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Beiträge 


zur 


Histologie der Echinodermen. 


Heft 4 (Schluss-Heft). 


Anatomie und Histologie 


der 


Ophiuren und Crinoiden. 


Von 


Dr. Otto Hamann, 


Dozent der Zoologie an der Universität in Göttingen. 


Mit 12 Tafeln und 2 Holzschnitten. 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer. 
1889. 


Inhalt. 


BIBLIO, 0... une A Eee 


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EINE 


1. Teil. Die Ophiuren. 
Kapitel 1. Das Nervensystem. 


Allgemeine Anordnung 
Die gegliederten radiären Nervenstämme 
Anatomie derselben 
Der feinere Bau . 
Der ventral-periphere "Zellbelag und. seine "Ganglien 
Der dorsal-periphere Zellbelag 
Die vom radiären Nervenstamm entspringenden "Nervenzüge, 
ihr Verlauf und ihre Ganglien FAR + 
Nervi laterales primi und Ganglion pedale 
Nervus ventralis, Ganglion ventrale, Nervus pedalis 
N. apiealis, N. museular. intervertebral. II. 
N. laterales secund., N. intervertebral. I. 
N. laterales tert. 
Der Gehirnring 
Die vom Gehirnring austretenden "Nervenzüge 
Die Hautnerven und die Nervenendigungen N 
Die Sinnesknospen der Füßchen von ÖOphiothrix fragilis 
Das Nervensystem von Ophiothrix fragilis 
Die Fühler und das Ende der radiären Nervenstämme 
Die beweglichen Haken von Ophiothrix fragilis . 
Der Bau der Füßchen uud die Nervenendigungen in den- 
selben von Ophioglypha albida a 
Die Mundfüßchen . 
Die Keulenstacheln von Ophiomastix annulosa 


Kapitel 2. Die Leibeshöhle (Enterocoel). 


Die Wimperstreifen der Rückenwand 
Der Rückenporus 
Die Septen und Aufhängebänder 


Seite 


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Kapitel 3. Das Wassergefäßsystem. 


Seite 
1. Gefäßring und radiäre Stämme 32 
2. Steinkanal und N 34 
3. Die Polischen Blasen 36 
Kapitel 4 Das Schizocoel (Perihämalräume). 
(Längskanäle der Nervenstämme". 
1. Lage und Bau derselben 37 
Kapitel 5. Das Blutlakunensystem. 
1. Der ventrale Blutlakunenring und seine radiären Äste 39 
2. Der dorso-ventrale Lakunenring s 42 
3. Die von letzterem zum Darm führende Lakune . 44 
Kapitel 6. Die Genitalröhren und die Reifungsstätten 
der Urkeimzellen auf den Genitaltaschen. 
1. Die Bursae mit den Genitalsäckchen 44 
2. Der Verlauf der Genitalröhren 46 
3. Die Entstehung der Genitalsäckchen 47 
4. Die weiblichen, die männlichen Genitalsäckchen. 48 
Kapitel 7. Der Darmtraktus. 
1. Allgemeiner Bau . . 49 
2. Die Wimperzellen und ihr Bau 50 
Kapitel 88 Das drüsige Organ. 
1. Gestalt und Bau 59 
Kapitel 9. Muskulatur und Bindesubstanz. 
1. Doppelt schräg gestreifte Fasern . 53 
2. Glatte, längsgestreifte Fasern 55 
3. Bindesubstanzfibrillen . 55 
2. Teil.& Die Crinoiden. 
Kapitel 1. Das Nerjvensystem. 
Einleitung 61 
1. Das Zentralorgan des dorsalen Nervensystems 64 
2. Die fünf dorsalen Hauptnervenstämme und ihr Verlauf in 
den Armen (Chiasma nery. brachial.) 68 
3. Die Nerven der Cirrhen a er A 
4. Das ventrale (orale) N ervensystem , sein |Zentralorgan, der 
mesodermale pentagonale Schlundring . ER 72 


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ZRH ie 


Seite 

Die Verzweigungen des ventralen Nervensystems in den 
Armen und den Pinnulae . Be 1. BE 
Das Nervensystem von Antedon Baehrichläii.., 2 ng, 26 
Der epitheliale Nervenplexus -. . 79 
a) die Ambulaeralnerven der Tentakelrinnen (Anted. Tosae.) 79 
b) der Verlauf der Ambulacralnerven in der Scheibe . 82 
Die Nervenendigungen in der Haut . . . 2. 2..2.2....83 
a) die Sinnespapillen auf den Tentakeln . . . ...8 
b) die Nervenendigungen in der Haut der Arme . . 84 
Das Nervensystem von Antedon earinata . - - ..2..2....8 
Pentserinus' dECaEBE: uns mn En 2 er ER 

Kapitel 22 Das Wassergefäßsystem. 

Die Körperwand des Kelches . . TEN AT ee. 
Die Topographie der Ambulacralgefäße TE REF TR 
Ringkanal und die Steinkanäle. . . . 2 .2.2.2....92 
Die Kelehporen oder Porenkanäle . . . . 2. .2.....94 

Kapitel 3. Die Leibeshöhle Das Enterocoel. 
Ihr Bau im Kelch, Armen und Pinnulae . . . ..2.2.%96 
Die Wimpersäckchen der Pinmulae . . 2. 2 2.2.2....99 
Das sogenannte gekammerte Organ er a A 
Das gekammerte Organ ein Enterocoelhohlraum? . . . . 106 


Kapitel 4. Schizocoelräume und Blutlakunensystem. 


1, 
2. 
3. 
4. 


Det. 


De. Danspkanale. der Arme ... 2 Bm 
Genitalkanal . . Ares 1 
Blutlakunensystem des Darmtraktus und der Leibeshöhle : v208 
Der Zusammenhang zwischen Enterocoel und Schizoccel . 111 


Kapitel 5. Das drüsige Organ (Dorsalorgan). 


Bau derselben . . a Dr N ie 
Seine Verbindung mit den Genitalröhren RE ET IN: 


Kapitel 6. Die Genitalröhren und die Reifungsstätten in 


1: 


Dur 


den Pinnulae. 


Genitalröhren und Urkeimzelen . . . . .........117 
3) Bagerung in. den, Ärmen „N: 5 22: sh san 
b) Lagerung im Kelch . . .  ; < 
Die Reifungsstätten der Urkeimzellen in den Pinnulae . . 119 
Die Reifung der Eier von Anted. Eschrichti . . . . . 121 
Die Genitalöffnungen . - . 


Kapitel . Muskulatur und Bindesubstanz. 


Epithelmuskelzelln . . . . ur 2 ee ee 
Die glatten längsgestreiften Muskelfasem . - ... . 14 


a 


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COARZ 


Die spindligen Muskelfasern . 
Die Bindesubstanz 
Die- blasigen Zellen . 
Die Saceuli oder runden Körper 


Kapitel 88 Der Darmtraktus. 


Bau desselben . 
Der Enddarm und die Afterröhre 


3. Teil. Allgemeiner Teil. 


Kapitel 1. 


Kurze Zusammenfassung der in Heft 1—4 enthaltenen 
Hauptresultate unter Rücksichtnahme auf einige während 
der Arbeit erschienene Abhandlungen BER. 
Das Nervensystem ER 
Ambulaeral-Nervensystem . . . 
Das ambulacrale und mesodermale Nerv ensystem® der Ori- 
noiden und sein Ursprung j 3 
Das periphere Nervensystem und die Sinnesorgane 
Das Nervensystem im Darmtraktus 5 : 
Die übrigen Organe . 


Kapitel 2. Zur Stammesgeschichte. 


Die Verwandtschaftsverhältnisse . 
Die Pentactula-Hypothese . 


Anhang . 
Tafelerklärung. 


Seite 
126 
127 
128 
128 


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129 


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132 
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.- 189 


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144 
145 


149 
153 


Herrn 


Professor Karl Möbius 


in Berlin 


erlaubt sich diese Ophiuren-Studien zu widmen 


Verfasser. 


Die Resultate, zu welchen ich bei der Untersuchung der 
Ophiuren gekommen bin, sind mir nur ermöglicht worden durch 
Ihre Güte, hochverehrter Herr Professor, welche Sie mir während 
eines Aufenthaltes in Kiel in so reicher Weise zu Teil werden 
ließen, indem Sie mir die Mittel Ihres Institutes und zugleich 
einen Arbeitsplatz in demselben zur Verfügung stellten. So 
konnte ich in kurzer Zeit nicht nur ein reiches Arbeitsmaterial 
sammeln, sondern auch dasselbe nach den verschiedensten Methoden 
konservieren, indem mir die mannigfaltigsten Reagentien zur Hand 
waren. 

Wenn ich diese Abhandlung, welche vornehmlich die an 
Ophioglypha albida Forb., der Ophiure (des Kieler Busens, ange- 
stellten Untersuchungen wiedergiebt, Ihnen mir erlaube zu widmen, 
so bitte ich, diese wenn auch nur geringe Gabe als ein Zeichen 
meiner bleibenden Dankbarkeit annehmen zu wollen! 


Einleitung. 


Mit der Anatomie und Histologie der Ophiuren und Crinoiden 
schließe ich zunächst diese Beiträge ab. Bei der Beurteilung der 
Resultate bitte ich immer vor Augen zu haben, daß das Material 
— und dies gilt besonders von den Crinoiden — wochenlang ent- 
kalkt werden mußte, so daß feinere Details nicht beschrieben werden 
konnten. Zudem waren die Tiere teilweise vor mehreren Jahren 
konserviert, und zwar fast ausschließlich in Alkohol. 

Von der Station zu Neapel bezog ich folgende Arten: Ophio- 
glypha lacertosa; Amphiura virens und squamata; Ophioderma 
longicauda; Ophiothrix fragilis; Ophiomyxa pentagona. 

Sämtliche Arten waren vorzüglich erhalten und von Herrn 
SALVATORE LO Branco nach verschiedenen Methoden konserviert. 
Sie wurden in !/, °/, Chromsäure entkalkt. 

Zu besonderem Danke bin ich Herrn Prof. Mögıus verpflichtet, 
durch dessen Güte ich in kurzer Zeit große Mengen der Ophio- 
glypha albida erhielt. Da es mir vergönnt war, im Kieler zoolog. 
Institut in den Sommerferien 1884 arbeiten zu können, konnte ich 
sofort den Erfolg der Konservierung durch das Mikrotom kon- 
trollieren. Im Sommer 1886 sammelte ich von neuem in Kiel 
Material, welches mit Sublimat, Pikrinschwefelsäure, Alkohol und 
1/, 0/, Chromsäure konserviert wurde. Alle übrigen Methoden 
ließ ich bei Seite, nur Osmiumsäure wurde ab und zu angewendet. 


Da die Ophiuren der Ostsee bedeutend weniger Kalk enthalten 
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als die der Nordsee, benutzte ich Ophioglypha albida später aus- 
schließlich zur Untersuchung. 

Eine ausgezeichnete Sammlung von Crinoiden verdanke ich 
der Güte von P. H. CARPENTER, welchem ich nicht genug meine 
Dankbarkeit versichern kann. Vor allem habe ich Antedon Eschrichtii 
benutzen können, da der Zustand der Tiere ein sehr guter war, 
während andere Arten weniger sich zu feinerer Untersuchung eig- 
neten. Ich erhielt folgende Arten zugesendet: Antedon Eschrichtii, 
carinata, Magellanica, antarctica; Actinometra parvicirra, paucicirra, 
nobilis, valida; Pentacrinus decorus, W. Thomsoni. 

Nur einen Teil meiner Resultate über die Crinoiden kann ich 
hier niederlegen, hoffe aber bei Gelegenheit in Anschluß an andere 
Arbeiten dieselben veröffentlichen zu können. 


Göttingen, 8. August 1888. 


T. Beil. 


Die Ophiuren. 


Au ner 


Kapitel 1. 
Das Nervensystem. 


Die Untersuchungen der Physiologen !) über die Bewegungen 
der Ophiuren haben so merkwürdige Resultate zu Tage gefördert, 
welche sogar eine gewisse Intelligenz dieser Tiere annehmen lassen, 
daß man von vornherein auf ein hoch organisiertes Nervensystem 
zu schließen berechtigt war. Einen kleinen Teil der Ergebnisse, 
zu welchen ich nun bei der Untersuchung dieses Organsystems 
gelangt war, habe ich bereits früher ?) in Kürze mitgeteilt. 

Es giebt wohl kaum eine andere Gruppe von niederen Wesen, 
welche mit den Ophiuren hinsichtlich der Entwicklung des peri- 
pheren Nervensystems einen Vergleich bestehen könnten, und unter 
den Echinodermen selbst nehmen sie mit den Crinoiden die erste 
Stufe ein; sie sind die am höchst entwickeltsten Formen, wenn man 
gegen den Satz nichts einzuwenden hat, daß je höher das Nerven- 
system entwickelt erscheint, auf einer desto höheren Stufe das 
Tier steht. 

Die Betrachtung des Nervensystems beginne ich mit einer 
Schilderung des grob anatomischen Verhaltens, um dann sofort 
auf die feineren Verhältnisse einzugehen, soweit diese bei der 
Kleinheit und Einfachheit der Nervenfasern u. s. w. sich jetzt 
eruieren lassen. 


1) Prever, Über die Bewegungen der Seesterne, eine vergleichend 
physiologische Untersuchung, in: Mitteil. d. zool. Stat. zu Neapel, 1886, 
Bd. 7, sep. b. Friedländer, Berlin. 

2) Hamann, Vorläufige Mitteilungen zur Morphologie der Ophiuren, 
1—4, in: Nachrichten von der königl. Gesellschaft d. Wissenschaften 
u. der Georg-Augusts-Universität zu Göttingen, 1887, No. 14. (Sitzung 
am 2. Juli.) 


I 


1. Allgemeine Anordnung. 


Das Zentral-Nervensystem einer Ophiure setzt sich zusammen 
aus fünf Radial-Nervenstämmen in den Armen, welche, in der 
Scheibe angekommen, sich dichotomisch teilen und indem immer 
je zwei Äste mit einander verschmelzen, den Gehirnring bilden, 
welcher somit eine Kommissur zwischen den radiären Stämmen 
darstellt. Vom Gehirn strahlen Nervenzüge aus in die Darm- 
wandung und zu den die Mundöffnung umgebenden Füßschen u. s. w., 
während aus den radiären Stämmen sämtliche Nerven zu den 
Füßchen der Arme (Strahlen), zur Muskulatur derselben u. s. w. 
sich abzweigen. Was die Lagerung des zentralen Nervensystems 
betrifft, so liegen der Nervenring wie die fünf Radial-Nervenstämme 
in Kanälen, und zwar in Schizocoelräumen (vergl. das Kapitel 
über die blutführenden Räume), in welchen die Nervenstämme 
selbst suspendiert sind. 


2. Die gegliederten radiären Nervenstämme. 


Wir treffen bei den Ophiuren so typisch gegliederte 
Nervenketten an, wie sie uns beispielsweise die Gliedertiere, 
speziell die Anneliden zeigen. 

Der erste, welcher den gegliederten Bau erkannt und be- 
schrieben hat, ist SImROTH !) gewesen. Es war Ophiactis viridis, 
welche ihm zur Untersuchung vorlag. Merkwürdigerweise be- 
streitet LupwIıg die Angaben dieses Forschers, er hat niemals 
etwas derartiges beobachten können. Ich glaube dies auf Rechnung 
des Materials setzen zu müssen, da die Gliederung der radiären 
Nerven nicht nur bei der genannten Art, sondern bei allen von 
mir untersuchten Formen nicht deutlicher ausgeprägt sein kann, 
als sie es in der That ist. 

Daß die Gliederung des Nerven eine noch viel größere ist, 
als Simkorn vermutet hat, werde ich sogleich zeigen, indem ich 
der Reihe nach die aus ihm entspringenden paarigen Nervenzüge 
beschreiben werde. Auch hier sehen wir eine Sonderung in Ganglien 
und sie verbindende Nervenzüge eingetreten. 

Der radiäre Nervenstamm kann mit einem Bande verglichen 


1) Sımroru, Anatomie und Schizogonie v. Ophiactis virens, in; 
Z, f. wiss, Zool., Bd. 27, 1876, 


ee 


werden, welcher, wie durch SIMROTH, TEUSCHER, LUDWIG u. &, 
bekannt ist, über den Ventralplatten der Arme gelegen, von der 
Spitze derselben an bis zum Schlund in gerader Linie verläuft. 
Er liegt, wie die Figuren 1—9 auf Taf. I, welche Querschnitts- 
bilder durch einen Arm wiedergeben, erkennen lassen, in einem 
Hohlraum, einem Längskanal, und trennt diesen durch seine Lage 
in zwei Hälften. Die Figuren 2—9 sind einer Serie von auf- 
einander folgenden Schnitten entlehnt, welche die Gestalt des 
Nervenstammes innerhalb eines Armgliedes erkennen lassen. Man 
sieht, wie die Gestalt des Nervenstammes eine sehr wechselnde 
ist. Vergleicht man hierzu noch ein Längsschnittbild durch einen 
Arm, wie es die Figuren 1 und 2 auf Tafel II zeigen, so wird 
die Lage des Nerven in seinem Längskanal Sch noch klarer. 

Die letztgenannten Figuren geben zugleich ein deutliches Bild 
von der Gliederung des Nervenstammes. Wir sehen, wie ganglio- 
näre Anschwellungen abwechseln mit Stellen, wo nur eine einzige 
Zellschicht die exzentrische Peripherie des Nerven bedeckt, und 
wie gerade hier — der Mitte eines Wirbels entsprechend — Nerven- 
züge in bogenförmiger Anordnung in den zentral gelegenen Wirbel 
eintreten und zur Zwischenwirbel-Muskulatur zu ziehen (mit Nm 
in der Figur 1 bezeichnet). 

Haben wir uns jetzt über den gröberen Bau orientiert, so 
will ich zunächst den feineren Bau der Nervenstämme schildern, 
um hieran die in bestimmten Zwischenräumen abtretenden Nerven- 
züge, ihre Lagerung und Bau anzuschließen und dann den zen- 
tralen in der Scheibe gelegenen Nervenring in gleicher Weise be- 
sprechen. Untersucht man den Nervenstamm auf Längsschnitten, so 
zeigt sich, daß derselbe aus feinsten parallel zueinander verlaufen- 
den Fibrillen besteht, wie sie in gleicher Weise auch bei den übrigen 
Echinodermen-Gruppen beschrieben wurden. Diese feinsten, kaum 
meßbaren Fibrillen nehmen Farbstoffe wenig oder gar nicht auf, 
bräunen sich aber, mit Osmiumsäure behandelt, und treten dann 
deutlich hervor in einer Weise, wie es Figur 6 auf Taf. II zur 
Darstellung bringt. Auf der unteren Fläche, das heißt der ven- 
tralen oder besser oralen, sind Zellen aufgelagert — nicht Kerne 
— wie bisher angegeben wurde. Ehe ich aber zur näheren Be- 
trachtung dieser Zellen übergehe, muß ich hervorheben, daß auf 
der dorsalen Fläche sich ebenfalls Zellen vorfinden, welche aber 
von der eigentlichen Nervenmasse durch eine dünne hyaline Mem- 
bran getrennt sind, welche im ganzen Verlaufe des Nervenstammes 
sich findet, in gleicher Weise wie im Gehirnring. 


EEE 


Auf der hyalinen Membran liegen diese Zellen aber nicht 
unmittelbar auf, sondern es lassen sich zwischen derselben und 
den Zellen feinste Fasern erkennen, welche in gleicher Rich- 
tung wie die Nervenfibrillen verlaufen. Der Beweis, daß diese 
Fasern echte Nervenfibrillen und daß die aufliegenden 
Zellen echte Ganglienzellen sind, soll sofort von mir er- 
bracht werden. 

Jene schon vorhin erwähnten bogenförmig in die zentralen 
Wirbel aufstrahlenden Nervenzüge (vergl. Fig. 1 auf Taf. II) ent- 
springen nämlich nicht aus der jenseits der hyalinen Membran 
gelegenen Nervenfasermasse nf!, sondern sie werden von diesen 
oberflächlich peripher verlaufenden Nervenfibrillen gebildet, wie 
ein Längsschnittbild zeigt. In Fig. 6 auf Taf. II ist die hyaline 
Membran mit RM bezeichnet, die periphere Nervenfasermasse mit 
nf?, die großen ihr aufliegenden Ganglienzellen mit gz?. Ich 
habe hunderte von Schnitten mit diesen Nervenzügen in ihrem 
Ursprung untersucht und nie bei ihrer Bildung eine Beteiligung 
der ventral gelegenen, durch die Membran getrennten Nerven- 
fibrillen gesehen. Weiter aber kann man beobachten, wie bei dem 
Ursprung seitlicher Nervenzüge sich ebenfalls Fibrillen der peripher 
gelegenen Fibrillenmasse beteiligen, wie Fig. 5 auf Taf. II er- 
kennen läßt. 

LanGeE?!) hat zuerst auf diese Zellen der dorsalen Fläche 
aufmerksam gemacht. Auch fand er die Fasern auf. Diese Zellen 
und Fasern sind nach ihm die einzigen nervösen Elemente und 
das eigentliche Nervenband ist für ihn kein zum Nervensystem 
gehöriger Bestandteil! Diese irrige Annahme hat Lupwig ?) be- 
kämpft. Für ihn ist das Nervenband allein nervöser Natur, die 
Zellen und Fasern, welche peripher der dorsalen Fläche des 
Nervenbandes aufgelagert sind, haben nichts mit Ganglienzellen 
zu thun. 

Daß nun aber thatsächlich sowohl das Nervenband als seine 
ihm aufgelagerten Elemente dem Nervensystem zuzuzählen sind, 
das werde ich noch im Einzelnen zu beweisen haben. Ein Blick 
aber auf die Figuren 1, 4, 6 auf Taf. II dürfte schon von der 
Wahrheit meiner Annahme überzeugen. 

Dieselbe Zusammensetzung, wie der radiäre Nerv sie zeigt, 


1) Lanee, Morphol. Studien an Echinodermen. 
2) Lunwıs, Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren, in: Zeitschr, 
f, wiss. Zool., Bd. 34, 1880, pag. 333, 


treffen wir beim Gehirnring wieder an, es besteht somit eine Kon- 
tinuität sämtlicher nervösen Elemente. 

Der feinere Bau des Nervenstammes ist an den 
Stellen am einfachsten, an welchen keine Ganglien liegen, das 
heißt zwischen je zwei Wirbeln, also im Bereich der Intervertebral- 
muskeln (vergl. Fig. 1, Taf. II). Figur 1, 2, 3 und 4 auf Taf. I 
zeigen Querschnitte durch diesen Teil eines Armes. Die Nerven- 
fasermassen sind quer durchschnitten und treten dann in Gestalt 
einer feinkörnigen Masse auf. 

Zwischen je zwei Wirbeln liest dem Nervenstamm oralwärts 
nur eine Schicht von Zellen auf, wie der stark vergrößerte Quer- 
schnitt Fig. 10 auf Taf. II erkennen läßt. Auf der dorsalen oder 
apicalen Seite treten die querdurchschnittenen, in geringer Anzahl 
vorhandenen (dorsalen) Nervenfibrillen auf und ihnen aufgelagert 
Zellen, Ganglienzellen 92°. In der Mittellinie des Nervenstammes 
verläuft das radiäre Blutgefäß, welche auf Taf. I in allen Figuren 
zu sehen ist und in Fig. 10 auf Taf. II stärker vergrößert wieder- 
gegeben ist (bl). 

Eine bisher den Beobachtern entgangene Erscheinung ist fol- 
sende. Vom Blutgefäß bl aus ziehen, die Nervenfasermasse nf! 
senkrecht durchsetzend, grobe Stränge bis zu den ventral-peripher 
gelagerten Zellen. Welcher Natur sind diese Stränge? Nervöser 
Natur sind sie nicht, da sie sich mit neutraler Karminlösung in 
anderer Weise als die Nervenfibrillen färben und mit Osmiumsäure 
behandelt einen anderen Ton annehmen als die echten Nervenfasern. 

Da nun aber diese Fortsätze nur in der Mittellinie des Nerven- 
stammes sich an dieser Stelle finden, so könnte man daran denken, 
sie als feinste Blutcapillaren in Anspruch zu nehmen. So oft und 
so viele Präparate ich aber auch untersucht habe, immer erhielt 
ich die Überzeugung, daß diese Fortsätze an der hyalinen dor- 
salen Membran sich anheften und solide Gebilde seien. Weiter 
aber ist noch folgendes in Betracht zu ziehen. Diese Fortsätze 
lassen sich, wie auch die Figuren 10 und 11 auf Taf. II zeigen, 
bis zu dem ventral-peripheren Zellbelag verfolgen, ja hängen mit 
diesem zusammen. 

Da es nicht angeht, bei der Klein- und Feinheit des Ner- 
venstammes Mazerationspräparate anzufertigen, welche sichere 
Resultate bieten könnten, brachte ich Querschnitte in Glycerin 
und isolierte durch Klopfen auf das Deckglas die einzelnen 
Elemente des Nerven. Fig. 12 auf Taf. II zeigt zwei Zellen, 
welche in direktem Zusammenhang mit je einem Fortsatz stehen 


Be 


und ich nenne diese Zellen Stützzellen. Sie sind dazu da, sowohl 
den Nervenfibrillen selbst als auch dem Blutgefäße eine feste Stütze 
zu geben. 

Nebenher will ich erwähnen, daß ich auf mit Chromsäure ge- 
härteten und mit WEIGErRT’scher Nerven - Färbung behandelten 
Schnitten diese Fortsätze oft spiralig aufgerollt vorfand, so daß es 
gerechtfertigt scheint, ihnen eine gewisse Elastizität zuzuschreiben. 

Alle Zellen, welche nicht solche Fortsätze ausgeschieden haben, 
nehme ich als Ganglienzellen in Anspruch. Es besteht somit der 
ventral-periphere Zellbelag zwischen je zwei Wirbeln aus einer 
Schicht von teils Ganglien-, teils Stützzellen. Diese Zellen selbst 
bespreche ich weiter unten im Zusammenhang ebenso wie die 
dorsal-peripher gelagerten. 

Untersuchen wir den Radiär-Nervenstamm da, wo ein Füßchen- 
paar liegt und sich aus ihm Nervenzüge zu diesen abzweigen, SO 
sehen wir, daß der ventral-periphere Zellbelag noch immer ein- 
schichtig ist und selbst jenseits des Füßchens (Fig. 3 auf Taf. I) 
diesen Bau beibehält. Je weiter wir aber jetzt die folgenden 
Schnitte durchmustern, desto verändert sind die Bilder, die sich 
uns jetzt bieten: Wir treffen einen ventral-peripheren mehrschich- 
tigen Zellbelag an, der ziemlich unvermittelt auftritt und die 
Mitte des Wirbels einnimmt (vergl. Fig. 1 und 2 auf Taf. II und 
Fig. 6 ebenda). Zu gleicher Zeit ist die allgemeine Gestalt des 
Nerven, wie sie der Querschnitt zeigt, verändert (Fig. 5 auf 
Dar); 

In gleicher Weise finden wir nun auch den dorsal-peripheren 
Zellbelag verdickt, wie dieselben Figuren zeigen, besonders aber 
Fig. 5 und 6 auf Taf. I. 


Der ventral-periphere Zellbelag und seine 
Ganglien. 


Wir haben denselben bereits betrachtet, soweit er einschichtig 
erschien und im Bereich der jedesmaligen Intervertebralmuskeln 
gelegen war. Im Bereich der Wirbel sehen wir denselben mehr- 
schichtig und ist der Übergang zwischen den einschichtigen und 
mehrschichtigen Zellenlagen, wie schon erwähnt, ein meist sehr 
unvermittelter, wie Fig. 6 auf Taf. II überzeugen kann. 

Der mehrschichtige Zellbelag kann, da er sich aus Ganglien- 
zellen zusammensetzt, als die ventral-peripheren Ganglien 
der radiären Nervenstämme zusammengefaßt werden, 


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Bei schlechter Konservierung sieht man auf Quer- wie Längs- 
schnitten nur Kerne, und es scheint, als beständen diese Ganglien- 
knoten nicht aus Zellen. Gut konserviertes Material zeigt aber, 
daß Zellgrenzen vorhanden sind und daß die Ganglienzellen einen 
hellen Leib besitzen, während tingierbare Substanz oft nur im 
nächsten Bereich des Kernes liegt. 

Die Ganglienzellen besitzen einen kugligen Kern, welcher 
0,003—0,004 mm im Durchmesser mißt und ein Netzwerk sehr 
deutlich zeigt. 

Die Zellsubstanz ist sehr hell und nur im nächsten Bereich 
des Kernes findet sich eine geringe Menge feinkörniger tingierbarer 
Substanz und nur in seltenen Fällen färbte sich der Ganglien- 
zellenleib vollkommen (vergl. Fig. 5 auf Taf. IV). Der Leib selbst 
erscheint auf Klopfpräparaten stachlig oder sternförmig, die Fort- 
sätze sind stets abgerissen. Immerhin läßt sich soviel feststellen, 
daß die Ganglienzellen multipolar sind. 

Stützzellen kommen in diesen Ganglienknoten nicht vor; 
sie treten an der Grenze derselben auf, da, wo das Ganglion ab- 
geflacht ist und in den einschichtigen Zellbelag übergeht, welcher 
im Bereich der Intervertebralmuskeln liegt. 


Der dorsal-periphere Zellbelag und seine Nerven- 
fasern und Ganglien. 


Daß die Zellen, welche dem radiären Nervenstamm auf seiner 
dorsalen (apicalen) Fläche aufgelagert liegen, Ganglienzellen sind, 
habe ich bereits betont. Wir treffen diese Zellen ebenfalls wie 
die ventralen in bestimmte Territorien eingeteilt, Ganglien bildend. 
Zwischen den Ganglien verlaufen die Nervenfasern, von nur 
wenigen Zellen bedeckt. Die Ganglien sind denen der ventralen 
Fläche parallel gelagert, also im Zentrum des Wirbels, während 
die Zwischenwirbelpartie frei von ihnen ist. Die Ganglien sind 
paarig angeordnet, wie Querschnittbilder Fig. 4, 5, 6 auf Taf. I, 
erkennen lassen, Das hat seinen Grund darin, dass die Blut- 
lakune in der Mittellinie des Nervenstammes (parallel zu diesem) 
verläuft und so nur rechts und links von ihr Platz für die Nerven- 
fasern mit ihrem Zellbelag ist. Die Ganglien bestehen aus 
höchstens zwei bis drei Lagen von Zellen, welche da, wo der 
Intervertebralnerv entspringt (Fig. 6, Taf. II), diesen ein Stück 
begleiten. Die Nervenfasern sind, wie Längsschnitte zeigen, von 
gleicher Beschaffenheit, Feinheit und Zartheit wie die ventral 
liegenden, Die Ganglienzellen besitzen einen großen Leib, der 


glasig hell erscheint und sich deutlich abhebt, so dass man an eine 
Membran denken könnte, welche ihn umhüllte. Eine solche ist aber 
nicht vorhanden. Vom kugligen Kern aus sieht man oft sehr deut- 
lich feinkörnige Stränge durch die helle Zellsubstanz sich erstrecken, 
ebenso wie um den Kern eine feingranulierte färbbare Masse ange- 
häuft liegt. Daß diese Zellen feine Fortsätze besitzen, läßt sich 
schwer erkennen, immerhin ist es mir mehrere Male gelungen, ihre 
sternförmige oder spindelige Gestalt zur Anschauung zu bringen. 
Die Größe dieser Zellen beträgt ungefähr 0,01 mm, die ihres 
Kernes 0,004 mm. 

Während wir so die Ganglienzellen als peripher gelagert er- 
kannt haben, ist noch hervorzuheben, daß, allerdings sehr selten, 
hier und da regellos Ganglienzellen zwischen der Hauptmasse der 
Nervenfibrillen angetroffen werden. Sie unterscheiden sich insofern 
von den übrigen, als man solche mit ovalem Kern antrifft. Diese 
dürften wohl bipolaren Zellen angehören. Zwischen den beiden 
Ganglien besteht eine Verbindung, welche schon LAnGE gesehen 
und abgebildet hat. Diese Kommissur erstreckt sich als aus 
Nervenfibrillen bestehend quer über die Blutlakune, und zwar 
liegt sie da, wo die Intervertebralnerven entspringen, wie derselbe 
Autor richtig beobachtet hat. 


3. Die vom radiären Nervenstamm entspringenden Nerven- 
züge, ihr Verlauf und ihre Ganglien. 


Um die in regelmäßigen Abständen vom radiären Nerven- 
stamm austretenden Nervenzüge zur Anschauung zu bringen und 
ihr Verhalten in ihren Verzweigungen darzulegen, habe ich auf 
Tafel I eine Reihe von aufeinanderfolgenden Bildern gegeben, 
die sämtlich mit der Camera gezeichnet worden sind. 


Den einzelnen Nerven habe ich ebenso wie den in ihrem Ver- 
lauf vorkommenden Ganglien besondere Namen gegeben, um da- 
mit die Regelmäßigkeit ihres Vorkommens anzudeuten. 


Nervi laterales primi. Unter dieser Bezeichnung fasse 
ich die paarigen Nervenzüge zusammen, welche da austreten, wo 
die Füßchen gelagert sind, also im Bereich der Zwischenwirbel- 
muskeln (vergl. Fig. 2, Taf. D). 

Das nach einer stärkeren Vergrößerung in Fig. 1 auf Taf. IV 
gezeichnete Bild giebt die Art und Weise dieses Austrittes des 
ersten Lateralnerven wieder. Es formieren sich aus der zentralen 


Nervenmasse, die quer durchschnitten ist, an den Seitenenden 
Nervenfibrillen zu einem Bündel und ziehen, ventralwärts von 
Ganglienzellen aus dem ventral -peripheren Zellenbelag begleitet, 
bis zum Füßchen. Weiter beteiligen sich aber bei der Bildung 
dieses Nerven Fibrillen des dorsal-peripheren Belages, wie sich 
auf Schnittserien leicht verfolgen läßt. 

An dem Füßchen angekommen, umgreifen sie 
dasselbe, indem es zur Bildung eines Ganglions 
kommt, welches ich als Ganglion pedale zu bezeichnen vor- 
schlage. Dieses Ganglion liegt in der Bindesubstanz, in welche 
der Lateralnerv — nach seinem kurzen Verlauf im radiären 
Schizocoelkanal — eingetreten ist. 

Ein Querschnitt durch das Ganglion zeigt, daß seine Fasern 
zirkulär verlaufen. Die Ganglienzellen, welche peripher liegen, 
lassen dieselbe Gestalt wie die in den Nervenstämmen erkennen. 
Nur hier und da sieht man eine Zelle zwischen den Nervenfasern 
gelagert. 

Von diesem Ganglion pedale entspringen ver- 
schiedene Nerven. Zunächst erwähne ich einen Nervenzug, 
welcher ventralwärts sich wendet und der Wandung des Schizocoel- 
kanals eng anliegend verläuft. 

1) Der Nervus ventralis. Beide Nerv. ventrales, der der 
rechten und der der linken Seite, treffen sich in der Medianlinie 
der Ventralseite und hier kommt es zur Bildung eines Ganglions, 
des Ganglion ventrale (Fig. 1, Taf. I @.v.). Dieses Ganglion 
mit seinen großen Zellen kann in zwei Teile zerfallen, gewöhnlich 
aber zeigt sich eine gemeinsame Masse. Fig. S auf Taf. II zeigt 
dasselbe stärker vergrößert. Die Zellen sind anscheinend unipolär 
und läßt sich nur ein Fortsatz, welcher ventralwärts gewendet ist, 
erkennen. Die Ganglienzellen färben sich mit neutraler Karmin- 
lösung rosa, ihre Größe kann mit 0,007 mm, die ihres kugligen 
Kernes mit 0,005 angegeben werden. Von diesem Ganglion 
ventrale strahlen Nervenzüge von geringem Durchmesser (0,004 
bis 0,003 mm) ventralwärts, um nach mehrfachen Verzweigungen, 
die verkalkte Bindesubstanz durchsetzend, im Epithel der Ventral- 
fläche zu enden (Fig. 2, Taf. I und Fig. 5, Taf. II). In welcher 
Weise dies geschieht, weiter unten. 

Vom Ganglion pedale nehmen aber außer je einem Ventral- 
nerven noch folgende Nerven ihren Ursprung: 

2) Ein Nervus pedalis, welcher in das Füßchen eintritt 
und in später zu beschreibender Weise bis zur Spitze desselben 


ar 


verfolgt werden kann. Er besteht aus einem Bündel Nerven- 
fasern, denen Ganglienzellen meist peripher aufgelagert sind und 
ist auf dem Querschnitt rundlich bis eiförmig. Weiter nimmt 

3) ein Nervus apicalis aus dem pedalen Ganglion — und 
zwar aus dem der Dorsalseite zugekehrten Fläche — seinen Ur- 
sprung und zieht immer dem Coelomepithel angelagert nach der 
Rückenfläche, um sich hier in verschiedene Nervenzüge aufzu- 
lösen, die ihrerseits zum Rückenepithel ziehen, wie Fig. 2 und 1 
auf Taf. I zeigen. Zur Bildung eines Ganglions wie auf der 
Ventralseite kommt es nicht, da die beiderseitigen Nervenzüge 
nicht zusammentreffen und verschmelzen. Weiter nehmen ihren 
Ursprung 

4) ein Nervus musculor. intervertebralium, welcher 
in den Wirbel eintritt und sich hier verzweigt, teilweise aber in 
einem Ganglion, dem Ganglion intervertebrale zu enden 
scheint, von welchem aus weitere Nervenzüge austreten und die 
Intervertebralmuskeln versorgen. Da aber mit diesem Ganglion noch 
die Nervenfasern des Nervus musculor. intervertebral. zusammen- 
hängen, so komme ich bei Besprechung des letzteren nochmals 
auf dasselbe. 

5) Als Nervi laterales II bezeichne ich Nervenzüge, welche 
teils vom Pedalganglion, teils aber unmittelbar hinter demselben 
aus dem Nervenstamm austreten, wie Fig. 4 Taf. I lehrt. Der 
Austritt dieser Nerven ist in Fig. 6 Taf. III in ihrer weiteren Ver- 
zweigung sehr gut zu sehen. Unmittelbar nach ihrem Ursprung 
teilt sich die Nervenmasse in eine Anzahl von baumförmig aus- 
strahlender Nervenzüge, welche teils in der verkalkten Binde- 
substanz nach dem Rücken, teils nach der Seite, teils nach der 
Ventralseite ziehen. Ihr Ziel ist das Körperepithel. Einzelne 
Züge treten auch in den Wirbel selbst ein und lassen sich hier 
verfolgen bis zum Epithel der radiären Wassergefäße, zu deren 
Muskulatur (s. unten) sie herantreten. 

Hervorzuheben ist, daß bei der Bildung der Nervi laterales II 
sich Nervenfasern und Zellen des dorsal-peripheren Belages be- 
teiligen. 

An der Stelle, an welcher diese Nerven entspringen, ist der 
ventrale Belag des Nervenstammes bereits stark verdickt, man er- 
kennt 2—3 Lagen von Ganglienzellen, das heißt, wir sind bereits 
im Bereich des Wirbels und eines vertebralen Ganglions des 
Nervenstammes. Die nächsten Schnitte, Fig. 5 und 6 auf Taf. I 
zeigen dies deutlich. Auf diesen Schnitten sehen wir überall noch 


die Verzweigungen unserer Nerven, wie sie in baumförmiger 
Verästelung zum Körperepithel streben. Im Zentrum der verte- 
bralen Ganglien erhebt sich ein Nervenpaar, die Nervi mus- 
eulorum' intervertebralium; I (Pig. 5, Taf. D. Sie 
laufen parallel zu einander dorsalwärts und treten in den Wirbel 
ein. Auf den folgenden Schnitten trift man sie in Gestalt 
zweier annähernd kuglicher Gebilde an, indem sie querdurch- 
schnitten sind und in einem Bogen verlaufen, den folgenden 
Intervertebralmuskeln zustrebend. Ihr Verlauf ist auf einem. 
Längschnitt durch den Arm (Fig. 1, Taf. II) am besten zu er- 
kennen. Sie enden, wenigstens der größte Teil ihrer Fasern, im 
Ganglion intervertebrale, durch welches eine Verbindung mit dem 
Nerv. muscul. interv. II hergestellt wird, denn auf Fig. 9 folgt 
fast unmittelbar Fig. 1 (Taf. I), also ein Querschnitt unmittelbar 
vor dem Ursprung der Fülßschen geführt. 

Diese Nervi muscul. intervertebr. I entspringen nicht aus der 
zentralen Nervenfasermasse, sondern aus dem dorsal-peripheren 
Belag, und zwar ist hier dieser Belag ungemein verdickt, er bildet 
ein Ganglion (Fig. 5, Taf. I und Fig. 1, Taf. II. Wie sich im 
einzelnen dieser Ursprung gestaltet, zeigt ein Längsschnitt durch 
den Nervenstamm. In Fig. 6, Taf. II ist der dorsale Zellbelag mit 
nf? bezeichnet, der Nerv mit Nmi I. An seiner Basis sehen wir 
die großblasigen Ganglienzellen angehäuft, während der Nervenzug 
selbst durch den Schizocoel-Längskanal hindurchsetzt und in die 
verkalkte Bindesubstanz eintritt. Der Durchmesser dieses Nerven- 
zuges beträgt an allen Stellen 0,005 mm; die Breite des radiären 
Nervenstammes an der Stelle des Ursprunges 0,17 mm; die Höhe 
0,05 mm; die Höhe des ventral-peripheren Ganglions 0,02 mm. 

Als weitere vom radiären Nervenstamm selbst sich ab- 
zweigende Nerven führe ich auf: 

Nervus lateralis Ill, rechts und links je einer (Fig. 7, 
Taf. I. Es sind die schwächsten der Lateralnerven. Ihre Ver- 
zweigung beginnt bald nach ihrem Eintritt in die seitlichen Körper- 
teile und strahlen sie sich mehr und mehr verästelnd bis zu der 
Haut, dem Körperepithel. Einzelne der Aeste nehmen ihren Weg 
zum Epithel der ventralen Seite. Kurz nach dem Austritt dieser 
Nerven, welcher noch im Bereich eines Ganglions des ventralen 
Zellbelages geschieht, tritt der Nervenstamm in den Bereich der 
Intervertebralmuskeln ein. 

Über den Verlauf der zum Epithel ziehenden Nervenäste ist 
noch einiges hinzuzufügen. Betrachtet man Fig. 1 auf Taf, II, so 


— 


sieht man, wie das Epithel der Ventralseite vor allem versorgt 
wird durch die Nerven, welche vom Ganglion ventrale ausgehen, 
und daß der zwischen je zwei Ganglien liegende Teil 
der Ventralseite besonders nervöser Natur ist. Zwischen diesen 
beiden hauptsächlich mit Nervenendigungen versehenen Stellen 
sind nur im geringeren Maße solche vorhanden. Von welchen 
Nervenzügen diese herrühren, ist bereits besprochen. 

Weiter ist aus Fig. 2 auf Taf. II der eigentümliche Verlauf 
der Nervi apicales ersichtlich, welche nach der dorsalen 
Medianlinie des Armes zu streben und fortwährend Äste zum 
Hautepithel entsenden. Diese besonders nervösen Stellen der 
Rückenhaut entsprechen in ihrer Lage denen der ventralen Seite, 
sie liegen ebenfalls zwischen je zwei Wirbeln und lassen sich am 
lebenden Tiere als die besonders prominierenden Stellen der Rücken- 
wie Bauchfläche bezeichnen. 

Zu diesen Nerven kommen noch zehn Nervenäste hinzu, 
welche Lupwıq !) aufgefunden hat und welche zu den Bursae 
führen, die Nervi bursarum. Sie entspringen aus dem Ganglion 
pedale des zweiten Mundfüßchenpaares. 


Von den soeben beschriebenen Nerven war bekannt ein sog. 
Füßchennerv, wie er von den Autoren genannt wird und durch 
TEUSCHER ?) war der Nerv. intervertebralis I abgebildet worden. 
Über seinen Ursprung aber erfahren wir nichts genaueres. LupwiG °) 
hat dann den Verlauf dieses Nerven geschildert. Nicht überein- 
stimmen kann ich mit ihm, wenn er die Nerven zu den Mund- 
füßchenpaaren vom radiären Nervenstamm herleitet. Sie ent- 
springen unstreitig vom Gehirnring und habe ich sie bei Be- 
sprechung desselben zu beschreiben. 

Der ventrale periphere Zellbelag wird in ganzer Ausdehnung 
von einer hyalinen, sich nicht färbenden Membran gegen den 
Schizocoelkanal abgegrenzt; diese ist in Fig. 6 auf Taf. III mit 
M. bezeichnet. Bei Besprechung der Schizocoelräume komme ich 
nochmals auf dieselbe. 


1) Lupwis, Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren, in: Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 34, 1880. 

2) Teuscher, Jenaische Zeitschrift, Bd. 10. 

3) Lupwıs, Morpholog. Stud. an Echinod., in: Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 31, 1878. 


4. Der Gehirnringe. 


Der Gehirnring liegt nicht mit den radiären Nervenstämmen 
in einer Ebene, sondern höher als diese und steigen die letzteren, 
ehe sie denselben bilden, aufwärts, wie Fig. 5 auf Taf. II zeigt. 
Dieser Längsschnitt durch das ganze Tier zeigt am besten den 
Verlauf des Gehirns unmittelbar in der Nähe des Schlundes. Er 
wird da, wo die fünf’Mundfüßchen liegen, nur von einer geringen 
Menge verkalkter Bindesubstanz überdeckt, wie Fig. 1, Taf. II 
zeigt. 

Der Gehirnring liegt wie die radiären Stämme in einem Hohl- 
raum, einem zirkulär verlaufenden Schizocoel-Ringkanal. Er ist 
nicht im Zentrum desselben quer aufgehangen, sondern liegt meist 
so, daß der Kanal als einlumig erscheint, und oralwärts direkt an 
die Bindesubstanz zu stoßen scheint (Fig. 1, Taf. III). 


Querschnitte durch den Gehirnring zeigen, daß der ventrale 
Zellbelag in zwei Anhäufungen oder Ganglien getrennt ist. Ein 
solches Bild giebt der Gehirnring unmittelbar nach dem Eintritt 
eines Nervenstammes (Fig. 4, Taf. III). Dabei ist der dorsale 
Zellbelag mit seinen großblasigen Zellen und seinen Nervenfasern, 
welche ebenfalls zirkulär verlaufen, sehr gut zu beobachten. 

Ein Querschnitt an der Stelle, wo eins der fünf Mundfüßchen 
entspringt (Fig. 1 auf Taf. III), zeigt beide Ganglien in ungleicher 
Gestalt. Das dem Darme zugekehrte ist gut ausgebildet, während 
das zweite weniger hervortritt, dafür aber viele Ganglienzellen 
im Innern der konzentrisch verlaufenden Nervenfasermasse liegen, 
Fig. 2, Taf. IV zeigt hingegen wiederum beide Anhäufungen von 
Zellen deutlich hervortretend. 

Feinerer Bau. Während in den radiären Nervenstämmen 
die Zellen mit ihren: kugeligen Kernen keine besondere Differenz 
im Bau zeigten, können wir im Gehirnring zwei verschiedene 
Formen von Zellen unterscheiden, welche man wohl beide als 
Ganglienzellen zu deuten haben wird, da Stützfasern von keiner 
Zelle ausgeschieden sind. ‘ Sie fehlen im Gehirnring vollständig. 
Beide Zellformen unterscheiden sich zunächst durch ihre Größe. 
Die einen sind peripher gelagert, von kleinerer Gestalt und 
besitzen einen kugligen Kern, welcher sich tief dunkel färbt. 

Die zweite Zellform zeichnet sich durch ihren großen Leib 
aus, dessen feinkörnige Substanz mäßig den Farbstoff aufnimmt, 
und durch einen großen Kern, von ebenfalls kugliger Gestalt. 

2 


Dieser Zellkern färbt sich nur wenig und sind so diese Zellen 
leicht von den übrigen zu unterscheiden. Dabei liegen sie mehr 
zentral, umhüllt von den kleineren Zellen (Fig. 4, Taf. II). 

Die Zellgrenzen der kleineren Zellen sind sehr schwer zu er- 
kennen und kann ich über ihre Form wenig aussagen. Der Kern 
mißt 0,005 mm. 

Die großen Ganglienzellen, wie sie Fig. 5 auf Taf. IV zeigt, 
besitzen eine ovale Gestalt und lassen einen oder mehrere Fort- 
sätze, welche der Nervenfasermasse zugekehrt sind, erkennen. 
Ihre Größe variiert zwischen 0,007 mm und 0,01 mm. Ihr Kern 
mißt 0,004 mm. Beide Kernformen zeigen ein Kernnetz sehr 
deutlich erhalten. 

Die Ganglienzellen des dorsalen Belages zeigen dieselben For- 
men wie in den radiären Nervenstämmen. Sie sind an einzelnen 
Stellen angehäuft, ohne daß aber eine besondere Regel sich auf- 
stellen ließe (Fig. 2 auf Taf. III). ' 

Diese beiden Zellformen, welche schon im letzten Abschnitt 
des Nervenstammes hervortreten, sind bisher noch nicht beobachtet 
worden. Es unterscheidet sich somit der Gehirnring vom Nerven- 
stamm ganz wesentlich im Bau (ausgenommen Ophiothrix fragilis). 


5. Die vom Gehirnring austretenden Nervenzüge. 


Vom Gehirnring treten eine ganze Reihe größtenteils bisher 
unbekannter Nervenzüge aus, so zunächst zehn Nervenzüge 
zu den zehn oberen Mundfüßchen; zwischen diesen gelegen fünf 
Nervenzüge zu den inneren adoralen Muskeln (Musc. interrad. 
adoral. intern.) und zu den äußeren (Musc. interrad. adoral. extern.). 


Außerdem treten zehn Nervenzüge vom Gehirnring aus 
in die Wandung des Schlundes ein (Fig. 2, Taf. III). Es ver- 
laufen diese Nervenzüge der Bindesubstanzschicht des Darmes auf- 
liegend zwischen den basalen Fortsätzen der Schlundepithelzellen. 


Verfolgen wir den Austritt der Nervenzüge, welche zu den 
Muscul. interrad. ziehen, so sehen wir, wie der größte Teil ihrer 
Nervenfasern aus der zentralen Masse des Gehirnringes austreten 
und wie Ganglienzellen ihnen peripher aufliegen. Es kommt zur 
Bildung eines Ganglions, das heißt einer Anhäufung von Ganglien- 
zellen nicht weit nach dem Ursprung des Nerven, wie Fig. 2 auf 
Taf. IV zeigt, und hierauf tritt eine Gabelung ein, indem die ein- 
zelnen Züge zu den inneren Interradialmuskeln ziehen und diese 


re. 


geradezu umspinnen (»! und n? in Fig. 2). Diesen Nervenzug 
will ich als Nerv. muscul. interrad. intern. bezeichnen im Gegensatz 
zu einem zweiten, dem Nerv. muscul. interrad. extern., welcher 
sich direkt zu den äußeren Muskeln (Mie in Fig. 2) wendet und 
diese umspinnt. Auch hier kommt es zur Bildung eines Ganglions. 
Beim Ursprung des letzten Nerven beteiligen sich unstreitig auch 
Fasern und Zellen des dorsalen Belages neben solchen der zentralen 
Nervenmasse, 

Geschichtliches. Der Bau des Gehirnringes mit seinen 
zweierlei Ganglienzellen war bisher unbekannt, denn auch der 
letzte!) Untersucher der Ophiuren ließ die ferneren Verhältnisse 
absichtlich unberücksichtigt. 

KoEHLER hält den dorso-peripheren Zellbelag für bindegewe- 
biger Natur, sowohl im Gehirnring wie in den radiären Nerven- 
stämmen. 

Ich glaube aber, daß er, sobald gezeigt worden ist, daß die 
dorsalen Intervertebral-Nerven ihren Ursprung allein aus diesem 
Zellbelag mit seinen Fasern nehmen, nicht anstehen wird, seine 
Ansicht fallen zu lassen und mir beizupflichten. 

Über die Arbeit von ArostoLip&s ?), soweit sie das Nerven- 
system anlangt, habe ich folgendes zu bemerken. Seine Angaben 
stehen mit denen sämtlicher übriger Forscher in Widerspruch, wie 
KOEHLER schon hervorhebt. Auf seine Resultate einzugehen ver- 
lohnt nicht der Mühe, da Figuren wie Fig. 4 auf Taf. X nur ge- 
wonnen werden können, wenn man nicht gut konserviertes Material 
vor sich hat. Ob das, was uns in Abbildungen gezeigt wird, 
überhaupt das Nervensystem darstellt, ist mir überdies noch sehr 
fraglich. 


6. Die Hautnerven und die Nervendigungen. 


Der Ursprung der zur Haut ziehenden Nervenzüge ist bereits 
geschildert worden, so daß ich nur hier die Verzweigungen in der 
verkalkten Bindesubstanz bespreche. 

Ein Blick auf das Querschnittsbild Fig. 6 auf Taf. II zeigt, 
in welcher Weise die bisher noch unbeschrieben gebliebenen Nerven 
sich verästeln und zur Haut strahlen. 


1) KoEHLEeR, Appareil circulatoire des Ophiures, in: Annal. d. 
sciene. natur., 7. Ser., Bd. 2, 1887. 

