es fanden sich hier in einer Zelle viel mehr Parasiten, oft acht 
bis zehn, welche entweder in einer Reihe über einander oder in zwei 
Reihen gelagert und bedeutend kleiner waren. Sie hatten gewöhnlich 
die Form abgeplatteter Kugeln von 0,05 bis 0,07 ®=- Durchmesser. 
Gar nicht selten waren sie auch in den Schliess-Zellen der Spalt- Oeff- 
nungen anzutreffen, sie waren hier kurz elliptisch, 0,035 "=. Jang, 
0,025 "=. breit, die Nährzelle war von ihrer Schwesterzelle nicht merk- 
lich an Grösse verschieden. Auch bei den reifen Sporen bleibt der 
Protoplasmainhalt weiss, aus feinen Körnchen und farblosen Oeltröpf- 
chen bestehend, ihn umschliesst eine dünne farblose Haut, welche 
wieder von der braunen dicken Aussenhaut umgeben ist. Letztere ist 
in ihrer ganzen Fläche von regelmässig gestellten glänzenden Punkten 
besetzt, die sich meist als punktförmige Eindrücke erkennen lassen, 
manchmal erhebt sich aber auch die Zwischensubstanz in Form grös- 
serer brauner Warzen. 

Die Beschaffenheit der äusseren Membran und besonders die des 
Protoplasmainhalts macht es nöthig, dieses Synchytrium von dem auf 
Gagea lutea vorkommenden zu trennen, ich habe es daher als Synch. 
punctatum in die Reihe der weisssporigen Synchytrien gestellt. 

12. Dem Synch. laetum steht höchst wahrscheinlich Synch. Myoso- 


tidis Kuehn sehr nahe, welches von dem Entdecker selbst in Schlesien 
3 


4 


aufgefunden worden ist. Ich habe dasselbe noch nicht auf lebenden 
Myosotis-Pflanzen gesehen, dagegen hatte ich Gelegenheit, einen auf 
Lithospermum lebenden Parasiten zu untersuchen, der von jenem nicht 
verschieden zu sein scheint. Die Pflanzen waren auf einem Acker bei 
Liegnitz ebenfalls von Herrn Gerhard gesammelt worden, und ich 
erhielt sie von dort durch die freundschaftliche Vermittlung des Herrn 
Dr. Sehneider zu verschiedenen Zeiten, so dass ich den Parasiten in 
verschiedenen Entwicklungszuständen sah. Im unreifen Zustande bil- 
det er auf Stengel und Blättern von Lithospermum arvense L. gelb- 
rothe Knötehen, die gewöhnlich so dicht stehen, dass sie zu einer 
dicken, gleichmässig rothbraun gefärbten Kruste zusammenzufliessen 
scheinen. Der Stengel ist oft auf weite Strecken von einer solchen 
Lage umzogen und erscheint dadurch bis zur Stärke eines Rabenfeder- 
kieles verdickt, die Blätter, welche von ihr bedeckt werden, haben meist 
scharf eingerollte Ränder und sind auf mannichfaltige Weise verkrümmt. 
Die. reifen Sporen sind kleinere, schwarzbraune Körnchen, welche in 
langen Linien oder breiteren Gruppen zusammengestellt sind. Ich 
fand sie an den obersten Blättern, auch am Kelch und selbst auf der 
Oberfläche der Nüsschen, ohne dass Wachsthum, Blüthe und Frucht- 
bildung der Nährpflanzen alterirt wurden. Schon bei schwacher Ver- 
grösserung eines Querschnittes durch das Blatt wird es ersichtlich, 
dass die Knötchen aus kugeligen wasserhellen Blasen bestehen, die 
auf der Blattoberfläche aufsitzen und selbst bei dem dichtesten Stande 
nicht zusammenfliessen. Ihre Färbung verdanken sie sphäroidalen 
Körpern, die ohne Spur eines Mycels zu zeigen, in ihrer Mitte ruhen. 
Auf feineren Durchschnitten (Taf. II. f. 11) sieht man, dass die Blase 
eine erweiterte Epidermiszelle ist. Ihr Grund liegt zwischen den ganz 
unveränderten Epidermiszellen und hat die gewöhnliche Breite der- 
selben, ihr oberes Ende erhebt sich zu einer Aussackung von etwa 
0,136 m. Breite und 0,19 "= Höhe, die ganze Zelle erhält dadurch eine 
umgekehrt beutelförmige oder flaschenförmige Gestalt. Die Nachbar- 
zellen werden durch den Parasiten in ihrem Wachsthum gar nicht 
gestört, die Gallenbildung, welche er veranlasst, ist daher hier von der- 
selben einfachen Natur wie die auf Gagea. Sie gleicht einer abnormen 
Haarbildung und hat die grösste Aehnlichkeit mit den durch verschie- 
dene Phytoptus-Arten erzeugten Missbildungen, die unter dem Namen 
Phyllerium und Erineum beschrieben worden sind. Auch hier bestehen 
die oft mannigfach gefärbten wollartigen Krusten aus gesonderten haar- 
artigen Wucherungen, die, wieich wenigstens in den von mir untersuchten 
Fällen sah, durch Verlängerung einzelner Epidermiszellen entstehen, 
wahrscheinlich solcher, die durch die Milbe verletzt worden sind. 


35 


Die normalen Haare von Zithospermum sind wie die ‚vieler Bora- 
ginaceen pfriemlich, spitz, mit stumpfen Warzen bedeckt. Sie sind 
mit den abgerundeten, glattwandigen Synchytrium-Nährzellen nicht zu 
verwechseln und stehen hier und da zwischen ihnen, aber viel spar- 
samer als an gesunden Theilen der Pflanze, so dass es den Anschein 
hat, als würde die normale Haarbildung durch die Anwesenheit des 
Parasiten unterdrückt. Manchmal fand ich auch, wie sich der Schma- 
rotzer in einem Haare entwickelt hatte, er ruhte in dessen Basis und 
hatte diese kugelig aufgetrieben, die Spitze dagegen war unverändert 
pfriemlich, spitz und mit den gewöhnlichen stumpfen Warzen besetzt. 

Im unreifen Zustande sind die Synchytrien auf Zithospermum kuge- 
lige Körperchen, die bei auffallendem Lichte chromgelb, bei durch- 
fallendem orangeroth erscheinen. Sie haben eine farblose dünne Mem- 
bran und einen gleichmässigen, durch rothes Oel gefärbten Inhalt. 
Diereifen Sporen sindkugelig, seltener kurz elliptisch, 0,071 bis 0,136 mm. 
im Durchmesser. Die in den Haaren gebildeten bleiben viel kleiner, 
sie werden nur etwa 0,05 "= breit. Meist entwickelt sich nur eine, 
zuweilen zwei, selten drei in einer Nährzelle. Innerhalb der Zelle 
werden sie von einer braunen Masse umhüllt, durch welche sie eine 
unregelmässige, oft vieleckige Gestalt erhalten, es ist der vertrocknete 
Inhalt der Nährzelle. Wenn zwei oder mehr Sporen in einer solchen 
gereift sind, ist diese braune Masse auch als feste Bindesubstanz zwi- 
schen ihnen gelagert. Durch Kali-Lösung wird sie leicht erweicht, 
die isolirten Sporen zeigen dann eine glatte Oberfläche, sie sind glän- 
zend kastanienbraun, haben einen rothen, sehr ölreichen Inhalt und, 
wie die anderen Synchytriumdauersporen, eine farblose zarte innere 
und braune dicke äussere Haut. 

Kuehn beschreibt sein Synch. Myosotidis in der den getrockneten 
Exemplaren in der Rabenhorst’schen Sammlung beigefügten Bemerkung 
folgendermaassen: tuberculis aggregatis, confluentibus, primo luteis, 
dein fuscis; cellulis nutritüis subrotundis, plerumque ovoiders, mascıime 
emersis, praecipue hypnosporangium unum, non raro bina, rarius terna 
concludentibus; hypnosporangüisrotundis, fuscis, diam. 0,06—0,11 Mm. 
— Alle hier angeführten Merkmale finden sich bei dem Synehytrium auf 
Lithospermum wieder, nicht nur die Parasiten selbst, sondern auch die 
durchsie verursachte Gallenbildung ist auf den beiden Pflanzen gleich, die 
Synchytrien müssen daher zu einer Species gerechnet werden. Der von 
Kuehn gewählte Name ist freilich nichtmehrrechtzutreffend, ein Uebel- 
stand, der sich fast immer einstellt, wenn parasitirende Organismen nach 
ihren Wirthen benannt werden, das Gesetz der Priorität verlangt aber 


die Erhaltung des von dem Entdecker aufgestellten Speciesnamens. 
5* 


36 


Bei keiner der vielen Lithospermum-Pflanzen, welche ich durchsah, 
fand ich Schwärmsporangien des Parasiten, ich sah auch nie Spuren 
davon, dass sie vorhanden gewesen waren, auch Kuehn erwähnt bei 
Synch. Myosotidis nur Dauersporen. Demnach glaube ich, dass sich 
die Schwärmsporangien überhaupt nicht auf der lebenden Pflanze bil- 
den, sondern dass sie erst aus der überwinterten und durch Verwesung 
der Nährpflanze von ihr abgelösten Dauersporen hervorgehen, die in 
die jungen Nährpflanzen eingedrungenen Schwärmsporen aber direct zu 
Dauersporen heranwachsen. Synch. Myosotidis würde demnach in seiner 
Entwicklung dem Synch. laetum am nächsten stehen, mit welchem es 
auch in Bezug auf die Gallenbildung die meiste Aehnlichkeit hat. 

13. Als ich im Frühjahr 1869 in Gesellschaft mit Herrn Dr. 
Sehneider den mir bekannten Standort von Synch. Succisae auf- 
suchte, fanden wir auf derselben Wiese einen anderen Parasiten auf 
Lysimachia Nummularia, Cardamine pratensis und Prunella vulgaris, 
der auf diesen Pflanzen ebenfalls lebhaft goldgelbe Knötchen bildete, 
wie die auf Succisa, so dass wir auf den ersten Anblick glaubten, Synch. 
Succisae sei auf diese Pflanzen eingewandert. Die nähere Untersuchung 
bestätigte diese Vermuthung nicht, es fand sich vielmehr, dass der neue 
Parasit, den ich als Synchytrium aureum bezeichnen will, in seiner Ent- 
wicklung den beiden zuletzt betrachteten Arten nahe steht. 

Am reichlichsten und schönsten fand er sich an Zysimachia Num- 
mularia L., und ich traf ihn an dieser Pflanze auch anderwärts ziem- 
lich häufig, namentlich auch in der grössten Nähe von Breslau auf den 
Ohle-Wiesen bei der Margarethenmühle und an feuchten Böschungen zur 
Seite der Hundsfelder Chaussee, der Parasit ist also wahrscheinlich 
gar nicht selten. Die erkrankten Pflanzen sind oft über und über mit 
goldgelben Punkten bestreut. An den Blättern stehen sie meist gleich- 
mässig über die ganze Fläche vertheilt, der Umriss des Blattes ist dabei 
nicht verändert, seine Fläche aber durch blasenförmige Auftreibungen, 
in deren Mitte der Parasit sitzt, wellig verunebnet. An den Stengeln 
sitzen sie in hyalinen Wärzchen, die zuweilen die Grösse eines Steck- 
nadelknopfes erreichen; häufig fliessen einige dieser Wärzchen zusam- 
men, so dass man in einer grösseren Hervorragung zwei oder mehrere 
gelbe Punkte durchschimmern sieht; die Verschmelzung kann auch 
noch weiter fortschreiten, dann entstehen dicke Leisten, die sich oft 
weit längs des Stengels hin erstrecken, oder Krusten, die sich ganz um 
ihn herumziehen. Schon bei schwacher Vergrösserung sieht man in 
den fast durchsichtigen Wärzehen den Schmarotzer als eine lebhaft 
chromgelbe, gleichförmige Kugel ruhen. Auf dem Durchschnitt ergiebt 
sich, dass die Gallenbildung derjenigen ganz gleich ist, welche Synch. 


37 


globosum auf den Veilchenarten anregt, sie besteht aus einer halbku- 
geligen, später fast eylindrischen Zellwucherung, an deren Scheitel sich 
eine Depression befindet. Die Zellen sind diekwandig, ihr Inhalt farb- 
los, nur an den, der Depression zunächst gelegenen Zellen oft violett 
gefärbt, wodurch dann der Scheitel des Wärzchens roth erscheint. Den 
Mittelpunkt nimmt die vergrösserte Nährzelle ein, deren Wand an der 
centralen Einziehung frei liegt, im Uebrigen von ein bis drei Lagen der 
wuchernden Nachbarzellen umhüllt ist. So lange bis der Parasit aus- 
gewachsen ist, bleibt die Membran der Nährzelle farblos und ihr Lumen 
wird von jenem fast ganz ausgefüllt (Taf. III. f. 6), der Schmarotzer 
selbst ist in diesem Zustande von einer farblosen Haut eingeschlossen, 
welche sehr leicht zerreisst, sein Inhalt besteht aus einem Gemenge 
von Protoplasmakörnchen und reichlichen gelben Oeltropfen. Bei der 
Reife der Sporen bräunt sich der Inhalt der Nährzelle und legt sich 
dicht an sie an, so dass dadurch ein unregelmässig eiförmiger Körper 
gebildet wird, dessen spitzes Ende im Scheitel des Wärzchens frei zu 
Tage tritt (Taf. III. f. 7). Die Sporen werden immer einzeln in ihren 
Nährzellen gebildet, und sie gehören zu den grössten Synchytrium- 
dauerzellen, die überhaupt vorkommen, sie sind immer kugelig und 
haben Durchmesser von 0,12 bis 0,26, meist aber von 0,16 bis 0,18 mm. 
Wenn durch Kalilösung die braune Hülle der Nährzelle abgelöst ist, 
erscheinen sie glänzend kastanienbraun und auf ihrer Oberfläche ganz 
glatt. Durch vorsichtigen Druck lässt sich die äussere hornartige, 
dieke braune Haut für sich absprengen und die in ihr enthaltene Kugel 
erscheint dann ganz so wie das unreife Synchytrium, lebhaft goldgelb, 
von einer dünnen farblosen Membran eingeschlossen und fast ganz von 
gelben Oeltropfen erfüllt. 

Auf Prunella und Cardamine fanden sich die Schmarotzer viel 
sparsamer, als auf Lysimachia, auf Cardamine möglicherweise nur 
deshalb so selten, weil im Juni, wo ich Synch. aureum zuerst antraf, 
überhaupt nur noch wenige Wurzelblätter dieser Pflanze vorhanden 
waren. Die Sporen lagen hier in steeknadelkopfgrossen isolirten Wärz- 
chen, bei Prunella war der Inhalt der Wärzchenzellen gewöhnlich violett 
gefärbt. In Form, Grösse und Struetur unterschied sich der Parasit 
nicht von dem Synehytrium aureum auf Lysimachia, es ist darum für 
jetzt kein Grund vorhanden, ihn von dieser Species abzutrennen. 

Ich fand auf diesen Pflanzen niemals Schwärmsporangienhaufen des 
Synehytriums, und schloss deshalb schon früher, dass sie sich auf der 
lebenden Nährpflanze nicht entwickeln würden, sondern erst, wie bei 
der ersten Gruppe, nachdem die Dauersporen durch Verwesung der 
Nährpflanzen frei geworden. Noch in vorigem Herbst konnte ich die 


38 


Entwicklung des Parasiten weiter verfolgen und mich überzeugen, dass 
die erwähnte Ansicht richtig war. Ich hatte Ende October eine grös- 
sere Menge Lysimachia-Pflanzen eingesammelt, an deren unteren 
Stengeltheilen und welken Blättern reichliche Synehytriensporen sassen. 
Ich legte sie nach der von Woronin zur Cultur von Synch. Mercu- 
rialis eingeschlagenen Methode in frisches Wasser und erneuerte dieses 
durch einige Zeit täglich. Die welken Blätter und die vertrocknete 
Epidermis an den unteren Stengelgliedern erweichten sich schnell und 
lösten sich ab, die Sporen wurden frei und lagerten sich am Boden des 
Gefässes. Sie waren noch in ihre Nährzelle gehüllt und bildeten mit 
derselben die beschriebenen dunkelbraunen, fast undurchsichtigen, 
eiförmigen Klumpen. Schon drei Wochen nach Beginn der Maceration, 
also Ende November, begann die Weiterentwicklung der Sporen, die 
im Wesentlichen der von Synch. globosum ähnlich war. Die Membran 
der Nährzelle und die äussere Sporenhaut waren jetzt sehr brüchig 
geworden, so dass sie durch leichtes Verschieben des Deckgläschens 
abgetrennt werden konnten, durch die Maceration selbst wurden sie 
indess nie losgelöst. Der Inhalt der Sporen, der bei ihrer Reife fast 
ganz aus Oeltropfen bestand, nahm ein immer mehr feinkörniges An- 
sehen an. Während anfangs die feinen Protoplasmakörnchen isolirt 
waren und mit den feinsten’ Oeltröpfehen leicht verwechselt werden 
konnten, traten sie in späteren Entwicklungs-Stadien zu kleinen 
Klümpchen zusammen, die sich als kernartige, bei durchfallendem 
Lichte dunkele Gebilde, von dem Oele deutlich unterschieden. Nach 
einiger Zeit sah man nun auf den braunen Klumpen lebhaft chromgelbe 
Punkte erscheinen, die schnell zu kleinen Kugeln heranwuchsen. 
Wenn ihr Wachsthum beendet war, hatten sie dieselbe Grösse wie die 
Synchytriumsporen und sassen an einem Punkte fest an dem braunen 
Sporenballen auf. Die Mitte desselben erscheint jetzt hell und es wird 
ersichtlich, dass der Inhalt in Gestalt der gelben Kugel aus der Spore 
ausgetreten ist. Sie sieht den unreifen Synchytrien sehr ähnlich, und 
besteht aus einem sehr dichtkörnigen gelben Protoplasma und einer 
ziemlich dicken farblosen Membran, die durch Jodzusatz rosenroth, 
durch Jod und Schwefelsäure lebhaft violett gefärbt wird. Die ent- 
leerten Häute der Spore werden durch diese Reagentien nicht gefärbt. 
In dieser Kugel bildet sich eine grosse Anzahl von Tochterzellen 
(Taf. III. f. 8), etwa 150 bis 200, soweit ersichtlich durch simultane 
Theilung. Sie liegen dicht gedrängt und haften fest an einander, so 
dass sie eine zusammenhängende Kugel bilden. Ihre Hüll- Membran 
reisst unregelmässig ein, die Sporangienkugel tritt aus und schwimmt 
auf der Oberfläche des Wassers umher, Wenn sie zerdrückt wird, 


39 


zeigt sich zwischen den einzelnen Zellen auch hier ein zartes Netz aus 
farbloser Zwischensubstanz. Die einzelnen Sporangien (Taf. III. f. 9) 
sind unregelmässig polygonal oder sphäroidal, mit all den Form- 
Abweichungen, die bei den Schwärmsporangien anderer Synchytrien 
vorkommen. Sie unterscheiden sich von denen des Synch. globosum 
nur durch die gelbe Farbe ihres Protoplasmas. Nach Zusatz von Jod 
und Schwefelsäure bleibt die farblose Membran unverändert, der Inhalt 
zieht sich von den Wänden zurück und schrumpft zu einem rothbraunen 
Klumpen zusammen, wobei sich meist aus ihm ein oder zwei Tropfen 
gelben Oeles ausscheiden (Taf. III. f. 10). In den beschriebenen Zellen 
bilden sich wahrscheinlich die Schwärmsporen in derselben Weise wie 
bei den anderen Synchytrien. Ich habe im Herbste ihre Entwicklung 
nicht beobachten können, und vermuthe, dass die Jahreszeit nicht gün- 
stig dafür war, denn im Freien kommt gewiss die Bildung der Spöran- 
gien und Schwärmsporen erst im Frühjahr zu Stande. 

Bis zu Anfang Mai dieses Jahres fand ich sämmtliche Stellen, an 
denen ich vorher Synch. aureum gefunden, mit Wasser bedeckt, und 
wahrscheinlich findet der Schmarotzer hier jedes Jahr diese, für seine 
Entwicklung und weitere Verbreitung so günstigen Bedingungen. Eine 
Einwanderung in Zysimachia oder (ardamine, die dort unter einander 
wuchsen, war bis zur genannten Zeit noch nicht erfolgt. 

14. Wenn wir die systematischen Merkmale der bisher beschrie- 
benen Synchytrien noch einmal kurz zusammenfassen, so können wir 
sie in drei Abtheilungen gruppiren, und die einzelnen Arten folgender- 
maassen auseinanderhalten. 

1. Eusynehytrium. Protoplasma gelbroth gefärbt. Auf der leben- 
den Pflanze werden aus den herangewachsenen Schwärmsporen zuerst 
kugelige Haufen von Schwärmsporangien gebildet, am Schluss der 
Vegetationsperiode Dauersporen. 

1) 8. Taraxaci de By. et Wor. Die in die Nährzelle eingedrun- 
gene Schwärmspore schwillt zu einer Kugel an, in der durch directe 
Theilung die Schwärmsporangien entstehen. Die Dauersporen werden 
einzeln in einer Epidermiszelle gebildet. Die Gallenbildung ist im ent- 
wickeltsten Zustande halbkugelig. — Auf Taraxacum officinale Web. 

2) Synch. Succisae de By. et Wor. Die Synehytriumkugel theilt 
sich nicht direct, sondern ihr Inhalt entleert sich durch eine feine Oeff- 
nung in die Nährzelle und zerfällt dann in den Sporangienhaufen, der 
meist über 100 Sporangien enthält. Die entleerte Sporenhaut liegt im 
unteren Theile der Nährzelle. Die Dauersporen werden meist zu meh- 
‚.reren in den Zellen der Galle gebildet und sind dann viel kleiner als bei 
8. Tar. Gallenbildung eylindrisch, — Auf Succisa pratensis Mnch, 


40 


3) Synch. Stellariae Fuck. Bildung der Schwärmsporangien wie 
bei Synch. Succ., doch enthält eine Kugel meist weniger als 30 Spo- 
rangien. Die entleerte Sporenhaut liegt im oberen Theile der Nähr- 
zelle. Die Dauersporen werden zu ein bis drei in den Epidermiszellen 
gebildet. Gallenbildung halbkugelförmig. — Auf Stellaria media Vill. 

II. Ohrysochytrium. Protoplasma rothgelb oder gelb gefärbt. Die 
in die lebende Pflanze eingedrungenen Schwärmsporen bilden sich 
sogleich zu Dauersporen aus. Aus den durch Verwesung der Nähr- 
pflanze freigewordenen Dauersporen tritt der Inhalt nach Ablauf einer 
Ruhepause aus und theilt sich in Schwärmsporangien, 

4) Synch. laetum n. sp. Dauersporen länglich elliptisch, meist einzeln, 
seltener zu mehreren in einer Zelle gebildet. Gallenbildung auf eine bau- 
chige Auftreibung der Nährzelle beschränkt. — Auf Gagea lutea Schult. 

5) Synch. Myosotidis Kuehn. Dauersporen kugelig oder kurz 
elliptisch. Nährzellen sackartig erweitert und weit über die Epidermis 
vorgezogen. — Auf Myosotis stricta Lk. und Lithospermum arvense L. 

6) Synch. aureum n. sp. Dauersporen grosskugelig. Gallenbil- 
dung in einer cylindrischen oder halbkugligen Wucherung der Epider- 
miszellen bestehend. — Auf Zysimachia Nummularia L., Cardamine 
‚pratensis L. und Prunella vulgaris L. 

III. Leucochytrium. Protoplasma weiss, Entwicklung wie bei 
Chrysochytrium. 

7) Synch. Mercurialis Fuck. Dauersporen kurz elliptisch, äus- 
sere Sporenhaut hellbraun, glatt, Gallen becherförmig. — Auf Mercu- 
rialıs perennis L. 

8) Synch. Anemones (DC) Wor. Dauersporen kugelig, äussere 
Sporenhaut dunkelbraun, meist höckerig, Gallen halbkugelig. — Auf 
Anemone nemorosa L. und Anemone ranunculoides L. 

9) Synch. globosum n. sp. Dauersporen kugelig oder kurz ellip- 
tisch, äussere Sporenhaut gelb, glatt, Gallen halbkugelig oder eylin- 
drisch. — Auf Viola persicifolia Schk. und Viola canına L. 

10) Synch. anomalum n. sp. Dauersporen von sehr verschie- 
dener Gestalt und Grösse, oft bohnen- oder nierenförmig, äussere 
Sporenhaut hellbraun, glatt, Gallen halbkugelig oder eylindrisch. — 
Auf Adoxa Moschatellina L. 

11) Synch. punctatum n. sp. Dauersporen elliptisch, äussere 
Sporenhaut braun, feinpunktirt oder warzig, Gallenbildung auf An- 
schwellung der Nährzelle beschränkt. — Auf Gagea pratensis Schult. 

Während bisher 6 Synchytrien auf 6 Nährpflanzen bekannt gemacht 
waren, habe ich in der vorstehenden Uebersicht 11 Species dieser Gat- 
tung, die sich auf 16 verschiedenen Pflanzen finden, aufführen können. 


41 


15. Ob alle diese Formen wirklich scharf getrennte Arten repräsen- 
tiren, darf freilich noch nicht als bewiesen angesehen werden, denn wenn 
sie auch anscheinend alle unter einander bedeutende Verschiedenheiten 
zeigen, so sind doch grade bei den Synchytrien einige Unterscheidungs- 
merkmale, die bei anderen Organismen zu den wichtigsten und con- 
stantesten gehören, so veränderlich, dass sie zur speeifischen Beschrei- 
bung nicht benützt werden können. 

Allgemein fühlt man sich versucht, zwei Parasiten für specifisch 
verschieden zu halten, die auf systematisch weit von einander ent- 
fernten Pflanzen vorkommen. Die Erfahrung lehrt allerdings, dass 
einzelne Schmarotzer nur auf einer einzigen Pflanzenart leben, andere 
nur auf den Mitgliedern einer bestimmten Pflanzenfamilie, und dass es 
nicht gelingt, sie auf eine fremde Species, resp. die einer fremden 
Familie zu übertragen. Dieser Erfahrung nach würde es genügen, für 
die Unterscheidung des Synch. globosum von S. Anemones und Synch. 
laetum von 8. Myosotidis ihr Vorkommen auf Pflanzen aus weit verschie- 
denen Familien anzuführen. Ob grade für Synchytrium diese Erfahrung 
Geltung hat, muss erst durch weitere Versuche ermittelt werden, es ist 
daher vorläufig kein unterscheidender Werth darauf gelegt, und z. B. 
unter S. aureum ein Parasit vereinigt worden, der sich auf Pflanzen aus 
drei im natürlichen System sehr getrennt stehenden Familien findet. 

Die Gallenbildungen, welche die einzelnen Synchytrien hervorrufen, 
sind anscheinend für die Species sehr charakteristisch. Kein Anderes ver- 
anlasst becherförmige Wärzchen wie Synch. Mercurialis, kein Anderes 
die haarartigen Zellaussackungen wie S. Myosotidis. Zur Artunter- 
scheidung der Parasiten selbst können diese Merkmale aber nicht mit 
Recht benützt werden, denn die Galle ist kein Theil, der zu jenem 
gehört, sondern sie ist ein Theil des durch den Eindringling zu einer 
Reaction veranlassten Wirthes. Es hat demnach mehr Wahrscheinlich- 
keit, dass die Verschiedenheit der Gallenbildung durch die Verschieden- 
heit der Nährpflanze, als durch die specifischen Verschiedenheiten der 
Parasiten bedingt wird, und es erscheint sehr möglich, dass die 
Schwärmsporen von S. Mercurialis, wenn sie sich in den Epidermis- 
zellen von Gagea entwickeln können, nur eine bauchige Auftreibung 
derselben, die von 5. globosum auf Mercurialis eine becherförmige 
Wucherung veranlassen werden. Wir sahen sogar, dass sich auf ver- 
schiedenen Theilen derselben Pflanze die Gallen desselben Schma- 
rotzers nicht gleich bleiben, z. B. bei $. Mercurialis am Blatte becher- 
förmig, am Stengel halbkugelig sind, bei S. anomalum am Blatte 
halbkugelige Wärzchen werden, am Blattstiele zuweilen auf die An- 
sehwellung der Nährzelle beschränkt bleiben. 


42 


Bei den meisten niederen Sporen - Pflanzen ist die Grösse der aus- 
gebildeten Sporen sehr constant, und die genaue Messung derselben 
gehört zu den wichtigsten Merkmalen der Bestimmung. Bei den Syn- 
chytrien ist dieses nicht der Fall, das Maximum der Grösse schwankt 
bei den Dauersporen der verschiedenen Species viel weniger, als die 
Grösse der einzelnen Sporen bei derselben Art. Es ergiebt sich sogar, 
dass die Grösse durch bestimmte Verhältnisse bedingt ist, nämlich 
durch die Grösse der Nährzelle und die Zahl der in einer Zelle heran- 
wachsenden Parasiten: je grösser die Nährzelle, desto grösser der 
Parasit, je zahlreichere Schmarotzer in einer Zelle, desto kleiner der 
Einzelne. Wenn wir nun finden, dass die Dauersporen der einzelnen 
Arten in den Epidermiszellen eine oft ziemlich constante Grösse haben, 
so können wir dieses auf eine constante Grösse der Epidermiszellen 
bei den einzelnen Nährpflanzen zurückführen, und brauchen keine spe- 
eifische Verschiedenheit der Parasiten daraus abzuleiten. 

Wie mit der Grösse, so verhält es sich auch mit der Gestalt der 
Dauersporen, auch diese wechselt bei derselben Species oft recht 
erheblich. Wir konnten freilich finden, dass sie bei dem Einen fast 
immer rund, bei dem Anderen kurz- oder lang-elliptisch, bei einem 
Vierten oft unsymmetrisch ist, so konstant blieben aber diese Unter- 
schiede nie, dass sie immer zutrafen, zur genauen Trennung der Arten 
können sie also nicht dienen. Uebrigens ist die Form der Nährzelle 
von unverkennbarem Einfluss auf die Gestalt der Sporen, wie sich z. B. 
deutlich bei Synch. laetum zeigt, dessen Sporen lang elliptisch sind, 
wenn sie sich in den lang gestreckten Epidermiszellen, rundlich, wenn 
sie sich in den rundlichen Parenchymzellen entwickelt haben. 

Wenn wir von den hier beleuchteten Merkmalen abstrahiren, so 
bleiben bei dem sehr einfachen Baue der Synchytrien nur wenige 
Punkte übrig, durch welche bei ihnen Arten unterschieden werden 
könnten, es sind dies im Wesentlichen nur die Farbe des Protoplasmas 
und die verschiedene Entwicklung. Durch Entwicklungsverschiedenhei- 
ten zeichnen sich nur die drei Arten der Gruppe Eusynchytrium aus, für 
dieangenommenen Arten der Gruppe Uhrysochytrium und Leucochytrium 
sind noch keine charakterisirenden Arteigenthümlichkeiten bekannt. 

Fassen wir den Begriff der Species nicht rein morphologisch, son- 
dern genetisch auf, als eine solche Verschiedenheit zwischen zwei 
Organismen, dass sich der Eine nicht aus den Keimen des Anderen ent- 
wickeln kann, so lassen sich nur durch Culturen die Artverschieden- 
heiten nachweisen. Bei Synchytrium sind diese grade nicht schwer, 
und mit einiger Geduld könnten bald sichere Resultate gewonnen werden, 
es sind aber noch wenig Versuche der Art angestellt worden. De Bary 


43 


und Woronin übertrugen die Schwärmsporen von Synch. Tarazxaci auf 
junge Suceisa-Pflanzen und fanden, dass dadurch keine Ansteckung her- 
vorgebracht wurde. Die Schwärmsporen von Synch. Suceisae brachte 
ich andererseits auf junge Sprossen von Zysimachta Nummularia und 
Taraxacım, und ich sah auch hier keine Einwanderung erfolgen. 

Ueber die Uebertragbarkeit der weisssporigen Synchytrien, die sich 
offenbar am nächsten stehen, auf die verschiedenen Nährpflanzen habe 
ich noch keine Versuche einleiten können, ich will aber einer Beob- 
achtung erwähnen, die ich in der freien Natur gemacht, und die einem 
absichtlich angestellten Experimente ziemlich nahe kommt, Unter den 
Mereurialis-Pflanzen im botanischen Garten, welche in so bedeutendem 
Maasse von Synchytrium befallen sind, wachsen viele Stöcke von Viola 
odorata. Wenn der Parasit auf Mercurialis mit dem Synchytrium 
globosum identisch wäre, so würde er gewiss auch in die Viola-Pflanzen 
eingewandert sein, denn Viola odorata steht den Veilchenarten, auf 
denen sich $. globosum befindet, nahe genug, um ihn für den Parasiten 
zu ersetzen. Die Veilchen blieben jedoch immer von dem Synchytrium 
verschont, und daraus möchte ich auf die specifische Verschiedenheit 
dieser beiden Schmarotzer schliessen. 

16. Durch Culturen liesse es Sich auch entscheiden, ob die Syn- 
chytrien noch auf andere als die bisher angeführten Pflanzen über- 
wandern können. Diese Frage hat eine praktische Bedeutung, die hier 
nicht unerwähnt bleiben darf. Dass die Synchytrien häufiger sind, 
als es nach den bisherigen Angaben zu erwarten war, haben mich meine 
eigenen Befunde gelehrt, sie kommen wahrscheinlich aber sehr ver- 
breitet vor, und werden noch in weiteren Formen aufgefunden werden, 
wenn erst die Aufmerksamkeit allgemeiner darauf gerichtet ist, ich 
kann es wenigstens nicht anders erklären, dass mir diese Parasiten in 
der ziemlich kurzen Zeit und auf dem beschränkten Gebiet, in dem ich 
auf sie geachtet, so häufig vorgekommen sind. Auch fehlt es nicht an 
Andeutungen, dass sie Anderen schon öfter aufgestossen sind. Raben- 
horst') führt z. B. bei der Beschreibung der von De Bary und 
Woronin aufgestellten Synchytrien an, dass er ähnliche Schmarotzer 
in Aegopodium, Sagittaria, Vaccinium, Dipsacus, Knautia und La- 
thyrus gefunden habe. Er erwähnt freilich, dass er beikeinem derselben 
Schwärmsporenbildung beobachtet hat, leider erfahren wir auch durch ihn 
nichts über die Grösse und Struetur der Sporen, es würde dann leichter 
gewesen sein zu beurtheilen, ob sie wirklich zu Synchytrien gehörten. 

Manche der von früheren Auctoren als Protomyceten aufgestellten 
Arten mögen ebenfalls hierher gehören. 


1) L.Rabenhorst, Flora europaea Algarum. Lps. 1868. III. p. 284, 


44 


Bei der grossen Verbreitung der Synchytrien ist es auffallend, dass 
sie noch auf keiner unserer Culturpflanzen gefunden worden sind. 
Dass sie indess auch diese befallen könnten, ist von vornherein nicht 
unwahrscheinlich. Es ist im Eingange darauf hingewiesen worden, 
dass man jetzt die Pilzkrankheiten der wildwachsenden Pflanzen der- 
selben Beachtung würdigt wie die der Culturpflanzen. Dadurch ist 
man zu der Erfahrung gekommen, dass die meisten Pilze, welche 
unseren angebauten Gewächsen schädlich werden, auch auf wildwach- 
senden Pflanzen vorkommen und sich von ihnen erst auf jene aus- 
breiten. Es könnte demnach immer einmal eine neue Krankheit auf- 
treten, die ihren Grund in massenhaftem Auftreten von Synchytrien 
hätte. Auf diese Möglichkeit weiter einzugehen, scheint jetzt, wo 
noch nicht der geringste Anhalt für ihr Zustandekommen vorhanden ist, 
überflüssig, ich will nur erwähnen, dass nach den bekannten Lebens- 
bedingungen der Synchytrien ihr Auftreten in erster Reihe nicht bei den 
Gräsern und Leguminosen, die das Gros unserer Feldfrüchte bilden, zu 
erwarten wäre, sondern eher bei den Gemüsepflanzen unserer Gärten. 

17. Es mögen mir zum Schlusse noch einige Bemerkungen über 
die systematische Stellung der Organismen, die uns hier beschäftigt 
haben, gestattet sein. Dass die Synchytrien zu den Chytridiaceen zu 
rechnen sind, wurde schon bei ihrer Entdeckung erkannt, über die 
Stellung dieser Familie selbst können einige Zweifel entstehen. 

Wenn sie, mehr aus Rücksicht auf die ihnen verwandten Orga- 
nismen, als auf ihre einfachen Lebenserscheinungen, unzweifelhaft zu 
den Pflanzen gerechnet werden müssen, kann man nur schwanken, ob 
man sie als Algen oder Pilze ansehen will. Nach der noch immer 
gangbarsten Definition fasst man unter dem Namen der Pilze dieje- 
nigen Pflanzen zusammen, die aus ihren Sporen entstehen, kein Chloro- 
phyll enthalten und darum auf schmarotzende Lebensweise angewiesen 
sind. Der einzige Unterschied zwischen Algen und Pilzen bestände 
demnach in dem Chlorophylimangel der Letzteren, und die chlorophyli- 
losen Chytridiaceen gehörten unter die Pilze. 

Dennoch findet sich in den neueren mykologischen Werken diese 
Familie kaum erwähnt, vielleicht wegen ihrer grossen Abweichungen 
von den meisten anderen Pilzen. In der That besitzen dieselben in 
dem fadenförmigen Mycel eines der wichtigsten Merkmale, welches so 
constant bei ihnen auftritt, dass man sie ja schon mit den Flechten und 
einem Theile der Algen in eine grosse Gruppe der Fadenpflanzen, Ino- 
phyten, vereinigt hat. Man hat es als unerlässlich für die Charakteri- 
sirung eines Pilzes erklärt, dass sich aus der Spore ein Zell-Faden ent- 
wickelt, der als vegetatives Organ dient, und von dem sich später das 


45 


teproductive, sporenbildende Organ als ein besonderer Theil abgliedert. 
Der Mangel dieses Entwicklungsganges bei den Myxomyceten ist z. B. 
als gewichtiger Grund für ihre Ausscheidung aus der Klasse der Pilze 
aufgeführt worden. 

Bei den Chytridiaceen finden sich diese Merkmale ebenfalls nicht, 
sie besitzen kein Mycel und die Abgrenzung einer Fruchtzelle von 
einem vegetativen Theile findet nicht Statt, sondern dieselbe Stelle ist 
zuerst mit allen ihren Theilen vegetatives Organ, indem sie durch 
gleichmässige Vergrösserung wächst, und wird dann mit allen ihren 
Theilen Reproductionsorgan, indem sie vollständig zur Spore wird oder 
in Sporen zerfällt. 

So isolirt nun auch dieser Entwicklungstypus unter den Pilzen 
dasteht, so fehlt es doch nicht ganz an Uebergängen zu anderen Fami- 
lien. Schon bei einigen Genera der Chytridiaceen, bei Ahrzophydium 
und Khizidium finden sich die ersten Andeutungen einer Mycelbildung, 
und bei Pythium, das von den Saprolegniaceen nicht zu trennen ist, ist 
dieses ebenfalls nur sehr rudimentär ausgebildet. Bei Arhrzıidium 
findet sich auch schon in einem bestimmten Entwicklungszustande die 
erste Abgliederung eines Reproductionsorganes ebenso ausgebildet wie 
bei Empusa, die vielleicht zu den Saprolegniaceen gerechnet werden 
kann. So finden sich, wenn auch wenige, so doch ganz unverkenn- 
bare und stufenweise Uebergänge von den Chytridiaceen zu anderen 
Familien aus der Abtheilung der Phycomyceten. Bleiben diese in der 
Reihe der Pilze stehen, so müssen auch die Chytridiaceen zu denselben 
gezählt und als erste und unentwickeltste Familie der Phycomyceten 
hingestellt werden, 

Wenn man die Pilze nach ihrer durchgreifendsten Entwicklungs- 
eigenthümlichkeit, der Sporenbildung, eintheilt, wird es sich empfehlen, 
neben den Ascosporeen und Basidiosporeen auch noch eine Abtheilung 
der Zoosporeen und der Zygosporeen, vielleicht auch eine fünfte der 
Schicosporeen anzunehmen. Zu den Zoosporeen würden ausser den 
Chytridiaceen noch die Saprolegniaceen und die Peronosporaceen zu 
rechnen sein. Durch die Art der Fortpflanzung und das Verhalten des 
vegetativen zum reproductiven Organe, sowie durch die ganze Vege- 
tation überhaupt, sind diese drei Familien etwa durch folgende Merk- 
male von einander geschieden: 1) Die Chytridiaceen besitzen nur Fort- 
pflanzung durch ungeschlechtlich gebildete Schwärmsporen und Dauer- 
sporen, ein Unterschied zwischen vegetativen und reproductiven 
Organen findet nicht Statt; 2) die Saprolegniaceen pflanzen sich durch 
reichliche, ungeschlechtlich gebildete Schwärmsporen und ausserdem 
durch geschlechtlich gebildete Sporen fort, das Reproductionsorgan ist 


46 


von dem fadenförmigen Vegetationsorgane deutlich abgegrenzt, eine 
Conidienabschnürung findet sich bei ihnen nicht; 3) die Peronospora- 
ceen besitzen geschlechtlich gebildete Sporen und ungeschlechtliche 
Schwärmsporen, beide aber nicht bei allen Arten, das vegetative Organ 
ist als reich verzweigtes Mycel sehr entwickelt und an ihm findet regel- 
mässig Conidienbildung Statt. 

Vollständig scharf ist übrigens die Trennung nicht durchzuführen, 
alle drei Familien sind vielmehr als verschieden weit entwickelte 
Gruppen desselben Bildungstypus anzusehen, die vielfach in einander 
übergehen. 

13. In neuerer Zeit bricht sich immer mehr die Ueberzeugung Bahn, 
dass unsere jetzt noch herrschende Eintheilung der niederen Pflanzen 
eine ganz unnatürliche ist. Dass sich das Gebiet der Algen und Pilze, 
namentlich in ihren einfachsten Zuständen, nicht trennen lässt, hat Ferd. 
Cohn schon vor längerer Zeit behauptet und an einigen schlagenden Bei- 
spielen dargethan'). Er kommt zu dem Schlusse, dass das Reich der 
Pilze überhaupt als ein eigenes Reich aufzuheben sei. Es würde mich 
über die Grenzen dieses Aufsatzes hinausführen, wollte ich auf eine 
Gruppirung der einzelnen Pilzfamilien in diesem Sinne weiter eingehen, 
ich beschränke mich daher auf die Untersuchung, welche Stellung den 
Chytridiaceen bei einer Auflösung des Pilzreiches zuzuweisen sein wird. 

Am nächsten liegt es, sie unter die Algen zu versetzen, und die 
meisten Auctoren haben dies auch schon gethan, Rabenhorst führt 
sie z.B. mit den Saprolegniaceen als Anhang zu den Siphophyceen auf). 
Da die Algen aber ebenfalls dem Schicksale der Auflösung verfallen 
sind, müssen wir uns näher nach den natürlichen Verwandten der 
Chytridien umsehen. 

Agassiz hat den Grundsatz aufgestellt, dass die Systematik auf 
die Embryologie basirt werden müsse. In der Zoologie ist derselbe 
allgemein anerkannt und mit grossem Scharfsinn und grossem Glück 
durchgeführt worden, in der Botanik wird er jedoch noch nicht in glei- 
cher Vollständigkeit beobachtet, wiewohl er hier dieselbe Berechtigung 
hat. Gehen wir darauf zurück, wie die Chytridiaceen in ihrem ersten 
Entwicklungszustande auftreten, so finden wir sie als Zoospore, und 
wir sehen, dass sich diese Zoospore ohne Zuthun eines zweiten orga- 
nischen Elementes zur vollständigen Pflanze ausbildet. Diesen Entwick- 
lungsgang finden wir noch bei einer Anzahl anderer Pflanzenfamilien, 
die wir unter dem Namen der Zoosporeen vereinigen können, es sind aus- 


1) Dr. Ferdinand Cohn, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte 
der mikroskopischen Algen und Pilze, (Novaacta acad. C.L. C. Vol. XXIV. 
P, 1. p. 4—42). 2) L. Rabenhorst, Flora europaea algarum p. 277 ff. 


47 


ser den schon oben angeführten pilzartigen Organismen, von Algen beson- 
ders: ein grosser Theil der Palmellaceen, die Volvocineen, Vaucheria- 
ceen, Oedogoniaceen, Confervaceen etc. Diese Familien zeigen die- 
selben Unterschiede, welche wir vorher bei den Phycomyceten gesehen 
haben: sie besitzen entweder ungeschlechtlich gebildete Schwärm- 
sporen als einzige Art der Fortpflanzung oder ausserdem geschlechtlich 
gebildete Sporen, ebenso ist bei einem Theile von ihnen vegetatives 
und reproductives Organ in einer Zelle vereinigt, bei einem anderen 
Theile getrennt. Die nächsten Verwandten der Chytridiaceen finden 
wir unter den chlorophylihaltigen Algen bei den Palmellaceen, bei 
ihnen ist die einzelne Zelle ebenfalls zu gleicher Zeit vegetatives und 
reproduktives Organ, und bei der Fortpflanzung zerfällt bei einem 
grossen Theil von ihnen ebenfalls der ganze Inhalt in Schwärmsporen, 
von denen jede einzelne durch gleichmässige Anschwellung zu einem 
dem Mutterorganismus gleichen Individuum heranwächst. Sehen wir 
also nur auf den Gang der Entwicklung, so können wir die Chytridia- 
ceen einfach zu den Palmellaceen stellen. 

Die Palmellaceen, auch wenn man nach dem Vorgange aller neue- 
ren Auctoren die Chroococcaceen und Volvocineen von ihnen abge- 
trennt hat, vereinigen aber immer noch eine grosse Anzahl Arten von 
sehr verschiedener Entwicklungsweise. Ein Theil von ihnen pflanzt 
sich durch unbewegte Sporen fort, z. B. Pleurococcus, Schizochlamys 
etc., ein anderer durch Schwärmsporen. Nur mit den Letzteren haben 
die Chytridiaceen Aehnlichkeit. Die Characien und Pediastren stehen 
ihnen in vieler Beziehung sehr nahe, sie unterscheiden sich aber funda- 
mental von ihnen durch die Bildung der Schwärmsporen, welche bei 
Characium und Pediastrum durch fortgesetzte Zweitheilung, bei 
Chytridium durch simultane Theilung zu Stande kommt. Naegeli') 
unterschied von den Palmellaceen die Protococcaceen dadurch, dass 
sie sich durch freie Zellbildung fortpflanzen, es würde daher passend 
sein, die Chytridiaceen unter die Protococcaceae Naeg. zu rechnen, 
wenn die Familie in dieser Begrenzung erhalten werden soll, wogegen 
sich schon A. Braun erklärt hat?). Protococcus Ag., Haematococ- 
cus Ag. und Ühlorococcum Grev. sind Gattungen, die in Bezug auf 
ihre Fortpflanzung noch zu wenig bekannt sind, und es ist namentlich 
auch bei Naegeli nicht angegeben, ob sie, was höchst zweifelhaft 
erscheint, Schwärmsporen bilden. 

Von den bis jetzt genauer bekannten Palmellaceen findet sich 


1) C, Naegeli, Die neueren Algensysteme, Zürich 1847, p. 153, und: Gat- 
tungen einzelliger Algen, Z. 1849, p. 17 u. p. 40. 
. 2) A. Braun, Algarum unicellularum genera nova, Lips. 1855, p. 20 u. 25. 


48 


Schwärmsporenbildung durch simultane Theilung des Inhalts nur bei 
den Gattungen: Hydrodictyon Rott., Hydrocytium A. Br., Codiolum 
A. Br., Sciadium A. Br. und wahrscheinlich Ophiocytium Naeg. Sie 
lassen sich wieder in zwei Abtheilungen gruppiren, bei den Einen, 
Hydrodictyum und Hydrocytium, zerfällt nur der Belag der Zellwand 
in Schwärmsporen, bei (odiolum der ganze Inhalt der Zelle. Letzteres 
genus steht also den Chytridiaceen am nächsten. 

Es würde überflüssig sein, hier die Unterschiede aufzuführen, 
welche immerhin noch die Chytridiaceen von ihren nächsten chloro- 
phylihaltigen Verwandten trennen. Ihre parasitische Lebensweise 
muss schon an sich charakteristische Eigenthümlichkeiten herbeiführen. 
Es genügt am Schlusse, das Resultat der letzten Betrachtung dahin 
zusammenzufassen, dass die chlorophylllosen Chytridiaceen in ihrer 
Entwicklung die grösste Aehnlichkeit mit vielen schwärmsporenbilden- 
den Palmellaceen zeigen, und sich in dieser grossen Abtheilung als eine 
eigene Familie einreihen lassen, die unter den bis jetzt bekannten Palmella- 
ceen mit Hydrocytium, Codiolum ete. am meisten übereinstimmt. 

Als der Druck dieses Aufsatzes schon abgeschlossen war, erhielt 
ich einige von Herrn Gerhard bei Liegnitz gesammelte Exemplare 
von Potentilla argentea L. mitgetheilt, deren Blätter mit kleinen, gallen- 
artigen Bildungen bedeckt waren. In frischem Zustande erschienen sie 
als karminrothe Kügelchen, die so dicht standen, dass sie stellenweise 
zu einer Kruste zusammenflossen. Sie erwiesen sich als Synchytrien- 
Gallen, ganz analog denen von Synch. Myosotidis durch beutelförmige 
Ausdehnung der Epidermiszellen gebildet. Ihre Farbe rührte davon 
her, dass die Nährzelle mit einer carminrothen Flüssigkeit erfüllt war. 
Durch Kali wurde dieselbe grün gefärbt, durch Glycerin konnte sie 
ganz ausgezogen werden. Dann sah man in den Nährzellen den Para- 
siten ruhen, der von einer glatten braunen, dicken äusseren, einer farb- 
losen, dünnen inneren Membran umgeben und von einem durch hellrothes 
Oel gefärbten Inhalt erfüllt war, also im Ganzen den Sporen von Synch. 
Myosotidis glich, nur waren die Zellen viel kleiner, meist oval und oft 
nach unten etwas verschmälert. 

Mit Verweisung auf meine über die Artverschiedenheit vieler Syn- 
chytrien geäusserten Zweifel will ich bis auf Weiteres diesen Parasiten 
nicht als besondere Spezies aufstellen, sondern nur als var. Potentillae 
zu Synch. Myosotidis stellen. — Immerhin bietet der Befund ein neues 
Beispiel von der unerwartet weiten Verbreitung der Synchytrien auf 
Pflanzen der verschiedensten Familien. 


mn 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 3 
Fig. 4 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 1. 
Fig. 1—4. Synchytrium globosum. 


Reife Dauerspore in ihrer natürlichen Lage. Senkrechter Schnitt durch 
die Mitte des Wärzchens. 200. 

Reife Dauerspore zersprengt, so dass die äussere gelbe, dicke, und die 
innere farblose zarte Haut sichtbar werden. 200. 

Entwicklung der Schwärmsporangienkugel. 200. 


Isolirte Sporangien mit dem Netz der hyalinen Zwischensubstanz. 500. 


Fig. 5—7. Synchytrium anomalum. 


Reife Dauersporen aus den Parenchymzellen des Stengels. 50. 
Reife Dauersporen aus den Epidermiszellen des Blattstiels. 200. 


Reife Dauersporen aus den Epidermiszellen der Blattscheide. 200. 


Fig. 8. Synchytrium laetum. 


Reife Dauersporenin den Epidermiszellen und in einer Parenchymzelle. 200. 


Fig. 9. Synchytrium punetatum. 


Reife Dauersporen in einer Epidermiszelle und einer Spaltöffnungszelle 
gebildet. 200. 


Tafel II. 


Synchytrium Suceisae. 
Ausgebildete Synehytriumkugel in ihrer Lage. Senkrechter Durchschnitt 
durch das Wärzchen. 200. 
Schwärmsporangienhaufen und entleerte Synclhytriumzelle in der Central- 
höhle des Wärzchens. Senkrechter Durchschnitt durch dasselbe. 200. 
Isolirte Sporangien. 500. 
Theilung des Inhalts der Sporangien bei Beginn der Sporenbildung. 500. 

4 


Fig. 5 
Fig. 6. 
Fig: 7. 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10 
Fig. 11 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. S. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig: 11. 


Fig. 12. 


50 


Sporangium mit fertigen Sporen und Entstehung der Ausgangsöftnun- 
gen. 900. 

Ausschlüpfen der Sporen. 500. 

Gewöhnliche Schwärmsporen. - 700. 

Lange Schwärmsporen. 700. 

Einwanderung in die Zellen des Wärzchens. Centraler Verticalschnitt 
durch dasselbe. 200. 


. Reife Dauersporen in ihrer Lage. Centraler Verticalschnitt durch das 


Wärzchen. 50. 


. Isolirte Dauersporen. 400. 


Gesprengte Dauersporen. 400. 
Frische Einwanderung der Schwärmsporen nach Aussaat auf die Epi- 
dermis. 200. 


Tafel II. 
Fig. 1—6. Synchytrium Stellariae. 


Sporangiumhaufen und entleerte Synchytriumzelle in ihrer Lage. Senk- 
rechter Schnitt durch das Wärzchen. 200. 

Isolirter Sporangiumhaufen mit der entleerten Synchytriumzelle. 200. 
Dieselbe nach Einwirkung von Jod und Schwefelsäure. 

Isolirte Sporangien. 500. 

Ausschlüpfen der Schwärmsporen. 500. 

Dauersporen in ihrer Lage. Verticalschnitt durch die Wärzchen. 200. 


Fig. 7. Synchytrium Myosotidis. 


Centraler Verticalschnitt durch die Nährzellen. 200. 


Fig. 8—12. Synchytrium aureum. 


Unreife Dauerspore in ihrer Lage. Verticalschnitt durch ein Wärzchen 
am Blatt. 50. 

Reife Dauerspore in ihrer Lage. Centraler Verticalschnitt durch ein 
Wärzchen am Stengel. 50. 

Sporangienkugel mit Sporangien, zersprengt. 100. 

Isolirte Sporangien mit ihrer Zwischensubstanz. 400. 


Dieselben nach Einwirkung von Jod und Schwefelsäure. 400. 


Annan ann 


Ueber die Fäule der Caetusstämme. 
Von 


H. Lebert und F. Cohn. 


Bekanntlich befallen die Arten von Peronospora, deren Entwicke- 
lungsgeschichte hauptsächlich durch De Bary festgestellt worden ist, 
die verschiedensten Pflanzen, und veranlassen in der Regel Gallenähn- 
liche Gestaltveränderungen in den Organen, in deren Innern ihr Myce- 
lium vegetirt. Als typisch für diese Einwirkung auf die Nährpflanzen 
können wir z. B. die Peronospora parasitica bezeichnen, welche die 
blühenden Stengel der Crueiferen, insbesondere häufig von Capsella 
Bursa Pastoris bewohnt und eine Anschwellung und Missgestaltung 
derselben herbeiführt, wie sie in ganz ähnlicher Weise auch von den 
Gallenerzeugenden Thieren aus der Klasse der Gallwespen, Cecidomyien, 
und Pflanzenmilben (Phytoptus) veranlasst werden. In allen diesen 
Fällen wird das angegriffene Zellgewebe nicht getödtet, sondern viel- 
mehr zu krankhafter Hypertrophie veranlasst. 

Der Kartoffelpilz (Peronospora infestans) macht insofern eine Aus- 
nahme unter den Peronosporen, als er nicht eine gallenähnliche Wuche- 
rung des befallenen Zellgewebes, sondern vielmehr ein Absterben des- 
selben herbeiführt, welches mit einer Braunfärbung der Zellmembranen 
und bei hinreichender Feuchtigkeit mit einer fauligen Zersetzung der- 
selben verbunden ist; daher das von der Peronospora infestans befal- 
lene Laub der Kartoffelpflanze sich schwarz färbt und abstirbt, während 
die befallenen Knollen im Boden faulen. 

Wir haben Gelegenheit gehabt, einen neuen Fall dieser Zellen- 
fäulniss erregenden Wirkung von einer Peronospora zu constatiren. 
In der reichen und interessanten Cacteensammlung, welche der berühmte 
Agaveenforscher General v. Jacobi neben seinen Lieblingspflanzen 
eultivirt, begannen im Winter 1867/8 mehrere Exemplare, insbeson- 
dere von Üereus giganteus und Melocactus nigrotomentosus, in eigen- 

4* 


thümlicher Weise zu faulen. Während die Epidermis des Cactus nicht 
wesentlich verändert ward, zeigte das von ihr bedeckte Zellgewebe 
eine vollständige Zersetzung, zunächst unter Auflösung der Intercellular- 
substanz, so dass die einzelnen Parenchymzellen sich leicht von einan- 
der isoliren liessen. Der Inhalt dieser, etwa 0,15 "”- grossen Zellen 
warabgestorben, bräunlich gefärbt, ihre Zellhauterweicht, zum Theil völ- 
lig aufgelöst, so dass beim Darstellen eines mikroskopischen Präparats 
das ganze Gewebe gleichsam zerfloss, und die prächtigen Krystalldrusen 
von oxalsaurem Kalk, sowie die grossen zusammengesetzten Stärke- 
körner, aus den zerstörten Zellen herausgefallen, frei auf dem Objectglas 
herumlagen. So machte der Cactus den Eindruck innerer Fäulniss, ähnlich 
wie ihn die kranken Kartoffeln darbieten. In der Regel war die Pflanze 
bis zur Wurzel abgestorben; nur einmal erhielten wir ein Exemplar, in 
welchem neben dem faulen und abgestorbenen noch ein gesunder Theil 
vorhanden war. 

Lässt man einen solchen faulen Cactus in feuchter Luft (unter einer 
Glasglocke) stehen, so beginnt er sich mit weissem Schimmel zu 
bedecken, der erst isolirt, allmählich die ganze Oberhaut überzieht. 

Unter dem Mikroskop zeigen Stücke aus dem Parenchym des kran- 
ken Cactus, welche im Januar 13638 zur Untersuchung kamen, die 
Anwesenheit eines Mycelium, das in dichtem Geflecht das ganze Zell- 
gewebe durchwuchert. Es besteht aus einzelligen, ausserordentlich 
langen und dünnen, wellig gebogenen, gleichmässigen oder formlosen 
Schläuchen, welche mit farblosem Protoplasma erfüllt, zahlreiche, fast 
unter rechtem Winkel abgehende und mit den Hauptstämmchen meist 
gleich dieke Aeste ausschicken, die selbst sich wieder in ähnlicher 
Weise meist durch rechtwinklige Zweige und Zweiglein verästeln. 
Scheidewände sind in der Regel im Innern der Mycelfäden nicht vor- 
handen. Die Dicke der Mycelfäden beträgt im Allgemeinen 0,004 bis 
0,006 "m. Anfänglich schien es, als ob die Aeste dieses Mycels die 
Zellen des Cactusparenchyms selbst durchwachsen hätten; bei genaue- 
rer Untersuchung stellte sich jedoch heraus, dass das Mycelium sich 
nnr zwischen den Zellen in den Intercellularräumen hinzieht, welche 
in zusammenhängendem Kanalsystem das Gewebe des Cactus durch- 
setzen, dagegen in das Innere der Zellen selbst niemals eindringt; 
Saugwärzchen wurden nicht beobachtet. 

Schon aus dieser Darstellung des Mycel lässt sich erkennen, dass 
der in Rede stehende Pilz nur zu den Peronosporeen oder Mucorineen 
gehören kann, welche sich bekanntlich in der Beschaffenheit des ein- 

‚zelligen, rechtwinklig verzweigten Mycels nahekommen. Dass wir es 
aber mit einer Peronospora zu thun haben, ergiebt die im Innern des 


93 


kranken Caetus stattfindende geschlechtliche Fruchtbildung. In dem 
braunen, fauligen Gewebe des Cactus erkennen wir nämlich schon mit 
blossem Auge dunklere schwärzliche Flecken, welche unter dem 
Mikroskop sich als Haufen von zahllosen, dicht aneinander gelagerten 
Oosporen erweisen. 

Auf den Mycelfäden bilden sich in traubenförmigen Büscheln von 
einzelnen Hauptästen ausgehend, rechtwinklig abstehende kurze schmale 
Aestchen, welche an der Spitze anschwellen und sich in kuglige kurz 
gestielte Blasen ausbauchen; diese füllen sich mit diehtem körnigem 
Plasma so vollständig, dass sie fast undurchsichtig werden. Zur Seite 
und zwar unterhalb dieser kugeligen Gebilde, welche wir als Oogo- 
nien zu bezeichnen haben, entspringen andere noch feinere Zweige des 
Mycelfadens, die sich in mannigfaltiger Krümmung hin und her schlän- 
geln und unter Aussendung von kurzen Aestchen sich eng um die 
Oogonie herumschlingen. Diese Gebilde sind die Antheridien, und 
es lässt sich leicht an jeder Oogonie das zur Befruchtung an dieselbe 
herantretende Antheridium nachweisen. Schwieriger ist es, die Art 
der Copulation zwischen der Oogonie und ihrer Antheridie zu ermit- 
teln, da eben durch die vielfachen Krümmungen der letzteren die Ver- 
bindungsstelle zwischen beiden Organen undeutlich wird. Der Inhalt 
der Antheridie verdichtet sich zu einem Samenkörper, der die keulen- 
förmig etwas angeschwollene Spitze derselben dicht ausfüllt, während 
der übrige fadenförmige Theil inhaltsleer erscheint, jedoch ebenfalls 
mancherlei bauchige Erweiterungen zeigt. Von derterminalen Anschwel- 
lung der Antheridie scheinen trichterförmige Befruchtungsröhren aus- 
zugehen, die unmittelbar an die Oogonie herantreten, im Innern der- 
selben aber nicht zu erkennen waren. 


Oogonien und Antheridien von Peronospora Cactorum. 


I. Erste Entwicklung. 
II. Mit Befruchtungskugeln und Samenkörperchen. 
III. Reife Oospore. j 


54 


Die unbefruchtete Oogonie ist mit einem gelblichen, wegen der 
Undurchsichtigkeit grau erscheinenden Protoplasma erfüllt; die befruch- 
tete erscheint braun, indem sich das Protoplasma in ihrem Innern zu 
einer vollkommen kugeligen Oospore umbildet, welche mit einer dicken, 
scharf und doppelt conturirten, aussen bräunlichen, glatten Membran 
umkleidet, sich als eine Dauerspore verhält; ihr Durchmesser beträgt 
0,020 bis 0,027 ==, im Mittel 0,024 ®®- Der Inhalt der Oospore zeigt 
sich bald mit zahllosen grösseren und kleineren Oeltröpfchen erfüllt, 
beim Austrocknen in eine einzelne ölartige Masse zusammengezogen; 
eine weitere Entwicklung derselben und insbesondere deren Keimung 
zu beobachten, ist jedoch nicht gelungen. 

Wie schon oben erwähnt, bedeckt sich der pilzfaule Cactus nach 
einiger Zeit mit einem zarten weissen Schimmel, welcher die Oberfläche 
überzieht. Unter dem Mikroskop erkennen wir, dass durch die Spalt- 
öffnungen hindurch aus dem im Innern wuchernden Mycel schlanke 
Aeste nach Aussen treten, welche sich auf der Cuticula zum Theil aus- 
breiten und mit Hülfe kurzer rechtwinkliger, wiederholt abgehender 
Verzweigungen auf ihr befestigen. Von diesen Aesten erheben sich 
Fruchtträger, als dünne einzellige, oft der Cutieula sich anschmiegende 
Fäden, welche an der Spitze eine kleine birnförmige Anschwellung 
zeigen. Diese erweitert sich allmählich blasenförmig und erfüllt sich 
dicht mit hellem, etwas gelblichem Plasma; sie trennt sich schliess- 
lieh durch eine Scheidewand von 
dem Stiele, der sie erzeugt hat. 
Wir habenhier dieungeschlecht- 
lichen Fortpflanzungskörper 
unserer Peronospora, welche 
de Bary bei P. infestans als Spo- 
rangien bezeichnet, denen wohl aber 
besser die allgemeine Benennung von 
Conidien zukömmt. Unterhalb des 
Ursprungs einer solchen Conidie 
wächst der Faden in seitlicher Aus- 
biegung fort, um an seiner Spitze 
wieder zu einer zweiten Conidie 
anzuschwellen, und dieser Vorgang 
kann sich mehremal wiederholen, so 
dass der ganze Fruchtstand das Anse- 

1: Oo bratenie Fl hen eines Wickel ( eincinnus) erlangt. 
TEILE Consden Die reifen Conidien fallen leicht 
IV. eine keimende Conidie. von den erzeugenden Fäden und 


Peronospora Cactorum Conidien. 


95 


liegen massenhaft auf der Oberseite der Cutieula, während gleichzeitig 
auf der Unterseite derselben die Oosporen sich entwickeln. Die reifen 
Conidien haben eine eigenthümliche, an eine Citrone erinnernde Form, 
sie sind selten kugelig, meist eiförmig, am oberen breiteren Ende abge- 
rundet, am schmäleren in ein Spitzchen schnabelartig verdünnt, selbst 
hakenartig schwach gekrümmt; sie sind 0,035 — 0,068 ""- lang, im 
Mittel 0,048 ®®-, also doppelt so gross als die Oosporen. Sie be- 
sitzen eine zarte Membran und als Inhalt nur Protoplasma, aber kein 
Oel; sie keimen leicht, indem sich die Spitze unmittelbar in einen dün- 
nen Keimschlauch ausstülpt, ohne wie bei P. infestans Zoosporen zu 
bilden; oft kommt es vor, dass dicht unter dem Ursprunge des Keim- 
schlauchs sofort ein rechtwinklig abgehender Ast entspringt; selten 
keimt eine Conidie mit zwei Keimschläuchen, die an entgegengesetzten 
Punkten ihrer Oberfläche auslaufen. 

Die von unserer Peronospora erzeugte Krankheit der Cacteen scheint 
nicht häufig zu sein; wenigstens ist es uns nicht gelungen, in der Samm- 
lung des hiesigen botanischen Gartens und anderwärts, wo wir zahl- 
reiche, zum Theil ebenfalls kranke und faule Cacteen untersuchten, die 
Peronospora anzutreffen. Diese Seltenheit des Materials setzte uns 
ausser Stande, manche noch übrig gebliebenen Lücken in der Entwick- 
lung auf experimentellem Wege zu ergänzen. 

In den aus anderen Ursachen (Erfrieren, übermässige Bodenfeuch- 
tigkeit etc.) abgestorbenen und ausgefaulten Cacteen entwickeln sich 
viele Schimmelpilze, z. B. Penicillien, Fusisporien, Cladosporien und 
Anfänge verschiedener Sphaeriaceen, welche auch später an der Ober- 
fläche des todten Cactus mit ihren Fruchtkörpern hervorkrechen; ihre 
meist vielzelligen, oft bräunlichen Hyphen dringen in die todten Caetus- 
zellen ein und tragen zu weiterer Zerstörung derselben bei; diese Pilze 
können aber nicht als Urheber einer eigenthümlichen Cactuskrank- 
heit, sondern nur als unzertrennliche Begleiter der Fäulniss ange- 
sehen werden. 

Nur die Peronospora des Cactus zeigt uns einen neuen Fall tödt- 
licher Einwirkung dieser Pilzgattung auf die Nährpflanze, der um so 
interessanter ist, als, wie wir oben gesehen, ein directes Eindringen 
der Mycelfäden in das Innere der Cactuszellen gar nicht stattfindet. 
Da in Gewächshäusern keine Peronosporen bekannt sind, deren 
Uebertragung auf Cacteen vermuthet werden könnte, so muss wohl 
angenommen werden, dass die Peronospora des Cactus durch ein- 
zelne, aus ihrer amerikanischen Heimath importirte Originalexemplare 
mit eingeschleppt sein mag, wodurch sich auch ihre anscheinende Sel- 
tenheit erklärt. 


Wir halten die von uns beobachtete Peronospora vorläufig für eine 
neue Art, die wir als Peronospora Cactorum bezeichnen und folgender- 
massen charakterisiren: 

Peronospora Cactorum n. s. Mwycelüi tubi graciles nonnunguam 
torulosi ramosi, ramis angulo recto patentibus, haustorlis destituti. 
Stipites conidiophori tenues, in modum eincinni unilateraliter pauce- 
ramosi, sub apieibus ramorum conidiferis non raro vesiculoso - inflati. 
Oonidia in stipitibus pauca hyalina, ellipsoidea vel ovata, apice papilla 
prominente munita majuscula = 0,048 mm. (5 — 75"). 

Oogonia conglomerata membrana tenui marcescente munita, singula 
oosporam singulam ewacte globosam episporio valido luteo-fuscg pellu- 
cido laevi praeditam foventia, diametro = 0,024mm. („| "m.), 

Habitat in meatibus intercellularibus parenchymatis variorum 
(actorum quorum morbum putredine quadam finitum effieit. Observ. 
hieme 1868/9 in viridario ewcellentissimi ducis a Jacobi Vratislaviae. 

Vergleicht man nach obiger Beschreibung unsere P. (actorum mit 
der von De Bary in seiner Monographie der Peronosporeen (Zecherches 
sur le developpement de quelgues champignons parasites Ann. d. sc. 
nat. 4. Ser. XX. 1863.) gegebenen Zusammenstellung, so sollte die- 
selbe nach Art und Weise der von uns beobachteten Keimung der 
Conidien durch einen an der Spitze hervorbrechenden Keimschlauch 
zunächst mit P. gangliformis in die Abtheilung III. Acroblastae (Coni- 
dia candıida apice papillata germinando tubum e papilla terminali pro- 
trudentia) gestellt werden. Indess unterscheidet sich unser Pilz von 
diesen und fast allen anderen, durch ihre vielfach diehotomen, mit zahl- 
reichen kleinen Conidien bedeckten Fruchtträger charakterisirten Perono- 
sporen durch seine nur sehr wenig verzweigten, nicht diehotomen und 
daher nur wenig Conidien hervorbringenden Fruchthyphen, und stimmt 
in dieser Beziehung, wie selbst im dünnen Mycelium ohne Saugwarzen, 
in den Anschwellungen unter den grossen geschnäbelten Conidien ete., 
allein mit dem Kartoffelpilz Per. infestans Montagne, Caspary auf- 
fallend überein (Tribus I. stipitibus proprie ramosis (asparıy, Monats- 
berichte der Berliner Akademie 1855). Allerdings erzeugen die Conidien 
des Kartoffelpilzes zunächst Zoosporen und bestimmen in de Bary’s 
System daher die Stellung der P. infestans in der Seetion I. der Zoo- 
sporiparae. Aber de Bary selbst hat beobachtet, dass unter gewis- 
sen Verhältnissen die Conidien des Kartoffelpilzes an der papillosen 
Spitze sofort in einen Keimschlauch auswachsen, wie ich dies beim 
Cactuspilz beobachtet habe (vgl. die Abbldg. in der Abhdlg. der Ann. 
d. sc. nat. l.c. pl. 5. fig. 4); und es lässt sich daher wohl denken, dass 
vielleicht nur die für alle Keimungsvorgänge so ungünstige Jahreszeit 


97 


(im Winter) bei unserer Beobachtung des P. (actorum die Entwicklung 
der Zoosporen gehindert habe. Bekamntlich sind bei P. infestans noch 
keine geschlechtlichen Fortpflanzungskörper bekannt, falls nicht 
Berkeley’s und Caspary’s Vermuthung, dass Artotrogum hydno- 
carpum Mont. die Oosporen des Kartoffelpilzes seien, angenommen 
wird. De Bary erklärt sich gegen diese Vermuthung trotz der Aehn- 
lichkeit des Artotrogum mit den Oosporen der Peronosporen, weil 
Montagne das Artotrogum nicht blos im Stocke der Kartoffeln, son- 
dern auch in Rüben beobachtet habe. Es drängt sich nunmehr von 
selbst die Frage auf, in welchem Verhältniss die Peronospora Cactorum 
zur P. infestans steht, welche aller Wahrscheinlichkeit nach mit der 
Kartoffel selbst und den Cacteen dieselbe gemeinschaftliche Heimath, 
Amerika, besitzt; dass der Pilz des Cactus dem der Kartoffel sehr 
nahe verwandt sei, liegt auf der Hand. Versuche, den Caetuspilz auf 
Kartoffeln zu übertragen, blieben jedoch im Winter 1868 erfolglos, und 
es ist uns in neuester Zeit zu unserem Bedauern kein neues frisches 
Material zugekommen, um diesen in so vieler Beziehung interessanten 
Punkt experimentell zu erledigen. 


Ueber eine neue Pilzkrankheit der Erdraupen. 
Von 
Dr. Ferdinand Cohn. 
Mit Tafel IV. und V. 


1. Verheerung der Raps- und Roggenfelder durch Erdraupen. 


Das Jahr 1869 war für die, Schlesische Landwirthschaft durch die 
vielen Feinde aus der Klasse der Insekten verhängnissvoll. Nachdem 
im Frühjahr die Fritfliege (Oscinis Frit) in der Sommerung (Hafer 
und Gerste), später im Verlauf des Sommers Hessenfliege (Cecidomyra 
destructor) und bandfüssiges Grünauge (Chlorops taeniopus) unge- 
heure Verheerungen in der Wintersaat (Weizen und Gerste) angerichtet 
(vergleiche meinen Aufsatz: Untersuchungen über Insektenschaden in 
den Schlesischen Getreidefeldern während des Sommers 1869, Abhandl. 
der Schles. Gesellschaft für 1869, Naturwissenschaftl. Heft), so ertönten 
im Herbst wieder neue Klagen über die Verwüstungen der Rapsfelder 
durch Erdraupen. Wie Herr Rittergutsbesitzer Moritz Eichborn 
auf Hundsfeld bei Breslau mir am 3. September 1869 anzeigte, war auf 
seinem Gute der junge Raps durch die Erdraupen derart abgefressen 
worden, dass 40 Morgen hatten umgeackert werden müssen. Aehnliche 
Nachrichten kamen mir auch von andern Kreisen Schlesiens, und es 
scheint insbesondere auf dem Rechten Oderufer und in Oberschlesien 
der Raps von den Erdraupen in grösstem Maassstabe beschädigt worden 
zu sein. Herr Rittergutsbesitzer v. Treu auf Rosen bei Constadt 
benachrichtigte mich am 27. September, dass auch unter der frühesten 
Roggensaat die Raupen Verwüstungen angerichtet, wie sie ihm in 
seiner l5jährigen Praxis nicht vorgekommen waren. Am meisten litt 
eine brache gelegene Ackerfläche, welche den Sommer über als Schaf- 
weide benutzt, im August umgepflügt, im ersten Drittel des Septembers 
mit Knochenmehl gedüngt und mit Roggen besät worden war. Die 
Roggensaat war kräftig aufgegangen, aber bald zeigten sich an tiefer 


59 


gelegenen, feuchten Stellen, an den Ackerrändern und um die Wasser- 
furchen ganz vollständig ausgefressene, 3—4 Quadratruthen grosse 
Flecke, die sich durch den hell durchscheinenden Ackerboden schon von 
Weitem kenntlich machten und bei näherer Besichtigung ‘sowohl ober- 
halb, als auch unter der obersten Erdschicht mit Raupen erfüllt waren; 
indem diese Thiere kreisförmig in der Peripherie immer weiter schrit- 
ten, fanden sie sich nach vollständiger Vertilgung der Roggenpflanzen 
besonders massenhaft an den Rändern der kahlgefressenen Stellen. 
Die Verwüstung der Saaten machte täglich grössere Fortschritte; in 
der zweiten Woche des October hörten jedoch die Raupen auf, die 
Saatpflanzen zu zerstören, indem sie sich zum Winterlager in’s Innere 
der Erde begaben, und waren Ende October in grossen Mengen 2—4 Zoll 
tief im Boden zu finden. Der Frost und die Nässe des November 
schadeten ihnen nichts; nur gingen sie noch tiefer in die Erde. Herr 
v. Treu fand die Raupen auch im Weizen, in Luzerne und Kartoffel- 
kraut, wo sie jedoch weniger Schaden anrichteten; ich selbst habe die- 
selben für meine Untersuchungen noch im November 1869 zahlreich 
aus Kohlgärten um Breslau gesammelt. 

In allen diesen Fällen war es ein und dieselbe Spezies von Erd- 
raupen, welche sich dem Acker so verderblich gezeigt hatte. Ihr an 
2 Zoll langer, plumper walzlicher, mattglänzender, nackter Körper von 
erdgrauer oder mehr bräunlicher oder grünlicher Farbe, mit dunkleren 
gelblichen Längsstreifen längs dem Rückengefäss, mit kleinen schwärz- 
lichen, gleichmässig über die Haut vertheilten Schüppchen und schwarz- 
umränderten Luftlöchern, das weisslichbraune, nur an der hinteren 
Hälfte der Kinnbacken schwarze Gesicht liessen diese Raupen leicht 
als die der überall gemeinen Wintersaateule Agrotis (Noctua) segetum 
erkennen; bei Tag waren sie träge, meist unbeweglich und ringförmig 
zusammengerollt; des Nachts kamen sie aus den Verstecken und nagten 
mit unersättlicher Gefrässigkeit alle Pflanzen ab, die ihnen geboten 
wurden, in der Gefangenschaft selbst Farnkräuter. 


2. Epidemie unter den Erdraupen. 


Drei Raupen der ersten Sendung aus Rosen bei Constadt vom 
27. September brachte ich Anfang October in ein Glas mit Ackererde, 
in welche sie sich sofort einbohrten. Beim Untersuchen dieser Raupen 
Mitte October fand ich, dass zwei derselben abgestorben, aber, statt zu 
faulen, eingeschrumpft waren und sich in kohlschwarze trockene Mumien 
verwandelt hatten, während die dritte lebendig blieb. Beim Oeffnen der 
todten Raupen zeigten sie sich erfüllt mit schwarzen ungewöhnlich 
grossen Pilzsporen, so dass sich auf den ersten Blick herausstellte, 


60 


dass dieselben einer tödtlichen Pilzkrankheit erlegen waren. Auf 
freundliche Anordnung des Herrn v. Treu erhielt ich von dessen 
Inspector Herrn A. Kanus am 28. October eine zweite Sendung der 
Erdraupen. Unter diesen sollten nach der Angabe des Herrn Kanus 
4 todte Raupen sich befinden; es fanden sich aber beim Empfange am 
30. October deren sechs vor, so dass während des zweitägigen Trans- 
ports noch zwei zu Grunde gegangen waren. In der letzten Sendung 
vom 18. November waren 3 todte und 15 lebende; doch erlagen von 
den letzteren in den nächsten Tagen noch eine grosse Anzahl der Pilz- 
krankheit, nachdem sämmtliche Raupen in trockene Ackererde sich 
eingegraben hatten. Allerdings starben auch im Laufe des Winters 
alle übrigen Raupen, ohne die Symptome der Pilzkrankheit zu zeigen, 
indem dieselben einschrumpften, runzlich wurden und schliesslich völlig 
austrockneten; die Ursache lag wohl einfach im Mangel an Nahrung, 
da die Raupen nicht mehr gefüttert wurden, während die im Zimmer 
stets mässig hohe Temperatur das Eintreten eines Winterschlafes, wie 
im Freien, unmöglich gemacht hatte; die trockene Erde wirkte dann 
austrocknend auf die abgestorbenen Thiere. Aber die von der Pilz- 
krankheit getödteten unterschieden sich leicht durch ihre schwarze 
Färbung und die Gegenwart von Pilzen im Innern ihres Körpers. Bald 
gelang es mir auch, unter den lebenden Raupen einzelne zu finden, 
welche sich durch Trägheit und .Unempfindlichkeit als pilzkrank mani- 
festirten, und durch Beobachtung derselben bis zum Absterben ein voll- 
ständiges Krankheitsbild zusammenzustellen, 


3. Krankheitserscheinungen. 


Wie schon oben bemerkt, ist das auffallendste Symptom der Pilz- 
krankheit die schwarze Färbung, welche die Raupe annimmt. Diese 
beruht zunächst in einer Umfärbung der Cutis — eine Erscheinung, 
welche mitunter an einzelnen Stellen, aber nie vollständig, auch ohne 
Krankheit bei den Erdraupen auftritt. Von einer Anzahl gesunder 
Raupen, die ich in Spiritus getödtet und aufbewahrt hatte, bekamen 
einige an verschiedenen Theilen ihres Körpers schwarzbraune bis 
schwarze Flecken. Auch andere Raupen, sowie die beinfarbenen 
Larven vieler Käfer (z. B. Zabrus gibbus) werden in Spiritus oft 
schwarzbraun. Bei der Pilzkrankheit der Erdraupen, welche ich in 
Zukunft als schwarze Muskardine bezeichnen will, kommt jedoeh, 
wie ich später zeigen werde, zu dem Melanismus der Haut noch das 
Auftreten eines kohlschwarzen Pigments im Blute hinzu. Bei den 
kranken Raupen färbt sich in der Regel zuerst der Kopf schwarz und 
zeigt eine spiegelglänzende, gleichsam schwarz polirte Fläche; von hier 


61 


schreitet die schwarze Färbung nach dem After fort; ich fand halbtodte 
Raupen, deren vordere Hälfte schwarz, abgestorben war, während die 
hintere noch lebendig schien und die natürliche graue Färbung zeigte; 
am folgenden Tage war die Raupe mit dem inzwischen erfolgten Tode 
auch gleichmässig schwarz geworden (vergl. Tab. V. Fig. 17). Der Tod 
tritt ganz allmählich ohne sichtbare Krämpfe ein, indem das schon von 
Anfang an äusserst träge Thier seine Bewegungen nach und nach völlig 
einstellt. Die todte Raupe ist zuerst angeschwollen, weich, ihre 
schwarze Haut fettglänzend, wie ölig; in. der That ist dieselbe von 
öliger Flüssigkeit durchtränkt, welche durch die Haut durchschwitzt 
und auf Papier Flecke macht; mit Wasser benetzt, wird sie nicht nass, 
indem der Tropfen wie von Oelpapier abläuft. Mit der fettglänzenden 
mattschwarzen Farbe der Haut contrastiren die hornigen Theile des 
Kopfes, Afters und der Wärzchen, die einen spiegelnden Glanz wie 
polirtes Ebenholz annehmen (Tab. V. Fig. 18). Allmählich trocknet die 
todte Raupe zu einerschwarzen Mumie aus, wobei sie sich mehr und mehr 
nach allen Richtungen hin zusammenzielht und dabeiquerrunzelt; sie ver- 
liert schliesslich alle Feuchtigkeit und wird ganz hart, klingend, zeigt 
sich dabei meist verbogen, S-artig gekrümmt (Taf. V. Fig. 19); wieviel 
die Raupen bei diesem Mumificirungsprocess an Gewicht verlieren, 
ergiebt die am 30. October vorgenommene Wägung dreier lebendiger 
Raupen aus Breslau, die übrigens durch längeres Fasten im Winter- 
lager selbst schon an Körpergewicht eingebüsst haben mochten, zusam- 
men 1,642", also im Mittel 0,55 2”. wogen, während 6 Mumien aus 
Rosen 0,42 2”-, also jede im Mittel 0,07 €”: Gewicht besassen und dem- 
nach mindestens $ an Gewicht verloren haben mochten. 


4. Pilzsporen in den todten Erdraupen. 


Die der Krankheit erlegenen Raupen sind in hohem Grade spröde, 
so dass sie bei jeder unvorsichtigen Behandlung in Stücke zerbrechen; 
diese Stücke sind von der eingeschrumpften Haut umgeben, inwendig 
aber gleichmässig mit einer kohlschwarzen zunderartigen, 
schwammigen, trockenen Masse ausgefüllt, ohne dass sich die 
inneren Organe der Raupe zunächst unterscheiden liessen; nur der von 
Pilzen frei gebliebene Darm bildet meist eine leere Höhle im Innern 
der kleinen Mumie. Eine Portion der zunderartigen Masse mit Hülfe 
der Nadeln auseinander gezerrt, zerfällt in zahllose, tief schwarz- 
braune, völlig undurchsichtige, kugelrunde Sporen von solcher Grösse, 
dass sie mit blossem Auge unterschieden werden können, die ganze 
Substanz also eine mehlig-feinkörnige Beschaffenheit besitzt (vergl. 
Tab. V.). Diese Sporen zeigen nicht unbedeutende Verschiedenheiten 


62 


sowohl in den Dimensionen, als in der Beschaffenheit ihrer Membranen 
und des Inhalts; aus zahlreichen Messungen habe ich jedoch 0,05 ""- 
(50 Mikromillimeter) als mittleren Werth ihres Querdurchmessers gefun- 
den. Die grössten Sporen erreichen einen Durchmesser von 55 Mikrom. 
(Fig. 12), die kleinsten nur von 36—40 Mikrom. (Fig. 7.8.) Hiernach 
gehören dieselben unter die grösseren der bekannten Pilzsporen. 

Wenn die bei weitem meisten Sporen sich, wie oben bemerkt, als 
regelmässige Kugeln zeigen, so fehlt es doch nicht an abnormen For- 
men, wo die Sporen birnförmig in die Länge gezogen (z. B. 100 Mikrom. 
lang, 30 Mikrom. breit) oder grade abgestutzt sind (Tab. V. Fig. 9); 
häufig sind Formen mit papillenartigem Fortsatz an einem Ende 
(Fig. 7. 8). Die Sporen sind gewöhnlich zu 2, 3 oder mehreren ketten- 
artig aneinander gereiht, ohne dass eine organische Verbindung deut- 
lich wäre; sehr häufig zeigen sich jedoch zwei Sporen mit grader 
Scheidewand dergestalt aneinander geheftet, dass dieselben sich nicht 
von einander trennen lassen und dadurch einen entwicklungsgeschicht- 
lichen Zusammenhang anzeigen (Fig. 9. 11). 

Der äussere Contour der Sporen ist in sehr vielen Fällen ringsum ein- 
gekerbt (Fig. 10. 12); und am leichtesten bei trockener Untersuchung 
überzeugt man sich von der Anwesenheit einer äusseren tiefbraunen 
Sporenhaut, dem Episporium, welches von unregelmässig gewundenen 
Furchen durchzogen ist. In vielen Sporen sind in dieser äusseren 
Schicht die gewundenen Falten nicht zu erkennen (Fig. 5. 11), sei es, 
dass dieselben überhaupt schwächer oder gar nicht ausgebildet, sei es, 
dass sie in Folge der Undurchsichtigkeit später undeutlich wurden; 
solche Sporen sind dann von einer anscheinend glatten, ziemlich dicken, 
fast undurchsichtigen Haut eingeschlossen, welche bei plötzlichem 
Druck auf das Deckglas leicht in unregelmässige Fetzen zerspringt 
(Fig. 13). Wendet man beim Zersprengen des Episporium eine gewisse 
Vorsicht an, so findet man, dass unter demselben noch eine zweite 
Haut, das Endosporium (Fig. 15. 15. 16) vorhanden ist, welche sich 
als eine verdickte, völlig farblose, glashelle Cellulosemembran darstellt. 
Es schien mir, als ob in solchen Sporen, die schon längere Zeit aufbe- 
wahrt waren, das Endosporium dicker geworden, vielleicht aufgequollen 
sei. Durch Jod wird das Episporium schwarzpurpurn, das Endosporium 
gelb; eine Blaufärbung durch Jod nnd Schwefelsäure gelang nicht. 

Die Sporenhäute in ihrer doppelten Schichtung sind in der Regel 
so undurchsichtig, dass sie die Beschaffenheit des Zellinhalts nur schwer 
erkennen lassen (Fig. 12). Durch Aufbewahren in Glycerin oder auch 
dureh Digeriren in Aether oder Kalihydrat werden sie durchsichtiger 
(Fig. 11. 14). _Am besten untersucht man den Sporeninhalt, wenn es 


63 


gelingt, die äusserste Haut abzulösen. Derselbe. verändert im Laufe 
der Entwickelung seine Beschaffenheit; er erscheint zuerst als ein dich- 
tes farbloses Protoplasma, in welchem zahllose kleine Oeltröpfehen 
gleichmässig vertheilt sind (Fig. 5); diese vereinigen sich später in 
eine kleinere Zahl grösserer Oeltropfen von zellenähnlichem Ansehen 
(Fig. 11. 14), oft auch in ein bis zwei grosse Oelkugeln, welche das 
Protoplasma an den Rand der Spore zurückdrängen (Fig. 6. 10. 15. 16). 

Die freien Sporen bilden die überwiegende Hauptmasse der schwar- 
zen zunderartigen Substanz, welche den Körper der todten Raupen 
zwischen Haut und Darm ausstopft; denn die Eingeweide und der Fett- 
körper sind, wenn auch nicht verschwunden, so doch zu desorganisirten 
Fetzen eingeschrumpft, die von den Sporenkugeln dicht umlagert sind; 
nur die Tracheenstämme in den verschiedensten Dimensionen ziehen 
sich unversehrt durch die Sporenmasse. Eine Unzahl Fetttröpfchen, 
aus dem zerstörten Fettkörper herstammend, umgiebt die Sporen, so 
dass wir ein klares Bild derselben erst dann erlangen, wenn wir durch 
einen Wasserstrom den grösseren Theil der Fetttröpfehen auf dem 
Objectglase fortgespült haben, was durch Anlegen eines Fliesspapier- 
streifens an den Rand des Deckgläschens nnd Zuführen von destil- 
lirtem Wasser an den entgegengesetzten Rand desselben leicht her- 
gestellt wird. 


5. Mycelium. 


Zwischen den freien Sporen finden wir, wenn auch meist nur spär- 
lich, Bruchstücke eines Myceliums, dessen Fäden sich selten auf län- 
gere Strecken verfolgen lassen. Es sind Schläuche von verhältniss- 
mässig bedeutendem Querdurchmesser, meist zwischen 0,008—0,025 mm. 
(8—25 Mikrom.), bald eylindrisch (bis zu 50 Mikrom.), bald in einzel- 
nen Strecken blasenförmig erweitert (Tab. V. Fig. 4. 5. 10), entweder 
einzellig oder durch Scheidewände in lange Glieder (bis zu 125 Mikrom.) 
getheilt, mit spärlichen, meist rechtwinklig abgehenden Aesten. Die 
Membran dieser Myceliumfäden ist entweder farblos oder häufiger 
schwärzlich gefärbt (Fig. 10), ihr Inneres entweder leer oder voll 
grösserer Oeltropfen. Mitunter sind jedoch auch noch grössere Reste 
des Mycels in den Mumien der Raupen vorhanden, welche mit öligem 
Protoplasma so dicht erfüllt sind, dass man sie für Dauermycel 
halten könnte, das unter Umständen seine Thätigkeit wieder zu begin- 
nen vermag; ob dies wirklich der Fall, ist jedoch durch meine Ver- 
suche nicht mit Sicherheit zu ermitteln gewesen. Da das Mycelium in 
den todten Raupen offenbar in Desorganisation begriffen ist, so gelingt 
es nur schwierig, den Zusammenhang zwischen Spore und Mycel zu 


| 


64 


ermitteln; bei genauerer Prüfung findet man jedoch einzelne Sporen auf 
einem kurzen Stiel sitzend, der an ein Myceliumfadenstück angewachsen 
ist (Tab. V. Fig. 6. 10). Wälzt man die Sporen, so kann man fast bei 
allen eine kreisförmige verdünnte Stelle erkennen, welche ihrem ehe- 
maligen Anheftepunkte entspricht (Fig. 11), oder man findet selbst 
einen Rest des Stiel als kurzes Anhängsel der Spore (Fig. 7. 12). Hier- 
aus wird klar, dass die Sporen auf kurzen Sterigmen an den Fäden des 
Myceliums entspringen, aber bei der Zerstörung des letzteren isolirt 
werden. 

Um jedoch die Entwicklungsgeschichte der Sporen genauer zu 
ermitteln, muss man auf frühere Zustände zurückgreifen, wo die Raupen 
den Beginn ihrer Krankheit durch Trägheit und dunklere Verfärbung 
der Haut erkennen lassen. 


6. Untersuchung des Blutes. 


Die Krankheit macht sich, wie ich schon oben bemerkt, im Innern 
der Raupe zunächst durch Schwarzfärbung des Blutes bemerklich, 
welches in gesunden Thieren gelblich, klar und von Blutkörperchen 
reichlich erfüllt ist. Mit dem Fortschritt der Krankheit verschwinden 
die Blutkörperchen, während im Blute selbst zahllose schwarze Pünkt- 
chen auftreten, so dass dasselbe chinesischer Tusche ähnlich wird 
(Tab. IV. Fig. 4). Beim Anstechen kranker Raupen tritt daher das 
Blut in grossen schwarzen Tropfen heraus: die im Blut schwimmenden 
Pünktchen zeigen Moleeularbewegung; es könnte zweifelhaft sein, ob 
dieselben als moleculare Fetttröpfchen aus dem bereits in Auflösung 
begriffenen Fettkörper stammen, oder ob sie eine Bacteridienform sind, 
wie sie Pasteur, Davaine und Andere für verschiedene Thierkrank- 
heiten angezeigt haben. Bald darauf treten auch echte Bacterien im 
Blute auf, welche sich sprungweise oder ziekzackartig bewegen und 
selbst die grösseren Oeltröpfehen, in Bewegung versetzen, so dass diese 
durcheinander zu hüpfen und im Ziekzack blitzschnell umherzurollen 
scheinen; doch folgen sie eben nur dem von den Bacterien gegebenen 
Anstosse. Auch schlängelnde Vibrionen beleben das in Zersetzung 
übergehende Blut. 

In dem kranken Blute bilden sich auch zahlreiche farblosa Krystalle 
von verschiedener Form, theils Bündel kleiner Rhaphiden (Taf. IV. 
Fig. 4%), theils grössere, anscheinend klinorhombische Säulen mit 
ausgebildeten Endflächen (Fig. AP), oft zu Zwillingen (Fig. 4°), auch 
wohl drusenartig durcheinander gewachsen. Eine zuverlässige Bestim- 
mung dieser Krystalle war mir nicht möglich; doch beobachtete ich, 
dass in mehreren mikroskopischen Präparaten des kranken Blutes sich 


65 


auch die bekannten Octaeder des oxalsauren Kalks ausschieden, die ich 
im frischen Blute nicht bemerkt hatte; die oben erwähnten Krystall- 
formen widersprechen nicht der Vermuthung, dass auch sie oxalsaurem 
Kalk angehören, bekanntlich einer, bei so vielen Gährungs- und Fäulniss- 
prozessen in Folge der Zersetzung einer organischen Substanz durch in 
ihr entwickelte Pilzzellen auskrystallisirenden Verbindung. Auf einen 
Zuckergehalt des Blutes scheint es mir hinzudeuten, dass in mehreren 
mikroskopischen Präparaten, welche ich von den Pilzen im Blute der 

Erdraupen anfertigte, sich noch nach dem Verschluss des Deckgläs- 
 chens echte Hefezellen entwickelten, und durch Sprossung so reichlich 
vermehrten, dass dadurch die Präparate getrübt wurden. 


7. Gonidienbildung. 


Gleichzeitig mit der Schwarzfärbung beobachtete ich im Blute die 
Anfänge des Pilzes in stets wachsender Zahl. Es sind freie kugelige 
oder ovale Zellen von verschiedener Grösse, mit einer zarten, aber all- 
mählich bei zunehmendem Wachsthum stärker werdenden und dann 
doppelt conturirten Membran, und von einem trüben feinkörnigen, 
fast farblosen Protoplasma gleichmässig so dicht erfüllt, dass sie dunkel- 
grau und wenig durchsichtig erscheinen (Taf. IV. Fig. 7); sie haben 
einen Querdurchmesser von 0,007—0,015 ®®- (”—15 Mikromm.). Wenn 
gleiehzeitig mit dem Auftreten dieser Zellen der Darm, die malpighischen 
Gefässe und der Fettkörper der Raupe in sichtlicher Desorganisation 
begriffen sind, so hängt dies sicherlich damit zusammen, dass diese 
Pilzkugeln in zahllosen Exemplaren chytridienähnlich an die Aussen- 
seite jener Organe geheftet sind, wobei sie oft gruppenweise sich dicht 
aneinander reihen (Fig. 7°). Der grösste Theil der kugeligen Pilz- 
zellen aber schwimmt frei im Blute, das die Eingeweide der Raupe 
umspült. 

Woher diese freien Zellen stammen, ist nicht schwer zu ermitteln. 
Sie entstehen aus Schläuchen, die sich ebenfalls im Blute finden und 
grade in die Länge gestreckt eylindrisch, oder sichelförmig gekrümmt 
(Fig. 5P- *), hakenförmig zusammengebogen (Fig. 5%), S-förmig geschlän- 
gelt (Fig. 5°) oder ziekzackförmig hin und her gebrochen (Fig.5‘) sind; 
diese Schläuche erreichen zum Theil bedeutende Länge (bis 100 Mikrom.), 
ehe in ihnen eine Theilung bemerklich wird; bald aber nehmen sie eine 
septirte Beschaffenheit an, indem sich durch successive Quer- 
scheidewände der mehr oder weniger eylindrische Schlauch in ein- 
facher Reihe in eine grössere oder kleinere Zahl von Zellen abtheil 
(Tab. IV. Fig. 5°'). Nach der Theilung dehnen sich die einzelnen 
Zellen in verschiedenem Grade aus, bald mehr eylindrisch sich in die 

5) 


66 


Länge streckend, bald der Quere nach kugelig anschwellend, und 
bilden so rosenkranzförmige Ketten mit abwechselnden grösseren oder 
kleineren, kugeligen, oder mehr oder weniger verlängert walzlischen 
Gliedern in den verschiedensten Dimensionen (Fig. 6°-°). Oft verküm- 
mert ein Glied zwischen zwei stärker ausgedehnten und erscheint dann 
als seitlicher Anhang (Fig. 6°.*). Einzelne Zellen, welche blasenförmig 
angeschwollen und durch seitliche Ausbuchtungen eine drei oder mehr- 
strahlige Form angenommen haben, entwickeln, indem sich die Ecken 
durch Scheidewände von dem Mittelkörper der Zelle abtrennen, aus 
jedem ihrer multipolaren Enden besondere Zellreihen. So entstehen die 
mannigfaltig verästelten Gebilde, von denen ich auf Fig. 54. 6" 9. 
Tab. V. eine Darstellung zu geben versuchte. 

Die Zellreihen zerfallen leicht in ihre einzelnen Glieder. Ueberall 
findet man an den rosenkranzförmigen Fäden zahlreiche Zellen, die 
sich kugelig abgerundet haben und ablösen, andere Fäden zerbrechen 
ziekzackartig in grössere und kleinere Stücke, die dann wieder sich in 
ihre einzelnen Zellen isoliren (Fig. 6*%!). Alle die kugeligen und 
ovalen freien Pilzzellen im kranken Blute sind aus. zerfallenden Zell- 
reihen hervorgegangen; ich werde diese Gebilde bei unserem Pilz als 
Gonidien bezeichnen. In einem gewissen Zustande der Erkrankung 
finden wir im Blute weiter nichts, als zahllose, einreihige oder verzweigte 
Gonidienketten, deren jedes Glied, abgelöst, den Anfang einer neuen 
Kette abgiebt. 

Wie aus obiger Darstellung erhellt, ist es mir nicht gelungen, den 
ersten Anfang der Infection bei den Erdraupen wahrzunehmen, da das 
beschränkte Material, mit dem ich arbeiten musste, mir nur solche 
Raupen zu Gebote stellte, in welche bereits die Keime des Pilzes ein- 
gedrungen waren, eine Ansteckung gesunder Raupen durch die schwar- 
zen Sporen aber niemals Erfolg hatte. Nachdem aber nun einmal der 
Pilz Eingang in den Körper der Raupe gefunden, stellt sich die wei- 
tere Entwicklung so dar, dass die schlauchartig verlängerten Pilz- 
keime durch wiederholte Quertheilung sich zu vielzelligen Gonidien- 
ketten entwickeln, die in ihre einzelnen Glieder zerfallend, schliesslich 
das ganze Blut als kugelige oder eirunde Zellen der verschiedensten 
Grösse in zahlloser Menge erfüllen. Das Material zur Bildung dieser 
Zellen liefert ausser dem allmählich resorbirten Blute selbst haupt- 
sächlich der Fettkörper der Raupe, den wir inzwischen sich in eine 
schmierige schwärzliche Masse auflösen sehen, dessen Fettkörnchen wir 
im Inhalt der Pilzgonidien zugleich mit feinkörnigem Protoplasma 
wieder antreffen, so dass eine direete Einsaugung derselben durch die 
Parasiten wohl vermuthet werden kann. 


67 


8. Keimung der Gonidien. Bildung der Dauersporen. 


Bringt man einen Tropfen Bluts voll dieser kugeligen Gonidien in 
die feuchte Kammer, um ihn längere Zeit zu beobachten, so sieht man 
dieselben innerhalb weniger Stunden keimen, indem sich an irgend 
einer Stelle ihrer Oberfläche ihre Zellhaut in einen Schlauch aussackt, 
der oft sofort am Ursprung rechtwinklig abgehende Aeste bildet; ander- 
wärts entstehen zwei Keimschläuche an verschiedenen Punkten der 
Gonidie; das Plasma als homogene dichte Flüssigkeit wandert in den 
Keimschlauch aus der Gonidie heraus, welche selbst entleert wird, bis 
auf einzelne Körnchen, die in ihr zurückbleiben (Tab. V. Fig. 8). 

In der kranken Raupe selbst beginnt dieses Auskeimen der freien 
Gonidien kurze Zeit vor dem Tode; und so entwickeln sich aus diesen 
kugeligen Zellen zahllose fadenförmige Pilze von 0,005 — 0,01" im 
Durchmesser, die sich in lange Schläuche verlängern, durch rechtwink- 
lige Aeste sich mehrfach verzweigen, mit dichtem, feinkörnigen, fettrei- 
chen Protoplasma füllen, und entweder gar nicht oder doch erst später 
durch Querscheidewände septiren (Tab. IV. Fig. 9.10). Diese schlauch- 
artigen Fadenpilze, die anfänglich isolirt, später dicht verfilzt durch- 
einander wachsen, bilden in ihrer Vereinigung ein Mycelium, das in 
steter Vergrösserung die Eingeweide der Raupe verdrängt und die 
Leibeshöhle mit Ausschluss des Darmes und der Tracheen ausstopft. 
Die Spitzen der Fadenäste vergrössern sich alsbald keulenförmig, füllen 
sich mit diehterem Protoplasma und gliedern sich dureh Querscheide- 
wände ab, zum Theil um neue Gonidien zu bilden (Tab. V. Fig. 1”); 
andere, theils terminale, oder noch häufiger seitliche Aestehen, die aus 
den Fadenschläuchen hervorsprossen, schwellen an ihrer Spitze kugelig 
auf und bilden sich allmählich zu Sporen aus, die mit einem dünneren 
Stiele (Sterigma) auf dem Faden sitzen (Tab. V. Fig. 2. 4*). Oft lässt 
sich noch der Zustand erkennen, wo die Höhle des Zellfadens direet 
mit der zur Spore sich entwickelnden Ausstülpung communieirt, so dass 
das Protoplasma des Fadens in die schwellende Spore einströmt, dort 
sich ölartig umbildet, während gleichzeitig deren Zellhaut eine immer 
dunkler werdende Färbung annimmt (Fig. 2. 3). Die reife Spore gliedert 
sich endlich durch eine Scheidewand von der Spitze ihres Stiels ab, 
und erhält unter ihrer primären Haut, die zum Exosporium wird, noch 
eine zweite innere Hautschicht. 

Wie oben erwähnt, theilen sich diejenigen Fadenäste, welche zu 
Sporen werden, oft vorher durch Querscheidewände in 2 (oder mehr) 
Glieder; wo dies der Fall, durchlaufen in der Regel beide Glieder die 
Metamorphose zur Spore nach einander, so dass z. B. die Endzelle 

Sr 


68 


bereits eine vollständige ausgewachsene Spore mit doppelter und dem- 
nach undurchsichtiger Sporenhaut darstellt, während die unter ihr 
befindliche kleinere Gliederzelle mit hellerer, mehr röthlicher und 
durchsichtigerer Membran und Plasma reicherem, Oel ärmerem Inhalt 
noch einen jüngeren Zustand anzeigt (Tab. V. Fig. 5). Die paarweise 
oder selbst zu dreien verbundenen, mit graden Scheidewänden anein- 
ander gewachsenen Sporen, die wir so häufig in den todten Raupen 
finden, sind aus solchen Entwickelungszuständen hervorgegangen. 
(Fig. 9. 11.) 

Mitunter gestaltet sich nur die terminale Zelle zur Spore, die unter 
ihr befindliche wird als Mycelzelle abgegliedert (Fig. 6). 

Einzelne Sporen sind von wurmförmig oder hakenartig gekrümmten 
Mycelästen derartig auf's Engste umschlossen, dass mir der Gedanke 
entgegentrat, es möchte sich hier vielleicht gar um geschlechtliche, 
‘durch Antheridien befruchtete Oosporen handeln (Tab. V. Fig. 4). Es 
ist mir jedoch nicht möglich gewesen, dieses Auftreten hakenförmiger 
Aeste zur Seite der Sporen als regelmässige Erscheinung insbesondere 
in den jugendlichen Entwicklungszuständen zu constatiren, so dass ich 
die Vermuthung eines geschlechtlichen Fortpflanzungsprocesses bei 
diesen Sporen nicht zu erweisen vermag. 

Während auf solche Weise im Innern der Raupe das Blut und die 
assimilirbaren Substanzen des Fettkörpers und der Eingeweide von 
den Schläuchen des Mycels resorbirt werden, diese letzteren aber das 
von ihnen aufgenommene Protoplasma und Fett wieder in die Sporen 
einströmen und daselbst sich verdichten lassen, tritt der Tod des 
allmählich erschöpften und daher ganz unmerklich verlöschenden Thie- 
res ein. Die Mycelfäden selbst werden nun grösstentheils inhaltsleer; 
ihre anfangs glashellen Membranen färben sich schwärzlich (Tab. V. 
Fig. 10) und sind leicht zerreissbar; in einzelnen Theilen der Mycel- 
fäden sammeln sich mitunter dichtere Protoplasmamassen, grenzen sich 
durch Querscheidewände von den benachbarten Fadenstücken ab, 
während das übrige Mycel zerstört und die Sporen dadurch isolirt 
werden; sie stellen jene eigenthümliche Form der Dauermyecelzellen 
dar, wie sie auch bei Prlobolus, Mucor, Achlya, Peronospora und 
anderen Phycomyceten auftreten (vgl. Schröter, über Gonidienbil- 
dung bei Fadenpilzen, Jahresber. der botanischen Section der Schles. 
Gesellschaft für 1868 p. 133). Indem schliesslich die Sporen zur 
Reife gelangen, wird ihr Inhalt immer dichter, ölreicher, ihre beiden 
Häute dicker und fester, und nachdem das während dieser Reifungs 
vorgänge ausgeschiedene Wasser durch die Haut der Raupe verdunstet 
ist, wird diese völlig trocken und hart, und nimmt jene schwarze 


69 


Mumienartige Beschaffenheit an, welche mich veranlasst hat, dem hier 
beschriebenen Pilze den Namen des Tarichium megaspermum zu geben 
(von taptyoz, apıyıov beiHerodot, kleine Mumie), 


9. Keimversuche an Dauersporen. 


Mein nächstes Bestreben war nun darauf gerichtet, die Keimung 
der Sporen zu ermitteln. Ich habe zu diesem Zweck die schwarzen 
Raupenmumien bald nach dem Tode in Wasser, in feuchte Erde, in 
eine feuchte Kammer gebracht. Die im Herbst auf solche Weise der 
Cultur unterworfenen Mumien bedeckten sich mit einem Schimmel, der 
dieselben schliesslich völlig mit weissem Ueberzug bedeckte, oder 
stellenweise sich zu dichten Coremiumartigen Massen verflocht. Der 
Schimmel bestand aus dünnen und langen septirten Penicilliumartigen 
Pilzfäden von 0,001— 0,002 ””- Dicke, welche an der Spitze wie im 
obersten Knoten des septirten Fadens paarweise gegenständige Wirtel 
langer farbloser Sporenketten auf pfriemenförmigen, 0,04 ®®. langen 
Sterigmen erzeugten. Diese Ketten zerfallen leicht in die einzelnen 
Sporen (Conidien) von charakteristischer glockenförmiger Gestalt; die- 
selben sind nämlich elliptisch mit breiterer abgestutzter Basis, am ent- 
gegengesetzten Ende in eine feine Spitze verdünnt, daher die Sporen- 
ketten an jedem Gliede scharf eingezogen. Die Sporen sind 0,006 bis 
0,007 mm. Jang; sie keimen leicht, indem sie nicht an einem der beiden 
Enden, sondern an der Seite einen dünnen Keimschlauch austreiben, 
der selbst wieder rechtwinklige Aeste abgiebt. Mit Rücksicht auf die 
Art der Sporenbildung, welche an den Typus von Penicillium erinnert, 
sowie auf das Vorkommen dieses Schimmels auf todten Raupen, könnte 
man denselben als eine Art der Insekten tödtenden Isarien betrachten, 
obwohl die Grösse der Sporen die gewöhnlichen Isariensporen über- 
trifft. Ich muss jedoch unsern Pilz nach der ganzen Entwicklungs- 
geschichte als völlig indifferent zu der Krankheit der Raupen, vielmehr 
als einen nur zufällig angeflogenen Schimmel betrachten; ich möchte 
ihn deshalb nicht als eine /saria, sondern als eine Spicaria bezeichnen. 

Während die Spicaria die todten Raupen mit weissem Staube ein- 
hüllte, blieben die schwarzen Sporen des Tarichium unverändert. 
Ebensowenig gelang es mir, eine Portion der schwarzen Sporenmasse 
durch Einimpfen in den Körper einer gesunden Raupe zur weiteren 
Entwicklung zu bringen; die auf solche Weise angesteckten Raupen 
blieben gesund oder starben an der Operation ohne Pilzbildung. 

Die ganze Organisation der Sporen weist unzweifelhaft darauf hin, 
dass dieselben Dauersporen, d.h. Fortpflanzungskörper sind, welche 
erst durch eine längere Winterruhe ihre Keimfähigkeit erlangen, wie 


70 
sie uns von so vielen Algen und Pilzen bekannt sind. Nachdem ich 
in Folge der vielen während des Winters erfolglos gebliebenen Keim- 
versuche zu dieser Ueberzeugung gelangt war, wartete ich das Früh- 
jahr ab, um die überwinterten Raupen-Mumien in den Keimapparat zu 
bringen. Aber sei es nun, dass die todten Raupen, welche im warmen 
Zimmer in einem verschlossenen Glasfläschehen aufbewahrt worden 
waren, allzustark ausgetrocknet, oder dass sonst die Bedingungen des 
Keimens nicht richtig gewählt wurden, die Sporen des Tarichium, 
obwohl sie unter dem Mikroskop anscheinend normale Beschaffenheit 
zeigten, konnten doch lange Zeit nicht zu weiterer Entwicklung gebracht 
werden. Während die Tarichiumsporen unverändert blieben, sprossten 
auf oder um die aufgeweichten Mumien verschiedene Schimmelpilze, 
meist ästiger Mucor und ‚Penieillium ; auch siedelte sich in einem thö- 
nernen Keimkasten (dem Nobbe’schen Keimapparat) auf den schwar- 
zen Flecken, welche sich in der Umgebung der aufgeweichten Mumien 
sofort bilden, das von Brefeld entdeckte und in so ausgezeichneter 
Weise erforschte Dietyostelium mucoroides an — der dritte Standort 
neben Kaninchen- und Pferdemist (Brefeld) und Milch (Bail) für 
diesen merkwürdigen Myxomyceten. Säte ich die zu Pulver zer- 
bröckelte Sporenmasse auf Wasser, so trat bald Fäulniss mit Zoogloea- 
bildung ein, und die Sporen wurden offenbar getödtet. Endlich in den 
letzten Tagen des Mai, nachdem inzwischen die Lufttemperatur bedeu- 
tend gestiegen war, hatten meine Bemühungen Erfolg. Die Sporen in 
einigen Mumien, die in feines Fliesspapier gewickelt — um sie wieder- 
finden zu können — in feuchter Erde einige Wochen gelegen hatten, 
veränderten die Beschaffenheit ihres Inhalts sichtlich. Das Oel, wel- 
ches beim Reifen sich in grossen Tropfen aus dem Zellinhalt der Sporen 
ausgeschieden hatte, schien sich wieder gleichmässig in diesem zu ver- 
theilen, und bildete zuletzt nur einen grossen centralen Kern- (Sporo- 
blast-) ähnlichen Tropfen mitten im feinkörnigen, dicken Protoplasma. 
Der gesammte Sporeninhalt verdichtete sich ein wenig und bildete eine 
freie Kugel innerhalb der Sporenhäute, die erweicht und durchsichtiger 
erschienen (Tab. IV. Fig. 20). Endlich verschwand auch der letzte Oel- 
tropfen im Mittelpunkt der Spore, und das Protoplasma nahm nun eine 
gleichmässige, stark lichtbrechende Beschaffenheit an, zeigte auch 
Vaeuolenbildung, Formveränderung und theilweise Contractionen, 
welche die erwachende Thätigkeit desselben deutlich anzeigten. End- 
lich wurden, vielleicht in Folge dieser Contraetionen, beide Sporen- 
häute durch eine mehr oder weniger tiefe Querspalte gesprengt: ging 
der Riss um die ganze Sporenkugel, so bildete der Inhalt eine kugelige 
oder eirunde Plasmamasse, die frei in’s Wasser trat; war die Spalte 


71 


nur partiell, so quoll durch dieselbe das Plasma entweder als eine 
bisquitförmig eingeschnürte Masse, ähnlich wie die Zoospore von 
Vaucheria, so hervor, dass anfänglich noch die grössere Hälfte in der 
Spore zurückblieb. Oder es trat der Inhalt in Form eines ceylindrischen 
Schlauchs hervor, der aus dichtem, homogenen, sehr stark lichtbrechen- 
dem vacuolenhaltigem Plasma bestand, von unregelmässigem gewunde- 
nem Contur, anscheinend von keiner Zellhaut umschlossen (Tab. Vl. 
Fig. 2). Diese Plasmaschläuche verliessen die Sporenschale, die leer 
zurückblieb, traten in’s Wasser, verlängerten sich in unregelmässigen 
Windungen und schickten kurze rechtwinklich abstehende Aeste aus 
(Tab. VI. Fig. 22). So fanden sich bei der Cultur auf dem Objectglase, 
welche ich zuletzt, um die Veränderungen der keimenden Sporen besser 
controliren zu können, vornahm, neben zahlreichen entleerten Sporen 
auch eine Menge der ausgetretenen einfachen oder verästelten Plasma- 
schläuche, zum Theil in sonderbaren Formen. Ob aus diesen Schläu- 
chen die vielzelligen Gonidienketten hervorgehen, welche ich ganz 
ähnlich den auf pag. 66 beschriebenen in den Mumien zwischen den 
Sporen mehrfach antraf, konnte ich nicht sicher ermitteln. 


10. Arten von Tarichium. 


Aus allem oben Geschilderten geht zunächst hervor, dass unser 
Tarichium mit keiner der bis jetzt untersuchten im Innern von Insekten 
lebenden Pilzformen übereinstimmt; es unterscheidet sich von diesen 
einerseits durch die Bildung von Dauersporen, andererseits dadurch, 
dass diese Sporen sich nicht, wie in allen übrigen Fällen von Pilzkrank- 
heit bei Insekten, an der Aussenseite der durchbohrten Cutis, sondern 
im Innern der Körperhöhle vollständig ausbilden. Dass jedoch Arten 
unserer Gattung Tarichium schon früher beobachtet worden sind, ergiebt 
sich aus den Abbildungen und Beschreibungen des scharfsichtigen Fre- 
senius. In der bot. Zeitung von Mohl u. Schlechtendal v. 5. Dec. 
1856, p. 889 (Notiz, Insektenpilze betreffend), sowie in der Abhandlung 
über die Pilzgattung Entomophthora (Abhandl. der Senkenbergisch. 
Gesellschaft Bd. II. p. 207, Tab. IX. Fig. 59—78) wird Entomophthora 
sphaerosperma Fres. aufgeführt, die Dr. Mettenheimer im Octbr. 
1856 „in vielen vor der Verpuppung zu Grunde gegangenen Raupen 
des Kohlweissling“ entdeckt, und als wahrscheinliche Ursache ihres 
Todes bezeichnet hatte; Fresenius, der diese Raupen untersuchte, 
fand in ihrem Innern isolirte, mehrzellige engere und weitere Pilzfäden, 
und dazwischen kugelige Sporen mit bräunlicher mehrschichtiger Haut, 
2, "m (0,020— 0,027 =), meist Z5 ?” (0,025 ®”-) im Durch- 


messer, deren Zusammenhang mit den Fäden anfangs dunkel blieb; im 


72 


folgenden Jahre (1857) ermittelte jedoch Fresenius, dass die Sporen 
sich an den Enden und seitlich von den Mycelfäden abgliedern. 

In einer vorläufigen Anzeige des von mir bei den Erdraupen beob- 
achteten Pilzes in der Sitzung der Botanischen Section der Schlesischen 
Gesellschaft vom 18. November 1869 hatte ich für den letzteren wegen 
seiner grossen Aehnlichkeit mit dem von Fresenius beschriebenen 
auch dessen Speciesnamen (sphaerospermum) beibehalten; es sind 
jedoch die Sporen des Fresenius’schen Pilzes nach der eigenen An- 
gabe dieses Autors um die Hälfte kleiner, als die unsrigen, welche 
ich zu 0,036 — 0,055 "®-, im Mittel zu 0,050 ==. bestimmt habe. Wie 
überhaupt bei den Dauersporen der meisten Pilze, finde ich diese 
Grössenverhältnisse, wenigstens in ihrem mittleren Werthe, nach den 
von mir an den Sporen aus verschiedenen Erdraupen gemachten sehr 
zahlreichen Messungen, für constant; und da auf der anderen Seite die 
Genauigkeit der Messungen eines so gewissenhaften Forschers wie 
Fresenius umsoweniger angezweifelt werden kann, als er selbst die 
relative Kleinheit der Sporen bei dem Pilz der Kohlraupen als charak- 
teristisch hervorhebt, so scheint es mir für jetzt nicht zulässig, trotz 
der unleugbaren, sehr nahen Verwandtschaft die Identität beider Arten 
anzunehmen; vielmehr ist nach Analogie des bei andern Entophyten 
und Entozoen üblichen Verfahrens eine specifische Differenz der auf 
verschiedenen Wirthen lebenden Parasiten so lange festzuhalten, als 
nieht eben der Mangel jeglicher morphologischer Verschiedenheit, und 
vor Allem das Eixperimentum erucis der Uebertragbarkeit von einem 
Nährorganismus zum andern, die Identität ausser Zweifel setzen. Aus 
diesem Grunde habe ich den Pilz der Erdraupen unter dem Namen 
Tarichium megaspermum als eine zweite Art derselben Gattung auf- 
gestellt, in welche der Pilz der Erdraupen nunmehr als Tarichium 
sphaerospermum Fres. zu versetzen ist. Denn dass diese beiden Arten 
in ein besonderes Geschlecht gebracht werden müssen, ist zunächst 
durch die eigenthümliche Art ihrer Sporenbildung geboten und war 
auch bereits von Fresenius angedeutet worden, indem derselbe auf 
Absonderung derjenigen Arten von Entomophthora, welche in der 
geschlossenen Leibeshöhle eines Insects ihre Sporen bilden, hinwies 
(l. ce. p. 208). 

Eine dritte Species von Tarichium (Tarich. Aphidis) wurde von 
H. Hoffmann in Giessen in Blattläusen auf (ornus sanguinea ent- 
deckt und ebenfalls von Fresenius als Entomophthora Aphidis 
beschrieben und abgebildet. Die kugelrunden Sporen dieser Art 
erfüllen, gemischt mit Mycelresten, meist die Leibeshöhle ungeflügelter 
Blattläuse, sind aber auch in geflügelten aufgefunden worden; sie 


73 


messen 0,033 — 0,044, meist 0,037 — 0,040 "=, stimmen also mit 
denen unseres 7. megaspermum näher überein, ohne dass sich bei der 
Verschiedenheit der Wirthe die Identität bis jetzt nachweisen liesse. 

So bildet unsere neue Gattung Tarichium einen eigenthümlichen, 
nun bereits aus drei verschiedenen Insecten, anscheinend auch in drei 
verschiedenen Arten bekannten Pilztypus, der zunächst mit den übrigen 
insektenbewohnenden Pilzen verglichen werden muss. Bei diesem 
Vergleich können nur die botanischen Merkmale der Pilze in Betracht 
kommen; denn die Krankheitserscheinungen, resp. Organverletzungen 
in den befallenen Insekten scheinen bei allen Pilzkrankheiten, von wel- 
cher Art sie auch herrühren mögen, wesentlich die nämlichen zu sein. 
Ueberall scheint das Blut in analoger Weise desorganisirt zu werden; 
wenigstens ist nicht nur bei dem Tarichium der Erdraupen, sondern 
auch bei Botrytis Bassiana auf Seidenraupen von Guerin Meneville 
(nach Robin, Histoire des vegetaux parasites p. 569 pl. VII.) und 
von Vittadini (nach Lebert, Pilzkrankheit der Fliegen, p. 39; Die 
gegenwärtig herrschende Krankheit des Insektes der Seide, Tab. 6 fig. 29), 
bei der Muscardine auf Gastropacha Rubi von De Bary (Bot. Zeit. 
1867 p. 3) das Auftreten von Krystallen oxalsauren Kalks im Blute 
beobachtet; bei der Muscardine ist eine saure, bei der Gattine eine 
schwach alkalische Reaction des Blutes direet nachgewiesen. Die Ent- 
wicklung von Bacterien und Bacteridien im Blut sterbender Raupen ist 
bei der Krankheit der Seidenraupen durch Botrytis Bassiana von 
Guerin Meneville, bei der Gattine und den Morts flats von 
Pasteur angezeigt. Ebenso scheint bei allen Pilzkrankheiten die 
Resorption des Fettkörpers durch die Pilzzellen, die Aussaugung der 
Eingeweide durch die Hyphen, bei vielen auch die Fleckenbildung 
durch schwarzes Pigment, und das Austrocknen zur Mumie in völlig 
gleicher Weise einzutreten. 


11. Vergleich mit Botrytis und Isaria. 


Der als Botrytis Bassiana Bals. Montagne bekannte Schimmel in der 
Muscardine der Seidenraupen, welcher zwar schon seit 1763 gekannt, 
in der dritten und vierten Decade dieses Jahrhunderts aber ganz beson- 
ders verheerend auftrat, ist seit Mitte der fünfziger Jahre in räthselhafter 
Weise allmählich so vollständig aus den Seideneulturen verschwunden, 
dass es mir, wie andern Naturforschern, schon seit langen Jahren trotz 
vielfältiger Nachforschungen nicht mehr gelungen ist, aus Italien oder 
Frankreich, den einstigen Heerden der Epidemie, auch nur ein einziges 
frisches Exemplar der Muscardine auf Seidenraupen zu erlangen. Dieser 
Mangel an Beobachtungsmaterial ist ergänzt worden durch die von 


74 


De Bary untersuchte spontane Erkrankung der Raupen von Bombyx 
Rubi, Quercus, Caja, Sphinz Euphorbiae, sowie durch eine von ihm 
constatirte Epidemie der Kieferspinner in den Forsten des nordöstlichen 
Deutschlands in Folge eines Pilzes, dessen Identität mit der Botrytis 
bassiana durch die von De Bary (Botanische Zeitung 1867 p. 588) 
berichtete Uebertragung des Pilzes von Bombyx Rubi auf B. Mori, 
wie umgekehrt durch die schon früher Turpin und Anderen geglückte 
des Pilzes der Seidenraupen auf andere Raupen und Larven, in der 
That ausser Zweifel gestellt scheint. 

De Bary gelang es, die beiden Hauptfragen in der Lehre von den 
Insekten tödtenden Pilzen zum Abschluss zu bringen, welche von den 
früheren Beobachtern nur unvollständig gelöst worden waren: 1) Auf 
welche Weise geschieht die Ansteckung der Insekten durch die Sporen 
des Pilzes, und 2) wie verhalten sich die Pilze im Innern des ange- 
steckten bis zu ihrer Sporenbildung an der Aussenseite des getödteten 
Thieres? In Bezug auf die erste Frage stellte De Bary ausser Zwei- 
fel, dass die von Aussen angeflogenen Sporen der Botrytis (Kugel- 
conidien) auf der Haut der Raupe keimen, ihre Keimschläuche durch 
die Haut hindurchbohren und nun im Innern des Insekts strahlig sich 
verästelnd, zwischen den Läppchen des Fettkörpers ein Mycel bilden, 
von dessen weiterer Entwicklung die Krankheitserscheinungen aus- 
gehen. Die Verbreitung des Pilzes im Blute geschieht, wie De Bary 
in Bestätigung und Vervollständigung der Vittadini’schen Unter- 
suchungen nachwies, nicht in Folge einer Durehwucherung des einge- 
drungenen Mycels, welches vielmehr von der Eintrittsstelle aus sich 
höchstens einige Millimeter weit ausbreitet, sondern durch köpfchen- 
ärtige Ahbschnürung zahlloser Cylinderconidien auf den Spitzen der 
Hauptäste oder auf kurzen Sterigmen; die Conidien lösen sich ab und 
erzeugen selbst wieder neue secundäre, diese alsbald tertiäre Cylinder- 
conidien in solcher Anzahl, dass das Blut, in welchem sie sich verbrei- 
ten, von ihnen weisslich gefärbt scheint. Endlich hört die Bildung der 
Cylindereonidien auf; diese wachsen zu ästigen Mycelfäden aus, die zu 
einem massigen Geflecht verbunden, das Blut und alle Organe aufzehren, 
den Körper ausstopfen, und so den Tod des Thieres 10—12 Tage nach 
der Ansteckung herbeiführen, schliesslich die Haut desselben wieder 
durehbohren und auf der Aussenseite wieder Kugelconidien (Sporen- 
köpfchen) erzeugen. 

Nach den durch Tulasne in die Mykologie eingeführten An- 
schauungen über die Polymorphie der Fruchtbildung bei den Ascomy- 
ceten ist der hier dargelegte Entwicklungskreis der Dotrytis Bassiana 
insofern kein vollständiger, als neben den Conidienträgern noch ein 


75 


Fruchtstand mit Ascosporen zu erwarten ist; als solcher wird nach der 
Vermuthung von de Bary und Brefeld (Bot. Zeit. 1869 p. 590 und 
768) die von Tulasne auf todten Maikäfern gefundene Melanospora 
parasitica, oder eine dieser ähnliche Form bezeichnet, welche jedoch 
Bail in der Sitzung der Bot. Seet. der Naturforscherversammlung in 
Innsbruck vom 31. September 1869 als höhere Fruchtform zu I/saria 
farinosa gezogen hat. Letztere /saria, welche von Hartig (Mittheil. 
über die Pilzkrankheiten der Inseeten im Jahre 1868) und Bail (Ueber 
Pilzepizootieen der forstverheerenden Raupen 1869), sowie von de 
Bary (Bot. Zeitung 1869) vorzugsweise in den Raupenepidemieen der 
norddeutschen Kieferwälder beobachtet ist, überzieht die von ihr 
getödteten Raupen bald als weisser Schimmel, bald erhebt sie sich auf 
ihrem Körper in Form blass orangefarbener, 1 Centim. hoher Knäul- 
chen, bald dicker, 1,5—2 Centim. hoher, lebhaft orangerother Körper, 
welche an der Spitze Conidientragende Zweige garbenähnlich ausbrei- 
ten. Die von de Bary gegebene Entwicklungsgeschichte stimmt voll- 
ständig überein mit der von Dotrytis Dassiana, bis auf den Umstand, 
dass die auf der Haut keimenden Kugelconidien nicht durch diese sich 
hindurehbohren, sondern durch die Stigmen der Haupttracheenstämme 
eingeführt werden. Als Perithecien-Form von /saria farinosa wird 
von Bail, Hartig und de Bary Cordiceps militaris vermuthet; doch 
ist die Zusammengehörigkeit noch zweifelhaft. (Vgl. de Bary, Bot. 
Zeit. 1869 p. 604; Bail,l. ec. p. 12 und 22.) 

So mancherlei Analogieen nun auch die durch /saria und Botrytis, 
sowie die durch den echten Cordyceps militaris, möge derselbe nun zu 
diesen „Vorläufern“ gehören oder nicht, veranlassten Epidemieen zu 
der von uns bei den Erdraupen beobachteten Krankheit bieten, so kann 
doch von einer näheren Verwandtschaft der Pilze offenbar nicht die 
Rede sein. 


12. Entwicklungsgeschichte von Empusa, 


Weit innigere Beziehungen zeigt unser Tarichtum zu Empusa. Als 
ich im Jahre 1854 den ersten Versuch machte, eine längst als epide- 
misch bekannte Krankheit der Stubenfliegen auf die Entwicklungs- 
geschichte eines parasitischen Pilzes, meiner Empusa Muscae'), zurück- 


1) Fresenius und Lebert glaubten den von mir gewählten Namen Empusa 
in Entomophthora resp. Myophyton umändern zu müssen, weil jener bereits früher 
an eine Heuschreckengattung vergeben sei; ich finde jedoch, dass das Verbot 
homonymer Gattungsnamen in beiden Naturreichen als unausführbar längst auf- 
gegeben worden ist, und glaube daher, an der auch wohl in der Literatur einge- 
bürgerten Empusa festhalten zu dürfen. 


76 


zuführen, waren die bahnbrechenden Arbeiten von Tulasne über 
Polymorphismus der Brandpilze noch unbekannt. Damals konnte ich 
den Anfang des Fliegenpilzes nicht über das Auftreten zahlloser, freier 
kugeliger Zellen im Blute kranker Fliegen zurückführen, während deren 
weitere Entwicklung bis zu den Conidien, welche auf der Oberfläche 
der von ihnen getödteten und gesprengten Thiere abgeschnürt und fort- 
geschleudert werden, sich dann vollständig feststellen liess. Lebert 
in seinen Untersuchungen über die Pilzkrankheit der Fliegen (Zürich 
1856) kam zü den gleichen Ergebnissen. Gebannt an die bis dahin in 
der Mycologie noch unerschüttert geltenden Anschauungen über 
Mycel- und Sporenbildung der Hyphomyceten, glaubte ich mich genö- 
thigt, die Entstehung der von Anfang an isolirt auftretenden Empusa- 
zellen durch freie Zellbildung im Blute anzunehmen, wie sie damals für 
die Hefezellen noch durch Schleiden, Mohl und Naegeli gelehrt 
wurden. Als jedoch noch vor Beendigung des Druckes meiner Empusa- 
abhandlung Tulasne’s M&moire sur les Ur£dindes et les Ustilagintes 
(Ann. d. science. nat. 4 ser. t. 11. 1854) mir zur Hand kam und völlig 
neue Thatsachen über die Entwicklung mikroskopischer Organismen 
enthüllte, beeilte ich mich, in einer Nachschrift zu meiner Abhandlung 
(Nova Acta Acad. Car. Leop. nat. cur. vol. XXV. P. ]J.) die Vermu- 
thung auszusprechen „dass im Innern oder auf der Aussenseite einer 
Fliege wenige, daher leicht zu übersehende Empusa-Sporen zur Ent- 
wicklung gelangten, und zwar zuerst, gleich den Brandpilzen, kurze 
Keimschläuche treiben, dass dann diese auf irgend eine Weise eine 
grosse Anzahl kleiner, aber ganz verschieden gebauter Zellchen (Spori- 
dien) hervorbrächten, die später zu vollständigen Empusen auswüchsen; 
alsdann liesse sich allerdings auch das massenhafte Auftreten von freien 
kleineren Empusazellen erklären, ohne dass der Eintritt eben so vieler 
Empusa-Sporen oder eines ausgebreiteten Mycelium dazu erforderlich 
ist“ (l. ec. p. 356, Carton a—c.). 

Bei der grossen Schwierigkeit, den ersten Beginn der Krankheit bei 
den Stubenfliegen zu erkennen, und der Unmöglichkeit, durch künstliche 
Bestäubung oder Fütterung mit Empusasporen die Krankheit erfolgreich 
hervorzurufen, war es mir nicht gelungen, diese Vermuthung durch 
direete Beobachtung zu erproben. 

Nur.die früh erlöschende Keimfähigkeit der Empusaconidien, welche 
ich nur bis zu einem Anfangszustande (der sogenannten Häutung der 
Spore oder Bildung einer secundären Spore (vgl. meine Empusaabhand- 
lung Tab. XI. fig. 17; Lebert, Pilzkrankheit der Fliegen, Tab. III. 
fig. 31) hatte verfolgen können, und das Auftreten der Empusakrank- 
heit an anderen Dipteren auch in den Sommermonaten wurde von mir 


77 


noch nachträglich ermittelt. Als sich im Mai 1869 eine Zwergeicade, 
Jassus sexnotatus in den Getreidefeldern Schlesiens so ausserordentlich 
vermehrt hatte, dass diese Thierchen die Halme wie ein schwarzer 
Staub bedeckten und unter den Landwirthen allgemeinen Schrecken 
erregten, fand ich von Mitte bis Ende Juni zahlreiche Exemplare von 
einer kleinen Empusa hinweggerafit. Die vom Pilz getödteten Cicaden 
liessen sich dadurch erkennen, dass sie an den Blättern der Getreide- 
pflanzen festhafteten, ihre vier Flügel wie zum Fluge ausgebreitet. In 
feuchter Luft brachen bald nach dem Tode die. schlanken Empusa- 
schläuche durch die Haut des todten Jassus, hüllten den aufgeschwol- 
lenen Körper in einen sammetartigen weissen Schimmelüberzug und 
streuten zahllose, von einer Hülle umgebene, nur 0,02% grosse kugelige 
Conidien aus, welche sofort Keimschläuche trieben. 

Inzwischen war von Fresenius Zmpusa auch auf Heuschrecken, 
Tenthredolarven und Mücken entdeckt worden; Bail hatte diesen Pilz 
1867 und 68 als „einen Retter der Forsteulturen nachgewiesen, indem in 
der Tuchler Heide auf Tausenden von Morgen die gefrässige Forleule 
Noctua piniperda durch eine Empusa so gut wie vernichtet wurde.“ 
Die erste Beobachtung epidemischer Empusa in Raupen wurde nach 
Bail’s Nachweisung (Ueber Pilzepizootieen p. 1) von Frauenfeld bei 
Euprepia aulica im Frühjahr 1835 gemacht, aber von diesem erst 
1849 publieirt und 1858 von Reichardt auf eine Empusa (E. Aulicae) 
zurückgeführt. Noch älter ist die Veröffentlichung unseres ausgezeich- 
neten Entomologen und Künstler Assmann im fünften Bericht des 
Schlesischen Tauschvereins für Schmetterlinge 1844, über das Absterben 
und Schimmeln der Raupen von Euprepia aulica: „die Raupen schwellen 
erst zu ungewöhnlicher Dicke, dann zeigt sich der Schimmel in Gestalt 
eines weissen feinen Staubes auf der Haut, wächst dann innerhalb 
weniger Stunden über die Borsten hinweg oder doch wenigstens diesen 
gleich. Bricht man die Raupe auseinander — sie werden nämlich 
durch den Schimmel ganz steif und hart, — so findet man sie inwendig 
ganz mit derselben Substanz ausgefüllt. Selbst Puppen sind von die- 
sem Schimmel nicht befreit.“ 

Als ich die Assmann’schen Beobachtungen 1855 in meiner Empusa- 
arbeit (l. c. p. 350) wieder abdruckte, bezog ich dieselben irrthümlich 
auf die echte Muscardine. Erst in diesem Jahre (30. April 1870) erhielt 
ich durch Herrn Assmann eine Anzahl todter Raupen der Kuprepia 
aulica, welche in seiner Kultur vor, einige selbst nach der Verpuppung 
sämmtlich zu Grunde gegangen und in der oben beschriebenen Weise 
verschimmelt waren, wobei ich mich leicht überzeugte, dass wir es hier 
mit Reichardt’s Empusa Aulicae zu thun haben. 


78 


Die mir übergebenen Raupen hingen ziemlich fest aneinander, wie 
zusammengebacken, und waren, wie sie Assmann geschildert, mit 
weissem sammtartigem Ueberzug bedeckt, aus dem die rothen und 
schwarzen Haare nur mit den Spitzen hindurchragten; Mycel und Coni- 
dien hatten bereits ihre Keimfähigkeit verloren, in Wasser oder in 
feuchter Luft faulten die Raupen sofort. Nur eine Puppe erhielt ich 
in frischem Zustande, deren Inneres mit freien kugeligen Pilzzellen voll- 
gestopft war; Tags darauf wurde die schwarze Puppenhaut in unregel- 
mässig gewundenen, erst vereinzelt, dann über die ganze Oberfläche 
sich hinziehenden Querrissen gesprengt; durch diese traten die fructifi- 
eirenden Schläuche in gewundenen, allmählich zusammenfliessenden 
weissen Linien, ca. 1 ®=- hoch, heraus und schleuderten eiförmige, mit 
stumpfer Papille versehene Conidien von 0,03 "®: (0,027—0,038 wm.) 
im längeren und 0,024 ==. (0,02— 0,027 ® m) jm kürzeren Durchmesser 
im Umkreis von mehreren Zoll umher. Auf bethautem Glase bildeten 
die Conidien nach wenigen Stunden von einem oder mehreren Punkten 
ihrer Oberfläche ausgehende grosse, 0,005 mm- dieke Keimschläuche, 
die jedoch nach kurzer Entwicklung abstarben. Zu Ansteckungsver- 
suchen fehlte es mir an geeignetem Material. 

Die Entwieklungsgeschichte von Empusa ist in neuester Zeit durch die 
bis jetzt nur in einer vorläufigen Mittheilung bekannt gewordene Unter- 
suchung von Oscar Brefeld an denRaupen desKohlweisslings (Pieris 
Brassicae) in den wichtigsten Punkten ergänzt worden. (Ueber Empusa 
muscae und E. radıicans, Botan. Ztg. 1870 No. 11. 12.) Brefeld 
infieirte gesunde Kohlraupen, indem er dieselben in Wasser brachte, 
das frische Empusasporen in Masse enthielt; er verfolgte die Keimung 
dieser Sporen auf der durchsichtigen Haut der Raupe; er sah diese von 
dem Keimschlauch durchbohrt, welcher in Schlangenwindungen am 
dritten Tage bis zum Fettkörper vordringt und sich dann in einen Zell- 
faden theilt, während das Protoplasma aus der Spore in die Endzelle 
des Fadens einwandert. Letztere schickt zahlreiche dieke Aeste aus, 
welche in einem Tage den ganzen Fettkörper mit dem dichtesten 
Hyphengeflecht ausfüllen. Die fortwachsenden Enden gehen in das den 
Fettkörper frei umspülende Blut; kleine, zufällig vom Haupt- 
mycel getrennte Seitenäste werden vom Blutstrom fortgerissen 
und durch den Körper verbreitet; sie entwickeln sich einzeln im Blut 
der lebenden Raupe zu einem normalen Mycel und füllen, Darm und 
Tracheen ausgenommen, den Körper derselben aus, so dass „die Raupe 
in der Masse des Pilzes erstarrt.“ Auf der Unterseite der todten Raupe 
brechen Bündel septirter Heftfasern, auf der Oberseite die Sporen bil- 
denden Schläuche hervor. Die spindelförmigen Conidien haben ganz 


79 


andere Form und Dimensionen, als die der Emp. Aulicae; jene nach 
Brefeld 17,6 Mikromm. Länge, 5,4 Breite. diese 30 Mikromm. Länge, 
24 Mikromm. Breite; die Conidie von &. Muscae ist 22— 33, im Mittel 
25 Mikromm., die von Jassus 20 Mikromm. lang und breit. 

Brefeld übertrug die Krankheit der Kohlraupen auch auf Fliegen, 
giebt aber keine nähere Beschreibung ihres Verhaltens. Dagegen gelang 
es ihm, die Stubenfliegen auch durch Zusammenbringen mit Exemplaren, 
die an Empusa Muscae gestorben, anzustecken!), und das Eindringen des 
Keimschlauches der Empusaspore durch die Haut in die Leibeshöhle 
hinein zu beobachten. Das eingedrungene Ende des Keimschlauchs 
stellt eine grosse Zelle dar, die sich durch hefenartige Sprossung 
vermehrt; die Tochterzellen trennen sich von der Mutterzelle und sie- 
deln sich im Fettkörper an; jede wird wiederum zur Mutterzelle, und 
indem die Vermehrung durch eine Reihe von Generationen fortdauert, 
wird die Zahl der Pilzindividuen eine sehr bedeutende. Endlich hört 
die Vermehrung der Pilzindividuen auf; ein jedes derselben wächst in 
bekannter Weise schlauchartig aus und wird zu einem Sporen tragenden 
Faden. Gewissermassen das Ideal einer Kugelspritze, schleudert nach 
diesen Untersuchungen eine mit fructificirenden Empusen bedeckte 
Fliege oder Raupe in ununterbrochenem, Stunden lang anhaltendem 
Feuer in weitem Umkreise, nach allen Richtungen hin gleichzeitig, 
einen Kugelregen von Sprenggeschossen, welche in den Leib jeden 
Opfers, das sie erreichen, die tödtliche Ladung hineintreiben. 


13. Verhältniss von Empusa zu Tarichium. 


Als ich zuerst das Zerfallen der Gonidienketten bei den jungen 
Tarichien ermittelt, drängte sich mir sofort die Vermuthung auf, es 
möchten die freien Empusazellen im Blute frisch erkrankter Stuben- 
fliegen eine ähnliche Entstehung haben. Indess stimmt die Art und 
Weise, wie sich die Keimschläuche der Empusa im Innern der Kohl- 
raupen und der Fliegen nach Brefeld vermehren sollen, weder unter- 
einander, noch mit den Vorgängen bei den Erdraupen überein. Ich 
habe bei letzteren weder zufällige Loslösung von Mycelästen, wie sie 
bei Empusa radicans, noch hefenartige Sprossung, wie sie bei Empusa 
Muscae stattfinden soll, gefunden, sondern das Zerbrechen einer aus 
wiederholter Quertheilung hervorgegangenen einfachen oder verzweig- 


1) Meine eigenen gleichartigen Versuche missglückten, weil ich den Versuch 
aufschob, bis die Empusaepidemie unter den Stubenfliegen erloschen schien, um 
die Möglichkeit spontan erkrankter Subjecte auszuschliessen (l. c. p. 342). Ich 
übersah dabei, dass nur frische Sporen keimen, » 


30 


ten Zellenreihe in ihre einzelnen Glieder; ich habe diesen Vorgang 
schon oben als Gonidienbildung bezeichnet. 

Das Charakteristische der von Schroeter bei zahlreichen Faden- 
pilzen verfolgten Vermehrung durch Gonidien besteht eben darin, 
dass ein Mycelfaden ganz oder theilweise in eine Reihe von Zellen zerfällt, 
welche aus ihm durch Theilung entstanden sind, im Gegensatz zur Bil- 
dung der Conidien, welche auf Sprossung beruht. H. Hoffmann 
und Bail haben zuerst die Gonidienbildung bei Mucor nachgewiesen, 
ersterer bei Mucor ? melittophthorus in kranken Bienenmagen (Hedwi- 
gia 1857 No. 19), letzterer an einem Mucor, der in einem flüssigen 
Medium (Bierwürze) gekeimt und ein sogenanntes Wasser- oder Schizo- 
mycelium entwickelt hatte (Flora 1857 No. 27. 28); er sah auch die 
Ketten der Mucorgonidien in kugelige Glieder zerfallen (daher Glieder- 
hefe), leitete jedoch ihre Vermehrung von Sprossung nach Art der ech- 
ten Bierhefe ab. Bekanntlich haben die in der Cultur von Fäkalstoffen 
gezüchteten Mucorgonidien in der jüngsten Geschichte der Mykologie 
und Nosologie ein gewisses Aufsehen gemacht, indem sie als Oidium- 
form eines Cholerapilzes bezeichnet wurden (vgl. meinen Aufsatz über 
Choleradejectionen, Jahresbericht der Schles. Gesellschaft Bot. Section 
für 1867 p. 124; Schroeter über Gonidienbildung bei Fadenpilzen, 
Jahresbericht der Bot. Section für 1868 p. 135; sowie insbesondere den 
Bericht von De Bary über Cholerapilze in der Botan. Zeitung 1868 
p. 738 seq.). Vermehrung durch Gonidien entdeckte Caspary an 
einem in Wasser gewachsenen Fusisporium und bezeichnete sie als 
Arthrosporen (Monatsb. der Berl. Akad., Mai 1855); auch die Oidien 
der Erysipheen gehören in die Klasse der echten durch Theilung der 
Hyphen entstandenen Gonidien, wie zuerst Mohl für den Traubenpilz 
nachgewiesen (Botan. Zeit. 1855 p. 591, Tab. XL); vergl. Tulasne 
(Select. Fung. carpol. I. Jcones); De Bary über Oridium lactis (Bot. 
Zeit. 1868 p. 741). Die Vermehrung der Tarichiumzellen im Innern 
der Raupen stimmt ganz mit der Entwickelung der Mucorgonidien im 
Innern von Flüssigkeiten, sowie der in der Luft gebildeten Oidien 
überein '). 


1) Nur als zweifelhaft ziehe ich in den Kreis der Gonidienbildung eine Beob- 
achtung, deren Kenntniss ich meinem verehrten Gönner und Freunde Prof. 
v. Siebold verdanke. Derselbe sandte mir im August 1368 aus Berchtesgaden 
ein Objectglas, auf welchem das Blut einer kranken Wespe (Polistes gallica) ein- 
getrocknet war; die Substanz war undurchsichtig weisslich; im Wasser vollkom- 
men aufquellend, zeigte sie unter dem Mikroskop zahllose ceylindrische oder 
stäbcehenförmige, nach beiden Enden abgerundete farblose Pilzzellen von ver- 
schiedener Länge, 0,015—0,03 mm., im Mittel 0,021 mm., in Breite 0,005—0,006 mm., 


81 


Ich bin augenblicklich noch nicht im Stande festzustellen, in wie 
weit die freien Empusazellen, welche sich beim Beginn der Pilzkrank- 
heit in den Fliegen und auch in den Raupen von Euprepia aulıca 
finden und dem Blut derselben in diesem Stadium eine mehlartige 
Beschaffenheit verleihen, sich ihrer Entwicklung nach den zerfallenden 
Gonidienketten von Tarichium vergleichen lassen. Eine Analogie bei- 
der Gebilde ist mir aber wahrscheinlich, und macht es begreiflich, dass 
von mehreren unserer bedeutendsten Mycologen die Identität von 
Empusa und Mucor, sowie von der auch zur Gonidienbildung befähig- 
ten Achlya angenommen worden ist. (Vergl. Hoffmann, Ueber Sapro- 
legnia und Mucor, Bot. Zeit. 1867 p. 345; Bail, Hedwigia 1867 No.12; 
De Bary, Beiträge 1866, II. p. 21.) Bail hat auch die Sporen von 
Tarichtum für Mucorgonidien erklärt, was sicher nicht geschehen wäre, 
wenn er erstere nicht blos aus der Darstellung von Fresenius gekannt 
hätte. Ich selbst halte diese Ansichten für irrig und freue mich mit 
Brefeld in der Ueberzeugung übereinzustimmen, dass Empusa, Mucor 
und Saprolegnia zwar verwandte, aber generisch durchaus verschiedene 
Pilzgattungen sind, die unter einander in keinem entwicklungsgeschicht- 
lichen Zusammenhange stehen (Brefeld, Ueber Zmpusa, Bot. Zeit. 
1870 p. 184). 

Dagegen hat sich mir im Verlauf dieser Untersuchung die Vermu- 
thung entgegengedrängt, ob nicht Empusa und Tarichium in der That 
in den Entwicklungskreis eines und desselben Pilzgeschlechts gehören, 
wie dies bereits Fresenius — wenn auch seinerseits ohne hinreichen- 
den Grund — dadurch ausgesprochen hatte, dass er beide Formen 
in seiner Zintomophthora provisorisch vereinigt hatte. 

Ich lege hierbei weniger Gewicht auf das schlauchartige Mycel die- 
ser Pilze, das sich ebenso auch bei den Mucorineen und Peronosporeen 
findet, oder auf die Analogie, welche die freien wie die auskeimenden 
Gonidien im Vorbereitungsstadium der Erkrankung bei Tarichium und 
Empusa zeigen. Ich halte mich vielmehr hauptsächlich an die That- 


Viele dieser Stäbehenzellen waren durch Scheidewände quer getheilt, bald in 
zwei gleiche, bald in ungleiche Hälften; die meisten Exemplare zeigten auch 
Beginn von Keimung, indem bald an einem, bald aber auch’ an beiden Enden 
gleichzeitig kurze, dünne, gewundene Keimschläuche (0,015 mm. lang) hervor- 
sprossten (vgl. Tab. IV. Fig. 1—3). Einen höheren Entwicklungszustand bot das 
Präparat nicht, und muss ich dahingestellt sein lassen, ob wir es hier mit jungen, 
in Theilung und Auskeimung begriffenen Gonidien einer Empusa, oder mit Ent- 
wicklungszuständen eines noch nicht genauer untersuchten besonderen Pilztypus 
zu thun haben, Vielleicht dient obige Mittheilung dazu, Bienenzüchter oder 
‚andere Entomologen auf diese Pilzbildung im Blute der Hymenopteren aufmerk- 
'sam zu machen. 


6 


82 


sache, dass nach unserer bisherigen Kenntniss offenbar die Entwick- 
Yungsgeschichte von Empusa und Tarichium, jede für sich, unvollstän- 
dig ist. Die sogenannten Sporen von Empusa sind Conidien, welche 
nur im frischen Zustande keimen und durch Austrocknen oder durch 
die Winterruhe ihre Entwicklungsfähigkeit verlieren. Andererseits 
sind die Sporen von Tarichtum Dauer- oder Teleutosporen (vielleicht 
Oosporen?). Der Gedanke liegt nahe, dass beide Fructificationen 
sich ergänzen; dass mit anderen Worten Empusa die Conidienform 
eines Pilzes sei, dessen Teleutosporenform unser Tarzchtum darstellt. 
Ist diese Vermuthung richtig, so verhalten sich Empusa und Tarichium 
gewissermassen wie Oidium zu Erysiphe, wie Uredo zu Puccinia ete., 
vielleicht wie die epiphytischen Conidienstiele von Peronospora zu 
deren endophytischen Oosporen. 

Allerdings sind bis jetzt die Arten von Empusa und Tarichtum 
grösstentheils in verschiedenen Insecten gefunden worden; wir kennen 
noch keine Fliege mit Tarichium, keine Blattlaus und Erdraupe mit 
Empusa. Aber die Kohlraupe, an welcher Fresenius 1856 sein 
Tarichium (Entomophthora) sphaerospermum beschrieben, ist das näm- 
liche Thier, an dem Brefeld 1869 seine Empusa radicans entdeckte; 
auffallend ist dabei, dass beide Beobachtungen in derselben Jahreszeit 
(Herbst) gemacht sind. 

So viel Wahrscheinlichkeit unsere Vermuthung für sich zu haben 
scheint, so muss ich doch daran erinnern, dass bis jetzt der Beweis 
noch nicht geführt ist, so lange es noch nicht gelang, durch die Aus- 
saat von Empusasporen Tarichium hervorzurufen oder umgekehrt. 
Die eigenthümliche Keimung der Tarichiumsporen steht unter den 
wenigen bis jetzt bekannten Entwiceklungsgeschichten von Dauersporen 
noch sehr isolirt; ich weiss für dieselbe kein Analogon, als De Bary’s 
Beobachtung bei Peronospora densa und den als Plasmatoparae bezeich- 
neten Arten, bei denen das Plasma aus der keimenden Conidie nackt 
austritt, und erst nachträglich sich mit einer Zellhaut umkleidet. In 
der freien Natur müssen offenbar die mehrere Zoll unter der Erde 
begrabenen, von Tarichium mumifieirten Erdraupen im Laufe des Win- 
ters vermodert, die Sporen dadurch in Staubform freigemacht sein, ehe 
dieselben bei Beginn der wärmeren Jahreszeit keimfähig werden. Es 
lässt sich vermuthen, dass die im Anfang des Frühlings aus dem Winter- 
lager heraufkommenden Erdraupen mit dem Sporenstaube in Berührung 
kommen. Wandern die von uns beobachteten Keimschläuche durch 
die Haut in die Leibeshöhle der Raupen, so brauchen sie sich nur zur 
Theilung anzuschicken, um sich in Gonidienketten aufzulösen. Ob aus 
diesen wieder eine Tarichiumgeneration oder zunächst eine Generation 


83 


von Empusaeconidien hervorgeht, wird hoffentlich sich ermitteln lassen, 
sobald die Aufmerksamkeit allgemeiner aufdiese merkwürdigen Parasiten 
gelenkt sein wird. Sollte die Zusammengehörigkeit von Empusa und 
Tarichtum sich später herausstellen, so würde natürlich die letzte ihr 
Gattungsrecht aufgeben, und eben nur zur Bezeichnung einer beson- 
deren Fruchtform, die vielleicht in verschiedenen Species, sicherlich in 
verschiedenen Generationen der Insecten auftrit, als ein Formgenus 
(De Bary, Handbuch p. 173) nach Analogie von Oidium, Isaria, 
Uredo, Aecidium ete. beizubehalten sein. Für jetzt muss jedoch die 
Selbstständigkeit der Gattung Tarichtum noch festgehalten werden. 
Aus der Schilderung der Verwüstungen, welche nach den im Eingange 
dieses Aufsatzes gegebenen Mittheilungen die Erdraupe in unseren Fel- 
dern anrichtet, ist Turichtum, insofern es deren Vermehrung in Schran- 
ken hält, unter die eulturfördernden Pilze zu zählen. 

Die Stellung im Pilzsystem, welche £mpusa und Tarichium anzu- 
weisen ist, lässt sich endgültig nicht bestimmen, so lange deren Zusam- 
mengehörigkeit nicht ausser allem Zweifel steht. Nur soviel steht fest, 
dass diese Pilze zuden Phycomyceten gehören, also in eine Klasse mitden 
Chytridiaceen, Saprolegniaceen, Peronosporeen, Mucorineen. Welcher 
dieser Abtheilungen unsere Insectenpilze am nächsten stehen, darüber 
lassen sich gegenwärtig nur Vermuthungen aufstellen, die den Mangel 
einer vollständigen Kenntniss nur ungenügend ersetzen. Die Aehnlich- 
keit, welche Tarichium in der Bildung seiner Sporen mit Protomyces, 
sowie mit der merkwürdigen Endogone (Tulasne, Fungi hypogaei, 
Tab. XX.) zeigt, entspricht sicher keiner näheren Verwandtschaft. 


14. Diagnose von Tarichium. 


Mycelit entozoi tubi liberi ampli torulosi simplices vel septati achroi 
ramosi ramis sparsis patentibus protoplasmate oleoso, in insecti cujus- 
dam sanguine evoluti, quo absorbto omnibusque organis exchaustis, 
cavum corporis — alvo et tracheis exceptis — prorsus explent, morbum 
denique mortem efficiunt, post fructificationem nigrescunt, maxima ex 
parte evanescunt. 

Propagationis Örgana: 

1. hypno- vel teleutosporae (oosporae?) numerosissimae in 
insecti interiore corpore evolutae nunguam libere erumpentes in tubis 
mycelii terminales vel laterales globosi breviter stipitatae, maturae pro- 
toplasma oleosum continentes, endosporio achroo episporio nigro-brunneo 
valido plicato-incrassato munitae, per hiemem quiescentes, germinando 
tubum simplicem mox ramosum protoplasmaticum protrudentes, qui 
insecti cujusdam cutim penetrare videtur. 

6* 


84 


2. gonidia, tuborum primordialium in seriem cellularum monilı- 
formem simplicem vel ramosam divisarum et in articulos globosos vel 
ovales secedentium partitione succedanea orta, sanguinem morbi initio 


creberrime replentia, ante mortem singula in mycelium sporiferum 
excrescentia. 


Status Üonidiophorus an Empusa? 

Tarichium megaspermum Cohn in Agrotidis segetum erucis hieme, 
sporae diameter 0,05 "”- (0,036 — 0,055 "".). 

Tarichium (Entomophthora) sphaerospermum Fr esen., sporae diameter 
0,025 "m. (0,02—0,027 "".) in Pieridis Brassicae erucis hieme 
Mettenheimer. 

Tarichium (Entomophthora) Aphidis Fresen. Sporae diameter 
0,04 "m. (0,033 —43""-) in Aphidis Corni larvis Hoffmann. 

Breslau, 1. Juni 1870. 


Erklärung der Abbildungen. 


num 


Tabula IV. 


Fig. 1—3. Pilz aus dem Blute einer Wespe (Polistes gallica). 


Fig. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 3. 


Fig. 4a. 


or 


Fig. 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


Fig. 8. 


Cylindrische Pilzzellen verschiedener Grösse, 
Theilung der Zellen. 


Bildung von Keimschläuchen: a. an einer ungetheilten Pilzzelle an bei- 
den Enden; b. an einer getheilten ebenfalls an beiden Enden; Fig. c. d. 
an ungetheilten Pilzzellen nur an einem Ende, 


Fig. 4—10. Tarichium megaspermum. 


Blut einer kranken Erdraupe (Agrotis segetum) mit schwärzlichen Pigment- 
körperchen und Rhaphidenbüscheln; 4b. einfacher, c. Zwillingskrystall 
aus dem Blute. 


Pilzzellen im Blute (von eingedrungenen Keimschläuchen herstammend ?) 
a. kugelig; b. e.d. cylindrisch, zum Theil gekrümmt; e. S-förmig; f. zick- 
zackartig gebogen; g- mit beginnender Quertheilung; h. dreigablig, die 
Enden durch Querscheidewände abgegliedert; i. in Gonidien sich auflösend. 


Bildung der Gonidienketten; a. zweigliedrig; b. Oidiumartige Reihen von 
Zellen bildend, die sich kugelig abrunden; bei * ein zur Seite gedrängtes 
Gonidium; c.d.e. f. Gonidienketten, einfaeh oder sich verästelnd, in die 
einzelnen, bald kugeligen, bald cylindrischen, bald grösseren, bald kleine- 
ren, durch Quertheilung sich beständig vermehrenden Glieder zerfallend. 


Aeussere Darmwand der Raupe mit kugeligen Gonidien dicht bedeckt; 


b. ce. isolirte Gonidien. 


Keimung der Gonidien kurz vor dem Tode der Raupe; a. Keimschlauch 
an einem, b. an beiden Enden der Gonidie; c,d. e. Keimschläuche an der 
Ursprungsstelle rechtwinklig verästelt. 


Ausgewachsenes Gonidium, dessen mehrfache Enden durch Quertheilung 
wieder Gonidien erzeugten. 


. Mycelbildung aus gekeimten Gonidien: dichotom verzweigte Schläuche, 


deren Aeste theils wurzelähnlich, tbeils durch Quertheilung in Gonidien- 
ketten gebildet, theils durch Anschwellung zur Sporenbilduug sich vor- 
bereitend. 


Sämmtliche Figuren sind 400 mal vergrössert. 


Fig 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


86 


Tabula V. 


Tarichium megaspermum. 


Mycel in der absterbenden Raupe; einzelne Enden der Schläuche sind 
kugelig aufgeschwollen, im Begriff sich zu Dauersporen umzubilden; bei * 
bildet sich eine Doppelspore. 250. 

Ende eines Mycelastes, zur Spore sich umbildend. 400, 


Desgl.; die in Entwicklung begriffene Spore communiecirt noch mit der 
Höhle des Mycelfadens. 400. 


Mycel aus einer todten Raupe, quergetheilt, mit Plasma und Oel gefüllt; 
bei * eine Spore in der Entwicklung, noch mit dem Schlauch communi- 
eirend; die grössere Spore ist von einem Mycelaste hakenförmig nach 
Art einer Antheridie (?) umgeben. 400. 


Doppelsporen an einem Mycelfaden, die obere Spore ist bereits ausgebil- 
det, die untere erst in der Entwicklung begriffen, 400. 


Dauerspore mit kurzem Sterigma an einem abgerissenen Mycelast 
sitzend. 400. 


Sehr kleine Spore mit kurzer Papille. 400. 
Eine etwas grössere mit stärker entwickelter Papille, 400. 
Doppelspore, unregelmässig ausgebildet. 250. 


Spore mit Papille an einem Mycelast hängend, dessen Haut sich bereits 
dunkel gefärbt hat. 400. 

Doppelspore; die Spore links zeigt im Centrum eine verdünnte Stelle, dem 
Anheftepunkte entsprechend; die Spore rechts ist durchsichtig gemacht, 
um die Beschaffenheit des ölreichen Inhalts zu zeigen. 400. 

Spore mit gewundenem Episporium und abgerissenem Sterigma. 400. 


Spore zerquetscht; das braune Episporium ist unregelmässig gesprengt 
und lässt das darunter befindliche farblose Endosporium unterscheiden. 250. 


. Eine Spore nach der Winterruhe in Kali durchsichtig geworden, um das 


Episporium und das darunter befindliche, verdickte Endosporium, sowie 
den Inhalt zu zeigen. 250. 


. 16. Das Episporium ist durch vorsichtiges Wälzen der Spore abgestreift 


und lässt den ölreichen Sporeninhalt nur von dem Endosporium bedeckt 
erkennen, das in Folge der Rollung elliptische Form angenommen hat. 250. 


17—19. Raupen von Agrotis segetum durch Tarichium getödtet; Fig. 17. eine 


20. 
21. 


22. 


halbtodte Raupe, vorn schwarz, hinten grau; Fig. 18. ganz schwarz, bald 
nach dem Tode; Fig. 19. Dieselbe zur schwarzen Mumie eingeschrumpft; 
natürl. Grösse. 

Spore mit Vorbereitung zur Keimung. Der Sporeninhalt hat sich zu einer 
Plasmakugel verdichtet, mit einem centralen Oeltropfen. 250. 

(Auf Tab. VI.) Der Sporeninhalt tritt als Plasmaschlauch aus der 
gesprengten Sporenhaut. 250. 

(Auf Tab. VI.) Verlängerter und verästelter Keimschlauch, anscheinend 
nur aus Plasma bestehend, aus der entleerten Spore ausgetreten. 250. 


Ueber die Stammfäule der Pandaneen. 
Von 


Dr. J. Schroeter. 


nun 


Allen, die sich mit der Cultur von Pandaneen befassen, ist es 
bekannt, dass diese Gewächse häufig von einer Krankheit ergriffen 
werden, in deren Verlauf der Stamm zu faulen beginnt und sehliesslich 
gewöhnlich ganz zu Grunde gerichtet wird. 

Als in diesem Frühjahr ein schöner Pandanus des hiesigen bota- 
nischen Gartens erkrankte und endlich rettungslos abstarb, wurde 
mein Interesse auf diese Krankheit gerichtet, und ich fand bei Durch- 
sicht der früheren Gartenbau-Literatur, dass sie schon seit langer Zeit 
bekannt und gefürchtet, auch schon mehrmals beschrieben und eingehend 
erörtert worden ist. 

Die älteste Mittheilung, die mir darüber zu Gesicht gekommen, ist 
aus dem Jahre 1836 von Sinnig, damaligen Inspector des botanischen 
Gartens zu Poppelsdorf!). Der Verfasser beruft sich auf das häufige 
Vorkommen der Krankheit und die grosse Furcht, welche die Gärtner 
vor ihr haben. Der kranke Pandanus utilis, der seiner Beobachtung 
zu Grunde lag, wurde zuerst dadurch auffällig, dass bei ihm die ober- 
sten Blätter gelbfleckig wurden und abstarben. Bei Revision der Krone 
fanden sich die innersten Blätter derselben, das sogenannte Herz, in 
Fäulniss übergegangen, während die Blätter, die dasselbe umschlossen, 
verhältnissmässig gesund’ waren. Von diesem Herzen aus ging die 
Fäulniss einerseits auf die nächsten Blätter, andererseits auf die Spitze 
des Stammes über. 

Die Entstehungsursache der Krankheit lässt er unbestimmt, glaubt 
aber, dass dieselbe nicht so ungünstige Aussichten bietet, wie wohl 


1) Allgemeine Garten-Zeitung von Otto und Dietrich. Berlin 1836. 
4. Band pag. 401. 


88 


angenommen wird. In seinem Falle wurde das kranke Herz mit der 
angefaulten Stammsubstanz ausgeschnitten und die Wunde mit pulveri- 
sirter Holzkohle gefüllt. Dadurch gelang es, das Exemplar mit seiner 
Blattkrone zu erhalten. | 

In einer Anmerkung zu diesem Aufsatze bemerkt Otto, dass ein 
Pandanus des berliner botanischen Gartens ebenfalls von dieser Krank- 
heit ergriffen worden war. Sie machte sich auch hier durch eine gelbe 
Farbe der jungen Blätter bemerklich, endlich ging der Stamm in Fäul- 
niss über, die Krone neigte sich, und die ganze Pflanze starb ab. Auch 
in anderen Gärten, führt er an, wurde das Leiden öfter beobachtet. 

In neuerer Zeit hat sich der Inspector des königl. botanischen Gar- 
tens in Berlin, Herr Bouch&, mit der Frage über die Entstehung 
der Pandanuskrankheit, beschäftigt, und dieselbe durch Experimente 
zu lösen gesucht. Er kommt dadurch zu dem Schlusse, dass der Frost 
als Ursache derselben zu betrachten sei, indem durch ihn die Vege- 
tationsspitze getödtet und darauf einzelne Stellen des Stammes erweicht 
würden. Auch er empfiehlt das Ausschneiden der weichen Stellen 
als Radicalkur, giebt aber an, dass sich das Leiden oft von selbst 
begrenze. 

Nach solehen und anderen Erfahrungen muss zugegeben werden, 
dass das von diesen Beobachtern geschilderte Leiden, welche unter 
dem Namen der Gipfel- oder Kernfäule der Pandaneen bekannt ist, 
als genügend ergründet zu erachten ist, und es scheint beinahe über- 
flüssig, auf die Pandanuskrankheiten überhaupt noch einzugehen. 
Dennoch halte ich das Thema noch nicht für ganz erschöpft, denn die 
Krankheit, welche unseren Pandanus befallen hatte, zeigte einen Ver- 
lauf, der von dem der Gipfelfäule bedeutend abwich, und verdient 
darum eine besondere Betrachtung. 

Der erkrankte Stamm war ein herrliches Exemplar von Pandanus 
odoratissimus Jacg, der im Jahre 1845 als etwa 1M. hohe Pflanze in den 
Besitz des Gartens gekommen und jetzt zu einer der grössten Zierden 
desselben herangewachsen war. Er wurde im Palmenhause eultivirt 
und nahm hier in der Mitte desselben gewissermassen den Ehrenplatz 
ein. Sein Hauptstamm war etwa 3 N hoch, am Grunde 20 ©” dick, 
bis zur Höhe von 1 " durch zahlreiche starke Stützwurzeln getragen. 
Er war besonders durch seine schöne Verzweigung ausgezeichnet. 
Etwas über dem höchsten Wurzelansatz entsprangen 3 in einen Quirl 
gestellte starke Aeste, die fast rechtwinklig abgingen, weiter oben noch 
zwei kleinere Zweige, so dass der Baum im Ganzen sedfis mächtige 
Blattkronen trug, die sich über einen Raum von etwa 8 Schritt im 
Durchmesser ausspannten, 


89 


Ende März dieses Jahres wurde bemerkt, dass der schöne Baum zu 
kränkeln anfıng. Er stiess in ganz auflfälliger Menge seine Blätter 
ab, und dabei wurde beobachtet, dass diese fast vollständig grün und 
frisch, namentlich nicht fleckig und an der Spitze nie welk waren. 
Nur an der Basis waren sie etwas erweicht und missfarben. Durch 
diesen Blattfall wurde nach und nach an den verschiedenen Aesten ein, 
etwa 20 m: Janges Stück des Stammes entblösst, welches sich durch 
seine mehr gelbgraue Farbe von den darunterliegenden, bräunlichen 
Stammtheilen scharf abhob. 

Bei weiterer Untersuchung fanden sich hierauf dicht unterhalb der 
Stelle, wo vor dem Beginn der Krankheit die Krone angesessen hatte, 
eine Anzahl isolirter Flecke, die sich weich anfühlten und etwas ver- 
tieft und missfarben erschienen. Die Flecke vergrösserten sich und 
wurden zahlreicher und bald flossen mehrere zusammen, so dass sich 
nach einiger Zeit an der Grenze des früheren Blattansatzes ein erweich- 
ter Ring um den ganzen Stamm herum bildete. Oberhalb dieses Ringes, 
den ich als Demarkationslinie der Krankheit bezeichnen will, zeigte 
sich äusserlich zu keiner Zeit etwas Krankhaftes, unterhalb desselben 
war der Fortschritt des Leidens immer weiter bemerklich. Von oben 
nach unten fortschreitend, traten immer neue Flecken auf, und an den 
zuerst ergriffenen Stellen-drang die Erweichung immer tiefer ein. End- 
lich zeigte sich am Gipfel ein etwa 25 ©” langes Stück des Stammes 
von der beschriebenen Linie abwärts ganz erweicht, es wurde welk und 
schrumpfte zusammen. Es vermochte das Gewicht der Krone nicht 
mehr zu tragen, diese neigte sich und drohte von selbst abzubrechen. 

Das Leiden hatte gewiss an der Endigung des Hauptstammes ange- 
fangen, denn hier war es am weitesten vorgeschritten; als es bemerkt 
wurde, waren aber auch die Enden der beiden obersten Zweige schon 
ergriffen. Bald nachher erkrankte einer der drei unteren Aeste, erst 
viel später im Mai ein zweiter. Ueberall nahm die Krankheit densel- 
ben Verlauf: sie begann unter dem Ansatz der alten Krone, es bildete 
sich eine Demarkationslinie, die Erweichung schritt von dieser aus mit 
fleckartigen, sich erweiternden Herden abwärts. Unaufhaltsam drang 
die Zerstörung weiter, und als auch der zweite der unteren Aeste in 
wenigen Wochen unter unseren Augen vernichtet worden, schien nichts 
übrig zu bleiben, als die Aeste zu entfernen. Es wurden zuerst die 
Kronen abgeschnitten und der ganz erweichte Theil der Aeste, als 
aber die Krankheit noch weiter ging, musste auch der grösste Theil 
des Stammes abgesägt werden, so dass von ihm jetzt nur noch ein 
kleiner Rest mit den Stützwurzeln und einem einzigen Aste erhalten, 
das Exemplar in seiner Schönheit also vollständig vernichtet ist. 


90 


Bei dem Bestreben, die Ursache dieser Erkrankung zu ergründen, 
war immer constatirt worden, dass das sogenannte Herz der Krone 
gesund sei. Dadurch besonders, sowie durch das eigenthümliche, 
begrenzte Fortschreiten der Erweichungen, war ersichtlich geworden, 
dass hier ein ganz anderer Krankheitsprozess vorlag, als die vorer- 
wähnte Gipfelfäule. Es mag im Gegensatz zu derselben als Stamm- 
fäule bezeichnet sein. 2 

Ich will gleich bemerken, dass ziemlich früh an dem erkrankten 
Stamme eine Pilzbildung beobachtet wurde, deren Entwicklung mit 
der Ausbreitung des Leidens immer gleichen Schritt hielt. Es wurde 
bald die Vermuthung aufgestellt, dass der Pilz mit der verheerenden 
Krankheit in ursächlichem Zusammenhange stehe, ehe jedoch dieselbe 
weitere Beachtung beanspruchen konnte, musste erwogen werden, ob 
sie etwa durch andere schädliche Einflüsse veranlasst sein konnte. 

Es liegt nahe anzunehmen, dass die Stammfäule ebenso wie die Gipfel- 
fäule durch die Winterkälte entstanden sei. Der Winter 1869/70 war 
bekanntlich auch für Breslau einer der strengsten seit langer Zeit und 
hunderte von Bäumen sind ihm in den städtischen Anlagen zum Opfer 
gefallen. Es wäre demnach nicht wunderbar gewesen, wenn sich auch 
in den Gewächshäusern die schädliche Wirkung des Frostes in vorragen- 
der Weise bemerklich gemacht hätte. Viele Gärtner haben in der That 
durch diesen Winter erhebliche Verluste an Warmhaus-Pflanzen gehabt, 
der botanische Garten scheint aber in dieser Hinsicht wenig gelitten zu 
haben, und gerade im Palmenhause ist keine Beschädigung durch den 
Frost vorgekommen. Speciell für unseren Pandanus fehlte jeder 
Grund, weshalb gerade er durch die Kälte betroffen sein sollte. Trotz 
seiner Grösse und erhöhten Stellung blieb die Krone immer noch eirca 
3 M von dem Dache des Glashauses entfernt, andere Pandanus-Arten, 
von denen doch eine grössere Widerstandsfähigkeit gegen Temperatur- 
einflüsse nicht bekannt ist, kamen demselben viel näher und hatten 
nicht gelitten. 

Wie erwähnt, wurde die Krankheit erst im März bemerkt, also zu 
einer Zeit, wo die strenge Kälte längst vorüber war, indess könnte 
immer der Grund zu ihr schon im Februar gelegt worden sein, in den 
bei uns die kälteste Zeit fiel. Ihre ersten Anfänge an den obersten 
Zweigen konnten übersehen worden sein. Für den zuletzt befallenen 
Ast kann dies aber nicht gelten, seine Erkrankung kann sicher erst im 
April begonnen haben. Auch die Localisation der Krankheit entspricht 
nicht der Entstehung durch Frost. Diese würde vorwiegend die der 
Kältequelle zunächst gelegenen Theile angegriffen haben, also mehr 
ausschliesslich die oberen Aeste, und von diesen mehr ausschliesslich 


91 


die Spitzen der Kronen. Warum sie nur auf einen Theil des Stammes 
und zwar gleichmässig an allen, auch den tieferen, in ganz geschützter 
Lage befindlichen Aesten eingewirkt haben sollte, blieb geradezu 
unbegreiflich. 

Leichter wäre ein solches Allgemeinleiden der Fflanze durch eine 
Beschädigung ihrer Wurzeln erklärlich geworden. Das Krankheits- 
bild entsprach indess von vornherein nicht dem, welches sich bei Wur- 
zelerkrankungen zu zeigen pflegt. Gewöhnlich erkranken dann zwar 
auch zuerst die unteren Blätter und fallen zu Boden, die Blattkrankheit 
wird dabei aber viel augenfälliger und vollständiger. Das Blatt wird 
zuerst gelbfleckig und an der Spitze welk, von da vertrocknet es nach 
dem Grunde zu und fällt ab, wenn es ganz oder grossentheils verwelkt 
ist. Die Krankheit setzt sich nach der Mitte der Krone zu fort, bis sie 
schliesslich die Vegetations-Spitze erreicht, 

Uebrigens wurde es nicht versäumt, die Wurzeln zu untersuchen. 
Die Stützwurzeln waren sämmtlich kräftig und ganz gesund, nirgends 
fand sich an ihnen eine weiche oder sonst Verdacht erweckende Stelle. 
Eine derselben, welche der Boden noch nicht erreicht hatte, zeigte 
sogar ein sehr lebhaftes Wachsthum, indem sie sich während der Krank- 
heit des Stammes um circa 6 ©®- verlängerte. Auch an den in der 
Erde befindlichen Wurzeln, die man durch Entfernung einer Daube 
des Gefässes blossgelegt hatte, konnte nichts Krankhaftes entdeckt 
werden. 

Aehnlich wie bei einem Wurzel-Leiden würde der Verlauf gewesen 
sein, wenn Mangel an Ernährungsmaterial den Grund dafür abgegeben 
hätte. An diese Ursache wurde zuerst gedacht, als das erste Abfallen 
der Blätter eintrat, denn der Baum war lange Zeit nicht verpflanzt 
worden und befand sich in einem, für seine Dimensionen etwas kleinem 
Gefässe. Es wurde darum der Versuch gemacht, durch Auffüllen mit 
Erde und Bedecken des Bodens mit Lohe mehr Nährstoff zuzuführen, 
dies blieb aber ohne allen’Einfluss auf den Verlauf. 

Auch ein durch zu grosse Trockenheit entstandenes Leiden war 
auszuschliessen. Eine Vernachlässigung im Giessen rächt sich bei den 
'Pandaneen, die eine Menge Wasser bedürfen, sehr schnell und eine 
solche kann im Winter leicht vorkommen, wo die anderen Pfleglinge 
des Hauses die gleiche ängstliche Sorgfalt nicht bedürfen, aber hier 
lag eine solche Vernachlässigung nicht vor. Es würde nach ihr auch 
eher eine Gipfeldürre, wie eine Stammfäule eingetreten sein. 

Sonach konnte die Krankheit nicht auf allgemeine schädliche Wit- 
terungs- und Ernährungsstörungen zurückgeführt werden, und es musste 
‘zu ihrer Entstehung eine Schädlichkeit angenommen werden, die gerade 


92 


nur local auf bestimmte Stammstücke eingewirkt haben konnte. Als 
solche war zunächst eine grosse, auf bestimmte Stellen einwirkende 
Feuchtigkeit in's Auge zu fassen. 

Das Wasser, welches nach den Kronen des Pandanus gespritzt 
wird, häuft sich gern in der trichterförmigen Mitte derselben und in den 
ausgehöhlten Blattansätzen an. Hier kann es leicht stagniren und 
Veranlassung zu Fäulnissprocessen geben. Darum ist es nöthig, das 
angesammelte Wasser sorgsam zu entfernen, wenn es sich nicht anders 
thun lässt durch Aufsaugen mit Lappen oder Schwämmen. Die Gärt- 
ner kennen diese Vorsicht und versäumen sie nicht. 

Gefährlicher ist das von der Bedachung des Gewächshauses herab- 
träufelnde Wasser, besonders im Winter, das von allen Blättern auf die 
es fällt nach der Mitte der Krone und nach dem Stamm zu concentrirt 
wird und hier Erkältung und Fäulniss zugleich veranlassen kann. Ein 
grosses Exemplar von Pandanus utilis Bory des Gartens ist vor einigen 
Jahren erheblich dadurch beschädigt worden. Es stand unter einer 
beschädigten Stelle des Daches, von wo der schmelzende Schnee in 
seine Krone herabtropfte. Als die Krankheit bemerkt wurde, bot sie 
ganz das Bild der Gipfelfäule: die innersten Blätter waren abgestorben, 
das darunterstehende Stammende hatte angefangen zu faulen. Die 
Entfernung der faulenden Theile und bessere Placirung der Pflanze 
genügten, das Leiden zum Stillstande zu bringen. Die Krone wuchs 
wieder weiter, aber auch jetzt noch sieht man an den lückenhaften 
und beschädigten Blättern im mittleren Theile der Krone die Folgen 
der überstandenen Krankheit. In diesem Winter fand sich in der 
Fügung des Daches keine Beschädigung, dennoch könnte kaltes Wasser 
von dort herabgetropft sein, indem sich in den kalten Nächten der 
Wasserdampf des Hauses an den höchsten Stellen niedergeschlagen 
hätte. Die erkalteten Tropfen, welche die Blätter des Pandanus trafen, 
würden sich in den Blattinsertionen haben sammeln und hier ihre schäd- 
liche Wirkung äussern können, So würde sich allerdings das Absterben 
der Blätter an ihrer Basis und ihr Abfallen erklären lassen, nicht gut 
aber der Umstand, dass der Stamm erst unterhalb des Blattansatzes 
krank wurde. Der regelmässige Fortschritt der Krankeit, ihr unauf- 
haltsames langsames Umsichgreifen, ihr Uebergang auf die gesunden 
Theile zu einer Zeit, wo von Winterfrost und erkältetem Tropfwasser 
nicht mehr die Rede sein konnte, würde damit nicht in Zusammenhang 
zu bringen sein. 

Dieser Verlauf entspricht ganz dem, solcher Pflanzen - Krankheiten, 
die durch die Anwesenheit von Schmarotzerpilzen entstehen. Da nun 
hier eine exquisite Pilzbildung im Verlaufe des Leidens auftrat, war bei 


93 


Ermangelung anderer ausreichender Gründe der Verdacht motivirt, dass 
dieselbe auch eine Hauptschuld an seiner Entstehung und Ausbreitung trug. 

Zur Entscheidung dieser Frage war eine Untersuchung der kranken 
Stämme und des Pilzes selbst erforderlich, die Herr Geheimerath 
Goeppert die Güte hatte mir zu überlassen. 

Es wurde dadurch zunächst festgestellt, dass die abgeschnittenen 
Kronen bis in ihren innersten Kern hinein gesund waren. Die mittel- 
sten Blätter waren frisch und fest zu einer scharfen dreischneidigen 
Spitze geschlossen, bei deren Entfalten auch die kleinsten Blättchen 
gesund erschienen. Die Kronen bestanden immer noch aus einer 
grossen Zahl schöner, ganz unversehrter Blätter, die den Enden der 
Aeste fest anhafteten. 

Unmittelbar unter den Kronen war der Stamm in allen Fällen durch 
und durch gesund, äusserlich konnte auch bis zu der oben erwähnten 
Demarkationslinie nichts Krankhaftes nachgewiesen werden, bei dem 
Durchschneiden zeigte es sich aber, dass sich die Erkrankung auch 
etwas nach oben hin fortsetzte. Die Erweichung drang an der Demar- 
kationslinie durch den ganzen Stamm hindurch, und erstreckte sich von 
da in den oberen Theilen innerlich kegelförmig weiter, schnell von der 
äusseren Schicht zurückweichend und sich allmählich verlierend. An 
den kürzeren oberen Aesten drang sie so in der Mitte bis wenige Cm. 
unter die Krone vor, während sie an den unteren Aesten noch etwa 
3 ©m- von ihr entfernt blieb. Dadurch wurde an den Kronen ein ziem- 
lich langes Stammstück erhalten, das ganz gesund war und für genügend 
erachtet wurde, um sie wieder einzupflanzen und weiter zu eultiviren. 

Von der Demarkationslinie abwärts war der Stamm eine Strecke 
weit, bis zu 8 °®-, durch und durch erweicht. Tiefer unten war der 
innere Theil seines Gewebes gesund, die Erkrankung nahm die äusseren 
Partien ein und drang später nur noch etwa 8 "”- weit unter die Ober- 
haut. Endlich, an noch tieferen Stamm-Theilen, traten die Erweichungen 
nur noch als vereinzelte Flecke auf, an denen sich die Erkrankung nur 
einige Millimeter unter die Epidermis erstreckte. 

Ueberall characterisirte sich das erkrankte Gewebe durch eine mehr 
oder weniger dunkelbraune Färbung und hob sich dadurch immer scharf 
von den weissen gesunden Theilen ab. Während sich das normale 
Gewebe durch eine grosse Zähigkeit auszeichnet, in Folge deren es 
schwer wird, einen Stamm mit dem Messer zu durchschneiden, waren 
die kranken Theile so erweicht, dass sie leicht selbst mit stumpfen 
Instrumenten zu zerstückeln waren. Beim Eintrocknen schrumpften die 
kranken Stammstücke stark zusammen, fast doppelt so stark, wie die 
unversehrten Theile, und bildeten eine fasigere, brüchige Masse, in der 


94 


sich die einzelnen Gefäss- Bündel leicht auseinander ziehen liessen, ja 
fast von selbst zerfielen, und unter den Fingern beinahe zu Staub zer- 
rieben werden konnten. 

Bei mikroskopischer Betrachtung fand sich, dass die Zellhäute an 
den kranken Stellen meist gebräunt und brüchig geworden waren. Der 
Zusammenhang der die Gefäss-Bündel constituirenden Zellen war nicht 
aufgehoben, aber der Verband der Zellen des Grundgewebes meist 
stark gelockert und die Zwischenräume zwischen ihnen durch eine 
Flüssigkeit gefüllt, in welcher die im ganzen Gewebe ungemein reich- 
lich verbreiteten Nadeln von oxalsaurem Kalk, frei herumschwammen. 

An allen Stellen, die sich gebräunt und erweicht zeigten, fand sich 
in dem Pflanzengewebe ein feines Pilzmycelium uud zwar überall 
von ziemlich derselben Beschaffenheit. Es bestand aus zarten Fäden 
mit farbloser Membran und meist farblosem, nur in den dickeren Stellen 
leicht gelblichem, homogenen Inhalt. Die Aeste waren ziemlich gleich- 
mässig cylindrisch, die dickeren 0,002 bis 0,003 "m, die dünneren 
0,001 ®®- breit. Häufig aber in sehr verschiedenen Zwischenräumen 
zeigten sich wahre Scheidewände. Die Aeste verliefen ziemlich 
grade. Die Zweige traten in unregelmässigen Zwischenräumen, meist 
rechtwinklig von den Hauptfäden ab, nur selten zeigten sich an diesen 
einseitige knorrige Auftreibungen (Astanfänge), die Spitzen der frei 
endenden Aeste waren abgerundet. Auf den Gefäss-Bündeln lief das 
Mycel, meist der Längsrichtung derselben folgend, lange hin und gab 
nur sehr sparsame Zweige ab, in die verholzten Theile derselben drang 
es nicht ein. In dem Grundgewebe dagegen verzweigten sich die Fäden 
ausserordentlich reichlich und verbreiteten sich überall zwischen den 
Zellen, so dass jede von ihnen mit einem ziemlich dichten Netze dieser 
zarten Fäden umsponnen war. In die Zellen selbst drang dieses Mycel 
nie ein. 

An der Stammesoberfläche wurde die Pilzbildung zuerst in der Form 
schwarzer Keulchen bemerkt, die, in mehr oder weniger grossen Flecken 
zusammenstehend, durch die Oberhaut hervorbrachen. Sie hatte an 
den Stellen begonnen, an welchen auch die Stammerweichung ange- 
fangen hatte, und zwar war sie da bemerkt worden, ehe die Krankheit 
einen besonders hohen Grad erreicht hatte. Bald sah man auch den 
Pilz an tiefer gelegenen Stellen derselben Theile auftreten, an denen 
noch keine Krankheitserscheinungen bemerkt worden waren, aber nach 
dem Auftreten des Pilzes stellten sich diese auch hier ein. Nach und 
nach befiel er nun auch die tieferen Aeste und zwar in derselben Reihen- 
folge, wie sie von der Krankheit ergriffen wurden, und immer wurde 
der Pilz vor der Krankheit selbst bemerkt, und immer verbreitete er 


95 


sich, während er oben bedeutend zunahm, weiter nach abwärts, auf 
gesunde Theile übergreifend. Als die Aeste abgeschnitten wurden, 
überzog er dicht unter der Demarkationslinie die Stammenden dicht bis 
auf weite Strecken herab, isolirte, mit den schwarzen Keulen besetzte 
Fleck&, reichten bis zu der ersten Theilungsstelle des Stammes herab, 
und auch an dem’letzten, bisher gesund gebliebenen Aste, an welchem 
lange nicht die geringste Pilzbildung sichtbar, fingen an sich einzelne 
derartige Flecke zu zeigen. 

“ Bei näherer Untersuchung sind diese anscheinenden Keulchen von 
sehr verschiedener Gestalt, entweder kurz und dick, an der Spitze in 
einen starken Knopf angeschwollen oder mehr verlängert, oft bis zu 
2 und 2,5 °=- In letzterem Falle sind sie meist geschlängelt, unregel- 


mässig gekrümmt oder rankenförmig eingerollt, bandartig, bis zu 1,5 "m- 


breit, und in ihrer ganzen Länge tief gefurcht. Sie sind dunkelschwarz, 
mit einem Stich in's Grünliche. Im Wasser zerfliessen sie vollständig 
zu einem schwarzgrünem Schleime. 

Sie entspringen von warzenartigen Gebilden, deren erste Anfänge 
sich an solchen Stammtheilen finden, die nicht die geringste anderwei- 
tige Erkrankung zeigen. Sie treten hier zuerst isolirt als kleine 
Höckerchen auf, welche die Oberhaut leicht emporheben, und gleichen 
in diesem Zustande den ersten Ursprüngen von Luftwurzeln. Dann 
durchbrechen sie die Epidermis mit einem länglichen oder dreieckigen 
Spalt, und haben so grosse Aehnlichkeit mit den Lenticellen der Dieoty- 
ledonenstämme. Hierauf wachsen sie zu flachen Warzen von etwa 2,5 "=- 
Höhe und 4—5 ""- Breite an, die gewöhnlich in der Richtung des 
Stammumfanges verlängert sind. Bald vermehren sie sich, ihre Stel- 
lung wird dichter und es fliessen mehrere zusammen, so dass sie dann 
bandartige Streifen bilden. Die Farbe der Warzen ist dunkelgrau, 
auf ihrer Oberfläche wie kleiig bestäubt; am Grunde werden sie von 
der aufgestülpten Oberhaut umgeben. 

Ihr Gewebe ist weich, im Inneren blass, und besteht hier aus dicht 
verflochtenen Hyphen, deren Glieder etwa 0,003 bis 0,004 "= breit 
und 2 bis 3mal so lang sind. Nach der Oberfläche zu nehmen diese 
Glieder mehr rundliche Formen an, färben sich dunkeler, zuletzt fast 
schwärzlich grün und bilden eine Art Epidermis über das Wärzchen. 
Einige ihrer Endglieder laufen über derselben in farblose freistehende, 
kugelige oder haarförmig dünne Zellen aus und constituiren so den 
kleienartigen Ueberzug. 

In ihren Innern enthalten die Wärzehen schon in sehr frühen 
Entwicklungszuständen Höhlungen, die kleineren nur eine, die grösseren 
mehrere. Letztere bestehen daher aus vielen Kammern, die unregel- 


96 


mässig neben- und zum Theil übereinander liegen. Meist hängen diese 
Kammern mit einander zusammen, vereinigen sich auch oft in eine 
Höhlung, welche dann in wellenförmigen, stellenweise erweiterten 
Windungen das ganze Wärzchen durchzieht. 

Die Enden der Hyphen, welche das Wärzchen gebildet haben, 
ragen frei in die Höhlungen hinein und bilden hier eine farblose Schicht 
(Hymenium), deren einzelne Zellen pallisadenartig, aber frei neben ein- 
ander stehen. Diese Sterigmen sind nicht ganz gleich, aber meist 
0,019 ”®- Jang und 0,002 "=. breit. 

Bei der Sporenbildung spitzen sie sich an ihrem Ende zu und es 
sprosst aus diesem eine kugelige und farblose Zelle, die bald in die 
Länge wächst und eine schwarzgrüne Farbe annimmt. Darauf trennt 
sie sich von dem Sterigma. Vielleicht wiederholt sich der Process der 
sogenannten Sporenabschnürung bei denselben Sterigmen mehrmals, 
denn schon in jungen Wärzchen sieht man bald die ganze Höhlung 
mit schwarzen Sporenbrei gefüllt, und an den Enden der Sterigmen 
immer wieder junge Sporen. 

Am Ende verlängert sich die Höhlung nach dem Scheitel des Wärz- 
chens zu in einen weiten Hals und jener wird durch eine oder mehrere 
Oefinungen durchbohrt, entsprechend der Zahl der einzelnen Kammern. 
Die Sporen treten heraus, durch einen reichlichen, zwischen ihnen gela- 
gerten Schleim zu einer schwarzen zähflüssigen Masse vereinigt. 

In sehr feuchter Luft bildet derselbe grosse Tropfen, die sich ver- 
binden und den Stamm hinabfliessen, so dass dieser dann nach dem 
Eintrocknen der Masse auf weite Strecken hin wie von Kienruss 
geschwärzt erscheint. Tritt der Schleim hingegen bei der gewöhnlichen 

feuchten Luft des Gewächshauses aus, so verdickt er sich bei lang- 
samen Austreten zu einer zähen Masse und dann bilden sich aus ihm 
die kopfförmig verdiekten Keulen und rankigen Fäden, oder, bei der 
Vereinigung des aus mehreren Oefinungen getretenen Schleimes die 
flachen, gewundenen und gefurchten Bänder, welche an unseren Pan- 
danus zuerst die Aufmerksamkeit auf die Pilzbildung lenkten. 

Die einzelnen Sporen sind gewöhnlich länglich elliptisch, an beiden 
Seiten abgerundet, manchesmal eiförmig, an dem einen Ende etwas mehr, 
zuweilen selbst scharf zugespitzt, oft fast ceylindrisch, meist grade, 
nur selten etwas gekrümmt. Ihre Länge beträgt 0,0057 bis 0,0094 "m, 
ihre Breite 0,0026 bis 0,0038 "=": Sie sind graugrün mit ziemlich 
dünner Membran, einzellig, im Innern mit zwei, bei den längsten Sporen 
mit drei gelbgrünen Oeltropfen. 

Während einer Beobachtung von mehreren Wochen sah: ich sie nie 
keimen. 


97 


Die hier beschriebene Pilzform ist schon von L&veill&e an Pan- 
danus in den Gewächshäusern des Pariser botanischen Gartens gefunden 
und als Melanconium Pandant bestimmt worden!). Nach der Begren- 
zung der älteren Auctoren gehört Melanconium Link zu den Tuber- 
eularieen Fries und hat ein freies, auf einem fleischigen Träger ruhen- 
des Fruchtlager. Unser Pilz besitzt aber ein Gehäuse und würde daher 
nach der früheren Systematik in die Familie der Cytisporeen Fries 
gestellt werden müssen. Es hat indess keine Bedeutung mehr, die 
Frage, in welche der alten Genera dieser Familien ein Pilz einzureihen 
sei, weiter zu erwägen, da die Arten der Tubereularineen sowohl, wie 
Cytosporeen jetzt nicht mehr als selbständige Pilzspecies, sondern als 
Conidienfruchtformen von Sphaeriaceen zu betrachten sind. Nach 
Tulasne’s Vorgang werden diese in freie Conidien, Spermatien und 
Stylosporen unterschieden. Ein durchgreifendes Unterscheidungsmerk- 
mal zwischen den beiden letzten existirt bekanntlich nicht”), und so 
lange man die Funetion der Spermatien nicht kennt, wird es immer 
mehr oder weniger der Willkür des einzelnen Beobachters überlassen 
bleiben, welcher der beiden Formen er sie zurechnen will. Melanconium 
Pandani gehört zu den Formen, bei denen die Entscheidung schwer ist. 
Da die Sporen verhältnissmässig klein sind und ihre Keimung nicht 
beobachtet worden ist, könnten sie als Spermatien (Mikrostylosporen) 
angesehen werden. 

Wenn wir nun entscheiden wollen, zu welcher Species von ausge- 
bildeten Sphaeriaceen dieselben gehören, müssen wir nach anderen in 
den Formenkreis von Sphaeriaceen gehörigen Fruchtformen auf dem 
abgestorbenen Pandanus suchen. Es fand sich eine ausgebildete 
Stylosporenform vor, welche einige Aehnlichkeit mit dem Melanconium 
hatte. Sie zeigte sich als schwarze Höcker, die auf ihrer Oberfläche 
von graugrün schillernden Haaren sammtartig besetzt waren. Sie 
waren aus dicken, schwarzgrünen, locker verwebten Hyphen gebildet, 
die auf der Oberfläche als 0,005 bis 0,006 *"®- breite, knorrig verdickte, 
mitScheidewänden versehene Fäden freistanden. Im Innern enthielten sie 
eiförmige Höhlen, mit einem Hymenium ausgekleidet, auf dem zwischen 
farblosen, langen fadenförmigen Paraphysen, grosse farblose, elliptische 
Sporen, 0,026 bis 0,030 "=. lang, 0,013 bis 0,019 "”- breit, auf kurzen 
Sterigmen abgeschnürt wurden. Sie wurden bei der Reife als weisse 
Ranken aus den Perithecien ausgestossen. Die Ranken färbten sich 
an der Luft schnell schwarz, dabei nahm die Membran der Sporen eine 


1) J. H, Leveill&: Champignons exotice No. 319 in Annales des sciences 
naturelles ser. III. t. 3. 1345. p. 66. 
2) cf. L,R. Tulasne: Selecto fungorum carpologia I. P. 1861. p. 58. 
7 


98 


. 


schwarzgrüne, später dunkelbraune Färbung an, und während sie beim 
Verlassen der Perithecien einzellig waren, bildete sich jetzt eine starke 
Querscheidewand, durch die sie zweizellig erschienen. Diese, einer 
Stilbospora auct. entsprechende Form fand sich indess nur spärlich, 
ohne Regelmässigkeit und ohne sichtlichen Zusammenhang mit dem 
Melanconium, und nicht auf dem frisch abgeschnittenen Stamm, sondern 
sie stellte sich nur einigemale auf den weiter eultivirten Stammstücken 
ein, es würde demnach sehr gewagt erscheinen, diese Stylosporen in 
den Formenkreis des Melanconium zu ziehen. 

Eine andere Sphaeriaceenfrucht trat in reichlicher Fructification als 
vollendete Ascosporenfrucht in Gestalt orangerother Krusten an dem 
absterbenden Pandanus auf. Sie folgte der Melanconium-Form mit 
grosser Regelmässigkeit und ergriff dieselben Pflanzentheile in dersel- 
ben Reihenfolge wie jene, aber immer stellte sie sich erst viel später ein, 
nachdem das Melanconium schon wochenlang bemerkt worden war und 
sich erheblich ausgebreitet hatte. Nie zeigte sie sich an noch grünen 
Theilen des Stammes, sondern da, wo ihre Krusten erschienen, war der 
Stamm schon in grössere Tiefe, meist durch und durch abgestorben. 

Am frühesten fand ich die Sphaerie an dem Gipfelaste, dicht unter 
der Demarkationslinie. Als jener entfernt wurde, zog sie sich, von 
oben nach unten an Menge abnehmend, etwa 16 ©”: weit am Stamme 
herab. Sie folgte hier besonders den Narben der Blatt-Insertionen und 
bedeckte diese vollständig, so dass sich von ihr orangerothe Gürtel 
von 3 bis 6 "®- Breite um den Stamm herum erstreckten. Auf den 
dazwischen liegenden Stellen standen die Sphärien vereinzelt oder in 
kleinen Häufchen, die etwa die Grösse einer halben Erbse erreichten. 

Die einzelnen Perithecien sitzen auf einem gemeinschaftlichen 
Lager (Stroma). Dieses ist weiss, verschieden stark entwickelt, bei 
isolirter Stellung der Peritheceien fast fehlend, gewöhnlich aber etwa 
0,6 selbst bis 1,5 "= hoch und besteht aus weiten Zellen, von denen 
jede gewöhnliche einen grossen farblosen Oeltropfen enthält. 

Die Perithecien sind fast kugelig 0,2 bis 0,5 ""- im Durchmesser, 
an der Spitze nur sehr wenig kugelförmig zugespitzt, ohne deutlich abge- 
setzte Mündung, die Farbe ist bei der Reife lebhaft orangeroth, ver- 
blasst aber mit der Zeit, indem sie schmutzig fleischfarben, später mit 
einem Stich ins Ochergelbe, wird. 27 

Die Hülle ist glatt, weich, leicht zerdrückbar, behält aber nach 
der Entleerung der Sporen und nach dem Vertrocknen ihre Gestalt bei. 
Sie besteht aus wenigen Lager flacher polyedrischer Zellen, jede etwa 
0,009 ®®- im Durchmesser, mit farbloser Membran und in der Mitte mit 
einem grossen orangefarbenen Oeltropfen. Dieses Oel wird wie das, 


” 


99 


welches das Protaplasma im Zellinhalt vieler anderen Pilze färbt (Syn- 
chytrien, Uredineen, Acrostalagmus cinnabarinus, Sphaerobolus ete.), 
durch Alealien nicht verändert, dureh Schwefelsäure dunkler, fast violett 
gefärbt und an der Luft ziemlich schnell gebleicht. 

Sie sind mit Schläuchen erfüllt, zwischen denen sehr sparsame 
Paraphysen stehen. 

Letztere sind fadenförmig, etwa 0,04 ""- Jang, 0,002 bis 0,003 wm. 
breit, nicht septirt. Man kann zweifelhaft sein, ob man in ihnen 
besondere Organe oder nur in ihrer Entwicklung zurückgebliebene 
Schläuche zu sehen hat. Jedenfalls sind sie unconstant und sind zu 
einer Abtheilung der sogenannten Pseudoparaphysen zu rechnen. 

Die Schläuche sind lineal, an der Spitze leicht keulenförmig ver- 
diekt, 0,052 bis 0,06 "=- lang, 0,006 bis 0,008 "=. breit. Ihre Mem- 
bran ist sehr dünn und farblos, eine besondere Innenhaut nicht unter- 
scheidbar. Sie werden von den Sporen bis zum Grunde dicht ausge- 
füllt, sind also, wie man sagt, ungestielt. Die Sporen liegen, acht in 
jedem Schlauche, etwas schief, die untersten drei einzeln, die nächsten 
vier zu zwei, die oberste wieder einzeln. Sie sind farblos, in den 
jüngeren Schläuchen elliptisch, ungetheilt, mit zwei Oeltröpfehen ver- 
sehen. In völlig ausgebildetem Zustande sind sie durch eine deutlich 
sichtbare Scheidewand zweizellig, in der Mitte stark zusammengeschnürt, 
bisquitförmig, 0,010 bis 0,011 ””- lang, 0,004 bis 0,005 "=- breit, die 
einzelne Zelle gegen das Ende verschmälert, aber an der Spitze abge- 
rundet. Der Inhalt ist homogen, ohne Oeltropfen. 

Das Freiwerden der Sporen scheint dadurch zu erfolgen, dass sich 

die Schlauchhaut vollständig auflöst. Ein Zerreissen derselben und 
Ausschnellen der Sporen ist wenigstens nicht bemerklich. Die erweichte 
Substanz zieht wahrscheinlich aus der feuchten Luft Wasser an, denn 
die Sporen treten schliesslich, in Schleim eingebettet durch eine feine 
Oeffnung aus dem Scheitel des Peritheciums aus, und erscheinen zuerst 
als weisse zarte Ranken, dann lagern sie sich als mehlige Flocken 
über die Sphärien-Häufchen. 

Nach den angegebenen Merkmalen gehört diese Sphäriacee zu den 
Nectrien und ist jedenfalls dieselbe, welche schon Tulasne auf 
Pandanus gefunden, und in einer Bemerkung zu seiner Nectria 
Stilbosporae als Nectria Pandani beschrieben hat'!). 

