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R. FRIEDLÄNDER & SOHN 


BERLIN WE ri8 


11. Carlstrasse 11. 


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OF 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 
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AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Houndcd bp private subscription, In 1S61. 


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Depositedby ALEX. AGASSIZ. 


No. 39 s\o 
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VERHANDELINGEN 


HOLLANDSCHE MAATSCHAPPIJ 


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WETENSCHAPPEN 


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TWEEDE VERZAMELING. 


DERTIENDE DEEL. 


Tr HAARLEM, Bıs 


DE ERVEN LOOSJES. 
1857. 


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BEITRÄGE \ N Di 


ENTWICKLUNGS-GESCHICHTE 


EINGEWEIDEWUÜRMER, 


Dr. &. R. WAGENER. 


EINE VON DER HOLLÄNDISCHEN SOCIETÄT DER 
WISSENSCHAFTEN ZU HAARLEM 1. J. 1855 GEKRÖNTE PREISSCHRIFT. 


S 


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OUESTIONS. 


D’apres MiescHEr et Steenstrup les Allaria et les Cercaria seraient 
des anımaux incomplets, qui se transformeraient en une masse immobile 
et renfermee dans un tissu cellulaire, laquelle apres avoir subi la perte 
de l’extremite caudale deviendrait plus tard un Tetrarhynchus ou un 
Distoma. 

1°. La Societe demande: un examen detaille des changements que 
subissent les differents organes de ces animaux pendant leurs meta- 
morphoses et: 


2°. Une serie d’observations sur de pareilles chrysalides des entozoaires. 


Die gestellten Fragen enthalten in sich die Aufgabe, die Zntwicklungsgeschichte der 
Tetrarhynchen und die der Distomen darzulegen, und zwar unter Berücksichtigung folgen- 
der Puncte: 

1. Ist der Jugendzustand eines Tetrarhynchus ein Thier, das eine Filaria also ein 
Nematode genannt werden muss? 

oder : 

bleibt eine Filaria stets ein Nematode. 

2. Finden sich keine Uebergänge zwischen Nematoden und Tetrarhynchen: welcher 
Art sind dann die Verändrungen, denen der Tetrarhynchus während seiner Verwandlung 


unterworfen ist? 


3. Ist eine Cercaria ein Glied in der Entwicklungsreihe eines Distomen ? 
Ferner wird über die Larven andrer Entozoen eine Reihe von Beobachtungen verlangt. 


In den nachfolgenden Blättern ist der letzte Satz in der Weise behandelt worden, dass 
Oestodenlarven mit den Tetrarhynchen zusammen abgehandelt werden. Weiter sind die 
Beobachtungen über Zrematodenlarven der Entwicklungsgeschichte von Distoma ange- 
schlossen. 

Pseudotrematodenlarven, wo die nähere Untersuchung sie als mit Geschlechtsorganen 
versehn, aufzeigte, bilden ein eignes Capitel, dem sich Einiges über die Entwicklung der 
Echinorhynchen als besondrer Anhang anschliesst. 

Den Abschluss des Ganzen bilden Betrachtungen über den, von StEENSTRUP als Ge- 


nerationswechsel bezeichneten Vorgang im Thierreich. 


DIE ENTWICKLUNG 


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NACH EIGNEN UNTERSUCHUNGEN. 


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EINLEITUNG 


UEBER 


FILARIA PISCIUM. ıusscaer. 


Während meiner Untersuchungen über die Entwicklung der Cestoden 
habe ich häufig Gelegenheit gehabt, die Thatsachen , worüber MIEscHER 
in seiner bekannten Schrift berichtet, selbst zu sehn. 

Das, was er Filaria piscium nennt, ist keine Filaria. Es sınd vielmehr 
junge, zu verschiedenen Ascarisarten gehörige Nematoden. Sie haben alle 
3 Lippen. Eine von diesen trägt gewöhnlich ein geflügeltes Häkchen. 
Die Gestalt desselben richtet sich nach der Art, zu der die betreffende 
junge Ascaris gehört. Der Haken geht späterhin verloren. 

Die einzige ächte Filaria, die unter 700 und darüber, zu den verschie- 
densten Species gehörigen, Fischen vorkam, war ilaria globieeps , aus 
dem Ovarium von Uranoscopus scaber, wo sie zuerst von Ruporpnı 
gefunden und benannt wurde. 

Diese Filaria kommt nicht im Peritoneum ineystirt vor. Sie findet 
sich stets zusammengeknäult im Ovarium ihres Wirthes und nie an einem 
anderen Orte. 


Anmerkung. Da diese Filaria eine gewisse Achnlichkeit mit 
Filaria medinensis zeigt, so möchten einige Bemerkungen wohl 
von Interesse sein. 

Das vivipare Weibchen von Zilaria globiceps ist ungefähr 


200nm lang und 12mm dick, von blutrother Farbe. Es platzt 


) 


ungemein leicht, wobei das Heer seiner Jungen in Freiheit 
gesetzt wird. Einen After habe ich nicht finden können. Doch 
legt sich das Ende des Darmes, dem sich im Kopfe ein ein- 
facher Oesophagus anschliesst, dicht an die Bauchwand, nahe 
dem Schwanzende an. 

Das & ist sehr klein, sehr selten, und habe ich es nur mal 
im Spätherbst in vielen Exemplaren gefunden. Es ist 0,29=m 
breit und 6Gmm lang. Man kann es mit blossem Auge nur an seinen 
Bewegungen erkennen. In der Mitte seines abgerundeten Schwanz- 
endes liegt die Geschlechtsöffnung. Dieser seitlich, dicht an der 
Leibesperipherie, befinden sich zwei kurze Läppchen, die in der 
Mitte seicht ausgeschnitten sind. Der Penis ist einfach. Sein im 
Leibe des Thieres befindliches Ende ist in 3 Muskelfortsätze ge- 
spalten, welche nicht in einer Ebene liegen; vielmehr würden sie 
in ihrer Lage zu einander den Kanten eines Tetraäders entsprechen. 

Die Eier entwickeln sich in derselben Weise wie bei anderen 
viviparen Nemateden. Das Junge unterscheidet sich von seinen 
Aeltern durch den feinen, langen Schwanz, der sich allmählich 
in eme scharfe Spitze auszieht, während beide Geschlechter, 
namentlich das Weibchen (&), im erwachsenen Zustande einen 
kurzabgerundeten Schwanz haben. 

Die Entwicklung der Nematoden ist fast in jeder Gattung zum min- 
desten von einer Species beobachtet. Die Arbeiten von v. SIEBOLD, 
Baser, KoELLIKER, Reichert u. A. weisen das leicht zu bestätigende 
Factum nach, dass der häufig schon im Mutterthiere sich entwickelnde 
Embryo in Gestalt und Anordnung der Organe dem Mutterthiere gleicht. 

Die Veränderungen, denen das junge Thier auf seinen grösstentheils 
noch unerforschten Wanderungen sich unterziehn muss, lassen die Ge- 
stalt und Anordnung der Organe unberührt. 

Bei den dem Anscheine nach sich oft wiederholenden Häutungen 
werden nur accessorische Organe abgeworfen oder neugebildet, die das 
Thier nie in der Weise verändern, dass man über seinen Ursprung oder 
über seine endliche Gestalt in Zweifel sein könnte. 


(5) 
Es musste deshalb um so mehr auffallen, als MiırscHhrrR, in seiner 
bekannten Arbeit zwei in jeder Beziehung so verschiedene Thiere, wie 
Nematoden und Cestoden, in Beziehung zu einander setzte. 


Dass die Tetrarhynchen sich im Wesentlichen ganz so verhalten, wie 
alle anderen Cestoden, wird gleich nachgewiesen werden. 


Anmerkung. Die auf die Entwicklung der Cestoden bezüg- 
lichen Thatsachen kann ich leider nur kurz anführen. — Eine 
grössere Arbeit, die meine auf diese Thierklasse bezüglichen 
Untersuchungen enthält, ist schon seit zwei Jahren nicht mehr 
in meinen Händen, ohne indess bis jetzt erschienen zu sein. 
In dieser Arbeit, der nahezu an 300 auf die Entwicklung der 
Cestoden bezügliche Figuren beigegeben sind, habe ich durch ein- 
fache Darlegung der Thatsachen, ohne die gebliebenen Lücken 
mit Vermuthungen auszufüllen, das bunte Allerley des Gefunde- 
nen zu Einem Bilde zusammenzufügen gesucht. 


Vom Embryo 


DER 


CESTODEN. 


Der Zmbryo der Cestoden entwickelt sich (wie es scheint, durchge- 
hends durch 'Theilung des Keimbläschens) schon im Bandwurmgliede. 

Ist er fertig gebildet, so stellt er eine überaus contractile Kugel von 
s. g. Sarcode dar. Sein Kopfende zeichnet sich nur durch 3 Paar Häk- 
chen aus. Jede Species hat anders gestaltete Häkchen , die innerhalb jeder 
Cestodenart constant bleiben. 

Bei Tetrarhynchus ruficollis (longicollis von BENEDEN, corollatus, BREM- 
ser) hat der Embryo nur 2 Paar sehr kleine Haken. 


(6) 

Anmerkung. Die Haken aller Taenien (vielleicht aller Oesto- 
den) verhalten sich der Art, dass die beiden mittleren gleich 
gestaltet sind, die beiden äusseren Paare aber aus ungleichen 
Häkchen bestehen. Von diesen sind diejenigen, welche den 
Anfang und das Ende (1 und 6) der Hakenreihe bilden, gleich 
gestaltet, ebenso der 2%** und der 5t. Der 3t° und Ate (das 
mittelste Paar) sind gleich in der Form. 


Wie der Embryo seine Hülle verläst, ist bis jetzt noch nicht direct 
beobachtet worden. Man sieht das Thier zuweilen Bewegungen mit seinen 
Häkchen in der Eihaut machen, die glauben machen können, dass diese 
Organe zur Oeffnung der Eischale benutzt werden. 

Die reifen d. h. embryonenhaltigen Glieder der Cestoden lösen sich 
sehr leicht vom Bandwurme los. Sie werden meist mit dem Kothe des 
Wirthes ausgestossen. 

Die so freigewordenen Glieder zeigen ungemein lebhafte Bewegungen. 
Sie kriechen anscheinend umher, und diese Thatsache schien so deutlich 
für eine Individualität der Glieder zu sprechen, dass ältere Beobachter 
sowohl wie neuere die Glieder als eine selbständige Thierform, ja als 
Schlussglied in der Entwicklungsreihe der Cestoden ansahen,, und die ent- 
wickelte Proglottis für das Analogon eines Trematoden mit Geschlechts- 
organen hielten. 

Es erscheint sehr schwierig, die Individualität der Proglottis zu be- 
weisen. So findet man keine vollständigen Geschlechtsorgane mehr, wenn 
viel Eier vorhanden sind. Solche Glieder bersten ungemein leicht , sie 
schütten ihren Inhalt aus und collabiren. KückenmEister giebt, auf 
Thatsachen gestützt, die Regel, die reifen Glieder von 'Taenia coenurus, 
die man zu Fütterungsversuchen benutzen will, nicht gleich zu füttern , 
sondern sie bis zum 14ten Tage liegen zu lassen. 

Die schimmelig gewordenen Taenienglieder seien am geeignetsten zum 
Experimente. 

Diese Thatsachen scheinen dem Gliede nur die untergeordnete Be- 
deutung eines Eibehälters zu geben, eines für die weitere Fortpflanzung 


Ga) 


unbrauchbaren Gebildes, dessen Vernichtung sogar für das Gedeihen 
der Nachkommenschaft erforderlich ist. 

Ueber die Art und Weise, wie der Embryo an den Ort seiner Bestim- 
mung gelangt, fehlen directe Beobachtungen. Alles Vorhandene deutet 
indess darauf hin, dass in die Kette der thierischen Verrichtungen und 
der sie begleitenden individuellen Gewohnheiten sich s. g. Zufälligkeiten 
einmischen, welche die Uebertragung der Keime vermitteln. 

Der Embryo mag nun, an dem ihm zusagenden Orte angelangt, seine 
sechs Häkchen ‚, wie Strin es beschreibt , abwerfen , oder sie, wie MrıssnEr 
es beobachtete, behalten; er mag sich mit einer Cyste umgeben oder 
nicht; — es sind dies Thatsachen, aus denen das Zufällige noch nicht 
sich ausscheiden liess. 

Der wachsende Embryo erhält jetzt eine structurlose Haut. Auf ihr 
bilden sich durch feine, schief sich durchkreuzende Furchen zuweilen 
Härchen oder kleine Stacheln. Unter ihr treten zottenartige Körper auf. 
Im Parenchyme des Thieres zeigen sich kleine helle Räume. In ihnen, 
den künftigen Gefässen , sieht man bald Flimmerläppehen. Die Kalkkörper 
und die auf die Muskelfasern bezügliche Streifung erscheinen zuletzt, 
wenn die Gefässe schon klar zu sehn sind. 

Die Gefässe bestehen meist aus 2 oder 4 Hauptstämmen (je einer oder 
je 2 zu beiden Seiten des Thieres) , die durch die structurlose Haut der 
Schwanzspitze einen einzigen pulsirenden Schlauch nach aussen senden. 

Bis hieher gleichen sich alle jungen Cestoden , oder sehen sich vielmehr so 
ähnlich, dass es schon sehr schwierig sein würde, sie nur auf bestimmte 
Gattungen, geschweige Species, beziehn zu wollen. Die Verschieden- 
heiten bestehen hauptsächlich in der Grösse der Thiere, ihrer Kalkkör- 
per und den Anhängseln der Haut, wie Härchen , Knötchen, Stacheln. 
Selten bilden sich am Kopftheile Gruben im Parenchym. Noch selt- 
ner erhält der Kopf eine eichelförmige Gestalt. 


(8) 


Nachdem der Cestode auf diesem Punct seiner Entwicklung ange- 
langt ist, scheint er in manchen Fällen in andere Thiere überzusiedeln 
oder zum wenigsten seine Wohnung wechseln zu müssen. 


Anmerkung. Ich fand nämlich im Darme von Smaris Gora und 
anderen Seefischen (Fische, die sich von kleinen Crustaceen zu 
nähren scheinen) 0,2um Jange Cestodenblasen frei im Darm- 
schleime. — Ferner fand ich im Winter in der Kaninchenleber 
viele kleine Cestodenblasen von 1—bmm Länge. Sie befanden 
sich anscheinend in den Gallengängen, und ragten zuweilen 
frei aus der Leberoberfläche in die Bauchhöhle hinein. Im Früh- 
linge fand ich das Peritoneum vo!l von Cysticercus pisiformis, 
mit sich entwickelndem oder schon ganz entwickeltem Kopfe. Dass 
die Cestodenblasen aus der Leber zu Cystic. pisiformis höchst 
wahrscheinlich gehörten, erlaubt die vom anatomischen Ge- 
sichtspuncte durchaus richtige Entwicklungsreihe anzunehmen, 
welche sich oft und leicht zusammenstellen liess. 


In den folgenden Stadien characterisiren sich schon die Gattungen. — 
Der ehemalige Embryo wird von jetzt an »Cestodensack” oder »Oesto- 
denblase’” genannt werden. 


Der Oestodensack als Larve. 


Während bei den Tetrakothrien der ehemalige Embryo noch weit 
entfernt von dem Ziele seiner Entwicklung ist, steht der der Zigule hier 
schon an der Grenze seiner Jugend. Die Schwanzöffnung des Gefäss- 


N) 


systemes nach aussen bleibt ihnen für ihr Leben. Geringe, unmittel- 
bare Modificationen des Kopfendes (Caryophyllaeus), oder auch gar keine 
(Ligula proglottis) , können nicht in dem Sinne als Kopfbildung betrachtet 
werden, wie es bei Echinococcus, Tetrarhynchus und Dibothrion ge- 
‚ schieht. 

Die Cestodenblase erzeugt also hier nichts Neues. Was sie bildet, 
sind nur die Geschlechtsorgane und Massen zur Vergrösserung ihres 
Körpers. Sie ist also als Larve anzusehn. 


Der Cestodensack als Neubilder. 


Als Zwischenglieder zwischen dem einfachen Entwicklungstypus einer 
Ligula und dem zusammengesetzteren eines Tetrabothrium schalten sich 
die Jugendformen von Triaenophorus und den Taeniae inermes ein. 

1. Bei Triaenophorus geschieht die Weiterbildung in folgender Weise: 

An der Cestodenblase entwickeln sich direct die Haken und die 
beiden flachen, oft übersehenen Gruben, die den Kopf dieses Thieres aus- 
zeichnen. 

Die Fähigkeit, den Kopf einzuziehn, ist bei ihm so wenig, wie bei 
Ligula, vorhanden. Triaenophorus kann diesen Act nur so ausführen, 
dass die zwei vierspitzigen Hakenpaare nicht mehr, wie sonst mit ihren 
Spitzen nach unten, sondern nach oben zeigen. Zum Eintritt in das 
Innere des Leibes aber gelangen sie nie. 

Die Gliedbildung, die bei Ligula so sehr zurücktritt, kann sich bei 
Triaenophorus nur zu unvollständigen Einschnitten erheben. 

Das Schicksal seiner Schwanz- oder Cestodenblase geht aus folgenden 
Thatsachen hervor: 


e10)) 


Im Schleie (Cyprinus tinca) aus dem Arno fand ich häufig die 
Leber voll von Triaenophoren. War der Kopf des Bandwurmes 
schon entwickelt, so war er durch eine Furche vom weichen, oft 
halb macerirten Schwanzanhange, der ehmaligen Cestodenblase, ge- 
trennt. 

In Esox lueius aus dem Arno fand ich den lebendigen Scolex eines 
Triaenophorus im Magen. Er hatte noch kein Glied gebildet. An seinem 
Schwanzende fand sich eine Narbe, an welcher noch einige Fasern, die 
Rudimente der ehmaligen Schwanzblase, hingen. 

In den Schleien hiesiger Gegend suchte man Tiriaenophorus ver- 
gebens. 

In Perca und Gasterosteus kommt Triaenophorus auch in der Leber vor. 
Aber hier ist seine Schwanz- oder Cestodenblase noch unversehrt. Keine 
Furche trennt sie vom Kopfe, dessen Gewebetheile sich unmittelbar ın 
sie fortsetzen. 

In demselben Zustande fand ich Triaenophorus in der Leber hiesiger 
Hechte. Im Darme dieser Thiere aber sah ich keinen pulsirenden 
Schlauch am Triaenophorusschwanze. Ich muss es unentschieden lassen , 
ob das Schwanzende abgeworfen wird, oder der pulsirende Schlauch sich 
durch Verwachsen schliesst. 

2. Bei den Taeniae inermes bleibt der aus dem Embryo hervorgegangene 
Cestodensack nach den Srzm’schen Beobachtungen klein. 

Das eingezogene Kopfende der Cestodenblase scheint sich einfach mit 
Saugnäpfen und Rüssel zu versehn. 

Gleich nach der Kopfbildung bilden sich die Glieder durch Abschnü- 
rungen am Halse. 

Das letzte Glied trägt noch den pulsirenden Schlauch, ein Zeichen, 
dass es früher zum Embryo gehörte. 

Dies letzte Glied aber ist das erste, was abgeworfen wird. 

Das Abwerfen des letzten Gliedes tritt kei andern Cestodengattungen 
aber vor der Gliedbildung ein. Diese Gattungen zeichnen sich stets durch 
eine sehr grosse Schwanz- oder Cestodenblase aus. 

Bei den Teirabothrien, zu denen wohl der grösste Theil der von 


u») 


Rupornruı als Gattung sScolex hingestellten Thiere zu beziehn ist, ist 
die Entwicklung schwierig zu verfolgen, da man nur wenige Tetrabo- 
thrien genau kennt. Nach den von van BENEDEN, VON SIEBOLD und 
mir bis jetzt beobachteten Thatsachen würde sich der Entwicklungsgang 
in folgender Weise darstellen. 

Der kleine mit Kalkkörpern, Gefässen und dem, zu letzteren gehöri- 
gen, pulsirenden Schlauche versehenejCestodensack erhält 4 Gruben oder 
Saugnäpfe nebst einem Stirnnapfe. 

Die 4 Gruben vergrössern sich durch Verlängerung. In ihnen ent- 
stehen durch Aufsetzen oder durch einen quer die Grube durchsetzen- 
den Muskelwall neue Gruben, welche sich je nach der Tetrabothrium- 
species noch einmal durch eine Längsleiste theilen. Dies kann sehr 
weit gehn. So sah ich einen Scolex mit rothen Flecken und eingezoge- 
nem Kopfe unter vielen andern mit dreitheiligen Gruben, dessen Saug- 
organe in 44 Felder getheilt waren, ein andermal fand ich unter ähnli- 
chen Verhältnissen einen Scolex mit über 30 Feldern in je einer Grube. 
Wohin nun dieser Scolex, der in allen übrigen Beziehungen mit seinen 
Genossen grosse Aehnlichkeit zeigte ‚zu beziehen ist , weiss ich nicht. Die 
einzige mir bekannte Tetrabothrium-Species, die an diesen Scolex erin- 
nert, hatte nur 24 Felder in jeder Grube. — Von Sırsonn berichtet 
in seinem Aufsatze „Ueber den Generationswechsel der Cestoden” (Sır- 
BOLD & KÖLLIKER. Zeitsch, für wissenschaftl. Zoologie, 1850, II. Bd. pag. 
213) dass der Scolex von Tetrabothrium aurieulatum (?) in seiner wei- 
teren Entwicklung Saugnäpfe verliere. Dies Factum angewendet, würde 
ın unserm Falle die Beziehung des Scolex mit 30 Grubenfeldern auf 
das Tetrabothrium mit nur 24 Feldern in je einer Grube nicht unbe- 
achtenswerth erscheinen lassen. 

Hat der Kopf seine nöthige Ausbildung erreicht, so löst er durch 
eine Abschnürung sich von seiner Cestodenblase, und wird frei, 
sei es, dass die Abschnürung erfolgt, wenn der Kopf von der Cestoden- 
blase umschlossen ist, sei es, dass sie nach der Ausstülpung des 
Kopfes Statt hat. 

Der Kopf des Tetrabothrium besteht also aus dem Vordertheile des 


(12) 


Embryo, der sich metamorphosirt hat. Der andre Theil des Embryo , 
das Schwanzende mit seinem pulsirenden Schlauche, wird abgeworfen 
und geht zu Grunde. 


4. Die Taeniae armatae bilden den Kopf in der Weise, dass sich das 
meist sehr durchsichtige und mit dünner struturloser Haut überzogene 
Kopfende der Cestodenblase einzieht. Eine braune, feinkörnige blatt- 
artiggeforınte Masse häuft sich um den so entstandenen Kopfsack an. 

Der Boden desselben hebt sich, die Seitenwände bauchen sich aus. — 
Die etwa vorhandenen Anhängsel der Haut, wie Härchen u. s. w., schwin- 
den meist zu einem feinen Körnchenbelage des Kopfes zusammen, oder 
wuchern üppig auf. 

Bei den mit starken Haken versehenen Taenienspecies gehen die sta- 
chelartigen Härchen zu Grunde. Nur eine Reihe derselben , welche sich 
schon vorher durch ihre Grösse auszeichnete, bleibt. Diese vergrössern 
sich zu structurlosen Duten, in denen sich später unorganische Bestand- 
theile ablagern. Sie bilden die Grundlage der Haken. 

Die Hakenbildung schliesst ab mit der Bildung des soliden Stieles und 
des Hypomochlions. Ganz zuletzt schliesst sich auch die Hakenhöhlung. 

Eine ringförmige Grube, welche den künftigen Rüssel abgrenzt, fasst 
durch Substanzbrücken die Haken ein. So entstehn die Hakenscheiden. 

NB. Bei vielen Tetrarhynchen findet sich am Schwanzende 
des von seiner Blase losgelösten Kopfes ein schon von DusarDın 
beschriebener Haarbesatz. Es sind dies die entwickelten Härchen 
des Kopfendes der Cestodenblase. 

Die künftige Halslänge des Kopfes scheint mit der Länge des Kopf- 
sackes in Zusammenhang zu stehn. 

Um die Saugnäpfe und die Rüssel der Taenien zu bilden, häuft sich 
die braune Masse an den entsprechenden Puncten hinter der structurlo- 
sen Haut, unter den Wandungen des Kopfsackes, an. 


(13) 


Sie verliert ihre Färbung, und bildet sich zu Zellen um. Bei der 
Vermehrung derselben, welche anscheinend durch Kerntheilung geschieht , 
wird die Masse immer durchsichtiger. 

