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Beiträge 


zur 


Histologie der Echinodermen. 


Heft 1. 
Die Holothurien. 


Von 


Dr. Otto Hamann, 


Privatdozenten an der Universität Göttingen. 


Mit 6 Tafeln und 3 Holzschnitten. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer 
1884. 


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Der 


Inhalt. 


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Speeieller Teil. 


I. Abschnitt. 
Synapta digitata. (Apoda.) 


Eu NORVOnSyBlEs. 2 23. ne er a 3 
2Bentrslnerrönunyntiem, 2 2 werner 
2. PeripherssiBeze unter iin tue. u. u 18 

a) Die Epidermis . . En ka SE a En a ZZ ng 
b) Die Sinnesorgane. ee u ui an 1 ai Ze Pe 
Die Sinnesknospen a En 2 

Das Wassergefälssystem . . . EI An a eur. Eee 7 Su ze 
1. Steinkanal und ae Be a un EEE 
2. Der Ringkanal mit seinen übrigen Verzweigungen . . . 30 
Ei Bie- Bemilnmarklappen . 2 74295 22 2. ae 
4. Die Radialwassergefälse - - »- - -. 2 2 2. 0. ee 

Die Muskulatur . . nn 0a are Allee, u > 

Das Blut und die a I En 0 ee 
1. Der Darmkanal . . . . 45 
2. Die beiden Hauptlakunen und = Be unen ; in = Wan- 

dung des Darmkanals . . nn Kr 


3. Die Bedeutung der vier eehnikie nt u ee 
4. Die Blutlakunen der Tentakelkanäle . . . 2. 2.2... 54 
Zur EJBSmMEWSHRBRSOÄlEEN. . 200 a0 ae ae 
SESEFEShIGchiutEränn.. - - A. 20 ee 
BEREEabHRBRE 4 0. ao nic ca 


Ba 


II. Abschnitt. 
Die Pedaten. 


Das Nervensystem ; k 
Der Darmkanal und seine Blatiäkanen 
a) Der Darmkanal von Cucumaria cucumis 
b) Der Darmkanal von Holothuria tubulosa 
c) Die beiden Darmlakunen und die Lakunen 
dung - 
1. Holothuria le 
2. Cucumaria eucumis . 
Die Plasmawanderzellen 
Die Bindesubstanz 


Madreporenplatte und Sioinkaneı- von N Holokh. 


Die Muskulatur ne 
Die sogenannten Wasserlungen 
Die Ovarialschläuche 

1. Entstehung der Eier 

2. Die Eizelle 


IH. Abschnitt. 


der Darmwan- 


ee 


Zusammenfassung der Resultate. 


Nervensystem und Sinnesorgane . . . 
Muskulatur, Epithelmuskelzellen etc. 
Darmkanal und Blutlakunen 
Plasmawanderzellen 

Geschlechtsorgane MEIN & 
Wassergefälssystem, Steinkanal u. 8. w. 
Bindesubstanz . 

Schluss 


Seite 
66 


71 
71 
12 


75 
75 
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87 


BEinteibünig: 


Was wir bisher über die Gewebe der Holothurien erfaren 
haben, ist so unendlich wenig und datirt zum Teil aus einer Zeit, 
‘welcher die neuen Methoden noch unbekannt waren, dass es wol 
nicht übertrieben ist, wenn ich sage, dass die Histologie dieser 
Gruppe, wie der Echinodermen überhaupt, noch vollständig unbe- 
kannt ist. Ueber einzelne Teile, wie das Nervensystem, die Binde- 
substanz, die Muskulatur, wissen wir ja fast garnichts, ja nicht 
einmal die Topographie ist bei den Holothurien festgestellt. 

Indem so das ganze Gebiet noch als ein vollständig unbe- 
kanntes gelten kann, wird es erklärlich, dass in dieser Arbeit es 
zunächst darauf ankommen muss, die topographischen Beziehungen 
der einzelnen Gewebe zu einander klar zu stellen. Soweit als 
nötig habe ich hierzu frisches Material verwendet, das ich im 
Seewasser-Aquarium des hiesigen zoologischen Institutes, dessen 
Mittel Herr Professor Ehlers mit grölster Liberalität mir zur 
Verfügung stellte, längere Zeit frisch erhalten konnte. Sowol 
lebendes Material aus Triest, als auch aus der Nordsee, stand 
mir in genügender Zal zu Gebote. Aulser selbst konservirtem 
Material benutzte ich ausgezeichnet konservirte Exemplare von 
Synapta digitata, welche von der zoologischen Station in Neapel 
herrüren. Es waren die Tiere teils in Sublimat, teils in Osmium- 
säure oder Chromsäure, teils durch sofortiges Hineinwerfen in Al- 
kohol getötet worden. 

Am besten geeignet die Gewebe, besonders das Nervensystem 
zu erhalten, fand ich ein Gemisch von Chromsäure und Osmium- 
säure (in verschiedenen Zusammensetzungen). Eine nachherige 
Färbung mit einem essigsauren Karmin oder Hämatoxylin erwies 
sich am vorteilhaftesten. — 

Die lebenden Tiere wurden vermittels einer scharfen Scheere 
der Länge nach aufgeschlizt (vom After beginnend) und im selben 


Hamann, Beiträge. I. Holothurien. 1 


ee 
Moment in die Chromsäure (3°|,—5°, mit wenigen Tropfen Os- 
miumsäure 1°|,) hineingelegt, sodass eine Kontraktion oder Zer- 
stückelung derselben wenig oder garnicht eintreten konnte. — 

Im ersten Abschnitt schildere ich die Gewebe der Synapta 
digitata. Wenn man hie und da Lücken antreffen wird, so liegt 
dies in der Natur der Sache. Da wo ich mit konservirtem Ma- 
terial nicht hinreichende Einsicht in den Bau der Organe erhalten 
konnte und lebendes Material nicht zur Verfügung stand, habe 
ich auf eine Darstellung der Verhältnisse verzichtet. Dies gilt 
von den Wimpertrichtern des Mesenteriums, welche zu untersuchen 
reichliches frisches Material unerlässlich ist. 

Von den Pedaten habe ich diejenigen Organe vor allem be- 
rücksichtigt, welche zum Vergleich mit den Apoden speciell Synapta, 
dienen können. 

Dass die Untersuchung der Gewebe der Echinodermen mit 
mancherlei Schwierigkeiten verknüpft ist, darf wol als bekannt 
vorausgesetzt werden. In Folge dessen möchten auch die Mängel 
einer solchen Arbeit, die es zum ersten Mal unternimmt Klarheit 
zu schaffen, nicht zu scharf beurteilt werden! 


Specieller Teil. 


I. Abschnitt. 
Synapta digitata Mntg. (Apoda). 


Das Nervensystem. 


Während wir über das Nervensystem in den verschiedenen 
Tiergruppen mehr oder minder unterrichtet sind, so kennen wir 
dasselbe bei den Echinodermen noch so gut wie garnicht. Be- 
sonders die Gruppe der Holothurien ist, was vor allem den feine- 
ren Bau des Nervensystems anlangt, noch nicht zum Gegenstand 
einer Untersuchung gemacht worden. 

„Seitdem Joh. Müller!) und Baur?) ihre Beobachtungen 
über Synapta veröffentlicht haben, ist nur wenig Neues hinzuge- 
fügt worden. 

Bevor ich die eigenen Untersuchungen wiedergebe, wird es 
von Interesse sein, einen wenn auch nur sehr kurzen Rückblick 
auf unsere Kenntnisse über das Nervensystem zu werfen. 

Der erste, welcher den Nervenring bei Synapta beschrie- 
ben hat, war Baur. Er schildert ihn als einen weilslichen rund- 
lichen kreisförmigen Strang, welcher an der Innenseite des Kalk- 
ringes liegt. Von ihm gehen fünf Hauptstämme zu den fünf 
Längsmuskeln in der Körperwand. Auch der Verlauf der Nerven 
in den Tentakeln war ihm nicht entgangen. Von dem Aulsen- 
rande des Nervenringes gehen Aeste ab, von welchen je einer in 
einen der zwölf Tentakeln verläuft. Den weiteren Verlauf in den- 
selben konnte jedoch Baur nicht verfolgen. 


1) Joh. Müller, Ueber Synapta digitata und die Erzeugung 
von Schnecken in Holothurien. Berlin 1852. 
2) Baur, Beiträge zur Naturgesch. der Synapta digitata. Nova 
Acta k. L.-C. D. Akad. d. Naturf. Dresden 1864. 
1 * 


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Da diesem Forscher die feineren Methoden, deren wir uns 
jetzt bedienen, ja noch nicht zu Gebote standen, so konnte er 
auch nicht einen richtigen Einblick in die Gewebe, welche das 
Nervensystem bilden, erhalten. Daher erscheinen auch seine An- 
gaben weit entfernt ein Verständnis der Nerven herbeiführen zu 
können. 

Baur beschreibt den Nervenring sowol als die fünf in der 
Körperwand verlaufenden Nervenzüge als Rören, welche einen Ka- 
nal enthalten sollen. Der Inhalt der Rören „die den Nervenkanal 
begrenzende Nervensubstanz“ sollte weiterhin „aus grolsen runden 
oft in Reihen stehenden Körperchen“ bestehen, die er mit Zell- 
kernen vergleicht. Zu dieser Ansicht, dass die Nervenzüge Rören 
seien, kam Baur dadurch, dass er den Kanal, der in Warheit 
nach innen von jedem Nerven gelegen mit diesem verläuft, als 
mit zu letzterem gehörig ansah, wärend er mit demselben in gar 
keiner Beziehung steht. 

Nächst Baur ist Semper!) hervorzuheben, welcher jedoch 
mehr nach der anatomischen Seite hin unsere Kenntnisse zu ver- 
vollständigen suchte. Ihm verdanken wir wichtige Bemerkungen 
über peripherische Hautnerven und deren Endigungen in 
der Haut, welche aber bereits Joh. Müller beschrieben hatte. 
Im Gegensatze zu letzteren hat Baur niemals Hautnerven bei 
Synapta beobachten können. 

Semper hat weiterhin zuerst den Schlundnerven be- 
schrieben, welcher sich vom Ringnerven abzweigt und welcher den 
früheren Beobachtern, selbst Baur, entgangen war. 

Es finden sich noch bei verschiedenen Autoren beiläufige Be- 
merkungen über die Histologie des Nervensystems, so bei Jour- 
dan?) und Th&el®). Auf diese Angaben komme ich noch im 
folgenden zu sprechen. — 

Bevor ich den histologischen Bau schildere, werde ich in kur- 
zem die Anatomie des Nervensystems geben. 

Als Gehirn der Synapta kann man den sogenannten (Ring- 
nerv) Nervenring ansehen. Dieses Gebilde verläuft, wie Baur 
richtig angegeben hat, innerhalb des Kalkringes in die Bindesub- 


!) Semper, Holothurienwerk, pag. 151. 

?2) Jourdan, Et. Recherches sur l’histologie des Holothuries 
in: Annales du musde d’histoire naturelle de Marseille. Tome I®- 
1883. 

3) The&el, Report on the Holothurioidea collected during the 
voyage of the „Challenger.“ Part. 1. 


euere 


stanz eingebettet. Genauer gesagt, verläuft dieser Gehirnring 
an der Basis der Tentakel und liegt dem Coelomepithel fast un- 
mittelbar auf, indem nur eine ganz dünne Lage der Bindesubstanz 
zwischen beiden sich findet. Von diesem Gehirnring oder Gehirn 
stralen nach den verschiedenen Organen, nach den Tentakeln, dem 
Darmtractus, der Haut Nervenzüge aus, die sämmtlich in ihrer 
Entwicklung nicht die Mächtigkeit des ersteren erreichen. 

Als fünf Hauptnervenstämme stralen vom Gehirn aus zunächst 
die fünf „Ambulacralnerven“ oder Radialnervenstämme, wie 
ich sie des weiteren nennen werde. Sie durchsetzen den Kalkring 
und verlaufen in der Cutis der Leibeswand und zwar in der Mit- 
tellinie der fünf Radialmuskeln. Man kann ihren Verlauf bis zum 
After verfolgen. Je näher sie diesem kommen, desto schmäler 
werden sie, um am Ende spitz zu verlaufen und mit ihren letzten 
Nervenfasern die Körperhaut und die Hautmuskulatur zu versor- 
gen, wie sich an Querschnittserien erkennen lässt, die man durch 
das hintere Ende der Leibeswand gelegt hat. Jeder der fünf Ra- 
dialnervenstämme wird von einem Gefäls bekleidet, welches aus 
dem Ringkanal des Wassergefälssystemes entspringt. Es endet, 
soweit sich das feststellen lässt, am hinteren Leibesende blind, in- 
dem es an Lumen in dem Mafse abnimmt, wie der Radialnerv 
sich verjüngt. — Von diesen fünf Radialnervenstämmen entsprin- 
gen Nervenstränge, die zur Körperepidermis ziehen und die Cutis 
durchsetzen. Sie enden entweder in Sinnesorganen in den 
von mir zum ersten Male kurz!) geschilderten Sinnesknospen 
oder in den Tastpapillen, oder aber in Sinneszellen, die 
in der Haut sich finden. Hierüber wird weiter unten die Rede 
sein. 

Aufser diesen fünf Radialnervenstämmen gehen vom Gehirm 
zwölf Nervenäste ab zu den zwölf Tentakeln. Sie entsprin- 
gen von der Aulfsenseite des Gehirns und verlaufen der Längs- 
muskulatur aufliegend nur durch eine dünne hyaline Membran ge- 
trennt, um schliefslich in vier Aeste sich zu verästeln und jedes 
Fülerchen des Tentakels zu versorgen (vergl. Figur 60). Diese 
Tentakelnervenäste entsenden Nerven zu den Sinnesknospen und 
zu den auf den Tentakeln befindlichen Tastpapillen der Haut. 

Vom Gehirn geht zuletzt noch ein Nervenast ab zum 
Darmtractus, um den Oesophagus zu versorgen und an dessen 


1) s. Beiträge zur Histologie d. Echinodermen, II. Zeitschr. f£. 
w. Z. Band XXXIX. pag. 318. 


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Basis zu verschwinden. Ehe dieser Oesophagealnerv in den Schlund. 
eintritt, zweigen sich Nerven von ihm ab, welche zum Epithel 
der Mundscheibe ziehen. 

Zu diesen Nervenstämmen, welche vom Gehirn ausstralen und 
welche das Centralnervensystem der Synapta bilden, treten 
folgende periphere Teile zum Nervensystem hinzu. 

Zunächst sind es die Sinnesknospen, welche auf der In- 
nenseite der Tentakeln in unbestimmter Anzal vertreten sind und 
zweitens die Tastpapillen, welche über den Körper zerstreut an- 
getroffen werden. Sie stehen mit den Nervenstämmen durch die 
Hautnerven in Verbindung. Aulserdem ist ein Nervenplexus zu 
erwänen, der diese Organe mit einander verbindet, und unterhalb 
der Epidermis verläuft. Er besteht aus Nervenfibrillen und Gang- 
lienzellen und lässt sich sowol auf Schnitten, die durch die Kör- 
perwand gelegt sind, nachweisen, als auch an Mecerationspräparaten. 

Zu diesen Teilen des Nervensystems, also dem Gehirn, den 
Radial- und Tentakelnervenstämmen, dem Oesophagealnervenast, 
den Hautnerven, den Sinnesorganen und dem Nervenplexus unter 
der Haut, kommt noch hinzu ein Nervenplexus, der im Ma- 
gen und im Dünndarm sich findet. Letzterer dürfte seiner Ent- 
stehung nach entodermaler Natur sein, wärend die übrigen Teile 
des Nervensystems dem Ektoderm hinzugehören. — 

An diese kurze Zusammenfassung schlielse ich die Histologie 
des Nervensystems an, indem ich zunächst das Centralnervensystem 
schildere und daran eine Schilderung der Körperepidermis schlielse, 
um- mit dem peripherischen Nervensystem und den Sinnesorganen 
zu enden. — 


@ 
1) Centralnervensystem. 


Den Bau desselben untersucht man am besten mit Hülfe von 
Schnitten, welche zu den Nervenstämmen der Länge und der 
Quere nach gelegt sind. Hand in Hand mit dieser Methode ge- 
winnt man durch Zerzupfungs- oder Klopfpräparate weitere Re- 
sultate, welche den durch die Schnittmethode gewonnenen contro- 
lirend zur Seite stehen. 

Um leicht zu einem schnellen Einblick in den Bau eines Ner- 
venstammes zu gelangen, wäle ich einen Tentakelnervenast 
und schildere seine Elemente, welche in den übrigen Nervenstäm- 
men und dem Gehirn widerkehren. 


Na Ye 


Auf dem Querschnitt durch den Tentakel erkennen wir den 
Nervenast als ein halbmondförmiges Gebilde, welches in der Cutis, 
der Bindesubstanz, gelagert ist und der Längsmuskulatur des Ten- 
takels aufliegt. 

Wir sehen, dass der Nerv aus einer feinkörnigen Substanz 
zu bestehen scheint, welche von parallel zu einander verlaufenden 
Fortsätzen durchsetzt wird. Der peripherische convexe Teil des 
Nervenastes wird von einer Lage von Zellen begrenzt, deren Kerne 
an gefärbten Präparaten deutlich hervortreten. Die Fortsätze nun, 
oder Fasern stehen mit den einzelnen Zellen, die einen Beleg des 
Nervenastes bilden in Zusammenhang, während die feingekörnte 
Masse die auf dem Querschnitt getroffenen Nervenfibrillen vor- 
stellt, welche parallel zur Tentakelachse verlaufen. 

Dies erkennt man bei Betrachtung eines Längsschnittes (vergl. 
Figur 3). Dann bietet der Nervenast folgendes Bild. Periphe- 
risch finden wir das Deckepithel wieder, wärend Fortsätze der 
einzelnen Zellen den ganzen Nervenast durchsetzen; und zwar ver- 
laufen die einzelnen Fortsätze parallel und ungeteilt. Senkrecht 
zu ihnen also parallel zur Längsaxe des Nervenastes und des Ten- 
takels ziehen die Nervenfibrillen, denen die Fortsätze des 
Deckepithels gleichsam zur Stütze dienen. Zwischen ihnen treten 
Zellen auf, welche in Verbindung mit den Nervenfibrillen stehen, 
es sind die Ganglienzellen. 

Alle die genannten Elemente Deckepithel mit Stützfasern, 
Nervenfibrillen und Ganglienzellen trifft man in den übrigen Ner- 
venstämmen an; ich will diese Elemente bevor ich die Radialner- 
venstämme, das Gehirn u. s. w. behandle, genauer schildern. 

Was nun zunächst das Deckepithel anlangt, so ist dasselbe 
einschichtig und sind seine Zellen von folgender Gestalt. Der 
Kern von wenig Protoplasma umhüllt liegt stets peripherisch den 
Nervenfibrillen auf. Es sind diese Zellen somit kleine Protoplas- 
magebilde. An ihrer Basis (Figur 22) haben sie einen Fortsatz 
ausgeschieden , welcher die Nervenfibrillenschicht durchsetzt und 
dessen Verhalten gleich ist den bei den Asteriden !) beschriebe- 
nen Stützfasern. Von den Nervenfibrillen sind diese Fortsätze 
leicht zu unterscheiden, da ihr Durchmesser doppelt so grols 
ist als der der Nervenfibrillen, und das Lichtbrechungsvermögen 
ein anderes ist als das der ersteren. — Wie ich schon hervorhob, 


1) Vergl. Beitr. z. Histol. d. Echinod. Mitteilg. 1. 2. f. w. Zool. 
Band XXXIX. 1883. 


ZB ER 


verläuft der Fortsatz der Zelle, die Stützfaser, ungeteilt durch die 
Nervenfibrillen hindurch bis zur jenseits gelegenen Peripherie des 
Nervenastes. Das dem so ist, kann man leicht an Quer-Schnitten 
erkennen, welche senkrecht zur Längsaxe des Nervenstammes ge- 
fürt werden, und in gleicher Weise an Längsschnitten, sobald 
diese eben parallel zu den Stützfasern gelegt sind. Ist dies aber 
nicht der Fall, verläuft die Schnittfläche etwa unter einem spitzen 
Winkel zu letzteren, so werden die Stützfasern in verschiedenen 
Höhen getroffen '), und man bekommt Bilder, die den Anschein 
erwecken könnten, als ob sich dieselben verzweigten. Was nun 
die Isolation der Deckzellen anlangt, so ist dieselbe ziemlich 
schwierig zu erreichen. Auch hier leistete mir ein Gemisch von 
Ösmium-Essigsäure gute Dienste, wärend zum Färben essigsaures 
Carmin oder Ranvier’s Pikrokarmin gebraucht wurde. Dann 
färbte sich der Zellkern ungemein stark, wärend das Plasma der 
Zelle sich nur ganz wenig tingirte. 

Die Hauptmasse des Nervenstammes, die auf dem Querschnitt 
uns als feingekörnte Masse entgegentrat, besteht aus feinen 
Fibrillen, welche dicht nebeneinander liegen und keinen Zwi- 
schenraum zwischen sich freilassen. Diese Nervenfibrillen verlau- 
fen parallel miteinander. Sie sind von sehr hinfälliger Natur und 
es gelingt nicht leicht sie von einander zu isoliren. Ihr Durch- 
messer beträgt etwa 0,0004 mm. — Der parallele Verlauf der 
Fibrillen wird nicht nur in den Tentakelnervenästen eingehal- 
ten, sondern auch im Gehirn. Nur da erleidet er eine Unter- 
brechung, wo Nervenfibrillen in Bündel zusammentretend das Deck- 
epithel durchsetzen, um die Haut oder die Sinnesorgane zu versor- 
gen (Fig. 3). Desgleichen ist von einer solchen Lagerung nicht in 
den Nervenendplatten der Tastpapillen zu sprechen, wie ich unten 
dartun werde. 

Ich wende mich nun zu den schon erwänten Zellen, welche 
zwischen den Nervenfibrillen angetroffen werden. Sie besitzen 
Fortsätze, meist zwei oder mehrere, welche in der Nervenschicht 


!) Dass der Bau der Nerven auch bei den Pedaten derselbe ist, 
habe ich in einer früheren Arbeit gezeigt. Nach der Veröffentlich- 
ung derselben erschien eine Arbeit von Semon über das Nerven- 
system der Holothurien, in welcher in der Tat die Stützfasern als 
verzweigt dargestellt werden und nervöser Natur sein sollen. Der 
Verfasser hat nach solchen Schnitten diese Ansicht bekommen, welche 
nicht senkrecht zur Längsaxe etc. gefürt waren. Ich kann seine 
Darstellung nur als vollkommen irrig bezeichnen. — 


ug, 2 


verlaufen. Diese Zellen deute ich als Ganglienzellen. Der 
Kern ist von ovaler Gestalt. Der Längs-Durchmesser einer Zelle 
beträgt ungefär 0,0057—0,0071 mm., wärend ihre Breite mit 
0,0014—0,0028 mm. angegeben werden kann. Nur wenig Proto- 
plasma umhüllt den grofsen Kern, dessen man bei schwachen 
Vergrölserungen allein ansichtig wird, wärend Zellleib und Fort- 
sätze erst bei stärksten Systemen zur Beobachtung kommen. Diese 
Ganglienzellen sind regellos zertreut. Bald triftt man deren viele, 
bald nur wenige an. — Ueber die Ganglienzellen welche in den 
Hautnerven angetroffen werden, wird weiter unten die Rede sein. 
Ihr Bau ist im wesentlichen immer der gleiche. — 

Bevor ich nun die obigen Nervenstämme schildere, wollen wir 
die Frage entscheiden; woher kommen die Zellen, welche einen 
epithelialen Belag auf dem Nervenstamm bilden ? Welches ist ihre 
Funktion? Sind sie mit ihren Fortsätzen nervöser Natur? Auf 
diese Fragen giebt uns zum einen Teil die Entwicklungsgeschichte 
Antwort, zum anderen ein Vergleich mit dem Nervensystem der 
Asteriden !). Bei diesen besteht das Nervensystem aus folgenden 
Elementen. Erstens den Nervenfibrillen und zweitens den Gang- 
lienzellen. Die Fibrillen verlaufen zwischen den Fortsätzen des 
ventralen (und dorsalen) Körperepithels, und zwar zunächst der 
fünf Ambulacralrinnen. Die Epithelschicht besteht aus Zellen, 
welche gerade so gebaut sind wie diejenigen, welche das Deck- 
epithel der Nervenstämme der Synapta, der Holothurien über- 
haupt, bilden. Weiterhin entstehen bei den Asteriden die Nerven- 
fibrillen nicht nur in der Epidermis ?), ektodermal, sondern sie 
bleiben auch hier beim erwachsenen Tier liegen. Bei den Ho- 
lothurien entsteht das Nervensystem zwar auch im Ektoderm 3), 
kommt aber beim erwachsenen Tier in die Cutis, die Bindesubstanz 
zu liegen, one jedoch seinen Zusammenhang mit dem Körperepithel 
aufgegeben zu haben. Wir finden es wieder in Gestalt der Nerven- 
faserschicht und einer peripheren Epithelschicht, welche entspricht 
dem Epithel der Ambulacralrinnen der Asteriden, zwischen deren 
basalen Fortsätzen die Nervenfasern verlaufen. 

Diese Epithelschicht nenne ich kurz das Deckepithel der 


t) verl. meine I. Mitteilg. Beitr. z. Hist. d. Echinod. Z. f. w. 
Zoologie Bd. XXXIX pag. 167 u. £. 

?) Ludwig, Entwicklung der Asterina gibbosa. Morpholog. 
Studien an Echinod. 2. Band. Heft 2. 1882. 

?) vergl. Selenka, Studien zur Entwicklungsgesch. der Tiere. 
2. Heft, Keimblätter der Echinodermen. Wiesbaden 1883. 


10 — 


Nerven. Seine Zellen mit ihren Fortsätzen verleihen den Nerven- 
fibrillen einen grölseren Halt und grenzen sie von den umliegen- 
den Geweben ab. | 

Ich wende mich jetzt zum Gehirnring, dem stärkst ent- 
wickelten Teile des Nervensystems. Wärend bei den Tentakel- 
nervenästen der Höhendurchmesser 0,045 mm. beträgt, ist die 
Höhe des Gehirnringes mit 0,169 mm. und seine Breite durch- 
schnittlich mit 0,39 mm. anzugeben. Auf dem Querschnitt ge- 
troffen erscheint der Gehirnring als Halbkreis, dessen Peripherie 
vom Deckepithel überzogen ist. (vergl. Fig. 21). Auf Schnitten 
welche annähernd in der Richtung des Fasernverlaufes geführt wer- 
den, ergiebt sich über seine Zusammensetzung folgendes: (vergl. Fi- 
gur 20.) Wir treffen zunächst die Nervenfasern mit den eingestreuten 
Ganglienzellen an. Die ersteren verlaufen ceirkulär und nur an 
denjenigen Stellen, wo aus dem Gehirnring Fibrillenbündel aus- 
treten, um von Deckepithel bekleidet als Nervenstämme abzugehen, 
tritt eine Aenderung im Verlaufe ein. 

Was die Verteilung der Ganglienzellen anlangt, so muss her- 
vorgehoben werden, dass die Zahl derselben gröfser ist, als in den 
Nervenstämmen, indem sie dichter beisammen liegen und dass an 
der Basis des Gehinringes besonders viele angehäuft sind. Die 
Ganglienzellen sind zum gröfsten Teil bipolar, und erhalten hier- 
durch ein spindelförmiges Aussehen. Aufser diesen bipolaren Zellen 
kommen solche mit drei oder mehr Ausläufern vor, wie ich mich 
an Isolationspräparaten des Öfteren überzeugen konnte. Auch hier 
tritt es wieder auffällig hervor, dass die Ganglienzellen nur wenig 
Plasma besitzen, welches den grofsen ovalen Kern umhüllt und 
oft kaum mehr warnehmbar ist. Durch Haematoxylinfärbung tritt 
dasselbe deutlich hervor, wärend es an Carminpräparaten meist 
kaum zu erkennen ist. — 

Die Stützfasern, von denen je eine zu einer Zelle des Deck- 
epithels gehört, verlaufen ungeteilt die Nervenfibrillenschicht durch- 
setzend. Da ihr Verlauf nicht streng parallel zu einander ist, und 
sein kann, wie ein Blick auf Figur 21 lehrt, so trifft man sie selten 
in ganzer Länge auf Längsschnitten an. Nichtsdestoweniger er- 
kennt man auch hier, dass die Fortsätze nicht sich netzförmig 
verzweigen, wie dies den Anschein bei oberflächlicher Betrachtung 
von Querschnittsbildern hat !). — 


1) vergl. Anm. 1 auf Seite 8. 


ee 


Der Abgang der Radialnervenstämme und Tentakelnervenäste 
geschieht in folgender Weise. Die letzteren entspringen an der 
Basis des Gehirnringes und sind bei ihrer Bildung lediglich die 
basalen Nervenfibrillen desselben beteiligt (vergl. d. Uebersichts- 
figur), wärend bei den Radialstämmen sich die gesammte Nerven- 
fibrillenmasse beteiligt. (vergl. Figur 61.) 

Einen gleichen Bau wie die Tentakeluervenäste zeigt der 
Oesophagealnervenast, der gleichfalls an der Basis des 
Gehirnringes entspringt. Nur sind in ihm die Fortsätze der Deck- 
epithelzellen schwach oder garnicht entwickelt, was übrigens auch 
in den Tentakelnerven der Fall sein kann. 

Der Oesophagealnervenast ist von mehr blattförmiger Gestalt, 
das heilst, er erscheint auf dem Querschnitt als schmales Band, 
welches der Ringmuskularis aufliegt. Seine Höhe beträgt etwa 
0,0279 mm., also gleicht er hierin dem Tentakelnerv, dessen Höhe 
etwa 0,048—0,045 mm. betragen kann. Er ist weiterhin durch 
die Bindesubstanzfibrillen, welche ihn durchziehen, in Kästchen 
geteilt, wie der Querschnitt lehrt. Die Fibrillen gehen über in 
die Bindesubstanz, welche sich zwischen den Muskelfasern findet. 

Es bleibt nun übrig die Radialnervenstämme des näheren zu 
schildern. — 

Wärend bei den Tentakel- und Oesophagealnervenästen sowie 
dem Gehirnring die Fortsätze der Deckepithelzellen durch die 
ganze Schicht der Nervenfibrillen hindurchgehen, ist das bei den 
Radialnervenstämmen anders. Auf Querschnitten durch einen 
solchen Nerv sieht man, wie die Nervenfibrillenmasse in zwei 
Schichten zerfällt durch einen hellen Streifen oder Strang, der 
durch dieselbe hindurchzieht. (Figur 8). Durch diesen Strang 
wird der Nervenstamm in zwei Abschnitte zerfällt, einen grölseren 
und einen kleineren; der letztere liegt centralwärts. Betrachtet 
man nun einen Längsschnitt durch den Radialnerv, so sieht man, 
dass bis zu diesem erwänten Strang die Fortsätze der Deckepithel- 
zellen reichen, wärend die darunter liegende Schicht frei ist von 
denselben und lediglich aus Fibrillen besteht. 

Ist nun dieser letztere circulär gelegene Schicht ebenfalls ner- 
vöser Natur, oder hat man sie als zur Bindesubstanz gehörig zu 
betrachten ? Darüber erhält man Aufschluss, sobald man den 
Ursprung des Radialnerven aus dem Gehirnring untersucht. Da 
findet man (vergl. Figur 61), dass der Radialnerv eine Strecke weit 
nach seinem Ursprung aus dem Gehirnring nur aus einer Schicht 
besteht, aus den aus dem letzteren austretenden Nervenfibrillen 


Be 


und dem Deckepithel, dessen Fortsätze durch die ganze Schicht 
verlaufen, also denselben Bau zeigt wie der Gehirnring. Ich will 
gleich an dieser Stelle hinzufügen, dass in der Nähe des Apical- 
poles des Tieres der Radialnerv wieder den gleichen Bau zeigt, 
sodass also nur der mittlere, grölste Teil als zweischichtig be- 
zeichnet werden kann. — 

Eine Strecke nach seinem Austritt nimmt der Radialnerv 
an Höhe zu, indem plötzlich eine Schicht an seiner Basis auf- 
tritt, welche beim weiteren Verlaufe zunimmt, um etwa ein 
Fünftel der ganzen Höhe des Nerven betragend sich gleich zu 
bleiben. (vergl. Figur 19.) Dadurch, dass die Fortsätze der 
Zellen des Deckepithels alle in einer Höhe enden, entsteht jener 
oben erwänte helle Strang. 

In dieser zweiten Schicht trifft man feine Fibrillen an vom 
Durchmesser der Nervenfibrillen. Auch Zellen sind zwischen den- 
selben zerstreut, sodass man immerhin auf Nervenfibrillen schliefsen 
könnte. Was mich aber hiervon abhält, ist folgendes: Diese 
Schicht nimmt nämlich eine andere Farbennuance bei Carminfär- 
bung an, als die echten Nervenfibrillen. Hierzu kommt aber noch, 
dass von ihr aus Fasern ausgehen, die sich als Verbindungsbrücken 
ausspannen zu der gegenüberliegenden Wand des Radialwasser- 
gefälses, welches ja den Radialnerv begleitet. (vergl. Figur 17) — 

Die fünf Radialnerven erreichen etwa in der Körpermitte der 
Synapta ihre stärkste Ausdehnung, um nach dem aboralen Pole 
zu sich zu verschmälern und endlich in wenigen Fibrillen zu enden. 
Bis zuletzt geben sie reichlich Nervenzüge ab, welche die Mus- 
kulatur und die Haut versorgen. 

Im Anschluss an die Schilderung des Centralnervensystems 
will ich über einen Nervenstrang berichten, den ich im Magen 
und Dünndarm angetroffen habe. 

Der Magen wird vom Schlund durch eine Einschnürung auch 
äulserlich getrennt. Diese schon im äufseren angedeutete Tren- 
nung entspricht dem inneren Bau, besonders was das Epithel, 
Muskulatur und Nerven anlangt. Es weichen diese Nervenzüge 
des Magens von den bisher beschriebenen ektodermalen Nerven- 
stämmen im Bau vollkommen ab. In der Bindesubstanz fast der 
Muskelschicht des Magens aufliegend verläuft ein Nervenfibrillen- 
Strang, welcher von feinen Fibrillen gebildet wird, denen Zellen 
aufliegen. Der Verlauf ist ein longitudinaler. Der Bau dieser 
Fibrillen, sowie der Zellen, welche Ganglienzellen vorstellen, ist 
der gleiche, wie er sich bei den ektodermalen Fibrillen findet. 


Von den Bindesubstanzfasern heben sich diese längs verlaufenden 
Fibrillen deutlich ab und tingiren sich mit Carmin in gleicher 
Weise wie etwa die Nervenfibrillen im Schlundnervenast. Steht 
etwa dieser Nervenzug in Verbindung mit dem letzteren? Es ist 
mir nicht gelungen dies nachzuweisen; vielmehr glaube ich mich 
genau überzeugt zu haben, dass der Schlundnerv oberhalb der 
Einschnürung, welche Schlund vom Magen trennt, aufhört, dass 
mithin dieser Magennerv entodermaler Natur sein muss. Hierüber 
haben aber künftige Untersuchungen zu unterscheiden. — 


Das periphere Nervensystem. 
Die Epidermis. 


Bevor ich eine Schilderung des peripheren Nervensystems 
geben kann, muss ich die Epidermis des näheren beschreiben, um 
daran den Bau der Sinnesorgane anzuschlielsen. 