2) ArostoLivfs, Anatomie et Developpement des Ophiures, in; 
Arch. Zool, exper., T. 10, 1882, 


2* 


ae 


Die einzelnen Nervenbündel von feinsten eng miteinander ver- 
bundenen Nervenfasern verlaufen in der Bindesubstanz, welche 
unverkalkt geblieben ist und in den Lücken und Hohlräumen der 
Kalkplatten liegt. Alle die hellen Stellen in der Figur werden 
von dem Kalkskelett eingenommen, welches durch Säurebehandlung 
entfernt worden ist. Man hat sich die unverkalkte Bindesubstanz 
als ein Maschennetz vorzustellen, in welchem die Maschen von 
dem Kalkskelett eingenommen, die Fäden aber die restierende 
Bindesubstanz vorstellen. In letzterer eben verlaufen die Nerven- 
züge. 

Der Durchmesser derselben, annähernd kreisrund, schwankt 
zwischen 0,01 und 0,004 mm. Große Ganglienzellen, welche die 
fixen Bindesubstanzzellen an Größe des Kernes überragen, liegen 
ihnen peripher aufgelagert und da, wo eine Teilung eines Nerven 
eintritt, gewöhnlich in größerer Anzahl. Es lassen sich alle Nerven- 
züge bis zum Körperepithel verfolgen; hier enden sie in eigen- 
tümlicher Weise. 

Das Körperepithel, die Epidermis besteht mit Ausnahme 
weniger getrennt zu besprechender Stellen aus einer Schicht von 
Zellen, welche annähernd kubisch geformt sind. Am erwachsenen 
Tiere sind die Zellgrenzen nicht mehr wahrnehmbar und die Zell- 
kerne von kugliger Gestalt lagern in einer feinkörnigen Substanz. 
Ja es kann sogar vorkommen, daß die Epidermis von der Outis, 
der verkalkten Bindesubstanzschicht kaum zu trennen ist, weil 
eine Basalmembran fehlt. 

An gut konservierten Tieren ist ein einschichtiges Epithel 
stets zu unterscheiden. Erkennt man ein solches nicht, so ist das 
Material nicht in zur Untersuchung dienlichem Zustande. 

Eine Cuticula, welche je nach der Konservierungsflüssigkeit 
bald stark, bald in geringerem Maße hervortritt, überzieht das 
Epithel und fehlt nur an wenigen Stellen. Ihre Dicke beträgt 
0,002 mm; die Höhe des Epithels 0,005 mm. | 

An denjenigen Orten nun, wo ein Nervenzug in senkrechter 
Richtung zum Epithel tritt, ist derselbe verdickt. Der Nervenzug 
endet, indem er sich trichterförmig ausbreitet und Fasern nach 
den verschiedenen Richtungen im Umkreis der Zellenanhäufung 
ausstrahlen, während ein Teil in den Epithelzellen zu enden scheint. 
In welcher Weise die Endigung vor sich geht, ist bei der Klein- 
heit des Objektes nicht zu erkennen und Mazerationspräparate 
ließen mich vollständig im Stich. Da ich nun aber in den Füßchen 
und an anderen Stellen des Körpers bessere Resultate erhalten 


Nam 


habe, so kann man vielleicht mit Recht schließen, daß die allgemein 
und am öftersten vorkommende Nervenendigung nicht verschieden 
sein möge von der an speziellen Stellen sich findenden. 

Am Eingange und im Innern der Geschlechtstaschen (Bursae) 
ist das Körperepithel stark verdickt. Hier stehen Wimperzellen 
oft in Trupps angeordnet, welche durch ihre sich tief dunkel 
färbenden Zellkerne hervortreten, da die Kerne der gewöhnlichen 
Epithelzellen mit neutraler Karminlösung sich nur hellrosa färben. 
Diese Zellen haben eine zylindrische Gestalt und verjüngen sich 
basalwärts in feine Fortsätze. Fig. 7 auf Taf. III giebt eine 
Nervenendigung im Wimperepithel einer Bursa wieder. 

Die schönsten Nervenendigungen kann man aber an den Füß- 
chen von Ophiothrix fragilis sehen. 


7. Die Sinnesknospen der Füfschen von Ophiothrix fragilis. 


Die Füßchen dieser Art sind, wie man schon bei schwacher 
Lupenvergrößerung erkennt, über und über bedeckt mit Hervor- 
ragungen, welche sich kegelförmig von der Spitze desselben bis zur 
Basis erheben. 

Die Füßchen sind am Spiritusmaterial weiß-gelblich gefärbt; 
in ihren Enden ist Pigment von nicht mehr bestimmbarer Farbe 
angehäuft. 

Wie man an vollständig ausgestreckten Füßchen sieht, stehen 
die Sinnesknospen in Reihen angeordnet, welche sich in bestimmten 
Zwischenräumen folgen. Geht der Querschnitt mitten durch eine 
solche Reihe, so bekommt man alle diese Sinnesorgane quer durch- 
schnitten. Dies ist natürlich selten der Fall, da die Füßchen 
immer mehr oder minder gekrümmt sind. Fig. 3 auf Taf. IV giebt 
einen Querschnitt durch ein Füßchen lediglich zur Orientierung 
der einzelnen Schichten wieder. Zwischen den Sinnesknospen be- 
steht die Haut aus einschichtigem Epithelbelag. Unterhalb des 
Epithels folgt die Bindesubstanzschicht, in welcher die Knospen 
mit ihrem inneren Teile liegen. Eine hyaline elastische Membran 
grenzt diese Schicht ab gegen die Längsmuskelschicht und das 
den zentralen Hohlraum auskleidende Epithel. In jedem Füßchen 
verläuft ein Nervenzug, von der Basis bis zur Spitze in einer 
geraden Linie, in der Bindesubstanzschicht der elastischen Membran 
gelagert (N in Fig. 3, Taf. IV). 

Dieser Nervenzug, welcher in Fig. 4 auf Taf. IV vergrößert 
dargestellt ist, besteht aus feinsten, parallel zur Fußaxe verlaufenden 


Fasern und einem peripheren Ganglienzellenbelag. Auch zwischen 
den Fasern können Zellen vorkommen. 

Zwei Sinnesknospen zeigt dieselbe Figur 4 der Länge nach 
durchschnitten. Ihre Gestalt kann wohl mit der eines Kegels ver- 
glichen werden. Die Spitze, welche kuglig aufgetrieben ist, läßt 
noch an den Spirituspräparaten feine, offenbar meist abgebrochene 
Stäbchen erkennen, Sinnesborsten, wie wohl mit Recht zu sagen ist. 

Der vordere Abschnitt dieser Knospen zeigt eine Längsstreifung, 
welche auf die Gestalt der Zellen, die die Knospe zusammen- 
setzen, ein Licht zu werfen geeignet ist. Die große Menge der 
Zellkerne, welche in mehreren Reihen übereinander gelagert, den 
basalen Teil der Sinnesknospe ausfüllen, gehören zu fadenförmigen 
Zellkörpern, welche in einer kaum hervortretenden Anschwellung 
den ovalen Kern tragen. Basalwärts setzen sich diese Zellen in 
feinste Fasern fort, Nervenfibrillen, welche in Gestalt eines 
Nervenbündels an der Basis austreten und nach dem Zentrum des 
Füßchens zustreben (kn Fig. 4). 

Die Sinnesknospen liegen in Reihen angeordnet, wie ich schon 
hervorhob. Entsprechend dieser Lage treten in jeder Reihe aus 
dem Hauptnerven, welcher zur Fußachse parallel lagert, rechts 
und links Nervenfibrillen aus, welche konzentrisch verlaufen. Zu 
diesen ziehen die einzelnen Nervenzüge der Sinnesknospen, wie 
Fig. 3 und Fig. 4 auf Taf. IV zeigt. Der Ringnervenzug ist mit 
rn, der von einer Knospe kommende mit kn gekennzeichnet, der 
Hauptnerv mit hn. Die Länge dieser Knospen beträgt bis 0,1 mm, 
ihre größte Breite 0,05 mm, die Breite des ganzen Füßchens im 
unteren Teile etwa 0,4 mm. Da die einzelnen Nervenzüge Keines- 
wegs leicht zu erkennen sind, so hat man verschiedene Methoden 
zu ihrem Nachweise anzuwenden, besonders gut zeigen Osmium- 
Pikrokarminpräparate dieselben. 


8. Das Nervensystem von Ophiothrix fragilis. 


Viele der bei der vorigen Art nicht ganz deutlich hervor- 
tretenden Verhältnisse lassen sich bei dieser größeren Form besser 
erkennen. Die einzelnen vom radiären Nervenstamm entspringenden 
Nerven sind kompakter, größer und die Ganglienzellen sowohl im 
ventralen wie dorsalen Belag mit ihren Fasern in mancher Hin- 
sicht besser zu studieren. 

Der radiäre Nervenstamm zeigt wie bei der vorigen Art 
einen gegliederten Bau. Er zerfällt in Strecken mit ganglionären 


Anschwellungen und solche, wo nur ein einfacher einschichtiger 
Zellenbelag vorhanden ist. Der bilaterale Bau des Nervenstammes 
tritt bei dieser Gattung aber noch weit deutlicher hervor. Man 
kann im Bau der Ganglien eine sich an allen Stellen des Nerven- 
stammes gleichbleibende Anordnung in der Lagerung der Ganglien- 
zellen erkennen. Es sind diese nicht in einer gleichmäßig starken 
Anhäufung vorhanden, wie es bei Ophiol. alb. der Fall war (vergl. 
Fig. 5, Taf. ID), sondern in Trupps gesondert, welche 
auf dem Querschnitt als Pyramideniin die zentrale 
Nervenfasermasse hineinragen (Fig.6, Taf.IV), und zwar 
in der Weise, wie es die Fig. 6 zeigt. Jederseits von der Mittel- 
linie sind zwei Anhäufungen zu erkennen, welche in der 
Mitte des Ganglions am stärksten hervortreten, an den Enden 
desselben nach und nach verstreichen. Eine solche Lagerung hat 
SIMROTH !) bei Ophiactis virens beschrieben. Für mich lag be- 
sonders deshalb ein Grund vor, diese Angaben nachzuprüfen, weil 
sie von LupwiG ?) ebenso wie der radiäre Bau überhaupt be- 
stritten worden sind. SımrorH beschreibt fünf solche Ansamm- 
lungen. Es herrscht also hiernach eine Verschiedenheit bei den 
verschiedenen Formen vor. In diesem ventralen Zellenbelag kann 
ich sehr deutlich eine periphere Schicht kleinerer Zellen von den 
großen zentral gelagerten Ganglienzellen unterscheiden. Die kugligen 
Zellkerne der ersteren messen 0,003 mm, die der letzteren 0,006 mm. 


Der dorsale Zellenbelag und seine Fasern. Konnte 
ich schon bei den kleinen Ophiogl. alb. nachweisen, daß aus den 
Fasern derselben sich die Intervertebralnerven bilden, so ist der 
Beweis hierfür bei dieser großen Form noch deutlicher zu er- 
bringen. Fig. 7 auf Taf. IV zeigt, wie stark die Ansammlung 
dieser dorsal-peripheren Nervenfasern »f ist. Auch hier liegen 
die Ganglienzellen hauptsächlich peripher dem austretenden Nerven- 
zug auf. 

Stützzellen treten in dem ventralen Zellenbelag da auf, 
wo die Nerven zur Bildung des Ganglion basale — an der Fuß- 
basis gelegen — austreten. Der austretende Nervenzug ist ventral- 
wärts von einer Schicht Stützzellen überlagert, während dorsalwärts 
und zwischen seinen Fasern Ganglienzellen liegen. Das Ganglion 


1) Smmroru, Anat. u. Schizoz. d. Ophiactis virens, in: Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 27, 1887. 

2) Lupwıs, Neue Beitr. z. Anat. d. Ophiuren, in: Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 34, 1880. 


Ber 


basale ist auf dem Querschnitt halbkreisförmig und besitzt eine 
periphere Schicht von Ganglienzellen, deren Kerne deutlich hervor- 
treten, während ihre Grenzen wenig oder gar nicht zu erkennen 
sind. In jedem Ganglienknoten des ventralen Ganglienzellenbelages 
sind in der Mittellinie Stützfasern ausgespannt, wie Fig. 9 auf 
Taf. IV zeigt. 

Die peripheren Nervenzüge besitzen im Verhältnis 
zu denen der Ophiogl. alb. einen weit mäßigeren Bau und ver- 
zweigen sich nicht in der dort geschilderten Weise. Während bei 
letzterer Art die Nervenendigungen überall auf der Haut 
beobachtet wurden, so sind bei Ophiothrix dieselben auf die 
Stacheln zu liegen gekommen, welche auf der Schale als 
kurze gedrungene oder längere Gebilde stehen, und auf den Armen 
als lange, schwach bedornte, an den Enden abgestumpfte Organe 
in Trupps sitzen. 

Zujedem dieser Stacheln ziehteinstarker Nerven- 
zug. Vor seinem Eintritt in der verkalkten Bindesubstanz bildet 
derselbe ein Ganglion von ungemeiner Größe. Der Nerven- 
zug tritt in den Stachel ein und verläuftin dessen 
bindegewebiger Achse, Äste radienartig nach allen 
Seiten der Haut aussendend. Um den weiteren Verlauf 
dieser Nerven zuschildern, ist die Kenntnis des Baus der Stacheln nötig. 


Der Bau der Stacheln von Ophiotrix fragilis. 


Untersuchen wir die entkalkten Stacheln auf Längsschnitten, 
so erhalten wir folgendes Bild: 

Die Epidermis setzt sich an der Basis der Stacheln auf diese 
fort und ist überall deutlich getrennt von der Cutis. Die Binde- 
substanzschicht ist in der Weise angeordnet, daß sie als axialer 
Strang die Stacheln durchsetzt und gleichsam durch radienartig 
verlaufende Fäden in ihrer Lage befestigt wird. Diese Fäden 
oder Stränge gehen unter rechten Winkeln vom axialen Stamm 
ab und treten in Verbindung mit der geringen Bindesubstanz- 
schicht, welche basal von der Haut liegt. 

Bei einem Stachel von 0,2 mm Durchmesser ist der axiale 
Nervenzug 0,01 mm dick. 

Das Ganglion, welches vor seinem Eintritte sich findet, hat 
eine Breite von 0,05 mm bei einer Länge von etwa 0,1 mm! 

Von der Fläche betrachtet zeigt das Epithel des Stachels 
eine eigentümliche Ansicht. Außer den gewöhnlichen Epithel- 
zellen, deren mit Karmin hellrosa gefärbte Kerne hervortreten, 


Keen: 


treten in eiförmige Gruppen gesonderte Zellen vor, deren Kerne 
sich tief dunkel färben. Diese Zellen sind die nervösen Endzellen. 
Zu ihnen treten feinste Nervenäste hinzu. In welcher Weise diese 
Endigung geschieht, habe ich bei der Kleinheit des Objekts nicht 
zu enträtseln vermocht. Aber anzunehmen, daß die Endigung eine 
andere sei, als ich sie in den Sinnesknospen der Füßchen be- 
schrieben habe, dazu liegt kein Grund vor (Fig. 10 und 11, Taf. VI). 

Der Verlauf der von den radiären Nerven- 
stämmen sich abzweigenden Nervenäste. Die metamere 
Gliederung der Nervenstämme habe ich bereits dargelegt und ich 
möchte in Kürze den Verlauf eines Nervenastes geben. Im Be- 
reiche der Intervertebralmuskeln tritt aus dem Nervenstamm 
jederseits ein kräftiger Nervenast aus, welcher eine Höhe von 
0,04 mm besitzt, während der Nervenstamm nur 0,07 mm hoch 
ist (Fig. 1 auf Taf. V). An dieser Figur tritt der schwachen Ver- 
größerung wegen die Beteiligung der dorsalen Fasermasse bei der 
Bildung der Nerven nicht mit hervor. Um diese zu zeigen, habe 
ich in Fig. 9 auf Taf. IV einen Querschnitt durch den Nerven- 
stamm gegeben, da wo der zum Ganglion basale austretende Nerv 
entspringt. Auch sind auf dieser Figur die Stützfasern in der Mitte 
des Nerven zu sehen. 

Dieser Nerv. lateral. tritt in die verkalkte Bindesubstanz ein, 
um alsbald ein im spitzen Winkel der ventralen Mittellinie zu 
laufendes dünnes Nervenbündel abzugeben. Die übrige Masse 
läuft im Bogen in den Seitenwirbeln dem Coelomepithel nahe bis 
zum Rücken. Von Zeit zu Zeit tritt ein kräftiger Ast aus, um zu 
den Stacheln zu ziehen. Eine kurze Strecke nach dem Ursprung 
liegt das schon erwähnte Ganglion, g, g!, 9°, welches allen diesen 
Nerven ohne Ausnahme zukommt. Eine dichotomische Teilung 
dieser Nerven findet statt, wenn auch seltener; meist treten sie 
ohne weitere Verzweigung in den Stachel ein. Von einem so zier- 
lichen Ausstrahlen der Lateralnerven, wie ich es bei Ophiogl. 
albid. aufgefunden habe, ist hier also nicht die Rede. 

Ein in den Stachel eintretender Nervenzug mit seinem Ganglion 
ist in Fig. 11 auf Taf. IV wiedergegeben. Das Ganglion setzt sich 
zusammen aus peripher gelagerten, dunkelkernigen Zellen, welche 
eng aneinander gepreßt liegen und sämtlich multipolär sind, wie 
man an feinen Schnitten erkennt. Zwischen den Fasern selbst 
liegen bipolare Ganglienzellen, deren spindliger Zellkern deutlich 
hervortritt, während die Zellsubstanz, welche den Kern umhüllt, 
fäst ganz reduziert ist, Außer diesen zwischen den Fasern gelegenen 


BR. 


Zellen — welche in allen vom radiären Nervenstamm entspringenden 
Nervenästen sich finden — trifft man peripher gelagerte ebenfalls 
an, wie die gleiche Figur 11 zeigt. 


9. Der Fühler und das Ende des radiären Nervenstammes. 
(Ophiothrix fragilis.) 


Betrachtet man die Enden der Arme, so zeigen sich dieselben 
zugespitzt. An Spirituspräparaten sind die Spitzen bei unserer 
Art weißlich. Die letzten Glieder jedes Armes tragen, wie bekannt 
ist, Haken neben ihren bedornten Stacheln. Diese Haken stehen 
paarweis angeordnet seitlich neben den Füßchen. Ihren Bau, ihre 
Muskulatur und Nerven schildere ich unten. An jedem Ende 
eines Armes liegt ein unpaarer Fühler auf der Ventralseite. Er 
wird überdacht und umhüllt von einer gewölbten Kalkplatte, wie 
das am besten Fig. 3 auf Taf. V veranschaulicht. Der Fühler 
selbst ist weit hervorstreckbar. Er kann sich so stark verkürzen, 
daß er vollständig von der Platte überdeckt wird. Diese liegt 
selbstverständlich in der Bindesubstanz der Rückenwand und ist 
von einem Plattenepithel überzogen. 

Im Fühler endet das radiäre Wassergefäß blind. Seine Wan- 
dung setzt sich aus denselben Schichten zusammen wie die der 
Füßchen, nur ist dieselbe sehr dünn. Ein Längsschnitt durch das 
Armende zeigt den Verlauf des radiären Nervenstammes und seinen 
Übergang in den Fühler in Fig. 2 auf Taf. V. 

Zunächst fällt die ungemein stark ausgeprägte Glie- 
derung des Nervenstammes auf. Weiter sind die Ganglien 
selbst im Vergleich zu ihren Verbindungsästen sehr verdickt, sie 
folgen sich in kürzeren Zwischenräumen, da die Armglieder ver- 
kürzt sind. Will man daher die Gliederung des Nervensystems 
demonstrieren, so eignen sich die Armenden hierzu vorzüglich. 

Was den feineren Bau anlangt, so sei bemerkt, daß die Zellen 
des ventralen Zellenbelages, welche zwischen je zwei Ganglien 
liegen, Stützfasern ausgeschieden haben. Am Fühler bildet der 
Nervenstamm ein basales Ganglion, von dem aus ein Nervenzug 
in die Wandung desselben eintritt und in Epithelsinneszellen der 
Spitze endet. 


10. Die beweglichen Haken von Ophiothrix fragilis. 


Am erwachsenen Tiere ist das Armende in der Länge von 
ungefähr einem Centimeter von Haken besetzt, wie sie Fig. 4 auf 


a 44 


Be AR 


Taf. V wiedergiebt. Über diese Gebilde finde ich keine nähere 
Beschreibung vor. Daß sie, wie ich sogleich zeigen werde, be- 
weglich sind, ihre eigene Muskulatur haben, ist unbekannt. Mit 
diesem Nachweise aber fallen diese von den Systematikern schlecht- 
hin als Haken bezeichneten Organe zusammen mit jenen von 
Lupwıc bei Trichaster elegans aufgefundenen Gebilden, welche er 
als einarmige Pedizellarien beschrieben hat. Diese einarmigen 
Pedizellarien treten sehr frühe au dem jungen Ophiothrix auf. 
In der mikroskopischen Sammlung des hiesigen Institutes befindet 
sich ein von KEFERSTEIN in Bergen gefundenes Tier, welches 
kaum einen halben Centimeter mißt. Dieses zeigt an sämtlichen 
Armgliedern diese Organe von derselben Gestalt wie die unserer 
Art. Der bewegliche zweistachlige Haken ist 0,13 mm lang; 
während an der erwachsenen Oph. frag. die Länge 0,16 mm be- 
trägt. 

Fig. 4 ist nach einem Längsschnitt durch einen halb ent- 
kalkten Haken entworfen. Das Epithel überzieht denselben und 
ist zwischen den beiden gekrümmten Spitzen und unterhalb der 
kleineren verdickt. Die übrige Masse besteht aus Bindesubstanz, 
in der die Haken ausgeschieden sind. Zwei Muskelgruppen, ein 
Beuger und ein Strecker inserieren am Haken und dem basalen 
Kalkstück. Sie bestehen aus glatten Muskelfasern. 

Unterhalb des Epithels diesem anliegend verläuft ein Nerven- 
zug. Er entspringt aus einem Ganglion, einer peripheren An- 
sammlung von Ganglienzellen und tritt in den Haken ein, wie die 
Figur zeigt. Von ihm gehen Nervenfasern ab zur Muskulatur, 
sowie zu den verdickten Epithelpartieen. 


11. Der bau der Füfschen von Ophioglypha albida 
und die Nervenendigungen in denselben. 


Die Füßchen dieser Art zeigen einen einfacheren Bau als die 
der Ophiothr. fragil. Wir finden jene Sinnesknospen gleichsam 
nur angedeutet vor, indem es nur zu allerdings schwach ausge- 
bildeten papillenähnlichen Anhäufungen der Epithelzellen kommt. 

Die um die Mundöffnung stehenden Füßchen besitzen einen 
abweichenden Bau, was das Epithel anbetrifft. Im übrigen wird 
ihre Wandung aus denselben Schichten gebildet. In jedes Füß- 
chen führt ein Ast des radiären Wassergefäßes, um in dem konisch 
zugespitzten Endteil blind zu enden. Die Wandung selbst ist 
dünn (Fig. 1 auf Taf. IV) und setzt sich zusammen 1) aus dem 


äußeren Körperepithel, 2) einer sehr gering entwickelten Binde- 
substanzschicht, von welcher nach innen zu 3) eine elastische 
Membran aufliegt. Unterhalb derselben folgt 4) eine aus Längs- 
muskelfasern bestehende Muskelschicht, während den Hohlraum 
selbst ein einschichtiges Epithel auskleidet. 

Das äußere Körperepithel besteht am vollständig ausge- 
streckten Füßchen bis auf bestimmte Stellen aus einer Schicht von 
ungefähr kubischen Zeilen, deren Grenzen gegeneinander aber sehr 
schwierig zu beobachten sind. Gegen die Spitze zu nimmt dieses 
Epithel stellenweise an Dicke zu, indem Zellenanhäufungen sich 
finden. An der Spitze selbst haben die an den Armen sitzenden 
Füßchen ein äußerst verdicktes Epithel. Es mißt hier 0,01 mm 
gegen 0,004 mm an den basalen Stellen. Lange fadenförmige Zellen, 
welche den Kern in verschiedener Höhe tragen können, setzen 
dasselbe hier zusammen. Basalwärts laufen diese Zellen in feinste 
Fasern aus, wie ich an allerdings nur mangelhaften Mazerations- 
präparaten mich überzeugen konnte. Diese Fortsätze treten in 
die basal gelegene, an der Spitze stark verdickte Nervenfaserschicht 
ein. Diese Epithelsinneszellen, denn solche haben wir doch ohne 
Zweifel vor uns, trifft man nur am vorderen Ende des Füßchens, 
wie Fig. 1 auf Taf. IV erkennen läßt. 


12. Die Mundfülschen. 


Die Mundfüßchen zeigen eine stärkere Entwicklung des Epithels. 
Ein Längsschnitt durch ein solches in Fig. 16 auf Taf. V zeigt 
die verschiedenen Schichten, welche die Wandung dieser konisch 
zugespitzten Füßchen zusammensetzen. Auf das Epithel folgt eine 
Bindesubstanzschicht, welche nach der Längsmuskulatur zu durch 
eine glasig helle Membran abgegrenzt ist, welche bei Kontraktion 
der Wandung in feinste Falten gelegt ist. Der Hohlraum, welcher 
die Achse erfüllt, endigt blind in der Spitze und wird von an- 
nähernd kubischen Wimperzellen ausgekleidet, während amöboide 
Zellen in seiner Flüssigkeit flottieren. Ein Nervenzug, welcher 
auf dem Querschnitt in Fig. 7, Taf. V dargestellt ist, tritt in die 
Wandung ein und verläuft in der Epithelschicht. Er ist mit N 
bezeichnet. Das Epithel besteht aus fadenförmigen Zellen, welche 
an der Spitze ihre größte Länge erreichen. Der Nervenzug bildet 
an der Basis dieser Zellen ein Nervenpolster, welches aus feinsten 
Nervenfibrillen besteht, zwischen denen kleinere Ganglienzellen 
hervortreten. An den Epithelzellen lassen sich auf Mazerations- 


zeug. 


präparaten feinste basale Fortsätze erkennen, welche in die Nerven- 
schicht eintreten. Sie zeigen dasselbe Lichtbrechungsvermögen 
wie die Nervenfibrillen und unterscheiden sich auch in ihrem 
übrigen Bau nicht von diesen, deshalb nehme ich diese Zellen 
als Epithelsinneszellen in Anspruch. 


13. Die Keulen-Stacheln. 
(Ophiomastix annulosa M. u. Tr.) 


Bei den Gattungen Astroschema Ltk. und Ophiocreas Lym., 
Ophiomastix u. a. finden sich auf den Armen neben den gewöhn- 
lichen Stacheln solche von keulenförmiger Gestalt vor, welche die 
ersteren an Größe überragen. Sie stehen bei den genannten Gat- 
tungen auf der ventralen Seite, bei anderen auf der dorsalen. 

Unter den im Besitze des Göttinger Museums befindlichen 
ÖOphiuren zeigten eine große Anzahl diese Keulenstacheln aus- 
gezeichnet konserviert, so daß eine Untersuchung ihrer Gewebe 
möglich war. 

Das abgerundete keulenförmige Ende zeigte an sämtlichen 
Exemplaren einen weißen Anflug, welcher, wie ich sofort zeigen 
werde, der Ausdruck des an der Spitze unmäßig verdickten Epi- 
thels ist. Schabt man Fetzen dieses Epithels ab und untersucht 
es nach Färbung mit neutraler Karminlösung in Glycerin, so er- 
kennt man die 0,4 mm langen feinen Epithelzellen sehr deutlich, 
während basalwärts eine feine Fasermasse — Nervenfasern — 
angetroffen werden. 

Zerzupfungs- und Klopfpräparate lassen weiter stark glän- 
zende Zellen hervortreten, Drüsenzellen. Sie haben einen schlauch- 
förmigen Bau (Fig. 14) und sind mit stark lichtbrechenden Körn- 
chen angefüllt. Basalwärts verjüngt sich die Zelle und hier liegt 
der eiförmige Kern, unterhalb dessen sich dieselbe in einen feinen 
Fortsatz verlängert, der oft kleine Varikositäten zeigt. Neben 
diesen Drüsenzellen bildet die größere Masse des Epithels feinste 
ungemein lange haarförmige Zellen — Epithelsinneszellen. Solche 
Zellen sind in Fig. 14, Taf. IV wiedergegeben. Ihr Zellleib ist 
ungemein schmächtig, ihr Kern liegt etwa zur halben Höhe der 
Zelle. Der basale Fortsatz ist auf guten Präparaten weit in die 
basale Fasernschicht zu verfolgen. Er ist sehr zart und leicht 
abreißbar. In welcher Weise diese Zellen mit den Drüsenzellen 
zusammen das Epithel bilden, zeigt dieselbe Figur. Was nun 
die basale Nervenfaserschicht anlangt, so ist dieselbe leicht von 


Aa 


der unter ihr — zentralwärts — liegenden Bindegewebsschicht zu 
unterscheiden, da ihre Fasern einen gänzlich anderen Habitus als 
die Bindegewebsfasern haben. Zwischen den Nervenfasern ein- 
gestreut liegen Ganglienzellen, und zwar sowohl bi- wie multipolare 
Der Kern der Ganglienzellen übertrifft an Größe den der Epithel- 
zellen. 

An der Peripherie dieses Epithels ist eine Cuticula an allen (in 
Alkohol) konservierten Präparaten vorhanden. Ob aber nicht im 
Leben dieses Epithel mit Wimperhaaren und starren Sinneshaaren 
versehen ist, bleibt fraglich. 


Kapitel 2. 


Die Leibeshöhle. 
(Enterocoel.) 


1. Die Wimperstreifen der Rückenwand in Armen und 
Scheibe. 


Die Leibeshöhle stellt in der Scheibe einen großen Raum dar, 
in welchem der Darm, die Bursae gelegen sind. Stränge binde- 
gewebiger Natur durchziehen dieselbe und heften die in ihr ge- 
legenen Organe an die Körperwand an. 

In den Armen sind die Fortsetzungen der Leibeshöhle nur in 
Gestalt von engen Räumen vorhanden, da die Wirbel den größten 
Teil derselben ausfüllen, wie die Querschnittsbilder auf der Tafel I 
lehren. In keinerlei Zusammenhang stehen die Enterocoelräume 
mit den Schizocoelräumen, welche ich weiter unten zu schildern 
habe. 

Das Epithel, welches alle zum Enterocoel gehörigen Räume 
auskleidet, ist im allgemeinen aus wimpernden kubischen Zellen 
gebildet, welche einen Durchmesser von 0,005 mm haben (Fig. 13 
auf Taf. IV). Diese Zellen können an manchen Stellen sehr ab- 
geplattet sein, so daß die sonst kugligen Kerne eine eiförmige 
Gestalt zeigen. 

Eine besondere Gestalt zeigt das Enterocoelepithel in den 
Armen und zwar in der Mittellinie der Arme. 

Das die Leibeswand der Rückenfläche in der Mittellinie der 
Arme begrenzende Epithel ist verdickt und wird von Zellen ge- 
bildet, welche an Höhe die gewöhnlichen Enterocoel-Epithelzellen 


2 


um das Doppelte überragen. Sie messen 0,01 mm. Die Lage 
dieser Zellen, welche von der Armspitze an bis zur Scheibe ein 
schmales Band, welches oft eingefaltet sein kann (Fig. 6, Taf. I) 
bilden, zeigen die Figuren 1—9 auf der Tafel I von Ophioglypha 
albida. 

Diese Zellen sind von cylindrischer Gestalt und zeichnen sich 
durch ihren spindligen Kern aus, welcher sich mit Farbstoffen 
ungemein stark tingirt. Diese Zellen, von denen Fig. 8 auf Taf. IV 
welche zeigt, tragen lange, kräftige Wimpern, deren Basalstücke 
auf den Schnitten stets erhalten sind. Oft kann man auch die 
Wimpern noch erkennen. 

Diese Zellen ähneln, ja gleichen den Zellen, welche bestimmte 
Hohlräume des Wassergefäßsystems auskleiden. Man kann sie von 
den Zellen des Steinkanals kaum unterscheiden. Hier wie dort 
kommt ihnen die Funktion zu, eine starke Strömung zu erregen. 
In der Leibeshöhle sorgen sie für die Bewegung der Flüssigkeit 
derselben, in dem Steinkanal für den Ein- und Austritt der in den 
übrigen Räumen des Wassergefäßsystems zirkulierenden Flüssig- 
keit. Diese in jedem Arm verlaufende Wimperzellenstreifen reichen 
bis in die Scheibe, hier gehen sie über in das gewöhnliche Epithel. 


2. Der Rückenporus. 


Bei Ophioglypha albida liegt excentrisch in der Rückenwand 
ein Porus, welcher diese durchbohrt und so eine direkte Kommuni- 
kation zwischen der Leibeshöhle und dem Seewasser herstellt. 
Dieser Rückenporus findet sich bei erwachsenen Tieren vor. Ich 
habe ihn auf zwei Schnittserien aufgefunden, merkwürdigerweise 
aber auf anderen nicht wiedergesehen, welche allerdings nicht 
lückenlos waren. Ein Längsschnitt durch diesen Rückenporus giebt 
Fig. 14 auf Taf. V. Der Durchmesser beträgt 0,014 mm. Das 
Epithel, welches nach außen in das Körperepithel, nach innen in 
das Enterocoelepithel sich fortsetzt, besteht aus 0,006 mm langen 
Wimperzellen, deren lange spindliche Zellkerne’fast die ganze Höhe 
der Zellen einnehmen. 

Es fragt sich nun, ob wir es hier mit einer den Ophiuren 
allgemein zukommenden Bildung zu thun haben, oder aber mit 
einer Bildung, welche sich aus der Jugendzeit erhalten hat. 
Hierüber müssen wir weitere Untersuchungen abwarten ; nur solche, 
welche in ausgedehnter Weise auf eine größere Anzahl von Formen 
sich erstrecken, können Aufklärung in dieser Frage bringen, 


3. Die Septen und Aufhängebänder. 


Wie ich schon hervorhob, wird der Darm durch Aufhänge- 
bänder mit der Leibeswand verbunden (Fig. 3 auf Taf. II). Aber auch 
in den Armen trifft man solche Bänder. Vom Wirbel aus ziehen je 
zwei Stränge zu den Seiten des dorsalenWimperepithels. Siesind sehr 
oft abgerissen, aber auf gut erhaltenen Schnittpräparaten leicht zu 
erkennen. Fig. 6 auf Taf. I zeigt dieselben. Sie bestehen hier, wie 
überall, aus einer auf Bindegewebsfibrillen sich zusammensetzenden 
Achse, welche peripher vom Leibeshöhlenepithel überzogen wird. 
Die Dicke dieser Stränge ist oft sehr beträchtlich, so in der 
Scheibe, und man kann leicht die Fibrillen verfolgen, wie sie sich 
in der Cutis der Körperwand einerseits, in der Bindesubstanz- 
schicht der Darmwandung andrerseits verzweigen. 


Kapitel 3. 


Das Wassergefälssystem. 


1. Gefälsring und radiäre Stämme. 

Das Wassergefäßsystem setzt sich wie bei allen Echinodermen 
zusammen aus den radiären Wassergefäßen und einem zirkulären 
perioralen Wassergefäßring. Hierzu kommt der Steinkanal, welcher 
auf der Ventralfläche nach außen durch die Madreporenplatte 
mündet. 

Seit Sınrorm !) haben vor allem LupwıqG ?), APOSTOLIDES ?) 
und KOEHLER*) dieses Organsystem untersucht, so daß eine ganze 
Reihe von histologischen und anatomischen Details bekannt ge- 
worden ist. 

Im zentralen Teil wie in den peripheren Ästen besteht die 
Wandung der Gefäße aus einer hyalinen, elastischen Membran, wie 
KOEHLER gefunden hat. Diese Membran zeigt oft eine feine 
Streifung, welche auf eine feine Faltung zurückzuführen ist, So- 
bald die kreisförmigen gleich zu besprechenden Muskelfasern sich 


1) Anat. u. Schizogonie d. Ophiact. vir., in: Zeitschr. f. wiss. 
Zool.,. Bd. 27,,,1876. 

2) Neue Beitr. zur Anat. d. Ophiuren, ebenda, Bd. 34, 1880. 

3) Anat. u. Devdloppem. d. Ophiur., in: Arch. Zool. exper. 
Bd. 10, 1881. 


4) Appareil circulatoire d, Ophiur., in: Ann. Sc. nat. Zool. 
Bd. 2, 1887. 


kontrahiert haben. Diese Membran gleicht der in den Füßchen 
bei Echiniden und Ophiuren (auch Asteriden) vorkommenden, deren 
Faltungen oft auf eine Ringsmuskularis gedeutet worden sind. 

Sämtliche Gefäße werden von einem Epithel ausgekleidet, 
welches in gut konserviertem Zustand aus kubischen Zellen sich 
zusammensetzt, welche eine Wimper tragen. Diese Zellen sind 
streng gegeneinander abgegrenzt, in derselben Weise wie die im 
Enterocoel. Ein kugliger Kern liegt in der fein granulierten Zell- 
substanz. Ihre Höhe beträgt etwa 0,005 mm. 

Zwischen diesem Epithel und der elastischen Membran kommen 
an verschiedenen Stellen Muskelfasern vor, welche Sımrorm!) 
zuerst gesehen hat. 

Im Gefäßring habe ich bei Ophiogl. albida keine Muskelfasern 
gefunden, während Lupwig !) eine solcae als vorhanden, aber nur 
sehr schwach entwickelt beschreibt. 

Durch Lange und SımrorHu ist der Abgang der paarigen 
zu den Füßchen ziehenden Wassergefäßäste ausführlich beschrieben 
worden. Ich füge deshalb nur eine Figur hinzu, welche diese Ver- 
hältnisse, vor allem die Lagerung der Muskulatur näher erläutern 
soll. Fig. 9 auf Taf. V giebt das der Länge nach durchschnittene 
radiäre Wassergefäß wieder. Sein Durchmesser ist kreisrund und 
nur da, wo rechts und links Äste austreten, ist derselbe trichter- 
förmig erweitert. Immer zwischen je zwei solchen Anschwellungen 
sind die zirkulären Ringmuskeln gelagert. Es sind breite (0,002 mm) 
bandförmige, glatte, geschlossene Fasern, denen ein ovaler Kern 
peripher aufliegt. Aus der ampullenförmigen Anschwellung treten 
die Äste aus, und an dieser Stelle findet sich der Ventilapparat, 
welcher bei Asteriden von JOURDAIN?), bei Ophiuren von Lupwiıg ?) 
zuerst erkannt wurde. Es handelt sich um zwei taschenförmige 
Räume, welche in den Hohlraum des Füßchens hineinragen und 
zwischen sich nur eine schlitzförmige Oefinung frei lassen. 


Diese beiden Taschen haben folgenden Bau. Sie werden von 
der hyalinen Membran als Achse gebildet; auf beiden Seiten werden 
sie vom Epithel des Wassergefäßes überzogen. Eine Muskulatur, 
wie ich *) sie bei den Asteriden als Sphinkter beschrieben und 
abgebildet habe, fehlt. Wir müssen uns demnach ihre Wirkung 


1) Neue Beitr. zur Anat. d. Ophiuren, ebenda, Bd. 34, 1888, 
2) Jourpaın, Comptes rendus, Bd. 65, 1866. 

3) Neue Beitr., pag. 345. 

4) Die Asteriden, Heft 2 d. Beiträge, Taf. VII, Fig .66. 


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Be Cyan 


auf folgende Weise vorstellen. Durch die energische Zusammen- 
ziehung der Kreismuskeln des Wassergefäßstammes wird die Flüssig- 
keit in die Anschwellungen und aus ihnen in die Füßchen zwischen 
den Ventilen hindurch getrieben. Diese geben nach, um, sobald 
der Druck aufhört, vermöge der elastischen Membran, welche sie 
bildet, wieder den Verschluß herzustellen. Daß derselbe nicht ein 
so fester sein kann als wie der durch einen Sphinkter erzeugte, 
ist natürlich, aber bei diesen Tieren, welche die Füßchen lediglich 
als Tastorgane, nicht mehr zum Festsaugen benutzen, auch nicht 
nötig. 

Das radiäre Wassergefäß endet blind im Fühler des Armes. 
Seine allgemeine Lage ist aus den Querschnittbildern durch einen 
Arm auf Taf. I zu ersehen, die des Ringkanales aus Fig. 3 auf 
Taf. I WGR. 


2. Der Steinkanal und die Madreporenplatte. 


Die Lagerung des Steinkanals und der Madreporenplatte, so- 
wie des eng mit ersterem verbundenen drüsigen Organes kann 
unter zu Grundelegung von Fig. 2 auf Taf. IV in Kürze folgender- 
maßen geschildert werden. Mit M ist die Madreporenplatte — 
ein Mundschild — bezeichnet worden. In diese tritt der Stein- 
kanal $%.-K., welcher nur eine Strecke in seinem Verlaufe der 
Länge nach durchnitten ist; sein Ursprung vom Wassergefäßring 
ist durch punktirte Linien angegeben. 

Sobald der Steinkanal vom Wassergefäßring WGR entsprungen 
ist, verläuft er im schwachen Bogen als gekrümmtes Rohr, von 
dem drüsigen Organ Dr umgeben, und ist in einen Hohlraum ein- 
getreten, welchen ich als Homologon des schlauchförmigen Kanales 
der Asteriden, und soweit er bei den übrigen Gruppen vorkommt, 
auch dieses betrachte. Ich komme auf denselben weiter unten zu 
sprechen. (Kapitel: Das Schizocoel). 


Der Steinkanal ist ein innen glatter Cylinder von etwa 0,06 mm 
Durchmesser (Ophioglypha albida). Seine Wandung besteht aus 
einem Wimperepithel, dessen 0,013 mm hohe Zellen den von den 
übrigen Echinodermen her bekannten Bau zeigen. Die cylindrischen 
Zellen (Fig. 12, Taf. V) besitzen ihrer Basis genähert einen spind- 
ligen, sich tief dunkel färbenden Kern. Die Wimpern sitzen mit 
komplizierten Fußstücken auf den Zellen auf, wie sogar die Schnitt- 
präparate erkennen ließen. Weiter wird die Wandung von einer 
geringen Menge von Bindesubstanz, Fasern und sternförmigen 


Zellen umhüllt. Nach dem schlauchförmigen Kanal zu liegt ein 
Endothel, abgeplattete Zellen, deren Grenzen nicht erkennbar sind. 

Der Steinkanal tritt aus diesem Schizocoelraum (schlauchf. 
Kanal) heraus und in das zur Madreporenplatte umgewandelte 
Mundschild ein. Vor seinem Eintritt — dies kann man nur auf 
Horizontalschnitten erkennen — macht er noch eine spiralige 
Windung, um sich dann in der Madreporenplatte in noch zu 
besprechender Weise zu verzweigen. Auf diese spiraligen Win- 
dungen des Steinkanales ist wohl zu achten, da man auf Vertical- 
schnitten oft Bilder erhält, die einem vortäuschen, daß eine Kom- 
munikation zwischen seinen Verzweigungen in der Madreporen- 
platte und dem schlauchförmigen Kanal vorläge, welche keinesfalls 
vorhanden ist. 

Der Steinkanal tritt direkt in die Madreporenplatte, ohne daß 
es zur Bildung einer sog. Ampulle käme, wie sie bei Asteriden 
beschrieben worden ist. Ich befinde mich hier im Gegensatz mit 
LupwigG '), welcher eine solche beschreibt und abbildet (von 
Ophiogl. alb.). Gerade bei dieser Art kann ich auf lückenlosen 
Serien verfolgen, wie der Steinkanal sich an den inneren Porus 
der Madreporenplatte ansetzt, vorher aber eine fast rechtwinklige 
Biegung macht. Es geht somit das Epithel des Steinkanales direkt 
über in das der Verzweigungen in der Madreporenplatte. 

Ebensowenig wie ich diesen Angaben Lupwig’s beistimmen 
kann, ist es mir unmöglich, SimroTH’s Beobachtungen zu bestätigen, 
welcher einen direkten Zusammenhang zwischen dem Hohlraum 
den ich als schlauchförmigen Kanal bezeichnet habe, und dem 
Steinkanal annimmt. Überdies hat der erstgenannte Forscher 
seine Angaben unter Vorbehalt einer späteren Untersuchung gegeben. 

Höchst eigentümlich ist nun das Verhalten der sog. Poren- 
kanäle der Madreporenplatte. Es erinnert an die bei den 
Spatangiden ?) von mir geschilderten Thatsachen. Um die Ver- 
zweigungen der Porenkanäle besser zu beschreiben, müssen wir 
einen Blick auf die Anzahl derselben werfen. Nach Lupwig *) soll 
die Madreporenplatte der Ophiuren fast immer nur einen Porus 
haben mit Ausnahme der Euryaliden, Amphiura Holbolli Lürk. 
und Ophiolepis imbricata M. u. Tr.; letztere haben nach LÜüTkEn 
an den Rändern mehrere Öffnungen. Die übrigen Fälle sind von 


1) Neue Beiträge, pag. 339. 
2) SIMRoTH, a. a. O. 

3) 3. Heft d. Beiträge. 

4) Neue Beiträge, pag. 339. 


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Lupwic !) zusammengestellt worden. ÖOphioglypha albida und 
einige andere Arten haben nach ihm nur einen Porus. Dem muß 
ich widersprechen. Gerade die genannte Art hat zwei Poren, welche 
auf Schnitten stets nachzuweisen sind. Ob sie bei äußerer Be- 
trachtung erkennbar sind, ist eine andere Sache, doch darauf 
kommt es ja weniger an. 

Die beiden Poren liegen an den Seiten der Madreporenplatte, 
da wo dieselbe den Eingang in je eine Bursalspalte begrenzt. 
Fig. 8 auf Taf. V zeigt einen Längsschnitt durch die Platte. Von 
jedem der einander entgegengesetzt liegenden Poren führt ein 
Kanal in das Innere der Platte. Beide Kanäle verschmelzen. Etwa 
im Zentrum derselben treibt der aus der Verschmelzung hervor- 
gegangene Kanal eine Anzahl von seitlichen, oft mehrfach ge- 
wundenen Ästen, welche alle blind enden, wie Fig. 15 auf Taf. V 
zeigt. Eine Fortsetzung dieser Äste nimmt den, Steinkanal auf. 
Das Epithel desselben geht unmittelbar über in das der Poren- 
kanäle. Die Zellen haben eine Höhe von etwa 0,015 mm, während 
die Kerne mehr rundlich als spindlig gestaltet sind, wie Fig. 11 
auf Taf. IV zeigt. 


Die Polischen Blasen. Sie kommen bei Ophycegl. albida 
in der Vierzahl vor. In jedem Radius mit Ausnahme desjenigen, 
in welchem der Steinkanal liegt, findet sich je eine schlauchförmige 
blind geschlossene Blase vor. Sie sitzt mit einem dünnen, kurzen 
Stiel am Steinkanal (Fig. 3, Taf. II) und hat eine wohl entwickelte 
Muskulatur, wie Lupwıg ?) bei unserer Art beschreibt. KOEHLER ?) 
hat ihre Wandung ausführlich geschildert. Von außen nach innen 
gerechnet findet man das wimpernde Coelomepithel, welches das 
Organ außen überzieht, hierauf folgt eine Bindesubstanzschicht, eine 
Muskelschicht und eine elastische Membran, eine innere Muskel- 
schicht und die innere Epithelschicht. Ich komme zu dem Resultat, 
daß dieselben Schichten, welche ich bei diesen Organen der übrigen 
Echinodermengruppen fand, auch hier die Wand bilden. Das äußere 
Coelomepithel, eine gering entwickelte Bindesubstanzschicht, eine 
elastische Membran, auf diese folgt eine aus ringförmig verlaufenden 


1) Neue Beiträge, pag. 338. 
2) Neue Beiträge, pag. 342. 
3) Recherches sur l’appareil cireulatoire des Ophiures, pag. 113. 


yr 


Fasern gebildete Muscularis und das Innenepithel. Die Muskel- 
schicht setzt sich aus einer Lage glatter Fasern zusammen. Das 
Innenepithel ist das gleiche wie es im Wassergefäß vorkommt. Im 
Lumen kommen meist im Endteil Zellen vor, welche losgerissenen 
Epithelzellen gleichen, außerdem oft am blinden Ende eine granu- 
lierte geronnene Substanz. 


Kapitel 4. 
Das Schizocoel. 


1. Perihämalräume, Längskanäle der Nervenstämme. 


Bei Asteriden und Echiniden habe ich !) einen Teil der Hohl- 
räume im Körper dieser Tiere als Schizocoelbildungen nachge- 
wiesen, indem ich den Ursprung derselben als Lücken in der 
Bindesubstanz erkannte. Hierher gehörten vor allem die Längs- 
kanäle in den Armen der Asteriden, in welchen die Nervenstämme 
verlaufen, die entsprechenden Räume der Echiniden, das Hohlraum- 
system in der Dorsalwand der Seesterne, der schlauchförmige 
Kanal u. a. m. Alle diese Hohlräume sollten nach Lupwıc Teile 
des Enterocoels sein und mit diesem in Verbindung stehen. Der 
letzte Forscher, welcher die Ophiuren untersucht hat, KOEHLER ?), 
hat meinen Beobachtungen beigepflichtet und zugleich die ent- 
sprechenden Räume bei den Ophiuren als Schizocoelbildungen an- 
gesprochen im Gegensatz zu den früheren Untersuchern. 

Zu den von KOEHLER beschriebenen Räumen kann ich noch 
weitere hinzufügen, so die in der Bursae und den Genitalröhren 
gelegenen. Folgende Zusammenstellung mag über sämtliche Schi- 
zocoelbildungen eine Übersicht geben. 

Der Nervenring liegt in einem circulär verlaufenden Schizocoel- 
kanal, welcher fünf Äste in die Arme sendet, in denen die fünf 
Nervenstämme gelagert sind. Dieses Hohlraumsystem steht in 
Verbindung mit dem Kanal, welcher den Steinkanal $2.K und 
das drüßige Organ Dr auf Taf. IV in Fig. 2 einschließt. Dies ist 
der schlauchförmige Kanal Schl.K. Weiter kommen die Schizocoel- 


1) Heft 2 u. 3 d. Beiträge. 
2) KoEHLer, L’appareil circulat. des Ophiures, 1887, in: Ann. 
Se. Nat. Zool. 


RN 


kanäle in Betracht, welche teils in der Rückenwand, teils in der 
Ventralwand verlaufen und als ein Kanal sich darstellen, welcher 
die Genitalröhre und eine Blutlakune im Innern gelagert ent- 
hält. Das sind die Perihämalräume Lupwig’s, in welchen der 
dorso-ventrale Blutlakunenring liegt. Daß diese Schizocoelräume 
auch in die Wandung der Bursae eintreten, habe ich am anderen 
Ort!) bereits nachgewiesen und abgebildet. 

Die radiären Perihämalräume besitzen eine länglich 
ovale Gestalt auf dem Querschnitt. Jeder derselben wird durch 
den in ihm suspendierten Nervenstamm in zwei Hälften getrennt, 
eine äußere und eine innere. Die letztere ist stets die kleinere 
(vergl. Fig. 6, Taf. III). In denselben hervorragend liegt die ra- 
diäre Blutlakune BL, welche ihrerseits mit einem oder zwei feinen 
Strängen an der Wand des Perihämalraumes befestigt wird (vergl. 
Fig. 10, 11 auf Taf. I). Die Auskleidung dieser Räume wird von 
abgeplatteten Bindesubstanzzellen gebildet, deren Kerne in dieselben 
prominieren (Fig. 6, Taf. II). Die Membran oder besser Cuticula, 
welche den ventralen Zellbelag (Ganglienzellen) des Nervenstammes 
überzieht, gehört diesem an und ist als Produkt seiner Zellen 
aufzufassen. 

Die gleiche Auskleidung besitzt der orale Perihämal- oder 
besser Schizocoelkanal. Ich bevorzuge den letzten Ausdruck, da 
ja die Blutlakune im Verhältnis zum Nervenstamm so gering ent- 
wickelt ist, daß man eigentlich von Perineuralräumen sprechen 
müßte. 

Der Bau des schlauchförmigen Kanals ist im all- 
gemeinen derselbe Nur sehen wir, daß die Zellen, welche das 
drüsige Organ überziehen, dicht gedrängt stehen und nicht ab- 
geplattet sind. Sie besitzen einen kugligen Kern. Die dorso- 
ventralen, den aboralen Blutlakunenring mit der Genitalröhre 
einschließenden Schizocoelräume besitzen nichts von dem 
bisher geschilderten Verhalten Abweichendes. Sie treten in die 
Wandung der Bursae ein, wie ich bei der Besprechung derselben 
schildern werde. 

Eine weitere Frage ist nun die: Stehen die Schizocoelräume 
im Körper der Ophiuren sämtlich miteinander in Verbindung. 
Findet sich ein ähnliches Verhalten, wie ich es bei den Asteriden 
beschrieben habe, wo dies thatsächlich der Fall war. 

Zunächst ist sicher, daß die radiären ventralen Räume, welche 


1) in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1887. 


a 


die Nervenstämme und den Nervenring einschließen, in Verbindung 
stehen mit dem schlauchförmigen Kanal. Weiter aber gelang es 
mir, zwischen diesem und dem aboralen (dorso-ventralen) Peri- 
hämalraume eine Kommunikation aufzufinden. Prüfen wir Fig. 7 
auf Taf. VI näher, so zeigt sich, daß die Drüse Dr und der Stein- 
kanal ${.K vom schlauchförmigen Kanal (gelb) umhüllt werden 
und daß dieser bis zu dem mit x bezeichneten Abschnitt des 
aboralen hier in der Ventralwand verlaufenden Blutlakunenringes 
reicht. Hier findet die Verbindung statt, wie aber nur auf Vertikal- 
schnitten, rechtwinklig zu dem Lakunenring und tangential zu ihm 
nachgewiesen werden kann. Eine kurze Strecke steht hier der 
schlauchförmige Kanal mit dem ihm außen anliegenden aboralen 
Schizocoelraum in offener Verbindung. 

