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Beiträge 


zur 


Histologie der Echinodermen. 


Heft 2. 


Die Asteriden 
anatomisch und histologisch untersucht. 


Von 


Dr. Otto Hamann, 


Privatdozent und Assistent am zoolog. Institut der Universität Göttingen. 


Mit 7 Tafeln und 3 Holzschnitten. 


Jena, 


Verlag von Gustav Fischer. 
1885. 


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Inhalt. 


Einleitung . 


Specieller Teil. 
I. Abschnitt. 
Die Körperwandung. 
Allgemeiner Bau . 
Das Nervensystem 
Das Körperepithel } 
a) Das Rückenepithel 
b) Das ventrale Epithel 
Der Gehirnring und die Radialnervenstämme 
Das Nervensystem des Darmtractus 
Der terminale Füler 
Die Augenflecke 
Der Bau der Fülschen . 
1. u. 2. Astropecten, 3. Anlaster 
4. Asterias . 
Kritik der über ER Ts de eanes aid 
Arbeiten . A i a 
Die äufseren Anhänge dar BMCRBERUN, 
1. Die Kiemenbläschen, Ontogenie derselben 
Der Bau des ausgebildeten Organes 
2. Pedizellarien und Stacheln 


Die Schizocoelbildungen in der allen (Auer? S ee 


nalsystem) AR en 

Ontogenie der Schizocoelbildungen . ee 
Die Schizocoelbildungen in der ventralen wand; 

Die lateralen Schizocoelräume 
Das Gefäfssystem 

Die Lakunen in der ER (Radiärgefäfse) . 

Zur Entwicklungsgeschichte derselben 

Die Gefäfslakunen in der Rückenwand 

1. Abschnitt. 
Das Enterocoel. 

Der Bau desselben A 
Das Organ des ine Füriisa 
Das Excretorische Kanalsystem > z 
Die Wandung des schlauchförmigen de 


Der Darmtractus 
Der Schlund . 
Der Magendarm . 
Die Blinddärme . 
Das Rektum . 19T: { 
Zur Physiologie des Darmiraetna 
Die Gefäfse des Darmes . 
lIE. Abschnitt. 
Das Wassergefälssystem. 
Steinkanal und Madreporenplatte 
Wassergefäfsring und Radialwassergefäfse 
Die Tiedemannschen Körper | 
IV. Abschnitt. 
Die Geschlechtsorgane. 
Entwicklung und Bau 
Entstehung der Eier a re NEE 
Die Zellen im Enterocoel, Schizocoel und Woassergefäfs- 
system . 
V. Abschnitt. 
Die Muskulatur. 
Epitheliale Muskelfasern 
Mesenchymatöse Muskelfasern 
Muskeln der Cutis in der dorsalen eG 


VI. Abschnitt. 


Die Bindesubstanz. 
Bau derselben 


Aligemeiner Teil. 
I. Abschnitt. 
Das Nervensystem der Echinodermen und Coelenteraten 
II. Abschnitt. 
Die Muskulatur der Echinodermen und Coelenteraten 
Die Coelomtheorie und die Echinodermen 
III. Abschnitt. 
Zusammenfassung der Resultate . 
Literatur-Verzeichnis . 
Erklärung der Abbildungen 


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Binleitung!). 


Nachdem ich bereits vor zwei Jaren eine Mitteilung über die 
Gewebe und Anatomie des Nervensystems der Asteriden gegeben 
habe, veröffentliche ich hiermit meine an verschiedenen Arten von 
Asteriden unternommenen Untersuchungen. 

Ursprünglich sollte diese Arbeit, wie der Titel sagt, sich nur 
mit der Histologie der Echinodermen beschäftigen. Bald wurde 
ich jedoch gewar, dass auch die Anatomie berücksichtigt werden 
mulste, und so erweiterte sich die Arbeit mehr und mehr. Dies 
gilt besonders von diesem 2. Heft, welches die Asteriden ana- 
tomisch und histologisch untersucht enthält. 

In vielen Punkten weiche ich von den Darstellungen der 
früheren Forscher ab. Auch mit Ludwigs über die Asteriden 
publieirten Arbeit kann ich in wesentlichen Punkten nicht überein- 
stimmen. So bin ich über den Bau der Körperwand, des Kanal- 
systems in derselben, über die Deutung des Organes im schlauch- 
förmigen Kanal (sogenanntem Herzen) zu anderen Resultaten ge- 
kommen. 

Die Holräume in der dorsalen und ventralen Körperwand — 
Greffs Kanalsystem und Ludwigs Perihämalräume — habe ich 
in ihrer Entstehungsweise verfolgen können und sie als Schizocoel- 
bildungen erkannt entgegen der Ansicht, welche sie als mit der 
Leibeshöle (dem Enterocoel) zusammengehörig betrachten zu kön- 
nen glaubte. 


!) Ich erkläre an dieser Stelle, dass diese Abhandlungen nicht, 
wie von verschiedenen Seiten angenommen wird, Separatabdrücke 
von Artikeln sind, welche vorher in der Jenaischen Zeitschrift für 
Naturwissenschaft erschienen sind, sondern nur extra heraus- 
gegeben werden und nur eines mit der genannten Zeitschrift ge- 
mein haben, nämlich den Verleger. Die im zoolog. Anzeiger No. 184, 
1884, sich findende Notiz, dass Heft 1 in der Jenaischen Zeitschr. 
abgedruckt sei, ist unrichtig und in No. 185, 1885 widerrufen. 

Hamann, Beiträge. II. Asteriden. | 


Se 


In vielen Punkten habe ich Ludwigs Darstellung beipflichten 
müssen und erkenne es an, wie vielfach ich durch seine Arbeiten 
gefördert worden bin. 

Vor Ludwigs Publicationen war die Anatomie der Asteriden, 
wie überhaupt der Echinodermen, ein wares Chaos von sich wider- 
sprechenden Angaben, sodass es fast unmöglich war, das Richtige 
von dem Falschen unterscheiden zu können. Es kann deshalb das 
Verdienst, welches sich Ludwig erworben hat, indem er auf 
Grund eigener anatomischer Untersuchungen die älteren Angaben 
sichtete, nicht hoch genug angeschlagen werden. 

Was nun die Resultate anlangt, die ich im Folgenden vor- 
lege, so erstrecken sich dieselben auf sämmtliche Organe des 
Asteridenkörpers. 

Entwicklungsgeschichtlich von Interesse wird, wie ich hoffe, 
die Darstellung der Entstehung der Geschlechtsorgane, des Kanal- 
systemes der Körperwand und die der Muskelfasern sein. Dass 
ich die Entwicklung dieser Bildungen untersuchen konnte, danke 
ich der Güte des Herrn Professor Möbius in Kiel, welcher mir 
in den Sommerferien 1884 sein Institut in der liebenswürdigsten 
Weise zum Arbeiten zur Verfügung stellte. Es war mir so mög- 
lich, täglich frische Tiere zur Untersuchung zu erhalten, insbe- 
sondere vorzüglich ganz junge Asterien von wenigen Millimeter 
Durchmesser. 

Indem ich nicht selbst täglich auf den Fang ausgehen musste, 
sondern der Institutsdiener, vertraut mit den Fundorten besonders 
der jungen Tiere, dies besorgte, ersparte ich viel Zeit, die ich 
der Untersuchung widmen konnte. 

Ich sage auch auf diesem Wege Herrn Prof. Möbius noch- 
mals meinen Dank für sein freundliches Entgegenkommen, one 
das es mir nicht möglich geworden wäre, meine Arbeit so bald 
zu Ende zu füren. 

Die Conservirung der Asteriden ist mit mancherlei Schwierig- 
keiten verknüpft. Will man die Fülschen, Füler, wie Rücken- 
kiemen im ausgestreckten Zustande erhalten, so kann man wol 
siedendes Wasser anwenden und die Tiere nachher in die Erhär- 
tungsflüssigkeit bringen. Viele Vorteile bietet jedoch diese Art der 
Behandlung nicht, da die Flüssigkeiten, wie Chromsäure ete., nur 
sehr langsam in das Innere des Körpers eindringen und die Här- 
tung nicht an allen Stellen des Tierkörpers eine gleiche ist. 

Ich habe mich einer anderen Methode bedient, die ich kurz 
schildern will. Mir lag es daran, alle Teile des Körpers in un- 


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contrahirtem Zustande und gleichmälsig gut Konservirt zu er- 
halten, da ich durch Seesterne bis 2 ctm. Durchmesser Schnitt- 
serien anfertigen wollte. Dies gelang am besten, indem ich die 
Tiere mit der Flüssigkeit injicirte. Man fürt die Injektionsspritze 
an einem Armende unter die Haut ein und injieirt, beispielsweise 
1 °/, Chromsäure langsam in die Leibeshöle Fülschen wie Kie- 
menbläschen dehnen sich aus, indem das Tier dieselben lebhaft 
bewegt. Wenn man mit dem Injieiren aufzuhören hat, sieht man 
bei einiger Uebung bald, da sich der Seestern nach und nach 
prall füllt. Fürchtet man aber, durch allzu grofse Menge der 
Injektionsflüssigkeit Organe im Enterocoel in ihrer Lagerung zu 
zerstören, so empfiehlt es sich, ein Armende ganz kurz abzu- 
schneiden, damit die Flüssigkeit wieder herauslaufen kann. Die 
injicirten Tiere bringt man in ein Gefäls mit derselben Flüssig- 
keit, sodass dieselbe jetzt von allen Seiten einwirken kann. Auf 
diese Weise erreicht man es, dass die Härtungsflüssigkeit schnell 
mit allen Organen in Berürung kommt. 

Die besten Resultate erhielt ich an mit 1°/, Chromsäure be- 
handelten Tieren, welcher 1°/, Osmiumsäure in wenigen Tropfen 
hinzugefügt werden kann. 

Die mit Sublimat getöteten Tiere eignen sich zum Schneiden 
weniger gut, da man dieselben noch lange Zeit entkalken muss. 
Diese Manipulation fällt an jungen Tieren von Asterias rubens 
aus der Ostsee ganz fort, da die 1°/, Chromsäure bereits langsam 
den Kalk auflöst. 

Pikrinschwefelsäure nach Kleinenbergs Angaben giebt 
gleichfalls sehr gute Präparate. Auch diese Flüssigkeit wird in 
die Leibeshöle injicirt. 

Von Färbemitteln benutzte ich Ranviers Pikrokarmin !), das 
sich vorzugsweise bei der Untersuchung des Nervensystems bewärt, 
indem die Fibrillen durch dasselbe aulserordentlich klar dargestellt 
werden. Die mit Chromsäure conservirten Tiere müssen lange aus- 
gewaschen werden, da die Färbung sonst sehr schlecht gelingt. 
Aufser dem genannten Garmin verwendete ich noch neutrales essig- 
saures Carmin, dessen Darstellung an anderem Orte angegeben 
wurde ?). 


1) Aus dem Laboratorium von Ranvier in Paris in Pulver- 
form bezogen. Es ist weit besser als die bei uns im Handel vor- 
kommenden Sorten. 

2) Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Histol. von Krause. Band 1, 
Heft 5. 1884. 


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Aufserdem verwendete ich Böhmersches sowie Ehrlichs 
essigsaures Hämatoxylin, dem Eosin zugesetzt worden war (auf 
100 Cem. der sauren Hämatoxylinlösung ca. 15 Ccm. einer 1 pro- 
centigen wässrigen Eosinlösung). 

Um Macerationspräparate zu tingiren, gebrauchte ich eine 
essigsaure Methylgrünlösung, die sich gut bewärte. 

Die Arten, welche mir im lebenden Zustande vorlagen, waren 
aulser Asterias rubens aus der Ostsee noch Solaster papposus 
aus der Nordsee, sowie eine Astropectenart aus Triest. Sämtliche 
Arten hielt ich lange Zeit lebend im Marineaquarium des zoo- 
logischen Institutes. 


Specieller Teil. 


I. Abschnitt. 


Die Körperwandung. 


Allgemeiner Bau. 


Es wird sich am zweckmäfsigsten erweisen, wenn wir mit der 
Schilderung der Körperwandung beginnen und hierbei die einzelnen 
Gewebe und Organsysteme, die sich in derselben finden, abhandeln. 
So soll bei der Betrachtung des Ektoderms, das heilst vornehm- 
lich der Haut, das Nervensystem im Zusammenhang geschildert 
werden. Vor allem aber soll dieses Kapitel als Einleitung dienen 
und für die spätere ausfürliche Beschreibung des Schizocoels und 
Blutgefälssystems gleichsam den Boden ebnen. — 

Wollen wir uns einen Ueberblick verschaffen, so zeigt uns 
ein Querschnitt durch einen Arm folgendes Bild (vergl. hierzu 
Figur 1 auf Tafel I. Wenn wir die durch verschiedene Farben- 
töne in der Figur angegebenen Schichten der Körperwand be- 
trachten und dabei von aulsen nach dem Inneren des Körpers 
gehen, so haben wir zuerst die mit ep bezeichnete Epidermis vor 
uns, welche auf der Rücken- und der Ventralfläche von gleicher 
Entwicklung sich zeigt. Sie überzieht sämtliche Hervorragungen 
des Körpers, die Pedicellarien, Ambulacralkiemen usw. Im Cen- 
trum der Ventralfläche erscheint die Epidermis allein verdickt und 
in Gestalt eines V hervorspringend. In der Tiefe der Epithel- 
zellen, zwischen den Fortsätzen der letzteren, wie wir sehen wer- 
den, verläuft die Hauptmasse der Nervenfibrillen, jener Nervenzug, 
der als Radial- oder Ambulacralnervenstamm bezeichnet werden 
soll. Dass auch auf der übrigen Körperoberfläche, vorzüglich der 
Dorsalseite, in der Epidermis Nervenfibrillenzüge vorkommen, ist 


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aus der Figur zu ersehen. Die dunkler erscheinende tiefe Lage der 
Epidermis, welche mit »f bezeichnet ist, stellt diese Nerven dar. — 

Der grölste Teil der Körperwand besteht aus Bindesubstanz. 
Die Cutis, welche aus derselben gebildet wird, ist die mächtigst 
entwickelte Schicht des Körpers (bg). In ihr finden sich auf der 
Dorsalseite sowol als auf der Ventralseite des Körpers die Kalk- 
gebilde vor. Mit Kst sind die Kalkgebilde in der Rückenhaut an- 
gegeben, mit W die Wirbel der ventralen Körperwand. 

Als weitere Schichten kommen die Muskelschichten in Be- 
tracht und zwar von aufsen nach innen gerechnet eine Rings- und 
eine Längsmuskelschicht. Beide Schichten sind sowol in den Armen 
als in der Scheibe wiederzufinden. Auf der Ventralfläche des See- 
sternes trifft man sie ebenfalls an; in der Nähe der Kalkstücke 
verschwinden sie jedoch. Nach innen von der Längsmuskelschicht 
liest das Coelomepithel, welches die innere Fläche der Körper- 
wand, sowie alle im Coelom liegenden Organe überzieht. 

Von besonderer Wichtigkeit ist nun aber ein System von Hol- 
räumen, welches als Canalsystem von Greef zuerst beschrieben 
wurde und nach ihm einen Teil des Blutgefälssystems vorstellen 
sollte. Wir finden dieses System von Holräumen, über dessen 
Entstehung ich weiter unten berichten werde, in der Tiefe der. 
Cutis fast unmittelbar der Ringsmuskelschicht aufliegend, nur 
durch wenig Bindesubstanz von letzterer getrennt. Diese Hol- 
räume stellen, wie ich gleich hier voraussagen will, ein echtes 
Schizocoel vor und sind von einem Endothel ausgekleidet. 

Die äulseren Körperanhänge wie die Ambulacralkiemen, 
welche Ausstülpungen der Körperwand sind, die Pedicellarien 
und Stacheln werden am Schluss unserer Betrachtung beschrieben 
werden. 

Bevor ich jedoch zur Schilderung der Haut übergehe, habe 
ich noch auf die Darstellung von Ludwig einzugehen, welche 
derselbe über den Bau der Körperwand gegeben hat. Nach Lud- 
wig!) soll die Körperwand aus zwei Schichten bestehen, „einer 
dickeren, äulseren, welche je nach den Arten verschieden starke 
Verkalkungen in sich einschliefst und einer weit dünneren, inneren, 
die bei den untersuchten Arten keine Verkalkungen besitzt“. Zwi- 
schen beiden Lamellen lässt Ludwig weiterhin einen Zwischen- 
raum bestehen, welcher von Strängen durchsetzt und so „in klei- 


i) Ludwig, Beiträge zur Anatomie der Asteriden, pag. 200, 
in Morphologische Studien 1. Band, 1877|79. 


N 


nere Räume“ verteilt wird. Diese Räume stellen das Kanalsystem 
von Greef dar (unser Schizocoel). Betrachten wir nun den 
schematisirten Durchschnitt durch einen Asteridenarm, wie ihn 
Ludwig auf Tafel VIII, Figur 38 seiner Abhandlung giebt, so 
sieht man, wie die „innere Lamelle“ auf der Ventralseite des Tieres 
die Armwirbel bildet, wärend die Kalkwirbel auf der Dorsalseite 
in der äufseren Lamelle gebildet werden sollen '). Vergleicht man 
nun die eben erwänte Abbildung mit dem von mir gegebenen Quer- 
schnittsbild durch einen Arm, so ergiebt sich, dass Ludwigs 
„innere Lamelle“ nichts anderes ist als die Rings- und Längs- 
muscularis der Körperwand. Nach ihm findet sich gar keine 
Muskelschicht in der Rückenwand vor2). Wie man sich aber 
dann die Bewegung eines Seesternarmes erklären sollte, bleibt 
unverständlich. Weiterhin entstehen aber die Armwirbel nicht in 
der „inneren Lamelle“, denn diese, sofern man von einer solchen 
überhaupt sprechen kann, besteht nicht aus Bindesubstanz, son- 
dern wird von den Muskelschichten gebildet, wie aus Figur 1 auf 
Tafel I deutlich und klar hervorgeht. Ueberhaupt ist die Dar- 
stellung von Ludwig, nach welcher zwei Lamellen am Aufbau 
der Körperwand teilnehmen sollten, nicht haltbar. Dass sich, wie 
schon Sharpey?) angiebt und Ludwig bestätigt, die „innere 


!) Vergl. a. s. O. pag. 202. 

2) Ludwig hat in einer späteren Arbeit (Ueber den primären 
Steinkanal der Crinoiden, nebst vergleichender anatomischer Beschrei- 
bung über die Echinodermen überhaupt) bei den Seesternen, überhaupt 
an der Innenseite der dorsalen Wand eines jeden Armes genau in 
der Mittellinie einer Längsmuskel in Gestalt eines platten Bandes 
beschrieben. Wie derselbe gebaut ist oder welches seine Lage ist, 
wird nicht genauer angegeben. „Diese Längsmuskel treffen im Cen- 
trum der Scheibe auf einander und verbinden sich hier zu einer 
centralen Muskelmasse.“ Dass diese Darstellung eine irrtümliche ist, 
geht aus Querschnitten, die durch einen Arm eines Seesternes gelegt 
sind, hervor. Die äufserlich als Längsmuskel gedeuteten Bänder 
Ludwigs sind nur Verdickungen in der Längsmuskelschicht. Wenn 
dann weiter Ludwig sagt, dass die dorsale Muskulatur der See- 
sterne — speciell seine Längsmuskel — aulser bei delle Chiaje 
in der Literatur nicht erwänt seien, so möchte ich auf Hoffmanns 
Asteridenarbeit (1874) verweisen, in welcher bereits Längsmuskeln 
aufgefürt werden, die one Vergrölserung schon zu erkennen seien 
und die gleichen von Ludwig beschriebenen Gebilde sind. Ueber 
den waren histologischen Aufbau der Gewebe der Körperwand können 
eben nur aus Schnittserien gewonnene Bilder entscheiden. 

3) Sharpey, in: Todds Cyelopaedia of Anatomy and Physio- 
logie. Vol. 2, p. 35, 1836—1839. 


zu 


Lamelle“ (also die beiden Muskelschichten) von der „äufseren“ 
leicht ablösen lässt, kann doch hierfür ebenso wenig geltend ge- 
macht werden als die Lage der Schizocoelholräume. 

Nach Ludwigs erster Darsellung wäre der Bau der Körper- 
wand eines Seesterns bedeutend abweichend gewesen von den bei 
den Holothurien gefundenen Resultaten, da die beiden Muskel- 
schichten fehlen sollten und man alle Beweglichkeit eines See- 
sternarmes auf Rechnung der Muskulatur der Armwirbel hätte 
setzen müssen. 

Wie bei den Holothurien, Apoden wie Pedaten, eine Rings- 
muskelschicht nach innen von der Cutis gelagert vorkommt und 
weiter eine Längsmuskelschicht, so ist das gleiche Verhalten auch 
bei den Asteriden zu verzeichnen. Ein Unterschied ist nur in- 
sofern zu constatiren, als bei ersteren die Längsmuskelschicht auf 
fünf (oder mehr) Bänder redueirt erscheint, wärend sie bei Aste- 
riden noch gleichmäfsig über die innere Fläche der Körperwand 
verteilt ist. 


Das Nervensystem. 


Da das Nervensystem der Seesterne seine Lagerung im Epithel 
beibehalten hat, so ist es nötig, zunächst das Körperepithel im 
Allgemeinen zu betrachten. 

Nimmt man einen Seestern zur Hand, so kann man eine 
ventrale Fläche, welche bei der Bewegung nach unten gekehrt ist 
und auf welcher sich die Mundöffnung findet, unterscheiden von 
einer dorsalen. Auf der ventralen Seite befinden sich die Am- 
bulacralfülschen , wärend die dorsale an äulseren Anhangsorganen 
kiemenartige Bildungen zeigt. Das Epithel nun, welches die dor- 
sale und ventrale Fläche überzieht, ist von verschiedener Be- 
schaffenheit. Schon äulserlich betrachtet giebt sich der Unter- 
schied kund, indem nämlich das ventrale Epithel Zellen von grolsem 
Längsdurchmesser, von palissadenförmiger Gestalt zeigt, wärend 
das dorsale Epithel weit niedriger, wenn ich mich so ausdrücken 
darf, entwickelt ist. Das dorsale Epithel ist im grolsen Ganzen 
als ein Deckepithel zu bezeichnen, wärend das ventrale, überall 
wo es sich findet, also auch auf den Saugfülschen als nervös be- 
zeichnet werden muss, da hier die Hauptmasse des Nervensystems 
seine Lagerung gefunden hat. 

Das Nervensystem eines Seesterns setzt sich zusammen aus 
dem Gehirnring und fünf oder zehn, je nach der Zal der Arme 


. e 


ist die Anzal verschieden, Hauptnervenstämmen, welche auf der 
Ventralfläche in der sogenannten Ambulacralfurche verlaufen. 

Zu diesen bisher bekannten Teilen kommen noch Nervenzüge 
in der Haut der Dorsalfläche des Tieres, welche ich zuerst in 
einer kurzen Mitteilung beschrieben habe. Aufserdem ist noch 
eine Nervenmasse zu erwänen, welche in der Mundscheibe ver- 
läuft, concentrisch zum Gehirnring, und welche ich in vorläufiger 
Mitteilung gleichfalls kurz beschrieben habe. Dass in jedem Füls- 
chen ein Nervenzug sich findet, ist bereits bekannt. 

An Sinnesorganen sind einmal vor allem der Taster oder Füler 
mit dem Sinnespolster, welches die Augenflecke trägt, zu nennen 
und dann die Ambulacralfülschen sowie die verschiedenen äulseren 
Anhänge des Körpers. 

Da nun der Bau des Nervensystems one eine Kenntniss der 
Epidermis schwer zu verstehen ist, so schicke ich eine Schilderung 
derselben voraus. 


Das Körperepithel. 


Am erwachsenen Asterias rubens besteht das Körperepithel, 
wie ich zur Orientirung vorausschicken möchte, aus folgenden Ele- 
menten. Aufser den gewönlichen Epithelzellen, die je nach dem 
Ort ihres Vorkommens in Gestalt und Grölse variiren, treffen wir 
zwischen denselben zerstreut Drüsenzellen an und zwar solche 
von becherförmiger Gestalt. Aufser dieser Art kommen an be- 
stimmten Stellen schlauchförmige Drüsenzellen vor, so in den Saug- 
scheiben der Füfschen. In gleicher Weise treffen wir als beson- 
dere Zellelemente Sinneszellen an, welche mit einer aus fein- 
sten Fasern bestehenden basalwärts von den Epithelzellen verlau- 
fenden Schicht, den Nervenfasern, in Zusammenhang stehen. 
Weiterhin sind an dieser Stelle die Ganglienzellen zu nen- 
nen. — 


a) Das Rückenepithel. 


Die verschiedenen Zellarten, welche überhaupt in der Epi- 
dermis angetroffen werden, finden sich auch im Rückenepithel vor. 
Als die bei weitem in der Mehrzahl vorhandenen Zellen sind die 
gewönlichen Epithelzellen oder nach ihrer Funktion besser als 
Stützzellen zu bezeichnenden Gebilde zuerst zu nennen. Sie 
sind je nach dem Alter des Seesterns von verschiedener Höhe. 
An einem 1,5 mm im Durchmesser grolsen Asterias besitzt das 
Rückenepithel eine Höhe von 0,00856 mm. Dass es als einschich- 


Se 


tig zu bezeichnen ist, lässt sich an jungen Tieren besonders gut 
erkennen (vergl. Fig. 31 auf Taf. IV). Die Zellkerne der mehr 
cylindrischen Zellen liegen im Centrum der Zellleiber und somit 
sämtlich in einer Reihe (Fig. 32). Mit dem Wachstum des Tieres 
nimmt auch die Höhe des Epithels zu und wir haben am geschlechts- 
reifen Tiere ein etwas 0,0269 mm. hohes Epithel vor uns. Dann 
liegen die Zellkerne in verschiedenen Höhen und es könnte bei 
oberflächlicher Betrachtung an ein mehrschichtiges Epithel gedacht 
werden (vergl. die Figuren 11 u. 33 ep). Die Epidermis ist gegen 
die Cutis streng abgegrenzt. Ihre Zellen scheinen mit ihren Basen 
auf einer äulserst feinen Membran aufzusitzen. 

Das Rückenepithel wimpert in seiner ganzen Ausdehnung. 
Die feinen Wimperhare besitzen eine Länge, die auf den Ambula- 
cralkiemen gleich ist der Länge der Epithelzellen. Behandelt man 
die Zellen mit Reagentien, so verschwinden die Wimpern. Nur 
an lebenden Zellen sind sie mit Sicherheit zu constatiren. Sie treten 
durch eine glashelle Cuticula hindurch und zwar durch sehr feine 
Porenkanälchen in derselben. Die Drüsenzellen erscheinen bei der 
Flächenansicht als kreisrunde helle Lücken zwischen den Epithel- 
zellen. Sie sind bald in gröfserer, bald in geringerer Menge vor- 
handen. Sie gleichen in Gestalt und Bau den im Körperepithel 
bei den Holothurien beschriebenen Becherdrüsen t). Ein an eine 
Nesselkapsel erinnernder Holraum liegt im vorderen Teil. Dieser 
becherförmige Abschnitt der Zelle birgt einen fein granulirten In- 
halt. Der Zellkern liegt unterhalb des Bechers. In einen Fort- 
satz setzt sich basalwärts jeder Zellleib fort. Dieser dient zur 
Stütze und Anheftung. Je nach der Höhe des Epithels, in wel- 
chem die Becherzellen auftreten, ist der basale Fortsatz bald kür- 
zer, bald länger. 

Zwischen den basalen Verlängerungen der Epithelzellen ver- 
laufen im ganzen dorsalen Epithel Züge von Fibrillen, den Ner- 
venfibrillen. Bald bilden sie eine dünne Schicht, bald sind sie 
stark entwickelt. Im Allgemeinen ist der Verlauf dieser zu Bün- 
deln vereinigten Fibrillen ein zur Längsaxe des Armes paralleler, 
wärend auf der Scheibe ihr Verlauf ein verschiedener ist. Eine 
strenge Regelmälsigkeit in der Anordnung dieser Nervenzüge habe 
ich nicht constatiren können. Auf einem Querschnitt durch das 
Rückenepithel findet man die Nervenzüge, wenn der Quere nach 
getrofien, als feingekörnte Masse, während die Fibrillen, sobald der 


1) vergl. Heft 1 pag. 14. 


u ee 


Schnitt parallel zum Nervenzug gefürt ist, dann eine streng pa- 
rallele Anordnung zeigen. Zwischen den Fibrillen finden sich Zellen 
mit zwei oder mehr Ausläufern vor, die Ganglienzellen. Die Ner- 
venfibrillenzüge verlaufen beim erwachsenen Seestern in den Buch- 
ten, welche zwischen den verschiedenen Erhebungen der Rücken- 
wand gebildet werden, so im Epithel, welches an der Basis der 
Kiemenbläschen sich findet. Von diesen Nervenzügen treten Bün- 
del von Fibrillen aus und ziehen zu den Enden der Kiemenbläs- 
chen wie Pedicellarien und Stacheln (vergl. Figur 1 und 40). 
Merkwürdigerweise nehmen aber bei den Kiemenbläschen die Ner- 
venzüge nach dem Ende zu an Entwicklung ab. Es ist die Funk- 
tion dieser Gebilde also jedenfalls, wie man ja auch annimt, erst 
in zweiter Reihe die eines nervösen Endorganes. Anders ist es 
mit den Pedicellarien. Auf ihnen ist die epitheliale Nervenfaser- 
schicht stark entwickelt (vergl. Figur 11). 

Auf den eben genannten Organen wie überhaupt im Rücken- 
epithel trifft man zerstreut Zellen an, welche sich in ihrer Gestalt 
von den gewönlichen Epithelzellen unterscheiden. Figur 12 stellt 
einen Schnitt durch das Epithel dar. Hier sehen wir nur die 
Stützzellen. Es sind (beim geschlechtsreifen Tiere) cylindrische 
bis fadenförmige Zellen, deren Kern in einer Anschwellung liegt. 
Basal setzt sich die Zelle fort in einen Fortsatz, der senkrecht 
verläuft und oberhalb der Cutis endet. Sobald nun zwischen diesen 
Fortsätzen (Figur 15 ist ein solches Bild) die Nervenfasern auf- 
treten »f, so trifft man im Epithel auf Zellen, welche von feinerem 
Bau sind. Ihr Kern ist weit kleiner als der der Stützzellen (Fig. 15). 
Der basale Fortsatz dieser Zellen, der Sinneszellen, ist von 
sehr hinfälliger Natur; er verläuft in der Nervenfaserschicht, wo 
man ihn auf Macerationspräparaten oft auf weite Strecken ver- 
folgen kann. 

Die Nervenfibrillen schildere ich bei Besprechung der Haupt- 
nervenstämme. In gleicher Weise die Ganglienzellen. 


b) Das ventrale Epithel. 


Zur Orientirung eignet sich ein Querschnitt durch einen Arm 
senkrecht zur Längsaxe desselben gefürt am besten. (Fig. 1, 
Taf. I.) Das Körperepithel der Ventralfläche ist besonders ver- 
dickt in der Mittellinie. Hier ragt es als dreieckiges Gebilde (auf 
dem Querschnitt betrachtet) in die Ambulacralfurche hinein. In 
diesem verdickten nach aufsen gefalteten Epithel verläuft zwi- 
schen den Fortsätzen der Epithelzellen die Hauptmasse der Ner- 


Eee 


venfibrillen (rnf-Radialnervenstamm). Dieselbe Faltung des Epithels 
findet sich concentrisch um die Mundöffnung vor und verläuft in 
derselben der Gehirnring, das heilst ein die fünf Radialnervenzüge 
verbindender Nervenstamm. — 

Aulser dieser epithelialen Verdickung in der Ambulacral- 
furche trifft man in den Enden der Saugfülschen, in den Saug- 
scheiben auf cin eigenartig gestaltetes Epithel, welches besonders 
besprochen werden soll. 

Wie bekannt ist, befindet sich an dem Ende jedes Seestern- 
armes auf der ventralen Fläche ein (terminaler) Füler, auf dessen 
unterer Fläche ein Wulst sich erhebt, welcher die Augenflecken 
trägt. Das gleiche Epithel, wie es in der Ambulacralfurche das 
Nervenband bildet, überzieht auch den Füler mit sammt seinem 
Wulst. Wir haben also auf letzteren die gleichen Zellelemente 
und Nervenfibrillen wie im Nervenband vor uns. 

Zunächst wollen wir das Epithel der Ambulacralfurche mit 
seinen Nervenstämmen, sowie den Gehirnring betrachten, und hier- 
auf eine Beschreibung des terminalen Fülers mit den Augenflecken, 
sowie der Fülschenendplatten folgen lassen. 


Der Gehirnring und die Radialnervenstämme. 


In dem verdickten Epithel der Ambulacralfurchen verlaufen 
die Radialnervenstämme, über deren Bildung ein Querschnittsbild 
Auskunft giebt. Figur 53 zeigt den medianen Teil der ventralen 
Körperwand auf dem Querschnitt. 

Den gröfsten Teil des ambulacralen Epithels nimmt eine fein- 
gekörnte Masse ein, welche von parallel zu einander verlaufenden 
Fortsätzen durchsetzt wird. Peripherisch liegen dicht gedrängt 
die eigentlichen Epithelzellen, deren Kerne zumeist hervortreten. 

Isolationspräparate zeigen nun, dass die Fortsätze mit den 
Zellen in Verbindung stehen. Der Zellleib dieser als Stützzellen 
zu bezeichnenden Gebilde besteht aus nur wenig Plasma, welches 
den ovalen Zellkern umhüllt. Basalwärts setzt sich die Zelle fort 
in einen stark lichtbrechenden Fortsatz, welcher senkrecht ver- 
läuft bis zu der Basalmembran, auf welcher er aufsitzt. Liegt 
der Zellleib nicht selbst peripherisch, sondern in der Tiefe, so ist 
er von spindlicher Form. An dem einen Pol der Spindel setzt 
sich die Zelle dann in einem Fortsatz fort, welcher zur Peripherie 
geht und in den zweiten basalen hyalinen. 

Dass noch eine zweite Zellform vorhanden ist, nämlich Sinnes- 
zellen, lehren einesteils Zerzupfungspräparate, andrenteils Längs- 


schnitte durch das Ambulacralrinnenepithel. Dann sieht man auch, 
wie der oben als feingekörnte Masse bezeichnete Teil die auf dem 
Querschnitte getroffenen längs verlaufenden Nervenfibrillen vorstellen. 
Die Sinneszellen sind von spindlicher Gestalt, ihr basaler Fort- 
satz ist äulserst fein und verzweigt sich in der Nervenfaserschicht. 
Diese besteht aus feinsten parallel zu einander verlaufenden Fi- 
brillen, welche bis zum Füler sich verfolgen lassen. Hier zweigen 
sich Nervenfibrillenzüge zum Rückenepithel ab. — 

Die Nervenfibrillen verlaufen parallel zur Längsaxe des Armes. 
Man bringt sie am besten auf Längsschnitten durch mit Osmium- 
säure 1% oder Chromsäure 1% gehärteten und Pikrokarmin ge- 
färbten Armen zur Anschauung. Die Nervenfaserschicht setzt sich 
dann deutlich ab von den übrigen Geweben. Sie erscheint aus 
feinsten zu einander parallel verlaufenden Fibrillen zu bestehen, 
welche von Fortsätzen, die sich durch stärkeres Lichtbrechungs- 
vermögen auszeichnen (den Fortsätzen der Epithelstützzellen), 
durchsetzt werden. Ihre Stärke ist kaum messbar. Macerations- 
präparate zeigen, dass die Fibrillen untereinander oft stark ver- 
filzt sind. Zwischen ihnen findet man Zellen, an denen es nicht 
selten gelingt zwei, drei oder mehr Fortsätze zu erkennen, welche 
sich in die Fibrillenschicht einsenken und in ihr verzweigen. Diese 
Ganglienzellen sind vornehmlich durch ihren Kern von ovaler 
Gestalt leicht zu erkennen: wärend der Zellleib mit den Aus- 
läufern durch seine Kleinheit nur bei stärksten Vergrölserungen 
zur Warnehmung kommt. 

Die Nervenfibrillenschicht ist in den Radialnervenstämmen, im 
Gehirnring wie überhaupt an allen Körperstellen von gleichem Bau. 
Was die Ganglienzellen anlangt, so hat man zwei leicht von 
einander unterscheidbare Arten zu verzeichnen, von denen die 
eine Form, die gröfseren, nur auf dem terminalen Füler beschränkt 
sind, wärend die kleinere Art sich mit derselben sowie an allen 
anderen Punkten findet. 

Der Kern der gröfseren Art wird von nur wenig Plasma um- 
geben, welches sich in feine Fibrillen fortsetzt. Die Grölse dieser 
Zellen, die zwischen den Nervenfibrillen des Augenwulstes in grölserer 
Anzal vorkommen, beträgt ungefär 0,0113 mm. Die kleineren meist 
spindlichen bipolaren Ganglienzellen finden sich unregelmälsig zer- 
streut vor zwischen den Fibrillen. Ihre Gröfse ist etwa 0,0062 mm. 

Die Höhe des Epithels, in dem die Hauptnervenstämme ver- 
laufen, beträgt am jungen 1,5 mm Durchmesser grolsen Asterias 
0,0401 mm, hiervon kommen auf den Nervenstamm 0,0261 mm. 


eu ee 


Am erwachsenen Tiere ist das Epithel bedeutend mehr ausgebildet, 
wie auch die Nervenmasse mit dem Wachstum des Tieres zugenom- 
men hat. Bereits an Asterien von etwa einem Centimeter Durch- 
messer ist der Durchmesser des Epithels auf das Doppelte ge- 
wachsen. 

Wie bekannt, sind die radiären Hauptnervenstämme unterein- 
ander verbunden durch den sogenannten Nervenring, oder besser 
Gehirnring, der als eine Commission zwischen den genannten Ner- 
venstämmen zu betrachten ist. Es kommt der Gehirnring dadurch 
zu Stande, dass sich das Ambulacralrinnenepithel rings peripher 
um die Mundhaut fortsetzt, und die Nervenfibrillen eirculär ver- 
laufen. Figur 51 und 52 auf Tafel VI stellen Verticalschnitte durch 
das Tier und die Mundhaut dar. Der Gehirnring ist quer durch- 
schnitten. Er zeigt keinerlei höhere Bildungen als die einzelnen 
radialen Hauptnervenstämme, sondern dieselben Elemente, die in 
letzteren angetroffen wurden, setzen ihn zusammen. Sowol das 
Ambulacralrinnenepithel als überhaupt das ganze Körperepithel 
wimpert. Jeder Zelle gehört eine Wimper zu. Eine Cuticula ist 
an conservirten Tieren nachweisbar und auch am lebenden bereits 
zu erkennen. 

Ein bisher überhaupt noch nicht beschriebener Teil des Ner- 
vensystms ist 


Das Nervensystem des Darmtractus'!). 


Vom Gehirnring aus breiten sich im Epithel der Mundhaut 
Nervenfibrillenzüge nach allen Richtungen aus. Das Epithel der 
Mundhaut besitzt nur eine Höhe von etwa 0,0065 mm. (Asterias 
von 1,5 mm.). Nach der Mundöffnung zu verdickt es sich jedoch 
allmälig um das dreifache. Die Länge der Epithelzellen, welche 
auf der die Mundöffnung umgebenden Wulstbildung sich vorfinden, 
sind 0,0223 mm lang. Untersucht man nun auf Längsschnitten 
diese wulstförmige Bildung, so sieht man wie es hier zur Bildung 
eines dem Gehirnring gleichenden, wenn auch nicht so stark ent- 
wickelten Gebildes gekommen ist. Dieser Nervenwulst, welcher in 
der Tiefe des Epithels verläuft, wird von Nervenfibrillen gebildet, 
welche aber zum grölsten Teile nicht ringförmig verlaufen, son- 


!) vergl. die vorläuf. Mitteilung zur Histologie der Asteriden, 
in: Nachrichten von der königl. Gesellschaft der Wissenschaften und 
der Georg-August-Universität Göttingen 1884, Nr. 9. 


zu = 


dern parallel zur Darmaxe. Zugleich aber setzt sich das Epithel 
und mit ihm die Menge der Nervenfibrillen fort in den Oesophagus. 
Nervenzüge gehen von diesem perioesophagealen Nervenring ab, 
um im Schlund und Magendarm weiter sich zu verzweigen. Es 
ist nun unendlich schwierig, sich sicher zu überzeugen, dass Sinnes- 
zellen in dem Mundwulst sich vorfinden. Da jedoch dieser Teil 
des Darmtractus ektodermaler Herkunft ist, wie aus seinen Zellen 
und Drüsen zu schliefsen ist, so steht dem Vorkommen von Epithel- 
sinneszellen nichts im Wege. Macerationspräparate in Drittel- 
alkohol haben mich auch überzeugt, dass hier die Epithelzellen 
teilweise mit ihren feinsten Fortsätzen in die Nervenfaserschicht 
eintreten und sich in ihr verzweigen (vergl. Fig. 54, Taf. VI). 
Die Nervenzüge verlaufen parallel zur Darmaxe. Im Magen- 
darm, also dem wärend des Fressens nach aufsen handschuhfinger- 
artig hervorgestülpten Abschnitt des Darmes, sind sie in enormer 
Entwicklung vorhanden. Die Länge der Epithelzellen kann 0,0326 mm 
betragen, wärend die Nervenfibrillenmasse einen Durchmesser von 
0,00978 mm. besitzt. (Asterias von 1,5 mm.) — Sind nun schon 
an jungen Tieren die Nervenzüge im Magendarm von ungewön- 
licher Entwicklung und leicht zu constatiren, so ist am Magen- 
darm der erwachsenen geschlechtsreifen Tiere die Menge der 
Nervenzüge eine erstaunliche. Immer zeigt dieselbe einen gleich 
einförmigen Bau, wie er schon bei den Radialnervenstämmen be- 
sprochen wurde. Die feinen Nervenfibrillen verlaufen parallel zu 
einander, oft zu Zügen formirt, Ganglienzellen der kleineren Art 
in sich einschliefsend. Wie ihr Verhalten zu den Zellen des Mit- 
teldarm und der radiären Blinddärme ist, konnte ich nicht erui- 
ren. — Ob die Nerven des Magendarmes entodermalen Ursprunges 
sind, wie warscheinlich ist, muss die Entwicklungsgeschichte zeigen. 