Die Nectria bildete sich an den abgeschnittenen Stammstücken, die 
in feuchter Luft gehalten wurden, immer weiter fort, so dass ich an 
ihnen die Entwicklung der Peritheecien beobachten konnte. Es zeigte 


1) L.R. Tulasne. Selecta fungorum carpologia T. III. P. 1865. p. 71. 
7F 


100 


sich, dass ihnen eine Conidienfruchtform vorausgeht, welche mit der 
anderer Nectrieen übereinstimmt. Als erste Anfänge traten kleine 
weisse Polster von etwa Stecknadelkopfgrösse auf, die meist sehr dicht 
standen und bald eine grössere Strecke des Stammes überzogen. Sie 
bestehen anfangs nur aus farblosen schimmelartigen Fäden von 0,002 ®"- 
Dicke. An ihrem Grunde bildet sich dann ein festes weisses Lager, 
aus diehtverwebten stark oelhaltigen Zellen bestehend, das sich ver- 
grössert und schliesslich zu einem kleinen Höcker anwächst, den man 
nach der alten Nomenclatur als Tubercularia bestimmen würde, Die 
Oberfläche‘ ist mit den farblosen Hyphen dicht besetzt, die an ihrer 
Spitze farblose, einzellige, länglich elliptische, etwa 0,002 "”- breite 
und 0,0035 bis 0,004 ®”- Jange Sporen abschnüren. Diese Sporen sind 
sofort keimfähig und senden gewöhnlich nur an einem Ende einen ein- 
fachen 0,001 "m dieken Keimschlauch aus. 

Die conidienabschnürenden Fäden sind meist nicht einfach, sondern 
mehrfach. verzweigt. Bei diehtem Stande der Fruchthyphen stehen 
diese Aeste aufrecht dicht an einander, bei weniger beengter Stellung 
gehen sie hingegen in stärkeren Winkeln ab, und die Verästelung wird 
reicher. Wenn sich, wie es häufig geschieht, einzelne Aeste stärker 
und freier entwiekeln, so imitiren sie gewisse Schimmelformen, die 
früher als eigene Gattungen in der Familie der Hyphomyeceten beschrie- 
ben wurden. Wenn die Zweige in starken Winkeln vom Hauptaste 
abgehen, und die Endverzweigungen als pfriemliche kurze Aeste zusam- 
menstehen, so wird dadurch der Typus eines Vertieillium repräsentirt, 
wenn die Zweige dem Hauptaste dicht anliegen, und die Endverzweigun- 
gen ziemlich in einer Ebene zu stehen kommen, wird ein Penieillium 
gebildet. Man kann sich leicht durch alle möglichen, zwischen dieser 
Art der Verzweigung vorhandenen Uebergängen überzeugen, dass sie 
keine specifisch verschiedenen Formen darstellen, die Breite des Mycels, 
die Grösse und elliptische Gestalt der farblosen Sporen ist bei beiden 
dieselbe. 

In der Nähe der Tubereularien-Wärzchen, oft auch in grösseren 
Strecken von ihnen hin verbreitet, trifft man lose Schimmelrasen, 
welche den freien Aesten der Conidienträger so ähnlich sind, dass ich 
an ihrer Zugehörigkeit in den Formenkreis der Neetria Pandani nicht 
zweifele und sie kurz als Schimmelfrüchte derselben bezeichnen möchte. 
Mycel und Sporen sind den Conidienträgern und Conidien gleich, nur 
ist das erstere weiter entwickelt und mit entferntstehenden Scheide- 
wänden, die aber auch den grösseren Conidienträgern nicht fehlen, 
versehen. Die nach einander abgeschnürten Sporen bleiben oft ketten- 
“ förmig an einander hängen. Der Schimmel nähert sich manchmal mehr 


101 


einem Penieillium, manchmal einem Verticillium, die Sporen bleiben 
immer wie die Conidien weiss und elliptisch und unterscheiden sich 
dadurch von den am häufigsten auftretenden Schimmelformen mit der- 
selben Verzweigung. 

Tulasne hat jedenfalls dieselben Schimmelfrüchte beobachtet, 
denn er sagt, dass er in Gesellschaft der Nectria sehr häufig einen 
Schimmel bemerkt habe, der dem Acrostalagmus eirnabarinus Corda 
sehr ähnlich, und von ihm nur dadurch verschieden war, dass er sehr 
lange die weisse Farbe behielt. Zwischen den auf dem Tubercularieen- 
stroma sprossenden Conidienzweigen und den freien Schimmelfrüchten 
findet eine gleiche Parallele statt, wie zwischen den aus dem Sclerotium 
durum sprossenden und den frei auf den absterbenden Pflanzentheilen 
schimmelartig vegetirenden Botrytis-Formen. Wie die Schimmel ent- 
stehen, ob aus gekeimten Conidien- oder aus Nectriasporen oder auf 
andere Weise ist nicht ganz sicher festgestellt, wenn mir auch die Mög- 
lichkeit der Entstehung aus den Nectriasporen sehr wahrscheinlich ist. 

Diese sind nach der Entleerung aus dem Perithecium sofort keim- 
fähig und keimen sehr leicht. Hält man sie in destillirtem Wasser 
unter einem Deckglase, so zeigt sich schon in den nächsten Stunden 
eine Veränderung an ihnen, sie schwellen etwas an, so dass jede Hälfte 
breiter und fast kugelig, die Einschnürung deutlicher, die Scheidewand 
aber verwischt wird. 12 Stunden nach der Aussaat haben sie schon 
Keimschläuche getrieben, gewöhnlich an beiden Enden, seltener seit- 
lich. Zuweilen treibt eine Spore, nachdem sich die ersten Schläuche 
schon verlängert, noch nachträglich einen dritten und vierten Schlauch 
seitlich aus. Die Schläuche sind 0,002 ®®- diek und verlängern sich 
in der Richtung der Längsaxe der Sporen in gradem oder leicht 
geschlängelten Verlauf und bleiben gewöhnlich überall gleich dick. 
14 Stunden nach der Aussaat haben sie meist schon die 4 bis 6 fache 
Länge der Sporen erreicht. 36 Stunden nach der Aussaat waren sie 
bis 0,5 ”=- Jang und hatten zahlreiche Seitenäste getrieben, die unregel- 
mässig alternirend, rechtwinklig vom Hauptaste abgingen und diesem 
an Dicke gleichkamen. Bis zum vierten Tage verfolgte ich die 
Mycelien unter dem Deckglase. Sie verlängerten sich dabei noch 
mehr, verzweigten sich vielfach in derselben Weise und verflochten 
sich zu einem dichten Gewebe. 

Bei der Aussaat der Sporen auf Kartoffeln sah ich an den Aussaat- 
Stellen, nachdem die reichliche Keimung hier constatirt worden war, 
einen weissen zarten Schimmel auftreten, der an kurzen Endästen 
elliptische farblose Sporen abschnürte, ganz so wie die Conidienträger 
auf der Tubereularia. Auf feuchtgehaltenen Stücken des Pandanus- 


stammes verloren sich die gekeimten Sporen bald, es gelangt mir jedoch 
nicht mit Sicherheit nachzuweisen, dass die Keim-Schläuche in das 
Gewebe eingedrungen waren. 

Die in dichter Schicht auf den Perithecien liegenden entleerten 
Sporen keimen hier ebenfalls bald und bilden dichte, verfilzte, den 
Conidienhymenien ganz gleiche Lager. Dort sah ich sie oft aus- 
wachsen, die Fäden sich verflechten und auf diese Weise säulenartige, 
fleischige Körper entstehen, aus deren Seiten und Spitzen kurze, sporen- 
abschnürende Aeste hervortraten. Diese Verpflechtung der Hyphen 
ist bei vielen Schimmeln sehr häufig. Sie ist von Penicillium glaucum 
allgemein bekannt, bei Acrostalagmus cinnabarinus sah ich sie auch 
sehr oft eintreten. Es werden durch dieselbe Schimmel gebildet, die 
nach früherer Bezeichnung unter die Hyphomyceten-Gattungen, Stilbum, 
Ceratium, Isaria ete., gestellt werden müssten. 

Auch bei den gewöhnlichen Conidienlagern kommt dieses Auswach- 
sen der Hyphen in Säulen oder Stacheln häufig vor. Diese stehen 
dann meist in Büscheln von 4 bis 6 zusammen, erreichen eine Länge 
von 2 bis 25 "®: Die Stilbumartige Bildung der Conidienstromata ist 
characteristisch für die Tulasne’sche Gattung Sphaerostilbe. Ihr sel- 
teneres Vorkommen bei unserer Nectria neben dem häufigeren Tuber- 
cularienstroma beweist, dass beide Gattungen nicht scharf und ohne 
vermittelnde Glieder getrennt sind. 

Am Grunde der conidienabschnürenden Fäden erscheinen die jungen 
Perithecien innerhalb des Stromas als kleine rothe Knötchen, so dass 
bei ihrem Auftreten das ganze Lager einen rosenrothen Schimmer 
annimmt. Bei ihrer allmählichen Vergrösserung werden die Fäden 
immer mehr verdrängt, sie überziehen aber anfangs noch die jungen 
Perithecien und sprossen vereinzelt aus den Zellen ihres Gehäuses, 
selbst ausgebildete Verticillien habe ich manchmal, wie ich glaube, 
in unmittelbarem Zusammenhange mit Wandzellen des Peritheciums 
gesehen. Endlich schrumpften die Fäden ganz ein, die Perithecien 
werden glatt. 

Ueber die Ausbildung der Schläuche und Sporen habe ich nichts 
Bemerkenswerthes mitzutheilen, sie scheint der von Neciria cinna- 
barina ganz analog zu sein. Ich will nur erwähnen, dass ich das Auf- 
treten zahlreicher stäbchenförmiger Körperchen in den Schläuchen, das 
bei anderen Nectrien gesehen und von Tulasne') als eine besondere 
vielsporige Form der Schlauchfrüchte, von Sollmann?) als ein 


1) Selecta fung. carp. III. p. 65. 
2) A.Sollmann, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Sphäriaceen. 
Botanische Zeitung 1864. No. 35 u. 36. 


105 


besonderer Befruchtungsact, von Janowitsch') als Sprossungen der 
Sporen in den Schläuchen gedeutet worden ist, bei Nectria Pandani 
nie beobachtet habe. Auch unterschied sich die Keimung der Sporen 
in Fruchtzuckerlösung nicht von der in destillirtem Wasser. 

Wenn wir nun annehmen, dass die eben beschriebenen Tubereularia-, 
Stilbum-, Vertieillium- und Penieillium-artigen Fruchtformen in den 
Entwicklungskreis der Neetria Pandani gehören, so frägt es sich, ob 
das zuerst beschriebene Melanconium nicht auch noch in denselben hin- 
hineingezogen werden muss. 

Tulasne, welcher ebenfalls Melanconium und Nectria zusammen - 
antraf, scheint anzunehmen, dass die Letztere nur als Schmarotzer 
zwischen dem Melanconium lebt, ähnlich wie Nectria Stilbosporae 
zwischen der Stilbospora macrosperma, den Stylosporen von Melan- 
conis macrospermum. 

Gegen die Vereinigung der beiden Formen sprechen einige Gründe, 
die jedenfalls zur Vorsicht mahnen. 

Erstlich ist ein direeter Zusammenhang der Stromata von Melan- 
conium und Nectria nicht mit Sicherheit nachzuweisen. Gewöhnlich 
treten sie ganz isolirt von einander auf, und selbst da, wo die Neetria 
direct über den Melanconium-Lagern erscheint, ist meist eine Trennung 
zwischen den beiden Stromata aufzufinden. 

Zweitens ist hervorzuheben, dass gewöhnlich eine gewisse Ueber- 
einstimmung in der Bildung der Stromata herrscht, welche die Peri- 
thecien und derer, welche die Conidien tragen. Bei den Nectrieen, 
deren Perithecien frei auf dem Stroma stehen, bilden sich meist auch 
die Conidien auf freiliegenden Lagern. Die Bildung der Letzteren in 
Peritheeien ist vielmehr characteristisch für die Abtheilung der Valseen. 

Drittens finden sich bei lebhaft gefärbten Perithecien nicht leicht 
dunkele Conidien, diese sind vielmehr am häufigsten in den Sphaeriaceen 
mit tiefschwarzem Stroma und man fühlt sich desshalb von Anfang an 
versucht, unser Melanconium eher in dem Entwicklungskreis einer 
Massaria oder Melanconis-Art etc. zu suchen, als in dem einer Neetria. 

Alle diese Gründe sind nicht beweisend. Es giebt Sphaeriaceen 
genug, bei denen Conidien und Ascosporenfrüchte nie auf demselben 
Lager, sondern immer nur getrennt von einander vorkommen. Es 
giebt Neetrien die ihre Conidien- (Spermatien-) Früchte in Höhlungen 
bilden (nach Tulasne?) z. B. Nectria sinopica) und die Farbe der 


1) A. Janowitsch: Ueber die Entwicklung der Fructifieationsorgane von 
Nectria. Botanische Zeitung 1865. No. 19. 


2) ].c. Il, p. 90. 


104 


Conidien und Conidienträger wird oft auch bei solchen mit lebhaft 
gefärbten Perithecien dunkler. 

Die Gründe, welche für eine Zusammengehörigkeit der beiden Pilz- 
formen sprechen, sind folgende: ö 

Erstlich das Fehlen jeder anderen entwickelten Ascosporenfrucht 
auf Pandanus in deren Entwieklungskreis das Melanconium gehören 
könnte. Möglicherweise könnte eine solche’ noch übersehen worden 
sein, da aber Melanconium Pandani schon öfter beobachtet, von mir 
auch längere Zeit eultivirt worden ist, ohne dass eine andere Sphäriacee 
gefunden worden, verliert dieser Umstand nicht alle Bedeutung. 

Zweitens das häufige gesellige Vorkommen beider Pilzformen oder 
besser gesagt, ihre häufige und gesetzmässige Folge. Wenn Tulasne 
sich nicht veranlasst sehen konnte nach dem einmaligen Befunde einen 
specifischen Zusammenhang zwischen beiden Pilzen anzunehmen, beson- 
ders, da er durch das Beispiel von Nectria Stilbosporae gewarnt war, 
so gewinnt es schon grösseres Gewicht, dass bei uns ebenfalls beide 
zusammen erschienen. Wichtiger noch ist es, dass sich auf dem ganzen 
Stamm Melanconium und Nectria in der beschriebenen gesetzmässigen 
Weise folgten. Dies geschah nicht nur an dem lebenden Stamme, sondern 
auch an den abgeschnittenen Stücken. Ein solches, welches reichlich 
mit Melancolium-Warzen bedeckt war, aber nirgends eine Nectria- 
Frucht zeigte, wurde lange Zeit unter einer Glasglocke isolirt in feuch- 
ter Luft gehalten. In der ersten Zeit vermehrte sich das Melanconium 
sehr stark und das ganze Stammstück wurde von dessen Sporenbrei 
schwarz tingirt. Nach etwa acht Tagen erschienen die weissen Coni- 
dienlager der Tubereularie, die sich weithin ausbreiteten, bald darauf 
auch die Nectrien, die immer häufiger wurden und nach und nach das 
Melanconium ganz verdrängten. Derselbe Versuch wurde mit anderen 
Stücken aus anderen Gegenden des Stammes mit demselben Erfolge 
wiederholt. 

Ein dritter und wichtiger Haupt-Grund ist der, dass beide Formen 
von demselben Mycel zu entspringen scheinen. Ich habe in allen 
Geweben des untersuchten Pandanus nur eine Art von Mycel gefunden, 
wenn wirklich beide Formen von verschiedenen Mycelien entsprungen 
wären, so müsste das Eine entweder so unscheinbar sein, dass es nicht 
hätte bemerkt werden können, oder beide müssten so gleich sein, dass 
sie nicht zu unterscheiden wären. Der erstere Fall ist nicht wahr- 
scheinlich, besonders auch weil ich sowohl unter dem Gewebe, auf dem 
die Nectria, als auch unter dem, worauf Melancolium fruetificirte, reich- 
liches Mycel fand. Dass das im Inneren des Stammes verbreitete Mycel 
wirklich zu den beiden Pilzformen gehörte, liess sich bald beweisen. 


105 


Ein Stück des Stammes, auf welchem äusserlich nur ‚Nectria fruetifieirte 
und welches durch und durch von dem Mycel durchzogen war, wurde 
quer durchschnitten und in feuchter Luft gehalten. Bald traten auf 
dem Querschnitt weisse stecknadelkopfgrosse Knötchen hervor, welche 
schwärzlich wurden und am dritten Tage an ihrer Spitze einen dicken 
schwarzen Schleimtropfen ausstiessen. Die Knötchen glichen voll- 
ständig kleinen Behältern, der schwarze Schleim dem Sporenbrei von 
Melanconium Pandanti. Sie erschienen zuerst an der Peripherie, 
der Oberhaut zunächst und verbreiteten sich bis in die Mitte hin. Auf 
einem neuen Querschnitt zeigten sie sich nach einigen Tagen wieder 
in derselben Weise. Dasselbe trat auf einem Längsschnitt an einer 
beliebigen Stelle des Stammes ein, und auf jedem frisch blossgelegten 
Längsschnitte brachen sie immer wieder neu hervor. 

Wurde die Cultur weiter fortgesetzt, so hörte nach 10 bis 12 Tagen 
die Bildung des Melancolium auf und es erschienen, von der Peripherie 
aus, fortschreitend, die Conidienstromata (hier meist Stilbumartig) und 
darauf die Perithecien der Neectria. 

Hiernach ist es mindestens höchst wahrscheinlich, dass Melanconium 
und Nectria von demselben Mycel entspringen und daher zu derselben 
Species gehören. 

Die Fruchtfolge würde sich also folgendermassen aufstellen lassen: 

1) Graugrüne Conidien, deren Keimung noch nicht beobachtet ist, 
lang elliptisch, fast eylindrisch, gebildet in den Höhlungen weicher, 
aus der Oberhaut hervorbreehender Warzen (Mikrostylosporen). 

2) Farblose Conidien, welche sofort keimfähig sind. Sie sind klein, 
kurz elliptisch. Ihre Träger treten in drei verschiedenen Formen auf: 

a) Tubereularien-Form. Die Hyphen des aus der Oberhaut her- 
vorbrechenden Mycels sind am Grunde zu einem flachen warzenartigen 
Träger verflochten, der auf seiner Oberfläche die conidienabschnüren- 
den Fäden trägt. 

b) Stilbum-Form. Die Mycelhyphen sind zu fleischigen, säulen- 
oder zahnartigen Körperchen verbunden, die gewöhnlich in strahligen 
Büscheln zusammenstehen und auf ihrer ganzen Oberfläche mit conidien- 
abschnürenden Fäden bekleidet sind. 

c) Schimmel-Form. Die Mycelfäden bleiben lose und fructifieiren 
nach Art eines Vertieillium oder Penicillium. 

3) Ascosporen. Gebildet in orangerothen, auf einem gemeinschaft- 
lichen Stroma stehenden Perithecien. Sie sind sofort keimfähig und 
bilden an der Luft wahrscheinlich wieder die Conidien-Form. ; 

Nach dem bisher Gesagten sind nur noch einige Worte über den 
Zusammenhang der Nectrienbildung mit dem Erkranken und Absterben 
des Pandanus-Stammes nöthig, 


106 


Unter den vielfachen Krankheiten der Gewächse, welche durch 
Schmarotzer-Pilze veranlasst werden, haben die, welche die Sphaeriaceen 
hervorrufen, noch ziemlich wenig Beachtung gefunden. Die grossen 
Beschädigungen, welche Sphaeriaceen und ihre Conidien-Formen in 
vielen Feldfrüchten anrichten, sind bekannt, aber wenig untersucht, 
der schädliche Einfluss der zahlreichen, auf Baumzweigen vegetirenden 
Sphaeriaceen wird aber gar nicht geachtet, oft geradezu abgeleugnet. 
Der bis jetzt herrschenden Ansicht nach würden sie gar keine ächten 
Parasiten sein, sondern sich nur auf den absterbenden oder abgestor- 
benen Pflanzentheilen ansiedeln. In neuerer Zeit führt eine genauere 
Beobachtung zu anderen Anschauungen und ich verweise besonders auf 
die Gründe und Beispiele, welche Nitschke anführt, um den wahren 
Parasitismus und die schädliche Wirkung vieler baumbewohnender 
Sphaeriaceen zu beweisen '). 

Bei dem Pandanus-Pilz kann nicht bezweifelt werden, dass er als 
ächter Parasit lebt. Das Melanconium bricht aus völlig nnversehrten 
Stellen des Stammes hervor und, wenn man selbst zugeben will, dass 
die Stammspitzen möglicherweise einer anderen schädlichen Wirkung 
ausgesetzt gewesen, auf Stellen, die weit von einer solcher Krankheits- 
quelle entfernt lagen. Aber auch seine schädliche Wirkung ist als 
hinreichend erwiesen zu erachten. Es ist von Hause aus zu erwarten, 
dass ein Mycelium, welches sich unter der Epidermis entwickelt, an 
einen Monocotyledonenstamme ganz andere Verwüstungen anrichten 
kann, als in einem dicotyledonischen, oder Coniferenbaume. Bei diesem 
setzt der geschlossene Holzkörper seinem Vordringen eine Schranke 
entgegen, die er meistens nicht überschreitet, bei dem Monocotyledonen- 
stamme findet es unter der Oberhaut dasselbe Gewebe, in dem es sich 
bis zum innersten Kern ausbreiten kann. In der That sahen wir auch, 
dass das Mycel des Parasiten mit der Zunahme der Krankheit immer 
mehr nach innen vordrang, bis es das ganze Grundgewebe durchzogen 
hatte. Die Beobachtung, wie das Mycel und die Melanconiumfrucht an 
immer neuen vorher gesunden Theilen erschien und dem Auftreten 
desselben bald intensivere Krankheitserscheinungen folgten, brauche 
ich nicht zu wiederholen und ich will nur noch wieder hervorheben, 
dass ich nirgends erweichte Stellen ohne Mycelbildung fand. Demnach 
kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die Pilzbildung direct 
die Ursache von dem Umsichgreifen und der verheerenden Wirkung 
der Krankheit war. Ob sie auch die Ursache derselben war, ob die 
Sporen des Pilzes in dem gesunden Stamme einkeimten und diesen erst 
krank machten, lässt sich natürlich ohne direete Culturversuche, für die 


1) Dr, Th. Nitschke: Pyrenomycetes germanici. I.B. Breslau 1867. p.109. 


107 


mir zur Zeit eine zur Infieirung geeignete Pflanze fehlte, nicht mit 
Gewissheit entscheiden. Ich muss nur bemerken, dass für jetzt nichts 
gegen diese Annahme spricht. Das erste Auftreten der Krankheit an 
den Stammenden lässt sich dadurch erklären, dass hier die günstigsten 
Bedingungen für eine Keimung von angeflogenen Pilzsporen vorhanden 
waren, indem durch das von den Blättern beständig abfliessende Wasser 
hier ein permanent feuchter Boden erhalten wurde, wie er weiter unten 
am Stamme nieht mehr vorhanden war. Oberhalb dieser Stelle wurde 
der Stamm durch die Blätter gegen die Sporen geschützt. 

Wie der Pilz auf unseren Pandanus gekommen, ist vorläufig nicht 
zu eruiren. Es ist nicht unmöglich und nach eingezogenen Erkundi- 
gungen sogar wahrscheinlich, dass das Melanconium schon längere Zeit 
unbeachtet auf dem Stamme vegetirt hat, ehe es sich in der gefährlichen 
Weise ausbreitete. Es wäre interessant zu erfahren, ob es häufiger 
und auch auf anderen Pflanzen in unseren Gewächshäusern vorkommt. 
Bis jetzt ist darüber nichts bekannt und in dem Palmenhause des bres- 
lauer botanischen Gartens konnte ich es weder an Pandaneen noch an 
anderen Gewächsen finden. Nectrien kommen bekanntlich an exoti- 
schen Pflanzen auch in unseren Warmhäusern nicht selten vor. Ob 
eine derselben mit der auf Pandanus vorkommenden identisch sei, ist 
noch fraglich. Ich fand in vorigem Winter auf abgestorbenem Zucker- 
rohr eine solche, welche von Nectria Pandan? Tul. nicht zu unter- 
scheiden ist. 

Die vorgehende Erwägung, welche, wie ich glaube, mit möglichster 
Vorsicht angestellt worden ist, hat in dem der Beobachtung zu Grunde 
liegenden Falle von Stammfäule des Pandanus eine durch einen para- 
sitischen Pilz veranlasste gefährliche Pflanzen-Krankheit erkennen 
lassen, ob dieselbe Ursache auch in anderen Fällen der Stammfäule der 
Pandaneen zu Grunde liegt, muss weitere Beobachtung lehren. 

Mit der Erkenntniss der Ursache wäre auch der Weg zur Beseiti- 
gung der Krankheit gefunden worden, er bestände hauptsächlich in 
Bekämpfung der Pilzbildung, die im Anfange gewiss von Erfolg begleitet 
sein würde. Wo man zuerst die auffallenden grauen Warzen, die auf dem 
Durchschnitte schwarz erscheinen, auftreten sieht, würde man auf sie 
direct und in ihre nächste Umgebung pilztödtende Mittel anwenden, als 
welche sich besonders Theer und Carbolsäurelösung empfehlen lassen. 
Auch das Ausschneiden erkrankter Stammstücke, welches bei Pandaneen 
keine gefährliche Operation ist, wäre anzurathen. Auf diese Weise 
würde die weitere Ausbreitung der Pilzbildung und die durch sie ver- 
anlasste Stammerweichung vielleicht verhindert werden. 


Ueber den 


Brunnenfaden (Crenothrix polyspora) 


mit 
Bemerkungen über die mikroskopische AnalysedesBrunnenwassers. 


Von 
Dr. Ferdinand Cohn. 


Hierzu Tab, VI. 


1. In seiner soeben erschienenen „Aetiologie und Statistik des Rück- 
fallstyphus und des Fleektyphus“ (Deutsches Archiv für klinische Medi- 
zin, Band VII. Heft 3—4) hat Lebert von Neuem die Aufmerksamkeit 
auf den Einfluss hingelenkt, welchen die Beschaffenheit der Trinkbrun- 
nen auf den öffentlichen Gesundheitszustand, welchen insbesondere 
schlechtes, dureh organische Bestandtheile verunreinigtes Trinkwasser 
auf die Entstehung und Verbreitung gewisser epidemischer Krankheiten 
ausübt. Indem Lebert seine Untersuchungen hauptsächlich an die 
Verhältnisse der Stadt Breslau anknüpfte, hat derselbe auch Bezug 
genommen auf eine Reihe von mikroskopischen Analysen, welche ich 
selbst mit den Trinkbrunnen dieser Stadt vorgenommen habe. Als in 
der Choleraepidemie des Jahres 1852 und dann wieder in der noch 
verheerenderen des Jahres 1866 der Verdacht erregt wurde, dass in 
den Trinkbrunnen der ganz besonders heimgesuchten Strassen und 
Häuser eine Quelle der furchtbaren Intensität dieser Epidemie vorhan- 
den sei, wurden mir von Seiten des Stadtphysikus, Geheimen Medizinal- 
rath Dr. Wendt, eine grosse Anzahl verdächtiger Brunnen zur mikros- 
kopischen Untersuchung übergeben. Die Resultate meiner Analysen 
aus dem Jahre 1852 habe ich in der Günsburg’schen Zeitschrift für 
klinische Medizin, Band IV. Heft 3, p. 229, sowie in einem vor der 
Naturwissenschaftlichen Section der Schlesischen Gesellschaft am 


109 


30. März 1853 gehaltenen Vortrage „über lebendige Organismen im 
Trinkwasser“ (Jahresbericht d. Schles. Ges. 1853. p. 91) veröffentlicht; 
die Analysen des Jahres 1366 befinden sich in den Acten der Breslauer 
Polizeibehörde und wurden von mir in der Sitzung der Naturwissen- 
schaftlichen Section der Schlesischen Gesellschaft vom 24. October 1866 
zusammengestellt. Das sanitätspolizeiliche Interesse, welches sich an 
derartige Untersuchungen knüpft, ist von Lebert in seiner Eingangs 
eitirten Abhandlung so ausführlich erörtert worden, dass ich diesen 
Gesichtspunktnicht zu berühren brauche; dagegen scheint es mir zweck- 
mässig, über die von mir befolgte Untersuchsmethode und die aus ihr 
sich ergebenden naturhistorischen Thatsachen eine kritische Zusammen- 
stellung zu geben, wobei ich von den lokalen Einzelheiten, welche in 
der Lebert’schen Arbeit theilweise aufgenommen sind, abstrahire; 
ich schliesse daran die specielle Untersuchung einer von mir in neuester 
Zeit im Brunnenwasser unterschiedenen Alge, welche in systematischer 
und entwicklungsgeschichtlicher Rücksicht vielfaches Interesse bietet, 
und zugleich den Beweis liefert, dass die mikroskopische Brunnenana- 
Iyse, wenn auch zunächst im Dienste der öffentlichen Gesundheitspflege 
unternommen, doch auch der reinen Wissenschaft manches werthvolle 
Material zu unterbreiten vermag. 

2. Gegenüber den chemischen Analysen des Trinkwassers, deren 
Zahl und Genauigkeit sich von Jahr zu Jahr steigert, ist die Menge der 
mikroskopischen Untersuchungen, so weit sie mir bekannt geworden, 
noch eine ausserordentlich geringe. Seit Arthnr Hill Hassal im 
Jahr 1850 in seiner Schrift (a microscopie examination of the water 
supplied to the inhabitants of London and the suburban distriets) die 
zahllosen lebendigen und abgestorbenen Organismen im Londoner Trink- 
wasser abbildete und benannte, ist mir nur Radlkofer’s mikrosko- 
pische Untersuchung der organischen Substanzen im Brunnenwasser (von 
München) in der Zeitschrift für Biologie, Band I., so wie die „Berichte 
über die Erhebungen der Wasserversorgungs-Commission des Gemeinde- 
raths der Stadt Wien '1864“ zu Gesicht gekommen. Gleichwohl ist 
nicht zu bezweifeln, dass eine richtig geleitete mikroskopische Trink- 
wasseruntersuchung die chemische Analyse in den wesentlichsten 
Punkten unterstützt und ergänzt und über gewisse Fragen, gegen 
welche die Reagentien der Chemiker unempfindlich sind, allein Aus- 
kunft giebt. 

In seiner von Zeit zu Zeit in offizieller Form publieirten Analysen 
des Londoner Trinkwassers vertheilt Frankland die Bestandtheile 
desselben in drei Haupt-Kategorien, die nachstehend characterisirt 
werden: 


110 


1) soap destroying, nämlich Kalk und Magnesiasalze, die den 
Härtegrad des Wassers bedingen und deren Quantität durch die Menge 
der zersetzten Seifenlösung bestimmt wird; 

2) Present sewage contamination, d. i. stiekstoffhaltige organische 
Verbindungen, von verwesenden Thier- und Pflanzenkörpern her- 
rührend, welche durch die Cloaken in das Wasser gelangt sind; 

3) Previous sewage contamination, d. i. Salpetrig- und Salpeter- 
saure, sowie Ammoniaksalze, von denen angenommen wird, dass sie von 
den organischen Stoffen ad 2 herstammen, welehe nach längerer Anwe- 
senheit im Wasser zu Kohlensäure, Ammoniakverbindungen und Nitraten 
oxidirt sind. 

Diese drei Kategorien von Körpern im Trinkwasser vermag auch 
das Mikroskop nachzuweisen. Die im Wasser lebenden Pflanzen fällen 
durch ihre Vegetation die kleinsten Spuren kohlensauren Kalks zwischen 
ihren Fäden in Krystallen aus; so habe ich im Landecker Thermal- 
Wasser Kalkkrystalle unter dem Mikroskop erkannt, noch ehe die 
Anwesenheit minimaler Spuren von kohlensaurem Kalk in diesem 
Wasser zuerst durch Lothar Meyer nachgewiesen wurde. Auch der 
Eisengehalt des Wassers, sowie etwaiger freier Schwefelwasserstoff, 
macht sich sofortan den mikroskopischen Algen bemerklich. Vor allemaber 
giebtdie mikroskopische Untersuchung über die Anwesenheit, selbst über 
die qualitativen und quantitativen Verhältnisse der stickstoffhaltigen Ver- 
bindungen im Brunnenwasser entschiedene und direete Auskunft, welche 
die chemische Analyse nur in ungenügender Weise zu ermitteln vermag. 

3. Die von mir selbst während der Choleraepidemie von 1852 und 
15866, sowie in zahlreichen Fällen auch ausser diesen Zeiten unter- 
suchten Wasser-Proben waren von Polizeibeamten im Auftrage der 
Sanitätsbehörde aus Breslauer Trinkbrunnen, insbesondere in stark 
infieirten Häusern, auf gewöhnliche Art in vorher sorgfältig gereinigte 
Wein- oder Selter-Flaschen geschöpft und die Korke mit amtlichem 
Siegel verschlossen. Aus diesen Flaschen wurde zunächst das Wasser 
in eine Porzellantasse gegossen, mit einer Glasplatte bedeckt und 
mehrere Stunden sich selbst überlassen; nach einiger Zeit wurde das 
Wasser abgegossen oder mit dem Heber abgezogen und die gebildeten 
Niederschläge unter das Mikroskop gebracht, wobei zugleich die Quan- 
tität und die äussere Beschaffenheit des Niederschlages — ob flockig, 
fädig, pulverig — notirt wurde. Die im Wasser lebenden Organismen 
suchte ich in einzelnen Tropfen, die auf’s Gerathewohl, namentlich am 
Rande des Wassers herausgenommen wurden; man findet sie gewöhn- 
lich in grösster Anzahl zwischen den Flöckehen des Niederschlages, 
von dessen Bestandtheilen sie sich ernähren. In neuester Zeit bediene 


111 


ich mich einer eigens dazu hergerichteten Glas-Pipette, um kleine 
Flöckchen direet aus den Original-Flaschen herauszuholen, ohne dass 
dieselben ausgegossen zu werden brauchen. Ich benutze eine 36 °®- 
lange dünne Glasröhre, die am unteren Ende offen und hakenförmig 
schwach gebogen ist, um auch in enghalsigen Flaschen mit demselben 
den ganzen Boden erreichen zu können; das andere Ende ist glockig 
erweitert und mit einer Kautschukkappe luftdicht verschlossen. Drückt 
man den Finger auf die Kautschuklamelle, ehe man die Röhre in die 
Wasserflasche einführt, und hebt denselben wieder, sobald man die 
Spitze der Röhre einem Flöckehen genähert, so kann man dieses 
leicht herausholen und indem man das Wasser durch den Druck des 
Fingers aus der Röhre tropfenweis heraustreibt, das kleinste Flöck- 
chen schliesslich mit einem einzigen Wassertropfen auf das Objeetglas 
bringen. 

4. Der mikroskopischen Analyse geht stets eine vorläufige Unter- 
suchung des Trinkwassers mit blossem Auge voraus. Das Brunnen- 
wasser ist entweder 

a) klar und farblos, 
b) klar und gefärbt, meist gelblich, 
e) trübe. 

a. Wasser, welches klar, farblos, krystallhell, bildet keinen oder 
doch erst in grösseren Quantitäten nach längerem Stehen einen unbe- 
deutenden Absatz und zeigt unter dem Mikroskop gewöhnlich keine 
oder so gut wie gar keine mikroskopischen Beimengungen, namentlich 
weder Pilze noch Infusorien in irgend erheblicher Zahl. Solches 
Wasser, das in der Regel auch kohlensäurereich, daher sofort beim 
Eingiessen oder später an den Seitenwänden der Gläser Gasperlen aus- 
scheidet, dabei nicht allzu kalkreich und daher bei längerem Stehen 
‘an der Luft sich nur mit unbedeutendem Kalkhäutchen bedeckt, scheint 
erfahrungsgemäss die zu einem wohlschmeckenden und gesunden 
Getränk erforderlichen Eigenschaften zu vereinigen. In Breslau sind 
Brunnen mit gutem Trinkwasser, namentlich in der innern Stadt, nicht 
ganz selten. In einem Theile der Schweidnitzer Vorstadt dagegen bil- 
den selbst diejenigen Trinkbrunnen, welche normalen Anforderungen 
einigermassen entsprechen, gewöhnlich nach kurzer Zeit ein weisses 
Häutchen an ihrer Oberfläche, welches die Innenseite der Trinkgläser 
trübt und aus Krystallen von kohlensaurem Kalk besteht. Es schei- 
nen diese Brunnen allzuhart, einen übermässigen Gehalt an doppelt- 
kohlensaurem Kalk zu besitzen. 

b. Klares aber gelblich gefärbtes Trinkwasser enthält Eisenoxydul 
in Lösung, welches sich nach einiger Zeit an der Oberfläche als ein 


112 


opalisirendes Häutchen, so wie am Boden als ein rothbrauner, rostfar- 
bener, feinkörniger Niederschlag abscheidet; der letztere sammelt sich 
mit der Zeit in Flocken, welche oft sehr regelmässig auf dem Boden sich 
anordnen, ist aber amorph, nicht fädig, daher mit der Pinzette nicht 
herauszubekommen und bei jeder Bewegung des Wassers zerstiebend. 
Ist im Trinkwasser sehr viel Eisen ausgefällt, so erscheint dasselbe 
unmittelbar nach dem Schöpfen oder nach dem Schütteln schmutzig 
gelb, braun und trübe, wird aber nach kurzer Zeit durch Absetzen wieder 
klar mit gelblichem Schimmer. In Breslau sind mir namentlich in der 
Siebenhubener- und Sonnenstrasse Trinkbrunnen vorgekommen, die fast 
als Eisensäuerlinge betrachtet werden können. Gewöhnlich sind die 
eisenreichen Brunnen Breslau’s auch reich an Kalk und freier Kohlensäure. 

c. Trübes Wasser nimmt vor allem die mikroskopische Untersuchung 
zur Ermittelung der Ursache seiner Trübung in Anspruch. 

Die Trübung rührt her von gelösten, meist organischen Substanzen, 
oder von einer masslosen Entwicklung von lebenden Organismen — 
Infusorien und Wasserpilzen, — in beiden Fällen tritt eine Klärung 
durch Absetzen gar nicht oder erst nach sehr langer Zeit ein. 

Oder sie rührt von fremden im Wasser suspendirten Körnchen 
oder Flöckchen her, welche sich früher oder später als Niederschlag 
absetzen, worauf das Wasser wieder klar wird. 

Der Niederschlag besteht aus 1) anorganischen, aus 2) Resten 
abgestorbener organischer und 3) aus lebenden Körpern und ist meist 
aus allen drei Kategorien gemischt. 

1) Die unorganischen Niederschläge sind theils amorphes Eisenoxyd- 
hydrat, das wir bereits oben (ad b.) besprochen haben, theils kohlensaure 
Kalkkrystalle (vergleiche oben ad a) theils Fragmente von Russ, Quarz 
und anderen Mineralien, die durch den Staub ins Wasser gelangt sind. 

2) Die Reste abgestorbener Thiere und Pflanzen stammen theils 
ebenfalls aus dem Staube (Leinen, Baumwolle, Wollfasern, Daunenstrah- 
len von Gänsefedern, Pflanzenhaare, Holz- und Strohpartikeln, Amylum- 
körnchen, viele Pilzsporen) theils aus Spülicht und Cloakenstoffen, die 
in die Brunnen gelangen (Mundepithel und Schleimkörperchen, Faeces, 
Reste von Nahrungsmitteln, Kartoffelzellen, Getreidezellen, Spiralgefässe, 
Fleischreste, Pilzsporen), theils von den Holztheilen der Pumpe (vermo- 
derte Zellen von Laub- oder Kieferholz, Borkenzellen), theils von Thie- 
ren, die zufällig im Brunnen ertrunken sind (Rattenhaare, Schmetterlings- 
schuppen, Fliegen- und Spinnenbeine, Chitintheile verschiedener Insek- 
ten), theils endlich von Thieren und Pflanzen, die im Brunnenwasser 
gelebt haben und noch darin lebend angetroffen werden. 

3) Die im Trinkwasser lebenden Organismen sind zwar bei der noch 


113 


immer viel zu geringen Zahl sachverständiger Untersuchungen durchaus 
nicht vollständig gekannt und noch weniger vollständig erkannt; doch 
haben alle bisherigen Beobachter überall bis jetzt dieselben Speeies auf- 
gefunden, so dass sich wohl annehmen lässt, dass in den eigenthümlichen 
Verhältnissen der Brunnen nur eine ganz bestimmte Klasse von Thieren 
und Pflanzen vorkommt. 

Wir können diese Organismen in drei Kategorien theilen, welche 
einem verschiedenen Grade der Reinheit des Wassers entsprechen. 
Diatomeen und grüne Algen (Üonferven, Protococeus, Scenedesmus etc.) 
setzen ein an organischen Stoffen armes Wasser, sowie Zutritt des Lich- 
tes voraus, unter dessen Einfluss sie die Kohlensäure des Wassers zer- 
legen und zu ihrer Ernährung verwerthen. In faulendem Wasser gehen 
diese Algen bald zu Grunde; von ihnen ernähren sich gewisse grössere 
und schönere Arten der Infusorien, insbesondere viele Ciliaten (Nassula, 
Loxodes, Urostyla etc. ete.), von letztern oder direet von den Algen 
wieder Entomostraceen (Daphnia, Oyclops, Oypris) und die meisten 
Räderthiere, sowie Borstenwürmer (Naiden) und Mückenlarven. Ihre 
Gegenwart in geringer Zahl ist daher innerhalb gewisser Grenzen mit 
der Reinheit des Wassers durchaus nicht unvereinbar. 

Brunnenwasser, das viel organische Reste in fester Form suspen- 
dirt enthält, ist der Boden für Wasserpilze, welche sich von jenen 
Ueberresten nähren. Von organischen Resten leben auch die carni- 
voren Infusorien (gewisse Amoeben, Paramaecium Aurelia, Amphilep- 
tus Lamella, Oxytricha Pellionella, Epistylis spec., Ohrlodon Cucul- 
lulus, Euplotes Charon ete.), ferner Anguillulae und das Räderthier 
Rotifer vulgaris, sowie gewisse Tardigraden und Milben. 

Brunnenwasser endlich, das organische Stoffe in grosser Quanti- 
tät gelöst enthält, befindet sich in einem Zustande der Fäulniss oder 
Gährung, der sich oft durch übelen Geruch und Entwickelung von Gasen 
bemerklich macht, und wimmelt in Folge dessen von Gährungspilzen 
und den eigentlichen Fäulnissinfusorien, die mundlos, sich ausschliess- 
lich von gelösten organischen Verbindungen ernähren und mit dem 
Aufhören des Fäulnissprocesses verschwinden. Es sind das Schizomy- 
cetenaller Art und die meisten Infusoria flagellata : Bacterien (Zoogloea), 
Vibrionen, Spirilen, Monaden, Ohilomonaden, Uryptomonaden ete., 
gewisse Amoeben, Peranema trichophorum, auch wenige grössere 
bewimperte Infusorien (Glaucoma scintillans, Vorticella infusionum, 
Colpoda Cucullus, Enchelys, Paramaecium putrinum, Oyelidium 
Glaucoma, Leucophrys pyriformis), welche sich unter solchen Bedin- 
gungen am reichlichsten und zwar so massenhaft entwickeln, dass das 
Wasser von ihnen oft undurchsichtig milchähnlich getrübt, opalisirend 

S 


114 


aussieht. Solches Wasser ist offenbar zum Getränk nicht geeignet; 
gleichwohl habe ich gefunden, dass einige breslauer Brunnen diesen 
Character an sich getragen haben. 

5. In Bezug auf die Beziehungen des Trinkwassers zu einer Epi- 
demie kann die mikroskopische Untersuchung entweder darauf gerichtet 
sein, in wiefern das Wasser im Allgemeinen eine der Gesundheit zuträg- 
liche oder nachtheilige Beschaffenheit hat, in welch letzterem Falle das- 
selbe dieausanderen Ursachen herbeigeführte Erkrankung beschleunigen 
oder auch zur Infeetion eine Gelegenheitsursache abgeben kann. In 
meinem vor 17 Jahren veröffentlichten Bericht über die breslauer Brun- 
nen habe ich diesen Gesichtspunkt in den Vordergrund gestellt. 

Die seitdem gemachten Entdeckungen über die durch Pilze veran- 
lassten Epidemieen im Thier- und Pflanzenreich nöthigen uns aber 
auch einen zweiten Gesichtspunkt nicht ausser Acht zu lassen, dass 
nämlich ein eigenthümliches Typhus- oder Choleragift, das selbst in 
geringer Quantität auf einen Menschen übertragen, dessen Infeetion 
veranlasst, möglicherweise im Trinkwasser enthalten sei. Ist dieses Gift 
eine nicht organisirte, gasförmige oder flüssige Substanz, so wird natür- 
lich dessen Existenz im Wasser durch das Mikroseop nicht direet nach- 
zuweisen und nur indireet der Verdacht seiner Anwesenheit gerecht- 
fertigt sein, wo eine Communication des Trinkwassers mit notorischen 
Quellen von Contagien sich nachweisen lässt. 

Enntsteht insbesondere das Choleragift nach der gegenwärtig allge- 
mein verbreiteten Anschauung wirklich aus den in Zersetzung begriffe- 
nen Dejeetionen der Cholerakranken, so muss jede Verbindung der 
Brunnen mit Latrinen, Cloaken, Spülwässern dem Trinkwasser den 
Giftstoff unmittelbar zuführen. Eine solche Verbindung lässt sich nun 
durch das Mikroskop direct nachweisen, wenn im Trinkwasser Faecal- 
massen unter dem Mikroskop erkennbar sind oder indireet vermuthen, 
wo eine grosse Menge von organischer Substanz, resp. der von ihrer 
Zersetzung sich ernährenden Pilze und Infusorien im Wasser vorhan- 
den ist. 

6. Aber wenn auch keine directe Communication der Brunnen mit 
den Cloaken stattfindet, giebt diemikroskopische Untersuchung noch über 
eine andere, in neuerer Zeit angeregte Frage Auskunft. Nach einer 
bekannten Theorie wird das Choleragift, nachdem es aus den Dejectio- 
nen der Kranken sich entbunden, in den oberen Bodenschichten durch 
das Grundwasser verbreitet, die mit organischen Stoffen übersättigt, in 
Folge der Bewegungen des Grundwassers zu einem Heerde des Conta- 
giums werden. Das Mikroskop giebt uns nun Mittel an die Hand zur 
Unterscheidung der Brunnen, welche aus tieferen Erdschichten ent- 


115 


springen, zu denen das Grundwasser keinen Zutritt findet und denen, 
die ihr Wasser nur oder doch zum Theil aus den oberflächlichsten 
Lagen der Erdrinde erhalten. Während die ersteren nur anorganische 
Bestandtheile und daher gar keine Pilze und Gährungsinfusorien, son- 
dern, wenn überhaupt Organismen, nur braune und grüne Algen und von 
diesen sich nährende Wasserthierchen enthalten, sind letztere an orga- 
nischen Bestandtheilen bei weitem reicher; sind insbesondere bedeu- 
tende Quantitäten solcher Stoffe im Brunnnenwasser gelöst und dieses 
dadurch in Fäulniss gerathen, so ist als sicher anzunehmen, dass das 
Wasser Erdschiehten durchsickert hat, welche mit gährungsfähigen 
Stoffen übersättigt waren; für solches Wasser wird daher stets die 
Vermuthung gestattet sein, dass dasselbe auch mit Contagien infiltrirt 
sei, selbst wenn specifische, optisch unterscheidbare Träger des Giftes 
nicht nachweisbar sind. 

7. Indess darf doch die Möglichkeit nicht ausser Augen gelassen 
werden, dass unter den mikroskopischen Organismen des Trinkwassers 
auch solche vorhanden sind, welche zu den Epidemien in direeter 
Beziehung stehen. Bekanntlich hat Klob angenommen, die sogenann- 
ten Reiswasserstühle der Cholera seien, verschieden von gewöhnlichem 
Darmschleim, Gallertmassen, welche die Organisation einer Zoogloea 
besitzen und aus zahllosen äusserst kleinen (0,003 =), in Gallert 
eingebetteten farblosen Zellchen bestehen, die auch frei sich als Bacterien 
bewegen; diese Angabe ist meines Wissens noch nicht widerlegt wor- 
den. Andererseits hat sich aus den zahlreichen Verhandlungen in der 
Pariser Akademie und insbesondere durch die Versuche von Raimbert 
(Comptes rendus 11. October 1869) mit hoher Wahrscheinlichkeit her- 
ausgestellt, dass die von Davaine im Blute von milzkrankem Vieh 
kurze Zeit vor dem Tode in ungeheurer Menge beobachteten Bacteri- 
dien, durch Aasfliegen auf gesunde Thiere gebracht, die Ansteekung 
übertragen. Anscheinend sind diese Bacteridien den corpusculus en 
chapelets verwandt, welche nach B&echamp’s und Pasteur’s Beschrei- 
bungen im Blute der an der epidemischen A7acherie leidenden Seiden- 
raupen gefunden werden; hieran reiht sich der durch Chauveau mit 
glücklichem Scharfsinn durch Diffusionsversuche geführte Nachweis, 
dass das Virus der Schafpocken, der Vaceine und Variola weder gas- 
förmig noch flüssig sein kann, sondern dass es an geformte ausser- 
ordentlich kleine Körperchen gebunden sein müsse. Erwägt man alle 
diese Thatsachen, so lässt sich, wie ich bereits im Jahresbericht der 
Schlesischen Gesellschaft für 1867 (Verhandlungen der botanischen 
Section vom 12. December p. 57) hervorgehoben, die Möglichkeit nicht 


in Abrede stellen, dass unter denSchizomyceten und farblosen Palmellen 
5*# 


116 


(Bacterien, Zoogloeen ete.) des Brunnenwassers auch die mikrosko- 
pischen Träger speeifischer Contagien vorhanden seien. In dieser Be- 
ziehung ist hervorzuheben, dass ich fast in allen von mir untersuchten 
Brunnen, die aus besonders stark von der Cholera infieirten Häusern 
herrührten, bewegliche Bacterien oder Zoogloeagallert meist in grösster 
Menge beobachtet habe. 

In den Brunnen der Mehlgasse und des Laurentius-Kirchhofs, wo 1866 
die Seuche mit ganz besonderer Intensität wüthete, habe ich so zahllose 
Bacterien gefunden, dass dieselben den von mir oben pag. 114 geschil- 
derten Character boten und dass ich in meinem amtlichen Bericht an 
den Stadtphysikus, Geh. Medizinalrath Dr. Wendtim August 1566 die 
Vermuthung ausgesprochen habe, die sich mir dureh den Anblick des 
mikroskopischen Befundes gewissermassen unwillkührlich aufdrängte, 
es möchten jene Bacterien vielleicht die unmittelbaren Träger des 
Choleragiftes sein. Wenn diese Beobachtungen noch zu keinen 
bestimmten Schlussfolgerungen berechtigen, so liegt dies an dem viel 
zu spärlichen und unsicheren Material der bisherigen Untersuchungen, 
namentlich darin, dass noch von keinem einzigen Brunnen regelmässige 
mikroskopische Analysen, welche längere Zeiträume umfassen und 
etwaige Unterschiede in normalen Zeiten und während einer Epidemie 
hervortreten lassen könnten, gemacht worden sind. Um so dringender 
scheint mir die Pflicht der Sanitätsbehörden, solche Beobachtungsreihen 
an möglichst zahlreichen Trinkbrunnen zu veranlassen, deren Ergeb- 
nisse, seien sie positiver oder negativer Art, in gleicher Weise der 
öffentlichen Gesundheitspflege zu Gute kommen würden. 

8. Abgesehen von den Baeterien und Zooglocen enthalten die 
Brunnenwässer eine grosse Menge von farblosen oder gelb oder braun 
gefärbten Fäden, welche ich früher geneigt war als eigenthümliche 
Species sogenannter Pilzalgen (Mycophyceae), zu betrachten, von 
denen es aber mir jetzt wahrscheinlicher ist, dass sie von wirklichen 
Fadenpilzen stammen, die im Wasser gekeimt und zu mehr oder minder 
abnormen Mycelbildungen entwickelt sind. Es ist bekannt, dass 
Penieillium glaucum, Mucor Mucedo, Aspergillus, Fusisporium und 
zahlreiche andere Pilze im Wasser ihr Mycel üppig entwickeln, ohne 
zu fructifieiren, und ich zweifle nicht daran, dass unter den in allen 
Brunnen von mir und Anderen angetroffenen, meist als Leptothri, 
Hygrocrocis, Leptomitus bezeichneten Fäden ein grosser Theil Mycelien 
von den oben erwähnten Arten, oder anderen vielleicht noch unbekann- 
ten Pilzen sind. 

Auch sporenähnliche Zellen finden sich im Brunnenwasser in grösster 
Mannigfaltigkeit und oft in zahlloser Menge. Mag auch ein Theil der- 


117 


selben mit dem Staube oder verwesenden Stoffen ins Wasser hineinge- 
fallen sein, wie ich das von den zahlreich beobachteten Ustilago-, Puc- 
einia-, Phragmidium-, Cladosporium- und Fusisporium-Sporen annehmen 
muss, so lassen doch viele dieser Formen sich durchaus nicht mit 
bekannten Sporen identifieiren und mögen theils eigenthümliche Fructi- 
ficationen (Sporen, Gonidien, Conidien) von Wasserpilzen, theils über- 
haupt gar keine Pilzkeime, sondern eneystirte Monaden, Amoeben 
oder Myxomyceten-Formen sein. 

Endlich ernährt das Brunnenwasser anscheinend eine Anzahl ihm 
eigenthümlicher Organismen, die bis jetzt noch gar nicht oder doch 
nicht genügend gekannt sind. Radlkofer hat in den Brunnen von 
München eine farblose Palmelle (Palmellina flocculosa) mit äusserst 
kleinen dicht gelagerten Zellchen gefunden, die dort die Hauptmasse 
des Brunnenschlamms darstellt, von mir selbst hier nicht sicher unter- 
schieden worden ist. Ich selbst habe in den meisten Breslauer Trink- 
brunnen braune Flöckchen beobachtet, oft in ausserordentlicher Menge, 
und habe dieselben stets als Anzeige eines reichlichen Eisengehalts 
betrachtet, da die braune Farbe vom Eisen herrührt. Aber die Flocken 
sind keineswegs immer anorganischen Ursprungs, vielmehr bestehen 
sie grösstentheils aus dünnen einfachen oder verästelten durcheinander 
gefilzten Fäden, zwischen denen oft amorphes Eisenoxydhydrat ausge- 
fällt ist. Sind diese Fäden dieker und diehotom verästelt, so werden 
sie gewöhnlich als Stereonemen bezeichnet; d. h. es sind die Stiele von 
köpfchenbildenden Monaden (Anthophysa vegetans), welche sich später 
losreissen und als traubenartige Colonien (Üvella) im Wasser umher 
schwimmen; sie bezeichnen ausser dem Eisengehalt auch einen Zustand 
angehender Fäulniss im Wasser, an dessen Oberfläche sie oft dunkel- 
braune Häute bilden. Nicht minder häufig habe ich aber in braunen 
Flocken fädige Bildungen angetroffen, welche unverzweigt, farblos oder 
gelblich, von mir früher als Arten von Leptothrice oder Hygrocrocıs 
betrachtet wurden, bis ich mich in neuester Zeit überzeugt habe, dass 
es eine bis jetzt nicht unterschiedene Gattung und Art sei, welche eine 
monographische Bearbeitung verdient. 

9. Durch Herrn Geheimrath Professor Dr. Lebert erhielt ich am 
3. März 1870 zwei Flaschen mit Wasser aus dem Brunnen Grosse 
Rosengasse No. 13, einer berüchtigten Typhusgegend von Breslau. 
Das Wasser war etwas trübe, wie dies stets der Fall ist, wenn in dem- 
selben Bacterien reichlicher entwickelt sind; ausserdem aber schwam- 
men im Wasser eine nicht geringe Menge kleiner hellbraungelber 
Flöckchen von 1—2 ""- Grösse, die sich nach einiger Zeit am Boden 
absetzten und leicht zu grösseren Flocken zusammenballten. Die 


118 


Flöckchen waren von Bacterien und Vibrionen, Amoeben und Monaden, 
von Glaucomen und Oxytrichen umschwärmt, sie selbst bestanden 
aber — abgesehen von zufällig eingestreuten Woll- und Leinwand- 
fasern, Schmetterlingsschuppen und Milbenbälgen, sowie verschiedenen 
Wasserpilzen — aus den Fäden einer farblosen Alge, welche locker 
durcheinander gewirrte Räschen darstellten. 

Seit dieser Zeit habe ich zum Zwecke weiterer Untersuchung bis 
Ende Juli sehr häufig Wasser aus diesem Brunnen holen lassen und 
ohne Ausnahme darin stets die nämlichen gelben Flöckchen bald in 
grösserer bald in geringerer Zahl gefunden. Auch in mehreren ande- 
ren Brunnen um und in Breslau beobachtete ich dieselbe Alge, so das 
ich sie für eine im Brunnenwasser sehr verbreitete Form halten muss. 
Möglich freilich, das der ursprüngliche Wohnort derselben nicht das 
Trinkwasser selbst, in welchem ich sie bisher allein beobachtet, son- 
dern entweder der Grund oder die Seitenwände des Brunnens sind, und 
dass sie nur zufällig beim Auspumpen in einzelnen Räschen losgerissen 
werden. Indess spricht der Umstand, dass diese Alge bisher noch nie in 
offenem Wasser gefunden wurde, sowie ihre Farblosigkeit dafür, dass 
dieselbe für die von Licht abgeschlossenen Räume der Brunnen charak- 
teristisch ist, und ich halte mich daher berechtigt, da sie einer meines 
Wissens noch nicht gekannten Gattung und Art angehört, sie als 
Brunnenfaden (ÜÖrenothrix polyspora) zu beschreiben. 

10. Wie ich schon oben bemerkte, sind die gelben Flöckcehen der 
Hauptsache nach gebildet durch dünne und lange, steife oder wenig 
gekrümmte, oder auch in einander geflochtene Algenfäden, welche im 
Wesentlichen die bekannte Structur der Oseillarien zeigen (Vgl. Tab. VI. 
Fig. 20); ein jeder Faden besteht aus einer einfachen Reihe gleich- 
artiger Zellen und ist von einer starren Scheide eingeschlossen. Der 
Inhalt sämmtlicher Zellen ist ein durchaus farbloses, homogenes oder 
feinkörniges Protoplasma ohne Spur von Phycochrom oder einem ande- 
ren Farbstoff; in stärkeren Fäden erkennt man, dass das dichte Pro- 
toplasma nur einen Wandbelag auf der Innenseite der Zellhaut bildet 
und dass die Zellhöhle von wasserhellem farblosen dünneren Zellsaft 
eingenommen ist, daher die Zellen wie hohl aussehen. (Fig. 1, 13, 15.) 

Die Seheiden sind bei den dünnen Fäden unmessbar zart und 
nicht zu unterscheiden, in den dickeren Fäden dagegen sind sie stär- 
ker entwickelt, mit scharfer Doppelcontur, pergamentartig, von dem 
Gliederfaden selbst deutlich geschieden (Fig. 5, 6), in abgestorbenen 
Fäden als leere Hülsen zurückbleibend (Fig. 16); auch kann im Laufe 
der Entwicklung der Faden aus seiner Scheide ganz oder theilweise 
heraustreten. Ohne Zweifel entsteht die Scheide aus den äussersten 


5 


119 


eylindrischen Lamellen sämmtlicher Gliederzellen, deren einzelne 
Stücke, wie bei der Bildung der Cutieula, unter einander verschmelzen ; 
diese Lamelle verdickt sich im Laufe der Entwicklung und scheint 
manchmal an ihrer Aussenfläche gallertartig aufzuquellen; wenigstens 
werden die Scheiden oft durch anhängende Körnchen trübe und so 
undurchsichtig, dass der eingeschlossene Gliederfaden kaum erkennbar 
ist (Fig. 17). Die Scheiden sind anfänglich farblos; werden aber 
später lebhaft gelb oder braun; diese Färbung rührt von Eisen- 
oxydhydrat her, welches sich durch die Vegetationsthätigkeit der 
Zellen in ähnlicher Weise in der Membran der Scheiden ablagert, wie 
die Kieselerde in den Panzern der Diatomeen oder der kohlensaure 
Kalk in den Zellmembranen der Melobesiaceen. Man kann sich davon 
leicht überzeugen, wenn man zu den gelben Crenothrixfäden ein Gemisch 
von Salzsäure und gelbem Blutlaugensalz hinzutreten lässt; es wird 
alsdann das durch die Säure ausgezogene Eisen noch in den Scheiden 
sofort wieder ausgefällt, so dass diese sich dann auf das Schönste blau 
färben. Die Zellen des Fadens selbst sind farblos und enthalten auch 
kein Eisen. Fügt man das Blutlaugensalz erst nach der Salzsäure zu, 
so bildet sich natürlich auch Berlinerblau, aber da das Eisenchlorid 
sich vorher in der Flüssigkeit vertheilt hat, in amorphen Flocken, ohne 
dass sich der Sitz des Eiseng dadurch feststellen liese. Ich halte es 
für wahrscheinlich, dass die gelbe oder braune Färbung, welche auch 
in den Scheiden anderer Nostochineen und Scytonemeen und in den 
sogenannten Stereonema-Fäden (den Stielen der Anthophysa vegetans) 
beobachtet wird, ebenfalls von eingelagertem Eisen herrührt. Wenn 
die Crenothrix-Flocken übrigens schon dem blossen Auge sich bräun- 
lichgelb gefärbt zeigen, so ist die Ursache davon nicht blos der Eisen- 
gehalt der Scheiden, sondern auch eine eigenthümliche, das Licht stark 
brechende, hell- oder dunkelgoldgelbe, oelartig ausehende, klare Sub- 
stanz, welche die Fäden auf weite Strecken mehr oder minder gleich- 
mässig oder in knotigen Anschwellungen einhüllt, in Salzsäure gelöst 
wird und durch Zusatz von Blutlaugensalz sich eisenhaltig erweist 
(Fig. 20). Ich vermag nicht anzugeben, was es mit dieser Substanz 
für eine Bewandniss hat. 

11. Bei den Crenothrix-Fäden fällt zunächst deren ausserordentlich 
verschiedene Dieke auf, welche auf den ersten Blick es zweifelhaft 
macht, ob man es nicht mit verschiedenen Arten zu thun habe. Ich 
mass Fäden von 0.00525, 0.0040, 0.0036, 0.0033 "®: (5,25—3,3 Mikro- 
millimeter); aber in demselben Filz treffen wir auch Faden von 2, ja nur 
1,5 Mikrom. (Fig. 17, 8, 7, 6, 1). Bei genauerer Untersuchung finden 
wir, dass die Breite in einem und demselben Faden zwischen den oben 


120 


angegebenen Extremen variürt. Die Fäden sind nämlich nicht gleich- 
mässig eylindrisch, sondern sehr verlängert pfriemförmig, an dem einen 
Ende, das wir als die Basis bezeichnen können und das in der That 
oft als Anheftepunkt des Fadens dient, am dünnsten, verdicken sie sich 
ganz allmählich nach dem entgegengesetzten Ende, der Spitze, wo sie den 
grössten Durchmesser erreichen (Fig. 20, 9, 10). Ebenso verschieden ist 
das Verhältniss der Höhe der einzelnen Glieder des Fadens zuihrer Breite. 
Bekanntlich vermehren sich die Fadenglieder der Oseillarieen durch 
beständige Quertheilung der Zellen, so dass wir bei allen Oseillarieen 
in einem und denselben Faden Zellen von einfacher bis doppelter Höhe 
finden, je nachdem die Quertheilung mehr oder weniger vorbereitet ist. 
Aber bei Crenothrix bewegen sich die Differenzen in der Höhe der Zel- 
len innerhalb viel weiterer Grenzen. Bezeichnen wir die Zellenhöhe als 
die normale, welche ihrer Breite gleichkommt (quadratischer Contur, 
Fig. 1, 15), so finden wir nicht blos Fäden oder Fadenstücke mit halb 
so hohen Gliedern (Fig. 9, 10), sondern auch insbesondere dünnere Fäden, 
bei denen die Zellen umgekehrt doppelt, ja viermal so hoch als dick 
(Fig. 7, 17) sind (Höhe der Zelle von 2,1 bis 3,15 und 5,25 Mikrom.). 
12. In vielen Fäden ist das Endglied bei weitem länger als die 
übrigen Zellen; ich mass in einem Faden von 3,67 Mikrom. Breite das 
cylindrische Endglied von 26,25 Mikrom., während die nächstfolgenden 
Zellen 5,25 Mikrom. Höhe massen, also fünfmal kürzer waren (Fig. 15). 
Mitunter ist dieses Endglied nicht blos länger, sondern auch breiter als 
die eigentlichen Fadenglieder und zeigt eine verlängert ellipsoidische 
Gestalt, erinnernd an die Sporen von Öylindrospermum (Fig.13,14). Ein 
solches verlängertes Endglied begrenzt stets das Wachsthum des Fadens 
in der Richtung seiner Achse, indem die Zelle zunächst unter dem End- 
glied durch eine schiefe Scheidewand sich theilt, verlängert sie sich 
zugleich seitlich unter dem Endglied und wächst in Folge wieder- 
holter Quertheilungen zu einem nach der Seite ausbiegenden Aste aus, 
welcher an die Astbildung der Scytonemeen erinnert (Fig. 13, 14). 
Solche Fäden mit angeschwollenem Endglied und seitlichem Aste fand 
ich in verschiedener Dieke von 3— 5,25 Mikrom. Die angeschwolle- 
nen Endglieder sind nicht mit klarem Safte, wie die sogenannten Grenz- 
zellen der Nostocaceen, sondern mit feinkörnigem Protoplasma erfüllt, 
so dass sie den Manubrien der Rivularien gleichen und wie diese viel- 
leicht als Sporen betrachtet werden können; doch habe ich ihre wei- 
tere Entwicklung nicht verfolgen können und vermuthe nur, dass aus der 
Membran (Scheide) des Endgliedes der Inhalt anscheinend als eine grosse 
Spore austritt; wenigstens beobachtete ich an mehreren Fäden entleerte 
Endglieder, die an der Spitze durehbohrt schienen (Fig. 13). Von die- 


121 


sen „Sporen“ stammen, wie ich glaube, farblose kurze Osecillarien-ähn- 
liche Fäden, aus höchstens acht eylindrischen Gliedern bestehend, 
5—6Mikrom. breit und etwa doppelt so hoch, mit äusserst zarter, durch- 
sichtiger Membran, scheidenlos und mit einer eigenthümlichen langsamen 
gleitenden Bewegung begabt, welche ich einige Mal in Crenothrix-Flöck- 
chen beobachtete (Fig. 19). Nach ihrer Farblosigkeit muss ich anneh- 
men, dass diese eigenthümlichen Fäden in den Entwicklungskreis von 
Crenothrix gehören und aus den „Sporen“ in ähnlicher Weise hervor- 
gehen, wie sie de Bary für die Entstehung der Rivularien-Fäden aus 
den Manubrien (Beitrag zur Kenntniss der Nostocaceen, Flora 1865) 
und Thuret für Oylindrospermum (Ann. sc. nat. 5. ser. Tom. 2) 
beobachtet haben. 

13. Während die Bildung sporenähnlicher Endglieder bei Crenothrix 
seltener auftritt, finden wir eine andere Fortpflanzungsweise so über- 
aus verbreitet, dass ich sie fast in allen Fäden zu den verschiedensten 
Beobachtungszeiten antraf und ihre ganze Entwicklungsgeschichte 
unter der feuchten Kammer verfolgen konnte. Die von mir zu- diesem 
Zwecke im Pflanzenphysiologischen Institut benutzte feuchte Kammer 
ist aus dem von Prof. Nobbe construirten, im Tharander forstlichen 
Jahrbuch für 1869 beschriebenen Keimapparat hervorgegangen, den 
wir aus der Ziegelfabrik von J. M. Pröhl in Chemnitz bezogen haben; 
sie besteht aus einer unglasirten, gebrannten, porösen Thonplatte 
von 5 °=- Höhe und 10 ©" Seite; an ihrer Oberfläche befindet sich 
eine flache uhrglasartige Aushöhlung von 2 ©®- Tiefe, zur Aufnahme 
der Objectgläser, die mit einer dicht aufliegenden Glasplatte bedeckt 
werden kann. Wird diese Thonplatte in einen Glasnapf mit Wasser 
gestellt, so saugt sie sich voll und das Präparat auf dem Objectglas 
befindet sich innerhalb der mit der Glasplatte verschlossenen Aushöh- 
lung in einer mit Wasserdampf stets gesättigten Atmosphäre, so dass 
der das Präparat umgebende Wassertropfen, vom Deckglas bedeckt, 
nach 24 Stunden nur äusserst wenig durch Verdunstung verliert; wurde 
alle Tage ein Tröpfehen destillirtes Wasser zugefügt, so konnte das 
Präparat wochenlang unversehrt erhalten und seine Entwicklung bequem 
verfolgt werden. Zu dem gleichen Zweck benutzen wir mit Vortheil 
Glas- oder glasirte Thonnäpfe, welche mit einer Glasplatte zugedeckt 
und mit Moos, das sich im Wasser vollgesogen, gefüllt sind. Werden 
die Objecetgläser auf das feuchte Moos gelegt, so widerstehen die Was- 
sertropfen mit den Präparaten sehr lange Zeit der Verdunstung. 

Die Fortpflanzung von Crenothrix beginnt damit, dass sich der 
farblose Inhalt än den einzelnen Zellen von der Zellwand etwas abhe- 
bend, zu sphäroidalen Plasmamassen verdichtet. In Folge dessen 


122 


erscheint der in der Fortpflanzung begriffene Faden rosenkranzförmig 
gegliedert, an die Fäden von Nostoec erinnernd (Fig. 6, 8), während der 
sterile Faden die gewöhnliche Struetur der Oseillarien mit eylindrischen 
Zellen repräsentirt (Fig. 7, 14). Die Fortpflanzung tritt ein bei Fäden 
des verschiedensten Durchmessers, dünnen wie dieken; sie verfolgt 
zwei, übrigens nicht scharf getrennte Modificationen, die ich als Macro- 
und Microgonidienbildung unterscheiden will. 

14. Die Mierogonidien sind die häufigste Fortpflanzungsweise; 
ich habe sie stets bei den diekeren Fäden beobachtet. Die Zellen sol- 
cher Fäden dehnen sich zuerst etwas in die Breite und indem sie sich 
gleichzeitig der Quere nach theilen, nehmen sie dadurch die Gestalt 
niedriger Scheiben an, die kaum halb bis ein Viertel so hoch als breit 
sind. Alsdann theilt sich ihr Inhalt vermittelst einer durch die Längs- 
achse gelegten Scheidewand zunächst in zwei, darauf durch eine zweite 
ebenfalls durch die Längsachse gehende und auf der ersten senkrecht 
stehende Scheidenwand in vier keilförmige Stücke; durch mehrfach 
wiederholte Theilung, die sich im Speciellen wegen ihrer Kleinheit 
nicht gut verfolgen lässt, zerfallen endlich die Zellen des Fadens, jede 
in eine grosse Zahl, mindestens 16 sehr kleiner Plasmakugeln, welche 
von mir als Mierogonidien bezeichnet werden (Fig. 9). Dieser Vor- 
gang beginnt an dem einen Ende des Fadens, das hierdurch als ein 
oberes bezeichnet und gewöhnlich frei aus dem Rasen hervorragt, und 
schreitet mehr oder weniger weit nach abwärts fort. Die einzelnen 
Gonidien sind anscheinend membranlose Primordialzellen, die in ihrer 
Anordnung anfangs den ursprünglichen Fadengliedern entsprechen, aber 
sich bald zwischen einander verschieben, indem die Zellstoffquerwände, 
welche die Glieder trennten, von ihnen durchrissen oder resorbirt wer- 
den. Die Scheide nimmt an den Theilungsvorgängen keinen Antheil; 
sie umhüllt vielmehr als Sporangium die Gonidien, welche bald einen 
grösseren oder kleineren Theil der oberen Fadenhälfte einnehmen, in 
der Regel eine Röhre von 200 Mikrom. Länge dicht erfüllen. Während 
der Entwicklung der Gonidien dehnt sich gleichzeitig die Scheide mehr 
oder weniger, bisweilen selbst auf das Doppelte und Dreifache ihres 
früheren Durchmessers aus und nimmt dadurch eine fast keulen- oder 
bandförmige Gestalt an, indem sie eine Dicke von 6,5—7,3— 9 Mikrom. 
erreicht (Fig. 9, 10, 11). In einem Falle bildet das gonidienführende 
Ende eine Keule von 14,7 Mikrom., das sich ganz allmählich in den 
sterilen, nur 5,25 Mikrom. breiten Faden verjüngte und von zahllosen 
kugeligen, farblosen Gonidien vollgestopft war (Fig. 12). 

Die Gonidien streben nunmehr aus der Spitze des Sporangium oder 
der Fruchtkeule auszutreten und schieben sich an einander nach vorn, 


# 


123 


etwa wie die Zoosporen von Achlya, wenn dieselben im Ausschwär- 
men begriffen sind. Aber die Gonidien von Crenothrix bewegen sich 
nur langsam gleitend der Spitze zu, vor der sie sich allmählich zu vielen 
Tausenden anhäufen, um bald durch nachgleitende Gonidien verdrängt 
zu werden. So entleert sich allmählich die Fruchtkeule von den Goni- 
dien vollständig, so dass jene eine leere Hülse darstellt, in welcher 
höchstens vereinzelte Gonidien, die den Ausweg nicht finden konnten, 
zurückbleiben (Fig. 12), während in den tieferen Gliedern des Fadens 
die Gonidienbildung weiter fortschreitet (Fig. 10). In der Regel kann 
man in der Länge des Fadens alle Stufen der Gonidienbildung beob- 
achten; oft folgt nach einer Anzahl von ungetheilten Zellen wieder 
mitten im Faden eine Gruppe von solchen, die sich zur Gonidienbildung 
anschicken. (Fig. 9.) 

Die ausgetretenen Gonidien haben eine kugelige oder verlängert- 
rundliche Gestalt, so dass sie in dem einen Querschnitt kreisrund, im 
anderen mehr eylindrisch aussehen (Fig. 3); sie sind vollständig farb- 
los und lassen mit der Immersionslinse Gundlach VIII. Protaplasma 
und Zellsaft (eine centrale Vacuole) oft deutlich, eine Membran dagegen 
nicht sicher unterscheiden; ihr kürzerer Durchmesser beträgt höchstens 
2 Mikrom. und mag bis auf 1 Mikrom. herabsinken; dagegen sind sie 
oft um das Doppelte länger, alsdann der Quere nach in der Mitte einge- 
schnürt. Sehr viele Gonidien sind völlig quergetheilt und besitzen 
semmelförmige Gestalt. Sie sind anscheinend unbewegt; betrachtet 
man sie aber sorgfältig durch einige Zeit in Wassertropfen, so findet 
man, dass viele derselben eine langsam rollende gleichsam sich wälzende 
Bewegung haben, die der Moleeularbewegung ähnlich sieht, aber nach 
einem gewissen Zeitraum nicht unbedeutende Ortsveränderungen zur 
Folge hat. 

15. Die Bildung der Macerogonidien, die fast nie gleichzeitig 
an demselben Faden mit der der Microgonidien vorkommt, unterscheidet 
sich von den hier geschilderten Vorgängen zunächst nur dadurch, dass 
die einzelnen Zellen des Fadens sich nur in zwei, höchstens in vier 
Stücke theilen, die dem entsprechend eine relativ bedeutendere Grösse, 
von 3—5 Mikrom, im Durchmesser, besitzen, im Uebrigen aber in der- 
selben Weise sich zwischen einander hin schieben und aus dem vor- 
deren Ende der Scheide hervordrängen (Fig. 1). Im Wasser bleiben 
die ausgetretenen Macrogonidien ebenfalls in kleinen Häufchen verbun- 
den vor dem offenen Ende des Fadens liegen, weleber keine keulen- 
förmige Anschwellung zeigt (Fig. 1), kis sie sich allmählich mit gleitend- 
wälzender langsamer Bewegung zerstreuen. Einige Mal beobachtete 
ich einen vor der Oeffnung der Scheide liegenden Haufen von Maero- 


124 


gonidien, die an einander haftend als Ganzes langsam rotirten, etwa 
wie der Embryo einer Rotifere innerhalb seiner Eischale umherrollt. 
Ihrer bedeutenderen Grösse gemäss lässt sich die Beschaffenheit der 
Maerogonidien als kurz eylindrische Zellen mit wandständigem Proto- 
plasma und wässrigem Zellsaft noch besser erkennen; auch sind die- 
selben meist in Quertheilung begriffen und demnach in der Mitte einge- 
schnürt oder zu Doppelgonidien paarweis verbunden (Fig. 2). 

Bei schmäleren Crenothrix -Fäden (von 5 Mikrom. oder weniger im 
Querdurchmesser) entsteht in jeder Fadenzelle nur eine einzige Macro- 
gonidie, indem sich der Inhalt derselben zu einer freien Primordialzelle 
abrundet, die meist durch eine mehr oder minder tiefe Quereinschnürung 
in der Mitte den Beginn der Theilung anzeigt. Diese Macrogonidien 
drängen sich unter Durchbrechung der Querscheidewände des Fadens 
aus dem vorderen Ende der nicht erweiterten Scheide in einfacher oft 
unterbrochener Reihe heraus, und unterscheiden sich im Wasser durch- 
aus nicht von den aus der Zwei- oder Viertheilung in dickeren Fäden 
hervorgegangenen Gonidien (Fig. 1, 5, 8). Auch kommt es vor, dass 
am selbem Faden sich Reihen von Macrogonidien aus dem Vollinhalt 
neben solchen aus getheilten Zellen bilden. Wo immer die Fäden die 
Rosenkranzform von Nostoe zeigen, sind dieselben in Maerogonidienbil- 
dung begriffen, wie sich dies bei längerer Beobachtung unter der feuch- 
ten Kammer durch allmähliche Entleerung der Scheiden herausstellt. 

16. Auf diese Weise lassen die Crenothrix-Fäden im Laufe der 
Zeit ihre sämmtlichen oder doch einen grossen Theil ihrer Zellinhalte 
ins Wasser austreten, welche sich als Gonidienhaufen an der Spitze der 
Scheide lagern, dann unter langsamen Gleitbewegungen im Wasser 
zerstreuen oder in zahlloser Zusammenhäufung Palmellenähnliche Mas- 
sen bilden und in der That, wie die Zellen der Palmellen, durch eine 
schleimige Zwischensubstanz lange Zeit verbunden bleiben (Fig. 18). 

Die weitere Entwickelung der Gonidien ist nicht ohne Schwierigkeit 
festzustellen. Ich habe unter der feuchten Kammer oft die in den 
Scheiden eingeschlossenen oder ins Wasser ausgetretenen Gonidien- 
haufen drei und mehrere Tage auf dem Objectglase verfolgt, ohne dass 
eine Veränderung sich zeigte. Es unterliegt jedoch keinem Zweifel, 
dass unter günstigen Verhältnissen die ausgetretenen Gonidien, und 
zwar ebenso gut die grösseren Macrogonidien als die kleinen Miero- 
gonidien zu neuen Crenothrix-Fäden auskeimen. Sehr häufig finden 
sich an den alten Scheiden, insbesondere an der Oberfläche der Frucht- 
keulen anhaftend, dünne Crenothrix - Fäden, welche offenbar aus 
gekeimten Gonidien hervorgegangen sind (Fig. 1). Oft bilden diese 
dünnen Fäden wahre Bündel, die strahlig an einem oder mehren Punk- 


125 


ten eines alten Fadens festsitzen und durch ihre Feinheit und Zartheit 
als junge Entwieklungszustände, durch ihr allmähliches Anschwellen nach 
dem entgegengesetzten Ende und durch die Vorbereitung zur Gonidien- 
bildung als wirkliche Crenothrix sich erweisen (Fig. 20). Mehrere 
Male beobachtete ich auch auf einem Objectglase, auf welchem ich 
einen Rasen gonidienführender Crenothrix-Fäden, nebst zahllosen Hau- 
fen entleerter Mierogonidien durch mehrere Tage in der feuchten Kam- 
mer eultivirte, nach eirca 42 Stunden im Wassertropfen eine ausser- 
ordentlich grosse Menge kurzer farbloser Nostocähnlicher Zellschnüre 
oder Stäbchen, welche alle Zwischenstufen ihrer Entwicklung aus den 
einfachen und doppelten Mierogonidien darboten (Fig. 4). Diese nur 
1—2"- dieken Stäbehen bestanden aus zwei, vier oder acht kurz eylin- 
drischen Gliedern, jedes wieder in seiner Mitte mit einer mehr oder 
minder tiefen Einschnürung als Zeichen beginnender, oft schon weit 
fortgeschrittener Quertheilung versehen. Diese kurzen Stäbchen schei- 
nen sich in normalen Verhältnissen an irgend einer Unterlage {meist 
einer älteren Scheide) festzuheften und durch successive Quertheilung 
in sämmtlichen Zellen, sowie durch allmähliche Anschwellung am freien 
Ende in die gonidienbildenden Fäden fort zu entwickeln. Die Miero- 
gonidien scheinen sich von den Maerogonidien nur dadurch zu unter- 
scheiden, dass sie zunächst dünneren Fäden Ursprung geben, 

17. Es bleibt uns noch übrig, die systematische Stellung von Üre- 
nothrix zu bestimmen. Ich habe dieselbe oben als Alge bezeichnet, 
weil sie mit unzweifelhaften Algengattungen nächst verwandt ist; wenn 
freilich der Mangel des Chlorphylis allein eine Pflanze als Pilz kenn- 
zeichnet, so müssten wir Ürenothrix unter die Pilze einordnen; doch 
ist, wie ich selbst anderwärts gezeigt und auch in diesen Blättern 
Schroeter (über Synchytrium pag. 46) ausführlich erörtert hat, die 
Anwesenheit oder der Mangel des grünen Farbestoffs nur ein vegetati- 
ves Merkmal, dem bei der Feststellung der Verwandtschaft nur seeun- 
däre Bedeutung zukommt; denn exelusiv und consequent durchgeführt, ° 
würde es auch Monotropa oder Lathraea unter die Pilze verweisen. 
Nach der Beschaffenheit der kurz gegliederten, von einer hyalinen 
Scheide umhüllten Fäden schliesst sich offenbar Ürenothrixe an die 
Öseillarien, die freilich in der Regel blaugrünes Phyrochrom enthalten; 
aber wir finden unter den Öseillarieen auch farblose Gattungen, vor 
allem Deggiatoa und Spirochaete; ich reihe hieran noch Hygrocrocis, 
insoweit dieser Namen wirklich eine besondere Gattung und nicht wie 
zweifellos bei den meisten sogenannten Aygrocrocis- Arten blos die 
Wasser-Mycelien von Penzeillium und anderen Faden-Pilzen umfasst. 
Nach ihrer besonders reichlichen Vermehrung im Wasser mit organi- 


126 


schen Stoffen zu schliessen, sind die Nährstoffe der farblosen Oseilla- 
rieen, wie bei allen chlorophyllfreien Pflanzen, nicht blos anorganische 
sondern auch organische Verbindungen; in der Hedwigia 1865 habe 
ich gezeigt, dass insbesondere die Beggiatoen sich im Meerwasser vor- 
zugsweise in der Nähe verwesender Thiere und Pflanzenkörper ent- 
wickeln; auch scheinen dieselben, nach ihrem Vorkommen in Schwefel- 
quellen zu schliessen, Sulphate zu ihrer Ernährung zu bedürfen und 
Schwefelwasserstoff zu entbinden. In ihrer Ernährungsweise schliessen 
sich daher die farblosen Gattungen Beggiatoa, Spirochaete, Hygrocrocis, 
Ürenothrix etc. an die Wasserpilze, während ihre Organisationsverhält- 
nisse vollständig mit den phycochromhaltigen Oseillarieen übereinstim- 
men. Unter: diesen zeichnet sich Urenothrixe durch die nicht gleich- 
mässigen, sondern nach der Spitze sich verdickenden Fäden, durch die 
Theilung der Zellen in der Richtung der Längsachse des Fadens bei 
der Fortpflanzung und vor allem durch die von zahllosen freien Goni- 
dien dicht gefüllten oft keulenförmigen Sporangien aus. 

Die Oseillarien nehmen im Allgemeinen eine durchaus isolirte Stel- 
lung im Pflanzenreich insofern ein, als sie unserer bisherigen Kenntniss 
nach aller Fortpflanzungszellen und zwar ebensowohl der geschlecht- 
lichen wie der ungeschlechtlichen entbehren, und ihre Vermehrung ganz 
allein, wie bei den Schizomyeeten, auf der 'Theilung der Zellen und dem 
gelegentlichen Zerbrechen der Fäden beruht. Ich habe jedoch schon bei 
der von mir im Meerwasser aufgefundenen Deggiatoa mirabilis hervor- 
gehoben, dass zwischen den Fäden dieser farblosen Oseillariee über- 
aus zahlreiche farblose, kugelige oder eirunde Zellen vorkommen, die 
oft der Quere nach eingeschnürt oder mehr oder minder vollkommen 
zweigetheilt, eine kräftige, langsam rollende oder sich wälzende, gleich- 
sam taumelnde Bewegung besitzen und nach der ganzen Beschaffenheit 
ihres Inhalts sich als zum Entwicklungskreis von Deggiatoa gehörig 
anzeigen, obwohl es mir nicht gelang, die Entstehung derselben aus 
den Beggiatoa-Fäden direct zu beobachten. (Beiträge zur Physiologie 
der Phyeochromaceen und Florideen inMax Schultze’s Archiv für 
mikroskopische Anatomie, Band III. 1867. Tab. I. Fig. 6.) Die 
Uebereinstimmung dieser Zellen in Form und Bewegung mit den Goni- 
dien unserer Ürenothrix macht es mir jetzt wahrscheinlich, dass die- 
selben als Gonidien von Deggiatoa zu deuten sind. 

Es giebt noch eine zweite Gattung der Osecillarieen, welche noch 
mehr mit ÜUrenothrixc übereinstimmt, nämlich der von Braun und 
Grunow aufgestellte C’hamaesiphon, welcher mir allerdings nur aus 
der Beschreibung und Abbildung (Fig. 28) in Rabenhorst Flora 
europaea Algarum aquae duleis etc. Band U. p. 148 bekannt ist. Die 


127 


äusserst kurzen 0,008 — 0,04 "”- Jangen, einzeln oder in dichten Bün- 
deln auf anderen Algen schmarotzenden, blaugrünen oder violetten, 
kurzgliedrigen Fäden der Chamaesiphon - Arten, verdieken sich keulen- 
oder birnförmig nach der Spitze und stecken in einer gestielten hyalinen 
Scheide; die durch suecedane Quertheilung nach Art der Oseillarien 
sich vermehrenden Zellen isoliren sich schliesslich an der Spitze des 
Fadens, runden sich ab und treten aus der sich öffnenden Scheide als 
ruhende Sporen heraus, welche ohne Befruchtung keimen. 

Hiernach stimmen Ürenothrix und Ohamaesiphon überein in dem 
Bau der Scheiden und der Fortpflanzungsweise durch Gonidien; unser 
Brunnenfaden unterscheidet sich nur durch die langen oscillarienähn- 
lichen, farblosen, zu Räschen verflochtenen Fäden und die Bildung von 
zahllosen Macro- und Mierogonidien in oft keulenartigen Fadenenden. 
Auf alle Fälle gehört (renothrix in die unmittelbare Nähe von C’hamae- 
siphon, zwischen diesen und Lyngbya. Auch bei letzterer Gattung findet, 
wenn ich nicht irre, nach den mehr oder weniger vollständig entleerten 
Scheiden bei Z. semiplena, Nemaleonis etc. zu schliessen, eine Goni- 
dienbildung statt; vermuthlich wird auch noch bei anderen Oseillarieen 
die Fortpflanzung durch Gonidien gefunden werden, welche sich von den 
Zoosporen der Chlorophyli-grünen Algen (Ühlorosporeae) durch den 
Mangel der Geisseln unterscheiden, gleichwohl aber nach Art der Dia- 
tomeen und ÖOscillarien eigenthümlicher Gleitbewegungen fähig sind. 
Die bei Nostoc von Thuret 1844 entdeckte Fortpflanzung (Ann. sc. 
nat. 3e Ser. Tom. 2. p. 319; Observ. sur la reproduction de quelques 
Nostochinees. Mem. Soc. imp. sc. nat. Uherbourg V. Aug. 57) beruht 
bekanntlich darauf, dass die in einer gemeinschaftlichen Gallert ein- 
gebetteten Fäden vermittelst contractiler Bewegungen aus dieser aus- 
wandern; die Gallert selbst ist nichts weiter als die zu formloser 
Substanz aufgequollenen Scheiden der Fäden und man erkennt durch 
Erhärtung einer Nostoc-Kugel in Alcohol leicht deren Zusammensetzung 
aus dicht an einander gepressten Gallert-Cylindern, welche die einzelnen 
Rosenkranz-Fäden umhüllen; ebenso ist die Gallert von Rivularıa aus 
den vorzugsweise am oberen Fadenende aufgequollenen Scheiden her- 
vorgegangen. In den aus ihren Gallert-Scheiden ins Wasser heraus- 
getretenen Nostoc-Fäden dehnen sich die einzelnen Glieder zuerst der 
Quere nach scheibenförmig, theilen sich dann vermittelst einer oder 
zweier durch die Längsachse gelegter, rechtwinklich sich kreuzender 
Scheidewände, jedes in 2—4 Stücke, welche sich bald zu kuglichen 
Gonidien abrunden; schliesslich ordnen sich alle Gonidien in eine 
Reihe und vereinigen sich zu einem einzigen gewundenen Nostoc- 
Faden. Der einzige Unterschied dieser Entwicklung von der unserer 


128 


Ürenothrix beruht, abgesehen von dem Mangel der Grenzzellen, haupt- 
sächlich auf der völligen Isolirung der Gonidien bei letzterer Art, bei 
welcher die Fäden erst nachträglich aus der successiven Quertheilung 
der Gonidien hervorgehen. 

18. In meinen „Beiträgen zur Physiologie der Phyeochromaeeen 
und Florideen“ habe ich die Ansicht ausgesprochen, dass die ersteren, 
gewöhnlich als Chroococcaceen, Oseillarineen oder Nostocaceen bezeich- 
net, sich als niedrigste Stufe zunächst an die Florideen anschliessen, mit 
denen sie als auszeichnendes Merkmal Fortpflanzungszellen ohne beweg- 
liche Geisseln — im Gegensatz zu den Zoosporen der Chlorosporeae 
und Phaeosporeae — gemein haben. Unsere Gattung Ürenothrix bietet 
ein neues Verbindungsglied zwischen den beiden Klassen, indem sie 
zunächst an die Florideen-Gattung Dangia sich anreiht. In meinem 
oben eitirten Aufsatze (Archiv f. mikrosk. Anat. Band III. Tab. II. 
Fig. 5) habe ich gezeigt, dass die aus einreihigen Zellen gebildeten 
Fäden einer marinen Dangia (B. subaequalis Kg.) durch Aufschwellen 
der Scheide zu einem keulenförmigen Sporangium sich umbilden, 
während die Zellinhalte, ungetheilt oder durch suecedane Längsscheide- 
wände verdoppelt und vervierfacht, zu kugligen oder eiförmigen Goni- 
dien sich abrunden und ans der Scheide heraustretend, im Wasser 
sofort zu einem neuen Faden auskeimen, der oft mit dem einen Ende 
sich an den Mutter-Faden anheftet. Die Analogie dieser Entwicklungs- 
geschichte mit der von Örenothrix leuchtet ohne Weiteres ein. Wenn 
Solier und Derb&s in ihrem preisgekrönten Memoire sur la Physio- 
logie des Algues (Supplem. aux Compt. rend. de Acad. de science. 1. 
p.64, Tab. 16. Fig. 13—19 und Tab. 23. Fig. 1-—-3) von Dangia lutea und 
‚Fusco purpurea berichten, dass diese Algen sich noch auf eine zweite 
Weise fortpflanzen und zwar durch eine Theilung der Zellen in sehr 
zahlreiche kleine Kügelchen, so sind diese letzteren zwar von den Auto- 
ren selbst als lebhaft beweglich und mit einer Geissel versehen beschrie- 
ben und für Antherozoiden einer männlichen Pflanze angesehen worden; 
mir selbst scheinen diese Körperchen, welche auch Thuret als bewe- 
gungslose Spermatien betrachtet — da die angebliche hüpfende Bewe- 
gung wohl auf eine Verwechslung mit Monaden oder Chytridien-Zoospo- 
ren zurückzuführen ist — mit den Mierogonidien von Ürenothrie die 
grösste Analogie zu zeigen. Die Gattungen Oscillaria, Lyngbya, 
Orenothrie, Bangia bilden, wie ich glaube, eine natürliche Reihe, 
welche die Oseillarieen mit den Florideen verknüpft. 

19. Noch muss ich schliesslich eine auffallende Aehnlichkeit, wenn 
auch vielleicht nicht Verwandtschaft, der Gonidien von Urenothrix mit 
gewissen Schizomyceten und farblosen Palmellen hervorheben, durch 


129 


welche die sichere Feststellung ihrer Entwicklungsgeschichte in eigen- 
thümlicher Weise erschwert wird. Bekanntlich werden unter dem 
Namen Bacterien eine Menge von farblosen, meist ausserordentlich 
kleinen, kugligen ovalen oder kurz ceylindrischen Zellen zusammenge- 
fasst, welche vermuthlich zu verschiedenen Gattungen und Arten gehö- 
ren, aber mit unseren optischen Hülfsmitteln nicht sicher unterschieden 
werden können, sich in gährungsfähigen Flüssigkeiten oder auch in der 
Luft an der Oberfläche faulender Körper entwickeln und offenbar sich 
auf Kosten dieser Substanzen, deren Zersetzung sie veranlassen, ernäh- 
ren und oft in unendlicher Zahl vermehren. 

Wir finden diese Bacterienformen in gewissen Entwicklungszu- 
ständen zu Palmellenartigen farblosen Gallertmassen (Zoogloea) verbun- 
den, aus denen sie durch Lösung der Zwischenzellsubstanz als freie 
Zellen wieder austreten können. Solche Zoogloeagallert ist nicht nur 
bei der gemeinsten und kleinsten Bacterienform beobachtet, welche als 
Bacterium Termo Duj. bezeichnet wird; ich habe auch in dem näm- 
lichen Brunnenwasser, in welchem ich die Crenothrix auffand, farblose 
Gallertmassen beobachtet, wo stabförmige, 5,25 Mikrom. lange und 
etwa den vierten Theil so breite, einfache oder zu Doppelstäbchen ver- 
bundene Zellen mit dunkelkörnigem Inhalt in wasserheller Gallert 
ziemlich locker eingelagert waren; während der Beobachtung fingen 
zu meiner Ueberraschung einzelne dieser stabförmigen Zellen innerhalb 
der Gallert an sich zu drehen, in ununterbrochener, gewissermassen 
bohrender Rotation; plötzlich schwammen sie aus der umhüllenden 
Gallert eine kurze Strecke heraus, kehrten dann, um und schwammen 
wieder zurück; nunmehr zeigten sie die bekannte Form und Bewegung 
der von Ehrenberg als Vzbrio Lineola bezeichneten Körperchen; 
hierdurch wurde festgestellt, dass auch V?brio Lineola einen Zoogloea- 
zustand besitzt. Die als Bacterien hier zusammengefassten Zellen sind 
in freiem Zustande zwar meist in eigenthümlicher Weise und oft ausser- 
ordentlich lebhaft bewegt; es fehlt aber auch nicht an unbeweglichen 
oder doch sehr langsam bewegten Zuständen (Bacteridien); characte- 
ristisch ist aber für alle diese Formen, dass sie stets in Quertheilung 
angetroffen, und daher in der Mitte eingeschnürt auch wohl zu 2, 4—8 
aneinander hängend angetroffen werden. Die isolirten Mierogonidien 
unserer Ürenothrix ähneln nun gewissen grösseren unbeweglichen Bac- 
terienzellen, welche sich gleichzeitig in dem Brunnenwasser fanden, um 
so mehr, als dieselben, wie ich oben bemerkte, auch meist in der Quer- 
theilung begriffen und daher eingeschnürt sind. Die Mierogonidienhaufen 
endlich, welche oft zu Millionen in der Umgegend eines Crenothrixräs- 
chen zusammengelagert und anscheinend auch durch Zwischensubstanz 

9 


130 


verbunden sind (Fig. 18 unserer Tafel), zeigen eine so überraschende 
Aehnlichkeit mit den Zoogloeaformen der Bacterien, oder wenn man 
will mit farblosen kleinzelligen Palmellen, dass eine Verwechselung 
leicht ist, ohme dass ich deshalb einen entwicklungsgeschichtlichen 
Zusammenhang dieser Formen behaupten will. 

Es könnte schliesslich noch die Frage aufgeworfen werden, ob der 
Crenothrix, die wir, wenn auch nur spärlich, in verschiedenen zum 
Theil sehr verderbten Brunnen aufgefunden haben, ein Einfluss auf den 
Gesundheitszustand zugeschrieben werden darf. Ich kann darauf nur 
erwiedern, dass mir keine Thatsache bekannt ist, welche zu einer 
Antwort auf diese Frage berechtigte. 

20. Die Diagnose der neuen Gattung und Art, mit welcher dieser 
Aufsatz sich beschäftigt, habe ich folgender Massen gefasst: 


Crenothrix n. g. 


Trichomata plus minus strieta arcuata vel contorta in caespitu- 
los libere natantes intricata libera vel alia alüs affıza, in modum 
Oscillariarum eylindrica elongate filiformia basi tenuissima sursum 
paullatim incrassata subulata vel subclavata divisione transversa suc- 
cedanea articulata vaginata hyalina, cellulurum plasmate homogeneo 
intus saepe cavo non gramuloso, vagina tenerrima hyalina demum 
indurata nec non ferro intussuscepto flava. 

Sporangia terminalia apice trichomatum vagina intumescente 
elongato-claviformia, gonidiis subglobosis numerosissimis densissime 
repleta; gonidia duplieis generis, saepissime in filis diversis formata: 

1) Mierogonidia, e serie cellularum divisione longitudinali et trans- 
versa succedanea multi-partitarum orta, rotundata et diaphragmatibus 
ruptis in sporangium terminale densissime congesta, demum ex apice 
vaginae erumpentia, in aqua motu lento circumvoluta secedentia vel 
in cumulos gelatinosos Zoogloeis consimiles coacervata, ciliis destituta 
globosa ovalia elliptica tranverse plus minus constricta vel divisa, 
demum in trichomata evoluta. 

2) Macrogonidia, singula e cellulae contento toto indiviso, vel bi-vel 
quadripartito orta rotundata, ex apice vaginae vix inflatae erumpentia 
secedentia, motu forma microgonidiis simihia sed majora et minus 
numerosa, demum germinantia. 

Sporae?, ex articulo trichomatis terminali elongata aucto,formata 
plasmate denso repleta, quod e vagina erumpere et in trichoma Osci- 
lariaeforme evolvi videtur. 


131 


Genus inter Lyngbyam et Ohamaesiphonem intermedium neo non 
ad Bangias accedens Oscillarieas cum Florideis connectit. 

O. polyspora n. s. caespitulis minutissimis flavo-brunneis in 
aqua libere natantibus, trichomatibus hyalinis longissimis, 0,0015 — 
0,005 ""- crassis, articulis aequi-longis vel duplo longıoribus vel 
dimidio brevioribus, sporangüs subclavatis 0,006 —0,009""- crassis, 
microgonidüs 0,001— 0,002 "", macrogonidüs ad 0,005 "”- latıs, 
sporis terminalibus ad 0,026 ""- longis. 


Observ. in aqua puteali Wratislaviae et ad fontes Cudovanos. 1870. 


9* 


ig. 10. 


x) 


1: 


20. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tab. VI. 
Fig. 1—20. Crenothrix polyspora. 


Vergrösserung von Fig. 1. 2. 13. 15. 800, der übrigen Figuren 500. 


Ein Faden mit Macrogonidienbildung durch Theilung der Zellen in 2—4; 
in mehreren anhaftenden dünneren Fäden beginnt zum Theil auch Macro- 
gonidienbildung aus dem Vollinhalt der Zellen. | 

Ausgetretene Macrogonidien, zum Theil in der Mitte eingeschnürt oder 
quergetheilt. 

Ausgetretene Microgonidien; einzelne quergetheilt. 

Kurze Fäden aus rundlichen quergetheilten farblosen Zellen, anscheinend 
aus gekeimten Gonidien hervorgegangen. 

Ein dünner Crenothrixfaden, dessen Zellen einzeln als Macrogonidien 
austreten. 

Ein ebensoleher, mit Zweitbeilung im obern Ende, während tiefer die 
ungetheilten Zellen als Macrogonidien austreten. 

Ein dünnes Fadenstück, steril, mit ungleicher Länge der Zellen. 

Ein ebensolches, aber in Gonidienbildung begriffen ohne Anschwellung 
der Scheide. 

Ein Faden, dessen Scheide nach oben keulenförmig verdickt zu einem 
Sporangium wird, das mit Microgonidien erfüllt, an der Spitze bereits 
entleert ist, Im untern Theile des Fadens bilden sich einzelne Zellreihen 
durch Theilung zu Gonidien um, während andere ungetheilt bleiben. 

Ein anderer Crenothrixfaden mit stark aufgeschwollener Scheide, die 
sich bis in grosse Tiefe mit Mierogonidien gefüllt hat. 

Ein Sporangium in der Mitte bandförmig verbreitert. i 
Eine keulenförmige Scheide, mit dickerer Membran, am Grundo gelb 
gefärbt. 

Ein stärkerer Crenothrixfaden mit einer grösseren eiförmigen seitlich 
ansitzenden Zelle (Spore?). 

Ein eben solcher aber schwächerer Faden. 

Ein Faden mit sehr verlängerter Endzelle (Spore ?). 

Eine leere gelbe Scheide, aus welcher der Faden ausgetreten. 

Ein sehr dünner Faden, nur am Grunde von einer gallertartig aufgequol- 
lenen Scheide umgeben. 

Microgonidienhaufen, anscheinend durch schleimige Intercellularsubstanz 
nach Art von Zoogloca zusammengehalten. 

Ein oscillarienartig bewegter farbloser kurzer Faden, vielleicht aus einer 
Spore (Fig. 13—15) hervorgegangen. 

Ein kleiner Rasen von Crenothrix, dessen Scheiden zum Theil gelb gefärbt 
und von einer goldgelben klaren ölartigen Substanz stellenweise eingehüllt; 
an einzelnen Stellen sprossen strahlige Bündel von dünnen Crenothrix- 
fäden, welche aus gekeimten Microgonidien hervorgegangen sind. 


Druck von Robert Nischkowsky in Breslau. 


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globosum. 5% Synch.anomalum. 


sch. taetum.I Sync. punctatum. 


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76, Synchylrıum Stellariae, %, Sync. Myosohdis. I 72, Synch.aureum. 


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Irukv.S Lilienfeld, Breslau 


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£ Cohn adnrat. del. 
Crenothrnc polyspora C. 


Druck v. 5. Lilienfeld, Breslau. 


Beiträge 


zur 


Biologie der Pflanzen. 


Herausgegeben 


von 


Dr. Ferdinand Cohn. 


Zweites Heft. 


Mit drei zum Theil farbigen Tafeln. 


Breslau 1872. 
J. U. Kern’s Verlag 
(Max Müller). 


Ki BRCRN 


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Inhalt des zweiten Heftes. 


Seite. 
Untersuchungen über die Abwärtskrümmung der Wurzel. Von Dr. Theo- 


BeeeTestelski (Ms Datelkl.) no 10. oe ee essen 


Ueber die Lage und die Richtung schwimmender und submerser Pflanzen- 
thelleseV/on®Drz.Ar BB ran 2 


Ueber parasitische Algen. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel IL.) 87 
Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Von Dr. J. Schroeter 109 


Untersuchungen über Bacterien. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit 
BEER 7 He RE a RE ee 2 


Untersuchungen 


über die 
Abwärtskrümmung der Wurzel. 
Von 
Dr. Theophil Ciesielski. 
Mit Tafel 1. 


Ueber die Ursachen, welche die Abwärtskrümmung der Wurzeln ver- 
anlassen, ist in den letzten Jahren, insbesondere durch Hofmeister 
und Frank, eine Reihe von Arbeiten veröffentlicht worden, welche zu 
einer heftigen Controverse geführt haben '), ohne zu einem Abschluss 
gelangt zu sein. 

Um zu einer Entscheidung der hierbei zur Sprache gekommenen 
Fragen durch selbständige Untersuchungen beitragen zu können, habe 
ich auf Veranlassung des Herrn Prof. Dr. Cohn in dem unter seiner 
Leitung stehenden Pflanzenphysiologischen Institut der Universität 
Breslau eine Reihe von Versuchen angestellt, die mich theils zur Be- 
stätigung, theils zur Modification früherer Ansichten geführt haben, und 
die ich in den folgenden Capiteln auseinander legen werde. 


$ I. Wachsthum der Wurzel. 


Sämmtliche in dieser Arbeit angeführte Versuche wurden ausgeführt 
in einem heizbaren, halbdunklen, nach Angabe Prof. Cohn’s construir- 
ten Blechkasten. Dieser oben offene und durch eine gut anliegende 
Glasplatte verschliessbare Keimkasten ist mit doppelten Wandungen 
versehen, deren Zwischenraum mit Wasser gefüllt wird, das durch eine 
unter dem auf vier Füssen ruhenden Kasten befindliche regulirbare 
kleine Gasflamme erwärmt, den Innenraum desselben in einer von der 
äusseren Luftwärme selbst im Winter unabhängigen Temperatur von 
20— 24° C. gleichmässig erhält. Die bei früheren Keimversuchen die- 
ser Art herausgestellte Schwierigkeit, Wurzeln längere Zeit in normaler 
Entwickelung und der Beobachtung stets zugänglich zu erhalten, ohne 
sie in Erde oder eine Nährflüssigkeit eintauchen zu lassen, haben wir 
auf folgende Weise überwunden. Goeppert hat nachgewiesen (Isis 
1833), dass die Menge des beim Keimen von den Samen aufgesogenen 


1) Bot. Zeitung 1369. Sp. 369 ff. Bot. Zeitung 1870. Sp. 793 ft. 


Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II. l 


2 


Wassers constant ist und gewisse Grenzen nicht überschreitet, dieses 
wird jedoch beim Wachsthum eonsumirt und muss von neuem ersetzt 
werden. Für diesen Zweck ist es durchaus nicht nöthig, dass die 
Wurzel selbst in Wasser eintaucht, .es genügt vielmehr, wie unsere 
Experimente ergeben haben, dass den Cotyledonen oder dem Eiweiss- 
körper während der ersten Wachsthumsperiode das erforderliche Wasser 
direct zugeführt werde um die hier aufgespeicherten Reservestoffe zu 
lösen und zu einer normalen Ernährung des Keimlinges zu verwenden. 
Wir haben deshalb die betreffenden Samen, nachdem sie auf einem 
nassen Filze zu keimen begonnen, mit nasser Baumwolle, die später nach 
dem Bedürfniss von Zeit zu Zeit wieder benetzt wurde, umwickelt und 
mittelst langer Insektennadeln an dem, auf dem Boden des Keimkastens 
liegenden, mit Wasser reichlich durchtränkten Filze in einem Abstande 
von 2—3 m. von demselben befestigt. (Tab.1. fig. II?.) Bei diesem Ver- 
fahren entwickelten sich Wurzeln wie Stengel in der mit Wasserdunst 
gesättigten Atmosphäre des Keimkastens völlig normal, so lange die 
Reservestoffe im Samen ausreichten. Der für das Wachsthum der Wurzel 
günstige Ausschluss des Lichtes wurde einfach durch Bedecken der, den 
Apparat schliessenden Glasplatte mittelst eines Pappbogens erreicht. — 

Es könnte vielleicht auffällig erscheinen, dass, indem wir die Er- 
scheinungen und Eigenschaften wachsender Wurzeln im Allgemeinen 
prüfen und erörtern wollen, wir uns nur auf die ersten Entwickelungs- 
stadien derselben aus dem embryonalen Zustande beschränken; doch 
abgesehen davon, dass wir gerade in diesem Momente den ganzen 
Wachsthumsvorgang am sichersten überwachen, und ohne grosse Mühe 
zu jeder Zeit zahlreiche Observationsexemplare verschaffen können, 
erschliesst uns die Beobachtung von Keimpflanzen die allgemeinen 
Wachsthumsgesetze der Wurzel insofern vollkommen, als auch bei 
alten Wurzeln nur ihre fortwachsende Spitze in Betracht kommt. 

Schon Duhamel hatte durch mannigfache Versuche '), indem er 
bald die Wurzelspitze abschnitt, bald dieselbe mit Marken versah, con- 
statirt, dass das Wachsthum der Wurzel nur auf einen kleinen Theil 
der Spitze beschränkt ist, und dass unterhalb dieses Stückes die Wurzel 
wohl am Umfange, nicht aber an Länge zunimmt. 

In Uebereinstimmung mit Duhamel beobachtete E. Meyer), dass 
die Neubildung der Wurzelzasern allein an der Spitze stattfindet, ihr 
Streckungsvermögen aber sich nur auf die Zone von einigen Linien von 
der Spitze rückwärts beschränkt und nur von kurzer Dauer ist. 


1) Phys. des arbres I. p. 83. 
2) Linnaea Bd. VII. p. 455. 


3 


Von der Richtigkeit dieser Beobachtung kann man sich leicht über- 
zeugen, wenn man nach Ohlert’s') Vorgange das Endstück der Wur- 
zel genau und nach erfolgter Streckung wiederholt graduirt. Alsdann 
sieht man, dass die äusserste Spitze der Wurzel, von 0,5—1 Mm. Länge, 
unverändert bleibt, während die weiter rückwärts bis 5 Mm. liegende 
Zone — bei Pisum, Vieia, Lens — in Längsstreckung begriffen ist. 
Freilich ist die Grösse dieser Zonen nicht constant, vielmehr ist sie, 
nicht nur an Exemplaren verschiedenartiger Pflanzen, sondern auch bei 
Individuen derselben Species, ja sogar an einem und demselben Exem- 
plar im Laufe seiner Entwickelung variabel. 

Dies veranschaulichen folgende Versuche, die an abwärts gerichte- 
ten 10—12 Mm. langen Wurzeln von. Pisum, Vieia, Lens angestellt 
wurden; aus einer zahlreichen Reihe, deren Resultate im wesentlichen 
einander gleich sind, heben wir hier nur einzelne hervor. Drei Wur- 
zeln von Pisum 12 Mm., Vieia 10 Mm. und Lens 10 Mm. lang wurden 
von der Spitze aufwärts mit 14 Marken versehen, deren Abstände 
0,5 Mm. betrugen, und in verticaler Richtung aufgestellt; nach 20 Stun- 
den ergaben sich folgende Werthe: 


(Von der Spitze aufwärts fortschreitend) 


Ticia sativa |0,5 0,5 |0,8] 1,2] 1,9]2,3|23,8] 3,6 | 1,8 | 1.210,81 0,5 | » | 
| 


_ Pisum sativum | 0,5 | 0,5 | 0,6 | 0,9 | 1,41 2,0] 283,1 13,91 2,11 1,5 10,9 [0,5 0,5 
Lens eseulenta | 0,5 | 0,5 | 0,7 | 1,3120 |3,3]1,711,110,7105]051 DESEN 


Die in Fig. I. aus diesen Werthen eonstruirten Curven versinnlichen 
uns die Wachsthumsintensität dies Wurzeln, wobei die Zeit constant 
(20 h) genommen ist; die Länge der Abseissen — in der Richtung von 
A nach X — entspricht der Grösse des markirten Wurzelstücks von 
der Spitze aufwärts und die Coordinaten der Grösse des Zuwachses 
des entsprechenden Wurzelstückes nach 20stündigem Wachsthum. 
Aus letzterer Beobachtungsreihe, in Uebereinstimmung mit vielen ähn- 
lichen glaube ich schliessen zu dürfen, dass die Wurzel in einiger Ent- 
fernung von der Spitze das Maximum ihrer Ausdehnung besitzt, und dass 
in der Richtung von dieser Zone nach der Spitze zu wie nach den 
älteren Theilen ihre Wachsthumsintensität ziemlich stetig abnimmt. 


SU. Vorgang der Abwärtskrümmung. 


Wird die Wurzel eines keimenden Samens, welche sich bekanntlich 
stets nach ihrem Austritt aus der Samenschale senkrecht abwärts rich- 
tet und diese Richtung bei ihrem weiteren Wachsthum beharrlich be- 


1) Linnaea Bd. XI. p. 615. 
1 * 


4 


hauptet, durch irgend eine äussere Kraft aus derselben abgelenkt, so 
beschreibt ihre Spitze beim Fortwachsen eine Krümmung, bis sie auf 
dem kürzesten Wege wiederum in ihre ursprüngliche normale Lage 
zurückkehrt. 

Wie wir schon oben gezeigt haben, wächst die Wurzel nur in einer 
verhältnissmässig kleinen Zone oberhalb der Spitze, und diese Stelle 
ist es auch, in der die Krümmung erfolgt. Wird eine gerade, senk- 
recht abwärts gewachsene Wurzel nach der oben angeführten Weise 
graduirt, und alsdann in irgend einer anderen Richtung aufgestellt, 
so verlängert sie sich zunächst in derselben Richtung ein wenig weiter 
— an der Stelle, wo die letzte Ausdehnung der Zellen stattfindet, — 
krümmt sich aber nach kurzer Zeit in der Zone, wo das Längswachs- 
thum sein Maximum erreicht, in einem gegen den Nadir concaven Bogen 
(Fig. II®); dieser wird um so geschlossener sein je mehr, und um so 
offener je weniger die Wurzel von der Normale abgelenkt wurde, das 
Maximum (180°) erreicht er, wenn diese in der entgegengesetzten 
Richtung — senkrecht aufwärts — aufgestellt wird. In Ueberein- 
stimmung hiermit stehen auch die Beobachtungen von Frank!) und 
C. N. J. Müller?); wenn dagegen Hofmeister?) als Beleg für die 
entgegengesetzte Ansicht, dass nämlich die Krümmung einer Wurzel 
nicht in die Zone ihrer grössten Ausdehnung fällt, eine Beobachtung 
aufführt, wo eine horizontal aufgestellte Erbsenwurzel sich im Laufe 
von 24 Stunden um 9 Mm. verlängert und trotzdem keine Krümmung 
abwärts gezeigt hatte, so werde ich weiter unten nachweisen, dass die- 
selbe in das Gebiet der abnormen Erscheinungen gehört. 

Man kommt bei irgend einer reichlichen Anhäufung von Versuchen 
zu der Ueberzeugung, dass keineswegs bei allen Wurzeln der Krümmungs- 
vorgang so regelrecht, wie angegeben abläuft, sondern, dass auch Aus- 
nahmen, wenn auch selten, vorkommen, indem die Wurzel bald nach 
irgend einer anderen Richtung sich krümmt, bald weiter gerade fort- 
wächst ohne überhaupt einer Krümmung fähig zu sein, bald auch ihr 
Wachsthum und in Folge dessen die Krümmung einstellt. Die beiden 
ersten abnormen Erscheinungen werden wir später eingehender erörtern, 
hier wollen wir nur hervorheben, dass die Krümmung einer Wurzel ab- 
hängig ist von ihrem Wachsthum, und wenn dieses unterbleibt, auch jene 
nicht zur Geltung kommt. Dies hat zunächst Frank *) gezeigt, und man 


1) Beiträge zur Pflanzenphysiologie p. 35. 
2) Bot. Zeitung 1869 Sp. 390 und 406, 

3) Pringsh., Jahrb. II. p. 98. 

4) A. a. O.p. 36, 37 und 38. 


b) 


kann sich jederzeit davon überzeugen, wenn man nach seinem Vorgange 
eine gerade gewachsene Wurzel graduirt und sie horizontal in einem 
Raume aufstellt, dessen Temperatur zwischen O0 und + 5° C. liegt. Bei 
dieser Temperatur steht das Wachsthum still, die Wurzeln krümmen 
sich aber auch nicht, wenngleich sie dadurch keineswegs ihr Krümmungs- 
und Wachsthumsvermögen eingebüsst haben; denn wird der Raum wie- 
der erwärmt, so wachsen sie weiter, und es lässt sich auch nach kurzer 
Zeit eine Krümmung wahrnehmen. Es kommen aber auch Fälle vor, 
dass selbst bei höherer Temperatur, aus irgend einer anderen Ursache, 
(wie z. B. bei Beschädigung, Mangel an Feuchtigkeit, oder beim Ueber- 
setzen der Pflanzen aus einem in ein anderes Medium), das Wachsthum 
und somit auch die Krümmung einer Wurzel entweder ganz oder nur 
auf kurze Zeit unterbleibt. 


$ III. Welche Kräfte bedingen die Abwärtskrümmung einer 
Wurzel. 


Vor allem müssen wir unsere Untersuchungen darauf richten, ob 
nicht im inneren Aufbau der Wurzel selbst die Ursache für die wichtige 
Erscheinung gelegen ist, dass jede normal wachsende Wurzel eine aus- 
geprägte Tendenz zum senkrechten Abwärtswachsthum besitzt. 

Die mikroskopische Untersuchung zeigt bekanntlich, dass die 
wachsthumsfähige Spitze einer jeden Wurzel aus Urmeristem besteht, 
und dass an der Stelle ihrer grössten Verlängerung die Zellen desselben 
sich beträchtlich vergrössern, namentlich durch Wachsthum in der 
Längsachse. Spaltet man eine gerad gewachsene Wurzel in dem von 
der Stelle, wo die Zellen bereits in Dauergewebe übergegangen sind, 
nach der Spitze zu gelegenen Theile, so behalten die beiden Hälften ihre 
ursprüngliche Lage genau bei; wird aber die Spaltung noch weiter 
aufwärts fortgesetzt, so bemerkt man alsbald, dass die beiden Stücke 
sich mehr oder weniger mit ihrer Aussenfläche coneav biegen. Diese 
Erscheinung wird seit Hofmeister’s massgebender Untersuchung über 
diesen Gegenstand !) so aufgefasst, dass in den ausgewachsenen Theilen 
gerader Wurzeln eine Gewebespannung ausgeprägt ist, während in der 
Wurzelspitze eine Spannungsdifferenz der einzelnen Gewebschichten, 
welche eine Krümmung zur Folge haben könnte, nieht vorhanden ist. 
Da aber die Abwärtskrümmung der aus der Lothlinie gebrachten Wurzeln 
nur an der Stelle ihres grössten Längswachsthums erfolgt, hier aber, wie 
wir oben gezeigt haben, eine Spannungsdifferenz der Gewebe nicht vor- 


1) Pringsh. Jahrbücher etc. III. p. 100. 


handen ist, so kann das die Abwärtskrümmung einleitende 
Moment keineswegs inder, aus der Anordnung dieser Ge- 
webe an und für sich hervorgerufenen Spannung gesucht 
werden. 

Was ferner die Erscheinung anbelangt, auf welche Dutrochet 
seine früher erwähnte Krümmungstheorie gegründet hat, dass eine ge- 
spaltene Wurzel — von Erbse, Wicke, Linse ete. — in Wasser gelegt, 
sich nach einiger Zeit an der Stelle, wo sonst das energische Längs- 
wachsthum eintreten würde, mit den Schnittflächen eoncav krümmt, so 
ist sie von durchaus keiner Bedeutung bei der Abwärtskrümmung einer 
unverletzten Wurzel, da ja auch bei Pflanzen, — wie Mais, Schwertlilie, 
Froschlöffel — deren gespaltene Wurzel in Wasser diesen Vorgang 
nicht zeigen, sondern unverändert gerade bleiben, die Abwärtskrümmung 
im unverletzten Zustande mit derjenigen der oben erwähnten Pflanzen 
vollkommen gleichwerthig ist. 

Die Beobachtung, dass die Wurzel bei gewöhnlicher Entwickelung 
der Pflanzen im Freien, stets abwärts in die Erde hineinwächst, könnte 
leicht in uns die Vermuthung wach rufen, dass sie das Licht flieht, und 
den feuchten Boden aufsucht, wie dies auch Darwin, Smith und ihre 
Anhänger behauptet haben. Es hat aber bereits Duhamel') gezeigt, 
dass die Wurzel sich keineswegs nach dem Boden richtet, sondern unab- 
hängig von seiner Lage zu ihr, senkrecht abwärts wächst. Aehnlich 
haben auch Link?), Johnson?), De Candolle*), Wigand?) 
und andere durch verschiedene Versuche nachgewiesen, dass weder 
Licht, noch Boden, noch dessen Feuchtigkeit im Stande sind, die Wurzel 
von ihrer normalen Richtung abzulenken. 

Wie wenig auch im Allgemeinen die Ansicht Parent’s (1703 u. 1710) 
und v. Kielmeyer’s (1835), dass der Erdmagnetismus auf die Rich- 
tung der Pflanzentheile eine Wirkung ausübe, Beifall gefunden hat, so 
sah ich mich dennoch veranlasst, durch Versuche ihre Unhaltbarkeit 
zu beweisen, da dies noch von keinem Forscher experimentell gezeigt 
wurde. Schon die Folgerung: dass wenn eine Pflanze von dem Erd- 
magnetismus beeinflusst würde, so müsste sie aus der südlichen Hemi- 
sphäre auf die nördliche hinübergebrächt, wegen des entgegengesetzten 
Erdmagnetismus ihre Wurzel und Stengel in entgegengesetzter Rich- 


I) A.a. O. p. 110 und 111 der deutschen Uebersetzung. 

2) Grundlehre der Anat. und Physiol. p. 126. 

3) Edinburglı new philos. Journal by Jameson 1828 p. 312. vgl. De Can- 
dolle’s Pflanzenpbysiologie p. 554. 

4) Pflanzenphysiologie p. 554 und 556. 

5) Botanische Untersuchungen 1344 p. 141 und 142. 


7 


tung wachsen jassen, — wogegen die Erfahrung spricht — zeigt die 
Unzulässigkeit jenes Satzes. 

Man könnte hier jedoch vielleicht einwenden, dass von dem Erd- 
magnetismus beeinflusst, sich auch die Pole der Pflanze umkehren; um 
dem vorzubeugen, liess ich Samen keimen auf den Polen eines kleinen 
Hufeisenmagnets unter den verschiedensten Modificationen, doch das 
Resultat blieb stets constant, d. h. die Wurzeln wuchsen unabhängig 
von der Lage des Magnet immer senkrecht abwärts. Ein gleiches 
Resultat ergiebt sich auch, wenn man die Samen keimen lässt zwischen 
zwei Metallplatten, denen man nach Belieben, bald dieser, bald jener, 
die negative oder positive Elektrieität zuführt. 

Aus allen diesen Versuchen sehen wir klar hervortreten, dass die 
Wurzel stets in der Richtung der Schwerkraft wächst; schon dadurch 
wird es in höchstem Grade wahrscheinlich, dass die Schwerkraft 
selbst das die Abwärtskrümmung bedingende Momentist. 

Den ersten Versuch, den Einfluss der Schwerkraft auf die Pflanzen- 
theile aufzuheben, hat bereits John Hunter gemacht, indem er Samen 
in dem Mittelpunkte eines in beständiger Kreisdrehung erhaltenen Fäss- 
chens keimen liess. Hierbei wuchsen die Wurzeln wie auch die Stengel 
der Keimpflänzchen stets in der Richtung der Drehungsachse, unab- 
hängig von der Lage, die sie zu der Lothlinie einnahmen. Wird die 
Rotationsachse bei diesem Versuche gegen die Ebene des Horizonts 
geneigt aufgestellt, so entwickeln sich, wie es namentlich Dutrochet 
gezeigt hat, die Pflänzchen in der Richtung der Achse, doch so, dass 
der Stengel der Hebung, die Wurzel der Senkung derselben folgt. Ver- 
mittelst einer grossen Pendeluhr, die mir Herr Prof. Meyer gütigst zur 
Verfügung stellte, war es mir möglich, diesen Versuch allseitig zu 
prüfen. Das Triebrad derselben drehte mit Hilfe einer Schnur ohne 
Ende ein kleines Korkrad — von 11 Cm. Durchmesser — um seine 
horizontale Axe in einem völlig dunklen Blechkasten, die Rotationsge- 
schwindigkeit betrug 8 Umdrehungen auf eine Minute. An dieses Kork- 
rad wurden in der Nähe seines Mittelpunktes verschiedene Samen zum 
Keimen befestigt, der Boden des Kastens mit einer Wasserschicht 
bedeckt und darauf der Apparat in Bewegung gesetzt. Es zeigte sich 
nun übereinstimmend mit den Versuchen Hunter’s, Dutrochet’s und 
Hofmeister’s, dass die aus dem Samen hervorgebrochenen Pflan- 
zentheile stets parallel zu der Drehungsachse sich richteten, und bereits 
bei einer Neigung der Achse von ungefähr 3° gegen den Horizont, folg- 
ten die Wurzeln der Neigung, die Stengel der Hebung der Achse. Die 
Erklärung dieser Erscheinung wird weiter unten unsere Aufmerksam- 
keit in Anspruch nehmen. 


EEE 


8 


Der rohe Versuch Hunter’s hat wahrscheinlich die allgemein 
bekannten Rotationsversuche Knight’s') in’s Leben gerufen. Ich 
halte es für überflüssig, die Resultate meiner eigenen Versuche in dieser 
Beziehung anzugeben, da sie vollkommen mit jenen Knight’s überein- 
stimmen, und schon so vielfach — von Dutrochet, Wigand, Hof- 
meister u. a. — bestätigt wurden. Aus allen den hier erzielten Resul- 
taten leuchtet es mit Entschiedenheit ein, dass die Schwungkraft in dem- 
selben Sinne das Wachsthum der Pflanzen beeinflusst wie die Schwer- 
kraft. Es lässt sich zwar nicht mit mathematischer Genauigkeit nach- 
weisen, dass bei der Rotation um eine Verticalaxe die Pflanzentheile 
genau in der Richtung der Resultante aus der Schwer- und Schwungkraft 
wachsen, jedoch erwägt man, dass auch bei gewöhnlichem Verlauf der 
Sache die Richtung der Pflanzentheile niemals genau mit der Lothlinie 
zusammenfällt, so sieht man ein, dass der Beweis auch hier nicht streng 
zu führen ist, trotzdem man sich jederzeit überzeugen kann, dass die 
Pflanzentheile stets mehr im Sinne der stärkeren Kraft wachsen, d.h. je 
mehr die Schwerkraft die Schwungkraft überwiegt, desto mehr nähern 
sie sich der Richtung jener, und umgekehrt bei überwiegender Schwung- 
kraft mehr der Richtung dieser. Es ist einleuchtend, dass bei allen 
Modifieationen der Rotationsversuche die Wirkung der Schwerkraft 
nicht ganz ausser Acht gebracht werden kann, weshalb wohl auch einige 
Forscher — Meyer?), Schleiden?) u. a. — ihnen geradezu jede 
Beweiskraft in Abrede stellen. Um alle ähnliche Vorwürfe zu besei- 
tigen, habeich einen Apparat construirt, der eine Schwungkraft erzeugte, 
welche die Schwerkraft an Grösse übertraf, und nur in ihrer entgegen- 
gesetzten Richtung wirkte. Vermittelst eines durch Wasserkraft in 
Rotation versetzten Rades wurde durch ziemlich einfache Vorrichtung, 
wie es Fig. III versinnlicht, ein Pendel in schnelle Aufwärtsschwingung 
versetzt. Die Länge des schwingenden Pendels, von seinem Stütz- 
punkte aufwärts, betrug beim Beginn des Versuches 1,46 Meter, die 
Grösse des Schwingungsbogens 21°, die Geschwindigkeit 262 Schwing- 
ungen in einer Minute. Am äussersten Ende des Pendels wurde ein 
zarter mit Wasserdunst erfüllter Glaskolben angebracht, und in dem- 
selben einige eingeweichte Samen von Erbsen, Wicken, Mais, Roggen, 
Weizen, Gerste, Linsen zum Keimen befestigt. Als nun hierauf der 
Apparat in Bewegung gesetzt wurde, so krümmten sich nach 15 Stun- 
den alle hervorgebrochenen Wurzeln in derRichtung der Schwungkraft, 


!) Philosophical transact. 1306. Th. I. p. 99-108, übersetzt in: Treviranus, 
Beiträge zur Pflanzenphysiologie, p. 191 —206. 

?) Neues System der Pflanzenphys., 1839. B. III. p. 579 und 581. 

®) Grundzüge der wissensch. Botanik, 4. Ausg., p. 572. 


9 


also aufwärts in der Verlängerung des Pendels, und wuchsen in dieser 
Richtung unverändert weiter, bis sie auf den gegenüberliegenden Boden 
des Gefässes gestossen waren. Wurde bei diesem Versuche eine schon 
hervorgebrochene gerade Wurzel in irgend einer anderen Richtung 
befestigt, so. zeigte sie bereits nach einigen Stunden eine deutliche 
Krümmung im Sinne der Schwungkraft, ganz analog wie dies beim 
gewöhnlichen Verlauf des Wachsthums im Sinne der Schwerkraft zu 
geschehen pflegt. 

Würde man bei diesem Versuche die Schwungkraft der Schwerkraft 
gleich gross herstellen, so würde auf die Keimlinge gar keine Kraft 
einwirken und alsdann müssten die hervorbrechenden Wurzeln in allen 
möglichen Himmelsrichtungen wachsen, was bekanntlich beiden gewöhn- 
lichen Rotationsversuchen nicht erzielt werden kann. 

Es war mir zwar bis jetzt nicht gelungen, dies zu erreichen, doch 
es dürften wohl auch die wenigen Beobachtungen, die ich in dieser Be- 
ziehung gemacht habe, nicht ohne Interesse sein. 

Ganz abgesehen von der theoretischen Berechnung, die wohl hier 
am allerwenigsten genaue, mit der praktischen Ausführung überein- 
stimmende Werthe zu liefern im Stande wäre, beschloss ich durch all- 
mähliche Versuche, bei sonst gleichen übrigen Werthen diejenige Länge 
des Pendels zu ermitteln, bei der sich die Schwung- und Schwerkraft 
Gleichgewicht halten möchten; als Manometer sollten mir bei diesen 
Versuchen die hervorbrechenden Wurzeln dienen. Behufs dessen 
machte ich zunächst das Pendel um 1 Dem. kürzer, — die übrige Vor- 
richtung blieb ganz so wie bei dem ersten Versuche —- nach einer 
Schwingungsdauer von 20 Stunden waren die Wurzeln sämmtlicher 
Keimlinge — bis auf eine von Lens, die abgestorben war — in der Rich- 
tung der Schwungkraft gekrümmt und weiter gewachsen. Darauf ver- 
kürzte ich das Pendel noch 3mal hinter einander zu je 2,5 Cm. und 
immer bekam ich dieselben Resultate, d.h. sämmtliche Wurzeln wuchsen 
in der Richtung der Schwungkraft. Alsdann schnitt ich von dem Pendel 
noch 3 Dem. ab— daich genöthigt war, den Versuch schneller anzustel- 
len — und bereits nach einer Schwingungsdauer von 12 Stunden fiel in 
die Augen die eingeleitete Krümmung der Wurzeln in einer der früheren 
entgegengesetzten Richtung, die sich immer mehr und mehr ausprägte, 
bis schliesslich sämmtliche Wurzeln nach unten weiter unverändert 
wuchsen in der Richtung der Schwerkraft, oder vielmehr des Ueber- 
schusses der Schwer- über die Schwungkraft. Bei allen diesen Ver- 
suchen zeigten sich die Wurzeln von Mais, Weizen, Gerste, Roggen weit 
empfindlicher als die der übrigen Pflanzen — Linsen, Erbse, Wicke. 

Leider war es mir bis jetzt nicht möglich, den Versuch zu wieder- 


10 


holen, um den Punkt, wo sich die beiden Kräfte das Gleichgewicht 
halten, genauer auszumitteln, jedoch ausdem Verlauf der oben angeführ- 
ten Beobachtungen halte ich dies für ausführbar, und hoffe, dass dieser 
Versuch nicht ohne Interesse sein dürfte, da er uns die Mittel an die 
Hand giebt, die stetige Wirkung der Schwerkraft zu moduliren. 

Aus all dem ist mit mathematischer Bestimmtheit zu schliessen, dass 
bei den Rotations- wie auch -Pendelversuchen die Richtung der Wurzel 
von der Schwungkraft — resp. von dem Ueberschusse derselben über 
die Schwerkraft — bedingt wird, während die Abwärtskrümmung der 
Wurzel beim Wachsthum unter den gewöhnlichen Umständen von der 
Schwerkraft eingeleitet und bestimmt wird. 


Es bleibt uns mithin noch die Frage zu erledigen: 


$ IV. Auf welche Art und Weise bringt die Schwerkraft. die 
Abwärtskrümmung der Wurzel hervor? 


In dieser Beziehung sind bis jetzt die Ansichten der Forscher nach 
zwei entgegengesetzten Richtungen getheilt. Die einen, deren Haupt- 
vertreter Hofmeister ist, behaupten übereinstimmend mit Knight, 
dass die Wurzel passiv sich abwärts krümmt, von der Schwere gleich 
einem Tropfen zäher Flüssigkeit beeinflusst. Nach ihnen ist die Region 
vor der Wurzelspitze aufwärts, in der die Längsstreckung der Wurzel 
vor sich geht, plastisch, und in dieser Zone wirkt das Gewicht der Wur- 
zelspitze wie an einem Hebelarme abwärtsbiegend. 

Gegen diese rein mechanische Umbiegungstheorie trat zunächst 
Frank auf, der durch verschiedene sinnreiche Versuche gezeigt hat, 
dass die Krümmung der Wurzel nicht eine passive, sondern vielmehr 
eine active ist, d. h. dass die Wurzel sich vermöge einer in ihr selbst 
durch die Schwere hervorgerufenen Kraft, die er als Geotropismus be- 
zeichnet, abwärts krümmt. 

Es würde zu weit führen, wenn wir den heftigen Streit'), der sich 
hierauf entspann, in seinen Einzelheiten auseinander setzen sollten, wir 
wollen vielmehr nur einige der wichtigsten Punkte desselben kritisch 
hervorheben, um an der Hand eigener Beobachtungen und Versuche 
zur selbständigen Entscheidung zu gelangen. 

Einer der Hauptversuche, auf den Hofmeister seine Theorie zu 


t) Prings. Jahrb. III. 1863. (Hofmeister.) Beitrage zur Pflanzenphys., 1368. 
p- 1—99. (Frank.) Botanische Zeitung 1568. Sp. 257 ff. (Hofmeister.) Botan. 
Zeitung 1868. Sp. 561 ff. (Frank.) Botan. Zeitung 1869. Sp. 33 ff. (Hofmeister.) 
Botan. Zeitung 1869. Sp. 369 ft. (N.J.C.Müller.) Botan. Zeitung 1870. Sp. 65 ff. 
(Spreschneff N.) Botan. Zeitung 1570, Sp. 793. (N. J. C. Müller.) 


11 


stützen bemüht ist, ist derjenige, dass die Wurzelspitze wachsender 
Erbsen, Puffbohnen, Wicken, deren Wurzel unter einem Winkel von 
etwa 45° nach unten 5—6 Mim.tief in das Quecksilber eingetaucht ist, in 
demselben sich nicht abwärts, sondern vielmehr aufwärts krümmt. Dies 
soll ein Beweis dafür sein, dass die Wurzel in dem specifisch schwereren 
Quecksilber, — ähnlich wie in der Atmosphäre von der Schwere abwärts 
— hier passiv aufwärts in ihrer plastischen Verlängerungszone umge- 
bogen wird. 

Den Grund dieser Erscheinung hat bereits Frank!) genügend 
erläutert, da jedoch Hofmeister in seiner letzten Abhandlung über 
diesen Gegenstand ?) keine Notiz davon genommen hat, so sehe ich mich 
veranlasst, darauf näher einzugehen. 

Es haben bereits viele Forscher — Pinot?), Mulder*), Goep- 
pert?), Payen®), Durand’) u. a. — gezeigt, dass die Wurzeln ver- 
schiedener Keimpflanzen bis zu einer beträchtlichen Tiefe in das Queck- 
silber eindringen können. ‚Diese Erscheinung findet Hofmeister 
„vollkommen selbstverständlich‘‘®), namentlich da er selber 
ähnliche Fälle beobachtet hat. ‚Die Streckung — sagt er daselbst — 
der bei Beginn des Eintauchens bereits angelegten neuen Gewebe treibt 
das Wurzelende nach unten, und es liegt kein Grund vor, dass der 
plastische Querabschnitt der Spitze der wachsenden Wurzel seine Rich- 
tung ändere, da die empordrückende Last der durch die Wurzel aus 
ihrer Lage gedrängten Quecksilbertheilchen der Wurzelachse parallel 
wirkt.“ Ich pflichte dieser Erklärung vollkommen bei, jedoch stimmt 
sie keineswegs mit der Theorie der passiven Abwärtskrümmung der 
Wurzel überein. Wie wäre es wohl möglich, dass eine Wurzel, deren 
„Gewebe dicht über der Wurzelspitze sich verhält, etwa wie zäher Lack 
oder Syrup“°) im Stande wäre, sich immer tiefer in das schwere Queck- 
silber hineinzuarbeiten ? 


Eine senkrecht aufwärts aufgerichtete Wurzel krümmt sich nach 
einiger Zeit abwärts, obgleich hier nur die Schwerkraft — also das Ge- 


!) Beiträge zur Pflanzenphysiologie. 1858. p. 25. 

2) Botan. Zeitung 1869. Sp. 73 ff. 

®) Ann.d, sc. nat. T. XVII (1829). p. 94. 

*) Ann. d. se. nat. T. XXI (182). p. 129. 

°) Verhandl. des Vereins zur Beförderung des Gartenbaues in den K. Preuss. 
Prov. Berlin 1551. T. VII. 8. Heft 15. Lief., p. 204. 

6) Comptes rend. XVII. (1844). p. 933. 

7) Compt. rend. XX. (1845). p. 1261. 

®) Botan. Zeitung 1869. Sp. 73. 

°) Botan. Zeitung 1868. Sp. 261. 


12 


wicht der sich krümmenden Spitze (bei Vicia Faba 0,013 Gr.') — her- 
unterzieht, dort dagegen sollte eine ungefähr Smal so grosse herauf- 
treibende Kraft des verdrängten Quecksilbers nicht vermögen, die Wur- 
zelspitze an derselben plastischen Stelle senkrecht zur Seite hinauf zu , 
pressen. Die Wasserschicht, welche die Wurzel im Quecksilber umgiebt, 
vermindert diesen Druck durchaus nicht, obgleich sie die Möglichkeit 
des Fortwachsens in dem flüssigen Metall bedingt. Dass sich aber eine 
unter einem Winkel von 45° in das schwere Metall eingetauchte Wurzel 
an der Stelle des grössten Wachsthums, unter der Wirkung der steten, 
starken, aufwärts treibenden Kraft, nach oben krümmt, ist ebensowenig 
für die Plastieität dieser Zone beweisend, wie etwa der Umstand, dass 
ein durch ein schweres Gewicht gekrümmter Holzstab, wenn er nach 
einiger Zeit die ihm ertheilte Krümmung beibehält, für die Plastieität 
— im Sinne Hofmeister’s — des Holzes beweisend wäre; vielmehr 
deutet dies eine Biegsamkeit und im Laufe der Zeit eintretende Aende- 
rung in den Spannungs- und Elastieitätszuständen an. 

Hofmeister selber hat bemerkt, dass je stärker die Wurzel ist, 
desto langsamer ihre Aufwärtskrümmung bei diesem Versuche hervor- 
gebracht wird. Diesen Unterschied hat er bereits zwischen den Wur- 
zeln von Pisum sativum und Vreia Faba wahrgenommen ?). 

Stellt man nun denselben Versuch mit noch stärkeren Wurzeln an, 
wie z. B. mit denen der Rosskastanie, so überzeugt man sich leicht, 
dass ihre Wurzeln nicht nur wenn sie auf dem Quecksilber aufliegen, 
sich abwärts krümmen und in dasselbe eindringen, sondern auch wenn 
sie unter einem Winkel von 45° in dasselbe eingetaucht sind, sich keines- 
wegs so, wie die schwächeren Wurzeln von Pisum, Zea,Vicia u. a., die 
dem Drucke des Quecksilbers nicht widerstehen können, aufwärts, 
sondern, wie ich mich oft überzeugt habe, abwärts krümmen und unge- 
stört weiter wachsen. Ein ähnliches Verhältniss kann man herstellen, 
wenn man Keimlinge von Erbsen und Weizen auf einem dicken Brei 
von Modellir-Thon wachsen lässt; hier dringen sämmtliche Wurzeln 
von Erbsen in denselben abwärts, während die Würzelchen von Weizen 
oft auf seiner Oberfläche lange hinkriechen. 


Als ferneren Beweis für die Piastieität des krümmungsfähigen Wur- 
zelstücks führt Hofmeister folgenden Versuch an°): Es wurden 
gerade gewachsene Wurzeln von Erbse und Wicke an Brettehen ver- 
mittelst zweier abgekühlten Wachstropfen, von denen der eine auf die 


!) Botan. Zeitung 1868. p. 275. 
2) Botan. Zeitung 1569. Sp. 75 unten. 
?) Pringsh. Jahrbücher II. 1863. p. 101. 


13 


Spitze, der andere bald hinter der Stelle des grössten Wachsthums ange- 
bracht war, so befestigt, dass die krümmungsfähige Zone der Wurzel 
frei zwischen den beiden Befestigungsstellen lag; die Brettehen wurden 
darauf senkrecht und zwar so aufgestellt, dass die Wurzeln horizontal 
zu liegen kamen. Die so an beiden Enden unterstützten krümmungs- 
fähigen Wurzelstücke machten einen sanften, beständig nach oben 
geöffneten Bogen, was man nach Hofmeister’s Auffassung nur so 
deuten kann, als hätten sich die plastischen Stücke zu Folge eigener 
Schwere gesenkt. In einem vollkommenen Widerspruche mit dieser 
Angabe stehen jedoch meine eigenen Beobachtungen. Ich wiederholte 
diesen Versuch vielfach, nur mit der Modification, dass ich die Wurzel- 
spitze nicht mit warmen Wachs anklebte, sondern sie in eine genau 
passende, enge Oefinung eines angeklebten Wachsklümpehens ein- 
steckte, so dass die sich streckende Wurzel wohl in die enge Oeffnung 
eindringen, aber keineswegs darin weder nach der einen noch nach 
der anderen Seite sich bewegen konnte. Hierdurch vermied ich zwei 
nachtheilige Faktoren; zunächst wurde die Wurzelspitze nicht beschä- 
digt, was — wie wir weiter unten sehen werden -— zu abnormen Er- 
scheinungen Anlass giebt, dann war der wachsenden Wurzel die Mög- 
lichkeit gegeben sich weiter in gerader Richtung zu verlängern. Bei 
allen auf diese Weise angestellten Versuchen zeigte sich, dass das, 
zwischen den beiden Stützpunkten befindliche krümmungsfähige Wurzel- 
stück einen bald mehr bald weniger, aber stets nach unten geöffneten 
Bogen machte. 
„In aller Reinheit — sagt Hofmeister!) — zeigt sich das Ab- 
wärtssinken der Wurzelspitzen während des ersten Stadiums der Kei- 
mung der meisten Samen, indem das Ende des Würzelchens einer Erbse 
2. B., kaum aus dem Samen hervorgetreten, mit scharfer und plötzlicher 
Biegung sich nach unten wendet.“ Dass aber diese Umbiegung keines- 
wegs ein Abwärtssinken, sondern vielmehr ein activesAbwärts- 
krümmen der hervorbrechenden Wurzelspitze ist, lässt sich leicht 
nachweisen. Noch leichter als bei der Erbse lässt sich die jähe Ab- 
wärtskrümmung der hervorbreehenden Wurzelspitze bei den flachen 
und daher zu dem Versuche sehr geeigneten Samen von Linse beobach- 
ten. Legt man diese Samen zum Keimen — am besten auf einem 
nassen Filze — mit der einen flachen Seite nach unten, so sieht man, 
dass die mit der äussersten kaum 1 Mm. langen Spitze aus der Testa 
hervorbrechenden Wurzeln, bereits eine Andeutung der Richtung ab- 
wärts zeigen, Schält man einen solchen Samen von der Testa ab, noch 


1) Bot. Zeitung 1869. Sp. 51. 


14 


bevor die Wurzel dieselbe gesprengt hat, so findet man, dass die noch 
so kleine Wurzel bereits eine geringe Krümmung abwärts besitzt. Es 
ist klar, dass hier keine Rede von einem Abwärtssinken sein kann, 
da ja der Wurzel zwischen den aufgequollenen Cotyledonen und der 
gespannten Testa kein freier Raum zum Sinken gegeben war. Legt 
man nun einen solchen Samen hierauf so, dass die früher nach oben 
gerichtete Fläche jetzt nach unten kommt, so steigert sich zunächst 
die Krümmung etwas, die Wurzel wächst ein Stück aufwärts, und erst 
nach einiger Zeit geht die Krümmung in die entgegengesetzte normale 
über. 

Den sichersten Beweis für die active Abwärtskrümmung der Wur- 
zel liefert, wie bereits Frank dargethan, der Johnson’sche') Ver- 
such, wo an der äussersten Spitze einer geraden, horizontal aufgestell- 
ten Wurzel ein feiner Seidenfaden mit rasch trocknendem Lack befestigt, 
darauf über eine kleine leicht drehbare Rolle geschlungen und an sei- 
nem freien Ende ein, das Gewicht des krümmungsfähigen Wurzelstückes 
um weniges überwiegendes Gewicht angehängt wird. Das Resultat 
ist bei allen gut angestellten Versuchen — wo das angehängte Gewicht 
nicht zu schwer, und die Wurzel einer Krümmung abwärts fähig ist — 
immer dasselbe, d.h. das krümmungsfähige Wurzelstück krümmt sich 
abwärts und zieht das schwerere Gewicht in die Höhe. Ich halte es 
kaum für nöthig, meine eigenen Versuche hierüber, wo Wurzeln von 
Erbsen sich abwärts kriimmten und ein 0,15 Gramm schweres Gewicht 
um mehrere Mm. in die Höhe zogen, anzuführen, da dies schon so viel- 
fach bestätigt wurde, und auch Hofmeister selbst ähnliche Resul- 
tate”?) erzielt hat. Freilich erklärte Hofmeister auch diese gegen 
seine Ansicht zeugenden Thatsachen vom Standpunkte seiner Theorie 
und sogar auf drei verschiedene Weisen; doch die erste (Bot. Zeitung 
1868. Sp. 277 ff.) hat bereits Frank (Bot. Zeitung 1868. Sp. 597 ff.) 
widerlegt, die zweite (Bot. Zeitung 1869. Sp. 57 ff.) ist, wie jeder un- 
parteiische Leser zugeben wird, viel zu gespannt und künstlich, als dass 
sie irgend eine Anerkennung finden könnte, und schliesslich die dritte 
Erklärung (Bot. Zeitung 1869. Sp. 92 ff.), wo Hofmeister bereits eine 
active Krümmung der Wurzel annimmt, aber sie nur einer 
unter ungünstigen Bedingungen — wie dies eine Temperatur von 
+ 17° C. und mit Wasserdampf gesättigte Luft sein soll — statt- 
findenden Entwickelung zuschreibt, dieselbe aber in eine passive um- 


1) Edinb. new philos. journal 1828. 8.312. Annalen der Gewächskunde Bd. IV. 
Heft 4. 8.406. Linnaea Bd. V. 1830. p.-145 des Literaturberichtes. 
2) Bot. Zeitung 1868. Sp. 275. Bot. Zeitung 1869. Sp. 93 fi. 


15 


gewandelt sehen will, wenn die Temperatur auf + 23° C. erhöht wird 
und die Wurzeln reichlich mit Wasser benetzt werden, — da alsdann 
bei dem Johnson’schen Versuch die Wurzeln aufwärts gezogen wer- 
den, — wird weiter unten ihre Widerlegung finden, wo ich den Grund 
dieser Erscheinung experimentell nachweisen werde. Ganz analog mit 
dieser, ist auch jene Erscheinung, wo horizontal auf nasser Unterlage 
wachsende Wurzeln ihre Spitze aufwärts richten und erst dann abwärts 
sinken, welcher I/mstand zu einem Streite zwischen Hofmeister und 
Frank Veranlassung gegeben hat, da der letztere behauptete, dass in 
solchem Falle die Wurzel ohne vorausgegangene Hebung sich abwärts 
zu krümmen bestrebt ist und dadurch den nach oben convexen Bogen 
bewirkt. Erst aus dem letzten Aufsatze Hofmeisters über diesen 
Gegenstand ') erhellt es, dass beide Forscher richtig beobachtet haben, 
der eine aber stets von Versuchen sprach, die er in feuchtem Raume 
‚ auf nasser, der andere von solchen, die er auf trockener oder höch- 
stens feuchter Unterlage anstellte, welcher Umstand, wie wir später 
sehen werden, in der That oft verschiedene Resultate veranlasst. 

Bei den austreibenden Knospen vieler Laubbäume — Ulme, Linde, 
Haselstrauch — nimmt Hofmeister eine active Abwärtskrümmung 
an ?), als Beweis dafür führt er an, dass unter Umständen diese Incurva- 
tion auch über die Lothlinie hinausgehen kann, und dass die eine Kante 
einer solehen Knospe zum Convexwerden praedisponirt ist, d. h. „wird 
die Lage des knospentragenden Zweiges im Beginne des Ausschlagens 
geändert, so wird diejenige Kante der Knospenachse die convexe, 
welehe während der Anlegung und Ruhezeit dem Zenithe zugewendet 
war.“ Diese beiden Eigenschaften sprieht er vollkommen der sich 
abwärts krümmenden Wurzel ab°). Doch mit Unrecht; denn einer- 
seits kann man genug Fälle beobachten, wo die sich krümmende Wur- 
zel um ein bedeutendes über die Lothlinie hinaus sich bewegt, — frei- 
lich gleicht sich dieses zu viel meistens wieder aus, indem sie bei 
weiterem Wachsthum wieder in die Normale zurückkehrt; andererseits 
ist aber auch die Prädisposition einer bestimmten Kante zum Convex- 
werden in demselben Grade auch bei den Wurzeln zu beobachten. 
Man hat nur nöthig um dies hervorzurufen eine Wurzel gewaltsam in 
horizontaler Stellung längere Zeit — 4 bis 8 Stunden — fest zu halten 
am besten durch Befestigen an einem horizontalen Brette, und darauf 
sie so umzukehren, dass die früher gegen den Zenith gekehrte Seite 


1) Bot. Zeitung 1869. Sp. 33 ff. 92. 
2) Bot. Zeitung 1869. Sp. 89 ff. 
3) Bot. Zeitung 1869. Sp. 90. 


16 


Jetzt gegen den Nadir zu liegen kommt, und nach kurzer Zeit wird man 
sehen, dass die Prädisposition zur Abwärtskrümmung in der Wurzel 
bei der früheren Stellung vorhanden war, da sich in diesem Falle die 
Wurzel aufwärts krümmt d. h. mit der früher dem Zenith zugekehrten 
Kante convex. Dies hat sowohl bereits Frank dargethan und gewür- 
digt'), als auch hat Hofmeister einen ähnlichen Fall früher ?) be- 
schrieben; freilich konnte er bei seiner Theorie darauf keinen Werth 
legen. 

Aus alledem ist man zu dem Schlusse berechtigt, dass die Theorie 
von der passiven Abwärtskrümmung der Wurzel eine unzulässige ist, 
und dass die Ansicht der activen Krümmung der Wurzel, welche 
Hofmeister schliesslich in einigen, doch nur, wie er sagt, abnormen, 
verkimmerten Entwiekelungsfällen ?) annimmt, die allein richtige sein 
kann. Frank gebührt nun das Verdienst zuerst nachgewiesen zu 
haben, dass es eine active Kraft sein muss, die erst durch die 
Schwerkraft im Inneren der Wurzel ausgelöst, diese zu der Krümmung 
abwärts nöthigt. 

Diese Kraft belegte er mit dem nicht ganz passenden Namen „Geo- 
tropismus,“ da auch bei den Rotationsversuchen dieselbe Kraft 
durch die Centrifugalkraft hervorgerufen wird, hier aber keineswegs 
nach der Erde hin wirkt. 

Wenn jedoch Frank?) später diese Kraft auf Grund des Darwin- 
schen Atavismus dem Instinete der Thiere gleichstellt, so thut er 
entschieden Unrecht, da ja die Wurzel, wie wir früher gesehen haben, 
sich keineswegs nach der Lage des Bodens richtet, sondern ganz unab- 
hängig davon gleichwerthig der Schwer- wie auch der Schwungkraft 
folgt. In dieser Hinsicht würden wir nach so zahlreichen Untersuchun- 
gen auf demselben Punkte stehen bleiben, auf den bereits Percival, 
Lefebure, Meyen und viele andere alte Forscher sich stützten, indem 
sie die Abwärtskrümmung der Wurzel theils dem Instinete der Pflanzen 
zuschrieben, theils auch für eine eigenthümliche unerklärliche Wirkung 
der Lebenskraft allein hielten. 


!) Beitrag zur Pflanzenphys. p. 32 u. 33. 

2) Bot. Zeitung 1868. Sp. 276. 

3) Bot. Zeitung 1869. Sp. 92. 

4) Die nat. wagerechte Richtung der Pflanzentheile ete. 1570. p. $I—91. 


17 


$ V. Wo und wie wird die active Kraft der Abwärts- 
krümmung in einer Wurzel durch die Schwer- und Schwungkraft 
hervorgerufen? 


Vor allem habe ich mich bemüht zu ermitteln, ob nicht etwa auf 
anatomischem Wege über diese Frage Aufschluss gewonnen werden 
könnte. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung einer Wurzel bemerkt man 
zunächst, dass die Wurzelhaube nicht nur bei verschiedenen Pflanzen 
verschieden weit hinaufreicht, sondern auch, dass sie bei denselben 
Individuen in den ersten Entwicklungsstadien sich weiter hinauf- 
erstreckt, als später; dies lässt sich namentlich gut beobachten bei der 
Vergleichung einer jungen aus der Testa hervorbrechenden Wurzel 
und einer weiter entwickelten von Lens, Vicia, Pisum ete. 

Wenn unsere in $ Il. angeführten Beobachtungen gezeigt haben, 
dass die äusserste Spitze der Wurzel kein Wachsthum erkennen lässt, 
so beruht dies, wie die mikroskopische Untersuchung zeigt, darauf, 
dass diese Zone von der sich nicht vergrössernden Wurzelhaube bedeckt 
ist, an welcher die Marken aufgetragen waren. 

An der Spitze der Wurzel — unter dem Schutze der Wurzelhaube 
— findet eine rege Zelltheilung ') statt, und es fällt gerade mit der 
Stelle, wo wir in den oben angeführten Versuchen die grösste Verlän- 
gerung der Wurzel beobachtet haben, auch das energischste Längs- 
wachsthum der Zellen zusammen, welches weiter aufwärts immer mehr 
und mehr abnimmt, indem die Zellen in Dauergewebe übergehen. In 
dieser Zone beginnt auch die Differenzirung der Zellen des Leitzell- 
stranges in Gefässe, Holz- und Markzellen. An dem ausgebildeten 
Theile einer Wurzel unterscheiden wir ?), — in centripetaler Richtung 
— (vergl. Fig. IV.) eine Schicht von Epidermiszellen (ep), ein verhält- 
nissmässig stark entwickeltes Rindenparenchym (rp) eine Lage kleine- 
rer Parenchymzellen, die das centrale Leitzellbündel umschliessen — 
Gefässbündelscheide — (gbs); das centrale Leitzellbündel (lzb) besteht 
aus Holz- (h), Gefäss- (g) und den hier auf das Minimum reducirten 
Markzellen. Bei einigen Wurzeln kommen noch Baststränge vor, 
diese liegen alsdann zwischen den Gefässsträngen am Umfange des 
Leitzellbündels. Bei einer gerade entwickelten Wurzel sind die dem- 
selben Cyelus angehörigen Zellen stets von gleicher Dimension und 


t) Ohlert Linnaea Bd. XI. p. 61. Nägeli Zeitschr. wiss. Bot. III. und IV. 1864. 
p: 186 (Hofmeister). 

2) Vergl. Sachs, Lehrbuch der Botanik 1870. p. 142. 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft I, 2 


18 


Beschaffenheit, dieses Verhältniss ändert sich jedoch, wenn dieselbe 
eine Krümmung beschreibt. 

Untersucht man nämlich einen zarten, senkrecht zu der Krümmungs- 
ebene geführten Längsschnitt einer gekrümmten Wurzel mikroskopisch, 
so fällt vor allem auf die ungleiche Dimension der Zellen an der con- 
vexen und eoncaven Kante der Krümmungsstelle. Fig. IV. Dieser 
Unterschied ist am meisten ausgeprägt an den Zellen der Epidermis 
und den äussersten Schichten des Rindenparenchyms, sowie um so 
grösser, je grösser und jäher der Krümmungsbogen der Wurzel ist. 
Davon kann man sich leicht durch Vergleichen entsprechender Prae- 
parate überzeugen. 

Eine vergleichende Zusammenstellung dieser Zellen, wie sie Frank 
gegeben hat'), halte ich für überflüssig, da sie, wie bereits erwähnt, 
entsprechend der Grösse des Krümmungsbogens variabel sind, so dass, 
wenn namentlich die Krümmung der Wurzel aus einer Richtung auf- 
wärts erfolgte, die Länge der Epidermiszellen der concaven Kante zu 
denen der convexen sich oft wie 1:6 und darüber verhält. Fig. IV. 

Schon bei der Untersuchung des Längschnittes einer solchen stark 
gekrümmten Wurzel fällt es auf, dass die Zellen der Epidermis und 
des Rindenparenchyms der unteren eoncaven Kante vielfach gegen- 
einander verschoben, keilförmig zusammengedrückt sind, und nicht 
selten Falten in den äüsseren Conturen des concaven Bogens erschei- 
nen, während die obere convexe Kante eine gleichmässige Spannung 
und stark ausgeprägte, regelmässige Entwickelung der entsprechenden 
Zellen zeigt. Das mikroskopische Bild überzeugt uns hiernach mit 
voller Bestimmtheit, dass die an der convexen Seite gelegenen Zellen 
eine abnorme Streckung nach allen Richtungen erlitten und dadurch 
die Zellen der concaven Kante nicht nur an der entsprechenden Ver- 
grösserung gehindert, sondern sogar comprimirt haben, wie dies die viel- 
fachen Falten und Unregelmässigkeiten der concaven Kante andeuten. 
Vergleichen wir nun die Grösse der Zellen an den beiden Kanten ge- 
nauer, so finden wir, dass die der convexen sich nicht blos der Länge 
nach, sondern auch nach den beiden anderen Dimensionen weit über 
das normale Mass ausgedehnt haben, während die Zellen der concaven 
Kante zusammengedrückt erscheinen und in ihren drei Achsen bei wei- 
tem hinter dem Mittel zurückgeblieben sind. Vergl. Fig. IV. 

Aus vielen Messungen, .die ich an stark gekrümmten Wurzeln aus- 
geführt habe, führe ich nur eine beliebige an; die Werthe sind hier das 
Mittel aus je 5 Messungen, und zwar betrefien diese nur die erste an 


I) Beitrag zur Pflanzenphys. p. 40. 


19 


der Epidermis gelegene Schicht des Rindenparenchyms der beiden Kan- 

ten der Krümmungsstelle und dann einer Region weiter unten, wo die 

Wurzel gerade senkrecht abwärts sich entwickelt hat; es ist noch zu 

bemerken, dass alle Zelien bereits ihr Wachsthum vollendet haben. 
Die Grösse der Zellen der erwähnten Schicht betrug: 


Länge. Breite. 


| _Dicke. 
_ an der convexen Kante: . . 0,125 Mm. 0,045 Mm. | 0,042 Mm. 
an der concaven Kante: . . FOR 0,02 Mm. 0,025 Mm. 0,026 Mm. 
R bei normaler Ausbildung: Se 0.099 Mm. 0,035 Mm. 0,032 Mm. 


Diese active Wirkung der oberen Kante lässt sich noch durch fol- 
genden einfachen Versuch veranschaulichen. Schneidet man von einer 
geraden gut entwickelten Wurzel durch einen langen Secantenschnitt 
das Rindenparenchym des Fortwachsens fähigen Wurzelendes bis auf 
den centralen Leitzellstrang fort, und stellt die Wurzel alsdann hori- 
zontal so auf, dass die vom Rindenparenchym entblösste Hälfte nach 
unten, die unverletzte nach oben zu liegen kommt, so sieht man, dass 
in diesem Falle die Krümmung der Wurzel nicht nur in verhältniss- 
mässig kürzerer Zeit, sondern auch rapider und in einem kürzeren Bogen 
wie sonst erfolgt. Wird dagegen eine solche Wurzel mit der Schnitt- 
fläche nach oben aufgestellt, so krümmt sie sich in den meisten Fällen 
ebenfalls abwärts, doch stets in einem weiten allmählich fortschreiten- 
den Bogen, oder auch, doch weit seltener — namentlich wenn man die 
Schnittfläche unvorsichtiger Weise eintrocknen liess — krümmt sie sich 
zunächst allmählich aufwärts, und erst nach einiger Zeit abwärts. Geht 
in einem solchen Falle das sich aufwärts krümmende Wurzelstück über 
die Lothlinie hinaus, wo alsdann die unverletzte Kante dem Zenithe 
zugekehrt wird, so erfolgt darauf eine rapide stark ausgeprägte Ab- 
wärtskrümmung. Man erkennt also daraus, dass im ersteren Falle 
der die Krümmung verzögernde, im zweiten der dieselbe vorzüglich 
hervorrufende Faktor entfernt ist. 

An dieser Stelle müssen wir auch jener bereits weiter oben in Er- 
wähnung gebrachten, übrigens selten vorkommenden Erscheinung geden- 
ken, wo die Wurzel nicht senkrecht abwärts wächst, sondern unab- 
hängig von der Schwerkraft sich in beliebiger Richtung krümmt. Häu- 
figer als bei allen anderen kann man dies namentlich bei alten Samen 
von Erbsen und Wicken beobachten. Hier kommt es vor, dass die aus 
dem Samen hervorbrechende Wurzel bald weniger, bald mehr, sich 
nach irgend einer Richtung krümmt, oft sogar mehrere schraubenartige 
Windungen beschreibt, und erst nach einiger Zeit normal der Einwir- 
kung der Schwere folgt. Die concave Kante ist in einem solchen Falle 

IF 


20 


stets diejenige, welche früher innerhalb des Samens an der Testa, die 
convexe die, welche an den Cotyledonen — respective Endosperm — 
gelegen war. Untersucht man eine solche Krümmungsstelle mikrosko- 
pisch, so sieht man, dass die Zellen der econvexen Hälfte einen normal 
ausgebildeten, die der coneaven dagegen einen krankhaften Habitus 
zeigen, indem sie wenig entwickelt sind und oft im rudimentären Zu- 
stande sich befinden. 

Daraus ist man zu dem Schlusse berechtigt, dass in solchem Falle 
die Zellen derjenigen Kante der Embryonalwurzel, die an der Testa 
gelegen war, durch das längere Aufbewahren in Folge stärkeren Aus- 
trocknens zu späterer normalen Entwickelung unfähig geworden sind. 
Ein ähnlicher Fall kann aber auch, durch verschiedene äussere Ein- 
flüsse veranlasst, erst bei späterer Entwickelung einer Wurzel eintreten, 
wo alsdann die concav gekrümmte Kante nicht diejenige zu sein braucht, 
welche im Samen an der Testa gelegen war. Künstlich lässt sich die- 
selbe Erscheinung leicht hervorrufen, wenn man die Zellen irgend einer 
Kante der Wurzel an der streckungsfähigen Zone durch behutsame Be- 
rührung mit heissem Platindraht zur weiteren Entwickelung unfähig 
macht. — 

Aus all dem vorhin Gesagten ersehen wir, dass wenn eine Wurzel 
von der Richtung der Lothlinie abweicht, die Schwerkraft in der dem 
Zenithe zugekehrten Hälfte ein günstigeres Wachsthum der Zellen ein- 
leitet als in der anderen nach unten gelegenen; in Folge dessen strecken 
sich die Zellen der oberen Hälfte bei weitem mehr als die der unteren 
und bewirken dadurch ein Zusammendrücken der unteren Zellenschich- 
ten in ähnlicher Weise, wie ein aus Messing und Eisen zusammenge- 
lötheter Stab bei der Erwärmung in Folge stärkerer Ausdehnung des 
ersten Metalls sich dergestalt krümmt, dass das Eisen an der concaven 
Seite des Bogens zu liegen kommt. 

Ebenso muss die Wurzel in der wachsthumsfähigen Zone eine 
Krümmung ausführen, die so lange andauert, bis der wachsende Theil 
der Wurzel in die Richtung der Lothlinie kommt, wo alsdann die 
Wachsthumsunterschiede sich ausgleichen, und die Wurzel weiterhin 
sich gerade entwickelt. 

Es bleibt uns mithin noch die Art und Weise zu ermitteln, auf welche 
die Schwerkraft in der oberen Hälfte einer von der Lothlinie abweichen- 
den Wurzel ein günstigeres Wachsthum hervorruft. 

Es ist einleuchtend, dass bei einem so complieirten, bis jetzt in 
seinen Einzelheiten noch unvollkommen bekannten Process, wie das 
Leben und Wachsthum der Pflanzen ist, die Lösung dieser Frage keine 
leichte Aufgabe sein wird, und nur an der Hand zahlreicher und sorg- 


21 


fältig ausgeführter Versuche dürfen wir hoffen unserem Ziele näher zu 
kommen. 

Es hat sich aus unseren sehr zahlreichen Versuchen das wichtige 
Resultat — das unseres Wissens bisher noch von Niemandem ausge- 
sprochen worden ist — ergeben, dass: die Abwärtskrümmung der 
Wurzelnur stattfindet, so lange die Wurzelspitze unver- 
sehrtist, dass dieselbedagegen unterbleibt, sobald diese 
beschädigt oder entferntist, 

Wird voneiner senkrecht abwärts gerade entwickelten 
Wurzel die äusserste — bei Pisum, Lens, Vicia ungefähr 0,5 Mw. 
lange — Spitze, in deren Bereich der unter dem Schutze 
der Wurzelhaube befindliche Bildungsherd kommen 
muss, abgeschnitten, so entwickelt sich eine solche 
Wurzel weiter, indem die bereits in Form des Urmeri- 
stems vorhandenen Zellen sich ausbilden und ausdeh- 
nen, wird aber hierbei nicht mehr von der Schwerkraft 
beeinflusst und krümmt sich daher nicht mehr abwärts, 
sondern verlängert sich stets in der früheren Richtung 
geradlinig weiter, ganz unabhängig d’avon, in welche 
Lage zu der Lothlinie sie nach der Verstümmelung der 
Spitze gebracht wurde. Fig. IIP. Es geschieht nun oft, nament- 
lich wenn keine Adventivwurzeln entspringen, dass an der abgeschnitte- 
nen Stelle nach einigen Tagen ein neuer Bildungsherd entsteht, 
und eine neue weiter sich entwickelnde Wurzelspitze!) 
hervorsprosst; von diesem Augenblicke ab wird nicht nur das neu 
hinzugekommene, sondern auch das vor. der Schnittzone gelegene 
Wurzelstück, dessen Zellen ihre vollkommene Ausdehnung noch nicht 
erlangt haben, von der Schwerkraft wieder beeinflusst und 
richtet sich senkrecht abwärts. — Fig. II“. 

Einen anderen Verlauf zeigt dieser Versuch, wenn die Wurzel vor- 
her einige Zeit in horizontaler Richtung aufgestellt war und alsdann — 
doch bevor noch irgend eine Andeutung der Abwärtskrümmung bemerk- 
bar wurde — ihre Spitze abgeschnitten wird. Stellt man eine so zu- 
gerichtete Wurzel in einem mit Wasserdunst gesättigten Raume in 
irgend einer beliebigen Richtung auf, so sieht man nach einiger Zeit 
eine Krümmung eintreten und zwar in dem Sinne, dass stets die früher 
zenithwärts gekehrte Kante jetzt zu der convexen wird. 


!) Von morphologischer Wichtigkeit ist die Erscheinung, dass unter Umstän- 
den an der Schnittfläche mehrere Bildungsherde entstehen, und dem entsprechend 
2—3 neue Wurzelspitzen hervorbrechen, die sich weiter normal entwickeln. 


22 


Es könnte hier vielleicht der Einwand gemacht werden, dass eine 
so praeparirte Wurzel desshalb einer Krümmung abwärts unfähig ist, 
weil die Wirkung des herabziehenden Gewichtes, der abgeschnittenen 
Wurzelspitze verloren geht. Ein zweckmässig angestellter Versuch 
widerlegt jedoch dieses. 

Eine abgeschnittene Spitze wiegt z. B. bei der Linse in saftvollem 
Zustande kaum 0,001 Grm., wird daher an der Schnittfläche ein Gewicht 
von 0,007 Grm. angehängt, so müsste dieses noch grössere Wirkung 
auf das krümmungsfähige Wurzelstück ausüben, wie die entfernte Spitze, 
folglich müsste es das Wurzelende abwärts ziehen; doch der Versuch 
zeigt, dass in einem solchen Falle sich die Wurzel trotzdem in der 
früheren Richtung geradlinig weiter verlängert. Von keinem geringe- 
ren Interesse dürfte wohl auch der Versuch sein: das Verhalten einer 
solchen Wurzel, wenn sie der Quecksilberprobe Hofmeister’s unter- 
worfen wird, festzustellen. Zu diesem Zwecke habe ich bei mehreren 
gut entwickelten, senkrecht abwärts gewachsenen Wurzeln von Erbsen 
und Linsen die Wurzelspitzen abgeschnitten, und darauf sie unter einem 
Winkel von ungefähr 45 ° bis zu einer Länge von 7—9 Mm. in Queck- 
silber getaucht, sämmtliche Wurzeln waren bereits nach 24 Stunden in 
grösseren oder kleinen Bogen aufwärts gekrümmt und ragten aus dem 
Quecksilber hervor. 

Wir sehen hieraus, dass dieser Versuch Hofmeister ’s mit unver- 
letzten Wurzeln keineswegs massgebend ist für die passive Abwärts- 
krümmung der Wurzel, da ja auch die verstümmelten Wurzeln, die 
notorisch einer Abwärtskrümmung unfähig sind, dieselbe Erscheinung 
zeigen wie jene, indem sie dem Drucke des Quecksilbers in der wachs- 
thumsfähigen Zone nachgeben müssen. 

Es ist nun eine von uns ausser Zweifel gestellte Thatsache, dass 
die Wurzel nur dann einer Abwärtskrümmung fähig ist, 
wenn ihr Vegetationspunkt, d. h. die Zone, in welcher sich 
durch rege Theilung die Zellen vermehren, unverletztist, und hier- 
durch erklären sich auch die übrigens selten vorkommenden Erschei- 
nungen, wo scheinbar unverletzte Wurzeln trotz ihres Wachsthums der 
Abwärtskrümmung unfähig sind. 

Eine allgemein bekannte Erscheinung ist es ferner, dass die kurzen 
in Längsreihen der Hauptwurzel entspringenden Adventivwurzeln — 
bei Zea Mays, Aesculus Hippocastanum u. a. — sich nicht abwärts 
krümmen, sondern in ihrer Anlagerichtung geradlinig fortwachsen; eine 
genauere Beobachtung weist aber auf, dass hier die Thätigkeit des Vege- 

‚tationspunktes auf das Minimum reducirt ist, und dass ihr Wachsthum nur 
lediglich auf der Verlängerung schon früher angelegter Zellen beruht. 


23 


$ VI. Erklärungsversuche der im Obigen dargelegten 
Thatsachen. 


Wenn wir in Folgendem versuchen für die von uns und Anderen in 
Bezug auf die Abwärtskrümmung der Wurzel festgestellten Thatsachen 
eine Erklärung zu geben, so verkennen wir nicht, dass dieselbe viel- 
fach hypothetisch bleiben muss und selbst in den Punkten, welche wir 
glauben fester begründen zu können, dem Leser um so mehr manches 
Problematische einzuschliessen scheinen wird, als an dieser Stelle nicht 
möglich ist eine vollständige und ausführlichere Begründung zu geben. 

Unsere Erklärung geht aus von dem Traube’schen Versuche der 
Bildung einer künstlichen Zelle. 

M. Traube') hat bekanntlich durch Einführen eines Krystalles von 
Kupferchlorid in Blutlaugensalz die Bildung einer völlig geschlossenen 
Membran von Ferrocyankupfer beobachtet, welche der Diffusion und 
des Wachsthums fähig, sich einer Zellmembran in vielen Stücken analog 
verhält, während das im Verlauf des Versuches sich in Wasser auf- 
lösende Kupferchlorid sich wie ein fiüssiger Zellinhalt verhält. Traube 
hat ferner gezeigt, dass diese künstliche Zelle sich durch fortdauernde 
Wasseraufnahme continuirlich vergrössert und zwar hauptsächlich in 
verticaler Richtung, indem die wachsende Zellmembran sich ganz über- 
wiegend an ihrem oberen Scheitel durch Intussusception vergrössert. 
Nach Traube’s scharfsinniger Auffassung beruht diese Erscheinung 
darauf, dass die Intussusception und in Folge dessen das Wachsthum | 
dieser Zellmembran da am stärksten ist, wo die zu ihrer Bildung er- 
forderliche Flüssigkeit — gewissermassen Nährflüssigkeit — am wenig- 
sten eoncentrirt ist, also an der dem Zenith zugekehrten Region der 
Zelle, während die sich an der dem Nadir zugekehrten Hälfte derselben 
unter der allbekannten Wirkung der Schwerkraft ansammelnde, schwe- 
rere, concentrirte Lösung für das Wachsthum der Zellhaut untauglich 
ist. Traube hat auch beobachtet, dass eine künstliche, in Form eines 
vertikalen Schlauches entwickelte Zelle, sobald sie aus der Lothlinie 
gebracht wird, in derjenigen Zone, die der Spitze benachbart und in 
grösster Streckung begriffen ist, eine Krümmung erleidet und bei wei- 
terer Vergrösserung in der Richtung senkrecht aufwärts fortwächst. 

Ich glaube, dass die hier constatirten Thatsachen auch mit Erfolg 
für die Erklärung des Wurzelwachsthums zu Nutze gezogen werden 
können. 

Es ist klar, dass bei den nach unserer Methode angestellten Ver- 


1). Reichert’s und du Bois-Reymond’s Archiv 1867. 


24 

suchen in feuchter Luft die für das Wachsthum der Wurzel nöthigen 
Bildungssäfte einzig und allein aus den Cotyledonen kommen können, 
von denen aus sie nach der Wurzelspitze zuströmen. Dieser Cotyle- 
donarstrom bewegt sich nicht in der Rinde, sondern in dem centralen 
Leitzellbündel, — wovon man sich durch das sorgfältige Entfernen 
des Rindenparenchyms einer älteren Stelle der Wurzel bis auf das Leit- 
bündel leicht überzeugen kann, da in diesem Falle die Wurzel sich 
ganz normal weiter entwickelt. Ist nun die Wurzel senkrecht abwärts 
gerichtet, so ist die Diffusion der Bildungsäfte von dem centralen Leit- 
bündel aus nach allen wachsenden peripherischen Zellschichten hin als 
gleichwerthig anzusehen; wird aber die Wurzel in eine geneigte Lage 
zu der Normalen versetzt, so ist anzunehmen, dass unter dem Einflusse 
der Schwerkraft die concentrirteren Bildungssäfte, als die schwereren, 
sich nach derjenigen Hälfte der Wurzel hin stärker ansammeln werden, 
die dem Nadir, die leichteren mehr verdünnten dagegen nach der, die 
dem Zenith zugekehrt ist. In der That haben uns die mikroskopischen 
Beobachtungen zweckmässig geführter Schnitte auf das allerbestimm- 
teste überzeugt, dass ander nach unten liegenden concaven 
Kante die Zellen der Wurzel mit dem dichtesten Proto- 
plasma derart vollgefüllt sind, dass sie fast undurch- 
sichtig sind, während der Zellinhalt um so dünnflüssi- 
ger und durchsichtiger erscheint, in jehöher gelegenen 
Zellschichten er sich befindet, die an der obersten con- 
vexen Kante gelegenen Zellen endlich einen klaren fast 
wässrigen Inhalt führen. (Vergl. Fig. IV.) 

Es ist daher auch anzunehmen, dass in Wurzeln, welche sich nicht 
in der Richtung der Normale befinden — analog wie im Traube- 
schen Versuche — der Inhalt der Zellen der unteren Hälfte concen- 
trirter und demnach weniger zur Ausscheidung der Zellenmembran 
befähigt, dass derjenige der oberen Hälfte hingegen mehr verdünnt und 
zur Bildung von Membranmoleeülen geeigneter ist. Die Zellen der 
oberen Hälfte werden daher besser und schneller wachsen als die der 
unteren, und somit selbstverständlich eine Krümmung und zwar abwärts 
bedingen, bis schliesslich das wachsthumsfähige Wurzelstück in die 
Normale zu liegen kommt, wo dann die Diffusion und somit auch das 
Wachsthum in den entsprechenden Zellschichten gleichwerthig wird, 
und die Wurzel fortan gerade sich verlängert. 

Es ist nun klar, dass, wenn unsere Auffassung richtig ist, in einem 
solchen Falle, wo dafür gesorgt wird, dass der concentrirte Inhalt der 
Zellen der unteren Hälfte ebenfalls verdünnt wird, keine Abwärts- 
krümmung der Wurzel eintreten darf, sondern vielmehr eine Auf- 


25 


wärtskrümmung, sobald die Zellen der unteren Kante alödann stär- 
ker wachsen werden als die der oberen. Nachstehender Versuch scheint 
in der That dies zu bestätigen. 

Wird eine gerade, senkrecht abwärts gewachsene Wurzel von Zea 
Mays auf eine Wasseroberfläche horizontal so aufgelegt, dass das Was- 
ser nur die untere Kante der Wurzel benetzt, so krümmt sie sich nicht 
abwärts, wie man es voraussetzen müsste, sondern sie krümmt sich auf- 
wärts, in der gewöhnlichen Krümmungszone, und hebt dadurch die 
Spitze.von 3—4 Mm. über die Wasseroberfläche; das hierauf über dem 
Wasser befindliche Stück beschreibt bei fernerem Wachsthum eine 
Krümmung abwärts, wodurch die Spitze wieder in Wasser eingetaucht 
wird; dieses Abwärtswachsthum hält so lange an, bis die krümmungs- 
fähige Zone der Wurzel wieder in Wasser anlangt, worauf dann eine 
neue Hebung der Spitze aus dem Wasser erfolgt, darauf wieder eine 
Senkung u. s. w.; dies wiederholt sich so lange bis die Wurzel noch 
eines Wachsthums fähig ist, und lässt sich namentlich schön verfolgen 
an solchen Exemplaren, die keine Adventivwurzeln treiben, oder wo 
man dies durch Abschneiden derselben verhindert. Fig. V. stellt einen 
ähnlichen Fall vor, wo eine über Wasser angebrachte, unter einem 
Winkel von etwa 6 ° an die Oberfläche angelangte Wurzel von Mais von 
dieser Richtung ablenkte und horizontal an der Oberfläche 6 Mm. lang 
fortwuchs, darauf hob sich die 3 Mm. lange Spitze in die Höhe, senkte sich 
bereits nach 5 Stunden wieder abwärts in Wasser, wuchs 5 Mm, an seiner 
Oberfläche, hob sich wieder in die Höhe, senkte sich herunter, und dies 
wiederholte sie 8 Mal (wobei die Wurzel eine Grösse von 13 Cm. er- 
langte), bis schliesslich die ganze Pflanze in ihrer Entwickelung stockte, 
nachdem sich bereits 3 Blätter gebildet und die Cotyledonen erschöpft 
waren. Dieselbe Erscheinung findet auch statt, wenn die Wurzel auf 
einer nassen, horizontalen Oberfläche eines festen Körpers sich ent- 
wickelt, und ist auch bei anderen Pflanzen, wie Weizen, Hafer u. dergl. 
zu beobachten; bei den Wurzeln von Leguminosen tritt sie sehr selten 
in diesem Grade ein, wohl aber sieht man, dass bei einer solchen auf 
Wasser gelegten Wurzel die Krümmung abwärts in einem sehr weiten 
Bogen allmählich erfolgt und in weitaus selteneren Fällen aufwärts sich 
krümmt, wie dies auch Hofmeister!) beobachtet hat. 

Durch meine Untersuchungen hat sich ferner herausgestellt, dass 
die der Aufwärtskrümmung fähige Zone nur um ein sehr geringes 
hinter der Stelle gelegen ist, wo sonst die Abwärtskrümmung erfolgt, 
doch immer noch da, wo die Zellen der Wurzel in Streekung begriffen 


1) Pringsh. Jahrb. III. 1863. p. 90. 


26 


sind, dass sie nicht selten sogar, wie bei Mais, mit dieser höchst wahr- 
scheinlich zusammentrifft. 

An einer solchen Aufwärtskrümmungsstelle übertreffen die 
Zellen der unteren convexen Kante in ihren Dimensionen die der 
oberen concaven, und es liegt kein Grund ob, daran zu zweifeln, 
dass die Ursache einer solehen Aufwärtskrümmung der Wurzel die näm- 
liche ist, wie die der Abwärtskrümmung unter anderen Umständen. 

In den Bereich dieser Erklärung gehören auch die verschiedenen, 
bereits oben angeführten Resultate, die Hofmeister und Frank er- 
zielt haben, indem sie Wurzeln auf einer horizontalen Fläche wachsen 
liessen; ich habe mich vielfach überzeugt, dass wenn die Fläche, auf 
der die Wurzel horizontal aufliegt, nicht nass ist, diese stets sich im 
Sinne Frank’s d. h. ohne vorhergegangene Hebung der Spitze ab- 
wärts zu krümmen sucht und dadurch einen nach oben convexen Bogen 
bildet; ist die Fläche aber hinreichend nass, so krümmt sich, aus den 
angeführten Gründen, zunächst die Wurzelspitze aufwärts, und erst 
dann, wenn die krümmungsfähige Stelle nicht mehr mit Wasser in 
Berührung ist und die nach unten diffundirenden schwereren Säfte nicht 
hinreichend verdünnt werden, krümmt sich die Wurzel abwärts. Dass 
aber gerade der erstere Vorgang der gewöhnliche und nicht, wie Hof- 
meister will, der abnorme und nur durch verkümmerte Entwickelung') 
hervorgerufen ist, zeigt sich schon daraus, dass die unter gewöhnlichen 
Umständen im Freien sich entwickelnde Wurzel, wohl in den wenigsten 
Fällen eine so hohe Temperatur (+ 23° C.) und reichliche hauptsäch- 
lich einseitige Benetzung, was Hofmeister”) als normal annimmt, 
antrifft. — 

Auf die nämliche Weise wie die Schwerkraft ruft auch die Schwung- 
kraft die Krümmung einer Wurzel hervor. 

Nach dem bekannten physikalischen Versuche ordnen sich Flüssig- 
keiten von verschiedenem specifischen wewicht in einer in rasche Rota- 
tion versetzten Röhre in Folge der Centrifugalkraft dergestalt, dass die 
dichtesten und schwersten am meisten nach Aussen, die leichteren nach 
Innen zu liegen kommen. Es ist daher auch anzunehmen, dass in einer 
der Rotation ausgesetzten Wurzel sich die eoncentrirteren Säfte an der 
von der Drehungsachse abgewendeten, die verdünnteren an der ihr zu- 
gewendeten Kante der Wurzel anhäufen werden, was, wie wir eben 
gesehen haben, eine Krümmung in der Richtung der Schwungkraft 
bedingen muss. 


I) Bot. Zeitung 1869. Sp. 92. 
2) A.a.O, Sp. 92 ff. 


27 


Dass aber in den oben beschriebenen Versuchen, wo das Rad, an 
dem die Samen zum Keimen angebracht sind, um eine nahezu horizon- 
tale Achse so langsam sich dreht, dass die Schwungkraft nicht zur 
Geltung kommt, und nur in jedem Augenblicke die Stellung des Keim- 
lings zu der Normalen geändert wird, die Wurzel parallel mit der Rota- 
tionsachse wächst, erklärt sich daraus, dass nur dann, wenn die Wur- 
zel parallel mit der Drehungsachse gerichtet ist, die Diffusion der Säfte 
nach allen peripherischen Zellreihen derselben gleichwerthig sein kann, 
und sie diese Stellung in Folge dessen aus den oben erörterten Gründen 
einzunehmen genöthigt ist. 

Unsere Versuche haben die merkwürdige Erscheinung constatirt, 
dass die Abwärtskrümmung der Wurzel nur dann stattfindet, wenn die 
Wurzelspitze unverletzt ist, dass aber mit der Entfernung derselben 
die Fähigkeit zur Krümmung abwärts aufgehoben wird. Nun ist aber 
klar und durch die mikroskopische Beobachtung leicht zu erweisen, dass 
der in steter Zellvermehrung begriffene Bildungsherd an der Wurzel- 
spitze eine grosse Menge Protoplasma, dagegen die nach allen Dimen- 
sionen wachsenden Zellen der Verlängerungszone der Wurzel einen sehr 
wasserreichen Zellinhalt verbrauchen, was beides in den nach unserer 
Methode angestellten Keimversuchen ausschliesslich aus den Cotyledo- 
nen herstammen und im Leitbündel zugeführt werden muss. Ist da- 
gegen der Vegetationskegel entfernt, so hört die Entstehung neuer 
Zellen an der Spitze der Wurzel und der diesem Vorgange entsprechende 
Verbrauch von Protoplasma, sowie natürlich auch der Zuleitungsstrom 
desselben im Leitbündel auf, es wird daher mit dem Abschneiden der 
Wurzelspitze auch die Ursache entfernt, welche in dem wachsenden 
Wurzelstücke die Anhäufung von Flüssigkeiten verschiedener Dichtig- 
heit bewirkt, und es ist demnach nicht zu verwundern, dass in einem 
solchen Falle die Abwärtskrümmung unterbleibt, da dieselbe nach unse- 
rer Auffassung nur das Resultat der Anordnung von Bildungssäften 
nach ihrem speeifischen Gewichte ist. — 

Aus den in unserer Arbeit auseinandergesetzten Versuchen ergeben 
sich folgende Sätze: 

1) Bei Keimlingen kann man das normale Wachsthum in einer mit 
Wasserdampf gesättigten Luft beobachten, wenn man die Cotyledonen 
oder den Eiweisskörper beständig feucht erhält, ohne dass die Wurzel 
selbst in Wasser oder feuchten Boden eingesenkt zu sein braucht. 

Das Wachsthum der Wurzel hört jedoch auf, sobald die Reserve- 
stoffe des Samens erschöpft sind. 

2) Das Längenwachsthum der Wurzel findet ausschliesslich in einer 
verhältnissmässig kleinen Zone hinter der Spitze statt. 


28 


3) Die Abwärtskrümmung der Wurzel erfolgt an der Stelle, wo das 
Längenwachsthum der Zellen sein Maximum erreicht. 

4) Die Schwerkraft ruft die Abwärtskrümmung hervor. 

5) Die Krümmung der Wurzel ist keine passive, sondern eine 
active; d.h. die Schwerkraft ruft in der Wurzel, sobald sie nicht in 
der Richtung der Normale steht, eine Gewebespannung hervor, welche 
dann ihre Abwärtskrümmung bewirkt. 

6) Diese in der Wurzel ausgelöste Gewebespannung beruht auf dem 
stärkeren Wachsthum derjenigen Zellen, die an der dem Zenith zuge- 
kehrten Hälfte der Wurzel liegen. 

7) Das günstigere Wachsthum der Zellen dieser Hälfte wird dadurch 
bedingt, dass der Zellinhalt in der oberen, dem Zenith zugekehrten 
Seite der Wurzel weit minder concentrirt ist, als in der unteren, dem 
Nadir zugekehrten Hälfte; was wiederum davon abhängt, dass die con- 
centrirten Säfte, als die schwereren sich nach dem Gesetze der Schwere 
auf der Unterseite der Wurzel ansammeln. 

8) Wird die äusserste Spitze (Vegetationskegel oder Bildungsherd) 
einer Wurzel abgeschnitten, so wächst diese durch Streckung ihrer 
Gewebe zwar weiter, ist aber einer Krümmung abwärts nicht mehr fähig. 

9) Bildet sich jedoch nach einiger Zeit — was unter Umständen 
stattfindet — ein neuer Bildungsherd an der jetzigen Wurzelspitze und 
verlängert sich in Folge dessen an der Schnittfläche die Wurzel weiter, 
so ist sie auch wieder der Krümmung abwärts fähig. 

10) Die Schwungkraft bedingt in analoger Weise und aus analogen 
Ursachen die Krümmung der Wurzel in der Richtung der Centrifugal- 
kraft, wie die Schwerkraft in derjenigen der Lothlinie. 


Fig. 1. 


Fig. II2, 


Fig. II br 


Fig. IT®. 


Fig. IH. 


Figuren - Erklärung. 


Tafel 1. 


Curven zur Darstellung der Zuwachsintensität der Wurzeln von Pisum 
Vieia, Lens, wobei die Zeit constant (20 h.) genommen ist; die Länge 
der Abseissen in der Richtung von A. nach X, entspricht der Grösse des 
markirten Wurzelstückes von der Spitze aufwärts; die Coordinaten ent- 
sprechen der Grösse des Zuwachses des entsprechenden Wurzelstückes 
nach 20stündigem Wachsthum. (Zu Seite 3.) 


Eine ursprünglich gerade und in Abständen von 0,5 mm. graduirte Wur- 
zel der Erbse in der Richtung aufwärts aufgestellt («), dann in der Zone 
des grössten Wachsthums zwischen 3,5 und 4mm. abwärts gekrümmt. 
(Zu Seite 4.) 


Eine gerade, senkrecht abwärts gewachsene und in Abständen von 
0,5 mm. graduirte Erbsenwurzel, deren äusserste Spitze (Sp.) abgeschnit- 
ten, wurde in horizontaler Stellung befestigt; die Wurzel verlängert 


sich beträchtlich, ist aber einer Abwärtskrümmung unfähig. (Zu Seite 21.) 


Eine auf gleiche Weise (wie II’) behandelte Erbsenwurzel; sie hatte 
zunächst sich ebenfalls gerade weiter entwickelt; nach 5 Tagen brach 
aber aus der Schnittfläche (sf) eine neue Wurzelspitze (nws) hervor, die 
dann der Schwere folgend sich abwärts krümmte. (Zu Seite 21.) 

versinnlicht den auf Seite $ beschriebenen Apparat, wo das Wasserrad 
(wr) bei seiner Umdrehung mittelst der in den Pendelschlitz (psch) des 
um die Achse (a) drehbaren Pendels (p) eingreifenden Kurbel (k) das 
Pendel in eine schnelle Schwingung versetzte. Oben am Pendel befin- 
det sich der Glaskolben (glk), in dem die Samen zum Wachsen ange- 


bracht waren. 


Fig. IV, 


Fig. V. 


30 


stellt die in Fig. 2° mit sg bezeichnete Stelle eines senkrecht zu der 
Krümmungsebene dieser Wurzel geführten Schnittes dar; (ep) Epider- 
mis, (rp) Rindenparenchym, (gbs) Gefässbündelscheide, (lzb) Leitzell- 
bündel, (h) Holzzellen, (g) Gefässe. (Zu Seite 17.) Die Zellen der dem 
Nadir zugekehrten Wurzelhälfte sind kleiner als diejenigen der dem 
Zenithe zugewendeten; auch sind die Zellreihen der oberen Kante (b) 
regelmässig gespannt, während die der unteren in ihrer Anordnung 
gestört und Falten (a) bilden. (Vergl. Seite IS.) Der Inhalt der unteren 
Zellschichten der \Wurzel ist viel dichter als derjenige der oberen. 
(Vergl. Seite 24.) 


Eine Wurzel von Zea Mays, die zunächst in der Lage a. an die Wasser- 

oberfläche (wo) angelangt, sich in Richtung von b. aufwärtskrümmte, 
dann wiederum in der Richtung von c. abwärts, in jener von d. aufwärts, 

und 16 Mal hintereinander dergleichen Krümmungen ausführte; die 

Adventivwurzeln wurden bald bei ihrem Hervorbrechen abgeschnitten. 

(Vergl. Seite 25.) 


Ueber die Lage und die Richtung 


schwimmender und submerser Pflanzentheile. 
Von 
Dr. A. B. Frank. 


Il. Schwimmende Pilanzentheile. 


Die Erscheinung, dass die Blätter gewisser Wasserpflanzen ihre 
natürliche Lage auf der Oberfläche des Wassers haben, scheint auf 
den ersten Blick sich hinlänglich zu erklären aus dem Umstande, 
dass sie specifisch leichter sind als Wasser, und aus der Annahme, 
dass die Blattflächen, wie in zahlreichen anderen Fällen, einen Helio- 
tropismus besitzen, der ihre horizontale Lage zur Folge hat. Das 
Folgende wird zeigen, dass dieses allein zur Erklärung nicht hinreicht. 

Wenn man Wasserpflanzen mit Schwimmblättern in Gewässern 
verschiedener Tiefe beobachtet, so überzeugt man sich, dass jedes 
Blatt mehrerer Mittel bedarf, um seine Lamina in natürliche Lage 
auf der Oberfläche des Wassers zu versetzen. Diese Lage ist näm- 
lich erstens bedingt durch das Maass des Längenwachsthums des 
Stieles, welches allemal mindestens gleichkommen muss der Entfer- 
nung des Wässerspiegels von dem Befestigungspunkte der Blattba- 
sis; zweitens durch die Richtung des Stieles, welche gegeben ist in 
seiner Gestalt und in dem Winkel, den er mit dem Tragsprosse bil- 
det, und endlich durch den Winkel, in welchem die Lamina jeweils 
dem Stiele angefügt ist. Jedes Blatt richtet sich mit diesen Mitteln 
seinem Bedürfnisse entsprechend ein, und zwar wird von dieser Fähig- 
keit Gebrauch gemacht, sowohl wenn die einzelnen Blätter hinsicht- 
lich der Insertionspunkte und des Alters in von einander abweichenden 
Verhältnissen zum Niveau sich befinden, als auch wenn die Tiefe 
des ganzen Gewässers zufällig sich ändert. Es muss daher ein dank- 
barer Gegenstand sein, die Art und Weise wie jene Mittel angewen- 
det werden, zu ermitteln und nach den Ursachen zu forschen, die 
diesen Erscheinungen zu Grunde liegen. 


- 


1. Das Wachsthum des Stieles. 


Wasserpflanzen, welche mit einem Rhizome auf dem Grunde der 
Gewässer befestigt sind und ihre Schwimmblätter auf dem Niveau 
ausbreiten, wie Nymphaea alba und Nuphar luteum, haben, wenn 
sie in ruhigen Gewässern wachsen, Blattstiele, deren Längen immer 
ungefähr der Tiefe des Wassers gleichkommen. In seichten Pfützen 
und seichten Teichstellen sind die Stiele auffallend kurz, in tiefen 
Teichen äusserst lang. Bei den gegebenen Verhältnissen ist die Fähig- 
keit der Pflanze, das Wachsthum der Stiele hiernach zu reguliren, 
unentbehrlich, um den Blattflächen in jedem Falle ihre natürliche 
Lage zu ermöglichen. 4 

Wasserpflanzen, die nicht auf dem Grunde befestigt sind, sondern 
im Wasser frei schweben, wie Hydrocharis morsus ranae, halten 
sich immer, während die Blattflächen schwimmen, nahe unter der 
Oberfläche, steigen und fallen mit dieser. Gleichwohl bedürfen auch 
sie der eben bezeichneten Fähigkeit; zunächst desshalb, weil die Ent- 
fernung zwischen den schon vorhandenen schwimmendenBlattflächen und 
dem Stocke eine gegebene ist, nach welcher sich die Verlängerung 
des Stieles der später erscheinenden Blätter richten muss, wenn diese 
ebenfalls schwimmend werden sollen. Auch kommt Hydrocharis 
unter gewöhnlichen Umständen oft in die Lage, wo sie jenes Mit- 
tels bedarf. Bisweilen wächst sie an Stellen, wo das Wasser nur 
seicht den Boden überzieht, und wo die Tiefe desselben nicht ent- 
fernt der sonst gewöhnlichen Länge der Blattstiele entspricht, indem 
der Stock dicht unterhalb des Wasserspiegels liegen muss. Hier 
sind nun auch die Blattstiele auffallend kurz: während dieselben für 
gewöhnlich 60 bis 80 Mm. lang sind, erreichen sie hier oft nur 
eine Länge von kaum 20, ja 10 Mm. Ueberdies wird: das Folgende 
zeigen, dass unsere Pflanze, wenn man sie künstlich auf dem Boden 
tiefen Wassers fixirt, sich ebenso verhält wie die von Natur auf dem 
Wassergrunde befestigten. Aus diesem Grunde, und weil Hydrocharis 
ein besonders geeignetes Versuchsobjeet ist, habe ich an ihr eine 
Reihe Versuche angestellt, welche die Beantwortung der aufgewor- 
fenen Fragen zum Zwecke haben. 

Zunächst war zu constatiren, dass ein und dasselbe Individuum 
in seinen Einrichtungen nicht von vornherein für bestimmte Tiefen- 
verhältnisse prädestinirt ist, sondern dass es die Fähigkeit besitzt, 
zu irgend einer Zeit während seiner Entwickelung zufällig eingetre- 
tenen Veränderungen sich wiederum zu accommodiren. 

Accommodation nach Versetzen in grössere Tiefen. Ich 


33 


brachte in hohe Glasgefässe, die mit Wasser gefüllt waren, aus Tei- 
chen genommene normale Hydrocharis, die noeh im Austreiben ihrer 
Blätter begriffen war, indem ich die Pflanzen an schwere Körper der- 
gestalt befestigte, dass wenn letztere auf dem Boden des Gefässes 
lagen, jene ganz submers waren und die Ebene der Blätterrosette 
ein beträchtliches Stück unter dem Wasserspiegel sich befand. 
Die Befestigung mittelst eines Fadens gestattete der Pflanze auch 
hier ihre hydrostatische Gleichgewichtslage anzunehmen, bei welcher 
die Rosette unter Wasser ebenfalls horizontale Riehtung behielt. 
Der Erfolg bestand allemal zunächst darin, dass die Ebene der Blät- 
terrosette nach kurzer Zeit ihre Gleichmässigkeit verlor. Die Stiele 
der vorhandenen fertigen Blätter wuchsen noch etwas, aber hielten 
nicht gleichen Schritt: die ältesten verlängerten sich gar nicht oder 
nur schr wenig; je jünger aber das Blatt war, desto erheblicher 
wurde diese Verlängerung, und so kamen die Blattflächen aus der 
gemeinsamen Horizontalebene, die sie bis dahin schon seit einiger 
Zeit eingenommen hatten. Keines, auch nicht das jüngste der am 
Anfange des Versuches fertigen Blätter erreichte aber den Wasser- 
spiegel, wenn die Versenkung nur einigermassen beträchtlich war. 
Die nun neu hervorkommenden Blätter schossen rasch auf; das erste 
erreichte aber auch in der Regel das Niveau noch nicht, wenngleich 
es länger wurde als das vorhergehende. Jedes nächstfolgende Blatt 
beschleunigte aber sein Wachsthum immer mehr und erreichte immer 
grössere Länge, so dass nun in der Regel das zweite oder dritte 
der während des Versuches neu hervorgetretenen Blätter mit seiner 
Lamina auf dem Wasserspiegel erschien. Die darauf folgenden Blät- 
ter kamen nun alle bis auf die Oberfläche, und so wurden von nun 
an wieder nahezu gleiche Blattstiellängen erreicht. Die alten submers 
gebliebenen Blätter erhielten sich lange lebendig; später starben sie, 
wie es überhaupt immer mit den ältesten zu geschehen pflegt, in 
der Reihenfolge ihres Alters ab. Ein Bild von diesen Vorgängen 
mögen die nachstehenden Protokolle einiger aus einer grösseren Zahl 
herausgegriffener Versuche geben. 


A. 
Abstand der Terminalknospe vom Niveau = 139 Mm., desgl. 
der Blätterebene —= 110 Mm., Stiellänge eines jeden der beiden 


Jüngsten ausgebildeten Blätter (A und B) = 29 Mm. 

2. Tag. Stiel A = 29 Mm., Stiel B= 37 Mm. Ein neues 
Blatt C in Streekung begriffen, seine Lamina bereits höher als die 
von A und B. 


Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Heft II, 5 


34 


4. Tag. Stiel A = 30 Mm., Stiel B= 40 Mm., Stil C = 
61 Mm. Ein neues Blatt D tritt auf. 

11. Tag. Stiel A = 30 Mm., Stiel B== 44 Mm., Stiel. C = 
66 Mm., Stiel D= 139 Mm. mit schwimmender Lamina. Ein neues 


Blatt E im Aufwachsen begriffen. 
14. Tag. Ebenso. Stiel E = 139 Mm. mit schwimmender Lamina. 


B. 
Abstand der Terminalknospe vom Niveau = 110 Mm., desgl. 
der Blätterebene = 82 Mm. Stiellänge der drei jüngsten ausgebil- 


deten Blätter (A, B und C) durchschnittlich = 23 Mm. 

3. Tag. Stiel’ A: 28..Mm., »Stiel-B-==133 Mm;, Stiel Cı= 
37 Mm. Ein neues Blatt D ist entwickelt, sein Stiel 44 Mm. 

6.’ Tag. « ‚Stiel A: =.,28:!Mm., ;Stiel-B = 33 :Mm.„«Stiel.C = 
37 Mm., Stiel D = 55 Mm. Ein neues Blatt E schiesst auf. 

13. Tag. Stiel A-> 283 Mim.,. Stiel B.== 33 .Mm;, ‚Stiel;C. = 
37 Mm., Stiel D= 55 Mm., Stiel E = 85 Mm. Ein neues Blatt 
F tritt aus der Knospe. 


18. Tag. Kbenso. Stiel F = 115 Mm. mit schwimmender 
Lamina. 

22. Tag. Ebenso. Ein neues Blatt G tritt aus der Knospe. 

25. Tag. Ebenso. Stiel G = 110 Mm. mit schwimmender 
Lamina. 


Accommodation nach Versetzen in geringere Tiefen. 
Aus Teichen genommene Aydrocharis mit normalen ziemlich langen 
Blättern wurde in eine flache Schale mit Wasser gesetzt, so dass 
der Wasserspiegel nur bis an die Terminalknospe reichte. Die vor- 
handenen fertigen Blätter ragten dabei natürlich weit aus dem Wasser 
hervor, neigten aber wegen Schlaffheit zum Theil mit der Blattfläche 
in’s Wasser nieder. Die nun hervorkommenden neuen Blätter bogen 
sich alsbald mit ihren Stielen rückwärts, wodurch den Blattflächen 
die Lage auf dem Wasserspiegel gestattet wurde. Ueberdies blieben 
die Stiele ungewöhnlich kurz: während z. B. das vorhergehende 
unter normalen Verhältnissen gebildete Blatt einen 79 Mm. langen 
Stiel hatte, wurde derselbe an dem nächsten im seichten Wasser 
ausgetriebenen Blatte nur 23 Mm., am folgenden 19,5 Mm. lang. 
Noch grössere Contraste wurden erzielt, als ich ein Individuum, 
welches bis dahin künstlich in ungewöhnlich tiefer Versenkung gehal- 
ten worden war und hier seine jüngsten Blätter wieder auf das 
Niveau gebracht hatte bei 110 Mm. Stiellänge, in eine flache Schale 
mit Wasser setzte, wo der Wasserspiegel dicht über der Terminal- 


35 


knospe lag. Das jetzt hervorkommende nächste Blatt liess seinen 
Stiel nur auf 15 Mm. Länge heranwachsen, wobei die Lamina voll- 
ständig auf der Oberfläche des Wassers sich ausbreiten konnte. 