Einen ringförmigen Sinus fand ich im Beginn der Schlund- 
wandung. In der verdickten Bindesubstanzschicht derselben trifft 
man einen großen Hohlraum an, welcher durch enge Lücken, wie 
ich an Osmiumpräparaten feststellen konnte, mit dem oralen 
Schizocoelraum in Verbindung steht (Oph. albida). Ringförmig 
verlaufende Muskelfasern gleiten diesen die Mundöffnung um- 
spannenden Hohlraum aus und bilden so einen Sphinkter. 


Kapitel 5. 


Das Blutlakunensystem. 


Bevor ich auf die eigenen Beobachtungen, welche sowohl die 
Anatomie wie den feineren Bau betreffen, eingehe, schicke ich einige 
geschichtliche Notizen voraus. 


Wir schreiben jetzt den Ophiuren einen oralen Blutlakunen- 
ring und fünf von diesem ausstrahlende Armlakunen zu. Die 
letzteren hat zuerst wohl TEUSCHER!) gesehen, sie aber als zum 
Nervensystem zugehörig erachtet. Erst Sımrorm?) hat diese 
radiären Lakunen in ihrer Bedeutung erkannt, ebenso wie den 
oralen Blutlakunenring. Freilich ist hierbei zu betonen, daß er 
zum Blutgefäßsystem noch mehrere Räume rechnete, so die Peri- 


1) Teuscher, R., Beitr. z. Anat. d. Ophiuridae, in: Jen. Zeitschr. 
f. Nat., Bd. 10, 1876. 

2) Sımrorn, H., pag. 464 d. Anat. u. Schizog. d. Ophiact. vir., 
in; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 27, 1876. 


ZEN 


hämalkanäle als seitliche Armgefäße beschrieb. Erst W. LAnGE !) 
hat eine genaue Schilderung ihres Verlaufes gegeben, welche dann 
von Lupwıq ?) bestätigt und erweitert sind. Letzterem Forscher 
verdanken wir die strenge Scheidung zwischen den Perihämal- 
räumen und den eigentlichen Blutlakunen. 

Auf die Arbeit von ArosToLıpks 3) einzugehen wird mir wohl 
erlassen werden. Eine Arbeit, welche, soweit ihre Resultate das 
Blutgefäßsystem angehen, unsere Erkenntnis auf ein antediluviani- 
sches Stadium zurückschrauben will, zu besprechen, muß jeder ab- 
lehnen, welcher seine Zeit besser anwenden kann. 

Der letzte Forscher, welchen ich zu nennen habe, ist KOEHLER *). 
Auf die Angaben dieses ausgezeichneten französischen Forschers 
komme ich im weiteren Verlaufe meiner Darstellung zu sprechen. 
Seine Abbildungen sind streng nach Präparaten gezeichnet und 
zeigen zum ersten Male diese Räume sowie die Perihämalräume 
naturgetreu, nicht schematisch. 

Fassen wir unsere Kenntnis des Verlaufes der Blutlakunen 
zusammen, so haben wir 1) einen oralen (ventralen) Blutlakunenring 
und fünf von ihm abgehende Äste in die Arme, sowie Lakunen, 
welche zum drüsigen Organ und zu den Füßchen ziehen; 2) einen 
dorso-ventralen Blutlakunenring von Lupwıc aufgefunden, 3) eine 
Blutlakune zum Darm, über welche ich °) schon in einer vorläufigen 
Mitteilung berichtet habe (vergl. Fig. 8 auf Taf. V]). 


1. Der ventrale Blutlakunenring und seine radiären 
Äste. 


Auf dem Querschnitt durch einen Arm treffen wir die Blut- 
lakune BL unmittelbar dem radiären Nervenstamm aufliegend 
in der Mittellinie desselben, wie Fig. 6, Taf. III zeigt. Dieses ist 
das Bild, welches man von derselben am gewöhnlichsten erhält. 
Da, wo aber die Füßchen auf der Ventralseite des Armes aus- 
treten, sehen wir nicht diesen kreisförmigen Querschnitt, sondern 


1) Lange, W., Beitr. z. Anat. u. Histiol. d. Asterien u. Ophiuren, 
in: Morph. Jahrbuch, Bd. 2, 1876. 

2) Lunpwıs, pag. 347, Neue Beiträge, 1880. 

3) ArostoLivd&s, Anat. et Developpem. des Ophiures, in: Arch. 
Zool. exper., Bd. 10, 1881. 

4) KoEHLER, Appar. circulat. des Ophiures, 1887, in: Ann. Sc. 
Nat. Zool. 

5) Hamann, Die wandernd. Urkeimzellen u. ihre Reifungsstätt. 
b, d. Echinod., in; Zeitschr. f, wiss, Zool., Bd. 47, 1887, 


414 — 


es liegt dem quer durchschnittenen Nervenstamm ein breites Band 
auf. Das sind die rechts und links von der Blutlakune abgehenden, 
die Füßchen versorgenden Lakunen (vergl. Fig. 2 auf Taf. I und 
Fig. 11 auf Taf. II. Diese seitlichen Lakunen besitzen ganz den- 
selben Bau wie der Hauptstamm. Sie enden in der Bindesubstanz- 
schicht des Füßchens, in welcher sich, wenigstens im basalen Teile, 
die Blutflüssigkeit in Lücken derselben nachweisen läßt. 

Liegen die radiären Armlakunen in der Mittellinie des Nerven- 
stammes, so ändert sich diese Lage, sobald die fünf Lakunen zur 
Bildung des oralen Blutlakunenringes zusammentreten. Dieses 
liegt — vergl. den Querschnitt durch den Gehirnring Fig. 1, 
Taf. III — dem Gehirnring an einem Ende auf, und zwar dem der 
Leibeshöhle zugekehrten. 

Der feinere Bau dieser Blutlakunen ist sehr einfach. Sie 
stellen lange Röhren dar, welche nach der Spitze der Arme zu 
sich mehr und mehr verdünnen, um endlich blind zu enden, und 
besteht ihre Wandung aus einer dünnen Membran, wie schon 
SIMROTH angiebt. Dieser Membran liegen außen ovale Zellkerne 
auf. Bei der Oberflächenbetrachtung einer radiären Lakune — 
Fig. 9, Taf. II — treten diese Kerne in bestimmten Zwischen- 
räumen auf. Irgendwelche Zellsubstanz ist nicht vorhanden. Eine 
Behandlung mit Silber ließ mich im Stich. Nichtsdestoweniger 
glaube ich sicher, daß sich hier Zellterritorien nachweisen lassen 
werden und diese Membran ein Endothel darstellt. Auf dem Quer- 
schnitt Fig. 10, Taf. II sind diese Zellkerne quer durchschnitten. 
Von der Blutlakune zur Wand des schizocoelen Perihämalraumes 
ziehen Stränge, welche meist nur aus einer Zelle und deren Fort- 
sätzen bestehen (vergl. dieselbe Figur). 

Die Blutflüssigkeit stellt eine geronnene Masse dar, welche 
sich mit neutraler Karminlösung hellrosa färbt und daher leicht 
nachzuweisen ist. Zellen finden sich in ihr selten vor. Sie fallen 
dann durch ihren hellen Zellleib und den kugligen Kern in die 
Augen. 

Aus Fig. 1, Taf. III erhellt, daß der orale Blutlakunenring eine 
in den Perihämalraum vorspringende, kreisförmig verlaufende Röhre 
“darstellt. So ist es bei Ophiogl. albida. Wie aus einer Ab- 
bildung KoEHLERr’s!) hervorgeht, ist bei Ophioglypha texturata 
ein Lakunennetz vorhanden und liegt an einer auderen Stelle. Es 


1) KoEHLErR, a. a. O., Taf. 8, Fig. 4 (Ann, des Se. nat. 7. Ser., 
2,2). 


2 


wundert mich, daß zwischen zwei nahestehenden Gattungen ein 
solcher Unterschied bestehen soll. Nachprüfen konnte ich die An- 
gabe KOEHLER’S nicht. 

Da nun ein Ausläufer des drüsigen Organes bis an diesen 
oralen Blutlakunenring reicht — Fig. 2 auf Taf. IV BLR — so 
ist leicht ersichtlich, auf welche Weise die Blutflüssigkeit Zutritt 
zu demselben hat. Es läßt sich die Blutflüssigkeit in Lücken und 
Spalten dieses Endstranges des drüsigen Organes nachweisen. 
Hierauf komme ich bei Besprechung dieses Organes. 


2. Der (aborale) dorso-ventrale Blutlakunenring. 


Dieser Lakunenring wurde von Lupwi@!) entdeckt und in 
seinen Beziehungen zu dem Genitalstrang genau geschildert. Kann 
ich diese seine Angaben bestätigen, so ist es mir weiter möglich, 
den Verlauf in den Bursae — überhaupt den feineren Bau — 
näher zu schildern. 

KOEHLER ?) bestreitet das Vorhandensein dieses aboralen 
Lakunenringes vollständig; er hat ihn nie gesehen! Eine Er- 
klärung hierfür kann ich nicht finden, denn in Wahrheit ist der- 
selbe wirklich nicht schwer aufzufinden — nur müssen Schnitt- 
serien von gut konserviertem Material zur Verfügung stehen! 

Es verläuft dieser Lakunenring ebenfalls in einem Perihämal- 
raum, welcher als Schizocoelraum aufgefaßt werden muß, wie ich 
bereits früher ?) ausgeführt habe. 

Da nun dieser Lakunenring, welcher die Bursae zu versorgen 
bestimmt ist — bei den Ophiuren wie bei Asteriden und Echi- 
niden giebt er Zweige zu den Geschlechtsorganen — und diese 
Bursae Einstülpungen der ventralen Körperwand sind, so muß er 
teils in der Rückenwand, teils in der Ventralwand verlaufen. 
Seinen eigentümlich komplizierten Verlauf hat Lupwie *) geschil- 
dert. Da nur eine rein schematische Abbildung bisher vorliegt, 
so habe ich den Verlauf des Blutlakunenringes mit rot in Figur 7 
auf Tafel VI eingetragen. Er verläuft in den Radien, das heißt 
wir treffen ihn da, wo die Arme abgehen, in der Dorsalwand an. 


1) Neue Beiträge, pag. 351, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 34, 1880. 

2) KoEHBLER, Recherh. sur l’appar. circulat. d. Ophiures, 1887. 

3) Hamann, Mitteilungen der Königl. Gesellsch. d. Wissenschaft. 
und der Georgs-August-Universität Göttingen, 31. Juli 1887. 

4) Neue Beiträge, pag. 351, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 34, 1880, 


mn 


Er liegt nahe am Rande der Scheibe, unmittelbar über dem Ein- 
tritt der Arme in die Scheibe. Um nun zu den in der Ventral- 
wand gelegenen Bursae zu gelangen, tritt rechts und links „zwischen 
dem Radialschilde und dem dasselbe mit der Bursalspange ver- 
bindenden Adductormuskel“ der jetzt in der dorsalen Scheibenwand 
verlaufende Abschnitt hindurch auf die äußere Bursalseite ein, 
giebt aber vorher eine blind endende Lakune bl? ab, welche auf 
der dem Arm zugewendeten Fläche verläuft. Nach dem Verlauf 
in der Wandung der Bursae tritt der Blutlakunenring in die ven- 
trale Körperwand, in das Peristom, ein, um bis zur nächsten Bursa 
zu ziehen. Diesen Abschnitt habe ich mit bl? bezeichnet (Fig. 7, 
Taf. VI). Nun tritt er in die Bursalwand ein, steigt — nachdem 
er wieder eine blind endende Lakune abgegeben hat, in die Dorsal- 
wand empor. 

Somit ist der Verlauf des aboralen oder dorso-ventralen Blut- 
lakunenringes folgender: In den Radien verläuft ein Abschnitt in 
der dorsalen Scheidewand, um dann zur Ventralseite zu ziehen, 
in die Wand der Bursae einzutreten und zwischen je zwei benach- 
barten Bursae in der Peristomwandung zu verlaufen. 

Leugnet KoEHLER !) diesen Lakunenring gänzlich, so hat er 
doch die in der ventralen Wand, dem Peristom, zwischen je zwei 
Bursae verlaufenden Abschnitte derselben gesehen, sogar auf einer 
Abbildung nach einem Querschnitt abgebildet, erklärt denselben 
aber bestehend aus Bindegewebsfasern und Muskelfasern. Ein 
Gefäß hat er niemals wahrgenommen. In der Fig. 7 auf Taf. VI 
wird der rot angegebene Lakunenring überall umgeben von dem 
mit gelb gekennzeichneten Perihämalkanal, welcher ihn allerwärts 
begleitet. 

Der feinere Bau. Auf einem Vertikalschnitt durch die 
Scheibe, welcher parallel zur Armachse verläuft, wird der Blut- 
lakunenring quer durchschnitten — Fig. 5 auf Taf. VI. Er stellt 
sich als ein in seinen Perihämalkanal Sch hervorragendes Gebilde 
vor, welches mehrere Lumina zeigt. Seine Wandung ist sehr dünn, 
eine Membran mit aufliegenden Zellen, spindligen oder stern- 
förmigen. Diese treten besonders da hervor, wo die Wandung 
etwas stärker entwickelt ist. Der Inhalt der Hohlräume bildet 
die geronnene Blutflüssigkeit — hier und da, aber ziemlich selten 
— Zellen enthaltend. Weiter birgt dieser Lakunenring in seiner 
Achse verlaufend eine mit großkernigen Zellen angefüllte Röhre 


1) KoEHLER, App. eirc, d. Oph,, pag. 143, 


ar ne 


— die Genitalröhre — welche unten besprochen werden soll. Der 
Perihämalraum wird von abgeplatteten Zellen oder Zellkernen 
ausgekleidet, deren zugehörige Zellenterritorien nicht nachweis- 
bar sind. 

In Fig. 3, Taf. II auf der Übersichtsfigur ist der Blutlakunen- 
ring mit BLR, die Genitalröhre mit GR bezeichnet. 


3. Die vom aboralen Blutlakunenring zum 
Darmtractus führende Lakune. 


In einem Radius gelegen zweigt sich von dem in der Dorsal- 
wand der Scheibe verlaufenden Abschnitt des Lakunenringes eine 
Lakune ab, tritt aus dem Perihämalraum herausin 
die Leibeshöhle und heftet sich an die Wandung 
des Darmes an. Der Austritt dieser Darmlakune ist auf 
Figur 8, Taf. VI wiedergegeben. Sie wird als in der Leibeshöhle 
gelegen überkleidet vom Enterocoelepithel, welches in das der 
Darmwandung übergeht. Unterhalb derselben liegt eine dünne 
bindegewebige Wandung, hier und da Fasern erkennen lassend. 
Das Zentrum dieser Lakune ist mit Blutflüssigkeit prall angefüllt. 
Am Darm angekommen geht die Enterocoelbekleidung, wie schon 
gesagt, in die des Darmes über; der bindegewebige Teil der Wan- 
dung setzt sich direkt fort in die gleiche Schicht des Darmes, 
während die Blutflüssigkeit in Lücken und Spalträumen der Binde- 
substanzschicht der Darmwandung in den benachbarten Teilen 
sich nachweisen läßt. 


Kapitel 6. 


Die Genitalröhren und die Reifungsstätten der Keim- 
zellen auf den Genitaltaschen. 


1. Die Bursae mit den Genitalsäckehen. 


Eine eigentümliche Bildung hat uns Lupwiıc !) in den Bursal- 
spalten bei den Ophiuren kennen gelehrt. Während die älteren 
Forscher annahmen, daß die Geschlechtsprodukte in die Leibes- 
höhle entleert würden, und aus dieser durch die äußerlich leicht 


1) Lupwıe, Morphologische Studien an Echinodermen, I. Bd. VIII. 
Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. Leipzig, Engelmann, 1877—79. 
Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXXI. 


erkennbaren Genitalspalten ins Freie gelangten, zeigte er zuerst, 
wie die Geschlechtsschläuche an eigenartigen Taschen, Einstülpungen 
der ventralen Körperwand, entständen und wie ihre Produkte durch 
Öffnungen in der Wandung dieser Taschen zunächst in deren großen 
Hohlraum gelangten und von hier aus durch die Bursalspalten 
nach außen. 

Betrachtet man eine Ophioglypha albida von der Bauchfläche, 
so treten die zehn Bursalspalten als schlitzförmige, den Armbasen 
eng anliegende Öffnungen auf. Diese letzteren führen in hohle 
Taschen, welche in der Zehnzahl neben den zentralen Armwirbeln 
sich in die Leibeshöhle hervorwölben und blind geschlossen sind. 
Sie sind nichts anderes, als Einstülpungen der Körperwand. 

Zerlegt man eine Ophioglypha in Vertikalschnitte, so kommt 
man schnell zu einer klaren Einsicht in diese Organe. 

Fig. 1, Taf. VI zeigt uns einen Schnitt durch die Körperscheibe. 
Nach rechts zu hat man sich den Arm gelegen zu denken. Die 
Bursa endet blind und trägt auf ihrer äußeren Fläche die prall 
mit Eiern gefüllten Genitalsäcke. 

Die Bursalwand setzt sich aus einer Reihe von Schichten zu- 
sammen, welche in der Körperwand in gleicher Reihenfolge ver- 
treten sind. Ihre innere Auskleidung ist eine direkte Fortsetzung 
der äußeren Körperepidermis. Sie setzt sich an einzelnen Stellen 
aus langen Wimperzellen zusammen, welche gruppenweise in 
Streifen angeordnet stehen. Sie dienen dazu, das Wasser in den 
Bursae in Bewegung zu erhalten, so daß fortwährend eine Strömung 
in denselben erzeugt wird. Ein Grund mehr, in diesen Organen 
Respirationsorgane zu sehen. Besonders an den Genitalspalten 
sind diese Wimperstreifen zahlreich vorhanden. Ihre Zellen zeichnen 
sich durch die kleinen, sich stark färbenden Kerne aus. 

Auf dieses die Auskleidung der Genitaltaschen bildende Epithel 
folgt die Bindesubstanzschicht. Sie ist von nur sehr geringer Aus- 
dehnung. Kalkkörper finden sich in der Wandung der Genital- 
taschen nicht vor. Außen überzieht das Enterocoelepithel die 
Wandung der Genitaltaschen. Es besteht aus kleinen kubischen 
Wimperzellen. 

Die Gestalt der Bursae hat Lupwıe !) bereits ausführlich be- 
schrieben. Danach haben wir einen dünnhäutigen Sack vor uns, - 
„welcher an den Rändern der Bursalspalte beginnt," dorsalwärts in 
die Körperhöhle sich erhebt und an seinem aboralen Bezirke sich 


1),as28...05.P. 218: 


a 


in einen Zipfel fortsetzt, welcher sich über den Rand des Magen- 
sackes auf dessen Dorsalseite hinüberschlägt“. 

Auf diesen Taschen sitzen birnföürmige Gebilde, welche, wie 
ich im Gegensatz zu LupwıgG hervorheben muß, solid sind. Sie 
stehen nicht regellos zerstreut auf der Oberfläche der Genital- 
taschen, sondern sind in einer Reihe angeordnet. Ihre Stellung 
und Lagerung richtet sich ganz genau, wie ich weiter unten zeigen 
werde, nach dem Verlauf der Genitalröhren mit ihren Keimzellen. 

Nach diesem kurzen allgemeinen Überblick wende ich mich 
zunächst dazu, die Genitalröhren in ihrem Bau und ihrem Ver- 
hältnis zu den Blutlakunen genauer zu schildern. 


2. Der Verlauf der enitalröhren und der dorso-ventralen 
Blutlakunen. 


Die im Folgenden zu beschreibenden Verhältnisse lassen sich 
nur auf Vertikalschnitten, denen Horizontalschnitte ergänzend zur 
Seite stehen müssen, erkennen. Zu dieser Anfertigung von Schnitt- 
serien eignet sich Ophioglypha albida der Ostsee (Kiel) in vorzüg- 
licher Weise, da sie nie einen größeren Scheibendurchmesser als 
1 cm besitzt und nur wenig Kalk enthält. Die Gewebe bleiben 
nach der Entkalkung vorzüglich gut erhalten, mögen sie nun vor- 
her mit Osmiumsäure, Pikrinschwefel- oder Chromsäure konserviert 
worden sein. 

Die Genitalröhren sowohl als die sie umgebenden Blutlakunen 
verlaufen nur in gewißen Teilen des Rückens der Scheibe. Will 
man sie hier auffinden, so muß man Vertikalschnitte untersuchen, 
welche durch die Scheibe und parallel zur Armachse durch einen 
Arm gehen. 

In der Rückenwand der Scheibe, und zwar radial gelegen 
(radial liegen die in den fünf Armachsen gelegenen Organe, inter- 
radial die zwischen je zwei Armen gelegenen), fällt der uns schon 
von der Beschreibung des aboralen Blutlakunenringes her bekannte 
Schizocoelkanal mit der Blutlakune in dem in das Lumen des 
letzteren hervorragenden Bindesubstanzstrange in das Auge. 

In diesem bindegewebigen Strang verläuft weiterhin ein stark 
-hervortretende Zellen einschließender Kanal, die Ge- 
nitalröhre. Seine Wandung ist eine Membran, die der Binde- 
substanz angehört. Im Innern dieser Röhre liegen 0,009 bis 0,04 mm 
große Zellen, deren Zellsubstanz fast homogen erscheint, nur um 
den Kern eine Granulierung (oder Fadenwerk) zeigt. Der Kern 


u 


250 re 


dieser Zellen mißt 0,007 mm, ist also verhältnismäßig sehr groß. 
Er ist ein kugeliges Bläschen, das sich hell rosa tingiert und ein 
schönes dunkel gefärbtes Netzwerk zeigt. Diese Zellen sind die 
Urkeimzellen. Sie sind bald kugelig, bald oval, bald kann 
man stumpfe Fortsätze an ihnen unterscheiden. Je nach dem 
Zustand, in welchem diese Zellen von der Konservierungsflüssigkeit 
beim Fixieren getroffen wurden, sind sie erhalten geblieben. Im 
Leben bewegen sie sich amöboid, wie man schon aus ihrer 
Lagerung erkennen kann. Sie liegen stets frei in der Genital- 
röhre. 

Der Verlauf der Genitalröhre ist natürlich derselbe wie der 
des aboralen Blutlakunenringes, so daß ich nur auf die Beschreibung 
desselben zu verweisen brauche. Eine besondere Besprechung ver- 
dient er nur da, wo er jenseits der Adduktorenmuskeln (zwischen 
der Bursalspange und dem Radialschilde) aus der dorsalen Scheiben- 
wand heruntertritt und immer noch in der Blutlakune gelegen — 
begleitet vom Schizocoelkanal — in die Bursalwand eintritt. Sobald 
er in die Bindesubstanzschicht der Wandung eingetreten ist, gabelt 
er sich, indem ein Schizocoelkanal mit der ebenfalls gegabelten 
Genitalröhre in der zentralen Bursalwand, der andere auf der 
ventralen herabläuft. Sie steigen beide vom Scheitel der Bursal- 
wand an in der letzteren herab bis zur Basis, um dann aus der- 
selben auszutreten. Ihren weiteren Verlauf schildere ich später. 

Verfolgen wir nun im einzelnen den Perihämalkanal! In 
Fig. 2 auf Taf. VI ist ein Querschnitt durch die Bursalwand 
wiedergegeben. Der Perihämalkanal ist mit Sch gekennzeichnet. 
Er ist an manchen Stellen geschlossen, indem dann die Genital- 
röhre mit den sie umgebenden Blutlakunen sein Lumen voll aus- 
füllen. Im allgemeinen ist er aber mit seiner endothelartigen 
Auskleidung leicht zu erkennen. Weiter ragt die Genitalröhre GR 
mit ihren großen Urkeimzellen der Länge nach durchschnitten 
deutlich hervor. Die Blutlakunen, welche sie umgeben, sind sehr 
zusammengedrückt, so daß sie oftmals kaum zu erkennen sind. 

Die Entstehung der Genitalsäckchen ist, wie man 
aus dem Bau des halb ausgebildeten Organes schließen kann, 
folgende. Es finden im Verlauf der Genitalröhre Wucherungen 
der Urkeimzellen statt, welche sich knospenartig bilden und die 
über ihnen liegende Bursalwand, welche aus einer dünnen Binde- 
substanzschicht (bg in Fig. 2 auf Taf. VI) und dem Cölomepithel 
besteht, mit emporheben. Diese Knospen wachsen mehr und mehr 
hervor, indem die Urkeimzellen in sie einwandern und nun entweder 


SR ER 


sich durch Wachstum in die Eizellen differenzieren, oder aber die 
Samenmutterzellen durch Teilung bilden. Bei männlichen und 
weiblichen Ophiuren sind die Urkeimzellen von genau derselben 
Größe, demselben Bau und den gleichen Eigenschaften Reagentien 
gegenüber. 

Die weiblichen Genitalsäckchen. Betrachtet man 
einen Schnitt durch ein weibliches Genitalsäckchen zur Zeit, wo 
die Eier sich noch in den verschiedensten Größen finden, so sieht 
man ein vollständig prall angefülltes birnförmiges Säckchen,, wel- 
ches mit dem zugespitzten stielförmigen Ende der Außenwand der 
Bursa aufsitzt. Die Wandung des Genitalsäckchens ist äußerst 
dünn und besteht aus einem seine Oberfläche überkleidenden Platten- 
epithel dem Cölomepithel zugehörig und unterhalb desselben eine 
sehr gering entwickelte Bindesubstanzschicht, in welcher die Blut- 
flüssigkeit zirkuliert. Diese ist aber der Dünne der Wandung 
wegen bei unserer Art kaum erkennbar. Lakunen sind kaum vor- 
handen, wie aus der Fig. 53 auf Taf. VI hervorgeht. Das Innere 
des Säckchens zeigt keinen Hohlraum, sondern ist vollgepfropft 
von Eizellen in allen Größen. Die größeren liegen meist am kugelig 
abgerundeten Ende der Säckchen. Zwischen den Eizellen, von 
denen die größeren 0,07 mm, ihr Keimfleck 0,04 mm messen, 
liegen die Urkeimzellen noch unverändert wie in den Genital- 
röhren. Ihr Zellkern wird zum Keimbläschen der Eizellen. Die 
größeren Eizellen lassen eine helle Membran erkennen, welche sie 
als homogenes Häutchen umhüllt. Diesen Eihüllen liegen Zellen 
an, welche abgeplattet sind und einen Kern von nur 0,003 mm 
Durchmesser zeigen, und wohl als Follikelzellen angesehen werden 
können. Sie gehen aus den Urkeimzellen hervor, welche sich 
nicht zu Eizellen entwickelt haben. Um diese Zeit findet man oft 
Zellen im Zerfall begriffen, deren Zellsubstanz wohl als Nähr- 
material für die wachsenden Eizellen dient. 

Worauf es uns hier besonders ankommt, ist der Nachweis, 
daß die Eizellen sich aus den Urkeimzellen entwickeln, und zwar 
in besonderen knospenartigen Anlagen, deren zentrale Masse von 
den wachsenden Eizellen gebildet wird. 

Die Öffnungen, welche von den Genitalsäckchen durch die 
Bursalwand in den Hohlraum derselben führen, brechen erst später 
durch, wenn die Eier ausgereift sind. 

Die Hodensäckchen. In gleicher Weise wie die Ovarial- 
säckchen legen sich die Hodensäckchen als solide Knospen 
an. Bei ihnen läßt sich fast noch besser diese Entwicklung der 


sg, 


Urkeimzellen, hier zu Samenmutterzellen, verfolgen. In Fig. 4, 
Taf. VI ist ein Längsschnitt durch ein Hodensäckchen wieder- 
gegeben. Dasselbe ist von birnförmiger Gestalt. Es wird über- 
kleidet von dem Cölomepithel '(e?). Unter demselben liegt eine 
dünne Bindesubstanzschicht, in welcher wir uns die Ernährungs- 
flüssigkeit, das Blut, in Lakunen zirkulierend zu denken haben. 
In dem Stadium der Entwicklung, in welchem die in Fig. 4 ab- 
gebildete Hodenanlage steht, ist das Lumen so stark erfüllt von 
Zellen, daß die Wandung eng aneinander gepreßt erscheint. Dazu 
kommt, daß selbst die die Genitalröhre in ihrem Verlaufe in der 
Bursalwand umgebende Blutlakune nur von sehr geringer Aus- 
dehnung und die Blutflüssigkeit kaum erkennbar ist. — An der 
Basis sieht man die Urkeimzellen in das Lumen des Hodensäck- 
chens eindringen, und zwar in mehreren Schichten der Binde- 
substanzschicht aufliegen, während nach innen kleinere, durch 
Teilung hervorgegangene Zellen liegen, die Samenmutterzellen, 
und das Zentrum von bereits reifen oder reifenden Spermazellen 
eingenommen wird. Diese sind an den langen Schwänzen und 
ihrem sich stark tingierenden kugeligen Kopfe leicht erkennbar 
Jetzt sind bereits Öffnungen zu erkennen, das heißt aus den Hoden- 
säckchen führt ein enger, von Zellen, welche im Leben wahrschein- 
lich wimpern, ausgekleideter Kanal durch die Bursawandung hin- 
durch und öffnet sich in den Hohlraum derselben. Durch aktive 
Bewegung gelangen die Spermazellen durch denselben nach außen. 
Eine Muskulatur, welche etwa durch Kontraktionen die Entleerung 
der Genitalsäckchen beschleunigen könnte, findet sich bei unserer 
Art nicht in der Wandung vor, weder in der der männlichen, noch 
in der der weiblichen Genitalsäcke. 


Kapitel 7. 
Der Darmtraktus. 
(Ophioglypha albida.) 


Die Lage und die Gestalt des Darmtraktus läßt sich aus der 
Fig. 3, Taf. II erkennen, welche einen Längsschnitt durch die 
Scheibe und den Beginn eines Armes widergiebt. In den Darm 
führt die große geräumige Mundöffnung, welche zugleich als After 
funktioniert. Das Körperepithel setzt sich an der Mundöfinung 
fort in das Wimperepithel des Darmes, welches seine größte 

4 


BE 


Stärke an der dorsalen Wand erreicht. Hier sind die Darm- 
epithelzellen bis 0,1 mm hoch, während sie an der ventralen 
Wand sehr niedrig, 0,01 mm hoch sind. Der Darm trägt in ganzer 
Ausdehnung Wimpern. 

In Fig. 9 auf Taf. VI ist ein Stück der Darmwandung wieder- 
gegeben. Die Epithelzellen haben eine cylindrische Gestalt, und 
der ovale Kern liegt in dem basalen Teile der Zelle, wie in Fig. 10 
derselben Tafel an den isolierten Zellen erkennbar ist. 

Jeder Zelle sitzt eine Anzahl von Stäbchen auf, wie sie 
FRENZEL!) bereits bei Ophioderma beschrieben hat. Diese Stäb- 
chen fand ich auf meinen Schnittserien deutlich erhalten. Die mit 
Ösmiumsäure behandelten und mit Pikrokarmin gefärbten Schnitte 
ließen sogar teilweise noch die zarten Wimpern erkennen. Die 
Stäbchen sitzen nicht direkt den Zellen auf, sondern mit Hilfe 
von Knöpfchen, welche wie eine Perlenschnur gelagert sind (Fig. 10 
Kn). Die Wimpern stehen nicht dicht gedrängt, sondern Lücken 
fanden sich zwischen den einzelnen Haaren. 

Unterhalb der Epithelzellen erkennt man Nervenfibrillen, welche 
besonders im Anfangsteil des Darmes deutlich wahrnehmbar sind. 
Besonders bei den größeren Arten treten sie auf Schnitten gut 
hervor. 

Die Bindesubstanzschicht besitzt nur eine sehr geringe Ent- 
wicklung. Nur an der Stelle, an welcher die Darmlakune an die 
Wandung herantritt, ist sie stärker ausgebildet, und läßt in Lücken 
die Blutflüssigkeit erkennen. 

Unterhalb dieser Bindesubstanzschicht liegt eine Muskelschicht, 
welche aus einer Lage glatter Muskelfasern sich zusammensetzt, 
welche ringförmig verlaufen. Unterhalb derselben liegt das ein- 
schichtige, die Außenfläche des Darmes überziehende, aus ku- 
bischen Zellen bestehende Epithel, welches die Leibeshöhle aus- 
kleidet. 

Eigenartige Bildungen treten um die Mundöffnung auf. Die 
Lage derselben läßt sich aus der auf Taf. II, Fig. 3 gegebenen 
Abbildung am besten erkennen. Zur weiteren Orientierung mögen 
die Figuren 21 und 22 auf Taf. XII dienen. Auf beiden sind 
Längsschnitte durch die Mundöffnung wiedergegeben, aber nur die 
eine Hälfte des Munddarmes dargestellte Mit W@GR ist der 
Wassergefäßring und mit GR der durchquerte Gehirnring be- 


1) Feenzer, Zum feineren Bau des Wimperapparates, in Arch, £., 
mikr. Anat., Bd. 28, pag. 63, 1886. 


N. 


zeichnet, von welchem ein radiärer Nervenstamm sich abzweigt. 
In dem einen Falle ist nun die kreisrunde Mundöffnung klein, 
indem der Munddarm oder vielmehr seine Wandung wie ein Ve- 
lum nach dem Zentrum der Ventralfläche der Scheibe hervorragt 
(Fig. 21); im anderen Falle ist die Mundöffnung weit Klaffend, 
indem der Anfangsdarm nach oben zurückgezogen ist (Fig. 22). 
Dies sind die beiden Extreme, welche man auf vertikalen Längs- 
schnitten durch die Scheibe zu Gesicht bekommt. In welcher 
Weise geschieht nun diese Schließung und Öffnung der Mund- 
öffnung ? 

Zunächst steht mit derselben in Verbindung ein Hohlraum, 
und zwar ein Schizocoelraum in der Bindesubstanzschicht der 
Wandung des Anfangsdarmes. Dieser ist in beiden Figuren mit 
Sch bezeichnet. Der Schizocoelraum läuft ringförmig um die 
Mundöffnung,, ist aber keineswegs geschlossen, sondern steht — 
wie ich auf Osmiumpräparate gestützt behaupten kann — durch 
kleine Lücken in der Bindesubstanzschicht mit dem Schizocoel- 
raum in Verbindung, in welchem der Gehirnring liegt. Diese 
Lücken sind schwer wahrnehmbar und meist geschlossen. Daß 
aber die Flüssigkeit beider Schizocoelräume in Verbindung steht, 
darüber kann kein Zweifel sein. 

Die Innenwand dieses mit Sch in Fig. 21 und 22 bezeichneten 
Hohlraumes ist mit ringförmig verlaufenden glatten Muskelfasern 
besetzt, welche eine Verengerung der Mundöffnung bewirken können. 

Beobachtet ist dieser bei Oph. albida besonders deutliche 
Schizocoelraum bisher noch nicht worden, wohl aber ein zweiter 
kreisförmiger Kanal, zu dessen Schilderung ich gleich übergehen 
will. TEUSCHER!) war der erste, welcher denselben als Lippen- 
hohlraum beschrieben hat. Lupwıq?) hat ihn als inneren oralen 
Perihämalraum bezeichnet. Er soll homolog sein den gleichen 
Räumen eines Asteriden. Dem kann ich ebensowenig wie KOEHLER ?) 
beistimmen, wie schon aus meiner Schilderung, die ich vom Nerven- 
ring gegeben habe, hervorgeht. Dieser Lippenhohlraum, der espace 
oral, wie ihn KOEHLER nennt, ist von kreisrunder Gestalt, das heißt 
es ist ein den Anfangsteil des Darmes umgrenzender Hohlraum, 


1) TeuscHer, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, in: Jen. 
Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 10, 1876. 

2) Lupwıe, Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren, in: Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 34, 1880, 

3) Kornter, Recherches sur Yappareil ceirculatoire des Ophiures, 
in: Ann. Soc. Nat. Zool., Bd. 2, Ser. 7, 1887. 


4* 


BEN u 


welcher dadurch entstanden ist, daß eine Hülle den Anfangsdarm 
kreisförmig einhüllt. Diese Hülle oder dieser Mantel W in Fig. 21 
und 22 inseriert einerseits an der Darmwandung, andererseits an 
der Innenfläche des ventralen Integumentes in der Nähe des 
Wassergefäßringes W@GR. Unser Hohlraum, welcher ein Enterocoel- 
raum, also ein Teil der Leibeshöhle ist, ist in den Figuren mit Z 
gekennzeichnet. Die Wandung dieses Mantels besteht aus einer 
axialen Bindesubstanzschicht und beiderseitig einem Epithel, welches 
mit dem Leibesepithel übereinstimmt. 


Daß dieser ringförmige Kanal geschlossen ist, giebt KOEHLER!) 
an. Nach Injektionen überzeugte er sich, daß die Flüssigkeit nach 
keiner Seite weiter drang. Vergleicht man nun aber die Fi- 
guren 2] und 22 miteinander, so sieht man im einen Fall den 
Hohlraum verengert, im anderen erweitert. Daß eine Flüssigkeit 
mit Zellen sich in ihm vorfindet, ist zudem selbst auf Schnitten 
leicht nachweisbar. 


Ich glaube nun eine Kommunikation desselben mit dem 
Wassergefäßring gefunden zu haben. Leider habe ich bisher nur 
diese Frage an Oph. albida prüfen können, hoffe aber die Resul- 
tate an größeren Arten bald geben zu können. 


Bei dieser Art fand ich, daß an fünf Stellen, und zwar in 
den Radien vom Wassergefäßring W@R Öffnungen oder vielmehr 
kleine Kanälchen direkt in unsern Hohlraum führten. Diese mini- 
malen Öffnungen sind durch kreisrunde zirkuläre Muskelfasern 
kenntlich, welche als Sphinkter wirken. Somit scheint — die 
Frage ist wegen der Kleinheit dieser Öffnungen nicht leicht zu 
entscheiden — eine Verbindung der Flüssigkeit des Wassergefäß- 
systems mit diesem Enterocoelraum vorhanden zu sein und es 
wird diese Flüssigkeit des Hohlraumes von Bedeutung sein bei 
der Öffnung oder Schließung des Mundes. Die Muskulatur ist in 
der Wandung des Munddarmes sehr gering entwickelt. Wenige 
in Abständen liegende, die Mundöffnung umkreisende Fasern treten 
auf, während in der Wandung des Hohlraumes Längsfasern kennt- 
lich sind. 


1) Koruter, Recherches sur l’appareil eireulatoire des Ophiures, 
in: Ann. Soc. Nat. Zool., Bd. 2, Ser. 7, 1887. 


a 


Das drüsige Organ. 


In gleicher Weise wie Lupwıe !) bei den Asteriden von einem 
Herzen sprach, geschieht dies auch bei den Ophiuren. Die 
späteren Forscher haben gezeigt, daß die Funktion dieses Organes 
eine andere sein muß, sicher nicht die eines Herzens. KOEHLER ?) 
nennt dasselbe glande madr&porique. Die Lage und die langgestreckte 
Gestalt dieses Organes neben dem Steinkanal, welchem es eng an- 
liegt, läßt Fig. 2, Taf. IV erkennen. An dem dem Blutlakunen- 
ring zugewendeten Ende kann die Blutflüssigkeit durch Lücken 
der Bindesubstanz eindringen. 

Überzogen wird das Organ von einem Epithel, welches be- 
sonders durch seine kugligen, nicht abgeplatteten Zellkerne hervor- 
tritt. Es besteht aus Bindesubstanz, und zwar fand ich an in 
1/,°/, Osmiumsäure konservierten Tieren dieselbe maschig. Die 
Fibrillen umgrenzten teilweise Hohlräume, in denen eine geronnene 
Flüssigkeit und verästelte Zellen lagen, teilweise waren solche 
Räume nicht vorhanden und die Eibrillen schienen einen regellosen 
Verlauf zu nehmen. 

Wie dieses Organ, welches im Verhältnis zu anderen Echino- 
dermen recht gering entwickelt scheint, bei anderen Arten gebau- 
ist, müssen spätere Untersuchungen lehren. Solange über die Ent- 
wicklung aller dieser sog. drüsigen Organe nichts bekannt ist, wird 
unsere Deutung derselben eine sehr unsichere bleiben. Immerhin 
ist das negative Resultat, daß wir ein Herz nicht in denselben zu 
sehen haben, ein, wenn auch nur kleiner Fortschritt. 


Kapitel 8. 


Muskulatur und Bindesubstanz. 


Die Muskelfasern der Ophiuren sind besonders eingehend von 
SCHWALBE 3) untersucht worden. An der frischen Muskelfaser 
von Ophiotrix fragilis, welche einem Intervertebralmuskel entnommen 
wurde, erkannte er eine doppelte Schrägstreifung, welche der kon- 


1) Lupwıs, Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren, in: Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 34, 1880. 

2) KoEHLER, Recherches sur l’appareil circulatoire des Ophiures, 
in: Ann. Soc. Nat. Zool., 7. Ser, Bd. 2, 1887. 

3) SchwaLse, Über den ferneren Bau der Muskelfasern wirbel- 
loser Tiere, in Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. 5, 1869. 


SAN 


traktilen Substanz zukommt. Es handelt sich um Liniensysteme, 
„welche nicht etwa quer um die Muskelfaser herum oder der 
Länge nach verlaufen und somit eine Quer- oder Längsstreifung 
darstellen, sondern die vielmehr schräg von einer Seite der Faser 
zur andern hinüberziehen. Es hat den Anschein, als ob zwei sich 
kreuzende Systeme von Spiralfasern um den Muskelcylinder herum- 
liefen.“ Weiter beobachtete SCHWALBE ein deutliches Sarkolemm 
und einen Kern von elliptischer Gestalt zwischen Sarkolemm und 
Faser. 


Außer bei Ophiuren wurde von SCHWALBE eine gleiche doppelte 
Schrägstreifung bei Würmern (Arenicola) beobachtet. Seinen An- 
gaben ist in neuerer Zeit ROHDE!) entgegengetreten, welcher die- 
selbe nicht wiedergesehen hat. Somit wird es wohl entschuldbar, 
wenn ich bei der Darstellung meiner eigenen Untersuchungen, 
welche fast nur eine Bestätigung der ScHwALße’schen enthalten, 
länger verweile. 


Die Schrägstreifung ist sowohl an der frischen Muskelfaser, 
welche ohne jedes Reagens untersucht wird, erkennbar, als auch 
an älterem Spiritusmaterial. Sie zeigt sich an der kontrahierten 
Muskelfaser sehr deutlich wahrnehmbar, während ich an der aus- 
gestreckten Faser umsonst nach ihr suchte, oder sie kaum aus- 
geprägt fand. Dies gilt besonders für das Alkoholmaterial. Die 
Stärke derjenigen Muskelfasern, welche die doppelte Schräg- 
streifung zeigten, beträgt 0,002 mm. Ein 0,01 mm langer, ovaler 
bis spindeliger Kern liegt im Zentrum der Muskelfaser, der kon- 
traktilen Substanz außen auf und läßt an seinen beiden Polen eine 
feinkörnige Masse, den Rest der Bildungszelle, erkennen. Das 
Sarkolemm ist sehr schwer wahrzunehmen, läßt sich aber an der 
frischen Faser deutlich sehen, sobald diese so liegt, daß ihr Kern 
auf einer Seite aufliegt. Dann verfolgt man leicht, wie das Sarko- 
lemm sich über derselben erhebt, um der Muskelfaser an den 
übrigen Teilen eng anzuliegen. 


Der Kern zeigte ein deutliches Fadenwerk, hier und da trat 
ein Nucleolus hervor. Den gleichen Bau dieser Intervertebral- 
muskeln fand ich bei Ophioderma longicauda und Ophiomyxa 
pentagona. Die Muskelfasern der ersten Art sind in Fig. 13 auf 
Tafel V dargestellt. 


1) Ronpe, Die Muskulatur der Chaetopoden, in: Zoolog. Beiträge, 
herausgegeb. von ScHnEIDER, Bd. 1, 1885, 


iR 


Es gelingt leicht, die einzelnen Muskelzellen der Länge nach 
in eine Anzahl von Fibrillen zu zerfasern. 

Außer den in Fig. 13 abgebildeten Muskelfasern trifft man 
solche, bei denen die beiden sich schneidenden Liniensysteme hell 
erscheinen, während die quadratischen Felder zwischen ihnen 
dunkel und stark lichtbrechend. Die dunkeln Quadrate entsprechen 
nach SCHWALBE der anisotropen Substanz, die hellen Linien- 
systeme hingegen werden aus der isotropen gebildet.' “ 

Die Muskulatur zeigt an den übrigen Körperstellen, so in der 
Rückenwand und im Darm diese Streifung nicht. An der frischen 
Faser läßt sich bei Anwendung von Ölimmersionssystemen eine 
schwache Längsstreifung erkennen. Dementsprechend tritt bei 
diesen glatten Muskelfasern leicht ein Zerfall in Fibrillen ein. An 
ihren Enden sind diese Fasern entweder spindlig zugespitzt oder 
aber pinselförmig gestaltet, wie Fig. 17 auf Taf. V zeigt. Jede 
Faser besitzt einen ovalen, langgestreckten Kern, welcher selten 
von etwas feingranulierter Substanz umgeben ist. Ein Sarkolemm 
ist an Spiritusmaterial schwer nachweisbar, aber vorhanden. 


Einer besonderen Erwähnung bedürfen die Muskelfasern des 
Wassergefäßsystemes. An den oben näher beschriebenen Stellen 
trifft man ringförmig verlaufende Fasern, welche einen geschlossenen 
Ring vorstellen und eine bei stärkster Vergrößerung schwach 
wahrnehmbare Längsstreifung zeigen. Die Dicke dieser Fasern 
beträgt 0,002 mm, ob ihnen ein Kern zukommt, kann ich nicht 
angeben, da die großen Kerne der Wassergefäße einer Entscheidung 
im Wege standen und ich zwischen ihnen keine besonderen Kerne fand. 

Quergestreifte Muskelfasern, welche ich bei Echiniden be- 
schrieben habe, traf ich bei keiner Ophiure an. 


Die Bindesubstanz, welche den größten Teil der Körper- 
wandung bildet, zeigt uns die gleichen Verhältnisse, wie wir sie 
bei den früher geschilderten Echinodermen antrafen. In einer 
gallertigen Zwischensubstanz liegen Zellen, deren Fortsätze die- 
selbe nach den verschiedensten Richtungen durchsetzen. Meist 
gelingt es, die Fibrillen noch in Zusammenhang mit ihren Bildne- 
rinnen zu treffen. Dies ist an den Stellen vor allem der Fall, an 
welchen die Zwischensubstanz unverkalkt geblieben ist. Im übrigen 
erhält man, sobald der Kalk durch Chromsäure entfernt ist, die 
bekannten Bilder. Die Bindesubstanzschicht erscheint dann wie 
ein Netzwerk, In den hohlen Maschen lagerte die entfernte Kalk- 


RER 1, Da 


substanz. Dieser Kalk wird nicht als kompakte Masse abgeschieden, 
sondern bleibt nach allen Seiten netzartig von Kanälen durchzogen. 
Diese letzteren werden eben von der unverkalkten Bindesubstanz 
erfüllt. Fig. 9, Taf. III zeigt diese Masse und die Lücken. Die 
Bindesubstanzzellen von spindliger oder sternförmiger Gestalt 
liegen meist in den Knotenpunkten des Netzwerkes. In der Grund- 
substanz treten die Fibrillen deutlich hervor. An anderen Stellen 
freilich sucht man vergebens nach ihnen, dann erscheint es, als 
wäre nur die hyaline Grundsubstanz vorhanden. Dies hängt meist 
von der Konservierung ab. 

Außer Pigmentzellen mit baumförmig verästelten Fortsätzen 
treten, wenn auch selten, kuglige amöboide Zellen auf, welche eine 
feingranulierte Substanz besitzen, neben einem kugligen Kern. Sie 
sind 0,01 mm groß. 

Die Bindesubstanzschicht des Darmes ist bereits erwähnt 
worden. Sie bietet insofern Interesse, als in ihr in Lücken und 
Spalten Blutflüssigkeit nachweisbar ist, ohne daß ein Endothel die- 
selben auskleidete. 


Seinem lieben Freunde 


.P. Herbert Carpenter 


widmet 


diese Crinoiden - Studien 


Erinnerung. an oemeinschaftlich froh verlebte Stunden 


der Verfasser. 


Ira 


Die Grinoiden 


Kapitel 1. 


Das Nervensystem. 


Einer vollkommen neuen Untersuchung bedarf das Nerven- 
system unserer Tiere. Hierbei ist vor allem einmal der histole- 
gische Nachweis zu bringen, daß man wirklich es mit Ganglien- 
zellen und Nervenfasern zu thun hat, was die Umhüllung des 
gekammerten Organes und die übrigen hierher gehörigen Elemente 
angeht: Gehen wir auf Grund einer histologischen Analyse die 
sämmtlichen Gewebe des Crinoidenkörpers durch, so wird sich wie 
bei den bisher von mir geschilderten Echinodermenklassen auch 
bei diesen Formen genau sagen lassen, was zum Nervensystem ge- 
hört. Die Gesichtspunkte, welche bisher geltend gemacht wurden, 
waren entweder rein morphologische (Lupwig u. a.) oder physio- 
logische (CARPENTER, MARSHALL u. a... Nur ein Forscher, 
JICKELI!), macht eine Ausnahme, indem er in einer vor fünf 
Jahren erschienenen vorläufigen Mitteilung von rein histologischen 
Gesichtspunkten ausgeht. Leider ist eine ausführliche Arbeit 
seinen interessanten Zeilen nicht gefolgt. 


Es war im Jahre 1865, dass W. B. CARPENTER ?) die um sein 
sog. gekammertes Organ gelegene Nervenmasse als Nervensystem 
deutete. Damit war im Kelch das Nervenzentrum gegeben, von 
welchem aus in die Arme und die Pinnulae wie in die Cirrhen 
Nervenstränge strahlten. Diese Anschauung wurde von P. H. 


1) Jıckerı, Vorläufige Mitteilungen über den Bau der Echino- 
dermen, in: Zool. Anzeig., 7. Jahrgang, No. 170, 1884. 

2) W. B. CARrPENTER, Researches on the structure, physiology and 
development of Antedon rosaceus, P. 1, in: Trans. Roy. Soc., London, 
Y, 156. 


SINE IE 


CARPENTER !) zu der seinigen gemacht und in mehreren Arbeiten 
ausführlich begründet. Diese Deutungen haben von deutschen 
Forschern nur die Billigung von SEMPER?) erfahren, während 
GREEFF 3), TEUSCHER *) und vor allem LupwıG@?°) sie verwarfen. 
Der letztgenannte Forscher hielt diese von den Engländern als 
nervös angesehene Gewebemasse für eine „unverkalkt gebliebene 
skelettbildende Gewebslage“. PERRIER®) stellte sich auf Seite 
CARPENTER’S und ihm sind MARSHALL?) und CARL VoGrT und 
Yung ®) gefolgt, während W. B. CARPENTER ?) nochmals zu Gunsten 
seiner alten Auffassung neue Argumente ins Feld führte. Neuer- 
dings hat übrigens auch Lupwıe seine Ansicht geändert, denn in 
der von ihm besorgten Neu-Bearbeitung der „Synopsis der Zoologie 
von Leunıs“ wird in der Einleitung zu den Crinoiden diesen außer 
dem ambulacralen Nervensystem noch ein Zentralorgan im Rücken 
zuerkannt, welches als antiambulacrales bezeichnet wird. 
Betrachten wir die Resultate dieser verschiedenen genannten Ar- 
beiten unbefangen, so scheint mir schon aus ihnen unzweifelhaft her- 
vorzugehen, daß die fragliche, das gekammerte Organ umhüllende 
Fasermasse, sowie die von ihr ausstrahlenden Verzweigungen 
nervöser Natur sind. Den ausführlichen histologischen Beweis 
denke ich hier zu liefern. Außer diesem Nervenzentrum hat 
JICKELI ein zweites beschrieben, welches um den Mund gelagert 
ist und Äste abgiebt, welche die Wassergefäße begleiten. Das 


1) P. H. CArpenTER, Remarks on the anatomy of the armes of 
the Crinoids, in: Journ. of Anat. and Physiology., V. 10, 1877. — On 
some points in the anatomy of Pentacrinus and Rhizocrinus, ebenda, 
V. 12, und On the genus Actinometra, in: Transact. of the Linn. 
Soc., V. 2, 1879, u. Challenger-Crinoiden, P. 1, 1884. 

2) C. SEMPER, Kurze anatomische Bemerkungen über Comatula, 
in: Arbeit a. d. zool. Inst. Würzburg, 1. Bd., 1874. 

3) Greerr, Über den Bau der Crinoideen, in: Marb. Sitzber., 1876. 

4) TeuscHer, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen: 1. Coma- 
tula, in: Jen. Zeitschr., Bd. 10, 1876. 

5) Lupwıs, Morpholog. Studien an Echinodermen: Zur Anatomie 
der Crinoideen, in: Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 28, 1877, 

6) E. PreRIER, Recherches sur l’anatomie et la regeneration des 
bras de la Comatula rosacea, in: Arch. zoul. experiment. T. 2, 1872. 

7) A. M. MarsHALı, On the nervous System of Antedon rosaceus, 
in: Quart. Journ. of mikr. Sc., Bd. 24, 1884. 

8) C. Vosr und Yuns, Lehrbuch d. prakt. vergl. Anatomie, Lief. 
9 und 10, 1886. 