Der terminale Füler. 


Der terminale Füler ist als der Endteil der Ambulacralrinne 
zu bezeichnen. In ausgestrecktem Zustande änelt er einem Am- 
bulacralfülschen. Seine Länge ist sehr verschieden. An jungen 
Exemplaren (Figur 2 auf Tafel I) ist er bereits stark entwickelt 
und leichter zu erkennen als an älteren, an denen er durch das 
Rückendach mehr oder weniger verdeckt wird. Wärend der Be- 
wegung eines Seesternes wird die Spitze des Armes bekanntlich 
nach oben emporgerichtet getragen, sodass er dann nach oben 
sieht. Figur 3 giebt einen Längsschnitt durch den Endteil eines 


Be 


Armes. Der Füler (F') ist hier weit hervorgestreckt und mit dem 
Armende nach oben gekehrt. (Das Tier wurde mit heilsem Su- 
blimat getötet.) Der Wulst mit den Augenflecken tritt deutlich 
auf der unteren Fülerfläche hervor. 

Was nun den Bau des Fülers anlangt, so ist zunächst her- 
vorzuheben, dass auf seiner unteren Fläche das Epithel ungemein 
verdickt erscheint. Hierdurch kommt der schon mehrfach erwänte 
Wulst, das Augenpolster besser gesagt, zu Stande. Diese Ver- 
dickung des Epithels verstreicht nach der Spitze des Fülers zu, 
um am Ende nochmals einer plattenförmigen Anschwellung Platz 
zu machen. (Figur 3.) Unterhalb der Epithelschicht liegt eine 
mälsig entwickelte Bindesubstanzschicht, und nach innen von dieser 
eine hyaline Membran, eine Längsmuskelschicht und das den Hol- 
raum des Fülers auskleidende Epithel des Radialwassergefälses, 
welches blind im Ende des Fülers endet. 

Auf einem Längsschnitt durch den Füler, welcher durch die 
Medianebene desselben gelegt ist, trifft man das Nervenband das 
heifst den Radialnervenstamm der Länge nach. Es setzt sich der- 
selbe auf den Füler fort, indem er einerseits die Augen versorgt 
und andrerseits bis zum Fülerende verläuft, um hier in einer An- 
schwellung zu enden. Die Nervenfibrillenschicht (nf) des Radial- 
nervenstammes ist in der Figur mit dunklem Tone markirt. 

In dem Fülerepithel trifit man erstens dieselben Epithel- 
zellen an, wie im Radialnervenstammepithel überhaupt. Zwischen 
den basalen Fortsätzen der Stützzellen verlaufen die Nerven- 
fibrillen. Im Augenwulst sind diese Zellen von ganz besonderer 
Länge. Ihre stark lichtbrechenden Fortsätze durchsetzen die Ner- 
venfaserschicht senkrecht (siehe Figur 4). Ihre Gestalt wird aus 
Macerationspräparaten (Fig. 7) besonders kenntlich. Der grolse 
ovale Kern liegt im oberen Teil oder im Centrum der Zelle von 
wenig Plasma umgeben. Zwischen den Stützzellen zerstreut trifft 
man auf die zweite im Füler vorkommende Zellform, die Epi- 
thelsinneszellen. Es sind die uns schon bekannten harför- 
migen feinen Zellen, deren Kern bedeutend kleiner ist als der der 
Stützzellen. Ihr basaler Fortsatz ist kaum messbar und verläuft 
in der Nervenfaserschicht. Diese fadenförmigen Zellen trifft man 
auf dem Ende des Fülers in grofser Menge an. Die Nervenfasern 
verlaufen, wie schon oben bemerkt wurde, bis zum Ende des Fülers 
und gehen hier über die Epithelzellen, oder besser gesagt: Die 
auf dem Distalende des Fülers sich findenden Epithelsinneszellen 
setzen sich in feine Fibrillen fort, welche die Nervenfaserschicht 


= le 


bilden helfen. Unterhalb des knopfförmig erweiterten Endes des 
Fülers zweigen sich Nervenfibrillen ab, um ringförmig zu Faser- 
zügen angeordnet zu verlaufen. Auf dem Längsschnitt durch den 
Füler werden dieselben auf dem Querschnitt getroffen und kom- 
men als fein punktirte Masse zur Beobachtung (gnf). Zwischen 
den Nervenfibrillen des Fülers treten Zellen hervor, die sich durch 
ihre Grölse — ihr Durchmesser beträgt bis 0,0113 mm. — aus- 
zeichnen. Diese grolsen Ganglienzellen habe ich nur hier beob- 
achtet, wo sie neben den kleineren sich finden, die sonst allein 
in der Nervenschicht vorkommen. — 


Die Augenflecke. 


Betrachtet man bei Lupenvergrölserung den Füler mit seiner 
polsterförmigen Verdickung, so treten die Augenflecke als purpurne 
Flecke auf, in deren Centrum ein heller, meist kreisrunder, stark 
lichtbrechender Körper zu liegen scheint (vergl. Figur 5). Je 
jünger das Tier ist, desto weniger Augenflecke findet man vor. 
Mit dem zunehmenden Wachstum nimmt auch die Anzal der Augen 
zu. — 

Auf dem Längsschnitt senkrecht zur Füleraxe erhält man 
Augenflecke der Länge nach durchschnitten. (Fig. 3 und Fig. 4.) 
Jeder einzelne Augenfleck stellt ein kegelförmiges Gebilde dar. 
Mit einem purpurfarben gefärbten Kegel oder Trichter lässt 
sich ein einzelner Sehfleck gut vergleichen. Der Bau ist am 
besten zu erkennen, wenn wir auf die Entstehung der Augenflecke 
eingehen. Jeder Sehfleck wird als Einstülpung des Epithels an- 
gelegt. Diese Einstülpung erstreckt sich tiefer und tiefer, sodass 
im Centrum des ausgebildeten Organes sich ein kegelförmiger Hol- 
raum findet, dessen Spitze nach innen zu liegen kommt. Ueber 
die so entstandene Einsenkung des Epithels setzt sich die Cuti- 
cula fort. Rings um die trichterförmige Einsenkung gruppiren 
sich die die Retina des Auges bildenden Zellen, Pigmentzellen und 
pigmentlose Zellen. Figur 4 zeigt einen Augenfleck mit dem er- 
haltenen Pigment, wärend zwei andere Augenflecke one Pigment, 
dasselbe ist durch Alkohol entfernt worden, dargestellt sind. 

Die Zellen der Retina, welche das Pigment tragen, haben 
einen complieirten Bau. Macerirt man einen frei präparirten Augen- 
wulst in Drittel-Alkohol, so erhält man sehr gute Präparate. — 
Der Zellleib der Pigmentzellen ist dicht angefüllt mit roten Körn- 


chen oder besser Tröpfchen, die von einer stark lichtbrechenden 
Hamann, Beiträge. II. Asteriden. >) 


Substanz gebildet werden. Zerquetscht man solche Pigmentzellen, 
so tritt das Pigment in Gestalt kleiner Körnchen aus dem Zell- 
leib heraus. Dem freien Teile der Zelle sitzt ein halbkugeliges 
Gebilde auf, das Stäbchen, dessen Inhalt von wässeriger Consistenz 
erscheint. Diese an isolirten Zellen halbkugeligen bis prismatischen 
Gebildes ragen in den trichterförmigen Holraum der Augenflecke 
hinein und füllen denselben fast ganz aus. Der Kern liegt basal 
in demjenigen Teile der Zelle, welcher sich in eine feine Fibrille 
fortsetzt, die in der Nervenschicht verläuft. Hier und da bilden 
diese Fibrillen Varicositäten, öfter finden sich Pigmenttröpfehen 
in denselben „perlschnurartig‘“ angereiht. 

Der Augenfleck wird zum grölsten Teile von diesen Pigment- 
zellen gebildet. Zwischen denselben jedoch findet man gewönliche 
Sinneszellen, welche denen im übrigen Körperepithel gefundenen 
gleichen. Nur durch ihre Länge sind sie ausgezeichnet. Diese 
Sinneszellen, welche übrigens zwischen den Augenflecken im Wulst- 
epithel überhaupt, sowie auf der Spitze des terminalen Fülers sich 
finden, sind von feiner harförmiger Gestalt (vergl. Figur 8 esz2). 
Der länglich ovale Kern ist nur von wenig Plasma umgeben und 
liegt meist im oberen Teile der Zelle. Die feinen Fibrillen, in 
welche sich basal die Zellen verlängern, lassen sich in Drittel- 
Alkohol sowol in Essigosmiumsäure gut demonstriren. 

Aulser den genannten Zellen findet man noch die Stützzellen 
vor, welche besonders in den Interstitien, welche zwischen den ein- 
zelnen Sehflecken sich finden, vorkommen. Es sind Zellen mit 
grofsem ovalen Kern. Ihr basaler breiter Fortsatz durchsetzt 
senkrecht die Nervenfaserschicht. Der kegelförmige Holraum jedes 
Augenfleckes wird von einer wasserhellen gallertartigen Flüssigkeit 
erfüllt; dieselbe umspült also die zu den einzelnen Pigmentsinnes- 
zellen gehörigen Stäbchen und wird nach aufsen von der Cuticula 
begrenzt. 

Dass die eben geschilderten Organe nur in beschränktem 
Malse als Augen fungiren werden, liegt auf der Hand. Wir werden 
deshalb auch besser von Augenflecken oder Sehflecken zu sprechen 
haben. 

Auf das, was die verschiedenen Autoren uns bisher über den 
Bau der Sehflecke berichtet haben, komme ich weiter unten zu 
sprechen, wenn ich die verschiedenen Ansichten über das Nerven- 
system durchgehen werde. 

Recapituliren wir noch einmal, so können wir am Auge der 
Seesterne unterscheiden die Retina mit den Stäbchen und die den 


Holraum des Sehkegels ausfüllende Substanz, welche eine gallert- 
artige Consistenz hat. Diese könnte als Glaskörper gedeutet wer- 
den, wärend die Cuticula als Cornea in Anspruch zu nehmen wäre. 

In wiefern solche Deutungen berechtigt sind, lasse ich dahin- 
gestellt sein. 

Die Sehflecke der Gattungen Astropecten, Asterias, (auf diese 
bezieht sich die Darstellung) und Solaster haben denselben Bau. 
Warscheinlich wird bei allen Gattungen, welche Augenflecke be- 
sitzen, der Bau derselben der gleiche sein. — 

Ich schliefse noch einige Bemerkungen über die Konservirungs- 
methoden an. Will man die Sehflecke auf Schnitten untersuchen 
und zugleich das Pigment möglichst erhalten, so ist es rätlich, das 
frei herauspräparirte Augenpolster in ein Gemisch von 1% Osmium- 
säure und 1% Essigsäure zu bringen und hierauf in Gummiglycerin 
einzubetten oder überhaupt in irgend einer anderen Masse, welche 
eine vorherige Behandlung mit Alkohol ausschliefst, da dieser den 
Farbstoff extrahirt und der Leib der Pigmentzellen dann wasser- 
hell erscheint. 

Wärend ich meist zum Maceriren bisher Osmiumessigsäure 
anwendete, erhielt ich die Stäbchen der Pigmentzellen nicht mit 
conservirt. Ich kam deshalb auf den Gedanken, dass, wo solche 
beschrieben seien (Lange), es sich um Kunstprodukte handele. 
Bei Anwendung von Drittelalkohol jedoch erhalten sich die Ge- 
bilde sehr gut und sind an Klopfpräparaten leicht zu finden. 


Der Bau der Fülsehen. 
1) Astropecten platyacanthus. 


Von den eigentlichen Saugfülschen haben wir bei Formen wie 
Asteracanthion, Solaster u. A. zu trennen diejenigen Gebilde, 
welche ihnen im äufseren Habitus wohl gleichen, aber die Funktion 
des Ansaugens aufgegeben haben. Es sind das die als Tastfülschen 
zu bezeichnenden Fülschen, welche in der Umgebung des termi- 
nalen Fühlers, also an der Spitze eines jeden Armes sich finden. 
Sie besitzen keine Saugplatte, denn es erscheint ihr Apicalende 
konisch zugespitzt. Auch fehlen ihnen die Kalkeinlagerungen. 
Histologisch unterscheiden sie sich nur in Bezug auf die Nerven- 
schicht. Diese ist in den Tastfülschen weit stärker entwickelt als 
in den echten Saugfülschen. Betrachtet man einen lebenden See- 
stern wärend seiner Bewegung, so sieht man das Ende jedes Armes 

2* 


Br: Ta 


in die Höhe gekehrt, so dass der Augenwulst nach oben gewendet 
erscheint. Zugleich aber sind die Tastfülschen in lebhafter Be- 
wegung begriffen. Sie tasten im Wasser hin und her und, falls 
sie an einen im Wege liegenden Gegenstand anstofsen, wird der- 
selbe nur immer von Neuem betastet, ohne dass es aber zu einer 
Anheftung käme. Sie dienen mithin nur als Tastorgane. 

Bei Astropeeten sind Tastfülschen wie Saugfülschen nicht zu 
unterscheiden. Beide Formen sind konisch zugespitzt; sie besitzen 
keine Saugplatten. 

Zur Erläuterung des Baues eines Füfschens unserer Art diene 
ein Längsschnittsbild, wie es in Figur 9 Taf. II gegeben ist. Be- 
trachtet man den oberen Teil, so fällt zunächst auf die verschie- 
dene Entwicklung der Gewebe, welche die Wandung des Saug- 
fülschens zusammensetzen. Die Epithelschicht ist von der 
Basis des Fülschens an bis zum Beginn des konisch zugespitzten 
Endes gleichmäfsig entwickelt, um in letzterem Teile an Dicke 
zuzunehmen. Die Cutis, Bindesubstanzschicht, ist in gleicher 
Weise stärker ausgebildet im Fülschenende. Die Muskulatur hin- 
gegen nimmt nach der Spitze des Fülschens an Entwicklung ab. 
Sie ist an der Fulsbasis sehr stark ausgebildet und verjüngt sich 
mehr und mehr nach dem Ende. Diese verschieden starke Ent- 
wicklung der Gewebe tritt bei anderen Gattungen nicht in dieser 
Weise auf, und es ist von Interesse, dem Grund dieser Erschei- 
nung nachzugehen. — Wir werden finden, dass das Fülschen 
durch diese eigentümliche Entwicklung der Gewebe besonders be- 
fähigt wird zur Bewegung sowol wie zur Sinnesperception. Bei 
einer Kontraktion des Füfschens wird durch die massige Ent- 
wicklung der Muskulatur im basalen Teile das obere distale 
vorzugsweise als nervös zu benennende Ende nicht oder nur 
wenig in Mitleidenschaft gezogen werden. Durch die stärkere 
Entwicklung des Bindegewebes wird dann weiterhin einer Muskel- 
kontraktion entgegengewirkt. So wird selbst bei der Bewegung 
das distale Ende ungestört seine Funktion als Sinnesorgan voll- 
ziehen können, was, wenn es in gleicher Weise wie der basale 
Teil kontrahirt würde, nicht der Fall sein könnte. So ist hier 
das Fülschen in äulserst zweckmälsiger Weise angepasst zwei 
Funktionen, denen der Bewegung und der Sinnesperception. — 

Gehen wir nun zur Betrachtung der einzelnen Gewebe, welche 
die Fülschenwandung zusammensetzen, über! Es sind zu nennen 
1) das Epithel mit den Nervenfaserzügen, 2) die Cutis, 3) eine 


me, er 


hyaline bindegewebige Membran, 4) die Längsmuskelschicht, 5) das 
Innenepithel, welches den Holraum auskleidet. 

1) An vollkommen ausgestreckten Fülschen überzeugt man 
sich am besten, dass das Epithel einschichtig ist. Von der 
Fläche betrachtet, zeigt es uns das bekannte Bild polygonaler Zel- 
len. Auf Querschnitten durch ein Fülschen (nahe der Basis) sieht 
man (zur Erläuterung diene Figur 17 auf Tafel II), wie das Aulfsen- 
epithel aus cubischen Zellen besteht. Dies ist der Fall, wenn die 
Füfschen vollkommen ausgestreckt sind. Sind sie jedoch contrahirt, 
dann bekommen die Zellen eine cylindrische Gestalt. Die Höhe 
des Epithels kann bei mittlerer Contraction mit etwa 0,0223 mm 
angegeben werden. Der Zellkern ist von ovaler Gestalt. An der 
Spitze des Fülschens ist das Epithel durch eine zweite Zellform, 
die Epithel-Sinneszellen, ausgezeichnet. 

Die Verdickung des Epithels des Fufsendes wird durch die 
verlängerten feinen Zellen hervorgerufen. Auch hier ist das Epi- 
thel einschichtig zu nennen. Die Kerne der Zellen liegen nur in 
den verschiedensten Höhen derselben. Zweierlei Zellformen kann man 
hier unterscheiden, Stützzellen und Epithelsinneszellen. Erstere 
sind von fadenförmiger Gestalt, der Zellkern wird von dem ge- 
ringen Zellplasma umgeben. Basal verläuft ein starker Fortsatz, 
der sich auf der Basalmembran inserirt. Die Epithelsinnes- 
zellen unterscheiden sich von ersteren durch ihren feineren Bau. 
Die Sinneszelle zeigt eine spindelförmige Anschwellung, in welcher 
der Kern mit constant einem Kernkörperchen liegt. Nach der 
Peripherie verlängert sie sich in einen feinen Fortsatz und in 
gleicher Weise sendet sie basalwärts einen solchen aus, welcher 
von feinstem Bau erscheint. Die basalen Fortsätze bilden ein 
Geflecht, das Nervenfasergeflecht, welches zwischen den basalen 
Stützfasern der Stützzellen verläuft. Einen genügenden Einblick 
in den Bau der Sinneszellen erlangt man erst an Macerations- 
präparaten. Mit grolser Geduld muss man hier zu Wege gehen. 
Osmiumessigsäurepräparate füren zu guten Resultaten. Figur 10 
auf Tafel II zeigt ein in Glycerin aufgehelltes, auf die eben ange- 
gebene Weise behandeltes Präparat. Auf diesem Bild fällt die 
zwischen den peripheren Zellfortsätzen auftretende Körnelung auf. 
Sie rührt von schwer zu isolirenden und darzustellenden einzelligen 
Drüsen her, welche von schlauchförmiger Gestalt sind und im 
Fufsende auftreten. Im Epithel finden sich aufser diesen Drüsen- 
zellen Becherdrüsen vor, wie ich sie bei Asterias näher beschrieben 


en. a 


habe. Besonders im basalen Teile des Fülschens sind sie anzu- 
treffen. Auch die Stützzellen mit ihren lichtbrechenden robusten 
basalen Fortsätzen sind zu erkennen. 

Die Nervenfaserschicht findet sich in Gestalt von Nerven- 
zügen, welche in der Tiefe der Epithelschicht parallel zur Längs- 
axe des Fülschens verlaufen. Am stärksten entwickelt ist sie im 
Bereich des konischen Fufsendes, wie ein Blick auf Figur 9 lehrt. 
Hier kann man von einer plattenförmigen Ausbreitung der Nerven- 
züge sprechen. 

Zu erwänen ist noch, dass eine feine (0,0014 mm im Durch- 
messer) Cuticula die Epithelschicht überzieht. Durch Poren treten 
die Flimmerhaare hindurch. 

2) Die Cutis (Bindesubstanzschicht) ist im basalen wie mitt- 
leren Teile des Fülschens weniger stark zur Entwicklung gekom- 
men als im Endteille. Man kann in ihr von aufsen nach innen 
gerechnet unterscheiden eine Lage mit längsverlaufenden Fasern 
und Zellen und eine Lage von feinen ringförmig angeordneten 
einer hyalinen Membran aufliegenden Fasern. Auf letztere folgt 
nach innen die Längsmuskulatur des Fülschens. In der Basis des 
Fülschens sind die genannten beiden Schichten der Cutis nicht 
zu unterscheiden, da sie hier überhaupt nur gering ausgebildet 
ist. Die Zellen der Bindesubstanz sind in diesem Teile plattge- 
drückt und liegen der hyalinen Membran eng auf. Der Durch- 
messer der letzteren kann mit etwa 0,0021 mm angegeben werden. 

3) Die Längsmuskelschicht, über deren verschiedene 
Ausbildung ich mich schon oben ausgesprochen habe, besteht aus 
längs verlaufenden auf dem Querschnitt oval bis kreisrund er- 
scheinenden langen Fibrillen, welche das Muskelkörperchen etwa 
in der Mitte tragen. 

4) Die Epithelschicht endlich, welche den Holraum des 
Füfschens auskleidet, setzt sich aus wimpernden cubischen Zellen 
mit kugeligem Kern zusammen. Sie bietet für uns kein besonde- 
res Interesse. 


2) Astropecten aurantiacus Phil. 


Da der Bau der Fülschen dieser Art im Grofsen und Ganzen 
übereinstimmt mit dem so eben bei A. platyacanthus geschilderten 
Verhältnissen, so will ich nicht näher an dieser Stelle auf den- 
selben eingehen, zumal ich schon früher, wenn auch nur kurz, 
denselben geschildert habe. Soviel sei jedoch hervorgehoben, dass 
bei dieser Art sich die Sinneszellen besser demonstriren lassen und 


I 


zwar schon an Längsschnittpräparaten, an denen man streng unter- 
scheiden kann zwischen den gewönlichen Epithel- und den Sinnes- 
zellen. 


3) Solaster papposus Retz. 


Diese Art besitzt in vier Reihen angeordnete Saugfüfschen, 
welche an ihrer Spitze eine Saugplatte tragen. Im Epithel der- 
selben tritt auch hier eine von den gewönlichen Epithelzellen ab- 
weichende Zellart auf. 

Die die Wandung des Fülschens zusammensetzenden Gewebe 
sind folgende. Auf das wimpernde Körperepithel folgt die Binde- 
substanzschicht, welche die Cutis bildet; hierauf die Längsmuskel- 
schicht, welche von letzterer durch eine hyaline Membran getrennt 
wird. Nach innen von der Muskularis ist endlich das Innenepithel, 
wie ich es kurz nennen will, zu erwänen. 

1. Beginnen wir mit der Schilderung der Epithelschicht. 
An den mit Chromsäure conservirten Fülschen ist eine periphere 
Cuticula zu beobachten, welche von Porengängen durchsetzt er- 
scheint. An gut conservirten Fülschen kann man die Cuticula 
leicht als Ganzes vom Epithel abheben; das Gleiche gelingt durch 
Klopfen auf das Deckglas an Schnittpräparaten. 

Wärend die Epithelschicht des Fülschens einen Durchmesser 
von ungefär 0,0456 mm. besitzt (am nur ganz gering contrahirten 
Fülschen), hat das Saugplattenepithel eine Höhe von etwa 0,13— 
0,16 mm. Die gewöhnlichen Epithelzellen sind von spindliger 
Gestalt. Nach der Peripherie senden sie einen Fortsatz und am 
anderen Pol eine basale Faser, welcher senkrecht bis zur Cutis 
verläuft. Das basale Ende dieser Stützfasern ist oft gabelförmig 
gestaltet oder abgeplattet. Diese Epithelzellen sind je nach dem 
Teile des Fülschens, an welchem sie angetroffen werden, in ihrer 
Länge verschieden. In der Saugplatte sind die längsten Stütz- 
zellen zu finden. 

Zwischen den Fortsätzen der Stützzellen verlaufen die Nerven- 
fibrillenzüge. Auf dem Längsschnitt trifft man die Fortsätze der 
Stützzellen, die Längsnervenzüge durchsetzend, an. Letztere zweigen 
sich vom (Ambulacral- oder) Radialnervenstamm ab. Bündelweise 
verlaufend, ziehen die Nervenfibrillen bis zur Saugscheibe, um hier 
einen Nervenring zu bilden, wie weiter unten geschildert wer- 
den soll. 

2. Die Bindesubstanz besteht aus zwei Lagen, die sich 
am besten in ihrer Bildung auf Längsschnitten untersuchen lassen. 


2 N 


Figur 22 auf Tafel III giebt ein Stück eines solchen durch die 
Wandung eines Saugfülschens wieder. Auf das Epithel mit Cuti- 
cula, in deren Tiefe die Nervenfasern verlaufen (nf), folgt die von 
der Bindesubstanz gebildete Cutis (bg). Die äulsere der Peripherie 
zugekehrte Lage ist von wenigen Zellen mit ihren Fortsätzen durch- 
zogen; die Grundsubstanz, durchaus homogen, herrscht vor. In 
der Saugplatte nimmt diese Lage an Ausdehnung bedeutend zu. 
Die innere Lage besteht aus ringförmig verlaufenden Fibrillen, 
welche als Antagonisten der Längsmuscularis aufzufassen sind, in 
gleicher Weise gilt dies auch für die hyaline zur Bindesubstanz 
gehörige Membran, deren Durchmesser (bei mäfsiger Contraktion) 
mit 0,00284 mm angegeben werden kann. Sie setzt sich auch auf 
die Saugplatte fort. Niemals treten in ihr Zellen auf, sondern 
immer ist sie vollkommen homogen. Am lebenden Tier wird sie 
von gallertartiger Beschaffenheit sein. 

3. Die Längsmuskelschicht besteht aus cylindrischen sehr langen 
Fibrillen, in deren ungefären Mitte der ovale Kern von dem kaum 
nachweisbaren Zellleibe umgeben wird. Das Muskelkörperchen liegt 
der Fibrille einseitig auf. Die einzelnen Muskelfibrillen verlaufen 
streng parallel zu einander und convergiren, in der Saugplatte an- 
gekommen. Sie stehen in Zusammenhang mit der in den Am- 
pullen befindlichen Musecularis. 

4. Die wimpernde Epithelschicht, welche das Lumen der 
Füfschen auskleidet (vergl. Figur 22 Tafel IID), besteht aus cu- 
bischen Zellen, deren kugeliger Kern im Centrum der Zelle liegt. — 


Die Saugscheibe 


wird am besten ihres complicirten Baues wegen getrennt be- 
trachtet. 

Bei der Lupenbeobachtung erkennt man im Centrum der 
Saugscheibe eine muldenförmige Vertiefung. Von ihr ausgehen 
sieht man dunkle Strahlen, die radienartig verlaufen. Welche 
Bewandtnis es mit diesen dunklen Stralen hat, soll weiter unten 
auseinandergesetzt werden. 

Dass das Epithel äulserst stark verdickt ist, wurde schon er- 
wänt. Ein Blick auf Figur 21 in Tafel II veranschaulicht uns 
diese Bildung. Hier ist nur die eine Hälfte der auf dem media- 
nen Längsschnitt getroffenen Saugplatte dargestellt. In der Tiefe 
der mächtigen Epithelschicht verlaufen die Nervenfibrillen- 
züge, (nf) welche in der Saugplatte zu einer ringförmigen An- 


a 


schwellung zusammentreten, zugleich aber eine plattenförmige 
Lage oberhalb der Bindesubstanz bilden. 

Von den verschiedenen Zellarten, welche in der Saugplatte 
auftreten, sind zuerst die Stützzellen zu erwänen. Wirft man einen 
Blick auf Figur 24 auf Tafel III, so sieht man folgendes. Der Zell- 
leib ist an seinem einen Ende in einen feinen Fortsatz ausgezogen, 
welcher peripher bis zur Cuticula verläuft. Von nur wenig Plasma 
umhüllt, liegt der ovale Kern in dem spindlig aufgetriebenen Teile 
des Zellleibes. Unterhalb des Kernes entsendet die Zelle einen 
stärkeren Fortsatz, der basalwärts verläuft und sich meist bis in 
die Bindesubstanz verfolgen lässt. Dieser basale Fortsatz, die 
Stützfaser, ist von einer stark lichtbrechenden Substanz gebildet 
und von den Fibrillen der Bindesubstanz wenig zu unterscheiden. 

Auf einem medianen Längsschnitt durch die Saugplatte sieht 
man, wie die Fortsätze der Stützzellen zusammentreten, die Nerven- 
faserschicht (nf) durchsetzen und in der Cutis (bg) sich verzweigen. 
Von der zweiten Zellform, zu deren Schilderung ich mich jetzt 
wenden will, unterscheiden sich die Stützzellen durch die Grölse 
ihres Zellkernes. 

Bei den Epithelsinneszellen, die mit ersteren den 
grölsten Teil der in der Saugplatte vorkommenden Zellen bilden, 
ist der Zellkern von kleinerer Gestalt (vergl. Figur 29 Tafel II). 
Er tingirt sich, mit neutralem Essigkarmin behandelt, weit mehr 
als der der Stützzellen. Auch diese Zellform zeichnet sich durch 
die enorme Länge aus. Die einzelnen Zellen sind haarförmige Ge- 
bilde. Der spindlig aufgetriebene Zelleib umschliefst einen ovalen 
Kern und verjüngt sich nach der Peripherie zu in einen schmalen 
eylindrischen Fortsatz, der auf seiner Oberfläche eine Wimper 
trägt. Der andere Pol des Zellkörpers läuft unter plötzlicher 
Verjüngung in einen feinen Faden über, der wenig varicöse An- 
schwellungen besitzt. Diese Fäden der Sinneszellen vereinigen 
sich zu einem Netzwerk und helfen so die Nervenfaserschicht 
bilden. Figur 29 zeigt ein in Drittelalkohol macerirtes Präparat. 
Basalwärts von den Fäden der Zellen ist die Nervenfaserschicht 
mit ihren hier parallel verlaufenden Fibrillen gezeichnet, in welche 
die ersteren eintreten und an noch weiter macerirten Objekten oft 
auf weite Strecken verfolgt werden können. Zwischen denselben 
trifft man die regellos zerstreuten Ganglienzellen an, welche meist 
zwei Ausläufer besitzen. Ihre Gröfse ist schwer zu bestimmen. 
Meist wird der Zellleib ganz von dem ovalen Kern eingenommen 
und setzt sich in zwei schmale fadenartige Verlängerungen fort, 


Era 


die zwischen den Nervenfibrillen sich verfolgen lassen. Die 
Gröfse der Zellkerne der Sinneszellen beträgt im Längsdurchmesser 
0,0028 mm; ihre Breite ist 0,0014 mm; der Längsdurchmesser der 
Stützzellenkerne ist jedoch 0,0057 mm, ihre Breite 0,0021 mm grofs. 

Drüsenzellen kommen in grofser Anzal in der Saugscheibe 
vor, und zwar am Rande derselben. Es sind schlauchförmige 
Gebilde von verschiedener Grölse. Basalwärts setzt sich der Zell- 
leib fort in einen starken Fortsatz. Der Kern liegt meist in dem 
Teile der Zelle, von welchem der basale Fortsatz entspringt. Der In- 
halt dieser Drüsen besteht aus kleinen Körnchen. Mit Karmin tingi- 
ren sich dieselben nicht, und kann man auf ihr Vorhandensein nur 
schliefsen durch das Vorkommen von hellen Zwischenräumen 
zwischen den übrigen Epithelzellen. Welches ist wol die Funktion 
dieser Drüsenzellen? Wir werden wol kaum fehlgehen, wenn wir 
denselben eine Absonderung von Schleim zuschreiben, welcher mit 
eine Rolle spielt bei dem Saugakte der Fülschen. Vermöge dieses 
Sekretes wird ein Anheften der Saugplatte bedeutend erleichtert 
werden müssen. Ganz besonders wird dies aber Geltung haben 
bei der Anheftung an glatten Flächen. An dieser Stelle will ich 
erwänen, dass an ganz jungen Tieren, welche man auf einen Objekt- 
träger gebracht hat, der mit wenig Wasser benetzt ist, bei der 
Bewegung die Zellen der Saugplatte in pseudopodienartige Ver- 
längerungen ausgezogen werden können. Dies geschieht im Mo- 
mente der Loslösung der Saugplatte vom Objektträger und wieder- 
holt sich an allen Fülschen in gleicher Weise. Dasselbe konnte 
ich an jungen Tieren von Asterias rubens fast stets beobachten. 

Die Bindesubstanzschicht bietet in der Saugplatte 
folgendes Verhalten. Einmal ist sie mächtig verdickt, wie ein Blick 
auf das Längsschnittsbild Figur 25 auf Tafel III lehrt. In der ho- 
mogenen Grundsubstanz sind Zellen mit Fibrillen in grofser Menge 
vorhanden. Vor allem nimmt aber folgende Bildung unser Interesse 
in Anspruch. Es erstreckt sich nämlich die Bindesubstanz in die 
Epithelschicht hinein. Diese Anordnung tritt uns bei der Flächen- 
betrachtung einer Saugplatte in Gestalt der oben schon erwänten 
Radien entgegen. Es sind die letzteren Bindesubstanzfibrillen- 
bündel, welche die Nervenschicht durchsetzen und andrerseits von 
den Fortsätzen der Stützzellen gebildet werden. Figur 26 zeigt 
uns, wie die Stützzellen, (kenntlich an ihrem grofsen ovalen Kern), 
meist bündelweise zusammenliegen und ihre Fortsätze basalwärts 
zur Bindesubstanz verlaufen. Die Sinneszellen liegen dann zwischen 


eo > 


den Radien gleichfalls meist bündelweise angeordnet, wie uns 
ebenfalls Figur 26 (esz) zeigt. Tangentialschnitte überzeugen am 
besten von dem eben geschilderten Bau der Saugplatten. — 


4) Asterias rubens L. 


Der Bau der Fülschen dieser Art ist im Grofsen und Ganzen 
übereinstimmend mit dem der gleichen Gebilde von Solaster. Die 
Lagerung der einzelnen, die Wandung des Füfschens zusammen- 
setzenden Gewebe ist die gleiche sowie auch die Entwicklung, 
welche dieselben zeigen. Hier wie dort folgt auf die Epithelschicht 
mit den Nervenfaserzügen die Bindesubstanzschicht, eine hyaline 
Membran und hierauf die Muskelschicht, aus der Länge nach ver- 
laufenden Fibrillen bestehend. Nach innen von dieser liegt das 
den Holraum der Füfschen auskleidende Epithel. 

Die Zellen, welche die Epithelschicht bilden helfen, sind in 
der Saugscheibe: Stützzellen, Epithelsinneszellen, Becherdrüsen ; 
hierzu kommen die Nervenfibrillen mit den Ganglienzellen. 

Wie in Figur 27 (Tafel III) gezeichnet ist, erscheint die Epi- 
thelschicht in der Saugscheibe stark verdickt. In der Tiefe verläuft 
die Nervenschicht (nf), die im Centrum des linken Saugplatten- 
wulstes zu enden scheint. In Warheit aber bildet die Nerven- 
schicht in der Saugplatte einen Ring, der aus ringförmig ver- 
laufenden Fibrillen besteht. Der centrale Teil (e. 7.) der Saug- 
platte ist fast ganz frei von Nervenfibrillen. Anders war dies bei 
Solaster papposus (vgl. Fig. 25), wie ein Blick auf unsere Ab- 
bildung lehrt. Denn hier kommt es zwar auch zu einer ring- 
förmigen Verdickung, aber aufserdem ist die Nervenschicht plat- 
tenförmig ausgebreitet. 

Figur 28 giebt ein Stück der Saugplatte in stärkerer Ver- 
gröfserung wieder. Man kann die Nervenfaserschicht mit ihren 
der Länge nach verlaufenden Fasern im unteren Teile der Saug- 
platte erkennen. Im Centrum derselben sind die Fibrillen auf 
dem Querschnitte getroffen ; sie erscheinen im Nervenring in Folge 
dessen als feine Punkte. (gunf.) 

Unter den Zellen, welche die Saugplatte zusammensetzen, 
sind zuerst einmal die Stützzellen zu nennen. Figur 16 auf 
Tafel II zeigt diese Zellen durch Maceration in Drittelalkohol dar- 
gestellt (stz.) Sie zeichnen sich durch die Grölse ihrer Kerne 
von den Sinneszellen (esz) aus. Ihre Gestalt gleicht den schon 
bei Solaster geschilderten Zellen. Ihr basaler Fortatz ist stark 
ausgebildet. Er durchsetzt die Nervenfaserschicht senkrecht (vgl. 


1 ja 


Fig. 23 Taf. III (f)). Die feinen Fäden, in welche sich die Sinnes- 
zellen verlängern, verlaufen im Nervenring. 

Die Bindesubstanzschicht schickt Fibrillen bündelweise 
in die Saugplatte, sodass von der Fläche gesehen dasselbe Bild 
wie bei der vorigen Art entsteht. Man sieht dann vom Centrum 
der Saugplatte aus dunkle Radien ausstrahlen, welche eben von 
der Bindesubstanz gebildet werden. 

In der Bindesubstanzschicht des Fülschens kann man eine 
äufsere Lage unterscheiden, in welcher helle Zellen von meist 
ovaler Gestalt liegen. Es gleichen dieselben — ihr Inhalt ist 
wasserhell -— den in der Blutflüssigkeit gefundenen Zellen. Da 
nun in den Fülschen ein Blutgefäls nicht vorhanden ist, so ist 
man berechtigt, diese äulserste Schicht der Bindesubstanz als für 
die der Ernärungsflüssigkeit zur Bewegung dienende aufzufassen. 
(vergl. Figur 19 Tafel II). Ueberdies kann man auch bei Solaster, 
und ich hole dies hier nach, diese Zellen, wenn auch nicht in so 
grofser Menge, antreften. 

Die Längsmuskelschicht nimmt nach dem Fülschenende mehr 
und mehr an Ausdehnung ab. Die Fibrillen convergiren nach 
dem Centrum der Saugplatte zu. Ihr Bau wird weiter unten be- 
sprochen werden. 

Ich schliefse hier noch einige Angaben über den Bau der 
Tastfüfschen dieser Art an. 

Bei Asterias rubens trifft man in der Jugend nur ein par 
Tastfülschen an. An jungen Tieren untersuchte ich dieselben. 
Figur 69 auf Tafel VII giebt einen Längsschnitt durch das Ende 
eines Tastfülschens wieder. Dasselbe ist abgerundet. Die Zellen 
des Endes sind von fadenförmiger Gestalt und mit Wimpern ver- 
sehen. An jugendlichen Tastfüfschen, wie das dargestellte ist, (es 
stammt von einem Asterias vom Durchmesser 7 mm) kann man 
die Nervenfibrillenschicht, da sie noch gering ausgebildet ist, schwer 
erkennen. Auch die Längsmuskelfasern sind schwach entwickelt. 
Das den Holraum auskleidende, aus cubischen Wimperzellen be- 
stehende Epithel tritt deutlich hervor. Die Bindesubstanzschicht 
beschränkt sich auf eine äufserst dünne Lamelle. 


Kritik der über den Bau des Nervensystems handelnden 
Arbeiten. 


Ich habe es im Vorhergehenden vermieden, irgend eine histo- 
tische Notiz zu geben, um die Darstellung nach Möglichkeit knapp 


BRE ,..c U ARDRN 


zu halten. Dies will ich nun nachholen und auf die hauptsäch- 
lichsten Arbeiten eingehen. Vor allen sind es die Arbeiten von 
Greeff,!) Hoffmann,?) Teuscher,°) Lange und Ludwig, 
welche von dem Nervensystem der Asteriden Notiz nehmen, die 
Arbeiten von Haeckel, Hoffmann, Lange u. a., welche den 
feineren Bau der Sehflecken schildern. 

Nach Greeff soll, soweit dies aus seiner kurzen Darstellung 
hervorgeht, unsere Nervenfibrillenschicht zusammen mit den Epi- 
thelzellen, unseren Stützzellen, den Ambulacralnerv bilden. Unter- 
halb der Cuticula sollte nach Greeff ein Plattenepithel liegen, 
dessen Vorhandensein von den nachfolgenden Forschern bereits 
bestritten wurde. Es ist auch in der That nicht vorhanden. Die 
ganze Darstellung Greeffs ist bereits von Ludwig zurückgewiesen 
worden, sodass ich auf dessen Arbeit nur zu verweisen habe. 
Uebrigens ist hervorzuheben, dass Greeff selbst genauere Mit- 
theilungen über die histologische Struktur an genanntem Orte in 
Aussicht gestellt hat, seine Angaben somit nur als vorläufige an- 
zusehen sind. 

Hoffmann giebt uns eine Darstellung des Nervensystems, 
welche ich kurz schildern will. Nach ihm bilden die „Nerven“ 
hole Kanäle. Die (Ambulacralnervenstämme) eigentlichen Nerven- 
fibrillen sind nach Hoffmann, der dieselben offenbar nur auf 
Querschnitten untersucht hat, eine feinkörnige Grundsubstanz, die 
der grauen Substanz der höheren Tiere äneln soll. In diese 
Grundsubstanz sollen die eigentlichen Nervenelemente (-Stütz- 
zellen) eingebettet sein. Hätte Hoffmann den Ambulacralnerven- 
stamm auch auf Längsschnitten untersucht, so hätte er sehen 
können, dass seine körnige Grundmasse nichts anderes als die auf 
dem Querschnitt getroffenen, der Länge nach verlaufenden Nerven- 
fibrillen sind. 

Glücklicher ist Teuscher in seinen Beobachtungen gewesen. 

Er hat die Längsfaserschicht im Grunde des Ambulacral- 
sinnenepithels für die Nervenschicht erklärt. Seine übrigen An- 
gaben hat Ludwig bereits bekämpft und berichtigt. 


1) Greeff, Ueber den Bau der Echinodermen. 1. Mitteilung 
im Sitzungsbericht der Gesell. z. Bef. d. ges. Natw. zu Marburg 1871. 
No. 8. 

2) Hoffmann, Zur Anatomie der Asteriden, in: Niederländ. 
Archiv für Zoologie. Bd. 2. 1874—1875. 

3) Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, in: 
Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 10. Band 1876. 


Ich gehe sogleich zur Besprechung der Lange’schen Arbeit 
über. Lange!) nimmt als Nervenschicht eine Zelllage in An- 
spruch, welche an einem anderen Orte liegt, nämlich in dem 
Perihämalkanal. Hier liegen bei einigen Seesternen Zellwülste, 
die nichts weiter sind als ein geschichtetes Epithel. Lange hat 
die einzelnen Zellen durch Maceration getrennt und glaubt ge- 
funden zu haben, dass jede Zelle Ausläufer besitze. Diese deutet 
er als Nervenfibrillen ! 