Der Wachsthumsgang des Hydrocharisblattstieles 
überhaupt. Es entsteht zunächst die Frage, nach welcher Regel 
überhaupt das Longitudinalwachsthum der Blattstiele der Hydrocharis 
erfolgt, und in welcher Beziehung dieselbe zu den verschiedenen 
Effeeten steht, die bei verschiedener Tiefe der Pflanze an den S$tiel- 
längen hervortreten. Um dies zu beantworten, setzte ich normal 
entwickelte ydrocharis in gewöhnlicher schwimmender Lage auf 
hinreichend tiefes Wasser und brachte an den Stielen der jungen 
aus der Knospe hervorgetretenen Blätter, wenn diese ihre lebhafte 
Längsstreekung begannen, Quertheilungen an in Gestalt von Marken, 
die mit schwarzem Lack aufgetragen wurden, so zwar, dass der Stiel 
halbirt und die obere Hälfte nochmals halbgetheilt wurde. Während 
der nun folgenden kräftigen Streckung, welche fortdauert, bis die 
Laminae das Niveau erreicht haben, rücken die Marken proportional 
auseinander, so dass sie schliesslich an den weit länger gewordenen 
Stielen noch immer die Mitte und das obere Viertel einnehmen; 
seltener kommt es vor, dass das erste der beiden oberen Viertel ein 
wenig länger ist als das darüberstehende. Hierauf gehen die Ver- 
längerungen eine Zeit lang, aber ungleich schwächer weiter; die 
Blattflächen erhalten sich dabei immer schwimmend, was dadurch 
möglich wird, dass die Stiele sich allmählich etwas schräger nach 
aussen stellen. Bei diesen letzten Streekungen ergiebt sich aber ein 
anderes Bild der Theilungen des Stieles, was allemal wiederkehrt 
und durch folgendes Beispiel charakterisirt werden kann. Der Stiel 
hatte, als die Lamina auf dem Niveau erschienen war, eine Länge 
von 50 Mm. erreicht und zeigte seine Marken noch in den propor- 
tionalen Distanzen wie Anfangs; die Abschnitte von unten nach oben 
hatten also Längen von 25 Mm., 12,5 Mm., 12,5 Mm. Nach 13 Tagen, 
während welcher Zeit schon mehrere neue Blätter fertig geworden 
waren, mass jener Stiel 56,5 Mm. und die drei Theile in derselben 
Reihenfolge waren dabei 26 Mm., 15,25 Mm., 15,25 Mm. lang gewor- 
den. Dieses giebt eine procentische Verlängerung der drei Theile 
in der gleichen Zeit während des letzten Wachsthumes um 4%, 
22% und 22%. 

Ferner brachte ich ebensolche Marken an den Blattstielen künst- 
lich versenkt gehaltener Individuen an, zur Zeit, wo die Blätter noch 
kurz waren. Ein Stiel, der 22 Mm. lang war, als er die Theilstriche 
erhielt, zeigte bei 63 Mm. Länge, wobei die Lamina die Oberfläche 

gt 


noch nicht erreicht hatte, die Marken noch immer ziemlich genau 
in proportionalen Entfernungen zu 5, 4 und 4. Darauf ging die 
Verlängerung noch weiter fort, nun aber wiederum unter vorherr- 
schender Streckung der oberen Regionen. Es betrugen nämlich, als 
der Stiel, ohne dass die Lamina schwimmend geworden war, sein 
Wachsthum bei einer Länge von 73 Mm. eingestellt hatte, die Theil- 
stücke von unten nach oben 32 Mm., 19,5 Mm. und 22,5 Mm. Dies 
ergiebt also seit der vorigen Messung eine Streekung der drei Theile 
um 1,6%, 11,5% und 60,7%. Ein anderes ebenso getheiltes Blatt, 
welches aber aus tiefer Versenkung schliesslich seine Lamina bis 
auf den Wasserspiegel heraufbrachte, hatte noch bei einer Länge 
von 70 Mm. seine Theilstriche in proportionalen Abständen. Die 
weitere Verlängerung, die bis zum Erscheinen der Lamina auf dem 
Niveau fortdauerte, geschah nun wiederum unter vorherrschender 
Streckung der obersten Theile, denn es betrugen schliesslich bei 
einer Gesammtlänge des Stieles von 93 Mm. die Distanzen der Mar- 
ken von unten nach oben 42,5 Mm., 21,5 Mm. und 29 Mm., was 
einen procentischen Zuwachs während der Schlussperiode der Streckung 
von 21,4, 22,9 und 65,7 bedeutet. 

Endlich wurden auch Pflanzen in ganz seichtes Wasser gebracht 
und die eben erschienenen Blattstiele in der nämlichen Weise mit 
Marken versehen. So mass z. B. ein solcher Stiel um diese Zeit 
21 Mm., seine Theilstücke also zunächst 10,5, 5,2 und 5,2 Mm. 
Als seine Lamina alsbald auf dem Niveau ausgebreitet war, betrug 
die Länge des ganzen Stieles 238 Mm. und die seiner Theilstücke in 
derselben Reihenfolge 13,5, 7,2 und 7,2 Mm. Es war also bis jetzt 
die Streekung überall noch mit gleicher Intensität erfolgt. Nach einiger 
Zeit war der Stiel noch bis auf 31 Mm. und seine Theilstücke auf 15, 
8 und 8 Mm. Länge gewachsen, und in einem letzten Stadium wurde 
eine Gesammtlänge von 32 Mm. mit Theillängen von 15, 8,2 und 8,8 Mm. 
gefunden. Die Lamina hatte sich während dieser Zeit immer schwim- 
mend gehalten. Von der Zeit an, da die Blattfläche auf dem Niveau 
sich ausgebreitet hatte, bis zum Abschlusse des Wachsthumes waren 
also die Theile länger geworden um 10, 12,2 und 18,2%; und von 
der vorletzten Messung bis zur letzten um 0, 2,4 und 9,1%. 

Aus Vorstehendem geht erstens hervor, dass die Streckung des 
Blattstieles der Hydrocharis bis zu einem vorgerückten Stadium auf 
der ganzen Länge in gleichem Schritte erfolgt. Zweitens ergiebt sich, 
dass zwar unter allen Umständen, mag das Blatt je nach den Distan- 
zen seiner Basis vom Wasserspiegel eine gewöhnliche mittlere oder 
eine excessiv grosse oder abnorm geringe Länge annehmen, im 


37 


Schlussstadium der Stielstreckung die acropetale Hälfte, und insbe- 
sondere das obere Endstück des Stieles allein oder doch relativ 
am energischsten im Wachsthume fortfährt. Indessen ist aus den 
obigen Zahlen ersichtlich, wie doch in dem Antheile, welchen diese 
stärkere Streckung des Endstückes an der Gesammtlänge des Stieles 
nimmt, je nach den Verhältnissen des Blattes zum Wasserspiegel, 
ein bemerklieher Unterschied zu Tage tritt. Der Blattstiel des in 
gewöhnlicher Weise schwimmenden Individuums hatte eine Gesammt- 
länge von 56,5 Mm. erreicht; sein oberes Viertel hätte mithin bei 
gleichmässiger Streckung aller Theile 14,1 Mm. lang werden müssen, 
war aber auf 15,25 herangewachsen, mithin um 1,15 Mm. geför- 
dert worden. Und bei dem gemessenen Blatte des in ganz seichtem 
Wasser gehaltenenen Individuums, wo bei einer Gesammtlänge von 
32 Mm. das acropetale Viertel statt S Mm. 8,5 Mm. lang wurde, 
betrug diese Förderung 0,8 Mm. Redueirt man beide Zahlen auf 
gleiche Längen, so ergiebt sich für das erstere Blatt 2,0%, für das 
zweite 2,5%, d.h. der Antheii, den die stärkere Streckung des End- 
stückes an der Gesammtlänge des Stieles hat, ist offenbar in beiden 
Fällen ein annähernd gleicher. Dagegen war das obere Viertel des 
aus tiefer Versenkung nach dem Wasserspiegel gewachsenen Blatt- 
stieles bei einer Stiellänge von 93 Mm. statt 23,2 Mm., wie es bei 
allenthalben gleicher Streekung hätte sein müssen, 29 Mm. lang gewor- 
den, was eine Förderung um 5,85 Mm. oder um 6,2% ergiebt. Wenn 
also das Blatt aus tiefer Versenkung vermittelst kräftiger Streckung 
bis an die Oberfläche heraufwächst, so ist der Antheil, welchen die 
regelmässig zuletzt eintretende relative Förderung des Wachsthumes 
im oberen Endstücke an der ganzen Länge des Stieles hat, ein un- 
gleich grösserer als unter anderen Verhältnissen. 

Damit ist aber durchaus nicht gesagt, dass die ungewöhnliche 
Streekung der Stiele bei tiefer Versenkung allein zurückzuführen sei 
auf die erhöhte Förderung des Wachsthumes im acropetalen Ende. 
Denn wenn wir die Zahlen, welche in jenen drei Fällen diese För- 
derung ausdrücken, 1,15, 0,8 und 5,8 Mm. vergleichen mit den zuge- 
hörigen ganzen Stiellängen 56,5, 32 und 93 Mm., so springt in die 
Augen, dass sie nicht entfernt ausreichen um die Unterschiede die- 
ser drei letzten Zahlen zu erzeugen. Mit anderen Worten: bei der 
grösseren oder geringeren Streckung, welche der Blattstiel je nach 
den Tiefenverhältnissen zu vollziehen hat, um die Blattfläche auf 
den Wasserspiegel zu erheben, ist das Mass des Gesammtwachsthu- 
mes des Stieles in allen Theilen ein entsprechend erhöhtes oder 
gemindertes. Zugleich stellt sich aber nach Obigem heraus, dass 


38 


die Stiele tief versenkter Pflanzen in der zuletzt noch längere Zeit 
allein oder überwiegend fortdauernden Streckung der acropetalen 
Endstücke ein Mittel haben, um den erstrebten Effect der Erhebung 
der Lamina auf den Wasserspiegel, wenn schon eher die Gesammt- 
streckung des Stieles ihre natürliche Endschaft erreicht hat, doch 
noch zuletzt hervorbringen zu können. 

Beziehung des Stielwachsthumes zu äusseren Ein- 
flüssen. Aus dem Vorhergehenden ergiebt sich, dass die /ydrocharis- 
blattstiele unter sonst normalen Verhältnissen lediglich durch den 
Umstand, dass ihre Lamina gänzlich von Wasser umspült oder mit 
Luft in Berührung steht, zu einem lange dauernden und lebhaften 
Längenwachsthume angeregt oder zu einer Beschränkung und vor- 
zeitigen Abkürzung desselben veranlasst werden. Sonst ist man im 
Pflauzenreiche gewöhnt, ein besonders hohes oder geringes Mass von 
Streckung in die Länge wachsender Organe, zumal der Blattstiele, 
als Folge der Einwirkung von Dunkelheit oder Beleuchtung ein- 
treten zu sehen. Es gewinnt daher hier auch noch die Frage 
Interesse, wie sich das Wachsthum der Aydrocharisblattstiele im 
Dunkeln bei bestimmten Tiefen des Wassers gestaltet. Wenn man 
unsere Pflanze in constante Dunkelheit versetzt, so geschieht es bis- 
weilen, dass, ohne dass dieselbe abstirbt, jegliches Wachsthum 
eingestellt wird, vermuthlich weil bei diesen Gewächsen Assimilation 
und Verbrauch des Assimilirten schr rasch einander folgen. Oft aber 
gehen Wachsthum und Neubildungen auch noch eine Zeit lang fort. 
In diesem Falle bleibt die Aydrocharis schwimmend, indem ihre bis 
dahin fertigen Blätter die horizontale Lage der Blattflächen auf 
dem Wasserspiegel unverändert beibehalten. Aber auch die neu 
hervortretenden Blätter wachsen nur bis an das Niveau herauf und 
breiten ihre Lamina ebenfalls auf diesem aus. Nur wird oft durch 
den Mangel des Lichtes die Aufrollung und die definitive Horizontal- 
richtung der Lamina erschwert und verzögert: es kommt vor, dass 
die Blattfläche zunächst noch halb zusammengerollt aus dem Wasser 
in schiefer Richtung hervortaucht. Aber sobald die träge Aufrol- 
lung vollendet ist, und sie wird es auch in der Dunkelheit, legt sich 
die Lamina in natürliche Lage auf das Niveau; der Stiel wächst 
nicht stärker in die Länge, als seine im Lichte gebildeten Vorgänger. 
Die Wirkung der Dunkelheit beschränkt sich hier nur auf eine Ver- 
kleinerung der Blattfläche und auf die Etiolirung der Chlorophylil- 
körner. Somit ist hier die Streckung des Stieles von Beleuchtungs- 
verhältnissen ganz unabhängig: es vermögen die Stiele eine an das 
Etiolement bei anderen Pflanzen erinnernde ungewöhnlich starke 


39 
Streekung bei voller Beleuchtung anzunehmen, sobald sie nur tief 
im Wasser stehen, und andererseits wiederum im Dunkeln das Län- 
genwachsthum auf ein ungewöhnlich geringes Mass zu redueiren, 
wenn der Wasserspiegel nahe über der Knospe sich befindet. 

Die bisherigen Ergebnisse berechtigen nun aber noch immer nicht 
zu dem allerdings nahe liegenden Urtheile, dass es bei der Bemes- 
sung des Stielwachsthumes unserer Pflanze lediglich auf den Umstand 
ankommt, ob die Lamina an ihrer Oberseite an Luft oder an Was- 
ser grenzt. Denn wenn ein Zydrocharisblatt ein Stück unterhalb des 
Wasserniveaus sich befindet, so ist die blosse Benetzung der Ober- 
seite nicht die einzige Veränderung in den äusseren Verhältnissen, 
der das Blatt jetzt unterliegt. Es ist ja auch der Druck, der 
auf den Oberflächen des Blattes lastet, bei Versenkung desselben 
grösser als bei oberflächlicher Lage, nämlich immer um das Gewicht 
der Wassersäule, welche zwischen ihm und dem Wasserspiegel steht. 
Bei der Dünne der Lamina kann man ohne Fehler annehmen, dass 
der Oberflächendruck auf beiden Seiten derselben ein gleicher ist: 
er würde also bei schwimmenden Blättern gerade gleich sein dem 
Drucke der Atmosphäre, bei versenkten diesem plus dem Gewichte 
der über ihnen stehenden Wassersäule.. Wenn es sich um die Frage 
handelt, ob eine Empfindlichkeit für diese Verhältnisse massgebend bei 
dem Wacehsthume der Blattstiele ist, so ist zunächst zu beachten, 
dass die Pflanze diesen Verhältnissen gegenüber in einer zwiefachen 
Lage sich befinden kann. Denken wir uns eine tief versenkte Pflanze, 
die aber bereits schwimmende Blätter besitzt, so ist der Druck, wel- 
chem die letzteren ausgesetzt sind, ein ungleich schwächerer als der- 
jenige, unter welchem sich die neu aus dem Stocke hervorkommen- 
den tief versenkten Blätter befinden. Man begreift, dass unter die- 
sen Gesichtspunkt auch die spontan wachsenden Pflanzen fallen, die 
nicht auf dem Grunde befestigt sind, wenn sie, wie in der Regel, so 
lange Stiele haben, dass die Knospe ein beträchtliches Stück unter 
dem Wasserspiegel liegt. In diesem Falle würde offenbar die Y/ydro- 
charis die Druckkräfte, denen beiderlei Blätter ausgesetzt sind, gegen- 
einander abmessen, vergleichen können; sie würde in dem constan- 
ten Drucke der schwimmenden Blätter einen Massstab haben, an 
welchem sie das allmähliche Gleichwerden des sich mindernden Ober- 
flächendruckes an dem immer höher wachsenden neuen Blatte bemer- 
ken kann. Es lässt sich aber auch der andere Fall denken, dass 
die Pflanze mit allen ihren Gliedern tief submers sich befindet und 
dennoch, wie die obigen Versuche ja mehrfach erwiesen haben, mit 
ihren Blattstielen gerade bis ans Niveau hinaufwächst. Hier würde 


40 


ihr jener Massstab abgehen; sie wäre ja nicht im Stande mit irgend 
einem Gliede zu fühlen, wie stark jetzt gerade der atmosphärische 
Druck allein ist. Wollte man also die Empfindlichkeit für den Ober- 
flächendruck der Blätter zur Erklärung benutzen, so würde man in 
diesem Falle genöthigt sein, entweder der Pflanze eine Erinnerung 
an früher gehabte Eindrücke zuzuschreiben, oder bei ihr eine Empfin- 
dung für absolute Druckgrössen vorauszusetzen, welche die Species 
ursprünglich durch Anpassung an die gegebenen gewöhnlichen Vege- 
tationsverhältnisse sich erworben und durch Vererbung erhalten hat, 
und mittelst deren sie wenigstens ungewöhnlich grosser Abweichun- 
gen von den gewöhnlichen Druckgrössen inne wird. 

Es handelt sich also darum, experimentell zu entscheiden, ob das 
Wachsthum der Blattstiele der Aydrocharis von den bezeichneten 
Druckverhältnissen abhängig ist, ob man also die gewöhnlichen 
Resultate auch dann erzielt, wenn nur die entsprechenden Druck- 
kräfte auf die Blätter influiren, die Nivcauverhältnisse aber andere 
sind. Das auf den ersten der vorstehend erörterten zwei Fälle bezüg- 
liche Experiment wurde in folgender Weise ausgeführt. Auf dem 
Boden eines geräumigen Glasgefässes befestigte ich ein mit zwei fer- 
tigen Blättern verschenes Individuum, welches bis dahin schwimmend 
vegetirt hatte, und füllte das Gefäss weit mit Wasser an, so dass 
die Pflanze tief submers sich befand. Zunächst liess ich derselben 
Zeit, wieder Schwimmblätter zu erzeugen. Nach 11 Tagen waren 
die Stiele der beiden schon vorhandenen ältesten Blätter 39 und 57, 
der des nächsten unterdessen fertig gewordenen Blattes 85 Mm. lang. 
Von diesen Blättern war keines auf dem Niveau erschienen. Dage- 
gen hatte das vierte nun ebenfalls ausgebildete Blatt bei einer Stiel- 
länge von 118 Mm. schwimmende Lage angenommen. Nun brachte 
ich eine Luft enthaltende Glasglocke unter das Wasser und befestigte 
sie, ihre Oefinung nach unten gekehrt, so dass sie gerade über der 
Knospe stand und zwar mit ihrem unteren Rande in einer Entfernung 
von 69 Mm. von jener. Aus dem Gefässe wurde dann so viel Was- 
ser weggenommen, dass die Oberfläche wieder 118 Mm. von dem 
Stocke der Pflanze entfernt war. Es waren somit dieser Pflanze zwei 
verschiedene Niveaus dargeboten: das für das schon vorhandene 
Schwimmblatt bestimmte, in einer Entfernung von 118 Mm., und das 
andere, auf welches das nächstfolgende Blatt beim Aufwachsen tref- 
fen musste, in einer Entfernung von nur 69 Mm. vom Grunde. In 
kurzer Zeit hatte nun das fünfte Blatt das Niveau in der Glasglocke 
erreicht: die Lamina legte sich, während sie bis dahin sehr schräg 
gestanden hatte, wie gewöhnlich genau horizontal auf das Wasser, 


41 


so dass die Oberseite nur von Luft benetzt wurde. Nach dem gewöhn- 
lichen Hergange hätie man nun erwarten sollen, dass von jetzt 
ab das Wachsthum des Stieles eingestellt worden wäre oder doch 
sogleich in seiner Lebhaftigkeit bedeutend nachgelassen hätte. Dies 
war indessen nicht der Fall. Es muss jedoch erst bemerkt werden, 
dass das //ydrocharisblatt, wenn es an seiner Oberseite mit Luft in 
Berührung ist, solche vermöge seiner Vegetation sehr reichlich ver- 
zehrt. Während des l4tägigen Versuches würde die über 100 Cub.- 
Centim. fassende Glocke mehrmals entleert worden sein, wenn ich 
nicht in kurzen Zeiträumen durch Einblasen neuer Luft vermittelst 
einer gebogenen Glasröhre fortwährend dafür gesorgt hätte, dass die 
Glocke immer nahezu bis an den unteren Rand mit Luft gefüllt blieb. 
Auch jetzt noch fuhr der Stiel, gleich dem eines submers gehalte- 
nen Blattes in seiner Streckung lebhaft fort. Eine Erhebung der 
Lamina über das Niveau war zwar hierbei aus mechanischen Grün- 
den nicht möglich, indem sowohl das Gewicht derselben, als auch 
die Adhäsion ihrer Unterseite mit dem Wasserspiegel, ihre dauernde 
Lage auf dem letzteren bedingten. Vielmehr nalım der Stiel eine 
fortwährend sich steigernde sehr beträchtliche Krümmung an, die 
nur zur Folge hatte, dass die Lamina in horizontaler Richtung auf 
dem Niveau verschoben wurde, weswegen auch das Gestell, an 
welchem auswendig die untergetauchte Glocke befestigt war, ent- 
sprechend verrückt werden musste, um der Blattfläche immer nach: 
zufolgen. Die Streckung des Stieles nahm endlich so zu, dass derselbe 
sich ganz schief im Wasser legen musste, weil die Lamina die schwim- 
mende Lage auf dem so niedrigen Wasserspiegel beibehielt. In- 
zwischen war auch wieder ein neues Blatt erschienen und hatte, da 
die Glocke nicht mehr senkrecht über dem Stocke stand, in gerader 
Richtung bis an das eigentliche Niveau hinaufwachsen müssen, wo 
die Lamina bereits schwimmend geworden war. Als jenes Blatt 
14 Tage lang unter der Glocke sich befunden hatte, wurde die letz- 
tere wieder entfernt und der frühere hohe Wasserspiegel wieder her- 
gestellt. Der Stiel des fünften Blattes konnte sich nun gerade rich- 
ten und war hinreichend lang, um mit seiner Lamina sogleich bis 
an’s Niveau zu reichen; so dass also auch dieses Blatt gerade ebenso 
schwimmen konnte wie das nächst älteste und nächst jüngste es tha- 
ten. Die nun sogleich vorgenommene Messung der Stiele ergab eine 
Länge für das vierte Blatt von 142 Mm., für das fünfte von 131 Mm., 
und für das sechste von 115 Mm. — Dieser Versuch beweist, dass 
der blosse Contact der Oberseite des Blattes mit Luft es wenigstens 
nicht allein ist, nach welchem das Blatt bei der Bemessung seiner 


42 


Längsstreckung sich richtet, sondern dass die Pflanze hierbei auch 
für Differenzen der auf die einzelnen Blätter wirkenden Wasserdruck- 
kräfte empfindlich ist. 

Wir kommen nun zu dem anderen Falle, wo die Pflanze mit kei- 
nem ihrer Blätter auf der wahren Oberfläche des Wassers sich befin- 
det, wo ihr also ein constanter Massstab zur Vergleichung abgeht. 
Ich habe hier den vorigen Versuch so abgeändert, dass eine auf dem 
Boden des Gefässes tief submers fixirte_ Pflanze sogleich eine mit 
Luft gefüllte Glasglocke übergestürzt erhielt, in deren Raum alle 
Blätter hineinwachsen mussten. Das dazu verwendete Individuum hatte 
nur ein vollkommenes Blatt, welches noch ziemlich kurzgestielt war, 
und eben auf der Oberfläche des Wassers sich ausgebreitet hatte. 
Das Niveau unter der Glasglocke befand sich 45 Mm., und das 
obere Niveau der ganzen Flüssigkeit 104 Mm. über der Knospe. 
Bereits das erste Blatt erreichte alsbald den Wasserspiegel unter 
der Glocke, auf welchem es nun seine Lamina wie gewöhnlich voll- 
kommene Schwimmlage annehmen liess. Auch hier zeigte sich sehr 
bald, dass die Streckung des Stieles noch lebhafter fortging als es 
sonst zu sein pflegt, sobald die Blattfläche schwimmend geworden 
ist: der Stiel begann, während die Lamina auf dem Niveau verblieb, 
eine stärker werdende Krümmung anzunehmen. Nach einiger Zeit 
erschien ein zweites Blatt und erreichte auch alsbald den Wasser- 
spiegel. Dieses verhielt sich jenem gleich, und nach einiger Zeit, 
als die Streekung der beiden Stiele augenscheinlich zu Ende war, 
hatten dieselben, während die Flächen noch immer vollkommen 
schwimmend waren, sich sehr schief legen und stark krümmen müs- 
sen. Der Versuch wurde nun abgebrochen und die Länge des älte- 
ren Blattstieles zu 79 Mm., die des jüngeren zu 74 Mm. bestimmt. 
Diese Längen hätten nun freilich noch nicht hingereicht, um die 
Blattflächen auf das 104 Mm. über der Knospe stehende eigentliche 
Niveau zu versetzen; allein sie sind andererseits im Verhältniss zu 
der anderen Niveauentfernung von 45 Mm. so ungewöhnlich gross, 
dass man nicht verkennen kann, wie auch in diesem Falle der durch 
die Wassersäule von 59 Mm. Länge erzeugte Druck auf das 
Längenwachsthum der Stiele fördernd gewirkt hatte. Wie wir die- 
ses Ergebniss zu.deuten haben, dazu scheinen mir folgende ander- 
weite Beobachtungen den Schlüssel zu geben. Bei allen bisherigen 
Versuchen sind Individuen verwendet worden, welche vorher 
einmal unter natürlichen Verhältnissen vegetirt hatten, und wenig- 
stens ein Blatt besassen, welches mit der Lawina auf der Oberfläche 
seines Gewässers schwimmend gelegen hatte. Da nun, wie der vorige 


45 


Versuch zeigt, die Pflanze wirklich eine Empfindlichkeit für Differen- 
zen des auf die Blätter wirkenden Druckes besitzt, so ist es immer- 
hin denkbar, dass in Individuen der eben bezeichneten Art, wenn 
sie mit allen ihren Theilen versenkt werden, der Eindruck, welcher 
durch die bestimmte bisherige Druckkraft erzeugt wurde, sich noch 
eine Zeit lang erhält, und dass somit gewissermassen diese Erinne- 
rung an einen gehabten Eindruck der Pflanze ebenfalls als Massstab 
dienen kann. Zur experimentellen Prüfung dieser Frage schienen 
mir die bekannten Ueberwinterungsknospen der Hydrocharis beim 
Beginne ihrer Vegetation im Frühjahre geeignet. Beim Austriebe 
dieser Knospen, welche den Winter über auf dem Grunde des Wassers 
liegen und im Frühjahre auf der Oberfläche schwimmend gefunden 
werden, erscheinen zuerst einige sehr unvollkommene Blätter, welehe 
aus einem kurzen Stielchen und einem nur wenige Linien breiten 
Rudimente einer Blattfläche bestehen. Diese Organe sind chlo:o- 
phyllarm, durch geröthete Zellsäfte ganz dunkel gefärbt und verrich- 
ten augenscheinlich nicht die von den später erscheinenden vollkom- 
menen Blättern ausgeübte Funetion. Sie werden auch nicht in schwinm- 
mende Lage versetzt, sondern stehen gleichmässig ihrer Anlagerich- 
tung entsprechend vom Grunde der Knospe ab, die um diese Zeit 
überhaupt noch keine bestimmte Lage auf dem Wasser einnimmt. 
Eine Anzahl Knospen in diesem Entiwickelungszustande befestigte ich 
auf dem Boden eines hoch mit Wasser angefüllten Glasgefässes derart, 
dass ihre Spitzen nach oben gekehrt waren. Gleichzeitig befanden 
sich in einem anderen daneben stehenden Gefässe andere Knospen 
gleicher Art in natürlicher Lage auf der Wasseroberfläche. In bei- 
den Fällen ging die Vegetation. vor sich; während aber die letzteren 
Knospen in der gewöhnlichen Weise alsbald grüne Blätter mit län- 
geren Stielen und schwimmender Fläche bekamen, so dass der Stock 
der Knospe tiefer in’s Wasser sich senken musste, behielten in jenem 
Falle alle folgenden grünen Blätter äusserst kurze Stiele, so dass 
die Blattflächen rosettenartig dicht um einander standen, und die Pflänz- 
chen ganz ähnlich denjenigen aussahen, welche am Rande der Gewäs- 
ser an Stellen wachsen, von denen das Wasser zeitig zurückgetreten 
ist. Doch verrichteten auch diese Blätter ihre Function, wie man 
an der Ausscheidung von Gasblasen im Sonnenlichte bemerken konnte. 
Obgleich der Versuch lange so stehen blieb, trat doch auch später- 
hin keine Streckung der Blattstiele ein. 

Nach der eben angeführten Reihe von Versuchen ist es unzwei- 
felhaft, dass bei Aydrocharis eine Schätzung der verschiedenen 
Wasserdruckkräfte, welche auf zwei in verschiedenen Wasserhöhen 


B.: . 


stehende Blätter oder auch auf ein und dasselbe Blatt hintereinander 
bei Versenkung nach schon erreichter Schwimmlage einwirken, statt- 
findet und dass diese Beurtheilung vorzugsweise das Mass der Längs- 
streekung der Stiele regulirt. Unter diesen Umständen drängt sich 
nun die anderweite Frage auf, ob unserer Pflanze auch ausser- 
dem eine Beurtheilung über die luftförmige oder tropfbar flüssige 
Beschaffenheit des mit der Blattoberseite in Contact stehenden Mediums 
zusteht und auch diese Fähigkeit in gleichem Sinne der Pflanze einen 
Dienst leistet wie jene. Es ist daran zu erinnern, dass nach den 
Ergebnissen der letzten Versuchsreihe auch kein einziger der vorher 
angeführten Versuche mehr die Annahme einer Fähigkeit den Aggre- 
gatzustand des die Blattoberseite benetzenden Mediums zu beur- 
theilen erfordert. Man kann in jedem Falle sagen, dass die Pflanze 
nach dem ihr gleichzeitig gegebenen oder von früheren her ihr noch 
erhaltenen Eindrucke der bestimmten bei cberflächlicher Lage der Blatt- 
fläche erzeugten Druckkraft, die Längsstreckung ihrer Stiele so lange fort- 
setzt, bis der auf das Blatt wirkende Druck jenem gleich geworden ist. 

Unser letzter Versuch aber zeigt sogar, dass die Pflanze sich 
gar nicht nach dem Aggregatzustande des Mediums zu richten ver- 
mag zu der Zeit, wo die ersten vollkommenen Blätter der Ueber- 
winterungsknospe hervorkommen, dass es hierbei vielmehr allein auf 
die Druckkräfte, denen die Blätter ausgesetzt sind, ankommt, indem 
wenn die Knospe in einer bestimmten Tiefe befestigt ist, alle fol- 
genden Blätter ihre Stiele nicht stärker strecken als das erste 
Blatt. 

Es ist daher nöthig die soeben aufgeworfene Frage ebenfalls 
durch ein Experiment zu beantworten. Haben wir in jenem Falle 
Gleichheit der die Oberseiten benetzenden Medien und Differenz 
der Druckkräfte in den Versuch einführen müssen, so bedarf es hier 
einer Gleichheit der Druckkräfte und einer Variabilität des Aggregatzu- 
standes. Dieses Verhältniss glaubte ich nicht anders als dadurch her- 
stellen zu können, dass ich für ein dauerndes Benetztsein der Oberseiten 
schwimmender Blätter Sorge trug. Bekanntlich ist diese Seite durch 
die Beschaffenheit ihrer Cuticula von Natur sehr wirkungsvoll vor 
jeder nur einigermassen dauernden Benetzung mit Wasser bei ober- 
flächlicher Lage geschützt, indem dieses sich immer alsbald von der 
ganzen Oberfläche oder doch deren grösstem Theile zurückzieht, wobei 
der nierenförmige Ausschnitt der Lamina an der Stielinsertion, wel- 
cher der tiefste Punkt derselben ist, das Abfliessen des Wassers 
sichert. Um dauernde Benetzung bei sehwimmender Lage zu erzie- 
len, machte ich aus ganz dünnem Fliesspapier Ausschnitte, an Grösse 


45 


und Gestalt des Umfanges demjenigen des Versuchsblattes gleich, 
und legte dieselben dergestalt auf die Oberfläche des schwimmenden 
Blattes, dass diese vollständig bedeekt wurde. Da das Papier sich 
sogleich mit Wasser tränkt, so wurde auch zwischen ihm und der 
Blattoberfläche eine ganz dünne die letztere benetzende Wasserschicht 
gebildet. Es war beim Auflegen schr leicht, die Anwesenheit jeder 
zufälligen Luftblase unter dem Papiere zu vermeiden; auch später 
bildeten sich solehe nicht, weil aus der Oberseite des Blattes eine 
Ausscheidung von Luft, wobei sich Blasen bilden, nicht erfolgt, auch 
nicht bei Insolation, vorausgesetzt dass jene Blattseite keinerlei Wun- 
den besitzt. Auf den letzteren Umstand musste daher bei der Aus- 
wahl der Blätter Rücksicht genommen werden. Minder leicht war 
es, ein späterhin leicht eintretendes Herabgleiten des Papierstückes 
zu verhüten. Ich verwendete immer nur Blätter mit recht genauer 
Horizontallage der Lamina, und wenn späterhin, was nicht selten 
geschah, die Blattfläche ihre wagerechte Lage verlor, so wurde das 
Herabgleiten des Papieres zu verhindern gesucht, indem ein schma- 
les Papierstreifehen als Reiterchen über den erhöhten Blattrand 
gelegt wurde. Die Last des Papieres würde, auch wenn sie in ihrer 
ganzen Grösse auf das Blatt selbst gedrückt hätte, als überaus gering- 
fügig anzusehen gewesen sein; allein das Papier wurde von der 
zwischen ihm und dem Blatte sich hinziehenden dünnen Wasserschicht 
in halb schwimmender Lage erhalten, was sich in der äusserst leich- 
ten Beweglichkeit des Papierstückes in horizontaler Richtung deut- 
lich genug aussprach. Die über dem Blatte stehende Wasserschicht 
war aber so dünn, das ihr Druck auf das Blatt offenbar nicht in 
Betracht kam. Ich wählte nun zu dem Versuche solche Individuen, 
welche in ziemlich seichtem Wasser in natürlicher schwimmender 
Lage sich befunden hatten, bei denen also die Stiele ziemlich kurz 
waren, An ihnen wurden unter den gleichen äusseren Verhältnissen 
die Versuche angestellt, und zwar bedeckte ich die jüngeren Blätter 
in dem Zeitpunkte, wo die gewöhnliche Abnahme der Stielstreekung 
merklich wurde, wo also der Stiel eine Länge erreicht hatte, die 
unter Fortdauer der normalen Verhältnisse nicht erheblich grösser 
geworden sein würde. Das Auflegen des Papieres hatte immer in 
der kürzesten Frist eine sehr auffallende Veränderung zur Folge. 
Während bis dahin die Streckung des Stieles ziemlich träge gewor- 
den und die Lage der Lamina auf dem Niveau definitiv zur Ruhe 
gekommen war, begann der Stiel wiederum eine lebhafte Streckung 
und nahm ausserdem nicht selten starke Krümmungen an. Diese 
rührten zum Theil jedenfalls nur daher, dass bei der Fixation des auf 


46 


dem Boden sich aufstützenden Stockes und bei der unveränderlichen 
Lage der Lamina auf dem Niveau dem Stiele die weitere beträcht- 
liche Verlängerung nur unter Verkrümmungen möglich war. Zum 
Theil aber schienen sie einen inneren Grund zu haben, indem sie 
oft so energisch und beträchtlich ausfielen, dass die Lamina ganz 
aus der horizontalen Lage gebracht, selbst geradezu im Wasser 
umgewendet wurde. Diese Stielkrümmungen mögen hier nicht weiter 
beachtet werden, es interessirt nur die Thatsache, dass immer eine 
Erneuerung der Streckungsenergie im Stiele stattfand. Wo sich keine 
Krümmungen einstellten, wurde die Lamina in Folge der Stielstreekung 
in gerader Linie auf dem Niveau weiter geschoben. — Es mag hier 
noch eine zufällig gemachte andere Beobachtung angeführt werden, 
die offenbar dasselbe darthut wie der eben besprochene Versuch. 
Wenn ich viele Hydrocharis-Pflanzen zusammen in Glasbüchsen gesetzt 
und einige Zeit stehen gelassen hatte, so kam es bei der Stellung, die 
manche Individuen hatten, vor, dass ein oder das andere neu sich 
erzeugende Blatt bei seinem Austriebe mit der Oberseite an der 
Gefässwand anlag und in Folge der fortschreitenden Verlängerung 
des Stieles immer noch stärker und vollkommener der Glasfläche 
angedrückt wurde. Schob es sich in dieser Stellung bis über den 
Wasserspiegel empor, so blieb vermöge der Flächenanziehung zwischen 
ihm und der Gefässwand eine Schicht Flüssigkeit erhalten, und es 
hatte sich mithin hier dasselbe Verhältniss auf andere Weise herge- 
stellt, wie es im vorigen Versuche stattfand. Im Einklange damit 
stand es denn auch, dass ich solche Blätter oft bis zu beträchtlicher 
Höhe über den Wasserspiegel hinaufwachsen sah und dabei immer 
bemerkte, wie zwischen der Gefässwand und der Blattfläche Flüssig- 
keit sich erhalten hatte. Letzteres war möglich, weil die Büchsen 
derart verschlossen oder bedeckt standen, dass die Verdunstung aus 
ihnen sehr gemindert war. — Aus dem Angeführten ist zu schliessen, 
dass das Aydrocharisblatt wenigstens in weiter vorgerücktem Zustande 
und wenn es schon an seiner Oberseite einmal mit Luft in Berührung 
gewesen ist, auch die Fähigkeit besitzt, den Aggregatzustand des die 
Oberseite berührenden Mediums zu beurtheilen und hiernach die 
Streckung seines Stieles zu reguliren. 

Wenn wir nun versuchen, uns eine Vorstellung darüber zu bilden, 
wie die Hydrocharis im Verlaufe ihrer Vegetation unter den natür- 
lichen Verhältnissen die im Vorstehenden aufgeklärten Fähigkeiten 
anwendet, so werden wir zugleich begreifen, wie unsere Pflanze im 
Kampf ums Dasein diese Fähigkeiten gleich den übrigen Anpassungen, 
die sie bei ihren Bedürfnissen nöthig hat, sich erwerben musste. 


47 


Wenn im Frühjahre aus den auf der Wasseroberfläche schwimmenden 
Ueberwinterungsknospen die ersten Laubblätter hervorkommen, so 
wird gemäss der Lage, die nun der Schwerpunkt des Pflänzehens 
bekommt, das letztere in ungefähr aufrechte Stellung versetzt, so 
dass die Blattflächen oben liegen müssen. Da nun, wie unten speciell 
gezeigt werden soll, jede Lamina vermöge einer eigenthümlichen 
Beweglichkeit ihrer Insertion am Stiele auf der Wasseroberfläche sich 
in horizontale Richtung einzustellen bestrebt ist, und da die Ober- 
seite derselben abstossend gegen das Wasser wirkt, so muss das 
erste vollkommene Blatt schwimmende Stellung einnehmen, ohne dass 
ein besonderes anderweites Mittel nothwendig wäre. Die Knospe 
liegt nunmehr also ein Stück unterhalb des Wasserspiegels. Das 
schwimmende Blatt befindet sich jetzt unter einem constanten Drucke, 
welchem der auf das nächste noch tiefer stehende Blatt wirkende 
Druck erst dann gleieh wird, wenn der Stiel des letzteren sich 
soweit streckt, um der Lamina ebenfalls die Lage auf dem Wasser- 
spiegel zu gestatten. Die Pflanze wendet jetzt zum ersten Male ihre 
Fähigkeit, die Differenzen der auf verschiedene Blätter lastenden 
Druckkräfte zu schätzen an; und so wird auch das zweite Blatt 
schwimmend. Nun bleiben aber die ersten Blätter des Stockes nicht 
lange erhalten; sie verlieren die Fähigkeit ihre Stiele zu strecken 
zeitig, und so kommt es, dass wenn das zweite Blatt, nachdem es 
schwimmend geworden, noch einige Zeit träge seinen Stiel zu ver- 
längern fortfährt, das erste Blatt dem nicht nachzukommen vermag 
und also wieder unter Wasser versetzt wird, wo es sich noch einige 
Zeit wahrscheinlich funetionslos erhält. In Folge dieses Umstandes 
muss der Stiel jedes folgenden Blattes immer um etwas länger werden 
als der des vorhergehenden, und die Pfianze kann auf diese Weise 
ansehnliche Stiellängen annehmen, vorausgesetzt, dass sie nicht in 
ganz seichtem Wasser steht. Man sieht, wie die Pflanze, um in 
jedem Falle alle ihre Blätter nach einander auf den Wasserspiegel 
zu bringen, keines anderen Mittels bedarf, als eben dieser Fähigkeit, 
die Differenzen der auf die einzelnen Blätter wirkenden Wasserdruck- 
kräfte zu beurtheilen. Dass unserer Pflanze im Kampfe ums Dasein 
ein soleher Sinn für Unterschiede und Gleichheit jener Kräfte ange- 
lernt wurde, erklärt sich daraus, dass sie eben nur dann lauter 
Schwimmblätter haben konnte, wenn bei Differenzen der auf ver- 
schiedene Blätter wirkenden Druckkräfte der Stiel des stärker 
gedrückten Blattes sich noch um mindestens so viel streekte bis jene 
Kräfte gleich waren. Individuen, die dieses nicht thaten, konnten 
sich eben nicht auf die Dauer erhalten. Ebenso musste unserer 


48 


Pflanze auch die oben nachgewiesene Fähigkeit angezüchtet werden, 
nach Verlust der schwimmenden Lage den gehabten Eindruck von 
der Grösse des auf schwimmende Blattflächen lastenden Druckes sich 
zu bewahren, um die versenkten Blätter gerade so weit verlängern 
zu können bis der frühere Druck auf die Lamina wieder hergestellt 
ist. Denn bei der gänzlich freien Beweglichkeit dieser Pflanzen im 
Wasser, bei ihrem geselligen, gedrängt stehenden Auftreten und ihrem 
Standorte anf den Rändern der Teiche sind mancherlei Anlässe mög- 
lich, dass sie hin und her verschlagen, durch einander geworfen oder 
unter das Wasser gedrängt werden, so dass die statischen Gesetze 
nicht jedesmal im Stande sind, sie wieder in natürliche Schwimm- 
lage zu versetzen. Man sieht also wie die zuletzt bezeichnete Fähig- 
keit auch unter den natürlichen Verhältnissen vielfach von der Pflanze 
wird angewendet werden müssen, und darin eben liegt die Erklärung, 
warum auch sie im Kampfe ums Dasein erworben werden musste. — 
Endlich sei noch darauf hingewiesen, wie das //ydrocharisblatt, sobald 
es einmal schwimmende Lage erreicht hat, nothwendig auch der 
Fähigkeit bedarf, zwischen luftförmigem und flüssigem Aggregatzu- 
stand des die Oberseite berührenden Mediums zu unterscheiden. Bei 
dem geselligen Vorkommen unserer Pflanze und ihrer Beweglich- 
keit auf dem Wasser ist es unvermeidlich, dass Blätter verschiede- 
ner Stöcke sich über- oder untereinanderschieben, und mithin das 
eine an der freien Lage seiner Oberseite verhindert und von Was- 
ser überzogen wird. Mittelst der Empfindlichkeit für Druckdifferen- 
zen würde sich die Pflanze hier nicht zu helfen vermögen, wohl aber 
ist es ihr durch den in Rede stehenden Sinn möglich, den Uebel- 
stand zu beurtheilen und ihn abzustellen, indem sie in diesem Falle 
die Streckung des Stieles wieder steigert, bis sie von demselben 
nichts mehr wahrnimmt. Der Umstand, dass diese Fähigkeit 
dem Blatte nur dann etwas nützen kann, wenn es schon einmal 
schwimmende Lage gehabt hat, erklärt es, ebenfalls vom Standpunkte 
der Darwin’schen Lehre, warum die Pflanze in früheren Lebensstadien 
jener Fähigkeit auch nicht theilhaftig ist, wie unser Versuch mit den in 
Versenkung ihre Vegetation beginnenden Ueberwinterungsknospen 
gezeigt hat. In diesem Stadium kommt die Pflanze unter den 
gewöhnlichen Verhältnissen eben allein aus mit der Fähigkeit, die 
Druckkräfte zu schätzen. 


2. Die Richtung des Stieles. 


Wenn das junge Blatt der /ydrocharis aus der Knospe hervor- 
kommt, so richtet sich der Stiel senkrecht aufwärts; und dies geschieht, 


49 


gleichgültig ob die Pflanze beleuchtet oder im Dunkeln gehalten wird; 
selbst wenn sie in widernatürlicher Richtung im Wasser befestigt ist. 
Es geht daraus hervor, dass die Blattstiele unserer Pflanze mit den 
Blattstielen zahlreicher anderer Gewächse negativen Geotropismus 
gemein haben. 

Die Anordnung, welche die Blätter eines Hydrocharis-Stockes 
vermöge ihres Geotropismus unter natürlichen Verhältnissen jedes- 
mal gewinnen, wird nicht geändert durch einseitige Beleuchtung. 
Wo unsere Pflanze am natürlichen Standorte auf solehen Stellen des 
Wasserniveaus liegt, welehe etwa durch überragendes Buschwerk 
von oben und von den Seiten her stark beschattet und nur von der 
Höhe des Gewässers her beleuchtet werden, breitet sie ihre Blätter 
ebenso allseitig aus, wie auf einem Wasserspiegel, welcher von allen 
Richtungen des Horizontes aus gleichmässiges Licht empfängt. Ja 
man bemerkt sogar dann noch keine Veränderung, wenn man die 
Pflanzen erzieht in Wassergefässen, welche im Innern eines von einer 
einzigen Seite her durch die Fenster Licht empfangenden Zimmers 
stehen, wobei an anderen Pflanzen die Wirkung des Heliotropismus 
in der ausgeprägtesten Weise sich kund zu geben pflegt. Ilieraus 
ergiebt sich, dass die Aydrocharisblattstiele entweder des Heliotro- 
pismus gänzlich entbehren, oder dass bei ihnen diese Fähigkeit 
wenigstens auf ein Minimum beschränkt ist und dass es viel ener- 
gischerer Mittel bedarf um die Pflanze zur Aeusserung derselben 
zu veranlassen. Um zu erfahren ob das Letztere der Fall ist, setzte 
ich eine noch junge Hydrocharis, an welcher erst zwei Blätter fertig 
waren, in ein mit Wasser gefülltes Glasgefäss und umgab dasselbe 
mit einer liehtabschliessenden Papphülle, welche nur an einer Seite 
einen etwa 20 Mm. breiten, vom Grunde des Gefässes an bis wenig 
über den Wasserspiegel heraufgehenden Spalt hatte. Durch den 
letzteren fiel vom Fenster her Licht in das Gefäss, und die Pflanze 
hatte eine solche Lage, dass das eine und zwar das ältere Blatt dem 
Lichtspalt zu-, das andere demselben abgekehrt war. Nach zwei 
Tagen hatten die Blätter weder die Richtung ihrer Stiele noch die 
schwimmende horizontale Lage der Lamina geändert; und ein drit- 
tes Blatt, welches unter diesen Verhältnissen aus der Knospe gekommen 
war, zeigte den Stiel in aufrechter Stellung und hatte seine Fläche 
nahezn vollständig anfgerollt und auf dem Niveau ausgebreitet; es 
stand so, dass es seitlich vom Lichte getroffen wurde. Am dritten 
Tage war das letzterwähnte Blatt vollständig fertig und verhielt sich 
nun ganz wie unter gewöhnlichen Umständen: sein Stiel zeigte Nichts 


von einer heliotropischen Krümmung und die Lamina lag genau hori- 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II. 4 


50 


zontal auf dem Niveau mit nicht benetzter Oberseite. Später kam noch 
ein viertes Blatt zum Vorschein, welches vom Spalt aus gesehen an der 
rechten Seite hinterwärts stand; auch dieses entwickelte sich in gewöhn- 
licher Stellung. Nur während des Aufrollens der Lamina zeigte der Stiel 
dieses Blattes eine schwache Krümmung lichtwärts, wodurch die nach 
dem Spalte gekehrte Hälfte der Lamina etwas mehr unter Wasser 
geneigt wurde. Aber bald glich sich dieses wieder aus, und die 
Blattfläche lag nun gerade auf der Oberfläche des Wassers, wie 
gewöhnlich. An den übrigen Blättern war keine Veränderung ein- 
getreten. — Ich habe hierauf den Versuch so modifieirt, dass die 
Pflanzen lediglich von unten her durch das Wasser beleuchtet wur- 
den. Ein geräumiges Glasgefäss mit Wasser, in welchem blätter- 
treibende //ydrocharis stand, wurde ausser am Boden ringsum licht- 
dicht verschlossen und in dieser Zurichtung an der Decke des Zim- 
mers unmittelbar hinter dem Fenster aufgehängt. Nach acht Tagen 
wurde die Vorrichtung das erste Mal geöffnet. Es waren mehrere 
neue Blätter gebildet worden, und diese hatten sieh mit ihren Stielen 
aufwärts gerichtet, so dass die Blattflächen ziemlich am Wasser- 
spiegel sich befanden. Die Lage der letzteren war zwar annähernd 
horizontal, aber es befand sich nur ein Theil der Oberseite ausser- 
halb des Wassers, und es war eine schwache Abweichung von der 
gewöhnlichen Riehtung im Sinne einer Hinwendung nach der beleuch- 
teten Seite nicht zu verkennen. An manchen Blättern war nämlich 
das unmittelbar vor der Lamina stehende Stielstück ein wenig so 
gebogen, dass die letztere anstatt horizontal zu stehen, etwas schief 
gewendet war, und wenigstens ein Stück der Oberseite unter 
dem Niveau sich befand. Diese Wendung war theils seitlich, theils 
grade überrücks erfolgt. An anderen Blättern hatte sich nur ein 
Stück des Blattrandes umgeschlagen, so dass die Oberseite daselbst 
wenigstens am äussersten Rande dem Lichte zugekehrt war; und 
dies hatte bald an einem oder auch an beiden seitlichen Rändern, 
bald auch an der Spitze der Lamina stattgefunden. Hierauf wurde 
die Vorriehtung unter den gleichen Verhältnissen weitere 14 Tage 
ungestört sich überlassen. Darnach hatte die Liehtwendung der Blät- 
ter noch weitere Fortschritte gemacht. Das Längenwachsthum der 
Stiele war noch beträchtlich weitergegangen und dabei hatten die- 
selben zugleich ihre Richtung verändert, Es war nämlich in ihrer 
ganzen mittleren Strecke eine Achsendrehung eingetreten, wie sie 
sonst auch oft von Blättern behufs heliotropischer Richtung vorge- 
nommen wird, und wodurch nun hier die Blattflächen geradezu um- 
gewendet, die Oberseiten derselben also dem Liehte zugekehrt wor- 


51 


den waren. Dabei lagen nicht bloss die Oberseiten, sondern auch 
die Unterseiten submers, denn die Stieldrehung versetzte die Blatt- 
fläche ein Stück unter Wasser, was geschehen musste, weil der schräg 
aufrechte Stiel am obersten Ende etwas aufwärts gekrümmt ist, um 
die Lamina horizontal auf den Wasserspiegel zu stellen. Der eine Stiel 
hatte ausser einer geringen Achsendrehung auch eine Vorwärtskrüm- 
mung in fast einem halben Kreisbogen ausgeführt und dadurch seine 
Lamina mit der Oberseite ebenfalls dem beleuchteten Boden zuge- 
wendet. Die am Anfange des Versuches schon vorhanden gewese- 
nen Blätter hatten durchaus keine Richtungsänderung erlitten. Nur 
das damals jüngste Blatt befand sich zwar auch mit seinem Stiele in 
natürlicher Richtung; aber die Lamina hatte sich überrücks gekrümmt, 
sodass nur die beiden basalen Herzlappen horizontal lagen und an 
ihrer Oberseite unbenetzt waren. Von nun an wurden die Pflanzen 
ganz und gar verdunkelt. Schon nach drei Tagen hatten jetzt die 
Stiele sich wieder so gekrümmt, dass die Oberseiten der Blattfläche 
mehr oder weniger nach oben schauten. An dem Blatte mit dem 
halbkreisförmig gekrümmten Stiele war diese Krümmung ziemlich 
ausgeglichen, und die acropetale Hälfte der Lamina tauchte wieder 
mit der Oberseite aus dem Wasser hervor. Ein anderes Blatt hatte 
seinen Stiel so emporgekrümmt, dass die eine Seite der Blattfläche 
schon dieht unter dem Wasserspiegel stand. Ein während der voll- 
ständigen Verdunkelung hervorgekommenes neues Blättehen hatte sich 
senkrecht aufwärts gewendet. 

Aus Vorstehendem ergiebt sich, dass der Heliotropismus in den 
Blattstielen der A/ydrocharis zwar nicht vollständig geschwunden, 
aber ungewöhnlich abgeschwächt ist und dass es zu seiner immer 
nur trägen und langsamen Erregung der allerenergischsten Mittel 
bedarf, die unter den gewöhnlichen natürlichen Verhältnissen kaum 
in dem Grade eintreten. Dieses kommt aber für die sich selbst 
überlassene wilde Pflanze einem gänzlichen Mangel des Heliotropis- 
mus gleich: unter diesen Verhältnissen kommt es eben nie zu helio- 
tropischen Bewegungen. Der Vortheil der alleinigen Herrschaft des 
Geotropismus in den Blattstielen hinsichtlich des Bedürfnisses der 
Pflanze, ihre Blätter auf dem Wasserspiegel an der einen Seite mit 
Luft, an der andern mit Wasser in Berührung zu erhalten, springt in 
die Augen. 

Unsere Pflanze hat aber auch die Fähigkeit, unter gewissen Um- 
ständen ihren Blattstielen eine Richtung zu ertheilen, welche nicht 
durch den gewöhnlichen negativen Geotropismus hervorgebracht wer- 
den kann, vielmehr dem letzteren in grösserem oder geringerem Grade 

4* 


52 


entgegenwirkt. Zunächst überzeugt uns die unmittelbare Anschauung, 
dass die aus einem Stocke entspringenden Blattstiele niemals genau 
parallel aufwärts, sondern zugleich etwas schräg auswärts gerichtet 
sind, und dass der Grad dieser Divergenz unverkennbar mit der 
Tiefe der Versenkung des Stockes zusammenhängt. Bei Individuen 
mit sehr langen Stielen, also mit tief im Wasser befindlichem Stocke, 
so zumal bei den künstlich tief fixirten Versuchspflanzen, sind die 
Stiele nur sehr wenig divergent, stärker bei mässig tief stehendem 
Stocke, und in sehr hohem Grade bei solchen Individuen, wo der 
Stock ziemlich nahe unter dem Wasserspiegel schwimmt. Offenbar 
wird durch diesen Umstand die Möglichkeit geschaffen, dass die ein- 
zelnen Blattflächen ohne sich einander zu bedecken auf dem Wasser- 
spiegel Platz finden. Denn da die Blätter alle nahezu von einem 
und demselben Punkte entspringen, so müssten sie, wenn sie genau 
parallel aufrechte Stiele hätten, mit ihren Flächen übereinander zu 
liegen kommen. Und zur Verhütung dieses Falles muss die Diver- 
genz um so grösser werden, je kürzer die Stiele sind, weil ent- 
sprechende Punkte zweier divergirender Linien um so weiter von 
einander entfernt sind, je grösser ihre Entfernung vom Schnittpunkte 
beider Linien ist. Wir finden also, dass die Stiele, nachdem sie 
Anfangs vertical aufwärts gewachsen sind, und die Lamina auf dem 
Niveau sich ausgebreitet hat, allmählich in auswärts geneigte Lage 
übergehen*), wobei wie der Augenschein lehrt, die Insertion des 
Blattes am Stocke die Krümmung vollzieht. Diese Erscheinung ist 
auch an den zu vielen um einen Stamm grundständigen Blättern von 
Landpflanzen eine weit verbreitete. Während auch hier die jüngsten 
innersten Blätter gerade aufrecht wachsen, neigen sich die äusseren 
älteren oft sehr beträchtlich nach aussen, in welcher Lage sie spä- 
terhin absterben, worauf die nächst jüngeren ihre Lage einnehmen. 
Bei Hydrocharis kommt aber noch der besondere Umstand hinzu, 
dass der Zeitpunkt des Eintrittes dieser Bewegung und das Ziel der- 
selben von einem ganz bestimmten äusseren Factor, nämlich von dem 
Niveanverhältnisse abhängig ist. Bei den Landpflanzen mit grund- 
ständigen Blättern sehen wir jedes Blatt in einer bestimmten Alters- 
periode die Auswärtsbewegung beginnen und mit derselben bis zu 
einem bestimmten Grade fortfahren. Bei Aydrocharis beginnt sie 
immer erst, nachdem die T,amina oberflächliche Lage auf dem Was- 


*) Dass dabei die Lamina nicht wieder untergetaucht wird, wird durch 
den oben besprochenen Umstand vermieden, dass die Streckung des Stieles 
nach dem Erscheinen der Blattfläche auf dem Wasserspiegel noch einige Zeit 
langsam fortdauert. 


93 


ser erreicht hat; also bald schr zeitig, wenn der Stock nicht tief im 
Wasser steht, bald sehr spät, wenn derselbe in grosser Tiefe sich 
befindet; ja sie unterbleibt gänzlich an solchen Blättern, welche ihre 
Stielstreckung eingestellt haben, bevor ihre Lamina die Oberfläche 
des Wassers erreicht hat, wie man an den oben beschriebenen Ver- 
suchen mit in tiefer Versenkung fixirten Pflanzen regelmässig beob- 
achtet. Aber auch der Grad, bis zu welchem diese Bewegung fort- 
schreitet, ist bei unserer Pflanze von der Lage des Niveaus abhän- 
gig: der Stiel neigt sich niemals soweit, dass die Lamina dadurch 
wieder unter Wasser gezogen wird, aber doch auch immer um so viel, 
dass sie nicht über den anderen Blattflächen desselben Stockes aus 
dem Wasser hervorgestreckt ist. Diese ganz bestimmte Bemessung 
des Grades der Krümmung der Stielbasis nach der Höhe des Was- 
serspiegels findet einen weiteren sehr prägnanten Ausdruck in fol- 
gendem Verhalten unserer Pflanze. Wenn der Wasserspiegel soweit 
sinkt, dass der Stock endlich auf dem Grunde aufstösst, und bei 
weiterem Sinken die Blattflächen ganz an die Luft hervortreten wür- 
den, so senkt die Pflanze ihre Stiele allmählich nach aussen und 
zwar soweit, bis die Lamina wieder den Wasserspiegel erreicht hat. 
Steht der letztere nur wenig tiefer, so beträgt auch die Senkung nur 
einen kleinen Winkel. Wenn aber das Wasser bis an die Knospe 
gefallen ist, so legen sich auch die Stiele rückwärts bis in ungefähr 
horizontale Lage; ja sie senken sich noch unter die Horizontale. 
wenn der Stock über dem Wasserspiegel noch ein Stück hervorragt. 
Daher findet man auch da, wo das Wasser zurückgetreten ist, die 
auf dem Trockenen sitzen gebliebenen Pflanzen mit ihren Blättern 
flach auf dem Boden ausgebreitet. Was hier das Blatt späterhin 
thut, nachdem es schon eine andere Richtung und Lage gehabt hat, 
das kann auch gleich beim Austritte aus der Knospe geschehen. 
Wenn Hydrocharis auf ganz seicht vom Wasser überfluthetem Boden 
sich entwickelt oder wenn man sie aus tieferem Wasser an derglei- 
chen Orte setzt, so richten sich alle neu aus den Knospen hervor- 
gehenden Blätter sogleich auswärts in schiefe, ev. horizontale Rich- 
tung, wobei die Stiele, wie oben bemerkt, ungewöhnlich kurz bleiben 

Die in Rede stehende Neigung der Blätter von Hydrocharis kann 
ebenso wenig wie die analoge Erscheinung bei den Landpflanzen als 
Folge einer Schlaffheit des Stieles, welche der Last der in der Luft 
befindlichen Lamina nachgiebt, erklärt werden. Die Blattstiele der 
Hydrocharis haben bei gewöhnlicher mässiger Länge und zumal bei 
erheblicher Kürze, wo sie gerade jene Bewegungen besonders auffäl- 
lig vollziehen, eine so beträchtliche Steifheit, dass von einem Umbie- 


54 


gen in Folge von Schlaffheit gar keine Rede sein kann. Auch erfolgt 
die Senkung, was bei Schlaffheit der Fall sein müsste, nicht allso- 
gleich, sondern es vergehen oft Tage, ehe an einer versetzten Pflanze 
die Blätter ihre neue Lage völlig erreicht haben. Die älteren Blät- 
ter, welche alles Wachsthum der Stiele bereits eingestellt haben, 
senken sich, wenn die Pflanze mit ihren Blättern aus oder über 
Wasser gebracht wird, gar nicht und bleiben dauernd in emerser 
Stellung. „Endlich spricht auch die Form der Stiele gesenkter Blät- 
ter dagegen. Nur solche, deren Stiele aus abnormer Tiefe zu gros- 
ser Länge gewachsen sind, sinken beim Herausnehmen aus dem 
Wasser um, indem die Lamina sich seitwärts schlägt, und der Stiel 
in ganzer Länge sich krümmt. Bei jener langsamen Abwärtskrüm- 
mung dagegen bleiben die Stiele ziemlich gerade, nur ihre Insertion 
am Stocke ist der bewegliche Theil, durch dessen Krümmung der 
Winkel des Stieles zum Horizonte verändert wird, wobei die Lamina 
sich dauernd in horizontaler Flächenstellung erhält. Man kann 
also hierin nur active Bewegungen erkennen, hervorgebracht durch 
ein ungleich starkes Wachsthum zweier entgegengesetzter Seiten der 
Stielbasis. Diese beiden Seiten liegen immer in der Mediane des 
Blattes, sie sind diemorphologisch obere und untere; die Senkung erfolgt 
immer in der Mediane. Mithin fällt diejenige durch den Blattstiel 
gehende Ebene, in welcher die beiden Richtungen grösster und gering- 
ster Streckung liegen, immer mit der Richtung der Erdanziehung 
zusammen. Der hierdurch in eine morphologisch bestimmte Schief- 
stellung zum Erdmittelpunkte gebrachte Stiel zeigt nun auch durch 
folgendes Verhalten eine Empfindlichkeit für die Wirkung der Gra- 
vitation, welche mit der von mir als Transversalgeotropismus bezeich- 
neten Fähigkeit übereinstimmt. Bisweilen findet man Pflanzen, welche 
ganz horizontal auf dem Wasser liegen, indem die Ueberwinterungs- 
knospen auch späterhin schwimmend geblieben oder durch irgend 
ein äusseres Hinderniss auf der Oberfläche erhalten worden sind. 
Die Knospen haben dann eine schiefe oder nahezu horizontale Rich- 
tung, so dass die Blätter nach einer einzigen Seite hin liegen, alle 
Stiele sind ungefähr wagerecht, nur ihre Enden etwas aufwärts 
gekrümmt, um der Blattfläche ihre wagerechte Lage auf dem Was- 
serspiegel zu ertheilen. Gleiches beobachtet man, wenn Knospen 
oder in der Entwickelung begriffene Stöcke in horizontaler Richtung 
auf dem Wasser befestigt oder auf seicht mit Wasser überzogenem 
Boden in dieser Lage ausgelegt werden. Unter derartigen Umstän- 
den zeigen diejenigen Stiele, welche an der nach unten gekehr- 
ten Kante des Stockes inserirt sind, ausser der bezeichneten Rich- 


55 


tung, nichts Besonderes. Die der seitlich inserirten Blätter aber sind 
häufig um ihre Achse gedreht, wobei die Krümmung sich über den 
grössten Theil des Stieles erstreckt und nach Richtung und Grad 
allemal gerade hinreicht, um die morphologische Oberkante des Stie- 
les auf dem kürzesten Wege wieder zenithwärts zu kehren. Sie ist 
daher am grössten an den der zenithwärts liegenden Kante des Stockes 
zunächst inserirten Blättern. Dieses Verhalten stimmt überein mit 
demjenigen aller der Organe, die ich als transversalgeotropische und 
-heliotropische bezeichnet habe. Es ist leicht zu ermitteln, dass diese 
Drehungen, deren Ziel die zenithwärtsgekehrte Lage der morpholo- 
gischen Oberkante des Stieles ist, im vorliegenden Falle durch die Gra- 
vitation allein bewirkt werden können, dass wir es also hier mit 
Transversalgeotropismus zu thun haben. Denn wenn die eben bespro- 
chenen Versuche bei constantem Ausschlusse des Lichtes angestellt 
werden, so beobachtet man die gleichen Bewegungen, die hier oft 
ihr Ziel vollständig erreichen, oft freilich auch nicht ganz vollendet 
werden, wegen der Hemmung der Vegetation und des Wachsthumes, 
die hier in constanter Dunkelheit oft rasch eintritt. Stiele, selbst 
Jugendliche, welche unter diesen Verhältnissen zu wachsen aufhören, 
bleiben in der ursprünglichen Richtung, sie sind krümmungsunfähig — 
abermals ein Beweis, dass nieht Schlaffheit die Ursache der Bewegung 
sein kann. — Es sei noch hervorgehoben, wie aus jenem Umstande, 
dass entwickelte Individuen oft frei schwimmend auf der Seite liegend 
in ganz horizontaler Lage gefunden werden, sich wiederum mit 
Bestimmtheit ergiebt, dass in den Blattstielen, so lange ihre Lamina 
die natürliche Schwimmlage besitzt, der gewöhnliche negative Geo- 
tropismus sich nicht äussert, sondern durch Transversalgeotropismus 
ersetzt ist. Denn das junge aus der Knospe hervorgetretene 
Blatt würde ja hier durch nichts gehindert sein, aufwärtsgehende 
Richtung anzunehmen: die Folge müsste sein, dass die Lamina ver- 
möge ihrer relativ grösseren Masse und ihrer Eigenschaft an der 
Oberfläche des Wassers die Flüssigkeit von ihrer Oberseite zurück- 
zustossen, auf dem Wasserspiegel bleibt, der Stock aber tiefer ins 
Wasser hinabgedrückt wird, und dies müsste mit jedem neuen Blatte 
Fortschritte machen. Dass aber vielmehr die Blätter in diesem Falle 
gerade über den Wasserspiegel hinwachsen, beweist eben, dass sie 
gar keine Anstrengung machen, um sich negativ geotropisch zu 
krümmen. Wenn man Individuen der bezeichneten Art unter Wasser 
fixirt hält, so ändert sich sehr bald die Richtung der Blätter, wenigstens 
der jüngeren noch streekungfähigen: ihre Stiele werden merklicher 
gekrümmt, die der jüngsten Blätter oft steil aufgerichtet. 


Hiernach giebt es auch Glieder, welche transversalgeotropisch 
sind, ohne dass ihre Längsachse gerade wagerecht zu stehen braucht, 
welche vielmehr nur schief geneigt sind, so dass doch zwischen oberer 
und unterer Kante unterschieden werden kann. Nicht bloss die Blätter 
der Hydrocharis, sondern auch die der oben bezeichneten Landpflanzen 
werden in diese Kategorie gehören. Bei den echten transversalgeo- 
tropischen Gliedern ist, wie ich am betreffenden Orte gezeigt habe, 
derjenige Wachsthumsprocess, welcher die Längsachse rechtwinklig 
zur Richtung der Erdanziehung stellt, ebenso energisch wie der die 
Drehungen hervorbringende, und es stellen sich daher diese Organe 
immer bestimmt horizontal. Bei der in Rede stehenden Kategorie 
aber ist jenes Wachsthum ungleich minder energisch als die Drehungs- 
bewegung, es verzögert sich so lange, dass es die ganze Wachs- 
thumsperiode ausfüllen und am Ende der letzteren sein Ziel noch 
lange nicht erreicht haben kann. Aydrocharis ist nun, wie schon 
bemerkt, hierbei noch dadurch merkwürdig, dass diese seine trans- 
versalgeotropischen Wachsthumsprocesse bedingt sind von der Lage 
der Lamina auf dem Wasserspiegel, nämlich erst dann in dem Blatte 
beginnen, wenn letztere Lage erreicht ist und zu jeder späteren Zeit 
auch wieder eingestellt werden, sobald das Blatt während seiner 
Wachsthumsperiode nach schon gehabter Schwimmlage von neuem 
submers wird, weil dann der negative Longitudinalgeotropismus wieder 
eintritt. 


3. Die Lage der Blattfläche. 


Die Beobachtung lehrt, dass die Blattflächen der Hydrocharis, 
wenn sie auf der Oberfläche des Wassers sich befinden, mit ihrer 
Ebene horizontale Richtung einnehmen, wobei die morphologische 
Unterseite abwärts gekehrt und von Wasser überzogen, die andere 
Seite aufwärts gewendet und mit der Luft in Berührung ist. Diese 
Lage kommt somit der mathematischen Horizontalebene am nächsten, 
weil die Richtung jeder Wasseroberfläche mit dieser übereinstimmt. 
Es zeigt sich nun, dass das Blatt auf dem Wasserspiegel unter allen 
Umständen diese Lage einnimmt, mögen die Pflanzen und die Blatt- 
stiele eine Richtung haben, welche sie wollen. 

Im Folgenden soll zunächst nachgewiesen werden, dass das 
Letztere in der That der Fall ist, und beschrieben werden, auf 
welche Weise in den möglichen Einzelfällen jene Lage zu Stande 
kommt. Betrachten wir eine unter gewöhnlichen Verhältnissen sich 
selbst tiberlassene im Wasser schwimmende Pflanze, bei welcher die 
Blattstiele ziemlich aufrechte, nur mässig auswärts geneigte Richtung 


besitzen, so finden wir die schwimmende Lamina nicht genau recht- 
winklig auf dem Stielende inserirt. Bezeichnet man den Winkel, 
welchen die morphologisch obere Kante des Stieles mit der Lamina 
bildet, mit o, und den entsprechenden Winkel der unteren Stielkante 
mit z, so ist in diesem Falle immer o etwas kleiner als vw. Beide 
Winkel zusammen sind natürlich, als Nebenwinkel, in jedem Falle 
gleich zwei Rechten. Vergleichung verschiedener Individuen lehrt, 
Jass die Grösse der Neigung der Stiele und das Verhältniss jener 
beiden Winkel auf das Genaueste zusammenhängen. Wo die Stiele 
sehr steil aufgerichtet sind, also bei Individuen, deren Blätter aus 
grosser Tiefe aufwachsen, ist der Winkel o nur wenig merklich 
kleiner als #4; ja beide werden einander gleich, wenn der Stiel 
gerade vertical steht. Je stärker aber die Neigung der Stiele ist, 
desto kleiner wird o im Verhältniss zu «, und zwar immer in dem 
Grade, dass so stark auch der Stiel geneigt sein mag, die Lamina 
doch horizontale Richtung behält. Daher findet man bei Individuen, 
mit nahe unter der Oberfläche schwimmendem Stocke und daher 
äusserst schrägen Blattstielen, den Winkel o zu einem sehr spitzen, 
u zu einem selir stumpfen geworden. Den höchsten Grad erreicht 
dieses Verhältniss an solchen Pflanzen, welche auf das Trockene 
gekommen ihre Blattstiele dem horizontalen Boden dicht auflegen: 
hier nimmt die Lamina dieselbe Richtung an, ist also fast gleich- 
laufend mit dem Stiele, d. h. der Winkel o ist nahezu gleich Null, 
der Winkel « fast gleich zwei Rechten geworden, 

Es verändert aber auch jedes Blatt während seiner Dauer den 
Winkel, den es mit seinem Stiele bildet, langsam aber stetig, nach 
dem gleichen Gesetze. Wir haben oben nachgewiesen, wie an jedem 
Hydrocharisstocke die jungen Blätter mit verticalaufrechtem Stiele 
aus der Knospe treten, wie sich aber mit zunehmendem Alter der 
Stiel rückwärts neigt und so seine Lamina weiter nach aussen schiebt, 
welche auf diese Weise den Platz über der Knospe frei macht für 
die nächstfolgenden jüngsten Blätter. Mit dieser Rückwärtsneigung 
des älterwerdenden Stieles geht nun genau Hand in Hand diejenige 
Veränderung der Winkelgrössen o und , welche erforderlich ist, 
um dabei die Lamina immer in wagerechter Lage zu erhalten. Auf 
den jüngsten nahezu vertical aufrechten Blattstielen sehen wir die 
das Herz der Rosette einnehmenden Blattflächen beinahe rechtwinklig 
inserirt, und an jedem älteren Blatte ist in dem Masse als der Stiel 
weiter auswärts geneigt ist, der Winkel o immer etwas kleiner als «, 
ein Verhältniss, welches an den in der weitesten Peripherie eines 
blattreichen Individuums liegenden Blättern sehr merklich hervortritt. 


98 


Bemerkenswerth ist ferner die Art und Weise, wie die Blattflächen 
ihre horizontale Schwimmlage gewinnen an solchen Individuen, welche 
schief oder wagerecht auf dem Wasser liegen, bei denen also, wie 
oben angegeben, die Stiele alle nach einer Seite hinauswachsen. 
Hier sind die an den verschiedenen Seiten des Stockes befestigten 
Blätter besonders zu betrachten. Bei den von der unteren Kante 
des Stockes entspringenden liegt der Stiel mit seiner morphologi- 
schen Oberseite zenithwärts gewendet, also in derselben Rich- 
tung wie unter gewöhnlichen Umständen, nur ausserordentlich 
stark geneigt. Dem entsprechend zeigt auch die Lamina nichts 
weiter als das schon besprochene Verhalten in besonders hohem 
srade, dass nämlich der Winkel o sehr spitz und % sehr stumpf 
ist. Von den an den Seiten und an der aufwärts gekehrten Kante 
des Stockes inserirten Blättern ist oben berichtet worden, dass sie 
häufig ihren Stielen eine solche transversalgeotropische Torsion 
ertheilen, durch welche die morpholegische Oberseite zenithwärts zu 
liegen kommt. Wenn dieses in vollständigem Grade der Fall ist, 
so befinden sich die Blattflächen auch dieser Blätter in der nämlichen 
Lage wie das untere Blatt und werden in derselben Weise wie die- 
ses horizontal gestellt. Oft aber unterbleiben die Stieldrehungen 
oder erreichen doch nicht den für jenen Zweck hinreichenden Grad, 
und in diesem Falle zeigt die Pflanze, dass sie noch eines anderen 
Mittels als der blossen Winkeländerung zwischen Stiel und Lamina 
sich bedienen kann. Während die Blattfläche im Allgemeinen in 
ungefähr rechtwinkliger Insertion auf dem Stiele verbleibt, richtet 
sich das ihr unmittelbar vorausgehende Stück des Stielendes steiler 
aufrecht und kann auf diese Weise, während der übrige Theil 
des Stieles immer seine schiefliegende Richtung beibehält, nahezu 
vertical werden. Die Ebene, in welcher diese Krümmung geschieht, 
fällt bei den Blättern, die an der zenithwärtsliegenden Kante des 
Stockes befestigt sind, mit der Mediane zusammen. Bei den an den 
Seiten inserirten Blättern aber geht sie durch diejenigen zwei dia- 
metral entgegengesetzten Seitenkanten, welche gerade nach oben und 
unten gekehrt sind. Die Krümmungsebene ist also von morphologi- 
schen Beziehungen unabhängig und die Richtung macht daher den 
Eindruck einer gewöhnlichen negativ geotropischen. Für die Länge 
des Stielstückes, welches dieser Krümmung fähig ist, lässt sich kein 
allgemein gültiger Werth angeben. An den seitlich liegenden Blät- 
tern, wo sie also in morphologisch lateraler Richtung erfolgt, ist das 
gekrümmte Stück meist kürzer als da wo die Krümmung in der 
Mediane geschiebt. In jenem Falle ist die Krümmung oft auf das 


59 


obere Viertel und auf einen noch geringeren Theil der Stiellänge 
beschränkt; in diesem nimmt sie nicht selten die obere Hälfte ein. 
Ueberdies ist noch zu bemerken, dass auch in diesem Falle die Win- 
keländerung der Lamina zum Stiele gleichzeitig, wenn auch minder 
ausgeprägt wie sonst zur Anwendung kommt. An den Blättern mit 
seitwärts aufgekrümmten Stielen ist der Winkel o, den die jetzt zenith- 
wärts schauende Seitenkante des Stieles bildet, in der Regel etwas 
kleiner, als sein Nebenwinkel z, den die abwärts gekehrte Stielkante 
bildet; so z. B. in einem Falle, der als das gewöhnliche Maximum 
hierfür gelten kann, o = 75°, w = 105°. Bei den in der Mediane 
rückwärts nach oben gekrümmten Blättern werden beide Winkel 
höchstens jeder gleieh einem Rechten. Ich habe niemals gefunden, 
dass der Winkel o, der hier von der morphologischen Unterkante 
des Stieles gebildet wird, zu einem spitzen werden könne, woraus 
ersichtlich wird, dass gerade für diesen Fall die Krümmungsfähig- 
keit des Stielendes unumgänglich nothwendig ist. 

Hiernach besitzt die Z/ydrocharis zweierlei Bewegungen, um den 
Blattflächen jederzeit schwimmende Lage zu ertheilen: eine den Win- 
kel mit dem Blattstiele ändernde Artieulation der Ansatzstelle der 
Lamina und eine Vertiealkrümmung des Stielendes. Beide kommen 
entweder zugleich oder nur eine von beiden zur Anwendung. Wir 
haben nun auch hier nach der Natur, den Ursachen und den Bedin- 
gungen dieser Erscheinungen zu fragen. 

Was den moleeularen Vorgang der Bewegungen anlangt, so sind 
letztere selbstverständlich wiederum als active, durch ungleiche Aus- 
dehnungen bestimmter Gewebstheile hervorgebrachte Krümmungen 
anzusehen. Die Wachsthumsmechanik ist bei der Aufwärtskrümmung 
des Stielendes derjenigen bei negativem Geotropismus gleich. Und 
die Artieulation des Laminagrundes stimmt überein mit der Mechanik, 
welche die Transversalstellungen anderer rechtwinklig auf ihrem Stiele 
inserirter Blattflächen, zumal der schildstieligen hervorbringt: ein 
ganz kurzer Gewebseylinder oder dünne Gewebsplatte, die unmittel- 
bar die Lamina trägt, vermag sieh an irgend einer Seite etwas stär- 
ker in der Richtung der Längsachse zu dehnen, als an der entgegen- 
gesetzten. Es leuchtet ein, wie schon geringe derartige Dimensions- 
änderungen dieses Stückes bedeutende Wirkungen hinsichtlich der 
Lage der Lamina zum Stiele hervorbringen müssen. 

Die Ursache der Bewegungen kann nach dem Mitgetheilten und 
nach den sogleich anzuführenden Beobachtungen nur in der Gravi- 
tation gefunden werden. - Wenn man Hydrocharis in Wassergefässe 
setzt und dabei absichtlich sie verhindert, ihre natürliche Lage wie- 


der vollkommen einzunehmen, so dass viele Blätter mit ihren Flä- 
chen zunächst nicht in schwimmender Stellung sich befinden, und 
darauf sogleich die Pflanzen dauernder Finsterniss aussetzt, so bemerkt 
man schon nach ein bis zwei Tagen, dass die Blattflächen mit der- 
selben Vollkommenheit wieder horizontale Lage auf dem Wasserspie- 
gel eingenommen haben, wie dieses unter gleichen Umständen bei 
Gegenwart von Licht zu geschehen pflegt. Man überzeugt sich, dass 
zur Herstellung dieser Lage überall die im Vorstehenden erörterten 
Bewegungen vollzogen werden mussten. 

Die Beziehungen dieser Bewegungen zur Richtung der Schwer- 
kraftwirkung sind ohne Weiteres deutlich. ‘Die dünne Gewebsplatte, 
auf welcher die Lamina ruht, ändert ihre dieken Dimensionen nur 
dann, wenn ihre Fläche nicht in der Horizontalebene liegt, und in 
diesem Falle nur so lange bis durch diese Aenderungen jene Lage 
wieder hergestellt ist. — Die Aufwärtskrümmung des Stielendes hat 
die Verticalstellung der Längsachse desselben zum Ziele; sie wird 
immer weniger energisch je mehr sie sick dieser Richtung nähert. 

Wir haben hiernach diese Bewegungen als geotropische zu betrach- 
ten: die Erhebung des Stielendes als allgemeinen negativen Geotro- 
pismus, die Artieulation des Laminagrundes aber als einen besonders 
ausgeprägten Fall von Transversalgeotropismus. Bei dem Nutzen, 
den diese Bewegungen für die Pflanze haben, und bei der bestimm- 
ten Beziehung, in der sich die letztere von jeher zur Richtung der 
Gravitationswirkung befand, ist es einleuchtend wie gerade diese 
geotropischen Fähigkeiten im Laufe der Zeit als zweckmässige An- 
passungen angezüchtet werden mussten. Aus diesem Gesichtspunkte 
wird es wohl auch erklärlich, warum die Beweglichkeit der Lamina 
nach vorn weit grösser ist als nach der entgegengesetzten Richtung, 
indem der Winkel, den die obere Stielkante bildet, sehr spitz wer- 
den, der Nebenwinkel an der untern Stielkante aber niemals unter 
einen Rechten sich verkleinern kann: die Pflanze ist unter den natür- 
lichen Verhältnissen in den weitaus meisten Fällen nur in der Lage, 
dass die Blätter die Oberkante des Stieles zenithwärts wenden, dass 
also nur das soeben angedeutete Winkelverhältniss besteht. Dage- 
gen kommt sie nur sehr selten in die Lage, dass die obere Stiel- 
kante nach oben gekehrt ist und also das umgekehrte Winkelver- 
hältniss nothwendig wird. Und die Zahl solcher Fälle wird auch 
noch durch den Umstand verringert, dass bei verkehrter horizonta- 
ler Lage der Blattstiel die oben besprochene transversalgeotropische 
Achsendrehung vornehmen kann, mittelst welcher die morphologische 
Oberkante wieder zenithwärts zu liegen kommt. Ebenso dürfte es 


61 


sich aufklären, dass der negative Geotropismus des obersten Stiel- 
endes, der zwar überall wenn auch oft nur andeutungsweise sich 
geltend macht, doch nur schwer und langsam und eigentlich nur bei 
verkehrt liegenden Blattstielen erheblicher hervortritt. Denn er ist 
bei der Artieulationsbewegung der Lamina meistens entbehrlich und 
braucht nur als letztes Aushülfemittel in Anwendung zu kommen. 
Es mag hierbei bemerkt werden, dass die Eigenthümlichkeit einer 
lange nachdauernden Streckung des Stielendes, die wir oben ermit- 
telt haben, auch mit dieser Fähigkeit späterer geotropischer Bewe- 
gungen des Stielendes im Zusammenhange steht. 

Ob und wieweit das Licht bei diesen Richtungsprocessen bethei- 
list ist, kann man aus den oben angeführten Experimenten, wo es 
sieh um die Abhängigkeit der Stielrichtung von der Beleuchtung 
handelte, entnehmen. Es wurde dort hervorgehoben, dass in solehen 
unter gewöhnlichen Verhältnissen noch vorkommenden Fällen, wo die 
Beleuchtung ausgeprägt einseitig ist, und wo andere Pflanzen sehr 
energische heliotropische Bewegungen zu machen pflegen, unsere 
Pflanze ihre Blätter in unveränderter Richtung mit genau auf dem 
Wasser schwimmender Lamina erhält. Es wurde ferner berichtet, 
dass bei einseitiger Beleuchtung durch eine Längsspalte in der Regel 
auch keine oder doch nur eine schwache Veränderung eintritt, dass 
aber bei ausschliesslicher Beleuchtung schwimmender Pflanzen von 
unten die Blätter die schwimmende Lage mehr oder weniger verlas- 
sen, um ihre Lamina abwärts in das Wasser dem beleuchteten Boden 
zuzukehren. Diese Resultate sind nicht bloss auf einen positiven 
Longitudinal-Heliotropismus der Stiele, sondern auch auf einen Trans- 
versal-Heliotropismus der unter gewöhnlichen Verhältsissen nur für 
die Gravitation empfindliehen Gewebeplatte, welche unmittelbar die 
Blattfläche trägt, zurückzuführen. Der Hydrocharis geht mithin die 
Empfindlichkeit der Laminainsertion für Beleuchtung zwar nicht voll- 
ständig ab, aber es bedarf der stärksten und ungewöhnlichsten Ab- 
weichungen von der regelmässigen Beleuchtungsweise, um dieselbe 
zu erregen. Unsere Pflanze weicht also von den Landpflanzen mit 
flächenförmigen, beiderseits different organisirten Blattflächen auch 
in der Hinsicht ab, dass bei ihr der Gravitation der weitaus vor- 
wiegendste, in der Regel wohl geradezu der alleinige Antheil an der 
Transversalstellung der Lamina zukommt, während jene Pflanzen vor- 
zugsweise dem Lichte die natürliche Riehtung ihrer Blattflächen ver- 
danken, die vielfach geradezu eines Transversalgeotropismus gänzlich 
entbehren. Es springt in die Augen, wie dieses Verhältniss dem 
besonderen Bedürfniss der Hydrocharis, ihre Blattflächen unter allen 


62 


Umständen, auch bei sehr einseitiger Beleuchtung streng in horizon- 
taler Richtung auf dem Wasserspiegel zu erhalten, in der vortheil- 
haftesten Weise entspricht. 

Wir kommen nun zu der Frage nach den Bedingungen der in 
Rede stehenden Bewegungen. Die Gravitation erregt nieht an jedem 
Blatte und nicht zu jeder Zeit die zu jenen Bewegungen führenden 
Wachsthumsprocesse, sondern nur dann, wenn die Lamina mit Luft 
an der Oberfläche des Wassers in Berührung steht. Diese Thatsache 
ist theils schon aus der Betrachtung der Entwiekelung sich selbst 
überlassener Pflanzen, theils aus dem Befunde bei oben beschriebe- 
nen Experimenten zu ersehen. An Individuen, welche auf dem Was- 
ser so schwimmen, dass der Stock ein ziemliches Stück unter dem 
Niveau steht, und zumal bei denjenigen Versuchen, wo man die 
Pflanzen in tiefer Versenkung fixirt hält, tragen die jüngsten Blätter, 
die eben aus der Knospe hervorkommen, so lange sie das Niveau 
noch nicht erreicht haben, ihre Lamina nicht horizontal, sondern der 
Knospenlage ähnlich, mehr oder weniger schräg, oft ziemlich steil 
aufrecht, so dass endlich immer das acropetale Ende der Lamina 
zuerst aus dem Wasser hervortaucht, und das unterste Ende zuletzt 
emers wird. Sobald der oberste Rand der Blattfläche die Luft 
berührt, beginnt die Insertion derselben ihre Artieulationsbewegung, 
und diese schreitet nun immer genau in dem Grade fort, als die 
Verlängerung des Stieles die folgenden Theile der Fläche über Was- 
ser hebt, so dass letztere niemals eigentlich aus dem Wasser her- 
vorgestreekt wird, sondern von Anfang an mit der Unterseite auf 
dem Wasserspiegel aufliegt. Man kann diesen Vorgang nicht als 
eine blosse Theilerscheinung der an jedem Blatte eintretenden Ent- 
faltung aus der Knospenlage betrachten. In der Knospe hat die 
Achse der Lamina zwar dieselbe verticale Richtung, aber ausserdem 
ist die Fläche von den Seiten her zusammengerollt. Die Lösung 
dieser Stellung und die vollständige Ausbreitung erfolgt zu einem 
ganz bestimmten Zeitpunkte, nämlich unmittelbar nach dem Hervor- 
treten aus der Knospe und ist abgesehen von der verzögernden Ein- 
wirkung des Lichtmangels von äusseren Umständen unabhängig: sie 
erfolgt zu der nämlichen Zeit, gleichgültig ob das Blatt dabei tief 
submers oder schon an der Luft befindlich ist. Die Horizontalstel- 
lung aber ist von der Lage an der Luft bedingt: sie erfolgt an Blät- 
tern, die ausserhalb des Wassers ihre Knospenentfaltung vollziehen, 
zugleich mit dieser, sie unterbleibt bei aus tiefer Versenkung auf- 
wachsenden bis zur Erreichung des Niveau's, und sie erfolgt niemals, 
wenn das Blatt das letztere gar nicht erreicht. Auch das genane 


63 


Sehritthalten der Horizontalstellung mit dem allmählichen Hervor- 
tauchen der Lamina lässt die Abhängigkeit der Bewegung von 
jenem Umstande nicht verkennen. Endlich ist das Verhalten schon 
schwimmender Blätter bei Wiederversenkung beweisend. Wenn Indi- 
viduen, die eine Anzahl schwimmender Blätter besitzen, ganz unter 
Wasser fixirt werden, so besteht die erste meist schon nach 
wenigen Stunden merkbar werdende Veränderung darin, dass die 
Blattflächen aus der Horizontalebene, die sie bis dahin zusammen 
einnahmen, mehr oder weniger abgelenkt werden; sie stellen sich 
steiler, eine mehr als die andere, während zugleich die Ungleich- 
mässigkeit des Stielwachsthums, wie oben geschildert, hinzukommt. 
Die Riehtungsänderungen der Blattflächen scheinen dabei ganz ziel- 
los zu sein: häufig wird die Neigung, wenn sie einen gewissen Grad 
erreicht hat, wieder mehr oder weniger gemindert, um vielleicht aber- 
mals sich zu steigern; oder die einmal angenommene stärkere oder 
die geminderte Neigung wird beibehalten. Jedenfalls kommen die 
älteren Blätter nach einiger Zeit zur Ruhe, aber in einer von der 
Horizontalebene mehr oder weniger abweichenden Lage der Lamina; 
und die jüngeren Blätter, die ihren Stiel noch bis zur Erreichung 
des Wasserspiegels strecken, kommen erst dann wieder zu einer 
dauernden und genauen Horizontallage der Lamina, wenn diese auf 
der Oberfläche des Wassers angelangt ist. 

Wenn hiernach die die horizontale Stellung der Lamina herbei- 
führenden Bewegungen als nothjwendige Bedingung die Lage dersel- 
ben auf der Wasseroberfläche voraussetzen, so fragt es sich, ob wir 
den stärkeren Oberflächendruck, unter welchem sich ein im Wasser 
untergetauchtes Blatt befindet, oder nur den allseitigen Contact von 
Wasser, den Mangel der Luftbespülung an der Oberseite als den 
hierbei verhindernd wirkenden Factor zu betrachten haben. Diese 
Frage ist hier mit dem gleichen Rechte zu stellen, wie bei dem 
gleichfalls nach der Lage der Blattfläche zum Niveau sich richten- 
den Längswachsthume des Stieles. Während wir aber dort eine 
Empfindlichkeit des Blattes für verschieden grosse Druckkräfte als 
den hauptsächlich und unter Umständen allein wirkenden Factor 
kennen lernten, ist für die in Rede stehenden Bewegungen die Be- 
rührung der Blattoberseite mit Luft oder Wasser der einzig in 
Betracht kommende Massstab: nicht die Empfindung verschiedener 
Druckkräfte, sondern die Unterscheidung des Aggregatzustandes des 
die Oberseite berührenden Mediums bestimmt die Bewegung der 
Lamina. Diese Thatsache ergiebt sich aus folgenden Wahrnehmun- 
gen. In den Versuchen, bei welchen ich Aydrocharis auf dem 


64 


Boden von Glasgefässen in tiefer Versenkung unter Wasser befestigte 
und durch Einbringung einer mit Luft gefüllten umgekehrten Glas- 
glocke nahe über der Pflanze und tief unter dem eigentlichen Was- 
serspiegel ein zweites Nivean herstellte, richteten alle diejenigen 
neuen Blätter, welche das letztere erreichten, sobald dieses gesche- 
hen war, ihre Blattflächen ebenso entschieden und genau horizontal, 
wie unter gewöhnlichen Umständen, während sie vorher ihre Lamina 
in der bei untergetauchter Lage gewöhnlichen steilen Richtung gehal- 
ten hatten. Die Horizontalstellung erfolgte wie sonst ebenso schritt- 
weise als der Stiel höher wurde in dem Masse, dass jeder Theil der 
Lamina eigentlich nicht aus dem Wasser hervorkam, sondern an der 
Unterseite immer mit der Flüssigkeit in Berührung blieb. Die schwim- 
mende Lage auf diesem unteren Nivean blieb aber auch dauernd 
erhalten während der langen Zeit, die der Versuch fortgesetzt wurde. 
Die Bewegung war also erfolgt, obgleich die Lamina unter einem 
erhöhten Drucke sich befand, der einer tiefen Versenkung unter 
dem natürlichen Wasserspiegel entspricht. Ferner sind hier diejeni- 
gen Experimente heranzuziehen, bei denen ich an normal auf dem 
Wasser schwimmenden Individuen die an der Luft liegenden Ober- 
seiten der Blattflächen mit einem gleichen Stücke feuchten Fliesspa- 
pieres belegte, um sie in ihrer natürlichen Lage und ohne einen 
erhöhten Druck anzuwenden dennoch mit Flüssigkeit benetzt zu erhal- 
ten. Hierbei war der gewöhnliche zuerst bemerkbare Erfolg, dass 
die Lamina ihre bisherige horizontale Richtung verlor und sich unter 
Erhebung des acropetalen Endes mehr oder weniger in gleicher Weise 
steil stellte wie unter gewöhnlichen Umständen bei untergetauchter 
Lage. Es wird also hierdurch auch bewiesen, dass die Be- 
netzung der Oberseite mit Wasser allein den Transversalgeotropis- 
mus des Laminagrundes ausser Kraft setzt und den über den gan- 
zen Stiel bis in die Lamina hineinreichenden gewöhnlichen negativen 
Geotropismus in ungehinderte Wirksamkeit treten lässt. — Mit die- 
sem Resultate stehen alle obigen Angaben über die Richtung der 
Blattflächen im Einklange. Wir begreifen auch, wie unter anderem 
die grosse Bestimmtheit, mit welcher die Blattflächen sich immer 
erst beim Hervortauchen aus dem Wasser transversal stellen, und 
die Genauigkeit, mit welcher diese Einstellung der allmählichen Erhe- 
bung der folgenden Laminatheile schrittweise folgt, viel besser aus‘ 
der soeben nachgewiesenen Abhängigkeit sich erklärt als aus der 
Empfindlichkeit für Veränderung der Druckkräfte, welche eben eine 
plötzliche Reaction nicht verursachen könnte und offenbar nicht ent- 
fernt eine solehe Genauigkeit der schwimmenden Lage erzielen würde. 


65 


So ist offenbar auch dem Falle vorgebeugt, dass die Lamina, wenn 
sie, was immer geschieht, wegen ihrer steilen Richtung, zuerst nur 
mit ihrer Spitze den Wasserspiegel erreicht hat, in dem Bestreben 
horizontale Richtung einzunehmen, sich von demselben wieder 
zurückzieht. Die äusserst geringe Druckdifferenz, welche zwischen 
einer Lage auf dem Wasserspiegel und unmittelbar unter ihm 
besteht, würde kaum einen bestimmten, unfehlbar zum Ziele 
führenden Eindruck auf die Pflanze hervorbringen können. Wenn 
aber die Pflanze hierbei handelt nach ihrer Beurtheilung, ob Luft 
oder Wasser die Oberseite ihres Blattes berührt, so muss in dem 
angezogenen Falle nach abermaligem Untertauchen des schon emers 
gewordenen Laminastückes sogleich wieder der negative Geotropis- 
mus sich geltend machen, also das Ende der Lamina unfehlbar wie- 
der hervortauchen. So werden aber die beiden entgegengesetzten 
Wirkungen die Blattfläche in keiner andern Lage erhalten als in 
derjenigen, wo das bereits über Wasser gehobene Stück mit der 
Unterseite dem Wasserspiegel aufliegt; und dies muss fortgehen, 
so lange bis endlich in Folge weiterer Stielstreckung die ganze Blatt- 
fläche auf den Wasserspiegel gehoben ist. Und auch in dieser Lage 
merkt das Blatt noch unausgesetzt sorgfältigst auf jede Abweichung 
ihrer Lage vom Wasserspiegel, die durch die Richtungsveränderung 
der Stiele und bei der schwanken Lage der ganzen Pflanze auf ihrem 
natürlichen Wohnplatze nur allzu leicht und allzuoft eintreten kann, 
um dieselbe sofort durch die entsprechenden Artieulationsbewegungen 
auszugleichen, bis endlich die Blattfläche vor Alter starr wird zu 
einer Zeit, wo dann in der Regel neue Blätter die älteren ersetzt 
haben, und ihr Dienst zu Ende ist. 

Der Umstand, dass alle Blattflächen eines Stockes in einer und 
derselben Ebene liegen, ist nichts weiter als die unmittelbare Folge 
der schon besprochenen Erscheinungen, dass die Stiele immer bis 
an das Niveau heraufwaclhsen, dass sie sich rückwärts neigen, wenn 
sie noch länger werden, und dass jede Lamina sich selbst in hori- 
zontale Richtung versetzt. 


Fassen wir nun in Kürze die Hauptresultate des Vorausgehenden 
zusammen, so ergiebt sich, dass Uydrocharis folgende für alle mög- 
lichen Fälle ausreichende Mittel besitzt, um ihre sämmtlichen Blatt- 
flächen jederzeit in horizontale Schwimmlage auf dem Wasserspiegel 
zu versetzen. 

1) Hat sich die Ueberwinterungsknospe seit ihrem Vegetations- 


Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II. 5 


66 


beginne wenigstens mit einem Blatte, wenn auch nur vorübergehend, 
an der Oberfläche des Wassers befunden (was unter gewöhnlichen 
Verhältnissen immer geschieht), so ertheilt sie dem Stiele dieses 
und jedes folgenden Blattes ein Längenwachsthum, welches so lange 
kräftig andauert, bis der auf der Blattfläche lastende Druck des 
Mediums dem gewöhnlichen Atmosphärendrucke, wie er auf dem Was- 
serniveau herrscht, gleich geworden ist, und dafern der Stiel seine 
Streekungsfähigkeit überhaupt noch nicht vor Alter verloren hat, 
wieder in früherer Energie sich erneuern kann, wenn jener Druck 
durch Untertauchen unter Wasser wieder vergrössert wird. — Aus- 
ser dieser Beurtheilung der Druckkräfte besitzt jedes Blatt eine Un- 
terscheidungsgabe hinsichtlich des Aggregatzustandes des die Blatt- 
oberseite berührenden Mediums und vermag lediglich hiernach eben- 
falls dem Stiele ein kräftigeres Wachsthum zu ertheilen, wenn, nach- 
dem die schwimmende Lage schon erreicht ist, die Oberseite der 
Lamina von dünner Wasserschicht überzogen wird. 

2) Die Stiele der Aydrocharis sind ihrer ganzen Länge nach 
negativ geotropisch, so lange ihre Lamina nicht an der Luft sich 
befindet. Geschieht letzteres, so tritt an Stelle des negativen Geo- 
tropismus Transversalgeotropismus ein, kraft dessen sich der Stiel 
derart auswärts zu neigen beginnt, dass seine morphologische Ober- 
kante zenithwärts gekehrt ist. Das Mass dieser Neigung ist aber 
genau abhängig von der Lage der Lamina zum Wasserspiegel: sie 
setzt sich, wenn die letztere oberhalb desselben liegt, nur so lange 
fort, bis diese und so lange sie das Niveau berührt, weil andernfalls 
der negative Geotropismus wieder in Kraft treten muss. 

3) Die Insertionsstelle der Lamina ist gleich dem ganzen 
übrigen Blattstiele bei submerser Lage der Lamina mit negativem 
Longitudinalgeotropismus ausgerüstet, wodurch diese unter solchen 
Umständen mehr oder minder steil aufgerichtet wird. Bei Berüh- 
rung der Laminaoberseite mit Luft nimmt dagegen das genannte 
letzte Querstück des Stieles einen sehr empfindlichen Transversal- 
geotropismus an, welcher die Einstellung des Querdurchschnittes jenes 
Stückes und somit die der Laminafläche in horizontale Richtung zur 
Folge hat. — Ausserdem bleibt unter diesen Umständen ein bald 
kürzeres, bald längeres, unmittelbar vorhergehendes Endstück des 
Stieles negativ geotropisch, und die dadurch herbeigeführte Aufrich- 
tung dieses Theiles wird zumal bei verkehrter Lage des Blattstieles 
als Hülfsmittel zur Annäherung der Lage der Lamina an die Wasser- 
oberfläche angewendet. 

4) Heliotropismus ist in den bei anderen Pflanzen damit ausge- 


67 


rüsteten Theilen des Blattes bei Hydrocharis zwar nicht vollständig 
vernichtet, aber doch auf ein so schwaches Mass reducirt, dass er 
bei einseitig stärkerer Beleuchtung unter gewöhnlichen Verhältnissen 
niemals die horizontale Lage der Blattflächen auf dem Wasserspiegel 
zu stören vermag. 


Nachdem wir an einer Pflanzenart eingehender die Ursachen der 
schwimmenden Lage der Blätter erforscht haben, sei es erlaubt, das 
Verhalten einiger anderer Schwimmpflanzen, sowie einige verwandte 
Erscheinungen in Kürze vergleichsweise zu besprechen. 

Bei Trapa natans steht die Rosette schwimmender Blätter auf 
dem Ende des vom Boden des Gewässers aus emporgewachsenen 
langen Stengels. Im Ganzen sind die Internodien gestreckt; nach 
oben hin werden sie kürzer, und diejenigen, welche zu den die Rosette 
bildenden Blättern gehören, sind ausserordentlich verkürzt, so dass 
die letzteren unmittelbar übereinander befestigt sind. Die Termi- 
nalknospe, die das Herz der Rosette einnimmt, steht ganz nahe 
unter dem Niveau; die Stiele der schwimmenden Blätter müssen sich 
daher fast rechtwinklig zum Stengel richten und beinahe horizontale 
Lage einnehmen. Meistens bilden sehr zahlreiche Blätter die Rosette; 
die ältesten haben die längsten Stiele, und ihre Blattflächen stehen 
daher in der äussersten Peripherie, und so fort bis zu den jüngsten, 
welche die kürzesten Stiele haben und der Terminalknospe am näch- 
sten stehen. Uebrigens gestattet die rhombische Form der Blatt- 
flächen ein sehr nahes Beieinanderliegen derselben ohne Gefahr einer 
gegenseitigen Ueberdeckung, indem der einer Blattfläche ähnliche 
rhombische Zwischenraum, der zwischen je vier bei einander liegen- 
den Blättern übrig bleibt, immer von einem fünften nach Art des 
Quinennx eingenommen wird. — Die Blätter der tieferen Stengeltheile 
sind spreitelos, und die der Rosette vorangehenden submersen wenig- 
stens in der Grössenentwickelung der Lamina zurückgeblieben. 

Der morphologische Unterschied zwischen Trapa und Hydrocha- 
ris beruht hiernach nur darauf, dass bei ersterer auch durch das 
Wachsthum des Stengels die Lage der Blattrosette auf dem Wasser- 
spiegel regulirt wird. Wenn der Spross mit seinem Ende die Ober- 
fläche des Wassers erreicht, so lässt die Streckung der in diesem 
Zeitpunkte im Wachsen begriffenen Internodien nach und wird als- 
bald ganz eingestellt, so dass nun die Blätter rosettenartig dicht 
übereinander stehen bleiben missen. Da jedoch gemäss des ganzen 
Wachsthumsmodus des Stengels die Scheidung zwischen gestreckten 


5* 


68 


und verkürzten Internodien keine plötzliche sein kann, so zeigen die 
untersten Internodien der Rosette hinsichtlich ihrer Länge einen all- 
mählichen Uebergang zu den tieferen langgestreckten. Es können 
also die ersten Blätter, mit denen der Spross auf der Wasserfläche 
erschien, nicht dauernd schwimmend bleiben, indem sie wegen der 
noch erfolgenden geringen Streekung der nächsten Internodien etwas 
unter Wasser zurückgeschoben werden. Dagegen werden dann die 
Blätter aller folgenden wirklich verkürzt bleibenden Internodien dauernd 
auf dem Wasser erhalten, und die Rosette vergrössert sich nun fort- 
während. — Wie Hydrocharis hat aber auch Trapa in der Bemes- 
sung der Streckung der Blattstiele ein Mittel, die Blattflächen schwim- 
mend zu erhalten, indem die ältesten Blätter entsprechend ihrer stärk- 
sten Neigung nach aussen und der grössten Entfernung vom Inser- 
tionspunkte, in welcher ihre Blattflächen sich anordnen müssen, die 
längsten Stiele bekommen, und indem dieses Mass an den folgenden 
jüngeren Blättern genau im Sinne dieses Bedürfnisses gemindert ist. 

Ausser üurch die unmittelbare Anschauung lässt sich auch durch fol- 
gendes Experiment erweisen, dass Trapa in der That mit den eben 
angegebenen beiden Mitteln arbeitet. Ich setzte einen Spross dieser 
Pflanze, weicher am Ende eine schwimmende Rosette trug, in ein 
mit Wasser gefülltes am Fenster stehendes Glasgefäss und befestigte 
den Stengel derart auf dem Boden, dass die Rosette 46 Mm. unter 
der Wasseroberfläche submers war. Zugleich wurde die Stielinser- 
tion eines bestimmten Blattes, welches eines der ältesten also tiefst- 
inserirten der Rosette war, markirt und ihre Entfernung vom 
Niveau zu 60 Mm. notirt. Unter solchen Verhältnissen wurde die 
Pflanze einige Wochen lang erhalten und ihre Veränderungen beob- 
achtet. Während am Anfange des Versuches sämmtliche Blattflächen 
genau in einer einzigen Ebene sich befanden, kam jetzt alsbald Un- 
ordnung in die Lagen derselben, indem sie höher oder tiefer stan- 
den und der Horizontalebene nicht mehr genau parallel waren. 
Im Allgemeinen blieb aber doch zunächst die Rosette beisammen: 
es zeigte sich, dass sie im Ganzen gehoben wurde, und zwar ver- 
möge einer wiederbeginnenden Streckung ihrer untersten Internodien, 
und zugleich durch ein Längerwerden aller einzelnen Blattstiele. 
Dieser Prozess dauerte fort so lange die Rosette submers blieb; und 
da hierbei die Entfernung bis zum Wasserspiegel eine beträchtliche 
war, so liess sich verfolgen, wie die ältesten Internodien und deren 
Blattstiele nach einander ihre Streckungsfähigkeit verloren. Die 
bezeichneten Blätter blieben daher dauernd submers und starben mit 
der Zeit ab. So kam es, dass die Rosette sich verjüngte und dass 


69 


sie als sie nach einigen Wochen das Niveau wieder erreicht hatte, 
so gut wie gänzlich aus neuen Blättern bestand: diejenigen, welche 
am Anfange des Versuches noch in der Knospenlage sich befanden, 
nahmen jetzt fast die äusserste Peripherie der Rosette ein. Bis zu 
dieser Zeit hatte sich mithin die Rosette um 46 Mm. gehoben. Die 
Entfernung der markirten Stielinsertion vom Niveau betrug aber jetzt 
38 Mm. Letzteres beweist, dass in der That der Stengel in seinen 
der ganzen Rosette vorausgehenden Internodien der abermaligen 
Streekung fähig ist, um die untergetauchte Rosette auf den Wasser- 
spiegel zu erheben. Das Auseinanderrücken der Insertionen der 
Anfangs die Rosette bildenden gedrängt stehenden Blätter beweist 
ferner, dass wenn jene Streckung nicht hinreicht, sie sich auch auf 
die Internodien der Rosette selbst fortsetzen kann, die unter norma- 
len Verhältnissen dauernd verkürzt bleiben würden. Indessen war 
doch jetzt die Knospe ein beträchtlicheres Stück unter dem Niveau 
geblieben als sonst, wo sie beinahe mit der Rosette in einer Ebene 
liegt; diese Entfernung betrug ungefähr 23 Mm. Es waren daher 
die Blattstiele, und sogar die der jüngeren Blätter, ziemlich gestreckt 
und hatten ausserdem eine sehr steil aufrechte Richtung. Letztere 
war an den jüngeren Blättern der Verticale am meisten genähert, 
und um so weniger je weiter das Blatt vom Mittelpunkte der Rosette 
entfernt lag, immer wie es die Lage der Lamina auf dem Wasser- 
spiegel erheischte. Aus diesem Verhalten ergiebt sich ferner, dass 
auch die Blattstiele, indem sie das Mass ıhrer Längsstreckung und ihre 
Neigung gegen den Horizont entsprechend den Niveauverhältnissen 
reguliren, zur‘ schwimmenden Lage der Lamina beitragen, gerade 
wie dieses bei Aydrocharis der Fall ist. Endlich sei noch bemerkt, 
dass auch hier eine ähnliche Articulation der Lamina am Blattstiele 
besteht wie bei Hydrocharis, indem dieselbe, um schwimmend zu 
bleiben, sehr verschieden grosse Winkel mit dem Stiele bilden muss, 
je nachdem derselbe sehr steile oder sehr geneigte Richtung besitzt, 
wie gleichfalls aus diesem Versuche sowie aus der Betrachtung einer 
jeden Rosette erhellt. 

Um nun die Beziehung dieses Verhaltens der Trapa zur Gravi- 
tation oder zum Lichte zu ermitteln, setzte ich eine in gewöhnlicher 
Lage auf Wasser schwimmende Pflanze eine Woche lang ins Dunkle. 
Das Resultat war, dass die vorher schon fertig gewesenen Blätter 
auch unter diesen Umständen schwimmend geblieben waren, dass 
dagegen die inzwischen aus der Knospe gekommenen neuen Blätter 
sich mit dem Stiele senkrecht aufgerichtet hatten und mit der gan- 
zen Lamina und dem Stielende in der Luft standen, wobei die Blatt- 


To 


flächen, die übrigens mit Ausnahme der Spitzen etiolirt waren, eben- 
falls steil aufrechte Richtung besassen und nicht ganz ihre Knospen- 
lage verloren hatten, indem sie an der morphologischen Oberseite 
schwach concav waren. Die zwei ersten Blätter, die unter diesen 
Umständen gebildet wurden, senkten sich zwar, nachdem sie vertical 
hervorgekommen waren, zunächst ziemlich weit gegen den Wasser- 
spiegel, erhoben sich aber bald wieder und kamen in die bezeich- 
nete Stellung, welche sie nun nicht wieder verliessen. Das dritte 
und vierte Blatt nahmen ohne weiteres aufrechte Stellung an. Hierauf 
wurde das Gefäss wieder der Beleuchtung ausgesetzt. Nach Verlauf 
eines Tages hatte sich das jüngste Blatt bereits soweit niedergebeugt, 
dass die Lamina genau schwimmende Stellung einnahm. Es muss 
hierbei bemerkt werden, dass das Gefäss absichtlich in einiger Ent- 
fernung hinter dem Zimmerfenster aufgestellt worden war und somit 
ziemlich einseitige Beleuchtung empfing. Das eben genannte Blatt 
stand nun dem Fenster zugekehrt, und die stärkere Beleuchtung durch 
das Fenster hatte also seine morphologische Unterseite getroffen. 
Die drei anderen Blätter, welche hierbei mehr oder weniger an der 
morphologischen Oberseite stärker beleuchtet wurden, hatten um 
diese Zeit nur wenig sich rückwärts zu neigen begonnen, und erst 
nach mehreren Tagen waren sie in schwimmende Lage gekommen. 
Dabei wurde bemerkt, dass an den genannten drei Blättern die Nei- 
gung während der Nacht immer wieder etwas gemindert wurde durch 
negativ geotropische Aufrichtung, so dass die Blätter am Morgen 
immer steiler standen, als am Abend vorher. Indessen war doch 
die Neigung während der täglichen Beleuchtung etwas grösser als 
die Erhebung in der Nacht, so dass die Bewegung täglich ihrem 
Ziele näher kam. Die Blattflächen behielten, solange sie noch in der 
Luft sich befanden, ihre schwache Concavkrümmung an der Oberseite, 
erhielten aber wenn sie mit dem Wasserspiegel zusammentrafen, all- 
mählich ebene bis unterwärts schwach concave Form. Die Pflanze 
blieb nun unter diesen Verhältnissen noch einige Zeit stehen. Jene 
Blätter blieben dabei dauernd in schwimmender Lage, und drei neue 
Blätter, welche nun gebildet wurden, nahmen wie gewöhnlich sogleich 
ihre Lage auf dem Wasserspiegel ein. 

Aus Vorstehendem ergiebt sich, dass bei Trapa diejenigen Rich- 
tungen der Blattstiele und Blattflächen, welche die schwimmende 
Lage des Blattes herbeiführen, nicht wie bei Hydrocharis durch die 
Schwerkraft, sondern allein durch das Licht bewirkt werden. Je 
weiter die zufällige Richtung des Blattes von derjenigen Lage zur 
Richtung stärkster Beleuchtung, die als das Ziel der Bewegung zu 


21 


betrachten ist, abweicht, mit desto grösserer Energie und Schnellig- 
keit vollziehen sich die Bewegungen, wie aus dem letzten Experi- 
mente gleichfalls hervorgeht. — Es war mir unerwartet, bei Trapa, 
die doch als Schwimmpflanze der Aydrocharis sieh innig anreiht, 
eine solche Abweichung in der Ursache der fraglichen Bewegungen 
zu finden, um so mehr, als bei schwimmenden Blättern eine Unab- 
hängigkeit von der Beleuchtungsriehtung als unleugbar zweckmässiger 
Umstand sich erweist. Allein ob Etwas zweckmässig ist oder nicht, 
lässt sich nur aus der Würdigung der besonderen Verhältnisse, für 
die, und der Umstände, unter denen es geschaffen ist, ermessen; 
und wenn man daran festhält, so glaube ich, dass diese Sache eine 
einfache Erklärung findet. Hydrocharis kommt eigentlich nur in 
kleineren Gewässern vor: Tümpel und Wassergräben sind ihr gewöhn- 
licher Standort; und auch hier hält sie sich vorwiegend nur am Rande 
des Gewässers auf. Erhebung des umgebenden Terrains, die hohe 
Vegetation der Uferpflanzen und Gebüsche müssen hier eine ringsum 
gleichmässige Beleuchtung der Hydrocharis in der Regel verhindern. 
Die Pflanze konnte mithin ihre natürliche Schwimmlage nur dann 
annehmen und behalten, wenn sie eben die Abhängigkeit ihrer Blatt- 
richtungen vom Lichte verlor, wenn sie mithin nur zur Schwerkraft 
eine bestimmte Beziehung unterhielt. TZrapa dagegen wächst vor- 
zugsweise in grösseren Gewässern, wie Seen und Fischteichen, und 
sie liebt mehr die freie Höhe denn die Ränder derselben. Dort 
giebt es aber in der Regel keinen Schatten, und die Pflanze befin- 
det sich mithin bei ihrer natürlichen Schwimmlage auch mit der Rich- 
tung der Beleuchtung in einer bestimmten Beziehung. Es war somit 
keine Veranlassung, dass sie im Kampfe ums Dasein die sonst den 
Blättern so vielfach eigenen Beziehungen zum Lichte abzulegen 
brauchte. Wohl möglich, dass auch die Verschiedenheit der beider- 
lei Ahnen, von denen diese Pflanzen ihre Descendenz ableiten, hier- 
bei von Einfluss gewesen ist. Zrapa hat in ihrer nächsten Verwandt- 
schaft Gewächse, die sich als mehr oder weniger entschiedene Land- 
pflanzen mit transversalheliotropischen Blättern zu erkennen geben. 
“Die mögliche nahe Abkunft der Trapa von solchen liesse die grös- 
sere Stabilität jenes Merkmales an ihr natürlich erscheinen. Die 
nur aus Wasserpflanzen bestehende Familie der Hydrocharideen 
steht dagegen im Systeme so isolirt, dass ihre Descendenz von Ge- 
wächsen, deren Blätter die gewöhnlichen Beziehungen zum Lichte 
besitzen, jedenfalls eine ungleich weitläufigere gewesen ist, als bei 
Trapa, wenn sie überhaupt eine solche gehabt hat. — 

Es mag nur erwähnt werden, dass auch andere Wasserpflanzen 


mit schwimmenden Blättern in der Hauptsache sich wahrscheinlich 
den besprochenen Fällen anreihen. Bei Nymphaea alba und Nuphar 
luteum findet man die Biattstiele, welche hier von dem bodenständi- 
gen Rliizome entspringen, in ihrer Länge jedesmal der Entfernung 
bis zum Wasserspiegel ungefähr entsprechend, was bei Vergleichung 
tiefer und seichter Standorte sehr deutlich ist. Die Blattflächen haben, 
so lange sie unter Wasser sind, mehr oder weniger steile Richtung 
und nehmen erst auf dem Wasserspiegel horizontale Lage an. 

Mit der Eigenthümlichkeit schwimmender Blätter, durch entspre- 
chende Streckung der Stiele aus ihrem Substrate in das ihnen allein 
zusagende Medium der Luft sich zu versetzen, steht eine andere 
Eigenthüwlichkeit bei den Landpflanzen in naher Beziehung, nämlich 
dass die aus unterirdischen Theilen über den Boden heraufwachsen- 
den Glieder zu diesem Zwecke in dem Masse ihrer Längsstreekung 
nach der Tiefe des Punktes sich richten, von welchem sie entspringen. 
So wachsen die aus Rhizomen, Zwiebeln etc. hervorgehenden epigäen 
Sprosse und Blattstiele immer soweit in die Länge bis sie aus der 
Erde herauskommen. Zumal aber ist es bei der Keimung der Samen 
sehr deutlich, wie je nach der Tiefe, in welchen die letzteren aus- 
gelegt sind, die sich streekenden oberen Keimtheile verschiedene 
Länge annehmen müssen um die Oberfläche des Bodens zu erreichen. 
Es liegt zwar nahe, hierbei an die Wirkung der Dunkelheit zu den- 
ken, welcher die betreffenden Theile im Boden ausgesetzt sind, weil 
man von allen derartigen Gliedern weiss, dass Lichtmangel an ihnen 
in ausgeprägter Weise Etiolement wit überaus geförderter Längs- 
streckung hervorbringt. Nach unseren Ergebnissen an den Wasser- 
pflanzen gewiont indess die Frage Berechtigung, ob auch in diesen 
Fällen die Beschaffenheit des Substrates das Längenwachsthum regulirt. 

Es kam mir zunächst darauf an zu constatiren, dass und ‘wie die 
Streekung aufwärtswachsender Keimtheile in gewissen Einzelfällen 
von der Tiefe der Versenkung im Boden abhängig ist. Ich verglich 
zu diesem Zwecke an folgenden Gewächsen die Längen der betref- 
fenden Theile einmal bei oberflächlicher, das andere mal bei tief 
versenkter Aussaat. Beiderlei Versuche wurden gleichzeitig in neben- 
einanderstehenden Blumentöpfen, die mit weissem Sande gefüllt waren, 
zur Sommerszeit angestellt. 

Linum usitatissimum bat bekanntlich epigäe Cotyledonen; hier 
ist also das hypokotyle Stengelglied das der Streckung fähige. Das 
untere Ende desselben liegt an der Stelle, wo der Samen ausgelegt 
war, das obere Ende ist durch die Cotyledonen bezeichnet. Die 
Länge desselben an erwachsenen Keimpflanzen, deren Samen ober- 


73 


flächlich ausgelegt waren, bestimmte ich an einer Anzahl solcher zu 
durchschnittlich 27 Mm. Bei Aussaat in der Tiefe ist an dem 
erwachsenen hypokotylen Gliede der von der Aussaatstelle bis zur 
Bodenoberfläche reichende Theil und der über dem Boden stehende 
zu unterscheiden. Die Länge beider Stücke und des Ganzen giebt 
nachstehende Tabelle. 


ee ee ee ss — — — ———- 
Entfernung Länge Länge 
N der des des 
wo Aussaatstelle von der | über dem Boden stehen- | ganzen hypokotylen 
3odenoberfläche. den Stengelstückes. Stengelgliedes. 
1 53 Mm. 2 Mm. 55 Mm. 
2 63 =: 022 bare 
3 Dane DE 66 : 
4 Ann 19 5 6A 
bi) Dres 0: DIL = 


In den Fällen, wo die Streekung des hypokotylen Gliedes die 
Cotyledonen nur bis an den Boden heraufgebracht hatte, war offen- 
bar die Tiefe der Aussaat schon eine zu grosse, wie denn einige 
andere Individuen auch gar nicht über den Boden gekommen waren. 
Uebrigens sei bemerkt, dass die angegebenen Zahlen immer die 
geradlinigen Distanzen der betreffenden Punkte des Keimstengels 
bedeuten, dass letzterer aber oft kleine Krümmungen, zum Theil 
pfropfzieherartige Windungen zeigte, die von Widerständen des Bodens 
beim Aufwachsen herrührten. 

Bei Lepidium sativum zeigt der Keimling denselben Wachsthums- 
modus. Bei oberflächlicher Aussaat ist als durchschnittliche Länge 
des erwachsenen hypokotylen Gliedes etwa 20 Mm. anzunehmen. 
Bei versenkter Aussaat wurden dagegen diese Theile zu folgenden 
Längen gemessen: 39,5, 36,5, 45,5, 36. 

Tropaeolum majus hat hypogäe Cotyledonen. Hier wird also 
das erste Internodium, welches auf die Cotyledonen folgt, in dem 
erforderlichen Grade gestreckt. Bei oberflächlicher Aussaat erzogene 
Keimlinge hatten eine durchschnittliche Länge des genannten Stengel- 
gliedes im ausgebildeten Zustande von 36 Mm. Bei tief versenkter 
Aussaat erzogene Keimlinge hatten dagegen folgende Längen ange- 
nommen. 


74 


No 


Entfernung 
der 
Aussaatstelle von der 
Bodenoberfläche. 


SS © 59 


91 Mm. 
72 


60 = 
70 


Länge 
des über 


dem Boden stehenden 


Länge 
des 
ganzen ersten Inter- 


Internodienstückes. nodiums. 
36 Mm. 127 Mm. 
33 105 = 
27 KITZ> 
33 118 
40 109 
26 100 
3] 107 
29 35 
25 93 


Der Keimling von Pisum sativum hat ebenfalls hypogäe Cotyle- 
donen, aber es sind mehrere auf die Cotyledonen folgende Inter- 


nodien zur Streckung bestimmt. 


Diese tragen nur kleine Rudimente 


von Laubblättern, an denen eigentlich nur die Nebenblätter einiger- 
Das dritte Blatt ist in der Regel erst ein 


massen ausgebildet sind. 
vollständiges Laubblatt. 
Keimlingen bei oberflächlicher Aussaat sind in der folgenden Tabelle 
für eine Anzahl von Individuen aufgezeichnet. 


Die Längen dieser drei Internodien an 


Entfernung der Samen von dem 


NE ersten | zweiten dritten und fertigen 

Blattrudimente. | Blattrudimente. Laubblatte. 

1 6 Mm. 9 Mm. 32 Mm. 

2 5,5: BWo2 LI 

3 Se 15 40 = 

4 6 11 on pie 

B) 4,5 pe= 23 : 

6 10.25 142 = 33: 

7 Bur,e | } PER 26 = 


I 


Wie dagegen bei tieferer Aussaat die Verhältnisse sich gestalten, 
giebt folgende Tabelle an. 


75 


Entfernung der Samen von 
No der ' dem ersten | dem zweiten dem dritten und 
Bodenoberfläche.) Blattrudimente. | Blattrudimente. | fertigen Laubblatte. 
1 46 Mm. 35,5 Mm. 42 Mm. 52 Mm. 
2 59,5 = 754 = 62° = Bu 
3 65,5 : 54 = u. "= lee 
- 95 o 30 = | Als Br Er 
5 74 = 56 p 79 E (Das Blatt noch in der 
Knospe.) 
6 69 2 1. 34 = 50, Z= (Das Blatt noch in der 
Knospe und noch 
unter der Erde.) 


Aus diesen Messungen ist ersichtlich, wie es an jeder Keimpflanze 
gewisse Theile der Keimaxe giebt, die einer bedeutenden Streckung 
fähig sind, bei oberflächlicher Lage oder sehr seiehter Vertiefung 
des Samens jedoch zu mässiger Länge anwachsen, bei tieferer 
Lage aber sich in dem Masse zu verlängern vermögen, dass wenig- 
stens die zum Leben in der Luft bestimmten Theile des Keimpflänz- 
chens dadurch über den Boden gehoben werden, dafern die Tiefe 
nicht so gross ist, dass sie überhaupt durch Wachsthum des Keim- 
stengels nieht bewältigt werden kann. Dabei ist zwar das auch dann 
noch über dem Boden sich bildende Stück des in Rede stehenden 
Gliedes im Allgemeinen kürzer als das bei oberflächlicher Aussaat 
über dem Boden stehende ganze Glied. Indessen es kommt auch 
nicht selten vor und ist besonders deutlich aus den Angaben über 
Tropaeolum majus zu erschen, dass das Stengelglied, obgleich es 
schon aus grosser Tiefe heraufgewachsen, dennoch oberhalb des 
Bodens noch eine Länge annehmen kann, die derjenigen nicht nach- 
steht oder wohl noch überlegen ist, welche bei oberflächlicher Aus- 
saat dieses ganze Glied über dem Boden erreicht. 

Die Frage nun, ob dieses geförderte Längenwachsthum hier nur 
als die Folge der Dunkelheit des Bodens, d. h. als Etiolement, oder 
ebenso wie die analoge Erscheinung bei den Schwimmpflanzen als 
Wirkung der Berührung mit einem unnatürlichen Medium zu betrach- 
ten ist, kann nur gelöst werden durch Anwendung eines durchleucht- 
baren, im Uebrigen aber den Boden ersetzenden Mediums. Ich war 
Anfangs der Meinung, dass ich durch Anwendung von Wasser die- 
sen Bedingungen gerecht werden könnte. Allein die Versuche schlu- 
gen hier bei allen angewendeten Sämereien mit Ausnahme einer ein- 
zigen fehl, indem die Samen, wenn sie gänzlich mit Wasser bedeckt 


76 


sind, nicht keimen, sondern faulen. Nur mit Lepidium sativum war 
ich glücklicher. Eine runde Glasplatte wurde mit weisser Gage über- 
zogen, und auf der einen Seite wurden unter der letzteren die Samen 
ausgelegt. Diese Vorrichtung kam auf den Boden eines Glasgefäs- 
ses zu liegen, so dass die mit den Samen beschickte Seite nach oben 
gekehrt war. Darüber wurde Wasser gegossen, jedoch zunächst nur 
soviel, dass die Samen von einer dünnen Wasserschicht überzogen 
waren, um die Diffusion mit der Atmosphäre möglichst wenig zu 
beeinträchtigen. Nachdem die Keimung begonnen hatte, füllte ich 
das Gefäss etwas höher mit:.Wasser an. Die aufwärtswachsenden 
Keimtheile traten durch die Lücken der Gage heraus, die hypoko- 
tylen Stengelglieder richteten sich vertical aufrecht, die Cotyledo- 
nen breiteten sich wie in der Luft aus und erhielten grüne Farbe, 
trotzdem sie ganz von Wasser umgeben waren. Eine ungewöhnliche 
Streckung des hypokotylen Stengelgliedes trat aber nicht ein, die 
Cotyledonen blieben gänzlich unter Wasser, waren dabei lebendig 
und verrichteten ihre Functionen, wie die lebhafte Gasblasenabschei- 
dung bei Insolation bewies. 80 wurde die Cultur gehalten bis der 
vollständige Abschluss der Streckung der hypokotylen Stengelglieder 
eingetreten war und die Plumula zu erstarken begann. Nachdem in 
dieser zweiten Periode noch einige Tage verstrichen waren, wobei sich 
bestimmt zeigte, dass keine Verlängerung jenes Stengelgliedes mehr 
stattfand, wurde der Versuch abgebrochen. Die hypokotylen Sten- 
selglieder der ganz submers gebliebenen Pflänzchen waren nicht über 
12 und nicht unter 9 Mm. lang, im Durchschnitte 10,4 Mm. Das 
ist aber sogar noch eine geringere Länge als die gewöhnliche von 
20 Mm. im Durchschnitte, zu welcher das hypokotyle Glied in der 
Luft heranwächst, welche Verkürzung man vielleicht auf Rechnung 
der enormen Längenentwickelung setzen muss, welche die Wurzeln 
im Wasser annehmen. 

Es schien mir jedoch wünschenswerth, auch über die Wirkung 
oder Wirkungslosigkeit eines festen Substrates, welches dem Lichte 
den Zugang verstattet, experimentell zu entscheiden, wobei zugleich 
sichere Aussicht vorhanden sein musste, auch diejenigen Landpflan- 
zen in den Kreis der Untersuchung ziehen zu können, welche eine 
Keimung im Wasser nicht vertragen. Grobkörniger weisser Sand 
oder kleine farblose Glasperlen liefern einen Boden, welcher in mäs- 
sig dieken Lagen, die im ersteren Falle jedoch dünner sein müssen, 
als im letzteren, noch viel Licht hindurchlässt. Da aber auch diese 
Substrate in der für tiefe Versenkung erforderlichen Dieke dunkel 
sind, so richtete ich verticale Schichten von entsprechender Dünne 


77 


her, in welche die Samen in beliebiger Tiefe ausgelegt wurden. Ich 
verband je zwei Glastafeln in paralleler Riehtung unbeweglich mit 
einander, die einen in einer Distanz von 5—6 Mm., die anderen in 
einer solehen von 16 Mm. und stellte dieselben in vertieale Richtung. 
Der Zwischenraum zwischen den ersteren wurde mit grobkörnigem 
weissem Sande gefüllt und war für kleinere Simereien — Lepidium 
sativum und Linum usitatissimum — bestimmt; die andere Vorrich- 
tung wurde mit farblosen Glasperlen von 2} Mm. grösstem und 
13 Mm. kleinstem Durchmesser beschickt und diente zur Aufnahme 
grösserer Samen — Pisum sativum. Da die Samen immer in die 
Mitte dieser Substratschichten ausgelegt wurden, so waren sie, ihre 
eigene Dicke nicht eingerechnet, höchstens durch eine Schicht jenes 
Substrates von halber Dieke von den Glastafeln getrennt. Ich über- 
zeugte mich, dass eine Schicht des angewendeten Sandes von 3 Mm. 
und eine solche jener Perlen von 8 Mm. Dicke sehr viel Licht durch- 
liess. Die Samen der eben genannten Pflanzen wurden in ungefähr 
derselben Tiefe unter die Oberfläche dieser Bodenschichten ausgelegt 
wie bei den Versuchen in gewöhnlichem Boden. Das Resultat war 
in allen Fällen übereinstimmend dieses, dass die sonst über die Bo- 
denfläche hervortretenden Theile bestimmt unterirdisch blieben: sie 
ergrünten und suchten sich so wie es an der Luft geschieht auszu- 
breiten. Dieses war aber unter diesen Umständen nur sehr unvoll- 
tändig oder gar nicht möglich. Die Cotyledonen event. die Plumula 
blieben beinahe an derselben Stelle, wo die Samen ausgelegt waren; 
das diese Blätter tragende Stengelglied blieb kurz und zeigte sich 
oft stark krüppelartig gewunden und gekrümmt, desgleichen die 
ergrünten Blätter — ein Zeichen, dass die Pflanze hier die sonst bei 
Versenkung erfolgenden Streckungen nicht, vielmehr die normale 
Ausbreitung wie sie am Lichte in der Luft stattfindet, vorzunehmen 
bestrebt gewesen war. 

Hiernach schliessen sich die Landpflanzen hinsichtlich der Ursa- 
chen der in Rede stehenden Wachsthumsverhältnisse den Wasser- 
pflanzen mit schwimmenden Blättern nieht an. Letztere vermögen 
unmittelbarer mechanischer Einflüsse, die aus der Berührung mit der 
besonderen Art des Mediums entspringen, inne zu werden, und je 
nach dem Andauern oder Schwinden dieser Einflüsse das Längen- 
wachsthum der Stiele zu fördern oder zu hemmen. Jene vermögen 
dagegen auf derartige Einflüsse nicht in dieser Weise zu reagiren: 
unabhängig von der Art und der mechanischen Einwirkung des Me- 
diums richtet sich das Mass der Streckung der betreffenden Keim- 
theile nur nach den bekannten fördernden oder hemmenden Einwir- 


78 


kungen, welche durch Dunkelheit oder Beleuchtung erzeugt wer- 
den. In der That sind auch gerade alle die Keimtheile, welche bei 
tiefer Versenkung die Erhebung der oberirdischen Theile über den 
Boden vermitteln, in hohem Grade des Etiolements fähig, und wenn 
man die ausserordentlichen Längen berücksichtigt, zu welchen die- 
selben heranwachsen, wenn sie oberhalb des Bodens im Finstern 
sieh entwickeln, so ergiebt sich, dass diese Streckungen vollkommen 
genügen, um jenes Resultat auch bei ungewöhnlich tief ausgelegten 
Samen hervorzubringen. Dies erklärt es aber auch vollständig, warum 
bei den Landpflanzen ein besonderes Hülfsmittel wie es bei den 
Schwimmpflanzen nothwendig ist, nicht erworben zu werden brauchte. 
Die echten Landpflanzen haben kaum je anders als in einem dunklen 
Boden gekeimt, und da musste allemal das Etiolement allein schon 
den Effekt hervorbringen. Ganz anders dagegen bei denjenigen 
Gewächsen, welche ohne eigentliche Wasserpflanzen zu sein, doch bei 
ihrem Standorte sehr oft in die Lage kommen müssen, unter Was- 
ser sich zu entwickeln. In tiefen Gräben, Gruben und andern Boden- 
vertiefungen, die periodisch mit Wasser gefüllt sind, wächst nicht 
selten Sagittaria sagittifolia und Alisma Plantago, deren grundstän- 
dige mit Spreiten versehene Blätter unter diesen Verhältnissen zu 
ganz ausserordentlichen Stiellängen anwachsen können und dadurch 
in den Stand gesetzt werden, ihre Lamina über den Wasserspiegel 
zu erheben. Wenn echte Landpflanzen dauernd einigermassen hoch 
überschwemmt sind, so tritt keine Streckung der Blattstiele oder 
sonst eines Organes ein, um die Blattflächen über Wasser zu brin- 
gen, eine Erscheinung, die ganz im Einklange steht mit den Resul- 
taten der oben beschriebenen Keimversuche von Lepidium nnter 
Wasser. 


II, Richtung submerser Blätter. 


Von einer gesetzmässigen Beziehung der Richtung submerser 
Blätter zum Horizonte lässt sich bei einer Anzahl Wasserpflanzen 
nicht reden; das sind diejenigen, bei denen diese Blätter geringe 
Breite und Dicke, aber ausserordentliche Länge haben und sich daher 
passiv ihrer Schwere überlassen und von den Bewegungen des Was- 
sers getrieben werden, Rigenschaften, die sich oft auch auf die 
Stengel dieser Gewächse erstrecken. Eine andere Kategorie von 
Wasserpflanzen hat kurze oder doch mässig lauge submerse Blätter, 
die einen bestimmten Winkel mit ihrem Stengel bilden können. An 
solchen Blättern ist ein zweifaches Verhalten zu beobachten. Ent- 


79 


weder halten sie eine bestimmte Riehtung zur Vertieale inne, sie sind 
nämlich mit ihrer Ebene der horizontalen Lage mehr oder weniger 
genähert, welehe Richtung auch der Stengel einnehmen mag. Der 
Winkel, den das Blatt mit seinem Stengel bildet, ist also nach Rich- 
tung des letzteren verschieden und ändert sich mit dieser. Oder 
aber es besteht keine Beziehung der Richtung der Blätter zur Ver- 
ticale, es bleibt vielmehr der Winkel zwischen Stengel und Blatt im 
Allgemeinen gleich, auch wenn der Stengel seine Richtung verändert, 
vorausgesetzt dass das Blatt in seinem natürlichen Medium submers 
sich befindet. Das erstere Verhalten ist nur denjenigen Blättern 
eigen, welche gleich den transversalheliotropischen Blättern der 
Landpflanzen einen differenten Bau beider Blattseiten besitzen, 
wobei die morphologische Oberseite als die für den Lichtgenuss vor- 
zugsweise bestimmte sich kund giebt. Hierher gehört z. B. die Gat- 
tung Callitriche, sowie Myriophyllum vertieillatum mit seinen oberen 
kammförmigen Blättern. Die fluthenden Stengel von Callitriche haben 
schiefe bis horizontale Richtung; nur die Endtheile sind etwas stei- 
ler aufwärts gerichtet. An allen Punkten des Stengels liegen die 
Blätter ungefähr horizontal, welche Richtung auch ihr Internodium 
haben mag, und zwar die eigentlich submersen ebenso wie die ober- 
sten, die auf der Wasserfläche schwimmen. Bei Myriophyllum sind 
die kammförmigen Blätter ebenfalls bestimmt wagerecht, indem 
sie von dem vertical aufrechten Stengel rechtwinklig abstehen. 
Das zweite Verhalten, welches durch den Mangel einer gesetzmässi- 
gen Beziehung der Blattrichtung zur Vertieale charakterisirt ist, 
kommt z. B. den Najadeen, den Potameen mit submersen Blättern 
und den Ceratophylleen zu. Hier sind die Blätter nicht in der Weise 
mit einem differenten Baue zweier gegenüberliegender Seiten ausge- 
stattet, dass nur die eine von beiden als die für den Liehtgenuss 
bestimmte erscheint. Die Blätter bilden hier rings um den Stengel 
ziemlich den gleichen Winkel mit diesem, und zwar in jeder Richtung, 
die derselbe zur Verticale einnimmt. 

Wenn solche Gewächse aus dem Wasser in luftförmiges 
Medium gerathen, so tritt eine sehr auffällige Veränderung der eben 
dargelegten Blattriehtungen ein, durch welche erst die wahren Bezie- 
hungen aufgeklärt werden, in welchen sich dieselben zu den in ver- 
ticaler Richtung wirkenden Naturkräften befinden. Von diesen Erör- 
terungen sind selbstverständlich von vornherein diejenigen Gewächse 
auszuschliessen, deren submerse Blätter eine Vertauschung des flüs- 
sigen Mediums mit Luft überhaupt nicht vertragen, indem sie dabei 
alsbald vertrocknen, wie die Najadeen und Potameen. Dagegen 


80 


kommen z. B. die Arten von Callitriche beim Zurücktreten des Was- 
sers oft am Ufer auf das Trockene und können bekanntlich auch 
unter solchen Umständen sich am Leben erhalten. Daher eignen 
sich diese sehr wohl zu Versuchen in der angegebenen Richtung. 
Wenn der Wasserspiegel soweit sinkt, dass die aufstrebenden End- 
stücke der Stengel von Callitriche frei in der Luft stehen, so blei- 
ben die Blätter nicht in der bisherigen nahe horizontalen Lage, son- 
dern richten sich meist in sehr auffälliger Weise steil abwärts. Die 
Krümmung erfolgt vorwiegend an der Basis des Blattes, und zwar 
derart, dass die morphologische Oberseite convex wird. Das Blatt 
legt sich also rückwärts dem Stengel an, wenn dieser ungefähr senk- 
recht steht. Hat derselbe dagegen eine schiefe oder horizontale 
Richtung, so wird es besonders deutlich, dass die Krümmung der 
Blätter lediglich zur Verticale in einer gesetzmässigen Beziehung sich 
befindet, indem auch dann die Blätter abwärts geneigt sind: die an 
der zenithwärts gekehrten Stengelkante inserirten schlagen sich neben 
dem Stengel niederwärts, die an der entgegengesctzten Kante sitzen- 
den wenden sich vöm Stengel ab; und die links und rechts inserir- 
ten verlassen die Medianebene ganz, indem sie sich zur Seite nie- 
derbeugen. Diese Bewegungen werden nicht nur an den oberen 
normal schwimmenden, sondern «auch an allen submers gewesenen 
Blättern, mit Ausnahme der allerältesten beobachtet. Man kann sie 
immer hervorrufen, wenn man die genannten Gewächse in einen 
etwas feuchten, lufthaltigen Raum setzt. 

Es könnte fürs Erste vermutbet werden, dass diese Abwärtskrüm- 
mung der Blätter in der Luft Folge einer Schlaffheit derselben 
sei, die nur in der Luft zum Ausdrucke kommt, weil nur hier 
die Blätter schwerer als ihr Medium sind. Diese Vermuthung 
wird aber widerlegt schon durch die ungemeine Schärfe, mit welcher 
die Krümmungen eintreten und welche an einem turgescenten und 
zugleich sehr leichten Körperchen wie es diese Blätter sind, nimmer- 
mehr die Form einer durch Schlaffheit bewirkten Senkung sein könnte, 
Sie wird ferner widerlegt durch die Thatsache, dass ältere Blätter, 
die keines Wachsthumes mehr fähig sind, an jenen Bewegungen nicht 
theilnehmen, obgleich gerade bei ihnen der Turgor der Gewebe 
gemindert ist und sie mit weit mehr Recht schlaff genannt werden 
könnten. Endlich verträgt sich aber diese Vermuthung durchaus 
nicht mit gewissen im Folgenden zu betrachtenden Erscheinungen, 
dass nämlich die Abwärtskrümmungen der Blätter beim Wiederein- 
setzen in Wasser keinesfalls sofort, auch nicht nach mehreren Minu- 
ten, was doch dann der Fall sein müsste, wieder verschwinden, son- 


8l 


dern dass dazu eine tagelange Dauer erforderlich ist, ja dass die- 
selben auch im Wasser unter ganz bestimmten äusseren Umständen 
dauernd erhalten bleiben. Man kann nach alledem die in Rede ste- 
henden Bewegungen nur als aktive betrachten, hervorgebracht durch 
einen besonderen Wachsthumsmodus der Blattbasis. Welcherlei 
Ursachen diese Wachsthumsbewegungen auslösen und unter welchen 
Bedingungen dies stattfindet, soll durch die im Folgenden darzulegen- 
den Versuche beantwortet werden. 

1) Individuen von Callitriche autumnalis und Ü. vernalis wurden 
in einen inwendig feuchten vor Lichtzutritt geschützten Behälter 
gebracht. Nach einige Tage dauerndem Verweilen in der Dunkel- 
heit hatten die Endstücke der Stengel, wo dies nicht schon anfangs 
der Fall war, sich genau vertical gestellt, und die Blätter waren 
jedesmal in ebenso ausgeprägte Abwärtskrümmung versetzt worden, 
wie es unter solchen Umständen bei Einwirkung des Lichtes zu 
geschehen pflegt. Hieraus folgt zunächst, dass die in Rede stehen- 
den Bewegungen von der Lichtwirkung unabhängig sind, dass sie 
mithin bei ihrer bestimmten Beziehung zur Verticale nur als Wirkun- 
gen der Gravitation gedeutet werden können. 

2) Eine Anzahl Individuen von Callitriche autumnalis, welche 
dem vorigen Versuche unterworfen gewesen waren, wurden darauf 
in Wasser gebracht, und zwar kam ein Gefäss mit solchen sogleich 
wieder ins Dunkle, während ein anderes der täglichen Beleuchtung 
ausgesetzt wurde. An den letzteren Individuen bemerkte man schon 
nach 24 Stunden, dass die Blätter der natürlichen Lage sich genähert 
hatten, und nach zwei- bis dreimal 24 Stunden war dieselbe wieder 
vollständig erreicht worden. Insbesondere hatten sich die Blatt- 
rosetten, welche die obersten schwimmenden Blätter bilden, wieder in 
früherer Vollständigkeit ausgebreitet, aber auch die submersen Blät- 
ter standen wieder ziemlich wagerecht; nur die ältesten hatten sich 
nicht oder sehr unvollständig in die neue Lage begeben, — Dieje- 
nigen Individuen dagegen, welche gleichzeitig unter genau denselben 
äusseren Umständen, jedoch unter dauerndem Ausschlusse der Beleuch- 
tung wieder ins Wasser gesetzt worden wären, und welche nach zwei- 
mal 24 Stunden das erste Mal zur Betrachtung ans Licht gebracht 
wurden, zeigten dabei noch sämmtliche Blätter in der geneigten Rich- 
tung, die sie vorher während ihres Verweilens in der Luft angenom- 
men hatten. Sie wurden dann noch mehrere Tage im Wasser unter 
Abschluss des Lichtes gehalten, ohne dass sich auch nur im Entfern- 
testen ein anderes Resultat herausstellte. Nachdem länger als eine 


Woche vergeblich auf eine Veränderung gewartet worden war, brachte 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft I. 6 


82 


ich die Cultur dauernd ins Helle. Schon nach kurzer Zeit war jetzt 
der Anfang der Bewegung unverkennbar, und nach einigen Tagen 
hatten sich alle Blätter, die noch am Leben waren (während der 
langen Verdunkelung hatte das Absterben der Blätter von den älte- 
sten an ziemliche Fortschritte gemacht), wieder horizontal gestellt. — 
Diese Versuche beweisen, dass die Bewegungen, welche die horizon- 
tale Richtung dieser Blätter zum Ziele haben, und mithin diese Rich- 
tungen selbst als alleinige Effeete der Beleuchtung zu betrachten, 
mit anderen Worten, dass die in Rede stehenden Blätter transversal- 
heliotropisch sind. Zugleich aber ist der Beweis geliefert, dass die 
Berührung der Blätter mit Wasser eine nothwendige Bedingung für 
diese Action des Lichtes ist. 

3) Individuen von Callitriche autumnalis wurden zunächst unter 
Fortdauer der Beleuchtung ausser Wasser gebracht und nachdem die 
Abwärtskrümmung der Blätter eingetreten war, wieder ins Wasser 
gesetzt; und zwar wiederum eine Partie im Dunkeln, eine andere im 
Lichte. Nach zwei- bis dreimal 24 Stunden hatten die letzteren alle 
ihre Blätter wagerecht gestellt, während an den ins Dunkele gesetz- 
ten Individuen die Blätter nicht aus ihren bisherigen Lagen gekom- 
men waren. Nachdem die letzteren nun noch einige Zeit in constan- 
ter Dunkelheit ohne Veränderung zugebracht hatten, setzte ich sie 
der täglichen Beleuchtung aus und sah nunmehr die Blätter in kur- 
zer Zeit wieder in ihre natürliche Richtung zurückkehren. Dieser 
Versuch liefert den nämlichen Beweis, den wir aus dem vorigen 
ableiteten. 

4) Im Lichte submers gehaltene und normal entwickelte Indivi- 
duen von Callitriche autumnalis versetzte ich ohne sonst etwas zu 
ändern in dauernde Dunkelheit. Hier blieben sie länger als eine 
Woche, ohne dass die Blätter eine andere Richtung annahmen. Die 
Pflanzen erhielten sich am Leben, veränderten ihre grüne Farbe nicht, 
kamen aber nicht zu einem merklichen Fortschritte der Vegetation, 
so dass auch ein neues Erscheinen von Blättern nicht stattfand. Aus 
diesem Versuche ergiebt sich, dass auch wenn die Ursache der hori- 
zontalen Blattrichtung, nämlich das Licht geschwunden ist, diese 
Richtung, sobald sie einmal erreicht ist, doch bestehen bleibt, solange 
die Bedingung derselben, nämlich die submerse Lage des Blattes 
gegeben ist, dass mithin hier auch der positive Geotropismus, welcher 
die Senkung der Blätter bewirkt, an eine bestimmte Bedingung, näm- 
lich an das Berührtsein der Blätter von Luft geknüpft ist. 

Es lässt sich mithin das Verhalten der besprochenen submersen 
Wasserpflanzen in das einfache Resultat zusammenfassen: die Blätter 


83 


haben Transversalgeotropismus, aber die Bedingung desselben ist die 
Berührung der Blätter mit Wasser; sie haben ferner positiven Geo- 
tropismus, und dessen Bedingung ist die luftförmige Beschaffenheit 
des Mediums. Man erkennt leicht, dass diese Einrichtung ihr Zweck- 
mässiges für diese Gewächse hat: wenn das Wasser allmählich unter 
sie sinkt, so ist das Zurückschlagen der Blätter nach unten ein letz- 
tes Mittel, um diese eigentlich für den Aufenthalt im Wasser einge- 
richteten Organe noch solange als möglich in ihrem Elemente zu 
lassen. Wahrscheinlich hat auch das nahe Anliegen herabgeschla- 
gener Blätter am verticalen Stengel die vortheilhafte Folge, dass in 
den so gebildeten Zwischenräumen Flüssigkeit durch Capillarität fest- 
gehalten, beziehentlich heraufgezogen werden kann, was bei horizon- 
taler Lage des Blattes unmöglich sein würde. 


Schlussbemerkungen. 


Die im Vorstehenden gewonnenen Resultate gestatten auch einige 
Schlussfolgerungen allgemeinerer Natur hinsichtlich der Wirkung des 
Lichtes und der Schwerkraft auf das vegetabilische Wachsthum 
überhaupt. 

Nachdem nunmehr die Frage nach der Mechanik der durch Licht 
und Schwere ausgelösten Bewegungen pflanzlicher Organe dahin ent- 
schieden ist, dass die letzteren auf einem Wachsthumsprocesse der 
das Organ constituirenden Zellhäute beruhen, scheinen die Ansichten 
auf diesem Gebiete wieder nach einer anderen Richtung auseinander 
gehen zu sollen. Bei der nun vorliegenden Frage, welches der Zu- 
sammenhang ist zwischen der Einwirkung jener Kräfte und dem 
gegen die Richtung der letztern nach einem bestimmten Gesetze 
orientirten Wachsthume der Zellmembranen, bemüht sich diejenige 
Schule, welche alle Lebenserscheinungen auf anorganische Kraftwir- 
kungen zurückzuführen sucht, die Möglichkeit mechanischer Processe 
in den Zellen und Geweben darzuthun, welche die handgreiflichen 
unmittelbaren Wirkungen jener Kräfte und zugieich die nächste 
Ursache der gedachten Wachsthumstypen der Zellhäute sein könnten. 

Bei der Mannichfaltigkeit der geotropischen und heliotropischen 
Bewegungsformen, die gegenwärtig als positiver und negativer sowie 
als Transversal- Geotropismus und -Heliotropismus bekannt sind, 
bezweifle ich die Möglichkeit, jeder einzelnen dieser Bewegungsfor- 
men einen mechanischen Vorgang in den Geweben, welcher Folge der 
Kraftwirkung und Ursache des Wachsthumsmodus zugleich wäre, zu 

6F 


u 


suppliren, wie es Ciesielski') zunächst für den einen Fall des 
positiven Geotropismus in den Wurzelspitzen versucht hat. 

In noch höherem Grade bringen mich die Ergebnisse der vor- 
stehenden Untersuchungen von der Zulässigkeit einer solchen An- 
schauungsweise zurück. Wenn z. B. die Blattstiele der Hydrocharis 
jederzeit beliebig zu negativem oder zu transversalem Geotropismus 
veranlasst werden können, je nachdem man sie mit allen Theilen 
submers hält oder ihrer Blattoberseite die Berührung mit Luft gestat- 
tet, so haben wir hier einen Fall, wo einunddasselbe Organ fort- 
während die Fähigkeit zu ganz verschiedenen Reactionen auf die 
nämliche äussere Krafteinwirkung in sich trägt, wozu es nichts wei- 
ter als eines Wechsels gewisser äusserer Umstände bedarf, dessen 
Folge doch unmöglich eine Umkehr der mechanischen Wirkungen 
jener Kraft in der Pflanze sein kann. Ich sehe mich dadurch nur 
noch bestimmter zu der Ansicht gedrängt, die ich ohnlängst ausge- 
sprochen habe), indem ich die Vermittelung zwischen der Kraftwir- 
kung und den zur Richtung der letzteren orientirten Wachsthums- 
formen in einem Instincete der Pflanze suchte. Ich habe mich dieses 
Ausdruckes bedient, weil ich zwischen dem, was man im Thierreiche 
darunter versteht, und dem, was ich hier die Pflanze ausüben sehe, 
keinen wesentlichen Unterschied finden kann. Es werden nur die 
Reactionen, die das Thier auf gewisse Einwirkungen instinetmässig 
in stets gleicher Weise folgen lässt, mit Kräften ausgeführt, wie sie 
dem Thiere, die analogen Erscheinungen im Pflanzenreiche mit sol- 
chen, wie sie der Pflanze zur Verfügung stehen. Das Hauptgewicht 
der Erklärung lege ich darauf, dass dieses Verhalten der Pflanze 
als ein Resultat der natürlichen Züchtung hingestellt wird. In den 
Blüthen sehen wir die mannichfaltigsten Einrichtungen hinsichtlich 
der relativen Länge, Lage und Richtung der einzelnen Theile, sowie 
vielfach auch hinsichtlich der Richtung der ganzen Blüthe zum Hori- 
zonte bei allen Individuen regelmässig wiederkehren, und wir wis- 
sen, dass alles dieses in der innigsten Beziehung zum Zwecke der 
Bestäubung steht. Es dürfte wohl gegenwärtig Niemanden geben, der 
noch behauptete, dass diese Einrichtungen nicht durch natürliche Züch- 
tung entstanden, vielmehr als ursprünglich gegebene nothwendige 
Folgen aller der physikalisch-chemischen Einwirkungen zu betrach- 
ten seien, denen jede Pflanze unter den irdischen Verhältnissen aus- 
gesetzt ist. Alle diese Einrichtungen, und zumal die Richtungsver- 


1) Untersuchungen über Abwärtskrümmung der Wurzel. Breslau 1872. 
2) Die natürliche wagerechte Richtung von Pflanzentheilen. Leipzig 1870. 


85 


hältnisse der Theile sind hier oft bei grosser Verwandtschaft, und 
selbst nach Varietäten und Individuen, so leicht variabel, dass wir 
sie nicht anders denn als nach freier Wahl angenommene Eigenheiten 
betrachten können, und wollten wir sie dennoch als die strengen Folgen 
der anorganischen äusseren Naturkräfte ansehen, so müssten wir 
bei der grossen Leichtigkeit, mit der die Natur je nach Bedürfniss 
sie anbringt oder weglässt, eine Veränderlichkeit und Umkehr 
der allgemeinen inneren mechanischen Zustände der Pflanze, wie 
sie die antivitalistische Schule zur Erklärung bedarf, voraussetzen, 
welcher das Gepräge der Unwahrscheinlichkeit nur allzusehr anhaftet. 
Haben wir aber auf diesem Gebiete der natürlichen Züchtung ihr 
Recht eingeräumt, so werden wir auch bei den Einrichtungen, welche 
die vegetativen Organe für ihre Funetionsverrichtungen bedürfen, 
nicht allein durch die blosse Consequenz, sondern durch die richtig 
eruirten Thatsachen vielleicht noch mit viel grösserem Zwange zu 
der gleichen Auffassung uns verwiesen sehen. In der gesetzmässi- 
gen Beziehung zwischen der Gravitation oder dem Lichte und dem 
Wachsthumsgange vieler vegetativer Pflanzenglieder erblicke ich daher 
nicht ein wahres Verhältniss von Ursache zu Folge, sondern eine 
erst allmählich enger und enger gestiftete Association zweier Vor- 
gänge, die bis heute niemals in causalem Nexus gestanden haben, 
obgleich sie nun nach Vollendung der natürlichen Züchtung den Schein 
eines solchen doeumentiren. Gravitation und Licht sind nicht 
dieErregerjener Wachsthumsformen, sonderndiePflanze 
bedientsichihrernuralsMerkmale, an denen sie abmisst, 
wieviel sie noch zu leisten hat, bis das durch Wachs- 
thum zu richtende Glied seine vortheilhafteste Lage 
erreicht hat. 

Es verdient hervorgehoben zu werden, dass diese Auffassung 
a priori gerade ebenso berechtigt ist wie diejenige, welche zwischen 
den Wirkungen der Gravitation oder des Lichtes und den Krümmun- 
gen wachsender Pflanzentheile ein Verhältniss von Ursache und Folge 
erblickt, indem keine Thatsache bekannt ist, welche mit ihr im Wider- 
spruche steht, und dass ihr jedenfalls der Vortheil einer einfachen, 
naturgemässen, mit vielen anderen Erscheinungen analogen Erklär- 
barkeit zukommt, Was hier noch zu erklären wäre, ist nur die Art 
und Weise, wie der Pflanze die Empfindung (sit venia verbo) der 
Gravitationsrichtung ete. vermittelt wird. Aber diese Frage führt uns 
schon weit über das Gebiet der pflanzlichen Bewegungen hinaus. 
Sie fällt zusammen mit den Fragen, wie überhaupt alle diejenigen 
äusseren Eindrücke, wie namentlich der Aggregatzustand und andere 


u: BEER 


Beschaffenheiten der Medien u. dergl., nach denen die Pflanze ihre 
Organisation richtet, von derselben pereipirt werden, d. h. in welchen 
Molecularvorgang dieselben zunächst in der Pflanze umgesetzt wer- 
den, und was hier aus diesem wiederum weiterhin wird. Ich bin 
der Meinung, dass dies ein Gebiet ist, wo man gegenwärtig vielleicht 
speceuliren, noch nicht aber zu exacten Resultaten kommen kann. 

Die Darlegung der hier ausgesprochenen Anschauung mag viel- 
leicht gegenwärtig nicht unnütz sein, wo man mit besonderer Vorliebe 
die Einwirkungen der anorganischen Kräfte auf den vegetabilischen 
Organismus studirt. Ich bin in hohem Grade von der Erspriesslich- 
keit dieser Fragen überzeugt, vorausgesetzt, dass sie richtig gestellt 
werden. Aber ich kann mich des Eindruckes nicht erwehren, als 
mische man hierbei vielfach Heterogenes untereinander. In den 
gesetzmässigen Beziehungen äusserer Krafteinwirkungen zu gewissen 
Lebenserscheinungen erblicke ich zum Theil ein wahrhaft causales 
Verhältniss; letztere sind die directen Folgen jener noch allgemeinen, 
nicht auf die organischen Reiche beschränkten Naturgesetze, welche 
vor den Organismen da waren, und über welche die natürliche Züchtung 
keine verändernde Macht hatte, mit denen sie überall als mit einem 
unabändgrlich Gegebenen arbeiten musste. Zum Theil aber erkenne 
ich in jenen Beziehungen zufällig, nämlich durch die natürliche Zucht- 
wahl gewordene Associationen zwischen einer äusseren Kraftwirkung 
und einem Lebensvorgange, die in gar keinem inneren Causalverhält- 
nisse zu einander stehen; die darum auch keine allgemeine Geltung 
haben, sondern je nach den bei der Zuchtwahl zu befriedigenden Be- 
dürfnissen bald in dieser bald in jener Combination gefunden wer- 
den. Die Wirkungen der Wärme auf den vegetabilischen Organis- 
mus, vielleicht auch manche solche des Lichtes, desgleichen die oxy- 
dirende Wirkung des Sauerstoffes auf das lebendige Protoplasma 
mögen zu der ersteren Kategorie von Erscheinungen gehören. Die 
nach den Richtungen der Gravitation und der Lichtschwingungen sich 
richtenden Wachsthumsformen vieler Pflanzenglieder sind sehr wahr- 
scheinlich Erscheinungen der zweiten Kategorie, und hierin nicht die 
einzigen. 

Leipzig, im Februar 1872. 


Ueber parasitische Algen. 
Von 
Dr. Ferdinand Cohn. 


Mit Tafel I. 


So lange man überhaupt die Pilze als eine selbstständige, auf 
physiologische und vegetative, wenn auch nicht auf Fortpflanzungs- 
Charaktere gegründete Klasse der 'Thallophyten den Algen gegen- 
überstellt, so wird als ihr wichtigstes Unterscheidungs-Merkmai her- 
gebrachter Weise der Mangel des Chlorophylis angegeben, und es 
wird angenommen, dass eben dieses Mangels wegen die Pilze auf 
die Ernährung durch organische Verbindungen und in Folge dessen 
auf eine parasitische Lebensweise angewiesen seien, da sie nicht im 
Stande sind, gleich den grünen Pflanzen, anorganische Verbindungen 
im Sonnenlicht zu assimiliren., 

Neuere Forschungen, auf welche ein nachfolgender Aufsatz spe- 
cieller eingehen wird, haben, an die Untersuchungen von Pasteur 
anknüpfend, die für die Ernährung der Pilze erforderlichen organi- 
schen Verbindungen dahin näher bestimmt, dass die Pilze zwar ihren 
Stickstoff auf die nämliche Weise, wie die grünen Pflanzen, aus Ammo- 
niak oder Salpetersäure entnehmen, dass sie aber nicht im Stande 
seien, Kohlensäure gleich den grünen Pflanzen zu zerlegen und daher für 
die Aufnahme ihres Kohlenstoffs auf die Assimilirung von Kohlen- 
hydraten und ähnlichen, in Organismen gebildeten Kohlenverbindungen 
angewiesen sind. Den grünen Pflanzen dagegen und insbesondere 
auch den Algen, wird die Fähigkeit, solche organische Verbindungen zu 
assimiliren, in der Regel abgesprochen, (Vergleiche indess hierüber 
Sachs, Experimentalphysiologie p. 126. Solms-Laubach, Ueber 
Bau und Entwicklung der Ernährungsorgane parasitischer Phanero- 
gamen, Pringsheims Jahrbücher VI. p. 514 segq.) 

Es ist jedoch längst bekannt, dass echte parasitische Phanero- 
gamen, wie die Loranthaceen und viele Santalaceen und Rhinanthaceen, 


88 


welche mit Saugwurzeln in die inneren Gewebe anderer Pflanzen ein- 
dringen, und aus diesen allein ihre sämmtlichen Nährstoffe beziehen, 
gleichwohl Chlorophyll in ihren Laubblättern entwickeln. Zwar steht 
durchaus nicht fest, dass die Saugwurzeln dieser grünen Parasiten 
aus dem Gewebe ihrer Nährpflanzen wirklich organische Verbindungen 
aufnehmen, da dieselben ja vielleicht, so gut wie die Wurzeln der 
terrestrischen Phanerogamen, auch die Fähigkeit besitzen, alle orga- 
nischen Verbindungen auszuschliessen und nur anorganische durch 
Endosmose aufzunehmen. So lange jedoch der Beweis für eine solche 
Vermuthung nicht gegeben, muss die Thatsache der grünen Parasiten 
Zweifel gegen die Annahme erwecken, dass die Gegenwart des Chloro- 
phylis mit der Assimilirung organischer Verbindungen unverträglich sei. 

Ein gleiches Bedenken wird uns durch die bekannte Beobachtung 
aufgedrängt, dass auch viele niedere Thiere (Infusorien, Zoophyten, 
Turbellarien) in ihren Geweben echte Chlorophylikügelchen entwickeln, 
welche mit denen der, Pflanzen in allen Beziehungen, und namentlich 
in ihren chemischen und speetroscopischen Reactionen übereinstimmen. 
In einer am 12. April 1867 im Pflanzenphysiologischen Institut vorge- 
nommenen Untersuchung haben Dr. Sehroeter und ich uns in Ueber- 
einstimmung mit älteren Beobachtungen von Angström und Max 
Schultze überzeugt, dass das Spectrum eines alkoholischen Chloro- 
phyllextractes aus dem Infusorium Ophrydium versatile, welches 
bekanntlich Colonien in Form kopfgrosser Gallertklumpen bildet, sich 
in Nichts von dem des gewöhnlichen pflanzlichen Chlorophylis unter- 
scheidet. Gleichwohl kann nieht daran gedacht werden, dass die 
chlorophylihaltigen Paramecium-, Stentor-, Vorticella-, Hydra-, Tur- 
bellaria- u. a. Arten sich in ihrer Assimilirungsthätigkeit anders ver- 
halten, als die farblosen oder braunen Arten dieser Thiergeschlechter. 

Es ist hier nicht der Ort, die Theorien zu kritisiren, durch welche 
man das Vorkommen’ des Chlorophylis mit der Ernährung der grünen 
phanerogamischen Parasiten in Einklang zu bringen sucht, da die- 
selben bisher der experimentellen Grundlage entbehren. Von den 
grünen Algen ist bis in die neueste Zeit wohl allgemein angenommen, 
dass sie ihre Zellen ausschliessiich aus Kohlensäure und Ammoniak 
sammt den erforderlichen Nährsalzen aufbauen, dagegen organische 
Kohlenverbindungen nicht assimiliren, dass sie daher niemals echte 
Parasiten sein können. Die von Famintzin veröffentlichten Ver- 
suche, „die anorganischen Salze als ausgezeichnetes Hilfsmittel zum 
Studium der Entwickelungsgeschichte niederer Pflanzenformen“ zu ver- 
wenden (Bot. Zeit. 1871 p. 749) haben für gewisse Algen eine neue 
höchst interessante Bestätigung dieses Satzes gegeben. Erst in den 


89 


" 
letzten Wochen sind jedoch von verschiedenen Seiten Beobachtungen 


aneinander gereiht worden, weiche beweisen, dass auch grünen Algen 
eine parasitische Lebensweise nicht fremd ist. 

Ich sehe hierbei ab von der bekannten Thatsache, dass ein grosser ' 
Theil der kleineren Algen als Epiphyten auf der Oberfläche anderer 
Wasserpflanzen, insbesondere grösserer Algen, festhaften; zahlreiche 
Diatomeen sind theils mit Stielen (Coeconema, Gomphonema_ete.) 
befestigt, theils adhäriren sie mit einer ihrer Zell-Flächen (Epithemia, 
Öocconeis). Auch fast in allen anderen Ordnungen der Algen giebt 
es Gattungen und Arten, welche ausschliesslich als Epiphyten auf 
fremden Formen mit Hülfe eines ausgeschwitzten Schleims festge- 
klebt, oder durch Saugscheiben angeheftet sind, so unter andern 
grüne Oedogonieen, braune Eetocarpeen und rothe Polysiphonien; 
die kriechenden Coleochaeten überziehen die Oberhaut lebender Wasser- 
pflanzen mit einer grünen Rinde. Da jedoch die nämlichen oder doch 
verwandte Arten nicht blos auf lebenden Pflanzen, sondern auch auf 
Steinen oder Muschelschalen sich befestigen, so ist eine echte para- 
sitische Beziehung dieser Epiphyten zu ihren Trägern nicht erweis- 
lich; die ersteren werden daher gewöhnlich zu den falschen Parasiten 
gezählt. Auffallend ist nur, dass insbesondere unter den Florideen 
und Phäosporeen gewisse Arten ausschliesslich und constant 
auf bestimmten Seetangen wachsen, so Polysiphonia fastigiata nur 
auf Fucus nodosus; ich finde in Le Joli’s „Verzeichniss der Meer- 
algen aus der Umgebung von Cherbourg“ unter anderen nachste- 
hende Arten als constante Epiphyten aufgeführt: Streblonema velu- 
tinum und Elachistea scutulata auf Himanthalia lorea, Ectocarpus 
simplex auf Codium, E. insignis auf Laminaria Phyllitis, E. Griffith- 
sianus auf Rhodymenia palmata, Elachistea stellata auf Dietyota 
dichotoma, E. stellaris auf Arthrocladia villosa, E. pulvinata und 
flaccida auf Uystosiren, E. fucicola auf Fucus, E. Grevillei auf Ola- 
dophora rupestris, Ectocarpus Urouani und Myriotrichia clavaeformis 
auf Scytosiphon lomentarius, die letztere (var. Zostericola) mit Casta- 
gnea Zosterae auf Zostera marina u. 8. f. 

Die Gallertalgen, deren Zellfäden durch eine aus der Aufquellung 
ihrer Scheiden hervorgegangene, mehr oder minder verflüssigte Inter- 
cellularsubstanz verbunden sind, werden häufig von fremden Algen 
bewohnt, die sich in den Schleim einnisten; wir finden solche Gäste 
ebensowohl im Innern der Chaetophoreen des süssen Wassers, wie 
in gallertartigen Fhaeosporeen und Florideen (Mesogloea und Dudres- 
naya). ‘ Pringsheim in seinen „Beiträgen zur Morphologie der 
Meeresalgen“ erwähnt Streblonema viride, welches zwischen den 


90 


5 
Rindenfäden von Mesogloea virescens sich so verbreitet, dass es sich 
kaum von ihnen unterscheiden lässt. Aehnliche Algen haben Derbe&s 
und Solier im Innern von Castagneen, Crouan in einer gallert- 
artigen Floridee, Dudresnaya coccinea, beobachtet. In unsern Chaeto- 
phorakugeln nisten fremde Diatomeen, Nostoceen und Zoosporeen. 
In den meisten dieser Fälle steht jedoch die Annahme offen, dass 
die beweglichen Fortpflanzungszellen des Gastes in der weichen Inter- 
cellularsubstanz des Wirthes keimen und dann nachträglich von dem 
lockern Fädengeflecht desselben eingeschlossen werden, dass daher 
nur von einem zufälligen Beisammenwohnen, nicht von dem Parasitis- 
mus echter Endophyten gesprochen werden könne. 

Anders ist anscheinend das Verhältniss, in welchem gewisse grüne 
Algen zu dem geschlossenen Thallus verschiedener rother Florideen 
stehen. In meinem Aufsatze: „Ueber grüne Schläuche der Uruoria 
pellita Fr.“ (Beiträge zur näheren Kenntniss und Verbreitung der 
Algen, herausgeg. von Dr. L. Rabenhorst, Heft II., Leipzig 1865), 
in welchen ich zuerst auf diese eigenthümlichen Vereinigungen auf- 
merksam gemacht zu haben glaube, beschrieb ich das Vorkommen 
grüner stärkereicher schmal lanzettlicher oder breit birnförmiger, am 
untern Ende in einen langen soliden Zellstoffstiel auslaufender Schläuche 
zwischen den eng aneinander gedrängten Fäden einer Üruoria von Hel- 
goland, einer dunkelpurpurnen Krustenalge aus der Klasse der Flori- 
deen. Die grünen Schläuche sind so regelmässig eingelagert, dass 
ich anfänglich, und wahrscheinlich schon früher andere Beobachter, 
dieselben als normale Fortpflanzungszellen der ÜUruoria angesehen 
hatte; es ist jedoch kein Zweifel, dass es fremde endophytische 
Eindringlinge sind, die auf eine noch nicht ermittelte Weise in die 
festen Krusten dieser Florideen hineingelangen. 

Schon im Jahre 1850 fand Mettenius in unzähligen Exemplaren 
einer anderen Floridee, dem durch seinen dichotomisch verzweigten stiel- 
runden Thallus bekannten Polyides lumbricalis, grüne, mit Chloro- 
phyll, besonders am äussersten Ende dicht erfüllte Zellen, einzeln weit 
von einander, oder zu mehreren, 2—6, zusammen, deren schmäleres 
Ende direkt von der Cuticula des Polyides bedeckt, ihr übriger 
Umfang dagegen von dem benachbarten und mit ihrer Ausdehnung 
verdrängten Parenchym der Floridee umgeben war (Beiträge zur Bo- 
tanik Heft I. p. 39. Tab, IV. Fig. II. 1.) Mettenius hatte in die- 
sen Zellen die Sporenmutterzellen des Polyides vermuthet; es konnte 
mir jedoch kein Zweifel sein, dass dieselben dem Polyides fremd und 
vielmehr die Keimlinge einer parasitischen Chlorosporee seien. 

Thuret gab mir in einem im Jahre 1864 an mich gerichteten 


91 


Briefe, den ich ebenfalls in meinem oben eitirten Aufsatze bekannt 
gemacht habe, freundliche, durch eine beigelegte Zeichnung erläu- 
terte Auskunft über seine eigenen Beobachtungen in Betreff der im 
Innern der Polyides schmarotzenden Zoosporee. 

Er bestimmte dieselbe als die gewöhnlich epiphytisch auf Polyi- 
des und anderen Seepflanzen (Gracilaria, Ühaetomorpha, Zostera) 
sehr gemeine Uladophora lanosa. Die gekeimten Zoosporen der Ola- 
dophora fand er mitten im geschlossenen Corticalgewebe des Polyides 
als grüne ovale und kuglige Zellen, die sich lange Zeit vergrössern, 
ohne sich zu theilen, wie dies bei andern gekeimten Schwärmsporen 
stattfindet; erst gegen das Ende des Winters fangen sie an sich zu 
theilen, worauf die Endzelle nach aussen sich verlängert, das Rinden- 
gewebe des Polyides durchbricht und sich schliesslich zu einem klei- 
nen liehtgrünen Cladophorenbusch entwickelt. 

Ich selbst hatte bei einem Besuch von Helgoland im September 
1865 ebenfalls Gelegenheit, die grünen Parasiten im Innern des 
Polyides genau so zu beobachten, wie sie Mettenius und Thuret 
geschildert; die bald mehr kugligen, bald mehr ovalen, Chlorophyli- 
und stärkereichen diekwandigen Zellen hatten eine Länge von 90 bis 
100 Mikrom. und eine Breite von 25—50 Mikrom. und waren tbeils 
von dem Rindengeflecht umschlossen, zum Theil sogar ins Markge- 
flechte eingelagert; sie sind so zahlreich, dass sich auf jedem Quer- 
schnitt eine ganze Anzahl der grünen Schläuche zeigten. Ich fand 
jedoch nirgends eine Andeutung dafür, dass diese grünen Endophyten 
des Polyides sich später durch Querscheidewände zu theilen, zu 
gegliederten und verästelten Conferven sich zu entwickeln und die 
Rinde jener Floridee wieder zu durchbrechen vermöchten. Ohne 
daher die Thuret’schen Beobachtungen anzuzweifeln, möchte ich 
doch die bei Helgoland von mir in Urworia und ‚Polyides beobach- 
teten grünen Zellen nieht ohne weitere Untersuchungen mit der 
Thuret’schen ÜOladophora lanosa identificiren, da die nachfolgen- 
den Beobachtungen die Möglichkeit in den Vordergrund rücken, dass 
auch andere grüne Algen im Innern fremder Pflanzen schmarotzen. 
Auch die von Thuret und mir selbst (l. ec. p. 39) ausgesprochene 
Vermuthung, dass die Sporen der Endophyten ursprünglich auf der 
Oberfläche der Florideen keimen und erst nachträglich durch Ent- 
 wickelung des Gewebes derselben überwallt und eingeschlossen wer- 
den, muss von Neuem geprüft werden, da die von mir weiter unten 
bekannt gemachten Beobachtungen auch ein actives Eindringen der 
Keimschläuche möglich machen. 

Die Frage von dem Verhalten der Flechtengonidien zu dem Hyphen- 


92 


geflecht der Ascosporeae, dessen constante Begleiter dieselben sind, 
giebt den Untersuchungen über die endophytische Lebensweise grüner 
Algen ein besonderes Interesse. Seitdem, wie dies in neuester Zeit 
von fast allen Forschern geschieht, die Gonidien nicht als integri- 
rende Gewebszellen des Flechtenthallus, sondern als fremde, selbst- 
ständiger Fortpflanzung fähige Algen betrachtet werden, ist diese auf- 
fallende Lebensgemeinschaft heterogener Thallophyten gewöhnlich so 
aufgefasst worden, als würden die Algen von dem Mycel eines Asco- 
myceten umsponnen und das Consortium beruhe auf der Grundbe- 
dingung, dass der Pilz den Algen die rohen anorganischen Nähr- 
stoffe zuleite, während er selbst von ihnen die für seine Existenz 
benöthigten organischen Verbindungen geliefert erhalte; dass daher der 
Pilz parasitisch auf den Algen vegetire, und von den durch die Thätig- 
keit ihres Chlorophylls producirten organischen Nährstoffen mittelbar 
oder unmittelbar ernährt werde. 

Während noch in den letzten Monaten Rees (Berliner Monatsberichte 
Oct. 1871) undSchwendener (Flora 1872. No. 12) durch anatomische 
und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen den Nachweis führ- 
ten, dass die Formen der Collemaceen durch parasitische Discomy- 
ceten, deren Mycel in die Gallert eines Nostoc eindringt, entstehen, 
wurden fast gleichzeitig von zwei Seiten neue überraschende Beob- 
achtungen über endophytische Nostoceen veröffentlicht, welche grade 
umgekehrt diese Algen als Parasiten in höheren Pflanzen erkennen 
liessen. In einer der Göttinger Gesellschaft der Wissenschaften am 
2. Dec. 1871 vorgelegten Mittheilung „über gonidienartige Bildungen 
in einer dieotylischen Pflanze“ (Göttinger gelehrte Anzeigen No. 25, 
1871), sowie in einem späteren Aufsatz „über die anatomischen Ver- 
hältnisse einiger Arten von Gunnera“ (Separatabdruck aus derselben 
Zeitschrift, 1872) beschreibt J. Reinke das Vorkommen von Schma- 
rotzeralgen aus der Klasse der Nostoceae in den Stämmen von Gun- 
nera scabra und vier anderen Arten derselben Gattung. Diese Algen, 
deren speeifische Bestimmung zweifelhaft blieb (Scytonema oder 
Anabaena), stellen Phycochromhaltige knäuelförmige, aus verschlun- 
genen Fäden gebildete Ballen dar, deren Gliederzellen von Inter- 
stitialzellen unterbrochen sind. Die Nostoceenfäden leben zuerst frei 
in den Laubknospen der Gunnera, und zwar in dem Schleim, wel- 
cher von grossen, auf der Rückseite der jungen Blätter stehenden 
Drüsen geliefert wird. Später lösen sich nicht nur diese Drüsen 
selbst vollständig in Schleim, sondern es verschleimen auch ganze 
Zellreihen unter den Drüsen bis in das Stammparenchym der Gunnera 
hinein; indem die Algenfäden in den so entstandenen Schleimkanälen 


93 


wuchern, dringen sie schliesslich selbst in die Parenchymzellen durch 
deren grosse Tüpfel ein und füllen ganze Gruppen derselben mit 
dichten blaugrünen Fadenknäueln aus. Dabei wird der Zugang zu den 
Nostoceennestern durch neugebildetes Parenchym, welches das ehemalige 
Drüsengewebe ersetzt, verschlossen, und die Algen vollständig gefan- 
gen, so dass sie ihre Nahrung fortan nur aus dem gerbstoffreichen 
Safte der Gunnera erhalten; es ist daher das Verhältniss der Goni- 
dien bei Gunnera das entgegengesetzte von dem bei den Flechten 
durch Schwendener angenommenen. 

Die Arbeit von E. v. Janczewski in No. 5 der botanischen 
Zeitung vom 2. Febr. 1872 (Zur parasitischen Lebensweise des Nostoc 
lichenoides) behandelt das endophytische Vorkommen eines Nostoc 
im inneren Gewebe der laubartigen Lebermoose. Milde war der 
erste, der in diesen Lebermoosen (Anthoceros, Chamaeceros, Blasia, 
Pellia, Diplolaena, Aneura und Riccia) Kugeln voll olivengrüner 
Nostoeähnlicher rosenkranzförmiger Zellschnüre erkannte, wo frühere 
Beobachter, von Hedwig und Schmidel an, Brutknospenbehälter 
oder männliche Organe vermuthet hatten. Janczewski erklärte in 
Folge seiner zum Theil schon aus dem Jahre 1871 stammenden 
Untersuchungen diese Gebilde für endophytische Nostoccolonieen, 
einer Art angehörig, die auch ausserhalb der Lebermoose auf dem 
Erdboden vegetirt; bei Anthoceros wandern die aus der terrestrischen 
Nostroegallert herauskriechenden Rosenkranzfäden, je einer in eine der 
auf der Unterseite des Lebermoos-Thallus zerstreuten Spaltöffnungen; 
von da bohrt der Nostocfaden. sich weiter in einen daselbst aus- 
mündenden Intercellulargang, indem er sich wurmförmig krümmt, 
er vermehrt sich hier in bekannter Weise zu einer blaugrünen Faden- 
kolonie, welche Fortsätze zwischen benachbarte Zellen treibt und 
schliesslich intercellular eine gewisse Portion des Thallusgewebes 
durehwuchert. Die von den Nostocfäden überwucherten Thalluszellen 
leiden anfänglich nur wenig und theilen sich sogar weiter; später 
verlieren sie Chlorophyll und Protoplasma und werden daher durch 
den Nostoc geschädigt; dieser dagegen bezieht seine rohen Nähr- 
stoffe nur aus dem Anthocerosthallus, da durch die turgeseirenden 
und sich theilenden Schlusszellen die Eintrittsstelle allmählich völlig 
zugemacht wird, und die gefangene Nostoceolonie nur durch Zer- 
setzung des Thallus wieder austreten kann. In ähnlicher Weise hat 
v. Janezewski auch das Eindringen der Nostocfäden und deren 
‘ Entwieklung zu endophytischen Colonien in blattachselständigen hoh- 
len Trichomgebilden von Dlasia pusilla, sowie in den grossen durch- 
löcherten Spiralzellen von Sphagnum festgestellt; bei Anthoceros sogar 


Bu. RR 
“ auf experimentellem Wege, indem er den Lebermoosthallus mit freien 
Nostocfäden künstlich infieirte, 

Die Beobachtungen von Reinke weichen von denen Janezewski’s 
zunächst darin ab, dass die Nostoceolonien der Lebermoose nur in den 
Intercellularräumen, die der Gunnera dagegen in den Zellen des Paren- 
chyms selbst nisten. Beiden könnte der Einwurf entgegengestellt 
werden, ob nicht die beweglichen Nostocfäden, welche ja auch ausser- 
halb ihrer Wirthe leben, nur zufällig durch geöffnete Spalten in das 
innere Gewebe derselben einwandern und sich dort im geschützten 
Raume günstig entwickeln, dass daher ein echter Parasitismus der 
Nostoceen nicht ausser Zweifel sei. Die nachstehenden Beobachtungen 
über endophytische Algen scheinen mir grade darin ein besonderes 
Interesse zu haben, als sie nicht nur den echten Parasitismus einer 
Chlorosporee ausser Zweifel stellen, sondern auch ein ganz eigen- 
thümlich complieirtes Consortialverhältniss zwischen Algen verschie- 
dener Ordnungen darlegen. 

Bei einer mikroskopischen Untersuchung des Laubes von Zemna 
trisulca, welche ich unter anderen Wasserpflanzen in einem Glas- 
gefäss überwintert hatte, beobachtete ich zuerst am 8. Mai dieses 
Jahres zahlreiche, theils intensiv smaragdgrüne, theils span- 
grüne Schläuche, welche in’s Innere des Lemnaparenchyms ein- 
gesenkt, sich sofort als endophytische Algen kennzeichneten. Aus- 
nahmslos in jedem der von mir untersuchten Lemnasprossen fanden 
sich bald in grösserer, bald in geringerer Zahl diese Schmarotzer; 
gewöhnlich konnte man in einem jeden Spross weit mehr als 100, 
und in einem Gesichtsfeld bei Obj. IV. Hartnack gleichzeitig bis 
25 derselben zählen; die nämlichen Endophyten fanden sich auch in 
frischer, am 10. Mai aus einem Graben bei Breslau geholter Lemna 
trisulca, nicht aber in einer zweiten, einige Tage später aus einer 
anderen Lokalität gesammelten Probe. Der Versuch, die letztere 
durch Hineinbringen einzelner mit Schmarotzern besetzter Lemna- 
sprossen zu infieiren, gelang nicht. v 

Ehe ich jedoch die Entwicklungsgeschichte der Endophyten ver- 
folge, schicke ich einige Worte über die Anatomie des Thallus von 
Lemna trisulca voraus. Ein junger Spross dieser Lemnaart ist der 
Lemna minor nicht unähnlich und besitzt die Gestalt eines ovalen, 
linsenförmigen, schwach gewölbten, am äusseren Rande gleich einem 
Selaginellablatt fein gezähnelten Blättchens, das sich in ein dünnes 
Stielehen verlängert und von drei Nerven durchzogen ist, welche von 
dem Stielehen ausgehen und nur aus Cambiform, ohne Gefässe, gebil- 
det sind; am Grunde des Stielehens bilden sich rechts und links je 


95 


ein Meristemhöcker als Anlage von 2 Tochtersprossen, ein dritter 
Hügel auf der Unterseite zwischen jenen ist die Anlage einer Wur- 
zel-e. Indem später flügelartige Säume paarweise zu beiden Seiten 
den Rand des Stielchens einfassen, überdecken sie zugleich die Ansatz- 
stellen der jungen Tochtersprosse, etwa wie die Cotyledonen das Knösp- 
chen einer Bohne; die Basis des Stiels selbst verlängert sich nach- 
träglich am Grunde in eine laubartige Fortsetzung, so dass schliesslich 
die Tochtersprosse kreuzständig aus der Mitte des verlängerten Mutter- 
sprosses zu beiden Seiten hervorkommen und an ihren Anheftungs- 
punkten von den Flügeln des Laubrandes eingefasst sind. 

Der Thallus der ZLemna trisulca ist beiderseits von einer Epi- 
dermis bedeckt, deren tafelförmige Zellen unregelmässige ziekzack- 
artig gebogene Contouren zeigen, und von einer Cutieula überzogen, 
welche das Benetzen durch Wasser verhindert; auf die einspringenden 
Winkel der Oberhautzellen sind, wie dies bei vielen Blumenblättern 
bekannt ist, faltenartige Leisten aufgesetzt, welche auf dem Quer- 
schnitt des Thallus gleich Pfeilern die Decke der Epidermis zu 
tragen scheinen (Tab. II. Fig. 2, 3). Längs des Thallusrandes liegt 
zwischen den beiden Lagen der Epidermis nur eine einfache Schicht 
grosser Parenchymzellen, welche zwischen sich grössere Lufträume 
in den Ecken lassen; in der, einer Mittelrippe gleich verdiekten Mitte 
des Lemnathallus finden sich unter dieser Parenchymzellenschicht noch 
grosse sechseckige Lufträume, mitunter in zwei Reihen übereinander, 
welche durch einschichtige Scheidewände von einander getrennt sind 
(Fig. 3i); Spaltöffnungen fehlen. 

Die Flügel des Lemnathallus bestehen blos aus der Oberhaut 
und einer einfachen Parenchymschicht, deren Zellen ebenfalls ziek- 
zackartig gebogen und mit einspringenden Pfeilern versehen sind. 
Sämmtliche Zellen der Lemna trisulca, mit Ausnahme der Rhaphiden- 
führenden, enthalten Chlorophylikügelehen, welche die von Borodin 
entdeckten, durch das Licht beeinflussten Bewegungen vollziehen und 
in einem späteren Stadium grössere Amylumkörperchen von linsen- 
förmiger Gestalt in so ausserordentlich grosser Menge erzeugen, dass 
die Zellen dadurch fast undurchsichtig werden. Sobald sich jedoch 
die zu beiden Seiten entspringenden Sprossen zu entwickeln beginnen, 
verschwindet die Stärke und bald auch das Chlorophyll aus den Zellen, 
so dass der Mutterspross allmählich seiner Bildungsstoffe entleert und ent- 
färbt wird, während die Tochtersprosse sich auf seine Kosten ausbilden. 

Die in der Lemna trisulea nistenden Endophyten sind zweierlei 
Art, primäre und secundäre, zu der ersteren Klasse gehören 
diesmaragdgrünen Schläuche, zu der zweiten diespangrünen. 


96 


Die smaragdgrünen Schmarotzer pflanzen sich durch Schwärm- 
sporen fort, welche sich aussen auf die Oberhaut der Lemna (Fig. 
2,4) anheften; und zwar befestigen sie sich vor dem Keimen immer 
nur auf die Grenze zwischen zwei Epidermiszellen, und man findet oft 
auf einem Gesichtsfeld viele Hunderte von frisch gekeimten Schwärm- 
zellen in geringer Entfernung von einander regelmässig auswendig 
auf den ScheidewändenderEpidermiszellen festsitzen (Fig. 4). 
Ich habe selbst Zemna trisulca gesehen, wo auf jeder Epidermiszell- 
wand Dutzende von Zoosporen dicht nebeneinander angeheftet waren. 
Die Schwärmspore, welche vor dem Ausschwärmen birnförmig, grün, 
mit farblosem Schnabel, den Zoosporen von Cladophora ähnlich ist 
(Fig. 1), wird nach dem Keimen zunächst kugelig, und bekleidet sich 
mit einer dieken farblosen Zellmembran, welche später noch bedeu- 
tend aufquillt und mehrschichtig wird. Die gekeimte Schwärmspore 
treibt nunmehr einen kräftigen Keimschlauch, dessen Scheitel die 
beiden Blätter der zu einer Scheidewand verbundenen Seitenflächen 
zweier Epidermiszellen unter ihrem Anheftungspunkte auseinander 
treibt (Fig. 2, 3). Auf dem Querschnitt erscheint die gekeimte 
Schwärmspore in diesem Alter nach Art einer 8 dergestalt einge- 
schnürt, dass die eine Hälfte über der Epidermis, die andere unter 
derselben liegt (Fig. 2a.). Leicht unterscheidet man auch bei einer 
Vergleichung der ziekzackartigen Scheidewände der Epidermis nicht 
blos solche, welche wie gewöhnlich dünn, stark lichtbrechend und 
einfach, sondern auch solche, welche aufgequollen, schwach licht- 
brechend, doppelt contourirt und sichtlich erweicht sind, um das 
Eindringen dem Keimschlauch der Zoospore zu gestatten (Fig. 4*). 
Dieser senkt sich in Form eines breiten Keils (Fig. 2b. e.) immer 
tiefer in’s Innere; aus der auswendig zurückbleibenden Sporenkugel 
wandert der grüne Zellinhalt in den abwärts steigenden Keimschlauch; 
es bleibt daher das aussen befindliche kugelförmige Ende der Spore 
als ein farbloser Knopf auf der Oberhaut sitzen, während seine Zell- 
membran aufquillt und deutliche Schichtungen zeigt (Fig. 2a.b.c., 3, 4); 
dieser farblose Sporenknopf bezeichnet noch bis in die letzten Ent- 
wicklungszustände die Eintrittsstelle des Endophyten (Fig 4, 5a. b.e). 
Inzwischen ist der Scheitel des Keimschlauchs zwischen den gespal- 
tenen Scheidewänden zweier benachbarter Epidermiszellen bis an die 
zunächst anstossenden Parenchymzellen vorgedrungen (Fig. 2b), die 
häufig einen Intercellularraum gegen die Epidermis bilden. Nunmehr 
schwillt die Spitze des Keimschlauchs blasenförmig auf, indem sie 
einen Intercellularraum ausfüllt (Fig. 2b.); in der Regel aber spaltet 
sie auch die beiden Blätter der hier sich berührenden Parenchym- 


97 


zellen gleich einem Keil (Fig. 2c.), und vergrössert sich in dem auf 
solehe Weise von ihr selbst hervorgerufenen Intercellularraum rasch 
zu einer grossen Schlauchzelle, die durch den engeren Keimfaden, 
wie durch einen Hals, mit der durch den farblosen Knopf verschlos- 
senen Eintrittsstelle im Zusammenhang bleibt. Indem der Bauch der 
Endophytenzelle sich rasch ausserordentlich vergrössert, comprimirt 
er das angrenzende Gewebe der Lemna, und so entstehen durch gegen- 
. seitigen Druck die manigfaltigsten Gestaltungen sowohl des Schma- 
rotzers als der von ihm zusammengedrückten Parenchymzellen; anfäng- 
lich ist der erstere oft halbmondförmig, wie ein Closterium, oder 
gebogen wie ein Ophiocytium; da er jedoch schnell anschwillt und 
dabei die Nachbarzellen in seinem Wachsthum überflügelt, so nimmt 
er schliesslich die Gestalt einer birnförmigen, kugligen (Fig. 5 1. k.), 
oder eirunden oder mehr in die Länge gezogenen Blase an (Fig. 5 d.f.), 
deren Bauch in der Regel in einen der sechseckigen Intercellularräume 
des Lemnathallus hineinhängt (Fig. 3). In andern Fällen äussern 
sich die Wirkungen des gegenseitigen Drucks dadurch, dass der 
Endophyt nierenförmig (Fig. 5 e.), oder hufeisenförmig in sich zusam- 
mengebogen (wie ein campylotropes Eichen) (Fig. 5 h.), stellenweis 
eingeschnürt und erweitert (Fig. 5 e.), oder drei- oder mehrlappig ist 
(Fig. 5 i.) oder dass er dünnere halsartige Verlängerungen in die 
Ecken der Intercellulargänge hineintreibt (Fig. 5 m.) u. dgl. m. Sehr 
häufig dringen zwei, drei oder mehrere Keimschläuche an unmittel- 
bar benachbarten Stellen der Epidermis in das Innere des Lemna- 
thallus; diese üben dann bei ihrer späteren Berührung gegenseitigen 
Druck auf einander, und bilden dann Gruppen von zwei, drei und mehr 
Endophyten, die mit abgeplatteten Wänden aneinander stossen und 
in Folge dessen seltsame Gestaltungen (Fig. 5 a. b. ce. g. h.) zeigen. 
Die ausgewachsenen Zellen besitzen einen Durchmesser von 60 bis 
100 Mikrom. Die Membran des Schmarotzers lässt sich anfangs kaum 
von den benachbarten Zellwänden des Lemnaparenchym unterschei- 
den, wird aber allmählich stärker verdickt; sie zeigt nun eine mess- 
bare Breite und deutliche Schiehtung (Fig. 5 a. 4); der Inhalt der 
Zelle ist zuerst wasserhell und nur von einer dünnen, hellgrünen 
Wandschicht ausgekleidet, die aus dem grünen Plasma des Keim- 
schlauchs hervorgegangen ist (Fig. 2a.); in weiterer Entwickelung 
aber erzeugt der Schmarotzer eine ausserordentliche Menge von Chlo- 
rophyll und seine Zellhöhle füllt sich allmählich beinahe ganz mit 
reingrünem Protoplasma, in welchem sich zahllose kleine Stärkekörn- 
chen bilden; daher färbt sich der Endophyt, der erst gelbgrün und 


durchsichtig war, allmählich immer intensiver, und wird schliesslich 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, HeftII. 7 


98 


tief dunkelgrün und beinahe undurchsichtig; in der homogenen grü- 
nen Substanz sind auch grössere Chlorophylibläschen gleich Kernen 
vertheilt. Endlich tritt in dem grünen Protoplasma eine eigenthüm- 
liche Art der freien Zellbildung auf, indem sich an verschiedenen 
Punkten der Zellhöhle in der Nähe der Wand Ansammlungen des 
grünen Inhalts bilden, die nach innen vorspringende Wellenberge 
darstellen und durch Wellenthäler von geringerer Tiefe unter einan- 
der geirennt sind (Fig. 5g.) Indem das in den Wellenthälern ent- 
haltene grüne Plasma allmählich ganz und gar nach den Wellenber- 
gen wandert, werden diese von einander völlig isolirt; so zerfällt das 
grüne Plasma der Endophytenzelle in eine grosse Zahl von Segmen- 
ten, die, gleich Dotterkugeln eines gefurchten Froschei, dicht an ein- 
ander gelagert sind (Fig. 5 e. f.).,. In Glycerinpräparaten werden 
diese Segmente deutlicher, da sich die Plasmamassen durch Con- 
traction mehr abrunden. Schliesslich zerfallen die Segmente wieder 
in einer Weise, die ich wegen ihrer Undurchsichtigkeit nieht spe- 
cieller zu verfolgen vermochte (Fig. 5 f.), in eine ausserordentlich 
grosse Zahl birnförmiger Zoosporen, welche dicht aneinandergedrängt, 
die Höhle ihrer Mutterzelle ausfüllen (Fig. 5 g. h.); sie sind schön 
chlorophyligrün, und ihre kegelförmigen farblosen Schnäbel meist regel- 
mässig nach aussen geriehtet. Der Durchmesser der von mir in die- 
sem Zustande gemessenen Zoosporen betrug 4—5 Mikrom. Inzwi- 
schen hat der blasenartige Bauch der Endophytenzelle einen oder meh- 
rere halsartige Fortsätze nach aussen getrieben, die in den Intercellular- 
gängen fortwachsend, die Epidermis spalten und sich auch aussen 
öffnen (Fig. 5 g. h.), wobei die Epidermis deutliche Querrisse bekommt 
(Fig. 5 k.); wenn nur ein solcher Hals vorhanden, so scheint der- 
selbe die einfache Ausweitung des ursprünglichen Keimschlauchs zu 
sein. Auch der Hals wird dieht mit Zoosporen ausgefüllt; und 
wenn derselbe sich endlich an der Spitze öffnet, werden die Schwärm- 
sporen rasch nach aussen entleert, während die leere Membran 
der Mutterzelle im Lemnathallus zurückbleibt (Fig. 5 i. k.). Den 
unmittelbaren Moment des Ausschwärmens zu beobachten, ist mir 
leider nicht geglückt, obwohl ich spät um Mitternacht und am frü- 
hesten Morgen untersuchte, auch längere Zeit einen und denselben 
Lemnaspross in der feuchten Kammer eultivirte; da man jedoch 
wegen der Grösse dieser Endophyten immer nur wenig Individuen 
zu gleicher Zeit im Gesichtsfeld haben kann, so ist nur durch einen 
günstigen Zufall der richtige Moment zu treffen. Indess habe ich 
nicht nur häufig freie Zoosporen aus durchschnittenen Mutterzellen 
“austreten und in langsamer Bewegung im Wasser umherschwimmen 


99 


sehen, sondern auch mehremal eine grosse Menge kurz zuvor aus 
einer Zelle ausgetretener Zoosporen über das Gesichtsfeld sich aus- 
breiten sehen, doch waren dieselben unter dem Druck des Deckgla- 
ses bereits zu grünen Kugeln zerflossen, ohne sich bedeutend von 
der Austrittsstelle entfernt zu haben. Ich kenne daher zwar die 
Gestalt der Zoosporen, sowohl in dem Zustande, wie sie noch im 
Innern der Mutterzelle aneinander gelagert sind (Fig. 4a), so wie im 
frei beweglichen Zustand, vermag jedoch über die Zahl und Anhef- 
tung der Wimpern, und die Art und Weise ihrer Bewegung, wie 
über die Ursache ihrer so regelmässigen Anheftung an die Grenzen 
der Epidermiszellen nichts mitzutheilen; doch lässt die von mir 
bereits ermittelte Entwicklung mit Ausnahme dieser Punkte keine 
Lücke. 

Uebrigens befallen die Parasiten alle Regionen des Lemnaspros- 
ses, Ober- und Unterseite; an den Laubrändern finden sie sich 
besonders häufig; die Stiele und Wurzeln sind dagegen in der Regel 
von ihnen frei; selbst die jungen noch in den Randflügeln einge- 
schlossenen Sprossen enthalten schon Schmarotzer. Da die Schwärm- 
sporen sich oft auf demselben Lemnaspross anheften, in welchem 
ihre Mutterzelle eingenistet, so erklärt sich hieraus nicht blos die 
grosse Zahl der Schmarotzer, welche jeder einzelne Spross ernährt, 
sondern auch die ungleiche Entwicklung derselben; man findet in 
demselben Spross alle Altersstufen von dem frischen Keimling bis 
zur völlig ausgewachsenen Zelle, welche im Begriff ist, selbst Schwärm- 
sporen zu entleeren. Selbst diejenigen Muttersprosse, welche bereits 
von allem Chlorophyll und Stärke entleert und daher fast farblos 
geworden sind, sind noch dieht von grünen Parasiten in allen Sta- 
dien der Entwieklung bewohnt. Nicht alle Zoosporen jedoch, welche 
sich an die Oberhaut eines Lemnasprosses anheften, gelangen zu 
vollständiger Entwicklung; eine grosse Zahl geht unmittelbar nach 
der Keimung oder nach Bildung eines kurzen Keimschlauchs zu 
Grunde, und stellt, da sie sich rasch entfärben, farblose Knöpfe auf 
der Epidermis dar. 

Häufig kommt es auch vor, dass nicht alle Zoosporen den Aus- 
gang durch die Halsöffnung finden, sondern dass eine grössere oder 
kleinere Zahl, oft nur wenige, selbst nur 1—2 in der Mutterzelle 
zurückbleiben; sie nehmen alsdann beim Keimen eine regelmässige 
Kugelform an, bedecken sich mit einer dieken Zellhaut und vergrös- 
sern sich nieht unbedeutend zu Protococeusähnlichen Zellen, ohne 
dass dabei die Bildung eines Keimschlauchs oder eines Halses zur 
Erscheinung käme. Sie scheinen jedoch in diesem Falle keine nor- 

Tr 


100 


male Entwicklung bis zur Schwärmsporenbildung zu durchlaufen; 
möglich, dass sie zu Dauerzellen werden (Fig. 5 kK.). 

Aus obiger Darstellung ergiebt sich, dass der grüne Endophyt 
der Lemna trisulca ein selbstständiger Organismus, und zwar eine 
Algenspecies aus der Ordnung der Zoosporeae ist. Diese Ordnung 
umfasst Arten mit grünem (Ü'hlorosporeae)und braunem Zellinhalt (Phaeo- 
sporeae); unter ersteren ist es die epiphytische Gattung Aydrocytium 
(A. Braun, Algae unicell. p. 24), welche unserem endophytischen 
Schmarotzer am nächsten kommt; aber grade diese Lebensweise in 
Uebereinstimmung mit den übrigen morphologischen und entwick- 
lungsgeschichtlichen Verhältnissen weist uns noch auf eine andere 
Pflanzengruppe, welche zwar wegen ihres farblosen Zellinhalts gewöhn- 
lich von den Algen aus der Ordnung Zoosporeae abgetrennt und zu 
der Pilzordnung der Phycomycetae gestellt wird, die aber zweifel- 
los mit den ersteren eine innigst verwandte Reihe darstellen. Und 
zwar kommt zunächst die Gattung Synchytrium in Betracht als die 
einzige unter den Chytridieen, welche in zahlreichen Landpflanzen 
schmarotzt. Die Monographie von Dr. J. Schroeter „über die Pflan- 
zenparasiten aus der Gattung Synchytrium“ im ersten Hefte dieser 
Beiträge, auf welche ich wegen der Einzelheiten verweise, erläutert 
nicht nur die gesammte Entwicklung dieser merkwürdigen Parasi- 
ten, deren erste Entdeckung im Jahre 1863 wir De Bary und 
Woronin verdanken, sondern zeigt auch eine bis dahin ungeahnte 
Verbreitung unter der einheimischen Phanerogamenflor (11 Arten auf 
17 verschiedenen Nährpflanzen); weitere Beobachtungen, über welche 
Herr Dr. Schneider in der Sitzung der botanischen Section vom 
9. Nov. 1871 berichtete, haben gezeigt, dass eine einzige Art (Syn- 
chytrium laetum Schroeter) in Schlesien 70 verschiedene Phanero- 
gamenspecies bewohnt, die 26 Pflanzenfamilien angehören, und deren 
grösste Zahl. von Herrn Lehrer Gerhardt in der Umgegend von 
Liegnitz entdeckt wurde. Schroeter theilt die Gattung Syn- 
chytrium (l. e. p. 39) in drei Seetionen: Eusynchytrium, mit gelb- 
rothem Protoplasma, deren Schwärmsporen in die Zelle einer leben- 
den Pflanze eindringen, dort zu einer Kugel anschwellen, deren Inhalt 
in Haufen von Schwärmsporangien zerfällt; am Schluss der Vegeta- 
tionsperiode bilden sich aus einzelnen Schwärmsporen Dauersporen 
mit derber dunkelbrauner Membran. Die übrigen Synchytriumarten 
entwickeln sich so, dass die in die Nährpflanze eingedrungenen 
Schwärmsporen sich sofort zu Dauersporen ausbilden; aus den durch 
Verwesung der Nährpflanze frei gewordenen Dauersporen tritt der 
Inhalt nach Ablauf einer Ruhepause aus und theilt sich in Schwärm- 


101 


sporangien. Diese Parasiten zerfallen in zwei Seetionen, Chryso- 
chytrium wit gelbem oder rothgelbem Protoplasma, und Zeucochy- 
trium mit farblosem Protoplasma. 