Das zellige Gefüge wandelt sich endlich in ein faseriges um. 

Der sich immer höher hebende Grund des Sackes zieht die Saugnäpfe 
und mit ihnen die Wandungen nach sich. Der gebildete Taenienkopf 
hat die braune Masse vollständig zu seinem Aufbau verbraucht. Wie 
viel von der Cestodenblase dabei in seine Bildung einging , lässt sich 
nicht angeben. 

Die Gefässe der Cestodenblase und die Muskeln derselben setzen sich 
ohne Unterbrechung in den Kopf fort. Späterhin erst nehmen letztere 
in der Cestodenblase ein andres Aussehn an. 

Dies ist der Process der Kopfbildung bei Cysticercus und Coenurus. 
Echinococeus unterscheidet sich nur darin von den beiden vorhergenann- 
ten, dass man bei ihm bis jetzt nicht die Kopfsackbildung beobachtet hat. 
Man sah statt dessen nur braune Masse an der Innenfläche der Cestoden- 
blase sich anhäufen und zum Kopfe sich umformen. Die Gefässe der 
structurlosen Cestodenblase aber setzen sich nach meinen Beobachtun- 
gen in die Knospe fort. — Der mit der Spitze nach dem Innern der Ce- 
stodenblase gerichtete Kopf ist nach Künn’s, J. MüuLter’s und meinen 
Beobachtungen zuweilen auch nach aussen gerichtet. 

Echinococeus unterscheidet sich sonach nicht wesentlich von Coenu- 
rus und Cysticercus. 


Nachträgliche ‚Bemerkung. 


Hvxtey, On the anatomy and development of Echinococcus vete- 
rinorum. Proceedings ofthe Zoological Society of London. 14 Dec. 1852. 

Dieser Aufsatz ist mir unbekannt geblieben bei Abfassung meiner 
grösseren Arbeit. Die Gefässe in der structurlosen Blase sind hier von 
Hvxuer zuerst beschrieben worden. 


(14) 


5. Die Tetrarhynehen durchlaufen in ihrer Entwicklung einen den 
Taeniae armatae sehr ähnlichen Formencyclus. 

Der sich hebende Grund des Kopfsackes hat anfangs die Form eines 
cylindrischen Zapfens von brauner Masse. 

Durch Verbreitung seines oberen Endes nimmt er die Gestalt eines 
Pilzes an. Diese Verbreitung bildet die Grundlage der künftigen Gruben. 

Die Entstehung der Rüssel ist in den allerersten Anfängen sehr 
schwierig zu verfolgen. 

Man sieht indess in dem fast schon vollendeten Kopfe vier in Wellen- 
linien aufsteigende Hohleylinder. Ieder derselben umschliesst lose einen 
anderen von faseriger Masse. Der äussere wird die Rüsselscheide, der 
innere der Retractor probiscidis. 

An ihrer Kopfspitze gehen beide unmerklich in einander über. 

Die an der Wurzel des künftigen Rüssels anscheinend zuerst auf- 
tretenden, structurlosen Hakenduten grenzenden Rüssel vom Retrac- 
tor und von der Scheide ab. 

Die Rüsselkolben sind schon durch eine Erweiterung des äusseren Hohl- 
cylinders angedeutet. Durch diese geht der Retractor hindurch, durch- 
bricht den Boden des Kolben, und seine Fasern strahlen in die Mus- 
ceulatur des zuweilen auffallend contractilen Halses aus. 

Vergleicht man die Entwicklung der Tetrarhynchenrüssel mit dem 
fertigen Rüssel der Taenien, so ist eine Achnlichkeit zwischen beiden 
nicht zu verkennen. In beidend urchbricht der Retractor den Grund 
des Rüsselbehälters; bei beiden bilden die Haken die Grenze zwischen 
Retractor und Scheide. 

Man könnte den Rüssel der Tetrarhynchen als eine höhere Entwick- 
lungsstufe desselben Organes der Taenien ansehn. 

Hat der Kopf des Tetrarhynchus sich so mit seinen Anhängseln an 
der Cestodenblase entwickelt, so treten folgende Modificationen in dem 
Verhältniss zwischen Erzeugerin und dem Erzeusten ein. 

a. Die Cestodenblase bleibt bis zur Gliedbildung mit dem Kopfe wie 
eine cysticerke Taenie in Zusammenhang. 

In diesem Falle kann der Tetrarhynchus nach seiner Vollendung sich 


(15 ) 


in seine Schwanzblase ein- und ausstülpen. Die Gefässe und Muskeln 
der Blase sind auch die des Kopfes. Sie gehn unmittelbar in einander über. 
Der pulsirende Schlauch des Cestodensackes bleibt in Thätigkeit. 


Anmerkung. Hier, ist auch Tetrarh. scolecinus amzuschliessen , 
obgleich er in seiner Gestalt und seinem sonstigen Verhalten 
einige Verschiedenheiten darbietet. Seine Schwanzblase ist nicht 
ausgedehnt durch Flüssigkeit, und wenn er sich einzieht, stülpen 
sich die Gruben in seinen Hals, und nicht in die vom Kopfe 
durch eimen tiefen Einschnitt getrennte Blase. Dadurch aber, 
dass der Kopf von dem Cestodensacke nach aussen abfällt und 
der pulsirende Schlauch nicht obliterirt, ist Tetrarh. scolecinus 
den unter « begriffnen Formen ähnlich. 


6. Der Kopf des Tetrarhynchus wird in der Cestodenblase frei. 

Bei den hieher gehörigen Formen werden die Wandungen des Kopf- 
sackes immer dünner, und schwinden zuletzt vollständig. Der Tetrarhyn- 
chuskopf liegt frei in der Blase, die noch nicht aufgehört hat zu leben. 

Die Erscheinungen, die sie in diesem Zustande bietet, lassen sich 
als eine Rückbildung auffassen. Das Loch, durch welches sich das 
Kopfende des Cestodensackes einstülpte, ist vollständig verschlossen. 
Der pulsirende Schlauch ist nicht mehr aufzufinden. Er hat seine Ver- 
bindung mit der Aussenwelt abgebrochen. 

Statt dessen entwickelt sich aber an dem von seiner Blase befreiten 
Tetrarhynchuskopfe ein contractiler Sinus, der von herzförmiger Ge- 
stalt fast den ganzen knopfförmigen, behaarten Schwanz des Thieres ein- 
nimmt. In ihn münden die 4 Seitengefässe des Tetrarhynchus. (Tetrarh. 
megacephalus lingualis ete). 

Bei den von LrsLonD und MizscHer beobachteten Tetrarhynchenformen, 
bei Anthocephalus macrurus (dieser hat eine Cestodenblase von 1 Metre 
Länge) und elongatus, bildet sich, statt des contractilen Sinus eine T för- 
mige Narbe oder Grube, welche bei manchen Species von den lang ge- 
wordenen Haaren des Cestodensackkopfendes ausgekleidet wird. 


(16 ) 


6. Im Darme eines Scyllium fand ich eine platte, keilförmige Cesto- 
denblase mit grossen Kalkkörpern. Diese umschloss ein Dibothrium mit 
pfeilförmigem Kopfe, das in Windungen zusammengelegt in einem 
Beutel von Fasern sich befand, der am Kopfende der Cestodenblase 
befestigt war. 

Durch diese Form schliesst sich das Dibothrium den unter 5 auf- 
geführten Tetrarhynchenformen an. 


Hieraus geht hervor, dass die Taenie armatae, die Tetrarhynchen und 
Dibothrium sich in Form einer Knospe an der Oestodenblase entwickeln. 
Die Cestodenblase zeigt sich als ein mit deutlichen Organen versehenes 
Thier. Sie hat Kalkkörper, Muskelfasern und Gefässe mit einem pulsi- 
rende Schlauche. Das Neue, was sie in diesem Zustande entwickelt, ist 
eine indifferenzirte, braune Masse, die nach ihrer Verwendung zu einem 
Tetrarhynchen-, Taenien- oder Dibothriumkopfe sich loslöst und selb- 
ständig wird. 

Bei allen Cestoden entwickelt sich am Kopfende des Cestodensackes 
der Cestodenkopf. 

Am Schwanzende des letzteren aber formen sich die Glieder, nachdem 
der ehmalige Embryo seine Rolle beendet hat. 


Da man die cysticerken Formen der Cestoden in Thieren findet, die 
anderen zur Nahrung dienen ; da man ferner in diesen wiederum die ge- 
schlechtsreifen Formen der c ysticerken Cestoden antrifft; da ferner OREPLIN 
den geschlechtlich entwickelten Schizocephalus in fischfressenden Vögeln 


GR) 


als identisch mit dem ungeschlechtlichen aus Gasterosteus aufwies; 
KücHENMEISTER und nachihm von SIEBOLD, VAN BENEDEN, LEUCKART uU. A. 
die Cysticerken der Hausthiere den Hunden futterte, und so geschlechtliche 
Bandwürmer aus ihnen erzog: so nimmt man jetzt allgemein an, dass 
die Cestoden auf diese passive Weise an den für ihre fernere Entwick- 
lung günstigen Ort sich übersiedeln. 

Die, diese Behauptung stützenden Beweise erledigen auch eine Hy- 
pothese, die von Sızsoup aufstellte, um die eigenthümliche Gestalt der 
Cysticerken zu erklären. Er nahm an, dass diese Taenien aus ihren 
Wanderungen sich verirrt hätten und hydropisch geworden seien. Die 
KüchEnMmEister-HAaugnerschen Versuche weisen aber nach, dass Coenu- 
rus cerebralis in einem gewissen Stadium seiner Entwicklung stets im 
hydropischen Zustande sich befindet. 


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I. 


ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 


VON 


DISTOMA CYGNOIDES RAN A. 


EINLEITUNG. 


SWAMMERDAM ist bekanntlich der Entdecker der Cercarien, die er 
in sich bewegenden Schläuchen aus einer Schnecke fand. In der Figur, 
die er gab, finden sich am Cercarienschwanze einige stumpfe Fortsätze , 
die auch Nrrzsch an einer der von ihm gesehenen Cercarien-Species 
abbildet und beschreibt. (SwAmmErDAMm, Biblia naturae. Leipzig, pag. 
8, Ale ©, ae, 7 wine. ©) 

O. F. Mürser gründete die Gattung Cercaria, unter welchem Namen, 
ausser den auch von ihm gesehenen Distomenlarven,, er sehr verschieden- 
artige Thiere begriff. 

Erst durch Nırzsch wurde die Aufmerksamkeit wieder auf diese eigen- 
thümlichen Thiere gelenkt. In seinen „Beiträgen zur Infusorienkunde , 
Halle 1817’ beschrieb er mehrere Species, bildete sie, wenn auch unge- 
nügend, ab, schilderte die eigenthümlichen Bewegungen der Thiere, 
den Incystirungsprocess, namentlich von Cercaria ephemera, genau, 
und modificirte den Mürvuer’schen Gattungscharacter von Cercaria. 

Bosanuvs (Isis, 1818, I Bd. Seite 729) entdeckte SvaumERDAMm’s Fund 
noch einmal. Er wies nach, dass Cercarien in anderen „königsgelben’” 
Würmern vorkommen. Er beschrieb den Cercarienschlauch mit dem 
Kopfnapfe und den 2 fussähnlichen Fortsätzen. 

Von Baer (Nova Acta Leopold. Tom. V, Pars II. Beiträge zur Kennt- 
niss niederer Thiere) endlich klärte diese eigenthümlichen Verhältnisse 
auf. In lebendigen, selbständigen Schmarotzern fand er andere, die in 
den ersteren ihren Ursprung nahmen. Beide waren sehr verschieden von 
einander, und doch schloss die Existenz des einen die des anderen in sich. 


(22) 


Unter den vielen, von ihm beschriebenen Species von Cercarien , lassen 
sich Distoma duplicatum und Bucephalus polymorphus wieder erkennen. 

Die andern, von ihm beschriebenen Species sind selbst in den Ab- 
bildungen nicht genug characterisirt, um sie zu bestimmen. 

1835 beschrieb Carus (Nova Acta Leop. Bd. IX. Pars I. pag. 85) 
unter dem Namen Leucochloridium paradoxum , ein Distom aus Succinea 
amphibia, das schon von Arens (1810 Magaz. d. Gesellschaft naturf. 
Freunde, Berlin. pag. 292) beschrieben worden war. Ein lebhaft sich 
bewegender bunter Schlauch enthielt ineystirte Distomen. 

In demselben Jahre veröffentlichte von SeBoLD in WrEeman’s Archiv 
seine bekannte Abhandlung über den Embryo von Monostomum mutabile. 
Im wimpernden Embryo fand er ein zweites Thier, das einem Keim- 
schlauche, wie ihn von BAER von Cercarien beschreibt, sehr ähnlich 
sah. Er sah die Hülle mit ihren Wimpern zerfallen, und das in ihr 
enthaltne keimschlauchartige Thier frei werden. Das Bekanntwerden 
dieser Erscheinung förderte wesentlich die Erkenntnis des Verhältnisses 
der Cercarien zu den Distomen. 

1337 gab von SırBoLp in Burvacn’s Physiologie, II Bd. pag. 207, 
weitere Aufschlüsse über die Embryonen von Trematoden. — Pag. 192 
l. c. findet man Erweiterungen der Nrrzsc#’schen Beobachtungen, nament- 
lich in Betreff der Incystirung. Vox SızrsonLn sah, dass eine Cercaria 
armata unter Abwerfen des Mundstachels und des Schwanzes durch die, 
von ihr geöffneten äusseren Bedeckungen einer Ephemerenlarve ein- 
kroch, und sich dort mit einer Cyste umgab. 

1842 trat Smeenstrup mit seiner bekannten Schrift über den Gene- 
rationswechsel hervor. 

In dieser Schrift werden auch die Keimschläuche mit den ÜCercarien 
einer genauen Untersuchung unterworfen. Nichts desto weniger bleibt die 
Kluft, welche die beiden festen Puncte der von Barr’schen und von 
SıEBoLD’schen Beobachtungen trennt, unausgefüllt. STEENSTRUP versucht 
zwar die Umwandlung eines Paramaeciumartigen, sich häufig in den 
Muscheln findenden Infusoriums (es ist dies vielleicht mit EHRENBERG’s 
Paramaec. compressum aus Mya s. dessen grosses Werk, Taf. XXXIX 


(23) 


Fig. 12. identisch) in die dort ebenfalls manchmal häufigen Cercarien- 
schläuche darzuthun. Doch spricht dagegen, dass dies Paramaeciumar- 
tige Wesen *) ein ächtes Infusorium ist, da es eine contractile Blase be- 
sitzt, und keine Spur von gefässartigen Räumen mit Flimmerung zeigt. 
Es beruht demnach Srzrexstrur’s Darstellung auf einer Verwechselung , 
die leicht eintreten kann, da sich so wenig Merkmale an diesen Körpern 
aufweisen lassen, von denen das Urtheil sicher geleitet wird. 

Dusarpın beschrieb 1845 in seinem grossen Helminthenwerke (His- 
toire naturelle des Helminthes pag. 478) einige neue Üercarien. — 
De Filippi fand die Cercarien von Diplodiscus. I. Bibl. Italiana 
LXXXVIH. 394. 

Enrengere gab 1851 in den Bericht. d. Berliner Acad. pag. 776, u. 
d. T. „Ueber die Formbeständigkeit der Organismen” eine Kritik der 
neueren Ansichten über die Entwicklung der niederen Thiere, und nament- 
lich über den Generationswechsel STEENSTRUP’s. 

Er behauptet unter anderm, dass eine Cercarie, die den Schwanz 
abgeworfen habe, kein Distom sei. Es sei vielmehr eine verstümmelte 
Oercarie. 

Hiebei ist Leucochloridium paradoxum nicht in Betracht gezogen. Wenn 
man den von Ruvorpuı gegebenen Begriff von Distoma festhält, so muss 
man das Thier, das sich im dem Schlauche befindet, für ein Distom 
erklären. 

Eurzngere legt ferner auf den Umstand Gewicht, dass man in den 
Fischen, wo Distomen so häufig vorkommen, noch nie eine Cercarle 
angetroffen habe, was doch sein müsste, wenn Cercarien Distomen würden. 

Dagegen kann man einwenden, dass kein Grund vorliegt, zu behaup- 
ten, die Cercarie müsse mit dem Schwanze in den Fisch gelangen. Aus 
NitzscH’s, von Sırzoup’s und andrer Beobachtungen geht vielmehr her- 


*) STERNSTRUP giebt keine Abbildung von dem Paramariumartigen Wesen. Ich kann 
somit nicht behaupten, ob das seinige und das meinige identisch sind, zumal da seine 
Beschreibung nicht allein auf Infusorien, sondern auch auf andre wimpernde 'Thiere, wie 
Distomen-Embryonen passt. 


(24) 


vor, dass die Cercarie vor dem Einkriechen in den Wirth sich ihres 
Schwanzes entledigt. Schwanzlose Cercarien aber findet man häufig genug 
in den Fischen. 

EHrENBERG beruft sich ferner auf die Figur von Histrionella in 
seinen Symbolae physic. Taf. VI. Fig. 3. (Diese Figur lässt sich als eine 
wahrscheinlich auf Distoma trigonocephalum zu beziehende Cercarie wieder 
erkennen). Er will dort Geschlechtsorgane abgebildet haben. Man sieht 
in der Figur das s. g. Excretionsorgan sehr deutlich. Es ist nicht ein- 
leuchtend, warum die darin verzeichneten Körper Eier sein müssen. 

Aus den Einwürfen Eurrngere’s ergibt sich aber, dass die bis dahin 
bekannten Thatsachen noch nicht erlaubten, mit voller Sicherheit einen 
Zusammenhang zwischen Cercarien und Distomen zu behaupten. 

1853 gab von SıEBoLD (v. SieBoLp und KÖLLIKER, Zeitschrift für wissen- 
schaftl. Zoologie, Bd. IV. pag. 425) ausführlichere Mittheilungen über Leu- 
cochloridium paradoxum, welche die Keimschlauchnatur der verzweigten 
Säcke, die, in ihrer eignen Haut incystirten, nie Cercarien gewesene 
Distomen enthalten, ausser Zweifel stellten. Von SızsoLn glaubt diese 
Cercarie auf Distomum holostomum beziehn zu müssen. 

In seinem 1848 erschienenen Lehrbuch d. vergleich. Anatomie, Bd. 
I. pag 159. sagt von SırsoLp: Über die Art und Weise, wie die Tre- 
matodenammen in die schlauchartigen Larven, in die s. g. Ammen, 
übergehn,, herrscht noch grosses Dunkel.”’ — Seine 1835 veröffentlichte 
Beobachtung über den Embryo von Monostomum mutabile steht noch 
immer isolirt da. Von SırsorLn’s 1848 gethaner Ausspruch gilt also 
noch heute. 


Vom Embryo 
der 
TREMATODEN. 


Man kann die bis jetzt bekannten Trematodenembryonen in 2 Klassen 
eintheilen: 

1) in bewimperte und 

2) unbewimperte. 


Die Unbewimperten 


sind in Distoma variegatum , Distoma tereticolle, Monostoma filum , As- 
pidogaster, Udonella und allen mit vier Augenpuncten versehenen @'y- 
rodactyli gefunden worden. (Von letzteren s. unten.) 

Distoma variegatum. Der Embryo zeigt an dem einen Ende seines Leibes 
vier an einander liegende plattenartige Körper, deren Structur nicht ermittelt 
werden konnte. Eine feine, structurlose Haut überzieht das nur träge 
sich bewegende Thier. 

Distoma tereticolle. Das Ei dieses Trematoden hat ausser der Eischale 
noch eine dicke structurlose Hülle, wie es NoRDMANN von seinem Dist. 
rosaceum abbildet. (Diese Species kann nicht von Dist. tereticolle un- 
terschieden werden.) Von SızsorLp gab zuerst an, dass dieser Embryo 
keine Wimpern trägt. Ich kann noch hinzufügen, dass der Kopftheil 
zuweilen einen Kranz von ungefähr 40 kleinen Streifen zeigt, die an 
Haken erinnern. 

Monostoma filum. Der Embryo dieses Monostoms hat Stacheln am 
Kopfe s. Mürrer’s Archiv, 1854, pag. 10. Taf. II. (Wacrner’s Bemer- 
kung zum Liegerkünn’schen Aufsatze.) 

Aspidogaster conchicola. s. DUJARDIN, Hist. nat. des Helminthes pag. 326. 
Der Embryo hat am Kopf- und Schwanzende einen Saugnapf. Dicht 
unter dem kleineren, dessen Rand in einen Zipfel ausgezogen ist, 

4 


(26) 


liegen zwei helle Blasen , jede mit einem dunklen Kerne versehn. Dusarpın 
scheint ein jüngeres Exemplar vor sich gehabt zu haben, da er einen 
hellen Raum dort sah. Er erwähnt aber nichts von den darinliegenden 
dunkel gerandeten Körpern. Er hält diesen Zache claire für den Darm. 
Er sah nicht die beiden Schläuche oder Blindsäcke, welche in die beiden , 
die Körperenden besetzenden Saugnäpfe ausmünden. Beide Blindsäcke 
erstrecken sich durch das ganze Thier. Der zum gezipfelten Napfe ge- 
hörige ist schmal. Ueber diesem liegt der geräumigere des anderen Napfes. 
Die Embryonen von Gyrodactylus und Udonella (van BENEDEN haben 
keine Wimpern. Von den ersteren werde ich unten die directe Entwick- 
lung nachweisen, von Udonella hat es van BENEDEN gethan. 
Bewimperte Embryonen sind bei folgenden Distomen, Monostomen und 
Diplodisceus gefunden worden. 
Distoma hians von Menuıs. 
„ nodulosum 
nr abıpon im h NORDMAN U. ÜREPLIN. 
”  cygnoides | 
” longicolle > v. SIEBOLD. 
Monost. mutabile Dist.haematobium v. BıLHArz 1). 
Amphistoma subelavatum von SIEBOLD. 
Ich fand die flimmernden Embryonen ebenfalls in: 
Amphistoma subelavatum. 
Monostoma capitellatum 
" mutabile. 
Distoma cygnoides. 


7 nodulosum. 
" Jolium 
„ ‚Pinnarum , Gasterostei nov. spec. 


NB. Die cursiv gedruckten Namen sind die von den Trematoden , 
deren Embryonen meines Wissens von mir zuerst beobachtet wurden. 


1) SIEBOoLD u. KÖLLIkEr, Zeitschr. f, wiss. Zoologie Bd, IV. pag. 59, Taf. V. Taf. XVII. 
Fig. C—K. 


(27) 


Die Embryonen von Amphistoma subelavatum und Monostoma_ capitel- 
Zatum sehen sich sehr ähnlich. Sie haben beide einen Zlindsack, der von 
der Kopfspitze im den Leib herabhängt und meist mit körniger Masse 
gefüllt ist. Bei Monost. capitellatum ist der Blindsack sehr kurz, bei 
Diplodiscus Dies. (Amphistoma) lang. 

Flimmerläppchen innerhalb gefässartiger, heller Räume, die ich kurz- 
weg Gefässe nennen will, sah ich bei den Embryonen von Diplodiscus, 
Distoma cygnoides, nodulosum , folium. Diese zwei Stellen liegen in 
der Mitte des Thieres, nach den Seiten zu. Bei grösseren Embryonen 
sieht man auch an vielen anderen Stellen des Leibes deutliche Wim- 
perläppchen. 

Die Wimpern der äussern Haut sind am Kopfe etwas länger, als an 
dem Hinterleibe des Embryo. Die Cilien sieht man nach dem Abfalle 
des Wimperkleides auf gekernten Bläschen stehn. So sah ich es bei 
dem Embryo von Dist. cygnoides. 

Unter den Wimpern befindet sich eine sörzcturlose Haut. 

Von dieser wird der Z/nhalt umschlossen, der aus unbestimmt be- 
grenzten, durchsichtigen Kugeln besteht. Beim Zerfallen erweisen sie 
sich als gekernte Zellen mit markirtem Kerne. 


Von der Entstehung des Embryo. 