9) W. B. CARPpENnTER, On the nervous system of the Crinoidea, 
in: Proc. of the R. Soc., No. 232, 1884. 


N 


Vorhandensein dieses Teiles des Nervensystems haben VogTr und 
Yung bestritten. Sie haben es nicht zu Gesicht bekommen. Es 
ist jedoch vorhanden und werde ich seinen Bau, seine Verzweigungen 
ausführlich schildern. Weiter ist vornehmlich von LupwıgG und 
GREEFF ein Nervenring beschrieben worden, welcher um den Mund 
subepithelial gelagert ist, und von ihm auslaufende Nerven, die 
Ambulacralnerven. Genau histologisch untersucht sind diese Faser- 
züge bisher nicht. Nicht einmal Zellen, sondern nur Kerne sind 
in dieser streifig scheinenden Gewebsmasse beschrieben worden. 
Zudem hat CARPENTER?) darauf aufmerksam gemacht, daß Am- 
bulacralnerven teilweise in den Armen von Actinometra gänzlich 
fehlen können und diese doch nicht weniger reizbar sind. Er be- 
zeichnet den Lupwıg’schen circumoralen Nervenring — dessen Vor- 
kommen JIcKELI?) übrigens schon bestreitet — und seine Zweige 
in die Arme als einen accessorischen Teil des Nervensystems. Der- 
selben Ansicht ist auch MARSHALL *), welcher die Subepithelial- 
nerven als wahrscheinlich nervöser Natur, aber von vollkommen 
untergeordneter Bedeutung bezeichnet. 

Dies ist in groben Umrissen der Stand der Frage nach dem - 
Nervensystem der Crinoiden. Im folgenden habe ich Gelegenheit, 
im einzelnen auf die Arbeiten der genannten Forscher zurück- 
zukommen. 


Eigene Untersuchungen. 
(1. Antedon rosacea.) 


Das Nervensystem der Crinoiden ist teils epithelial, teils 
mesodermal gelagert. 

Ich unterscheide den Teil des Nervensystems, welcher sein 
Zentralorgan in der um das gekammerte Organ liegenden Nerven- 
fasermasse besitzt, als das dorsale Nervensystem von einem 
zweiten gesonderten Teil, welcher sein Zentralorgan in einem 
pentagonalen in der Bindesubstanz gelegenen Nervenring oder 
Schlundring besitzt, als dem ventralen Nervensystem. 
Hierzu kommt der im Vergleich mit Asteriden u. a. rudimentäre, 
in den Ambulacralfurchen epithelial (nicht subepithelial!) ge- 
legene Teil des Nervensystems, das Ambulacralnervensystem. 


1) a. a. O., p. 565. 

2) Proceed. of the R. Soc., No. 232, 1884, 
3) JICKELI, a. 0. OÖ. 

4) a. 0. 0. 


EN 


Die Begründung dieser Einteilung gebe ich ausführlich in der 
folgenden Darstellung. 

Was die Nervenfaserzüge in der Wandung des Darmtraktus 
anlangt, so zweigen sich dieselben ab vom epithelial gelagerten 
Plexus, während die Nerven in den Mesenterien und Bändern der 
Leibeshöhle mit dem ventralen Nervensystem in Verbindung stehen. 


1. Das Zentralorgan des dorsalen (aboralen) Nervensystems. 


Als das Zentralorgan bezeichne ich den im Centrodorsale liegen- 
den Teil, von welchem aus die dorsalen Nervenstämme in die Arme 
und die Nervenzüge in die Cirrhen entspringen. Ich knüpfe bei 
der Beschreibung desselben an das über das sog. gekammerte Organ 
Gesagte an. 


Es setzt sich das Zentralorgan zusammen erstens aus einer 
Summe von kreisförmig verlaufenden Nervenfasern, welche das ge- 
kammerte Organ dorsalwärts überlagert. Auf dem Längsschnitt 
Fig. 1, Taf. VII ist dieser Teil mit c bezeichnet. Von diesem 
. Teil gehen die die Cirrhengefäße begleitenden Nervenfaserzüge aus. 
In Figur 2 ist derselbe stärker vergrößert wiedergegeben. Nimmt 
man nun Querschnitte durch das gekammerte Organ zu Hilfe und 
mustert dieselben von der Dorsalseite beginnend, so erhält man 
bald ein Bild, wie Fig. 4 wiedergiebt. Man sieht, wie an fünf 
Stellen, den Ecken eines regulären Fünfeckes, Nervenstämme aus- 
treten und nach oben in die Höhe streben. Der Querschnitt 
Fig. 4 ist etwa in der Höhe von a—b in Fig. 1 gelegt. Auf 
einem der nächsten Querschnitte Fig. 5 ist zu sehen, wie eine 
Teilung jedes der anfangs einfachen Nervenstämme eingetreten 
ist: sie teilen sich dichotomisch. Die fünf äußeren Hohlräume 
sind, wie ich hier erinnere, fünf Fortsetzungen der Leibeshöhle, 
welche sich bei Anted. rosac. besonders tief herunter erstrecken. 
Ein weiterer Querschnitt Fig. 6 ist durch das obere Ende des 
gekammerten Organes gelegt (er würde der Richtung von c—d in 
Fig. 1 entsprechen). Aus ihm geht hervor, daß das gekammerte 
Organ auch an seiner Ventralseite von einer Nervenfasermasse 
umhüllt wird in gleicher Weise wie an der dorsalen und den 
Seiten. Ventralwärts wird die Nervenmasse von der Rosette CAR- 
PENTERS begrenzt, einem Kalkstücke (R in Fig. 1 und 10, Taf. VII). 
Ein Querschnitt oberhalb des gekammerten Organes zeigt folgendes. 
Die auf tieferen Schnitten als dichotomich geteilte Nervenstämme 
beschriebenen Gebilde sind weiter auseinandergetreten, und indem 


” 


ae 


je zwei benachbarte convergieren (Fig. 7), tritt eine Verschmelzung 
derselben ein zu einem unpaaren kräftigen Nervenstamm (Fig. 8). 
Diese fünf Nervenstämme, welche hierdurch entstanden sind, sind 
die fünf Armnerven. Kurz nach ihrer Bildung — im ersten 
Radiale — werden sie untereinander durch eine Kommissur ver- 
bunden, welche die Form eines Pentagons hat. Ein Querschnitt 
durch diesen Teil ist in Fig. 1, Taf. VIII abgebildet. Will man 
auf Längsschnitten diese Kommissur antreffen,, so müssen diese 
tangential zum gekammerten Organ geführt werden. Einen solchen 
giebt die Fig. 10 auf Taf. VII wieder. 

Von dem Verlauf der fünf Radialnerven sowie der soeben 
geschilderten Verhältnissen giebt das untenstehende Diagramm 


ein Bild. 


TE 


N 


= x 
=| 
= 
= Z® 
\ 
\ 
\ 
a N 
= ya 
= PA 


BB 


\ 
7 


Die Nervenstämme treten durch das zweite Radiale hindurch 
um im dritten sich dichotomisch zu teilen und in die Arme als 
Armnervenstämme einzutreten. 

Unmittelbar nach ihrem Auseinanderweichen findet das merk- 
würdige Chiasma nervorum brachial. statt, indem je ein Nerven- 
zug von einem Armnerv zum anderen zieht. Beide kreuzen sich, 


und da wo die dem Kelche abgewendeten Ursprungsstellen der 
5 


et 


beiden Nervenzüge sind — tritt noch ein quer verlaufender Nerven- 
zug hinzu, wie die Fig. 2 auf Taf. IX — nach einem Längsschnitt 
durch einen Arm entworfen — ausweist. 

Dieses ist der Bau des zentralen Teiles des Nervensystems. 

Das Diagramm, welches ich oben gegeben habe, stimmt über- 
ein mit dem von MARSHALL!) gegebenen, ist nur weniger schema- 
tisch und genau nach der Querschnittserie konstruiert. Abweichend 
ist es von dem von Lupwıq ?) gegebenen, da bei Anted. rosac. die 
die Radialia durchziehenden Nerven nicht paarig sind, sondern eine 
gemeinsame Masse darstellen. Dies gilt übrigens auch für die 
Gattung Actinometra. 

Der feinere Bau. Mit Recht konnte JıckELI sagen, daß 
der histologische Beweis für die nervöse Natur dieser Fasermassen 
noch nicht erbracht sei, wenn auch seither einzelne Forscher 
multipolare Zellen gesehen haben. Irgendwelche Abbildungen, 
welche den Bau der Nervenfasern illustrieren könnten, giebt es 
bis jetzt nicht. 

Daß man nun diese die Wandung des gekammerten Organes 
bildenden Fasermassen nicht für bindegewebiger Natur halten kann, 
muß Jeder, welcher jemals Nerven und Bindegewebe eines Echino- 
dermen untersucht hat, sofort erkennen — wenn nicht etwa das 
Material in zu schlechtem Zustand sich befindet. 

Während die Bindegewebsfasern sich durch ihren gröberen 
Bau und durch die ihnen eigentümliche netzförmige Anordnung 
auszeichnen, sind die Fibrillen des Zentralnervensystems äußerst 
fein; sie liegen eng eine an die andere geschmiegt, und verlaufen 
nie wirr durcheinander, sondern parallel. Mit neutraler Karmin- 
lösung behandelt färbt sich ihre Masse hellrosa, während die 
Ganglienzellen sich durch ihren dunkeln Leib hervorheben. 

Untersucht man die Nervenfibrillen in Glycerin, so fällt an 
ihnen auf, daß ihre Substanz ein feinkörniges, oder fein granu- 
liertes Aussehen besitzt, und zugleich ein starkes Lichtbrechungs- 
vermögen besitzt. Die Dicke der Fasern bleibt sich im Allgemeinen 
gleich. Sie sind noch eben meßbar, ungefähr 0,001 mm dick. 

Außer diesen Nervenfibrillen treten Zellen auf, welche sich 
schon durch ihren Habitus als Ganglienzellen erkennen lassen. 
Solche Zellen sind aus einem Mazerationspräparat in Fig. 3 Taf. IX 


1) MarsHarı, Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 24. 
2) Lupwıs, Bd. 1 der Morpholog. Studien an Echinodermen, 
Taf. XV, Fig. 38. 


IE 


abgebildet. Es lassen sich leicht zwei durch keinerlei Übergänge 
verknüpfte Arten unterscheiden. Einmal kleine 0,005 mm große 
bipolare Zellen, welche regellos zerstreut zwischen den Fasern 
liegen und zweitens größere Ganglienzellen, welche meist multi- 
polar sind. 

Die größeren Zellen sind entweder spindlig und dann bipolar, 
oder aber ihre Gestalt ist eine sehr unregelmäßige wie Fig. 3 auf 
Taf. IX zeigt. Ihre Größe ist schwer genau anzugeben, da ihr 
Leib oft sehr in die Länge gezogen sein kann. Sie schwankt 
zwischen 0,007—0,02 mm. 

Der bläschenförmige Kern ist oval und zeigt fast stets ein 
Kernkörperchen. Die Zellsubstanz färbt sich intensiv; sie erscheint 
an meinen teils mit '/, Chromsäure, teils mit Alkohol konservierten 
Präparaten granuliert. Man trifft unsere großen Ganglienzellen 
in bestimmter Lagerung an, während die kleineren überall zer- 
streut in weit größerer Anzahl auftreten. 

Der Faserverlauf im Zentralorgan. Da die Fasern- 
masse auf der dorsalen Fläche durch die große Menge der 
Cirrhusgefäße durchsetzt wird, so ist der Verlauf hier ein sehr 
unregelmäßiger. Da jedes dieser Gefäße von einem Mantel Nerven- 
fibrillen umhüllt und begleitet wird, und diese Fibrillen nicht nur 
aus der peripheren Schicht, sondern auch aus der mehr zentral 
gelagerten hervorgehen, so ist der Verlauf hier als ein nur im 
Allgemeinen konzentrischer anzusehen. An den Seiten treten die 
nach der Ventralseite hinaufsteigenden und das gekammerte Organ 
rings umhüllenden Stämme aus, zunächst fünf, die sich aber als- 
bald gabeln (Fig. 4 u. 5, Taf. VII). Hier haben wir eine zentrale 
den Kammern anliegende Nervenmasse, welche aus konzentrisch 
verlaufenden Fibrillen sich zusammensetzt, zu unterscheiden von 
den peripheren Fibrillen, welche sich zu den fünf Nervenstämmen 
formieren. Die Fasern verlaufen in der Richtung dieser Stämme 
parallel zu einander. Die großen Ganglienzellen sind besonders 
zahlreich in der Dorsalseite vertreten, da wo die Nervenfasern 
sich zu den Zügen formieren, welche die Cirrhengefäße begleiten, 
und ebenso da wo sich diese genannten Hauptstämme bilden. Der 
das gekammerte Organ direkt umhüllende Teil der Nervenfasern, 
in Fig. 5 mit c bezeichnet, verläuft konzentrisch. Aus beiden Fi- 
guren erhellt die Lage der Ganglienzellen, welche als dunklere 
Partieen hervortreten. Die Fasern, welche die äußerste Hülle um das 
gekammerte Organ bilden, verlaufen, in Fig. 6 mit c bezeichnet, 
zum größten Teil konzentrisch, teilweise auch wirr durcheinander, 

i 5% 


untermischt mit den großen Ganglienzellen, welche hier am 
schönsten zu demonstrieren sind. 

Der Faserlauf wie er sich von Fig. 7 auf Taf. VII bei stärkerer 
Vergrößerung darstellt, ist in Fig. 7 auf Taf. VIII wiedergegeben, 
während Fig. 9 zu Fig. 6 auf Taf. VII gehört. Aus letzterer Figur 
erhellt, wie beide Nervenstämme, welche dichotomisch auseinander- 
weichen, um mit den benachbarten zu verschmelzen, vor ihrer 
Trennung nochmals eine Verbindung in den mit c bezeichneten 
Faserzügen eingehen. 

Eine weitere ringförmige Verbindung zwischen den fünf zu 
den Armen führenden Hauptstämmen ist die im ersten Radiale 
gelegene, welche aus nur konzentrisch verlaufenden Nervenfibrillen 
sich zusammensetzt (vergl. den Holzschnitt auf p. 65 und Fig. 1 
auf Taf. VII). 


2. Die fünf dorsalen Hauptnervenstämme und ihr Verlauf 
in den Armen. 


Die fünf Hauptnervenstämme sind wie bei ihrem Ursprung so 
im ganzen Verlauf solide Gebilde, welche keinerlei Höhlungen im 
Zentrum besitzen. Ich befinde mich in dieser Anschauung in 
Übereinstimmung mit W. B. und P. H. CARPENTER, sowie mit 
Lupwig. Sobald man gutes Material vor sich hat, scheint es mir 
ganz unmöglich zu sein, zu einer gegenteiligen Meinung zu ge- 
langen. Man fertige noch so viele Querschnitte und Längsschnitte 
durch diese Nervenstämme an, immer muß man erkennen, daß 
nur Nervenfasern und Ganglienzellen sie zusammensetzen, aber kein 
Hohlraum oder etwa eine in ihm geronnene Flüssigkeit sich findet. 
Wenn man freilich die Abbildung betrachtet, welche VocTr und 
Yung '!) geben, so ist es für Jeden, der nur einmal diese Nerven 
auf guten Präparaten gesehen hat, sofort klar, daß vollständig 
mazeriertes, also unbrauchbares Material diesen Forschern vor- 
gelegen haben muß. So sieht eben niemals ein Nerv aus. Was 
bei ihnen als granulierte Substanz beschrieben wird, — sie geben 
ein Querschnittsbild — ist nichts anderes als die quer durch- 
schnittene Nervenfibrillenmasse, wie man sich auf Längsschnitten 
und vor allem Zerzupfungspräparaten überzeugen kann. Es ist 
ziemlich leicht die Nervenstämme kurz nach ihrem Austritt aus 
dem Zentralorgan aus dem Knopf herauszupräparieren und nach- 


1) Vocr und Yune, Lehrb. d. prakt. vergl. Anatomie. Lieferg. 9. 
1886, 


Seh. wer 


träglich in Drittelalkohol oder anderen Flüssigkeiten und Glycerin 
zu untersuchen. Ein solches Präparat ist in Fig. 6 auf Taf. IX 
wiedergegeben. 

Die Angaben von PERRIER sind, da Abbildungen bisher fehlen, 
und dieselben nur als vorläufige Mitteilungen zu betrachten sind, 
nicht zu kontrollieren. Ich erwähne deshalb nur, daß derselbe 
ebenfalls wie VoGr die Nervenstämme als hohle Röhren auffaßt. 

Verfolgen wir die fünf Hauptnervenstämme in ihrem Verlaufe 
durch das erste und zweite Radiale weiter! Ein Querschnitt durch 
einen Nervenstamm zeigt, daß derselbe annähernd kreisförmig ist. 
Peripher wird die Nervenfibrillenmasse von den grossen meist 
multipolaren Ganglienzellen überkleidet, während solche Zellen in 
der zentralen Masse ebenfalls auftreten, ohne daß sich eine Ge- 
setzmäßigkeit für ihre Lagerung feststellen ließe. Die kleinen, 
meist bipolaren Zellen sind ebenfalls und zwar gleichmäßig ver- 
teilt vorhanden. Fig. 11 auf Taf. VII ist einem Längsschnitt durch 
einen Hauptnervenstamm entnommen. Kurz nach dem Eintritt 
in das dritte Radiale beginnt sich der Hauptnervenstamm in die 
zwei Armnervenstämme gabelförmig zu teilen. Kurz nach dieser 
Teilung findet ein Austausch der Nervenfasern statt, hier liegt 
das Chiasma nervorum brachialium und die bogenförmige 
Kommissur, wie ich beide Bildungen nenne. Beide sind schon 
den älteren Beobachtern bekannt und später von Lupwic u. a. 
geschildert worden. Eine genaue Abbildung existiert noch nicht 
und so dürfte die in Fig. 2 auf Taf. IX gegebene nicht unwill- 
kommen sein. Dieselbe ist einem tangentialen Längsschnitte durch 
das dritte Radiale entnommen worden. Vergleicht man den Holz- 
schnitt auf Seite 65, so wird man über die Lagerung dieser Bil- 
dungen sofort orientiert sein. 

Kurz nach der dichotomischen Teilung des Hauptstammes 
geht aus jedem Teilungsast ein Zweig von Nervenfibrillen unter 
spitzem Winkel ab zum entgegengesetzten. Beide lagern über- 
einander und treffen sich gerade in der Mitte unter fast rechtem 
Winkel. Die Fasern vermischen sich unterwegs nicht miteinander. 
Da nun, wo sie in die beiden Teilungsäste wieder eintreten, in 
Fig. 2 auf Taf. IX mit c bezeichnet, liegt die bogenförmige Kom- 
missur, welche aus parallelen Nervenfasern gebildet wird, welche 
die beiden Teilungsäste verbinden, bevor sie weiter divergierend 
in die Arme eintreten. Der Verlauf der Nervenfibrillen ist aus 
der Figur zu erkennen. Große multipolare Ganglienzellen liegen 
besonders da, wo die Kommissur endet, während im Chiasma 


re 
wenige auffallen. Im Übrigen ist der Bau der gleiche wie an 
anderen Stellen der Nervenstämme. Beträgt der Durchmesser des 
Hauptnervenstammes bei Anted. rosac. 0,2 mm, der der Teilungs- 
äste (Armnerven) 0,1 mm, so messen die das Chiasma bildenden 
Stränge nur 0,02 mm. 

Der Nervenast verläuft nun in der Dorsalseite des Armes. 
Aus Fig. 2 auf Taf. XII ist die Lage desselben zu erkennen. Es 
verläuft der Armnerv bis zur Spitze des Arms sich allmählich 
verJüngend. 

Während seines Verlaufes giebt er seitlich Äste ab, welche 
teils zu den Muskeln und dem Epithel, teils zu den Pinnulae 
ziehen. Der Entdecker derselben ist W. B. CARPENTER. Er sah 
wie paarige Äste zwischen je zwei Kalkgliedern austreten. Die 
genauen Angaben verdanken wir aber erst P. H. CARPENTER. 
Seine Untersuchungen beziehen sich auf Actinometra (armata und 
nigra). Er fand, daß die Armnerven im Zentrum eines Kalkgliedes 
— sowohl in den Armen wie in den Pinnulis — anschwellen und 
an dieser Stelle vier Zweige austreten. Da ich nur die Beobach- 
tungen CARPENTER’S bestätigen kann, so verweise ich auf das 
Querschnittsbild durch einen Armnerven, Fig. 13 auf Taf. VII. 
An vier Stellen, welche sich gegenüberliegen, gehen Nervenzüge 
ab, welche sich aus feinsten Fibrillen, welche oft weit aus dem 
Inneren der Nervenfibrillenmasse des Armnerven ausgehen, zu- 
sammensetzen. Multipolare Ganglienzellen, wie ich oben?) be- 
schrieben habe, lagern zwischen den Fasern, wenn auch nicht in 
allzugroßer Anzahl. 

Diese vier Nervenzüge sind nach Färbung mit neutraler 
ammoniakalischer Karminlösung sehr schön wahrzunehmen, da sie 
sich deutlich von der sie umhüllenden Bindesubstanz absetzen. 
Was den feineren Bau des dorsalen Armnerven selbst noch anlangt, 
so sei betont, daß dorsalwärts die großen mit Körnchen versehenen 
Wanderzellen angehäuft liegen, welche eine periphere Decke des 
Nerven bilden. Oft erhält man Bilder, auf welchen es aussieht, 
als ob der Nervenstamm durch eine Scheidewand getrennt sei in 
zwei Hälften. Diese Bildungen sind auf die Lagerungen von 
Ganglienzellen zurückzuführen. Die Deutung, welche Vogr und 


1) W. B. Carpenter, On the Structure, Physiology and Develop- 
ment of Antedon rosaceus, in: Proc. Soc. Roy., 1876. 

2) P. H. Carrenver, Remarks on the Anatomy of the Arms of 
the Crinoids, in: Journ. of Anat. and Phys., V. 10, 1876, Part. 2, 
V. 11, 1876. 


a 


Yung ihnen geben, indem sie paarige Gefäße im Zentrum des 
Nervenastes vermuten, habe ich bereits oben berührt, da ich mit 
CARPENTER und MARSHALL der Meinung bin, daß die Nerven 
solid sind, wie ein genaues Bild (Fig. 13) auch aufs unwiderleg- 
lichste zeigt. Die vier Nervenzüge nehmen nun folgenden Weg. 
Die zwei ventralen ziehen bis zur Muskulatur, Äste abgebend, 
welche teils an das Epithel herantreten, während die dorsalen sich 
dendritisch verzweigen und sich ebenfalls bis zum Epithel ver- 
folgen lassen. Weiter zweigen sich starke Nervenäste zu den Pin- 
nulae ab, um in gleicher Weise, in derselben Lagerung wie in den 
Armen zu verlaufen. An dem Nervenast jeder Pinnula lassen sich 
mit gleicher Regelmäßigkeit seitliche Verzweigungen konstatieren. 

Wie meine Figur zeigt, sind die Bildungen der austretenden 
Nervenzüge bei Antedon rosacea die nämlichen wie bei Actino- 
metra. Auch bei Ant. Eschrichti lassen sie sich leicht erkennen. 
In einer seiner letzten Abhandlungen hat W. B. CARPENTER noch 
einmal seine Ansicht verteidigt und ein Diagramm durch einen 
Arm von Ant. rosac. gegeben, auf welchem die vier Nerven mit 
ihren Verzweigungen eingetragen sind, besonders ihre Verzweigungen 
in den Muskeln. 

Fassen wir zusammen, so ergiebt sich als Resultat, daß von 
den Armnervenästen in bestimmten Intervallen je zwei dorsale und 
ventrale Nervenzüge austreten. An diesen Stellen ist der Nerven- 
ast verdickt; man kann somit eine Gliederung, eine Metamerie, 
entsprechend den Kalkgliedern an demselben, unterscheiden. 


3. Die vom Zentralorgan des dorsalen Nervensystems aus- 
strahlenden Nervenäste der Cirrhen. 


In Fig. 2 auf Taf. VII zeigt der Längsschnitt durch das 
Zentralorgan die vom gekammerten Organ austretenden Gefäße, 
welche die Cirrhen durchziehen. Jedes dieser Gefäße wird nach 
seinem Durchtritte durch die Nervenfibrillenmasse von einer Schicht 
Nervenfibrillen umhüllt, welche einen allseitig starken Mantel um 
das Gefäß bilden und eine größere Dicke besitzen als der Durch- 
messer des Gefäßes hat. Einen Querschnitt durch ein Cirrhus- 
gefäß habe ich in Fig. 9 auf Taf. VIII gegeben. Man sieht die 
Ganglienzellen, meist multipolare, welche peripher lagern oder 
zwischen den Fasern auftreten. Sie sind in bestimmte Gruppen 


1) W, B. Carpenter, On the Nervous system of the Crinoidea, 
in: Proc. of the Roy. Soc., No. 232, 1884. 


a 


gesondert. Von dem Cirrhusnerven gehen in derselben Weise, wie 
es oben beim Armnervenast geschildert wurde, an vier diametral 
gegenüberliegenden Ecken Nervenzüge ab, welche teils die eigen- 
artige Muskulatur der Cirrhen, teils die Haut innervieren. 

Daß in den Cirrhusnerven Gefäße verlaufen, ist lange bekannt. 
TEUSCHER !) hat dieselben gesehen und nach ihm hat sie Lupwig ?) 
geschildert, ohne freilich die Deutung der peripheren Fasermasse 
als Nervenfasern zu geben. Wie es sich mit der zentralen Scheide- 
wand verhält, welche den Hohlraum der Gefäße durchzieht, habe 
ich bei der Besprechung des gekammerten Organes ausgeführt. 


4. Das ventrale (orale) Nervensystem und sein Zentralorgan, 
der mesodermale pentagonale Schlundring. 


Einen Mund - Nervenring hat zum ersten Male JıcKELI?®) in 
einer vorläufigen Mitteilung beschrieben, und zwar als „drittes 
Nervensystem“. Sein Vorkommen bestreiten VoGr und Yun *). 

Ich kann die Angabe JIcKELTI’s bestätigen und weiterführen. 

Es lagert als Zentralorgan der Nerven in der Ventralseite 
um den Mund ein pentagonaler Nervenring. Auf Vertikalschnitten 
durch die Mundöffnung bringt man denselben leicht zur Anschauung. 
In Fig. 2 auf Taf. VIII ist ein Teil eines Längsschnittes durch 
die Mundöffnung wiedergegeben. Mit 7 ist der der Länge nach 
durchschnittene Mundtentakel bezeichnet. Der Nervenring liegt 
in der Cutis, der Bindesubstanz, er ist in der Figur durchquert 
und mit NR gekennzeichnet. Horizontalschnitte durch die Mund- 
scheibe lassen seine Lagerung und vor allem die Abzweigung von 
Nervenfaserbündeln weiter erkennen. Fig. 7 auf Taf. IX zeigt 
einen Horizontalschnitt, welcher in der Höhe des Wassergefäß- 
ringes geführt ist. Auf einem solchen Schnitt wird man, da der 
Nervenring mit dem Wassergefäß-Ringkanal in einer Höhe liegt, 
diesen wenigstens teilweise antreffen. In Fig. 7 ist der penta- 
gonale Nervenring vollständig eingezeichnet, indem die Bilder von 
mehreren aufeinander folgenden Schnitten kombiniert wurden. 


1) TevscHer, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. Coma- 
tula mediterranea, in: Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 10, 1876. 

2) Lupwıe, Beitr. z. Anat. d. Crinoiden, in: Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 28, 1877. 

3) Jıckerı, Vorläufige Mitteilungen über den Bau der Echino- 
dermen, in: Zoolog. Anz., 7. Jahrg., 1884, 

4) a. 0, 0, 


4 


Der Nervenring zeigt auf dem Querschnitt gesehen (Fig. 3 
auf Taf. VIII) eine ovale Gestalt. Peripher, sowie zwischen seinen 
Fasern liegen bi-, sowie multipolare große Ganglienzellen, welche 
denen im Zentral- Nervensystem vorkommenden gleichen. Der 
Höhendurchmesser des Nervenringes beträgt ungefähr 0,03 mm. 

Die Zahl der vom Nervenring abgehenden Nervenzüge ist 
eine sehr große. Zunächst lassen sich zentralwärts Äste verfolgen, 
welche in die Tentakel eintreten (Fig. 2 auf Taf. VIII) und weiter 
je zwei Nervenzüge, welche neben den fünf vom 
Wassergefäßring abgehenden Wassergefäßen ver- 
laufen (Fig. 7 auf Taf. IX). Weiter treten Nervenzüge, ich 
habe meist zwei wahrgenommen, zwischen je zwei Wasser- 
gefäßen aus, um sich in der Haut nach allen Seiten zu ver- 
zweigen. Ein solcher Nervenzug ist in Fig. 2, Taf. VIII wieder- 
gegeben. Von diesen Nervenzügen treten starke Äste ab, um 
in dem Bindegewebe der die Leibeshöhle durchziehenden Mesen- 
terien und Bänder zu verlaufen (vergl. dieselbe Figur). Man 
trifft diese Nervenzüge allerwärts in der Leibeshöhle an, so in 
der Nähe des drüsigen Organes u. S. w. 

Verfolgen wir einen der zwischen zwei Wassergefäßen ver- 
laufenden Nervenäste weiter, so sieht mau, wie derselbe sich bald 
teilt und nach den verschiedensten Seiten in der Bindesubstanz 
sich verzweigt. Diese Verzweigungen treten von der Ventralfläche 
auf die Arme über, da, wo diese bereits mit der Scheibe ver- 
schmelzen. Ein Vertikalschnitt durch die Seitenfläche eines Armes 
im dritten Brachiale giebt Fig. 4 auf Taf. VIII bei schwacher 
Vergrößerung wieder. Es sind fünf Wimperröhren der Länge nach ge- 
troffen. Ihrezentralen Mündungen öffnen sich in Teile der Leibeshöhle. 
Rechtwinklig nun zu diesen Röhren verläuft in der Bindesubstanz 
ein Nervenast, welcher hier und da feinere Äste abgiebt. Von 
diesen: Nervenast, welcher, wie ich angab, mit dem Schlundnerven- 
ring in Verbindung steht, treten Nervenfibrillenbündel zu dem 
Epithel der Wimperröhren, welche sich deutlich erkennen lassen. 
Fig. 5 auf Taf. VIII zeigt diese Verhältnisse bei stärkerer Ver- 
srößerung. In dem Nervenzug lassen sich große bi- wie multi- 
polare Ganglienzellen erkennen, welche zumeist eine periphere 
Lagerung haben. In Fig. 6 auf Taf. VII ist ein Längsschnitt 
durch einen Hautnerven aus der Ventralseite abgebildet, welcher 
die gleichen Zellen zeigt. Alle diese Nerven sind solid, nicht Ge- 
fäßnerven. Als solche sind allein, wie schon gesagt, die Cirrhen- 
nervenzüge zu betrachten, 


ee 


Ein deutliches Neurilemm habe ich mit Sicherheit an keinem 
dieser Fibrillenbündel nachweisen können. Man könnte aber die 
rings um den Armnervenstamm gelegene Bindesubstanzlage, in 
welcher teilweise Wanderzellen in großer Menge liegen, als solches 
auffassen, da diese unverkalkt bleibt. Die zu der Haut ziehenden 
Nervenzüge scheinen aber niemals eine Hülle zu besitzen, wenigstens 
habe ich mich nicht davon überzeugen können, daß die nach langer 
10 und mehrtägiger Entkalkung streckenweise zur Ansicht kommende 
helle Membran um die stärkeren Nervenzüge nicht ein Kunst- 
produkt sei. 


5. Die Verzweigungen des ventralen (oralen) Nervensystems 
in den Armen und den Pinnulae. 


Die Resultate über diese Verzweigungen des ventralen Nerven- 
systems in den Armen, welche ich im folgenden wiedergebe, können 
nur an Quer- und Längsschnittserien gefunden werden. Die stets 
mit Chromsäure !/, °/, entkalkten Scheiben und Arme lassen sich 
nach genügendem Auswaschen und Färbung mit EnrLica’s saurer 
Hämatoxylinlösung besser von den umgebenden Geweben unter- 
scheiden als mit einem anderen Färbemittel. Die Nervenfaserzüge 
treten dann als dunkelblau bis grau gefärbte Stränge hervor. 


Ich schilderte oben, wie vom pentagonalen Schlundring Nerven- 
züge austreten, welche die Wassergefäße rechts und links begleiten. 
Diese fünf Nervenpaare gabeln sich und treten in die zehn Arme 
in der Weise ein, daß je ein Paar in der ventralen Wandung ver- 
läuft in der Höhe des Wassergefäßes, welches jeden Arm durch- 
zieht. Die Lage dieser Nervenzüge zeigt ein Querschnitt durch 
einen Arm. Fig. 1 auf Taf. IX giebt die ventrale Hälfte eines 
Armes wieder. RW bezeichnet das durchgequerte Wassergefäß, 
während NL! und NL? die beiden Nervenzüge vorstellen. 
Ihr Durchmesser beträgt etwa 0,02 mm; bleibt also bedeutend 
hinter dem der dorsalen Nervenstämme zurück. Von diesen 
beidenNervenzügen gehen eine Anzahl von feineren 
Ästen ab. 

Die beiden ventralen Nervenzüge geben eine Reihe Nerven 
ab, nämlich erstens Nervenzüge, welche zur Muskulatur 
des Wassergefäßes und seiner Verzweigungen in die Tentakel 7 
ziehen und je einen Nervenzug, welcher in der Bindesubstanz des 
Tentakels bis zur Spitze zieht. Fig. 3, Taf. X zeigt diese Ver- 
hältnisse, Die einzelnen Nervenzüge sind leicht zu erkennen, In 


2a. 


Be 


. Fig. 4 ist ein Teil eines Querschnittes stärker vergrößert. Vom 


durchquerten Nervenast gehen folgende Nervenzüge ab. Einer nach 
der Dorsalseite, einer zum Wassergefäß N.w. und einer zum 
Tentakel. An letzterem lassen sich seitliche Verzweigungen er- 
kennen. Der Bau aller dieser Nerven ist übereinstimmend. Es 
sind Fibrillenbündel, welchen Ganglienzellen — dies gilt besonders 
von den beiden Längsnerven — peripher auflagern. 


Es läßt sich nun genau feststellen, daß von den in die Ten- 
takel eintretenden Nervenzügen die Sinnespapillen innerviert werden, 
und daß die von dem epithelialen Nervenplexus sich abzweigenden 
Nervenfibrillen von nur nebensächlicher Bedeutung sind. 


In gleicher Weise treten zu den Sinnespapillen auf den Pinnulae 
Nervenzüge, welche zu dem gleichen ventralen Nervensystem ge- 
hören. Man trifft in den Pinnulae auf der ventralen Seite je einen 
Nervenzug rechts und links vom Wassergefäß, welche Nerven so- 
wohl dorsal- wie ventralwärts abgeben. 


Es fragt sich nun: besteht ein Zusammenhang zwischen dem 
von mir als dorsales (abosales) Nervensystem und dem als ventrales 
(orales) ihm gegenübergestellten mesodermalen Nervensystem ? 
Diese Frage ist zu bejahen. 


Beide Nervensysteme besitzen ihr eigenes Zentralorgan, das 
erstere in der das sog. gekammerte Organ umhüllenden Nerven- 
masse, das orale in dem pentagonalen Schlundring, ihre peri- 
pheren Verzweigungen sind untereinander in Verbindung. 


Diedorsalen Nervenstämme der Arme entsenden 
in regelmäßigen Abständen bald auf der einen, bald 
auf der anderen Seite je einen Nervenzug zu den 
ventralen seitlich vom radiären Wassergefäß ge- 
legenen beiden Nerven, und zwar alternierend zu dem 
einen und anderen. Ein Längsschnitt durch einen Arm, auf 
welchem der zu der Pinnula ziehende auf der ventralen Seite vom 
dorsalen Nervenstamm austretende Nerv in seinem Verlaufe ge- 
troffen ist, gelingt es auch einen solchen Verbindungsast zu er- 
kennen. Sehen wir auf der einen Seite zur Pinnula den Nerv 
ziehen (Fig. 2, Taf. XI), so ist auf der anderen der mit N V 
bezeichnete Nerv (Fig. 1, Taf. IX) dargestellt, wie er aus dem 
dorsalen Nervenstamm entsprungen in gerader Linie die Binde- 
substanz durchsetzt, bis an das Körperepithel herantritt, hier 
weiter verläuft, sich mit dem in der Figur durchquerten einen 
Längsnerven in Verbindung zu setzen, 


ER 7 


Da nun die Pinnulaenerven entsprechend der Stellung der 
Pinnulae alternierend bald auf der einen, bald auf der anderen 
Seite, bald rechts bald links liegen, so ist die Lagerung unserer 
Verbindungsnerven damit auch gegeben. Bei Anted. rosac. beträgt 
ihre Stärke 0,82 mm. 

Bezieht sich die soeben gegebene Beschreibung auf Antedon 
rosacea, so sind die Verhältnisse bei Actinometra und den fest- 
sitzenden Formen ganz die gleichen. Leider ist das Material, 
nachdem es Wochenlang entkalkt werden mußte, nicht in dem 
Zustande erhalten, welcher eine genaue Darstellung erlaubt. 


6. Antedon Eschrichtii. 

Die Erwartung, daß die größeren Arten wie Anted. Eschrichti 
das ventrale Nervensystem der Arme noch deutlicher zeigen würden 
als Ant. rosac. erfüllte sich leider nicht. Sowohl die paarigen 
Längsnervenzüge als die Seitenzweige, welche in die Pinnulae 
abgehen, sind sehr gering entwickelt. 

Auf Querschnitten durch den Arm sind die beiden Längs- 
nerven oft schwer aufzufinden, da sie ihres geringen Durch- 
messers wegen — sie messen 0,02 mm — sich bei gewöhnlicher 
Färbung mit Carmin wenig von der sie umgebenden Bindesubstanz 
abheben. Sucht man sich aber solche Querschnitte aus, auf denen 
zugleich der Austritt von Nervenzügen zu den Tentakeln zu sehen 
ist, so erkennt man leicht die Lage und die querdurchschnittene 
Masse des Längsnerven, wie Fig. 1 auf Taf. X wiedergiebt. Die 
Einlagerung der Sacculi sind besonders bei dieser Art sehr störend 
und können den Längsnerven fast unkenntlich machen, indem sie 
durch ihr Wachstum seine Lagerung beinträchtigen. Immerhin 
läßt er sich durch Behandlung der Schnitte (nach dem Aufkleben 
auf den Objektträger) mit Osmiumsäure noch recht deutlich machen. 
Die Nervenzüge, welche in die Tentakel eintreten sind höchstens 
0,01 mm stark und geben während ihres Verlaufes seitlich feine 
Zweige ab. 

In Fig. 1 auf Taf. X ist ein Längsschnitt durch einen Ten- 
takel abgebildet. Das Epithel auf der inneren, der Ambulacral- 
rinne zugewendeten Seite des Tentakels ist stark verdickt und 
gleicht dem in der Rinne. Es hat eine Höhe von 0,03 mm, seine 
Zellen sind Epithelsinneszellen mit Stützzellen untermischt. Fig. 5 
giebt einen Teil dieses Epithels stärker vergrößert wieder. Vom 
Ambulacralnerven tritt ein Nervenast in den Tentakel ein, in 
Fig. 1 mit nf bezeichnet, und läßt sich bis fast zur Spitze ver- 


EN Rn I 


folgen. Das innere Epithel wird demnach mit samt seinen Papillen 
innerviert von einem Seitenzweig des Ambulacralnerven, welche bei 
dieser Art stark entwickelt ist. 

Das Epithel auf der Außenseite des Tentakels hingegen wird 
von einem Seitenzweig des ventralen Längsnerven versorgt, welcher 
in Fig. 1 dargestellt ist, und bis zur Spitze, wo er endet, zu ver- 
folgen ist (NT..). 


Der dorsale Nervenstamm und seine Verzweigungen. 


4 


Da ich bei dieser Form eine Gliederung auffand, wie ich sie 
bei Ant. rosac. nicht fand, so erwähne ich zugleich seine Ver- 
zweigungen näher. 

In regelmäßigen Abständen liegt auf der ventralen (oralen) 
Seite des Nervenstammes ein Ganglion auf, welches aus einer 
Anzahl von unipolaren Zellen sich zusammensetzt, wie es Fig. 7 
auf Taf. X wiedergiebt. Fig. 9 zeigt den kugligen Leib der 
Ganglienzellen, welche 0,01—0,02 mm groß sind, ein heller blasiger 
Kern zeigt ein Kernkörperchen, während ein starker Fortsatz 
senkrecht in die Nervenmasse hineinzieht um pinselförmig aus- 
zustrahlen. Diese Ganglien liegen im Bereich der zwischen zwei 
Armgliedern gelegenen Muskeln. 

Weiter fällt nun auf Querschnitten durch die dorsalen Nerven- 
stämme ein komplizierter Faserverlauf auf, welchen ich, so gut 
es nach meinem Material geht, schildern will. Es handelt sich 
um einen Austausch der dorsal und ventral austretenden Nerven- 
züge. Die einzelnen austretenden Nerven lassen sich teilweise 
weit in das Innere der Nervenmasse, deren Fibrillen größtenteils 
längs verlaufen, verfolgen, indem sie hier durch Kommissuren 
miteinander verbunden werden. Während bei Ant. rosac. an vier 
diametral gegenüberliegenden Stellen Nervenzüge austreten, sehen 
wir bei dieser Art wie auf der Dorsalfläche solche entspringen 
können (Fig. 8, Taf. X) und wie auch auf den Seiten zwischen 
dem dorsalen und ventralen aus den Ecken hervortretenden Nerven 
besondere Züge ihren Ursprung nehmen können, wie Fig 7 zeigt. 
Dabei stehen alle diese Züge in Verbindung untereinander, indem 
sie aus dem Zentrum des Nervenstammes entspringen. 

Ein oder hier und da zwei auf dem Querschnitt kreisförmige 
Gebilde (in Fig. 7 mit qunf bezeichnet) liegen im Zentrum und 
stellen querdurchschnittene Fibrillenbündel dar, welche wohl zu 
den genannten querverlaufenden Zügen in Verbindung stehen. 


Be 


Die Ganglienzellen, welche teilweise zentralwärts (Fig. 8, 
Taf. X) angehäuft sein können, sind meist multipolar; unipolare 
Zellen liegen also nur peripher. 

Im Übrigen ist die Zusammensetzung dieser dorsalen Nerven- 
stämme die gleiche wie die der ventralen. Es sind die feinsten 
nicht untereinander kommunizierenden, sondern meist parallel 
verlaufenden auf dem Querschnitt punktförmigen Nervenfibrillen, 
während die von ihnen sich abzweigenden Äste Bündel von Fibrillen 
darstellen. 

Bei dieser Art gelang es mir weiter die Verzweigungen der 
an den Seiten austretenden Nervenzüge genauer zu verfolgen. 

Fig. 2 auf Taf. X giebt das Verhalten derselben wieder. 
Die Figur ist unter Kombinierung von vier aufeinanderfolgenden 
Schnitten konstruiert. Die auf der Dorsalseite austretenden Nerven- 
züge hn! und hn? teilen sich kurz nach ihrem Ursprung dicho- 
tomisch, und jeder der so entstandenen Äste thut dies von neuem. 
So erhält man zuletzt das Aussehen eines weitverzweigten Baumes, 
dessen Stamm der unpaare Nervenzug vorstellt. Dabei nehmen 
die einzelnen Nervenzüge, je näher sie der Epidermis kommen, 
mehr und mehr an Stärke ab, können auch miteinander in Ver- 
bindung treten, um zuletzt als Bündel, welche von wenigen Nerven- 
fibrillen gebildet werden, zum Körperepithel zu treten. 

Die beiden ventralen Nervenäste verzweigen sich in ganz 
derselben Weise. Auch sie ziehen nach mannigfachen Ver- 
ästelungen in der Bindesubstanz zur Haut bis auf einen Ast — 
in Fig. 2 mit N. musc.! und N. musc.” gekennzeichnet — welcher 
zu den beiden Muskelmassen zieht, die zwischen je zwei Arm- 
gliedern ausgespannt sind. Diese beiden Äste strahlen pinselförmig 
in einzelne Nervenfibrillenbündel aus, um in die Muskulatur ein- 
zutreten, von welcher jederseits ein Teil dargestellt ist. 

Auch bei unserer Art sah ich die unpaaren Verbindungs- 
nerven zwischen dem dorsalen Nervenstamm in den Armen und 
den paarigen ventralen Längsnerven, von welchen je einer seitlich 
von dem Wassergefäß verläuft. Diese Verbindungsnerven ver- 
laufen ungeteilt in beinahe gerader Richtung zum ventralen Längs- 
nerven ziehend. Ihre Zusammensetzung ist die der übrigen 
Nervenzüge: parallele unverzweigte Fibrillen, denen Ganglienzellen 
die wie multipolare teils peripher auflagern, oder mehr zentral liegen. 

Die Pinnulaenerven, welche vom dorsalen Nervenstamm aus- 
treten, näher zu beschreiben, ist unnötig, da ihr Verhalten mit 
dem von Ant. rosac. geschilderten übereinstimmt. 


PER 


ET 


<. Der epitheliale Nervenplexus. 


a) Die Ambulacralnerven der Tentakelrinnen. 
(Antedon rosacea.) 


Dies ist die von Lupwıc allein als nervös angesehene Faser- 
masse, welche nach seiner Darstellung wie der aller Nachfolger 
subepithelial gelagert sein soll. Nach seiner Darstellung bildet 
dieser sog. subepitheliale Plexus einen pentagonalen Schlundring, 
welcher unterhalb des Schlundepithels liegt und aus Nervenzügen, 
welche von ihm aus in den Ambulacralfurchen verlaufen. Dem- 
nach entspräche dieser Nervenplexus dem epithelialen Nervenring 
mit den Ambulacralnerven eines Seesternes, und weiter eines See- 
igels und einer Holothurie. 

Auf einem Querschnitt durch einen Arm treffen wir den Am- 
bulacralnervenzug der Quere nach durchschnitten. In Fig. 10 auf 
Taf. IX ist das Epithel der Ambulacralrinne mit ep bezeichnet, 
die Nervenmasse mit nf. Unterhalb derselben liegt der Schizocoel- 
raum und weiter das Wassergefäß. 

Die Nervenfasern verlaufen nun keineswegs — wie alle Autoren 
annehmen — subepithelial, sondern epithelial!), Zwischen 
Fortsätzen eines Teiles der Epithelzellen, und zwar rechtwinklig 
zu denselben, ziehen die Nervenfibrillen ganz in der Weise, wie 
ich es bei Seesternen geschildert habe. 

Hat man es hier überhaupt mit Nervenfibrillen zu thun? Halb 
und halb ist dies von JıICKELI?) in Frage gestellt worden, zumal 
bis zu diesem Autor eine histologische Untersuchung, wie er selbst 
sagt, noch unterblieben war. 

Was mich nun in der Ansicht, daß diese Fasern Nerven- 
fibrillen sind, bestärkt, ist vor allem ihr Aussehen und ihr Ver- 
halten gegenüber Reagentien. Sie unterscheiden sich in nichts 
von den feinen, kaum meßbaren Fibrillen des dorsalen wie 
ventralen mesodermalen Nervensystems, während sie von den 
Bindegewebselementen durch ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen 
sofort zu unterscheiden sind. Dann nehmen sie mit Farbstoffen 
behandelt die gleiche Färbung an wie die übrigen sich im Körper 
findenden Nervenfibrillen. Ihr Bau ist ganz der gleiche, sie er- 
scheinen auf dem Querschnitt punktförmig wie die letzteren. 


1) Hamann, Vorl. Mitteilungen z. Morpholog. d. Crinoiden, in: 
Nachr. d. K. Ges. d. Wissensch., No. 5, 1888, 
2) JIcKELI a. o. O. 


Bel u Ver hg > 


Zwischen ihnen trifft man multipolare und bipolare Zellen, deren 
Zellsubstanz oft kaum wahrnehmbar ist. 

Weiter ist ihr Verhalten, ihre Verzweigung auf den Tentakeln 
und ihre Endigung in den Sinnespapillen dazu angethan, den letzten 
Zweifel an ihrer nervösen Natur zu benehmen. 

Untersuchen wir nun das Epithel nebst dieser Fibrillenmasse 
etwas näher und sehen wir zu, wie sich die Angaben der früheren 
Forscher mit den meinigen vereinigen lassen. 

Lupwig !) beschreibt, wie die Fibrillen dieser Nervenschicht 
in der Längsrichtung des Armes und der Pinnulae verlaufen und 
wie zwischen ihnen „winzige Zellen“ oder „vielleicht auch nur die 
Kerne von Zellen“ liegen. Er läßt weiter diese Nervenmasse von 
zahlreichen, ungleich dicken, feinen Strängen durchsetzt sein, 
welche in vertikaler Richtung ihn durchsetzen. So bekommt man 
Bilder, auf denen es aussieht, als ob die Nervenmasse in Bündel 
geteilt wäre. Diese Stränge sollen nach Lupwig sich oberhalb 
der Nervenmasse so zur Bildung einer dünnen Lamelle vereinigen, 
daß ein vollständiger Abschluß vom Epithel dadurch entsteht. Bei 
Ant. rosac. hingegen fand er diese Lamelle nicht und meint, daß 
vielmehr die Stränge direkt an das Epithel herantreten und sich 
in Verbindung zu setzen schienen mit einer oder mehreren der 
lang ausgezogenen Zellen des Letzteren. „Bei Antedon rosac. ist 
mir die Existenz jener Lamelle überhaupt zweifelhaft geblieben. 
Bei diesem Stande meiner eigenen Beobachtungen — so fährt der 
Autor fort — war es mir sehr erwünscht, durch P. H. CARPENTER’S ?) 
Untersuchungen an Ant. Eschr. und Actinometra armata eine Be- 
stätigung meiner vorläufigen Angaben von dem Bau der Nerven 
und insbesondere von dem Vorhandensein jener ihn vom Epithel 
trennenden dünnen Lamelle zu erhalten“. Die gleiche Ansicht ver- 
tritt CARPENTER, sowie W. B. CARPENTER noch heute. 

Dem gegenüber muß ich nun erklären, nachdem ich bei den ge- 
nannten Arten diese Angaben aufs genaueste geprüft habe, daß 
die Lamelle eine optische Täuschung ist. Sie existiert nicht und 
mag man dann, wenn die Nervenmasse geschrumpft ist, auf Schnitten 
Bilder bekommen, die eine solche vortäuschen. 

Ich habe Querschnitte in Glycerin untersucht, sowie Klopf- 


1) Lupwıc, Crinoiden, Morph. Stud., Bd. 1, pag. 9. 

2) P. H. Carrenter, Remarks on the Anatomy of the Arms of 
Crinoids, in: Journ. of Anat. and Phys., V. 10, 1876, sowie Challenger- 
Crinoiden, P. 1. 


präparate hergestellt und niemals eine solche Lamelle wahrge- 
nommen. 


Das Wimperepithel, welches die Ambulacral- oder Ten- 
takelfurchen besetzt, besteht vielmehr aus zwei Zellarten, die schon 
auf Querschnitten unterschieden werden können, wenn man sie 
vorher sich auf Mazerationspräparaten zur Anschauung gebracht 
hat! Ohne solche Präparate freilich ist ein sicherer Aufschluß 
über diese Fragen, welche das Nervensystem betreffen, überhaupt 
nicht zu erwarten. 


Es lassen sich Epithelsinneszellen und Stützzellen 
unterscheiden, wobei die ersteren die Mehrzahl bilden. Beide 
Zellformen tragen Wimpern, welche vermittels Fußstücke auf dem 
dünnen Zellleib befestigt sind. Sobald die Wimpern abgebrochen 
sind, erhält man Bilder, welche eine von senkrechten Porengängen 
durchsetzte Cuticula vortäuschen. 


Die Epithelsinneszellen sind feine haarförmige Zellen. Der 
spindlige Zellleib, welcher einen länglich ovaleu, ein Netzwerk 
deutlich zeigenden Kern einschließt, setzt sich nach der Oberfläche 
der Peripherie zu in einen bald längeren oder kürzeren feinen Fort- 
satz fort, auf welchem eine Cilie steht. Basalwärts setzt sich die 
Zelle in einen feinen Ausläufer, welcher Varikositäten zeigen kann, 
fort und dieser läßt sich an Mazerationspräparaten in die Nerven- 
schicht eintretend verfolgen. Sehr oft freilich reißen die basalen 
Fasern ab, und es erfordert viel Geduld, um an Glycerinpräparaten 
sich von dem Zusammenhang der basalen Fortsätze mit der Nerven- 
schicht zu überzeugen. Fig. 6 auf Taf. X zeigt nach einem solchen 
Präparat diese Zellen. Die basalen Fortsätze sind ziemlich gut 
erhalten geblieben. 


Außer diesen Zellen sind es die das Epithel mit zusammen- 
setzenden Zellen, welche sich durch ihren hyalinen, stark licht- 
brechenden Fortsatz auszeichnen, die Stützzellen, wie ich sie 
analog den im Epithel eines Seesternes, Seeigels u. s. w. vor- 
kommenden gleichen Gebilde zu nennen vorschlage. Sie besitzen 
jene starken Fortsätze, welche nach anderen bindegewebiger Natur 
sein und nicht mit Epithelzellen in Zusammenhang stehen sollten. 
Ihr Zellkern ist ebenfalls länglich oval und scheint sich weniger 
stark zu tingieren als der der Sinneszellen. 