Die Oberfläche der Synapta überzieht eine Cuticula von homo- 
gener Bildung. Ihre Dicke, die sich im Grofsen und Ganzen an 
den verschiedenen Körperstellen gleich bleibt, beträgt etwa 0,001 
mm. Sie findet sich als Ueberzug sowohl auf den Tastpapillen, 
als auch auf den zuerst von mir beschriebenen Sinnesknospen der 
Tentakel. Die Cuticula setzt sich in den Oesophagus und das 
Rektum fort, indem sie an Ausdehnung nicht zunimmt. — 

Unterhalb der Cuticula liegt die Epidermis, auf welche die 
Cutis folgt, eine Ringmuskularis und das die Leibeshöhle aus- 
kleidende Wimperepithel. Zu diesen Schichten kommt noch ein 
subepithelialer Nervenplexus. 

Das Körperepithel oder die Epidermis besteht aus Zellen, 
welche nur eine Lage bilden und ungefähr 0,031 mm. lang sind. 
Die Höhe des Epithels ist fast am ganzen Körper dieselbe und 
wird nur da unterbrochen, wo die Sinnesorgane liegen. Die Tast- 
papillen sind Erhebungen des Hautepithels, welches hier durch 
die Länge der Epithelzellen, ausgezeichnet ist. — 

Die Zellelemente des Körperepithels unterscheiden sich in 
Sinneszellen, Stützzellen und Drüsenzellen, hierzu kommen noch 
die Nervenfibrillen und Ganglienzellen. 

Schon bei schwacher Lupenvergröfserung erkennt man warzen- 
förmige Erhebungen, welche die Haut bedecken. Einen Teil dieser 
Gebilde werden wir als Tastpapillen, als Sinnesorgane erkennen. 
Auf diesen kleinen Erhebungen der Haut sowol als auch zwischen 


er 


denselben treten kreisrunde helle Gebilde hervor, welche sich bald 
dicht gedrängt stehend, bald mehr zertreut liegend finden. Sie 
nehmen sich aus wie Lücken zwischen den übrigen Epithelzellen. 
Wie sich nun bei näherer Untersuchung ergiebt, stellen diese hel- 
len kreisrunden Lücken Zellen dar, und zwar Drüsenzellen, die 
Becherdrüsen, wie ich sie zu nennen vorschlage. Neben die- 
sen Becherdrüsen fällt eine andere Zellform in die Augen und 
zwar besonders an gefärbten Präparaten, deren Elemente dunkle 
kolbenförmige Gebilde, welche der Haut von aufsen gesehen ein 
fleckiges Ansehen geben, vorstellen. Als Schlauchdrüsen 
werde ich diese Drüsenzellen im folgenden bezeichnen. 

Beide Drüsenzellenarten liegen in der Epithelschicht, welche 
sich noch aus folgenden beiden Zellarten zusammensetzt. Einmal 
sind es cylindrische lange Zellen, welche den Kern in einer Anschwel- 
lung liegen haben und die sich nach ihrer Basis zu verjüngen. 
Dies sind die gewöhnlichen Epithelzellen, die ich als Stützzellen be- 
nenne, da sie einer zweiten Zellform als Stütze zu dienen scheinen; 
das sind die Sinneszellen. Sie sind feine fadenförmige Ge- 
bilde und verlängern sich in feine Fibrillen, mit denen sie, wie 
ich nachher auseinandersetzen werde, mit dem Nervenfaserge- 
flecht in Zusammenhang stehen. 

Die erste Zellform, auf die ich genauer eingehen will, sind 
die Becherdrüsen. An Epithelien, die mit Osmiumsäure behandelt 
und in einem Gemisch von Essig-Osmiumsäure macerirten, lässt 
sich ihr Bau am besten erkennen. 

An einer Becherdrüse unterscheidet man erstens den eigent- 
lichen Zellleib mit dem Kern und zweitens eine Kapsel, welche 
derselbe in seinem Innern eingelagert enthält. 

Die helle Kapsel ist von eiförmiger Gestalt und trägt eine 
feine Oeffinung der Peripherie zugekehrt. (Figur 13, 14.) Ein 
Blick auf die Aulsenfläche des Epithels lässt die Oeffnung in den 
Kapselrand leicht erkennen. (vergl. Figur 14.) An dieser Stelle 
zeigt sich die Cuticula von einem feinen harförmigen Kanal durch- 
bort, durch welchen das Drüsensekret nach aulfsen tritt. Färbt 
man nun diese Drüsenzellen, sei es mit Hämatoxylin oder Carmin, 
so bleibt entweder die Kapsel unverändert hell, oder aber es färbt 
sich dieselbe und nimmt den Farbstoff wenn auch nicht sehr stark 
auf. Im letzten Falle erkennt man, dass der Inhalt aus einer 
fein gekörnten Masse besteht, der die Kapsel entweder ganz an- 
füllt (Figur 12), oder nur einen Teil derselben (Figur 23), oder 
aber garnicht mehr vorhanden ist. Solche entleerte Kapseln sind 


a 


in Figur 15 und Figur 14 dargestellt. Immer erscheint der In- 
halt der Kapseln stark lichtbrechend. Um die Kapsel herum liegt 
das Zellplasma, welches den ovalen Zellkern an der Basis in einer 
Anschwellung trägt. Unterhalb desselben verlängert sich die Becher- 
zelle in einen feinen Fortsatz, der bald sehr lang sein kann, so- 
bald nämlich die Becherdrüse von einer Tastpapille herstammt, 
oder aber kürzer erscheint (Figur 12), sobald sie aus dem zwischen 
den letzteren sich findenden Körperepithel entnommen war. Der 
Fortsatz selbst ist stärker als der der Sinneszellen und färbt sich 
nicht in gleicher Weise wie das eigentliche Zellplasma. Ob er 
nervöser Natur ist, oder lediglich als Stützfaser funktionirt und 
in der Bindesubstanz verläuft, wie ich es bei der zweiten Drüsen- 
art schildern werde, kann ich nicht entscheiden. 

Das Vorkommen der Becherzellen ist nicht auf eine be- 
stimmte Körperregion beschränkt, sondern auf allen Körperteilen 
trifft man dieselben an. In besonders grolser Menge findet man 
sie unterhalb der Tentakel. Hier überwiegen sie beinahe alle 
übrigen Zellelemente des Körperepithels. Auch auf der Mund- 
scheibe stehen sie dicht gedrängt. Ein gleiches gilt auch von den 
Tentakeln, wenn auch in geringerem Malse. Die Grölse der Kap- 
sel variirt. Ihre Länge beträgt etwa 0,011 mm. Da diese Drü- 
senzellen im Darmtractus gleichfalls angetroffen werden, muss ich 
da noch einmal auf sie zu sprechen kommen. 

Nicht blos bei Synapta findet man dieselben, auch bei den 
fülschentragenden Holothurien sind sie ein Bestandteil des Körper- 
epithels, ja selbst bei den Asteriden beobachtete ich Becherdrüsen 
im Rückenepithel, sowie auch auf der Ventralseite, wenn auch nur 
in geringer Anzal. — 

Die zweite Art von Drüsenzellen, zu denen ich mich 
Jetzt wende, sind durch ihren grobkörnigen Inhalt ausgezeichnet. 
Ich füre sie als Schlauchdrüsen auf. Ungemein stark nehmen 
sie die verschiedenen Farbstoffe auf. Sie treten dann als dunkle 
kolbenförmige Gebilde im Hautepithel hervor. 

An guten Isolationspräparaten findet man auch an ihnen einen 
basalen Fortsatz vor, der übrigens an dünnen Schnitten ebenfalls 
erkennbar hervortritt (Figur 8 und 9). 

Was nun die Form dieser Drüsenzellen anlangt, so sind sie bald 
von kolbenförmiger, bald von schlauchförmiger Gestalt, bald mehr 
cylindrisch. Bald sind die kleinen sich dunkel färbenden Sekret- 
kügelchen in einzelnen Teilen der Zelle mehr angehäuft als in 
anderen. Dann erhalten sie eigentümliche Anschwellungen, wie 


Be 


Figur 48 zum Beispiel zeigt. Der Zellkern, der von ovaler Form 
ist, liegt meist in der Basis der Zelle, die sich verschmächtigt 
hat und in einen Fortsatz ausläuft. Unterhalb des Kernes fehlen 
die Sekretkügelchen. Der Fortsatz selbst lässt sich leicht weiter 
verfolgen. Er verläuft bestimmt niemals in der Nervenschicht, 
die unterhalb des Körpers angetroffen wird, sondern verzweigt 
sich in der Cutis, der Bindesubstanzschicht. (Figur 48). Beson- 
ders im Epithel der dem After genäherten Körpergegenden lässt 
sich dies leicht fesstellen. 

Die Schlauchdrüsen kommen entweder einzeln vor, zerstreut 
zwischen den übrigen Epithelzellen liegend, oder in Trupps zu- 
sammenstehend. Besonders reich an Schlauchdrüsen ist das Kör- 
perepithel der Tentakel. Gruppen von ihnen finden sich auf den 
Tentakeln. Zu solchen Gruppen fürt dann ein Nervenzug. Das 
macht es wahrscheinlich, dass diese Drüsen in Zusammenhang 
stehen mit Nervenfasern. Dann finden sie sich auf den Tastpa- 
pillen vergesellschaftet mit den Becherdrüsen vor. 

Auch das Vorkommen dieser zweiten Drüsenart ist nicht blos 
auf das Körperepithel beschränkt. Im Oesophagus und im Rectum 
treten sie auf, besonders im letzteren, wo sie fast noch zahlreicher 
sich finden, als es in der Haut der Fall ist. 

Haben nun diese beiden Drüsenformen verschiedene Funktionen, 
oder ist ihre physiologische Bedeutung eine verschiedene? 

Dass wir den Drüsenzellen die Absonderung des Schleimes, 
der alle Holothurien umgiebt, zuschreiben müssen, ist wol selbst- 
verständlich. Die Plasmawanderzellen, die nach Semper!) diese 
Funktion ausüben sollten, haben mit derselben nichts zu tun. 
Jedenfalls ist es das einfachere den Epitheldrüsen die Schleim- 
absonderung zuzuschreiben, als jenen Wanderzellen, die in der 
Cutis sich vorfinden. In gleicher Weise wie bei anderen Tieren, 
etwa den Aktinien, die wir ja in histologischer Hinsicht so genau 
kennen, die Epitheldrüsenzellen die Schleimabsonderung besorgen, 
wird es auch hier der Fall sein. — 

Die Sinneszellen finden sich im Körperepithel entweder 
zerstreut vor mit den anderen Zellelementen untermischt, oder aber 
auf den Tastpapillen und in den Sinnesknospen. Besonders zahl- 
reich findet man sie im Peristom; eine ganz genaue Darstellung 
jedoch ihrer Verteilung zu geben ist nicht möglich. Soviel steht 
jedoch fest, dass sie auch am hinteren Ende der Synapta sich 


') Semper, Holothurienwerk, pag. 110 und 164. 


ee 


vorfinden. (vergl. Figur 16.) Die Sinneszellen sind lange feine 
Gebilde. Der Zellkern wird meist in der Mitte oder aber mehr 
der Basis genähert angetroffen. An der Stelle, wo er sich findet, 
zeigt die Sinneszelle eine Anschwellung, die davon herrürt, dass 
hier das Zellplasma angehäuft ist. Oberhalb dieser spindelför- 
migen Anschwellung (Figur 9) verjüngt sich die Zelle, wärend 
ein gleiches nach der Basis zu der Fall ist. Diese eigentümliche 
Spindelgestalt der Sinneszellen findet sich bald mehr bald weniger 
ausgeprägt. Dies ist zum Beispiel der Fall bei den Sinneszellen 
die in Figur 13 wiedergegeben sind und aus einer Tastpapille 
herrüren. 

Basalwärts gehen, wie ich schon angab, die Sinneszellen über 
in zahlreiche feine Fibrillen, die zur Nervenfasernschicht gehören. 

Es gelingt an guten Macerationspräparaten diese basalen Fi- 
brillen der Zellen zu isoliren. Durch Zerklopfen kann man die 
Fasern oft auf weite Strecken verfolgen, wärend sie an vielen Zel- 
len fehlen; sie sind abgerissen. 

Ein in Figur 9 wiedergegebenes Präparat zeigt uns das Ver- 
halten der Sinneszellen mit ihren Fibrillen. Man sieht, wie der 
Fortsatz der einen Zelle direkt übergeht in eine in dem Nerven- 
geflecht liegende multipolare Ganglienzelle. — 

Die vierte Zellform stellen die gewönlichen Epithelzellen vor. 
Sie sind die am wenigst differenzirten Gebilde des Körperepithels. 

Diese Epithelzellen, die ich als Stützzellen bezeichne und 
damit an die gleichen Gebilde der Asteriden erinnere, die ich vor 
kurzem !) geschildert habe, sind schmale Gebilde, die nach der 
Peripherie zu an Breite zunehmen. Um die Stützzellen zu iso- 
lieren, ist es am ratsamsten Körperepithel vom hinteren Leibes- 
ende zu verwenden, da hier die einzelnen Zellen in loserem Ver- 
bande zu einander stehen. Auch Schnittpräparate gewären, sobald 
sie genügend dünn sind, schon einen hinreichenden Einblick. Fi- 
gur 15 zeigt einen Teil eines Längsschnittes durch das hintere 
Ende einer vollkommen ausgestreckten mit Chromsäure conser- 
virten Synapta. Der Kern der Zellen findet sich meist im Cen- 
trum gelegen und bekommen hierdurch die Zellen oft ein spindel- 
förmiges Aussehen, zumal die Zellen meist spitz zulaufen, one 
jedoch sich in einen Fortsatz eine Stützfaser, zu verlängern. — 


1) Beiträge z. Histologie der Echinod. Mitteilung I. Z. f. w. 
Zoologie Band XXXIX. 


Hamann, Beiträge I. Holothurien. >) 


SE 


Eine abweichende Form besitzen die Stützzellen in den Sinnes- 
knospen, wie ich unten schildern werde. — 

Sowol die Sinneszellen als auch die gewönlichen Epithelzellen 
und Drüsenzellen sind niemals bewimpert. Mit Ausnahme der- 
jenigen Zellen, welche die Sinnesknospen bilden, ist die gesammte 
Körperoberfläche unbewimpert. 


Die Sinnesorgane. 


a) Die Tastpapillen und die Hautnerven. 


Wärend man bei den fülschentragenden Holothurien die 
Fülschen nicht nur als Bewegungsorgane, sondern auch als Tast- 
organe anzusehen hat und bei vielen Gattungen zwei verschiedene 
Formen derselben vorkommen, so sind an Stelle der Fülschen bei 
den Apoden besondere Sinnesorgane getreten, die auf der Haut 
zerstreut angetroffen werden. 

Die ersten Angaben über solche Organe hat Semper!) in 
seinem grolsen Holothurienwerke gemacht, und zwar an Synap- 
tiden. Baur erwänt in seiner Arbeit keinerlei Sinnesorgane als 
die sogenannten Gehörbläschen, auf deren Bau ich unten zu 
sprechen kommen werde. Nach Semper besitzen die Tastpa- 
pillen im Inneren ein kleines Ganglion „das durch die Cutis hin- 
durch mit dem Radialnerven in Verbindung steht, gegen die Ober- 
fläche der Papille aber feine Aeste aussendet, deren Verhalten zu 
den Epithelzellen ich aber nicht erkannt habe“. So die eigenen 
Worte des Entdeckers. Weiter schildert Semper den Bau der 
Epithelzellen, die er hier als besonders in die Länge gezogen be- 
zeichnet. Die Vermutung, dass diese Zellen in Verbindung ständen 
mit Hautnerven wird des weiteren ausgesprochen und dann auf 
die änlichen Gebilde in den Spitzen der Fülschen der Pedaten 
hingewiesen ?). — 

Auf diese Untersuchungen Sempers sind keine weiteren 
gefolgt, welche seinen Angaben etwas Neues hinzugefügt hätten. 
Ich berichte deshalb sogleich meine eigenen Resultate. 


I) Semper, Holothurien, pag. 153. 

?) Die Angaben, welche uns Semper über das Vorkommen der 
Tastpapillen gemacht hat, beziehen sich vornehmlich auf Anapta gra- 
cilis Semp. und Synapta pseudo-digitata Semp. Da ich bei Synapta 
digitata diese Gebilde wiederfinde, so dürfte es gerechtfertigt erscheinen, 
die Tastpapillen der Haut allen Apoden zuzuschreiben. 


=. 419 — 


Die Tastpapillen sind bei Betrachtung der Haut von 
aufsen erkenntlich. Je nach dem Contractionszustand des Tieres 
treten die Erhebungen, welche die Papillen bilden, mehr oder 
weniger hervor. An mälsig contrahirten Tieren erhält man auf 
Querschnitten durch die Körperwandung ein Bild, wie es Figur 
4 wiedergiebt. Es ragen hier die Papillen weit über das ge- 
wöhnliche Hautepithel hervor. Sie sind leicht kenntlich durch die 
eigentümliche Gestaltung der Zellen, welche sich auf ihnen finden. 
Diese überragen an Länge die gewöhnlichen Epithelzellen oft mehr 
als um das Doppelte. 

Zu einem jeden solchen Sinnesorgan geht ein Nervenzug, (Fi- 
gur 4) der sich oft auf weite Strecken verfolgen lässt. Diese 
Nervenzüge enden an der Basis der Tastpapillen, um hier über- 
zugehen in eine plattenförmige Anschwellung, welche auf Schnitten 
aus einer feingekörnten Masse besteht, die durch feine Fibrillen 
hier und da durchsetzt wird. Es sind das die feinen Nerven- 
fibrillen, die ein Gewirr bilden und bald auf dem Quer- bald auf 
dem Längsschnitt getroffen worden sind. — 

Welches sind nun die Elemente welche die Tastpapillen zu- 
sammensetzen? Zunächst will ich die Drüsenzellen erwänen, So- 
wol Becher- wie Schlauchdrüsen, welche dicht gedrängt stehend 
die Papillen besetzen. Drüsenzellen findet man auf ihnen in be- 
sonderer Menge in der oberen Körperregion, unterhalb der Ten- 
takelbasis, wärend die nach der Aftergegend zu gelegenen Papillen 
weit ärmer an ihnen sind. Die Hauptelemente sind jedoch die 
Sinneszellen, wärend die gewönlichen Epithelzellen, (Stützzellen) 
auffallend zurückgetreten sind. Gewönlich convergiren nun die 
Sinneszellen mit ihren Fortsätzen nach dem Centrum der Tast- 
papille; sie sind radial angeordnet. (vergl. Figur 5.) Den Bau 
der Sinneszellen habe ich oben schon geschildert, sodass mir hier 
wenig nachzuholen bleibt. Sie setzen sich fort in feine hardünne 
Fibrillen, die die Platte aus welcher der Nervenzug heraustritt, 
bilden. Die einzelnen Tastpapillen stehen untereinander in Ver- 
bindung, indem Nervenfasern von einer zur anderen füren. Dies 
lässt sich oft feststellen, wenngleich nicht immer. Es gelingt be- 
sonders da, wo die Papillen sehr dicht gedrängt stehen. (Durchm. 
d. Nervenfasern 0,00071—0,00123 mm.) 

An der Stelle nun, wo der Nervenzug aus der Papille aus- 
tritt, bildet sich eine Anschwellung. Auf der Peripherie derselben 
lagern Zellen, welche multipolare Ganglienzellen vorstellen. Diese 
finden sich auch innerhalb der Nervenplatte vor. Ueber die An- 

9*# 


BR 


zahl ihrer Ausläufer ins klare zu kommen fällt sehr schwer. Oft 
erscheint es, als wenn nur zwei, oft als wenn gar keiner vorhanden 
sei. Auch diese Ganglienzellen besitzen einen verhältnissmälsig 
grolsen ovalen Kern. 

Die Stützzellen endlich sind auf den Tastpapillen schwer zu 
erkennen. Oft haften dieselben an Isolirungspräparaten fest an 
den Sinneszellen; sie lassen sich überhaupt schwer isoliren und 
kommen sie auch auf diesen Organen in geringer Menge vor. — 

Ich fare nun fort den Nervenzug zu verfolgen, welcher aus 
den Tastpapillen austritt. Zum grofsen Teil entspringen diese Haut- 
nerven, welche unsere Sinnesorgane versorgen, direkt aus einem 
der Nervenstämme. Diejenigen Tastpapillen, welche unterhalb 
der Tentakel liegen, werden von den fünf Radialnervenstämmen 
aus versorgt, indem von letzteren Nervenäste ausgehen, welche 
durch die Cutis verlaufen. Zu allen auf den Tentakeln liegenden 
Papillen gehen Hautnerven ab von den Tentakelnervenästen, wärend 
an das Epithel der Mundscheibe solche Nerven herantreten, welche 
vom Oesophagealast abgehen, bevor nämlich dieser in den Schlund 
eintritt. — 

Was nun den Ursprung der Hautnerven anlangt, so ist folgen- 
des hervorzuheben. Immer entspringen die Hautnerven an der 
Basis der Nervenstämme. Hieraus erklärt es sich auch, warum 
man auf Längsschnitten ihren Ursprung nicht oder sehr selten 
finden kann. Betrachtet man Figur 18 welche einen Querschnitt 
durch die Körperwand unserer Synapta wiedergiebt, so erblickt 
man das halbmondförmige Bild des auf dem Querschnitt getroffenen 
Radialnervenstammes. Er liegt in der Cutis, wärend centralwärts 
das Radialwassergefäls sich zeigt. Links tritt ein Nervenast aus, 
welcher sich in zwei gabelt, indem der eine zur Ringsmuskularis 
verläuft, der andere zum Körperepithel zieht. Ich habe niemals 
beobachtet, dass die Hautnerven an anderen Stellen des Radial- 
nerven entsprungen wären, als an den Seiten desselben. Was nun 
die Hautnerven anlangt, so gehen sie zum Teil nicht direkt zu 
den Tastpapillen, sondern verzweigen sich, indem einzelne Haut- 
nervenzüge zur Epidermis aufsteigen, andere aber sich lange 
Strecken weit in der Bindesubstanz verfolgen lassen. (vergl. Fi- 
gur 4.) Ein gleiches ist mit den Hautnerven der Tentakelnerven- 
äste und des Oesophagealnervenastes der Fall. Die Hautnerven 
können hier von der Peripherie des Nervenastes entspringen. Zur 
Erläuterung dient das in Figur 3 gegebene Längsschnittsbild. Der 
Öesophagealnerv ist der Länge nach getroffen und man erkennt 


I 


den Verlauf seiner Nervenfasern sowie das Deckepithel mit den 
Stützfasern. Der Hautnerv selbst wird gebildet von Fibrillen, 
die zu einem Bündel vereint das Deckepithel durchbrechen und 
sich baumförmig verzweigen. Die einzelnen Nervenzüge versorgen 
in diesem Falle keine Tastpapillen, sondern enden unterhalb des 
Epithels der Mundscheibe in einer Nervenschicht. Auch das Epi- 
thel zeigt keinerlei Bildungen, welche auf besondere Sinnesorgane 
hindeuten; es finden sich nur Sinneszellen vor und zwar von der- 
selben Länge wie die Stützzellen, welche mit ihren basalen Fi- 
brillen in dem Nervenplexus verlaufen. — 

Wir haben somit zwei Formen der Hautnervenäste zu ver- 
zeichnen, erstens solche, welche unverzweigt bis zur Epidermis 
verlaufen, oder solche, welche sich baumförmig in der Cutis ver- 
ästeln. — 

Die Elemente, welche die Hautnerven bilden, sind Nerven- 
fasern und Ganglienzellen; niemals aber setzt sich das Deckepithel 
der Nervenstämme oder des Gehirnringes auf sie fort. Schon 
oben habe ich darauf hingewiesen, dass die Nervenfasern ein Bün- 
del bildend austreten. Die Stärke dieser Nervenbündel ist sehr 
variabel. Verlaufen sie one Verzweigung bis zum Epithel, so 
bleibt sich ihr Durchmesser gleich. Anders bei den sich baum- 
förmig verästelnden Bündeln. Hier sind diejenigen Aeste, welche 
der Epidermis am nächsten liegen, die dünnsten. Der Durch- 
messer der Hautnerven schwankt etwa zwischen 0,001 mm. und 
0,018 mm. Der Querschnitt der Hautnerven ist stets kreisrund. 
‘ Der Peripherie aufliegend trifft man Zellen an, deren ovale Kerne 
sich stark mit Färbemitteln tingiren. Es sind die Ganglienzellen. 
Sie stimmen überein mit jenen in den Nervenplatten beschriebenen 
Ganglienzellen. Eine Isolation dieser Gebilde gelang mir nicht, 
wenigstens nicht in befriedigender Weise. 

Schon mehrfach habe ich einen Nervenplexus erwänt, der sich 
unterhalb der Epidermis vorfindet. Bald trifft man ein Gewirr 
von feinen Nervenfibrillen, bald nur unterhalb der Basis der Epi- 
thelzellen hinziehende Nervenbündel. (vergl. Figur 15.) Der Ner- 
venplexus scheint an allen Körperregionen sich vorzufinden. Er 
steht im Zusammenhang mit den Tastpapillen und den Hautnerven, 
wie ich bereits erwänt habe. Auch die Sinneszellen sind über 
den ganzen Körper verbreitet, nicht blos in den Papillen. Es 
ist schwer den Nervenplexus überall nachzuweisen, zumal an den- 
jenigen Stellen wo die Bindesubstanzfibrillen mit einander ver- 
schmolzen sind oder sehr dicht liegen und dann kaum eine Grenze 


En 


zwischen den Nervenfasern und der Bindesubstanz zu finden ist. 
Gewönlich lässt sich jedoch die Nervenmasse leicht eruiren durch 
die eigentümliche Färbung, welche sie zum Beispiel mit Essig- 
carmin behandelt annimmt. Eigentümlich ist eine feine Körnelung, 
die man an den feinsten Verzweigungen der Hautnerven warneh- 
men kann und welche jedenfalls erst in Folge der Konservirung 
eingetreten ist. — 

Einen Nervenplexus unterhalb der Körperepidermis hat The&elt!) 
bei den Elasipoden beschrieben und abgebildet. Das ist soweit 
ich die Literatur kenne die einzige Angabe über einen pheripheren 
Nervenplexus. Jourdan hat bei Stichopusarten ebenfalls Haut- 
nerven gefunden. Hierauf komme ich bei Betrachtung des Nerven- 
systems der Pedaten. — 


b) Die Sinnesknospen. 


Sinnesknospen nenne ich eine Anzahl von Sinnesorganen, 
welche auf der inneren Seite der Tentakeln liegen. In einer vor- 
läufigen Mitteilung ?) habe ich sie bereits kurz geschildert. Dort 
sprach ich die Vermutung aus, dass jene Organe, welche Quat- 
refages?) auf der Innenseite der Tentakel beschreibt und als 
Saugnäpfe deutet, mit unseren Sinnesknospen identisch seien. Auch 
von Joh. Müller) wird von diesen Saugnäpfen eine Abbildung 
gegeben, one dass jedoch ihr Bau von demselben näher untersucht 
worden wäre, was auch der erst genannte Forscher unterlassen 
hat. Die Deutung der fraglichen Organe als Saugnäpfe ist aus 
ihrer Lage erschlossen, aber unhaltbar, da keinerlei Muskulatur 
mit denselben in irgend welcher Verbindung steht. 

Um die Lage der Sinnesknospen anzugeben, ist es nötig die 
Tentakeln des näheren zu schildern. 

Synapta digitata besitzt zwölf Tentakeln, welche blind in 
einem Köpfchen enden. (vergl. die Figuren 1 und 2.) Auf diesen 
trifft man eine Menge von papillenartigen Erhebungen an. Um 
dieses Köpfchen herum stehen vier fülerartige Gebilde. Diese 


!) Report on the Holothurioidea collected during the voyage of 
the „Challenger“. Part 1. in Report Seientif. Results, Challenger, 
Zoolog. vol. 4. Part 13. 1881. pag. 129. 

*) Zeitschr. für wissensch. Zoologie Band XXXIX. pag. 318. 

>) Annales des sciences naturelles, 1842. Tome 17 Planche IV. 
Figur 1. 

4) Joh. Müller, Synapta digitata. 


kleinen Füler sind in der Weise angeordnet, dass sie das Ende 
des Tentakels in einen schiefen Halbkreis umgeben. Die beiden 
unteren stehen seitlich und mehr nach aufsen, wärend die beiden 
oberen mehr der Innenseite des Tentakels angehören, wie Joh. 
Müller es schon geschildert hat. Figur 1 zeigt einen Tentakel 
von der Innenseite. Man sieht wie die vier Fülerchen dem Munde 
zugewendet sind. In der nebenstehenden Figur 2 ist ein Tentakel 
von aulsen gesehen dargestellt. — 

Auf dem unteren Abschnitt der Tentakel finden sich auf der 
Innenseite gelegen die Sinnesknospen. Schon mit der Lupe sind 
sie deutlich zu erkennen. Sie stehen nicht regelmälsig angeord- 
net, sondern sind in bald grölserer, bald geringerer Anzahl vor- 
handen. Immerhin kann man aber zwei Reihen derselben unter- 
scheiden. Der Bau dieser Organe ist nun folgender. Zunächst 
ist, was ihre Lagerung anlangt, zu bemerken, dass sie in der Epi- 
dermis eingelagert sind, und dass über dieselbe die allgemeine 
Körpercuticula hinzieht. (vergl. Figur 16.) 

Diese Organe sind von kuglicher Gestalt. An derjenigen Seite, 
welche der Peripherie des Tentakels zugewendet ist, findet sich 
eine mehr oder minder tiefe Einbuchtung. Gegenüber dieser gru- 
benförmigen Vertiefung tritt der Nerv aus der Sinnesknospe. Das 
ganze Gebilde wird weiterhin von einer hellen dünnen Membran 
umschlossen, die es nach der Bindesubstanz zu abgrenzt. Zweierlei 
Zellformen trifft man in den Sinnesknospen an, nämlich Stütz- 
zellen und Sinneszellen. Die ersteren bilden die grölsere Masse 
des Organes. Sie sind mehr radiär angeordnet, und convergiren 
sämmtlich nach der peripheren Grube. Der feine Protaplasmaleib 
der Zelle ist fadendünn und trägt an seiner Peripherie eine feine 
Geilsel. Der ovale Kern liegt der Basis der Zelle genähert und 
bedingt hier eine Anschwellung der letzteren. Der periphere Zell- 
leib trägt niemals den Kern. Mit ihren basalen Enden sitzen 
diese Zellen auf der das ganze Gebilde umhüllenden Membran. 

Im centralen Teil dieser Sinnesorgane nimmt nun ein anderes 
Gebilde unsere Beachtung in Anspruch. Es ist dasselbe von 
knospenänlicher Gestalt und setzt sich direkt fort in einen Nerven- 
zug. Diese Knospe wird von Zellen gebildet, welche die Endorgane 
der zu ihnen ziehenden Hautnerven vorstellen. Mit ihrem peri- 
pheren Ende convergiren die Knospenzellen nach dem Centrum der 
Grube, wärend sie mit dem den Kern bergenden mittleren Teile 
den bauchigen Teil der Knospe bilden, um dann mit ihrem End- 
teile zu convergiren und sich fortzusetzen in feine Fibrillen, welche 


er BA 


aus dem Organ austreten. Der Bau des aus letzterem austreten- 
den Nerven ist derselbe wie der der schon geschilderten Hautnerven. 
Nervenfibrillen mit auflagernden Ganglienzellen sind die Elemente, 
welche diese von dem Tentakelnerven aus entspringenden Nerven 
zusammensetzen. Ueber die Sinneszellen habe ich noch hinzuzu- 
fügen, dass dieselben feine hardünne Gebilde sind, die eine Geilsel 
auf ihrem peripheren Ende tragen, und unterhalb des Kernes in 
Fibrillen sich fortsetzen, die Nervenfasern !). — Ueber diese Sin- 
nesknospen orientirt man sich an Zerzupfungspräparaten sowie 
Längsschnitten durch dieselben am besten. Ihr Durchmesser be- 
trägt etwa 0,09—0,11 mm. — 

Fragt man nun nach, welches die physiologische Bedeutung 
der Tastpapillen und der Sinnesknospen sei, so ist die Antwort 
keine sichere. Dass die als Tastpapillen bezeichneten über den 
ganzen Körper zerstreuten Sinnesorgane in erster Hinsicht als 
Tastorgane funktioniren, ist wol ziemlich sicher. Anders steht es 
mit den Sinnesknospen. Da sie auf den Tentakeln und zwar auf 
deren Innenseite stehen, könnte man sie in Zusammenhang bringen 
mit der Narungsaufnahme. Vielleicht sind sie Geschmacksorgane? 
Doch will ich nicht der jetzigen Mode folgen, die jedem Sinnes- 
organ, sobald es nur entdeckt ist, eine bestimmte Funktion zu- 
schreibt, sondern lasse es lieber dahingestellt, ob unsere neuen 
Sinnesknospen als Organe eines bestimmten Sinnes, oder über- 
haupt allgemeine Warnehmungen der Synapta vermitteln. 


Im Anschluss an diese Sinnesorgane füge ich einige Bemer- 
kungen hinzu über die Gehörorgane von Baur und die sogenann- 
ten Augenflecke von Synapta digitata. 

Baur?) hatte fünf „bläschenförmige Organe“ aufgefunden, 
welche an der Aufsenfläche des Kalkringes gelegen sind. Sie 
sollten nach seiner Beschreibung mit den fünf Radialnervenstäm- 
men zusammenhängen, und zwar kurz nach ihrem Austritt aus 
dem Gehirnring. Jedes der Bläschen ist nach Baur ringsum 
geschlossen, besteht aus einer strukturlosen Membran und einem 


!) Ich will hier bemerken, dass ich die Sinnesknospen nur an 
konservirtem Material zu untersuchen Gelegenheit hatte und die An- 
gabe über die Anzahl der Geifseln der Sinnes- und Stützzellen des- 
halb nicht vollkommen sicher sind. 

?) Beiträge zur Naturgesch. der Synapta digitata. Abhandlung 
1. 1864. Nova Acta 31. Band. 


DE, 


Epithel, welches die Höle auskleidet. Der Stiel jedes Bläschens 
ist nicht ein Nervenast, „sondern nur ein Fortsatz der Bläschen- 
haut, der mit der membranösen Umhüllung des Nervenstammes 
zusammenhängt“. Sehr interessant sind seine Angaben über diese 
Bläschen an jungen Tieren. Bei diesen hat Baur im Holraum der 
Organe „mehrere rundliche, ganz homogene, stark lichtbrechende 
Körperchen‘“ gefunden, welche in zitternder Bewegung waren. Es 
sind jene Gebilde, welche von Joh. Müller schon beschrieben 
worden sind, und zwar als „Bläschen mit Doppelkörnern“, wie 
auch Baur selbst angiebt. Die Entdeckung unserer Organe ge- 
bürt also Joh. Müller, lediglich die Deutung ist von Baur. 
Es dürften also mit weit grölserem Rechte dieselben als Müller- 
sche Organe benannt werden. Was nun die Deutung derselben 
als Gehörbläschen anbelangt, so hat dieselbe sehr viel für sich, 
das heilst, wir haben in denselben Sinnesorgane zu sehen, welche 
nur der Larve zukommen, am erwachsenen Tiere aber aulser 
Funktion getreten sind. 