Von TuAer (1850 Mürrer’s Arch. pag. 602, Ueber Polystoma appen- 
diculatum’”) und von AusErt „Ueber das Wassergefässsystem etc. von 
Aspidogaster Conchicola p. 349” (SızBonn und KöLLıKEr , wissensch. Zeit- 
schrift VI Bd., 1855 ,) ist auf einen scharf begrenzten Hof um den Kern 
der Keimzellen-Kerne hingewiesen worden, der nie zu fehlen scheint. 
Morphologisch sind hiemit alle Theile eines Eies im s. g. Keimstock 
nachgewiesen. Sonach hätte der Keimstock Eierstock genannt wer- 
den müssen. In dieser Arbeit ist dies indess nicht geschehn, weil 


(28) 


hier die Function der in Rede stehenden Organe nicht behandelt worden 
ist und es nur darauf ankam, eine Bezeichnung für die zu erwähnen- 
den Organe zu haben, welche allgemein verständlich ist. Und hierzu 
erschien die von SıEBOLD gegebene Anschauungsweise überaus bequem. 

Nachdem die Producte des Keimstockes, des Dotterstockes und des 
Hodens in den Anfang des Uterus — den man als den gemeinschaft- 
lichen Ausführgang aller zum Geschlechtsapparate gehörigen Drüsen ansehn 
kann — eingetreten sind, werden sie durch die Contractionen desselben 
durcheinander geworfen und geballt. 

Die Samenthiere lassen sich bald nicht mehr erkennen. Die die Be- 
standtheile des Eies enthaltenden Klumpen rücken jetzt weiter im Uterus 
vor. Eine feine durchsichtige Haut hat sie bald umgeben. Diese Hülle 
nimmt an Dicke zu, je weiter das Eı sich von seiner Geburtsstätte entfernt. 
In den letzten Uteruswindungen erhält die Eischale bei manchen Distomen 
eine schöne gelb-rothbraune Färbung, bei andern Species bleibt sie farblos. 

Die Vorgänge, welche während dieser Zeit im Eie statt haben, be- 
stehen anscheinend, soweit dieser höchst schwierige Punct von mir 
bis jetzt hat erledigt werden können, darin, dass das s. g. Keimbläschen 
nicht verschwindet, sondern sich, von seinem Kerne anfangend, theilt. 
Der Dotter wird nicht, wie bei vielen anderen Thieren, ganz oder theil- 
weise mit in den Process hineingezogen. 

Bei dieser Vervielfältigung des Keimbläschens in Embryonalzellen 
pflegt das Ei sich etwas zu vergrössern und seine Schale wird dünner. 
Sehr auffällig war dies bei Distoma veliporum und Dactylogyrus. Körtı- 
KER stellt dies bei Dist. tereticolle (Mürter’s Archiv 1843, pag. 100) in 
Abrede. Dort sah ich aber auch, dass die entwickelteren Eier grösser 
waren, als die, deren Keimbläschen sich noch nicht getheilt hatte. 

Die Theilung des Keimbläschens ist von J. Mürter bei der Ento- 
concha mirabilis und von Leriwie bei den Rotiferen beobachtet. 


Vom Embryo von Distoma cygnoides. 


Die auf diese Weise entstandenen Embryonen haben alle die Gestalt , 
welche der innere Raum ihrer Hülle hat. Sie füllen diese nicht voll- 
ständig aus. Sie können sich frei in ihr bewegen. Sie liegen nicht , 
wie die Jungen von Aspidogaster und Dactylogyrus mit auf den Bauch 
gelegtem Kopfe in der Eischale. — 

Hat der Embryo von Distoma cygnoides seine vollkomne Reife erlangt , 
so genügt ein leiser Druck, um die schon lange angedeutete Nath des 
Deckels an der Eispitze zu lösen. Der Embryo tritt mit dem Kopfe 
voran aus, und schwimmt fort. 

Man erreicht dasselbe, wenn man recht reife Eier ins Wasser legt. 
Sind dagegen die Embryonen noch nicht ganz fertig entwickelt, so ge- 
lang es mir nicht, sie weiter zu entwickeln; die Eier gingen zu Grunde. 
Ich kann deshalb den Ausdruck ‚die Trematodeneier sich im Wasser 
entwickeln lassen” nur in diesem Sinne verstehen. Der eben ausge- 
schlüpfte Embryo von Distoma cygnoides hat einen Wimperpelz, dessen 
Cilien am Kopfe länger als am übrigen Körper sind. (Unter »Kopf” 
verstehe ich den beim Schwimmen vorangetragnen Körpertheil). 

Unter den Cilien liegt eine structurlose, an allen Orten gleich dicke 
Haut. Unter dieser findet sich der, aus undeutlichen Kugeln, nach 
dem Tode des Embryo aber, aus Zellen bestehende Inhalt. 

Ungefähr in der Mitte des Thieres, zu beiden Seiten, sieht man 
Flimmerlappen schwingen, und zwar in gefässartig geschlängelten,, hellen 
Räumen, die sich verzweigen, aber zu fein sind, um in allen ihren 
Theilen deutlich erkannt werden zu können. 

Das Beweglichste am lebendigen Embryo sind die Cilien der Haut 
und der Kopftheil. 

Im Eie sowohl, wie in der Freiheit sind die Wimpern zuweilen in 
Ruhe. Werden sie bewegt, so sind sie stets alle zusammen thätig. 


( 30 ) 


Einzelne Cilien, oder einzelne Reihen derselben in Arbeit, während 
andre ruhten, wie man es häufig bei den Infusorien sieht, habe ich 
nie am Embryo von Trematoden beobachtet. 

Die Bewegungen des Kopftheiles bestehen besonders in Strecken und 
Verkürzen desselben. Ein Biegen nach aufwärts oder abwärts habe 
ich nicht wahrgenommen. Eben so wenig konnte ich eine Saugschüs- 
sel, wie von Sırsounp in seinem Lehrbuche pag. 156 Anm. 5 angiebt, 
bemerken. Ich sah nur einen kleinen Ausschnitt an der Kopfspitze , 
mit welchem sich das Thierchen an Gegenständen ziemlich festhalten 
konnte. Damit führte es auch Bewegungen aus, die man für ein 
Tasten ansehn kann. 


In Pisidium und Cyclas fand ich häufig Cercarien, deren Gestalt und 
Häufigkeit mich der Art auf Distoma eygnoides hinwiesen, dass es mir 
der Mühe werth erschien , die Embryonen dieses Trematoden mit genann- 
ten Muscheln in Berührung zu bringen. 

Ich zerriss deshalb einige 40 Thiere dieser Distomenspecies, nach- 
dem ich mich von dem Vorhandensein von Eiern mit Embryonen über- 
zeugt hatte, setzte in das Wasser, in welches ich die Trematoden ge- 
worfen hatte, eine der Grösse des Gefässes entsprechende Anzahl von 
Pisidien hinein, die mir eben gebracht waren, und beobachtete nun un- 
ausgesetzt den Erfolg dieser Combination. 

Es erschien mir aber auch wünschenswerth, einen ausgetragenen Em- 
bryo unter frischen Muschelfragmenten sich bewegen zu sehn. Ich 
brachte deshalb beide unter das Microscop. Nachdem der seiner Schale 
ledige Embryo zwischen den einzelnen Muschelstücken seine Kreuz- und 
Querzüge gemacht, sich häufig um seine Axe drehend, schien er seine 
Umgebung einer näheren Prüfung zu unterwerfen. Mit immer thätigen , 
bald langsamer, bald schneller sich bewegenden Wimpern, setzte er sich 
mit seinem spitzen, etwas vorgeschobenen Kopfende, bald an ein 


Ce) 


Stück Leber, bald an ein Muskelfragment an, es jedoch stets nach 
einiger Zeit wieder verlassend. Endlich befand er sich bei einer lebhaft 
wimpernden Kieme. Das Kopfende verlängernd und verkürzend, unter- 
suchte er das Organ an verschiednen Stellen. Bald schien er einen pas- 
senden Ort gefunden zu haben. Das verlängerte Kopfende sass fest. 
Weder die Gewalt der Kiemencilien, noch der Strom eines Wassertrop- 
fens lösten ihn ab. Während der 2 vollen, seiner Beobachtung gewid- 
meten Stunden, gingen hier folgende Veränderungen an ihm vor. 

Das Winperkleid, dessen Cilien unaufhörlich arbeiteten, hob sich 
an einer, dann an mehr Stellen blasenartig in die Höhe. Nach 
einiger Zeit liess sich eine zellige Structur an ihm wahrnehmen. Bald 
hatten sich die Zellen von einander gelöst. Das Wimperkleid zerfiel, 
jede Zelle trug 1 oder 2 Cilien, die sich noch einige Zeit hindurch 
schwach bewegten, und der Embryo lag als ein einfacher, lebhaft sich 
contrahirender Sack an der Kieme. 

Seine structurlose Haut, der unbestimmt kuglige Inhalt liess sich 
deutlich erkennen ; ebenso die beiden wimpernden Stellen im Gefässsysteme. 

Nach Verlauf der 2er Stunde wurden die Contractionen des Sackes 
schwächer und schwächer. Sie hörten endlich ganz auf. Die Flimmerung 
im Gefässsystem verlöschte , die Gefässe verschwanden, der Inhalt zeigte 
nach und nach seine Zellen mit den dunklen Kernen. 

Es wurden jetzt die Muscheln auf ähnliche Körper untersucht. 
Als Merkmale dienten die Grösse, die Gestalt, die Gefässe, mit den 
beiden flimmernden, seitlichen Stellen, die Zersetzungsproducte (d. h. 
Kernzellen des Inhaltes) und die das Ganze überziehende structurlose 
Haut. 

Die 40 bis 60 Pisidien blieben 2 Wochen hindurch lebendig. Sie 
krochen lebhaft in dem Gefässe umher und kamen oft mit den Em- 
bryonenhaltigen Distomenfragmenten in Berührung. Dass sehr viele 
Embryonen frei geworden sein mussten, liess sich aus den vielen 
deckellosen Eiern vermuthen, die sich im Detritus auf dem Grunde 
des Gefässes am folgenden Tage des Versuches vorfanden. 

Die Kleinheit und Farblosigkeit der Pisidien erleichtert ihre micro- 


(32) 


scopische Durchsuchung sehr. Man kann das ganze Thier zu einem ein- 
zigen Praeparate verwenden, ohne fürchten zu müssen, Theile des Mu- 
schelleibes für die Beobachtung zu verlieren. 


Ueber die Art des Vorkommens von Ammen in Pisidium und Cyclas. 


Die grossen ÜCercarienhaltigen Keimschläuche kommen in diesen 
Muscheln sze?s m 6—12 und mehr Exemplaren vor, die auf einem 
Flecke dicht gedrängt beisammen liegen. Manchmal, besonders in Oy- 
clas, finden sich 2, seltner 3 solcher stets isolirter Ammenhaufen. 

Noch unentwickelte Keime enthaltende, kleinere Ammen findet man 
theils in Haufen , wie die schon entwickelte Cercarien enthaltenden 
grossen Schläuche, theils aber auch einzeln. 

Ammen, welche Ammen enthielten, sah ich, regelmässig nur ein- 
zeln , an den Kiemen. Zwei solcher Grossammen waren in einer Muschel 
eine grosse Seltenheit. Sie lagen stets getrennt und nie dicht bei 
einander an den Kiemen. 

Die ganz kleinen Ammen, welche in allen Beziehungen mit dem 
seines Wimperkleides ledigen Embryo übereinstimmten , verhielten 
sich so, wie eben angegeben wurde. 

Nur in den mit Distomenleibern und deren Eiern zusammengebrachten 
Muscheln fand ich zwei auch drei solcher Embryoammen m einem Pisidium. 

Die Muscheln, welche den Embryo aufgenommen hatten, enthielten 
in der grossen Mehrzahl der Fälle entweder Cercarienhaltige Schläuche , 
oder kleinere Ammen mit Ammen oder mit blossen Keimen in der schon 
oben angegebenen Weise des isolirten Vorkommens dieser Art Keim- 
schläuche. 

Es scheint fast hienach, als ob die Muschel eine gewisse Disposi- 
tion haben müsste, wenn der Trematodenembryo in ihr seinen Wohn- 
sitz aufschlagen soll. 


(33 ) 


Der Embryo ohne Wimpern als Ammenerzeuger. 


Nachdem der Embryo sein Flimmerepithelium verloren hat, bleibt er auf 
der Kieme liegen. Man gewahrt in manchen Fällen eine feine, von ihm 
abstehende Linie, die man auf eine ihn umgebende Cyste beziehn 
kann. 

Eine Reihe von Formen , die ich fand, lassen sich leicht so zusam- 
menstellen, dass sie als die Entwicklung des wimperlosen Embryo aufge- 
fasst werden können. 

Der ganze Unterschied nämlich zwischen den einzeln an den Kiemen 
vorgefundnen Schläuchen und dem entwimperten Embryo bestand in 
der Grösse und in der mit dieser stets zunehmenden Deutlichkeit des 
Inhaltes. Das Gefässsystem im Embryo durch die beiden seitlichen Flim- 
merläppchen markirt, zeigte bei den nur 5mal grösseren Ammen nicht 
allein die beiden flimmernden, seitlichen Stellen, sondern war auch 
noch an mehreren anderen Orten damit versehn. 

Der kugliche, beim Zerfallen aus gekernten Zellen bestehende Zrhalt 
des Embryo war in den um das Doppelte desselben grösseren Formen 
nur deutlicher. In noch grösseren Formen konnte man die gekernten 
Zellen schon im lebenden Schlauche unterscheiden. 

Die sZructurlose Haut hatte in den grösseren Schläuchen hie und da 
eine feine Faltung oder Queerstreifung, welche von den Contractions- 
Zuständen des Thieres abhängig erschien. 

Die grössten, immer nur einzeln an den Kiemen gefundnen Ammen, 
enthielten nicht mehr grössere oder kleinere kuglige Massen. Sie ent- 
hielten neue Ammen, welche ihrer Mutter in allen Stücken, die Grösse 
ausgenommen, gleichen würden, wenn ich ein Gefässystem in ihnen hätte 
nachweisen können. Bis jetzt war dies unmöglich. Nichts desto weniger 
glaube ich, dass man es finden wird. 

Die Zahl der in Einer Grossamme enthaltnen Ammen ist verschieden. 
Ich zählte ihrer, so viel ich mich entsinne, nie unter sechs mit Sicherheit. 

5 


(34) 


Waren die Ammen recht entwickelt, so zeigte die Grossamme sich 
in ihren Bewegungen sehr träge. Sie lag auch zuweilen regungslos da. 
Man entdeckte mit Mühe die Flimmerläppchen. Ihre Wandungen waren 
durch viele Körnchen undurchsichtig geworden. Sie schienen im Begriff 
zu sein, zu zerfallen. 

Ob die Ammen überhaupt sich auch durch Theilung fortpflanzen 
können, weiss ich nicht. Nur einmal sah ich einen mit Gefässen, Wim- 
pern und kugligem Inhalt versehenen Keimschlauch unter lebhafter Be- 
wegung eine Einschnürung in der Mitte seines Körpers machen, welche 
eine vollkommne Trennung beider Hälften einleitete. Die Bruchstelle 
war nicht wie vernarbt, sondern bildete eine breite Wunde. Dr Fı- 
vıppr hatte mich vorher mündlich auf seine (I. Memoire pour servir & 
l’hist. des Trematodes. pag. 13. Fig. XII) darauf bezügliche Beobach- 
tung aufmerksam gemacht. 


Die Ammen als Cercarienerzeugerinnen. 


Die Cercarienhaltigen Keimschläuche von Distoma eygnoides scheint schon 
voN SIEBOLD gesehn zu haben. Er erwähnt ihrer in seinem Aufsatze: »Fer- 
nere Beobachtungen über die Spermatozoen wirbelloser Thiere” Mürner’s 
Archiv. 1838. pag. 388. Anm. als Keimstöcke in Cyclas rivicola, die Cer- 
carıien enthalten. 

Diese Keimschläuche liegen immer in Haufen beisammen. Sie sind, 
wenn sie Cercarien enthalten, meist sehr gross und erstrecken sich dann 
auch bis in das Innere des Leibes der Bivalve. 

Sie unterscheiden sich in nichts von den ammenhaltigen Schläuchen , 
wenn man von dem Inhalte absieht. Sie sind, wie diese, vollständig 
geschlossne Säcke , ohne irgend eine Oeffnung nach aussen. 

Wie schon gesagt, habe ich in ihnen kein Gefässsystem nachweisen 


(35 ) 


können, während ich in anderen Ammen , — deren vereinzeltes Vorkom- 
men allein mir ihre muthmasslich directe Abstammung vom wimperten 
Embryo nahe legte, und deren Inhalt weder aus Cercarien noch Ammen 
bestand, sondern aus kugligen Zellenhaufen, — ein mit Flimmerläpp- 
chen versehenes Gefässsystem leicht aufand. 

Ob der Cercarien erzeugende Keimschlauch im Stande ist, mehrere 
Generationen hervorzubringen, weiss ich nicht. Man findet aber bei 
ausgewachsenen Cercarien die Amme ohne Bewegungen, und ihre Haut 
sehr dünn und leicht zerreissbar. 


Ueber das innere Leben der ammenhaltigen und cercarienhaltigen 
Keimschläuche. 


Unter der structurlosen Haut der Amme liegt bei vielen Cercarien- 
schläuchen ein System von Längs- und Queerfasern. Bei der Amme von 
Distoma eygnoides muss ich die Existenz dieses Streifensystems unent- 
schieden lassen. 

Gleich auf diesem Fasergewebe, an seiner nach innen gekehrten Fläche, 
findet sich bei allen Ammen ein mehr oder minder starker Belag von 
einer Masse, die von SızsoLv als blasigkörnig bezeichnet hat. 

In dieser Masse zeichnen sich einzelne kernartige Gebilde und zellen- 
artige Körper aus. 

Die ersteren werden von LruckArt und anderen für Zellenkerne 
angesehn. R. Wacner’s Handwörterbuch der Physiologie. Art. Zeugung. 
pag. 967. 

Die zellenartigen Körper, denen LrvckArr eine von der Schleiden- 
Schwann’schen Zellentheorie angegebene Entwicklungsweise zuschreibt 
(l. c.), haben eine deutliche Haut, einen, fein granulirten Inhalt und 
einen Kern. 

Den Kern dieser, einzeln hie und da in den körnigen Belag der inneren 


( 36 ) 


Fläche der Ammenwandung eingesprengten Zellen findet man zuweilen 
eingekerbt und doppelt. 

Die doppelt conturirte Zellenwandung folgt diesem Theilungsprocesse 
des Kernes. 

Dieser Act wird weiter fortgesetzt. Es bilden sich Kugeln, die aus dem 
körnigen Belage der Wand sich hervorheben. 

Die Spitzen der Ammen sind häufig ganz mit diesen Zellenhaufen 
in einer Weise erfüllt, dass man glauben möchte , ein Zellenconglomerat , 
das von einer einzigen Zelle abstammt, bilde nicht allein eine Amme 
oder Cercarie, sondern deren mehrere. Diese Zellenconglomerate zeigen , 
wenn man sie aus der Amme genommen hat, eine feine, die Contur 
des Haufens umgebende Membran, deren Entstehung mir unbekannt blieb. 

Es bleibt also die Frage noch offen, ob diese feine Haut von Seiten 
der Amme oder der Zellenhaufen selbst geliefert wird. Einzelne Zellen 
in der Ammenwand lassen diese Membran nicht erkennen. Erst nach 
mehrfacher Theilung, wenn die Zellenhaufen aus dem blasigkörnigen 
Belage der inneren Ammenauskleidung herausgefallen sind, wird sie 
deutlich. 

Bis hieher ist es unmöglich zu sagen, was aus diesen Keimhaufen 
wird. Es lässt sich kein Merkmal angeben, woraus man auf Ammen 
oder Cercarienbildung schliessen könnte. 


NB. LeverArr lässt die Zellentheilung in der Weise vor sich 
gehen, dass in der primitiven Zelle der Kern verschwindet oder 
unsichtbar wird. Nachher soll die Zelle wieder hell werden und 3—4 
Tochterzellen zeigen, von denen die Weiterbildung ausgeht. 
Seine Beobachtungen sind an Distoma duplicatum von Barr 
angestellt. (I. c. Seite 967.) 


( 37 ) 


Die Zellen oder Keimhaufen werden Ammen. 


Die Zellentheilung schreitet fort. Die einzelnen Zellen werden immer 
kleiner, je mehr ihre Anzahl und der Umfang des Conglomerates 
zunimmt. 

Nachdem der Keimhaufen eine längliche Gestalt angenommen hat, 
erscheint er von einer doppelten Contur, die anfänglich schmal, später 
breiter ist, umgränzt. 

Die immer undeutlicher werdenden Zellen lassen nur noch die Kerne 
deutlich sehn. Auch diese entziehen sich mehr und mehr der Beobach- 
tung. Innerhalb der jungen Amme erscheinen Furchen, von denen eine, 
in der Axe der Amme verlaufend, sich besonders hervorhebt. 

Der Inhalt der Amme hat sich in Kugeln oder Klumpen ge- 
sondert. 

Diese Klumpen werden nun wieder Oercarien oder Ammen, wenn 
mehrere Zwischengenerationen von Ammen sich einschalten. 

Ob Cercarien und Ammen in einer Amme zusammen sich entwickeln 
können, kann ich nicht angeben. Es wird von Carvs (zur näheren 
Kenntniss des Generationswechsels. pag. 12. Leipzig, 1849) gelegentlich 
behauptet. 


Die Zellen oder Keimhaufen werden Cercarien. 


An dem einen Ende des länglich gewordenen, häufig mit einer deutlichen 
Haut versehenen Conglomerates bildet sich eine Queerfurche. Es ist die 
Grenze des künftigen Schwanzes. Zwei Wülste, der eine am Kopfende, 
der andre in der Mitte des Leibes zeigen sich. Es sind die Anfänge 


( 38 ) 


des Bauch- und Kopfnapfes. Der Bauchnapfwulst liest gewöhnlich zuerst 
dicht über der, den Schwanz absetzenden Queerfurche. 

Das Lumen des Schlundes und des Darmes ist in einzelnen 'Theilen 
sichtbar. 

Feine, bläulich erscheinende Intercellularräume deuten die Stämme 
und Aeste des in den Stamm des s. g. Exceretionorganes ausmündenden 
Gefässsystems an, das sich in die schon angedeutete Höhlung des 
Schwanzes fortsetzt. 

Die junge Cercarie, obgleich noch überall Kerne und Andeutung von 
Zellen zeigend, bewegt sich schon träge. Auch sieht man einzelne Flim- 
merläppchen schon an einzelnen Stellen des anscheinend noch wan- 
dungslosen Gefässsystems schlagen. 

Indem die Cercarie sich nach allen Dimensionen hin vergrössert,, sieht 
man zwischen Kopf- und Bauchnapf, dicht unter dem Rücken , bräunlich- 
körnige, drüsenartige Gebilde. 

Um den Stamm des Exeretionorganes lagert sich ebenfalls bräunlich- 
körnige Masse, welche ihn ganz umgiebt, und, an Dunkelheit in der 
Färbung zunehmend, ihn schliesslich gänzlich verdeckt. 

In der oberen, sich etwas zuspitzenden, Kopfnapfwandung bildet 
sich ein spitzes, vierkantiges Stilet. Die zuerst sich bildende Spitze wird 
an ihrer Basis von 4 Knötchen eingefasst. Von diesen gehen 4 Firsten, 
gleichlaufend, den Hakenstiel herab. Der zurückziehbare Stachel steckt 
in einer Scheide. 

Dicht an seiner Austrittstelle münden jederseits 4—6 Fäden oder 
Ausführgänge der auf dem Rücken liegenden braunen drüsigen Organe. 

Das stumpfe, im Fleische des Kopfnapfes steckende, Ende des Stachels 
dient Fasern zum Ansatze. 

Die Cercarie hat, wie die sich bildende Amme, eine structurlose Haut 
erhalten *). 


*) Die structurlose Haut ist anfangs ein Epithelium, dessen einzelne Zellen sich wie die 
einer serösen Haut in morphologischer Hinsicht verhalten. 


(839 ) 


Die Veränderungen der die Cercarie bildenden Substanz sind während 
der Entwicklung derselben sehr schwierig zu verfolgen. 

Wie bei der Ammenentwicklung schwinden zuerst die Conturen der 
Zellenmembranen , oder besser, werden unsichtbar. 

Dasselbe Schicksal haben auch nach und nach die Kerne. - Schliesslich 
besteht die Cercarie aus einer fein punctirten, höchst durchsichtigen 
Masse. 

Die Saugnäpfe bleiben immer klar. Man sieht noch die Zellenkerne, 
wenn sich schon ein fasriges Gefüge (die künftigen Muskeln) einstellt. 
Die Zellenkerne scheinen in der Peripherie der Näpfe zu liegen, im 
Innern des Organes dagegen die Fasern. 