Was für eine Bewandtniss es aber mit diesen Zellwülsten hat, 
werde ich in dem Kapitel über das Schizocoel zeigen. 

Die Ansicht von Lange, jetzt noch widerlegen zu sollen, wo 
ich glaube den Nachweis von Epithelsinneszellen in Zusammen- 
hang mit der Nervenfaserschicht gebracht zu haben, halte ich für 
überflüssig. Ich komme endlich zu den Darstellungen von Lud- 
wig.?) Er unterscheidet zwischen den Nervenfibrillen kleine Zellen, 
die er als Ganglienzellen deutet. Weiterhin spricht er von einer 
„Faserschicht“ und von „Längsfasern“; erstere Schicht bilden die 
von mir als Stützzellen bezeichneten Gebilde, letztere die echten 
Nervenfibrillen. Die Längsfasern werden von Ludwig auch als 
Nervenfasern benannt. Diese Deutung stimmt also mit der mei- 
nigen überein. Seinen Standpunkt fasst aber Ludwig dahin 
zusammen, dass er sagt: „Wir haben also bei den Asteriden ein 
Nervengewebe, welches in seinen Elementen zwar keinen unmittel- 
baren Zusammenhang mit dem äusseren Epithel des Körpers 
mehr erkennen lässt, aber doch noch seinen ektodermalen Ursprung 
dadurch verräth, dass es zwischen die innerste zu Fasern aus- 
gezogene Lage jenes Epithels eingeflochten ist.“ Ich führe diesen 
Satz wörtlich an, um den Stand der Frage über den histologischen 
Bau des Nervensystems zu kennzeichnen, zur Zeit, als ich diese 
Untersuchung unternahm und publieire. — Die Epithelsinnes- 
zellen, die ich nachgewiesen habe, sind somit bisher noch nicht 
beobachtet worden. — Claus) hat an verschiedenen Stellen 
seiner Publicationen ausgesprochen, dass warscheinlich ein Zu- 
sammenhang des Nervensystems mit dem Epithel bestehe. Seine 
Vermutung hat sich nach meinen Untersuchungen für Ilolothurien 
und Asteriden somit als richtig herausgestellt. — 


!) Lange, Beitrag zur Anatomie und Histologie der Asteriden 

und Ophiuren, in: Morpholog. Jarbuch von Gegenbaur. Bd. 2 1876. 
?) Ludwig, Morpholog. Studien. Abhandlung 5. pag. 191. 
’) Claus, Grundzüge der Zoologie, 1. Band. p. 314. 1880, 


BR" we 


Was die verschiedenen Angaben über den Bau der Augen- 
flecken anlangt, so ist zuerst eine Arbeit von Haeckel!) zu 
nennen. Ihm verdanken wir die ersten Angaben über das Auge. 
Zu einer Zeit (1860), wo die modernen Untersuchungsmethoden 
noch nicht bekannt waren, untersuchte er den histologischen Bau 
der Augen bei verschiedenen Arten. Kein Wunder, wenn es da- 
mals nicht gelang, einen vollkommen klaren Einblick in den Bau 
der Sehflecke zu erlangen. Nach Haeckel war es Lange?), 
welcher von Neuem dieselben eingehend untersuchte. 

Der Darstellung von Lange ist bis auf folgende Punkte bei- 
zupflichten. Da dieser Forscher die Nervenfaserschicht nicht er- 
kannt hat und an einem anderen Orte gefunden zu haben glaubte, 
so musste ihm auch die ware Natur der Pigmentzellen als Sinnes- 
zellen entgehen. 

Weiter hat Lange einen terminalen Ganglienknoten im Füler 
beschrieben, zwischen welchem er übrigens keinen Zusammenhang 
mit seiner Nervenschicht konstatiren konnte. Dieser Ganglien- 
knoten, welcher sich unterhalb des Epithels findet, ist jedoch, 
wie aus Längsschnitten durch den Füler sich unschwer feststellen 
lässt, nichts anderes als die hier an erwachsenen Tieren stark 
entwickelte Bindesubstanzschicht mit ihren Zellen. Ein Zusammen- 
hang zwischen dieser Schicht und dem Epithel ist nicht vorhan- 
den. An jungen Tieren ist die Bindesubstanzschicht noch nicht 
im Füler verdickt, wie Figur 3 auf Tafel I zeigt. Lange scheint 
zu seiner Deutung der Bindesubstanzschicht als Ganglienknoten 
dadurch verfürt worden zu sein, dass er durchaus die Hypothese 
verfechten wollte, welche in jedem Seestern eine Wurmkolonie 
sieht. — In seinen vorläufigen Mitteilungen hat Greeff?°) eine 
Darstellung der Sehflecke gegeben. Nach diesem Autor besteht 
ein Sehfleck aus einem rot gefärbten Pigmentkegel, welcher mit 
Krystallkegeln angefüllt ist. Der Innenraum des Auges ist eine 
wimpernde Höle, in welcher eine helle Flüssigkeit zirkulirt. Dieser 
Holraum soll sich in den Füler fortsetzen und denselben bis zur 
Spitze durchsetzen. Wie Greeff zu dieser Darstellung gekommen 
ist, ist mir nicht recht begreiflich. An Schnittserien ist nirgends 
eine Communikation des Sehfleckholraumes mit dem Wassergefäss 


1) E. Haeckel, Ueber die Augen und Nerven der Seesterne, 
in: Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Band 10. 1860. 

2) Lange, Beitrag zur Anatomie und Histelogie der Asteriden 
und Ophiuren, in: Morphol. Jarb. II. Bd. 1876. 

S)AGTeett, 2. 020% pag. 3: 


a) 


zu finden, und ebensowenig habe ich in demselben jemals eine 
Wimperung warnehmen können. 

Der Füler selbst ist zuerst von Wilson!) entdeckt und 
von Greeff als ein neues Sinnesorgan 1871 beschrieben 
worden. 


Die äusseren Anhänge der Körperwand. 


1. Die Kiemenbläschen. 


Von den äusseren Anhängen der Körperwand will ich zunächst 
mit den komplicierteren Organen, den Ambulacralkiemen, beginnen, 
um dann die Pedicellarien und Stacheln folgen zu lassen. 

Am lebenden, erwachsenen Asterias rubens sieht man die 
Ambulacralkiemen als kleine Bläschen über die Rückenwand empor- 
ragen. Im ausgestreckten Zustand messen sie mehrere Millimeter. 
Will man einen Seestern mit diesen ausgestreckten Organen kon- 
serviren, so muss man ihn mit siedender concentr. Sublimatlösung 
übergiessen, dann bleiben sämmtliche Organe in der Stellung 
fixirt, in welcher sie gerade beim Uebergiessen sich befanden. 

Die Anzal der Kiemenbläschen ist bei den verschiedenen 
Altersstufen sehr verschieden. Die kleinsten Formen besitzen 
überhaupt noch keine Kiemenbläschen. So habe ich an jungen 
Asterias rub. von 1,44 mm. Durchmesser diese Organe in der 
Entstehung beobachten können. An jüngeren Tieren waren sie 
überhaupt noch nicht vorhanden. Ein solches junges Tier ist in 
Fig. 2 abgebildet. Es zeigt dasselbe (von der Bauchfläche ge- 
sehen) die in 2 Reihen stehenden Füsschen, wärend wir beim er- 
wachsenen Tier bekanntlich 4 Reihen vorfinden. 


Ontogenie der Kiemenbläschen. 


Wenn man junge Seesterne von 1,4—1,3 mm. in Längs- 
schnittserien zerlegt und nun die auf dem Längsschnitt getroffene 
Rückenwand untersucht, so ergiebt sich ein Bild, wie es Fig. 31 
Tafel IV dargestellt ist. Mit ep ist das Körperepithel bezeichnet. 
In der Cutis trefien wir Zellen von verschiedener Gestalt und 
Fibrillen an. Mit e? ist das Epithel der Leibeshöhle gekenn- 
zeichnet. Eine vom Coelomepithel nach Aussen liegende Muskel- 


!) Wilson, in: Transactions of the Linnean society 23. Band 
pag. 107. 1860. 


an 2 


schicht ist noch nicht ausgebildet. Nur an wenigen Stellen treffen 
wir die beiden Muskelschichten bereits im Entstehen begriffen. 

An einzelnen Stellen des Innenepithels der Rückenwand be- 
merkt man Verdickungen desselben. Oberhalb derselben in der 
Cutis (Bindesubstanzschicht) treten Holräume auf, welche von 
Zellen der Bindesubstanz ausgekleidet werden. Besser als in Fig. 
30 ist dieser Holraum in Fig. 31 zu erkennen (Sch). Diese auf 
der ganzen Ausdehnung der Rückenfläche sich bildenden Hol- 
räume verschmelzen untereinander, wenigstens zum grössten Teile, 
und es ist so zur Bildung eines Schizocoels gekommen. Zu- 
gleich aber stülpt sich das Innenepithel in die Cutis hinein und 
es nehmen hieran teil ausser dem Epithel auch die Muskulatur, 
soweit sie breits entstanden war. Diese Einstülpung wird grösser 
und grösser (Fig. 32), und indem der Holraum in der Binde- 
substanzschicht durchbrochen wird, verschmilzt die entsprechende 
Bindesubstanzschicht der knospenförmigen Einstülpung mit der 
peripher vom Holraum gelegenen, und es beteiligt sich jetzt das 
äussere Körperepithel an der Ausstülpung. Mit anderen Worten 
ausgedrückt, die Kiemenbläschen entstehen als Aus- 
stülpungen der Rückenwandung und bestehen demnach auch 
aus denselben Schichten wie diese. 

Was nun die Entstehung der Kiemenbläschen weiter anlangt, 
so bilden sich dieselben regellos auf der dorsalen Scheibe. Immer- 
hin sind sie jedoch in den meisten Fällen in concentrischen Reihen 
angeordnet. Auf der Rückenfläche der Arme kann man sie in 
Längsreihen stehend antreffen. Doch ist auch hier ihre Entwicklung 
nicht an bestimmte Gesetze gebunden. In so regelmässiger Weise, 
wie die Kiemenbläschen nach Agassiz') bei Aster. pallidus ent- 
stehen — es ist dies die einzige mir in der Literatur bekannte 
Angabe über Kiemenbläschen bei jungen Tieren — ist ihre An- 
ordnung bei unserer Form also nicht. 


Der Bau des ausgebildeten Kiemenbläschens. 

Nachdem ich die Entwicklung des Kiemenbläschens geschil- 
dert habe, wird sein Bau leicht verständlich erscheinen. Fest- 
zuhalten ist immer daran, dass diese Organe als Ausstülpungen 
der dorsalen Körperwand sich anlegen. 


I) Agassiz, Al. Memoirs of the Museum of Comparative 
Zoology at Harvard College. Vol. 5. No. 1. North American Star- 
fishes!\ 1877. Pl.u8. Pie. 


Hamann, Beiträge. II. Asteriden. 3 


Ba ee 


Unter Zuhilfenahme eines Längsschnittbildes durch ein Kie- 
menbläschen und die umliegende Rückenwandung, wie es Figur 40 
auf Tafel 5 wiedergiebt, will ich eine kurze Schilderung des Organs 
entwerfen. Ueberzogen wird das Kiemenbläschen von Rücken- 
epithel, in welchem Nervenfibrillen verlaufen. Die die Outis bil- 
dende Bindesubstanzschicht setzt sich in dasselbe fort. Der Hol- 
raum des Gebildes ist ein Teil des Enterocoels und wird ausge- 
kleidet von denselben Zellen wie dieses. Unmittelbar auf dieses 
Innenepithel folgen concentrisch verlaufende Muskelfasern, die 
bisher übersehen worden sind. Sie stehen in Zusammenhang mit 
der Längsmuskelschicht der dorsalen Körperwand. Nach aussen 
von dieser Ringsmuskellage des Kiemenbläschens folgt die Längs- 
muskelschicht, welche, wie aus der Figur hervorgeht, mit der 
ringförmig verlaufenden Schicht der dorsalen Armwand zusammen- 
hängt. 

Durch die Entwicklungsgeschichte wird uns auch klar, wie 
es kommt, dass rings um das Kiemenbläschen die Schizoel- 
bildungen mit emporsteigen. Auf unserer Figur sieht man rechts 
und links dieselben bis etwa zu einem Drittel der Höhe des Bläs- 
chens emporreichen. 

Das Körperepithel, welches die Kiemenbläschen aussen über- 
zieht, ist merkwürdigerweise arm an Nervenfibrillen. Letztere 
nehmen sogar nach dem Ende zu an Menge ab. Als Sinnesorgan, 
das heisst Tastorgan, können diese Gebilde also jedenfalls nur in 
sehr beschränktem Masse funktioniren. Das Epithel besteht zum 
grössten Teil aus gewöhnlichen Epithelzellen, und nur selten sind 
Sinneszellen in grösserer Menge nachzuweisen. 

Die Muskulatur und zwar die Längsmuscularis besteht aus 
Fibrillen, welche parallel zu einander oft mehrere zusammenstehend 
verlaufen. Figur 41 zeigt uns solche epitheliale Muskelfasern 
mit Kern. Jeder Muskelfibrille liegt ein ovaler Kern seitlich 
an. Niemals konnte ich auch nur Spuren von Plasma nachweisen. 
Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese Muskulatur mesenchyma- 
tösen Ursprungs ist. Darauf komme ich noch unten zu sprechen. 
(Vergl. Kapitel Muskulatur.) 

Die Erektion des Kiemenbläschens wird hauptsächlich durch 
die Leibeshölenflüssigkeit bewirkt. Die Einziehung und plötzliche 
Contraktion ist ein Resultat des Zusammenwirkens der ringförmig 
verlaufenden sowie der Längsmuskelfasern. 

Nach Hoffmann!) sollen nur letztere Muskelfibrillen vor- 


s) 2.0.0. 


lt ER 


kommen. An Flächenschnitten kann man sich von der Ringmus- 
kularis leicht überzeugen. 

Mit Ludwigs!) Darstellung kann ich mich nicht einver- 
standen erklären, da er den Bau der Körperwand (äussere und 
innere Lamelle) sich bemüht auch hier wiederzufinden. Ueberdies 
bezieht sich seine Darstellung auf eine andere Gattung (Asterina 
pentagona). 

Nach Teuscher?) sollen überhaupt keine Muskelfibrillen 
vorkommen. Das Material, welches er zu seinen Untersuchungen 
gebrauchte, muss in sehr schlechtem Zustande, offenbar gut mace- 
rirt gewesen sein, denn anders ist diese, wie manche andere seiner 
Angaben nicht wol erklärbar. 

Greeff?) giebt in seinen vorläufigen Mitteilungen nichts, was 
über den Bau der Kiemenbläschen von Belang wäre. 


2. Pedizellarien und Stacheln. 


Die Pedizellarien der Asteriden *) sind sämmtlich zweiklappig. 
Sie werden vom allgemeinen Körperepithel überzogen, das sich oft 
besonders verdickt zeigt, indem eine stark entwickelte Nerven- 
schicht in ihm verläuft. Das Epithel besitzt eine Dicke von 
0,01630 mm, wovon beinahe die Hälfte auf die Nervenfaserschicht 
kommt. Das Epithel besteht ausser den Stützzellen aus Sinnes- 
zellen von der oben geschilderten Gestalt. 

Die Pedizellarien sind bei Asterias über die ganze Körper- 
oberfläche verbreitet, besonders auf der Ventralseite in der Nähe 
der Füsschen. Sie sind Erhebungen der Cutis. In jeder Greif- 
zange sind Muskelfibrillen vorhanden, welche die Bewegung, das 
Auf- und Zuklappen, besorgen. Ueber ihren Bau werde ich unten 
das Nähere bringen. 

Hoffmann°) hat eine Abbildung einer Pedizellarie von Aste- 
rias rubens gegeben. Darnach wäre die innere Fläche jeder Greif- 
zange nicht vom Epithel überzogen. Dies ist jedoch nicht den 
Tatsachen entsprechend. Das Kalkstück wird centralwärts gleichfalls 
vom Epithel überzogen, welches aber an Dicke bedeutend abgenom- 
men hat. Die Kalkstücke liegen in der Cutis. Deren Elemente will 


1) a. 0. O. pag. 201. 

2) a. o. O. pag. 512. 

DN8..0: O,rpag.u7. 

4) vergl. Perrier. Recherch. sur les Pedicell. des Asteries etc. 
8) a. 0. ©..Tafel 1. Fig. 6. pag. 3. 


+ 


ich auch, um Wiederholungen zu vermeiden, erst weiter unten be- 
sprechen. 

An den Stacheln, mögen sie nun in welcher Form es auch 
sei, auftreten, haben wir immer denselben einfachen Bau zu be- 
obachten. 

Stets sind die Stacheln Fortsätze der Cutis und der Körper- 
epithelschicht, die sie überzieht. In der Cutis liegen die Kalk- 
stücke. Das Epithel ist von derselben Form, wie die übrigen 
Stellen der Dorsalfläche. Reichlich viele Nervenfibrillen ver- 
laufen zwischen den Stützfasern der Epithelzellen. Epithelsinnes- 
zellen können hier und da nachgewiesen werden. Zwischen den 
Basen der Stacheln wie auch der Pedicellarien kann man die 
Nervenfibrillen bündelweise verlaufend antreffen. Auf dem Quer- 
schnitt getroffen, erhält man dann kreisrunde Bilder einer fein- 
gekörnten Substanz. 

Die Stacheln bilden sich zur selben Zeit wie die Kiemen- 
bläschen. Auf der Ventralfläche treten sie in regelmässiger Weise 
auf. Interradial sind je ein paar Stacheln an dem 0,5 mm. Durch- 
messer besitzenden Asterias nachweisbar. (Vergl. Fig. 2 auf Taf. 1.) 


Die Schizocoelbildungen in der Rückenwandung 
der Seesterne. 


Im Jare 1872 hat Greeff!) zum ersten Male ein Kanal- 
system in der Körperwand mit folgenden Worten beschrie- 
ben: „Die ganze Haut ist mit einem dichten, bald lakunenartig, 
bald in einzelnen Canälen und Netzen verlaufenden Gefälssystem 
durchzogen, das, zunächst unter der weichen Hautschicht der Unter- 
fläche (der Körperwand) sich ausbreitend, von hier aus alle Teile 
der Haut durchdringt.“ Durch Injektionen glaubte sich Greeff 
berechtigt zu dem Schlusse, dass dieses Kanalsystem einen Teil 
des Blutgefälssystems darstelle. In wie weit dies richtig ist, wird 
aus dem weiter unten Gesagten hervorgehen. 

Ueber die Entstehung des „Kanalsystems“ sowie in Folge 
dessen über seine eigentliche Bedeutung sind bisher keine An- 
gaben gemacht worden. Wenn Ludwig?) dasselbe als Abschnitt 
der Leibeshöle (des echten Enterocoels) ansieht und glaubte, das- 
selbe Epithel, welches die Leibeshöle (Enterocoel) auskleidet, solle 


I) Greeff, a. 0.0. No. 11, Dritte Mitteilung, 1872. 
®) Ludwig, a. 0.0. 5. Abhandlung pag. 202 u. £, 


a a 


auch in den Holräumen des Kanalsystems sich finden, so irrte er 
hierin. So lange die Genese des Kanalsystems nicht bekannt war, 
hatte freilich eine solche Annahme viel wahrscheinliches für sich. 


Ontogenie der Schizocoelbildungen. 


(—= Kanalsystem der Rückenwand von Greeff.) 


Meine Untersuchungen wurden an jungen Tieren von Asterias 
rubens gemacht, welche ich entweder in 1°, Chromsäure tötete 
und entkalkte, oder aber mit Zuhilfenahme von einem Gemisch 
von Chromosmiumessigsäure und nachherigem stundenlangen Aus- 
waschen in destillirtem Wasser conservirt. Nach Färbung mit 
neutralem Karmin oder Ranviers Pikrokarmin werden die in 
Paraffın eingebetteten Tiere entweder auf Schnitten, die horizontal 
zur Rücken- oder Bauchfläche gefürt waren, oder auf Vertical- 
schnitten untersucht. 

Ein junger Asterias vom Längsdurchmesser von etwa 0,5 mm 
zeigt uns dann folgendes. Die auf dem Verticalschnitt getroffene 
Rückenhaut mit ihrer äufseren Epithelschicht, der Cutis (dg) und 
der inneren Epithelschicht, welche das Lumen des Enterocoels 
auskleidet, ist in Figur 30 zu erkennen. In der tieferen Lage der 
Cutis, also der Bindesubstanzschicht, treffen wir auf kleine Hol- 
räume, die sich wie Risse ausnehmen. Hier und da sieht man 
Zellen der Bindesubstanzschicht, die den Holräumen oder Lacunen 
anliegen und eine Begrenzung derselben, ein Endothel zu bilden 
scheinen. Untersucht man nun successive die Längsschnittserien 
durch ältere Seesterne (vom Durchmesser 1—5 mm), so sieht man, 
wie die anfangs kleinen Lacunen an Grölse zugenommen haben, 
offenbar durch Verschmelzung mehrerer zu einem Holraum. Die 
Höhe dieser Lacunen, welche sich horizontal ausbreiten in der 
Rückenhaut der Scheibe wie der Arme, beträgt etwa 0,0163 mm; 
der Durchmesser der Rückenwandung überhaupt 0,0815 mm. 

Zur Orientierung dieser Schizocoelbildungen diene der etwas 
schematisch gehaltene Verticalschnitt durch einen Seesternarm in 
Figur 1 auf Tafel I. Die einzelnen kleinen oder grölseren Spalten 
und Lücken im Mesenchym, deren Auftreten man an jungen Tieren 
verfolgen kann, sind beim erwachsenen Tier zum grölsten Teile 
verschmolzen und so sind durch Confluenz derselben ein oder 
mehrere grölsere Holräume entstanden, die bis zur Ventralfläche 
verfolgt werden können. Figur 33 Tafel IV zeigt stärker ver- 
gröfsert einen Teil dieser schizocoelen Bildungen (Sch). 


Innerhalb derselben kommt es zur Sonderung von blutfüren- 
dden Kanälen, wie ich unten schildern werde. In eigentümlichen 
Verhältniss zu ihnen stehen die Generationsorgane und wird deren 
Bau erst durch ihre Genese erklärbar (vergl. das Kapitel über 
dieselben). 

In Figur 1 sieht man Stränge das Schizocoel durchsetzen und 
an Kalkstücke der Bindesubstanz heranziehen. Ueber ihre Be- 
deutung spreche ich mich gleichfalls unten aus. 

Ich kehre jetzt zurück zu den Schizocoelbildungen und schil- 
dere die 


Schizocoelbildungen der ventralen Körperwand. 


Ein Blick auf ein Querschnittsbild durch die ventrale Körper- 
wand diene zur Orientierung (vergl. Figur 1 Tafel I). 

Die mächtige Verdickung der ventralen Körperwand beruht 
auf der starken Ausbildung der Bindesubstanz, welche die kalkigen 
Wirbel einschliefst (in der Figur weils gehalten). Unterhalb der- 
selben verläuft das auf dem Querschnitt kreisförmig erscheinende 
Radialwassergefäls, von dem aus links ein Ast zu den Fülschen 
sich abzweigt. Weiterhin trifft man auf einen Holraum, der durch 
einen Strang in zwei geteilt wird. Dies ist Ludwigs sogenannter 
radialer Perihämalraum, wärend in dem Strang oder bandartigen 
Gebilde die Blutflüssigkeit in Holräumen cirkulirt, wie Teuscher') 
und Lange?) zuerst gefunden haben. Ventralwärts treffen wir 
endlich auf das V förmig in die Ambulacralfurche, wie dieser Teil 
der Ventralfläche genannt wird, hervorspringende Körperepithel, 
das stark verdickt erscheint und in seinem tieferen Teile (in der 
Figur dunkler gehalten) den Ambulacralnervenstamm birgt. Letz- 
terer besteht, um dies hier zu widerholen, aus feinsten längsver- 
laufenden (zur Armaxe) Nervenfibrillen mit eingestreuten Ganglien- 
zellen. 

Dass nun die Bildung der Perihämalräume in Zusammenhang 
steht mit der Entstehung des Nervensystems und der Verdickung 
und Ausbuchtung des Epithels, leuchtet wol von vornherein ein. 

Es entsteht nun einmal die Frage: Wie ist dieser Holraum 
entstanden? Ist er nichts anderes als eine Spaltbildung in der 
Bindesubstanz? Entsteht aber die Verdickung in der Ambulacral- 

1) a. 0. 0. pag. 199. 

?) a. 0. 0. pag. 247. 


— 53 


furche zu einer bestimmten Zeit, und ist sie mit der Bildung des 
Nervensystems in Zusammenhang zu bringen? Auf die zweite 
Frage, ob der Perihämalkanal auf eine Spaltbildung zurückzufüren 
ist, kann die Anatomie und Histologie Auskunft geben, wenn sie 
nachweist, dass kein echtes Epithel diesen sog. Kanal auskleidet, 
sondern dass nur Bindesubstanzzellen endothelartig eine Ausklei- 
dung besorgen. Diesen letzteren Beweis werde ich antreten, da 
die Entstehung selbst aus Mangel an hinreichendem Material nicht 
beobachtet werden konnte, und bisher überhaupt noch Niemand 
eine Beobachtung hierüber veröffentlicht hat. Ludwig!) in seiner 
Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa schweigt vollkommen 
über die Entstehung der Perihämalkanäle. Da aber in ihnen das 
Blutgefäls verläuft, so muss doch ihre Bildung mit der des Ge- 
fässes Hand in Hand, wenn nicht vorausgehen. Dass letzteres 
der Fall ist, kann ich weiter unten für die fünf Ambulacralgefälse 
von Asterina rubens nachweisen (vergl. Kapitel Blutgefälse). 

In seiner Entwicklungsgeschichte der Asterina bespricht Lud- 
wig?) die Bildung des Ambulacralnervenstammes, indem er an- 
giebt, dass sich das Epithel der Ambulacralrinne verdicke 
und in seiner tieferen Schicht die Nervenfibrillen sich bilden. Auf 
Quer- oder Längsschnitten hat Ludwig diese Bildung offenbar 
nicht untersucht, wie aus der Schilderung hervorgeht und bezieht 
sich der Ausdruck, dass sich das Epithel verdicke natürlich 
auf die Flächenansicht. Erst auf Schnitten erkennt man, dass 
diese Verdickung, wie sie uns, wenn auch natürlich in gröfserem 
Malse, der erwachsene Seestern zeigt, auf eine Ausbuchtung des 
Epithels zurückzufüren ist, welche auf dem Querschnitt als V er- 
scheint. Ist nun das Epithel noch nicht hervorgewölbt, noch nicht 
verdickt, so wird auch das Vorhandensein eines Perihämalkanals 
unmöglich sein, wie beifolgender Holzschnitt erläutern soll. Figur 1 
zeigt schematisch das Epithel der Ambulacralrinne, one dass Ner- 
venfibrillen zur Bildung des Radialnervenstammes zusammenge- 
treten waren. (Siehe Figur 1 u. 2 auf Seite 40.) 

Figur 2 giebt einen Verticalschnitt durch die Ambulacralrinne 
von Aster. rub. Das Epithel derselben ist nach unten V förmig 
hervorgewölbt. In seiner tieferen Lage sind die Nervenfibrillen, 
welche den Ambulacralnervenstamm bilden, entstanden. Durch 


!) Ludwig, Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa Forbes. 
Morpholog. Studien 2. Band, 2. Heft, 1882. 
2) a. 0.0. pag. 185. 


ep 


Scehematischer Vertical- 
sehnitt durch die Ambulacralrinne 
eines ganz jungen Seesterns. Die Veir- 
diekung des Epithels und der Ambulacralnerven- 
stamm noch nicht gebildet. 

Figur 2. Verticalschnitt durch einen 
Aster. rub. (Durchm. 1,5 mm). Im Verein mit 
der Verdiekung des Ambulacralrinnen-Epithels ist 
ein Spaltraum (Perihämalkanal) entstanden (Seh). 
ep Epithel der Ambulacralrinne. 5y Bindesubstanz 
(Wirbel). RW Querschnitt des Radialwassergefälses. 
nf Nervenfaserschicht auf den Querschnitt getroffen. 


Figur 1. 


funden zu haben! 


den Spaltraum, Lud- 
wigs Perihämalkanal, 
zieht sich ein Band, in 
welchem am erwachse- 
nen Tier in Holräumen 
und Lakunen die Blut- 
flüssigkeit verläuft. 

Nachdem ich so die 
Entstehung des Peri- 
hämalkanales versucht 
habe zu reconstruiren, 
liegt es mir ob zu be- 
weisen, dass der Peri- 
hämalkanal wirklich ein 
Spaltraum in der Binde- 
substanz sei. 

Wie zuerst Lange!) 
beschrieben hat, findet 
sich im radiären Peri- 
hämalkanal eine Ver- 
dickung des Epithels, 
und zwar an der ven- 
tralen Wand rechts und 
links vom verticalen 
Längsseptum. Zum Ver- 
gleich verweise ich auf 
die Figuren 51 und 52 
auf Tafel VI (zw = Zell- 
platten). 

Lange glaubte in 
diesen „Zellplatten‘, wie 
er diese Verdickungen 
nannte, die Nerven ge- 


Untersucht man aber ganz junge Asteriden, 


so erkennt man, dass diese Zellplatten entweder gar nicht, oder 
doch nur in höchst unregelmälsiger Weise vorhanden sind, dass 
es überhaupt um Nerven sich nicht handeln kann. 

Wie ist aber Lange zu einer solchen Auffassung dieser Zell- 
platten gekommen? Auf Zerzupfungspräparaten fand er, dass diese 


I) Lange, 2.0.0. 


=. 2 


Zellen mit Fortsätzen versehen seien. In Folge dessen 
wurden sie als Ganglienzellen gedeutet! Diese Angabe, dass die 
Zellen der Zellplatten mit faserigen Fortsätzen versehen seien, be- 
gegnete vielfachem Misstrauen. Ludwig!) glaubte, dass Lange 
Zellen der unter der Zellplatte liegenden Bindesubstanzlage ver- 
wechselt haben möge mit denen der Zellplatten und konnte Fort- 
sätze an den Zellen der letzteren nicht entdecken. 

Wenn Ludwig weiter hervorhebt, dass der Zellenwulst (Zell- 
platte) continuirlich übergehe in das Epithel, welches den ganzen 
Perihämalkanal auskleidet und dass unter diesem sich noch eine 
Schicht Bindesubstanz befinde, so muss ich das bestreiten auf 
Grund einer grofsen Anzal von Quer- und Längsschnittreihen durch 
Asterien in den verschiedensten Entwicklungsstadien. 

Die Angabe Langes, dass die Zellen des Zellwulstes 
Fortsätze besitzen, ist als den Tatsachen entspre- 
chend zu bezeichnen. An Macerationspräparaten kann man sich 
hiervon leicht überzeugen. Es sind diese Zellen, wie überhaupt 
sämmtliche die radiären Perihämalkanäle auskleidenden Zellen 
Bindesubstanzzellen. Und das muss so sein, sobald der 
Perihämalkanal einen Spaltraum in der Bindesubstanz vorstellt. 

Unterhalb der Zellwülste findet sich nicht eine Bindesubstanz- 
schicht, wie Ludwig (und auch Lange) glaubten, sondern nur eine 
hyaline zur Bindesubstanzschicht, welche endothelartig den Peri- 
hämalkanal auskleidet, gehörige Membran, welche so das Körper- 
epithel mit dem Radialnervenstamm begrenzt. Figur 52 auf Tafel VI 
zeigt ein Stück eines Verticalschnittes durch den Gehirnring (quG.R), 
von welchem nach innen die oralen Perihämalräume gelagert sind. 
Der Schnitt rürt von einem jungen (2 mm Durchmesser) Tiere her. 
Deutlich ist hier zu erkennen, wie die Zellen, welche die Peri- 
hämalräume auskleiden, bindegewebiger Natur sind. 

Das Verticalseptum ist nichts als ein bindegewebiges Band, 
das sich durch den Raum erstreckt und in den Lacunen aufge- 
treten sind. Doch davon später! Sammeln sich nun Bindesub- 
stanzzellen an bestimmten Stellen an, so haben wir Bildungen, wie 
die Zellplatten oder Zellwülste es sind, vor uns. Welchem Zweck 
diese Ansammlungen dienen, ob sich nicht an diesen Stellen Zellen 
loslösen können und dann als Wanderzellen in der Flüssigkeit der 
Perihämalkanäle flottiren, das ist schwierig zu entscheiden. 

An dieser Stelle will ich noch folgendes einschalten. Die 


!) Ludwig, Anat. d. Asteriden, Morph. Studien, Bd. I, pag. 190. 


De A 


radiären Perihämalkanäle verlaufen nämlich keineswegs in der 
sanzen Ausdehnung eines Armes. Sie nehmen eine geraume Strecke 
vor dem Füler und dem Augenwulst an Breite ab, um dann zu 
verschwinden. Am besten kann man sich von dieser Tatsache an 
Querschnittserien durch einen Seesternarm versichern. Auch auf 
Längsschnitten (vergl. Figur 3 Tafel 1) durch das Ende des See- 
sternarmes überzeugt man sich, wie in der ventralen Körperwand 
nur das radiäre Wassergefäls verläuft, von einem Perihämalkanal 
und dem Aufhängeband nichts zu sehen ist. Dass nun in der Tat 
der Kanal nichts anderes ist als ein Spaltraum in der Binde- 
substanz im Mesenchym, zeigen uns die Bilder, auf welchen man 
allmälig denselben sich verjüngend und endlich sich schliefsend 
findet. 

Wie wir schon wissen, münden die radiären Perihämalkanäle 
in den oralen: Ringperihämalraum, welcher centralwärts vom Ge- 
hirnring verläuft. 

Es entsteht nun die Frage: Besteht ein Zusammenhang 
zwischen den Schizocoelbildungen der Rückenwand (Kanalsystem 
Greefs) und der Ventralwand (Perihämalkanäle)? Und wenn 
dies der Fall sein sollte, in welcher Weise hängen diese Bildungen 
untereinander zusammen ? 

Wie schon bekannt ist, liegen der Steinkanal und ein weiteres 
Organ, das als Herz von Ludwig angesprochen wurde, in dem 
„schlauchförmigen Kanal“, welcher einen Teil des Enterocoels ab- 
grenzt. Da nun, wo von dem „Herzen“ sich ein Gefäls ablöst und 
in die oralen Ringlakunen mündet, besteht eine Communi- 
cation zwischen dem Holraum des schlauchförmigen 
Kanales und dem oralen Perihämalkanal. Andrerseits 
zweigen sich auf der Rückenfläche des Seesternes vom „Herzen“ 
die zu den Geschlechtsorganen fürenden Gefälse ab. Da nun diese 
in den Schizocoelbildungen der Rückenwand verlaufen, so besteht 
da, wo sie sich abzweigen vom „Herzen“ und in letztere hinein- 
treten, eine offene Communication. 

Somit haben wir einmal einen Teil des Enterocoels, der 
getrennt ist vom übrigen Entrocoel, vor uns, in wel- 
chen sich dorsale wie ventrale Schizocoelbildungen 
öffnen. 

In wiefern diese Verhältnisse bei anderen Tiergruppen sich 
wiederfinden, darauf ist im allgemeinen Teile einzugehen. 

Ueber die Details der Abzweigungen der Blutlakunen wird 


a 


im Kapitel, welches über dieselben handelt, das Nähere mitgeteilt 
werden. 

Greef hat bereits einen Zusammenhang der radiären Peri- 
hämalräume der ventralen Körperwand mit dem Kanalsystem in 
der Rückenwandung konstatirt, und hierauf muss ich noch zu 
sprechen kommen. Er injieirte nämlich in einen radiären Peri- 
hämalraum eine Flüssigkeit und sah dann, wie dieselbe zwischen 
den einzelnen Kalkeliedern der Armwirbel hindurchtrat und in 
den Holräumen in der Rückenwandung der Arme sich ausgebreitet 
hatte. Er glaubte auf diese Weise einen Zusammenhang gefunden 
zu haben. 

Stehen nun tatsächlich auf diese Weise die Schizocoelbildungen 
der Rückenwand in Communication mit denen der Ventralwand’? 
Um diese Frage zu beantworten, ist vor allem vorauszuschicken, 
dass aulser den radiären Perihämalräumen oder Perihämalkanälen, 
die als mediane Holräume (Längskanäle) der Ventral- 
wand von mir von jetzt an bezeichnet werden sollen, noch weitere 
Holraumbildungen in der Ventralwand vorkommen, zu denen ich 
mich jetzt wenden will. 


Die lateralen Schizocoelräume. 


Alle im Folgenden zu besprechenden Schizocoelbildungen sind 
am besten auf Querschnittserien durch die Arme zu constatiren. 
Je nachdem nun die Zal der Fülschenreihen wechselt, ist auch 
die Anzal der Schizocoelbildungen eine verschiedene. Meiner Be- 
schreibung lege ich einen Asterias rubens mit zwei Reihen Füls- 
chen, also ein junges Tier, zu Grunde. 

Figur 1 auf Tafel I giebt einen mit der Camera gezeichneten 
Querschnitt durch einen Seesternarm wider. Mit P ist der Peri- 
hämalkanal bezeichnet. Lateralwärts rechts und links sind zwei 
Kanäle von ihm sich abzweigend mit L! und L? gekennzeichnet. 
Diese beiden Kanäle setzen sich um die Basis des Fülschens 
herum fort, sodass dieselbe in einen Schizocoelraum zu liegen 
kommt. Lateralwärts von jedem Fülschen sind diese letztge- 
nannten Bildungen auf dem Querschnitt getroffen und mit Z und 
L bezeichnet. Wärend nun immer nur zwischen den Wirbeln 
Kanäle vom Perihämalkanal abgehen und die Fülschen umgrei- 
fen, so bilden sie doch am inneren Rande wie auch am äulseren 
Rande jedes Fülschens einen Kanal, welcher parallel zum Peri- 
hämalraum in ganzer Länge den Arm durchziet. Somit hätten 


BEN. N 


wir zwei laterale Schizocoelräume zu unterscheiden von dem me- 
dianen als Perihämalraum bezeichneten. Dies gilt für die mit 
zwei Reihen von Fülschen versehenen Formen. Beim erwachsenen 
Tiere sind vier Reihen vorhanden und setzen sich dann die vom 
medianen Perihämalraum abgehenden Seitenäste um sämmtliche 
Basen der Fülschen fort und es kommt zur Bildung von sechs 
lateralen Schizocoelräumen. Jederseits der Medianlinie befinden 
sich dann drei. 

Die äulsersten Lateralkanäle (in Figur 1 mit Z bezeichnet) 
stehen nun in Verbindung mit den Schizocoelbildungen in der 
Rückenwand und zwar auf folgende Weise. Zwischen den Wirbel- 
fortsätzen der Ventralwand gehen Kanäle ab, welche direkt kom- 
municiren mit dem erwänten Kanalsystem. In Fig. 1 ist dieser 
Kanal mit VK bezeichnet worden. Somit wird durch diese Ver- 
bindungskanäle ein Zusammenhang hergestellt zwischen den La- 
teralkanälen, dem Perihämalkanal, welche aufserhalb der Arm- 
wirbel verlaufen, und dem Schizocoelsystem, welches der Innen- 
seite des Enterocoels zugekehrt ist. 

Die Lateralkanäle, in unserem Falle beim Seestern mit ein 
par Fülschen in der Vierzal vorhanden, werden in der Scheibe 
verbunden durch kreisförmig verlaufende Kanäle, welche aufser- 
halb des medianen Perihämalkanales liegen. 

Was nun die Histologie der genannten Bildungen anlangt, so 
sind sie sammt und sonders Lücken und Spalträume im Mesenchym, 
in der Bindesubstanz. Ein Endothel von abgeplatteten Zellen be- 
stehend kleidet ihre Lumina aus. An jungen Seesternen lässt sich 
ihre Entstehung gleich der der Schizocoelbildungen der Rücken- 
wand leicht nachweisen. 

Bereits Hoffmann hat die lateralen Schizocoelräume ge- 
sehen, aber als Blutgefälse gedeutet. Ludwig!) hat dann die 
Hoffmannschen Angaben angenommen. Wenn er jedoch das 
Kanalsystem der Rückenwand und die Perihämalräume mit den 
lateralen Kanälen als mit der Leibeshöle (Enterocoel) für morpho- 
logisch zusammengehörig ansieht, so ist dem nicht beizustimmen, 
Das Epithel, welches sich in den genannten Bildungen, im Entero- 
coel wie Schizocoel findet, ist nicht dasselbe, wie Ludwig meint. 
Die Entwicklung sowie der feinere Bau aller Holräume in der 
Körperwand zeigt vielmehr unumstöfslich, dass diese Bildungen als 
Spalten und Lücken im Mesenchym entstehen, die untereinander 


1) 1. c. p. 204. 


verschmelzen und in Verbindung treten, dass es sich somit um 
echte Schizocoelbildungen handelt. 

Ueber die Mitteilung von Perrier und Poiriert), welche 
behaupten, dass die radiären Perihämalräume in offenem Zusam- 
menhang mit dem Enterocoel ständen, ist wol kaum nötig ein 
Wort zu verlieren; um so mehr, da diese Autoren durch keinerlei 
Abbildungen ihre Ansichten klargelegt haben und ihre Angaben 
allzusehr den Charakter voreiliger Mitteilungen haben. 


Das Gefäfssystem. 


Wärend die älteren Autoren jene Holräume, die wir mit Lud- 
wig als Perihämalräume bezeichnen, als die eigentlichen Blut- 
gefälse ansehen (Hoffmann, Greeff u. a.), so ist zuerst durch 
Lange und Teuscher für die Gefälse der ventralen Wand nach- 
gewiesen worden, dass die eigentlichen Gefälse in den Perihämal- 
räumen verlaufen. Ludwig wies dann nach, dass auch die zu 
den Geschlechtsorganen fürenden Gefälse in solchen Perihämal- 
räumen verlaufen. 

Als das Centralorgan des Gefälssystems wurde im Anschluss 
an Tiedemann das im schlauchförmigen Kanal liegende Organ 
von Ludwig in Anspruch genommen. Damit wurde den Aste- 
riden ein Herz zuerkannt, welches den Holothurien beispielsweise 
fehlt. Dass ich mit der Deutung dieses Organes als eines Herzens 
nicht einverstanden sein kann, ist wol erklärlich, wenn man den 
feineren Bau in’s Auge fasst, und dieser muss doch jedenfalls ent- 
scheidend sein bei der Deutung eines Organes. 