Ich habe diese Organe bei den erwachsenen Synapten unter- 
sucht. Es sind Holkugeln, deren Wandung aus einer Epithelschicht 
besteht, die einen Durchmesser von 0,00652 mm. besitzt. Der 
Durchmesser eines Bläschens beträgt ungefähr 0,143—0,213 mm. 
Die Epithelzellen sind von cubischer Gestalt und schliefsen einen 
runden Kern in der Mitte ein. Eine bindegewebige Membran 
umzieht das ganze Gebilde. Ein Nervenzug, der etwa zu demsel- 
ben heranträte, ist nicht vorhanden, wie ich mit vollster Sicher- 
heit behaupten kann. Die holen Bläschen liegen in der Cutis der 
Körperwandung, allseitig von der Bindesubstanz umgeben, mit kei- 
nem anderen Organ in Verbindung stehend. Sie sind allseitig ge- 
schlossen und niemals trifft man einen Inhalt in denselben an. 
Sie machen somit den Eindruck von rückgebildeten Organen, 
welche nur im Jugendzustand in Funktion gewesen sind; es sind 
Larvenorgane. — (Figur 61 und 32.) 

In seiner Abhandlung über Synapta digitata hat Joh. Mül- 
ler!) von Augenflecken gesprochen, welche zwischen je zwei Ten- 
takeln auf der Mundscheibe sich vorfinden sollen. Baur?) glaubt 
sich dieser Ansicht nicht anschlielsen zu können. Er findet in 
den Pigmenthaufen, welche in dieser Gegend der Haut liegen sol- 


1) Joh. Müller, Synapta digitata u. a. a. O. 
2) Baur, pag. 46. loc. cit. 


SL 


len, keinen Unterschied von jenen, welche über die Körperober- 
fläche zerstreut seien. Dem ist nun folgendes zu entgegnen. 

Es finden sich in der Tat eigentümliche rote Flecken zwi- 
schen den Tentakelbasen. Diese gehören aber nicht der Epider- 
mis an, sondern sie haben ihren Grund in folgender Bildung. Die 
Bindesubstanz der Cutis ist in der Mundscheibe besonders reich an 
Plasmawanderzellen, welche eine eigentümliche Färbung besitzen, 
die von einem Pigment in denselben herrürt. Auf Schnitten er- 
giebt sich nun, dass die sogenannten Augenflecken von Ansamm- 
lungen der Plasmawanderzellen herrüren. Es liegen diese Gebilde 
dicht gedrängt nebeneinander einen Klumpen bildend, wärend zwi- 
schen ihnen, wie in der übrigen Bindesubstanz, diese Zellen ver- 
einzelt angetroffen werden. Das Pigment, welches die Färbung 
hervorruft, ist durch Alkohol nicht ausziehbar. Die sogenannten 
Augenflecken sind auch an Synapten, welche lange in Alkohol ge- 
legen haben, zu erkennen, wärend das Pigment, welches im Epi- 
thel seinen Sitz hat, verschwunden ist. 

Somit glaube ich, dass die Müllersche Ansicht, welche bis- 
her durch keinerlei Untersuchung gestützt war, als irrige bezeich- 
net werden muss. Es sind die Plasmawanderzellen in solcher 
Menge zusammenstehend nichts seltenes und trifft man änliche 
Anordnungen derselben auch bei den Pedaten an. — 


Das Wassergefälssystem. 


1. Steinkanal und Madreporenplatte. 


Die Ansichten über den Steinkanal sind bei den Holothurien 
dahin zusammenzufassen, dass man denselben einen oder mehrere 
zuschreibt, die durch Poren am freien Ende, welches der Madre- 
porenplatte der übrigen Echinodermen änlich ist), mit der Lei- 
beshöle communiciren sollen. Ob nun dieses freie Ende eine echte 
Madreporenplatte vorstellt, ist noch unentschieden, da noch Nie- 
mand den feineren Bau geschildert hat. Joh. Müller?) spricht 
schlechtweg von einer solchen bei Synapta digitata, indem er auf 
die Aenlichkeit derselben mit dem gleichen Gebilde der Asteriden 
hinweist. Er war es, der zuerst Poren in dem freien Ende des 


!) vergl. Claus, Lehrbuch der Zoologie, 1880. 
2) Joh. Müller, Mitteilungen d. königl. Akademie der Wissen- 
schaften zu Berlin, 1853 Ueber den Bau der Echinodermen pag. 204. — 


Steinkanales nachgewiesen hat und unterscheidet am Steinkanal 
der Holothurien zwei Stücke, den Kanal und das Endstück, wel- 
ches er als Sack bezeichnet. Quatrefages erwänt einen Stein- 
kanal bei Synapta garnicht und hat denselben übersehen, wärend 
Baur!) Angaben macht, welche denen Joh. Müllers wider- 
sprechen. Eine eigentliche Madreporenplatte fehlt nach ihm über- 
haupt; der Steinkanal soll vielmehr ganz frei sein und die Wan- 
dung desselben mit einem, wellenförmig aus- und eingebogenen 
Rande endigen. Dadurch soll die Mündung die Form einer ver- 
ästelten Spalte erhalten! Uebrigens erwänt Baur die Untersuch- 
ungen Joh. Müllers über dieses Organ garnicht, welche ja Jar- 
zehnte vor den seinigen unternommen worden waren. Semper 
spricht sich über die Madreporenplatten der Holothurien im All- 
gemeinen aus und bestätigt die Müllerschen Angaben. Auch 
einige auf den feineren Bau bezügliche Daten erwänt dieser Autor, 
so zum Beispiel dass am Rande der Poren der Platte ein lang- 
gestrecktes Cylinderepithel sich vorfinde, wärend im Inneren ein 
Epithel aus kurzen wimpernden Zellen bestehend sich vorfin- 
det?). — 

Was nun zunächst die Lage des Steinkanals anlangt, so trifft 
man ihn bei Synapta dorsal gelegen am Mesenterium befestigt. 
Er entspringt aus dem Ringwassergefäls (siehe Figur 29) und ver- 
läuft eine Strecke weit one in Schlingen gelegt zu sein, um dann 
nach wenigen Millimetern eine Reihe von Schlingen zu bilden, 
welche untereinander durch Fortsätze des Mesenteriums verbun- 
den sind. Sein freies Ende ist kolbenförmig angeschwollen. Es 
ist dies die Madreporenplatte, welche die bekannte Maeandrinen- 
form besitzt. In der Tiefe der Furchen, die sich auf ihr finden, 
trifft man die Poren an, welche in den Steinkanal füren. Die 
Madreporenplatte liegt nun nicht so auf dem letzteren, dass seine 
Längsaxe durch das Centrum der Platte ginge, sondern sie liegt 
dem Steinkanal seitlich auf, wie aus Figur 30 hervorgeht. Wenn 
wir diese Lage desselben in Betracht ziehen, wird uns erst die 
eigentümliche Bildung des Epithels klar, welches den Steinkanal 
auskleidet und teils aus plattenförmigen, teils aus cylinderförmigen 
Gebilden besteht. 

Die gesammte Oberfläche der Platte sammt den Furchen wird 
von einem hohen Wimperepithel überzogen (Figur 30, 31, 34), des- 


1) Baur, am obig. Ort. 1. Abhandlung. 
2) Semper, Holothurien, pag. 125. 


IS 


sen feine fadenförmige Zellen eine Länge von etwa 0,0514 mm. 
besitzen. Aeufserst dicht gedrängt stehen die Zellen nebeneinan- 
der und da der Kern in verschiedenen Höhen der Cylinderzelle 
liegen kann, sieht es aus als ob ein geschichtetes Plattenepithel 
vorläge. Feine Schnittreihen überzeugen jedoch leicht, dass dies 
letztere nicht der Fall ist. Eine feine Cuticula überzieht die Ober- 
fläche dieser Zellen, welche wimpern. Jeder Zelle kommt jeden- 
falls eine feine Wimper zu. 

Das eben geschilderte Wimperepithel überzieht nicht blos die 
Oberfläche, sondern erstreckt sich eine kleine Strecke weit in die 
Furchen hinein (Figur 31 und 34) bis etwa an den Anfangsteil 
der Porenkanälchen, um hier mehr und mehr an Länge abneh- 
mend überzugehen in ein Plattenepithel, welches nach Semper’s 
Angabe gleichfalls wimpert. Die Länge dieser Epithelzellen, die 
von cubischer Gestalt sind, beträgt etwa 0,0042 mm., es ist also 
ein grofser Unterschied zwischen dem Epithel der Porenkanälchen 
und der Platte. 

Es setzt sich nun, dies will ich gleich hier hervorheben, das 
letztere Epithel in den Steinkanal fort, indem es aber nicht sein 
ganzes Lumen auskleidet, sondern nur die innere dem Mesenterium 
zunächst gelegene Fläche. Figur 30 soll dieses Verhalten veran- 
schaulichen. Mit dM. ist das Mesenterium bezeichnet und ist die 
Lage des Steinkanales, der in seinen Windungen zweimal auf 
dem Querschnitt getroffen worden ist, und auf der dem Mesenterium 
anliegenden Fläche das cubische Epithel als Auskleidung seines 
Lumens trägt. 

Die Porenkanälchen selbst, zu denen ich mich jetzt wenden 
will, ziehen nicht sämmtlich in senkrechter Richtung nach dem 
Steinkanal, sondern die peripher gelegenen werden, wie aus Schnitt- 
serien ersichtlich ist, von Zuleitungsrören aufgenommen, welche 
vertical zu ihnen verlaufen und in den Steinkanal münden. Nur 
die central gelegenen Porenkanälchen münden direkt in den letz- 
teren ein. 

Die Zal der Porenkanälchen ist sehr variabel und scheint sie 
mit dem Alter des Tieres zuzunehmen. Es verhält sich also bei 
Synapta gerade so wie mit den Asteriden, wo nach Ludwig!) 
auch mit dem Alter die Zal der Kanäle wächst. 

Der Steinkanal endlich ist ein runder mehr ovaler Schlauch, 


1!) Ludwig, Morpholog. Studien an Echinodermen 1877—-79. 
1. Band, pag. 153. 


Zu 


welcher in seiner ganzen Länge von zwei verschiedenen Epithelien 
ausgekleidet wird, welche beide Wimper tragende sind. Diejenige 
Seite, welche dem Mesenterium anliegt, wird von cubischen Zellen 
ausgekleidet, welche denen gleichen, welche in den Porenkanälchen 
sich finden, wärend der entgegengesetzte halbkreisförmige Teil des 
Holraums von einem hohen Wimperepithel überzogen wird. 

Beide Zellarten geheu ziemlich unvermittelt in einander über 
(vergl. Fig. 32). Querschnittsbilder sind zur Illustrirung dieses 
eigentümlichen Verhaltens aeufserst instruktiv. Die Höhe der 
Wimperzellen ist etwa 0,0498 mm. Cylindrische harfeine Gebilde 
setzen diese Epithelschicht zusammen. Auf der Peripherie jeder 
Zelle ist eine äufserst dünne ziemlich lange Wimper zu erkennen. 
An gut konservirten Exemplaren lässt sich dieselbe leicht konsta- 
tiren. Eine dünne Cuticula überzieht die Peripherie dieses Cylin- 
derepithels und man erkennt eine feine radiale Querstreifung auf 
derselben. Ueber die Lagerung des Kernes ist nachzuholen, dass 
derselbe unterhalb der Mitte jeder Zelle liegt, bald dem Centrum, 
bald der Basis mehr genähert. (Figur 32 und 34). 

Nachdem ich so die Epithelien geschildert habe, will ich wei- 
ter die Bindesubstanz erwänen, soweit dieselbe hier in Betracht 
kommt. 

Die bei weitem gröfste Masse der Madreporenplatte wird von 
der Bindesubstanz gebildet, welche reichlich verkalkt erscheint. 
Entfernt man nun die Kalkstücke aus derselben, so bleibt ein 
Maschenwerk übrig, welches von den Fibrillen der Bindesubstanz 
gebildet wird. 

In den Zwischenräumen, welche sich zwischen den Fibrillen 
finden, lagern die Kalkkörper !). Die Bindesubstanz setzt sich in 
den Steinkanal fort, indem sie jedoch nur auf eine dünne Lage 
beschränkt ist, welche Kalkkörper von stab- oder plattenförmiger 
Gestalt einschlielst (vergl. die Figuren 32 und 33). Am Stein- 
kanal verlaufen die Bindesubstanzfibrillen concentrisch und sind 
in ziemlicher Menge vertreten. Ueberzogen wird der Steinkanal 
weiterhin von einem Plattenepithel, welches sich direkt fortsetzt 
auf die Madreporenplatte, wärend es andrerseits in das den Was- 
sergefälsring überziehende Epithel übergeht. Es gehen überhaupt 
die Gewebe des letzteren in die entsprechenden des Steinkanales 
über, nur die Muskelschicht des Ringkanales erstreckt sich nicht 
in denselben. Eine Muskulatur ist überflüssig geworden; sie wird 


1) siehe weiter unten das über die Bindesubstanz Gesagte. 


Se 


vertreten durch die wimpernden Epithelzellen, welche die Fluc- 
tuation des Inhaltes besorgen und denselben in steter Verbindung 
halten mit dem Inhalte der Leibeshöle der Synapta. 

Es besteht somit, um es kurz zusammenzufassen, die Wan- 
dung des Steinkanals nur aus einem Aulsenepithel der Bindesub- 
stanzschicht und einem sein Lumen auskleidenden Epithel. Somit 
ist der Steinkanal der einzige Abschnitt des Wassergefälssystems, 
welcher keine Muskulatur trägt. — 


2. Der Ringkanal mit seinen übrigen Verzweigungen. 


Wärend bei den füfschentragenden Holothurien das Wasser- 
gefälssystem in erster Linie als ein Organsystem sich darstellt, wel- 
ches die Orts-Bewegung derselben regelt, so ist dies bei den fuls- 
losen Formen nicht der Fall. Hier dient das Wassergefälssystem 
nur noch zur Bewegung der Tentakeln. 

Man unterscheidet einen centralen Behälter, den Ringkanal 
und die peripheren Verzweigungen, welche von letzterem entsprin- 
gen. Bei den Seesternen und den Seeigeln gehen vom Central- 
behälter, dem Ringkanal, Kanäle ab zu den Tentakeln, weiter- 
hin solche, welche in der Leibeswand verlaufen, und zuletzt ein 
als Steinkanal beschriebener Kanal, welcher durch die Madre- 
porenplatte Seewasser von aulsen aufnimmt und den Centralbehäl- 
ter speist. Bei den Holothurien mündet dieser Steinkanal nicht 
nach aufsen !), sondern in die Leibeshöle. Es füllt sich in Folge 
dessen auch der Ringkanal durch die Madreporenplatte mit dem 
Inhalte, welcher sich in der Leibeshöle vorfindet. Ist nun dieses 
Verhalten das primäre oder hat die Madreporenplatte den Zu- 
sammenhang mit der Körperwand aufgegeben ? 

Vielleicht können die nachfolgenden Angaben etwas zur Be- 
antwortung dieser Frage beitragen. 

Was nun speciell Synapta anlangt, so hat Baur das Wasser- 
gefälssystem als aus folgenden Teilen zusammengesetzt gefunden. 
Vom Ringkanal gehen nach diesem Autor nur die Tentakelkanäle 
ab zu den Tentakeln, und dann der Steinkanal und die Polische 
Blase, die immer nur in der Einzal vorhanden ist. 

In der Körperwandung finden sich nach ihm keine Kanäle, 
welche zu diesem Organsysteme gehörten. Zu dieser Ansicht 


1) Hiervon sind ausgenommen einige Arten der Elasipoden. (siehe: 
Theel, Report on the Holothurioidea, Part. 1.) 


Fa 


wurde er gefürt, indem er die fünf Radialnervenstämme als Hol- 
cylinder ansah. 

Ich wende mich zunächst zum Ringkanal, dem Centrum des 
Wassergefälssystems. Derselbe ist ein kreisförmiger Schlauch, 
welcher eine Strecke unterhalb der Mundscheibe um den Oesopha- 
gus verläuft. Mit diesem besteht eine Verbindung, indem Suspen- 
sorien zwischen Schlund und Ringkanal ausgespannt sind. (Vergl. 
Figur 29). 

Seine Lagerung ist aus dem beigefügten Holzschnitt ersichtlich. 


Längsschnitt durch das vordere Körperende der Synapta 
digitata. — 

Es bedeutet: ep + dg, Körperepithel + Cutis, (Bindesubstanz); Kst. Kalkstück, 
T. Tentakel; t!m. Längsmuskulatur desselben; 7%. Tentakelkanal; 7/. Fülerchen 
des Tentakels; Bly. Blutlakune auf dem Tentakelkanal; S%l. Semilunarklappe in dem- 
selben; oes. Oesophagus; SAn. Sinnesknospen; 2.80. Baurs sog. Gehörbläschen ; 
@. Gehirnring; Zn. Radialnervenstamm vom Gehirnring abgehend durchsetzt das 
Kalkstück ; Aw. verläuft centralwärts vom Radialnervenstamm in der Körperwand; 
Kim. Radiallängsmuskel; Z%k. Radialkanal mit dem abgehenden Tentakelkanal; 
P.B. Polische Blase stark kontrahirt; m. Mesenterium; @sch. Geschlechtsorgane ; 
Stk. Steinkanal mit der Madreporenplatte; 37%. dorsale Blutlakune im Mesenterium ; 
Big. Blutlakune des Tentakelkanals. — 


Die Wandung des Ringkanals, dessen Lumen einen Durch- 
messer von etwa 0,5—0,6 mm. besitzt, ist sehr dünn. Auf das den 
Holraum, das Lumen auskleidende Epithel folgt eine stark ent- 
wickelte Ringsmuskelschicht, dann die Bindesubstanz und nach 
aulsen ein Epithel, welches wimpert und sich auf die Suspensorien 
fortsetzt. Die Zellen der das Lumen des Ringkanales auskleiden- 
den Epithelschicht besitzen einen runden Kern (vergl. Figur 74). 
Die Zellgrenzen sind kaum warnehmbar, nach Behandlung mit 
Silber treten sie erst schön hervor. Die Ringsmuskeln verlaufen 
durch mehr oder weniger grolse Interstitien von einander getrennt, 
oder aber eng aneinanderliegend. Dies ist der Fall an den Stel- 
len, wo die Tentakelkanäle abgehen. Die Bindesubstanz ist durch- 
setzt von Kalkkörperchen von biskuit- oder nierenförmiger Ge- 
stalt. — 

Vom Ringkanal gehen nun weiterhin eine Reihe von Kanälen 
ab zu den Tentakeln. Es entspringen dieselben (siehe Holzschnitt) 
auf der der Mundscheibe zugekehrten Peripherie desselben. Die 
Anzal der Tentakelkanäle ist sehr variabel. Es finden sich acht, 
neun, meist zwölf vor, wie Baur!) bereits angegeben hat. Sind 
mehr Tentakel vorhanden als Kanäle, so teilen sich die letzteren 
dichotomisch, sodass also je ein Kanal zwei Tentakel versorgen 
kann. Im Allgemeinen jedoch gilt dies nicht und die Tentakel- 
kanäle verlaufen ungeteilt zu den Tentakeln. 

Der Durchmesser beträgt bei mälsiger Kontraktion etwa 
0,585 mm. Es sind also weite Schläuche, die dem Ringkanal au 
Umfang um nichts zurückstehen. Der feinere Bau der Tentakel- 
kanäle ist folgender. Das Aulsenepithel ist eine direkte Fort- 
setzung des Epithels des Ringkanals. Während aber bei letzterem 
unmittelbar die Bindesubstanz unterhalb der Epithelschicht liegt, 
ist dies hier nicht der Fall. 

Auf das Aulsencepithel folgt eine Längsmuskelschicht, 
dann die Bindesubstanz, und nach innen von dieser eine Rings- 
muskellage und das das Lumen auskleidende Epithel (vergl. Figur 
71 und 72). Mithin findet sich in diesem Teil des Wassergefäls- 
systemes eine doppelte Muskulatur vor, wie sich auf Quer- 
schnitten unschwer konstatiren lässt. Die Längsmuskelschicht ist 
bisher allen Autoren entgangen. Ludwig?) hat bezüglich der 


2!) Baur, 2.20. 
?) Ludwig, Morphologische Studien an Echinodermen, I. Band, 
pag. 163. Leipzig 1877 — 1879. 


Bus 


Anordnung der Muskulatur bei Crinoideen und Asteriden nach- 
gewiesen, dass sich das Vorkommen einer ausgebildeten Ring- 
oder Längsmuskulatur in den einzelnen Bezirken des Wasserge- 
fälssystemes ausschlielst. Dieser Satz, der für alle übrigen 
Echinodermengruppen seine Gültigkeit besitzen mag, gilt somit 
für die Holothurien nicht. Bei Synapta speciell sind beide Mus- 
kelschichten, die äulsere Längs- und die innere Ringsmuskularis, 
deutlich ausgebildet und in gleicher Weise entwickelt. Den Mus- 
kelfasern liegt der Muskelkern vom Plasma umgeben einseitig 
an, es sind also nach dem epithelialen Typus gebaute Fasern. 
Die Ringmuskellage des Tentakelkanales ist eine direkte Fort- 
setzung der Muskulatur des Ringkanales, wärend die Längsmus- 
keln an der Basis der Tentakelkanäle aufhören. 

Der weitere Verlauf der Tentakelkanäle ist nun folgender. 
Sobald sie am Kalkring angekommen sind (siehe Holzschnitt), in- 
serirt der lateral gelegene Teil der Schlauchwandung unterhalb 
desselben, wärend der central gelegene Teil so sich ansetzt, dass 
zwischen Kalkring und demselben es zur Bildung eines engen Ka- 
nales kommt. Dies geschieht dadurch, dass der Kalkring (K'st.) 
die Tentakelhölung an der Basis durchsetzt. Zwischen Kalkring 
und der centralen Wandung des Tentakelkanales kommt es nun 
zur Bildung eines Apparates, welcher den Rücktritt des Wassers 
aus den Tentakelschläuchen, wie ich den Holraum der Tentakel 
mit Baur nennen will, hindern kann. Diesen Apparat, den ich 
hier aufgefunden habe, beschreibe ich als 


3. Die Semilunarklappen. 


Zwischen Kalkstück und der Wandung des Tentakelkanales 
erstreckt sich dieser taschenförmige Ventilapparat in Gestalt einer 
Klappe, welche von dem Kalkstück, das ja die eine Wand des 
Tentakelkanales an dieser Stelle bildet, nach der gegenüberliegen- 
den Seite zieht. Die halbmondförmige Klappe entspringt mit 
dem unteren convexen Rande der Tentakelwand und bildet gegen 
diese eine Tasche, die also nach dem Tentakelschlauch zu ge- 
öffnet ist (vergl. Figur 63 und 60). 

Diese Seminularklappe, wie ich diesen Apparat nennen will, 
besitzt eine Muskulatur, welche sich durch ihre schmalen lang- 
gestreckten Muskelkerne auszeichnet. Die Muskelfasern sind nun 
so in der Klappe angeordnet, dals sie zur Axe des Kanales recht- 
winklig stehen. Die Semilunarklappe wird also in dieser Weise 


Hamann, Beiträge I. Holothurien. 3 


a 


funktioniren. Wenn durch Contraktionen der Muskeln des Ring- 
und Tentakelkanals der Tentakel mit Flüssigkeit gefüllt wird, so 
wird die Klappe durch die vorbeiströmende Flüssigkeit an die 
Wandung des Tentakelkanales angepresst. Sobald nun die Flüssig- 
keit aus dem Tentakelschlauche zurücktreten will, so fängt sich 
dieselbe in der Semilunarklappe und wird durch dieselbe zurück- 
gestaut. Soll nun das Gegenteil eintreten und die Tentakel- 
schläuche ihrer Flüssigkeit entleert werden, so tritt die Muskula- 
tur der Semilunarklappe in Tätigkeit. Durch die Contraction der 
Muskelfasern wird die Klappe an die Wand des Tentakelkanales 
angepresst und nun kann der Tentakelschlauch vermöge der Mus- 
kulatur des Tentakels entleert werden. Auf die Muskelfasern der 
Klappe folgt auf beiden Seiten ein Epithel, dessen Kerne leicht 
nachweisbar sind, wärend die Zellgrenzen nicht zu erkennen sind. 
(Vergl. Figur 63 und 64). 

Solche Semilunarklappen fand ich je eine in jedem Tentakel- 
kanal, da wo der Kalkring das Lumen desselben durchsetzt. 


4. Die Radialwassergefäfse. 


An der Stelle wo der Tentakelkanal in den Tentakelholraum 
mündet, entspringt ein kleiner Kanal der blind endet unterhalb 
des Gehirnringes (vergl. Figur 62, RW.) Aus diesem Kanal oder 
besser gesagt dieser Ausbuchtung des Tentakelkanales entpringt 
das Radialwassergefäls um mit dem Radialnervenstamm der vom 
Gehirnring abgeht, zu verlaufen. In den fünf Medianlinien der 
Radialmuskeln verläuft das Wassergefäls centralwärts gelegen vom 
Nervenstamm, um in der Nähe des Afters blind zu enden. Das 
Epithel, welches sich in ihm findet, ist dasselbe Flimmerepithel, 
wie es im Wassergefälsring und den übrigen Teilen des Wasser- 
gefälssystemes angetroffen wird. Zwischen den Wandungen des 
Radialgefälses sind hier und da Verbindungsstränge ausgestreckt, 
welche aus Bindesubstanzfibrillen bestehen, welche vom Epithel 
überzogen werden. — 

Indem ich so den Zusammenhang der mit den Radialnerven- 
stämmen verlaufenden Gefälse mit dem Wassergefälssysteme dar- 
getan habe, ist die Baur’sche Ansicht endgültig widerlegt, welche 
die fraglichen Gefälse als zu den Nerven gehörig betrachtete. — 

Es ist hier der Ort, um einige geschichtliche Notizen über 
diese mit den Radialnervenstämmen verlaufenden Wassergefäls- 


a 


kanäle anzufügen. Quatrefages hatte nämlich die genannten 
Gefälse bei Synapta Duvernaea beschrieben und sie, wie ja richtig 
ist, aus dem Wassergefälsring (Ringkanal) entspringen lassen. 
Joh. Müller!) hatte nun hiergegen geltend gemacht, dass ein 
solcher Fall allein dastehen würde, da bei allen Holothurien die 
Wassergefälse immer über den Kalkring austreten. Bei einigen 
Synapten hatte er unser Wassergefäls als Blutgefäfs beschrieben, 
um aber bald darauf diese Deutung zurückzunehmen und die 
fraglichen Gefälse als Nervenkanäle in Anspruch zu nehmen, 
wie es dann wieder Baur?) getan hat. Ich füre diese verschie- 
denen Deutungen, welche die Radialwassergefäfse der Synaptiden, 
welche unterhalb des Nerven mit diesem zusammen den Kalkring 
durchsetzen, erfaren haben, an, um zu zeigen, dass eine end- 
gültige Einigung über ihren Charakter bis jetzt noch nicht er- 
zielt war. — 

Was nun die Tentakel anlangt, so sind dieselben Fülschen, 
welche auf die Mundscheibe redueirt sind und hier in einem Kreise 
stehen. Sie funktioniren aber nicht mehr als Saugfülschen, sondern 
schaffen die Narung herbei und dienen als Tastorgane. Hiermit 
in Zusammenhang stehend haben sich die kleinen Fülerchen an 
ihren Enden entwickelt. Dass man die Tentakel als Fülschen 
anzusehen hat, geht aus dem Verhalten des Wassergefäfssystems 
hervor, wie ich es soeben geschildert habe. — Nachdem nun die 
Radialwassergefässe sich von den Tentakelkanälen abgezweigt haben, 
münden die letzteren in die Tentakelholräume ein. Eine blindsack- 
artige Verlängerung, welche den Ampullen der Saugfülschen der Aste- 
riden entspräche, ist nicht in dem Malse vorhanden wie bei Holothuria 
tubulosa zum Beispiel. Dadurch aber, dass den Binnenraum der 
Tentakel der Kalkring durchsetzt, ist lateralwärts von letzterem, 
also an dessen Aulsenfläche eine blind endende Ausbuchtung ent- 
standen, die man als Homologon der Ampullen der Tentakel der 
übrigen Holothurien ansehen kann, wie es auch von Baur ge- 
schehen ist. Im Holzschnitt ist diese Ausbuchtung mit a be- 
zeichnet. — Der Bau der Tentakel, die als Ausstülpungen der 
Leibeswand aufzufassen sind, ist folgender. Die Peripherie wird 


1) Berichtigung und Nachtrag zu den anatomischen Studien, 
Müllers Archiv, 1850 pag. 225. 

2) Anatomische Studien über die Echinodermen, ebenda 1850, 
pag. 117. 

a), a0, 0 


x 
u 


Pa: Ar 


überzogen vom allgemeinen Körperepithel, unter welchem die stark 
entwickelte Bindesubstanz folgt. Auf diese folgt eine Längs- 
muskulatur, welche nach der Spitze der Tentakel an Ausdehnung 
abnimmt. Auf Längsschnitten überzeugt man sich, dass diese 
Längsmuskulatur in Felder gespalten ist. Die Muskelfasern, die 
schief aufsteigen durchkreuzen sich und bilden ein Gewirr, ob- 
gleich im Allgemeinen der Faserverlauf in den Tentakeln als paral- 
leler bezeichnet werden muss. 

Eine Ringsmuskulatur findet sich in den Tentakeln nicht vor. 
Baur spricht von einer solchen, die aufserhalb von den Längs- 
muskeln verlaufen soll. Nur in den Fülerchen habe ich auf Tar- 
gentialschnitten eine feine concentrische Streifung gefunden, welche 
von Ringsmuskelfasern herrüren könnte. 

Das Epithel nun, welches den Holraum des Tentakels aus- 
kleidet und zusammenhängt mit jenem in den Tentakelkanälen 
ist von plattenförmiger Gestalt. Von der Fläche gesehen, treten 
die Zellkerne von runder bis ovaler Gestalt auf, wärend die Zellen 
gegeneinander kaum abgegrenzt erscheinen. Dass nur ein ein- 
faches Plattenepithel den Binnenraum auskleidet, kann man nur 
an solchen Längsschnitten mit Gewissheit erkennen, welche zur 
Tentakelaxe schräg und parallel zu den Muskelfasern gefürt sind. 
Sobald der Schnitt nur der Länge nach den Tentakel getroffen 
hat, erhält man eigentümliche Bilder. Es sieht dann aus, als ob 
wulstförmige Bildungen in den Holraum hervorragten, die von 
grofsen vacuolenhaltigen Zellen zusammengesetzt würden. Diese 
Erscheinungen rüren von dem eigentümlichen schrägen Verlauf der 
Muskelfasern her. Sobald man aber in der angegebenen Weise 
verfärt und zum Muskelverlauf parallele Schnitte anfertigt, erlangt 
man auch ein richtiges Bild von dem Bau des Epithels. — 

Mit wenigen Worten habe ich noch der Polischen Blase zu 
gedenken. Sie kommt bei Synapta bekanntlich nur in der Ein- 
zahl vor und stellt eine blindsackartige Ausstülpung des Ring- 
kanales dar, welche in der Leibeshöle nach dem Apicalpol zu 
hängen kommt. Ihr Durchmesser ist je nach dem Contractions- 
zustand wechselnd. Als Maximum kann derselbe etwa mit 0,52 mm 
angegeben werden, wärend die Wandung nur 0,05 mm breit ist. 
Dieselben Schichten, welche sich im Ringkanal finden, trifft man 
in der Polischen Blase wiederum an. Auch sie besitzt eine Rings- 
muskulatur und ein äufseres Wimperepithel. — 


u ee 


Die Muskulatur. 


Ein interessantes Resultat ergiebt sich bei der Untersuchung 
der Muskulatur von Synapta digitata. Wärend nämlich ein Teil 
derselben, und zwar der bei weitem gröfste, sich seinem Bau nach 
als epithelialen Ursprungs kund giebt, ist dies bei einem Teile 
nicht der Fall. Neben Muskelfibrillen epithelialen trifit man 
solche mesenchymatösen Ursprungs an, welche aber nach 
dem Typus der ersteren gelagert sind, wie ich nachweisen werde. 

Die Muskulatur der Synapta setzt sich zusammen aus einer 
Längs- und Ringsmuskulatur. An ersteren sind die fünf Radial- 
muskeln, die Muskeln der Tentakel, des Wassergefälssystems, der 
Geschlechtsorgane und des Darmtractus zu nennen, wärend eine 
Ringsmuskularis in der Körperwand, im Darmtractus, in einem 
Teile des Wassergefälssystems, und den Geschlechtsorganen sich 
vorfindet. Hierzu kommen noch Muskelfasern in den Suspensorien, 
den Mesenterien und den Semilunarklappen. 

Was nun den histologischen Bau der Muskulatur anlangt, so 
steht die Ringsmuskularis des Vorderdarmes der übrigen Mus- 
kulatur der Synapta gegenüber. 

Ich beginne mit einer Schilderung der Ringsmuskularis der 
Körperwand. Man kann sich dieselbe leicht zur weiteren Behand- 
lung verschaffen, indem man die das Coelom auskleidende Epithel- 
schicht abzieht. Dann löst sich die Muskelschicht mit ab. Durch 
Abpinseln und Schütteln kann man die Epithelzellen entfernen 
und erhält so die Muskelschicht allein. Zunächst fällt die Lage- 
rung der Fibrillen auf. Streng parallel verlaufen dieselben in- 
dem sie dicht an einander liegen. Isolirte Muskelfibrillen zei- 
gen weiterhin folgendes. Es sind lange an ihren Enden zuge- 
spitzte Elemente, die nach der Mitte zu an Stärke zunehmen. 
Ungefär in der Mitte der Muskelfaser, die ungeteilt verläuft, 
liegt der Kern, von wenig Protoplasma umgeben, der Fibrille auf- 
gelagert. (vergl. Figur 24.) Der ovale Kern besitzt eine Länge 
von etwa 0,00571 mm. Die Länge der einzelnen Muskelfibrillen 
ist sehr bedeutend. Bei einer etwa 500fachen Vergrölserung lässt 
sich eine Muskelfaser zwei- bis dreimal durch das Gesichtsfeld 
verfolgen. Bei mäfsiger Contraction besitzen die Fibrillen der 
Ringsmuskularis der Körperwand einen Dickendurchmesser von 
0,00285 mm. Auf dem Querschnitt erkennt man, dass die Fi- 
brillen kreisrunde Gebilde sind, die sobald sie eng an einander 
liegen, sich gegenseitig an den Berürungspunkten abplatten können. 


Be. 


Denselben Bau wie die ringförmig in der Körperwand ver- 
laufenden Muskeln ihn besitzen findet man in den Radialmuskeln 
wieder. Auch diese bestehen aus langen an ihren Enden spindel- 
föormig auslaufenden Fibrillen. Nach der Mitte zu schwellen sie 
mehr und mehr an. Hier liegt dann die Muskelzelle auf. An 
einzelnen Fibrillen kann eine Zerfaserung an den Enden auftreten. 
Diese ist jedoch an intakten Fibrillen nicht vorhanden. 

Wärend nun die Muskelfibrillen niemals eine Querstreifung 
zeigen, ist, und zwar besonders an stark contrahirten Fibrillen 
eine Längsstreifung bemerkbar. Parallel zur Axe der Fibrille 
verläuft diese Streifung. Mit Hilfe feiner Nadeln gelingt es nun 
die Fibrillen der Länge nach, der Längsstreifung entsprechend, 
zu zerfasern, sobald ein längeres Verweilen in einer Macerations- 
flüssigkeit vorhergegangen war. Es liegt somit kein Grund vor 
etwa den Bau einer Muskelfibrille als fibrillär zu bezeichnen, es 
ist dieser Längsstreifung vielmehr eine weit untergeordnetere Be- 
deutung zuzuschreiben und sie als eine weitere Differenzierung 
der contractilen Substanz aufzufassen, in änlicher Weise wie es 
Schwalbe!) bei den Schliefsmuskeln der Lamellibranchier ge- 
tan hat. 