Der Leib der Cercarie wird jetzt wieder undurchsichtiger. Spindelför- 
mige Gebilde werden sichtbar, und zwar zuerst im Kopfe, später im 
Schwanztheile. 

Der Sehwanz der Cercarie schnürt sich immer tiefer ab. Anfangs bestand 
er aus Zellen, wie das ganze Thier, dessen feine structurlose Oberhaut 
ihn auch umsgiebt. 

Die Höhlung in ihm bildet sich, entweder durch Erweiterung von 
Intercellularräumen in der Axe des Schwanzes, oder Zellen verschwin- 
den in der Axe des Schwanzes. 

Die Höhlung hängt durch den Porus excretorius mit dem Excretions- 
organe zusammen, und durch dieses mit den Gefässen. 

Bei der Cercarie von .Diplodiscus mündet das Gefässsystem mit zwei 
seitlichen Oeffnungen neben der Schwanzspitze nach aussen. 

Diese Ausmündung findet sich auch bei anderen Cercarien; z. B. 
sah ich es bei Cercaria echinata. (La vauterte. Diss. inaug. Symbolae 
ad Trematodum evolutionis historiam. Fig. I. Tab. I.) Ferner bei einer 
sehr kurzschwanzigen Cercarie aus Succinea amphibia und noch anderen 
Oercarien. 

Vollständig entwickelt besteht der Schwanz: 

1. aus einer structurlosen (in manchen Cercarienspecies, queerge- 
ringelten Haut, welche die Fortsetzung der allgemeinen Oberhaut des 
Distomes ist. 


( 40 ) 


%. aus einer Schicht von sich gerade durchkreuzenden Längs- und 
Queerfasern. (Bei manchen Cercarien erscheinen die Längsfasern über- 
wiegend.) 

3. aus einer den hohlen Axenraum umgebenden Zellenschicht, 
welche unmittelbar hinter der Queer- und Längsfaserschicht folgt. 
(Diese Zellen platten sich späterhin ab, und verschmelzen mehr oder 
weniger zu einer Haut, an welcher noch, wie bei dem Peritonea- 
lepithelium der Wirbelthiere, hie und da Zellenconturen und Kerne 
sichtbar sind). 

Der Schwanz der Cercarie von Distoma cygnoides überschreitet um 
das Dreifache den Leib seines Distomes an Länge. 

Seine Bewegungen lassen ihn als Hauptsache, und das mit zusam- 
mengebogenem Halse an ihm hängende und von ihm umhergeschleuderte 
Distom als Anhang erscheinen. 


NB. Die Cercarien in Cyclas, obgleich in allen Beziehungen 
sich als identisch erweisend mit denen aus Pisidium, zeigten 
einige unwesentliche Unterschiede, die indess in Betreff der 
oben erwähnten Entwicklungsvarietäten von Triaenophorus einiges 
Interesse bieten. 


Die Cercarienschläuche in Cyclas fand ich stets zahlreicher, als in 
Pisidium. 

Die Cercarien in diesen waren in Bezug auf das Distom grösser als 
in Pisidium. 

Der Schwanz war kürzer und schmaler, ungefähr doppelt so lang, 
als das dazu gehörige Thier. 

In Pisidium dagegen war das Distom kürzer, und sein Schwanz 
ungefähr 3mal so lang, als das dazu gehörige Thier. Der. überaus 
stark durch Flüssigkeit ausgedehnte Schwanz zog zuweilen den Hin- 
terleib des Distomes in sich hinein, wie die Schwanzblase eines 
Cysticercus seinen Kopf. (pr Fırıppr, M&moire etc. Fig. XVII.) Der 
innerste Zellenbelag des Schwanzes war in seine einzelnen Zellen 


(al) 


zerlegt, und diese hingen an Stielen, wie kolbenförmige Zotten, in 
die Höhlung hinein. 


Weitere Veränderungen der ÜCercarie ausserhalb der Amme. 


Nach vollständiger Entwicklung verlässt die Cercarie den Keimschlauch. 

Dieser mag nun durch die Bewegungen der Cercarie gesprengt, oder 
von dem Stachel des jungen geschwänzten Distoms durchbohrt werden ; 
er mag platzen, oder allmählig zerfallen: genug, die Cercarie wird frei, 
wie man sich schon lange an anderen Cercarien überzeugt hat, und an 
dieser, in Rede stehenden, sich leicht überzeugen kann, indem einige 
Cycladen oder Pisidium bald das Wasser mit Cercarien beleben werden. 

Eine auf diese Weise in Freiheit gesetzte Cercarie leistet den Ein- 
wirkungen des Wassers einige Tage Widerstand. Künstlich befreite gehen 
meist schneller zu Grunde, da sie wahrscheinlich sich noch nicht in dem 
hinlänglich Widerstand leistenden Zustande befinden, obgleich sich kein 
Unterschied beider mit Bestimmtheit angeben lässt. 

Sobald die Cercarie ins Wasser gelangt, wirkt ihr Schwanz wie ein 
starkes Ruder. Sie erhält sich einige Zeit schwimmend, kriecht dann 
auf dem Boden des Gefässes umher, wobei sie den Schwanz öfters 
energisch zu schütteln pflegt. Zuletzt pflegt der Schwanz abzufallen und 
treibt für sich das Spiel, das älteren Beobachtern so auffällig erschien , 
dass sie dem Schwanze einer Cercarie Individualität beilegten. 

Diese Fähigkeit der Cercarie, sich durch Kriechen und Schwimmen 
fortzubewegen, kann es möglich machen, dass sie an den Mastdarm 
eines Frosches geräth, durch dessen After ein kurzer Weg zur Blase 
führt. 

Sicher ist es, dass der Stachel der Cercarie nicht immer so- 
gleich nach dem Einwandern abgeworfen wird, da ich andrer Dis- 


iomen Cysten in Phryganeen-Larven fand, deren Trematode noch 
6 


(42) 


den Stachel im Mundnapfrand führte. Dies ging daraus hervor, dass 
das Thier ihn bewegte und ihn beim Sich-Umwälzen immer im Saug- 
napfe behielt. Ein andermal fand ich den Stachel in der Oyste. 

Dass diein Rede stehende Cercarie von Distoma eygnoides den Stachel 
verliert, ist wohl anzunehmen, da die kleinsten, nur um ein Geringes 
die Cercarie an Grösse übertreffenden Distomen aus der Froschblase ihn 
nie besassen. 

Incystirt fand sich unsre Cercarie nie, obgleich sich die Cercarie von 
Distoma trigonocephalum, die in Planorben vorkam , die in demselben 
Gefässe aufbewahrt wurden, in den Cycladen daselbst ineystirt hatte. 

Im August, Ende Juli und Anfang September fand ich vollständig 
entwickelte Cercarien und auch sehr junge Distomen. (Erstere in Cyclas 
und Pisidium, letztere in der Froschblase). Um dieselbe Zeit fand ich 
auch die meisten reifen Embryonen in den Eiern von Distoma cyg- 
noides. 


Ueber die weitere Entwicklung der jungen Distomen. 


Schon in entwickelten Cercarien bemerkt man zwischen dem Ende 
des Exceretionsorganes und dem Bauchnapfe ein rundliches, unbestimmt 
gezeichnetes Organ. 

Bei jüngeren Exemplaren von Distomen (cygnoides) bemerkt man 
ebenfalls diesen Körper. 

Das Ende des Stammes vom Excretionsorgane ist bald etwas weiter 
vom Bauchnapfe entfernt. — Der kuglige Körper ist jetzt nicht mehr 
allein. Ein zweiter und bald ein dritter wird bemerkbar. 

Die Zahl dieser Körper mehrt sich anscheinend bis auf sieben. So viel 
zählte ich wenigstens einigemale. Es sind dies die Hoden. 

Unterdessen hat sich der Hinterleib oder der Schwanztheil verlän- 


(43 ) 


gert, dem das Exeretionsorgan nicht so schnell folste. Das innere, blinde 
Ende desselben, das früher dicht unter dem Bauchnapfe sichtbar war, 
liegt jetzt in der Mitte des Hinterleibes. 

Nach dem Erscheinen der ersten Anlage des dicht unter dem Bauch- 
napfe liegenden Keimstockes, sieht man zuerst entwickelte Samenfäden. 

Der Dotterstock bildet sich in der Weise, dass anfangs helle Hohlräume 
auftreten, deren Durchsichtigkeit nach und nach durch Ansammlung von 
Körnchen, die zuweilen wie in gekernte Zellen eingeschlossen erschei- 
nen, getrübt wird. Der Raum, den sie einnehmen, vergrössert sich mit 
der Vergrösserung des Thieres, indem die hellen, mit Körnchen sich füllen- 
den Räume, von den Seiten aus, über den Rücken und Bauch gehen. 

Bei manchen Distomenspecies überzieht der Dotterstock die ganze 
Peripherie des Thieres. 

Die Ausbildung des Uterus ist bei anderen Distomen deutlicher. 

Ein anfangs heller, gefässartiger Schlauch, mit meist deutlichen 
Wandungen, giebt in seinen Windungen schon die Grundzüge des 
künftigen Eierstock-Verlaufes. Die complieirten Knäuel sind nur durch 
secundäre Windungen der einzelnen Uterusschleifen entstanden. Sie sind 
so constant, dass ein Thier von demselben Alter und unter denselben 
Verhältnissen, wie ein andres derselben Species, genau dieselben Zeich- 
nungen zeigt. 


Resultate. 


Aus den mitgetheilten Thatsachen ergiebt sich: dass der Embryo von 
Distoma eygnoides eine mit einem Wimperkleide versehene Amme ist. 
Diese verliert das Wimperepithel an den Kiemen von Cyclas oder Pisi- 
dium,, vergrössert sich, erzeugt Ammen, und diese wieder erzeugen 
Cercarien. 


D) 


Dass diese Cercarie zu Distoma cygnoides gehört, ergiebt sich aus 
folgenden anatomischen Thatsachen. 

Der Schlundkopf von Distoma ceygnoides liegt so dicht dem Kopfnapfe 
an, dass Dusarpın in seiner »Hist. nat. des Helminthes. pag. 396” den 
Schlundkopf als znul’” (?) bezeichnet. Dasselbe Verhältniss findet bei der 
Cercarie statt. 

Hierin unterscheidet sich die Oercarie von den verwandten, jungen 
Distomen von Distoma globiporum, inflexum, perlatum, deren Bauch- 
napf ebenfalls sehr gross ist *). 

Das Excretionsorgan von Distoma cygnoides oder seiner Cercarie zeigt 
dieselben Verhältnisse wie bei Distoma globiporum und inflexum, aber 
nicht wie bei Distoma perlatum , dessen Excretionsorgan einen sehr kurzen 
Stamm hat. 

In den übrigen Organisationsverhältnissen als: Länge der Darm- 
schenkel, Verlauf des Oesophagus, sind die 4 Distomenspecies sich 
sehr ähnlich. 

Distoma globiporum hat einen dickeren Zipfel am Kopfnapf als Dis- 
toma cygnoides und seine Cercarie. 

Distoma perlatum ist das einzige von diesen Distomen, das eine be- 
stachelte Haut hat. 

Man findet an der Cercarie von Distoma cygnoides zuweilen am 
Halse, bei starken Vergrösserungen, kleine Knötchen in wenigen 
Reihen. Sie fanden sich nur an den Cercarien aus Cyclas, welche 
sehr entwickelt waren. An sehr kleinen Distomen aus der Froschblase 
fand ich am Halse diesen entsprechende Puncte oder Flecke, welche 
grösseren Distomen fehlten. 


*) Der Schlundkopf dieser genannten Distomen liest mehr nach der Mitte des Oesopha- 
gus zu, und ist leicht zu finden. 


(45 ) 


Man kann die vorhandenen, von andern und mir über die Tremato- 
den-Entwicklung beigebrachten Thatsachen sich in folgender Formulirung 
zurechtlegen. 

I. Der Zinbryo ohne Wimpern erzeugt direct Cercarien oder Distomen. 

1. Zr verzweigt sich nicht. Distoma duplicatum. — Es gehört 
dies Distom höchst wahrscheinlich zu Distoma tereticolle, das durch 
das Maul und die Kiemen des Hechtes in den Magen desselben 
einwandert. 

2. Der Embryo verzweigt sich, d. h. er bildet eine 2: Ammen- 
generation, die in dauernder Verbindung mit der Uramme, dem 
Embryo, bleibt. Gasterostomum fimbriatum , worauf vielleicht Du- 
cephalus polymorphus zu beziehn ist, Distoma holostomum mit dem 
dazu gehörigen Leucochloridium. (Nach v. SıEBoLD). 

Il. Der bewimperte Embryo ist eme Larve, deren Wimperkleid fällt. 
Die Larvenartige Uramme, erzeugt andre, welche Distomen oder Cer- 
carien erzeugen. 

1. Die larvenartige Uramme erzeugt nach dem Abfallen der 
Wimpern ihr gleichende Aımnmen, welche Distomen oder Cercarien 
erzeugen, Distoma cygnoides und andre *). 


*) So wahrscheinlich Diplodiscws Monostoma capitellatum. Bei ersterem brauchte man 
sich nur den Schlundkopf am Embryo so entstehen zu denken, wie es die im Embryo 
enthaltne Ammevon Monostoma mutabile zeist. Dann gliche der entwimperte Embryo genau 
einer Amme von Diplodiscus. 


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EINLEITUNG. 


Von NORDMANN gab in seinen bekannten »Micrographischen Beiträgen ‚” 
am Schlusse des ersten Bandes, zuerst Nachricht von diesen 'Thieren , 
dieer mit dem Namen »Gyrodactylus’’ belegte. Er unterschied 2 Species: 
G. elegans und auriculatus. Er fand sie an den Kiemen von Cyprinus 
brama und carpio. Er gab einzelne Details der Anatomie und auch 2 
Abbildungen, die ich auf keine der mir bekannten Species mit Sicher- 
heit beziehen kann. 

OrrPpLIin (Ersch und GRUBER, Encyclopaedie Art. Eingeweidewürmer 
1841) fand einen Gyrodactylus auf der Haut von Gasterosteus, den er 
für Gyrodactylus elegans von v. Norpmann hielt. 

Dusarpın (Histoire naturelle des Helminthes, pag. 480) fügte zu den 
zwei von v. NORDMANN aufgestellten Species noch eine neue hinzu unter dem 
Namen: G. anchoratus. Diesen fand er an den Kiemen von Cyprinus 
carpio, wo auch von NoRDMANN die ersten Gyrodactylus antraf. Als G. 
auriculatus von v. NoRDMANN bildet er aber eine Species von den Kiemen 
von Cyprinus erythropthalmus ab. Er scheint nur sehr junge Thiere, 
nach seinen Abbildungen zu schliessen, vor sich gehabt zu haben. — 
Die Dusarpın’schen Abbildungen sind gut. Es ist indess der G. auri- 
culatus von NORDMANN höchst wahrscheinlich Dusarpın’s neue species 
G. anchoratus, während Dvsaroın in seinem G. auriculatus in der "That 
eine neue Species gefunden hat. 

Welche Species unter meinen später mitzutheilenden auf den G. 
auriculatus Dus. zu beziehn ist, kann ich nicht angeben. Es ist gerade 
diese Dvsaroın’sche Species nur durch sehr genau detaillirte Darstellun- 

7 


(50 ) 


gen zu bezeichnen, um sie nicht mit anderen, diesen sehr ähnlichen 
Species zu verwechseln. Die Dusarvın’sche Figur lässt in dieser Bezie- 
hung Ungewissheiten. 

1348 machte von SIEBOLD seine Untersuchungen über Gyrodactylus 
bekannt. (SıeBouLp und KÖLLiKer, Zeitschr. für wissenschaftliche Zoologie 
Bd. I. pag. 347.) 

Was von Sızrsorp an Thatsachen über Gyrodactylus elegans bringt, 
kann ich nur bestätigen. Nur sehr wenig habe ich hinzuzufügen. Die 
Frage: Wie ist der Schlussact in der Entwicklung dieses ammenarti- 
gen Thieres ? — bleibt auch hier noch ungelöst. Ich fand dies Thier nicht 
häufig genug, um die von v. SIEBOLD schon angedeutete Lösung des 
Räthsels weiter verfolgen zu können. 

Welche Species von SIEBOLD für Gyrod. auriculatus, den er an den 
Kiemen von Cyprinus phoxinus fand, ansieht, weiss ich nicht, da hier 
genaue Abbildungen allein entscheiden können. Von SırsorLn sah keine 
Hoden in seinem Gyrod. auriculatus. Das Ei bezeichnete er »mit Wider- 
streben’ als Keimkapsel. Samenthiere suchte er vergebens. Den Keim- 
stock erkannte er richtig. Am Schlusse seiner Abhandlung vermuthet er 
in Gyrodactylus eine Entwicklungsform von Polystoma. 


In nachfolgenden Zeilen werden diese 'Thiere nach der von Diesme 
gegebnen Eintheilung beschrieben. 

Zuerst ist der von v. SırsoLp schon genau beschriebne Gyrodactylus 
elegans kurz der Vergleichung halber erörtert, ohne Hinzufügung wesent- 
lich neuer Thatsachen. 

Darauf folgen die näheren Beschreibungen der von den früheren Schrift- 
stellern auch als Gyrodactylus — hier: v Dactylogyrus Dies.” — genann- 
ten Arten, welche Eier legen und keine Ammen erzeugen. 


ÜEBER 
GYRODACTYLUS. Diszsıne. 


Elegans von NORDMANN. 


in Nächstehendem sind von NORDMANN’s, VON SIEBOLD’s und die 
von mir gefundene Species für eine und dieselbe angesehn worden. Ob 
dies wirklich der Fall ist, muss ich dahingestellt sein lassen, da man- 
ches für diese Bestimmung Nöthige in ihren Abhandlungen nicht aus- 
drücklich als fehlend bezeichnet ist. 

Das Anatomische Detail ist, wie schon erwähnt, von v. SIEBOLD ın allen 
Hauptpuncten erschöpft. Hier deshalb nur das Wesentlichste. 

Wohnort. G. elegans kommt an den Kiemen fast aller Fische mehr 
oder weniger häufig hier in Berlin vor. Unter nah an tausend oder 
darüber, auf Gyrodactylus untersuchten Kiemen fand er sich nur einige- 
male in sehr vielen Exemplaren. 

Gestalt und Bewegung sind von CREPLIN, von v. SIEBOLD u. A. schon 
beschrieben. 1. c. 

Haut. Sie ist structurlos. Ihre Dicke bleibt sich auf dem Leibe des 
Thieres überall gleich. Nur auf der Schwanzscheibe ist sie sehr dünn. 

Muskeln hat von SızgoLp nicht gesehn. An grossen Exemplaren sah 
ich im Schwanztheile des Leibes deutliche Längsstreifung, im der 
Schwanzscheibe zuweilen dergleichen radial verlaufend. Beide Faserzüge 
lassen sich als ein zusammenhängender Faserzug auffassen. 

Organe in den Kopfspitzen. Die beiden sehr beweglichen Kopflappen oder 
Kopfspitzen sind mit eigenthümlichen, bräunlichen Faserstreifen ausge- 
füllt, deren fasriges Gefüge bei Wassereinwirkung in Molecularbewe- 
gung zeigende Körnchen zerfällt. Man kann diese braunen Streifen mit 
den braunen drüsenartigen Körpern der Cercarien z. B. des Dist. 
duplicatum etc. vergleichen. 


( 52) 


Diese fasrigen Streifen bilden in jeder Kopfspitze ungefähr sechs 
Bündel. Ihre unteren Enden verschwinden meist in der Höhe des 
Mundes. Selten gehen sie darüber hinaus. Sie weichen dabei von 
der Axe des Thieres ab, indem sie sich nach aussenhin wenden. In 
ihrem Verlaufe kreuzen sie sich zuweilen. 

In den beiden Kopfzipfeln bilden sie manchmal, je nach ihrer Zahl , 
kleine Hervorragungen. 

Aehnliche, aber bedeutend entwickeltere Organe kommen bei den 
Dactylogyrus-Arten vor. 

Die Function dieser drüsenartigen Körper ist unbekannt. Man wird 
an jene Art von Schwanzdrüsen bei Cucullanus elesans und an die von 
Leipıg bei Oncholaemus Echini (8. Mürzer’s Archiv. 1854. pag. 294 Taf. 
XI. Fig. 10) beschriebenen Schwanzorgane erinnert. Wie Beruın den 
Schwanz des Enoplus quadridentatus, so sahich zuweilen die Kopfzipfel 
von Dactylog. anchoratus und monenteron (mihi), sich an das Glas 
heften und Fäden spinnen. 

Der Mund ist meist eine runde, mit 8 Papillen umgebene Oeffnung. 
Die Papillen könen je 4 und 4 seitlich gegen einander bewegt werden. 
Auch schiebt sie das Thier, wie ein Roche sein Maul , weit hervor. Gleich 
hinter dem Munde liegt 

Der Sechlundkopf, der sich ähnlich verhält, wie bei Monostomum muta- 
bile und filum. Er kann auch, wie Dusaroın es abbildet, aus dem 
Munde hervortreten, was sich zuweilen durch Druck erreichen lässt. 
Dicht auf diesen folgt 

Der Darm. Er hat keinen oder nur einen sehr kurzen Oesophagus. 
Seine beiden blinden Schenkel reichen fast bis zum Ansatz der Schwanz- 
scheibe. Er enthält, wie das Parenchym des Thieres, fetttropfenartige 
Gebilde und Körnchen. 

Nerven sind nicht gesehn. 

Gefässsystem. Dies hat schon von Sırzou» beschrieben. Dem Anscheine 
nach mündet es auf dem Rücken aus, dicht über dem Anheftungspuncte 
der Schwanzscheibe. Ich sah, wie von SırsoLp, hie und da Flimmer- 
läppchen darin. Auf der Rücken- und Bauchseite geht jederseits ein 


( 53 ) 


Gefässstamm, (also im Ganzen vier Hauptgefässe),, die sich besonders 
deutlich im Kopfe verästeln. 

Zwischen den beiden Darmschenkeln liegt der Raum, in welchem 
sich das Junge entwickelt. — Von SızrsoLp nennt den oberen Raum 
die Brut, den dahinter liegenden die Keimstätte. 

Die Keimstätte enthält ein Conglomerat von hüllenlosen Zellen. Die 
grössten liegen nach vorne, die kleinsten (bis zu unmessbarer Grösse) 
nach hinten. Die vorderste Zelle zeichnet sich durch ihre Grösse besonders 
aus. Indem sie sich ablöst, theilt und diesen, wie bei der Cercarien- 
oder Aınmenbildung verlaufenden Process wiederholt, bildet sie den 
Embryo in der Brutstätte. 

In der Brutstätte liegt der Embryo mit auf den Leib gebogenem 
Kopfe und zusammengelegter Schwanzscheibe. Letztere ist dem Schwanze 
der Mutter zu gerichtet. 

Während der Embryo noch aus Zellen besteht, enthält er schon 
einen anderen Embryo in sich, erkennbar an den Haken der Schwanz- 
scheibe. 

Den Keimstock im ersten Embryo konnte ich nicht finden. Nichts 
desto weniger scheint er sich sehr früh zu bilden, da das Resultat 
seiner Thätigkeit, der zweite Embryo, so frühzeitig vorhanden ist. 

Von Sırsoup giebt 1. c. pag. 359 an, dass er im August 2mal hinter 
der Keimstätte eme rundliche Höhle mit sich bewegenden, zoospermenarti- 
gen Körpern gefunden habe. Nach ihm deutet dies auf einen Entwicklung- 
typus des Gyrodactylus elegans hin, wie man ihn von den Aphiden kennt. 

Die Haken der Schwanzscheibe verhalten sich in Zahl und Anord- 
nung ganz so, wie von SıEBOLD und von NoRDMANN angeben. 

Die Aleinen Haken (16 an der Zahl)) von meiner Species sind eben- 
falls alle gleich gross. Sie bestehen aber aus einem dünnen Stiele, an 
dessen Ende im Scheibenrande ein Häkchen eingelenkt ist. An beide Sei- 
ten der Häkchenbasis setzen sich zwei andre Stäbchen von gleicher Länge. 
‘Sie sind schwächer conturirt, als der mittelste, der ihnen an Länge gleich ist. 
Dieser geht nach der concaven Fläche der Haftscheibe, jene aber nach der 
convexen. Alle drei sind anscheinend sehr elastisch. 


