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ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DER
ATHEMWERKZEUGE BEI DEN VÖGELN

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Beiträge zur Kenntnis

1D der

Anatomie und Physiologie der Athemwerkzeuge
bei den Vögeln. /

(Gekrönte Preisschrift.)

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Erlangung der‘ Bay 2)
RW AB:
hohen naturwissenschaftlichen Fakultät
der
Fberhard-Karls-Universität Tübingen
vorgelegt von

Max Baer
aus Bruchsal (Baden).

Mit 2 Tafeln und 26 Figuren im Text.

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Leipzig
Wilhelm Engelmann

1896.

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Von der Fakultät angenommen am 15. November 1895. |
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»Zeitschrift für wissensch. Zoologie«.

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Vorliegende Arbeit wurde angeregt durch folgende von der
Tübinger Naturwissenschaftlichen Fakultät gestellte Preisaufgabe:

»Grewisse krankhafte Erscheinungen, die gemeinhin an Warm-
blütern beobachtet werden, welche gezwungen sind, in stark luft-
verdünnten Räumen zu athmen, legen die Vermuthung nahe, dass
solche Vögel, die unbeschadet ihrer Leistungsfähigkeit Stunden lang
in Höhen von etwa 6000 Metern frei zu schweben vermögen, zum
Zwecke der Befriedigung ihres Sauerstoffbedürfnisses ihre Athmungs-
fläche zeitweise und willkürlich zu vergrößern im Stande sind.

Es sollen, um diese Vermuthung zu prüfen, die Luftsäcke der-
artiger Vögel auf ihr Gefäßsystem untersucht und speciell durch
Injektionen soll festgestellt werden, ob etwa dieses System in den
Lungenkreislauf eingeschaltet ist.«

Da die in dieser Richtung angestellten Untersuchungen bald
erkennen ließen, dass die in der Preisaufgabe zum Ausdruck ge-
brachten Vermuthungen nur in beschränktem Maße zutreffen, sich
aber das in Frage kommende außergewöhnliche Athmungsvermögen
der Vögel auf anderem Wege erklären lässt, und außerdem das
Studium der einschlägigen Litteratur ergab, dass. besonders die
Physiologie der Athmung bei den Vögeln in eingehender Weise
nur von wenigen Forschern und nieht genügend bearbeitet ist, so
wurde die Athmung der Vögel überhaupt einer näheren Behandlung
unterzogen. Einige anatomische Abschnitte, die, bereits vordem

1*

4

vollständig bekannt, eigentlich außerhalb der Grenzen dieser Arbeit
liegen, wurden der Vollständigkeit halber und zum besseren Ver-
ständnis der physiologischen Vorgänge aufgenommen.

Der anatomische Theil wurde im Zoologischen Institut ge-
fertigt, die physiologischen Untersuchungen im Physiologischen In-
stitute hier ausgeführt.

Es ist mir ein Bedürfnis, an dieser Stelle meinen hochverehrten
Lehrern, Herrn Prof. Dr. Eimer und Herrn Prof. Dr. v. Hürner, für
das mir stets erwiesene Wohlwollen und die der Arbeit entgegen-
gebrachte rege Antheilnahme meinen innigsten Dank auszusprechen.

Eben so bin ich dem Herrn Prof. Dr. GRÜTZNER für die liebens-
würdige Überlassung der ausgezeichneten physiologischen Apparate
und die hilfreiche Unterstützung durch Rath und That bei der
Ausführung der Untersuchungen zu großem Danke verpflichtet.

Auch den beiden Assistenten des Zoologischen Instituts, Herrn
Privatdocent Dr. Hesse und Herrn Dr. FiCcKErT sei für die mir
freundlichst gewährte Unterstützung bestens gedankt.

Einleitung.

Vom rein anatomischen Standpunkte aus betrachtet, schließt
sich der Respirationsapparat der Vögel zunächst an den ihrer näch-
sten Verwandten, der Reptilien und unter diesen wiederum der Saurier
und Schlangen an, in so fern bei beiden an einen proximalen
parenchymreichen Abschnitt — Lungen — eine periphere, substanz-
arme, häutige Abtheilung, — Luftsack bezügl. Luftsäcke —, sich
unmittelbar anschließt.

Wollte man eine derartige Homologie der Theile gelten lassen,
so bestände der Hauptunterschied zwischen beiden Klassen darin,
dass bei den Vögeln beide Komponenten des Athmungsapparates
relativ umfangreicher geworden sind, ganz besonders aber darin, dass
die häutigen Theile eine ganz ungewöhnliche Ausdehnung erlangt
haben, während zugleich eine scharfe Abgrenzung zwischen beiden
eingetreten ist.

Die außerordentliche Ausdehnung der Luftsäcke und das Ein-
dringen derselben in alle Körpertheile, selbst zwischen die Muskeln
und in die Knochenhöhlen, erinnert uns lebhaft an die Athmungs-
werkzeuge anderer Thiere, die mit den Vögeln das Flugvermögen
gemeinsam haben, an die Tracheen der Insekten.

Prüft man aber die Athemwerkzeuge der Vögel in funktioneller

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Hinsicht, so kommt man zum Schlusse, dass dieser Apparat durch
ein günstiges Zusammenwirken beider Abschnitte die höchste Voll-
kommenheit erreicht hat, eine Vollkommenheit, die ihn weit über
den der Säugethiere stellt. Der Beweis hierfür soll in den folgen-
den Erörterungen erbracht werden.

Zu meinen Untersuchungen standen mir folgende Arten zur Ver-

fügung:
Falco tinnuneulus,
Milvus ater,
Astur palumbarius,
Buteo vulgaris,
Strix aluco,
Strix noetua,
Yunx torquilla,
Lanius minor,
Musecicapa grisola,
Turdus musicus,
Sylvia hortensis,
Alauda arvensis,
Alauda cristata,
Fringilla canaria,

Corvus monedula,
Corvus corone,
Corvus cornix,
Corvus frugilegus,
Pica caudata,
Garrulus glandarius,
Sitta europaea,
Cypselus apus,
Columba livia,
Gallus domesticus,
Casuarius indicus,
Vanellus eristatus,
Anser domesticus,
Hirundo rustiea.

Sturnus vulgaris,

I. Über den Bau der Athemwerkzeuge bei den Vögeln.

l. Die Lungen.
(Vgl. Zy in Fig. 3a, 5 und 7.)

Die Lungen der Vögel verhalten sich wesentlich anders als die
der Säugethiere. Sie sind verhältnismäßig sehr klein, so dass sie
HArvEY (24), der die Bluterfrischung in die Luftsäcke verlegte, »Zu-
gänge zu den Lungen« nannte. Neben dem geringen Umfang fällt
ihr Verhalten zur Brusthöhle auf. Sie füllen diese nieht vollständig
aus, sondern nehmen bloß einen kleinen dorsalen Theil derselben
ein, ohne dabei an irgend einer Stelle auch nur die Sternalrippen,
geschweige das Brustbein zu erreichen. Im Bereiche ihrer eostalen
Fläche sind sie durch Bindegewebe mit der Brustwand fest ver-
bunden und senken sich auch, gleichsam einen Ausguss des dorsalen
Brustraumes bildend, in die Zwischenrippenräume ein, dem ent-
sprechend die dorsale Hälfte ihrer eostalen Fläche tiefe, quer ver-
laufende Furchen zur Aufnahme der Vertebralrippen aufweist.

6

Auf ihrer ventralen Fläche bemerkt man mehrere große Öffnungen,
die Zugänge zu den Luftsäcken.

Nach Angabe aller Forscher ist nur die letzterwähnte, dem Brust-
bein und der Bauchhöhle zugewandte Fläche vom Brustfell über-
zogen, während die eostale und mediane Fläche eines serösen Über-
zuges entbehren sollen. Nur GouILLoT (23) bezeichnet diese An-
nahme als irrig und sagt: »La plevre des oiseaux existe tout autour
de chacun des poumons.<« Nach meinem Dafürhalten hat GOUILLOT
vollkommen Recht, wenigstens gelang es mir stets, eine zusammen-
hängende, wenn auch sehr zarte Membran auf der ganzen Oberfläche
der Lungen nachzuweisen, die aber durch die Verlöthung mit der
tippenwand eine etwas zerfaserte Oberfläche zeigt. Somit wäre die
feste Verbindung der Lunge mit der Brustwand auf eine Verwachsung
der Pleura costalis mit der Pleura pulmonalis zurückzuführen, wie
ja auch im Bereich der Ventralfläche die allgemein angenommene
Pleura pulmonalis mit dem sog. Diaphragma verwächst.

Physiologisch besonders wichtig ist neben dieser Verwachsung
die geringe Elastieität der Lungen. Dieselben retrahiren sich weder
bei Eröffnung der Brusthöhle noch bei der Herausnahme aus der-
selben, behalten vielmehr stets das gleiche Volumen bei. Bringt
man Öffnungen in der dorsalen, die Lungen bedeekenden Thorax-
wand an, ohne dabei die Lungen zu verletzen, so wird dadurch der
Respirationsmechanismus in keiner Weise gestört.

a. Bau der Lungen.
(Vgl. Fig. 1.)

Mit nur wenigen.Ausnahmen theilt sich die Trachea gleich nach
ihrem Eintritt in die Brusthöhle in einen rechten und linken Hauptbron-
chus (primärer Bronchus). An der Gabelungsstelle ist gewöhnlich der
untere Kehlkopf, das Stimmorgan der Vögel, eingeschaltet. Die
Hauptbronchien verlaufen divergirend eine Strecke weit frei in der
Brusthöhle ventrolateralwärts und treten dann nahe an der Grenze
zwischen vorderer und hinterer Lungenhälfte an der medioventralen
Fläche in die Lungen ein. Unmittelbar danach erweitert sich der
Hauptbronchus zu einem ampullenförmigen Vestibulum und verliert
dabei die Knorpelringe fast vollständig.

In seinem weiteren Verlauf liegt der Hauptbronchus eben so
wie dessen wenige Äste und Zweige sehr nahe an der Ventralfläche
der Lungen fast unmittelbar unter der Pleura.. Nach Herstellung
des Vestibulums theilt sich der Hauptbronchus in zwei Kanäle, einen

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dorsalen, inneren und einen ventralen, äußeren. Von diesen hat
der dorsale die gleiche Weite wie der Hauptbronchus und verläuft
gleichsam als unmittelbare Fortsetzung des letzteren in beinahe
gerader Richtung zum hinteren inneren Lungenwinkel, wo er mit
weiter, dicht unter dem Bogen des sog. pulmonalen Diaphragma ge-
legener Öffnung, Ostium posterius, unmittelbar in den abdominalen Luft-
sack ausläuft. Diesen Hauptkanal nennt HuxtLey Mesobronchium;
sein Ostium liegt zwischen sechster und siebenter Vertebralrippe.

Der zweite Kanal verläuft, wie schon angedeutet, etwas ventral-
und lateralwärts von dem vorigen gegen den äußeren Lungenrand,
den er aber gewöhnlich nicht erreicht. Er ist viel kürzer und
weniger weit als das Mesobronchium. In einer im vierten Inter-
costalraum, etwas vor- und lateralwärts vom Ostium posterius ge-
legenen Öffnung, dem Ostium intermedium posterius, geht er in den
hinteren diaphragmatischen Luftsack über. Bei den Passeres mündet
er vermittels zweier Öffnungen.

Auf der dorsalen Wand des Vestibulum entspringen sodann vier
und aus derselben Wand des Mesobronchium sieben bis zehn, ge-
wöhnlich aber bloß sieben Zweige und zwar alle sehr nahe bei
einander, so dass ihre Ursprungsstellen nur durch schmale leisten-
artige Brücken getrennt sind, von denen immer die proximale etwas
weiter in die Lichtung des Bronchus vorspringt als die nächste
distale, so dass ein in caudo-nasaler Richtung streichender Luft-
strom sich theilweise in ihnen fangen muss.

Man hat die vier ersteren Entobronchien (bronches diaphrag-
matiques, bronchi divergentes [SAppeY]), die aus dem Mesobronchium
entspringenden Zweige Ektobronchien (bronches costales der Fran-
zosen, Bronchi dorsales) genannt.

Das erste Entobronchium biegt unmittelbar nach seinem Ursprung
in kurzem, nach außen und vorn gerichtetem Bogen um die Eintritts-
steile des Hauptbronchus um, giebt dabei einen größeren und mehrere
kleine Zweige ab, verläuft dann ventralwärts und öffnet sich nahe am
unteren Lungenrande in der Höhe der vierten Rippe in den inter-
clavieulären Luftsack. Man hat seine Austrittsstelle aus den Lungen
Ostium elavieulare genannt.

Der aus ihm hervorgehende größere Zweig zieht in gerader
Richtung nasal- und etwas dorsalwärts zur Lungenspitze, wo er fast
in der Medianebene mit von vorn nach hinten gerichtetem Ostium
cervicale in den cervicalen Luftsack mündet. Unterwegs giebt er
mehrere fiederförmige Lungenzweige ab.

8

Die erwähnten kleinen Zweige führen dem vorderen und oberen
Abschnitt der Lungen Luft zu.

Das zweite Entobronchium ist sehr kurz. Es verzweigt sich
im dorsalen Theile der Lungen und sendet häufig auch einen Zweig
zum Ostium cervicale in den gleichnamigen Sack.

Das dritte Entobronchium ist ebenfalls sehr kurz. Es führt in
den vorderen diaphragmatischen Sack, giebt Lungenzweige an die
mittlere dorsale Lungenpartie und zuweilen auch aus seiner me-
dialen Wand einen Kanal zum clavieularen Sack ab. Sein Ostium
— intermedium anterius — ist kreisrund und liegt unmittelbar hinter
dem Ursprung des Bronchiums, etwas einwärts vom Lungenhilus.

Das vierte Entobronchium und sämmtliche Ektobronchien stehen
mit den Luftsäcken nicht in Verbindung, sondern sind ausschließlich
für die Lungen bestimmt und zwar dient das vierte Entobronchium
zur Ventilation des ventralen Theils der Lungen, während die Ekto-
bronchien unter spitzem Winkel und gegen die Lungen gerichtetem
Scheitel, etwas mehr dorsal als die Entobronchien entspringend, theils
in dorsaler, theils in dorsolateraler Richtung nach der Lungenober-
fläche ziehen, um den dorsalen Abschnitt der Lungen zu ventiliren.

Sämmtliche Bronchialzweige sind verhältnismäßig weit, durchaus
dünnhäutig und sehr innig mit dem Lungenparenchym verbunden.

Wie aus dem bisher Gesagten hervorgeht, beträgt die Zahl der
auf der Lungenoberfläche gelegenen, in die Luftsäcke führenden
Ostien fünf; diese Zahl ist nun allerdings nicht beständig, weil es
vorkommt, dass gleichzeitig mehrere pulmonale Zugänge zu einem
Luftsack führen; immerhin kann diese Zahl aber als gewöhnlich an-
senommen werden.

Die weitere Verfolgung der Bronchien führt uns zur Unter-
suchung des feineren Baues der Lungen selbst, die sowohl in der
Anordnung der Luftwege als in dem eigentlichen respirirenden Paren-
chym von den Lungen der Säugethiere gänzlich verschieden sind.

Sämmtliche Ektobronchien und diejenigen Entobronchien, welche
nicht in die Luftsäcke führen, ziehen in leicht geschlängeltem Ver-
lauf unmittelbar nach der Lungenoberfläche und zwar entweder
vollständig ungetheilt oder sie theilen sich etwa im letzten Drittel
ihrer ganzen Länge in zwei, höchstens drei gleichwerthige Äste.
Hierbei verlieren sie allmählich ihre an sich schon dünnhäutige Wan-
dung, so dass sie, vom Lungenparenchym fast unmittelbar begrenzt,
eigentlich nichts Anderes darstellen als große Lücken, wie die Poren
eines Badeschwammes.

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Dieser Umstand ist es, der das Studium der Vogellungen, besonders des
Verlaufes der Bronchien, so sehr erschwert. Die Untersuchung der gröberen
Verhältnisse geschieht am besten an Korrosionspräparaten, zu deren Herstellung
die Hyrrr’sche Masse mit Erfolg verwendet wurde.