Vergleichen wir den Endophyten von Lemna mit den bisher 
bekannten Synchytrieen, so stimmt derselbe offenbar in seiner Ent- 
wiekelung am meisten mit der ersten Section, Husynchytrium über- 
ein, da er gleich den Arten dieser Gruppe, alsbald nach seinem Ein- 
dringen in die Nährpflanze zu einer kuglichen Zelle anschwillt, deren 
Inhalt sich zunächst in eine kleinere Zabl von Segmenten theilt. Da 
diese grösseren Segmente, welche durch freie Zellbildung entstehen, 
nachträglich noch in die sehr zahlreichen Schwärmsporen zerfallen, 
so lassen sie sich den Zoosporangien der Synchytrien vergleichen, 
obwohl sie sich von den letzteren durch Abwesenheit besonderer 
Membranen um die einzelnen Segmente unterscheiden. Andrerseits 
erinnert dieses Segmentiren des Zellinhalts von Chlorochytrium vor 
der Zoosporenbildung an die Entwickelungsgeschichte von Ühara- 
cium, bei welcher epiphytischen Gattung jedoch dieser Vorgang auf 
einer succedanen Zweitheilung des grünen Protoplasma beruht; eine 
solche regelmässige Theilung in Potenzen von zwei habe ich bei 
Ohlorochytrium nieht auflinden können. Da eine Bildung von Dauer- 
sporen bei den Schmarotzern der Lemna überhaupt noch nieht mit 
Sicherheit festgestellt ist, so kann die Vergleichung mit Synchytrium 
nicht auf diesen Entwicklungszustand ausgedehnt werden; jedenfalls 
könnten sich die Dauersporen in der Lemna erst am Schluss der 
Vegetation aus einzelnen Schwärmsporen umbilden, wie wir in der 
That dergleichen ruhende Zellen in einzelnen Fällen nachgewiesen haben. 

Trotz dieser entwicklungsgeschichtlicehen Analogieen unterscheiden 
sich die Parasiten der Lemna von den Eusynchytrien wesentlich 
durch zwei wichtige Charaktere, die Anwesenheit des Chlorophylis 
im Protoplasma, und die Bildung eines Keimschlauchs, dessen Schei- 
tel erst zur eigentlichen Zelle anschwillt, während ein Sporenknopf 
ausserhalb der Nährpflanze zurückbleibt. Die Synchytrien ent- 
behren eines solchen Keimschlauchs durchaus, da deren Zoosporen, 
nachdem sie vollständig in die Nährzelle eingedrungen, ohne Weite- 
res zu kugligen Blasen aufschwellen; ein Moment, dessen Bedeutung 
Sehroeter mit Recht hervorgehoben hat (l. ec. p. 45). Endlich 
haben sämmtliche Synchytrien eine intracellulare Vegetation, da ihre 
Zoosporen durch die äussere Zellhaut hindurch in das Innere einer 
Epidermiszelle sich einbohren, und ihre weitere Entwicklung in der 
Höhle derselben durchlaufen; der Schmarotzer der Lemna dagegen 
entwickelt sich in einem Intercellularraum, zwischen den Zellen der 


102 


Nährpflanze. Es muss daher unser Endophyt als eine selbststän- 
dige neue Gattung und Art betrachtet werden, welcher ich den Namen 
Chlorochytrium Lemnae n. s. verliehen habe, und der nach seiner 
Stellung im System zwischen Aydrocytium, Characium und die Chy- 
tridien gehört. 

Chlorochytrium n. g. planta endophyta viridis unicellularis, glo- 
bosa ovordea vel irregulariter curvata bi, tri, multiloba, dense con- 
Ferta plasmate viridi, primum in segmenta majora diviso, dein 
secedente in z0osporas innumeras pyriformes virides processibus tubu- 
losis extus emissas. 

Ch. Lemnae n. s. zoosporis extus ad epidermidis superficiem ad 
cellularum dissepimenta affıxis, post germinationem in tubos excrescen- 
tibus, qui inter laminas dissepimentorum intus usque ad parenchyma 
mesophylli provecti, in lacuna intercellulari aucti, in utrieulos glo- 
bosos vel elongatos vel irregulares excrescunt; cellularum adultarum 
diameter ad 0,1 wm. 

Habitat in Lemna trisulea. . Bresl. 1872. 

Dass Ohlorochytrium ein Parasit ist, kann nach der oben aus- 
geführten Entwicklungsgeschichte wohl nicht in Zweifel gezogen wer- 
den. Denn wenn auch die Anwesenheit der Endophyten auf das 
Gewebe der Lemna keinen auffallenden nachtheiligen Einfluss aus- 
zuüben scheint, abgesehen natürlich von dem Druck, dem die unmit- 
telbaren Nachbarzellen durch die aufschwellenden Schläuche unter- 
liegen, so widerlegt dies noch nicht die Parasitennatur des letzteren, 
da auch unzweifelhafte Schmarotzer, wie Synchytrien und Perono- 
sporen, mitunter ihre Nährpflanzen kaum in merkbarer Weise ver- 
ändern. Ebensowenig kann ein Gegengrund aus der intercellularen 
Vegetation der Chlorochytrien entnommen werden, weil ja auch die 
meisten Peronosporen und Uredineen in den Intercellularräumen ihr 
Mycel entwickeln, und zum Theil selbst der Haustorien entbehren, 
sondern nur durch Diffusion von ihren Nachbarzellen ernährt werden. 
Chloroehytrium stimmt gerade mit diesen letzteren Pilzgattungen 
darin überein, dass seine Sporen nach der Keimung an der Aussen- 
seite der Nährpflanze zurückbleiben und nur der Scheitel des Keim- 
schlauchs durch Spitzenwachsthum in deren Inneres eindringt und 
die weitere Entwicklung vermittelt. Es würde gewiss Niemand ein- 
fallen, dem Chloröchytrium den Charakter eines echten Parasiten 
abzusprechen, wenn dasselbe farblos oder goldgelb gefärbt wäre. 
Da der Endophyt vollständig von dem Gewebe der Lemna einge- 
schlossen ist, so können ihm die Bildungsstoffe, welche dessen mäch- 
tiges Wachsthum und die insbesonders reichliche Vermehrung des 


103 


grünen Plasma und der Stärke veranlassen, offenbar nur durch Ver- 
mittlung der Nachbarzellen zugeführt werden. Man könnte aller- 
dings die Hypothese aufstellen, dass die grüne Chlorochytriumzelle, 
trotz ihrer endophytischen Lage, von dem umgebenden Gewebe der 
Lemna nur anorganische Verbindungen (rohe Nahrungsstoffe), aber 
keine organischen Bildungssäfte aufnimmt, dass eben ihre Zellmembran 
oder ihr Protoplasma vermöge einer besonderen Moleeularstructur, 
organische Nährstoffe ausschliesst und nur die anorganischen bei der 
Endosmose durchlässt; ist es ja doch bekannt, dass lebende Zellen, 
wie die der Phanerogamenwurzeln, eine derartige Dialyse ihrer Nähr- 
flüssigkeit bewirken, oder dass umgekehrt gewisse organische Lösun- 
gen z. B. Anthoeyan, durch den Protoplasmakörper im Innern einer 
lebenden Zelle zurückgehalten werden, während anorganische Ver- 
bindungen z. B. Wasser und Salze ohne Schwierigkeit austreten. Es 
ist jedoch, namentlich mit Hinblick auf die grünen Parasiten aus 
dem Reich der Phanerogamen, eben so wahrscheinlich, dass die An- 
wesenheit von Chlorophyll in den Zellen einer Pflanze die Fähig- 
keit derselben zur Aufnahme gewisser organischer Bildungssäfte nicht 
ausschliesst, wie ja offenbar auch das grüne Gewebe der gewöhnlichen 
Laub-Blätter wenigstens einen Theil seiner Bildungsstoffe in assimi- 
lirter Form aufgenommen haben muss. Jedenfalls ist das Chloro- 
chytrium insofern der interessanteste aller bekannten Endophyten, 
als er eben bis jetzt der einzige Chlorophyllhaltige ist. Vielleicht 
sind die von mir in Cruoria und Polyides beobachteten grünen 
Endophyten auch entwicklungsgeschichtlich mit Chlorochytrium ver- 
wandt; die dicken soliden Cellulosestiele der Schläuche von Cruoria 
erinnern auffallend an ähnliche Gebilde bei Vodiolum, Characium 
und Hydrocytium, deren Beziehungen zu Synchytrium schon Schroe- 
ter klar entwickelt hat (l. e. p. 43). 

Wenn hiernach die Chlorochytrien mit grösster Wahrscheinlich- 
keit als echte primaere Schmarotzer angesehen werden müssen, die 
gleich den. chlorophylilosen Pilzen sich durch eine von dem Scheitel 
ihrer Keimschläuche ausgehende Thätigkeit den Eingang in die 
geschlossenen Gewebe ihrer Nährpflanze activ erzwingen, so verhält 
es sich ganz anders mit den zahlreichen blaugrünen Kugeln, die 
wir ebenfalls in den Lemnasprossen eingeschlossen gefunden haben. 
Diese sind allerdings auch Algen, und zwar aus der Klasse der 
phyeochromhaltigen Nostoceen, welche ursprünglich auf der Ober- 
fläche der Lemna nisten, aber mit Vorliebe die leeren Chlorochy- 
trienwohnungen beziehen, indem sie durch die gesprengte Epider- 
mis der Lemna und den geöffneten Hals in das Innere der Endo- 


104 


phytenzellen hineinkriechen; hier in geschütztem Neste vermehren 
sie sich rasch und füllen schliesslich die leere Kammer mit ihren 
dicht aneinander gedrängten Fäden vollständig aus (Fig. 5 i. k. 1. m.). 
Es sind Nostoceen aus verschiedenen Gattungen und verschiedener 
Färbung; am häufigsten findet sich ein prachtvoll blaugrüner Nostoe, 
dessen mikroskopische Gallertkugeln nicht blos auf der Oberfläche 
der Lemnaepidermis massenhaft aufsitzen, sondern besonders reich- 
lich zwischen den durch die Flügelsäume des Leibes gebildeten Fal- 
ten angetroffen werden (vielleicht Nostoc glomeratum Kg.). Diese 
Falten sind oft ganz und gar von Nostockugeln vollgestopft, und es 
scheint, als ob derartige geschützte Stellen deren Vermehrung aus- 
serordentlich begünstigen. Ueberall findet man in der That den 
Nostoe in der durch Thuret und De Bary bekannten Vermehrung 
begriffen; die isolirten etwa 4 Mierom. breiten von ovalen oder kug- 
ligen Dauerzellen unterbrochenen Rosenkranzfäden, welche früher 
als eine besondere Gattung (Anabaena) angesehen wurden, und 
bekanntlich kriechender Bewegung fähig sind, wandern aus der Gallert 
heraus und können leicht durch die offene Epidermisspalte in einen 
Chlorochytriumschlauch einkriechen; ich habe in der That sehr häufig 
leere Chlorochytriumkugeln beobachtet, in denen ausser ein Paar 
zurückgebliebenen und zu Protococceusartigen Zellen ausgekeimten 
Zoosporen erst ein oder wenige Nostoc- (Anabaena) Fäden anzu- 
treffen waren. Indem aber diese Fäden durch beständige Querthei- 
lung ihrer Glieder sich rasch verlängern, finden sie bald nicht anders 
Raum in der hohlen Kugel, die sie sich zur Wohnung ausgewählt, 
als indem sie sich den Wänden anschmiegend krümmen oder unter 
einander verschlingen, und schliesslich sind sie so eng umeinander 
gewunden, wie ein zusammengerollter Zwirnknäuel, so dass sie bei 
schwächerer Vergrösserung wie dichte blaugrüne Schläuche erschei- 
nen, deren Gestalt den ursprünglichen Chlorochytrien entspricht 
(Fig. 5. 1.) 

Ausser dem Nostoe bewohnt die leeren Chlorochytrienzellen auch 
eine Mastigothrix (vermuthlich M. aeruginea Kg.), welche auch para- 
sitisch in Chaetophoren, Batrachospermen und anderen Gallertalgen 
nistet; sie unterscheidet sich leicht durch ihre kurzgliedrigen eylin- 
drischen an einem Ende abgerundeten, nach dem andern sich peit- 
schenförmig verjüngenden olivengrünen Fäden (Fig. 5 k. ein einzel- 
ner Faden); meist lockerer gelagert als die Nostoccolonien, erfüllen 
die Mastigothrixfäden doch auch mitunter ganz dicht die hohlen Chlo- 
rochytriumblasen mit ihrem bräunlichgrünen Gespinnst. Vielleicht 
sind die von Reinke als Sceytonema bezeichneten Phycochromaceen 


der Gunnera unserer Mastigothrix verwandt. Auch eine dünne 
olivengrüne Leptothriw habe ich in solchem Vorkommen aufgefunden, 
bald in vereinzelten braungrünen, zarten aber langen, kurzgliedrigen 
Fäden, bald nach rascher Verlängerung knäuelartig auf der Innen- 
wand der Chlorochytriumblase aufgewundene Nester bildend (Fig. 5 m.). 
Es ist auffallend, dass die verdickte Zellwand der letzteren mitunter 
intensiv gebräunt erscheint, was einer chemischen Einwirkung der 
eingenisteten Nostoceen, vielleicht der Ausscheidung von Phycocyan 
aus einzelnen abgestorbenen Fäden zuzuschreiben ist. Die Lepto- 
thrix in der Lemna ist wahrscheinlich Zeptothrix parasitica, welche 
Kützing 1847 (bot. Zeit. p. 220) in Seytonemaceen und andern 
Algen schmarotzend beobachtete. 

Selbst grüne Algen beziehen die leeren Wohnungen des Chloro- 
chytrium, und ich habe namentlich das sichelförmig gekrümmte 
Rhaphidium fasciceulare (Fig. 5 i.) zu vielen Tausenden theils allein, 
theils in Gesellschaft der Nostoceen im Innern der Lemna angetrof- 
fen. Bekanntlich vermehrt sich Raphidium auch massenhaft in ge- 
wöhnlichem Brunnenwasser, wenn dieses in ruhiger Aufbewahrung 
längere Zeit dem Lichte ausgesetzt ist, und bildet grüne Ueberzüge 
an den Wänden der Wassergläser; auch das Wasser, in welchem 
die Lemna trisulca vegetirte, war reichlich mit Raphidium erfüllt. 

So finden wir denn im Innern der Lemna eine grosse Anzahl 
endophytischer Algen; aber das Uhlorochytrium allein ist ein primä- 
rer Parasit; die Nostoceen dagegen, nebst dem Rhaphidium scheinen, 
so viel ich beobachtet, niemals selbstständig in das Gewebe der 
Lemna einzudringen, sondern nur als Aftermiether des Chlorochy- 
trium aufzutreten; sie sind daher nur secundäre Endophyten. 

Unsere Untersuchungen weichen daher von den Entdeckungen 
von Reinke und Janczewski, welche sich ebenfalls auf endophy- 
tische Nostoceen beziehen, nur in sofern ab, als diese Forscher die 
unmittelbare Einwanderung derselben in die Intercellularräume, und 
selbst in die Parenchymzellen ihrer Wirthe beobachtet haben: von 
den Versuchen, welche Rees über die Keimung von Collema gemacht, 
in sofern, als bei jener Gallertflechte umgekehrt ein Nostoc als 
Nährpflanze eines Ascomyceten auftritt. 

Zu der Frage von der Natur der grünen Flechtengonidien treten 
unsere Beobachtungen nur in sofern in Beziehung, als sie, in Ueber- 
einstimmung mit den von mir schon früher bei Florideen bekannt 
gemachten, auch auf die Möglichkeit hinweisen, dass chlorophyli- 
haltige Algen als Endophyten in fremdartigen Pflanzen leben 
können. 


106 


Schliesslich bemerke ich, dass in der Zemna trisulca noch andere 
Chlorosporeen nisten, welche theils im Innern der Parenchym- und 
der Epidermiszellen, theils in den Intercellulargängen leben, in letz- 
teren confervenartige grüne Röhren bilden, die sich in kleinere, ein- 
oder mehrreihige Segmente zertheilen, und in dem anastomosirenden 
Intercellularnetz maschenartige Verbindungen nach Art eines Hydro- 
dietyon bilden; doch habe ich die Entwieklungsgeschichte dieser 
Endophyten noch nicht vollständig feststellen können. . 

Breslau 9. Juni 1872. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Figuren - Erklärung. 


Tafel 1. 


Chlorochytrium Lemnae. 


Zoosporen, von der Seite und von oben gesehen; die Anheftung der 
Wimpern wurde nicht beobachtet. 

Gekeimte Zoosporen; der unten abgerundete (a) oder spitze (b) 
Keimschlauch dringt zwischen die Blätter zweier Zellscheidewände 
in die Epidermis (a), von da in die nächst tiefere Parenchymschicht 
(b) und selbst in einen Intercellularraum der darunter liegenden 


Parenchymzellen (ec). 


Ein ausgewachsenes Chlorochytrium, dessen Sporenknopf auf der 
Epidermis zurückbleibt, während der Bauch der Zelle unter Ver- 
drängung des Nachbarparenchym in einen grossen Intercellularraum 
hineinragt (i). 

Epidermis von Lemna trisulca, von oben betrachtet; auf den Gren- 
zen zweier Oberhautzellen sitzen die gekeimten Zoosporen des Chlo- 
rochytrium, als farblose Knöpfe; einzelne haben Keimschläuche durch 
die auseinander weichenden Blätter der Zellscheidewände in das 
untenliegende Parenchym getrieben, und beginnen sich bereits zu 


Kugeln auszudehnen. 


Schnitt aus Lemna trisulca, parallel der Epidermis, von der zwischen 
geknoch ein Stück über den Parenchymzellen gezeichnet ist; die ein- 
gedrungenen Chlorochytriumschläuche, deren Sporenknöpfe bei 
a, b u. e noch auf der Oberhaut sichtbar sind, schwellen zu kugli- 


chen (k ]), ovalen (f), zusammengebogenen (e h), gelappten (i) oder 


108 


unregelmässigen (be m) Zellen auf, deren sich fortdauernd vermehren- 
des grünes Protoplasma (vgl. abe) sich durch freie Zellbildung (d) 
in grössere Segmente (e), diese dann allmählich in viele kleine Por- 
tionen (fg) zertheilt, welche zu Zopsporen sich gestalten (h etwas stärker 
vergrössert) und durch halsartige Fortsätze (g h) nach aussen ent- 
leert werden, während in die leere Mutterzelle (k i) durch die aus- 
einander gerissene Epidermis (k) Rhaphidium faseiculare (i), Mastigo- 
!hrix aeruginea (k), Leptothrix parasitica (m), und Nostoe glomeratum 
(l) einwandern, und den Bauch derselben mehr oder weniger dicht mit 
ihren zu Knäueln verfilzten Fäden ausfüllen. In einzelnen Chlorochy- 
triumzellen zurückbleibende und keimende Zoosporen werden zu 
kugligen diekhäutigen Dauerzellen (k). 
Vergrösserung 300; bei Fig. 1, 2, 3 u. 5h 600. 


Ueber einigedurch Bacterien gebildete Pigmente. 
Von 


Dr. J. Schroeter. 


Die kleinen Organismen, welche am häufigsten in ihren bewegten For- 
men als Bacterien, in ihren unbewegten als Bacteridien bezeichnet wer- 
den, stimmen darin überein, dass sie stickstoffhaltige, organische Stoffe 
(Protoplasmamassen) mit grosser Energie zur eigenen Ernährung ver- 
brauchen, und dabei specifische Stoffe mannigfacher Art bilden. 

Von diesen Producten fallen eine Reihe von Pigmenten mit am 
meisten in die Augen. Es sind lebhafte Färbungen der verschie- 
densten Art, die wir aus farblosen Protoplasma-Gebilden entstehen 
sehen, allein begleitet von massenhafter Entwickelung solcher kleiner 
Organismen, die wir demnach als alleinige Ursache der Farbenbildung 
ansehen müssen. 

Eine Reihe von Culturen, die grösstentheils in den Wintermona- 
ten 1868 bis 1870 im pflanzenphysiologischen Institute zu Breslau 
vorgenommen wurden, hatten den Zweck, Beobachtungen über der- 
artige Pigmentbildungen zu sammeln. In Folgendem sollen kurz die 
erhaltenen Resultate nach der Reihe der Farben zusammengestellt 
werden. 

Roth. Keine dieser Pigment-Bildungen hat bis auf die neueste 
Zeit so weitreichende Aufmerksamkeit erregt, wie die, als: „blutendes 
Brod,“ ‚Rothwerden der Speisen“ u. s. w. bekannte Erscheinung. 
Es ist ein keineswegs seltenes Phänomen, welches nur dann, wenn 
es unter besonderen Umständen oder in auffallender Verbreitung 
auftrat, Beachtung gefunden hat. 

In Breslau wurde diese Pigmentbildung vor einigen Jahren in 
grösserer Ausbreitung beobachtet, und dabei das Phänomen durch 
Prof. Ferdinand Cohn besprochen (Abhandlungen der Vaterlän- 
dischen Gesellschaft für schlesische Cultur 1850). In geringerer 
Ausdehnung stellt sie sich hier fast jährlich ein, und ich sah sie 


110 


sich auf ausgelegten Kartoffelstücken in Häusern der verschiedensten 
Stadttheile entwickeln. 

Dem pflanzenphysiologischen Institut wurde im Herbst 1868 von 
Herrn Redaeteur Oelsner eine an ihrer ganzen Oberfläche roth gewor- 
dene Kartoffel eingeliefert. Von dieser wurde 6 Wochen später das Ma- 
terial zu Culturen entnommen, die den ganzen Winter hindurch fort- 
geführt wurden. Hierdurch schienen sich reichliche Keime in den 
Institutsräumen verbreitet zu haben, denn in der Folge bedurfte es 
nur des Auslegens von Nährsubstanz, um ziemlich sicher das Auf- 
treten von rother Färbung in kleinen Theilchen zu erhalten, die 
dann beliebig vermehrt werden konnten. Nachdem in den letzten 
Jahren die absichtlichen Oulturen eingestellt worden sind, scheinen 
sich die Keime ganz verloren zu haben, denn Prof. F. Cohn theilte 
mir mit, dass er die rothe Substanz nicht mehr erhalten hat, wie- 
wohl er sehr darauf geachtet. 

Spontan tritt die rothe Färbung in Form äusserst kleiner rosen- 
oder pfirsichblüthrother Schleimtröpfehen auf, die anwachsen bis zur 
Grösse eines starken Stecknadelknopfes, dann sich verflachen, zusam- 
menfliessen und einen flachen Ueberzug über die Nährsubstanz bilden. 

Der Schleim war dicht erfüllt mit den kleinen elliptischen Kör- 
perchen, welche von Ehrenberg zuerst gesehen und als Monas 
prodigiosa beschrieben worden sind. Sie blieben sich während der 
ganzen unveränderten Zunahme der rothen Substanz gleich, an Grösse 
sowohl als an Gestalt, sie zeigen in ihrer Schleim-Substanz gar keine, 
bei Wasser-Zusatz nur die gewöhnliche Molecularbewegung, sie sind 
daher nach oben angenommener Unterscheidung als Bacteridium 
prodigiosum (Ehrenberg unter Monas) zu bestimmen. (Sette beschrieb 
die rothen Schleimklümpehen schon 1824 als Zoogalactina imetropha, 
sah aber die einzelnen, sie constituirenden Organismen nieht, dess- 
halb kann dieser Name keine Priorität für die Bezeichnung der Kör- 
perchen beanspruchen.) ') 


!) Es fanden sich zuweilen, und zu Zeiten, wo die oben beschriebene Bae- 
teridienbildung nicht auftrat, auf Kartoffelscheiben Schleimtröpfehen von ähn- 
licher Farbe ein. Sie unterscheiden sich durch eine etwas hellere Abstufung 
der Farbe, dann dadurch, dass sich die Farbe während der ganzen Dauer ihrer 
Ausbreitung nicht änderte, auch durch Säuren und Alkalien nicht verändert 
wurde. Dabei breitete sich die Substanz flacher aus und erschien trockener. 
Bei mikroskopischer Betrachtung zeigte es sich, dass sie ganz aus einer Hefe 
bestand, welche in ihrer Form von der gewöhnlichen Bierhefe nieht zu unter- 
scheiden war. In alten Culturen nahmen die Zellen Kugelform an und wurden 
grösser, frisch ausgesät sprossten sie, und bildeten kleine eiförmige Glieder 
wie Bierhefe. Die Zellen erschienen in Membran und Inhalt farblos. 


aa 


Die Körperchen erscheinen farblos. Es wäre dies noch kein 
Grund, anzunehmen, dass sie nieht die Träger der rothen Färbung 
sind, sie könnten nur in grösserer Masse gefärbt erscheinen. Es ist 
indess anzunehmen, dass sie das Pigment nur in den sie umgebenden 
Schleim abscheiden, weil durch denselben andere Körper z. B. Pilz- 
mycelien gefärbt werden und zwar in ihrem Inhalt, ohne dass die 
Bacteridien in die gefärbten Partieen gelangen. 

Als Medium zur weiteren Entwickelung wurden Kartoffeln (gekocht 
und roh), Stärkekleister, Mehlbrei, Weissbrod, Hühner-Eiweiss (gekocht 
und roh). Milch, Fleisch (gekocht und roh) benutzt. 

Auf rohen Kartoffeln, rohem Eiweiss und Fleisch fand keine Wei- 
terverbreitung statt, während sie auf denselben Substanzen gekocht 
sehr üppig war. Es ist also für dieselbe nicht blos eine Nährsub- 
stanz erforderlich, sondern diese muss sich auch in einem besonderen 
prädisponirten Zustande befinden. (Eine benutzbare Analogie für die 
Fortentwickelung von Contagien oder Miasmen im Körper.) 

Von den anderen Substanzen erfolgte die Zunahme am geringsten 
auf geronnener Milch, sodann auf Stärkekleister, mehr auf gekoch- 
ten Kartoffeln, Mehlbrei, am ippigsten auf geronnenem Eiweiss. 

In den ersten 12 Stunden war eine Ausbreitung nicht wahrzu- 
nehmen, in den ersten 24 Stunden war sie sehr gering, dagegen am 
zweiten und besonders am dritten Tage am stärksten. Bis dahin 
verbreitete sich die Färbung centrifugal von der Infectionsstelle 
mehrere Centimeter weit und bildete zuweilen so dicke Schleimmassen, 
dass dieselben nach abhängigen Stellen abflossen. Ueber den 
fünften Tag hinaus konnte die Weiterentwickelung auf demselben 
Medium meist nicht fortgeführt werden. 

Licht ist zur Bildung des Pigmentes nicht nöthig, aber ebenso- 
wenig scheint der Abschluss desselben die Entwicklung zu fördern, 
denn gleichzeitige Aussaaten auf Kartoffelscheiben hatten unter einer 
Glasglocke frei im Zimmer stehend und in einem finsteren Raume 
aufbewahrt nach 2 und 3 Tagen ungefähr gleiche Ausbreitung erlangt. 

Die Färbung bildet sich immer nur an der Oberfläche der Nähr- 
substanz, freier Zutritt der Luft ist also wohl zu ihrer Bildung er- 
forderlich. Weizenbrei wurde mit einer ziemlich bedeutenden Menge 
der Bacteridienmasse angerührt, so dass sie gleichmässig in dem Brei 
vertheilt wurde. Dieser wurde darauf in ein eylindrisches Glasge- 
fäss gebracht. Nach 3 Tagen hatte sich der rothe Stoff sehr stark 
vermehrt und bildete auf der Oberfläche eine dieke gleichmässige 
rosenrothe Schicht. Im Inneren war der Brei ungefärbt geblieben 
und seine Oberfläche hob sich, von der Seite betrachtet, als ein rother 


112 


Saum von der inneren Masse ab. Ein gewisser Grad von Luftfeuch- 
tigkeit ist zur Fortbildung des Pigments nöthig, doch braucht der- 
selbe nur so gross zu sein, dass die Oberfläche der Nährsubstanz am 
Eintrocknen gehindert wird. In den Wintermonaten genügte das 
Ueberdecken mit einer geräumigen Glasglocke, das Einschliessen in 
eine Pappschachtel, um die ganze Entwickelung durchzuführen. 

Die gewöhnliche Zimmertemperatur, welche bei Tage durchschnitt- 
lich etwa 12 Grad betrug, in der Nacht aber bedeutend sank, 
genügte zur reichlichen Fortpflanzung der Massen. Erhöhte Wärme 
im Wardschen Kasten bis zu 32° R. gesteigert, schien das Wachs- 
thum nicht wesentlich zu befördern. 

Die Baeteridien greifen lebhaft ihre Nährsubstanz an. Besonders 
deutlich ist dies auf Kartoffeln zu sehen. Die rothen Schleimklümp- 
chen umgeben sich sofort mit einem bläulichen Hofe, der sich bei 
der Weiterentwiekelung immer vergrössert und auch in die Tiefe 
erstreckt. Auf der Höhe der Culturen stellt sich sowohl bei Benutz- 
ung von Kartoffeln als der vom Eiweiss ein prägnanter Geruch ein, 
welcher weiterhin ähnlich stark und unangenehm wird wie der von 
faulendem Fleische, wiewohl er von ihm verschieden erscheint. 

Auf Kartoffeln und Eiweiss nahmen die Bacteridienmassen schnell 
eine scharlach- resp. blutrothe Farbe an, und erhielten sich in die- 
ser Abstufung während des zunehmenden Wachsthums. Wenn 
dann die Masse sich über die ganze Nährsubstanz ausgebreitet hatte, 
war die Aehnlichkeit mit Blut recht bedeutend. Am fünften Tage 
nach der Aussaat wurde die Farbe meist heller, ziegelroth, orange 
und ging dann später immer mehr ins gelbliche über. Endlich ver- 
lor sich die rothe Farbe ganz, und die Cultur-Fläche erschien mit 
einer schmutzig gelblichen, flüssigen Schleimmasse überzogen. 

Wenn man diese Zerstörung der Farbe nicht abwartet, sondern 
den blutrothen Schleim abtrocknen lässt, so färbt er sich wieder 
karminroth, wird immer dunkeler und trocknet endlich zu einer 
dunkel kirschrothen, fast schwarzen Kruste zusammen. 

Auf Mehlbrei, Weissbrod und Stärkekleister behielt die Masse 
gewöhnlich andauernd karminrothe Farbe, doch wenn sich in Vertie- 
fungen der Nährflächen grössere Mengen anhäuften, wurden sie meist 
auch hier blutroth. 

Das Blutroth ist wohl die normale Farbe des hier betrachteten 
Bacterienpigmentes, denn bei dieser Färbung erhielt es sich während 
der Zeit der üppigsten Vegetation, und dabei blieb die Reaction 
immer neutral. 

Die Umänderung des Farbstoffes in Orangen-, Ziegelroth, Gelb 


113 


entspricht der Veränderung, welche derselbe durch Alkalien erleidet. 
Es ist leicht zu constatiren, dass die Bildung eines alkalischen Stoffes 
auch im Verlaufe der Vegetation die Ursache der Verfärbung ist, 
denn bei Beginn der orangerothen Verfärbung wird neutrales Lakmus- 
papier durch den Schleim blau gefärbt, eine Reaction, welche bei der 
späteren Farbenänderung immer stärker wird. 

Mit Beginn der Verfärbung bemerkt man unter dem Mikroskope 
in dem Schleime das Auftreten bewegter Bacterien. Dieselben nehmen 
immer zu, ihrer Menge entsprechend auch die alkalische Reaction 
und die Entfärbung. In dem schmutziggelben Schleime wimmelt es 
endlich nur noch von solchen Organismen, während die unbewegten 
Körperchen verschwunden scheinen. 

Man könnte geneigt sein zu glauben, dass sich die ruhenden 
Bacteridien in die lebhaft bewegten Elemente umgewandelt hätten, 
dass zwischen dem rothen Bacteridien-Schleime und den Bacterien 
ein Verhältniss obwaltete, wie zwischen Zoogloea und Dacterium 
Termo. — Da sich aber Bacterien, wie die genannten, auch ohne 
vorheriges Auftreten von Dd. prodigiosum auf den benutzten Nähr- 
substanzen einfinden, muss zugegeben werden, dass sich die 
Bacterien auch parasitisch in dem rothen Schleim niederlassen können, 
und dann vielleicht die Bacteridien zu ihrer Ernährung verbrauchen. 
Jedenfalls sind sie es, die den alkalischen Stoff bilden und durch 
dessen weitere Entwicklung das rothe Pigment zerstören. 

Dass auf Stärkekleister und Mehlbrei die Färbung karminroth 
wurde, scheint mir dem Einfluss einer schnell sich bildenden Säure 
zuzuschreiben zu sein, im Stärkekleister ist eine solche bald nach- 
zuweisen. 

Es war nicht schwer, die Culturen zu Ende zu führen, ohne dass 
sie durch Schimmelbildung gestört wurden. Dazu mochte die nur 
mässig hohe Temperatur während der Culturperiode beitragen, be- 
sonders aber auch der Umstand, dass die gekochten Nährsubstanzen 
sogleich nach ihrem Herausnehmen aus dem Wasser infieirt und 
isolirt wurden. Mehrmals wurde Bildung von Schimmel auf dem 
Substrat absichtlich nicht vermieden. Die Mycelien wuchsen dabei 
zum Theil in die Bacteridienmassen hinein, bei spärlicher Entwicke- 
lung auch direct auf der rothen Substanz, bei üppigem Wachsthum 
um die rothen Flecken herum. In letzterem Falle wird die Masse 
bald dünnflüssig, nimmt eine tief kirschrothe, etwas zu violett nei- 
sende Färbung an und erhält sich in diesem Zustande oft wochenlang. 

Eine solche Farbenumänderung bringen manche Säuren in dem 


Pigment hervor. In der That zeigt auch die obige kirschrothe Sub- 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II. g 


114 


stanz eine schon durch Lakmuspapier nachweisbare sauere Reac- 
tion. Es scheint, dass bei der üppigen Vegetation der Schimmel- 
pilze reichliche Säure-Ausscheidung Statt findet, wodurch das Pigment 
verändert wird. 

Wenn Schimmelpilze auf der rothen Substauz wachsen, so werden 
sie gewöhnlich theilweise selbst roth gefärbt. Es sind jedoch nur 
die unteren Glieder der kriechenden Mycelien, welche die Färbung 
annehmen. In diesen erscheint das Protoplasma contrahirt und durch 
und durch roth. Auch die Membranen der Hyphen werden nicht 
selten gefärbt, nur erscheinen sie gegen den Inhalt viel blasser. 
Auch die Zellhäute der Nährsubstanz nahmen nicht selten blassrothe 
Farbe an. Die lebenden Schimmelrasen, welche sich über den rothen 
Massen erhoben, erschienen farblos, bei fructifieirendem Mucor stieg 
das Pigment nie in die Fruchthyphen auf, nur wenn diese umfielen 
oder abstarben wurden sie, wie die Sporenköpfehen, roth. Es scheint 
demnach, dass nur das getödtete Protoplasma die Färbung annimmt. 

Einmal beobachtete ich eine üppige Entwickelung von Penieil- 
lium auf der rothen Bacteridienmasse. Die Fruchthyphen hatten sich 
meist zu dieken fleischigen Stielen verbunden (ÜCoremium). Mit 
blossem Auge betrachtet sahen die ganzen Rasen goldgelb aus. Bei 
mikroskopischer Untersuchung erschien in dem unteren Theil des 
kriechenden Mycels das contrahirte Protoplasma karminroth, an dem 
Grunde der Fruchthyphen war der Inhalt orangeroth, weiter oben 
goldgelb gefärbt; dieselbe Farbe hatten die Sporen. Hier hatte sich 
der lebende Pilz also aus dem rothen ein gelbes Pigment gebildet. 

Werden die auf Kartoffeln oder auf Eiweiss gezogenen blutrothen 
Massen in Alkohol gebracht, so löst sich der Farbstoff vollständig. 
Die Tinetur lässt sich klar abfiltriren und es bleiben auf dem Filtrum 
nach gehörigem Auswaschen nur ungefärbte Theile zurück. 

Die Tincetur hat eine brennend orangerothe Farbe. Abgedampft 
bleibt eine dunkelkarminrothe Kruste in der Schale. Wasser löst von 
derselben nichts auf. Aether bleibt darüber ebenfalls farblos, er 
löst aber dennoch einen Theil des Farbstoffes, denn wenn man ihm 
nach dem Abgiessen Essigsäure zusetzt, so wird er rosenroth gefärbt. 
Die Säure, welche sich nicht mit ihm mischt, bleibt farblos am Boden 
des Glases. 

Alkohol löst den ganzen Farbstoff wieder in der ursprünglichen 
orangerothen Färbung. Diese Tinetur reagirt neutral, sie ist in diesem 
Zustande ein scharfes Reagens auf Säuren und Alkalien: ein Tropfen 
Säure färbt sie lebhaft karminroth, ein Tropfen einer alkalischen 
Lösung färbt sie gelb. 


115 


Schwefelsäure färbt die Tinetur erst karminroth, in grösserer 
Menge zugesetzt, schön veilchenblau. Erst ein sehr starker Zusatz 
der Säure entfärbt die Tinetur zu einer gelblichen Flüssigkeit, in 
welcher Alkalien die Farbe nicht mehr herstellen. 

Salpetersäure und Essigsäure färben karminroth, später leicht 
violett, aber nicht so intensiv wie Schwefelsäure. 

Chlorwasserstoffsäure in geringer Menge zugesetzt färbt anfangs 
lebhaft karminroth, doch bedarf es nur eines etwas stärkern Zusatzes, 
um vollständig zu entfärben. Die rothe Farbe wird dann durch 
Alkalien nicht wieder hergestellt. 

Ammoniak, ebenso Kali-Lösung färben die Tinetur hellgelb. Säu- 
ren stellen die orangerothe Farbe wieder her. 

Ebenso entfärbt ein Tropfen Schwefelammonium. Durch Kochen 
wird die rothe Farbe wieder zurückgerufen. 

Wird der Farbstoff mit einem Theile der Kartoffeln, auf denen 
er sich entwickelt hat, gekocht, so entsteht ein gleichmässig pfirsich- 
blüthroth gefärbter Kleister. Zusatz von viel Schwefelsäure verwan- 
delt denselben in eine klare veilchenblaue Flüssigkeit. 

Die orangerothe ebenso wie die durch Säuren carminroth ge- 
färbte Tinetur färben vegetabilische Zellmembranen schwach, anima- 
lische Theile (Wolle, Seidenfäden) sehr intensiv. Diese schon früher 
cft genug hervorgehobene tingirende Kraft wird praktisch unver- 
werthbar dadurch, dass die Farbe durch das Tages-Licht in wenigen 
Tagen zerstört wird. Es ist auch mir nicht gelungen, eine Verbin- 
dung zu finden, durch welche das Pigment haltbar gemacht werden 
könnte, nur die durch Schwefelsäure aus dem rothen Kleister gebil- 
dete veilehenblaue Flüssigkeit sah ich wochenlang ihre Farbe unver- 
ändert behalten. 

Vor dem Spectroskop zeigt die alkoholische Lösung des Farb- 
stoffes sehr charakteristische Eigenthümlichkeiten '). 

Die orangerothe Flüssigkeit zeigte bei stärkster Concentration eine 
vollständige Absorption aller Strahlen jenseits 59, gegen die vorderen 
Theile des Speetrums scharf abgeschnitten. Bei Verdünnung ein 
schwarzes breites Absorptions-Band von 62 bis 68, sodann Ver- 
dunkelung, von 75 wieder vollständige Absorption. 

Wenn die Tinetur nach Zusatz von einigen Tropfen Essigsäure 


1) Zur Untersuchung wurde ein Stativ-Speetroskop von Rexrotli be- 
nützt, bei welchem das Speetrum durch eine darauf geworfene Scala in 150 
Theile getheilt wird. Die Scala wird so niedergestellt, dass der Anfang des 
Natrium-Streifens auf 50 zu stehen kommt, 

S+ 


116 


intensiv karminroth gefärbt war, zeigte sich bei stärkster Concen- 
tration die scharf abgeschnittene Absorption schon von 56 an, bei 
Verdünnung 2 war die Absorption von 59 an scharf abgeschnitten, 
etwas Blau und Violett schimmerte von 100 ab durch. Bei grösse- 
rer Verdünnung 3: Schwarzer Absorptionstreifen von 59 bis 80, dann 
Verdunkelung bis 110. Bei noch stärkerer Verdünnung 4: Tief- 
schwarzer Absorptionsstreifen von 61 bis 68 von da abnehmende 
Trübung bis 68. 

Die durch Schwefelsäure violett gefärbte Tinetur zeigte ein 
schwarzes Absorptionsband von 59 bis 68, Trübung bis 80, also fast 
dieselben Erscheinungen, nur wurden mehr blaue und violette Strah- 
len durchgelassen, 

Um das hier betrachtete Pigment mit anderen Farbstoffen zu 
vergleichen, wurden zunächst einige rothe Pilzfarbstoffe untersucht, 
die möglicherweise hätten ähnliches Verhalten zeigen können, da sie 
auch ohne Einfluss von Chlorophyll gebildet sind. 

Arcyria punicea Pers. enthält in Capillitium und Peridium einen 
rothen Farbstoff, der sich nur schwach in ‘warmem Wasser, schnell 
und vollständig in Alkohol löst. Die Farbe der Capillitien ähnelt 
den jungen, rosenrothen Bacteridien-Colonieen, die der Farbstofflösung 
ist orangeroth, etwas bräunlich. Durch Schwefelsäure wird die Farbe 
nicht verändert, eben so wenig durch Salzsäure, durch Salpetersäure 
wird sie beim Erwärmen zerstört; durch Ammoniak wird sie violett- 
roth gefärbt. 

Agaricus (Amanita) muscarius L. besitzt in der Haut seines 
Hutes ein Pigment, welches dem des frischen auf Eiweiss eultivirten 
DB. prodigiosum ähnlich erscheint. Aus der abgezogenen Haut des Hutes 
wird durch Alkohol der Farbstoff sehr vollständig gelöst, auch in Wasser 
ist er theilweise löslich. Die Tinktur besitzt eine schöne hellgelb- 
grüne Fluorescenz. Säuren bringen keine Farbeveränderung hervor, 
ebensowenig Alkalien. Speetroskopisch untersucht zeigte eine gesät- 
tigte Lösung keinen Absorptionsstreifen, sondern nur eine zuneh- 
mende Trübung des Speetrums von 70, von 74 an Absorption. 

Die Haut des Hutes von Aussula integra L. in ihrer rothen Form 
besitzt einen rothen Farbstoff, der in gewöhnlichem Spiritus eine 
rosenrothe Tinetur giebt, ebenso wie die schwachangesäuerte Lösung 
des Pigmentes von D. prodigiosum. Absoluter Alkohol löst den 
Farbstoff gar nicht, kochendes Wasser aber schnell bis zur stärksten 
Concentration. Die Lösung ist purpurroth, etwas ins Violette spie- 
lend, sie fluoreseirt schön hellblau. In starker Concentration lässt 


die Flüssigkeit fast nur rothe Strahlen durch, das Speetrum ist ver- 
dunkelt von 51 an, Absorption beginnt bei 54. Bei einiger Ver- 
dünnung zeigt sich ein Absorptionsstreifen von 58 bis 64, dann 
Trübung und von 70 ab wieder Absorption. Alkalien und Säuren 
verändern die Farbe nicht. 

Die Rasen eines kleinen Becherpilzes: Peziza sanguinea Pers. 
ähneln in ihrer Farbe sehr den eingetrockneten Massen des Bd. pro- 
digiosum. In Alkohol löst sich ihr Farbstoff mit granatrother Farbe. 
Dureh Zusatz von Ammoniak wird die Tinetur bräunlich, dann braun- 
grün, Schwefelsäure verändert sie anfangs gar nicht, erst durch 
längere Einwirkung tritt Verfärbung ein. Die Lösung lässt bei 
starker Concentration vom Spectrum nur rothe Strahlen durch (36 
bis 44), bei doppelter Verdünnung auch grüne (bis 80). Die durch 
Ammoniak umgeänderte Tinetur zeigt zwei blasse: von 46 bis 49 
und 53 bis 56 und Absorption der Strahlen von 70 ab'). 

Die angeführten Reactionen werden genügen, um festzustellen, 
dass keiner der hier verglichenen Farbstoffe aus verschiedenen Fa- 
milien der Pilze mit dem Pigment, welches durch Bacteridium pro- 
digiosum gebildet wird, Aehnlichkeit hat. 

Ebensowenig kommen ihm die Farbstoffe aus Blüthen und Früch- 
ten phanerogamischer Pflanzen nahe. Bei keinem derselben fand ich 
die schnelle Entfärbung durch Alkalien, und ebensowenig bei spectro- 
skopischer Untersuchung das charakteristische Absorptionsband in Grün. 

Otto Erdmann hat der Pigmentbildung durch Bacterien eine neue 
interessante Seite abgewonnen, indem er zeigte, dass einige dieser 
Produete in ihren Reactionen auffallend mit gleichartigen Anilinfarben 
übereinstimmen. (Dr. OttoErdmann. Bildung von Anilinfarben aus 
Proteinkörpern. Im Journal für praktische Chemie, herausgegeben 
von O.L. Erdmann und G. Werther Leipzig 1866. S. 385— 407.) 
Um seine Beobachtungen zu wiederholen und etwas zu erweitern, 
untersuchte ich das chemische und spectroskopische Verhalten einer 
Fuchsinlösung, welche in ihrer Färbung ganz mit der karminroth 


1) Die Peziza erscheint bei schwacher Vergrösserung schwarz, von einem 
blutrothen Filz umgeben. Unter dem Mikroskop zeigt sich der Filz aus 
dünnen, granatrothen Fäden gebildet. Die Peziza selbst besteht aus einem 
rothen und einem grünen Theile. Roth ist das Gewebe des Bechers, beson- 
ders die Rinde, grün sind die Paraphysen und Schläuche. Durch Ammoniak 
werden die Fäden des Filzes spangrün gefärbt, während das Grün der Para- 
physen wie vorher saftgrün erscheint. Schwefelsäure verändert die Farben nicht, 


118 
gemachten Lösung des obigen Bacteridienpigmentes übereinzustim- 
men schien '). 

Der Farbstoff ist in Alkohol vollkommen, aber auch in Wasser 
zum Theil löslich. 

Schwefelsäure in geringer Menge färbte violett, beim Zusatz einer 
grösseren Quantität tritt Entfärbung ein, viel schneller als bei der 
Tinetur von D. prodigiosum. Ebenso verhielt sich Salpetersäure. 
Essigsäure veränderte die Farbe nicht. 

Chlorwasserstoffsäure entfärbte schon in geringer Menge zugesetzt. 
Kalilösung stellte Anfangs die rothe Farbe wieder her. 

Ein Tropfen Ammoniak entfärbte sofort. Die Tinetur wurde 
wasserhell, nicht gelblich wie bei D, prodigiosum. Durch Kochen 
und durch Zusatz von Säuren wurde die rothe Farbe wieder her- 
gestellt. Wie Ammoniak verhält sich auch Schwefelammonium. 

Spectroskopisch untersucht zeigte eine stark concentrirte Lösung 
eine scharf abgeschnittene Absorption aller Strahlen jenseits 53, es 
wurde also Gelb und Grün vollständiger absorbirt, als in der kar- 
minrothen Bacteridien-Tinetur. Bei starker Verdünnung erschien ein 
scharf begrenzter Absorptions-Streifen zwischen 56 und 61 und Trü- 
bung des übrigen Grüns ?). 

Es geht aus diesem Vergleiche hervor, dass das Anilinroth ganz 
wesentliche Aehnlichkeiten mit unserem Bacteridienpigmente hat. 
Gemeinsam ist beiden die Violettfärbung durch Schwefelsäure und 
Salpetersäure, die Entfärbung durch Salzsäure, Ammoniak und Schwefel- 
ammonium, sogar ein ähnliches spectroskopisches Verhalten. 

Dabei finden sich aber immer noch scharf ausgesprochene Ver- 
schiedenheiten. In wieweit die grosse Aehnlichkeit des Verhaltens 
gestattet, auf chemische Verwandtschaft der beiden Farbstoffe zu 
schliessen, vermag ich nicht zu entscheiden. 


1) Diese und die in der Folge zur Vergleichung benützten Anilinfarben, 
wurden durch den Docenten der Chemie in Proskau Herrn Dr. Friedländer 
freundlichst mitgetheilt. 

2) Ein Anilingrün zeigte, in Spiritus gelöst, vor dem Speetroskope einen 
breiten Absorptionsstreifen in Roth (bei schwacher Concentration 38 bis 44) 
und Verdunkelung von Blau und Violett (von 96 an). Mischt man dieses 
Anilingrün mit etwas Fuchsinlösung, so erbält man eine grüne, roth schim- 
mernde (nicht deutlich fluoreseirende) Tinetur, welche Absorptionsstreifen in Roth 
und Grün und Verdunkelung von Blau und Violett, mithin eine oberflächliche 
Aehnlichkeit mit Chlorophylitinetur hat. 


119 


Orange. Die Schleimmassen des D. prodigiosum treten unter 
den erwähnten Umständen als orangerother Schleim auf. 

Es besteht aber gewiss auch eine Bildung orangerothen Pigmentes, 
welche mit der genannten Erscheinung nicht im Zusammenhange steht. 

Ich sah während der beschriebenen Culturen zwischen den leb- 
haft rosenrothen Tröpfehen des DB. prodigiosum auch kleine pomme- 
ranzenfarbene Klümpchen auftreten, und erhielt dieselben auf aus- 
gelegten Kartoffelstücken auch ohne jene. Sie wuchsen von steck- 
nadelkopfgrossen Kugelchen zu weitverbreiteten Flecken an, behiel- 
ten von Anfang bis zu Ende dieselbe Pommeranzenfarbe, und be- 
standen ganz aus unbewegten Körperchen. 


Gelb. Bei den Bacteridienculturen auf Kartoffelstücken stellten 
sich ausser den aufgeimpften, überhaupt häufig noch fremde Colonien 
von kleinen Organismen aus derselben Familie ein. Von diesen er- 
schienen am häufigsten solche in Gestalt kleiner hellgelber Tröpf- 
chen. Anfangs mohnsamengross, wachsen sie in etwa 3 Tagen zur 
Grösse eines halben Pfefferkornes heran, dann vergrössern sie sich 
nicht mehr, sondern vertrocknen, wobei sie ziemlich regelmässig eine 
flach schildförmige Gestalt, mit spitz hervortretender nabelförmiger 
Mitte annehmen. Sie fanden sich bei den meisten Culturen spontan 
ein, es gelang aber nicht sie in grösserer Menge zu ceultiviren. 

Die Tröpfehen bestanden aus elliptischen unbewegten Körperchen, 
etwas grösser als Dact. prodigiosum. Ihr Inhalt erschien unter dem, 
Mikroskop farblos, stark lichtbrechend. 

Schwefelsäure und Alkalien veränderten die gelbe Farbe nicht !). 


1) Auf einer Mitte November 1868 zur Bacterienkultur ausgelegten gekoch- 
ten Kartoffel fanden sich nach einigen Tagen chromgelbe Häufchen, welche 
sich durch ihre trockene bröckelige Beschaffenheit schon von vornherein von 
den Baeterien - Schleimklümpchen unterschieden. Es fand sich, dass sie ganz 
aus Sareine bestanden. Die einzelnen Individuen erschienen farblos, zu den 
charakteristischen packetähnlichen Colonien gruppirt. Das Institut besitzt 
Originalexemplare der Sareina ventriculi von Suringar, die der hier vorgefun- 
denen vollkommen glich. 

Von den unregelmässigen sogenannten sarcineartigen Coneretionen, welche 
sich häufig auf Kartoffeln, z. B. bei alten Hefeculturen bilden, ist die ächte 
Sareine völlig verschieden. 

Vielleicht ist das Schmarotzen auf stärkemehlhaltigen Nahrungsmitteln 
ausserhalb des menschlichen Körpers häufiger. Mit diesen könnte sie in den 
Magen gelangen und sich weiter entwickeln. 


Verschieden von dieser Pigmentbildung ist die in der sogenann- 
ten gelben Milch. Ich sah dieselbe zuerst spontan im Januar 1869 
auftreten. Gekochte Milch, welche im pflanzenphysiologischen Insti- 
tute in einem weiten Glasschälchen frei der Luft ausgesetzt war, 
wandelte sich nach einigen Tagen ziemlich plötzlich in eine citronen- 
gelbe Flüssigkeit um. Kleine Portionen derselben wurden jetzt in 
Schälchen gekochter und ungekochter Milch übertragen, zur Con- 
trole nicht infieirte Milch verdeckt daneben gestellt. In dieser 
entstand keine Gelbfärbung, aber auch in der ungekochten Milch 
entwickelte sich die Färbung nicht weiter. Die gekochte infieirte 
Milch gerann nach 24 Stunden, während sich die nicht infieirte 
6 Tage unverändert hielt. Nach 2 Tagen zeigte sich deutlich be- 
sinnende Gelbfärbung. Dabei wurde die geronnene Masse weicher, 
die Molkenflüssigkeit nahm zu. Nach und nach lockerte sich der 
Zusammenhang des geronnenen Käsestofis immer mehr, er zerfiel in 
kleinere Gerinnsel, die sich mit der fortschreitenden Bildung gelber 
seröser Flüssigkeit immer mehr verkleinerten. Nach etwa 6 Tagen 
war die Milch vollständig in eine eitronengelbe wässerige Flüssigkeit 
verwandelt, in der nur noch kleine Käsestoffflocken herumsehwammen, 
dieser war also unter Bildung des Pigmentes verzehrt worden. 

In späterer Zeit beobachtete ich die Erscheinung noch öfter, und 
ich konnte dann durch Uebertragung beliebige Mengen gekochter 
Milch gelb färben, während mir in ungekochter Milch der Versuch 
immer fehl schlug. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung fand sich die gelbe Milch 
immer dicht erfüllt von lebhaft bewegten stäbchenförmigen Bacterien, 
die ich von denen, welche das Sauerwerden der Milch begleiten, nicht 
unterscheiden konnte, doch waren sie bedeutend zahlreicher vorhan- 
den als in der gewöhnlichen, farblosen saueren Milch. Sie sind 
wohl identisch mit Ehrenberg’s Vibrio synxanthus, können also als 
Bacterium zanthinum (Ehrenberg) bezeichnet werden. 

Die Reaction der gekochten Milch, anfangs neutral, wurde kurz 
nach der Infieirung sauer, mit Beginn der Gelbfärbung und der Zu- 
nahme der Baeterien trat alkalische Reaction ein, dieselbe nahm zu 
und wurde zuletzt sehr stark. Die Reihenfolge der Reactionen ist 
also hier dieselbe wie bei anderen Bacterien - Culturen. Die Ent- 
wicklung derselben beginnt mit einer sauren Reaction, im weiteren 
Verlauf wird dann ein alkalischer Stoff ausgeschieden. 

Die Bacterien erschienen unter dem Mikroskop farblos. Wurde 
die gelbe Flüssigkeit filtrirt, so lief sie klar ab, auf dem 


121 


Filtrum blieben Bacterien und Käsestoffflocken als graue Masse 
zurück. 

Das Pigment scheint immer schon einige Zeit vorher gebildet zu 
werden, ehe es in die Augen fällt. Ich fand, dass die Molkenflüssig- 
keit, welche am dritten Tage nach der Infeetion bedeutend zuge- 
nommen hatte aber nur sehr wenig gefärbt war, bei Zusatz von 
Alkalien lebhaft gelb gefärbt wurde. Die gelbe Farbe wurde hier 
wahrscheinlich durch die noch vorhandene Milchsäure verdeckt. 

Eine Beobachtung, welche ich bei den letzten Culturen machte, 
scheint für den Zusammenhang der dieses Pigment bildenden Bac- 
terien mit anderen Organismen der Familie zu sprechen. Wenn 
ich Bacteridium prodigiosum auf gekochte Milch übertrug, verbreitete 
es sich wenig weiter. Einigemal sah ich, dass darauf die Molken- 
flüssigkeit eine bläuliche Farbe bekam und bedeutend zunahm, nach 
einigen Tagen folgte dann plötzlich die Gelbfärbung der Serums unter 
massenhafter Bildung der bewegten Bacterien und Auflösung des 
Käsestoffs. Dass hier wirklich eine Umwandlung der Bacteridien 
Statt gefunden, möchte ich noch nicht behaupten. 

Die filtrirte Flüssigkeit erschien vollkommen klar, intensiv eitronen- 
gelb mit einem geringen Schimmer zu Grün. Beim Eindampfen wurde 
sie dunkler, bernstein- resp. honiggelb, und trocknete auf der Ab- 
dampfschale zu einer gelbbraunen Kruste ein. 

In Alkohol und Aether löste sich von dem so eingetrockneten 
Pigmente nicht das Mindeste. 

In Wasser wurde es vollkommen aufgelöst. 

Alkalien: Aetzkali, Ammoniak, veränderten die gelbe Farbe 
nicht. 

Säuren (Essigsäuren, Schwefel-, Salpeter-, Salzsäure) entfärbten 
sofort, und schon beim Zusatz geringer Mengen. 

Alkalien riefen sodann die gelbe Farbe wieder zurück. 

Vor dem Spectroskop zeigte die gelbe Lösung nur eine mit der 
Concentration zunehmende Trübung der Strahlen diesseits und jenseits 
Gelb, keinen charakteristischen Absorptionsstreifen. 

Zum Vergleiche mit diesem Pigmente wurde ein Farbstoff unter- 
sucht, welcher mir als „Anilingelb“ übergeben worden war. Er 
löste sich in Alkohol und Aether zum Theil, aber nur sehr unvoll- 
kommen, dagegen vollständig in Wasser. 

Die wässrige Lösung erschien in geringer Concentration eitronen- 
gelb mit einem leichten Schimmer zu Grün, in starker Concentration 
honiggelb, Alkalien veränderten die Farbe nicht. Säuren entfärbten 


122 


sofort; Alkalien stellten die gelbe Farbe wieder her, nur in etwas 
geringerer Intensität. 

Spectroskopisch untersucht zeigte die Lösung keinen bestimmten 
Absorptionsstreifen, nur eine Verdunkelung der nicht gelben Strahlen. 

Es besteht nach diesem Vergleiche wieder eine sehr grosse Aehn- 
lichkeit in dem Verhalten des Pigments der gelben Milch gegen 
einige Reagentien, mit dem einer Anilinfarbe von gleicher Farben- 
abstufung. 


Grün. Auf ausgelegten Stücken gekochter Kartoffeln sah ich 
einigemal eine fleekweise Grünfärbung eintreten. Die Farbe war ein 
dunkeles Saftgrün, sie begann am Rande der Scheiben, breitete sich 
excentrisch aus und drang etwas in die Nährsubstanz ein. Eine 
Schleimauflagerung war nicht vorhanden, Bacterien vermochte ich 
nieht aufzufinden. So sehr ich auch geneigt bin, diese Pigment- 
Bildung bei Abwesenheit jeder anderen Ursache, auf Baeterien zurück- 
zuführen, so kann ich sie doch nur als zweifelhaft in den Kreis 
dieser Betrachtungen ziehen. 

Eine genauer bekannte Production von grünem Farbstoff durch 
Bacterien findet in dem sogenannten grünen Eiter Statt. Nach den 
von Anderen darüber vorgenommenen Untersuchungen, wird er durch 
bewegte Bacterien gebildet. Ich habe mehrfach grünen Eiter auf- 
treten sehen, aber nicht in grosser Ausbreitung und unter Umständen, 
die mir eine mikroskopische und chemische Prüfung nicht möglich 
machten. Die Farbe war in diesen Fällen immer gleichmässig span- 
grün, etwas nach Blau übergehend. Auffällig war die, schon anderer- 
seits hervorgehobene Thatsache, dass das Pigment nicht sowohl an 
dem Eiter haftet, der die Bacterien enthält, sondern in die Fäden 
der aufgelegten Charpie und Compressen einzieht und diese in weiter 
Ausdehnung färbt. Es geht daraus hervor, dass auch hier nicht die 
Bacterien Träger des Farbstoffes sind, sondern dass er von diesen 
in die umgebende Flüssigkeit ausgeschieden wird. 


Blau. Auf einer im Anfang Januar 1870 zur Bacteriencultur 
ausgelegten gekochten Kartoffelscheibe wurde eine umfangreiche sehr 
intensive Blaufärbung beobachtet. Sie nahm schnell zu, so dass die 
Scheibe in der Ausdehnung mehrerer Centimeter davon eingenommen 
wurde, und schritt auch in die Tiefe fort und durchdrang nach und 
nach das Gewebe bis zur entgegengesetzten Seite der Scheibe. Bei 
ınikroskopischer Untersuchung wurden im Innern der blaugefärbten 


123 


Masse keine Bacterien vorgefunden, die Membranen der Stärkekörner 
waren hellblau gefärbt, zwischen ihnen wucherte reichlich ein Pilz 
myeel, dessen contrahirter Inhalt tief indigoblau gefärbt erschien. 

Von der blauen Masse wurde eine Aussaat auf frische Kartoffel- 
stücke gemacht. Erst nach 10 Tagen zeigte sich an den Impfstellen 
eine blauviolette Färbung. Hier wurde das Vorhandensein kleiner 
elliptischer, unbeweglicher Organismen constatirt. Die Färbung schritt 
centrifugal fort, wurde tief indigoblau, und drang wieder weit in die 
Tiefe. Bei mehreren darauf wiederholten Culturen trat immer nach 
etwa 10 Tagen dieselbe Pigmentbildung in derselben Weise auf. 

Der blaue Farbstoff wurde durch Säuren intensiv karminroth ge- 
färbt, Alkalien stellten die blaue Farbe wieder her, Säuren färbten 
dann wieder rotb. Das Pigment verhält sich darin ganz so wie 
Lakmus, zu dessen Bildung ist mithin kein den Flechten eigen- 
thümlicher Stoff erforderlich. 

Da ich im Inneren der blaugewordenen Substanz keine Bacterien, 
dagegen sehr constant ein Pilzmycel auffand, war ich lange geneigt, 
Letzterem die Blaufärbung zuzuschreiben. Diese Vermuthung musste 
schon desshalb aufgegeben werden, weil nicht überall in den blauen 
Massen Mycal nachweisbar war, nnd die Zellen der Nährsubstanz 
ebenso wie der Pilz blau gefärbt waren. Es ist anzunehmen, dass 
die Bacteridien sich nur an der Oberfläche vermehren und nur hier, 
wie BD. prodigiosum, das Pigment bilden. Dieses scheint in Wasser 
löslich zu sein, und desshalb von der Oberfläche aus in die Nähr- 
substanz einzudringen und sie zu färben. 

Das regelmässige Auftreten des Schimmels mit der Pigment- 
bildung in meinen Culturen erklärt sich leiebt dadurch, dass von der 
ersten Cultur-Stelle gleichzeitig mit den Bacteridien Schimmelsporen 
und lebende Mycelstücke übertragen und dann immer weiter fort- 
gepflanzt wurden. 

Dieser Schimmel zeigte im Fortschritt seiner Vegetation eine 
bemerkenswerthe Farbenveränderung. Wenn die Hyphen als zarte 
Rasen aus der Nährsubstanz hervorsprossten, erschienen sie rosen- 
roth, unter dem Mikroskop farblos. Später färbten sie sich violett, 
dann tief blau. Bei dem Fortschreiten der Färbung war stets ihr 
äusserster Umkreis von einem rosenfarbenen Schimmelflaum gebildet, 
an diesen grenzte ein violetter Kreis entwickelterer Hyphen, die 
Mitte des Fleckes, in der sich nur abgestorbene Mycelien fanden, 
war tief blau. Die Farben-Aenderung ist kongruent mit auf ein- 
anderfolgender Einwirkung einer Säure und eines alkalischen Stoffes 


124 


auf das Pigment. Es lässt sich daraus wohl schliessen, dass auch 
hier durch die Vegetation der Bacteridien anfangs sauere, später 
alkalische Substanzen gebildet wurden '). 

Das hier betrachtete blaue Pigment, ist in seinen Reactionen 
gänzlich verschieden von dem der blauen Milch, wie sie OÖ. Erdmann 
(a. a. O. S. 405) angiebt. Nach den dort eitirten Untersuchungen 
von Dr. Trömmer verändern Aetzkali und Natron den Farbstoff der- 
selben in Pfirsichroth, Säuren stellen die rothe Farbe wieder her. 
Erdmann bestätigt dies und fügt hinzu: „Ammoniak verändert die 
Farbe wenig ins Violett, während Essigsäure sie wieder herstellt. 
Salzsäure zerstört sie nicht. Salpetersäure (rauchende) zerstört sie. 
Chlorwasser desgleichen.“ „Die gegebenen Reactionen sind wieder- 
um die der Anilinkörper, und zwar desjenigen Anilinblaues, das man 
nach A. W. Hoffmann’s Untersuchungen als Triphenylrosanilin be- 
trachtet.“ 

Wie es scheint wird das Pigment durch lebhaft bewegte Bacterien 
gebildet, welche sich in zahlloser Menge in der blauen Milch finden. 

Es existiren also zwei specifisch verschiedene blaue Bacterien- 
Pigmente, das eine durch unbewegte Bacteridien, das andere durch 
bewegte Bacterien gebildet, ebenso, wie wir es bei dem gelben Farb- 
stoff gesehen haben. 


Violett. Eine der schönsten der hier besprochenen Pigment- 
bildungen sah ich im Januar 1870 auf Kartoffelscheiben, welche Herr 
Dr. phil. Schneider zur Bacterien- und Schimmelbildung ausgelegt 
hatte. Neben Häufchen des D. prodigiosum und den beschriebenen 
gelben Tröpfehen fanden sich hier Schleimklümpchen ven lebhaft 
veilchenblauer Farbe ein. Sie wuchsen heran und flossen zu flachen 
Flecken zusammen, die etwa bis 6” im Durchmesser hatten. Die 
Masse bestand aus unbewegten, farblosen elliptischen Körperchen, 
grösser als D. prodigiosum, und von diesem dadurch weit verschie- 
den, dass sie zu mehreren kettenartig verbunden waren. 

Weitere Culturen gelangen mir nicht, und der Farbstoff wurde 
nicht näher untersucht. 


1) Der erwähnte Schimmelpilz erwies sich bei der Sporenbildung als ein 
Fusisporium, von F'. Solani Martius morphologisch nicht verschieden. Vielleicht 
sind Fusisporium roseum und violaceum auct. ähnliche Formen, die auch nur 
ihr Pigment von der Substanz, auf welcher sie wachsen, angenommen haben. 


‘ 


125 


Braun. Anfang Januar 1868 war zur Cultur von Mucor- 
Gonidien ein Aufguss von Mais- und Weizen-Körnern ausgesetzt 
worden. Die Mucor-Mycelien waren nach üppiger Entwicklung gröss- 
tentheils zu Boden gesunken. Auf der Oberfläche bildete sich nach 
und nach eine dieke Schwarte von Penicillium-Mycel, die Flüssigkeit 
trübte sich und erfüllte sich mit lebhaft bewegten Bacterien. Nach- 
dem die Flüssigkeit etwa drei Wochen gestanden hatte, begann sie 
sich plötzlich braun zu färben, und nach einigen Tagen hatte sie 
vollständig eine lebhafte rothbraune Farbe angenommen. Die Peni- 
eillium Kruste war an ihrer unteren Fläche braun gefärbt. Unter 
dem Mikroskop zeigte es sich, dass die Membran der Mycel-Zellen 
farblos geblieben, ihr Inhalt zusammengezogen und braun gefärbt 
war. Die oberen Theile des Mycels waren farblos, die Sporen hatten 
ihre gewöhnliche grau-grüne Farbe, es waren also auch hier wohl 
nur die unteren abgestorbenen Myceläste, die das Pigment angenom- 
men hatten. Auf dem Grunde lagen braune Massen, welche aus 
Mycel-Stücken und Gonidien von Mucor bestanden, deren Inhalt eben- 
falls geschrumpft und braun gefärbt war. Die Flüssigkeit war jetzt 
erfüllt von stäbchenförmigen Organismen, welche nur Molekular- 
bewegung zeigten. Diesen Bacteridien war also die Bildung des 
braunen Pigmentes zuzuschreiben. 

In Maisabkochung sah ich später noch einigemal dieselbe Pigment- 
bildung wiederkehren. 

Im Januar 1870 beobachtete ich das Auftreten derselben Färbung 
in einer Kartoffel-Abkochung, welche längere Zeit an der Luft ge- 
standen, und sich mit einer Schwarte von Penieillium überzogen 
hatte. Die Farbenabstufung war die gleiche wie in den vorigen 
Fällen. Die untere Seite des Schimmelüberzuges war fleckweise 
intensiv gebräunt. Hier fand sich ebenfalls in den Mycelstücken der 
Inhalt ceontrahirt und intensiv braun gefärbt. — Die. Flüssigkeit war 
diesmal von lebhaft bewegten Bacterien und langen Vibrionen erfüllt. 


Die Beispiele zeigen wohl zur Genüge, eine wie mannigfache 
Reihe von Pigmenten durch Bacterien und Bacteridien gebildet werden. 

Die Organismen, welche sie bilden, sind oft schon durch unsere 
jetzigen optischen Hilfsmitteln je nach der Verschiedenheit der Pig- 
mente, als verschieden zu erkennen, eine Färbung kann sogar durch 
mehrere unterscheidbare Organismen gebildet werden, und dann ver- 
halten sich auch die Pigmente gegen bestimmte Reagentien ver- 


126 


schieden. Es ist vielleicht nicht unberechtigt bei jeder bestimmten 
Pigmentbildung einen speeifisch verschiedenen Organismus anzuneh- 
men, und demgemäss neben einem Bacteridium pr odigiosum (Ehrbg.) 
auch ein Dacteridium aurantiacum, luteum, cyaneum, violaceum, 
brunneum, neben Dacterium synxanthus und B. syneyanus (Ehrbg.) 
ein D. aeruginosum aufzustellen. 

Die Pigmente werden als speeifische Stoffe von den Bacterien aus 
organischer, eiweisshaltiger Masse gebildet und als speecifischer Stoff 
ausgeschieden. Der Vorgang ist daher ganz analog der Bildung des 
Alkohols durch den Hefepilz und der Milchsäure durch andere Bac- 
terien. Man kann daher den Process als Pigment-Gährung zusammen- 
fassen. 

Wie aus dem vorhergehenden zu ersehen ist, haben die Verhält- 
nisse bei Bildung der einzelnen Farbstoffe manches Gemeinsame, 

Die Farbstoffbildung durch Bacterien ist an und für sich nicht 
auffallender, als die Farbenbildung in höheren Organismen durch den 
Protoplasmainhalt der Zelle, es muss nur hervorgehoben werden, 
dass bei der einfachen und gleichmässigen Organisation der Bacterien 
hier das Obwalten einfacherer Verhältnisse angenommen werden 
kann, das fortgesetzte Studium der Baeterienpigmente kann darum 
vielleicht mit der Zeit beitragen, einen Aufschluss über die Bildung 
der wichtigen Pigmentbildungen höherer Organismen zu finden. 


Untersuchungen über Baecterien. 


Von 
Dr. Ferdinand Cohn. 


Mit Tafel III. 


Als ich vor nahezu 20 Jahren meine ersten Untersuchungen über 
Bacterien veröffentlichte (Ueber die Entwiceklungsgeschichte mikros- 
kopischer Algen und Pilze Nova Acta Ac. Car. Leop. nat. eur. XXIV. 
I 1553), waren es überwiegend morphologische und entwicklungsge- 
schichtliche Fragen, an die sich das Interesse für diese kleinsten 
aller Organismen, durch welche nach Ehrenbergs sinnigem Ausspruch 
die Milchstrasse der lebenden Wesen hindurchgeht, knüpfte, und noch 
wenig entwickelt waren die Gesichtspunkte, welche in den letzten 
Jahren die Geschichte der Bacterien mit den wichtigsten Problemen 
der allgemeinen Naturwissenschaft in Zusammenhang gebracht haben. 
Zwei Männer sind es vor allem, deren Arbeiten, wenn auch von un- 
gleichem Werth, doch fast in gleicher Weise dazu beigetragen haben, 
das Interesse für die Bacterien in den weitesten Kreisen anzuregen. 
Pasteur hat zwar die Bacterien nur beiläufig berührt und die Schwäche 
seiner mikroskopischen Bestimmungen beeinträchtigt seine Arbeiten, 
so weit sie diese Organismen berühren, in viel höherem Grade als 
bei seinen epochemachenden Forschungen über die Hefepilze; den- 
noch müssen alle neuern Untersuchungen zunächst an die Pasteur’sche 
anknüpfen. Auf der andern Seite gebührt Hallier unzweifelhaft das 
nicht gering anzuschlagende Verdienst, dass derselbe zuerst die 
Frage von den Beziehungen der Fermente und Contagien zu den 
Bacterien, welche früher meist nur auf theoretischem Wege erörtert 
worden waren, zum Object direeter und Jahrelang fortgesetzter mi- 
kroskopischer Untersuchungen gemacht, und es ist nicht genug zu 
bedauern, dass alle spätern Beobachter, deren nicht wenige in Deutsch- 
land und England zunächst durch Hallier angeregt worden sind, 


128 


von vorn anfangen müssen, da das von ihm selbst angesammelte 
3eobachtungsmaterial wegen der bekannten Mängel seiner Unter- 
suchungsmethode unbrauchbar ist. 

Seit einer Reihe von Jahren habe auch ich mich in Gemeinschaft 
mit meinem Freunde Herrn Oberstabsarzt Dr. Schroeter bemüht, die 
Frage von den Bacterien mit den inzwischen vervollkommneten optischen 
Hilfsmitteln wieder aufzunehmen und habe auch, nachdem Schroeter 
das hiesige pflanzenphysiologische Institut im Sommer 1870 verlassen, 
diese Untersuchungen allein fortgesetzt. Ich habe mich zunächst bemüht, 
über die biologischen Verhältnisse der Bacterien, so wie über die 
Unterscheidung der Species ein selbstständiges Urtheil zu gewinnen, 
dann aber auch die allgemeinen Fragen, und vor allem die Ferment- 
wirkungen der Bacterien mit Hülfe des Experiments zu prüfen. 
Einige vorläufige Mittheilungen meiner Resultate habe ich bereits in 
den Verhandlungen der Schlesischen Gesellschaft mitgetheilt (Sitzung 
der medizinischen Section vom 10. Februar und 4. August 1871, 
sowie der naturwissenschaftlichen Section vom 14. Februar 1372, Bota- 
nische Zeitung von de Bary vom 22. Dee. 1871, Virchow’s Archiv 
für pathologische Anatomie 55. Bd. März 1872); obwohl meine 
Untersuchungen mich noch zu keinem befriedigenden Abschluss ge- 
führt haben, halte ich es doch für. zweckmässig, schon jetzt eine 
ausführlichere Darlegung derselben an dieser Stelle zu geben. 


1. Systematisches. 


Welche Organismen gehören zu den Bacterien? welche Gattungen, 
welche Arten lassen sich unter ihnen unterscheiden? Auf die Beant- 
wortung dieser Fragen habe ich zunächst meine Untersuchungen ge- 
richtet. 

Wer die betreffende Literatur auch nur der letzten Jahre dureh- 
studirt, weiss, dass eine gradezu chaotische Verwirrung in den Be- 
nennungen der Bacterien herrscht. Fast jeder Beobachter hat, ohne 
sich um seine Vorgänger zu kümmern, die ihm gerade vor Augen 
kommenden Formen meist willkürlich, oft mit neuen Namen belegt, 
und das Gesetz der Priorität, welches bei der Nomenclatur lebender 
Wesen sonst überall zu Grunde gelegt wird, findet fast nirgends Be- 
rücksichtigung. 

In der That sind die Schwierigkeiten, welche einer richtigen 
Unterscheidung und Benennung dieser Wesen entgegenstehen, ganz 
ausserordentlich. Nur Ehrenberg und Dujardin haben sich be- 
müht, die gesammte Reihe der Bacterien und ihrer Verwandten über- 
sichtlich zu ordnen, und in Gattungen und Arten zu vertheilen, und 


129 


ihre Arbeiten müssen daher als Ausgangspunkt dienen; aber ganz 
abgesehen davon, dass ihre Eintheilungsprineipien der Kritik gegen- 
über manches zu wünschen übrig lassen, so sind auch die Vergrösse- 
rungen, mit denen diese Forscher gearbeitet, gerade für diese Organis- 
men nicht ausreichend; um so auffallender ist, wenn Ehrenberg 
Structurverhältnisse angiebt, die wir nicht wiederfinden können. 

Selbst im Besitz unserer stärksten Immersionssysteme müssen wir 
bekennen, dass die meisten Bacterien auch heut noch jenseits der 
Leistungsgrenze unsrer Mikroskope liegen, da wir ihre Formgestal- 
tung, die Organisation ihres Inhalts, und ihre Vermehrung nicht mit 
ausreichendem Detail beobachten können; selbst die Existenz der 
kleinsten Formen würde sich leicht unsrer Wahrnehmung entziehen, 
wenn dieselben nicht gerade durch ihre Menge in der Regel sich 
bemerkbar machten. 

Eine nicht kleinere Schwierigkeit liegt in der geringen Anzahl 
von Merkmalen, welche zur Kiassifikation der Baeterien benutzt wer- 
den können. Wenn bei allen übrigen Organismen die Begründung 
der Gattungen auf Unterschiede in der Fortpflanzung zurückgeführt 
wird, so hat sich bei den Bacterien überhaupt keine eigentliche Fort- 
pflanzung (Ei- oder Sporenbildung) bis jetzt nachweisen lassen. Der 
Körper derselben, soweit wir ihn überhaupt scharf unterscheiden, 
zeigt keinerlei Mannigfaltigkeit in der Gliederung, keine wesentliche 
Eigenthümlichkeit in Haut und Inhalt. Nur die Grösse, und innerhalb 
gewisser Grenzen die Form der Glieder, sowie die Verbindung der- 
selben zu Colonieen, bietet gewisse Verschiedenheiten, von denen wir 
aber nicht immer wissen, in wie weit dieselben ursprünglich verschie- 
denen Arten zugehören, in wie weit sie von äussern Umständen ab- 
hängig, in den Variationskreis einer Art fallen oder gar nur Ent- 
wiekelungszustände des nämlichen Wesens sein können. Am leichte- 
sten unterscheiden wir die Bacterien an ihrer Grösse; da sie aber in 
der Regel aus 2 und mehr gliedrigen Ketten bestehen, so tritt uns noch 
der Zweifel entgegen, ob wir bei der Beurtheilung der Grössenverhält- 
nisse die Länge der einzelnen Glieder, die sich meist sehr schwer 
bestimmen lässt, oder die der Ketten zu Grunde legen sollen, die 
von der oft schwankenden Zahl der Glieder abhängt. Da es unmög- 
lich ist, einzelne Bacterien zu isoliren und längere Zeit unter ver- 
schiedenen Verhältnissen zu beobachten, bei Massenculturen aber 
sich niemals Sicherheit gewinnen lässt, ob zur Aussaat nur eine ein- 
zige oder verschiedene gleichzeitig unter einander lebende Arten 


benutzt wurden, so besitzen wir für jetzt keinerlei Methoden, um 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II 9 


130 


bei den Bacterien Alters- und Entwickelungszustände, Varietäten und 
Arten sicher abzugrenzen. 

Alle diese Schwierigkeiten machen sich geltend, wenn wir versuchen 
die Bacterien in natürliche Gattungen zu vertheilen. Die Gattungen 
der Bacterien haben nicht dieselbe Bedeutung wie die der höheren 
Pflanzen oder Thiere, da sie sich nur auf Merkmale vegetativer Zell- 
gestaltung, nicht auf Fortpflanzungscharaktere gründen. Wir sind ge- 
nöthigt, bei den Bacterien in vielen Fällen ein Verfahren anzuwenden, 
das auch in der Mykologie so lange festgehalten wird, als nicht durch 
vervollkommnete Culturmethoden die gesammte Entwicklungsgeschichte 
der Arten festgestellt werden kann, und das in der Paläontologie noch 
heut eine allgemeine Anwendung findet. Es besteht darin, dass jede 
Form, die sich durch hervorstechende Merkmale auszeichnet, mit 
einem besondern Gattungsnamen belegt wird; jede kleinere Abweichung 
wird als Species unterschieden. Es soll damit nicht die Möglichkeit 
ausgeschlossen werden, dass nicht verschiedene solcher Species aus 
einer und derselben Mutterform hervorgehen, ja dass nicht selbst ver- 
schiedene Gattungen nur Entwickelungszustände eines und desselben 
Individuums sein können. So unterscheiden wir verschiedene Arten 
von Uredo, Puccinia und Aecidium, obwohl wir nicht daran zwei- 
feln, dass alle drei nur Formen eines einzigen Entwiekelungskreises 
sind; wir sprechen von Oidium und Aspergellus, von Achorion und 
Miecrosporon, von Stigmaria, Sigillaria und Sigillariostachys, ohne 
damit ein Urtheil über die Selbständigkeit dieser „Formgattungen“ 
abzugeben. Auch bei der Klassifikation der Baeterien können wir für 
jetzt neben einer gewissen Anzahl wirklich natürlicher auch die Unter- 
scheidung von „Formgattungen und Formspecies“ nicht umgehen und 
werden als solche eben alle abweichenden Formen aufnehmen, wenn 
dieselben unter bestimmten Verhältnissen ausschliesslich oder doch vor- 
herrschend auftreten. Aufgabe weiterer Forschungen wird der Nach- 
weis sein, ob und welche dieser Formgattungen und -Arten etwa im 
entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang stehen. 

Obwohl schon Leeuwenhoek im siebzehnten Jahrhundert Bacte- 
rien wahrgenommen, und O. F. Müller im achtzehnten bereits die 
wichtigsten Formen derselben erkannt und bezeichnet hat, so beginnt 
doch die wissenschaftliche Unterscheidung derselben erst mit Ehren- 
berg. Derselbe stellte zuerst 1830 die Familie der Vrbrionia auf, 
die er zwischen Volvocinen und Olosterien einreiht; er zählt dazu 
alle fadenförmigen Körperchen, welche selbstbewegt und gegliedert 
sind; die. gegliederte Fadenform beruht auf unvollkommener Selbst- 
theilung, bei der die Theilhälften in Zusammenhang bleiben, wie 


ur ZU 


131 


zuerst Bory de St. Vincent 1824 erkannt hatte. In dem grund- 
legenden Werke über die Infusionsthierchen von 1838 stellt Ehren- 
berg vier Gattungen auf, die er auf folgende Weise unterschei- 
det (p. 73 ff.): 

Fäden geradlinig, unbiegsam: Dacterlum. 

Fäden geradlinig, schlangenförmig biegsam: Vebrio. 

Fäden spiralig, biegsam: Spirochaeta. 

Fäden spiralig, unbiegsam: Spirillum. 

Von Bacterium werden 3, von Vibrio 9, von Spirochaeta 1, von 
Spirillum 3 Arten unterschieden. 

Als fünfte Gattung wird noch Spirodiscus aufgezählt, deren unbieg- 
same Schraubenfäden scheibenartig gedrängt sind; die einzige Species 
dieser Gattung, Sp. fulvus, ist nur einmal 1829 von Ehrenberg 
bei Syrjanofskoi im Altai flüchtig gesehen worden, seitdem aber, wie 
noch mehrere seiner sibirischen und nubischen Vrbrionia, nie wieder; 
sie muss daher bis auf Weiteres gelöscht werden. 

Dujardin in seiner Histoire naturelle des zoophytes 1841 hat 
Ehrenberg’s Familie der Vibrionia als die erste und niederste in 
der Reihe der Infusorien aufgenommen. Auch er unterscheidet die 
nämlichen Gattungen fast nach den nämlichen Merkmalen wie Ehren- 
berg: die langsamer bewegten geradlinigen, sehr wenig biegsamen 
Bacterien von den abwechselnd geraden und gebogenen, sich lebhaft 
schlängelnden Vrdbrionen, und den stets schrauben- oder schnecken- 
förmig gekrümmten, sich um ihre Schraubenachse drehenden Spirzllen. 
Die Gattung Spirochaeta dagegen wird von Dujardin zu Spirillum 
gezogen, indem den Spirillen der von Ehrenberg gegebene Charak- 
ter der Steifheit abgesprochen und der Unterschied nur in der grösse- 
ren oder geringeren Zahl der Schraubenwindungen gefunden wird. 

So klar nun auch die Unterscheidungsmerkmale von Dacterium, 
Vibrio und Spirillum durch Ehrenberg festgestellt scheinen, so 
schwierig ist ihre Anwendung in Wirklichkeit. Zwar finden wir starre, 
stäbehenartige Formen, die wir ohne Zweifel zu den Bacterien, und 
starre Spiralen, die wir ebenso sicher zu den Spirillen stellen können; 
dann aber begegnen uns jene aalartigen blitzschnell hin- und her- 
zuckenden Formen, die sowohl Ehrenberg als Dujardin als Vidrio- 
ner bezeichneten; wenn dieselben auch gewisser Biegungen fähig 
sind, so überzeugen wir uns doch, dass die schlängelnden Bewe- 
gungen nur scheinbar wie Undulationen d. h. partielle Biegungen 
und Streckungen eines flexilen Körpers aussehen; es liegt auch hier 
überall optische Täuschung vor, die durch rasch rotirende aber form- 
beständige Spiralen mit mehr oder minder weitläufiger Windung 

9g%* 


132 


hervorgebracht wird; in der Ruhe sind diese Vibrionen nicht gerade, 
sondern gekrümmt. Obwohl Ehrenberg, wie später Dujardin 
vor Verwechslungen von Schraubendrehungen und Wellenbewegungen 
warnen, haben sie sich doch selbst vor Irrthümern nicht wahren 
können, und schon eine Vergleichung ihrer schwankenden Termino- 
logie zeigt, wie wenig sicher sie sich in der Unterscheidung der 
Charaktere von Spirillum, Vibrio und Bacterium fühlten. So nennt 
Ehrenberg dasselbe W.sen erst Dacterium Termo, dann Vebrio 
Lineola; sein Spirillum tenue soll sich nur sehr schwer von Vibrio 
subtilis unterscheiden; Vibrio prolifer von Spirillum Undula u. s. w. 
Meiner Ueberzeugung nach sind die Wellen- und Schraubenformen 
sämmtlicher Vibrionen und Spirillen formbeständig,: keiner Streckung 
und Krümmung und daher auch keiner wirklichen Schlängelbewegung 
fähig; es giebt gar keine Vibrionen, welche der Ehrenberg’schen 
Definition des Genus entsprechen, und es müssen daher offenbar diese 
Gattungen nach anderen Princeipien neu begründet werden. 

Alle diejenigen, welche in den letzten 30 Jahren über Bacterien 
gearbeitet, haben entweder die Gattungen von Ehrenberg und 
Dujardin ohne Weiteres aufgenommen; oder sie bezeichneten die 
von ihnen beobachteten Formen mit unbestimmten, zum Theil ganz 
willkührlichen Namen. (Microphytes, Microzoaires etc.) Das gilt 
insbesondere auch von Pasteur, der bald von vegetaux eryptogames 
mieroscopiques, bald von animalcules, von Uhampignons oder von 
Infusoires spricht, ‚„Torulacees, Bacteries, Vibrioniens, Monades“ 
ohne scharfe Unterscheidungsmerkmale aufführt, die nämlichen oder 
doch verwandte Gebilde auch als Mycoderma, als Mucor’s, Muce- 
dinees oder als Hefe (lEvure) bezeichnet'). In den letzten Jahren 
wurden ausserdem eine Anzahl neuer Gattungen aufgestellt, welche 
theils nur überflüssige Synonyme für ältere Namen, theils in der That 
Bezeichnungen für eigenthümliche Formgenera sind. Hierhin gehören 
die Namen Microzyma B&champ, Dacteridium Davaine, Micro- 


1) Mit souveräner Willkühr setzt sich Pasteur über die Regeln botanischer 
Nomenclatur hinweg, indem er Mucor „alle organisirten Pflanzengebilde nennt, 
die sich mit Vorliebe auf der Oberfläche von Flüssigkeiten entwickeln und ein 
mehr oder minder fettes oder gelatinoses Aussehen haben, dünne oder dicke, 
feuchte oder trockene, mitunter chagrinirte Häute bilden — Mucedinees die 
eigentlichen Schimmel, deren Mycel aus verzweigten Fäden besteht, und auf 
der Oberfläche fructifieirt, endlich Torulacdes die kleinsten nicht fädigen Zell- 
pflanzen, die sich am Grunde der Flüssigkeit nach Art von Niederschlägen bilden 
und sich durch Knospung vermehren, wie die Bierhefe.“ (Ann. de Chem. et de 


Phys. 1862. Bd. 64. p. 47.) 


133 


coccus, Leptothrix Hallier, Myeothrix Hallier, Itzigsohn, Micro- 
sporon Klebsch, Mikrobacterien, Meso-Makrobacterien Hoffmann, 
Zoogloea, Microsphaera Cohn. Auch Trecul hat einige neue 
Namen für Bacterienartige Gebilde aufgestellt (Amylobacter ete.) Ich 
werde in dem weiteren Verlauf dieser Arbeit auf diese Bezeichnun- 
gen zurückkommen. 

Wenden wir uns von den Gattungen zu den Arten, so hat zwar 
schon O. F. Müller trotz der geringen Vergrösserungen, deren er sich 
bedienen konnte, die auffallendsten Formen benannt und abgebildet. 
Indess müssen wir doch zunächst an Ehrenberg anknüpfen, welcher 
auf Müller fortbauend, mit bewunderungswürdigem Scharfblick in 
dieses verworrene Gebiet Licht und Ordnung brachte, und nicht nur 
für die meisten seiner Species feine und zuverlässige Unterscheidungs- 
merkmale, sondern auch eine Reihe bis jetzt unübertroffener Abbildun- 
gen gab, welche das Wiedererkennen der meisten Formen möglich 
machen. Die neueren Beobachter gehen gewöhnlich, jedoch mit Un- 
recht, von Dujardin aus, der zwar im Einzelnen die Ehrenberg- 
schen Angaben kritisch berichtigte, aber durch seine flüchtigeren 
Beobachtungen und durchaus ungenügenden Abbildungen Manches 
wieder in Verwirrung brachte, was Ehrenberg bereits aufgehellt 
hatte. 

Man kann die Frage aufstellen, ob es denn bei den Bacterien 
überhaupt Arten in dem nämlichen Sinne giebt, wie bei den höheren 
Organismen. Selbst wer von der Metamorphosenlehre jener Mykolo- 
gen nichts wissen will, die Alles aus Allem entstehen und zu Allem 
sich entwickeln lassen, wird doch beim Anblick eines Bacterienhaufens 
oft verzweifeln, unter diesen zahllosen Körperchen von allen mög- 
liehen Formen eine Sonderung natürlicher Arten vorzunehmen. 

Scheint es doch, als seien alle diese Formen nur Entwickelungs- 
zustände eines und desselben Wesens, und als könnte man leicht alle 
Zwischenstufen selbst zwischen den in Bildung und Grösse am meisten 
abweichenden Gestaltungen auffinden. In der That ist diese Ansicht 
von den meisten neueren Bearbeitern der Bacterien mehr oder minder 
entschieden ausgesprochen worden. (Perty, Hoffmann, Karsten.) 

Gleichwohl bin ich zu der Ueberzeugung gekommen, dass die 
Bacterien sich in eben so gute und distinete Arten gliedern, wie andere 
niedere Pflanzen und Thiere, und dass nur ihre ausserordentliche 
Kleinheit, das meist gesellige Zusammenwohnen verschiedener Species 
so wie die Variabilität der Arten die Unterscheidung in vielen Fällen 
für unsere heutigen Mittel unmöglich macht. Ich gründe diese meine 
Ansicht auf die Thatsache, dass bei den grösseren Bacterien-Arten 


134 


stets und unter den verschiedensten Verhältnissen die nämlichen For- 
men in unendlicher Zahl und ohne Zwischenformen sich finden. Das 
gilt insbesondere von den Spirillen, die sich nicht nur gegenüber den 
eigentlichen Stäbchen -Bacterien, sondern auch in ihren Species so 
constant scheiden, wie nur irgend eine „gute“ Algen- oder Infusorien- 
Art. Wenn wir bei den kleineren Bacterien nicht immer zu natür- 
lichen, sondern höchstens zur Aufstellung von Formspecies gelangt 
sind, so möchte ich den Grund eben nur in unseren noch ungenügen- 
den Untersuchungsmethoden suchen. Im Allgemeinen wird man von 
vereinzelten Bacterien selten die Species mit Sicherheit bestimmen, 
wenn aber eine und dieselbe Form ohne fremde Beimischung in 
unzähligen Exemplaren vertreten ist, wird die Selbstständigkeit der- 
selben sich in der Regel leicht feststellen lassen. 

Eine prineipielle Schwierigkeit entsteht noch daraus, dass Formen, 
die sich morphologisch gar nicht, oder doch nicht wesentlich unter- 
scheiden, oft constante physiologische Verschiedenheiten zeigen, sei 
es in den Medien, in denen sie leben, oder in den Produecten, die 
sie erzeugen, oder in den Eigenthümlichkeiten ihrer Bewegung. So 
unterscheidet Davaine (Comptes rendus de l’Academie des sciences 
LIX. Aug. 1864. p. 393. 1869. 25. Jan.) die Bacteridien von den 
Bacterien nur dadurch, dass die ersteren stets unbeweglich sind, 
während bei den eigentlichen Bacterien Beweglichkeit oft mit Zustän- 
den der Ruhe wechselt (Compt. rend. 1864. LIX. p. 629. Recherches 
sur les Vibrioniens). 

Pasteur, der bereits die Bemerkung macht, dass man die Natur 
eines organisirten Ferments nicht durch die mikroskopische Struetur, 
sondern nur durch die physiologische Funktion sicher stellen könne, 
hebt die ausserordentliche Aehnlichkeit zwischen Milch- und Essig- 
säure-Ferment, so wie zwischen dem Ferment der ammoniakalischen 
Harn-Gährung und der schleimigen Wein-Gährung (ven filant) her- 
vor. Die Baecterien, welche rothe, gelbe, orange, blaue und andere 
Pigmente erzeugen, lassen sich mikroskopisch kaum von einander 
unterscheiden, und doch erhält man durch Aussaat immer das näm- 
liche Pigment. Die in verschiedenen Contagien auftretenden Bacterien 
stimmen in ihrer Form bald mit denen der Harn- oder der Butter- 
säuregährung, bald mit denen der Pigmente vollkommen überein. 
Soll man nun jede Form, die in einem besonderen Medium constant 
vorkömmt, oder eine eigenthümliche Fermentwirkung ausübt, für eine 
besondere Art erklären, auch wenn sie sich»mikroskopisch nicht 
unterscheiden lässt? Wir würden auf diesem Wege zur Aufstellung 
rein physiologischer Arten gelangen, welche sich nicht wie die 


135 


„guten“ Species auf morphologische, sondern ausschliesslich auf 
physiologische Charaktere gründen, 

Wie ich glaube, ist es noch nicht an der Zeit, auf diese Frage 
eine abschliessende Entscheidung zu geben. Jedenfalls verhält sich 
die Sache nicht so, dass ein und derselbe Bacterien-Keim, je nach- 
dem er in Harn oder in Wein geräth, diesen alkalisch, jenen faden- 
ziehend macht, oder dass dieselbe Bacterie hier Buttersäure bilden, 
dort Milzbrand übertragen, hier einen rothen Fleck auf einer Kartoffel, 
dort Diphterie in der Luftröhre eines Menschen hervorrufen kann. 
Vielmehr ist zu erwarten, dass unter vielen scheinbar gleichen Organis- 
men vervollkommnetere Mikroskope auch morphologische Verschieden- 
heiten werden erkennen lassen, welche die Annahme primärer Art- 
verschiedenheiten begründen. Andererseits vermuthe ich, dass in der 
Klasse der Bacterien ähnliche Verhältnisse obwalten, die wir auch 
bei höheren Thieren und insbesondere bei den Culturpflanzen beobach- 
ten. Von zwei Mandelbäumen, die sich weder im Wuchs, noch in 
Blättern, noch in Blüthen und Früchten, noch selbst im äusseren und 
mikroskopischen Verhalten der Samen unterscheiden lassen, bringt 
der eine nur bittere Samen hervor, welche Amygdalin und Emulsin 
enthalten, und giftige Blausäure produeiren, während der andere stets 
süsse Samen mit fettem Bittermandelöl erzeugt. Wir nehmen an, 
dass der bittere und der süsse Mandelbaum zur nämlichen Art ge- 
hören und, von einer gemeinschaftlichen Urpflanze abstammen, aus 
der durch Variation beide physiologisch so verschiedene Sorten her- 
vorgegangen sind. Die meisten Culturgewächse haben Varietäten 
hervorgebracht, die in ihren Vegetations- und Fortpflanzungsmerkmalen 
wesentlich gleich, doch verschiedenartige Producte liefern, welche 
entweder grössere Quantitäten von Rohr- oder von Traubenzucker, von 
Pflanzensäuren, von Fetten oder ätherischen Oelen, von giftigen Alka- 
loiden oder specifischen Heilmitteln erzeugen, während andere Varie- 
täten oder die wilden Individuen der nämlichen Arten dergleichen 
Erzeugnisse gar nicht oder nur in weit geringerer Menge hervor- 
bringen. Es ist bekannt, dass solche Culturvarietäten sich durch 
Samen in der Regel nicht fortpflanzen, dass sie aber auf ungeschlecht- 
lichem Wege mittelst Knospen sich durch unbegrenzte Generatio- 
nen rein erhalten, immer die nämliche chemische und physiologische 
Arbeit verrichten, und sich durch fortgesetzte Züchtung zu constanten 
Rassen entwickeln können. Vielleicht finden sich auch unter den 
Bacterien, welche äusserlich nicht zu unterscheiden, doch verschie- 
dene chemische und physiologische Wirkungen zeigen, dergleichen 
Varietäten oder Rassen, die ursprünglich von gemeinschaftlichem 


Keim entstammend, durch eonstante, natürliche oder künstliche Züch- 
tung unter gleichen Verhältnissen und auf gleichem Nährboden immer 
die nämlichen Producte erzeugen; da alle Bacterien sich nur auf 
ungeschlechtlichem Wege durch Knospung resp. Theilung vermehren, 
so ist ein derartiges Constantwerden der Rasseneigenthümlichkeit um 
so leichter begreiflich. Bei den verschiedenen Hefesorten ist die 
Rassenbildung durch künstliche Züchtung von Rees (Uuntersuchung 
über die Alcoholpilze) nachgewiesen. Wie Sommerroggen nicht zur 
Wintersaat taugt, obwohl ursprünglich beide Rassen des nämlichen 
Ursprungs sind, und sich durch fortgesetzte Züchtung uach längerer 
Zeit wieder in einander überführen lassen, so taugt auch Oberhefe 
nicht zur Bairisch-Bierbereitung, und fast jede Wein- oder Biersorte hat 
ihre eigene Hefe; und doch ist es wahrscheinlich, dass viele Alcohol- 
Hefen nur einer einzigen Art mit zahlreichen Culturrassen angehören. 
Ich vermuthe, dass auch unter den Bacterien, welche als Fermente 
in ganz verschiedenartigen chemischen und pathologischen Processen 
wirken, neben einer kleinen Zahl selbstständiger Arten, eine weit 
grössere von natürlichen und Cultur-Rassen auftreten, die aber, weil 
sie sich nur auf ungeschlechtlichem Wege vermehren, ihre indivi- 
duellen physiologischen Eigenthümlichkeiten mit grosser Hartnäckig- 
keit festhalten. | 


2. Organisation und Entwickelung der Bacterien. 


Der gemeinschaftliche Charakter der von mir hier als Bacterien 
zusammengefassten Organismen scheint mir in Folgendem ‚zu liegen: 

Die Bacterien sind chlorophylllose Zellen von kugli- 
ger, oblonger oder eylindrischer, mitunter gedrehter 
oder gekrümmter Gestalt, welche ausschliesslich durch 
Quertheilung sich vermehren, und entweder isolirt oder 
in Zellfamilien vegetiren. 

Die Bacterienzellen besitzen einen stickstoffhaltigen, in der Regel 
farblosen Zellinhalt (Protoplasma), welcher das Licht stärker bricht 
als Wasser und in welchem in der Regel glänzende ölähnliche 
Körnehen oder Kügelchen eingebettet sind. Dieser Inhalt stimmt 
völlig überein mit dem der farblosen Oseillarien (Beggiatoa), welche 
in sulfathaltigem Wasser in zahlreichen Arten vegetiren, und durch 
ihren Vegetationsprocess freien Schwefelwasserstoff. entbinden. Ich 
halte das Bacterien-Protoplasma für flexil, oder wie man gewöhnlich 
sagt, für contractil (vergleiche über diese Ausdrücke meinen Aufsatz 
über Infusorien im Seeaquarium, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoo- 


logie XVI. 3. 1866, p. 261); ich habe solche Flexilität für das 
Protoplasma der Oseillarien und insbesondere der Beggiatoen in 
meiner Abhandlung über Phycochromaceen nachgewiesen (M. Schultze, 
Archiv für mikroskopische Anatomie VII. 1867,); der Flexilität des 
Protoplasma schreibe ich die spontanen Beugungen und Streckungen 
der Fäden zu, wo dieselben nicht durch die starre Membran fixirt sind. 
Das dichte Protoplasma und die Körnchen der Bacterien unterscheiden 
wir am deutlichsten bei den diekeren Arten (z. B. Dacterium Lineola, 
Bacillus Ulna, Spirillum volutans), wo die Körnchen bei gewisser 
Einstellung schwärzlich, bei anderer hellglänzend erscheinen, und von 
Ehrenberg als Gliederungen angesehen wurden; in den feineren 
Fäden scheint der Inhalt oft homogen; mitunter werden die ölartigen 
Kügelchen erst beim Absterben sichtbar, wie dies auch sonst bei 
Pilzen vorkommt; Hoffmann findet hier, wie ich glaube nicht mit 
Recht, Luftausscheidung (Botanische Zeitung 1869, tab. 5. I. II.); 
Ehrenberg erblickte in ihnen Eier und Magenbläschen. Auch die 
Färbung der Bacterien durch Jod und Pigmente schreibe ich dem 
Protoplasma zu. Die verschiedene. Lichtbrechung des Protoplasma 
gegen Wasser ist die Ursache, dass die Bacterien in grösserer Menge 
das Wasser trüben, milchig und undurchsichtig machen, und zwar 
um so intensiver, je reichlicher sie dasselbe erfüllen, in ähnlicher 
Weise, wie etwa die stärker brechenden Butterkügelchen das klare 
Milchserum trüben. Pasteur bezeichnet die Bewegung der Bacterien 
als die Ursache der Trübung, während Polebotnow (Wiesner, 
Mikroskopische Untersuchungen 1872, p. 146) die auffallende Ansicht 
aufstellt, dass nicht die Bacterien selbst, sondern die von ihnen 
ausgeschiedene Gallert die Trübung veranlasse. Gewöhnlich erscheint 
eine von Bacterien dicht erfüllte Flüssigkeit milchweiss, mit einem 
Stich in’s Bläuliche; in diekeren Schichten bei durchgehendem Lichte 
betrachtet erscheint die Färbung gelbröthlieh, oder rauchfarben, wie 
Milchglas.. Im Allgemeinen ist Trübung klarer Flüssigkeiten ein 
makroskopisches Zeichen für die Vermehrung der Bacterien, wie 
umgekehrt von einer Flüssigkeit, die völlig klar bleibt, die Abwesen- 
heit von Bacterien vermuthet werden kann; doch ist hierauf kein 
unbedingter Verlass, da einerseits in stärker brechenden Flüssig- 
keiten (Serum, Lymphe ete.) die Bacterien dem blossen Auge unsicht- 
bar bleiben, sobald sie nahezu gleiches Brechungsvermögen’ besitzen, 
andererseits auch im Wasser eine geringe Menge von Bacterien keine 
bemerkbare Trübung hervorruft; es darf daher mikroskopische Unter- 
suchung in problematischen Fällen nicht umgangen werden. Bei den 


138 


Pigmentbacterien ist, wie wir später schen werden, mitunter das 
Plasma gefärbt, und daher auch die von ihnen veranlasste Trü- 
bung farbig. 

Dass die Bacterien eine Zellmembran besitzen, ergiebt sich aus 
ihrem chemischen Verhalten; sie werden durch Kali und Ammoniak, 
wie auch durch Säuren nicht zerstört, was offenbar nicht der Unlös- 
lichkeit ihres Protoplasma, sondern der Gegenwart einer Mem- 
bran zuzuschreiben ist, die nicht, wie die der Infusorien, eiweiss- 
artig ist, sondern, wie die der Pilze, der Cellulose oder einem andern 
Kohlenhydrate nahe steht und sich insbesondere in Kali nicht löst. 
Ebenso widersteht die Membran der Bacterien der Fäulniss ausser- 
ordentlich lange, und stimmt auch hierin mit den Cellulose-Membranen 
der Pflanzenzellen überein. Mit starken Vergrösserungen kann man 
die Membran der Bacterien auch direet unterscheiden; denn bei einer 
gewissen Einstellung erscheint das Plasma schwärzlich, und ringsum 
von einem ziemlich breiten, etwas gelblichen, anscheinend knorpligen 
Rande eingefasst, und namentlich an der Grenze zwischen je zwei 
aufeinander folgenden Gliedern ist die farblose, doppelt conturirte 
Scheidewand deutlich erkennbar. Bei mehrgliedrigen Fäden ist die 
Scheidewand zwischen den Zellenpaaren etwas stärker entwickelt. 
Die Membran der Bacterien ist, wie ich glaube, quellbar, und kann 
sich in Schleim auflösen, was bei der Entwickelung der Zoogloea- 
gallert zu berücksichtigen ist. Bei einzelnen Arten ist die Membran 
zart, sehr biegsam und gestattet dem flexilen Protoplasma active und 
passive Beugungen und Streckungen, jedoch nicht wirkliche Schlän- 
gelung; bei andern ist sie starr, formbeständig, zu Beugungen unfähig, 
so dass sie Ehrenberg mit Kieselpanzern vergleichen konnte, 
obwohl er selbst sich von der Abwesenheit der Kieselsäure über- 
zeugte; beim Eintrocknen erleiden auch die starren Arten gewisse 
Verbiegungen. 

Die Quertheilung der Bacterien geht so vor sich, dass die Zellen 
sich erst in der Längsachse nahe auf das Doppelte ihrer normalen 
Länge strecken, worauf ihr Plasma in der Mittellinie sich einschnürt 
und in zwei Hälften theilt, welche durch eine Scheidewand von 
Zellstoff geschieden werden; so entstehen zwei Glieder, die entweder 
längere oder kürzere Zeit in Zusammenhang bleiben, oder unter 
sofortiger Einschnürung der Mutter-Zellhaut und Spaltung der Scheide- 
wand sich von einander trennen. Unmittelbar darauf schickt jede 
der beiden Tochterzellen sich zu neuer Theilung an; so vermehrt 
sich ihre Zahl in unglaublich kurzer Zeit in Potenzen von zwei. 
So viel ich glaube, liegen alle Scheidewände, welche eine Bacterien- 


139 
zelle in den nach einander folgenden Theilungen bildet, unter sich 
parallel, und daher können nur einreihige Zellketten entstehen; eine 
Astbildung, wie sie Dujardin von Vebrio ambiguus oder Hoff- 
mann (Botan. Zeit. 1569, Tab. IV. Fig. 18 und 20) von ver- 
schiedenen Bacterien beschreibt und abbildet, ist nach meinen 
Beobachtungen dem Charakter dieser Organismen durchaus fremd. 
Auch Theilung über’s Kreuz durch Scheidewände, die auf einander 
senkrecht stehen, kommt, wenigstens bei freien Bacterien, nie vor; 
sie begründet eben den Charakter einer besonderen Gattung der 
Schizomyceten, welche, wie die berühmte Sarcina ventriculi Goods, 
in den Magenflüssigkeiten, von andern Beobachtern auch in andern 
Organen (Lunge, Gehirnventrikel, im Harn etc.) gefunden wurde; 
in kleineren Formen kommt auch Sareine ausserhalb des menschlichen 
Organismus, auf gekochten Kartoffeln, in trockenen chromgelben 
Häufchen vor (vergleiche den vorstehenden Aufsatz von Schroeter, 
p- 119); ich selbst sah am 25. November 1871 auf gekochtem Hühner- 
eiweiss hellgelbe trockene Flecken von Sareine erscheinen und am 
2. April 1872 sogar auf der Oberfläche einer chemischen Lösung 
(1% weinsaures und 1° essigsaures Ammoniak), in welcher orange- 
rothe Kugelbacterien eultivirt wurden, ein gelbes, auf der Flüssigkeit 
schwimmendes Häutehen von Sareine sich bilden (Tab. III. Fig. 7**). 
Auch Pasteur erhielt in einem mit Hefe-Wasser (eau de l&vure) 
gefüllten und nur kurze Zeit der Luft ausgesetzten Kölbehen, auf 
den Wänden desselben einen Absatz von Sareine, wie aus der Abbil- 
dung (Ann. de Chem. et de Phys. LXIV. 1862, tab. II. Fig. k) 
hervorgeht; er selbst beschreibt dieselbe als „Algue formee de cel- 
lules quaternaires, comme des assisses de pierre* (l. e. p. 80). 
Aus alledem geht hervor, dass Sareinekeime in der Luft nicht selten 
vorkommen, und sich in verschiedenen Medien entwickeln; in neuster 
Zeit hat Losdorfer Sareine auch im Blute gesunder und kranker 
Menschen beobachtet (Medizinische Jahrbücher 1871, 3. Heft), und 
ich habe diese Angabe selbst bestätigen können, indem ich am 
19. März in dem vier Tage vorher in ein mikroskopisches Prä- 
parat eingekitteten Blut eines gesunden Mannes Sareinetetraden, 
die selbst wieder in Gruppen von je vier angeordnet waren, in den 
Lacunen des Blutserum zwischen den Blutkörperchen antraf (vergl. 
Tab. III. Fg. 7*). Obwohl nun die echten Bacterien beim Zerfallen 
der Fäden durch vierzeilige Aneinanderlagerung ihrer Fadenglieder 
mitunter sarcineähnliche Gruppen zeigen, so kann ich doch einen 
wirklichen Uebergang von Dacterium in Sarcina nicht finden, wes- 
halb ich die letztere Gattung hier nicht weiter berühre. 


bean Nu 


Wie schon oben bemerkt, trennen die aus der Theilung einer 
Bacterienzelle hervorgegangenen Tochterzellen sich entweder sofort 
(einzellige Bacterien), oder sie bleiben einige Zeit zu längeren oder 
kürzeren Fäden verbunden (Fadenbacterien). Im ersteren Fall treffen 
wir die Bacterien nur als einfache, oder während des Theilungsacts 
paarweise nach Art einer 8 aneinanderhängende Zellen. Die Zahl 
der zu einem Faden verbundenen Gliederzellen dagegen ist ver- 
schieden, und hängt theils von der specifischen Natur, theils von 
äusseren Verhältnissen ab; daher ist auch die Länge der Fäden sehr 
verschieden, wenn auch in der Regel 2, 4, 8 Glieder vorzukommen 
scheinen. Bei Dacillus subtilis kommen sehr lange Fäden vor, 
welche gewöhnlich als besondere Formgattung mit dem Namen Lepto- 
thric bezeichnet werden. Es ist dies jedoch nicht so zu verstehen, 
als ob alle Arten der Algengattung Leptothrix, die zum grössten 
Theil spangrün gefärbt sind, einen kurzgliedrigen Bacterienzustand 
durchlaufen, oder aus Bacterien hervorgehen; dies ist vielmehr für 
die meisten der phycochromhaltigen Leptothrixarten weder nach- 
gewiesen, noch selbst wahrscheinlich; nur ein Theil der farblosen 
pilzartigen Leptothrix-Speeies gehören in den Entwickelungskreis der 
Fadenbacterien. An einem solchen Faden ist die Gliederung in der 
Regel schwer zu sehen; in andern Fällen zeichnen sich die Glieder 
durch Einschnürung ab, und da der Faden leicht in seine Glieder 
zerfällt, so findet man häufig Fäden, welche entweder an einem oder 
an beiden Enden sich ablösende Glieder zeigen, oder welche zickzack- 
artig gebrochen sind (vgl. Dujardin, Infus. Pl. I. Fig. 6; Hoffmann, 
bot. Zeit. 1869, Tab. IV.1b;5b; 12; unsere Tab. III. Fig. 14. 15. 17). 

Ehrenberg giebt an, dass die Fadenbacterien und die mit ihnen 
hierin übereinstimmenden Spirillen aus kugligen oder kurz scheiben- 
förmigen Gliedern bestehen, welche beim Eintrocknen deutlich werden, 
und beschreibt und bildet diese Zusammensetzung in einer Weise ab, 
welche dem Bau der Oseillarienfäden entspricht; er findet sogar für 
verschiedene Arten speecifische Verschiedenheiten dieser Gliederung. 
Die meisten neueren Beobachter, mit Ausnahme von Dujardin, 
haben Ehrenberg hierin beigestimmt. Ich habe mir jedoch die 
grösste Mühe gegeben, diese Struetur zu Gesicht zu bekommen, aber 
ohne Erfolg. Selbst Eintrocknen und Reagentien, z. B. Jod, Ueber- 
mangansaures Kali, Silberlösung u. s. w. liessen zwar feine, oft sehr 
regelmässig geordnete Körnchen in den Fäden deutlicher werden; 
aber Querscheidewände vermochte ich selbst bei den grössten Spi- 
rillen nicht wahrzunehmen. Ohne daher die Möglichkeit in Abrede 
zu stellen, dass die fadenförmigen Bacterien aus solchen kurzen 


141 


Gliedern bestehen, muss ich doch erklären, dass wenigstens mit den 
mir zu Gebote stehenden optischen Mitteln ausser den eylindrischen 
Stücken, in welche bei der Theilung die Fäden zerbrechen können, 
eine weitere feinere Gliederung in dünnere Scheiben oder Kugel- 
zellen nicht sichtbar wird. Die meisten neueren Forscher sind geneigt, 
bei allen Bacterien ohne Unterschied Fadenbildung (Leptothrixformen) 
anzunehmen; ich bin jedoch noch heut der Ueberzeugung, die ich 
schon vor zwanzig Jahren ausgesprochen, dass dies nicht der Fall, 
sondern dass sich nach diesem Verhalten die Bacterien in zwei 
Gruppen theilen, die auch in ihrer übrigen Entwickelung Verschie- 
denheiten zeigen und daher bei der -Eintheilung der Gattungen 
besonders berücksichtigt werden müssen. 

Bei den Kugel- und Stäbchen-Bacterien nämlich trennen sich zwar 
die Tochterzellen in der Regel nach der Theilung sofort; sie kommen 
daher in freiem Zustände nur als einfache oder paarweise, nur 
ausnahmsweise in Doppelpaaren "“aneinanderhängende Zellen vor; 
unter gewissen Bedingungen aber bleiben die Zellgenerationen mit 
einander dadurch verbunden, dass ihre Zellmembranen zu gallert- 
artiger, wasserheller Intercellularsubstanz aufquellen, und demnach 
sich zu grösseren, scharf begrenzten, elastisch biegsamen Gallert- 
massen verbinden. Ich habe diese Gallertmassen schon in meiner 
ersten Abhandlung über Bacterien im Jahre 1853 (Nov. Act. Ac. 
Car. Leop. XXIV. I. p. 123) als Formgattung Zoogloea bezeichnet; 
Zoogloea stellt diffuse oder geformte, unregelmässig kuglige, traubige 
oder schlauchartige, gelappte oder verzweigte, im Wasser schwim- 
mende oder auf einer Unterlage ausgebreitete Gallertmassen dar, in 
welchen die Bacterienzellen bald mehr bald weniger dicht eingelagert 
sind. In dieser Zoogloeagallert fahren die Bacterien fort sich zu 
theilen; da wo besonders lebhafte Vermehrung stattfindet, sind die 
jungen Zellen ausserordentlich eng an einander gedrängt, indem die 
Intercellularsubstanz wenig entwickelt ist; sie stellen kleine, dicht 
erfüllte Gallertkugeln dar, von 10 Mikrom. und selbst darunter; später 
weichen die Zellen auseinander und sind nur in weiteren Zwischen- 
räumen eingebettet. Man erkennt diese Gallertmassen (Zoogloea) 
schon mit blossem Auge als farblose, im Wasser schwimmende 
Flöckchen, die sich an der Oberfläche, den Wänden oder dem Boden 
eines Gefässes absetzen; bei reichlicher Vermehrung bilden die Zoo- 
gloeen Gallertklumpen oder dicke knorplige Häute von mehreren 
Centimetern Umfang; enthält das Wasser Eisen in Lösung, so wird 
das letztere gern in der Gallert als Eisenoxydhydrat ausgefällt, in 
Folge dessen die Gallert.sich rothbraun färbt; der Eisengehalt der 


142 


- 


rostfarbenen Zoogloea-Gallert lässt sich unter dem Mikroskop durch 
Blutlaugensalz nachweisen. Entwickelt sich in solehem Wasser freier 
Schwefelwasserstoff, so werden die rostbraunen Zoogloeen geschwärzt, 
und man findet nicht selten im Absatz von verdorbenem Brunnen- 
wasser oder an Gräben dergleicher schwarze Zoogloea. In der Gruppe 
der Kugelbacterien hat die Zoogloeaform eine etwas abweichende 
Gestaltung, um so mehr als diese sich häufig an der Luft, oder als 
Bekleidung von thierischen Geweben, als Ausfüllung von Interstitien 
oder Gefässen entwickelt, auch Färbung durch Pigmente zeigt, wie 
ich später erwähnen werde. In der Gallert eingebettet, sind die 
Bacterien-Zellen nicht abgestorben, da sie sich in diesem Zustande 
nicht nur sehr reichlich vermehren, sondern auch sich leicht aus 
der Gallert durch Auflösnng derselben befreien und alsdann frei im 
Wasser umherschwimmen (vgl. Tab. III. Fig. 3. 9. 12). 

Die zweite Gruppe der Faden- und Schraubenbacterien wird niemals 
in Gallertmassen beobachtet, wi@ich bereits in meiner ersten Abhand- 
lung (Nova Act. I. ec. p. 124) hervorgehoben, sondern sie treten 
entweder frei zerstreut oderinSchwärmenauf. DieSchwarm- 
bildung ist bei allen Bacterien, auch den Stäbchenbacterien und 
Spirillen, zu beobachten, wenn dieselben sich im Innern einer Flüssig- 
keit in Folge reichlicher Nahrung, oder aus Hunger nach Sauerstoff, sich 
an der Oberfläche derselben in unendlichen Schaaren versammeln. Schon 
LeeuwenhoekundO.F.Müller,insbesondereaberauchEhrenberg 
heben die wunderliche Erscheinung der Bacterienschwärme hervor, die 
oft um einen’kleinen Bissen auf dem Objectglas in unzählbaren Myriaden 
durcheinander wimmeln (vgl. Ehrenberg’s Bemerkungen zu Vibrio 
tremulans und Lineola, der hier einen Geselligkeitstrieb ausgesprochen 
findet). Der Bacterienschwarm unterscheidet sich von der Zoogloea 
dadurch, dass bei letzterer die Zellen unbeweglich durch: Intercellular- 
substanz verkittet sind; deshalb bildet die Zoogloeagallert im Wasser 
einen scharf abgegrenzten, meist sphärischen Contur, der um so deut- 
licher hervortritt, weil die Bacterienzellen scheinbar am Rande der 
Gallert dichter gelagert sind, als in der Mitte. Die Schwärme dagegen 
bestehen „blos aus freien, beweglichen, aber oft so dicht an einander 
gedrängten Zellen, dass dieselben sich fast berühren, und daher eine 
schleimige Masse bilden; in bewegtem Wasser vertheilen sich jedoch 
die einzelnen Zellen ohne weiteres, da sie durch keine Zwischen- 
substanz verbunden sind. Man beobachtet die Schwarmbildung der 
Baeterien am deutlichsten im Seeaquarium, wenn am Boden desselben 
irgend ein todtes Thier fault; dasselbe hüllt sich dann in einen 
weissen, von Tag zu Tag weiter sich ausdehnenden, gegen das 


143 


krystallklare Seewasser deutlich abgegrenzten, Bacteriennebel, der 
durch Strömungen sich wie eine Rauchwolke im Wasser verbreitet; 
im süssen Wasser pflegen sich die Bacterien gleichmässiger zu ver- 
theilen, vielleicht weil sich in diesem die Nährstoffe der Bacterien 
leichter lösen. 

Hier findet man die Bacterienschwärme gewöhnlich nahe der Ober- 
fläche des Wassers oft in einer centimeterdicken, beinahe öligen 
Schicht, die wie Gummischleim gegen die tiefere, dünne Flüssigkeit, 
über der sie schwimmt, absticht; hier ist es offenbar das Bedürfniss 
nach Sauerstoff, welches die Bacterien zusammenhäuft; Pasteur 
bezeichnet diesen Zustand mitunter als „Mucor.“ 

Auf der Oberfläche von Flüssigkeiten, in denen Bacterien sich 
vermehren, schwimmen in der Regel ausserordentlich dünne irisirende 
Häutchen, in denen unbewegliche Bacterien in geraden oder gewun- 
denen, parallelen Längsreihen neben und hintereinander oft ausser- 
ordentlich regelmässig geordnet sinds Diese Häutchen, von Pasteur 
mitunter als Mycoderma bezeichnet, unterscheiden sich von der Zoogloea 
dadurch, dass bei letzterer die Zellen zu kugligen Massen durch Inter- 
cellularsubstanz verbunden sind, während in den Häutchen nur eine 
einfache Schicht ohne Zwischensubstanz vorhanden ist (Tab. III. Fig. 10). 

Eine andere Form, in welcher die Bacterien auftreten, ist die des 
pulverigen Niederschlags; sobald in einer Flüssigkeit die Nähr- 
stoffe erschöpft sind, auf deren Kosten die Bacterien sich entwickeln, 
hört die weitere Vermehrung derselben auf, und die Körperchen 
setzen sich allmählich am Boden des Gefässes ab; die Flüssigkeit 
wird von Tag zu Tage klarer, und zwar so, dass die Oberfläche am 
frühesten sich vollständig klärt, ganz so wie beim Absetzen eines sehr 
leichten Pulverss; am Boden häufen sich nun die Bacterienmassen 
auf, in einer weissen, fortdauernd dicker und diehter werdenden 
Schicht, die mit blossem Auge etwa so aussieht wie ein Absatz feinst- 
geschlemmter Thonerde. Durch Schütteln lassen sich die abgesetzten 
Bacterien leicht wieder aufstören; überhaupt vergehen bis zur voil- 
ständigen Klärung der Flüssigkeit durch den Absatz Wochen. Die 
Menge des Bacterien-Niederschlags .ist verschieden, je nachdem 
die vorhandene Nahrung eine grössere oder geringere Vermehrung 
begünstigte; sie ist aber stets verhältnissmässig bedeutend, und cs 
ist nicht schwer, in einem Reagenz-Cylinder, der etwa 10 Gramm 
Nährlösung enthält, einen Niederschlag von 0,5 GM. zu bekommen; 
ja es würde gewiss keine Schwierigkeit machen, erforderlichen Falls 
den Bacterienniederschlag Pfundweise zu gewinnen. 

In dem Niederschlag befinden sich alle Arten von Baeterien unter 


144 


einander gemengt; dieselben sind nicht, oder doch nicht sämmtlich 
todt; denn durch Aussaat in frische Nährflüssigkeit erhält man bald 
neue Vermehrung der Bacterien. Die Bacterien befinden sich viel- 
mehr in dem Niederschlage in ähnlichem Ruhe-Zustande, wie die 
Hefe-Zellen in einer ausgegohrenen Flüssigkeit, und können denselben 
durch Zufuhr neuer Nahrung wieder verlassen. Es ist daher begreif- 
lich, dass in allen Wässern derartige entwickelungsfähige Baeterien 
vorhanden sind, die sofort in Vermehrung eintreten, sobald ihnen 
Nahrung geboten wird. Auffallend ist dabei die Aenderung im speeifi- 
schen Gewichte der Bacterien; denn so lange dieselben in beweg- 
lichem Zustande im Wasser vertheilt sind, müssen sie nahezu das 
nämliche speecifische Gewicht wie Wasser besitzen; vielleicht spricht 
sogar die massenhafte Anhäufung derselben an der Oberfläche dafür, 
dass sie etwas leichter sind als Wasser. Beim Uebergang in den 
Ruhezustand dagegen werden sie offenbar schwerer als Wasser, was 
wohl mit der Bildung von Dauerzellen, und Verdichtung des Plasma 
in denselben zusammenhängen mag. In zuckerhaltiger Pasteur’scher 
Flüssigkeit geschieht der Bacterien-Absatz sehr langsam und unvoll- 
ständig; ich habe noch nach 6 Monaten die Flüssigkeit milchig gefun- 
den. In dem Absatze sind natürlich auch todte Bacterien, welche 
man an dem Zerfallen ihres Plasma und der Ausscheidung von Oel- 
tröpfehen erkennt. Eine Fäulniss der Bacterien, welche die Kör- 
per derselben völlig zerstörte, findet, wie bemerkt, nur schwierig 
statt, da sich die Absätze der Bacterien durch viele Monate, viel- 
leicht auf unbestimmte Zeit unverändert erhalten; auch dieses Ver- 
halten beweist die Anwesenheit von starren zellstoffartigen Membranen, 
und ist ganz verschieden von dem der eigentlichen Infusorien, welche 
beim Absterben ganz zerfliessen. Schon Bory hebt 1524 die auf- 
fallende Thatsache hervor, dass todter ‚„Vibrio Bacillus“ in einer 
verstöpselten Fiasche zu tausenden sich Jahre lang am Boden unver- 
ändert erhielt, was Ehrenberg gewiss mit Unrecht anzweifelt. 

Die meisten Bacterien besitzen einen beweglichen und einen unbe- 
weglichen Zustand. Die Bewegung beruht überall auf einer Rotation 
um die Längsachse, zu der bei längeren und biegsameren Arten auch 
active und passive Beugungen und Streckungen in der Länge des 
Fadens, jedoch niemals Schlängelungen hinzutreten. Alle die ver- 
schiedenen Bewegungserscheinungen sind auf diese Grundgesetze 
zurückzuführen. Die Bacterien können sich durch einfache Aenderung 
der Rotationsrichtung abwechselnd nach vorn und rückwärts bewegen; 
ein morphologischer Unterschied zwischen Vorn und Hinten ist 
nicht vorhanden. Besondere Dewegungsorgane der Bacterien sind 


145 


bisher nicht bekannt gewesen; es ist daher die Bewegung der Bacte- 
rien nicht mehr und nicht weniger wunderbar geblieben als die ganz 
analoge der Oseillarien. Ueber die von mir entdeckten Bewegungs- 
organe der Spirillen werde ich später sprechen. 

Die Bewegung der Bacterien scheint an die Gegenwart des Sauer- 
stoffs gebunden, bei Sauerstoffmangel gehen die Bacterien in den 
bewegungslosen Zustand über. Auch ohne erkennbare Veranlassung 
wechseln Ruhe und Bewegung oft in kurzen Intervallen. Dauernd 
ist der bewegungslose Zustand, wenn die Bacterien zu Gallertmassen 
oder Häutchen verbunden sind, bei den Kugelbacterien und gewissen 
Fadenbaeterien (Dacteridien) ist niemals Bewegung beobachtet. 

Zweifelhaft ist ob bei den Bacterien Sporen- oder Gonidienbildung 
stattfindet. In den Ruhezuständen der Niederschläge und Schleim- 
massen finden wir allerdings mitunter grössere Bacterien-Zellen, 
welche einen stark glänzenden ölartigen Inhalt haben und Dauer- 
Zellen zu sein scheinen. Vielleicht entstehen aus solchen Dauer- 
Zellen die merkwürdigen geschwänzten, und mit einem Köpfchen 
versehenen Bacterien, welche schon von verschiedenen Beobachtern 
erwähnt worden sind. Ich fand dieselben in ungeheurer Menge schon 
1851 in einer Infusion von todten Fliegen (vgl. Tab. III. fig. 13); 
auch in faulem Kleber, Eiweiss und anderen faulenden Flüssigkeiten 
finden wir mitunter zahllose, kuglige oder ovale Körperchen von 
starker ölartiger Lichtbrechung, zwischen ihnen auch solche, welche 
sich in einen kurzen zarten Faden verlängern; sie schwimmen wie 
B. subtile, an das sie erinnern, sehr lebendig, indem bald das dünne 
Fadenende, bald die dicke Fettkugel vorangeht; der Faden biegt 
sich oft beim Schwimmen. Sie machen den Eindruck von Bacterien- 
keimfäden, die aus einer ölhaltigen Gonidie oder Dauerzelle hervor- 
gegangen sind. (Vergleiche die Zusammenstellung älterer Beobachtun- 
gen bei Polebotnow, Ueber Ursprung und Vermehrung der Bacte- 
rien in: Wiesner, Mikroskopische Untersuchungen p. 133.) 

Andere Entwiekelungszustände der Bacterien als die hier auf- 
gezählten habe ich niemals auffinden könpen. — 

Indem ich nun zur Charakterisirung der von mir genauer unter- 
suchten Baeterienspeeies übergehe, beabsichtige ich weder die Gren- 
zen zwischen natürlichen Arten, Formspeeies, pbysiologischen Arten 
oder Rassen endgiltig festzustellen, noch auch eine vollständige Auf- 
zählung aller wirklich vorhandenen Arten zu geben; ich übergehe 
vielmehr hier eine Anzahl Formen, welche mir Anrecht auf Selbst- 
ständigkeit zu haben scheinen, weil sie noch einer genaueren Unter- 


suchung bedürfen, und beschränke mich darauf die am häufigsten 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft, 10 


146 


vorkommenden und auch schon von früheren Beobachtern bemerkten 
Arten einer kritischen Revision zu unterwerfen und ihre Grenzen 
schärfer als bisher geschehen festzustellen; ich hoffe, dass diese Arbeit 
der in neueren Untersuchungen eingerissenen chaotischen Verwirrung 
gegenüber nicht nutzlos sein wird, selbst wenn dieselbe in Zukunft 
wesentliche Abänderungen erheischen wird. Auch habe ich versucht, 
von den hier aufgestellten Arten neue Abbildungen zu geben, welche 
sämmtlich unter derselben Vergrösserung (Hartnack IX. Oe. 3 = 650) 
gemacht sind. Arbeiten über Bacterien und ähnliche Organismen 
ohne oder mit unrichtigen Abbildungen, wie deren in neuerer Zeit 
so viele erschienen, halte ich für nutzlos, da sie keine Controle der 
besprochenen Formen gestatten, während selbst die unvollkommenen 
aber charakteristischen Abbildungen von Leeuwenhoek und ©. F, 
Müller das Wiedererkennen möglich machen. 

Ich theile die Bacterien in vier Gruppen (Tribus) deren jede 
wieder aus einer oder mehreren Gattungen besteht. Ich habe bei 
der Benennung der Gattungen durchweg die älteren Namen beibehal- 
ten, um nicht die Nomenelatur' zu belasten, jedoch den Charakter der- 
selben zum Theil schärfer und nach anderen Prineipien begrenzt. 

Tribus I. Sphaerobacteria (Kugelbacterien). 

Gattung 1. Micrococcus. char. emend. 

Tribus II. Microbacteria (Stäbchenbacterien). 

Gattung 2. Dacterium char. emend, 
Tribus III. Desmobacteria (Fadenbacterien). 
Gattung 3. Dacillus n. 9. 
Gattung 4. Vrbrio char. emend. 
Tribus IV. Spirobacteria (Schraubenbacterien). 
Gattung 5. Sperillum Ehr. 
Gattung 6. Spirochaete Ehrenberg. 


3. Kugelbacterien, Sphaerobacteria. 


Die Kugelbacterien unterscheiden sich zunächst durch die kugelige 
oder ovale Form ihrer Zellen, in der Regel von minimalen Dimen- 
sionen unter 1 Mikromm.; körniger Inhalt ist nicht zu unterscheiden, 
wohl aber eine doppelt conturirte Membran. In Folge der Theilung 
hängen die Zellen gewöhnlich paarweise aneinander und sind an der 
Theilungsstelle stark eingeschnürt. Bei fortschreitender Theilung 
entstehen kurze Ketten aus 3, 4 bis 8 und mehr Gliedern, welche 
entweder steif oder gebogen sind und in Folge der Einschnürungen 
Rosenkranzform zeigen. Diese Ketten unterscheiden sich daher von 
den Leptothrix-Formen der Faden-Bacterien, welche keine Ein- 


nee ee en 


147 


schnürungen an den Gliedern besitzen, in ähnlicher Weise wie die Fäden 
der Nostoe-Arten von denen der Öseillarien. Itzigsohn und Hallier 
haben für die Rosenkranzketten der Kugelbaeterien den Namen Mycothrix 
vorgeschlagen; ich bezeichne sie hier als Torwlaform. (Tab. II. Fig. 1.) 

Ausser den Rosenkranzketten kommen. die Kugelbacterien noch 
in zwei anderen Zuständen vor. Die Zellen, welche sich zur Kette 
aneinander reihen, gestatten bei den Kugelbacterien eine gewisse Ver- 
schiebbarkeit, ohne Zweifel weil die Intercellularsubstanz, die sie ver- 
bindet, weich ist; daher erscheinen die Ketten unregelmässig, ge- 
brochen, ziekzackartig verbogen, einzelne Glieder legen sich der Quere 
nach und so entstehen, während die Zelltheilung fortschreitet, dichte 
und verworrene Zellhaufen, Zellballen, Colonien, welche aus einer 
grossen Zahl von Zellen bestehen und unregelmässige Aneinander- 
ordnung zeigen. Man würde den Ursprung dieser Haufen aus ein- 
fachen Kügelchen oder Rosenkranzketten nicht vermuthen, wenn nicht 
die Entwickelungsgeschichte die Uebergangsstufen auffinden liesse. 
Ich habe solche Entwickelungen insbesondere bei den Kugelbacterien 
der Pockenlymphe verfolgt, doch kommt sie auch bei andern Arten 
vor. (Vgl. Tab. III. Fig. 2.) 

Noch häufiger tritt der Fall ein, dass die aus der Zweitheilung 
hervorgegangenen Tochterzellen ohne sich in Ketten anzureihen sofort 
in unregelmässiger Lagerung sich neben die Mutterzellen legen und 
mit ihnen durch Intercellularsubstanz sich verbinden. Auf diese 
Weise entstehen Anhäufungen zahlloser Kugelzellen, welche gallert- 
artige, oft ausserordentlich zähe, fadenziehende, tropfenartige oder 
membranöse Schleimmassen bilden. Diese Schleimbildung wird ins- 
besondere bei den Pigmentbacterien beobachtet, welche sich in freier 
Luft entwickeln. Sie ist aber auch die Normalform bei den in patlıo- 
logischen Prozessen auftretenden Arten, welche in dichter Schicht 
die erkrankten Organe überwuchern oder sich in die Interstitien der 
Lymphkanäle, Gefässe und anderer Gewebe einlagern. Dieser Zustand 
entspricht der Zoogloea-Form der Stäbchenbacterien, unterscheidet 
sich aber in der Regel durch geringere Entwickelung der Intercellular- 
substanz, in Folge deren die kugeligen Zellen dicht neben und über 
einander gedrängt sind und unter dem Mikroskop ein äusserst cha- 
rakteristisches, dicht punktirtes oder fein gekörntes gleichsam chagrin- 
ähnliches Ansehen bieten. (Fig. 3.) 

Pasteur belegt die Kugelbacterien mit verschiedenen Namen, 
die einzelligen oder doppelten als Monades, die Gallertmassen als 
Mwycoderma, die Rosenkranzfaden als corpuscules en chapelet und 
Torulacees; unter letzterem Namen führt sie auch van Tieghem 

10* 


148 


auf. Ehrenberg bezeichnet die Kugelbacterien als Monaden, die 
farblose der Infusionen als Monas Crepusculum, diejenige, welche 
rothes Pigment erzeugt, als M. prodigiosa. Unter ersterem Namen 
führt auch Hoffmann (Bot. Ztg. 1869 pag. 254) die Kugelbacterien 
auf und bildet ihre Ketten (l. ce. tab. 4. fig. 14) ab. Die Kugel- 
Bacterien als Monaden zu bezeichnen geht jedoch aus folgendem 
Grunde nicht an. Die Gattung Monas umfasst in ihrer gegenwärti- 
gen Begrenzung zwar zweierlei ganz verschiedenartige Wesen, näm- 
lich Zoosporen von Wasserpilzen, Uhytridiaceen, Myxomyceten und 
anderen, die natürlich mundlos sind, und wirkliche Infusorien, welche 
mit Hilfe eines Mundes feste Nahrungspartikeln aufnehmen; für beide 
Formen charakteristisch ist der kugelige oder elliptische, meist farb- 
lose Körper, der sich mit Hilfe einer Flimmergeissel bewegt. Den 
Kugelbacterien aber fehlt nicht nur die Geissel, sondern, soweit ich 
bis jetzt beobachtet, überhaupt jede spontane Bewegung; sie zeigen 
nur Moleceularbewegung, welche freilich bei diesen so kleinen und 
leichten Körperchen oft sehr lebhaft ist, so dass man sie ohne ge- 
nauere Beobachtung leicht mit einer spontanen verwechseln kann, 
namentlich dann, wenn echte Bacterien oder Monaden die Kugelzellen 
oder Ketten bei ihren Sprüngen mit fortreissen. 

Wegen des Mangels der spontanen Bewegung hat Schroeter 
in dem voranstehenden Aufsatz die Kugelbacterien, welche Pigmente 
erzeugen, mit demselben Namen belegt, welchen Davaine für die 
unbeweglichen Stäbchen des Milzbrandblutes eingeführt hat (Dacterr- 
dium). Die Milzbrandbacteridien unterscheiden sich jedoch durchaus 
von den Pigmentbacterien, da sie stäbchen- oder lang fadenförmig 
sind; sie können daher mit den Kugelbacterien nicht in einer Gattung 
zusammengestellt werden, da der Mangel der Bewegung der einzige 
beiden gemeinschaftliche Charakter ist. 

Dagegen ist es nicht unwahrscheinlich, dass Hallier unter sei- 
nem Micrococcus zum Theil die nämlichen Organismen verstanden 
hat, die ich selbst als Kugelbacterien bezeichne; indess ist die Hal- 
liersche Lehre vom Mecrococceus, wie schon Hoffmann und DeBary 
nachgewiesen, derart mit unrichtigen Behauptungen und unkritischen 
Hypothesen durchwebt, dass eine Eruirung seiner wirklichen Beobach- 
tungen geradezu unmöglich ist. 

Die Kugelbacterien sind die kleinsten aller mikroskopischen Orga- 
nismen, ihre Grösse lässt sich direet nicht mehr mit Sicherheit messen. 
Wenn dieselben, wie das fast immer der Fall, gleichzeitig mit Dae- 
terium Termo vorkommen, so kann der Zweifel entstehen, ob dieselben 
wirklich von D. Zermo verschieden und nicht blos, wie fast alle 


149 


neueren Beobachter annehmen, jüngere Entwickelungszustände oder 
Keime von BD. Termo sind. Bringt man die Zoogloea-Form einer 
Kugelbaeterienart auf das Objectglas, so findet man in der Regel 
die fein punktirten Schleimmassen dicht umlagert von beweglichen 
Stäbehenbacterien, und man kann leicht zu der irrthümlichen Annahme 
kommen, dass die letzteren aus der Gallert hervorgetreten sind. Es 
ist auch nicht ausser Acht zu lassen, dass D. Termo selbst in seiner 
Zoogloea-Form manchmal aus kugeligen Körperchen zu bestehen 
scheint, da die kleinen Stäbchen in der Regel so geordnet sind, dass 
ihre Köpfe der Peripherie der Gallert zugewendet sind. Doch ist, 
wie schon bemerkt, die Zoogloea-Form von D. Termo in der Regel 
durch die viel reichlicher entwickelte Intercellularsubstanz von den 
dieht gedrängten Schleimmassen der Kugelbacterien zu unterscheiden. 
(Vgl. Fig. 3 u.5.) Auch ist die Intercellularsubstanz der letzteren 
in der Regel im Wasser leichter löslich. Sobald man übrigens hin- 
reichend starke Vergrösserungen anwendet, ist der Formunterschied, 
welcher die kurzeylindrischen Körperchen des B. Termo von den 
kugeligen der Kugelbaeterien unterscheidet, besonders bei Anwesen- 
heit von Zellpaaren und Rosenkranzketten, nicht zu verkennen. 
Eine andere Irrthumsquelle entsteht dadurch, dass auch nicht- 
organisirte Körperchen in Form unmessbar kleiner Kügelchen auf- 
treten. Es gilt dies insbesondere von den amorphen pulverigen 
sogenannten molecularen Niederschlägen der verschiedensten organi- 
schen und anorganischen Substanzen: kohlensaurer Kalk, oxalsaurer 
Kalk, Inulin, Kautschuk, Harz, Gummigutt, chinesische Tusche u. s. w., 
ganz besonders aber von Fetten und Eiweissstoffen. Diese Gebilde, 
welche gewöhnlich als Detritus bezeichnet, mitunter in unendlicher 
Menge in Flüssigkeiten oder Geweben thierischen oder pflanzlichen 
Ursprungs auftreten, stimmen oft in Grösse, Form und Anhäufung 
derart mit Kugelbacterien überein, dass es geradezu unmöglich wird, 
ohne die sorgfältigste Untersuchung sich vor Verwechselungen zu 
schützen. So werden z. B. Beobachtungen über die beim Gerinnen 
der Milch stattfindenden Vorgänge dadurch ausserordentlich erschwert, 
dass einerseits die Butterkügelchen in allen Grössen bis zur moleeu- 
laren wirklicher Kugelbacterien auftreten, andererseits aber auch das 
Casein sich beim Gerinnen in unmessbar kleinen Kügelchen aus- 
scheidet, welche lebhafte Molecularbewegung zeigen und leicht für 
Organismen gehalten werden könnten, selbst dann noch, wenn sie 
sich zu gelatinösen, feinkörnigen Conglomeraten aneinander häufen. 
Vor der Verwechselung mit Caseinkügelchen kann man sich zwar 
durch Kali schützen, welches dieselben löst, die Kugelbacterien da- 


150 


gegen nicht angreift. Bei der Unterscheidung von minimalen Fett- 
tröpfehen aber lassen uns die Reagenzien im Stich, da auf Aether 
u. s. w. in schleimigen Flüssigkeiten kein Verlass ist und auch der 
Unterschied in der Lichtbrechung bei diesen kleinsten Kügelchen 
kaum sicher wahrgenommen wird. Die Unterscheidung dieser Pseudo- 
Bacterien, wie sie Hoffmann nicht unpassend benannt hat, von 
echten Kugelbacterien ist eine Aufgabe, welche unsere heutigen 
Mikroskope noch nicht in allen Fällen mit der erforderlichen Sicher- 
heit lösen; die Entscheidung giebt allein die Entwickelungsgeschichte: 
Kügelchen, die sich theilen und in Ketten entwickeln, sind Organis- 
men; wo dies nicht der Fall, haben wir es mit Pseudobacterien zu 
thun. Beiläufig bemerke ich hier, dass auch die Ausscheidung des 
Fibrin aus dem Blutplasma zu Pseudobacterien Veranlassung geben 
kann, da man die unmessbar dünnen und langen Fibrinfäden mit 
Fadenbacterien verwechseln könnte. Noch mehr erinnern dieselben 
freilich in ihrer netzförmigen Verfilzung an die Pseudopodien der 
Polythalamien und Mysxomyceten. 

Abgesehen von der Form und Bewegung unterscheiden sich die 
Kugelbacterien von den Stäbchenbacterien auch durch ihre Function. 
D. Termo ist das Ferment der Fäulniss. Die Kugelbaeterien sind 
ebenfalls Fermente, aber sie erregen nicht Fäulniss, sondern Zer- 
setzungen anderer Art. Sie kämpfen in der Regel mit den Fäulniss- 
bacterien auf dem nämlichen Boden um das Dasein, und ihre Pro- 
duete werden, wenn sie unterliegen, von den Fäulnissbacterien zerstört. 

Kann nun auch, wie ich überzeugt bin, darüber kein Zweifel 
bestehen, dass die Kugelbacterien einer selbstständigen Abtheilung 
angehören, so bin ich doch darüber noch zu keinem entscheidenden 
Urtheil gelangt, ob sich unter den Kugelbacterien selbst wieder ver- 
schiedene Gattungen unterscheiden lassen, ob ferner alle die Kugel- 
bacterien, welche verschiedenartige Fermentwirkungen äussern, auch 
als verschiedene Arten, oder ob sie nur als natürliche Rassen oder 
Culturvarietäten zu betrachten sind. Indem ich mich jedoch auf das 
beziehe, was ich bereits auf pag. 135 über Species und Rassen bei den 
Bacterien entwickelt habe, werde ich im folgenden alle Kugelbacterien, 
welche sich als Fermente eigener Art verhalten, als eben 'so viele 
„physiologische Species“ aufführen. 

Ich habe die Kugelbacterien als eine selbstständige von den 
Stäbchenbacterien verschiedene Gattung zuerst in meinem Vortrage in 
der Schlesischen Gesellschaft vom 14. Februar 1872 unterschieden, in 
meinem Aufsatze über Organismen in der Pockenlymphe (Virchow’s 
Archiv 1872, Bd. 55) habe ich eine genauere Charakteristik der ein- 


151 


zigen Gattung gegeben, welche wir bisher unter den Kugelbac- 
terien unterscheiden, und derselben einen neuen Namen „Niero- 
sphaera‘, beigelegt. Ich übersah dabei, dass dieser Name bereits 
von Leveill& an eine Zrysiphe vergeben war; um nicht nochmals 
die ohnehin überreiche Synonymie mit einem neuen Worte zu belasten, 
habe ich nunmehr den von Hallier aufgestellten und in weiten 
Kreisen eingebürgerten Namen NMicrococcus adoptirt. Es versteht 
sich jedoch von selbst, dass ich mit Micrococcus nur den ganz 
bestimmten Begriff verbinde, den ich in der vorstehenden Erläuterung 
auseinandergesetzt habe, und dass alles, was Hallier über Ent- 
stehung seiner Mierococeus-Schwärmer aus und deren Entwickelung 
zu verschiedenen Schimmelpilzen angiebt, auf meine Gattung Micro- 
coccus keinen Bezug hat. Die Merkmale von Micrococcus char. 
emend. sind ausschliesslich folgende: Zellen farblos oder schwach 
gefärbt, sehr klein, kugelig oder oval, durch Quertheilung zu zwei- 
oder mehrgliederigen kurzen rosenkranzförmigen Fäden (Mycothrix, 
Torulaform), oder zu vielzelligen Familien (Colonien, Ballen, Haufen) 
zu Schleimmassen (Zoogloea-, Mycoderma-Form) vereinigt, ohne 
Bewegung. 

Da die Arten von Mecrococeus sich durch die Gestalt und Grösse 
ihrer Zellen nur sehr schwierig, wohl aber durch deren physiolo- 
gische Thätigkeit leicht unterscheiden lassen, so ordne ich dieselben 
in drei Gruppen: chromogene, zymogene und pathogene Kugelbacterien 
der Pigmente, der Fermentationen und der Contagien. 


4. Pigmentbacterien; Zymogene Kugelbacterien. 


Diejenigen Kugelbacterien, welche in gefärbten Gallertmassen 
auftreten, bezeichne ich als Pigmentbacterien (chromogene Mi- 
crococcusarten). Ueber diese Arten und die von ihnen erzeugten 
Farbstoffe verbreitet sich die in diesem Hefte abgedruckte Schroe- 
ter’sche Abhandlung, so dass ich hier nur in Bezug auf die biolo- 
‘gischen Verhältnisse dieser Arten Ergänzungen beifüge. 

Alle Pigmentbacterien vegetiren in Zoogloeaform (Mycoderma 
Pasteur); sie bilden schleimige Massen, welche in Folge ausser- 
ordentlich rascher Zellvermehrung sich in kurzer Zeit auf der Ober- 
fläche ihrer bald flüssigen, bald festen, in der Regel organischen 
Nährsubstanz entwickeln, und dieselbe mitunter vollständig in far- 
bigen Schleim einhüllen. Das Pigment entsteht nur in Berührung 
mit Luft, erscheint daher zuerst an der Oberfläche und dringt 
allmählich mehr oder minder in die Tiefe ein. 

Alle Pigmentbacterien erzeugen eine alkalische Reaction; selbst 


152 


wenn das Medium, in dem sie sich vermehren, ursprünglich neutral 
oder sauer war, tritt.die alkalische Reaction auf, sobald der Farb- 
stoff sich bildet. Nach Schroeter geht jedoch der alkalischen Reac- 
tion stets die Erzeugung einer Säure voraus, nnd durch Ueberhand- 
nehmen des alkalischen Stoffs wird das Pigment oft zerstört (l. ec. p. 113). 

Eine unerschöpfliche Quelle für die verschiedenartigsten Pigment- 
bacterien sind gekochte und in feuchter Luft sich selbst überlassene 
Kartoffelscheiben, wie zuerst Fresenius (Beiträge zur Myecologie, 
Heft II.) hervorhob; da auf diesen Kartoffeln sich stets in kurzer 
Zeit gefärbte Schleimmassen entwickeln, so ist zu folgern, dass die 
Luft stets Keime von Pigmentbacterien mit sich führt; auf der 
andern Seite steht fest, dass ein bestimmtes Pigment oft lange Zeit 
in einer bestimmten Localität sich nicht von selbst bildet, so bald 
es aber einmal aufgetreten, sich beliebig vermehren lässt. Wir fol- 
gern daraus, dass die Keime der verschiedenen Pigmentbacterien nicht 
gleichmässig in der Luft vertheilt sind, dass bald die eine, bald die 
andere Art nicht vorhanden ist, dass aus diesem Grunde die Pig- 
mente sich nicht beliebig hervorrufen, noch das eine in das andere 
willkürlich umwandeln lassen, dass deren Erscheinen vielmehr vom 
Zufall abhängt. Endlich steht fest, dass die verschiedenen Pigmente 
nicht etwa von einem und dem nämlichen Organismus in Folge ver- 
schiedenartiger Nahrung oder verschiedener äusserer Verhältnisse 
gebildet worden; denn auf derselben Kartoffelscheibe vegetiren dicht 
neben einander und doch scharf von einander getrennt verschiedene 
Pigmentschleime, und jeder giebt bei der Vermehrung ausnahmslos 
nur den nämlichen Farbstoff, auch wenn die Nährsubstanz in der 
verschiedenartigsten Weise abgeändert wird (z. B. Brod, Fleisch, 
Kartoffeln, künstliche Nährstofilösungen).. Es kann daher mit Be- 
stimmtheit geschlossen werden, dass die Pigmenterzeugung ein Re- 
sultat, nicht äusserer Bedingungen, sondern speeifischer, physiolo- 
gischer und durch Fortpflanzung constant sich vererbender Eigen- 
thümlichkeiten ist, ganz, ebenso wie etwa der rothe oder gelbe 
Farbstoff in den Blumen von Zosa canina und Josa Eglanteria. 
Trotz der äusseren mikroskopischen Uebereinstimmung sind wir daher 
berechtigt, verschiedene, wenn auch hier jetzt nur physiologische 
Species der Pigmentbacterien zu unterscheiden. 

Je nachdem die Pigmente in Wasser löslich sind, oder 
nicht, zerfallen sie in zwei Klassen; in der zweiten Klasse beschränkt 
sich das Pigment auf Protoplasma und Intercellularsubstanz der 
Zoogloea, in der ersten verbreitet es sich auch in den Medien, in 
denen sie vegetiren. 


153 
Zur ersten Klasse gehören die Kugelbacterien des rothen und 
gelben Pigment, zur zweiten die des orange; grünen und blauen; 
von einigen Farbstoffen ist das Verhältniss noch nicht festgestellt. 


a. Unlösliche Farbstoffe. 


]. Mierococcus prodigiosus (Monas prodigiosa Ehr. Palmella 
prodigiosa Mont. Bacteridium prodigiosum Schroet.). 

Während ich zwei Jahre lang vergeblich mich bemühte, diese 
am längsten beobachtete und durch Ehrenberg in ihren historischen 
Beziehungen in interessantester Weise beschriebene Art im Pflanzen- 
physiologischen Institut zu erziehen, in welchem sie früher sich stets 
reichlich gebildet hatte, erhielt ich am 283. Juli 1872 dieselbe wieder 
durch Herrn Stud. Langendorf, bei dem sie sich unter der Glas- 
glocke auf gekochten Kartoffeln innerhalb wenig Tagen erzeugt hatte. 
Auffallend ist der zähe fadenziehende, fast membranöse Schleim, den 
diese Art mitunter bildet, so dass es schwierig ist, eine kleine 
Portion mit der Nadel auf das Objectglas zu bringen. Auf Tab. Ill. 
Fig. 1 habe ich Abbildungen der isolirten Kügelchen, Fig. 3 der 
Zoogloeaform gegeben; die Zeichnungen können jedoch auch für alle 
übrigen Arten gelten, da diese unter dem Mikroskop, abgesehen von 
geringen Grössenverschiedenheiten, sich vollständig gleichen. 

Pfirsichblüthrothe Färbungen, die sich mitunter auf der Oberfläche 
verschiedener im Wasser modernder Gegenstände, oder als Absatz 
am Boden bilden, scheinen einer eigenthümlichen Mierococeusart 
anzugehören. 

2, Micrococcus luteus (Dacteridium luteum Schroeter |. e. 
p. 119). 

Die gelben Tröpfehen von der Grösse eines Mohnsamen bis zur 
halben Pfefferkorngrösse, welche Schroeter im Pflanzenphysiolo- 
gischen Institut auf Kartoffeln erzog, habe ich auf demselben Nähr- 

boden ebenfalls zu allen Zeiten erhalten; am 27. März 1872 brachte 

ich eine Nadelspitze dieses hellgelben Schleims in einen Reagenz- 
eylinder, welcher eine weiter unten genauer beschriebene künstliche 
Nährflüssigkeit (weinsaures Ammoniak) enthielt; auf der Oberfläche 
dieser Flüssigkeit vermehrte sich die gelbe Zoogloea dergestalt, dass 
sie bis Ende April eine dicke gelbe Haut bildete, welche den Quer- 
schnitt des Reagenzgläschens übertraf und sich daher in tiefen Falten 
auf und ab bog, auch an den Wänden sich weit in die Höhe zog, 
ohne jedoch die Flüssigkeit selbst zu färben, da das Pigment in 
Wasser unlöslich ist, wie das des M. prodigiosus. Auch am Boden 
bildete sich ein gelber Absatz. 


154 


b. Lösliche Farbstoffe. 

3. Micrococcus aurantiacus (Dacteridium aurantiacum Schroe- 
ter p. 119) wurde von Schroeter im pflanzenphysiologischen In- 
stitut auf gekochten Kartoffelscheiben erzogen, auf denen es kleine 
Tröpfehen oder auch grössere Flecken bildete. 

Am 25. November 1871 erschienen auf einem gekochten, in der 
Mitte durchgeschnittenen Hühnerei, welches ich ein Paar Tage vorher 
unter eine Glasglocke gestellt hatte, und zwar zuerst auf dem Ei- 
weiss, orangegelbe Flecke von Stecknadelkopfgrösse und darunter, 
in grosser Zahl zerstreut; die Färbung war ganz die des Eidotter; 
die Flecken breiteten sich allmählich aus, und überzogen fast gleich- 
mässig die ganze Unterseite des Eies; sie erschienen auch auf dem 
Gelbei, von dem sie sich durch die Farbe kaum unterschieden. 
Diese Tröpfchen bestanden aus zahllosen, einfach oder paarweise, 
auch wohl zu vier zusammenhängenden Kügelchen, welche sich leicht 
im Wasser vertheilen liessen und dann nur Molecularbewegung zeig- 
ten; isolirte Kügelchen hatten eine ovale Form; in dichter Lagerung 
zeigte die Masse jenes für die Zoogloea der Kugelbacterien charak- 
teristische feinpunktirte Ansehen (vgl. Tab. III. Fig. 3). 

Als nach einiger Zeit das Ei unter Entwickelung eines unerträg- 
lichen Geruchs zu faulen begann und sich gleichzeitig farblose 
Stäbchenbacterien im Uebermasse entwickelten, wurde die Glasglocke 
entfernt, und das Ei trocknete allmählich aus, wobei die goldgelben 
Flecken und Tröpfchen sich etwas intensiver färbten. So trocken in 
einer Schachtel aufbewahrt, verloren die Pigment-Bacterien nicht ihre 
Lebensfähigkeit; denn als ich am 1. März 1872 auf frisch gekochte 
Hühnereier ein Wenig von der goldgelben Masse mit Hülfe der Nadel 
brachte, entwickelten sich sofort nach drei Tagen die orangefarbenen 
Gallerttropfen und vermehrten sich, wie beim ersten Mal; wenn ich 
mit dem Messer etwas von der Masse über das harte Eiweiss ver- 
theilte, so erhielt ich bald goldgelbe Streifen, die sich rasch ver- 
grösserten, und zu neuer Uebertragung auf andere Eier dienten. 
Von dem goldgelben Schleim wurde eine an der Nadelspitze haftende 
minimale Menge am 6. März in einen Reagenzeylinder gebracht, in 
welchem 20 Gm. einer einprocentigen Nährstofflösung (von essigsaurem 
und weinsaurem Ammoniak nebst den erforderlichen Aschensalzen) 
enthalten war; zwei Tage später hatten sich die Pigmentbacterien 
bereits so vermehrt, dass sie eine 2—3 Millimeter hohe goldgelbe 
Schicht auf der Oberfläche der Flüssigkeit bildeten; ein Tröpfchen 
von dieser Schicht in einen Reagenzeylinder mit gleicher Nährstoff- 
lösung am 16. März gebracht, erzeugte wiederum eine goldgelbe Schicht 
innerhalb zwei Tagen auf der Oberfläche der Flüssigkeit. 


155° 


Hartgekochtes Hühnereiweiss, welches am 16. April 1871 in einem 
Reagenzeylinder mit destillirtem Wasser nochmals aufgekocht und 
dann durch Zuschmelzen hermetisch eingeschlossen war, hatte sich 
7 Monate unverändert schneeweiss und fast ohne Spur von Fäulniss 
erhalten, als am 25. November die dünne ausgezogene Spitze des 
Reagenzeylinders abbrach; wenig Tage darauf entwickelten sich im 
Wasser Stäbchenbaeterien, welche dasselbe trübten; als im März 1872 
der Cylinder wieder untersucht wurde, war die Flüssigkeit schön 
orangegelb geworden und wimmelte von zahllosen unbeweglichen 
Kugelbacterien, die einzeln, oder häufiger paarweise, doch auch zu 
3, 4 und in grösserer Zahl zu geraden oder verbogenen Torula- 
ketten in unregelmässigen Häufchen verbunden waren; die Grösse der 
einzelnen Zellen bestimmte ich zu 1,5 Mikrom.; es schien mir dies 
der nämliche M. aurantiacus, den ich früher nur auf der Oberfläche 
der Eier gefunden hatte. 

4. Micrococcus chlorinus. Auf demselben Ei, auf welchem die 
orangegelben Flecken sich bildeten, erschien gleichzeitig auch gelb- oder 
saftgrünes, schleimiges Pigment, das ebenfalls von Kugelbacterien 
erzeugt war. Den nämlichen Farbstoff erhielt ich in Lösung in einem 
Reagenzeylinder, in welchem am 21. Nov. 1871 gekochtes Hühner- 
eiweiss mit destillirtem Wasser übergossen worden war; das Eiweiss 
begann sich zu zersetzen, die Flüssigkeit wurde milchig; nach einiger 
Zeit sammelte sich an der Oberfläche derselben eine saftgrüne Schleim- 
schicht mit einer Mierococcushaut, welche nach unten sich allmählich 
verbreitete, und bis Mitte März die ganze Flüssigkeit schön gelbgrün 
gefärbt hatte; im Laufe des April wurde dieselbe sogar klar, und 
behielt dabei ihre gelbgrüne Farbe, während ein gleichfarbiger 
Bacterien-Niederschlag sich absetzte. 

Als ich am 5. August 1872 den weissen Bacterienabsatz, welcher 
aus früheren Versuchen sich in einer künstlichen Nährflüssigkeit 
(weinsaures Ammoniak) niedergeschlagen hatte, mit derselben Flüssig- 
keit nochmals übergoss, wurde dieselbe sofort in Folge neuer Bac- 
terienvermehrung milchig; drei Tage später hatte sich bereits an 
ihrer Oberfläche eine 1 Cm. hohe, gelblich saftgrüne Schicht gebildet, 
auf der eine Zoogloeahaut (Mycoderma) von dem bekannten fein- 
körnigen Ansehn der Kugelbacterien schwamm; allmählich wurde die 
gesammte Nährflüssigkeit gelbgrün. Dieser Farbstoff wird dureh Säuren 
nicht geröthet, wie der blaugrüne, zu M. cyaneus gehörende, sondern ent- 
färbt; vielleicht ist er mit dem der sog. gelben Milch verwandt (vergl. 
Schroeter ]. c. p. 120, der auch auf Kartoffeln saftgrüne Fär- 
bung fand). 


156 

5. Micrococcus cyaneus (Dacteridium cyaneum Schroeter |. ec. 
p. 122). 

Die elliptischen unbeweglichen Kügelchen dieser Art wurden von 
Schroeter im Januar 1570 als Ursache einer auf gekochten Kartoffeln 
erschienenen umfangreichen und intensiven Blaufärbung beobachtet. 
Mir selbst kam dieses blaue Pigment zur Beobachtung, als ich zuerst 
am 29. Januar 1872 ein Gemisch von 8 Cub.-COm. destillirtem Wasser, 
2 Cub.-Cm. concentrirter Lösung von saurem weinsteinsaurem Kali und 
2 Cub.-Cm. käuflichem essigsaurem Ammoniak nebst den nöthigen 
Nährsalzen mit einem Tropfen Bacterienflüssigkeit versetzte und in 
einem geheizten Blechkasten bei ca. 30° C. offen stehen liess. An 
der Oberfläche bildete sich eine Zoogloea (Mycoderma-Haut) von 
Kugelbacterien, neben unzähligen Stäbchenbacterien; nach neun Tagen 
begann die Flüssigkeit sich schwach blaugrün zu färben; die Färbung 
wurde von Tag zu Tag intensiver und reiner blau und war am 
17. Februar ganz blau, wie Kupfervitriollösung. Durch Uebertragung 
der auf der Oberfläche schwimmenden Zoogloeahaut, sowie der sich 
allmählich bildenden Bacterien-Absätze konnte ich aus neuen Lösungen 
von ähnlicher oder modifizirter Zusammensetzung den blauen Farb- 
stoff immer wieder erzeugen, so dass die Fermentthätigkeit dieser 
„Pigmentmutter“ nicht bezweifelt werden kann; bei Aussaat wurde 
die Flüssigkeit zuerst alkalisch, trübe, milchig, so lange die stets gleich- 
zeitig vorhandenen Stäbchen-Bacterien sich überwiegend vermehrten, 
schliesslich aber ganz klar und rein blau, nachdem die Bacterien 
sich am Boden abgesetzt hatten. Ich werde auf diese Verhältnisse 
später noch einmal zurückkommen. 

Der blaue Farbstoff wurde von mir in einer vorläufigen Mitthei- 
lung vom 14. Februar 1872 mit dem Lacmus verglichen, dem er 
äusserlich ganz gleicht; auch wird derselbe durch Säuren roth, durch 
Neutralisirung der Säure mittelst Ammoniak wieder blau; er wird 
durch Alcohol nicht gefällt; er fluoreseirt nicht und besitzt ein 
Spectrum ohne Absorbtionsstreifen, nur mit Verdunkelung der schwächer 
brechenden Hälfte. 

Bekanntlich ist der Lacmusfarbstoff auch nicht als solcher in den 
Flechtenauszügen enthalten, aus denen er dargestellt wird; diese sind 
vielmehr ursprünglich farblos und erlangen ihr Pigment erst durch 
eine Art Gährung oder Fäulniss, bei welcher Ammoniak und andere 
Basen (Kalk) eine noch nicht näher ermittelte Rolle spielen; es lässt 
sich bis jetzt noch nicht feststellen, ob bei der echten Lacmusgäh- 
rung auch Kugelbacterien betheiligt sind. 

Der von mir erzeugte blaue Farbstoff enthält kohlensaures Ammo- 


157 


niak, welches durch die Fermentthätigkeit aus dem ursprünglich 
zugesetzten weinsauren Ammoniak entstanden ist; derselbe zeigt 
jedoch nicht jene Beständigkeit, wie einige andere Pigmente chro- 
mogener Kugelbacterien; denn die Flüssigkeit, in welcher er sich 
löst, erscheint in der Regel anfangs spangrün und wird erst allmäh- 
lich blau; am Licht verliert er nach einiger Zeit wieder seine Inten- 
sität und zeigt eine blaugrüne Nuance, wobei sich ein dunkelbraunes 
Pulver absetzt; in andern Fällen erhielt sich die span- oder lauch- 
grüne Färbung, ohne in Laemusblau überzugehen, und steigerte sich 
sogar zu grosser Intensität und Reinheit; auch lauchgrüne Lösung 
wird durch Säuren roth, durch Ammoniak das Grün wieder hergestellt; 
es handelt sich hier offenbar nur um Modification eines und desselben 
Pigments durch noch unbekannte chemische Reactionen. Eine sehr 
intensiv spangrüne Fleckenbildung beobachtete ich auch am 8. Au- 
gust 1872 auf gekochten Kartoffelscheiben, und auch hier fanden 
sich auf und zwischen den Kartoffelzellen zahllose Kugelbacterien, 
denen die Erzeugung des Pigment zuzuschreiben ist. 

6. Micrococcus violaceus (D. violaceum Schroeter l. ce. p. 122), 
besteht aus elliptischen unbeweglichen Körperchen, die grösser als 
die von M. prodigiosa, oft in Ketten verbunden sind, und bildet 
veilchenblaue Schleimklümpchen und Flecken; wurde im Januar 1870 
von Dr. Schneider auf gekochten Kartoffeln erzogen, und von 
Dr. Schroeter näher untersucht; mir selbst ist dieses Pigment 
noch nicht vorgekommen. — 

Die Organismen, welche die blaue und gelbe Milch, sowie den 
spangrünen Eiter erzeugen (Vrbrio synxanthus und syncyanus Ehr., 
Bacteridium aerugineum Schroet.), und die, welche Schroeter als 
Erreger eines braunen Farbstoffs in einer faulenden Infusion von 
Maiskörnern beobachtet (Dacteridium brunneum), können nicht zu 
den Kugelbacterien gezogen werden, da sie Stäbehenform besitzen 
und theils bewegungslos, zum Theil selbst (in Milch und Eiter) 
beweglich sind. Ich selbst habe diese Pigmente noch nicht näher 
untersucht; ich hatte zwar in den letzten Tagen Gelegenheit, blauen 
Eiter, der in einen Charpiebausch eingesogen war, durch die Güte 
des Herrn Dr. Carl Weigert zu sehen; es fehlte mir jedoch die 
Gelegenheit, eine nähere Untersuchung anzustellen. Jedenfalls können 
wir für jetzt nicht alle Pigmentbacterien zu den Micrococcusarten 
zählen. 

Sehen wir von jenen Stäbchenbacterien ab, so ergiebt sich aus 
den hier zusammengestellten Beobachtungen: 

1. dass die chromogenen Kugelbaeterien zwar im mikroskopischen 


158 


Ansehen, in der Art ihrer Vermehrung, Schleimbildung, in ihrem 
Bedürfniss nach Sauerstoff und in der alkalischen Reaction völlig 
übereinstimmen und sich nur durch unwesentliche und unbeständige 
Formverhältnisse (Grösse, kugelige oder ovale Gestalt ihrer Zellen) 
unterscheiden, 

2. dass die von ihnen erzeugten Pigmente in der Farbe, dem 
chemischen und spectroscopischen Verhalten, Löslichkeit oder Unlös- 
lichkeit im Wasser, Analogie mit Anilin, Lacmus und anderen Arten 
von Farbestoffen die grössten Verschiedenheiten zeigen, 

3. dass jede Art bei fortgesetzter Cultur auch unter den. ver- 
schiedensten äusseren (eiweisshaltigen oder eiweissfreien) Nahrungs- 
verhältnissen stets den nämlichen Farbestoff erzeugt, 

4. dass also, wie schon oben bemerkt wurde, die verschiedenen 
Pigmente nicht durch Verschiedenheit der Nahrung und anderer äusse- 
rer Verhältnisse zu erklären, sondern von verschiedenen physiologi- 
schen Lebensthätigkeiten abzuleiten sind, welche selbst, weil con- 
stant vererbt, nur aus der angeborenen Verschiedenheit oder specifi- 
schen Natur distineter Arten oder doch Rassen zu erklären sind. 

Die hier festgestellten Schlüsse sind darum wichtig, weil sie ohne 
Zweifel eine Anwendung auf die übrigen Fermentwirkungen von 
Bacterien gestatten, auch da, wo diese nicht so evident hervortreten, 
oder dem Experimente so leicht zugänglich sind, wie bei den Pig- 
mentbacterien. 

An die chromogenen Pigmentbacterien schliesse ich einige Micro- 
coceus-Arten, welche Fermentationen verschiedener Art erregen, und 
die ich deshalb als zymogene bezeichne. 

7. Micrococcus wreae: Harnferment; Ferment der 
Ammoniakgährung. 

Es ist längst bekannt, dass normaler frischer Harn klar und 
schwach sauer ist, dass er sofort beim Erkalten einen Absatz von 
harnsaurem Natron und anderen Sedimenten bildet, und gleichzeitig 
stärker sauer, nach 4—5 Tagen aber, unter Umständen auch früher 
oder später, neutral, dann alkalisch wird und einer Gährung unter- 
liegt, bei welcher der Harnstoff zersetzt und kohlensaures Ammoniak 
gebildet wird. Ueber die saure Gährung, welche nach Scherer unter 
Einfluss der Harnpigmente stebt, sind mir keine genaueren Unter- 
suchungen bekannt. Dass bei der alkalischen Gährung ein Ferment 
im Spiele sei, wurde längst vermuthet; Pasteur aber lieferte den 
Beweis, dass dasselbe organisirt und aus der Luft übertragbar sein 
müsse, da gekochter Harn, vor dem Zutritt des Staubes geschützt, 
sich noch nach zwei Monaten, und, wie Pasteur neuerdings gezeigt, 


159 


noch nach vielen Jahren unverändert sauer erhält. Pasteur wies 
ferner im alkalischen Harn verschiedene Organismen: Schimmelpilze, 
Hefe und Bacterien nach; aber er bezeichnete ein Gebilde mit grosser 
Wahrscheinlichkeit als das eigenthümliche Ferment der alkalischen 
Harngährung, durch welche sich der Harnstoff in kohlensaures- 
Ammoniak verwandelt, und in Folge der Alkalinität auch die alka- 
lischen Urate und das phosphorsaure Ammoniakmagnesiasalz sich 
abscheiden. Dies Ferment ist nach Pasteur eine Torwulacee aus 
sehr kleinen rosenkranzförmig aneinandergereihten Kügelchen von 
etwa 1,5 Mikrom. Durchmesser. (Annales de Chemie et de Physique 
1862 Bd. 64. p. 52 u. 55. Mem. sur les corpuscules organises qui 
existent dans l’atmosphere; hierzu die, zu schwach vergrösserte aber 
kenntliche Abbildung auf Tab. II. fig. 21 u. 22.) In einer Abhandlung 
sur la fermentation ammoniacale, (Comptes rendus LVIII. p. 210. 
1864) erwies van Tieghem durch eine Reihe von Versuchen die 
Richtigkeit der Pasteur’schen Vermuthung, indem er zeigte, dass 
aus einer Lösung von Harnstoff in Hefewasser, in welche das rosen- 
kranzförmige Harnferment, von ihm ebenfalls als Torulacde bezeich- 
net, ausgesät wird, innerhalb 36 Stunden der gesammte Harnstoff 
verschwindet, und in kohlensaures Ammoniak umgewandelt wird. 
Andere Fermentorganismen dagegen bewirken die Ammoniakgährung 
nicht, z. B. gleichzeitig zugesetzte Bierhefe verursacht im Harn 
Aleoholbildung, et. Van Tieghem fand, dass auch Hippursäure 
durch eine dem Harnferment vielleicht identische Torulacde in Benzo&- 
säure und Glycollamin zerlegt werde. 

Pasteur (Etudes sur les vins, Comptes rendus etc. 18. Jan. 1864) 
giebt eine neue bessere Abbildung des Harnferments (l. e. fig. 11); 
dasselbe scheint ihm identisch mit dem von ihm im schleimigen faden- 
ziehenden Wein (Vin filant) nachgewiesenen, dessen Rosenkranzfäden 
aus Kügelchen von 0,2 Mikrom. Durchmesser bestehen; eine ganz 
ähnliche ‚„Torulacde“ findet Pasteur auch in gewissen Fermenta- 
tionen des weinsauren Ammoniak und der Bierhefe, mit oder selbst 
ohne Zusatz von. kohlensaurem Kalk; er stellt die Frage auf, ob 
wirklich der nämliche Organismus, je nachdem er sich in neutralen, 
alkalischen oder sauren Flüssigkeiten entwickelt, verschiedenartige 
Gährungen veranlasst? 

Meine eigenen Untersuchungen bestätigen die Pasteur’sche 
Entdeckung. Frischer saurer Harn zeigt, nachdem er zwei Tage bei 
30° offen gestanden, Trübung unter Entwickelung von Kugelbacte- 
rien, welche als Kügelehen oder ovale Zellen, vereinzelt herum- 
schwimmen oder zu 2, 4 bis 8 kettenförmig aneinander hängen 


160 


(Torulaform); bei 4 bis 8-gliedrigen Ketten liess sich zwischen je 
2 Zellen ein etwas grösseres Intervall erkennen, offenbar weil je 
zwei immer aus einer Mutterzelle hervorgegangen waren (vgl. Tab. III. 
Fig. 4). Die Zellen ordnen sich nicht immer in geraden Reihen; 
- indem sie sich verschieben, zeigt sich ziekzackartige, gebogene, selbst 
kreuzständige Anordnung; aus fortgesetzten Theilungen entstehen 
unregelmässige Gruppen. Den Durchmesser der einzelnen verhältniss- 
mässig grossen Kügelchen bestimmte ich auf 1,25—2 Mikrom.; sie 
zeigen nur moleculare Bewegung; bald finden sich aber auch Stäbchen 
und Fadenbacterien ein (Dacterium termo und Bacillus subtilis), mit 
lebhaft springenden, rollenden oder rotirenden Bewegungen; einige 
Tage später sind sie meist unbeweglich geworden, gleichwohl aber 
in lebhafter Vermehrung; Bacillus subtilis bildet längere, grade oder 
gekrümmte, unbewegliche Fäden (Leptothrixform) von 12—20 Mikrom. 
Länge. Oben bildet sich eine Schleimhaut aus dem Mecrococeus ; 
mit der Zeit vermehrt sich die Masse der Micrococeusketten und der 
Bacterien, und es siedeln meist auch Schimmelpilze sich an der 
Oberfläche, und Hefezellen im Innern, oder am Boden der Flüssig- 
keit an. 

Aehnliche Micerococeus-Ketten und Zoogloea-Schleimmassen habe 
ich übrigens auch in verschiedenartigen Infusionen und faulenden 
Flüssigkeiten aufgefunden; gewisse Formen sind regelmässige Beglei- 
ter der gewöhnlichen Stäbehenbacterien; doch lässt sich in den meisten 
Fällen über ihre Fermentthätigkeit nichts aussagen. Man kann die 
farblosen Kugelbacterien der gewöhnlichen Infusionen als Meicrococeus 
Crepusculum — Monus Örepusculum Ehr. bezeichnen. 

Auf gekochten Kartoffelscheiben entstehen neben den farbigen auch 
schneeweisse Pünktchen und Flecken, welche ebenfalls von Kugelbac- 
terien, gleich denen von M. luteus u. a., gebildet sind; ich bezeichne 
diese Art als Micrococcus candidus. 


5. Pathogene Kugelbacterien. 


Eine andere Kategorie physiologischer Thätigkeiten entwickeln 
die pathogenen Kugelbacterien, die wir für die Fermente 
der Contagien halten. Es ist nicht meine Absicht, hier alle die 
Fälle speeiell zu erwägen, wo während der letzten Monate in immer 
steigender Zahl bei den verschiedensten pathologischen Prozessen 
contagiöser Natur Bacterien aufgefunden worden sind; ich beschränke 
mich auf diejenigen, welche mir selbst genauer bekannt, oder über 
welche Beobachtungen von besonderer wissenschaftlicher Bedeutung 


publieirt worden sind, 


161 


8. Micrococcus Vaccinae (Mierosphaera Vaccinae Cohn, Virchow’s 
Archiv 1872). Pockenbacterien. 

In meinem Aufsatze „Organismen in der Pockenlymphe“ (Virchow’s 
Archiv LV. 1872), auf den ich verweise, habe ich eine ausführliche 
Mittheilung über diese Körperchen gegeben, welche in Form ausser- 
ordentlich kleiner, auch paarweise verbundener Kügelchen in der 
völlig reinen und frischen Vaceine, so wie in der Lymphe der Variola- 
pusteln in ausserordentlich grosser Zahl vorkommen, und auch schon 
von früheren Beobachtern, insbesondere von Keber, Hallier und 
Zürn mehr oder minder genau beobachtet worden sind. 

Durch Einschliessen frischer Lymphe zwischen Object- und Deck- 
glas, die zuvor auf das Sorgfältigste gereinigt waren, und sofortiges 
Verkitten der Gläser durch Asphaltlack wurde die Lymphe gegen 
nachträgliches Eindringen fremder Keime geschützt; wurde ein solches 
Präparat von Vaceine-Lymphe in einem auf eirca 35° geheizten Raum 
gestellt, so liess sich schon nach ein Paar Stunden die Vermehrung 
der Kügelehen zu 2—-$zelligen Rosenkranzfäden beobachten; in Folge 
nachträglicher Verschiebung der einzelnen Glieder trat bei fortgesetz- 
ter Theilung eine unregelmässige Gruppirnng derselben in allen denk- 
baren Combinationen ein; im Laufe mehrerer Tage gingen unter 
fortdauernder Vermehrung unregelmässige Zellhäufchen oder Colonien 
aus 16, 32 und mehr Kügelchen hervor, die bis zu 10 Mikrom. und 
darüber im Durchmesser hatten (Tab. III. fig. 2). Durch Druck liessen 
sich die zu einem Häufehen verbundenen Zellen leicht trennen. Dass 
diese Körperchen die wirksamen Bestandtheile der Lymphe und der 
Vermittler des Contagiums seien, ist zwar noch nicht direct erwie- 
sen, ist aber durch ältere Erfahrungen über die Wirkungslosigkeit 
des flüssigen körnchenlosen Bestandtheils der Lymphe, wie insbeson- 
dere durch die endosmotischen und Verdünnungsversuche von Chau- 
veau (Comptes rendus 1868 a. a. O0.) und Burdon Sanderson 
(Introduetious Report on the Intimitate Fathology of Contagion) höchst 
wahrscheinlich gemacht. Die Mierococeus-Zellen der Pocken sind in 
allen Zuständen bewegungslos; zwischen denen von Vaceine und Variola 
konnte ich keinen eonstanten Unterschied ermitteln und möchte sie 
daher nur für verschiedene Rassen derselben Art halten. Die Grösse 
der einzelnen Kügelehen konnte ich nicht direct messen, schätze sie 
aber auf 0,5 Mikrom. und darunter. C. Weigert, (Medizin. Central- 
blatt vom 30. Aug. 1871) hatte schon vor meinen Beobachtungen an 
Pockenleichen constatirt, dass die Kanälchen der Pockenhaut sehr 
oft von äusserst kleinen, dicht an einander gelagerten kugeligen Kör- 


perchen vollgestopft sind, welche ich nach Vergleichung der mir von 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft U, 1l 


162 


ihm vorgelegten Präparate nicht anstehe, für identisch mit den Miero- 
ceoccen der Lymphe zu erklären (sie entsprechen der Fig. 3 unserer 
Tafel III.); es scheint, als gelangten aus den Lymphkanälchen die 
Pockenkörperchen in die Lymphe der Pusteln. Wird Pockenlymphe 
in verschlossenen Glascapillaren aufbewahrt, so behält sie längere 
Zeit ihre Wirksamkeit; es bilden sich dabei grössere, schon mit 
blossem Auge sichtbare Flöckchen und Gerinnsel, welche als die 
hauptsächlich wirksamen Theile der Lymphe anerkannt, und durch 
Zusammenkleben und Adhäriren der aus der Vermehrung der Pocken- 
körperchen hervorgegangenen Zellhäufchen entstanden sind. Das Vor- 
kommen grösserer kugliger Zellen mit ölartigem Inhalt in diesen 
Flöckchen scheint mir auf die Bildung von Dauerzellen hinzuweisen; 
doch wird durch nachträgliche Ausscheidungen heterogener Stoffe aus 
der Lymphe (Fibrinfäden, Fett, Krystallisationen etc.) die genauere 
Feststellung sehr erschwert. 

Ich lasse nun einige Vorkommnisse von Kugelbacterien folgen, 
bei welchen ich in Ermangelung eigener Untersuchungen nur die 
Angaben fremder Beobachter zu Grunde legen kann. 

9. Micrococcus diphtericus, Kugelbacterien der Diphtheritis. Ich 
gehe hier zunächst von der wichtigen, auf mikroskopische, klinische 
und experimentelle Untersuchungen gleichmässig gegründeten Abhand- 
lung von Oertel (Experimentelle Untersuchungen über Diphtherie, 
Deutsches Archiv für klinische Medizin Band VIII. 1871) aus. Schon 
im Jahre 1868 hatten Buhl, Hüter und Oertel in den diphtheriti- 
schen Membranen eine massenhafte Pilzvegetation erkannt, welche 
Oertel als Micrococcus bezeichnete; in seiner neueren Arbeit weist 
derselbe die ungeheure Verbreitung dieses Micrococcus nach, der 
ausnahmslos in allen Fällen diphtheritischer Erkrankung in den Geweben 
der zunächst ergriffenen Schleimhäute der Luftröhre und des Kehl- 
kopfs, nieht minder aber in den Lymphgefässen und dem die Lymph- 
gefässe umgebenden Netze, zwischen den Maschen des Bindegewebes 
und der Fettzellen, ebenso aber auch in den Nieren und im Muskel- 
gewebe, so wie im Blute selbst sich verbreitet. Der Micrococcus der 
Diphtherie besteht aus eirunden, körnchenförmigen Zellen, von 0,35 
bis 1,1 Mikrom., welche einzeln oder häufiger paarweise, oder zu 
4—6 rosenkranzförmig zusammenhängen; dann aber auch in unge- 
heurer Vermehrung kolonieförmig auf der Oberfläche und in den 
Gewebs-Interstitien der erkrankten Organe wuchern und kuglige 
Ballen, eylindrische oder streifenförmige Nester bilden. 

Die Abbildungen, welche Oertel seiner Arbeit beigegeben (@ns- 
besondere Fig. 7b. 8b. 11.), lassen keinen Zweifel, dass der Diphthe- 


163 


ritis-Pilz zu den Kugelbacterien gehört. Oertel erwähnt allerdings 
noch einen zweiten, beweglichen Zustand seines Mrcrococcus, den er 
als „Mierococeusschwärmer“ bezeichnet; die rundlichen Körperchen 
sollen nämlich einzeln, paarweise und in Torulaketten rotiren, oder 
schraubenförmig sich bewegen, zum Theil deutliche, einfache oder 
doppelte Schwingfäden besitzen; Oertel’s Abbildungen zeigen jedoch 
unzweifelhaft Stäbchen- (Fig. 12) und Fadenbacterien (Fig. 7. 9) viel- 
leicht auch Spirillen (Fig. 7i) die mit den Micrococcen schwerlich 
im Zusammenhange stehen, und sich wohl nur, wie gewöhnlich, 
gleichzeitig auf demselben Nährboden entwickeln. Oertel giebt 
auch an, dass die Micrococeusschwärmer in die jungen Exsudatzellen 
der Croupmembranen eindringen, sich innerhalb derselben bewegen 
und deren Plasma verzehren; indess erhebt er für einzelne Fälle 
selbst Zweifel an die Richtigkeit dieser Beobachtung. Da Oertel 
in den mycologischen Theilen seiner Arbeit durchaus auf Hallier 
fusst, so muss ich dahin gestellt sein lassen, ob die diphtheritischen 
Micrococeusschwärmer wirklich einem beweglichen Zustande der Kugel- 
bacterien entsprechen, oder fremdartige Gebilde (Stäbcehen- oder Fäul- 
nissbacterien) darstellen. In dem Blut der erkrankten Thiere fand 
Oertel stets ausserordentlich zahlreiche, bewegliche Körperchen, der 
Zeichnung nach Stäbchen-Bacterien. 

Die Hauptbedeutung der Oertelschen Untersuchungen liegt in 
dem Nachweis, dass durch die Mierococeus-Colonieen alle Gewebe, auch 
die Muskelfasern, welche sie überspinnen und durchwuchern, degene- 
rirt und zerstört werden; die Pilzwucherungen verbreiten sich ins- 
besondere über die Schleimhaut der Trachea, belagern die Zellen, 
dringen namentlich in die jungen Exsudatzellen ein, und führen durch 
ihr Verhalten eine allmähliche Auflösung derselben herbei; sie erfüllen 
die Safteanälchen und Lymphgefässe, und bewirken auf mechanische 
Weise eine Aufstauung der abströmenden Gewebsflüssigkeit, die zu 
serösen Exsudaten führen muss; indem sie die Capillargefässe ver- 
stopfen, bewirken sie auch Stauung in der Bluteireulation, welche 
hochgradige Ernährungsstörungen in den Wandungen der Capillaren, 
und selbst Zerreissen derselben hervorruft. Ebenso sind in hoch- 
gradiger Erkrankung ungeheure Massen von Pilzen in den Harn- 
kanälchen und Malpighischen Knäueln der Nieren angehäuft, was eine 
allgemeine Erkrankung dieser Organe zur Folge hat; der Harn ist 
ausserordentlich reich an diesen Pilzen und scheidet dieselben aus 
dem Organismus aus. Die Diphtherie tritt zwar in der Regel zunächst 
in den Schleimhäuten der Trachea auf, weil diese dem Angriff der 


Micrococeuskeime, die ohne Zweifel durch die Luft übertragen werden, 
11° 


164 


zunächst ausgesetzt sind; aber die Versuche von Oertel an Tliieren 
haben gezeigt, dass durch Impfung der mit Micrococeusballen inficir- 
ten Exsudate in subcutanen oder offenen Wunden der verschiedensten 
Körpertheile ausnahmslos eine diphtheritische Erkrankung erregt wird. 

Die Diphtherie ist nicht ein lokaler Erkrankungsprozess, wenn 
sie auch mit einem solchen beginnt; sondern sie ist eine allgemeine 
Infecetionskrankheit, welche vom Infectionsherd sich radienförmig über 
den ganzen Körper ausbreitet und alle Zeichen einer Blutvergiftung 
trägt. Das Gift geht aber aus von einem Contagium, dessen Träger, 
wie die Impf-Versuche zeigen, die Micrococeuszellen sind; die Wir- 
kungen dieser Organismen sind specifisch verschieden von dem ge- 
wöhnlichen Fäulniss-Ferment, da Impfungen mit fauligen Stoffen nie 
im Stande waren, diphtheritische Erscheinungen hervorzurufen. Crou- 
pöse Entzündungen in der Luftröhre kann man allerdings auch künst- 
lich durch Eintröpfeln von ein Paar Tropfen Ammoniak herbeiführen; 
in diesem Falle fehlen alle jene furchtbaren Zerstörungen, welche die 
Diphtherie als allgemeine Infeetionskrankheit charakterisiren und die 
dem Virus des Mierococeus zugeschrieben werden müssen. Durch 
Eliminiren der Micrococceuszellen im Harn wird ein allmählicher Hei- 
lungsprozess eingeleitet. 

10. Mierococcus septicus (Miecrosporon septicum Klebs). 

Unter diesem Namen fasse ich eine Anzahl von Kugelbacterien 
zusammen, welche in den letzten zwei Jahren insbesondere durch 
Leyden, Jaffe, Traube, Buhl, Waldeyer, Recklingshau- 
sen, Klebs, Orth in verschiedenen putriden Erkrankungsfällen 
beim Menschen nachgewiesen worden sind. Am exactesten untersucht 
ist der Einfluss dieser Organismen als Krankheitserreger bei Pyaemie, 
und Septicaemie, so wie bei den als Mycosis intestinalis bezeich- 
neten Krankheitsformen. Klebs fand in den Wundsecreten kleine 
rundliche Zellen von 0,5 Mierom. bewegungslos in Haufen dichtgedrängt 
aneinanderliegend, oder zu rosenkranzförmigen Fäden vereinigt. Die- 
selben Organismen in Zoogloeaform siedeln sich auch in dem Granu- 
lationsgewebe und den ulcerirenden Knorpeln an (Zur pathologischen 
Anatomie der Schusswunden. Leipzig 1872); er bezeichnet sie als 
Microsporon septicum, ein Name, der jedoch, wie Steudener, dessen 
Zusammenstellung ich hier benutze, (Pflanzliche Organismen als Krank- 
heitserreger, in Volkmann, Sammlung klinischer Vorträge No. 38 
30. Mai 1872) mit Recht bemerkt, darum unzulässig ist, weil mit dem 
Namen Mierosporon bereits ein definirter Hautparasit (Mierosporon 
furfur Gruby) belegt worden ist. Indem diese Gebilde in die 
Safträume des Bindegewebes eindringen, erregen sie Entzündung und 


165 


Eiterung, im Knochenmark traumatische Osteomyelitis; in die Gefässe 
eindringend verstopfen sie dieselben, oder gerathen in den Blutstrom 
und werden an Stellen abgesetzt, wo der Blutstrom ruhiger ist; überall 
erzeugen sie Entzündung, Eiterung und Abscessbildung; sie erregen 
durch ihre Vegetation, oder ein in ihnen enthaltenes Ferment che- 
mische Umsetzungen in den Wundflüssigkeiten oder dem Blut, deren 
Product die fiebererzeugende Wirkung, von der eigentlichen Fäulniss 
durchaus verschieden ist. Das Experiment bestätigt die contagiöse 
Wirkung der Organismen. Durch Thoneylinder abfiltrirt hat die 
Wundflüssigkeit ihre vergiftende Wirkung verloren. Dieselben Organis- 
men fand Klebs auch in septicaemischen Prozessen. Ueberein- 
stimmend sind die Beobachtungen von Recklingshausen über die 
miliaren Eiterheerde bei Pyaemie, Typhus und anderen Krankheiten, 
welche lediglich durch Bacterien veranlasst werden. Klebs erwähnt 
allerdings auch bewegliche kuglige, sowie stäbchenartige Körper von 
oscillirender Bewegung, oder bewegungslos zu langgliedrigen Fäden 
aneinandergereiht, doch weist bereits Orth (über Vorkommen des 
Mierosporon septicum bei septischen Fieberkrankheiten) die Betheili- 
gung der Fäulniss- oder Stäbehenbacterien an den septicaemischen 
Prozessen zurück, und schreibt ausschliesslich dem Microsporon die 
pathogene Wirkung zu, welches unzweifelhaft zu den Kugelbacterien 
gehört. 

In einem Falle von epidemischen Puerperalfieber erhielt ich selbst 
durch meinen Freund, Professor Waldeyer, ganz frische gelbliche 
Flüssigkeit aus einer wenige Stunden vorher verstorbenen Patientin 
und überzeugte mich, dass das Serum ganz und gar erfüllt war von 
zahllosen kugligen, einzeln, paarweise oder in Rosenkranzketten ver- 
bundenen Kugelbacterien, während Stäbchenbacterien noch gänzlich 
fehlten. Waldeyer hat ausserdem die Bildung von Bacteriencolonien 
in allen Blut- und Lymphbahnen des Körpers bei Mycosis intestinalis 
als den wahrscheinlich einzigen Grund des rasch, unter choleraähn- 
lichen Symptomen erfolgenden Todes, beobachtet. Eine mehr harm- 
lose Rolle spielen nach Waldeyer (Bericht der medizinischen Section 
der Schles. Gesellschaft vom 4. Aug. 1871) die Bacterien als Grund- 
lage von Conerementen; ich habe mich davon überzeugt, dass im 
Weinstein kranker Zähne die Fäden der Lepthotris buccalis dicht 
mit Zoogloeamasse von Kugelbacterien übersponnen sind. 

11. Mierococcus bombyeis (Microzyma bombyeis B&ehamp). In 
Bezug auf diese Körperchen kann ich mich, da ich sie selbst nicht 
studirt, nur auf die Untersuchungen von Pasteur beziehen; dieser 
zeigte in einer Reihe von Aufsätzen, die seit 1868 in den Comptes 


166 


rendus der Pariser Akademie erschienen (vgl. insbesondere LXVI. 
p. 1289), dass in Süd-Frankreich seit den letzten Jahren eine äusserst 
verderbliche Epidemie unter den Seidenraupen grassirt, welche ganz 
verschieden ist von der Muscardine (durch Isaria Bassiana) und 
der Gattine (durch Panhistophyton ovale = Nosema Bombyeis); die 
daran verstorbenen Thiere werden als Morts flats oder Morts blanes 
bezeichnet. Die Ursache der Erkrankung ist ein ferment en chapelet, 
ähnlich dem auch in anderen Fermentationen gefundenen, aus 2, 3, 
4,5 und mehr aneinandergereihten Kügelchen von 1 Mikrom. Durch- 
messer bestehend, die sich neben Monaden, Vibrionen und Bacterien 
in grosser Zahl, insbesondere im Darm der kranken Raupen, nicht 
aber in den gesunden finden. Obwohl noch eine genauere Unter- 
suchung wünschenswerth, so kann doch kaum gezweifelt werden, dass 
diese „corpuscules en chapelet“ die Torulaform einer pathogenen 
Species Kugelbaeterien sind. 

Ich selbst beobachtete schon im Jahre 1858 bei einer Untersuchung 
der durch Panhistophyton charakterisirten Epidemie (Gattine), welche, 
unter den in Breslau gezogenen Seidenraupen ausgebrochen, die eine 
Zeit lang blühende schlesische Seidenzucht total vernichtet hat, dass 
im Blut und Darminhalt kranker Raupen neben und auch ohne 
Panhistophyton sich unzählige ausserordentlich kleine, einzeln, paar- 
weis oder in 4—8gliedrigen Ketten gereihte kuglige Bacterien mit 
Molecular-Bewegung entwickelt hatten (wie Fig. I). Auch in den 
durch Zarichium megaspermum erkrankten Erdraupen fand ich das 
Blut schwarz in Folge der Entwicklung zahlloser schwarzer Pünkt- 
chen ohne spontane Beweglichkeit, von denen ich unentschieden liess, 
ob es moleculare Fetttropfen, oder kuglige Bacterien seien; wenn 
das letztere, so haben wir es vielleicht mit einer Art zu thun, die 
gleichzeitig ein besonderes (schwarzes) Pigment entwickelt. Später 
erscheinen im Blut der getödteten Raupen auch echte Stäbchen-Bacte- 
rien. Vgl. meinen Aufsatz „über eine neue Pilzkrankheit der Erd- 
raupen“ (Heft I. dieser Beiträge p. 64). 

Ueberblicken wir die Summe alles dessen, was ich über Kugel- 
bacterien oder Micrococcusarten zusammengestellt habe, so ergiebt 
sich, dass diesen Organismen eine ausserordentliche Bedeutung zu- 
kömmt, ebenso vom chemischen und physiologischen Gesichtspunkt, 
als vom pathologischen; der letztere würde vielleicht noch verhäng- 
nissvoller hervortreten, wenn das bisherige Beobachtungsmaterial 
bereits in allen Fällen die Unterscheidung von Kugel- und Stäbchen- 
bacterien gestattete. Es gilt dies namentlich von den verschiedenen 
Beobachtungen über das Auftreten von Bacterien bei Pyelo-Nephritis, 


167 


Typhus, Cholera, Scharlach, Masern, Tuberkeln, Rotz, Rinderpest, 
Lungenseuche u. s. w. Ich muss jedoch hier nochmals hervorheben, 
dass nach den von Pollender, Brauell und insbesondere von 
Davaine zuerst gemachten und durch Bollinger in neuester Zeit 
wiederholt bestätigten Beobachtungen eine der im höchsten Grade 
contagiösen Thierkrankheiten, der Milzbrand so wie die Pustula maligna 
des Menschen nicht von Kugelbacterien, sondern von unbeweglichen 
Fadenbacterien (sogenannten Bacteridien) veranlasst wird; wir sind 
daher nicht berechtigt alle pathogenen Bacterien ohne weite- 
res zu den Kugelbacterien zu rechnen. 


6. Microbacteria, Stäbchenbacterien. 


Die zweite Tribus der Bacterien bezeichne ich als Micerobacteria 
oder Stäbchenbacterien; sie stimmen mit den Kugelbacterien 
in der Kleinheit ihrer Zellen und deren zeitweiser Vereinigung zu 
Gallert- oder Schleimmassen überein, unterscheiden sich jedoch, ab- 
gesehen von ihrer physiologischen Thätigkeit, durch die kurz -cylin- 
drische Gestalt und die spontane Bewegung der Zellen. 

Auch in dieser Tribus erkenne ich nur eine Gattung, die ich als 
Bacterium im engeren Sinne bezeichne. 

Die zu dieser Gattung gehörigen Organismen bestehen aus kurz 
eylindrischen oder elliptischen Zellen, welche während der Quertheilung 
paarweise zusammenhängen; nach vollendeter Theilung trennen sich 
die Tochterzellen, wobei sie mitunter eine kurze Zeit noch im Winkel 
an einander hängen, selten beginnen die Tochterzellen sich schon wieder 
zu theilen, ehe sie sich isolirt haben, und dann sehen wir wohl vier 
Zellen in einer Reihe. Unter günstigen Lebensbedingungen, zu denen 
ausser hinreichender Nahrung insbesondere Sauerstoff gehört, sind 
sie sehr lebhaft spontan bewegt, doch so, dass Zeiten der Ruhe 
oft plötzlich mit beweglichen Zuständen abwechseln. Sie bilden keine 
Ketten oder Fäden, erscheinen also niemals, weder in der Form von 
Leptothrix, noch von Torula, wohl aber vegetiren sie verbunden in 
Gallertmassen (Zoogloeaform) die sich von den schleimigen Häuten 
und Ballen der Kugelbacterien, wie schon bemerkt in der Regel 
durch eine viel reichlicher entwickelte und festere Zwischensubstanz 
unterscheiden und daher auch nicht jenes feingekörnte Ansehen der 
Micrococcus-Schleimmassen zeigen (Tab. Ill. fig. 9 und 12). Die 
Stäbehenbacterien können ihrer Kleinheit wegen leicht einerseits mit 
freien Kugelbacterien verwechselt werden, andererseits mit einzelnen 
Gliedern der Fadenbacterien: ich bin jedoch überzeugt, dass sie selbst- 
‚ständige Organismen sind, die weder aus jenen entstammen, noch 


168 


zu diesen sich weiter entwickeln. Sehr schwer ist es die Arten der 
Stäbchenbacterien zu unterscheiden, und ich vermuthe, dass die 
Zahl der Arten grösser ist, als bisher bekannt. Auf gekochten 
Kartoffelscheiben vegetiren z. B. auch Schleimmassen von Stäbchen- 
bacterien von charakteristischer spindelförmiger Gestalt. 

Ehrenberg zählt in seinem Infusorienwerk von 1838 drei Arten 
von Bacterium auf; acht früher aufgestellte Arten werden eingezogen, 
doch auch die drei beibehaltenen Arten lassen sich nicht wieder 
erkennen; zwei, Dacterium Punctum und B. Enchelys sind nur in 
Russland gefunden, und von Ehrenberg selbst mit einem ? versehen; 
die dritte, Dacterium triloculare, in der Oase des Ammon und Berlin 
beobachtet, mit einer früher als D. articulatum bezeichneten vereinigt, 
ist so unklar bestimmt, dass ich sie auf keine mir bekannte Form 
beziehen kann; sie soll einen deutlich wirbelnden Rüssel, und einen 
3 bis ögliedrigen eylindrischen Körper von „55 bis 195° besitzen, 
eine Angabe, die zwar an sich nicht unmöglich, doch noch von kei- 
nem neueren Beobachter bestätigt worden ist. 

Die von Dujardin ausser Dacterium termo noch aufgestellten 
Arten, Dacterium Punctum (Glieder verlängert, eiförmig 5 Mikrom. 
lang) und Bacterium Catenula (Glieder 3—4 Mikrom. lang, ketten- 
förmig verbunden) sind nach Abbildung und Beschreibung so unvoll- 
kommen beobachtet, dass sie nicht wiederzuerkennen sind; von Bact. 
Punctum wird keine Abbildung gegeben. Ich unterscheide zwei Arten 
Bact. Termo und Bact. Lineola. 