Das Gefälssystem eines Seesternes setzt sich zusammen aus 
den radiären Gefäfslakunen, welche in dem verticalen Septum des 
Perihämalkanales verlaufen, und welche durch Ringlakunen, welche 
in dem oralen Perihämalkanal verlaufen, verbunden werden. Von 
diesen Ringlakunen gehen zum sog. Herzen, dem Drüsenorgan, 
Lakunen ab. 

In der dorsalen Körperwand sind folgende Lakunen bekannt. 
Tiedemann?) beschrieb einen dorsalen der Körperwand anliegen- 
den Gefälsring, von dem aus zehn Gefälse zu den Geschlechts- 
organen und zehn zu den radiären Blindsäcken des Darmes gehen 
sollten, zwei aber zum Magendarm füren sollten. Hoffmann 


I) Comptes rendus, 1882, Nr. 94, pag. 658. 
2) Tiedemann, loc. eit. pag. 49, 


2 ae 


und auch Greeff konnten die Gefälse, welche zu den radiären 
Darmblindsäcken füren sollten, nicht finden; im Uebrigen be- 
stätigten sie jedoch die Angaben Tiedemanns. 

Ludwig hat nun gezeigt, dass das, was die genannten Auto- 
ren von Tiedemann an, als Gefälse beschrieben haben, nur 
Perihämalräume seien; dafs also dasselbe Verhalten für den dor- 
salen Gefäfsring, die Genitalgefälse und die Darmgefälse vor- 
handen sei, wie bei den radiären Gefälsen es schon Teuscher 
und Lange gefunden hatten. 

Ludwig!) weist dann weiterhin nach, dass der Perihämal- 
kanal des dorsalen Blutgefälsringes in den schlauchförmigen Kanal 
sich öffnet. 

Mir liegt es nun ob, die Angaben Ludwigs nachzuprüfen 
und vor allem die Histologie der Gefälse zu erläutern. Weiterhin 
ist das Verhalten der Gefälse zu dem Drüsenorgan klar zu stellen, 
der Verlauf der Gefälse in den Geschlechtsorganen und vor allem 
ihr Verlauf im Darmtractus zu untersuchen. Besonders über letz- 
tere Verhältnisse wissen wir bis jetzt nichts. Auch über das Ver- 
hältniss der Schizocoelräume, in welchen die Rückengefälse ver- 
laufen, zu den Schizocoelbildungen überhaupt hoffe ich Neues bei- 
zubringen. 


Die Lakunen in der Ventralwand. 
(= Radiärgefälse.) 


Bereits mehrfach habe ich von einem verticalen Septum ge- 
sprochen, welches auf dem Querschnitt durch einen Arm, uns im 
Schizocoel (radiärer Perihämalkanal) der ventralen Körperwand 
entgegentritt. Beginnen wir unsere Schilderung mit der Unter- 
suchung von ganz jungen Tieren. Da zeigt sich folgendes. Der 
radiäre Perihämalkanal wird in ganzer Länge durch ein verticales 
Septum in zwei Hälften geteilt. Das ist nun nicht so aufzufassen, 
als wenn diese vollständig getrennt wären, denn das Septum ist 
an vielen Stellen durchbrochen. Allemal an die zwischen zwei 
Wirbeln sich findenden Stellen treten je ein Aufhängeband oder 
Septum rechts und links vom verticalen Septum, wie Ludwig 
und vor ihm Lange und Teuscher zuerst zeigten. Dies Ver- 
halten ist an 1,5 mm groflsen (im Durchmesser) Asterien bereits 
zu erkennen. 


1) Ludwig, Asteriden, pag. 179. 


u 


In der ungefären Mitte des Septums, das heilst der verticalen 
Membran, findet sich bei Tieren von genannter Grölse selten 
ein Holraum von unregelmälsiger Form vor. An den dem Mund 
näher gelegenen Teilen ist er wol zu erkennen, an entfernteren 
Stellen jedoch nicht. Dann ist das Septum eine dünne Membran 
one jede Lakunenbildung. 

Der histologische Bau der Septen ist folgender. Wie ich in 
einem früheren Kapitel gezeigt habe, ist der Perihämalkanal der 
ventralen Körperwand als ein Schizocoel aufzufassen. Es wird 
derselbe von Bindesubstanzzellen ausgekleidet, die an bestimmten 
Zellen in grölserer Anzal sich ansammeln konnten und dann als 
Zellplatten oder Zellwülste bezeichnet wurden. Das Septum nun 
ist eine Membran, die lediglich als eine Bildung der Bindesub- 
stanz anzusehen ist. Sie ist, wie an älteren und jungen Tieren 
nachweisbar ist, eine direkte Fortsetzung der Bindesubstanzlage, 
welche den Perihämalkanal auskleidet. Fibrillen mit ihren Zellen 
sind in der hyalinen Grundsubstanz dieses anfänglich lediglich 
eine dünne Membran vorstellenden Septums eingelagert. Figur 52 
auf Tafel VI zeigt, wie dieser Membran aufsen Zellen anliegen, die 
als Endothel aufzufassen sind. Je mehr der Seestern wächst, desto 
mehr verdickt sich die anfangs dünne Membran, und schlieflslich 
sieht man, wie in dem Septum in der Bindesubstanz Lücken und 
Holräume auftreten, in denen die Blutflüssigkeit mit ihren zelligen 
Elementen eirkulirt. Von einem radiären Blutgefäls zu spre- 
chen, ist also den Tatsachen nicht entsprechend, da wir wandungs- 
lose Lakunen vor uns haben. Ich spreche deshalb auch lieber von 
den radiären Blutlakunen der ventralen Körperwand !). 

Da nun das verticale Septum nicht bis zur Spitze des Armes 
verlaufen kann, weil der Perihämalkanal eine Strecke vor dem 
Füler aufhört, so können selbstverständlich die radiären Blut- 
lakunen diesfalls nicht den Arm in ganzer Länge durchziehen. 

Zwischen den Wirbeln treten, wie schon oben bemerkt wurde, 
quere Aufhängebänder ab, welche — an erwachsenen Tieren ist 
dies nur zu constatieren — gleichfalls Lakunen besitzen. Jedesmal 
zwischen zwei Wirbeln erstreckt sich dann auch nach rechts und 
links, das heilst nach beiden Seiten Aussackungen des Perihämal- 


!) Wenn Ludwig sagt, „dass die Septen zur Befestigung des 
in ihnen gelegenen radiären Blutgefälses dienen“, so ist dies insofern 
nicht richtig, als die Septen die primären Bildungen sind, und erst 
später in ihnen Lücken, die Lakunen, auftreten. 


u ae er 


kanals, in denen eben die beiden queren Aufhängebänder ver- 
laufen. Auf diese Bildungen bin ich bereits oben (Seite 43) zu 
sprechen gekommen und verweise hier nur auf das dort Gesagte. 


Zur Entwicklungsgeschichte des Blutlakunensystems. 


Mit wenigen Worten will ich auf die Entwicklungsgeschichte 
des Blutlakunensystems eingehen. 

Wie ich oben nachgewiesen habe, ist die Entstehung der ra- 
diären Blutlakunen eine späte und an das Vorhandensein der verti- 
calen Septen der radiären Perihämalräume geknüpft. Wie steht 
es aber mit den übrigen Teilen des Blutlakunensystems? 

Zu welcher Zeit und auf welche Weise sind dieselben gebildet 
worden und in welchem Verhältniss sind sie zu ihren Perihämal- 
räumen, das heilst den Schizocoelbildungen der Körperwand ent- 
standen ? 

In der Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa !), die 
uns Ludwig in ausgezeichneter Weise beschrieben hat, wird der 
Bildung des Blutlakunensystems an zwei Stellen Erwänung getan. 
Am sechsten und siebenten Tage der Larvenentwicklung zeigen 
sich „die ersten Spuren des Blutgefäfssystemes“. Es tritt nämlich 
in der zwischen der Wand des Hydrocoels, der Wand des Entero- 
coels und der Wand des Darmes befindlichen Mesodermschicht 
eine Spalte auf. Dies ist die Entstehung des oralen Blutgefäls- 
ringes. Somit würde dasselbe als eine Schizocoelbildung aufzu- 
fassen sein. An einer anderen Stelle seiner Arbeit?) wird dem 
noch hinzugefügt, dass der orale Blutgefälsring sich gleichzeitig 
mit dem Schlusse des Wassergefälsringes zu einem dem Munde 
umkreisenden Ringe schliefst. Die Anlage der analen Lakunen 
hat Ludwig nicht beobachten können und glaubt er, dass sich 
dieselben erst im späteren Alter anlegen. 

Bei dieser Darstellung fällt nun vor allem auf, dass Ludwig 
mit keinem Wort auf die Perihämalräume eingegangen ist, in 
denen doch die Lakunen nach seinen früheren Darstellungen beim 
erwachsenen Tiere verlaufen sollen. Da ich nun diese letzteren 
Beobachtungen nur bestätigen kann, so ist es für mich unmöglich, 
in jener Spalte im Mesoderm (besser Mesenchym) die Anlage des 
oralen Ringlakunensystems zu erkennen. Ich glaube, dass auch 

1!) Ludwig, Asterina gibbosa, pag 150. 

2) pag. 186 a. 5.0: 


RD. ; 


Ludwig mir jetzt beipflichten wird, wenn ich jene Spalte nicht 
als Anlage des Lakunensystems, sondern vielmehr als die An- 
lage des circumoralen Perihämalraumes ansehe. Die 
Ausbildung des Lakunensystems kann — nach dem Verhalten am 
erwachsenen Tiere zu schliefsen — erst dann vor sich gehen, wenn 
die Schizocoelbildungen mit ihren Septen vorhanden sind. Somit 
würde die Entstehung des oralen wie des analen Lakunensystems 
mit den zu den Generationsorganen fürenden Lakunen erst in eine 
spätere Zeit fallen als den sechsten oder siebenten Tag der Larven- 
entwicklung. 


Die Gefäfslakunen der Rückenwand. 


: Die Gefälslakunen der Rückenwand, das heilst der anale Blut- 
lakunenring mit den zu den Geschlechtsorganen fürenden, und die 
zum Magendarm abgehenden Lakunen zweigen sich vom Chroma- 
togen-Organ kurz vor dessen dorsalem Ende ab. 

Die Gefälslakunen, welche zum analen Gefälsring ziehen, ent- 
springen in folgender Weise aus dem genannten Organ. Vorher- 
schicken will ich jedoch die Bemerkung, dass vorzüglich Vertical- 
schnitte durch die Madreporenplatte geeignet sind, den Eintritt 
der Gefälse zu constatiren. Figur 34 und 35 auf Tafel IV sind 
nach zwei senkrecht zur Madreporenplatte gefürten Schnitten ge- 
zeichnet. Der „schlauchförmige Kanal“ ist etwa der Quere nach 
getroffen. Das Chromatogenorgan (N) steht vermittels eines Sep- 
tums in Verbindung mit der Wandung des „schlauchförmigen Ka- 
nales.“ Man kann nun auf den Schnittserien verfolgen, wie sich 
vom Chromatogenorgan aus Lakunen in die Schizocoelbildungen 
der Rückenwand erstrecken und sich in ihnen fortsetzen. Auf 
den folgenden Schnitten bekommt man dann das in Figur 36° ab- 
gebildete Verhalten. Wir sehen in zwei Holräumen die bei- 
den Gefälslakunen Bl! und Bl?, welche zum analen Gefälsring 
füren. 

Welches ist nun der Bau dieser Lakunen, sowie der des analen 
Gefälsringes? Wärend im Chromatogen-Organ ein Epithel die Hol- 
räume auskleidend angetrofien wird, setzt sich dasselbe nicht 
fort in die abgehenden Gefälslakunen, sondern die Wandung der- 
selben besteht lediglich aus Bindesubstanz. Wie wir die radiären 
Gefälslakunen der Ventralwand als Lücken in den bindegewebigen 
Septen erkannt haben, so ist derselbe Bau hier wieder vorhanden, 
Der einzige Unterschied besteht nur darin, dass die Septen, in 


Hamann, Beiträge. II. Asteriden. 4 


denen die dorsalen Lakunen verlaufen, nicht durch den ganzen 
Raum des sie umgebenden Perihämalraumes (oder Shizocoelräume) 
hindurchziehen, sondern nur an der einen Wand die Anheftung 
bewirken (vergl. Figur 35 auf Tafel IV). Da nun besonders im 
analen Gefälsring die Lakunen stark entwickelt sind, so ist die 
Wandung derselben oft äufserst dünn (Fig. 69 Tafel VII) und be- 
sitzt nach aufsen zu einen endothelartigen Ueberzug, wärend die 
inneren Holräume in den Lakunen ein eigentliches Endothel nicht 
besitzen. Immer liegen in den Lakunen die Lymph- oder Blutkör- 
perchen in grolser Anzal zerstreut. 

Was nun den Verlauf des analen Gefälsringes anlangt, so ist 
zu bemerken, dass derselbe in einem Perihämalraum verläuft und 


Innere Rückenfläche (schematisch), um den analen Gefälsring mit den Geschlechts- 
organlakunen und den zum Organ fürenden Lakunen zu zeigen. ar-Analgefälsring. 
99-Gefälse der Geschlechtsorgane. CA-Chromatogen-Organ. Go-Geschlechtsorgane. 
‚Schl.-,‚sehlauchförm. Kanal.‘ 


seine Gestalt nicht eine kreisrunde ist, sondern von der in bei- 
folgendem Holzschnitt gezeichneten sein muss, da er um die In- 
terradialsepta, das heilst die in den Interradien liegenden Ver- 
kalkungen der ventralen mit der dorsalen Körperwand, herum- 
laufen muss. An diesen Stellen zweigen sich die zu den Ge- 
schlechtsorganen laufenden Lakunen ab (gg). Da das Verhalten 
derselben erst genau nach der Schilderung der Entwicklung der 
ersteren verstanden werden kann, so werde ich, um mich mög- 
lichst nicht wiederholen zu müssen, diese Blutlakunen in dem Ka- 
pitel über die Geschlechtsorgane besprechen. — 


De 


Dass der anale Lakunenring an demjenigen Septum, an wel- 
chem Steinkanal und Chromatogenorgan im schlauchförmigen Organ 
liegen, eine Unterbrechung erleiden muss, zeigt beifolgender Holz- 
schnitt. In vier Lakunen löst sich hier der anale Lakunenring 
auf; von diesen gehen zwei zu den Geschlechtsorganen, zwei zum 
Chromatogenorgan. 


II. Abschnitt. 
Das Enterocoel. 


Der Bau desselben. 


Die Entwicklungsgeschichte lehrt uns, dass der Holraum, in 
welchem der Darmtractus, die Geschlechtsorgane und der Stein- 
kanal zu liegen kommen, ein Enterocoel ist, das heifst ein Diver- 
tikel, welches sich vom Urdarm abgeschnürt hat, wie wir diesen 
Entstehungsmodus bei allen Echinodermengruppen gleichmälsig 
widerfinden !). 

Alle Organe, welche in dem Enterocoel liegen, werden von ein 
und demselben Epithel überzogen. Am erwachsenen Aster. rub. 
ist dasselbe aus Zellen von cubischer Gestalt gebildet. Der kug- 
liche Zellkern liegt im Centrum der Zelle. Die Höhe des Epithels 
beträgt im Mittel etwa 0,0025 mm. Die ganze Fläche des Entero- 
coels wimpert. Jede Zelle scheint nur eine Wimper zu tragen. 

An jungen Tieren findet man das Epithel noch nicht an allen 
Stellen des Enterocoels gleichmälsig ausgebildet. Oft sind die 
Zellen mehr abgeplattet, und dann ist der Zellkern von spindlicher 
Gestalt. Von der Fläche betrachtet, bietet sich dann nicht jenes 
Bild sechseckiger Polyeder, wie es das Enterocoelepithel des er- 
wachsenen Seesternes zeigt, sondern mehr unregelmälsige Figuren 
(vergl. Fig. 31—33 Tafel IV). — Als ein besonderer Teil der Lei- 
beshöle des Enterocoels ist der sogenannte schlauchförmige Kanal 
zu betrachten, in welchem der Steinkanal und das drüsige Organ 
zu liegen kommen. Die Entwicklungsgeschichte lehrt uns, dass 
derselben ein Enterocoelteil ist. 

Wie ich nun bereits oben zeigte, stand dieser Holraum ein- 
mal in Verbindung mit den radiären Perihämalräumen der ven- 

!) vergl. Ludwigs Asterina gibbosa. pag. 128 u. f., hier ist 
auch die Literatur zusammengestellt. 

4* 


ne 


tralen Körperwand als auch mit denen der dorsalen, das heilst 
also mit Schizocoelbildungen. Ist nun aber der Zusammenhang 
mit dem Enterocoel erhalten geblieben? Da, wo vom Chroma- 
togenorgan Teile aus dem schlauchförmigen Kanal heraustreten, 
von welchen die Gefälse zum Mitteldarm abgehen, und diese Teile 
nicht von Fortsetzungen der Kanalwand umkleidet werden, son- 
dern dieselbe einfach durchbrechen, so ist an diesen Stellen eine 
Communication zwischen „schlauchförmigem Kanal“ 
und Enterocoel vorhanden, und es stehen somit die Holräume 
des Asteridenkörpers untereinander in Verbindung. Eine Aus- 
nahme hiervon macht das Wassergefälssystem, ein in sich abge- 
schlossener Teil des Urdarmes, also auch eine Enterocoelbildung, 
der nur nach aulsen durch die Madreporenplatte sich öffnet. 


Das Organ des schlauchförmigen Kanales. 


Mit dem Namen „Herz“ wurde ein Organ der Asteriden be- 
legt, welches mit dem Steinkanal zusammen von einer Hülle um- 
geben im Enterocoel gelegen ist!). Unterhalb der Madreporen- 
platte liegt einmal der Steinkanal, die Leibeshöle senkrecht durch- 
setzend und in den Wassergefälsring der ventralen Körperwand 
mündend. Die Lage unseres Organes ist, wie Ludwig sagt, 
rechts vom Steinkanal, wenn man sich in der dorsoventralen Axe 
eines Seesterns, der mit der ventralen Fläche nach unten gekehrt 
ist, stehend denkt. Im Allgemeinen ist diese Lagerung die Regel. 
Wie ich noch bei Besprechung des Steinkanales hervorzuheben 
haben werde, sind beide Organe, Steinkanal wie „Herz“, in ihrer 
ganzen Länge von einer Hülle umgeben und kommen somit in 
einen abgeschlossenen Teil der Leibeshöle zu liegen, der von Teu- 
scher und Hoffmann als schlauchförmiger Kanal bezeichnet 
wird. Da, wo Teile des sogenannten Herzens aus diesem Kanal 
in die Leibeshöle zu liegen kommen, wird die Wandung des schlauch- 
förmigen Kanals durchbrochen, sodass sein Lumen mit dem Ente- 
rocoel an dieser Stelle kommunicirt. 

Das „Herz“ wird befestigt an der Wandung des Kanals durch 


!) Da bereits Ludwig auf die Angaben Greeffs über ein 
kiemenartiges Organ der Asteriden eingegangen ist und nachgewiesen 
hat, dass letzteres identisch ist mit dem Herzen Tiedemanns u.a, 
so verweise ich nur auf dessen Arbeit. (Asteriden, pag. 165 u. £.) 
Hier ist der historische Teil so übersichtlich geordnet und kritisch 
behandelt, dass ich mich selbst nur kurz zu fassen habe. 


a = 


ein Mesenterium. Ventralwärts nimmt es an Entwicklung ab, 
wärend es dorsalwärts um den Steinkanal herumgreift, wie hori- 
zontale Schnitte lehren, und hier an beiden Seitenflächen Gefälse 
eintreten. Es endet blind und zwar, wie schon Ludwig angiebt, 
in der Hölung, welche die kleine Ampulle der Madreporenplatte 
enthält. Hier wird es durch ein Mesenterium befestigt. 

Bisher habe ich dieses Organ als Herz bezeichnet und bin 
somit der Deutung von Tiedemann, welcher sich Ludwig an- 
geschlossen hat, gefolgt. Inwiefern eine solche Deutung nicht 
berechtigt ist, werde ich sogleich bei Betrachtung des feineren 
Baues darlegen. 

Am lebenden Asterias rubens zeigt dieses Organ, aus dem 
schlauchförmigen Kanal herauspräparirt, eine violette Farbe. Bei 
den verschiedenen Gattungen und Arten ist dieselbe verschieden. 

In Seewasser untersucht, erkennt man schon bei schwacher 
Vergröfserung, dass der Farbstoff in besonderen Zellen sitzt, welche 
im Inneren des Organes gelagert sind. Von der Fläche betrachtet, 
bietet die Wandung das Aussehen eines Netzes. Eine Menge von 
sich kreuzenden Fibrillenbündeln treten uns entgegen. Sie bilden 
ein Maschenwerk. Wie nun die Betrachtung des Organes auf 
Querschnitten lehrt, besteht dasselbe aus einer Menge anastomo- 
sirender, der Hauptsache nach längsverlaufender Kanäle. Die bei 
Flächenbetrachtung in die Augen gefallenen Fibrillenbündel bilden 
die Wandungen der Holräume. — 

Den feineren Bau zu untersuchen, bedient man sich am besten 
junger Tiere. Asteriden von 1—3 mm zeigen das Organ noch 
nicht in solcher Entwicklung, als es an geschlechtsreifen Tieren 
der Fall ist. Dann hat man nur wenige Holräume oder Kanäle 
zu unterscheiden, nicht aber eine solche Unzal wie an erwachsenen 
Formen. 

Die äulsere Fläche des Herzens wird von einem cubischen 
Epithel überkleidet, welches in ganzer Ausdehnung wimpert und 
in das Epithel des schlauchförmigen Kanales wie der Mesenterien 
übergeht. Das das dorsale Ende des Organes überziehende Epi- 
thel zeichnet sich durch seine hohen cylindrisch gestalteten Zellen 
mit langen Wimpern aus. — Betrachtet man einen Querschnitt 
durch das Organ eines (3 mm im Durchmesser) jungen Asterias, und 
zwar einen Schnitt, welcher nicht im dorsalen oder mittleren Teile 
durch das Organ gelegt ist, — denn hier würde man drei oder mehr 
Kanäle der Quere nach treffen — sondern durch den ventralen 
Endteil, so erhält man das Bild, wie es der Holzschnitt wiedergibt. 


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Erklärung. Querschnitt durch das Chromatogenorgan und den Steinkanal (von 
letzterem nur ein Stück abgebildet). $t.K. Steinkanal; e? Aufsenepithel. dg. Binde- 
substanz. z. Innenepithel (vom jungen Asterias rubens, Durchmesser 3 mm). 


Unser Organ hat an dieser Stelle nur einen Holraum, der 
von Zellen ausgekleidet wird, welche einen Durchmesser von un- 
gefär 0,00785 —0,00856 mm. besitzen. In dem kuglichen Kern, 
der einen Gröfsendurchmesser von 0,00285—0,00357 mm hat, tritt 
constant ein Kernkörperchen hervor, das im Centrum desselben 
gelagert ist. Der Zellleib ist fein granulirt (nach Behandlung mit 
Chrom, oder Essigsäure) und ist mit Pigmentkörnern von verschie- 
dener Gestalt angefüllt. Bald ist der Zellleib von nur wenigen, 
bald von einer gröfseren Menge von Pigmentkörnern angefüllt. 
Das Pigment der Zellen erteilt dem Organ seine Farbe, die, wie 
schon bemerkt wurde, bei den verschiedenen Gattungen variabel 
ist. — 

Das Bild der ausgewachsenen Tiere zeigt auf dem Querschnitt 
eine Masse von Holräumen von gleicher Gröfse, wie Figur 58 auf 
Tafel VII wiedergibt. Wie ist es bei diesen mit dem Inhalt der Hol- 
räume bestellt? Zunächst ist zu betonen, dass ebenfalls ein Innen- 
epithel vorhanden ist, bestehend aus den gleichen Zellen wie am 
jungen Tier. Von diesem Epithel können nun einmal sich einzelne 
Epithelzellen ablösen. Diese liegen dann im Holraum. In anderen 
Schläuchen trifft man eine geronnene Flüssigkeit an, welche sich mit 


EN 


Essigkarmin behandelt rosa tingirt. Dass diese Flüssigkeit ein von 
den Epithelzellen abgeschiedenes Sekret vorstellt, geht aus der Lage 
desselben hervor. Zunächst trifft man das Sekret die Epithelzellen 
umgebend an, dann endlich füllt es den ganzen Schlauch aus. Die 
Zellen, die im Sekret vorkommen, treten als helle Räume, die unge- 
färbt erscheinen, auf. Im Centrum liegt der dunkel gefärbte Kern. 
Hier und da trifft man auf Vacuolen in den losgelösten Zellen. 
Der Durchmesser eines Schlauches variirt zwischen 0,0326 und 
0,0489 mm. Ueber die Bindesubstanzschicht, welche die Wandung 
der Holräume unseres Organes bildet, ist nichts weiter zu sagen. 
Sie besteht aus Fibrillen, welche den gewönlichen Bau zeigen 
(vergl. das Kapitel über die Bindesubstanzschicht), und geht über 
in die gleiche Schicht des schlauchförmigen Kanales. Die Fibrillen 
verlaufen parallel zur Längsaxe des Organes. Am dorsalen Ende 
münden die in der Rückenwand des Seesterns verlaufenden Blut- 
lakunen, also der dorsale Gefälsring und die zehn zu den Ge- 
schlechtsorganen fürenden Lakunen; am ventralen Ende der im 
Perihämalkanal verlaufende Gefäfsring mit den radialen Gefälsen, 
und endlich das Gefälsgeflecht, welches vom Magendarm herkommt 
und in den aufserhalb des schlauchförmigen Kanales liegenden 
Teil unseres Organes mündet. 

Die Wandung der Blutlakunen geht hierbei direkt über in 
die Wandung des Organes. 

Für Tiedemann und dann für Ludwig war der Zusam- 
menhang des Organes mit den Blutlakunen ein Grund, dasselbe 
für das Herz zu erklären. 

Ludwig hat an unserem Organ Contractionserscheinungen 
beobachtet. Ich habe frisch ausgeschnittene Organe untersucht 
und rhytmische Contractionen an denselben wie auch an dem am 
lebenden Tier blosgelegten Organe nicht constatiren Können. Die 
/usammenziehungen sind lediglich auf Rechnung der Bindesub- 
stanzfibrillen zu setzen. Von letzteren glaubt Ludwig!) in der 
Wandung zweierlei Formen unterscheiden zu können, einmal kräf- 
tigere, stärkere und feinere. Letztere ist er geneigt für muskulös 
zu halten. Ich kann dem nicht beistimmen und habe nur echte 
Bindesubstanzfibrillen in der Wandung finden können. 

Was nun die Contractionserscheinungen anlangt, welche ältere 
Autoren constatiren zu können glaubten, so ist Tiedemanns?) 


1) Ludwig, Asteriden loc. cit. pag. 169. 
2) Tiedemann, loc. eit. pag. 51. 


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Beobachtung mit den Tatsachen sehr gut vereinbar. Nach diesem 
Forscher contrahirt sich unser Organ nach Reizung mit einem 
scharfen Instrument oder wenn man es mit Weingeist befeuchtet, 
schwach und langsam. Das sind aber nicht normale Erscheinun- 
gen, sondern Reaktionen der Bindesubstanz auf die äufseren Ein- 
griffe. 

Die verschiedenen Angaben über den Bau unseres Organes 
sind von Ludwig zusammengestellt worden, und gehe ich somit 
unter Verweisung auf die Arbeit desselben nicht näher auf die- 
selben ein. 

Ich komme nun zur Frage nach der eigentlichen Natur unseres 
Organes. 

Mit der Constatirung eines Epithels in den Hol- 
räumen dieses Organes wird seine Deutung als 
ein Herz hinfällig. Hierzu kommt noch, dass eine Mus- 
kulatur nicht vorhanden und nur in der Wandung des 
schlauchförmigen Kanales anzutreffen ist, wie ich unten schildern 
werde. 

Die Epithelzellen jedoch, welche die Holräume des Organes 
auskleiden, können sich loslösen und gelangen dann in die Hol- 
räume der Kanäle. Fig. 58 auf Tafel VII zeigt drei Kanäle eines 
Organes, vom erwachsenen Tiere auf dem Querschnitt getroffen. 
In dem einen ist es zur Abscheidung einer Flüssigkeit gekommen, 
die durch Reagentien gerinnt. Auf dem zweiten kleineren ist fast 
das ganze Lumen angefüllt von Zellen, die in starker Vermehrung 
begriffen erscheinen. In dem dritten Kanal sind einzelne Epithel- 
zellen losgelöst und in das Lumen desselben gelangt. 

Im Anschluss an dieses Organ beschreibe ich ein 


Exceretorisches Kanalsystem, 


welches sich in der Dorsalscheibe des Seesternes befindet. Bisher 
ist es noch nicht beobachtet worden oder besser gesagt erkannt 
worden — obgleich es sofort in die Augen fällt. Betrachtet man 
die innere Fläche der Rückenwand, so bemerkt man den soge- 
nannten Blutgefälsring an seiner violetten Farbe, so sagte man 
bisher. Das, was aber hier durch seine Farbe hervortritt, ist 
ein Kanalsystem, welches selbst noch nicht beschrieben worden 
ist! Die eigentliche Blutlakune ist nicht, wie nach älteren Autoren 
es schien, der Schizocoelraum, sondern vielmehr der Holraum, 
welcher im Septum, das sich im Schizocoelraum aufgehangen fin- 


de ae 


det, verläuft. Von aufsen ist nun aber dieses Blutlakunensystem, 
da sein Inhalt vollkommen farblos erscheint, überhaupt nicht er- 
kennbar. Das, was man erkannte und durch seine Farbe hervor- 
trat, wurde (auch noch von Ludwig) als Blutgefäfsring und die 
zehn zu den Geschlechtsorganen fürenden Blutgefälse betrachtet. 

In Warheit aber handelt es sich um ein Kanalsystem, welches 
mit den Blutlakunen zusammen im gleichen Bindegewebsseptum 
verläuft, und nur centralwärts gelegen ist. Es besteht dieses Ka- 
nalsystem aus einem Ringgefäls, zehn zu den Geschlechtsorganen 
fürenden Kanälen und zwei Kanälen, welche in das Chromatogen- 
organ einmünden. 

Einen Querschnitt durch den analen Blutlakunenring giebt 
uns Figur 69 auf Tafel VII wieder. Der Kanal ist ebenfalls 
auf dem Querschnitt getroffen und mit ÄX gekennzeichnet. Wie 
aus der Figur hervorgeht, liegt unser Kanalsystem centralwärts 
vom Blutlakunenring. Es zeichnet sich durch die grofsen Epithel- 
zellen aus, welche in einer Schicht sein Lumen begrenzen. Diese 
Zellen gleichen in ihrer Grölse wie ihrer Form genau den Zellen, 
die im Chromatogenorgan sich finden (vergl. Figur 58 auf Tafel VII). 
In ihnen sind dieselben Farbstoffpartikel eingelagert, wie in den 
Chromatogenzellen des genannten Organes. Die Grölse des kuge- 
ligen Kernes mit dem central gelegenen, stark lichtbrechenden 
Nucleolus ist ebenfalls die gleiche. Verfolgt man nun unsere Ka- 
näle bis zum Chromatogenorgan, so sieht man, wie die beiden 
Kanäle in Holräunıe des Organes übergehen, und wie die Zellen, 
die die Holräume auskleiden, dieselben sind. 

Nicht immer ist der Holraum der Kanäle nur von einer Schicht 
von Zellen erfüllt; oft findet man solche frei im Lumen liegend, 
so dals dieselben offenbar activ oder passiv bewegbar sein müssen. 

Wie ist aber die Endigung unserer Kanäle in den Geschlechts- 
organen? Es ist leicht, sie bis hierher zu verfolgen. Treten sie 
aber nun ein in die Wandung der Geschlechtsorgane oder aber 
stehen sie etwa in Zusammenhang mit den Ausfürgängen der- 
selben? Hierbei volle Klarheit zu verschaffen, ist mir bei Asterias 
rubens, dessen ich mich allein zur Untersuchung dieser Verhält- 
nisse bediente, nicht gelungen. Wenn ich behaupte, dass der 
Kanal übergeht in den Ausfürgang der Geschlechtsprodukte, so 
ist es lediglich eine Schnittserie, auf welche ich mich berufen 
kann. Ich erhielt hier Bilder, welche den Kanal in den Ausfür- 
gang der Geschlechtsorgane an derjenigen Stelle, wo derselbe be- 
ginnt senkrecht aufzusteigen und die Rükenwand zu durchsetzen, 


Re) 


einmündend zeigten. Ich fand dieselben grofsen Zellen, die das 
Epithel des Kanales bilden, auch im Lumen eines Spermaduktes 
frei liegend !). 

Ich habe dieses Kanalsystem in der Ueberschrift als excre- 
torisches bezeichnet und damit auch das Chromatogenorgan als 
ein Excretionsorgan als Drüse gekennzeichnet. Lässt sich eine 
solche Deutung unseres Kanalsystemes rechtfertigen? Ich denke, 
dass die in den Zellen des Kanalsystemes auftretenden Farbstoff- 
partikel als Excretionsstoffe aufzufassen sind, wie ich aus ihren 
mikrochemischen Reaktionen schliefse, welche ich noch fortzusetzen 
gedenke, um später über dieselben genau zu berichten. 

Deutet man das Chromatogenorgan als Drüse, so zwingt der 
Bau desselben hierzu. Solange als jedoch physiologische Unter- 
suchungen noch ausstehen, halte ich es für besser, von weiteren 
Deutungen abzusehen. 


Die Wandung des „schlauchförmigen Kanales“. 


Der schlauchförmige Kanal kann seiner Gestalt nach als ein 
Cylinder aufgefasst werden, in welchem Steinkanal und Chromatogen- 
Organ liegen. Die Wandung des Cylinders ist einmal befestigt 
an der dorsalen Körperwand und auf der ventralen Innenwand, 
indem die einzelnen Schichten übergehen in die der Körperwand. 

Der Bau der Wandung ist der gleiche, wie er an den Mesen- 
terien des Darmtractus angetroffen wird. Nach aulsen findet sich 
ein Beleg von abgeplatteten bis cubischen wimpernden Zellen, 
welche den das Enterocoel auskleidenden Zellen gleichen. Nach 
innen zu, das heifst den Holraum des schlauchförmigen Kanales 
begrenzend, trifft man dasselbe Epithel an. 

Von besonderem Interesse ist nun, dass die Zellen des Aulsen- 
epithels basalwärts je eine Muskelfibrille ausgeschie- 
den haben. Die einzelnen Fibrillen verlaufen parallel zu einander 
und zur Längsaxe des Kanales. Es sind somit diese Zellen Muskel- 
zellen, die noch ihre epitheliale Lagerung beibehalten haben, also Epi- 
thelmuskelzellen (vergl. Fig. 70 auf Tafel VI). Die Bindesubstanz- 


!) Unter einer gro[sen Anzal von Asterias, die ich in.meinem 
Praktikum öffnen liess behufs Untersuchung der reifenden Eier, fand 
ich nur einen Asterias, bei welchem sich Chromatogenzellen in grofser 
Menge im ÖOvarium und zwar meist an den Enden der einzelnen 
Schläuche vorfanden. Ich glaube dieses Vorkommen für pathologisch 
halten zu müssen. 


BR. 


schicht, welche nach beiden Seiten von den Epithelien bekleidet 
ist, zeigt uns nichts besonders erwänenswertes. Sie. geht über in 
die gleiche Schicht der Körperwand. Diese Schilderung gilt von 
der Wandung des schlauchförmigen Kanales eines jungen 2 mm 
im Durchmesser grolsen Asterias. Untersucht man dieselbe an 
grofsen geschlechtsreifen Tieren, so treten folgende Unterschiede 
hervor. Zunächst trifit man keine Epithelmuskelzellen mehr an, 
sondern Muskelfibrillen, denen die ursprüngliche Bildungszelle 
aufsen aufliegt, von welcher nur der Kern erhalten ist. Diese 
Muskelfibrillen sind unterhalb der Epithelschicht in die Binde- 
substanzschicht, die stark entwickelt ist, zu liegen gekommen. 
Sie verlaufen parallel zu einander und zur Axe des Kanales. Oft 
sind sie in Gruppen zusammenstehend angeordnet. — 


Der Darmtractus. 


Man unterscheidet am Seesterndarm gewönlich folgende Ab- 
schnitte: den Schlund, den Magendarm und von ihm ausgehend 
Blindsäcke, sowie einen Endabschnitt als Rectum, welcher noch 
kleinere Blindsäckchen trägt. — Vorausschicken will ich, dass sich 
die genannten Abschnitte histologisch streng abgrenzen lassen. 

Die Blindsäcke des Magendarmes, welche sich in die Arme 
erstrecken, sind anfangs fünf Aussackungen, welche erst später 
zweilappig werden und durch Einfaltungen ihrer Wandungen die 
complicirte Gestalt annehmen, wie wir sie am erwachsenen See- 
stern kennen. Fig. 42 auf Tafel V zeigt ein mit der Camera 
entworfenes Längsschnittsbild durch einen jungen (1,4 mm im Durch- 
messer) Asterias. Die Mundöffnung M fürt in den kurzen Oeso- 
phagus, der ektodermalen Entstehung ist. Mit MD ist der Magen- 
darm durch eigentümliche, von mir zum ersten Male zu be- 
schreibende Drüsen gekennzeichnet. Der Magendarm ist vielfach 
— auch an jüngeren Tieren — mannigfach gelappt. Es ist der- 
jenige Abschnitt des Darmes, welcher beim Fressen und Saugen 
handschuhfingerartig nach aufsen hervorgestreckt wird, wie ich das 
weiter unten zu schildern habe. Auf unserer Figur 42 sind zwei 
der Blindsäcke gezeichnet, welche sich in die Arme fortsetzen. 
Das Rectum ist jedoch auf dieser Figur nicht zu sehen. Um seine 
Lage zu erkennen, verweise ich auf Fig. 51 auf Tafel VI, R. Mit 
A ist die Afteröffnung bezeichnet. 

Bevor ich nun zur Schilderung der einzelnen Darmabschnitte 


ee 


mich wende, will ich den um die Mundöffnung gelegenen Teil 
der ventralen Fläche beschreiben. Als 


Mundhaut 


kann der kreisrunde, von jeglichen Kalkeinlagerungen freie Ab- 
schnitt der ventralen Körperwand bezeichnet werden. Im Centrum 
liegt die Mundöffnung. Begrenzt wird die Mundhaut durch den 
Gehirnring, der in dem verdickten Epithel verläuft (vergl. oben). 

Die Mundhaut wird aufsen überzogen vom Körperepithel, 
welches nach der Mundöffnung zu an Höhe zunimmt. Unterhalb 
desselben liegt eine Bindesubstanzschicht, in welcher Lücken auf- 
treten, in denen man auffallend viel Wanderzellen antrifft. Auf 
diese Schicht folgen Ringsmuskelfasern concentrisch zur Mund- 
öffnung und eine zweite Schicht von Längsmuskelfasern, nach innen 
von letzterer gelegen. Die Ringsmuskelschicht bildet einen kräf- 
tigen Sphinkter, welcher die Mundöffnung schliefsen kann. Das 
Coelomepithel überkleidet die innere Fläche der Mundhaut. (MH 
in Figur 52 auf Taf. VI). Die einzelnen Schichten der Mundhaut 
setzen sich in die gleichen Schichten des Oesophagus fort, wie 
Figur 54 Taf. VI zeigt. 

Wie ich schon kurz bemerkte, nehmen die Zellen des Epithels 
an Länge zu, um rings um die Mundöffnung einen Wulst zu bilden. 
Hier sind die Zellen von cylindrischer Gestalt. Zwischen den ba- 
salen Fortsätzen dieser Zellen verlaufen die Nervenfibrillen, zur 
Bildung eines Nervenringes zusammentretend.. Die Hauptmasse 
der Fibrillen verläuft jedoch nicht concentrisch zur Mundöffnung, 
sondern parallel zur Darmaxe, so dass man auf einem Längsschnitt 
durch die Mundöffnung (vergl. Fig. 54 Taf. VI, nur die eine Hälfte 
der Wandung ist dargestellt) den gröfsten Teil der Fibrillen der 
Länge nach verlaufend antrifft und nur wenige concentrisch ver- 
laufende auf dem Querschnitt getroffen sieht. 


Der Schlund. 


Wie uns Ludwig!) gezeigt hat, bildet sich der Munddarm 
durch eine Ausbuchtung an der linken Seite des Larvenmittel- 
darmes. Diese Ausbuchtung erreicht endlich die Körperwand und 
bricht nach aufsen durch. Es muss nun, vorausgesetzt, dass die 
Entwicklungsweise bei Asterina übereinstimme mit der von Aste- 


!) Ludwig, Asterina gibbosa. Kapitel 4 und pag. 167. 


Fe 


rias, zugleich mit dem Durchbruch der Mundöffnung eine Ein- 
stülpung des Ektoderms stattgefunden haben, und ist dann also 
der Anfangsteil des Mundrores, der Schlund, ektodermalen Ur- 
sprungs. Dies lässt sich noch erkennen, indem sich das ven- 
trale Epithel der Mundscheibe direkt in den Oesophagus, der 
von nur geringer Länge ist, fortsetzt (vergl. Fig. 54 Taf. VI). 

Die Zellen, die sich im Schlund finden, gleichen denen, welche 
dem Ringwulst um die Mundöffnung bilden. Je gröfser der See- 
stern wird, desto mehr nehmen die Zellen an Länge zu. Sie sind 
feine Elemente mit einem ovalen Kern, der bald der Peripherie, 
bald der Basis näher liegt. Der basale Teil jeder Zelle reicht bis 
zur Bindesubstanzschicht. Zwischen den basalen, unterhalb des 
Kernes gelegenen Fortsätzen der Zellen verlaufen die Nervenfibril- 
len immer der Längsaxe des Darmes parallel. Die Nervenschicht 
ist ungemein ausgebildet und lässt sich im Magendarm, one zu 
verstreichen, weiter verfolgen. Jedenfalls ist sie hier entodermalen 
Ursprungs. 