Die Wände sämmtlicher Bronchialäste, außer derjenigen, die in
Luftsäcke übergehen, sind von einer Unmenge dicht stehender,
kleiner, gleichweiter Öffnungen siebartig durchbohrt, den Zugängen
zu den letzten und feinsten Bronchialverzweigungen, den Bronchien
dritter Ordnung, den sog. Lungenpfeifen.

Diese Lungenpfeifen, Parabronchia (Huxrey), Canalieuli aöri-
feri (SCHULze), Canaux tertiaires, Bronchial tubes (RAınEy) spielen
in der auf die Vogellunge bezüglichen Litteratur eine große Rolle.
Sie entspringen aus den Bronchialästen unter rechtem oder an-
nähernd rechtem Winkel und ziehen in radiärer oder auch fieder-
förmiger bez. einseitig kammförmiger Anordnung unverzweigt bei
ziemlich gleiehbleibender Weite und vielfach unter einander paral-
lel nach allen Richtungen der Lungen hin.

Häufig von recht bedeutender Länge verlaufen sie Anfangs
gerade, dann leicht geschlängelt, hier und da auch geknickt, und
münden entweder blind oder sie führen in einen anderen benach-
barten Bronchus. Aber auch die Lumina der einzelnen Lungen-
pfeifen sind durch schräg verlaufende Anastomosen vielfach mit
einander verbunden.

Man kann diese Kanäle mit bloßem Auge leicht verfolgen. Sıe
stellen verhältnismäßig diekwandige Röhren dar, welche in Folge
dichter Lagerung und daraus resultirenden gegenseitigen Druckes
die Form von meist sechseckigen oder sonst polygonalen, seltener
rundlichen Säulehen mit kreisrundem Lumen angenommen haben.

Dem Lungenparenchym verleiht dieser Bau ein äußerst gleich-
artiges Gefüge, das besonders auf Querschnitten mit dem eines
spanischen Rohres viel Ähnlichkeit hat.

Die Wandungen der Pfeifen werden nur von dem gleich zu
beschreibenden respiratorischen Lungenparenchym selbst dargestellt.

Betrachtet man die Kanäle von innen, so bemerkt man eine
Menge in ziemlich regelmäßigen Abständen auf einander folgender
und nach innen schwach vorspringender Ringleisten, verbunden
durch zahlreiche, der Hauptsache nach längsverlaufende Scheide-
wände. Beide zusammen bilden ein feinstes Fachwerk von bienen-
wabenähnlichen Nischen. In diese Nischen münden radiär zu den
Lungenpfeifen, selten einzeln, meist zu zwei oder drei vereint,

10

die Ausführungsgänge der primären Lungenläppchen, Rami finales.
Sie sind nach der Peripherie spitzwinkelig diehotomisch verästelt,
dabei leicht geschlängelt und endigen in seitlichen oder terminalen,
traubigen oder höckerigen Blindsäcken, den Alveolen; letztere be-
sitzen einen Durchmesser von 6—10 u. Ihre Wände, sofern von
solchen überhaupt die Rede sein kann, werden von den dichten
Kapillarnetzen der Vena pulmonalis gebildet, gestützt von nur spär-
lichen Zügen von Bindegewebe und elastischen Fasern. Die Schleifen
der Kapillarnetze springen vielfach frei in das Lumen der Alveolen
vor, so dass sie allseitig von Luft umspült sind.

Auf den histologischen Bau der Vogellungen soll des Weiteren
nicht eingegangen werden. Erwähnt sei nur, dass Bronchien und
Lungenpfeifen von einem flimmernden Epithel ausgekleidet sind.
Zwischen den Flimmerzellen sind Becherzellen häufig. Ob auch
die Innenfläche der Alveolen ein Epithel trägt, ist bis heute nicht
entschieden. Mir scheint es sehr unwahrscheinlich. Höchstens
könnten die zwischen den einzelnen Kapillarschlingen restirenden
Lücken, die aber bei der großen Dichtigkeit des kapillaren Filz-
werks nur sehr spärlich vorkommen, mit einem zarten Plattenbelag
versehen sein. Die Kapillaren selbst sind jedenfalls nackt.

Von RAINEY und Anderen, neuerdings auch von H. STRASSER (94),
wird entgegen der Ansicht von F. E. ScHuLzE (52) angenommen,
dass auch zwischen den letzten Lufträumen, also den Alveolen, der-
selben und benachbarter Bronchien zahlreiche offene Kommuni-
kationen, zwischen den einzelnen Bälkehen der Kapillargefäße
hindurch, bestehen. Wir haben bei der Untersuchung von Doppel-
injektionspräparaten derartige Kommunikationen wiederholt verfolgen
können.

In Folge derselben, und vor Allem durch die offene Verbindung
der einzelnen Lungenpfeifen kann die Athemluft überall, nach jeder
Richtung hin, direkt und ohne die großen Röhren passiren zu
müssen, durchstreicehen und ist nicht wie in den Säugethierlungen
gezwungen, bei der Ausathmung wieder den Weg einzuhalten, den
sie bei der Einathmung benutzt hatte.

Physiologisch von größter Wichtigkeit ist der relativ geringe
Rauminhalt der Luftwege der Lungen im Vergleich zu dem unge-
heuren Reichthum an Kapillaren. Die Arteria und Vena pulmonalis
sind relativ sehr stark, die letztere nur einfach vorhanden. Beide
verästeln sich im gemeinschaftlichen Verlauf diehotomisch, ohne an
die Bronchien gebunden zu sein, und lösen sich in außerordentlich

11

zahlreiche Endverzweigungen pinselförmig auf. Eine Arteria bron-
ehialis fehlt vollständig. Die Pulmonalis ist zugleich auch ernähren-
des Gefäß.

2. Zwerchfell und Leibeshöhle.
(Vgl. a.Z in Fig. 4 und p.Z in Fig. 2.)

Bevor ieh mieh zur Beschreibung der Luftsäcke wende, muss
ich Einiges über das Zwerchfell und im Anschlusse daran über die
Leibeshöhle der Vögel einschalten.

Genaue Untersuchungen über das Zwerchfell sind von HuxLky
(26a) und Sarpry (50), sowie früher von PERRAULT angestellt worden.
Nach den beiden erstgenannten Autoren zerfällt dasselbe in zwei
Theile, das vordere, quere oder pulmonale, auch dreiseitige Zwereh-
fell (pulmonary aponeurosis HuxLev, diaphragme pulmonaire Sarpry,
diaphragmite anterieur Mine Epwarps) (vgl. Fig. 2 p.Z) und das
hintere, schräge oder vertikale, auch abdominale Zwerchfell (dia-
phragmite thoraco-abdominal MiLnE Enwarns’ (vgl. Fig. 4 a.Z). Beide
sind nichts Anderes als Theile der Pleura bez. des Peritoneums, zu
denen im pulmonalen Zwerchfell noch die später zu beschreibenden
PerrAuLT'schen (46) Lungenmuskeln hinzukommen. Dieses vordere
quere Zwerchfell, das ungefähr dem Zwerchfell der Säuger ent-
spricht, kommt folgendermaßen zu Stande:

Von den Seitenrändern der Brusthöhle neben den ventrolateralen
Lungenrändern, also vom zweiten oder dritten bis sechsten Rippen-
paar und den dazugehörigen Zwischenrippenmuskeln schlägt sich
die Pleura auf die medioventrale Fläche der Lungen, steigt dann,
diese vollständig überziehend und damit verwachsend, schief nach
innen und oben, um median mit dem der anderen Seite zusammen-
zustoBen. Durch die Vereinigung beider entsteht dann ein medianes
vertikal verlaufendes Septum, das hintere Mittelfell, das längs des
Rückens hinzieht und an die Wirbelsäule sowie an die oberen
Partien der beiden letzten Rippen sich anheftet. Auf diese Weise
entsteht — zunächst abgesehen vom Mediastinum, ein quer von vorn
und unten nach hinten und oben verlaufendes aponeurotisches Sep-
tum, das einen vorderen oberen Brustraum, Cavum pulmonale, mit den
Lungen von den übrigen Eingeweiden und den Luftsäcken abtrennt.
Das Herz liegt außerhalb dieses Cavums.

Etwas distal von der Ansatzstelle der eben beschriebenen Apo-
neurose, und zwar vom Processus lateralis und den Processus costales
sterni, sowie den Innenflächen des zweiten bis sechsten Rippenpaares

12

entspringen jederseits fünf längliche platte Muskelbündel, von denen
die beiden letzten zu einem verschmolzen sind, die PERRAULT’schen
Lungenmuskeln. Auch sie ziehen schief nach oben und innen und
sehen dorsal in die oben beschriebene Aponeurose, caudal in den
(uerbauchmuskel über. Beim Kasuar, den zu untersuchen ich Gelegen-
heit hatte, sind diese Muskeln besonders stark entwickelt und ent-
springen von der vorletzten Rippe an nach vorn jederseits mit acht
viereckigen Muskelbündeln. An den Übergangsstellen der Bronchien
in die Luftsäcke zeigt‘ das pulmonale Zwerchfell weite Durchbohrun-
sen zum Durchtritt der ersteren. Diese Stellen sind meistens von den-
Lungenmuskeln überbrückt, wogegen das Zwerchfell sowohl mit dem
Rande der Ostien als auch mit den Wänden der durchtretenden
Bronchien innig verwächst.

Das hintere oder thoracoabdominale Zwerchfell könnte allen-
falls als den Zwerchfellpfeilern der Säugethiere analog betrachtet
werden und bildet eigentlich die Fortsetzung des ventralen Randes
des Mediastinums. Es spannt sich in wesentlich vertikaler Richtung
von der Wirbelsäule schräg durch die Leibeshöhle zum Sternum
und den Bauchwandungen aus, reicht caudalwärts bis zum Hüftbein,
an das es sich anheftet, während es mit seinem nasodorsalen Rande
mit dem pulmonalen Zwerchfell verwächst. Seine thorakale Fläche
verbindet sich in ihrer unteren und mittleren Partie mit dem Herz-

beutel, in ihrer oberen Partie mit den diaphragmatischen Luftsäcken.

Seine abdominale Fläche verwächst mit dem Aufhängeband der
Leber. Von ihm spalten sich zwei fibröse Platten ab, von denen
die eine rechts, die andere links quer nach außen zieht und sich
zwischen der dritten Rippe und dem Lungenhilus mit dem vorderen
Zwerchfell verbindet.

Dadurch zerfällt nun der ganze ventral vom pulmonalen Zwerch-
fell gelegene Leibesraum in drei Abschnitte: in eine mediane Ab-
theilung mit dem Herzen, sämmtlichen Baucheingeweiden und den
cerviealen, interelavieularen und abdominalen Luftsäcken, das Cavum
cardio-abdominale — und in zwei seitliche, d. h. dorso-laterale, vom
pulmonalen Zwerchfell bis zu den Hüftbeinen sich erstreckende Bezirke
(cavum subpulmonale Huxtey), begrenzt lateral und dorsal von den
Wänden der Rumpfhöhle, medial und ventral vom thorako-abdomi-
nalen Zwerchfell. In diesen Räumen liegen jederseits der vordere
und hintere diaphragmatische Sack.

Auch das hintere Zwerchfell besteht zum großen Theil aus
einer sehr zarten Aponeurose, Nur vom vorderen Beckenrande und

13

der Lendengegend her strahlen einige dunkler gefärbte Faserbündel
in dieselbe aus. Diese Züge hielt Sarrey (50) für Bündel von quer-
gestreiften Muskelfasern und schrieb ihnen die Aufgabe zu, das hin-
tere Zwerchfell anzuspannen und so gleichzeitig das vordere Zwerch-
fell nach unten zu ziehen. Diese Ansicht ist offenbar eine irrige.
Schon Camrana (11) führt aus, dass das hintere Zwerchfell bloß aus
elastischen Fasern bestände, und diesen Befund bestätigt STRASSER
(54) für die von ihm untersuchten Vögel. Ich selbst habe bei der
Untersuchung von Präparaten, die mit Hämatoxylin behandelt waren,
sowie bei der Maceration mit Kalilauge die Überzeugung gewonnen,
dass in der fraglichen Aponeurose neben den elastischen Fasern
glatte Muskelzellen sehr häufig sind, und dass insbesondere die von
Sırrey für quergestreifte Muskulatur angesprochenen Fasern und
Bündel aus glatter Muskulatur bestehen.

Wir haben es also in dem »Zwerchfell« nicht mit einer großen
muskulösen Scheidewand zwischen Brust- und Bauchhöhle zu thun,
wie bei den Säugethieren, sondern bloß mit einem System zarter,
bindegewebiger Häute, die lose ausgespannt bei dem Mechanismus
der Athmung unmöglich eine große Rolle spielen können, denn auch
die Muskeln des pulmonalen Zwerchfells, auf deren Bedeutung
im physiologischen Theil eingegangen werden soll, sind äußerst
schwach ausgebildet.

3. Die Luftsäcke.

Bei der Besprechung der Lungen wurde gezeigt, dass der
Hauptbronchus und einige größere Äste desselben unverzweigt und
ohne an Raum zu verlieren nach der Lungenoberfläche ziehen,
diese sowie das pulmonale Zwerchfell durchbohren und dann un-
mittelbar in die Luftsäcke übergehen.

Diese letzteren stellen ein System von typisch angeordneten
Hohlräumen dar, welche von einer äußerst zarten, fast vollkommen
durehsiehtigen Membran umschlossen sind. Man hat diese Membran
allgemein als Fortsetzung der Bronchialwände und die Luftsäcke als
Ausstülpungen der Bronchien betrachtet. Dieser Auffassung kann
ich mich nieht anschließen, schon desshalb nicht, weil die Luftsäcke
im frühen Embryonalstadium als durchaus selbständiger Theil der
Lungenanlage, gleichsam als besondere Lappen auftreten, dann aber
vor Allem, weil diese Membran mit den Wänden der großen Bron-
chien auch morphologisch in gar keine Beziehung gebracht werden
kann. Wir müssen vielmehr die Luftsäcke als einen besonderen

14

Theil des Respirationsapparates, als etwas »zu den Lungen Hinzu-
gekommenes« (PAGENSTECHER [45]) betrachten.

Denken wir uns mit den fünf Bronchialöffnungen auf der Ober-
fläche jeder Lunge eben so viele recht dünnwandige Gummibälle
in Verbindung und diese durch die Trachea so aufgeblasen, dass sie
von den Seiten und oben her zwischen die Rumpfwand und Ein-
geweide, dann zwischen die einzelnen Eingeweide selbst sich ein-
schieben, überhaupt in alle freien Räume, die Spalten und Ver-
tiefungen der Rumpfhöhle eindringen und \überall, wo sie mit den
Körperwänden, oder einem der sog. Zwerchfelle in Berührung
kommen, mit diesen eine feste Verbindung eingehen, so haben wir,
abgesehen von der nur beschränkten Elastieität der Wandungen, ein
grobes, aber treffendes Bild von der Anlage der Luftsäcke.

Jedoch die Luftsäcke bleiben nicht auf die Rumpfhöhle be-
schränkt. An geeigneten Stellen, besonders an der Austrittsstelle
größerer Gefäß- und Nervenstämme, wie den Achselhöhlen und
Leisten ete. treten ihre Ausstülpungen über die Grenzen der
Leibeshöhle hinaus, um sich zwischen die lokomotorischen Muskeln,
bei einigen Vögeln auch noch zwischen Haut und Muskulatur zu
verbreiten (subkutane Pneumatieität). Endlich stehen sie entweder
direkt oder indirekt durch die intermuskulären Fortsätze mit den
Höhlen der pneumatischen Knochen des Rumpfes und der Extremi-
täten in offener Verbindung.

Zieht man nun in Betracht, dass die Eingeweide der Vögel
nur einen medialen Theil der Rumpfhöhle einnehmen, so begreift
man, dass die Ausdehnung der Luftsäcke eine ganz bedeutende ist
und man staunt in der That, welche Dimensionen der Vogelkörper
annimmt, wenn man die Respirationsorgane mit Luft oder Injektions-
masse ad maximum anfüllt.

Aus dieser kurzen Übersicht über das Wesen und die Ver-
breitung der Luftsäcke dürfte hervorgehen, dass es unmöglich ist,
die Form der Luftsäcke, trotz ihrer durchaus typischen Anordnung
und Vertheilung im Vogelkörper, nach Flächen, Rändern, Fortsätzen
etc., wie dies sonst bei anatomischen Beschreibungen gebräuchlich
ist, bis ins Einzelne wiederzugeben. Ihre Gestalt ist eben wesentlich
abhängig von der Gestaltung der Umgebung, womit aber keineswegs
gesagt sein soll, dass sie, wie man vielfach annimmt, einfache inter-
stitielle Lücken ohne irgend welche Selbständigkeit der Form dar-
stellen.