Der Durchmesser der Radialnervenfasern ist sehr wechselnd, 
da dieselben einer ungemein starken Contraction fähig sind. Er 
schwankt ungefär zwischen 0,0028 und 0,0071 mm. Der Kern, 
von wenig Plasma eingeschlossen, ist von ovaler Gestalt und zeigt 
meist einen oder mehrere Kernkörperchen. Seine Länge beträgt 
etwa 0,0082 mm. 

Die Fasern der Radialmuskeln liegen nicht unmittelbar neben- 
einander, sondern sind durch grölsere oder kleinere Interstitien 
getrennt, welche von der Bindesubstanz ausgefüllt werden. Die 
Fasern derselben sind sehr fein; die Grundsubstanz ist stark 
entwickelt. Die Form der Muskelfasern, um noch dies hinzu- 
zufügen, ist bald annähernd kreisförmig, bald mehr polyedrisch. 
Sie färben sich mit Carmin oder anderen Farbstoffen ungemein 
stark und sind von den Bindesubstanzfibrillen hierin unterschieden, 
welche Farbstoffe nur in ganz geringem Malse aufnehmen. 

Dasselbe, was von den Radialmuskelfasern gesagt wurde, hat 
nun auch für die übrige Muskulatur epithelialen Ursprungs seine 


1) Schwalbe, Ueber den feineren Bau der Muskelfasern wirbel- 
loser Tiere. Archiv für mikroskop. Anatomie. Band 5. 


una > 


Geltung. Ueberall sind die Muskelfasern glatte spindelförmig aus- 
laufende streng parallel zu einander verlaufende Gebilde, die nie- 
mals eine Verzweigung zeigen. Nur die Muskulatur der Mesen- 
terien und der Semilinarklappen verdienen noch eine besondere 
Besprechung. — Schon von Joh. Müller!) wurde das Vorkom- 
men von Muskelfibrillen im Mesenterium der Synapta beschrieben. 

Bei den Pedaten finden sich die Muskelfasern im Mesenterium 
streng parallel verlaufend angeordnet, bald mehr eng an einander 
liegend, bald durch Zwischenräume getrennt. Abweichend in ihrer 
Anordnung wird dieselbe bei Synapta. Im Allgemeinen kann man 
drei Richtungen angeben, in welcher die Muskelfasern am Mesen- 
terium verlaufen können. Gewönlich trifft man eine Lage von Fa- 
sern an, welche aus parallel eng zusammenliegenden Fasern be- 
steht; zu dieser kommen noch Fasern hinzu, welche zu den ersteren 
in spitzem Winkel verlaufen und selbst wieder von anderen gekreuzt 
werden. An den Stellen des Mesenteriums, an welchen sowol die 
parallel verlaufende Schicht als auch die sich kreuzenden Fasern 
angetroffen werden, liegen die letzteren der ersteren Schicht auf, 
welche wiederum auf der Bindesubstanz aufgelagert ist. Unterhalb 
des das Mesenterium überziehenden Epithels liegen also zuerst 
die sich kreuzenden, dann die aus parallel verlaufenden Fasern 
gebildete Schicht, und endlich folgt die Bindesubstanz. 

An allen Stellen trifft man die parallel verlaufenden Fasern 
an, und es können dann unvermittelt die kreuzweis verlaufenden 
Faserzüge hinzutreten. — Mit der grölseren Entwicklung des 
Muskelgewebes in den Mesenterien in Vergleich zu den Pedaten, 
geht Hand in Hand eine gröfsere Ausbildung der Bindesubstanz, 
wie ich bei Besprechung desselben erörtern werde. 

Abweichend ist die Muskulatur in den Seminularklappen der 
Tentakeln gebildet, wie ich die eigentümliche zum ersten Male 
beschriebene Klappenvorrichtung in den Tentakelkanälen benannt 
habe. Durch die langen spindelförmigen Muskelkerne fallen die 
Fibrillen sofort in die Augen. (vergl. Figur 64.) Eine Lage 
parallel verlaufender Fibrillen, die eng an einander geschmiegt 
liegen, verläuft der Breite nach auf den Klappen. Eine Isolirung 
dieser Fibrillen gelang mir wegen der Kleine des Objects nicht. 
Der lange 0,0082 mm lange Kern von spindelförmiger Form liegt, 
soweit man diese erkennen kann, der contractilen Substanz auf. 
Somit sind diese Muskelfibrillen epithelialen Ursprunges. — 


1) Joh. Müller, Müller’s Archiv 1852. 


A 


Es stimmen also die Muskelfasern, was Gestalt und Anord- 
nung anlangt, überein mit den gleichen Gebilden der Pedaten, 
wie ich weiter unten nachweisen werde!). Nur die Muskulatur 
des Oesophagus macht hiervon eine Ausnahme. Zur Beschreibung 
derselben wende ich mich jetzt. | 

Bereits bei oberflächlicher Betrachtung eines Längsschnittes 
durch das vordere Körperende fällt der Unterschied in die Augen, 
welcher zwischen der Ringsmuskularis des Oesophagus und seinen 
Längsmuskelfasern oder denen der Radialmuskel besteht. In dem 
einen Falle sind die Muskelfasern von feinerer Gestalt, wärend 
sie im anderen Falle dickere, massigere Gebilde vorstellen. Iso- 
lirt man nun die Ringsmuskelfasern des Schlundes, so zeigt sich, 
dass sie nach einem anderen Typus gebaut sind als die bisher 
betrachtete Muskulatur. Die Bildungszelle liegt nicht der con- 
tractilen Substanz auf, sondern der Kern derselben wird von der 
Faser umschlossen; die contractile Substanz ist mithin allseitig 
abgeschieden. In Folge dessen nähert sich die Muskelfaser dieses 
Typus der Bindesubstanzzelle, welche ja auch auf eine in die 
Länge gewachsene Bildungszelle zurückzufüren ist. Was nun die 
Grölsenverhältnisse der Oesophagealmuskelfasern anlangt, so be- 
trägt ihre Dicke höchstens 0,00142 mm. Der Kern ist von spindel- 
förmiger Gestalt und erreicht eine Länge von 0,0085—0,0100 mm. 
Um den Kern ist das Protoplasma der Zelle fein granulirt. Die 
Muskelfasern sind von bedeutender Länge. Sie gleichen hierin 
jenen nach dem epithelialen Typus gebauten Muskelfasern. 

Die Lagerung dieser Gebilde, die besser als contractile Faser- 
zellen benannt werden, änelt auffallend jener, welche bei den 
epithelialen Muskelfasern angetroffen wird. Aus Längsschnitts- 
bildern sieht man wie die Muskelfaserzellen, die parallel zu ein- 
ander verlaufen, in lamellöser Anordnung stehen. Es wird hier- 
bei das Bild eines Muskelblattes nachgeamt. Am besten tritt 
dies hervor an demjenigen Teile des Schlundes, welcher an den 
Magen grenzt, da hier die Pseudoprimitivbündel fast kreisrund 
sind, wärend in der Mitte des Schlundes dieselben bedeutend in 
die Länge gezogen erscheinen. 

Somit hätten wir bei Synapta Muskelfasern von verschiede- 
nem Bau aber gleicher Lagerung vor uns. Folgen wir nun den 


1) vergl. Zeitschrift f. w. Z. XXXIX. Band, Heft 1 und die zu 
gleicher Zeit erschiene Arbeit von Jourdan, Recherches sur !’hi- 
stologie des Holothuries, Marseille, 1883 Pl. IV. in Annales du musde 
d’histoire naturelle de M. Tome I. er. 


u A) 


Hertwigschen Ansichten !), wie sie in der Coelomtheorie dar- 
gelegt worden sind, so müssen wir diejenigen Fibrillen, welche 
das Muskelkörperchen aufgelagert tragen, als epithelialen Ur- 
sprunges den übrigen gegenüberstellen, welche als contractile Faser- 
zellen zu benennen sind, und für letztere einen mesenchymatösen 
Ursprung annehmen. Ist es aber berechtigt aus Bau und Anord- 
nung der Muskulatur auf ihre Entstehung zu schlielsen? Da wir 
über die Ontogenie der (Holothurien) Echinodermen genügend 
unterrichtet sind, soweit dieselbe hier in Betracht kommt, so 
können wir auch diese Frage beantworten und zwar bejahen. Die 
Untersuchungen über die Ontogenie der Muskelfasern von Metsch- 
nikoff und neuerdings von Selenka geben uns vollkommenen 
Aufschluss. 

Nach Selenkas?) Untersuchungen entsteht die Muskulatur 
des Oesophagus (Vorderdarm der Larve) auf folgende Weise. 

Ein Teil der Mesenchymzellen bildet die Cutis, wie bereits 
Metschnikoff nachgewiesen hatte, wärend ein anderer an den 
Steinkanal und Ringkanal wandelt, um hier die Kalkstücke zu 
bilden. Ein dritter Teil der Zellen gelangt kurze Zeit nachdem 
die Mundöffnung zum Durchbruch gekommen ist, auf den vorderen 
kuglichen Abschnitt des Urdarmes, den er als Vorderdarm be- 
zeichnet und bildet hier die Ringsmuskellage. Diese Schilderung 
Selenkas bezieht sich auf Synapta, und zwar auf dieselbe Art, 
welche mir zur Untersuchung vorlag °). 

Die übrige Muskulatur der Synapta entsteht aber auf andere 
Weise. Die Längsmuskulatur der Tentakeln wird von Epithel- 
zellen gebildet und dasselbe gilt für alle dem Wassergefälssacke 
entstammende Gebilde, wie Metschnikoff zuerst gefunden hat. 
Die Epithelzellen erzeugen stets einen äulseren Beleg von con- 


1) O. u. R. Hertwig, Die Coelomtheorie, Jen. Zeitschr. f. 
Naturw. Bd. XV, 1881 pag. 4. 

2) Selenka, Studien zur Entwicklungsgesch. der Tiere. 2tes 
Heft. Keimblätter der Echinodermen. Wiesbaden 1883. 

3) Metschnikoff hat in einer vorläufigen Mitteilung über die 
Embryologie der Echinodermen (Zoolog. Anzeiger, Nr. 158, 1884) 
erklärt, dass er diese Angaben von Selenka (das Hervorgehen der 
Radialmuskeln des Oesophagus aus Mesenchymzellen) für unbewiesen 
hält. Gegen diese Ansicht Metschnikoffs glaube ich, sprechen 
am besten die tatsächlichen Unterschiede im Bau der Muskelfasern, 
wie ich sie gefunden und geschildert habe. — 


= a 


traktilen Fasern. Die Bildungszelle liegt als Muskelkörperchen 
der contraktilen Substanz einseitig an. 

Weiterhin entsteht die gesammte Längsmuskulatur aus dem 
Epithel des Wassergefäfssystems, wärend für die Ringsmuskulatur 
das Coelomsackepithel als Bildungsheerd angegeben wird. Dies 
gilt sowol für die Ringsmuskulatur der Leibeswand als auch die 
des Darmtractus (mit Ausnahme des Oesophagus). 

Ueber die Entstehung der Muskulatur der Geschlechtsorgane, 
der Suspensorien und Mesenterien sowie die Enstehung der Längs- 
muskulatur des Vorderdarmes wissen wir bis jetzt noch nichts, 
es wird deshalb erlaubt sein aus ihrem Bau auf die Ontogenie 
einen Rückschluss zu machen. Da zeigt es sich, dass die ge- 
nannten Muskulaturen sämmtlich nach dem Typus der epithelialen 
Muskelfasern gebaut sind. Nur über die Ringsmuskellage der Ge- 
schlechtsorgane ist mir dies noch zweifelhaft. Darüber hofte ich 
später sicheres mitteilen zu können. — 

Werfen wir nun zum Schluss noch einen Blick zurück! Die 
Ontogenie zeigte uns, dass Muskelfasern auf zweierlei Weise 
entstehen können, entweder werden umgewandelte Epithelzellen 
(Metschnikoff und Selenka) zu Muskeln, oder aber Mesen- 
chymzellen (Selenka) zu solchen. Diese verschiedene Entstehungs- 
weise ist am erwachsenen Tiere noch zu erkennen, wie ich ge- 
zeigt habe, indem wir zwischen Muskelfibrillen und contractilen 
Faserzellen (Muskelfaserzellen) unterscheiden können und müssen. 
Es sind die Echinodermen somit Tiere, bei welchen Muskeln beider- 
lei Bildungsweisen vorhanden sind, was bis jetzt bei Enterocoeliern 
noch nicht erwiesen war. Wärend aber bei den übrigen Tieren 
auch ein Unterschied in der Lagerung beider Muskelarten con- 
statirt worden ist, so ist dies bei Synapta (und warscheinlich auch 
den übrigen Echinodermen) nicht der Fall, indem die Muskeln 
mesenchymatösen Ursprungs zu Muskelblättern zusammentreten 
können, da sie immer streng parallel, nicht aber wirr durchein- 
ander verlaufen t). 

Im Anschluss an meine Beobachtungen will ich kurz ein Re- 
sume€ geben über die Ansichten, welche man bisher über die Mus- 
keln der Echinodermen, speciell der Holothurien sich machte. 

Nach Joh. Müller und den Sieboldschen Angaben ent- 
behren die Muskeln jeglicher Querstreifung, wärend Valentin 
glaubte, sich von dem Vorhandensein derselben überzeugt zu haben. 


1) vergl. Coelomtheorie pag. 4 u. ft. 


Ze, 


Dem letztgenannten Forscher widersprach Quatrefages; er sah 
in den Gebilden, welche Valentin als Querstreifung gedeutet 
hatte nur Querrunzeln, welche durch die Kontraktion hervorge- 
bracht worden sein sollten. 

Weiter hat Leydig!) die Muskeln speciell von Synapta unter- 
sucht. Er spricht ihnen eine feine homogene Hülle zu, in welcher 
der primitive Muskelcylinder liegen solle. Ueber das Fehlen oder 
Vorhandensein der Querstreifung spricht sich Leydig nicht sicher 
aus; doch scheint er dieselbe mehr für vorhanden zu halten. — 
Baur?) beschreibt die Muskeln als lange, gestreckte, durch Zer- 
zupfen leicht isolirbare Fasern mit einer glatten Oberfläche und 
auf dem Querschnitt rundlich gestaltet. Ausdrücklich hebt dieser 
Forscher hervor, dass keinerlei Querstreifung vorhanden sei und 
weder auf dem Quer- noch Längsschnitt ein Unterschied zwischen 
Rinde und Axe zu konstatiren sei. Die zu den Muskeln gehö- 
rigen Bildungszellen hat er noch nicht gesehen. Nach Semper?) 
ist an den Muskelfasern ein Sarcolemm nicht deutlich nachzu- 
weisen. Wirkliche Querstreifen hat dieser Forscher niemals war- 
genommen. Dies wären die hauptsächlichsten Angaben, die sich 
in der Litteratur über die Muskeln der Holothurien finden. Ihnen 
schlielsen sich noch die zwei Arbeiten aus dem Jahre 1883 an). 


Das Blut und die Blutlacunen. 


Die Untersuchungen über das Blut und die sogenannten Blut- 
gefälse bei Synapta, die ich anstellen konnte, haben mich zu 
gänzlich abweichenden Ansichten gefürt, als bisher geltend waren. 
Ueber die Histologie der Gefälse liegen nur wenige oder gar keine 
Angaben vor, und was über die Anatomie berichtet wird, lässt sich 
kurz zusammenfassen. Es sind drei Autoren von welchen über das 
Gefälssystem der Synapta Untersuchungen vorliegen, nämlich von 
Joh. Müller’), Baur®) und Semper?). Besonders die erst- 


1) Leydig, Anatomische Notizen über Synapta.. Müllers Ar- 
chiv für Anatomie und Physiologie. 1852. pag. 507—519. 

2) Baur, a. o. OÖ. 1. Abhandlung 1864, pag. 25. 

3) Semper, Holothurien, pag. 112. 

4) Hamann, Z. f. w. Zool. Bd. XXXIX. Heft 1. Jourdan, 
Recherches sur l’histologie des Holothuries. 

5) Joh. Müller, Ueber Synapta digitata und die Erzeugung 
von Schnecken in Holothurien, Berlin 1852. 

6) Baur, 1. Abhandlung. 

?) Semper, Holothurienwerk, pag. 32. 


RE. U 


genannten Forscher sind es, welchen wir die ersten genauen An- 
gaben verdanken. Joh. Müller schildert uns zwei Darmgefälse, 
von denen das eine an der freien Seite des Darmes, das andere 
an der Anheftungsstelle des Mesenteriums verläuft. Das erstere 
selang ihm bis zum Muskelmagen zu verfolgen, wo es sehr fein 
wurde und nicht weiter konnte verfolgt werden. Das zweite Ge- 
fäls hingegen zieht am Muskelmagen und an der Speiseröre weiter 
bis zum vorderen Ende des Mesenteriums. Bei beiden Darmge- 
fälsen betrachtete Müller wogende Kontraktionen der Wände. 
Er erwänt dann des weiteren, dass eine Wimperbewegung im In- 
neren der Gefälse nicht vorhanden sei, wärend die äulsere Ober- 
fläche derselben wie des Darmes bewimpert sei. Weitere Angaben 
über die Gefälse finden sich nicht vor. Durch die Untersuchungen 
von Baur wurden die Resultate von Joh. Müller bestätigt und 
dann neue Angaben hinzugefügt. Ueber die Flüssigkeit, welche 
in den „canalförmigen contractilen Blutbehältern“ verläuft, er- 
faren wir, dass sie in Alkohol gerinnt und eine weilse Farbe an- 
nimmt, sowie, dass in ihr feinkörnige rundliche Blutkörperchen sich 
vorfinden. Nach Baur enden beide Gefälse blind, sie geben 
nirgends Aeste ab sowie auch eine ringförmige Verbindung nicht 
existiren soll. 

Von Semper ist über die Verzweigung von Blutgefälsen in 
der Darmwandung berichtet worden, welche er durch Injieiren 
darstellen konnte. Diese Angaben sowie die viel älteren von 
Tiedemann beziehen sich jedoch nicht auf Synapta, sondern 
meist auf fülschentragende Holothurien. Tiedemann beschreibt 
bereits ein ventrales und ein dorsales Gefäls, und drittens ein 
Gefälsnetz, welches diese beiden in der inneren Bindesubstanz- 
schicht in Verbindung setzen soll. Eine Bestätigung auf diese 
Angaben des in der Wandung sich findenden Gefälsnetzes ist bis- 
her noch nicht gegeben, ebenso wenig wie Untersuchungen über 
den Bau derselben vorliegen. 

Welche Bewandtnis es nun mit diesen Gefälsen hat, will ich 
im folgenden nachweisen. Zunächst werde ich die Gefälse am 
Darm schildern und dann die des Wassergefälssystemes. Um je- 
doch zu einem richtigen Verständnis der Blutbanen des Darm- 
tractus zu gelangen, ist es unumgänglich notwendig den Bau des 
letzteren voraus zu schicken. Ich füge deshalb an dieser Stelle 
eine Darstellung des Darmes ein. 


!) Anatomie der Rörenholothurien etc. Landshut 1816. 


Per, war 


1. Der Darmkanal. 


Bei Synapta stellt der Darmkanal einen einfachen Schlauch 
vor, welcher in gerader Richtung vom vorderen Körperende bis 
zum hinteren verläuft. Schon bei oberflächlicher Betrachtung treten 
die einzelnen Abschnitte, welche am Darmkanal unterschieden 
werden müssen, hervor. Auf den Oesophagus folgt ein Abschnitt, 
welcher durch eine Einschnürung von diesem getrennt beginnt. 
Von aufsen erscheint die Wandung desselben glatt; sie ist stärker 
als die des folgenden Abschnitts, welcher als Dünndarm bezeichnet 
wird. Von letzterem unterscheidet sich der zweite Abschnitt 
durch seine stark entwickelte Muskulatur. Ich nenne ihn Drüsen- 
magen und werde weiter unten diese Bezeichnung rechtfertigen. 

Bevor der Darmkanal durch die Analöffnung nach aufsen 
mündet, kann an ihm noch ein letzter Abschnitt unterschieden 
werden, der Endteil als Rektum. 

Befestigt wird der Darmkanal an der Leibeswand durch 
Suspensorien und ein Mesenterium. Suspensorien erstrecken sich 
zwischen Oesophagus und Kalkring einerseits, und Ringkanal und 
ersterem andrerseits. Auf gleiche Weise wird das Rectum durch 
Suspensorien an der Leibeswand befestigt. 

Das Mesenterium liegt dorsal, in der Mittellinie zwischen 
zwei Längsmuskeln, also interradial. Es beginnt etwa in gleicher 
Höhe mit dem Kalkring. An ihm inserirt der Steinkanal, sowie 
der Ausfürgang der Geschlechtsorgane hier verläuft. Eine kurze 
Strecke vor der Afteröffnung endet das Mesenterium. 

Der Schlund, der eine Einstülpung der Körperwand vor- 
stellt, wird demgemäls auch von demselben Epithel ausgekleidet, 
wie es auf der Oberfläche des Körpers angetroffen wird. Wir 
finden dieselben Zellelemente, mit Ausschluss der Sinneszellen, 
wieder. Wärend nämlich ein subepithelialer Nervenplexus rings 
um die Mundöffnung auf der Mundscheibe vorhanden ist — be- 
sonders auf Längsschnittsbildern kann man sich hiervon über- 
zeugen — verschwindet derselbe oder besser gesagt, setzt sich 
nicht in den Oesophagus fort, sodass also unterhalb der ceylin- 
drischen Epithelzellen unmittelbar die Bindesubstanz zu liegen 
kommt. Aeufserst schwer lassen sich diese Zellen isoliren. Ge- 
lingt dies, so erkennt man, dass dieselben zugespitzt oder mehr 
gabelföürmig enden, one sich scharf gegen die Bindesubstanz ab- 
zusetzen. Zwischen ihnen sind die Drüsenzellen sichtbar und 


BR 


zwar sowol Becherdrüsen als auch Schlauchdrüsen. Beide Formen 
zeigen denselben Bau wie die in der Körperhaut vorkommenden 
Zellgebilde. Was ihre Verbreitung im Schlunde speciell betrifft, 
so findet man im oberen der Mundöffnung genäherten Abschnitt 
des Oesophagus die Schlauchdrüsen in geringer Menge vor, wärend 
sie im basalen Teile in desto grölserer Anzahl stehen. Es ist 
dieser Teil des Schlundes zugleich ausgezeichnet durch wulst- 
förmige Erhebungen, welche vom Epithel und der Bindesubstanz 
gebildet werden. Sie sind nicht etwa eine Folge der Contraction, 
sondern constante Bildungen. Auf den Wülsten trifft man die 
Becherzellen an, die oft in Trupps zusammenstehen. 

Auf die Epithelschicht folgt die innere Bindesubstanzschicht 
von mächtiger Entwicklung (etwa 0,21 mm). Hierauf trifft man 
die Ringsmuskelschicht an, welche im Anfangsteile des Schlundes 
mälsig entwickelt nach der Mitte desselben an Ausdehnung zu- 
nimmt, um nach der Basis zu wieder abzunehmen. Auf dieselbe 
folgt eine mäfsig entwickelte Längsmuskelschicht, eine wenig ent- 
wickelte äufsere Schicht der Bindesubstanz und endlich das Epithel, 
welches die Peripherie des Schlundes überzieht. Die innere Binde- 
substanzlage übertrifft bei weitem die äulseren, welche am Dünn- 
darm kaum warnehmbar ist. Sie wurde von Quatrefages und 
anderen überhaupt nicht beschrieben. 

Die Ringmuskelschicht, über deren Ursprung in der Mund- 
scheibe Figur 60 uns belehrt, besteht aus mesenchymatösen 
Muskelfasern; sie nimmt, wie schon gesagt, nach der Basis des 
Schlundes zu an Ausdehnung ab, um ganz zu verschwinden. Am 
Magen tritt an ihre Stelle (also innen von der Längsmuskelschicht 
gelegen!) eine Schicht von gleichfalls concentrisch verlaufenden 
Muskelfasern, welche aber epithelialen Ursprungs sind. — 

Das Lumen des Schlunds ist etwa im Durchmesser 0,5—1,2 mm 
gröfs, wärend seine Wandung einen Durchmesser von 0,26—0,52 mm 
besitzt. 

Der zweite Abschnitt des Darmes, der Drüsenmagen, 
beginnt mit einem Einschnitt und ist durch seinen Bau streng 
vom Schlunde unterscheidbar. Zunächst ist hervorzuheben, dass 
sein Inneres glatt erscheint und niemals Zottenbildungen auftreten. 
Bereits bei schwacher Vergröfserung fällt die Muskulatur auf, 
welche im ganzen Verlaufe stark entwickelt ist. Sie hat diesem 
Darmteil zu dem Namen „Muskelmagen“ verholfen. Dass wir von 
einem Magen mit Recht sprechen können, werde ich weiter unten 
auseinander setzen. 


Das Epithel, welches den Holraum des Magens auskleidet, 
besteht aus lauter Drüsenzellen von einzelliger Natur, welche 
tief in die innere Bindesubstanzschicht ragen. Die Gestalt dieser 
Zellen ist als schlauchförmige zu bezeichnen. Unterhalb der 
stark entwickelten Cuticula (Durchm. derselben 0,0097 mm) be- 
ginnen die Zellen mit einem dünnen Halsteil, um kolbenförmig zu 
enden. (Figur 46). Ein runder Kern mit einem deutlich hervor- 
tretenden Kernkörperchen findet sich meist der Basis genähert 
in der kolbenförmigen Anschwellung der Zelle vor. Der Inhalt 
der Zellen ist fein granulirt und tingirt sich mit Farbstoffen un- 
gemein stark. Isolirt man diese Epithelzellen, so trifft man ihnen 
anhängend Zellen an, welche zur Bindesubstanz gehören. Es 
reicht nämlich dieselbe mit ihren Fibrillen weit zwischen die 
kolbenförmigen Enden der Zellen hinauf, die Interstitien ausfüllend. 
Am hinteren Ende des Magens verschwinden die Drüsenzellen und 
hier beginnt das Epithel, welches den folgenden Abschnitt charakte- 
risirt. Bevor ich dieses aber schildere, will ich noch einiges über 
die übrigen Gewebe hinzufügen, welche die Magenwand zusammen- 
setzen. Die der Ringsmuskularis aufliegende Längsmuskularis 
ist gering entwickelt. Es bilden ihre Muskelfibrillen kaum eine 
Schicht; sie sind durch oft grolse Interstitien von einander ge- 
trennt. Nach aulsen folgt die äufsere Bindesubstanzschicht kaum 
erkennbar und das Aulsenepithel, welches wimpert. Es bleibt sich 
dieses Epithel am ganzen Darmkanal gleich. 

Was nun den dritten Abschnitt des Darmes anbetrifft, so ist 
dieser als Dünndarm oder Chylusdarm zu bezeichnen. Er ist 
der bei weitem längste Teil des ganzen Darmkanales. Eine Cuti- 
cula ist im Dünndarm nicht zur Bildung gekommen. Die Zellen 
des Epithels, welches die innere Fläche auskleidet, sind von cylin- 
drischer bis cubischer Gestalt. Der Kern liegt der Basis ge- 
nähert. Der Inhalt ist fein granulirt. Auf ihrer Peripherie tragen 
die Zellen feine Wimpern, welche schon den älteren Autoren be- 
kannt waren. An Einschlüssen trifft man gelbe Körnerhaufen, 
Fetttröpfchen und Pigmentanhäufungen an, besonders im peripheren 
Teile der Zellen sind dieselben eingelagert. Durch die Kontraktio- 
nen der Muskulatur der Wandung kommt es zur Bildung von 
Zotten, die übrigens auch teilweise wenigstens bei ganz schwach 
kontrahirten Exemplaren bemerkbar sind. Zwischen den Epithel- 
zellen, deren Höhe, wie schon angegeben, sehr variabel ist, treten 
Becherdrüsenzellen vereinzelt auf. Immer ist das Epithel ein- 
schichtig und treten die Zellgrenzen deutlich hervor. Ebenso 


BR oe 


sind die Zellen nach der inneren Bindesubstanzlage zu deutlich 
abgesetzt. Der Durchmesser des Dünndarmes ist sehr verschieden 
an den verschiedenen Stellen. Im mittleren Teile desselben wird 
die grölste Breite erreicht, wärend nach dem Magen und After 
zu derselbe abnimmt. Als Mittel kann 1,98 mm bis 6 mm ange- 
geben werden. Letztere Breite kann man am prall angefüllten 
Dünndarm oft konstatiren. 

Ueber die übrigen Gewebe ist folgendes in kürze zu be- 
merken. Die innere Bindesubstanzlage die am stärksten ent- 
wickelte Schicht, ist durchsetzt von einem System von Hol- 
räumen, die untereinander kommuniciren und über deren Be- 
deutung ich handeln werde, sobald von dem Blut und den La- 
cunen, in welchen dasselbe sich bewegt, die Rede sein wird. 

Die Rings- und Längsmuskelschicht ist wenig entwickelt 
(vergl. Figuren 39 und 47). Besonders gilt das von der letzteren. 
Eine äufsere Bindesubstanzlage ist im Dünndarm nicht eigentlich 
vorhanden. Man trifft aufserhalb und zwischen den Längsmuskel- 
fasern einzelne Zellen mit Ausläufern an, welche aber keine Schicht 
bilden; es folgt somit das Aufsenepithel unmittelbar auf die Muskel- 
schichten. 

Wärend bis jetzt das Innenepithel sich streng absetzte gegen 
die Bindesubstanz,, ist dies im letzten Abschnitt, dem Rektum 
nicht der Fall. Das Epithel desselben zeigt uns wieder dieselbe‘ 
Zusammensetzung wie das der Körperhaut. Die Epithelzellen ver- 
laufen spitz und verlängern sich teilweise in Fibrillen, welche in 
der Bindesubstanz verlaufen (vergl. Figur 48). Mit voller Sicher- 
heit kann man dies beobachten an den Drüsenzellen, die sich in 
diesem Teile des Darmes finden. Es sind die Schlauchdrüsen, die 
in ungewönlich grofser Menge sich angehäuft finden. Den ge- 
wönlichen Epithelzellen des Rektums sind sie an Länge weit über- 
legen. Sie überragen diese um das doppelte, ja dreifache. Unter- 
halb des Zellkerns, der in der Basis der Drüsenzelle liegt, ent- 
springt ein Fortsatz, welcher sich oft auf weite Strecken in der 
Bindesubstanz verfolgen lässt. Nachdem ich im Rektum an den 
Schlauchdrüsen feststellen konnte, dass ihr Fortsatz nicht ner- 
vöser Natur ist, gelang es mir dasselbe auch an den Schlauch- 
drüsen, welche in der Körperepidermis sich finden, zu konstatiren. 
Dass diese Drüsen aber mit feinsten Nervenfasern der Hautnerven 
in Verbindung stehen können, ist hiermit nicht geleugnet. Dieses 
Verhalten muss sogar als tatsächlich vorhanden angenommen 
werden, wenn wir bedenken, dass auf den Tentakeln die Tast- 


0, 


papillen oft zum grölsten Teile aus Schlauchdrüsen zusammen- 
gesetzt werden und zwischen denselben die Nervenfibrillen des 
Hautnerven sich verzweigend angetroffen werden. 

Das Verhalten der Muskulatur ist dasselbe wie in den übrigen 
Darmabschnitten; nur die Ringsmuskularis kommt am After zu be- 
sonders starker Entwicklung, indem sie hier einen Sphinkter bildet. 
Die Wandung des Rektums, das heilst sein Innenepithel, die Binde- 
substanz und das Aulsenepithel setzen sich direkt fort in die ent- 
sprechenden Schichten der Leibeswand, sodass das Rektuin als 
Einstülpung der letzteren erscheint in gleicher Weise wie es mit 
dem Schlunde der Fall ist. — 

Ehe ich nun die Funktionen der einzelnen Darmabschnitte 
klar zu legen versuche, soweit man aus der Histologie auf die- 
selben schliefsen kann, gehe ich über zur Schilderung der Darm- 
lakunen. 


2. Die beiden Blutlakunen des Darmkanals und die Lakunen 
in seiner Wandung. — 


Betrachtet man den Darmkanal der Synapta mit blofsem Auge, 
so treten zwei Längskanäle auf seiner Aufsenseite auf, welche den- 
selben fast in ganzer Länge begleiten. Sie liegen ihm eng an; der 
eine auf der dorsalen Seite, da wo das Mesenterium im Zusam- 
menhang mit dem Darmkanal steht, wärend der andere auf die 
ventrale Seite zu liegen gekommen ist. Dem Anschein nach haben 
wir es mit echten Blutgefäfsen zu tun, die ihre besonderen Wan- 
dungen besitzen. Dass dem aber nicht so ist, erkennt man bald 
durch feine Schnitte, die diese Kanäle der Quere nach durch- 
schneiden. Ein solcher Querschnitt durch den Darmkanal und 
den Blutkanal ist in den Figuren 36 u. 39 dargestellt. Die letz- 
tere giebt das Stück des Dünndarmes, von welchem aus der Blut- 
kanal ausgeht, stärker vergrölsert wieder. Aus diesen Figuren 
geht bereits deutlich hervor, wie die Schichten der Kanalwandung 
direkt zusammenhängen mit denen der Darmwandung, dass mit 
anderen Worten die sogenannten Blutgefälse nur Aus- 
sackungen der Darmwand sind, wobei sich in der inne- 
ren Bindesubstanzschicht eine Hölung gebildet hat, welche die 
Aussackung in ihrer ganzen Länge durchsetzt. Dasselbe ist der 
Fall bei den Pedaten, wie unten gezeigt werden soll. Dadurch 
nun, dass die Blutgefälse nur Darmaussackungen vorstellen, wird 
es leicht erklärlich, wie die Flüssigkeit, welche in denselben cir- 


Hamann, Beiträge. I. Holithurien. 4 


Bee es 


kulirt, in die innere Bindesubstanzschicht des Darmes übertreten 
kann und hier in Lücken derselben, in Lakunen verläuft, 
welche in derselben auftreten. (vergl. Figuren 36, 39). 

Da die Blutflüssigkeit in Spiritus gerinnt und mit Färbemit- 
teln behandelt einen dunkleren Ton annimmt, so ist es leicht, die- 
selbe nachzuweisen und so den direkten Beweis füren zu können, 
dass der Holraum der Blutlakunen des Darmes mit Holräumen in 
der Bindesubstanz in Zusammenhang steht. Denn auf Injektions- 
präparate hin ist kein Beweis zu gründen, da jede Flüssigkeit, 
welche in die Bindesubstanz injieirt wird, sich in derselben ver- 
breitet, je nach dem Druck, mit welchem sie eingespritzt wird. — 

In der Blutflüssigkeit finden sich Zellen vor, die Blutzellen. 
Der Habitus dieser Blutzellen ist so eigen, dass man sie sofort 
unter den übrigen Zellen herauskennen kann und somit eine Ver- 
wechslung mit änlichen Gebilden, wie Bindesubstanzzellen nicht 
möglich ist. Die Blutzellen stimmen in der Grölse überein mit 
den bei den Pedaten gefundenen. (Cucumaria cucumis). Ihre 
Bewegung ist nach Art der Amoeben und gleicht also der bei den 
Plasmawanderzellen beschriebenen. Ein grofser runder Kern liegt 
im Centrum der Blutzelle. Sein Durchmesser beträgt 0,0040 mm., 
wärend die Blutzelle etwa 0,0074 — 0,0080 mm. grols ist. Das 
Plasma der Zelle ist vollkommen hell one jede Trübung oder Gra- 
nulirung. Im geronnenen Blute treten die Zellleiber, besonders 
bei Färbung mit Essigkarmin, als helle runde Höfe auf, welche 
den Zellkern umgeben, der sich mit Farbstoffen stark tingirt. In 
besonders grolser Menge trifft man sie im Darmkanal, wärend in 
den Lakunen ihre Zal oft sehr gering erscheint. — 

Was nun den Durchmesser der Darmblutlakunen anlangt, so 
varürt derselbe je nach der Kontraktion der Muskelfibrillen der 
Wandung und nach der Menge der Blutflüssigkeit. Sie sind bald 
prall angefüllt, bald ganz zusammengeschrumpft. 