( 54 ) 


Nur die äussersten Spitzen der Häkchen sehen aus dem Rande der 
Scheibe hervor. 

Die grossen Haken liegen in der Mitte der Haftscheibe. Ihre freien 
Spitzen sind nach der Bauchfläche hingebogen (bei Dactylogyrus dage- 
gen sind sie dem Rücken zugekehrt). Die platten Haken liegen auf der 
Kante. Ihre untere Hälfte steckt im Fleische des Thieres. Die stark ge- 
bognen Spitzen sind frei. 

Aufdem unteren, im Fleische steckenden Theile der Haken liegt eine 
breite Klammer auf, der eine kleinere, einem gebogenen Drathe ähnliche, 
auf der anderen Seite oder Kante der Haken entspricht. Erstere liegt 
unter der freien Fläche der Haftscheibe (Bauchseite des Thieres), letztere 
unter dem Rücken derselben (Rückenseite des Gyrodactylus). 


NB. Die in von Norpmann’s Figur (Micrographische Bei- 
träge, Bd. I. Taf. X. Fig. 1) abgebildete zierliche Einkerbung des 
Scheibenrandes, die weder voN SIEBOLD, noch CrrpLın wieder 
sahn, habe ich mehreremale an meiner Species, die, so denke 
ich, wenigstens mit von NORDMANN’sS identisch sein wird, beo- 
bachten können. 


Dactylogyrus. DiESING. 


Die nachfolgenden Mittheilungen sind auf elf, von mir aufgestellte 
Species begründet. Sie finden sich sämmtlich an den Kiemen von Süss- 
wasser-Fischen. 

Folgende Fische lieferten das Untersuchungsmaterial : 

Cyprinus carpio. Cyprinus alburnus. 
7 carassıus. „ blıcea. 
7 amarus. 7 rutilus. 
„ brama. 7 erythrophthalmus. 


( 55 ) 


Esox lucius. Acerrina cernua. 
Gobio fluviatilis. Perca fluviatilis. 

Jede der angeführten Fischspecies hat eine, vorzugsweise an seinen Kie- 
men lebende Dactylogyrusart. Unter den Cyprinen und Percoiden trat 
öfters der Fall ein, dass sich zwei, seltner mehr Species an einem und dem- 
selben Fische fanden. Diese Species waren aber immer den nächsten 
Verwandten des Wirthes eigenthümlich. Soz. B. kam der, dem Cyprinus 
brama eigenthümlich erscheinende Dactylog. anchoratus Dws. zuweilen 
mit Dactyl. fallax mihi oder mit Dactyl. crucifer mihi zusammen vor. 
Den Dactyl. monenteron mihi vom Hecht fand ich dagegen nie auf 
Percoiden oder Cyprinen, oder Dactylogyrus der letzteren auf den Kie- 
men von Esox. 

Diese Eigenthümlichkeit theilen die Daetylogyri mit anderen Eingeweide- 
würmern. 


Die Grösse. 


Die Dactylogyrus-Arten, die ich kenne, sind alle sehr klein. Sie 
sind nie über 1 Linie lang. Man thut deshalb am besten, sich nicht dar- 
auf einzulassen, die Thiere an den Kiemen aufsuchen zu wollen. Das 
beste Verfahren ist, die Kiemen mit einem Messer abzuschaben , und 
den so erhaltenen Schleim zu untersuchen. Sind die Fische recht frisch, 
so sind die Dactylogyri noch beweglich. Diese Eigenschaft erleichtert das 
Aufsuchen. 


Die Farbe. 


Die Thiere sind alle sehr durchsichtig. Diese Eigenschaft wird 
nur durch die Entwicklung und damit zusammenhängende Ausbreitung 
des Dotterstockes beschränkt, der bei auffallendem Lichte seiner vielen 
Körnchen wegen weiss, bei durchfallendem aber schwarz erscheint. 

Die vier, inder Höhe des Mundes auf dem Rücken liegenden schwar- 
zen Flecke, welche jedem mir bekannten Dactylogyrus von Jugend auf 
zukommen, sind bei jeder Beleuchtungsart schwarz. 

Der Darm ist zuweilen und dann gleichmässig gefärbt. Seine anscheı- 
nend von Blut abhängige Farbe variürt zwischen gelb und roth, auch 
braun. 


Die Bewegungen. 


der Daetylogyri sind höchst mannigfaltig. Sie können sich wie Blutigel 
strecken, sie können sich zu runden, auch unförmlichen Klumpen zusam- 
menziehn. Letzteres tritt ein, wenn der Fisch schon längere Zeit ausser- 
halb des Wassers oder in einem engen Gefässe gefangen zubrachte. 

An dem zählebigsten von allen, Dactyl. monenteron, von den Hecht- 
kiemen , kann man das Kriechen beobachten, ganz so wie es ÜREPLIN von 
Gyrodactylus sah. Das Thier streckt sich, umfasst mit dem verbreiteten 
Kopflappen die erreichte Stelle der Kieme, und lässt jetzt die grosse, 
als Stützpunet dienende Saugscheibe los, sie dicht hinter das fixirte 
Kopfende setzend. 

Nach den Seiten hin biegen sie sich selten, nach dem Rücken anschei- 
nend gar nicht. Unter dem Microscope sieht man häufig den Kopf auf 
den Leib gebogen. 


(8) 


Die Gestalt. 


Die Gestalt des Thieres ist, wie die von G. elegans, cylindrisch , oder 
etwas comprimirt, nach Schwanz und Kopf hin sich etwas verschmaech- 
tigend. Der Hinterleib ist zuweilen stärker entwickelt. Den Eingang 
zur Mundöffnung bildet ein Halbkanal, der vom Kopfende herabsteigt. 

In manchen Species D. megastomum, Amphibothrium mihi ist die 
Bauchseite des starken Hinterleibes ausgehöhlt und durch einen queeren 
Parenchymwall vom Vorderleibe geschieden. Der Rücken ist in diesen 
Fällen gewölbt. 

D. amphibothrium hat etwas über die Mitte ‘des Leibes hinaus, 
mehr dem Kopfe zu, an jeder Seite ein Rudiment von einer Grube. 

Das Kopfende ist stets abgeplattet, sein Rand meist mit 4 mit 
drüsenartigen Gebilden erfüllten Zipfeln (selten sind es 6) versehn, wel- 
che in stetiger, wie tastender Bewegung sich befinden. 

Die Schwanzscheibe ist immer deutlich abgesetzt. Sie wird zuweilen in 
den Hinterleib vom sterbenden Thiere eingezogen. 


Sobald die Thiere von den Kiemen entfernt worden sind, gehen sie 
zu Grunde. An gefangenen Fischen halten sie sich auch nur 1 oder 
2 Tage. 


DIE ANATOMIE VON DACTYLOGYRUS. 
Die Haut. 


Die Haut ist structurlos. Sie überzieht das ganze Thier in sich gleich 
bleibender Dicke. Auf der Schwanzscheibe ist sie überaus fein. Sie 
8 


(38 ) 


tritt auch in die verschiedenen Oeffnungen des Körpers, welche sie aus- 
kleidet. Weiter in die Canäle hinein lässt sie sich schwierig verfolgen. 

Auf dem Leibe des Thieres ist sie fein geringelt. Die Breite und Tiefe 
der dadurch entstandenen Furchen hängt vom jeweiligen Contractions- 
zustande des Thieres ab. Bei D. ampmibothrium mihi sind die Furchen 
unregelmässig unterbrochen, von eckigen Linien begrenzt und tief. 
Man könnte die Haut dieser Species rissig nennen. Dies gilt namentlich 
von den seitlichen sauggrubenartigen Polstern, deren Queerfurchen von 
tiefen Längsfurchen rechtwinklig durchkreuzt werden. Diese Organe 
erhalten dadurch ein schuppiges Aussehn. 

Bei Dact. monenteron mihi bestehen die Queerrunzeln aus länglichen , 
kleinen Wärzchen. Die Haut erscheint wie mit kleinen, kurzen Stacheln 
besetzt. 

Je jünger das Thier, um so dünner die structurlose Haut. 

Dicht unter ihr auf dem Rücken gerade über der Mundöffnung 
liegen die 


Vier schwarzen Pıgmentfleche. 


Eine besondere, sie einzeln umschliessende Haut war nicht sichtbar. 
Ihre Gestalt ist unregelmässig. Sie liegen im Geviert. — Ihre Be- 
standtheile sind eiförmige, röthlich (bei durchfallendem Lichte) erschei- 
nende Körnchen mit schwarzem einfachem , Umrisse. 

Zuweilen sind einzelne solcher Körnchen nach den Seiten hin versprenst. 
Es erschemen dann bei schwachen Vergrösserungen die 4 Flecke wie 


verwaschen. 
Bei jungen Thieren sind die Flecke unverhältnissmässig gross. 


Das Corium. 
Unter der structurlosen Haut liegt bei grossen Dactylogyrusarten ein, 


aus schief sich durchkreuzenden Fasern bestehendes Gewebe, welches 
sich ebenso wie das Corium der Trematoden verhält. Auf der Schwanz- 


(39) 


scheibe konnte ich dies Gewebe nicht auffinden. Unter diesem liegen 
Die Muskelfasern , 


für welche man ein System von Längs- und Queerstreifen ansehn kann. 

Unter dieser Lage befindet sich, wie man an queerdurchrissenen Thieren 
sehen kann, eine schwer zu beschreibende structurlose Masse, auf die 
der Name »Sarcode’” auzuwenden ist. Sie enthält Körnchen. 

Grosse Species zeigen diese Verhältnisse deutlich, 


Die Muskeln der Haken. 


Im Innern des Thierleibes sieht man häufig 2 Faserstreifen. Sie ver- 
lieren sich nach oben unter den Dotterstock, nach unten hin gehen sie 
zur Schwanzscheibe. Sie laufen beide der Längsaxe des Thieres parallel. 

Ob diese Streifen in die Schwanzscheibe ausstrahlen, oder ob sie bloss 
an die Hypomochlien der grossen Haken gehen, weiss ich nicht. 

Die Hypomochlien dieser Haken zeigen aber an sie befestigte Fa- 
serzüge. 

Die kleinen Haken zeigten keine besondre, für sie bestimmte Museulatur. 


Musculatur der Schwanzscheibe. 


Man kann eine radiale Streifung, die ich zuweilen noch von einer 
concentrischen geschnitten sah, für den Ausdruck von Muskelfaserung 
dieses Organes halten. 


Die Centralscheibe des Schwanznapfes. 


Obgleich alle Species, die ich kennen lernte, in der Mitte des grossen 
Haftapparates ihres Schwanzes kleine Haken in ähnlicher Weise wie am 
Rande trugen, so konnte ich mich doch nur in einigen Fällen von der 
Existenz einer besonderen Centralscheibe überzeugen. 


(60) 


Nur von Dact. cerucifer mihi und minor mihi kann ich mit Gewiss- 
heit von einer Oentralscheibe reden. 


Bemerkung. Von SırzoLp’s und von NorDMANN’s Gyrodactylus 
sind gewiss unter sich verschiedene Species. Ob sie mit irgend 
einer von meinen Species identisch sind, kann ich nicht behaupten. 
Beide Forscher behaupten, eine Centralscheibe an ihren Species 
gesehn zuhaben. Von StEBOLD corrigirt von NoRDMANN’s Dartellung 
unter der Voraussetzung, dieselbe Species vor sich gehabt zu haben. 


Die Schwanzscheibe ist ungemein beweglich. Sie scheint oft nur 
mit einem dünnen Faden am Thiere zu hängen. Letzteres vermag sich 
auf ihr nach allen Richtungen hin zu drehen. 

Dact. amphibothrium kann unter Umständen die Schwanzscheibe in 
den Hinterleib einziehn, der sich unförmlich ausdehnt. 

Ich fand Exemplare desselben Thieres, die ein unverletztes Schwanz- 
ende ohne Scheibe hatten. Sie waren in allen anderen Beziehungen dem 
D. amphibothrium gleich. 


Dis Haken. 


Die Haken, bei jeder Species verschieden, lassen sich besser aus Abbil- 
dungen, als aus einer Beschreibung verstehen. Deshalb hier das Nöthigste. 

Dis zauı DER Haren. Es sind gewöhnlich in der Mitte der Scheibe 
2 grosse Haken wahrzunehmen, deren Spitzen (umgekehrt wie bei Gyrod. 
elegans) dem Rücken des T'hieres zu gerichtet sind. 

Der kleinen Haken giebt es meist 14. Sie stehen am Rande der 
Central- und der grossen Schwanzscheibe. 

Ist erstere nicht da, so stehen sie in der Mitte und am Rande des 
grossen Haftapparates. 


(61) 


Die kleinen Haken sind in der Weise vertheilt , dass entweder 
je 5 auf den Seitenrändern und 
»„ 2 m der Mitte, oder 
je 4 auf den Seitenrändern und 
" 3 in der Mitte der Saugscheibe 
stehen. Letzteres ist bei den mit einer Doppelscheibe verschenen Dactylo- 
gyrusarten der Fall. 


Nur 2 Arten 
1. D. monenteron 
2. D. unguieulatus 
haben vier grosse Haken auf der Schwanzscheibe 
1. Dactylogyrus monenteron. Die 4 grossen Haken sind mit ihrer Spitze 
gegen die Axe des Thieres nach unten gerichtet. Sie wirken wie die 
beiden Arme einer Muzeauxschen Hakenzange gegen einander. Die 
eine Klammer, welche alle 4 Haken berührt und dicht unter der con- 
caven Scheibenfläche liegt, hat die Gestalt zweier mit den Spitzen an- 
einander gelegter Dreiecke. Die Ränder dieses Doppel-Dreieckes sind 
umgefalzt. 
Die Kleinen Randhaken (es sind deren 16) sind meist paarweise ver- 
theilt. Der Grubenrand ist an diesen Stellen durch radiale Fasern etwas 
verstärkt und in Spitzen ausgezogen *). 


2. Dactylogyrus unguiculatus. Zwei seiner 4 Haken biegen ihre Spitzen 
nach dem Rücken, die anderen zwei aber nach der Bauchfläche. Jedes 
Hakenpaar hat eine starke, aber kurze Klammer. 


*) Vier kleine Haken stehen in der Mitte der Grube, die anderen zwölf sind (je 6) 
am Scheibenrande vertheilt. 


(62) 


Die Gestalt der Haken. 

An den kleinen Haken kann man bei allen Species einen im Fleische 
steckenden und einen freien Theil, den eigentlichen Haken, dessen 
Basis etwas verbreitert ist, unterscheiden. 

Der eigentliche Haken ist nach innen der Grube gebogen. Der im 
Fleische steckende Theil oder Stiel besteht aus einem dickeren Theile, 
der durch einen dünnen Stab mit dem kurzen Haken verbunden ist. 

An dieser Stelle geht ein dünner Muskelfortsatz, wie bei dem s. g. 
Hammer des inneren Ohres der Wirbelthiere, nach der convexen oder 
Rückenseite der Schwanzscheibe. 

Die grossen Verhältnisse dieser Theile unter sich, so wie auch ihre 
absolute Grösse , variiren je nach der Species bedeutend. 

Die Gestalt der grossen Haken 

ist je nach der Species noch veränderlicher, wenn man auch in einem 
gleichschenklichen Dreiecke eine allen gemeinsame Grundform sehen könnte. 

Alle sind platt; alle haben eine starkgebogene, mehr oder minder 
dicke Spitze. 

Die hauptsächlichen Veränderungen werden durch Ausschweifung der 
Hakenbasis und Verlängrung des Hypomochlions hervorgebracht. So z. B. 
ist das Hypomochlion bei Dactylog. anchoratus sehr nach dem Rücken des 
Thieres zu verlängert , desgleichen aber weniger nm D. unguieulatus. u. s. w. 


Accessorische Gebilde der Schwanzscheiben- Haken. 


Die Klammern. Sie sind von derselben Masse wie die Haken geformt. 
Sie liegen meist den verbreiterten, auf der Kante liegenden , grossen 
Hakenenden auf. 

Sie sind zuweilen doppelt, (D. unguiculatus und D. megastomum) , 
in welchem Falle das eine nach dem Rücken zu liegende Stück nicht 
so ausgebildet, wie das der Bauchseite, erscheint. 


(63 ) 


Das Gerüst der Centralscheibe. Es kommt bei D. erucifer minor und 
difformis vor. Seine Grundform ist, wie die Klammer von D. monente- 
ron, ein Kreuz, dessen eines Paar Scheitelwinkel durch eine Verbrei- 
tung der Schenkel ausgefüllt sind. Man könnte dies Gerüst auch als 
eine Klammer mit verbreiterten Enden bezeichnen. 

In Betreff der näheren Details muss ich auf die Figuren-Erklärung 
verweisen. 


Die Kopfzipfel. 


Wie Gyrodactylus elegans zwei, so besitzen die Dactylogyri 4, zuwei- 
len selbst 6 Kopfzipfel. Dieser letztere Fall ist ungewöhnlich und an- 
scheinend von den Störungen hervorgerufen, denen das Thier bei der 
Untersuchung ausgesetzt ist. 

Indem ich auf das bei Gyrodactylus elegans Gesagte verweise, muss 
noch folgendes bemerkt werden. 

Die braunen, drüsenartigen, im frischen Zustande längsgestreiften 
Kanäle sind sehr entwickelt bei Dactylogyrus und zuweilen so wenig 
durchsichtig, dass sie bei auffallendem Lichte weiss erscheinen. 

Die Massen dieser Schläuche von je 2 zu einer Seite gehörigen Kopf- 
zipfel, vereinigen sich in der Höhe des Mundes, ganz auf die entspre- 
chende Seite tretend. Sie werden dabei, blässer und verschwinden 
unter den Ausbreitungen des Dotterstockes. 

In dem dadurch entstehenden Raume, der ein Dreieck darstellt, 
dessen Höhe der Abstand der mittelsten Kopfzipfel von einander und 
dessen Basis eine dicht über die Mundöffnung queer durch das Thier 
gezogne Linie ist, befindet sich gewöhnlich eine aus brauner Masse 
bestehende Figur, die man mit dem Schattenriss eines Berges vergleichen 
kann, auf dessen Gipfel ein Baum steht. 

Diese Figur, die man gewissermaassen als einen Behälter der braunen 


(64) 


Masse ansehn kann, steht mit den seitlichen Bündeln von streifigen 
Kanälen durch feine Röhren in Verbindung. 

Diese verbindenden Röhren kann man häufig durch leises Drücken 
auf dem Deckglase mit der in Körnchen zerfallenden braunen Masse 
füllen und wieder entleeren. Bewegungen des 'Thieres machen häufig 
diese Behandlung überflüssig. 

Eigene Wandungen habe ich nicht an diesen Röhren nachweisen können. 

Die mit brauner Masse gefüllten Kanäle liegen mehr auf der Rücken- , 
als auf der Bauchseite des Thieres. 

Dactylogyrus unguieulatus und monenteron (mihi) haben auch im 
Schwanze mehr der Axe des T'hieres zu gelegene, parallel verlaufende, 
braune, buchtige Streifen, deren Inhalt hin und her geschoben wird, 
wenn das Thier sich zusammenzieht. 

Es scheint, als stünden diese nach der Schwanzscheibe hin verschwin- 
denden Streifen mit denen des Kopfes in Zusammenhang. Die Körner 
des Dotterstockes sind zur Entscheidung dieser Frage sehr hinderlich. 

Bei jungen Thieren, deren Haken eben vollendet worden sind, sieht 
man noch nichts von diesen braunen Figuren. 


Das Gefässsystem, 


Das Gefässsystem hat denselben Typus wie bei Gyrodact. elegans und 
überhaupt wie bei den Trematoden und vielen Cestoden. 

Bei grossen 'Thieren sah ich deutlich doppelt conturirte Wandungen 
an den Hauptgefässstämmen. 

Das Contentum ist farblos. Bei jungen Thieren, die sich noch im Eie 
befinden, sind die beiden an den Seiten des Oberkörpers befindlichen 
Gefässe mit kalkkörperartigen Körnern gefüllt, die, wie bei den heran- 
wachsenden d. h. Geschlechtstheile bildenden Distomen, späterhin 
verschwinden. 


(65 ) 


Wie bei den Trematoden überhaupt, so ist das s. g. Exeretionsorgan 
und Gefässsystem ein und dasselbe. Denn in das Excretionsorgan mündet 
das Gefässsystem; eins ist die Fortsetzung des anderen. Die Scheidung 
beider ist nur künstlich, und wird hier nur der Bequemlichkeit wegen 
benutzt. 

An einzelnen Stellen des Gefässsystems gewahrt man Flimmerläppchen. 

Die Vertheilung der Gefässe. 
Zu beiden Seiten des Thieres laufen etwas geschlängelte, grosse Ge- 
fässe, je zwei auf der Bauchseite, je zwei auf der Rückenseite. Iedes 
Paar nimmt den auf dieser Seite liegenden Dotterstock zwischen sich. 

Von diesen werden Queeräste über Rücken und Bauch gesendet. 

Dicht unterhalb des Schwanzendes vom Dotterstocke machen sie viele 
kleine, oft unter einander anastomosirende Windungen, die sich schnell 
der Mittellinie des Thieres nähern. Dort, auf dem Rücken, münden sie 
in eine Oeffnung aus, wie ich gesehn zu haben glaube. 


NB. Diese Oeffnung ist schr schwierig zu finden. Ob die Gefässe 
vor ihrer Ausmündung einen gemeinschaftlichen Stamm bilden , 
weiss ich nicht. Er kann nur sehr kurz sein. Ich konnte ihn 
auf keinerlei Weise zur Anschauung bringen. 


Bei D. monenteron und unguiculatus sah ich, bevor die Gefässe von 
den Seiten nach der Mitte des Thieres einbogen, von dem so entstande- 
nen Winkel 2 Gefässe jederseits nach der Schwanzscheibe abgehn. Die 
geschlängelten Kanäle liessen sich nicht bis in die Scheibe hinein verfolgen. 

Oberhalb, dicht über den 4 schwarzen Pigmentflecken, vereinigen sich 
ebenfalls die Gefässe zu einer Schleife, von der Gefässe nach den Seiten 
abgehn. 

Dasselbe wiederholt sich dicht unter dem Schlundkopfe. 

Ein Ramus communicans, der gerade in der Mittellinie des Kopfes 
verläuft, verbindet beide Schleifen mit einander. 

Zuweilen sah ich noch 2 andere Schleifen im Kopfe, die eine Ver- 


längerung des Ramus communicans mit einander verband. 
g 


(66 ) 


D. monenteron zeigte namentlich deutlich diesen Gefässverlauf. 

D. amphibothrium mihi hat einen um die Basis jedes sauggruben- 
artigen Polsters herumlaufenden Gefässast, der in den entsprechenden 
Hauptseitenstamm der Bauchseite zurückläuft. 


Das muthmaassliche Nervensystem. 


Bei vielen Species von Dactylogyrus, namentlich den grösseren , sieht 
man, dicht unter dem Schlundkopfe, ein queergelagertes, plattes Organ, 
das der Länge nach gestreift ist, und gerade in seiner Mitte keine 
Continuitätstrennung zeigt. 

Seine Länge überschreitet wenig den Durchmesser des Schlundkopfes, 
auf dessen Rückenfläche es zuweilen durch die Contractionen des Thie- 
res zu liegen kommt. 

Seine beiden Enden sind etwas angeschwollen. Von diesen gehen, 
nach oben und unten, je ein Faserzug in einem leichten Bogen aus, der, 
bald sich zersplitternd, in dem Parenchym des Thhieres nicht mehr zu 
unterscheiden ist. 

Die Structur sowohl, als die Form dieses Organes zeigen eine grosse 
Uebereinstimmung mit dem bei den Trematoden als Nervensystem gemein- 
hin angesehenen Organe, wie es von Meurıs und vielen anderen, in neuester 
Zeit von Van-BEnepen auch bei einem Polystom, nachgewiesen ist. 


Der Verdauungsapparat. 


Er besteht aus dem Schlundkopfe und dem diesem sofort sich ohne 
Oesophagus anschliessenden Darme. 


(67) 


Die Mundöffnung ist ein rundliches, auch dreieckiges, oder ein mit klei- 
nen Wärzchen (8 an der Zahl) besetztes Loch, das emen kurzen, von 
oben nach unten in der Mittellinie verlaufenden Halbcanal abschliesst. 