Beide Zellformen setzen auch bei Actinometra das Epithel zu- 
sammen; daran Kann bei sorgfältiger Untersuchung kein Zweifel sein. 
In den Ambulacralfurchen der Pinnulae wiederholt sich der- 

6 


ER 


selbe Bau, so daß es nicht nötig erscheint, auf denselben näher 
einzugehen. 

Nach der Spitze der Arme wie der Pinnulae zu verschmälert 
sich das Epithel mit samt den Nerven. 

Eine Bestätigung der epithelialen Lagerung der Ambulacral- 
nerven liefert soeben SEMON !) in seiner Entwicklungsgeschichte 
der Synapta, so daß ein Zweifel an derselben nicht mehr zulässig 
sein kann. 


b) Der Verlauf der Ambulacralnerven in der Scheibe. 


Die Ambulacral- oder Tentakelrinnen der Arme setzen sich 
auf die Scheibe fort, um in der Fünfzahl nach dem Mundrande 
zu laufen und hier zu einer die Mundöffnung umkreisenden Rinne 
zu verschmelzen. Das Epithel, welches somit die Mundöffnung 
umgiebt, ist eine direkte Fortsetzung des hohen Wimperepithels 
der Ambulacralrinnen der Arme und besteht wie dieses aus den- 
selben Elementen. Fig. 2 auf Taf. 8 zeigt die eine Hälfte eines 
Längsschnittes durch die Mundöffnung. Ein Tentakel, welcher 
über dieselbe hervorragt, ist mit 7 bezeichnet. Aus dieser Figur 
geht hervor, daß sich das Epithel, welches die Mundöffnung um- 
kreist, einmal auf den Tentakel fortsetzt, weiter aber auch direkt 
übergeht in das Epithel der Schlundwandung. 


Was wird nun aus den fünf epithelialen Ambulacralnerven ? 
Nach Lupwıg ?) bilden sie einen Schlundring oder Nervenring 
rings um die Mundöffnung. JıckeLı hat dem bereits wider- 
sprochen und ich kann ihm nur beipflichten. Es kommt nicht 
zur Bildung eines echten Nervenringes wie etwa bei den Asteriden, 
sondern die Nervenfasermasse verläuft in der Weise an der Mund- 
öffnung angekommen, daß sie ihre Richtung beibehält — also 
nicht einen kreisförmigen Verlauf nimmt — sondern in der bis- 
herigen Richtung in die Darmwandung eintritt — immer epithelial 
gelagert — und jetzt parallel mit der Längsachse des Darmes weiter- 
verläuft. Dabei nimmt aber die Nervenschicht zusehends an Höhe 
ab, um nur als sehr gering entwickelte Faserschicht sich im 
weiteren Verlauf des Darmes zu zeigen. 


1) Semon, Entwicklung der Synapta, in: Jen. Ztschr., Bd. 22, 1888. 

2) Lupwis, Crinoiden, pag. 46, sowie Zur Anatomie des Rhizo- 
crinus lofotensis M. Sazs, in: Morph. Stud. an Echinod., Bd. 1, 
pag. 101. 


u 


Somit wäre ein Nervenring nicht vorhanden und darnach die 
Ansichten von LUDWIG, CARPENTER u. a. zu korrigieren. 

Eine eigene Ansicht haben Vogt und Yung aufgestellt, ohne 
freilich eine Begründung gegeben zu haben. Sie glauben nämlich 
unter anderem, daß die Nervenzüge, welche im Peristom auftreten, 
sämtlich vom dorsalen Nervensystem herstammen! und zählen 
auch die von mir wie anderen Forschern als Ambulacralnerven 
beschriebenen Gebilde zu den Verzweigungen des genannten Nerven- 
systems. Das sind aber Ansichten, welche durch den ersten besten 
Schnitt sofort als irrige zu erkennen sind. 

Das Epithel, welches die Mundöffnung umgiebt, schildere ich 
weiter unten im Kapitel über den Darmtraktus. 


8. Die Nervenendigungen in der Haut. 
a) Die Sinnespapillen auf den Tentakeln. 


Auf der Oberfläche der Tentakeln stehen Papillen, welche bei 
verschiedenen Gattungen (Pentacrinus, JoH. MÜLLER, Antedon, 
Tmomson u. a.) beobachtet worden sind. Es sind in Längsreihen 
angeordnete Gebilde, welchen eine Contractilität nach den ver- 
schiedenen Beobachtern zukommt. 

Nach W. THoumsox !), GöTTE ?) und Lupwıg °) sind dieselben 
hohl. Nach Tmomson stehen sie in Zusammenhang mit dem 
Tentakelhohlraum. PERRIER *) trat dieser Angabe entgegen; er 
fand an Stelle des Hohlraums einen glänzenden Faden in der 
Achse der Papille, welcher bis zur Muskelschicht der Tentakel- 
wand sich verfolgen ließ. Die Deutung dieser Organe ist eine 
sehr verschiedene gewesen. LupwıG glaubt in ihnen drüsen- 
ähnliche Gebilde zu erkennen, während die übrigen Forscher, 
PERRIER, GÖTTE und Mößrus 5), denen sich JICKELI ®) und VogT ‘) 
und Yung angeschlossen haben, sie als Sinnesorgane betrachteten. 


1) W. Tuomson, On the embryogeny of Antedon rosacea, in: 
Phil. Trans. Bd. 155, 1865. 

2) GörttE, Vergl. Entwickelungsgeschichte der Comatula medi- 
terranea, in: Arch. f. mikr. Anat, Bd. 12, 1876. 

3) Lupwıs, Crinoiden, in: Morpholog. Stud. an Echinod. Bd 1, 1877. 

4) PERRIER, Recherches sur l’anatomie et la regendration des bras 
de la Comatula rosacea, in: Arch. d. zool. exper. Bd. 2, 1873. 

5) Mösgıus, in: Jahresbericht der Kommission zur wissenschaftl. 
Untersuchung der deutschen Meere. 4. Echinodermen. 

6) Jıckeri, Vorläufige Mitteilungen über den Bau der Echino- 
dermen, in: Zool. Anz., Jahrg. 7, 1884. 

7) Voar und Yuns, Lehrb. d. prakt. vergl. Anatomie. 1886. 


6* 


a 


JICKELI ist es gewesen, welcher die erste genaue Untersuchung 
dieser Organe in einer leider nur vorläufigen Mitteilung gegeben 
hat. Seine Angaben erstrecken sich auf die Beobachtung haupt- 
sächlich des lebenden Tieres. 


In Fig. 14 und Fig. 15 auf Taf. X gebe ich zwei Figuren 
dieser Papillen, welche Schnittpräparaten durch die Arme ent- 
nommen sind. Jede Papille zerfällt in einen basalen Teil und 
einen freien, weit über die Peripherie des Tentakels hervorragenden 
Abschnitt. Wie JıckELı bereits gezeigt hat, setzt sich das Organ 
aus langen Zellen zusammen, deren Kerne in dem basalen Teil 
liegen. Eine Anzahl von stark haarförmigen Zellen sind mit ein- 
ander verklebt und stehen mit ihren Basen, welche die Kerne tragen, 
in der Epithelschicht. Am freien Ende dieser Zellen sitzen starre 
Borsten in der Vier- oder Mehrzahl auf, welche unbeweglich sind. 
Nach JıcKkELI steht zwischen diesen Borsten in der Mitte eine 
langsam schwingende Geissel. Diese soll sich zwischen den Zellen 
in Gestalt einer glänzenden Faser fortsetzen, welche nichts anderes 
als das PERRIER’sche Filament ist. 


Es fragt sich nun, ob Nervenfibrillen zu diesen Organen hin- 
zutreten. Es ist unendlich schwer, sich darüber Gewißheit zu 
verschaffen. Auf feinen Querschnitten habe ich mich aber über- 
zeugt, daß an der Basis der Zellen eine feinkörnige Masse vor- 
handen ist, welche die quer durchschnittenen Nervenfibrillen vor- 
stellen möchte, zumal an Längsschnitten dieselbe ebenfalls beobachtet 
werden konnte. Wenn man bedenkt, daß diese Nerven nur auf 
Schnitten untersucht werden können, welche einer langwierigen 
Entkalkung vorher ausgesetzt waren, so wird man mit solchen 
Resultaten sich zufrieden stellen müssen. 


Isolierte Zellen dieser Papillen sind in Fig. 19, Taf. XII wieder- 
gegeben. Die Zellsubstanz nimmt keinen Farbstoff auf, nur der 
Kern tritt tief gefärbt hervor. Stellenweis, so um den Zellkern, 
ließ sich eine feine Granulierung erkennen. Die Zellen, welche 
ich isolierte, enden meist abgestumpft und breit. Oft hat er das 
Aussehen, als ob sich die Basis in feine Fibrillen fortsetze. 


b) Die Nervenendigungen in der Haut der Arme. 


Verfolgt man die einzelnen Nervenzüge, welche vom dorsalen 
Nervensystem abstammen, in ihrem Verlauf innerhalb der zumeist 
verkalkten Bindesubstanz, so sieht man, wie sie durch immer neue 
Verzweigungen an Umfang abnehmend bis zum Epithel herantreten. 


Eon 


In Fig. 10 auf Taf. X ist ein Schnitt durch die Körperhaut, 
das Epithel und die entkalkte Cutis abgebildet. Die Epithel- 
zellen haben eine cylindrische Gestalt, an anderen Stellen sind sie 
jedoch abgeplattet. An einzelnen Stellen der Epidermis sieht man 
sie dichter stehen, und sind die Kerne zahlreicher vorhanden. In 
diesen treten Nervenzüge heran, welche aus einem Bündel Nerven- 
fibrillen, nur 0,01 mm und darunter stark, bestehen. Die Zellen 
verschmälern sich nach ihrer Basis zu und setzen sich in feinste 
Fasern fort, welche mit den Nervenfibrillen in Zusammenhang 
stehen. Da die Gewebe längeres Entkalken in !/,°/, Chromsäure 
(bei Ant. Eschrichti mehrere Wochen) durchgemacht haben, so 
sind die Einzelheiten nicht so deutlich wahrzunehmen, als dies 
sonst wohl der Fall sein würde. Besonders sind die Zellgrenzen: 
der Epithelzellen sehr verwischt. Die hellen I.ücken in Fig. 10 
sind von den Kalkgebilden erfüllt, welche oft durch Spitzen K 
über die Epidermis hervorragen. Die Höhe der letzteren beträgt 
bei Ant. Eschr. 0,02 mm. Bei Anted. rosacea sind diese Gruppen 
von Sinnenzellen, zu denen ein Nervenbündel herantritt, ebenfalls 
vorhanden, wenn auch nicht so klar zu beobachten. Sie finden 
sich wie bei der vorigen Art sowohl auf der Rückenfläche als 
auch auf den Seiten der Arme und Pinnulae vor. Fig. 9 auf Taf. IX 
giebt ein Bild dieser Endigungen bei Ant. rosac. wieder. Man 
sieht die Nervenbündel in der entkalkten Bindesubstanz verlaufen; 
einer derselben tritt zu dem Epithel in der beschriebenen Weise 
heran. 


9. Das Nervensystem von Antedon carinata. 


Es ist sehr merkwürdig, daß der Bau der Nervenstämme selbst 
bei den einzelnen Arten der Gattung Antedon sehr verschieden 
ist. Es ist das Querschnittsbild durch den dorsalen Armnerv oder 
durch einen Cirrhusnerv bei jeder Art verschieden. 

Während bei A. rosac. kaum von einer bindegewebigen Hülle 
um die Nervenstämme gesprochen werden kann, besitzen bei dieser 
Art dieselben ein sehr mächtiges Neurilemm, wenn man diese 
Namen anwenden will. Am stärksten tritt dasselbe an den 
Cirrhennerven, am schwächsten im Umkreis des Zentralorganes auf. 

Die Cirrhennervenzüge. In der Weise, wie ich bereits 
oben beschrieben habe, nehmen die Cirrhusnerven ihren Ursprung 
vom Zentralorgan, indem sie in ihrer Achse einen Kanal — eine 
Fortsetzung des Hohlraums des gekammerten Organes, also der 


Be or til 


Leibeshöhle — besitzen. Fig. 11 auf Taf. X giebt einen quer- 
durchschnittenen Cirrhusnerven wieder. Der größte Teil der 
ovalen Figur wird vom Neurilemm eingenommen, und nur der 
kleinere von der zentral gelagerten Nervenschicht, von welcher an 
den vier Ecken Nervenzüge austreten. Daß nur dieser Teil als 
nervös zu betrachten ist, der ganze übrige jedoch bindegewebiger 
Natur ist, läßt sich aus verschiedenen Gründen mit Sicherheit 
behaupten, da die austretenden Nerven nur immer von dem zen- 
tralen Teile abgehen. Betrachtet man solche Querschnitte bei 
auffallendem Lichte mit ABßBes Beleuchtungsapparat, so erscheint 
nur der zentrale Teil grauweißlich, eine Farbe, welche die Nerven- 
fibrillenmasse auszeichnet; und die Umhüllung, das Neurilemm, 
unterscheidet sich in nichts weiter von der übrigen Bindesubstanz, 
als daß dasselbe unverkalkt geblieben ist. 

Am Neurilemm kann man zwei deutlich unterscheidbare Bil- 
dungen erkennen. Der größte Teil wird von Fasern und Zellen 
gebildet, welche sehr dicht nebeneinander in der Grundsubstanz 
lagern. Dieser fasrige Teil wird von der Nervenfibrillenmasse ge- 
trennt durch ein das Aussehen einer Membran bietendes Blatt, 
welches die Nervenfibrillen umhüllt, und — auf dem Querschnitt 
betrachtet — wie ein Netzwerk in den fasrigen Teil sich hinein- 
erstreckt. Auf diese Weise entsteht ein Maschenwerk, welches 
in Fig. 11 deutlich zu erkennen ist. Von der verkalkten Binde- 
substanz ist das Neurilemm bald deutlich, bald weniger deutlich 
abgesetzt und geht dann direkt in dieselbe über. 

In dieser starken Entwickelung treffen wir dasselbe in den 
Armnerven nicht wieder an. Hier bildet es nur eine dünnere Um- 
hüllung, wie die beiden Querschnitte in Fig. 12 und 13 auf Taf. X 
zeigen. Während aber bei den Cirrhennerven das Neurilemm sich 
nicht in die Nervenfibrillen hinein erstreckte, sehen wir dasselbe 
beim Armnerven in Gestalt freier Blätter dieselben quer durch- 
ziehen von der Ventral- nach der Dorsalseite. Die austretenden 
Nervenzüge werden nur ein kurzes Stück vom Neurilemm begleitet, 
um dann ohne Hülle in der verkalkten Bindesubstanz sich zu 
verzweigen. Der fasrige Teil des Neurilemms zeigt dieselbe 
Maschenbildung, wie ich sie bei den Cirrhusnerven beschrieben 
habe. 

Irgendwelche besondere Ganglien — wie ich bei Ant. Eschrichti 
schilderte — habe ich nicht angetroffen. Die Ganglienzellen, bi- 
wie multipolare, liegen regellos zwischen den parallel verlaufenden, 
untereinander unverzweigt bleibenden Nervenfibrillen. Was den 


RR BETn 


Austritt der Nerven aus dem Armnerven anlangt, so geschieht der- 
selbe wie bei den übrigen Arten, zwischen der Muskulatur je 
zweier Armglieder treten ventral je zwei Paare aus, denen dorsal 
die gleiche Zahl regelmäßig zu entsprechen scheint. Insofern 
zeigen auch die Nervenstämme dieser Art eine Gliederung. Leider 
ist das Material nicht in der Weise erhalten, daß ich auf Einzel- 
heiten einzugehen mir erlauben dürfte und überlasse dies einem 
glücklicheren Nachfolger, welcher bei dieser wie allen anderen 
Arten vieles Neue aufzufinden vermögen wird. 


10. Pentaerinus decorus. 


Ist die Anordnung des Nervensystems bei dieser Gattung 
nicht abweichend von der der übrigen, so ist ein Eingehen auf 
Einzelheiten wegen der Seltenheit dieser Form geboten. 

Trotzdem die Arme eines Pentacrinus mindestens vierzehn 
Tage in Chromsäure verweilen müssen, bis sie vollständig entkalkt 
sind, zeigen sich die Nervenfibrillen und die Ganglienzellen so 
schön erhalten, wie sie besser nicht bei Anted. rosac. zu beobachten 
sind. Es kommen Ganglienzellen vor, welche durch ihre Größe 
schon bei schwachen Objektiven hervortreten. 

Man untersuche auf Querschnitten durch den Arm den großen 
zu den Pinnulae ziehenden Nervenast. Dieser besitzt eine Stärke 
von etwa 0,04 mm und setzt sich aus feinsten Nervenfibrillen zu- 
sammen, zwischen denen kleinere, 0,005 mm messende bi- wie multi- 
polare Ganglienzellen liegen. Diese bieten nichts besonderes. 
Außer dieser Form von Zellen fallen aber sofort ungemein große 
Zellen auf, welche entweder peripher dem Nervenast hier und da 
aufliegen oder zu einem Ganglion vereinigt liegen. 

Sobald der Nervenzug zwischen die dorsalen Muskeln, welche 
aus Spindelzellen bestehen, wie ich von Anted. rosac. geschildert 
habe, zu liegen kommt, treten nach allen Seiten Fibrillen aus; an 
diesen Stellen liegen die großen Ganglienzellen. Weiter können 
wir aber das Eintreten der Nervenfibrillen zwischen die Muskel- 
fasern verfolgen, zwischen denen ebenfalls die großen Ganglien- 
zellen liegen, deren Fortsätze nach den verschiedenen Seiten sich 
verzweigen und offenbar an die Muskelfasern herantreten. Fig. 12, 
Taf. XII giebt dieses Verhalten wieder. 

Unterhalb wie oberhalb der Muskulatur treten von unserem 
Nervenast neue Nervenfibrillenzüge aus, und hier liegt an der 
Ursprungsstelle das Ganglion, welches ich schon erwähnte. Dicht 


BR en gr 


nebeneinander liegen die großen Ganglienzellen, welche sich durch 
ihren kreisrunden, 0,004 mm messenden Kern, der ab und zu ein 
Kernkörperchen erkennen läßt, auszeichnen. Von diesen Nerven- 
zügen treten Fibrillen ebenfalls zur Muskulatur, während ein 
anderer Teil zum Epithel zieht. 

Die Größe dieser Ganglienzellen beträgt zwischen 0,01 und 
0,005 mm. Ihr Zellleib erscheint feinkörnig granuliert und färbt 
sich mit neutraler Karminlösung ziemlich dunkel. Die Fortsätze 
der Zellen sind stärker als die gewöhnlichen Nervenfibrillen, lassen 
sich also in ihrem Anfangsteil vor ihren Verzweigungen leicht auf 
größere Strecken verfolgen. 

Entweder setzt sich die Zelle nur in zwei Fortsätze fort oder 
sie besitzt deren mehrere bis vier, selten darüber. Unipolare 
Zellen fand ich nicht. 

Spindlige bipolare Ganglienzellen sind in Fig. 11, Taf. XII ab- 
gebildet; daneben liegen solche mit drei bis fünf Ausläufern. 
Fig. 12 zeigt einen Teil des Nervenastes mit dem Belage dieser 
großen Zellen. 


Kapitel 2. 


Das Wassergefälssystem. 


1. Die Körperwand des Kelches. 


Die Körperwand des Kelches ist bei Anted. rosac. sowohl auf 
der Oberfläche desselben (Mundscheibe) als an den Seitenflächen 
zwischen den Armen in ihrem Bau übereinstimmend. Nur da, wo 
die Tentakelfurchen verlaufen, ist derselbe ein anderer, da ja hier 
Wassergefäße und andere Organe liegen. Beim ausgewachsenen 
geschlechtsreifen Tier beträgt die Stärke der Wandung nur höchstens 
0,1 mm. Die Schichten, welche dieselbe zusammensetzen, sind 
das allgemeine einschichtige Körperepithel, die Cutis, die Binde- 
substanzschicht, auf welche das die Leibeshöhle auskleidende Epi- 
thel folgt. 

Das Körperepithel hat keine Cuticula ausgeschieden, wie dies 
bei anderen Echinodermen der Fall ist, und grenzt sich gegen die 
Bindesubstanzschicht kaum ab. Die einzelnen Zellen sind ihrer 
Kleinheit wegen oft nicht voneinander zu unterscheiden. Zell- 
grenzen finden sich nicht, nur die Zellkerne, welche dicht zu- 
sammen in einer unregelmäßigen Reihe liegen, lassen das Vor- 


rag 


handensein eines Epithels erkennen. Bei Actinometra pulchella 
gelingt es leichter, sich über die Gestalt dieses Epithels zu über- 
zeugen. Die Zellen, deren Grenzen zwar auch selten hervortreten, 
sind annähernd kubisch und zeichnen sich durch ihre kugligen, 
sich dunkel färbenden Kerne aus (Fig. 12, Taf. XD). Die Binde- 
substanzschicht trifft bei Ant. rosac. und carinata, Actinom. pulch. 
— es scheint bei allen Crinoiden — in der Wandung in zwei 
Lagen auf. Die oberflächliche besteht aus einem lockeren Gefüge 
nach den verschiedensten Richtungen verlaufenden Fasern, während 
eine tiefere Lage, welche an das Coelomepithel angrenzt, eine 
knorplige Konsistenz zeigt (Fig. 12 Kn). In der Bindesubstanz- 
schicht treffen wir Nervenzüge an, welche parallel zur Oberfläche 
ziehen und von denen Nervenbündel zum Epithel treten. Sie wird 
weiter von den Wasserporen durchsetzt, welche in die Leibeshöhle 
münden (vergl. Kapitel Wassergefäßsystem). 


Eine eigenartige Bildung sind die Tentakelfurchen oder Am- 
bulacralrinnen, welche auf der Ventralseite der Arme gelegen auf 
die Mundscheibe sich fortsetzen, um in der Fünfzahl nach der 
Mundöffnung zu ziehen und sich im Umkreis derselben in Gestnlt 
einer Ringfurche zu vereinigen. Begrenzt werden diese Furchen 
durch die Tentakel, welche jederseits in einer Reihe stehen. 


In diesen Ambulacralrinnen ist das Epithel stark verdickt. 
Seine Elemente, Epithelsinnes- und Epithelstützzellen, sowie die 
Nervenfibrillen sind bereits früher geschildert worden. Unterhalb 
dieses Epithels trifft man bei vielen Arten einen Schizocoelraum 
und ein Wassergefäß. Letzteres geht mit den übrigen Ambulacral- 
gefäßen über in den die Mundöffnung umkreisenden Ringkanal 
(s. weiter unten Wassergefäßsystem). 


Da die Leibeshöhle von Bindegewebszügen nach allen Rich- 
tungen durchzogen wird, so ist die Leibeshöhle zwischen der 
Wandung des Darmtraktus und der Körperwand oft kaum mehr 
als solche kenntlich und an einzelnen Stellen kann man die Grenze 
zwischen Körperwand und Bindegewebszügen kaum mehr erkennen, 
da diese mit der ersteren verschmolzen sind. Immer ist aber 
festzuhalten, daß alle die Hohlräume, in welche die Leibeshöhle 
zerfällt wird, vom Enterocoelepithel ausgekleidet werden. 


Daß den Crinoiden wie den übrigen Echinodermen - Gruppen 
ein Wassergefäßsystem zukommt und daß sich dieselben einzelnen 


ER 


Teile, wenn auch modifiziert, wiederfinden, hat Lupwıq !) festge- 
stellt. Wenn auch von P. H. CARPENTER ?) Einwürfe gegen diese 
Anschauungen geltend gemacht wurden, so hat derselbe) jetzt 
sich zur gleichen Ansicht bekannt. 

In neuester Zeit sind unsere Kenntnisse über dieses Organ- 
system leider mehr verwirrt als weitergeführt worden, so daß ich 
ausführlicher dasselbe schildern will, wobei ich Untersuchungen 
über die Gattungen Antedon, Actinometra und Pentacrinus ver- 
werten kann. 

Das Wassergefäßsystem besteht aus einem Ringkanal, welcher 
um die Mundöffnung gelagert ist und in der Tiefe der Ring- 
Tentakelfurche verläuft, sowie von diesen sich abzweigenden, in 
den Tentakelfurchen des Kelches und der Arme verlaufenden 
10 (Antedon rosac.) Gefäßen. Dem Ringkanal hängen eine Reihe 
von Schläuchen oder Röhren an, welche als Steinkanäle bezeichnet 
werden können, während die Stelle der Madreporenplatte durch 
die Porenkanäle oder Kelchporen vertreten wird. In welcher 
Weise das Wassergefäßsystem mit Wasser von außen versorgt 
wird, darauf komme ich am Schlusse zu sprechen. 


1. Topographie der Ambulacralgefässe. 


Um sich über die Lage der in den Armen verlaufenden Wasser- 
gefäße zu orientieren, nimmt man am besten Querschnitte durch 
dieselben zur Hilfe. Fig. 2, Taf. XI zeigt einen solchen durch 
den Arm von Ant. rosac. In der Ambulacralfurche tritt uns das 
hohe, aus langen fadenförmigen Zellen bestehende Epithel ent- 
gegen, zwischen dessen basalen Fortsätzen die Nervenfibrillen 
epithelial verlaufen. Die rechts und links von dieser Ambulacral- 
oder Tentakelfurche stehenden Tentakel sind auf dem Schnitt 
getroffen. Unterhalb dieses Epithels mit seiner Nervenfibrillen- 
schicht liegt eine dünne Bindegewebsschicht, in welcher sich ein 
querdurchschnittener Hohlraum erkennen läßt. Unterhalb desselben 
liegt das durchquerte Wassergefäß, von welchem alternierend rechts 
oder links je ein Gefäß zu den Tentakeln zieht. Das Wassergefäß 
liegt oft so dicht an dem erwähnten Hohlraum, einem Schizocöl- 


1) Lupwie, Zur Anatomie der Crinoiden, in: Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 26, 1876, und in: Morphol. Stud. an Echinod. 1. Cri- 
noiden, 1877. 

2) P. H. Carpenter, Remarks on the Anatomy of the arms of 
the Crinoids, in: Journ. of Anat. and Physiol., V. 10, 1876. 

3) Challenger-Crinoiden, P. 1. 


ER 


gebilde, wie ich an dieser Stelle gleich hervorheben will, daß in 
der Wandung, welche beide trennen, die Bindegewebsschicht, 
welche das Wassergefäß begrenzt, den Charakter einer Membran 
von fester Konsistenz zeigt. 


In Fig. 10, Taf. IX sind diese Verhältnisse noch deutlicher 
zu erkennen. 


Verfolgt man die Ambulacralfurchen auf dem Kelch, so treten 
dieselben Verhältnisse uns entgegen, das Wassergefäßlumen unter- 
halb der Schizocoellücke, und rechts und links die zu den Tentakel- 
lumen ziehenden Seitenäste. 


Eine gänzlich abweichende Darstellung geben VoGT und Yung!), 
soweit ich ihre Darstellungen verstehe. Zunächst bestreiten sie 
nachdrücklich das Vorkommen des von mir als Schizocoelhohlraum 
bezeichnenden längsverlaufenden Gebildes. Weiter geben sie vom 
Epithel und der Nervenschicht folgende merkwürdige Daten: Die 
von mir ?) und anderen ®) als Nervenfibrillen beschriebenen Längs- 
fibrillen, sollen „ein beinahe homogenes (!) und mit außerordentlich 
feinen Granulationen durchsätes Bindegewebe‘ sein. Die eigent- 
lichen Nervenfasern sind dann die basalen Fortsätze der Epithel- 
zellen, welche als „Wurzelfasern“ beschrieben werden. Diese 
Angaben stossen sowohl die Lunwiıg’schen Resultate um als die 
aller übrigen Nachfolger. Wie schlecht aber das von diesen 
Forschern untersuchte Material sein muß, zeigen die Abbildungen 
Fig. 272 u. 273. Auf letzterer Figur werden Hohlräume als 
„Höhlungen des Wassergefäßsystemes beschrieben, welche nie und 
nimmer im Zusammenhang mit dem Tentakellumen stehen — 
während das Wassergefäß selbst überhaupt nicht abgebildet ist. 


2. Der feinere Bau. 


Gehen wir nun über zum feineren Bau des Wassergefäßes. 
Dasselbe wird, wie LupwI schon angiebt, von einem niedrigen 
Epithel ausgekleidet. Ich finde diese Zellen kubisch. Jede 


1) Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. Liefer. 9, 
1886. 

2) Hamann, Vorläufige Mitteilungen zur Morphologie der Cri- 
noiden, in: Nachricht. d. königl. Gesellsch. d. Wiss. Göttingen, No. 5, 
1888, p. 127. 

3) Szmon, Synapta digitata und die Stammesgeschichte der Echino- 
dermen 1888, hebt mit Nachdruck hervor, dafs diese Nervenschicht 
homolog ist den Ambulacralnerven der übrigen Echinodermen, 


ur 


Zelle der der Nervenschicht zugewendeten Wan- 
dung hat an ihrer Basis eine Muskelfaser ausge- 
schieden und ist somit eine Epithelmuskelzelle. Die 
Fasern laufen parallel zur Axe der Wassergefäße. Epithelmuskel- 
zellen habe ich bei allen untersuchten Formen gefunden. (Anted. 
rosac. u. carinata; Actinom. parvicirra u. paucicirra, Pentacrinus 
decorus.) Die Höhe der Zellen beträgt ungefähr 0,003 mm, in 
den Tentakeln 0,004 mm (Ant. rosac.). Wimpern fehlen diesen 
Zellen nach den übereinstimmenden Angaben von PERRIER, CAR- 
PENTER, THomson und Lupwic. Eine äußerst feine Membran 
umhüllt die Gefäße (Fig. 12, Taf. VII). 


3 Der Ringkanal und die Steinkanäle. 


Der Ringkanal ist von Lupwıg genau geschildert und ab- 
gebildet worden, so daß ich Nichts neues hinzufügen kann. 
Er ist in dorso- ventraler Richtung abgeplattet und steht 
in Kommunikation durch Kanäle mit den die Mundöffnung um- 
kreisenden Tentakeln. Sein Lumen wird von den gleichen Muskel- 
fasern durchzogen, wie solche in den Ringkanälen auftreten (vergl. 
Kap. Muskulatur). Längsmuskelfasern, welche mit den Epithel- 
zellen in Verbindung stehen, lassen sich leicht nachweisen. Auf 
Horizontalschnitten durch die Scheibe treten diese Epithelmuskel- 
zellen vorzüglich hervor. 

Horizontalschnitte durch die Mundscheibe lassen die eigen- 
artigen Steinkanäle erkennen, wie sie als gewundene Schläuche 
dem Wassergefäßring anhängen (Fig. 7, Taf. IX). 

Diese Schläuche, welche bei Ant. rosac. 0,02 mm dick sind, 
besitzen einen kreisrunden Querschnitt und bauen sich aus drei 
Schichten auf, nämlich einem den Innenraum auskleidenden Wimper- 
epithel, einer dünnen Bindegewebsschicht und einem Außenepithel, 
welches an der Mündung in das Wimperepithel übergeht. Die 
innere Zellschicht besteht aus Zellen, deren Kerne länglich oval 
geformt sind. Zellsubstanz ist nur wenig vorhanden, so daß es 
den Anschein hat, als ob nur eine dicht nebeneinanderliegende 
Schicht bildende Kerne vorhanden seien (vergl. Fig. 8, Taf. VIII). 

Die Länge dieser Schläuche, welche in Hohlräume der Leibes- 
höhle münden, welche ja durch Bänder und Septen entstanden 
sind, die das ursprünglich einheitliche Coelom durchziehen, beträgt 
bei Ant. rosac. 0,2 mm. An ihren freien Enden sind diese Schläuche 
fast immer gebogen ; ihre Mündung ist trichterförmig gestaltet und 
keineswegs sehr eng, wie Vogr und Yung sagen. Der Rand der 


Wr 


0, 


Mündung ist nach außen in der Weise zurückgeschlagen, wie es 
Fig. 8, Taf. VIII zeigt. Die gleichen Mündungen besitzt A. rosac. 
und A. carinata. Die Wimpern sind immer sehr schön erhalten !). 
Die dünne Bindesubstanzschicht in der Wandung hat keinerlei 
Kalkgebilde entwickelt. Im Übrigen stimmt jedoch der Bau dieser 
Kanäle überein mit denen der Holothurien, Asteriden, Echiniden 
und Ophiuren, da ihnen, wie ich zeigte, dieselben drei Schichten 
in der Wandung zukommen, während LupwıG nur die Binde- 
substanzlage nicht beschreibt. 

Wohin münden diese Steinkanäle? Nach Lupwic öffnen sie 
sie sich in die Leibeshöhle. 

Bei allen Arten, die ich untersuchte, kann ich nur diese 
Angabe voll bestätigen. Man sieht auf Horizontal- wie Vertikal- 
schnitten, daß sämtliche Steinkanäle in die durch Septen und 
Bänder zerlegte Leibeshöhle hineinragen und daß ihre Mündungen 
frei liegen. Nach PERRIER, VoGr und Yung sollen aber diese 
Kanäle in die Blutlakunen münden. Sie sagen: „Bei sorgfältiger 
Untersuchung findet man aber auch Hydrophorkanäle, welche sich 
offenbar in die verzweigten Gefäße des schwammigen Gewebes 
(mit diesem Namen belegen sie einen Blutlakunen-Plexus in der 
Umgebung der Mundöfinung) verlängern und schließlich gelangt 
man zu der Überzeugung, daß diese Endigung die Regel ist und 
immer beobachtet wird, sobald die Röhren nicht durchschnitten 
sind oder ihre Fortsetzung nicht durch ein allzu rasches Ein- 
schrumpfen des schwammigen Gewebes, welches unter dem Einflusse 
der Reagentien sehr oft eintritt, abgerissen wurde.“ 

Dem gegenüber erkläre ich, daß ich die Abbildung 275, welche 
diese Forscher geben, keineswegs für von einem solchen Material 
herrührend ansehen kann, welches nicht durch Reagentien gelitten 
hätte, wie das abgebildete Darmepitel zur Genüge beweist. Die Mün- 
dungen treten bei keiner Gattung in die Blutgefäße ein, sondern 
— lückenlose Serienschnitte entscheiden hier mit vollster Sicher- 
heit — liegen überall frei in der Leibeshöhle und stellen somit 
eine Verbindung her zwischen der Coelomflüssigkeit und der in 
dem Wassergefäßsystem zirkulierenden. Da das letztere nun aber 
an keiner anderen Stelle weder mit der Außenwelt noch mit dem 
Coelom kommuniziert, wird man mit Recht diese Steinkanäle als 
die Zuleitungsröhren für das Wassergefäßsystem anzusehen haben, 


1) Vergl. Gererr, Über den Bau der Crinoiden, in: Marb, 
Sitzber. 1876. 


a4 er 


wie ich in Anschluß an Lupwıe thue. Die Leibeshöhlenflüssigkeit, 
welche unmittelbar unter dem Tegument flottiert, hat Zutritt in die 
Gefäße, ebenso wie Wasser durch die Kelchporen oder Poren- 
kanäle in dieselben gelangen kann. 


4. Die Kelchporen oder Porenkanäle. 


Wendet man für diese Gebilde den Ausdruck Porenkanäle 
an, so deutet man darauf hin, daß dieselben den Porenkanälen 
der Madroporenplatte der übrigen Echinodermen homolog sind 
and nur vereinzelt auf dem Kelch verteilt sind, während jene zu- 
sammenliegend eine Platte bilden. 

Kelchporen finden sich auf der Oralfläche der Kelchwand 
sowie auf den Seitenflächen der Arme, an deren ersten Gliedern. 
Die Zahl dieser Poren ist von Lupwıc !) mit 1500 abgeschätzt 
worden. 

Die Kanäle haben folgende, schon von den verschiedenen 
Forschern beschriebene Gestalt. An die kreisrunde Öffnung schließt 
sich ein Kanal, welcher sich alsbald ampullenförmig erweitert, 
um nach dieser Anschwellung als gleichmäßig weiter Kanal die 
Haut zu durchsetzen und in die oberflächlich gelegenen Räume 
der Leibeshöhle zu münden. Fig. 15 auf Taf. XI stellt einen 
solchen Porenkanal in seiner peripheren Hälfte dar. Das Epithel 
mit seinen dicht gedrängt stehenden Zellen und den sich tief 
färbenden ovalen Kernen kennzeichnet sich als Wimperepithel, 
wie er in den Porenkanälen aller Madroporenplatten sich findet ?). 
Die Zellen sind 0,01 mm hoch und tragen lange Wimpern von 
0,02 mm Länge, welche das 0,06 große Lumen der ampullen- 
förmigen Erweiterung ganz erfüllen (Ant. rosac.). — Die Wimpern 
schlagen im Leben nach innen?). Das hohe Wimperepithel, 
geht in dem Ende der Röhre allmählich über in ein niedriges 
Plattenepithel, welcher sich seinerseits fortsetzt in das Epithel, 
welches die Leibeshöhle auskleidet. 

Auf der Oralseite des Kelches biegt der Endkanal oft in einem 
stumpfen Winkel um, der Verlauf des Porenkanals ist somit nicht 
ein rechtwinkliger zur Oberfläche der Haut und er durchsetzt 
diese nicht senkrecht wie die Nervenkanäle der Arme. Fig. 10, 


1) Crinoiden, Morphol. Studien, Bd. 1, pag. 56. 

2) Vergl. Heft 1—3 dieser Beiträge. 

3) W. B. Carpenter, On the structure physiology and develo- 
pement of Antedon rosacea F. P. 1 in: Proc. R. Sor. 1876. 


N a 


Taf. XII zeigt einen solchen schräg verlaufenden Porenkanal von 
Anted. rosac. 


Daß nun auch bei diesen Kanälen ihre innere Mündung in 
die Leibeshöhle mündet, daran ist bei sorgfältiger Untersuchung 
von Vertikalschnitten kein Zweifel. 


Nach PERRIER hingegen, welcher früher !) diese Kanäle als 
blind endend beschrieb, sollen sie jetzt — und diesen Angaben 
haben sich VoGr und Yun ?) angeschlossen — mit dem Blut- 
gefäßsystem zusammenhängen, ja in dieses geradezu hineinmünden ! 
Der Porenkanal durchsetzt nach diesen Forschern im einfachsten 
Fall das Tegument, „um sich in ein Gefäß des Mesenteriums fort- 
zusetzen“. Dieser wird sogar abgebildet. 


Ich habe diese Frage außer bei Anted. rosac. bei allen mir 
zu Gebote stehenden Arten geprüft und habe stets — voraus- 
gesetzt, daß die Schnittserien lückenlos, sowie daß die Schnitte 
fein genug waren — mich überzeugt, daß die inneren Mündungen 
in die oberflächlichen Hohlräume der Leibeshöhle einmünden, wie 
Lupwıs und P. H. CArRPENTER?) früher gefunden haben. Die 
Unmöglichkeit einer entgegengesetzten Annahme wird auch noch 
dadurch hinfällig, daß solche Blutgefäße, welche hier in Frage 
kommen können und in der Nähe der Mundöffnung liegen, an 
anderen Stellen und zwar gerade da, wo Kelchporen in Trupps 
stehen, sich nicht finden. Eins ist allerdings hervorzuheben, daß 
nämlich die oberflächlichen Hohlräume der Leibeshöhle sich in 
das Tegument, in die Haut (in Fig. 10, Taf. XII mit Z bezeichnet) 
fortsetzen können. Solche Hohlräume sind in der Figur mit 0! 02 
gekennzeichnet. Sie sind, wie die folgenden Schnitte lehren, 
kanalartige Fortsetzungen der Leibeshöhle, welche mit einander 
in Verbindung stehen und Porenkanäle bereits aufnehmen können. 
Es läßt sich nicht immer entscheiden, ob der Kanal — in unserer 
Figur mit K bezeichnet, eine solche Fortsetzung der Leibeshöhle 
ist, in welchen der Porenkanal mündet, oder aber ob er nur eine 
direkte Fortsetzung des letzteren ist. 


Die Porenkanäle auf den Armen sind schon von 
LupwıiG aufgefunden worden. Sie treten nur auf den Anfangs- 


1) PERRIER, Recherches sur l’anatomie et r&göneration des bras 
de Comatula mediterranea, in: Arch. de zool. exper. et gener, Bd. 2, 1873. 

2) Vosr und Yune, Lehrbuch, pag. 542. 

3) P. H. CARPENTER, Challenger Crinoiden. 


Su 


gliedern auf und zwar dann auf beiden Seiten derselben. Fig. 14, 
Taf. IX giebt einen Teil eines Vertikalschnittes durch einen Arm 
wieder. Mit C sind die Fortsetzungen der Leibeshöhle in die 
Arme, mit @% der Genitalkanal mit der Genitalröhre bezeichnet. 
Sämtliche Porenkanäle zeichnen sich durch ihre schlanke Gestalt 
aus, sowie durch ihren gestreckten Verlauf. Sie münden in den 
Genitalkanal oder die um ihn herumliegenden Hohlräume, welche 
mit letzterem in Kommunikation stehen. Verfolgt man nun den 
Arm, wie er allmählich in den Kelch übergeht, so läßt sich fest- 
stellen, daß diese Hohlräume Fortsetzungen der Leibeshöhle sind, 
mit deren Hohlräumen sie in offener Kommunikation stehen. Auf 
Schnitten, welche weiter entfernt von dem Kelch durch den Arm 
geführt sind, sind diese Hohlräume verschwunden und nur ein 
Lumen ist noch zu erkennen, der Genitalkanal. Über seine Natur, 
ob Schizocoelraum, ob dem Enterocoel zugehörig, spreche ich mich 
in dem Kapitel über die Leibeshöhle aus. 

Die Mündung einzelner Porenkanäle in denselben hat Lupwie 
zuerst bei Anted. rosac. gesehen, sowie P. H. CARPENTER ?) bei 
Actinom. parvicirra bestätigt. Es läßt sich dieses Vorkommen bei 
allen Arten feststellen (vergl. auch Fig. 4 und 5, Taf. VIII). 


Kapitel 3. 


Die Leibeshöhle und ihre Fortsetzungen in die Arme und 
Pinnulae. 


Bei den Ophiuren wie bei den übrigen bisher untersuchten 
Echinodermen trafen wir die Leibeshöhle durchsetzend Stränge 
oder Bänder an, welche meist zur Befestigung der Organe, welche 
in ihr liegen, dienten. Diese Bänder setzten sich aus einer binde- 
gewebigen Achse zusammen und waren von dem Enterocoelepithel 
überzogen, wie die gesamte Leibeshöhle und alle in ihr liegenden 
Organe von diesem umhüllt waren. 

Bei den Crinoiden kann nun diese Durchsetzung und Durch- 
wachsung von solchen Strängen in der Leibeshöhle einen solchen 
Grad erreichen, daß endlich der Hohlraum derselben verschwunden 
ist und nur zwischen den Strängen und Bändern ein System von 
miteinander kommunizierenden Kanälen vorhanden ist, wie für 


1) Lupwıs, Crinoiden, Morpholog. Stud., Bd. 1, pag. 60. 
2) P. H. CARPEnTerR, Challenger-Crinoiden, P. 1, pag. 96. 


era. 


die verschiedenen Arten besonders P. H. CARPENTER !) gezeigt 
hat. Bei Pentacrinus decorus ist der ursprünglich einheitliche 
Hohlraum der Leibeshöhle vollständig verschwunden, wie die 
Figur auf Taf. 62 der Challenger-Crinoiden zeigt. 

Bei Actinometra pulchella ist diese Durchwachsung ebenfalls 
sehr weit gediehen, und die Leibeshöhle durch netzförmig ange- 
ordnete Stränge und Bänder in eine unzählbare Menge von 
Räumen zerfallen. 

Lupwic ist zu eigentümlichen Anschauungen gekommen, in- 
dem er bestimmte begrenzte Bezirke in der Leibeshöhle unter- 
scheidet. So soll eine „axiale Leibeshöhle“ genau abgegrenzt 
vorhanden sein, und von ihr’aus sollen fünf Fortsätze in die Arme 
ausgehen. Dieser zentrale Teil der Leibeshöhle bleibt frei von 
Septen und steht nur an ihrem dorsalen Ende in Zusammenhang 
mit den Maschen der übrigen Abschnitte der Leibeshöhle In 
dieser unterscheidet Lupwıs zwei besondere Teile. Den visceralen 
Sack, welcher die Darmwindungen umgeben soll, kann ich eben- 
sowenig wie den zweiten Abschnitt bestätigen. 


Die verschiedenen so unterschiedenen Abschnitte sind nach 
meinen Untersuchungen an mehreren Arten von Antedon, Actino- 
metra und Pentacrinus nicht in der Weise vorhanden, wie es 
LupwiG angiebt. Ich schließe mich vollständig an Vocr und 
Yung an, welche ehenfalls sich nicht von der strengen Trennung 
in einzelne Abschnitte haben überzeugen können. 


Immer finde ich mit diesen Forschern — deren Beschreibung 
nur auf Antedon rosacea fußt — Netzwerke von Faserzügen, die 
wirr nach allen Seiten ziehen, bald an der Wandung des Darmes, 
bald an der des Körpers sich befestigen. Bald sind die Maschen 
größer, bald kleiner; es ist dies vollständig individuell. 


Vosr und Yunc finden die Stränge überzogen von „einem 
sehr feinen Epithelium“. Dasselbe besteht aus abgeplatteten 
Zellen, deren ovale Kerne sich deutlich abheben in dem abge- 
platteten Zellleibe. 

In den Bindegewebssträngen selbst trifft man auf Wander- 
zellen, welche in der gallertigen Grundsubstanz zwischen spind- 
ligen und sternförmigen Zellen liegen. Diejenigen Stränge, in 
denen in Hohlräumen — welche oft die ganze Achse einnehmen, so 
daß nur eine dünne periphere Wand übrig bleibt — die Blutflüssig- 


1) P. H. CARPENTER, Challenger-Crinoiden, P. 1. 


a 


keit zirkuliert, werden von den Autoren als Blutgefäße schlecht- 
hin bezeichnet. 

Außer Pigment und den „Sacculi“, welche, wenn auch selten, 
bei Anted. rosac. in den Strängen sich finden können, treten kleine 
Kalkkörper auf, die schon den ältern Beobachtern bekannt waren. 

Ein Querschnitt durch einen Arm (Fig. 2, Taf. XI) zeigt 
uns die Fortsetzungen der Leibeshöhle in Gestalt von zunächst 
drei Hohlräumen, welche mit C bis ©? bezeichnet sind. Der dem 
Rücken zugewendete durchquerte Kanal wurde von W. B. CaAr- 
PENTER Canalis coeliacus, von LupwıG Dorsalkanal genannt, die 
beiden ventralwärts durch eine Scheidewand getrennten hingegen 
Canal. subtentaculares oder Ventralkanäle geheißen. In der Scheide- 
wand zwischen den drei Kanälen verläuft der Genitalkanal, von 
dem es fraglich ist, ob er ein Enterocoel- oder Schizocoelraum ist. 

Untersucht man aber einen Arm an seinem Anfangsteil, so 
erhält man abweichende Bilder. Querschnitte, durch die ersten 
Brachialia geführt, zeigen den Ventralkanal ohne Scheidewand, 
während die Scheidewand zwischen ihm und dem Dorsalkanal 
stark verdickt ist und eine große Anzahl von miteinander in Ver- 
bindung stehenden Hohlräumen durchzogen wird, von denen einer 
die Genitalröhre birgt. Auf Schnitten, welche dem Kelche ab- 
gewendet liegen, sieht man, wie diese letztgenannten Hohlräume 
mehr und mehr abnehmen an Anzahl und endlich nur einer übrig 
bleibt, der Genitalkanal. 

Der Dorsalkanal ist bei A. rosac. stellenweise sehr erweitert, 
indem er im Bereiche der Muskulatur zwischen zwei Armgliedern 
zwischen dieselbe Aussackungen treibt, welche oft in kurzer Ent- 
fernung vom mesodermalen, dorsal gelegenen Nervenstamm enden. 

Bei Antedon Eschrichti treffen wir diese Aussackungen eben- 
falls an. Hier sind dieselben aber komplizierter gebildet, indem 
man einzelne Abschnitte unterscheiden kann. 

In der nebenstehenden Figur ist der mit A bezeichnete Ab- 
schnitt mit Wimperfurchen versehen, deren Zellen verdickt sind 
und lange Wimpern tragen. Dieser Abschnitt ist auf folgenden 
Schnitten durch Scheidewände von der Verbindung mit dem 
übrigen Hohlraum des Dorsalkanales streckenweise abgeschnitten. 
Solche Septen treten überhaupt oft ein, wie sie ebenso oft ver- 
schwinden, so daß dann sämmtliche Hohlräume des Armes (mit Aus- 
nahme des Wassergefäßes und des kleinen subneuralen Schizocoel- 
raumes) miteinander kommunizieren, wie für A. rosac. Vogr und 
Yun@e und früher schon LupwIg angegeben hat. In unserer Figur 


u 


kommuniziert der rechte ventrale mit dem dorsalen Kanal, indem 
beide sich in den Genitalkanal öffnen. 

Der mit Wimperfurchen versehene Abschnitt ist weiter von 
Wichtigkeit, da aus ihm der dorsale Kanal der Pinnulae entspringt, 
welcher die Wimpersäckchen an seiner dorsalen Wand trägt. 


Zu bemerken ist noch, daß 
bei A. Eschrichti das alle diese 
Hohlräume auskleidende Epi- 
thel einen sehr wechselnden 
Anblick bietet. Erreicht es in 
den Wimperfurchen seine größte 
Entwicklung, so sind seine 
Zellen im dorsal gelegenen Ab- 
schnitt kleiner, mehr abgeplattet, 
während in den Verbindungs- 
kanälen zwischen den dorsalen 
und den ventralen Kanälen das- 
selbe aus abgeplatteten — wie 
es scheint — wimperlosen Zellen 
sich zusammensetzt. 


DK Dorsalkanal; YVK Ventralkanal; @R Genitalröhre; A mit Wimpersäckchen ver- 
sehener Abschnitt des Dorsalkanales; W@ Woassergefäfs; N Nervenstamm. 

2. Die Wimpersäckchen. Unter diesem Namen be- 
schreibt Lupwıs in der dorsalen Wand des Canalis dorsalis, wie 
er die Fortsetzung der Leibeshöhle in die Pinnulae nennt, sack- 
förmige Ausstülpungen, welche von einem Wimperepithel ausge- 
kleidet werden. Sie stehen gruppenweise in jedem Pinnulaglied. 
Von der Fläche betrachtet, erkennt man die von einem gewulsteten 
Rande umgebenen kreisförmigen Öffnungen. 

Ich habe diese kugligen Einstülpungen bei A. rosac., A. 
Eschrichti und Pentacrinus decorus näher untersucht. Fig. 5 auf 
Taf. XII zeigt einen Schnitt durch das Wimpersäckchen von A. 
Eschrichti. Eine strukturlose Membran trennt das Säckchen von 
der Bindesubstanz bg, wie Lupwıc !) beschreibt. Im übrigen kann 
ich seiner Schilderung nicht beipflichten. Das Epithel, welches 
bei dieser Art das Organ auskleidet, besteht aus hohen Zellen und 
im Grunde aus abgeplatteten Zellen, an denen ich keine Wimpern 


1) Lupwie, Crinoiden, in: Morpholog. Stud. an Echinodermen, 
Bd. 1. 


te 


7° 


Re 


fand. Lupwıc bildet ab und beschreibt große blasige Zellen. 
Thatsächlich sind solche nicht vorhanden, es handelt sich vielmehr 
um solche niedrige Zellen, wie Fig. 5 zeigt. Im Umkreis der 
Öffnung, sowie im oberen Teil des Säckchens ist das Epithel 
stark verdickt, wie die mit der Camera gezeichnete Figur zeigt. 
Die Zellen sind nicht von cylindrischer Gestalt und tragen nicht 
den Kern alle in einer Höhe wie Lupwis, abbildet, sondern 
sie sind mehr fadenförmig, und in einer Anschwellung, welche 
bald mehr der Basis, bald mehr der Peripherie genähert liegt, 
den ovalen Zellkern. Die langen Wimpern sitzen mit kurzen Fuß- 
stücken auf den Zellen. 

In Figur 5 ist ein Wimpersäckchen dargestellt, welches eine 
große Öffnung besitzt. Es giebt aber solche, bei denen die Ränder 
näher aneinandergerückt sind, und dann das Organ ein kugliges 
Aussehen erhält. Am meisten zu einem abgeschlossenen Säckchen 
fand ich diese Organe bei Actinometra parvicirra entwickelt 
(Fig. 16, Taf. X). Auch bei ihnen war der Bau ein gleicher. 
In der Tiefe niedrige, an den Seiten und der Mündung desto 
längere Wimperzellen. Die Säckchen sind 0,05 mm lang und 
0,04 mm breit. 

Bei Pentacrinus decorus sind sie ebenfalls vorhanden und 
bilden wohl abgeschlossene Säckchen. 

Bei Antedon rosacea liegen sie ebenfalls in Trupps. Ihr Bau 
ist auch bei dieser Art derselbe, nur reichen die Wimperzellen 
tiefer hinab in die Grube, welche von wimperlosen, kubischen 
Zellen ausgekleidet ist. Am schönsten ausgebildet sind diese Or- 
gane bei Actinometra solaris. Sie liegen eng aneinanderge- 
schmiegt in Reihen, so daß man auf einem Querschnitt durch eine 
Pinnula acht oder mehr der Länge nach durchschnitten antrifft. 
Es ist dann vom ursprünglich glatten Epithel des Darmkanales 
nichts mehr zu erblicken, indem Wimpersäckchen neben Wimper- 
säckchen seine Stelle einnehmen. 