Im Schlund trifft man die eiförmigen Drüsenzellen, wie solche 
im Körperepithel vorkommen. Unterhalb des eiförmigen Teiles 
der Zelle findet sich der Kern, und verlängert sich jede Zelle in 
einen Fortsatz, welcher senkrecht durch die Nervenschicht hin- 
durchgeht. An jungen Tieren von 2—4 mm habe ich niemals 
Drüsenzellen gefunden, wärend an geschlechtsreifen Formen dies 
leicht gelang. Die Länge des becherförmigen Teiles beträgt un- 
gefär 0,01956 mm, die der Epithelzellen überhaupt 0,065—0,97 mm. 
Unterhalb des Epithels verläuft die Bindesubstanzschicht, von 
letzterem durch eine 0,00326 mm dicke hyaline Membran getrennt. 
Sie ist nur an erwachsenen Asterien deutlich zu erkennen, an 
jungen Tieren, jedoch im Verhältniss zum Epithel von geringer 
Entwicklung. Die Grundsubstanz herrscht vor, und nur wenig 
Zellen und Fasern trifft man an. Ihr liegen auf nach aulsen zu 
eine Schicht ringförmig verlaufender Muskelfibrillen und eine Lage 
von Längsmuskelfibrillen (vergl. Fig. 57° auf Tafel VI). Hierauf 
folgt das sämmtliche in der Leibeshöle gelegenen Organe über- 
kleidende wimpernde Pflasterepithel. Sämmtliche Schichten des 
Oesophagus gehen direkt über in die der Mundbaut sowie andrer- 
seits in die des Magendarmes. Die Muskelfibrillen verlaufen 
sämmtlich parallel zu einander und bilden an jungen Tieren eine 
Schicht. An erwachsenen Exemplaren haben beide Muskelschichten 
an Entwicklung zugenommen, besonders die Längsmuskelschicht, 


Dann findet man, dass der Oesophagus wulstförmige Bildungen 
zeigt, eine nur an contrahirten Tieren hervortretende Erscheinung 


Der Magendarm 


ist der zweite Abschnitt des Darmtractus. Figur 42 auf Tafel V 
zeigt, wie derselbe in mehrfachen Windungen und Ausbuchtungen 
in dem in der Scheibe gelegenen Enterocvelteile sich ausgebreitet 
hat. Das ist seine Lage, wärend der Seestern nicht frisst. Ist 
dies der Fall, so wird der Magendarm hervorgestülpt und kommt 
auf die Weise nach aulsen zu liegen, wie es Fig. 51 auf Taf. VI 
zeigt. Doch das bespreche ich weiter unten. 

Untersucht man den Mitteldarm auf Schnitten, so fallen 
zwischen den langen Epithelzellen helle Räume auf, welche sich 
fast gar nicht mit Farbstoffen tingiren. Nur hier und da ist in 
der Basis dieser hellen Räume ein grolses, kreisrundes, fein rosa 
tingirtes Gebilde zu erkennen. Vorzüglich an mit Essigkarmin 
oder Hämatoxylin (Böhmersches Essighämatoxylin) behandelten 
Tieren erkennt man, dass diese hellen Räume grolse Drüsenzellen 
sind und dass das kreisrunde Gebilde den grofsen kugeligen Kern 
vorstellt. Diese schlauchförmigen Drüsen sind es, welche ein Sekret, 
das bei dem Narungserwerb eine grolse Rolle spielt, absondern. 

Die Epithelzellen des Magendarmes sind lange cylindrisch 
bis haarfeine Zellen, welche je eine Wimper tragen. Die ovalen 
Kerne liegen in verschiedenen Höhen der Zellen (Fig. 55). Zwi- 
schen diesen findet man die schlauchförmigen Drüsenzellen. Wie 
Figur 43 auf Tafel V zeigt, sind sie ziemlich regelmässig ver- 
teilt. Ihre Gestalt ist die eines Cylinders oder Schlauches. Hier 
und da ist die Basis der Zellen etwas angeschwollen; im Allge- 
meinen jedoch ist ihr Durchmesser derselbe. Der Inhalt erscheint 
fein granulirt. In der Basis der Zelle findet sich der ungemein 
grofse kugelige Kern, in welchem stets ein grolses Kernkörper- 
chen deutlich hervortritt. Der Durchmesser dieser Drüsen be- 
trägt 0,00571 mm, der des Kernes 0,00423 mm, des Kernkörper- 
chens 0,00102 mm. Diese Malse gelten für einen jungen Asterias‘ 
rubens vom Durchmesser 1,75 mm. — Um den Kern ist der 
Zellinhalt etwas stärker gefärbt als im übrigen Teile. 

Das Epithel mit seinen Kernen nimmt mit Karmin behandelt 
den Farbstoff ungemein stark auf. Der Magendarm hebt sich in 
Folge dessen sehr ab von den Blindsäcken, wärend der Schlund 
in gleicher Weise dunkel tingirt erscheint. In der Tiefe der Epi- 
thelschicht, zwischen den basalen Fortsätzen der Epithelzellen, ver- 


laufen Nervenfibrillenzüge immer zur Längsaxe des Darmes pa- 
rallel.e Eine hyaline Membran folgt auf die Epithelschicht. Die 
Bindesubstanzschicht zeigt am jungen Tiere auffallend wenig 
Zellen und Fibrillen. Es scheinen in ihr Lücken und Holräume, 
die untereinander kommuniciren, vorhanden zu sein, doch lässt 
sich das an jungen Tieren schwierig nachweisen. 

Die beiden Muskelschichten, nach innen die Rings-, nach 
aussen die Längsmuskelschicht, bieten nichts besonders. Das 
Aussenepithel (de?) besteht aus abgeplatteten wimpernden Zellen 
und ist im ganzen Verlaufe des Darmes immer dasselbe. 


Die Blinddärme. 


Am geschlechtsreifen, ausgewachsenen Asterias sind fünf Pare 
von Blindsäcken zu unterscheiden. An jungen Tieren finden sich 
an ihrer Stelle fünf Aussackungen, welche sich in die Holräume 
der Arme, welche zum Enterocoel gehören, erstrecken. Dann teilt 
sich jede Aussackung in zwei, sie gabelt sich, und sind dann zehn 
vorhanden. In diesem Entwicklungsstadium ist die Wandung der 
Blinddärme noch vollkommen glatt. Erst in einem späteren 
Wachstumsstadium erleidet dieselbe Ausbuchtungen und wird so 
auf diese Weise zu einem complicirt gebaut erscheinenden Organe. 

Schneidet man einen Blinddarm von einem jungen Asterias 
(etwa 2 ctm. gross) heraus und untersucht seine innere Ober- 
fläche in frischem Zustande, so wird zunächst die heftige Wimpe- 
rung derselben in die Augen fallen. Alle Wimpern sitzen mit 
einem Basalstück auf ihren Zellen auf, und ist ihre Anheftungs- 
weise somit dieselbe, wie wir sie an den Kiemen der Muscheln 
durch Engelmann u. a. kennen gelernt haben. Uebrigens, das 
sei an dieser Stelle bemerkt, gilt das Gesagte auch für die übrigen 
Abschnitte des Darmtractus. 

Ausser den Wimpern fallen kreisrunde blasenähnliche Bil- 
dungen auf, welche bald peripher, bald in tieferen Lagen zu liegen 
scheinen. 

Breitet man nun ein Stück des frischen Blinddarmes aus und 
behandelt es mit Höllenstein, so treten die Zellgrenzen, sowie 
diese blasenartigen Gebilde deutlicher hervor. (Fig. 49, Taf. VI. 

An mit Chromsäure getöteten Asterien, denen die Chromsäure 
in 1 proc. Lösung in den Magendarm injieirt wurde und welche 
dann mit Ranviers Pikrokarmin gefärbt wurden, gelang es am 
besten, über diese Gebilde ins Reine zu kommen, 


2 PA 


Auf Längsschnitten oder auch Querschnitten durch den Blind- 
darm ergab sich dann folgendes. 

Die blasenänlichen Gebilde sind Drüsenzellen und zwar 
Becherzellen. Innerhalb jedes solchen Gebildes, meist central 
gelegen, tritt der stark gefärbte Kern hervor, wärend der Zell- 
inhalt hellrosa, etwas heller als die übrigen Epithelzellen er- 
scheint. 

Die Grösse der Becherzellen ist sehr verschieden. Sie variırt 
zwischen 0,0097—0,0130 mm. Die grossen kreisrunden Zellkerne 
besitzen einen Durchmesser von 0,00557—0,00423 mm. (Diese 
Masse gelten für einen Asterias vom Durchm. 2 ctm). Die Zellen 
liegen nicht blos peripher, sondern in allen Höhen des cylindrischen 
Darmepithels. Die kleineren Zellen trifft man besonders in der 
Tiefe des Epithels an (vergl. Figur 57’), so dass der Schluss ge- 
rechtfertigt scheint, dass die Drüsenzellen in der Tiefe entstehen 
und dann an die Oberfläche rücken. 

Sehr schwer gelingt es, über die Oeffnung dieser Becherdrüsen 
sich Gewissheit zu verschaffen. Die kleineren Zellen, wie über- 
haupt alle nicht peripher gelegenen, besitzen keine Stomata, wä- 
rend hingegen die peripher gelegenen solche erkennen lassen. 
Es ist dies sehr schwierig, gelingt jedoch an versilberten Prä- 
paraten. 

Der Inhalt unserer Zellen ist stark lichtbrechend.. Um den 
Kern herum liegt das feingranulirte Plasma, welches sich netz- 
artig ausbreitet. 

Diese Erscheinungen sind an mit Essigkarmin oder Häma- 
toxylin behandelten Objekten nicht zu eruiren, nur die mit Pikro- 
karmin behandelten Präparate zeigten dieselben, wärend sonst die 
Zellkerne nicht deutlich hervortreten, und an Stelle der Drü- 
senzelle ein wasserheller Holraum zu sehen ist. — Die Epithel 
zellen, zwischen denen zerstreut die Becherdrüsen liegen, sind von 
cylindrischer Gestalt. Ihre Länge ist je nach dem Alter des 
Tieres verschieden. An einem 2 ctm grolsen Asterias besitzen 
die Epithelzellen eine Länge von 0,03912 mm. Vergl. Figur 56 
Taf. VI. Mit Chromsäure-Osmiumsäure behandelt, und nach- 
heriger Färbung mit neutralem Essigkarmin oder Ranviers Pi- 
krokarminlösung zeigt sich der Zellinhalt fein granulirt. Ein 
oder mehrere Wimpern, das erstere scheint die Regel zu sein, 
sitzen der Peripherie der Zelle. auf. Der Zellkern liegt in dem 
basalen Teile der Zelle, niemals in dem oberhalb der Zellmitte 
gelegenen Zellleib. Figur 56 auf Tafel VI zeigt in Drittelalkohol 


it ae 


macerirte Zellen; Figur 57 b giebt einen Längsschnitt durch den 
Blinddarm wider, welcher zugleich das Verhalten der übrigen 
Schichten, welche die Darmwandung zusammensetzen, zeigt. 

Die Bindesubstanzschicht ist von geringer Ausdehnung. Lücken 
treten in ihr auf, auf deren Deutung ich unten eingehen werde. 
Sehr schwach sind die beiden Muskelschichten entwickelt. Nach 
innen liegt die Rings-, nach aussen die Längsmuskelschicht. 
Aussen wird der Darm vom Plattenepithel überzogen, das mit 
Wimpern bedeckt ist. 

Auf der dorsalen Fläche des Magendarmes trifft man auf 
den als 


Rektum 


zu beschreibenden Abschnitt, welcher nach Aussen mündet durch 
einen die Körperwand durchbrechenden Gang (vergl. Fig. 51 auf 
Tafel VI.) Das Rektum mit seinen Blindsäcken zeichnet sich 
durch seine Wulstbildungen aus, welche weit in das Lumen hinein- 
ragen. Der Ausfürgang, welcher die Wandung durchsetzt, besitzt 
keine Wülste, sondern ist vollkommen glatt. Sein Epithel geht 
an der Afteröffnung über in das allgemeine Körperepithel. Es 
wimpert in seiner ganzen Länge, wie dies in gleicher Weise vom 
Rektum gilt. 

Der Darm wird von Mesenterien,, Aufhängebändern befestigt. 
8 solche Gebilde gehen vom Magendarm ab, und zwar von der 
Oberfläche der äusseren Fläche zu der Körperwandung das 
Enterocoel durchsetzend. 

Die Blinddärme werden, wie bekannt, durch je ein Aufhänge- 
band, das mehrfach durchbrochen ist, an der inneren dorsalen 
Rückenwand befestigt. 

Der Bau dieser Mesenterien ist folgender. Auf beiden Flächen 
findet sich ein Wimperepithel, welches übereinstimmt mit dem 
Leibeshölenepithel, welches alle in der Leibeshöle gelegenen Organe 
überkleidet. Unterhalb des Epithels ist eine Lage von parallel 
zu einander angeordneten Muskelfibrillen zu unterscheiden. Die 
Axe der Mesenterien wird von einer Bindesubstanzschicht ge- 
bildet, welche nichts besonderes zeigt. Wanderzellen sind in 
grosser Menge in ihr zu finden. Diese Bindesubstanzschicht der 
Mesenterien geht in die entsprechende Schicht des Darmes (Magen- 
darm oder Darmblindsäcke) über, sowie in die der Körperwan- 
dung. — 


Hamann, Beiträge. II. Asteriden. 5 


ee 


Zur Physiologie des Darmtraectus. 


In diesem Abschnitt will ich meine Beobachtungen über die 
Narungsaufnahme widergeben und zugleich versuchen, die einzel- 
nen Darmabschnitte — soweit dies auf Grund der histologischen 
Untersuchung möglich ist — in ihrer Funktion zu beschreiben. 

Ueber die Narungsaufnahme der Seesterne liegen eine Reihe 
von Beobachtungen aus älterer Zeit vor, auf welche ich kurz ein- 
gehen muss. 

Deslongchamps!) berichtet, dass die Seesterne von Austern 
leben und, worauf es mir hier besonders ankommt, einen giftigen 
Saft absondern, welcher die Schliessmuskeln der Auster lämt und 
auf diese Weise bewirkt, dass sich dieselbe aufklappt. Von 
Asteracanthion violaceum erzält derselbe Autor, wie er mehrere 
Individuen zusammenantraf, welche mit ihren Armen ineinander 
geflochten waren und eine tote Mactra stultorum in ihrer 
Mitte hielten. Alle Individuen sassen auf dem schwach geöffneten 
Rande der Schale und „senkten aus der Nähe ihres Mundes fünf 
gestielte dünnwandige Bläschen (welche später nicht mehr auf- 
gefunden werden konnten) dazwischen, aus deren durchbortem 
Ende eine zersetzende Flüssigkeit tropfenweise hervordrang und 
das Weichtier rasch auflöste.“ 

Mc. Andrew und Barett?) berichten dasselbe von Astera- 
canthion, wie diese Art eine grosse Litorina zwischen ihren 
fünf Stralen festhielt und den ausgestülpten Magen bis ins hinterste 
Ende des Schalengewindes hineinschiebt. — Rymer Jones?) ver- 
danken wir dann weiter Angaben über die Narungsaufnahme. Auch 
er berichtet, dass der Seestern seinen Magen zum Mund heraus- 
stülpt über die Auster, so dass diese ganz davon eingehüllt ist. 
Auch das Absondern einer giftigen Flüssigkeit erwänt er. 

Aus neuer Zeit sind mir keine Angaben über das Fressen der 
Seesterne bekannt, welche etwas Neues brächten. Besonders was 
die Absonderung der Flüssigkeit anlangt, so ist der Ort, wo die- 
selbe entsteht, bisher noch unbekannt. 


1!) Deslongehamps, Ann. des science. natur. Bd. 9. 1826. 

2) Mc. Andrew und Barett, vergl. Bronn, Klassen und 
Ordnungen, 1. Band. Amorphozoa, pag. 265. 

®) Jones, Rymer, Zur Naturgeschichte der Asteriden in: Fror, 
N. Not. Bd, 12 No, 248. 1839, 


a 


Ich habe an Asterias rubeus sowol in Kiel an frischem Mate- 
rial, welches soeben dem Meere entnommen war, hierüber Unter- 
suchungen angestellt, als auch an Asterien, welche ich in den 
Seewasseraquarien des Göttinger zoologischen Instituts Monate 
lang hielt. 

Die Narung dieser in der Kieler Bucht lebenden Seesterne 
besteht zum grössten Teile von Mytilus edulis. Die Narungs- 
aufnahme geht in folgender Weise vor sich. 

Der Seestern (Asterias rubens) bringt sich eine Muschel ver- 
mittels seiner Füsschen und Stacheln der ventralen Körperfläche 
in die Nähe der Mundöffnung. Ist dies geschehen, so stülpt sich 
der Magendarm, also der mittlere Abschnitt des Darmes, hand- 
schuhfingerförmig hervor. Es kommt somit seine Innenfläche mit 
ihren grossen flaschenförmigen Drüsenzellen nach aussen zu 
liegen. Die Muschel wird nun vom ausgestülpten Magendarm 
umfasst und gelangt jetzt in die Mundöffnung hinein. Hierbei ist 
die Längsaxe der Muschel senkrecht zur ventralen Fläche des 
Seesterns gerichtet. Man kann nun sehen, wie die Absonderung 
einer Flüssigkeit vor sich geht, wie die Muschel eingespeichelt 
wird, indem sie von einer klebrigen Masse umhüllt wird, welche 
auch in sie eindringt. In kurzem öffnet sie ihren Schliessmuskel 
und sie wird nun vollkommen ausgesaugt, indem sie zugleich tiefer in 
den Darm hineingelangt. Die grossen flaschenförmigen, oben 
von mir beschriebenen, bisher unbekannten Drüsen sind es, 
welche die giftige, einelämende Wirkungbesitzende 
Flüssigkeit absondern. Nachdem die Muschel vollkommen 
ausgesaugt ist, werden die Schalen wieder freigegeben, indem der 
Seestern seinen Magendarm wieder zurückzieht. Figur 51 zeigt 
einen Asterias mit hervorgestülptem Magendarm. 

In einer Blechkiste erhielt ich aus Kiel eine grosse Menge 
kleiner und mittlerer Seesterne, in der Grösse von einem halben 
bis drei etm. zugleich mit sehr jungen Mytilus. Der grössere 
Teil der Seesterne zeigte sich beim Auspacken mit hervorge- 
stülptem Magendarm und der Muschel in demselben, sämmtlich 
in Verdauung begriffen. 

Oft trifft man Seesterne an, welche den Magendarm hervor- 
gestülpt haben, one eine Muschel eingeschlossen zn haben. Es 
sind dies Tiere, wie ich mich überzeugen konnte, welche keine 
Narung fanden und dann aus Mangel an derselben zu Grunde 
gehen. Isolirte Seesterne, in deren Gefässen keine Narung vor- 


Rx 
5% 


handen war, stülpten ihren Magen hervor und, längere Zeit one 
Nahrung gehalten, gingen sie zu Grunde. 

Bei den grösseren Formen, wie Astropecten aurantiacus, wer- 
den kleinere Muscheln in den Darm geschluckt, und man findet 
dann den Magendarm oft prall angefüllt von denselben. An 
einer Anzal von Astropecten aus der zoologischen Station zu 
Neapel war der ganze nicht hervorgestülpte, oder doch nur teil- 
weise hervorragende Magendarm oft so voll von Muscheln gefüllt, 
dass die Rückenfläche des Tieres emporgewölbt war. Es fanden 
sich bei einem Exemplar folgende verschiedene Arten vor: Pecten 
in grofser Anzal, bis zu zehn Stück; sechs Tellina, etliche Conus, 
und fünf Dentalium. 

Die Verdauung geschieht jedenfalls im Magendarm und wird 
durch das von den Blindsäcken, den Leberschläuchen, abgesonderte 
Sekret befördert. Ob die kleinen Anhängsgebilde des Rektums 
als Harnorgane funktioniren, darüber haben physiologische Unter- 
suchungen zu unterscheiden. 

Ich schliesse einige historische Notizen an dieser Stelle an. 

Der Darmtractus wurde früher von Hoffmann!) auf seinen 
histologischen Bau untersucht. Am Magen unterscheidet derselbe 
zwei Hauptschichten, eine Muskelfaser- und eine Bindegewebs- 
schicht, in welch’ letzterer feine, wellenförmig verlaufende Binde- 
gewebsfibrillen und eine Zellenschicht unterschieden werden. Das 
Wimperepithel im Magen hat Hoffmann weiter beobachtet. 
Drüsenzellen hat dieser Forscher in keinem Abschnitt aufgefunden. 
Merkwürdigerweise wird Asterias rubens der After abgesprochen, 
der aber bei jedem Tiere leicht nachzuweisen ist. 

Teuscher?) hebt ausdrücklich hervor, dass bei Astro- 
pecten weder im Magen noch im Anhange desselben Drüsen 
vorkommen, eine Angabe, die nach meinen Befunden an Asterias 
bezweifelt werden muss. Das Material, welches Teuscher zu 
Gebote stand, ist jedenfalls schlecht erhalten gewesen, da er sonst 
erkannt haben würde, dass die Struktur der einzelnen Schichten, 
welche die Darmwand zusammensetzen, nicht in den verschiedenen 
Abschnitten die gleiche ist, wie er angiebt. 


1!) Hoffmann, Zur Anatomie der Asteriden, in: Niederländ. 
Archiv, Band 2, 1873. pag. 5. 

2) Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. 
3. Asteriden, in: Jenaische Zeitschr. Band 10. p. 511. 


Se 


Die Gefälse des Darmtractus. 


Wie Tiedemann!) bereits beschrieben hat, gehen an der 
Stelle, an welcher die dorsalen Gefälse vom „Herzen“ austreten, 
zwei Gefälse ab, um zum Magendarm zu treten. Ludwig?) hat 
dieselben wieder aufgefunden und giebt an, dass die strangförmigen 
Gefäfsgeflechte an die Wand des Magens treten, „um sich dort in 
einer Weise zu verästeln, welche ich bisweilen noch nicht weiter 
verfolgt habe.“ 

Früher hatten Greeff?) und Hoffmann) ein frei in die 
Leibeshöle hängendes drüsenförmiges Organ beschrieben. Der erst- 
genannte Forscher betont die Uebereinstimmung im Bau dieses 
Organes mit dem drüsigen Organ (sog. Herzen) und glaubt, dass 
ein Zusammenhang mit letzterem bestehe. 

Ludwig?) entgegnet nun, dass dieses angeblich frei in der 
Leibeshöle hängende Organ nur die besonders stark entwickelten 
Anfangsteile der beiden Darmgefälsgeflechte seien. 

Um diese Frage zu lösen, ist es am besten, Querschnittserien 
durch den schlauchförmigen Kanal in ganzer Länge anzufertigen. 
Ein Querschnitt durch den oberen Teil des schlauchförmigen Ka- 
nales zeigt uns folgendes. Auf Figur 36«@ auf Tafel IV sieht man, 
wie die Wandung des Kanales, in dem Steinkanal und Chromatogen- 
organ liegen, durchbrochen worden und ein Teil derselben mannig- 
fach gelappt aulserhalb in die Leibeshöle zu liegen gekommen ist. 
Der Zusammenhang zwischen letzterem Teile und dem innerhalb 
des Kanales gelegenen ist leicht zu erkennen. Somit ist Greeffs 
Ansicht, nach welcher ja ein Zusammenhang zwischen beiden Or- 
ganen bestehen solle, richtig. Der aufserhalb des Kanales ge- 
legene Teil ist aber nicht ein Organ für sich, sondern nur ein 
Teil des Chromatogen - Organes, wie sein Bau zeigt. Die Hol- 
räume werden von den uns schon bekannten grofsen Epithelzellen 
ausgekleidet. 

Auf unserer Figur 36 ist dann weiter zu sehen, wie vom 
Chromatogen-Organ jederseits ein Blutgefäls abgeht zum dorsalen 
Analringgeflecht (Bl! und Bl?). 

Die zum Magendarm laufenden Lakunen treten aus dem frei 


1) Tiedemann, loc. eit. 

2) Ludwig, Asteriden, (pag. 181 der Morpholog. Studien 
Band 1. 

3) Greeff, Mitteilung 2, p. 99. 

4) Hoffmann, loc. cit. p. 16. 


Pa 


in der Leibeshöle hängenden Teile des drüsigen Organes aus und 
lassen sich in ihrem weiteren Verlaufe leicht verfolgen. Man kann 
nicht von Gefäfsen sprechen, sondern von einem Gefälsgeflecht, 
welches an die Rückenfläche des Magendarmes herantritt. Dieses 
Gefälsgeflecht besteht aus Lücken in der Bindesubstanz, welche 
mit einander kommunieiren. Aufsen wird das Gefälsgeflecht von 
einem Plattenepithel überzogen, welches in das des Magendarmes 
übergeht. 

Es tritt nun dies Geflecht an den Darm in der Weise heran, 
dass seine Bindesubstanzschicht mit der des Darmes verschmilzt, 
und dass sich die Lücken in derselben, welche eben „die Blutge- 
fälse vorstellen, in Lücken in der Bindesubstanzschicht des Magen- 
darmes übergehen. Zunächst ist das Gefäfsgeflecht noch mehr- 
fach gelappt, um allmälig zu verstreichen, wie Figur 36 auf 
Tafel IV zeigt. 

In den Holräumen dieses Lakunengeflechtes trifft man die 
Blutzellen oft in grofser Menge an. 

Der weitere Verlauf der Lakunen ist folgender. Die Lücken 
und Holräume in der Bindesubstanzschicht sind in der Wandung 
des Magendarmes nachzuweisen, one dass bei äulserer Betrachtung 
etwas von einem Lakunensystem zu sehen wäre. Es existirt ein 
Bauch- und Rückengefäfs nicht. Es ist also das bei Asteriden 
vorhandene Verhalten des Darmlakunensystems ein viel primi- 
tiveres als etwa bei Echiniden und Holothurien. Ob nun die 
Bildung, wie sie Asterias zeigt, die primäre sei, oder aber die 
complieirten Verhältnisse der anderen Gruppen primär und das 
Gefälssystem bei Asteriden rückgebildet sei, das kann nur durch 
Heranziehung der übrigen Organisationsverhältnisse und genauer 
Vergleichung annähernd erschlossen werden. 

Mir scheint das Blutlakunensystem bei den Asteriden ebenso 
eine selbstständige Bildung zu sein, wie bei den Echiniden, von 
denen sich dasselbe auf die Holothurien vererbt hat. 

Uebrigens müssen die Darmlakunen an gröfseren Arten noch 
untersucht werden. Ich hoffe baldigst hierüber Mitteilungen geben 
zu können. — 


Ba: we 


III. Abschnitt. 
Das Wassergefälssystem. 
a) Steinkanal und Madreporenplatte. 


Hauptsächlich über die noch in der Entwicklung begriffenen 
Organe will ich im Folgenden berichten. Den Bau des ausge- 
bildeten Organs haben Jourdain!) und besonders eingehend 
Ludwig?) geschildert. Die Arbeiten der älteren Forscher, wie 
Hoffmann, Teuscher u. a. sind in Ludwigs Abhandlung ?) 
kritisch beleuchtet, so dass ich auf diese Arbeit verweise. 

Die Verhältnisse, wie ich sie bei einem 1,2 mm im Durch- 
messer grolsen Asterias fand, sind folgende. 

Der Steinkanal öffnet sich nach aufsen durch eine Oeffnung, 
die dem Rückenporus der Larven entspricht. Wie Ludwig ?) ge- 
zeigt hat, verbindet sich der Steinkanal mit dem Rückenporus 
etwa am zwölften Tage, so dass jetzt das Seewasser durch den- 
selben in den Steinkanal und von hier aus in die übrigen Teile 
des Wassergefälssystemes gelangt. Dieses Stadium erhält sich 
somit ziemlich lange auch am ausgebildeten Seestern. Figur 33 
auf Tafel IV stellt einen Verticalschnitt durch die durch eine Oefi- 
nung repräsentirte Madreporenplatte dar. Das Körperepithel in 
der Umgebung der Oeffnung zeichnet sich durch die Länge seiner 
Zellen aus. Es sind dieselben feine Gebilde, die einen ovalen 
Kern im Centrum, oder doch demselben genähert, tragen. Jede 
Zelle besitzt eine lange lebhaft hin und her schwingende Wimper. 
Ihre Länge beträgt 0,0096 mm. Eine 0,0015 mm dicke Cuticula be- 
grenzt die Zellen peripher. Dieses hohe Wimperepithel wird, sobald 
es in den nun folgenden Kanal, den ersten Porenkanal, eintritt, 
niedriger und niedriger, bis es schliefslich als Plattenepithel be- 
zeichnet werden muss (vergl. Figur 33). Es ist somit dasselbe 
Verhalten bei dem jungen Asterias zu verzeichnen, wie es Lud- 
wig*) bei ausgewachsenen Tieren und bei der Madreporenplatte 
der Crinoiden, ich 5) bei den Holothurien geschildert habe. 


1) Jordain, Recherches sur l’appareil cireulatoire ete. Comptes 
rendus. T. 65. 1867. p. 1002. 

2) Ludwig, Asteriden, Morph. Studien, Band 1 pag. 150. 

3) Asterina gibbosa. Entwicklung, Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 
Band 37. pag. 169. 

*#) Ludwig, Crinoiden, Morphologische Studien, 1. Band pag. 56. 

5) Hamann, 1. Heft dieser Arbeit, pag. 26 und pag. 81. 


a 


Der Porenkanal setzt sich direkt fort in den Steinkanal, der 
durch sein hohes Wimperepithel sich auszeichnet. Rings um die 
Oeffnung des Rückenporus liegen Kalkgebilde in der Cutis, wie 
ich noch hervorheben will. Der Steinkanal ist an unserem jungen 
Tier ein Cylinder, dessen Innenfläche noch vollkommen glatt er- 
scheint. Erst später treten complicirtere Bildungen auf. Bevor 
ich diese jedoch beschreiben will, sei noch einiges über den feineren 
Bau des Steinkanales hinzugefügt. Das hohe Wimperepithel be- 
steht aus feinen haarförmigen Zellen mit dem in einer Anschwel- 
lung gelegenen ovalen Kern. Auf diese Epithelschicht folgt die 
Bindesubstanzschicht mit den über einander gereihten Kalkringen !) 
und hierauf das Aufsenepithel, aus einem Plattenepithel bestehend. 
Der Steinkanal, dessen Durchmesser 0,00326 mm beträgt, geht in 
den Wassergefälsring der ventralen Körperwand über. Sein Epi- 
thel ist niedriger geworden, die Gröfse der Zellen beträgt an seiner 
Mündung etwa 0,00214 mm gegen 0,0057 mm im übrigen Teile 
seines Verlaufs. 

Die Cuticula, welche auf der Madreporenplatte sich findet 
und mit der allgemeinen Körpercuticula, wie sie den ganzen Kör- 
per überzieht, zusammenhängt, ist auch im Steinkanal vorhanden. 
Sie besitzt hier eine Dicke von 0,0011 mm und wird von feinen 
Kanälchen durchsetzt, durch welche die Wimpern hindurchtreten. 
Es ist hier also ein anderes Verhalten zu constatiren als im Darm- 
tractus, wo die Wimpern vermittels Basalstücken auf den Zellen 
festsitzen ?). 

An unserem jungen Seestern ist bereits eine ampullenförmige 
Erweiterung des Steinkanales zu constatiren, da, wo derselbe in 
das Porenkanälchen mündet, wie sie am erwachsenen Tiere von 
Greeff3) und Ludwig) in der Mehrzal beschrieben sind. — 

Untersucht man den Steinkanal an älteren Exemplaren von 
etwa 2 mm und darüber auf dem Querschnitt, so sieht man, dass 
an einer Stelle der bisher glatten Innenfläche eine Hervorwulstung 


1!) Sharpey und Siebold gaben die ersten genaueren An- 
gaben über den Bau des Steinkanales, vergl. Ludwig a. o. O. 
pag. 156. 

2) Ludwig beschreibt am Steinkanal von Brisinga ausfürlich 
die Cuticula und die Kanälchen, durch welche die Wimpern hindurch- 
treten. Zur Kenntniss der Gattung Brisinga in: Morpholog. Studien, 
Band 1 pag. 222. 

3) Greff, 3. Mitteilung, pag. 100. 

4) Ludwig, Asteridenarbeit, Morph. Studien Band 1 pag. 159. 


Fe 


des Epithels beginnt. Die Epithelzellen verlängern sich und 
wuchern in gerader Linie in der ganzen Länge des Steinkanales 
— mit Ausnahme des ventralen Endes — in denselben hinein 
(vergl. Figur 36a Tafel IV). Diese Zellen tingiren sich, mit Essig- 
karmin behandelt, stärker als die übrigen. Die Zellwucherung 
nimmt zu, und schliefslich haben wir am erwachsenen Tier einen 
Steinkanal, wie er in Figur 35 auf dem Querschnitt dargestellt 
ist. Die ursprünglich einfache Längsleiste hat sieh geteilt und 
sich in zwei Schneckenwindungen gefaltet. Diese eigentümliche 
Bildung, die sich bei anderen Arten in änlicher Weise wieder- 
findet, scheint mit der Bewegung der Flüssigkeit des Steinkanales 
in Zusammenhang zu stehen. Das Epithel nämlich, welches die 
beiden Schneckenwindungen überkleidet, ist weit niedriger, als 
das im übrigen Kanal sich findende. Dementsprechend sind 
auch die Wimpern von geringerer Gröflse, wie sich noch an 
Schnitten constatiren lässt. Ich vermute nun, dass die ungleiche 
Wimperung von Bedeutung für den Steinkanal ist und glaube, 
dass die gröfseren Wimpern einen entgegengesetzten Strom her- 
vorbringen, als die kleineren, dass somit der Steinkanal ein- 
mal als Einfürkanal für Seewasser, das andre Mal als Ausfür- 
kanal für die Flüssigkeit des Wassergefälsystemes dient. Irgendwo 
muss doch die aufgenommene Flüssigkeit wieder aus dem Körper 
hinausgelangen, und da keine andere Oeffinung nach aufsen im 
Wassergefälssystem sich findet, so kann es nur die Madreporen- 
platte sein. Ich traf häufig Wanderzellen in den Porenkanälchen 
an, die nur mit dem ausfürenden Flüssigkeitsstrom hierhin ge- 
langt sein konnten. — Wärend der Bildung der Schneckenwin- 
dungen legen sich Porenkanälchen im Umkreis des ersten an. 
Wie Verticalschnitte lehren, entstehen dieselben als Einsenkungen 
des Körperepithels. Sie münden zunächst noch in den Steinkanal. 
Wärend nun die Bildung derselben in gröfserem Umkreis um die 
erste Oeffnung erfolgt, legen sich Ampullen an, das heilst Aus- 
sackungen des Anfangsteiles vom Steinkanal, in welche die ent- 
fernter gelegenen Porenkanälchen münden. Die nun noch weiter 
entfernt gelegenen können bei ihrem senkrechten Verlauf weder 
Ampullen noch Steinkanal erreichen und so treten sie unter- 
. einander in Zusammenhang durch Sammelrörchen, welche zu den 
Ampullen füren. Nirgends öffnet sich ein Porenkanälchen anders 
wohin als in den Steinkanal und seine Ampullen, wie bereits 
Ludwig entgegen den Angaben der früheren Forscher betont 
hat. Ich stimme vollständig mit ihm überein. Weder an jungen 


Be 


noch geschlechtsreifen Tieren fürte ein Porenkanälchen in den 
schlauchförmigen Kanal, wie Teuscher, Greeff und Hoff- 
mann angeben. 


Der Woassergefälsring und die Radialwassergefälse. 


Der Wassergefäfsring oder Ringkanal wird in seiner ganzen 
Ausdehnung von einem aus cubischen Zellen gebildeten Epithel 
ausgekleidet, welches wimpert. Jeder Zelle gehört eine Wimper 
zu. Muskelfasern finden sich in der Wandung nicht. Die Fort- 
bewegung der Flüssigkeit wird von den Wimpern besorgt, somit 
ist eine Muskulatur unnötig. Dieselbe ist nur in den Teilen des 
Wassergefälsystems ausgebildet, wo eine kräftigere Fortbewegung 
nötig ist, so in den Verzweigungen der Radiärkanäle Das vom 
Epithel des Ringkanales Gesagte gilt auch von dem der Radiär- 
kanäle. Die Radiärkanäle enden blind in den Armenden, im 
Füler. Der Holraum des Fülers (vergl. das oben Gesagte) ist so- 
mit das blind geschlossene Ende des Radiärkanales. Das Epithel, 
welches das Lumen des Fülers auskleidet, ist von derselben Ge- 
stalt, wie das in den übrigen Teilen des Wassergefäfssystems sich 
findende. Wärend die Wimpern die Flüssigkeit hier in Bewegung 
erhalten, ist zum Zurückziehen des Fülers eine besondere Musku- 
latur vorhanden, welche unterhalb des Innenepithels gelagert 
und epithelialen Ursprunges ist. Die Fasern sind zur Längsaxe 
desselben parallel angeordnet und verlaufen eine Schicht bildend. 

Von den Radialkanälen gehen seitlich Zweige ab in die Füls- 
chen und deren Ampullen. An der Stelle, wo der Zweig des Ra- 
dialkanales mündet, befindet sich ein Ventil. Auf Horizontalschnit- 
ten durch den Arm ist dasselbe am besten warzunehmen. Fig. 66 
auf Tafel VII zeigt das Ventil der Länge nach durchschnitten. 

Entdeckt wurden diese Organe von Jourdain!) und aus- 
fürlich beschrieben von Lange?). 

Wie aus Figur 66 hervorgeht, sind die durch das Ventil obs 
bildeten Taschen nach dem Fülschen- und Ampullenholraum ge- 
richtet, so dass also das Wasser, sobald es aus der Ampulle durch 
die Contraction der Muskeln ihrer Wandung in das Füfschen ge- 
trieben werden soll, nicht in den Ast des Radiärkanales zurück- 
treten kann, indem die Taschen geschwellt werden und der Spalt- 


1!) Jourdain, in Comptes rendus. T. 66, 1867. pag. 1003. 
2) Lange, Beitrag zur Anatomie und Histologie der Asteriden 
und Ophiuren in: Morpholog. Jarbuch. 1876. Band 2. pag. 247. 


Er 


raum (S) in seinem Centrum verschlossen wird. Dieser Verschluss 
wird aber bewirkt nicht blos durch den Wasserandrang, sondern 
durch eine aus ringförmig verlaufenden Fasern bestehende Musku- 
latur, welche Lange noch nicht beschrieben hat. Die innere und 
äufsere Fläche des Ventils wird von dem gleichen Epithel über- 
zogen, wie es in den Radialkanälen sich findet. Unterhalb des 
die Aufsenfläche des Ventils bekleidenden Epithels befindet sich 
die Muskulatur, einen Sphinkter bildend. 

Das Ventil selbst besteht aus zwei Taschen, die so mit einan- 
der verwachsen sind, dass nur ein Spaltraum zwischen ihnen vor- 
handen geblieben ist, welcher der Flüssigkeit den Eintritt in 
Ampulle und Füfschen gestattet, sobald die Muskulatur er- 
schlafft ist. 


Die Tiedemannschen Körper. 


Entstehung und Bau. 


Die Entsehung und Ausbildung dieser Organe glückte es 
mir an Asterien von verschiedenen Entwicklungsstufen zu be- 
obachten. Wie Tiedemann angegeben hat, sind diese Gebilde 
Anhänge des Wassergefäfsringes, in den sie münden. Diese An- 
gabe wurde später angezweifelt, bis Ludwig ihre Richtigkeit 
nachwies. Ich beginne mit der Anlage unserer Organe. 

An den jüngsten mir zu Gebote stehenden Asterien von 1,2 mm 
Durchmesser trifft man die fraglichen, in der Zehnzal auftretenden 
Körper als kleine runde Bläschen von 0,0163 mm, auf der Innenseite 
vom Ringkanal, also central gelegen. Ein kurzer holer Kanal fürt in 
das kugelige Gebilde, das vom Enterocoelepithel aufsen überzogen 
wird. Eine ungemein dünne Lage von Bindesubstanz lagert unter- 
halb des Epithels. Nach innen von der Bindesubstanz liegt das 
den Holraum auskleidende Epithel, welches von der gleichen Be- 
schaffenheit, wie das des Ringkanales, und mit Wimpern be- 
deckt ist. 

Derselbe Bau, wie bei der jungen Drüse, ist auch an der 
ausgebildeten zu erkennen. Nur die Gestalt hat durch mannig- 
fache Faltungen der Oberfläche sich verändert. 

Am Asterias von 1 ctm Durchmesser besitzen die Tiedemann- 
schen Körper folgenden Bau. Wir treffen lappige Organe an, 
aus vier, sechs oder mehr einzelnen rundlichen Säckchen bestehend, 
die gemeinsame Wandungen besitzen (vergl. Fig. 47 auf Taf. V). 
Es erinnern diese Bilder an jene der traubigen Drüsen. Untersucht 


en 


man ältere Tiere, so bietet unser Organ noch mehr Aenlichkeit 
mit einer traubigen Drüse, da jetzt die Anzal der einzelnen ei- 
förmigen Säckchen stark vermehrt ist. Die Communication der 
Drüse mit dem Ringkanal geschieht durch den Holraum im kurzen 
Stiel. Ein Schnitt durch eine Drüse zeigt das auf Figur 48 ge- 
zeichnete Bild. Einzelne Drüsensäckchen sind auf dem Querschnitt 
getroffen. Auf das aus cubischen Zellen bestehende Epithel, 
welches die Holräume auskleidet, folgt die stark entwickelte Binde- 
substanzschicht mit ihren Zellen und Fibrillen. 

In allen Drüsen, die ich untersuchte, war das Lumen der 
einzelnen Säckchen angefüllt von Zellenballen, die den Wander- 
zellen des Wassergefälssystems im Bau und Grölse gleichkommen. 
Auch in den kugeligen, einlumigen Drüsen des jungen Asterias 
ist ein solcher Zellballen warzunehmen. Figur 48 auf Tafel:V 
zeigt einen Schnitt durch diese Inhaltszellballen. Die Zellen liegen 
eng aneinander und haben sich gegenseitig an ihren Berürungs- 
stellen abgeplattet. Der Zellkern von kugeliger Gestalt mit con- 
stant einem runden Kernkörperchen misst etwa 0,00285 mm. Ein 
Pigment ist in diesen Zellen abgelagert, in gleicher Weise, wie 
überhaupt in den Chromatogenzellen. Es bedingt die Farbe der 
Organe. Mit Alkohol lässt es sich leicht extrahiren. 