15

a. Zahl und Eintheilung der Luftsäcke.

Entsprechend der Anzahl der Bronchialöffnungen auf der Ober-
fläche jeder Lunge beträgt die Zahl der an diese sich anschließenden
Luftsäcke jederseits fünf.

Von diesen fünf Paaren verschmilzt ausnahmslos das zweite in
der Medianlinie der Brusthöhle zu einem unpaaren Sacke, durch
dessen Vermittelung somit die Bronchien beider Lungen mit einan-
der in Kommunikation stehen.

Von vorn nach hinten betrachtet, hat man die Luftsäcke folgen-
dermaßen benannt:

1) die Cervicalsäcke (saccei cervicales),

2) der unpaare Interclavieularsack oder Clavieularsack (saccus
interelavicularis),

3) die vorderen diaphragmatischen oder thorakalen Säcke (sacei
intermedii anteriores),

4) die hinteren diaphragmatischen oder thorakalen Säcke (sacei
intermedii posteriores),

5) die abdominalen Säcke (sacei abdominales).

Die drei ersten Säcke liegen in dem vor der Herzbasis gele-
senen Theil des Cavum cardio-abdominale, ventral vom Septum pul-
monale, das dritte und vierte Paar im Cavum subpulmonale zwischen
dem Septum pulmonale und thoraco-abdominale, die abdominalen
Säcke in der eigentlichen Bauchhöhle.

Demgemäß hat man die Luftsäecke in drei Gruppen: vordere,
mittlere und hintere geschieden.

b. Die cervicalen Säcke.
(Vgl. Fig. 3a und Fig. 6 (v.S.)

(Reservoirs cervicaux MILNE EDWARDS, reservoirs supralaryn-
giens GOUILLOT, poches pneumatiques peetorales JACQUEMIN.)

Sie sind von birnförmiger Gestalt, paarig symmetrisch und
größtentheils im Brusteingang bez. vor diesem, also außerhalb der
Brusthöhle gelegen. Von der Lungenspitze entspringend, reichen
sie ungefähr bis zur Mitte des letzten Halswirbels und umgeben den
Grund des Halses von der Ventralseite her.

In der Medianlinie sind sie zum Theil nur durch eine gemein-
schaftliche Scheidewand, in welcher die Carotidenstämme verlaufen,
zum Theil durch den Ösophagus getrennt. Mit ihrer dorso-medialen
Fläche grenzen sie an die ventro-lateralen Muskeln des Halses, mit

16

ihrer Basis an die Trachea, den Schlund und die Jugularvenen, die
zwischen ihnen und den clavieularen Säcken in den Brustraum ein-
treten; außen sind sie von der Haut bedeckt.

Diese Säcke sind an sich von nur geringem Umfang, allein
sie bilden eine Anzahl von Fortsätzen und Ausstülpungen, welche
bei der Pneumatisation des Skelettes, besonders der Wirbelsäule, eine
große Rolle spielen.

Von jedem der cervicalen Säcke zieht als erster dieser Fort-
sätze ein äußerst zartwandiger aber durchaus selbständiger Kanal
nasalwärts bis zum Schädel. Diese Kanäle begleiten zu beiden
Seiten der Medianebene, bedeckt von Muskelbündeln des Longissimus
dorsi, die Vertebralarterie, mit der sie auch durch die Foramina
intertransversaria hindurchziehen. Man hat diese Röhren desshalb
auch Canales intertransversarii genannt (vgl. Fig. 3a und 35, VCvS).

Im Niveau der sechs letzten Halswirbel schwellen dieselben
zwischen je zwei Foramina intertransversaria zu einem kleinen
spindelförmigen Säckchen an und aus jeder dieser Anschwellungen
nehmen wieder weitere Ausstülpungen ihren Ursprung. Die einen
von diesen treten durch die Zwischenwirbellöcher in den Rücken-
markskanal ein, um sich dorsal vom Rückenmark mit denen der
anderen Seite zu einem gemeinschaftlichen Längskanal zu vereinigen
vgl. Fig. 35, Sp).

Nach den Angaben älterer Autoren, wie JACQUEMIN (27), GOUIL-
LoT (23) und PAGENSTECHER (45), erstreckt sich der so entstandene
mediane Längskanal bis in die Schädelhöhle. Dagegen erklärt
RocHE (49), der Verfasser der jüngsten Arbeit über die Luftsäcke
der Vögel, dass er niemals eine Verlängerung dieses Kanals in die
Gehirnhöhle gesehen habe. Bei den von mir untersuchten Vögeln
konnte dieser Kanal in keinem Falle über den dritten Halswirbel
hinaus verfolgt werden. Am ersten Rückenwirbel endet derselbe meist
blind, oder aber steht er mit der ersten intercostalen Ausstülpung des
cervicalen Sackes in Kommunikation.

Andere Fortsätze der Canales intertransversarii treten, von der
inneren Wand der oben erwähnten Säckehen entspringend, durch
die Foramina pneumatica in die pneumatischen Höhlen der Hals-
wirbel ein, in denen sie sich ausbreiten.

Endlich entspringt aus der äußeren Wand jedes Säckchens ein
keulenförmiger Fortsatz, der zwischen der Nackenfläche der Wirbel
und den Streckmuskeln des Halses dorsal- und vorwärts zieht und

17

in einen kleinen Blindsack endet. Diese Fortsätze sind besonders
bei den Palmipeden stark entwickelt.

Eine zweite, von jedem der cervicalen Säcke caudalwärts ver-
laufende Röhre verhält sich im Wesentlichen wie die vorige. Sie
versorgt sämmtliche Rückenwirbel mit Luft, sendet spinale Zweige
in den Rückgratskanal der Rückenwirbel, außerdem aber auch inter-
vertebrale Zweige ventralwärts. Diese letzteren bilden zunächst
kleine Wülste um die Costalgelenke, von welchen aus alsdann Fort-
sätze durch zahlreiche pneumatische Öffnungen auf der Innenfläche
der Rippenbogen in die Innenräume der Rippen sich einsenken.

Bei Raubvögeln, besonders beim Bussard, fand ich endlich eine
dritte Fortsetzung der cervicalen Säcke. Dieselbe zieht je als ziem-
lich weite, in regelmäßigen Abständen perlschnurartig eingeschnürte
köhre, nur vom Hautmuskel des Halses bedeckt, zu beiden Seiten
der Spinalfortsätze nach oben bis zum Hinterhauptsbein, wo sie blind
endet.

c. Der elavieulare Sack.
(Vgl. Fig. 4, 5, 6 C1.S.)

Saceus interelavieularis sive subbronchialis (Reservoir infralaryn-
gien GOUILLOT, poche pneumatique souselavieulaire JACQUEMIN, vor-
dere thörakale Säcke Owen, Reservoir interelavieulaire SAPPEY,
Reservoir elavieulaire MiLNE EDwArDs).

Dieser unpaare Sack ist, wie schon früher ausgeführt wurde,
durch mediane Verschmelzung zweier paarigen Anlagen entstanden,
dem entsprechend er mit den Bronchien beider Lungen in Verbindung
steht. Man unterscheidet an ihm eine mediane thorakale Haupt-
abtheilung und die paarigen extrathorakalen Fortsätze, welch letz-
tere sich ‚hauptsächlich zwischen den motorischen Muskeln der
Vorderextremität ausbreiten.

«. Der mediane Theil des elavieularen Sackes.

Er nimmt den vom Schultergürtel und dem vordersten Abschnitt
des Brustkorbes umschlossenen sog. prothorakalen Raum ein und
erstreekt sich von der Fascie, die, zwischen den beiden Ästen der
Furceula ausgespannt, die Brusthöhle nach vorn abschließt, bis zur
Herzbasis und seitlich bis zu den thorakalen Säcken. Mit seiner
ventralen Wand grenzt er an das Sternum, mit den Seitenwänden
an das Schlüsselbein, das Coracoid, die beiden ersten -Rippen, den
vorderen Rand des Schulterblattes und die Querfortsätze der ersten

2

18

Halswirbel, dorsal ist er durch die Luftröhre, den Schlund, sowie
die Jugularvenen von den cervicalen Säcken getrennt. Seine Wände
verwachsen überall mit den sie umschließenden festen Theilen.

Da der prothorakale Raum durch die großen Gefäßstämme, die
Trachea mit den Hauptbronchien, den Ösophagus etc. in ein System
äußerst unregelmäßiger Unterabtheilungen zerfällt, die alle von dem
clavieularen Sack vollkommen ausgefüllt werden, so ist es geradezu
unmöglich eine genaue Beschreibung von der Gestaltung dieses Sackes
zu geben; dies um so mehr, als gerade er — vollständig abhängig
von der Umgebung und den umschlossenen Theilen — nicht nur bei
verschiedenen Arten, sondern sogar bei verschiedenen Individuen
einer und derselben Art in seinen einzelnen Unterabtheilungen, der
Lage und Anzahl der Septen, Kommunikationsöffnungen und Falten
große Verschiedenheiten aufweist.

Vollkommen irrig wäre es übrigens, wollte man, wie CUVIER!,
annehmen, dass das Herz mit den großen Gefäßen, dem Herz-
beutel ete. frei im Innenraum des Luftsackes läge und so direkt von
der Luft umspült würde. Die Luft kommt niemals mit der Ober-
fläche der Eingeweide unmittelbar in Berührung; sie bewegt sich
nicht frei in den lufthaltigen Räumen und Spalten des Körpers,
sondern ist immer eingeschlossen in die allerdings oft äußerst zart-
wandige Membran der Luftsäcke, die ihrerseits mit den Körper-
wänden, überhaupt mit allen festen oder wenig beweglichen Organen
verwächst, an bewegliche bez. bewegte Körpertheile aber sich innig
anschmiegst. Mit anderen Worten: die pneumatischen Räume
sind nicht mit Luft, sondern mit zartwandigen Luftkissen
ausgefüllt. Auf Ausnahmen hiervon werde ich bei der subeutanen
Pneumatisation näher eingehen.

Ich habe diese allgemeinen Sätze hier bei der Beschreibung des
clavieularen Sackes besprochen, weil gerade er gegentheilige Vor-
stellungen zu erregen geeignet wäre. .

Von dem hinteren auf die Herzbasis stoßenden Theile dieses
Sackes ziehen zunächst zwei langgezogene schmale Fortsätze zu
beiden Seiten des Herzens längs der Seitenränder des Sternums
caudalwärts bis zur Basis des Processus lateralis posterior sterni.
Sie leiten die Luft in die pneumatischen Höhlen der Sternalrippen
und der Seiten des Brustbeins. Zwischen diesen und in vielen

1 Cuvier (15) unterschied zwischen leeren Luftsäcken, die nur Luft ent-
hielten, und vollen, in denen Eingeweide gelegen seien.

19

Fällen mit ihnen zu einem Sacke verschmelzend, breitet sich eine
mediane Ausstülpung (ventral vom Herzen) des clavieularen Sackes
aus. Sie reicht bei manchen Arten bis zum hinteren Rande des
Sternums. Ihre dorsale Wand spannt sich vorhangartig über die
konkave Innenfläche des Brustbeins aus. Durch eine bei den ver-
schiedenen Arten recht verschiedene Anzahl pneumatischer Öffnungen,
welche längs der Medianlinie des Sternums vorhanden sind, dringt
die Luft in die mittlere Partie und den Kamm dieses Knochens ein.
Bei Tauben ist dieser Theil des Luftsackes eben so wie der folgende
nur wenig entwickelt.

Endlich schiebt sich auch zwischen die Dorsalfläche des Herzens
und die beiden diaphragmatischen Säcke eine Abtheilung des
clavieularen Sackes ein, so dass also das Herz allerseits von Luft-
säcken umgeben ist. Die drei beschriebenen perikardialen Fortsätze
des clavicularen Sackes entsprechen in ihrer Gesammtheit der Cel-
lula cordis Cuvier’s. Ich fand sie beim Staar am besten aus-
gebildet.

3. Extrathorakale Fortsätze des Clavicularis.
(Vgl. Fig. 4, 7 C.Cl.S und Fig. 5 pr.$.)

Durch die in den Seitenbrustwänden zwischen dem Musculus
eoracobrachialis und pectoralis minor vorhandene Öffnung tritt, zu-
sammen mit den Nerven- und Gefäßstämmen der vorderen Extremität,
ein Fortsatz des elavieularen Sackes in die Achselhöhle ein, wo er
sich zu zwei umfangreichen Ausstülpungen erweitert.

Die erste derselben ist von länglicher Gestalt und breitet sich
als Saccus subscapularis unter dem Musculus subscapularis nach
rückwärts bis zum Niveau der dritten Rippe aus (vgl. Fig. 3a $sp.S),
erreicht also das distale Ende der Scapula bei Weitem nicht. Dor-
sal liegt sie dem hinteren Ende des cervicalen Sackes ein Stück
weit von außen auf und stößt mit ihrem vorderen Ende medial vom
Coracofureulargelenk an den unpaaren Theil des elavicularen Sackes,
mit dem sie bei Raubvögeln auch an dieser Stelle in offener Ver-
bindung steht. Ein kleiner Fortsatz dieses Sackes tritt in die Scapula
ein. Die Fasern des Musculus subscapularis strahlen theilweise in
die Außenwand des Sackes aus, wodurch dieselbe die Beschaffenheit
einer Aponeurose annimmt.

Die zweite dieser Ausstülpungen, der axillare Sack (Ax.S in
Fig. 3a und 6), nimmt, ventral von der vorigen, den Raum der
ganzen Achselhöhle ein. Gefäß- und Nervenstämme liegen ihr von

9%

20

außen auf. Sie zerfällt in eine große Anzahl von Unterabtheilungen,
die zwischen den Muskeln und Bändern dieser Gegend gelegen sind.
Die größte von diesen füllt den Winkel, den der Oberarm mit dem
Schulterblatt bildet, vollkommen aus, legt sich dem Schultergelenk
von oben auf und sendet einen Fortsatz in die Lufthöhle des Ober-
arms (Hm in Fig. 4 und 6), dem sie die Luft zuführt. Die pneu-
matische Öffnung dieses Knochens finden wir am inneren Theile des
Caput humeri unmittelbar vor der Crista humeri superior. Sie ist
im. Verhältnis sehr weit.

Eine zweite extrathorakale Verlängerung des clavicularen Sackes
verlässt die Brusthöhle etwas vor und ventral von der früher beschrie-
benen zwischen dem Hinterrande des Coracoids und dem Musculus
coraco-brachialis. Sie tritt unmittelbar in interstitielle Räume zwi-
schen Musculus pectoralis maior und Musculus subelavius ein, wo sie
sich zu einem Blindsack, dem Saceus subpectoralis (Sp.S in Fig. 3a
und 4) erweitert. Obgleich dieser Sack den Saccus axillaris und
subscapularis an Volumen, besonders bei guten Fliegern, bedeutend
übertrifft, so füllt er den genannten intermuskulären Raum doch
niemals ganz aus, vielmehr bleibt die caudale Abtheilung des letz-
teren vollkommen frei. Mehrere Fasern des Pectoralis major strahlen
in die Membran dieses Sackes aus.

Auch in dem extrathorakalen Abschnitt des elavieularen Sackes
herrschen bei verschiedenen Arten große Verschiedenheiten, sowohl
bezügl. der Ausdehnung, als auch bezügl. der Zahl der einzelnen
Ausstülpungen. Maßgebend für den Grad der Ausbildung dieser
Luftsäcke ist unbedingt das Flugvermögen und dem entsprechend die
Entwicklung der Pektoralmuskeln der betreffenden Art. So sind bei
Raubvögeln und guten Fliegern überhaupt die subpektoralen und
axillaren Säcke nicht nur mächtig entwickelt im Vergleich zu Thieren
mit geringer Flugfähigkeit, sondern sie bilden auch eine wechselnde
Anzahl sekundärer Ausstülpungen, welche sich zwischen alle um das
Schultergelenk und den Oberarm gruppirten Muskeln und Aponeu-
rosen einschieben, wie sie bei schlechten Fliegern niemals vor-
kommen.

d. Die diaphragmatischen Luftsäcke.