Sie liegt stets auf der Bauchseite des Thieres. Gleich hinter ihr be- 
findet sich der Schlundkopf, der sich zuweilen, besonders nach einigem 
Drucke, aus ihr hervordrängt und dann sich wie ein Saugnapf verhält. 
Wenn dies geschieht, verschwinden die lippenartigen Vorsprünge voll- 
ständig. (Dusarpın, Hist. nat. des helm. Pl. 8. Fig. H.) 

Der Schlundkopf zeigt dieselbe Structur, wie der Schlundkopf oder 
Kopfnapf von Monostoma mutabile. Er zeigt meridionale und queere 
Streifung. Der Kanal, der ihn durchbohrt, und seine Peripherie sind von 
structurloser Haut umkleidet. 

Seine Grösse, im Verhältniss’zum Thiere,, richtet sich nach der Species. 
Sehr gross ist er bei D. megastomum mihi. 

Wenn das Thier sich stark ausdehnt, entsteht durch die Zerrung 
vorübergehend eine Art Oesophagus, der bei der Contraction wieder 
verschwindet. 

Der Darm bildet, wie bei den Trematoden, zwei zu beiden Seiten 
des Thieres fast bis in den Schwanz herab reichende Säcke, deren In- 
halt zuweilen gefärbt ist. 

Sie liegen etwas nach dem Rücken hin und sind meist ganz in 
den körnigen Dotterstock versteckt, durch den hindurch sie an den 
körnerfreien Stellen dadurch erkannt werden, dass bei den Bewegungen 
des Thieres dort Körner schnell auf und nieder gehn. 

Nur eine einzige Species bis jetzt hat einen einfachen Darm. Es ist 
Dactylogyrus monenteron mihi vom Hechte. 

Die Haut des Darmes zeigte mir immer nur eine feine, aber sehr 
deutliche Contur. Streifung auf ihr nahm ich nicht wahr. Eben so wenig 
fand ich am Darm Ausbuchtungen. 

Der Inhalt des Darmes besteht aus einer, mehr oder minder gefärbten , 
oder ganz farblosen Flüssigkeit, in der Körnchen und zuweilen Blut- 
körperüberreste sich vorfinden. 

In jungen Exemplaren, in denen der Dotterstock noch nicht voll 


(68) 


Körnchen ist, gelingt es meist, des höchst durchsichtigen Darmes voll- 
ständig ansichtig zu werden. In älteren Exemplaren mit dunklem 
Dotterstock ist es oft unmöglich, den Darm in seiner ganzen Aus- 
dehnung zu erblicken. 


Die Geschlechtsorgane. 


Sie zerfallen, wie bei den hermaphroditischen Trematoden, in eibildende , 
samenbildende und accessorische Organe. 

Die eibildenden zerfallen: in Dotterstock, Keimstock und Eiergang 
oder Uterus, der zugleich auch die Eischalenbildung übernimmt. 

Der Eiergang entsteht aus dem Zusammenflusse von dem Dotterstock, 
Keimstock und Hodenausführgange. 

Der Dotterstock umhüllt im ausgewachsenen Thiere fast alle Organe. 
Sein Hauptstamm liegt an der Seite. Von dort aus schickt er seine Aus- 
läufer nach der Mittellinie, wo sie denen des anderen Seitenstammes 
begegnen. 

Der Dotterstock liegt gleich unter dem Corium auf Rücken, Bauch 
und an den Seiten. 

Seine Länge ist fast genau die des Darmes. In recht ausgewachsenen 
Individuen überschreitet er auch mit seinen Ausläufern nach unten und 
oben dieses Gebiet. 

In jüngeren Thieren sieht man auf den beiden Seiten, statt eines 
einzelnen Hauptstammes, jederseits zwei Stämme, den einen unter dem 
Rücken, den anderen dicht unter der Bauchhaut. Diese 2 Paar Stämme 
verbinden sich theils durch Ausläufer, die über den Rücken und Bauch, 
theils durch andre, welche gerade an den Seiten in die Höhe gehn. 
Dieser Process, durch welchen Bauch und Rückenstamm einer und der- 
selben Seite mit einander sich verbinden , füllt schliesslich den an 


(69) 


dem Rande des Thieres befindlichen dotterfreien Raum so vollständig 
aus, dass man nur einen an der Seite liegenden Dotterstockstamm sieht. 

Der einzige Dactylogyrus, der hievon eine Ausnahme machte, ist D. 
monenteron. 

Bei ihm besteht der Dotterstock aus zwei Strängen von Körnchenmasse, 
die an den Seiten des Thieres liegen. Er giebt nur 3, manchmal auch 
nur einen, queer über das Thier- zum anderen Strange verlaufenden 
Verbindungsast ab. Einer von diesen geht über die Bauchseite, der 
andere über die Rückenseite. Der letztere liegt dem Kopfende näher. 
Er verbindet sich direct mit den vom Hoden und Keimstock kommenden 
Gängen. 

In ganz jungen Dactylogyren sieht man vom Dotterstock nichts. Etwas 
ältere zeigen an der Stelle, wo der künftige Dotterstock sich befinden 
soll, einzelne Körnchen unregelmässig verstreut. Späterhin nehmen die 
Körnchen an Menge etwas zu. Inihrer Anordnung finden sich die beiden 
Bauch- und Rückenstränge angedeutet. 

Nie habe ich die im unverletzten Dotterstock enthaltenen Körnchen in 
Molecularbewegung gesehn. 


Der Keimstock. 


Er ist unpaarig , oval von Gestalt, füllt das 2te Drittheil des zwischen den 
Darmschenkeln befindlichen Raumes aus. Er liegt dicht am Hoden, dessen 
Kopfende sich meist etwas über seine Rückenseite schiebt. 

Er enthält wandungslose, in seinem Kopfende grosse, klare Zellen, 
deren Kerne zuweilen 1 oder 2 kleine Höhlungen oder Körper zeigt. 


Bemerkung. Der helle kläuliche Hof um den Kern, den 
THAerR und AvgerT bemerkt haben, ist sehr deutlich bei den 
Dactylogyren. 


(70 ) 


In seinem Grunde werden die Zellen immer kleiner, so dass man nur 
mit Mühe den Zellenkern noch an seinem Glänzen erkennt. 

Die Länge seines Ausführganges ist je nach der Species verschieden. 
So ist er lang bei Dactyl. fallax, kurz bei Dactyl. amphibothrium mihi. 


Der Hoden. 


Er ist ebenfalls unpaarig. Er ist schwierig zu sehn, seiner Durchsichtig- 
ceit wegen, welche durch die dunklen, ihn bedeckenden Dotterkörnchen- 
massen sich noch zu erhöhen scheint. 

Er ist oval, liegt gleich hinter dem Keimstocke, den er auf der Rück- 
seite etwas mit seinem Kopfe bedeckt. 

Ein Ausführgang geht von ihm, unter der Rückenfläche, in die Höhe, 
über den Keimstock fort, der in die Ves. sem. externa ausmündet. (D. 
monenteron.) 

Ein anderer Ausführgang geht (in manchen Species sehr deutlich) 
zwischen Darm und Keimstock in die Höhe (d. h. nach dem Kopfe zu), 
und mündet mit dem Dotter und Keimgange zusammen. 

Bei Dactyl. fallax mihi sah ich bewegende Zoospermen in einem seit- 
lichen, zwischen Darm, Hoden und Keimstock verlaufenden Gange. 
Er schien vom Grunde des Hodens herzukommen, und enthielt hie und 
da Klumpen von zäher, brauner Masse, die von NoRDMAnN (l. c.) als 
Eier bezeichnete. Sie scheinen dasselbe zu sein, was voN SIEBOLD bei 
anderen Trematoden »Eischalenmasse” nennt. Dieser Gang bog ober- 
halb des Keimstockes wieder etwas nach unten um und ging nach der 
entgegengesetzten Seite herüber, von der ein anderer, leerer Gang 
(Eiergang), der vom Keimstock herkam, zur Geschlechtsöffnung auf- 
stieg. Seine Verhältnisse zu anderen Organen blieben unklar. 

Der Hoden enthält Zoospermen , die, wie die der 'Trematoden überhaupt , 


Cal) 


haarförmig sind und sich ebenso zu entwickeln scheinen. Sie finden 
sich oft in Schöpfen an einander hängend. 


Bemerkung. Bei Dactyl. monenteron liegt der Darm unter den 
Hoden und dem Keimstock auf der Bauchseite. 


Der Uterus oder Biergang. 


Er ist eine einfache, gerade verlaufende, von doppelten Conturen ein- 
gefasste Röhre. 

In ihr verweilen die Eier, erhalten ihre Schale, und werden von ihr 
durch die auf der Bauchseite, nicht weit vom Munde, befindliche Ge- 
schlechtsöffnung ausgestossen. 


Die Anhängsel des Geschlechtsapparates. 


Sie bestehen aus der Yesica seminalis interna , 
der n n externa , 
zweien mit brauner zäher Masse gefüllten Säcken zu beiden Seiten der 
Geschlechtsöffnung, und 
dem Bauchhaken. 


Die Vesica seminahs interna. 


Ist nicht immer deutlich. Sie liegt auf dem oberen Theile des Keim- 
stockes auf. Ihr Grund liegt seitlich unter dem Rücken. Ihr Ausführgang 


ist der, der Rückenseite nahe liegende Zusammenfluss von Dotter und 
Keimstock. 


Die Vesica seminalis externa. 


Liegt ebenfalls mit ihrem Grunde unter dem Rücken. Ihr Ausführ- 
gang mündet anscheinend in der Geschlechtsöffnung, die ich immer nur 
als ein einfaches, rundes Loch sah. 

Beide Samenblasen sind sehr durchsichtig, namentlich die Ves. sem. 
externa. Ihre Grösse hängt von der in ihnen enthaltenen Samenmasse ab. 

Sie scheinen blosse Erweiterungen der beiden Hodenausführgänge, 
die sämmtlich nur einfach conturirt sind, zu sein. 


. 


Die beiden braune Masse enthaltenden Säcke liegen zu beiden Seiten 
der Ves. sem. externa mit dem Grunde dem Rücken, mit den Ausführ- 
gängen, deren Oeffnung ich nicht habe nachweisen können, der Geschlechts- 
öffnung zugekehrt. Ihr /nhalt zeigt keine Structur. 

Bei jugendlichen Individuen ist der Inhalt dieser Säcke farblos, und 
bricht das Licht sehr schwach. *) 

”) Ich fand einen in ähnlicher Weise sich verhaltenden Sack voll brauner Masse in 
Tristoma papillosum und coceineum. Dort mündet er besonders neben dem Biergange 
beim Penis aus. Dasselbe Organ fand ich in einem neuen Polystoma (Bronch. Scymni 
ainosi.) Von Polyst. borealis bildet es van BENEDEN ohne weitere Erklärung ab. Auch 


bei den Insecten findet sich ein ähnliches unpaariges Organ. Bei Dactylogyrus monenteron 
dagegen suchte ich diese Organe vergeblich. 


(13) 


Die Bauchhaken. 


Dieser Apparat findet sich bei allen Dactylogyrusspecies. Jede dersel- 
ben hat eine besondere Form desselben. Seine Gestalt ist ein gutes 
Specieszeichen. 

Der Bauchhaken ist sehr schwer zu verstehn. Seine Grundform scheint 
ein Doppelhaken zu sein. Seine Bedeutung ist nicht mit Sicherheit zu 
ermitteln. Man kann ihn als Rudiment eines Penis ansehn. Er steht 
dem Anscheine nach, ausser Zusammenhang mit den Samenblasen und 
braunen Eischalensäcken. 

Bei Dactylog. crucifer sah ich ihn einmal die Bauchhaut des Thieres 
durchbohren, und erinnerte dieser Vorgang an gewisse Chirurgische 
Operationen, bei welchen ein sogenannter Spitzendecker plötzlich 
zurückgezogen und eine Spitze vorgeschnellt wird. Ich konnte in dem 
die Bauchwand durchbohrenden hohlen Haken, durch leisen Druck auf 
das Deckglas, eine Flüssigkeit ohne Zoospermen hin und her bewegen. 

Bei Dactylogyrus monenteron ist der Bauchhaken ein hohler, haken- 
artiger Stock um den ein andrer derselben Art einigemal umgewunden ist. 


Alle Bauchhaken haben doppelte Conturen und sind hohl. 


Das Ei und seine Entwicklung zum Embryo. 


Das Ei bildet sich genau so, wie bei den Distomen. Dotter, Samen 
und Keim treten zusamen, die Samenthiere verschwinden, und um die 
Masse bildet sich eine anfangs feine, farblose Schale, die durch Druck 
sich zu allerlei fadenförmigen Schläuchen (wie die Eier von Norp- 
MANN’s) gestalten lässt. 

10 


m) 


Später wird die Eischale braun. Ist der Embryo seiner vollständigen 
Entwicklung nahe, so verstreicht die Spitze, in welche der eine 
Pol des Eies sich auszog, und wird in die Peripherie der Schale 
hineingezogen. 

Die Eier einer und derselben Species sind von sehr ungleicher Grösse 
und Gestalt. 

Die reifen Eier aller Species sind braun. Befindet sich schon ein 
Embryo im Eie, so ist das Ei durchsichtig, seine Form ein schönes, 
regelmässiges Oval. 

Nach Beendigung des Furchungsprocesses sieht man bald an den 
Seiten des Embryo bläulich glänzende, helle Lücken im fein gra- 
nulirten Parenchyme desselben; die künftigen Gefässe mit dem Excre- 
tionsorgane. 

In diesen kommen anfangs feine Körner zum Vorschein, die sich 
nach und nach vergrössern, rund werden und wie die Kalkkörper der 
Cestoden aussehn. Nur sind siekugelig und nicht platt. Sonst sind sie 
auch zuweilen concentrisch gestreift. 

Jetzt höhlt sich das eine Ende des Embryo aus. Der zusammengeleste 
Rand der Grube zeigt blasse Spitzen, im mittleren Theile hingegen 
zeichnen sich 2 solche grössere aus. 

Diese werden länger, ihre Umrisse dunkler. Nach der Schwanzscheibe 
erscheint der saugnapfartige Schlundkopf, anscheinend in der Mitte 
des Thieres. 

Die Zahl der hellen Kugeln im Exeretionsorgane mehrt sich. 

Ein heller , durchsichtiger Raum, wahrscheinlich der Queerschnitt des 
Darmes, zeigt sich am Kopfende. 

Sprengt man jetzt das Ei, so tritt ein junger Dactylogyrus hervor, 
an dessen Brust man eine kleine, gewundene, schwarze Linie, den Bauch- 
haken , bemerkt. 

Das Thier lag im Eie mit auf die Brust geneigtem Kopfe, eine Stel- 
lung die, das Thier häufig noch im erwachsenen Zustande annimmt. 

Auf dieser Stufe der Entwicklung ist es leicht, einen Dactylogyrus zu 
erkennen. 


5) 

Zu welcher Species er in diesem Zustande zu beziehen sei, ist indess 
bis jetzt nicht näher zu bestimmen. 

Den Fisch, an dessen Kiemen man das Ei fand, zur Grundlage einer 
Diagnose zu machen, geht deshalb nicht, weil das Ei durch das Was- 
ser dahin geführt sein kann. 

Erst die vollendete Form des Bauchhakens und der Haken der Schwanz- 
scheibe macht eine Diagnose möglich. 

Die zuerst erscheinenden Hakenspitzen (dies ist auch bei den Ce- 
stoden der Fall) haben nichts Characteristisches; wohl aber die sich später 
bildende Basis der Haken. 

Diese aber ist erst vollendet, wenn Hoden und Keimstock schon ihre 
Thätigkeit begonnen haben. 

Später erscheinen die Samenblasen und noch später die beiden braunen 
Eischalensäcke. 

Nach dem Verlassen des Eies treten am frühesten die vier schwarzen 
Flecke und die Kopfzipfel auf. 

Ihr Inhalt nebst den Kömern des Dotterstockes erscheinen am 
spätesten. 


NB. Es ist zu bemerken, dass sämmtliche 'Thatsachen dieser 
Entwicklunggeschichte an verschiedenen Eiern beobachtet worden, 
und nachher aus ihrer Zusammenstellung das oben entworfene 
Bild der Entwicklung gewonnen ist. 


(76 ) 


Über die Stellung des Dactylogyrus 


Im Systeme möchte folgendes verdienen, bemerkt zu werden. 

Von NorDMAnN 1. c. pag. 105 will diese Thiere zu den Cestoden 
gestellt wissen. 

Orxpuin ]. c. pag. 301 meint, durch das Gebahren des Gyrodactylus 
elegans veranlasst, dass sie gar nicht zu den Entozoen zu rechnen seien. 

DusarDın 1. c. pag. 480 zählt sie unter seinen zweifelhaften Trema- 
todenspecies auf, mit der Bemerkung: »Toutefoss on ne peut classer 
convenablement ces petits vers non adultes parmi les Trrematodes.’ 

Dizsing hat sie in seinem Systema Helminthum (er erkannte die 
Verschiedenheit zwischen Dusarvın’s und von Norpmann’s Dactylogyrus 
auriculatus) gleich hinter den Tristomen folgen lassen. S.1. ce. pag. 432 
u. 651 (charact. reformat.) Bd. I. Die Tristomen bilden die 49ste Gat- 
tung, Gyrodactylus die 5lste, Dactylogyrus die 52ste seiner Myzelmintha. 
Die von ihm gegebenen Charactere müssen nach den mitgetheilten 
Thatsachen modificirt werden. 


Bemerkung. In der Folge würde sich vielleicht Dactylogyrus 
monenteron von den Kiemen des Hechtes als eine besondre Gat- 
tung hinstellen, da er durch die Einfachheit seines Darmes so- 
wohl, wie durch die Art seiner Schwanzscheibenbewaffnung 
wesentlich von der Gruppe der anderen Species sich zu unter- 
scheiden scheint. 


IV. 


ANHANG. 


ZUR 
ENTWICKLUNG 
voN 


ECHINORHYNCHUS 


LUNN 
N N N 
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a, 
Ku 


UBER 


DIE EMBRYONEN 


EINIGER 


Eehinorhynchen. 


Dusaroın beschrieb 1845 den Embryo von Echinorhynchus transver- 
sus Duvs. (DuJsarpın, Hist. nat. des Helminthes, pag. 510 u. pag. 507) und 
von Echinorh. globocaudatus. Der erstere hat nach ihm schief sich durch- 
kreuzende Queerfurchen, der letztere aber hat Anzeichen von Haken an 
seiner vorderen Extremität. Pag. 494 sind sie »Hakenrudimente” genannt. 

1848 beschrieb von SıEsoLD in seinem Handbuche pag. 156 Anm. 4 
die Embryonen von Echinorhynchus gigas, nachdem er nach der Stelle 
in Burpacn’s Physiologie, 2 Bd. pag. 199 sie schon 1937 gesehn zu haben 
scheint. Die 4 Hornhäkchen derselben erinnerten in ihrer Lage und 
Gestalt an dieselben Waffen der Bandwurmembryonen.” 

In Betreff der Entstehung der Eier sind von SırsoLp und DusarDın 
nicht einer Meinung. 

Dusardın 1. c. 493 sucht den Ort, wo die platten Eierhaufen ent- 
stehen, an den Körperwänden. 

Vox Sızsorp hält das Lig. suspensorium , das sich an die Uterusglocke 
festsetzt, für das eiererzeugende Organ. 

Beide Meinungen sind zuvereinen. Das Lig. suspensorium ist näm- 
lich häufig mit der Körperwand verklebt. 


Der Uterus der Acanthocephalen besteht bekanntlich aus 2 Haupt- 
theilen: aus einem oberen, glockenförmigen Theile und einer Röhre, 


(80) 


in die sich die Glocke fortsetzt. Diese Röhre durchbohrt die Schwanz- 
spitze und mündet aus. 

An den glockenförmigen Theil setzt sich das Ligamentum suspensorium 
an, ein fasriges Band, das vom Grunde der Rüsselscheide entspringt , 
und oft hohl zu sein scheint. 

Dies Lig. suspensorium findet man mit sehr verschiedenem Inhalt. 

Man findet häufig in diesem Bande viele kleine, zellenartige Räume, 
welche, von einer doppeltconturirten Haut umschlossen und mit 
ziemlich klarer Flüssigkeit gefüllt, die Fasern desselben aus einander 
drängen. 

Ihr Kern ist ebenfalls klar, doppelt conturirt und gross. Er enthält 
mehrere oder auch nur einen Kernkörper. 

Diese Zellen findet man auch vielleicht noch um das Fünffache ihres 
Volumens grösser. 

Ferner finden sich andre mit doppelt conturirter Haut umgebene 
Körper von derselben Gestalt wie jene Zellen. Sie gleichen ihnen auch 
(in Bezug auf die grösseren) in den Maassen. 

Die Körper sind mit einer höchst fein granulirten, das Licht schwach 
brechenden Masse gefüllt, in welcher sich mehrere (6—24 und mehr) 
grössere, etwas unregelmässige Körperchen befinden. Letztere zeigten 
oft das Eigenthümliche, dass kleinere sehr nah bei einander lagen, und 
ihre Gestalt glauben machen konnte, sie seien durch Theilung eines Grös- 
seren entstanden. 

Von diesen Körpern sah ich häufig das eine Ende durch einen Schlitz 
aus dem Bande hervorsehn. Bei diesen war die feinkörnige Masse etwas 
dunkler geworden und enthielt mehr dunkle, gröbere Körner. 

Bei Ech. gigas fand ich zuweilen gar kein Lig. suspensorium; desgleichen 
in Ech. angustatus und tuberosus. An Stelle dieses Organes fand ich Fetzen 
desselben voll Fettkörnchen. Von weiterer Structur darin war kaum oder gar 
nicht die Rede. In anderen Fällen war das Lig. suspensorium voller Löcher. 


*) Die von mir besonders untersuchten Echinorhynchen sind: Ech. angustatus, vascu- 
losus, gigas, iuberosus und haeruca. 


(8) 


Im ersteren Falle war der Leib des Thieres mit embroyonenhaltigen 
Eiern gefüllt. 

Im letzteren fanden sich wenig Eier, alle ohne Embryo, aber viel platte 
Eierhaufen in den verschiedensten Stadien der Eibildung. 


Die eidildenden Scheiben, welche sich frei in der die Bauchhöhle aus- 
füllenden Flüssigkeit befinden, zeigen Erscheinungen, die einer von 
aussen nach innen fortschreitenden Furchung ähnlich sehn. 

Man sieht sehr selten Scheiben, deren Rand sich noch nicht im an 
einander liegende Kugeln getheilt hat. Die Mitte der Scheiben ist aber 
häufig noch unversehrt. 

Die Kugelbildung beginnt bald auch an der Oberfläche des von dem 
gefurchten Rande umgränzten Mitteltheiles oder Scheibe, und schreitet 
von dort nach innen vor. 

Eine aus solchen Kugeln bestehende Scheibe ist sehr durchsichtig , 
und lässt nur in sehr seltnen Fällen in jeder einzelnen Kugel einen Kern 
wahrnehmen, welchen man für ein Keimbläschen anzusehen hat. 

Diese Kugeln sind die Eier, die bei der eintretenden Reife aus der 
Scheibe fallen und ein Loch in ihr zurücklassen. *) 

Bei Ech. gigas findet sich zwischen dieser Eihaut und dem Dotter 
eine Substanzlage, aus welcher sich die drei zwischen Dotter und äusserster 
Schale liegenden Häute bilden. Ich glaube an den Eiern dieses Thieres 
bis 5 Häute gezählt zu haben. Drei Hüllen zählt man stets sicher an den 
ganz fertigen Eiern. Durch Sprengen der Eier erhielt ich noch zwei andre, 


*) Die losen Ovarien von Ech. gigassind in diesem Zustande ganz mit Fetttröpfchen 
besetzt. Fand ich wenig lose Ovarien oder keimzeugende Scheiben, so fanden sich 
statt dessen kleine Kugeln aus vielen Fetttropfen zusammengesetzt, deren Bedeutung mir 
fremd blieb. 

11 


(82 ) 


von denen eine dicht um den Embryo lag. — Die zweite Haut ist wie 
eine Melone gezeichnet, oder wie eine Muskatnuss. Vertiefungen werden 
von einem Netze von Erhöhungen umgeben, dessen Maschen eben diese 
Vertiefungen sind. Diese Haut ist gelb braun, fein granulirt. Ich habe 
nichts finden können, was von SıEBoLD als stumpfe Fortsätze bezeich- 
nen könnte. Hat er die Maschen vielleicht gemeint, oder hat er die 
feinen Pünctchen gemeint, die hier als Granulirung angegeben wurden? 
(v. BurpacH, Physiologie Bd. II pag. 196 unten) auch Dusarvın redet 
von rherissee de petites Epines mousses.” 1. c. pag. 494. 