Ueber den Bau der Wandung erhält man auf folgende Weise 
Aufschluss. Man schneidet die Blutlakune der Länge nach auf, 
nachdem man sie vom Darmkanal getrennt hat, und entfernt die 
geronnene Inhaltsflüssigkeit; dann kann man bei schwacher Ver- 
grölserung bereits die Muskelfibrillen erkennen, die in der Wan- 
dung zur Axe parallel verlaufen. Nach aufsen wird die Blutlakune 
von einem Plattenepithel überzogen, welches eine direkte Fort- 
setzung ist des Aulsenepithels des Darmkanales. (Vergl. Figuren 
36, 39). Unterhalb derselben verlaufen die Muskelfibrillen, nicht 
eine Schicht bildend, sondern in bald gröfseren, bald kleineren 


Er — 


Intervallen. Die Muskelfasern sind 0,0014—0,0028 mm. dick. Die 
Bildungszelle liegt als Muskelkörperchen in der ungefären Mitte 
jeder Faser. (Muskelkern, Längsdurchmesser desselben 0,0076 mm., 
Breite 0,0023 mm.). Wie schon oben gesagt, ist der Verlauf der 
Fasern ein zur Längsaxe der Blutlakune paralleler. Die einzelnen 
Fasern verlaufen parallel zu einander. Nur hier und da treten 
Muskelfasern auf, die die ersteren in spitzen Winkeln schneiden. — 

Nach innen von den Längsmuskeln, die an der Insertion der 
Lakune übergehen in die der Darmwandung (vergl. Figur 39) fin- 
det sich in Form einer Membran eine dünne Lage eines Gewebes, 
welches auf Querschnittsbildern als Endothel erscheint. Es ge- 
hört dieses Gewebe zur Bindesubstanz und geht über in die in- 
nere Bindesubstanzschicht des Darmkanales. Diese dünne Schicht 
besteht aus Zellen, deren Ausläufer, meist drei oder mehrere, un- 
ter einander anastomosiren. Es sind diese Bindesubstanzzellen 
von demselben Bau, wie die im Darmkanal und an den anderen 
Körperstellen vorkommenden gleichen Gebilde. Es kleiden diese 
Zellen, die die dünne Schicht zusammensetzen, das Lumen der 
Blutlakunen aus und können als Endothel in Anspruch genommen 
werden. Figur 37 zeigt die Innenansicht der Wandung der dor- 
salen Blutlakune. Unterhalb der anastomosirenden Zellen verlaufen 
die Längsmuskelfasern, von denen die eine mit der anhaftenden 
Bildungszelle dargestellt ist. 

Die Wandung des dorsalen Kanales gleicht im Bau vollkom- 
men der des ventralen. 

Besteht nun eine Kommunikation zwischen dorsaler und ven- 
traler Blutlakune? Querschnittsserien geben hierauf die Antwort. 
Da wo die Lakune mit etwas schmälerer Basis in den Darmkanal 
übergeht, und die Wandung mit ihren abgeplatteten Bindesubstanz- 
zellen übergeht in die Bindesubstanzlage des Dünndarmes, tritt die 
Blutflüssigkeit aus der Lakune über in die Bindesubstanz. In dieser 
kann man das geronnene Blut mit seinen hellen Zellen in Communi- 
kation stehend sehen mit dem Inhalt der Blutlakunen. Bald trifft 
man dann Blutflüssigkeit mehr der Peripherie des Darmkanals ge- 
nähert, bald aber dicht unterhalb des Innenepithels. (vgl. Figur 36). 
Indem nun der Inhalt beider Blutlakunen, der dorsalen wie ven- 
tralen, in Lücken der Bindesubstanz des Dünndarmes übertreten 
kann, ist auch eine Kommunikation beider Lakunen vorhanden. 
Die Lücken in der Bindesubstanz, die als Lakunen derselben zu 
benennen sind, werden von keinem Endothel ausgekleidet. Es 
fragt sich, ob dieselben konstant sind und ob nicht vielmehr bald 

4* 


Sr 


hier, bald da neue Lücken für die Blutflüssigkeit auftreten kön- 
nen, indem alte sich schliefsen. — 

Wie die älteren Autoren schon angegeben haben, enden die 
beiden Blutlakunen am Dünndarm, indem sie sich mehr und mehr 
verschmälert haben, blind. An Schnitten habe ich mich überzeugt, 
dass da, wo dieselben enden, die Schichten derselben übergehen 
in die entsprechenden des Darmkanales. Da, wo also die Aus- 
sackungen der Darmwandung verstreichen, die Blutlakunen enden, 
ist auch die Grenze für das Verkommen der Blutflüssigkeit. Un- 
terhalb dieser Stelle traf ich in der Bindesubstanz des Darmes 
keine Blutflüssigkeit mehr an. - 


3. Die Bedeutung der vier Darmabschnitte. 


Nachdem ich den Bau der beiden Blutlakunen geschildert habe, 
will ich noch einige Worte hinzufügen über die Art der Ernä- 
rung der Synapta und die Bedeutung der einzelnen Darmab- 
schnitte. — 

Der Darmkanal gliederte sich in vier Abschnitte, Oesophagus, 
Drüsenmagen, Dünndarm und Rektum. 

Der Oesophagus, in welchen die Mundöffnung fürt, fungirt 
zunächst als Organ der Narungsaufnahme. Durch ihn werden die 
vermittels der Tentakel aufgenommenen Substanzen in den Magen 
weiter befördert. Diese Weiterbeförderung geschieht in erster 
Linie vermittels der stark entwickelten Ringsmuskularis seiner 
Wandung, also durch ringförmige Kontraktionen, an welchen sich 
die Mundscheibe beteiligt!). Der an den Drüsenmagen angren- 
zende Teil des Schlundes ist durch in das Innere vorspringende 
Wülste ausgezeichnet, auf welchen Drüsenzellen in ziemlich gro- 
[ser Menge sich finden. Es gelangen die aufgenommenen Substan- 
zen vermischt mit dem Sekret der Drüsenzellen in den zweiten 
Abschnitt, den Magen. Da wir keinerlei Anhangsdrüsen, etwa 
Speicheldrüsen, am Darme der Synapta (sowie der meisten Holo- 
thurien) kennen, so ist es a priori anzunehmen, dass ein Abschnitt 
im Darm besonders mit solchen versehen ist; dies ist, wie ich 
nachgewiesen habe, dieser zweite Abschnitt, den ich geradezu als 
Drüsenmagen zu bezeichnen vorschlage. Da auch im Schlund die 


!) Die Ringsmuskularis des Oesophagus entspringt in der Mund- 
scheibe (vergl. Figur 60) und kann der in derselben gelegene Teil 
als Sphinkter in Anspruch genommen werden. — 


u 


Muskulatur stark entwickelt ist, so scheint die Bezeichnung Mus- 
kelmagen, wie Joh. Müller diesen Abschnitt genannt hat, besser 
fallen gelassen zu werden, da die starke Entwicklung der Musku- 
latur nicht speciell blos in diesem Abschnitt sich findet. 

Das Epithel des Magens besteht, wie ich oben schilderte, aus 
lauter Drüsenzellen von schlauchförmiger Gestalt. In diesem Drü- 
senmagen wird die aufgenommene Narung mit dem Sekret der 
Drüsen vermischt und der Einwirkung desselben ausgesetzt wer- 
den. Durch die Kontraktionen der enorm stark entwickelten 
Ringsmuscularis wird nun einerseits die Vermischung der Substan- 
zen mit dem Sekret bewirkt und andrerseits die so eingespeichelte 
Narung dem dritten Darmabschnitt, dem Dünndarm zugefürt, wel- 
chem wir die Resorption zuschreiben müssen. Hierauf deuten 
auch die beiden Blutlakunen hin. Der Narungssaft, der durch 
die Verdauung der Epithelzellen gewonnen ist, gelangt in die in- 
nere Bindesubstanz, sammelt sich in Lücken derselben an und in 
den Aussackungen der Darmwandung, den beiden Darmlakunen, 
um hier als Blutflüssigkeit zu cirkuliren. Woher die Blutzellen 
stammen, ist noch unaufgeklärt. Sind es Zellen der Bindesubstanz 
oder losgelöste Epithelzellen? Dass dieselben in Zusammenhang 
stehen mit den Plasmawanderzellen, werde ich weiter unten ver- 
suchen zu begründen. 

Die unverdauten Teile der aufgenommenen Substanzen gelan- 
gen weiterhin vom Dünndarm in das Rektum, um durch den After 
entleert zu werden. Ob dem Rektum nicht noch eine weitere 
Funktion zukommt, lasse ich unbestimmt. Darauf scheint aber 
hinzudeuten die Bildung des Epithels mit den Drüsenzellen. Es 
liegt nahe, auf eine Atmung zu schliefsen, da ja durch die After- 
öffnung Wasser aufgenommen werden kann und dieser Abschnitt 
oft weit aus dem Tier hervorragen kann. — 

Aulser den zwei Darmlakunen und den Lakunen der Darm- 
wandung habe ich noch eine weitere Zal von Blutlakunen aufge- 
funden, die bisher noch nicht bekannt waren. Nach Baur kommen 
Synapta ja überhaupt nur die zwei Darmlakunen zu, die er als 
„zwei gesonderte abgeschlossene und nicht verästelte Blutkanäle‘ 
beschrieben hat !). Das Vorhandensein einer ringförmigen Verbin- 
dung beider stellt er ebenfalls in Abrede. — 


!) Baur, Abhandlung 1, pag. 30 in Noya Acta. 


A. Die Blutlakunen der Tentakelkanäle. 


Soviel Tentakelkanäle vorhanden sind, soviel Blutlakunen trifft 
man an. In der Regel sind es 12, welche auf den ersteren sich 
finden und zwar auf denselben eng anliegend auf der centralen 
Seite verlaufen. Sie enden da, wo die Tentakelkanäle am Kalk- 
ring münden, während sie da, wo dieselben in den Ringkanal über- 
gehen, spitz zulaufen und untereinander in Verbindung stehen 
durch eine auf letzteren verlaufende Lakune. Auch diese Blut- 
lakunen sind Ausstülpungen, Aussackungen der Wandung der Ten- 
takelkanäle. Ueber ihre Gestalt belehrt am besten ein Querschnitt- 
bild durch einen Tentakelkanal. (vergl. Figur 71). Mit susp. sind 
die Suspensorien bezeichnet, welche zum Oesophagus ziehen. Die- 
sem zugekehrt, (also centralwärts), verläuft die Blutlakune (bl) 
zwischen den Suspensorien.. Ihr Querschnitt zeigt das Bild eines 
Parallelogrammes. Fast stets sind diese Lakunen prall erfüllt mit 
dem geronnenen Blute und den Blutzellen. Letztere sind von 
demselben Baue wie die in den Darmlakunen angetroffenen. Die 
Wandung der Blutlakunen weicht nun in vieler Hinsicht ab von 
der des Tentakelkanales. Auf letzterem haben wir zu unterschei- 
den ein Plattenepithel auf der Peripherie. Hierauf folgt nach 
innen zu gelegen eine Längsmuskelschicht, die Bindesubstanz, 
eine Ringsmuskelschicht und endlich das den Holraum des Kanales 
auskleidende Wimperepithel. (vergl. Figur 72, welche ein Stück 
des Querschnittsbildes Figur 71 stärker vergrölsert wiedergiebt). 
Dasselbe Epithel, welches auf dem Tentakelkanal sich findet, über- 
zieht auch die Blutlakune. Da jedoch, wo die letztere inserirt, 
hört die Längsmuskularis auf, sodass die laterale Fläche der La- 
kune keine Muskulatur besitzt. Anders ist es mit der central ge- 
legenen Wandung. Unterhalb des Innenepithels (Figur 72 e!) 
trifft man auf eine Längsmuskelschicht (Im), welche da, wo die 
Wandung der Blutlakune übergeht in die des Tentakelkanales der 
Ringsmuskularis des letzteren Platz macht (rm). Auf durch die 
Lakune gelegten Längsschnitten überzeugt man sich hiervon in 
gleicher Weise. Ich verweise an dieser Stelle noch auf den 
Holzschnitt auf Seite 31, wo die Blutlakune (big) eingezeichnet 
worden ist. Nach dem Ringkanal zu verschmälern sich die zwölf 
Lakunen, um auf der Peripherie desselben durch eine ringförmig 
verlaufende Blutlakune zu kommuniciren. Wir können also hier 
von einer Ringlakune (Ringgefäfs) sprechen. Es ist diese aber 


wenig entwickelt. In ihrer Wandung verläuft eine Ringsmuskel- 
schicht. — Besteht nun zwischen den beiden Darmlakunen und 
den Tentakelkanallakunen ein Zusammenhang? Nachweisen konnte 
ich denselben nicht, dennoch glaube ich ihn annehmen zu müssen. 
Die dorsale Darmlakune lässt sich bis an den Schlund verfolgen; 
sie hört mit dem Mesenterium auf, welches am Kalkring inserirt. 
Da nun der Steinkanal am Mesenterium befestigt ist, also auch 
das letztere mit dem Ringkanal in Zusammenhang steht, so ist 
hierdurch nicht unwarscheinlich, dass auch die im Mesenterium 
verlaufende Blutlakune mit jenen der Tentakelkanäle in Zusam- 
menhang steht. 


Die Plasmawanderzellen. 


Sowol bei Synapta digitata, überhaupt den fufslosen Holo- 
thurien, als auch bei den Pedaten trifft man wandernde Zellen in 
den Geweben und den Holräumen des Körpers an. In der Leibes- 
höle wie in den Blutlakunen treten sie auf und sind in der Binde- 
substanz fast immer anzutreffen. Wegen ihrer Beschaffenheit 
wie ihres Vorkommens an den verschiedensten Orten im Holo- 
thurienkörper habe ich diese Gebilde als Plasmawanderzellen 
beschrieben. Es sind das dieselben Zellen, welche Semper!) 
bei der Betrachtung der Bindesubstanz mit bespricht und als 
Schleimzellen aufführt. Er vermutete, dass aus ihnen der Schleim 
herrüre, den die Holothurien nach Berürung von sich geben. Nach- 
dem ich aber in der Haut zweierlei Formen von Drüsenzellen nach- 
gewiesen habe und wir diesen die Schleimabsonderung zuschreiben 
müssen, glaube ich, wird jene erste Anschauung nicht mehr auf- 
recht erhalten werden können ?). Die Plasmawanderzellen sind 
von bald rundlicher, bald ovaler Gestalt, bald mit Pseudopodien 
versehen. Ein runder Kern liegt in der Mitte der Zelle. Das 
Zellplasma ist fein granulirt. Was nun die Grölse der Zellen und 
des Kerns anlangt, so gleichen sie hierin den Blutzellen. Der 
Unterschied zwischen Plasmawanderzelle und Blutzelle liegt nur in 
der feinen Körnelung der ersteren, welche dem Plasma der letz- 
teren abgeht und welche von einer Einlagerung kleinster Körn- 
chen herzurüren scheint. Beide Zellarten bewegen sich nach 


1) Holothurien, p. 110 u. 164 u. a. 0. — 

2) Auch Danielssen und Koren bezeichnen diese Gebilde als 
Bindegewebszellen; Fra den Norske Nordhavsexpedition. Echino- 
dermer. in Nyt Magaz. f. Naturvid. Band 25. 


Ba... er 


Amöbenart, wie Semper bereits für die Blutzellen beschrieben 
hat. Es ist mir sehr warscheinlich, dass die Plasmawanderzel- 
len und die Blutzellen nur verschiedene Entwicklungszustände 
einer und derselben morphologischen Bildung sind. Dafür spricht 
ihre gleiche Gröfse und die des runden Kernes. (Plasmawander- 
zelle 0,0075 mm., Kern 0,0023 mm. grols). Wärend die Blutzel- 
len in der Wandung des Darmes und selbstverständlich in der 
Blutflüssigkeit vertreten sind und auch in der Leibeshöle ange- 
troffen werden, beobachtet man die Plasmawanderzellen in der 
Bindesubstanz in allen Körperregionen, seltener in den Blutlaku- 
nen, in der Leibeshöle und auch in dem Inhalt der Wasser- 
gefälse. Sind beide Zellformen verschiedene Entwicklungsstadien, 
so sind sie gewiss auch mit verschiedenen physiologischen Leistun- 
gen betraut. Welche dies freilich sind, darüber lassen sich zur 
Zeit nur vage Vermutungen aufstellen. Um sich aber hierüber in 
Deutungen zu ergehen, ist es nötig genau festzustellen, in welcher 
Häufigkeit die Wanderzellen in den verschiedenen Geweben und 
Orten des Körpers vorkommen. Die Wandung des Ringkanales, 
der Tentakelkanäle und der Polischen Blase zeigt die Plasma- 
wanderzellen in grölster Anhäufung. In der Bindesubstanz sind 
sie an den angegebenen Orten allerwärts zu finden. Neben ihnen 
trifft man die Blutzellen. Besonders gilt dies von der Polischen 
Blase. Oft ist es mir nicht gelungen zu entscheiden, ob man es 
mit einer Plasmazelle, oder Blutzelle zu tun habe, so sehr gleichen 
sich beide Gebilde. In den Suspensorien, welche zwischen Oeso- 
phagus und Ringkanal oder Tentakelkanälen ausgespannt sind, 
findet man sie ebenfalls mit den Blutzellen zusammen in grolser 
Menge. Die Suspensorien sind runde Stränge, deren Axe aus Binde- 
substanz besteht, welcher eine Längsmuskelschicht aufliegt. Die 
Peripherie wird von demselben Plattenepithel überzogen, welches 
auf dem Darm und dem Ringkanal u. s. w. angetroffen wird. 

In verhältnissmälsig wenig Exemplaren trifft man unsere 
Wanderzellen iu der Cutis an. Nur sehr vereinzelt treten sie hier 
auf. In der Mundscheibe ist es anders. Hier findet man sie in 
grölserer Menge oft zu Ballen vereinigt. So sind ja die sogenann- 
ten Augen der Synapten nichts anderes als Ansammlungen von 
Plasmazellen, die ein Pigment tragen und in der Bindesubstanz 
liegen. 

Am Darmkanal trifft man Plasmawanderzellen im Oesophagus 
und Magen fast gar nicht an. Häufiger findet man sie im Dünn- 
darm, welcher besonders die Blutzellen in überreicher Menge besitzt. 


a 


Alle diese Angaben gelten nur für das geschlechtsreife Tier. 
Um das Verhältniss zwischen Blutzellen und Plasmawanderzellen 
genau aufzuklären, wird man am jungen Tier vor allem Beobach- 
tungen anzustellen haben, um zu sehen, inwiefern sich die beiden 
Gebilde beim Aufbau der Organe beteiligen. 

Die grofsen körnerreichen Plasmawanderzellen, wie sie bei den 
Pedaten vorkommen, fehlen Synapta vollständig, wärend diese 
beiden Formen, grofse wie kleine besitzen. (vergl. weiter unten). 
Für die grofsen Zellen mit ihren Einschlüssen gilt wol auch eigent- 
lich hauptsächlich die Semper’sche Benennung Schleimzellen, da 
er ja die eingelagerten Körner als Schleimtröpfchen deutete. — 


Die Geschlechtsorgane. 


Nur wenige Angaben liegen über den Bau dieser Organe vor. 
Die ersten genauen Mitteilungen sind uns von Quatrefages'!) 
und Leydig?) geworden. Ersterer ist der Entdecker der herma- 
phroditischen Geschlechtsbildung der Synaptiden (Synapta Duver- 
naea) Leydig war es, welcher diese Angaben an Synapta di- 
gitata bestätigen konnte. 

Nach Quatrefages findet man in den einzelnen Schläuchen 
in Längsstreifen angeordnete warzenförmige Erhebungen, welche 
durch Scheidewände in Kammern geteilt sind. Diese Warzen- 
massen stellen eine granulöse Masse vor, welche die Spermatozoen 
liefert. Dieser Darstellung schliefst sich Leydig an. Zwischen 
den Falten und Krausen dieser Längsstreifen liegen in Lücken 
die Eier, wie beide Forscher angeben. Als Bildungsmasse der 
Eier soll nach Quatrefages eine breiige Masse in der Axe des 
Schlauches sich finden. 

Baur’) widerspricht den Beobachtungen beider genannter 
Forscher, one jedoch den waren Bau besser erkannt zu haben. 
Im Gegenteil bedeuten seine Angaben einen Rückschritt in der 
Kenntnis der Geschlechtsorgane. Auf seine Arbeit komme ich 
weiter unten zu sprechen. 


1) Quatrefages, Memoire sur la Synapta du Duvernoy Annal. 
des sciences nat. Tom. 17, 1842. 

2) Leydig, Anatomische Notizen über Synapta digitata, Müllers 
Archiv f. Anat. u. Physiol. 1852. pag. 514. 

3) Baur, a. o. OÖ. Abhandlung 1, pag. 48. 


Bo 


Semper!) verdanken wir noch einige histologische Notizen 
über Synapta recta. Die einzelnen Geschlechtschläuche werden 
von einem Wimperepithel überzogen, auf welches eine Tunika pro- 
pria aus Bindesubstanz und muskulöse Ringfasern folgen. Nach 
innen folgen weiterhin Eikeime und Samenbildungsmassen und 
darüber noch ein dünnes Epithel. — 

Als Ludwig?) im Jare 1874 seine Schrift über die Eibildung 
im Tierreiche veröffentlichte, konnte er über den Bau und die 
Entstehung der Eier nichts neues hinzufügen, als was ich soeben 
erwänt habe. In den letzten zehn Jaren sind histologische Unter- 
suchungen nicht hinzugekommen. 

Was nun den Bau der Geschlechtsorgane betrifft, so hoffe ich 
denselben klarstellen zu können, zumal mir verschiedene Ent- 
wicklungsstadien vorlagen. 

Ueber den gröberen Bau unsrer Organe sind wir ja durch 
Baur unterrichtet. Es bestehen die Geschlechtsorgane aus cy- 
lindrischen Schläuchen, die sich meist dichotomisch verästeln und 
frei in die Leibeshöle flottiren. Zu beiden Seiten des Mesenteriums 
liegen diese Schläuche und vereinigen sich in zwei Hauptästen, 
welche wiederum dicht hinter dem Kalkring mit einander ver- 
schmelzen. Jetzt durchbricht der unpare Ausfürgang die Leibes- 
wand, um auf der dorsalen Mittellinie unterhalb der Tentakel auf 
einer Papille zu münden. (Fig. 44). 

Am geschlechtsreifen Tier ist die Länge der beiden Drüsen- 
bäumchen sehr verschieden. An erwachsenen Exemplaren beträgt 
ihre Länge mehre Centimeter, wärend an jungen Tieren dieselben 
bedeutend kleiner sind. Solche noch unentwickelte Schläuche lagen 
mir vor. Der Durchmesser dieser bereits dichotomisch verzweigten 
Gebilde betrug bis 0,195 mm. bei mälsiger Kontraktion der Schläuche, 
wärend an prall angefüllten Schläuchen, welche mit ausgebildeten 
Eiern und Sperma versehen sind, der Breitendurchmesser mehrere 
Millimeter beträgt. 

Diese kleinen jungen Geschlechtsschläuche besitzen in ihrer 
Axe einen Kanal, dessen Breite auf 0,04—0,051 mm. angegeben 
werden kann. Auf dem Querschnitt durch ein solches Organ er- 
kennt man folgendes. Die Peripherie wird von einem Platten- 
epithel überzogen, dessen Zellen ovale Kerne besitzen. Auf dieses 
Epithel folgt eine Lage von Längsmuskelfasern, welche streng 


1!) Semper, Holothurien, pag. 36. 
?) In Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Institut in Würzburg 
5. u. 6. Heft u. extra erschienen, Würzburg 1874. 


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parallel zu einander verlaufen und eine kontinuirliche Lage bil- 
den. Nach innen folgt eine Ringsmuskellage, und hierauf eine 
Bindesubstanzschicht, welche von allen Geweben, welche die Wan- 
dung dieses Organes zusammensetzen, am stärksten entwickelt ist. 
Ihr Durchmesser beträgt ungefär 0,0357 mm. Diese Bindesubstanz- 
schicht besteht aus Zellen, welche mit ihren Ausläufern in der 
Grundsubstanz liegen. Nach innen endlich folgt ein Epithel, welches 
durch die Gröflse seiner Zellen wie der Kerne derselben sich 
auszeichnet. Diese kubischen Zellen bergen in ihrem Centrum einen 
kreisrunden Kern, dessen Durchmesser äufserst wechselnd ist. Man 
trifft Zellen mit kleineren oder gröfseren Kernen an. Immer nimmt 
der Kern starke Mengen von Farbstoffen auf und erscheint sein 
Inneres stark gekörnt. 

Der Durchmesser der Zellen beträgt 0,0076 — 0,0143 mm. 
wärend der grolse Kern, der von dem durchaus homogenen Proto- 
plasma der Zelle umhüllt wird, zwischen 0,0042 und 0,0067 mm. 
schwankt. (vergl. Figur 50 und 51 auf Tafel IV.) Zwischen den 
grolsen Zellen finden sich hier und da kleinere abgeplattete Zellen, 
aus denen offenbar die grolsen hervorgegangen sind. 

Ich wende mich nun sofort zur Beschreibung des entwickelten 
Geschlechtsschlauches, welcher Sperma und Eier enthält. 

Bei Betrachtung eines reifen Geschlechtsorganes sieht man 
durch die Wandung die Eier hindurchschimmern, und zwar er- 
scheinen sie in Längsreihen angeordnet. Schneidet man nun einen 
Schlauch der Länge nach auf, so sieht man in das Lumen der- 
selben vorspringende Längsstreifen, wärend zwischen diesen die 
Eier angeordnet liegen, wie in Figur 53 zu sehen ist. Welche 
Beschaffenheit es nun mit diesen Längsstreifen hat, das erkennt 
man allein mit zu Hilfenahme von Schnitten durch das Organ. Es 
ist nötig und von Vorteil einen Schlauch zunächst zur Unter- 
suchung su nehmen, welcher wenige Längsstreifen in seinem Innern 
erkennen lässt. Weshalb, das soll gleich klar werden. Ein Quer- 
schnittsbild durch einen Geschlechtsschlauch giebt Figur 54 wieder. 
Diese Figur soll der Beschreibung zu Grunde gelegt werden. Das 
erste was im Vergleich mit dem unentwickelten Organ in die Augen 
fällt, ist eine wulstförmige Bildung des Innenepithels, wie ich zu- 
nächst sagen will. Es sind das die bei der Betrachtung von aufsen 
bekannten Längsstreifen. Jeder der vier Wulste ist eingebuchtet. 

Das Aulsenepithel besteht aus Zellen, deren Grenzen verwischt 
worden sind. Auf dasselbe folgt die Längs- und die Ringsmuskel- 
schicht, ganz wie es beim unentwickelten Organ der Fall war. 


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Von besonderer Wichtigkeit ist nun die Bindesubstanzschicht, da 
in ihr junge wie reife Eier liegen. Dass dieselben nicht in ihr 
entstanden sind, sondern secundär zu liegen gekommen sind, 
leuchtet wol gleich von vornherein ein. An Stelle endlich jenes 
grolszelligen Epithels, welches den unentwickelten Schlauch aus- 
kleidete finden wir eine mehrschichtige Lage von Gebilden vor. 
(vergl. Figur 54 und Figur 56.) Inu der Tiefe dieser Gebilde lagern 
Zellen, welche denen gleichen wie wir sie schon kennen. Es sind 
die grolsen Epithelzellen des unreifen Schlauches. Bald trifft 
man sie in grölserer Menge bald nur noch in geringerer an. Sie 
erzeugen einesteils die Spermazellen, runde Gebilde, welche cen- 
tralwärts liegen und aus welchen die Spermatozoen entstehen. 
Wie entstehen aber die letzteren aus den Spermamutterzellen, und 
diese wiederum aus den grolsen Zellen? Soweit ich an conser- 
virtem Material und nach Schnittpräparaten urteilen darf, ledig- 
lich durch Teilung. Die grofsen Zellen mit ihren kreisrunden Kern 
sind aber auch die Bildungszellen der Eizellen. Das glaube ich 
mit vollster Gewissheit aussprechen zu können. 

Es entstehen aus diesen grolsen Epithelzellen die Eizellen in 
folgender Weise. Es tritt zunächst eine Trübung des bisher voll- 
kommen hellen Plasmas ein. Körnchen lagern sich in dasselbe 
ein und indem der grolse Kern an Durchmesser zunimmt tritt 
die junge Eizelle über in die Bindesubstanz. Dass sie auf amöboide 
Weise sich bewegt, kann man an Schnitten gut sehen. In allen 
möglichen Formen, bald länglich oval, bald kreisrund tritt sie dem 
Beobachter entgegen. Es trübt sich das Plasma mehr und mehr 
und tritt jetzt eine helle Membran vom Durchmesser 0,00114 mm. 
an der ausgewachsenen Eizelle auf. Diese Membran besitzt keiner- 
lei Zellen oder Kerne es ist nicht eine Follikelbildung vorhanden, 
wie bei den Apoden. 

In der Bindesubstanz erscheinen die Eizellen vermittels Binde- 
substanzzellen und deren Ausläufern befestigt, wie es Figur 55 
zeigt. Die Zellen sind von spindlicher Gestalt und befestigen sich die 
verschiedenen Ausläufer derselben an der Wandung des Schlauches 
und an der Membran der Eizelle. Untersucht man nun Geschlechts- 
schläuche, die durch ihre Gröfse und Prallheit sich auszeichnen 
und an denen schon bei äulserlicher Betrachtung die Längsstreifen 
undeutlich zu erkennen sind, so ergiebt sich ein weit complicirteres 
Bild. Die Wulste sind vollständig unregelmäfsig geformt und die 
Bindesubstanz prall angefüllt mit Eiern, meist reifen und nur 
wenigen jungen dazwischen. Dann ist das Lumen des Schlauches 


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von den reifen Spermatozoen (Figur 57) bereits erfüllt und die 
grolsen Zellen, aus denen Ei und Spermamutterzelle hervorgehen, 
sind spärlich vertreten. 

Die kleinsten Eizellen innerhalb der Bindesubstanz betrugen 
im Durchmesser 0,00571 mm., ihr Keimbläschen 0,00401 mm., der 
Keimfleck 0,0010 mm., wärend reife Eizellen einen Durchmesser 
von 0,13 mm. erreichen, das Keimbläschen — 0,058 mm., der 
Keimfleck = 0,0163 mm. — 

Somit hätten wir eine Zellform, aus welcher Bh Wachstum 
die Eizellen, durch Teilung die Spermamutterzellen hervorgehen. 
Diese Zellen kann man als Ureier bezeichnen. Es scheint, dass 
der Hermaphroditismus der Synaptiden das ursprüngliche ist und 
die Trennung der Geschlechter erst sekundär entstanden. Ob man 
nun die Synaptiden, überhaupt die Apoden ableiten soll von den 
Pedaten, wie es jetzt geschieht, dafür spricht manches; vieles aber 
dagegen. An einem anderen Orte werde ich dieser Frage näher 
treten, sobald mehr Formen untersucht worden sind. — 

Noch einige Worte habe ich über den Ausfürgang der Ge- 
schlechtsorgane zu sagen. Derselbe besitzt im Inneren ein hohes 
Wimperepithel, durchbricht die Leibeswand, um auf einer Papille 
nach aufsen zu münden. Diese Geschlechtspapille liegt unterhalb der 
Tentakel. (vergl. Figur 44.) Eine Muskulatur besitzt der unpare 
Ausfürgang nicht, sondern unterhalb des Innenepithels folgt eine 
Schicht Bindesubstanz und hierauf das wimpernde Aufsenepithel 
mit seinen abgeplatteten Zellen. — 


Die Bindesubstanz. 


Die Bindesubstanz zeigt uns bei Synapta nichts wesentlich 
abweichendes von den bei den Pedaten sich findenden Verhält- 
nissen, wie ich sie weiter unten schildern werde. Nur in der 
Körperwand kommt es zu abweichenden Bildungen, im Allgemeinen 
ist die Bildung der Bindesubstanz immer die gleiche. Die An- 
sichten, welche bisher über dieselbe bei den Holothurien gang 
und gäbe waren, und die von Semper!) herrüren, kann ich in 
keinem Falle bestätigen. Nach ihm besteht dieselbe aus einer 
Grundsubstanz, der Interzellularsubstanz, Fasern und verästelten 
Zellen. Die erstere wird als hyalin beschrieben. In ihr treten 
die Fasern teilweise durch Verdichtung auf, wärend die verästel- 


1) Semper,.a 0.0. 


ten Zellen, die sich wenig bewegen sollen, „unter einander durch 
ihre Fasern in Verbindung zu stehen scheinen“. Nach Baurs!) 
Angaben ist die Bindesubstanz „deutlich fibrillär“ und lässt sich 
spalten. Er unterscheidet feine netzförmige Fasern und dazwischen 
kleine kernartige Körperchen, die bei Behandlung mit Essigsäure 
auftreten. Als Schleimzellen fürt Semper unsere Plasmawander- 
zellen auf, die er zur Bindesubstanz gehörig betrachtet. — Ich 
unterscheide drei verschiedene Bildungen der Bindesubstanz, erstens 
die einfache fibrilläre Bindesubstanz, die netzförmige Bindesub- 
stanz und drittens Bindesubstanz in welcher Fibrillenbündel sich 
finden. Diese drei Arten stehen sich nicht als von einander ge- 
schieden gegenüber, sondern zeigen mehrfache Uebergänge. — 

Die typische Bindesubstanz besteht bei Synapta aus spind- 
lichen und sternförmigen Zellen, die mit ihren Ausläufern in einer 
Intercellularsubstanz von durchaus homogener Form verlaufen. 
Die spindelförmigen Zellen haben wir in zwei Gruppen zu unter- 
scheiden; zwischen gewönlichen kleinen Zellen finden sich grölsere 
eingestreut, wie gleich zu schildern ist. 

Die innere Bindesubstanz des Oesophagus wäle ich zur Schil- 
derung der einfachen fibrillären Bindesubstanz. Die Zellen sind 
von spindlicher Gestalt. An den Polen der Spindel entspringen 
die beiden Ausläufer, welche parallel zur Schlundaxe verlaufen. 
Die ganze innere Bindesubstanz besteht aus solchen Zellen mit 
ihren Ausläufern, welche dicht gedrängt an einander liegen in 
nur gering entwickelter Intercellularsubstanz. Um den ovalen Kern 
liegt das fein granulirte Zellprotoplasma, welches in die Aus- 
läufer übergeht one das eine Grenze zwischen Zellleib und letzte- 
rem existirte. 