1. Bacterium Termo Ehr. 1830. Duj. Wir verdanken Dujardin 
die genauere Unterscheidung dieser Bacterien, als deren Charakter er 
angiebt: „Gestalt cylindrisch, Länge 2—3 Microm., Dicke 3— 3 dieser 
Grösse, oft paarweise verbunden, mit zitternder Bewegung.“ Diese 
Art erklärt Dujardin für das kleinste aller Infusorien „le premier 
terme en quelque sorte de la serie animale; sie erscheint nach ihm 
in sehr kurzer Zeit in allen thierischen und pflanzlichen Aufgüssen, 
anfangs allein in unendlicher Zahl Schwärme bildend, und verschwin- 
det, sobald sich andere Arten vermehren, denen sie zur Nahrung 
dient; sie findet sich von neuem im Uebermaass, sobald die Infusion 
zu stinkend wird, als dass andere Arten darin leben können. In den 
Abhandlungen der Berliner Akademie von 1830 hatte zuerst Ehren- 
berg ein Dacterium Termo aufgestellt, das er in Heuaufgüssen, Blut- 
infusionen ete., gefunden; in dem grossen Infusorienwerk von 1838 
hat er dieselbe Art mit dem neuen Namen Vzbrio Lineola Ehr. 1838 
belegt, weil sie angeblich langsamer Schlängelbewegungen fähig ist. 
Dujardin erklärt sein Dacterium Termo auch für identisch mit der 


169 


Form, welche O. T. Müller in jedem stinkenden Aufguss nach 
24 Stunden fand, und Monas Termo nannte, während Ehrenberg 
unter Monas Termo eine echte Monade aufführt. Die insbesondere 
von Dujardin gegebene Beschreibung und Abbildung von Dacterium 
Termo ist so charakteristisch, dass wir diese Art leicht überall wieder- 
erkennen, obwohl die Grössenverhältnisse nicht unbedeutend zu varii- 
ren scheinen. 

In meiner Abhandlung vom Jahre 1853 habe ich die Entwicklungs- 
geschichte von Dacterium Termo und insbesondere die traubig kuglige 
Gallertform ihrer Zoogloea abgehandelt, auf welche auch Perty in 
seinem Buche (die kleinsten Lebensformen ete. Bern 1852) aufmerk- 
sam gemacht hatte. (Tab. III. fig. 9), Die Bewegung von Dacterium 
Termo ist von der der übrigen Bacterien nicht wesentlich verschieden; 
die Zellen drehen sich um ihre Längsachse und schwimmen vorwärts, 
dann wieder ohne umzukehren ein Stück zurück, oder fahren auch 
in Bogenlinien durch das Wasser, in der Regel nicht sehr schneli, 
gleichsam zitternd oder wackelnd, doch auch mit plötzlichem Sprunge 
raketenartig dahinschiessend, bald um die Querachse gedreht, wie 
der Griff eines Bohrers, oft blitzschnell, wie ein Kreisel, dann wieder 
längere Zeit ruhend, um plötzlich auf und davon zu fahren. Wenn 
ein Infusorium Schwärme von D. Termo frisst, so sieht man diesel- 
ben in dessen Leibeshöhle sich munter fortbewegen. 

Die Zellen des D. Termo (Fig. 8) sind kurz cylindrisch, oblong, 
der Inhalt je nach der Einstellung hell schimmernd oder schwärzlich, 
die Membran verhältnissmässig dick; bei gewöhnlicher Einstellung 
sehen sie daher aus, wie kleine ausserordentlich zarte dunkle Striche, 
die von einem hellen Rande (der Membran) eingefasst sind; fast 
immer findet man sie in mehr oder weniger vorgeschrittener Theilung, 
oder paarweise verbunden; dabei sind sie gewöhnlich nur etwa 
1,5 Mikrom. lang und nur halb oder ein Drittel so breit, die Doppel- 
zellen natürlich noch ein Mal so lang; in unzählbaren Myriaden erfüllen 
sie das Wasser, sobald in ihm Fäulnissstoffe vorhanden, mitunter so 
dicht, dass das Wasser in der That „zu einer lebendigen Gallert“ 
wird; sie vermehren sich überwiegend, so lange die Fäulniss fort- 
schreitet, und verschwinden sobald die Fäulniss vorüber ist. Aus 
meinen eigenen und den übereinstimmenden Versuchen anderer For- 
scher, bin ich zu der Ueberzeugung gelangt, dass Dacterium Termo 
das Ferment der Fäulniss ist; in ähnlicher Weise wie Hefe das 
Ferment der Aleoholgährung ete., dass keine Fäulniss ohne 5. Termo 
beginnt und ohne Vermehrung derselben fortschreitet; ich vermuthe 
sogar, dass die übrigen Bacterien, obwohl sie möglicherweise ebenfalls, 


wenigstens zum Theil bei den Fäulnissprozessen mitwirken, doch 
dabei nur eine secundäre, begleitende Rolle ausüben, während D. Termo 
der primäre Erreger der Fäulniss, das eigentliche saprogene Fer- 
ment ist. 

2. Bacterium Lineola. (Vebrio lineola Ehr. ex parte Vibrio tre- 
mulans Ehr. Bacterium triloculare Ehr. Vibrio Lineola Duj. 
Vibrio Lineola Müller.) 

Unter dieser Bezeichnung verstehe ich die Stäbehen, welche dem 
BD. Termo in allen Beziehungen ähnlich, aber bedeutend grösser und 
zwar nicht blos länger, sondern auch verhältnissmässig breiter sind, 
weshalb ich sie, zugleich mit Rücksicht auf ihr Vorkommen, nicht 
für eine Entwicklungsform von Termo halte. Ich finde sie in Brunnen- 
und anderem stehenden Wasser, auch wenn keine Fäulniss sich be- 
merkbar macht, aber auch in schleimigen Haufen auf der Oberfläche 
der Kartoffeln und in Infusionen verschiedener Art. Die Zellen sind 
deutlich eylindrisch, etwa vier Mal so lang, als breit, gerade, selten 
etwas gekrümmt und besitzen einen stark lichtbrechenden, weichen, 
mit fettartigen Körnchen reichlich durchsetzten und daher dunkel- 
punktirten Inhalt, ihre Länge beträgt 3,8 bis zu 5,25 Mikrom., die 
Breite bis 1,5 Mikrom (Tab. III. fig. 11). Sie finden sich einzeln 
oder paarweise aneinanderhängend, oft ein gekrümmtes Doppel-Stäb- 
chen, ausnahmsweise auch zwei Doppelpaare, nie aber längere Fäden 
bildend; sie bewegen sich wie D. Termo, doch kräftiger, mit dem 
einen Ende zitternd, als ob sie eine Geissel hätten, oder in Bogen- 
linien umherschwimmend, abwechselnd nach vorwärts und rückwärts, 
dann wieder springen sie ein Stück weiter und setzen unmittelbar 
darauf ihre Kreisbahn fort, oder rotiren um einen fixirten Endpunkt 
gleich einem Kurbelarm. Auch D. Lineola bildet Zoogloeagallert 
von ähnlicher Form wie D. Termo, wie ich schon in meiner ersten 
Abhandlung von 1853 (Nova Acta l. c. p. 124) hervorgehoben und 
im ersten Hefte dieser Beiträge p. 129 genauer geschildert habe 
(Tab. III. fig. 12). Ich beobachtete an solcher Zoogloea, dass die 
in der wasserhellen ziemlich lockeren Gallert eingebetteten, unbeweg- 
lichen Stäbchen plötzlich anfingen sich zu drehen, mit dem einen 
Ende bohrende Bewegungen zu machen, und dann davon zu schwim- 
men; selbst in der Theilung begriffene Doppelstäbchen traten aus der 
Gallert und bewegten sich fort; sind die einfachen Stäbchen etwas ge- 
krümmt, oder die Doppelstäbehen gekniet, so erregen sie beim Rotiren 
wohl den Anschein einer Schlängelung, welche Ehrenberg veran- 
lasste, diese durchaus starren Zellen unter seine Vibrionen zu stellen. 
Ehrenberg bezeichnete dieselben anfangs als Dacterium, später als 


171 


Vibrio tremulans, deren Länge er auf „1,“ — 7—8 Mikrom. angiebt, 


doch wird auch die Grösse von Vibrio Lineola u 35 nm = 
6— 2 Mikrom. bestimmt, so dass er unter V. Zineola die kleinere Form 
von BD. Termo mit der grösseren zusammenzuwerfen scheint. Ich 
habe deshalb mit Dujardin den schon von OÖ. F. Müller gegebe- 
nen Namen Lineola für die grösseren Formen beibehalten, sie aber 
zur Gattung Dacterium als besondere Art gestellt; möglich übrigens 
dass noch verschiedene Formen von mir unter D. Lineola zusammen- 
gefasst werden, und dass insbesondere eine besonders grosse und 
elliptische Form als D. tremulans unterschieden werden könnte. Ob 
B. Lineola ein specifisches Ferment darstellt, ist nicht bekannt, — 

Zu den echten Bacterien gehört nach der Ansicht von Hoffmann 
und Anderer auch das Ferment der Milchsäure. Pasteur, der Ent- 
decker des Milchsäure-Ferment (ferment lactique, gewöhnlich, doch 
nicht correct, als Milchsäurehefe übersetzt) beschreibt dasselbe als 
petit vegetal microscopique, als „champignon“, mit kürzern, in der 
Mitte schwach eingeschnürten Gliedern, als seien zwei Punkte mit 
einander verbunden (articules & peine &trangles vers leur milieu (Compt. 
rend. de l!’Ac. de Paris 18. Jan. 1864); die Abbildung (l. ec. Fig. 12) 
stellt anscheinend D. Termo vor; doch finden sich auch Ketten von 
vier Gliedern, die auf eine Kugelbacterienform deuten. Meine Unter- 
suchungen über das Ferment der Milchsäure sind nicht abgeschlossen. 
Verfolgt man das Sauerwerden der Milch unter dem Mikroskop, so 
hindern die in allen Grössen vorkommenden Butterkügelchen, so wie 
die Pseudobacterien der sich abscheidenden Caseinmolecüle jedes 
klare Bild; zeitig treten neben andern Organismen insbesondere 
Kugelbacterien und D. Termo, weit später in der Regel auch Ordium 
lactis auf. Stellt man eine Lösung von käuflichem Milchzucker (1 bis 2%) 
bei warmer Temperatur an die Luft, so wird sie innerhalb weniger, 
3—4 Tage, auch ohne Zusatz eines Ferments, trübe und sauer; es ent- 
wickeln sich zahllose Bacterien (Termo), aber auch Mycelien, Hefearten 
und andere Gebilde, die schliesslich einen dicken, kreideartigen Absatz 
bilden. Es muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, welches 
von diesen Organismen das eigentliche Ferment ist, durch dessen 
Thätigkeit sich der Milchzucker in Milchsäure verwandelt, und welche 
nur secundäre Begleiter sind; da beim Gerinnen der Milch eine grosse 
Menge verschiedenartiger Vorgänge mit oder nacheinander stattfinden, 
so ist der Antheil der einzelnen Fermente schwer festzustellen. Mir 
selbst fielen in sauerwerdender Milch insbesondere kuglige Zellchen 
auf, denen des Harnferment nicht unähnlich und, wie diese, in Rosen- 
kranzketten aus 2, 4, 8 und mehreren Gliedern in Torulaform zusammen- 


172 


hängend. Eine am 20. Februar angestellte Milchzuckerlösung (2%) 
war am 24. Februar trübe, am 27. stark sauer geworden; ihr Absatz 
(Tab. III. Fig. 5) bestand hauptsächlich aus Häufchen kugliger, nach 
Art der Bierhefe oder rosenkranzförmig aneinanderhängender Zellen 
von 1,5 — 2 Mikrom. Durchmesser, neben Mycelfäden u.s. w. Pasteur 
giebt an, dass das Gerinnen der Milch in der Regel von der Milchsäure 
herrühre, welche durch das ferment lactique aus dem Milchzucker der 
Milch gebildet wird; aber auch alkalische oder neutrale Milch gerinne, 
wenn dieselbe mit „Vibrionen“ in Berührung kommt, welche eine 
specifische, dem Lab analoge Wirkung auf das Casein äussern (Ann. 
Chem. et Phys. 1862 p. 58). Diese Vibrionen, welche durch Kochen 
nicht getödtet werden, wohl aber durch ein Erhitzen bis auf 105° C., 
halte ich für die Bacterien der Buttersäure (D. subtilis). Wenn sauer 
gewordene Milch nach längerer Zeit unter Fäulniss alkalisch wird, so ent- 
wickeln sich in ihr nach Hoffmann agile Bacterien (Bot. Zeit.1869 p. 322). 

Auch das eigentliche Ferment der Essigsäure ist botanisch nicht 
sicher festgestellt. Aeltere Beobachter z.B. Kützing beschreiben die 
„Essigmutter“ als eine knorpliche Algengallert (Ulvina aceti), in welcher 
kuglige Zellchen in zahlloser Menge eingelagert sind. Pasteur bezeich- 
net das Essigferment als Mycoderma aceti, es besteht nach ihm aus 


kurzen (1,5 Mikrom.) in der Mitte eingeschnürten Gliedern, die doppelt- 


so lang, als breit, rosenkranzförmig, oft zu langen Ketten verbunden 
sind und ein Häutchen an der Oberfläche bilden; das Essigsäure- 
Ferment ist nach Pasteur dem Milchsäure-Ferment sehr ähnlich, 
vielleicht mit ihm identisch, doch sind die Glieder des Milchsäure- 
Ferments gewöhnlich länger und minder regelmässig eingeschnürt. 
Gewöhnlich wird als Essighefe (Arthrococcus) jene eigenthümliche 
Form des Hefepilzes bezeichnet, deren baumartig verzweigte Zellen 
oblong oder eylindrisch gestreckt sind und die auf der Oberfläche 
sauer gewordener geistiger Flüssigkeit, insbesondere des Biers, 
schwimmen. Pasteur bildet diesen ‚„ÄArthrococcus‘“ (Compt. rend. 
18. Jan. 1864. Fig. 2, 5) als eine Form der Weinhefe ab, die er 
Mycoderma vini nennt; er giebt an, dass dieselbe nicht an der Essig- 
bildung betheiligt sei, vielmehr der Entwicklung des Essigferments 
entgegenwirke und das Bouquet des Weines entwickele. Auch Rees, 
der diese Hefe als besondere Species, Kahmpilz, Saccharomyces Myco- 
derma, beschreibt und abbildet (Botan. Untersuchungen über die 
Alcoholgährungspilze 1870), hält dieselbe an der Essigbildung höchst 
wahrscheinlich nicht betheiligt. 

Ich finde, dass sauer gewordenes Bier sich in der ganzen Masse 
trübt und mit einem Häutehen bedeckt; die Trübung beruht, von 


173 


den ovalen Sacharomyces und den elliptischen Kahmpilz- Zellen 
abgesehen, auf der ungeheuren Vermehrung von elliptischen beweg- 
lichen Bacterien, welche dem D. Termo entsprechen (Fig. 8), doch 
etwas grösser, als die gewöhnliche Form, meist paarweise im Bogen 
zusammenhängen, seltener zu vier, wenn zwei eben getheilte Zellen 
bereits selbst wieder in Theilung getreten sind. Ihre Bewegung ist 
wie gewöhnlich, bald zitternd, bald rasch schwärmend, bald der Quere 
nach kurbelartig gedreht, oft so rasch wie ein Kreisel. Vermehrt 
sich die Essigsäure, so verlieren sie ihre spontane Beweglichkeit und 
zeigen nur Molecular-Bewegung. Diese Stäbchenbacterien erfüllen 
die ganze Flüssigkeit; ausserdem finde ich längere zu Leptothrix- 
fäden gereihte Baeillusstäbchen, doch letztere nur vereinzelt. Das 
Häutehen an der Oberfläche besteht aus denselben Bacterien, die 
unbeweglich, in parallelen, geraden und gekrümmten Linien aneinan- 
der gereiht sind (Fig. 10); diese Form scheint Pasteur als Myco- 
derma aceti abgebildet zu haben. Ausserdem finden wir kuglige 
Zoogloeamassen, theils dicht erfüllt von den elliptischen Bacterien, 
theils einer Mierocoecusart angehörig und aus runden Pünktchen 
gebildet. Auf jeden Fall erfordert das Essig- und Milchsäure-Ferment 
noch neue Untersuchungen. 

Auch als chromogenes Ferment scheinen gewisse Stäbchenbaete- 
rien zu wirken. Wenigstens wird der Farbstoff der gelben und der 
blauen Milch seit Ehrenberg der physiologischen Thätigkeit von 
Bacterien (Vibrionen nach Ehr.) zugeschrieben; Schroeter (p. 120 
und 124 dieses Hefts) bezeichnet dieselben als Dacterium zanthinum 
und syncyanum, die Bacterien, welche nach seinen Beobachtungen 
das Pigment des blaugrünen Eiter erzeugen, als Dacterium aerugr- 
nosum (l. c. p. 126). 


7. Fadenbacterien, Desmobacteria. 


Diese dritte Tribus der Bacterien umfasst zwei Gattungen, von 
denen die erste grade Fäden besitzt und von mir als Genus Bacillus 
unterschieden, die zweite wellig gebogene oder gelockte, welcher ich 
den alten, jedoch in einem andern Sinn aufgefassten Namen Vibrio 
beigelegt habe. \ 

Alle Fadenbacterien bestehen aus verlängerten eylindrischen Glie- 
dern, welche, wenn sie isolirt vorkommen, dem Dact. Lineola ähnlich 
sind, durch Quertheilung aber vermehrt, sich zu längeren oder kür- 
zeren Ketten oder Fäden aneinanderreihen; diese Fäden sind jedoch 
nicht an den Gelenken eingeschnürt wie die Rosenkranzketten (Torula- 
form) der Kugelbacterien, sondern durchweg walzenrund, wie Öscilla- 


174 


rien, an die sie sich zunächst anschliessen; sie werden in diesem 
Zustand als Leptothrixfäden bezeichnet. Die. Fadenbacterien bilden 
oft Schwärme, nie aber, wie ich schon in einer Abhandlung von 1853 
(Nov. Act. l. ec. p. 124) hervorgehoben, Zoogloea-Gallert; doch wech- 
seln auch bei ihnen bewegliche und unbewegliche Zustände, je nach 
der Anwesenheit oder dem Mangel an Sauerstoff, der Reaction des 
Mediums und andern noch unerforschten Bedingungen; gewisse Arten 
scheinen nie bewegt zu sein (Dacteridium Dav.) 

Auch bei den Fadenbacterien ist es schwierig, Grenzen zwischen 
den verschiedenen Formen zu ziehen und sie in distinete Arten 
zu vertheilen. Die Unterschiede, welche wir beobachten, beruhen 
theils in der Stärke der Fäden, die von der unmessbaren feiner 
Haarstriche bis zur messbaren Breite von eirca 1,5 Mikrom. variirt, 
und in der Länge derselben, die von der Länge und der Zahl der 
zur Kette verbundenen Glieder abhängt; theils in der grösseren oder 
geringeren Flexilität, die bei einzelnen Formen ganz fehlt, bei andern 
sehr lebhaft ist und an die flexilen Beggiatoen erinnert; theils end- 
lich in der graden Richtung oder mehr oder weniger wellenförmigen 
Biegung der starren Fäden. Die wellenförmigen Fäden sind es, 
welche bei ihrer Rotation um die Längsachse oft täuschend den 
Anschein fortschreitender Undulation oder der Schlängelung gewähren, 
und dadurch Ehrenberg veranlasst haben, diese optische Täuschung 
zum Charakter seiner Gattung Vrdrio zu machen. Die wirklichen 
Biegungen, welche nur bei längeren Faden beobachtet werden, sind 
theils passive, theils spontane, aber, nur wie in den Oseillarienfäden, 
in unregelmässigem Wechsel den ganzen Faden krümmend und 
streckend, nicht aber die formbeständigen Wellen alterirend. 

Wir unterscheiden zwei Gattungen: 


a. Fäden grade: Genus Bacillus. 

Fäden sehr dünn und biegsam: Bacillus subtilis. 

Fäden dicker und steif: Dacıllus Ulna. 

Hierher gehören auch die Bacteridien des Milzbrands (BD. Anthra- 
cis), die nach ihrer morphologischen Beschaffenheit sich an D. subtelis 
schliessen, wegen ihrer pathogenen Bedeutung und ihrer Unbeweg- 
lichkeit aber als selbstständige Art zu betrachten sind. 


b. Fäden wellenförmig gebogen: Genus Vibrio. 
Fäden dieker mit einfacher Biegung: Vibrio Rugula. 
Fäden dünn mit mehreren Wellenbiegungen: Vebrio serpens. 


175 


a. Gattung Bacillus. 

1. Bacillus subtilis (Vibrio subtilis Ehr.) Buttersäure-Fer- 
ment, ferment butyrique Pasteur. 

Ehrenberg findet diese Art in der Ruhe ganz steif und grade 
(filis tenuissimis rectis), bei der Bewegung jedoch gradlinig schwim- 
mend und dabei zitternd, wenn auch ohne schlangenartige Bewegung, 
was er von einer Verschiebung der angeblich kugligen Fadenglieder 
ableitet; die Länge wird auf 34° (60 Mikrom.) die Dicke auf „55 
angegeben, doch zeigt die Abbildung auch Stäbchen, die nur die Hälfte 
oder 4 der Länge haben; Dujardin zieht den Vrbrio subtilis unter 
die problematischen Arten, die er nicht für Thiere, sondern für 
Öseillarien hält. 

Ich selbst finde die Ehrenbergsche Form als eine in Infusio- 
nen, meist zugleich mit 5. Zermo und anderen Bacterien sehr ver- 
breitete, bei der Buttersäuregährung aber, und in anderen Verhält- 
nissen, wo D. Termo sich nicht entwickelt, auch ausschliesslich vor- 
kommende Art (Tab. III. Fig. 14). 

Die Fäden sind sehr dünn und zart, so dass die Grenze der 
Gliederungen nicht leicht erkannt wird; nur bei der Quertheilung 
und beim Lostrennen der Stücke überzeugt man sich, dass die ein- 
zelnen Glieder in der Regel 6 Mikrom. lang sind; wir finden diese 
bald isolirt, und dann von denen des D. Lineola schwer zu unterschei- 
den; gewöhnlich aber Doppelglieder von 12 Mikrom., oder zu dreien 
(dann 16 Mikrom. lang), und in längeren Reihen; ich habe Fäden 
von 26, 40, 66 und selbst von 132 Mikrom. Länge gemessen; letztere 
mögen vielleicht aus mehr als 20 Gliedern bestehen. Die Dicke der 
Fäden ist nicht direct zu messen, so zu sagen haardünn; der Inhalt 
zeigt keine Körnchen. Die Fäden sind in hohem Grade, activ und 
passiv flexil, was ihren ‚Bewegungen einen sehr eigenthümlichen 
Charakter giebt. 

Sie schwimmen grade aus, mit abwechselnden Ruhepausen, bald 
mit einer gewissen Schwerfälligkeit, bald rasch und gewandt, als 
bemühten sie sich durch Hindernisse ihre Bahn zu finden, wie ein 
Fisch, der zwischen Wasserpflanzen seinen Weg sucht; dann bleiben 
sie eine Zeit lang still; plötzlich zittert der Faden und schwimmt 
zurück ohne umzudrehen, um bald darauf wieder nach vorn zu schwim- 
men. Dass sie sich beständig um ihre Achse drehen, ist allerdings 
bei den walzrunden Fäden eben so wenig direet zu sehen, als etwa 
die Rotation einer Mühlwelle, sie macht sich nur durch eine Art 
Zittern der Fäden bemerklich; wenn aber ein Glied behufs der Thei- 
lung eingeknickt, ist die Achsendrehung unzweifelhaft. In der Regel 


176 


jedoch machen die Faden scheinbare Pendelbewegungen um einen wech- 
selnden Punkt in der Fadenlänge, wobei das vorangehende Ende, 
wie tastend einen kürzeren Bogen beschreibt als das hintere, das, 
weil es einen grösseren Kreis durchläuft, sich auch rascher bewegt 
und daher schwerer fixirt werden kann. Bei lebhafter Pendeldrehung 
wird der biegsame Faden in Folge des Widerstandes des Wassers 
passiv gebeugt; aber auch activ zeigen namentlich die längeren 
Fäden spontane flexile Beugungen, indem die beiden Enden sich 
etwas nähern, wie ein Stab, der sich zum flachen Bogen krümmt; 
dann schlägt sich der Bogen im Kreise nach der entgegengesetzten 
Seite; dann streckt er sich wieder grade; in sehr langen Fäden fol- 
gen mehrere Biegungen hintereinander in weiten Wellen, wie die 
vom Winde bewegten Aehren im Kornfeld; echte kurze Schlängelung 
kommt nicht vor. Beobachtet man die Fäden längere Zeit unter 
dem Deckglas, so werden die Bewegungen langsamer, durch längere 
Ruhepausen unterbrochen, ohne doch ganz aufzuhören. 

Schon oben habe ich die Vermuthung ausgesprochen, dass bei 
dieser Art die Bildung von ölhaltigen Dauerzellen oder Gonidien in 
den Fäden vor sich gehen könne, und dass diese kugligen oder 
ovalen Gonidien beim Keimen zu jenen beweglichen geschwänzten 
Formen sich entwickeln möchten, welche ich unter Fig. 13 Tab. Ill. 
abgebildet habe? 

Pasteur beschreibt das von ihm entdeckte Ferment der Butter- 
säuregährung als lange dünne bewegliche Vibrionen, die ihre Körper 
beugen können (effort, qu’ils paraissent faire volontairement au moment 
de la reproduection); seine Abbildung (Compt. rend. 18. Jan. 1864 
Fig. 14) zeigt deutlich erkennbar unseren D. subtilis. Dass in der That 
diese Art bei der Buttersäuregährung betheiligt ist, habe ich, noch 
ehe ich Pasteur’s Abbildung kannte, aus der Thatsache geschlossen, 
dass bei Lupinen und Erbsen, welche mit destillirttem Wasser in einem 
zugeschmolzenen Glas-Kölbchen bis auf eirca 80° erhitzt wurden, und in 
Folge dieser hohen Temperatur, durch welche D. Termo in der Regel 
getödtet wird, und des Luftmangels in Buttersäuregährung übergingen, 
ausschliesslich D. subtilis und kein D. Termo sich entwickelte, wie 
ich später noch nachweisen werde. 

Pasteur erwähnt auch in seiner Abhandlung über Generatio 
spontanea (Ann. de Chem. et de Phys. 1862 p. 60), dass gekochte 
Milch sich nach einigen Tagen mit kleinen Vibrionen füllt, die er 
als eine Varietät des D. Lineola bezeichnet, die aber nach der Ab- 
bildung unser Baeillus subtilis sind; sie wurden erst durch eine 
Temperatur von 105° getödtet. 


177 


Auch die von Rindfleisch in seinen „Untersuchungen über nie- 
dere Organismen“ (Virchow’s Archiv Bd. 54. 1872) erwähnten und 
auf Tab. XVII. fig. 2—5 abgebildeten Bacterien, deren längere Fäden, 
wie ich glaube mit Unrecht, derselbe von der Verschmelzung mehrerer 
anfänglich getrennter Glieder ableitet, halte ich für D. subtilis; die 
nämliche Art hat Hoffmann (I. c.) unter Fig. 5 abgebildet, ohne sie 
von B. Termo zu trennen. 

2. Bacillus Anthracis. Die Bacteridien des Milzbrandes sind 
zwar von mir selbst nicht untersucht worden; die von Davaine 
gegebene und auch von dem neuesten Bearbeiter Bollinger (Medizin, 
Centralblatt 29. Juni 1872) bestätigte Beschreibung zeigt jedoch, dass 
sie abgesehen von Vorkommen und Fermentwirkung, sich kaum von 
B. subtilis unterscheiden. Davaine beschreibt dieselben als steife 
Fäden von 4— 12, ja bis 50 Mikrom. Länge und fast unmessbarer 
Breite, nur selten leicht gekrümmt oder gekniet; Bollinger giebt 
an, dass sie frisch ungegliedert und homogen scheinen, dass man 
aber bei geeigneter Methode Hülle und Plasma unterscheiden und 
die Gliederung der Stäbehen in kurz ceylindrische Zellen erkennen 
kann, letztere kommen auch isolirt vor, und stellen die Bacterien- 
Keime dar; von anderen Bacterien sollen sie sich wesentlich durch 
eine grössere Gleichmässigkeit der Form und durch ihre Unbeweg- 
lichkeit unterscheiden; doch ist letztere auch bei D. subtilis zeitweise 
wenigstens, und unter Umständen gewiss auch dauernd vorhanden. 

3. Bacillus Ulna, Unter diesem Namen bezeichne ich die steife- 
ren und diekeren Kettenfäden, die durch ihr dichtes feinkörniges 
Plasma sich unmittelbar an die Oseillarien- Gattung Deggiatoa an- 
schliessen und nur durch die kurzen stabförmigen, leicht in kürzere 
Glieder zerbrechenden Fäden sich unterscheiden (Tab. III. fig. 15.) 

Ich beobachtete solche, durch ihre Dicke auffallende Glieder- 
stäbe, theils zerstreut unter anderen Arten, theils und zu Zeiten vor- 
herrschend oder ausschliesslich; so trübte sich zum Beispiel am 
21. Nov. 1871 das Wasser (10 gm.) in einem Reagenzglas, welches 
zwei Tage vorher auf gekochtes Hühnereiweiss gegossen und noch 
einmal mit diesem aufgekocht, seitdem aber offen stehen geblieben 
war; die Trübung rührte her von zahllosen Stäben, welche lebhaft 

und kräftig bewegt, aber steif und wenig flexil, eine distinete Membran 
nnd ein dichtes Protoplasma mit dunklen Körnchen deutlich unter- 
scheiden liessen; die einzelnen Glieder waren 10 Mikrom. lang und gegen 
2 Mikrm. breit, sie bildeten gerade oder zickzackartig gebrochene Ketten 
von 2—4 Gliedern, welche deutlich abgesetzt waren; die viergliedrigen 


Ketten hatten demnach eine Länge von 42 Mikrom. und zeigten um so 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. HeftIl. 12 


178 


wunderlichere Bewegungen, als nicht nur der gesammte Faden rotirte, 
sondern auch die einzelnen Glieder, indem sie sich zu trennen such- 
ten, an den Gelenken divergirende Bewegungen vollzogen. Schon 
am 26. Nov. waren alle todt und lagen am Boden in Häufchen, in 
den zersetzten Fäden traten grössere Tröpfehen hervor; an ihrer 
Stelle vermehrte sich nun im Wasser D. subtilis. Andere gleich- 
zeitig hingestellte Gläser mit gekochtem Eiweiss entwickelten zwar 
auch Bacterien, aber keine von dieser riesigen Bacillusform. 

Ehrenberg giebt von ‚„‚Vibrio Dacillus‘“ an, dass die Stäbchen 
langsam fortgleiten, ohne sich zu schlängeln, sich aber zuweilen etwas, 
doch nie lebhaft schlängeln; ich selbst halte dies für unmöglich. 
Die Länge der Stäbehen wird von Ehrenberg auf „5“ (80 Mikrom.), 
die Dicke auf 4," angegeben; Dujardin, der unseren V. subtilis 
nicht davon unterscheidet, giebt nur die Hälfte dieser Dimensionen 
an. Von einer Zusammensetzung aus kugligen Gliedern, die Ehren- 
berg erwähnt, konnte ich nichts wahrnehmen. 


b. Gattung Vibrtio char. emend. 


Die beiden hierhin gestellten Arten sind durch die formbeständi- 
sen Wellenbiegungen der Fäden charakterisirt, welche bei der Rota- 
tion den Anschein der Schlängelung hervorrufen und bilden daher 
den Uebergang zu den Schraubenbacterien oder Spirillen. 

1. Vibrio Rugula. Die Fäden dieser Art sind $—16 Mikrom. 
lang, mit feinpunktirtem körnigem Inhalt, und weichem dichten Proto- 
plasma; sie sind fast noch einmal so dick wie Bacillus subtilis, und 
unterscheiden sich noch besonders dadurch, dass sie stets schwach 
aber deutlich ( oder ? förmig gebogen sind, meist derart, dass der 
Faden in der Mitte wie ein Violinbogen eine flache Curve zeigt, 
während die Enden fast grade sind (Tab. III. Fig. 16). Wenn der 
Faden langsam um die Längsachse rotirt, so macht er den Eindruck 
eines in Bewegung gesetzten Centrumbohrers; bei sehr rascher Dre- 
hung ist er scheinbar grade und dann mit D. subtilis zu verwechseln, 
sobald aber die Geschwindigkeit etwas nachlässt, sieht man die Bie- 
gung gleichzeitig nach beiden Seiten, als befinde sich eine Anschwellung 
in der Mitte (Fig. 16 *), wie sie auch von Dujardin (unter Zineola) 
beschrieben wird; der Eindruck häufiger Schlängelung mit mehreren 
kurzen Biegungen entsteht, wenn gleichzeitig rasches Vorwärts- 
schwimmen stattfindet, und daher der Eindruck mehrerer Ortslagen 
simultan empfunden wird. Die kleinsten Stücke dieses Vzbrio besitzen 
bereits eine schwache Bogenkrümmung, ich maass Längen von 8, 9.6, 
10.4, 14.4, 17.6 Mikrom.; die letzteren waren in der Theilung begriffen, 


179 


die Doppelstäbchen oft im Winkel gekniet, mit selbstständiger Bewe- 
gung der beiden Hälften. Längere kommen nicht vor; wohl aber kür- 
zere Formen, die sich besonders rasch der Quere nach wie eine Kurbel 
drehen oder der Länge nach wie ein behender Aal dahin schwimmen; 
sie zeigen die Form eines S und eine Welle auf etwa 5 Mikrom. 
Länge. Vibrio rugula vereinigt sich in zahllosen Schwärmen, die sich 
unter einander verfilzen, und die schon Müller mit Bienenschwärmen 
verglich; die abgestorbenen Stäbchen bilden Häute. Leeuwenhoek 
entdeckte vermuthlich diese Art im Zahnschleime und in den Fäces 
bei einer Diarrho& (animaleula ad instar anguillarum), Ehrenberg, 
der sie genauer beschreibt, bemerkt, dass sie leicht mit Bacillus 
zu verwechseln sind, (wenn der Bogen sich in eine Ebene projieirt, 
oder in Folge sehr rascher Rotation wie ein solider Cylinder aus- 
sieht), er giebt die Grösse der Stäbchen auf J,—37%”', unterschei- 
det sie jedoch nicht von der folgenden Form. Dujardin giebt an, 
dass die Art 5 —8 inflexions zeigte, was auch nur von der folgenden 
gilt; und dass sie sich abwechselnd zusammenschraubt und einbiegt 
(resserre et inflöchit son corps), was jedoch nicht der Fall ist. 

2. Vibrio serpens (Tab. III. Fig. 17) unterscheide ich nach dem 
Vorgange von OÖ. F. Müller dadurch von V. Rugula, dass letzterer 
in jedem Gliede eine einzige oder 13 Biegungen zeigt, während die 
fast um die Hälfte dünneren, nicht flexilen, lockenähnlichen Fäden 
von V.serpens mehrere flache regelmässige formbeständige Wellen- 
biegungen (in der Regel 3—4) besitzen, bei ihrer Rotation daher 
entweder 3 oder 4 scheinbare Undulationen oder, bei rascherer Dre- 
hung, ebenso viele Anschwellungen zeigen; die kürzesten Glieder 
sind noch in doppelter Welle gebogen, doch finden wir auch Ketten 
von 2—4 mitunter geknieten Stücken, die demnach auch eine beträcht- 
lichere Länge und viele Wellen zeigen; ich maass gelockte Fäden 
von 11.5, 13, 15.6, 19.5, 20.8, 25.7 Mikrom., die Distanz zwischen 
zwei Wellen beträgt 5—6 Mikrom. Dujardin giebt 23 —26 Mikrom. 
oder 10—15 Wellen an. 

Die Bewegung ist, abgesehen von den scheinbaren Undulationen, 
mit der von subtilis übereinstimmend; einen sonderbaren Anblick ge- 
währen Schwärme (Fig. 18) von Millionen dieser Wellenfäden, die 
sich unter einander verfilzen und wieder entwirren; auch bilden die- 
selben manchmal lange Stränge, wo unzählige zitternde Stäbchen fast 
parallel nebeneinander gedrängt sind. 


180 


8. Schraubenbacterien, Spirobacteria. 


Die vierte Tribus der Schraubenbacterien schliesst sich innig an 
V. serpens, der sogar vielleicht besser zu ihr zu stellen ist; sie unter- 
scheidet sich äusserlich von unserer Gattung Vibrio durch die dichter 
und enger gewundene, regelmässige, formbeständige Schraube des 
Fadens; hierzu kommt, dass ich bei einer Art, Sp. volutans, in den 
flexilen Geisseln eine Organisation beobachtet hatte, welche den 
übrigen Bacterien bisher fremd war, und die Abtrennung der mit 
solchen Bewegungsorganen versehenen Arten trotz der äusseren Ueber- 
einstimmung erfordert. Allerdings habe ich diese Geisseln nur bei 
der grössten Art der Spirillen bis jetzt aufgefunden, doch stimmen 
die übrigen anscheinend so vollkommen mit dieser überein, dass der 
nämliche Charakter auch bei ihnen vermuthet werden darf; es muss 
allerdings der Zukunft überlassen werden, ob nicht, wie Ehrenberg 
stets behauptet hat, sich die Anwesenheit der Geissel auch noch bei 
den anderen Gattungen der Bacierien wird nachweisen lassen. 

Die vier Arten der Schraubenbacterien, welche ich mit Ehren- 
berg unterscheide, sind sämmtlich leicht kenntlich; sie kommen ge- 
wöhnlich gesellig untereinander vor, doch kann ich mich nicht über- 
zeugen, dass dieselben nur Varietäten oder Alterszustände einer ein- 
zigen Species seien. Soviel ich glaube, erscheinen die Spirillen nicht 
in allen, insbesondere nicht in künstlichen Aufgüssen, sondern nur 
in solchen, zu denen Flusswasser genommen, so dass ihre Keime 
nicht durch die Luft, sondern durch das Wasser verbreitet scheinen. 
Eine eigenthümliche Fermentwirkung ist bei ihnen nicht ermittelt. 

Wir unterscheiden nach Ehrenberg zwei Gattungen der Schrau- 
benbacterien: 

a. Spirochaete mit flexiler und langer eng gewundener Schraube. 

b. Sperillum mit starrer kürzerer und weitläufigerer Schraube. 


a. Gattung Spirochaete 

umfasst nur eine Art Spirochaete plicatilis (Tab. III. Fig. 22), welche 
ich in meiner Abhandlung von 1853 so ausführlich besprochen habe, 
dass ich hier nichts nachzutragen finde (l.c. p. 125 Tab. 15. Fig. 10). 
Sie hat von allen Spirillen die lebhaftesten Rotations- und Flexilitäts- 
Bewegungen, und ist ziemlich selten. Neuerdings habe ich die Spr- 
rochaete auch im Zahnschleim aufgefunden. Wunderlich ist die von 
Polebotnow und Wiesner („Mikroskopische Untersuchungen.“ 
Stuttgart 1872. p. 134) ausgesprochene Ansicht, dass Sp. plicatilis 
nichts anderes „als eine zarte spiralartige Gefässverdieknng sei.“ 


181 


b. Gattung Spirillum. 

1. Spirillum tenue (Fig. 19), schliesst sich in der Dünne der 
Fäden zunächst an V. serpens, und bildet, wie dieser, dichte Schwärme 
und eng gedrängte kugelige Haufen, in denen sie fast unbewegt in 
einander verfilzt sind; Ehrenberg hat mit gewohntem Scharfblick 
diese Art erkannt und kenntlich abgebildet: filamentis leviter tortuo- 
sis (legerement tortueuses) tenuissimis aufractibus saepe 3—4. 
Dujardin giebt an, Sp. tenue Ehr. sei um die Hälfte stärker als 
Undula; nach Ehrenberg’s Text und Abbildung ist jedoch das Gegen- 
theil der Fall. Dujardin vereinigt deshalb ohne Grund Sp. tenue 
mit 8p. Undula; seine Figuren zeigen jedoch nur die Form des tenue. 
Die charakteristische Schraubenbewegung der Spirillen ist bei dieser 
haardünnen Art, die ich Wochen lang zu Millionen in jedem Tropfen 
eines Aufgusses herumschwärmen sah, ganz besonders rasch, dass sie 
wie der Blitz hin und her zucken, und dem Beobachter kaum zum 
Bewusstsein kommen. Die Höhe der eleganten Schraubengänge 
beträgt 2—3 Mikrom., der Durchmesser derselben etwa eben so viel; 
der Faden zeigt mindestens 15 Windung und ist dann einem Häck- 
chen oder !oder 2 ähnlich; noch häufiger sind jedoch Fäden mit 2, 3, 
4, 5 Windungen, daher die Länge 4 bis 15 Mikrom. beträgt. 

2. Spirillum Undula (Fig. 20) unterscheidet sich durch stärkere 
Fäden mit etwas weiterer Windung; jeder Schraubengang hat 4 bis 
5 Mikrom. Höhe und Durchmesser. Gewöhnlich finden sich Glieder 
von nur einer halben oder einer ganzen, selten von 1} bis 2, ja 
3 Spiralwindungen; längere habe ich nicht beobachtet; die überaus 
rasche Bewegung gestattet kaum ein einzelnes Spirillum längere Zeit 
zu fixiren; meteorartig fahren sie durch das Gesichtsfeld; bald 
schnellen sie in ununterbrochenem Rollen dahin wie eine losgelassene 
Spiralfeder; dann mit dem einen Ende sich festhaltend, machen sie 
mit dem andern Kreisbewegungen wie eine um einen Faden gedrehte 
Schleuder; dann wieder sich losmachend schrauben sie sich nach 
einer anderen Richtung fort; bei langsamerer Drehung erhält man 
den Eindruck, als ob an den Enden Wirbel durch Geisselfäden erregt 
werden, doch konnte ich zu keiner Ueberzeugung gelangen. O.F. 
Müller und Ehrenberg haben Sp. Undula schon charakteristisch 
aufgefasst (filis valde tortuosis, brevibus validioribus, aufractu simpliei 
vel sesquipliei Ehr.) Ehrenberg’s Vibrio prolifer kann ich von 
Sp. Undula nicht unterscheiden. 

3. Spirillum volutans (Fig. 21). Diese grösste der Spirillen 
(filis valde tortuosis, robustis et elongatis Ehr.), der Riese unter 
den Bacterien, ist ebenfalls schon von O. F. Müller und Ehbren- 


182 


berg unterschieden, letzterer bildet die Form auch so charakteristisch 
ab, dass sie auf den ersten Blick wiederzuerkennen ist. Dujardin 
dagegen scheint Sp. volutans gar nicht beobachtet zu haben; denn 
er erwähnt zwar im Text eine Form dieses Namens, die er im Meer- 
wasser, wie in Aufgüssen von Inseceten und Conferven gefunden; seine 
Abbildung jedoch (Pl. I. Fig. 9) giebt durchaus nicht den Charakter 
der grossen Schraubenwindungen, sondern die zarten Spiralen von 
Sp. tenue wieder; sie ist, wie fast alle Bacterien-Zeichnungen von 
Dujardin, für das Wiedererkennen unbrauchbar. 

Ich habe Spirillum volutans zuletzt seit dem 29. Juli dieses 
Jahres mehrere Wochen lang in einem Aufguss todter Süsswasser- 
schnecken untersucht, in dem sich diese Art zugleich mit Sp. tenue, 
Undula, Vibrio serpens und Bugula ungeheuer massenhaft entwickelte, 
und durch Zufügung neuer Nahrung auch in steter Vermehrung erhal- 
ten hatte; es liess sich hierbei die Beständigkeit dieser, einander 
anscheinend so nahe stehenden Arten feststellen. Sp. volutans zeich- 
net sich nicht blos durch die bedeutendere Dicke seiner Faden aus, 
die zwar etwas variirt, doch 1,5 Mikrom. sicher erreicht so wie durch 
den dichten, dunkelkörnigen Inhalt, den bereits Ehrenberg bemerkt, 
sondern auch durch die weit und regelmässig pfropfenzieherartig 
gedrehte Spirale, deren Höhe 13,2 Mikrom., deren Durchmesser, aber 
nur die Hälfte, 6,6 Mikrom. beträgt. Eine Windung von Sp. volutans 
ist etwa gleich hoch wie drei von Sp. Undula; die Schrauben sind 
rechts gedreht. Ich habe mich bei dieser Art ganz besonders bemüht, 
die von Ehrenberg angenommene Gliederung (distinete articulata) 
wahrzunehmen, aber stets vergeblich; dagegen ist die Membran vom 
Inhalt zu unterscheiden. Die Zahl der Windungen ist in der Regel 2%, 
3—3}; selten finden sich doppelte Spiralen von 6 bis 7 Windungen. 
Mitunter sind ein Paar um einander gewunden, gleich den Schlangen des 
Caduceus. (Fig. 21*.) Die gewöhnliche Länge ist 25,4 Mikrom. bis 
350 Mikrom.; bei horizontaler Lage der Schraube treten gewöhnlich 
zwei Wellenberge und die Anfänge eines dritten und vierten hervor. 
Die Theilung geschieht in der Mitte; jede der beiden Theilhälften, 
die auch isolirt vorkommen, hat 13 bis 2 Windungen und 20 bis 
23 Mikrom. Länge. 

Spirillum volutans liegt oft längere Zeit ganz unbeweglich; 
plötzlich fängt es an sich zu drehen und schreitet langsam schrau- 
bend vor und rückwärts, bald schiesst es mit lebhafter Energie 
schnell dahin, so dass man die- “chraubendrehung kaum gewahr 
wird; mitunter erscheint die Spirale doppelt und gekreuzt, wenn 
nämlich der Eindruck verschiedener Lagen gleichzeitig auf der Netz- 


185 


haut empfunden wird; offenbar liesse sich die Rotationsgeschwindig- 
keit der Schrauben hieraus bestimmen. Bei langsamer Drehung 
erhält man den Anschein, als wachse das Vorderende unter den 
Augen, während das hintere scheinbar eingezogen wird; ich habe 
diese Verhältnisse bereits vor Jahren bei Spirulina erläutert (Nova 
Acta 1. ce. p. 129). 

Bei solchen, ihren Ort wenig verändernden, nur langsam rotiren- 
den und hin und her wackelnden Spirillen beobachtete ich an beiden 
Enden einen Wirbel, und entdeckte bei genauer Untersuchung einen 
langen Geisselfaden an jedem Ende, der peitschenartig hin und her 
geschleudert oder im Bogen wie ein Lasso umhergeworfen wird. 
Ich habe seitdem diese Geisseln an allen Exemplaren des Sp. volu- 
tans erkannt. Sie erinnern dadurch wie durch ihre allgemeine Form 
und Bewegung in merkwürdiger Weise an die Samenfäden der Bryo- 
phyten (Moose, Characeen) die man früher für einfache, spontaner 
Rotation fähige Spiralfäden mit 2—3 Windungen gehalten, bis Thuret 
an ihnen zwei Geisseln entdeckte. Doch befindet sich bei diesen 
Spermatozoiden das Geisselpaar am nämlichen Ende, das dadurch 
als das vordere bezeichnet und von dem hinteren geissellosen ver- 
schieden ist, während bei Sp. volutars Vorn und Hinten völlig gleich 
sind. In der Ruhe sind die Geisseln hackenförmig gekrümmt. 

Kein früherer Beobachter hat die Geisseln bei 8p. volutans 
wahrgenommen; dennoch ist die Entdeckung nicht neu. Ehren- 
berg erwähnt in seinem Infusorienwerk von 1838 p. 43 ein lange 
räthselhaft gebliebenes Infusorium (Ophidomonas jenensis), das er 
am 18. September 1836 bei Jena im Bassin eines Baches entdeckt 
und bis zum December in Berlin lebend erhalten hatte. 

Eine Abbildung der Ophidomonas ist nicht gegeben, aber die 
Beschreibung des „steifen, pfropfenzieherartig gewundenen Körpers 
wie der durch Walzen um die Längsachse die optische Täuschung 
des Schlängelns bewirkenden Bewegung“, und die Dimensionen 275 
(40 Mikrom.) stimmen gut mit Sperdllum volutans. Mit merk- 
würdigem Scharfblick entdeckte Ehrenberg an seiner Ophidomonas 
nicht blos die Körnchen (18—24, sogenannte Magenbläschen) sondern 
auch im Ruhezustand vorn einen deutlichen Wirbel, der von einem 
sehr feinen Rüssel verursacht wurde. Ehrenberg selbst unter- 
scheidet Ophidomonas von Spirillum dadurch, dass letzteres, wie 
er sich ausdrückt, unvollkommene vielfache schiefe Quertheilung, 
das heisst einen gegliederten Faden besitzt, während der Körper von 
Ophidomonas in einem Panzer stecken soll und sich nur vollkommen 
theilt, d. h. die Hälften sich nach der Theilung trennen. Ich habe 


184 


mich in Folge dessen besonders bemüht, die von Elhırenberg bei 
Sp. volutans angegebene Gliederung der Fäden wahrzunehmen, aber 
trotz aller angewendeten Reagentien ohne Erfolg. Ich kann daher 
keinen Unterschied zwischen Ophidomonas und Sp. volutans finden und 
vermuthe, dass beide zusammengehören und Ehrenberg nur durch 
die Auffindung des „Rüssels“ bei den Jenenser Exemplaren, den er bei 
den übrigen Spirillen übersehen hatte, zur Aufstellung der neuen 
Gattung veranlasst wurde. Vielleicht ist Ophidomonas jenensis eine 
eigenthümliche Species, da sie olivenbraun sein soll, während unser 
Sp. volutans farblos ist; Ehrenberg hat später sogar eine blut- 
rothe Ophidomonas (O. sanguinea) entdeckt. Dass Sp. volutans 
Geisseln an beiden Enden besitzt ist sehr auffallend, selbst die aus 
der Theilung der Schraube hervorgehenden Hälften entwickeln bald 
die Geisseln an beiden Seiten. Obwohl der Gedanke nahe liegt, dass 
auch die kleineren Spirillen Geisseln besitzen, ist es mir doch nicht, 
vielleicht nur ihrer Kleinheit wegen, gelungen, dieselben wirklich 
wahrzunehmen; bei der provisorischen Natur unserer systematischen 
Kenntnisse über Bacterien schien es mir jedoch nicht rathsam, Sp. 
volutans von den übrigen Spirillen generisch abzutrennen. 

So lange die Verfertiger der Mikroskope uns nicht wesentlich 
stärkere Vergrösserungen, wo möglich ohne Immersion, zur Verfügung 
stellen, finden wir uns im Reiche der Baeterien in einer ähnlichen 
Lage, wie der Reisende, der in einem unbekannten Lande in der 
Dämmerung umherirrt, wo das Licht nieht ausreicht, um die Gegen- 
stände scharf und sicher zu unterscheiden, und wo er das Bewusst- 
sein hat, trotz aller Vorsicht, sich vor Irrwegen nicht hüten zu können. 


9. Verwandtschaftsbeziehungen der Bacterien. 


Sind die Baeterien Thiere oder Pflanzen? Ein Ueberblick über die 
Literatur lehrt, dass die Bacterien früher einstimmig zu den Thieren, 
jetzt wohl von den meisten Naturforschern zu den Pflanzen gestellt 
werden. Einzelne bezeichnen nach Willkühr gewisse Bacterien als In- 
fusorien (Meerozoatres), andere Arten, oder. wohl auch die nämlichen 
Arten in anderen Zuständen, als Pilze (Mierophytes); Pasteur giebt 
sogar an, dass die Vibrionen als Thiere des Sauerstoffs bedürfen, 
während die nämlichen Organismen, so weit er sie für pflanzliche 
Fermente hält, ohne Sauerstoff vegetiren, gegen gewisse dieser Fer- 
mente der Sauerstoff sogar Gift sei. 

Ich kann in Bezug auf diese Frage nur wenig den Schlussfolge- 
rungen zufügen, welche ich schon im Jahre 1853 zuerst ausgesprochen 
habe (Nova Acta |. e. p. 130): 


185 


„Die Bacterien (Vibrionien) scheinen alle in’s Pflanzenreich zu 
gehören, weil sie eine unmittelbare und nahe Verwandtschaft mit 
offenbaren Algen bekunden.“ 

Dagegen haben die Bacterien keine Verwandtschaftsbeziehungen 
zu offenbaren Thieren. Das Thierreich beginnt mit den Infusorien, 
von denen die allermeisten, die Infusoria ciliata eine grosse Menge 
feiner Flimmereilien besitzen, während eine kleine Zahl, die einfach- 
sten der ganzen Reihe, eine oder mehrere lange Geisseln führen 
(T. flagellata). Selbst die niedersten der Infusoria ciliata besitzen, 
von weiteren Organisationsverhältnissen abgesehen, einen Mund und 
eine Speiseröhre, durch welche sie feste Nahrung anfnehmen. Auch 
unter den Flagellaten haben viele Arten einen Mund, und weichen 
dadurch von allen Pflanzen ab; nur wenige Gattungen, die gewöhn- 
lich zu den Infusoria flagellata gestellt werden, entbehren des Mundes 
(Euglena u. a.); diese werden besser mit den Pflanzen vereint. Ebenso 
wenig haben die Bacterien Beziehungen zu den Rhizopoden, welche 
einen besonderen höchst einfachen Typus thierischer Organisation 
repräsentiren. 

Nur mit den Monaden könnte eine Verwandtschaft vermuthet wer- 
den; die Kugel- und Stäbehenbacterien lassen sich leicht mit kugligen 
oder elliptischen Monaden verwechseln; sollten die von mir bei Spi- 
rillum entdeckten Geisseln auch bei den eigentlichen Bacterien gefun- 
den werden, wie Ehrenberg vermuthet hat, so müssten die mund- 
losen Arten der bisherigen Gattung Monas vielleicht unmittelbar 
mit den geisselführenden Bacterien vereinigt werden. 

Die meisten Schriftsteller, welche die Bacterien zu den Pflanzen 
rechnen, bezeichnen sie als Pilze. Das ist richtig, wenn man unter 
Pilzen eben alle Zellenpflanzen oder Thallophyten zusammenfasst, 
welche des Chlorophylls, oder eines äquivalenten Farb- 
stoffs entbehren und keine Kohlensäure assimiliren. Zu 
den typischen Pilzen jedoch, welche ein fädiges Mycel entwickeln, 
und sich entweder durch Basidiosporen oder durch Ascosporen fort- 
pflanzen, haben die Bacterien keine Beziehungen. 

Dagegen stimmen sie in ihrem gesammten morphologischen und ent- 
wiekelungsgeschichtlichen Verhalten mit den Phyeochromaceen überein, 
deren Zellen Phycochrom, d. h. ein Gemenge eines grünen Farbstoffs 
(Chlorophyil) mit einem blauen (Phycocyan) enthalten und daher in 
der Regel spangrün gefärbt sind. Die Phycochromaceen unterschei- 
den sich von den Bacterien nur dadurch, dass sie Kohlensäure 
assimiliren, und werden aus diesem Grunde zu den Algen gerechnet. 
Die Bacterien bilden den Anfang der Phycochromaceenreihe; sie sind 


186 


vermuthlich eine der ältesten Gestaltungen des organischen Lebens; 
sie vereinigen als eine Primordialform verschiedenartige Charaktere 
und stehen mit verschiedenen Familien der Fhycochromaceen in ver- 
wandtschaftlicher Beziehung. 

Die Kugel- und Stäbchenbacterien sind nächst verwandt mit den 
Chroocoecaceen, jener Abtheilung der Phycochromaceen, deren Zellen 
isolirt vegetiren oder familienweise durch schleimige Intercellular- 
substanz zu sogenannter Palmellengallert verbunden sind. Von 
den echten Palmellaceen unterscheiden sich die Chroococeaceen durch 
ihren Gehalt an Phyeochrom. 

Die nächste Verwandtschaft besitzen unsere Gattungen Micrococ- 
cus und Dacterium mit derjenigen Abtheilung der Ü'hroococcaceen, 
bei welcher die Zelltheilung nur nach einer Richtung geschieht, wäh- 
rend Sarcıina sich an die O’hroococcaceen mit kreuzweiser Zelltheilung 
(Merismopedia) anschliesst (vgl. Naegeli, einzellige Algen 1849 
p: 56, Rabenhorst, Flora Algarum europaea vol. II. p. 6). Die 
Stäbehenbaeterien entsprechen der Gattung Synechococcus (Cellulae 
oblongae, singulae vel 2—4 in familias seriatae) deren Arten auf 
feuchten Felsen blaugrüne Ueberzüge bilden, und ihrer Gestaltung 
nach vollständig mit Dacterium übereinstimmen; Mecrococcus dagegen 
unterscheidet sich von Chroococeus nur durch die kleinen und farb- 
losen Zellen. Die Zoogloeaartigen Gallert- und Schleimmassen finden 
wir in der Chroococcaceen-Gattung (Grloeothece (Aphanothece, Cocco- 
chloris) in ganz übereinstimmender Weise. Doch ist bei letzteren 
ein Ausschwärmen aus der Gallert nicht beobachtet. 

Gallertbildung ist übrigens ein bei niederen einzelligen Organismen 
häufiger Zustand, und insbesondere die Euglenen, welche gewöhnlich 
in lebhafter Bewegung im Wasser umherschwärmen, scheiden zu 
Zeiten durch Aufquellen ihrer Zellhäute einen Schleim aus, vermittelst 
dessen sie sich zu Gallertmassen oder schwimmenden Häuten (Micro- 
cystis Noltil) verbinden und bewegungslos, aber in lebendiger Zell- 
theilung, so lange verharren, bis sie von neuem, aus der Intercellular- 
substanz tretend, ausschwärmen. 

Die Fadenbacterien sind, wie ich ebenfalls schon 1853 ausge- 
sprochen, so nahe mit Oscillaria, und zwar mit den farblosen Arten der 
Untergattungen: Deggiatoa (mit spontan beweglichen Fäden) und 
Leptothric (mit unbeweglichen Fäden) verwandt, dass eigentlich, 
abgesehen von der Kürze der Fäden, keine wesentliche Scheidung 
zu bestehen scheint. Die graden Dacillus entsprechen der Normal- 
form von Oscillaria; die welligen Stäbehen von Vibrio finden sich 
bei Oscillaria terebriformis und verwandten Arten wieder. Die 


187 


Gattung Spirochaete schliesst sich untrennbar an die kleineren Sprru- 
linen; die Spirillen sind anscheinend nur kürzere Formen desselben 
Typus. Die Entdeckung der Geisseln bei Sp. volutans, welche 
dieselben an die Flagellata anreiht, macht allerdings die natürliche 
Stellung dieser Organismen wieder zweifelhaft, da keine Oseillarie 
Geisseln besitzt. 

Der Hauptgrund, der so vielen Beobachtern es unmöglich macht, 
die Bacterien zu den Pflanzen zu stellen, ist die anscheinend will- 
kührliche Bewegung. Dennoch ist nicht der geringste Zweifel, dass 
diese scheinbare Willkühr nur Täuschung ist. Der Begriff der 
Willkühr, welcher Empfindung, Bewusstsein, Ueberlegung und Wollen 
in sich fasst, setzt eine so complieirte psychische Thätigkeit voraus, 
dass von solcher bei diesen einfachen Organismen nicht die Rede 
sein kann. Welcher Art die spontane Bewegungskraft ist, welche 
die Bacterien gleich den Osecillarien und den Diatomeen, den Sper- 
matozoiden und den Zoosporen, durch Rotation um ihre Längsachse 
dreht, und dadurch zugleich ihre Ortsveränderung inducirt, wissen 
wir nicht; aber davon sind wir überzeugt, dass dieselbe nicht in die 
Welt des „Willens und der Vorstellung,“ sondern in das „Reich 
des Unbewussten“ fällt. | 

Es könnte die Frage entstehen, ob nicht die Kugelbacterien mit 
den Alcohol-Hefepilzen (Sacharomyces) verwandt seien. Die eigen- 
thümliche Art der Zellenvermehrung von Micrococcus, welche die 
Rosenkranzförmigen Reihen (Torulaform) veranlasst, kann es zweifel- 
haft machen, ob hier wirkliche Zelltheilung, oder nicht vielmehr 
Sprossung vorliegt wie bei den Hefepilzen. Der mikroskopische 
Anblick allein entscheidet nicht. Die Rosenkranzfäden von Nostoc 
entstehen durch Theilung; die Sporenketten von Aspergillus oder 
Peniecillium dagegen durch Sprossung. Die Micrococeuszellen sind zu 
klein, um unter dem Mikroskop den Vorgang der Zellenvermehrung 
klar zu verfolgen. Es giebt allerdings Hefe(Sacharomyces)arten, welche 
ganz ähnliche Pigmenthäufchen bilden, wie Mierococcus. Die Rosa- 
hefe, welche Schroeter (l. ec. p. 110 Anmrk.) auf Kartoffeln beobachtet, 
ist zuerst von Fresenius auf Kleister entdeekt und als Uryptococ- 
cus glutinis bezeichnet worden (Beiträge zur Mycologie Heft II.); ich 
ändere den Namen nach neuerer Terminologie in Sacharomyces glu- 
tinis. Ich habe die Rosahefe sehr häufig in kleinen rosa Pünktehen von 
, mm. Durchmesser bis zur Grösse von Mohnkörnchen auf gekochten 
Kartoffeln entstehen sehen. Durch Aussaat resp. Impfung vermittelst 
einer Nadelspitze lässt die Rosahefe sich leicht auf frische Kartoffel- 
stücke verpflanzen, und wächst innerhalb drei Tagen zu schön rosen- 


188 


farbenen dicken, jedoch nicht schleimigen, sondern trockenen, im 
Wasser, wie Stärke, in die einzelnen Zellen zerfallenden Flecken 
von 10)}Cm. Fläche und darüber. Auch durch Aussaat auf chemische 
Lösungen (insbesondere weinsaures Ammoniak) konnte ich die Rosa- 
hefe constant vermehren; sie bildet hellrothe Ränder auf, und Absätze 
in der Flüssigkeit, und zeichnet sich durch kuglige oder ovale Zellen 
aus, die 4 Mikrom. im kürzeren, 5 Mikrom. im längeren Durchmesser 
erreichen und einen deutlichen Zellkern enthalten. Zusatz von Wasser 
verändert anfänglich die Zellen, indem es das Protoplasma eontrahirt; 
später dehnt sich das Plasma in ihnen wieder aus; es bildet sich eine 
grosse, fast die ganze Zellhöhle erfüllende Vacuole, oder auch 2 bis 
4 kleinere. Diese Hefezellen sprossen, wie schon Fresenius fand, 
auf gewöhnliche Weise, so dass zwei, selten mehr Kugeln durch 
Sprossung zusammenhängen; unter den grösseren finden sich auch 
weit kleinere Hefezellen; die Rosahefe reagirt alkalisch. Der rosa 
Farbstoff ist in frisch vegetirenden Hefezellen nicht wahrzunehmen; 
in vertroekneten Häufchen, wo die Zellen beim Befeuchten den 
ölartigen Zellkern deutticher hervortreten lassen, erscheint dieser 
Kern schwach röthlich gefärbt; in die Flüssigkeit tritt das Pigment 
nicht über. (Tab. III. fig. 6.) 

Wenn kleine Hefezellen eonstant nach einer Richtung, und nicht, 
wie gewöhnlich, an mehreren Stellen fortsprossen, oder wenn um- 
gekehrt Kugelbaeterien verzweigte Ketten bilden könnten, was ich 
jedoch nie gesehen habe, so würde eine Unterscheidung beider For- 
men, abgesehen von den Dimensionen, gewiss nicht ohne Schwierig- 
keit sein. Für jetzt halte ich jedoch die Aehnlichkeit von Sacharo- 
myces und der Torulaform des Micrococeus nur für eine äusserliche; 
dass wie Hallier, Karsten, Lüders, Huxley und Andere wollen, 
Bacterien und Alcoholhefe in einen und denselben Entwicklungskreis 
gehören, widerspricht allen zuverlässigen Beobachtungen. 

Nicht minder entschieden muss ich jeden Zusammenhang zwischen 
Bacterien und Schimmelpilzen in Abrede stellen. Als ich diese Unter- 
suchungen begann, stellte ich es mir zur Hauptaufgabe zu prüfen, 
ob Bacterien ausschliesslich aus Keimen sui generis, oder ob sie, 
wie so vielfach behauptet wird, auch aus Penieillium und anderen 
Pilzen (als Mierococeusschwärmer) hervorgehen können. Meine Ergeb- 
nisse sind durchaus negativ, und in vollem Einklange mit dem, was 
seitdem Burdon Sanderson (The origin and distribution of Micro- 
zymes [Bacteria] in water and the circumstances which determine 
their existence in the tissues and liquids of the living body. Second 
Report concerning the intimate pathology of contagion, Appendix of 


189 


the 13 Report of the Medical officer of the Privy Couneil; abgedruckt 
in Quaterly Journal of the Microse. Society Oct. 1871) und Manas- 
sein (in Wiesner, Mikroskopische Untersuehungen: über Beziehung 
der Bacterien zu Penieillium glaucum p. 129) bereits veröffentlicht 
haben. Abgesehen von den Ergebnissen vorurtheilsfreier mikrosko- 
pischer Untersuchungen, die niemals eine Entwicklung von Bacterien 
zu Mycelpilzen und umgekehrt entdecken lassen, geben auch zwei 
Experimental-Methoden in dieser Beziehung übereinstimmende und, 
wie ich glaube, entscheidende Resultate. 

Die eine beruht auf der zuerst von Burdon Sanderson her- 
vorgehobenen Erfahrung, dass in chemische Lösungen, die im Uebri- 
gen zur Entwicklung der Bacterien durchaus geeignet sind, selten 
oder nie Bacterienkeime aus der Luft hineinfallen, auch wenn sie 
beliebige Zeit offen hingestellt werden, wohl aber Schimmelsporen; 
dass sich daher in dergleichen offen stehenden Lösungen nach einiger 
Zeit von selbst Schimmelpilze entwickeln, aber keine Bacterien. Es 
ist nicht nöthig, meine Versuche, die mir von selbst die obige That- 
sache aufdrängten, ehe ich noch die Sanderson’sche Beobachtung 
kannte, hier einzeln aufzuzählen; sie gaben stets das nämliche Resul- 
tat. Wurde ein Reagenzeylinder sorgfältig ausgekocht, dann mit frisch 
gekochter Pasteurscher, oder mit der von mir gewählten und später 
zu beschreibenden Nährflüssigkeit zur Hälfte gefüllt, und dann im 
Heizkasten oder auch in freier Luft offen hingestellt, so erschienen 
oft selbst nach Monaten keine Bacterien, wohl aber in der Regel 
nach wenig Tagen oder Wochen Mycelien, die zuerst an der Ober- 
fläche weisse, strahlige Flöckchen bildeten, und sich rasch vergrösser- 
ten und vermehrten; einzelne Flöckchen sanken bald unter oder setz- 
ten sich an den Wänden fest und vegetirten reichlich, fructifieirten auch 
in der Luft (in der Regel Penieillium, in anderen Fällen Aspergillus, 
Fusisporium u. a. Schimmel). Warum aus der Luft keine Baeterien- 
keime in die Nährflüssigkeit hineinfallen, ist nicht leicht festzustellen; 
vielleicht sind die Bacterienkeime nicht reichlich genug in der Luft 
vorhanden, um jede Eprouvette zu besamen; noch wahrscheinlicher 
ist, dass dieselben zu leicht sind, um die Oberfläche der Flüssigkeit 
zu durchbrechen; vielleicht ist auch die Membran der Bacterienkeime 
schwer zu benetzen, so dass, wenn sie auch auf eine Flüssigkeit 
hinabfallen, sie nicht in dieselbe eindringen, sondern von den Luft- 
strömungen wieder fortgeblasen werden (etwa wie Semen Lycopodii). 
Dagegen mögen die schwereren Schimmelsporen besser an der Ober- 
fläche der Flüssigkeiten haften, rasch benetzt werden, und daher 
zur Keimung gelangen. Mitunter, wenn auch nach längerer Zeit, 


190 


entwickeln sich übrigens auch in chemischen Lösungen die Bacterien 
von selbst, d. h. durch nachträglich hinabgefallene Keime, die also 
vielleicht durch besondere Umstände, weil an Staubkörnern oder 
andern aus der Luft in die Flüssigkeit fallenden Körpern haftend, 
die oberste Flüssigkeitsschicht durchbrochen haben. Jedenfalls gelingt 
es leicht, längere Zeit Penicillium und andere Mycelien in einer 
Flüssigkeit zu eultiviren, ohne dass eine Spur von Bacterien sich 
entwickelt. Noch leichter ist das Entgegengesetzte; wenn man in 
ein Reagenzglas mit Nährflüssigkeit Bacterienkeime, ohne 
Schimmelsporen, oder Mycelfäden aussät, und den Glas- 
eylinder sodann durch einen Baumwollenpfropf gegen Luftzutritt 
verschliesst, so vermehren sich die Bacterien durch unbegrenzte 
Zeit, obne dass jemals Mycel sich entwickelt. In dieser Beziehung 
sind meine Versuche, die ein Paar hundert Nummern zählen, völlig 
überzeugend; sie zeigen eben, dass wenn Bacterien gesät werden, 
sich nur Bacterien und keine Mycelpilze entwickeln, und umgekehrt 
durch Aussaat von Schimmelsporen nur Schimmelpilze wachsen, dass 
aber niemals der eine Organismus aus dem andern hervorgeht. 

Eine zweite Methode beruht darauf, dass die Temperaturen, welche 
Schimmelsporen und Bacterien tödten, verschieden sind; oder viel- 
mehr, dass unter Umständen Schimmelsporen in einer bestimmten 
Temperatur der Nährflüssigkeit sich länger lebendig erhalten, als 
Bacterien. Ich werde auf die Beziehungen der Temperatur zu den 
Bacterien noch später zurückkommen, und beziehe mich hier nur 
auf die von mir mehrfach constatirte Thatsache, dass in einem Kölb- 
chen mit fäulnissfähigen organischen Substanzen, wenn dasselbe eine 
Zeitlang gekocht und sodann mit Baumwolle verstopft ist, sich nie 
Baeterien, wohl aber mitunter Penieilliummycel entwickelt. Ich gebe 
statt vieler nur ein Paar Beispiele. 

Am 26. Mai 1871 kochte ich eine Erbse in einem Glaskölbehen 
mit etwa 10 G. destillirtem Wasser; unmittelbar nach dem Kochen 
wurde der Hals des Kölbehen mit Baumwolle verstopft. Zum Gelin- 
gen ist erforderlich, dass der Hals lang und in der Mitte wo möglich 
etwas eingeschnürt ist, damit die Baumwolle nicht leicht zufällig mit 
der Flüssigkeit in Berührung kommen kann; das Wasser blieb klar, 
die Erbse unverändert bis zum 283. September, wo ein weisses Peni- 
eillium-Mycel sich entwickelte, aber ohne Bacterien und ohne Fäul- 
niss. Am 15. Juni wurde eine in Stücke zerschnittene Erbse in 
einem ähnlichen Glaskölbehen 4 Stunde auf 80° erhitzt, dann der 
Kolbenhals, wie früher, mit Baumwolle verstopft; hier erschien schon 
am 24, Juni weisses strahliges Mycel im Wasser, das sich in Räschen 


191 


ausbreitete, am 30. Juni als Penieillium fruetißeirte; bis zum 7. August 
hatte sich das Penicillium immer weiter verbreitet und die Oberfläche 
mit schwärzlichem Sporenstaub bestreut, das Wasser aber blieb klar, 
baeterienfrei und die Erbsen unverändert und ungefault. 

Es ist hier nicht der Ort zu ermitteln, ob die Penicilliumsporen 
höheren Temperaturen länger Widerstand leisten, als die Bacterien, 
oder ob die Peniecillium-Sporen nachträglich aus dem Baumwollen- 
pfropf hinabgefallen sind. Die Versuche von Hoffmann, die neuer- 
dings von Manassäin mit besonderer Umsicht wiederholt worden 
sind, haben ergeben, dass befeuchtete Penieilliumsporen schon bei 
mässiger Erhitzung getödtet werden, trockene dagegen sehr hohen 
Temperaturgraden lange widerstehen, vermuthlich weil sie, als 
schlechte Wärmeleiter und durch die adhärirende Luit noch geschützt, 
diese Temperatur nur sehr langsam in’s Innere eindringen lassen. 
Für das Verhältniss der Bacterien zu Peniecillium kömmt es jedoch 
darauf nicht an; jedenfalls steht fest, dass sich keine Bacterien aus 
dem Penieillium-Mycel entwickeln, und überhaupt nicht in ’einer 
Flüssigkeit auftreten, wenn nur Penieillium-Sporen, nicht aber Bacterien- 
Keime absichtlich oder unabsichtlich ausgesät worden sind. 

Aus alledem ergiebt sich, dass die Bacterien eine in sich abge- 
schlossene Gruppe von Organismen sind, die mit den Hefe- und 
Schimmelpilzen in keinem entwickelungsgeschichtlichen Zusammenhang 
stehen, die ihrer parasitischen Lebensweise wegen allerdings als Pilze 
bezeichnet werden können, obwohl sie sich von den typischen Pilzen 
durch den Mangel des Mycels und der Basidio- und Asco-Sporen 
wesentlich unterscheiden, und deshalb von Naegeli mit Recht zu 
einer selbstständigen Abtheilung (Schizomyceten) erhoben wurden; dass 
jedoch nach ihren morphologischen und entwickelungsgeschichtlichen 
Verhältnissen die Bacterien und die Schizomyceten überhaupt die 
nächste Verwandtschaft mit den als Phycochromaceen bezeichneten 
Algen besitzen. In meinem Versuch eines natürlichen Systems der 
Kryptogamen (Hedwigia 1872 No. I, Bericht der botanischen Seetion 
der Schlesischen Gesellschaft für 1571) habe ich deshalb die Bacte- 
rien sammt den übrigen Schizomyceten mit den Familien der Phyco- 
chromaceen (Ühroococcaceae, Oscillarieae, Nostoceae ete.) in eine 
natürliche Ordnung unter dem Namen Schizosporeae verbunden. 


10. Ueber die Ernährung der Bacterien. 


Die Lehre von der Ernährung der Fermentpilze ist durch Pasteur 
in seiner Abhandlung über die Aleoholgährung (Ann. de Chem. et 
de Phys. LVIIIL. 1858, deutsch von Vietor Griesmayer. Augs- 


192 


burg 1871) gegründet worden. Indem Pasteur an die Entdeckun- 
gen von Th. de Saussure und Liebig über die Ernährung der 
grünen Gewächse anknüpfte, und darauf weiterbaute, zeigte er, dass 
auch diese niedersten und kleinsten Pflanzen denselben Gesetzen 
unterliegen. Die Hefepilze bestehen aus denselben chemischen Ver- 
bindungen wie alle übrigen Pflanzen; sie enthalten eine Anzahl 
Aschenbestandtheile, unter denen Kali und Phosphorsäure die wich- 
tigsten, dann Kohle, Sauerstoff, Wasserstoff und Stickstoff. Sie kön- 
nen nur wachsen und sich vermehren, soweit ihnen diese Elemente 
als Rohstoffe dargeboten werden, um sich in ihren Zellen zu Bildungs- 
stoffen umzuwandeln. Dass die Aschenbestandtheile für das Wachs- 
thum der Hefepilze ebenso unentbehrlich sind, wie für grüne Pflanzen, 
ist eine der wichtigsten von Pasteur nachgewiesenen Thatsachen; 
Sauerstoff und Wasserstoff erhalten sie in Form von Wasser; vom 
Stickstoff hatte man geglaubt, er werde von den Hefepilzen in Form 
von Eiweissverbindungen aufgenommen; Pasteur zeigte, dass diese 
Pilze den Stickstoff assimiliren und zu Eiweissverbindungen (Proto- 
plasma) verarbeiten, wenn er ihnen als Ammoniak geboten wird. 
Während man also bis dahin geglaubt hatte, dass diese Pilze sich in 
Bezug auf die Stickstoffaufnahme den Thieren gleich verhalten, welche 
weder den freien Stickstoff der Atmosphäre noch Ammoniak, sondern 
ausschliesslich organische Stiekstoffverbindungen, insbesondere Albu- 
minate assimiliren, zeigte Pasteur, dass die Hefepilze vielmehr 
mit den grünen Pflanzen übereinstimmen, insofern sie den Stickstoff 
in Form von Ammoniak aufnehmen können. Den Kohlenstoff dagegen 
nehmen die Hefepilze nicht wie die grünen Pflanzen, als Kohlensäure 
auf, da sie offenbar wegen des mangelnden Chlorophylis Kohlensäure 
nicht assimiliren können; der Hefepilz entnimmt vielmehr die Kohle, 
den Hauptbestandtheil seines Plasma wie seiner Zellhaut, aus dem 
Zucker; nach Pasteur wird sogar der Zucker direct in die isomere 
Cellulose und in die Fette des Hefepilzes umgewandelt, während ein 
anderer Theil des Zuckers sich wahrscheinlich mit Ammoniak ver- 
binden kann, um die eiweissartigen löslichen und unlöslichen Bestand- 
theile der Hefezellen (das Proteplasma) zu bilden. Aus diesen That- 
sachen schloss Pasteur, und bestätigte auf experimentellem Wege 
seine Folgerung, dass die Pilze der Hefe und anderer Fermente sich 
in einem Medium völlig normal entwickeln und vermehren können, 
welches besteht aus einem gährungsfähigen Stoff (matiere fermescen- 
tible) und einer Anzahl zweekmässig gewählter krystallisirter Mineral- 
salze (Comptes rendus de l’Acad. des seiences 18. Dec. 1871.) Er 
hat diesen Satz mit schlagender Argumentation und mit Hülfe geist- 


193 


voller Versuche siegreich gegen die gewichtigen Bedenken von Liebig 
so wie auch gegen die flacheren Angriffe vertheidigt, welche gegen 
ihn durch Fremy im Schoosse der Pariser Akademie selbst im 
Anfange dieses Jahres gerichtet wurden. 

Pasteur hat es nicht versucht, die von ihm in Bezug auf die 
Aleoholhefe festgestellten Thatsachen auch auf die von ihm zum Theil 
als Infusorien betrachteten Bacterien anzuwenden, insbesondere auf 
diejenigen, welche die Fäulniss veranlassen. Beschränken wir das 
Wort „Gährung“ auf die Umwandlungen stickstofffreier organischer 
Verbindungen unter dem Einfluss von Ferment- Organismen, das 
Wort „Fäulniss“ dagegen auf die analoge Zersetzung stickstoff- 
haltiger, insbesondere Eiweissartiger Körper, so scheint ein Unter- 
schied zwischen beiden Klassen darin obzuwalten, dass bei der letz- 
teren die Stickstoffverbindungen direct von den durch die Organismen 
eingeleiteten chemischen Prozessen aflieirt werden, während sie bei 
den Gährungen nur indireet, als Nährstoffe der Fermentpilze, betheiligt 
sind. Wenn es daher begreiflich ist, dass die Hefepilze sich normal 
vermehren und Alcoholgährung erregen können in einer Flüssigkeit, : 
welche neben Zucker nur Ammoniak und Aschensalze, aber keine 
Eiweissstoffe enthält, so könnte man vermuthen, dass die Bacterien 
der Fäulniss direet auf die Eiweissstoffe angewiesen sind. 

Dies ist jedoch nicht der Fall, wie schon aus den von Pasteur 
gelegentlich gemachten Versuchen und Beobachtungen sich schliessen 
liess. Bacterien entwickeln und vermehren sich auch in Eiweiss- 
freien Flüssigkeiten, welche den Stickstoff in Form von Ammoniak 
enthalten. In allen seinen Versuchen benutzte Pasteur die näm- 
liche Mischung, welche heut unter dem Namen der Pasteur’schen 
Flüssigkeit allbekannt, aus 100 Gewichts-Theilen destillirtem Wasser, 
10 Theilen reinstem Candiszucker, 1 Theil weinsaurem Ammoniak und 
der Asche von 1 Theil Hefe zusammengesetzt ist, deren Gewicht 
etwa 0,075 der Mischung beträgt. Pasteur machte bereits die 
Bemerkung, die sich bei der Wiederholung leicht bestätigt, dass, 
wenn man in diese eiweissfreie Flüssigkeit Hefe aussät, dieselbe oft 
nicht zur Entwickelung kommt, weil gewisse Infusorien (Bacterien) 
nebst verschiedenen Schimmelpilzen und Milchsäureferment sich von 
denselben Nährstoffen ernähren und indem sie im Kampf um’s Dasein 
die Oberhand gewinnen, die Entwicklung des Alcoholferments mehr 
oder minder hindern. Schon Dujardin hatte 20 Jahre vor Pasteur 
beobachtet, dass sich eine Lösung von Zucker mit oxalsaurem und 
phosphorsaurem Ammoniak und Kochsalz, die also keine Eiweissstoffe 
enthielt, nach 10 Tagen mit einer weissen, ganz aus Dacterium Termo 


Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft LI. 5 


194 


gebildeten Haut bedeckt hatte; auch Süssholzzucker 15 G. mit oxal- 
saurem Ammoniak 10 G. und Regenwasser 100 G. hatte nach 5 Tagen 
eine trübe, ganz aus D. Termo bestehende Schicht an der Oberfläche 
gebildet (Histoire des Infusoires 1841 p. 214); in ähnlichen Mischun- 
gen entwickelten sich andere Bacteriumarten. 

Eine Reihe der erfolgreichsten Versuche nach dieser Richtung 
hat Burdon Sanderson in seiner bereits eitirten Arbeit bekannt 
gemacht; wenn er Bacterienkeime in Pasteur’sche Flüssigkeit aus- 
säte, so wurde dieselbe in kurzer Zeit getrübt und mit Bacterien 
dicht erfüllt, ganz so wie das eine eiweissartige Flüssigkeit thun 
würde. Diese Erscheinung tritt so beständig auf, dass man sie als 
ein Kennzeichen benutzen kann, um zu ermitteln, ob in einer Substanz 
Bacterienkeime enthalten sind oder nicht. Wird nämlich ein Körper 
oder eine Flüssigkeit, welche Bacterienkeime enthält, in gekochte 
Pasteur'sche Flüssigkeit gebracht, so entsteht innerhalb 6 Tagen 
Bacterientrübung; war die Substanz frei von Bacterien, so bleibt die 
Pasteur’sche Flüssigkeit klar, selbst wenn sie offen steht, da eine 
Infieirung durch die Luft, wie schon oben bemerkt, in der Regel 
nicht stattfindet; es ist daher Pasteur’sche Flüssigkeit ein Reagenz 
auf Bacterien. Durch diese Methode ermittelte Sanderson, dass 
alles Wasser, filtrirtes, wie nicht filtrirtes, Bacterienkeime enthält, 
selbst das Schneewasser des reinsten Eises, und das destillirte Wasser, 
mit Ausnahme allein des frisch destillirten; dagegen existiren in den 
Geweben und Flüssigkeiten gesunder lebender Thiere und Menschen 
keine Bacterienkeime, wenn sie vor Verunreinigung durch offene Ober- 
flächen behütet sind; weder frisches noch coagulirtes Blut, noch 
Muskelfleisch, noch Hühnereiweiss, weder Harn noch Speichel noch 
Milch, noch selbst reiner Eiter enthält Bacterienkeime, da sie Pasteur- 
sche Flüssigkeit nicht trüben. x 

Mit Hülfe derselben Methode konnte auch Sanderson fest- 
stellen, durch welche Einflüsse Bacterien getödtet werden; er er- 
mittelte hierdurch, dass oberflächliches Trocknen die Lebensfähigkeit 
der Bacterien nicht zerstört, wohl aber scharfes Trocknen selbst bei 
40° C.; dass Zusatz von 0,5 % Soda, Carbolsäure oder schwefel- 
saurem Chinin ihre Entwicklung hindert, und daher desinfieirend 
wirkt, nicht aber 0,1 °%o, dass Zusatz von ozonisirtem Wasser, von 
1 % Wasserstoffsuperoxydlösung, von 5 °o Chlorwasser Bacterien 
tödtet u. s. w. 

Auch Polebotnow und Manass&in (l. 1. c. c.) haben die 
Bacterienentwicklung in eiweissfreier Pasteur’scher Flüssigkeit be- 
obachtet, 


195 


Ich selbst hatte, noch ehe die hier berichteten Versuche bekannt 
wurden, mir zur Aufgabe gestellt, die Ernährung der Bacterien mit 
Rücksicht auf die von Pasteur an andern Fermentpilzen gemach- 
ten Beobachtungen zu studiren. Ich benutzte anfänglich ebenfalls 
Pasteursche Flüssigkeit, erkannte jedoch bald, dass dieselbe für Er- 
nährungsversuche mit ‚Bacterien wegen ihres Gehalts an Rohrzucker 
minder geeignet sei. Dieser ist ein so günstiger Nährboden für den 
Aleoholhefepilz, so wie für Schimmelarten, dass deren Entwicklung, 
die nicht immer verhütet werden kann, die Vermehrung der Bacterien 
beeinträchtigt und die Ergebnisse zweifelhaft macht. Zweitens wird 
bei längerer Dauer des Experiments insbesondere bei höherer Tem- 
peratur, so viel Wasser verdunstet und in Folge dessen die Zucker- 
lösung so concentrirt, dass sie wiederum keine normalen Bedingungen 
für Bacterienentwicklung gewährt; wollte man, um dies zu verhüten, 
von Zeit zu Zeit Wasser zufügen, so würde man ebenso viele Fehler- 
quellen in das Experiment einführen. Endlich und hauptsächlich ist 
der Zuckerzusatz darum verwerflich, weil er die Zusammensetzung 
der Flüssigkeit unnöthigerweise complieirt, und in Folge dessen das 
Verständniss der Ernährungsvorgänge erschwert. 

Während Pasteur und seine Nachfolger die Gegenwart des Zuckers 
als matiere fermescentible für die Entwicklung der Fermentorganis- 
men als unentbehrlich aufzufassen scheinen, stellte ich fest, dass der 
Zucker eben nur für die Alcoholhefe unentbehrlich, dass er aber für 
die Baeterien durchaus überflüssig ist. Die Ernährung der Bacte- 
rien geht eben so gut, ja bei weitem besser vor sich, 
wenn aus der Pasteur’schen Flüssigkeit der Zucker weg- 
gelassen wird. Ich habe daher zu meinen Versuchen immer nur 
eine Flüssigkeit angewendet, welche in 100 Theilen destillirtem 
Wasser 1 Theil weinsaures Ammoniak und circa 1 Theil Aschen- 
bestandtheile enthält. 

Pasteur benutzte zu seiner Flüssigkeit wirkliche Hefenasche, 
welche bekanntlich ausserordentlich schwer kohlenfrei darzustellen 
ist. A. Mayer (Untersuchungen über die Alcoholische Gährung 1870) 
brachte einen wesentlichen Fortschritt, indem er den Antheil der 
einzelnen in der Hefenasche enthaltenen Mineralbestandtheile an der 
Ernährung der Alcoholhefe experimentell ermittelte, und statt der 
durch Caleiniren erzeugten Asche vielmehr eine Normallösung der 
in der Hefenasche enthaltenen Salze in ähnlicher Weise zu benutzen 
lehrte, wie bei den Wassereulturen höherer Pflanzen die Aschensalze 
immer nur in Lösung zugesetzt werden. Ich benutzte die Mayersche 
Normallösung der mineralischen Nährsalze (0,1 G. phos- 

15% 


196 


phorsaures Kali, 0,1 G. krystallisirte schwefelsaure Magnesia, 0,01 
drei basisch phosphorsaurer Kalk) auf 20 Cub. Cm. destillirtes Wasser; 
hierin wurden 0,2 G. weinsaures Ammoniak aufgelöst. Ich werde die 
hier bezeichnete Mischung, welche gewöhnlich für je einen Versuch 
verwendet wurde, als normale Bacteriennährflüssigkeit be- 
zeichnen; diese Flüssigkeit reagirt schwach sauer und ist vollkommen 
wasserklar; zu vielen Versuchen verwendete ich nur die Hälfte obigen 
(Quantums; auch bemerke ich, dass, wo es nicht auf quantitative 
Bestimmungen ankömmt, zu denen ich der Mitwirkung eines Chemikers 
bedurft hätte, geringe Abweichungen in der procentischen Zusammen- 
setzung das Resultat nicht wesentlich beeinträchtigen; insbesondere 
benutzte ich häufig auch die Wolf’sche oder Knop’sche Nährsalz- 
lösung, welche aus phosphorsaurem Kali, schwefelsaurer Magnesia, 
salpetersaurem Kalk, oder (wenn es sich um Abwesenheit der Salpeter- 
säure handelte) Chlorcaleium besteht. Wenn es darauf ankam, sie 
von Bacterienkeimen frei zu halten, wurde die Flüssigkeit vor dem 
Versuche gekocht. 

Bei allen Versuchen wurde die Einführung der Bacterienkeime 
nicht dem Zufall überlassen, sondern Bacterien methodisch ausgesät. 
Ich liess zu diesem Zwecke Erbsen, Lupinen, Mais und andere Pflan- 
zensamen in einem Glase mit gewöhnlichem Wasser faulen, in Folge 
dessen die Flüssigkeit dick, trübe und stinkend wurde, von unzähligen 
Bacterien dicht erfüllt ward und Monate lang so verblieb. In die- 
sen Aufgüssen fanden sich verschiedene Arten, namentlich Dacillus 
und Micrococcus; doch war D. Termo weit überwiegend und ver- 
mehrte sich in der Regel eine Zeit lang oder anhaltend ganz allein, 
fast ohne fremde Beimischung; es beziehen sich daher die 
Ernährungsversuche zunächst auf Dacterium Termo. Von 
dem faulenden Aufguss wurden bei jedem Versuche 1—2 Tropfen der 
normalen Nährflüssigkeit zugesetzt, dann durch Schütteln gleichmässig 
vertheilt, was bei der geringen Menge des Zusatzes keine irgend 
bemerkliche Trübung zur Folge hatte, Ich werde diesen Zusatz als 
Bacterientropfen bezeichnen. 

Zu den Versuchen wurden theils gewöhnliche, theils mit Füssen 
versehene Reagenzeylinder, theils Glaskölbehen von 10—20 CC. In- 
halt mit längerem oder kürzerem Halse benutzt, die vorher, wenn 
erforderlich, ausgekocht waren. Da die Versuche meist im Winter 
1875 angestellt wurden, so wurden die Versuchseylinder, um eine 
constante höhere Temperatur zu erzielen, in einen von mir für Keim- 
versuche im Pflanzenphysiologischen Institut construirten Blechkasten 
gestellt, zwischen dessen doppelten Wänden sich Wasser befindet, 


19% 


das durch eine unter dem Blechkasten befindliche kleine Gasflamme 
mit Hilfe eines Bunsen’schen Regulator constant auf 30—35° (. er- 
wärmt wird, und diese Temperatur dem innern Raume des Blechkastens, 
der durch eine Glasplatte oder ein Glasdach abgeschlossen wird, mit- 
theilt. Es ist der nämliche Apparat, den auch Ciesielski bei sei- 
ner in diesem Heft aufgenommenen Abhandlung über Einfluss der 
Schwerkraft auf die Wurzeln benutzt hat; in solchen Heizkästen 
konnte ich eine grosse Zahl von Versuchseylindern gleichzeitig und 
durch Wochen und Monate bei einer constanten höheren Temperatur 
erhalten, welche der Vermehrung der Bacterien am günstigsten scheint. 
Unter den zahlreichen Versuchen wähle ich nur einzelne aus. 

Am 12. November 1871 wird ein Bacterientropfen in normale 
Nährflüssigkeit gebracht; nach zwei Tagen ist die Trübung sichtbar, 
nach sechs Tagen ist dieselbe ganz milchig und undurchsichtig; an 
der Oberfläche schwimmt eine 5 Centim. hohe fast ölige Schleim- 
schicht, die ausschliesslich aus dicht gedrängten schwärmenden Bacte- 
rien besteht und eine grünliche Färbung hat; ausser D. Termo befinden 
sich auch Bacillus subtilis, Micrococcus Orepusculum in der Flüssig- 
keit; Wolken von Zoogloea hatten sich gebildet. Eine am 16. Novem- 
ber gleich zusammengesetzte Nährflüssigkeit war schon am 18. trübe, 
wurde bald milchig, grünlich, undurchsichtig, an der Oberfläche mit 
dieker Baecterienschleimschicht, und verblieb so bis zum 9. December, 
allmählich schlug sich in beiden Versuchen ein weisser pulveriger 
flockiger Absatz nieder, der aus Mecrococcus, Dacterium, Bacillus 
bestand und die Höhe von 1 Cm. erreichte, während die Flüssigkeit 
sich klärte; kein Mycel wurde gebildet. In beiden Fällen sah die 
Flüssigkeit genau so aus, als ob in ihr ein todter Thier- oder Pflanzen- 
körper faulte. 

Sehr überraschend wenn auch selbstverständlich ist der enorme 
Einfluss der Aschenbestandtheile; am 19. November wird in einem 
Reagenzcylinder eine einprocentische Lösung von weinsaurem Ammo- 
niak mit einem Bacterientropfen, jedoch ohne mineralische Nährsalze 
angestellt; sie bleibt bis zum 29. klar; an diesem Tage werden noch 
zwei Bacterientropfen zugesetzt; am 4. December ist die Flüssigkeit 
schwach getrübt, am 9. December ist die Trübung kaum zu bemerken, 
total verschieden von den gleichzeitig mit mineralischen Salzlösungen 
angestellten Versuchen, bei denen die Flüssigkeit, wie gesagt, milchig 
wurde. Alle ähnlichen Versuche geben das nämliche Resultat, dass 
nämlich in einer Nährflüssigkeit ohne Zusatz von Aschensalzen zwar 
eine geringe Vermehrung der Bacterien stattfindet, unzweifelhaft auf 
Kosten der im Bacterientropfen selbst zugefügten geringen Menge von 


198 


Salzen; aber die Trübung nimmt nicht zu, wie bei Gegenwart von 
Mineralnährstoffen, sondern verharrt auf einem geringen Grade. 
Dagegen sind die mineralischen Nährsalze ohne weinsaures Am- 
moniak für die Ernährung der Bacterien nicht ausreichend. Ein 
teagenzeylinder, welcher in 20 G. destillirtem Wasser phosphorsaurcs 
Kali, schwefelsaure Magnesia und Chlorealeium in erforderlieher 
Quantität (in Summa 0,2 G.) enthält, bleibt selbst nach Zusatz von 
zwei Bacterientropfen durch einen Monat völlig klar, da die Bacterien 
sich nicht vermehren. Noch weniger vermehren sich die Bacterien 
in reinem destillirtem Wasser, wie vergleichshalber durch "Zusetzen 
eines Bacterientropfens in einen mit destillirtem Wasser gefüllten 
Reagenzcylinder festgestellt wurde. 

Dass dagegen in gewöhnlichem Wasser Baceterienkeime enthal- 
ten sind, wie schon Sanderson nachgewiesen, beweist nachstehender 
Versuch. Am 18. November werden zwei Reagenzeylinder ausgekocht 
und gleichzeitig mit 20 G. gekochter Normalflüssigkeit gefüllt; die 
Oeffnung des einen wurde sofort, die des andern nach Zusatz von 
drei Tropfen Brunnenwasser mit einem Baumwollpfropfen verschlossen, 
letztere Flüssigkeit ist nach fünf Tagen bereits sehr trübe, an der 
Oberfläche bildet sich Zoogloea; sie bleibt so bis zum 9. December, 
wo sich bereits ein reicher Bacterienniederschlag abgesetzt; der andere 
Cylinder (ohne Zusatz von Brunnenwasser) ist bis zum 9. December 
völlig klar geblieben. 

Obige Versuche ergeben, dass Bacterien sich normal und zum 
vielmillionenfachen Quantum der ursprünglich ausgesäeten Menge ver- 
mehren in einer Flüssigkeit, welche durchaus frei von Eiweissver- 
bindungen und Zucker, neben einer gewissen Menge von Mineral- 
stoffen (Phosphorsäure, Kali, Schwefelsäure, Kalk und Magnesia) nur 
Ammoniak und Weinsäure enthält. Es leuchtet ein, dass in 
unsern Versuchen das Ammoniak die Stickstoff-, die 
Weinsäure die Kohlenquelle der Bacterien ist. 

Ich untersuchte nun zunächst, ob nicht auch andere organische 
Säuren den Bacterien die Kohle für ihre Zellen liefern können. 

Versuche, bei welchen in der normalen Nährflüssigkeit der 
Weinsäure Bernsteinsäure, Milchsäure, Essigsäure substituirt wurden, 
erwiesen, dass diese organische Säuren von den Bacterien assimilirt 
werden können; doch scheint die Weinsäure die günstigste Nähr- 
flüssigkeit abzugeben. 

Am 23. November wurden vier Reagenzeylinder mit 20 G. destillir- 
tem Wasser beschickt, in diesem 0,2 G. bernsteinsaures Ammoniak 
gelöst; dreien wurde die erforderliche mineralische Nährsalzlösung 


199 


beigegeben. Dem ersten Cylinder wurde ein Bacterientropfen zugefügt; 
er wurde am 27. November trübe, am 29. November milchig, vom 
4.—9. December sehr trübe, am 13. Februar war die Flüssigkeit 
wieder klar, und ein Absatz von Bacterien am Boden niedergeschlagen. 
Der zweite Cylinder erhielt keinen Bacterientropfen, er blieb völlig 
klar; der dritte Cylinder erhielt einen Bacterientropfen, aber keine 
mineralischen Nährsalze; er war nach vier Tagen schwach, nach 
sechs Tagen etwas stärker getrübt; am 9. December war er bei wei- 
tem minder trübe als der erste Cylinder; in einem vierten offen 
stehenden Cylinder, dem ebenfalls keine Bacterien zugefügt waren, 
und der acht Tage lang klar geblieben war, erschien am 4. December 
Penieillium-Mycel, das sich reichlich vermehrte, und noch am 14. Febr. 
fortvegetirte; auch Bacterien hatten sich eingefunden. 

Am 23. Januar wurde eine Lösung von neutralem essigsaurem 
Ammoniak (1°) in destillirtem Wasser mit mineralischer Nährsalz- 
lösung und einem Bacterientropfen angestellt; dieser vermehrt sich 
anfangs nicht, weil sich Mycel entwickelt hat; allmählich aber trübt 
sich die Flüssigkeit und wird bis zum 10. Februar ganz milchig von 
zahllosen schwärmenden Stäbchenbacterien, während sich an der Ober- 
fläche eine dichte Schleimschicht von Kugel- und Stäbchenbacterien, 
und gleichzeitig ein blaugrünes lösliches Pigment bildet und die Flüssig- 
keit intensiv färbt. Wir werden sehen, dass essigsaures Ammoniak 
die Pigmentbildung durch chromogene Micrococeusarten begünstigt. 
Doch vermehren sich die Bacterien im essigsauren Ammoniak auch 
ohne Pigment. Eine Lösung von neutralem essigsaurem Ammoniak 
(10 Tropfen in 10 Gm. Wasser mit Nährsalzen) wurde am 5. Mai mit 
einem Bacterientropfen versetzt und ist fünf Tage später ganz trübe 
und zugleich alkalisch geworden, jedoch ohne sich zu färben. 

Mit Milchsäure hat schon Pasteur experimentirt; er berichtet 
in der Sitzung der Pariser Akademie vom 18. December 1871, dass 
wenn man zu einer Lösung reinsten milchsauren Kalks phosphor- 
saures Ammoniak, Magnesia und Kali und eine kleine Menge schwefel- 
saures Ammoniak nebst einem Bacterientropfen (Vibrio Pasteur) 
zusetzt, die Vibrionen sich zahllos vermehren und in der Flüssigkeit 
bewegen, bis die Milchsäure total verschwunden ist; alsdann fallen 
die Vibrionen todt auf den Boden des Gefässes. Meine eigenen ent- 
sprechenden Versuche bestätigten dies. 

Auch andere Kohlenverbindungen werden von den Bacterien 
assimilirt, insbesondere Rohrzucker, Milchzucker, Glycerin und Cellu- 
lose. In Bezug auf den Zucker scheint dies bereits aus den Versuchen 
mit der Pasteur’schen Flüssigkeit hervorzugehen, und ist auch so 


BR... 8. 


von Pasteur selbst aufgefasst werden; indess haben wir erwiesen, 
was Pasteur übersehen zu haben scheint, dass in der Weinsäure 
der angewendeten Ammoniakverbindung ein ausreichender Nahrungs- 
stoff für die Bacterien gegeben ist. Um daher den Nährwerth des 
Zuckers festzustellen, muss die Pasteur’sche Flüssigkeit so modifieirt 
werden, dass das weinsaure Ammoniak durch salpetersaures Ammo- 
niak ersetzt wird. A. Mayer hat diesen Versuch bereits für Aleohol- 
hefe angestellt, ich selbst habe gefunden, dass eine solche Flüssig- 
keit auch Bacterien reichlich zu ernähren vermag; dasselbe hat 
sich aus meinen Versuchen mit Milchzucker ergeben. Eine Lösung 
von 0,2 G. Milchzucker in 20 G. Wasser und Zusatz von 0,2 G. 
salpetersaurem Ammoniak ist schon nach zwei Tagen trübe von zahl- 
losen Kugel- und Stäbchenbacterien, zwischen denen auch jene 
eigenthümlichen schon oben erwähnten hefeartigen Zellen auftreten; 
nach sieben Tagen ist die Flüssigkeit stark sauer durch die er- 
zeugte Milchsäure, allmählich bildet sich ein weisser Absatz (vgl. 
Tab. II. fig. 5). 

Am 29. November werden in 20 G. destillirten Wasser 0,1 G. 
‚Glycerin und 0,1 G. salpetersaures Kali, so wie 0,1 G. mineralische 
Nährsalze gelöst, die Flüssigkeit gekocht, nach dem Abkühlen zwei 
Bacterientropfen zugesetzt; die Flüssigkeit trübt sich bis zum 9. Decem- 
ber durch zahllose Bacterien, die auch einen Absatz bilden; allmählich 
entwickelt sich Mycel, welches den Bacterien die Nahrung entzieht. 

Dass Cellulose von gewissen Bacterien assimilirt wird, schliesse 
ich aus der schon von Mitscherlich gemachten Beobachtung, dass 
Vibrionen ein eigenthümliches Ferment bilden, welches Cellulose löst. 
(Monatsbericht der Berliner Akademie 1850. März.) 

Nur eine Kohlenstoffverbindung ist mir bekannt, die von den 
Bacterien nicht assimilirt wird, nämlich die Kohlensäure. In 
kohlensaurem Ammoniak vermehren sich Bacterien nicht. 

Auch der Harnstoff ist keine Nährflüssigkeit für Bacterien, offenbar 
weil er dem kohlensauren Ammoniak gleich zusammengesetzt ist. Am 
27. Januar wurden in drei Reagenzeylindern je 0,2 G. krystallisirter 
Harnstoff in je 20 G. destillirtem Wasser gelöst; dem ersten Reagenz- 
eylinder wird ein Tropfen Bacterien, dem zweiten ein Bacterientropfen 
und 0,2 G. mineralischer Nährsalze, dem dritten nichts zugesetzt; 
alle drei sind bis zum 28. Februar völlig klar. 

Einem vierten Reagenzeylinder wurde am 3. Februar ausser Harn- 
stoff und mineralischen Nährsalzen noch 0,2 G. weinsteinsaures Kali 
zugefügt; nach drei Tagen in die Flüssigkeit trübe; am 19. Februar 
milchig, am 4. März dick milchig, ganz undurchsichtig geworden. 


201 

Der letzte Versuch beweist, dass der Harnstoff allein von Bacte- 
rien nicht assimilirt wird, wohl aber in Verbindung mit einer stick- 
stofffreien Kohlenverbindung, und dass insbesondere bei Gegenwart 
von Weinsäure der Harnstoff zwar nicht als Kohlenstoff-, wohl aber 
als Stickstoffquelle für die Bacterien dienen kann. 

Auch die Salpetersäure kann, wie ich glaube, den Bacterien 
ihren Stickstoff liefern, doch ist es schwer darüber zur völligen Ge- 
wissheit zu gelangen, weil es fast unmöglich ist, Ammoniakfreie 
Reagentien zu erlangen. So trübten sich Lösungen von Glycerin 
und salpetersaurem Kali, wie schon oben erwähnt; eine Lösung von 
Weinstein und salpetersaurem Kali am 30. Januar angestellt, war am 
3. Februar sehr trübe, am 19. Februar schwach milchig, indem sich 
ein Absatz gebildet hatte; am 28. Februar war sie fast ganz klar 
geworden und reagirte sauer. 

Indess belehrt uns das Nessler'sche Reagenz, dass in den ange- 
gewendeten Lösungen auch stets Ammoniak, mitunter sehr reichlich 
enthalten ist. Ehe ich diese Thatsache constatirte, gewährte es mir 
nicht geringe Ueberraschung, auch in anscheinend stickstofffreien 
Nährflüssigkeiten mehr oder minder reiche Bacterienentwicklung zu 
beobachten. So wurde eine am 20. Februar angestellte zweiprocentige 
Lösung von käuflichem Milchzucker ohne allen fremden Zusatz schon 
am 24. Februar trübe unter reichlicher Bacterien- und Hefeentwicklung; 
am 27. war sie sauer; der durch das Nessler’sche Reagenz erzeugte 
starke gelbe Niederschlag bewies jedoch die Anwesenheit von Ammo- 
niak im Milchzucker. 

Ebenso trübten sich Lösungen von weinsteinsaurem Kali und 
Cremor tartari, ohne Zusatz einer Ammoniakverbindung, durch reich- 
liche Baeterienentwicklung mehr oder minder, wobei sich in der Regel 
auch Mycelpilze einfanden; das Nessler’sche Reagenz liess jedoch 
erkennen, wie grosse Mengen Ammoniak diese Stoffe aufgenommen 
hatten. 

Wenn so viele chemische Lösungen, selbst solche, welche allem 
Leben feind zu sein scheinen, wie z. B. Schwefelsäure, Arsenik, 
Sublimat, Eisenvitriol u. s. w., insbesondere aber Weinsäure, phosphor- 
saures Natron etc. sich bei längerem Stehen von selbst trüben oder 
schimmeln, so ist ohne Zweifel dabei das Ammoniak betheiligt, wel- 
ches diese Stoffe aus der Luft mehr oder minder reichlich eingeso- 
gen haben. 

Salpetersaures Ammoniak allein vermag die Bacterien nicht zu 
ernähren und trübt sich daher auch nicht, wie mehrere Versuche 
herausstellten; offenbar, weil es den Bacterien nicht den Kohlenstoff 


202 


darbieten kann. Eine Nährflüssigkeit dagegen, welche in 20 G. Wasser 
0,1 G. weinsteinsaures Kali und 0,1 G. salpetersaures Ammoniak ent- 
hält, ist äusserst günstig für die Vermehrung der Bacterien, die in 
3—5 Tagen die Flüssigkeit milchig machen und an der Oberfläche 
sich in dickem Schleim anhäufen. 

Aus obigen Beobachtungen können wir den Schluss ziehen, dass 
die Bacterien in völlig normaler Weise und in grösster 
Ueppigkeitsich vermehren, sobaldsiedieerforderlichen 
Aschenbestandtheile in Lösung vorfinden und ihren 
Stickstoff aus Ammoniak oder Harnstoff, wahrscheinlich 
auch aus Salpetersäure, ihre Kohle aus irgend einer 
organischen Kohlenstoffverbindnng, entnehmen können. 
Die Bacterien stimmen daher mit den grünen Pflanzen darin überein, 
dass sie den in ihren Zellen enthaltenen Stickstoff in Form von 
Ammoniakverbindungen assimiliren, was die Thiere nicht vermögen; 
sie unterscheiden sich dagegen von den grünen Pflanzen dadurch, 
dass sie den Kohlenstoff nicht aus der Kohlensäure zu entnehmen 
vermögen, sondern nur organische kohlenhaltige Verbindungen, ins- 
besondere Kohlenhydrate und deren Derivate, assimiliren, und in 
dieser Beziehung mit den Thieren übereinstimmen. 

Dieser Satz gilt zunächst für Dactercum Termo; es bleibt noch 
zu ermitteln ob er auch für alle Bacterienarten Anwendung findet, 
oder ob nicht einzelne Arten auf bestimmte Kohlenverbindungen an- 
gewiesen sind, wie etwa die Alcoholhefe auf Zucker; bis jetzt ist 
jedoch kein Fall der Art bekannt. 

Auffallend ist, dass die so verschiedenartige Zusammensetzung des 
süssen und Meerwassers auf die Entwicklung der Bacterien keinen 
Einfluss zu haben scheint; es werden wenigstens die sämmtlichen 
continentalen Arten, von DB. Termo bis zu Sp. volutans, auch aus 
dem Meere erwähnt, 


13. Ueber die Fermentwirkungen der Bacterien. 


Die Fäulniss stiekstoffhaltiger thierischer oder pflanzlicher Gewebe 
und Säfte ist weder eine aus den chemischen Aflinitäten ihrer Atome 
von selbst hervorgehende Umlagerung der Molecule, welcher die- 
selben unterliegen, sobald sie dem Einfluss des Lebens entzogen sind. 

Noch ist Fäulniss die Folge einer spontanen Verbindung dieser 
Molecule mit dem Sauerstoff der Atmosphäre. 

Die Fäulniss ist vielmehr ein von Stäbchenbacterien (Dacterium 
Termo) erregter chemischer Prozess. So wie Zucker sich niemals 
von selbst in Alcohol und Kohlensäure zersetzt, nur durch die Hefe- 


203 


pilze zur Gährung erregt wird, so faulen organische stickstoffhaltige 
Substanzen nie von selbst, sondern nur, wenn sie durch die Lebens- 
thätigkeiten und die Vermehrung der Stäbchenbacterien zersetzt werden. 

Dieser Satz ergiebt sich nicht blos aus der mikroskopischen Unter- 
suchung faulender Stoffe, in denen sich zwar vielerlei Pilze und 
Infusorien zu entwickeln pflegen (saprophile Organismen), ausschliess- 
lich constant aber nur Stäbchenbacterien (D. Termo) die wir daher 
als saprogene oder Fäulnissbacterien schlechthin bezeichnen 
können. 

Der nämliche Satz drängt sich mit überzeugender Gewissheit auf 
aus einer vorurtheilsfreien Erwägung der zahlreichen Versuche über 
Generatio aequivoca, welche seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts 
in sinnreicher Methode ausgesonnen und in den letzten Jahren ganz 
besonders vermannigfaltigt sind. 

Ich habe im Laufe des vorigen Jahres diese Versuche, auf die 
ich noch zurückkomme, wiederholt, und ohne Ausnahme das nämliche 
Resultat erhalten: Keine Fäulniss entsteht, wenn zu einer stickstoff- 
haltigen organischen Substanz Bacterien nicht zutreten können, nach- 
dem die früher etwa vorhandenen getödtet worden sind. Fäulniss 
beginnt, sobald Bacterien, wenn auch in geringster Zahl, absichtlich 
oder unabsichtlich zugeführt werden; sie schreitet vor in demselben 
Verhältniss, in dem die Bacterien sich vermehren; sie wird verlang- 
samt, wenn die Bacterien (z. B. in niederer Temperatur) geringere 
Lebensthätigkeit entwickeln, sie wird zum Stillstand gebracht durch 
alle die Einflüsse, welche die Vermehrung der Bacterien gänzlich 
hemmen oder dieselben tödten; alle Baeterieiden Mittel sind daher 
auch antiseptische oder desinficirende. Umgekehrt vermehren sich 
die Bacterien nur so lange, als sie Fäulnissfähige Stoffe vorfinden, 
sind die Stoffe ausgefault, so hört auch die lebendige Thätigkeit und 
die Vermehrung der Bacterien auf; dieselben gehen in Ruhezustand 
über, in dem sie lange Zeit verharren können. 

In dem neusten Manifest in der Sitzung der Pariser Akademie 
vom 18. December 1871, in welchem Pasteur seine Gährungstheorie 
gegenüber der Liebig’schen vertheidigt, fasst er den Unterschied 
beider in folgender Weise zusammen: Nach der Ansicht von Liebig 
und den meisten Chemikern sei Gährung eine Bewegung, welche von 
den todten und in spontaner Zersetzung begriffenen Eiweissstoffen 
auf einen gährungsfähigen Stoff, zum Beispiel auf Zucker übertragen 
wird; es sei daher Gährung ein „correlatives Phänomen des 
Todes;“ Pasteur dagegen behauptet,. dass nur dann Gährung 
erregt werde, wenn mikroskopische, meist pflanzliche Organismen 


204 


sich auf Kosten eines Theils der gährungsfähigen Substanz ernähren 
und vermehren; alle Gährung sei von Leben begleitet, beide Vor- 
gänge beginnen und enden gleichzeitig; es sei daher Gährung ein 
correlatives Phänomen des Lebens. 

Wir wenden diese Lehre auch auf die Fäulniss an und stellen 
den paradoxen Satz auf: Fäulniss ist ein ecorrelatives Phä- 
nomen nicht des Todes, sondern des Lebens. 

Fragen wir aber, auf welche Weise die Bacterien Fäulniss erre- 
gen, so lässt uns die Chemie, welche die Phänomene der Fäulniss 
nur wenig studirt hat, im Stich; wir müssen uns darauf vertrösten, 
bis von dieser Seite uns Aufklärung geboten wird, und uns für jetzt 
darauf beschränken, die biologischen Verhältnisse der Bacterien bei 
der Fäulniss festzustellen. 

Soviel ich glaube, könnten möglicherweise vier verschiedene Be- 
ziehungen der Bacterien zur Fäulniss in Betracht gezogen werden. 
Entweder können die Bacterien eiweissartige Stoffe dadureh zersetzen, 
dass sie dieselben ganz oder theilweise assimiliren und durch eine 
Art Stoffwechsel in die Substanz ihrer eigenen Zellen umformen, 
etwa wie das Thier bei der Verdauung die Eiweissstoffe der Nahrungs- 
mittel in sein Fleisch und Blut verwandelt. 

Es können ferner die Bacterien in ihren Zellen einen besondern 
Stoff erzeugen und wieder ausscheiden, welcher als ungeformtes, 
flüssiges Ferment auf das Eiweiss lösend und chemisch verändernd 
wirkt, etwa wie die Zellen des Gerstenkorns Diastase erzeugen und 
ausscheiden, welche Stärkekörner löst und in Zucker umwandelt. 

Es kann endlich auch das Verhältniss der Bacterien zum Sauerstoff 
sein, in welchem der Schlüssel ihrer Fermentthätigkeit zu suchen 
ist; sei es nun dass dieselben den Eiweissstoffen, in denen und auf 
deren Kosten sie sich entwickeln, Sauerstoff entziehen, oder dass sie 
umgekehrt auf dieselben activen Sauerstoff übertragen; sie können 
sich daher, um die von Moritz Traube in seiner bedeutenden 
Abhandlung über Gährung eingeführten Bezeichnungen anzuwenden, 
entweder als Reductions- oder als Oxydationsfermente verhalten. 

Möglicherweise können auch zwei oder mehrere dieser Thätigkei- 
ten combinirt wirken. — 

Was zunächst das Verhältniss der Bacterien zum Sauerstoff be- 
trifft, so wird allgemein anerkannt, dass sie des Sauerstoffs in hohem 
Grade bedürfen, und es kann nicht zweifelhaft sein, dass auch bei 
den Bacterien Stoffwechsel und Vermehrung, wie die aller lebenden 
Zellen, nur unter Aufnahme von Sauerstoff und Ausscheidung von 
Kohlensäure vor sich geht. Um sich davon zu überzeugen, in welchem 


205 


Grade die atmosphärische Luft die Vermehrung der Bacterien fördert, 
dazu genügt ein Blick auf die Schleimmassen, welche sich an der 
Oberfläche bacterienhaltiger Flüssigkeiten anbäufen, Aber daraus folgt 
noch nicht, dass die Fermentwirkungen der Bacterien in gradem Ver- 
hältniss zur Sauerstoffaufnahme stehen; ebenso wenig folgt, dass die 
Fermentwirkung der Bacterien um so grösser sein müsse, je reich- 
licher sie sich vermehren. Auch der Alcoholhefepilz vermehrt sich 
am stärksten, wenn er an der Oberfläche zuckerhaltiger Flüssigkeit 
möglichst reichlich mit Luft in Berührung kommt, wie das in den 
Presshefenfabriken veranstaltet wird; aber die Fermentthätigkeit 
des Hefepilzes ist bei weitem grösser, d. h. es wird durch ihn bei 
weitem mehr Zucker in Alcohol umgewandelt, wenn er bei Aus- 
schluss der Luft vegetirt, obwohl er sich alsdann bei weitem weniger 
vermehrt. Es steht zwar nicht fest, ob und in wie weit auch bei den 
Bacterien analoge Verhältnisse stattfinden, doch sollte ich meinen, 
dass in meinen künstlichen Ernährungsversuchen die am Boden einer 
vielleicht 20 Cm. tiefen, von gedrängten Bacterien dicht erfüllten 
Flüssigkeitsschicht befindlichen Bacterien nur geringe Sauerstoffmengen 
zur Verfügung haben können. Dass gewisse Bacterien für ihre Fer- 
mentthätigkeit des Sauerstoffs entbehren können, ja durch Sauerstoff 
darin gehindert werden, hat Pasteur selbst für die Organismen des 
Buttersäureferments zuerst nachgewiesen, die vielleicht umgekehrt 
ihrem Medium Sauerstoff entziehen mögen. Dagegen scheint die 
Fermentwirkung der Essigbacterien und der chromogenen Pigment- 
bacterien auf der Uebertragung von Sauerstoff zu beruhen. Wie 
immer auch die Bacterien sich zum Sauerstoff verhalten, so lässt sich 
begreifen, dass ihre gleichmässige und dichte Vertheilung in der 
Flüssigkeit und ihre unablässigen Bewegungen die Uebertragung des 
Sauerstoffs auf die Substanzmolecule oder auch das Umgekehrte in 
ausserordentlich viel kürzerer Zeit bewirken müssen, als dies durch 
blosse Gasdiffusion ohne Bacterien geschehen könnte. 

Keineswegs aber kann sich die Betheiligung der Bacterien an 
der Fäulniss auf ihr Verhältniss zum Sauerstoff redueiren. Es steht 
fest, dass auch bei der Fäulniss, wie das Pasteur von der Gährung 
aussagt, ein beständiger Stoffwechsel stattfindet zwischen den lebenden 
Bacterien, welche wachsen und sich vermehren, und zwischen der 
faulenden Substanz, welche von ihnen assimilirt wird; dass die Bacterien 
mit anderen Worten sich von den faulenden Eiweissstoffen ernähren. 

Nun haben wir aber durch die künstlichen Ernährungsversuche 
erwiesen, dass die Bacterien das Material zu ihren Zellen aus dem 
Ammoniak und der Weinsäure oder einer äquivalenten Kohlenver- 


206 


bindung entnehmen können, während ihnen bei der Fäulniss eiweiss- 
artige Nahrung geboten wird. 

Man könnte freilich Zweifel erheben, ob die künstliche Ernährung 
der Bacterien durch Ammoniakverbindungen als eine normale anzu- 
sehen sei, und ob nicht vielmehr die Vorgänge bei der künstlichen 
Ernährung wesentlich von denen verschieden sind, welche bei der 
Fäulniss stattfinden. Ich glaube jedoch annehmen zu dürfen, dass 
dies nicht der Fall sei. 

Die Massenentwicklung der Bacterien in künstlichen Nährflüssig- 
keiten steht der in faulenden Eiweissstoffen nicht im Mindesten 
nach, während z. B. die Hefezellen sich in der Pasteur’schen Flüssig- 
keit zugestandenermassen bei weitem weniger vermehren als in Bier- 
Würze u. s. w. Von den einzelnen Vorgängen und Producten, welche 
bei der künstlichen Vermehrung der Baeterien vorkommen, lässt sich 
freilich nieht positiv nachweisen, dass sie mit denen der natürlichen 
Ernährung identisch sind, da wir über beide nur sehr wenig wissen. 
Doch habe ich wenigstens das beobachtet, dass gewisse Fäulniss- 
gerüche nicht an die Eiweissstoffe gebunden sind, sondern von 
den Bacterien auch aus künstlichen Nährflüssigkeiten erzeugt werden; 
wenn diese sich in normaler Nährflüssigkeit (weinsaurem Ammoniak) 
derart vermehrt haben, dass dieselbe milchig ist, so entwickelt sie 
einen deutlichen Geruch nach faulem Käse, obwohl keine Spur 
von Eiweissstoffen in der Lösung vorhanden ist. 

Noch entscheidender beweisen meine Versuche mit den chromoge- 
nen Micrococeusarten, dass in künstlicher Ernährung (durch Ammoniak- 
verbindungen) gewisse Bacterien genau dieselben Producte erzeugen, 
wie in natürlicher (durch Eiweissstoffe), dass daher in beiden Fällen 
die nämlichen Assimilationsprozesse stattinden müssen. 

Wie aus der Abhandlung von Schroeter hervorgeht, entwickeln 
verschiedene Arten von Pigmentbacterien, meist zur Gattung Micro- 
coccus gehörig, auf gekochten Kartoffeln eine Reihe sehr charakte- 
ristischer Farbstoffe, indem sie sich offenbar auf Kosten der Eiweiss- 
stoffe in den Kartoffeln vermehren. Die Pigmentbacterien der gekoch- 
ten Kartoffeln lassen sich, wie lange bekannt, auch auf andere Eiweiss- 
stoffe, Käse, Fleisch, Hühnereiweiss, Brod, Kleister, Reis und Mais- 
polenta übertragen und vermehren, und erzeugen aus deren stickstoff- 
haltigen Bestandtheilen die nämlichen Farbstoffe. Ich selbst habe 
gefunden, dass die nämlichen Pigmentbacterien sich in 
völlig normaler Weise entwickeln und vermehren, und 
dass sie die nämlichen Farbstoffe erzeugen in künst- 
lichen Lösungen, welche Ammoniak und eine organische 


207 


Kohlenstoffverbindung, aber keine Spur von Eiweiss- 
stoffen enthalten. 

Es hat sich aus meinen Versuchen herausgestellt, dass ein Gemisch 
von essigsaurem und weinsaurem Ammoniak für die Vegetation ge- 
wisser Pigmentbacterien und die Erzeugung ihrer Farbstoffe die 
günstigste Nährflüssigkeit ist. Den grössten Theil der Pigmente in 
künstlichen Lösungen erhielt ich durch Zufall, indem ich in eine 
solche Nährflüssigkeit einen Bacterientropfen brachte, der selbst völlig 
farblos war, in dem aber jedenfalls die Keime der betreffenden. 
Micrococeusarten enthalten waren. So wenig man durch Aussetzen 
von gekochten Kartoffeln in feuchte Luft mit Bestimmtheit den rothen 
Farbstoff des Micrococcus prodigiosus oder ein anderes Bacterien- 
Pigment erziehen kann, sondern es dem Zufall überlassen muss, ob 
die Luft die Keime dieser oder jener Art auf die Kartoffelscheibe 
aussät, so konnte ich auch in den künstlichen Lösungen nicht nach 
Willkühr ein bestimmtes, noch überhaupt ein Pigment erzeugen, 
sondern es hing vom Zufall ab, ob dieser oder jener Keim in die 
Flüssigkeit gerieth; sobald sich aber Pigment gebildet, konnte ich 
dasselbe durch Uebertragung der Bacterienhäute in neue Nährflüssig- 
keit in der Regel weiter vermehren. 

Zuerst erhielt ich das blaue Lacmus-Figment, als ich am 29. Januar 
1872 2 Cubem. eoncentrirter Lösung von saurem weinsteinsaurem Kali, 
2 Cubem. offizinelles essigsaures Ammoniak und 1 Cubem. Nährsalz- 
lösung mit 8 Cubem. destillirtem Wasser anstellte und dieser Flüssigkeit 
einen Baeterientropfen zusetzte; am 3. Februar war dieselbe schwach, 
am 6. sehr stark getrübt; am 8. fing sie an sich schwach blaugrün 
zu färben, am 12. Februar zeigte sie reines Blau, das sich von Tag 
zu Tag kräftiger und intensiver entwickelte und gleichzeitig klärte; am 
17. Februar nach 19 Tagen war die Flüssigkeit klar und prachtvoll 
blau wie Kupfervitriol. Die tägliche Steigerung der Farben-Intensität 
beweist, dass sich ununterbrochen neues Pigment bildete. Die ursprüng- 
liche Trübung rührte neben der Entwicklung des eigenthümlichen 
Weinsäuremycels von zahllosen Stäbchenbacterien her, die sich jedoch 
allmählich am Boden absetzten und die Flüssigkeit klar liessen, wäh- 
rend ein Mierococcus, der eine dicke gallertartige Haut auf der Ober- 
fläche bildete, als Erreger des blauen Pigments anzusehen ist. Die 
Flüssigkeit reagirte Anfangs neutral und schwach sauer, wurde aber 
bald alkalisch, noch ehe die Pigmentbildung bemerkbar war, und 
blieb so bis zu Ende. Nachdem die klare blaue Flüssigkeit abfiltrirt 
war, wurde am 17. Februar der zurückgebliebene blaue Bacterien- 
absatz mit neuer Nährflüssigkeit übergossen; diese färbte sich bis 


208 


zum 28. Februar, nahm aber keine rein blaue, sondern eine lauch- 
grüne Farbe an; an diesem Tage wurde wiederum neue Nährflüssig- 
keit auf den Bacterien-Rückstand gebracht, die am 4. März bläulich, 
am 8. schön blau war und täglich an Intensität und Klarheit zunahm. 

Eine grosse Zahl von Versuchen, in denen die Nährflüssigkeit in 
verschiedenen Verhältnissen abgeändert, und statt des Cremor tartari 
auch neutrales weinsteinsaures Kali, oder auch weinsaures Ammoniak 
dem essigsauren Ammoniak zugefügt wurde, gaben in der Regel ähn- 
liche Resultate, indem die Nährflüssigkeit bald früher bald später 
alkalisch wurde und sich darauf erst grünlich, dann blau oder lauch- 
grün färbte. Die Uebertragung der Pigmentbacterien in die Nähr- 
flüssigkeit wurde mitunter dem Zufall oder vielmehr dem aus der 
Luft herabfallenden Staube überlassen, bald durch Einführung einer 
Micrococeushaut aus einer bereits gefärbten Flüssigkeit bewirkt. In 
einzelnen Fällen trat die Färbung schon am folgenden Tage, bei 
anderen Versuchen erst nach Wochen ein; so zeigte eine am 29. Januar 
angestellte Mischung von 0,4 G. weinsaurem Kali und 0,4 G. essig- 
saurem Ammoniak in 40 G. destillirtem Wasser erst am 19. Februar 
eine schwach grünliche, am 8. März intensiv blaue Färbung, während 
eine am 3. Februar gleich zusammengesetzte Nährflüssigkeit schon 
am 5. Februar trübe, am 8. Februar stark milchig, aber bereits intensiv 
blaugrün, wie Kupferchlorid, am 19. schön blau wie Kupferoxyd- 
Ammoniak war; später wurde die Lösung von neuem blaugrün; am 
1. April hatte sie eine röthlich braune Farbe angenommen. 

In einer ebenfalls am 3. Februar in’ gleichem Verhältniss angesetz- 
ten Nährflüssigkeit war nach neun Tagen die erste Spur grünlicher 
Färbung bemerklich, nachdem sich an der Oberfläche eine dicke 
Gallert von Kugelbacterien und in der Flüssigkeit zahllose B. Termo 
gebildet hatten; bis zum 16. Tage war die Flüssigkeit rein und intensiv 
lauchgrün, ohne Spur von Blau, geworden. In einer am 6. Februar 
angestellten Lösung von weinsaurem und essigsaurem Ammoniak trat 
schon nach drei Tagen die bläuliche Färbung mit alkalischer Reaction 
auf, die sich bis Ende Februar zu hellblauer Intensität steigerte; 
am 2. März wurde aus unbekannten Ursachen die Flüssigkeit schwach 
sauer; gleichzeitig wurde der Farbstoff roth und blieb so bis Ende 
April. 

Ich habe das blaue und das lauchgrüne Pigment auch aus einer 
einprocentigen normalen Nährstoff-Lösung von essigsaurem Ammoniak 
und den mineralischen Nährsalzen, aber ohne Zusatz von wein- 
saurem Salze erhalten. Dagegen scheint dieses Pigment und seine 
verschiedenen Modifieationen sich ohne essigsaures Ammoniak nicht zu 


209 


bilden. Eine normale Nährstoff-Lösung von weinsaurem Ammoniak 
blieb nach Zusatz von Micrococcus cyaneus vom 16. bis 30. März 
farblos; als aber am 30. März ihr ein Paar Tropfen essigsaures 
Ammoniak zugesetzt waren, zeigte sie schon Tags darauf eine bläu- 
liche Färbung. 

Das saftgrüne Pigment, welches ich von Mecrococcus chlorinus 
abgeleitet habe, entsteht jedoch in einer normalen Nährstoff-Lösung 
von weinsaurem und ohne essigsaures Ammoniak, indem sich an 
der Oberfläche eine gelbgrüne Gallertschicht bildet, und der Farb- 
stoff allmählich tiefer nach unten sich verbreitet. Noch in diesen 
Tagen experimentirte ich mit einer normalen Nährstoff-Lösung, in 
welcher seit mehren Wochen die Bacterienvermehrung vorüber war 
und ein sehr reichlicher Bacterienabsatz sich niedergeschlagen hatte; 
auf diesen Rückstand wurde am 10. August frische Nährstoff-Lösung 
aufgegossen, zwei Tage später wurde dieselbe trübe; nach vier Tagen 
hatte sich eine schön gelbgrüne Flüssigkeitsschicht an der Oberfläche 
gebildet; ein diekes Micrococeushäutchen, das oben schwamm, war 
der Erzeuger des Farbstoffes. 

Dass sich auch gelbes und rosa Pigment auf künstlichen Nährstoff- 
Lösungen durch Aussaat des Micrococcus luteus und des Sacharo- 
myces glutinis vermehren lässt, habe ich schon früher bemerkt; doch 
theilen sich diese Farbstoffe, da sie in Wasser nicht löslich sind, der 
Flüssigkeit nicht mit. 

Meines Erachtens lässt sich die Erzeugung von Pigmenten in künst- 
lichen Nährstoff-Lösungen durch absichtlich oder zufällig ausgesäte 
Pigmentbacterien nur so verstehen, dass diese Organismen einen Theil 
des Ammoniaks und der Essig- resp. Weinsäure aus der Nährflüssig- 
keit assimiliren, und daraus zunächst ihre eigenen Zellhäute und ihr 
Plasma, so wie das Pigment bilden. Wo das Pigment in Wasser unlös- 
lich ist, wie z. B. bei der Rosahefe (Sacharomyces glutinis Fres.), 
kann kein Zweifel sein, dass dasselbe in den Zellen selbst enthalten 
ist; dasselbe gilt auch von den unlöslichen Pigmenten der Kugel- 
bacterien (Micrococeus prodigiosus und luteus), obwohl bei letzteren 
das Pigment auch aus den Zellen in die Intercellularsubstanz ausge- 
schieden werden muss, da es von Schimmelpilzen aufgenommen wird 
(vgl. Schroeters Bemerkungen in diesem Heft p. 114). Bei den in 
Wasser löslichen Pigmenten des M. cyaneus, chlorinus, aurantiacus 
kann angenommen werden, dass der Farbstoff zunächst ebenfalls in 
den lebenden Zellen gebildet und durch Exosmose in die Nährflüssig- 
keit ausgeschieden wird; es könnte aber auch der Farbstoff direct 


aus der Nährflüssigkeit unter dem Einfluss der Baeterien erzeugt 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. HeftIl. 14 


210 


werden, indem dieselben in Folge ihrer Assimilationsthätigkeit und 
unter Betheiligung des atmosphärischen Sauerstoffs die Moleeule der 
Nährflüssigkeit zu Lagerungsveränderungen erregen, welche Stoffe 
von alkalischer Reaction und bestimmter Farbe hervorbringen. 

Wie dem auch sei, soviel steht fest, dass dieselben Pigmente 
durch dieselben Organismen sich bei künstlicher Ernährung wie bei 
eiweissartiger Nahrung erzeugen; daraus kann mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit gefolgert werden, dass die Assimilationsprozesse 
in den Pigmentbacterien, und wahrscheinlich bei den 
Bacterien überhaupt, die nämlichen seien, möge nun 
ihnen der Stickstoff inFormvon Ammoniak oderinForm 
von Eiweisskörpern geboten werden. 

Dieses Resultat führt zu weiteren Schlussfolgerungen. Es ent- 
steht die Frage: Ist es wahrscheinlich, dass die nämlichen Zellen, 
welche die Fähigkeit besitzen, durch ihre Assimilationsthätigkeit ihr 
Plasma aus Ammoniakverbindungen selbst zu erzeugen, dieses Plasma 
auch unmittelbar als fertiggebildete Eiweisssstoffe aufnehmen sollen? 
Ich möchte diese Frage verneinen; denn so viel wir von der Ernäh- 
rung der Thiere und Pflanzen wissen, so assimilirt derselbe Organis- 
mus nicht ohne Unterschied organische und anorganische Verbindun- 
gen; diejenigen Pflanzen, welche Kohlensäure assimiliren, nehmen 
keine Kohlenhydrate auf, und diejenigen Pflanzen, welche Humus- 
verbindungen bedürfen, vermögen sich nicht von Kohlensäure zu er- 
nähren; die Thiere, welche Eiweissstoffe als Nahrung verbrauchen, 
können ihr Blut nicht aus Ammoniak bilden, und umgekehrt nehmen 
die grünen Pflanzen Ammoniak, aber keine Albuminate auf. Ist es 
nicht wahrscheinlicher, dass auch die Bacterien, die, wie wir nun- 
mehr wissen, Ammoniak assimiliren, keine fertigen Eiweissstoffe in 
ihre Zellen aufnehmen? Die meisten der Eiweissverbindungen, welche 
faulen, sind ja zunächst in Wasser gar nicht löslich und können 
daher ohne Veränderung von den Bacterien gar nicht aufgenommen 
werden (z. B. der Kleber der Pflanzensamen, das gekochte Eiweiss, 
das Fibrin der Muskeln ete.). 

Aus diesen Erwägungen möchte ich die Vermuthung aufstellen, 
dass die Fäulnissbaeterien die Fähigkeit besitzen, die Eiweiss-Molecule 
zu spalten, und zwar in Ammoniak, welches zunächst von ihnen 
assimilirt wird, und in andere Stoffe, welche als Nebenproducte 
der Fäulniss in der Flüssigkeit gelöst bleiben. Der Fäulnissprozess 
scheint mir eben auf der Spaltung der Eiweiss-Molecule in Ammoniak 
und andere flüssige und gasförmige, grossentheils noch unbekannte 
Verbindungen zu beruhen, in ähnlicher Weise wie die Gährung auf der 


211 


Spaltung des Zuckers in Alcohol und Kohlensäure, Glycerin und 
Bernsteinsäure beruht. Bei der Pigmentfäule werden gewisse Neben- 
producte der Spaltung der Eiweiss-Molecule dadurch sichtbar, dass 
sie eben gefärbt sind; bei der eigentlichen Fäulniss werden sie zum 
Theil durch den Geruch charakterisirt. Vielleicht wird ein Theil 
des von den Bacterien aus den Eiweissstoffen erzeugten Ammoniaks 
dazu verwendet, um die unlöslichen Eiweissverbindungen im Verlauf 
der Fäulniss löslich zu machen. Dass dies geschehen muss, ergiebt 
sich von selbst aus der Thatsache, dass z. B. hartgekochtes Hühner- 
eiweiss, Muskelfasern u. s. w. durch die Fäulniss sich allmählich in 
Schleim auflösen und völlig zerstört werden. Dass bei der Fäulniss 
Ammoniakverbindungen entstehen, ist übrigens bekannt und lässt sich 
auch in unsern Versuchen durch das Nessler’sche Reagenz leicht 
nachweisen. Die Wirkung des Harnferment ist vermuthlich auch 
auf die Assimilirung des Ammoniaks durch den Micrococceus ureae 
zurückzuführen. 

Worauf aber beruht die Fähigkeit der Baeterien, Eiweiss-Moleeule 
zu spalten? Ist sie eine unmittelbare Function ihres Vegetations- 
prozesses, in ähnlicher Weise, wie etwa die Kohlensäure durch die 
Lebensthätigkeit der grünen Zellen gespalten wird? Oder wird durch 
den Assimilationsprozess der Bacterien im Innern ihrer Zellen eine 
chemische Verbindung erzeugt, welche, wieder ausgeschieden, das 
Eiweiss löst und zersetzt, gleich den Verdauungsflüssigkeiten? Sind 
die Bacterien selbst das Ferment? Oder erzeugen sie nur ein flüssi- 
ges Ferment? Es würde zu weit führen, all die Analogien zusammen- 
zustellen, welche mehr für die eine oder für die andere Alternative 
zu sprechen scheinen; genug, dass bis jetzt keine von beiden zur 
Evidenz gebracht worden ist. 

Noch weniger klar als bei der Fäulniss und der Pigmentbildung 
lässt sich bis jetzt die Thätigkeit der Bacterien in den übrigen Fällen 
ihrer Fermentwirkungen übersehen, am wenigsten natürlich in ihren 
Beziehungen zu den Contagien. 

So lange man nicht zwischen Bacterien und Bacterien unterschied 
und an den Satz glaubte, dass aus einer beliebigen Schimmelspore 
alle übrigen Schizomyceten und Mycelpilze hervorgehen können, so 
lange konnte auch die Contagienfrage keine wissenschaftliche Grund- 
lage gewinnen. 

Der erste Schritt zum Fortschritt war gethan, als man die patho- 
genen Bacterien von den saprogenen zu unterscheiden versuchte und 
zugleich nachwies, dass dıe überall verbreiteten Bacterien der Fäulniss 


das Contagium nicht erzeugen, sondern vielmehr zerstören. Die Beobach- 
| 14° 


212 


tung von Davaine, dass in gefaultem Milzbrandblut die Bacteridien 
sich nicht mehr finden, und dass dasselbe das Contagium nicht überträgt, 
wie die entsprechenden Untersuchungen von Klebs über Pyaemie, 
lassen hieran keinen Zweifel, während gleichzeitig die Filtrirversuche 
von Klebs und die Diffusionsversuche von Chauveau beweisen, 
dass das Contagium nicht in den flüssigen Theilen des Virus, sondern 
in den festen, und ohne Zweifel in den mikroskopischen Organismen 
seinen Sitz hat. Die Beobachtungen, welche Schroeter und ich über 
die Zerstörung der von Kugelbacterien erzeugten Pigmente durch über- 
wiegende Vermehrung von Stäbchenbacterien gemacht, geben unserer 
Unterscheidung der pathogenen und saprogenen Bacterien eine posi- 
tive Unterstützung. 

So sicher nun, wie ich glaube, die Thatsache, dass gewisse Bacte- 
rienarten die Träger von Contagien sind, so schwierig, ja unmöglich 
ist es bis jetzt, auf dieser Thatsache weiter zu bauen. Die vier 
Möglichkeiten, welche ich in Bezug auf die Fermentthätigkeit der 
Fäulnissbaeterien in’s Auge gefasst, müssen auch bei der Contagien- 
frage zur Erwägung kommen. So hat Bollinger zur Erklärung 
der deletären Wirkungen der Anthraxbacteridien die Theorie aufge- 
stellt, dass diese Organismen eine chemische Affinität zum Sauerstofi' 
besitzen, dass sie denselben mit grosser Begierde und in grosser 
Menge den rothen Blutkörperchen entziehen und bei ihrer ungeheuren 
Anzahl bald Sauerstoffmangel und Kohlensäureüberladung im Blute 
zur Folge haben. Alle pathologischen Erscheinungen an milzbrand 
kranken Thieren und Menschen seien daher Erscheinungen des 
O-Mangel und der CO?-Ueberladung; die Wirkung der Bacterien sei 
analog der Blausäurewirkung, die Erscheinungen der Blausäure- 
vergiftung dieselben, wie beim apoplectiformen Anthrax. 

Dagegen hatten Klebs und Oertel das Resultat gezogen, dass 
die Bacterien der Septicaemie, Pyaemie und Diphtherie das Blut 
und die Organe, welche sie belagern und durchsetzen, theils durch 
Entziehung von Nährstoffen, die sie für sich selbst assimiliren, theils 
durch mechanische Gefässverstopfungen und Blutstauungen, theils end- 
lich durch eine allgemeine Blutvergiftung affieiren und degeneriren. 

Die tödtlichen Wirkungen der meisten Insectenpilze beruhen 
wiederum grösstentheils darauf, dass das Blut, statt zur Ernährung 
des Thiers verwerthet zu werden, in Pilzmycel umgewandelt wird, 
dass das Thier sozusagen „im Pilz erstarrt“ (vergleiche meine 
Zusammenstellung hierher gehöriger Thatsachen in dem Aufsatz „über 
eine neue Krankheit der Erdraupen“ im ersten Hefte dieser Beiträge). 

Auch in anderen Fällen mag die Thätigkeit der pathogenen Bacte- 


213 


rien darauf beruhen, dass sie das Blut und die Gewebe ihrer Wirthe 
verzehren und gleichzeitig Spaltungen und Neucombinationen der 
Moleeule erregen. Die Assimilationsproducte mögen in den Bacterien- 
zellen selbst eingeschlossen bleiben, wie die unlöslichen Pigmente, 
oder sie mögen wieder ausgeschieden werden, wie die löslichen Farb- 
stoffe, oder direet im Blute sich bilden, wie die Essigsäure im Alcohol; 
diese ausserhalb der Bacterien befindlichen Assimilationsproduete 
mögen schon in minimalen Mengen als flüssige Gifte wirken, wie 
dies vom Septicin angenommen wird; in anderen Fällen mögen die 
pathogenen Bacterien die Rolle eines Oxydations- oder eines Reduetions- 
ferments spielen. 

Wir sind nicht weit genug, um die einzelnen Fälle zu unterschei- 
den; da die pathogenen Organismen vermuthlich verschiedenen Arten, 
Rassen und Varietäten angehören, mögen in verschiedenen Contagien 
verschiedene Fermentwirkungen in Betracht kommen. Das Studium 
der leichter dem Experiment zu unterwerfenden saprogenen, zymo- 
genen und chromogenen Bacterien und insbesondere ihres Verhaltens 
in den von mir nachgewiesenen künstlichen Nährstoff-Lösungen, wird, 
wie ich hoffe, den Weg zeigen, durch welchen auch für jene hoch- 
wichtigen Fragen weitere Aufklärung zu erwarten ist. 


12. Verhalten der Bacterien zu extremen Temperaturen. 


Während in den letzten Jahren hauptsächlich der angebliche 
Polymorphismus der Baeterien die Naturforscher und Aerzte Deutsch- 
lands beschäftigte, hat in England und Frankreich insbesondere das 
Verhältniss der Baeterien zur Urzeugung das lebhafteste Interesse, 
nicht blos in wissenschaftlichen Kreisen, in Anspruch genommen. 
Wer einmal die Versuche von Needham und Spallanzani, von 
Appert, Schwann, $. Schultze, Schröder, v. Dusch und 
Pasteur wiederholt hat, (vergleiche die klare Zusammenstellung in 
Pasteur, Mem. sur les corpuscules organises qui existent dans 
’atmosphere, Ann. de Chem. et de Phys. 1862, oder in der Inaugural- 
Dissertation von Georg Lunge, de fermentatione alcoholica. Breslau 
1859) dem scheint es schwer begreiflich, dass eine vollkommen ab- 
gethane Streitfrage immer von neuem zum Gegenstand der Contro- 
verse gemacht wird. Nichts ist leichter, als diese Versuche zu 
wiederholen; zu ihnen eignen sich besonders solche stickstoff- 
haltige Körper, welche in warmem und kaltem Wasser unlöslich, 
auch nach längerem Kochen das Wasser nicht trüben; denn man 
kann bei diesen den Beginn der Bacterienentwicklung und der von 
ihnen erregten Fäulniss auch ohne mikroskopische Untersuchung so- 


214 


fort an der Trübung des Wassers erkennen, obwohl, wie schon 
bemerkt, absolute Gewissheit über Anwesenheit und Abwesenheit der 
Bacterien nur durch das Mikroskop zu gewinnen ist. Ich benutzte 
gewöhnlich hartgekochtes Hühnereiweiss, in kleine Würfel zerschnitten, 
oder Pflanzensamen (Erbsen, Bohnen, Lupinen), welche geschält, dann 
längere Zeit in destillirtem Wasser gekocht wurden, wobei die ersten 
gefärbten Aufgüsse so lange erneuert wurden, bis das Wasser nach 
dem Kochen vollkommen klar und farblos blieb. Schneidet man 
stärkehaltige Samen in kleinere Stücke, so ist der beim Kochen 
gebildete Kleister sorgfältig abzuspülen, weil er sonst Trübung ver- 
anlasst. Werden nun Samen oder hartgekochtes Eiweiss im offenen 
Kölbehen mit destillirtem Wasser so lange gekocht, dass eine gleich- 
mässige Erhitzung der angewendeten Substanz auf 100° angenommen 
werden kann, wozu jedoch mindestens 1 Stunde gehört, wird dann 
der Hals des Kölbcehens (nach Spallanzani) zugeschmolzen, oder 
(nach Schroeder und Dusch) mit Baumwolle verstopft, so bleibt 
das Wasser durch unbegrenzte Zeit klar, Samen oder Eiweiss unver- 
ändert, es entsteht weder Trübung, noch Bacterienabsatz, noch Fäul- 
niss. Ganz besonders überraschend ist auch der Pasteur’sche Ver- 
such, durch hakenförmiges Abwärtsbiegen des Kolbenhalses das Ein- 
dringen von Bacterien in die Versuchsflüssigkeit zu hindern; ich habe 
in der That Kölbehen mit einer gekochten Erbse nunmehr acht 
Monate völlig bacterienfrei und ungefault erhalten, obwohl die abwärts 
gebogene Spitze des Kolbenhalses offen, und eine gewisse Luft- 
eireulation durch Temperaturschwankungen im Kolbenraume stattfindet; 
als ich in einem solchen Kölbehen mit abgebogenem Halse, in dem 
eine Erbse mit destillirtem Wasser sechs Monate lang bacterienfrei 
geblieben war, vermittelst” der Handwärme die Luft verdünnt und 
beim Wiederabkühlen einen Bacterientropfen eingesaugt hatte, so 
begann zwei Tage darauf die Fäulniss. In mehreren Fällen gelang 
übrigens der Pasteur’sche Versuch nicht, und es entwickelten sich 
Bacterien in der Kolbenflüssigkeit, was auch nicht zu verwundern 
ist. Bei einem Versuch nach Schroeder und Dusch blieb Eiweiss 
vom 16. April bis Ende November rein weiss, während das Wasser 
allmählich durch den Baumwollenpfropf verdunstete, aber auch dann 
entwickelten sich keine Bacterien auf dem in feuchter Luft liegenden 
Eiweiss; denn als ich am 21. November destillirtes Wasser aufgoss, 
trübte sich dasselbe nicht, was der Fall gewesen wäre, wenn sich 
Bacterienschleim gebildet hätte; das Wasser aber musste Keime zu- 
geführt haben; denn schon Tags darauf begann die Fäulniss; am 
25. November wimmelte das Wasser von Stäbehenbacterien. Wenn 


215 


in einem mit Baumwolle verstopften Kölbehen das eingeschlossene 
Wasser durch Schütteln zum Benetzen des Baumwollpropfes gebracht 
wird, so entwickeln sich sofort Fäulnissbacterien, deren Keime von 
der Baumwolle abgespült sein müssen. Es ist übrigens auffallend, 
und nur durch die geringe Menge der in der Luft enthaltenen Bacterien- 
keime erklärlich, dass die Baumwolle die letzteren abfiltrirt; denn eine 
bacterienreiche Flüssigkeit wird durch das viel dichtere Filtrirpapier 
nicht zurückgehalten; bei einem Versuch gingen selbst durch ein 
l6faches Filter noch vereinzelte Bacterien; durch Ablösen der Papier- 
Schichten und Ausdrücken der in ihnen enthaltenen Flüssigkeit liess 
sich ermitteln, dass durch zwölf Lagen eine grössere Zahl, durch 
neun sehr viele, und durch fünf eine ungeheure Menge Bacterien 
hindurchgingen. 

Wenn jedoch Männer, wie Frankland und Bastian, für die gene- 
ratio aequivoca der Bacterien in die Schranken treten, und selbst ein so 
geistvoller und exacter Dialectiker wie Pasteur den französischen 
Heterogonisten gegenüber keinen leichten Stand hat, so liegt dies 
offenbar nicht allein an den unlogischen Schlüssen und den schlech- 
ten Experimenten der Anhänger der generatio aequivoca, sondern 
es sind in der That noch einige nicht völlig unaufgeklärte Verhält- 
nisse, die zwar, wie ich überzeugt bin, die Hauptsache nicht berühren, 
aber doch den Zweifel erklärlich machen. 

Alle die oben berührten Versuche haben eine dreifache Prämisse, 
1) dass im Wasser und den thierischen oder pflanzlichen Geweben, 
welche dabei verwendet werden, Bacterien ursprünglich vorhanden 
sind, oder doch sein können; 2) dass diese Bacterien durch Kochen 
getödtet werden; 3) dass neue Bacterien aus der Luft herabfallen, 
wenn dies nicht durch Zuschmelzen der Kölbehen, durch Baumwollen- 
pfröpfe, oder einfach durch Abwärtsbiegen des Kolbenhalses verhin- 
dert wird. Gegen alle diese Voraussetzungen lassen sich Bedenken 
erheben. 

Dass in allen organischen Körpern, z. B. in gekochtem Hühner- 
eiweiss, einem frisch geschälten Samen, dass im Blut oder Fleisch 
eines frisch getödteten gesunden Thieres bereits Bacterien enthalten 
sind, widerspricht den oben referirten Versuchen von Burdon San- 
derson; sicher ist dagegen, dass in allem Wasser Bacterien vor- 
handen sind, wenn auch oft nur in geringer Zahl und ohne Ver- 
mehrung, vielleicht im Ruhe- oder Dauerzellenzustand; dass diese 
Keime jedoch bald in Vegetationsthätigkeit treten und sich in’s 
Unendliche vermehren, sobald sie geeignete Nahrung finden; und 
dass durch Berührung mit unreinen Oberflächen, wie dies bei der 


216 
Vorbereitung zu den Versuchen kaum zu vermeiden ist, auch die 
ursprünglich bacterienfreien Körper leicht infieirt werden. 

Dass aus der Luft Bacterienkeime herabfallen, wird zwar allge- 
mein angenommen, sieht aber ebenfalls mit den Burdon Sander- 
son’schen, von mir theilweise bestätigten Versuchen in Widerspruch, 
wonach wenigstens in gekochten künstlichen Nährstoff-Lösungen aus 
der Luft zwar Schimmelsporen aber keine Bacterien zugeführt werden. 
Auch Rindfleisch in seinen Untersuchungen über niedere Organismen 
(Virchow’s Archiv LIV.) gelangte selbständig zu diesem Ergebniss. 
Ich habe als Grund dafür angenommen, dass die Bacterienkeime in der 
Luft zu spärlich und zu leicht, möglicherweise auch schwer benetzbar 
sind, daher auf der Oberfläche der Flüssigkeit liegen bleiben, und 
ohne einzudringen und sich zu vermehren, wieder fortgeblasen werden. 

Wenn statt künstlicher Nährstoff-Lösungen organische Gewebe 
gekocht, und dann offen stehen gelassen werden, so dauert es mit- 
unter auch längere Zeit, ehe sich Bacterien einfinden. Ein Reagenz- 
cylinder, in welchem am 16. April eine Erbse gekocht, und dessen 
freie aufrechte Spitze offen geblieben war, hielt sich sieben Wochen 
lang bis zum 26. Mai ohne Bacterien; dann aber begann Fäulniss 
unter steigender Trübung, bis schliesslich die Erbse durch Auflösung 
der Intercellularsubstanz und Auseinanderfallen der Zellen in stinken- 
den schmutzigen Brei zerflossen war. Wasser, das in einem offenen 
Kölbehen am 11. März mit einer Erbse gekocht war, blieb klar bis 
zum 11. April; dann begann die Trübung, die von Tag zu Tag zu- 
nahm. Ein Reagenzeylinder, in welchem am 16. April 3 G. hartes 
Hühnereiweiss mit 10 G. Wasser gekocht, und der dann durch Zu- 
schmelzen hermetisch verschlossen war, blieb bacterienfrei, das Wasser 
klar, das Eiweiss fest und ungefärbt bis zum 21. November, wo durch 
einen Sprung der Hals aufgebrochen wurde; sofort trat Fäulniss ein; 
am 25. November war schon alles durchgefault. Es lässt sich aus 
diesen und hundert ähnlichen Versuchen schliessen, dass zwar aus 
der Luft die Infieirung mit Bacterien nur langsam und weit schwie- 
riger geschieht, als durch Wasser und unreine Oberflächen, dass je- 
doch der Staub, der nebst grösseren Körpern (z. B. Fliegen, Motten 
und andern Insekten) in offene Gefässe fällt, früher oder später auch 
Bacterien einführt. 

Dass endlich Bacterien der Siedhitze nicht widerstehen, scheint 
selbstverständlich; ja der Analogie nach sollte vermuthet werden, 
dass schon Erwärmen auf Temperaturen unter 100° die Bacterien 
tödten müsse. Wenn jedoch derartige Versuche mit thierischen oder 
pflanzlichen Geweben angestellt werden, so geben dieselben auffallend 


un. 


unsichere und widersprechende Resultate; ja es fehlt nicht an Angaben 
der zuverlässigsten Beobachter (Schwann u. A.), dass selbst Erhitzen 
auf und über 100° die Entwicklung der Bacterien nicht immer hin- 
dert. Pasteur giebt die äusserste Widerstandsgrenze für Bacterien 
in sauer reagirender Milch auf 105° ©. an. Auf die Beobachtungen 
von Wyman und Crace Calvert, welche noch weit höhere Tem- 
peraturen annehmen, will ich hier nicht weiter eingehen. 

Im Juni 1871 stellte ich mit Unterstützung des Herrn Stud. 
Troschke derart Versuche an, dass je eine geschälte Erbse in 
einem Kölbehen mit circa 5 G. destillirtem Wasser gekocht, abgekühlt, 
sodann ein Bacterientropfen zugesetzt, darauf das Kölbchen im Wasser- 
bade bei einer bestimmten Temperatur 2 — 4 Stunde erwärmt, sodann 
der Kolbenhals mit Baumwolle verstopft wurde. Das Resultat war 
folgendes: 

Nach Erwärmung auf 45°, 55°, 60° begann Fäulniss innerhalb 
drei Tagen; bei 65° trat anfänglich keine Veränderung ein, doch 
begann das Faulen etwas später; bis zum 7. August war die Erbse 
in gelbbraunen schmutzigen Brei aufgelöst. 

Bei 75° faulte die Erbse nicht; das Wasser blieb jedoch nicht 
klar, sondern opalisirte und bildete einen geringen Bacterienabsatz; 
bei einem zweiten Versuch trat Fäulniss ein. 

Bei 80° faulte die Erbse nicht; das Wasser blieb klar, es ent- 
wickelte sich ein weisses Mycel, das bis zum 20. Juni als Penieillium 
fructificirte; in einem zweiten Versuch zeigten sich nach 3 stündiger 
Erhitzung weder Bacterien noch Penieillium, noch Fäulniss; in einem 
dritten trat, trotz dreiviertelstündiger Erhitzung, nach ein Paar Tagen 
Fäulniss ein; ein vierter gab nach halbstündiger Erhitzung geringe 
Trübung und Absatz, doch keine Fäulniss. 

Bei Temperaturen über 80° trat weder Baeterienentwicklung noch 
Fäulniss ein. 

Die Ungleichheit der Resultate zwischen 65 und 80° schrieb ich 
anfänglich dem Umstande zu, dass in unseren Versuchen die höhere 
Temperatur zu kurze Zeit eingewirkt, und dass nur der Bauch der 
Kölbehen im Wasserbade eingesenkt war, der Hals herausragte; dass 
also möglicherweise durch den Wasserdunst Bacterien in diesen kälte- 
ren Theil geführt wurden, wo sie in niederer Temperatur lebendig blei- 
ben und später in das Innere des Kölbehens zurückfliessen konnten. 
In der That ergab sich, dass, wenn das Wasser im Kölbehen kochte, 
das Thermometer in der Mitte des Halses nur 78—79°, nahe der 
Mündung des Halses 50, 53, 57, 59° im Mittel 55° zeigte. Es wurde 
daher eine zweite Versuchsreihe so abgeändert, dass das Kölbehen 


218 


mit 5—10 G. Aq. dest., einer Erbse und einem Bacterientropfen 
beschickt, am Halse zugeschmolzen, und sodann in einem Becher- 
glase vollständig unter Wasser versenkt wurde, welches durch eine 
Gasflamme durch längere Zeit auf 60—100° erhitzt werden konnte. 
Aber auch so blieben die Resultate ungleich, indem bald keine, bald 
reichliche Trübung durch Bacterien erfolgte; wirkliche Fäulniss fand 
jedoch bei höherer Erwärmung nicht statt; nach einiger Zeit hörte 
die Vermehrung der Bacterien auf; diese bildeten einen geringen 
Absatz; die Erbsen wurden nicht merklich angegriffen; wurde das 
Kölbehen geöffnet, so entwich Gas unter Zischen, das offenbar unter 
starkem Druck gestanden war; bei einem unter Wasser geöffneten 
Kölbehen entwich das Gas so gewaltsam, dass die ganze Flüssigkeit 
im Moment herausgeschleudert wurde; das Gas hatte einen Geruch 
nach Buttersäure; bei der mikroskopischen Untersuchung stellte sich 
heraus, dass sich in der Regel nicht Bacterium Termo, sondern Bacillus 
subtilis vermehrt, und zum Theil zu Leptothrixfäden und dichten 
Haufengewirren entwickelt hatte. Es scheint demnach, dass in die- 
sem stärker erhitzten Kölbehen nicht Fäulniss, sondern Buttersäure- 
gährung eingetreten war, woran allerdings auch die begrenzte Luft- 
menge ihren Antheil hatte; doch scheint in der That Dacillus höheren 
Temperaturen länger zu widerstehen als 5. Termo. In Kölbchen, 
welche längere Zeit gekocht waren, entwickelten sich überhaupt 
keine Bacterien. 

Für die Ungleichheit der Resultate bei Erwärmung thierischer 
oder pflanzlicher Gewebe zwischen 60 und 100°, welche bald Bacte- 
rien entwickeln lässt, bald nicht, weiss ich keine andere Erklärung, 
als dass diese Körper in trockenem Zustande eingeführt, notorisch 
sehr schlechte Wärmeleiter sind, dass sie die Temperatur des heissen 
Wassers nur sehr langsam und ungleich annehmen, und daher mög- 
licherweise einzelne Bacterien von der Einwirkung der höheren Tem- 
peraturgrade geschützt bleiben. Es schien daher wünschenswerth, 
die Frage dadurch zu vereinfachen, dass alle festen und trockenen 
Körper ausgeschlossen und die absolute Temperaturgrenze, bis zu 
welcher Bacterien lebendig und entwickelungsfähig bleiben, durch 
Erwärmen derselben in einer künstlichen Nährflüssigkeit 
ermittelt wurde. 

Auf meine Bitte übernahm Herr Dr. Horwath aus Kiew im 
pflanzenphysiologischen Institut diese Versuchsreihe, und ich erlaube 
mir die Resultate derselben hier nach seinem Berichte anzuschliessen: 

„Es wurden 100 G. einer Normal-Nährflüssigkeit nach der schon 
oben (p. 196) angeführten Vorschrift angefertigt. 


219 


In diese Lösung wurde 1 C. ©. Bacterien-Flüssigkeit (Wasser, 
welches sehr viel bewegliche Bacterien enthielt) gegossen und dann 
das Ganze zur gleichmässigen Vertheilung geschüttelt. Mit dieser, 
Bacterien und die zu deren Entwickelung nöthigen Nährstoffe ent- 
haltenden Flüssigkeit wurden gleich grosse Kölbchen gefüllt und dann 
zugeschmolzen. 

Die Erwärmungs-Versuche zeigten ausnahmslos die vollkommenste 
Bestätigung der früher zahlreich gemachten Versuche, wonach 20 Minu- 
ten langes Verweilen der bacterienhaltigen Flüssigkeit in Wasser von 
100° C., die Fähigkeit der Bacterien sich zu vermehren total ver- 
nichtet. 

Aus diesem Grunde richteten sich seit dieser Zeit unsere Ver- 
suche nur auf die Wirkung der Temperaturen unter 100° C., ohne 
Berücksichtigung der Angaben, nach welchen die Bacterien 100° C. 
und mehr aushalten sollten. 

Wir halten es für nöthig, sogleich die Methode anzugeben, mit 
welcher wir unsere Resultate erlangten; dieselbe zielte hauptsächlich 
darauf hin, dass das ganze Kölbehen die erwünschte Temperatur 
annähme. 

Die bacterienhaltige Nährflüssigkeit wurde zu je 5 ©. C. in 10 0.C. 
fassende Kölbchen von gleicher Form hinein gethan. 

Dann wurden die Kölbcehen zugeschmolzen und unter warmem 
Wasser bei verschiedenen Temperaturen bald kürzere bald längere 
Zeit gehalten; wobei die Kölbehen von Zeit zu Zeit, ohne aus dem 
Wasser gehoben zu werden, geschüttelt wurden. 

Als Parallel- und Controlversuche wurden immer zwei Reagenz- 
Cylinder mit derselben Bacterien-Flüssigkeit gefüllt und nicht gekocht; 
der eine von ihnen zugeschmolzen, der andere offen gelassen; beide 
zeigten stets reiche Bacterien-Vermehrung; was ihre und ihrer Genossen 
Lebensfähigkeit deutlich documentirte. 

Bei diesen Versuchen stellte sich ohne Ausnahme heraus, dass 
sich in den Kölbehen, welche während einer Stunde einer Erwärmung 
von 60— 62° C. unterworfen waren, keine Bacterien entwickelten 
und dass die hineingethane Flüssigkeit daher vollkommen klar blieb; 
Kölbehen mit Bacterien-Flüssigkeit dagegen, welche nur auf 50° C. 
oder 40° C. erwärmt wurden, wurden getrübt in Folge der Vermeh- 
rung der Bacterien nach einer Zeit von zwei bis drei Tagen. 

Man braucht kaum zu erwähnen, dass in Kölbchen, welche eine 
Erwärmung von 70, 80, 90° C. erlitten, niemals eine Trübung eintrat. 

Die Thatsache, dass die Trübung in einem Kölbchen, welches 
nur eine Stunde einer Temperatur von 50—52° C. unterworfen wurde, 


220 


weit früher eintrat als in einem solchen, das zwei Stunden dieselbe 
Temperatur auszuhalten hatte, lässt vermuthen, dass 60° C. wahr- 
scheinlich nieht die niedrigste Temperatur ist, welche die Bacterien 
tödtet, sondern dass eine vielleicht wenige Grade geringere Wärme 
schon genügt, ihre Vermehrung zu hindern. 

Dass indess das längere Erwärmen allein in einem solchen Falle 
nicht schädlich ist, beweist die schon am ersten Tage eingetretene 
Trübung in einem Kölbehen, welches drei Stunden lang (also länger 
wie alle früheren) einer Erwärmung von 40° C. ausgesetzt war. 

Wenn die Versuche gezeigt haben, dass 60 Grad und viel- 
leicht noch weniger Wärme im Stande ist, die Bacterien- 
Entwicklung zu verhindern; so ist damit nicht gesagt, dass bei 
praktischer Anwendung 100° C. Wärme zur Tödtung der Bacterien 
nicht nöthiger wären als 60° C.; denn unsere späteren Versuche 
zeigten, dass in einem Kölbehen, welches neben der angewandten 
Nährflüssigkeit noch eine Lupine enthielt, Bacterien sich entwickelten, 
obgleich unter denselben Bedingungen (Erwärmung in demselben 
Gefässe zu gleicher und während der gleichen Zeit) ein anderes 
Kölbcehen mit derselben Flüssigkeit — aber ohne Lupine — keine 
Spur von Trübung wahrnehmen liess. 

Wenn unsere Versuche demnach ergeben, dass in künstlicher Nähr- 
flüssigkeit die Bacterien durch eine Temperatur von höchstens 60° 
ihrer Entwicklungsfähigkeit beraubt werden, so können die entgegen- 
stehenden Beobachtungen, bei denen Bacterien, welche mit organischen 
Geweben bis zu 100° erhitzt worden, dennoch Vermehrung zeigten, 
wohl nur aus einer nicht gleichmässigen Erwärmung erklärt werden.“ 

Was das Verhalten der Bacterien gegen niedere Temperaturen 
anbelangt, so ist es eine bekannte Thatsache, dass durch die Kälte 
der Eintritt der Fäulniss aufgehalten, und daher auch die Lebens- 
thätigkeit, und insbesondere Vermehrung der Bacterien suspendirt 
wird, während mit steigender Temperatur beide Erscheinungen gleich- 
mässig beschleunigt werden. Jedermann weiss, dass im Winter Fleisch 
langsamer fault, Milch langsamer gerinnt, Bier später sauer wird, als 
im Sommer. Die Mammuthleichen, welche mit Haut und Haar sich 
im sibirischen Eise durch ungezählte Jahrtausende unverändert erhiel- 
ten, sofort aber in kürzester Zeit durch Fäulniss zerstört werden, 
sobald sie durch Schmelzen des Eises einer etwas höheren Temperatur 
ausgesetzt sind, beweisen, dass unter 0° eine Fermentthätigkeit der 
Fäulniss-Bacterien überhaupt nicht eintritt. Es war daher von Wich- 
tigkeit zu ermitteln, ob durch Erfrieren die Bacterien in derselben 
Weise getödtet werden, wie dies durch Erwärmen bis auf 60° von 


221 


uns nachgewiesen ist. Die von Herrn Dr. Horwath angestellten 
Versuche stellten jedoch das Gegentheil heraus; sie weisen darauf 
hin, dass diese Organismen eine sehr bedeutende Kälte 
ohne Nachtheil aushalten können. Die Erfrierungsversuche 
wurden folgendermassen angestellt: ein Reagenzeylinder wurde am 
6. Juni 1872 zur Hälfte mit bacterienhaltiger Nährflüssigkeit gefüllt 
und mit einem Kork verschlossen, durch den ein Thermometer gesteckt 
war, das bis in die Flüssigkeit reichte. Zur Sicherheit war der Kork 
sorgfältigst ausgekocht, das Thermometer mit Ammoniak gereinigt und 
das Glas des Reagenzeylinders über der Flüssigkeitssäule ausgeglüht. 

Hierauf wurde der Cylinder bis zum oberen Rand in eine Kälte- 
Mischung gesteckt, zugleich mit ihm auch ein zugeschmolzenes, mit 
der nämlichen Bacterien-Flüssigkeit versehenes Kölbchen in die Kälte- 
Mischung gebracht. 

Der Verlauf der Temperatur im Reagenzeylinder war folgender: 

12 h. 30° Temperatur 0°C. 


1 h. 30‘ „» — 16°C. 
1 h. 45’ Te 
3.h.30° nr 1SITE. 
4 h. 30° „18°C. 
5h. a 

6. h. „1490. 
7 h. 30° a RE, 


Am folgenden Tage (7. Juni) wurden diese Gefässe bei 15° C. 
Lufttemperatur ganz klar herausgenommen; am 8. Juni war nach 
einer mehr als siebenstündigen Erfrierung eine deutliche Vermehrung 
der Baeterien durch Trübung der Flüssigkeit zu erkennen. 

Eine zweite Reihe von Versuchen theils mit zugeschmolzenen 
Kölbchen, theils in den auf obenerwähnte Art behandelten Reagenz- 
Cylindern, in denen durch 18 Stunden bacterienhaltige Nährflüssigkeit 
dem Erfrieren ausgesetzt wurde, wobei jedoch die Temperatur nicht 
unter — 7° C. fiel, liess ebenfalls in sämmtlichen Gefässen nach dem 
Aufthauen Bacterienvermehrung deutlich erkennen. 

Aus diesen Versuchen ergiebt sich, dass die Baeterien durch 
sehr niedrige Temperaturen, die mehrere Stunden ein- 
wirken, nicht getödtet werden; wohlaberverfallendiesel- 
ben schon bei 0°, wahrscheinlich schon bei etwas höherer 
Temperatur, in Kältestarre, in welcher sie ihre Beweglichkeit 
und Vermehrung, und in Folge dessen auch ihre Fermentwirkung, nicht 
aber die Fähigkeit verlieren, bei höherer Temperatur ihre Entwicke- 
lung wieder zu beginnen. Beim Aufthauen einer Versuchsflüssigkeit, 


222 


in welcher auch Sperillum volutans mit eingefroren war, liess sich 
direet unter dem Mikroskop beobachten, dass die Schraubenfäden 
längere Zeit völlig unbewegt und scheintodt waren, allmählich aber 
bei steigender Erwärmung des Öbjectglases kehrten sie in’s Leben 
zurück und fingen ihre Bewegungen wieder an. Euglenen, die mit 
eingefroren waren, waren dagegen sämmtlich getödtet und desorgani- 
sirt, desgleichen alle höheren Infusorien und Räderthiere, mit Aus- 
nahme encystirter Vorticellen, deren eontractile Vaeuole die Fortdaner 
des Lebens bezeugte. 


Breslau, im August 1872. 


Fig. 1 
Fig. 2 
Big 53 
Fig. 

Fig. 5 
Fig. 6 
Fig. 7 
Fig. 

Fig. 

Fig. 10 
Fig. 11 
Fig. 12 
Fig. 13 


Figuren-Erklärung. 


Tafel II. 


. Micrococcus prodigiosus (Monas prodigiosa Ehr.) Kugelbacterien des 


rothen Pigment einzeln, zu 2, auch zu 4 zusammenhängend; die übrigen 
Pigmentbacterien sind von dieser durch das Mikroskop nicht zu unter- 


scheiden. 


. Mierocoecus vaceinae. Kugelbacterien aus der Pockenlymphe in Ver- 


mehrung, zu kurzen 4—8 gliedrigen, graden oder verbogenen Ketten 


und zu unregelmässigen Zellhaufen verbunden. 


. Zoogloeaform der Mierococceusarten, Häute oder Schleimschichten durch 


dichte feingekörnte Punktirung charakterisirt. (Mycoderma Pasteur.) 


4. Rosenkranzketten (Torulaform) von Mierococcus Ureae aus dem Harn. 


. Rosenkranzketten und hefeartige Zellhaufen aus dem weissen Absatz 


einer sauer gewordenen Lösung von Milchzucker. 


. Sacharomyces glutinis. (Uryptococcus glutinis Fresen.) Sprossende 


Hefe, bildet schöne rosa Häufchen auf gekochten Kartoffeln, 


. Sareina_spee.“ aus dem Blute eines gesunden Mannes,** auf der Ober- 


fläche eines mit Micrococcus luteus überzogenen Hühnereies, gelbe 
Häufchen bildend. 


- 


8. Bacterium Termo, frei bewegte Form. 
9. Zoogloeaform von Bacterium Termo. 


. Bacterienhaut, durch linienartig aneinandergereihte Stäbehenbacterien 


gebildet, von der Oberfläche sauer gewordenen Bieres. 


. Bacterium Lineola, frei bewegte Form. 
. Zoogloeaform von B. Lineola. 


. Bewegliche Fadenbaeterien mit kugligen oder elliptischen stark lieht- 


brechenden Köpfchen, vielleicht aus Gonidien gekeimt, 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


14. 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 


20. 


21. 
22. 


224 


Bacillus subtilis, kurze Cylinder und längere, sehr flexile, z. Th. in 
Theilung begriffene bewegliche Fäden. 

Bacillus Ulna, einzelne Glieder und längere Fäden, z. Th. in ihre Glie- 
der zerbrechend. 

Vibrio Rugula, einzeln oder in Theilung, bei * scheinbar angeschwollen 
in Folge rascher Rotation. 

Vibrio serpens, Fäden länger oder kürzer, z. Th. in Stücke sich thei- 
lend, bei * zwei Fäden umeinander gedreht. 
Schwarm von V. serpens, die Fäden verfilzt. 

Spirillum tenue, einzeln und in Schwärmen verfilzt. 

Spirillum Undula. 

Spirillum volutans, * zwei Spiralen umeinander gedreht. 


Spirochaete plicatilis. 


Sämmtliche Figuren sind von mir mit der Immersionslinse IX. Hartnack Oecular III. unter 
einer Vergrösserung von 650 gezeichnet. 


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Druck von Robert Nischkowsky in Breslau. 


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Chloroch ylrıum Lemnae Cohn. 


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Beiträge 


Biologie der Pflanzen. 


Herausgegeben 


Dr. Ferdinand Cohn. 


Drittes Heft. 


Mit sechs zum Theil farbigen Tafeln. 
202. 2252 


Breslau 1875. 
J. U. Kern’s Verlag. 
(Max Müller). 


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Inhalt des dritten Heftes. 


Seite. 


Entwicklungsgeschichte einiger Rostpilze.e Von Dr. J. Schroeter. 


Untersuchungen über den Widerstand, den die Hautgebilde der Verdun- 
stung entgegensetzen. Von Dr. L. Just. 


Prüfung einiger Desinfectionsmittel durch Beobachtung ihrer Einwirkung 


auf niedere Organismen. Von Dr. J. Schroeter.. 30 
Ueber die einseitige Beschleunigung des Aufblühens einiger kätzchenartigen 
Inflorescenzen durch die Einwirkung des Lichtes. VonDr. A.B. Frank. 51 
Ueber die Function der Blasen von Aldrovanda und Utrieularia von 
Dr. Ferdinand Cohn (Mit Tafel I.) 71 
Die Entwickelungsgeschichte der Gattung Volvox. Von Dr. Ferdinand 
Cohn. (Mit Tafel II.) . 93 
Untersuchungen über Pythium Equiseti. Von Dr. Richard Sadebeck. 
(Mit Tafel III. und IV.) Salt 
Untersuchungen über Bacterien. II. Von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit 
Tafel V. und VI.). . 141 


Untersuchungen über Bacterien. 11I. Beiträge zur Biologie der Bacterien. 


l. Die Einwirkung verschiedener Temperaturen und des Eintrocknens auf 


die Entwicklung von Bacterium Termo Duj. Von Dr. Eduard Eidam. 203 


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Entwicklungsgeschichte einiger Rostpilze. 
Von 
Dr. J. Schroeter. 


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Nachdem De Bary bewiesen hatte, dass Puceinia graminis 
Pers., P. straminis Fekl. und P. coronata Cd. ihre Spermogonien 
und Aeecidien-Früchte auf anderen Nährpflanzen ausbilden, die von 
denen ihrer Uredo- und Teleutosporen weit verschieden sind, ist die 
Ansicht herrschend geworden, dass auch zu den anderen auf Gräsern 
und Riedgräsern vorkommenden Uredineen Aecidien gehören, welche 
wie bei den obengenannten auf Gewächsen aus anderen Familien 
zu suchen sein würden. 

Fuckel hat nach dieser Zeit wahrscheinlich gemacht, dass das 
auf Pulicaria dysenterica (L.) vorkommende Aecıdium zonale Duby 
durch das Einkeimen der Sporidien von Uromyces Junci Tul. her- 
vorgerufen ist; soweit mir bekannt, ist dies aber bis jetzt der einzige 
Versuch gewesen, diesen zweihäusigen Parasitismus für die Rostpilze 
der Glumaceen weiter zu begründen. 

Die hier mitzutheilenden Beobachtungen werden vielleicht genü- 
gend erscheinen, für zwei andere dieser Uredineen eine der Puccinia 
graminis ähnliche Entwickelung anzunehmen. 

1) Auf Carex hirta L. findet sich nicht selten eine Uredinee, die 
ich zu Puccinia Caricis DC. rechne. Ihre dunkelrostbraunen Uredo- 
Häufchen treten auf der Unterseite der Blätter auf, sparsam schon 
von Anfang Mai, sehr reichlich vom Juni an. Die einzelnen Sporen 
werden auf einer farblosen Unterlage von kurzen Stielehen abge- 
schnürt, die meist kürzer als die Sporen bleiben. Diese sind kug- 
lig, elliptisch oder eiförmig, durchschnittlich 23 (20 bis 26) Mikrom. 
lang, 19 (17 bis 20) breit, das Episporium, welches sich sehr bald 
kastanienbraun färbt, in Abständen von ec. 3 Mikrom. mit 1,5 Mikrom. 
hohen dreieckigen spitzen Erhabenheiten gleichmässig besetzt, am 
Scheitel nicht verdickt, seitlich meist mit zwei verdünnten Stellen 


(Keimporen) versehen. Der Inhalt ist von Anfang an farblos. 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Heft III. 1 


2 


Die Teleutosporen finden sich vom August an. Anfangs erhe- 
ben sie sich zwischen den Uredosporen, dann, so wie die Bildung 
des Uredo aufhört, in isolirten Häufehen, bis spät in den November 
hinein fortdauernd. Diese schimmern in der Jugend als honiggelbe 
Punkte durch die Oberhaut, dann treten sie als kohlschwarze, schliess- 
lich in ihrer ganzen Oberfläche von der Epidermis entblösste Polster 
zu Tage. Sie finden sich fast nur auf der Unterseite der Blätter 
‘ und sind hier in langen parallelen Längsreihen geordnet. Diese 
Anordnung entspricht nicht einer specifischen Vegetationsweise des 
Pilzes, sondern dem anatomischen Baue des Blattes, da das Mycel vor- 
zugsweise an der mit Spaltöffnungen reich versehenen Unterseite, wo 
auch die Hauptmasse des chlorophyllhaltigen Blattparenchyms liegt, 
wuchert, und seine Ausbreitung durch die bis an die Epidermis treten- 
den Hauptgefässbündel des Blattes linienförmig unterbrochen wird. — 
Die Sporen stehen sehr dicht in den Häufchen und haften sehr fest 
an ihrer Unterlage, so dass sie sich auch von dem vertrockneten 
Blatte nicht ablösen. Die Stiele sind durchschnittlich 20 Mikrom. 
lang und 4 bis 5 breit, steif, hellbraun. Die Sporen sind keulen- 
förmig, in der Mitte etwas zusammengeschnürt, durchschnittlich 43,5 
(39 bis 45) Mikrom. lang, (die untere Zelle oft etwas länger als die 
obere) an der Scheidewand 13,8 (12 bis 15) in der Mitte der obe- 
ren Zelle 17,8 (15 bis 20) Mikrom. breit. Die Membran ist hellbraun, 
am Scheitel nur wenig dunkler, glatt, im Allgemeinen 2 bis 3, am 
Scheitel 6,35 (5 bis 8) Mikrom. dick, hier in der Mitte mit einer 
kegelförmigen Höhlung (Keimporus). 

Der Inhalt ist von Anfang an farblos; in der Mitte jeder Zelle 
findet sich eine kuglige blassere Stelle. 

Die Gestalt der einzelnen Sporen ist sehr verschieden, sie sind 
theils länger gestielt, und dann am Scheitel abgerundet oder abge- 
flacht, die unteren Zellen keilförmig in den Stiel verschmälert, theils 
sind sie kurz gestielt, die Scheitelverdiekung zugespitzt oder kiel- 
förmig, zweischneidig, verbreitert, die unteren Zellen breiter. Diese 
beiden Formen erklären sich durch den Druck der eng beisammen 
stehenden Sporen auf einander, indem die ersteren den früher gebil- 
deten, oft durch den Druck der Oberhaut abgeflachten Sporen ent- 
sprechen, die anderen den später gebildeten, welche sich in die Lücken 
zwischen den ersteren einpressen. 

Häufig finden sich einzellige Teleutosporen, die dann ziemlich 
lang gestreckt, bis 32 Mikrom. lang und 15 breit, am Scheitel mit 
der charakteristischen Membranverdickung versehen sind. 

Einigemal sah ich einzelne Sporen aus drei senkrecht übereinan- 


B) 


der stehenden Zellen gebildet, sie können nur als Abnormitäten 
angesehen werden. 

In Bezug auf die Entwickelung dieser Puccinie musste in Er- 
wägung gezogen werden, dass sich ein grosser Theil der Blätter 
von Üarex hirta den Winter über frisch erhält, so dass das Mycel 
in denselben überwintern und im Frühjahr frischen Uredo bilden 
könnte. Ein solches Verhalten zeigt auffallend Puccinia Luzulae Cd. 
Pflanzen von Zuzula püosa L., die am oberen Theile der Blätter 
mit den Teleutosporen dieses Pilzes besetzt waren, hatten am unte- 
ren Theile derselben gelbrothe Flecke, die von Mycel durchzogen 
waren, Als ich die Pflanzen im warmen Zimmer im Winter weiter 
eultivirte, traten aus diesen Flecken sofort Uredolager auf, die ihre 
orangerothen Sporen aus kleinen Oeffnungen der Epidermis ranken- 
förmig ausstiessen. Ich zweifle nicht daran, dass dieser Vorgang 
auch im Freien bei Beginn der wärmeren Jahreszeit stattfindet, und 
dass hiermit eine Weiterverbreitung der betreffenden Puceinie auch 
ohne Aeecidienbildung eintreten kann. 

Bei P. Caricis liegt dieselbe Möglichkeit vor, aber immerhin 
bleibt auch dann nicht ausgeschlossen, dass ein Aecidium in den 
Entwicklungskreis gehört; bei einem so weit verbreiteten Pilze lässt 
sich vielmehr erwarten, dass seine Fortpflanzung nicht auf die blosse 
Möglichkeit eines überwinternden Mycels begründet ist. 

Ich hatte seit längerer Zeit die Vermuthung, dass Aecidium 
Urticae Schum. die hierher gehörige Fruchtform sei. Dieses 
überall vorkommende dAecidium musste jedenfalls in den Entwick- 
lungskreis einer allverbreiteten Uredinee gehören, und seine beson- 
dere Häufigkeit in der Nähe von Gräben und an feuchten Wald- 
stellen liess erwarten, dass sich die zu ihm gehörigen Teleutosporen 
an einer Sumpfpflanze finden würden. Vor einigen Jahren hatte ich 
versucht, junge Pflanzen von Urtica diorca L. durch Puccinia 
arundinacea Hedw. f. zu infieiren. Die auf Blättern von Phragmites 
im März eingesammelten Sporen keimten in feuchter Luft sehr 
schnell und gleichmässig, und bildeten ganz wie P. graminis Pers., 
farblose Sporidien, diese keimten aber nie in die Nesselblätter ein, 
wiederholte Infectionsversuche blieben ohne allen Erfolg. Hiernach 
war es mir um so wahrscheinlicher, dass das Aec. Urticae zu Puce. 
Caricis gehöre. 

Um dies zu prüfen holte ich im Januar dieses Jahres Rhizome 
von Urtica dioica von verschiedenen Standorten, reinigte sie von 
etwaigen Verunreinigungen und setzte sie in Töpfen ins warme 
Zimmer. 

1* 


a 


Zu gleicher Zeit sammelte ich im Freien überwinterte Blätter 
von Carex hirta ein, die reichlich mit P. Caricis besetzt waren. 

Ende Januar wurden diese Blätter auf feuchte Erde gelegt und 
mit einer Glasscheibe überdeckt. Bei der gewöhnlichen Zimmer- 
temperatur begann sich jetzt sofort die Keimung vorzubereiten. Das 
an der Wand anliegende Protoplasma dehnte sich aus und erfüllte 
als feinkörniger Inhalt die Sporenzellen. In ihrer Mitte blieb nur 
eine kuglige Vacuole von c. 6 Mikrom. im Durchmesser. Die Sporen- 
membran schien dabei dünner und heller zu werden. Das Plasma 
wurde dann schaumig, die Vacuolen vermehrten sich, nach 24 Stun- 
den hatten die Sporen gekeimt. Die Keimung geschah sehr gleich- 
mässig über alle Räschen eines Blattes, die obere Zelle keimte 
immer bedeutend früher. Die Schläuche (Promycelien) traten an 
der oberen Zelle in der Mitte der Verdiekung durch den Keimporus, 
an der unteren dicht unter der Scheidewand aus, sie wurden 
c. 80 Mikrom. lang, 4 breit und waren mit farblosem Protoplasma 
gefüllt. Im oberen Theile krümmten sie sich meist halbkreisförmig 
zur Unterlage zurück, und gaben hintereinander meist 4 pfriemliche 
Sterigmen von 10 bis 15 Mikrom. Länge ab, an deren Spitze sich 
je eine Sporidie bildete. 24 Stunden nach der Keimung war ihre 
Ausbildung vollendet, die Räschen erschienen weiss bestäubt. Die 
Sporidien waren eiförmig, an der einen Langseite abgeflacht, an der 
Ansatzstelle spitz, 10 mar lang, 6,5 breit, mit leicht gelblichem, 
stark lichtbrechendem Plasma erfüllt. 

Sie sind sofort keimfähig. Auf einer feuchten Glasplatte trieben 
sie pfriemliche Schläuche, so lang als die Sterigmen der Promyce- 
lien, an deren Spitze sich eine secundäre Sporidie, ziemlich von der 
Gestalt und Grösse der ersten bildete. 

Wurden Sporidien auf junge Blätter von Urtica dioica gebracht, 
so keimten sie in das Gewebe ein. Nach 2 Tagen waren an der 
Aussaatstelle viele isolirte Zellen der Epidermis gebräunt, und zwischen 
den Zellen des Blattparenchyms fand sich ein ec. 3 Mikrom. breites, 
vielfach verzweigtes, farbloses Mycel. Eine Weiterentwicklung von 
diesen Stellen aus konnte ich nicht verfolgen, denn die so infieirten 
Blätter fielen ab und vom Stamme getrennt gehen die Nesselblätter 
schnell zu Grunde. 

Andere Versuche hatten a schnellen Erfolg. 

Am 1. Februar wurden die jungen Urtica-Pflanzen mit Blättern, 
auf denen sich keimende P. Caricis fand, bedeckt. Am 10. Februar 
zeigten sich auf einigen an der Spitze der Triebe entwickelten Blätt- 
chen kleine rothe Flecke, an denen am 12. deutlich orangerothe 


- 


B) 


kegelförmige Hervorragungen, die an der Spitze ein Schleimtröpfehen 
trugen, erkennbar waren, offenbare Spermogonien, Am 13. war an 
jeder von 5 infieirten Pflanzen je ein Blättchen auf der Oberseite 
mit mehreren, aus 5 bis 6 Spermogonien gebildeten Flecken besetzt. 
Am 16. wurden 7 Blätter mit Spermogonienflecken gezählt, einige 
Flecke auch am Stengel, die Zahl der Spermogonien in den einzel- 
nen Flecken war bis auf 16 gewachsen. Am 20. wurden 15, am 
24. 19 infieirte Blätter notirt. Am 1. März traten gegenüber den 
Spermogonien weisse, halbkuglige Erhabenheiten auf, die am folgen- 
den Tage schon gelb wurden und zum Theil in der Mitte aufbrachen, 
orangerothe Sporen entleerend, die Aecidien. Nach und nach fan- 
den sich im Umfange der ersten immer neue Aecidien ein, und 
gleichzeitig mit ihrer Entwicklung schwollen die Stengel und Blatt- 
stiele federkielartig an, während die infieirten Stellen der Blätter 
blasenförmig aufgetrieben wurden. 

Einige der Nesselpflanzen waren nicht mit Carex-Blättern bedeckt 
worden, auf ihnen entwickelten sich auch keine Spermogonien und 
Aecidien. 

Eine zweite Versuchsreihe wurde am 17. Februar begonnen. 
13 Sprossen von Urtica dioica wurden reichlich mit Blättern von 
Carex hirta, auf denen keimende P. Caricis war, umhüllt. Am 
10. März zeigten sich 11 von den Pflanzen sehr stark inficirt. 
Spermogonien-Häufchen waren am Grunde der Stengel, an den Blatt- 
stielen und an sämmtlichen jungen Blättern sehr reichlich entwickelt, 
während die älteren Blätter sämmtlich abgefallen waren. Am näch- 
. sten Tage schimmerten schon in der Umgebung der Spermogonien 
junge Aecidien durch, und die Stengel schwollen an. 

In einigen Tagen waren fast die ganzen Pflanzen über und über 
mit Spermogonien- und Aecidien-Flecken überzogen, 

Ich glaube, dass ich nach diesen Erfahrungen Aecidium Urticae 
Schum. als eine Fruchtform der Puccinia Caricis DC. auffassen muss. 

Ueber den Bau der Spermogonien und Aeeidien habe ich kaum 
etwas zu sagen, das nicht allgemein bekannt wäre. Die Spermo- 
gonien sind kuglig, 100 bis 120 Mikrom. im Durchmesser, orange- 
roth, an der Mündung mit pfriemlichen, auseinandergespreizten, bis 
80 Mikrom. langen, am Grunde 5 bis 6 Mikrom. breiten Haaren. Die 
Spermatien erscheinen in Menge orangeroth, einzelne leicht gelblich, 
stark lichtbrechend, elliptisch oder eylindrisch, 4 bis 5 Mikrom. lang, 
c. 2 breit. In feuchtem Raum gehalten, zeigten sie während einiger 
Tage keine Veränderung. 

Die Aecidienbildung ist von einer gallenartigen Anschwellung 


an der Nähr-Pflanze begleitet, die so stark wird wie vielleicht bei 
keiner durch eine andere Uredinee infieirten Pflanze. Am Stengel 
bilden sich fingerdicke, manchmal fingerlange, gewundene Verdickun- 
gen, an den Blättern oft taschenförmige Auftreibungen, die den 
blasenförmigen, durch Blattläuse hervorgerufenen Gall-Taschen ähneln. 
Diese Gallen werden durch sehr starke Anschwellung der Parenchym- 
zellen gebildet, zwischen denen das 3 bis 5 Mikrom. breite, farblose 
Mycel des Pilzes dichte und dieke Lager bildet, ohne in die Zellen 
selbst einzudringen. — Die Becher werden sehr breit, oft bis 
0,75 Millim. im Durchmesser. Ihr Peridium besteht aus dicht 
pflasterförmig verbundenen polygonalen Zellen, die ce. 23 Mikrom. lang, 
20 breit und 17 dick werden. Ihre Membran ist innen c. 5 Mikrom. 
stark, mit leistenförmigen Verdickungen besetzt. 

Die Sporen werden in continuirlichen Ketten abgeschnürt, die 
lange fest vereinigt bleiben, so dass man auf den Durchschnitten 
leicht Reihen von 10 und mehr reifen Sporen erhält. — Die Sporen 
sind ziemlich gleichmässig gross, elliptisch oder polygonal, 17 bis 
20 Mikrom. lang, 12 bis 16 breit. Ihre Membran ist farblos, überall 
gleichmässig dick, an den Stellen, die in den Ketten frei sind, mit 
halbkugligen, leicht ahlösbaren Erhabenheiten besetzt. Der Inhalt 
lebhaft orangeroth. 

Sie sind bald nach der Reife keimfähig. Die Keimschläuche 
durchbohren das Epispor an einer, oder an zwei gegenüberliegenden 
Stellen mit kleiner kreisförmiger Oeffnung, sie sind überall ziemlich 
gleichmässig 5 bis 6 Mikrom. dick. Das orangerothe Plasma rückt 
an der Spitze vorwärts. 24 Stunden. nach Aussaat der Sporen 
auf eine feuchte Glasplatte waren die Keim-Schläuche schon 2 Millim. 
lang, an der Spitze abgerundet oder zungenförmig erweitert, oft 
hatten sie schon ein oder zwei kleine Seitenäste gebildet. 

Aussaaten auf junge Carex-Blätter blieben mir im April erfolglos. 
An einigen Pflanzen, die ich Ende März mit Aecidium-Sporen be- 
streut hatte, sah ich Anfang Mai auf den äusseren Blättern ziemlich 
reichliche Räschen von junger Puccinia. Bei dieser Pflanze hatte 
ich die Infeetionsversuche nicht ohne Unterbrechung verfolgen können. 
Ich halte es nicht nur für möglich, sondern auch für wahrschein- 
lich, dass sich hier die Puccinia-Sporen von einem überwinterten 
Mycel ausgebildet hatten '). 


1) Dr. Magnus hat, wie er in der Gesellschaft naturforschender Freunde 
vom 17. Juni 1373 vortrug, bereits im Frühjahr 1872 durch Aussaat der 
Sporen von Aecidium Urticae auf Carex hirta den Uredo Caricis erhalten und dar- 
aus auf die Zusammengehörigkeit von Aec. Urticae mit Puceinia Caricis geschlossen. 


7 


2) Auf verschiedenen Gräsern komnt, wie es scheint sehr häufig und 
überall verbreitet eine Uromyces-Form vor. Ihr Uredo ist als Epitea 
Poae Tul., Epitea Dactylidis Otth, die Teleutosporen als Uromyces 
Dactylidis Otth, Capitularia graminis Niessl, Puccinella graminis 
Fekl., Uromyces graminum Cooke beschrieben worden. Ich be- 
zeichne den ganzen Pilz hier als Uromyces Dactylidis Otth, ich habe 
ihn bisjetztauf Dactylis glomerataL., Poa nemoralisL., PoatrivialisL., 
P. pratensis L., Poa annua L. und Arrhenatherum elatius (L.) gefun- 
den. Die von Otth und Niessl angeführten oder vermutheten Unter- 
schiede zwischen der auf Poa und der auf Dactylis vorkommenden Form 
kann ich weder für die Epitea noch für den Uromyces constatiren. 

Die Uredosporen treten gewöhnlich zuerst an der Oberseite der 
Blätter in gelblich orangefarbenen Häufchen auf. Sie sind von der 
Oberhaut ganz entblösst, meist 1 Millim. lang, 0,5 breit. Die ein- 
zelnen Sporen sind elliptisch oder eiförmig, bei Wasserzusatz fast 
kuglig anschwellend, durchschnittlich 26 Mikrom. lang, 21 breit. Die 
Membran ist farblos, am Scheitel nicht verdickt, überall gleichmässig 
in Abständen von 1,5 bis 2 Mikrom. mit spitzen kaum 1 Mikrom. 
hohen Erhabenheiten besetzt. Der Inhalt ist lebhaft gelbroth. Die 
Sporen stehen an farblosen bis ec. 20 Mikrom. langen, 4 Mikrom. breiten 
Stielchen, die unmittelbar unter dem Sporenansatz etwas erweitert sind. 

Zwischen den Sporen, und zwar sowohl am Rande als in der 
Mitte der Häufchen sehr dicht, finden sich längliche etwas gekrümmte 
Fäden (Paraphysen), bis 66 Mikrom. lang, am Grunde 5 Mikrom. breit, 
An der Spitze enden sie in eine kuglige oder eiförmige Anschwellung 
von 13 bis 16 Mikrom. Länge und c. 12 Mikrom. Breite, die durch 
eine tiefe Einschnürung geschieden sind; unterhalb derselben ist der 
Faden noch etwas erweitert. Die Membran ist leicht gelblich, am 
kopfförmigen Ende bis 4 Mikrom. diek. Die Fäden sind hohl und 
enthalten am Scheitel zuweilen einzelne rothe Oeltröpfchen. 

Während die Uredosporen immer schon Anfang Mai erscheinen, 
treten die Teleutosporen erst vom Juli an auf. Die Gräser sind 
dann meist abgemäht, und darum werden die am Grunde ihrer Halme 
befindlichen Sporenhäufchen leicht übersehen. Diese sind pech- 
schwarze, flache, 1 bis 1,5 Millim. lange, 0,5 bis 1 Millim. breite 
unscheinbare Flecke, immer von der Oberhaut bedeckt. Die Sporen 
stehen sehr dicht, an bräunlichen, festanhaftenden, durchschnittlich 


Diese Versuche waren mir erst lange nach Absendung dieser Arbeit bekannt 
geworden. Der Entwicklungskreis der Puceinia Carieis ist demnach jetzt ohne 
Lücken beobachtet. 


8 


24 (7 bis 27) Mikrom. langen Stielehen. Sie sind eiförmig, elliptisch 
oder keulenförmig, am Scheitel abgerundet oder verflacht, durch den 
gegenseitigen Druck oft umgekehrt pyramidenförmig oder unregel- 
mässig polyedrisch, durchschnittlich 26 (23 bis 30) Mikrom. lang, 
17 (16 bis 18) breit. Die Membran ist glatt, am Scheitel zuweilen 
etwas weniges, doch nie bedeutend und immer gleichmässig verdickt, 
hellbraun, am Scheitel dunkeler, lebhaft kastanienbraun. Der Inhalt 
ist immer farblos; bei den reifen Sporen findet sich in der Mitte 
eine kuglige Vacuole. 

Das feste Anhaften der Teleutosporen an ihrem Substrat macht 
es möglich an den abgestorbenen Grashalmen im Frühjahr sogar noch 
die ausgekeimten Sporen zu finden, und dadurch wird das Aufsuchen 
der weiteren Entwieklungszustände sehr erleichtert. 

Anfang Mai vorigen Jahres fand ich zu Freiburg i/Brg. über den 
ganzen N.O. Abhang des Lorettoberges verbreitet Poa trivialis, die 
reichlich mit der charakteristischen Zpitea überzogen war. An den 
vertrockneten Halmen der alten Grasrasen waren überall schwärzliche 
Flecke zu bemerken, die aus ausgekeimten Sporen von Uromyces 
Dactylidis bestanden. Zwischen den Gräsern wuchs überall Kanun- 
culus repens, und auf diesem wucherte Aecidium Banunculacearum 
so reichlich, dass keine Pflanze und an diesen kein Blatt frei war, 
viele Blätter fast buchstäblich von den Aecidium-Bechern überzogen 
waren. Dieses reichliche Nebeneinander- Vorkommen der drei Ure- 
dineen musste mir die Vermuthung aufdrängen, dass sie in einen 
gemeinschaftlichen Entwicklungskreis gehörten, zumal ich in der Nähe 
weder ein anderes Aecidium fand, noch auch eine andere Uredoform. 

Als ich später darauf achtete, traf ich in der Nähe des auf 
Ranunculus bulbosus L., R. repens L., R. polyanthemos L. wachsen- 
den Aecidium immer alte Grashalme, an denen sich noch Sporen 
von Uromyces Dactylidis nachweisen liessen, andererseits sah ich 
auch in diesem Frühjahr wieder öfter Aecidium Ranunculacearum 
und Epitea Poae auf benachbarten Pflanzen auftreten. 

Im Februar dieses Jahres stellte ich einige Culturen an, um 
mich über den vermutheten Zusammenhang dieser Pilze zu verge- 
wissern. 

Ich sammelte Blätter von Dactylis glomerata ein, die reich mit 
im Freien überwinterten Teleutosporen von U. Dactylidis besetzt 
waren. Nachdem sie etwa 8 Tage auf feuchter Erde im warmen 
Zimmer gelegen hatten, keimten die Sporen. Wie es schien, ging 
die Keimung sehr ungleichmässig vor sich, die Flecke bedeckten 
sich nie mit Sporidienstaube. Die Keimschläuche traten aus der 


9 


Sporenhaut am Scheitel oder etwas seitlich und durchbohrten einzeln 
die geloekerte Epidermis ohne sie abzuheben. Auf die gewöhnliche 
Weise erfolgte die Bildung der Sporidien. Diese waren eiförmig, 
an einer Seite abgeflacht, mit farblosem Protoplasma gefüllt, ziemlich 
gross, nämlich e. 13 bis 14 Mikrom. lang, 7 bis 8 breit. 

Mitte Februar setzte ich 7 Stöcke von Ranunculus bulbosus L. 
und 3 von R. repens L. nach vorheriger Reinigung in Töpfe, 
bedeckte sie mit den vorerwähnten Blättern von Dactylis und liess 
sie, mit einer Glasplatte verdeckt, im warmen Zimmer stehen. 
Einige genau bezeichnete Blätter wurden von der Berührung mit 
den Dactylis-Blättern frei gehalten. 

Die Blätter der Ranunculus-Stöcke wuchsen schnell aus und 
schon am 27. Februar fanden sich an einigen derselben (6 Blätter 
an 3 Stöcken) zahlreiche Spermogonien (in 12 Flecken), kleine 
schmutzig honiggelbe kegelförmige Hervorragungen. 

Die Flecken nahmen schnell an Zahl zu. Durch Umhüllen der 
Blattstiele mit den Daectylis- Blättern und Auflagerın auf bestimmte 
Blätter, konnte ich an bestimmten Stellen Infection erzielen, deren 
Erfolg etwa 10 Tage nach dem Auflagern sichtbar wurde. An- 
fang März waren die der Infection ausgesetzten Blätter fast sämmt- 
lich mit Spermogonienflecken besät, während die vor der Ansteckung 
geschützten Blätter keine Spermogonien trugen. 

Das Resultat des Versuches am 10. März war nach Zusammenstel- 
lung meiner Tagebuchnotizen folgendes: An sämmtlichen 10 Stöcken 
finden sich Spermogonienflecke. Von 36 Blättern sind 24 mit solchen 
besetzt, und zwar an den Blattstielen und an der Oberseite der 
Blattspreite, und in so grosser Menge, dass die Anzahl der ein- 
zelnen Flecke nicht mehr notirt werden konnte. Von den 12 nicht 
infieirten Blättern waren 6 absichtlich mit dem Uromyces nicht in 
Berührung gebracht worden, zwei waren bei Beginn der Cultur sehr 
alt, 4 hatten sich erst entwickelt, nachdem die mit Uromyces besetz- 
ten Dactylis-Blätter schon von den Versuchspflanzen entfernt worden 
waren. 

Nun begannen sich auch Aecidien zu bilden, an den Blattstielen 
in der Umgebung der Spermogonien, an der Spreite auf der ihnen 
gegenüberliegenden Blattunterseite.. Das Gewebe schwoll etwas an 
und wurde weisslich verfärbtt. Am 12. März waren schon einzelne 
Aecidienbecher geöffnet. 

Spermogonien und Aecidien boten nichts Besonderes zu bemer- 
ken. Erstere bilden orangerothe kuglige Behälter von ec. 120 Mikrom. 
Durchmesser, innen mit pfriemlichen Sterigmen, an der Mündung mit 


10 


büschligen Haaren bekleidet. Die Aecidien sind kurze Röhren von 
c. 0,25 bis 0,33 Millim. im Durchmesser. Sie stehen dicht zusam- 
men, entweder zu 4 oder 5 in kleinen Flecken oder kreisförmig in 
mehreren concentrischen Ringen in grösserer Zahl. Sie sind von 
einem weissen zerschlitzten Saume umgeben, mit orangerothem Spo- 
renpulver erfüllt. — Die Becherchen stehen oft so dicht, dass alles 
Blattparenchym zwischen ihnen geschwunden ist. Die Zellen des 
Peridiums sind pflasterförmig, dicht aneinander gefügt, 24 bis 
32 Mikrom. lang, 20 bis 23 breit, polygonal, ihre Membran ist 3 bis 
4 Mikrom. stark, farblos, mit leistenförmigen Verdiekungen; im Innern 
enthalten sie meist einige orangefarbene Oeltropfen. Die Sporen 
werden in locker zusammenhängenden Ketten abgeschnürt, sind c. 
26 Mikrom. lang, 20 bis 23 breit, ihre Membran ist farblos, mit 
leicht ablösbaren punktförmigen Erhabenheiten besetzt, ihr Inhalt 
lebhaft orangefarben. 

Ich glaube auf diese Beobachtungen hin nicht bezweifeln zu 
können, dass das Aecidium Ranunculacearum DC., wenigstens seine 
auf Jtanunculus bulbosus L. und R. repens L. vorkommende Form, 
in den Entwicklungskreis von Uromyces Dactylidis Otth gehört. 
Wahrscheinlich sind auch die auf R. acer L., R. polyanthemos L., 
JR. auricomus L., R. lanuginosus L. häufig anzutreffenden Aeeidien 
hierher zu rechnen. Einige auf anderen Aanunculaceen vorkom- 
mende Aecidien (z. B. die auf Ülematis, Thalictrum, Isopirum, 
Aquwilegia, Actaea), die auch wohl mit unter dem Namen ee. 
Jtanunculacearum DC. zusammengefasst werden, gehören vielleicht 
wieder zu anderen Uredineen. 