(Saceus intermedius anterior et posterior. Reservoirs thoraeiques
SAPPEY, Reservoirs diaphragmatiques MıLnz EDwArDs, Receptacles
sous-costaux GOUILLOT, Poche pneumatique sous-costal, Cellules hepa-
tiques JACQUEMIN.)

ae.

21

1) Die vorderen diaphragmatischen Säcke.
(Vgl. in Fig. 3a, 4 und 7 v.th.S.)

Die diaphragmatischen Säcke nehmen als mittlere Gruppe jeder-
seits den dorso-lateralen Raum ein, der durch das abdominale
Zwerchfell von der Rumpfhöhle abgetheilt wird. Der vordere dia-
phragmatische Sack ist vom hinteren durch eine horizontale, von
hinten und unten schief nach vorn und oben verlaufende Scheide-
wand getrennt. Jeder der beiden Säcke steht durch eine, oder der
vordere auch dureh mehrere Öffnungen mit den Bronchien in Ver-
bindung. Die Lage dieser Übergangsöffnungen ist aus einem früheren
Kapitel bekannt.

Die vorderen diaphragmatischen Säcke sind paarig und voll-
kommen symmetrisch. Sie grenzen seitlich an die laterale Rand-
partie des Sternums und an die Rippen, kopfwärts an den elavi-
eularen Sack und das pulmonale Zwerchfell, dorsal an den hinteren
diaphragmatischen Sack, medial sind sie durch das abdominale
Zwerehfell vom Herzen, dem Ösophagus und der Leber getrennt;
nach hinten (caudal) reichen sie bis zur letzten Sternalrippe.

‚Eine Kommunikation dieser Säcke mit den pneumatischen Höhlen
des Brustbeins, wie sie STRASSER (54) bei Ardea cinerea gefunden
hat, konnte bei keinem der von mir untersuchten Vögel nachge-
wiesen werden.

2) Die hinteren diaphragmatischen Säcke.
(Vgl. in Fig. 3a, 4, 7 und 8 A.th.S.)

Sie sind meist kleiner als die vorderen; es kommt jedoch auch
das umgekehrte Verhältnis vor. Die Symmetrie ist bei ihnen nicht
so streng durchgeführt als dies bei den vorderen der Fall ist, in-
dem der linke Sack fast regelmäßig voluminöser ist, d. h. einen
srößeren Längendurchmesser aufweist als der rechte.

Sie sind begrenzt vorn (nasal) von der Ventralfläche der Lungen
bez. dem pulmonalen Zwerchfell, lateral von den Vertebralrippen
und der Bauchdecke, ventral von den vorderen Säcken. Ihre me-
diale Fläche bedeckt, abgesehen von dem abdominalen Zwerchfell,
den abdominalen Luftsack und den Darm. Mit ihrem caudalen, in
eine kurze Spitze auslaufenden Ende erreichen sie in allen Fällen
die letzte Vertebralrippe, oder aber sie erstrecken sich vielfach über
diese hinaus in die Beckenhöhle.

Die Membran der beiden diaphragmatischen Säcke verwächst

22

überall mit der Wand des subpulmonalen Raumes und kann auch
künstlich nieht von derselben getrennt werden. Daher kommt es,
dass diese Säcke, denen SArpEy (50) gegentiber denjenigen der
beiden anderen Gruppen eine ganz besondere Aufgabe für den
Mechanismus der Athmung zuschreibt, bei der Eröffnung der Brust-
höhle nicht kollabiren, wie es beispielsweise von den abdominalen
Säcken geschieht.

Um sich von diesen Verhältnissen einen richtigen Begriff zu
machen, muss man sich den subpulmonalen Raum einfach mit den
Bronchialöffnungen in Verbindung gesetzt und mit der Membran
dieser Luftsäcke austapezirt denken. Mit »Säcken« im wahren Sinn
des Wortes hat man es hier eigentlich nieht zu thun.

e. Die abdominalen Säcke.
(Vgl. in Fig. 3a, 4, 5, 8 und 9 A.S.)

Sacei abdominales (Reservoirs abdominaux).

Sie sind paarig. Ihre Kapaeität ist bedeutender als die aller
übrigen Luftsäcke zusammen. Der linke Sack ist entsprechend der
größeren Ausdehnung des linken hinteren diaphragmatischen Sackes
und der Ausbildung des linken Eileiters beim Weibchen gewöhnlich
kleiner als der rechte. Ausgehend von dem hinteren Lungenwinkel,
wo der Hauptbronchus unmittelbar in diese Säcke übergeht, erstrecken
sie sich, ungefähr in der Gestalt einer großbauchigen Retorte, über
die Leber und den Magen hinweg durch die ganze Bauch- und
Beckenhöhle.

Die Übergangsöffnung aus dem Hauptbronchus in diese Säcke
liegt dorsal und etwas lateral von der konvexen Fläche der beiden
Leberlappen, bei verschiedenen Arten mehr oder weniger von der
Wirbelsäule entfernt.

Die Membran der abdominalen Säcke überkleidet dorsal die
Bauchfläche der Nieren, die Vena cava, Arteria iliaca und die freie
Innenfläche der Darm- und Sitzbeine, verwächst lateral eine Strecke
weit mit der medianen Fläche des abdominalen Zwerchfells, während
der ganze übrige Theil derselben als loser Sack frei in der Bauch-
und Beckenhöhle aufgehängt ist. Eine mediale Verwachsung der
Luftsackmembran mit dem Oviduet beim Weibehen und Vas deferens
beim Männchen, wie sie GOUILLOT (23) und auch RocHz (49) angiebt,
habe ich nicht beobachtet.

In mäßig gefülltem Zustande fand ich die Hauptmasse dieser
Säcke in der Bauchhöhle dorsal und ventral von Leber und Magen

23

zwischen dem abdominalen Zwerchfell bez. dem hinteren diaphrag-
matischen Sack und dem Darmtractus, in der Beekenhöhle als zwei
eiförmige Blasen zu beiden Seiten der Kloake. Ventral stoßen die
Säcke beider Seiten in der Medianlinie zusammen und umgeben so
den Darm und Genitalapparat vollständig. Bei manchen Arten, wie
z. B. Cieonia alba, liegen die Bauchluftsäcke fast ausschließlich über
den Baucheingeweiden und erreichen die Ventralwand der Bauch-
höhle nicht.

Im Bereiche der Beckenwirbelsäule bilden die abdominalen
Säcke eine Anzahl von Ausbuchtungen, welche, am lateralen Rand
der Nieren vorbei, zwischen den Querfortsätzen hindurchtreten und
sich dorsal von den Nieren in den großen, von den Ossa ilei und
dem Os sacrum gebildeten Knochenhöhlen ausbreiten. Die in diesen
Vertiefungen gelegenen Nervengeflechte liegen außerhalb der so ge-
bildeten Luftsäcke.

Früher hat man diese Exkavationen als besondere Säcke, re-
servoirs suprarenales, beschrieben (vgl. Fig. 8 Spr.S).

Von ihnen aus treten zahlreiche Fortsätze in das Innere der
Lumbal- und Sacralwirbel ein, eben so in die Beckenknochen und
das Steißbein mit Ausnahme des letzten Steißwirbels.

Ein weiterer Fortsatz dieser Luftsäcke tritt durch das Foramen
obturatorium hindurch mit den Nerven und Gefäßen der hinteren
Extremität nach außen und schwillt zwischen dem Caput femoris und
dem Os ilium zu einem kleinen Luftsack an, der, bedeckt von den
Muskeln dieser Region, das Hüftgelenk von allen Seiten umgiebt und
bei Vögeln mit pneumatischem Femur (Raubvögel, Struthionen ete.)
in das Innere dieses Knochens sich fortsetzt (vgl. Hp in Fig. 3a).
Das betreffende Foramen pneumaticum ist weit und liegt auf der
Innenfläche unmittelbar unter dem Kopf des Oberschenkels.

Beim Kasuar fand ich an Stelle der abdominalen Luftsäcke
zwei Säcke von im Vergleich zu denen anderer Vögel sehr geringem
Umfang. Dieselben schließen sich unmittelbar an das thorako-ab-
dominale Septum an und bilden einen losen Überzug über die Ven-
tralfläche der Nieren. Verbindungsöffnungen mit Bronchien aufzu-
finden, gelang mir nicht, obgleich die Orificien der übrigen Luftsäcke
hier so weit sind, dass ein Finger bequem in dieselben eingeführt
werden kann.

Nach den Untersuchungen PERRAULT's (46), SaprEy’s (50) und
Anderer finden sich nun die gleichen Verhältnisse auch bei den
übrigen Ratiten. Von den genannten Autoren wurde auch darauf

24

hingewiesen, dass diese Säcke mit Bronchien unmittelbar nicht in
Verbindung stehen, vielmehr durch eine am Winkel des Hüftbeins
gelegene Öffnung mit dem vertebralen Divertikel (der Rückenwirbel)
der cerviealen Säcke kommunieiren. Diese Offnung hatte ich eben-
falls wahrgenommen, aber für die Ursprungsstelle eines suprarenalen
Fortsatzes dieses Sackes gehalten. Der letztere wäre somit als eine
Ausstülpung des cervicalen Sackes aufzufassen und würden abdomi-
nale Säcke dem Kasuar und eben so den anderen Ratiten fehlen.

Die Membran der abdominalen Säcke ist außerordentlich zart
und vollkommen durchsichtig, dabei aber sehr elastisch und dehnbar.

Es sei noch erwähnt, dass diese Luftsäcke ohne Anwendung
einer Füllungsmasse zwischen den Baucheingeweiden kaum aufzu-
finden sind und erst sichtbar werden, wenn man Luft in die Trachea
einbläst. Eben so vermisst man dieselben, wenn man einem lebenden
Vogel die Bauchhöhle öffnet und erst, wenn die Athmung irgend wie
erschwert ist, treten sie zu beiden Seiten der Kloake als unregelmäßige
bläuliche Blasen hervor. Man ist daher leicht geneigt anzunehmen,
dass diese Säcke bei ruhiger Athmung, wie sie in tiefer Narkose
ausgeführt wird, oder in todten Thieren gar keine Luft enthalten.
Dem ist aber nicht so; es findet vielmehr bei der Athmung, wie ich
im physiologischen Theil zeigen werde, in diesem Sack gerade so
ein regelmäßiger Luftwechsel statt, wie in den übrigen Luftsäcken.
Der Grund, wesshalb man unter gewöhnlichen Umständen diese Säcke
nicht wahrnimmt, ist außer in der Zartheit und vollkommenen Durch-
siehtigkeit der Membran darin zu suchen, dass die Thiere stets in
der Rückenlage untersucht werden, wobei die abdominalen Säcke
durch das Gedärm komprimirt werden.

In den vorstehenden Kapiteln wollte ich eine allgemeine Über-
sieht über die Morphologie der Luftsäcke geben. Die darin nieder-
gelegten Befunde beziehen sich der Hauptsache nach auf die von
mir besonders gründlich untersuchten Thiere: Tauben, verschiedene
Rabenvögel und die bei uns heimischen Raubvögel.

Von diesen wohl allgemein gültigen Verhältnissen kommen, wie
man schon bei der Untersuchung eines relativ beschränkten Materials
erkennt, bei den verschiedenen Vogelgruppen zahlreiche Abweichungen
in der Gestalt und im Volumen, der Anordnung und selbst der Zahl,
ganz besonders aber bezüglich der sekundären Ausstülpungen und
Fortsätze der Luftsäcke vor.

25

Die Gestalt der einzelnen Luftsäcke ist recht veränderlich, weil
in erster Linie abhängig von der Gestaltung der benachbarten Organe.

Abweichungen in der Lagerung der verschiedenen Luftsäcke zu
einander kommen besonders im Bereich der diaphragmatischen Säcke
vor, in so fern dieselben häufig bis in die Bauchhöhle, ja selbst in
die Beckenhöhle hineinragen. Bei vielen Sperlingsvögeln sind die
vorderen und hinteren diaphragmatischen Säcke jeder Seite zu je
einem Sack verschmolzen, so dass diese Vögel eigentlich nur sieben
Luftsäcke hätten, während bei Ciconia alba zwischen hinterem dia-
phragmatischen Sack und abdominalen Sack sich jederseits ein kleiner
Luftsack mit besonderer Bronchialöffnung einschiebt. Bei den Vultu-
rinen bleiben nach Owen (44) die elavieularen Säcke dauernd getrennt
und dergl. mehr.

Es war mir bei dem beschränkten Materiale, das mir zur Ver-
fügung stand, nicht möglich, auf die morphologischen Verschieden-
heiten, wie sie sich in den verschiedenen ornithologischen Gruppen
darbieten, näher einzugehen.

Zum Studium der vergleichenden Anatomie fraglichen Apparates ver-
weise ich auf die Arbeit von GEORGES ROocHE (49). Wir ersehen daraus, dass
alle Vögel, gleichviel ob Carinaten oder Ratiten mit Luftsäcken ausgestattet
sind, und dass diese Säcke im Vergleich zu den übrigen Organen des Kör-
pers unverhältnismäßige Größe zeigen. RocH& vertritt die Ansicht, dass der
pneumatische Apparat der verschiedenen Ordnungen und Familien einerseits
so tiefgreifende und konstante anatomische Unterschiede, andererseits wieder
bei verwandten Gruppen so typische Homologien erkennen lasse, dass diesel-
ben eben so gut bei der Klassifikation der Vögel zu Hilfe genommen werden
könnten, wie verschiedene andere innere Organe und vor Allem auch das
Gefieder.

Ich bin aus vorhin erwähnten Gründen nicht im Stande, mir ein Urtheil
darüber zu bilden, wie weit diese Annahmen Roche'’s berechtigt sind. Jeden-
falls ist aber aus seiner Arbeit ersichtlich, dass thatsächlich große morpho-
logische Verschiedenheiten in dem besprochenen Apparate bestehen, und dass
man nicht ohne Weiteres die anatomischen Verhältnisse, welche man bei der
Ente und dem Huhn findet, verallgemeinern, d. h. auf alle Vögel ausdehnen
und physiologisch verwerthen darf, wie dies von Seiten Sappey’s (50) und CAM-
pAana’s (11) geschah. Auf diesen Umstand hat schon STRASSER (54) aufmerksam
gemacht. Ich werde auf die wichtigen Folgen dieser Thatsache im physio-
logischen Theil näher eingehen.

Wenn ich nun auf die Frage, ob und wie weit sich der pneu-
matische Apparat der Vögel für die Systematik verwerthen ließe,
offen lassen muss, so stimme ich doch darin mit RocHs (49) voll-
kommen überein, dass die biologischen Verhältnisse und in erster
Linie das Flugvermögen einen großen Einfluss auf die Entwicklung
der Luftsäcke ausüben,

26

Bei allen guten und insbesondere den großen guten Fliegern,
gleichviel welcher Ordnung und Familie sie angehören mögen, sind
die Luftsäcke und deren sekundäre intermuskuläre Ausstülpungen,
sowie die Pneumatieität des Skelettes übereinstimmend viel stärker
ausgebildet als bei Vögeln mit geringem Flugvermögen. So zeigen
bei flugtüchtigen Raubvögeln die sog. axillaren und subpektoralen
Säcke eine geradezu mächtige Entfaltung im Vergleich zu schlechten
Fliegern der gleichen Ordnung, und die guten Flieger der allerver-
schiedensten Ordnungen lassen in dieser Beziehung durchaus analoge
Einrichtungen erkennen.

Meiner Ansicht nach springen diese Unterschiede bez. Überein-
stimmungen entschieden viel mehr ins Auge, als jene, welche: die
Verwandtschaft der verschiedenen Gruppen deren pneumatischen
Apparat aufprägt. Der Gebrauch oder Nichtgebrauch dieser Organe
war sicher in erster Linie für dessen Ausbildung maßgebend.
Der gesteigerte Luftdruck bedingt durch die rasche Vorwärtsbe-
wegung beim Fluge im Laufe der Zeit eine Erweiterung der Luft-
säcke.

f. Subeutane Pneumatieität.

Eine ziemliche Anzahl von Vogelarten, worunter allerdings kaum eine
unserer einheimischen, ist vor den übrigen durch ganz besondere und zugleich
äußerst merkwürdige Einrichtungen, durch sog. subeutane Pneumatieität aus-
gezeichnet.