Im Drüsenmagen sind wenig Zellen mit ihren unregelmälsig 
verlaufenden Ausläufern in der Intercellularsubstanz vertreten. 
Auch hier sind die Zellen von meist spindlicher Form. Unter 
ihnen beobachtet man zwei Formen, welche sich durch ihre Gröfse 
und die des Kernes von einander unterscheiden. Schwierig ist 
es die Grölse der Zellen zu bestimmen, da die Ausläufer nicht 
scharf abgesetzt sind vom Zellleib. 

Bei den kleineren und häufigeren Zellen besitzt der Kern 
einen Längsdurchmesser von 0,00499—0,00571 mm. und eine Breite 
von 0,0014—0,0021 mm., wärend die Kerne der grölseren Zellen ein 
Längsdurchmesser von 0,00714 mm. und ein Breitendurchmesser 


2) Baur, 200.0, Pr19. Abhalgak 


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von ungefär 0,00428 mm. zukommt. Uebrigens scheinen sich 
zwischen beiden Extremen Zwischenformen zu finden. 

Auffallend abweichend ist die Bindesubstanz im Dünndarm 
gestaltet. Hier bilden die Zellen mit ihren mit einander anastomo- 
sirenden Ausläufern ein Netzwerk, zwischen dessen Maschen die 
Blutflüssigkeit eindringen kann, welche für gewönlich in gröfseren 
Lücken der inneren Bindesubstanz verläuft. 

Die Zellen sind in diesem Abschnitt von sternförmiger Ge- 
stalt und besitzen einen Durchmesser von etwa 0,00856 mm. wä- 
rend wiederum zwei hauptsächlich durch die Grölse ihres Kernes 
unterschiedene Zellformen zu nennen sind. Abweichend von den 
Bindesubstanzzellen im Schlund und Magen, sind die Kerne der 
Zellen im Dünndarm kreisrund. (Durchm. der kleineren — 0,0030 
mm., der gröfseren Kerne = 0,0050 mm.) In gleicher Weise sind 
die Zellen im Rektum gebildet. Nur kommen hier noch spindlige 
Zellen vor, und sind die Zellausläufer nicht mehr zur Bildung 
eines Maschennetzes zusammengetreten, sondern verlaufen unregel- 
mälsig, bald parallel zur Längsaxe des Rektums, bald ringför- 
mig. — 

In der Mundscheibe sind die Bindesubstanzzellen wie in den 
Tentakeln von spindelförmiger Gestalt; nur hier und da trifit man 
sternförmige Zellen an. Ihre Ausläufer bilden ein unregelmälsiges 
Netzwerk; in der Tentakelwandung verlaufen sie meist mit den 
Längsmuskelfasern parallel. Im grölsten Teile der Leibeswand 
trifft man aber folgende Bildung an. Die Ausläufer verlaufen in 
derselben zu Bündeln vereint. (vergl. Figur 69.) Es scheint, als 
ob eine Zelle ein solches Bündel gebildet hätte. Die Zellen liegen 
dem Fibrillenbündel aufsen auf. In der Figur sieht man einige 
dieser Gebilde auf dem Querschnitt getroffen, andere der Länge 
nach verlaufend. Diese Fibrillenbündel fehlen nur im hinteren 
und vorderen Leibesende Im mittleren Teile der Leibeswand 
sind sie so angeordnet, dass ein Teil ringförmig, der andere in 
der Richtung der Körperlängsaxe verläuft. Die Bindesubstanz der 
Leibeswand unterhalb der Tentakel zeigt ein Bild, wie es in Fi- 
gur 67 dargestellt ist, meist spindlige Zellen, welche mit ihren 
Ausläufern selten anastomisiren und unregelmälsig verlaufen. 

Eine kurze Besprechung verdient die Bindesubstanz der Sus- 
pensorien, welche zwischen Leibeswand und Rektum, Oesophagus 
und Wassergefäfssystem sowie dem Kalkring ausgespannt sind. Es 
sind diese Gebilde Stränge von runder Gestalt. Ihre Axe wird 
von der Bindesubstanz gebildet, welcher eine Lage von Längs- 


DE. 


muskelfasern und ein die Peripherie überziehendes Epithel auf- 
liegt. Die Bindesubstanzfibrillen verlaufen parallel der Längsaxe 
des Aufhängebandes. Eine grofse Anzahl von Pigmentanhäufungen 
finden sich in ihr vor. In gleicher Weise gilt das von der Binde- 
substanz, welche in den Wandungen des Ringkanales und der 
Tentakelkanäle sich findet. Auch diese ist als fibrillär zu be- 
zeichnen. — 

Einen abweichenden Bau trifft man in den beiden Darmlaku- 
nen und dem Mesenterium an. 

Das Lumen einer Darmblutlakune wird von einer dünnen 
Membran begrenzt. Nach aufsen von derselben liegen die Längs- 
muskelfasern und ein Plattenepithel. Diese Bindesubstanzmem- 
bran zeigt frei gelegt folgenden Bau. In einer Intercellularsub- 
stanz sind spindlige oder sternförmige Zellen gelagert, welche mit 
ihren Ausläufern anastomosiren. (Figur 37.) Die Zellen besitzen 
einen kreisrunden Kern, der von dem fein granulirten Zellen- 
“plasma umhüllt wird. Aenliche Bildungen finden wir im dorsalen 
Mesenterium wieder. Es ist dasselbe ein dünnes Häutchen, welches 
Leibeswand und Darmwand verbindet. Die Bindesubstanz der 
ersteren geht in die des Mesenterium über, welche am Schlunde 
zusammenhängt mit der äufseren Bindesubstanzschicht seiner Wan- 
dung, am Dünndarm jedoch mit der inneren. — 

Das Mesenterium, dessen Axe von der Bindesubstanz gebildet 
wird, besitzt auf beiden Seiten Muskelfibrillen aufgelagert und ein 
Plattenepithel, welches in das Leibeshölenepithel übergeht und 
wie dieses wimpert. Die Zellen liegen hier nicht in einer Ebene, 
sondern es durchkreuzen ihre Ausläufer die Grundsubstanz nach 
allen Richtungen, teilweise mit einander anastomosirend. 

Netzförmige fibrilläre Bindesubstanz trifft man im Kalkring 
und in der Leibeswand an denjenigen Stellen, an welchen die 
Anker liegen. Figur 75 zeigt ein Stück des entkalkten Kalk- 
ringes. Das Gerüst, in welchem die einzelnen Kalkstückchen sus- 
pendirt waren, ist aus sternförmigen Zellen gebildet, deren kurze 
Ausläufer mit einander anastomisiren. Auf diese Weise kommt 
es zur Bildung eines eigentümlichen Maschennetzes. In ein än- 
lich gebildetes Maschenwerk sind die Kalkanker mit ihren Platten 
gelagert. Dicht unter der Körperepidermis findet man solch 
maschenförmig umgebildete Bindesubstanz vor. Die Kalkanker 
werden auf gleiche Weise erzeugt innerhalb der letzteren, wie die 
mannichfaltigen anderen Kalkbildungen, die wir bei den Holothu- 
rien antreffen. Die Ankerform ist zwar an sich merkwürdig, in 


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Anbetracht jedoch der äulfserst mannigfaltigen Formen, welche 
Kalkgebilde bei diesen Tieren annehmen können, meiner Meinung 
nach ebenso verständlich wie etwa die Stülchen, Rädchenformen 
und wie die anderen verschiedenen Bildungen alle benannt sein 
mögen, es sind. Dass das Hervortreten der Anker und über die 
Hautoberfläche Hinausragen ein nur zufälliges ist, darauf haben 
schon Quatrefages und Semper hingewiesen. Es kommen 
nun diese Kalkanker bald zwischen den Tastpapillen bald im 
Grunde von Hautpapillen liegend vor. Im letzteren Falle sind 
die Hautpapillen jedoch lediglich Erhebungen der Leibeswand, 
one dass ein Nerv zu ihnen hinzuträte. Es ist Sempers An- 
sicht, dass diese Papillen Sinnesorgane seien, deshalb nicht halt- 
bar. 

An dieser Stelle will ich noch andere Kalkgebilde erwänen, 
welche in der Bindesubstanz vorkommen. Dies sind die schon 
Joh. Müller!) bekannten biskuitförmigen Kalkkörper. Beson- 
ders stark vertreten sind sie in den fünf Radialmuskeln. Hier 
liegen sie zwischen den Längsmuskelfasern in der Bindesubstanz 
welche die Interstitien zwischen denselben ausfüllt. Die Binde- 
substanz besteht hier aus Zellen, welche mit ihren feinen Aus- 
läufern in einer reichlich entwickelten Grundsubstanz liegen. Die 
biskuitförmigen Körper besitzen einen Durchmesser von 0,0163 
mm. bis 0,0223 mm. Es sind Kalkplatten, um die es sich han- 
delt. Von der Seite betrachtet erkennt man ihren geringen Dicken- 
durchmesser. Er beträgt 0,0032 mm. Dieselben Gebilde trifft 
man in grolser Menge auch in den Suspensorien des Schlundes. 

An dieser Stelle will ich auch die Kalkstäbe nennen, welche 
an den Radialnervenstämmen in der Bindesubstanz der Leibes- 
wand gelagert liegen. Auf Querschnittsbildern sieht man wie 
lateralwärts also in der dem Deckepithel aufliegenden Bindesub- 
stanzlage diese Kalkstäbe gelagert sind. (Länge bis 0,199 mm. 
Breite 0,0028 mm.) (siehe Figur 18.) 

Was nun die Einlagerungen in der Bindesubstanz betrifft, so 
ist folgendes zu bemerken. Wenn man die innere Leibeswand 
oder die Wandung des Ringskanales oder der Tentakelkanäle 
durchmustert, so fallen kugliche anscheinend von Körnchen her- 
rürende schwarze Flecken auf, welche oft dicht nebeneinander 
gelagert sind. Diese Flecken rüren von Einlagerungen her, 
welche sich in der Bindesubstanzschicht der betreffenden Organe 


!) Synapta digitata, pag. 1. 


Hamann, Beiträge I. Holothurien. 5 


ee 


finden. Um über ihre Natur klar zu werden, muss man sie im 
ungefärbten Zustande untersuchen. Dann zeigt sich, dass diese 
meist kugelrunden schwarzen Gebilde (vergl. Figur 70) Ansamm- 
lungen eines schwarzen körnigen Pigmentes sind um ein helles 
Centrum. An allen Stellen, wo ich auch immer diese kuglichen 
Haufen untersuchte, war der Bau der gleiche. Innerhalb des un- 
sefär 0,01304 mm. — 0,0194 mm. im Durchmesser messenden, kug- 
lichen Gebildes liegt eine orange gefärbte Kugel, die durch ihr 
starkes Lichtbrechungsvermögen auffällt. Dieses orange gefärbte 
Gebilde gleicht einem Oeltröpfchen. Es blieb sowol in Alkohol wie 
in Chloroform gänzlich unverändert, nahm jedoch eine rötliche Fär- 
bung in Essigkarminlösung gebracht, an. Durch Zerdrücken wird 
diese orange Kugel von den schwarzen Körnern befreit und kann 
ihr Durchmesser mit 0,00252 — 0,0041 mm. angegeben werden. 
Aufserdem kommen noch in der Bindesubstanz Ansammlungen 
von gelb gefärbten Körnermassen vor, die wol als Ausscheidungs- 
produkte anzusehen sind. — 


II. Abschnitt. 
Die Pedaten. 


Im Folgenden will ich aus der Histologie dieser Gruppe nur 
solche Kapitel herausheben, welche im Vergleich mit Synapta, den 
Apoden, von besonderem Interesse sind. In erster Reihe kommt 
das Nervensystem in Betracht, dann der Bau der Blutlakunen, 
sowie die Muskulatur und die Bindesubstanz. Hieran sollen noch 
einige Bemerkungen über die Plasmawanderzellen und über den 
Steinkanal und die Madreporenplatte hinzugefügt werden. 

Das Material an pedaten Holothurien beschränkte sich auf 
Cucumaria cucumis Risso, Cucumaria Planci Brandt, Holothuria 
Polii, und Holothuria tubulosa Gmel. Die vorletzte Art lag mir 
in lebenden Exemplaren vor. — 


Das Nervensystem. 


Das Nervensystem der Pedaten setzt sich zusammen aus dem 
Gehirnring, den fünf Radialnervenstämmen, den Tentakelnerven- 
ästen und dem Oesophagealnervenast. Hierzu kommen die pe- 


a : 


ripheren Nervenendigungen in den Fülschen und Rückenpapillen 
sowie den Tentakeln und der zwischen den Fülschen gelege- 
nen Haut. 

Was nun zunächst die Zusammensetzung der Nervenstämme 
und ihrer ringförmigen Verbindung, des Gehirns anlangt, so ist 
dieselbe vollkommen übereinstimmend mit der der Apoden, speciell 
Synapta. Wir finden das Deckepithel mit seinen Fortsätzen wieder 
und zwischen letzteren die Nervenfibrillen. 


Querschnitt durch die Leibeswand (Ambulacrum) von Cu- 
ceumaria Planeci. 

Es bedeuten: ep:d. Epidermis; dg. (Cutis) die Lederhaut; in ihr verläuft der 
auf dem Querschnitt getroffene Radialnervenstamm (gnf.); Bg. = Radialblutlakune; 
W@. Radialwassergefäls; rm. = Ringsmuskelschicht der Körperwand ; Z/m. = Einer 
der fünf Längsmuskeln derselben; ep. —= Leibeshölenepithel. — 


Ein Querschnitt durch die Leibeswand, welcher radial ge- 
fürt ist, vergegenwärtigt am besten den Bau des Nervenstammes 
(vergl. Holzschnitt). Auf das Körperepithel (epid.) folgt die 
mächtig entwickelte Cutis, auf welche die Ringsmuskularis und 
nach aulsen von dieser das die Leibeshöle auskleidende Epithel 
liegt. In den fünf Radien verlaufen die fünf Blutlakunen, die fünf 
Wassergefälse, die Nervenstämme und die in die Leibeshöle weit 
hervorragenden Längsmuskelbündel. — Der Nervenstamm liegt in 
der Cutis eingebettet und erscheint auf dem Querschnitt als halb- 
mondförmige Figur (qnf.) Von ihm gehen rechts und links Nerven- 
züge ab, die teilweise zur Muskulatur, teilweise aber zur Körper- 
epithelschicht ziehen. Das Deckepithel erkennt man in der Fi- 
gur und ebenso die Fortsätze seiner Zellen, die senkrecht den 
Nervenstamm durchsetzen. Die Nervenfibrillen sind, weil auf 

5 * 


Au ee 


dem Querschnitt getroffen, als fein punktirte Masse sichtbar und 
nur in den seitlich abgehenden Nervenzügen verfolgt man die 
Fasern. Centralwärts vom Nervenstamm liegt die Radialblut- 
lakune, die eine Lüke in der Bindesubstanz (Cutis) darstellt. 
Nach innen von dieser Lakune liegt das Weassergefäls, dessen 
laterale Wandung Längsmuskelfasern trägt, wärend sie der central 
gelegenen Wandung fehlen. 

Dieselbe Zusammensetzung wie die Radial- (Ambulacral-) 
Nervenstämme zeigt uns das Gehirn. Auch in Betreff der Ganglien- 
zellen haben wir dasselbe zu berichten, wie oben bei Synapta 
geschehen ist. 

An die Stelle der Tastpapillen der Apoden sind bei den 
fülschentragenden Formen die Nervenendplatten auf den Fülschen 
getreten. 

Zur Untersuchung der Nervenendigungen in den Füfschen 
eignet sich aus mehrfachen Gründen Holothuria Polii. am besten. 
Das Genus Holothuria gehört zu den Aspidochoroten und besitzt 
aulser den Saugfülschen, welche auf der Bauchseite zerstreut 
stehen, auf der Dorsalseite pyramidenänliche Fülschen, die sich 
in mancherlei Hinsicht von ersteren unterscheiden. Wärend diese 
zum Ansaugen dienen, ist dies bei den Pyramidenfülschen nicht 
der Fall. Sie sind konisch zugespitzt und tragen keine Saug- 
scheibe. Diese Gebilde sind rein weils gefärbt, wärend nur der 
basale Teil des Fülschen dem Körper an Farbe gleicht, also tief- 
schwarz erscheint. Auf der Spitze tragen diese Pyramidenfülschen !) 
eine kreisrunde schwarz gefärbte Platte oder Scheibe. Dieser 
oberste Teil kann sich nun in das Fülschen zurückziehen, wie in 
Figur 27 zu erkennen ist. Dieses Bild zeigt einen Längsschnitt 
durch das obere Ende mit der eingestülpten kalbkugeligen Platte 
(sch) Das die Pyramide überziehende Epithel setzt sich am 
Apikalende in das des halbkugeligen Endes fort. Die Epithel- 
zellen, welche dasselbe zusammensetzen, zeichnen sich durch ihre 
Länge aus. Es sind feine fadenförmige Zellgebilde, welche den 
ovalen Kern in einer Anschwellung tragen und basal sich in feine 
Fortsätze verlängern. Zwischen ihnen kommen keinerlei Drüsen- 
zellen vor, wol aber im übrigen kleinzelligen Epithel. Hier sind 
es die Becherdrüsen, die uns schon von Synapta bekannt sind, 
wo ich dieselben des genaueren geschildert habe. Unterhalb der 


1) vergl. die Abbildungen, Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 
XXXIX Tafel 20, Figur 1—3. 


— 69 


feinen Epithelzellen endet der Nervenzug des Pyramidenfüfschens 
mit einer plattenförmigen Ansammlung von Nervenfibrillen, zwischen 
denen die feinen basalen Fortsätze der Epithelzellen verlaufen. — 

Der Nervenstrang selbst erscheint auf dem Längsschnitt als 
bandförmiges Gebilde, welches in der Bindesubstanz eingelagert 
ist. Er setzt sich zusammen aus dem Deckepithel mit seinen 
Fortsätzen, zwischen denen die parallel verlaufenden Nervenfasern 
angetroffen werden, welche eben unterhalb der Epithelzellen als 
Platte sich ausbreiten und in denselben endigen. Diese Zellen 
sind also als Epithelsinneszellen anzusehen. Sehr schwer gelingt 
eine Isolirung der einzelnen Sinneszellen. Nur bei grolser Geduld 
wird es möglich sich von der Zusammengehörigkeit der Nerven- 
fasern und Sinneszellen zu überzeugen. In der Figur erscheint 
das Pigment nur teilweise entfernt, sodass die Zellen nicht voll- 
kommen deutlich hervortreten. Zwischen den Nervenfasern sind 
Ganglienzellen regellos zerstreut, in welchen der grofse Kern nur 
von wenig Plasma umhüllt wird. 

Der Nervenzug liegt auf der Längsmuskularis, auf welche 
das Epithel folgt, welches das Lumen des Fülschens auskleidet. 
Die Cutis besteht aus fibrillärer Bindesubstanz mit reichlich vor- 
handenen Plasmawanderzellen. In ihr trifft man Kalkkörper von 
radförmiger und stangenänlicher Gestalt an. 

Ein ähnliches Verhalten zeigt sich uns bei Betrachtung der 
eigentlichen Saugfüfschen. In jedem solchen Organ verläuft ein 
Nervenzug von der angegebenen Bildung. Das Epithel der Saug- 
platte besteht aus cylinderförmigen Zellen, welche mit ihren feinen 
Fortsätzen übergehen in eine Nervenfaserschicht, welche unter- 
halb derselben sich findet und zusammenhängt mit dem Nerven- 
zug, und aus gleichfalls cylindrischen Zellen, deren stärkere Fort- 
sätze die Nervenfaserschicht durchsetzend in der Bindesubstanz 
verlaufen. Die ersteren Zellen sind als Sinneszellen, letztere etwa 
als Stützzellen zu bezeichnen. 

Von besonderem Interesse ist aber der Bau der Tentakel. 
Rings um den Mund stehen eine Anzahl von schildförmigen Ten- 
takeln, an welchen ein basaler Teil als Stiel von dem oberen mit 
kleinen Köpfchen besetzten Teile zu unterscheiden ist. In jeden 
Tentakel findet sich ein Kanal, welcher Aeste entsendet in die 
einzelnen Köpfchen; diese enden blind in denselben. Die Peri- 
pherie der Tentakel wird von dem gewönlichen Körperepithel 
überzogen, und nur auf den Köpfchen macht dieses Platz einen 
Cylinderepithel. Unterhalb des Epithels findet sich die Binde- 


=, 


substanz. Nach innen von dieser trifft ‘man die Längsmuskularis 
und die die Kanäle auskleidende Epithelschicht. 

Das Epithel der Köpfchen besteht aus feinen fadenförmigen 
Gebilden, welche sich in Fortsätze verlängern. Es gelingt nun 
an Macerationspräparaten zweierlei Zellarten zu unterscheiden, in- 
dem bei der einen die Fortsätze ziemlich stark entwickelt sind 
und senkrecht verlaufen, wärend bei der anderen Art, den Sinnes- 
zellen feine sich verzweigende Fibrillen sich zeigen, in welchen 
die Zellen sich verlängern. Diese Fibrillen bilden unterhalb der 
Sinneszellen eine Schicht, welche mit dem Tentakelnerven, das 
heilst mit den in die Köpfchen fürenden Verzweigungen desselben, 
in Verbindung stehen. Auf Längsschnitten trifft man dieses Nerven- 
fibrillengeflecht als eine teils fein gekörnte, teils gestreifte Schicht, 
je nachdem die Fibrillen der Quere oder der Länge nach durch 
den Schnitt getroffen sind. Besonders schön tritt sie hervor nach 
Färbung mit Essigkarmin. 

Was nun die Epithelstützzellen anlangt, so enden die Fort- 
sätze derselben unterhalb des Nervengeflechtes. Figur 88 zeigt 
die Epithelschicht eines Köpfchens mit dem Nervengeflecht. Ein- 
zelne Zellen sind durch Maceration isolirt worden. 

Nervenendigungen sind bisher in den Tentakeln nicht be- 
schrieben worden. Semper beschreibt einmal die langen Epithel- 
zellen der Endschichten der Füfschen und der Endäste der Ten- 
takel und stellt diese cylinderförmigen Zellen in Parallele mit 
jenen Zellen, welche er in den Hauptpapillen einer Anapta ge- 
funden hatte. Dass diese Anschauung den Tatsachen entspricht, 
glaube ich bewiesen zu haben ?). 


1) Holothurienwerk, pag. 153. 

2?) Einer Arbeit von Semon (Nervensystem der Holothurien, 
Jenaische Zeitschrift Band XVI 1883) muss ich hier gedenken. Dieser 
Autor hat gleichfalls die Tentakel von Holothuria Polii untersucht. 
Die Epithelschicht mit ihren eylinderförmigen Zellen (vergl. meine 
Figur 88 und seine eigene Tafel II, Figur 16) hat ihm jedoch zu 
eigentümlichen Deutungen Anlass gegeben. Die Cuticula, welche den 
ganzen Körper sowie auch die Tentakel mit ihren Köpfehen über- 
zieht, beschreibt er als membranöse Hülle. Der periphere Teil der 
Cylinderzellen (bis zum Kern) wird als Faserschicht (!) die Kerne 
der Zellen, welche in Anschwellungen der letzteren liegen, als Zell- 
schicht bezeichnet! Das Epithel (also die Kerne der Zellen) soll 
mehrschichtig sein. In gleicher Weise schildert uns Semon die 
Endplatten der Saugfüfschen von Holothuria Polii (vergl seine Tafel- 
erklärung.) 


Der Darmkanal und seine Blutlakunen. 


a) Cucumaria cucumis. 


Der Darmkanal der Pedaten zerfällt in dieselben Abschnitte 
wie ich sie von Synapta geschildert habe. 

Der Oesophagus, der sich bei Cucumaria an seiner Basis 
trichterförmig verengt, fällt durch seine dunkle Färbung auf. Bei 
Cucum. cucumis ist derselbe tiefschwarz durch einen im innern 
Epithel sich vorfindenden Farbstoff gefärbt. Die Epithelzellen 
selbst, welche das Lumen des Schlundes auskleiden, sind von 
fadenförmiger Gestalt. Die Zellen laufen spitz zu, ihre Länge be- 
trägt ungefär 0,055 mm. Eine schwach entwickelte Ringsmuskel- 
schicht folgt auf dasselbe, zu welcher an der Basis des Oe- 
sophagus noch der Länge nach verlaufende Muskelfasern auf- 
treten. Diese Schicht nimmt mehr und mehr zu, um im Magen, 
etwa in dessen Mitte die grölste Entwicklung zu erreichen. Nach 
aulsen folgt die äulsere Bindesubstanzschicht und das den Darm- 
kanal aufsen überkleidende Plattenepithel. In der äufseren Binde- 
substanzschicht trifft man Lücken an, welche mit einander in Zu- 
sammenhang stehen und als Blutlakunen zu deuten sind (vergl. 
Figur. 81). Im zweiten Abschnitt dem Magen treten keine Drüsen- 
zellen auf. Ueberhaupt fehlen diese Gebilde bei Cucum. cucumis 
im Darm in auffallender Weise. Im Magenteil kommt eine schwach 
entwickelte innere Bindesubstanzschicht zuerst zur Beobachtung. 
Sie liegt zwischen Innenepithel und Längsmuskelschicht und ge- 
winnt mehr und mehr an Ausdehnung, welche sie bis zur After- 
öffnung beibehält. Im Magen erreicht die Muskulatur, Rings- wie 
Längsschicht, eine starke Entwicklung, wärend im Dünndarm 
beide nur sehr gering entwickelt sind. Die Aufeinanderfolge der 
den Dünndarm zusammensetzenden Schichten ist aus Figur 41 
zu erkennen. Das Innenepithel wird gebildet von feinen cylindri- 
schen Zellen, in welchen der Kern der Mitte genähert liegt. Der 
Inhalt derselben ist fein granulirt. Zwischen ihnen trifft man 
gelbe Ballen an, deren Inhalt gekörnt ist. Zur Narungsaufnahme 
scheinen diese Gebilde in Verbindung zu stehen. Vielleicht sind 
es Ausscheidungsprodukte. 

Nach aufsen vom Innenepithel folgt die innere Bindesubstanz- 
schicht, welche von Holräumen durchzogen wird, in welchen die 
Blutflüssigkeit (b/f) cirkulirt. In der Figur sind in grolser Anzal 


Fe nee 


Blutzellen zu erkennen, welche sich in den Lakunen finden. Eine 
schwach entwickelte Längs- und Ringsmuskelschicht und das 
Aulsenepithel folgen weiterhin nach aulsen. 


b) Der Darmkanal von Holothuria tubulosa. 


In vielen Stücken weicht der Darmtraktus dieser Art von 
dem der übrigen Pedaten ab, sodass eine ausfürlichere Besprechung 
notwendig wird. 

Schneidet man den Darmkanal der Länge nach auf, so treten 
längsverlaufende Streifen in seiner inneren Wandung entgegen. 
Im Oesophagus und Magen verlaufen dieselben parallel zu ein- 
ander. Der Dünndarm besitzt gleichfalls solche Falten seiner 
inneren Wandung; dieselben sind aber von ganz unregelmälsiger 
Gestalt. An der Grenze der einzelnen Darmabschnitte gehen die 
Falten nicht in einander über, sondern es hören plötzlich die 
wellenförmigen parallelen Streifen auf, um den unregelmälsigen 
Faltungen des Dünndarmes zu weichen. Auf Querschnitten finden 
wir diese Bildungen als in das Lumen hervorspringende Wülste 
wieder. 

Was nun den Oesophagus als ersten Abschnitt des Darm- 
kanales anlangt, so fällt seine Aenlichkeit in der Bildung der 
einzelnen ihn zusammensetzenden Gewebe mit dem gleichen Ab- 
schnitt von Synapta auf. Besonders ausgebildet ist die innere 
Bindesubstanzschicht, wärend beispielweise bei Cucumaria das 
gerade Gegenteil zu konstatiren war. Der Oesophagealnerv er- 
scheint als schmales Band der Längsmuskulatur aufliegend. Auf 
diese folgt die Ringsmuskelschicht, eine ganz gering entwickelte 
äufsere Bindesubstanzschicht und das Aufsenepithel. Eine 0,00163 
mm. im Durchmesser hohe Cuticula liegt auf dem Innenepithel 
welches aus cylindrischen Zellen besteht. Die Suspensorien, welche 
vom Oesophagus ausgehen, sind direkte Fortsetzungen der äulse- 
ren Bindesubstanzschicht, lange meist runde Stränge, deren Aulsen- 
epithel übergeht in das des Darmkanals. 

Der zweite Darmabschnitt ist der Magen, oder wie ich gleich 
sagen will, der Drüsenmagen. Sein Innenepithel zeichnet sich 
durch die Länge seiner Zellen aus. Diese Zellen besitzen eine 
Länge von 0,081—0,110 mm. Neben feinen harförmigen cylin- 
drischen Zellen findet man grofse kolbige Gebilde, die als Drüsen- 
zellen anzusehen sind. (vergl. Figur 79 und 80.) Nach der Pe- 
ripherie zu sind diese Zellen abgerundet, nach der Basis zu ver- 


ge 


laufen sie meist spitz. Eine feine helle Membran umschliefst den 
Inhalt, der aus einem weitmaschigen Netz von Protoplasmafäden 
besteht. Der runde Kern liegt meist der Basis genähert. Er ist 
schwer auf zu finden. Diese kolbigen Drüsen stehen dicht ge- 
drängt und kaum erkennt man dann noch die feinen Epithelzellen, 
die zwischen ihnen in den Interstitien der auf dem Querschnitt 
sich als rund ergebenden Drüsen lagern. Bei Färbung mit Essig- 
karmin tingirt sich das Protoplasmanetz der Drüsen äufserst stark, 
wärend die glasigen Holräume keinen Farbstoff annehmen, Der 
Durchmesser einer Drüsenzelle beträgt im Mittel 0,01314, die Cu- 
ticula 0,00163 mm. Die Drüsen reichen nicht bis unmittelbar 
unter die helle Cuticula, sondern zwischen ihrer Peripherie und 
letzterer liegt eine Protoplasmaschicht, welche eine helle Streifung 
zeigt, die von feinen Kanälchen herzurüren scheint. Von der inne- 
ren Bindesubstanzschicht (Durchm. 0,026—0,048 mm.) wird diese 
Epithelschicht durch eine glashelle dünne Membran abgegrenzt. 
In der Bindesubstanzschicht finden sich auffallend viele Bindesub- 
stanzzellen angehäuft, welche mit ihren langen Ausläufern in die 
Grundsubstanz eingebettet liegen. Aufserdem trifft man gelbe 
Körnerhaufen in Menge an. Eine Längs- und Ringsmuskularis 
folgen nach aufsen von derselben. Jede besteht aus nur wenigen 
Lagen, sodass man nicht von einem Muskelmagen sprechen kann. 

Der dritte Abschnitt des Darmkanales, der als Dünndarm zu 
bezeichnen ist, zeigt wiederum abweichende Bildungen. Das In- 
nenepithel wird gebildet aus feinen cylindrischen Zellen. Es ist 
wie schon oben bemerkt wurde, in Falten gelegt. Zwischen die- 
sen Zellen kommen Drüsenzellen vor, welche sich im Bau von 
denen des Magens unterscheiden. Der äulseren Form nach sind 
sie zwar auch als kolbig zu bezeichnen, ihr Inhalt jedoch ist 
körnig und färbt sich die ganze Zelle tief dunkel mit Farbstoffen 
behandelt. Die Länge dieser einzelnen Drüsen beträgt ungefär 
0,033 mm. In der Bindesubstanz treten die Lakunen und Lücken 
auf, in denen man Blutzellen mit der geronnen Blutflüssigkeit hier 
und da antreffen kann. 

Nach aufsen von der Bindesubstanzschicht liegt zunächst die 
Ringsmuskellage, auf welche erst die längsverlaufenden Muskel- 
fibrillen zu liegen kommen. Es ist dieses Verhalten entgegenge- 
setzt dem in den zwei ersten Darmabschnitten angetroffenen, und 
schlielst sich diese Art in dieser Beziehung eng an Synapta an. — 

Ueber den verschiedenen Bau des Darmkanales bei Pedaten 
und Apoden soll die folgende Tabelle als Uebersicht dienen. Ich 


3 Ale 


habe als Vertreter der Pedaten Cucumaria cucumis und Holothuria 
tubulosa gewält, wärend ich Synapta digitata in die Mitte gestellt 


habe. 


Es scheint mir der Schluss gerechtfertigt, dass bei jeder 


Gattung der Holothurien der Darmkanal verschieden gestaltet ist, 
bei den einzelnen Arten aber Uebereinstimmung zeigt !). 


Cucumaria cUucu- 
mis, u. Planci. 


Oesophagus. 

1) Innenepithel, 

2) Längsmuskel- 

. schicht, 

3) Ringsmuskel- 
schicht, 

4) Bindesub- 
stanzschicht, 
gut entwickelt, 

5) Aufsenepithel. 


Muskel-Magen. 

1) Innenepithel, 

2) ganz gering 
entw. innere Bin- 
desubstanzlage, 

3) Längsmuskel- 
schicht, 

4) Ringsmuskel- 
schicht, 

5) äulsere gut entw. 
Bindesubstanz, 

6) Aufsenepithel. 


Dünndarm. 

1) Innenepithel, 

2) innere gut entw. 
Bindesubstanz (mit 
Blutlakunen), 

3) Längsmuskel- 
schicht, 

4) Ringsmuskel- 
schicht, 

5) ganz gering entw. 
äulsere Bindesub- 
stanz, 

6) Aufsenepithel. 


Synapta digitata. 


Oesophagus. 

1) Innenepithel, 

2) starkentw. in- 
nereBindesub- 
stanzlage, 

3) Ringsmuskel- 
schicht, 

4) Längsmuskel- 
schicht, 

5) äulsere Binde- 
substanzsch. 
wenig entw. 

6) Aufsenepithel. 


Drüsen-Magen. 

1) Drüsenzellen, 

2) starkentw.innere 
Bindesubstanz, 

3) Ringsmuskel- 
schicht, 

4) Längsmuskel- 
schicht, 

5) äulsere ganz ge- 
ring entw. Bin- 
desubstanz, 

6) Aufsenepithel. 


Dünndarm. 

1) Innenepithel, 

2) innere gut entw. 
Bindesubstanz (mit 
Blutlakunen), 

3) Ringsmuskel- 
schicht, 

4) Längsmuskel- 
schicht, 

5) ganz gering entw. 
äufsere Bindesub- 
stanz, 

6) Aufsenepithel. 


Holothuria tubu- 
losa. 


Oesophagus. 

1) Innenepithel, 

2) stark entw. in- 
nereBindesub- 
stanzlage, 

35) Längsmuskel- 
schicht, 

4) Ringsmuskel- 
schicht, 

5) äufsere Bindesub- 
stanz, wenig ent- 
wickelt, 

6) Aufsenepithel. 


Drüsen-Magen. 
1) Innenep. m. Drz,, 
2) stark entw. innere 

Bindesubstanz, 

3) Längsmuskel- 
schicht, 

4) Ringsmuskel- 
schicht, 

5) äulsere ganz ge- 
ring entw. Bin- 
desubstanzlage, 

6) Aufsenepithel. 


Dünndarm. 

1) Innenepithel, 

2) innere gut entw. 
Bindesubstanz (mit 
Blutlakunen), 

3) Ringsmuskel- 
schicht, 

4) Längsmuskel- 
schicht, 

5) ganz gering entw. 
äulsere Bindesub- 
stanz, 

6) Aufsenepithel. 


!) Der Darmkanal von Holothuria tubulosa ist von Jourdan 


c) Die beiden Darmlakunen und die Lakunen in der Wandung 
des Darmkanales. 