Es entsteht nun die Frage: Sind diese Inhaltszellen in der 
Drüse gebildet, oder aber sind sie aus dem Radialkanal in die- 
selbe hineingelangt? Aufgefunden sind die Zellen von Hoff- 
mann!). Nach seinen Angaben besteht die Drüse aus „einem mit 
Wimperhaaren versehenen, sehr zarten, bindegewebigen Inhalt“ 
und den oben geschilderten Zellen. Das Innenepithel hat dieser 
Forscher somit übersehen. Er glaubt, dass in dieser Drüse der 
Bildungsheerd der zelligen Elemente des Wassergefälssystems zu 
sehen sei, eine Ansicht, die Ludwig?) als plausibel anzunehmen 
nicht abgeneigt ist. 

Dass die Wanderzellen, welche im Wassergefälssystem sich fin- 
den, als losgelöste Epithelzellen zu betrachten sind, ist nach 
Selenkas Angaben bei Holothurien sehr warscheinlich. Ob diese 
Zellen aber gerade in den Tiedemannschen Körperchen sich 
bilden, ist mir zweifelhaft. Mir scheint ihre Funktion weit eher 
die einer Drüse zu sein. Die Farbstoffe in den Zellen ihrer Hol- 


1) Hoffmann, Niederl. Archiv, Band 2 1873 pag. 23. 
2) Ludwig,a. o. O. 


a 


räume sehe ich als Excretstoffe an, deren Abscheidung im Wasser- 
gefäfssystem in den Tiedemannschen Körperchen allein vor sich 
geht, wie man an der Färbung dieser Organe schon äulserlich 
constatiren kann. 


IV. Abschnitt. 


Die Geschlechtsorgane. 
Entwicklung und Bau. 


Einige kurze Bemerkungen über die Lage der Geschlechts- 
organe will ich vorausschicken. Bei Asterias rubens finden wir 
zehn verästelte Genitalschläuche, welche parweise „rechts und 
links von der Mittellinie des Interradius‘ liegen. Wärend an 
ausgewachsenen Asterien die Genitalschläuche aus einer grossen 
Menge von Blindschläuchen bestehen, ist die Zal derselben ge- 
ringer, je jünger die Tiere sind. Endlich treffen wir auf Formen 
von wenigen Millimetern, bei welchen an Stelle der späteren 
Genitalbüschel ein einziges sich zeigt, an welchem durch Sprossung 
die übrigen entstehen. An etwa 1-2 mm im Durchmesser grossen 
Tieren trifft man überhaupt äusserlich keine Bildung an, welche 
auf die späteren Genitalschläuche schliessen liesse. Erst auf 
Schnitten findet man an den Stellen, wo man später die Schläuche 
antrifft, die Organe in ihrer ersten Anlage. Ich will im Folgen- 
den die Entwicklung der Genitalschläuche schildern und dann den 
Bau des ausgebildeten Organes hinzufügen. Ueber die erste An- 
lage des Keimepithels äussere ich mich zuletzt, da ich aus Mangel 
an Material nicht mit voller Sicherheit meine Untersuchungen zu 
Ende führen konnte. 

Um die erste Anlage der Geschlechtsorgane zu studiren, eig- 
nen sich Horizontalschnitte durch das Tier besser, als vertical und 
rechtwinklig zu einer Armaxe gefürte Schnitte. Man trifft dann 
an der Stelle, wo später die gelappten Genitalschläuche liegen, ein 
Bläschen, welches in einen Holraum hervorragt. Fig. 61 zeigt 
dieses quer durchschnittene Gebilde. Mit e? ist das Leibeshölen- 
epithel bezeichnet. Der Holraum, in welchen das Bläschen zu 
liegen gekommen ist, ist ein Spaltraum in der Bindesubstanz im 
Mesenchym, also eine Schizocoelbildung. Oben habe ich geschil- 
dert, wie bei der Anlage der Kiemenbläschen einzelne Spalträume 
im Mesenchym entstehen, und dass diese dann verschmelzen und 


BR 2 SER 


das Holraumsystem vorstellen, welches Greeff als Kanalsystem 
der Dorsalwand zuerst beschrieben hat. 

Das Geschlechtsorgan ragt stets in diese Schizocoelbildung, 
die zunächst noch abgeschlossen für sich ist, hinein. Es besteht 
in der in Figur 61 auf Tafel VII gegebenen Entwicklungsstufe 
aus einem Bläschen, welches bereits einen Holraum im Innern 
zeigt. Dieser Holraum wird von einem Epithel ausgekleidet, das 
durch seine Zellkerne in die Augen fällt. Letztere sind von kuge- 
liger Gestalt und besitzen konstant ein Kernkörperchen im Cent- 
rum. Umhüllt wird das in den Schizocoelspalt hineinragende 
Gebilde von einer dünnen Lage Bindesubstanz. 

Ich habe an jungen Asterien von 1,2 mm die erste Anlage 
des Geschlechtsorganes in Gestalt eines Bläschens angetroffen, 
welches keinen Holraum besitzt und dessen Inhalt aus Zellen be- 
stand, deren Grösse schwer zu bestimmen war, da sie dicht ge- 
drängt zusammenlagen. Diese Zellen liegen mit dem Coelom- 
epithel zusammen, so dass als ihre Ursprungsstätte jedenfalls das 
Leibeshölenepithel zu gelten hat. Leider fehlten mir noch jüngere 
Stadien, um die erste Sonderung der Zellen verfolgen zu können. 
Die erste Anlage des Bläschens one Holraum ist im Durchmesser 
0,01 mm gross. Das in der Figur 61 abgebildete Entwicklungs- 
stadium ist etwa 0,153 mm gross. Die Zellkerne messen 0,0028 mm. 

Die weitere Ausbildung dieses Bläschens geht nun folgender- 
massen vor sich. An älteren Asterien fand ich dasselbe in der 
in Figur 62 auf Tafel VII dargestellten Form vor. Es ragt die 
Geschlechtsorgananlage weit in das Lumen der Schizocoelbildung 
hinein und wird von einer Lage Bindesubstanz umgeben. Endo- 
thelartig angeordnete Zellen kleiden das Schizocoel aus. Das 
Epithel, welches das Lumen der Geschlechtsanlage auskleidet, 
zeigt in diesem Stadium bereits eine Sonderung. Man kann jetzt 
entscheiden, ob Eier oder Sperma in dem Organ später erzeugt 
werden soll. In unserem Falle haben wir es mit der ersten An- 
lage eines Ovarialschlauches zu tun. Ein grosser runder Kern — 
das Keimbläschen — liegt in der bereits die Gestalt eines Eies 
besitzenden Zelle. Ein Kernkörperchen — der Keimfleck — kann 
schon jetzt deutlich im Centrum des Keimbläschens wargenommen 
werden. Die jungen Eizellen besitzen eine Grösse von 0,0130 mm, 
ihr Kern misst 0,00489 mm. 

Das Wachstum der Geschlechtsanlage vollzieht sich so weiter, 
dass das junge bläschenförmige Organ mehr und mehr an Aus- 
dehnung zunimmt und somit den Schizocoelraum ausfüllt. Bei 


1 a 


dem weiteren Wachstum buchtet sich die äussere Wandung des- 
selben nach der Leibeshöle hervor indem das wachsende Ge- 
schlechtsorgan nach innen drängt. Hierbei bleibt aber immer 
zwischen der Wandung des Schizocoels, die aus dem Leibeshölen- 
epithel und einer Bindesubstanzschicht besteht, und der Wandung 
des Geschlechtsorganes der Schizocoelspaltraum bestehen. Indem 
nun weiter auf diese Weise ein Hervorknospen in die Leibeshöle 
stattfindet, entsteht das aus gelappten Schläuchen bestehende 
Geschlechtsorgan. Die äussere Wandung des Geschlechtsorganes 
— Epithel und Bindesubstanzschicht — ist somit eine Fortsetzung 
der innersten Schichten der Körperwand. Der überall in der 
Wandung des Geschlechtsschlauches sich findende Holraum ist 
eine Schizocoelbildung, eine wandungslose Lakune in der Binde- 
substanz, welche zunächst nur in Verbindung steht mit dem 
Schizocoelraum, in welchem sich die erste Einstülpung der Ge- 
schlechtsanlage vollzog. 

Untersuchen wir nun weiter ein ausgebildetes Geschlechts- 
organ, das aus einem Blindschlauche mit seitlich hervorsprossen- 
den Schläuchen besteht, so hat man eine ganze Reihe neuer Er- 
scheinungen zu beobachten. 

Figur 59 auf Tafel VII zeigt einen Längsschnitt durch den 
Geschlechtsschlauch, der mehrere Ausbuchtungen besitzt. Die 
eben erwänten Ausbuchtungen sind die Anlagen der neuen her- 
vorsprossenden Genitalschläuche. 

Vor allem fällt aber auf, dass in diesem Entwicklungsstadium 
ein Ausfürgang für die Geschlechtsprodukte vorhanden ist. Auf 
welche Weise sich derselbe angelegt hat, geht uns hier nicht 
weiter an. Dann ist die Blutlakune auf dem Schnitt getroffen 
und steht mit dem Genitalorgan in Communication. 

Zunächst ist daran festzuhalten, dass bis zu einem gewissen 
Entwicklungsstadium das Gefässsystem keinen Zusammenhang 
besitzt mit dem Geschlechtsorgan, erst sekundär stellt sich eine 
Verbindung zwischen beiden her. Die Genitalblutlakune verläuft 
in einen Schizoceelraum, wie ich das oben bereits schilderte. 
Ihre dünne Wandung besteht aus einer Schicht Bindesubstanz. 
Ursprünglich wird, wie das jetzt auch in den Radiärkanälen der 
Ventralseite der Fall ist, ein Septum den Schizocoelraum durch- 
setzt haben, und in diesem bindegewebigen Septum legten sich als 
Spalten die Blutlakunen an. Indem nun der Zusammenhang des 
Septums mit der Wandung des Schizocoelraumes nur an einer 


a Berl 


Seite erhalten geblieben ist, gelangt man zu Bildungen, wie Fig. 35 
auf Tafel IV zeigen. 

Die Blutlakune gbll Figur 59 geht mit ihrer Wandung über 
in das Schizocoel des Geschlechtsorganes. Jetzt kann man das- 
selbe als Blutsinus bezeichnen. Dabei ist aber zu bemerken, 
dass der Holraum in der Wandung des Organes nicht als abge- 
schlossen gegen die Schizocoelbildungen der Rückenwand des 
Seesternes zu betrachten ist. 

Ich glaube mich überzeugt zu haben, dass der sogenannte 
Blutsinus der Wandung der Genitalorgane im Zusammenhang 
bleibt mit dem Schizocoel überhaupt. 

Was den feineren Bau der Wandung des reifen Genital- 
schlauches anlangt, so ist folgendes hervorzuheben. Aeulserlich 
überkleidet wird das Organ von einem Epithel, das vom Leibes- 
hölenepithel abstammt und denselben Bau wie dieses zeigt. Die 
Zellen sind abgeplattet und wimpern wie die Epithelzellen der 
Leibeshöle überhaupt. Unterhalb des Epithels trifft man nur im 
basalen Teile des Geschlechtsorganes, welches zu einem Sinus er- 
weitert ist, an den die verschiedenen Genitalschläuche ihre Pro- 
dukte abgeben und von dem aus der Ausfürgang abgeht, eine 
mälsig entwickelte Muskelschicht, aus ringförmig verlaufenden 
Fibrillen zusammengesetzt. In den einzelnen Schläuchen konnte 
ich diese Ringsmuskelschicht nicht widerfinden. An ihre Stelle 
ist eine andere Muskelschicht getreten, auf die ich gleich zu 
sprechen komme. 

Unterhalb des Epithels liegt die Bindesubstanzschicht, welche 
durch den Blutsinus in eine innere und äussere zerfällt (vergl. 
Figur 63 auf Tafel VII). Die äulsere wie innere Schicht ist reich 
an ringförmig verlaufenden Bindesubstanzfibrillen. Der äufseren 
Schicht liegt, dem Blutsinus zugewendet, eine Lage von ringförmig 
verlaufenden mesenchymatösen Muskelfasern auf. Sie sind auf 
dem Längsschnitt durch einen Genitalschlauch quer durchschnitten. 

Das Innenepithel (wie in Figur 63) bei den Sperma produ- 
cirenden Schläuchen ist mehrschichtig. Seine Dicke beträgt un- 
sefär 0,0097 mm, wärend die Wandung überhaupt einen Durch- 
messer von 0,0375 mm besitzt. Die Spermamutterzellen sind 
etwa 0,0043 mm grolfs, ihr Kern 0,0028 mm. 

Dass in den Wandungen der Genitalschläuche ein Holraum 
vorhanden sei, hat Greeff!) zuerst gefunden, und zu gleicher Zeit 


1) Greeff, Echinodermen - Mitteilungen. Marburger Sitzungs- 
berichte. 3. Mitteilung. 


st ee 


erwänt Hoffmann!) denselben. Ausfürlicher hat Ludwig den 
Bau geschildert *). Der Bau des Hodenepithels, wie er bei Echi- 
naster fallax beschrieben wird, ist bei Asterias rubens nicht vor- 
handen. 

Das Epithel der Hodenschläuche ist zwar auch bei dieser 
Art ungemein verdickt, aber gleichmässig, und finden sich nicht 
zalreiche dünne Falten, welche von der Wandung des Schlauches 
in das Lumen hineinragen und mit dem samenbildenden Epithel 
überkleidet sind. Nach Ludwigs Darstellung soll sich dieser 
Bau auch bei Asterias rubens finden; dem muss ich widersprechen 
(vergl. Figur 63 auf Tafel VII). Diese Figur zeigt die Wandung 
eines jüngeren Hodenschlauches mit dem aus grofsen Zellen und 
kleineren Samenkernzellen bestehenden Epithel. — 


Entstehung der Eier. 


Ueber die Entstehung der Eier liegen nur einige wenige Mit- 
teilungen vor, aus denen sich ergiebt, dass die Eizellen aus Epi- 
thelzellen der Schläuche hervorgehen. Wärend wir aber bei den 
Holothurien genaue Angaben von Semper zu verzeichnen hatten, 
so ist dies bei den Asteriden nicht der Fall. 

Nach Hoffmann's?) kurzen Angaben bilden sich die Ei- 
keime und die Bildungszellen der Spermatozoiden aus dem inneren 
Epithel der Drüsenfollikel.“ In welcher Weise aber diese Bil- 
dung vor sich geht, erfaren wir nicht. Diese Hoffmann’schen 
Angaben bestätigt Ludwig *), one jedoch die erste Entstehung 
näher zu schildern. 

Ich will im Folgenden die Entstehung der Eier schildern und 
nachweisen, dass die Bildung derselben gleich ist der bei den 
Holothurien bekannten. 

Im Ovarium eines wenige Centimeter grolsen Tieres sieht 
man auf Schnitten das Innenepithel bestehend aus Eizellen in den 
verschiedensten Entwicklungsstadien. Die grölseren ragen in das 
Lumen des Schlauches hervor; die kleinsten treten durch ihr be- 


!) Hoffmann, loc. eit. 

?) Ludwig, Asteridenarbeit, Morphologische Studien pag. 193. 
Band 1 und Ueber die Genitalorgane der Asterina gibbosa, ebenda 
pag. 291. 

®2) Hoffmann, Zur Anatomie der Asteriden, in: Niederländ, 
Archiv für Zoologie, Band 2. 1871. pag. 6. 

*#) Ludwig, Eibildung im Tierreich, Würzburg 1874. 


Hamann, Beiträge. II. Asteriden. 6 


reits kenntliches Keimbläschen hervor. Die grössten Eizellen malsen 
in dem mir vorliegenden Övarialschlauch: 


Zelle = 0,0489 mm; Keimbläschen = 0,0196 mm; Keimfleck — 0,0065 mm; 
Pr 0, 0331; ip — WB EN — 0,006575 
De 0,01965,,; n —0041802,,, ” —2 00024255 


die Kleinsten: 
Zelle = 0,0130 mm; Keimbläschen = 0,0065 mm. 


Das Epithel selbst besteht aus Zellen, welche eine ungefäre 
Grölse von 0,00571 mm haben; der Kern schwankt zwischen 
0,00285 und 0,00428 mm. 

Unter diesen Zellen, die nicht nur in einer Schicht liegen, 
sondern hier und da übereinander gelagert sind, ragen solche her- 
vor, welche durch den gröfseren Kern, der durch sein starkes 
Lichtbrechungsvermögen hervortritt, auffallen. Gewönlich liegen 
ihnen Epithelzellen von gewönlicher Gestalt an oder auf. Diese 
sich so von letzteren unterscheidenden Zellen sind die jungen 
Eizellen, welche jetzt noch keine Membran besitzen. Das weitere 
Wachstum geht nur in der Weise vor sich, dass die Eizelle an 
Volumen zunimmt, sowie dass der Keimfleck mit dem Keim- 
bläschen wächst. Mit neutralem Essigkarmin tingirt, färbt sich 
die Eizelle rosa, wärend das Keimbläschen fast ungefärbt bleibt, 
der Keimfleck jedoch durch seine Membran deutlich als hellrosa 
gefärbtes Bläschen kenntlich ist. Es zeigen sich also dieselben 
Farbennuancen der einzelnen Teile an unseren Eiern, wie sie bei 
allen Eiern im Tierreich gefunden werden. — Indem so die Ei- 
zelle an Volumen zunimmt, hebt sie die benachbarten Zellen mit 
in die Höhe, und diese bleiben ihr anhaften. Von diesen der Ei- 
zelle peripherisch anlagernden Zellen wird das Follikelepithel ge- 
bildet, welches das Ei allseitig umhüllt. Die Gestalt der Eizelle 
ist nicht kugelig, sondern eher als birnförmig zu bezeichnen. Sie 
sitzt mit verbreiteter abgeplatteter Basis der unterhalb der Epi- 
thelschicht liegenden Membran auf. Fig. 64 auf Taf. VII giebt 
von einem Längsschnitt durch einen Ovarialschlauch das Innen- 
epithel wieder. Die birnförmig gestalteten Eier in ihren verschie- 
denen Entwicklungsstadien sind deutlich zu erkennen. 

Es besitzen somit auch die Eier der Asteriden 
in einer frühen Entwicklungsstufe ein Follikelepi- 
thel, wie die der Holothurien. Im ersten Hefte dieser Unter- 
suchungen habe ich um das Ei der Holothurien eine Follikelhaut 
beschrieben, das heifst eine das Ei umgebende Membran mit 
anliegenden Kernen und glaubte, dass letztere (Sempers An- 


un: 


gaben folgend) nur Reste der Bildungszellen — ursprünglicher 
Epithelzellen — seien. Jetzt bin ich, nachdem ich von neuem 
Holothuria tubulosa zur Untersuchung wälte, zu dem Resultate 
gekommen, dass hier wie bei Asterias rubens ein Follikelepithel 
vorliegt. Es gelingt nämlich bei Behandlung mit Osmiumsäure 
an den Kernen der sogenannten Follikelhaut Plasma nachzuweisen 
und Zellgrenzen bereits one Silberbehandlung zu erkennen. Jene 
Membran mit ihren Kernen ist somit ein echtes Follikelepithel, 
welches, wie ich zeigte, auf die Weise entsteht, dass der wachsen- 
den Eizelle peripherisch sich Epithelzellen anlegen, dass sich 
diese abplatten und ein Follikelepithel bilden, welches bei ober- 
flächlicher Betrachtung als Membran erscheint. Zwischen Follikel- 
epithel und Dotter wird nun bei Holothurien, wie Asteriden 
(jedenfalls ist auch bei den übrigen Gruppen der Echinodermen 
ein Follikelepithel vorhanden) eine Schicht von gallertartiger Be- 
schaffenheit abgeschieden, die sogenannte Eiweifsschicht oder 
zona radiata. Bevor ich jedoch hierauf weiter eingehe, will ich 
auf die einzige Angabe in der Litteratur über ein Follikelepithel 
bei Asterideneiern aufmerksam machen. Wärend Ludwig!) das 
Follikelepithel an jungen Eiern nicht gesehen hat, ist es Fol?) 
gewesen, welcher in seinem grolsen Werk über die Reifung etc. 
des Eies bei Asterias glacialis das Follikelepithel an fast reifen 
Eiern gefunden hat. Die Zellgrenzen stellte Fol durch Anwen- 
dung von Silberlösung dar. Dies ist die einzige mir aus der 
Litteratur bekannte Angabe. Es fragt sich nun weiter, ob allen 
Asterideneiern ein Follikelepithel zukomme? Soweit, wie es er- 
laubt ist, aus dem Bau des reifen Eies auf die Entwicklung 
des Eies zu schliefsen, so ist das Vorhandensein desselben sehr 
warscheinlich. Man findet bei allen Seesterneiern nach der Ab- 
lage eine äufsere gallertartige Schicht, welche zunächst noch ra- 
diäre Porenkanäle zeigt, die nach der Ablage nicht mehr so deut- 
lich hervortreten. Durch diese äufsere Schicht (enveloppe mu- 
queuse ou ool&me pellucide) von Fol, gallertartige Schicht 
von Hertwig?), Eiweilsschicht von Joh. Müller), struktur- 
1) Ludwig, Eibildung im Tierreich. Würzburg, 1871. 

2) Fol, Recherches sur le fecondation et le commencement de 
l’enogenie. in: Mem. soc. phys. de.Geneve. T. 26. 1879. pag. 101. 

3) Hertwig, O. Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruch- 
tung u. Teilung d. tierischen Eies, in: Morpholog. Jarbuch, Band 4 
1878 pag. 159. 

4) Joh. Müller, Ueber die Larven und die Metamorphose der 


Echinodermen, 4. Abhandlung, pag. 41. Berlin 1852. 
De 


BEREITS.) | UN: 


lose Haut von Hoffmann!) haften die Eier aneinander, durch 
sie hindurch dringt das Spermatozoum ein. Da, wo man nun 
diese Schicht bei Asteriden antrifft, liegt sie zwischen dem Dotter 
und dem Follikelepithel (Asterias rubens und glaciale) genau, wie 
bei den Holothurien es der Fall ist. Und es ist somit warschein- 
lich, dass bei allen Eiern das Follikelepithel bis zu einer gewissen 
Zeit vorhanden ist, dann geht es durch Schrumpfung verloren, 
und man findet es oft nur noch in Fetzen den Eiern anhängend. 

Hertwig?) beschreibt diesen Vorgang am reifenden Ei von 
Asterias rubens in folgender Weise. Die durchsichtige gallert- 
artige Schicht, welche das Ei umhüllt, ist auf ihrer Oberfläche 
von glatten Zellen bedeckt. Diese lösen sich bei der Reifung des 
Eies zuerst ab, die Gallerte quillt und die radiären Streifen gehen 
verloren. Die Zellen, welche Hertwig der Gallertschicht, auf- 
liegend beschreibt, sind die das Follikelepithel bildenden Zellen, 
die ich oben in ihrer Entstehung und Bau schilderte. Auf der 
Oberfläche des Dotters trifft man nach Hertwig eine zarte Mem- 
bran an, die er noch der Gallertschicht zugehörig betrachtet. 
Diese Membran ist an reifen Eiern deutlich warzunehmen. — 

Van Beneden hat zuerst auf die Aenlichkeit der Eier der 
Echinodermen mit denen der Säugetiere hingedeutet und die ge- 
streifte äufsere Schicht als Zona pellucida bei der ersteren Gruppe 
der gleichen Schicht des Säugetiereies homologisirt. In wiefern 
dies berechtigt ist, darauf will ich im folgenden kurz zu sprechen 
kommen. 

Wie ich oben nachgewiesen habe, entsteht das Follikelepithel 
aus Zellen des Keimepithels, welche der durch Gröfsenzunahme 
zum Ei heranreifenden Keimepithelzelle anhaften, sich später ab- 
platten, so dass das Follikelepithel aus abgeplatteten Zellen zu- 
sammengesetzt wird, und die Gestalt einer dünnen Membran be- 
sitzt. Es entsteht somit das Follikelepithel der Asteriden und 
Holothurien in der gleichen Weise, wie es bei den Säugetieren 
der Fall ist. Hier, wie dort sind es Keimepithelzellen, welche 
das Follikelepithel zusammensetzen. 

Ob nun die Zona pellucida in gleicher Weise bei Asteriden 


1) Hoffmann, Beiträge z. Anat. d. Asteriden, in: Niederl. 
Arch. f. Zool. Band 2. 

®?) Hertwig, O. Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Be- 
fruchtung und Teilung des tierischen Eies, in: Morpholog. Jarbuch. 
Band 4. 1878. pag. 159. 


und Holothurien entsteht, wie bei Säugetieren, ist noch zu unter- 
suchen. Dass sie aber auch bei ersteren als Produkt des Follikel- 
epithels wird aufzufassen sein, dafür sprechen schon jetzt viele 
Tatsachen. Es tritt die Zona pellucida am wachsenden Ei als 
glashelle, homogene Lamelle auf, die sich mehr und mehr ver- 
dickt. In gleichem Schritt mit dieser Verdickung in der Zona 
pellucida plattet sich das Follikelepithel mehr und mehr ab. In 
kurzem treten die radiären Streifen hervor, die bisher als Poren- 
kanälchen angesprochen worden sind. Behandelt man die Eier 
mit Chrom-Osmiumsäure und untersucht die Zona pellucida, so 
treten die radiären Streifen nicht wie Porenkanälchen hervor, son- 
dern wie Plasmastränge, die mit den Follikelzellen und dem Ei 
zusammenhängen. Dass die Streifen in der Zona des Säugetier- 
eies auch Intercellularbrücken zwischen Ei und Follikelepithel- 
zellen sind, nicht aber Porenkanäle, hat Flemming!) als war- 
scheinlich hingestellt. — | 

Im Ausfürgang der Geschlechtsorgane (Eileiter) hat Ludwig?) 
bei Asterina pentagona Drüsenzellen beschrieben, die eine Schicht 
unterhalb des eigentlichen Epithels bilden sollen. Er glaubte, 
dass diese sogenannten Drüsenzellen „das Sekret absondern, mit 
welchem die reifen Eier bei ihrer Ablage umhüllt werden“. Da 
aber das Sekret die Zona pellucida des Eies ist, und die Eier ein 
Follikelepithel besitzen (jedenfalls ist aufser bei Asterias und Astro- 
pecten dasselbe bei allen Asteriden vorhanden) und es im Eileiter 
folglich überhaupt nicht zu einer Sekretion zu kommen braucht 
so ist diese Ansicht nicht haltbar. 

An der Wandung des Ausfürganges der Hodenschläuche habe 
ich dieselben Gebilde, wie sie Ludwig abbildet, wiedergefunden. 
Ihre zellige Natur ist mir jedoch sehr fraglich geworden. Es sind 
bald länglich ovale, bald kugelige Gebilde, „von heller homogener 
Beschaffenheit“, die oftmals Bindesubstanzzellen anhaftend tragen. 
Figur 60 auf Tafel VII zeigt dieselben (x). Die Bindesubstanz- 
schicht, die sich unterhalb des Epithels (ep) findet, besteht aus 
zwei Lagen, einer äufseren, in welcher Zellen und Fibrillen in der 
Grundsubstanz liegen, und einer inneren, durchaus homogenen. 
Nun bekommt man auf Schnitten Bilder, auf denen es aussieht, 


1) vergl. Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, Leip- 


zig 1882. pag. 37. 
2) Ludwig, Asteridenabhandlung, Band 1 Morphol. Studien. 


pag. 197. 


ur Be 


als ob sich Ballen derselben abschnürten x! und in das Epithel 
zu liegen kämen. Jedenfalls ist das als sicher auszusagen, dass 
es sich hier nicht um Zellen handelt. Diese Gebilde, denen 
oft eine Bindesubstanzzelle anhaften kann, haben ein ganz ande- 
res Aussehen, als wir es sonst von Drüsenzellen gewont sind zu be- 
obachten. 

Die Ausfürgänge der Geschlechtsorgane hat Ludwig aus- 
fürlich historisch iu seinen Arbeiten behandelt, so dass ich nur 
auf dieselben zu verweisen habe. 


Die Zellen im Enteroeoel. Schizoceoel und dem Wasser- 
gefälssystem. 


In der Flüssigkeit, welche sich in der echten Leibeshöle, dem 
Enterocoel, befindet, trifft man amöboid sich bewegende Zellen an. 
Dasselbe gilt für das Wassergefälssystem. Da letzteres vollkom- 
men abgeschlossen ist vom Enterocoel und keinerlei Communi- 
cation zwischen denselben besteht, so sind auch die in ersterem 
vorkommenden Zellen besonderen Ursprungs. Weiter kommen Wan- 
derzellen im Schizocoel vor und in der Bindesubstanz und end- 
lich im Blutlakunensystem. Inwiefern alle diese Wanderzellen etwa 
morphologisch gleiche Bildungen sind, das wollen wir weiter unten 
erörtern. 

Ueber die Zellen im schlauchförmigen Kanal hat sich Hoff- 
mann!) geäulsert. Er beschreibt dieselben als verästelt bis rund, 
ihr Protoplasma als fein granulirt. Sie haben einen Durchmesser 
von 0,005—0,010 mm und liegen oft in Haufen zusammengepackt. 
Diese im schlauchförmigen Kanal sich findenden Zellen stimmen 
überein mit den Zellen in der Leibeshölenflüssigkeit und den Schizo- 
coelbildungen. 

Bringt man vom lebenden Tier die Leibeshölenflüssigkeit auf 
den Objektträger, so fällt auf, dass dieselbe getrübt erscheint. 
Diese milchartige Trübung rürt von den Zellen in derselben her. 
Durchmustert man den Tropfen Leibeshölenflüssigkeit, so trifft man 
bald einzelne Zellen an, bald ganze Pakete von zusammengeballten 
Zellen. Sämmtliche Zellen zeichnen sich durch ihre feinen, dün- 
nen, oft das dreifache des Zellkörpers an Länge übertreffenden 
Pseudopodien aus. Die Gröfse dieser Zellen beträgt one die Pseudo- 


!) Hoffmann, pag. 21 in: Zur Anatomie der Asteriden, Nie- 
derl. Acd. f. Zool. Band 2. 1873. 


podien zwischen 0,007 und 0,010 mm. Die Gestalt ist sternför- 
mig. Die Pseudopodien sind meist unverzweigt, doch kann man, 
wenn auch selten, gabelförmig geteilte antreffen. Ihre Bewegung 
ist eine sehr langsame. Nach Zusatz von Essigsäure, Chromsäure, 
Osmiumsäure werden sie langsam zurückgezogen, und erscheint 
dann die Zelle als oval oder rund. 

Im frischen Zustande unterscheidet man in der Zellsubstanz 
hier und da eine verwachsene Zeichnung, die auf einzelne Fäden 
zurückfarbar ist, wie die Betrachtung vermittels Zeifs Oelimmer- 
sion zeigt. Aulserdem treten stark lichtbrechende Körnchen im 
. Zellsaft hervor. Sobald man nun Osmiumsäure anwendet, kann man 
in der Zellsubstanz deutlich ein Netz- oder Maschenwerk sehen, 
welches von der Filarmasse gebildet erscheint. Figur 67 auf Tafel 7 
zeigt eine solche Zelle, welche ihre Pseudopodien fast sämmtlich 
eingezogen hat. Ob die Stränge in der Tat, wie Frommann es 
bei verschiedenen Zellen beschrieben hat, ein in sich zurücklau- 
fendes Netzwerk bilden, oder aber nur, wie es in der Zellsubstanz 
der lebenden Zelle sich zeigt, one Verbindung untereinander ge- 
lagert erscheinen, lasse ich dahingestellt. Der Zellkern ist stets 
von kreisrunder Gestalt. Im Centrum tritt bereits one Reagentien 
ein Nucleolus deutlich hervor. Weitere Difterenzirungen in dem 
Kerninhalt konnte ich nicht unterscheiden. Bei Essigsäurezusatz 
zeigen sich Quellungserscheinungen in den Zellen, Vacuolen treten 
auf und die Zellsubstanz ist strangförmig vom Kern ausgehend 
zwischen denselben gelagert. — Diese Zellen der Leibeshöle trifft 
man auf den Schnittserien als ovale, einen runden Kern besitzen- 
des Gebilde an, die sich nur schwach mit Farbstoff tingiren. Die 
Pseudopodien sind sämmtlich eingezogen und nichts erinnert mehr 
an ihre frühere Existenz. Da nun das Schizocoel mit dem Lumen 
des schlauchförmigen Kanales — wie ich oben auseinandergesetzt 
habe — in Verbindung steht, so ist die Voraussetzung, dass die 
Zellen des Schizocoels mit denen der Leibeshöle übereinstimmen 
möchten, sehr wahrscheinlich als richtig zu erklären. In der Tat 
stimmen die Wander-Zellen im Schizocoel überein mit denen des 
Enterocoels. 

Oft sind die Schizocoelholräume der dorsalen Körperwand voll- 
gefüllt mit unseren Zellen, so dass man auf weite Strecken das 
Schizocoel selbst nicht warnimmt. An anderen Stellen trifft man 
wiederum nur wenige an, so in den Längskanälen der Ventral- 
wand. In den Schizocoelräumen liegen die Zellen oft der Wan- 
dung an, oft aber scheinen sie aus der Bindesubstanz im Begriffe 


zu sein auszuwandern und in das Schizocoel einzudringen. Ver- 
gleicht man nun weiter die Wanderzellen der Bindesubstanz mit 
den im Schizocoel flottirenden Gebilden, so fällt die Uebereinstim- 
mung im Bau beider überein. Der Kern ist in beiden Formen 
von gleicher Grölse. Der Zellleib selbst erleidet jedoch in den 
Wanderzellen der Bindesubstanz in seiner Grölse verschiedene 
Variationen. Er kann zwischen 0,00427 und 0,00857 mm grols 
sein. Der Inhalt der Zellen ist (auf Schnitten betrachtet) stark 
granulirt und jedenfalls stärker granulirt als der der Zellen des 
Enterocoels. 

In der Bindesubstanz junger Tiere sind die Wanderzellen sehr 
verbreitet. An ganz kleinen Asterien ist es oft schwer, zwischen 
ihnen und den Bindesubstanzzellen, die zu Fasern auszuwachsen 
im Begriff sind, zu unterscheiden. Anders natürlich an ausgewach- 
senen Tieren, wo die Bindesubstanzfibrillen längst gebildet sind 
und die Zellen oft kaum kenntlich erscheinen und nur der Kern 
deutlich hervortritt. 

Aufser den Zellen des Enterocoels und Schizocoels habe ich 
die in den Blutlakunen sich findenden Zellen zu erwänen. Bei 
der Schilderung des Baues der Holothurien habe ich die Blutkör- 
perchen in den Lakunen in ihrer Bewegung nicht geschildert. Ich 
hole dies hier nach und gehe zugleich auf ältere Litteraturan- 
gaben mit ein. Die Blutzellen in den Lakunen der Holothurien 
hat ausfürlich zuerst Haeckel!) beschrieben. Ihre Bewegung 
wird uns als amöboid und bei Astropecten, Echinus und Holo- 
thuria im Allgemeinen als übereinstimmend geschildert. Bei den 
ersten beiden Formen ist es jedenfalls die Leibesflüssigkeit mit 
ihren Zellen gewesen, welche Haeckel bei seiner Beschreibung 
im Auge gehabt hat. Die feinen Pseudopodien, das Verhalten des 
Kerns, das Absterben der Zelle und das Einziehen der Fortsätze 
wird ausfürlich dargestellt. 

Die Zellen in den Blutlakunen habe ich nur auf Schnitten unter- 
suchen können. Da die Lakunen in bindegewebigen Septen verlau- 
fen, die das Schizocoel durchsetzen, so ist es geradezu unmöglich 
— wenigstens bei Asterias rubens und glacialis — den Inhalt der- 
selben allein, unvermischt mit der Schizocoelflüssigkeit, zu erlangen. 
Ich muss mich daher auf die Schilderung der Blutkörperchen im 
toten Zustande beschränken, wie sie sich auf Schnittserien dar- 


\) Haeckel, Die Radiolarien, Eine Monographie. Berlin, 1862. 
pag. 103 Anmerkung 2. — 


BE 


stellen. Von Pseudopodien ist dann nichts mehr warzunehmen. 
Die Gestalt der Zelle ist rundlich, oval und trägt einen kreis- 
runden Kern im Inneren. Dieser zeigt stets in seiner Mitte ein 
deutlich hervortretendes Kernkörperchen. Die Zellsubstanz dieser 
hüllenlosen Gebilde ist an mit Chromsäure injicirten und getöteten 
Tieren nur schwach granulirt. Ihre Grölse variirt zwischen 0,00714 
und 0,00857 mm. Sie sind somit, was ihre Grölse anlangt, nicht 
unterscheidbar von den Inhaltszellen des Schizocoels und den Wan- 
derzellen in dem Wassergefälssystem, zu denen ich mich jetzt 
wende. Untersucht man an einem lebenden jungen Asterias die auf 
der Bauchfläche sich findenden Fülschen, so sieht man, wie in 
dem Lumen derselben runde bis ovale Gebilde lebhaft in einer 
Flüssigkeit flottiren. Schneidet man ein solches Fülschen auf und 
untersucht den Inhalt, so trifft man auf Zellen, die sich durch 
die gleichen Pseudopodien, wie wir sie an den Zellen des Entero- 
coels kennen gelernt haben, auszeichnen. Die Zellen tragen aulser- 
dem oft ein körniges Pigment, welches dem änelt, welches sich in 
den Zellen findet, welche in den Tiedemannschen Körpern 
angehäuft liegen. 

Die Gröfse der Zellen schwankt zwischen 0,00571 und 0,00857 mm. 
Ihr kugeliger Kern mit constant vorhandenen central gelegenen 
Nucleolus misst 0,00286 mm. 

Am Ende des Steinkanales (der gleichfalls voller Wanderzellen 
sein kann), da, wo derselbe übergeht in das Porenkanälchen, fand 
ich an jungen Asterien von 2,5 mm Durchmesser unsere Zellen 
in Ballen liegend, ja selbst in der Oeffnung der Madreporenplatte 
(wie ich oben geschildert habe, ist an jungen Tieren von der an- 
gegebenen Grölse nur eine Oeffnung vorhanden) lagen Wander- 
zellen. Leider konnte ich nicht eruiren, ob es mit Pigment ange- 
füllte Zellen waren, also Zellen, die den in den Tiedemann- 
schen Körpern sich findenden gleichen. Ich habe jedoch die 
Ueberzeugung, dass durch den Steinkanal nicht blos Wasser auf- 
genommen wird in den Seesternkörper, sondern dass auch durch 
Steinkanal und Madreporenplatte Excrete aus dem Körper nach 
aulsen entleert werden können, und zwar die Excrete, die in den 
Chromatogenzellen angehäuft sind. Hierbei kann es vorkommen, 
dass solche Zellen sammt ihrem Inhalt selbst mit durch die starke 
Wimperung der Porenkanäle nach aulsen getrieben werden. Denn 
dass die Wimperung im Steinkanal vor allem nicht blos nach einer 
Richtung erfolgt, etwa nur von aufsen nach innen — das kann 
man, meiner Meinung nach, bereits aus dem complicirten Bau des- 


BERN 2 2 


selben schliefsen, indem immer zwei Zellsorten sich ihrer Gröfse 
nach unterscheiden lassen, nämlich grofse Zellen mit sehr langen 
Wimpern, und kleinere Zellen mit kurzen Wimperharen auf den 
Lamellen, und Faltenbildungen, die in das Lumen des Steinkanales 
hineinragen (siehe die Figuren). 

Ich habe oben von Chromatogenzellen in den Tiedemann- 
schen Körpern gesprochen. Diese Zellen sind voll von denselben 
Farbstofikügelchen, wie sie die Zellen im Chromatogenorgan tragen. 
Es scheint, dass in diesen Anhangsgebilden am Ringkanal die 
Excrete abgesondert werden, von den hier angehäuften Zellen 
aufgenommen werden und durch den Steinkanal und die Madre- 
porenplatte nach aulsen befördert werden. 

Ueber die Entstehung der Wanderzellen liegen Beobachtungen 
von Selenka') vor. Bei Synapta entstehen die Zellen aus dem 
Epithel der Holräune, in denen sie sich finden, in der Leibeshöle 
aus dem Peritonealepithel, im Wassergefälssystem aus den Zellen 
der Wandung, die sich losschnüren. Bei Asteriden trifft man 
gleichfalls auf Bilder, welche in dieser Weise zu deuten sind. Ich 
fand oft Wanderzellen mit dem Peritonealepithel in Verbindung 
stehend; es sah dann aus, als wären die Zellen aus dem Epithel 
hervorgeknospt. 

Die Tatsache, dass die Wanderzellen aus Zellen des Perito- 
neums entstehen, sollte in ihrer Benennung zur Vorsicht ermanen. 
Ich habe es deswegen auch vermieden, von „lymphoiden Zellen“ 
zu sprechen, auch den Zellen im Schizocoel habe ich nicht diesen 
Namen beigelegt. Solange wie wir über die Funktion dieser Ge- 
bilde nicht im klaren sind, soll man nicht von der Wirbeltier- 
anatomie her Namen entlehnen, sondern lieber neue Namen zu 
Hilfe nehmen. Später ist es dann am Platz, wenn genau Ent- 
wicklung und Funktion des Gebildes bekannt ist, diesen Namen 
wieder fallen zu lassen. Bis dahin wird ein solcher Name aber 
Sicher bessere Dienste tun, als die entlehnten Bezeichnungen, durch 
welche immer nur Verwirrung angerichtet wurde. Aus diesem 
Grunde habe ich die fraglichen Zellen im Holothurienkörper als 
als Plasmawanderzellen beschrieben, nicht aber etwa als lymphoide 
Zellen, oder „Blutzellen des Wassergefälssystemes“ ete. Wärend 
die Wanderzellen im Enterocoel und Hydrocoel losgelöste Epi- 
thelzellen sind, können wir für die Wanderzellen im Schizocoel 


!) Selenka, Studien zur Entwicklungsgeschichte der Tiere. 
2tes Heft. Die Keimblätter der Echinodermen, 1883. Wiesbaden. 