Nachdem schon vor zwei Jahrhunderten MErY (36) (1672), dann HUNTER
(26) (1772), SCHNEIDER (1804) und später Owen (44) nebst Anderen darauf hinge-
wiesen hatten, dass beim Pelikan und einigen anderen Vögeln große Luft-
ansammlungen zwischen Haut und Muskulatur vorhanden seien und man die
Richtigkeit dieser Angaben allgemein bezweifelt hatte oder den Luftgehalt
der Subeutis auf pathologische Processe zurückführen zu müssen glaubte, hat
MıLnE EDWARDS (38, 39, 40) im Jahre 1865 eingehende Untersuchungen über
diese Frage angestellt und unwiderleglich bewiesen, dass die Beobachtungen
genannter Forscher durchaus richtig seien. Zugleich bewies er, dass jene
Lufträume mit den Lungen und den Luftsäcken in direktem Zusammenhange
stünden, indem es ihm leicht gelang, dieselben von der Trachea aus und um-
gekehrt die Luftsäcke des Körpers durch Öffnungen, die er in der Haut an-
brachte, mit Luft zu füllen.

In der Folge wurde dann die Gegenwart von Luft unter der Haut bei
zahlreichen Familien nachgewiesen, so bei allen Palmipeden der hohen See,
wie den Pelikanen, Sula, Colymbus und Diomedea, — letztere »ein großer, plum-
per, aber mit der größten Leichtigkeit fliegender Vogel —, sodann bei vielen
Grallatoren, wie Palamedea, Ciconia, Leptoptilus, Myeteria, Phoenicopterus ete.,
ferner von den Scansores und hauptsächlich bei Bucerotiden und Tukanen, und
auch sonst bei einer Reihe anderer Vögel, vielfach solchen, bei denen, wie
beim Pelikan, auch das Skelett in hohem Grade pneumatisch ist.

27

Es handelt sich bei der subeutanen Pneumatieität um zweierlei im Grunde
recht verschiedene Einrichtungen. Das eine Mal um mehr oder weniger um-
fangreiche subeutane Ausbreitung einzelner Rumpfluftsäcke oder von Luft-
säcken, die mit den pneumatischen Höhlen der Schädelknochen kommunieiren,
das andere Mal, und diese Form erscheint mir von höchstem Interesse, um
einen freien Erguss der Luft in die Maschen des subeutanen und intermusku-
lären Bindegewebes.

Ich verweise zum Studium dieser Verhältnisse auf die Arbeiten von MıLNE
EDWwARDSs (38, 39, 40), BOULART (10), RocHE (49) und Fanny BıGnon (9) und will
hier beide Formen nur kurz an einigen Beispielen erläutern.

Bei Sula bassana hängt in der ganzen Pectoralgegend und im Bereich der
Oberschenkel die Haut kaum mit den Muskeln zusammen. Es haben sich zwi-
schen beide sehr weite, aber wohl abgegrenzte Luftsäcke, Fortsätze der Cervi-
calsäcke eingeschoben. Ähnliche Luftbehälter finden sich in der ganzen cervi-
calen Region zu beiden Seiten des Halses; diese kommunieiren jedoch mit den
Fossae nasales.

Nach Fanny BıGnon sind derartige subeutane Luftsäcke in der Nacken-
gegend ziemlich häufig. (Ich habe solche bloß bei unseren großen Tagraub-
vögeln, besonders beim Bussard und Habicht, aber in geringer Ausdehnung,
gefunden, bei diesen als Fortsetzung der cervicalen Säcke.) Auch Kommuni-
kationen zwischen den cervicalen Säcken und den Lufthöhlen des Kopfes
kommen vor.

Als Beispiel für die zweite Form der subeutanen Pneumatisation will ich
kurz die Verhältnisse schildern, wie sie MıLne EDwARrDS beim Pelikan und
R. GERMAIN bei Buceros bicornis beschrieben haben. Schon bei leichtem Be-
tasten dieser Vögel wurde deutliches Knistern sowohl im Gebiete des Rumpfes
als auch der Extremitäten wahrgenommen. Nach künstlichem Aufblasen durch
die Trachea konnte MıLnE EDWARDS aus dem Körper eines Pelikans 101/» Liter
Luft auspressen, wobei selbstverständlich noch eine Menge Luft in den Luft-
säcken zurückblieb. Die Luft gelangt von den Lungen in die cervicalen
Luftsäcke und von da durch besondere Öffnungen frei in die Maschen des
intermusculären und subeutanen Zellgewebes.

Ganz analoge Verhältnisse fand GERMAN bei Buceros bicornis. Hier ist
das subeutane Bindegewebe bis in die Spitzen der Flügel und in die Enden
der Phalangen des Fußes lufthaltig. Die Haut liegt dem Körper bloß am
Kopf und Schwanz an und ist durch mediane Scheidewände mit dem Rücken
und der Brust verbunden. Auch zwischen den einzelnen Muskeln des Ster-
nums und der Extremitäten befindet sich Luft. Der Körper ist also geradezu
in Luft »gebadet« und bietet nach Abnahme der Haut das Bild des schönsten
anatomischen Präparates. Muskeln, Gefäße und Nerven sind vollkommen iso-
lirt, von Luft umspült (GERMAIN).

Diese Vögel wären somit, wie sich MILE EDWARDS ausdrückt, in nor-
malem Zustande anfgeblasen wie die Kadaver unserer Schlachtthiere, denen
man das Zellgewebe künstlich aufbläst, um dem Fleische ein schöneres Aus-
sehen zu verleihen. Vielleicht ließen sich diese Einrichtungen treffender mit
einem Zustande vergleichen, der pathologisch zuweilen bei Säugern auftritt,
dem sog. Hautemphysem.

Ich bemerke hierzu, dass in der Rumpfhöhle der Vögel überhaupt die
Luftsäcke und deren Ausstülpungen das lockere Bindegewebe vielfach vertre-
ten und also die größeren Gefäße und Nerven auch auf ihrem Wege nach der

28

Peripherie wie in der Achsel- und Leistengegend umhiüllen. In Folge dessen
heben sich dieselben vollkommen frei, wie präparirt, von der Umgebung ab.
Besonders schön zeigt sich dies im Bereich der Wirbelsäule, wo man die
Rückenmarksnerven mit ihren beiden Wurzeln und dem Intervertebralganglion
ohne Weiteres klar übersehen kann.

Niemals aber kommt hier, worauf ich früher schon hingewiesen habe, die
Luft mit den Geweben unmittelbar in Berührung, sondern ist immer durch die
allerdings oft äußerst zarten und vollkommen durchsichtigen Membranen von
ihnen geschieden. Ob nicht auch beim Pelikan, Buceros und anderen die sub-
eutanen Lufträume von einer solchen Membran begrenzt sind?

g. Ausbreitung der Luftsäcke im Bereich des Skelettes.

Dass auch die Hohlräume der Knochen mittels der Luftsäcke
mit den Bronchien in Verbindung stehen, wurde schon im vorigen
Jahrhundert von JOHN HuNTer (56) und CAMPER (56) entdeckt.

Diese Verbindung kommt dadurch zu Stande, dass, worauf ich
schon bei der Beschreibung der einzelnen Luftsäcke hingewiesen
habe, besondere Fortsätze der letzteren durch die sog. Foramina
pneumatica in die Hohlräume der Knochen eintreten und sich hier
ausbreiten, wobei in Rührenknochen das Mark atrophirt und re-
sorbirt wird.

Der Eintritt der Luftsäcke in die Knochen erfolgt erst längere
Zeit nach dem Ausschlüpfen des jungen Vogels, nämlich dann,
wenn die Knochen ihre bleibende Größe erreicht haben und das
Knochenmark seine Bedeutung für die Knochenbildung verloren hat.
Vor dieser Zeit fehlen die Foramina pneumatica vollkommen.

Diese Thatsache bestätigt die Annahme WILDERMUTH’S (58), dass
die Durchbohrung der Compacta an der Stelle des späteren Porus
pneumaticus durch aktives Vordringen und Wuchern der fibrillären Sub-
stanz der Luftsackmembran eingeleitet werde, wogegen STRASSER (94)
die Entstehung fraglicher Öffnungen nicht als Ergebnis einer aktiven
Einwirkung des Luftsackes auf die Compaecta betrachtet.

Anm. Bei jungen, aber flüggen Bussarden und einer Reihe anderer Vögel
fand ich das Sternum größtentheils knorpelig; die Rüöhrenknochen waren alle
noch markhaltig und von Luftlöchern noch keine Spur vorhanden.

Außer dem Knochenmark kommt beim Pneumatisationsvorgange
auch ein großer Theil der Spongiosa und der inneren Schichten der
Corticalis zum Schwinden. In Folge dessen erscheinen pneumatische
Knochen mit markhaltigen verglichen sehr dünnwandig, sind aber
äußerst dicht und spröde. Ihre Innenfläche ist nahezu glatt und die
Spongiosa fast ausschließlich auf die proximalen Epiphysen be-
schränkt.

29

Die pneumatische Membran kleidet die Knochenhöhle ähnlich
wie ein Periost vollkommen aus und geht auf die Knochenbalken
der Spongiosa über. Sie ist noch feiner als die übrige Membran der
Luftsäcke, ziemlich innig mit dem Knochen verbunden und lässt sich
daher nur in kleinen Fetzen abziehen.

Die Ausbreitung der Knochenpneumaticität ist je nach den Arten
sehr verschieden. Sie erreicht ihr Maximum bei Buceros und Pala-
medea, wo sämmtliche Knochen des Skelettes lufthaltig sind; diesen
folgen Pelecanus, Sula, Tachypetes und Andere, bei denen nur die
Phalangen des Fußes Mark enthalten. Allein diese Fälle müssen
immerhin als Ausnahmen von der Regel betrachtet werden. Für ge-
wöhnlich sind pneumatisch, abgesehen von den Kopfknochen, deren
Höhlen nieht mit den Luftsäcken kommunieiren: der größte Theil
der Wirbelsäule, Rippen, Sternaum und Becken, Coracoid und Hu-
merus, zuweilen auch Clavieula und Scapula, dessgleichen kommt
bei Tagraubvögeln und großen Stelzvögeln der Oberschenkelknochen
dazu.

Die kleinen Singvögel sollen nur einen geringen Grad von
Knochenpneumatieität aufweisen. Ich fand aber bei allen ausge-
wachsenen Exemplaren, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte,
den Humerus pneumatisch. Bei kleinen und bei solchen Schwimm-
vögeln, die wenig oder gar nicht fliegen, dringen die Luftsäcke nicht
in die Knochen der Gliedmaßen ein und in die Knochen des Rumpf-
skelettes bloß in beschränktem Maße. Bei den Struthionen ist der
Humerus nicht, dagegen das Femur lufthaltig. Außerdem befinden
sich Lufthöhlen im Becken, der Wirbelsäule, dem Coracoid und Ster-
num, jedoch sind diese Skelettstücke viel substanzreicher als die
pneumatischen Knochen anderer Vögel. Endlich ist bei Apteryx und
beim Pinguin kein Knochen pneumatisch.

Nach STRASSER ist die Lufthaltigkeit der Knochen am ausge-
dehntesten bei großen, gut fliegenden Vögeln. Unter den bei uns
heimischen Vögeln stehen in dieser Beziehung die Raubvögel weit
oben an.

Im Folgenden will ich nochmals kurz zusammenstellen, von
welchen Luftsäcken die verschiedenen Knochen mit Luft versorgt
werden: Von den cerviealen Säcken: Hals- und Rückenwirbel, so-
wie Vertebralrippen; von dem elavieularen Sack: Clavieula, Coracoid,
Seapula, Sternum und Sternalrippen, die pneumatischen Knochen der
vorderen Extremitäten, letztere von der axillaren Ausstülpung dieses
Sackes; von den abdominalen Säcken: Beckenknochen, Lenden-

30

und Kreuzwirbel und pneumatische Knochen der hinteren Extremi-
täten.

h. Bau der Luftsäcke.

Technik. Besonders eingehend wurde die histologische Struktur der
Luftsäcke und deren Kapillarsystem untersucht. Zum Studium des letzteren
wurden zahlreiche Gefäßinjektionen ausgeführt. Unter verschiedenen Haupt-
gefäßstämmen, von denen aus Injektionen versucht wurden, erwiesen sich die
Jugularvenen für das venöse System und insbesondere für den Lungenkreis-
lauf, und die Carotiden für das arterielle System und den Körperkreislauf als
die zweckmäßigsten, weil dieselben leicht und ohne besondere Präparation er-
reicht werden können, während man zum Herz selbst nicht ohne Zerstörung
der thorakalen und clavicularen Luftsäcke gelangen kann. Auch verursacht
das Einführen und Befestigen der Kanüle bei den genannten Gefäßstämmen
viel weniger Schwierigkeiten als beim Herzen selbst.

Als Injektionsmassen wurden Gelatine-Karminlösung, Gelatine mit Berliner
Blau (RAnvier), beide in möglichster Verdünnung, und eine Mischung von
Berliner Blaulösung mit Glycerin verwendet. Die Thiere wurden nach vor-
heriger Betäubung durch Halsschnitt getödtet und entweder lebenswarm vor
Eintritt der Todtenstarre, oder besser nach deren Lösung injieirt. Auf diese
Weise können die Kapillarsysteme, besonders aber die Lungenkapillaren, schön
zur Anschauung gebracht werden. Das in Fig. 1 naturgetreu wiedergegebene
Präparat wurde mittels dieses Verfahrens erhalten. Sollte der Unterschied
zwischen arterielem und venösem System zum Ausdruck gebracht werden, so
wurden Doppelinjektionen gemacht.

Zur Sichtbarmachung der Epithelien und der übrigen Gewebsbestand-
theile der pneumatischen Membran wurde das Versilberungsverfahren und
Hämatoxylinfärbung, sowie Maceration in Kalilauge zur Anwendung ge-
bracht.

So weit die Wandungen der Luftsäcke nicht mit ihrer Umgebung
verwachsen, also eine freie Oberfläche besitzen, sind sie aus zwei
Blättern zusammengesetzt und zwar

1) aus einem inneren, dem Cavum des Sackes zugewendeten
Blatt, dem eigentlichen Grundgewebe mit dem Epithel und

2) einem äußeren serösen Überzug mit der Endothelbekleidung
der serösen Höhlen.

Beide Blätter sind äußerst dünn und verschmelzen so vollständig
mit einander, dass sie auch mit Hilfe des Mikroskops nicht mehr als
besondere Blätter wahrgenommen werden. Die Existenz eines serösen
Überzugs kann bloß an Stellen festgestellt werden, wo die Serosa
den Luftsack verlässt und sich auf ein benachbartes Organ über-
schlägt, wie dies z. B. an der Ventralfläche der Nieren geschieht.
Ich habe dies besonders deutlich beim Kasuar wahrgenommen.

Epithel und Endothel können leicht an einem und demselben

31

Präparat untersucht werden, indem das eine oder das andere deutlich
wird, je nachdem man hoch oder tief einstellt.

Die Endothelien der Außenfläche erscheinen nach Silberbe-
handlung durchsichtig und fast homogen oder feinkörnig. Der
Kern wird bei dieser Behandlung nicht deutlich. Die intercelluläre
Kittsubstanz stellt ein zierliches Netzwerk dar, dessen einzelne Linien
tief schwarz und fein geschlängelt erscheinen. Die sog. Stomata
sind nicht selten.

Die Membrana propria besteht in der Hauptsache aus groben,
leicht gewellten Bindegewebsfibrillen von bedeutender Länge. Die-
selben sind zu dichten, reichen Bündeln zusammengelagert, die
sich in allen Richtungen durchkreuzen, wobei aber eine gewisse
Regelmäßigkeit nicht zu verkennen ist. Bindegewebszellen habe ich
äußerst selten gesehen. Nach längerer Maceration in Kalilauge
werden auch vereinzelte elastische Elemente in Form sehr langer,
spiralig gewundener Fasern sichtbar.

Eine für die Mechanik der Athmung nieht unwichtige Frage ist
die, ob die Wandungen der Luftsäcke Muskelfasern enthalten.