Rastatt, im Mai 1873. 


Untersuchungen 
über den Widerstand, den die Hautgebilde der 
Verdunstung entgegensetzen. | 


Mittheilung aus dem pflanzenphysiologischen und agrieulturchemischen 
Laboratorium des Polytechnikums zu Carlsruhe. 


Mouz 


rt 
Dr.‘ L.’Just, 


Die Frage, welchen Widerstand die Hautgebilde der Verdunstung 
entgegensetzen, bietet der experimentellen Behandlung vielfache 
Schwierigkeiten. Es ist nur selten möglich, für die vergleichende 
Untersuchung Versuchsobjeecte zu gewinnen, die für die eine Ver- 
suchsreihe von Hautgebilden vollkommen umschlossen, für die andere 
Versuchsreihe von denselben befreit sein müssen. — 

Ziemlich leicht ist diesen Erfordernissen Rechnung zu tragen bei 
der Anwendung von Samen und Früchten. Demgemäss wurden die 
nachstehend mitgetheilten Untersuchungen an Aepfeln ausgeführt. — 
Es kamen Aepfel, die möglichst gleichartig und sämmtlich von einer 
Sorte waren, zur Verwendung. 

Zur Lösung der Vorfrage, ob etwa der Wassergehalt der Aepfel 
in nennenswerther Weise schwanke, wurde derselbe bei 12 Aepfeln 
festgestellt. Es ergaben sich nur Schwankungen von 0,3 Procent, 
so dass also in dieser Hinsicht die Versuchsobjeete sehr wohl mit- 
einander vergleichbar sind. 

Die Untersuchungen wurden in folgender Weise ausgeführt: 

Es wurde ein ungeschälter Apfel in ein grosses weithalsiges Glas 
gehängt, an dessen Boden sich eine angemessene Quantität CAlor- 
calcium befand. Das Glas wurde durch einen gut passenden Kork 
verschlossen und dann in einen Horstmann’schen Thermostaten 
gestellt, der mit Hilfe eines Reichert'schen Thermoregulators con- 
stant auf einem bestimmten Wärmegrad erhalten wurde. Es gelang, 


12 


die Temperaturschwankungen auf 0,5% zu beschränken. Nach je 
24 Stunden wurde der Gewichtsverlust festgestellt und das C'hlorcal- 
cium je nach Bedürfniss erneuert. Jeder einzelne Versuch wurde durch 
vier Tage fortgesetzt. Zur Vergleichung wurde dann ein geschälter 
Apfel bei derselben Temperatur in gleicher Weise behandelt. Je 
zwei solcher zusammengehörender Versuche wurden dann bei ver- 
schiedenen Wärmegraden wiederholt. 

In Nachstehendem theile ich nun die durch den Versuch gewon- 
nenen Resultate mit. Es ist von jedem Apfel die Oberfläche, das 
Gesammtgewicht, der Gewichtsverlust nach je 24 Stunden, der ge- 
sammte Gewichtsverlust nach 96 Stunden angegeben. Ferner ist der 
Gewichtsverlust für je ein Quadratdeeimeter Oberfläche nach je 
24 Stunden, sowie der Gesammtgewichtsverlust nach 96 Stunden 
mitgetheilt. 

Ueber die Art der Oberflächenberechnung sowie über einige un- 
vermeidliche Beobachtungsfehler, folgt später das Nöthige. 


I. Apfel ungeschält. Temperatur 21°. 
Oberfläche 124,654 Quadratcentimeter., 


Anfangsgewicht . - . 103,1 gr. 

Gewicht nach 24 Stunden 102,1 = — 1,0 gr. Differenz. 
= = 48 = 100,95 alas E 
: RE = 99,97 = — 0,98 = : 
. a9 98,96 = — 1,01 = - 


Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 4,14 gr. 
Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 0,802 gr. 


nach weiteren 24 E DISS E 
= = 94 = 0,78 = 
= = 34 = 0,81 = 


Der Apfel verlor in der Zeit von 96 Stunden pro Quadratdeeimeter 
Oberfläche 3,322 gr. 


I Apfel geschält. Temperatur 21°. 
Oberfläche 116,876 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht. . » . . 86,5 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden — 67,2 gr. Differenz 19,3 gr. 


= : 48 z — 55,0 : e 12,27 7 
= la 72) 5 — 44,09 = E 10,91 = 
= = 96 2 — 35,78 _ B 8,31 = 


Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
50,72 gr. 


13 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 16,51 gr. 


nach weiteren 24 - 10,44 = 
= E 24 e 9:33 7 
= z 34 2 7,9 be: 


Der Apfel verlor in der Zeit von 96 Stunden pro Quadratdeeimeter 
Oberfläche 44,24 gr. 


II. Apfel ungeschält. Temperatur 26°. 
Oberfläche 116,839 Quadrateentimeter. 


Anfangsgewicht . . . . 111,68 gr. 


Gewicht nach 24 Stunden 110,78 = —- 0,90 gr. Differenz. 
- =..48 = 1093,20. =  — 1,08 = - 
: a 26108020, 2, 2,1.00.,- ’ 
= : 96 z 108,00 = — 0,70 - - 


Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 3,68 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 0,77 gr. 


nach weiteren 24 E 0592,02 
= - 24 = 0,85 = 
= - 24 = 0,60 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 3,14 gr. 


1I* Apfel geschält. Temperatur 26°. 
Oberfläche 94,294 Quadratcentimeter. 


Anfangsgewichtt . . . 88,9 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 68,47 = — 20,43 gr. Differenz. 
= 2.48 - 97,18 »-— 711,3732- = 
E En? = 48,7 = — 84 : = 
= = 96 z 42,5 2 — 6,2 z = 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
46,4 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 21,66 gr. 


nach weiteren 24 : 12,06 = 
z = 24 = 8,87 = 
P 2 94 = 6,68 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden: 49,27 gr. 


14 


IH. Apfel ungeschält. Temperatur 32°. 
Oberfläche 116,895 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht . . . . 98 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 94,18 gr. — 3,82 gr. Differenz. 


- : 48 E 92,85 = — 1,383 - 5 
= =. 12 = a7 . — 1,78 : z 
= #96 - 90,017 2.7 1,46 =: 5 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
8,39 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 3,26 gr. 
nach weiteren 24 : ISA 
- E 24 E 1,51, = 
- 2 24 E 1,26 = 
Der Apfel verlor in der Zeit von 96 Stunden pro Quadratdeeimeter 
Oberfläche 7,16 gr. 


III Apfel geschält. Temperatur 32°. 
Oberfläche 102,767 Quadratcentimeter. 


Anfangsgewicht . . . 91 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 67,5 gr. — 23,5 gr. Differenz. 


z 2,048 = 51,5, =, —;16,0, - - 
E zone = 40,4 = — 11,1 = = 
- = 95 = 32,15 ze 8,25 5 = 


Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 58,85 gr. 
Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 22,86 gr. 


nach weiteren 24 2 15,56. °= 
= - 24 = 10,80 = 
z z 24 5 8,02 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 57,26 gr. 


IV. Apfel ungeschält. — Temperatur 36°. 
Oberfläche 141,841 Quadratcentimeter. 


Anfangsgewicht . . . 129,7 gr. 

Gewicht nach 24 Stunden 126,20 gr. — 3,5 gr. Differenz. 
E =. 48 : 123,90 = — 2,3 = E 
= in 2702 = 121,95 = Iinle 2 
5 = 706 5 119,35 =: — 2,10% e 


Der Apfel verlor im Ganzen in der Zeit von 96 Stunden 9,85 gr. 


15 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 2,46 gr. 


nach weiteren 24 - 156257 
= = 24 = 1,37 = 
z : 24 - 1,21, 1% 


Der Apfel verlor in der Zeit von 96 Stunden pro Quadratdecimeter 
Oberfläche 6,86 gr. 


IV®: Aepfel geschält. Temperatur 36°. 
Oberfläche 93,981 Quadratcentimeter. 
j Anfangsgewicht . . . 88,82 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 54,00 gr. — 34,82 gr. Differenz. 


= =: 48 z 36,850 = — 17,20. = - 
= a - 26,20. 02 10,307: = 
: 2 960. 21.0 2100N 2 25550 - 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
67,82 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 37,06 gr. 


nach weiteren 24 B 18,30 - 
- - 24 - 10326 F- 
= z J4 z 9,85 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 72,17 gr. 


V. Apfel ungeschält. Temperatur 42°. 
Oberfläche 132,728 Quadratcentimeter. 


Anfangsgewicht . . . 118,11 gr. 


‚Gewicht nach 24 Stunden 111,83 = — 6,28 gr. Differenz. 
- EISEN 721050, 2 Has - 
= au 02 z 104,35 = — 3,15 = - 
- u 296 - 108,327 2,7 3,0200 = 
Der Apfel hatte im Ganzen Jean in der Zeit von 96 Stunden 
16,78 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 4,73 gr. 


nach weiteren 24 = SE 2b 
= z 24 = 2,37 e 
= B 24 E 2,27 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 12,63 gr. 


16 


V% Apfel geschält. — Temperatur 42°. 
Oberfläche 102,767 Quadratcentimeter. 


Anfangsgewicht 100,90 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 59,50 = — 41,40 gr. Differenz. 
a aa Be 25,00, - : 
e ee = 24,00 = — 12,50 = - 
S = 96 z 18,85 = — 5,15 - - 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 


82,05 gr. 
Der Apfei verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 40,28 gr. 


nach weiteren 24 E 22,38 = 
z = 34 E 12,36 2 
= = 24 9,01 z 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 80,03 gr. 


VI. Apfel ungeschält. Temperatur 46°. 
Oberfläche 134,366 Quadratcentimeter. 


Anfangsgewicht. 123,62 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 118,78 gr. — 4,84 gr. Differenz. 
= haare. 113500 Edda - 
- TON Er 108,07 ea ao > 
z 17964" = SR a SA 5 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 


1990er} 
Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 3,24 gr. 


nach weiteren 24 - 4,08 
= B 24 E 3,89 =: 
- - 24 E 3,24 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 


96 Stunden 14,45 gr. 


VI* Apfel geschält. Temperatur 46°. 
Oberfläche 116,839 Quadratcentimeter. 


Anfangsgewicht . 126,6 gr. 

Gewicht nach 24 Stunden 79,0 = — 47,6 gr. Differenz. 
s :e 48 51,3 — 277 =: - 
- 2 34,2 — 17,1 : E 
< s 96 26, 2 — 8, Use = 


Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 100,4 gr. 


17 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 40,74 gr, 


nach weiteren 24 =, 23,04 
- = 24 E 14,64 : 
= = 94 2 6,84 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 85,86 gr. 


VU. Apfel ungeschält. — Temperatur 56 °/,. 
Oberfläche 113,076 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht . . . 93,4 gr. 


Gewicht nach 24 Stunden 85,00 = — 8,0 gr. Differenz. 
- AB. wu, UU6D => 7,80 = 
- SE OLE at = - 
5 22,96 E 60,50 =: — 8,28 = - 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
32,50 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 7,07 gr. 


nach weiteren 24 = 6,50 = 
= = 24 = 7,84 2 
- - 24 E 2,33% = 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 28,74 gr. 


VI® Apfel geschält. — Temperatur 56°/,. 
Oberfläche 94,293 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewichtt . . . 88 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 41,30 gr. — 46,70 gr. Differenz. 


- =, 48 = 20,30 = — 21,00 : = 
- EN? S 1A, 35.725 2 7599br = e 
= = 96 E 12,95 20 2,40 = e 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
76,05 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 49,52 gr. 


nach weiteren 24 e 22,27. 2 
= = 34 = 6,31 = 
= = 24 E 2,55 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche in der Zeit von 


96 Stunden 80,65 gr. 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Heft III. 2 


18 


VII. Apfel ungeschält. Temperatur 62°. 
Oberfläche 128,655 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht . . . 107,72 gr. 


Gewicht nach 24 Stunden 76,20 = — 31,52 gr. Differenz. 
= z 48 z 93,25 20 22,95 z 2 
z - 2, z 42, 50 =: — 10, URS TOET- = 
: a) = 31,70 = — 10,80 =: B 


Der Apfel hatte im Ganzen euldien in der Zeit von 96 Stunden 76,02 gr. 
Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 24,57 gr. 


nach weiteren 24 E 17,83. = 
= P 24 z 8, a 
= 2 24 = 8, 39 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 59,34 gr. 


VIII®- Apfel geschält. Temperatur 62°. 
Oberfläche 116,632 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht . . . 104,30 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 51,12 gr. — 53,18 gr. Differenz. 


: er een > - 
- ae We 5 TODE 39100, : 
2 = 1436 : 15,55 \is  — 12,35. = - 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
88,75 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 45,60 gr. 


nach weiteren 24 - 18.121,02 
= = 24 = 10,37 = 
= = I4 - 2,01 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 76,09 gr. 


IX. Apfel ungeschält. — Temperatur 74°. 
Oberfläche 124,666 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewichtt . . . 112,2 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 73,70 gr. — 38,50 gr. Differenz. 


S = 48 e 48,40 = — 25,30 = z 
_ 7 2 35,45 = — 12,95 = _ 
z : % 2 27,47 72: ei, IR Jr : 


Der Apfel hatte im Ganzen  arlornt in der Zeit von 96 Stunden 84,73 gr. 


I 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 30,96 gr, 


nach weiteren 24 S 20,29 = 
: S 24 5 10,38 
5 24 = 6,40 


Der Apfel er pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit 
von 96 Stunden 68,03 gr. 


IX* Apfel geschält. Temperatur 74°. 
Oberfläche 109,229 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht . . . 99,63 gr. 


Gewicht nach 24 Stunden 43,70 = — 56,93 gr. Differenz. 
= 2 48 z 28, DI. Er 15, Kor: = 
= SUR 7) = 21,3 : — 1,22 = z 
B 0:96 z 149 SEE NE - 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
85,73 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 51,64 gr. 


nach weiteren 24 - DIE RUR) = 
= 24 = 6, DOmE- 
= 24 z 5, 89 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 77,85 gr. 


X. Apfel ungeschält. Temperatur 83°. 
Oberfläche 116,839 Quadratcentimeter. 


Anfangsgewicht . . . 113,30 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 79,75 gr. — 33,55 gr. Differenz. 
- ey a ne - 
E Eu Tr hy e 29,99. — 1ER: e 
= : 96 z 22,10 = — 71,201: 
Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 
91,30 gr. 


Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 23,70 gr. 
nach weiteren 24 s 26,38 = 
- = 24 z 16,83 
= - 24 z 6, 20 = 
Der Apfel verlor pro Quadratdeceimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 78,11 gr. 


9% 


20 


X* Apfel geschält. — Temperatur 83°. 
Oberfläche 102,018 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht . . . 84,75 gr. 


Gewicht nach 24 Stunden 40,50 = — 44,25 gr. Differenz. 
5 =:, 48 - 15,70 = — 24,80, = 2 
= : 72 = 14,00 SE 1,70 = s 
= z 96 = 13,60 2 0,40 z 


Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 7 
Der Apfel verlor pro Quadratdeeimeter Oberfläche 


nach 24‘Stunden 53,37 gr. 


1,15 gr. 


nach weiteren 24 e 14,31 = 
- a 1,66 : 
z = 24 = 0,39 = 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 69,73 gr. 


XI. Apfel ungeschält. Temperatur 97°. 
Oberfläche 138,527 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht . . . 119,4 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 63,225 gr. — 56,175 gr. Differenz. 


z z A8 z 30,520 2. 32,705 - = 
E END E 18,230 = — 12,290 = - 
= :.9 5 11,040. = — 1,190 = z 


Der Apfel hatte im Ganzen Fersen in der Zeit von 96 Stunden 
102,360 gr. 
Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 40,56 gr. 


nach weiteren 24 : 23,611. 
- = 24 - 8, Bruce 
- B 24 5 0,85 - 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeit von 
96 Stunden 73,89 gr. 


XI® Apfel geschält. — Temperatur 97°. 
Oberfläche 132,665 Quadratcentimeter. 
Anfangsgewicht . . . 112,57 gr. 
Gewicht nach 24 Stunden 37,10 = — 75,47 gr. Differenz. 


E : 48 = 17,58 = — 19,52 = z 
- el W2 e 15,80 = — 1,78 = - 
z z 96 = 14,82 a 0,98 2 . 


Der Apfel hatte im Ganzen verloren in der Zeit von 96 Stunden 97,75 gr. 


21 


Der Apfel verlor pro Quadratdecimeter Oberfläche 
nach 24 Stunden 56,88 gr. 


nach weiteren 24 z 14,71 
2 E 24 = 1,34 = 
= 5 24 = 0,74 = 


Der Apfel hatte verloren pro Quadratdecimeter Oberfläche in der Zeitvon 
96 Stunden 73,67 gr. 

Die vorstehend mitgetheilten Untersuchungsresultate, soweit sie 
die Verdunstung für je ein Quadratdecimeter Oberfläche betreffen, 
sind in der nachstehenden Tabelle zusammengestellt. 

Die Oberfläche der Aepfel wurde in der Weise bestimmt, dass 
ich an je sechs verschiedenen Stellen den Durchmesser mass, aus 
den gewonnenen Zahlen. den mittleren Durchmesser berechnete. 
Dann wurde die, diesem mittlern Durchmesser entsprechende Kugel- 
oberfläche berechnet und als Oberfläche des betreffenden Apfels 
angenommen. Dass dieses Verfahren zulässig ist, ergiebt sich aus 
folgendem Versuch: 

Ich bestimmte das Volumen eines Apfels und berechnete die 
einer Kugel von dem gefundenen Volumen entsprechende Oberfläche. 
Die auf solche Weise gefundene Oberflächengrösse stimmte mit der 
aus dem mittlern Durchmesser gefundenen so gut überein, dass sich 
nur Differenzen von 0,3 Quadratcentimetern ergaben. 

Um zur Aufklärung der vorliegenden Frage aus den angestellten 
Untersuchungen einen Schluss zu ziehen, darf man jedenfalls nur die 
Verdunstung von einer bestimmten Oberfläche, hier also die Zahlen, 
welche die Verdunstung von ein Quadratdecimeter Oberfläche ange- 
ben, berücksichtigen. — Die Angabe der Verdunstung in Gewichts- 
procenten ist für den vorliegenden Fall nicht brauchbar. Es ist 
dies eigentlich selbstverständlich, denn die Intensität jeder Ver- 
dunstung ist ja, abgesehen von andern Bedingungen, immer abhängig 
von der Grösse der verdunstenden Fläche, und unter sonst gleichen 
Verhältnissen muss eine kleinere verdunstende Masse, bei grösserer 
verdunstender Oberfläche, durch Verdunstung mehr an Gewicht ver- 
lieren, als eine grössere Masse, bei kleinerer Oberfläche. Bei den 
zum Versuch verwendeten Aepfeln entsprechen die Massen durchaus 
nicht den Oberflächen. Bei dem Apfel II. z. B. kommen auf je ein 
Quadratdecimeter Oberfläche 95,5 gr. Substanz, bei dem Apfel III. 
hingegen nur 83,8 gr. Dennoch ergiebt sich als Verdunstung von 
einem Quadratdecimeter Oberfläche, bei Apfel II., innerhalb 96 Stun- 
den, und bei einer Temperatur von 26°, nur 3,140 gr. Von Apfel III. 
hingegen werden von der gleichen Fläche, in gleicher Zeit bei einer 


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23 
Temperatur von 32° verdunstet 7,160 gr. Trotz der geringeren 
Masse ist also die Verdunstung, im zweiten Fall, entsprechend der 
höhern Temperatur, bei gleicher Oberfläche eine grössere als im 
ersten Fall. 

Würde man hier die Verdunstung einfach als Gewichtsverlust 
in Procenten angegeben haben, so fände man auch hier bei Apfel III. 
eine Steigerung der Verdunstung gegen Apfel II.; denn während 
dieselbe bei II. 5,29% beträgt, steigt sie bei III. auf 8,56%. — 

Wie wenig brauchbar jedoch die Angabe nach Gewichtsprocenten 
ist, wird sehr deutlich aus den bei I* und Il® gewonnenen Resul- 
taten. Bei I* beträgt die Verdunstung für ein Quadratdeeimeter 
Oberfläche 44,24 gr., bei II” 49,27 gr., es ist also gemäss der Tem- 
peratursteigerung eine deutliche Steigerung der Verdunstung bemerk- 
bar. Würde man jedoch in diesen beiden Fällen die Verdunstung 
in Gewichtsprocenten angegeben haben, so erhielte man für I® eine 
Verdunstung von 57,48%; für II® eine solche von 52,27%; es 
würde also scheinen, als ob die Verdunstung bei der höhern Tem- 
peratur eine geringere sei als bei der niedern. Ich bin auf diese 
eigentlich selbstverständlichen Dinge etwas ausführlicher eingegangen, 
weil sonst bei Arbeiten über Verdunstung hierauf nicht immer genü- 
gend Rücksicht genommen wurde. 

Auf der nachstehenden Curventafel sind die gewonnenen Resultate, 
soweit sie die Verdunstung bei den verschiedenen Aepfeln in je 
96 Stunden betreffen, graphisch dargestellt. Auf der Abseissenaxe 
sind die Temperaturwerthe, auf der Ordinatenaxe die Verdunstungs- 
werthe aufgetragen. — 

Es ergiebt sich aus dem Verlauf dieser Curven Folgendes: 

Bei den ungeschälten Aepfeln ist die Verdunstung bei den Tem- 
peraturen von 21—46° eine relativ geringe und langsam steigende. 
Von 46° an jedoch wird die Verdunstung eine sehr energische, von 
63° an steigt zwar die Verdunstung bei höheren Temperaturen noch, 
jedoch mit verminderter Energie. Bei 83° ist das Maximum der 
Verdunstung erreicht, denn von 83° bis 97° tritt wieder eine Ver- 
minderung derselben ein. — 

Bei den geschälten Aepfeln ist die Verdunstung schon bei der 
Temperatur von 21° eine sehr energische und behält diese Energie 
mit ziemlich gleichmässiger Steigerung bei bis zur Temperatur von 
46°, um bei diesem Punkt ein Maximum zu erreichen. — 

Während bei 21° die Verdunstung des geschälten Apfels noch 
13,2 mal so gross ist, als bei dem ungeschälten, ist sie bei 46° 
nur noch 5,9 mal so gross. 


24 


b 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Gb 60 6b 70 75 80 85 90 95 100 


iM Eu 
BBEBEBBER az | 
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S=E 


5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 SO 85 90 95 100 


Fig. 1. 


Von 46” an fällt die Verdunstung des geschälten Apfels mit gerin- 
gen Schwankungen, um bei 78° nur noch denselben Werth zu haben wie 
diejenige des nicht geschälten Apfels. Von 78 Grad an wird die Ver- 
dunstung beim geschälten Apfel sogar geringer als beim ungeschälten, bei 
97° sind die Verdunstungsgrössen bei beiden Aepfeln wieder gleich. — 

Wenn man den Verlauf der Curven von einer Temperaturstufe 
zur andern verfolgt, so zeigen sich gewisse Abweichungen von dem 
allgemeinen Gesetz, nach welchem die Verdunstung stattfindet. Beson- 
ders auffallend ist dies bei den ungeschälten Aepfeln. So ist z. B. 
die Verdunstung von ein Quadratdeeimeter Oberfläche bei 26° 
geringer als bei 21°, ebenso bei 36° geringer als bei 32°. — Dieser 
Umstand erklärt sich keineswegs dadurch, dass bei den Aepfeln, 
welche bei 26° (II) resp. 36° (IV.) verdunsten, auf ein Quadrat- 
deeimeter Oberfläche weniger verdunstende Masse komme, als bei 
denjenigen Aepfeln, die bei 21° (I.) resp. 32° (III.) verdunsten. 
Während bei diesen die einem Quadratdeeimeter Oberfläche ent- 
sprechenden Massen 82,7 und 83,8 gr. betragen, betragen sie bei 


jenen 95,5 und 91,8 gr. Die erwähnte Erscheinung kann somit wohl 
nur dadurch bedingt sein, dass bei den Aepfeln II. und IV. die 
Hautgebilde durch ihre anatomischen Eigenschaften der Verdunstung 
einen grössern Widerstand entgegensetzen konnten, als die Hantge- 
bilde bei den Aepfeln I. und IH. 

Man könnte meinen, dass solche Unterschiede in den Hautbil- 
dungen die Deutlichkeit der Beobachtungen sehr stören müssten. 
Indessen kann dieses Moment, wenn es auch die Dentlichkeit der 
einzelnen Beobachtung trübt, doch nicht die Erkenntniss des allge- 
meinen Verlaufs der Verdunstung stören. Es ist Letzteres um so 
weniger der Fall, wenn man Folgendes berücksichtigt: 

Es ergab sich, dass bei den ungeschälten Aepfeln die Verdunstung 
von 21° bis 46° verhältnissmässig langsam zunahm, dass sie von 46° 
an immer energischer wurde. Diese plötzliche, vermehrte Steigerung 
der Verdunstung kann jedenfalls nur daran liegen, dass bis 46° der 
Widerstand, den die Oberhaut der Verdunstung entgegensetzt, nach- 
lässt, ein Moment, welches allmählich bewirkt, dass bei 78° die 
Verdunstung bei den ungeschälten Aepfeln ebenso gross wird als 
bei den geschälten. Es ist sehr bemerkenswerth, dass bei derselben 
Temperatur, bei welcher die Verdunstung bei den ungeschälten Aepfeln 
plötzlich sehr steigt, diese bei den geschälten Aepfeln ihr Maximum 
erreicht. Es scheint also, als ob bei der Temperatur von 46° sehr 
wesentliche Aenderungen im molecularen Aufbau der Zellen, welche 
an der verdunstenden Oberfläche liegen, eintreten. Welcher Art 
diese Aenderungen sein mögen, weiss ich zunächst nicht zu entscheiden. 
Bei dem sehr verschiedenen Aufbau dieser Zellen, die bei den unge- 
schälten Aepfeln Epidermiszellen, bei den geschälten Parenchymzellen 
des Grundgewebes sind, ist die Wirkung Jouer! Aenderungen eine 
ganz entgegengesetzte. 

Bei den geschälten Aepfeln wird die leichte Verdunstung der 
Parenchymzellen vermindert, so dass die Verdunstung minder ergie- 
big wird. Bei den ungeschälten Aepfeln hingegen wird der Wider- 
stand, den die Oberhautzellen der Verdunstung entgegensetzen, ver- 
mindert, so dass die Verdunstung eine ausgiebigere wird. 

Besonders bei den geschälten Aepfeln ist es bemerkbar, dass die 
Verdunstung in sehr viel höherm Grade von den der Oberfläche 
nächstliegenden Zellen ausgeht, als von den tieferliegenden. Schon 
bei einer Temperatur von ungefähr 40° sind die Aussenzellen nahe- 
zu trocken, während die Innenzellen noch ganz mit Saft gefüllt sind. 
Diese saftarmen Aussenzellen bilden einen Ersatz für die abgeschälte 
Oberhaut, der eben bei 46° die Verdunstung schon in so hohem 


= 2 


Grade beeinträchtigt, dass dieselbe bei dieser Temperatur ihr Maximum 
erreicht und von da an bei höhern Temperaturen immer geringer wird. 
Wie aus den mitgetheilten Beobachtungsresultaten und auch aus 
dem Verlauf der Curve B. ersichtlich ist, zeigen sich in der Abnahme 
der Verdunstung bei den geschälten Aepfeln einige Schwankungen. 
So ist z. B. die Verdunstung bei 74° etwas grösser als bei 62° und 
83°; bei 97° etwas höher als bei 83°. Diese Abweichungen müs- 
sen wohl ebenfalls durch abweichende Organisation der betreffenden 
Parenchymzellen ihre Erklärung finden, denn im Allgemeinen ist 
sicher von 46° an eine Abnahme der Verdunstung bemerkbar. 

Aus dem Umstand, dass bei 78° die Verdunstung bei den geschäl- 
ten und ungeschälten Aepfeln gleich gross ist, darf man noch nicht 
schliessen, dass bei dieser Temperatur der Widerstand, welchen die 
Oberhaut der - Verdunstung entgegensetzt, ganz geschwunden sei. 
Dass er nicht schon bei niederer Temperatur auf Null redueirt sein 
kann, ist selbstverständlich, denn sonst müssten die beiden Curven 
schon bei niederer Temperatur zusammentreffen. Dieser Widerstand 
besteht aber auch noch über 78° hinaus in sehr deutlicher Weise. 
Wenn auch der in vier Tagen erreichte Gesammteffekt bei 78° bei 
beiden Aepfeln ein gleicher ist, so ist derselbe doch in sehr ver- 
schiedener Weise gewonnen. Wenn man die durch Verdunstung 
nach je 24 Stunden (ef. pag. 22) abgegebenen Wassermengen ver- 
gleicht, so findet man mit wenig Ausnahmen, dass bei den geschäl- 
ten Aepfeln die ausgiebigste Verdunstung auf die ersten 24 Stunden 
fällt, dass sie ferner in dieser Zeit stets bedeutend grösser als bei 
den ungeschälten Aepfeln ist. Es ist somit auch bei einer Tempe- 
ratur von 97° der Widerstand der Oberhaut gegen Verdunstung 
noch deutlich bemerkbar. Das gleichmässige Verlaufen der beiden 
Curven von 78° an ist dadurch erklärlich, dass ja die verdunstende 
Masse eine beschränkte Grösse ist. Bei den geschälten Aepfeln wird, 
zumal bei etwas höhern Temperaturen, die Hauptmasse des verdun- 
stenden Wassers am ersten und zweiten Tage abgegeben, so dass 
für die beiden nächsten Tage nur noch wenig verdunstendes Mate- 
rial übrig bleibt. Bei den ungeschälten Aepfeln hingegen nimmt 
die Verdunstung vom ersten bis vierten Tage allmählich ab. Der 
Gesammteffekt kann dann sehr wohl in beiden Fällen derselbe sein. 

Die Thatsache, dass der Verdunstungswiderstand der Oberhaut 
von 46° an sehr deutlich schwindet, ergiebt sich aus den für den 
ersten Beobachtungstag gewonnenen Zahlen ebenso, wie aus den 
Summen, welche die Verdunstung durch vier Tage zusammen angeben. 
Aus der beigegebenen Tabelle ist dies ersichtlich, — 


ı 


27 


Bei den ungeschälten Aepfeln erreicht die Verdunstung bei 83° 
ein Maximum, denn bei 97° ist sie wieder geringer, jedoch nur dann, 
wenn man die Gesammtverdunstung von vier Tagen berücksichtigt. 
Diese Thatsache wird dadurch erklärlich, dass sich auch bei dem 
ungeschälten Apfel unter der eigentlichen Oberhaut durch Austrock- 
nen der äussern Parenchymzellen eine Haut bildet, welche zwischen 
83° und 97° genügenden Schutz gegen die weitere Zunahme der 
Verdunstung bietet. Es ist bemerkbar, dass dieser Umstand nur sehr 
allmählich wirksam wird. Wenn man nämlich bei 83° und 97° die 
Verdunstung am ersten Tage berücksichtigt, so findet man, dass dieselbe 
von der niedern zur höhern Temperaturstufe noch entschieden steigt, 
nämlich von 28,70 gr. zu 40,56 gr. Während dann aber bei 83° 
die Verdunstung in den folgenden Tagen sehr allmählich abnimmt, 
fällt sie bei 97° sehr schnell, weil sich eben hier nach dem ersten 
Tage eine Schutz gewährende Haut aus den äussern Lagen der 
Parenchymzellen gebildet hat. — 

Wie erwähnt bildet sich bei den geschälten Aepfeln schon von 
46° an aus den austrocknenden äussern Parenchymzellen eine Hülle, 
welche bewirkt, dass bei höhern Temperaturen die Verdunstung eine 
geringere wird. Diese Hülle wird erst besonders wirksam, nachdem 
die betreffende Temperatur länger als 24 Stunden einwirkte. Wenn 
man nämlich die Verdunstungsgrössen für den ersten Tag vergleicht, 
(s. pag. 22.) so sieht man, dass dieselben von 46° bis 97° ziemlich 
gleichmässig zunehmen, während dieselben an den nächsten Tagen 
ziemlich gleichmässig abnehmen. In dem Grade als sich die erwähnte 
Hülle bei den geschälten Aepfeln bildet, schrumpfen diese zusammen, 
behalten dabei jedoch stets eine vollkommen glatte Oberfläche. 

Etwas anders verläuft dieser Prozess bei den ungeschälten Aepfeln. 
Diese behalten nämlich, selbst bei ganz hohen Temperaturen, in 
den ersten Stunden (bei 97° noch durch 20 Stunden) das ursprüng- 
liche Volumen bei. Die Oberhautzellen haben nicht die Fähigkeit, 
bei der Einwirkung höherer Temperatur, sich nach allen Richtungen 
des Raumes in gleichem Grade zusammenzuziehen, wie dies bei den 
Parenchymzellen des Grundgewebes der Fall ist. Die Oberhaut 
behält also die ursprüngliche Ausdehnung nahezu bei, während die 
unter ihr liegenden Parenchymzellen in Folge von Wasserabgabe 
danach streben, sich zusammenzuziehen. Hieran werden sie jedoch 
gehindert, da sie sich mit der Oberhaut in organischem Zusammen- 
hang befinden. Es muss somit zwischen der Oberhaut und den 
äussern Parenchymzellen eine gewisse Spannung entstehen. So 
lange diese Spannung besteht, kommt es bei den ungeschälten 


2 8 


Aepfeln nieht zur Bildung jener Hülle aus Parenchymzellen und 
in Folge dessen ist die Wasserabgabe bei den ungeschälten Aepfeln 
mehr auf die ganze verdunstende Masse vertheilt, wenn auch selbst- 
verständlich in der Art, dass die äussern Partieen mehr Wasser 
abgeben als die innern. Bei den geschälten Aepfeln hingegen lie- 
fern vorwiegend die äussern Zellen, und nach Bildung der mehrfach 
erwähnten Hülle, die unmittelbar unter derselben liegenden Paren- 
chymzellen, das Verdunstungsmaterial. Die Hülle setzt selbst bei 
höherer Temperatur ganz scharf gegen safterfülltes Gewebe ab. 
Sobald jene Spannung zwischen Parenchymzellen und Oberhaut 
eine solche Grösse erreicht hat, dass die Oberhaut dem Zug der 
Parenehymzellen nicht mehr Widerstand leisten kann, verlieren auch 
die ungeschälten Aepfel schnell an Volumen; sie behalten jedoch 
keine glatte Oberfläche, sondern sind von der vielfach gefalteten 
Öberhaut bedeckt. Sobald dieses Zusammenschrumpfen der unge- 
schälten Aepfel beginnt, bildet sich auch bei diesen eine Hülle aus 
eingetrockneten Parenchymzellen, welche den noch bestehenden Ver- 
dunstungswiderstand der Oberhaut verstärkt. Diese Hülle muss sich 
jedoch, bei gleichen Temperaturen, bei den ungeschälten Apfeln viel 
weniger vollkommen ausbilden als bei den geschälten, da der starken 
Austrocknung der betreffenden Parenchymzellen durch die über 
ihnen liegende Oberhaut entgegengewirkt wird. Erst von 83° an 
bewirken Oberhaut und Hülle, dass die Verdunstung ein Maximum 
erreicht und nach 97° hin wieder fällt; während die bei den 
geschälten Aepfeln entstehende Hülle‘ schon bei 46° ein Verdun- 
stungsmaximum bewirkt. — Bei Berechnung der in der Tabelle 
mitgetheilten Zahlen wurde angenommen, dass die zu Anfang des 
Versuchs gefundene Oberfläche der einzelnen Aepfel constant bleibe. 
Nun ist dies jedoch nicht der Fall, denn das Volumen der Aepfel, 
somit auch die Oberfläche, wird bei der Verdunstung kleiner. Störend 
wirkt dieses Moment zumal bei niedern und mittlern Temperaturen 
etwa bis 70° hin, denn innerhalb dieser Temperaturen ist die Vo- 
lumenabnahme, somit auch die Abnahme der Oberfläche, bei den 
ungeschälten Aepfeln in nennenswerther Weise geringer als bei den 
geschälten. Will man diesen Umstand mit berücksichtigen, so 
müsste sich die Verdunstungsdifferenz bei den geschälten und unge- 
schälten Aepfeln noch höher herausstellen. — Bei Temperaturen 
über 70° hinaus jedoch kann man den Umstand der Oberflächen- 
änderung vernachlässigen, da derselbe dann bei den geschälten und 
ungeschälten Aepfeln immer gleichartiger wird, in beiden Fällen 
also in gleicher Weise wirkt, so dass das Verhältniss zwischen der 


29 


Verdunstung der ungeschälten nnd derjenigen der geschälten Aepfel 
nicht gestört wird. 
| In kurzer Zusammenfassung ergiebt sich also Folgendes: 

1) Der Widerstand, den die Oberhaut der Verdunstung entgegen- 
setzte, ist bei niedern Temperaturen ein sehr energischer, 

2) Dieser Widerstand wird von 46° an deutlich vermindert, ist 
jedoch auch bei 97° noch bemerkbar. 

3) Bei geschälten Aepfeln bildet sich aus eintrocknenden Paren- 
chymzellen des Grundgewebes eine Hülle, welche der schnellen Ver- 
dunstung entgegenwirkt und Veranlassung dazu ist, dass das Maxi- 
mum der Verdunstung schon bei 46° erreicht wird. 

4) Diese Hülle bildet sich nur allmählich, so dass sie in den ersten 
24 Stunden noch nicht genügend wirksam wird. Somit nimmt die 
Verdunstung in den ersten 24 Stunden, auch bei den geschälten 
Aepfeln, bis 97° hin andauernd zu. Erst wenn man die Gesamnt- 
verdunstung durch 96 Stunden berücksichtigt, findet sich von 46° an 
bis zu 97° eine Abnahme. — 

5) Solche Hülle bildet sich auch bei den ungeschälten Aepfeln, 
aber erst wenn die im Anfang der Verdunstung bestehende Spannung 
zwischen Oberhaut und Parenchymzellen geschwunden ist. Bei den 
ungeschälten Aepfeln bildet sich diese Hülle weniger deutlich aus 
als bei den geschälten Aepfeln; erst bei 83° erreicht dieselbe einen 
solchen Einfluss, dass sie von dieser Temperatur an, unterstützt durch 
den noch bestehenden Verdunstungswiderstand der Oberhaut, eine 
Abnahme der Verdunstung bewirkt. 

6) Die hier mitgetheilten Resultate können bei der zweifellosen 
Verschiedenheit der unzähligen, überhaupt möglichen Fälle, keine 
allgemeinere Anwendung finden. Immerhin mag durch diese Unter- 
suchungen zur Klärung der in Rede stehenden Frage ein geringer 
Beitrag geliefert sein; wie es mir vielleicht auch gelungen ist, auf 
einzelne Gesichtspunkte, die bei ähnlichen Untersuchungen besonders 
zu berücksichtigen sind, aufmerksam gemacht zu haben. 


Carlsruhe im Januar 1874. 


Prüfung einiger Desinfeetionsmittel 
durch Beobachtung ihrer Einwirkung auf 
niedere Organismen. 


Von 
Dr. J. Schroeter. 


Die Versuche, weiche den nachfolgenden Bemerkungen zu Grunde 
liegen, wurden grösstentheils schon vor mehreren Jahren im pflanzen- 
physiologischen Institute zu Breslau gemacht und waren zu einer 
Mittheilung in kleinerem Kreise bestimmt. Als vor kurzer Zeit von 
maassgebender Seite her ernste Zweifel an der Wirksamkeit unserer 
gebräuchlichen Desinfeetions-Verfahren und Mittel erhoben wurden, 
fühlte ich mich veranlasst, einen Theil der früheren Versuche zu 
wiederholen, wozu mir mein Freund Prof. Just die Mittel des unter 
seiner Leitung stehenden Institutes zu Carlsruhe zur Verfügung 
stellte. Ich stelle sie hier zusammen, weil ich glaube, dass sie etwas 
dazu beitragen können, das Vertrauen auf die Schutzkraft unserer 
Desinfectionsmethoden zu befestigen. 

Die Prüfungen gingen von der Thatsache aus, dass die Infections- 
krankheiten in ihrem Verlaufe und ihrer Entwicklung, sowohl bei 
dem Umsichgreifen im erkrankten Organismus als in ihrer Ausbrei- 
tung als Seuche immer bestimmte Gesetze festhalten, die denen ent- 
sprechen, welche wir bei dem Wachsthum und der Verbreitung nie- 
derer Organismen kennen lernen. Wir sind dadurch zu dem Schlusse 
berechtigt, dass diese Krankheiten in ihrer Entstehung und ihrem 
Verlaufe mit der Erzeugung und Vermehrung organischer Gebilde, 
sogenannter „Krankheitskeime“ einhergehen. 

Ich möchte nicht alle oft besprochenen Gründe für diese Anschau- 
ung wiederholen, es sei mir nur gestattet in dem Wachsthumsver- 
hältniss eines niederen Organismus die Analogie mit dem Verlaufe 
einer Epidemie durchzuführen. Bekannt ist das vielbesprochene 


31 


Blutbakterium (Monas prodigiosa Ehrb., Meerococcus pr. Cohn), 
dessen im vorigen Hefte dieser Blätter mehrfach Erwähnung gesche- 
hen ist. Dasselbe bietet uns gewissermaassen einen gefärbten, sicht- 
baren Krankheitskeim, der sich eben dieser Eigenschaften wegen in 
seiner Verbreitung weit leichter und genauer beobachten lässt als 
andere ähnliche niedere Organismen. 

Das Rothwerden der Speisen ist, um die Analogie festzuhalten, 
im letzten Jahrhundert mehrfach in Aufsehen erregenden Epidemieen 
in Italien, der Rheinprovinz, in Berlin, Belgien, in Breslau u. s. w. 
aufgetreten und die Entwicklung des ihnen zu Grunde liegenden 
Organismus dabei genau untersucht worden. 

Nennen wir, wie es ja auch in der Pflanzenpathologie geschieht, 
die Verbreitung des infieirenden Organismus in seiner Nährsubstanz 
und die Veränderungen, die er hier veranlasst, die Krankheit, so 
lässt sich die Krankheit durch unmittelbare Uebertragung des M. prod. 
auf eine Nährsubstanz hervorrufen (Contagium). Zur Ausbreitung 
gehört ein geeigneter Nährboden, Stoffe welche organische, stickstoff- 
haltige Verbindungen besitzen, und je reichlicher diese letzteren 
vorhanden sind, desto üppiger gedeiht der Organismus (Allgemeine 
Krankheitsdisposition). Es ist aber sogar bei derselben Substanz 
nicht gleichgültig, in welchem Zustande sie geboten wird: auf rohem 
Eiweiss und Fleisch wird keine Vermehrung beobachtet, auf den 
gekochten Substanzen gedeiht der Krankheitskeim üppig, auf frisch- 
gekochten besser als auf solchen, die eine Zeit lang an der Luft 
gestanden. Wir sehen darin eine „individuelle und augenblickliche 
Krankheitsdisposition“ des Nährbodens. 

Ich will hier sogleich einen Einwand besprechen, der gegen die 
Anwendbarkeit der Analogie eines auf getödteten organischen Stoffen 
lebenden Organismus auf einen in lebenden Geweben wachsenden 
erhoben werden könnte. Die Anschauungen, welche noch vor Kurzem 
herrschten und eine Eintheilung der niederen Organismen in Sapro- 
phyten und echte Parasiten gestattete, haben sich jetzt wohl allge- 
mein geändert. Wir sehen in den bei Fäulniss und Verwesung 
constant auftretenden Organismen nicht mehr blosse Begleiter solcher 
Vorgänge, sondern ihre Erreger. Wir nehmen an, es ist eine Eigen- 
thümlichkeit, die an dem bestimmten Organismus haftet, grade auf 
den geronnenen Eiweiss-Stoffen besser zu gedeihen als auf unge- 
ronnenen, wie es die Eigenthümlichkeit eines anderen ist, nur in 
dem lebenden Gewebe der Kartoffel, nicht aber der Tabakspflanze 
und wohl auf rohen, nicht aber auf gekochten Kartoffeln fortzu- 
kommen. Die Krankheitserscheinungen sind natürlich zusammenge- 


32 


setzter, wenn sich ein Schmarotzer in einem lebenden Organismus 
entwickelt, das Wachsthum des infieirenden Organismus selbst folgt 
aber im Allgemeinen denselben Gesetzen, die sich in unserem Falle 
nur einfacher, also übersichtlicher gestalten. 

Nach der Ansteckung beginnt wohl sofort die Vermehrung des 
Contagiums, aber in den ersten zwei Tagen ist eine Ausbreitung der 
rothen Flecke kaum merkbar (Incubationszeit), von da ab beginnt 
eine schnelle und weitreichende Entwickelung der rothen Substanz, 
die mehrere Tage zunimmt. Sie ist nicht allein von Vermehrung 
des übertragenen Organismus, sondern auch von einer grauen Ver- 
färbung der Nährsubstanz und Bildung übelriechender Stoffe beglei- 
tet (Krankheitserscheinungen und Krankheitsproducte). Nachdem 
die Vermehrung des Mierococeus eine Zeit lang angehalten, trocknet 
er entweder ein oder geht unter Bildung anderer Organismen, die 
auch die rothe Farbe vernichten, zu Grunde. Die Krankheit erlischt 
am Entstehungsherde. 

Soweit handelt es sich um einen individualisirten Krankheitsfall, 
der durch unmittelbare Ansteckung immer auf dieselbe Weise weiter- 
geführt werden kann. Aber das rothe Contagium überträgt sich 
auch in der Entfernung (Miasma). Nährstoffe, die mit einem infieirten 
Stücke unter eine Glasglocke gebracht werden, bedecken sich mit 
zerstreuten rothen Pünktchen und erkranken in gleicher Weise. 
Wenn sich an einem Orte der Infectionsstoff in grösserer Menge 
gebildet hat, z. B. in einem Speiseschrank, wo schon mehrere Speisen 
roth geworden, in einem Laboratorium, wo viel mit dem Stoffe 
gearbeitet worden ist, kann er sich so verbreiten, dass jede frisch 
eingebrachte Speise, jeder frisch ausgelegte Nährstoff an der Roth- 
färbung erkrankt, es entstehen Localepidemieen, die lange Zeit 
anhalten und sich auch wohl auf ein ganzes Gebäude ausdehnen 
können, wie z. B. das im Jahre 1825 durch Nöggeraths Beschrei- 
bung bekannt gewordene Auftreten des Blutes in der Mühle zu 
Enkirch. Aber die Epidemie kann auch über ganze Landstriche 
fortschreiten, wie z. B. 1819 über einen grossen Theil der Lom- 
bardei. 

Wie in der Ausbreitung, so gleicht auch im Verschwinden das 
Phänomen des Blutigwerdens der Speisen ganz einer Epidemie. Es 
erreicht einen Höhepunkt, lässt dann allmählich nach und erlischt. 
Am besten ist dies in einem Laboratorium zu beobachten. Im Breslauer 
pflanzenphysiologischen Institute hatte ich im Winter 1869 zu 70 den 
M. prodigiosus in grossen Mengen cultivirt. Nachdem nun die absicht- 
liche Vermehrung des rothen Farbstoffes eingestellt worden war, trat 


35 


immer noch, etwa während eines halben Jahres, spontane Rothfärbung 
auf ausgelegten Nährsubstanzen auf; etwa ein Jahr nach Beendigung 
obiger Culturen konnte in demselben Raume Prof. Cohn den rothen 
Stoff nieht mehr hervorrufen (Heft II. S. 153 dieser Blätter), bis 
er 1872 wieder durch frische Uebertragung von aussen her einge- 
führt wurde. 

Dabei behält der rothe Infectionsstoff, auch wenn er keine Epi- 
demie mehr erzeugt, seine Ansteckungsfähigkeit, er kann, nachdem 
er etwa ein Jahr lang eingetrocknet war, bei directer Uebertragung 
die Rothfärbung wieder hervorbringen, wie Pockenlymphe ein Jahr 
lang aufbewahrt noch wirksam bleibt. 

Ich habe mich so lange bei der Ausführung dieser Analogie auf- 
gehalten, dass ich die Aehnlichkeiten mit Entwicklung von Epide- 
mieen, die bei anderen Processen z. B. der Essigsäurebildung auf- 
treten, übergehen kann. 

Für die Lehre von den Infections-Krankheiten wird sich aus sol- 
chen Analogieen immer der Schluss ergeben, dass sie mit der Ent- 
wieklung von Organismen einhergehen. Man hat oft gemeint diesel- 
ben schon aufgefunden zu haben, doch häufig genug waren es nur 
Täuschungen, aber die gewissenhafte Forschung muss immer wieder 
darauf zurückkommen nach jenen krankheitserregenden Organismen 
zu suchen, und irren wir nicht, so ist es auch schon bei einigen 
der wichtigsten Infections-Krankheiten gelungen, sie zu finden. 

Bei den folgenden Betrachtungen ist es gleichgültig, ob die infi- 
eirenden Organismen: Krankheitskeime, Infectionszellen oder wie 
man sie nennen will, wirklich gesehen worden sind. Verhalten sie 
sich wie die niederen Organismen überhaupt, so werden sie auch den- 
selben Lebensbedingungen wie diese unterworfen sein, und Verhält- 
nisse und Stoffe, welche diesen ihre Entwicklungsfähigkeit nehmen, 
werden auch den Infectionszellen verderblich werden. Geben wir 
dies zu, so erlangen wir einen Maassstab, die Wirkung von Desin- 
fectionsmitteln und Methoden zu prüfen, indem wir ihren hemmenden 
oder vernichtenden Einfluss auf Entwicklung niederer Organismen 
überhaupt untersuchen. 

Diese Methode ist schon öfter mit mehr oder weniger Absicht 
auf den auch hier vorliegenden Zweck eingeschlagen worden, ich 
will nur im Allgemeinen auf die Arbeiten von Pasteur, Hoff- 
mann, Lex, Trautmann, Cohn verweisen, es schien mir aber 
doch möglich, der Frage noch einige Gesichtspunkte abzugewinnen, 
auch ohne allzuviel des Oftgesagten zu wiederholen. Ich will hier 


nur hervorheben, dass es mir besonders daranf ankam, die Wirkung 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II. 3 


‘ 34 


der angewandten Methoden auf die Versuchsorganismen unter dem 
Mikroskop zu beobachten, und hier ihre unmittelbaren Einflüsse 
festzustellen. 


Gehen wir sogleich zu einer der wirksamsten und am meisten 
anerkannten Desinfeetionsmethoden über, der Anwendung hoher Tem- 
peraturgrade auf die zu desinficirenden Gegenstände. 

Dass die Hitze des brennenden Feuers im Stande ist jeden Krank- 
heitsstoff zu vernichten, ist eine seit den ältesten Zeiten unbestrittene 
Annahme, Verbrennen brennbarer und Ausglühen feuerfester Gegen- 
stände gilt als unbedingt sicheres Vernichten jedes an ihnen haften- 
den Ansteckungs-Stoffes. So einfach diese Thatsache erscheint, so 
ist sie es doch nur dann, wenn wir annehmen, dass der feindliche 
Stoff eine organische Verbindung ist, denn wäre er manchmal ein 
unorganisches Gift, so wäre kein Grund zu ersehen, warum er nicht 
manchmal der Hitze der Flamme ebensogut widerstehen könnte, wie 
das Eisen, an dem er haftet. Für uns ist es selbstverständlich, dass 
die Stoffe der Infectionszellen bei der Wärme der brennenden Kohlen- 
stoffgase sich ebenso wie alle andern Gebilde aus eiweissartigen 
Stoffen in anorganische Verbindungen auflösen, dass also dadurch alle 
ihre speeifischen Eigenthümlichkeiten aufhören. 

Aber auch darüber kann jetzt kein Zweifel mehr sein, dass eine 
Temperatur von 100° C. schon im Stande ist alle diese niederen 
Organismen zu tödten. Ich kann hier auf die Versuche von Pasteur, 
Hoffmann und Cohn (diese Beiträge Heft II. S. 213 ff.) verweisen. 
Wenn früher oft behauptet wurde, dass zur Tödtung von Bacterien 
die Siedhitze nicht genüge, so liegt dies gewiss an Täuschungen, 
die durch die eingeschlagene Methode herbeigeführt wurden. Wenn 
man Bacterien haltende Flüssigkeit in offenen Gefässen kocht und 
dann abwartet ob sich später in derselben Flüssigkeit wieder Bac- 
terien entwickeln, kann man bei der grössten Vorsicht dadurch ge- 
täuscht werden, dass sich die Wärme nicht durch alle Theile der 
Flüssigkeit gleichmässig vertheilt hat und dass bei der Abkühlung 
doch einzelne Bacterienkeime mit eingezogen wurden. Aus den von 
Cohn mitgetheilten Versuchen geht unzweifelhaft hervor, dass in 
einer Flüssigkeit in zugeschmolzenen Kölbchen Bacterien, 20 Minuten 
lang der Temperatur von 100° C. ausgesetzt, die Fähigkeit sich zu 
vermehren verlieren. 

Aber auch die Temperatur des siedenden Wassers ist nicht er- 
forderlich um Bacterien zu tödten. 


35 


In den eitirten Beobachtungen war versucht worden, durch Er- 
wärmen von Flüssigkeiten die Temperatur zu ermitteln, bei der 
Bacterien absterben, es ist aber, wie auch dort gesagt wird, nicht 
leicht auf diese Weise genaue Resultate zu gewinnen. Ich hatte 
mich schon vor nunmehr vier Jahren bestrebt durch direete Be- 
obachtung unter dem Mikroskop diese Frage zu lösen und war 
damals zu dem Schlusse gekommen, den ich im Wesentlichen auch 
jetzt wieder finde. — Ich benutzte zu den Beobachtungen einen 
heizbaren Öbjecttisch nach Angabe von Professor Cohn bei Optieus 
Feige in Breslau gearbeitet. An demselben wird durch Erwärmung 
der zugeleiteten Luft eine Kammer, in deren Decke sich das Object- 
glas befindet, geheizt, ein seitlich eingeführter Thermometer zeigt die 
Wärme der Luft in der Kammer an. 

Zum Versuche mussten natürlich solche niedere Organismen 
gewählt werden, die im Leben bewegt sind, durch ihren Stillstand 
das Absterben anzeigen. Der Tropfen mit den Versuchsorganismen 
wurde frei hängend unter das die Kammer abschliessende Deckglas 
gebracht. 

Infusorien, die so der Erwärmung ausgesetzt wurden, starben 
bei einer verhältnissmässig niedrigen Temperatur ab, bei 42°C. fingen 
sich ihre Bewegungen schon sehr merklich zu verlangsamen an, bei 
56° hörten sie ziemlich constant anf. 

Bacterien vertragen höhere Wärmegrade. Ich benutzte zur Beob- 
achtung meist bacterienhaltige Flüssigkeit, die sich durch Einlegen 
von rohem Fleisch in Wasser gebildet hatte. Die Tropfen enthiel- 
ten zumeist die gewöhnlichen Stäbehenbacterien (Dacterium Termo 
Ehr.), vielfach aber auch schnell hinschiessende starre Stäbe von 
bedeutender, übrigens sehr verschiedener Länge. (Bacillus Cohn.) 
Bei Erwärmung auf 30° wurde die Bewegung, wenn sie bei gewöhn- 
licher Temperatur auch sehr matt und träge gewesen war, sehr leb- 
haft, die Baceterien bewegten sich schnell durcheinander wimmelnd 
wie ein Mückenschwarm. In gleicher Lebendigkeit blieb die Bewe- 
gung bis zur Erwärmung auf 56°, dann liess die der Stäbchenbaec- 
terien plötzlich nach, während die Fadenbacterien noch mit gleicher 
Behendigkeit hinschossen. Bei 58° hörte jede Bewegung der Bac- 
terien auf. Dies scheint der niedrigste zur Tödtung dieser Orga- 
nismen erforderliche Wärmegrad zu sein. 

Es muss bemerkt werden, dass das Aufhören der Bewegung bei 
einer Wärme von 58° von vornherein nicht gleichbedeutend zu sein 
brauchte mit der Tödtung der Bacterien. Es wäre möglich, dass 
sie nur in eine Art Wärme-Starre verfielen, aus der sie später 

5*+ 


86 


wieder erwachen könnten. Ich habe, nachdem ich den Tropfen noch 
mehrere Stunden stehen liess, nie gesehen, dass die Bewegung zurück- 
kehrte, ich möchte also diesen Einwand ausschliessen. 

In den Versuchen schien es mir, als ob nicht alle Bacterien bei 
derselben Temperatur zum Stillstand gebracht würden, die faden- 
förmigen schienen sich z. B. immer länger zu bewegen als die stäb- 
chenförmigen. Es wäre demnach wohl möglich, dass auch zur Töd- 
tung der Infectionszellen eine andere Temperatur erforderlich wäre. 

Es liegt augenblicklich gar kein Anhalt für die Annahme vor, 
dass diese Tödtungstemperatur grade eine höhere als 58° sein müsste, 
der Gedanke darf uns also nicht beunruhigen, nichts destoweniger 
empfiehlt es sich noch weiter in diesem Sinne zu experimentiren, 
besonders auch mit unbewegten Bacterien, die ja eine besonders 
grosse Analogie mit manchen Krankheitserregern zu haben scheinen. 
Der sichtbare Infectionsstoff des Mic. prodig. könnte sich auch hier 
als bequemes Versuchsobjeet erweisen. Man könnte ausgesäte Tropfen 
desselben verschiedenen Temperaturen aussetzen, es würde sich leicht 
feststellen lassen, bei welchem Grade die Weiterentwicklung aufhört. 
Solche Versuche habe ich früher anzustellen versäumt, in neuerer 
Zeit fehlte mir das Material dazu. 

In praktischer Beziehung müssen die Erfahrungen, die eben er- 
wähnt wurden, grosse Beruhigung gewähren, wenn wir die ausge- 
dehnte Verwendung des heisser Wassers als Desinfectionsmittel be- 
trachten. Das sogenannte kochende Wasser, das zum Abbrühen der 
Wäsche, zum Abwaschen von Möbeln, Viehwagen u. s. w. benützt 
wird, besitzt zwar selten eine Temperatur von über 70°, häufig nur 
eine von 60°, aber wir wissen, dass eine solche schon genügt, nie- 
dere Organismen, also wahrscheinlich auch die Infections-Zellen 
zu tödten. - 

Wir können daher nur wünschen, dass die Anwendung höherer 
Wärme zur Desinfieirung solcher Gegenstände, die eine derartige 
Behandlung ertragen, in recht ausgedehntem Maasse stattfindet. 
Sicher könnte die Benützung heisser Dämpfe noch einen viel weite- 
ren Wirkungskreis finden. In Städten z. B. wo Dampf von zahlrei- 
chen Fabriken unnütz abgeführt wird, in Städten mit Canalisation und 
Pumpstationen, wäre es vielleicht nicht unpraktisch, den heissen Dampf, 
der unbenützt abgeführt wird, zur Desinfection zu verwerthen. 


Wenn man der Nährsubstanz, auf welcher sich einer der hier 
betrachteten niederen Organismen entwickelt, einen fremden chemi- 


37 


schen Stoff zusetzt, so kann dieser auf mannichfaltige Weise die 
Entwicklung jenes Organismus hemmen und ihn selbst vernichten. 
Er kann ihn erstlich direct chemisch angreifen, mit dessen Bestand- 
theilen eine neue unorganische oder unbelebte Verbindung bilden, 
ihn also tödten in der Weise, wie ein ätzendes Gift die Zelle tödtet, 
mit der es in Berührung gebracht wird. 

Auf andere Weise kann der fremde Stoff dadurch wirken, dass 
er von dem Organismus mit der Nährsubstanz aufgenommen wird 
und diesen derartig verändert, dass er unfähig wird sich normal 
weiter zu entwickeln; er wirkt dann in der Weise, wie wir uns etwa 
die Thätigkeit alterirender Gifte auf das Zellenleben vorstellen. 
Drittens kann der fremde Stoff die Nährsubstanz selbst so verändern, 
dass sie zur Ernährung des betreffenden Organismus nicht mehr ver- 
wendet werden kann, dieser demnach zu Grunde gehen muss. Es 
muss hier wieder hervorgehoben werden, dass die meisten der nie- 
deren Organismen ausserordentlich empfindlich für die Nährstoffe sind 
in denen sie leben. Es ist daher nicht immer erforderlich grosse Mengen 
des differenten Stoffes zu der Nährsubstanz zuzusetzen, um die Ent- 
wicklung des in ihm lebenden Parasiten zu hemmen, oft genügt dazu 
eine sehr kleine Quantität. Wenn wir sehen, dass ein pilzlicher 
Schmarotzer in den Stoffen gedeiht, die ihm Solanum tuberosum 
bereitet, in denen von Solanum nigrum aber zu Grunde geht, so 
dürfen wir uns nicht wundern, dass ein Dacterium in einer Nähr- 
flüssigkeit gut gedeiht, aber untergeht wenn derselben minimale Theile 
eines fremden Stoffes beigemengt sind. Wir brauchen zum Verständ- 
niss dieser Thatsache nicht vitalistische Erklärungsversuche z. B. 
die willkürliche Nahrungswahl der Pflanzen-Arten heranzuziehen, wir 
brauchen nur auf die Grundsätze der Entwicklungs-Theorie gestützt 
anzunehmen, dass sich die einzelnen Formen in langer Gewöhnung 
derart bestimmten Lebensbedingungen angepasst haben, dass sie sich 
Jetzt wohl nicht so leicht weiter entwickeln, wenn sie dieselben nicht 
bis aufs Kleinste vorbereitet finden. 

Diese Wirksamkeit sehr kleiner Mengen alterirender Stoffe gegen 
bestimmte niedere Organismen ist von der grössten Wichtigkeit bei 
der Desinfeetion, und sie spielt gewiss eine wichtige Rolle bei der 
Darreichung von Medicamenten gegen Infectionskrankheiten, sei es, 
dass man mit derselben die Desinfieirung äusserlich zugänglicher 
Körpertheile, besonders des Verdauungscanals, sei es, dass man die 
Tödtung der Infectionszellen im Blute oder entfernteren Körperor- 
ganen zu erreichen sucht. 

Wie sehr eine kleine Menge eines fremden Stoffes die Ent- 


38 


wicklung eines bestimmten niederen Organismus stört, ist praktisch 
bei der Alkoholbereitung. bekannt. Wasser von nur geringem Kalk- 
gehalt stört die Gährung bedeutend und wird in der Brennerei als 
Verlust bringend gemieden. Auch andere niedere Organismen wer- 
den durch den Kalk in ihrer Entwicklung gehemmt, und darauf ist 
wohl die grosse Bedeutung desselben als Desinfeetionsmittel zurück- 
zuführen. Andererseits wirken auch viele Mineralsäuren auf den 
Nährstoff alterirend, und damit auf die niederen Organismen ent- 
wicklungsstörend. So wird z. B. bei der Anwendung des schwefel- 
sauren Eisenoxyds der freiwerdenden Schwefelsäure die desinfiei- 
rende Kraft zugeschrieben, weil sie die Vermehrung der Bacterien 
aufhalten soll. 

Die genauere Prüfung dieser Wirkungen würde mich zu weit 
geführt haben, nur einige der wichtigsten Desinfectionsmittel sollen 
eingehender in ihrer Wirkung auf niedere Organismen untersucht 
werden. 


Die übermangansauren Salze haben seit langer Zeit einen hohen 
Ruf als Desinfectionsmittel. Derselbe schreibt sich wohl in erster 
Reihe von der augenfälligen Weise her, in der sie ihre Wirkung zu 
erkennen geben. Wird zu einer durch Einlegen von Fleisch in 
Wasser gewonnenen höchst ekelhaft riechenden Flüssigkeit, die 
kleine Fetzen zersetzten Fleisches und reichliche Massen bewegter 
Stäbehenbacterien enthält, gesättigte Lösung von übermangansaurem 
Kali oder Natron gesetzt, so entfärben sich die violetten bezüglich 
grünen Flüssigkeiten sofort, und wenn so lange zugesetzt wird wie 
die Entfärbung eintritt, so klärt sich die Versuchsflüssigkeit, es 
bildet sich ein bräunlicher Bodensatz und aller üble Geruch ver- 
schwindet. — Hier sehen wir also die Thätigkeit des Desinfections- 
mittels in augenscheinlicher Weise. 

Durch Beobachtung unter dem Mikroskop sehen wir, dass die 
Salzlösung eine direet tödtende Wirkung auf die niederen Organismen 
ausübt, jedoch tritt dieselbe in sehr verschiedener Weise und mit 
verschiedener Schnelligkeit ein. Infusorien schwimmen oft lange 
Zeit in starken Lösungen herum, dann sieht man aber dass in 
ihrem Innern eine braune Färbung eintritt, die erst blass ist, dann 
dunkler wird, bis das ganze Infusor braun ist; damit ist es auch, 
nachdem es langsam zum Stillstand gelangt ist, getödtet. Seine 
Form wird dadurch gar nicht geändert, alle Theile, ‚besonders auch 
die Borsten und Wimpern, sind erhalten und besonders deutlich zu 
unterscheiden. 


39 

Aehnlich verhalten sich Hefezellen. Sie bleiben lange Zeit 
unverändert. Nach einigen Minuten färben sich die kleinen jungen 
Sprossen in ihrer ganzen Ausdehnung gleichmässig braun, erst einige 
Minuten später zeigt sich an den älteren Zellen eine Braunfärbung 
des Plasmas, die Vacuolen werden dadurch besonders deutlich. Da- 
rauf zieht sich das Plasma nach den Zellwandungen zurück und 
färbt sich noch dunkler, die ‘Vacuolen vergrössern sich. Die so 
veränderte Hefe sprosst nicht mehr. 

Sporen von Penicillium und Mucor widerstehen sehr lange der 
Einwirkung des Mittels. Auf starke Lösungen ausgesät keimten 
Penteillium-Sporen nicht nur, sondern bildeten auch fructifieirenden 
Rasen. Nur wenn den unter dem Deckglase beobachteten Sporen 
wiederholt frische Tropfen der Lösung zugesetzt wurden, nahmen 
sie diese endlich auf und färbten sich braun. So verändert konnten 
sie nicht mehr zur Keimung gebracht werden, auch die Anschwel- 
lung der Sporen, die der Keimung immer vorangeht, trat nicht 
mehr ein. 

Bewegte Bacterien werden durch starke Lösungen sehr rasch 
zum Stillstand gebracht. Ihre Umrisse sind dann deutlich zu erken- 
nen, eine Braunfärbung ist aber nicht bemerklich. 

Wir sehen hieraus, dass die Uebermangansäure die niederen 
Organismen bei der besprochenen Anwendung nicht als ätzendes Gift 
angreift, sondern erst nachdem sie in den Organismus aufgenommen 
ist, wobei sie sich zersetzt und vielleicht, indem gleichzeitig Braun- 
stein ausgeschieden wird, eine Proteinverbindung eingeht. Die Säure 
wirkt also hier als ein stark alterirendes Gift, besitzt somit die 
Eigenschaften, die wir von einem Desinfeetionsstoffe verlangen, doch 
sind starke Lösungen der Salze erforderlich. In einer Lösung von 
1 übermangansaurem Kali in 1000 Wasser, die noch lebhaft vio- 
lett gefärbt ist, bewegen sich Infusorien Tage lang wie in reinem 
Wasser, Bacterien vermehren sich. 

Eine grosse Beeinträchtigung der Wirkung dieses Mittels besteht 
darin, dass es gar nicht in erster Reihe auf die lebenden Organis- 
men wirkt, sondern auch auf alle zersetzten organischen Substanzen, 
mit diesen sich verbindet und sich dabei zersetzt. Wenn man solche 
Lösung zu käuflicher Bierhefe setzt, so sieht man unter dem Mikros- 
kop, dass zuerst eine Menge sogenannten organischen Detritus, 
welcher zwischen den Hefezellen liegt, und der bei seiner schwachen 
Färbung leicht übersehen wurde, braun gefärbt wird, die Hefezellen 
selbst aber unbeeinträchtigt bleiben. Ebenso zeigt es sich bei fau- 
lendem Fleisch-Wasser. In einem Tropfen desselben, der aus nichts 


40 


als lebhaft durcheinanderschwärmenden Bacterien zu bestehen scheint, 
macht ein erster Zusatz der Lösung von übermangansaurem Kali 
durch Braunfärbung eine grosse Menge von feinen Gewebefetzen 
sichtbar, zwischen denen die Bacterien noch unversehrt herum- 
wimmeln. 

Dadurch erschöpft sich also die Wirkung des Desinfectionsstof- 
fes zum grossen Theile ungenützt, und es müssen da, wo es sich 
um Desinfieirung abgestorbener organischer Stoffe, sogenannter orga- 
nischer Abfall- und Auswurfsstoffe handelt, ganz ungeheure Mengen 
desselben nöthig werden, die doch immer nur eine einmalige, schnell 
vorübergehende Wirkung haben werden, 

Bringt man z. B. ein Stück frisches Fleisch in eine Lösung von 
übermangansaurem Kali, so färbt sich seine Oberfläche braun, die 
Lösung verfärbt sich bald, das übermangansaure Salz ist zersetzt. 
Das Wasser zieht jetzt Substanzen aus dem unzersetzten Fleische, 
es bilden sich Bacterien in der Flüssigkeit, die sich stark vermeh- 
ren und wieder das unzersetzte Fleisch angreifen. Nun wird wie- 
der desinfieirt, wozu durch die grosse Menge von Detritus sehr viel 
üibermangansaures Salz erforderlich ist, aber schon nach 1 bis 2 
Tagen ist wieder starke Vermehrung der Bacterien, Trübung und 
Fäulnissgeruch eingetreten. Dieser Prozess würde sich also immer 
wiederholen, das Fleisch fault fast so schnell wie in reinem Was- 
ser, trotz der Aufwendung einer grossen Masse des Desinfections- 
mittels. 

Es ist demnach ersichtlich, dass dieser Stoff zur Desinfieirung 
von Abfuhranstalten (Latrinen, Kanälen u. s. w.) ganz ungeeignet 
ist. Dagegen empfiehlt sich seine Verwendung da, wo es sich um 
einmalige Desinfieirung, besonders um Zerstörung übler Gerüche 
handelt, und der Verbrauch starker Lösungen keine zu grosse Ver- 
schwendung des Stoffes veranlasst (Desinficirung von Gefässen), 
sowie zur einmaligen Desinfieirung organischer Gewebe (Waschungen, 
Ausspülung von Wunden), grade weil durch das Mittel in erster 
Reihe die schon zersetzten Organtheile angegriffen werden, derbwan- 
digere Zellen aber schwerer, und überhaupt eine ätzende (zerstörende) 
Wirkung auf die Zellhäute durch dasselbe nicht ausgeübt wird. 


ann 


Ganz anders als die zuletzt betrachteten Substanzen wirkt das 
Chlorgas. Sein Ansehen als Miasmen zerstörendes Mittel war früher 
so gross, dass die älteren amtlichen Bestimmungen über Verhütung 
von Seuchen fast gar keine anderen Desinfeetionsmittel angeben als 


41 


Chlorkalk und Chlorräucherungen in verschiedener Bereitungsweise. 
Diesen Ruf verdankt das Mittel nicht so sehr der praktischen Erfah- 
rung, dass es den mit der Fäulniss einhergehenden üblen Geruch 
zerstört, sondern weit mehr theoretischen Erwägungen. Man dachte 
sich unter den „krankheitserzeugenden Miasmen“ wasserstoffreiche 
Theilchen von halbzersetzten organischen Massen und glaubte, dass 
sie von dem Chlorgase durch Entziehung von Wasserstoff zersetzt 
würden. — Die Aenderung unserer Ansichten über Infeetion hat auch 
einen Umschwung in der Beurtheilung dieses Mittels hervorgebracht, 
und die Meinungen über Wirksamkeit desselben sind zum mindesten 
sehr getheilt. Auch hier kann die Beobachtung seiner Einwirkung 
auf niedere Organismen schr dazu beitragen seinen wirklichen Werth 
festzustellen. 

Bei früheren derartigen Versuchen bediente man sich gewöhnlich 
des Chlorkalks, dessen kräftige Wirkung zur Verhinderung von 
Gährungen als festgestellt zu erachten ist. Braconnot fand z. B., 
dass Zusatz von z4, Chlorkalk zu einer gährenden Flüssigkeit die 
Gährung aufhebt. Diese Versuche legen die Wirkung des Chlors 
an und für sich nicht klar, da Kalk ebenfalls ein nicht indifferenter 
Stoff’ und wie schon erwähnt, der Entwicklung des Alkoholpilzes 
gefährlich ist. 

Um die Wirkung des Chlorgases zu untersuchen, wurde dasselbe 
unter einer Glasglocke durch Begiessen von Chlorkalk mit Salzsäure 
entwickelt. Es machte sich dabei sofort ein Umstand bemerklich, 
der hier im Voraus besprochen werden muss. Stand die Glocke auf 
trockenem Grunde und wurde die Luft unter Anwendung von wenig 
Säure möglichst trocken gehalten, so machte sich gar keine Wirkung 
des Gases auf trockene Gegenstände bemerklich. Rothgefärbtes 
Fliesspapier behielt seine Farbe, Sporen von Mucor und Penseillium 
zeigten sich unter dem Mikroskop unverändert. Es ist immer die 
Anwesenheit von Feuchtigkeit nöthig, um die Wirksamkeit des Gases 
zur Anschauung zu bringen, die am sichersten durch Anfeuchten der 
Gegenstände erreicht wird. Angefeuchtetes rothes Fliesspapier wird 
durch die Chlerdämpfe sofort entfärbt. Hierbei muss aber auch 
bemerkt werden, dass einzelne Stellen, die auch nur lose bedeckt 
werden, ihre rothe Farbe behalten. 

Werden Penicillium-Sporen auf einer feuchten Glasplatte eine 
Minute lang den Chlordämpfen ausgesetzt, so wird ihre graugrüne 
Färbung in eine schmutziggelbe Lehmfarbe umgewandelt. Unter dem 
Mikroskop erscheinen sie hellgelb, eine weitere Structurveränderung 
ist nicht zu bemerken. Werden die so veränderten Sporen in Wasser 


gebracht, so schwellen sie nicht mehr an und keimen nicht, sind 
also getödtet. — 

Sporen von Mucor stolonifer auf angefeuchtete Kartoffeln aus- 
gesät und unter Chlorgas gebracht, werden ebenfalls schnell ver- 
ändert. Ihr Protoplasma erscheint dann in kleinen Klümpchen 
zusammengeballt und hat sich nach den Wandungen zurückgezogen, 
welche einen starken doppelten Umriss zeigen. Die Keimfähigkeit 
ist auch hier aufgehoben. 

Unter diesen Umständen bedarf es kaum der Erwähnung, dass 
sich auf Kartoffeln, die angefeuchtet, mit Sporen von Penieillium und 
Mwucor besät und unter die mit Chlorgas erfüllte Glocke gestellt 
wurden, kein Schimmel entwickelte. In einem solchen Experiment 
blieben sie nach einmaliger Chlorentwicklung 14 Tage lang frei von 
jeder Vegetation. — Diese anhaltende Schutzkraft des Mittels beruhte 
aber nicht etwa auf einer nachhaltigen Wirkung auf die Nährsub- 
stanz, sondern nur in einmaliger Zerstörung der Keime; denn wur- 
den am zweiten Tage auf ein Stück der Kartoffeln frische Sporen 
gesät, so entwickelten sie sich bald zu kräftigen Schimmelrasen, wenn 
sie auch unter der Glocke gehalten wurden. 

Lebhaft vegetirende Rasen von Penveillium werden, wenn sie in 
die Chlordämpfe gebracht werden, schnell getödtet, fallen zusammen 
und breiten sich nicht weiter aus. Unter dem Mikroskop zeigt sich, 
dass auch hier das Protoplasma zusammengezogen und in viele 
kleine Stücke zerfallen in den Zellen des Mycels vertheilt ist. 

Hefezellen werden durch Chlorgas in ähnlicher Weise verändert 
wie Mucor-Sporen. Wenn sie auf einer Glasplatte seiner Einwirkung 
eine Minute ausgesetzt waren, zeigt sich ihr Plasma körnig entartet 
und nach den Wänden zusammengezogen. 

Wurde eine Lösung von Fruchtzucker und weinsteinsaurem Ammo- 
niak, mit vieler Hefe versetzt unter die von Chlorgas erfüllte Glocke 
gebracht, so zeigte sich eine deutliche Beeinträchtigung der Gährung. 
Dieselbe wurde nicht sofort aufgehoben, es stiegen vielmehr zwei 
Tage lang Gasbläschen vom Grunde des Gefässes auf, doch war die 
Gasentwicklung bei weitem weniger lebhaft als bei einer gleichen 
in freier Luft stehenden Flüssigkeit. Bei der mikroskopischen Unter- 
suchung fand sich an der Oberfläche der Flüssigkeit nach 24 Stunden 
eine grosse Zahl von Hefezellen mit granulirtem nach den Wänden 
zurückgezogenem Plasma, die also getödtet waren, auf dem Grunde 
dagegen waren die Zellen wohlerhalten und frisch sprossend. Auch 
am Ende des 2. Tages fanden sich am Grunde Hefezellen mit anschei- 
nend unverändertem Inhalt, die Gasentwicklung hatte aber jetzt aufgehört. 


43 


— 


Bacterien in Flüssigkeiten werden, den Gasen direet ausgesetzt, 
rasch getödtet. Wurde ein von lebhaft bewegten Bacterien erfüllter 
Tropfen unter Deckglas über Chlorgas gelegt, so zeigte sich schon 
nach etwa einer Minute die Wirkung. Die Bacterien waren sämmt- 
lich unter dem Deckglase hervorgetreten und lagen dichtgedrängt 
bewegungslos um die Ränder desselben. Sie waren in ihren Um- 
rissen sehr deutlich erkennbar, eine weitere Veränderung war aber 
an ihnen nicht wahrzunehmen. 

Bei grösseren Mengen von Flüssigkeiten tritt die Wirkung des 
Gases gegen die Bacterien nicht so deutlich hervor. Am Grunde 
einer mit Bacterien und Vibrionen stark erfüllten Flüssigkeit, die 
unter die mit starken Chlordämpfen gefüllte Glocke gebracht war, 
fanden sich noch nach mehreren Tagen diese Organismen lebhaft 
bewegt. 

Wollen wir aus solchen Versuchen eine Würdigung der Wirkung 
des Chlorgases für die Zwecke der Desinfection ableiten, so müssen 
wir zugeben, dass es bei direeter Berührung ein kräftiges Gift gegen 
niedere Organismen ist, dessen Eigenschaft als Gas, in alle zugäng- 
lichen Höhlungen einzudringen, und sich über weite Räume zu ver- 
breiten, ihm einen besonderen Werth verleiht. Sehr eingeschränkt 
wird sein Werth dadurch, dass zu seiner Wirkung die Anwesenheit 
von Feuchtigkeit unbedingt erforderlich ist, dass es durch Bedeckung 
leicht ausgeschlossen wird, dass selbst durch Flüssigkeiten die nie- 
deren Organismen gewissermassen gegen seine Wirkung geschützt 
werden, endlich dadurch, dass es nur augenblicklich wirkt und schnell 
erschöpft wird. Ich sehe hier ganz ab von den Einschränkungen, 
die das feindliche Verhalten des Gases gegen den menschlichen 
Organismus für seine Anwendbarkeit herbeiführt. 

In der Praxis empfiehlt sich seine Anwendung also nur für sehr 
wenige Zwecke. Ganz nutzlos, und weil man auf sie vertraut sogar 
schädlich, sind die immer noch nicht ganz aufgegebenen trockenen 
Chlorräucherungen von Kleidungsstücken, ganzen Waaren-Ballen, 
ja ganzer in sich vielfach bedeckende Kleider gehüllter Menschen. 
Unzureichend und schnell erschöpft ist die desinfieirende Wirkung 
des Chlorgases auf Flüssigkeiten z. B. in Latrinen oder Canälen. 
Am wichtigsten ist wohl seine Verwendung zur Desinfieirung grös- 
serer Räumlichkeiten, Krankenzimmer, Ställe u. s. w., es wäre aber 
auch hier rathsam vor Entwicklung der Chlordämpfe die Wände 
durch Anspritzen reichlich zu befeuchten. 


nam ann 


Wie früher das Chlor, so wird jetzt vielfach die Carbolsäure als 
das einzige und für alle Verhältnisse geeignete Desinfeetionsmittel 
betrachtet. Umgekehrt wie bei jenem Gase hat sie nicht der Theorie 
ihre Empfehlung zu verdanken, sondern sie hat sich erst allmählich 
Geltung verschafft, nachdem sie unter der Form unreiner Präparate 
wie Essenrauch, Holzessig, Steinkohlentheer, Kreosot, unreiner Car- 
bolsäure, schon längst praktische Verwerthung gefunden. 

Wir unterscheiden bei Anwendung der Carbolsäure, ob sie in 
Dampfform oder in Lösungen zur Wirksamkeit kommen soll. In der 
Praxis wird grade der Anwendung des Mittels in Dampfform eine 
grosse Wirkung zugeschrieben. Das früher bei grossen Seuchen 
übliche Räuchern in den Strassen, wird jetzt wohl zum Theil auf 
die Absicht Carbolsäure-Dämpfe zu verbreiten, zurückgeführt, wie 
in neuerer Zeit. Aufstellen von Becken mit Carbolsäure als Luft- 
desinfectionsmittel vorgeschlagen worden ist. Das Conserviren des 
Fleisches durch Räuchern wird ebenfalls theilweise auch der Wir- 
kung der im Rauch enthaltenen Carbolsäuredämpfe zugeschrieben. 
Vorsteher grosser Brauereien fürchten sogar Steinpappdächer in der 
Nähe ihrer Etablissements, weil sie der Ansicht sind, dass die Stein- 
kohlentheerdämpfe nicht nur die Gährung, sondern auch die Kei- 
mung bei der Malzbereitung stören. 

Um die Wirkung verdunstender Carbolsäure auf die Entwicklung 
der hier schon mehrfach als Versuchsobjeete benützten niederen 
Organismen zu prüfen, wurde ein Schälchen von zerflossenen Car- 
bolsäure-Krystallen mit etwas Wasser übergossen unter eine Glas- 
Glocke gestellt. Nachdem es hier einen Tag gestanden, wurde 
zunächst unter die Glocke eine mit Hefe versetzte Traubenzucker- 
lösung gebracht. Die Gährung begann sehr träge, am nächsten 
Tage war sie noch nicht aufgehoben, aber es stiegen verhältniss- 
mässig wenig Gasblasen auf, während die Gasentwicklung bei einer 
in der freien Luft befindlichen gleichen Lösung sehr stürmisch vor 
sich ging. Das spärliche Aufsteigen von Gasblasen dauerte am 
5. Tage noch fort, während die Gährung an freier Luft am 3. Tage 
beendet, und bei einer in Chlorgas gebrachten gleichen Flüssigkeit 
am 2. Tage aufgehoben war. 

Es zeigte sich also, dass die Verdunstung von Carbolsäure in 
ihrer Umgebung die Akoholgährung verlangsamt und stört, aber 
nicht vollständig aufhebt. — Eine Veränderung der Hefezellen in der 
den Carbolsäuredämpfen ausgesetzten gährenden Flüssigkeit war nicht 
zu bemerken. 

Dass Schimmelbildung durch Carbolsäuredämpfe kräftig nieder- 


45 


gehalten wird, gehört gleichfalls schon zu den bekannten praktischen 
Erfahrungen. Als Beispiel dafür führe ich die Mittheilung eines 
befreundeten Collegen an. In einem seiner Zimmer stellte sich 
beständig starke Schimmelbildung ein, nicht blos Brot und andere 
Esswaaren, sondern auch Kleider, besonders Ledersachen bedeckten 
sich in kurzer Zeit mit Schimmel-Rasen. Er wandte dagegen Car- 
bolsäure-Räucherungen in der Weise an, dass er rohe Säure auf 
einen geheizten Ofen stellte. Es entstand freilich dadurch ein fast 
unerträglicher Geruch, aber der Erfolg war auch vollständig, denn 
nach einmaliger Räucherung zeigte sich durch sechs Wochen keine 
Schimmel-Bildung mehr. 

Prüfung im Kleinen bestätigte solche praktische Erfolge. — 
Unter die Glasglocke, in welcher sich die Schale mit Carbolsäure 
befand, wurden Penicillium-Sporen auf Wasser ausgesät gestellt. 

Nach 12 Stunden waren die meisten Sporen stark angeschwollen, 
am nächsten Tage hatten einige von ihnen Keimschläuche getrieben, 
am 3. Tage waren die meisten gekeimt. Die Keimschläuche ver- 
längerten sich aber nur wenig und langsam und es wurden keine 
Fruchtäste gebildet. — Gleichzeitig wurden Sporen von Peniecillium 
und Mucor auf Kartofielstüicke und Brot gesät und denselben Be- 
dingungen ausgesetzt. Nach zwei Tagen fanden sich die Sporen 
reichlich gekeimt. Damit war aber auch hier die Entwicklung 
beendet, es entstanden keine Schimmelrasen. — Mehrfache Wieder- 
holungen dieses Versuches hatten immer dieselben Ergebnisse: Kei- 
mung der Sporen aber keine weitere Entwicklung. 

Auf Bacterien wirkt die verdunstende Säure in ziemlich der- 
selben Weise. Um einen auf Kartoffel gebrachten Schimmelrasen 
herum zeigten sich unter der Glocke am nächsten Tage kleine weisse 
Schleimtröpfehen, die lebhaft bewegte Bacterien enthielten; sie waren 
wohl mit dem Schimmelrasen ausgesät worden und hatten sich trotz 
der Carbolsäuredämpfe vermehrt. Eine weitere Ausbreitung der 
Bacterien fand aber hier nicht statt; während sich eine in gewöhn- 
licher Stubenluft ausgelegte Kartoffel in wenigen Tagen ganz mit 
Bacterienschleim bedeckte, blieb dieser unter Einwirkung der Carbol- 
säuredämpfe auf den nächsten Umkreis der Aussaatstelle beschränkt 
und ging auch hier bald zu Grunde, so dass die ganze Oberfläche 
der Kartoffel eintrocknete. 

Bacterien in Wasser unter die Glocke gebracht, bewegten sich 
am nächsten Tage noch zum grossen Theil, am 2. Tage konnten 
keine bewegten Bacterien mehr gefunden werden. 

Ein hemmender Einfluss der Carbolsäure in Dunstform auf die 


Al. Ri 


Entwicklung niederer Organismen geht hieraus wohl unzweifelhaft 
hervor, derselbe hat aber seine Grenzen. Fleisch, das einige Tage an 
der Luft gelegen hatte, in Fäulniss übergegangen und mit einer 
starken Schicht von bewegten Bacterien bedeckt war, faulte weiter, 
auch wenn es in die Carbolsäuredämpfe gebracht wurde. Ebenso 
wurde die Fäulniss, sowie Bewegung und Vermehrung von Bacterien 
in faulendem Fleischwasser nieht aufgehoben. 

Selbst bei den Nährsubstanzen, die mit frischen Aussaaten unter 
die Glocke mit Carboldämpfen kamen, entwickelten sich an einzelnen 
Stellen oft die niederen Organismen weiter. Bei Brot oder grösseren 
Kartoffelstücken trat dies meist am Grunde oder in an den Seiten 
befindlichen Höhlungen ein. Es stellte sich heraus, dass es immer 
solehe Stellen waren, wo gewissermassen die ausgesäten Keime 
durch eine Vorragung überdacht und damit gegen einen senkrecht 
nach abwärts fallenden Stoff geschützt wurden. Durch vergleichende 
Versuche bestätigte sich diese Auslegung. Wurde z. B. 1 Cm. über 
einer mit Penieillium-Sporen ganz besäten Kartoffelscheibe eine Glas- 
scheibe befestigt, doch so dass seitlich die Luft freien Zutritt hatte, 
so entwickelten sich auch unter der Glocke mit Carboldämpfen überall 
Penieillium-Rasen; wurde die Platte so gestellt, dass sie nur einen 
Theil der Scheibe überdachte, so trat an dem ungeschützten Theile 
keine Schimmelbildung ein. — Ebenso verhielten sich Baeterien; 
an den Stellen, die von oben her geschützt waren, vermehrten sie 
sich und breiteten sich so weit der Schutz reichte aus, an der freien 
Oberfläche gingen sie zu Grunde.. 

Es scheint hiernach, dass die Carbolsäure mit den Wasserdünsten 
in die Luft gerissen wird, und in der Gestalt dadurch desinfieirend 
wirkt, dass sie sich wie ein-Thau oder Reif senkrecht niederschlägt. 
Zwischenwände halten sie ab und schützen gegen ihre Einflüsse, wie 
der Thau durch die Platte eines Tisches von dem Rasen, auf dem 
dieser steht, abgehalten wird, und wie ein über einem Pfirsichgelände 
angebrachtes Brett dieses vor der Einwirkung des Reifes schützt. 

In Lösungen angewandt ist Carbolsäure ein kräftiges Mittel zur 
direeten Zerstörung niederer Organismen. Am deutlichsten zeigt sich 
dies bei ihrer Einwirkung auf Infusorien. Wurde in einen Wasser- 
tropfen, der eine grosse Zahl von Infusorien enthielt (Glaucoma 
scintillans, Monas, Oxytricha) nur soviel Carbolsäure gebracht, wie 
an einer etwa 2 Millim. eingetauchten Nadel haften blieb, so wur- 
den sämmtliche Infusorien getödtet. Sie wurden dabei anfangs sehr 
lebhaft in ihren Bewegungen, darauf wurden diese unsicher, zuckend, 
das Infusor drehte sich dann meist wiederholt um sich selbst und 


47 

wurde plötzlich bewegungslos. Hierauf nahm es Kugelform an, die 
Cilien fielen ab, die Umhüllung platzte an einer Stelle, der Inhalt 
trat aus und die Hülle blieb als theilweise leere Blase zurück. — 
Das Absterben erfolgte auf diese Weise allmählich, und bei den 
einzelnen Infusorien zu verschiedener Zeit, offenbar weil sich die 
Carbolsäure nur langsam mit dem Wasser mischte. Hier konnten 
also die Infusorien die noch unverdünnte Säure in feinvertheilten 
Kügelchen aufgenommen haben oder von solchen berührt (angeätzt) 
worden sein. Aber auch in gut durchgemischten Lösungen genügt 
eine sehr kleine Menge zu ihrer Tödtung. Wurde z. B. in eine 
Lösung von 1 Carbolsäure zu 2000 Wasser Stücke einer Haut 
gebracht, die lebhaft bewegtes Paramaecium enthielt, so wurde 
dieses nach wenigen Minuten getödtet gefunden. 

Ganz ebenso ist die Wirkung auf bewegte Bacterien. Durch 
Einbringen einer Spur Carbolsäure in den Tropfen, in dem sie 
schwärmten, wurde ihre Bewegung schnell aufgehoben. Wurde eine 
mit lebhaft bewegten Bacterien dicht erfüllte Flüssigkeit mit gleichen 
Theilen einer Carbolsäurelösung 1:1000 gemischt, so bildete sich 
sofort ein wolkiger Niederschlag, der sich als graue schleimige 
Masse am Boden absetzte, und in dem die bewegungslos geworde- 
nen Bacterien nachzuweisen waren. Die Flüssigkeit darüber war 
klar geworden. 

Die Wirkung der Säure auf den Alkoholgährungspilz ist ebenso 
entschieden. Wenn z. B. ca. 4 Gramm einer Carbolsäurelösung 
1:1000 zu ca. 200 Gramm einer mit Hefe versetzten Fruchtzucker- 
lösung gemischt wurden, so trat keine Kohlensäureausscheidung ein, 
also eine Concentration von 0,00002 Carbolsäure hatte hier genügt, 
die Gährung zu verhindern. Schon frühere Angaben heben diese 
gährungsverhindernde Wirkung der Carbolsäure hervor, so soll 
z. B. Zusatz einer Drachme der Säure die Gährung in einem Maisch- 
bottig mit 5000 Cub.-Fuss Inhalt vollständig aufheben. 

Um etwas genauer zu beobachten, in welchen Concentrationen 
und für welche Zeit die Carbolsäure die Entwicklung von Fäulniss- 
Bacterien aufhält, wurden Stücke von rohem Fleisch in Carbolsäure- 
lösungen von Concentrationen 1 Säure auf 500, 1000, 2000 und 
10000 Wasser, gleichzeitig auch in reines Wasser gelegt. Es wur- 
den zu den Versuchen Stücke von ca. 30 C.Cm. mit ea. 100 C.Cm. 
Flüssigkeit in einem engen Gefäss so übergossen, dass diese ca. 5 Cm. 
über ihnen stand. Nachdem die Gefässe ca. 5 Stunde frei an der 
Luft gestanden, wurden sie lose mit einem Kork verschlossen. 

In dem Aufguss mit destillirttem Wasser zeigte sich nach 3 Tagen 


48 


sehr starke Trübung und reichliche Baeterienbildung; er verbreitete 
durchdringenden üblen Geruch. In keiner der Aufgüsse mit Carbol- 
säurelösung. machte sich zu dieser Zeit übler Geruch oder Bacterien- 
bildung bemerklich. Erst 6 Tage nach Beginn des Versuches begann 
in der Lösung 1:10000 Zersetzung des Fleisches mit Bacterien- 
bildung und Fänlnissgeruch, von da ab schritt der Prozess hier bis 
zum vollständigen Zerfall des Fleisches stetig weiter. 

Die Lösung 1:2000, welche fast gar keinen Carbolsäuregeruch 
und keinen scharfen Geschmack besitzt, blieb durch vier Wochen 
fast ganz klar und geruchlos. Bacterien konnten in dieser Zeit nicht 
nachgewiesen werden. In der fünften Woche bildete sich an der 
Oberfläche der Flüssigkeit ein Häutchen, in dem sich bewegte Bac- 
terien fanden, schwacher Fäulnissgeruch stellte sich ein, von der 
Oberfläche des Fleisches lösten sieh einzelne kleine Fetzen ab, 
das Innere des Fleischstückes blieb aber innerhalb sechs Wochen 
unversehrt. 

Die Lösung 1:1000 hat ebenfalls einen schwachen, nicht unan- 
genehmen juchtenartigen Geruch und sehr unbedeutenden Geschmack. 
Dieselbe blieb durch vier Wochen vollkommen klar, und erhielt sich 
so bei den meisten Versuchen noch weitere vier Wochen. Baecterien 
waren nach 6 bis 8 Wochen nie in der Flüssigkeit nachzuweisen 
und das Fleisch hielt sich im Innern wie an der Oberfläche unver- 
sehrt, es hatte fast ganz das Aussehen von frischem Fleische, war 
namentlich an der Oberfläche nicht mit einer merklichen Kruste ver- 
sehen, im Innern röthlich und nur wenig blasser als am Anfange der 
Versuche. Sein Geschmack war nach dem Kochen nicht unangenehm. 

Einigemal bildeten sich in dieser Lösung nach etwa vier Wochen 
auf der Oberfläche Mycelien, die sich ausbreiteten, verdichteten und 
über 1 Cm. lange fluthende Hyphen nach unten senkten. Diese 
waren farblos, vielfach verästelt und stellenweise mit Blasen besetzt, 
wahrscheinlich war es Wassermycel von Penicillium, welches auch 
auf der Oberfläche und am Kork fruetificirte. 

Das Vorkommen dieser Schimmelrasen in der Carbolsäurelösung 
bei Ausschluss von Bacterien deutet darauf hin, dass es Concen- 
trationsgrade giebt, in welchen Schimmelpilze vegetiren, Bacterien 
aber nieht mehr gedeihen können. Dieser Grad scheint unter 1: 2000 
zu liegen, denn Penzeillium auf frisch bereitete Lösung von dieser 
Stärke ausgesät, entwickelte keine Mycelien. 

Die Lösung von 1:500 blieb durch mehrere Monate ganz klar 
und frei von Organismen. Durch dieselbe wurde jedoch das einge- 
legte Fleisch stärker angegriffen. Seine Aussenfläche erschien gebräunt 


49 


und härter als das Innere. Dieses war fast ganz weiss, entfärbt, 
im Uebrigen unversehrt und von nicht üblem Geschmack. 

Von den chemischen Erklärungsweisen über die Wirkung der 
Carbolsäure soll hier ganz abgesehen werden. Ueber ihre Wirkung 
im Allgemeinen kann man aus den vorhergehenden Versuchen, wie 
ich glaube, Folgendes schliessen. In starken Lösungen wirkt sie 
nach Art starker Mineralsäuren zerstörend auf organische Stoffe. 
Als starke Lösung ist gegenüber belebten Organismen schon die 
von 1 Theil Carbolsäure auf 500 Theile Wasser anzusehen. Auch 
1 Theil Carbolsäure auf 1000 Theile Wasser ist schon eine Con- 
centration, in der kein lebender Organismus bestehen kann, wahr- 
scheinlich sind aber viel geringere Concentrationsgrade z. B. 1:10000 
genügend, um die Entwicklung derselben durch einige Zeit nieder 
zu halten. Selbst damit ist wahrscheinlich noch nicht die unterste 
Grenze für die Wirksamkeit dieses Stoffes erreicht, wie die Wirkung 
kleinster Mengen gegen die Alkoholgährung zeigt. 

Schon hierdurch erscheint die Carbolsäure als ein höchst wich- 
tiges Desinfectionsmittel. Die geringe Menge, die genügt, die Ent- 
wicklung niederer Organismen zu beschränken oder ganz unmöglich 
zu machen, gestattet ihre Anwendung für diesen Zweck im grössten 
Maassstabe, die schwache Concentration, die dazu hinreicht, macht es 
möglich sie da zu verwenden, wo eine deletäre Wirkung auf orga- 
nische Gewebe vermieden werden muss. 

Selbst die Dünste der Säure haben grossen Werth als Desinfec- 
tionsmittel, doch der angegebenen Umstände wegen nicht so sichere 
Wirkung wie die Lösungen. Die „Keime“ tödten sie nicht, wie auch 
vielleicht nicht schwache Lösungen, sie hindern aber ihre Entwick- 
lung, und dies genügt da, wo die Wirkung ununterbrochen erhalten, 
das heisst in kurzen Zwischenpausen desinfieirt wird, denn so lange 
sich die Keime nicht weiter entwickeln, sind sie unschädlich. 

Weiter muss die anhaltende Wirkung geringer Mengen der Säure her- 
vorgehoben werden. Wenn sich in den vorherbesprochenen schwächeren 
Lösungen schliesslich auch die Desinfeetionskraft verlor, so dauerte sie 
doch viel länger an als bei irgend einem der anderen Mittel. Die 
schliessliche Erschöpfung schien nicht von einem Paralysiren der 
Säure durch Verbindung mit dem zu desinfieirenden organischen 
Stoffe herzurühren, sonst hätte sie bei den verhältnissmässig grossen 
Mengen des letzteren viel schneller eintreten müssen, sondern von 
einem langsamen Verdunsten der Säure, wodurch die Concentration 
der Lösungen geringer wurde. 


In praktischer Beziehung ist also wohl kein Stoff so sehr geeignet, 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft III. 4 


50 


in grösseren leicht zersetzbaren Massen z. B. dem Inhalt von Latri- 
nen oder Canälen die Entwicklung niederer Organismen (Fäulniss-, 
Infecetions-Organismen) niederzuhalten, bis sie anderweitig unschädlich 
gemacht werden können. Ebenso ist keiner gleich gut verwendbar 
zur Conservirung organischer Stoffe durch einfaches Abhalten der 
Zersetzungsorganismen. Auch um ihre Entwieklung in lebenden orga- 
nischen Theilen zu verhüten oder zu hemmen, erscheinen schwache 
Lösungen wohl weit unter der jetzt meist gebräuchlichen Concentra- 
tion wirksam; so kann man sich ihrer in der Wundbehandlung bedie- 
nen, und nicht unwahrscheinlicher Weise kann man sie zur Vertilgung 
niederer Organismen in solchen Verdünnungen mit Nutzen verwenden, 
dass sie selbst im Innern des lebenden Körpers gebraucht werden 
könnten. 

Die vorstehenden Besprechungen sollten nur darthun, dass einige 
der gebräuchlichsten Desinfectionsmittel in hervorragender Weise 
geeignet sind, die Entwicklung niederer Organismen zu verhindern. 
Es zeigte sich, dass jedes dieser Mittel in verschiedener Weise wirkte, 
dass wir also von keinem einzelnen derselben eine allseitige Wirkung 
erwarten, sondern jedes in seiner bestimmten Art und an bestimmter 
Stelle anwenden sollen. Wenn wir so immer in bewusster Weise 
individualisiren, werden wir uns vielleicht nicht über die Unwirk- 
samkeit der Desinfectionsmittel zu beklagen haben. 

Der Schluss, dass die Mittel gegen die Infeetionsstoffe ebenso 
wirken werden, wie gegen die hier der Prüfung unterworfenen nie- 
deren Organismen, ist allerdings nur ein Schluss nach einer Analogie, 
bei dem augenblicklichen Stande unserer Kenntniss über die Infec- 
tion ist er indess wohl nicht ungerechtfertigt. Da es sich nicht 
um Aufstellung endgültiger Schlüsse, sondern mehr um Gewinnung 
von Vergleichen handelte, möge es entschuldigt werden, dass oft in 
den Versuchen kein schärferes und genaueres Ergebniss erstrebt wurde. 

Im strengsten wissenschaftlichen Sinne wird es erst dann möglich 
sein die Wirksamkeit der Desinfeetionsmittel festzustellen, wenn wir 
ihre Einflüsse auf die Entwicklung der specifischen Infeetionsorganismen 
prüfen können. 

Rastatt, im Januar 1874. 


N Veber die 
einseitige Bo men des Aufblühens 
einiger kätzehenartigen Inflorescenzen durch die 
Einwirkung des Lichtes. 


Von 


Dr. A. B. Frank. 


Die nachfolgenden Mittheilungen sollen auf eine Erscheinung auf- 
merksam machen, die soviel mir bekannt, bisher in der Literatur 
keine Erwähnung gefunden hat, die aber um so mehr eine Beach- 
tung verdienen dürfte, als sie vorläufig mit keiner der bis jetzt 
bekannten verschiedenartigen Einwirkungen des Lichtes auf die 
Pflanzen sich genau identifieiren zu lassen scheint. 

Die Kätzchen der Weidenarten zeigen im Allgemeinen eine acro- 
petale Aufblühfolge; oft halten allerdings die Blüthen bis über den 
mittleren Theil des Kätzchens hinauf gleichen Schritt, oder es sind 
sogar die in mittlerer Höhe stehenden den unteren etwas voraus, aber 
in der Regel blühen die das obere Ende einnehmenden bestimmt 
später auf als die übrigen; dabei verhalten sich die auf gleicher 
Höhe ringsum an der Kätzchenachse stehenden Blüthen einander gleich. 

Eine ausgedehntere Beachtung der Aufblühfolge der Kätzchen 
im Freien wachsender Weidenbüsche lehrt aber, dass die ringsum 
gleiche Entwickelungsgeschwindigkeit der anf gleicher Höhe stehen- 
den Blüthen eines Kätzchens sehr häufig in stärkerem oder gerin- 
gerem Grade gestört ist, ja dass Kätzchen, deren auf gleicher Höhe 
stehende Blüthen in genau gleicher Entwickelungsphase sich befin- 
den, sogar die selteneren Fälle sind. Die Ungleichmässigkeit besteht 
darin, dass die an einer Kante der Kätzchenachse befindlichen Blüthen 
die gefördertste Entwickelung besitzen, die an der diametral gegen- 
über liegenden Kante stehenden am weitesten zurück sind, und auf 

4* 


52 


beiden Seiten von der einen zur anderen Kante fortschreitend die 
allmählichen Abstufungen der Entwickelungsphasen gefunden werden. 
Die Inflorescenz ist in diesem Zustande ein bilaterales, aus zwei 
symmetrischen Hälften bestehendes Gebilde. 

Man überzeugt sich bald, dass diese Bilateralität weder zu dem 
Muttersprosse, an welchem die Kätzchen stehen, noch zu irgend 
einem anderen Theile der Pflanze gesetzmässig orientirt ist, sondern 
in Beziehung stehen muss zu einer fremden, von der Pflanze unab- 
hängigen Kraft. Ich bemerke gleich hier, dass die Erscheinungen, 
von denen ich spreche, nichts zu thun haben mit den ungleichsei- 
tigen Entwickelungen der Salix-Kätzchen, welche öfters durch 
parasitische Inseeten hervorgerufen werden, deren Larven in den 
Kätzchenspindeln leben und beim Aufblühen mehr oder minder 
krüppelhafte Entwickelungen derselben verursachen, wobei oft die 
Blüthen der einen Seite ungestört sich entwickeln, während die- 
jenigen, in deren Nähe der Schmarotzer sich niedergelassen hat, 
längere Zeit oder auch ganz zurückbleiben. Jene ist eine normale 
Erscheinung; bei ihr liegt die in der Entwickelung geför- 
derte Kante des Kätzchens stets nach Süden, und es fällt 
daher, wenn das Kätzchen ungefähr senkrecht steht, wie es meistens 
der Fall ist, die dasselbe in zwei symmetrische Hälften theilende 
Ebene mit der Meridianebene zusammen. An allen Kätzchen eines 
und desselben Strauches, an allen auf dem nämlichen Standorte bei- 
sammenstehenden Individuen ist die mit dem Aufblühen beginnende 
Seite des Kätzchens ausnahmslos nach dieser Himmelsgegend orientirt. 
‚In verschiedenen Gegenden und an allen Orten, wo ich seit einer 
Reihe von Jahren regelmässig auf diese Verhältnisse geachtet habe, 
waren sie immer so sicher zutreffend, dass solche blühende Weiden- 
kätzchen an freien Standorten als ein ganz zuverlässiger Kompass 
gelten können. 

Am auffallendsten zeigen die Erscheinung diejenigen Arten, deren 
Kätzchen vor der Belaubung blühen, also zumal die in die Gruppen 
der Capreae, Viminales und Purpureae gehörigen, unter den ein- 
heimischen vorzüglich Salix Caprea L. und deren Verwandte, wie 
8. aurita L., 8. cinerea L., desgleichen 8. viminalis L., und 8. pur- 
purea L. Und zwar sind es überall die männlichen Kätzchen, bei 
denen die Ungleichseitigkeit des Aufblühens am deutlichsten ist, wenn- 
gleich auch die weiblichen diese Erscheinung nieht vermissen lassen. 

Nach dem Hervortreten aus der gesprengten Knospenschuppe sind 
die männlichen Kätzchen der genannten Arten bekanntlich zunächst 
gleichmässig grau durch die Haare ihrer Decekblättchen; bei weiterer 


53 


Vergrösserung werden sie gelb, bei Salix purpurea roth durch die 
noch geschlossenen Staubbeutel, welche in Folge der beginnenden 
Streckung der in der Knospe äusserst kurzen Filamente hinter den 
Deckblättehen hervorgeschoben werden. Wenn dann die Staubfäden 
bis zu einer bestimmten Länge sich gestreckt haben und die Anthe- 
ren völlig. hervorgetreten sind, öffnen sich die letzteren und die 
Verstäubung tritt ein. Während derselben fahren die Filamente noch 
fort sich zu strecken, um erst nach der Verstäubung ihr Längen- 
wachsthum einzustellen. Wenn das Aufblühen ungleichseitig erfolgt, 
so beginnen die Filamente der nach Süden gekehrten Kante des 
Kätzchens ihre Streckung eher: die durch die vortretenden Antheren 
hervorgebrachte Gelb-, beziehendlich Rothfärbung des Kätzchens ist 
an der südlichen Kante eingetreten, während die entgegengesetzte 
noch völlig grau erscheint. In der Folge geschieht nun aber auch 
die weitere Streekung der Filamente der südlichen Kante rascher, 
als die inzwischen auch begonnene der an der entgegengesetzten 
Kante befindlichen Staubfäden, denn während Anfangs die Längen- 
differenz zwischen den beiderlei Filamenten eine geringe ist, steigert 
sie sich allmählich bis zu einem Maximum. Es erreichen daher auch 
die Staubfäden der Südseite zuerst diejenige Länge, bei welcher ihre 
Antheren sich Öffnen, und so schreitet das Verstäuben rechts und 
links nach der Nordseite fort; die an der letzteren Seite stehenden 
Staubgefässe öffnen sich zuletzt. Wenn dann auch diese ihre volle 
Länge erreicht haben und ihre Antheren verstäubt sind, so ist das 
Kätzchen wieder ringsum von gleicher Beschaffenheit. 

Das Aufblühen ist mit einer Streckung der Kätzehenspindel ver- 
bunden, durch welche die Inflorescenz aus der kurzen eiförmigen 
Gestalt, die sie in der Knospe besitzt, in die gestreckt eylindrische 
des entwickelten Zustandes übergeht. Auch diese Streckung wird 
häufig an der nach Süden gelegenen Kante beschleunigt, so dass 
das Kätzchen während des Aufblühens mehr oder weniger stark sich 
krümmt, wobei die Krümmungsebene mit der Symmetrieebene zusam- 
menfällt und die Convexität nach Süden gekehrt ist; die in der 
Entwicklung vorgeschrittensten Blüthen stehen daher an der con- 
vexen Seite. Bei den mehr gedrungenen Kätzchen der Sahlweiden 
ist die Krümmung, wenn sie überhaupt vorhanden ist, meist nur 
schwach; viel beträchtlicher wird sie an den schlanken walzenför- 
migen Kätzchen der Salix purpurea, wo ich sie in einigen Fällen 
bis zur Grösse eines vollen Halbkreises beobachtete. Die in der 
Streekung Anfangs verlangsamte Kante holt das Versäumte später- 
hin nach, so dass die abgeblühten Kätzchen wieder gerade erscheinen. 


94 


Die Krümmung eines und desselben Kätzehens nimmt daher Anfangs 
bis zu einem Maximum zu, um darauf wieder allmählich abzuneh- 
men. Das Maximum fällt zusammen mit der Zeit, wo die Differenz 
der Blüthenentwieklung an der südlichen und nördlichen Kante am 
grössten ist. 

Eine Anschauung von der Grösse der Ungleichheit in der Ent- 
wieklung männlicher Kätzchen, wie sie sich in der Länge der 
Filamente und im Ausbildungsgrade der Antheren kundgiebt, wird 
man aus den folgenden Daten gewinnen, welche die Befunde an 

S mehreren aufblühenden männlichen 

A Kätzchen von Salix cinerea wie- 
dergeben. Es wurden durch die 
untere Hälfte oder durch die Mitte 
Querschnitte hergestellt, welche so 
diek waren, dass sie ringsum auf 
ziemlich gleicher Höhe sitzende 
Deckblättehen mit Blüthen trugen, 
deren Entwicklungsgrad im Nachste- 
henden beschrieben ist. Die bei- 
stehende Figur stellt einen solchen 
Querschnitt eines Kätzchens von 
besonders auffallender Ungleichheit 
viermal vergrössert dar. Im Nachfolgenden bedeuten die Zahlen 
die Längen der Filamente in Millimetern. 


Fer en 


4 £ ) CR 
DL, NR 
"MR SUN EINS 
ZM ul IN 
ZEN ; 


Südseite. Nordseite. 
1) S Millim. Die Antheren vollstän- 3 —3,5 Millim. Antheren noch geschlos- 
dig verstäubt. sen; ihre Wand ist aber schon aus- 


gebildet, so dass beim Eintrocknen 
des Schnittes die Antheren sich öffnen 

und Blüthenstaub entleeren. 
3) 5,5 Millim. Die Antheren haben 1—1,5Millim. Antheren noch im jugend- 
sich soeben geöffnet. lichen Zustande, ihre Wand ist noch 
nicht vollständig ausgebildet, sie öffnet 
sich auch beim Eintrocknen des Schnit- 


tes nicht. 
3) 6,5 Millim. Die Antherenvollstän- 1,5 Millim. Antheren noch im jugend- 
dig verstäubt. lichen Zustande bleiben wegen unvoll- 


ständiger Ausbildung der Antheren- 
wand auch im getrockneten Zustande 


geschlossen. 
4) 8,59 Millim. Die Antheren voll- 2 Millim. Antheren noch geschlossen, 
ständig verstäubt. aber ihre Wand soweit entwickelt, 


dass beim Eintrocknen Oeffnen und 
Entleerung von Pollen eintritt. 


55 


An denjenigen Blüthen, welche an den beiden Seiten zwischen 
der Süd- und Nordkante inserirt sind, kommt sogar zwischen den 
beiden Staubgefässen einer und derselben Blüthe eine Differenz der 
Länge der Filamente während des Aufblühens vor, indem das der 
Südkante nähere Staubgefäss einen etwas längeren Staubfaden zeigt, 
wie auch aus unserer Figur zu ersehen ist. Ich beobachtete z. B. 
folgende verschiedene Längen der beiden Filamente einer und der- 
selben Blüthe: 


6 Mm. — 5,5 Mm., entsprechend einer Längendifferenz von 8,7 °/,. 
ae e z : : er Ts;aljn 
ni: - : :20 9%. 
4:2. —3 e - - - 2 : 28,6). 


An männlichen Kätzchen von Salix Caprea fand ich die ach 
schnittlichen Längen der an der Süd- und an der Nordseite auf glei- 
cher Zone der Spindel stehenden Staubfäden z. B. im Verhältniss 
von 12,09 Mm. zu 4,14 Mm., wobei die grösste Länge auf jener 
Seite 13 Mm., die geringste auf dieser 4 Mm. betrug. Oder es 
hatten die Filamente an der geförderten Seite eine durchschnittliche 
Länge von !0 Mm., an der gegenüberliegenden von 2,5 Mm., wobei 
die geringste Länge 2 Mm. war. In beiden Fällen hatten die Anthe- 
ren an der Südseite sich eben geöffnet und stäubten, während die 
an der entgegengesetzten Seite noch geschlossen waren. An männ- 
lichen Infiorescenzen ven Salix purpurea fand ich z. B. an der Süd- 
seite die Filamente 3 Mm. lang, und die Antheren derselben soeben 
verstäubt, an der Nordseite dagegen nur 0,5 Mm. lange Staubfäden 
und noch im jugendlichen Zustande befindliche Antheren mit noch 
unvollständig ausgebildeter, auch beim Trockenwerden sich nicht 
öffnender Wand. 

Trotz der Ungleichzeitigkeit der Blüthenentwicklung innerhalb der 
einzelnen Querzonen des Kätzchens, bleibt doch im Allgemeinen die 
acropetale Aufblühfolge des letzteren gewahrt, indem jede Ortho- 
stiche ihre Blüthen in dieser Suecession aufblühen lässt. Sowohl 
die beschleunigte Entwickelung der gerade nach Süden, wie die am 
meisten retardirte der nach Norden gekehrten Orthostichen schreiten 
von unten nach oben fort, und gleiches gilt von den zu beiden Seiten 
stehenden Orthostichen von intermediärer Entwicklungsgeschwindig- 
keit. In den südlichen Orthostichen erreicht mithin das Aufblühen 
zuerst die Spitze des Kätzchens, in den übrigen um so später je 
mehr sie der Nordseite genähert sind; in den an der letzteren gele- 
genen am spätesten. Oder allgemeiner ausgedrückt: jede von der 
Südseite entferntere, der Nordseite näher liegende Orthostiche hat 


96 


ihre in gleicher Entwickelungsphase befindlichen Glieder an einer 
tieferen Stelle. Wenn man an einem solchen Kätzchen alle in glei- 
cher Entwickelung befindlichen Blüthen durch eine ringsum laufende 
Linie verbindet, so erhält man eine Ellipse, welche an der Südkante 
von ihrem höchsten Punkte beginnt und zu beiden Seiten absteigend 
an der Nordkante den tiefsten Punkt erreicht, und welche um so 
gestreckter ist, je grösser die Differenz der Entwickelung an der 
südlichen und nördlichen Seite ist. 

Auch an den weiblichen Kätzchen macht sich die Beschleunigung 
der Entwickelung an der Südseite bemerklich, wenngleich hier der 
Natur der Blüthen nach die Differenzen nicht so auffallend hervor- 
treten können. Die Empfängnissfähigkeit der Narbe, welche durch 
das Auseinandergehen ihrer beiden Lappen, die anfangs einander 
anliegen, und durch das Klebrigwerden ihrer Oberfläche angezeigt 
wird, tritt hier an solchen Standorten, wo die männlichen Kätzchen 
sich ungleichseitig entwickeln, auf dem nämlichen Querschnitte auch 
immer an der Südseite zuerst ein und schreitet rechts und links 
nach der entgegengesetzten Seite fort. Auch das Verblühen der 
weiblichen Inflorescenz, insofern es durch die Desorganisation der Nar- 
benpapillen sich anzeigt, beginnt an der Süd- und endigt an der 
Nordseite. Man sieht also Kätzchen, wo die Narbenschenkel z. B. 
an der Südseite sich von einander gegeben haben, hinten noch ganz 
aneinander liegen, oder wo sie vorn bereits desorganisirt, hinten 
kaum oder noch nicht aufgeblüht, an beiden Seiten in voller Blüthe 
- sind. Mit dem Empfängnissfähigwerden der Narben ist auch eine 
gewisse Streckung des Pistilles und des Stieles desselben verbunden, 
und diese geht auch noch, während die Pistille blühen, weiter. Auch 
diese Erscheinung läuft von der Süd- nach der Nordseite um das 
Kätzchen herum, so dass in dieser Periode die Pistille an jener 
Seite etwas länger sind, als an dieser. Es betrugen z. B. an soeben 
ringsum aufgeblühten weiblichen Kätzchen von Salix Caprea die 
durchschnittlichen Längen der Pistille sammt ihrer Stiele an der 
Südseite 6 Mm., an der Nordseite 5 Mm., in einem anderen Falle 
an jener Seite 5,4 Mm., an dieser 4,5 Mm. 

In der bisher beschriebenen Form tritt die Erscheinung ein, 
wenn die Kätzchen senkrecht oder doch ungefähr senkrecht stehen, 
wie es mit denen von Saliw purpurea, welche energisch negativ 
geotropisch sind, stets und mit denen von Salix Caprea und Ver- 
wandten an den aufrecht stehenden Zweigen der Fall ist. Bei den 
letzteren Arten sind aber die Kätzchen weniger stark geotropisch, 
so dass sie an schiefen, wagerechten und an geneigten Zweigen sich 


97 


meist nicht oder nur wenig aufwärts krümmen und ungefähr die 
Richtung ihres Muttersprosses beibehalten. An solchen von der ver- 
ticalen Richtung abweichenden Kätzchen treten andere Aufblühfolgen 
ein, je nach ihrer zufälligen Stellung, und es sind wiederum die 
männlichen, an denen dies am evidentesten hervortrit. Wo die 
Kätzchenachse ungefähr in der Ebene des Meridianes und zwar schief 
aufrecht oder horizontal liegt so, dass die Spitze des Kätzchens gen 
Süden, ungefähr der eulminirenden Sonne zugewendet ist, da beginnt 
das Aufblühen entgegengesetzt der gewöhnlichen Regel an der Spitze 
des Kätzchens und schreitet von dort aus gegen die Basis fort. 
Höchstens bleibt eine kleine die äusserste Spitze einnehmende (Gruppe 
von Staubgefässen in der Entwickelung zurück; diese kommen aber 
auch sonst häufig nicht zum Aufblühen. Bei einer gewissen Elevation 
des Blüthenstandes geschieht hierbei das Aufblühen auf jeder Quer- 
zone ringsum nahezu gleichzeitig, so dass das Kätzchen nicht eigent- 
lich bilateral wird und sich einer normal in basipetaler Succession 
aufblühenden Inflorescenz gleich verhält. Ist es steiler aufgerichtet, 
so hat die nach Süden gekehrte Kante einen geringen Vorsprung, 
ist es dagegen stärker geneigt, so ist an der entgegengesetzten, dem 
Zenith zugewendeten Kante eine Beschleunigung wahrzunehmen. 
Die Ellipse, welche die in gleicher Phase des Blühens stehenden 
Blüthen verbindet, fällt in jenem Falle an der unteren, in diesem an 
der oberen Seite ab, und rückt bei fortschreitendem Aufblühen in 
ungefähr gleichbleibender Richtung an dem Kätzehen hernieder. 
Befindet sich die Kätzchenachse nicht in der Ebene des Meridians, 
und zwar wiederum in sehr schiefer oder horizontaler Lage, so wird 
das Aufblühen an der zenithwärts gekehrten Kante beschleunigt und 
tritt an der unteren zuletzt ein; oft liegt aber in diesem Falle die 
mit dem Aufblühen beginnende Orthostiche etwas der südlichen 
Flanke des Kätzchens genähert. 

Diese Wahrnehmungen deuten übereinstimmend darauf hin, dass 
die in Rede stehenden Erscheinungen eine bestimmte Beziehung 
zur Beleuchtung haben, dass immer diejenige Seite des Kätzchens, 
welche die längste und die intensivste Beleuchtung geniesst, in der 
Entwickelung vorauseilt. Denn von allen Kanten eines senkrecht 
stehenden Kätzchens wird diejenige, deren Hauptschnitt in der 
Meridianebene liegt, von der täglichen Beleuchtung der Sonne am 
längsten getroffen: sie ist fast von Früh bis Abends beleuchtet, 
also auch zu Zeiten, wo die Abend- resp. die Morgenseite Schatten 
haben. Und wenn auch bei Anbruch und bei Abnahme des Tages 
diese Kante nur in sehr schiefer Richtung von den Sonnenstrahlen 


98 


getroffen wird, so ist doch das Sonnenlicht zu der Zeit, wo es 
gerade in radialer Richtung auf die Südkante des Kätzchens scheint, 
d. i. zur Mittagszeit, am intensivsten. In gleicher Lage befindet 
sich die Spitze des Kätzchens, wenn dieselbe nach Süden gekehrt 
ist und die Kätzchenachse in der Meridianebene liegt. Es ist ein- 
leuchtend, dass, wenn der Culminationspunkt der Sonne ungefähr in 
der Verlängerung der Kätzchenachse liegt, alle auf gleicher Höhe 
befindlichen Punkte des Umfanges des Inflorescenzendes gleich stark 
beleuchtet sind, also auch gleichmässig in ihrer Entwickelung 
beschleunigt werden, dass dagegen bei steilerer Richtung des Kätz- 
chens die nach Süden gekehrte Kante, bei stärkerer Neigung des- 
selben die entgegengesetzte obere in der Insolation begünstigt wird, 
womit es wiederum übereinstimmt, dass die um das Kätzchen lau- 
fende Linie, welche die in gleicher Entwickelungsphase befindlichen 
Blüthen verbindet, in jenem Falle nach der unteren, in diesem nach 
der oberen Seite abfällt. Auch die Beobachtung endlich steht mit 
dem Gesagten im Einklange, dass auch in jeder anderen Richtung 
der Windrose die Kätzchen, wenn sie einigermassen stark geneigt 
sind, an der zenithwärts gekehrten Kante ihre Entwickelung beschleu- 
nigen, weil diese im Lichtgenusse im Vortheile ist gegen die 
beschattete untere Seite. 

Um die Beziehung der in Rede stehenden Erscheinung zur Be- 
leuchtung experimentell zu beweisen, brachte ich Zweige von Salix 
cinerea, deren Knospen männliche Inflorescenzen enthielten, vor der 
Blüthezeit in die entgegengesetzte Stellung, derart, dass die bishe- 
rige Nordkante der Knospen gerade nach Süden zu liegen kam. 
Es geschah dies ohne dass die Zweige abgeschnitten wurden, ein- 
fach durch geeignetes Umdrehen oder Umbiegen und Festbinden 
derselben, was sie wegen ihrer Biegsamkeit und Zähigkeit sehr 
wohl gestatten, und wodurch ihre weitere Entwickelungsfähigkeit 
durchaus nicht beeinträchtigt wird. Auf diese Weise war ein Ver- 
gleich ermöglicht mit allen übrigen Kätzchen desselben Strauches, 
welche in ihrer Richtung zur Windrose nicht verändert worden waren. 
Die Versuche wurden ausgeführt an Individuen aufeinem ziemlich allsei- 
tig freien Standorte, an welchem in den vorhergehenden Jahren die 
ungleichseitige Entwickelung der Kätzchen auf das Deutlichste zu beob- 
achten gewesen war. Zum Vergleiche mit den Aufblüh-Erscheinungen 
bei unveränderter Stellung der Kätzchen verweise ich auf die oben für 
Salix cinerea gegebenen Beschreibungen und Zahlen, welche sich gerade 
auf die Versuchs-Sträucher und auf dasselbe Frühjahr, in welchem 


BEL 


ich die Experimente anstellte, beziehen. Um zugleich den etwaigen 
Einfluss zu ermitteln, den die Dauer der umgekehrten Stellung vor 
dem Aufblühen auf das letztere ausübt, wurden Umkehrungen zu 
zwei um mehrere Tage verschiedenen Zeiten vorgenommen. Mit 
einer Anzahl Zweige geschah dies am 24. März, als die Kätzchen 
eben aus den gesprengten Knospenschuppen sich frei machten, eine 
Anzahl anderer wurden dagegen erst am 29. März umgewendet, als 
die Kätzchen bereits weiter erwachsen, aber noch immer ringsum 
gleichmässig grau gefärbt waren und noch keine Streekung der 
Filamente begonnen hatte. Am 2. April war das Aufblühen aller 
Kätzchen im vollen Gange; die in unveränderter Stellung befindlichen 
zeigten jetzt die ausgeprägten Ungleichheiten des Aufblühens, wie 
sie in dem oben eitirten Beispiele geschildert sind. Die zum Ver- 
suche verwendeten hatten den gleichen Entwickelungsgrad erreicht; 
die an ihnen am bezeichneten Datum hervorgetretenen Erscheinun- 
gen sind aus den nachstehenden Angaben ersichtlich. Ich bemerke 
noch, dass ich an den zum Versuche bestimmten Zweigen vorher 
die ursprüngliche Südkante mit einer Marke versah, an welcher man 
bei Beendigung des Versuches sich überzeugen konnte, dass der 
Zweig, während er in der neuen Stellung festgebunden war, nicht 
durch eigene Torsionen u. dergl. aus der gewaltsam ihm ertheilten 
Stellung wieder abgelenkt worden war, indem die Marken sich 
immer noch an der nordwärts gekehrten Seite befanden. Ich bezeichne 
mit „Südseite“ und ‚Nordseite‘ diejenigen Seiten, welche vor dem 
Versuche nach Süden, resp. nach Norden gekehrt waren; es ist 
also zu bedenken, dass die als Südseite bezeichnete während des 
Experimentes nach Norden stand, und umgekehrt. Die Zahlen geben 
wiederum die Länge der Filamente an. 


\ 


1. Umkehrung am 24. März. 


Südseite. Nordseite. 
1) 2—2,5 Millim. Antheren noch ge-- 6-7 Millim. Antheren soeben ge- 
schlossen, aber meistens soweit aus- öffnet und im Verstäuben begriffen. 


gebildet, dass sie sich beim Trocken- 
werden des Kätzchens öffneten; einige 
waren etwas weniger entwickelt und 
blieben auch beim Eintrocknen ge- 
schlossen. 


2) 2,5 Millim. Antheren wie im vori- 6,5 Millim. Antheren wie im vori- 
gen Falle. gen Falle. 


60 


I. Umkehrung am 29. März. 


Südseite. Nordseite. 
1) 7 Millim. Antheren im Verstäuben 3 Millim. Antheren geschlossen, aber 
begriffen. beim Trockenwerden sich öffnend 


und stäubend. 


2) 5—5,5 Millim. Antheren soeben ge- 2 Millim. Antheren noch unentwi- 
öffnet und im Verstäuben begriffen. ckelt, geschlossen, beim Trocken- 
werden zum Theil sich öffnend, 

zum Theil geschlossen bleibend. 


3) 5,5 Millim. Antheren wie vorher. 2 Millim. Antheren wie vorher. 


Aus den Ergebnissen dieser Versuche folgt zweierlei. Erstens, 
dass die Stellung zur Sonne in der That die Ungleichseitigkeit des 
Aufblühens der Weidenkätzchen bedingt; denn an Kätzchen, welche 
9 Tage vor dem Aufblühen mit ihrer bisherigen Südkante nach Nor- 
den gerichtet worden waren, trat auch die Beschleunigung des Auf- 
blühens an der entgegengesetzten Kante ein, welche bei gewöhn- 
licher Stellung, wie es an allen anderen Kätzchen desselben Strau- 
ches wirklich der Fall war, in der Entwickelung am meisten zurück- 
‚ geblieben sein würde. Es folgt aber daraus auch zweitens, dass 
das Licht eine gewisse prädisponirende Wirkung ausübt, indem solche 
Kätzchen, welche nur 4 Tage vor dem Aufblühen in die entgegen- 
gesetzte Stellung gebracht worden waren, und welche um diese Zeit 
noch keine ungleichseitige Entwickelung angenommen hatten, den- 
noch in der Weise aufblühten, als wenn ihre jetzt nach Norden 
gewendete Südseite noch wie vorher nach Süden gekehrt wäre. Es 
werden also durch das Licht diejenigen Vorgänge, welche die För- 
derung der Entwickelung an der insolirten Seite bedingen, schon 
mehrere Tage vor Eintritt dieser ungleichen Entwickelung ausgelöst, 
und ist dies geschehen, so ist eine Umkehr des einmal Begonnenen 
dadurch nieht mehr möglich, dass die Beleuchtungsverhältnisse umge- 
kehrt werden. Aus den Versuchen geht auch hervor, dass der Zeit- 
punkt, wo diese prädisponirende Wirkung erfolgt, in den Zeitraum 
zwischen 9 und 4 Tagen vor dem Aufblühen fällt, dass sie also 
wahrscheinlich eoineidirt mit den Bildungsvorgängen, welche dem 
Aufblühen der Infloreseenz unmittelbar vorhergehen. 

Im Einklange mit diesen Ergebnissen stehen auch diejenigen, 
welche man erhält, wenn man die Kätzchen unter Ausschluss jeg- 
licher Beleuchtung aufblühen lässt. Zu diesem Zwecke verwendete 
ich abgeschnittene Zweige von männlichen Salix Caprea und pur- 
purea, stellte sie mit den unteren Enden ins Wasser und brachte 
sie so in einen dunkelen Schrank, wo sie mit ihren ursprünglichen 


61 


Südkanten, die ich durch Marken kenntlich machte, nach den ver- 
schiedensten Himmelsrichtungen gekehrt wurden. Ich hatte Zweige 
in demjenigen Zustande gewählt, in welchem die aus den Knospen 
getretenen Kätzchen noch gleichmässig grau erschienen, wo also 
eine Streekung der Filamente noch nicht begonnen hatte. Nur bei 
einigen waren die Antheren an der Südseite ein klein wenig her- 
vorgeschoben, so dass das Kätzchen an dieser Seite gelb, resp. roth 
zu werden begann; diese Kätzchen wurden gleich Anfangs signirt, 
um sie später wieder zu erkennen. Nach einem etwa 36stündigen 
ununterbrochenem Verweilen im Dunkeln waren die meisten Inflo- 
rescenzen weiter entwickelt, viele waren wirklich aufgeblüht. In 
allen Fällen, wo die Entwickelung fortgeschritten war, fand ich sie 
an der ursprünglichen Südkante gefördert, die Erscheinungen stimm- 
ten mit denjenigen, die beim Aufblühen am natürlichen Standorte zu 
beobachten sind, überein. So betrug z. B. an einem bei Beginn 
des Versuches noch ringsum gleichförmigen, jetzt auf der Südseite 
völlig aufgeblühten Kätzchen von Salix Caprea die durchschnittliche 
Länge der Filamente an dieser Seite S Millim., diejenige an der 
entgegengesetzten nur 3 Millim.; das Maximum auf jener Seite war 
8,5 Millim., das Minimum auf dieser 2,5 Millim.; die südlichen 
Antheren hatten sich geöffnet und stäubten, die nördlichen waren 
noch völlig geschlossen und stäubten erst beim Vertrocknen. Ein 
ebenfalls in völlig gleichförmigem Zustande dem Versuche unter- 
worfenes männliches Kätzchen von Salix purpurea zeigte jetzt an 
der Südseite durchschnittlich 3,4 Millim. lange Staubfäden mit auf- 
gegangenen Antheren, an der Nordseite nur 1 Millim. lange Fila- 
mente und noch völlig geschlossene Staubbeutel. Auch die bei 
Salix purpurea häufige Convexkrümmung des ganzen Kätzchens an 
der Südseite war in der Dunkelheit in der ausgeprägtesten Form 
eingetreten; es liess sich überall constatiren, dass die Convexität 
an der ursprünglichen Südkante lag. 

Wenn an den äusseren Formbildungen Differenzen durch das 
Licht hervorgerufen werden, so entsteht die Frage, ob nicht auch 
in denjenigen inneren Vorgängen, nämlich in den Stoffbildungen, 
welche den äusseren Gestaltungsprocessen vorangehen, Differenzen 
zu finden sind, ob also die Einwirkung des Lichtes nicht noch wei- 
ter rückwärts verfolgt werden kann. Die vorstehenden Versuche 
lassen vermuthen, dass man nicht weit über die dem Aufblühen 
unmittelbar vorangehende Periode würde zurückgehen können. 

Auf Längsschnitten durch männliche Kätzchen von Salz cinerea, 
die noch in der Winterknospe eingeschlossen sind, zeigt sich ein 


62 


grosses parenchymatisches Mark, welches eingefasst wird von den 
in der Längsrichtung aufsteigenden dünnen Fibrovasalsträngen. Letz- 
tere treten als Blattspuren in die einzelnen Brakteen und deren 
Blüthen, indem sie bogenförmig quer durch die Rinde verlaufen. 
Letztere stellt eine im Verhältniss zum Marke dünne parenchyma- 
tische Zone dar, welche in ihrer Mitte einen Intercellularraum zu 
bilden beginnt in Folge des Auseinanderweichens der mittleren Rinde- 
zellen, was bei späterem fortschreitendem Wachsthum des Kätzchens 
zunimmt. Auf dem Längsschnitte erblickt man daher zwischen den 
conseeutiven Blattspuren Anfangs in radialer Richtung sehr schmale, 
später breitere reetangnläre Luftlücken, welche nach aussen von 
wenigen peripherischen Zellschichten, nach innen von den innersten 
vor den Fibrovasalsträngen liegenden Rindezelllagen, nach oben und 
unten von dem die austretenden Blattspuren unmittelbar umgebenden 
Rindegewebe begrenzt sind. Zwischen den unteren Theilen der dicht 
hintereinander sitzenden Deckblätter sind die Antheren verborgen; 
ihre Basen berühren die Oberfläche der Kätzchenachse wegen der 
äusserst geringen Länge der noch kaum deutlichen Filamente. 

In der Knospe sind die Kätzchen, wenn auch schwach, symme- 
trisch: auf medianen Längsschnitten erscheinen die vorderen und 
hinteren Hälften etwas ungleich, indem die ersteren sowohl in der 
Länge als in der Dieke ein wenig stärker ausgedehnt sind. Dies 
wird besonders an dem Verlaufe der Fibrovasalstränge anfällig: 
während diese auf anderen als medianen Längsschnitten zu beiden 
Seiten des Markes gleichmässig schwach nach aussen convex auf- 
steigen, verläuft der der Aussenkante zugekehrte Fibrovasalstrang 
medianer Längsschnitte in einem merklich stärker gekrümmten Bogen, 
während der nach hinten gekehrte gegenüberstehende fast geradlinig, 
bisweilen sogar in einem gegen die Rinde sehr schwach concaven 
Bogen aufsteigt. Das Mark sowohl, als auch die peripherischen 
Gewebe sind also an der Vorderseite stärker gewachsen. Dem ent- 
spricht auch eine etwas merklichere Grösse der Intercellularräume in 
der Rinde der Vorderseite. Diese symmetrische Bildung hat ofien- 
bar mit derjenigen, welche später dureh Liehtwirkung hervorgeru- 
fen wird, nichts gemein; sie ist allemal gegen den Mutterspross 
orientirt und ohne Zweifel in einer Behinderung des Wachsthums 
an der hinteren Seite durch den dort stehenden Spross im Gegen- 
satz zu der freien Vorderseite begründet. Wenn sich das Kätzchen 
aus der Knospe befreit hat und sich beträchtlicher streckt, schwin- 
det diese Ungleichheit der Vorder- und Hinterseite wieder; tritt aber 
die durch das Licht bedingte ungleichseitige Entwickelung ein, so 


63 


kehrt sich die Ungleichheit um an denjenigen mit der Mediane in 
der Ebene des Meridianes stehenden Kätzchen, deren Hinterseite nach 
Süden gekehrt ist, oder sie steigert sich gleichsinnig an denjenigen, 
deren Vorderseite südwärts liegt. 

Der erste Anfang des ungleichen Wachsthumes in Folge der Ein- 
wirkung des Lichtes besteht in ganz denselben Erscheinungen, wie 
die eben geschilderten. Noch ehe äusserlich eine Ungleichheit wahr- 
zunehmen ist, hat das Mark an der Südseite sich stärker ausgedehnt, 
die Fibrovasalstränge beschreiben hier einen stärker nach aussen 
gewölbten Bogen, die Intercellularräume der Rinde sind hier etwas 
grösser geworden. In der Folge wird dann die durch die zuneh- 
mende Ungleichheit in der Ausdehnung der einzelnen Gewebe bedingte 
Krümmung des Kätzchens äusserlich bemerkbar; die Filamente der 
Südseite beginnen sich zuerst zu strecken und es folgen nun die 
einzelnen Entwickelungsphasen in der bereits beschriebenen Weise. 

Von den Vorgängen der Stoffbildungen in den dem Aufblühen 
entgegengehenden Kätzchen ist das transitorische Erscheinen von 
Stärkekörnern in den Zellen der parenchymatischen Gewebe der 
Beobachtung zugänglich. Im Knospenzustande während des Winters 
sind die männlichen Kätzchen bei den von mir hierauf untersuchten 
Arten (Saliz cinerea und viminalis) stärkefrei. Das Fehlen oder 
Vorhandensein von Stärkemehl wies ich mittelst der üblichen 
Methode nach, nämlich durch längeres Behandeln der Schnitte mit 
Kalilauge und, nach Neutralisiren mittelst Essigsäure und Aus- 
waschen, durch Färbung mit Jodlösung. Der Mangel der Stärke in 
den männlichen Weidenkätzchen während des Winters und das tran- 
sitorische Erscheinen derselben beim Beginne der Weiterentwicke- 
lung im Frühlinge stimmt überein mit den von Famintzin und 
Borodin an den Knospen und männlichen Kätzchen der Birke und 
der Schwarzpappel gemachten gleichen Beobachtungen (Botanische 
Zeitg. 1867 No. 49). Kurz vor der Zeit nun,_wo sich die Kätzchen 
der genannten Weidenarten aus der Knospe befreien, findet sich 
kleinkörnige Stärke zunächst im Parenchym der Kätzchenspindel ein. 
Sie wird zuerst sichtbar in ziemlich reichlicher Menge in der Stärke- 
schicht um die Fibrovasalstränge, etwas später auch in dem übrigen 
Parenchym des Markes und der Rinde. Das Eintreten der Stärke- 
bildung geschieht deutlich in acropetaler Folge. Die Staubgefässe 
enthalten um diese Zeit noch kein Stärkemehl. Sobald aber die 
Filamente sich einigermassen zu strecken beginnen, erscheint dasselbe 
auch in ihnen. Während z. B. in einem Falle in Filamenten von 
0,4 Millim. noch keine Spur von Stärke, desgleichen auch nicht in 


64 


den Antheren zu finden war, bemerkte ich in einem anderen Falle 
bei einer Länge der Filamente von 0,5 Millim. zunächst in den die 
Fibrovasalstränge umgebenden Parenchymzellen einige kleine Stärke- 
körnchen. Und zwar scheint dieses erste Auftreten der Stärke auf 
der ganzen geringen Länge des Staubfadens gleichzeitig einzutreten; 
wenngleich bisweilen in den unteren Hälften etwas mehr Stärke- 
körnchen in den Zellen enthalten sind. Die Zahl der Körnchen 
nimmt bei weiterer Entwickelung der Filamente zu, sowohl in der 
einzelnen Zelle, als auch im ganzen Gewebe, denn die Stärke erscheint 
alsbald auch in den übrigen Parenchymzellen des Filamentes.. Um 
diese Zeit findet sie sich auch in der Anthere ein; hier kommt sie 
zum Vorschein in den Schliesszellen der Spaltöffnungen, welche auf 
dem Connectiv sich befinden; ausserdem tritt sie in Pollenkörnern 
auf, aber nur in verhältnissmässig wenigen, die meisten fand ich 
dauernd stärkefrei. Schon bei e. 1 Millim. Staubfädenlänge ist das 
Auftreten derselben im Parenchym allgemein geworden, bei einer 
Länge von 1,25 — 2 Millim. sind die Parenchymzellen bereits reich- 
lich mit Stärkekörnchen erfüllt, Auch dieses geschieht im Allge- 
meinen in der ganzen Länge des Fadens gleichzeitig; nicht selten 
bemerkt man aber in’dieser Periode in der unteren Hälfte und an der 
Spitze unmittelbar unter den Antheren einen etwas grösseren Reich- 
thum des Parenchyms an Stärkemehl. Haben die Filamente eine 
Länge von 3 Millim. erreicht, so verschwindet die Stärke wieder aus 
ihnen, zuerst in der oberen Hälfte, dann in der unteren bis zur Basis. 
In den Antheren erhält sie sich zunächst noch in den Schliesszellen 
der Spaltöffnungen. Bei 4—5 Millim. Staubfadenlänge ist sie auch 
hier verschwunden; nur in den Pollenkörnern, in denen sie vorkommt, 
persistirt sie. Während dieser Zeit wird auch in der Kätzchenspindel 
die Stärke allmählich wieder aufgelöst; wenn das Aufblühen beginnt, 
ist sie hier nur noch in wenigen Körnchen in der Stärkeschicht um 
die Fibrovasalstränge zu finden, wo sie aber auch bald verschwindet. 

Einen früheren Eintritt der Stärkebildung an der Südseite der 
männlichen Kätzchen konnte ich weder im Parenchym der Kätzchen- 
spindel noch in den Filamenten auffinden. Ich hatte zu diesen Un- 
tersuchungen solche Sträucher benutzt, an welchen später das Auf- 
blühen an der südlichen Kante der Kätzchen stark beschleunigt wurde. 
In der Kätzchenspindel, in welcher das Stärkemehl weit früher als 
in den Filamenten, noch lange ehe eine gestaltliche Differenz der 
beiden Kätzchenseiten wahrzunehmen ist, auftritt, erscheint es an 
der Süd- wie an der Nordseite nicht merklich ungleichzeitig. Im 
Folgenden gebe ich die Befunde an je 2 auf gleicher Höhe gegen- 


65 


überstehenden Filamenten der Süd- und Nordseite in einer Reihe 
anfeinanderfolgender Entwickelungsphasen aus dem Knospenzustande 
hervortretender männlicher Kätzchen von Salıx cinerea. 

1) Filamente der Süd- und der Nordseite 0,4 Millim. lang, beide 
ohne Stärkemehl, auch die Antheren stärkefrei. 

2) Nord- und Südseite mit 0,5 Millim. langen Filamenten; diese 
enthalten beide im Parenchym um die Fibrovasalstränge Stärkekörn- 
chen in ihrer ganzen Länge. 

3) Staubfäden an der Südseite 0,7”—1 Millim., an der Nordseite 
0,5 Millim. lang, beide in der ganzen Länge mit Stärkekörnern im 
Parenchym. 

4) Filamente der Südseite 1,25 Millim., der Nordseite 1 Millim. 
lang, beide auf der ganzen Länge reichlich mit Stärke erfüllt, am 
reichlichsten in der unteren Hälfte und an der Spitze. 

5) Südseite mit 2 Millim. langen Staubfäden, die in der ganzen 
Länge, besonders in der unteren Hälfte und an der Spitze mit Stärke 
erfüllt sind; Nordseite mit I Millim. langen, ebenfalls auf der ganzen 
Länge reichlich stärkeführenden Filamenten. | 

6) Staubfäden an der Südseite 3 Millim. lang, das Stärkemehl 
ist in ihrer oberen Hälfte bereits verschwunden, in der unteren ist 
dasselbe noch vorhanden, am meisten im unteren Viertheil. Filamente 
der Nordseite 1,25 Millim. lang, in der ganzen Länge noch reichlich, in 
der unteren Hälfte und an der Spitze am reichlichsten mit Stärke erfüllt. 

Aus dem Vorstehenden ergiebt sich, dass das Erscheinen der 
Stärke, ihre Zunahme und ihr Wiederverschwinden in der Kätzchen- 
spindel und in den Filamenten an bestimmte Entwieklungsstadien des 
Kätzchens, an bestimmte Längen der Staubfäden geknüpft ist. Dess- 
halb findet denn, weil die Stärke in den Filamenten bei einer Länge 
derselben erscheint, wo ein Grössenunterschied zwischen den an der 
Nord- und Südseite diametral gegenüberstehenden Staubgefässen noch 
nicht hervorgetreten ist, auch in dem Erscheinen des Stärkemehls 
keine Beschleunigung an der Südseite gegen einen in gleicher Höhe 
stehenden Punkt der Nordseite statt. Es bedarf kaum der Erwähnung, 
dass recht wohl Differenzen hinsichtlich der Stärkebildung an der 
Siid- und Nordseite eines und desselben Kätzchens in Blüthen, die 
auf verschiedener Höhe stehen, vorkommen; dass z. B. bei einem in 
acropetaler Folge aufblühenden Kätzchen die unteren Filamente der 
Siidkante bereits Stärke gebildet haben, während die in der oberen 
Hälfte an der Nordkante stehenden noch stärkefrei sind. Nur bei 
dem Wiederverschwinden der Stärke aus den Filamenten ist ein Unter- 


schied zwischen auf gleicher Höhe befindlichen Blüthen der Süd- und 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft III, 5 


66 


Nordseite wahrzunehmen, weil dieser Process an eine Entwicklungs- 
phase des Staubgefässes geknüpft ist, wo ein Längenunterschied der 
an der Süd- und Nordseite gleich hoch stehenden Filamente vorhan- 
den ist. Der Eintritt der transitorischen Stärkebildung ist daher nur 
ein die morphologischen Bildungsprocesse innigst begleitender Vor- 
gang; er giebt keinen näheren Aufschluss über jene vorbereitende 
Wirkung des Lichtes, welche eine Reihe von Tagen den bilateralen 
morphologischen Bildungsprocessen vorausgeht und dieselben bedingt. 

Dass die hier behandelten Erscheinungen in causaler Beziehung 
zu der Richtung stärkster Beleuchtung stehen, ergiebt sich auch 
daraus, dass die Kätzchen mit den Seiten stärkster Beschleunigung 
und stärkster Hemmung der Entwickelung nur dann in der Richtung 
der Meridianebene orientirt sind, wenn in dieser ungefähr die Resul- 
tirende aller während des Tages auf das Kätzchen fallender Beleuch- 
tungen liegt, wenn der Strauch während des Vor- und während des 
Nachmittags nahezu gleichlange und gleichstarke Beleuchtung geniesst. 


Es wurde schon oben hervorgehoben, dass wenn die Kätzchen sehr 


geneigte Stellung haben, das Aufblühen an der zenithwärts gekehrten 
Seite beschleunigt, an der dem Boden zugewendeten verzögert wird; 
jenes ist die in der Beleuchtung begünstigte, dieses die beschattete. 
Besonders deutlich tritt dieses Verhalten im dichten Walde hervor, 
wo das Licht vorzugsweise von oben kommt. Aber die geförderte 
Seite der Kätzchen kann auch nach anderen Himmelsrichtungen als 
nach Süden orientirt sein, sobald die Umgebung der Lokalität nur 
eine einseitige Beleuchtung durch das Licht des Himmels gestattet. 
An Weidengebüschen, welche hart am Fusse steil abfallender hoher 
Felswände wachsen, denen gegenüber die Gegend offener ist, lassen 
ihre Kätzehen an der der Felswand abgekehrten offenen Seite zuerst auf- 
blühen, gleiehgültig welehe Himmelsrichtung dies ist. Wird durch 
die Felswand z. B. die Beleuchtung von Süden her abgeschnitten 
und bekommt die Weide erst gegen Abend directes Sonnenlicht, so 
sind die im Aufblühen geförderten Kanten der Inflorescenzen auch 
nach dieser letzteren Himmelsrichtung hingekehrt. Gleiches ist auch 
an Rändern dichter Wälder, die an freies Land angrenzen, zu beobachten. 
An einem nördlichen solehen Waldrande stehende männliche Salıx 
viminalis zeigte mir ausgeprägte Beschleunigung des Aufblühens an 
der freien Nordseite. Die durehschnittlichen Längen der Filamente 
gleich hoch stehender Blüthen einiger eben aufblühender Kätzchen 
fand ich hier an der Nordseite 7,2 Millim., an der Südseite nur 
0,7 Millim., wobei das Maximum an jener 7,5 Millim., das Minimum 
an dieser 0,5 Millim. betrug. An einem freien Standorte zeigte 
Salix viminalis zu derselben Zeit an der Südseite soeben aufblühen- 


67 


der Kätzchen eine durchschnittliche Länge der Staubfäden von 
6,7 Millim., an der Nordseite von 2 Millim., wobei das Maximum 
dort S Millim., das Minimum hier 1,25 Millim. betrug. 

Die meisten kätzchenartigen Inflorescenzen verwandter Gattungen 
und Familien lassen bei ihrem Aufblühen keine ähnlichen Erschei- 
nungen beobachten, wie die hier geschilderten; einmal weil bei ihrer 
Dünne und bei der geringen Anzahl der auf gleicher Höhe um die 
Kätzchenspindel sitzenden Blüthen der Gegensatz vorderer und hin- 
terer Blüthen minder hervortritt als bei Salir; dann aber auch weil 
bei ihnen meist kein Blüthentheil ein derartiges Längenwachsthum 
zeigt, wie die Filamente der Weiden, an denen daher die Ent- 
wickelungsunterschiede sehr bedeutend ausfallen können. Nur bei 
Detula alla beobachtete ich, dass die Streekung der männlichen 
Kätzchen, welche dem Aufblühen vorhergeht, und durch welche die 
vorher starren Blüthenstände ihre schlaffe pendulirende Beschaffenheit 
erhalten, bisweilen deutlich auf der Südseite beginnt. Die Kätzchen 
nehmen dann in dieser Periode eine mehr oder minder starke Krüm- 
mung an, deren Konvexität ausnahmslos gen Süden gekehrt ist, die 
aber beim weiteren Fortgang der Entwickelung sich rasch wieder 
ausgleicht unter beträchtlicher Streekung und Schlaffwerden des 
Kätzchens. In solchem Falle verhalten sich sämmtliche Inflorescen- 
zen des Baumes, da sie nahezu zu der nämlichen Zeit aufblühen, in 
gleicher Weise: wenn man den richtigen Zeitpunkt trifft, so findet 
man ausser wenigen Kätzchen, deren Streekung noch nicht begonnen 
hat und welche noch gerade sind, die meisten mit einer nach Süden 
weisenden Konvexkrümmung; kein einziges Kätzchen ist nach einer 
anderen Himmelsrichtung gekrümmt. An den männlichen Inflores- 
cenzen von Alnus und von Corylus konnte ich etwas Derartiges 
nicht bemerken; sie sind hierzu schon deshalb weniger geeignet, 
weil ihr Aufblühen gewöhnlich in eine so frühe Zeit des Jahres fällt, 
dass ihr Entwickelungsgang durch die Ungleichheiten und die Widerwär- 
tigkeiten der Witterung vielfach gestört oder selbst unterbrochen wird. 

Dagegen dürften einige andere unserem Falle etwas ferner stehende 
Erscheinungen ihrem physiologischen Grunde nach auch hierher 
gehören, Das sind zunächst die meisten beerenartigen Früchte, deren 
Reifungsprocess an der stärkstbeleuchteten Seite beschleunigt wird, 
worauf schon Decandolle (Physiologie vegetale, III. pag. 1082) 
hingewiesen hat. Sehr gewöhnlich zeigt sich dies an den an 
Spalieren gezogenen Obstfrüchten, an den während ihrer Entwickelung 
am Boden liegenden Gurken und Kürbissen, an allerlei anderen 
saftigen Früchten, wenn sie nur an einer Seite dem Lichte zugäng- 
lich, an den übrigen dureh Blätter ete. beschattet sind. Das Wachs- 


5* 


65 


thum des fleischigen Gewebes und damit die Zunahme des Umfanges 
der Frucht, die Vermehrung des Zellsaftes, also das Saftigwerden 
des Fleisches, die damit zusammenhängenden Stoffbildungen, zum 
Theil auch die in dieser Periode eintretenden Färbungen beginnen, 
resp. werden beschleunigt an der Lichtseite der Früchte. 

Auf einer transitorischen Beschleunigung der Entwickelung einer 
bestimmten Seite gewisser Organe, die späterhin sich wieder aus- 
gleicht, beruht auch die hakenförmige Abwärtskrümmung der Enden 
wachsender Sprosse vieler Laubhölzer, wie diejenigen von TYlra, 
Ulmus, Carpinus, Corylus, Fagus etc., desgl. der Blättchenstiele 
der aus der Knospe austretenden Blätter von Aesculus, die vor dem 
Aufblühen eintretende Abwärtskrümmung der Blüthenstiele oder der 
Blüthenstände mancher Pflanzen. Hofmeister (Allgemeine Mor- 
phologie der Gewächse, p. 602) lässt diese Erscheinungen auf einer 
Anhäufung organisirter Substanz in der oberen Längshälfte von der 
Verticale abgelenkter Gebilde beruhen, was wohl die Annahme ein- 
schliesst, dass die Gravitation die Ursache dieser Verhältnisse ist. 
Es liegt jedoch kein eigentlicher Beweis dafür vor, dass hier die 
Gravitation und nicht das Licht im Spiele ist, obgleich für die Knos- 
pen der. genannten Laubbäume das erstere wahrscheinlicher sein 
dürfte, denn bei ihnen macht sich eine prädisponirende Wirkung 
derart geltend, dass wenn Zweige dieser Pflanzen vor der Entfal- 
tung der Knospen umgedreht werden, die später sich entwickelnden 
Sprosse ihrer früheren Lage entsprechend, also nach oben haken- 
förmig sich umkrümmen. Die zu mehreren übereinander liegenden 
Knospenschuppen dieser Bäume dürften nur wenig Licht durchlassen. 
Die ganze Frage bedarf aber jedenfalls einer wirklichen Prüfung. 

Ebenfalls verwandt mit unserer Erscheinung ist die seit Wichura 
(Pringsheim’s Jahrbücher II.) bekannte Thatsache, dass die Kapseln 
mancher Moose, wie die von Duwbaumia, Catharinea, Polytrichum, 
an der am stärksten beleuchteten Seite nach allen Richtungen viel 
beträchtlicher wachsen als an der entgegengesetzten, wodurch sie für 
immer eine stark ungleichhälftige Form bekommen. Allein dieses 
Verhältniss ist doch trotz aller Aehnlichkeit wesentlich verschieden, 
denn wir haben es hier wirklich mit einer definitiv grösseren Massen- 
anhäufung organisirter Substanz an der stärkstbeleuchteten Seite des 
Pflanzentheiles zu thun, während in den oben angezogenen Fällen 
und in dem speciell hier behandelten es sich nur um eine Beschleu- 
nigung aller Bildungsvorgänge an der stärkstbeleuchteten Seite 
während einer gewissen Periode der Entwickelung, aber nicht um 
eine schliessliche grössere Massenanhänfung an einer Seite des Pflan- 
zentheiles handelt. Aus diesem Grunde habe ich Eingangs die hier 


69 


‘ dargestellte Erscheinung zunächst noch als eine besondere, mit den 
übrigen nicht genau zu identifieirende Wirkung des Lichtes bezeichnet. 

Die einseitige Beschleunigung des Aufblühens steht nicht im 
Widerspruch mit der Thatsache, dass Licht das Längenwachsthum 
retardirt, Lichtmangel dasselbe fördert, bei höchstem Wirkungsgrade 
Etiolement erzeugt. Denn dieser Satz hat nur für vegetative Pflan- 
zentheile Geltung, er lässt sich nicht auf Organe der Blüthen aus- 
dehnen. Nach Sachs’ (Bot. Zeitg. 1563 u. 1865) Ermittelungen 
hat die Dunkelheit auf die Formbildung der Blüthentheile keinen 
Einfluss; auch bei dauerndem Ausschlusse des Lichtes nehmen die 
Blüthen ihre normalen Grössen- und Gestaltsverhältnisse an; auch die 
von mir im Dunkeln zum Aufblühen gebrachten Weidenkätzchen 
zeigten nur normale Erscheinungen. An vegetativen, speciell an 
chlorophylihaltigen Pflanzengliedern, und zwar an solchen, welche 
wie auch die Filamente der Weiden vorzugsweise in der Längsrich- 
tung wachsen, erfolgt allerdings bei Minderung oder gar bei völli- 
gem Ausschlusse der Beleuchtung eine beträchtlichere Streckung als 
im intensiven Lichte. Nun ist aber durch die Untersuchungen von 
Sachs (Arbeiten des bot. Instit. in Würzburg 2. Heft) und Prantl 
(Ebenda, 3. Heft) bekannt, dass dieser Effect des Lichtes von 
äusserst rascher Wirkung ist, dergestalt, dass in Folge des täglichen 
Wechsels von Nacht und Tageshelle eine Periodieität des Längen- 
wachsthumes solcher grünen Pflanzentheile nachzuweisen ist, indem 
die stündlichen Zuwachse von Sonnenaufgang an während des Tages 
abnehmen, bis zum Abend ein Minimum erreichen, um während der 
Nacht wieder bis zu einem Maximum zu steigen, welches kurz nach 
Tagesanbruch eintritt. In dieser Hinsicht zeigt aber die entgegen- 
gesetzte Wirkung des Lichtes auf die Entwickelung der Weiden- 
kätzchen andere Eigenthümlichkeiten. Der Umstand, dass der am 
Wachsthume der Filamente sich kund gebende Effect durch die Stel- 
lung des Kätzchens zum Lichte schon mehrere Tage voraus bedingt 
wird, so dass er dann auch in ganz anderen Beleuchtungsverhält- 
nissen eintritt, schliesst jeden Gedanken an einen Vergleich mit jener 
so raschen und kurzen Wirkung des Lichtes auf das Längenwachs- 
thum aus; er verbietet überhaupt, hier einen blossen durch das 
Lieht erzeugten Wachsthumseffeet zu erblicken, und hilft uns damit 
über den Widerspruch hinweg, in welchem sonst diese Wirkung des 
Liehtes mit derjenigen an den chlorophylihaltigen Pflanzentheilen 
sich befinden würde. Es ist zu beachten, dass die ungleiche Beschleu- 
nigung des Längenwachsthumes der Filamente nur eine der verschie- 
denen Erscheinungen ist, welche hier durch das Licht hervorgerufen 
werden. Es handelt sich hier überhaupt um sämmtliche Bildungs- 


70 


vorgänge der Inflorescenz, unter denen sich auch Erscheinungen 
befinden, die etwas ganz anderes als Streckungen von Zellmembra- 
nen sind. So die Entwickelung der Antheren, die Ausbildung der 
Antberenwand, welche in einem bestimmten Zeitpunkte das Aufgehen 
derselben und die Entleerung des Blüthenstaubes bedingt, der Reife- 
grad des Pollens, andererseits an den weiblichen Blüthen die Pro- 
cesse, welche die Empfängnissfähigkeit des Pistills anzeigen, näm- 
lich die Auseinanderlegung der Anfangs sich anliegenden Narben- 
schenkel, die Entwickelung der Narbenpapillen, die Secretion der 
Narbenfeuchtigkeit; endiich auch die Erscheinungen des Verblühens, 
also die Sistirung der Streekung der Filamente, die Desorganisation 
der Narben, und somit offenbar auch die verborgeneren Vorgänge 
in den weiblichen Organen, welche als die Folgen der Befruchtung 
sich darstellen. Wir haben hiernach diese Erscheinung zu deuten 
als eine Wirkung des Lichtes auf die gesammten Bil- 
dungsvorgänge eines Pflanzenorganes, eines Blüthenstandes 
in allen seinen Theilen, und müssen sie daher am nächsten verglei- 
chen mit den ebenfalls an der stärkst beleuchteten Seite eintreten- 
den Förderung der Gesammtentwickelung z. B. bei den genannten 
Mooskapseln und den verwandten Erscheinungen, welche nach Hof- 
meister’s (l. c. p. 627—628) Dafürhalten sich hier anschliessen; 
nur verhält sie sich darin eigenthümlich, dass während in jenen Fäl- 
len die erhöhte Bildung an der stärkstbeleuchteten Seite dauernd 
bleibt, sie hier nur transitorisch auftritt und somit nur den Charakter 
einer Beschleunigung der Bildungsthätigkeit an dieser Seite annimmt, 

Die Thatsache, dass das Aufblühen durch stärkere Beleuchtung 
gefördert wird, steht selbstverständlich nicht im Widerspruche mit 
Sachs’ Beobachtungen, nach denen die Blüthen im Dunkeln in 
gleicher Weise sich bilden und blühen wie im Lichte. Durch diese 
Beobachtungen wird eine Abhängigkeit des Wachsthumes der Blü- 
thentheile vom Lichte nur insofern geleugnet, als in der Dunkelheit 
keine anderen, insbesondere nicht analoge Formbildungen der Blü- 
thentheile eintreten, wie beim Etiolement an den grünen Gebilden. 
Mit diesem Satze stehen auch die im Vorstehenden gemachten Angaben 
im vollen Einklange. Nur die relative Geschwindigkeit des 
Aufblühens wird vom Lichte beeinflusst, und diese That- 
sache wird eben am leichtesten bemerklich an umfangreichen viel- 
blüthigen polysymmetrischen Inflorescenzen von eylindrischer Gestalt, 
indem sie an der stärkstbeleuchteten Seite in allen Entwickelungs- 
erscheinungen des Aufblühens vorauseilen. 

Leipzig, im Februar 1574. 


un 


Ueber die Funetion der Blasen von Aldrovanda 
und Utrieularia 


von 
Dr. Ferdinand Cohn in Breslau. 
Mit Tafel 1. 


Das Juliheft der englischen Zeitschrift Nature brachte in diesem 
Jahre den Bericht über einen Vortrag, welchen der durch seine scharfsin- 
nigen Forschungen über Bacterien auch in botanischen Kreisen berühmt 
gewordene Physiologe der Londoner Universität, Dr. Burdon San- 
derson in der Koyal Society über Dionaea gehalten hat. Sander- 
son, der bekanntlich schon im vorigen Jahre bei der Versammlung 
der Dritish Association zu Brighton seine merkwürdigen Entdeckun- 
gen über electrische Ströme vorgetragen hatte, welche durch die 
Reizbewegungen der Blätter von Dionaea ausgelöst werden, giebt 
nunmehr Nachricht von dem Verhalten dieser Pflanze zu den Insec- 
ten, welche, wie längst bekannt, in ihren Blättern gefangen werden, 
und ihr den populären Namen der Venus-Fliegenfalle (Fly trap) 
verschafft haben. Sanderson bezieht sich in seinem Vortrage auf 
eine im Erscheinen begriffene Abhandlung von Charles Darwin 
über Droseraceae, und führt diesen Naturforscher als Autorität für 
seine eigenen Mittheilungen und Anschauungen an. 

Der Inhalt derselben ist im wesentlichen folgender. Das nahezu 
kreisförmige Blatt von Dronaea ist bekanntlich auf seiner Innenseite 
mit schildförmigen, kurz gestielten rothen Drüsen besetzt, und trägt 
ausserdem auf jeder Blatthälfte drei Borsten; ebenso ist der ganze 
Blattrand borstig bewimpert. Wird eine der Borsten auf der inne- 
ren Blattfläche berührt, so beugen sich die beiden Blatthälften augen- 
blieklich mit der Innenseite gegen einander, breiten sich aber nach 
kurzer Zeit wieder aus. Hat aber ein Insect an eine der Blattborsten 
angestossen und findet sich dasselbe zwischen den sofort zusammen- 
gefalteten Blatthälften gefangen, so bewirkt es grade durch seine 


72 


Bemühungen zur Befreiung eine stetige Steigerung des Reizes derart, 
dass schliesslich die Blatthälften fest aufeinander gepresst werden 
und das zwischen ihnen eingeschlossene Thierchen zerdrückt werden 
kann. Alsdann beginnen die rothen Drüsen einen sauren Saft aus- 
zuscheiden, der den Zwischenraum zwischen den Blattflächen erfüllt; 
durch diesen Saft wird das Inseet digerirt; erst nach längerer Zeit, 
nachdem die Weichtheile des Thierchens vollständig aufgezehrt sind, 
vermag sich die ‚zusammengefaltete Blattfläche wieder auszubreiten. 

Den ganzen Vorgang betrachtet Dr. Burdon Sanderson in 
Uebereinstimmung mit Darwin als eine Verdauung; in der näm- 
lichen Weise wie die Drüsen des Verdauungsapparats bei einem 
Thiere einen meist sauren Saft (Magensaft und Pepsin ete.) ausscheiden, 
um die Nahrungsmittel löslich zu machen, und zwar nur dann, wenn 
dieselben durch den Reiz der Speise in Thätigkeit versetzt werden, 
ganz ebenso wird der saure Verdauungssaft der Dionaeablätter 
nnr dann von den rothen Drüsen secernirt, wenn sich ein Inseet 
zwischen ihnen befindet, und einzig und allein zu dem Zwecke, um 
die weichen Gewebe des gefangenen und getödteten Insects aufzulö- 
sen und zur Ernährung der Pflanze zu verwenden. 

Dass obige Darstellung auf den ersten Blick die schwersten Be- 
denken des Botanikers herausfordert, dass dieselbe mit Allem, was 
wir über die Function der Blätter, sowie über die Ernährung grüner 
Pflanzen wissen, im Widerspruch zu stehen scheint, brauche ich 
nicht erst auszuführen. Ich musste mir jedoch sagen, dass Ansich- 
ten, zu welchen ein so grosser Naturforscher wie Darwin, und ein 
so exacter und klarer Beobachter wie Burdon Sanderson gelangt 
sind, vor Allem eine ernste Prüfung beanspruchen dürfen. Obwohl 
die Untersuchungen dieser Männer bisher nur fragmentarisch bekannt 
geworden, und insbesondere die Beobachtungen Darwin’s über 
Drosera, auf welche der Sanderson’sche Vortrag hinweist, noch 
nicht publieirt sind, so fühlte ich mich doch durch das hohe Interesse 
der ganzen Frage um so mehr zu einer Nachuntersuchung angeregt, 
als mich die Droseraceen schon seit langen Jahren beschäftigt haben; 
ich verweise hier nur auf die von meinem früheren Schüler, Prof. 
Nitschke, veröffentlichte Inauguraldissertation ‚,De Droserae folio- 
rum irritabilitate, Breslau 1854,“ so wie auf meine Untersuchungen 
über Aldrovanda vesiculosa in der Flora 1850 No. 43 und im 28. 
Jahresberichte der Schlesischen Gesellschaft für 1850. $. 108—114. 

Durch die Güte des Herrn Apotheker Fritze zu Rybnik in 
Oberschlesien erhielt ich auf meine Bitte Mitte Juli eine Sendung 
lebendiger Drosera rotundifolia, sowie von Aldrovanda vesiculosa, 


73 


welche mich in den Stand setzte, zunächst unsere einheimischen 
Droseraceen in Bezug auf ihr Verhalten zu Inseeten zu untersuchen. 

Da für Drosera umfassende Entdeckungen in dem von Ch. Dar- 
win angekündigten Werke noch zu erwarten stehen, so begnügte 
ich mich bei dieser Pflanze die im Wesentlichen schon bekannte Art 
und Weise mir wieder zur Anschauung zu bringen, in welcher die 
Blätter von Drosera zahlreiche kleine Insecten, insbesondere kleine 
Dipteren, vermittelst ihrer reizbaren Köpfchenhaare fangen, und die- 
selben so lange festhalten, bis sie getödtet und mit Ausnahme der 
zurückbleibenden Chitinskelette aufgelöst sind. Leicht liess sich nun 
feststellen, dass der intensivrothe Zellinhalt der Köpfehen sauer ist; 
denn der rothe Farbstoff dieser Zellen, welche in radialer Anord- 
nung ein Bündel von Spiralfaserzellen umgeben, wird durch Basen 
(Kali) erst blau dann grün, und nimmt nach Zusatz von Salzsäure 
wieder seine rothe Farbe an; aber auch der klebrige, faden- 
ziehende Saft, welchen diese Köpfchen ausscheiden, 
reagirt stark sauer; jedes Köpfchen erzeugt auf angedrücktem 
blauem Lackmuspapier einen kleinen rothen Fleck. Auffallend ist, 
dass auch die Wurzelspitzen der Drosera in den Zellen der 
Wurzelhaube denselben rothen, auf eine saure Reaction hinweisen- 
den Inhalt haben, wie die Köpfchen der Drüsenhaare. 

Bei Aldrovanda war die Aehnlichkeit der Blätter mit denen von 
Dionaea schon lange bekannt; aber weder ich, noch Caspary, der 
meine Beobachtungen in der botanischen Zeitung im Jahre 1859 
bestätigte und nach reichlicherem Material und gründlicherer Unter- 
suchung erweiterte und zum Theil berichtigte, hatten eine Ahnung 
davon gehabt, dass Aldrovanda auch in den Reizbarkeitserschei- 
nungen mit Dionaea übereinstimme. Erst im vorigen August (1873) 
wurde durch den Obergärtner am K. botanischen Garten von Berlin, 
Herrn Berthold Stein, welcher damals Lehrer an der Ackerbau- 
schule zu Popelau bei Rybnik war, die interessante Entdeckung 
gemacht, dass die Blätter der Aldrovanda bei hoher Temperatur 
(27—30° R.) nicht längs des Mittelnervs zusammengefaltet, sondern 
breit geöffnet seien, dass sie, wenn sie in diesem Zustand auf der 
Innenseite mit einem feinen Drath berührt würden, sich augenblick- 
lich, ganz wie bei Dionaea, zusammenlegen, und dann fremde Kör- 
per, z. B. Stecknadelköpfe einschliessen können; sie halten ihre Ein- 
schlüsse 24—36 Stunden lang fest, bevor dieselben aus den klaf- 
fenden Blatthälften wieder herausfallen. Als im Herbst die Tempe- 
ratur des Wassers sank, wurde an den Aldrovandablättern keine 
Reizbarkeit weiter beobachtet. (Vergleiche dessen Mittheilungen in 


74 


der Sitzung der botanischen Seetion der Schlesischen Gesellschaft 
vom 29. Jan. 1574 und in den Verhandlungen des botanischen Verein 
für die Provinz Brandenburg von 1874.) 

Die Entdeckung Steins legte es nahe, nachdem die Darwin- 
Sanderson’schen Beobachtungen mir bekannt geworden, auch bei 
Aldrovanda Beziehungen zu Insecten zu vermuthen, um so mehr, 
als Stein selbst schon Wasserinsecten neben Holzstückchen in 
Aldrovandablättern eingeschlossen gefunden hatte. Zunächst bemühte 
ich mich daher, an der Rybniker Aldrovanda die Beobachtungen 
über die Reizbarkeit der Blätter zu bestätigen, und in der That 
fand ich nunmehr, dass der grösste Theil namentlich der jüngeren 
Blattspreiten nicht, wie ich und alle andern Beobachter bisher gese- 
hen hatten, durch Faltung und Berührung der Blattränder blasenar- 
tig geschlossen, sondern dass in normalem Zustande die Ränder des 
Blattes von einander klaffen, etwa wie die Lippen eines geöffneten Mun- 
des, oder die Schalen einer lebendigen Flussmuschel; ein völliges Aus- 
breiten der Blattspreite in eine Ebene habe ich jedoch nicht wahrgenom- 
men (Fig. 1. Tab.1.). Bei der Berührung der Innenfläche mit einer Nadel 
schloss sich das Blatt, jedoch nicht plötzlich, etwa wie ein halbgeöffne- 
tes Buch beim schnellen Zusammenklappen der Deckel sich schliesst, 
sondern langsam und ruckweise; möglich dass die äusseren Umstände 
bei mir nicht so günstig waren, wie sie Stein gefunden hatte. 

Die älteren Blätter der Aldrovanda zeigen eine dunkelbraune 
Farbe, die von dem lichten Grün der jungen Blattquirle gegen die 
Endknospe hin absticht; sie waren grösstentheils festgeschlossen, 
und nur mit grosser Mühe liessen sich die auf einander gelegten 
Blattränder von einander trennen. Schon mit der Lupe erkannte 
man, dass fast alle diese braunen Blätter, aber auch eine 
nicht geringe Zahl der jüngeren grünen, dunkle Körper 
einschlossen, und als ich bei dergleichen Blättern die aufeinan- 
der gelegten Ränder getrennt und dieselben auf einer Glasplatte flach 
ausgebreitet hatte, zeigte sich, dass diese fremden Einschlüsse 
ausnahmslos von todten Wasserthierchen herrühren. 
Grösstentheils sind es kleine ÜUrwstaceen aus der Abtheilung der 
Ostracoden, Cladoceren und Entomostraca, Species von Daphnia, 
Oypris und Üyclops so wie die Larven der letzteren, aber auch 
Larven von Dipteren und Neuropteren fehlen nicht. Die inneren 
Gewebe (Muskeln, Verdauungsapparat, Geschlechtsorgane) dieser 
Thierchen waren in der Regel vollständig aufgezehrt, und nur ihre 
so charakteristischen, durchsichtigen Hautskelette sammt den Beinen, 
Klauen, Borsten, Kiemen u. s. w. übrig geblieben; doch waren die 


a! 


Ringe der gegliederten Körper meist auseinander gewichen, die 
Gliedmassen verrenkt, wie auseinandergequetscht; wegen ihrer Durch- 
sichtigkeit können die kleineren Chitin-Panzer bei oberflächlicher 
Untersuchung leicht übersehen werden. Mitunter füllt ein grosser 
Cyelops die Höhlung eines ganzen Blattes allein aus, in der Regel 
schliesst ein Blatt mehrere kleine Crustaceen oder Larven ein. 
Ausser diesen grösseren Wassererustaceen, von denen blos die Ske- 
lette erbalten waren, fand ich in den grünen Blättern in der Regel 
noch kleinere lebende Thierchen eingeschlossen: Räderthierchen 
aus verschiedenen Gattungen (Lepadella, Notommata), Ichthydien, 
Ohaetonoten, Nematoden (Anguillula), Naiden, Planarien, Protozoen 
und besonders zahlreiche Rrhizopoden. Jedes Blatt enthält im Innern 
der Höhlung ganze Schaaren von Arcella vulgaris mit ihren braunen 
linsenförmigen Schalen, sowie verschiedene Arten von Difflugien mit 
Kieselgehäusen. Auch lebende Algen, und zwar verschiedener Grup- 
pen, Ülosterien, Diatomeen, ÜÖonferven und Nostoceen finden sich 
als Einschlüsse innerhalb der Blätter. 

Von all diesen verschiedenen Gästen der Aldrovanda sind es 
ohne Zweifel die grösseren Örustaceen, welche in den Blättern nicht 
blos ihr Gefängniss, sondern auch ihren Tod gefunden haben, wäh- 
rend bei den kleineren Thierchen und den Algen es zweifelhaft sein 
mag, ob dieselben nicht freiwillig oder durch Zufall eine Herberge 
aufgesucht, ob sie nicht sogar sich ungeladen zur Theilung der grös- 
seren Beute eingefunden haben. Wer aber die starke Muskelkraft 
der Kiefern und Beine jener Süsswassererustaceen, oder das Gebiss 
der Inseeten-Larven beobachtet hat, kann nicht daran zweifeln, dass 
nur force majeure so mächtig ausgerüstete Thierchen in lebensläng- 
licher Gefangenschaft festhalten und jeden Befreiungsversuch bis zum 
Tode unmöglich zu machen im Stande ist. 

Ich hatte die Rybniker Aldrovanda zuerst in ein grosses Glas- 
gefäss eingesetzt, das mit filtrirtem Oderwasser gefüllt, natürlich 
auch wenig oder gar keine grösseren Thierchen enthielt; ich konnte 
daher auch das Verhalten der Blätter zu den Inseeten anfänglich 
nicht unmittelbar beobachten, da die in der Cultur sich entfaltenden 
Jüngeren Blätter eben keine lebendigen Einschlüsse bergen konnten. 

Am 5. August brachte ich eine Anzahl Aldrovanda- Pflanzen in 
ein Glasbassin, in welchem seit längerer Zeit Vallisneria eultivirt 
war, und wo sich im Wasser kleine Crustaceen, namentlich Arten 
von Uypris, so massenhaft vermehrt hatten, dass die Vallisneriablätter 
zeitweise von ihnen ganz und gar abgefressen wurden. Als ich am 
folgenden Tage die Aldrovanda untersuchte, hatten fast alle jene 


76 


Blätter, die ich Tags vorher noch leer und mit klaffen- 
den Rändern gefunden, sich geschlossen, und in ihrer 
Höhlung 1, 2 oder mehr Uypris gefangen. (Tab. 1. Fig. 2.) 
Und zwar kriechen diese kleinen Krebse, deren mit 4 Abdomen- 
fissen versehener Körper bekanntlich von einer zweiklappigen durch- 
sichtigen Schale, ähnlich einer Muschel eingeschlossen ist, in das 
Innere der klaffenden Aldrovandablätter hinein, Diese bestehen 
bekanntlich aus einem linear keilförmigen Blattstiel, der am Schei- 
tel eine fast kreisförmige Spreite und an deren Grunde beiderseits 
eine Anzahl Borsten (zusammen 4—6) trägt (Fig. 2). Die Spreite 
selbst ist durch den, in ein terminales kleines Spitzchen ausgehen- 
den, von einem Bündel einfacher Leitzellen durchzogenen Mittelnerv 
in zwei gleiche Hälften getheilt, welche in Folge von Reizen sich 
derart zusammenfalten, dass die Ränder ihrer Oberseiten sich aufeinan- 
der legend, die Innenfläche einer blasenförmigen Höhlung begrenzen, 
während die Unterseiten die Aussenwand der Höhlung bilden. Jede 
Blatthälfte wiederum besteht aus einem kreissegmentförmigen Mittel- 
stück, welches mit seiner Sehne der Länge nach an den Mittelnerv ange- 
heftet ist, während an den Bogen ein breiter sichelförmiger Saum sich 
ansetzt (Fig. 3). Die segmentförmigen Mittelstücke bestehen aus einem 
einschichtigen grosszelligen Parenchym, das beiderseits von der Epider- 
mis überzogen ist, und zwar zeigt die Oberhaut der äusseren (unteren) 
Blattfläche schmale, parallel geordnete, gradwandige Zellen, deren Längs- 
achse senkrecht auf den Mittelnerv gerichtet ist; daher lässt die Ober- 
fläche der Blätter schon mit der Lupe eine feine Zeichnung von parallelen 
Querlinien erkennen. Die innere (obere) Epidermis trägt zahlreich 
jene zierlichen, linsenförmigen, kurzgestielten Drüsen, deren Zellen 
in drei concentrische Reihen derart geordnet sind, dass die innerste 
tiefere Reihe von 2, die mittlere von 4, die äusserste von 8 Zellen 
gebildet ist. Diese Drüsen sind denen ähnlich, welche sich auf der ent- 
sprechenden Blattfläche von Dionaea finden, doch einfacher und 
nicht roth, sondern farblos. Ausserdem trägt die Innenfläche lange 
farblose, aus doppelten oder vierfachen Zellreihen gebildete geglie- 
derte Haare, bei denen längere Internodialzellen mit kurzen Knoten- 
zellen abwechseln; auf der Ober- (Innen-) seite des Mittelnervs bil- 
den diese eigenthümlichen Trichome einen dichten Bart (Fig. 4). 
Die breiten sichelförmigen Säume des Aldrovandablattes dage- 
gen werden allein von einer Doppellage wunderlich in einander gefüg- 
ter, wellig buchtiger, chlorophyllreicher Oberhautzellen gebildet; der 
Aussenrand geht in einzellige Kegelhaare aus; die Innenfläche die- 
ses Theils trägt keine Drüsen, sondern die früher nur bei Utricu- 


77 


laria bekannten vierarmigen Haargebilde. Die ganze Aussenfläche 
der Aldrovandablätter, ebenso wie die Borsten und Blattstiele, bringt . 
nur zweiarmige, nach Art einer Magnetnadel quer auf der Tragzelle 
liegende Trichome hervor. 

Nach der Analogie von Dionaea ist zu vermuthen, dass jene 
mehrzelligen gegliederten Haare, welche spärlich auf der Innen- 
fläche, in diehtem Bart aber über dem Mittelnerv der Blattspreite 
sich erheben, durch die Berührung der Wasserthierchen einen Reiz 
auslösen, und zunächst auf die Blattfläche überleiten. Da diese 
aller Gefässbündel entbehrt, so giebt uns Aldrovanda ein evidentes 
Beispiel, dass die Irritabilitäts- und Contractilitätserschei- 
nungen von Blättern ihren Sitz im Parenehym und nicht 
in den Fibrovasalsträngen haben. 

Das gereizte Blatt von Aldrovanda klappt nun zusammen, gleich 
einer berührten Auster, jedoch so langsam, dass kleinere Krebse 
wieder entweichen können, und selbst grössere Thierchen sich mit- 
unter zwischen den genäherten Rändern gewaltsam hindurchzwängen, 
wobei sie in der Regel den Inhalt ihres Darmkanals entleeren, der 
als eine braune wurstartige Masse in der Blatthöhlung zurückbleibt, 
und die meist noch lebendigen Reste der letzten Mahlzeit, insbeson- 
dere Diatomeen und Desmidieen erkennen lässt. Solche wurstartige 
Exeremente findet man daher in den meisten Aldrovandablättern, 
auch wenn dieselben im Uebrigen keine lebenden Einschlüsse weiter 
enthalten; sie können von Demjenigen, welcher diese copropoetischen 
Producte der kleinen Süsswassererustaceen häufig im Schlamm der 
Gewässer untersucht hat, ihrem Ursprunge nach nicht verkannt werden. 

Gelingt jedoch dem Gefangenen nicht rechtzeitig die Flucht, so 
erliegt er dem Schicksal jener bedauernswerthen Opfer der Inquisi- 
tion, welche von dem sich langsam herabsenkenden Dach des Ker- 
kers erdrückt wurden. Zunächst sind es die sichelförmigen Säume 
des Blattes die sich allmählich so fest an einander pressen, wie die 
Lippen des geschlossenen Mundes; der festeste Verschluss findet 
sich an der innern Gränze der Säume, während die äusseren Ränder, 
meist nach innen eingebogen sind mit kreuzweiser Verschränkung 
der Randzähne (Fig. 3), was Caspary, wie mehre andre meiner 
Beobachtungen, mit Unrecht bezweifelt. Die halbkreisförmigen Mittel- 
stücke dagegen krümmen sich convex nach aussen und begrenzen 
einen Hohlraum, in welchem das gefangene Opfer noch 
lange Zeit umherschwimmt, ohne den Ausgang finden zu 
können. Es gewährt einen wunderlichen Anblick, wenn man 
einen Blattquirl von Aldrovanda auf einem Öbjeetglas ausgebreitet 


78 


mit einer schwachen Vergrösserung überblickt, und nun innerhalb jeder 
der geschlossenen Blattspreiten einen oder mehrere der kleinen Krebse 
rastlos im Kreise herumirren sieht, gleich den im engen Käfig gefan- 
gen gehaltenen Thieren einer Menagerie (Fig. 5). 

Das geschlossene Aldrovandablatt gleicht nunmehr etwa einem 
Paar mit den Rändern auf einander gelegter Barbierbecken; die 
Mittelstücke bilden gewissermassen eine linsenförmige Kapsel die von 
breitem Doppelsaum geflügelt ist; der innere Hohlraum ist von Flüssig- 
keit erfüllt. Offenbar ist diese Flüssigkeit ursprünglich nichts weiter, 
als das zwischen den Blattflächen eingeschlossene Wasser; möglicher- 
weise könnte dessen Menge sich durch Ausschwitzen aus der Innen- 
fläche des Hohlraums vermehren; wenigstens könnte man dies aus 
der starken Spannung der nach aussen gewölbten Blattflächen ver- 
muthen. Zweifellos findet ein solches Ausscheiden bei den Luft- 
bläschen statt, von denen je eines, bald grösser, bald kleiner, sich 
in der Regel in Mitte der eingeschlossenen Flüssigkeit vorfindet; 
vielleicht sind dieselben nichts weiter als die gewöhnlichen Sauer- 
stoffbläschen, welche im Sonnenschein von dem grünen Blattgewebe 
im Innern der Blatthöhlung entbunden werden, 

Ob von den linsenförmigen Drüsen auf der Innenseite der Blät- 
ter besondere Secrete ausgeschieden werden, wie dies wegen der 
Analogie von Dionaea nach den Mittheilungen von Sanderson zu 
vermuthen war, habe ich nicht ausmitteln können. Indem ich eine 
zugeschmolzene Glascapillare in den innern Hohlraum eines Aldro- 
vandablattes einführte, und hier die Spitze abbrach, konnte ich die- 
selbe zwar mit der eingeschlossenen Flüssigkeit füllen; diese zeigte 
Jedoch nur undeutliche Reaction, wie dies bei der starken Verdün- 
nung durch das Wasser nicht anders möglich ist, und wenn beim 
Verdunsten des Wassers auch eine sehr schwach rothe Färbung durch 
Lacmus sich zeigte, so ist schwer zu ermitteln, wieviel davon auf 
den Gehalt des Wassers an Kohlensäure, und auf die aus der Zer- 
setzung der eingeschlossenen Thiere sich bildenden Produkte, wie 
viel auf etwaige Secrete der Blattdrüsen zuzurechnen sei, welche in 
älteren Blättern durch braune Farbe auffallen. 

Auch das habe ich noch nicht ermitteln können, was denn eigent- 
lich die gefangenen Crustaceen abhält, sich aus ihrem Gefängniss 
herauszufressen, da doch im Uebrigen die Cypriden kräftige Kiefern 
besitzen und mit den Blättern der meisten Wasserpflanzen schnell 
fertig zu werden wissen. Ebenso muss ich es unentschieden lassen, 
wodurch schliesslich so lebenszähe und durch ihre Chitinpanzer so 
gut geschützte Thierchen getödtet werden, nachdem sich ihr Gefäng- 


9 


niss über ihnen geschlossen hat. Bei den grösseren Thierchen scheint 
ein wirkliches Zerquetschen durch die sich über ihnen allmählich 
zusammenziehenden Wände der Blatthöhlung mitzuwirken; wir sehen 
nach einiger Zeit die Crustaceen ihre Bewegung einstellen, als seien 
sie festgehalten, während Hinterleib und Beine noch rastlos zwischen 
den Klappen der Schale hin und herzucken; schliesslich stirbt das 
Thier und bald ist, wie schon bemerkt, von demselben nichts übrig 
geblieben, als das unzerstörbare Hautskelett. Die kleineren Thier- 
chen werden offenbar nicht zerdrückt; gleichwohl finden wir auch 
diese nach einiger Zeit todt, und ihre Weichtheile aufgelöst, wobei 
allerdings jene Arhrzopoden, Infusorien, Nematoden und Kotiferen, 
die sich in die geschlossenen Blätter, wie ich schon oben bemerkt, 
noch einzudrängen wissen, sich an der Arbeit der Zerstörung zu 
betheiligen scheinen. 

Fassen wir unsere Beobachtungen zusammen, so kann mit Hin- 
blick auf Drosera und Dionaea wohl kein Zweifel sein, dass die Blätter 
der Aldrovanda zu dem Zwecke eingerichtet sind, verschiedene kleine 
Wasserthierchen zu fangen und zu tödten, dass sie mit andern Wor- 
ten die Function von Fallen für Gliederthiere besitzen; wir 
können Drosera und Aldrovanda so gut wie Dronaea als ‚‚musei- 
pulae‘‘ bezeichnen. Es ist dabei jedoch nicht ausser Acht zu las- 
sen, dass die Fallen bei diesen drei Gattungen aus der Familie der 
Droseraceen, obwohl alle drei gleich vollkommen für ihre Bestim- 
mung geeignet, doch jede in anderer Art und Weise organisirt ist; 
die Blätter von Drosera wirken vermittelst reizbarer Köpfchenhaare, 
welche gleich den Armen einer Hydra sich über die Beute hin- 
kriümmen, dieselbe festkleben und mit einem ausgeschiedenen sau- 
ren Safte vergiften; die langsam nachfolgende Krümmung der Blatt- 
fläche trägt nur in zweiter Reihe zum Festhalten des Opfers bei. 
Die Blätter der Dionaea halten die Beute durch momentanes Zusam- 
menklappen und reusenartiges Verschränken der Randborsten gefan- 
gen; die von Aldrovanda bilden eine fest verschlossene Höhlung 
durch inniges Aufeinanderlegen der flügelartig vorspringenden, halb- 
mondförmigen Ränder der Blattspreite. 

Als ich mir die Frage vorlegte, ob denn es wahrscheinlich sei, 
dass die von den Aldrovandablättern so massenhaft gefangenen 
Crustaceen und Insectenlarven auch wirklich zum Zweck der Ernäh- 
rung dieser Pflanzen assimilirt werden können, musste vor allem eine 
Eigenthümlichheit der Aldrovanda ins Gewicht fallen, welche diese 
Gattung nur mit sehr wenigen Pflanzen, sei es Phanerogamen, sei 
es Kryptogamen gemein hat; Aldrovanda ist eine völlig wur- 


80 


zellose Pflanze. Nun ist es eine Thatsache, dass die Wurzel 
zur normalen Ernährung der Pflanzen unentbehrlich ist, dass kein 
anderes Organ dieselbe ersetzen kann. Die Wurzel ist keineswegs 
blos das freie Ende eines Dochts, welcher in die Nährflüssigkeit 
eintaucht und die letztere ohne weitere Veränderung dem Stengel 
und den Blättern behufs weiterer Verarbeitung zuführt. Denn wenn 
man einen beblätterten aber wurzellosen Spross mit der Schnittfläche 
in Wasser eintaucht, so kann unter Umständen die Zuleitung die- 
ser Flüssigkeit wenigstens soweit unverändert fortdauern, als es 
sich um den Ersatz des verdunstenden Wassers handelt; der Spross 
wird in Folge dessen lange Zeit strafi und frisch bleiben, ohne zu 
welken. Aber ein weiteres Wachsthum, das auf selbstständiger 
Assimilation und Stoffbildung beruht, tritt unter solchen Verhältnissen 
an dem abgeschnittenen Sprosse erst dann ein, wenn derselbe neue 
Wurzeln erzeugt hat. Beim Treiben der Hyacinthen in Wasserglä- 
sern, oder bei der Cultur verschiedener Pflanzen in künstlichen Nähr- 
lösungen lässt sich sogar leicht beobachten, dass wenn die Wurzeln 
auch nur theilweise kranken, die Assimilationsthätigkeit der gesamm- 
ten Pflanzen, und in Folge dessen das Wachsthum und die Produc- 
tion neuer Organe sehr wesentlich leiden, obwohl anscheinend die 
Leitung der Flüssigkeiten im Innern dieser Pflanzen, so weit sie an 
dem Turgor derselben erkennbar ist, wenig beeinträchtigt wird. 

Selbst untergetauchte Wasserpflanzen vermögen durch ihre 
Blattflächen ihre Nährflüssigkeit nicht in der Art aufzunehmen, dass 
sie zum Wachsthum und zur Anlegung neuer Organe befähigt sind; 
so beginnen selbst die Bruchstücke von Elodea canadensis erst dann 
auszusprossen, wenn sie vermittelst neugebildeter Adventivwurzeln 
sich im Schlamm befestigt haben. Wir lassen es auf sich beruhen, 
ob die Ursache dieser Erscheinung darin liegt, dass die Blattflächen 
untergetauchter Wasserpflanzen die Nährlösungen überhaupt nicht, 
oder nicht in richtigen Verhältnissen einsaugen, oder ob das die 
Blätter umgebende Wasser nur eine viel zu verdünnte Lösung der 
Nährsalze ist, und die Pflanzen darauf angewiesen sind, vermittelst 
der Wurzeln aus dem Schlamm concentrirtere Lösungen sich zugäng- 
lich zu machen; letztere Vermuthung ist auf alle Fälle für schwim- 
mende Wasserpflanzen (Hydrocharis, Lemna, Pistia, Salvinia u. s. w.) 
unstatthaft. 

Um so auffallender ist es, dass die Pflanzen von Aldrovanda 
niemals eine Wurzel besitzen, dass sie gleichwohl an dem einen 
Ende des horizontal im Wasser schwimmenden Stengels unter dem 
Scheitel des schlanken Vegetationskegels continuirlich einen Blatt- 


81 


quirl nach dem andern produeiren und entfalten, während am ent- 
gegengesetzten Ende der Stengel und die Blattquirle der Reihe nach 
absterben und durch Verwesung abgestossen werden, so dass im 
Herbste die gesammten Blattquirle bis auf die dicht gedrängte und 
allein tiberwinternde Endknospe zu Grunde gegangen sind. Da auf 
diese Weise auch die sämmtlichen Aeste, welche sich von der Haupt- 
achse abzweigen, allmählich isolirt und zu selbstständigen Pflanzen 
werden, so haben wir bei Aldrovanda ein Beispiel, wo eine Anzahl 
von reichbelaubten Sprossen im Laufe eines Sommers aus einer über- 
winterten Knospe hervorgehen, ohne dass denselben neue Bildungs- 
stoffe durch Vermittelung einer Wurzel zugeführt werden. Es ist 
nun freilich möglich, dass ausnahmsweise bei Aldrovanda die Nähr- 
stoffe aus dem Wasser direet durch die Blätter oder durch das offene 
Stengelende in genügendem Verhältnisse eingesaugt werden, während 
alle übrigen Wasserpflanzen hierzu der Wurzeln bedürfen; es lässt 
sich aber doch auch die Möglichkeit nicht von der Hand weisen, 
dass die so in so eigenthümlicher Weise als Insectenfallen organi- 
sirten Blätter an Stelle der mangelnden Wurzeln bei der Ernährung 
der Pflanze betheiligt sind. 

So viel ich weiss, giebt es — Lemna arrhiza ausgenommen — 
nur noch eine phanerogame Wasserpflanze, welche mit Aldrovanda 
den absoluten Mangel der Wurzeln theilt, und gleichwohl zu unbe- 
grenzter Anlage und Ausbildung von Laubsprossen befähigt ist; es 
ist dies die Gattung Utricularia, deren räthselhafte Blasen oder 
Schläuche den Blatthöhlen von Aldrovanda ähnlich, und doch so ganz 
verschieden organisirt sind. Ich wendete mich daher zu einer Unter- 
suchung von Utricularia in Bezug auf ihr Verhalten zu den Was- 
serthierchen, wobei mich mein früherer Schüler, der Assistent am 
Pflanzenphysiologischen Institut in Proskau, Herr Dr. Kirchner, 
freundlich unterstützte. 

Zunächst wurden von einem Herbariumexemplar der Utriceularia 
vulgaris, welches im Juni dieses Jahres aus einer Lache bei Ran- 
sern gesammelt war, die Blasen aufgeweicht und geöffnet. Zu nicht 
geringer Ueberraschung stellte sich sofort heraus, dass auch die 
meisten Blasen von Utricularia zahlreiche Urustaceen der verschie- 
densten Art, namentlich grosse Uyclopen und Daphnien, so wie nicht 
minder Larven von Wasser-Insecten eingeschlossen hatten, von denen 
nur die Hautskelette, diese jedoch in unverkennbarer Vollständigkeit, 
sich erhalten hatten. 

Von der nämlichen Utricularia, von der das Herbariumexemplar 


stammte, waren gleichzeitig einige Sprosse in das Süsswasseraqua- 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Heft II, 6 


82 


rium des pflanzenphysiologischen Instituts eingesetzt worden, und 
hatten sich bis zum August, wenn auch mit kümmerlicherer Ent- 
wiekelung der Triebe, lebend erhalten; in den Blasen derselben wurde 
jedoch bei flüchtiger Durchmusterung nichts Lebendes wahrgenom- 
men. Einige dieser Sprosse wurden am Abend des 5. August in 
das nämliche, von Ostracoden (Üypris) reich belebte Wasser gesetzt, 
in welchem auch der Versuch mit Aldrovanda angestellt worden war. 

Am folgenden Morgen zeigte sich, dass fast in sämmtlichen 
Blasen von Utricularia sich lebendige Crustaceen gefan- 
gen hatten, die in der Höhlung unruhig umherschwammen ohne 
ihr Gefängniss verlassen zu können. Und zwar waren es natürlich meist 
Üypriskrebse, von denen ein, zwei, oder mehrere in je einer Blase 
eingeschlossen waren, von allen Grössen und Altersstufen; in ande- 
ren Blasen, oft gleichzeitig mit den Crustaceen bewegten sich klei- 
nere und selbst grössere Naiden (Nais elinguis), so wie die merk- 
würdige mit orangerothen Punkten ausgezierte Ühaetopode, die von 
Eichwald zuerst unter dem Namen Nais aurigena beschrieben 
worden ist. In anderen Blasen kreisten kleine Planarien; in einer 
fand ich die leere Chitinhülle einer schwärzlichen Blattlaus, die sich 
in zahlloser Menge auf den Blättern eines im Aquarium kultivirten 
Siratiotes, so weit dieselben über das Wasser herausragten, einge- 
nistet hatte. Nirgends fehlten die Kotiferen, die Infusorien und 
die Arhizopoden (Arcella, Difflugia), die ich schon bei Aldrovanda 
erwähnt hatte; dass sich auch grüne Algen im Inneren der Blasen 
angesiedelt, ist begreiflich, da die auf den Schalen der gefangenen 
Thiere, so wie in deren überall kenntlichen Exerementen eingeführ- 
ten Algenkeime sich in dem geschützten Raume der Blasen leicht 
vermehren konnten. Einzelne reich belebte Blasen, in denen sich 
mitunter bis sechs lebendige Crustaceen neben verschiedenen ande- 
ren Thierchen vorfanden, konnten gradezu als eine kleine Menagerie 
der im Wasser lebenden mikroskopischen Fauna gelten. 

Durch diesen Versuch wurde festgestellt, dass die Blasen von 
UÜtrieularia, deren Function bis jetzt allen Botanikern ein Räthsel 
geblieben ist, gleich den Blättern der Droseraceen, Fallen-für Wasser- 
thierchen sind. Auch hier beobachtete ich, dass die gefangenen Thier- 
chen mehrere (bis 6) Tage unstät im Kreise umherschwammen, bis ihre 
Bewegungen langsamer wurden, endlich aufhörten, und die Weich- 
theile unter Zurücklassung der Chitinskelette aufgelöst wurden. 

Ich untersuchte zunächst, in welcher Weise die Fallen von Utr- 
cularia eingerichtet sind; die bisherigen Untersuchungen von Meyen 
(Seeretionsorgane p. 12), Goeppert (Botanische Zeitung 1347 No, 41) 


83 


Benjamin (Botanische Zeitung 1848 No. 1—5), Pringsheim 
(Monatshefte der Berliner Akademie 1869 p. 92) u. A. über diese 
Gebilde, weiche das Verhältniss zu den Wasserthierchen nicht berück- 
sichtigten, haben natürlieh auch nicht vom richtigen Gesichtspunkte 
die Organisationsverhältnisse aufgefasst, welche in wunderbar zweck- 
mässiger Weise ihrer Bestimmung als Fallen angepasst sind. Ich 
halte es bei der nachfolgenden Beschreibung nicht für nöthig, auf 
die morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Fragen über 
die Natur der Blasen von Utricularia, und insbesondere darüber mich 
auszulassen, ob dieselben als metamorphosirte Phyllome, oder als modi- 
fieirte Sprosse oder Sprosssysteme (Ranken) anzusehen sind. Auch 
in Bezug auf die anatomischen Einzelheiten beschränke ich mich auf 
das Allerwesentlichste, und verweise in Bezug auf das Uebrige auf 
die oben eitirten Autoren. 

Die Blasen von Utricularia vulgaris (Fig. 6) haben eine seitlich 
stark zusammengedrückte, nahezu linsenförmige Gestalt; doch ent- 
spricht ihr breitester Durchschnitt genauer einem Kreis, von dem 
durch eine Sehne ein kleines Segment abgeschnitten ist; an. dieser 
nahezu ebenen Segmentfläche, welche dem Mutterblatt zugekehrt ist, 
befindet sich am unteren Ende der dünne Stiel, vermittelst dessen der 
Schlauch in bekannter Weise vom Mutterblatt sich abzweigt; nahe 
dem obern Ende befindet sich auf dieser Fläche der Eingang in 
die Central-Höhle der Biase, den ich als Peristom bezeichnen will. 
(Fig. 6b.) Die Blase besitzt daher eine convexe Rückenkante 
und eine ebene Bauchfläche, beide von einem Bündel einfacher Leit- 
zellen durchzogen. Gegen das Peristom ist der Querdurchmesser 
der Blase erheblich verbreitert, so dass dieselbe Aehnlichkeit mit 
dem Gehäuse gewisser Planorbisarten hat; die ebene Bauchfläche 
hat demzufolge die Form eines Dreiecks, dessen Scheitel am Stiel, 
dessen Basis am Peristom sich befindet (Fig. 7ede). 

Das Peristom selbst hat einen nahezu viereckigen Umriss, und gleicht 
einem weit aufgesperrten Munde; wir unterscheiden (Fig. 7) den 
obern (ab) und untern (ed) Rand (Ober- und Unterlippe), so wie 
zur rechten und linken die Ränder der Backen (ac, bd). Das Peri- 
stom führt nieht direet in’s Innere der Blase, sondern in eine Mund- 
höhle (Fig. Jabd), welche gegen die Centralhöhle nach oben durch 
den Gaumen (ade), nach unten durch die Kinnlade (bdee), 
zur Seite durch die Backen (abd) abgeschlossen ist. 

Die Kinnlade ist ein hufeisenförmiger dicker Wulst, dessen Cen- 
traltheil, der Körper (Fig. 9e b) unmittelbar auf dem untern 


Peristomrand aufsitzt und fast im rechten Winkel gegen die Blasen- 
6* 


84 


wand nach innen vorspringt, so dass sein freier Rand (ed) schief 
abgestutzt in die Mundhöhle lineinragt. Der Körper der Kinnlade 
verlängert sich zu beiden Seiten in die beiden aufsteigenden Aeste, 
welche jedoch nicht die Seitenränder des Peristoms begleiten, son- 
dern wulstartig auf der Innenseite der Backen schief nach oben und 
hinten verlaufen (Fig. 9ede). 