Wir haben in diesen Wimpersäckchen wohl vor allem Organe 
zu sehen, welche einer Fortbewegung der Leibeshöhlenflüssigkeit 
dienen. 

Lupwig hat auf die Synaptiden hingewiesen, deren Wimper- 
trichter sich diesen Wimpersäckchen an die Seite stellen lassen. 
Beide Gebilde erklärt derselbe für homolog und spricht die Hoff- 
nung aus, daß man bei weiteren Untersuchungen auch bei anderen 
Echinodermen dieselben auffinden werde. Bisher ist dies nicht 
der Fall gewesen, und ich kann diesen Organen nur jene in der 


— 101 — 


Dorsalwand der Ophiurenarme verlaufende Wimperrinne an die 
Seite stellen. Dieselbe stellt eine wenig gebogene Rinne dar (vergl. 
die Abbildungen auf Tafel I), welche von Wimperzellen ausge- 
kleidet wird, die sich durch ihre Gestalt, Kerne u. s. w. wenig 
von den Zellen der Wimpersäckchen unterscheiden. Jedenfalls 
liegt kein Grund vor, diese Organe mit ähnlichen bei den Würmern 
befindlichen zu homologisieren oder abzuleiten. Solche Gebilde wie 
diese Wimperorgane werden sich unabhängig voneinander in den 
verschiedensten Gruppen entwickelt haben. 


3. Das sog. gekammerte Organ. 


Haben wir schon bei Betrachtung des Nervensystems eine 
große Mannigfaltigkeit in den Ansichten der einzelnen Forscher 
kennen gelernt, so ist diese bei der Frage nach dem Bau und der 
Funktion des sog. gekammerten Organes fast eine noch größere. 
Ich denke aber, gestützt auf die Untersuchung vieler Gattungen 
in vorzüglich konservierten Exemplaren, eine Einigung der ver- 
schiedenen Ansichten herbeiführen zu können. 

Den Bau dieses von HEUSINGER!) als „herzartiges Organ“ 
beschriebenen Teiles des Kelches kann man nur auf Längs- und 
Querschnitten untersuchen. Stellte dieser Forscher ebenso wie 
JoH. MÜLLER dasselbe noch als einen einfachen Hohlraum dar, so 
waren eS GREEFF ?) und W. B. CARPENTER ?), welche zeigten, 
daß dieser Hohlraum durch fünf radiär gestellte, in der Achse sich 
vereinigende Septa in ebensoviel einzelne Kammern zerfiele. 
GREEFF nennt diesen gekammerten Hohlraum schlechtweg Herz. 
In der Achse desselben verläuft ein Strang (Achsenstrang) nach 
der gemeinsamen Darstellung GREEFF’s und später Lupwig’s *), 
und in diesem Längskanäle Höchst merkwürdig ist nun die 
Ansicht GrEEFF’S über die Funktion dieser Hohlräume. Für ihn 
sind sie ein Herz und er läßt nun Blutflüssigkeit durch je eine 
ventrale (also der Mundöffnung zugekehrte) Öffnung in die Kammern 


1) Hrusınser, in: MEckEL’s Archiv 1876 und Zeitschr. f. organ. 
Physiol. 3. Bd. 

2) GreerF, Über den Bau und die Entwickelung der Echino- 
dermen, 4. u. 5. Mitteil., 1876, in: Sitzber. d. Gesellsch. z. Beförd. 
d. gesammt. Naturw. z. Marburg. 

3) W. B. CARrpeNnTER, On the structure, physiology and Devel- 
opment of Antedon roseus, in: Proceed. Roy. Soc. 1876. 

4) Lupwıc, Zeitschr, f. wiss, Zool.,, Bd. 28, 1877. 


gelangen. Diese Öffnungen hat CARPENTER!) ebenfalls beschrieben, 
gab ihnen aber eine andere Deutung, indem er ausführte, daß 
durch diese Öffnungen das sog. gekammerte Organ in Verbindung 
stehe mit der Leibeshöhle. Wie es sich hiermit verhält, zeige ich 
unter Hinweis auf meine Abbildungen weiter unten. Nach Lupwig, 
welcher diese Öffnungen wiederfand, sollen sich an dieselben Kanäle 
anschließen, welche neben dem Achsenstrang eine Strecke herlaufen 
und mit den Kanälen des letzteren identisch sein sollen. Die 
Kanäle Lupwiıg’s habe ich überall wiedergefunden, sie setzen sich 
aber nicht fort in die Hohlräume des drüsigen Organes. 

Der Achsenstrang (Lupwıc) setzt sich nach GREEFF, der ihn 
bald als dorso-ventralen Gefäßstrang bezeichnet, bald als dicken 
drüsenartigen Strang, bis zur Mundscheibe fort, indem er die 
Leibeshöhle in ganzer Ausdehnung durchzieht. In der Nähe der 
Mundscheibe löst er sich in ein Gefäßnetz auf, Lupwıg’s Dar- 
stellung ist im großen Ganzen dieselbe. 

Sehr eigentümlich wird der Ursprung der zu den Cirrhen 
führenden Gefäße geschildert, welche nach GREEFF?) teils „nicht 
aus dem Herzen, sondern aus dem das Herz durchsetzenden und 
ihm das Blut zuführenden dorso-ventralen Gefäßstrang“ entspringen, 
teils aber aus dem Grunde des Herzens hervortreten sollen. Nach 
LupwıG gehen vom Achsenstrang die Cirrhengefäße ab, nachdem 
sie die Centrodorsalplatte durchsetzt haben. Der gleichen Meinung 
über den Ursprung der Cirrhengefäße sind Vogr und Yung. Sie 
lassen die Gefäße von dem Achsenstrang, den sie als „Säule“ 
bezeichnen, nach allen Seiten ausstrahlen, an ihrem Ursprung 
unter sich anastomosieren, dann die Nervenmasse („Nervenkuchen“ 
nach Vogt u. Yung) durchsetzen und in die Cirrhen eintreten. 
An allen diesen Beobachtungen ist etwas Richtiges. Was aber die 
Autoren bisher als Gefäße bezeichneten, sind keine solchen, sondern 
solide Stränge, welche in der Achse der Cirrhengefäße ihren Ver- 
lauf nehmen. Solche Stränge oder Quersepten in derselben werden 
von TEUSCHER 3) und Lupwıc t) erwähnt, ohne daß der Ursprung 
derselben aufgeklärt worden wäre. Zu einer klaren Erkenntnis 


1) W. B. Carpenter, On the structure etc. 1876, in: Proc, 
Roy. Soc. 

2) GREEFF, 5. Mitteilung, pag. 91. 

3) Teuscher, Beitr. zur Anat. d. Echinod., 1. Comatula medi- 
terranea, in: Jen. Zeitschr. f. Nat., Bd. 10, 1876. 

4) Lupwıs, Beitr. z. Anat, d. Crinoiden, in: Zeitschr. f, wiss, 
Zool. Bd, 28, 1877, 


— 15 — 


dieser Verhältnisse eignet sich besser als die gewöhnlich unter- 
suchte Antedon rosacea unter anderen Actinometra pulchella. 
Ehe ich zur eigenen Darstellung übergehe, will ich kurz daran 
erinnern, daß die das gekammerte Organ umhüllende Gewebs- 
masse den zentralen Teil des dorsalen Nervensystems darstellt, 
wie ich in Anschluß vornehmlich an W. B. und P. H. CARPENTER 
und MArsHALL in dem Kapitel über das Nervensystem geschildert 
habe. 

Das gekammerte Organ stellt einen im Knopf gelegenen Hohl- 
raum dar (X in Fig. 1 auf Taf. VII), welcher einen Durchmesser 
von ungefähr 0,5 mm besitzt. Dieser annähernd kuglige Hohl- 
raum wird allseitig umhüllt von der Nervenfibrillenmasse, welche 
das Zentralorgan des dorsalen Nervensystems bildet. 

Der kuglige Hohlraum zerfällt weiter in einzelne Abteilungen, 
welche auf folgende Weise entstehen. 

In der Achse des Hohlraumes ist ein Strang aufgehangen, 
welcher die Fortsetzung des in dem Kelch gelagerten drüsigen 
Organes ist. Dieser Strang, welchen ich in seiner Zusammen- 
setzung weiter unten schildere — in Fig. 1 auf Taf. VII (Längs- 
schnitt durch das gekammerte Organ) mit st bezeichnet — wird 
in dem Hohlraum aufgehangen und an der Wandung befestigt 
durch fünf radienartig ausstrahlende Bänder. Auf diese Weise 
zerfällt das gekammerte Organ in fünf Abteilungen, wie ein Quer- 
schnitt durch dasselbe lehrt (vergl. Fig. 5 auf Taf. VII, st = 
Axialstrang, b Aufhängebänder oder Scheidewände). 

Es stellt das gekammerte Organ nicht etwa, wie aus der 
bisherigen Darstellung hervorgehen könnte, einen allseitig ge- 
schlossenen Hohlraum dar, sondern es gehen zunächst von dem- 
selben fünf blind geschlossene röhrenförmige Hohl- 
räume ab, welche neben dem axialen Strang verlaufen, ihm eng 
angeschmiegt, um bald blind zu enden, wie ich mit größter 
Sicherheit aussprechen kann. Fig. 1 auf Taf. VII zeigt diese 
röhrenförmigen Räume h — es sind zwei der Länge nach durch- 
schnitten — während Fig. 6 und 7 zwei Querschnitte durch 
diesen Teil des Knopfes wiedergeben. Diese Fünfteilung des 
gekammerten Organes erstreckt sich bis zur Basis desselben. 
Nur tritt hier eine weitere Bildung in Verbindung mit dem Ab- 
gang der Cirrhengefäße hinzu. 

Vergleicht man den Querschnitt durch den basalen Teil des 
gekammerten Organes, wie ihn von Ant. rosac. Fig. 3 auf Taf. VII 
wiedergiebt, so gewahrt man in seinem Innern eine sternförmige 


— 14 — 


Figur, deren Zentrum den Achsenstrang, und dessen fünf Strahlen 
die Scheidewände, welche im oberen Abschnitt die Fünfkammer- 
teilung bewirken, darstellen. Außerdem ist zwischen je zwei 
Strahlen ein Band ausgespannt, welches die Befestigung mit der 
Wandung des gekammerten Organes herstellt. Es verbinden sich 
nämlich die fünf Strahlen nicht mit der letzteren, sondern setzen 
sich in Gestalt abgeplatteter Bänder in die Cirrhengefäße fort, 
welche also nur an fünf Stellen aus dem gekammerten Organ ent- 
springen, um, wie Fig. 3 zeigt, sich sogleich in Äste, gewöhnlich 
in drei, zu teilen. 

Es entspringen die Cirrhengefäße somit in fünf Radien, aber 
nicht in einer Reihe, sondern in mehreren, wie ein Längsschnitt 
durch das gekammerte Organ von Actinometra pulchella (Fig. 2 
Taf V)rzeiet: 


Cirrhengefäße nehmen auch ihren Ursprung im Zentrum der 
Basis. Das sind die das Centrodorsale durchziehenden und blind 
unterhalb des Epithels endenden Gefäße, welche zu rudimentären 
Cirrhen gehören würden. 


Der der bisherigen Beschreibung zu Grunde gelegte Quer- 
schnitt, Fig. 3, stammt fast unmittelbar von der Basis des Organes 
her. Querschnitte, welche mehr ventralwärts (oralwärts) geführt 
sind (also zwischen Fig. 3 und Fig. IV), zeigen kompliziertere Bil- 
dungen, indem nämlich zwischen den fünf Strahlen Verbindungs- 
brücken eingetreten sind, so daß man auf dem Längsschnitt Bilder, 
wie in Fig. 2 ein solches wiedergegeben ist, erhält. 


Fassen wir zusammen, so ergiebt sich folgendes: Die 
Cirrhengefäße sind samt und sonders Fortsetzun- 
sen des gekammerten ÖOrganes. Das das Gefäß- 
lumen derselben durchsetzende Längsband (vergl. 
den Querschnitt durch einen Cirrhus, Fig. 9, Taf. VIII) ist 
bindegewebiger Natur und eine Fortsetzung der 
fünf unser Organ in fünf Abteilungen trennenden 
Scheidewände. Diese zunächst für Actinometra pulchella und 
Antedon rosacea geltenden Resultate sind für Actin. paueicirra, A. 
parvicirra, Ant. Eschrichti in gleicher Geltung. 

Meine auf einer großen Anzahl von Schnittserien beruhende 
Angabe, daß die fünf oralen Fortsetzungen des gekammerten Or- 
ganes blind enden, nachdem sie den Achsenstrang eine Strecke 
weit begleitet haben, steht mit den Angaben älterer Forscher in 


— 15 — 


Widerspruch. W. B. CARPENTER !) glaubt einen Zusammenhang 
dieser fünf Kanäle mit der Leibeshöhle konstatieren zu können, 
eine Ansicht, welcher Lupwıg?) widerspricht, indem er meint kon- 
statieren zu können, daß die fünf — nach mir blind endenden 
Kanäle (AR in Fig. 1, Taf. VII) — sich mit den im axialen Strang 
befindlichen „Kanälen“ „zur Bildung eines einzigen Organes zu- 
sammentreten“, welches er das „dorsale Organ“ nennt (drüsiges 
Organ). 

Nach Greerr’s Darstellung sollen die Hohlräume des ge- 
kammerten Organes durch ventrale Ostien die Blutmasse aus 
seinem dorsoventralen Gefäßstrang empfangen. Daß sich zunächst 
diese Öffnungen in fünf Kanäle fortsetzen, hat GreFF übersehen. 
Diese wurden erst von LupwıG beobachtet, der sie aber in der 
angegebenen Weise deutete. 

Mit GREEFF ?) stimme ich vollständig überein, wenn er Cirrhen- 
gefäße aus dem gekammerten Organ entspringen läßt. Seine Be- 
obachtungen bestätigend, führte ich sie weiter, indem ich zeigte, 
daß die Scheidewände in den Cirrhengefäßen sämtlich bis zum 
Achsenstrang sich verfolgen lassen und bindegewebiger Natur sind. 


Eine andere Meinung hat LupwiıcG vertreten. Nach ihm sollen 
die Cirrhengefäße Fortsetzungen der Gefäße des Achsenstranges 
sein. Er verneint also den Ursprung der Cirrhengefäße vom ge- 
kammerten Organ und läßt nur einzelne Gefäße aus diesem ent- 
springen. Der Widerstreit der Meinungen läßt sich aber leicht 
erklären, wenn man die Abbildungen vergleicht — denn dann 
zeigt es sich, daß Lupwic (Fig. 1 auf Taf. XV seiner Crinoiden) 
wohl nicht sehr gut erhaltenes Material zur Beobachtung gehabt 
hat und diesem die Schuld beizumessen ist. 


Wenn GrEEFF ?) aber für die Cirrhengefäße, welche das Centro- 
dorsale in der Mitte durchsetzen und unterhalb des Rückenepithels 
enden, einen besonderen Ursprung annimmt — sie sollen aus 
seinem dorso - ventralen Gefäßstrange entspringen — so muß ich 
das vollständig bestreiten. 

Außer GREEFF lassen die übrigen Forscher die Cirrhusgefäße 


1) W. B. Carpenter, On the structure, physiology and development 
of Antedon rosaceus, in: Proc. Roy. Soc. Nr. 166, 1876, pag. 211, 
u. Nr. 169, 1876. 

2) Lupwıs, Morph. Studien, 1. Bd., pag. 63. 

3) GREErFF, Über den Bau der Crinoiden, in: Marburg. Sitzungs- 
berichte, 1876, pag. 88—95. 


— 16 — 


wie LupwıG vom Achsenkanal entspringen, indem sie annehmen, 
daß in diesen Kanäle verlaufen. So auch VocT und Yung, welche 
ihre Beschreibung auch durch Abbildungen — allerdings sehr 
mangelhafter Natur — zu belegen suchen, 


Die Hohlräume des gekammerten Organes sind von einem 
Epithel ausgekleidet, welches auch die fünf Scheidewände über- 
zieht, wie GREEFF!) u. a. beschrieben haben. Der größte Teil 
des Achsenstranges — dessen ausführliche Beschreibung im Zu- 
sammenhang mit dem drüsigen Organ folgt — besteht aus Binde- 
substanz, ebenso wie diese die Scheidewände zusammensetzt. Das 
Epithel, welches sich in die Cirrhengefäße fortsetzt (Fig. 2, 
Taf. VIT), besteht aus 0,005—0,004 mm hohen Zellen, welche dicht 
nebeneinander liegen und einen kontinuierlichen Belag herstellen. 

Ihre Kerne färben sich tief dunkel mit Karmin u. s. w. 
Wimpern habe ich an diesen Zellen nie wahrgenommen, ebenso 
wie sie sich sonst, wenn auch nur sehr wenig, von den mehr ab- 
geplatteten, den Coelombelag bildenden Zellen unterscheiden. 

Die Scheidewände, welche jedes Cirrhengefäß in zwei Hohl- 
räume trennt, sind wie die Scheidewände des gekammerten Or- 
ganes, mit denen sie in Verbindung stehen, gebildet. Sie be- 
stehen aus einer dünnen, bindegewebigen Lamelle, welche auf 
beiden Seiten von einem Zellenbelag bedeckt wird. Muskelfasern, 
wie sie GREEFF!) glaubt gefunden zu haben, habe ich in den Scheide- 
wänden nicht beobachtet. 


4. Ist das gekammerte Organ ein Enterocoelraum ? 


Zunächst betone ich nochmals, daß unser zentraler Hohlraum 
nur mit den von ihm abgehenden Cirrhengefäßen in Verbindung 
steht, keinesfalls aber mit dem Enterocoel der Leiheshöhle. 
Ebensowenig kann ich zugeben, daß eine Verbindung der fünf 
Räume mit dem drüsigen Organ besteht, wie LupwiıG und CAr- 
PENTER?) annehmen. 

Es fragt sich nun, ob man berechtigt ist, das gekammerte 


1) Greerr, Über das Herz der Crinoiden, in: Marburger Sitzungs- 
berichte, 1876. 

2) CARPENTER, Report upon the Crinoidea collected during the 
voyage of Challenger, P. 1, in: Rep. Chall.,, V. 11, P. 32, 1884, 


— 117 — 


Organ als einen nur beim erwachsenen Tier vom Enterocoel abge- 
schlossenen Teil anzusehen, wie etwa das Wassergefäßsystem für 
einen solchen zu gelten hat }). 


Das Epithel, welches die Hohlräume des gekammerten Organes 
auskleidet, hat viel Ähnlichkeit mit dem des Enterocoels, und es 
würde deshalb einer solchen Anschauung nichts im Wege stehen. 

Zudem kommt noch, daß nach einer vorläufigen Mitteilung 
von Bury ?) thatsächlich dieses gekammerte Organ nichts anderes 
als einen abgeschlossenen Teil der Leibeshöhle, des Enterocoels, 
darstellt. 


Kapitel 4. 
Schizocoelräume und Blutlakunensystem. 


Schizocoelräume, welche nicht echte Blutflüssigkeit, wie be- 
sonders die Darmlakunen, führen, sondern bei den bisher be- 
trachteten Gruppen als Räume sui generis aufzufassen waren, 
findet man bei den Crinoiden ebenfalls vor. 


Als solche Schizocoelräume führe ich auf die in den Tentakel- 
furchen verlaufenden, unterhalb des Nervenepithels gelegenen 
Hohlräume, welche sich um die Mundöffnung in Gestalt eines 
ringförmigen Raumes, wenn auch sehr selten, erkennen lassen. 


In Fig. 10, Taf. X und Fig. 3, Taf. XI ist dieser in der 
Ambulacralfurche verlaufende Hohlraum quer durchschnitten. Wir 
haben ihn als Homologon der Perihämal- (Asteriden) und Peri- 
neuralkanäle (Echiniden, Ophiuren) zu betrachten, nicht aber als 
Blutlakune, denn es stehen diese Längskanäle nicht in Verbindung 
mit dem Blutlakunensystem. Während weiter das letztere eine 
gerinnbare, leicht färbbare Flüssigkeit führt, trifit man in den 
Schizocoelkanälen nur sehr selten eine geronnene Flüssigkeit. 
Meist ist ihr Inhalt vollständig klar und wasserhell, wie der der 
Leibeshöble. 


Diese Kanäle sind bereits früher gesehen und als Blut- 
gefäße beschrieben worden. Lupwıc °) nennt sie radiäre Blutgefäße 


1) Vergl. Vorl. Mitteilung. z. Morph. d. Echiniden, Nr. 8, pag. 4, 
in: Sitzungsberichte d. med.-nat. Ges., Jena 1886, Heft 2 und 3. 

2) Buszy, in: Proc. Roy. Soc., Bd. 43, 1887, 

3) Crinoiden, Morpholog. Studien, Bd, 1, 1877, 


— 18 — 


(Nervengefäß), und auch noch bei P. H. CARPENTER !) finden wir 
diese Hohlräume dem Blutlakunensystem zugezählt. 

VogT und Yung ?) bestreiten nachdrücklich die Existenz eines 
solchen Gefäßes bei Anted. rosac. An einer anderen Stelle ?) 
wird hervorgehoben, daß Lücken vorkommen, welche ein Nerven- 
gefäß vortäuschen, und in Fig. 279 wird unser Hohlraum auch 
abgebildet. 

Es fragt sich nun: ist derselbe ein konstantes Gebilde, welches 
durch den Arm bis zu seiner Spitze sich verfolgen läßt als ein- 
lumiger Kanal, oder aber, wie VoGr meint, zu einem Lücken- 
system gehört. Letzteres ist nun vollständig zurückzuweisen. 
Immer ist der Schizocoelkanal einlumig, wo er auftritt, oder aber 
er fehlt ganz. Daß man aber nicht von einem Nervengefäß sprechen 
darf, darin stimme ich mit Vocr und Yun überein ®). 


Bei den verschiedenen Arten fand ich folgendes. Bei Anted. 
rosac. tritt der Schizocoel-Längskanal in den Armen als konstantes 
Gebilde auf. Er kann an einzelnen Stellen geschlossen sein, 
dann wird dies aber durch die Kontraktion der Muskulatur des 
Wassergefäßes in der Tentakelrinne bewirkt. Sobald nämlich 
dieses Wassergefäß durch seine Quermuskeln eine Verengerung er- 
fahren hat, kann der Schizocoelraum verschwinden. Dann ist das 
Ambulacralepithel der Tentakelrinne nicht so bogenförmig ge- 
staltet wie in Fig. 10, Taf. IX, sondern seine Oberfläche bildet 
eine gerade Linie. Daß außerdem hierbei auch die Bewegung der 
Arme, ob dieselben mehr nach der Ventral- oder nach der Dorsal- 
seite gebogen sind, mit in Betracht kommt, ist leicht zu erkennen. 


Während bei dieser Art der Längskanal als ovaler Hohlraum 
von geringer Größe auf dem Querschnitt auftritt, hat er bei Anted. 
Eschrichti einen Durchmesser von 0,1 mm. Auf dem Querschnitt 
durch den Arm ist der Hohlraum schlitzförmig bis kreisrund, je 
nach der Kontraktion der Muskulatur des Wassergefäßes. Der 
Schizocoelkanal zeigt bei dieser großen Art ein Endothel aus 
abgeplatteten, 0,01 mm großen Zellen, deren Kerne in 


1) P. H. CArPpEnTER, Challenger-Crinoiden, 1884. 

2) Vosr und Yune, Lehrbuch etc., pag. 545, 1886. 

3) pag. 572. 

4) Auch P. H. Cırrenter hat seine Meinung geändert, wie er 
mir persönlich im April dieses Jahres mitteilte. Er ist geneigt, diesen 
Hohlraum als Schizocoelraum anzusehen, welcher mit den Blutgefäßen 
nicht in Verbindung steht, 


— 19 — 


das Lumen hervorragen. Damit ist bewiesen, daß es sich nicht 
um zufällige Lücken in der unterhalb des Nervenepithels liegenden 
Bindesubstanzschicht handelt, sondern um einen bleibenden Hohl- 
raum. 


Einen zweifelhaften Schizocoelkanal hat man in dem Genital- 
kanal zu sehen, welcher die Genitalröhre umschließt. Dieser Kanal 
ist bei den übrigen Echinodermen unzweifelhaft ein Schizocoelraum, 
und daß er es auch bei den Crinoiden ist, dafür könnte folgendes 
sprechen: Seine Auskleidung ist ein abgeplattetes Endothel, dessen 
Zellen an Größe und Aussehen den Bindesubstanzzellen gleichen. 
Teilweise kommt eine endotheliale Auskleidung überhaupt nicht 
zustande und ist schwach entwickelt. Jedenfalls sind diese Zellen 
aber streng zu unterscheiden von den Zellen, welche die Dorsal- 
kanäle der Arme auskleiden. Gegen seine Natur als Schizocoel- 
raum spricht die Einmündung der Porenkanäle (s. oben) und die 
Kommunikation derselben mit den Hohlräumen der Leibeshöhle. 
Ich gestehe, daß, solange nicht entwickelungsgeschichtlich seine 
Entstehung bekannt geworden ist, ein sicheres Urteil nicht möglich 
ist. Sollte sich aber herausstellen, daß es ein Schizocoelkanal 
ist, so ständen dann bei den Crinoiden Enterocoel und Schizocoel 
in Zusammenhang und wären beim erwachsenen Tier nicht wohl 
zu unterscheiden. 


Das Blutlakunensystem ist sehr hoch entwickelt, indem 
man stets abgegrenzte Räume vorfindet, in welche die Blutflüssig- 
keit eingeschlossen ist. Es sind aber sämtliche Blutlakunen 
nichts anderes als Lücken und Spalträume in der Bindesubstanz 
der Bänder und Mesenterien der Leibeshöhle, welche untereinander 
in Verbindung stehen. Alle diese den Darmtraktus gleichsam um- 
spinnenden Lakunen besitzen den gleichen Bau. Da die einzelnen, die 
Leibeshöhle durchsetzenden Stränge und Bänder meist einen geringen 
Durchmesser besitzen, und die Lücken in der Bindesubstanz der- 
selben, in denen eben die Blutflüssigkeit sich bewegt, ungemein 
erweitert sein Können, so bleibt schließlich von dem Strang nichts 
weiter übrig als eine dünne Hülle, welche die Lakune umhüllt. 
Ein Querschnitt durch eine Blutlakune (Fig. 16, Taf. XI) zeigt 
nach außen die Epithelschicht, die alle Organe, welche in der 
Leibeshöhle liegen, überzieht, das Coelomepithel. Nach innen von 
dieser trifft man auf eine bald sehr dünne, bald etwas stärkere 
Bindesubstanzschicht, in welcher sogar Zellen mit Fasern auftreten 
können. Ein eigentliches Endothel habe ich nicht gefunden. Man 


— 10 — 


kann diese Bindesubstanzschicht, deren Zellen bei A. Eschrichti 
hier und da eine abgeplattete Gestalt zeigen, als Endothel nicht 
in Anspruch nehmen, wie verschiedene gethan haben, da die 
Zellen niemals eine vollständige Auskleidung des Lumens bilden. 

Ich finde die Blutlakunen bei Antedon gerade so wie bei 
Actinometra und Pentacrinus gebaut. 

Über die Anordnung der Lakunen läßt sich folgendes aus- 
sagen: Um den Schlund lagern, denselben umgreifend, eine Masse 
von Blutlakunen kleinster Art (Fig. 10, Taf. VIII). Dieses Netz- 
werk von Lakunen ist bei Anted. rosac. ebenso deutlich ausgebildet 
wie bei den Arten der Gattung Actinometra. Die geronnene, fein 
granulierte und selten mit Zellen versehene Blutflüssigkeit tritt in 
dem Capillarnetze durch ihre hellrosa Färbung (nach Karmin- 
behandlung) schön hervor. Sie gleicht in ihren Reaktionen dem 
Blute der übrigen Echinodermen. 


CARPENTER!) hat diesen Teil des Lakunensystems als labial 
plexus beschrieben. Bei Vor und PERRIER wird er als „schwam- 
miges Gewebe mit verzweigten Gefäßen“ beschrieben. Eine be- 
sondere Art des Bindegewebes liegt aber hier nicht vor, welche 
einen solchen Namen rechtfertigen könnte. 

Untersucht man den Verlauf der Lakunen auf Horizontal- 
schnitten durch den Kelch, so kann man noch eine Reihe von 
immer wiederkehrenden Lakunen feststellen. So findet man bei 
Anted. rosac., daß an gewissen Stellen kreisförmig verlaufende 
große Lakunen auftreten, so ungefähr oberhalb der Kelchmitte. 

Der Durchmesser einer solchen Lakune beträgt 0,1 mm. Sie 
verläuft halbkreisförmig, das drüsige Organ umfassend, zwischen 
diesem und der äußeren Darmwindung. Weiter kann man im 
oberen Kelchteile gleichgroße, zirkulär verlaufende Lakunen finden, 
welche stärkere Äste nach allen Seiten in unregelmäßiger Weise 
abgeben. 

Die Lakunen der Leibeshöhle stehen in Zusammenhang mit 
der Darmwandung. Dies geschieht in der Weise, daß die Stränge 
und Bänder der Leibeshöhle, in deren Hohlräumen die Blut- 
flüssigkeit verläuft, in die Wandung des Darmes übergehen, indem 
sich ihre Bindesubstanzschicht in die der Darmwandung fortsetzt 
Dasselbe ist für die epitheliale Bekleidung der Fall. 

Man kann — wenn auch selten — die Blutflüssigkeit in der 


1) P. H. Carpenter, Challenger-Crinoiden, P. 1, 


— 11 — 


Bindesubstanzschicht des Darmes, welche stets sehr gering ent- 
wickelt ist, nachweisen. 

Eine Fortsetzung der Lakunen der Leibeshöhle in die Arme 
ist nicht vorhanden. Die sogenannten Radialgefäße sind, wie ich 
bereits auseinandersetzte, nicht Blutlakunen und stehen mit diesen 
in keiner Verbindung. 

Ein Zusammenhang der Blutlakunen mit dem drüsigen Organ 
ist insofern vorhanden, als die bindegewebige Wandung desselben 
sich in die der Stränge und Bänder fortsetzt, in denen die Blut- 
ftüssigkeit zirkuliert. 

Somit kann ich nur einen Teil des von den früheren Forschern 
beschriebenen Blutgefäßsystems als solches gelten lassen, welches 
homolog ist den Darmlakunen der Asteriden, Echiniden und Holo- 
thurien. Es zeigt eine gleich hohe Entwickelung wie das der 
letzten Gruppe. 

Das gekammerte Organ hingegen zum Blutgefäßsystem hinzu- 
zuzählen, wie es GREEFF!) und Lupwic thaten, geht nicht an. Die 
Hohlräume, welche das sogenannte gekammerte Organ bilden, sind 
Teile der Leibeshöhle, und die typische Blutflüssigkeit findet sich 
niemals in denselben, sondern allein in den Lakunen, Lücken der 
Bindesubstanzschicht der die Leibeshöhle durchziehenden Stränge 
und Septen. 

Ebensowenig dürfen wir mit Lupwie das drüsige Organ 
(Dorsalorgan Lupwig’s) als Zentralorgan des ganzen Blutgefäß- 
systems auffassen, eine Ansicht, welcher übrigens auch noch CAr- 
PENTER ?) und Vocr und Yung?) sich anschließen. Auf die 
modifizierten Ansichten der letzteren Forscher sowie diejenigen von 
PERRIER komme ich weiter unten zu sprechen. 


Der Zusammenhang zwischen Blut- und Wassergefäfssystem 
und der Leibeshöhle. 


Eine Ansicht, welche mit den Thatsachen in vollstem Wider- 
spruch steht, ist von PERRIER *) und VogTr?) aufgestellt worden. 
Nach diesen Forschern stehen die Blutlakunen einerseits mit den 
Peritonealhöhlen (Enterocoel) und andererseits mit dem Wasser- 


1) Über den Bau der Crinoiden, in: Marburger Sitzber. 1876. 
2) Challenger-Crinoiden. 

3) Lehrb., p. 564 u. a. St. 

4) Comptes rendus, 1884, Bd. 98. 

5) a. o. O,, p. 561, p. 551. 


— 12 — 


gefäßsystem in Verbindung, somit ist auch die Flüssigkeit, 
welche in diesen Systemen zirkuliert, kaum verschieden. Die Auf- 
nahme von Meerwasser denken sie sich in folgender Weise: Durch 
die Kelchporen gelangt dasselbe in das Blutgefäßsystem, indem 
die Kelchporen in die Lakunen einmünden (gegenteilige Angaben 
von LuDwIG, CARPENTER und mir siehe oben). Nachdem nun, 
fährt Vocr fort, die Flüssigkeit überall da, wo das Gefäßsystem 
ausgebildet ist, zirkuliert hat, wird sie durch die Hydrophorröhren 
(Steinkanäle) aufgenommen, welche also in die Gefäße münden 
(s. oben), um in das Wassergefäßsystem befördert zu werden. 
„So wird zwischen dem umliegenden Meerwasser und dem inneren 
Wassergefäßsysteme eine Verbindung hergestellt, welche nicht, wie 
Lupwig, P. H. CARPENTER u. a. behauptet haben, sozusagen direkt 
durch die Vermittelung der allgemeinen Körper- oder Peritoneal- 
höhle allein hergestellt wird. Ganz im Widerspruche damit ge- 
schieht die Verbindung vermittelst des Gefäßsystems, das vom 
gekammerten und vom Dorsalorgane, vom Mesenterium und vom 
schwammigen Gewebe abhängt. Da dieses Gefäßsystem mit der 
Peritonealhöhle in offener Verbindung steht, so erhält diese letztere 
von jenem die Flüssigkeit, welche sie erfüllt.“ 

Es handelt sich hier nicht um Behauptungen, wie VoGr und 
Yung meinen, sondern um die Thatsachen, welche jeder, der un- 
befangen und mit der Technik vertraut ist, sofort bestätigen muß?). 
Die Hohlräume der Leibeshöhle stehen in Verbindung mit dem 
Meerwasser durch die Kelchporen, diese münden weder bei Antedon, 
noch Actinometra und Pentacrinus in das Blutlakunensystem, 
welches allein durch die mit dem Darm zusammenhängenden, die 
typische Blutflüssigkeit führenden Hohlräume der Septen und Stränge 
der Leibeshöhle repräsentiert wird, sondern in die Leibeshöhle. 
Das Wassergefäßsystem steht in keinem Zusammenhang mit dem 
Blutgefäßsystem. Die Steinkanäle öffnen sich bei den drei Gattungen 
in die oberflächlichen Räume der Leibeshöhle. Das gekammerte 
Organ mit den Kanälen, welche in die Cirrhen führen, sind als 
Teile der Leibeshöhle anzusehen, welche beim jungen Tier mit 
derselben noch in Kommunikation stehen, und haben mit den 
echten Lakunen nichts zu thun. 

Damit bestreite ich natürlich nicht, daß die Flüssigkeit, welche 
in der Leibeshöhle der Crinoiden angetroffen wird, vielleicht als 


1) P. H. Carpenter hat in seinen Challenger-Crinoiden einen Teil 
der Perxıer’schen Angaben bereits zurückgewiesen, p. 404, Note D—F. 


Du KA 


— 13 — 


Ernährungsflüssigkeit zu gelten hat und bei den Echinodermen 
die Blutflüssigkeit der Darmlakunen die Nahrungsstoffe vom Darm 
in erster Linie aufnimmt, eine Ansicht, welche für die Anneliden von 
WIREN !) ausgesprochen worden ist. 


Kapitel 5. 


Das drüsige Organ (Anted. rosac.) 
(Dorsalorgan). 


Der Achsenstrang, welcher das gekammerte Organ in seiner 
Achse durchsetzt, tritt ventralwärts aus demselben heraus und 
setzt sich als eine unregelmäßig geformte Masse in Gestalt eines 
Stranges in die Leibeshöhle des Kelches fort. Diese Fortsetzung, 
welche von GREEFF als „ein sehr merkwürdiger Drüsenapparat“ 
angesehen wurde, liegt nicht im Zentrum des Kelches, sondern 
seitlich und läßt sich zwischen den Darmschlingen gelagert bis in 
die Nähe der Mundöftnung verfolgen. Der Strang endet, wie 
später zu beschreiben ist, blind. Ich werde nun im Folgenden 
eine genaue Darstellung desfeineren Baues dieses Organes geben und 
seinen Zusammenhang mit Blutlakunen besprechen, um daran die 
Meinungen anzuschließen, welche man bisher über die Funktion 
sowie den Bau dieses Organes, wie über sein Verhältnis zum ge- 
kammerten Organ aufgestellt hat. 


Der Bau des Dorsalorganes in der Leibeshöhle. 

Das Organ wird allseitig umhüllt von dem Coelomepithel, 
dessen Zellen bald kubisch, bald mehr abgeplattet sind. Macht 
man einen Querschnitt durch unser strangförmiges Organ ober- 
halb des gekammerten Organes, so erhält man ein Bild, wie es 
Fig. 4 auf Taf. IX wiedergiebt. Eine Reihe von querdurch- 
schnittenen Schläuchen liegen in einer gemeinsamen Bindesubstanz, 
welch’ letztere vom Coelomepithel begrenzt wird. Je weiter nun 
die Querschnitte, welche man untersucht, der Ventralseite zu- 
liegen, desto mehr durchschnittene Schläuche trifft man an, bald 
der Quere, bald auch der Länge nach durchschnitten. Bis zur 
ungefähren Mitte des Organes nimmt die Zahl der Schläuche zu, 
und hat dasselbe somit seinen größten Durchmesser, um dann 
an Umfang mehr und mehr abzunehmen. Hängen nun alle diese 


1) Wıren, Beiträge zur Anatomie u. Histologie d. limivoren 
Anneliden, in: K. S. V.-A. H., Bd. 23, Stockholm 1887, pag. 47. 


s 


— 14 — 


Schläuche miteinander zusammen ? Es ist diese Frage nicht leicht 
zu entscheiden. Längsschnitte zeigen, daß dieselben seitliche kurze, 
blind geschlossene Äste treiben und daß der größere Teil der- 
selben der Länge nach verläuft, Einzelne Schläuche können 
zusammen von der Hauptmasse austreten und so kann das 
ursprünglich einen Strang darstellende Organ in mehrere zerfallen. 
Dabei werden die einzelnen Äste ebenfalls vom Coelomepithel 
überzogen. Fig. 5 auf Taf. IX giebt einen Teil eines Quer- 
schnittes bei stärkerer Vergrößerung. Die einzelnen Schläuche 
werden von einem ungefähr 0,04 mm hohen Epithel ausgekleidet, 
welches aus cylindrischen Zellen sich zusammensetzt, welche dicht 
gedrängt stehen. Diese Zellen besitzen einen granulierten Inhalt 
und färben sich sehr stark. Der kreisrunde, bläschenförmige Kern 
liegt in der Basis der Zelle. Das Lumen der Schläuche ist bald 
weit, wie in der Figur, bald eng, und oft erfüllt mit einer geronnenen 
hellen Flüssigkeit. Die Bindesubstanz, in welcher alle diese 
Schläuche liegen, besteht aus der hellen Grundsubstanz, welche 
keinerlei Verkalkungen zeigt, und spindligen wie sternförmigen 
Zellen, deren Ausläufer wirr durcheinanderziehen. Wie ich schon 
hervorhob, nimmt der Umfang unseres Organes nach der Ventral- 
seite (Oralseite) zu ab und die letzten Schläuche enden blind. 
Es lassen sich nun in nächster Nähe dieses Organes Blutlakunen 
verfolgen, welche eng mit demselben zusammenhängen, so am 
ventralen Ende. Daß jedoch die Blutflüssigkeit aus diesen Lakunen 
direkt in die Lumina der Schläuche einträte, davon kann nicht 
die Rede sein. Sie kann höchstens in der Bindesubstanz des 
Organes ihren Verlauf nehmen, doch habe ich sie auch hier nicht 
beobachten können. Das dorsale Ende des drüsigen Organes 
ist der Achsenstrang, welcher bei der Schilderung des gekammerten 
Organes erwähnt wurde. 

Indem das drüsige Organ mehr und mehr an Umfang ab- 
nimmt, verschmächtigt es sich zu einem dünnen Strange; in dieser 
Gestalt tritt es in das gekammerte Organ ein (Fig. 1, Taf. VII, 
von Actinometra pulchella dargestellt). Querschnitte durch diesen 
Endteil ergeben, daß die Zahl der Schläuche nur noch eine sehr 
geringe ist und nach der Dorsalseite zu sich noch vermindert 
(vergl. Fig. 4 u. 5, Taf. VII). Die Schläuche sind sehr eng und 
besitzen eine Epithelauskleidung, welche sich von derjenigen unter- 
scheidet, welche wir in den in der Leibeshöhle gelegenen 
Schläuchen kennen gelernt haben. Die Epithelzellen sind niedriger, 
beinahe abgeplattet oder kubisch wie Fig. 12 auf Taf. IX zeigt. 


nr L2 


— 15 — 


Es läßt sich auf lückenlosen Schnittserien feststellen, daß 
diese zuletzt in der Vier- oder Fünfzahl vorhandenen engen 
Kanälchen blind enden — ein Resultat, welches mit dem von 
LupwiG u. a. gewonnenen in Gegensatz steht. Wie ich oben 
beschrieben habe, sind die Cirrhengefäße nicht als Fortsetzungen 
dieser Kanälchen anzusehen, sondern entspringen samt und sonders 
aus dem gekammerten Organ. Während nun aber LupwIe u. a. 
annehmen, daß das letztere nichts anderes sei als fünf periphere 
Kanälchen oder Schläuche des drüsigen Organes, welche zum 
gekammerten Organ anschwellen, glaube ich mich überzeugt zu 
haben, daß sich diese Darstellung nicht halten läßt, wir vielmehr 
im gekammerten Organ einen Teil der Leibeshöhle vor uns 
haben. 

Fassen wir kurz zusammen, so stellt sich das drüsige Organ 
dar als gleichsam in eine Kapsel von fasriger Bindesubstanz ein- 
gehüllt, welche im Innern die eigentliche Substanz in 
Lappen trennt, indem dieselbe sich in das Innere der Drüse 
zwischen die eigentliche Substanz derselben hineinerstreckt und 
so diese in Lappen und in Alveolen zerlegt. Die Drüsenbläschen 
welche von der Gerüstsubstanz umhüllt werden, sind kürzere oder 
längere Röhren, bald flaschenförmig, bald keulenförmig und teil- 
weise verästelt. Einen Ausführgang besitzt dieses Organ nicht 
(siehe unten). 


Die verschiedenen Ansichten, welche man über den Bau und 
die Funktion dieses Organes gehabt hat, sind in Kürze folgende: 
GREEFF !) vermutete in ihm einen Drüsenapparat, welchen er als 
dorsoventralen Gefäßstrang beschreibt, und glaubte, daß das Blut 
desselben den Skeletteilen zur Ernährung diente. Nach Lupwic ?) 
haben wir dieses Organ als Zentralorgan des Blutgefäßsystems 
anzusehen. Der feinere Bau desselben war ihm jedoch unbekannt 
geblieben, erst VoGr und Yung?) und vorher PERRIER haben ihn 
geschildert. Nach diesen Forschern setzt sich dasselbe zusammen 
aus Höhlungen oder kurz gewundenen Schläuchen, welche gegen 
die Achse des Organes geöffnet sein sollen. Große körnige Zellen 
kleiden dieselben aus. „Die Eigenhaut“, fahren sie fort, auf deren 


1) GREEFF, Über das Herz der Crinoiden. 

2) Lupwıse, Morpholog. Studien an Echinodermen,. Bd. 1. Crinoiden. 

3) Vosr und Yuns, Lehrbuch der prakt. vergl. Anatomie. 
9, Liefrg. 1886. 


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Innenfläche die Zellen liegen, ist im Innern gefaltet und gerunzelt, 
und je nachdem die Ränder der Falten sich berühren oder ver- 
schmelzen, erhält man den Anschein von Schläuchen oder nur 
von kürzeren oder längeren Schläuchen.“ Da nun diese Schläuche 
strahlig in schiefer Richtung um die „leere Achse des Organes“ 
gestellt wären, so sähe man sie auf Schnitten bald als Kreise, 
bald als Schläuche. Das ganze Organ lassen sie von einer wasser- 
hellen Eigenhaut umgeben sein und dem Coelomepithel. Diesen 
Angaben gegenüber kann ich die meinigen nur aufrecht halten. 
Dieses Organ weiter als einen Teil des Gefäßsystemes anzusehen, 
wie es Vocr und Yun thun, dafür liegen meiner Ansicht nach 
keine Gründe vor, und ist auch PERRIER !) einer anderen Meinung. 
Für die Crinoiden hat dieser Forscher nachgewiesen, daß die 
Genitalröhren bei der jungen Comatula in Zusammenhang stehen 
mit dem drüsigen Organ. Nach seinen Angaben reicht dasselbe 
beim jungen Tier bis in die Nähe des Mundes, wo es hakenförmig 
endet. In diesem Haken traf er großkernige Zellen (Urkeimzellen), 
und von dieser Stelle aus wachsen in die sich entwickelnden 
Arme Knospen aus, welche die Anlage der Genitalröhren bilden. 
PERRIER betrachtet nun das drüsige Organ als den Stolo eines 
sterilen Individuums, welcher in den Pinnulae — den Geschlechts- 
tieren — reift. Kann ich mich nun der letzten Ansicht aus ent- 
wickelungsgeschichtlichen wie vergleichend -anatomischen Gründen 
nicht anschließen, so habe ich schon früher zu der Meinung, daß 
das drüsige Organ der Asteriden (Echiniden) in Zusammenhang 
steht mit den Genitalröhren, Material beigebracht. Ich fand, dab 
die letzteren mit Zellen — Urkeimzellen — erfüllt waren, welche 
ganz den Zellen glichen, welche im drüsigen Organ sich finden, 
und daß die Genitalröhren in direktem Zusammenhang mit letz- 
terem stehen. Reifen bei den Crinoiden die Urkeimzellen in den 
Pinnulae, so geschieht dies bei den Asteriden in den Interradien, 
die Reifungsstätten bezeichnet man bei ihnen als Geschlechts- 
organe. | 


1) Lehrb. d. prakt. vergl. Anat., 10. Lieferung, pag. 577, 1887, 
u. Sur le developpement de l’appareil vasculaire et de l’appareil g6- 
nital des Comatules, in: Comptes rendus, T. 6, Nr. 7, 1885. 


ns LE. 


— 17 — 


Kapitel 6. 


Die Genitalröhren und die Reifungsstätten in den 
Pinnulae. 


1. Die Genitalröhren und ihre Urkeimzellen. 

Bereits früher !) habe ich mich, wenn auch nur kurz, über die 
Genitalröhren der Crinoiden geäußert. Damals lag es mir vor 
allem daran, den Nachweis zu erbringen, daß allen Echinodermen- 
gruppen Genitalröhren zukommen, in denen sich Urkeimzellen 
finden, welche nur an bestimmten Orten derselben zu den Ei- und 
Samenzellen sich differenzieren. 

Bei allen Gruppen fand ich Kanäle, eben die Genitalröhren, 
welche in Bindegewebssepten liegen, in deren Lücken und Spalten 
die Blutflüssigkeit sich ausbreitet. 

Nachdem ich nun die Crinoiden nach den verschiedensten 
Richtungen untersucht habe, finde ich, daß bei ihnen die Verhält- 
nisse etwas komplizierter liegen als bei den übrigen Gruppen. 
Konnte ich bei diesen nachweisen, daß die Genitalröhren mit den 
Lakunen in einem Schizocoelraum lagern, so ist bei den Crinoiden, 
wenigstens den erwachsenen, der Nachweis mit Sicherheit nicht 
zu erbringen. Weiter kann ich nach Durchmusterung aller meiner 
Präparate auch nicht das Vorkommen von Blutflüssigkeit in der 
Umgebung der Genitalröhren behaupten. 


a) Lagerung der Genitalröhren in den Armen. 


Die Genitalröhren der Arme sind in ihrem Bau und Verlauf 
besonders von LupwiG ?) eingehend geschildert worden. 

Zwischen den drei Fortsetzungen der Leibeshöhle in die Arme, 
welche in Figur 2 auf Taf. XI mit © (Dorsalkanal), C! und 0? 
(Ventralkanäle) bezeichnet sind, liegt in der Mitte zwischen diesen 
dreien in der hier verdickten Scheidewand derselben ein Längs- 
hohlraum, der Genitalkanal, welcher eine Röhre vorstellt, und in 
diesem liegt der Genitalschlauch, welcher wiederum die Genital- 
röhre einschließt. In Fig. 9, Taf. XII, ist der Genitalkanal mit 
GK, der Genitalschlauch mit @$ und die Genitalröhre mit GR 
bezeichnet. Den Hohlraum des Genitalschlauches hat Lupwıc 


1) Hamann, Die wandernden Urkeimzellen und ihre Reifungs- 
stätten bei den Echinodermen, ein Beitrag zur Kenntnis des Baues 
der Geschlechtsorgane, in: Zeitschr. für wiss. Zool., Bd. 46, 1887. 

2) Lupwıs, Morpholog. Stud., Bd. 1. Crinoiden. 


— 18 — 


als Blutgefäß beschrieben. Wie ich schon hervorhob, zirkuliert 
in demselben bei anderen Echinodermen thatsächlich Blutflüssig- 
keit. Bei den Crinoiden habe ich sie nie wahrgenommen, auch 
keinen Zusammenhang mit den Blutlakunen der Scheibe aufgefunden. 

Die Genitalröhre liegt nach Lunwig’s Beschreibung und Zeich- 
nung !) im Zentrum des Schlauches durch Muskelfäden aufge- 
hangen. Ich habe weder bei Anted. Eschrichti noch rosac. diese 
Befestigung wahrgenommen. Die Genitalröhre lag der Wandung 
des Schlauches an (Fig. 8 und 9). Dies scheint das regelmäßige 
Verhalten zu sein. Sie besteht nach LupwiIg aus großen Zellen, 
welche das Lumen bis zur Unkenntlichkeit verengen. Das sind 
die Urkeimzellen. Aus ihnen gehen in den Pinnulae Eier und 
Samenzellen hervor. 

Ich finde den Bau des Genitalschlauches komplizierter gebaut, 
als er von Lupwıc geschildert ist. Zunächst ist die Epithel- 
schicht zu erwähnen, welche ihn rings umhüllt. Die Kerne dieser 
Zellen liegen dicht bei einander, so daß es erscheint, als ob gar 
keine Zellsubstanz vorhanden wäre (vergl. Fig. 9e!, Taf. XII). 
Die Wandung soll unterhalb dieser Epithelschicht nach Lupwie 
längsgefasert sein, und in Abständen Ringsmuskelfasern lagern. 
Diese letzteren muß ich in Abrede stellen, während ich eine dünne 
Lage Bindesubstanz erkenne, der ein Epithel aufliegt, das den 
Hohlraum des Schlauches anskleidet, auch über die Genitalröhre 
sich erstreckt (Fig. 8 und Fig. 9, Taf. XII). 

Der Genitalschlauch selbst wird durch spindlige Zellen im 
Genitalkanal GK aufgehangen, wie dieselben Figuren zeigen. 

Die Zellen in den Genitalröhren sind amöboid, gegenseitig 
sehr oft so dicht gedrängt gelagert, daß ihre Grenzen unkenntlich 
geworden sind. Sie messen, wie Lupwıic für Anted. Eschrichti 
angegeben hat, 0,08 mm. Ihr Plasma ist fein granuliert. Der 
kuglige, große Kern tritt sehr deutlich hervor. 

Auf die Beschreibung von Vogr und Yung einzugehen, halte 
ich für überflüssig, da schon die Abbildungen zeigen, daß das 
Material zu feinerer Untersuchung nicht tauglich war. 


b) Die Genitalröhren im Kelch. 


Bisher sind die Genitalröhren mit den Genitalschläuchen im 
Kelch unbeobachtet geblieben. Man hat sie in denselben zwar 
eintreten sehen, aber nicht weiter verfolgen können. 


1) Taf. XIII, Fig. 3 und 4, 


— 19 — 


An geschlechtsreifen, erwachsenen Anted. rosac., welche in 
Alkohol konserviert, in Chromsäure entkalkt und mit neutraler 
Karminlösung gefärbt waren, gelang es mir leicht, die Genital- 
schläuche im Keleh zur Ansicht zu bekommen. Es verlaufen die 
fünf Schläuche nach ihrem Eintritt in den Kelch nach wie vor in 
einem Hohlraum, welcher aber mit den übrigen Räumen der Leibes- 
höhle in Verbindung steht, wie es (Fig. 14 auf Taf. XI) schon bei 
seinem Verlauf in den Radialien der Fall ist. 

Die Genitalschläuche liegen zwischen dem ventralen Integu- 
ment und den Darmwindungen und treten zur Bildung eines un- 
regelmäßigen Pentagons zusammen. Vertikalschnitte durch den 
Kelch lassen streckenweise Teile dieses annähernd ringförmig ver- 
laufenden Genitalschlauches erkennen. 

Der Genitalschlauch hat einen geringeren Durchmesser als in 
den Armen, er mißt nur 0,02 mm, während die Genitalröhre 
0,01 mm dick ist. Diese letztere ist kreisrund auf dem Quer- 
schnitt, wie Fig. 7, Taf. XII zeigt. Der Bau des Schlauches ist 
sich gleich geblieben. Wir erkennen das Epithel, den inneren 
Zellenbelag, wenn auch weniger entwickelt, wieder und die großen 
Urkeimzellen. Einen Längsschnitt, tangential zum Geschlechts- 
pentagon, giebt Fig. 6 auf Taf. XII. Dieselben Spindelzellen wie 
in den Armen (Fig. 9) bewirken auch hier die Anheftung des 
Genitalschlauches in den ihn umgebenden Hohlraum. Die Genital- 
röhre selbst ist nur an zwei Stellen vom Schnitt getroffen worden. 