1) Holothuria tubulosa. 


Um das Verhältniss der beiden Darmlakunen zur Wandung 
des Darmkanales zu untersuchen, sind Querschnittserien durch 
letzteren am zweckmälsigsten. Dass beide Darmlakunen nur Aus- 
sackungen der Darmwandung sind, lässt sich dann leicht fest- 
stellen. Das Lumen beider Lakunen, solange sie am Dünndarm 
verlaufen, one ein Wundernetz zu bilden, wird von der Bindesub- 
stanz ausgekleidet, welche zusammenhängt mit der inneren Binde- 
substanzschicht der Darmwandung. (vergl. Figur 77.) Zugleich 
kommunicirt der Holraum der Darmlakunen mit Lücken und Hol- 
räumen in der inneren Bindesubstanz der Darmwandung, welch 
letztere keinerlei endothelartige Auskleidungen besitzen. Man kann 
die Blutflüssigkeit mit ihren amöboiden Blutzellen von der Darm- 
lakune aus verfolgen bis in die Lücken der Darmwandung. Diese 
Lücken stehen mit einander in Verbindung und so kommt es zur 
Bildung eines Systems von unregelmäfsigen bald kreisförmigen, 
bald bandartigen Kanälen, die zum grölsten Teile ringförmig ver- 
laufen. Der Bindesubstanz der Darmlakunen liegt eine Längs- 
muskelschicht auf. Nach aufsen von dieser folgt das wimpernde 
Aulsenepithel welches eine Fortsetzung des äulseren Darmepithels 
vorstellt, wärend die Längsmuskelschicht mit der gleichen Schicht 
der Darmwandung in Verbindung steht. Wärend die ventrale Darm- 
lakune einfach verläuft besteht die dorsale bekanntlich aus zwei Ka- 
nälen von denen der eine dicht am Darmkanal liegt, wärend der 
zweite mit dem letzteren durch ein Netz von kleinen Kanälchen ver- 
bunden wird. Von diesem Netzwerk werden ja auch die sogenannten 
Wasserlungen umsponnen. Die Wandung aller dieser Kanälchen 
besteht aus denselben Elementen, wie die der Hauptdarmlakunen. 
Auf das Aufsenepithel folgen Muskelfasern und eine bald stärker 
bald geringer entwickelte Bindesubstanzlage, welche im Centrum 
einen einfachen Holraum besitzt, in welchem die Blutflüssigkeit an- 


vor kurzem geschildert (Recherches sur l’histologie des Holothuries. 
Marseille 1883) und verweise ich auf dessen in manchen überein- 
stimmende Darstellung zum Vergleich, — 


Be get 


getroffen wird. Wie sind aber jene Kanälchen entstanden? Ur- 
sprünglich werden in gleicher Weise, wie es in der Darmwan- 
dung noch der Fall ist, Lücken und Holräume in der Binde- 
substanz des Mesenteriums als die Wege für die Blutflüssigkeit 
aufgetreten sein. Indem nun das Mesenterium zwischen diesen 
Blutwegen sich rückbildete, entstanden Maschen zwischen den La- 
kunen und so wird jetzt ein Bild erweckt, als hätte man echte 
Gefälse vor sich. Das Maschen und Lücken im Mesenterium auf- 
treten, ist garnichts besonderes. Bei Cucumaria bietet das Mesen- 
terium oft den Anblick eines Netzes; vorzüglich vom dorsalen 
Mesenterium gilt dies. 

Einen abweichenden Bau bieten beide Hauptlakunen am Oe- 
sophagus und am Magen. An letzterem zeichnet sich die ven- 
trale Blutlakune durch die Stärke ihrer Wandung aus. Wärend 
der Durchmesser am Dünndarm etwa 0,013—0,042 mm. betrug, 
ist derselbe am Drüsenmagen etwa 0,098 mm. wovon auf die Binde- 
substanzschicht allein 0,065 mm. kommt. Auch trifft man häufig 
Bindesubstanzzellen, welche mit ihren Ausläufern das Lumen 
durchziehen. Eine Communikation mit der Darmwandung in Ge- 
stalt von Lücken ist nicht vorhanden. Am Oesophagus endlich 
ist das Lumen der Lakunen reich durchsetzt von der Bindesub- 
stanz, sodass man ähnliche Bilder erhält wie bei Cucumaria Planci. 
(Figur 81 und 42.) 


2) Cucumaria cucumis. 


Von dieser Art gilt dasselbe betreffs der beiden Hauptdarm- 
lakunen (vergl. Figur 41). Ich verweise deshalb nur auf die Ab- 
bildung. Einen etwas abweichenden Bau zeigt das dorsale Blut- 
gefäls, welches am Magen und Oesophagus verläuft. Es hat seine 
Verbindung mit dem Darmkanal aufgegeben indem es vermittels 
eines dünnen Stieles am Darm befestigt ist (Figur 80). Derselbe 
besitzt jedoch dieselbe Wandung und cirkulirt in seinen Holräumen 
die Blutflüssigkeit. Wärend die beiden Darmlakunen, so lange sie 
am Dünndarm verliefen, als einlumig zu bezeichnen waren, zeigen 
sie jetzt folgenden Bau. 

Die Bindesubstanz durchzieht mit ihren Fibrillen die Lakune 
und bildet ein Maschenwerk, zwischen welchem die Blutflüssigkeit 
zirkulirt. In Figur 81 ist die dorsale Blutlakune auf einem 
Querschnitt getroffen, abgebildet. 

Die Wandung der Lakune besteht aus dem peripheren Epithel, 
einer Längsmuskelschicht und der Bindesubstanz. In gleicher 


er 


Weise ist der Stiel gebaut. Wärend aber nun, so lange die beiden 
Lakunen am Dünndarm verliefen, die innere Bindesubstanz des letz- 
teren in der Lakunenwandung überging, findet folgendes Statt. Die 
Bindesubstanzschicht der Blutlakunen hängt am Magen und Oeso- 
phagus mit der äulseren Bindesubstanz ihren Wandungen zusam- 
men (Figur 81 bg!). Dies gilt für beide Lakunen, sowol die 
ventrale wie die dorsale. In der äulseren Bindesubstanz ist ein 
System von Lücken vorhanden, in welchen die Blutflüssigkeit sich 
bewegt und durch Lücken im Stiel (sZ) mit den Holräumen in der 
Darmlakune kommunicirt. 

Ehe ich weiter gehe, will ich noch einige ältere Mitteilungen 
über Blutgefälsverteilung in der Darmwandung besprechen. Sem- 
per!) hat in seinem systematischen Holothurienwerke in den 
Magen vorspringende Wülste als sichelförmige Falten beschrieben. 
Diese Wülste nimmt er als Träger der Blutgefälse in Anspruch. 
Bereits Selenka?) hatte eine ähnliche Meinung ausgesprochen. 
Nach diesem Autor sollten die Gefälse zwischen die Muskel- 
schichten in der Darmwandung sich eindrängen. Dass dies un- 
möglich ist, geht aus meiner oben gegebenen Schilderung des 
Darmkanales hervor. Die Wülste sind lediglich Bildungen des 
Epithels, welches das Darmlumen auskleidet. Ebenso unhaltbar 
sind Sempers Ansichten über eine Darmatmung. Es sollten näm- 
lich die sichelförmigen Falten als Träger von Blutgefäfsen als 
„innere Kiemen“ fungiren. Hierbei wird an die Darmatmung der 
Insekten erinnert. Es sollte nun Seewasser von der Kloake her 
bis zum Magen eingepumpt werden und dieses die Falten um- 
spülen. Da nun aber, wie ich zeigte, keine Blutgefälse im Epithel 
des Darmes vorkommen, ist eine solche Atmung unmöglich, doppelt 
unmöglich aber, da durch den prall angefüllten Darm der Holo- 
thurien Wasser durch die Afteröffnung gar nicht bis zum Magen 
eingeführt werden kann, wie schon Teuscher°) hervorge- 
hoben hat. 

Die Blutzellen, zu deren Besprechung ich mich jetzt wen- 
den will, sind mit einem grofsen runden Kern versehene Gebilde, 
deren Plasma durchaus homogen ist. Es tingirt sich mit Farb- 
stoffen gar nicht, nur der Kern nimmt dieselben begierig auf. 


1) Semper, a. 0.0. 

2) Selenka, Beiträge zur Anatomie und Systematik der Holo- 
thurien, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Band XVII. 1867 

3) Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, Jenaische 
Zeitschrift für Naturwissenschaft, Band X, 


2 See 


Bald trifft man in der Blutflüssigkeit viele, bald nur wenige Zellen. 
Letztere ist bei Holothuria tubulosa bräunlich gefärbt, wärend 
sie bei Cuc. Polii wasserhell erscheint. Besonders angehäuft fand 
ich die Blutzellen in den Lakunen der inneren Bindesubstanz- 
schicht, wärend sie in den beiden Hauptlakunen in geringerer An- 
zal vorkommen. Die Grölse dieser amöboiden Zellen beträgt bei 
Hol. tubulosa und Cucumaria Planci ungefär 0,0074 mm, wärend 
der Kern einen Durchmesser von etwa 0,0028 mm besitzt. 


Die Plasmawanderzellen. 


Bei Synapta digitata habe ich Zellen beschrieben, welche im 
Körper an den verschiedensten Stellen angetroffen werden. Ich 
knüpfte an die Beschreibung dieser Wanderzellen die Bemerkung, 
ddass sie vielleicht nur besondere Entwicklungszustände der Blut- 
zellen vorstellen möchten. Dies folgerte ich aus ihrem Bau, ihrer 
Grölse und dem Verhalten des Zellkernes. Dieselben Gebilde trifft 
man bei den Pedaten wieder an. Es sind amöboid sich bewegende 
Zellen, deren Plasma fein granulirt erscheint und einen kreis- 
runden Zellkern von 0,0031 mm Gröfse einschliefst, wärend die 
Zelle im Kkuglichen Zustand ungefär 0,007—0,008 mm misst. — 
Solche Plasmawanderzellen sind auf Tafel VI, Figur 89 abgebildet. 
Aulser dieser Art von Wanderzellen kommt bei allen Pedaten 
noch eine zweite Form vor, welche die erstere an Grölse um be- 
deutendes überragt. Es sind im Durchmesser 0,015—0,018 mm 
messende Zellen, welche grofse Körner in ihrem Plasma einge- 
lagert haben (Figur 90.) Im Ruhezustande ist ihre Form, wie 
die der ersten Art, oval bis kreisrund. Die Körner in ihrem Inneren 
sind stark lichtbrechend, färben sich mit Osmiumsäure wenig 
bräunlich, sind jedoch mit Aether nicht extrahirbar. Nach Semper 
sollten diese Körner Schleimtröpfchen sein, eine Ansicht, die 
nicht haltbar erscheint. Es kommen nun aber auch gleich grofse 
Gebilde vor one Einschlüsse. In diesen Plasmawanderzellen, die 
ich bei Cucumaria Planci nur unterhalb des Coelomepithels der 
Leibeswand antraf, trifft man nur ein feinkörniges Protoplasma 
an. Eine Vermehrung der letzteren Zellen erfolgt durch Zwei- 
teilung, wie ich mehrfach konstatiren konnte. — 

Um die Bewegungen der Plasmawanderzellen zu studiren, 
wält man am besten das ventrale Mesenterium, welches sich seines 
geringen Durchmessers wegen besonders gut hierzu eignet. Man 
bringt ein Stück desselben von einem soeben aufgeschnittenen Tiere 


rg 


auf einen Objektträger mit Seewasser, fügt ein Deckglas darauf, 
doch so, dass kein Druck ausgeübt wird, und beobachtet nun bei 
starker Vergrölserung. In kürze beginnen sich einzelne grolse 
Plasmawanderzellen zu bewegen; an einigen Stellen durchboren 
sie die Bindesubstanz, um nach aulsen zu gelangen, wärend andere 
sich einen Weg in das Innere banen. Der Anblick, welcher sich 
so den Augen darbietet, ist vollkommen dem analog, welchen uns 
Amoeben zeigen. Verfolgen wir eine grolse Wanderzelle wärend 
ihrer Bewegung näher und fassen zunächst den kugligen Zustand 
ins Auge! Es beginnt die kuglige Zelle sich an einer Stelle zu 
strecken (vergl. Figur 59), indem hier das Hauptprotoplasma sich 
ansammelt. In dieser Richtung erfolgt nun die weitere Bewegung. 
Wärend nun der Inhalt nach dieser Stelle zuflielst und der Zell- 
inhalt des hinteren Poles nach vorn drängt, entsteht zunächst eine 
Einschnürung, die dann verschwindet. Aulser dieser regelmäfsigen 
Bewegungsart trifft man Wanderzellen an‘, die nach verschiedenen 
Seiten Fortsätze ausstrecken. Besonders wenn die Zellen an ein 
Hindernis stofsen, entsenden sie diese nach verschiedenen Rich- 
tungen ). 

Somit hätten wir denn zwei Arten von Plasmawander- 
zellen gefunden. Erstens die den Blutzellen an Grölse gleich- 
kommenden, mit feingekörntem Inhalt, und zweitens die nur bei 
den Pedaten anzutreffenden grolsen Zellen, welche bald Körner 
eingeschlossen tragen, oder gleichfalls einen gekörnten Inhalt 
besitzen. — 


Die Bindesubstanz. 


Die ersten Angaben über dieselbe datiren aus dem Jare 1854, 
in welchem Leydig kurze Notizen veröffentlicht hat. An frischem 
Material vom lebenden Tier beschrieb er dieselbe als von schein- 
bar feinen Fibrillen zusammengesetzt, welche in lockigem oder 
welligem Verlaufe neben einander herziehen. Bei Anwendung von 
Essigsäure erfolgte eine Trübung und darauf eine Aufhellung des 
Gewebes. Daraufhin glaubt Leydig das Fibrilläre als Falten 

—n » 

1) Die Bewegung der grolsen Plasmawanderzellen schilderte ich 
bereits, früher (Zeitschr. f. w. Zool. Band 39), one dass ich dort die 
kleinere Art beschrieben hätte. Die Untersuchungen, welche ich an 
grölserem Material seither fortführen konnte, haben mich zu manchen 
abweichenden Resultat, als dort angegeben, gefürt. 


2) Leydig, kleinere Mitteilungen zur tierischen Gewebelehre, 
Müllers Archiv f. Anat. u. Physiolog. 1854, pag. 310. 


= Fa 


und Schichten erklären zu müssen. Indem er nun weiter Kali- 
lauge gebrauchte, verschwanden die Fibrillen, und Bindegewebs- 
körperchen von spindelförmiger Gestalt traten in einer homogenen 
Grundsubstanz auf. Eine Abbildung dieses so mit Kalilauge be- 
handelten Gewebes hat Leydig in seinem Lehrbuch und in 
Müllers Archiv gegeben. Sempers Ansichten über die Binde- 
substanz habe ich schon oben wiedergegeben, sodass ich jetzt 
gleich meine eigenen Untersuchungen hinzufügen kann. — 

Da das Mesenterium der Holothurien zum grofsen Teil aus 
der Bindesubstanz gebildet wird und man dasselbe leicht im frischen 
Zustande auf den Objektträger ausbreiten kann, so eignet es sich 
vorzüglich zur Untersuchung. Es fallen uns zunächst Fibrillen in 
die Augen und Zellen von bald spindlicher, bald multipolarer 
Gestalt. Beide Elemente sind in einer homogenen Intercellular- 
substanz eingebettet. Man kann nun leicht konstatiren, dass die 
Fibrillen mit den Zellen in Zusammenhang stehen. Hier und da 
anastomosiren die Ausläufer der Zellen mit einander; an anderen 
Punkten laufen dieselben parallel neben einander. In dem ersten 
Falle sind die Zellkörper meist sternförmig, wärend sie im letzteren 
fast stets von spindlicher Gestalt sind. 

Wie bei den Synaptiden kommen zwei Formen von Binde- 
substanzzellen vor, die sich allein durch ihre Gröfse unterscheiden. 
Bei den am häufigsten sich findenden Zellen ist der ovale Kern 
0,0057 mm. lang, wärend er bei der grölseren Art eine Länge 
von 0,0071 und eine Breite von 0,0042 mm. besitzt. Ein Kern- 
körperchen tritt mit dem Kerngerüst in den Kernen beider Formen 
schön hervor. Was nun die Gröfse der Zellen anlangt, so lässt 
sich dieselbe sehr schwer bestimmen, da man nicht genau sagen 
kann, wo der Zellleib aufhört und die Fortsätze beginnen indem 
der Protoplasmakörper der Zelle allmälich übergeht in seine Aus- 
läufer. Als ungefäre Gröfse kann für die kleineren Bindesubstanz- 
zellen 0,009 mm. angenommen werden, wärend die grölseren einen 
Längsdurchmesser von etwa 0,01 mm. besitzen. Hauptsächlich ist 
es jedoch der Kern, welcher beide Formen leicht von einander 
unterscheiden lässt (vergl. Figur 91 a und b, Bindesubstanzzellen 
von Cucumaria Planci, die Ausläufer der Zellen sind nicht mit 
dargestellt.) In der Leibeswand sind die Ausläufer der Zellen 
bald in paralleler Lagerung angeordnet, bald bilden sie ein 
Maschenwerk, in welches die Kalkkörper zu liegen kommen !). 


gie. die Abbildungen, Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, 
Band XXXIX, Tafel 10. 


>. 39 


Aeufserst verschieden ist der Durchmesser der Ausläufer der 
Zellen, von fast kaum erkennbaren Durchmesser wechselt er bis 
zu ziemlicher Stärke. Oft verfilzen sich die Fibrillen unterein- 
ander. Dies ist beispielsweise der Fall in der Leibeswand. Unter- 
sucht man auf Querschnitten dieselbe, ungefär in der Körpermitte 
des Tieres, (Cucumaria cucumis) so unterscheidet man in der Binde- 
substanzschicht (Cutis), welche unterhalb des Körperepithels liegt, 
zwei Lagen. Die erste Lage wird von Maschen durchsetzt, in 
welchen die radförmigen Kalkgebilde eingelagert liegen. Unter- 
halb dieser ersten Lage verlaufen die Bindesubstanzfibrillen pa- 
rallel, verkleben mit einander, verfilzen sich, sodass diese Schicht 
einen knorpligen Charakter annehmen kann. — In den Kalkstücken 
finden wir dieselbe Anordnung der Zellen wieder, wie ich bei Sy- 
napta beschrieben habe. Es ist hier ein Netz von sternförmigen 
Zellen vorhanden, deren Ausläufer mit einander anastomosiren und 
in der durchaus homogenen Intercellularsubstanz liegen. — 

Die feinere Zusammensetzung der Bindesubstanz an den ver- 
schiedensten Körperteilen zu erörtern, ist hier nicht der Ort. Es 
genügt die Uebereinstimmung derselben bei Pedaten und Apoden 
nachgewiesen zu haben. — 


Madreporenplatte und Steinkanal von Holothuria tubulosa. 


Am Ringkanal dieser Art beschreibt man ein Büschel von 
Steinkanälen. Es sind das dieselben Gebilde, die schon Tiede- 
mann schilderte, und deren Natur ihm noch rätselhaft blieb. Se- 
lenka!) hat bei einem reichen Material von Formen dieselben auf- 
gefunden und beschrieben, one jedoch den feinen Bau geschildert 
zu haben, sodass die Angaben von Joh. Müller?) die einzigen 
geblieben sind, welche denselben berücksichtigt haben. Es unter- 
scheidet derselbe den Kanal und das Endstück, den Sack. Dass 
die Wände desselben porös sind und ein wimpernder Wulst die 
Öeffnungen umgiebt, hat uns Joh. Müller bereits geschildert. 
Das Endstück vergleicht er mit der Madreporenplatte der übrigen 
Echinodermen. Semper schliefst sich dieser Schilderung an. 


!) Selenka, Beiträge zur Anat. u. System. d. Holothurien, in 
2. f. w. Zoolog. Band XVII. 1867. 

2) Joh. Müller, Bau der Echinodermen, Abhandlungen der 
königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1853, pag. 205. 

3) Joh. Müller, Bau der Echinodermen, Archiv f. Anat. u. 
Physiolog. 1850, pag. 148. 


Hamann, Beiträge I. Holothurien. 6) 


ae 


Nach ihm besitzt der Sack, die Madreporenplatte einen grofsen 
Holraum, wie es auch Müller annahm. — Der Bau dieser Ge- 
bilde ist jedoch weit complicirter, wie ich gleich schildern werde. 

Vom Ringkanal (Figur 83, RK) entspringen die Steinkanäle 
(st), um eine geringe Strecke weit frei zu verlaufen (Müllers 
Kanal) und dann von der Madreporenplatte umhüllt 
zu werden, welche sackartig um den grölsten Teil des Ka- 
nals gestülpt erschein. (Figur 87, Längsschnitt.) In dieser sack- 
artig umgebildeten Madreporenplatte verläuft der Steinkanal in 
mehrfachen Windungen gelegt, um frei zu münden. Er ist durch 
Suspensorien mit der Wandung der Madreporenplatte verbunden 
und durchläuft letztere in ganzer Länge. Zwischen dem Stein- 
kanal und der Platte ist ein Holraum, der blind geschlossen ist, 
gebildet. Er wird begrenzt von der Oberfläche des Steinkanales 
und der inneren Wandung der Madreporenplatte. (Ar Figur 84.) 
Mit der Leibeshöhe kommunicirt dieser Holraum durch feine Ka- 
näle, welche seine Wandung durchsetzen. (PK.) 

Zunächst will ich den Bau des Madreporensackes näher schil- 
dern. Die ganze Oberfläche desselben ist bewimpert. Das Epi- 
thel, welches sich auf der Peripherie findet, besteht aus cylin- 
drischen Zellen von 0,009—0,01 mm. Länge. Ein grofser länglich 
ovaler Kern von 0,0057 mm. Länge und 0,00145 mm. Breite kenn- 
zeichnet diese Wimperzellen. (Figur 86.) Schon bei schwacher 
Vergröfserung treten auf der Oberfläche des Sackes kreisrunde 
Oeffnungen auf, welche ihm das Aussehen eines Siebes geben. 
Diese Oeffnungen, denen ein Durchmesser von etwa 0,034 mm. zu- 
kommt, füren in Kanäle, welche radiär die Sackwandung durch- 
setzen und so in den inneren Holraum des Madreporensackes mün- 
den. In diese Kanäle setzt sich ein kurzes Stück das hohe Wim- 
perepithel fort, um dann Platz zu machen einem Plattenepithel, 
welches den Kanal auskleidet und gleichfalls die innere Wandung 
überzieht. Nach innen von dem Epithel liegt die Bindesubstanz 
welche Kalkkörper einschliefst, nnd das am mächtigsten entwickelte 
Gewebe des Madreporensackes vorstellt. Ein Stück eines Längs- 
schnittes durch die Wandung desselben stellt Figur 84 dar. Im 
Porenkanal sieht man das Plattenepithel. Die Flächenansicht des- 
selben zeigt uns eine eigentümliche Bildung. Wir sehen, wie die 
spindligen Zellen an beiden Polen feine Fortsätze ausgeschieden 
haben (Figur 92). Vielleicht sind diese muskulöser Natur. — 

Die Bindesubstanz ist mit verzweigten Kalkstücken durch- 


setzt. Es finden sich nur wenig Fibrillen und Zellen vor, und ist 
die Intercellularsubstanz vorwiegend vorhanden. 

Der Steinkanal, welcher, wie schon gesagt, zum bei weiten 
grölsten Teile von dem Madreporensacke umhüllt wird, zeigt den- 
selben Bau, wie ich ihn bei Synapta geschildert habe. Sein Lu- 
men wird auch hier von einem Cylinderepithel und einem kubi- 
schen Epithel ausgekleidet, und zwar so, dass die eine Hälfte der 
inneren Fläche von ersterem, die andere Hälfte von letzterem be- 
Setzt ist. Da der Steinkanal sich korkzieherartig windet, erhält 
man auf Längsschnitten Bilder wie das in Figur 84 dargestellte. Der 
Durchmesser desselben beträgt 0,13 mm., wärend die Cylinder- 
zellen 0,024 mm. lang sind, die cubischen Zellen aber einen Durch- 
messer von 0,0057 mm. besitze. Die langen Wimpern dieses Epi- 
thels sind auch an conservirtem Material sehr deutlich warzuneh- 
men. Auch die Wandung des Steinkanales, das heifst die Binde- 
substanzlage derselben, wird von Kalkkörpern durchsetzt, die denen, 
welche im Madreporensacke vorkommen, gleichen. In den Suspen- 
sorien, welche zwischen letzterem und dem Steinkanale ausge- 
spannt sind, besteht die Axe aus Bindesubstanz, wärend das Plat- 
tenepithel die Peripherie derselben überzieht. Die Zal der Sus- 
pensorien ist sehr variabel und lässt sich nicht bestimmt angeben. 

Die eigentümliche Bildung des Innenepithels des Steinkanals 
würde sich kaum erklären lassen, wenn man nur diese Art be- 
trachtete. Geht man aber von solchen Formen aus, wie sie bei 
Synapta sich finden und die Madreporenplatte als kugliches Ge- 
bilde dem Steinkanale aufsitzt, so wird das Vorkommen des Cy- 
linder- und cubischen Epithels erklärlich, wie ich oben gezeigt 
habe. Es ist dann der Madreporensack als eine Umbildung der 
eigentlichen typischen Madreporenplatte zu erklären. Eine Unter- 
suchung der verschiedenen Holothurien darauf hin wäre von grolsem 
Interesse. 


Die Muskulatur. 


Die Muskulatur der Pedaten ist nach demselben Typus ge- 
baut wie die der Synaptiden, sodass ich das dort gesagte hier 
wiederholen müsste. 

Auch bei dieser Gruppe sind die Muskelfasern glatte Gebilde 
denen die Bildungszelle aufliegt. Sie zeigen denselben parallelen 
Verlauf, wie wir ihn bei Synapta antrafen. Im Allgemeinen sind 


die Muskelfasern weit stärker entwickelt als die der Synaptiden 
6* 


I FREE 


und zeigen in ihrer Anordnung mehrfache Abweichungen. So tritt 
in den Längsmuskeln der Leibeswand folgende Bildung zu Tage. 
Die Fibrillen verlaufen in ringförmiger Anordnung in der Binde- 
substanz eingebettet und hat man es mit Muskelprimitivbündeln 
zu tun. In lamellöser Anordnung kommen sie in der Körperwand 
wie in anderen Orten des Tieres, so in den Tentakeln, vor. 


Die sogenannten Wasserlungen von Holothuria tubulosa. 


Das Hauptinteresse bei der Untersuchung der Wasserlungen 
erweckt die Frage, ob dieselben an ihren terminalen Endästen 
mit der Leibeshöle communiciren. Damit wäre die Frage erledigt, 
wie in das Coelom Seewasser eindringen kann. Bei Formen frei- 
lich wie Synapta, bei welcher diese Gebilde fehlen, muss ein an- 
derer Weg vorhanden sein. Poren in der Wand des Rektums 
sind nicht vorhanden. Wol aber ist es möglich, dass durch die 
Gewebe desselben Flüssigkeit hindurchgepresst werden kann. Diese 
Ansicht mag auf den ersten Blick abenteuerlich erscheinen, in An- 
betracht jedoch, dass besondere Oeffnungen in der Leibeswand, 
durch welche Wasser in die Leibeshöle gelangen könnte, nicht vor- 
handen sind, scheint eine solche Annahme wol gerechtfertigt. Viel- 
leicht hängt hiermit die Anordnung der Epithelzellen und der 
Drüsenzellen im Rektum zusammen. 

Was nun die Endäste der Lungen anlangt, so sind sie anders 
gebaut als die Hauptäste. Letztere besitzen eine dünne Wandung, 
deren Durchmesser etwa 0,013 mm. beträgt, wärend die Endäste 
eine sehr dicke durch innere wulstförmige Hervorrungen aus- 
gezeichnete Wandung besitzen. Die Endäste sind fingerförmige 
Gebilde, welche einen Kanal im Inneren besitzen, welcher blind 
zu enden scheint. Das Epithel, welches sich auf ihrer Oberfläche 
findet, besteht aus langen Cylinderzellen, die im Leben Wimpern 
tragen. An der Basis der Endsäckchen geht das Cylinderepithel 
über in das Plattenepithel der Hauptäste. (Länge der Cylinder- 
zellen 0,023 mm.) Unterhalb der Epithelzellen liegen Ringsmus- 
kelfasern, die parallel verlaufend in einer Schicht angeordnet sind. 
Nach innen den letzteren aufliegend trifft man Längsmuskelfasern, 
die bald vereinzelt bald dichter stehend auftreten. Hierauf folgt 
die Bindesubstanzschicht, welche das am stärksten entwickelte Ge- 
webe ist. Es sind die Zellen desselben von dem gewönlichen Bau. 
Meist verlaufen die Ausläufer derselben in radiärer Richtung. Grofse 
gelbe Körnermassen sind in der Bindesubstanz eingelagert, welche 


zur 9 se 


jedenfalls Ausscheidungsprodukte darstellen. Ebenso kommen Plas- 
mawanderzellen beiderlei Form in grofser Menge vor. Die schon 
von aulsen an Situspräparaten zu erkennenden Wülste, welche in 
das Lumen des Kanales vorspringen, werden vom Innenepithel 
und der Bindesubstanzschicht gebildet. Das Epithel ist einschich- 
tig, seine cylindrischen Wimperzellen besitzen einen Längsdurch- 
messer von 0,0097 mm. Was nun am meisten Interesse erweckt, 
ist die Tatsache, dass die Endäste an ihrem peripheren Ende eine 
papillöse Erhebung tragen und diese von einem dünnen Kanal 
durchsetzt wird, welche durch eine feine Oeffnung nach aulsen, 
also in die Leibeshöle mündet. Bereits Semper hat denselben 
beschrieben. Nicht immer gelingt es diese Oeffnung nachzuweisen, 
da sie durch die Ringsmuskulatur, die dieselbe sphinkterartig um- 
giebt, fest geschlossen werden kann. Somit ist denn bei den For- 
men, welche diese Wasserlungen besitzen, eine Communikation 
zwischen dem Seewasser, welches von der Kloake aus in diese Ge- 
bilde gelangt, und der Leibeshöle gegeben. 


Die Ovarialschläuche. 
Die Entstehung der Eier bei Holothuria tubulosa. 


Der abweichende Bau der Eizellen von Synapta von dem bei 
vielen pedaten Holothurien geschilderten Verhältnissen lies es mich 
wünschenswert erscheinen einen genauen Einblick über die Bil- 
dungsstätte des Eies bei einer Form zu erlangen. Hierzu wälte 
ich Holothuria tubulosa, jene Art, über deren Eier bereits eine 
Reihe von Angaben vorliegen. Aus Sempers Untersuchungen 
geht hervor, das die Eizelle aus einer Zelle des inneren Epithels 
des Eischlauches hervorgeht. Diese seine Angaben wurden an 
tropischen Arten gemacht, und sind neue Angaben nicht gefolgt !)- 
— Ich beginne mit der Schilderung des unentwickelten Ge- 
schlechtsschlauches. Die kleinsten unverzweigten blind endenden Ge- 
schlechtsschläuche, die ich untersuchte, besafsen eine Länge von 
3 Millimetern bei einem Breitendurchmesser von 0,195 — 0,21 
mm. Das Aufsenepithel, welches dieselben überkleidet besteht aus 
spindeligen Zellen, welche Muskelfibrillen ausgeschieden haben. 
Diese Zellen bilden also einmal die epitheliale Begren- 


!) Die Literatur findet sich zusammengestellt in Ludwig, Ue- 
ber die Eibildung im Tierreiche, auf welche Schrift ich verweise pag. 
14 u.f. Würzburg, 1874. 


EI net 


zung des Schlauches, wärend sie basal eine einzige 
glatte Muskelfaser ausgeschieden haben, es sind also 
Epithelmuskelzellen. Schon lange suchte ich bei den Ho- 
lothurien nach diesen Gebilden, denn es schien mir nicht unwar- 
scheinlich zu sein, dass neben den subepithealen Muskelfasern auch 
noch das primäre Stadium vorhanden sei. An weiter entwickel- 
ten Schläuchen trifft man die Epithelmuskelzellen in gleicher 
Weise an, ja selbst an den erwachsenen Organen sind sie, wenn 
auch nicht mehr so schön zu erkennen. — Unterhalb dieser der 
Länge nach verlaufenden Muskelfasern findet sich eine Schicht 
ringförmiger Fasern, welche der Bindesubstanz aufliegen und jeden- 
falls mesenchymatösen Ursprungs sind. Sie erscheinen auf dem 
Längsschnitt als kleine Punkte. Innerhalb von der Bindesubstanz 
liegen die Epithelzellen, die ich gleich schildern werde. Vorher 
sei jedoch noch ein Wort über die Bindesubstanz bemerkt. Sie 
besteht aus Zellen, meist spindlicher Gestalt, welche an den zwei 
Polen in Ausläufer ausgewachsen sind. Hier und da trifft man 
in der Bindesubstanz Blutzellen an und kann in ihr die Blut- 
flüssigkeit circuliren, indem Lücken vorhanden sind. — Bei der 
Ausdehnung der Schläuche und der Entwicklung der Eier nimmt 
die Bindesubstanz an Lumen ab. Dies dürfte mit der dann we- 
niger vorhandenen Ernärungsflüssigkeit in Zusammenhang zu brin- 
gen sein. 

Betrachten wir nun das Innenepithel näher! Es besteht aus 
Zellen, die von mehr abgeplatteter Gestalt sind und einen rund- 
lichen Kern bergen. Zwischen diesen Zellen ragen andere hervor, 
die dieselben an Gröfse übertreffen. Zugleich trifft man an einzelnen 
Stellen mehrere Zellen angehäuft, welche von verschiedener Gröfse 
sind. Einige (siehe Holzschnitt) zeichnen sich durch den grofsen 
Kern aus und sind es dann diejenigen Zellen, welche unmittelbar 
der Bindesubstanz auflagern. Während die gewönlichen Epithel- 
zellen einen Durchmesser von 0,00284—0,0041 besitzen, sind diese 
gröfseren Zellen — die künftigen Eizellen — bereits 0,0057—0,0065 
mm. und ihr runder Kern 0,0032-—-0,0041 mm. im Durchm. grols. 
Letzterer wird zum Keimbläschen. Indem nun das bis jetzt helle 
Protoplasma sich trübt und das Deutoplasma entsteht, wächst das 
Keimbläschen mehr und mehr, ein kleiner kreisrunder Keimfleck 
tritt auf, und die kleineren Epithelzellen legen sich der jungen 
Eizelle an, oder vielmehr werden von ihr in die Höhe gehoben. 
So entsteht der Follikel, welcher das nun rasch wachsende Ei um- 
hüllt. Zugleich scheiden diese Zellen eine Membran um die Ei- 


N er 


zelle ab, welcher sie aulsen aufliegen. Merkwürdig ist es, dass 
die wachsende Epithelzelle bei diesem ihren Wachstum nicht die 
benachbarten Epithelzellen einfach auf die Seite drängt, sondern 
dass dieselben ihr anhaften und gleichsam in die Höhe gehoben 
werden. Das hängt mit der eigentümlichen plattenförmigen Ge- 
stalt der Epithelzellen zusammen. Anfangs glaubte ich, dass die 
Follikel von Bindesubstanzzellen gebildet würden. An ganz jungen 
Schläuchen jedoch überzeugt man sich bald, dass dies nicht der 
Fall ist und es sich um die nicht zu Eizellen werdenden Epithel- 
zellen handelt. Die Figur 2 giebt ein Bild von der Wandung 
eines bereits weiter entwickelten Ovarialschlauches. Neben klei- 
neren Eizellen treten solche mit schon entwickeltem Follikel auf. 
Die Membran, welche die Eizellen umhüllt und von den anliegen- 
den Zellen ausgeschieden worden ist, hat einen Durchmesser von 
0,00071 mm. und ist vollkommen glasig hell. Das Protoplasma 
der Follikelzellen schwindet nun mehr und mehr, sodass nur der 
Kern noch deutlich erscheint. ' Zugleich haben sich aber die Fol- 
likelzellen stark vermehrt. Wärend einer kleineren Eizelle nur 
wenige anhaften, oft kann man acht bis zwölf, je nach der 
Grölse der Eizelle zälen, so liegen der Follikelhaut der ausge- 
wachsenen reifen Eizelle. eine weit gröfsere Zal an. Wenn man 
die Kerne nach hunderten zält wird man nicht fehlgehen. 