N 


und in der Bindesubstanz, wie in den Blutlakunen, die ja eben- 
falls nur Lücken und Spalten in der Bindesubstanz vorstellen, wol 
die letztere als Bildungsstätte annehmen. Es sind dieselben Binde- 
substanzzellen, die nicht zu Fibrillen ausgewachsen sind, sondern 
eine andere Funktion ausüben. Dabei ist jedoch nicht zu über- 
sehen, dass man mit voller Sicherheit überhaupt nicht den Ur- 
sprung jeder Wanderzelle feststellen kann. Denn Wanderzellen 
aus dem Schizocoel können zweifelsone die Körperwand durch- 
brechen und vermöge ihrer Pseudopodien beispielsweise in das 
Enterocoel gelangen. Und dann ist zu bedenken, dass, wie ich 
oben zeigte, die Schizocoelbildungen mit dem schlauchförmigen 
Kanal in Communication stehen und dieser wieder mit dem Ente- 
rocoel, sodass also eine Bindesubstanzwanderzelle auch auf passive 
Weise in das Enterocoel gelangen kann. — 

Eine weitere Gruppe von Wanderzellen sind die Chromatogen- 
zellen des gleichnamigen Organes und des dorsalen Excretionssyste- 
mes. Im Chromatogenorgan und den mit den Blutlakunen verlaufen- 
den Kanälen befindet sich eine die Holräume auskleidende Zellschicht, 
deren Zellen sich loslösen und in den Kanälen flottiren können. 
Sie sind es, welche die Blutlakunen (den dorsalen Ring und die 
zehn Geschlechtslakunen) äufserlich kenntlich machen '). Da ich 
bereits oben diese Zellen genau geschildert habe, so lasse ich es 
hier nur an einer kurzen Bemerkung bewenden. Ob diese Zellen 
mesenchymatösen oder aber mesoblastischen Ursprunges sind, wie 
die Chloragogenzellen bei Lumbrieiden etc., das lasse ich dahin- 
gestellt sein. 


V. Abschnitt, 
Die Muskulatur. 


Am stärksten zeigt sich die Muskulatur des Seesterns in der 
Körperwandung entwickelt. Wärend nach früherer Darstellung 


!) Da die Zellen in den Blutlakunen farblos sind, würde man 
letztere, da sie in Schizococlholräumen verlaufen, äufserlich über- 
haupt nicht erkennen können Die rötliche Farbe, die man bei der 
Flächenansicht der dorsalen Körperwand des Asterias da, wo die 
Blutlakunen verlaufen, warnimmt, rürt nur her von den Chromatogen- 
zellen in den Kanälen, welche centralwärts gelegen von den Blut- 
lakunen verlaufen, wie ich schon oben beschrieben habe. 


— 92 


dies nicht der Fall zu sein schien, habe ich bereits bei der kur- 
zen Darstellung des Baues der Körperwand das Gegenteil dar- 
zutun versucht (vergl. oben). Bereits Hoffmann!) hat Mus- 
kelbündel in der Rückenhaut beschrieben, und zwar fünf in radiä- 
rer Richtung verlaufende, welche in die Arme ausstralen sollen ?). 
Durch die Contraction derselben sollte bewirkt werden, dass die 
Spitzen der Arme nach oben umgekehrt würden. Dass wir aber 
bei den Asteriden einen Hautmuskelschlauch, wie bei den 
Anneliden beispielsweise, vor uns haben, der aus einer äulseren 
Rings- und einer inneren Längsmuskelschicht besteht, war bisher 
unbekannt. Der Hautmuskelschlauch erleidet auf der Ventralseite 
durch die Wirbel eine Unterbrechung, wie Figur 1. Tafel I zeigt. 

Weiter treffen wir im Darmtractus eine Rings- und nach 
aulsen von ihr eine Längsmuskelschicht. In den Mesenterien ist 
eine Schicht von Muskelfasern vorhanden, desgleichen in der Wan- 
dung des schlauchförmigen Kanals und in den Geschlechtsorganen. 
In den Kiemenbläschen ist Längs- wie Ringsmuskelschicht, entwi- 
ckelt, wärend in allen zum Wassergefäfssystem gehörigen Teilen nur 
eine Muskelschicht sich findet, also auch in den Saugfüfschen. Dann 
sind die die Wirbel der Ventralwand bergenden Muskeln zu erwänen. 

Ihrer Entstehung nach gliedert sich die Muskulatur der As- 
teriden in zwei Gruppen. 

Die erste Gruppe ist die Muskulatur epithelialen Ursprungs. 
Hierhin gehört die Längsmuskelschicht der Körperwand. Die 


1!) Hoffmann, Zur Anatomie der Asteriden, pag. 3. 

2) Jene von Hoffmann beschriebenen, in radiärer Richtung 
verlaufenden Muskelbündel sind Verdiekungen in der Längsmuskel- 
schicht, wie Querschnitte durch einen Arm zeigen. Es treten diese 
Längsmuskelstränge in ziemlich regelmäfsiger Weise auf. Bei Asterias 
rubens kann man einen centralen und zwei seitliche unterscheiden. 
Die centralen Verdiekungen in der Längsmuskelschicht, die sich eben 
als Stränge darstellen, stofsen im Centrum der Scheibe zusammen. 
Bei Astropeeten aurantiacus zeigt die innere Fläche der Rückenwand 
mit blofsem Auge betrachtet ein centrales Muskelband mit zwei von 
ihm sich abzweigenden seitlichen Strängen. Der Schluss, dass die 
gesamte Muskulatur des Armes nur aus diesen drei Muskelbändern 
besteht, ist irrig, wie Querschnitte durch den Arm zeigen. Auch bei 
dieser Art ist eine Rings- und Längsmuskelschicht vorhanden, und 
die Muskelbänder sind nur longitudinale Verdickungen in der letzteren. 
Die von Ludwig vertretene und nur auf die äufsere Ansicht ge- 
gründete Meinung von der Muskulatur der Asteridenarme ist somit 
nicht annehmbar. — 


Be en 


Muskulatur des Wassergefälssystems, der Kiemenbläschen, der Wan- 
dung des schlauchförmigen Kanales und der Mesenterien. 

In die zweite Gruppe gehören die Muskelfasern mesenchy- 
matösen Ursprungs. Das sind alle in der Bindesubstanz gelager- 
ten Muskeln, wie die zwischen den Kalkwirbeln ausgespannten 
Fasern (auch der Pedicellarien), die Ringsmuskelschicht der Ge- 
schlechtsorgane und warscheinlich die Ringsmuskelschicht der Kör- 
perwand mit ihren Fortsätzen zu den Kalkstücken in der Rücken- 
wandung. 

Der Bau der ausgebildeten Muskelfaser lässt teilweise mit 
voller Sicherheit auf die Natur ihrer Entstehungsweise schlielsen, 
dann ist es aber auch die Lagerung, welche Rückschlüsse zulässt. 


Epitheliale Muskelfasern 


sind vor allem im Wassergefälssystem zu constatiren. Hier ist 
ihre epitheliale Entstehungsweise längst bekannt. 

Am jungen, 1—2 mm im Durchmesser grolsen Asterias ru- 
bens gelingt es, die Entstehungsweise der Muskelfasern ziemlich 
leicht nachzuweisen. 

Untersucht man die Wandung des schlauchförmigen Kanales, 
so trifit man in ihr, parallel zu seiner Axe, längsverlaufende Mus- 
kelfasern an. Diese sind noch im Zusammenhang geblieben mit 
den Epithelzellen. Jede Epithelzelle hat an ihrer basalen Seite 
eine einzige glatte Muskelfaser ausgeschieden. Diese Fasern sind 
von ziemlicher Länge, und da sie, eng aneinander gelagert, streng 
parallel zu einander verlaufen, so bilden sie eine Schicht. Die 
Muskelzellen nehmen somit noch an der Begrenzung der Öber- 
fläche der Wandung des Kanales Teil, sind somit als Epithel- 
muskelzellen zu bezeichnen. (vergl. Fig. 50 Taf. VI.) 

Untersucht man aber die Wandung an grölseren Tieren, so 
trifit man die Längsmuskelfasern tiefer liegend an, oft in die Bin- 
desubstanz eingebettet. Die Muskelzellen haben hier ihre epithe- 
liale Lagerung aufgegeben. Man findet an den Muskelfasern den 
Zellkern anhängend; vom Zellleib ist nichts mehr nachzuweisen, 
oder doch nur selten Spuren zu erkennen in Gestalt von einer 
granulirten Substanz, die dem Kern anliegt. Dass auch die übrige 
epitheliale Muskulatur sich auf diese Weise bildet, ist anzuneh- 
men. Nur fragt es sich, ob die Muskelzellen noch so lange Zeit, 
wie es hier der Fall ist, ihre epitheliale Lagerung beibehalten, 
oder aber dieses Entwicklungsstadium schnell durchlaufen wird, 


fe pe 


Die epitheliale Muskelfaser ist glatt und zeigt nur äufserst 
selten eine feine Längsstreifung. Sie ist an ihren Enden spindlig 
zulaufend und erscheint auf dem Querschnitt rundlich bis oval, 
je nach ihrem Contractionszustande und der Conservirung. 

Der Zellkern, von nur wenig Plasma umgeben — meist ist 
dasselbe gar nicht mehr nachweisbar — liegt im Centrum der 
Muskelfaser. Er ist von länglich ovaler Gestalt und trägt meist 
ein Kernkörperchen deutlich in seiner Mitte. Seine Länge beträgt 
etwa 0,00571 mm; seine Breite 0,2356 mm. Die Fasern färben 
sich sehr stark mit Carmin und unterscheiden sich hierdurch von 
den Bindesubstanzfibrillen, die sich garnicht färben oder doch 
nur mit Pikrokarmin hell-rosa tingiren. 

Epitheliale Muskelfasern aus dem Wassergefälssystem hat frü- 
her Weismann') beschrieben, und zwar aus der Wand eines 
Ambulacralbläschens. Er fand hier dünne, lange, an den Enden 
in mehrere Spitzen ausfarende Muskelzellen, die einen blassen 
Kern erkennen liefsen und bandartig aussahen. Es stand ihm 
jedoch zur Untersuchung nur ein Spiritusexemplar eines Asterias 
rubens zur Verfügung. 

Schwalbe?) untersuchte bei mehreren Arten die Muskel- 
fasern. Ich komme auf seine Angaben weiter unten zu sprechen. 


Mesenchymatöse Muskelfasern. 


Im Gegensatz zu den eben besprochenen Muskelfasern, ent- 
stehen die mesenchymatösen Fasern aus Mesenchymzellen, also 
aus Zellen, welche auch die Bindesubstanz bilden. 

Die zwischen den Ambulacralwirbeln der ventralen Körperwand 
ausgebreiteten Quer-Muskeln, sowie die in den Pedicellarien sich 
findenden sind aus Bindesubstanzzellen gebildet, denn zur Zeit, 
als die letzt genannten Organe angelegt werden, ist die typische 
Bindesubstanz bereits ausgebildet. 


!) Weismann, Ueber die zwei Typen contractilen Gewebes und 
ihre Verteilung in die grofsen Gruppen des Tierreichs, sowie über die 
histologische Bedeutung ihrer Formelemente, in Zeitschr. f. rationelle 
Mediein. 15. Bd. 3. Reihe. 1862. p. 60. Hoffmann eitirt Weis- 
manns Angabe und verweist irrtümlich auf eine Abhandlung desselben, 
in welcher kein Wort über Asteridenmuskulatur sich findet, nämlich 
Zeitschr. f. rat. Med. Bd. 23 p. 26. 1865. 

2) Schwalbe, Ueber den feineren Bau der Muskelfaser wirbel- 
loser Tiere in: Schultzes Archiv f. mikroskop. Anatomie. Band5. 
1869. pag. 205. 


Dasselbe gilt jedenfalls auch von der Ringsmuskelschicht der 
Körperwand, welche spät entsteht und an sehr jungen (1—2 mm) 
Seesternen entweder noch garnicht vorhanden, oder doch erst im 
Entstehen begriffen ist. — 

Isolirt man Quermuskelfasern von einem jungen Tiere oder 
untersucht man dieselben auf Schnitten, so findet man, dass die 
einzelnen Muskelfasern unverzweigt verlaufen. Jeder Muskelfaser 
liegst ein Kern von länglicher Gestalt aulsen an. Es sind die 
Zellen zu Fasern ausgewachsen, der Kern jedoch ist im Centrum 
derselben peripherisch liegen geblieben !). Er misst im Längs- 
durchmesser 0,0042—0,0048 mm, seine Breite beträgt 0,00254 mm 
(am Asterias von 1,5 ctm Durchmesser). 

Die Dicke der kreisrunden Fasern beträgt bei mälsiger Con- 
traction zwischen 0,00142 —0,00214 mm. 

An ihren Enden sind die in einem Bündel zu einander parallel 
verlaufenden Fasern zerfasert, um in der Bindesubstanz sich zu 
verzweigen, in welcher die Kalkwirbel liegen. Man findet die 
Enden in drei, vier oder mehrere Ausläufer geteilt (vgl. Fig. 68). 
Die Länge dieser Muskelfasern ist sehr variabel; sie sind viel 
kürzer als die epithelialen Ursprungs. — 

Diese Muskelfasern färben sich in gleicher Weise wie die 
epithelialen. Sie nehmen den Farbstoff sehr stark auf. Schwalbe?) 
hat Muskelfasern von Asteriscus und Asteracanthion untersucht und 
zwar offenbar Quermuskeln von Ambulacralwirbeln. Er fand die- 
selben, in Kali bichromaticum untersucht, verästelt. Die von ihm 
beschriebenen Gebilde an denselben konnte ich nicht finden, und 
glaube ich sie wol für Kunstprodukte halten zu müssen, eine 
Ansicht, welche Schwalbe selbst für warscheinlich hält. Jeden- 
falls habe ich sie an mit Chrom- oder Osmium-Essigsäure conser- 
virten Muskeln nicht angetroffen. — 

Denselben Bau wie die in der ventralen Körperwand in der 


1) Selenka hat an Synaptalarven beschrieben, wie Mesenchym- 
zellen zu Muskelfasern auswachsen und der Kern peripherisch liegen 
bleibt. Im ersten Heft pag. 37 habe ich nachgewiesen, dass auch 
am ausgewachsenen Tiere diese Muskeln von denen epithelialen 
Ursprungs unterschieden werden können (s. Taf. II Fig. 25). Ich 
habe an dieser Stelle den Kern als im Inneren der Faser liegend 
beschrieben. Nachdem ich jetzt von neuem Präparate angefertigt 
habe, bin ich jedoch zu dem Resultat gekommen, dass derselbe peri- 
pherisch liegt. Uebrigens stimmen auch hiermit die Bilder, welche 
ich auf erwänter Tafel gegeben habe überein, 

2) 2..2-.,0, 


BEN 2 


Bindesubstanz gelagerten Muskeliasern besitzen die Fasern in den 
Pedicellarien. Dass wir auch diese als mesenchymatöse Gebilde 
aufzufassen haben, geht aus ihrer Lagerung bereits unzweifelhaft 
hervor. Auch diese Fasern sind an ihren beiden Enden zerfasert, 
indem sie mit diesen Fasern in der Bindesubstanz verlaufen und 
sich anheften. 

Im Anschluss an die mesenchymatösen Muskelfasern schildere 
ich die Ringsmuskulatur der Körperwandung und die 


Muskelnin der Bindesubstanz der dorsalen 
Körperwand. 


Wenn ich die Ringsmuskulatur der Körperwand als nach dem 
mesenchymatösen Typus gebaut vermute, so geschieht dies wegen 
der eigentümlichen Verzweigung von Muskelbündeln in der Cutis. 
Wie schon Ludwig!) beschrieben hat, wird das Hautkanalsystem 
in der Rückenwand von Strängen durchzogen, welche „die innere 
Lamelle“ mit der äufseren verbinden soll. Wie ich oben gezeigt 
habe, verläuft das Hautkanalsystem oberhalb des Hautmuskel- 
schlauches, und wird die sogenannte innere Lamelle von letzterem 
gebildet. Die Stränge sind nun nicht bindegewebiger Natur, son- 
dern sind Bündel von Muskelfasern, welche von der Rings- 
muskelschicht ausgehen, in die Cutis eintreten und an die Kalk- 
gebilde derselben herantreten und sich hier anheften. 

Figur 1 auf Tafel I zeigt den Verlauf dieser Muskelstränge 
und ihr Herantreten an die Kalkstücke in der Cutis. Ein Verti- 
calschnitt, durch einen Arm rechtwinklig zur Armaxe gelegt, zeigt 
ein Bild, wie es in Figur 46 auf Tafel V wiedergegeben ist. Von 
der Cutis ist nur ein Teil gezeichnet, und zwar die sternförmigen 
Bindesubstanzzellen, zwischen deren Fortsätzen die Kalkstücke 
gelagert sind. 

Aus der Ringsmuskelschicht (rm) entspringen die Muskel- 
fasern, zu einem Bündel zusammengetreten, und durchsetzen das 
Schizocoel, treten in die Cutis ein und lassen sich hier bis an 
ein Kalkgebilde verfolgen. Die Muskelfasern sind von ziemlicher 
Länge und besitzen einen länglich ovalen Kern, welcher der Mus- 
kelfaser aufliegt. Am Kalkstück angelangt, geschieht die Anheftung 
auf folgende Weise. Jede Muskelfaser ist hier an ihrem Ende 
in viele Ausläufer zerfasert, welche direkt überzugehen scheinen 
in die Fortsätze der sternförmigen Zellen, oder doch an ihnen 


1) Ludwig, Asteriden, in: Morphologische Studien pag. 200, 


Ba 


anheften. Das ist schwierig zn entscheiden, da sich die Binde- 
substanzfibrillen gar nicht oder doch nur äufserst schwach tingiren 
und sich in Folge dessen schwer verfolgen lassen. Jedenfalls ist 
aber das eine sicher, dass die Anheftung in gleicher Weise ge- 
schieht, wie die der Quermuskeln der Ambulacralwirbel.e. Und wie 
dort eine Bewegung der einzelnen Wirbel durch die Muskeln be- 
wirkt wird, so ist das auch hier der Fall. Die Kalkgebilde 
der Dorsalwand sind in gleicher Weise beweglich, 
wie die der Ventralwand. Dass diese Bewegung jedoch 
nur in einer Verschiebung der einzelnen Kalkstücke zu einander 
bestehen wird, ist wol aus ihrer Lage anzunehmen. Bei der Be- 
wegung des Tieres, vor allem bei dem Aufwärts- oder Abwärts- 
bewegen der Arme, muss eine Verschiebung derselben auch von 
Nutzen sein. 

Stellen wir uns aber einmal vor, dass die Muskelstränge sich 
contrahiren, so wird hierdurch ein Schliefsen der Schizo- 
coelräume des Hautkanalsystems stattfinden müssen, und beim 
Ausdehnen der Muskeln wird die Flüssigkeit in dieselbe wieder 
zurückkehren. Da, wie ich oben auseinandersetzte, die dorsalen 
Schizocoelräume wie die ventralen (medianer Perihämalraum und 
laterale Kanäle) mit dem Holraum des schlauchförmigen Kanales 
communiciren, wird eine Erneuerung der Flüssigkeit von demsel- 
ben aus zum Teil auf die Wirkung dieser Muskelbündel zu setzen 
sein. Auf diese Weise wird eine Leerung und Füllung der 
Schizocoelräume durch die Muskelstränge bewirkt, 
die sonst nicht denkbar wäre, da keine Wimpern sich in den 
Schizocoelräumen finden, die die Fortbewegung der Flüssigkeit zu 
regeln im Stande wären. — 

An jungen Formen sind die Muskelstränge nur schwach ent- 
wickelt. An ausgewachsenen Asterien sieht man oft eine ganze 
Anzal an die grolsen Kalkstücke der Cutis herantreten. Man 
kann annehmen, dass an 60—80 Muskelstränge an ein Kalkstück 
herantreten. — 


VI. Abschnitt. 


Die Bindesubstanz. 


Die Bindesubstanz des jungen, etwa 2 mm oder darunter 
grolsen Asterias zeichnet sich durch ihre Einfachheit vor der des 
geschlechtsreifen Tieres aus. 


Hamann, Beiträge. U. Asteriden, 7 


SE 


Die Bindesubstanz der Asteriden ist als fibrilläre zu bezeichnen. 
Sie tritt in der Körperwand am mächtigsten entwickelt auf, indem 
sie den gröfsten Teil derselben bildet. 

Um dieselbe im frischen Zustande zu untersuchen, eignen sich 
die Mesenterien am besten, da dieselben keinerlei Kalkbildungen 
besitzen. 

Es besteht die typische fibrilläre Bindesubstanz eines Asterias 
vom Durchmesser 1—2 mm aus spindelförmigen oder sternför- 
migen Zellen, welche Ausläufer entsenden, die in der durchaus 
homogenen Grundsubstanz, Intercellularsubstanz, verlaufen. In 
grolser Menge kommt noch eine zweite Zellart hinzu, die als 
Wanderzellen zu bezeichnen sind. Bei den Holothurien !) (Heft 1) 
habe ich für diese in der Bindesubstanz vorkommenden Wander- 
zellen den Namen Plasmawanderzellen eingefürt an Stelle der 
von Semper gebrauchten „Schleimzellen.“ 

Ich habe diesen Namen für alle Wanderzellen gebraucht, 
glaube jedoch, dass es besser ist, ihn zu beschränken auf die in 
der Bindesubstanz vorkommenden. — 

Die spindligen Bindesubstanzzellen sind an ihren beiden Polen 
in je einen Ausläufer ausgewachsen. Die einzelnen Ausläufer 
verbinden sich hier und da mit einander, im Allgemeinen verlaufen 
sie jedoch getrennt. Aufser diesen spinpdligen Zellen kommen 
sternförmige vor. Es setzen sich letztere Zellen in drei oder 
mehr Fibrillen fort. Ihre Gröfse ist sehr verschieden, wie ein 
Blick auf Figur 44 und 45 (Tafel V) lehrt. Letztere Figur zeigt 
beide Arten von Zellen. Die Kerne derselben sind je nach der 
Gestallt der Zelle wechselnd, bald oval, bald kreisrund. 

Als mittlere Gröfse der Bindesubstanzzellen kann 0,00285— 
0,00428 mm angegeben werden. Da keine Grenze besteht zwischen 
Zelle und Ausläufer, so ist es auch sehr schwierig, den Zellleib 
exakt messen zu können. Es haben die angegebenen Malse somit 
nur eine bedingte Giltigkeit. 

Am besten sind unsere Zellen mit ihren Ausläufern an mit 
Essigkarmin oder mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten zu studiren, 
wenn das Tier vorher mit Chrom-Essigsäure behandelt und nachher 
längere Zeit (bis 24 Stunden) in destillirtem Wasser ausgewaschen 
wurde. Mit Pikrokarmin gefärbt, nehmen die Fibrillen einen rosa 
Ton an. Fig. 31 auf Tafel IV zeigt die Bindesubstanz in der 


1) Heft 1 pag. 55. 
2) Asteriden ]. eit. p. 2. 


Leibeswand eines sehr jungen Tieres. Hier fällt die geringe Menge 
der Zellen auf, welche in der Intercellularsubstanz sich ausbreiten. 
Fig. 33 giebt uns ein Bild von dem Vorkommen der Wanderzellen. 
Oft finden sie sich in grölserer Menge vor. Ihre Fortsätze, mit 
denen sie sich amöbenartig bergen, sind beim Absterben sämmtlich 
eingezogen, so dass ihre Gestalt jetzt kugelig oder eiförmig er- 
scheint. Immer ist ihr Inhalt feingekörnt und färbt sich fast gar 
nicht. Nur der kugelige Kern nimmt die Farbe intensiv auf. 

Mit dem Wachstum des Tieres nimmt die Bildung von neuen 
Zellen und Fibrillen zu. Untersucht man Asterias von etwa 2—5 
ctm. Durchmesser, so sieht man, wie in der Körperwand die Fi- 
brillen, die auch hier immer nur Ausläufer von Zellen sind, dicht 
gedrängt sich verfilzend und in derselben Richtung verlaufend an- 
geordnet sind, und die Grundsubstanz vollkommen von ihnen an- 
gefüllt wird. Hier sind die Zellen dann meist von spindeliger 
Gestalt. 

Einen abweichenden Charakter besitzt die Bindesubstanz an 
denjenigen Stellen, wo sie Kalkgebilde einschlielst. Das ist vor- 
zugsweise der Fall in der ventralen und dorsalen Körperwand. 
In letzterer liegen die Kalkstücke vereinzelt, und ist an mit Säure 
behandelten Präparaten, aus denen der Kalk entfernt worden ist, 
an den Stellen, wo die Kalkstücke gelegen haben, folgendes zu 
sehen. 

Die Bindesubstanz besteht an den Kalkgebilde bergenden Tei- 
len aus mit einander anastomisirenden Zellen. Diese sind von 
sternförmiger Gestalt. Meist vier oder mehr Ausläufer gehen von 
einer Zelle aus, um sich mit den Ausläufern einer benachbarten 
zu verbinden. (Fig. 46 Taf. V) Auf diese Weise wird ein engma- 
schiges Netzwerk hergestellt. Ist dasselbe vom Kalkstück ausge- 
füllt, so gehen die einzelnen Zellenausläufer durch die Poren des- 
selben, wie man an Schnitten durch die noch unentkalkte Körper- 
wandung sehen Kann. 

In welcher Weise aber Muskelfibrillen mit diesen Zellen in 
Verbindnng treten, schilderte ich oben. 

Die Bindesubstanz der gröfseren Tiere unterscheidet sich von 
der der jüngeren vor allem durch die grofse Anzahl der Fibrillen, 
sowie durch die gröfsere Stärke derselben. Es sind dieselben oft zu 
mehreren zusammengetreten und untereinander verfilzt. Die Inter- 
cellularsubstanz kann oft so stark von den Fibrillen, die mit ein- 
ander verkleben, angefüllt sein, dals dann die Bindesubstanz die 
Consistenz eines Knorpels haben kann. Diese Bildung trifft man 

Ü 


— 10 — 


in der Rückenwand an. Im Steinkanal, den Mesenterien, im Chro- 
matogen Organ herrschen die Fibrillen meist in einer Richtung 
verlaufend und sich nur selten verfilzend vor. — 

Ueber die Bindesubstanz der Asteriden liegen nur wenige 
beiläufige Angaben vor von Teuscher, Hoffmann!) u. a., auf die 
ich kurz eingehen will. Nach letztgenanntem Autor besteht die 
Cutis aus Bindegewebsbündeln, die vollkommen mit denen des 
fibrillären Bindegewebes höherer Tiere übereinstimmen sollen. Zel- 
lige Elemente wurden gar nicht aufgefunden, was um so merk- 
würdiger ist, da sich die Kerne dieser Zellen, mit irgend welchem 
Färbemittel behandelt, intensiv färben, also leicht zu erkennen sind, 
Von Interesse ist die Angabe Hoffmanns, dass die Bindesubstanz 
der Asteriden nicht leimgebend ist. 

Die Wanderzellen der Bindesubstanz variiren in ihrer Grösse 
bedeutend. An einem im Durchmesser 1 ctm. grofsen Asterias 
malsen die kleinsten 0,0042 mm., die grölsten 0,0096 mm. Der 
Zellinhalt nimmt nach Behandlung mit Chrom-Osmiumsäure und 
nachheriger Färbung mit Essigkarmin einen gelblichen Ton an. 
Er ist zumeist von Körnchen erfüllt oder doch fein granulirt. — 
Die Wanderzellen sind in der Körperwand sehr zahlreich vorhan- 
den, oftmals in Trupps zusammengedrängt, dann wieder auf grö- 
([sere Strecken nur spärlich verteilt. 


1) Asteriden |. eit. p. 2. 


Allgemeiner Teil. 


I. Abschnitt. 


Das Nervensystem der Echinodermen und 
Coelenteraten. 


Die Elemente, welche das Nervensystem der Asteriden zu- 
sammensetzen, sind die Sinneszellen, die Nervenfasern und die 
Ganglienzellen. Die ersteren nehmen an der Begrenzung des 
Körpers nach aufsen Teil, sie sind Epithelsinneszellen, wärend 
die beiden übrigen Elemente in der Tiefe des Körperepithels, des 
Ektoderms, gelagert sind, mithin ihre Lagerung beibe halten haben 
da sie ektoblastischen Ursprunges sind. 

Anders sind die Verhältnisse bei den Holothurien, wo das, 
Nervensystem aus dem Ektoblast in die Bindesubstanz (Mesenchym), 
zu liegen gekommen ist. Zugleich ist bej dieser Gruppe derjenige 
Teil des Körperepithels, in welchem die Nervenschichten verliefen 
mit in die Bindesubstanz zu liegen gekommen, und erklärt sich 
so der anscheinend abweichende Bau im Nervensystem. — 

Die Nervenschicht verläuft bei den Asteriden um den Mund 
ringförmig in der Tiefe des Epithels, wärend in jeden Arm oder 
Strahl sich dieselbe fortsetzt als eine in der Mitte des Armes 
verlaufende Fasermasse, von welcher auf die Fülschen und nach 
dem ventralen Epithel Zweige abgehen. Unwillkürlich erinnert 
die Lagerung so wie das specielle Verhalten des Nervensystems 
an die Coelenteraten, wo wir dieselben Verhältnisse antreffen. 

Durch die Arbeiten von Claus, Eimer und besonders der 
Gebrüder Hertwig sind wir genau über den histologischen Bau 
des Nervensystems der Medusen und Aktinien unterrichtet worden. 
Diesen Forschern gelang es den Nachweis zu bringen, dass bei 
den genannten beiden Gruppen das Nervensystem einen Teil der 


— 13 — 


Körperoberfläche darstellt, und mit seinen Bestandteilen dauernd 
dem Ektoderm angehört, dass also hier ein Zustand erhalten ist, 
welcher bei den übrigen Tieren nur vorübergehend beim Beginn 
ihrer Entwicklung sich findet. 

Interessant ist es nun, dass wir in den Echinodermen einen 
zweiten Tierkreis vor uns haben, bei welchem dieselben 
Verhältnisse sich wiederfinden, wie bei den Coelen- 
teraten. Doppelt interessant aber, da wir mit Bestimmtheit 
den Satz aussprechen können, dass die letzteren mit den ersteren 
in keinerlei Verwandtschaftsverhältnis stehen. Wir können also 
mit gröfster Sicherheit annehmen, dass sich das Nervensystem in 
beiden Gruppen unabhängig von einander entwickelt hat. Somit 
erfahren die Ansichten, welche man über die Entstehung des 
Nervensystems bei den Tieren überhaupt aufgestellt hat, sofern 
sie sich auf die Coelenteraten stützen, eine neue Bestätigung, in- 
dem eben ein und dieselbe Bildung zweimal unabhängig entstan- 
den ist. Prüfen wir in Kürze die allgemeinen Sätze, welche die 
Genese des Nervensystems betreffen! 

Als die primitivste Form desselben sehe ich mit O. und 
R. Hertwig!) denjenigen Entwicklungszustand an, bei welchem 
Sinneszelle, Muskel- und Ganglienzelle zugleich Epithelzellen sind. 
„Durch ihre Lage sind alle drei befähigt, direkt auf äufsere Reize 
zu reagiren; sie unterscheiden sich nur dadurch von einander, 
dass eine jede noch eine besondere Funktion in hervorragender 
Weise ausgebildet und daher auch morphologisch sich in diver- 
genter Weise ausgebildet und daher auch morphologisch sich in 
divergenter Richtung differenzirt hat. Die Epithelmuskelzellen 
haben kontraktile Fibrillen ausgeschieden, die Epithelganglienzel- 
len besitzen besonders zahlreiche Verbindungen unter einander 
und mit den sensiblen und muskulösen Zellen, die Sinneszellen 
endlich sind durch die Anwesenheit specifischer Endapparate (in 
unserem Falle die Augen) besonders geschickt geworden, sinnliche 
Eindrücke aufzunehmen.“ Diese Elemente sind mit Epithelstütz- 
zellen über die Körperoberfläche verbreitet. Diesen Zustand 
haben wir bei den Asteriden noch vor uns?). 


t) vergl. Nervensystem und Sinnesorgane der Medusen. 3. Ab- 
schnitt pag. 157 u. die Aktinien, pag. 176. 

?) In ausführlicher Weise komme ich auf diese Verhältnisse im 
Schlusshefte dieser Beiträge zurück. 


— 18 — 


II. Abschnitt. 
Die Muskulatur der Echinodermen und Coelenteraten. 


Nicht nur in der Entstehung und im Bau des Nervensystemes 
stimmen beide Stämme überein, auch die Muskulatur zeigt ein 
gleiches Verhalten. 

Die Coelenteraten zeigen uns den Weg, wie wir uns die Phy- 
logenie der Muskulatur zu denken haben, indem sie uns die Epi- 
thelmuskelzelle, das heifst die noch an der epithelialen Begrenzung 
des Körpers teilnehmende Muskelzelle, weiterhin die aus dem 
Epithel ausgeschiedene Muskelzelle als Fibrille mit Muskelkörper- 
chen, und endlich die quergestreifte Muskelfaser vorfüren. 

Wie wir bei den Coelenteraten somit schrittweise die Genese 
des Muskels verfolgen können, so ist bei den Echinodermen das 
Gleiche der Fall. 

Im ersten Heft dieser Arbeit habe ich nachgewiesen, dass bei 
den Holothurien Epithelmuskelfasern sich finden. Bei den Asteri- 
den haben wir aber die Tatsache vor uns, dass am jungen Tier 
Epithelmuskelzellen sich finden, wo bei der erwachsenen geschlechts- 
reifen Form Muskelfasern mit anliegendem Kern — dem Rest 
der Bildungszelle — vorkommen. 

Im schlauchförmigen Kanal haben die Epithelzellen basal 
eine glatte Muskelfibrille ausgeschieden, wie ich oben zeigte (dies 
gilt für Asterias rubens vom Durchmesser weniger Millimeter). 
Beim erwachsenen Asterias haben die Muskelzellen nicht nur ihre 
Verbindung mit dem Epithel aufgegeben, sondern sind in die 
Bindesubstanz zu liegen gekommen. Ihren parallelen Verlauf 
haben sie jedoch beibehalten. 

Dieses Beispiel wird jedenfalls nicht das einzige sein. Bei 
weiterer Untersuchung der Echinodermen auf ihre Histiogenese 
werden jedenfalls noch mehr Uebereinstimmungen zwischen ihren 
Geweben mit denen der Pflanzentiere sich ergeben. 


102 5 


Die Coelomtheorie und die Echinodermen. 


— falsche Ansichten tun, wenn 
sie durch einige Beweise unter- 
stützt sind, wenig Schaden, da 
Jedermann ein heilsames Ver- 
gnügen darin findet, ihre Irrig- 
keit nachzuweisen. 

Darwin. 


Als im Jare 18381 O. und R. Hertwig ihre „Coelomtheorie“ 
aufstellten, war die Entwicklungsgeschichte der Echinodermen 
soweit bekannt, dass ihnen innerhalb der Enterocoelier eine Stel- 
lung angewiesen werden konnte. 

Wie bekannt, haben die genannten Autoren geglaubt, zwischen 
einer zweifachen Entstehung des Mesoderms unterscheiden zu 
müssen. Sie konstatiren zwei verschiedene Bildungen, die neben 
einander unvermittelt dastehen, und zwar erstens den Mesoblast, 
der aus einer Ausstülpung des Urdarmes entsteht, und das Mesen- 
chym, welches von Zellen gebildet wird, die aus den primären 
Keimblättern herstammen. Der Mesoblast begrenzt das Entero- 
coel, welches als abgeschnürtes Darmdivertikel zu betrachten ist. 
Die im Mesenchym auftretenden Holräume werden als Schizocoel 
bezeichnet. 

Je nachdem nun die Bilaterien ein Schizocoel und Mesen- 
chym besitzen, gehören sie zu den Schizocoeliern, trifft man aber 
bei ihnen aufserdem noch ein Enterocoel und Mesoblast an, so 
sind sie als Enterocoelier den ersteren gegenüberzustellen. 

Es fragt sich nun, ob durch die neueren Untersuchungen es 
irgendwie gerechtfertigt erscheint, Mesoblast und Mesenchym als 
zwei gesonderte Bildungen zu betrachten, und ob überhaupt eine 
Einteilung der Metazoen nach der Entstehung der Leibeshöle ge- 
rechtfertigt ist. Zu letzterer Frage wende ich mich zuerst. An- 
genommen, dass sich zwischen Enterocoel und Pseudocoel unter- 
scheiden lässt, so muss zunächst festgestellt werden, dass Schizo- 
coelbildungen bei allen Bilaterien vorkommen, vor allem bei den 
Echinodermen,, worauf ich unten noch zu sprechen komme. Be- 
zeichnen wir aber eine Tiergruppe als Enterocoelier, bei welcher 
ein Schizocoel in ebenso grolser Entwicklung sich zeigt, so ist 
das gewiss nicht logisch zu nennen. Beide Abteilungen, Entero- 
und Schizocoelier stehen sich nicht als entgegengesetzt oder gleich- 
berechtigt gegenüber, sondern die Enterocoelier können nur als 


— 1 — 


Unterabteilung der Schizocoelier, die die gesammten Bilaterien 
umfassen, gelten. 

In dem System von OÖ. und R. Hertwig werden als Pseudo- 
coelier aufgefürt die Bryozoen, Rotatorien, Plathelminthen und 
Mollusken, als Enterocoelier die Nematoden, Chätognathen, Brachio- 
poden, Anneliden, Gephyreen, Enteropneusten, Tunicaten, Echi- 
nodermen, Arthropoden und Vertebraten. Dass dieses System ein 
gekünsteltes ist, wird wol, glaube ich, kaum Jemand leugnen kön- 
nen! Wie ist es aber jetzt mit diesem System bestellt, wo eine 
Reihe neuer Arbeiten von Graff, Götte, Haller, Lang u. a. 
vorliegen ? 

Halten wir an Hertwigs Unterscheidung in Entero- und 
Pseudocoelier fest, so folgt den Arbeiten der genannten Forscher 
zu Folge, dass wir die Mollusken zum Teil als Enterocoelier, 
zum Teil als Pseudocoelier betrachten müssen, und ebenso die 
Plathelminthen in zwei Gruppen zerfällen müssen. Diese Tatsache, 
scheint mir, ist wol vor allem geeignet, einmal die Unmöglich- 
keit der genannten Einteilung zu zeigen, und weiter die Frage 
aufzuwerfen, ist eine Trennung zwischen Mesoblast und Mesen- 
chym berechtigt? 

Durch eine Abhandlung von Haller!) haben wir erfaren, 
dass die Leibeshöle vom Epithel ausgekleidet wird. Wenn nun 
auch Haller nicht direkt beobachtet hat, dass sich bei den 
Chitonen Urdarmdivertikel abschnüren, so folgert er dies doch 
aus der Anatomie, und, wie mir scheint, mit vollem Rechte. Nach 
seinen Angaben muss die sekundäre Leibeshöle aus parigen Säcken 
entstehen. Sie wird von einem Epithel ausgekleidet, dass aulser 
bei Chitonen bei Haliotis, Fissurella, Trochiden und Muriciden 
vorkommt. Wie Grobben weiter gefunden hat, besitzen auch 
die Acephalen und Cephalopoden ein Leibeshölenepithel. Aulser- 
dem ist ein Schizocoel bei diesen Gruppen vorhanden. 

Haller bezeichnet die genannten Gruppen im Sinne der 
Hertwig als Enterocoelier. Wir müssten alle diejenigen Mol- 
lusken, bei welchen kein Epithel konstatirt ist, den genannten 
gegenüberstellen, und würden somit einen zusammengehörigen 
Tierstamm in zwei Teile trennen müssen, ungeachtet ihrer Ueber- 
einstimmung in anderen Organsystemen. Ich wende mich jetzt 


!) Bela Haller, Die Organisation der Chitonen der Adria in: 
Arbeiten aus dem zoologischen Institute der Universität Wien, heraus- 
gegeben von C. Claus. Tom. 4. 1882. 


— 16 — 


zu den Plathelminthen, die von O. und R. Hertwig als Schizo- 
cölier betrachtet werden. 

A. Lang sagt in seiner neuesten Publication: Die Hirudineen 
und Plathelminthen sind ebenso sehr oder ebenso wenig Entero- 
coelier als die Anneliden! Die Tatsachen, welche ihn zu einem 
direkten Gegensatz mit Hertwigs Anschauungen gebracht haben, 
sind folgende: 

Das Mesoderm der Polycladen legt sich nach Langs Be- 
obachtungen in ähnlicher Weise an, wie bei den Anneliden. Es 
entsteht aus vier Ur-Mesodermzellen je ein Zellhaufen t). Die 
Ur-Mesoblastzellen haben ihren Ursprung aus Entoblastzellen ge- 
nommen. Die vier Zellhaufen oder vier Mesoblaststreifen homolo- 
gisirt Lang den beiden Mesoblaststreifen der Anneliden. Wärend 
es aber bei diesen zu einer Spaltung kommt und so ein Entero- 
coel entsteht, unterbleibt dieser Vorgang bei den Polycladen. Es 
bildet sich keine echte Leibeshöle. 

Dass man nun trotz des Fehlens derselben die Polycladen 
zu den Enterocoeliern rechnen muss, darin stimme ich mit Lang?) 
überein. Wenn er weiterhin folgert, dass die Polycladen in der 
straligen Anlage des Mesoblastes das ursprüngliche Verhalten 
zeigen, bei den Ringelwürmern und Mollusken aber die bilaterale 
Symmetrie die Ontogenie mehr beherrsche, und dem entsprechend 
die Zal der Ur-Mesoblastzellen auf zwei reducirt sei, so ist dieser 
Ansicht die Zustimmung gewiss nicht zu versagen. Denn die Ur- 
Mesoblastzellen der Mollusken sind mit vollem Rechte für homo- 
log den beiden Zellen der Anneliden zu setzen, wie aus Hallers 
Arbeit folgt, der ja, wie ich oben zeigte, eine parige Anlage der 
Urdarmdivertikel sehr warscheinlich macht. — 

Auf die weiteren Ansichten von Lan g, dass die Bildung der 
soliden Mesodermstreifen primär sei und die Abschnürung der 
Urdarmdivertikel eine spätere Erscheinung, will ich hier nur kurz 
hingewiesen haben. Weshalb ich in dieser Frage Lang nicht 
beistimmen kann, werde ich unten zeigen. Die wichtigste Kritik 
der Coelomtheorie hat in neuester Zeit Götte>) geliefert. Er 
weist zunächst die Hertwig’sche Ansicht, dass auch bei den 
„bypogastrischen Würmern“ der Ursprung der mesodermalen Ge- 


1) Lang, Monographie der Polycladen. Kapitel Ontogenie. III. 