Somit vereinigen sich bei den Crinoiden ebenso, wie ich dies 
für die Asteriden und Echiniden nachgewiesen habe, die Genital- 
schläuche im Kelch, und es fragt sich nun, ob sie in Verbindung 
stehen mit dem Ende des drüsigen Organes. Ich habe sie bis in 
die nächste Nähe desselben verfolgt; einen Übergang etwa des 
einen Organes in das andere nicht beobachtet. Daß aber ein ge- 
wisser Zusammenhang mit diesem Organ von PERRIER bei jugend- 
lichen Tieren beobachtet worden ist, darauf habe ich schon vorhin 
kurz aufmerksam gemacht. 


2. Die Reifungsstätten der Urkeimzellen in den Pinnulae. 


Wie wir sahen, sind die Genitalröhren mit Zellen erfüllt, 
welche als Urkeimzellen zu bezeichnen!) sind und welche an 


1) Hamann, Die wandernden Urkeimzellen und ihre Reifungs- 
stätten bei den Echinodermen, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1887. 


— 120 — 


bestimmten Orten — bei den Crinoiden in.Seitenanhängen der 
Arme, den Pinnulae — sich weiter differenzieren. 

Die Pinnulae rekapitulieren bekanntlich den Bau der Arme, 
indem sich Nerven, Wassergefäß, Leibeshöhle von den Armen aus 
in dieselben fortsetzen. Der Übergang des Genitalschlauches mit 
der Genitalröhre in eine Pinnula läßt sich aus Fig. 3, Taf. XI 
leicht verfolgen. Der Schnitt hat den Arm durchquert, die Pinnula 
infolgedessen der Länge nach getroffen. Die Bezeichnungen in 
der Figur sind dieselben wie in Fig. 2 derselben Tafel. Mit @ 
ist der Genitalschlauch mit Röhre bezeichnet, er setzt sich in die 
Pinnula fort und schwillt hier an, H. Dieser Buchstabe bezeichnet 
den Teil des Genitalschlauches, welcher die reifenden Urkeimzellen 
birgt. Der Genitalschlauch ist, wie LupwIG dies bereits ge- 
schildert und abgebildet hat, ungemein angeschwollen, und die 
reifenden Urkeimzellen haben die Genitalröhre ausgedehnt, welche 
jetzt dem Schlauche eng anliegt, Ihr Lumen ist entweder mit 
den reifenden Spermazellen oder den Eizellen erfüllt. Der Hohl- 
raum endlich, in welchem der Genitalschlauch liegt, kann von 
letzterem ganz ausgefüllt sein, so daß er kaum noch erkennbar ist. 

Im einzelnen sind die Verhältnisse aber verwickelter, als wie 
es bisher der Fall zu sein schien. Wie Taf. XII, Fig. 3 (Quer- 
schnitt durch eine Pinnula von A. Eschr.) zeigt, liegen die aus 
den Urkeimzellen sich bildenden Eizellen peripher, die reifen Eier 
aber im Zentrum. Nach Lupwıc stellt nun das ganze Gebilde, 
dessen Wandung in der Figur mit @S bezeichnet ist, die Genital- 
röhre vor, welche sich (vergl. Fig. 9 GR, Genitalröhre) so unge- 
mein vergrößert hat, daß sie den Hohlraum des Genitalschlauches 
verengt hat. 

Die Stadien, welche Lupwie (Taf. XIII, Fig. 10) und Vo«T 
(a. s. O., p. 575, Fig. 285) abbilden, zeigen uns die sich aus den 
Urkeimzellen differenzierenden Eizellen, der Wandung des Genital- 
schlauches anliegend. Sie werden von einem Follikelepithel um- 
hüllt, welches von den der Eizelle nächstgelegenen Zellen gebildet 
wird. Dieser Angabe kann ich nicht beipflichten. Ein Follikel- 
epithel, wie es den Holothurien zukommt, finde ich nicht bei den 
Crinoiden, da der Zellenüberzug nur gelegentlich auftritt. 

In einem weiteren Stadium treffe ich bei A. rosac. im Genital- 
schlauch überhaupt kein Lumen mehr an; er ist vollständig solid 
geworden und wird von den großen Eizellen, die anfangs noch 
ihr Keimbläschen zeigen, erfüllt; an der Peripherie lagern noch 
hier und da jüngere, kleine Eizellen, während unentwickelte 


— 1221 — 


Zellen, welche wohl aus den Urkeimzellen, die sich nicht weiter 
entwickelten, hervorgegangen sein mögen, zwischen ihnen liegen. 

Ein Außenepithel, welches das ganze solide cylindrische Ge- 
bilde umhüllt, ist stets wahrnehmbar. Es besteht aus abgeplatteten 
Zellen. 


3. Die Reifung der Eier von Anted. Eschrichti. 


Sobald die Eier ausgewachsen sind, geraten sie in den zentralen 
Hohlraum und füllen diesen oft ganz aus. Fig. 3 auf Taf. XII 
zeigt solche reife Eier, welche bei A. Eschr. einen Durchmesser 
von 0,53 mm haben. Eine Dotterhaut hebt sich um dieselben 
durch dunklere Färbung ab. Prüfen wir nun diese Eier weiter, 
so finden wir, daß sie ihr Keimbläschen verloren haben, und daß 
an Stelle desselben ein 0,01 mm großer, kugliger Eikern von 
homogenem Aussehen liegt (Fig. 4° ek). Weiter liegen der Ei- 
peripherie auf zwei Richtungskörperchen, welche sich mit Karmin 
dunkler färben als der Eikern. Das zweite Körperchen besitzt 
eine ovale Gestalt und zeigt mehrere Chromatin - Körnchen. Es 
sitzt der Peripherie mit seiner Längsachse senkrecht auf. 

Somit reifen die Eier vor ihrem Austritt aus der Pinnula, 
sind also sofort fähig, befruchtet zu werden. Die Angabe von 
Vor und Yun!) ist damit zurückzuweisen. Diese Forscher be- 
schreiben, daß bei A. rosac. das Ei noch mit dem Keimbläschen 
versehen, also im unreifen Zustande austritt. Die Richtigkeit 
dieser Beobachtung wird schon durch die Mitteilung von JICKELI?) 
in Frage gezogen, welcher beschreibt, daß geschlechtsreife In- 
dividuen, welche Eier und Samen austreten lassen, eine Kopu- 
lation ausführen, indem sie sich mit ihren Armen umschlingen. 
Es erfolgt also die Verschmelzung von Ei und Samenzelle un- 
mittelbar nach ihrer Entleerung, das Ei muß aber, um befruchtet 
zu werden, reif sein, d. h. die Richtungskörper gebildet haben. 


4. Die Genitalöffnungen. 


Die Frage nach den Genitalöffnungen ist noch nicht gelöst. 
TEUSCHER °), welchem wir die Kenntnis der männlichen Öffnungen 
verdanken, nimmt an, daß die weiblichen durch Ruptur der Wan- 


1) Vosr und Yune, a. o. O., pag. 574. 

2) JIcKELI, a. 0. O. 

3) Teuscher, Beiträge z. Anat. d, Crinoiden, in: Jen. Zeitschr, 
Bd. 10, 1876, 


— 12 — 


dung der Pinnula entstanden seien, eine Meinung, welcher sich 
Lupwig !) nicht anschließt, vielmehr diese Frage unentschieden 
läßt. Nach Vocr und Yun sollen die Eier vielleicht durch 
Dehiscenz austreten, doch drücken sie sich sehr vorsichtig aus. 
Aus diesen Angaben geht vor allem das Eine hervor, daß die 
weiblichen Öffnungen immer erst nach dem Austritt der Eier be- 
obachtet wurden. Bis zu dieser Zeit trifft man keine Öffnun- 
sen, wohlaber sind die Orte für dieselben vorge- 
bildet. Fig. 3, Taf. XII zeigt an zwei gegenüberliegenden 
Stellen der Seitenwände Hervorragungen der Pinnulawandung. 
Zugleich ist die Wandung an diesen kuppelförmig hervorgestülpten 
Stellen sehr verdünnt. 

Diese bei Oberflächenbetrachtung durch ihre Lage leicht er- 
kennbaren präformierten Ausführgänge lassen später die Eier aus- 
treten, sobald die Reifung sämtlicher Eier vollendet ist. Dann 
erfolgt durch den Druck derselben die Öffnung und Ruptur der 
verdünnten Wand. Ich zweifle nicht, daß auch bei A. rosac. die- 
selbe Entstehung der Ausführgänge sich wird feststellen lassen. 

Die männlichen Ausführgänge sind an den gleichen Stellen 
der Spermazellen produzierenden Pinnulae gelegen. Abbildungen 
derselben finden sich bei TeuscHEr und Lupwig ?). 


Kapitel 7. 


Die Muskulatur und die Bindesubstanz. 


Es sind nur wenige Angaben vorhanden, welche sich mit dem 
Bau der Muskelfasern beschäftigen. Die älteren Forscher haben 
sich darauf beschränkt, die Anordnung und das Vorhandensein 
von Muskeln genau zu beschreiben, so vor allem Jom. MÜLLER 
und W. B. CARPENTER 3). Lupwıc bereicherte unsere Kenntnisse 
durch einige den feineren Bau berührende Beobachtungen, während 
JıcKELI in einer vorläufigen Mitteilung sich über dieselben äußerte. 


1) Lupwıse, Crinoiden, Morph. Studien, Bd. 1, pag. 38. 

2) Lupwis, Taf. XVIII, Fig. 45, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 28. 

3) W. B. Carpenter giebt bereits im Jahre 1866 (Phil. Trans. 
Pl. 43, Fig. 4) eine gute Abbildung der Muskelfasern, indem er auch 
den länglich - ovalen, peripher gelagerten Kern gesehen hat. Daß 
seine Deutung zu jener Zeit eine andere sein mußte, als sie jetzt ist, 
ist selbstverständlich, 


— 13 — 


Immerhin stehen bisher genauere Untersuchungen und Abbildungen 
noch aus, so daß die folgenden Resultate eine Lücke auszufüllen 
imstande sind. 

Nach Lupwic !) bildet die Muskelfaser ein schmales, langes 
Band, welches an den Enden unbedeutend verbreitert ist. Die 
einzelnen Fasern sind nicht verästelt und haben die Länge des 
ganzen Muskelbündels. An jeder Faser wird ein Kern beschrieben, 
welcher derselben außen aufliegt. Eine feinere Struktur wurde 
an den Fasern nicht beobachtet. Weiter wurden von LupwIc die 
Fäden, welche sich in den Wassergefäßen quer ausspannen und 
deren Lumen durchsetzen, als Muskelfäden angesprochen. Auf 
diese wie andere Angaben komme ich nochmals zu sprechen. 

Ich teile — nach Untersuchung der Muskulatur sowohl bei 
Antedon, Actinometra und Pentacrinus — dieselbe ein in drei 
verschiedene Gruppen. 

Ich unterscheide: 

1) die Epithelmuskelzellen, welche nur im Wassergefäßsystem 

auftreten; 

2) glatte, längsgestreifte Muskelfasern, welche denen der 
übrigen Echinodermen gleichen und epithelialen Ursprungs 
sind; 

3) kontraktile Spindelzellen, wie solche ausschließlich in den 
Cirrhen und sodann in den Armen als Antagonisten der 
unter 2 genannten Muskulatur auftreten. 


1. Die Epithelmuskelzellen. 


In der Wandung der Wassergefäße — Ringkanal wie Ver- 
zweigungen — treten Muskelfasern auf, welche parallel zur Achse 
der Gefäße verlaufen, oder aber sich quer durch das Lumen aus- 
spannen. Diese letzteren Fasern wurden von PERRIER ?) zuerst 
beschrieben ; ihre Natur jedoch weder von ihm noch von TEUSCHER °), 
welcher sie später schilderte, erkannt, bis Lupwıc *) dieselben 
als Muskelfäden besprach. 

Die Muskelfäden der Wandung hängen, wie ich zuerst mich 
bei Anted. rosac. überzeugte, noch zusammen mit den das Lumen 


1) a. o. O., Crinoiden, pag. 40. 

2) Recherches sur l’anatomie et la regeneration des bras de la 
Comatula rosacea, in: Arch. zool. exper. et gen., Bd. 2, 1873. 

3) Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, 1. Comatula medi- 
terranea, in: Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd, 10, 1876. 

4) Crinoiden, pag. 16, 


— 14 — 


des Wassergefäßsystems auskleidenden Epithelzellen. Tangential- 
schnitte durch die Wandung eines Gefäßes, auf welchen man auch 
das Epithel mitsamt den Muskelfäden in der Flächenansicht er- 
hält, zeigen ein Bild, wie es in Fig. 12 auf Taf. VII wiedergegeben 
ist. Es hat zunächst den Anschein, als ob sämtliche Epithel- 
zellen eine spindlige Gestalt besäßen. In Wahrheit jedoch — da- 
von überzeugt ein Querschnitt durch ein Wassergefäß, Fig. 10 auf 
Taf. IX — sind die Epithelzellen kubisch, und lassen sich die 
Grenzen der Zellen gegeneinander streckenweis deutlich feststellen. 
An der Basis hat der Zellleib jedoch in der Richtung der Achse 
des Wassergefäßes eine Muskelfaser ausgeschieden, und auf diese 
Weise ist das Flächenbild in Fig. 12 zu erklären. Die einzelnen 
Muskelfäden besitzen keine bedeutende Länge, wie an den quer 
das Lumen durchziehenden unschwer festzustellen ist. (Fig. 10, 
Taf. IX.) 

Die Länge dieser queren Fäden beträgt bei Ant. rosac. 
0,02—0,03 mm. Auch diese Muskelzellen machen einen spindligen 
Eindruck. In Wahrheit liegt aber die Muskelzelle seitlich, was 
aber bei der Kleinheit des Objekts wenig hervortritt. (Fig. 12, 
Taf. VII.) Denselben Bau der Muskelzellen fand ich besonders 
gut bei Ant. Eschrichti vor. 

Lupwıg’s Beschreibung der quer aufgespannten Muskelfäden 
stimmt mit der meinigen vollkommen überein, nur seine Deutung 
ist eine andere. Er beschreibt, wie an jedem Muskelfaden ein 
Kern liegt, welcher „von der Seite gesehen über den sonst gerad- 
linigen Kontur des Fadens merklich“ hervorspringt, glaubte aber, 
daß dieser „Kern“ auf einen dünnen Epithelüberzug der Fäden 
zu beziehen sei. Da ich nun auch die übrigen Muskelzellen der 
Wandung als epitheliale erkannt habe, so ist eine andere Deutung 
wohl nicht mehr möglich. 

Man findet die queren Muskelfäden oder Muskelzellen in den 
verschiedensten Zuständen der Kontraktion. Sie können an ein- 
zelnen Stellen so stark kontrahiert sein, daß ihre Länge kaum 
die Hälfte der oben angegebenen Größe beträgt. Dann ist das 
Gefäß dementsprechend verengt. Sowohl diese queren als auch 
die Muskelzellen in der Wandung sind an ihren Enden zuge- 
spitzt, wie Klopfpräparate von entkalktem Material erkennen lassen. 


2. Die glatten längsgestreiften Muskelfasern. 
Die Bewegung der einzelnen Armglieder geschieht in erster 
Reihe von diesen an Spirituspräparaten bräunlich erscheinenden 


— 125 — 


Fasern. Auf Querschnitten durch die Arme, welche zwischen je 
zwei Glieder geführt sind, treten sie sofort in die Augen (Fig. 3 
auf Taf. XI, Schnitt durch einen Arm und eine Pinnula, M Mus- 
kulatur). Je zwei solcher Muskelmassen, welche als Ventral- 
muskeln der Arme bezeichnet werden können, treten zwischen je 
zwei Armen Auf. Ihre eigentümliche Gestalt kann man am besten 
auf dorsoventralen Längsschnitten durch den Arm erkennen. 


Die einzelnen Muskelfasern färben sich mit Karmin tief dunkel 
und treten deutlich hervor, da die Bindesubstanz vollständig un- 
gefärbt erscheint. Ihre Gestalt läßt sich an Querschnitten durch 
die Arme bereits feststellen. Auf solchen sieht man, daß die ein- 
zelnen Fasern von bandförmiger Gestalt sind (Fig. S, Taf. XI) 
und in Gruppen angeordnet stehen. Es kann die Anzahl der 
Fasern, welche kreisförmig um ein Zentrum gelagert sind, eine 
sehr verschiedene sein. Bei Anted. Eschrichti ist die Zahl meist 
sehr groß. Zwischen den einzelnen Muskelfasergruppen erkennt 
man die Bindesubstanz, welche in ihrer glasig-hellen Grund- 
substanz nur hier und da Zellen erkennen läßt. Auch der zen- 
trale Raum wird von letzterer erfüllt. Weiter lassen sich die 
Nervenfibrillen deutlich in der bindegewebigen Grundsubstanz in 
ihren Verzweigungen erkennen. 


Wie aus der Figur 3 hervorgeht, stoßen die Muskelfasern mit 
ihren Breitseiten eng aneinander, während die zu ihnen zugehörigen 
Kerne meist nach innen gelagert sind. Zerzupft man einen Teil 
eines ventralen Armmuskels, so erhält man die einzelnen Muskel- 
fasern leicht in Zusammenhang, wie Fig. 6 auf Taf. XI wieder- 
giebt. Zerzupft man solche Fasern weiter, so zerfallen sie leicht 
in eine Anzahl feinerer, dünner Fäserchen. Dieser Zerfall entspricht 
einer an der lebenden Muskelfaser schwach wahrnehmbaren Längs- 
streifung. 


Die Bildungszelle der Muskelfaser ist bis auf den Zellkern 
verschwunden. Man überzeugt sich jedoch leicht, daß einer Faser 
nicht nur ein, sondern vielmehr mehrere Zellkerne zukommen, 
welche in annähernd gleichen Abständen den Fasern außen auf- 
liegen und eine länglich-ovale Gestalt haben (Fig. 6 5, Taf. XI). 
Bei Anted. Eschrichti sind diese Kerne sehr groß (Fig. 8), während 
sie bei Anted. rosac. schmächtiger und kleiner sind (Fig. 9, Taf. XT). 


Die größte Stärke der Muskelfasern beträgt bei schwacher 
Kontraktion 0,05 mm, die Länge des Kernes 0,04 mm (Anted, 
rosac.). 


— 126 — 


3 Die spindligen Muskelfasern. 


Als Antagonisten der ventralen Armmuskeln treten uns eigen- 
tümliche Fasergruppen entgegen, welche mit den in den Cirrhen 
vorkommenden Fasern übereinstimmen. 

Diese Fasern sind durch ihr Aussehen bereits in frischem 
Zustande von den soeben beschriebenen Muskelfasern zu unter- 
scheiden, da ihnen die diesen zukommende dunkle bräunliche Farbe 
fehlt. i 

Den Cirrhen, den beweglichen Ranken des Kelches, welche an 
ihren Spitzen große, gekrümmte Haken tragen, kommt diese Art 
von Muskulatur allein zu. 

Die in Chromsäure entkalkten, mit neutraler Karminlösung 
gefärbten und dann geschnittenen Arme lassen diese dorsal ge- 
lagerten Muskelfasern, welche streng parallel zu einander verlaufen, 
als gefärbte Masse hervortreten. Sie sind einen Ton heller ge- 
färbt als die ventrale Muskulatur, aber von den eigentlichen 
Bindesubstanzfibrillen, welche sich gar nicht oder kaum merkbar 
tingieren, sofort zu unterscheiden. 

Haben wir aber überhaupt diese Fasergruppen als echte 
Muskelfibrillen zu bezeichnen und nicht als elastische Fasern ? 
Neuere Untersucher sprechen sie einfach als dorsale Muskelfasern 
an, wie VoGT, ohne jedoch eine Begründung zu geben oder aber 
den Bau zu schildern. 

Was mich dazu führt, diese Fasern als muskulös in Anspruch 
zu nehmen, ist folgendes. Ihr Bau, den ich sofort zu beschreiben 
habe, stimmt ganz überein mit den in den Cirrhen auftretenden 
Fasern, und diese sind unzweifelhaft muskulös. Wir sehen, wie 
sich die Ranken mit Hilfe dieser Fasern bewegen, krümmen und 
sich mit ihren scharfen Krallen an Gegenständen festzuhalten im- 
stande sind. Auch an den Schnittpräparaten sehen wir die ver- 
schiedensten Kontraktionszustände vor uns. JOH. MÜLLER!) hat 
diese Fasern als Interarticularsubstanz bezeichnet, indem er den 
Cirrhen jede Muskulatur absprach, wie er auch die dorsalen 
Muskelgruppen der Arme nur als Gelenknähte auffaßt. 

JICKELI hat in der schon mehrfach citierten vorläufigen Mit- 
teilung den Cirrhen Muskelfasern zugeschrieben und diese eben- 
falls als Spindelzellen geschildert. Seine weiteren Angaben aber 
über Schrägstreifung kann ich ohne Abbildungen nicht verstehen. 


1) Jom. MüLter, in: Abhandl. d. Berl. Akad. 1841. 


— 1227 — 


Isoliert man die dorsalen Muskeln, so erhält man Fasern, wie 
sie Fig. 7 auf Taf XI zeigt. Die Fasern sind bis 04 mm und 
darüber lang und sind kontraktile Faserzellen. Die Zelle ist an 
zwei Polen spindlig ausgezogen und an den Enden pinselförmig 
zerfasert, was bei den braunen glatten Dorsalfasern nicht der 
Fall war. In den Cirrhen sind diese Faserzellen kleiner, wie 
Fig. 10 auf Taf. XI erkennen läßt, welche isolierte Cirrhen-Muskel- 
fasern von Anted. rosac. wiedergiebt. In Fig. 5 ist ein Querschnitt 
durch einen Cirrhus gezeichnet, welcher durch die Muskulatur — 
deren Lage auch aus dem Längsschnittbild in Fig. 4 sich erkennen 
läßt — hindurchgeht. Außer den mit g% bezeichneten, der Länge 
nach verlaufenden Fasern finden sich an den Seiten schräg ver- 
_ laufende, deren Bau jedoch derselbe ist. 

Die einzelnen Faserzellen sind zumeist zu Bündeln vereinigt, 
wie Fig. 11, Taf. XI zeigt. An ihren Enden strahlen sie wie die 
dorsalen Fasern der Arme pinselförmig aus. Bei Actinometra 
pulchella können diese Muskelfasern in den Armen eine Länge von 
0,5 mm, in den Cirrhen von 0,2 mm erreichen. 

Ob man die Fasern in den Syzygien — das sind die Naht- 
verbindungen, welche zwei Armglieder an Stelle der Muskulatur 
verbinden können — ebenfalls für muskulös erklären will oder 
nicht, das hängt gänzlich vom Belieben ab. Eine strenge Grenze 
zwischen elastischer Faser und kontraktiler Spindelzelle kann ich 
nicht auffinden. Natürlicher erscheint es mir aber, wenn man die 
Armnähte als nur aus elastischen!) Fasern bestehend ansieht, denen 
allerdings ein gleicher Bau zukommt wie den kontraktilen Faserzellen. 


4. Die Bindesubstanz. 


An denjenigen Stellen, an welchen Kalkplatten sich in der 
Intercellularsubstanz entwickelt haben, erhält man nach Ent- 
fernung derselben die Bilder, welche uns aus der Untersuchung 
der Ophiuren, Asteriden bekannt sind. Wir können diese Modi- 
fikation der Bindesubstanz mit HArckeL als Chlatralgewebe be- 
zeichnen. Es zeigt sich bei den Crinoiden in verschiedener Aus- 
bildung. Im einen Fall wird das Netzwerk von wenigen mit 
einander eng verbundenen Fibrillen gebildet, wobei dieselben als 
Fortsätze von sternförmigen Zellen, welche in den Knotenpunkten 
des Maschenwerkes liegen, anzusehen sind. Im anderen Fall ist 


1) Vergl. Jom. Müıter, Über den Bau des Pentacrinus caput 
medusae, Abhandl. d. Berl. Akad. 1841. 


leo 


das Netzwerk sehr entwickelt, und die Lücken, in denen der Kalk 
abgelagert war, sind von geringer Ausdehnung. Dann lassen sich 
die Fibrillen in der unverkalkt gebliebenen Grundsubstanz leicht 
nachweisen, indem sie bald diese ganz verdecken, bald nur in 
geringer Menge vorhanden sind. 


Am besten läßt sich der Zusammenhang der Fibrillen mit 
Zellen in der Wandung des Enddarmes nachweisen. In der gallert- 
artigen Grundsubstanz, welche mehr oder weniger fein granuliert 
erscheint, liegen spindlige und sternförmige Zellen. Ihre Fortsätze 
strahlen nach den verschiedensten Seiten durch die Grundsubstanz 
und treten an einzelnen Punkten in Verbindung untereinander. So- 
bald die Fibrillen in einer Richtung parallel zu einander verlaufen, 
erhält das Gewebe, wenn die Fibrillenmasse zunimmt, eine knorpel- 
ähnliche Konsistenz, wie teilweise die innere Schicht der Cutis 
dies erkennen läßt. 


Amöboide Plasmazellen sind bei allen Formen vorhanden und 
an einzelnen Punkten zahlreich angehäuft. Bei Antedon Echrichti 
treffen wir in den Armen 0,01 mm große Zellen an, welche bald 
einen, bald mehrere Fortsätze zeigen, bald mehr kuglig gestaltet sind. 
Ein kreisrunder Kern von 0,002 mm Größe liegt in der gekörnten 
Zellsubstanz. Bei Anted. rosac. färbt sich die Zellsubstanz nicht, 
sondern läßt nur ein Netzwerk erkennen, in welchem der tief 
tingierte Kern liegt. Diese Angaben gelten für mit Alkohol kon- 
servierte und 14 Tage in Chromsäure von !/,°/, entkalkte Tiere. 
In der Umgebung des dorsal gelagerten Teiles des mesodermalen 
Nervensystems treten sie zahlreich auf. 


Pigmentzellen , wie frei gelagertes Pigment in Körnchen tritt 
in der Cutis wie an den verschiedensten anderen Stellen auf. 


An dieser Stelle will ich die „kugeligen Körper“ oder Sacculi 
besprechen, jene Gebilde, über deren Wert wir noch immer im 
Unklaren sind. Sie finden sich nach W. B. CARPENTER, und ich 
kann dies bestätigen, allein bei der Gattung Antedon vor. Neuer- 
dings haben Vogr und Yung die Meinung ausgesprochen, daß 
diese Gebilde parasitär seien, niedere Algen. Mir machen sie 
vielmehr den Eindruck, als handle es sich um ein amorphes 
Sekret. Dafür spricht auch die verschiedene Gestaltung. Bald 
liegt eine Anzahl kugliger Ballen eng aneinander, von denen jeder 
wieder in kleinere Kugeln, oder ovale Körperchen zerfallen kann. 
Entfernt man diese Exkretballen, so bleibt ein Hohlraum in der 
Bindesubstanz zurück, welcher von einer Membran ausgekleidet 


— 129 — 


wird. Die Untersuchung am frischen Material kann allein die 
Funktion dieser Ballen erkennen lassen. 


Eine eigentümliche Modifikation der Bindesubstanz finde ich 
bei Actinometra. CARPENTER!) spricht von Hohlräumen in der 
Bindesubstanz der Pinnula. In Fig. 4, S. 113 und Fig. 5, S. 121 
bildet er dieselben ab. Es handelt sich nun nicht um leere Hohl- 
räume, sondern vielmehr um Zellenanhäufungen von eigentümlicher 
Gestalt. 

Im Kelch von Actinometra pulchella treten auf der Rücken- 
seite wie an den Seiten der Arme, auch unterhalb des Epithels 
des After-Schornsteines Zellenklumpen auf, als helle, mehr oder 
weniger eiförmige Gebilde. Diese Zellen, welche zu etwa fünf bis 
mehr zusammenliegen,, trifft man unmittelbar unter dem Körper- 
epithel, wie Fig. 14 auf Taf. XH zeigt. Die einzelne Zelle stellt 
eine Blase dar, welche eine dünne Membran besitzt, in welcher 
die Zellsubstanz eingeschlossen ist. Erfüllt wird die Zelle von 
einer wasserklaren Flüssigkeit, welche nicht tingierbar ist. Ein 
kugliger Zellkern liegt mehr oder weniger zentral von wenig 
Plasma umgeben, welches sich in Gestalt von Pseudopodien nach 
der Wandung erstreckt und die Anheftung des Kernes besorgt. 
Eine isolierte Zelle aus einem Klopfpräparat zeigt Fig. 18. Die 
Wandung erscheint an solchen isolierten Zellen oft stark gefaltet. 

Solche Zellhaufen, deren Bedeutung mir noch unklar ist, treten 
in der Wandung der Pinnulae bei sämtlichen untersuchten Acti- 
nometra-Arten auf. Bei der Gattung Antedon habe ich vergeblich 
nach diesen Zellen gesucht, welche an die sogenannten chorda- 
ähnlichen Knorpelzellen der Coelenteraten erinnern. Vielleicht 
kommt ihnen eine ähnliche Funktion wie diesen Zellen, welche in 
der Achse der Tentakeln gelegen als Antagonisten der Längs- 
muskelfasern wirken, indem sie vornehmlich die Ausstreckung des 
Tentakels besorgen. 


Kapitel 8. 
Der Darmtraktus. 


Der Darmtraktus ist in seinem Verlaufe wie feineren Bau 
öfter geschildert worden, so daß ich nur da, wo ich neue Daten 
hinzuzufügen habe, auf denselben näher eingehen werde. 


1) P. H. Carpenter, Challenger-Crinoiden P. 1. 


— 130 — 


Das Epithel, welches den Darmtraktus auskleidet, setzt sich 
an der Mundöffnung wie am After in das Körperepithel fort. Es 
ist nicht im ganzen Verlauf des Darmes dasselbe, wie Vo@r und 
Yung meinen, sondern im Afterdarm ist der Bau ein anderer. 

Auf Längsschnitten durch die Mundöffnung sieht man, wie 
das Epithel der Wimperfurchen sich direkt in den Schlund fortsetzt. 
Es besteht aus 0,1 mm langen, haarförmigen Zellen, deren Kerne 
bald peripher, bald mehr in der Mitte, oder in der Basis der Zellen 
gelegen sind. Eiförmige, 0,01 mm lange Becherdrüsen, deren Inhalt 
ungefärbt bleibt, liegen peripher, während eine Nervenfibrillenschicht 
an der Basis der Zellen verläuft, wie Fig. 11, Taf. VIII zeigt. 
Isoliert man Zellen dieses Schlundepithels, so sieht man, daß die 
senkrecht die Nervenschicht durchsetzenden Fasern basale Fort- 
sätze derselben sind, welche bis daher im Gegensatz zu den übrigen 
Zellen als Stützzellen anzusprechen sind. Die basalen Fortsätze 
der zweiten Zellform sind viel feiner, reißen leicht ab und verhalten 
sich im übrigen wie die Nervenfibrillen, zwischen denen sie sich 
verfolgen lassen. 

Unterhalb dieser Epithelschicht liegt eine kaum wahrnehmbare 
Lage von Bindesubstanz, und hierauf im Schlund eine gut ent- 
wickelte Ringsmuskelschicht und das denselben überziehende Coelom- 
epithel. Die Muskelschicht ist nur im Anfangsteil des Schlundes 
erkennbar, wo das Epithel wulstförmig in das Lumen hervorspringt. 

Die Nervenschicht nimmt, je tiefer man im Darme herabsteigt, 
an Ausdehnung ab und läßt sich im Enddarm mit Sicherheit nicht 
mehr nachweisen. 

Die Zellen des gesamten Darmtraktus, ausgenommen die After- 
röhre, flimmern. Eine Cuticula findet sich nicht, es sitzen aber 
die einzelnen Wimpern mit kurzen Fußstücken den Zellen auf. 

Waren die Muskelfibrillen im Anfangsteil des Schlundes in 
mehreren Schichten zur Bildung eines kräftigen Sphinkter ange- 
ordnet, so trifft man sie in Form einer einzigen Lage im übrigen 
Darm an. Bei Anted. rosacea ist sie schwer wahrnehmbar, bei 
den größeren Arten gelingt dies jedoch leicht. Bei Actinometra 
pulchella u. a. ist der Darm aus denselben Schichten aufgebaut 
und zeigt in seinen verschiedenen Windungen keine Abweichungen, 
Eine besondere Erwähnung verdient der Endabschnitt, der After- 
darm, oder wie er genannt, die Afterröhre, welche schornsteinartig 
sich auf der Oberfläche des Kelches erhebt. 

Fig. 1, Taf. XII zeigt einen Längsschnitt durch die After- 
röhre. Dieselbe stellt einen Cylinder dar, welcher in der ungefähren 


— 131 — 


Mitte bauchig erweitert ist. Die Wandung bietet einen abson- 
derlichen Anblick, indem sie durchbrochen erscheint. Es kommt 
aber dieses eigentümliche Bild dadurch zustande, daß bei der 
Bildung der Afterröhre sich nicht nur der Darm, sondern auch 
die Körperwandung beteiligt, indem dieselbe schornsteinartig 
emporgehoben den Darm in sich schließt. Am Ende des Gebildes 
geht die Wandung des letzteren über in die Körperwand. 

Die Afterdarmwandung ist mit der Körperwand durch in 
regelmäßigen Abständen abgehende bindegewebige Stränge oder 
Septen verbunden. Diese haben sämtlich eine bestimmte Anordnung 
und Bau, und so kommt das Bild zustande, wie es von A. rosac. 
Fig. 1 wiedergiebt. Bei anderen Arten dieser Gattung wie bei 
Actinometra (pulchella) ist die Bildung eine gleiche, so daß das 
Folgende für alle Crinoiden Geltung hat. 

Die Afterwandung. Sie besteht aus denselben Schichten 
wie der übrige Darm, nur sind dieselben anders entwickelt. Zu- 
nächst ist das Epithel nur in der unteren Hälfte mit Wimpern 
versehen, während diese im übrigen Teil fehlen. Während nun 
aber die Epithelschicht, welche den Afterdarm auskleidet, an Höhe 
abnimmt, je näher man der Afteröffnung kommt, desto gewaltiger 
nimmt die Bindesubstanzschicht zu. 

Die Epithelschicht unterscheidet sich im Endteil durch nichts 
von dem gewöhnlichen Körperepithel, in welches dasselbe auch an 
der Afteröffnung übergeht. Die Zellen lassen sich schlecht von 
der Bindesubstanz trennen, während dies bisher im übrigen Darm 
möglich war. Becherdrüsen sind in reicher Menge vorhanden. 

Selbst wenn der Darm vollständig ausgestreckt ist, zeigt er 
in seiner Wandung Wülste, welche als Längswülste von der Öffnung 
an bis etwa zur Hälfte des Enddarmes sich verfolgen lassen. 

Die Bindesubstanzschicht zeigt beieinem Durchmesser von 0,1 mm 
spindlige und sternförmige Zellen, die nach allen Seiten die Grund- 
substanz durchziehen. Verkalkungen finden sich in ihr bei Anted. 
rosac. nicht vor. 

Die Muskelschicht ist in Gestalt eines kräftigen Sphinkters 
entwickelt. Fig. 2 auf Taf. XII zeigt einen Längsschnitt durch 
die Darmwandung. Die einzelnen Stränge, welche die Verbindung 
zwischen derselben und der Körperwand herstellen, bestehen in 
ihrer Achse aus Bindesubstanz, welche sich einerseits mit der Cutis, 
andererseits mit der Schicht von Bindesubstanz zusammenhängt, 
welche nach außen von der Ringmuskulatur in der Darmwandung 
lagert. 


9* 


— 12 — 


Die Körperwandung, welche den Afterdarm wie eine 
Röhre umgiebt, zeigt bei unserer Art keine Verkalkungen in ihrer 
Bindesubstanzschicht. Ihre Schichten gehen an der Afteröffnung 
in die der Darmwandung über. 

Nervenzüge ziehen von dem mesodermalen oralen Nerven- 
system und zwar von den Seitennerven der Wassergefäße aus und 
treten in die Bindesubstanzschicht der Afterröhre ein, um hier 
teils die Haut, teils die Muskulatur zu versorgen. 


Ill. Teil. 


Allgemeiner Teil. 


Kapitel 1. 
Kurze Zusammenfassung einzelner Resultate. 


1. Ambulacral-Nervensystem. 


Allen Echinodermengruppen kommt ein Nervensystem zu, 
welches in Gestalt eines Gehirnringes und einer Anzahl (fünf oder 
mehr) Nervenstämmen als ambulacrales Nervensystem bezeichnet 
wird. Es liegt dasselbe bei den Asteriden und Crinoiden dauernd 
in dem Ektoderm, während bei Echiniden, Holothurien und Ophiuren 
seine Lagerung eine andere ist. Wir finden dasselbe in der Cutis, 
meist von besonderen Hohlräumen, Schizocoelräumen umgeben. 

Bei den Asteriden ist das Epithel, das in den Ambula- 
cralrinnen der Arme liegt, verdickt und setzt sich zusammen aus 
Sinneszellen (Epithelsinneszellen) und Epithelstützzellen. Zwischen 
den senkrechten basalen Fortsätzen dieser Zellen verlaufen — in 
den Armen longitudinal, um die Mundöffnung ringförmig — die 
Nervenfibrillen mit ihren Ganglienzellen. 

In derselben Weise finden wir bei den Crinoiden in den Ten- 
takel- oder Ambulacralfurchen der Kelchoberfläche, der Ventral- 
seite der Arme und der Pinnulae die Nervenfibrillenmasse im 
Ektoderm dauernd gelagert — wenigstens teilweise. Ein anderer 
Teil, darauf komme ich weiter unten, liegt mesodermal. Der 
Schlundring ist bei ihnen rückgebildet und verloren gegangen. 

Bei den Ophiuren, bei Holothurien und Echiniden ist der 
Bau der radiären Nervenstämme und des Gehirnringes ein ähn- 
licher, indem, wie ich dies an verschiedenen Stellen ausgeführt 
habe, nicht nur die Nervenfibrillenmasse, sondern auch ein Teil 
des Epithels der Ambulacralfurchen mit derselben mesodermal 
zu liegen gekommen ist. Infolgedessen treffen wir Stützzellen 
auch in diesen Gruppen an, während ein Teil des peripheren Zell- 
belages unstreitig als Ganglienzellen anzusehen ist. Es ist der 


— 156 — 


Versuch gemacht worden, die Stützfasern der Epithelzellen der 
Nervenstämme für Blutkapillaren!) zu erklären, eine Erklärung, die 
schon dadurch zurückzuweisen ist, daß bei den Echiniden eine 
Blutlakune mit den Nerven nicht in Verbindung steht. Überdies 
können die Resultate von LAnGE?) und mir nicht ignoriert werden, 
denn uns beiden ist es gelungen, die Fortsätze mit dem Zellkörper 
in Verbindung zu treffen, freilich nicht allein auf Schnittpräparaten, 
sondern bei der Untersuchung von Isolationspräparaten. 

Von größter Wichtigkeit ist die Thatsache, daß die Ambula- 
cralnervenstämme der Öphiuren gegliedert sind und daß sowohl 
im dorsalen wie ventralen Zellbelag Ganglien vorhanden sind. Die 
Regelmäßigkeit im Abgange der Nervenzüge, welche von den 
Nervenstämmen austreten, wurde bei verschiedenen Gattungen 
beschrieben. 

Bei Asteriden und Ophiuren hat Lange?) einen Zell- 
belag und Fibrillen auf der dorsalen Seite der Nervenstämme be- 
schrieben, welche er für die alleinigen Nerven ansieht. Lupwie 
hat diese Meinung zurückgewiesen und ich hatte mich für die 
Asteriden angeschlossen. Bei der Untersuchung der Ophiuren 
hingegen bin ich, wie die Darstellung in diesem Hefte zeigt, zu 
anderen Resultaten gekommen. Eine wiederholte Prüfung meiner 
Präparate, sowie Anfertigung neuer Schnittserien lehrt aufs un- 
wiederleglichste, daß wie bei den Ophiuren so auch bei den 
Asteriden dieser dorsale Zellbelag mit seinen Fibrillen nervöser 
Natur ist. Bei den Holothurien treffen wir ja ebenfalls die 
gesamte Nervenfibrillenmasse in 2 Gruppen geteilt, indem eine 
Membran zwischen beiden liegt, wie ich in Fig. 18 und Fig. 19 
auf Taf. II, Heft 1 dieser Beiträge abgebildet habe. Diese innere, 
zentral gelegene Fibrillenmasse entspricht den Lange’schen Nerven 
bei Asteriden und Ophiuren, nur findet sich dieselbe bei Synapta 
nur in den radiären Nervenstämmen, nicht im Gehirnring. 


2. Das ambulacrale und mesodermale Nervensystem 
der Crinoiden und sein Ursprung. 
Während bei allen Echinodermengruppen sich ein Nerven- 


system findet, welches im allgemeinen aus einem Schlundring als 
Zentralorgan und davon austsrahlenden Nervenstämmen, den Ambula- 


1) Sarasın, Ergebn. nat. Forsch., Ceylon H. 1, 1887, Wiesbaden. 
2) Lanez, in: Morphol. Jahrb. Bd. 2, 1876. 


TE 


— 137 — 


cral- oder Radialnervenstämmen sich zusammensetzt, tritt zu diesem 
Nervensystem bei den Crinoiden noch ein zweites Nervensystem 
mit einem besonderen Zentralorgan in der Rücken- oder aboralen 
und ein drittes in der oralen Körperwand. Während aber 
der dem Ambulacralnervensystem der übrigen Echinodermen 
homologe Teil epithelial gelagert ist, liegt der letztere im Meso- 
derm. Er besteht in einem mesodermalen, pentagonalen Schlund- 
ring und von ihm ausstrahlenden Nervenästen, von denen je zwei 
allemal ein Wassergefäß rechts und links begleiten, so daß, da in 
der Ventralwand der Arme ein solches verläuft, in jedem Arm und 
jeder Pinnula je zwei Längsnervenäste, welche parallel zur Arm- 
achse ziehen, zu liegen kommen. 

Von diesen drei Teilen, von denen jeder ein Zentralorgan besitzt — 
mit Ausnahme des epithelialen Teiles — stehen nur die mesodermal 
gelagerten in direktem Zusammenhang, wenngleich nicht in Abrede 
gestellt werden kann, daß beispielweise Nervenfasern eines ven- 
tralen epithelialen (ambulacralen) Nerven mit denen eines ventralen, 
mesodermalen in den Tentakeln in Verbindung treten können. 

Es fragt sich nun, sind diese drei Teile gesondert entstanden 
oder aber ist dieser ihr jetziger Zustand als sekundär aufzufassen. 

Was nun den in der aboralen Körperwand gelegenen Teil an- 
langt, welcher sein Zentralorgan in der um das gekammerte Organ 
gelegenen Nervenmasse betrifft, so besitzt dieser ein homologes 
Gebilde bei keiner anderen Echinodermengruppe. Wohl aber kann 
man sich vorstellen, wie er zur Ausbildung gekommen ist. Daß 
seine Lagerung im Mesoderm eine sekundäre ist, setze ich voraus. 
Vielleicht entsteht er noch jetzt ontogenetisch im Ektoblast — 
wie das ambulacrale Nervensystem der Holothurien '). Phylo- 
genetisch leite ich ihn vom Ektoblast ab und weise auf die 
Asteriden ?) hin, bei denen ich in der Rückenwand im Epithel 
Nervenzüge nach allen Richtungen ziehend fand. Denken wir 
uns diese auch bei Echiniden noch epithelial gelagerten Nerven- 
züge der Rückenwand in das Mesoderm treten und um das Ende 
des gekammerten Organes sich gruppieren, so haben wir das dor- 
sale Nervensystem eines Crinoiden zum mindesten als eine Bildung 
nachgewiesen, welche nicht ganz in der Luft steht, sondern be- 
stimmten Bildungen bei den übrigen Echinodermen entspricht. 

Wie aber soll man sich das orale mesodermale Ner- 
vensystem mit dem pentagonalen Schlundring und den Längs- 


1) Nach SeLenkA bei Synapta, vergl. Heft 1 dieser Beiträge. 
2) Heft 2 dieser Beiträge. 


— 18 — 


nerven der Arme und Pinnulae, die sämtlich im Bindegewebe liegen, 
entstanden denken ? 

Ich leite diesen Teil des Nervensystems ab vom 
ambulacralen Nervensystem der Crinoiden und finde 
einen Beleg dafür darin, daß das letztere nur noch 
rudimentär sich im Epithel erhalten hat. Es fehlt 
dem ambulacralen Nervensystem, welches als Längs- 
nervenstämme in den Tentakel(Ambulacral-)rinnen der Arme und 
Pinnulae auftritt, ein Zentralorgan, das heißt ein Schlund- 
ring, wie ich mit JıckELı (und VoGT) gegen LupwIG u. a. kon- 
statieren muß. Die ambulacralen Längsnervenstämme verlaufen 
gegen die Mundöffnung und ordnen sich nicht kreisförmig um 
diese an, sondern steigen in der Wandung des Schlundes herab, 
indem sie sich in dieser ausbreiten und so eine gemeinsame Schicht 
bilden. 

Aber nicht nur das Zentralorgan ist verloren gegangen, auch 
die ihre Lagerung im Epithel beibehalten habenden ambulacralen 
Nervenstämme sind sehr gering entwickelt im Vergleich mit den 
homologen Nerven der übrigen Echinodermen. 

Ich nehme deshalb an, daß der mesodermale pentagonale 
Schlundring aus dem Epithel — in welchem er vielleicht noch 
ontogenetisch entsteht — in das Mesoderm zu liegen gekommen 
ist und seine Verzweigungen in ähnlicher Weise entstanden sind, 
wie die eigentümlichen, in bestimmten Intervallen aus den Am- 
bulacralnerven einer Ophiure austretenden Intervertebralnervenäste, 
welche ich im ersten Teile dieses Heftes geschildert habe. Während 
die letzteren aber noch in Zusammenhang geblieben sind mit ihrer 
Ursprungsstätte, haben sie bei den Crinoiden diesen aufgegeben. 
Es ist demnach meiner Ansicht nach das von mir als das ventrale 
(orale) Nervensystem geschilderte Organ vom Ambulacralnerv her- 
zuleiten; für eine gesonderte Entstehung, welche a priori nicht 
unmöglich wäre, spricht aber nichts. Ebensowenig ist man ge- 
zwungen, eine solche für das dorsale System anzunehmen. 

Für eine solche Ableitung spricht noch weiter die Überein- 
stimmung im Bau, welchen die drei Teile zeigen. In allen drei 
Teilen, in ihren Zentralorganen wie den peripheren Verzweigungen, 
sehen wir die gleichen Nervenfibrillen und Ganglienzellen , welche 
zu Bündeln angeordnet sich verästeln, ohne daß etwa die Fibrillen 
irgendwo sich zu höheren Einheiten wie Nervenfasern sonderten. 
Während zwischen dem epithelialen, ambulacralen Nervensystem 
und den übrigen Teilen ein direkter Zusammenhang nicht besteht, 


— 19 — 


so ist ein solches zwischen dem ventral und dorsal gelagerten 
vorhanden, wie ich oben schilderte. 


3. Das periphere Nervensystem und die Sinnes- 
organe. 


Die Untersuchungen über das periphere Nervensystem werden 
über mehr Arten, als mir zur Verfügung standen, ausgedehnt noch 
viele schöne Resultate ergeben. 

Bei den Asteriden habe ich in der Dorsalwand nach den 
verschiedenen Richtungen verlaufende, auf dem Querschnitt kreis- 
rund erscheinende Nervenzüge gefunden, welche sämtlich epithelial 
angeordnet waren. Ich habe solche bereits 1883!) beschrieben 
und bin dann ausführlich auf diese Nervenzüge im ersten Heft 
zurückgekommen. Ihre Ganglienzellen wie ihr Verlauf finden sich 
ebenda (Heft 1, pag. 9—11) geschildert. Als besondere Sinnes- 
epithelien wurden die Enden der Füßchen der verschiedensten 
Arten gefunden. Epithelsinneszellen konnten nachgewiesen werden. 
Bei Holothurien, Ophiuren, Echiniden und Crinoiden ist der Zu- 
sammenhang der Nerven, welche ja ihre epitheliale Lagerung auf- 
gegeben haben, mit dem Epithel nur noch an besonderen Körperstellen 
erhalten geblieben; an diesen Stellen aber sind ebenfalls Epithel- 
Sinneszellen nachweisbar ?). 

Bei Synapta digitata traf ich überall in der Haut zerstreut 
Tastpapillen an, zu welchen Nervenzüge von den Längsstämmen 
traten. Weiter konnte ich auf der Innenseite der Tentakeln eigen- 
artige Sinnesorgane, die ich als Sinnesknospen aufführte, nach- 
weisen ?). Die Baur’schen Gehörbläschen war ich nicht so glücklich 
am lebenden Tier untersuchen zu können. Ich hatte das mit 
Säuren konservierte Material vor mir und fand die Gehörsteine 
nicht auf. Glücklicher ist Semon *) gewesen, welcher dieselben 
in Neapel untersuchen konnte und sie als zweifellose Gehörorgane 
erkannte. Somit wären wir auch über diese Organe jetzt im 
klaren, deren Funktion so lange eine bestrittene war. 


1) Diese in der Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 39, 1883 
erschienenen beiden Abhandlungen tragen denselben Titel wie diese 
Beiträge, enthalten aber teilweise Resultate, welche hier nicht wieder 
aufgenommen sind. Das Gleiche gilt von den Abbildungen. 

2) Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 39, 1883. 

3) Heft 1 dieser Beiträge. 

4) Semon, Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des 
Mittelmeers, in: Mitteilung. d. zoolog. Stat. Neapel, Bd. 7, 1887, 


— 140° — 


Bei den Crinoiden fand ich ebenfalls Nervenendigungen im 
Epithel der Haut, wie auch die Sinnesknospen auf den Tentakeln 
als Sinnesorgane mit JICKEL1!) erkannt wurden. 

Eine reiche Ausbeute von Nervenendigungen boten die Echi- 
niden, indem ich auf den Pedizellarien Sinnesorgane in verschiedener 
Bildung auffand.. Am Fuße jedes Tentakels wurde ein Nervenring 
beschrieben, ebenso wie an der Basis der Sphäridien. 

Bei den Ophiuren ist das periphere Nervensystem geradezu 
unerhört entwickelt, wie man schon aus den physiologischen Unter- 
suchungen von PREYER?) erwarten durfte. Besondere Sinnes- 
knospen konnten bei Ophiotrix beobachtet werden. Sie stehen 
auf den Tentakeln in großer Anzahl. Die Nervenendigungen im 
Epithel gleichen den bei Crinoiden gefundenen. 

Als besondere Sinnesorgane müssen die Füßchen in allen 
Gruppen gelten. Besonders aber die Rückenfüßchen der Holo- 
thurien, beispielsweise von Holothuria Polii?), wo ich sie früher 
beschrieben habe. 

Ebenso ist der Fühler der Asteriden, den ich bei den Echi- 
niden wiederfand, als Sinnesorgan in Betracht zu ziehen. Augen- 
flecke fanden sich nur bei Seesternen vor, den Seeigeln mangeln 
sie, wie auch P. u. F. Sarasın *) gefunden haben (siehe Anhang 
dieses Heft). 


4. Das Nervensystem im Darmtraktus. 


Bei allen Gruppen fand ich ein Nervensystem im Darm vor, 
welches epithelial gelagert war. Nervenfibrillen und Ganglienzellen 
setzen dasselbe zusammen. Ein Zusammenhang mit dem Schlund- 
ring wurde in allen Fällen (Ausnahme Crinoiden) gefunden. 

Die Elemente, welche das Nervensystem bilden, sind die Nerven- 
fibrillen und die Ganglienzellen. Die ersteren sind feinste 
Fibrillen, welche auf dem Querschnitt punktförmig gestaltet sind. 
Sie laufen meist parallel zueinander. 


1) Zoolog. Anzeiger, Jahrgang 7, 1884. 

2) PreyEr, Über die Bewegungen der Seesterne, eine vergl. 
physiolog.-psycholog. Untersuchung, in: Mitteil. d. zool. Stat. Neapel, 
Bd. 7, 1. u. 2. Hälfte. Auch separat, Berlin 1886. 

3) Hamann, Abbildungen Taf. 20, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 39, 
1883, ebenda, Text pag. 309. 

4) P. u. F. Sırasın, Die Augen und das Integument der Diade- 
matiden, in: Ergebn. naturw. Forschung, Ceylon, Bd. 1, 1887, 


Pe Te 


— 141 — 


Die Ganglienzellen sind hüllenlos und kommen in den ver- 
schiedensten Größen vor. Unipolare Zellen fand ich bei Crinoiden. 
Bi- und multipolare kamen allen fünf Gruppen zu. 


Das Wassergefäßsystem. 


In allen Gruppen besteht dasselbe aus einem Ringkanal und 
radiären Stämmen, sowie einem Zuführungskanal, dem Steinkanal 
und Madreporenplatte. Bei den Crinoiden ist die letztere zwar 
nicht vorhanden, aber wir haben Porenkanäle, welche die Haut 
durchbrechen und allerdings nicht direkt in den Steinkanal führen, 
sondern in oberflächlich gelegene Hohlräume des Enterocoels münden. 
Aus diesen Räumen nehmen die Steinkanäle die Flüssigkeit auf, 
um sie in das Wassergefäß zu führen. 