Sobald die Eizelle einen Durchmesser von ungefär 0,0652 
mm. erreicht hat, (Keimbläschen 0,0326 mm., Keimfleck 0,00652 
mm.) beginnt folgende eigentümliche Bildung. Zwischen der Fol- 
likelhaut und der Eizelle wird eine Schicht .ausgesondert, welche 
schliefslich beim reifen Ei einen Durchmesser von 0,00714 mm. 
besitzt. (Gröfse des reif. Eis, = 0,096 mm. Keimbläschen 0,0456 
mm., Keimfleck 0,0064 mm. Diese Schicht zeichnet sich durch 
eine feine radiäre Streifung aus, welche von feinen Porenkanälchen 
herzurüren scheint. Die reife Eizelle (vergl. Holzschnitt) bleibt 
an einer Stelle mit dem Lumen des Ovarialschlauches in Verbin- 
dung indem durch die helle Eiweilsschicht, welche am Spiritus- 
präparat ein fein granulirtes Aussehen besitzt, ein Strang hin- 
durchzieht, welcher vom Plasma der Eizelle gebildet wird (sein 
Durchmesser beträgt 0,00214 mm.). Ein rundes kernartiges Ge- 
bilde hängt an diesem Stiel aufserhalb der Follikelhaut. An reifen 
Eiern habe ich es stets wiedergefunden. 

Ueber die Lagerung der reifen Eizellen habe ich noch einiges 
nachzuholen. Ein Blick auf das nebenstehende Bild zeigt, dass 
die heranwachsenden Eizellen nicht immer in einer Reihe werden 


lagern können. Es ist dies in der Tat nicht der Fall. Der Hol- 
raum des Ovarialschlauches ist nur noch zum geringsten Teil im 
reifen Organ vorhanden, indem er von den hineinragenden Eizellen 


Fizur 1u.2 Längsschnitte durch zwei junge Ovarialschläuche 
efz. Epithelzellen; 01, 0, junge Eizellen ; dg. Biudesubstanz; /z. Follikelzellen, eplm. 
Epithelmuskelzellen; rm. Ringsmuskelfasern; Fig. 3 reife Eizelle; m. sog. 
Mikopyle; r. Radiäre Kanälchen in der Eiweilsschicht. — 
angefüllt wird, die zwar noch der Wandung anliegen, aber in 
mehreren Schichten angeordnet sind. Die Befestigung der Eizellen 
unter einander geschieht auf folgende Weise. Bindesubstanzfibrillen, 
zu Bündeln angeordnet, umspannen die einzelnen Eizellen und 
verleihen ihnen auf diese Weise einen Halt. 

Sobald die Eier abgelegt werden reilst die Follikelhaut und 
die Eizelle wird frei umgeben von der Eiweilshülle in welcher 
noch die Stralen erkennbar sind. In gleicher Weise geht der 
periphere Teil des Stranges mit dem kuglichen Gebilde verloren 
und nur die schornsteinänliche Erhebung bleibt am Ei bestehen. 


ag 


Dieser Eistrang, dass heilst seine Bedeutung, bleibt noch rät- 
selhaft. 

Zuerst war es Joh. Müller, welcher den Strang, welcher 
von der Eizelle nach der Follikelwandung fürt, erkannte. Das von 
mir an allen reifen Eiern beobachtete kugliche Gebilde beschreibt 
er nicht. Unseren Strang beschreibt er als Mikropylöffnung. Wenn 
nun Joh. Müller glaubte, dass dieser Plasmastrang der Inser- 
tionszelle der Eizelle an der Wandung des Ovarialschlauches ent- 
spräche, so irrte er hierin. Ob nun Sempers Ansicht, dass der 
Strang (sein Mikropylkanal) dadurch entstanden ist, dass die Ei- 
zelle nur an dieser Stelle in Zusammenhang mit der Follikelwan- 
dung geblieben ist, sonst jedoch allseitig von der abgesonderten 
Eiweifsschicht umgeben wird, das kann ich weder bestätigen noch 
bestreiten. Die Verhältnisse liegen hier eben nicht so einfach als 
dass man so schnell urteilen könnte. Bevor ich schliefse, möchte 
ich noch hervorheben, dass die Eizelle von Holothuria tubulosa 
nicht an einem Stiel an der Wandung ihres Mutterschlauches be- 
festigt ist, wie es bei den tropischen Arten Semper darstellt, 
An die Stelle dieser Art von Befestigung ist die der Bindesub- 
stanz-Fibrillenbündel getreten, welche sich zwischen den Eizellen 
ausspannen und Bändern gleichen. — 


III. Abschnitt. 


Zusammenfassung der erhaltenen histologischen Befunde, 
welehe für eine vergleichende Betrachtung der Echinoder- 
men von Wichtigkeit sind. 


In derselben Reihenfolge, wie ich die einzelnen Organe und 
ihren Bau besprochen habe, will ich am Schluss angekommen die 
Hauptresultate, welche mir von besonderem Wert zu sein scheinen, 
zusammenstellen. Ich beginne mit dem: Gentralnervensy- 
stem. Es besteht bei den Holothurien (Pedaten wie Apoden) 
aus dem Gehirnring und dem von diesem ausstralenden Ner- 
venstämmen. Anatomisch und histologisch betrachtet ist der Ge- 
hirnring nichts weiter als die ringförmig in der Mundscheibe (der 
Cutis derselben) verlaufende räumliche Commissur der Haupt- 
stämme des Nervensystems. Es ist der Gehirnring nicht mit einem 
complieirterem Bau versehen, als wie die von ihm stralenförmig 


Br, re 


abgehenden Nervenstämme. Nur kräftiger ausgebildet ist das Ge- 
hirn. Seine Elemente wie die der Hauptnervenstämme sind Ner- 
venfibrillen und Ganglienzellen, welche ersteren in den Nerven- 
stämmen parallel zur Axe derselben verlaufen. Bei der Betrach- 
tung desselben und der Nervenstämme lernten wir einen periphe- 
ren Zellbelag kennen, den ich Deckepithel benannt habe; es 
bestand aus Zellen mit langen Fortsätzen, welche den Nerven- 
fibrillen zur Stütze dienten. Woher stammt dieses Epithel, wel- 
ches doch nicht nervöser Natur ist. Früher habe ich gezeigt, 
wie bei den Asteriden die fünf (oder mehr) Ambulacralnerven- 
stämme aus Fibrillen und Ganglienzellen bestehen, die in der Tiefe 
des Ambulacralrinnenepithels verliefen, also ektodermal liegen. 
Dieses Epithel besteht aus Zellen, welche den gleichen Bau zeigen, 
wie die Deckepithelzellen der Holothurien. Bei letzteren, wo das 
Oentral-Nervensystem in die Bindesubstanz zu liegen gekommen ist, 
treffen wir die Zellen der Ambulacralrinne, — Stützzellen — als 
Deckepithel an, indem eben nicht allein die Nervenfibrillenzüge, 
sondern auch das Epithel mit seinen Fortsätzen, welches die letz- 
teren beherbergte, mit in die Bindesubstanz gerückt ist. Somit 
ist die Natur unseres Deckepithels klar und jeder Versuch, welcher 
diese Zellen für nervös erklären will, hiermit zurückgewiesen. — 

Aulser den fünf radialen Nervenstämmen lernten wir noch 
einen Oesophagealen und zwölf (oder mehr) in den Tentakeln ver- 
laufende Nervenäste kennen, so genannt wegen ihrer geringen Ent- 
wicklung im Verhältniss zu ersteren. 

Von den Nervenstämmen und Nervenästen gehen Nervenzüge 
ab, welche als Hautnervenzüge zu bezeichnen sind. Die Haut - 
nerven, welche vom Oesophagealnerven sich abzweigen, solange 
nämlich derselbe noch in der Mundscheibe verläuft, gehen zum Epi- 
thel derselben, um hier in Sinneszellen zu enden. Die Hautnerven 
der Radialnerven- und Tentakelnervenstämme gehen teils zu Sin- 
nesknospen, teils zu den Tastpapillen der Haut. Immer bestehen 
diese Hautnerven aus feinsten Nervenfibrillen mit Ganglienzellen. 
Sie enden in den Tastpapillen in Form von Nervenendplatten. Die 
Zellen nun, welche sich auf den genannten Sinnesorganen befinden, 
sind Sinneszellen, Stütz- und Drüsenzellen. Die ersteren verlängern 
sich in feinste in der Nervenschicht verlaufende Fibrillen. Die 
Drüsenzellen kommen in zweifacher Gestalt vor. Wir unterschie- 
den Becher- und Schlauchdrüsen. Nicht blos auf den Tastpapillen, 
sondern auch auf den übrigen Körperepithel trifft man die so 
genannten Elemente an. 


TIER 


Weiterhin lies sich ein subepithelialer Nervenplexus konsta- 
tiren, welcher mit den Tastpapillen in Zusammenhang steht. 

Von Sinnesorganen waren aulser den letzteren die Sinnes- 
knospen zu erwänen, Organe, welche jedenfalls mit Quatrefages 
und Müllers Saugnäpfen identisch sind. Was die Augen anlangt, 
welche den Holothurien zukommen sollten, so wurde gezeigt, dass 
es sich um Bildungen in der Cutis handelte, die mit Augen nichts 
zu tun haben. Dass die Baur’schen sogenannten Gehörbläschen 
one jede Nerveninervirung sind und nicht als Sinnesorgan gelten 
können, — es gilt dies nur vom erwachsenen Tiere — glaube ich 
gezeigt zu haben. 

Bei den Pedaten fanden wir einen Gehirnring, die fünf Ra- 
(lialnervenstämme, Tentakeln- und Oesophagealnervenäste. Hier- 
zu kamen die Nervenendigungen in den Fülschen und sog. Rücken- 
papillen sowie in den Tentakeln. In jedem Fülschen verläuft ein 
Nervenzug, der mit Sinneszellen in Zusammenhang steht. Das 
gleiche gilt von den Tentakeln. — 

Bei Betrachtung des Wassergefälssystems beschrieb ich einen 
neuen Klappenventilapparat in den Tentakelkanälen. Ich nannte 
denselben die Semilunarklappen nach ihrer eigentümlichen Gestalt. 
Weiterhin wurde dann die Natur des Kanales aufgeklärt, welcher 
centralwärts von den Radialnervenstämmen verläuft. Er entspringt 
aus dem Tentakelkanal und gehört mithin zum Wassergefälssystem. 

Neben Muskelfasern epithelialen konnten solche mesenchy- 
matösen Ursprunges unterschieden werden. Muskulatur von letzte- 
rem Typus kommt im Oesophagus vor. (Ringsmuskulatur.) 

In den Ovarialschläuchen der Holothuria tubulosa konnte ich 
Epithelmuskelzellen beschreiben. Das Aufsenepithel dieser 
Geschlechtsorgane hat basal Längsmuskelfasern abgeschieden, der 
einzige Fall, den ich angetroffen habe. (Vielleicht gehört auch 
hierher das Epithel der Porenkanälchen in der Madreporenplatte 
derselben Art.) 

Der Bau des Darmkanales bietet bei den verschiedenen 
Formen, bei Apoden wie Pedaten sowie unter den Gattungen der 
letzteren mannichfache Unterschiede. Besonders auffallend war die 
verschiedene Lage der Rings- und Längsmuskularis. In einem 
Falle lag die erstere innen von der letzteren, wärend im anderen 
Falle das gerade Gegenteil statt fand. Bei Synapta fand sich ein 
stark entwickelter drüsiger Abschnitt vor, der als Drüsenmagen 
geschildert wurde. In gleichem Mafse war das bei Holothuria tu- 
bulosa der Fall. Immer waren es verschiedene eigentümlich ge- 


eu se 


bildete Drüsenzellen, die angetroffen wurden. Bei Cucumaria ist 
der Darmkanal auffallend arm an Drüsenzellen, wie sich im Mus- 
kelmagen, so genannt wegen der starken Rings- wie Längsmus- 
kulatur, gar keine solchen Gebilde vorfanden. — Die sogenannten 
Blutgefälse stellten sich als Aussackungen der Darmwandung her- 
aus, in welchen ein Holraum — und zwar in der Bindesubstanz- 
schicht derselben — sich gebildet hatte, welcher von der Blut- 
flüssigkeit mit ihren Blutzellen angefüllt war. Dieser Holraum der 
beiden Darmlakunen, wie anstatt „Blutgefälse“ zu sagen ist, 
kommunieirte mit Lücken in der inneren Bindesubstanzschicht der 
Darmwandung. Auf diese Weise ist ein System von Lakunen, von 
Spalträumen vorhanden, vermittelst welcher die beiden Haupt- 
darmlakunen in Verbindung stehen. Das gleiche Verhalten wie 
bei Synapta ist bei den Pedaten vorhanden. Nur ist bei letzterem 
die den Holraum der Blutlakune auskleidende Bindesubstanzschicht 
stärker entwickelt. Die Bindesubstanzzellen mit ihren Ausläufern 
bilden eine fibrilläre Schicht, one das eine endothelartige Ausklei- 
dung vorhanden wäre. Anders ist dies bei Synapta, wie ich aus- 
fürlich geschildert habe. Bei letzterer habe ich noch weitere zwölf 
Blutlakunen auf den Tentakelkanälen beschrieben sowie eine ring- 
förmige Verbindung derselben, welche dem Ringgefäls aufliegt und 
nur wenig entwickelt erscheint. 

Im Anschluss an die Blutzellen wurden dann die Plasma- 
wanderzellen geschildert, mit welchem Namen ich wandernde 
Zellen beschrieben habe, die in der Leibeshöle, in der Bindesubstanz, 
im Wassergefälssystem, ja in der Blutflüssigkeit (bei Pedaten) an- 
getroffen werden und warscheinlich nur Entwicklungszustände der 
Blutzellen vorstellen und mit letzteren in den Entwicklungsceyklus 
ein und derselben Zellform gehören. 

Hierauf beschäftigte uns der Bau der Geschlechtsorgane näher. 
Bei Synapta nehmen Spermatozoen und Eizellen ihren Ursprung 
aus ein und derselben Zellform, grofsen Zellen, die durch ihren 
kreisrunden Kern sich auszeichnen, welche im einen Fall zum 
Keimbläschen der reifenden Eizelle wird, wie es bei Holothuria ja 
auch beschrieben ist. 

Bei den Apoden liegen die Verhältnisse anders, da dieselben 
ja getrennten Geschlechtes sind. Die Entwicklung der Eizellen, 
die Bildung der Follikelhaut, die den Eiern von Synapta fehlt, 
schilderte ich dann bei Holothuria tubulosa. 

Bei Betrachtung des Wassergefälssystemes war die Bildung 
des Steinkanales und einer echten Madreporenplatte bei Synapta 


Eure 


zu konstatiren. Letztere besals ganz denselben Bau wie er bei 
dem gleichen Gebilde der Asteriden vorhanden ist. In gleicher 
Weise fand sich bei den Pedaten (Holothuria tubulosa) eine echte 
Madreporenplatte mit Steinkanal vor, nur war erstere sackförmig 
gestaltet und barg den letzteren zum grölsten Teil im Inneren. 
Zwischen dieser Bildung und jener von Synapta wird es wol alle 
möglichen Uebergänge geben. Madreporensäcke und Steinkanäle 
kommen bei der genannten Art in grolser Anzahl vor. (vergl. 
Figur 83.) Die Steinkanäle besitzen dasselbe doppelt gestaltete 
Innenepithel wie es bei Synapta sich findet. 

Die Bindesubstanz endlich zeigte bei Apoden wie Pedaten einen 
übereinstimmenden Bau. Es fanden sich in ihr Zellen, von welchen 
Ausläufer entspringen, die in der Intercellularsubstanz verlaufen. 
Die Fibrillen der Bindesubstanz sind niemals Ausscheidungen der 
letzteren, sondern hängen stets mit Zellen zusammen! 


Fragt man nun nach der Stellung der Holothurien innerhalb 
der Gruppe der Echinodermen, so kann eine endgültige Antwort 
kaum gegeben werden. Dazu fehlt uns noch die Kenntnis der Ge- 
webe der übrigen Klassen. Was nun aber die Verwandtschaft mit 
den Gephyreen anlangt, so ist wol die Kenntnis der Holothurien- 
gewebe fähig eine solche Annahme unmöglich zu machen. Wir 
werden uns bescheiden müssen die Holothurien wie die Echino- 
dermen überhaupt von Wurmformen abzuleiten, welche unter den 
jetzigen lebenden Formen keine Repräsentanten haben. Der Bau 
des Nervensystens beispielsweise gestattet einen direkten Anschluss 
an jetzt existirende Formen nicht. Nimmt man nun noch hinzu, 
dass die Echinodermen bereits zu einer Zeit lebten, aus welcher 
uns von anderen Tierklassen fast keine Ueberreste geblieben sind, 
so erscheint eine Speculation über ihre Herkunft ziemlich wertlos 
zu Sein. 

Merkwürdig sind Uebereinstimmungen im Bau der Holothurien 
(überhaupt der Echinodermen) mit den Coelenteraten. Dieselben 
haben ihren Grund darin, dass eben beide Tiergruppen dieselbe 
niedere Entwicklungsstufe, in Betreff ihrer Gewebe, einnehmen. 
So finden wir nicht blos bei den Coelenteraten Epithelmuskelzellen, 
sondern treffen sie auch bei den Holothurien wieder. (siehe oben.) 

Wie bei Coelenteraten Sinneszellen und Stützzellen uns ent- 
gegengetreten, so ist dies bei den Seesternen in gleicher Weise 
der Fall. Bei beiden Tierstämmen stellt das Nervensystem einen 


a 94 — = 


Teil der Körperoberfläche dar und gehört mit seinen Bestandteilen 
dauernd dem Ektoderm an (bei Seesternen) wärend bei den Ho- 
lothurien ein Teil in die Bindesubstanz zu liegen gekommen ist. 
Wir können nun auch verfolgen, wie unabhängig von einander in 
zwei Tierstämmen auf gleiche Weise sich das Nervensystem ent- 
wickelt hat und dann auf gleich niederer Stufe stehen geblieben 
ist! Es ist nun noch eine andere Möglichkeit vorhanden, die Re- 
sultate in Betreff der Gewebe der Echinodermen zu verwerten. 
Geht man nämlich nur von dem einfachen Bau aus, welchen uns 
speciell die Holothurien in ihrem Nervensystem, Muskulatur u. s. w. 
zeigen, so kann man dieselben nicht als von den Würmern ab- 
stammend ansehen, sondern als Stammgruppe betrachten, von 
welcher aus sich die Würmer abzweigten. So absurd zunächst 
eine solche Hypothese erscheinen mag, so liegt sie dennoch ziem- 
lich nahe und jeder, der sich mit den Geweben dieser Gruppe 
beschäftigt hat, wird mir dies zugeben müssen. Als Stütze einer 
solchen Hypothese könnte man ganz gut die Tatsachen der Onto- 
genie, den bilateral-symmetrischen Bau der Larven heranziehen. 
Da wir weiterhin Echinodermenreste in Schichten der Erdrinde 
vorfinden, in denen noch keinerlei Würmer existirten, so würde 
auch die Palaeontologie keinen Einspruch erheben können. 

Was mich aber abhält für die Wahrscheinlichkeit einer solchen 
Hypothese einzutreten ist folgendes. Nehmen wir die Echino- 
dermen als Stammformen an, aus welchen sich zunächst die nie- 
deren Würmer abgezweigt hätten, so ist jeder Anschluss dersel- 
ben nach unten hin unmöglich. Es stehen dann die Echinodermen 
vollständig in der Luft. Zweitens aber würde es schwer gelingen 
nachzuweisen, wie sich aus den streng radialen Tieren die bila- 
teral symmetrischen Wurmformen entwickelt haben. Diese Er- 
wägungen werden uns deshalb vor der Hand abhalten müssen eine 
solche Hypothese aufzustellen und es erscheint unseren jetzigen 
Kenntnissen zu Folge als das warscheinlichste die Echinodermen 
anzusehen als Ausläufer des groflsen Wurmstammes. — 


Erklärung der Abbildungen. 


In allen Figuren bedeutet: 


bg, Bindesubstanz ; 

bg‘, bg?, äufsere und innere Lage derselben im Darmkanal; 

c, Cutieula; 

del, inneres Darmepithel; 

de?, äulseres Darmepithel; 

dr!, Becherdrüsen ; 

dr?, Schlauchdrüsen ; 

dr, Drüsenzellen ; 

dk, Deckepithel; 

dnf, Dünndarmnervenstrang ; 

ep, Körperepithel; 

el, Epithel, welches die Lumina des Wassergefälssystemes aus- 
kleidet; 

e Epithel der Leibeshöle; 

ez, Epithel der Seminularklappen ; 

es3, Epithelsinneszellen ; 

Ihn, Hautnervenzug; 

82, Ganglienzellen;; 

Im, Längsmuskelfasern ; 

Inf, der Länge nach auf dem Schnitt getroffener Nervenzug; 

m, Maschen in der Bindesubstanz ; 

n,.nf, Nerven, Nervenfasern ; 

oe, Oesophagus; 

oenf, Oesophagealnervenstrang; 

pigm, Pigment; 

pnf, peripherer Nervenplexus; 

rm, Ringsmuskularis; 

rn, Radialnervenstamm ; 


sitz, Stützzellen; 


sk, Sinnesknospen; 

2 Tentakel; 

inf, Tentakelnervenast; 
fe IR: Radialwassergefäls ; 
MSIE. Madreporenplatte; 
St.-R. Steinkanal; 


Die Erklärung der übrigen vorkommenden Buchstaben findet sich 
bei den einzelnen Figuren angegeben. 


Die Figuren beziehen sich, wenn nicht anders angegeben, auf 
Synapta digitata. 


Tafel I. 


Fig. 1. Innenansicht eines Tentakels mit seinen vier Fülerchen. 
Die Sinnesknospen sind in zwei Reihen angeordnet zu erkennen. 

Fig. 2. Aufsenansicht eines Tentakels, um den Ursprung der 
vier Fülerchen zu zeigen. Lupenvergrösserung. 

Fig. 3. Längsschnitt durch die Wandung des Tentakels nahe 
seiner Basis. Vom Tentakelnervenast sieht man einen Hautnerven ab- 
gehen. Zeils, D. oc. 2. eingesch. Tubus. 

Fig. 4. Querschnitt durch die Leibeswandung die Tastpapillen 
zeigend, Zeils, A. oc. 4. 

Fig. 5. Eine Tastpapille mit dem an ihr endigenden Sinnesner- 


g. 6. Der Sinnesnerv und sein plattenförmiges Ende. F. oc. 2. 
Fig. 7. Eine Drüsenzelle aus einer Tastpapille.. F. oc. 4. 
Fig. 8. Drüsenzellen aus dem Körperepithel. F. oe. 4. 
Fig. 9. Sinneszellen und Schlauchdrüse aus einer Tastpapille, 


!/j; Immer. Zeifs. Glycerinpräparat. 

Fig. 10. Ganglienzelle aus dem subepithelialen Nervenplexus, 
dies. Vergröfserung. 

Fig. 11. Ganglienzellen aus dem Gehirnring. F. oc. 2. 

Fig. 12. DBecherdrüse, dies. Vergr. 

Fig. 13. Dieselbe one Inhalt. 

Fig. 14. Zwei Becherdrüsen von oben gesehen. Im Centrum 
derselben sieht man die Oeffnungen. Dies. Vergr. 

Fig. 15. Hautepithel vom hinteren Leibesende. F. oc. 2. Längs- 
schnitt. 

Fig. 16. Sinnesknospe, Längsschnitt. D. oe. 2. 


ER : OR 


Tafel II. 


Fig. 17. Längsschnitt durch die Leibeswand. D. oc. 2. 

Fig. 18. Querschnitt durch dieselbe. A. oc. 4. 

Fig. 19. Längsschnitt durch den Radialnervenstamm. F. oc. 2. 

Fig. 20. Längsschnitt durch den Gehirnring. F. oc. 2. 

Fig. 21. Querschnitt durch denselben. A. oc. 4. 

Fig. 22. Isolirte Zellen aus dem Deckepithel des Tentakelner- 
venastes. F. oc. 2. 

Fig. 23. Isolirte Sinneszellen und Becherdrüse aus einer Tast- 
papille !|,, Oelimm. oc. 4. 

Fig. 24. Epitheliale Muskelfasern aus dem Radialmuskel isolirt; 
in verschiedenen Kontraktionszuständen. F. oc. 4. 

Fig. 25. Mesenchymatöse Muskelfasern aus der Ringsmuskularis 
des Oesophagus. Dies. Vergr. (ausgez. Tubus). 

Fig. 26. Querschnitt durch die Radialmuskelfasern. F. oc. 2. 

Fig. 27. Längsschnitt durch ein Pyramidenfüfschen von Holo- 
thuria Poli. 

Fig. 28. Zellen aus dem Kapitulum eines Tentakels, in Osm.- 
Essigs. macerirt. Glycer. präp. Oelimm. !/,, Zeifs. oc. 4. Hol. Polii. 


Tafel III. 


Figur 29. Steinkanal mit frei in der Leibeshöle endigender Ma- 
dreporenplatte. Sp. Suspensorien, welche zwischen Ringkanal und 
ÖOesophagus ausgespannt ist. (Lupenvergröfserung.) dm. dorsales Me- 
senterium. 

Fig. 30. Schnitt durch die Madreporenplatte, das dorsale Mesen- 
terium mit dem Ausfürgang der Geschlechtsorgane (4@) und dem zwei- 
mal auf dem Querschnitt getroffenen Steinkanal (St.-X.) 

Fig. 31. Desgleichen, um die Porenkanälchen, PX. zu zeigen. 

Fig. 32. Querschnitt durch den Steinkanal. In der Wandung 
desselben sind die Kalkkörper zu sehen (A%.); nach unten setzt sich 
die Wandung in das Mesenteriun. (m) fort. D. oe. 2. 

Fig. 33. Isolirter Kalkkörper aus der Bindesubstanz in der Wan- 
dung des Steinkanales. F. oc. 2. 

Fig. 34. Schnitt durch die Madreporenplatte. PA., Porenka- 
nälchen, welches in den Steinkanal mündet. 

Fig. 35. Isolirte Zellen aus dem Cylinderepithel des Steinka- 
nales. 


Hamann, Beiträge I. Ilu'othurien, 7 


a a 


Fig. 36. Längsschnitt durch den Dünndarm und die ventrale 
Blutlakune. w. Wandung derselben. d/f. Blutflüssigkeit. A. oc. 2. 

Fig. 37. Imnenansicht der dorsalen Blutlakunee m. Muskel- 
fasern, bgz. Endothelartige Auskleidung. F. oc. 4. 

Fig. 38. Aufsenepithel mit längsverlaufenden Muskelfibrillen von 
der Blutlakune, dies. Vergr. 

Fig. 39. Ursprung der Blutlakune aus dem Dünndarm (vergl. 
Figur 36). F. oc. 2. dlz. Blutzellen. 

Fig. 40. Grofse und kleine Bindesubstanzzellen. F. oc. 2. (mit 
ausgezog. Tubus gez.) 

Fig. 41. Querschnitt durch den Dünndarm und Blutlakune von 
Cucumaria ceucumis. Die Blutzellen sind in der Blutflüssigkeit ge- 
lagert. d/z. Blutzellen; d/f. Blutflüssigkeit. — 

Fig. 42. Teil eines Querschnittes der dorsalen Blutlakune des 
Oesophagus, Cuc. cucumis. D. oc. 2. 

Fig. 43. Biskuitförmig gestaltete Kalkkörper aus dem Radial- 
muskel, von der Seite und von oben gesehen. D. oc. 2. 

Fig. 44. Längsschnitt durch die Papille der Leibeswand, auf 
welcher der Ausfürgang der Geschlechtsorgane nach aufsen mündet. 
(qu.) ep. = Körperepithel. 


Tafel IV. 


Fig. 45. Längsschnitt durch das Schlundepithel. F. oc. 2. 

Fig. 46. Längsschnitt durch den Drüsenmagen. F. oc. 2. 

Fig. 47. Querschnitt durch den Dünndarm. D. oc. 2. 

Fig. 48. Querschnitt durch das Rektum. F. oc. 2. 

Fig. 49. Darmepithel aus dem Dünndarm. F. oc. 2. 

Fig. 50. Längsschnitt durch einen jungen Geschlechtsschlauch, 
F. oc. 2. ep! Aufsen-, ep? Innenepithel. 

Fig. 51. Zellen vom Innenepithel ebendaher. F. oc. 4. 

Fig. 52. Aufsenepithel desselben. F. oc. 1. 

Fig. 53. Flächenansicht der inneren Wand eines Geschlechts- 
schlauches, mit Eiern und Sperma. A. oc. 2. A ==Hodenzellen. 

Fig. 54. Querschnitt durch denselben. ov. Eizellen. 

Fig. 55. Stück der Flächenansicht des Inneren. F. oc. 4. 

Fig. 56. Spermazellen und Spermatozoen. 1|,, Immer. oc. 4. 

Fig. 57. Spermatozoen, dies. Vergr. 

Fig. 58. Aufsenepithel eines jungen Geschlechtsschlauches. Flä- 
chenansicht. F. oe. 2. 

Fig. 59. Plasmawanderzellen von Cucumaria Planei in den ver- 
schieden auf einanderfolgenden Bewegungszuständen. 


Tafel V. 


Fig. 60. Längsschnitt durch Tentakel und Schlund. Es ist zu- 
nächst der Ursprung des Tentakel- und Oesophagealnervenastes vom 
Gehirnring zu erkennen. (@.) Letzterer ist auf dem Querschnitt ge- 
troffen. Die Lage des Steinkanales ist zwischen dem Tentakelschlauche, 
welcher vom Wassergefälsring sich abgezweigt hat und zum Tentakel 
fürt. S%l. Seminularklappe T.-A. Tentakelkanal. 

Fig. 61. Längsschnitt zwischen zwei Tentakelbasen gefürt. Vom 
Gehirnring entspringt der Radialnervenstamm. Die Baur’schen Ge- 
hörbläschen liegen lateralwärts vom letzterem. (B.S.) 

Fig. 62. Längsschnitt durch den Tentakel und dessen Basis. 
Vom Tentakelschlauch zweigt sich ein blind endender Schlauch (AR...) 
ab, welcher sich in das Radialwassergefäls fortsetzt. 

Fig. 63. Die Seminularklappe am Eingange in die Tentakel- 
cavität. A.St. Kalkring. 

Fig. 64. Die Muskelfibrillen mit dem aufliegenden Epithel von 
der Semilunarklappe. F. oc. 2. mk. Muskelkern. 

Fig. 65. Epithel der Leibeshöle, Längsschnitt, (s. Text). D. oc. 2. 

Fig. 66. Dasselbe von der Fläche gesehen. 

Fig. 67. Bindesubstanz aus der Körperwand. F. oc. 2. 

Fig. 68. Bindesubstanz aus dem Mesenterium, dies. Vergr. 

Fig. 69. Bindesubstanz aus der Leibeswand. D. oc. 2. 

Fig. 70. Concrementhaufen aus der Bindesubstanz des Wasser- 
gefälssystems. A. — Fettkugel (?) um welche die schwarzen Pigment- 
körner gelagert sind. 


Tafel VI. 


Fig. 71. Querschnitt durch einen Tentakelkanal welchem eine 
Blutlakune aufliegt (b/.). Rechts und links von derselben gehen Sus- 
pensorien ab zum Oesophagus. A. oc. 2. 

Fig. 72. Ein Teil der Wandung des Tentakelkanals mit der Blut- 
lakune vergröfsert. Mit e! ist das Epithel bezeichnet, welches den 
Kanal auskleidet, mit rm. die innere Ringsmuskellage, welche in der 
Wandung der Blutlakune einer Längsmuskellage Platz macht. Mit 
/m i ist die nur im Tentakelkanale (nicht im Ringkanal) vorhandene 
Längsmuskelschicht bezeichnet. 

Fig. 73. Flächenansicht des Epithels aus der Tentakelcavität. 
F. oc. 4. ausgez. Tubus. 


SS 


— 10 — 


Fig. 74. Epithel mit den Ringsmuskeln aus dem Ringkanal, 
von der Fläche gesehen. F. oc. 2. 

Fig. 75. Bindesubstanz aus dem Kalkstück, (entkalkt). 

Fig. 76. Blutzellen aus der Blutlakune des Darmes. F. oc. 2. 
ausg. Tubus. 

Fig. 77. Querschnitt durch die Dünndarmwandung von Holo- 
thuria tubulosa, mit der dorsalen Blutlakune. 

Fig. 78. Plasmawanderzellen von Synapta digitata. F. oc. 2. 
ausg. Tubus. 

Fig. 79. Querschnitt durch die Drüsenmagenwandung von Ho- 
lothuria tubulosa. 

Fig. 80. Eine einzelne isolirte Drüsenzelle. F. oc. 2. H. tub. 

Fig. 81. Querschnitt durch den Oesophagus und Blutlakune von 
Cucumaria Planci. 

Fig. 82. Flächenansicht und Seitenansicht des Epithels, welches 
die Baur’schen sog. Gehörbläschen auskleidet. F. oe. 2. 

Fig. 83. Steinkanal und Madreporenplatten am Ringkanal von 
Holothuria tubulosa. 

Fig. 84. Längsschnitt durch die Madreporenplatte und den im 
Inneren liegenden Steinkanal (st). Ar.—= Holraum zwischen der inne- 
ren Wandung der Madreporenplatte und der äufseren des Steinkanals. 
P.R. Porenkanälchen in der Wandung des Madreporensackes.. Hol. 
tub. 

Fig. 85. Ein Porenkanälchen mit der Wandung stärker ver- 
grölsert. 

Fig. 86. Aufsenepithel des Madreporensackes. F. oc. 4. 

Fig. 87. Epithel eines Porenkanälchens, Flächenansicht. F. oe. 2. 

Fig. 88. Epithel vom Capitulum eines Tentakels.. 1/,, Imm. 
oc. 4. stz. Stützzellen. Hol. Polii. 

Fig. 89. Plasmawanderzellen von Cucumaria ceuc. F. oc. 2. 
a. Tub. 

Fig. 90. Grofse Plasmawanderzellen von Hol. tub. F. oe. 2. 
bei ausgez. Tubus gez. 

Fig. 91. Bindesubstanzzellen (a. kleine, b. grofse,) von Cuc. 
Planci, dies. Vergr. 

Fig. 92. Aufsenepithel vom jungen Geschlechtsschlauch von Hol. 
tub. Flächenansicht. F. oe. 2. 

Fig. 93. Leibeshölenepithel von der Fläche gesehen von Syn. 
digitata. F. oc. 2. 


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Verlag vo. Gustav Fischer in. Jena . 


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