LeyDıG sagt hierüber, ihm däuche es, glatte Muskeln in ihrer Wand ge-
sehen zu haben. Nach EBERTH (17) »finden sich quergestreifte Muskeln im
Allgemeinen sehr zahlreich, aber von wechselnder Ausbreitung. Die Haupt-
fundorte für dieselben sind die Ansatzstellen der Säcke und ihre Verbindungen
mit den Bronchien<; hier erkennt man sie in Form »zahlreicher, ringförmig
oder schräg oder radiär geordneter Muskelfasern«. Nach allgemeiner Angabe
enthält auch der zwischen den Gabelästen der Fureula gelegene Abschnitt des
elavieularen Sackes bei Raubvögeln eine ziemlich starke Lage quergestreifter
Muskulatur.

Bei meinen Untersuchungen habe ich in der Membrana propria
selbst niemals Einlagerungen von Muskulatur wahrgenommen. Die
in Frage kommenden Muskeln sind zwar vorhanden, gehören aber
nicht der Luftsackmembran an, sondern benachbarten Muskeln, von
denen Fasern auf die Luftsackoberfläche ausstrahlen, um dann ge-
gewöhnlich in feine Aponeurosen überzugehen, die ihrerseits mit der
Wand der Säcke verschmelzen. Man kann dies sehr deutlich am
axillaren Sack der Taube verfolgen, auf dessen lateraler Wand, vom
ventralen Rand der Scapula entspringend, eine Reihe von Muskel-
fasern ausstrahlen und sich, aponeurotisch geworden, mit dieser
verbinden. An den Verbindungsstellen der Luftsäcke mit den Bron-
chien sind es Fasern der sog. PerrAuLT’schen Lungenmuskeln,
welche auf den Anfangstheil der Luftsäcke sich fortsetzen und diese
in der von EBERTH geschilderten Weise umlagern.

32

Es wäre auch gar nicht zu erklären, wie in einer so zarten Mem-
bran, wie sie die Wandungen der Luftsäcke durchweg darstellen, und
der eine aktive Thätigkeit gar nicht zukommt, quergestreifte Musku-
latur auftreten sollte. Für die Richtigkeit meiner Ansicht spricht
ferner der Umstand, dass solche Muskeln bloß da zu finden sind,
wo sich die Luftsäcke mit der Nachbarschaft verbinden.

Was die allerdings unbestimmten Angaben Leyvıs’s bezüglich
der glatten Muskeln betrifft, so nimmt man in der medialen Wand
der diaphragmatischen Säcke — aber auch nur in dieser — regel-
mäßig zahlreiche, in einer Ebene gelegene in paralleler Richtung mit
einander verbundene glatte Muskelzellen wahr; man erkennt sie nach
Hämatoxylin- oder Pikrokarminfärbung leicht an ihren stäbchen-
förmigen Kernen. Allein auch sie sind nicht dem Grundgewebe der
Luftsäcke zuzuzählen, sondern den abdominalen Diaphragmen, mit
denen die betreffende Wand der Säcke so innig verschmilzt, dass
beide in scheinbar eine Membran aufgehen. Auf diese Muskelzellen
habe ich bereits bei Beschreibung der Zwerchfelle hingewiesen.

Bevor ich zu dem Gefäßsysteme der Luftsäcke, dessen Erläute-
rung eigentlich hierher gehört hätte, übergehe, will ich noch das
Nähere über das Epithel derselben mittheilen.

Nach VALENTIN und PURKINJE tragen die Luftsäcke ein Flimmerepithel.
Diese Angabe hat LeypıG dahin korrigirt, das Epithel sei nur stellenweise ein
flimmerndes, und zwar in jenen den Luftlöchern der Lungen zunächst liegen-
den Partien, außerdem eilienlose Plattenzellen (EBERTH). STRICKER, EBERTH
(17) und Andere beschreiben dasselbe als sehr zarte Plattenepithelien, deren
Kerne häufig schwer nachweisbar sind. Diese Ansicht wird im Allgemeinen
auch in den neuesten Arbeiten vertreten.

Sollen die Epithelien schön zur Darstellung gebracht werden,
so wird die Membran dem eben durch Dekapitation getödteten Thiere
rasch aber vorsichtig entnommen, ohne abzuspülen in halbprocentige
Silbernitratlösung übertragen, in dieser möglichst ausgebreitet und
dann nach dem bekannten Verfahren weiter versilbert!.

Ist die Versilberung gelungen, so ergiebt sich Folgendes (vgl.
Fig. 2): Die (innere) Epithelbekleidung der Luftsäcke besteht zum
größeren Theil aus einer einfachen Lage zarter aber verhältnismäßig
großer platter Zellen. Dieselben sind von unregelmäßig vier- bis
sechseckiger Gestalt mit feinen, durchaus geradlinigen, häufig zer-

! Man lässt das Thier am besten verbluten, da sonst die Luftsackmem-
bran bei Eröffnung der Bauchhöhle mit Blut beschmutzt wird und abgespült
werden muss.

39

klüftet erscheinenden Begrenzungslinien (Zwischenkittsubstanz). Der
srößte Durchmesser dieser Zellen beträgt 26—38 u. Der Zellinhalt
erscheint homogen oder höchstens feinkörnig getrübt. Ein Zellkern
ist in den meisten dieser Zellen nicht nachweisbar, zuweilen aber —
in der Umgebung der unten beschriebenen Zellgruppen — blass an-
gedeutet. An einer Stelle wollte es mir scheinen, wie wenn eine
sroße derartige Platte durch zwei feingestrichelte (----) schiefwinkelig
sekreuzte Linien in vier Theile getheilt wäre, von denen jeder mit
einem matten, nahe an der Kreuzungsstelle gelegenen Kern ver-
sehen war (Fig. 2). Ich bemerke aber, dass ich bei der großen An-
zahl von untersuchten Präparaten eine solche Anordnung nur ein
einziges Mal gesehen habe.

Zwischen diesen großen Platten liegen nun Zellen scheinbar ganz
anderer Natur. Selten einzeln, meist in Gruppen von drei bis neun
Stück zusammengelagert, stets aber im Vergleich zu den anderen
Zellen in bedeutender Minderzahl vorhanden, fallen sie schon beim
ersten Anblick durch ihre starke Braunfärbung, den granulirten In-
halt und einen deutlichen Kern auf.

Sie sind nur etwa die Hälfte, vielfach aber bloß ein Drittel so
sroß wie die übrigen Epithelzellen, von der Fläche gesehen an-
scheinend von kugeliger oder eiförmiger Gestalt, zuweilen auch an
der Peripherie größerer Gruppen mehreckig, d. h. kubisch oder
platt, und im letzteren Falle von etwas hellerer Farbe. Der blasige
Kern zeigt drei bis vier deutliche Kernkörperchen und nimmt immer
etwa die Hälfte des ganzen Zellleibes ein. Begrenzt sind diese
Zellen von einem breiten Ring dunkler Kittsubstanz. Auf Quer-
schnitten zeigen die (in der Flächenansicht) scheinbar kugeligen
oder eiförmigen Zellen die Gestalt kurzer dieker Spindeln.

Präparate, die mit Hämatoxylin gefärbt sind, geben in so fern
ein etwas verändertes Bild, als man bei ihnen auch in den großen
platten Zellen fast regelmäßig einen runden, ovalen, seltener nieren-
förmigen Kern wahrnimmt, der aber immer relativ klein ist; hier-
durch tritt der Unterschied zwischen beiden Zellarten weniger deut-
lich hervor.

Diese kleineren Zellen sind bis jetzt in der Membran der
eigentlichen Luftsäcke noch nicht nachgewiesen worden; hingegen
fanden WILDERMUTH (58) und nach ihm FıcAtei (20) in der Epithel-
auskleidung des intrahumeralen Fortsatzes der axillaren Säcke unter
den gewöhnlichen Plattenepithelien Zellen, die offenbar mit den von
mir beschriebenen identisch sind.

34

WILDERMUTH sagt an betreffender Stelle: »Ein eigenthümliches und, wie
mir scheint, namentlich bei jüngeren Thieren vorkommendes Bild besteht darin,
dass eine um die Hälfte oder ein Drittel kleinere Zelle radienförmig von
großen Zellen umlagert wird. Die kleinen Zellen unterscheiden sich von den
srößeren auch noch durch einen braunen Ton, den sie bei der Silberbehand-
lung annehmen«.

In ganz ähnlicher Weise spricht sich FICALBI aus.

Während Fıcausı sich die Bedeutung dieser Zellen nicht er-
klären kann, betrachtet sie WILDERMUTH als Schaltzellen, welche bei
ihrem weiteren Wachsthum die sie umgebenden Zellen aus einander
treiben und so zur Vergrößerung der Oberfläche beitragen sollen.

Da ich in den Hauptabschnitten der Luftsäcke in der Regel
srößere Gruppen solcher Zellen beobachtet habe, und sich an der
Peripherie dieser Gruppen häufig abgeplattete Elemente, also Über-
gänge zu den gewöhnlichen Epithelien (auch WILDERMUTH hat solche
Übergänge gesehen) finden, so dürften dieselben als Wachsthums-
bez. Ergänzungscentren betrachtet werden und ihnen die Aufgabe
zuzusprechen sein, durch ihre Vermehrung und nachheriges Flächen-
wachsthum das nöthige Material zur Vergrößerung der Oberfläche
oder zum Ersatz verloren gegangener Zellen zu liefern. Dabei wäre
nicht ausgeschlossen, ja scheint mir sehr wahrscheinlich, dass, wie
KÖLLIKER für das Alveolarepithel der Menschenlungen annimmt, die
sroßen Platten durch Verschmelzung mehrerer kleiner Zellen ent-
stehen.

Jedenfalls stehen die großen Plattenepithelien mit den kleineren,
eiweißreichen, jugendlichen Zellen in genetischem Zusammenhang.

i. Blutgefäßsystem der Luftsäcke.

Wenn man auf der einen Seite das geringe Volumen der Vogel-
lunge und die im Verhältnis dazu enorme Ausdehnung der Luft-
säcke, auf der anderen Seite den lebhaften Stoffwechsel, die hohe
Bluttemperatur und große Leistungsfähigkeit und das daraus ent-
springende hohe Sauerstoffbedürfnis des Vogelorganismus in Betracht
zieht, so drängt sich uns die Vermuthung auf, dass die Luftsäcke,
Zwecks Erweiterung der Berührungsfläche zwischen Luft und Blut,
eben so wie die Lungen mit reichen Kapillargefäßnetzen der Arteria
pulmonalis oder anderer Venenstämme ausgestattet seien und somit
als accessorische Organe für die Hämatose aufgefasst werden müssen.

Allein die anatomische Untersuchung bestätigt diese so nahe
liegende Vermuthung nicht; sie lehrt uns — und das gilt eben so
für gute wie für schlechte Flieger und Laufvögel — dass die Wan-

35

dungen der Luftsäcke, wenigstens in ihren Hauptabschnitten, geradezu
gefäßarm sind.

Es sind nur wenige und verhältnismäßig schwache Äste des
Aortensystems, welche von der Nachbarschaft auf sie übertreten,
sich in langgestrecktem Verlauf in den Luftsäcken verbreiten und
deren Verzweigungen ohne Bildung umfangreicher Kapillarnetze in
Ästen der Vena cava sich sammeln. Arterie und Vene verlaufen
meist neben einander, zuweilen wird die Arterie beiderseits von
einer Vene begleitet.

So werden, um kurz auf Einzelheiten einzugehen, die elavieula-
ren Säcke von den Rami musculares und cutanei der Carotiden aus
mit Blutgefäßen versorgt; ihre Venen münden auf indirektem Wege
in die Jugularvenen. Die extrathorakalen Fortsätze dieser Säcke
erhalten Zweige von der Arteria thoracica externa und axillaris,
die Venen ergießen sich in die Vena axillaris und peetoralis externa.

Die Gefäße der thorakalen Säcke sind sehr leicht aufzufinden.
Sie verlaufen zwischen deren medialer Wand und dem abdominalen
Zwerehfell und entstammen der Arteria sternalis und thoraciea in-
terna. Wahrscheinlich erhält die laterale Wand dieser Säcke auch
Blut aus den Intercostalarterien.

Am schwierigsten sind die Blutgefäße in den großen abdomi-
nalen Säcken nachzuweisen. Man kann große Stücke ihrer Membran
untersuchen, ohne auch nur auf eine Kapillare zu stoßen; in dem
mit der Beckenwandung verbundenen Theile derselben sind Gefäße
etwas häufiger. Ihren Ursprung konnte ich zwar nicht sicher nach-
weisen, ich glaube aber mit der Annahme nicht fehl zu gehen,
dass es kleine Zweige der Arteria pelvica interna sind, welche sie
versorgen.

Eine unmittelbare Kommunikation zwischen dem Gefäßsystem
der Lungen und dem der Luftsäcke, die ja leicht an den Ur-
sprungsstellen der letzteren nachweisbar sein müsste, besteht nicht.

Außer an Injektionspräparaten kann man die Gefäße der Luftsäcke an
lebenden Thieren wahrnehmen, wo sie sich durch ihre rothe Farbe von der
durchscheinenden Membran abheben. Die Kapillaren werden auch durch Ver-
silberung sichtbar.

Wenn nun auch ziemlich bestimmt angenommen werden darf,
dass das Blut auf seinem Weg durch die Gefäße der Luftsäcke
einen Verlust an Sauerstoff nicht erleidet, weil ja ein wirkliches
Hindernis dem Einwirken der Luft auf das Blut bei dessen Durch-
gang durch die Kapillaren kaum im Wege steht, so kann selbst-

23

36

verständlich das Gefäßsystem der Luftsäcke doch nicht als ein
respiratorisches betrachtet werden; es handelt sich hier vielmehr
bloß um ernährende Gefäßzweige, wie sie jeder Theil des Körpers
mehr oder weniger reich enthält.

Im Gegensatz zu den Hauptabschnitten der Luftsäcke fand ich
in der auskleidenden Membran der pneumatischen Knochenhöhlen
regelmäßig ziemlich diehtmaschige Netze wirklicher Kapillaren. Sie
bilden einen nicht unbeträchtlichen Bestandtheil der hier außer-
ordentlich dünnen Membran und sind höchstens durch das zarte
Plattenepithel von der Luft geschieden. Besonders reichlich sind
sie in der schwammigen Diploe vorhanden.

Diese Kapillarnetze hat bereits WILDERMUTH (auf dessen Arbeit
ich aber erst nach Abschluss meiner Untersuchungen aufmerksam
wurde) im Humerus der Taube und des Huhnes nachgewiesen.
Meine Untersuchungen erstrecken sich zwar auch bloß auf große
Knochen, wie den Humerus, das Femur, Coracoid und Sternum,
doch lässt sich wohl annehmen, dass das gleiche auch für die
übrigen pneumatischen Knochen zutrifft.

WILDERMUTH nimmt an, dass diese Kapillaren fast durchaus in
einer Ebene gelegen seien. Ich habe dies nicht bestätigt gefunden
und glaube, dass dieselben mit den Gefäßen der Havzrs’schen
Kanäle und somit durch die Vermittelung dieser auch mit den Ge-
fäßen des Periostes kommunieiren.

Auch das Kapillarsystem der pneumatischen Membran ist arte-
riellen Ursprungs, und zwar wird ihm das Blut auf mehreren
Wegen zugeführt; einmal durch Gefäße, welche mit dem Luftsack
durch die Foramina pneumatica eintreten, sodann durch die er-
nährenden Arterienzweige des betreffenden Knochens. Zwischen
beiden bestehen vielfache Anastomosen. Die Venen verlassen die
Knochenhöhlen auf dem gleichen Wege, auf dem die Arterien ein-
treten, und münden in benachbarte Körpervenen.

Im Folgenden will ich, wie oben für die Luftsäcke, auch für
die einzelnen pneumatischen Knochen die zuführenden Gefäße kurz
namhaft machen:

Die Halswirbel erhalten je zwei Zweige, einen dorsalen und
einen ventralen von der Arteria vertebralis aseendens, bei ihrer
weiteren Verästelung treten dieselben auch in den Rückenmarkskanal
ein. In der gleichen Weise werden der erste bis sechste Brust-
wirbel von der Arteria vertebralis descendens mit Blutgefäßen
versorgt, während Lenden- und Sacralwirbel von der Arteria

37

lumbalis versehen werden. Der Humerus erhält sein Blut von
zwei Ästen der Arteria axillaris, nämlich der Arteria eireumflexa
humeri anterior und posterior, letztere wieder ein Ast der Arteria
profunda brachii. Die erstere sendet einen Zweig mit den Luft-
säcken ins Innere der Knochenhöhle, während von der Circumflexa
posterior die eigentliche Arteria nutritiva ihren Ursprung nimmt.
Von der letzteren werden auch die Gefäße des Periostes gespeist.
Ganz analog wird das Femur von Ästen der Cruralis, der Cireum-
flexa femoris profunda und der Nutritiva femoris versorgt. Das
Sternum erhält starke Zweige von der Arteria sternalis, welche
durch die auf seiner Innenfläche gelegenen Luftlöcher eintreten,
ferner Zweige von der Mammaria interna, welch letztere auch die
Sternalrippen versieht. Die Gefäße der Vertebralrippen ent-
stammen den Intercostalarterien, diejenigen des Beckens der Ar-
teria iliaca.