Die Eier andrer Echinorhynchen zeigten nur drei Eihäute. Vox Sırsonn 
glaubt, dass die äusserste Haut beim Zerdrücken in feine Fäserchen sich 
zersplittert. Bei starken Vergrösserungen glaube ich diese Fasern als eine 
regelmässige Faltung, sowohl am zersprengten, als auch am unverletzten 
Eie namentlich bei schiefer Beleuchtung , (Oberhäuser’s Obj. 9 Oc. 3) 
gesehn zu haben. Die Sache ist schwer als gewiss hinzustellen. Die Frage 
über die Structur des Bindegewebes berührt einen diesem sehr ähnlichen 
Gränzpunct. 

Die Echmorhynchen-Eier sind sehr schwer zu zerdrücken. Von Echinorh. 
gigas habe ich Eier in feuchter Erde 6 Monate hindurch, bis auf eine 
geringe Verdunklung ihres Inhaltes, anscheinend unversehrt erhalten. 
Der Embryo schimmerte deutlich in allen Einzelnheiten durch die Hüllen. 
Das Echmorhynchen-Ei erschien wie ein frisches eben dem 'Thiere ent- 
nommenes, mit seinem Embryo darinnen. 

Der Bildung des Echinorhynchen-Embryo geht eine Durchfurchung,, 
die von SızBoLD als muthmasslich in Abrede stellte (S. Handbuch ete. 1. ce. 
pag. 156) vorher. Die Durchfurchung betrifft nur das, was man als Dotter 
ansieht. Das Keimbläschen in der Embryonalzellenbildung zu sehn, 
gelang mir nicht. Die Theilung geschieht in der gewöhnlichen Weise. 
Es bilden sich erst 2 Theile, dann 3 oder 4 u. s. w. 

Der Embryo, der am Schlusse des ganzen Processes erscheint, hat, 
je nach der Species, einige Verschiedenheiten, die sich auf drei Haupt- 
formen nach den bis jetzt bekannten Thatsachen zurückführen lassen. 

Der Embryo ist ganz mit Stacheln besetzt in allen drei Hauptformen. 


(83 ) 


Auf seinem Scheitel befindet sich ein Loch, das man als das Maul, das von 
älteren Helminthologen auf dem Scheitel des erwachsenen Echinorhynchus 
gesehn, abgebildet und als Oeffnung beschrieben wurde, ansehn kann. 
Dies Loch führt bei dem Embryo von Ech. tuberosus in einen kurzen 
Sack, der am Kopf des erwachsenen Thieres sich wieder nachweisen 
lässt und dort häufig intensiv gelb gefärbt erscheint. In wie weit der 
letztere aber mit dem ersteren in Zusammenhang steht, weiss ich 
nicht. 

lte Form. Beh. gigas. Der Embryo hat eine nach dem Schwanze zu 
etwas verschmälernde Gestalt. Sein Kopitheil trägt zwei grosse Haken an 
jeder Seite. Der übrige Theil des Kopfes ist mit 4—7 Hakenreihen 
besetzt, welche in den obersten Reihen am grössten, in den unteren aber 
allmählig die Kleinheit der Körperhaken annehmen, welche den Leib in 
seiner ganzen Ausdehnung besetzt halten in dichten Reihen. 

Ist der Embryo recht entwickelt, so ist der Kopf vom Leibe abge- 
schnürt. Der junge Echinorhynch würde, die auffallende Anordnung 
der grossen Haken abgerechnet, seinen Aeltern gleichen. 

Hat man durch zu starkes Pressen die im Leibe des Embryo sich 
befindenden Dotterreste hinten herausgedrückt, so nimmt der konische 
Embryo dieselbe Gestalt, wie der ganz entwickelte, an. Ein auf die eine 
oder andre Weise entstandner Embryo hat stets einen Kerb am Schwanze , 
der eine Oeffnung verbirgt. 

2te Form. Ech. anyustatus haeruca globocaudatus. Dus. 1. ce. pag. 567. 
Die Form dieser ist spindelförmig. Der Kopf erscheint wie schräg abge- 
stutzt. Auf seinem Scheitel findet sich ein Schlitz, der nicht genau in 
der Thieraxe liegt, sondern auf einer Seite etwas herabgeht. Neben 
dieser Oeffnung liegen 2 grosse schräge Haken, jederseits einer, ähnlich 
den Haken eines Taenienembryo, doch mit gegen einander gekehrten 
Spitzen. Am Kopfe sind ausserdem 3—4 Hakenreihen, welche bis zu 
der Kopf und Leib trennenden Furche herabgehn. Hier fangen die 
kleinen Stacheln des Leibes an. 

3te Form. Ech. tuberosus transversus. Dvs. Der Kopf des Embryo ist 
nur durch die Grube, die beim Embryo von Ech. tuberosus in einen Sack 


( 84) 


zu führen scheint, ausgezeichnet. Vom Kopf bis zum Schwanze ist er 
mit gleich grossen feinen Stacheln bedeckt. 


Anm. Der Ech. tuberosus ist einer von den Echinorhynchen , 
deren Kopf nur zwei Reihen kleiner Haken trägt. Ech. transversus, 
von dem Dusarpın die Embryonen ganz so abbildet, wie ich 
von Ech. tuberosus, hat aber viel Haken am Rüssel oder Kopfe. 
S. l.c. Pl. 7 Fig. B. 4. Alle Embryonen bewegten sich träge. 


Ueber die weitre Entwicklung der Echinorhynchen ist nichts bekannt. 


Anm. In Solea vulgaris fand ich einen Echinorhynchus, 
der in Allem mit den Merkmalen von Ech. pumilio versehn war. 
In einigen Exemplaren fanden sich keine Stacheln am Halse, in 
anderen unter der Haut konische im Quincunx stehende Hohl- 
räume, die mich an die Hakenbildung der Cestoden erinnerten. 
In anderen hatten die Haken die Haut durchbrochen. Zugleich 
zeigten sich dabei am Kopfe neue Hakenreihen. Ech. pumilio 
hat 4—6 Hakenreihen, Ech. vasculosus 6—10 und Stacheln 
am Halse. Da ich sonst weiter keine Unterschiede von Belang 
in der Organisation und den Eiern auffinden konnte, so wird 


von mir Ech. pumilio als ein Jugendzustand von Ech. vasculosus 
angesehn. 


UÜEBER DEN 


GENERATIONSWECHSEL DER CESTODEN. 


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Für die nachfolgenden Betrachtungen werden nur die Stadien be- 
rücksichtigt, welche vom fertigen Embryo bis zur Kopfbildung zu 
durchlaufen sind. 


STEENSTRUP fasst seine bekannte Ansicht in die Worte zusammen: 
Ein Thier gebiert eine Brut, die ihrer Mutter unähnlich ist und 
bleibt, allein eine neue Generation hervorbringt, die entweder selbst 
oder in ihren Abkömmlingen zur ursprünglichen Form des Mutter- 
thieres zurückkehrt. 

Diese Ansicht wird an der Entwicklung der Distomen , Medusenpolypen , 
Salpen und Aphiden erläutert. 

In dieser Auffassung wird auf den Modus der Fortpflanzung kein 
Gewicht gelegt. Die Gestalt des Erzeugenden und Erzeugten ist die 
Hauptsache. Ob eine Vermehrung dabei stattfinden soll, ist in der von 
STEENSTRUP selbst gegebenen Zusammenfassung nicht erwähnt. Doch 
bejahen die gegebenen Beispiele diese Frage. 


(88 ) 


J. Mürszr und Victor Carus halten die Fortpflanzungsweise allein 
für das Wesentliche. 

In letzterer Anschauungsweise lassen sich die Tetrarhynchen, Taeniae 
armatae und Dibothrien leicht zum Generationswechsel ziehn. Der 
Embryo dieser Gattungen würde demzufolge Amme genannt werden 
müssen. 

Nimmt man dagegen den Generationswechsel so an, wie der Autor 
ihn erläutert, so fallen nur Echinococeus, Coenurus, Cysticercus biceps 
und die Ligulae darunter, welche monströser Weise Knospen trei- 
ben (vorausgesetzt, dass letztere sich individualisiren und geschlechtsreif 
werden). 

Alle übrigen Cestoden müssen dann vom Generationswechsel ausge- 
schlossen und zu den larvenbildenden Thieren gezogen werden. 

Was ist aber eine Larve? 

Die einzige mir bekannte Definition gibt VıcrTor Carus. (S. voN SIE- 
BoLo und KÖöLLıkEr, Zeitsch. f. wiss. Zoologie Bd. III pag. 367.) 

»Wir nennen Larve einen durch Auftreten provisorischer Ein- 
richtungen und Organe characterisirten Entwicklungszustand eines 
Thieres, von dem dasselbe unmittelbar zu den nächstfolgenden 
übergeht.” 

Da man unter provisorischen Einrichtungen und Organen aber conse- 
quenter Weise auch von Menschenlarven u. s. w. reden müsste, so will 
Carus nur die auffallenderen Umgestaltungen des Körpers und seiner 
äusseren Organe unter Metamorphose verstanden wissen. 

Auffallendere Umgestaltungen sind aber nichts Bestimmtes. 

Lruckarr, der das Fundament der von Carus gelieferten Anschauung 
bildete, sah den Conflict der Definition mit dem Sprachgebrauch. 

Er suchte ihn dadurch zu beseitigen, dass er das Auftreten provisori- 
scher Einrichtungen von dem an plastischer Substanz armen Eie bedingt 
sein liess. 

Es lässt sich aber bis jetzt von keinem Eie nachweisen, ob es arm oder 
reich an den zum Aufbau seines Embryo nöthigen Stoffen sei. 

Aus diesem Allen geht hervor, dass bis jetzt kein Begriff für Larve 


(89) 


und mit diesem für Metamorphose vorliegt, der nicht auch Erschei- 
nungen umfasste, welche man nicht zur Metamorphose zu rechnen 
pflegt. 


Der Begriff »Amme,” den Carvs |. c. pag. 367 giebt, unterscheidet 
sich von dem der Larve darin, 

„dass sie neue Keime produeirt und nicht unmittelbar, sondern 
mittelbar in die mütterliche Thierform übergeht.” 

Wir sehen Keim und Knospe als zwei Bezeichnungen für eine und 
dieselbe Sache an. 

1. Müurer fasst die Knospe als ein Minimum, das in oder am anderen 
T'hiere entsteht, auf. 

Bei Tetrabothrium, bei Ligula, bei den Taeniae imermes entstehn 
Organe am Kopfende des Embryo m Form von Gruben, Saugnäpfen, 
Einschnitten, Haken u. s. w. Der ehmalige Embryo hat sich nicht 
durch eine Queerfurche oder durch Einschnitte von dem Theile seines 
Leibes, der seine Gestalt veränderte, abgeschnürt. Die Gefässe, die 
Muskeln und die Haut des einen Theils sind von Anfang bis zu Ende 
der Organ-Neubildung die unmittelbare Fortsetzung der gleichnamigen 
Organe des anderen Theiles. 

Bei Caryophyllaeus tritt nie eine Abschnürung ein. Bei den anderen 
Gattungen erscheint sie so spät, dass man eine Queertheilung annehmen 
müsste, wenn nicht nach diesem Vorgange das Schwanzende mit seinem 
pulsirenden Schlauche zu Grunde ginge. 

Ist bei den Tetrarhynchen etc. das entstehende Neue als braune, in- 
differenzirte Masse von der schon mit allem Requisite der Cestoden 
ausgestatteten Blase von Anfang an deutlich zu unterscheiden, so kann 
man bei den Tetrabothrien dagegen nicht den Punct angeben, wo 
das Neue, das selbständig werden soll, sich bildet. Der Embryo erhält 
Sauggruben oder Saugnäpfe, also nur neue Organe, bis auf einmal eine 

12 


(MW ) 


Abschnürung eintritt, welche den vorderen "Theil des Embryo zur Selb- 
ständigkeit erhebt, den hinteren Theil desselben aber vernichtet. 

Was bei Tetrarhynchus als keimproducirend erscheint, ist bei Tetra- 
bothrium ein provisorisches Organ, das die Gattung Caryophyllaeus 
während ihres ganzen Lebens zu behalten scheint. 


Es ist ersichtlich, dass die von Srteunstrup aufgestellte Bestim- 
mung des Generationswechsels zwingt, nur Echinococeus, Coenurus 
und Oysticercus biceps ihm unterzustellen, während Cysticercus tenui- 
collis ete., welche zuweilen ausnahmsweise zwei Köpfe an einer Üesto- 
denblase erzeugen und im übrigen nicht wesentlich von Coenurus sich 
unterscheiden, keinen Generationswechsel haben sollen. 

Die von I. Müruzr und Vıor. Carus vorgeschlagene Erweiterung der Be- 
stimmung des Generationswechsels umfasst auch die Cysticerken , schliesst 
aber die Tetrabothrien etc. aus, da die Köpfe dieser Taenien nicht aus 
einem Minimum des anderen Thieres als selbständiges Neues entstehen, 
sondern als Theile des anderen 'Thieres selbst angesehn werden müssen. 


Amkg. Unter Ligulae habe ich im Vorstehendem nur diejenigen 
berücksichtigt, welche keine Glieder haben; da ich die andern 
noch nicht im frischen Zustande habe untersuchen können. 


FIGUREN-ERKLAERUNG. 


TAFEL I—IIl. SCHEMA. 


NB. Die roth gezeichneten Gefässe sind noch nicht von mir 
gesehn. 


Tafel 1. 


Entwicklung der Tetrarhynchen. 


Fig. 


b) 


D7 


oa 


S: 


1 


Der Embryo eines Tetrarhynchen. 
Er hat Kalkkörper, Gefässe und pulsirenden Schlauch gebildet. 
Am Kopfende hat er kurze Haare. 


. Derselbe ineystirt. Die dunkle Stelle in seinem Centrum ist 


die braune cactusförmige Masse.” 


4. Derselbe mit eingezogenem Kopfende. 
. Der Grund des Kopfsackes ist ein brauner, oben etwas verbrei- 


terter Cylinder geworden. 


. Derselbe mit fertigem Tetrarhynchenkopfe ; die verdünnten 


Kopfsackwandungen enthalten noch Gefässe. 


. Derselbe mit dünnem gefässlos gewordenem Kopfsacke und fast 


ganz geschlossener Cestodenblase. 


. Die geschlossene Cestodenblase mit obliterirtem,, pulsirendem 


Schlauche und frei gewordenem Tetrarhynchenkopf mit be- 
haartem Schwanzende (den ehmaligen Kopfhaaren der Cesto- 
denblase). Die Gefässe des Kopfes münden in einen herzför- 
migen, contractilen Sinus, der schon in Fig. 7 angedeutet ist. 


Fig. 


10. 


13. 


11. 


(9%) 


. Der Tetrarhynchenkopf frei, wie man ihn in verschiedenen 


Organen verschiedener Thiere frei oder incystirt findet. 

Ein cysticerker Tetrarhynch mit an der Blase festsitzendem 
Kopfe. In diesem Zustande gleicht das Thier einem Cysticercus 
der Taenien. 

Der Tetrarhynchuskopf löst sich nach aussen von seiner 
noch mit pulsirendem Schlauche versehenen Cestodenblase. 
Der Tetrarhynchenkopf hat in diesen Formen keine Schwanz- 
haare und keinen contractilen Sinus. 

Die von LeBLonp und MizscHer zuerst beschriebene Tetra- 
rhynchen-Form, ohne contractilen Gefässsinus im Schwanz- 
knopfe. Statt dessen findet man eine 7’ förmige Narbe. 


. Der Tetrarhynchenkopf frei. 
. Die drei Fuss lange cysticerke Form von Anthocephalus 


reptans aus Brama Rajı. 


. Anthocephalus elongatus Rup. aus der Leber von Orthago- 


riscus mola. 

In der vollständig geschlossenen Cestodenblase liegt der Te- 
trarhynchus losgelöst. An seinem Schwanzende findet sich ein 
mit der 7’ förmigen Narbe zu vergleichendes Loch. 


Tafel 1. 


. Ein Tetrarhynchus scolecinus frei im Darme von Cepola rubes- 


cens. Der Kopf, der noch keine Sauggruben gebildet hat, ist 
von der Schwanzblase abgeschnürt. Die Rüssel haben noch 
keine Haken. 


. Der darauf zu beziehende Tetrarhynchus eben daher, mit 


Gruben und behakten Rüsseln. 


. Embryo von Dibothrium. 
. Ein Scolex ohne Sauggruben, bloss mit einem Stirnnapfe 


versehn. 


& 
Fig. 


Nolo EL} 


15. 
16. 
kr 
18. 
119. 


ww oO 


(93) 


. Ein Dibothrium in semer Schwanzblase. Der Kopfsack um- 


schliesst ihn. Der pulsirende Schlauch war nicht nachzuweisen. 


. Dibothrium erassiceps ohne Glieder und pulsirenden Schlauch, 


frei im Darme von Merlangus. 


NB. Bei Dibothrium rugosum fand ich einen pulsirenden, 
mit Zotten ausgekleideten Schlauch am Kopfe, der noch 
keine Gliederbildung zeigte. Bei Köpfen mit schon sich 
gliederndem Halse war das letzte Glied verschrumpft, und 
öfters zur Seite geschoben. 


. Embryo von Teirabothrium. 

. Ein Scolex mit Sauggruben. 

. Ein solcher mit verlängerten Sauggruben. 
10. 
11. 
12. 
13. 
14. 


Ein solcher mit getheilten Sauggruben. 

Mit drei getheilten Sauggruben. 

Mit eingezogenem Kopfe. 

Mit noch mehr getheilten Sauggruben. 

Mit gestieltem Stirnnapfe. In diesem Zustande gleicht der 
Scolex einem Tetrabothrium tumidulum. 
Muthmaasslicher Embryo von einer Zigula. 

Eine Ligula ohne Geschlechtstheile. 

Eine eben solche S. Zafel VII. Fig. 2. 
Caryophyllaeus. 

Ligula simplieissima mit Knospen an den Rändern. 


Tafel 111. 


. Muthmaasslicher Embryo eines 7riaenophorus. 
. Derselbe mit Gefässen. 
. Kopf des Triaenophorus mit noch anhängendem Schwanz- 


theile. S. Tafel VII. Fig. 1. 


. Kopf desselben, von seinem Schwanztheile der Schwanzblase 


entsprechend befreit. 


me. IL, 


[82] 


( 94 ) 


. Schema der Hakenbildung bei Tetrarhynchen und Taenien. 
. Embryonen von Taenien. 
. Weiterer muthmaasslicher Entwicklungszustand desselben. 


| Kopfbildung bei Cyszicereus tenuicollis. 


we 


Kopfbildung bei Coenurus. 


. Ablösung des Kopfes. 

. Kopfbildung bei Zehinococeus. 

. Weitere Entwicklung der Köpfe desselben. 

. Muthmaassliche Umwandlung der Köpfe bei Echmococeus 


hominis. 


| Muthmaassliche Entwicklung einer s. g. Taenia inermis (Run.) 


. Veränderungen des pulsirenden Schlauches bei Taenia osculata. 


Tafel IV. 


Muthmaassliches Nervensystem von Zetrarhynchus grossus , 
durch einen von Rupournı selber gemachten Schnitt bloss- 
gelegt. S. Ruporpaı, Synopsis Entozoor. Tab. II. Fig. 9 und 
10; ferner meine Dissertation Znthelminthica. 1848. 

Von dem viereckigen platten Knoten gehen Fäden nach der 
Stirn und den Rüsselscheiden. Letztere sind durch absteigende 
Muskelbündel befestigt. 


. Dasselbe von Teir. megacephalus. S. meine Dissertation : #n- 


thelminthica. Hier gehen die Fäden zu den Rüsselscheiden von 
einer Ecke des Knotensab, während von den andern stärkere 
Fäden in die Muskelhaut des Körpers gehen. 


Laon 
Fig. 


Fig. 


(9 ) 


Tafel N. 


. Die beiden in der Fig. 2 Taf. IV nach hintenzu gelegenen 


Ecken des Knotens 200mal vergrössert. 

Der ganze Knoten ist von structurlosem , mit Kernen durch- 
sätem Bindegewebe umhüllt. Die Masse des Knotens selber 
ist feinkörnis, ohne besondere Structur, wie bei den Salpen. 
Die abgehenden Fäden zeigen einen faserigen Bau. 


. Fasern mit Fettkugeln aus der Schwanzblase von Cystic. 


tenuicollis. 


. Muskelfasern aus dem Halse ebendesselben. In jungen Ce- 


stodenblasen sind die in Fig. 2 dargestellten Fasern denen in 
Fig. 3 sehr ähnlich. 


. Das Gefässsystem in der Blase von Cysticercus tenuicollis 


S. meine Diss. Znthelminthiea. 
Die dunklen Linien sind die Gefässe wie sie auf schwar- 
zem Grunde erscheinen unter der Loupe. 


Tafel VI. 


. Gryporhynehus pusillus Norpmann, aus Oyprinus tinca. Am 


Schwanzende befindet sich die Oeffinung des pulsirenden 
Schlauches. 180mal vergr. 


. Die Rüsselhaken. Sie bilden 2 Reihen, jede aus 10 Haken 


bestehend. 500mal vergr. 


| Kalkkörper. 500mal vergr. 


. Körper aus der Blase. 500mal vergr. 


Sie scheinen aus Fett zu bestehn und verdunkeln die 
Schwanzblase. 


(9% ) 
Tafel VI. 


Pulsirender Schlauch des der Schwanzblase analogen Schwanz - 
theiles eines in der Hechtleber ineystirten Triaenophorus. 
240mal vergr. 

Es ist hier die epithelartige, im obern Theile der Figar 
oben deutlich sichtbare Zeichnung der Oberhaut des Thieres 
zu beachten, welche man mit dem ganz aus Zellen beste- 
henden Embryo, wie ich in der Leber von Oypr. tinca aus 
dem Arno fand, in Verbindung bringen kann. 


. Junger Caryophyllaeus mit plattem, aber noch nicht blattar- 


tig ausgebreitetem Kopfe. Die Verzweigung des Gefässsystems 
im Kopfe ist characteristisch. 70mal vergr. 


Tafel VIL. 


Ganglienzellen und verzweigte Fäden aus dem Rüsselknoten 
von Echinorhynchus gigas. 480mal verg. 

Bei den Echinorhynchen habe ich von diesen Zellen abge- 
hende Fäden zu beiden Seiten der Rüsselscheide mit sparsamen 
Verzweigungen bis fast zum Kopfe hinauf verfolgen können ; 
ebenso in das eibildende Lig. suspensorium. 


Tafel IX. 


Diplozoon-Ei, frei an den Kiemen von Oypr. rutilus. 310mal 
vergr. 


Tafel X. 


Frei an den Hechtkiemen gefundenes Ei von Diplozoon 
paradoxum Norpm. 310mal vergr. 


Rio: 


Fig. 


W 


Il. 


(80) 


( 97 ) 
Tafel X1. 


Geschlechtsorgane, vom Rücken aus gesehn, von Daciylogyrus 
fallae mihi. 3l0mal vergr. (Branch. Cyprini erythrophthalmi.) 
Die beiden braunen Säcke, welche den waldhornartigen 
Bauchhaken bedecken, sind die s.g. Kittdrüsen , deren Ana- 
loga sich bei den Polystomen und Tristomen vorfinden. 

Die zwischen beiden liegende durchsichtige Blase ist die 
Samenblase , Ves. seminal. externa. 

Der durchsichtige, von ganz unten heraufsteigende Schlauch 
ist der Eierschlauch. 

Ganz unten sieht man den Keim oder Eierstock. Der queer 
über ihn verlaufende durchsichtige Schlauch mit dem braunen 
Klumpen, s. g. Eischalenmasse , enthält Samenthiere. 

Die dunklen Streifen von Körnchen , welche die Seiten 
einnehmen , gehören dem Dotterstocke an. 

Zellen des Bierstockes oder die Eikeime. 6801mal. 

Junger Dactylogyrus amphnbothrium wihi von den Kiemen von 
Acerrina cernua. 200mal. 

Samenthiere von derselben Species. 6801mal. 


Tafel X11. 


Schlundkopf, von unten gesehn , von Dactyl. amplibothrium 
(Branch. Acerrinae cernuae) 310mal. 

Die sechs Kreise innerhalb der Muskulatur sind Vacuolen , 
wie sie häufig bei Trematoden vorkommen. 
Die Augenflecke derselben Species. 500mal. 