Der Gaumen (ade) ist eine dünne Membran, welche vom obern 
Rande des Peristoms als unmittelbare Fortsetzung der Blasenwand 
sich in die Mundhöhle hineinschlägt, und zu beiden Seiten auf der 
Innenseite der Backen vermittelst zweier, schief von den obern Mundwin- 
keln nach den Spitzen der Kinnladenäste abwärts gerichteten, mit 
diesen beinahe einen rechten Winkel bildenden Anwachsstreifen (ae) 
angeheftet ist. Durch diese Befestigung ist der Gaumen wie ein Vor- 
hang quer durch die Mundhöhle lose ausgespannt, und bildet das 
obere, resp. vordere Dach desselben, während der untere freie bogige 
Rand des Gaumens (fde) unmittelbar auf der Kinnlade aufliegt. Blickt 
man demnach von vorn in das Peristom, so erscheint dasselbe durch 
den halbkreisförmigen, nach aussen gewölbten Gaumen (ad) verschlos 
sen. Zwischen dem Gaumen und der oberen Wand der Blase befindet 
sich eine Tasche, die Stirnhöhle (eag). 

Höchst merkwürdig ist die Anatomie dieser Organe. Die Blasen- 
wand besteht im Allgemeinen aus zwei Schichten von Farenchym- 
zellen, von denen die äussere Schicht reichliche Chlorophylikörnchen, 
die innere ausserdem in älteren Zuständen Anthocyan enthält. Mit 
den grösseren rundlichen Zellen wechseln schmale eylindrische, welche 
auf der Aussenschicht ähnlich wie Aldrovanda, zweiarmige (Fig. 98), 
auf der Innenschicht dagegen vierarmige Haare tragen; die letzteren 
in Form eines Andreaskreuzes, sind didynamisch; die längeren Arme 
nach dem Stiel gerichtet. 

Der dicke Körper der Kinnlade besteht aus einer grösseren Zahl 
Zellschichten, welche ausser Chlorophyll oft blauen Farbstoff enthal- 
ten. Die Innenseite der Kinnlade, die der Centralhöhle zugewendet 
ist, trägt einen dichten Flaum eylindrischer langer Haare, welche 
paarweise auf je einer Tragzelle entspringen; offenbar eine Modifi- 
cation der gewöhnlichen zweiarmigen Trichome. Die aufsteigenden 
Aeste der Kinnlade sind mit einer Hautschicht von schmalen läng- 
lichen Zellen bekleidet. 

Der Gaumen besteht aus einer doppelten Zellschicht, häufig mit schön 
blauem Zellinhalt, die äussere Lage ist von kleineren welligen Zel- 
len gebildet, welche in den einspringenden Winkeln leistenartige Fal- 
ten besitzen, diese Zellen werden gegen den untern freien Rand 


85 


des Gaumens schmäler und kürzer, und zeigen bier Ringfasern. Die 
innere Zellschicht des Gaumens ist aus grösseren rundlichen Zellen 
zusammengesetzt, welche in auffallender schon von Meyen hervorge- 
hobener Weise um ein in der Mitte des freien Gaumenrandes gelege- 
nes Centrum concentrisch strahlig angeordnet sind, etwa wie die Zel- 
len von Phyllactidium pulchellum. 

Die ganze innere Mundhöhle, und zwar ebenso die Innenfläche der 
Backen, als die Aussenfläche der Kinnlade und des Gaumens, entwickelt 
sehr zahlreiche dreizellige Trichome (Fig. Jab); jedes aus einer Stiel-, 
Mittel- und Kolbenzelle bestehend. Die Stielzelle ist eylindrisch, 
bald sehr lang, bald kürzer, die Mittelzelle dem Stiel isodiametrisch, 
gedrungen, scheinbar quadratisch; die scheitelständigen Kolbenzellen 
haben stets grösseren Durchmesser, und bilden bald schmäler, ein 
verlängertes keulenförmiges, bald ein schr dickes kugliges Köpfchen; 
die Membran dieser Köpfehen scheint in Schleim aufzuquellen und 
erinnert im optischen Verhalten etwa an gewisse Narbenpapillen. 

Die längsten dieser eigenthümlichen Trichome befinden sich gegen 
den oberen Peristomrand; die grössten Kugelköpfehen auf kürze- 
sten Stielen stehen in einem Bogen nahe dem untern Rand der äus- 
seren Gaumenfläche. Die letztere trägt ausserdem um die Mitte der 
eoncentrischen Zellordnung beiderseits je zwei sehr lange, aus ein- 
fachen Zellreihen gebildete Kegelborsten (Fig. 9h), welche aus der 
Mundöffnung herausragen. Je zwei ähnliche, noch stärkere Kegel- 
borsten finden sich am unteren Peristomrand zu beiden Seiten des 
Kinnladenkörpers (Fig. 9i, Fig. 8e, d); endlich erheben sich zu bei- 
den Seiten des obern Peristomrandes je eine sehr grosse, bogig 
nach vorn und oben aufsteigende, unten mehrreihige, oben einreihige 
Borste, welche unter der Mitte 1—2 Gabeläste ausschickt, so dass 
die Mundwinkel in der Verlängerung der Stirn von zwei Schnurr- 
bartborsten, oder Fühlfäden begleitet erscheinen (Fig. 9a, Fig. Sab). 

Wie schon bemerkt, ist in jüngeren lebenskräftigen Blasen die 
Mundhöhle gegen die Centralhöhle dadurch verschlossen, dass der 
freie bogenförmige Rand des Gaumens an die hintere Fläche der 
Kinnlade angedrückt ist; schon Treviranus fand, dass sich Luft- 
blasen nicht aus unverletzten Blasen herausdrücken lassen. 

Hierbei wirkt eine in dem Gewebe der Blasenwandung vorhan- 
dene Spannung mit; denn wenn man durch einen Querschnitt das 
ganze Peristom bis zur Kinnlade entfernt, so ändert sich augenblick- 
lich die Form der Blase, indem die durch den Schnitt blosgelegte 
Oeffnung sich in die Quere breit zieht (Fig. 8). Offenbar leistet in 
der unverletzten Blase die dieke Wulst der Kinnlade dieser Gewebs- 


86 


spannung Widerstand; doch befindet sich das in der Blase einge- 
schlossene Wasser unter einem Druck, welcher als vs @ tergo den 
freien Gaumenrand gleich einem Klappenventil an die Kinnlade fest 
anpressen muss. 

Dagegen ist es leicht, das Ventil in der Richtung von vorn nach 
hinten zu öffnen; man kann mit einer Borste von aussen her leicht 
den Gaumen zurückdrücken, und diese ohne Verletzung in die Cen- 
tralhöhle einführen; zieht man die Borste zurück, so verschliesst der 
Gaumen wieder die Mundhöhle. Diese Einrichtung macht es begreif- 
lich, dass lebende Wasserthiere, welche durch das Peristom in die 
Mundhöhle eingedrungen, das Gaumenventil heben und ohne Schwie- 
rigkeit in die Centralhöhle der Blase gelangen; von hier können sie 
jedoch nicht wieder heraus, da der Gaumen sich nach innen, aber 
nicht nach aussen öffnet, und obwohl man die gefangenen Thierchen 
in der zwischen äusserer Blasenwand und Gaumen befindlichen Tasche, 
der Stirnhöhle, oft gegen den Gaumen sich anstemmen sieht, vermö- 
gen sie sich doch nicht zu befreien, wohl aber können neue Opfer 
in beliebiger Zahl sich in die Gefangenschaft begeben. 

So stellt die Blase von Utricularia eine eben so einfach, als 
zweckmässig gebaute Falle dar, aus welcher die kräftigsten Wasser- 
krebse sich nicht zu befreien vermögen. Vermuthlich bilden die 
kugel- oder keulenförmigen Köpfchen der dreizelligen Trichome, 
welche die innere Mundhöhle auskleiden, und anscheinend verschlei- 
men, den Köder, welcher die Wasserthiere verlockt, sich in die 
Fallen zu begeben. 

Ob dagegen von den übrigen Haaren Secrete ausgeschieden wer- 
den, und ob namentlich die Centralhöhle Stoffe enthält, welche von 
dem umgebenden Wasser verschieden sind, habe ich nicht ermitteln 
können. Bekanntlich nehmen die Blasen in späterem Alter eine blaue 
Färbung an, was beweist, dass der Saft ihrer Zellen alsdann neutral 
oder alkalisch reagirt, da der blaue Farbstoff (Anthocyan) durch 
Säuren geröthet wird; die jüngeren kräftigeren Blasen enthalten nur 
Chlorophyll; in den alten blauen Blasen, welche leicht von den Stie- 
len abfallen, ist übrigens die Mundhöhle nicht fest verschlossen. 
Auch kann ich nicht angeben, was die kleinen Gefangenen eigentlich 
daran hindert, durch die Wände ihres Kerkers durehzubrechen, und 
welche Ursachen schliesslich ihren Tod veranlassen. Möglich, dass 
bei Utricularia wie bei Aldrovanda die Opfer einfach durch Ver- 
hungern zu Grunde gehen. In Aldrovandablättern eingeschlossene 
Uypriskrebse bewegten sich 6 Tage in ihrem Gefängniss, bevor 
sie abstarben, während nach den Beobachtungen Steins die am 


kräftigsten vegetirenden Pflanzen, welche ihre Blätter flach ausge- 
breitet hatten und gereizt sich augenblicklich zusammenfalteten, leb- 
lose Einschlüsse nicht über 18 — 36 Stunden festhielten, und sich 
dann wieder öffneten. Eine in einer Utriculariablase gefangene 
Mückenlarve befreite sich nach drei Tagen, indem sie ein Loch durch 
die Blasenwand biss; am vierten Tage hatte sie sich freiwillig wie- 
der in den Kerker zurückbegeben, in dem sie Tags darauf todt 
gefunden wurde. 

Nachdem sich übrigens herausgestellt hat, dass die Blasen von 
Utrieularia als Thierfallen (muscipulae) eingerichtet sind, liegt der 
Gedanke nahe, ob nicht auch andere blasen- und schlauchartige 
Organe eine ähnliche Bestimmung haben. Es wären zunächst Nepen- 
thes, Sarracenia, Dischidia, Uephalotus, vielleicht auch Azolla und 
Lathraea, mit ihren merkwürdigen Blatthöhlen ins Auge zu fassen. 
Die Schläuche von Üephalotus fand Rob. Brown gewöhnlich zur 
Hälfte mit einer wässrigen, schwach süsslichen Flüssigkeit erfüllt, 
worin man oft eine grosse Menge kleiner ertrunkener Ameisen antraf 
(great numbers of a small species of Ant) General Remarks on the 
Botany of terra Australis in Miscellaneous botanical works vol. 1. 
p. 77. 1866. Von Nepenthes destillatoria berichtet Meyen (Phys. I. 
p. 513), dass die süssliche, nach Loddiges säuerliche Flüssigkeit 
im Innern der Schläuche eine grosse Menge Insecten herbeilocke, 
welche darin ihren Tod finden. 

Ob die in den Fallen von Utricularia, wie in denen von Aldro- 
vanda gefangenen Thiere wirklich zur Ernährung dieser Pflanzen 
dienen, dafür vermag ich allerdings für jetzt weder im positiven 
noch im negativen Sinne etwas Entscheidendes aufzuführen. Für die 
letztere Ansicht könnte der Beweis nur durch das schwer in der 
Praxis durchzuführende Experiment gegeben werden, wenn nämlich 
Utricularia oder Aldrovanda, in einem von Gliederthieren und 
Würmern völlig freien Wasser längere Zeit cultivirt, sich eben so 
kräftig entwickeln sollten, wie in dem von solchen Thieren reich 
belebten Wasser. Die bisherigen Erfahrungen scheinen in sofern 
dagegen zu sprechen, als in der Cultur Aldrovanda und Utricularia 
überhaupt nicht besonders gut gedeihen, und mit der Zeit immer 
kleinere Blätter mit mehr oder minder verkümmerten Blasen hervor- 
bringen, was auf eine ungenügende Ernährung hinweist. Doch zeigt 
sich allerdings dieses Verkümmern auch bei solchen Wasserpflanzen, 
bei denen an eine Beziehung zu Inseeten nicht gedacht werden 
kann; die im Aquarium durch längere Zeit erzogenen Individuen von 
Stratiotes, Hydrocharis, Salvinia u. s. w. werden so zwerghaft, dass 


88° 


man sie kaum für die nämliche Species mit den im Freien wachsen- 
den Pflanzen halten möchte; selbst die unverwüstliche Zlodea gedeiht 
im Aquarium nur kümmerlich. Ich kann hierfür keinen anderen 
Grund finden, als dass die Menge der im Wasser gelösten Salze im 
geschlossenen Raume des Aquariums für eine kräftige Ernährung 
der Pflanzen nicht ausreicht; und vermuthlich würde die periodische 
Zufuhr von Nährlösungen dem Verkümmern der höheren Wasser- 
pflanzen in ähnlicher Weise entgegenwirken, wie dies Famintzin 
bei der Cultur von Algen gelungen ist. Wenn die riesigen Tange 
der Nordsee in der Ostsee zwerghaft werden, so kann die Ursache 
füglich auch nur in der verdünnteren Salzlösung des Binnenmeers 
vermuthet werden. 

Für die Annahme dagegen, dass die in den Blattfallen gefange- 
nen und absterbenden Thierchen auch wirklich verdaut, dass gewisse, 
aus deren Zersetzung hervorgehende flüssige organische Verbin- 
dungen, oder vielleicht auch nur ihre anorganischen Bestandtheile 
von den Blättern aufgesaugt, und in den grünen Geweben assimilirt 
werden, sprechen auf der anderen Seite offenbar folgende Erwägungen: 

1) dass der Mangel einer Wurzel bei Aldrovanda und Utrieularia 
eine normale Ernährung, wie bei den übrigen Pflanzen, unmöglich, 
und eine Vertretung der Wurzelfunction durch andere Organe nicht 
unwahrscheinlich macht; 

2) dass die Blasen von Ütricularia und Aldrovanda ganz offen- 
bar für das Fangen und Tödten von Wasserthieren eingerichtet sind, 
dass eine solche Binrichtung aber zwecklos wäre, wenn die gefan- 
genen Insecten nicht für die Pflanzen selbst einen Nutzen hätten. 
Ein anderweitiger Zweck der betreffenden Organe hat sich jedenfalls 
bis jetzt nicht ausmitteln lassen; dass sie nicht als Schwimmblasen 
dienen, ist leicht zu erkennen, da die Pflanzen ohne die Blasen 
ebenso gut schwimmen als mit denselben. Anzunehmen dass an 
einem Organismus eine Einrichtung bestehen und sich ohne Verküm- 
merung durch die Reihe der Generationen forterben kann, die für 
denselben zweck- und nutzlos ist, d. h. die demselben nicht im Kampfe 
um das Dasein einen Vortheil gewährt, verbietet uns die moderne, 
auf Darwin’sche Ideen gebaute Naturanschauung. Neuere Beob- 
achtungen haben uns ausserdem gelehrt, dass die Ernährung der 
Pflanzen nicht überall jenen einfachen und gleichförmigen Gesetzen 
folgt, welche man durch Verallgemeinerung einer Reihe von Beob- 
achtungen insbesondere an Culturpflanzen dedueirt hatte; die Erschei- 
nungen an den phanerogamischen und kryptogamischen Parasiten 
und Saprophyten, das Vorkommen von Algen in den Hyphengeflech- 


89 


ten der Lichenen, wie in den Geweben der Phanerogamen bewei- 
sen, dass auch in Bezug auf die Ernährung verschiedene Pflanzenar- 
ten sehr verschiedenartigen Lebensbedingungen angepasst sind; sie 
lassen die Möglichkeit, dass auch Thiere zur Ernährung nicht blos 
der entozoischen Pilze sondern auch höherer Pflanzen verwendet wer- 
den können, nicht als so fern liegend erscheinen, wie dies wohl auf 
den ersten Blick scheinen mag. Mit Spannung sehen wir daher den 
ausführlichen Untersuchungen über die Droseraceen von Darwin 
entgegen, dem genialen Forscher, welcher zuerst den Muth gehabt 
hat, eine Reihe theilweise schon früher bekannter, aber nie näher 
untersuchter Erscheinungen unter einem neuen überraschenden Ge- 
sichtspunkt zusammenzufassen, und der auch für die hier mitgetheil- 
ten Beobachtungen die leitende Anregung gegeben lat. 
Johnsdorf bei Liegnitz, den 11. August 1874. 


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Fig. 


Fig. 


Fig. 


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Figuren-Erklärung. 


Tafel I. 


Fig. 1-5. Aldrovanda vesiculosa Monti. 


Ein halbgeöffnetes Blatt von Aldrovanda, mit 6 borstenartigen Zipfeln 
zu beiden Seiten der Blattspreite. Vergr. 3. 


Die Blattspreite zusammen gefaltet, so dass die kreissegmentförmigen 
Mittelstücke (a) eine Höhlung begrenzen, in welcher eine gefangene 
Daphnia umherschwimmt, während die sichelförmigen Säume (b) 
auf einander gelegt, und die nach innen eingeschlagenen mit einzel- 


ligen Zähnen bewimperten Ränder (ec) sich dicht berühren. Vergr. 9. 


Die Blattspreite völlig ausgebreitet, von Oben gesehen; a. kreisseg- 
mentförmiges Mittelstück mit zahlreichen linsenförmigen Drüsen und 
einzelnen Borsten besetzt; letztere bilden einen Bart über, dem Mit- 
telnerv; b. sichelförmiger Saum ohne Drüsen und Borsten, der Rand 
ec. nach innen eingeschlagen und mit einzelligen Kegelhaaren besetzt. 


Merer, 9. 


Querschnitt eines geschlossenen Blattes; die sichelförmigen Säume (b) 
sind so aufeinander gelegt, dass der eine Saum concav, der andere 
convex; die Kegelhaare der Ränder c. greifen in einander; in der 
durch die Mittelstücke der Blätter (a) gebildeten Höhle, in der die 
Drüsen und Borsten angedeutet sind, befindet sich eine gefangene 
Cypris. Vergr. 9. 


Ein Quirl von Blättern, von denen einzelne geöffnet, andere geschlos- 
sen, gefangene Crystaceen einschliessen. N. Gr. 


Fig. 


Fig. 


-] 


je’ a} 


) 


Fig. 6—9. Utriceularia vulgaris L. 
Eine Blase von Utricularia von der Seite gesehen; b. Peristom. 
Vergr. 4. 
Dieselbe von der Bauchfläche gesehen, e. Stiel; abed. Peristom; 
ab. Oberlippe mit den beiden seitlichen Scehnurrbartborsten oder 
Fühlfäden; ac, bd. die Ränder der Backen; ed. Unterlippe mit je 
2 Borsten; im Innern des Peristoms ist der verschliessende Gaumen 


mit 4 Borsten sichtbar. Vergr. 4. 


Dieselbe Blase nach Abtragung des Peristoms von der Bauchfläche 
gesehen; durch Gewebsspannung in ihrer Form verändert, vom 


Rücken zusammengedrückt. Vergr. 4. 


Medianer Längsschnitt durch eine Blase, durch Rücken und Bauch- 
fläche gelegt, so dass die Blase halbirt, und man in den Grund der- 
selben hineinsehen kann; ab. Peristom; aedb. Mundhöhle; bei a. 
eine Schnurrbartborste, bei i. 2 Borsten der Unterlippe; be. Körper 
der Kinnlade durch den Schnitt halbirt; cde. der eine der aufstei- 
genden Aeste der Kinnlade an die Innenwand der Mundhöhle ange- 
wachsen; aedf. Gaumen, bei ae. an die Innenwand der Mundhöhle 
angeheftet; der freie Rand edf. an den oberen Rand der Kinnlade 
angedrückt, und die Mundhöhle verschliessend; der Schnitt hat vom 
Gaumen mehr als die Hälfte frei gelegt, daher das vordere Stück 
ade. gleich einem Vorhang zurückgeschlagen erscheint; auf der Vor- 
derfläche des Gaumens sitzen 4 Borsten h.; g. Stirnhöhle; k. Stiel 
von einem Leitbündel durchzogen, das sich in Rücken- und Bauch- 
fläche verzweigt; in der Centralhöhle bemerkt man einen lebenden 
Cyelops und eine Arcella. Vergr. 25. 

Dreizellige Trichome mit terminalen, keglichen oder kolbenförmigen 
Köpfchen, welche die Innenseite der Mundhöhle und die Aussen- 
seite des Gaumens bekleiden und vermuthlich als Köder zur An- 


lockung von Wasserinsecten dienen. 


Die 
Entwiekelungsgeschichte der Gattung Volvox. 
Von 
Prof. Dr. Ferdinand Cohn '). 

Mit Tafel II. ; 


Volvox unterscheidet sich von allen Gattungen, die zur nämlichen 
Familie der Volvoeineen gestellt werden (Gonium, Stephanophaera, 
Pandorina, Eudorina) dadurch, dass nicht sämmtliche, zu einem 
kugelförmigen Coenobium verbundene Zellen in Bezug auf die Fort- 
pflanzung sich gleich verhalten, sondern dass die bei weitem grösste 
Zahl der Zellen steril, d. h. in ausgewachsenem Zustande zur Fort- 
pflanzung unfähig sind, und dass nur eine kleine Zahl, welche an 
bestimmten Stellen des Coenobium sich entwickeln, allein die Fort- 
pflanzung vermitteln. Hierdurch tritt bei Volvox ein Unterschied 
zwischen sterilen oder vegetativenZellen, undreproductiven 
oder Fortpflanzungs-Zellen hervor, der uns in den Coenobien 
einzelliger Algen nicht wieder begegnet, sondern gewöhnlich als ein 
Charakter vollkommener differenzirter Organismen angesehen wird. 
Die Fortpflanzungszellen selbst aber sind von dreierlei Art, 
geschlecehtslose, männliche und weibliche; dieselben finden 
sich niemals gleichzeitig in der nämlichen Familie zusammen, sondern 
entweder in drei getrennten Coenobien, oder männliche und weib- 
liche vereinigt, aber von den geschlechtslosen getrennt. 

Die Organisation der sterilen oder vegetativen Zellen ist 
einfach, dem Bau der Schwärmzellen von Ohamydococcus, Gloeocystis, 


ı) Obiger Aufsatz ist ein mit einigen Abänderungen versehener Auszug 
aus einer von der philosophischen Fakultät der Königlichen Universität zu 
Breslau dem Geheimen Medizinalratlı Professor Dr. Goeppert zu seinem 
50 jährigen Doctorjubiläum am 11. Januar 1875 gewidmeten Festschrift, welche 


nicht in den Buchhandel gekommen ist, 


94 


(Pleurococcus Cienk.) analog. Ein kleiner Plasmakörper (Primordial- 
zelle) ist vom Chlorophyll mehr oder minder grün gefärbt und von 
einer dicken Gallerthülle membranartig eingeschlossen (Fig. 7a). 
Der Plasmakörper, welcher 2—3 u im Durchmesser erreicht, schliesst 
meist nur ein winziges Stärkekörnchen ein; in der Regel, doch nicht 
immer, ist an einer Stelle desselben ein nach aussen vorspringendes 
rothes Körnchen sichtbar, dem rothen Pigmentfleck (Augenfleck) der 
Schwärmsporen und Flagellaten entsprechend. Endlich finden wir 
im Innern des Plasmakörpers zwei Vacuolen, die periodisch ver- 
schwinden und an derselben Stelle sich wieder erzeugen; sie sind bereits 
von Ehrenberg angedeutet, von Busk genauer studirt worden, und 
entsprechen den pulsirenden Räumen, die auch bei einigen andern 
Volvoeineen (Ohlamydomonas, Uhlamydococcus, Gonium, Eudorina, 
nicht aber bei Stephanosphaera, Pandorina) beobachtet, von Frese- 
nius zuerst bei zweifellosen Algen (Apiocystis) entdeckt!) und von 
Cienkowski?) als ein charakteristisches Merkmal der echten Pal- 
mellaceen: Gloeocystis (Pleurococcus), Tetraspora, Hydrurus, Pal- 
mella, nachgewiesen worden sind. Mitunter schliesst der Plasma- 
körper auch eine centrale nieht pulsirende Vacuole (Saftraum) ein, 
um die das grüne Plasma peripherisch herumgelagert ist. 

Die Gestalt der Plasmakörper zeigt grosse Verschiedenheit, die 
auf eine fast amoeboide Contractilität ihrer Substanz hinweist. In 
Jüngeren Coenobien bei dicht gedrängter Lage verlängert, schmal 
spindelföürmig, (Fig. 7c), sind dieselben in ausgewachsenen Zellen 
kugelig (Fig. 7a), oder in der Mediane zusammengedrückt, linsen- 
förmig, mit einem nach aussen gerichteten, mehr oder minder ver- 
längerten, schnabelförmigen, wasserhellen Fortsatz, an dessen Spitze 
die beiden langen Flimmergeisseln (Flagella) entspringen; der optische 
Längsschnitt erscheint daher fast dreieckig (Fig. 7b), wie schon 
Leeuwenhoek, der im Jahre 1698 die ersten Beobachtungen über 
Volvox machte, bemerkt hatte. 

Die Gallerthülle, welche den Plasmakörper rings umschliesst, ist 
im Wasser zwar nicht löslich, aber stark quellbar, an ihrer äusseren 
Oberfläche gegen das Wasser scharf abgegrenzt und membranartig, 
nach innen weich, fast flüssig. 

Die Seitenwände der Gallerthülle sind von einer Anzahl (5—6) 


‘) Abhandlungen der Senkenberg’schen Gesellschaft Bd. HI. p. 237. 

*) Ueber einige chlorophylihaltige Gloeocapsen Botan. Ztg. 1865 p. 20. 
Ueber einige Palmellaceen und Flagellaten, M. Schultze, Archiv für mikro- 
skopische Anatomie Bd. VII. p. 421. 


95 


Tüpfelkanälen dnurehbohrt, welche nahezu in einer Ebene liegen; 
zarte fadenartige Fortsätze des grünen Plasmakörpers füllen die 
Tüpfelkanäle aus; daher dieser, von oben gesehen, sternförmig in 
grüne oder farblose Strahlen auszugehen scheint. Da die Tüpfel- 
kanäle in benachbarten Zellen correspondiren, so entsteht der An- 
schein eines Netzes feiner Fäden, welche die Plasmakörper unter 
einander verbinden, doch scheinen die Tüpfel in jeder Zelle geschlos- 
sen; dass keine direete Communication derselben stattfindet, erkennt 
man, wenn in späterem Zustande die feinen Fäden eingezogen, und 
die grünen Plasmakörper abgerundet und völlig von einander isolirt sind. 

Ausserdem ist in jeder Zelle die nach aussen gerichtete Wand 
der Gailerthülle von zwei durchgehenden Tüpfelkanälen durchbohrt, 
um den beiden an der Spitze des Schnäbelehens entspringenden 
Flimmergeisseln, die ebenfalls fädige Fortsätze des Plasmakörpers 
sind, den Durchtritt nach aussen zu gestatten. (Fig. 1,7.) 

Die sterilen Zellen von Volvox sind zu einer einfachen Schicht 
aneinandergereiht und begrenzen dadurch die Peripherie einer mit 
wässeriger Flüssigkeit gefüllten, 0,5 mm. im Durchmesser erreichen- 
den Kugel, nach Art einer ‚„Scheinmembran“, wie das bei vielen 
Chroococcaceen (Ulathrocystis, Coelosphaerium, Coccochloris) eben- 
falls stattfindet. Die durch die Volvoxzellen gebildete Kugelfläche 
würde ausgebreitet der membranartigen Zellfläche von Teiraspora 
entsprechen; sie ist nach aussen scharf nach Art einer zusammen- 
hängenden Cutieula, nach innen minder scharf begrenzt; in leben- 
digen Coenobien straff ausgespannt wird sie durch den Druck denutlichı 
gefaltet, bei stärkerem Druck leicht zerrissen. Die Scheidewände 
zwischen den einzelnen Zellen sind, wie in allen Gallertmembranen, 
meist nur schwierig, oder mit Hilfe von Reagentien (Jod) zu unter- 
scheiden, manchmal sind dieselben als ein deutliches Netz mit sechs- 
eckigen Maschen erkennbar. Die Dicke der je zwei benachbarte 
Plasmazellen trennenden Zwischensubstanz ist sehr verschieden - je 
nach dem Alter der Familie; bei jungen Volvoxkugeln unmessbar, 
erreicht sie später den einfachen oder selbst mehr als den doppelten 
Durchmesser der grünen RKörperchen (3—8 u). 

Auf den ersten Blick erscheint die Anwesenheit von beweglichen 
Geisseln in den rein vegetativen Volvoxzellen eine Anomalie, da wir 
gewöhnt sind, die beweglichen Schwärmzellen bei den Algen nur ais 
einen vorübergehenden Zustand der Fortpflanzung, als Schwärm- 
sporen oder Zoosporen anzutreffen. 

Man darf jedoch nicht vergessen, dass bei vielen echten Pal- 
mellaceen die in der Gallert eingebetteten Primordialzellen bereits 


96 


im unbewegten Zustande mit Geisseln versehen sind, wie Thuret 
zuerst bei Tetraspora beobachtete und abbildete!'), A. Braun bei 
(@loeococcus hervorhob, undCienkowski auch bei Apiocystis erkannte. 
Allerdings sind die Geisseln der ruhenden Palmellaceen selbstver- 
ständlich unbewegt; gleichwohl macht diese Thatsache evident, dass 
zwischen Schwärmzellen, und ruhenden oder vegetativen Zellen bei 
den Palmellaceen, wie bei den Volvocineen kein wesentlicher Unter- 
schied besteht, da beide Zustände mit Geisseln versehen sein können. 

Die geschlechtslose Fortpflanzung von Volvox beruht, wie 
seit Ehrenberg”) bekannt, auf der vielfach wiederholten Theilung 
einer gewissen Zahl von Fortpflanzungszellen, welche sich gleichzeitig 
ausserordentlich vergrössern, und jede eine kugelförmige Zellfamilie 
oder Tochterkugel aus sich hervorgehen lassen. Dieser Entwickelung 
der geschlechtslosen Fortpflanzungszellen liegt, wie bei allen Volvo- 
cineen und Palmellaceen eine sehr oft wiederholte Zweitheilung zu 
Grunde. 

Schon in den jungen Zellfamilien, welche noch in den Mutter- 
kugeln eingeschlossen sind, unterscheiden sich die geschlechts- 
losen: Fortpflanzungszellen (Parthenogonidia) von den 
sterilen, denen sie gleich gebaut sind, durch ihre bedeutendere, 
meist doppelte bis dreifache Grösse (6—9 u). Bald nach der 
Geburt der jungen Volvoxkugeln beginnt in den geschlechtslosen 
Fortpflanzungszellen der Theilungsprocess. Da sich in der Regel 
in einer Volvoxkugel sämmtliche Parthenogonidien auf der nämlichen 
Stufe der Theilung befinden, so lässt sich der Verlauf derselben 
nur durch Vergleich zahlreicher Exemplare ermitteln, was wegen 
der Lage der Tochterfamilien im Innern der Mutterkugeln besondere 

Schwierigkeiten hat. Die direete Beobachtung 


1. 3. 

5 SQ 5. zeigt, dass die Fortpflanzungszellen (Fig. 1 
©) des beistehenden Holzschnitts, Vergrösserung 

2. 4. 400) zuerst durch eine mediane Scheidewand 


[oN EL | halbirt (Fig. 2), dann durch eine auf dieser 
- senkrechte Wand in 4 Quadranten getheilt 
werden (Fig. 5); hierauf folgt ein Zustand, wo 4 im Centrum zu- 
sammenstossende längliche Segmente ein Kreuz bilden, in dessen 


') Thuret, Becherches sur les zoospores des Algues. Paris 1851 pl. 21 Fig. 7 
p- 40. Thuret selbst betrachtet Tetraspora und die Volvocineen als Infusions- 
thierchen. 

?) Abhandlungen der Berliner Akademie 1831, Infusionsthierchen 1838 
p- 60 seg. 


97 


ausspringende Ecken 4 nahezu dreieckige Segmente eingeschoben 
sind (Fig. 4). Sodann findet man die 4 Kreuzarme durch tangen- 
tiale, die 4 Zwischenstücke durch radiale Wände halbirt, und in 
Folge dessen 4 centrale um den Mittelpunkt geordnete Segmente 
von 12 peripherischen umgeben (Fig. 5)'). Der weitere Verlauf 
der Theilung ist undeutlich; die junge Familie hat die Form einer 
Brombeere, deren Kügelchen um so kleiner werden, je zahlreicher 
sie sind, und erinnert an die Coenobien von Pandorina Morum. 

Jedes Segment umschliesst ein grösseres centrales stärkehaltiges 
Chlorophylibläschen, welches die Stelle eines Zellkerns einnimmt und 
sich bei jeder Theilung ebenfalls theilt. Beim Beginn der Theilung 
vermehrt sich die Masse des grünen Protoplasma sehr rasch, daher 
die Segmente anfänglich bei weitem grösser sind, als die späteren 
Dauerzellen; im weiteren Verlauf aber nimmt die Masse des 
grünen Plasma nicht im Verhältniss zur wachsenden Zahl der 
Segmente zu; diese werden daher um so kleiner, je grösser die 
Zahl der Theilungen, und nehmen allmählich eine schmal eylindrische, 
spindel- oder stäbchenförmige Gestalt an (Fig. 7 ce). Indem aber 
mit der Zahl der Segmente gleichzeitig das Volumen der von ihnen 


!) In der Darstellung, welche ich von den Theilungsgesetzen bei Volvox 
in der Festschrift gegeben, glaubte ich die Anordnung der Zellen in einer 
Kugelfläche nur durch die Annahme erklären zu können, dass unmittelbar 
nach der dritten Theilung in 4 Quadranten (Fig. 3) diese in 8 Kugeloctanten 
durch eine auf den beiden früheren senkrechte grösste Kreisebene getheilt 
würden, die allerdings, weil dem Gesichtsfeld parallel, nicht direkt gesehen 
werden könne. Dieser Annahme entgegen hat Alexander Braun in einer 
Besprechung meiner Arbeit (Sitzung der Gesellschaft naturforschender Freunde 
in Berlin vom 19. Januar 1875) die Vermuthung ausgesprochen, dass die 
Theilung bei Volvox in der nämlichen Weise verlaufe, wie er sie bei den 
ebenfalls kugelförmigen Familien von Kudorina elegans festgestellt hat. Die 
vier Quadranten nämlich, welche aus der zweiten Theilung hervorgegangen, 
werden hier durch Scheidewände getheilt, welche abwechselnd nach rechts 
und links geneigt sind; und durch diese, von Alexander Braun als 
radförmige bezeichnete Theilung entsteht das Bild eines vierflügeligen 
Rades, wie durch weitere Kreuzung der vierten Theilung mit der dritten 
die Anordnung der 12 peripherischen um die 4 centralen Zellen (Fig. 4 
und 5). Nach dieser Ansicht würden auch bei Volvox die Segmente 
in den vier ersten Generationen scheibenförmig in einer Ebene gelagert 
sein, und die spätere Anordnung in der Kugelfläche erst nachträglich bei dem 
durch Druck der sich entwickelnden Gallerthülle bedingten Auseinanderweichen 
der Segmente entstehen. Es fehlt mir augenblicklich an frischem Material, 
um die Theilung von Volvox von Neuem zu studiren; doch lässt sich nicht 
verkennen, dass die obigen Beobachtungen die Braun’sche Auffassung zu 
unterstützen scheinen. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft III. 7! 


98 


begrenzten Kugel wächst, so bildet sich im Innern dieser ein fort- 
dauernd sich vergrössernder Hohlraum, welcher anscheinend mit 
Wasser sich füllt, während die spindelförmigen Segmente, eng an 
einander gedrängt, die Peripherie der Kugel bedecken. Anfänglich 
besteht durchaus kein organischer Zusammenhang zwischen den ein- 
zelnen Segmenten, und man kann noch in fast fertig ausgebildeten 
Familien durch geschickten Druck die einzelnen Körperchen von 
einander isoliren; erst kurz vor der Geburt und nach völlig 
beendeter Theilung beginnt die Ausscheidung von Gallert zwischen 
den Segmenten; indem diese membranartig erstarrt, treten die 
anfävuglich lose an einander gelagerten Körperchen in eine organische 
Verbindung und bilden ein membranartiges Scheingewebe, ähn- 
lich wie das bei Pediastrum, Hydrodictyon u. 5. w. bekannt ist. 
Weit früher, als die Zwischenmembranen kann man eine die junge 
Familie nach Art einer Cuticula einhüllende gemeinschaftliche Gallert- 
schicht wahrnehmen; gleichzeitig vergrössert sich auch unter bestän- 
diger Quellung die Gallertmembran der Mutterzelle und umhüllt, 
anfangs dicht anliegend, später weiter abstehend, die junge Zellen- 
familie, die aus ihrem Plasma hervorgegangen ist; schliesslich stellt 
sie eine grosse, von der Peripherie in die Centralhöhle der Mutter- 
kugel frei hineinhängende wasserhelle Blase dar, in deren Innern 
die junge Volvoxfamilie zu rotiren beginnt, sobald die Geisseln der 
einzelnen Segmente zur Entwickelung und Bewegung gekommen 
sind; endlich gelangen, unter Durchreissung der sich verflüssigenden 
Mutterblase, die Tochterfamilien in die Centralhöhle der Mutterkugel, 
und nach Sprengung der letzteren in’s Wasser hinaus. 

Die Normalzahl der geschlechtslosen Fortpflanzungszellen, welche 
sich in einer Volvoxkugel zu Tochterfamilien ausbilden, ist 8; sie 
entspricht daher der Zahl der Segmente, in welche bei der dritten 
Theilung die geschlechtslose Fortpflanzungszelle zerfällt, deren 
primäre Grenzlinien auch in den späteren Theilungen sich noch lange 
verfolgen lassen. Der regelmässige Abstand der Tochterfamilien, den 
schon Leeuwenhoek und Ehrenberg hervorheben, spricht dafür, 
dass jedes der 8 primären Segmente in all seinen späteren Theilungen 
immer nur eine einzige Parthenogonidie, alle übrigen als sterile Zellen 
hervorbringt; doch vermochte ich nicht zu ermitteln, welche von 
den secundären Generationen zur Fortpflanzungszelle wird, obwohl 
anscheinend eine ganz bestimmte, schon früh ausgezeichnete Zelle 
zur Parthenogonidie prädestinirt wird. 

Allerdings schreitet die Theilung nicht immer so regelmässig in 
Potenzen von 2 fort, wie das in obiger Darstellung vorausgesetzt 


99 


wird; schon frühere Beobachter heben hervor, dass mitunter von 
zwei Schwesterzellen die eine zur Dauerzelle wird, während die 
andere noch wiederholte Theilungen erleidet; auch tritt in ver- 
schiedenen Volvoxfamilien der Uebergang zur Dauergeneration bald 
nach einer grösseren, bald schon nach einer kleineren Zahl von 
Theilungen ein; daher ist auch die Zahl der zu einem Coenobium 
vereinigten Schwesterzellen verschieden, die allerdings nur annähernd 
aus der Zahi der im optischen Durchschnitt wahrnehmbaren Zeilen 
sich berechnen lässt; Leeuwenhoek schätzte ihre Zahl auf 2000, 
Ehrenberg auf 9800; ich selbst glaube bis zu 12,00) annehmen zu 
müssen; ich gelangte zu dieser Summe, indem ich die auf einem 
abgemessenen Raum der Kugelfläche (10) w”?) vorhandenen Zellen 
abzählte, und die Summe mit der durch Rechnung aus dem Radius 
bestimmien Kugelfläche multiplieirte '). 

Ueberraschend ist die Massenzunahme des grünen Protoplasmas 
in den ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen während ihrer Ent- 
wiekelung zu Tochterfamilien. Haben dieselben schon vor Beginn der 
Theilung den dreifachen Durchmesser der sterilen Zellen (9—10 u) 
besessen, so vergrössert sich der Durchmesser der 2theiligen Familie 
auf 15 u, der 4theiligen auf 17 u, der &theiligen auf 20 u, der 
16 theiligen auf 22— 24 u, in späteren Generatiouen auf 48 und 90 u, 
und wenn die junge Tochterkugel nach Abschluss der Theilungen in 
Begriff steht die Mutterfamilie zu verlassen, erreicht ihr Durchmesser 
100—150 u. Solche Zunahme ist um so merkwürdiger, als aus den 
Leeuwenhoek’schen Beobachtungen, bis jetzt den einzigen ihrer Art, 
hervorgeht, dass wenige Tage zur Ausbildung der Tochterfamilien hin- 
reichen. Allerdings besitzen die Parthenogonidien Chlorophyll und 
sind demnach im Stande, selbst zu assimiliren und den Stoff für 
ihre Brut durch eigene Thätigkeit zu erzeugen; dennoch erscheint 
eine so ausserordentliche Production dieser 8 Zellen um so auf- 
fallender, als die ungeheure Mehrzahl der übrigen grünen Zellen 
während ihres ganzen Lebens an Masse nicht merklich zunimmt, 
und auch mit Ausnahme eines winzigen Stärkekörnchens, kein durch 
ihre chemische Thätigkeit erzeugter Stoff zur Wahrnehmung kommt. 
Es liegt daher der Gedanke nahe, ob nicht die von der Gesammt- 
zahl der vegetativen Zellen während ihres Lebens producirten Bil- 


!) In einer jungen Volvoxkugel zählte ich auf 100 „«? 144 dicht gedrängte 
Zellen; der Radius der Kugel war 25 u, die ganze Kugelfläche also enthält 
11,282, rund 12,000 Zellen; denkt man sich einen gleichmässigen Verlauf der 
Zweitheilung, so würden aus einer geschlechtslosen Fortpflanzungszelle nach 
13 Theilungen 3192, nach 14 dagegen 16,534 Zellen hervorgehen. 


Ti 


100 


dungsstoffe (Kohlenhydrate, Protoplasma, Chlorophyll) durch Stoff- 
wanderung den 8 Fortpflanzungszellen zu Gute kommen, so dass 
die jungen Familien nicht ausschliesslich durch ihre Mutterzellen, 
sondern durch die vereinigte Arbeit der gesammten Zellenfamilie 
ernährt werden. 

Auf eine solche Arbeitstheilung scheinen die Tüpfel hinzudeuten, 
welche die Gallertmembranen zwischen den einzelnen Zellen durch- 
bohren, gewissermassen eine Verbindung der sämmtlichen Plasma- 
körper vermitteln, und eine Wanderung der in ihnen erzeugten Bil- 
dungsstoffe nach den Geburtsstätten der jungen Familien zu erleichtern 
scheinen. (Fig. 7b.) 

Auch bei der Gattung Gonium stehen die tafelförmig angeordneten 
16 Zellen durch Tüpfel, welche die gemeinschaftliche Gallerthülle 
durchbrechen, in netzartiger Verbindung, wenn gleich ebenso wie 
bei Volvox die Tüpfel in jeder Zelle verschlossen sind. 

Was nun endlich die geschlechtliche Fortpflanzung von 
Volvox betrifft"), so beruht diese darauf, dass in einem Coenobium 
unter den vielen Tausenden steriler Zellen eine kleine Zahl theils 
zu weiblichen, theils zu männlichen Fortpflanzungszellen (Gyno- 
gonidia und Androgonidia) sich entwickelt. Während die 
geschlechtslose Fortpflanzung durch Parthenogonidien im ganzen 
Jahre stattfindet, scheint die geschlechtliche in der Regel erst im 
Herbst aufzutreten. Da demnach geschlechtliche und geschlechtslose 
Fortpflanzung der Regel nach nicht gleichzeitig in der nämlichen, 
sondern in verschiedenen Coenobien eintritt, so ist der Wechsel der 
beiden Fortpflanzungsweisen als Generationswechsel aufzu- 
fassen; die geschlechtliche Generation bildet den Abschluss einer 
grösseren oder geringeren Zahl geschlechtsloser Generationen. 

Männliche und weibliche Fortpflanzungszellen finden sich 
entweder in der nämlichen Zellenfamilie; solche Volvoxkugeln sind 
daher monoecisch; oder es kommen neben rein männlichen auch 
rein weibliche Familien vor, und dann sind die geschlechtlichen 
Volvoxkugeln dioeeisch. 

Wir betrachten zuerst dies erstere, von uns häufiger beobachtete 
Verhältniss. (Fig. 1.) 


!) Sie wurde von mir zuerst beschrieben im Taveblatt der Versammlung 
deutscher Naturforscher und Aerzte zu Wien vom 18. September 1856 p. 53. 
Comptes rendus de l’Academie des sciences de Paris, seance du 1. Dec. 1856, 
tome XLIII. p. 1054—56; Annales des sciences naturelles Bot. 1857 p. 323, 
übersetzt mit einigen Anmerkungen im Jahresbericht der Schlesischen Gesell- 
schaft für 1856, Bot. Section p. 77. 


101 


Die weiblichen Zellen, Gynogonidien (Fig. 1b) unter- 
scheiden sich anfänglich von den geschlechtslosen Fortpflanzungs- 
zellen gar nicht; sie sind schon bei der Geburt der geschlechtlichen 
Familien dadurch erkennbar, dass sie gleich ersteren etwa die 
dreifache Grösse der sterilen Zellen besitzen; ihre Plasmakörper ver- 
grössern sich rasch beträchtlich und da sich besonders die Menge 
des Chlorophylis vermehrt, werden sie tief dunkelgrün; anfangs 
dureh Vacuolenbildung schaumig (Fig. 1b?) sind sie später anschei- 
nend dicht mit Plasma angefüllt; ihre Gallerthülle dehnt sich blasen- 
förmig in der Richtung der Centralhöhle der Volvoxkugel; in älterem 
Zustande erscheinen sie flaschenförmig, indem ihr Hals in der Peri- 
pherie befestigt ist, während der kugelig aufgetriebene Bauch frei 
in die Centralhöhle des Coenobiums hineinhängt. (Fig. 1b.) Sobald 
die weiblichen Zellen eine Grösse von etwa 15—20 u erreicht haben, 
lassen sie sich von den geschlechtslosen Fortpflanzungszellen nicht 
blos durch ihre weit grössere Anzahl (über 8j, sondern insbesondere 
auch dadurch leicht unterscheiden, dass in ihnen keine Theilung 
eintritt; auch überschreitet ihr Wachsthum niemals die Grösse der 
Pandorinaähnlichen Zellfamilien (höchstens 50 u). Erst wenn die 
weibliche Zelle ausgewachsen, ist sie befruchtungsfähig; ihr grüner 
Plasmakörper, der anfänglich mit einem farblosen Schnabel an der 
Peripherie des Volvoxcoenobium anhängt, rundet sich schliesslich 
zur Kugel, und verhält sich nun als Befruchtungskugel (Oosphaere, 
Eizelle); die Gallertmembran, von welcher sie umgeben ist, kann 
als Oogonie aufgefasst werden. (Fig. 2.) 

Die männlichen Zellen, Androgonidien (Fig. 1a) gleichen 
anfangs den geschlechtslosen Fortpflanzungszellen noch in höherem 
Grade, da sie, sobald sie etwa den dreifachen Durchmesser der 
sterilen Zellen erreicht und sich blasenartig in der Richtung der 
Centralhöhle des Coenobium ausgedehnt haben, sich zu segmentiren 
beginnen; doch vermehrt sich in ihnen das Chlorophyll nicht in 
solchem Masse, und sie zeichnen sich daher durch ihre lichtere 
Färbung aus. Da ferner die Segmente in den männlichen Zellen 
nicht, wie bei der Bildung der jungen Zellfamilien in eine Kugel- 
fläche, sondern in eine ebene Scheibe geordnet sind, so ist anzu- 
nehmen, dass die männlichen Zellen von Anfang an nur in zwei sich 
kreuzenden Richtungen getheilt werden; doch habe ich die Rich- 
tung der Theilungsebenen nicht direct verfolgen können; A. Braun 
vermuthet auch hier das Gesetz der radförmigen Theilung, das er 
bei Zudorina ermittelt hat. Schliesslich entsteht ein Bündel eylindri- 
scher, oder spindelförmiger Stäbchen, welche ihrer Form nach an 


102 


die in der Kugelfläche an einander gedrängten Segmente sehr junger 
Zellfamilien erinnern. (Fig. 1a?, a°, vgl. Fig. 8 c.) 

In der That sind die Bündel als männliche Zellfamilien auf- 
zufassen, die, wie gewöhnlich bei niederen Organismen, zwergig 
sind; die einzelnen Stäbehen dagegen sind als nackte Plasmakörper 
“oder Primordialzellen zu betrachen. 

Der Durchmesser eines Bündels, welches ich mit den Täfelchen von 
Gonium, oder noch bezeichnender mit den Cigarren- oder Zündholz- 
bündeln verglichen habe, beträgt 35—44 u, die Zahl der zum Bündel 
vereinigten Segmente mag 128—-356 betragen, die Länge der ein- 
zelnen Stäbehen 5—6 n. erreichen. (Fig. 4.) 

Während der Plasmakörper der männlichen Zellen in das Stäb- 
chenbiündel zerfällt, verändert sieh das Chlorophyll in ein röthlich 
gelbes Pigment, und vertheilt sich in den einzelnen Stäbchen so, 
dass nur die eine abgerundete Hälfte gelb gefärbt, die andere 
schnabelförmig verjüngte dagegen, farblos wird. An den Sehnäbeln 
der Stäbchen entwickeln sich je zwei sehr lange Flimmergeisseln, 
welche anfangs undeutlich durcheinander gewirrt von der Oberseite 
des Stäbehenbündels ausgehen; so liegt das Bündel im Innern einer 
kugligen Blase eingeschlossen, welche nichts weiter als die ausge- 
weitete und sich allmählich verflüssigende Gallerthülle der männlichen 
Zelle ist; dieselbe kann nunmehr als Antheridie, die in ihr ein- 
geschlossenen Körperchen als Sper matozoidenbündel aufgefasst 
werden. 

Die Zahl der in einer Volvoxkugel auftretenden geschlechtlichen 
Zellen ist sehr verschieden; ich habe in einzelnen Ovenobien 5 und 
mehr männliche und gleichzeitig ca. 40 weibliche Zellen angetroffen; 
obwohl ich selbst keine Regel erkennen konnte, so macht doch die 
gleichmässige Vertheilung der Geschlechtszellen es nicht unwahr- 
scheinlich, dass bestimmte Segmente der in Theilung begriffenen 
Zellfamilie Geschlechtscharakter annehmen. 

Um die nämliche Zeit, wo die ausgewachsenen Gynogonidien zu 
Oogonien, ihre Plasmakörper zu Oosphaeren oder Eizellen ent- 
wickelt sind, beginnen in den aus den Androgonidien hervorgegangenen 
Antheridien die noch in der Mutterzelle eingeschlossenen Spermato- 
zoidenbündel ihre Flimmergeisseln in Thätigkeit zu setzen, welche 
erst langsam, dann rascher innerhalb der gemeinschaftlichen Hülle 
unduliren; in Folge dessen gerathen die Bündel selbst in Bewegung, 
oseilliren schwerfällig von einer Seite zur andern, bald rotiren sie 
mit beschleunigter Geschwindigkeit um ihre eigene Achse (Fig. 1a, a?). 
Mit einem Male hört die gemeinschaftliche Bewegung des Bündels 


103 
auf, dieses zerfällt in die stäbehenförmigen Körperchen, aus denen 
es zusammengesetzt ist; die letzteren bewegen sich, nachdem sie 
sich völlig von einander getrennt haben, frei in der Höhlung der 
allmählich sich auflösenden und ausweitenden Gallerthülle, von Minute 
zu Minute in rascherer Lebendigkeit; überaus anziehend ist der An- 
blick der in ihrer Mutterblase durcheinander wimmelnden Körperchen. 
(Fig. 1 a°.) Bald darauf sieht man die Körperchen aus der Blase, 
in welcher sie bis dahin eingeschlossen waren, herausdringen und 
alsbald sich nach allen Richtungen in der Centralhöhle der Volvox- 
kugel zerstreuen. (Fig. 1 a*.) 

Diese Körperehen sind die Spermatozoiden von Volvoz; 
sie erscheinen in freiem Zustande verlängert und schmal, das eine 
blassgelb gefärbte Ende ist dicker, spindelförmig, das entgegen- 
gesetzte Ende, an dessen Grunde ein röthliches Körnchen (Augen- 
fleck) aufsitzt, läuft in ein farbloses, langes Schnäbelchen aus, das 
einem Schwanenhals ähnlich, wie dieser zierlich gebogen, und mit 
einer überraschenden Retractilität und Flexilität begabt ist; es dreht 
sich, wie umhertastend, dehnt sich aus und zieht sich wieder ein, 
biegt und schlängelt sich wie ein Peitschenfaden (Fig. 5); an der 
Stelle, wo der Hals in das dickere spindelförmige Ende übergeht, 
entspringen zwei lange, nach hinten gerichtete, sehr agile Flimmer- 
geisseln, welche in den durch Jod getödteten Körperchen besonders 
deutlich sind (Fig. 6), Carter hat diese Spermatozoiden wegen 
ihres beweglichen Halses treffend mit den Infusorien der Gattung 
Trachelius (besser mit Trachelocerca) verglichen. Unter den im 
Pflanzenreich beobachteten Spermatozoiden sind die von Volvox 
durch ihre Form und Contraetilität höchst auffallend; die meiste 
Aehnlichkeit scheinen sie mit dem Spermatozoiden von Sphaeroplea 
und Fucus zu besitzen; gleich diesen sind sie Spermatogonidien im 
Sinne Alexander Braun’s. 

Nachdem die Spermatozoiden ihre Mutterblase verlassen und in 
die Centralhöhle des Volvoxeoenobium gelangt sind, sammeln sie 
sich um die Oogonien und heften sich zunächst an die Aussenseite 
ihrer blasenförmigen, in verflüssigender Quellung begriffenen Gallert- 
hüllen; hier angelangt, schwanken sie hin und her, drehen sich 
dabei in seltsamer Krümmung, und scheinen sich mit Hilfe des 
Halses und der Geisseln einzubohren; ihre Bewegungen gleichen 
ganz auffallend denen eines sogenannten Oentrumbohrers. (Fig. 1 b°.) 
Schliesslich gelingt es einzelnen Spermatozoiden, die erweichte 
Gallertmembran der Oogonien zu durchbrechen; nach kurzer Zeit 
trifft man eine grössere oder kleinere Zahl derselben innerhalb der 


104 


Membran. Sie bewegen sich zuerst in dem Zwischenraum zwischen 
der Befruchtungskugel oder Eizelle und ihrer durch Quellung weit 
abstehenden Gallerthülle; alsdann sieht man sie der Länge nach an 
die Oberfläche der Befruchtungskugel sich anlegen, wobei sie fort- 
fahren, sich zu krümmen oder zusammenzuziehen (Fig. 2); während 
der spindelförmige Körper auf dem Ei anklebt, zuckt der freie 
Hals beständig gleichsam hämmernd in wellenartiger Schlängelung. 
(Fig. 2***) Es ist wohl nicht zu bezweifeln, wenn auch direct 
nicht constatirt, dass ein oder mehrere Spermatozoiden mit der 
Oosphaere oder Eizelle zusammenschmelzen, da ja beide nichts 
weiter als nackte Plasmakörper, Primordialzellen sind. 

Das befruchtete Ei wird nunmehr zur Eispore (Oospore). 
Um die nackte Befruchtungskugel bildet sich eine neue Membran; 
anfangs glatt, erhebt dieselbe sich später an ihrer ganzen Ober- 
fläche in spitzen kegelförmigen Höckern, welche den optischen Quer- 
schnitt der Eispore sternförmig erscheinen lassen. Im Aequator 
der Spore zählt man meist 12—14 solcher Kegelhöcker; die nächste 
darüber und darunter befindliche Reihe wechselt mit den äquatorialen. 
(Fig. 3.) Das grüne Protoplasma erstreekt sich ursprünglich in die 
kegelförmigen Erhebungen der Membran hinein; bald aber zieht 
sich dasselbe, indem es sich mehr und mehr verdichtet, in eine 
Kugel zurück; nun bildet sich unmittelbar um die grüne Sporen- 
kugel eine zweite völlig glatte Gallerthaut, welche sich bedeutend 
verdickt, so dass die sternförmige Sporenhaut, das Epispor, durch 
einen breiten Raum (Endospor) vom Inhalt abgetrennt erscheint. 
Dieser selbst zeigt anfänglich durch Vacuolenbildung ein schaumiges 
Ansehen, er verdichtet sich, zahlreiche Stärkekörnchen treten in 
ihm auf, das Chlorophyll verschwindet allmählich und ein orange- 
rother in Oel gelöster Farbstoff tritt an seine Stelle. Die reife 
Oospore ist ziegelroth und erinnert ganz an die sternförmigen Ei- 
sporen von Sphaeroplea; schon mit blossem Auge erscheinen die 
geschlechtlichen Familien von Volvox nunmehr röthlich, da in einer 
Kugel bis zu 40 solcher rothen Sporen sich befinden. Ehrenberg 
hatte schon 1831 die Volvox-Coenobien mit sternförmigen Kugeln 
als eine besondere Species (Volvox stellatus) beschrieben; doch sah 
er dieselben nur unreif und schilderte sie daher als grün. 

Nach der Reife der Eisporen gehen die Mutterfamilien bald zu 
Grunde, wobei mitunter auch einzelne Zellen sich aus dem Verbande 
lösen und isolirt im Wasser umherschwärmen; ihr Schicksal ist 
nicht bekannt; dass sie zu neuen Familien auswachsen, wie Ehren- 
berg vermuthet, ist nicht wahrscheinlich. Aus den zerstörten Vol- 


105 


voxkugeln fallen die Oosporen heraus und sinken auf den Grund 
des Wassers, um dort zu überwintern. Meine Versuche, dieselben 
zum Keimen zu bringen, sind bisher alle verunglückt; es ist mir 
jetzt wahrscheinlich, dass ein vorheriges Austrocknen, wie bei so 
vielen Oosporen, die Keimfähigkeit begünstigen möchte; ich habe 
jedoch noch nicht Gelegenheit gehabt, die Richtigkeit dieser Ver- 
muthung zu prüfen. Jedenfalls sind es die Oosporen, durch welche 
die Speeies im austrocknenden Sumpfe sich erhält, und vermuthlich 
auch mit dem Staube in neu gebildete Tümpel gebracht wird, da 
die beweglichen Coenobien das Austrocknen nicht vertragen. Die 
einzigen Beobachtungen über Keimung der Oosporen von Volvox 
hat Cienkowski in einer im Jahre 1856 erschienenen russischen 
Schrift über Infusorien und niedere Algen beschrieben, in welcher 
er die ersten Keimungszustände abbildet (Tab. VI. Fig. 8—11). 
Hiernach scheint sich der Inhalt der Spore in 8 später ausschwär- 
mende Kugeln zu theilen. 

So viel über die Entwiekelung des monöcischen Volvox; bereits 
in meiner ersten Notiz von 1856 hatte ich denselben mit dem von Alters 
her berühmten Volvox Globator L. identifieirt. Stein hatte im Jahre 
1854 ausgesprochen, dass Volvox Globator, den er für ein Infusions- 


thierchen hält, Ruhezustände besitzt, indem einzelne Individuen des 
Volvoxstockes sich vergrössern und in eine feste sternförmige 
Cystenwand einkapseln; solche Stöcke mit sternförmigen Cysten 
seien es, welche Ehrenberg als Volvox stellatus abgetrennt habe; 
Ehrenberg bilde allerdings bei seinem Volvox stellatus nur 
12 Cysten ab, er selbst habe nie weniger als 30—40 gefunden'). 
Schon. 1847 hatte Focke den Ausspruch gethan, dass Volvox stel- 
latus bei genauerer Verfolgung der Uebergänge wohl nur als Varietät 
des Volvox Globator erkannt werden dürfte ?). 

Nachdem ich festgestellt, dass die sternförmigen Kugeln des 
Volvox stellatus Ehr. nicht encystirte Individuen, sondern geschlecht- 
lich erzeugte Oosporen des Volvox Globator seien, konnte ich noch 
eine zweite von Ehrenberg’s scharfsichtigem Auge zuerst unter- 
schiedene, jedoch als selbstständige Gattung und Art abgetrennte 
Form in den Entwickelungskreis des Volvox Globator ziehen; es 
ist dies Sphaerosira Volvox Ehr., welche nach der Abbildung sich 
nunmehr mit Sicherheit als eine geschlechtliche Volvoxkugel mit 


!) Stein, die Infusorien auf ihre Entwickelungsgeschichte untersucht, 
Leipzig, 1854 p. 46. 
?2) Focke, Physiologische Studien, Heft I. 1847 p. 32. 


106 


zahlreichen Antheridien und Oogonien deuten liess. Allerdings 
giebt Ehrenberg an, dass die einzelnen Zellen seiner Sphaerosira 
nur eine Geissel, nicht zwei besitzen, ‚wie Volvox; und Perty 
stimmt ihm hierin bei, während Dujardin bei Volvox Globator 
nur eine Geissel findet; ich zweifle jedoch nicht daran, dass diesen 
Angaben nur leicht verzeihliche Beobachtungsfehler zu Grunde 
liegen, da alle Volvocineen zwei Geisseln führen. 

Als Charakter des Volvox (flobator L. stellen sich nunmehr 
folgende Merkmale heraus: 

dass die kugelförmige Zellfamilie entweder 8 geschlechts- 
lose Fortpflanzungszellen (Parthenogonidien) enthält, aus denen 
durch wiederholte Zweitheilung eben so viel Tochterkugeln 
hervorgehen; 

oder dass in der Zellfamilie gleichzeitig zahlreiche männ- 
liche und weibliche Zellen (Andro- und Gynogonidien) auftreten, 
von denen die ersteren sich zu Antheridien mit je einem ein- 
geschlossenen, später sich trennenden Spermatozoenbündel, die 
letzteren sich zu Oogonien mit je einer Befruchtungskugel 
(Oosphaere, Ei) entwickeln (Sphaerosira Volvox Ehr.); 

dass die Befruchtung, in Folge des Ausschwärmens der 
Spermatozoen durch die sich verflüssigende Antheridienwand 
und Eindringen derselben in die ebenfalls aufquellende Oogonien- 
wand bis zu den Befruchtungskugeln, innerhalb der nämlichen 
Zellfamilie stattfindet (monöcische Zellfamilien); 

dass die reifen Oosporen mit einem dicken gallertartigen 
Endospor und einem sternförmigen Epispor umhüllt sind (Vol- 
vox stellatus Ehr.). 

Neben dem monöcischen Volvox finden sich und zwar meist 
in denselben Tümpeln wie jener, auch diöcische Coenobien, 
die, wie ich schon in meiner ersten Mittheilung von 1856 hervor- 
hob, entweder einer Varietät oder vielleicht einer besonderen Species 
angehören. Hier entwickeln sich die weiblichen Zellen, aus denen 
Oosporen werden, und die männlichen, aus denen Spermatozoiden- 
bündel hervorgehen, nicht in denselben, sondern in verschiedenen 
Coenobien, und die Sporen dieser Form sind nicht sternförmig, son- 
dern glatt, ferner die kugeligen Zellfamilien kleiner!). 

Stein hatte in seinem oben eitirten Aufsatze schon 1854 einen 
kleineren Volvox zuerst als selbstständige Art unter dem Namen 
Volvox minor unterschieden. Als Charakter desselben führt er auf, 


!) Jahresbericht der Schles, Gesellschaft für vaterl. Cultur für 1856 p. 82. 


107 


dass die Zahl der Tochterfamilien nicht wie bei Volvox Globator 
constant 8, sondern unbeständig (1—9), am häufigsten aber 4 sei; 
ferner sei die Zahl der „eneystirten“ Individuen geringer (meist 4, 
selten 1, 3, 5, 6, 8). Die Cysten selbst seien von einer inneren 
dieken, gallertartigen, den Inhalt dicht umschliessenden, und von 
einer äusseren, abstehenden, elastischen, ebenfalls ganz glatten Wand 
eingeschlossen. Ehrenberg hatte 1831 Volvoxstöcke mit glatten 
Cysten als eine selbstständige Species, Volvox aureus Ehr., abgetrennt, 
jedoch die übrigen Charaktere des Stein’schen Volvox minor nicht 
berücksichtigt, so dass die Identität des V. aureus Ehrh. und V. 
‚minor Stein nicht ganz zweifellos ist. Focke hatte 1847 Volvox 
aureus als Varietät von Volvox Globator aufgefasst, Laurent 1848 
die rothen glatten Kugeln als Sporen des Volvox Globator 
bezeichnet !). 

Wenn die geringere Grösse der Familien, die kleinere Zahl der 
sterilen und Fortpflanzungszellen, die glatte Contur des Epispor, die 
etwas abweichende Gestalt de Familien und Gonidien es zweifel- 
haft lassen, ob Volvox minor Stein, den ich auch bei Breslau mehrfach 
neben dem grösseren Volvox Globator beobachtet habe, als eine Varietät 
des letzteren oder als eine besondere Species anzusehen sei, so 
tritt nunmehr als wesentliches Merkmal der von mir zuerst beob- 
achtete Charakter der Diöcie hinzu. Diese lässt sich um so leichter 
constatiren, als ja schon an den in einer Volvoxkugel eingeschlosse- 
nen Tochterfamilien die Geschlechtszellen unterscheidbar sind. In 
der Regel besitzen auch sämmtliche in einem Coenobium entwickelte 
Tochterkugeln das nämliche Geschlecht; doch habe ich einmal in 
einer Kugel des Volvox minor drei Tochterkugeln mit Oogonien 
und eine mit jungen Antheridien gleichzeitig eingeschlossen gefunden. 
Einmal fand ich eine Kugel des Volvox minor, in welcher sich 
ausser 4 geschlechtlos erzeugten Tochterfamilien auch ein Paar 
Spermatozoidenbündel entwickelt hatten. Dies ist eine Ausnahme 
des sonst bei Volvox allgemein herrschenden Gesetzes des Gene- 
rationswechsels, wonach eine Familie mit ungeschlechtlicher Fort- 
pflanzung keine geschlechtlichen Zellen hervorbringt, sondern 
geschlechtliche und geschlechtslose Fortpflanzung verschiedenen 
Generationen eigen sind. 

In welcher Weise die Befruchtung bei Volvox minor stattfindet, 
habe ich nicht direet beobachten können. Ohne Zweifel müssen 
die Spermatozoiden aus den männlichen Coenobien ausschwärmen 


!) Laurent, Z’Institut 1848 no. 754 (nach Perty eitirt). 


108 


und in die weiblichen Kugeln eindringen, um die Oosporen in den 
letzteren zu befruchten. Einmal beobachtete ich eine im Wasser 
frei schwimmende Blase, in deren Innerem sich ein Spermatozoid 
lebhaft bewegte; es schien, als sei eine männliche Zelle (Antheridium) 
als geschlossene Cyste aus der Mutterkugel ausgetreten und erst 
im Wasser von den Spermatozoiden verlassen worden. Charakte- 
ristisch schien mir auch, dass die Spermatozoidenbündel des Volvox 
minor aus einer kleineren Zahl von Körperchen (ieh zählte einmal 
nur 32) zusammengesetzt sind, als die von V. Globator; Oosporen 
fand ich meist 8, doch auch 6—10. 

Ausführliche Beobachtungen über die geschlechtliche Fortpflanzung 
von Volvox verdanken wir dem um die Erforschung der mikrosko- 
pischen Organismen von Bombay hoch verdienten Carter. Dieser 
hatte, nachdem er schon im Jahre 1858 die geschlechtliche Fort- 
pflanzung einer anderen Volvocinee (Eudorina elegans) im Zusammen- 
hange festgestellt"), bald darauf auch meine Beobachtungen über 
die geschlechtliche Fortpflanzung von Volvox in ihrem ganzen Ver- 
lauf wiederholt und durch eine zwar nur skizzirte, aber charakte- 
ristische Abbildung erläutert ?). Da jedoch Carter nur einen unvoll- 
ständigen Auszug meiner Beobachtungen aus dem Jahre 1856 vor 
sich hatte, so nahm er irrthümlich ein Zusammenwerfen des monö- 
eischen und diöcischen Volvox von meiner Seite an und entwickelte 
deshalb, in der Absicht mich zu berichtigen, deren Unterschiede in 
einer solchen Weise, dass gerade die unabhängige Bestätigung 
meiner Untersuchungen aus einem anderen Welttheile für die Rich- 
tigkeit derselben Gewähr leistet ?). 

Carter unterscheidet die monöeische Art mit sternförmigen 
Sporen, welcher er den Ehrenberg’schen Namen des Volvox stel- 
latus giebt, durch die Entwickelung von 80-100 Geschlechtszellen 
in einer Familie, von denen 4 und mehr zu Spermatozoen- 
bündeln, die übrigen zu Oosporen mit sternförmiger Membran sich 
gestalten. 

Von der zweiten diöcischen Art giebt Carter an, dass die weib- 
lichen Familien 30 bis 50 Befruchtungskugeln einschliessen, welche 


!) Carter, on the fecundation in Eudorina elegans and Oryptoglena, Annals 
of natural history 3. ser. 2. 1858. Octob. p. 237. Pl. VII. 

?) Carter, on the two Volvoces and their specific differences. Annals of 
natural history 3, ser. 3. 1859 Jan. p. 1. Pl. 1. 

*) Volvox ist eine kosmopolitische Gattung, und nicht blos in ganz Europa, 
sondern auch in Afrika (am Nil), Asien (Bombay) und Nord-Amerika (Massa- 
chusets) gefunden worden. 


109 


eine dicke Kapselmembran mit schwach welligem Umriss erhalten 
und dadurch zu Sporen werden, während in den männlichen Familien 
gegen 100 Spermatozoenbündel sich entwickeln; da Carter die- 
selben niemals frei beobachtete, weder in der Volvoxkugel selbst, 
noch ausserhalb derselben, so nahm er an, dass die geschlechtsreifen 
Spermatozoiden aus ihrer Blase zunächst in die Centralhöhle ihrer 
Mutterkugel ausschwärmen, von hier nach aussen in’s Wasser 
dringen, endlich in die Höhle einer weiblichen Volvoxfamilie und 
in’s Innere der Oogonien sich Eingang verschaffen. Die männlichen 
Familien fand Carter nur halb so gross als die weiblichen. 
Carter bezeichnete den diöcischen Volvox als V. Globator Ehr., 
was nur zur Verwirrung führen kann; ich würde diese Art jedoch 
mit dem von Stein und mir beobachteten Volvox minor unbedenklich 
für identisch halten, mit dem sie in wesentlichen Charakteren (Diöcie, 
glatte Oosporen) übereinstimmt, wenn nicht Carter die Zahl der 
Geschlechtszellen so gross angäbe, wie wir sie bei V. minor nie 
gefunden haben. Ein drittes Merkmal jedoch, welches Carter für 
den diöcischen Volvox anführt, erregt in mir Bedenken, ob hier 
nicht eine Verwechselung seinerseits zu Grunde liegt; Carter giebt 
nämlich an, dass während die 8 geschlechtslosen Fortpflanzungszellen 
der monöcischen Art sich zu theilen beginnen, sobald sie zwei- 
bis dreimal grösser als die sterilen Zellen (5,5 Zoll = 9 u) ge- 
worden, dieselben bei der diöcischen Art sich mit Stärkekügelchen 
und Chlorophyll! füllen und eine neunmal bedeutendere Grösse 
(355 Zoll = 85 u) erreichen, bevor sie sich theilen, bis dann 
plötzlich eine Umordnung des Inhalts in ihnen eintreten, und dieser 
sich in eine Kugel mit peripherischen bewimperten Zellen umbilden 
soll. Ein solcher Vorgang steht aber im Widerspruch mit Allem, 
was wir über die Theilungsvorgänge bei Volvox und den verwandten 
Gattungen wissen; ich erkläre mir Carter’s Angaben dadurch, dass 
derselbe die niemals segmentirten Oosphären des Volvox minor 
wegen ihrer geringen Zahl (8 nach der Abbildung) fälschlich als 
Mutterzellen geschlechtslos erzeugter Tochterfamilien gedeutet, im 
Uebrigen aber beide Species von einander nicht scharf unterschieden 
hat. Hiernach möchte ich Carter’s Volvox stellatus für unseren 
Volvo: Globator, dagegen Volvox Globator Carter für Volvox minor 
Stein erklären; möglich, dass Carter eine eigene Species vor sich hatte. 
Rabenhorst in seiner Flora europaea Algarum aquae dulcis 
et submarinae (Sectio Ill. 1868) trennt zwar unter Zugrunde- 
legung meiner Beobachtungen Volvox Globator L. und minor Stein, 
verwechselt aber die unterscheidenden Charaktere insofern, als er 


r 
’ 


110 


Volvox Globator irrthümlich als diöcischh V. minor als monöeisch 
aufführt, während das Gegentheil richtig ist. 

Da nun einmal in der Nomenelatur eine nicht immer lösbare Ver- 
wirrung eingetreten ist, so möchte es sich empfehlen, die alten Namen 
ganz fallen zu lassen, und nach dem charakteristischen Merkmale 

a) Volvox monoicus (V. Globator Ehr. 1831, Cohn 1856; V. 
stellatus Ehr. 1831, Carter 1858), 
b) Volvox dioieus (V. minor Stein 1854, Cohn 1856; V. aureus 
Ehr. 1831; V. Globator (?) Carter 1858) 
zu unterscheiden. Vielleicht kann man, da zur Sicherstellung der 
beiden meist gleichzeitig unter einander vorkommenden Formen als 
speeifisch getrennter Arten noch weitere Beobachtung erforderlich 
scheint, beide für jetzt als zwei Subspecies des alten Linn&’schen 
Volvox Globator auffassen. | 

Wenden wir uns schliesslich noch zur Untersuchung der Frage, 
inwieweit die hier entwickelten Verhältnisse auch für andere Gat- 
tungen aus der Familie der Volvocineen Geltung haben, so tritt 
uns zunächst die zierliche Eudorina elegans entgegen, bei welcher 
ich schon im Jahre 1856 das Vorkommen von Spermatozoenbündeln 
angezeigt habe '); aber erst Carter gab 1858 deren vollständige Ent- 
wiekelungsgeschichte, indem er ihre Entstehung aus den 4 vorderen 
Zellen (Androgonidien) eines ovalen, 32zelligen monöecischan Coenobiums 
nachwies, welche demzufolge zu Antheridien sich entwickeln; die 
28 übrigen Zellen sind Gynogonidien und werden zu Oogonien ?). 
Die 4, aus je 64 Segmenten bestehenden Bündel lösen sich bei der 
Geschlechtsreife in die einzelnen Spermatozoiden auf, welche einen 
ausserordentlich plastischen, euglenaartig contractilen, bald verlängert- 
spindelförmigen, bald verkürzt-birnförmigen, hellgrünen Plasmakörper 
mit farblosem Schnäbelehen, rothem Pigmentfleck und zwei Flimmer- 
geisseln besitzen. Nachdem die von einer Zellmembran eingeschlos- 
senen, kugeligen Oosphären durch die im nämlichen Coenobiums frei 
umherschwärmenden Spermatozoiden befruchtet sind, werden sie, wie 
ich selbst beobachtet, zu rothen Oosporen mit glattem Epispor. 

In auffallender Weise abweichend verhält sich dagegen eine mit 
Eudorina elegans nahe verwandte, und mit dieser oft verwechselte 
Volvocineengattung, Pandorina Morum, deren sexuelle Fortpflan- 
zung erst 1869 durch Pringsheim°) festgestellt worden ist. Die 


!) Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft 1856 p. 83. 

?) Annals of natural history 3. ser. 2. 1858. 

®) Pringsheim, Ueber Paarung von Schwärmsporen, die morphologische 
Grundform der Zeugung im Pflanzenreiche. Berlin 1869, 


ı1l 


16zelligen Coenobien dieser Pflanze sind entweder geschlechtslos, 
indem sämmtliche Zellen sich als Parthenogonidien verhalten und 
Tochterfamilien gleicher Art aus sich hervorgehen lassen. Oder die 
Coenobien sind geschlechtlich; letztere entstehen in geschlechtslosen 
Zellfamilien, indem die 16 Zellen sich in der Regel jede nur in 
8 Segmente theilen und dadurch jungen Tochterfamilien den Ur- 
sprung geben, welche entweder männliches oder weibliches Geschlecht 
besitzen. Die geschlechtlichen Familien lösen sich in ihre einzelnen 
Zellen auf, welche als Schwärmsporen sich selbstständig bewegen; 
je zwei Schwärmsporen, aus Familien verschiedenen Geschlechts ab- 
_ stammend, nähern sich, berühren sich an der farblosen Stelle 
(Schnäbelchen, Keimfleck) und verschmelzen nach mehreren Minuten 
zu einer einzigen grünen Kugel, welche unter Röthung ihres Inhalts 
sich als Oospore verhält und erst nach längerer Ruhe bei der 
Keimung neue Pandorinen hervorbringt. Dieser Vorgang, von 
Pringsheim als Paarung von Schwärmsporen bezeichnet, 
weicht von der bei Volvwox und Kudorina stattfindenden ‚Befruch- 
tung durch den Mangel einer erkennbaren Differenzirung der sich 
paarenden Schwärmer ab, da diese weder von den gewöhnlichen 
Schwärmzellen sich unterscheiden, noch unter einander irgend 
welehe Unterschiede, nicht einmal constante Grössenverschieden- 
heiten zeigen. 

Schon Pringsheim knüpfte die Paarung der Schwärmsporen 
zunächst an die Copulation der Zygnemeen an; Sachs in der 
neuesten Auflage seines Lehrbuches der Botanik ') hat aus diesem 
Grunde die Familie der Volvoeineen in die Klasse der Zygosporeen 
gestellt, in welcher sie neben den Myxomyceten, Mucoraceen, 
Zygnemaceen und Diatomaceen als eine „durch Paarung beweg- 
licher grüner Zellen‘ charakterisirte Gruppe angereiht werden. 
Diese Stellung scheint mir nicht natürlich. Es ist ein in der Syste- 
matik anerkannter Satz, dass der Platz, welchen eine Pflanzenfamilie 
im natürlichen System einnimmt, nicht nach den unvollkommeneren, 
sondern nach den Gattungen mit vollkommenster Entwickelung zu 
beurtheilen ist”). Nun ist aber in den Gattungen Volvox und Eu- 
dorina der sexuelle Charakter ganz in der nämlichen Weise aus- 
geprägt, wie bei denjenigen Algen, welche wir in die Klasse der 
Oosporeen vereinigt haben; es lässt sich kein grösserer Geschlechts- 


!) Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl. 1374 p. 258. 
2) Aus diesem Grunde wird z. B. Fraxinus excelsior unter die Monopetalae, 
Anemone unter die Polypetalae eingereiht. 


112 


unterschied denken, als zwischen den Oogonien von Volvox mit 
ihren ungetheilten, kugeligen, durch bedeutende Grösse sieh aus- 
zeichnenden Eizellen — und den Antheridien, in denen in Folge 
oft wiederholter Segmentation die kleinen, lebhaft beweglichen, 
plastisch contractilen Spermatozoiden sich entwickeln; während die 
Eizellen am Orte ihrer Bildung verharren und hier zu Oosporen 
ausreifen, schwärmen die Spermatozoiden aus der Stätte ihrer Ent- 
stehung aus und dringen, durch eine, wie bei allen Spermatozoiden 
völlig räthselhafte Kraft getrieben und dirigirt, zu den Eizellen 
vor, obwohl diese, selbst im nämlichen Coenobium durch Membranen 
abgeschlossen, in anderen Fällen sogar in getrennten Coenobien 
erzeugt sind. 

Die Uebereinstimmung aller sexuellen Verhältnisse bei Volvox 
und Eudorina mit Sphaeroplea auf der einen und mit Fucus auf 
der anderen Seite ist so einleuchtend, dass eine Vertheilung dieser 
Algen in zwei verschiedene Klassen als unnatürlich erscheinen muss 
und die Stellung aller dieser Gattungen in der nämlichen Abtheilung 
der Oosporeen wohl nicht bezweifelt werden kann. 

Es ist allerdings noch verfrüht, aus den Vorgängen bei Volvox 
durch Generalisiren allgemeine Schlüsse über den Familiencharakter 
der Volvocineen überhaupt zu ziehen, so lange die Vorgänge bei 
Ohlamydococcus, Stephanosphaera und Gonium nicht durch neue 
Untersuchungen vollständig ins Klare gestellt sind. Dennoch meine 
ich, dass auch die sexuelle Fortpflanzung bei Pandorina sich ohne 
Zwang als Bildung von Oosporen auffassen lässt, hervorgegangen 
aus der Verschmelzung einer Oosphaere und eines Spermatozoids, 
welche allerdings bei .dieser Gattung unter einander bei weitem 
geringere Verschiedenheiten zeigen, als dies in den vollkommeneren 
Gattungen der Fall ist. Pringsheim selbst spricht stets von 
männlichen und weiblichen Zellfamilien und Schwärmern, von denen 
die letzteren in der Regel durch ihre bedeutendere Grösse von 
den ersteren unterschieden sind'). 

Pringsheim legt allerdings ein besonderes Gewicht darauf, 
dass bei Pandorina die Befruchtungskugeln nicht, wie gewöhnlich, 
unbewegte, sondern bewegliche Primordialzellen sind, und es soll 
die Bedeutung dieser schönen Entdeckung, welche viele früher 
dunkle Vorgänge in ein helles Licht setzt, nicht verkannt werden. 
Ob aber gerade in der Familie der Volvocineen, wo selbst die 
vegetativen Zellen sich wie Schwärmsporen verhalten, in der Be- 


!) S. Anmerkung ?®) p. 110. 


113 


weglichkeit der Oosphaeren ein die Fortpflanzung wesentlich modi- 
fieirendes Moment zu erkennen ist, würde sich erst dann beurtheilen 
lassen, wenn wir über die ursächlichen Verhältnisse, welche in 
gewissen nackten Primordialzellen spontane Bewegungen erregen, 
klarere Kenntniss besässen. 

Es ist wohl nicht zu bezweifeln, dass alle geschlechtliche Befruch- 
tung im Reiche der Kryptogamen auf der Paarung von — wenn 
auch nicht Schwärmzellen — so doch von nackten Primordialzellen 
beruht, und dass insbesondere im Reiche der Thallophyten von den 
an Masse, Gestaltung und Inhalt völlig gleichartigen Plasmakörpern 
copulirter Zygnemeen und Desmidiaceen bis zu den durchaus ver- 
schieden entwickelten Oosphaeren und Spermatozoiden alle möglichen 
Zwischenstufen sich nachweisen lassen. Ich möchte hieraus den 
Schluss ziehen, dass Zygosporeen und ÖOosporeen nicht, wie ich 
selbst früher angenommen habe'), als zwei getrennte Hauptklassen 
der Thallophyten, sondern nur als zwei Unterabtheilungen der näm- 
lichen Klasse (Gamosporeae) gelten dürfen, deren wesentlicher 
Charakter auf der Erzeugung $geschlechtlich befruchteter 
Sporen beruht, während in dem Grade der sexuellen Differenzirung 
ein stufenweiser Fortschritt in mannigfachen Uebergängen sich ver- 
folgen lässt ?). 

Den Gamosporeae tritt als zweite Hauptklasse der Thallophyten 
die Gesammtheit aller derjenigen Familien gegenüber, bei denen 
aus der Vereinigung der beiden Geschlechtszellen nicht eine ein- 
zellige Spore, sondern der zusammengesetzte Körper einer Frucht 
hervorgeht, und die wir daher als Gamocarpeae oder mit Sachs 
als Carposporeae bezeichnen können. Aber auch in dieser Klasse 
wird die Befruchtung bald durch Samenkörperchen (Spermatien) 
vermittelt, welche sich von dem männlichen Organ (Spermogonium) 
ablösen und durch active oder passive Bewegung dem Scheitel des 
weiblichen Organs (Carpogonium) zugeführt werden; .bald durch 
Copulation, wenn die männliche Zelle des Pollinodium durch 
Spitzenwachsthum mit dem Scheitel des weiblichen Carpogonium 


!) Cohn, Conspeetus familiarum eryptogamicarum secundum methodum natu- 
ralem dispositarum, Hedwigia 1872 p. 18; ausführlicher im Jahresbericht der 
Schlesischen Gesellschaft für 1871. Bot. Sect. p. 25. 

2) Auch die von Sachs in eine besondere Klasse (Protophyta) einge- 
schobenen Palmellaceen dürfen mit dem grössten Theil der bisher noch bei 
den Infusorien belassenen Flagellaten meines Erachtens nicht aus der Nähe 
der Volvocineen getrennt werden, mit denen sie unverkennbare Verwandt 
schaftsbeziehungen zeigen. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft III, er 


114 


in Berührung kommt, und in dieses unmittelbar ihr befruchtendes 
Plasma ergiesst. Beide Befruchtungsweisen sind auch in der Klasse 
der Gamocarpeae durch so viele Uebergänge verbunden, dass eine 
Begründung natürlicher Ordnungen auf diese Unterschiede nicht zu- 
lässig ist, und die Art und Weise der Befruchtung daher nur 
seeundäre Charaktere zu bieten. scheint. Denn wenn auch bei den 
Florideen, und wie es scheint, auch bei Uredineen, Tremellinen und 
llymenomyceten bis jetzt nur Befruchtung durch Spermatien beobachtet 
ist, so finden sich doch bei den Ascomyceten Familien mit Spermo- 
gonien (Zichenes etc.) in unmittelbarer Nähe von solchen mit Pollinodien 
(Pezizeae, Sordaria, Erysiphaceae, Penicillium). Scharf ist dagegen 
die Scheidung bei den höheren Kryptogamen (Moose, Gefässkrypto- 
gamen), wo die Befruchtung ausschliesslich durch Samenkörperchen 
stattfindet, und bei den Phanerogamen, wo die Spermatozoiden gänz- 
lich fehlen, und die Befruchtung durch Pollenschläuche eine gewisse 
Analogie mit der Copulation der Pollinodien zu bieten scheint. 


Figuren -Erklärung. 


Tafel 1. 


Vergrösserung von Fig. 1 = 250, von 2, 3 = 400, von 4, 5, 6, 7 = 800. 


Fig. 1. 
Big, 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Fig. 7. 


Eine kugelförmige Zellfamilie von Volwox Globator L. (monoicus) 
geschlechtliches Coenobium: a, a?, a3, a* männliche Zellen (Andro- 
gonidien), zu Antheridien mit Spermatozoidenbündeln entwickelt, a 
von oben, a? von der Seite gesehen, a3 die Bündel in die einzelnen 
Spermatozoiden aufgelöst; a® ein Antheridium, fast ganz entleert, 
nur wenige Spermatozoiden sind in der Mutterblase zurückgeblieben; 
b, b, b... weibliche Zellen (Gynogonidien), zu Oogonien entwickelt; 
b? mit Vacuolen im Innern; bei b3 haben sich die Spermatozoiden 
aussen an die Gallerthülle des Oogoniums angesetzt; einzelne Sper- 
matozoiden bewegen sich in der Centralhöhle des Coenobiums. 
Befruchtung einer Oogonie, die Oosphaere (Befruchtungskugel) von 
Spermatozoiden umschwärmt, welche die Gallertmembran durchbohrt 
haben; bei *** haben sich drei Spermatozoiden mit ihrem Körper 
an die Oosphaere angelegt, ihr Hals macht wurmförmige Bewegungen. 
Unreife Oospore; das sternförmige Epispor ist schon ausgebildet, 
das gallertartige Endospor beginnt erst sich zu bilden. 


Spermatozoidenbündel, noch ‚ungetrennt, im Innern der Antheridie 


rotirend. 
Spermatozoiden, isolirt und lebhaft bewegt, mit contraetilem und 
flexilem Hals; a ein im Wasser hydropisch angeschwollenes Sper- 


matozoid. 


Spermatozoiden durch Jod getödtet, zeigen die Anheftung der 
Geisseln deutlich. 


Ein Segment aus der Peripherie einer Volvoxkugel; a eine Fort- 
pflanzungszelle; b drei sterile (vegetative) Zellen; e stäbehenförmige 
Segmente aus der Peripherie einer sehr jungen Zellfamilie (halb- 
schematisch). 


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Untersuchungen über Pythium Equiseti. 
Von 
Dr. Richard Sadebeck. 
Mit Tafel II. und IV, 


Die Entwickelungsgeschichte der Schachtelhalme, ganz insbesondere 
aber die der Anfangszustände derselben hat im Verhältniss zu der 
der anderen Abtheilungen der Gefässeryptogamen eine sehr geringe 
Anzahl von Bearbeitern aufzuweisen. Die bis jetzt mitgetheilten 
Angaben beschränken sich im Wesentlichen auf die Untersuchungen 
von Milde'), Hofmeister?) und Duval-Jouve°), differiren aber 
zum Theil gerade in den wichtigsten Punkten, wie z. B. in der Ent- 
wickelungsgeschichte der Antheridien, des Embryo’s u. s. w. Indem 
also weitere Untersuchungen zur Klarlegung dieser Verhältnisse 
durchaus wünschenswerth waren, unternahm ich es, die dazu erfor- 
derlichen Culturen anzustellen. Ich säete daher am 27. April v. J. 
Sporen von Equisetum arvense, und Ende Juni die von E. palustre 
aus. Die nachstehenden Erörterungen beziehen sich jedoch nur auf 
Equisetum arvense. 

Um möglichst allen Eventualitäten vorzubeugen, und das Gelin- 
gen besagter Culturen zu sichern, wurden die Aussaaten an drei 
verschiedenen Orten bewerkstelligt, nämlich im Berliner pflanzen- 
physiologischen Institut, im botanischen Garten der Universität und 
in meiner Wohnung. Gemäss den Angaben und Erfahrungen Hof- 
meisters*) wurde auch dafür Sorge getragen, die Oberfläche der 
Aussaat-Töpfe uneben zu machen und ausserdem wurde als Substrat 
nicht allein Gartenerde, sondern auch Sand angewendet. Besonders 


1) Nova acta Acad. Leopold. nat. cur. vol. XXIII. P. II. pag. 615 ff. 

2) Vergleichende Untersuchungen 1851 pag. 89 fl. und Beiträge zur 
Kenntniss der Gefässeryptogamen in den Abhandlungen der Königl. Sächs. 
Gesellschaft der Wissenschaften 1352 pag. 168 ff. 

3) Histoire naturelle des Equisetum. (Paris 1364.) 

4) ]. c. pag. 169. 


115 


auf letzterem gediehen im Anfange die Culturen allem Anscheine 
nach recht gut, so dass Hoffnung war, das für die Untersuchung 
gewünschte Material zu erhalten. Weniger geeignet für die Bedin- 
sungen der Keimung erwies sich die reine Gartenerde. 

Etwa zwei Wochen nach der Aussaat, am 15. Mai, bemerkte 
jedoch mein Freund, Prof. L. Kny, an den im pflanzenphysiologischen 
Institut zu Berlin angestellten Culturen, dass ein Theil der bis dahin gut 
gediehenen Prothallien des Zguisetum arvense eine hellbraune Färbung 
zeigte, verbunden mit der Neigung, die bisher verfolgte aufrechte 
Wachsthumsrichtung aufzugeben und sieh der Oberfläche des Sub- 
strates anzulegen. 

Diese Erscheinung wurde jedoch ausschliesslich nur an solchen 
Vorkeimen beobachtet, welche auf Sand ausgesäet waren, die übri- 
sen, auf Gartenerde ausgesäeten, hatten sich vollständig frisch erhal- 
ten, und gediehen allem Anschein nach ganz vortrefflich. Eine 
nähere Untersuchung zeigte nun sehr bald, dass das Mycelium eines 
Pilzes, der, wie die weiteren Mittheilungen zeigen werden, in die 
Familie der Saprolegnieen gehört, die Ursache dieser Wachsthumshem- 
mung war, und damit verbunden auch das Zugrundegehen der von ihm 
befallenen Prothallien bewirkte; der Art, dass dieselben gänzlich 
verschwanden, ohne irgendwelche, dem unbewaffneten Auge erkenn- 
baren Ueberreste zurückzulassen. 

Es war leider nicht möglich, die Entwickelungsgeschichte dieses 
Pilzes in aller Vollständigkeit, wie sie wohl wünschenswertli gewe- 
sen wäre, zu beobachten; immerhin jedoch war das Untersuchungs- 
material ausreichend, eine grössere Klarheit zu gewähren in einigen 
besonders kritischen Punkten der Befruchtungstheorie dieser Familie. 
Da es ausserdem zum mindesten sehr unsicher ist, ob mir Gelegen- 
heit gegeben werden wird, diesen interessanten Schmarotzer noch- 
mals zu untersuchen, so theile ich im Nachfolgenden meine darauf 
bezüglichen Untersuchungen in einer vollständigeren Form mit, als 
es mir bei dem mündlichen Vortrage') in der Sitzung des Berliner 
botanischen Vereins möglich war. 

Auch Milde berichtet in seiner Entwickelungsgeschichte der 
Equiseten und Ichizocarpeen ?), dass gegen Ende des April das Myce- 
lium eines Pilzes, welches sich sehr rasch verbreitete, alle Vorkeime 
des Equisetum arvense zerstörte und-so seinen weiteren Beobachtungen 
ein Ende machte. Es scheint mir kaum zweifelhaft, dass Milde’s 


!) Vergl. Sitzungsberichte des botanischen Vereins für die Provinz Branden- 
burg vom 28. August 1874. pag. 116 ff. 
2) l. c. pag. 641. 


119 
Culturen, obwohl bedeutend weiter entwickelt, demselben Pilz erla- 
gen, durch welchen auch die meinigen zu einem grossen Theile zer- 
stört wurden. Auch in meinen Culturen verbreitete sich der Pilz 
sehr rasch und durchzog die jungen Vorkeime mit einem dichten 
Fadennetz. Zuerst wurden hiervon die Wurzelhaare betroffen, und 
steht hiermit die Erscheinung im Zusammenhange, dass die Prothallien 
eine auffallende Neigung gegen die Bodenoberfläche erkennen liessen. 

Es wurde an einer grossen Anzahl von Vorkeimen festgestellt, 
dass die Wurzelhaare bereits mit viel Mycelfäden angefüllt waren, 
während in den Zellen des Vorkeims noch nichts davon zu sehen 
war. Nimmt man hierzu die Thatsache in Erwägung, dass die auf 
Gartenerde erzogenen Vorkeime nichts von einer Erkrankung zeig- 
ten, obgleich sie in demselben Topfe, wie die auf Sand erzogenen 
und erkrankten sich befanden (die Aussaattöpfe waren nämlich so 
eingerichtet, dass die Oberfläche derselben zur Hälfte von gewöhn- 
licher Gartenerde, zur anderen Hälfte von einer Lage Sand gebildet 
wurde), so liegt die Vermuthung nicht fern, dass das Substrat die 
Keime des Pilzes in sich getragen habe und dass von diesem die 
Infeetion ausgegangen sei. Eine darauf bezügliche direete Beobach- 
tung gelang nicht, obwohl behufs derselben mehrfache Versuche 
gemacht wurden; dagegen gelang es stets, gesunde Vorkeime zu 
infieiren. 

Um zunächst sicher zu gehen, dass die für den Infieirungs- 
Versuch verwendeten Vorkeime vollständig gesund seien, wurden die- 
selben nur solchen Aussaattöpfen entnommen, auf welchen die in 
Rede stehenden Erkrankungs-Erscheinungen nicht wahrgenommen 
worden waren; alsdann wurden diese Vorkeime einer genauen mikro- 
skopischen Untersuchung unterzogen, und erst, wenn dieselbe ergeben 
hatte, dass sie völlig gesund seien, für den Versuch selbst ver- 
werthet. Es wurde nun je ein auf diese Weise als gesund erkann- 
ter Vorkeim entweder auf einen Objectträger oder in ein mit Wasser 
zum Theil angefülltes Uhrgläschen gebracht, in welchem sich seit 
einigen (meist ec. 24) Stunden ein zweiter, aber erkrankter Vorkeim 
befand. In Wasser gebracht liessen nämlich die erkrankten Vor- 
keime ein bedeutend schnelleres Wachsthum des Pilzes erkennen, 
welches sich besonders dadurch auszeichnete, dass die einzelnen 
Mycelfäden die Zellwände des Vorkeims oder dessen Wurzelhaare 
durchbohrten (Fig. 1, 2 und 3) und im Wasser sich weit verzweig- 
ten. Das Mycelium umgab daher den Vorkeim ringsum und erschien 
wie ein dichter Schleier; es war somit auch ein Leichtes, einzelne 
Theile eines solchen Myceliums loszutrennen. 


120 


Solche abgelöste Theile des Myceliums wurden ebenfalls in. der 
oben schon beschriebenen Weise mit gesunden Vorkeimen zusammen- 
gebracht. Die Enden der im Wasser sich mehr und mehr ansbrei- 
tenden Mycelfäden durchbohrten, sobald sie an den gesunden Vor- 
keim gelangten, dessen Zellwände, und drangen in das Innere der 
Zellen ein, um daselbst in gleicher Weise, wie in den erkrankten 
sich weiter und weiter auszubilden. Brachte man einen solchen, 
also künstlich infieirten Vorkeim wieder mit einem gesunden zusam- 
men auf einen Objectträger, so wiederholte sich sehr bald der oben 
beschriebene Process, auch dieser Vorkeim wurde infieirt und zeigte 
für weitere noch gesunde Vorkeime dieselbe Infectionskraft, wie die- 
jenigen, welche als erkrankte von den Töpfen entnommen waren. 
Indem somit einestheils die Infeetionskraft der Mycelfäden bewiesen 
war, konnte es nun auch als sicher gelten, dass der Pilz die Erkran- 
kung direct hervorgebracht habe, und nicht wie in einigen anderen 
Fällen, nur in den durch andere Ursachen erkrankten Pflanzen das 
für seine Entwiekelung besonders günstige Substrat gefunden habe. 

Die Durchbohrung der Zellwände durch die Mycelfäden geschieht 
sowohl beim Austreten aus den Zellen des Vorkeims, als beim Ein- 
treten in dieselben in gleicher Weise. Ein Mycelfaden schwillt an 
seinem Ende etwas an und spitzt sich alsdann konisch zu; sodann 
treibt er einen engen Fortsatz durch die Zellmembran hindurch, 
erst nachher wieder seine ursprüngliche Dieke annehmend. Später 
freilich, nachdem der Faden schon längst durchgedrungen ist, wird 
die Verengung desselben an der Stelle, wo er die Zellwand durch- 
brochen hat, sehr oft immer mehr und mehr undeutlich und weitet 
sich aus, so dass es endlich erscheint, dass der Faden auch während 
des Durchbruchs durch die Zellwand seine Dickendimension nie 
geändert hätte. Achnliche Erscheinungen zeigen auch sonst 
vielfach andere Pilzarten bei dem Durchbohren eines Mycelfadens 
durch eine Zellmembran. Bei Pythium de Baryanum') dage- 
gen findet nach den Mittheilungen Hesse’s keine Verengung des 
Mycelfadens an der Stelle statt, wo er die Zellwand durchbrochen 
hat. Hesse giebt daselbst ausdrücklich an, dass der Fortsatz, den 
das angeschwollene Ende des Myceliumzweiges bildet, nahezu von 
der Dicke desselben sei. 

Im Wesentlichen jedoch stimmen die Angaben Hesse’s mit mei- 
nen Beobachtungen überein, indem durch dieselben die Inficirungs- 


') Pythium de Baryanum, ein endophytischer Schmarotzer.: Aufgefunden 
und beschrieben von Dr. Rudolph- Hesse. Halle a/S. 1874. 


121 


kraft der rein vegetativen Theile des Myceliums ebenfalls durch 
Versuche bewiesen wird; Hesse kommt zu demselben Resultat, 
wie ich es auch schon ausgesprochen hatte '!), dass die Infieirung 
nur von dem Substrat, in welchem die Pflanzen ausgesäet waren, 
herrühren könne. Es sei übrigens hier noch bemerkt, dass bei den 
Infieirungsversuchen, welche ich anstellte, die Zellen des Vorkeims 
in gleicher Weise wie die der Wurzelhaare befallen wurden; woraus 
erhellt, dass die Wurzelhaare der cultivirten Vorkeime von Kgur- 
setum arvense nur desshalb zuerst von der Krankheit befallen wor- 
den sind, weil sie dem Infectionsherde örtlich am nächsten gelegen 
waren; es wird somit also auch die Annahme ausgeschlossen, dass 
sie in grösserem Maasse, als die Vorkeimzellen die Bedingungen für 
das Eindringen und die Entwickelung des Pilzes bilden. 

Die Entwiekelungsgeschichte und Lebensweise des Pilzes selbst 
stimmt im Grossen und Ganzen überein mit derjenigen, welche die 
Gattung Pythium characterisirt und ist daher der Pilz, mit Bezug- 
nahme auf seine Nährpflanze mit Pythium Equiseti bezeichnet worden. 

Zuerst tritt die Entwickelung der Schwärmsporen auf, welche 
sich in einer feinen, hyalinen Blase bilden und in dieser bereits eine 
rotirende Bewegung bemerken lassen, beim Austreten machen sie 
keinen Häutungsprocess durch. Nach Beendigung der Schwärmsporen- 
bildung folgt zunächst beträchtliche vegetative Entwickelung der 
Mycelfäden, verbunden mit lebhaften Strömungen im Plasma; sodann 
erst das Auftreten der eigentlichen Sexualorgane, der Oogonien und 
Antheridien, in keinem Oogonium mehr als eine ÖOospore. 

Die Bildung von Schwärmsporen wurde nur sehr selten beobach- 
tet und auch nur in den ersten Tagen der Untersuchung. Die beson- 
ders behufs der Beobachtung der Schwärmsporenentwickelung in 
Wasser gebrachten, erkrankten Vorkeime liessen im Ganzen nur drei- 
mal eine solche in der bereits oben angeführten Weise erkennen. 
Sehr eigenthümlich war es besonders, dass die Schwärmsporen bereits 
in der hyalinen Blase ein deutlich erkennbares Rotiren zeigten; es 
erinnerte diese Erscheinung lebhaft an die von Roze und Cornu 
gegebene Abbildung?) über die Schwärmsporenbildung von Cysto- 
siphon pythioides; auch die nierenförmige Gestalt der einzelnen 
Schwärmsporen stimmte genau mit besagter Abbildung überein. Die 
so selten auftretende Bildung von Schwärmsporen verhinderte natür- 
lich auch die genauere Beobachtung der Entwickelung, und es ist 


ar: cc. par. 119: 
2) Ann. des Sciene. nat. 5e. Serie; Bot. Tom. II. Pl. 3. Fig. 10—12. 


122 


mir daher auch nicht gelungen, die erste Art ihrer Entstehung zu 
erkennen. Ob nun der Pilz in der That sehr selten Schwärmsporen- 
bildung zeigt, oder ob äussere Umstände hier den Verhinderungsgrund 
bildeten, war mit Sicherheit nieht nachzuweisen. Ich vermuthe das 
letztere, und das um so mehr, als mehrere andere Erscheinungen 
sich wohl kaum anders erklären lassen, als dadurch entstanden, dass 
die vollständige Schwärmsporenausbildung unterdrückt worden ist. 

Zu wiederholten Malen nämlich wurde beobachtet, dass die ganze 
Plasmamasse aus dem Sporangium hervortrat und als solche den 
Beginn der Keimung zeigte, indem sie sich an einer Stelle sehr ver- 
Jüngte und einen Keimschlauch trieb. (Fig. 23 und 24.) Es theilte 
sich also die Inhaltsmasse nicht erst nach Art der Schwärmsporen- 
bildung in mehrere gesonderte Plasmamassen, in Folge dessen in 
ebensoviel Keimschläuche auswachsend, wie es Pringsheim bei 
den Oosporen von Saprolegnia ferax beobachtet hat!). Auch zer- 
fiel der Inhalt nach dem Austritt nicht in Zoosporen?). Es bietet 
überhaupt dieser vielleicht analog scheinende Fall keine Ueberein- 
stimmung mit Saprolegnia ferax, denn bei unserer Pflanze ist es 
nicht eine Oospore, sondern ein Sporangium, welches seinen Stiel 
noch beibehalten hat und demnach als solches unverkennbar ist. 
Es ist mir leider nicht gelungen, die weitere Entwickelungsfähigkeit 
eines in der eben angegebenen Weise entstandenen Keimschlauches 
zu constatiren. Das Wachsthum desselben ging zu langsam vor sich, 
als dass dasselbe direct hätte beobachtet werden können, um aber 
am folgenden Tage den weiteren Fortgang desselben zu constatiren, 
hätte ein solches Präparat isolirt werden müssen; dieses erwies sich 
jedoch trotz vielfacher Bemühungen bei der Kleinheit des Objectes 
als unmöglich. So viel konnte aber mit aller Sicherheit constatirt 
werden, dass die vegetative Entwickelung in den meisten Fällen 
eine sehr bedeutende war. 

Um Vieles genauer konnten die zahlreicher auftretenden Sexual- 
organe beobachtet werden, und es war demnach möglich, den Befruch- 
tungsact in allen seinen Phasen genauer zu verfolgen. 

Das Ende eines Mycelfadens — so ist der häufigste der zu beschrei- 
benden Fälle — schwillt in Folge bedeutender Anhäufung von Plasma 
zu einer Kugel, dem Oogonium, an, dessen Durchmesser den der 
Dicke des Mycelstranges etwa um das 3—5fache übertrifft; wobei 
allerdings zu bemerken ist, dass ‚die Oogonien sich stets nur dann 


!) Pringsheim, Weitere Nachträge zur Morphologie und Systematik der 
Saprolegnieen in Jahrb. f. wiss. Bot. IX. pag. 228. 
2) ]. ce. pag. 229. 


1) 


123 


bildeten, wenn eine reichliche Verzweigung der Fäden vorangegangen 
war, und dass die durch Verzweigung gebildeten Mycelfäden je nach 
dem Grade der Verzweigung wohl nur die Hälfte oder den dritten 
Theil der Dieke zeigen, wie die Hauptstränge. Sehr häufig tritt 
der Fall ein, dass sich zwei Oogonien hintereinander bilden (Fig. 16, 
17, 18, 20), mitunter sogar so nahe an einander, dass sie sich 
direct berühren und gar keinen Zwischenraum lassen (Fig. 18), so 
dass es scheinen könnte, als sei nur ein Oogonium vorhanden, wel- 
ches sich durch eine Scheidewand getheilt habe, so besonders in den 
Wurzelhaaren. 

Nicht selten bildet sich das Oogonium auch an einem kurzen 
Nebenaste eines Mycelfadens (Fig. 8, 9, 12, 20); in diesem Falie 
findet man jedoch niemals zwei Oogonien hintereinander, und wird 
ein solches Oogonium auch nur seltener von einem Nebenaste des 
dasselbe tragenden Mycelfadens befruchtet, wie es Fig. 9 dargestellt 
ist; meist ist es ein von einem benachbarten Mycelfaden getragenes 
Antheridium, welches sich an ein solches Oogonium anlegt (Fig. 12). 

Die Oogonien haben durchweg eine glatte, undurchlöcherte Membran. 

Der Befruchtungsaet selbst wird, wie bereits angedeutet, herbei- 
geführt durch das Heranwachsen eines zweiten Mycelfadens, welcher 
ebenfalls an seinem Ende etwas angeschwollen erscheint; es ist dies 
das Antheridium. Zunächst ist für Pythium Equiseti mit Hinweis 
auf das eben Gesagte zu bemerken, dass das Antheridium nicht 
immer einem Nebenaste des Oogoniums, an welches es sich anlegt, 
seinen Ursprung zu verdanken hat; das Antheridium bildet sich 
ebenso oft auch von benachbarten Myceliumfäden, welche ihrerseits 
durchaus nicht nothwendigerweise Nebenzweige irgend eines ein 
Oogonium tragenden Mycelstranges sein müssen (Fig. 11), obwohl 
andrerseits dieser Fall keineswegs ausgeschlossen ist (Fig. 8). 

Auch die Zahl der an ein Oogonium sich anlegenden Antheridien 
ist nicht constant; meistens ist es nur ein Antheridium (Fig. 9, 
11—17, 19), welches die Befruchtung bewirkt, in vielen Fällen werden 
jedoch auch zwei Antheridien (Fig. 8, 10, 18) beobachtet, äusserst 
selten aber mehr als zwei. Es stimmt also in dieser Hinsicht unser 
Pilz mit Pythium monospermum Pringsheim ziemlich genau über- 
ein '); auch bei Pythium de Baryanum treten nach den Mittheilungen 
Hesse’s”) dieselben Modificationen ein, wenn es auch daselbst 
höchst selten beobachtet wurde, dass mehr als ein Antheridium sich 
an ein Oogonium anlegte. 


I) Jahrb. f. wiss. Bot. I. pag. 298 ff. 
2) ]. c. pag. 24 ff. 


124 


Am häufigsten legt sich bei unserem Pilz das Antheridium mit 
seiner Spitze, also mit seiner schmalen Vorderfläche an das Oogonium 
an (Fig. 8, 9, 11, 12, 14—17, 19), in einer anderen nicht unbe- 
trächtlichen Anzahl von Fällen wächst das Antheridium mit seiner 
Breitseite an (Fig. 8, 13), ebenfalls sehr oft endlich schlingt es sich 
um das Oogonium herum (Fig. 8, 9, 18), wobei alsdann die Ver- 
wachsung, und damit verbunden also das Austreiben des Schlauches 
entweder von der schmalen Vorderfläche oder von der Breitseite 
aus geschehen kann. 

Diese Variabilität hinsichtlich des Anlegens des Antheridiums an 
das Oogonium musste um so mehr auffallen, als bei anderen Sapro- 
legnien ähnliche Abweichungen nicht erwähnt sind; es gilt sogar für 
Achlya polyandra und Achlya racemosa als constantes Unterschei- 
dungsmerkmal, dass bei letzterer das Antheridium nicht mit seiner 
Breitseite, sondern mit seiner schmalen Vorderfläche an das Oogonium 
anwächst, während es bei Achlya sich mit der ausgedehnten Breit- 
seite an das Oogonium anlegt, und von dieser aus die schlaucharti- 
gen Fortsätze in dasselbe hineintreibt ')?). Eine genaue Vergleichung 
der hierbei in Betracht kommenden Abbildungen ergab jedoch, dass 
das Antheridium von P’ythium monospermum ähnliche Verschieden- 
heiten bezüglich seines Anwachsens an das Oogonium zeigen muss, 
wie unser Pilz. Aus den Pringsheim’schen Abbildungen (Fig. 3, 
5, 6, 10, 12 auf Tafel XXI) °), ist es ersichtlich, dass das Antheri- 
dium nicht mit seiner Spitze, d. h. der schmalen Vorderfläche anwächst, 
sondern mit seiner Breitseite. Die Figur 5 zeigt dies besonders 
deutlich, an dieser ist das von der Breitseite ausgehende Austreiben 
des Fortsatzes deutlich erkennbar. Dagegen beweisen die Figuren 
4, 7, 8, 9 und 11, dass das Antheridium auch mit seinem Ende, 
d. h. mit seiner Spitze an das Oogonium anwächst und von dieser 
aus den Fortsatz zu treiben im Stande ist. Ich vermuthe, dass 
Pringsheim dies absichtlich unerwähnt gelassen hat, denn er giebt 
andererseits an, dass die Antheridien niemals die Oogonien umwach- 
sen*). Ich glaubte jedoch diesen Punkt nicht unerwähnt lassen zu 
dürfen, da auch aus der Darstellung und Abbildung, welche Hesse 
über die Entwickelungsgeschichte von Pythium de Daryanum giebt, 
hervorgeht, dass das Antheridium nur seitlich sich an das Oogonium 


!) Cornu, Annales des science. nat. serie. V®. Bot. tome XV. pag. 30. 
2) Jahrb. f. wiss. Bot. IX. pag. 206. 

3) Jahrb. f. wiss. Bot. I. 

#) ]. c. pag. 299. 


125 _ 


anlege. Andererseits aber findet auch bei Saprolegnia de Baryi nach 
Walz betreff dieses Vorganges etwas ganz Aehnliches statt, wie bei 
Pythium monospermum, wie die Figuren 3 bis 5 (Tafel IX. der Bot. 
Ztg. 1870) deutlich zeigen; obgleich Walz in der Beschreibung der 
Entwickelungsgeschichte von Saprolegnia Daryi diesen Punkt eben- 
falls übergeht'). Jedoch auch diese Abbildungen zeigen nichts davon, 
dass das Antheridium sich um das Oogonium herumlege, in der 
Weise, wie ich es bei Pythrum Equiseti wiederholt beobachtet habe 
(Fig. 8, 9, 18), und es scheint allerdings, als ob unser Pilz einer der in 
dieser Hinsicht variabelsten aus der ganzen Familie der Saprolegnien sei. 

Mit dem Anlegen des Antheridiums an das Oogonium — diesem 
Actus geht in der Regel eine Abgrenzung des Antheridiums von 
dem es tragenden Mycelfaden voraus — wird in den meisten Fällen 
zugleich das Verwachsen der beiden Sexualorgane angezeigt, welches 
nur dann nicht sofort eintritt, wenn das Antheridium das Oogonium 
umschlingt und gewissermassen bei dieser Gelegenheit sich erst die 
passende Stelle für die Verwachsung aussucht, um an derselben 
später seinen Befruchtungsschlauch treiben zu können. Das Ver- 
wachsen des Antheridiums mit dem Oogoninm geschieht übrigens 
in so inniger Weise, dass man nicht im Stande ist, durch irgend 
welche äusserliche Mittel ein Lostrennen desselben von dem Oogo- 
nium zu bewirken; auch wenn es nur mit seinem vorderen Ende 
dem Oogonium angewachsen ist. 

Was nun den Befruchtungsactus selbst anlangt, so habe ich den- 
selben, da in ihm der kritischeste Punkt der ganzen Untersuchung 
erkannt wurde, zu wiederholten Malen zu beobachten nicht verab- 
säumt. Sobald das Antheridium sich an das straff mit Inhalt erfüllte 


1) Ich kann nicht unterlassen, zu betonen, wie sehr die Abbildungen, welche 
Walz von Saprolegnia de Baryi giebt, auch mit dem übereinstimmen, 
was ich bei Pythium Equiseti gesehen habe. Die Grösse der Oospore, die 
eigenthümliche Gestalt der Antheridien u. s. w.; alles dieses leitet unwill- 
kührlich zn der Vermuthung hin, dass hier eine Identität herrsche, welche sich 
vielleicht auch auf Pythium monospermum Pringsh. erstreckt. Den Gedanken 
der etwa möglichen Identität hat übrigens Walz selbst schon ausgesprochen, 
andererseits jedoch hervorgehoben, dass das Hervortreten der Zoosporen aus 
dem Sporangium einzeln geschehe und somit die generische Verschiedenheit 
bedinge. Ich glaube, dass im Augenblick die Frage über die Systematik der 
Saprolegnieen noch wenig spruchreif ist, ich beschränke mich daher an dieser 
Stelle darauf, hinzuweisen, dass die Modification im Austreten der Zoospo- 
rangien, wie sie bei- Pythium und Saprolegnia sich zeigt, wohl bei weiteren 
Untersuchungen noch mehr Uebergänge aufweisen dürfte, und also nicht mehr 
bestimmend sein kann für Gattungscharaktere. Ich verweise hierfür auf 
Pringsheim’s Mittheilungen in den Jahrbüchern für wiss. Bot. IX. pag.229. Anm. 


126 


Oogonium anlegte, war es deutlich zu sehen, dass der Inhalt des 
Oogoniums sich zusammenzog. Man ist also wohl zu dem Schlusse 
berechtigt, dass das erste Ergebniss der Befruchtung die Contraction 
des Oogoniuminhaltes, also die Bildung der Oosphaere sei. Und in der 
That stimmen auch fast alle Beobachter in diesem Punkte überein. In 
neuester Zeit ist jedoch von Lohde') bei einer in jungen Lepidien 
schmarotzenden Saprolegniee, welche er Lucidium pythioides benannt, 
eine nicht geringe Abweichung von dem oben dargestellten Vorgange 
beobachtet worden. Dieselbe besteht darin, dass die Befruchtung nur 
dadurch erfolgt, dass das Antheridium mit seinem schnabelförmigen Ende 
in das Oogonium eindringt; erst wenn dies geschehen, zieht der Inhalt 
des letzteren sich von der Wandung zurück. In ähnlicher Weise 
findet der Befruchtungsvorgang bei Pythium monospermum statt”), 
nur geschieht bei diesem das Eindringen des Antheridiums und die 
Contraetion des Oogonium-Inhalts gleichzeitig. In den anderen bis- 
her beobachteten Fällen trieb das Antheridium einen Fortsatz in 
das Innere des Oogoniums erst, nachdem der Inhalt des Oogo- 
niums von der Wandung sich zurückgezogen hatte, 

Zugleich mit der Contrahirung des Oogonium-Inhalteszeigte auch das 
Antheridium alsdann eine bedeutende Veränderung in seinem Inneren; 
die ausserordentlich körnchenreiche und schleimige Inhaltsmasse, 
welche dasselbe bei seinem Anlegen an das Oogonium charaeterisirt 
hatte, war zu einem grossen Theile verschwunden und es traten nun 
stark liehtbrechende Oeltröpfehen auf. Das Antheridium war augen- 
scheinlich inhaltsärmer geworden. Bei einiger Ausdauer konnte man 
übrigens schon vorher wahrnehmen, wie die Inhaltsmasse desselben 
nach der Berührungsstelle des Oogoniums sich hindrängte. 

Da nun aber während dieses Vorganges durchaus keine Oeffnung 
in irgend einer der beiden Membranen, weder der des Antheridiums 
noch der des Oogoniums zu erkennen war, so könnte wohl die Annahme 
berechtigt erscheinen, dass hierbei zunächst ein diosmotischer Process 
stattfinden muss, durch welchen der schleimige und kleinkörnige 
Theil der Inhaltsmasse des Antheridiums in das Oogonium hinein- 
gelangt, und die Contraction des Inhaltes des letzteren bewirkt. 

Eine ganz analoge Erscheinung (wenn dieselbe auch nicht 
die Sexualorgane betraf) hat Pfitzer bei Ancylistes Ülosteril”) 
beobachtet; es zeigte sich nämlich bei dem Heranwachsen des 


1) Vergl. Tageblatt der 47. Versammlung deutscher Naturforscher und 
Aerzte 1374. pag. 204. 

2) Jahrb. f. wiss. Bot. I. pag. 299. 

3) Monatsberichte der Kgl. Akad. d. Wissensch. z. Berlin 1372. pag. 388. 


127 


Schmarotzers an ein gesundes Closterium, dass noch bevor die 
Membran des letzteren durchbrochen war, Störungen im Inneren der 
befallenen Zelle stattfanden. Sobald nur die äusserste Spitze der 
Hyphe aus der gerundeten in eine stumpf konische Form überging, 
traten die grünen Platten des Closteriums von der Wand zurück und 
die Plasmaströmung wurde unregelmässig. Pfitzer neigt sich hier- 
bei der Annahme zu, dass das Bohren selbst mittelst einer von dem 
Pilz ausgeschiedenen Substanz geschieht, die sich in verdünntem 
Zustande ins Innere verbreitet und auf das Plasma wirkt. Ein Theil 
der Inhaltsmasse dringt also auch hier schon durch die Membran 
der fremden Zelle hindurch, ehe die Durchbohrung selbst stattfindet, 
und enthält demnach die Bedingungen für diese. Und in der 
That wurde es auch von mir als constant beobachtet, dass eine 
Durehbohrung der Oogoniummembran nur dann stattfand, wenn die 
oben bereits erwähnte Veränderung in der Inhaltsmasse des Anthe- 
ridiums vor sich gegangen war. Es ist jedoch für unseren Pilz 
noch besonders zu erwähnen, dass das Antheridium durchaus nicht 
immer einen röhrenartigen Fortsatz durch die Oogonienmembran hin- 
durch trieb; wenigstens ebenso oft wuchs es direet in das Oogonium 
hinein (Fig. 14, 16), bis es auf die Befruchtungskugel traf, und so 
also das Austreiben eines Fortsatzes behufs des weiteren Befruch- 
tungsprocesses überflüssig machte. Das Antheridium spitzte sich als- 
dann an seinem Ende etwas zu und liess, nachdem es die Oogonium- 
wand durchbohrt hatte, augenscheinlich eine runde Oeffnung erken- 
nen, welche jedoch niemals einen grösseren Durchmesser zeigte, als 
in anderen Fällen der röhrenartige Fortsatz desselben. Dieser erschien 
ebenso, wie bei Zucidium pythroides Lohde') gerade abgeschnitten 
und erreichte meistens mit seinem Ende die Oosphaere. 

In dem oben erwähnten Falle wurde auch der Uebertritt des 
gesammten Inhaltes des Antheridiums in die Oosphaere verfolgt. Der 
hierbei stattfindende Vorgang ist ausserordentlich einfach und die 
Schwierigkeit der Beobachtung liegt nur in der grossen Lang- 
samkeit, mit welcher der Inhalt des Antheridiums, der übrigens 
zum mindesten 3 seiner Masse bereits durch den oben beschrie- 
benen diosmotischen Process abgegeben hatte, hinüberwandert; es 
war eine Zeit von 2 bis 3 Stunden erforderlich für die vollständige 
Entleerung des Antheridiums.. Meine Beobachtungen stimmen also 
in diesem Punkte im Wesentlichen überein mit denen, welche 
W, Zopf über ein in einer Sperogyra lebendes Zagenidium mitge- 


1) 1. c. pag. 204. 


128 


theilt hat!). Ich füge hier noch hinzu, dass es mir nicht möglich 
war, mehrfache, wiederholte und der Zeit nach weit aus einander 
liegende, partielle Entleerungen zu constatiren, die je einem beson- 
deren Befruchtungsact entsprechen und rasch erfolgen, wie es Prings- 
heim für die höheren Formen der Saprolegnieen angiebt. Es scheint 
vielmehr, als ob Pythium Equiseti gewissermassen einen Uebergang 
bildet, indem hier der Befruchtungsprocess sich zum Theil zu einem 
reinen Copulationsacte hinneigt, und also die in dieser Beziehung 
weit abweichenden höheren Formen mit Lagenidium vereinigt. Sper- 
matozoiden oder Saamenkörperchen waren trotz der genauesten 
Beobachtung auch bei Anwendung der stärksten Immersionssysteme 
nicht zu erkennen, und muss also ihre Anwesenheit auf das Bestimm- 
teste negirt werden. 

Die neuesten Ergebnisse der Untersuchungen von Pringsheim?), 
W. Zopf?), G. Lohde*), Hesse?) stimmen aber sämmtlich in 
diesem Punkt so genau mit den meinigen überein, dass man wohl 
mit Recht nunmehr die Behauptung wagen darf, dass die Befruch- 


1) Sitzungsberichte des bot. Vereins der Prov. Brandenburg vom 2S. August 
1874. pag. 124. Herr W.Zopf war so freundlich, mir seine diesen Punkt 
betreffenden Handzeichnungen und genaueren Notizen zu übergeben. 

2) Jahrbücher f. wiss. Bot. IX. 

3) ]. c. pag. 125. 

4) ]. c. pag. 204. 

5) l. ec. pag. 26. Hesse sagt daselbst: „Von jenen lebhaft sich bewegen- 
den, kleinen Körperchen (Spermatozoiden), welche Prof. Pringsheim in den 
männlichen Organen etlicher Saprolegnienspecies beobachtet zu haben behauptet, 
ist keine Spur zu sehen.“ Diese Zeilen nöthigen mich zu einigen Bemerkungen. 
Hätte Hesse die neueste Abhandlung Pringsheim’s, welche fast ein gan- 
zes Jahr früher erschienen ist, oder wenigstens das Referat derselben in der 
botanischen Zeitung (1874. No. 1. pag. 14) berücksichtigt, so würde er gefun- 
den haben, dass Pringsheim den Befruchtungsact bei den höheren Sapro- 
legnieen (wozu er nach pag. 230 Anım., auch die Gattung Pythium vechnet) 
in einer Weise darstellt, durch welche die Annahme von wirklichen Sperma- 
tozoiden ausgeschlossen wird. Hesse hätte betr. der Frage über die Existenz 
der Samenkörper bei dieser Familie vielmehr Reinke (Archiv f. mikr. Anat., 
Bd. 5, pag. 188 ff.) und Walz (Botanische Zeitung 1870, pag. 544) angreifen 
müssen, welche noch in der neueren Zeit mit Entschiedenheit die Anwesenheit 
von Samenkörpern behauptet haben; er erwähnt aber dieser Arbeiten in keiner 
Weise. Noch auffallender jedoch ist es, dass Hesse die umfangreichen 
Arbeiten Cornu’s, des Monographen der Saprolegnieen, vollständig ignorirt; 
ebenso wenig erwähnt er der Hildebrand’schen Abhandlung (Jahrb, f. wiss. 
Bot. Bd. VIII.), obgleich in derselben die ersten Zweifel an der Existenz von 
Spermatozoiden bei den Saprolegnieen ausgesprochen worden sind, 


129 


tung bei den Saprolegnieen ohne Spermatozoiden oder Samenkörper- 
chen geschehe. Ich füge hierbei noch hinzu, dass man zuweilen 
allerdings bewegliche, tanzende Körperchen in der Antheridienzelle 
bemerken kann; dieselben sind jedoch nur in solchen Antheridien 
wahrzunehmen, welche ihre Befruchtungsthätigkeit bereits beendigt 
haben, und erweisen sich bei genauerer Untersuchung unzweifelhaft 
als Oeltröpfehen, welche in dem Antheridium zurückgeblieben sind; 
ihre Bewegung ist die Folge molecularer Thätigkeit. Besonders 
häufig tritt diese Erscheinung auf, wenn zwei Antheridien sich an 
ein Oogonium anlegen, ein Vorgang, der jedoch niemals ganz gleich- 
zeitig stattfindet. Das Antheridium an, in Figur 10 ist hier zuerst 
an das Oogonium angewachsen, und hat seinen sämmtlichen Inhalt, 
soweit es durch Diosmose möglich war, an das Oogonium abgegeben, 
Das zweite Antheridium an „ vollzieht nun den weiteren Befruchtungs- 
actus, der bei dem Auftreten nur eines Antheridiums in normaler 
Weise durch das Austreiben eines Befruchtungsschlauches eingeleitet 
worden wäre; es wird also dadurch die Bildung eines solchen un- 
nöthig gemacht. Die unmittelbare Folge davon ist die, dass dieses 
erste Antheridium an, abzusterben beginnt und die moleculare Bewe- 
gung der in demselben enthaltenen Oeltröpfchen erklärt sich also 
hinreichend. 

Es bleiben demnach bezüglich des Antheridiums von Pythium 
Equiseti noch zwei Fragen zu beantworten: 

1) Oeffnet sich der Fortsatz des Antheridiums, und 

2) dringt der Fortsatz des Antheridiums in die Oosphaere ein? 

Betreffs der ersten Frage liegen neuerdings Untersuchungen über 
Pythium de Baryanum ‘') vor, aus welchen allerdings hervorzugehen 
scheint, dass bei dieser Species ein den Peronosporeen ganz ähn- 
licher Vorgang stattfinden muss; es ist daher auch die Bezeichnung 
„Antheridium“ in die „Pollinodium“ umgewandelt worden. Leider 
ist diese Mittheilung nicht vollständig genug, um daraus weitere 
Schlüsse ziehen zu können; man findet in derselben nichts darüber 
erwähnt, wie weit der Inhalt des Antheridiums eine Veränderung 
erleidet, und besonders nicht, ob nach beendigter Befruchtungsthätig- 
keit noch weitere Inhaltsmassen in dem Antheridium zu bemerken 
waren, wie es bei den Peronosporeen thatsächlich der Fall ist. Es 
wäre dies sicher ein sehr wichtiger Factor für die richtige Beur- 
theilung und Auffassung des Befruchtungsvorganges. Dem gegen- 


1) 1. c. pag. 26 ff. 


Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft III. 9 


130 


über steht gewissermassen die Ansicht Pringsheim’s, welcher 
annimmt, dass die Antheridien-Schläuche der höheren Formen der 
Saprolegnieen sich an ihrer Spitze wirklich öffnen, und dies auch 
für einen ganz bestimmten Fall nachweist'). 

Bei Pythium Equiseti erscheint der Fortsatz des Antheridiums 
(Fig. 15, 17, 19), oder wo dieser fehlt (Fig. 14, 16), das Antheri- 
dium gerade abgeschnitten. Es war mir jedoch nicht möglich, mit 
Sicherheit eine wirkliche Oeffnung zu constatiren, obwohl mehrere 
Präparate (vergl. Fig. 15 und 16) dies sehr wahrscheinlich machten. 
Zur Klärung des Sachverhaltes dient hier eine Beobachtung, die, 
wie oben bereits angegeben, wiederholt gemacht worden ist; ich 
meine das Zurückbleiben von Oeltröpfehen in einer Antheridienzelle, 
welche die Oogonienmembran nicht durchbohrt hat. Es muss dies 
um so mehr auffallen, als in denjenigen Antheridien, welche einen 
Fortsatz getrieben, oder die Oogoniummembran selbst durchbohrt 
hatten, niemals Theilchen des Inhaltes zurückgeblieben waren, obwohl 
auch in solchen vor der Entleerung grobkörnigere Inhaltsmassen und 
grössere Oeltröpfehen sichtbar waren. Dieselben drängten sich nebst 
der anderen Inhaltsmasse nach dem Ausgangspunkte zu und entzogen 
sich durch den Uebertritt in die Oosphaere gänzlich der Beob- 
achtung. Diese Erscheinung deutet darauf hin, dass in dem ersten 
Falle der grobkörnigere Theil des Inhaltes nur deswegen nicht über- 
trat, weil zunächst ein rein diosmotischer Process stattfand; später 
aber, nach Resorbirung der Membran, konnten diese Massen auf dem 
copulativen Wege in die Öosphaere eintreten. Die Resorbtion 
der Membran ist nur als eine Erscheinung aufzufassen, welche 
mit den meisten Copulationsvorgängen verbunden ist. 

Die zweite Frage, ob der Antheridienfortsatz wirklich in die 
Oosphaere eindringe, bot geringere Schwierigkeiten dar. Aus 
. einer genauen Betrachtung der Figuren 15, 17 und 19 erhellt 
es, dass der Antheridienfortsatz keineswegs in die Oosphaere 
eindringt. In den Wurzelhaaren kommt der Fall sehr häufig vor, 
dass das Antheridium gar nicht bis an die Oosphaere heranreicht 
(Fig. 15), und doch erfolgt hier die Bildung und Entwickelung einer 
ganz normalen Oospore. Man könnte hierbei an Parthenogenesis denken, 
indessen erweisen weitere Fälle, wie die Figuren 17 und 19 zeigen, 
dass in der That keine Durchbohrung der Oosporenmembran stattfindet. 
In Figur 17 sieht man dies besonders deutlich; das Episporium 
hat sich hier deutlich abgeschieden, zwischen diesem und dem Endo- 


!) Jahrb. f. wiss. Bot. IX. 214. 


131 


sporium hat sich in Folge weiterer Contrahirung des körnigen 
Inhaltes der Oosßore eine wässrige, durchsichtige Masse gelagert, 
welche deutlich erkennen lässt, dass das Antheridium nicht das Epi- 
sporium durchbohrt hat. In Fig. 19 endlich sehen wir ein Antheri- 
dium, dessen sehr langer Fortsatz ebenfalls nicht in die Oospore 
hineingedrungen ist; derselbe ist vielmehr an der Oospore vorbei- 
gewachsen und berührt diese nur, etwa wie eine Tangente den Kreis. 
Durch Drehung des Präparates wurde jeder hierbei noch obwaltende 
Zweifel beseitigt. Es ist dies ein Fall, wo man zuerst wohl glaubeu 
konnte, dass eine Durchbohrung der Oosporenmembran stattgefunden 
habe; überhaupt ergab es sich stets, dass, wo der Antheridienfortsatz 
scheinbar in die Oosphaere einzudringen schien, bereits ein ein- 
faches Verschieben des Deckglases ausreichte, um nachzuweisen, dass 
der Antheridienfortsatz die Oospore nur tangire. 

Die Oogonien, welche, wie bereits auseinandergesetzt worden ist, 
vollständig glatt und undurchlöchert sind, lassen als ersten Act der 
Befruchtung eine Zusammenziehung ihres Inhaltes erkennen. Die 
Inhaltsmasse der Oogonien weicht hierbei zunächst von der Wandung 
zurück an der Stelle, wo das Antheridium sich angelegt hat. Die 
weitere Contrahirung geht sehr schnell vor sich und ist im Laufe 
von 20—30 Minuten vollendet. Die Inhaltsmassen ziehen sich ganz 
und gar von der Oogoniummembran zurück, indem sie sich zu mehr 
oder weniger unregelmässigen Klumpen zusammenballen (Fig. 11) 
' und gehen erst sehr allmählich in die Gestalt einer meist regelmässigen 
Kugel, der Oosphaere über (Fig. 12 und 13). Niemals konnte 
an dieser ein heller Fleck wahrgenommen werden. 

Nach der darauf erst erfolgenden Durchbohrung des Oogoniums 
durch das Antheridium verändert sich auch die Oosphaere und 
wird durch die Abscheidung einer deutlichen Membran zur Oospore. 
Bei dem nun eintretenden Reifungsprocess findet eine Differenzirung 
der Membran statt, und ist diese zum Theil anzusehen als eine Folge 
weiterer Contrahirung der körnigen Inhaltsmasse der Oospore, ver- 
bunden mit der Ausscheidung einer dünnflüssigen Masse, welche zur 
Bildung des Endosporiums dient (Fig. 17). In der Nähe des Cen- 
trums tritt endlich eine Vacuole auf, ein Zeichen der vollständigen 
Reife der Oospore; eine Färbung der Membran findet nie statt. 
Das Antheridium ist auch an der reifen Oospore lange Zeit deutlich 
zu erkennen; es verschwindet erst, wenn die Oogoniumwand durch 
die keimende Oospore an mehreren Stellen durchbohrt wird und der 
Resorbtion unterliegt. Bei dem ausserordentlich häufig vorkommenden 
Falle, dass zwei Oogonium hintereinander an demselben Mycelfaden 

9* 


132 


sich bildeten, sei bemerkt, dass dieselben niemals gleichartig und 
gleichzeitig die Oospore entwickelten (Fig. 16 und 17). Es stimmt 
diese Beobachtung mit der von Roze und Cornu gegebenen Mit- 
theilung über die Ausbildung zweier zusammenhängender Oogonien 
von Uystosiphon Pythioides') genau überein. Leider liess sich nicht 
genau feststellen, welches der beiden an einem Mycelfaden sich befin- 
denden Oogonien zuerst befruchtet wurde; ob das dem Ende des 
Mycelfadens näher, oder das demselben entfernter gelegene. Der 
die beiden Oogonien tragende Mycelfaden war stets bei dem Anwach- 
sen eines Antheridiums bereits verschwunden, seine gesammte Inhalts- 
masse war für die Bildung der Oogonien verbraucht worden: es 
blieben nur noch die Stellen erkennbar, an welchen das Oogonium 
von dem Mycelfaden getragen worden war. 

In der Zeit, in welcher die Oosporenbildung seltener zu werden 
beginnt, treten einige Erscheinungen auf, welche offenbar hiermit in 
Causalnexus stehen. Die Anschwellungen der Mycelfäden, welche 
nicht am Ende derselben auftreten (Fig. 7 und 25), werden häufiger, 
und somit für die Weiterentwiekelung des Pilzes von Wichtigkeit. 

Die Inhaltsmasse eines Mycelfadens, welche früher zur Bildung 
des Oogoniums mehr oder weniger vollständig verwendet wurde, 
drängt sich nun in diese Anschwellungen hinein. Der Faden septirt 
sich hierbei (Fig. 25) ganz in analoger Weise, wie Pfitzer es bei 
Aneylistes?”) beschreibt, und giebt schliesslich sein Plasma an die 
durch die Anschwellung entstandene Zelle ab, welche sich nun auch 
durch Scheidewände abtrennt; es findet also scheinbar eine dop- 
pelte und entgegengesetzte Plasma-Strömung in dem Mycelfaden statt, 
indem dieselbe stets die Richtung nach der Anschwellung hin inne- 
hält. Allmählich lösen sich nun die ihres Inhaltes beraubten Mycel- 
fäden gänzlich auf, und es bleiben die auf die eben beschriebene 
Weise gebildeten, reich mit Plasma erfüllten Zellen allein zurück ; 
es sind dies dieselben Organe, welche Hesse mit Zwischen- oder 
Gliederzellen bezeichnet”), und unter die Kategorie der Conidien 
bringt. Da ich mit Sicherheit eine direete Keimung derselben nicht 
gesehen habe, andrerseits aber einige Beobachtungen darauf hinweisen, 
dass hier eine Unterdrückung der Zoosporenentwickelung vorliege, 
dass also diese Organe mit den Dauersporangien Pringsheim’s 
zu identifiziren seien *), so muss ich die Frage über die Natur dieser 
Organe als eine für Pythium Equiseti noch offene betrachten. 


I) Annales des Sciene. nat. 5° Serie. Bot. Tom. 11. 


2) 1. c. pag. 385. 3) 1. c. pag. 30. #) 1. c. pag. 226. 


133 


Während sich also ergab, dass die Schwärmsporenbildung gegen 
Ende des Mai, die Entwickelung der Oosporen Mitte Juni aufhörte, 
und dass mit dem selteneren Auftreten der letzteren die eben beschrie- 
benen Dauersporangien sich zeigten, so erreichte damit jedoch die 
Lebensthätigkeit des Pilzes keineswegs ein Ende; vielmehr liess er 
jetzt eine bedeutende vegetative Entwickelung bemerken, welche sich 
besonders Aarin kennzeichnete, dass Abschnürungen einzelner Faden- 
stücke nun sehr häufig wurden. Sehr oft zeigte der Faden auch 
die frühere Neigung zur kugeligen Anschwellung (Fig. 26); in die- 
sem Falle schnürten sich jedoch diese kugeligen Anschwellungen 
entweder gänzlich los, oder sie wuchsen an dem entgegengesetzten 
Ende fadenförmig aus, sich erst nachher vom Mutterfaden loslösend. 

Alle diese verschiedenen Entwickelungsstadien schliessen sich 
aber, mit Ausnahme des Stadiums der Schwärmsporenentwickelung, 
der Zeit nach nicht gegenseitig aus; es ist daher nicht selten, dass 
je zwei dieser Stadien in einem und demselben Präparat beobachtet 


werden, 


Zum Schlusse stelle ich die hauptsächlichsten Ergebnisse der 
mitgetheilten Untersuchungen im Nachfolgenden kurz zusammen: 

I. Die behufs entwickelungsgeschichtlicher Untersuchungen vor- 
genommenen Aussaaten von Sporen des Kguwisetum arvense gediehen 
Anfangs sehr gut; nach Verlauf von 2 bis 3 Wochen jedoch zeigten 
die Prothallien eine auffallende Neigung, sich der Oberfläche des 
Substrates anzulegen. Die Untersuchung erwies, dass ein Pilzmy- 
celium in die Wurzelhaare eingedrungen sei, welches sich auch in 
die chlorophyllreichen Theile des Prothalliums verbreitete. 

Die in Wasser gebrachten, erkrankten Vorkeime liessen ein bedeu- 
tendes Wachsthum der Mycelfäden erkennen, durchbohrten sehr bald 
die Zellwände der Nährpflanze und verzweigten sich weit im Wasser. 

Durch Versuche wurde dargethan, dass gesunde Vorkeime, mit 
erkrankten zusammengebracht, stets von diesen infieirt wurden, und 
dass auch diese für andere noch gesunde Vorkeime dieselbe Infieirungs- 
kraft besassen. Es wurden bei diesen Versuchen die Vorkeimzellen 
ebenso wie die Wurzelhaare befallen, woraus sich ergab, dass die letz- 
teren nicht besondere, für die Entwiekelung des Pilzes günstige Bedin- 
gungen lieferten. Mit Rücksicht auf die Thatsache, dass zunächst nurdie 
auf Sand eultivirten Prothallien die Erkrankungserscheinungen zeigten, 
wurde es vielmehr unzweifelhaft, dass nur von dem Substrat die Infiei- 
rung ausgegangen sein konnte, und dass die Wurzelhaare nur deswegen 


134 


zuerst betroffen worden waren, weil sie dem Infieirungsherde örtlich 
am nächsten gelegen waren. Der Pilz wurde mit Bezugnahme auf 
seine Nährpflanze und die der Gattung Pythium charakteristische 
Schwärmsporenbildung mit Pythium Equiseti bezeichnet. 

II. Die Sexualorgane, Oogonien und Antheridien, treten sehr 
häufig auf, besonders nach Beendigung der Schwärmsporenbildung. 
Das Antheridium wächst auf die verschiedenste Art und Weise an 
das Oogonium an, entweder mit der Spitze oder mit der Breitseite, 
oder endlich dadurch, dass es das Oogonium umschlingt, wobei eben- 
falls die beiden eben erwähnten Modalitäten eintreten können. 

III. Der Befruchtungsact ist ein zweifacher, ein diosmotischer und 
ein copulativer,. Die dünnflüssige Inhaltsmasse des Antheridiums 
tritt vermittelst eines diosmotischen Processes in das Oogonium ein 
und bewirkt die Contrahirung des Inhaltes desselben, und somit also 
auch die Bildung der Oosphaere. Erst nachdem dies geschehen, 
durchbohrt das Antheridium die Membran des Oogoniums und dringt 
in dasselbe ein, bis an die Oosphaere heran, indem es, sich an 
seiner Spitze Öffnend, nun auch seine diekflüssigere und mit grösseren 
Körnchen erfüllte Inhaltsmasse abgiebt. Letzterer Vorgang ist also 
ein copulativer. Die Oosphaere scheidet alsdann eine Membran ab 
und wird zur Oospore. Bei demnun eintretenden Reifungsprocess findet 
eine Differenzirung der Oosporenmembran statt; es bildet sich ein Epi- 
sporium und Endosporium, und als endliches Zeichen der Reife tritt 
in der Nähe des Centrums eine Vacuole auf. Niemals wurde nach 
vollendetem Befruchtungsprocesse in dem Antheridium noch etwas 
von der Inhaltsmasse aufgefunden; dieselbe wurde stets vollständig 
für die Befruchtung verbraucht. Spermatozoiden und Samenkörper 
sind nicht vorhanden. 

IV. Das Antheridium dringt nicht — wie Cornu glaubt — mit 
seinem Fortsatze in die Befruchtungskugel ein, sondern wächst nur 
bis an dieselbe heran. 

V. Sehr häufig bilden sich zwei Oogonien hintereinander an einem 
Faden; beide werden in normaler Weise befruchtet, entwickeln sich 
jedoch nicht vollkommen gleichzeitig. Das häufige Auftreten zweier 
in dieser Weise verbundener Oogonien kann fast als specifisches 
Merkmal für unseren Pilz angesehen werden. 

VI. Nach Beendigung der Oosporenbildung ist eine bedeutende 
 vegetative Entwickelung der Mycelfäden zu bemerken. Es werden 
alsdann Abschnürungen einzelner Fadenstücke sehr häufig. Auch 
zeigt der Faden noch die frühere Neigung zur kugeligen Anschwel- 
lung, welche jedoch nicht mit einer Oogonienausbildung endet, 


135 


sondern es schnüren sich diese kugeligen Anschwellungen entweder 
gänzlich los, oder sie wachsen an dem entgegengesetzten Ende faden- 
förmig aus, sich erst nachher vom Mutterfaden loslösend. 


Eine Systematik der Gattung Pythium unterlasse ich, hier zu 
geben, einestheils, weil Jeder, der sich eingehender mit derselben 
beschäftigt, bei der geringen Anzahl der Arten sehr leicht die spe- 
eifische Natur unseres Pilzes beurtheilen wird, anderntheils aber, weil 
die verschiedenen Species dieser Gattung zu ungleich bekannt sind, 
als dass sie zu einer Einreihung in ein System berechtigen könnten. 


Berlin, Januar 1875. 


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Figuren - Erklärung. 


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Tafel III und IV. 


Vergrösserung bei Fig. 1, 4 und 5 = 390, bei Fig. 3 und 19 = S10, 


Fig. 3. 


bei allen übrigen Figuren = 605. 


Endzelle eines etwa 3 Wochen alten Prothalliums von Equisetum 
arvense, mit Mycelfäden. 

Zelle eines ebenso alten Prothalliums von Kquisetum arvense, mit 
Mycelfäden angefüllt, dieselben haben bei a, b und e eben die Zell- 
wand durchbrochen und zeigen noch deutlich die mit diesem Vor- 


gange stets verbundene bedeutende Verminderung der Diekendimension. 


Theil eines Wurzelhaares von Equisetum arvense, dieselbe Erschei- 


nung wie bei Figur 2 darstellend. 


Fig. 4, 5, 6. Mycelfäden; an ihren Enden zum Theil kugelartige Erweite- 


Kie. ‚7. 


Fig. 8. 


rungen, Oogoniumanlagen zeigend. Bei Figur 4 und 6 frei im Wasser, 
bei Figur 5 in einem Wurzelhaar. 

Mycelfaden mit Anschwellung, welche nicht am Ende desselben 
gelegen ist. 

Antheridien, an Oogonien anwachsend, theils mit der Spitze, bei b, 
theils das Oogonium umschlingend, bei a. — Fig. $8®. Ein Antheri- 


dium, welches ein Oogonium umschlang, von demselben losgetrennt. 


Fig. 9—19. Den Befruchtungsprocess in seinen verschiedenen Phasen darstellend. 


Fig. 9. Das Antheridium hat das Oogonium umschlungen und wächst 
mit der Spitze an. 

Fig. 10. Zwei Antheridien, an, und ang; Antheridium an, ist 
zuerst an das Oogonium angewachsen, und hat seinen Inhalt, soweit 


es durch Diosmose möglich war, an das Oogonium abgegeben; 


. 


s 138 


m — Oeltröpfchen, welche sich in moleceularer Bewegung befanden. 
Bei ang ein zweites Antheridium, dessen Inhalt deutlich ein Hin- 
drängen nach dem Oogonium bemerken lässt; dasselbe vollzieht die 
weitere Befruchtung und macht dadurch das Austreiben eines Fort- 


satzes des Antheridiums an, überflüssig. 


Fig. 11 und 12. Die mehr oder weniger unregelmässig contrahirte 
Inhaltsmässe (e. i.) zeigt als solche das erste Ergebniss der Befruchtung. 


Fig. 13. Das Antheridium treibt einen seitlichen Fortsatz in das 
Oogonium, die Oosphaere ist vollständig gebildet, ein heller Fleck 
auf derselben ist nicht zu sehen. 


Fig. 14. Die Oosphaere hat eine Membran abgeschieden und 
so die Oospore gebildet; das Antheridium hat die Oogonium- 
membran durchbohrt und ist mit seiner Spitze bis an die Oospore 
gelangt, es ist vollständig entleert. Der Träger des Antheridiums 
hat sich von demselben losgetrennt und löst sich allmählich auf. 
Das Antheridium bleibt fest in dem Oogonium haften und überdauert 
so auch den grössten Theil der Ruheperiode der Oospore. 


Fig. 15. Derselbe Vorgang in einem Wurzelhaare. Die Oospore 
nimmt bei dem Bestreben, sich allseitig möglichst gleichartig zu erwei- 
tern, den Raum zwischen den beiden Wandungen des Wurzelhaares 
ganz und gar ein. Der wässrige Inhalt des Oogoniums, welcher 
sonst den Zwischenraum zwischen Oogonium und Oospore während 
und kurz nach der Bildung desselben zunächst ausfüllt, wird dem- 
nach von dort verdrängt und umgiebt die Oospore nnr noch zu 
zwei Seiten; das Oogonium erscheint daher an diesen beiden Seiten 
gleichsam angeschwollen. Das Antheridium, welches die Oogonium- 
membran durchbohrt hatte, reicht in Folge des grossen Zwischen- 
raumes zwischen der letzteren und der Oospore mit seinem Fortsatz 
nicht bis an die letztere heran. 


Fig. 16. Oogonien mit Oosporen in einer Vorkeimzelle. Die die 
Oogonien tragenden Mycelfäden sind bereits abgestorben; die Stellen, 
an welchen sie sich von den Oogonien losgelöst haben, sind noch 
deutlich erkennbar (x). Bei a ein einzelnes Oogonium mit der sonst 
sehr seltenen Neigung zur birnförmigen Gestalt; bei b zwei Oogonien 
nebeneinander, mit je einem Antheridium; die beiden Oogonien sind 
nicht gleichmässig ausgebildet. Das mit ang bezeichnete Antheridium 
lässt bei z augenscheinlich eine Oeffnung erkennen. Dieses Anthe- 
ridium hat ebenso wie das bei Oogonium (a) und das in Figur 14 
keinen Fortsatz getrieben, sondern ist direct in das Oogonium hin- 
eingewachsen. 


Fig. 20. 


139 


Fig. 17. Zwei durch einen dünnen Faden noch zusammenhängende 
Oogonien mit Oosporen; in diesen je eine Vacuole (v), dadurch die 
völlige Reife der Oospore anzeigend. Die Antheridien noch sehr 
deutlich wahrnehmbar. Auch diese Oogonien nicht gleichmässig aus- 
gebildet; die nahezu im Centrum der Inhaltsmasse der Oospore lie- 
gende Vacuole (v;) ist grösser als va. Das Episporium hat sich 
deutlich abgeschieden, zwischen diesem und dem Endosporium hat 
sich in Folge der Contrahirung der körnigen Inhaltsmasse der Oospore 
eine wässrige, durchsichtige Masse gelagert, welche deutlich erkennen 
lässt, dass der Antheridienfortsatz nicht das Episporium durchbohrt hat. 


Fig. 18. Zwei dicht an einander liegende Oogonien in einem Wurzel- 
haare. Die Antheridien x und y, welche mit der Spitze an das 
Oogonium gewachsen sind, haben ihren Inhalt vollständig abgegeben, 
ohne dass in einem der beiden Oogonien eine Wirkung bemerkt 
werden könnte; das Antheridium z ist im Begriff, das Oogonium 
zu umschlingen und ist noch vollständigmit seinem ganzen Inhalte erfüllt. 
Fig. 19. Oogonium mit Oospore und Antheridien, stärker vergrös- 
sert (810). Der lange Fortsatz des Antheridiums hat sich nicht in 
die Oospore hineingebohrt, sondern tangential an dieselbe angelegt. 


Mehrere kugelige Anschwellungen an einem Mycelfaden. 


Fig. 21 und 22. Schwärmsporenbildung. 


Fig. 23 und 24. Unterdrückte Schwärmsporenbildung; bei Figur 23 tritt die 


Fig. 25. 


Fig. 26. 


ganze Plasmamasse eben aus dem Sporangium heraus, in Figur 24 
ist dieselbe bereits herausgetreten und zeigt den ersten Keimschlauch. 
Dauersporangium (weiter entwickeltes Stadium der Figur 7); der zu 
beiden Seiten desselben (sp) deutlich septirte Faden verschwindet 
allmählich und lässt das Sporangium allein zurück. 

Vegetative Abschnürungen einzelner Fadenstücke, sowie auch der 
kugeligen Anschwellungen eines Mycelfadens. 


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Untersuchungen über Bacterien. 
Il. 
Von 
Dr. Ferdinand ‚Cohn. 


Mit Tafel V. und VI. 


Seit der Veröffentlichung meiner Untersuchungen im zweiten Hefte 
dieser Beiträge ist die Literatur über Bacterien und die mit ihnen 
in Zusammenhang stehenden Fragen derart angeschwollen, dass ein 
vollständiger Ueberblick selbst dem Specialforscher kaum noch mög- 
lich ist. Dennoch lässt sich nicht behaupten, dass die mannigfachen 
Probleme, welche die Systematik und Physiologie dieser Organismen 
darbieten, zu endgiltiger Lösung gelangt seien; dankbar benutzen 
wir das immer reichlicher sich häufende und mehr und mehr sich 
abklärende Material, welches von Seiten der pathologischen Anato- 
mie, nicht nur durch Erforschung der Gewebsveränderungen bei den 
an die Entwickelung von Bacterien geknüpften Infectionskrankheiten 
sondern auch durch sinnreiche Versuchsreihen, herbeigeschafft wird'); 
sobald es sich aber um das wissenschaftliche Verständniss der Fer- 
mentthätigkeiten der Bacterien handelt, fühlt nach wie vor der Bio- 
loge, der das Mikroskop als wichtigstes Handwerkszeug benutzt, 
unsicheren Boden unter seinen Füssen, und vermisst noch immer 
das zuverlässige Fundament, welches allein die physiologische Che- 
mie mit der Wage in der Hand seinen Untersuchungen zu unterbrei- 
ten im Stande wäre. 

1) Vergleiche hierüber die mit unparteiischer Kritik geschriebene Zusam- 
menstellung von Dr. Birch Hirschfeld: Die neueren pathologisch -anato- 
mischen Untersuchungen über Vorkommen und Bedeutung niederer Pilzformen 
(Bacterien) bei Infeetionskrankheiten (Schmidt, Mediz. Jahrbücher CLXVI. 
p- 169 seq.). 


142 


Auch die Beobachtungen, von welchen ich in den nachstehenden 
Blättern Rechenschaft geben will, sind nur vereinzelte Beiträge, welche 
zu einer dereinstigen abschliessenden Bearbeitung einiges neue 
Material herbeischaffen sollen; ich vertheile dasselbe in zwei Ab- 
schnitte, von denen der erste die systematischen Verhältnisse behan- 
delt und insbesondere einige noch wenig bekannte Organismen aus 
der Verwandtschaft der Bacterien beschreibt; im zweiten Abschnitt 
sollen vorzugsweise biologische Fragen besprochen werden. 


I. Beiträge zur Systematik der Bacterien. 


In meiner früheren Abhandlung war ich von der Ueberzeugung 
ausgegangen, dass die Bacterien eine natürliche Familie bilden, 
welche die niedersten aller pflanzlichen Organismen vereinigt und 
gewissermassen den Ausgangspunkt aller lebenden Wesen darstellt; 
die Bacterien zeigen zwar zu verschiedenen Typen höher organisirter 
Pflanzen engere oder entferntere Verwandtschaft, stellen jedoch eine 
in sich abgeschlossene und durchaus selbstständige Gruppe dar. 
Innerhalb dieses Familienverbandes glaubte ich eine grössere Zahl 
von Gattungen und Arten unterscheiden zu müssen, und obwohl ich 
mir nicht verhehlen konnte, dass es überaus schwierig sei, bei den 
Bacterien die Variationen, welche aus veränderter Ernährung oder 
andern Lebensbedingungen hervorgehen, von den angeborenen und 
constant sich vererbenden Charakteren zu unterscheiden, welche 
allein zur Begründung distincter Species berechtigen, so glaubte ich 
doch, die von mir aufgestellten systematischen Abtheilungen im 
Wesentlichen als natürliche ansprechen zu dürfen. Ich hielt mich 
selbst für berechtigt, wo an eine gewisse Bacterienform eigenthüm- 
liche physiologische Erscheinungen, insbesondere specifische Fer- 
mentwirkungen constant gebunden sind, dieselbe auch als eine selbst- 
ständige Species aufzufassen, selbst wenn ich unter dem Mikroskop 
keine äusseren Unterscheidungsmerkmale von andern Arten zu erken- 
nen vermochte. 

Dieser Gliederung der Bacterien in Gattungen und Arten wird 
von Denen die Berechtigung abgesprochen, welche in sämmtlichen 
Bacterien nur eine einzige Lebensform erblicken, die im Verlaufe 
ihrer Entwicklungsgeschichte, ganz besonders aber in Folge verän- 
derter Lebensumstände sehr verschiedenartige Gestaltungen anneh- 
men kann; die Uebergänge auch der abweichendsten Formen sollen 
sich nicht blos unter dem Mikroskop beobachten, sondern auch deren 
gemeinschaftliche Abstammung aus den nämlichen Keimen durch das 
Experiment in vielen Fällen direct verfolgen lassen. 


143 


Das weitaus bedeutendste Werk, welches diese Auffassung zu 
begründen sucht, ist im Jahre 1874 von Th. Billroth in pracht- 
voller Ausstattung veröffentlicht worden '). Nach Billroth gehören 
sämmtliche Bacterien zu einer einzigen Pflanzenart, ‚‚welche theils 
aus runden, theils aus stäbchenförmigen Gliedern, von verschiedener, 
innerhalb gewisser Grenzen sehr differenter Grösse zusammengesetzt 
ist; die ersteren werden als Coccos, die letzteren als Dacteria bezeich- 
net; doch gehen beide Formen wohl gelegentlich in einander über, 
obwohl sie bei ihrer Vegetation in sofern von einer gewissen Üon- 
stanz sind, als eine Zeit lang Coccos durch Streckung und Quer- 
furchung meist wieder Coccos, Bacteria auf gleiche Weise Dacteria 
erzeugt. Der Grösse nach kann man sowohl bei Coccos als bei 
Bacteria drei Stufen unterscheiden (Micro-, Meso- und Megacoccus ; 
Micro-, Meso- Megabacteria); in der Regel überwiegt in jedem 
Stadium der Fäulniss eine Grössenform mit Entschiedenheit; auch 
kann zwar Megacoccos in Micrococcos zerfallen; aber nicht umge- 
kehrt Micrococcos sich zu Megacoccos vergrössern; vielmehr erscheint 
letzterer von Anfang an in seiner normalen Grösse; ähnliches gilt 
von Bacteriad. Gleichwohl dürfe man weder in den runden Formen 
‚eine besondere Gattung (Microccus), noch in den stäbchenförmigen 

„ ein anderes Genus (Bacterium Ehrenb.) erblicken, vielmehr seien beide 
nur Vegetationsformen einer und der nämlichen Art, für 
welche Billroth den neuen Namen ‚‚Üoccobacteria septica“ ein- 
führen will. Während der Vermehrung scheidet Coccobacteria eine 
schleimartige Hülle (Glia) aus; die Vermehrung erfolgt besonders 
an der Oberfläche von Flüssigkeiten, so dass dünne häutige Platten 
entstehen, welche, wenn von Coccos gebildet, Petalococcus, wenn 
von Bacteria, Petalobacteria genannt werden; bei Coccos findet 
solche Vermehrung auch bis in eine gewisse Tiefe in die Flüssig- 
keit hinein statt, wodurch die flockigen wolkigen Formen von @lia- 
coccos zu Stande kommen, für welche ich schon 20 Jalıre früher 
die Bezeiehnung Zoogloea eingeführt hatte. Auch soll sich Coccos 
stark vergrössern können; dann wird sein Inhalt durch immer fort- 
schreitende Theilung wieder zu Coccos, und die Gliakapsel hüllt das 
Ganze als Schlauch ein; dies nennt Billroth Ascococeus; in glei- 
cher Weise kann sich auch Dacteria zu Ascococcus umbilden. 


1) Dr. Theodor Billroth, Untersuchungen über die Vegetationsformen 
von Coccobacteria septica und den Antheil, welchen sie an der Entstehung 
und Verbreitung der aceidentellen Wundkrankheiten haben... .. Mit fünf 
Kupfertafeln und einem Holzschnitt. Berlin, Georg Reimer 1874. Fol. 


144 


Erfolgt endlich die Streekung mit Durehfurchung von Coccos oder 
von Dacteria nur in einer Richtung, und wird dieselbe entweder in 
Folge unvollkommener Durchfurehung oder durch die schlauchartige 
Gliahülle zusammengehalten, so entstehen Doppelkügelchen (Diplo- 
coccos) und Coecosketten (Streptococcos Billr.) auf der einen, Dop- 
pelstäbehen (Diplobacteria) und Bacterienketten (Streptobacteria 
Billr.) auf der andern Seite. Sowohl Coccos und Streptococcus, als 
Bacteria und Streptobacteria zeigen in gewissen Perioden ihrer Ent- 
wickelung, wenn sie nicht von zu viel Glia umhüllt und nicht zu 
gross sind, bald lebhafte, bald träge Bewegungen, gleich denen der 
Oscillarien, zu deren Familie auch Coccobacteria gehört“ (Billroth 
l5c#p. 24). 

Was Billroth Streptococcus nennt, hatte ich selbst als Torula- 
form von Microccus bezeichnet; seine Streptobacteria dagegen ent- 
spricht meiner Gattung Dacillus (resp. Leptothrix Hallier). Hier- 
nach werden sämmtliche von mir aufgestellten Dacte- 
riaceengattungen und Arten mit Ausnahme von Spirellum 
und Spirochaete, über welche Billroth das Urtheil späteren Unter- 
suchungen noch vorbehält, in die einzige polymorphe Spe- 
cies (occobacteria septica zusammengeschmolzen. 

Diese Darstellung hat insbesondere bei Medizinern und Patholo- 
gen vielfach um so lebhaftere Beistimmung gefunden, da sie zugleich 
als das Endresultat einer grossen Reihe mikroskopischer und experi- 
imenteller Beobachtungen, wie nicht minder einer ungewöhnlichen 
reichen klinischen Erfahrung auftritt, und einer selbstständigen Theo- 
rie der Wundkrankheiten und diphtheritischen Processe zur Basis 
dient. In der That ist in den wichtigen Untersuchungen von An- 
ton Frisch'), E. Tiegel?) und anderen Forschern die Bill- 
roth’sche Coccobacteria adoptirt worden. 

Nichts desto weniger glaube ich an der von mir bisher befolg- 
ten Methode festhalten zu müssen, Bacterien von verschiedener 
Gestaltung und verschiedener Fermentthätigkeit als verschiedene 
Arten und Gattungen so lange ans einander zu halten, als nicht 
der Beweis ihrer Identität mit voller Evidenz geführt ist. Denn ganz 
abgesehen von den Motiven, welche mich von vornherein zur Unter- 


1) Prof. Anton Frisch, Experimentelle Studien über die Verbreitung 
der Fäulnissorganismen an den Geweben und die durch Impfung der Cornea 
mit pilzhaltigen Flüssigkeiten hervorgerufenen Entzündungsprocesse. Erlan- 
gen 1874. 

2) Tiegel, Ueber Coceobaeteria im gesunden Wirbelthierkörper. Archiv 
für experimentelle Pathologie und Pharmaeie 1. 1. 1873. 


145 


scheidung distineter Species bei den Bacterien geführt, und die in 
neuerer Zeit noch wesentliche neue Unterstützung gewonnen haben, 
meine ich, dass es für die Fortentwickelung der Wissenschaft min- 
der nachtheilig ist, wenn selbst allzuviele Formen, die schliesslich 
aus gemeinschaftlicher Quelle abgeleitet werden können, so lange 
und so weit als möglich aus einander gehalten werden, als wenn 
umgekehrt durch Zusammenwerfen verschiedenartiger Wesen auf 
deren specielle Erforschung von vorn herein verzichtet wird. Zwar 
habe ich mich, wie schon früher, auf selbstständige Untersuchungen 
der in pathologischen Zuständen des Menschen und der höheren 
Thiere auftretenden Bacterien nicht einlassen wollen, weil ich mich 
auf diesem schwierigen Gebiete besseren Forschern gegenüber nicht 
für stimmberechtigt erachten darf; ich glaube jedoch, dass die von 
mir festgehaltene Beschränkung auf die unter einfacheren Lebensbe- 
dingungen sich entwickelnden Ferment- Organismen so lange eine 
besondere Berechtigung hat, als es sich noch darum handelt, über 
die allgemeineren biologischen Verhältnisse derselben möglichst zu- 
verlässige Thatsachen festzustellen; nur auf diesem Wege dürfen 
wir hoffen, dass auch für das bedeutungsvolle Auftreten der Baecte- 
rien in Infectionskrankheiten eine gesicherte Basis gewonnen wer- 
den kann. Dass ich in meine Untersuchungen, auch einige nicht unmit- 
telbar zu den Bacterien gehörige Organismen aufgenommen habe, wird 
durch ihre verwandtschaftlichen Beziehungen gerechtfertigt erscheinen. 

1. Billroth über Ascococcus. Wenn ich Billroth aufseinem Wege der 
Verschmelzung aller Bacterien ebenso wenig folgen kann als in sei- 
ner neuen Nomenklatur, da der Botaniker, zum Gehorsam gegen den 
alten Linne@’schen Codex samınt den Novellen und Commentaren der 
internationalen „Lois de la nomenclature botanique‘“ verpflichtet, 
sich von den Gesetzen der Priorität nicht emaneipiren darf, deren 
Uebertretung dem genialen Chirurgen verziehen werden mag, so freut 
es mich doch, einem der neuen Namen das Bürgerrecht in der Wis- 
senschaft zuweisen zu können, da derselbe einem von Billroth 
zuerst unterschiedenen und, wie ich meine, durchaus selbstständigen 
Organismus zukömmt, 

Bei genauer ‚Beobachtung der Baeterien-Decke, welche sich auf 
faulem Fleischwasser, Hydrocelenflüssigkeit u. s. w. bildet, bemerkte 
Billroth, dass sich in derselben gewisse graue und grau grün- 
liche Figuren mit einiger Regelmässigkeit wiederholen; es sind rund 
eonturirte, zusammenhängende kolbige und eylindrische Formen, bald 
mehr bald weniger deutlich. Die schwimmende Bacterien-Haut selbst 


ist erst äusserst fein mit concentrischen Kreisfiguren gezeichnet, 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft II. 10 


146 


allmählich wird sie dick (ca. 0,5 mm.) und ziemlich fest und zeigt 
Faltungen, weil sie an den Rändern des Gefässes verhindert ist, 
sich der Fläche nach weiter auszudehnen;; schliesslich sinktsie zu Boden, 
und löst sich in einen locker eohärirenden flockigen Niederschlag auf. 

Die Faltungen entstehen „durch eine ganz eigenthümliche Vege- 
tationsform des Coccos,* welche Billroth als palmelloide bezeich- 
net. Eingebettet in „Coccoglia‘“ bildet sich Ascococcus in Gestalt 
von Kugeln oder Cylindern voll von Micrococcos, welcher in Klum- 
pen oder Colonieen vereinigt, von einer besonders zähen Glia zu- 
sammengehalten wird; die Peripherie dieser Gallert zeigt sich auch 
bei stärksten Vergrösserungen zuweilen ziemlich scharf umgrenzt, 
ohne dass man im Stande wäre, eine Membran zu sehen, wenn auch 
die Anwesenheit eines, wenn auch unmessbar dünnen Schlauches um 
die Micrococcoseolonie wahrscheinlich ist; in Rindfleischwasser mit 
Zucker dagegen erscheint die Membran zuweilen ausserordent- 
lich dick. 

Von diesem Ascococceos glaubt nun Billroth die Entwickelungs- 
geschichte in folgender Art ermittelt zu haben: Einzelne grössere 
Coccos (Megacoccos) werden durch Längsstreckung zu langen eylin- 
drischen, gewundenen Schläuchen, in denen sich durch Querfurchung 
Coceos-Ketten, zuletzt unter wiederholten Furchungen nach verschie- 
denen Richtungen Klumpen sehr kleiner (Meero) Coccos entwickeln. 
Wenn die Schläuche einen gewissen Punkt der Ausbildung erreicht, 
sollen sie plötzlich an einer Seite aufspringen und ihren Meerococcos 
in colossalen Massen auswerfen; die leeren gefalteten Hüllen blei- 
ben zurück, sind nun deutlich doppelt conturirt und selbst dem blos- 
sen Auge durch grünlich bräunliche Färbung zuweilen erkennbar 
(Billroth }. c. p. 12—14. Tab. III. 19 —26). 

Eine besondere Form des Ascococcos, die er als A. parvus unter- 
scheidet, fand Billroth in Fleischwasser; es sind blasse, kernlosen 
Lywphkörperchen ähnliche, feinkörnige Kügelchen, welche bald mit 
Hilfe einer Wimper als contractile Myxomonaden umherschwärmen, 
bald sehr lange Fortsätze entwickeln und sich als Myxamoeben ver- 
halten; Billroth hält es schliesslich für wahrscheinlich, dass dieser 
A. parvus die eneystirte Spore eines Myxomyceten, vielleicht selbst 
des Lohepilzes Aethalium septicum sei; den Micrococcos im Innern 
des A. parvus betrachtet er demzufolge nicht für endogene, sondern 
für gefressene Kügelchen, ähnlich den Carminkörnchen (l. ce. p. 15, 
93—99. Tab. I. Fig. 16—18). 

Aus obiger Darstellung geht hervor, dass Billroth unter dem 
Namen Ascococcos zwei verschiedene Dinge vereinigt hat. Was 


yis 


147 


A. parvus sei, lasse ich dahin gestellt; so viel leuchtet ein, dass 
er nicht zu den Bacterien gehört. Dagegen ist es mir gelungen 
den andern Ascococeus in einem eigenthümlichen Organismus wie- 
derzufinden, den ich für eine neue Gattung und Art halte und nach 
dem ersten Entdecker als Ascococcus') Billrothii beschreiben will. 

2. Untersuchung der Luft auf Bacterien etc. Während es mir nie- 
mals glückte, in faulenden Flüssigkeiten eine dem Billroth’schen 
Aseococeus ähnliche Form zu beobachten, lernte ich eine solehe im März 
1874 in einem ganz eigenthümlichen Vorkommen kennen. Ich hatte mich 
im Winter dieses Jahres mit der Frage beschäftigt, ob in der Luft unter 
normalen Verhältnissen entwieklungsfähige Keime von Bacterien sus- 
pendirt seien. Die Pasteursche Methode, die in der Luft schwim- 
menden Körperchen in Schiessbaumwolle abzufiltriren, und dann in 
der Collodiumlösung nach Bacterienkeimen zu spähen, schien mir 
ebenso wenig Erfolg zu versprechen, als die Anwendung des 
Pouchet’schen Aöroscop’s, welches die Luftstäubchen an einer mit 
Glycerin bestriehenen Glasplatte adhäriren lässt und die letztere 
dann unter dem Mikroskop durchsucht”). Denn ganz abgesehen 
davon, dass unter solehen ungünstigen optischen Verhältnissen sich 
ein sicheres Urtheil über Gegenwart oder Abwesenheit von Bacterien 
im Glycerin oder Collodium überhaupt schwerlich gewinnen lässt, so 
kommt dabei jedenfalls die Kardinalfrage nicht zur Entscheidung, 
ob die etwa in der Luft vorhandenen Bacterien sich noch vermehren 
und Fermentwirkungen äussern können, oder ob sie nicht durch 
Austrocknen ihre Keimfähigkeit vollständig verloren haben. Um in 
dieser Beziehung zu einem Resultate zu gelangen, hatte ich den 
Versuch gemacht, die Zimmerluft in einer Bacteriennähr- 
lösung zu waschen. Die von mir angewendete Methode ist 
folgende: 

Mit Hilfe eines Aspirators wird Luft durch eine Reihe von Glas- 
eylindern hindurchgesaugt, welche mit je 20gm. der von mir im 
zweiten Heft dieser Beiträge”) beschriebenen Normal - Flüssigkeit 
(eine 1% Lösung von saurem weinsaurem Ammoniak nebst den 


1) Billroth schreibt Ascococcos, wie Micrococcos ete.; der Gebrauch sanc- 
tionirt Jedoch nur die lateinischen Endungen selbst bei Namen griechischen 
Stammes. (Lois de la nomenclature botanique Art. 66.) 

2) Vergleiche Cunningham, Mieroscopie examination of air, Caleutta 1874 
und meine Rede über unsichtbare Feinde in der Luft, im Tageblatt der 47. 
Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu Breslau am 24. Sep- 
tember 1374 p. 138. 

3) Untersuchungen über Bacterien p. 195. 


10* 


148 


erforderlichen Nährsalzen) beschickt sind. Als Aspirator benutzte ich 
zwei grosse Glasflaschen (Taf. V. Fig. 1), deren jede 10 Liter 
fasst und durch einen doppelt durchbohrten Kork luftdicht verschlos- 
sen ist; durch den Kork gehen ein Paar Glasröhren, welche aussen 
rechtwinklich gebogen, und von denen die eine nur ein wenig unter 
den Kork, die andere bis an den Boden der Flasche reicht. Wer- 
den nun die beiden Flaschen auf ungleiches Niveau gestellt, die 
höher stehende mit Wasser gefüllt, und die beiden längeren Glas- 
röhren durch einen passenden Kautschukschlauch verbunden, so kön- 
nen dieselben als Heber benutzt werden, welcher das Wasser aus 
der höheren Flasche in die tiefere überleitet; wird nun das kürzere 
Glasrohr der oberen Flasche durch ein Stück Kautschukschlauch mit 
einem System von gläsernen Wascheylindern in Verbindung gebracht, 
so streicht die Luft, sobald der Apparat in Thätigkeit gesetzt ist, 
in rasch aufeinander folgenden Bläschen durch die Waschflüssigkei- 
ten, wobei die Grösse und Geschwindigkeit der Luftblasen mit Hilfe 
eines durch eine Schraube stellbaren Quetschhahns, der an einem der 
Kautschukschläuche angebracht ist, nach Belieben regulirt werden 
kann. Sobald die untere Aspiratorflasche vollgelaufen, so wechselt 
sie den Platz mit der nunmehr entleerten oberen, und indem gleich- 
zeitig die Kautschukverbindungen gewechselt werden, so kann der 
Apparat zur Luftwäsche mit geringer Mühe in infinitum in Gang erhal- 
ten werden, wobei zugleich das Volumen der aspirirten Luft ohne 
weiteres bestimmt wird, da, wie schon bemerkt, bei jedem Wechsel 
der Flaschen 10 Liter Luft gewaschen worden sind. Der Zweck 
dieser ganzen Einrichtung ist, die in der Luft schwimmenden frem- 
den Körperchen nicht blos in der Waschflüssigkeit möglichst zurück: 
zuhalten, sondern auch den lebensfähigen unter ihnen einen geeig- 
neten Boden und genügende Nahrung darzubieten, um sich derart 
zu entwickeln und zu vermehren, dass ihre Anwesenheit oft schon 
mit blossem Auge, oder doch unter dem Mikroskop nicht übersehen 
werden kann, gleichzeitig auch die Unterscheidung der Arten, welche 
bei vereinzelten Keimen oder Sporen unmöglich ist, sich ohne Schwie- 
rigkeit ausführen lässt. 

Selbstverständlich dürfen gewisse Vorsichtsmassregeln nicht ver- 
nachlässigt werden, wenn brauchbare Resultate gewonnen werden 
sollen. Insbesondere muss nicht nur die Nährflüssigkeit, sondern 
auch jeder der zu ihrer Aufnahme bestimmten Glascylinder, sammt 
den dazu gehörigen Glasröhren und Propfen vor dem Gebrauch län- 
gere Zeit im Wasserbade gekocht werden, um früher schon vor- 
handene Keime zu zerstören; Korke sind möglichst zu vermeiden, 


re Y 


149 


da diese in ihren Spalten in der Regel Sporen beherbergen, welche 
durch den aspirirten Luftstrom hervorgelockt werden können; Kaut- 
schuk- oder Glasstöpsel sind an ihrer Stelle zu verwenden; schliess- 
lich habe ich als Wascheylinder mir besondere Gläser anfertigen 
lassen, welche durch angeschmolzene Glasröhren in Verbindung gesetzt, 
und durch eingeschliffene Glasstöpsel verschlossen werden, wobei 
allerdings nach vorangegangenem Auskochen resp. Ausglühen jede 
nachträgliche Verunreinigung unmöglich scheint. 

Der Quetschhahn ist so zu reguliren, dass die durchströmende 
Luft in möglichst kleinen und langsam auf einander folgenden Bläs- 
chen passirt; in der Regel wurden für die Wäsche von 10 Liter 
Luft 1—2 Stunden gebraucht. Die Erfahrung hat gezeigt, dass es 
selbst dann nicht gelingt, alle in der Luft suspendirten Körperchen 
mit Sicherheit in der Waschflüssigkeit zurückzuhalten; ein nicht 
bestimmbarer Theil derselben wird vielmehr durch die Luftblasen 
mitgerissen. Nichts desto weniger tritt in den benutzten Waschap- 
paraten, nachdem eine gewisse Menge Luft hindurchgesaugt, nach 
und nach ein schmutziger oder weisser Absatz auf; in manchen Fäl- 
len trübt sich die Flüssigkeit; in allen Fällen zeigen sich an den 
Wänden und am Boden der Cylinder weisse Mycelflöckchen, welche 
sich rasch vergrössern und dann dem blossen Auge leicht erkennbar 
werden; die an der Oberfläche der Waschflüssigkeiten befindlichen 
Mycelien fruetifieiren in einiger Zeit, und lassen meist schon mit 
blossem Auge sich durch die Farbe ihrer Conidienträger bestimmen. 
Um die Entwickelung der aus der Luft ausgewaschenen Keime zu 
beschleunigen, wurden die Wascheylinder in der Regel, nachdem 
ein bestimmtes Volumen Luft ausgewaschen war, in den von mir in 
Heft II. p. 196 beschriebenen heizbaren Kasten gestellt, wobei in 
einer Temperatur von eirca 30° C. oft schon am folgenden Tage 
die Vegetation der Keime gewissermassen getrieben wurde. Mit- 
unter gab ich den Waschflüssigkeiten, welche die Luft hintereinan- 
der passiren musste, verschiedene Zusammensetzung, derart, dass 
z. B. in der ersten Flasche Pasteur’sche Lösung {mit Zucker), in 
den folgenden Bacterien-Normallösung (ohne Zucker) benutzt wurde. 

Es ist an dieser Stelle nicht angebracht, einen ausführlichen 
Bericht über die Ergebnisse der Luftwäsche zu geben, welche ohne- 
hin noch einer eonsequenteren Durchführung und vielfacher Varia- 
tionen bedürfen, um allgemeine Schlussfolgerungen zu gestatten. 
ich bemerke nur, dass bei allen Versuchen ohne Ausnahme sich in 
der Flüssigkeit der hintereinander folgenden Wascheylinder Mycel- 
flocken einfanden, die schon mit blossem Auge sich in Aspergillus 


150 


und Pencerllium unterscheiden liessen, da das Aspergillusmycel 
locker fluthet, das Penteilliummycel dagegen halbkugelige dichte 
Polster bildet; Mucor entwickelte sich nur einmal. Da im Allge- 
meinen jede Mycelflocke aus einer einzigen Spore abstammt, so lässt 
sich nach einiger Zeit aus der Zahl dieser Flöckehen macroskopisch 
die Zahl der keimfähigen Sporen annährend bestimmen, welche bei 
der von mir befolgten Methode aus der aspirirten Luft ausgewaschen 
werden. Bei einem Versuch, wo 340 Liter Luft durch die Wasch- 
flüssigkeiten aspirirt worden waren, zählte ich eirca 35 Pilzräschen 
(genau lässt sich die Zahl nicht ermitteln); hiernach würde im 
Durchschnitt aus 10 Liter Luft eine keimfähige Schimmelpilzspore 
zurückbehalten werden; die Luft stammte aus dem Laboratorium des 
pflanzenphysiologischen Instituts, in welchem allerdings viel Pilzeul- 
turen veranstaltet werden, die aber sonst trocken und nicht unge- 
wöhnlich verunreinigt scheint. Könnte man diese Zahl als eine der 
Normalzahl nahe kommende ansehen, so würde der Mensch im Laufe 
des Tages durch Einathmen etwa 1000 Schimmelsporen einschlucken, 
von denen offenbar die unendlich grösste Anzahl aus den Athemor- 
ganen wieder entfernt, oder doch in ihrer Entwickelung gehindert wer- 
den muss; denn wenn alle diese Sporen wirklich zur Keimung gelan- 
gen sollten, so müssten die Lungen und die Luftröhre in kurzer Zeit 
ebenso von Pilzmycel verstopft werden, wie dies in meinen Wasch- 
cylindern in der Temperatur des Heizkastens oft schon nach wenig 
Tagen einzutreten pflegt. 

Die Trübungen und Absätze der Waschflüssigkeiten rührten 
grösstentheils von Hefezellen her, die sich reichlich auch in 
zuckerfreier Lösung vermehrten, jedoch in der Regel nur kuglige 
durch Sprossung meist paarweise zusammenhängende Zellen von 
2— 2,5 Mikrom. Durchmesser bildeten; seltener finden sich ovale klei- 
nere Formen. Kohlensplitter färbten den Absatz meist schmutzig ; Brand- 
und andere Pilzsporen fanden sich vereinzelt im Niederschlag. 

In der Regel entwickelten sich in den Waschflüssig- 
keiten keine Bacterien; selbst bei einem Versuche, wo die 
durch den Apparat eingesaugte Luft vorher über eine Flasche strei- 
chen musste, welche mit einer durch unermessliche Bacterienentwicke- 
lung milchig gewordenen Nährlösung gefüllt war, liessen sich gleich- 
wohl in den Waschflüssigkeiten Bacterien nicht nachweisen. Hieraus 
möchte ich jedoch noch nicht den Schluss ziehen, dass in der Luft 
entwieklungsfähige Bacterienkeime in der Regel nicht vorhanden sind, 
sondern nur, dass die letzteren, als unendlich leichte und vermuth- 
lich von einer Gallerthülle umgebene Körperchen im Wasser nur 


151 


mit besonderer Schwierigkeit zurückgehalten, meist aber von den 
aufsteigenden Luftbläschen wieder fortgerissen werden, ohne benetzt zu 
sein, ähnlich wie dies etwa mit den Sporen von ZLycopodium der 
Fall ist. (Vergl. Beiträge Heft II. p. 189.) Ich vermuthe, dass, 
gleichwie die Conidien von Penceillium und anderen Schimmelpilzen 
nur dann keimen, wenn sie mit Wasser durchtränkt und gequollen 
sind, so auch diejenigen Bacterienkeime allein zur Vermehrung gelan- 
gen, welche eine gewisse Menge Wasser imbibirt haben, was jedoch 
nur schwer gelingt, wenn sie aus dem Luftstaube niederfallen; leich- 
ter, wenn sie an verunreinigten Körperoberflächen haften und zugleich 
mit diesen benetzt werden. 

Es stimmen daher obige Beobachtungen mit der zuerst von Bur- 
don Sanderson mit aller Entschiedenheit betonten Thatsache, dass 
die Infeetion fäulnissfähiger Substanzen nicht durch die Luft, son- 
dern nur durch Wasser, oder verunreinigte Oberflächen geschieht. In 
mehreren Versuchen habe ich übrigens Bacterienentwickelung in den 
als Waschflüssigkeit benutzten Nährlösungen, und zwar in solcher 
Menge beobachtet, dass dieselben nach einiger Zeit milchig wurden, 
und ich bin überzeugt, dass wenigstens in einigen dieser Versuche 
die Keime wirklich aus der aspirirten Luft ausgewaschen, nicht 
durch zufällige Vereinigung nachträglich eingeschleppt worden sind. 

3. Ascococcus Billrothüinov. gen.etspec. Taf. V. Fig.2. In einem die- 
ser zur Luftwäsche benutzten Glascylinder hatte sich, nachdem 200 Liter 
Luft durchgesaugt worden waren, Anfang März 1874 nach 4 Tagen eine 
milehige Trübung durch Dacterium Termo und eine grünliche Oberschicht 
entwickelt; fünf Tage später, während welcher der Cylinder im Heiz- 
kasten bei circa 30° gestanden, hatte sich auf der Oberfläche der 
Nährlösung eine milchweisse, etwas gelbliche, dicke und zähe Haut 
gebildet, welche dem Rahm auf gekochter Milch vergleichbar war; 
beim Herausnehmen mit einem Glasstab zerfiel die Haut in käsige 
Flocken. Unter starken Objectiven zeigte sich, dass die Rahmhaut 
aus den dicht gehäuften Kügelchen eines farblosen Micrococcus zu- 
sammengesetzt war, (Micrococcus Urepusculum, Heft U. der Beiträge 
p- 160); in dieser feinkörnigen Masse befanden sich sehr zahlreiche 
Körperchen eingebettet, meist von kugeligem, seltner von ovalem 
Umriss, von sehr verschiedener Grösse, gruppenweise dicht aneinan 
der gedrängt. (Taf. V. Fig. 2.) Bei sehr schwacher Vergrösserung zeig- 
ten diese Körperchen einen dunkelen Kern mit breitem klaren Hof, 
und ähnelten daher einem mikroskopischen Froschlaich; meist war 
ein grösseres von vielen kleineren umlagert (Fig.3). Mitstärkeren Syste- 
men unterscheiden wir an jedem Körperchen, ähnlich wie bei einem 


152 


Froschei, eine dicke, nach aussen scharf begrenzte, gallertartig-knorp- 
lige Hülle, welche einen ebenfalls farblosen, aber durch zahllose 
dieht gedrängte Körnchen trüb erscheinenden Einschluss rings um- 
giebt. Entweder enthält die Hülle nur einen Einschluss; oder es 
sind zwei, drei oder mehrere derselben von einer gemeinschaftlichen 
grösseren Hülle eingeschlossen (Fig. 4.5). Die Gestalt der Einschlüsse 
ist ebenso mannigfaltig als ihre Grösse; kleinere erscheinen nahezu ku- 
gelig, grössere unregelmässig elliptisch; der Durchmesser der kugeligen 
schwankt zwischen 20—70 Mikrom.; in den elliptischen erreicht die län- 
gere Achse 120—160 Mikrom., während die Dicke des Gallerthofes 
10—15 Mikrom. beträgt. Der letztere bildet eine knorplige Kapsel, 
welche selbst durch stärkeren Druck kaum zerquetscht werden kann, in 
Ammoniak sich nicht löst, und durch Jod sich niehtfärbt. Den Einschluss 
dagegen, der sich durch Jod gelb färbt, betrachte ich als ein Aggregat 
ausserordentlich kleiner, dicht aneinander gelagerter Kugelbacterien, 
welche durch eine ungewöhnlich feste, spärlich entwickelte Intercellu- 
larsubstanz zu Zellfamilien verbunden, und von einer gemeinsamen, 
sehr dieken Knorpelhülle umgeben sind. In der Vereinigung dieser 
Merkmale erblicke ich den Charakter der neuen Gattung Ascococceus. 

Die Zellfamilien bilden innerhalb ihrer Hülle Nester von sehr 
unregelmässiger Form, welche stets durch Falten in grössere und 
kleinere Lappen getheilt sind, und dadurch ein traubig knolli- 
ges Aussehen erhalten. Die grösseren Lappen sind wieder durch 
minder tiefe Einfaltungen in kleinere Läppchen gesondert. Die. 
Entwiekelungsgeschichte des Ascococcus, soweit ich dieselbe durch 
Vergleichung verschiedener Zustände ermittelt zu haben glaube, ist 
folgende: 

Kleine kuglige Micrococcusfamilien, welche an der Peripherie eine 
gemeinschaftliche Gallertschicht ausgeschieden, vergrössern sich durch 
ausserordentliche Vermehrung ihrer Zellchen, welche jedoch nach 
jeder Theilung eng aneinander gedrängt bleiben; so entstehen die 
grossen Aggregate, deren Gallerthülle sich gleichzeitig vergrössert. 
In diesen tritt sehr früh eine Neigung zur Querfurchung auf, in 
Folge deren mehr oder minder tief nach innen vordringende Furchun- 
gen entstehen, und die gesammte Zellfamilie eine unregelmässig traubige 
Knollenform annimmt; durch secundäre Furchen werden die grossen 
Lappen wieder in zahlreiche kleinere Läppchen abgetheilt; die Gal- 
lertkapsel wird hiervon nicht berührt, vielmehr umschliesst sie unge- 
theilt die ganze Micrococcusfamilie. Sobald die Furchen jedoch so 
tief vorgedrungen sind, dass dadurch einzelne Läppchen völlig abge- 
trennt werden, so scheidet sich zwischen den isolirten Theilfamilien 


ebenfalls Gallert aus; dadurch entstehen Figuren wie 4 und 5, wo 
in einer Hülle zwei oder mehrere Einschlüsse enthalten sind; end- 
lich wird auch die gemeinschaftliche Gallerthülle durchschnitten, und 
so entstehen selbstständige Ascococcusfamilien, welche zuerst klein, 
kugelig, fischrogenähnlich, den nämlichen Entwicklungsgang weiter 
fortsetzen (Fig. 3). 

Merkwürdig ist die chemische Thätigkeit, welche dem Ascococ- 
cus zukommt. Die von diesen Körperchen gebildete Rahmhaut ent- 
wickelte einen höchst charakteristischen und intensiven Milch- oder 
Käsegeruch; so dass Fremde in der Normallösung, welche ursprüng- 
lich nur weinsaures Ammoniak mit einigen Mineralsalzen enthalten, 
wirkliche Milch mit weissem Rahm zu erkennen meinten. Dieser 
speeifische Milchgeruch, der, wie ich glaube, auf der Erzeugung von 
Buttersäure und Butteräther aus dem weinsauren Ammo- 
niak beruht, wird auch von andern Bacterien hervorgerufen, wie 
ich schon im zweiten Heft dieser Beiträge p. 206 bemerkt habe, 
doch kaum so intensiv, wie durch Ascococcus. Ausserdem ver- 
ändert derselbe aber die ursprünglich saure Reaction 
der Nährlösung in eine intensiv alkalische; diese rührt 
her von freiem Ammoniak, welches aus der Nährflüssigkeit in solcher 
Menge entweicht, dass ein in Salzsäure getauchter Glasstab einen 
deutlichen Nebel bildet, und hineingehängtes Curcumapapier in einer 
Minute intensiv braun wird. Ich unterlasse es, Vermuthungen über 
die Fermentwirkung des Ascococcus auszusprechen, welche aus dem 
sauren weinsauren Ammoniaksalz freies Ammoniak entbindet und gleich- 
zeitig Buttersäure, vermuthlich mit noch andern Producten, erzeugt. 
Ich bemerke nur, dass es mir gelang den Ascococcus durch Einführen 
kleiner Portionen in Bechergläser mit Nährlösung reichlich zu ver- 
mehren und die alkalische Reaction hervorzurufen. In Bezug auf 
diese stimmt Ascococcus mit den Kugelbacterien (Micrococcus) der 
Pigmentgährung so wie der Harngährung überein, und tritt in Gegen- 
satz zu den meisten Stäbchenbacterien (Dacterium), welche in ihrer 
Nährflüssigkeit eine saure Reaction hervorrufen (Essig-, Milch- 
säure - Bacterien u. s. w.). 

Aus der Billroth’schen Beschreibung lässt sich zwar nicht mit 
völliger Bestimmtheit erkennen, ob das von ihm Ascococcus genannte 
Gebilde, welches derselbe in faulem Fleischwasser beobachtet hat, 
zur nämlichen Gattung mit unserer, in einer Nährlösung durch 
Luftwäsche hervorgerufenen Form gehört; ich halte dies jedoch für 
wahrscheinlich; jedenfalls aber erkennen wir in unserer Form eine 
selbstständige Art, die, soweit ich selbst zu beurtheilen vermag, 


154 


weder mit Mkerococcus noch mit Dacterium in genetischem Zu- 
sammenhang steht. Ich gebe folgende Diagnose für Gattung 
und Art: 

Ascococcus Billroth.char.emend. ÜCellulaeachromaticae minimae 
globosae densissime consociatae in familias tuberculosas globosas vel 
ovales irregulariter lobatas, lobis in lobulos minores sectis, cap- 
sula globosa vel ovali gelatinoso- cartilaginea crassissima circum- 
datas, in membranam mollem facile secedentem floccosam aggregatas. 

A. Billrothii n. sp. familiae tuberculosae 20—160 Mikrom., 
capsula ad 15 Mikrom. crassae. In solutione ammonüt tartarici acidi 
aöre lavata sponte ortum, membranam odore lactico vel butyrico prae- 
ditam formantem observavi Mart. 1874. 

Haud scio utrum eandem an affinem speciem ill. Bilroth in 
aqua carnis foetida detewerit. 

4. Verwandtschaft von Ascococcus mit Chroococcaceen. Aufden ersten 
Blick scheint es, als sei die Entwickelungsgeschichte des Ascococcus 
sehr abweichend von Allem was wir bisher von Bacterien und ihren 
Verwandten wissen. In Wirkliehkeit füllt jedoch Ascococcus eine 
Lücke aus, welche die Gattung Micrococcus von den nahe verwand- 
ten Algen aus der Familie der Chroococcaceae zu trennen schien. 

Bekanntlich sind in dieser Familie die kugligen (Ühroococeus) 
oder eylindrischen, stäbchenförmigen Zellen (Synechococcus) frei, ein- 
zeln oder lose aneinander gelagert; oder sie sind durch gallertartige 
Intercellularsubstanz zu grösseren, nach aussen scharf begrenzten 
Familien (Nestern, Kolonieen) verbunden. Unter den letzteren sind 
die Gattungen Gloeothece, Microcystis, Polycoccus und Anacystıs 
charakterisirt durch zahllose äusserst kleine rundliche Zellen, welche 
durch Intercellularsubstanz zu soliden Kugeln vereinigt, und von 
einer zarten oder dickeren Hülle eingeschlossen sind. Bei Polyeystis 
sind mehrere Microcystisnester von einer gemeinschaftlichen Gallert- 
hülle umgeben; bei Coelosphaerium dagegen befinden sich die klei- 
nen kugligen Zellen nur an der Peripherie einer Schleimkugel und 
bilden daher eine hohle Kugelfläche, die jedoch an ihrer Aussen- 
seite noch von einer Gallertschicht umgrenzt wird. (Vgl. Naegeli 
einzellige Algen p. 5t; Rabenhorst Flora Europaea Algarum 
Aqguae dulcis et submarinae 1. p. 3—5, 51—55.) 

Ascococcus schliesst sich ganz eng an die oben aufgeführten Gat- 
tungen; von Mecrocystis, Anacystis und Polycystis unterscheidet 
Ascococcus sich hauptsächlich nur durch seine farblosen, nicht span- 
grünen Zellen. Auf der andern Seite bietet die Entwickclungsge- 
schichte von Coeiosphaerium, welche durch Naegeli, Unger und 


155 


insbesondere durch Leitgeb') erforscht ist, eine deutliche Analo- 
gie zu der von Ascococcus, wenn auch erstere Gattung durch die 
rein peripherische Lagerung ihrer Zellen sich abweichend verhält. 

Bei Coelosphaerium Naegelianum Unger, welches frei schwim- 
mend die Oberfläche eines Teichs bei Graz mit grünem Schleim über- 
zieht und denselben auch in grosser Tiefe bis auf den Grund aus- 
füllt, bilden die Zellfamilien einfache Hohlkugeln; doch kommen 
auch Zwillingsfamilien vor, wo 2, und zusammengesetzte, wo mehr (bis 6) 
Kugeln mit abgeplatteten Flächen zusammenhängen. (Vergl. Taf. V. 
Fig. 3.) An der Oberfläche der kugelförmigen Zellfamilien entstehen 
mehr oder minder tief gehende Furchen, um so häufiger, je grösser die 
Familie. Zwischen Familien mit kaum bemerkbaren Furchen und den 
zusammengesetzten Familien findet man alle möglichen Zwischenstu- 
fen, ein Beweis, dass letztere aus ersteren entstehen. Durch stoss- 
weisen Druck mit dem Deckgläschen gelingt es häufig dieselben an 
der Einschnürungsstelle zu theilen. Jede Theilfamilie nimmt sogleich 
die Form einer Hohlkugel an, indem sich ihre Zellen an der Ober- 
fläche gleichmässig vertheilen. Aber auch von selbst lösen sich die 
Theilfamilien, welche bald aus einer grösseren, bald aus einer klei- 
neren Zahl von Zellen bestehen; und dies ist sogar zu Zeiten die 
häufigere Vermehrung des Üoelosphaerium, neben der noch eine 
zweite durch einzelne aus dem Familienverbande ausgestossene Zellen 
beobachtet wird, welche sich durch successive Zweitheilung zu neuen 
Familien entwickeln. 

Eine noch eigenthümlichere Art der Lostrennung von Theilfami- 
lien aus dem Familienverbande grösserer Kugeln bietet die Gattung 
Olathrocystis, welche bekanntlich durch A. Henfrey aus einer weitver- 
breiteten Uhroococcaceenspeeies (Microcystis Ichthyoblabe et aerugt- 
nosa Kg.) abgetrennt worden ist. Die Zellfamilien bilden hier zuerst 
solide, später hohle Kugeln von schön spangrüner Farbe und 0,024 
bis 0,5 ®® Durchmesser; diese schwimmen dicht gedrängt an der 
Oberfläche ruhiger Gewässer (Teiche, kleine Seen, Gräben), in solch 
ungeheurer Vermehrung, dass das Wasser sich mit einer schön blau- 
grünen, feinkörnig-flockigen Schicht bedeckt, welche einen eigen- 
thümlichen unangenehmen Geruch entwickelt, und mitunter die Con- 
sistenz eines Mehlkleisters annimmt. Aus neuester, wie aus älterer 
Zeit besitzen wir Nachrichten, dass die Fische in einem Teiche, 


1) Naegeli s. 0. — Unger, Denkschriften der k. Akademie der Wissen- 
schaften Band VII. — Leitgeb, Mittheilungen des naturwissenschaftlichen 
Vereins für Steiermark Baud II. Heft 1. 1869. Tab. I. 


156 


weleher mit der Wasserblüthe dieser Alge sich bedeckt, massenhaft 
absterben; vielleicht wird durch die dicke Schleimhaut die Auf- 
nahme des für das Athmen der Fische unentbehrlichen Sauerstoffs 
aus der Luft gehemmt. 

Arthur Henfrey gab im Jahre 1856') die erste genauere 
Untersuchung dieser interessanten, schon von Treviranus und 
Kützing beobachteten Alge; er beschreibt dieselbe als anfänglich 
solide, später als Hohlkugeln, an deren Oberfläche in einfacher 
Schicht zahlreiche Gonidien in einer farblosen Matrix eingebettet 
sind; durch Risse, welche in der Kugelperipherie sich bilden und 
sich zu grösseren Oefinungen erweitern, nimmt die Hohlkugel die 
Gestalt eines unregelmässigen Netzes an, das mit der Zeit in unre- 
gelmässige Bruchstücke zerreisst; die letzteren können sich wieder 
vergrössern und zu neuen Hohlkugeln oder gitterförmigen Säcken 
entwickeln. Nach Rabenhorst entstehen die Netze, wenn die 
Algen auf den feuchten Ufersand ausgeworfen werden. 

5. Ueber pfirsichblüthrothe Färbungen an modernden Thier- und 
Pflanzenstofen durch mikroskopische Organismen. Ich stelle hier 
eine Anzahl mikroskopischer Organismen zusammen, welche in 
den bisherigen Systemen theils unter die Algen, theils unter 
die Infusorien eingereiht sind; gemeinschaftlich ist ihnen eine 
sehr auffallende, mehr oder minder intensive Pfirsichblüthfarbe, 
und ein eigenthümliches Vorkommen, indem sie auf allerhand, am 
Boden des Wassers abgelagertem thierischen oder pflanzlichen Detri- 
tus rothe Flecken bilden, zeitweise auch an der Oberfläche des 
Wassers schwimmen, selten und nur vorübergehend dasselbe gleich- 
mässig erfüllen. Da diese Formen nur auf modernden Stoffen sich 
entwickeln, und selbst in den stärksten Verwesungszuständen nicht 
zu Grunde gehen, so gehören sie offenbar zu den Fäulnissorganis- 
men, und zeigen hierdurch, wie nicht minder durch Organisation 
und Entwickelung engere oder entferntere Beziehungen zu den Bac- 
terien, so dass eine vergleichende Schilderung derselben an dieser 
Stelle, welche zugleich deren noch nicht genug gewürdigte Bedeu- 
tung an’s Licht stellt, nicht ungerechtfertigt erscheinen wird. 

Ich beginne mit einer Uhroococcacee, welche der oben geschil- 
derten blaugrünen Wasserblüthe Ulathrocystis aeruginosa so nahe 
verwandt erscheint, dass sie trotz des abweichenden Vorkommens 


r 


!) A. Henfrey, Notes on some Fresh Water confervoid Algac new to 
Britain; Transaetions of the Mieroscopical Society of London 1856. 


157 


und der charakteristischen Färbung von ihr BERAmBEN nicht 
getrennt werden kann. 

6. Olathrocystis roseo persicina n. sp. Taf. VI. Fig. 1—10. Auf Blät- 
tern und andern Pflanzentheilen, welche auf dem Boden stehender 
Gewässer vermodern, finden sich oft Flecken von lebhaft pfirsich- 
blüthrother Farbe, welche unter dem Mikroskop als lose Aggregate 
sehr kleiner kugliger oder ovaler Zellen erscheinen; die Zellen selbst 
sind entweder homogen, oder sie machen den Eindruck, als seien sie 
hohl, und diese Höhlung mit ein oder mehreren dunklen Körnchen erfüllt. 

Da die kleinen Zellen häufig in Quertheilung angetroffen werden, 
so wurden sie von Kützing zuerst als Microhaloa rosea (Linnea 
VIII, 341), später (Spec. Alg. p. 196) als Protococcus, endlich von 
Rabenhorst (Flora Alg. eur. III. p. 28) als Plewrococcus roseo- 
persicinus aufgeführt. Indessen sind die pfirsichblüthrothen Massen 
nicht immer am Boden der Gewässer abgelagert; kultivirt man die- 
selben längere Zeit im Zimmer, so findet man sie auch auf der Ober- 
- fläche des Wassers unter anderen Algen schwimmend, als grössere 
oder kleinere, lockere schleimige Flöckchen; bald bildet sich auch 
an der ganzen Innenfläche des Glasgefässes, in welchem die Algen 
eultivirt werden, ein schön pfirsichblüthrother Anflug, der Jahrelang 
anscheinend unverändert sich erhält. Ein vergleichendes Studium 
dieser verschiedenen Zustände ergiebt eine überraschende Mannig- 
faltigkeit der Entwiekelungszustände; auf den ersten Blick scheint 
es leicht, die Alge wegen ihrer auffallenden Farbe auch in den ver- 
schiedensten Gestaltungen wieder zu erkennen; bald überzeugt man 
sich aber, dass grade diese Färbung irre leitet, da eine ganze An- 
zahl mikroskopischer Organismen, welche meist gesellig unter einan- 
der vorkommen, aber durchaus nicht in entwicklungsgeschichtlichem 
Zusammenhang stehen, durch die nämliche Pfirsichblüthfarbe charak- 
terisirt sind. 

Zu speciellerer Untersuchung wurde ich durch eine Beobachtung des 
Herrn Dr. Oscar Kirchner angeregt, welcher mir zuerst im Novem- 
ber 1872, und in der Folgezeit öfter aus einem mit Schilf bewachse- 
nen Teiche in der Nähe von Breslau (bei Gabitz) eine rosenrothe 
Alge brachte, die theils auf der Oberfläche des Wassers in geringer 
Ausbreitung schwamm, theils tiefer unten zwischen Vaucheria, Spi- 
rogyra, ÜUlothriw und Lemna trisulca sass'). Sie liess sich nicht 
leicht sammeln, da sie rasch auseinander floss; doch durch Heraus- 


1) Als rothe Wasserblüthe ist unsere Art anscheinend schon von Fleischer 
(Hedwigia 11, p. 37) beschrieben worden. 