Il. Zur Physiologie der Athmung der Vögel.

Obgleich es, wie aus der folgenden kurzen historischen Über-
sicht zu ersehen ist, an Hypothesen und Theorien über die physio-
logische Bedeutung der Luftsäcke nicht fehlt, so herrscht doch über
diese Frage bis heute noch ziemliche Unklarheit.

Die bisherigen Anschauungen sind mehr spekulativer Natur als
experimentell begründet und dabei vielfach auf falschen anatomi-
schen Voraussetzungen aufgebaut.

Historische Übersicht.

Als Entdecker der Luftsäcke ist COITIER (1623) zu nennen. Derselbe wies
erstmals auf die Unterschiede zwischen dem Respirationsapparat der Vögel
und dem der Säugethiere hin, stellt die Verwachsung der Lungen mit der
Brustwand fest — die übrigens schon ARISTOTELES bekannt war — und be-
schrieb die beiden Zwerchfelle als fibröse Septen.

Die Luftsäcke hält er für lufthaltige seröse Höhlen, deren Bedeutung er
sich nicht erklären kann, weil er ihre Verbindung mit den Bronchien nicht
erkennt.

Die ersten Mittheilungen über die Athmungsvorgänge bei den Vögeln sind
uns von Harvey /1651 [24]) überkommen. Er sah, dass die Luftsäcke vermit-
tels besonderer Öffnungen mit den Lungen kommunieiren, und dass sich die
Luft frei in dieselben ergießt, vergleicht sodann die Luftsäcke mit dem Luft-
reservoir der Schlangen und schreibt ihnen die Aufgabe zu, die Ventilation
der Lungen zu unterstützen.

Nach ihm beschäftigt sich PERRAULT (1666 [46]) in eingehender Weise mit
den Respirationsorganen der Vögel und speeciell mit ihrer Funktion. Er be-
schreibt die thorakalen und abdominalen Luftsäcke, die beiden Zwerchfelle

38

und die sog. Lungenmuskeln bei einer Anzahl Strauße und Adler und stellt
eine in ihren Grundzügen heute noch geltende Athmungstheorie auf, nach
welcher zwischen den vorderen und hinteren Luftsäcken in den verschiedenen
Phasen der Athmung ein Antagonismus bestände.

Da ich im Laufe meiner Abhandlungen versuchen werde, diese Theorie
als durchaus unzutreffend zu widerlegen, so will ich dieselbe in der Über-
setzung hier wiedergeben. PERRAULT drückt sich aus:

»Wenn der Brustkorb durch die Thätigkeit der Muskeln sich erweitert,
tritt die Luft in die Lungen, und von diesen aus gleichzeitig in die Luftsäcke
ein; man muss aber beachten, dass dies nur für diejenigen Säcke zutrifft,
welehe von dem Brustkorb umschlossen sind, denn es ist keine Kraft vorhan-
den, welche eine Erweiterung der Luftsäcke des Bauches bewirken und so der
Luft Gelegenheit geben könnte, in diese einzutreten. Dieselben sinken im
Gegentheil in sich zusammen und treiben die Luft, welche sie enthalten, nach
den Lungen hin. Wird dann durch Verkleinerung des Brustraumes die Luft
aus den Brustluftsäcken ausgetrieben, so entweicht ein Theil derselben durch
den Kehlkopf nach außen, der andere Theil strömt in die Luftsäcke des Bauches
und bringt diese in der gleichen Zeit zum Anschwellen, in der die Luftsäcke
der Brust sich entleeren.

Wenn hierauf durch abermalige Dilatation des Thorax dessen Luftsäcke
sich wiederum füllen, erhalten sie nicht bloß Luft von außen durch den Kehl-
kopf, sondern auch aus den Luftsäcken des Bauches, welche in derselben Zeit
zusammengedrückt werden, in der sich die vorderen erweitern.«

1672 sprachen sodann M&rY (36) und PERRAULT die Ansicht aus, dass die
Luftsäcke des Bauches die Verdauung beförderten, indem sie durch ihre ab-
wechselnde Erweiterung und Verengerung den Darminhalt besser durchmischten
und dessen Weiterbeförderung unterstützten.

Im Jahre 1689 wurde von den Mitgliedern der Akademie der Wissen-
schaften die Athembewegungen eines lebenden Vogels beobachtet und durch
Augenschein festgestellt, dass bei der Inspiration die Brust sich erweitert, das
Sternum sich von der Wirbelsäule entfernt und die Rippen aus einander
rücken, während der Bauch sich gleichzeitig einzieht, und dass umgekehrt bei
der Exspiration das Brustbein sich der Wirbelsäule nähert, die Rippen wieder
zusammenrücken und der Bauch sich wieder emporhebt.

Bei der hierauf vorgenommenen Eröffnung der Bauchhöhle nahm man
wahr, dass bei der Ausathmung die Bauchsäcke sich mit Luft füllten und die
Zwerchfelle sich von den Rippen entfernten. Hiermit sollte der Beweis für
die Richtigkeit der PERRAULT’schen Theorie erbracht sein.

Im Februar 1771 machte PETER CAMPER (56) zufällig die damals in der
wissenschaftlichen Welt außerordentliches Aufsehen erregende Entdeckung,
dass die Knochen der Vögel hohl sind und diese Knochenhöhlen mit den Luft-
säcken und den Lungen kommunieiren.

Die gleiche Entdeckung machte, ohne von derjenigen CAmpEr’s Kenntnis
zu haben, drei Jahre später HunTEr (56). Und nun entstand zwischen Beiden
ein lebhafter Streit über die Bedeutung der Knochenpneumatieität. CAMPER
war der Meinung, dieselbe bezwecke einzig und allein eine Verminderung des
speeifischen Gewichtes, wogegen HUNTER die Ansicht vertrat, die Hohlräume
der Knochen dienten dem Vogel als Luftreservoire während des Fluggeschäftes.

Hunter bewies auch dureh Experimente, dass ein Vogel nach vollstän-

39

digem Verschluss der Luftröhre die Athmung durch eine im Oberarm ange-
brachte Öffnung unterhalten kann.

Die Ansicht Hunrter’s, dass die Luft in den Luftsäcken und Knochen-
höhlen eine chemische Veränderung in ihrer Zusammensetzung nicht erfahre,
wurde später von RICHARD Owen, der Hunter’s Schriften mit Anmerkungen
versah, bestritten. OwEn sucht eine Hauptfunktion dieser Räume in einer
förmlichen Respiration, ohne sich darüber auszusprechen, wie diese zu Stande
kommen solle, ob durch direkte Einwirkung der Athemluft auf die Gewebe
oder durch Vermittelung des Blutes.

MICHAEL GIRARDI veröffentlichte im Jahre 1784 eine ziemlich genaue
Arbeit über die Athemwerkzeuge der Vögel. Er beschreibt den unteren Kehl-
kopf und dessen Muskeln, die Lungen und Zwerchfelle, sowie die Luftsäcke,
einzeln, nach Lage, Gestalt ete. Auch er macht am lebenden Vogel die Beob-
achtung, dass bei der Inspiration die Luftsäcke der Brust sich erweitern,
während sich die des Bauches zusammenziehen, und dass bei der Exspiration
die ersteren sich zusammenziehen, während sich die letzteren erweitern. Die
Nützlichkeit der Luftsäcke besteht nach ihm in der Verminderung des Körper-
gsewichtes und der Verstärkung der Stimme.

Im Jahre 1802 theilt ALzers (1) die Ergebnisse seiner Untersuchungen
über das Athmen der Vögel durch amputirte Röhrenknochen bei unterbundener
Luftröhre mit, welche zunächst die Befunde Hunrer’s bestätigen. Ein Hahn,
mit dem dieses Experiment ausgeführt wurde, lebte noch sieben Stunden. Außer-
dem brachte ALBERS nach künstlichem Verschluss der Trachea mit der Luft-
höhle des Oberarms eine mit Kohlensäure gefüllte Blase in Verbindung und
will hierbei einen Hahn fünf, eine Ente sieben Minuten lang am Leben erhalten
haben. Brachte er statt der Kohlensäure Stickstoff zur Anwendung, so trat
der Tod schon nach drei Minuten ein.

Nachdem eine Krähe, mit der ich den gleichen Versuch an-
stellte, wobei aber an Stelle der Kohlensäure dekarbonisirte Luft
angewendet wurde, schon nach 3!/, Minuten erstickte, glaube ich
allen Grund zu haben, gleich hier meinen Zweifel an der Zuver-
lässigkeit dieses Versuches ALBERS’ Ausdruck zu geben. Abgesehen
davon, dass dessen Ergebnis allen physiologischen Grundsätzen
widerspricht, ist es auch mit dem Ergebnis, zu dem ALBERS mit
Stiekstoff gelangte, gar nicht in Einklang zu bringen, besonders wenn
in Betracht gezogen wird, dass die Gase unter erhöhtem Druck auf
das Blut einwirkten.

Brachte ALBERS mit dem geöffneten Humerus einen mit Sauerstoff ge-
füllten Ballon in Verbindung, so war das Versuchsthier eine Stunde lang sehr
lebhaft, starb aber nach drei Minuten, wenn er den Sauerstoff durch Kohlen-
säure ersetzte.

In einer Inaugural-Dissertation über die Athmungsorgane der Vögel giebt
Fun (1816 [21]) unter Anderem eine gute Beschreibung der Pleura und be-
trachtet die Zwerchfelle als Theile dieser Membran. Aus den anatomischen
Einrichtungen schließt FurLn, dass sich Thorax und Abdomen synchron erwei-
tern und verengern, so dass die Luft in die Lungen und alle Luftsäcke gleich-
zeitig ein- und ausströmt.

40

Eine 1825 von CoLas (13) verfasste Arbeit behandelt hauptsächlich die
Struktur der Vogellunge. Verfasser weist die Kommunikation zwischen be-
nachbarten Lungenpfeifen und Alveolen nach und vergleicht den Respirations-
apparat der Vögel mit einer Röhre, die an einem Ende offen ist, mit dem
anderen Ende in eine Blase führt und in deren Lumen eine schwammige Masse
eingefügt ist, welch letztere von der Luft bei der Inspiration und Exspiration
passirt wird.

Dieser treffende Vergleich wurde später auch von Cuvier (15), PAUL BERT
6), CAmpAnA (11) und Anderen, wenn auch in etwas abgeänderter Form, ange-
wendet.

Nach JacquEmin (1836—1842 [27]), dessen Arbeiten, besonders aber die-
jenige über die Pneumatieität des Skelettes durch zahlreiche Irrthümer auf-
fallen, indem er z. B. erklärt, sämmtliche Knochen der guten Flieger seien
pneumatisch, — findet die Oxydation des Blutes nicht bloß in den Lungen,
sondern auch in den Luftsäcken statt; die Luft wirkt in der Peripherie durch
die Membran der Luftsäcke und die Wände der Arterien, Venen, Kapillaren
und Lymphgefäße hindurchdiffundirend auf das Blut ein. Diesen Vorgang
nennt JACQUEMIN Tracheenathmung. Der weitere Nutzen der Luftsäcke besteht
nach JACQUEMIN in einer Vermehrung der Körperoberfläche, einer Verminde-
rung des speeifischen Gewichtes durch Erwärmung der in den Luftsäcken ent-
haltenen Luft und Austrocknung des Knochenmarks und der Körperflüssigkeiten,
sowie in einer Steigerung der Körperelastieität.

Die Lehre, wonach in den Luftsäcken eine (extrapulmonale) Blutregene-
ration vermittelt würde, hat nur wenige Anhänger gefunden und ist in neuerer
Zeit vollständig verlassen worden, und doch sind gerade mit von den besten
Männern unserer Wissenschaft, wie CUVIER. OWEN (44), MECKEL (34), MILNE
Epwarps (37) u. A. für dieselbe eingetreten.

CuviEr (15) kennzeichnet die Vögel kurz als »Wirbelthiere mit doppelter
Respiration« und betrachtet die Luftsäcke als sekundäre Lungen. Er unter-
scheidet zwischen leeren Säcken, welche bloß Luft enthalten (cellules vides)
und Eingeweidesäcken, welche Herz, Leber, Magen und Gedärme umhüllen
(cellules pleines). Den ersteren obliegt die Ventilation des eigentlichen Lungen-
parenchyms, die letzteren dienen dazu, die Luft nach allen Theilen des Kör-
pers hinzuleiten, »um sie zum zweiten Male in mehr oder weniger innige Be-
rührung mit dem Ernährungsfluidum zu bringen«. Die Oxydation des Blutes
vollzieht sich somit einmal in den Kapillaren der Lungen, dann aber zum
zweiten Male in den Kapillaren des Körperkreislaufs (respiration double). Diese
zweite Athmung steigert in hohem Grade diejenigen Eigenschaften, welche ‘das
Blut bei der ersten Athmung, der Lungenathmung, annimmt. Die Membran
der Luftsäcke selbst ist (nach CuvIEr) arm an Kapillaren. i

In seinen Vorlesungen über die Mechanik der Athmung vergleicht CuUvIER
den Vogelthorax mit einem Blasbalg, den Antagonismus zwischen vorderen
und hinteren Säcken erwähnt er nicht.

Die Ansicht Cuvier’s, dass die Eingeweide im Inneren der Luftsäcke ge-
legen seien, wurde 1825 von Coras (13) widerlegt.

Nach MıLnE EDWARDS (37) unterliegt das Blut bei den Vögeln der Ein-
wirkung der Respirationsluft nicht bloß in den Lungen, wie bei Reptilien und
Säugern, sondern auch an einer Menge anderer Stellen. Unabhängig von der
Lungenathmung geht hier eine ziemlich ausgedehnte »Körperathmung« (respi-
ration profonde) vor sich. Hierzu bemerkt aber MıLnE EDwARDS, dass sich

41

Cuvisr eine etwas übertriebene Vorstellung von der Wichtigkeit dieser zweiten
Athmung gemacht habe, wenn er annehme, dass sich die Luft in alle Theile
des Körpers verbreite. Dies sei thatsächlich nicht der Fall; allein nichts-
destoweniger sei eine Definition, wie sie CuviEr von der Klasse der Vögel
gebe, indem er sie »Wirbelthiere mit doppelter Cirkulation und Respiration«
nennt, durchaus zutreffend.

MEcKEL (34) sieht einen Hauptunterschied zwischen den Respirations-
organen der Vögel und denjenigen der meisten anderen Thiere in der unmittel-
baren Kommunikation, in welche durch sie die Luft mit den übrigen Organen
gebracht wird. Durch diese Einrichtung zeigen die Vögel eine große Ähnlich-
keit mit den Insekten.

Auf diese Analogie weist auch PAGENSTECHER (45) hin. Ihm erscheint es
unzweifelhaft, dass durch die Vermittelung der Luftsäcke Kohlensäure und
Wasserdampf aus den peripheren Theilen abgeführt und denselben Sauerstoff
zugeführt werden könne, und zwar in direktem Gasverkehr, in einer Weise,
bei welcher das Blut sich mit ihnen nicht zu belasten, das Herz sich um ihret-
willen nicht anzustrengen brauche.

Nach Macnus (31) haben die Luftsäcke nicht nur den Zweck, durch Auf-
nahme von Luft den Vogelkörper zum Flug zu befähigen, sondern sie über-
nehmen auch einen Theil der Lungenarbeit; es geht in ihnen ein sehr lebhafter
Gasaustausch zwischen den Blutgasen und der atmosphärischen Luft vor sich.
Es sei somit, meint MAGnus, der eigentliche Hauptzweck der Lungen, die mit
ihnen in Kommunikation stehenden Luftsäcke zu füllen, während ihre respira-
torische Funktion mehr in den Hintergrund trete (!).