2) Lang, A. loc. eit. pag. 658. 

%) Goette, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Tiere, 
2. Heft. 1884. pag. 112 u. £. 


— 117 — 


webe und Organe ein zweifacher sei, zurück. Goette kommt in seinen 
scharf durchdachten Auseinandersetzungen zu dem Schluss, dass 
Mesenchym und Peritonealsäcke nicht sowol unver- 
bundene Gegensätze (Hertwig), als vielmehr verschie- 
dene Stufen einer Entwicklungsreihe sind. Dieser An- 
schauung stimme ich vollkommen bei. Ich bin zu derselben auf 
anderem Wege gekommen als Goette. Dies will ich im Folgenden 
klar legen und versuchen, an Stelle der Hertwigschen Coelomtheo- 
rie eine andere Ansicht aufzustellen, welche zugleich die Coelen- 
teraten mit berücksichtigt. 

In Hertwigs Coelomtheorie sind die Coelenteraten fast ganz 
bei Seite gelassen, und ist auf die von Chun !) vertretene Leuckart- 
sche?) Auffassung keine Rücksicht genommen worden, wie Lang?) 
hervorhebt. 

Der coelenterische Apparat der Coelenteraten re- 
präsentirt nach Leuckart den Darmkanal plus Leibeshöhle 
der höheren Tiere. Bei den Coelenteraten sind die Urdarm- 
divertikel radiär angeordnet, dem radiären Bau dieser Tiere ge- 
mäls, und sind in offener Communication mit dem Urdarm ge- 
blieben. 

Eine stralige Anordnung der Urdarmdivertikel treffen wir 
übrigens auch bei Bilaterien an. Ich glaube, dass auch hier wie 
bei den Coelenteraten der stralige Bau eine sekundäre Erschei- 
nung ist und dass auch die Vorfaren der letzteren bilateral sym- 
metrische Tiere waren. Hierauf weist unter anderen die bilaterale 
Symmetrie der Gastrulaeformen, beispielsweise der Medusen (Cya- 
nea capillata u. a.), hin. 

Verteilen wir die Tiere in Gruppen je nach der Bildung ihrer 
Leibeshöle, so würden in die 


I. Gruppe 
die Coelenteraten allein zu stellen sein, indem erstens die An- 


1) Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel und der an- 
grenzenden Meeres-Abschnitte in: Fauna und Flora des Golfes von 
Neapel 1880. Bd. 1. 

?) Leuckart, Beiträge zur Kenntnis wirbelloser Tiere von Frey 
und Leuckart. Braunschweig 1847. pag. 32 und Ueber die Mor- 
phologie der wirbellosen Tiere, ebend. 1848. pag. 13 u. £. 

3) Lang, Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandt- 
schaft der Plathelminthen mit Coelenteraten und Hirudineen in: Mit- 
teilungen aus der zoolog. Station zu Neapel, 1881. pag. 221. 


— 18 — 


lage der Urdarmdivertikel eine stralige ist und bleibt gemäfs des 
radiären Baues dieser Tiere. Zweitens bleiben die Urdarmdiver- 
tikel in offener Communication mit dem Urdarm. Zur 


I. Gruppe 


würden diejenigen Formen gehören, bei welchen das Enterocoel 
sich in Gestalt von Ausstülpungen, und zwar parigen, anlegt. 
Diese Ausstülpungen bleiben nicht in Communication mit dem Ur- 
darm, sondern schnüren sich ab und bilden so das Enterocoel. 
Hierher gehören die Echinodermen, Brachiopoden, En- 
teropneusten, Chätognathen und Amphioxus. Da nun 
aber die Echinodermen doch einen straligen Bau besitzen, so könnte 
man die Frage aufwerfen, wie es kommt, dass nicht auch die An- 
lage des Mesoblastes und des Enterocoels eine stralige sei. Hier- 
bei ist an die bilaterale Symmetrie der Echinodermenlarven zu 
erinnern und ihre Uebereinstimmung mit Wurmlarven. Es deutet 
meiner Ansicht nach die bilateral symmetrische Anlage der Ur- 
darmdivertikel auf die Abstammung der Echinodermen hin von 
bilateral-symmetrischen Würmern, bei welchen bereits diese Ent- 
stehung des Mesoblastes vorhanden war. Damit scheint mir aber 
auch eine Stütze für die Ansicht gewonnen zu sein, welche die 
Entstehung des Enterocoels in Gestalt von Darmaussackungen als 
das primäre ansieht, und die Bildung von soliden Mesoblaststrei- 
fen als eine secundäre Erscheinung, indem ja die Echinodermen 
wie die Brachiopoden eine paläontologisch sehr alte Gruppe vor- 
stellen. Lang!) hat neuerdings versucht, wie ich oben kurz er- 
wänte, den umgekehrten Entwicklungsgang als den warschein- 
licheren hinzustellen, meiner Ansicht nach aber mit wenig Glück. 

Auch Götte ist zu diesem Resultat gekommen. Er geht aus 
von den Turbellarien, welche ein Mesenchym und Schizocoel be- 
sitzen und verfolgt die Entwicklung des Enterocoels, indem er zu- 
nächst die Nematoden mit den bilateral symmetrisch angelegten 
Zellsträngen heranzieht und dann Gephyreen und Anneliden fol- 
gen lässt. Es ist dies somit gerade der umgekehrte Weg, den er 
eingeschlagen hat. Götte ist durch die Betrachtung lediglich 


!) Wärend Lang noch im Jare 1881 (Gunda segmentata in 
Mitteilung. d. zoolog. Station. Band 3.) die Leuckartsche Ansicht 
verfocht, hat er in seiner Monographie der Polyeladen diese seine 
Ansichten vollkommen gändert und zurückgenommen, ohne dass mir 
ein zwingender Grund aus seiner Darstellung hierfür einleuchtet. 


— 109 — 


der Würmer zu dieser Anschauung gekommen, dass das Entero- 
coel vom Schizocoel abzuleiten ist. — 

In diese Gruppe gehören warscheinlich auch die Chitonen 
wie Haller will, sofern in der Entwickelungsgeschichte wirklich 
ein Stadium konstatirt werden sollte, in welchem Darmdivertikel 
sich abschnürten. Ueber die Stellung der übrigen Mollusken, bei 
welchen ein Leibeshölenepithel konstatirt worden ist und die ich 
oben aufgezält habe, kann bis jetzt nichts sicheres ausgesagt wer- 
den. Hoffentlich entscheiden hierüber baldigst Arbeiten, die ihre 
Öntogenie aufklären. 


II. Gruppe. 

In diese Gruppe kann man alle diejenigen Formen bringen, 
bei welchen wir nicht mehr hole Ausstülpungen des Darmes vor 
uns haben, sondern compakte Zellstreifen — die Mesoblaststreifen 
— in denen erst secundär ein Holraum, das Enterocoel, entsteht. 
Zunächst kommen die Anneliden in Betracht. Bei den Chätopo- 
den entsteht nach Kleinenberg !) aus den zwei grossen Mesoblast- 
zellen das Mesoderm, indem sich zwei Mesoblaststreifen bilden, 
von denen jeder zunächst aus einer, dann aus mehreren Zellreihen 
besteht. Durch Auseinanderweichen derselben wird ein Holraum, 
das Enterocoel, gebildet. Bei den Hirudineen ist die Entstehung 
der Mesoblaststreifen mit nachheriger Bildung der Leibeshöle die 
gleiche. Bei den Gephyreen entsteht nach Caldwell?) (Phoronis) 
das Mesoblast in Gestalt zweier bilateraler Zellgruppen, in denen 
ein Holraum entsteht. Bald kann man zwischen einem splan- 
chnischen und somatischen Blatt unterscheiden. 

Alle die verschiedenen weiteren Bildungen in der Leibeshöle 
hier zu erörtern, darauf verzichte ich und verweise dafür auf 
Göttes ?) Arbeit. 

Weiter gehört zu dieser Gruppe ein Teil der Mollusken. Und 
zwar Paludina, bei welcher nach Lankaster und Bütschli zwei Me- 
soblaststreifen entstehen, die in zwei Blätter zerfallen und die 
Leibeshöle einschlielsen. 


1) Kleinenberg, Sullo soiluppo del Lumbricus trapezoides. 
Napoli, 1878. 

2) Caldwell, Preliminary note on the structure, development, 
and affinities of Phoronis in: Proc. R. Soc. London, vol. 34. 1882. 
pag. 371. 

3) Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Würmer, 
Vergleich. Teil. Leipzig u. Hamburg. 1884. 


— 110 — 


Es ist von grossem Interesse, bei den Mollusken die verschie- 
densten Rückbildungen in der Entstehung der Leibeshöle verfol- 
gen zu können. Dass wir bei einem so einheitlichen Tierstamm, 
wie die Mollusken es sind, ontogenetisch so verschiedene Entste- 
hungsarten des Mesoblasts vor uns haben (Darmdivertikel der Chi- 
tonen (?) etc., Mesoblaststreifen von Paludina, Nassa mutabilis, 
Panorbis (Rabl)), giebt uns das Recht, auch diese Bildungen als 
homolog und als aus einander nach und nach entwickelte anzusehen. 


IV. Gruppe. 


Bei den Nematoden finden wir zwei bilateral-symmetrische 
Zellenstränge, die sich in eigentümlicher Weise nach Goettes !) 
Untersuchungen bei der Bildung des Enterocoels verhalten. Die 
Bryozoen mit ihren beiden Mesoblastzellen sind dann hier zu nen- 
nen. Es gehen aber bei diesen Tieren die Zellen. der Mesoblast- 
streifen über in die Muskulatur und das interstitielle Bindegewebe. 

Nach Langs Untersuchungen nimmt der Mesoblast der Poly- 
claden aus vier radiär angeordneten Zellen seinen Ursprung. Es 
teilen sich dieselben und erzeugen vier Mesodermstreifen. Eine 
Leibeshöle entsteht jedoch nicht in denselben, sondern die central 
gelegenen Teile der Mesodermstreifen bilden die Darmmuskulatur, 
die perpherisch gelegenen die Hautmuskulatur. Es wird somit 
die Phylogenie nur noch in ganz geringem Mafse ontogenetisch 
recapitulirt. Bei einigen Rhabdocoelen entsteht noch eine Leibeshöle, 
(Graff) sie stehen also eine Stufe höher als die letzteren, bei wel- 
chen nur die Anlage der Urmesoblastzellen auf die einstige Leibes- 
höle deutet. 

Entsprechen somit die Urdarmdivertikel der Echinodermen, 
Chätognaten, Brachiopoden, Enteropneusten und des Amphioxus 
den Mesodermstreifen der höheren Würmer und den Bildungen, 
wie sie bei Polycladen u.s. w. vorhanden sind, so ist auch der Me- 
soblast und das Mesenchym nichts von einander getrenntes, son- 
dern beide sind nur verschiedene Entwicklungsstufen einer Bildung. 

Wie steht es aber nun da, wo neben den paarigen Urdarm- 
divertikeln noch ein Mesenchym zur Ausbildung gelangt, wie bei 
den Echinodermen und Ctenophoren. Die sich vom Entoblast ab- 
schnürenden Zellen wandern in das Gallertgewebe und erzeugen 
die Bindesubstanz in gleicher Weise, wie es bei den höheren Coe- 


I) Goette a. a. O. Heft 1. 
?) Lang a. a. O. pag. 661. 


— 11 — 


lenteraten der Fall ist. Es gehen somit beide Bildungen von Me- 
soblast und Mesenchymbindegewebe von Anfang an neben einander 
her. Sobald aber das Mesenchym entstanden ist, kann es zur Bil- 
dung von Holräumen in denselben kommen, zu den Schizocoelbil- 
dungen, und diese treten in allen Tierstämmen neben den Holraum- 
bildungen der echten Leibeshöle auf. Bei den Gruppen, wo die 
echte Leibeshöhle, das Enterocoel, vollkommen rückgebildet erscheint, 
haben wir dann nur noch Schizocoelbildungen vor uns, da an die 
Stelle des Mesoblastes das Mesenchym getreten ist, das sich hier 
aus den Mesoblaststreifen durch Loslösung der einzelnen Zellen 
bildete, wärend bei den Gruppen mit Urdarmdivertikeln sich das- 
selbe aus Zellen der primären Keimblätter differenzirte. — 

Wärend bei den Hertwigschen Enterocoeliern die Muskulatur 
ihren Ursprung aus epithelialen Zellen (Mesoblast) nehmen sollte, 
bei den Schizocoeliern aber aus Mesenchymzellen, so hat sich diese 
Anschauung gleichfalls als nicht richtig erwiesen. Hierauf möchte 
ich noch mit einigen Worten zu sprechen kommen. 

Bei den Echinodermen ist ein Enterocoel wie Schizocoel in 
gleich starker Entwicklung vorhanden. Die epitheliale Begrenzung 
des Enterocoels erzeugt Muskelfibrillen in gleicher Weise, wie das 
Mesenchymgewebe. Es zeigt sich hier deutlich, wie man nicht 
aus den ausgebildeten Muskelfibrillen, wie überhaupt aus der Or- 
ganisation des ausgewachsenen Tieres auf die Entwicklung schlie- 
[sen darf. Denn die Muskelfibrillen epithelialen und mesenchy- 
matösen Ursprungs sind bei den Asteriden Fibrillen mit anliegen- 
dem Kern. Lediglich die Zerfaserung an den Enden der letzte- 
ren könnte als Unterscheidungsmerkmal angesehen werden. Nur 
durch die Verquickung der Organisationsverhältnisse des entwickel- 
ten Tieres mit den Vorgängen der Ontogenie konnten O. u. R. Hert- 
wig ihre Coelomtheorie entwickeln. Auf die Ontogenie allein ge- 
stützt, kommt man zu anderen Resultaten. 

Welches die Ursachen gewesen sind, die nach und nach die 
Rückbildung der Leibeshöle herbeigefürt haben, das zu unter- 
suchen und festzustellen, fordert eine genaue Kenntnis der Existenz- 
bedingungen der einzelnen Gruppen. Sobald der Parasitismus in 
Betracht kommt, dürfte eine Erklärung nicht schwierig sein. An 
einem andern Orte hoffe ich hierüber einige Gedanken mitteilen 
zu können. — 

Zum Schluss möchte ich noch auf die Ansichten hinweisen, 
welche Selenka aufgestellt hat. 


— 12 — 


Selenka hat gezeigt, dass bei den Echiniden „zwei Urzellen 
des Mesenchyms“ zu zwei Mesenchymstreifen auswachsen und in 
das Gallertgewebe gelangen, in welchem sie die Bindesubstanz bil- 
den. Dass diese Bildungen mit den änlichen bei Würmern etc. 
vorkommenden Verhältnissen zu homologisiren seien, glaube ich 
nicht. 

Die frühzeitige Bildung der Bindesubstanz bei den Echino- 
dermen ist vielmebr als eine sekundäre Erscheinung aufzufassen, 
wie ja überhaupt die Larven eine Reihe von Eigentümlichkeiten 
zeigen, die auf Neubildungen zurückzuführen sind. — Bei den 
Ctenophoren ist ebenfalls mit gröfserer Warscheinlichkeit die frühe 
Bildung der Bindesubstanz durch den Eintritt der Wanderzellen 
in das Gallertgewebe als embryonale Abkürzungserscheinung auf- 
zufassen, wie bereits Balfour ausgefürt hat. Es bilden diese bei- 
den genannten Fälle somit Ausnahmen von der Regel, die sich 
durch ihre Entwicklungsweise erklären lassen. 


III. Abschnitt. 


Zusammenfassung der Resultate. 


Indem ich diejenigen Resultate, welche von allgemeinerer Be- 
deutung sind, hier zusammenfasse, will ich zugleich ein Bild der 
Organisation eines Asteriden geben, wie sich dieselbe mir darstellt, 

Die Körperwandung des Asteriden umschliefst die grofse Lei- 
beshöle, ein echtes Enterocoel, in dem der Darm, die Geschlechts- 
organe und der schlauchförmige Kanal mit seinen Organen sowie 
Teile des Wassergefässsystems gelegen sind. 

Die Körperwand wird zusammengesetzt aus einem wimpern- 
den Aulsenepithel, welches von einer Cuticula bedeckt wird, der 
Cutis, einer Rings- und einer Längsmuskelschicht, wärend nach 
der Leibeshöle zu ein Wimperepithel den Abschluss bildet. Es 
ist somit der Bau der Leibeswandung derselbe, wie wir ihn bei 
Würmern, bei den Anneliden beispielsweise, widerfinden. 

Sowol in der Dorsal- wie Ventralwand sind Kalkbildungen 
vorhanden, welche in letzterer die Wirbel bilden. 

1) Selenka, Die Keimblätter der Echinodermen in: Studien 
zur Entwickelunggeschichte der Tiere. 2tes Heft, Wiesbaden 1883. 

?) Balfour, Vergleichende Embryologie, Band 2. 


— IB, = 


In der Bindesubstanzschicht trifft man zunächst in der Rücken- 
wand ein System von Spalträumen an, die ihrer Entstehung nach 
Schizocoelbildungen vorstellen. In denselben verläuft der 
Blutlakunenring mit seinen zehn zu den Geschlechtsorganen füren- 
den Aesten. 

In der Ventralwand der Arme sind gleichfalls Schizocoelbil- 
dungen zu konstatiren,, welche als parallel zur Armaxe verlaufende 
Kanäle sich darstellen. In der Medianlinie ist zuerst der Perihä- 
malkanal zu nennen, welcher aber nicht bis zur Spitze des Armes 
verläuft, wie das radiäre Wassergefäss, sondern vor dem Füler 
endet. Ausser diesem medianen Schizocoelraum sind längsverlau- 
fende Räume vorhanden, welche zwischen den Füsschen und late- 
ralwärts von denselben angetroffen werden. Von letzteren gehen 
Verbindungsäste zu dem Schizocoel der Rückenwand, sodass somit 
eine Communication zwischen sämmtlichen Schizocoelbildungen vor- 
handen ist. 

Der median gelegene Perihämalkanal wird nach aussen von 
einem Epithelwulst begrenzt, der den radiären Nervenstamm 
trägt. Dieses Epithel ist durch seine Länge ausgezeichnet. Es 
setzt sich zusammen aus Stützzellen und Sinneszellen, welche vor- 
züglich auf den Fülern und dem Augenwulst derselben vorkommen. 
Der Nervenstamm besteht aus Nervenfibrillen mit regellos einge- 
streuten Ganglienzellen. Die epithelialen in der Medianlinie der 
Arme gelegenen Wulste setzen sich, einen Ring bildend, um den 
Mund fort, und kommt es so zu einer ringförmigen Commissur 
zwischen den fünf radiären Nervenstämmen. Diese Commissur 
ist als Gehirnring zu bezeichnen und wird aus denselben Elemen- 
ten zusammengesetzt, wie die Radialnervenstämme. Von letzteren 
gehen Nervenäste ab zu den Füsschen und stehen mit Epithel- 
sinneszellen in der Saugplatte in Verbindung. 

In der Rückenhaut, das heisst der Epidermis, sind Nerven- 
fibrillenzüge in grosser Anzal zu finden, desgleichen Epithelsinnes- 
zellen. Ein Nervensystem konnte im Darmtractus nachgewiesen 
werden. — In der Scheibe des Asteriden liegt ein Organ, das ich 
als Chromatogenorgan bezeichnet habe. Es ist dies dasselbe 
Organ, welches von Ludwig als Herz gedeutet wurde. Seine Hol- 
räume werden von einem Epithel ausgekleidet, welches Träger 
eines farbigen Pigmentes ist, das in Form von Körnchen in den 
Zellen abgelagert ist. Umschlossen wird dieses Organ von der 


Wandung des sogenannten schlauchförmigen Kanales.. Vom Chro- 
Hamann, Beiträge. II. Asteriden. 8 


— 14 — 


matogenorgan gehen aus zwei Kanäle, die von demselben Epi- 
thel ausgekleidet werden. Diese münden in einen Ringkanal in 
der dorsalen Scheibe. Von diesem gehen wiederum zehn Kanäle 
ab zu den Geschlechtsorganen und münden in die Ausfürungsgänge 
derselben. Dieses Kanalsystem, das als excretorisches 
zu bezeichnen ist, verläuft im bindegewebigen Septum, in dem die 
dorsalen Blutlakunen verlaufen, und zwar centralwärts von diesen. 
Die Blutlakunen werden auf ihren Bau untersucht und als 
Lücken und Holräume erkannt, welche in dem bindegewebigen 
Septum der Schizocoelräume, die dann als Perihämalräume be- 
zeichnet werden können, sich finden. 

Das Wassergefässsystem hat keinen Zusammenhang mehr 
mit dem Enterocoel. Durch die Madreporenplatte wird Wasser 
aufgenommen und jedenfalls auch entleert, was aus dem Bau des 
Steinkanales gefolgert werden kann. Die Tiedemannschen Körper 
sind Ausstülpungen des Wassergefässringes und funktioniren jeden- 
falls als Drüsen. 

Von besonderem Interesse ist das Vorhandensein von grossen 
einzelligen Drüsen im Magendarm von Asterias rubens. Wie 
sich derselbe beim Fressen nach Aussen stülpt, wurde ausfürlich 
geschildert. In diesen Drüsen ist der Ursprung des Sekretes zu 
suchen, vermittels dessen die Beute gelämt wird, wie schon frühere 
Autoren berichtet haben. Auch in den Blinddärmen trifft man in 
grosser Zahl Becherdrüsen an, die hier ebenfalls noch unbekannt 
waren. 

Ueber den Ursprung, die Gestalt und den Bau der Wander- 
zellen, sofern sie im Enterocoel, Wassergefässsystem und Schizo- 
coel sich finden, handelt ein weiteres Kapitel. 

Die Geschlechtsorgane wurden von ihrer ersten Anlage 
an verfolgt. Durch diese erklärt sich Vieles im Bau des ausge- 
bildeten Organes, so die Schizocoelbildungen in der Bindesubstanz- 
schicht ihrer Wandung. Später treten die Blutlakunen in Ver- 
bindung mit denselben. Die Eier besitzen ein Follikelepithel und 
eine Zona pellucida mit radiären Streifen. Die Muskulatur ist 
teils epithelialen, teils mesenchymatösen Ursprungs. Epithel. 
muskelzellen finden sich am jungen Tier, wo später Muskel- 
fibrillen mit anliegendem Kern in der Bindesubstanz gelagert sind. 
Letztere ist von verschiedenem Bau am jungen und alten Asterias. 
Auf die Schilderung derselben sei hier nur verwiesen. 


— 15 — 


Was die äusseren Anhänge des Körpers anlangt, so sind die 
Saugfüsschen bei verschiedenen Arten untersucht worden. In 
den Saugplatten fanden sich neben Sinnes- und gewönlichen Epi- 
thelzellen Drüsenzellen vor. Die Kiemenbläschen der Rücken- 
wand sind als Ausstülpungen derselben aufzufassen. So erklärt 
sich auch der Bau derselben mit den Schizocoelbildungen, der 
Rings-, wie Längsmuskelschicht leicht. — 

Im allgemeinen Teile wurden nur einige wenige Punkte be- 
rürt. Ich behalte es mir vor im Schlusshefte dieser Beiträge in 
ausführlicher Weise einen vergleichenden Abschnitt hinzuzufügen 
unter Hinzuziehung der dann beschriebenen Organisationsverhält- 
nisse der übrigen Echinodermengruppen. 


8* 


Literatur-Verzeichniss 
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Erklärung der Abbildungen. 


In allen Figuren bedeutet: 


2 

Aw, 
Bl.-D, 
BI1, Bi, 
ID8 

Fn, 

R, 

kb, 

Rist, 

Rz, 

L, Lt, .D2, 
L-H, 
MP, 
M-H, 
M, 
N, 
M-D, 
pi 
P-Sch, 


St-R, 

Sch, 

Schl, 
Serik, Sk, 
Vk, 


WG, 


Augenflecke; 4 in Figur 51 = After; 

Augenwulst; 

Blinddarm ; 

Blutlakunen ; 

Füler; 

Fülschen ; 

Excretionskanal auf dem Querschnitt getroffen (Fig. 65); 
Kiemenbläschen ; . 
Kalkstücke in der Cutis; 

Keimzellen ; 

in der ventralen Körperwand gelegene Längskanäle (Schi- 
zocoelräume); 

Leibeshöhle, Enterocoel ; 

Madreporenplatte ; 

Mundhaut; 

Mundöffnung;; 

Organ des schlauchförmigen Kanales; 

Magendarm; 

Perihämalraum (== Schizocoelraum); 

Perihämalraum, Schizocoelraum; 

Rektum; 

radiäres Wassergefäls; 

Steinkanal; 

Schizocoelraum ; 

Wanäung des schlauchförmigen Kanales; 

Holraum im schlauchförmigen Kanal; 

Verbindungskanal der ventralen mit den dorsalen Schizo- 
coelräumen;; 

Wassergefälsring ; 


bdr, 

big, bil, 
bIz, 

bg, 

chz, 


€, 


ov, 
qulm, 
gunf, 
qubt, 
quW, 
quBk‘, 
qu@ti, 
quBt, 
rm, 
sitz, 
“zb, 


Becherdrüsenzellen ; 
Blutlakunen; 


Blutzellen; 


Bindesubstanz ; 
Epithel des Organes im schlauchförm. Kanal (sog 


Cutieula; 
Epithel; 


Coelomepithel; 
Epithelsinneszellen ; 


12 — 


Körperepithel, Epidermis; 


Drüsenzellen; 


inneres Darmepithel; 


Endothel; 


Follikelzellen ; 

Blutlakunen der Geschlechtsorgane ; 
Hodenepithel; 

hyaline Membran; 

Längsmuskel ; 


 äulseres Darmepithel ; 


Muskelfibrillen ; 


Muskelkerne; 


Nerven; 
Nervenzug; 
Eizellen ; 


querdurchschnittene Längsmuskelfasern ; 


” 


” 


Nervenfibrillen ; 
Blutlakunen ; 


. Herzen); 


auf dem Querschnitt getroffenes radiäres Wassergefäls ; 


querdurchschnittener Wassergefälsringkanal ; 


„ 


” 


Ringsmuskeln; 


Stützzellen ; 


Zellenpakete in den Tiedemannschen Körpern. 


Gehirnring; 


Blutlakunen ; 


Die Erklärung der übrigen vorkommenden Buchstaben findet 
sich bei den einzelnen Figuren angegeben. 


— 12 — 


Tafel I!). 

Fig. 1. Querschnitt durch den Arm eines 2,4 mm. grofsen Aste- 
rias rubens. D. oc. 2. In der dorsalen und ventralen Körperwandung 
sind die Schizocoelbildungen mit ihren Verzweigungen zu erkennen. 
P. — Perihämalkanal. — Vom Hautmuskelschlauche (rm —+ /m) gehen 
Muskelzüge zu den in der Cutis (dg) gelagerten Kalkgebilden (A'st.) ab. 

Fig. 2. Skizze eines 1,5 mm. grofsen Ast. rub. von der Bauch- 
seite gesehen. Schwache Vergröfserung. Die zwei Reihen Fülschen, 
die Füler # mit dem Augenwulst (4w.) zu erkennen. 

Fig. 3. Längsschnitt vertical durch ein Armende gefürt. Der 
Füler ist der Länge nach getroffen. Ventralwärts liegt der Augen- 
wulst mit den Augenflecken 4). W.-G. —= Wassergefälsende. D. oc. 2. 

Fig. 4. Schnitt durch das Augenpolster vergröfsert. Die Augen- 
flecken der Länge nach durchschnitten. Ein Augenfleck mit Pigment; 
aus den übrigen ist dasselbe durch Alkohol ausgezogen worden. F. oc. 2 
(von ein. jungen Tiere). 

Fig. 5. Augenwulst mit drei Sehflecken von oben gesehen. D. 
oc. 4 (vom jungen Aster.). 

Fig. 6. Epithelpigmentzellen aus einem Sehfleck. Macerirt in 
Drittelalkohol. 1|,, Oelimm. oc. 4. 

Fig. 7. Pigmentzellen aus einem Sehfleck und Stützzellen eben- 
daher. Zeifs 1|,, Oelimm. oc. 4. 

Fig. 8. Epithelsinneszellen aus dem Fülerepithel von Ast rub. 
(5. eim. groß). FE. oe. 2.9.1 


Tafel II. 


Fig. 9. Medianer Längsschnitt durch das Saugfülschen von 
Astropecten platyacanthus. D. oc. 1. 

Fig. 10. Aus dem Ende eines Saugfülschens genannter Art Epi- 
thelsinneszellen Osmium-Essigsäurepräp. in Glycerin, ungefärbt. F. oc. 4. 

Fig. 11. Längsschnitt durch eine Pedicellarie von Aster. rub. 
A: 06.4, a. The. 

Fig. 12. Epithelstützzellen aus dem Rückenepithel von einem 
4 ctm. grofsen Tiere. Asterias rubens. Zeifs, Oelimm. oc. 4; a. Tbs. 

Fig. 13. Epithelstützzellen von einem 2 mm. Aster. rub. Rücken- 
epithel. Macerirt in Drittelalkohol. F. oc. 2. a. Tbs. 

Fig. 14. Tangentialer Längsschnitt durch die Saugplatte von 
Solaster papposus. A. oc. 4. a. Tbs. 


1) Wenn nichts anderes angegeben ist, beziehen sich die Figuren auf Asterias 
rubens L. Die Bilder sind bei eingeschobenem Tubus gezeichnet, wenn nicht anders 
bemerkt ist. 


— 13 — 


Fig. 15. Rückenepithel mit Sinneszellen und Nervenfibrillen. 
Ein Nervenzug ist auf dem Querschnitt getroffen. D. oc. 2. a. Tbs. 

Fig. 16. Epithel aus dem Saugfüfschen eines Ast. rub. Klopf- 
präparat in Glycerin. Sinneszellen esz und Stützzellen siz. 

Fig. 17. Stück eines Querschnittes durch ein Saugfülschen, nahe 
der Basis in vollkommen ausgestrecktem Zustande. Astropecten. F. 
oc. 2. 

Fig. 18. Stück eines Längsschnittes durch ein Fülschen, unter- 
halb der Saugscheibe, um die Drüsenzellen zu zeigen. Solaster papposus. 

Fig. 19. Stück eines Längsschnittes durch ein Fülschen, um die 
Lage der hellen Zellen in der Bindesubstanz zu zeigen. (Blutkörper- 
zellen). Ebendaher. 

Fig. 20 und 21. FEpitheldrüsenzellen aus der Saugscheibe von 
Solaster papposus, isolirt in Osm.-Essigsäure. 


Tafel III. 


Fig. 22. Stück eines Längsschnittes durch die Wandung eines 
Saugfüsschens. F. oc. 2. a. Tbs. 

Fig. 23. Muskelfasern aus einem Saugfülschen. Isolirt in Gly- 
cerin. Solaster papposus. F. oc. 2. a. Tbs. 

Fig. 24. Epithelzellen (Stützzellen) mit der zwischen ihren basa- 
len Fortsätzen verlaufenden Nervenfaserschicht zf. aus dem peripheren 
Rande der Saugscheibe von Solaster papposus. !|,, Oelimm. oc. 4. 
8. Ibe: 

Fig. 25. Die eine Hälfte eines medianen Längsschnittes durch 
die Saugscheibe eines Fülschens von Sol. papp. A. oc. 4. a. Ts. 

Fig. 26. Das in vorhergehender Figur mit a bezeichnete Stück 
stärker vergrölsert. !|,, Oelimm. oc. 4. a. Tbs. Sol. papp. Die Epi- 
thelsinneszellen ess verlaufen mit ihren basalen Fortsätzen in der Ner- 
venfibrillenschicht. s. Text. 

Fig. 27. Längsschnitt (medianer) durch die Saugplatte eines 
Füfschens von Asterias rubens. A. oc. 4. a. Tbs. 

Fig. 28. Stück desselben stärker vergröfsert. !\,, Oelimm. oc. 
REN 

Fig. 29. Epithel-Sinneszellen von der Saugscheibe eines ge- 
schlechtsreifen Solaster papposus. Osm.-Essigs. isolirt. Zeils. Oelimm. 
00. 4. 3. Tbs. 


Tafel IV. 


Fig. 30. Verticalschnitt durch die dorsale Körperwand eines 
jungen Asterias rub. (Durchmesser 1,3 mm.). Bildung des Schizo- 
coels. F. oc. 2. 


— 124 — 


Fig. 31. Verticalschnitt durch die dorsale Körperwand eines 
jungen Asterias rub. (Durchmesser etwa 1,5 mm.). ak! — Anlage 
eines‘ Kiemenbläschens; beginnende Einbuchtung. Seh. — Schizocoel- 
anlage. ep. Körperepithel. dg. Cutis, Bindesubstanz. F. oc. 2. 

Fig. 32. Verticalschnitt durch einen älteren Asterias rubens. 
Weitere Entwicklung des Kiemenbläschens (ak?). F. oc. 2. 

Fig. 33. Vertiealschnitt durch Madreporenplatte und Steinkanal 
eines 1,6 mm. grofsen Asterias rubens. Schl.k. — Wandung des 
schlauchförmigen Kanales. Esist nur eine Oeffnung vorhanden, welche 
in einen Porenkanal fürt, welch’ letzterer sich direkt fortsetzt in den 
Steinkanal. 

Fig. 34. Verticalschnitt durch Madreporenplatte MP, Steinkanal 
St.-R. und Chromatogen-Organ N. A. oc. 2. a. T. vom erwachsenen 
Tiere. 

Fig. 35. KEiner der folgenden Schnitte. 2/1 5l2 sind zwei zum 
Chromatogen-Organ hinzutretende Gefäflse. A. oc. 2. a. T. 

Fig. 36. Längsschnitt durch die Magendarmwand. Das Blut- 
gefälsgeflecht verstreicht in der Wandung des Darmes. 2 ctm. grofs. 
Asterias. D. oc. 2. b/lg — Holräume im Gefäfsgeflecht. d/z Blutzellen. 

Fig. 37. Weanderzellen aus der Bindesubstanz der Rückenfläche 
eines jungen Aster. rub. Osmiumpräp. F. oc. 4. a. T. 

Fig. 38. Zellgebilde aus der Leibeshölenflüssigkeit, aus dem Arme 
des lebenden Seesterns entnommen. F. oc. 2. 


Tafel V. 

Fig. 40. Längsschnitt durch ein Kiemenbläcshen und die dasselbe 
umgebende dorsale Körperwandung. Mit Sch! und Sch? sind die 
Schizocoelbildungen, welche die Basis des Kiemenbläschens umgeben, 
bezeichnet (von einem jungen Tiere). D. oc. 2. 

Fig. 41. Längsmuskelfibrillen mit der Bindesubstanzschicht, an 
welcher sie liegen. mi Muskelkern, dg Bindesubstanzzelle. Von einem 
jungen Tiere. F. oc. 2. 

Fig. 42. Längsschnitt durch einen 2 mm. grofsen Asterias rubens. 
um den Verlauf des Darmtractus zu zeigen. (Das Rektum ist nicht 
ınit auf dem Schnitte getroffen. M == Mundöffnung fürt in den kur- 
zen Oesophagus. M.-D. Magendarm. Bl.-D. Blinddärme A. oc. 2. 

Fig. 43. Stück eines Längsschnittes durch den Magendarm. 
dr. die grofsen Drüsenzellen. F. oc. 2. a. T. Von einem 2 mm. 
Asterias rubens. 

Fig. 44. Bindesubstanzzellen vom geschlechtsreifen Astropecten 
aus der Nähe eines Kiemenbläschens. F. oc. 4. 

Fig. 45. Bindesubstanz von einem jungen 2 mm. grolsen Tiere. 
F. oc. 2. 


— 15 — 


Fig. 46. Von einem Längsschnitt senkrecht zur dorsalen Kör- 
perwand eines Armes, um die das „dorsale Kanalsystem“ Seh. —Schi- 
zocoel durchsetzenden Muskelbündel zu demonstriren. Letztere neh- 
men ihren Ursprung in der ringförmig zur Armaxe laufenden Muskulatur, 
durchsetzen das Schizocoel, treten in die Cutis ein und verästeln sich 
zwischen den Bindesubstanzfibrillen, welche die Kalkstücke der Haut 
in sich schliefsen. (Vergl. zur näheren Örientirung Figur 1 auf Ta- 
fel 1). F. oc. 2. (Ausgewachs. Asterias rubens). 

Fig. 47. Zur Entwicklung der Tiedemannschen Körperchen. 

Fig. 48. Horizontalschnitt durch ein Tiedemannsches Körper- 
chen von der Gestalt in Fig. 475. Es sind die einzelnen Holräume 
getroffen, welche von einem aus cubischen Zellen bestehenden Epithel 
ausgekleidet werden. In jedem Holraum liegen Zellballen, z2. 


Tafel VI. 


Fig. 49. Oberflächenansicht des Magendarmes eines jungen Aster. 
rub. mit Höllensteinlösung (1:300) behandelt. F. oc. 2. a. T. 

Fig. 50. Epithelmuskelzellen von der Wandung des schlauchf. 
Kanales. 

Fig. 51. Vertiealschnitt durch die Scheibe eines Asterias rubens, 
von 4 mm. Grölse. Der Magendarm M.-D. ist zur Mundöffnung her- 
vorgestülpt. Die Lage des Steinkanales und des sog. Herzens im 
schlauchförmigen Kanal Schl. zu sehen, sowie der Zusammenhang des 
eireulären Perihämalraumes der ventralen Körperwand mit dem Lumen 
des schlauchförmigen Kanales, und der des letzteren mit den Schizo- 
coelbildungen in der Rückenwand. guRf. der auf dem Querschnitt 
getroffene Wassergefälsring; guBl. das auf dem Querschnitt getroffene 
eireuläre Blutgefäls im Septum, welches den eirculären Perihämalraum 
durchsetzt. Schwache Vergröfserung. 

Fig. 52. Verticalschnitt durch den Gehirnring eines 2 mm. 
grolsen Asterias rubens. P.-Sch. — Cireulärer Perihämalraum. guAk. 
Wassergefäfsring. M.-H. Mundhaut. F. oc. 2. a. T. 

Fig. 53. Verticalschnitt durch den radiären Nervenstamm eines 
1,6 mm. grofsen Tieres. gu/W. quer durchschnittenes radıäres Was- 
sergefäls. F. oc. 2. a. T. 

Fig. 54. Längsschnitt durch den Oesophagus. D. oc. 2. T. 

Fig. 55. Epithelzellen aus dem Magendarm eines 2,5 mm. gros- 
sen Aster. rub. F. oc. 2. 

Fig. 56. Epithelzellen aus einem Blinddarm. F. oc. 2. a. T. 

Fig. 57°. Längs-Schnitt durch die Oesophaguswandung. F. oc. 
Zar T. 

Fig. 57°. Quer-Schnitt durch den Blinddarm. F. oc. 2. 


— 126 — 


Tafel VII. 


Fig. 58. Querschnitt durch das Chromatogenorgan (sog. Herz 
Ludwigs). F. oc. 2. ehz Chromatogenzellen. dg Bindesubstanzschicht. 

Fig. 59. Längsschnitt durch den Ausfürgang der Geschlechts- 
organe und einen Geschlechtsschlauch, von einem jungen Asterias 
rubens. Schematisch gehalten. bg! äufsere Bindesubstanzschicht, bg? in- 
nere Bindesubstanzschicht der Wandung des Geschlechtsschlauches, da- 
zwischen der Schizocoelraum, Seh.; hep. Hodenepithel. 

Fig. 60. Wandung des Ausfürganges eines Geschlechtsorganes. 
Der Länge nach getroffen. : die sogenannten Drüsenzellen Ludwigs. 
F.’'oe. 2. 

Fig. 61. Schnitt durch eine Geschlechtsanlage. e? — Entero- 
coelepithel. Sch. Schizocoelraum, in welchem sich die Anlage ent- 
wickelt. F. oe. 2. 

Fig. 62. Weiter entwickeltes Stadium. F. oc. 2. 

Fig. 63. Längsschnitt durch einen jungen Ovarialschlauch. dg! 
und dg? die äufsere und innere Bindesubstanzschicht, dazwischen Sch, 
der Schizocoelraum. rm. Ringsmuskelschicht. ep. Hodenepithel. 
EP. oc. 2. 

Fig. 64. Ovarialepithel aus einem Keimschlauche eines 2 ctm. 
grolsen Asterias rubens. ov. Eizelle. fz. Follikelzellen des Follikel- 
epithel. Az. Epithelzellen. F. oc. 2. 

Fig. 65. Querschnitt durch den analen Blutlakunenring. dl. — 
Blutflüssigkeit. db/s. Blutzellen. A. — Excretionskanal, welcher cen- 
tralwärts verläuft. Siehe Text. Zeifs !|,, Oelimm. oe. 2. 

Fig. 66. Schnitt durch den Ventilapparat der Ampullen. /. — 
Ventil. rm. Muskelschicht, einen Sphinkter bildend. D. oc. 2. 

Fig. 67. Zwei Wanderzellen aus der Leibeshölen- (Enterocoel-) 
Flüssigkeit. a lebend, 5 mit Osmiumsäure behandelt, die Pseudopodien 
einziehend. Zeifs !|,, Oelimm. oc. 4. a. Tubus. 

Fig. 68. Muskelfasern mesenchymatösen Ursprungs. An den 
Enden zerfasernd. F. oc. 2. a. T. 

Fig. 69. Längsschnitt durch das Ende eines Sinnesfüfschens vom 
Arm eines jungen Asterias rubens. F. oc. 2. 


Frommann’sche Buchdruckerei (Hermann Pohle)in Jena. 


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