158 


holen der übrigen Algen gelang es, auch sie in ziemlicher Menge 
zu erhalten, und im Pflanzenphysiologischen Institut den ganzen 
Winter hindurch zu eultiviren. Die mikroskopische Untersuchung 
wurde von mir in Gemeinschaft mit Herrn Dr. Kirchner vorge- 
nommen; ihm verdanke ich auch die schönen Zeichnungen auf Taf. VI. 
Weiteres Material gewährten insbesondere Sendungen faulender Was- 
serpflanzen aus Lachen am Strande der Insel Seeland in der Nähe 
des Oeresund, welche Herr Dr. Eugen Warming aus Copenhagen 
im Winter 1874/5 mir zu wiederholten Malen mitzutheilen die Güte 
hatte, so wie zwei Sendungen aus Oxford, welche ich der Freund- 
lichkeit des Dr. E. Ray Lankester verdanke. Auch in der Um- 
zebung von Breslau ist mir schon seit Jahren die Alge mehrfach 
vorgekommen. 

Die von Herrn Dr. Kirchner gesammelten und präparirten 
Exemplare wurden in Rabenhorst’s Algen Europa’s, No. 2313, 
unter den neuen Namen Ülathrocystis roseo-persicina ausgegeben, 
und von mir mit einer lateinischen Diagnose, so wie mit einer kur- 
zen Erläuterung versehen; ein besonderes Interesse hat die Alge 
dadurch gewonnen, dass Dr. E. Ray Lankester sie unter dem Namen 
Bacterium rubescens im Jahre 1873 in seinem Aufsatze (,On 
a peach coloured Bacterium“)‘) ausführlich behandelt und abgebil- 
det hat; er hatte sie in Fluss-Wasser gefunden, in welchem todte 
Thiere (Flusskrebse ete.) verwest waren. 

Während die an der Oberfläche von andern Pflanzen haftende 
Alge gestaltlose Aggregate rother, scharf conturirter, durch 
eine deutliche gemeinschaftliche Gallerthülle verbundener Zellen dar- 
stellt, erscheinen die freischwimmenden als blasenartige Hohlkugeln, 
deren Durchmesser über 0,6 mm. erreichen kann. (Taf. VI. Fig. 2.) 
Der Inhalt dieser Kugein ist eine wasserhelle Flüssigkeit; die rothen 
Zellen bedecken in einschichtiger: Lage die Peripherie; sehr häu- 
fig sind die Kugeln nicht geschlossen, sondern stellen zerrissene 
unregelmässige Säcke dar, an denen äusserlich ähnliche Kugeln, 
Halbkugeln, Calotten angewachsen sind. (Fig. 4, 6, 9.) 

Dass die amorphen Flecken, die schwimmenden Kugeln und die 
zerrissenen Blasen in den Entwickelungskreis einer und der näm- 
lichen Art gehören, ist nach der völligen Gleichheit im Bau und der 
Färbung der Zellen, so wie nach dem Vorkommen aller möglichen 
Uebergangszustände nicht zu bezweifeln. Die einzelnen Zellen sind sehr 


1) Quarterly Journal of Mieroscopieal Science vol. XIII. New series. 
p- 403 seq. tab. XXI. XXI. 


159 


klein, bis 2,5 Mikrom. (Mikromillimeter) = 0,0025 mm., kleiner als bei 
Olathrocystis aeruginosa, Coelosphaerium, Polycystis und andern ver- 
wandten Algen; ihre Gestalt ist kreisrund, oval oder durch gegen- 
seitigen Druck etwas eckig, oft in Zweitheilung begriffen. (Fig. 1a.) 
Der Zellinhalt ist in verschiedenen Nuancen: rosen-, fleisch-, pfir- 
sichblüth-, purpurroth durch einen charakteristischen Farbstoff gefärbt, 
dessen Spectrum E. R. Lankester studirt und abgebildet hat 
(l. c. pag. 425). Hiernach zeigt der Farbstoff drei Absorptionsstrei- 
fen: eine totale Absorption im Gelb zu beiden Seiten der Linie D; 
zwei schwächere Absorptionsstreifen im Grün in der Umgebung von 
b und E, sowie im Blau bei F; ausserdem zeigt die Zeichnung von 
Lankester eine gegen G stetig steigende Verdunkelung der stär- 
ker brechbaren Speetrumhälfte. Das optische Verhalten charakteri- 
sirt diesen Farbstoff als verschieden von der blutrothen Monas 
(Mierocoecus) prodigiosa, sowie von andern rothen Pigmenten; der- 
selbe ist deshalb von Lankester mit einem eigenen Namen (Bac- 
terio-purpurin) bezeichnet worden; er ist nach Lankester unlös- 
lich in Wasser, Alcohol, Chloroform, Ammoniak, Essigsäure, Schwe- 
felsäure, durch heissen Alcohol wird er in eine braune, durch Chlo- 
roform in eine orangebraune Substanz umgewandelt; auch beim Ab- 
sterben verfärben sich die rothen Zellen in Braun. 

Die Membran der Zellen wird durch den Contrast gegen den 
rothen Inhalt meist sehr deutlich unterschieden; sie erscheint bei- 
nahe knorplig, wie bei Gloeocapsaarten; der Inhalt ist in jüngeren 
Zuständen meist homogen; in älteren Zellen dagegen erscheint der- 
selbe schwächer lichtbrechend als die Membran und die Zellen 
daher gleichsam ausgehöhlt; in diesem Zellinhalt sind ein oder 
mehrere, sehr auffällige, dunkle Körnchen eingeschlossen, 
welche den Zellen ein sehr charakteristisches Ansehen geben, und 
über deren Natur ich später eine Erklärung zu geben versuchen 
werde. Die Zellen sind durch eine schleimige Intercellularsubstanz 
derart zu Zellfamilien vereinigt, dass in der Regel zwei Nachbar- 
zellen um die Breite ihres Durchmessers von einander abstehen; 
die Anwesenheit der gemeinschaftlichen Intercellularsubstanz verbie- 
tet die Einordnung der Alge unter Plewrococcus oder Protococeus 
und weist dieselbe in die Gruppe der Uhroocoecaceae. Uebrigens 
ist die Intercellularsubstanz in verschiedenen Alterszuständen sehr 
ungleich entwickelt; am deutlichsten ist sie in den kleinen formlo- 
sen Colonien, wo der Abstand der einzelnen Zellen bis zum Doppel- 
ten ihres Durchmessers ansteigt. Ausserdem ist die ganze Zellfamilie 
‚ von einer gemeinschaftlichen Gallert umgeben, welche deutlich nur 


160 


’ 


dann wahrgenommen werden kann, wenn man dem Wasser ein fein- 
körniges Pigment (Karmin, Gummigutt, chinesische Tusche) beimengt; 
alsdann sieht man die kugeligen rothen Zellfamilien von einem mehr 
oder minder breiten ungefärbten Hofe umgeben (Fig. 1. b. c. 2—5). 

Dass die Familien, in denen viele tausend Zellen vereinigt sind, 
aus einzelnen Zellen durch successive Zweitheilungen hervorgehen, 
ist zwar von vornherein zu vermuthen; doch ist der Vorgang im 
Einzelnen schwer zu verfolgen. Nicht selten findet man zwar unter 
Algendetritus isolirte Zellen, und kleine Gruppen, aus 2, 4, 8 Zel- 
len gebildet; es ist wohl anzunehmen, dass diese Gruppen durch 
fortgesetzte radiale Theilung ihrer Zellen sich in ähnlicher Weise 
zu grösseren Hohlkugeln ausbilden, wie dies Leitgeb für Coelo- 
sphaertum Naegelianum angegeben hat, nur dass die radialen Gal- 
lertstränge, welche bei der letzteren Gattung jede Zelle mit dem 
Centrum der Kugel in Verbindung erhalten, bei unserer Art nicht 
vorhanden sind. Daher bewahren die Familien auch nicht ihre 
ursprüngliche Kugelgestalt; vielmehr nehmen sie, sobald sich ihr 
Durchmesser erheblich vergrössert, durch überwiegende Vermehrung 
einzelner Zellgruppen eine unregelmässige Blasen- oder Sackform 
an. Manchmal sieht man Zwillingsfamilien (Fig. 3), welche aus der 
Einsehnürung und Durcehfurchung einer Mutterkugel hervorzugehen 
scheinen. Wenn die blasenartigen Zellfamilien frei im Wasser 
schwimmen, so beobachtet man häufig die Entwickelung von halb- 
kugeligen Protuberanzen an ihrer Peripherie (Fig. 6, 7). Vermuth- 
lich entstehen diese Protuberanzen ebenfalls nur durch excessive 
radiale Theilung einzelner Zellen oder Zellgruppen, in Folge deren 
sich deren gesammte Nachkommenschaft zu einer später selbststän- 
dig werdenden Colonie gestaltet, anfänglich nur in Form einer bla- 
sigen Ausstülpung sich glockenförmig nach aussen wölbt, schliess- 
lich aber als Calotte oder Halbkugel von der Mutterfamilie abtrennt; 
solche Colonieen nehmen bald wieder eine vollständige Kugelgestalt 
an, indem sich die frühere Anheftungsstelle nur durch ein mitunter 
sehr kleines Loch erkennen lässt, während die Mutterfamilie an 
der entsprechenden Stelle meist eine grössere Lücke behält (Fig. 8). 
An den secundären Colonieen erkennt man schon frühzeitig die Bil- 
dung von tertiären Protuberanzen. Die gesammte Entwickelung 
erinnert an die von Leitgeb beschriebene Entstehung der Theilfa- 
milien bei Üoelosphaerium; während aber dort höchstens 6 Colonieen 
an der Mutterkugel beobachtet sind, findet man bei unserer Olathro- 
cystis deren 20—30 an der blasig aufgetriebenen Mutterfamilie fest- 
sitzen. Wenn die Tochter- und Enkelfamilien sich aus ihrer äusser- 


161 


lichen Verbindung isolirt haben, so bleibt von der Mutter nur ein 
unregelmässig durchlöcherter Sack zurück, der sich schliesslich in 
formlose rothe Fetzen oder Zellhaufen auflöst. 

Auf eine andere Weise scheint die Olathrocystis roseo-persicina 
sich zu verhalten, wenn dieselbe bei Wassermangel, z. B. in einer 
mit Lemna trisulca bis zum Boden vollgefüllten Schale eultivirt 
wird. Alsdann bilden sich nämlich in den blasenförmigen Zellfami- 
lien erst wenig, dann immer mehr und grössere Löcher, anscheinend 
nur durch Auseinanderweichen einzelner Zellreihen, ohne dass es 
zur Bildung von Tochterkugeln kommt; schliesslich zerreissen dieselben 
in äusserst zierliche Netze, welche, abgesehen von der grösseren Unre-. 
gelmässigkeit, an die Hydrodictyonnetze erinnern (Fig. 10). Spä- 
ter zerfallen die Netze in kleinere Stücke, und lösen sich endlich 
in formlose Fetzen und Lappen auf; diese stellen, neben den aus 
den sackförmigen Familien hervorgegangenen, jene gestaltlosen 
rothen Zellaggregate dar, welche bald zu Boden sinken und sich 
besonders auf der Oberfläche abgestorbener und auf dem Grunde 
des Wassers vermodernder Algen, Blätter, Thierreste lagern. Hier 
setzt sich die Vermehrung der Zellen fort; daher vergrössern sich die 
rothen fleckenartigen farblosen Zellhaufen fortdauernd, und es gehen 
aus ihnen auch unter gewissen Umständen wieder geformte, kuglige 
und selbst netzförmige Zellfamilien hervor. 

Die Uebereinstimmung, welche unsere rothe Alge mit der blau- 
grünen Ülathrocystis aeruginosa Henfrey namentlich in Bezug auf 
die Netzbildung zeigt, hat uns veranlasst sie in die nämliche Gat- 
tung einzureihen, jedoch mit Rücksicht auf das abweichende Vor- 
kommen, so wie auf die verschiedene Grösse der Zellen als selbst: 
ständige Art anzuerkennen '). 

Eine Beobachtung, welche wir zuerst am 17. Dec. 1573, dann 
noch zu wiederholten Malen, wenn auch nicht häufig, gemacht haben, 
scheint noch auf eine ganz abweichende Fortpflanzungsweise der 
rothen Ülathrocystis hinzuweisen. Mitunter begegneten wir nämlich 
mitten unter den gewöhnlichen unbeweglichen Kugeln, Säcken und 


1) Wie sich unsere Olathrocystis roseo-persieina zu der Polyeystis Ichthyoblabe 
b. purpurascens A. Braun (Rabenhorst Krypt. Flora von Sachsen p. 74. Flora 
Alg. Europ. p. 53) verhält, welche mit der Kützing’schen Polyeystis violacea 
(Rab. Alg. N. 306 u. 565) für identisch gehalten wird und in stagnirenden Wäs- 
sern namentlich Sachsens mehrfach gesammelt wurde, vermag ich nicht zu be- 
urtheilen, da ich sie lebend noch nicht beobachtet habe. Dasselbe gilt von 
Monostroma rosea Currey, Synechococcus roseo-persicinus Grunow in litt, und 


S. violaceus Grun. in Rabenh. Flor. Alg. europ. III. p. 418, u. a. A. 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Heft III, 11 


162 

Netzen einzelnen jungen Familien, in denen eine begrenzte Zahl 
(eirca 16 —64) Zellen zu einer regelmässigen Kugel derart vereint 
war, dass dieselben ohne erkennbare Intercellularsubstanz eng 
aneinander gedrängt, auch anscheinend nicht blos in der Peripherie 
einschichtig geordnet, sondern den ganzen Kugel-Inhalt auszufüllen 
schienen (Fig. 1b. c.). Die intensiv purpurrothe Farbe liess diese jungen 
Familien sofort von den normalen, rosa-pfirsichblüthfarbenen unterschei- 
den; wie diese, waren sie von einer gemeinschaftlichen ziemlich 
breiten Gallerthülle rings eingeschlossen. Ueberraschender Weise 
besassen diese dunkelrothen Kugeln eine spontane Bewegung, 
indem sie schwerfällig aber kräftig nach verschiedenen Richtun- 
gen im Wassertropfen umherrollten, ähnlich wie die kugligen Fami- 
lien von Pandorina oder Volvox; seltener waren es unregelmäs- 
sige rothe Zellhaufen, welche die nämliche spontane Bewegung zeig- 
ten (Fig. 4. 5). Wie lange diese Bewegung andauert, und auf welche 
Weise die rotirenden in die ruhenden Familien übergehen, konnte 
ebenso wenig ermittelt werden, als sich Bewegungsorgane (Cilien etc.) 
auffinden liessen. 

Bewegliche Zustände sind bisher weder bei der rothen Olathro- 
cystis, noch überhaupt bei irgend einer andern der verwandten span- 
grünen Chroococcaceen beobachtet worden. Dennoch hätten sich 
bewegliche Zustände schon von vornherein aus der Thatsache ver- 
muthen lassen, dass, wenn man die rothe Ölathrocystis in einem 
Glasgefäss eultivirt, sich nach kurzer Zeit an der dem Fenster zuge- 
wendeten Seite ein pfirsichblüthrother Ueberzug bildet, welcher frei- 
lich nur aus unbeweglichen Zellaggregaten besteht, der aber doch 
nur aus beweglichen Entwickelungszuständen hervorgegangen sein 
kann, welche in Folge von positivem Heliotropismus die beleuchtete 
Seite spontan aufgesucht haben. 

7. Monas vinosa Ehr. Taf. VI. Fig. 13. Vielleicht gehören hierher 
jene kleinen lebhaft beweglichen, rothen Körperchen, die wir am 
17. Dec. 1873 in dichten Schwärmen in einem Glasgefässe beobach- 
teten, in welchem ausserdem noch die pfirsichblüthfarbene Ulathro- 
cystis eultivirt wurde. Sie waren von regelmässiger Kugel- oder 
Ovalform; häufig zeigten sie sich paarweise verbunden, offenbar in 
Quertheilung begriffen (Tab. VI. Fig. 13*); sie erreichten meist einen 
Durchmesser von 2,5 Mikrom ; ausser einer blassrothen Substanz, 
in welche dunklere Körnchen eingelagert waren, liess sich keine 
weitere Organisation wahrnehmen, insbesondere konnten keine Flim- 
mergeisseln nachgewiesen werden. Gleichwohl zeigten dieselben 
eine sehr lebhafte Schwärmbewegung, die von zitternder Molecular- 


163 


bewegung deutlich verschieden war, und in Folge deren sie, gleich 
grünen Schwärmsporen, sich in zahllosen Haufen zu einem rosen- 
rothen Saume an dem Lichtrande des Wassers ansammelten. 

Aehnliche Kügelchen in ähnlichem Vorkommen sind schon mehr- 
fach früher beobachtet worden, wenn es auch fast unmöglich ist, 
aus den älteren Beschreibungen mit Bestimmtheit die Identität nach- 
zuweisen. Dies gilt insbesondere, wie schon Dujardin (Histoire 
des zoophytes p. 280) mit Recht bemerkt, von den so unvollkommen 
erforschten Monaden Ehrenberg’s; dennoch glaube ich in unse- 
ren rothen schwärmenden Kügelchen Ehrenberg’s Monas vinosa 
mit Sicherheit wiederzuerkennen, welche derselbe als ovale, abge- 
rundete, rothweinfarbene, äusserst kleine (655340 = 2——4 Mikrom.) 
Körperehen mit sehr langsamer zitternder Bewegung beschreibt. 
Ehrenberg fand dieselben nicht selten in Wasser, welches lange 
in Gläsern gestanden, in dem vegetabilische Theile vermodert sind. 
Nachdem das Wasser wieder klar geworden, bildet die Monade wein- 
rothe Flecken an der dem Lichte zugekehrten Wand des Glases, 
oder umgiebt die vermoderten Pflanzenreste selbst. Nach einiger 
Jheit absterbend, bildet sie rothe Krusten an der Wand des Glases, 
in welcher die einzelnen Thierchen sich noch erkennen lassen, aber 
keine Bewegung mehr zeigen '). 

Charles Morren beobachtete die Monas vinosa in einem 
Wasserglase, in welchem Pieris aguilina zwei Monate lang vermo- 
derte; das Wasser war nun weinroth (rouge de vin violätre), oben 
intensiver als am Grunde, gefärbt und während dreier Monate an 
Intensität zunehmend, dann allmählich sich entfärbend. Beim Ab- 
sterben bildet die Monade einen thierischen Schleim an der Ober- 
läche des Wassers, den Glaswänden und den im Wasser befindlichen 
Gegenständen; so entstehen die weinrothen palmellenähnlichen Krusten 
(plaques), welche oft mehre Zoll sich ausbreiten und in denen die 
noch lebenden und lebhaft gefärbten Monaden eingeschlossen sind”). 

Vielleicht gehört hierhin auch das von Perty beschriebene 
Chromatium (Monas) violascens, welches derselbe an der Wand eines 
Gläschens mit faulenden Charen nach 14 Tagen in Form eines 
schmutzig blass violetten Ueberzugs beobachtete, der aus sehr klei- 
nen sphäroidischen zitternden dunkelgekörnten Körperchen bestand’). 


t) Infusionsthierchen 1838 p. 11. 
2) Recherches sur la rubefaction des eaux. Mem. de l’Academie de Bruzelles 
7. Febr. 1341 p. 70. 
3) Perty, kleinste Lebensformen 1852 p. 174. Tab. XV. Fig. 16. 
HR? 


164 


Aus allen diesen Beobachtungen scheint eine Beziehung der 
beweglichen Kügelehen der Monas vinosa Ehr. zu unserer Olathro- 
cystis roseo-persicina hervorzugehen, welche den Gedanken nahe 
legt, in den ersteren die Schwärmzellen der letzteren zu 
erblicken. Eine bestimmte Entscheidung vermag ich jedoch nicht 
zu geben, da mir kein ausreichendes Material zu Gebote stand. 

8. Monas Okendi Ehr. Taf. VI. Fig. 12. Wie schon oben 
erwähnt, kann die pfirsichblüthrothe Färbung der Olathroeystis roseo- 
persieina leicht zu irrigen Schlüssen über deren Entwickelung ver- 
leiten, da mit ihr gesellschaftlich andere mikroskopische Organismen 
vorkommen, welche die nämliche Farbe besitzen, sich mit. blossem 
Auge daher gar nicht, und selbst mit stärkeren Vergrösserungen 
schwierig unterscheiden lassen, gleichwohl aber ohne Zweifel durchaus 
nicht in genetischem Zusammenhang mit jener Alge stehen. 

Im März 1874 brachte die „Gartenlaube* eine Notiz über einen 
Teich bei Kahla in Thüringen, dessen farbloses Wasser alsbald eine 
rothe Farbe annimmt, sobald dasselbe durch einen Stock aufgestört 
wird. Durch freundliche Vermittelung der Redaction der Garten- 
laube, an welche ich mich wendete, erhielt ich von dem Beobachter 
dieses seltsamen Phänomens, Herrn Dr. Hirsch zu Kahla, ein 
Fläschchen mit rothem Wasser, welches nach kurzer Zeit einen 
röthlichen Bodensatz ablagern liess, und dann völlig klar und farb- 
los erschien; auf’s Neue durchgeschüttelt sah dasselbe purpurroth 
aus, fast wie Himbeerwasser. Der reichliche Bodensatz bestand aus 
allerhand Detritus, zwischen dem eine ungewöhnliche Menge interes- 
santer Infusorien sich umherbewegten: Zhizopoden, Chlamidomona- 
den, Astasiaeen, Trachelomonaden, Peranemen, Cryptomonaden, 
Glenodinien, Euploten, Paramecium versutum und Aurelia, auch 
Jeotifer u. a. A. 

Die Ursache der rothen Färbung des Wassers aber war — neben 
der Olathrocystis roseo-persicina, deren pfirsichblüthrothe Kugeln und 
Blasen umherschwammen oder an anderen Algen anhafteten, — ein klei- 
ner Organismus der nämlichen Farbe, aber von kurzeylindrischer 
Gestalt, in der Regel zwei bis dreimal länger als breit, an beiden 
Enden abgerundet, meist schwach gebogen; der Querdurchmesser 
beträgt 5 Mikrom. (= 0,005 mm.), die Länge variirt je nach den 
Theilungszuständen zwischen 7,5 und 15 Mikrom. Diese rotlıen 
Körperchen erfüllten in ungeheuren Schwärmen das Wasser, und 
bewegten sich wie Schwärmsporen, nicht sehr behend, unter steter 
Achsendrehung; mitunter drehten sie sich auch der Quere nach rasch 


r) 
wie ein Kreisel; findet sich ein Hinderniss, so drängen sich diesel- 


165 


ben eine Zeit lang unter fortdauernder Achsendrehnng an, als woll 
ten sie mit dem Kopf durch die Wand rennen, bis sie mit einem 
Male die Drehungsrichtung ändern und davonschwimmen; lange 
Ruhezustände wechseln mit der Bewegung. Sie schwimmen der Licht- 
seite des Tropfens zu, und bilden am Rande rothe Säume, aus zahl- 
losen dichtgedrängten Körperchen. Anfangs konnte ich keine Bewe- 
gungsorgane erkennen, obwohl ein Wirbel an einem Ende der Kör- 
perchen die Anwesenheit von solchen andeutete, schliesslich gelang 
es mir durch Jodlösung, später auch an lebenden Körperchen eine 
sehr lange Flimmer-Geissel zu erkennen, welche die Körperlänge 
wohl um’s Doppelte übertrifft, und stets am Hinterende nach- 
geschleift oder in schlängelnde Bewegungen versetzt 
wird (Taf. VI. Fig. 12). 

Diese Körperchen bestehen anscheinend aus einer homogenen 
bald blasser, bald intensiver purpur oder pfirsichblüthroth gefärbten 
Substanz, in welcher mehr oder weniger zahlreiche dunklere 
Körnchen eingelagert sind, ähnlich denen, welche wir in den Zel- 
len von Ülathrocystis roseo- persicina bereits erwähnt haben. Mit 
den lebenden Individuen lassen sich chemische Reactionen schwierig 
anstellen, weil diese in das wasserhaltige Protoplasma schwer 
eindringen; lässt man aber den rothen Tropfen auf einem Objectglas 
austrocknen und setzt dann Alcohol zu, so werden die Körperchen 
sofort entfärbt, es bleibt ein farbloses Protoplasma zurück, und eine 
zarte Membran, welche dasselbe nach aussen umgrenzt, wird neben 
ein bis zwei Vacuolen sichtbar (Fig. 12**); die Lösung des rothen 
Farbstoffs durch den Alcohol geschieht rascher als z. B. die des -. 
Chlorophyils in den gleichzeitig vorhandenen Euglenen. Essigsäure 
färbt die Körperchen hellroth; in Ammoniak zerfliessen dieselben; 
das Pigment wird braunroth. Die rothen Körperchen sind die Haupt- 
nahrung der Rhizopoden und Infusorien, die sich im nämlichen Was- 
ser befinden; in kleinen scheibenförmigen Amoeben sind sie oft so 
zahlreich eingeschlossen, dass ich anfangs eine Fortpflanzung der- 
selben in farblosen Cysten vermuthete; aber auch Arcellen und 
Difllugien ernähren sich mit Vorliebe von ihnen, und besonders zier- 
lich erscheint der grüne Euplotes viridis durch die rothen Körperchen, 
die er mit Gier verschlungen, da diese mit den Chlorophylikügelchen 
des Infusoriums eontrastiren. Auch Rotifer vulgaris verspeist diesel- 
ben in solcher Menge, dass sein ‚Verdauungscanal von ihnen vollge- 
stopft wird; im eigentlichen Magen des Räderthiers werden die Kör- 
perchen hellroth, was auf die saure Reaction seines Saftes 
hinweist, in den beiden Abtheilungen des Darmes dagegen 


166 


erscheinen sie dunkel- oder braunroth, offenbar in Folge neutraler 
oder alkalischer Reaction, 

Die gewöhnliche Vermehrung der rothen Körperchen geschieht 
durch Quertheilung, die man in allen Stadien antrifft; bei solchen 
in der Mitte durchgeschnittenen Exemplaren beobachtete ich an bei- 
den Enden je eine Flimmergeissel (Fig. 12*). In ruhendem Zustande, 
wo sie sich am Boden des Wassers ablagern, geht ebenfalls Quer- 
theilung vor sich. 

Ehrenberg hat die rothen Körperchen zuerst entdeckt, und 
zwar ebenfalls in Thüringen an einem Fundort, der dem von mir 
hier erwähnten nahe gelegen ist. Wie er in seinem grossen Infu- 
sorienwerk (p. 15) berichtet, hatte er am Tage der Eröffnung der 
deutschen Naturforscherversammlung zu Jena am 12. Septbr. 1836 
bei einem Spaziergange mit Weisse in einem kleinen Bassin des 
Baches unterhalb der Kirche von Ziegenhain handbreite rothe Flecken 
wahrgenommen, veranlasst durch eine rothe eylindrische Monade von 
o; mm. —= 10 Mikrom. Länge, deren Abbildung er nicht mehr 
geben konnte, die er aber deutlich beschreibt und zu Ehren des 
Begründers der deutschen Naturforscherversammlungen als Monas 
Okeniti aufführt; später wurde dieselbe von Ehrenberg auch bei 
Berlin, von Eichwald und Weisse bei Petersburg gefunden '). 
Charakteristisch ist das Herabsinken der rothen Monaden auf den 
Boden, wo sie schön rothe Flecken bilden, so dass Weisse seine 
der Petersburger Akademie vorgelegten Zeichnungen mit den leben- 
den Körperchen ausmalen konnte; nach seiner Berechnung sind 
150,000 Monaden erforderlich, um die 290 mal vergrösserte Zeich- 
nung eines Individuums zu coloriren. Ehrenberg hatte bereits 
einen peitschenartig wirbelnden Rüssel von halber Körperlänge 
erkannt; dass derselbe rückwärts gerichtet ist, wurde bisher nicht 
wahrgenommen. Perty?) sonderte die eylindrischen, roth braun, 
violett oder grün gefärbten, mit Körnchen (innern Bläschen, Blastien, 
Ehrenberg’s Magenbläschen) erfüllten Monaden als eine selbst- 
ständige Gattung Uhromatium ab, in welcher unsere Art als Chro- 
matium Okenit, eine unter Charen gefundene Form als zweite Species, 
von Perty durch geringere Grösse unterschieden und als Ohro- 
matium Weissit abgetrennt wird, was ich jedoch nach den mitge- 
theilten Abbildungen (l. ec. Tab. XV. Fig. 15) und Massen (Länge 


#50 >00) nicht gerechtfertigt finden kann. 


1) Bulletin Phys. Math. de l’ Acad&mie de Petersburg III. p. 310 u. 335. 
2) Kleinste Lebensformen p. 174. 


167 


9, Rhabdomonas rosea n. sp. Taf. VI. Fig. 14. Ausser der 
Monas Okenii enthielt das rothe Wasser aus Kahla noch verein- 
zelte spindelförmige, blass rosenrothe Körperchen, welche nach 
beiden Enden verjüngt, in ausgewachsenem Zustande etwa 8mal 
länger als breit sind; ich bestimmte die Breite zu 3,8—5 Mikrom. 
(0,0038 —0,005 mm.), die Länge je nach dem. Zustande der Thei- 
lung: 20— 30 Mikrom. (Taf. VI. Fig. 14). Die Vermehrung durch 
Quertheilung ist häufig zu beobachten, die Theilhälften erreichen 
fast ihre normale Grösse, ehe sie sich trennen (Fig. 14*). Charak- 
teristisch sind auch für diese Körperchen die dunkelen, stark Licht 
brechenden, in die rosafarbene Substanz eingelagerten Körnchen, die 
sich bald in grösserer, bald in geringerer Zahl vorfinden; auch was- 
serhelle Vacuolen in der Mitte und an den Enden wurden beobachtet. 
Die Bewegung ist langsam zitternd, abwechselnd vor- und rück- 
wärts unter beständiger Drehung um die Längsachse; ein Wirbel am 
hintern Ende deutet auf eine nachschleppende Flimmergeissel, wie bei 
Monas Okenit, die ich jedoch nur einmal wirklich unterscheiden konnte. 
So viel ich weiss, ist diese rothe Spindelmonade noch nicht beschrie- 
ben; sie gehört unter die Ehrenberg’sche Section Ahabdomonas 
als eine neue Art, die ich als Rhabdomonas rosea bezeichnen will. 

10. Monas Warmingiüi n. sp. Taf. VI. Fig. 11. Im Winter 
des Jahres 1874 lernte ich noch eine Reihe von Vorkommnissen 
pfirsichblüthfarbener mikroskopischer Fäulniss- Organismen in Folge 
mehrerer Sendungen kennen, welche Herr Dr. Eugen Warming 
in Kopenhagen mir zu wiederholten Malen zu machen die Güte hatte. 
Derselbe theilte mir zuerst am 15. November 1874 mit, dass er in 
den an der dänischen Küste am Sund, bei Kopenhagen, am Katte- 
gat und vielen anderen Orten im Herbst überall vorkommenden 
brakischen Lachen, in denen Algen (Enteromorpha, Ühaetomorpha) 
sowie Zostera und andere Salzwasserphanerogamen faulen, das äus- 
serst häufige Auftreten rother Flecken und Massen zwischen den 
modernden Pflanzen beobachtet habe. Als Ursache desselben treten 
mikroskopische Organismen auf, und zwar überall die nämlichen 
Formen. Herr Dr. Warming hatte dieselben nicht nur selbst bereits 
mikroskopisch untersucht, sondern theilte mir auch Skizzen seiner 
Zeichnungen mit, indem er unter wiederholter Sendung des mit den 
Fäulnissprodukten erfüllten Wassers mich um deren Bestimmung 
ersuchte. Merkwürdiger Weise waren es meist die nämlichen Arten, 
die in charakteristischer Gruppirung ich oben von Thüringen beschrie- 
ben, wie sie in gleicher Weise auch schon in Schlesien, in England 
Russland etc. beobachtet worden sind. 


168 


In unzähligen Massen schwärmten unter den rothen Fäulnisspro- 
dueten die kleinen einfachen oder Doppelkügelchen der Monas vinosa 
Ehrb., die durch ihre dunklen Körnchen ausgezeichnet sind und den 
Zustand des Umherrollens oft mit längerer Ruhe vertauschten. Auch 
die blassrothen dunkelkörnigen Spindelmonaden (Ihabdomonas rosea) 
wurden oft in ungeheurer Menge beobachtet; ihre Färbung ist so 
schwach, dass das Roth nur in grösseren Schaaren erkennbar wird. 
Lebhafter purpurn gefärbt waren die kurz eylindrischen dunkelkör- 
nigen Körperchen der Monas Okenii, welche zu Tausenden einen 
rothen Bodensatz von schöner Fleischfarbe bildeten. Auch die Ula- 
throcystis roseo-persicina zeigte sich in unregelmässigen pfirsichblüth- 
rotlıen Schleimmassen und Säcken, wie wir sie oben schon beschrie- 
ben haben. 

Von eigenthümlichen Formen hebe ich eine Monade hervor, die 
ich anderwärts noch nicht beobachtet habe; sie ist in Gestalt der 
Monas Okenii ähnlich, doch etwas robuster; ihr Körper ist wasser- 
hell, von blassrothem, dichtem Protoplasma gebildet und nuranden 
beiden abgerundeten Enden mit dunkelrothen Körncehen 
erfüllt; die Länge beträgt 15—20 Mikrom., die Breite 8 Mikrom.; 
doch kommen auch kleinere vor; ihre Bewegung ist taumelnd, doch 
viel lebhafter als die der Monas Okendi; eine Flimmergeissel, die 
bereits Dr. Warming wahrgenommen, wird, wie bei jener Art, hin- 
ten nachgeschleift. Eigenthümlich ist das Verhalten der Körnchen 
bei der Quertheilung; während in der ungetheilten Monade die 
Mitte völlig körnerlos ist, bilden sich bei Beginn der Theilung 
von beiden Rändern her in der Mittellinie dunkle Körnchengrup- 
pen, welche in demselben Masse nach innen wachsen, als die Ein- 
furchung selbst vorschreitet, so dass nach vollendeter Theilung jede 
Hälfte an ihren beiden Enden die charakteristischen Körnchenhau- 
fen zeigt. | 

Von den Ehrenberg’'schen rothen Monaden erinnert eine, 
Monas erubescens, durch ihr Vorkommen in salzigem Gewässer 
(Salzsee in der Kirgisensteppe bei Astrachan) wie durch ihre Eigestalt 
an unsere Form; doch halte ich diese wegen der charakteristischen 
Körnchenvertheilung und der bedeutenderen Grösse (Monas erubescens 
nach Ehrenberg -/, mm. = 14 Mikrom.) für eine noch unbeschrie- 
bene Art, die ich nach ihrem Entdeeker als Monas Warmingii auf- 
führe; sie bildet oft ganz allein pfirsichblüthrothe Niederschläge im 
faulenden Wasser, indem sie in diehten Haufen bewegungslos sich 
ablagert und die Blätter und Conferven mit rother Färbung über- 
zieht; nur einzelne Individuen zeigen dann Bewegung; die rothen 


169 
Monadenhaufen bedecken die modernden Pflanzen wie Fliegen, welche 
sich auf einer Zuckerschaale versammeln !). 

11. Ophidomonus sanguinea Ehr. Taf. VI. Fig. 15. Selbstver- 
ständlich wimmelte das faulende Wasser auch von Bacterien ver- 
schiedener Formen; ganz besonders ausgezeichnet waren lebhaft 
bewegliche starre Spiralen von ungewöhnlicher Grösse, wie sie die 
auch durch mehrere kleinere Arten vertretene Gattung Sperillum 
kennzeichnen. Es sind walzliche Fäden von 3 Mikrom. Dicke und 
darüber, regelmässig pfropfenzieherartig gedreht; die Zahl der Win- 
dungen ist verschieden, meist zwei; doch finden sich ebensowohl 


1) Das gesättigte, im Auskrystallisiren begriffene Salz-Wasser der Salinen 
an der französischen Mittelmeerküste zeigt häufig, insbesondere im Winter, 
eine schön rosenrothe Färbung mit violettem Reflex, welcher nach Dunal 
von einem nur am Boden befindlichen, kleinen Protococeus herrührt (Pr. sali- 
nus Dunal), während das Wasser selbst ungefärbt ist und nur das Colorit 
des Grundes refleetirt (Rapport sur le Memoire de M. Dumnal sur les Algues qui 
colorent en rouge cerlaines eaux des marais salants mediterranes. Ann. des sc. 
nat. 2 ser. Bot. IX. p. 172. 1838). In andern Reservoiren besitzt das Wasser 
selbst eine orange-rostrothe Farbe, mit gleichfarbigem Schaume; diese hatte die 
Mitglieder der Pariser Akademie in den Jahren 1837—1840 vielfach beschäf- 
tigt, indem als Ursache anfänglich (durch Payen) eine Crustacee (Artemia 
salina), dann durch Dunal ein unbeweglicher Haematococcus (H. salinus 
Dunal), endlich durch Joly eine bewegliche zweiwimperige Monade (Monas 
Dunalii Joly) erklärt wurde. Wie ich schon in Hedwigia 1865 bemerkt, las- 
sen Joly’s Abbildungen in seinem Mem. sur U’Artemia salina (Ann. d. sc. nat. 
2 ser. zool. XIII. 1840. Pl. 13. Fig. S) keinen Zweifel darüber, dass Monas 
Dunalii nur die Schwärmzellen eines Chlamydococeus sind, welchen ich als 
Chl. Dunalii bezeichnet und dessen Ruhezustand Haematococcus salinus Dunal 
ist (vgl. Rab. Fl. Alg. Europ. III. p. 96). Dagegen lässt sich ohne neue Un- 
tersuchungen nicht entscheiden, ob der violette oder rosenrothe, sehr kleine 
Protococeus salinus wirklich nur ein Jugendzustand des Haematococcus, wie 
Dunal annahm, oder die ausgekrochenen Eier desselben darstellt, wie Joly 
meinte, oder ob er nicht vielmehr einer selbstständigen Art aus der Reihe 
der hier zusammengestellten, pfirsichblüth- oder rosenrothe Färbungen bilden- 
den Organismen angehört. Von diesen sind die C’hlamydococeus- und Chroole- 
pus-Arten mit orange, ziegel- oder karminrothem Pigment, welehes mit dem 
Chlorophyll in Zusammenhang steht, und oft durch Veilchengeruch charakte- 
risirt ist, in ihrem gesammten physiologischen und entwickelungsgeschicht- 
lichen Verhalten durchaus verschieden. Die von mir früher mehrfach ausge- 
sprochene Ansicht, dass dieser Farbstoff ein orange-rothes Oel sei, muss 
ich nach neueren Untersuchungen dahin modifiziren, dass derselbe nur, gleich 
dem Chlorophyll, in fetten Oelen löslich ist; in abgestorbenen Zellen, wo 
das im Inhalt vertheilte Oel sich meist in grossen Tropfen sammelt, er- 
scheinen diese daher durch das rothe Pigment ebenfalls gefärbt, bis das- 
selbe, ähnlich dem Chlorophyll, am Lichte zerstört wird und die Oeltropfen 
dann farblos sind. 


2 170 


Spiralen von 25 (15*), wie kürzere, bis zu einer halben Windung (15**); 
überhaupt variirt Grösse und Weite der Spiralen nicht unbedeutend; 
die Höhe der Spirale (der Abstand zwischen zwei Windungen) 
erreichte 9—12 Mikrom., der Durchmesser etwa 3 der Höhe. Die ein- 
zelnen Spiralen sind scheinbar farblos, doch von zahlreichen stark 
lichtbrechenden röthlichen Körperchen dunkelkörnig; mitunter sind 
diese ungleich vertheilt, so dass die eine Hälfte der Windung kör- 
nerlos, die andere durch übermässige Körnchen fast undurchsichtig 
erscheint; in grösseren Massen sind die Spiralen deutlich röthlich 
schimmernd. In einem Gesichtsfeld schrauben sich oft Hunderte von 
Spiralen durch das Wasser, nicht allzurasch, mit wechselnden Ruhe- 
pausen, doch auch mitunter so schnell, dass das Auge die Windun- 
gen nicht mehr unterscheiden kann. Der Anblick dieser nach allen 
Richtungen durcheinander sich drehenden Schrauben ist namentlich 
bei schwächeren Vergrösserungen ein überaus fesselnder. Sie beschrei- 
ben oft grössere oder engere Kreise und verweilen daher lange im 
Gesichtsfeld; finden sie ein Hinderniss, so bleiben sie davor stehen, 
bis sie endlich umkehren und davonziehen. An ruhenden, oder 
langsamer bewegten Exemplaren fand ich leicht die lange Geissel 
auf, manchmal nur an einem Ende, bald unbewegt bogenförmig im 
Wasser ausgestreckt, bald in schlängelnden Biegungen kräftig umher- 
geschleudert; an längeren, der Theilung nahestehenden Spiralen wur- 
den Geisseln an beiden Enden aufgefunden (15*). Dr. Warming bestä- 
tigte nicht blos die Anwesenheit der Geissel, sondern fand auch 
Exemplare, die an einem Ende zwei und selbst drei Geisseln besassen. 

Unter welchem Namen sind die Spiralen des faulenden Wassers 
aus dem Sund im System aufzuführen? Schon im zweiten Hefte die- 
ser Beiträge (p. 183) habe ich darauf aufmerksam gemacht, dass 
Ehrenberg am 18. Sept. 1836 bei Jena im Bassin des. näm- 
lichen Baches, in welchem er die rothe Monas Okenii entdeckt hatte, 
pfropfenzieherartig gewundene, verhältnissmässig grosse und mit 
einem sehr feinen Rüssel versehene Schraubenfäden aufgefunden, 
denen er den Namen Ophidomonas jenensis gegeben'); während 
diese Art als olivenbraun geschildert wird, besitzt eine zweite dün- 


') Vielleicht war es die nämliche Art, welche Perty (Kleinste Lebensfor- 
men p. 179) als Spirillum rufum beschreibt; er hatte an der Wand eines eine 
Woche stehenden Sumpfwassers beim Weggiessen Flecken gefunden, zwischen 
roth und blutroth, gegen zwei Quadratzoll bedeckend; eine kleine Portion der 
rothen Substanz war aus zahllosen schwach röthlichen Spirillen gebildet (vgl. 
l. c. Tab. XV. Fig. 29). 


ı71 


nere von Ehrenberg in brakischem blutrothem Wasser (prope 
Cilonium) entdeckte Species ruthe Farbe und wird deshalb als Ophr- 
domonas sanguinea unterschieden '). 

Seitdem ist Ehrenberg’s Ophidomonas sanguinea meines Wis- 
sens nicht mehr beobachtet worden; es unterliegt wohl keinem Zwei- 
fel, dass wir in den Schrauben der rothen Fäulnissprodukte vom 
Sund die verschollene Ophidomonas sanguinea Ehr. wieder entdeckt 
haben; ob dieselbe von der Jenenser Art, die anscheinend ein ganz 
ähnliches Vorkommen zeigt, wirklich verschieden, wird sich erst 
dann beurtheilen lassen, wenn die letztere an ihrem alten Fundort 
auf’s neue untersucht worden ist. 

Aber auch eine zweite Gattung macht auf unsere Art Anspruch; 
nämlich die Bacteriaceengattung Spirillum; seitdem wir bei dem 
alten Sperellum volutans Flimmergeisseln aufgefunden, besteht zwi- 
schen Spirzllum und Ophidomonas überhaupt kein Unterschied, vor- 
ausgesetzt, dass auch bei den kleineren Spirillen Bewegungsorgane 
noch nachträglich erkannt werden sollten. Wir haben daher nur 
die Wahl, entweder Ophrdomonas als selbstständige Gattung zu 
streichen, und unsere Art etwa unter dem Namen Spirzllum sangui- 
neum gewissermassen als das Mammuth unter die Bacterien einzu- 
reihen, oder umgekehrt die mit Flimmergeisseln nachweislich ausge- 
rüsteten Schraubenfäden (volutans, jenensis und sanguinea), unter 
Ophidomonas zusammenzufassen, und den Namen Spirillum aus- 
schliesslich für die kleineren Species (tenue, Undula) so lange bei- 
zubehalten als an ibnen noch keine Geisseln entdeckt sind. Sollte 
dies geschehen, so würde umgekehrt der Name Spirillum zu 
löschen sein. 

12. Verhältniss der Bacterien zu den Monaden. Wichtiger als 
der Namensstreit ist die Frage: Können Arten, welche sich mit 
Hülfe von Flimmergeisseln bewegen, zu der nämlichen Familie der 
Bacteriaceen gestellt werden, von denen wir wenigstens bis jetzt 
annehmen müssen, dags ihre Bewegung nicht durch besondere Organe 
vermittelt wird? Ich habe diese Frage bereits im zweiten Hefte der 
Beiträge angeregt (l. ec. p. 185); sie tritt dringender an uns heran, 
wenn wir die hier als Monaden zusammengestellten rothen Organis- 
men überblicken. Hätten wir nicht an ihnen die nachschleppende 
Geissel wahrgenommen, wir würden kaum Bedenken getragen haben, 
sie als Bacterien aufzuführen; wenn sie auch die meisten Arten der 
letzteren in ihrer Grösse übertreffen, so kann dies doch keinen 


!) Monatsberichte der Berliner Akademie 1340 p. 201. 


172 


generischen Unterschied abgeben. Vielleicht besitzen alle Bacterien Flim- 
mergeisseln, wie dies Ehrenberg von jeher behauptet hat. Sollte 
dies der Fall sein, so würde eine Trennung derselben von den mund- 
losen und daher keine feste Nahrung aufnehmenden, starren Monaden 
sich kaum rechtfertigen lassen, und es würden insbesondere Monas 
Okeni, Warmingiüi, vinosa, sowie die Rhabdomonas rosea ihren 
Platz in der Nähe der Bacterien finden. Dass auch unsere Ulathro- 
cystis roseo-persicina zu den Kugelbacterien auffallende Beziehungen 
darbietet, ergiebt sich schon aus der Thatsache, dass dieselbe in 
ihren verschiedenen Entwickelungszuständen von E. R. Lankester 
als ein pfirsichblüthrothes Bacterium beschrieben worden ist. 

Auf der andern Seite steht die von uns betonte Verwandtschaft 
gewisser Bacterien mit den Oscillarien und Spirulinen, welche Bewe- 
gungen zeigen die nicht durch Flimmergeisseln vermittelt sind, und 
dadurch von den geisselführenden Monaden weit abzuweichen schei- 
nen. Es wird einer monographischen Untersuchung der Monaden 
bedürfen, um über die richtige Stellung dieser Organismen endgiltig 
zu entscheiden. 

13. Stark Lichtbrechende Körnchen in Bacterien und Beggia- 
toen. Wir kommen schliesslich noch auf die dunklen Körnchen 
zurück, welche, wie wir oben gesehen, die meisten der rothen Orga- 
nismen besitzen. Ihre chemische Natur ist bisher nicht ermittelt 
worden; doch hat man die Körnchen eben für eharakteristische Eigen- 
thümlichkeiten der betreffenden Arten angesehen; Ehrenberg hat 
dieselben als Magenbläschen oder Eier aufgefasst. Das Vorkommen 
stark lichtbrechender Körnchen beschränkt sich auch nicht auf die 
rothen Formen; auch an farblosen Bacterien verschiedener Arten 
sind dieselben längst beobachtet (vergl. unsere Abbildung und Be- 
schreibung von Bacterium Lineola [Heft II. der Beiträge Taf. II. 
Fig. 11], Bacillus Ulna [l. e. Fig. 15], Spirillum volutans [l. e. 
Fig. 21]); von letzterer Art führt Perty eine Varietät leucomelainum 
auf (Kleinste Lebensformen pag. 197. tab. V. f. 31), deren Glieder 
intensiv schwarz, durch hyaline Räume getrennt sein sollen, ver- 
mutblich durch ungleiche Vertheilung der Körnchen wie bei unserer 
Ophidomonas sanguinea. 

Am bekanntesten ist das Vorkommen der dunklen Körnchen in 
der Gattung Beggiatoa, deren Fäden sich von den nächst verwand- 
ten Oscillarien nur durch. den Mangel des Phycochrom, der span- 
grünen aus Chlorophyll und Phycocyan zusammengesetzten Pigment- 
verbindung, unterscheiden. Wenn der Mangel dieser Pigmente den farb- 
losen Beggiatoen die Fähigkeit des Assimilirens rein anorganischer 


Nährlösungen abzusprechen und sie auf eine den Pilzen analoge 
Ernährungsweise durch Aufnahme gewisser organischer Verbindun- 
gen anzuweisen scheint, so steht damit anscheinend in Widerspruch, 
dass die Deggiatoen zwar nicht selten auch in faulendem Wasser 
(im Schlamm stinkender Gräben, Fabrikwässer ete.), in welchem 
reichlich organische Stoffe gelöst sind, sich entwickeln; dass aber 
ihr Hauptvorkommen in Mineralquellen, und insbesondere in Ther- 
men zu suchen ist, in denen zwar ein grosser Reichthum von Mineral- 
stoffen, dagegen keine bedeutende Menge organischer Verbindungen 
nachgewiesen ist. Die Deggiatoen sind, wie längst bekannt, die 
charakteristischen Bewohner der Schwefelthermen; in keiner derselben, 
wie die Untersuchungen der Pyrenäen-, Alpen- und Euganeenbäder, 
von Aachen, Warmbrunn, Baden bei Wien und im Aargau etc. 
ergeben, sind die Deggiatoen vermisst worden, welche als weisse 
schleimige Massen den Boden des Wassers überziehen oder in schlei- 
migen Flocken umherschwimmen (Darögine, Glairine). So zweifel- 
haft der Werth der bisher unterschiedenen Species, so leicht erkenn- 
bar ist die Gattung Deggiatoa selbst an den langen, dünnen, über- 
aus kräftig bewegten, meist anscheinend ungegliederten Fäden, in 
denen bald grössere bald kleinere Körnchen dichter oder lockerer 
in die farblose Substanz angelagert sind. 

14. Schwefelwasserstoffentwickelung durch Beggiatoen. Schon 
im Jahre 1862 wurde ich auf die Bedeutung der Deggiatoen auf- 
merksam, durch die Beobachtung, dass die farblosen schleimigen 
Massen, welche spinnwebenartig den ganzen Felsgrund des Georgen- 
bassins zu Landeck in Schlesien überziehen und hauptsächlich von 
Beggiatoen gebildet werden, bei der Entwickelung des im Landecker 
Wasser vorkommenden freien Schwefelwasserstoffs eine Rolle spielen 
müssen, indem sie die in der Quelle ursprünglich vorkommenden 
Schwefelverbindungen zersetzen; ich schloss dies aus der Beobachtung, 
dass Flaschen mit Landecker Wasser, in welchem diese Algen enthalten 
waren, beim Oeffnen einen starken Geruch nach Schwefelwasserstoff ent- 
wiekelten; dieser Geruch verlor sich, sobald das Wasser Behufs Unter- 
suchung der Algen in eine offene Schüssel gegossen, erzeugte sich aber 
nach wenig Stunden von neuem, sobald das Wasser mit den Algen 
in die Flasche zurückgebracht worden war!). Lothar Meyer 
wies auf Veranlassung einer im Febr. 1363 vorgenommenen Analyse 


1) Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur für 
1863 p. 83. Hedwigia 1363. No. 12 p. 80. Jahresbericht der Schlesischen 
Gesellschaft für 1574 S. 3 der Botanischen Section vom 29. Nov. p. 32. 


174 
der Landecker Thermalquellen nach, dass dieses Wasser über fünf- 
ınal mehr freien Schwefelwasserstoff (5,07—7,24 CC. HS. im Liter) 
enthielt, nachdem dasselbe zugleich mit den Deggiatoen 4 Monate 
lang in verschlossenen Glasflaschen aufbewahrt war, als das frische 
Thermalwasser, welches nur 0,92—1,65 CC. freien HS. enthält, und 
dass es dann sehr stark nach diesem Gase roch, während dasselbe 
Wasser, ohne Algen aufbewahrt, geruchlos und frei von Schwefel- 
wasserstoff ist; er erklärte es für zweifellos, dass die Algen die im 
Wasser enthaltenen Sulfate (insbesondere schwefelsaures Natron, 
wovon der Liter 0,0657 —0,0822 Gm. enthält) zu Schwefelwasser- 
stoff resp. Schwefelnatrium zu reduciren vermögen, und für sehr 
wahrscheinlich, dass überhaupt der Schwefelwasserstoff der Quelle 
durch jene Algen erzeugt werde '). 

In Verfolg dieser Beobachtungen zeigte ich im Jahre 1865, 
dass der kreideweisse, schleimig fädige Ueberzug, welcher sich in 
einem Seeaquarium auf dem mit Kies belegten und im Laufe der 
Zeit mit zersetzten Thier- und Pflanzenresten bedeckten Grunde der- 
selben bildet, die Steine überzieht, und an Stengeln und Aesten grös- 
serer Scepflanzen emporkriecht, reichlich Schwefelwasserstoff ent- 
wickelt; daher wird nicht nur der eisenhaltige Sand in der ganzen 
Umgegend geschwärzt, sondern auch Thiere und Algen in der Nähe 
getödtet?). In meinem Aufsatze über Entstehung des Travertin in 
den Wasserfällen von Tivoli?) und über Pycochromaceen *) bin ich 
auf den Ursprung des freien Schwefelwasserstoffs durch Deggiatoen 
und andere Oscillarineen wiederholt zurückgekommen. 

Die von Dr. Warming im Winter 1874 mir zugeschickten Pro- 
ben des Wassers von den dänischen Küsten entwickelten einen über- 
aus intensiven Geruch nach Schwefelwasserstoff, so dass es nicht 
möglich war die Flaschen offen im Zimmer stehen zu lassen, dieser 
Geruch hielt Wochen lang unverändert an; er entwickelt sich in 
demselben Grade auch in der freien Natur derart, dass er den Be- 
wohnern der ganzen Küste zwischen Kopenhagen und Helsingör 
lästig wird und alles Silber schwarz färbt. 

15. Ausscheiden von Schwefel an der Oberfläche fauligen Was- 
sers. Das von Dr. Warming mir zugeschickte Wasser wurde in 
grosse Glascylinder ausgegossen, die mit Glasplatten bedeckt waren; 


1) L. Meyer, Chemische Untersuchung der Thermen zu Landeck in der 
Grafschaft Glatz. Journal für praktische Chemie XCl. 1. 

2) Zwei neue Beggiatoen. Hedwigia 1865. No. 6. p. 81. 

3) Leonhard’s Jahrbücher für Mineralogie 1864. p. 607. 

*%) Max Schultze, Archiv für mikroskopische Anatom. 1867. 


175 


in wenig Tagen bildete sich an der Oberfläche des Wassers ein weis- 
ses staubartiges Häutchen, welches einem hineingetauchten Glasstab 
adhärirte und sich so auf das Objectglas bringen liess; die, feiner 
Schlemmkreide oder dem Semen Lycopodii ähnelnde Substanz besteht 
unter dem Mikroskop aus kleinen stark lichtbrechenden Körnchen 
die mit verdünnten Säuren nicht aufbrausen, dagegen in 
Schwefelkohlenstoff sich auflösen; durch Kochen in Aetzkali werden 
dieselben zu grösseren gelben Massen verschmolzen, die sich in 
Wasser lösen; Nitroprussidnatrium färbt diese Lösung violett; über 
der Flamme schmelzen die Körnchen zu grösseren gelben Tropfen 
zusammen und entwickeln deutlichen Geruch nach schwefliger Säure. 
Aus alle dem ergiebt sich, dass die weisse pulvrige Substanz regu- 
linischer Schwefel ist, der bei langsamem Luftzutritt aus dem 
Schwefelwasserstoffgas durch Oxydation präeipitirt ist (Sulfur prae- 
cipitatus). Das weisse Schwefelpulver vermehrte sich fortdauernd 
Monate hindurch an der Oberfläche des Wassers, zeigte in grösse- 
ren Massen einen deutlichen Stich ins Gelbe und fiel allmählich zu 
Boden, indem es die im Wasser befindlichen Pflanzenreste einhüllte 
und einen starken Bodensatz bildete. 

Die reichliche Bildung präeipitirten Schwefels an der Oberfläche 
des mit modernden Pflanzenstoffen und mit verschiedenen, zum Theil 
rothen Fäulnissorganismen belebten Wassers setzt ohne Zweifel zwei 
Bedingungen voraus: 

1) Eine grössere Menge von Sulfaten im Wasser, aus denen 
durch die Einwirkung von Organismen freier Schwefelwasserstoff 
entwickelt wird und 

2) Mangel von Eisenverbindungen, da sich sonst schwarzes 
Schwefeleisen im Wasser bilden müsste, wie dies in unsern faulen- 
den Gräben gewöhnlich stattfindet. Diese. beiden Bedingungen 
mögen in der Regel wohl an den Seeküsten, dagegen nur ausnahms- 
weise im Binnenlande vereinigt sein, weil sonst die Erzeugung von 
präeipitirtem Schwefel in faulenden Gewässern eine viel häufigere 
Erscheinung sein müsste. 
| Eine andere Frage ist, ob die Entwicklung des freien Schwefel- 
wasserstoffs in dem Wasser der dänischen Küsten durch eine rein 
chemische Einwirkung der faulenden organischen Gewebe auf die 
schwefelsauren Salze zu erklären, oder ob sie nicht vielmehr den 
im Wasser lebenden mikroskopischen Organismen zuzuschreiben ist? 
Ich bin nicht im Stande zu entscheiden, ob auch bei völliger Abwe- 
senheit von Fäulnissorganismen jene Umwandlung der Sulfate in 
Sulfide durch die in Vermoderung begriffene organische Substanz 


176 


möglich ist; ich halte es aber nicht für zweifelhaft, dassdielebenden 
Organismen bei diesem Process die Hauptfactoren sind. 

Zunächst fehlen in dem Wasser der dänischen Küste nicht die 
weissen Deggiatoen, von denen, wie ich oben angeführt, der freie 
Schwefelwasserstoff der Thermalquellen vermuthlich ausschliesslich 
entwickelt wird. In den faulenden Flüssigkeiten vegetiren zahllose 
weisse Flöckchen, die entweder an der Oberfläche schwimmen, oder 
an den Pflanzenresten festsitzen; sie bestehen aus weissen, 1,5 bis 
2,3 Mikrom. dicken, dunkelkörnigen, meist büschelförmig von einem 
Mittelpunkt ausstrahlenden Beggiatoen (B. alba); Warming beob- 
achtete auch in dem nämlichen Wasser die merkwürdige Deggiatoa 
mirabilis, welche ich zuerst vor einem Decennium am Boden eines 
Seeaquariums in Form kreideweisser fädiger Massen entdeckt hatte. 
Schon früher hatte Oersted in den Lachen an der dänischen Küste 
beobachtet, dass die faulenden Pflanzen mit den weissen lang aus- 
strahlenden Fäden einer Deggiatoa (DB. Oerstedii Rab. Flor. Alg. 
europ. p. 95; Leucothrix Mucor Oersted de regionibus marinis p. 44) 
schleimartig überzogen seien. 

Ich halte es aber für nicht unwahrscheinlich, dass die rothen 
Organismen, deren massenhafte Entwickelung wir früher geschildert, 
an der Entbindung des freien Schwefelwasserstoffs ebenso gut bethei- 
ligt sind, als dies von den Deggiatoen durch allseitige Beobachtung 
feststeht. Schon die Thatsache, dass diese Organismen in 
einem Wasser sich lebendig erhalten, welches Schwe- 
felwasserstoffgas bis zur Sättigung gelöst enthält, 
beweist eine Anpassung an Lebensbedingungen, welche 
für die übrigen Thiere und Pflanzen tödtlich sind; ja 
diese rothen Organismen, ebenso wie die Deggiatoen, scheinen aus- 
schliesslich unter diesen Verhältnissen sich zu vermehren. 

Bereits Chr. Morren fand in einer Schwefelquelle bei Ougree 
an der Maass, welche schon in der Ferne sich durch ihren Geruch 
nach Schwefelwasserstoff bemerklich macht und mit einem milch- 
weissen Schwefelabsatz die untergetauchten Pflanzen bedeckt, neben 
Beggiatoen und Oscillarien rosenrothe Flecken durch eine Monade 
(Monas rosea Morren)'). 

Vielleicht gehört hierhin auch die rosen- oder weinrothe Monas 
sulfuraria, welche Fontan und Joly in den Schwefelthermen bei 
Sales in den Pyrenaeen gefunden haben ?). 


I) Recherches sur la rub£faction des eaux p. 73. Tab. V. Fig. 25—27. 
2) Mem. de l’ Acad. d. sc. et bell. lett. de Toulouse 1844. Diesing, Revision 
der Prothelminthen, Sitzungsberichte der Wiener Akademie LII. p. 28. 1866. 


177 


Während Meneghini 1842 in den Schwefelthermen der Zuga- 
neen einen äusserst kleinzelligen pfirsichblüthrothen Pleuro- 
coccus (Protococcus persicinus Menegh. Monogr. Nostoc. ital. p. 13. 
e. 1; Kütz. Spec. Alg. p. 196; Tab. phye. I. t. 1; Rab. Flor. Alg. 
eur. III. p. 28) als schleimige rothviolette Schicht beschreibt, habe 
ich selbst den Boden des zur Ableitung der heissen Schwefelguellen 
von Tivoli bei Rom angelegten Kanals am Ponie della Salfaiara 
mit fleisch- oder blutrothen gallertigen Krusten bedeckt gefun- 
den, die ich als ‚„Palmella persicina‘“ bezeichnete und für identisch 
mit dem Meneghini’schen Protococcus hielt '). 

Nun ist aber anzunehmen, dass in Wasser, welches viel 
Schwefelwasserstoff enthält, kein freier Sauerstoff vor- 
handen sein kann, dessen Anwesenheit doch für die Respiration 
ebensowohl der Thiere wie der Pflanzen als unentbehrlich angenommen 
wird; die rothen Fäulniss-Organismen müssen daher gleich den Beggia- 
toen die Fähigkeit besitzen, auch in sauerstofifreiem Wasser sich nor- 
mal zu entwickeln und zu vermehren; nicht minder müssen sie den gif- 
tigen Einwirkungen des Schwefelwasserstofigases Widerstand leisten *). 
Ohne Zweifel bilden daher alle die von uns hier aufgeführten Arten, 
trotz ihrer systematischen Verschiedenheiten eine durch eigenthüm- 
liche Lebensthätigkeiten charakterisirte Gruppe lebender Wesen. 
Es würde vorläufig nur zu unerweisbaren Hypothesen führen, wollte 
ich den Versuch machen, über die Ernährungsvorgänge der Fäulniss- 
Organismen in schwefelwasserstoffhaltigem, sauerstofffreiem Wasser 
Vermuthungen auszusprechen; es ist jedoch wohl nicht allzugewasgt, 
nachdem die Zerlegung von schwefelsauren Salzen und die Entbin- 
dung von freiem Schwefelwasserstoff als eine in den Kreis der Lebens- 
vorgänge eingereihte Thätigkeit für eine Anzahl der betreffenden 
Organismen ermittelt ist, auch für die übrigen unter gleichen Bedin- 
gungen existirenden Arten dieselben Vorgänge vorauszuseizen. 

16. Ausscheidung von Schwefel in den Zellen der Füäulniss- 
Organismen und Beggiatoen. Aber noch eine andere überraschende 
Beziehung zum Schwefel lässt sich für die Deggiatoen wie für die 
rothen Fäulniss-Organismen erkennen. Ich habe bei der Beschrei- 
bung der letzteren überall das Auftreten von dunklen, stark licht- 
brechenden Körnchen hervorgehoben, welche bald mehr bald weniger 
zahlreich, oft so massenhaft vorhanden sind, dass die Körperchen 


1) Entstehung des Travertin in den Wasserfällen von Tivoli l. e. p. 606. 

2) Auch die Euglenen bleiben in schwefelwasserstoffhaltigem Wasser leben- 
dig und vermehren sich in solchem. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft IIL 12 


178 


fast undurchsichtig, scheinbar schwarz aussehen. Ganz äbnliche Körn- 
chen erfüllen die Deggiatoen; in dem Wasser der dänischen Küsten 
erscheinen die Fäden oft auf längern Strecken fast schwarz, indem 
sie von den kleinen, dicht an einander gedrängten Körnchen vollge- 
stopft sind. Diesen Anblick gewähren die Fäden allerdings nur, 
wenn sie, wie gewöhnlich, auf dem beleuchteten Gesichtsfeld des 
Mikroskops beobachtet werden; auf verdunkeltem Gesichtsfeld erschei- 
nen dagegen die dunklen Körnchen weiss; dasselbe ist der Fall, 
wenn die Fäden unter polarisirtem Lichte bei gekreuzter Stellung 
der Nicol’s betrachtet werden; sie sind dann selbstleuchtend, weiss. 

Ueber die chemische Natur der Körnchen in den Deggiatoen 
sind wir zuerst durch eine von J. Meyer-Ahrens bestätigte Unter- 
suchung von Cramer unterrichtet worden '). 

Die heissen Quellen von Baden im Aargau (45,5 —47° C.) ver- 
breiten einen mehr oder minder starken Geruch nach Schwefelwas- 
serstoff, und setzen einen Anflug von Schwefel in allen Quellenfas- 
sungen ab, welche der Luft nur einen beschränkten Zutritt 
gestatten; bei freiem Luftzutritt dagegen bemerkt man keine Spur 
von Schwefel, an seiner Stelle reichliche Gipsdrusen, ohne Zweifel, 
weil in der erhöhten Temperatur der Räume und bei Gegenwart 
von Kalk in stets sich eondensirenden Wasserdämpfen der Schwefel 
zu Schwefelsäure oxydirt wird. In diesem Thermal-Wasser befindet 
sich stets eine üppige Vegetation von Deggiatoen (B. nivea Rab.), 
deren Fäden von Schwefelkrystallen dicht durchsetzt sind, und wäh- 
rend eines ganzen Jahres in Thermal-Wasser aufbewahrt, jedesmal 
wieder Schwefelwasserstoff entwickeln. Die älteren Deggiatoafäden 
enthalten, wie gewöhnlich, grössere und kleinere, in 1—2 unregel- 
mässige Reihen geordnete, ungemein stark lichtbrechende Körnchen; 
diese Körnchen lösen sich weder in Salzsäure, noch in kochendem 
Wasser, wohl aber in einem Ueberschuss von absolutem Alcohol, in 
Kali und schwefligsaurem Natron in der Wärme, in Salpetersäure 
und chlorsaurem Kali bei gewöhnlicher Temperatur, sowie in Schwe- 
felkohlenstoff, wenn die schwer permeable Membran vorher durch 
Schwefelsäure zerstört ist. Cramer hat hieraus den Schluss gezo- 
gen, dass die scheinbar schwarzen Körnchen aus Schwefel 
bestehen. 

Die Deggiatoen aus dem Wasser von Kopenhagen bestätigen 
diese merkwürdige Entdeckung. Cramer gelang es allerdings nicht, 


!) Dr. Chr. Müller, Chemisch-Physikalische Beschreibung der Thermen 
von Baden in der Schweiz. Baden 1870. 


179 


die Körnehen der im Wasser oder Alcohol liegenden Deggiatoen 
durch Schwefelkohlenstoff aufzulösen, offenbar weil unter diesen Ver- 
hältnissen der Schwefelkohlenstoff nicht ins Innere der Fäden ein- 
zudringen vermag. Wenn man aber ein Büschel von Deggiatoen- 
fäden auf dem Objectglas auftrocknet und dann Schwefelkohlenstoff 
zusetzt, so vereinigen die Körnchen sich zu grösseren Klümpchen; 
schliesslich nimmt immer je ein Klümpchen die ganze Breite des 
Fadens ein, so dass dieselben in einfacher Reihe in den Fäden 
geordnet sind; nun erkennt man auch Querscheidewände in den 
Fäden zwischen den Klümpchen, bei andauernd wiederholtem Zusatz 
von Schwefelkohlenstoff werden die Klümpchen vollständig aufgelöst 
und verschwinden; die Fäden sind dann ganz klar, körnerlos, und 
nun deutlich gegliedert, wie Oscillarien, während in den kör- 
nigen Fäden bekamntlich Gliederung nicht wahrnehmbar ist; die Glie- 
der sind etwa um die Hälfte länger als breit. Erhitzt man Deggratoa- 
fäden auf dem Objectglas, so schmelzen die Körnchen ebenfalls zu 
grossen gelblichen Tropfen zusammen und entwickeln Geruch nach 
schwefliger Säure. Es kann nach diesen Beobachtungen wohl nicht 
bezweifelt werden, dass die Körnchen in den Deggratoen des faulen- 
den Wassers, ebenso wie in den Badener Thermen, aus Schwefel 
bestehen; ob es Krystalle sind, vermochte ich wegen der Kleinheit 
und dem starken Lichtbrechungsvermögen derselben nicht mit Be- 
stimmtheit zu unterscheiden; da sie jedoch gegen polarisirtes Licht 
sich als doppelbrechend verhalten, so ist an ihrer krystallinischen 
Textur wohl nicht zu zweifeln. 

Aber die Körnchen in den Deggiatoenfäden sind offenbar nicht 
verschieden von den stark lichtbrechenden Körnchen, die wir in 
allen rothen Fäulnissorganismen beschrieben haben. Zwar lassen 
sich bei diesen chemische Reactionen schwieriger anstellen, weil sich 
das Hauptlösungsmittel des Schwefels, der Schwefelkohlenstoff, mit 
Wasser nicht mischt, und es muss deshalb der Tropfen mit den 
rothen Organismen erst auf dem Objectglas austrocknen, bevor man 
dieselben mit dem Deckglas bedecken, und den CS, zwischen Deck- 
und Objectglas zutreten lassen kann; indess ist es mir bei mehreren 
Arten, insbesondere bei Olathrocystis roseo-persicina, Monas Okenit 
und Ophidomonas (Spirillum) sanguinea gelungen, die Körnchen in 
Schwefelkohlenstoff aufzulösen; bei Ophidomonas blieben an Stelle 
der verschwundenen Körnchen leere Räume im dichteren Plasma 
zurück; Gliederung wurde jedoch nicht deutlich. 

So haben sich denn bei den hier betrachteten Organismen höchst 


merkwürdige biologische Uebereinstimmungen herausgestellt, die 
jan. 


180 


offenbar mit ihrer Anpassung an Lebensbedingungen in 
Zusammenhang stehen, welche für die übrigen lebenden 
Wesen tödtlich sind: einerseits eine Entwicklung von Schwefel- 
wasserstoffgas durch Zerlegung von schwefelsauren Salzen, anderer- 
seits eine Abscheidung von regulinischem Schwefel im Protoplasma 
in Form von Körnern oder Krystallen. Letzteres scheint darauf hin- 
zuweisen, dass der Schwefelwasserstoff von den Fäulnissorganismen 
absorbirt, und in ihren Zellen selbst oxydirt wird. Cramer hat 
die Vermuthung ausgesprochen, dass die der Verwesung anheim- 
fallenden Deggiatoafäden aus den Sulfaten des Wassers den Schwe- 
fel redueiren, und dass jene mit schwarzen Körnchen erfüllten Deg- 
giatoen abgestorbene verwesende Fäden seien (l. c. p. 16). Unsere 
Beobachtungen machen es aber zweifellos, dass die lebenden, lebhaft 
bewegten Deggiatoen und rothen Fäulnissorganismen bereits jene 
dunklen Körnchen enthalten, und dass hiernach die Abscheidung des 
Schwefels und die Entwicklung des Schwefelwasserstoffs bereits in 
den lebenden Organismen stattfindet. 

17. Bacteriopurpurin. Bacillus ruber. Taf. VI. Fig 17. Miero- 
coccus fulvus. Taf. VI. Fig. 18. Der Gedanke liegt nahe, dass auch 
der eigenthümliche pfirsichblüth-rothe Farbstoff (Bacteriopurpurin), 
der sehr verschiedenartigen, aber unter gleichen Bedingungen existiren- 
den Organismen zukommt, auf eine gemeinschaftliche Ursache, etwa 
auf eine Schwefelverbindung, zurückzuführen ist; doch haben meine 
bisherigen Beobachtungen kein massgebendes Resultat gewinnen lassen. 

Dass der pfirsichblüthrothe Farbstoff der hier beschriebenen 
Organismen verschieden ist von dem des Micrococcus prodigiosus, 
ist, wie schon oben berührt wurde, durch die spectroskopische Unter- 
suchung von Lankester festgestellt worden. Dem Tone nach 
ähnelt derselbe dem Farbstoff der Palmella eruenta, welche bekannt- 
lich häufig in einfacher Zellschicht im Herbst den feuchten Erdbo- 
den bedeckt; doch ist letzteres Pigment anscheinend wohl näher dem 
purpurnen Farbstoff der Phycochromaceen, Ohantransien und Ban- 
gien verwandt, welcher aus einer Verbindung von Chlorophyll und 
einem purpurrothen Körper, vielleicht dem P’hycoerythrin der Flo- 
rideen hervorgegangen ist'), während in dem pfirsichblüth- 
rothen Bacteriopurpurin, wieindem Pigment des Micro- 
coccus prodigiosus, kein Chlorophyllsubstrat erkenn- 
bar ist. 

Verschieden von den hier geschilderten scheinen zwei rothe, 
 M) Vergleiche meinen Aufsatz über Phycochromacen. M. Schultze’s 
Archiv 1867. 


181 


durch _Bacterien erzeugte Farbstoffe zu sein, welche ich hier an- 
schliesse, obwohl es mir nicht möglich war, die Natur derselben 
genauer festzustellen. Durch die Güte des Herrn Dr. Frank in 
Leipzig erhielt ich gekochten, mit Hühnerbouillon versetzten Reis, 
auf dessen Oberfläche, nachdem derselbe eine Nacht hindurch in 
einer offenen Schüssel gestanden, sich im September 1873 im feuch- 
ten dunklen Raume eine mennig- oder ziegelrothe Färbung 
gebildet hatte. Eine Portion frischen Reises, welche einfach neben 
den befallenen offen hingestellt wurde, blieb intact, eine andere 
eben solche Portion, welche an einen andern Ort gestellt, und auf 
welche ein rothes Reiskörnchen gelegt worden war, röthete sich 
über Nacht. Zwei gefärbte Reiskörner wurden im März 1874 im 
pflanzenphysiologischen Institut zu frischem gekochten Reis gelegt: 
das Pigment vermehrte sich zwar nur schwach; doch entwickelte 
sich ein dünner rother Schleim, gebildet aus den längeren Stäbchen 
der Gattung Bacıllus. Dr. Frank hatte dieselben bereits als frei 
und lebhaft beweglich, nicht in Schleim eingebettet, beobachtet, bei 
den in Breslau eultivirten waren die Stäbchen entweder isolirt, oder 
zu 2 oder 4 aneinanderhängend; die meisten todt, doch auch viele 
bewegt, häufig waren 2—4 stärker lichtbrechende Körnchen im 
Stäbehen eingeschlossen. Die Färbung ist insofern interessant, als 
Baecillen bis jetzt noch nicht als Pigmentbacterien beobachtet wor- 
den sind; nach den von mir befolgten Principien muss ich dieselben 
als eine besondere Art betrachten, die — im Einverständniss mit 
dem Entdecker Frank — als Dacillus ruber bezeichnet werden soll, 
FEAR VEUEIE: 17.) 

Auf Pferdemist, welcher im pflanzenphysiologischen Institut zum 
Zwecke von Pilzeulturen von Dr. Eidam unter einer Glasglocke 
feucht erhalten wurde, erschienen im Winter 1874 rostrothe 
kegelförmige Tröpfchen in grosser Anzahl neben einander; diese 
Tröpfchen, etwa 3 mm. im Durchmesser, waren von ziemlich fester 
Consistenz; sie vergrösserten sich, flossen auch zusammen, und bil- 
deten grössere Schleimüberzüge; sie bestanden aus einem Mecrococ- 
cus, dessen kuglige oder paarweise zusammenhängende Zellen durch 
zähe Intercellularsubstanz verbunden, etwas grösser erschienen, als 
die der meisten pigmenterzeugenden Kugelbacterien (etwa 1,5 Mikrom.). 
Der sehr charakteristische Farbstoff bezeichnet wohl eine selbststän- 
dige Art, die als Micrococeus fulvus aufgeführt werden mag (Taf. VI. 
Fig. 18). Herr Dr. Kirchner hat die nämliche Art auf Pferde- 
mistkulturen auch in Proskau erhalten. 

18. Rothe Milch. Ein eigenthümliches Vorkommen des Micro- 


182 


coccus prodigiosus wurde von mir im Juli 1873 beobachtet. Herr 
Dr. Eichelberg in Hanau schickte saure Milch, welche wie mit 
Blut gemischt aussah; sie hatte 40 Stunden in der Wohnstube im 
Ofen gestanden und durchaus eine schön purpurrothe Farbe ange- 
nommen; die eingesendete Probe war beim Durchschütteln gleich- 
fnässig rosa gefärbt; beim Stehen sammelten sich auf der Oberfläche 
schön purpurrothe Tropfen; die Bildung der rothen Milch wieder- 
holte sich zu drei verschiedenen Malen. Ein ähnliches Vorkommen 
von rother Milch wurde mir kurz darauf hier in Breslau mitgetheilt; 
dass es auch sonst nicht selten vorkommt, entnehme ich aus Litera- 
turangaben. So führt z. B. der Director der Schweizer Milch-Ver- 
suchstation zu Thun R. Schatzmann in seiner Volksschrift: Anlei- 
tung zum Betrieb der Sennerei, Aarau 1872, unter den Fehlern der 
Milch neben der blauen auch rothe oder blutige Milch auf, deren 
Ursache von Verletzungen des Euters oder Ausströmen des Bluts 
ins Innere der Zitzen abgeleitet wird. 

Die wahre Ursache der rothen Milch, welche ich von Hanau und 
Breslau beobachtete, ist jedoch der Micrococcus prodigiosus, der sich 
in derselben entwickelt, und in bekannter Weise auf der Oberfläche 
karminrothe Tröpfehen bildet, oder grössere Flächen mit seinen 
rothen Gallertmassen übergiesst. Hierbei konnte ich die Bemerkung 
machen, dass das rothe Pigment, welches bekanntlich in 
Wasser unlöslich ist, dagegen von Alcohol und Aether 
gelöst wird, auch in den Buttertröpfehen der Milch lös- 
lich ist; diese waren es, welche in Folge dessen eine schöne rothe 
Farbe annahmen, und in ihrer feinen Vertheilung die ganze Milch 
rosa färbten, oder in grösseren rothen Augen oben auf schwammen. 
Indem ich solche rothe Fetttropfen in einer Glascapillare vorsichtig 
derart aufsaugte, dass der Zutritt des Milchserum verhindert blieb, 
konnte ich mit Hülfe eines Browning’schen Mikrospectroscops das 
Spectrum der rothen Butter feststellen; die charakteristischen tota- 
len Absorptionsstreifen im Grün und Blau erwiesen die Identität mit 
dem Farbstoff des Micrococcus prodigiosus '). Die Methode verdient 
einiges Interesse, insofern sie die Benutzung des Speetroscops zur 
Identifieirung mikrospischer Wesen bekundet, deren sichere Unter- 
scheidung auf andere Weise schwerlich möglich ist. Dass der Farb- 
stoff des Micrococeus prodigiosus in Fetten löslich ist, konnte ich auch 
direet erweisen, indem ich kleine Mengen des rothen M. prodigiosus 
von einer gekochten Kartoffel auf ein Objectglas brachte, mit einem 


!) Vergl. Schröter Heft II. dieser Beiträge p. 115. 


183 


Oeltropfen übergoss, und dann mit dem Deckglas bedeckte; nach 
kurzer Zeit war das Oel geröthet, und Glascapillaren, in welche 
dasselbe eingesaugt wurde, zeigten unter dem Mikro-Speetroskop die 
charakteristischen Absorptionsstreifen. Es stimmt daher der Farb- 
stoff des Micrococcus prodigiosus bei aller sonstiger Verschiedenheit 
doch in sofern mit dem Chlorophyll überein, als beide in Wasser 
unlöslich, dagegen in Alcohol, Aether und fetten Oelen, so wie in 
Protöinsubstanzen löslich sind. In sauer gewordener Milch bilden 
sieh übrigens bekanntlich auch andere Pigmente durch chromogene 
Bacterien, und zwar ausser dem schon früher häufig beobachteten 
eitrongelben und blauen, auch der saftgrüne Farbstoff des Mecro- 
coccus chlorinus in solcher Menge, dass grosse Quantitäten schön 
gelbgrünen Milchserum’s abgezogen werden konnten. (Vergleiche 
übrigens Schröter, Heft II. dieser Beiträge p. 120 und p. 155, 
der, wie ich glaube, bereits den nämlichen Farbstoff in der Milch 
beschreibt.) 

19. Myconostoc gregarium n. g. etsp. Taf. V. Fig. 6. In meinen 
früheren Abhandlungen über die Bacteriaceen von 1853 und 1872 habe 
ich die Ansicht zu begründen gesucht, dass dieselben in zwei Haupt- 
gruppen sich vertheilen, die sich an verschiedene Algenkreise enger 
anschliessen, und dem entsprechend auch in der Entwicklung sich 
etwas verschieden verhalten. Die beiden Gattungen Micrococeus 
und Bacterium nämlich schliessen sich am nächsten an die Uhroo- 
coccaceen an, und kommen gleich diesen im Ruhezustande als 
Schleimfamilien (Zoogloeaform) vor: die Gattungen Bacillus 
Vibrio und Spirillum dagegen, welche sich zunächst an die Osczl- 
larien anreihen, werden niemals in Gallertmassen beobachtet, wohl 
aber gehen aus ihnen im Ruhestande Leptothrixartige Fäden hervor 
(Heft II. dieser Beiträge p. 141, 142, 186). Es ist nun zwar die 
Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass auch Bacteriaceen der zwei- 
ten Gruppe in Schleim eingebettet vorkommen, da es ja selbst 
Oscillariaceen giebt, deren Fäden Familienweise von gemeinschaft- 
lichem Schleim umhüllt sind (Phormidium, Cthonoblastus, Lim- 
nochlide, Dasygloea, Nostoc etc.), doch ist mir bis jetzt keine wirk- 
liche Ausnahme vorgekommen, da die von mir bisher beobachteten 
Bacillen, Vibrionen und Spirillen immer nur frei, vereinzelt oder 
gesellig in Schwärmen auftreten. i 

Eine scheinbare Ausnahme macht eine neue Bacteriaceengattung, 
welche ich im Winter 1873 in einem Glase mit Wasser beobachtete, 
in welchem seit etwa 14 Tagen verschiedene Algen, insbesondere 
Spirogyren, faulten. An der Oberfläche dieses Wassers, in welchem 


184 


auch Ülathrocystis roseo-persicina massenhaft vegetirte, bildete sich 
ein farbloses Häutchen von schleimiger Beschaffenheit, gebildet von 
abgestorbenen und in Reihen geordneten Bacterien (Petalococeus Bill- 
roth), sowie von Zoogloeagallert, umschwärmt von beweglichen Bac- 
terien und allerhand Infusorien (Stentor, Coleps, Paramecium Aure- 
la, Uhrlodon Cucullulus, Spirostomum, Nassula, Oychidium Glau- 
coma, Ohilomonas Paramecium, Vorticellen, Euglenen, Rotiferen 
und Zardigraden) und äbnlichen Begleitern der Fäulniss und Ver- 
wesung. Das Wasser nahm eine schwarze Färbung an (durch Bil- 
dung von Schwefeleisen) und entwickelte einen äusserst unangeneh- 
men Geruch. Auf der Oberfläche sammelten sich farblose Schleim- 
tröpfehen; diese waren gebildet von isolirten, oder haufenweise an 
einander hängenden kleinen Gallertkugeln von 10—17 Mikrom. 
Durchmesser und darüber. Diese Kugeln, nach aussen ziemlich 
scharf abgegrenzt, häufig elliptisch in die Länge gezogen, schlos- 
sen in einer durchsichtigen Gallert einen farblosen Zeptothrixartigen 
Faden ein, welcher in knäuelartigen aber lockeren Windungen ins 
Innere eingelagert war (Fig. 6a.b.). Ob jede Kugel immer nur 
einen oder auch mehrere solcher Fäden einschliesst, lässt sich nicht 
leicht ermitteln, obwohl ich das erstere als Regel vermuthe; unmit- 
telbar vermag man nur die bogenartigen Schlingen in der Peripherie, 
und die durch einander geschlungenen Windungen im Innern zu 
unterscheiden. Die farblosen Fäden selbst, etwa von der Stärke des 
Dacillus Ulna oder Sperillum volutans, enthalten stark lichtbre- 
chende Körnchen; Gliederung ist nicht erkennbar. Die Vermehrung 
geschieht, ähnlich wie bei Ascococcus, vermittelst Querfurchung 
der Gallertkugel, die, vermuthlich in Folge bedeutenderer 
Streckung des eingelagerten Fadens, sich erst elliptisch in die Länge 
dehnt, dann in der Mitte sich in zwei Halbkugeln durchfurcht, welche 
sich nach kurzer Zeit von einander trennen (Fig. 6c.d.). Der Ge- 
danke lag nahe, dass es Spirillen seien, welche hier in Gallert ein- 
geschlossen sind, und in der That hat E. R. Lankester, welcher 
diese Form in seinem Aufsatz über Dacterium rubescens zuerst ab- 
bildete (l. c. p. 424. Pl. XXI. Fig. 8 und 9) dieselbe als eine 
Zoogloeaform oder Gallertbildenden Entwicklungszustand eines Spr- 
rülum, vermutblich Sp. Undula, aufgefasst. Ich vermochte jedoch 
keinen entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang mit einem Ipird- 
lum zu beobachten; vielmehr erkenne ich hier eine selbstständige 
Gattung, welche ich als Myconostoc bezeichne, weil sie in der That 
unter den Bacteriaceen eine Parallelform zu der Algengattung Nostoc 
zu bieten scheint; in beiden Gattungen ist ein knäuelartig gewun- 


185 


dener Zellfaden in einer Gallertkugel eingelagert. Die Art bezeichne 
ich wegen des geselligen Vorkommens als M. gregarium. Lässt 
man Myconostoc gregarium durch allmähliches Eintrocknen auf dem 
Objectglas zu Grunde gehen, oder zerquetscht man durch Druck 
die Gallerthülle, so rollt sich der Faden auseinander (Fig. 6e.) und 
zerfällt in kurze eylindrische, halbkreis- oder ringförmige Glieder, 
welche sich von einander trennen (Fig. 6f.); spontane Bewegung 
kam aber nie zum Vorschein. 

20. Oladothrix dichotoma n. g. et sp. Taf. V. Fig. 8. In dem 
nämlichen faulenden Wasser, in welchem sich das Myconostoc fand, 
beobachtete ich eine zweite, neue Form, welche ich seitdem noch 
häufig in ähnlichen Vorkommnissen wiedergefunden habe. Es waren 
farblose, theils auf der Oberfläche des Wassers schwimmende, theils an 
den faulenden Algen festsitzende, sehr dünne, scheinbar ungegliederte 
feingekörnte, grade oder stellenweise geschlängelte Fäden, ähnlich 
farbloser Leptothric; während aber die Fäden von Leptothrix stets 
unverzweigt sind, gabelten diese sich wiederholt mit grosser Regel- 
mässigkeit; so bildeten sie Räschen von 0,5 mm. Durchmesser und 
darüber. Bei diesen dichotomischen Fäden waren die Hauptachsen 
den Gabelästen gleich diek, etwa = 0,3 Mikrom. (0,0003 mm.); 
manchmal fand sich auch trichotome Verzweigung. Eine solche Ver- 
zweigung schien anfangs dem Charakter der Oscillarineen zu wi- 
dersprechen, in deren Verwandtschaft nach unserer Ueberzeugung 
die farblosen Leptothrixarten ebenso wie die Dacillen gehören, und 
vielmehr an die gabelästigen Mycelien gewisser Schimmelpilze, z. B. 
Aspergiülus und Mucor, zu erinnern. Bei Anwendung stärkerer 
Vergrösserungen (Fig. 3a.) überzeugte ich mich jedoch, dass nicht 
eine ächte Dichotomie, sondern nur eine falsche Astbildung vorhan- 
den -ist, wie sie die mit den Oscillarien verwandten Scytonemeen 
charakterisirt. An jeder Gabelstelle erkannte man nämlich deutlich, 
dass der eine der beiden Aeste, welcher die direete Verlängerung 
des Hauptfadens darstellt, an den andern nur angelehnt ist, aber 
nicht in organischer Verbindung mit demselben (Fig. 8a.) steht. An 
einzelnen Stellen setzt sich der seitlich angelegte Ast noch ein Stück 
abwärts vom Scheitel der Gabelung fort, so dass er ein X bildete. 
Hiernach entsteht die Dichotomie dadurch, dass ein Faden in der 
Mitte sich in eine untere und in eine obere Hälfte durchfurcht; indem 
beide Hälften am Scheitel fortwachsen, verlängert sich die untere in 
unmittelbarer Fortsetzung neben der oberen, welche dadurch als schein- 
barer Ast an die Seite gedrängt wird. Die X form entsteht, wenn die 
obere Hälfte an beiden Enden sich mehr oder weniger verlängert. 


186 


Diese Entwickelung stimmt so vollständig mit der Entstehung 
der Diehotomieen und falschen Aeste bei Schizosiphon, Tolypothrix 
und anderen spangrünen Öseillarineen überein, dass für die innige Ver- 
wandtschaft dieser mit den farblosen, in Fäulniss vegetirenden, schein- 
bar pilzartigen Formen, mit denen wir uns hier beschäftigen, hier- 
durch ein neuer interessanter Beweis geboten wird. Ich habe die- 
selben als eine neue Gattung und Art unter dem Namen Üladothrix 
dichotoma aufgeführt '). 

21. Streptothrix Foerstert. Taf. V. Fig. 7. Seit A. v. Graefe 
zuerst im Jahre 1855 in den Thränenkanälen des menschlichen Auges 
Conceremente von eng verfilzten Pilzmassen beschrieben hatte, welche 
er als Favuselemente bezeichnete?), sind derartige Fälle von 
den Ophthalmologen mehrfach, wenn auch immer nur selten, beob- 
achtet worden. Im Jahre 1869 machte mein Freund, Prof. R. Foer- 
ster, einen Fall bekannt”), wo bei einer Kranken der untere 
Thränenkanal von einer bröcklichen, schmierigen Masse ausgefüllt 
und aufgetrieben war, welche eine, Jahre lang anhaltende Binde- 
hautentzündung des Auges veranlasst hatte; in dieser Masse fand 
Waldeyer Pilzelemente, welche er für identisch mit der Lepto- 
thrix buccalis Robin et Lebert der Mundhöhle erklärte, die 
von Leber und Rottenstein als Hauptagens der Zahncaries ange- 
sehen wird; die Leptothrixfäden sah Waldeyer von kleinem rund- 
lichen Micrococcus und beweglichen Bacterien umgeben. Zwei ähn- 
liche Fälle waren schon früher von Foerster wahrgenommen, doch 
nicht mikroskopisch festgestellt worden. Graefe*) beschrieb unmit- 
telbar darauf noch mehrere (im Ganzen 7) Fälle solcher Conere- 
mente im unteren Thränenröhrchen, in denen Cohnheim und Leber 
ebenfalls Leptothrixelemente, identisch mit denen der Mundhöhle, 
nachgewiesen hatten. Die Concremente selbst sind 1,3 — 3‘ lang, 
etwa 1’ dick; sie werden bald als käsig schmierig, bald als sandig 
bröcklig beschrieben; ihre Farbe ist gelblich weiss; nur in einem 
(dem Foerster’schen) Falle aussen schwärzlich. 


1) Zuerst beschrieben zugleich mit Myconostoc gregarium in der Sitzung der 
botanischen Section der Schlesischen Gesellschaft vom 18. Dec. 1873. Vergleiche 
Just, botanischer Jahresbericht für 1373 p- 64. 

2) Graefe im Archiv für Ophthalmologie I. 284 und II. 1. 224. 

3) Pilzmasse im untern Thränenkanälchen in Graefe, Archiv für Ophthal- 
mologie XV. I. p. 3138-23. Taf. III. Fig. 1. 

*) Ueber Leptothrix in den Thränenröhrchen, Archiv für Ophthalmologie 
XV; :1..p..324. 


187 


Foerster übergab mir in den letzten Jahren noch mehrere sol- 
cher Concremente zur mikroskopischen Untersuchung, welche er aus 
Thränenfisteln durch Aufschlitzen erhalten. Eine am 15. April 1874 
mir übergebene Masse war weisslich, talgartig, leicht zu zerdrücken 
und zu verkleinern, und bestand der Hauptsache nach aus feinen, 
äusserst dünnen, farblosen, parallel neben einander gelagerten oder 
wirr durch einander verfilzten Fäden, welche grade oder bogig 
gekrümmt, stellenweise aber schlängelig, eng und zierlich pfropfen- 
zieherartig gewunden sind; diese Stellen erinnern an die Schrauben- 
fäden der Spirulinen oder Spirochaeten, von denen sie sich jedoch 
durch weit grössere Unregelmässigkeit leicht unterscheiden. Die 
Fäden zerfallen in mehr oder weniger kleine Stücke, die mitunter 
kurz, oft aber 50 Mikrom. und darüber lang sind; Ammoniak löst 
dieselben nicht. Diese Fäden sind eingelagert und dicht umhüllt 
von feinkörnigen Mrerococcusmassen, welche auch die Zwischenräume 
zwischen den Fäden ausfüllen (Fig. 7a... Wenn man eine unter 
dem Deckglas liegende Portion der weisslichen Masse durch einen 
Wasserstrom ausspült, den man durch einen an den Rand des Deck- 
glases angelegten Fliesspapierstreifen und Zufuhr frischer Wasser- 
tropfen an den entgegengesetzten Rand längere Zeit unterhält, so 
kann man die Fäden von dem anhängenden Mrecrococcus möglichst 
befreien und erkennt dann nicht bloss, dass dieselben sämmtlich von 
gleicher, so zu sagen haarfeiner Dicke, in unbestimmter Folge bald 
grad bald lockig gedreht verlaufen, sondern dass sie auch, wenn 
auch nur spärliche Verzweigungen zeigen. Alle diese Eigenthüm- 
lichkeiten unterscheiden die Fäden der Thränenkanälchen von denen 
der Leptothrix buccalis in der Mundhöhle, die ausserdem dicker, 
steif und gerade, deutlich gegliedert, und stets unverzweigt sind, 
derart, dass ich beide nicht für Entwieklungszustände der nämlichen 
Art halten kann; die so charakteristischen, parallel neben einander 
liegenden, starren Fadenbündel der Mund- Zeptothrix habe ich nie 
in den weissen Massen der Thränenkanälchen wahrgenommen. Ich 
muss daher die letzteren als eine besondere Art betrachten, die ich 
als Streptothrix Foersteri bezeichnen will. Wohin dieselbe ihrer 
Verwandtschaft nach gehört, lässt sich freilich bis jetzt nicht ange- 
ben, da meine Culturversuche kein Resultat gaben; die äussere Form 
der Fäden scheint dieselben allerdings den Zeptothrixarten, deren 
normales oder pathologisches Vorkommen ja auch in andern mensch- 
lichen Organen constatirt ist, anzureihen, während die Verzweigung 
an Pilzmycelien erinnert; doch giebt es auch nicht zu den Pilzen gehö- 
rige, wahrscheinlich unecht verzweigte Leptothrixformen, zu denen 


188 


unter andern die seltsamen Fadengebilde zu gehören scheinen, welche 
Pasteur als die Fermentorganismen der schleimigen Gährung zuerst 
bezeichnet und die ich selbst in einer mir durch Dr. Traube über- 
sebenen, schleimig gewordenen Apfelsine beobachtet habe. Trotz 
der von mir angenommenen specifischen Verschiedenheit der Fäden 
scheinen doch die Concremente der Thränenkanälchen eine dem Wein- 
stein der Zähne ganz analoge Bildung zu sein, da in beiden die Haupt- 
masse von dem Mecrococcus dargestellt ist, in welchen die farblosen 
Leptothrixfäden eingelagert sind. Ausser diesen Hauptformen ent- 
halten die Coneremente auch noch bewegliche Bacterien (BD. Termo), 
so wie Monaden, die mit einer langen Geissel, nach Art einer Spring- 
borste sich hüpfend bewegen; auch beobachtete ich kleine hefeartige 
Zellen, so wie Oidiumartige Gonidienketten, welche vielleicht Graefe 
als Favuselemente gedeutet hatte; selbst Pilzsporen mit langen Keim- 
schläuchen kamen vor; doch scheinen mir dies nur secundäre Bildun- 
gen, deren Keime erst nachträglich in die Concremente gelangt sind. 

22. Dacillus subtilis. Dauersporen. Im zweiten Hefte dieser 
Beiträge (l. ec. p. 145, 176. Taf. III. Fig. 13) habe ich darauf auf- 
merksam gemacht, dass die von mir aufgestellte Gattung Dacaillus 
sich höchst wahrscheinlich durch Gonidien oder Dauersporen 
fortpflanzt, welche durch einen stark lichtbrechenden, oelartigen 
Inhalt ausgezeichnet sind; derartige Fäden erscheinen als geschwänzte 
Köpfchenbacterien. Perty hatte, wie ich erst nachträglich erfah- 
ren, unsere Dacillusarten schon im Jahre 1852 als eine selbststän- 
dige Gattung von den eigentlichen Bacterien unter dem Namen 
Metallacter abgetrennt (von einem griechischen Worte, welches „sich 
verändernd“ bedeutet), weil dieselben in steife oder wenig biegsame, 
unbewegliche, ungemein verlängerte Aygrocrocis (oder Leptothrix) 
-fäden unter gewissen Umständen sich umwandeln; und ebenso 
hatte er äusserst kleine, bewegliche eylindrische Fäden beobachtet, 
welche an einem, oder seltener an beiden Enden ein, manchmal 
auch zwei elliptische Körperchen (wohl Sporen) einschliessen; obwohl 
er dieselben öfters mit Dacillus (Metallacter Bacillus Perty) zusam- 
men fand, denen sie sehr gleichen, hielt er sie doch für eine selbst- 
ständige Gattung und Art (Sporonema gracile Perty)'). Ebenso 
hatte Tr&cul in den geschwänzten Bacterien eine selbstständige 
Gattung erblickt, die er Urobacter nannte. In neuster Zeit hat 
Billroth das Auftreten dunkel conturirter fettglänzender Kügelchen 
an einem, seltener an beiden Enden, zuweilen auch in der Mitte 


!) Kleinste Lebensformen p. 180, 181. Taf. XIV. Fig. 8, 12, XV. F. 26. 


189 


von Bacterien, in faulendem Blutserum, Aufgüssen faulender blut- 
haltiger Gewebe u. s. w. häufig beobachtet; er bezeichnet derartige 
Formen als Helobacteria und betrachtet sie auch als Dauersporen !). 

Auch ich habe in den letzten Jahren vielfach Gelegenheit gehabt 
mich von der allgemeinen Verbreitung der geschwänzten oder Köpf- 
chenbacterien unter den verschiedensten Verhältnissen und von ihrer 
Beziehung zu Bacillus zu überzeugen. Ganz besonders instructiv 
ist das Auftreten derselben im Labaufguss. Bekanntlich hat H. Ch. 
Bastian?) im Jahre 1872 einen Aufsehen erregenden Versuch ver- 
öffentlicht, welcher die Entstehung der Bacterien durch Urzeugung 
in gewissen Mischungen erhärten sollte, in denen durch längeres 
Kochen die früher vorhandenen Keime getödtet sein mussten. Die 
von ihm benutzte Flüssigkeit bestand aus einem Decoct von weissen 
Rüben, welchem eine kleine Menge Käse zugesetzt und darin gekocht 
worden war. Die filtrirte und neutralisirte Flüssigkeit, in einem 
Kolben 10 Minuten gekocht und während des Siedens durch Zu- 
schmelzen des Kolbenhalses hermetisch verschlossen, wimmelte nach 
3 Tagen von Bacterien. Bald nachdem mir diese Versuche bekannt 
wurden, wiederholte ich dieselben (9. Mai 1873) im Pflanzenphysio- 
logischen Institut. Ein Kölbehen, dessen Hals in eine dünne offene 
Spitze ausgezogen, wurde mit destillirttem Wasser gefüllt, und auf 
dem Drahtnetz über einer Gasflamme zum Sieden gebracht; auf 
demselben Netz stand ein Becherglas mit dem filtrirten Rüben-Käse- 
- decoet; nachdem beide 10 Minuten kochend erhalten, wurde das 
Kölbehen umgekehrt mit der Spitze in die Flüssigkeit im Becher- 
glas getaucht, sodann die Flamme entfernt; der im Kölbchen ent- 
wickelte Wasserdampf treibt zunächst den Rest des Wassers in das 
siedende Decoct; beim allmählichen Abkühlen aber steigt das letz- 
tere in das Kölbehen hinein; sobald dieses fast gefüllt, wird es her- 
aus genommen und die Spitze sofort zugeschmolzen. Gleichwohl 
trübte sich die anfangs klare Flüssigkeit im Kölbchen nach 3 bis 
4 Tagen; jedoch waren es nicht die gewöhnlichen Fäulnissbacterien 
(B. Termo), sondern längere in gebrochenen Ketten umherschwim- 
mende Dacillusstäbehen und Fäden, die sich entwickelt hatten. 

H. Ch. Bastian hat aus seinem Experiment den Schluss gezogen, 
dass im Rüben-Käsedecoct lebende Organismen durch Urzeugung 
(Archigenesis).neu entstehen, selbst wenn alle früher vorhandenen Keime 


1) Coccobacteria septica p. 22, 33. Taf. IV. Fig. 37, 38. 

2) Proc. Royal Soc. 1373 No. 145; die analogen Versuche Huizingas über 
Abiogenesis sind bereits durch Samuelson (Pflügers Archiv VIII. p. 277) 
und Gscheidlen (ibid. IX. p. 163) widerlegt. 


190 


durch die Hitze getödtet sind. Burdon Sanderson wies nach'), 
dass zwar eine Wärme von 100° C. die Entwicklung von Bacterien 
im Bastian’schen Decoct nicht verhindere, wohl aber eine nur 
wenig höhere Temperatur, wie sie im Papin’schen Topf leicht 
erhalten wird. 

Ich würde die Beweiskraft des Bastian’schen Versuchs für die 
Entstehung gewisser Bacterien durch Urzeugung nur dann gelten 
lassen, wenn derselbe unbedingt die Möglichkeit ausschlösse, dass 
in dem Rüben-Käsedecoct entwicklungsfähige Keime vorhanden seien, 
welche durch die in Anwendung gekommene Temperatur während 
der Versuchszeit nicht getödtet wurden. Allerdings ist nicht zu 
bezweifeln, dass die gewöhnlichen beweglichen und ruhenden Zu- 
stände der Bacterien durch Kochen vernichtet werden; aber könnte 
es nicht besondere Entwicklungszustände oder Keime geben, welche 
der Siedehitze längere Zeit Widerstand leisten? Dass derartige 
Keime im wässrigen Rübenauszug vorhanden seien, ist allerdings 
nicht wahrscheinlich, da nach tausendfältigen Erfahrungen im Gros- 
sen und Kleinen frische Pflanzengewebe (Gemüse) durch Kochen con- 
servirt, d. h. die in ihnen vorhandenen Fäulnisskeime zerstört wer- 
den; desto eher liess sich vermuthen, dass der in fester Form zuge- 
fügte Käse etwaige eingeschlossene Keime länger vor der tödtlichen 
Siedehitze werde schützen können. 

Ich stellte mir daher die Aufgabe zu ermitteln, ob und welche 
Fermentorganismen bei der Darstellung der süssen, fetten (Schwei- 
zer, Holländischen, Englischen) Käse eine Rolle spielen; ich 
benutzte von diesem Gesichtspunkt aus im Sommer 1873 die mir 
durch Herrn Apotheker Dr. Schroeder zu Frauenfeld im Thur- 
gau freundlichst gebotene Gelegenheit, mich über die bei der 
Fabrikation des Schweizer Käse vor sich gehenden Processe an Ort 
und Stelle zu belehren, und habe die Sache dann noch in den gros- 
sen Käsereien zu Engelberg, Kanton Unterwalden, so wie zu Haus 
durch kleine Versuche weiter verfolgt. Selbstverständlich habe ich 
die chemische Seite der Käsebildung, die noch mancher Aufklärung 
bedarf, auf sich beruhen lassen müssen, und mich ausschliesslich 
auf die Frage von der Mitwirkung der Dacterien beschränkt, die 
meines Wissens überhaupt noch nicht wissenschaftlich erwogen 
worden ist. 

23. Müchgerinnung. Käsegährung. Der sogenannte Schweizer 
(Emmenthaler) Käse wird in grossen kupfernen Kesseln aus der 


1) Nature 1873 VI; bestätigt durch Gscheidlen; Pasteur und Hof- 
mann (Bot. Zeit. 1363) gelangten schon früher zu ähnlichem Resultat. 


191 


Milch dargestellt, welche durch einen Zusatz von Labflüssigkeit dick 
gemacht, d. h. nach ein Paar Minuten in eine steife Gallert umge- 
wandelt wird. Nachdem die Diekmilch etwa eine Viertelstunde ruhig 
stehen gelassen, werden mit Hülfe der Milchkelle die obersten but- 
terreicheren Schichten unter die tieferen geschaufelt oder verzogen, 
sodann die ganze Masse mit einem hölzernen Säbel (Käsesäbel) der 
Länge und Quere nach durchgetheilt, endlich mit einem Drahtquirl 
(Käsebrecher) in erbsengrosse Bröckchen oder Klümpchen verklei- 
nert, und über offenem Feuer eine Stunde lang bei 55—60° C. 
durchgerührt. Während dieser Operation sondern sich allmählich die 
Käsetheilchen von der zurückbleibenden Käsmilch oder Molkenflüs- 
sigkeit (Sirte), indem sie sich aneinanderhängen und zugleich dich- 
ter und fester werden. Nun wird der süsse dieke Käsebrei in ein 
Tuch gefasst, und mit diesem in eine Form, bestehend aus einem 
hölzernen Reif (Ladreif) und zwei hölzernen Deckelplatten einge- 
schlossen, sodann unter eine Presse mit entsprechender, allmählich 
gesteigerter Belastung gebracht, um die überflüssige Käsmilch aus- 
zupressen. Nach 24 Stunden wird der Käselaib aus der Presse 
genommen und kommt in den Käsekeller, wo er bei einer Tempe- 
ratur von 10—12° C. mehrere Monate verbleibt; durch tägliches 
Einreiben von Salz in die Rinde wird nicht blos das Schimmeln ver- 
hindert, sondern auch das Innere entwässert und mit antiseptischer 
Salzlösung durchtränkt. Schliesslich gelangt der Käse in das Maga- 
zin, wo er erst nach Jahr und Tag seine völlige Reife erlangt. 

Offenbar sind hier drei völlig verschiedene Vorgänge auseinan- 
der zu halten. 

1) Das Gerinnen der Milch. Ist auch die Chemie noch 
nicht darüber im Klaren, auf welchem Wege die Labflüssigkeit wirkt, 
so ist doch wohl nicht zu bezweifeln, dass das Coaguliren der Milch 
unter Einfluss eines in der Labflüssigkeit vorhandenen unorganisir- 
ten Ferments (Ühymosin), nicht aber lebender Fermentpflanzen (Zy- 
mophyten) steht; es ist vergleichbar den Wirkungen anderer nicht 
organisirter Fermente (Diastase, Emulsin, Pepsin).. Denn bekanntlich 
macht der aleoholische Labauszug (Labessenz) die Milch ebenso gut 
gerinnen, wie der wässrige, was die Mitwirkung lebender Organis- 
men ausschliesst; dieselbe Fähigkeit besitzen gewisse Pflanzensäfte, 
die vermuthlich auch ein flüssiges Ferment enthalten (Galium, 
Pinguicula, Artischockenblüthen, Fricus Carica); entscheidend ist 
auch die Thatsache, dass durch eine bestimmte Menge des Labaus- 
zugs nur ein äquivalentes Quantum Milch coagulirt wird, während 
organisirte Fermente sich selbst vermehren und daher eine unbe- 


192 


grenzte lebendige Kraft eutwickeln können. Bei einem Versuch im 
Kleinen coagulirte eine aus 0,1 Gm. Labmagen und 10 Gm. Was- 
ser bereitete Labflüssigkeit 400 Gm. Milch in 44 Stunden, eine aus 
1 Gm. Labmagen und 10 Gm. Wasser bereitete machte dieselbe Menge 
schon in 2 Minuten gerinnen; 20 Gm. Milch wurden durch einen 
Tropfen dieser Labflüssigkeit in 2 Minuten, durch 3—4 Tropfen in 
14 bis 1 Minute coagulirt. In der Praxis beträgt die zum Dick- 
machen in 15—20 Minuten bei 32,5 — 35° C. erforderliche Menge 
Labflüssigkeit dem Gewichte nach 0,5—0,75° der Milch. 

2) Die Sonderung des geronnenen Caseöin von den 
Molken; dies scheint mir ein rein mechanischer Vorgang, bei dem 
gar kein Ferment im Spiel ist; es ist vergleichbar dem Abscheiden 
der Butter aus der Milch, des Fibrins aus dem Blut, des Klebers 
aus dem Weizen-Mehl u. s. w. In der geronnenen Milch ist das 
Casöin in lockeren Flöckchen vertheilt; beim Durchrühren heften sich 
diese Flöckehen an einander und kleben zu einer immer fester wer- 
denden Masse zusammen. Hierbei ist die Temperatur von Einfluss; 
je höher diese, desto fester wird der Käse. Bei Versuchen im 
Kleinen beobachtete ich, dass, sobald die geronnene Milch auf 40° C. 
erwärmt ist, die gallertartigen Casöinflöckchen zäher werden und 
sich immer dichter an den zum Umrühren benützten Glasstab anle- 
gen, so dass schliesslich der grösste Theil des Casein als eine 
weisse teigartige Masse herausgehoben werden kann, die jedoch 
noch immer viel Käsmilch in ihren Poren zurückhält und dieselbe 
erst durch Pressen verliert. 

3) Das Reifen des Käse, durch welches die weisse, fade, süsse 
Käsemasse erst allmählich ihren pikanten Geschmack und Geruch, 
ihre durchscheinende Consistenz, gelbe Farbe u. s. w. erlangt. Dies 
halte ich für eine echte Gährung, welche unter dem Ein- 
fluss von Fermentorganismen (Zymophyten) steht. Sehon 
auf der Presse, also innerhalb 24 Stunden, beginnt die Gährung, 
welche mit lebhafter Gasentwicklung (Kohlensäure, Wasserstoff?) 
verbunden ist; in Folge dessen wird der Käselaib aufgetrieben, seine 
ebenen Flächen nach aussen gewölbt; bei ungünstigem Verlauf ist 
‚las Treiben so stark, dass die Presse trotz ihrer schweren Belastung 
(15—20 Kilo auf 1 Kilo Käse) gehoben wird. Während des lang- 
samen Reifens geht die Gasentwicklung fort, und es bilden sich die 
Löcher im Käse in ähnlicher Weise, wie bei der Brodbereitung. 
Welche chemischen Vorgänge während der Käsegährung stattfinden, 
liegt ausser meiner Aufgabe zu untersuchen; nur die Vermuthung 
möchte ich aussprechen, dass es vorzugsweise die im Käselaib zurück- 


193 


gehaltene Molkenflüssigkeit ist, deren Milchzucker zunächst 
durch die Zymophyten in Buttersäuregährung versetzt 
wird. Die Praxis lehrt, dass die Vertheilung, Grösse und Zahl der 
Löcher im Käse von der Pressung, d. h. wohl von der Menge der im 
Käselaib zurückbleibenden Käsmilch abhängt, und dass die Fehler der 
Käse (zu viel oder zu wenig Löcher) hauptsächlich von unrichtiger 
Pressung herrühren. Die Erwärmung der Milch auf 55—60° während 
des Ausrührens muss dazu beitragen, die etwa vorhandenen Fäul- 
nissbaeterien (B. Termo) zu tödten, und den eigentlichen Ferment- 
organismen der Käsegährung, welche, wie wir sehen werden, einer 
kurzen Erhitzung Widerstand leisten können, freien Spielraum zu 
lassen. 

24. Bacillen im Labauszug. Taf. V. Fig. 10—12. Die Käse- 
gährung wird durch ein organisirtes Ferment, d.h. durch 
gewisse Bacterienarten veranlasst, welche der Milch 
gleichzeitig mit der Labflüssigkeit zugefügt werden. 
Um diese Fermentorganismen kennen zu lernen, habe ich im Herbst 
1373 aus Labmagen, welche ich von einer Schweizer Käserei bezo- 
gen, hier in Breslau zahlreiche Labaufgüsse dargestellt. 

Als Labmagen benutzt man den Magen 5—7 Wochen alter Saug- 
kälber, die noch keine feste Nahrung zu sich genommen; dieser 
wird 24-36 Stunden lang mit etwa dem 100fachen Gewicht 
reinen weichen Wassers bei einer Temperatur von 30—35° C. 
angesetzt; steigt die Temperatur bis 50°, so wird die Wirksamkeit 
des Labauszugs sehr unsicher; fällt sie, so wird er ganz unwirksam. 

Der wässrige Labauszug ist trübe und besitzt einen eigen- 
thümlichen nicht unangenehmen, nicht fauligen Geruch nach Käse 
(Buttersäure?), ähnlich wie ich ihn bei Ascococcus (siehe oben p. 153) 
erwähnt; er wimmelt von zahllosen, äusserst lebhaft bewegten, lan- 
gen und dünnen Bacillen, deren Glieder meist paarweise, doch 
auch zu 4 und 8 zusammenhängend und in den Gelenken beweglich, 
umherschwimmen oder zu längeren beweglichen Fäden auswachsen 
(Fig. 10a.); auch bilden sie, dicht an einander gedrängt, Flocken in 
der Flüssigkeit; sie sind ohne Zweifel die charakteristischen 
wirksamen Organismen des Labaufgusses, in dem sie nie 
fehlen; Bacterium Termo und Micrococcus, die ich auch, wenn auch 
überwiegend erst in späteren Zuständen wahrnahm, halte ich für neben- 
sächliche Begleiter; bei beginnender Fäulniss wird der Labauszug 
unwirksam und die Bacillen sind bewegungslos, todt. 

Diese Bacillen sind höchst wahrscheinlich schon im Labmagen 


des lebenden Thieres vorhanden. R. Remak hat zuerst im 
®oln, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft ILL 13 


194 


Magen der Haussäugethiere (Rinder, Schafe, Schweine) fadenförmige, 
gegliederte, unverästelte Pilze nachgewiesen '); Wedl hat diese 
Beobachtungen speciell für den Magen des Rindes bestätigt und 
erweitert”). Im Labmagen der mit Pflanzenkost gefütterten Rinder 
fand er ausnahmslos „gestreckte, schmale, helle, farblose Zellen, 
einzeln, oder kettenartig zu 2—7 aneinandergereiht, 30-40 Mikr. 
lang, 1—3 Mikr. dick, deren Endglieder ein wenig keulenförmig 
angeschwollen, und die stark lichtbrechende fettig glänzende Körn- 
chen enthalten; die Fortpflanzung geschieht durch diese Endtheile, 
die in dünne Fäden auswachsen.“ Diese Epiphyten, die Wedl 
Uryptococcus Clava nennt, fehlen jedoch im Labmagen der Saug- 
kälber; in letzterem finden sich nur die schon von Remak gesehenen 
sehr schmalen, i Mikr. dieken Fadenalgen mit glänzenden Körnern 
(Leptothris? Bacillus). Ich glaube aus den Beobachtungen Wedl’s, 
die wohl erneuter Untersuchung bedürfen, den Schluss ziehen zu 
können, dass im frischen Labmagen der nur von Milch genährten 
Kälber bereits die Bacillen des Labauszugs vorhanden sind, während 
nach der Verabreichung von Pflanzenfutter anscheinend ein anderer 
Zymophyt auftritt. 

Wahrscheinlich sind die Labbacillen identisch mit denen des 
Buttersäureferments Pasteur’s (D. subtilis), welche wie ich im 
zweiten Hefte dieser Beiträge (l. c. p. 176) gezeigt, durch ihre 
Widerstandsfähigkeit gegen höhere Temperaturen, so wie durch ihre 
Fermentthätigkeit in sauerstofffreier Luft von den übrigen Bacterien 
ausgezeichnet sind. Durch den Zusätz der Labflüssigkeit 
zur Milch werden in letzterer eine Unzahl Bacillen aus- 
gesät, und durch die nachfolgenden Operationen des Umrührens 
gleichmässig vertheilt; selbstverständlich müssen diese Organismen 
daher auch im Käselaib selbst reichlich vorhanden sein und ihre 
Fermentwirkung geltend machen. 

Während in dem frischen Labaufguss nur die dünnen beweglichen 
Bacillusstäbehen vorkommen, findet man nach kurzer Zeit, sobald 
derselbe fortdauernd in einer Temperatur von 30° C. erhalten wird, 


1) Diagnostische und pathogenetische Untersuchungen 1345 p. 225. Im 
Magen der Kaninchen entdeckte Remak einen hefeartigen, sprossenden Pilz 
mit eylindrischen Zellen (Oryptococcus guttulatus Robin.). 

2) Ueber ein in den Mägen des Rindes vorkommendes Epiphyt. Sitzungs- 
berichte der Wiener Akademie Math. Naturw. Klasse 1858. 6. XXIX. p. 91 
mit Holzschnitt. Wedl fand seinen Oryptococcus Olava constant und in grösster 
Menge auf dem schleimigen Beleg frischer Labmägen zwischen der obersten 
Schicht des Cylinderepithel. 


195 


in zahlreichen dieser Fäden das eine Ende köpfchenartig an- 
geschwollen und mit einem ovalen oder rundlichen, stark licht- 
brechenden Körperchen erfüllt, während die Bewegung fortdauert, 
und der Faden wie vorher abwechselnd vor- und rückwärts schwimmt 
(Fig. 10b.). Die Zahl dieser Köpfehenbacterien, deren Form an die 
Spermatozoiden der Wirbelthiere erinnert, vermehrt sich fortdauernd; 
unter der Masse finden sich wohl auch solche, die an beiden Enden 
Köpfchen tragen (Fig. 10c.), seltner solche, wo mehrere Köpfehen 
hintereinander im nämlichen Faden vorhanden sind; bald zeigte der 
grösste Theil der Fäden die köpfchenartigen Anschwellungen. Ali- 
mählich bildet sich ein Absatz in der Labflüssigkeit, der grössten- 
theils aus abgestorbenen Bacillen besteht; und zwar sind es die 
stark lichtbrechenden Köpfchen, welche übrig bleiben, wenn der 
Faden abbricht und zu Grunde geht. Lässt man die Labflüssigkeit 
etwa 4 Wochen stehen, so klärt sie sich allmählich, und der trübe 
Absatz besteht aus Detritus, Micrococcushaufen, vereinzelten, meist 
kurzen Stäbchen, und zahllosen, stark lichtbrechenden Köpfchen 
(Fig. 10d. 12.). 

Es unterliegt daher keinem Zweifel, dass die Köpfchen in den 
Entwicklungskreis der Lab-Bacillen gehören; hält man die Entwick- 
lung der so nahe verwandten Oscillarineen (Nostoc, Spermosira, Oylin- 
drospermum ete.) daneben, so können die Köpfchen nur entweder als 
Grenzzellen (Heterocysten) aufgefasst werden, welche die Thei- 
lungsstelle der Fäden bezeichnen, oder, was weit wahrscheinlicher, 
als wirkliche Sporen, die den Vegetationsverlauf der Bacillen 
beschliessen und ihre Erhaltung unter ungünstigen Lebensbedin- 
gungen ermöglichen. Köpfchen, an denen ganz kurze und zarte 
Fäden hängen, schienen mir gekeimte Sporen, aus denen sich neue 
Baeillen zu entwickeln im Begriff sind (Fig. 10d.). Ist diese Deu- 
tung richtig, so begreift sich der Bastian’sche Versuch ohne 
Schwierigkeit. Die Köpfchenbaeterien der Labflüssigkeit werden der 
Milch zugesetzt und in dem Caseinbrei vertheilt; es ist anzunehmen 
und steht im Einklang mit den an trockenen Penzeillium- und anderen 
Pilzsporen gemachten Erfahrungen, dass die in der festen, trocknen 
und schlecht Wärme leitenden Käsemasse eingeschlossenen Köpfchen 
oder Dauersporen selbst durch kurzes Kochen nicht sämmtlich ihre 
Keimfähigkeit verlieren, dass vielmehr einzelne von ihnen neuen 
Bacillus-Fäden den Ursprung geben, sobald sie in eine geeignete 
Nährflüssigkeit (Rübendecoct) gelangen. 

Fassen wir die Gesammtheit der obigen Beobachtungen zusam- 
men, so geben sie uns folgenden Ueberblick über die Vorgänge bei 

13* 


196 


der Käsebildung. Der Labauszug enthält ein flüssiges Ferment, 
welches die Coagulirung der Milch bewirkt, und Fermentorganismen 
(Bacillus), welche wahrscheinlich Buttersäuregährung einleiten und 
auch das langsame Reifen des Käse veranlassen; ihre Dauersporen sind 
es, welche von der trocknen Käsesubstanz eingeschlossen, der Siede- 
hitze eine Zeit lang widerstehen, und in geeigneter Nährflüssigkeit 
sich wieder zu Bacillusstäbehen entwickeln können. 

Schliesslich bemerke ich noch, dass die Bildung von Dauerspo- 
ren nicht blos bei den Daczillen des Labaufgusses, sondern auch in 
zahlreichen andern Fällen von mir beobachtet worden ist; insbeson 
dere in einem Aufguss destillirten Wassers auf gekochte Erbsen 
etc., welcher mehre Tage hindurch bei 45° erhalten wurde, ent- 
wickelte sich keine eigentliche Fäulniss, die durch Dacterium Termo 
charakterisirt ist, sondern Buttersäuregährung '); das getrübte Wasser 
wimmelte von Dacillusfäden, in denen sich an den Enden, aber 
auch in Mitten des Fadens oft reihenweise hintereinander die stark 
lichtbrechenden Körperchen bildeten, die ich für Dauersporen hal- 
ten muss; nach Zerstörung der Fäden blieben sie zurück und schie- 
nen auch zu keimen (Fig. 11). Ich behalte mir vor, im zweiten 
Theil dieser Abhandlung auf das besonders interessante biologische 
Verhalten dieser Gattung zurückzukommen. 

25. Spirochaete Obermeieri (Taf. VI. Fig. 16). Wohl die wich- 
tigste Thatsache, durch welche in letzter Zeit unsere Kenntniss vom 
Auftreten der Fermentorganismen bei Infectionskrankheiten bereichert 
wurde, ist die von Otto Obermeier schon 1868 begonnene, aber 
erst im Jahre 1873 bekannt gemachte Entdeckung der sogenannten 
Spirillen im Blut der Kranken bei Febris recurrens”). Bekanntlich 
zeichnet sich der Rückfallstyphus durch eine 6—7 Tage dauernde 
Fieberzeit aus, welcher eine ca. 8 Tage dauernde Remission und 
darauf ein zweiter 5 Tage anhaltender Fieberanfall, in seltnen Fäl- 
len nach einer fieberfreien Zwischenzeit von 9 Tagen ein dritter, 
seltner noch ein vierter und fünfter Anfall folgt. Obermeier 
erkannte nun im Blut der Zecurrenskranken sehr zarte lange, äus- 
serst rapid bewegte Schraubenfäden, jedoch blos in der Fieber- 
zeit, nicht in der Remission oder kurz vor und nach der 


!) Siehe den folgenden Aufsatz des Herrn Dr. Eduard Eidam p. 216. 

2) Obermeier, Vorkommen feinster eine Eigenbewegung zeigender Fäden 
an Blut von Recurrenskranken, Med. Centr. Bl. XI. 10. 1873; Derselbe, 
Sitzung der Berliner Medizinischen Gesellschaft vom 26. März 1873, Berliner 
klinische Wochenschrift 1873 p. 152 und 391. 


197 


Krise. Diese Entdeckung ist von allen späteren Beobachtern!) aus- 
nahmslos bestätigt worden. Schon am 15. März 1873 hatte Herr 
Dr. Carl Weigert die Güte, mir im Allerheiligen Hospital zu 
Breslau die Spiralfäden aus dem Blute der Zecurrenskranken, die 
in Folge einer damals ausgebrochenen Epidemie in grosser Zahl vor- 
handen waren, zu demonstriren. Hierbei constatirte ich, dass die- 
selben, nicht, wie dies gewöhnlich geschieht, zu den Spwrillen, son- 
dern zu der Gattung Spirochaete gehören, die sich von Spirzllum 
durch ihre flexilen, kräftiger Ringelungs- und Schlängelungsbewe- 
gungen fähigen Schraubenfäden unterscheidet. Von der Gattung 
Spirochaete war bisher nur eine Species bekannt, welche Ehren- 
berg bei Berlin, ich selbst bei Breslau in Sumpfwasser entdeckt 
hatten; da die überaus charakteristische Gestaltung und Bewegung 
dieser Art ein Uebersehen und Verwechseln mit anderen Species 
unmöglich macht, so lässt sich mit aller Bestimmtheit behaupten, 
dass die Spirochaete plicatilis keineswegs in faulendem Wasser 
gemein ist, sondern dass sie nur ganz ausnahmsweise zur 
Beobachtung kömmt. Von der Spirochaete der Sümpfe ist, so- 
viel ich mich erinnere — sie ist mir in jüngster Zeit nicht wieder 
vorgekommen — die im Blute der Recurrenskranken lebende zwar 
weder in der Grösse noch in der Gestaltung noch in der Bewegungs- 
weise verschieden; dennoch nöthigen uns das eigenthümliche Vor- 
kommen, sowie die physiologischen Verhältnisse, insbesondere das 
abweichende Verhalten gegen Wasser, die letztere als eine selbst- 
ständige Art anzusehen, welche ich zum Andenken an den als Opfer 
wissenschaftlicher Forschung im Sommer 1873 an der Cholera ver- 
storbenen Entdecker als Sprrochaete Obermeieri aufführen will. 

Die wichtigsten über die Spirochaete des Recurrens durch die 
Untersuchungen von Obermeier, Engel, Bliesener, Weigert, 
Litten, Birch Hirschfeld und Laptschinsky mir bekannt 
gewordenen Thatsachen sind folgende: Die Fäden finden sich aus- 
schliesslich im Blute der Zecurrenskranken, nie in deren Secreten, 
oder in andern Organen, ausnahmslos während der Paroxysmen, nie 
im fieberfreien Intervall, oder doch nur kurze Zeit nach den Anfäl- 
len (noch nach 2 Tagen, Birch Hirschfeld, und dann spärlich); 
sie werden mitunter erst 24 Stunden und selbst 2—3 Tage nach 


1) Vergleiche die Zusammenstellung bei Birch Hirschfeld, Med. Jahrb. 
B. 166. Heft 2. p. 211, und Burdon Sanderson, Report on recent researches 
on the Pathology of the Infective Processes: Iteports of the Medical Officer of 
the Privy Couneil and Local Government Board, New Series No. III. London 
1874 p. 4l, 


198 


dem Anfang der Temperatursteigerung wahrgenommen; freilich kön- 
nen sie wegen ihrer Zartlieit und raschen Undulation leicht überse- 
hen werden; oft wird man erst durch die Ortsveränderungen der 
Blutkörperchen, die sie in Bewegung setzen, auf sie aufmerksam 
gemacht. In der Leiche sind die Schraubenfäden nicht zu finden. 

Ihre Zahl ist verschieden; sie verringert sich wahrscheinlich, 
wenn der Paroxysmus dem Ende sich nähert und sie verschwinden 
gänzlich vor der Krise; manchmal spärlich, wimmeln sie in andern 
Fällen im mikroskopischen Präparat; nach Engel muss man ihre 
Zahl im Blut nach Milliarden schätzen. 

Die Schraubenwindungen der Fäden sind unveränderlich, durchaus 
gleichförmig in den verschiedenen Exemplaren; dagegen scheint die 
Länge der Fäden nicht constant; Obermeier bestimmte sie zu 13 
bis 6, Engel bis zur 26fachen Länge der Blutkörperchen; Litten 
giebt an, dass sie sich mitunter in lange Ketten aneinander hängen, 
die über das ganze Gesichtsfeld reichen, ohne sich zu bewegen; mit- 
unter brechen jedoch zwei so vereinigte Schraubenfäden auseinander, 
als ob sie sich theilten. 

Die Schraubenfäden zeigen ausser ihrer Ortsveränderung Undu- 
lationen, die über die Fadenlänge wellig hinlaufen und sie eben, im Ge- 
gensatz zu den Sperillen, als Spirochaeten charakterisiren. In der 
Höhe des Fiebers erscheinen die Fäden steifer, gerad gestreckt; wird 
aber gegen das Ende des Paroxysmus ihre Bewegung langsamer, so 
zeigen sie mehr pendelartige Schwingungen; sie rollen sich auch 
ringförmig, oder wie eine 8 zusammen (Fig. 16*); die Wellenbewe- 
gungen dauern am längsten fort, wenn die Ortsveränderung schon 
aufgehört hat. 

Die Spirochaeten behalten ihre Beweglichkeit auch ausserhalb des 
menschlichen Körpers im Blutserum längere Zeit (24 Stunden), ebenso 
in einer halbprocentigen Kochsalzlösung mehrere Stunden; in Gly- 
cerin, Quecksilbersalzen, so wie in destillirtem Wasser hört die Be- 
wegung sofort auf; in Kali werden die Fäden aufgelöst. Dagegen 
erhält sich ihre Form in Osmiumsäurepräparaten unverändert (C. 
Weigert). Durch Erhöhung der Temperatur über 60— 65° C. werden 
sie getödtet; nicht aber durch Sinken derselben bis auf 0° (Litten). 

Zur Ergänzung ist noch hinzuzufügen, dass die Krankheit, welche 
durch Spirochaete Obermeieri in so merkwürdiger Weise charakterisirt 
ist, in Breslau erst seit März 1868 bekannt (Lebert), dass sie in tempo- 
rären und lokalen Epidemieen auftritt, welche höchst wahrscheinlich 
immer von auswärts eingeschleppt werden, dass sie in der Regel 
alle Bewohner einer Stube nach einander befällt (Stubenepidemieen) 


199 


D 


und durch persönliche Ansteckung, also offenbar durch ein Conta- 
gium, verbreitet wird. Im Uebrigen ist die Rolle, welche die Spr- 
rochaete Obermeieri in den pathologischen Vorgängen des Recurrens 
spielt, noch eben so dunkel, als ihr periodisches Verschwinden und 
Wiedererscheinen im Blute der Kranken. Selbst das lässt sich noch 
nicht entscheiden, ob die Spirochaete plicatilis der Sümpfe und die 
Sp. Obermeieri des Recurrensbluts speeifisch verschieden, oder ob 
sie nicht vielleicht ein und das nämliche Wesen sind, und das Con- 
tagium möglicherweise aus der ersteren Form, etwa durch den 
Genuss Spirochaetehaltigen Sumpfwassers primär erzeugt wird. Eben- 
so wenig lässt sich bis jetzt beurtheilen, ob die von mir ein einzi- 
ges Mal im April 1872 in (meinem eigenen) Zahnschleim beobachteten 
Spirochuetefäden etwa eine Zwischenstation zwischen dem Vorkom- 
men im Sumpfwasser und im Blute darstellen. (Vergl. meine Dar- 
stellung, Heft II. dieser Beiträge p. 180 und Nova Acta Ac. C. L. 
Hat. eur. XIV: 1°pU 125.) 

Dr. Burdon Sanderson hat in seinem oben citirten „Report“ 
einen Holzschnitt der Spirochaete Obermeieri nach einer ihm von 
mir mitgetheilten Skizze aufgenommen, die jedoch nur kleinere 
Exemplare darstellte; ich bringe deshalb hier (Taf. VI. Fig. 16) 
eine neue Zeichnung, welche Herr Dr. C., Weigert für mich anzufer- 
tigen die Güte hatte, und welche in 600facher Vergrösserung die 
steiferen Schraubenfäden in der Höhe des Fiebers, wie die abster- 
benden und zusammengerollten Formen gegen Ende des Anfalls 
(Fig. 16*) zugleich mit ein Paar Blutkörperchen darstellt, welche 
die Grössenverhältnisse veranschaulichen sollen. 

26. Bacillus Anthracis. (Taf. V. Fig. 9.) Ich reihe hieran eine 
Abbildung der Milzbrandbacterien (Dacıllus Anthracis) nach einem Prä- 
parat, welches Herr Prof. H. Koebner von einem frisch gefallenen 
Rind mir zu überlassen die Güte hatte. Bekanntlich unterscheiden diese 
Bacillen sich äusserlich nicht wesentlich von denen der Buttersäure- 
gährung (D. subtilis); doch sind sie in der Regelkürzer und stärker 
und zeigen niemals Bewegungen. Bollinger'), der darauf 
aufmerksam macht, dass die Bacterien des Milzbrandbluts nicht erst, 
wie gewöhnlich angegeben wird, von Davaine (1863) sondern 
bereits von Pollender (1849, veröffentlicht 1855)”?) entdeckt und 


1) Bollinger, Zur Pathologie des Milzbrandes. München 1872; Infectio- 
nen durch thierische Gifte in Ziemssen, Handbuch der speciellen Pathologie 
und Therapie III. 1874 p. 450. 

2) Mikroskopische und mikrochemische Untersuchungen des Milzbrandhluts. 
Casper’s Vierteljahrschr. f. gerichtl. Medizin XII. p. 103 


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schon von Brauell (1857)') zum Gegenstande massgebender Unter- 
suchungen und Versuche gemacht worden waren, beschreibt die 
Stäbchen als gerad, eylindrischh 7—12 Mikrom. lang, von fast un- 
messbarer Dicke (0,85—1 Mikr.), in frischem Zustand anscheinend 
homogen; bei Berührung mit Wasser aber, oder wenn sie durch 
Fäule zersetzt zu werden beginnen, zeigen sie unter sehr starken 
Vergrösserungen (IX. Hartnack) einen gegliederten Bau, und erschei- 
nen zusammengesetzt aus einer Reihe rundlicher oder kurz eylindri- 
scher Zellen, deren jede einen dunkleren Plasmakern in einer durch- 
sichtigeren Hülle einschliesst *); sie zerfallen dann rasch in die ein- 
zelnen Kügelehen. Bollinger betrachtet deshalb die Stäbchen des 
Milzbrandes als eine Torulaform der Kugelbacterien (Heft II. dieser 
Beiträge p. 147) und meint, dass die auch isolirt vorkommenden 
Kugelbacterien sich durch Zweitheilung vermehren und als Glieder- 
zellen zu Reihen vereinigt, die Stäbchen zusammensetzen. Ohne den 
gründlichen Forschungen Bollingers die meinigen gegenüberstellen 
zu wollen, kann ich doch nicht umhin zu bemerken, dass es mir nicht 
gelungen ist, in den mir zur Untersuchung gekommenen Milzbrand- 
präparaten eine rosenkranzähnliche Zusammensetzung der Anthrax- 
stäbehen wahrzunehmen, und dass ich nur Sonderung des Inhalts 
in stärker lichtbrechende Tröpfechen bei den abgestorbenen und 
im Präparat aufbewahrten Stäbchen zu finden vermochte; aus die- 
sem Grunde muss ich an meiner früheren Auffassung der Milz- 
brandbacterien als einer Dacillusart festhalten, und lasse deren Zusam- 
menhang mit Kugelbacterien (Micrococcus) vorläufig dahingestellt sein. 
Vielleicht dürfen wir, da die Dacıllen, wie oben erwähnt, sich in der 
Regel durch kugelige Dauersporen fortpflanzen, solche auch für die 
Stäbchen des Milzbrand erwarten, und in ihnen die Keime der Infee- 
tion im scheinbar stäbchenfreien Blut, sowie in eingetrockneten Con- 
tagien vermuthen, durch welche, wie Bollinger gezeigt, die An- 
steekung in der Regel auf dem indireeten Wege der Verschleppung 
übertragen wird. Dafür, dass die Dacsllen selbst das Contagium 
enthalten und nicht die Blutflüssigkeit, hat Bollinger mit Recht 
einen schlagenden Beweis in der schon von Brauell gemachten 
Beobachtung gefunden, dass die Placenta einen physiologischen Fil- 
trirapparat darstellt, welcher die Stäbchen nicht in den fötalen Kreis- 
lauf gelangen lässt; dem entsprechend erzeugt fötales Blut ohne 
Stäbchen keinen Milzbrand, während das Bacillenhaltige mütter- 
liche Blut mit positivem Erfolg geimpft wurde (l. ec. p. 461). 


1) Virchow’s Archiv XI. p. 132, XIV. p. 432. 
2) Ziemssen’s Handbuch III. p. 465 Fig. 9. 


201 


27. Micrococeus bombyeis (Taf. V. Fig. 13). Wirkliche Rosenkranz- 
form besitzen die im Darm der Seidenraupen bei der höchst contagiösen 
Epidemie der Schlaffsucht (Faccerdezza) auftretenden corpuscules en 
 chapelet (Pasteur), welche ich als Micrococeus bombycis (Heft II. der 
Beiträge p. 165) aufgeführt und von denen ich nunmehr auf Taf. V. 
Fig. 13 eine Abbildung bringe. Es sind ovale Körperchen von höch- 
stens 0,5 Mikr. Durchmesser, ähnlich denen der Harngährung (Micrococ- 
cus ureae Heft II. p. 158 Taf. II. Fig. 5), welche einzeln, paar- 
weise oder zu 4—8 aneinander gereiht, selbst zu längeren geraden 
oder gekrümmten Ketten verbunden, in unzähligen Mengen den Magen- 
saft der kranken Raupe in eine trübe Flüssigkeit umwandeln, und 
erst kurz vor dem Tode von Fäulnissbacterien begleitet werden. 
Eine ausführliche Besprechung dieser Krankheit und der bei ihr 
beobachteten Zymophyten gedenke ich im folgenden Hefte zu geben, 
für welches ich die Besprechung einiger die Bacterien betreffender 
biologischer Fragen vorbehalte; eine Untersuchung über die Abhän- 
gigkeit der Entwickelung von Dacterium Termo von der Tempera- 
tur, welche der Assistent am Pflanzenphysiologischen Institut, Herr 
Dr. Eidam, im Winter 1873/4 auf meine Veranlassung ausgeführt 
hat, habe ich am Schluss dieser Abhandlung aufgenommen. 

28. Anordnung der Bacteriaceengattungen nach ihrer natür- 
lichen Verwandtschaft. Die hier beschriebenen Organismen haben 
der von mir aufgestellten, und gegenwärtig wohl allgemein aner- 
kannten These, dass die Bacterien zu den Pflanzen, und zwar nicht 
sowohl zu den Pilzen, als zu den Algen gehören, neue Unterstützung 
gewährt; ihre Verwandtschaft mit den Phycochromaceen erweist sich 
sogar als eine so enge, dass es vom rein systematischen Stand- 
punkte aus kaum möglich ist, die Dacteriaceen als eine selbstständige 
Familie abzutrennen; dies tritt am klarsten hervor, wenn man die Gat- 
tungen der Bacterien unter die ihnen am nächsten stehende Genera ver- 
theilt. Da die Bacterien keine Pilze sind, so scheint der durch Naegeli 
eingeführte Ausdruck Schizomyceten für sie ebensowenig bezeichnend, 
als der von mir für die ganze Gruppe früher vorgeschlagene Name 
der Schizosporeae, da ja Sporen nur bei einem Theile der hier ver- 
einigten Organismen beobachtet sind. Vielleicht möchte sich die 
Bezeichnung Schizophytae für diese erste und einfachste Abthei- 
lung lebender Wesen empfehlen, die mir, den höheren Pflanzengrup- 
pen gegenüber, natürlich abgegrenzt erscheint, wenn auch die Merk- 
male, durch welche sie charakterisirt ist, mehr negativer als posi- 
tiver Art sind. Die Zellen der Schizophyten sind entweder stets 
frei oder in mehr oder minder zahlreiche Zellfamilien vereinigt; 


202 


letztere sind entweder in einer Ebene oder in einer Kugelfläche oder 
in Zellkörpern angeordnet, welche entweder formlose Haufen oder 
einen von einer gemeinschaftlichen Hülle umgebenen bestimmt geform- 
ten Körper darstellen; sie sind endlich auch in einfachen Zellreihen 
zu Fäden aneinander gereiht, welche meist einfach oder durch falsche 
Astbildung verzweigt sind; diese Fäden leben entweder frei oder 
verfilzt, oder zu Schleimfamilien oder Bündeln vereinigt. Die gewöhn- 
liche Vermehrung beruht auf binärer Zelltheilung, bei Synechococcus, 
Bacterium, Aphanothece, Gloeothece und den Nematogenen liegen 
alle Theilungsebenen parallel; bei Merismopedia, Clathrocystis, Coe- 
losphaerium liegen sie über’s Kreuz, bei den übrigen sind sie nach 
allen drei Dimensionen gerichtet. Auch die Zellfamilien und Fäden 
theilen sich durch Querfurchung oder netzartige Durchbrechung. 
Geschlechtliche Fortpflanzung ist unbekannt. Dauersporen, welche 
aus vegetativen Zellen durch Umbildung ihres Inhalts hervorgehen, 
sind vielfach beobachtet. Spontane Bewegung wird bei freien Zel- 
len oder in den Zellfamilien wenigstens zeitweise beobachtet. Die 
farblosen und die gefärbten Arten, und unter letzteren wieder die 
durch das chlorophylihaltige Phycochrom und die durch andere Pig- 
mente gefärbten, schliessen sich so eng an einander, dass die auf 
die Färbung begründeten Gattungen zum Theil nur einen conven- 
tionellen Werth besitzen; ebenso variirt die Gestalt der Zellen, von 
der Kugel bis zur Cylinderform, und es zeigen sich alle möglichen 
Grössenunterschiede von den unmessbar kleinen Micrococcus zu den 
50 Mikrom. im Durchmesser erreichenden Zellen des Ühroococcus 
macrococcus. In dem nachfolgenden Versuch einer Uebersicht der 
Schizophyten habe ich nur diejenigen Gattungen berücksichtigt, welche 
zu den Bacterien in näherer Beziehung stehen; die vielfach an die 
Bacterien erinnernden starren mundlosen Monaden, habe ich ausser Acht 
gelassen, da deren Verwandtschaft noch dunkel ist; dass eine lineare 
Aneinanderreihung der Gattungen nicht den vielseitigen Berührungs- 
punkten gerecht werden kann, welche zwischen diesen einfachen Lebens- 
formen nach sehr verschiedenen Richtungen hin erkennbar sind, ist 
ein Mangel, der sich freilich leichter erkennen als beseitigen lässt: 


Schizophytae. 
Tribus I. Gloeogenae. 
Zellen frei oder durch Intercellularsubstanz zu Schleimfamilien vereinigt. 


A. Zellen frei oder binär oder quaternär verbunden. 


Zielen kugelip.. oe ana ee sen Chroococeus. Naeg. 
Zellen®eylindriach. 2 ae ea rear Synechococcus. Naeg. 


203 


B. Zellen im Ruhezustand zu amorphen Schleimfamilien vereinigt. 


a) Die Zellmembranen mit der Intercellularsubstanz zusammenfliessend. 


0 Zellen nicht phycochromhaltig, sehr klein. 


elle. Eriphie u %: u. So wa» Micrococcus. Hall. emend. 
Zellen eylindrisch.. „u... 4.02% Bacterium. Du). 
00 Zellen phyeochromhaltig, grösser. 

BEENSRRENG „0. 2 era n ae ae Aphanocapsa. Naeg. 
Zellen eylindriseh.. 2... „ver. Aphanothece. Naeg. 

b) Intercellularsubstanz aus in einander geschachtelten Zellhäuten gebildet. 
Zellen. Ükuselim: 3. 0200 an rer Gloeocapsa. Kg. Naeg. 
Aellen eylindviseh .. . ..- . unnerar. @loeothece. Naeg. 


C. Zellen zu begrenzten Schleimfamilien vereinigt. 


-c) Zellfamilien einschichtig, in eine Zellfläche gelagert. 
0 Zellen quaternär geordnet, ineiner Ebene. Merismopedia. Meyen. 
00 Zellen ungeordnet, in eine Kugelfläche gelagert. 
Zellen kuglig; Familien netzförmig durchbrochen. 
Clathrocystis. Henfr. 
Zellen eylindrisch keilförmig, Familien durch Furchung getheilt. 
Coelosphaerium. Naeg. 


d) Zellfamilien mehrschichtig, zu sphaeroidischen Zellkörpern vereinigt. 


0 Zellenzahl bestimmt. 
Zellen kuglig, quaternär geordnet, farblos. 
Sarcina. Goods. 
Zellen eylindrisch keilförmig, ungeordnet, phycochromhaltig. 
Gomphosphaeria. Kg. 
00 Zellenzahl unbestimmt, sehr gross. 
Zellen farblos, sehr klein ......... Ascococcus. Billr. emend. 
(p- 154.) 
Zellen phycochromhaltig, grösser... Polyeystis. Kg. 
Coceochloris. Spr. 
Polyeoccus. Kg. u. a. 


Tribus Il. Nematogenae Rab. 
Zellen in Fäden geordnet, 
A. Zellfäden stets unverzweigt. 
a) Zellfäden frei oder verfilzt. 


0 Fäden eylindrisch, farblos, undeutlich gegliedert. 


Fäden sehr dünn, kurz ............. Bacillus. Cohn. 
Fäden.sebr dünn, lang ............. Leptothrix. Kg. em. 
Faden. stärker, laue. m u: 23.2: Beggiatoa. Trev. 


00 Fäden eylindrisch, phycochromhaltig, deutlich gegliedert, Fortpflan- 
zungszellen nicht bekannt. ............. Hypheothrix. Kg. 
Oscillaria. Bose u. a. 


204 


000 Fäden eylindrisch, gegliedert, Gonidien bildend. 


Wöden Tarp os 28. ER Crenothrix. Cohn. 
Fäden phycochromhaltig............ C'hamaesiphon u. a. 
0000 Fäden schraubenförmig, 
ohne Phycochrom. 
Fäden kurz, schwach wellig......... Vibrio. Ehr. em. 


Fäden kurz, spiralig, starr .......... . Spirillum. Ehr. 


Fäden lang, spiralig, flexil...... Ne... Spirochaete. Ehr. 
phyeochromhaltig. 
Fäden lang, spiralig, flexil.......... Spirulina. Link. 
00000 Fäden rosenkranzförmig. 
Fäden ohne Phycochrom...... er Streptococeus. Billr. 
Fäden phycochromhaltig............ Anabaena. Bory. 


Spermosira. Kg. u. a. 
000000 Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt. 
Mastigothrix u. a. 


b) Zellfäden durch Intercellularsubstanz zu Schleimfamilien 
vereinigt. 


0 Fäden cylindrisch farblos.............- Myeonostoc. Cohn). 
00 Fäden eylindrisch phycochromhaltig..... Chthonoblastus, Limno- 
chlide. Kg. u. a. 
0000 Fäden rosenkranzförmig................ Nostoc, Hormosiphon u. a. 


00000 Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt. 


Rivularia. Roth. 
Zonotrichia. Ag. u. a. 


B. Zellfäden durch falsche Astbildung verzweigt. 
0 Fäden ceylindrisch farblos.............. Cladothrix?). Cohn. 
Streptothrix?)? 
00 Fäden eylindrisch phycochromhaltig..... Calothrix. Ag. 
Seytonema. Ag. u. a. 
000 Fäden rosenkranzförmig.........- „2... Merizomyria. Kg. 
Mastigocladus. Cohn. 
0000 Fäden peitschenförmig nach der Spitze verjüngt. 
Schizosiphon. Kg. 
Geocyclus. Kg. u. a. 


I) Myconostoc n. g. filamenta tenerrima achroa implicata convoluta muco 
inclusa in globulos perparvos congesta. 

M. gregarium sp. unie. globuli gregarü in superficie aquae putridae natantes. 

2) Oladothrix n. g. flamenta leptotrichoidea tenerrima achroa non arti- 
culata stricta vel subundulata pseudodichotoma. 

Ol. dichotoma sp. unic. in aqua putrida. 

3) Streptothri® n. g. filamenta leptotrichoidea tenerrima achroa mon 
arliculata stricla vel anguste spiralia, parce ramosa. 

Sir. Foesteri sp. unie. filamenta in Micrococco mucoso nidulentia, coneretiones 
in canaliculo lacrimali hominis raro repertas componentia. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


9. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel V. 


Apparat zum Waschen der Luft und zur Entwicklung der in der 
Atmosphäre suspendirten lebensfähigen Keime. (Vgl. p. 148.) 


Ascococcus Billrothii (p. 151). 
Grosse knollige Zellfamilie, umgeben von kleineren, und in MMierococeus 
eingelagert; Fig. 3. zwei, Fig. 4. drei Zellfamilien von gemeinschaft- 
licher Gallertkapsel umhüllt; Fig. 5. acht grössere und kleinere 
Colonien in einer Hülle. Vgr. 65. 


Myconostoc gregarium (p. 153). 
Gallertkugeln mit eingelagerten unregelmässig zusammengerollten 
Zellfäden; a. und b. einfache Kugeln; ce. Theilung der Kugel, beginnt 
mit der Zweitheilung des Fadens; d. ein grösserer Fadenknäuel in 
Zweitheilung begriffen; e. der Faden rollt sich auseinander, unter 
Auflösung der Gallerthülle; f. der Faden zerfällt in ringförmige 
Stücke. Vgr. 600. 


Streptothrix Foersteri (p. 186). 
Verzweigte und schraubig gelockte Fäden aus einer talgartigen 
Masse im Thränenkanälchen eines Menschen; a. Fäden mit Micro- 
coccus eingebettet, die übrigen durch Auswaschen des Micrococeus 


isolirt; *ein dickerer Mycelartiger Faden. Vgr. 600. 


Cladothrix dichotoma (p. 155). 


Dichotome Fäden bilden weisse Schleimmassen an der Oberfläche 
faulender Flüssigkeiten. Vgr. 100; a. falsche Diehotomien deutlich er- 
kennbar. Vgr. 600. 


Bacillus anthracis (p. 199). 
Bacillen aus dem Blute eines am Milzbrand gestorbenen Rindes, 
nach dem Tode untersucht. Vgr. 600. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


11. 


12. 


u: 


13. 


14. 


206 


Bacillus subtilis (p. 194). 


a. Fadenhacterien aus dem Labaufguss lebhaft bewegt; b. mit Spo- 
ren an einem; ec. an beiden Enden; d. Sporen mit kurzen Fäden 
(gekeimte Sporen?). 

Fadenbacterien aus einem Aufguss von gekochten Erbsen, in dem 
Buttersäuregährung eingetreten war, Sporenbildung inReihen. Vgr.600. 
Absatz aus dem Labaufguss, Micrococcus mit eingelagerten Bacillus- 
sporen. 

Micrococcus Bombyecis (p. 200). 


Aus dem Magensaft lebender Seidenraupen, die an Schlaffsucht 
(flaccidezza) erkrankt sind; ovale Zellen, paarweise oder in längeren 
und kürzeren Ketten aneinander gereiht. Vgr. 600. 


Tafel VI. 


Clathrocystis roseo -persicina (p. 157). 


a. Einzelne Zellen, in 2 oder 4 getheilt; b. junge Zellfamilien von einer 
Gallerthülle eingeschlossen; Fig. e. eine etwas ältere Zellfamilie, 
beide beweglich; Vgr. 600. 


Junge Hohlkugeln; 3 eine Zwillingsfamilie. Vgr. 65. 


Eine junge Hohlkugel; 5 eine unregelmässige sackförmige Zellfamilie, 
beide in rotirender Bewegung begriffen. Vgr. 600. 


Aeltere Hohlkugeln mit halbkugligen Protuberanzen. Vgr. 65. 
Ein Stück desselben stärker vergrössert. Vgr. 300. 


Eine Hohlkugel durch Ablösen der Protuberanzen netzförmig durch- 
brochen. Vgr. 200. 


Eine netzförmige Zellfamilie in Auflösung begriffen, mit zahl- 
reichen Protuberanzen, die zu selbstständigen Hohlkugeln sich ge- 
stalten. Vgr. 65. 


Eine netzförmige Zellfamilie von besonders zierlicher Ausbildung. 
Ver. 65. 
Monas Warmingii (p. 167). 


Bewegte Monaden mit Geissel; *beginnende, ** weiterfortgeschrittene 
Quertheilung; Vgr. 600. 


Monas Okenii (p. 164). 


Lebhaft bewegte Monaden; *beginnende Quertheilung; **mit Aleohol 
entfärbt. Vgr. 600. 


Monas vinosa (p. 162). 


Lebhaft bewegte und in Quertheilung begriffene Monaden; die Geis- 
seln wurden nicht deutlich erkannt. Vgr. 600. 


Rhabdomonas rosea (p. 167). 
Langsam bewegte Monaden, *in Quertheilung begriffen. Vgr. 600. 


207 


Ophidomonas (Spirillum) sanguinea Ehr. (p. 169). 


Fig. 15. Monaden mit Geissel an einem, *an beiden Enden, Beginn der Quer- 
theilung; **halbe Windung. Vgr. 600. 


Spirochaete Obermeieri (p. 195). 


Fig. 16. Schraubenfäden zwischen **Blutkörperchen lebhaft bewegt; *kurz 
vor dem Abfall des Fiebers. Vgr. 600. 


Bacillus ruber Frank. (p. 181). 
Fig. 17. Stäbchen, auf Reis rothe Flecke bildend. 


Micrococcus fulvus (p. 131). 
Fig. 18. Colonien, rostrothe Schleimtropfen auf Pferdemist bildend. 


Sämmtliche Abbildungen sind mit Hartnack’schen Objeetiven, die Figuren 
2, 3, 6—10 von Herrn Dr. Kirchner, 16 von Herrn Dr. Weigert, die übrigen 
von mir gezeichnet. 


Untersuchungen über Bacterien. 


III. Beiträge zur Biologie der Bacterien. 


1. Die Einwirkung verschiedener Temperaturen und des Eintrocknens 
auf die Entwicklung von Bacterium Termo Duy. 


Von 


Dr. Eduard Eidam. 


sn‘ 


Zahlreiche und in mannigfacher Weise abgeänderte Untersuchun- 
gen sind in den letzten Jahren über die in vieler Beziehung so wich- 
tige Frage angestellt worden, welche Temperaturgrade erforderlich 
seien, um die Lebensfähigkeit der Bacterien aufzuheben. Die ein- 
zelnen Forscher kamen dabei zu ganz verschiedenen, oft völlig ent- 
gegengesetzten Resultaten, so dass die Einen verhältnissmässig nie- 
.drige, die Andern ausserordentlich hohe Temperaturen als Tödtungs- 
grenze für die Bacterien angaben. 

Zum nicht geringen Theil ist die Schuld für solehe Widersprüche 
in den abweichenden Methoden zu suchen, welche bei diesen Experi- 
menten befolgt wurden, hauptsächlich aber lag sie an den unklaren 
Vorstellungen, die man bis vor kurzer Zeit unter dem Begriff „Bac- 
terien“ zusammenfasste. 

Erst nachdem durch Aufstellung von leicht erkennbaren und con- 
stanten Merkmalen die Unterscheidung der einzelnen Bacterienarten mit 
Sicherheit ausgeführt werden konnte, war es möglich, die Lebens- 
verhältnisse dieser Organismen durch die exacte Forschung kennen 
zu lernen; es stellt sich derselben nunmehr die Aufgabe, die Lebens- 
bedingungen und die Entwicklungsgeschichte jeder einzelnen Bacte- 
rienspecies zu ermitteln. In den folgenden Untersuchungen habe ich 
mich zunächst bemüht, für das gemeinste aller Bacterien, welches 
als das eigentliche Fäulnissferment zu betrachten ist, einige biolo- 
gisehe Bedingungen festzustellen. Die gedeihliche Entwicklung und 
Vermehrung eines jeden Organismus ist an das Vorhandensein be- 


209 


stimmter Temperaturgrade geknüpft, jedes Plus und jedes Minus ist 
von Einfluss. Wie gestaltet sich nun die Entwicklung des Bacterium 
Termo Duj. innerhalb der Grenzen verschiedener Temperaturen? 
Welche Temperaturen bringen die Vermehrung dieses Organismus 
zum Stillstand? bei welcher Temperatur beginnt seine in Zweithei- 
lung bestehende Vermehrung und wann ist diese Vermehrung und 
damit im Zusammenhang die Energie des Fäulnissprocesses am leb- 
haftesten? Welchen Einfluss endlich hat das Austrocknen auf die 
Lebensfähigkeit desselben ? 

Dies waren die Fragen, deren Lösung ich in Folge der Auffor- 
derung von Herrn Prof. Ferdinand Cohn nach einer von dem- 
selben vorgeschlagenen Untersuchungsmethode während des Winters 
1873 im pflanzenphysiologischen Institut der Universität Breslau aus- 
zuführen mich bemühte. 

Das Verhalten des Dacterium Termo, den extremen Tempera- 
turen gegenüber, ist von Prof. Cohn und Dr. Horwarth im hiesi- 
gen Institut bereits untersucht und diese Untersuchungen im 2, Heft 
dieser Beiträge veröffentlicht worden'!). Darnach verträgt dieses 
Bacterium nur eine Erwärmung bis zu 60°—62° C.; darüber hin- 
aus oder bei diesen Temperaturen selbst eine Stunde lang erhitzt 
erlischt seine Lebensfähigkeit. Es gilt dies nur, wenn Bacterium 
Termo sich innerhalb einer klaren wässrigen Nährflüssig- 
keit befindet. Zu dem nämlichen Resultat kam nebst andern For- 
schern auch Dr. Schröter in Rastatt, welcher als wirkliche Töd- 
tungstemperatur 59° C. angiebt. Auch dies ist nur für wässrige 
Flüssigkeiten gültig, innerhalb schleimiger oder fester Körper scheint 
Bacterium Termo eine höhere Temperatur auszuhalten. Dr. Hor- 
warth hat die Versuchsreihe weiter insofern ausgedehnt, dass er die 
Entwicklung von Bacterien auch bei niederen Temperaturen ins 
Auge fasste. Er kam zu dem Resultat, dass die Bacterien eine sehr 
niedrige Temperatur, in seinen Versuchen bis — 18° C, zu ertragen 
im Stande sind, ohne dass sie desshalb getödtet werden. Vielmehr 
verfallen sie dabei nur in eine Art von Kältestarre und bei erhöhter 
Temperatur werden sie wieder lebensfähig und können sich weiter ver- 
mehren. So begannen eingefrorene Spirillen beim allmählichen Steigen 
der Temperatur wieder ihre schraubenartig drehenden Bewegungen ?). 

Untersuchungsmethode. Was die von mir ausgeführten Versuchs- 
reihen zur Beantwortung der oben erwähnten Fragen anlangt, so 
wurde als Nährflüssigkeit für Dacterium Termo die bereits von Prof. 


y.1.e. p: 213. 2). ec. p. 221. 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Heft III, 14 


210 


Cohn vielfach benützte und von ihm als normale Bacterien- 
nährflüssigkeit bezeichnete Mischung verwendet mit dem Unter- 
schiede, dass der unlösliche dreibasisch phosphorsaure Kalk durch 
die gleiche Menge Chlorcaleium ersetzt wurde. Die Mischung war 
also folgendermassen zusammengesetzt: 

saures phosphorsaures Kali 1,0 

schwefelsaure Magnesia 1,0 

neutrales weinsteinsaures Ammoniak 2,0 


Chlorcaleium 0,1 
destillirtes Wasser 200,0. 


Die Salze lösen sich bei gewöhnlicher Temperatur sehr leicht 
im Wasser, die klare sauer reagirende Lösung wird filtrirt und sie 
bewährt sich ausserordentlich gut zur Ernährung speciell von Bac- 
terium Termo. Ich bereitete diese Flüssigkeit immer in der oben 
angegebenen Quantität und hielt dieselbe sehr häufig vorräthig; in 
der Kälte scheiden sich häufig geringe Mengen sehr kleiner Kry- 
stalle aus, welche wahrscheinlich phosphorsaure Ammoniak-Magnesia 
sind. Dies war jedoch bei meinen Experimenten nicht im Mindesten 
störend, denn die Lösung bleibt im Uebrigen völlig intact, klar und 
frei von Bacterien, wenn sie nur in einen Raum gebracht wird, 
dessen Wärme nicht + 5° C. überschreitet; denn bei so niederen 
Temperaturen findet, wie dies weiter unten ausführlicher angegeben 
wird, keine Vermehrung der Bacterien statt. 

Meine Versuche gingen zunächst dahin, die niedrigste Grenze 
für die Vermehrungsfähigkeit der Bacterien (worunter ich hier immer 
nur Bacterium Termo verstehe) zu ermitteln und dann aufwärts 
ebenso die höchste Temperaturgrenze. Im hiesigen Institut sind 
verschiedene Räume vorhanden, deren fast ganz constante Tempera- 
tur mir vortreflich bei Ausmitielung der niedersten Wärmegrade für 
die Bacterien zu Statten kam. In einem solchen Raume wechselte 
die Temperatur während der Monate Januar und Februar bis Mitte 
März von + 34 bis zu 61° C., sie blieb einmal wochenlang auf 
41° bis 51°C. stehen. Eine andere Localität, welche an geheizte 
Zimmer anstösst, zeigte in der Nähe der Fenster während der ange- 
gebenen Zeit die Grenzen von + 6° bis 93° C., doch blieb auch 
hier die Temperatur oft tagelang gleichmässig, was auch durch Unter- 
bringen der Versuchsgläser in einen hölzernen oben offenen Kasten 
einigermassen begünstigt wurde. Wärmegrade von + 10 bis 14°C. 
konnte ich auch öfters benützen und in den Arbeitsräumen des Insti- 
tuts selbst war eine durchschnittliche Wärme von + 14 bis 16° C. 
vorhanden. Für höhere Temperaturen wurden sehr praktische Heiz- 


211 


apparate benützt, wie sie Prof. Cohn schon früher bei seinen Ver- 
suchen in Anwendung gebracht hatte; dieselben gestatten, durch 
Regulirung der Gasflamme beliebige Erwärmungen bis zu-+ 50°C. 
mit Tag und Nacht anhaltender Gleichmässigkeit auszuführen. 

Zu den Versuchen wurden gewöhnliche Reagenscylinder mit 
etwa zwanzig Gramm obiger Normallösung gefüllt und in jeden 
derselben vermittelst eines Glasstabes ein Tropfen von einer Flüs- 
sigkeit gebracht, die reich bacterienhaltig war, hierauf umgeschüttelt 
und lose mit einem durchbohrten Kork geschlossen, um das Hinein- 
fallen von Staub zu verhindern. Für die allerersten Versuche ver- 
schafite ich mir Dacterium Termo durch Uebergiessen zerkleinerter 
Erbsen mit Wasser und mehrtägiges Stehenlassen derselben, für 
alle folgenden aber nahm ich den Bacterinmtropfen aus solchen 
Reagensgläsern mit Normallösung, für welche bereits die Beobach- 
tung abgeschlossen war und in welchen eine reichliche Bacterien- 
vermehrung stattgefunden hatte. 

Die Vermehrung der Bacterien wird makroskopisch sehr leicht 
daran erkannt, dass die anfangs auch nach Zusatz des Bacterium- 
tropfens erystallklare Flüssigkeit ganz wenig zu opalisiren beginnt, 
dies schreitet fort, bis eine immer grössere Trübung entsteht, wobei 
sich die Bacterien besonders in den obersten Schichten der Flüssig- 
keit als dichte Schleimwolken ansammeln. Letztere erhält dabei an 
der Oberfläche eine schon von Cohn beschriebene grünlich-gelbe Fär- 
bung und sie entwickelt einen eigenthümlichen käseartigen Geruch '). 

Je zahlreicher die Bacterien werden, desto mehr verschwindet 
diese Färbung und desto mehr findet eine allgemeine Vertheilung 
in der gesammten Flüssigkeit statt, so dass dieselbe zuletzt ziemlich 
gleichmässig milchige und undurchsichtige Beschaffenheit annimmt. 

Um für die anfangs geringe, allmählich sich steigernde Trübung 
der Bacterien-haltigen Normallösung einen Maassstab zu gewinnen, 
versuchten wir eine Trübungsskala herzustellen in der Weise, dass 
kleine eylindrische Fläschehen von dem Durchmesser gewöhnlicher 
Reagensgläser mit einer Flüssigkeit gefüllt wurden, welche im ersten 
Fläschehen vollständig klar war, im zweiten spurweise, im dritten 
doppelt so stark sich trübte als im zweiten, im letzten endlich den 
höchsten Grad von Trübung zeigte. Zu diesem Zweck verwendeten 
wir theils eine filtrirte weingeistige Lösung von Canadabalsam, theils 
mit Wasser aufgeschlämmten kohlensauren Kalk und brachten diese 
Mischungen in bestimmtem Verhältniss in die zuerst mit je fünf 


1) 1. e. p. 197 u. 206. 
14* 


212 


Gramm destillirttem Wasser gefüllten Fläschchen. So einleuchtend 
aber dieses Verfahren beim ersten Anblick erscheint, so wenig be- 
währte es sich praktisch. Denn die durch Canadabalsam verursachte 
Trübung ist bei durchfallendem Lichte röthlich durclischeinend, bei 
auffallendem dagegen zu rein milchweiss und auch die Trübung des 
kohlensauren Kalkes weicht von der eigentlichen Bacterientrübung 
ab, so dass wir bald veranlasst wurden, diese Methode aufzugeben. 
Vielleicht dürfte sie mit einem andern Körper besser ausführbar sein. 

Der leitende Gedanke bei meinen Experimenten ging darauf hin- 
aus, dass die Gläser bestimmten Tag und Nacht möglichst constan- 
ten Wärmegraden lange Zeit ausgesetzt wurden. Zugleich war ein 
„Treibkasten“ aufgestellt, dessen Temperatur fortwährend auf 
dem für die Entwicklung und reichliche Vermehrung von Bacterium 
Termo weitaus günstigsten Verhältniss, auf 30 bis 35° C.'), er- 
halten werden konnte. 

In diesen Treibkasten wurde bei jeder Versuchsreihe ein Con- 
trolleylinder gebracht, um zu sehen, ob der den einzelnen Gläsern 
zugesetzte Bacteriumtropfen entwicklungsfähig sei. Auch brachte 
ich je nach den Umständen die Cylinder, nachdem sie die gehörige 
Zeit in der Versuchstemperatur zugebracht hatten, direct von 
letzterer aus in die des Treibkastens, also aus ungünstigen in die 
günstigsten Bedingungen und ich konnte so rasch und sicher in Folge 
der eintretenden oder ausbleibenden Trübung entscheiden, ob die 
vorher unthätigen Bacterien entweder ganz getödtet oder ob sie 
noch fähig zur Vermehrung seien. 


Einfluss der Temperaturgrade auf die Lebensfähigkeit des Bac- 
terium Termo. Ich gehe nun zur Mittheilung der ausgeführten 
Experimente über, deren einzelne öfters in der nämlichen Weise 
wiederholt wurden. 

I. Versuch. In vier Reagenseylinder wurden je 20 Gramm 
Normallösung und ein Bacteriumtropfen gebracht und geschüttelt; 
drei derselben setzte ich in Eiswasser bei einer Temperatur von 
+ 1° C., der vierte wurde zur Controlle im Treibkasten bei 
30—35° C. untergebracht. Der Inhalt des letzteren opalisirte bereits 
nach 8 Stunden, nach 24 Stunden war er völlig getrübt; die Gläser im 
Eiswasser dagegen waren nach 14 Tagen noch völlig erystallhell. 

II. Versuch. Dasselbe Verfahren bei einer Temperatur von 
+ 3 bis 4° C.; die Gläser bleiben wochenlang klar. 


1) Cohn, Beiträge Heft II. S. 197. 


213 


III. Versuch. Bei -+ 3% bis 5° ©. Die Gläser bleiben voll- 
ständig klar, in der vierten Woche erscheinen in zwei derselben 
sehr feine farblose Mycelflocken, welche sich an der Wandung der 
Gläser festgesetzt haben und ziemlich klein bleiben. Man erkennt 
schon mit blossem Auge, dass die Hyphen vom Centrum der ein- 
zelnen Flocke radial nach allen Seiten hin ausstrahlen, was ihr 
Hervorgehen aus einer gekeimten Spore andeutet. 

Mit dem Mikroskop untersucht, zeigte dieses Mycel sehr feine 
dieht verworrene, septirte Fäden, deren Enden und deren zahlreiche 
Seitenästehen unregelmässige Wirtel von pfriemenförmig verlänger- 
ten Zellen entwickelten, welche an der dünn ausgezogenen Spitze 
je eine längliche, farblose Spore abschnürten. Der Pilz zeigte auf 
den ersten Anblick einen Penicillium-artigen Habitus, doch unter- 
schied er sich bei näherer Betrachtung von diesem in mancher Hin- 
sicht. Er wurde als ein Monosporium bestimmt, welches mit dem 
von Bonorden!) abgebildeten Monosporium spinosum die grösste 
Aehnlichkeit besass. Bemerkenswerth ist es, dass diese Hyphomyce- 
tenform bei so niedriger Temperatur sich entwickelte. Uebrigens 
hat auch J. Wiesner?) nachgewiesen, dass Penieillium-Mycel schon 
bei + 2,5° C. entstehen kann, und dass die Sporenbildung dieses 
Pilzes bei + 3°C. stattfindet. Sehr auffallend aber muss es erschei- 
nen, dass unser Monosporium, obwohl dessen Mycel vollständig 
untergetaucht in der Flüssigkeit sich befand, dennoch die Fähigkeit 
besass, zu fructifieiren. 

Nach 4 Wochen wurde dieser Versuch beendet und die 4 Gläser, 
deren Inhalt abgesehen von den, in zweien entstandenen Mycel- 
floeken durchaus klar geblieben war, behufs Untersuchung in den 
erwärmten Raum des Instituts gebracht, woselbst sie einige Tage 
lang stehen blieben. Schon nach 3 Tagen begann die Vermehrung 
der Bacterien; die Flüssigkeit wurde wie immer zunächst von der 
Oberfläche aus in steigendem Maasse getrübt und zuletzt hatten die 
Bacterien das Mycel gänzlich verdrängt. 

IV. Versuch. Die Gläser von No. I und II wurden nach 14 
Tagen in den Treibkasten gesetzt, woselbst sie nach 2 Tagen zu 
opalisiren anfingen und nach 3 Tagen sehr bedeutend getrübt waren. 

V. Versuch. Bei 44 bis 54° C. Dauer 3 Wochen. Während 
dieses Versuchs war die Einwirkung der höchsten Temperatur 
(+ 54° C.) fast eine Woche lang andauernd. Nach 11 Tagen (bei 


1) Handbuch der allg. Mycologie. Mit 12 Tafeln. Stuttgart 1851. 
2) Unters. über den Einfluss der Temp. auf die Entwickl. des Penicillium 
glaueum. Sitzb. d. k. Akad. d. Wissensch. I, Abth. April 1873. 


214 


Wiederholung des Versuchs nach 13 Tagen) zeigte sich in allen Glä- 
sern eine sehr geringe Opalisirung, welche äusserst langsam bis zu 
unvollständiger Trübung fortschritt. Letztere war auch nach Been- 
digung des Versuchs (20 Tage) lange nicht so bedeutend, als es 
die des Controllglases im Treibkasten schon nach 30 Stunden gewor- 
den war. 

VI. Versuch. Bei + 4 bis 63° C. Eintretende Opalisirung 
nach 9 Tagen erkennbar, von da an sehr langsam zunehmend, rasch 
aber sehr intensiv trübe werdend, als die Gläser nach 14 Tagen in 
den Treibkasten gesetzt wurden. 

VII. Versuch. Bei + 7 bis 9° C. Nach 7 Tagen opalisirend, 
nach 9 Tagen ist eine von der Oberfläche ausgehende schwache 
Trübung zu bemerken. 

VII. Versuch. Bei + 8 bis 95° C. Nach 6 Tagen erkenn- 
bare Opalisirung. 

IX. Versuch. Bei + 10 bis 123° C. Die Flüssigkeit opalisirte 
nach 4 Tagen, nach 8 war in allen Gläsern Trübung eingetreten. 

X. Versuch. Bei + 12 bis 16° C. Ebenfalls nach 3 bis 4 
Tagen Opalisiren mit bald folgender reichlicher Trübung unter Bildung 
der grünlich gelben Schicht von der Oberfläche der Flüssigkeit aus. 

XI. Versuch. Bei + 20 bis 25° C. Nach 13 bis 2 Tagen war 
stets Trübung vorhanden. 

XI. Versuch. Bei -+ 30 bis 35° C. Diese Temperaturgrade 
waren dauernd im Treibkasten vorhanden, sie sind die günstigsten 
für die energische Vermehrung der Bacterien, gewöhnlich schon nach 
6 bis 8 Stunden opalisirt die Lösung, nach 12 bis 14 Stunden stellt 
sich schnell zunehmende Trübung ein unter Auftreten von eigen- 
thümlich käseartigem Geruch. 

XIII. Versuch. Bei + 36 bis 40° C. Nach 24 Stunden war 
noch keine Veränderung in der Flüssigkeit vor sich gegangen, die- 
selbe war vollständig klar geblieben, in den Treibkasten gesetzt, 
trübte sie sich nach 20 Stunden vollständig. 2 

XIV. Versuch. Bei + 45° C. Diese Temperatur wirkte Tag 
und Nacht mit geringen Schwankungen auf drei Versuchsgläser ein; sie 
waren auch nach 7 Tagen noch ganz unverändert klar geblieben und 
wurden nach Ablauf dieser Zeit in den Treibkasten gebracht, woselbst 
sie auch nach 3 Tagen noch nicht ihre durchsichtige Beschaffenheit 
änderten. Es hatten sich jedoch in 2 Gläsern einige Mycelflocken 
gebildet, welche grösser wurden, theils innerhalb der Flüssigkeit, 
theils an der Oberfläche derselben schwammen und an letzterer bald 
fructifieirten. Das Mycel bestand aus langgliedrigen, septirten Hyphen, 


215 


von welchen sich zahlreiche, meist scheidewandlose, an der Spitze 
kolbig angeschwollene Fruchtträger erhoben. Das mit Sterigmen 
reich besetzte Köpfchen färbte sich bald grünlichschwarz und die 
einzelnen Sterigmen schnürten Reihen von kugligovalen, schwach 
bräunlichen Conidien ab. Der Pilz war die Conidienform des gemei- 
nen Eurotium Aspergillus flavus de Bary, er trat in den späteren 
Versuchen sehr häufig auf und zwar immer allein, nie mit Penicll- 
lium vermischt. 

XV. Versuch. Zwei Gläser, welche mit den übrigen zum vor- 
hergehenden Versuch verwendeten die Temperatur von 45° C. wäh- 
rend 7 Tagen durchgemacht hatten und völlig klar geblieben waren, 
wurden mit frischen Bacteriumtropfen versehen und dann im Treib- 
kasten einer Wärme von 30 bis 35° ©. ausgesetzt. Bereits nach 
2 Tagen waren sie in Folge reichlicher Bacterienvermehrung bedeu- 
tend getrübt. 

XVI. Versuch. In drei mit 20 Gramm destillirttem Was- 
ser gefüllte Reagireylinder wird ein Bacteriumtropfen gebracht, 
geschüttelt und dazu kommt je eine geschälte und in kleine Stück- 
chen zerschnittene Erbse. Ferner werden in drei weitere mit destil- 
lirtem Wasser und einem Bacteriumtropfen versehene Gläser einige 
Stückehen in kleine Würfel zerschnittenen hartgekochten Hühnerei- 
weisses gethan. Sämmtliche Gläser befinden sich 14 Tage lang in 
einer Temperatur von + 33 bis 5° C. und nach Ablauf dieser 
Zeit ist in keinem irgend eine Vermehrung von Bacterien zu erken- 
nen, sie sind vielmehr durchaus klar geblieben. 

XVII. Versuch. Ebenso hergerichtete Gläser mit Erbsen und 
Eiweisswürfeln werden im Treibkasten einer Temperatur von 30 bis 
35° C. ausgesetzt. Die Gläser mit den Eiweisswürfeln sind schon 
nach 2 Tagen trübe, am Abend des zweiten Tages entwickeln sie 
fauligen Geruch; später wird das Eiweiss zum grössten Theil ver- 
flüssigt und nach 14 Tagen hatte sich ausser Bacterium Termo 
auch eine Bacillusart entwickelt, während die Flüssigkeit einen 
unangenehm fauligen Geruch annahm. 

In den Gläsern mit den Erbsen trat zwar auch sehr bald Trü- 
bung ein, doch zeigte sich hier ebenfalls unter dem Mikroskop, wie 
ich mit Herrn Professor Cohn constatirte, dass neben Dacterium 
Termo besonders zahlreiche zarte und schlanke Dacillusfäden vor- 
handen waren, welche lebhaft hin und her schlängelten und theils 
an einem, theils an beiden Enden Köpfchen „Dauersporen ')“ trugen. 


!) Vergl. Cohn, Beiträge zur Biologie Heft II. p. 176; Heft III. p. 195. 


216 


Letztere lagen auch zahlreich isolirt umher. Es entwickelten sich 
vom Grunde der Gläser aus, woselbst die Erbsenstückchen lagen, 
viele Gasblasen, die Oberfläche der Flüssigkeit schäumte und es 
lag klar zu Tage, dass hier neben der eigentlichen Fäulniss noch 
eine andere Zersetzung stattgefunden haben musste. 

XVII. Versuch. Zwei Gläser mit Erbsen und zwei mit Hüh- 
nereiweiss wurden 14 Tage lang einer Temperatur von 44 bis 46° C. 
ausgesetzt. Von den Gläsern mit Eiweiss blieb eines vollkommen 
klar und unverändert, die Eiweisswürfel waren auch nach 14 Tagen 
noch durchaus scharfkantig, es konnte also von einer Vermehrung 
des Dacterium Termo keine Rede sein; das zweite Glas dagegen 
wurde trübe, das Eiweiss floss auseinander und es bildete sich ein 
weisses an der Oberfläche der Flüssigkeit schwimmendes Häutchen, 
welches aus‘ den im vorigen Versuch erwähnten Dauersporen und 
Bacillusfäden bestand. Die Flüssigkeit zeigte einen eigenthümlichen 
Geruch nach Leim und Käse. In den Cylindern mit den Erbsen 
war ebenfalls keine Vermehrung von Dacterium Termo wahrzuneh- 
men, dagegen waren reichliche Häute, aus jenem Daczllus und un- 
zähligen Sporen bestehend, vorhanden, die sich später auffallend 
schmutzigroth färbten; oft konnte man diese „Sporen“ innerhalb der 
Fäden selbst erblicken. Die Zersetzung und allmähliche Auflösung der 
Erbsen war von einer eontinuirlichen Gasentwicklung begleitet und die 
Flüssigkeit liess schwach buttersäureartigen Geruch erkennen. 

Aus den mitgetheilten 18 Versuchen ist nun Folgendes zu entnehmen. 

Bei Temperaturen unter + 5° C. wird Dacterium Termo zwar 
nicht getödtet, es verfällt aber in den Zustand der Kältestarre, aus 
dem es erwacht und zu neuem Leben angeregt wird, sobald es die 
Einwirkung höherer Temperaturgrade erfährt. Auch bei + 5 ° selbst 
findet noch keine Vermehrung statt, dagegen beginnt dieselbe, aber 
äusserst langsam, sobald die Wärme auf + 55 ° C. gestiegen ist. Diese 
Resultate gehen aus Versuch I. bis V. hervor. Die Vermehrung von 
Bacterium Termo, deren Anfang also bei + 53° C. zu suchen ist, 
beschleunigt sich mit jedem neuen Grad Wärme, doch ist sie auch 
bei + 10° C. verhältnissmässig noch immer nicht sehr bedeutend. 
Ueber 10° C. beginnt dagegen eine etwas energischere Vermehrung, 
die mehr und mehr beschleunigt wird, je grösser die Wärme, bis 
bei Temperaturen zwischen 30—35 ° C. der Höhepunkt sich geltend 
macht, Versuch VI. bis XII. Ueber 35° wird die Vermehrung wie- 
der rasch eingestellt, es erfolgt gegen 40° C. der Zustand der 
Wärmestarre, Versuch XIII. und XIV., welcher anhält bis gegen 
60° C., welche Temperatur nach den Untersuchungen der oben 


217 


erwähnten Forscher bei einstündiger Einwirkung den Tod für das 
innerhalb klarer wässriger Flüssigkeiten gleichmässig vertheilte Dac- 
terium Termo zur Folge hat. 

Es geht aus obigen Versuchen wie es scheint auch hervor, dass 
Bacterium Termo je nach der Dauer der Einwirkung der für seine 
Entwicklung ungünstigen Wärmegrade längere oder kürzere Zeit in 
dem Zustand der Unthätigkeit verharrt, wenn es aus seine Vermeh- 
rung nicht fördernden Temperaturen in die günstigsten versetzt wird. 
Im Treibkasten gleicht sich jedoch diese anfangs langsamere Ver- 
mehrung durch fortwährendes sich Potenziren der in Milliarden neu 
entstehenden Individuen bald aus und sie wird schnell eine äusserst 
rapide. 

Da man es unmöglich in seiner Gewalt hat, in jedes zum Ver- 
such zu verwendende Glas mit Normallösung vermittelst des Bac- 
teriumtropfens auch stets die nämliche Zahl von einzelnen Bacterien- 
Individuen zu bringen, so ist wohl immer der Fall anzunehmen, dass 
in diesem Glas eine etwas grössere, in jenem eine etwas kleinere 
Anzahl derselben enthalten sei. Es hängt dies ganz mit der Grösse 
des Bacteriumtropfens zusammen, den ich übrigens zu allen Versuchen 
mit gleich grossen Glasstäben genommen habe. Letztere tauchte 
ich in die Bacterien-haltige Flüssigkeit so weit ein, dass beim Her- 
ausziehen nach einigen Secunden ein Tropfen am unteren Ende sich 
sammelte, welchen ich in die Versuchsgläser einfallen liess. Wegen 
der im Bacterientropfen vorhandenen Ungleichheit der Bacterien- 
menge treten daher kleine Schwankungen in der Zeit ein, bis zu wel- 
cher die Trübungen entstehen und letztere lässt sich aus diesem 
Grunde natürlich nicht mit positiver Sicherheit, sondern nur sehr 
annähernd bestimmen. Die oben angegebenen Stundenzahlen beziehen 
sich daher auf die jeweiligen Versuchsreihen, doch fand ich nur 
geringe Abweichungen von denselben bei der oftmaligen Wiederho- 
lung obiger Experimente. 

Aus Versuch 17, 18 und 19 ergiebt sich, dass der gewöhnliche 
Fäulnissprocess mit der Vermehrung und raschen Entwicklung des 
Bacterium Termo innig zusammenhängt. Findet dieser Organismus 
die für ibn ungünstigen Bedingungen, bei unseren Versuchen also 
eine zu niedrige Temperatur vor, so unterbleibt auch die Fäulniss, 
letztere wird dagegen ausserordentlich beschleunigt, sobald diese Um- 
stände in das Gegentheil umschlagen, wie es in Versuch 17 der Fall 
ist. Je grösser die Zahl der Bacterien wird, desto schneller erfolgt 
die Zersetzung der organischen Nährmittel, welche die ersteren theil- 
weise für ihre Ernährung und Assimilation verwenden. Hand in 


Hand damit ist auch die Intensität des Fäulnissgeruches an diese 
Umstände geknüpft. Daher kommt es, dass unter + 5° C. und 
über + 45° überhaupt keine durch Dacterium Termo hervorge- 
brachten fauligen Zersetzungen mehr stattfinden, dagegen sind nach 
Versuch 18 bei letzterer Temperatur noch die Dacillusfäden lebens- 
fähig, wie dies schon früher auch von Prof. Cohn!) nachgewiesen 
worden ist. Diese bewirken aber eine ganz andere Zersetzung als 
Bacterium Termo, sie scheinen die Buttersäuregährung hervorzuru- 
fen und dieser Umstand liefert mit einen Beweis, dass, wie diese 
beiden differenten Zersetzungsprocesse vom chemischen Standpunkte 
aus, so auch die Urheber derselben, Bacterium Termo einerseits 
und obige Dacillusfäden andererseits, als gesonderte Arten streng 
auseinandergehalten werden müssen. 

Bei Versuch 17, woselbst in einem Glas mit Eiweisswürfeln eine 
Combination der beiden Processe stattgefunden hatte, waren die 
BDacilluskeime höchst wahrscheinlich bei Zusatz des Baeteriumtropfens 
mit in die Flüssigkeit gelangt und so deren nachträgliche Entwick- 
lung veranlasst worden. 

Versuch 15 zeigt, dass nicht, wie es vielleicht angenommen 
werden könnte, durch lang fortgesetztes Erwärmen eine solche che- 
mische Umwandlung in der Normallösung vor sich geht, welche die- 
selbe unfähig zur Ernährung der Bacterien machen könnte. 


Einfluss der Dauer der Erwärmung. Der auffallende Umstand, 
der aus Versuch 13 und 14 erhellt, dass Dacterium Termo, sobald 
es einer Temperatur von 40° und höher perpetuirlich ausgesetzt 
wird, überhaupt sich nicht mehr entwickelt, brachte uns auf den 
Gedanken, zu ermitteln, ob es bei diesen ununterbrochen ein- 
wirkenden hohen Wärmegraden schon getödtet werden könne, 
wenn es nur gehörig lange Zeit dieselben aushalten würde und, falls 
dies geschehe, die Zeit zu ermitteln, welche zu diesem Zweck erfor- 
derlich wäre. Ich stellte daher neue Versuchsreihen an in der Weise, 
dass ich die in Reagenscylinder gefüllte Normallösung erst aufkochte, 
dieselbe dann auf den zum Versuch in Anwendung zu bringenden 
Wärmegrad erkalten liess, hierauf einen Bacteriumtropfen vermittelst 
eines Glasstabes in dieselbe hineinbrachte, umschüttelte und sie, lose 
mit einem durchbohrten Korke bedeckt, sofort der continuirlichen 
Einwirkung der jeweiligen Temperatur vermittelst des Heizkastens 
aussetzte. Nach bestimmter Zeit wurden die Gläser aus letzterem 


I) Heft II. dieser Beiträge p. 176 u. 218. 


219 


genommen und in den Treibkasten gestellt, um so schnell und mit 
Sicherheit über die etwa noch vorhandene oder nicht vorhandene 
Lebensfähigkeit der Baeterien entscheiden zu können. 

Auch bei diesen Experimenten wurde für jede Versuchsreihe ein 
Controlleylinder mit Normallösung auf die für die übrigen Gläser 
geltende Weise vorbereitet und mit einem Bacteriumtropfen verse- 
hen, dann aber sogleich in den Treibkasten gebracht; er war 
stets nach Verlauf von 24 Stunden völlig getrübt. 

Die zur Beantwortung obiger Fragen unternommenen Versuche 
waren folgende: 

I. Versuch. Es werden Reagensgläser auf die angegebene 
Weise vorbereitet und dann einer dauernden Wärme von 40 -42° 0. 
ausgesetzt. Verwendet werden im Ganzen 12 Gläser; nach 10, nach 
13, 16, 19, 22 und nach 25 Stunden werden immer je zwei von 
ihnen herausgenommen und der 30 bis 35° C. betragenden Wärme 
des Treibkastens ausgesetzt. Diese Gläser zeigten nun folgendes 
Verhalten: die 10 Stunden lang erwärmten frübten sich schon nach 
24 Stunden, nach 36 Stunden zeigten sie bereits die grünliche Ober- 
schicht verbunden mit sehr starker Trübung. Auch die längere 
Zeit der Temperatur von 40° C. ausgesetzt gewesenen Gläser opa- 
lisirtten im Verlauf des zweiten Tages, zuerst die 13 Stunden, zuletzt 
die 25 Stunden lang erwärmten. Am dritten Tage ist die Trübung 
und folglich auch die Bacterienentwicklung in allen eine gleich- 
mässige geworden. 

II. Versuch. Erwärmung der Versuchsgläser auf 45 bis 47° C. 
und zwar je eine halbe Stunde, eine Stunde, zwei und drei Stunden 
lang, darauf Einsetzen in den Treibkasten. Auch hier kam die 
Trübung zuerst bei den eine halbe Stunde lang erwärmten Gläsern 
zum Vorschein und zwar schon nach 16 Stunden, dann folgte sie 
schnell auch bei den übrigen, so dass nach 24 Stunden sämmtliche 
Gläser getrübt waren. 

III. Versuch. Erwärmung auf 45 bis 47° C., eine Temperatur, 
welche auf die Gläser je 4, 8, 12, 16, 20, 24 und 30 Stunden lang 
einwirkte. Bei den vier und achtstündig erwärmten trat das Opa- 
lisiren ziemlich gleichzeitig ein, es war nach 20 Stunden erfolgt. 
Es trübten sich ferner die 12 Stunden lang erwärmten Gläser nach 
zwei Tagen, alle übrigen blieben klar, doch entstanden in denselben, 
ohne dass aber die Flüssigkeit getrübt wnrde, nach einigen Tagen 
feine Mycelflocken, welche als die oben beschriebene Conidienform 
von Eurotium Aspergillus flavus de By. fructifieirten. 

IV. Versueh. Erwärmung auf 45 bis 47° C. je 12, 13 und 


220 


14 Stunden lang. Die zwölfstündig erwärmten Gläser blieben meh- 
rere Tage völlig klar, dann entwickelten sich Mycelflocken, bald 
darauf trat Opalisiren der Flüssigkeit ein und dieselbe wurde immer 
mehr trübe. Von den 13 Stunden lang erwärmten Gläsern blieb 
eines vollständig klar auch noch nach 5 Tagen, im andern entstan- 
den Mycelflocken. Die 14 Stunden auf obiger Temperatur gehalte- 
nen Gläser blieben aber durchaus rein und klar. 

V. Versuch. Gläser mit Normallösung und einem Bacterium- 
tropfen werden bei eonstanter Temperatur von 50 bis 52° C. gehal- 
ten, zu jedem Versuch 2 Gläser je 4, 6, 8, 10 Stunden lang. Diese 
sämmtlichen Gläser bleiben 4 Tage lang im Treibkasten klar, dann 
entwickeln sich einige Mycelflocken, aber keine Bacterien. 

VI. Versuch. Erwärmung auf 50 bis 52° C. je ,, 1, 2, 3 
und 4 Stunden lang. Getrübt waren die 3 und 1 Stunde lang 
erwärmten nach 2 Tagen, die 2stündig bei obiger Temperatur gehal- 
tenen trübten sich nach 4 Tagen, von den übrigen trat bei einem 
Mycelbildung ein, während alle andern 3 und 4 Stunden lang erwärm- 
ten auch nach mehreren Tagen klar blieben. 

Die aufgeführten Versuche haben ergeben, dass ein continuir- 
liches Erwärmen von Bacterium Termo in Nährlösung auf 40° C. 
selbst nach 25 Stunden nicht hinreicht, um dasselbe zu tödten. 
Doch tritt je nach der Dauer dieser Erwärmung eine Wärmestarre 
ein, was aus der nach dem Einsetzen in den Treibkasten anfangs 
etwas verzögerten Entwicklung der Bacterien zu erkennen ist. Da- 
gegen wird die Lebensfähigkeit dieser Organismen durch constante 
höhere Temperaturen aufgehoben und ein 13- bis 14stündiges Erwär- 
men bei einer mittleren Temperatur von 46° C., sowie ein schon 
3stündiges bei im Mittel 51° C. genügt, um Dacterium Termo zu 
tödten. Letztere Versuche wiederholte ich sehr oft und ich habe 
die hier erwähnten beliebig ausgewählt. Es war ganz besonders 
schwierig, die Flüssigkeiten frei von Mycelflocken zu erhalten und 
es gelang letzteres nur dann, wenn in dem auf gut Glück genom- 
menen und der Normallösung zugesetzten Bacterientropfen eben keine 
Sporen enthalten waren. Dies ist bei Versuch 4 und 6 möglichst 
der Fall gewesen. 

Schr eigenthümlich ist es, dass dieses Mycelium immer dasje- 
nige von Eurotium Aspergillus flavus de Dy. gewesen ist, niemals 
entwickelte sich das gemeine Penicillium, obwohl sich letzteres im 
Institut auf verschiedenen Substanzen fructifieirend vorfand. Die 
Mycelflocken lassen zwar die Normallösung vollständig klar, sie zeh- 
ren aber einen Theil der vorhandenen Nährstoffe auf und machen 


221 


daher das Resultat unsicher, weshalb man auch alle Gläser, in wel- 
chen sie entstanden sind, als unbrauchbar verwerfen muss. Wird 
einem solchen Gias, in welchem Mycel zum Vorschein gekommen 
ist, noch nachträglich ein Bacteriumtropfen zugesetzt, so kommt es 
jedoch häufig vor, dass der Pilz von den sich reichlich vermehren- 
den Bacterien verdrängt und dass dann die Flüssigkeit eben so sehr 
getrübt wird, als ob gar kein Mycel vorhanden gewesen wäre. 

Ich will noch erwähnen, dass das Mycelium bei einigen Versuchen 
innerhalb der Nährflüssigkeit selbst noch bei einer dauernden Wärme 
von + 45° C. zu entstehen im Stande war. 

Einfluss des Eintrocknens auf die Lebensfähigkeit des Bacterium 
Termo. Zur Orientirung über den Einfluss des Austrocknens auf 
die Lebensfähigkeit von Dacterium Termo, eine Frage, welche von 
Burdon Sanderson') schon früher in Angriff genommen worden 
ist, ferner um das Verhalten gegen chemische Stoffe kennen zu ler- 
nen, machte ich noch folgende Versuche: 

I. Versuch. (1) Glasstäbe wurden geglüht und nach dem 
Erkalten in Reagireylinder mit Normallösung gebracht. Das letztere 
geschah (2) mit anderen Glasstäbchen, welche vorher nur mit der blossen 
Hand berührt worden waren. Endlich wurden (3) Glasstäbe in von 
reichlicher Bacterienvermehrung getrübte Normallösung getaucht, 
dann an der Luft eine Stunde lang bei + 16° C. getrocknet und 
hierauf erst, vermittelst eines durchbohrten Korkes gehalten, in 
die Nährlösung hineingehängt. Letztere wurde zu diesen und auch zu 
allen folgenden Versuchen vorher aufgekocht. Die Cylinder mit den 
geglühten Glasstäben (1), welche zugleich als Controle für die 
Reinheit der Nährlösung dienten, blieben selbst nach 8 Tagen im 
Treibkasten klar, ebenso die mit den nicht geglühten, bloss mit der 
Hand berührten Glasstäben (2), dagegen war die Flüssigkeit in (3) 
nach 30 Stunden vollständig trübe geworden. 

II. Versuch. Glasstäbe, welche in Bacterienhaltige Flüssigkeit 
getaucht und dann zum ersten Versuch 24 Stunden, zum zweiten 
7 Tage lang bei durchschnittlicher Zimmertemperatur von + 15 bis 
16° C. getrocknet worden waren, wurden ebenfalls in Cylinder mit 
aufgekochter Normallösung hineingehängt. Die ersteren liessen im 
Treibkasten nach 30 Stunden ein Opalisiren, nach 2 Tagen völlige 
Trübung der Flüssigkeit wahrnehmen und auch die eine Woche 
lang getrockneten Glasstäbe hatten nach Verlauf von zwei Tagen 
Trübung hervorgebracht. 


1) Quarterly Journal of the Microse. Society. Oct. 1871. 


„ 222 


Ill. Versuch. In reich Baeterien enthaltende Nährlösung ein- 
getauchte Glasstäbe wurden bei andauernder Wärme von 50 bis 
52° C. getrocknet und zwar je zwei 1, 2, 3, 4, 5 und 6 Stunden 
lang, dann in Normalflüssigkeit gebracht. Nach 30 Stunden bemerk- 
bares Opalisiren, welches nach zwei Tagen bis zur Trübung fort- 
geschritten war und zwar in den Gläsern, in welchen sich die eine 
Stunde lang getrockneten Glasstäbe befanden. Auch die zwei und drei 
Stunden lang erwärmten trübten sich sehr bald, ebenso die übrigen, 
so dass nachı zwei Tagen die Flüssigkeit sämmtlicher Gläser reich- 
lich Bacterien enthielt. 

Die Controlgläser blieben bei diesem wie beim vorigen Versuch 
unverändert und klar. 

IV. Versuch. Glasstäbe wurden in Bacterien-haltige Flüssigkeit 
eingetaucht, dann eine Stunde lang bei 15° C. getrocknet, hierauf 
je drei derselben in Ammoniak, Alkohol, Carbolsäure (rohe) und Salz- 
säure (offie.) einen Moment gebracht, worauf sie wieder an der 
freien Luft eine Stunde lang abgetrocknet und endlich in Nähr- 
flüssigkeit eingehängt wurden. Nach 30 Stunden waren die Gläser 
mit den in Ammoniak und die mit den in Alkohol getauchten Glas- 
stäben ziemlich gleichmässig getrübt, die mit „Carbolsäure-Glasstab“ 
versehenen trübten sich ebenfalls nach zwei Tagen, völlig klar da- 
gegen blieben die den „Salzsäure-Glasstab“ enthaltenden Cylinder. 

Diese Experimente zeigen, dass Dacterium Termo seine Lebens- 
fähigkeit weder durch langes Trocknen bei gewöhnlicher Tempera- 
tur, noch selbst bei 50° C. einbüsst, auch wenn es bis sechs Stunden 
lang diesem Wärmegrad ausgesetzt wird. 

Dass die Bacterien in trockener Luft eine viel höhere Tempera- 
tur auszuhalten im Stande sind als innerhalb von Flüssigkeiten, ist 
insofern wahrscheinlich, als man annehmen kann, ihre Membran 
trockne in solchem Falle aus, schrumpfe ein und bilde so einen 
schützenden Mantel um das innen befindliche Protoplasma. Denn 
letzteres ist wie bei allen Zelien der eigentliche Lebensstoff, dessen 
normaler oder abnormer Zustand auch über das Schicksal der Bac- 
terienzelle entscheidet. Die Dieke und Resistenz der umgebenden 
Membran ist daher von grösstem Einfluss auf Leben und Tod des 
Protoplasmas, sobald schädliche Einwirkungen sich auf dasselbe 
geltend machen und es scheinen auch in dieser Beziehung die ver- 
schiedenen Bacterienformen von einander abzuweichen. 

Nach Versuch 4 hat von den angewendeten Flüssigkeiten nur 
die Salzsäure die Fähigkeit, Dacterium Termo zu vernichten; es 
gilt dies nicht einmal von der Carbolsäure, wenigstens nicht für 


223 


die im Versuch zur Geltung gekommene kurze Dauer der Einwir- 
kung. Dass Bacterium Termo nieht allgemein auf Oberflächen ver- 
breitet sich findet, beweist das in Versuch I. erwähnte Resultat mit 
den bloss mit der Hand berührten Glasstäben. 

Resum€. Die in Vorstehendem berichteten Untersuchungen über 
Bacterium Termo lassen sich in folgende Hauptsätze zusammenfassen: 

1) Bacterium Termo befindet sich bei Wärmegraden unter 
+ 5°C, in Kältestarre, + 5;° C. ist die Temperatur, bei welcher 
seine Vermehrung beginnt, welche aber in diesem Zustand nur sehr 
langsam vor sich geht. 

2) Temperaturen von 30 bis 35° C. sind die günstigsten 
für seine rasche Vermehrung. 

3) Wird Dacterium Termo Temperaturen von 40° C. und mehr 
eontinuirlich ausgesetzt, so hört seine Vermehrungsfähigkeit auf, 
es verfällt in den Zustand der Wärmestarre, aus dem es 
erwacht, sobald es wieder in günstige Bedingungen gebracht wird. 

4) Ein 14stündiges andauerndes Erwärmen auf 45° C. 
und ein östündiges auf 50° C. genügt, um das innerhalb wässri- 
ger Nährlösung gleichmässig vertheilte Dacterium Termo zu tödten. 

5) Die gewöhnlich als „Fäulniss“ bezeichneten Zersetzungspro- 
cesse werden durch die Lebensthätigkeit von Dacterium Termo 
ebenso hervorgerufen wie die Alkoholgäbrung durch die Saccharo- 
mycesarten. Lebhafte Vermehrung von Dacterium Termo bedeutet 
immer lebhafte Fäulniss und umgekehrt; letztere kommt zum Still- 
stand, sobald durch zu geringe oder durch zu hohe Temperaturen 
Bacterium Termo seine Vermehrung einstellt!). 

6) Wie Dacterium Termo als eigentlicher Erreger der Fäulniss- 
processe todter organischer Materie gelten muss, so scheinen auch 
die übrigen Bacterienformen Zersetzungen anzuregen, die je nach 
der Species in mannigfacher Weise von einander abweichen. 

7) BDacterium Termo besitzt die Fähigkeit, langem Austrocknen 
bei hohen und bei niederen Temperaturen Widerstand zu leisten 
und seine Lebensfähigkeit zu bewahren. 

Gerade der Umstand, dass die verschiedenen Bacterienformen 
verschiedene Ernährungsbedingungen erfordern und dass sie sich 
auch den chemischen und physikalischen Einflüssen gegenüber ver- 
schieden verhalten, ist ein weiterer Beweis für den streng durchzu- 
führenden Speciesunterschied. Denn der Kampf ums Dasein in der 
freien Natur zwischen Pflanzen und Thieren wird auch von den 


!) Cohn, Beiträge Heft II. p. 202. 


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Bacterien in gegenseitiger Vertilgung geführt und diejenigen Arten 
werden die Oberhand behalten, welche die grösste Widerstands- 
fähigkeit besitzen und sich am leichtesten den gegebenen Bedingun- 
gen anpassen. 

Unsere Aufgabe muss dahin gerichtet sein, nicht allein für Dac- 
terium Termo, sondern auch für die andern am leichtesten zu erlan- 
genden Bacterienformen die biologischen Verhältnisse festzustellen 
und so, von Species zu Species vorwärtsschreitend, unser Wissen 
zu vermehren. Wäre es möglich, eine Methode aufzufinden, ver- 
mittelst welcher die einzelnen Species isolirt und getrennt von ein- 
ander untersucht werden könnten, so müsste dies als grosser Fort- 
schritt gelten. Dass die Ausführung solcher Bedingungen aber nicht 
unmöglich ist, zeigt der oben angegebene Versuch mit den Erbsen, 
woselbst sich, bei einer Temperatur von 45° C., allein nur noch die 
Baecillusform entwickelt und Bacterium Termo vollständig verdrängt 
hatte. Die Kenntniss der Lebensbedingungen der zahlreichen in 
freier Natur vorhandenen Baeterienformen, ferner die Art der von 
ihnen bewirkten Zersetzungen im Substrat wird nicht bloss wissen- 
schaftliches Interesse in Anspruch nehmen, sie ist auch von hervor- 
ragend praktischer Bedeutung und sie wird besonders zur Lösung 
jener schwierigen Fragen über die Ursachen der Infectionskrankheiten 
bei höheren Thieren und beim Menschen beitragen, Untersuchungen, 
welche in der letzten Zeit mit so lebhaftem Eifer aufgenommen 
worden sind. 


Abgeschlossen den 10. October 1375. 


Druck von Robert Nischkowsky in Breslau. 


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