Es finden sich constant an der Aussenseite jeder dieser 
Flecken kuglige linsenartige Körper, zu denen sich Fäden des 
nervenartigen queeren Schlundbandes verfolgen lassen. 

Das seitliche Polster von D. amphibothrium. 340mal, 


13 


Fig. 


Fig. 


H 


4. 


wm 8 


Ik 


9. 


(98 ) 


Geschlechtsorgane derselben Species. 340mal. 

Man sieht das schon beschalte Ei, daneben die Bauchhaken. 
Neben diesen die durchsichtige Ves. seminal. externa. 

Unter dem im Eischlauche steckenden Eie laufen 2 mit 
Körnchen gefüllte Kanäle, vom Dotterstock herkommend. 

Unter diesen liest die Ves. seminalis interna deren Ein- 
führgang die Seite des Keims oder Eierstockes berührt. Unter 
letzterem liegt der Hode, von dem der Einführgang der erste- 
ren herkommt. 


Tafel XII. 


1. Dactylogyrus monenteron wihi. (Branch. Esocis lucii.) 
Bauchhaken. 
Grosser Haken der Schwanzscheibe,, von der Kante angesehn. 
Haken der Schwanzscheibe. Die kleinen Haken sind die des 
Randes. 

2%. Dactylogyrus uncinatus wihi. (Branch Percae fluviatilis.) 
Bauchhaken. 
Scheibenhaken. Die Weichtheile haben an der Durchtritts- 
stelle der grossen Haken eine hornige Einfassung, die hier 
auf dem Haken reitend dargestellt ist. Es kommen diese 
Einfassungen bei den meisten vor. 


Tafel XIV. 


3. Dactylogyrus erucifer wihi. (Branch. Cyprini erythroph 
thalmı.) 
Bauchhaken. — Fig. 2. Scheibenhaken. 

4. Dactylogyrus minor mihi. (Branch Cyprimi alburnı.) 
Bauchhaken. — Fig. 4. Scheibenhaken. 


oL 


(99) 


5. Dactylog. megastoma mihi. (Branch. Cyprini amarı.) 
Bauchhaken. — Fig. 6. Scheibenhaken. 


Tafel XV. 
6. Dactylogyrus difformis mihi. (Branch. Oyprini erythroph- 
thalmı.) 
Bauchhaken. — Fig. 2. Sogenannte Eischalenmasse farblos 
und zähe, 
Scheibenhaken. 


7. Dactylogyrus fallae mihi. (Branch. Cyprini rutili.) 
Bauchhaken. — Fig. 5. Scheibenhaken. 


8. Dactylogyrus anchoratus. S. Dvsardın, Histoire naturelle 
des Helminthes. Taf. 8. Fig. 1. 

9. Dactylogyrus major wihi. (Branch. Gobio. fluviatilis.) 

10. Dactylogyrus trigonostoma mihi. (Branch. Cyprini rutili.) 

11. Dactylogyrus amphibothrium mihi, (Branch. Acerrinae 
cernuae.) 

12. Dactylogyrus pedatus mihi. (Branch. Julis?) 

13. Dactylogyrus echeneis mihi. (Branch. Chrysophrys auratae.) 
14. Dactylogyrus aeguans mihi. (Branch. Labrac lupi.) 
Dies sind die 14 mir bekannten Species, Gyrodactylus 

elegans ausgenommen. 

Van BENeDENn führt (Bulletin de l’Ac roy. de Belgique tome 
XIX num 9) noch die Species Daciylogyrus calceostoma an, 
(Branchiae Sciaenae aquilae.) 


Tafel XV1. 


Fig. 1—-3. Ei und Junges von Aspidogaster conchicola. Fig. 3 ist mit 


(100 ) 


dem Kopf nach unten gezeichnet. Es gehen von beiden Näpfen 
Blindsäcke aus. 500mal. 

Fig. 4. Ein junger Diplodiscus aus dem Rectum vom Frosche. Rücken - 
ansicht. 45mal. 


Tafel XV. 


i9.1. Junges aus dem Eie von Diplodiscus subelavatus , aus dem 
Mastdarme vom Frosche. 500mal. 

Man sieht die Seitengefässe, in denen ab und zu Flim- 
merlappen zu sehn. 

Der Körper im Innern ist ein Blindsack, der Flüssigkeit 
enthält und durch ein Loch auf der Kopfspitze mit der 
Aussenwelt in Verbindung steht. *) 

Die kugligen Körper sind die Keimkörperconglomerate. 

„ 2. Schwanzende der Diplodiscuscercarie mit den seitlichen Aus- 
mündungen der Schwanzhöhle nach aussen. Letztere steht mit 
dem Excretionsorgane in Verbindung. 310mal. 

Bei vielen Cercarien sah ich auch neben der Schwanzhöhle 
im Schwanze Flimmerung. ; 


Tafel XVIM. 


Fig. 1. Stäbchenförmige Körperchen unter der Haut von einer noch 
unentwickelten Diplodiscuscercarie. Bei den reifen Cercarien 
verschwinden sie. 500mal. 

” 2 Körperende des Schwanzes einer unentwickelteren .Diplo- 
discuscercarie. 340mal, um die Schichtung desselben zu 
zeigen. 

Die innere Höhlung des Schwanzes, bildet sick erst später. 


*) An dieser Oeffnung scheint sich ein Schlundkopf zu befinden. 


Fig. 3. 


fo) 


1a 


9 


. 


3. 


4. 


(101 ) 


Noch ganz aus Zellen bestehende Cercarien bewegen sich 
schon sehr deutlich. 
Körperende des Schwanzes einer entwickelten Diplodiscus- 
cercarie. Man sieht noch die Spuren der Zellenhaufen. 
340mal. 
Eime Diplodiseuscercarie. Bauchansicht mit Pigmentflecken 
bedeckt. 130mal. 


Tafel XIX. 


Junge Amme der Diplodiscuseercarie. Der helle Sack ist der 
der mit Flüssigkeit gefüllte Magen. 

Die blauen Streifen sind Gefässe. 310mal. 

Eine ältere Amme mit farbigem Magen. 70mal. 
Flimmerlappen aus letzterer in dem Gefässe, das doppelt 
eonturirte Wandungen hat. 

Eine andre Amme, in der die Gefässe blau gezeichnet sind. 
70mal. 

Beide Ammen haben in der Körperwand ein Loch, dicht 
bei dem Schlundkopfe. Ich habe dasselbe Loch bei Eın- 
bryonen aus dem Darme der Ente gesehn, welche den 
Embryonen von Diplodiscus ähnlich sehen. 

Der Embryo von Monosi. capitellatum aus Boops Salpa. 

Dieser Embryo hat einen kurzen hellen Magen und zwei 
grosse herzförmige Pigmentflecke. Wie bei allen Embryonen 
sind die Wimpern des Kopftheiles länger, als die des Leibes. 


Tafel XX. 


Fig. 1-5. Freie Embryonen von Distoma tereticolle. Stomachus 


u 


3. 


Esocis lucii. 
Der Embryo noch in seinem von einer in Wasser löslichen 


Fig. 


H 


( 102 ) 


Schleimschicht umgebenen Eie. 500mal. Die übrigen Figu- 
ren sind 750mal vergr. 

Diese Embryonen zeigten keine weitere Structur, (sie be- 
wegten sich langsam) , als eine äussere structurlose Haut. 

Um den Kopftheil fand sich ein dichtstehender Kranz von 
Stäbchen , Stacheln oder Falten und auf dem Leibe eine Menge 
von feinen, öfter sich kreuzenden Streifen. Ob sie auf kleine 
Stacheln wie bei den Echinorhynchen-Embryonen zu bezie- 
hen sind oder nur Falten sind, kann ich nicht angeben. 


Tafel XXI. 


1. Der Embryo von Distoma variegatum im Eie. 680mal. 
2. Derselbe frei. 

Wie der Embryo von Distoma tereticolle, so besitzt auch 
dieser in seiner Kopfspitze einen viertheiligen Körper, dessen 
Bedeutung räthselhaft ist. 

3—7. Ei von .Distoma nodulosum. 500mal. 

Der Dotter (von Sırsorn) furcht sich bei keinem bis jetzt 
darauf untersuchten Trematoden. Innerhalb des Dotters theilen 
sich die Embryonalzellen. Der Embryo von Dist. nodulosum ist 
bewimpert und hat 2 Pigmentflecke und wimpernde Gefässe. 

5, Eine Embryonalzelle. 


Tafel XX1. 


»,1., Distoma Conus Creruin. Aus der Leber der Hauskatze. 


Bauchansicht. 65mal. 
2. Das Ei. 500mal. 
Das Thier ist platt, an seinem unteren Ende schräg abgestutzt. 
Es erscheint , wenn die Ränder des abgeschrägten Randes et- 


zZ 


(103 ) 


was zusammengezogen sind, wie mit einem Saugnapfe ver- 
sehen, indem excentrisch die Ausmündung des Exeretions- 
organs (in der Figur roth bezeichnet) liegt. 

Der Leib des Thieres ist mit Stacheln besetzt die am oberen 
Körpertheile stärker entwickelt sind. 

Distoma aanthosomum Creruın? In der Gallenblase von 
Podicipes minor. Rückenansicht 65mal. 

Das Thier ist platt, mit feinen Stacheln besetzt. Sein Ma- 
gen enthält grüne Galle. Der Dotterstock nimmt die ganzen 
Seitenränder des Thieres ein. 

Das Ei. 50mal. 


Fafel XXIN. 


Distoma globipornm , frei in der Leber von Lymnaeus stag- 

nalis. 230mal. 

Distoma aus der Leber von Planorbis corneus. 180mal. 

Distoma luteum aus der Leber von Paludina vivipara. 130mal. 
Dies Distom fand ich, im Darm eines Hechtes geschlecht- 

lich entwickelt, m Nizza. 


Tafel XXIV. 


Gasterostomum fimbriatum v. SızsoLp. 110mal vergr. Intest. 
Esocis lucii. Rückenansicht zu beiden Seiten des blinden 
Kopfnapfes finden sich zwei drüsige Gebilde. 

Kopf desselben mit ausgestreckten Fimbrien. 310mal. 

Ei von Gasterostomum fimbriatum. 500mal. 

Der Penis nebst Eierstockmündung, welche auf der Bauch- 
seite bei der Schwanzspitze liegt. Die Theile sind eingezogen 
dargestellt. 310mal. 


Fig. 5 
TO: 
mM. 


( 104 ) 


Junges Gasterostom aus dem Hechte, vom Rücken aus gesehn. 
110mal. 


Dasselbe von der Seite. 

Im erwachsenen Thiere wickelt sich der Eierschlauch ge- 
wissermassen um das Excretionsorgan herum, 
Körner aus dem Magen, 500mal, 


Tafel XXV, 


Fig. 1—3—5. Infusorien aus Anodonta. 


Paramecium compressum? EHRENBERG, 310mal. 


m AN, 


Kıcrr5» 


Todte Infusorien. 

Es sind alle diese Thiere ächte Infusorien, da sie contrac- 
tile Blasen und deutliche Kerne besitzen. Sie können deshalb 
keine Trematoden-Embryonen sein, 


Tafel XXVI. 


Sämtliche Ammen sind 240mal vergr. Aus der Leber von 
Paludina vivipara. Sie gehören zur Cercaria microcotyla Filippi. 

Die in Fig. 2 und 3 dargestellten haben ein saugnapfartiges 
Organ an der Kopfspitze, das jedoch nicht durchbohrt ist. 

An alten Ammen lässt sich zwischen dem Inhalte und der 
äusseren Haut noch eine besondere Schicht unterscheiden. 
Zeigt eme Einschnürung. 


Tafel XXVI. 


Fig. 1-3. 


Ammen derselben Cercarıe. 240mal. 


Fig. 4. 


m ds 
"6. 
Fig. 1. 
ma, 


(105 ) 


Eine dergleichen, welche sich abzuschnüren scheint. 500mal 
vergr. 

Die Uramme oder Embryo des dazu gehörigen Distomes 
scheint keine Wimpern zu besitzen. 
110mal vergr. } Ammen von einer anderen Cercarie, aus 
200mal. Lymnaeus stagnalıs. 

Letztere Amme ist theilweise mit einer Schicht von Zellen 
bedeckt, deren Ursprung mir unbekannt blieb. 


Tafel XXVI. 


Eine Echinostomacercarie, von der Bauchseite gesehen Hi, 
240mal vergr. 
Dieselbe, von der Seite gesehn. 
Diese Cercarie ist die Cercarie die Lavallette Üercaria 
echinifera nennt. S. Lavarterte, Symbolae Taf. I. Fig. c. 
Fınıppr’s Cercaria echinatoides dagegen ist eine Cercaria 
ephemera, dieselbe , welche EurENBERG in seinen Symbolae 
physicae abbildet. Diese letztere Cercarie ist nach der Orga- 
nisation auf ein Echinostom zu beziehn, das im Igel und 
Fuchs vorkommt. (Distoma trigonocephalum). 


Tafel XXIX. 


Cerc. macrocerca Filippi. 240mal vergr. 
Die beiden Mundstachel, 500mal. Diese Cercarie ist nach 
ihrer Organisation auf Dist. cygnoides zu beziehn. Ich habe 
sie so wenig wie die von Diplodiscus sich incystiren sehn. 

Sie besitzt, wie alle mit Mundstachel versehenen Cerca- 
rien, ziemlich starke Rückendrüsen, welche hier in der Figur 
nicht deutlich sind, wohl aber deren Ausführgänge. 

14 


Fig. 


fo) 


U 


Fig. 


fe) 


W 


N 


” 


LS} 


> 


106) 


Diese Drüsen, von denen Analoga auch bei den Tetra- 
rhynchen vorkommen, wo sie zur Seite der Rüsselscheiden 
liegen, sind bei einigen Cercarien sehr ausgebreitet und gross. 
Zuweilen findet sich noch in der Unterlippe des Kopfnapfes 
ein Paar retortenförmiger drüsiger Körper; so bei C. virgula. 
S. Fırıprı, II Mem. pour servir & l’hist. des 'Trematodes. 
BI Re. VW. 


Tafel XXX. 


Cercarienhaltige Amme zu Dist. cygnoides gehörig; 110mal 
vergr. 

Furcocerce Cercarie aus Planorbis marginatus , 240mal vergr. 
Ihr Körper ist bestachelt und der obere Schwanztheil bla- 
senartig aufgetrieben. 


Tafel XXXI. 


Zu Dist. cygnoides gehöriger Ammen erzeugender Schlauch ; 
200mal vergr. 

Er ist zerrissen und die jungen Ammen treten heraus. Er 
zeigte wimpernde Gefässe, während sie in den kleinen Ammen 
vergeblich gesucht wurden. 

Amme, welche man als in der 'T'heilung begriffen ansehn 
kann; 310mal vergr. 

Eine kleine Amme, welche oben eine Grube zeigt (vielleicht 
Ueberrest der kleinen Grube auf dem Kopfe des Embryo): 
310mal vergr. 

Eine dergleichen etwas grösser; 31l0mal vergr. 

Alle diese Ammen (Fig. 2—4) kamen einzeln vor. Sie wurden 
bis tief im den September hinein gefunden. Dann traf man 


no) 


nur grössere einzelne an, wie Fig. I. Später fanden sich nur 
Ammen in Bündeln, welche späterhin mit Cercarien gefüllt 
vorkamen. 


Tafel XXXL. 


Fig. 1—4. 500mal vergr. 


U 


1. Ein Embryo, der noch zwei flimmernde Stellen zeigte. In 
Cyclas gefunden. 

2. Eine Amme mit flimmernden Gefässen, ebendaher. Die äus- 
serste Linie ist eine Art Cyste (vielleicht vom Epithel des 
Embryo herrührend). 

3. Eine Amme mit nach unten liegendem Kopfe, worauf eine 
Grube sichtbar mit flimmernden Gefässen, wie Fig. 2, in einer 
Art Oyste. 

4. Eine Amme mit flimmernden Gefässen , und deutlichen Keim- 
zellen. 

5. Eine grössere Amme, isolirt vorkommend, mit flimmernden 
Gefässen ; 3l0mal vergr. 

Alle diese Formen wurden in Oycladen ashntndlem welche eine 
Zeit hindurch in einem Gefässe aufbewahrt wurden, in 
dessen Wasser eine grosse Masse von embryonenhaltigen 
Dist. cygnoides hineingeworfen waren. 


Tafel XXXIL. 


Fig. 1. Nicht ganz vollständig entwickelte Cercarie von Leucochlo- 


ridium paradoxum. Wohl zu Dist. holostomum gehörig, 
wie voN SIEBOLD vermuthet. Bauchansicht. 130mal vergr. 
Sie incystirt sich in ihrer eignen Haut. Aehnliche Zustände 
findet man bei einem Holostom, das Fruıprı in seinem I 
Memoire pour servir etc. Taf. II. Fig. 35 abbildet. Ich fand 


(108 ) 


dies Holostom sehr häufig ineystirt in dem Peritoneum von 
Acerrina cernua. x 
Fırıppı giebt den Darm dieses Holostom als verzweigt an. 
Ich fand den Darm in dem Holostom aus Acerrina immer 
unverzweigt, dagegen das Exeretionsorgan sehr verästelt. 
Vox Sıroun beschreibt eine blinde Oeffnung am Schwanzende 
der Leucochloridium-Oercarie. Ich sah sie auch, und nie mit 
irgend einem Organe in Verbindung, während dicht dabei mit 
den flimmernden Gefässen anastomosirend das Excretions- 
organ ausmündete. 
Fig. 2>—4. Cercarienkeime aus Leucochloridium; 130mal verg. 
„ 5. Ein zweigdes Ammenschlauches mit reifen Cercarien ; 16mal. 
Die runden braunen Körper darin sind die in ihrer eignen, 
braungewordenen Haut incystirten Cercarien. 


Tafel XXXIV. 


Distoma duplicatum aus Anodonta,; 130mal. Der Organisa- 
tion nach auf Distoma tereticolle zu bezielhn. 


Tafel KXXV. 


Fig.1. Schwanzende von dieser Cercarie, um die Faltung der äusseren 
Haut zu zeigen; 310mal. 
„ 2. Idealer Queerschnitt durch den Schwanz. 
„ 3. Eine Zelle aus dem Belag der Höhlung in der Schwanzaxe ; 
620mal. 


Tafel XXXVI. 


Amme, schwanzlose Cercarien oder Distomen enthaltend , 
110mal vergr. 

Diese Cercarie ist mit dem Distoma Lymnaei auricularis 
identisch. Fırıppr, I M&moire ete. Pl. II. Fig. XXVIIL—-XXXI. 


rose 


(109 ) 


Das Distom trägt feine Stacheln auf der Haut und lässt sich 
mit Dist. inflexum vergleichen. 


Tafel XXXVIE. 

Halbschematische Darstellung. 
Taenienembryo aus der Leibeshöhle von Nais; 312mal vergr. 

Er kam frei im der Bauchhöle vor. Er bestand ganz aus 
Zellen, welche von einer feinen Körperhaut umhüllt waren. 
Die Zellen schienen sich durch vom Kern ausgehende Theilung 
zu vermehren. 

a. Die sechs Haken am Kopfende. 

b. Eine grosse Zelle. 

c. Eine andere mit sich theilendem Kerne. 

d. Kleinere Zelle. 
Braungefärbtes reifes Ei von Dactylogyrus megastoma mihı von 
den Kiemen von Cyprinus blicca; 500mal vergr. 
Ein aus dem Eie gedrückter Dactylogyrus von den Kiemen 
von Esox lucius, 500mal vergr. 

a. Die zerdrückte Eischale, in weleher der Kopf des Em- 
bryo stecken geblieben. 

b. Körner des Excretionsorgans. 

c. Der etwas breitgedrückte Schlundkopf oder Mundnapf 

d. Die Anlage der Bauchhaken. 

e. Der Schwanznapf oder die Schwanzscheibe. 

f. Die Anlage der Scheibenhaken ; grössere und kleinere. 

Der Embryo scheint, nach den beiden oberen grossen Haken- 
spitzen f’, nicht zu D. monenteron zu gehören. 
a. Linke s. g. Nervensystemhälfte von D. pedatus mihi, mit 
den beiden linkseitigen Pigmentflecken. 

a. Linsenartige Körper nach aussen hinsehend. 

b. Pigmentkörner. 

c. Fäden zu d gehend. 

d. Platter ganglionartiger gestreifter Knoten. 


30) 


Embryo von Echinorhynchus gigas; 480mal vergrössert. Aus 
dem Eie herausgedrückt. 

a. Grube oder vielleicht Loch des Kopfes. 

a'. Grosse Haken; jederseits zwei. 

a‘. Kleinere, in fünf bis sechs Reihen um den Kopf herum- 


. stehende Haken. 


d. Aeussere Haut, durch die kleinen im Quineunx stehenden 
Haken facettirt erscheinend. 

e. Innere Hautschicht. 

f. Grube oder Loch des Schwanzendes. 

Embryo von Echinorh. tuberosus; 680mal vergr. 

a. Kopfgrube oder Oeffnung. 

b. Ein von @ herabhängender heller Blindsack. 

c. Lemniskenartige körnige Körper, an Fäden oder Bän- 
dern herabhängend. 

e. ) bedeuten dasselbe wie in Fig. 4. 

y) 

Embryo aus einem spindelförmigen Eie aus dem Enten- 
darm; 510mal vergr. 

Ausserdem fanden sich im Darm der Ente viele retorten- 
förmige Eier mit Dotter in allen Stadien bis zur vollendeten 
Entwicklung des Embryo der diesem ähnlich sah. Der Stiel 
des Eies war um so länger, je grösser der Embryo. 

a. Das Loch auf dem Kopfe. 

b. Der Schlundkopf. 

b'. Der äussere mit punktirter Linie angedeutete Contur, 
welchen ich einmal gesehn zu haben glaube. 

c. Der Magenblindsack,, mit heller Flüssigkeit gefüllt. 

d. Körnchen, in der Magenflüssigkeit schwebend. 

e. Rückenwarze, der Geburtsöffnung der Ammen analog. 

f. Flimmernde Stellen in der Haut, durch Kommata nach 
verschiedenen Richtungen hin angedeutet. 


dELR) 


f Das grosse Seitengefäss, auf der dem Beschauer zuge- 
wendeten Seite. 
f‘ Das auf der dem Beschauer abgewendeten Seite des 
Thieres liegende Gefäss. 
9. Keimzellenballen, welche das Thier ganz ausfüllen. 
&. Flimmerepithelialschicht der Haut. 
y. Hautschicht. 
2. Innerste Schicht. 
Fig. 7. Embryo von Distoma eygnoides; 500mal. 
a. Eine Grube oder ein Loch auf dem Kopfe. 
/. Flimmernde Stellen (durch ein Komma angedeutet). 
f. Die beiden Seitengefässe. 
9. Keimzellenballen. 
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y | Die drei Schichten. S. Fig. 6. 


» 8. 2. Eine Flimmerzelle der äusseren Haut des Embryo (Fig. 7), 
mit Kern und einer Cilie; 500mal. 

" 9. Schematische Darstellung der schwarzen Flecke des Embryo 
von Monost. mutabile; 500mal vergr. 

a. Linsenförmiger Körper. \ 
b. Körniges Pigment. 

” 10. Seitengefäss desselben Embryo (dessen Amme sich stets mit 
ihm zugleich erzeugt und mit ihm zugleich fertig gebildet 
ist); 500mal vergr. 

F/. Grosser Flimmerlappen. 
J'. Das Gefäss mit doppelter Wandung. 

» 11—13. Ausmündungsart des Excretionsorgans verschiedener Cer- 
carien in dem Schwanze. 

x. Aeussere Haut. 
F. Gefässe. 
0. Ausmündung der Gefässe im Schwanze. 
” 11. Cercarie, wahrscheinlich identisch mit der von Mouumiık 


(112 ) 


Tab. XI abgebildeten Cercarie aus Limax rufa S. Mov- 
LINIE, Sur la Reproduction des Trematodes etc. 
Fig. 12. Echinostoma-Oercarie (Cercaria echinata Lavallette). 
» 13. Echinostomen-Oercarie aus der Leber von Lymnaeus stagnalıs. 
v» 14. Schwanz des Männchens von Zllaria globiceps ; 400mal vergr. 
a. Samengefäss, zweimal auf-und absteigend. 
b. Spiculum, 2’, 5’, 6" seine drei Schenkel. 
c. Die beiden Schwanzklappen. 
x. Haut und Muskellage. 


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