Die Poren der Madreporenplatte sind stets offen. Muskeln 
zum Verschluß desselben fehlen. 

Bei Asteriden, Echiniden und Ophiuren führen sämtliche 
Porenkanäle in den Steinkanal, nicht in benachbarte Räume. Nach 
einer kurzen Mitteilung von Duruam !) sollen Porenkanäle in den 
schlauchförmigen Kanal sich öffnen. Ist letzterer nun ein Schizo- 
coelhohlraum , so würde dieser mit der Außenwelt somit kommu- 
nizieren. Diese Angabe gilt für Cribrella ocellata. Welche Be- 
wandnis es mit dieser Beobachtung hat, werden hoffentlich bald 
neue Untersuchungen zeigen. 

Daß bei den Holothurien Steinkanal und Madreporenplatte 
in Ein- oder Mehrzahl zukommen, und daß diese denselben feineren 
Bau wie in den übrigen Gruppen zeigen, habe ich ausführlich dar- 
gelegt. Meist hat die Madreporenplatte den Steinkanal an seinem 
Anfangsteil umwachsen (vergl. Heft 1). 

Ein großes Interesse bieten die Klappeneinrichtungen dieses 
Systems. Bei Asteriden waren sie schon länger bekannt. Bei 
Synapta digitata fand ich Semilunarklappen, wie ich dieselben 
nannte, am Eingange in die Tentakelkanäle. Ihr,Vorkommen wie 
ihre Funktion sind von SEMON ?) bestätigt worden. 

Den Ophiuren wie den Crinoiden fehlen die Klappen. Sie 
werden durch quer ausgespannte Muskelfasern, welche das Lumen 
der Gefäße durchziehen, ersetzt. 


1) Duraam, Madreporite of Cribrella ocellata, in: Proc. Roy. Soc., 
Bd. 43, 1888, 

2) Semon, Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittel- 
meeres, pag. 405, in: Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. 7, 1887. 


—- 142 — 


Die Geschlechtsröhren. 


In einer besonderen Abhandlung !) habe ich gezeigt, wie allen 
fünf Echinodermengruppen Genitalröhren zukommen, in denen 
Urkeimzellen sich befinden, welche an bestimmten Stellen reifen. 
Diese Reifungsstätten sind die Geschlechtsorgane. 

Das Crinoiden, Ophiuren, Asteriden und Echiniden (Holo- 
thurien ?) Gemeinschaftliche ist folgendes: 

In allenGruppen finden sich Kanäle, die Genital- 
röhren, und zwar bei den Crinoiden in den Armen gelegen, bei 
Ophiuren teils in der Rückenwand, teils in den Wandungen der 
Bursae, bei Asteriden und Echiniden in der Dorsalwand der 
Scheibe. 

Diese Genitalröhren liegen in einem Bindegewebsseptum, in 
dessen Maschen in Lücken und Spalten die Blutlakunen lagern. 
Das Septum selbst hat stets seine Lagerung in Schizocoelräumen 
(Fig. 5 von einer Ophiure, Fig. 9 von einem Crinoiden, Fig. 15 
von einem Asteriden, auf Taf. XI ebenda. 

Der Inhalt der Genitalröhren bestehtin allen 
Gruppen aus ungefähr 0,008—0,01 mm großen Zellen, 
den Urkeimzellen, welche amöboid beweglich sind, und eine 
sich nur sehr wenig färbende Zellsubstanz besitzen. Der Kern, 
0,005—0,007 mm groß, stellt sich als ein helles Bläschen dar, in 
welchem ein schön entwickeltes Netzwerk, welches sich mit Karmin 
meist sehr tief färbt, zu erkennen ist. 

Eine Verschiedenheit läßt sich zwischen den einzelnen Echino- 
dermengruppen nur insofern konstatieren, als die Reifungsstätten 
dieser Urkeimzellen, oder, wie man auch sagen kann, die Reifungs- 
stätten von Ei und Samenzelle an verschiedenen Orten im Körper 
gelagert sein Können. 

Bei Crinoiden sahen wir die Urkeimzellen in den Pinnulis 
reifen, seitlichen Ausstülpungen der Genitalröhren. Bei den Ophiuren 
aber treten unsere Zellen in die Wandungen der Bursae, Ein- 
stülpungen der ventralen Körperwand, und differenzieren sich hier 
zu Eiern und Spermazellen. 

Bei Asteriden und Echiniden endlich sehen wir Ausstülpungen 
der Genitalröhren, welche zu den Geschlechtsschläuchen, später 
großen traubigen Organen, werden. Die letztgenannte Gruppe, die 


1) Hamann, Die wandernden Urkeimzellen und ihre Reifungs- 
stätten bei den Echinodermen, in: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1887, 


Un 


— 13 — 


Echiniden, denen sich vielleicht hierin noch die Holothurien an- 
schließen, verlieren die Genitalröhren späterhin und das erwachsene 
Tier besitzt keine Bildung, welche an sie erinnern Könnte. 


Die Muskulatur. 


Glatte wie quergestreifte Muskelfibrillen trafen wir an. Dazu 
kommen die eigentümlich schräg gestreiften Fasern der Ophiuren. 

Epithelmuskelzellen konnte ich bei Holothurien, Asteriden und 
Crinoiden nachweisen. Es sind solche Zellen außer bei den Coelen- 
teraten selten beschrieben worden. In neuester Zeit hat Eısıc !) 
solche bei den Capitelliden, und zwar in der Darmwandung auf- 
gefunden. 

Die Muskulatur ist teils epithelialen, teils mesenchymatösen 
Ursprunges. Der ausgebildeten Muskelfaser kann man nicht mehr 
ihren Ursprung ansehen. Den glatten Fasern, welche stets eine 
Längsstreifung und dieser entsprechend einen Zerfall in feine 
Fibrillen zeigten, lag der Kern der Bildungszelle außen auf, oft 
von nur wenig Plasma, dem Rest derselben, umgeben. Neben 
diesen Zellen kommen bei Crinoiden spindlige Muskelfasern vor, 
so in den Armen wie den Pinnulae und Cirrhen. 


Das drüsige Organ (sog. Herz). 

Zunächst ist das negative Resultat hervorzuheben, daß dieses 
Organ ein Zentralorgan des Blutlakunensystems nicht ist. Niemals 
sind Muskelfasern in der Wandung vorhanden. 

Über die Funktion dieses Organes mit voller Sicherheit etwas 
anzugeben, ist zur Zeit unmöglich. Es ist aber besser dies anzuer- 
kennen, als ihm die verschiedensten Funktionen zuzuschreiben, welche 
der rein subjektiven Meinung der Autoren entspringen. Das Einzige, 
was mit Bestimmtheit ausgesagt werden kann, ist, daß das Organ 
einen drüsigen Bau besitzt. Vornehmlich gilt dies für die Crinoiden. 

Von Bedeutung ist der Zusammenhang zwischen ihm und den 
Genitalröhren, welchen ich bei Asteriden beschrieben habe und 
welcher auch bei den Crinoiden nachweisbar ist. 


Die Schizocoelbildungen. 
Ein sehr ausgebildetes Hohlraumsystem kommt den Asteriden 
zu, welches sich in Gestalt von Lücken und Spalten in der Binde- 
substanz anlegte.e Sowohl in der Rückenwand wie in der Bauch- 


1) Eısıe, Die Capitelliden, in: Fauna u, Flora d. Gulfes v. Neapel, 
16, Monographie, 1887, Berlin. 


— 14 — 


wand finden wir dasselbe entwickelt, in letzterer in Gestalt von 
Längskanälen in den Armen als Perihämalkanäle. Bei den Ophiuren 
treffen wir diese Schizocoelräume ebenfalls an, wenn auch in ge- 
ringerer Ausdehnung, wie KOEHLER!) in ausgezeichneter Weise 
geschildert hat. Bei den Crinoiden sind als solche Räume die 
unter den Ambulacralnerven gelegenen Längskanäle anzusehen. 
Der Zusammenhang dieser Räume und ihr Verhalten zu den 
Blutlakunen ist in Heft 3 ausführlich geschildert worden. Immer 
liegen die Blutlakunen der Körperwand in solchen Schizocoelräumen 
eingeschlossen, so bei Asteriden, Echiniden und Ophiuren. 


Die Bindesubstanz. 


Neben den fixen spindligen oder sternförmigen Zellen, welche 
in der Intercellularsubstanz liegen, sind amöboide Zellen vorhanden, 
welche ich als Plasmawanderzellen beschrieben habe. Ihre Be- 
wegungen in der Bindesubstanz sind ausführlich bei den Holothurien 
(Heft 1) untersucht worden. Es lassen sich diese Zellen, welche 
oft eigenartige Einschlüsse bergen, nicht deutlich von den in der 
Blutflüssigkeit vorkommenden Zellen unterscheiden. Übergänge 
sind zwischen beiden vorhanden, eine Thatsache, welche auch 
SEMON ?) bestätigt hat. 

Was die Fasern, welche die Grundsubstanz durchziehen, an- 
langt, so sind diese entweder sämtlich noch nachweisbar in Zu- 
sammenhang mit den spindligen oder sternförmigen Zellen oder 
doch als Ausläufer derselben anzusehen, wie besonders die Be- 
obachtungen an jugendlichen Tieren lehren. 

Auf die verschiedenen Modifikationen dieses Gewebes, dessen 
Grundsubstanz ja verkalken kann, weise ich an dieser Stelle nur 
hin. Bei Schilderung der einzelnen Gruppen sind diese hinreichend 
erörtert. 


Kapitel 2. 
Zur Stammesgeschichte. 


Mein anfänglicher Entschluß, die Phylogenie der Echinodermen 
in umfassender Weise zu bearbeiten, ist im Laufe der Unter- 


1) KorHLeR, Recherches sur l’appareil eirculatoire des Ophiures, 
in: Ann. Sc. nat. zool., Bd. 7, 1887. 

2) Semon, Beitr. z. Naturgesch. d. Synaptid. d. Mittelmeeres, in: 
Mitt. zool. Stat. Neapel, Bd. 7, 1887. 


— 15 — 


suchungen ins Wanken gekommen. Mehr und mehr kam ich zu 
zu der Überzeugung, daß eine Darlegung der Stammesgeschichte 
nur zu sehr rein subjektiver Natur sein würde, und viele der ein- 
zelnen Thatsachen sich bald so, bald so verwerten lassen. Nur in 
einem Punkte bin ich jetzt noch größerer Überzeugung, daß die 
Asteriden mit den Echiniden in Zusammenhang stehen und letztere 
von ersteren ableitbar sind. Ja, daß erst, wenn wir dieses thun, 
uns die Organisationsverhältnisse der Echiniden vollständig ver- 
ständlich werden. Die Holothurien sind mir noch immer Formen, 
welche rückgebildet sind und für deren Ursprung von den Echi- 
niden aus Manches spricht, während ich die Crinoiden für die 
höchst organisierten Formen und ebenso die Ophiuren für eine 
Gruppe halte, welche mit den übrigen in keiner näheren Be- 
ziehung stehen, als daß sie insgesamt von Vorfahren herzuleiten 
sind, welche den Enterocoel-Würmern verwandt, bereits ein Wasser- 
gefäßsystem, eine Leibeshöhle, ein ektodermales Nervensystem und 
bestimmte Kalkplatten besaßen. 

Meine Ansicht über den Ursprung der Crinoiden und ihre 
Beziehungen zu den übrigen Echinodermen habe ich bereits in 
Heft 3 dieser Beiträge dargelegt; dort sagte ich, nachdem ich auf 
die Unmöglichkeit hingewiesen hatte, die Crinoiden als die Stamm- 
gruppe der Echinodermen anzusehen. Unser jetziger Standpunkt 
kann nur der sein, daß auf der einen Seite die Crinoiden stehen, 
auf der anderen die Asteriden, von denen aus ohne Zwang sich 
die Echiniden bearbeiten lassen, und endlich die Holothurien. 
Die Ophiuren stellte ich !) weiter in die Nähe der Crinoiden, und 
wies darauf hin, daß dieselben mit den Asteriden unmöglich zu 
einer Gruppe vereinigt werden könnten. 

Es ist unterdessen eine Abhandlung von SEMON ?) erschienen, 
in welcher unsere Kenntnisse über die Entwickelung der Synapta 
in vielen Beziehungen bereichert worden sind. Ein zweiter Teil 
der Arbeit beschäftigt sich mit der Stammesgeschichte der Echi- 
nodermen. Diesem Teil kann ich unmöglich in allen Stücken 
beistimmen, da die in ihm ausgesprochene Hypothese — so an- 
schaulich und klar sie auch hervorgetragen wird — sich nicht 
mit den Thatsachen vereinigen läßt und ihr Autor gezwungen ist, 


1) Vorläuf. Mitteilung zur Morpholog. d. Ophiuren, in: Nachricht. 
d. königl. Gesellsch. d. Wissensch. u. d. Georg - Augustis - Universität 
Göttingen, No. 14, 1887, Sitzg. 2. Juli. 

2) Semon, die Entwicklg. d. Synapta digitata u. d. Stammesgesch. 
d, Echinodermen, in: Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 15, 1888, 


10 


— 146 — 


beispielsweise die Berechtigung zur Homologisierung der Platten, 
zu bestreiten. | 

Semon stellt in Erinnerung an die Gastraea eine hypothetische 
Pentactaea auf, welche als Stammform der Echinodermen gelten 
muß. Dieses Stadium wird durch die Pentactulalarve, in welcher 
er „einen allgemein wichtigen, unverfälschten Entwickelungszustand“ 
erblickt, von allen Echinodermen ontogenetisch rekapituliert. 
Diese Pentactulalarven zeigen an und für sich nichts, was man 
als cenogenetische Bildungen deuten könnte. Dieses Pentactula- 
larvenstadium, folgt auf das „dipleure“ Larvenstadium, indem dieses 
durch Ausbildung von fünf Tentakeln, Primärtentakeln benannt, 
die bilateral-symmetrische Gliederung mit der radiären Gliederung 
zu vertauschen beginnt. Auf dieses Stadium konvergieren die 
abweichenden dipleuren Larven, um dann wieder divergente Ent- 
wickelungswege einzuschlagen.“ Die Pentactula wird definiert als 
ein Geschöpf, dessen vorderer Körperpol durch die Mundöfinung 
bezeichnet wird, um welche fünf Tentakel stehen. Diese sind fünf 
Ausstülpungen des Wassergefäßringes, der den Schlund umkreist. 
Überzogen werden sie von dem Sinnesepithel der äußeren Haut. 
Es besitzt dieses Stadium weiter den primären Steinkanal, welcher 
als Kanal vom Ringkanal aus durch die Körperoberfläche, den 
Rückenporus nach außen mündet. Ein Nervenring mit fünf Nerven 
zu den Primärtentakeln ist vorhanden. Beide Teile liegen im 
Ektoderm, ihrem Ursprungsort. Durch den auf der Ventralseite 
der ehemaligen Larve liegenden After mündet der Darm nach 
außen. Er liegt bald entfernt, bald nahe am Mund, oder gar am 
hinteren Körperpol. Zwischen der Körperwand und dem Darm 
liegt die Leibeshöhle, die aus paarigen Darmaussackungen entstanden 
ist (pag. 68). 

Es fragt sich nun, ist eine Berechtigung vorhanden, eine 
Stammform — Pentactaea — anzunehmen, welche der Pentactula 
in den meisten Stücken gleicht, und vorber: giebt es überhaupt 
ein solches Pentactulastadium in allen Gruppen, und wenn dies 
der Fall ist, ist dasselbe nicht cenogenetisch verändert ? 

Zunächst hebe ich hervor, daß meiner Meinung nach unsere 
Kenntnisse über die Entwickelung der Echinodermen noch so ge- 
ringe sind, daß die Feststellung eines Pentactulastadiums und 
einer Pentactaea verfrüht erscheinen und daß eine solche Be- 
trachtung allzu schablonenhaft erscheint. Daß es einen großen 
Teil der Schwierigkeiten überwinden heißt, wenn man die 
Asteriden, Echiniden, Holothurien, Ophiuren und Crinoiden 


_ 147 — 


sämtlich als divergente Äste aus einer konstruierten Urform her- 
leitet, leuchtet ein, nur verzichtet man dann darauf, die merk- 
würdigen Übereinstimmungen zwischen einzelnen Gruppen, wie 
Asteriden, Echiniden und Holothurien, zu erklären — oder man 
nimmt, wie es Semon thut, an, daß diese nur zufällige seien und 
leugnet die Homologieen ab. 


Giebt es überhaupt ein Pentactulastadium in allen Gruppen ? 
Ich muß das verneinen — denn die Bildungen, welche für ein 
und dasselbe Stadium erklärt werden, sind verschiedene und zeigen 
unzweifelhaft Modifikationen. 


Um zu zeigen wie ein Echinide (GöTTE, BALFOUR) aus der 
sogenannten Pentactula entsteht, muß sich diese zurückbilden, sie 
muß ihre Tentakel samt den Nerven auf diesen wie die Wassergefäße 
verlieren! Und nun sind nach Semonx die späteren fünf Nerven- 
stämme, fünf Wassergefäße, fünf Schizocoellängskanäle der Echiniden, 
Bildungen, welche nichts zu thun haben mit den gleichen fünf 
(oder mehr) ambulacralen Nervenstämmen, fünf Wassergefäßen, fünf 
Schizocoellängskanälen der Asteriden, Holothurien, Crinoiden und 
Ophiuren! Daß die Nervenstämme in allen Gruppen so überein- 
stimmend gebaut sind, daß sie bei Echiniden ebenso in Schizocoel- 
räumen liegen wie bei den Ophiuren, alles dies müssen wir als 
Zufälligkeiten erklären, gerade wie die Bildungen der Kalkplatten- 
systeme! Daß die Radiärnervenstämme mit einem Fühler enden, 
dem Fühler der Asteriden an der Spitze der Arme, welcher die 
Intergenitalplatte der Echiniden durchbohrend sich hier wieder- 
findet, müssen dann ebenfalls reine Zufälligkeiten sein. 


Diese Ansicht, daß die radiären Nervenstämme und Wasser- 
gefäße der Echiniden und Holothurien denen der Asteriden und 
Ophiuren nicht homolog und gänzlich anderer Natur seien, hat 
GÖTTE!) zuerst ausgesprochen. Aber ebensowenig wie sich die 
in derselben Abhandlung verteidigte Ansicht von der entodermalen 
Entstehung des ambulacralen Nervensystems bewahrheitet hat ?), 
ebensowenig kann diese auch von BALFOUR °) bereits zurückge- 
wiesene Anschauung, welche auf MürLer’s und Kronns ältere, 


1) Görtz, Vergl. Entwickelungsgesch. der Comatula, in: Arch. f£. 
mikr. Anat,, Bd. 12, 1876. 

2) Vergl. die Darstellung von Semon, welcher die ektodermale 
Entstehung nachweist. 
3) Barrour, Handbuch der vergleichend. Embryologie, Bd. 1, 
1880. h 


10* 


— 18 — 


aber in manchen Punkten durchaus falsche Beobachtungen sich 
stützte, irgendwelche Geltung haben. 

Diejenigen fünf Ausstülpungen, welche um die Mundöffnung 
der sog. Pentactula gelegen sind und als Primärtentakel bezeichnet 
werden, sind somit keineswegs gleichartige Bildungen. Auch liegt 
gar kein Grund vor, diese Larve als palingenetische aufzufassen. 
Im Gegenteil zeigt, daß diese Larvenform Rückbildungen durch- 
machen muß, um zum Echinid zu werden, daß cenogenetische 
Veränderungen ihren Bau bedingt haben müssen. Weiter sollen 
die Holothurien sich von den übrigen Gruppen dadurch unter- 
scheiden, daß ihre Körperwassergefäße adradial, nicht radial liegen. 
Um zu diesem Resultat zu kommen, werden die primären Aus- 
stülpungen der Hydrocoelröhre — welche nicht zu den Wasser- 
gefäßen werden, den Primärtentakeln der übrigen, welche zu 
solchen werden, gleichgestellt. Als ob es auf den Zeitpunkt allein 
ankomme, in dem sich ein Organ anlegt. Wie oft ist dieser im 
der Ontogenie verschoben! Die Primärtentakeln der Holothurien 
sind für mich noch immer sekundäre Bildungen und nur die Aus- 
stülpungen, welche zu den radiären Wassergefässen werden, sind 
homologe Bildungen. 

So steht sich hier Behauptung Behauptung gegenüber. Auf 
der einen Seite das Bestreben, nach unseren geringen Kenntnissen 
ein Schema zurecht zu machen, auf der anderen das Geständnis, 
daß unsere jetzigen Kenntnisse über die Echinodermenentwickelung 
anerkanntermaßen dürftige sind und die Forderung mit so weit 
gehenden Hypothesen — mit denen der Wissenschaft ganz und 
gar nicht gedient sein kann — zurückzuhalten. 

Eins aber, meine ich, wird uns durch die Pentactulahypothese 
deutlich vor die Augen geführt, uns zu hüten bei Fragen nach 
der Verwandtschaft der Tiere allzuviel Gewicht auf die ent- 
wickelungsgeschichtlichen Thatsachen zu legen, vielmehr den ana- 
tomischen Bau der Tiere mehr zu berücksichtigen. Ein Weg, 
welcher schließlich dazu führt, die Homologien der fünf radiären 
Wassergefäße, der radiären Nervenstämme, der Echinodermen zu 
leugnen, kann doch unmöglich der richtige sein! 


Wenn wir aber die Übereinstimmung sehen, welche sämt- 
liche Echinodermen beispielsweise in der Bildung der Genital- 
röhren zeigen, so wird man annehmen müssen, dass eine solche 
Bildung samt ihren Schizocoelräumen und Blutlakunen nur von einer 


Urform vererbt sein kann, ebenso wie die Bildungen der Kalk- 
platten. Wer freilich annehmen will, daß ein und dieselbe kom- 
plizierte Bildung so und so oftmals von neuem entsteht, mit 
dem ist nicht zu rechten. 

Was die Homologieen der Kalkplatten anlangt, so sind die 
berühmten Untersuchungen Loven’s und die nicht minder klaren 
und ausgezeichneten Resultate P. H. CARPENTER’S diejenigen, 
welche heutzutage in Geltung sind. Freilich hat Semox Recht, 
wenn er sagt, daß die Frage noch gar keiner ernstlichen Dis- 
kussion unterzogen sei, ob echte Homologieen vorhanden seien. 
Das gelte als ausgemacht. Wer je sich mit diesen Bildungen be- 
schäftigt hat, für den gelten die Homologieen allerdings für aus- 
gemacht. 

Wird man einmal so weit sein, eine Grundform aufzustellen, 
von welcher aus einzelne Gruppen, wie Crinoiden, Ophiuren und 
Asteriden sich entwickelt haben könnten, so dürfte dieser gewiß 
bestimmte Kalkplatten als das erste zuerkannt werden müssen. 
Ob es je freilich gelingen wird, aus den embryologischen That- 
sachen sowie den vergleichend anatomischen einen vollen, halbwegs 
sicheren Einblick in die Entstehung dieser uralten Tiergruppe zu 
gewinnen, ist eine andere Frage. 


Anhang. 


1. P. und F. Sarasın!) haben bei einem neuen Diadema 
(Astropyga Freudenbergi) auf der Haut die schon früher von 
PETERS?) beschriebenen Flecke, welche sich sowohl in den Ambu- 
lacren wie Interambulacren bei Astropyga finden, als augenähnliche 
Organe erkannt. Die beiden Autoren schildern uns diese Organe 
als sehr hoch entwickelt und kommen dabei auf die Augenflecke 
der Seesterne zu sprechen, ohne jedoch die Litteratur genau zu 
kennen. Sie ziehen eine den Charakter einer größeren vorläufigen 
Mitteilung tragende Arbeit von mir heran, welche im Jahre 1883 
(im September) erschienen war. In dieser Arbeit beschrieb ich 


1) P. u. F. Sarasın, Die Augen und das Integument der Diade- 
matiden, in: Ergebnisse naturw. Forschungen auf Ceylon, Bd. 1, 1887, 
Wiesbaden. 

2) Perers W., Über die an der Küste von Mossambique be- 
obachteten Seeigel und insbesondere über die Gruppe der Diademen, 
Berlin 1855. 


— 10 — 


die Augenflecke kurz, um sie in einer später erschienenen grösseren 
Arbeit!), nachdem ich frisches Material wiederholt zur Unter- 
suchung benutzt hatte, ausführlich zu schildern. Diese grössere 
Abhandlung ist den Autoren vollständig unbekannt geblieben. Wenn 
sie nun meinen, dass ich in den Augenflecken lichtbrechende Körper 
leugne, so entspricht dies den Thatsachen nicht. Wie ich dazu 
kam, sie in der früheren Arbeit nicht zu beschreiben, habe ich 
genau angegeben. Weiter habe ich noch folgendes zu bemerken. 
Der von den beiden Verfassern beschriebene Nervenring an der 
Basis der Stachel ist bereits ein Jahr vorher entdeckt worden 
in zwei Mitteilungen von PROUHOo ?) und mir ?), welche ihnen eben- 
falls entgangen sind. Eine ausführliche Darstellung dieses Nerven- 
ringes habe ich im dritten Heft dieser Beiträge gegeben. 

2. Mit den Echiniden beschäftigt sich eine Arbeit von 
Prouno *). Der Autor ist, was das Wassergefäßsystem anlangt, 
teilweise zu abweichenden Resultaten gekommen, wenn auch 
in einigen Hauptfragen wie über den Bau und die Mündung 
des Steinkanales Übereinstimmung herrscht. Näher eingehen kann 
ich auf diese Arbeit nicht, da dieselbe zu sehr zeigt, wie der 
Autor mit dem Stoff gerungen hat. Für eine Doktordissertation 
sind die Echiniden, die Echinodermen überhaupt, schlecht geeignet, 
wenn nicht schon eine längere Bekanntschaft mit denselben vor- 
ausgegangen war, und diese scheint Herrn Prouno gemangelt zu 
haben. Wenn er an einer Stelle meint, dass nur Injektionen einen 
genauen Einblick in die Verhältnisse der Gefässe geben können, 
so zeigt dies, wie wenig er mit den Geweben dieser Tiere vertraut 
sein muss. Lupwıc hat bereits die auf Injektionen begründeten 
Resultate zurückgewiesen, und ich habe mich an mehreren Stellen 
gegen alle Gefäßinjektionen ausgesprochen, weil man je nach dem 
Druck der Flüssigkeit alle möglichen und unmöglichen Wege in 
der Bindesubstanz weisen kann. Daß unsere Resultate, sobald 
Injektionen angewendet wurden, nicht übereinstimmen können, ist 
somit selbstverständlich. 

3. Bei der Bearbeitung der Echiniden war mir leider eine Ab- 


1) Hamann, Beitr. z. Histologie d. Echinodermen. Heft 2: Die 
Asteriden, Jena 1885. 

2) ProuHo, Comptes rendus, pag. 102, 1886. 

3) Hamann, Vorl. Mitteil. z. Morphol. d. Echiniden, in: Sitz.- 
Ber. d. Jen. Ges. f. Med. u. Natw., Jahrg. 1886, Nr. 27. 

4) Proumo, Recherches sur le Dorocidaris et quelques autres 
Echinides de la Mediterrande, in: Arch. zool. exp. 1887. 


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— 11 — 


handlung von Nıemiec!) unzugänglich, da der Recueil Suisse auf 
der hiesigen Bibliothek nicht mitgehalten wird. Durch die Güte 
des Herrn Professor FoL wurde ich aber in den Stand gesetzt, 
nachträglich von dieser Arbeit Notiz nehmen zu können. 


NıEmIEc hat Psammechinus miliaris, Sphaerechinus brevirostris 
und Bryssopsis Iyrifera näher untersucht. Seine Resultate stimmen 
in vielen Punkten mit den meinigen überein. In der Darstellung 
der einzelnen Schichten, welche die Wandung der Füßchen zu- 
sammensetzen, stimmen wir überein. Jene der Längsmuskelschicht 
außen aufliegende Membran wird als couche elastique beschrieben, 
bei Bryssopsis hingegen als circuläre Fasern in Anspruch ge- 
nommen. 


Von dem Vorhandensein zirkulärer Muskelfasern in der Scheibe 
von Spaerechinus habe ich mich nicht überzeugen können. 


Was die Nervenzüge anlangt, so wurden sie bis in die Scheibe 
verfolgt. „Son plus grand renflement“ — sagt der Autor in bezug 
auf den Füßchennerv — se trouve dans le dernier plie du tube, 
mais je n’ai pas voir sa continuation dans le reste du disque.“ 
Wie aus den Figuren aber hervorgeht, hat NıEmIEC mehr gesehen- 
So ist in Fig. 3 Taf. I die als fibres radiaires externes bezeichnete 
Schicht der eine zum Epithel ziehende Nervenzug (vergl. die Figuren 
. Taf. X, dies. Beiträge, Heft 3), und hat diese Schicht mit dem 
Bindegewebe nichts zu thun. Mit der Deutung einzelner Teile der 
Bindesubstanz als muskulös kann ich mich nicht einverstanden er- 
klären. Als echte Muskelfasern kann ich nur die Längsmuskeln 
ansehen, während in der Bindesubstanzschicht ich jene Bündel, 
wie ich sie auf Taf. X, Fig. 3 u. 4 abgebildet habe, nur für 
bindegewebiger Natur erklären kann. 


4. Nach Vollendung des Manuskriptes finde ich im Zoologischen 
Anzeiger Nr. 11, 25. Juni, Jahrgang 7, 1888 eine Mitteilung von 
JICKELI über das Nervensystem. In dieser wird der Lange’sche 
Nerv der Asteriden als nervös in Anspruch genommen. Somit ist 
dieser Forscher, dessen Resultate über die Crinoiden, welche leider 
auch nur in kurzer Mitteilung bisher bekannt geworden sind, ich 
mehrfach bestätigen konnte, zur gleichen Ansicht gekommen, wie 
ich bei Ophiuren und Asteriden, wie in diesem Hefte ausführlich 
dargethan worden ist. 


1) J. Nıemtec, Recherches sur les ventouses dans le regne animal, 
in: Rec. Z. Suisse, Bd. 2, 1885. 


—_ 12 — 


Wenn JIckELI aber von einem vierten Nervensystem berichtet, 
welches in Gestalt von Nervenfibrillen und Ganglienzellen „im 
Grunde des Epithels“ des Darmes liegt und dies als eine neue 
Entdeckung schildert, so ist ihm wohl — wie SARASIn — diese 
Reihe von Abhandlungen entgangen. In Heft 2 pag. 14 ist „Das 
Nervensystem des Darmtraktus“ ausführlich geschildert und ebenso 
schon vorher in einer vorläufigen Mitteilung in den Nachrichten 
von der königl. Gesellsch. d. Wissenschaft. u. d. Georg-August- 
Universität Göttingen, 1884, Nr. 9. Auch habe ich Abbildungen 
dieser Darmnerven gegeben. Ebenso erwähnt dieser Autor mit keinem 
Wort, daß ich bereits das epitheliale Nervensystem in der Rücken- 
haut beschrieben habe! 


Göttingen, Ende Juli 1888. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 15 — 


Tafel-Erklärungen!). 
In allen Figuren gelten: 
BL Blutlakune. nf‘, nf?, nf Nerven fibrillen. 
D Darm. P. B. Powi’sche Blase. 
BLR Blutlakunenring. Sch Schizocoelraum. 
GR Gehirnring. WGR Wassergefäßring. 
@G Ganglion. WG Wassergefäß. 


92, 92" Ganglien. 


Tafel I. 


1 bis Fig. 9 Querschnitte durch einen Arm von Ophioglypha albida. 
Die Schnitte sind aus einer Serie und folgen der Nummer 
nach aufeinander. Mit Rot sind der durchquerte radiäre Ner- 
venstamm sowie sämmtliche periphere Nervenstämme gekenn- 
zeichnet. Gp, Gp!, Gp? Ganglien. 

1, 2, 3 und 4 sind Querschnitte durch die Intervertebralmuskeln ; 
die Figuren 5—9 solche durch den Wirbel selbst. 


Tafel II. 


1. Längsschnitt durch einen Teil eines Armes von Ophioglypha 
albida, um den gegliederten radiären Nervenstamm mit den 
Wirbel-Muskelnerven zu zeigen. Sch Längskanal, in welchem 
derselbe verläuft. 

2. Längsschnitt in der Medianlinie des Armes geführt; das radiäre 
Wassergefäß ist der Länge nach durchschnitten. Ebendaher. 

3. Etwas schematischer Vertikalschnitt durch Scheibe und einen 
Arm von Ophiogl. alb. 

4. Querschnitt durch den radiären Nervenstamm, um den Ur- 
sprung der Seitenerven zu zeigen. D. oc. 3. WeEIGERT'sche 
Kupferoxydlösg. Ophiogl. alb. 

5. Querschnitt durch den radiären Nervenstamm, um den Ursprung 
der seitlichen Nervenzüge N zu zeigen und die Beteiligung 
der mit nf? bezeichneten Nervenfibrillen. Ebendaher. Färbung 
n. Weisert. (Kupferoxydlös.) D. oe. 3. 

6. Längsschnitt durch den radiären Nervenstamm. nf! Nerven- 
fibrillen desselben; »f? die periphere Lage von Nervenfibrillen 
mit ihren Ganglienzellen g2?. N.m..I. Nervenzug zur Wirbel- 
muskulatur ebendaher. D. oe. 3. 


1) Die grofsen Buchstaben bezeichnen die Objektive, die Zahlen die Okulare 


von Zeıss. Die Bilder sind bei eingezogenem Tubus sämtlich mit der Camera 
entworfen. 


— 14 — 


Fig. 7. Ganglienzellen aus dem dorsal-peripheren Belag des radiären 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


8. 
9. 


10. 


KR 


lee 


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Arm-Nervenstammes. 1/,,. Oelimm. oc. 4. Ophiogl. alb. 
Schnitt durch das Ganglion ventrale.e !/,, Oelimm. oe. 3. 
Pikrinschwefels. kons. neutral. Karm. gef. Ophiogl. albida. 
Oberflächenansicht der radiären Arm-Blutlakune von Ophiogl. 
albida. F. oe. 3. 

Querschnitt durch den radiären Nervenstamm im Bereich der 
Intervertebralmuskeln, also zwischen zwei Wirbeln geführt. 
F. oe. 3. Ophiogl. alb. 

Querschnitt durch den radiären Nervenstamm. Von der 
Blutlakune gehen rechts und links Zweige ab. F. oe. 3. 
Ophiogl. alk. 

Zwei Epithelstützzellen aus dem radiären Nervenstamm eben- 
daher. F. oc. 3. Ophiogl. albida. 


Tafel III. 


Querschnitt durch den Gehirnring. D. oc. 3. Ophiogl. alb. 
Querschnitt durch denselben und ein Mundfüßchen ebendaher. 
Querschnitt durch denselben, an der Stelle, wo ein radiärer 
Nervenstamm herantritt. D. 3. Ophiogl. alb. 

Querschnitt durch den Gehirnring, an einer anderen Stelle. 
D. 3. Ophiogl. alb. 

Nervenendigungen in der Haut von Ophiogl. alb. F. oe. 3. 
Querschnitt durch einen Arm von Ophiogl. alb., um die Ver- 
zweigung der Lateralnerven zu zeigen, welche vom radiären 
Nervenstamm entspringen. 

Nervenendigung im Wimperepithel einer Bursa. Ophiogl. alk. 
F. oc. 3 

Ganglienzellen aus dem ventralen Belag des Gehirnringes. 
F. oc. 3. Ophiogl. alb. 

Entkalkte Bindesubstanz ebendaher. D. oe. 3. 


Tafel IV. 


Längsschnitt durch ein Füßchen; der radiäre Nervenstamm 
ist quer durchschnitten. N.l.I. Nerv. lateralis primus, N 
Nervenzug im Füßchen. D. oc. 3. Ophiogl. alb. 
Längsschnitt durch die ventrale Körperwand, um den Gehirn- 
ring, Steinkanal Si-K, das drüsige Organ Dr, die Madreporen- 
platte zu zeigen. D die Darmwandung. A. oe. 2. Ophiogl. alb. 
Querschnitt durch ein Füßchen von Ophiothrix fragilis. A. oc. 8. 
Teil der in Fig. 3 abgebildeten Füßchenwandung von Ophio- 
thrix fragilis, die Sinnesorgane zeigend. An durchquerter 
Füßchennerv, %n Nervenzug zu den Knospen ziehend. F. oc. 3. 
Ganglienzellen von Ophioglyph. albida, aus dem durchquerten 
Gehirnring. F. oc. 3. 

Querschnitt durch den radiären bilateralen Nervenstamm von 
Ophiothrix fragilis, die regelmäßige Anhäufung der Ganglien- 
zellen zeigend. A. oc. 9, 


EEE EEE 


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Fig. 


Le 


. 14. 
er 
2.16. 


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Teil eines Querschnittes durch den radiären Nervenstamm von 
Ophiothrix fragilis. Der Ursprung des einen der beiden Inter- 
vertebralnerven ist zu sehen. »f der dorsal-periphere Zellbelag 
mit seinen Nervenfibrillen. F. oc. 3. 

Enterocoelepithel von der dorsalen Mittellinie. Ophiothr. fragil. 
Br. 00. le 

Querschnitt durch den radiären Nervenstamm ebendaher, die 
Bildung eines Seitennerven zeigend. F. oe. 3. 

Zellengruppen auf dem Stachel von Ophiothr. fragil. von der 
Fläche gesehen. F. oc. 3. 

Nervenzug mit seinem Ganglion @ zum Stachel von Ophiothr. 
fragil. F. oc. 3. 

Epithel des Porenganges der Madreporenplatte ebendaher. 
D. oe. 3. 

Enterocoelepithel von Ophiogl. albida. F. oc. 3. 


Tafel V. 


Längsschnitt durch den Arm von Ophiothrix fragilis, um die 
Verzweigungen des vom durchquerten radiären Nervenstamm 
ausgehenden Latralnerven zu zeigen. A. oc. 2. g, g!, g? die 
Ganglien. Ophiothr. fragil. 

Längsschnitt seitlich von der Medianlinie durch eine Armspitze 
derselben Art. F' Fühler. Der gegliederte radiäre Nervenstamm 
tritt deutlich vor. Ebendaher. 

Flächenansicht des Fühlers derselben Art. Lupenvergrösserung. 
Ebendaher. 

Längsschnitt durch einen beweglichen Haken von Ophiothr. 
fragil. D. oc. 1 
Schnitt durch die Körperhaut. ep Epithel, bg Cutis. Ophio- 
myxa pentagona. D. oc. 3. 
Flächenansicht eines beweglichen Hakens von Ophiothr. fragil. 
M der Beuger. 

Querschnitt durch ein Mundfüßehen von Ophiogl. alb. D. oc. 3. 
Längsschnitt durch die Madreporenplatte von Ophiogl. albid., 
um die zwei Poren zu zeigen, B Eingang in die Bursa. 
Das der Länge nach durchschnittene, im Arm verlaufende ra- 
diäre Wassergefäß von Ophiogl. alb. F. oe. 3. 

Querschnitt durch das radiäre Wassergefäß des Armes, rechts 
und links die zu den Füßchen führenden Wassergefäße. Ophiog]. 
alb. D. oe. 3. 

Epithel aus dem Steinkanal von Ophiogl. alb. F. oe. 3. Os- 
miumpräp. 

Querschnitt durch den Wassergefäßring und den Anfangsteil 
des von diesem entspringenden Steinkanales. Ophiogl. alb. 

Isolirte Muskelfibrillen von Ophioderma longicauda. 1/,, 
Delimm. Zeıss. 

Längsschnitt durch den Rückenporus von Ophiogl. alb. D. oe. 3. 

Schnitt durch die Madreporenplatte. Ophiogl. alb. 

Längsdurchnittenes Mundfüßchen derselben Art. D. oe. 2. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


11. 


2. 


— 156 — 


Isolirte glatte Muskelfaser aus einem Intervertebralmuskel 
von Ophiogl. alb. F. oe. 3. 


Tafel VI. 


Längsschnitt durch eine Bursa Ophiogl. albida. L—H Leibes- 
höhle; Ov Ovarialsäckchen; KW Körperwand; U%k Urkeim- 
zellen. D. oc. 2. 

Teil eines Schnittes durch die Wandung einer Bursa, um den 
Verlauf der Genitalröhre zu zeigen. / Hodensackanlage. 
Längsschnitt durch ein Övarialsäckchen, Oph. alb. um die 
Urkeimzellen der Genitalröhre in ihrem Eindringen in dieselbe 
zu zeigen. Sch = Schizocoelraum, PR == Perihämalraum ; 
GR Genitalröhre. F. oe. 3. 

Längsschnitt durch ein Hodensäckehen und einen Teil der 
Wandung der Bursa. e? Cölomepithel. F. oc. 3. 
Querschnitt durch das Bindegewebsseptum, in welchem im 
Zentrum die Genitalröhre GR, peripher in Lücken der Binde- 
substanz die Blutflüssigkeit der dorsalen Blutlakune Bl ver- 
verläuft. Chroms. entk. neutr. Karm. wie die vorhergeh. 
F. oe. 3. 

Urkeimzellen aus der Genitalröhre. F. oe. 4. 

Ansicht einer Ophiure von der Rückenfläche. Das Rückendach 
ist abgetragen. Diese Figur ist mit Benutzung einer KÖHLER- 
schen Figur entworfen. Blau ist das Wassergefäßsystem, rot 
das Blutlakunensystem, welches in gelben Perihämal- oder 
Schizocoelräumen verläuft, gekennzeichnet. Zugleich deuten 
die gelben Linien den Verlauf der Genitalröhren an. Dr Drüse. 
Der Verlauf der Blutlakunen sowie Genitalröhren ist bald in 
der ventralen Körperwand (interradial) oder in der dorsalen 
Körperwand (radial). 

Längsschnitt durch die dorsale Blutlakune, Genitalröhre GR, 
um die zum Darm durch die Leibeshöhle ziehende Blutlakune 
DBL zu zeigen. F. oe. 3. 

Schnitt durch die Darmwand von Ophiogl. alb. F. oe. 3. 


. Isolierte Darmepithelzellen ebendaher. F. oc. 3. 


Tafel VII. 


Längsschnitt durch das sog. gekammerte Organ von Actino- 
metra pulchella. X die Kammern des Organes; st die Fort- 
setzung des drüsigen Organes in dieselben; R die verkalkte 
Rosette; a—b, c—d deuten die Richtungen an, in welchen 
die Schnitte Fig. 4 und Fig. 5 geführt sind. A. oe. 1. 
Längssehnitt durch den unteren Teil des gekammerten Organes 
derselben Art. s. Text. D. oe. 1. 


Fig. 3 bis Fig. 8. Querschnitte durch das gekammerte Organ. Ch@ die 


Cirrhen-Gefäße. c, C' das aborale Central-Nervensystem. Anted. 
rosac. A. oc. 1. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


2. 


10. 


11. 


12. 


12. 
13. 


— 157 —- 


Teil des in Fig. 6 abgebildeten Querschnittes stärker ver- 
größert, um die Ganglienzellen und Nervenfibrillen zu zeigen. 
D. oe. 1. Anted. rosac. 

Längsschnitt durch das gekammerte Organ von Actinometra 
pulchella. A. oc. 1. (Tangentialschnitt.) 


Ganglienzellen mit Nervenfibrillen. (Chroms. entkalkt, Neutral. 
Karminlösg. !/,, Oelimmers. oe. 3.) 


Isolierte Epithelmuskelfibrillen aus dem Wassergefäßsystem 


von Anted. rosac. F. oe. 3. 
Ebenfalls, Oberflächenansicht. 


Tafel VIII. 


Einer der folgenden Schnitte (auf Fig. S von Tafel VII folgend) 
oberhalb des gekammerten Organes. Der Achsenstrang in dem 
Anfangsteil der Leibeshöhle suspendiert. A. oc. 1. 


Längsschnitt durch die Mundöffnung von Ant. ros. Es ist 
nur die linke Hälfte wiedergegeben. Schl = Schlundwandung; 
T = Tentakel; Nr der durchquerte pentagonale Schlundring 
mit den von ihm sich abzweigenden Nervenzügen zum Ten- 
takel und der (ventralen, ovalen) Körperwand, welcher wiederum 
einen Ast in die Leibeshöhle entsendet. WT! und WT zwei 
Wimpertrichter. A. oc. 1. 

Der durchguerte Nerven-Schlundring mit seinen Ganglienzellen. 
F. oc. 1. Ant. ros. 

Schnitt durch die Seitenwand eines Armes, im Bereich des 
zweiten Brachiale. Die Wimpertrichter und ein Nervenzug nf 
in der Bindesubstanz der Körperwand.. C, C! Teile der 
Leibeshöhle. A. oc. 1. Ant. ros. 


Ein Teil des vorigen Bildes stärker vergrössert. F. 1. Ant. ros 


Teil des der Länge nach durchschnittenen Nervenzuges, wel- 
cher vom (oralen) Schlundring entsprungen ist. F. oe. 1. 
Ant. ros. 

Ein Arm-Nervenstamm vergrössert (vergl. Fig. 1). D. oe. 1. 
Ant. ros. 

Zwei Enden von zwei Steinkanälen von Actinometra pulchella. 
D: 081: 

Ein durchquerter Cirrhusnerv mit dem Gefäß im Centrum 
und der bindegewebigen Scheidewand. F. oe. 1. Ant. ros. 

Blutlakunen durchschnitten, aus der Leibeshöhle um die 
Mundöffung gelagert. D. oc. 3. Ant. ros. 

Schlundwandung. Epithel mit Nervenfibrillen und Drüsen- 
zellen, Bindesubstanzschicht, Ringsmuskelschicht und Leibes- 
höhlenepithel. D. oc. 3. Ant. ros. 

Isolierte Schlundepithelzellen ebendaher. D. oe. 3. Ant. ros. 

Durechquerter Armnervenstamm mit abgehenden Nervenzügen. 
D, oc. 3. Ant. rog. 


Fig. 


2 


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al. 
. 12 


— 18 — 


Tafel IX. 


Querschnitt durch einen Arm von Ant. ros. Nur der ventrale 
(orale) Teil ist wiedergegeben. NL! und NL? die beiden 
oralen durchquerten Längsnervenzüge 77! die beiden Ten- 
takel.e. O0, C!, CO? Fortsetzungen des Enterocoels in die Arme. 
@ Genitalstrang. NV Verbindungsnerv zwischen oralen Längs- 
nerven und dorsalem (aboralem) Nervenstamm des Armes. A. 
oc. 2. Hämatoxylin. 

Das Chiasma der Armnerven. Ant. ros. D. oe. 3. 
Ganglienzellen aus dem Zentralorgan des mesodermalen Ner- 
vensystems. !/,, Zeiss Oelimm. neutral. Essig-Karmin. 

Quer durchschnittenes drüsiges Organ. A. 1. Ant. ros. 
Dasselbe stärker vergrössert. F. oc. 1. Ant. ros. 
Ganglienzellen und Nervenfasern aus dem Chiasma. A. F. oc. 
1. Ant. ros. 

Querschnitt durch die Mundöffnung in der Höhe des Wasser- 
gefißes. WGR, W@G!, WG Wassergefäßring und Wasser- 
gefäße. a, b die einzelnen vom Schlundring NR sich ab- 
zweigenden Nervenzüge ; Nf Nervenfibrillenschicht des Schlundes; 
Anted. rosac. 

Querschnitt durch einen ventralen Längsnervenzug. Anted. rosac. 
Bor A, 

Epithel mit Nervenendigungen von Anted. rosae. F. oe. 1. 
Teil eines Querschnittes durch den Arm. ep, nf Epithel der 
Ambulaeralfurchen ; Sch Schizocoellängskanal durchquert; WG 
Wassergefäß quer durchschnitten. Ebendaher. D. oc. 3. 
Isolierte Zellen aus dem drüsigen Organ. Anted. rosac. 
E. 00..1. 
und 13. Querschnitte durch das gekammerte Organ an seinem 
ventralen Ende. Anted. rosac. 


Tafel X. 


Querschnitt durch den ventralen Teil eines Armes; nur die 
eine Hälfte ist dargestellt. ZN durchquerter Längsnerv; TN 
Nervenzug zum Tentakelepithel. Anted. Eschrichtii. A. oe. 4. 
Durchquerter dorsaler Nervenstamm des Armes von A. 
Eschrichtii. N.musc.! und N.musc.? zu den Interbrachial- 
muskeln ausstrahlende Nervenzüge. A. oc. 4. 

Querschnitt durch den ventralen Teil eines Armes von Anted. 
rosac.; nur der rechte Tentakel ist längsdurchschnitten. F. oe. 1. 
Ein durehquerter Längsnerv des Armes von A. Eschrichtii. 
E:. oc. 1. 

Tentakelepithel, von der Innenseite von A. Eschrichtii. F. oe. 1. 
Isolierte Epithelzellen aus der Ambulacralfurche eines Armes 
von Anted. Eschrichtii. F. oe. 1. 


. ? und 8. Querschnitte durch den Nervenstamm eines Armes von 


A. Eschrichtii. F. oe. 1. 


PETE u an 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


9. 


10. 
11. 


12 
14 


16. 
11. 
18. 


om 


— 159 — 


Unpolare Ganglienzellen ebendaher. F. 1. 

Nervenendigungen am Epithel von Anted. Eschrichtii. F. oe. 3. 
Durchquerter Nervenzug im Cirrhus von Anted. carinata. 
D. 06.12. 
und 13 ebendaher. A. oc. 4. 
und 15. Sinnespapillen von den Tentakeln eines Armes von 
Antedon carinta und einer Pinnula von Anted. Eschrichtii. F. 
06. 1 und F' oe. 3. 

Zellen des Schizocoelkanales eines Armes. 

Epithel eines Wassergefäßes des Armes. 

Enterocoelepithel aus dem Dorsalkanal eines Armes. Sämt- 
liche drei von Anted. Eschrichtii. F. oe. 3. 


Tafel XI. 


Ganglienzellen von Anted. carinata. F. oc, 3. 

Querschnitt durch einen Arm von A. rosae. NP Pinnula- 
nerv; V/N zu den Längsnerven LN ziehender Nervenzug. 
T Tentakel. 


Querschnitt durch den Arm; zugleich Längsschnitt durch eine 
Pinnula.. F Hoden. A. rosac. 
Längsschnitt durch einen Cirrhus. N Längsnerv desselben. 
A. rosac. A. oe. 1. 
Durchquerter Cirrhus von A. rosae. 
Muskelfasern von A. rosac. Db eine isolirt. F. oe. 3. 
Fasern aus dem Antagonisten eines Armmuskels. !/,, Oelimm. 
06. 3. 
Muskelfasern durchquert von Anted. Eschrichtii. F. oe. 3. 
Solche von A. rosac. F. oe. 3. 
Cirrhus-Fasern von A. rosac. F. oe. 3. 
Cirrhus-Faserbündel ebendaher. F. oe. 3. 
Integument von Actinometra pulchella. 
Querschnitt durch eine Ambulacralfurche von A. pulchella. 
T Tentakel. D. oe. 1. 
Querschnitt durch ein Brachiale. P die Porenkanäle, welche 
teilweise in den Genitalkanal füren. A. rosae. A. oe. 4. 
Porenkanal von Anted. rosac. F. oe. 1. 
Durchquerte Blutlakune von A. rosae. F. oc. 3. 
Längsschnitt durch die Wandung einer solehen. bilf Blut- 
flüssigkeit. F. oc. 3. 


Tafel XII. 


Längsschnitt durch die Afterröhre von Anted. rosac.e DW 
Darmwandung; Int. Integument. 

Teil der Afterröhre stärker vergrößert. ep Epithel, bg Binde- 
substanz der Körperwand, rm Ringmuskulatur, dg! und e 
Bindesubstanzschicht und Innenepithel der Darmwand. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


3. 
4. 


— 160 — 


Längsschnitt durch eine Pinnula.. @S Genitalschlauch mit 
reifen Eiern. 


Teil der Wandung desselben stärker vergrößert. ek Eikern, 


rk Richtungskörperchen. F. oc. 3. 
Schnitt durch ein Wimpersäckchen von Anted. rosac. F. oc. 3. 


Genitalschlaueh und Genitalröhre längs durchsehnitten aus 


dem Kelch von Anted. rosae. D. oe. 3. 

Derselbe durchquert. Ebendaher. F. oe. 3. 

Durehquerter Genitalschlauch aus dem Arm von Anted. rosac. 
E0e. 3! 

Derselbe von Anted. Eschrichtii. D. oe. 3. 

Vertikaler Längsschnitt durch das Integument von Anted. rosac. 
C, C! Hohlräume des Enterocoels.. D. oe. 1. 

Ganglienzellen aus einem Pinnulanery von Pentaerinus de- 
corus. F. oc. 3. 

Längsschnitt durch einen Pinnulanerv während seines Ver- 
laufes im Arm. M Muskelfasern; NP der Nerv. Pentacrinus 
decorus. D. oe. 1. 

Plasmawanderzellen aus der Bindesubstanz von Anted. rosac. 
F. oc. 3. 

Bindesubstanz aus dem Arm von Anted. Eschriehtii. F. oe. 3. 

Plasmawanderzellen von Anted. Eschrichtii. F. oe. 3. 

Zwei längsdurchschnittene Wimpersäckehen aus dem Dorsal- 
kanal einer Pninula von Pentacrinus decorus. 

Bindegewebe von Actinometra parvieirra. D. 1. 

Große blasige Zelle aus der Bindesubstanz von Aectinometra 
parvieirra. F. oe. 3. 

Isolierte Zellen aus einer Sinnespapille eines Tentakels von 
Anted. rosac. F. oe. 3. 


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