Im Gegensatz zu den Ansichten Cuvier’s, OwEn’s, MILNE EDWARDS’ und
der übrigen, nach diesen eitirten Autoren, hat man nun — wie schon früher
angedeutet — den Luftsäcken in Anbetracht ihrer Armuth an Blutgefäßen jede
direkte Bedeutung für die Bluterfrischung vollkommen abgesprochen und nimmt
an, dass der eigentliche Gasaustausch zwischen dem Blute und der Respira-
tionsluft einzig und allein in dem Lungenparenchym stattfinde, während den
Luftsiäcken die Aufgabe zufalle, die Ventilation des respirirenden Parenchyms
zu besorgen. Zugleich wurde auch die von PERRAULT aufgestellte Theorie
bezüglich des Antagonismus wieder aufgenommen und erweitert.

Die Anregung zu diesem Umschwung gab eine im Jahre 1847 veröffent-
lichte Arbeit Pr. C. Sarpey’s, Recherches sur l’appareil respiratoire des oiseaux.
Nach einer eben so gründlichen, wie übersichtlichen anatomischen Beschreibung
der Lungen, Luftsicke und Zwerchfelle, bei der auch zum ersten Male eine
einfache und sachgemäße Nomenklatur zur Anwendung kommt, und dadurch
einem in der älteren Litteratur sich recht unangenehm fühlbar machenden
Mangel abgeholfen wird, geht der Verfasser auf die physiologische Bedeutung
dieser Organe näher ein. Er sucht zunächst die Ansicht zu widerlegen, dass
die Luftsäcke der Hämatose dienen könnten und beschäftigt sich dann ein-
gehend mit dem Mechanismus der Athmung, insbesondere aber mit dem Anta-
sonismus zwischen den verschiedenen Luftsackgruppen, den er weiter ausbaut.
Seine Untersuchungen erstrecken sich ausschließlich auf die Hausente. Dabei
begeht Sarpey den schon von STRASSER und RocHE gerügten Fehler, dass er
aus physiologischen Beobachtungen, die er an der Hausente macht, Schlüsse
zieht auf die Athmung der Vögel überhaupt und selbst auf die Athmung
während des Flugs, sowie auf den Einfluss, den die Luftsäcke auf den Vogel-
gesang ausüben. Gerade in seinen physiologischen Erörterungen lässt SAPPEY

42

die verschiedene Lebensweise der einzelnen Ordnungen und die daraus ent-
springenden anatomischen Unterschiede völlig unberücksichtigt; was für den
Strauß und Kasuar gilt, das hat eben so für den Adler Geltung (vgl. 50, p. 4),
ein Irrthum, in den SArpEY nicht hätte verfallen können, wenn er nur einmal
den Thorax eines Straußes mit dem eines Adlers verglichen hätte.

Ganz den gleichen Fehler begeht später CampanA (11), dem das Huhn bei
seinen anatomischen und physiologischen Untersuchungen als Repräsentant für
die ganze Klasse der Vögel dienen muss.

Durch diese Aussetzungen kann aber das Verdienst Sarpry’s, dieses Thema
zum ersten Male einer sorgfältigen, systematischen Bearbeitung unterzogen zu
haben, nicht geschmälert werden. Seine sonst mustergültige Arbeit ist für die
Folge grundlegend geworden; die von ihm aufgestellten Grundsätze sind fast
in alle größeren Werke über vergleichende Anatomie und Physiologie (PAuL
BERT, CoLın, zum Theil auch MıLne EpwARrDs ete.) übergegangen und maß-
gebend geblieben bis heute. Ich werde aus den eben besagten Gründen im
Laufe meiner Abhandlung immer wieder zurückgreifen müssen auf die SAPpEY-
schen Untersuchungen, wesshalb ich es unterlasse, hier näher auf dieselben
einzugehen.

Eine 1875 erschienene Arbeit Campanäa’s (11) behandelt die Physiologie
der Athmung der Vögel. Dieselbe war mir leider nicht zugänglich, bietet aber,
so viel ich aus den verschiedensten Notizen ersehe, wenig Neues. ROCHE sagt
darüber: »Ce m&moire de CAmPANA ne laisse cependant pas de presenter une
grande obseurit& d’exposition.«e Außer der Bedeutung für die Ventilation der
Lungen schreibt CAmpAnA den Luftsäcken und pneumatischen Höhlen eine
solche für die Wasserdampfabgabe und Wärmeregulation zu, stellt aber deren
Einfluss auf die Erleichterung des Fluges durch Verminderung des Körper-
gewichtes sowie auf die Mechanik der Flugbewegung selbst sehr in Frage.

STRASSER (54) fügt den von SAPpEY und CAmPAnA bezüglich der Bedeu-
tung des pneumatischen Apparates aufgestellten Gesichtspunkten eine Reihe
weiterer Momente hinzu. Danach könnten die Ausstülpungen der Luftsäcke,
so weit sie an die Peripherie über das Schulter- und Hüftgelenk hinaus zu
liegen kommen, sowie auch die Lufthöhlen der Knochen eine Bedeutung für
die Lungenventilation überhaupt nicht und eine solche für die Wärmeregulation
und Wasserdampfausscheidung nur in sehr beschränktem Maße haben, weil, wie
STRASSER annimmt, eine regelmäßige Durchlüftung dieser Räume nur ganz
ausnahmsweise stattfindet. Der Nutzeffekt dieser peripheren Luftsackausstül-
pungen besteht in einer Steigerung der Leistungsfähigkeit der Muskulatur in
Folge des durch sie ersetzten intermuskulären Zellgewebes und Fettes: »es
geht weniger Kraft in innerer Arbeit (Reibung) verloren«, weil die Luft als
Ausfüllungsmasse leichter verschiebbar ist. »Ein zweiter Gewinn an Muskel-
kraft wird ferner erzielt durch eine Verschiebung der Muskeleinheiten nach
der Seite der günstigeren Wirkung hin«, wie dies am besten in der Schulter-
gegend nachzuweisen sei, wo sich zwischen das Gelenk und die Brustmuskula-
tur eine Luftsackfortsetzung eingeschoben hat. Der Nutzen der Knochenpneu-
matieität besteht nach STRASSER in der Verminderung des absoluten Gewichts
und speciell der Eigenschwere des Flügels, sowie in einer Ersparnis an Material.
Hierbei macht er aber darauf aufmerksam, dass die Pneumatieität kein unbe-
dingtes Erfordernis für die Flugbewegung sei, indem kleine, ausgezeichnete
Flieger, wie Sterna und die Möven, nur wenige lufthohle Knochen hätten.

Auf die physiologischen Betrachtungen, die RocH& (49) im Anschluss an

49

seine, früher wiederholt erwähnten anatomischen Untersuchungen anstellt, werde
ich später zurückkommen.

Endlich sind über die Funktion der Luftsäcke die absonderlichsten Meinungen
geäußert worden. So vergleicht, um einige Beispiele anzuführen, BRAssE den
Vogelkörper geradezu mit einem Luftballon, während nach Lucas FrED die
Luftsäcke an Hals und Brust den tauchenden Vögeln als Puffer dienen.

1. Mechanik der Athmung.

Die Ventilation des Respirationsapparates geschieht bei den
Vögeln eben so wie bei den Säugethieren durch periodisch wieder-
kehrende Erweiterung und Verengerung des Brustkorbes.

a. Anatomische Einrichtung des Brustkorbes.

Der Thorax der Vögel ist im Allgemeinen in allen Dimensionen
mächtig entwickelt; er umfasst nicht nur die eigentliche Brusthöhle,
sondern auch den weitaus größten Theil des Bauchraumes; die
letzten falschen Rippen verwachsen mit der Ventralfläche des Hüft-
beins, ja erreichen in einzelnen Fällen das Niveau des hinteren
Schambeinendes, während das caudale Ende des breiten, schild-
förmigen Brustbeins das Niveau des Hüftgelenkes häufig überragt.

Die echten Rippen setzen sich aus zwei ungleich großen, voll-
ständig knöchernen Theilstücken zusammen; dieselben sind durch
ein Kapselband unter einem etwa rechten Winkel gelenkig mit
einander verbunden, dessen Öffnung nach vorn gerichtet ist. Die
dorsalen Stücke heißen Vertebral- oder Spinalrippen. Sie sind
ziemlich breit und tragen in der Mitte oder dem unteren Drittel
ihres Hinterrandes je einen schief nach hinten und oben gerichteten
und sich dachziegelartig über die nächstfolgende Rippe hinweg-
lagernden Knochenfortsatz, die sog. Processus uneinati. Jede Spinal-
rippe artikulirt mittels zweier Gelenkfortsätze, dem Capitulum und
Tubereulum, mit dem Körper und dem Querfortsatze eines Wirbels.

Die ventralen Theilstücke oder Sternalrippen sind stabförmig
und viel kürzer als die vorigen; ihr distales, verdiektes Ende trägt
zwei Gelenkhöckerchen, mittels derer sie je mit zwei auf den Seiten-
rändern des Sternums angebrachten Gelenkgrübehen in reinen
Wechselgelenken verbunden sind.

Die falschen Rippen bestehen entweder in kurzen Dorsalstücken
ohne Processus uneinati oder in bloßen Sternalstücken, welche sich
an diejenigen der nächst vorderen echten Rippen anlegen. Ihre
Zahl ist nur gering.

Am Vorderrande des Sternums befindet sich jederseits eine

44

ziemlich tiefe, etwas schief nach außen abfallende Rinne, in die das
distale Ende des Coracoids keilförmig eingelassen ist. Durch die
Verbindung beider entsteht ein wenig bewegliches Charniergelenk.
Das Coracoid artikulirt andererseits mit der gut fixirten Scapula
und dem vielbewegten Humerus.

Die letzterwähnten Stücke gehören selbstverständlich nicht zum
Thorax, müssen aber mit erwähnt werden, weil das Coracoid und
die damit verbundene Clavieula an den Athembewegungen sich be-
theiligen.

Was nun die Beweglichkeit der Brustwände betrifft, so gehen
die Ansichten hierüber sehr aus einander:

Einzelne halten dieselben für geradezu unbeweglich; die Meisten,
darunter SıBson (53) und PAGENSTECHER (45), halten ausschließlich
ein Senken und Heben des Brustbeins, also eine Volumveränderung
in der Riehtung des dorsoventralen Durchmessers, Andere, wie
MAGNUS, SAPPEY und CAMPANA, ein Heben und Senken der Rippen,
also eine solche in der Richtung des Transversaldurchmessers für
möglich, während endlich nach Cuvier, MıLnE EDWARDS, PAUL BERT
und Anderen sowohl das Sternum als die Rippen einer Verschiebung
fähig sind.

Diese auffälligen Meinungsverschiedenheiten machten eine ge-
naue Untersuchung des Brustkorbes nothwendig.

Wie aus dem Vorstehenden ersichtlich ist, sind die beiden
Komponenten einer Rippe unter sich und die Rippen als Ganzes mit
der Wirbelsäule und dem Sternum beweglich verbunden; das Ster-
num gelenkt wiederum mit dem ebenfalls verschiebbaren Coracoid.

Wirken nun die inspiratorischen Muskeln auf die beiden Rippen-
stücke ein, so müssen die letzteren nach vorn gezogen und der
von ihnen hergestellte Winkel geöffnet werden, wodurch das Brust-
bein gesenkt und gleichzeitig nasalwärts bewegt werden muss.
Dabei muss aber auch, und das hat man bisher vollkommen über-
sehen, das Coracoid eine Pendelbewegung nasalwärts ausführen, um
eine Achse, die quer durch dessen Verbindung mit der Scapula hin-
durchginge.

Die anatomischen Einrichtungen ermöglichen somit eine Ver-
srößerung des Brustkorbes in dorsoventraler Richtung (Senken des
Brustbeins).

Allein die Gelenke, in denen die Spinalrippen mit der Wirbel-
säule und den Sternalrippen verbunden sind, gestatten noch eine
zweite Bewegung, nämlich eine Drehung von hinten und innen

45

(caudo-medial) nach außen und vorn (naso-lateral) um eine vertikale
Achse, die dorsal durch den Rippenhals, ventral — wenn man eine
federnde Bewegung des Sternalrippenstückes unberücksichtigt lässt
— dureh das Vertebral-Sternalrippengelenk hindurchziehen würde.
Diese Lageveränderung, die ich »Heben der Rippe« nennen will,
führt zu einer Vergrößerung des Brustraums in transversaler
Riehtung.

Während nun vermöge ihrer anatomischen Einrichtungen an einer
Vergrößerung des vertikalen Brustdurchmessers (Senken des Brust-
beins) sämmtliehe Thoraxsegmente sich betheiligen können, wäre
es falsch, das Gleiche auch für die Vergrößerung in der Richtung
des transversalen Durchmessers (Heben der Rippen) behaupten zu
wollen.

Die Beweglichkeit der Einzelrippen in diesem Sinne ist abhängig
weniger von der Entfernung des Rippenköpfehens vom Rippenhöcker
(wie bei den Säugethieren) als vielmehr von der Neigung des dor-
salen Endstückes der Rippe zur Wirbelsäule, d. h. dem Winkel, den
eine durch Höecker und Köpfchen gelegte gemeinsame Achse mit
der Medianebene des betreffenden Wirbels bildet.

Sobald dieser Winkel einen Rechten beträgt, also Capitulum und
Tubereulum in eine Frontalebene zu liegen kommen, ist jede Hebe-
bewegung der Rippe unmöglich, je spitzer derselbe aber wird (der
Scheitel nach vorn) desto ausgiebiger kann diese Bewegung ausge-
führt werden. Prüft man nun das Thoraxskelett auf diese Einrich-
tungen, so ergeben sich einmal für die verschiedenen Rippenpaare
eines Vogels, dann aber für die analogen Rippenpaare der ver-
schiedenen Arten der Vogelreihe bedeutende Unterschiede. Nimmt
man das Skelett eines guten Fliegers, wie eines Tagraubvogels oder
einer Taube, so wird man finden, dass fraglicher Winkel in der
vorderen und mittleren Thoraxregion so ziemlich einen Rechten be-
trägt, dass er aber im Bereich der zwei bis drei letzten Rippen all-
mählich abnimmt. Vergleicht man damit das Skelett eines schlechten
Fliegers, z. B. eines Haushuhns, so macht sich die Abnahme dieses
Winkels viel weiter vorn, d. h. schon im Bereich der vorderen
Region, geltend, während endlich bei den katiten sämmtliche Rippen
unter spitzem Winkel eingepflanzt sind.

In annähernd dem gleichen Maße wie diese Schiefstellung der
Rippen zunimmt, vergrößern sich die von den Spinal- und Sternal-
rippen gebildeten Winkel, wodurch natürlich auch das Sternum, dessen
Innenfläche bei guten Fliegern fast horizontal (parallel mit der

46

Wirbelsäule) gelegen ist, eine bleibende Verschiebung nach vorn und
unten erfährt; hierbei verliert es gewöhnlich zugleich auch an Länge
und Breite, während die Bauchdecken an Flächenausdehnung zu-
nehmen.

Bei den Ratiten sind die letzterwähnten Winkel vollkommen
gestreckt, die Sternalrippen bilden die direkte Verlängerung der
Spinalrippen (Gelenke bestehen zwischen beiden nicht mehr) und
das verhältnismäßig kleine Sternum ist von der Ventralfläche des
Brustkorbes nach dessen Vorderfläche gerückt, es hat sich vollkom-
men senkrecht zur Wirbelsäule gestellt.

Hier ist eine Vergrößerung des Brustraumes in longitudinaler
Riehtung nicht mehr möglich, weil eine Streckung des von beiden
Rippenstücken gebildeten Winkels nicht mehr erfolgen kann. Bei
den Ratiten ist dann auch das Zwerchfell so ausgesprochen muskulös,
dass es ganz wohl als respiratorischer Muskel in Betracht kommen
kann und muss.

Somit wäre die Beweglichkeit der Rippen in der Richtung des
transversalen Brustdurchmessers verschieden, einmal in den ver-
schiedenen Thoraxregionen einer und derselben Art, dann aber ganz
besonders bei den verschiedenen Arten je nach ihrer Flugtüchtigkeit.
Sie ist allgemein bei Arten, die gar nicht oder nur wenig fliegen,
dagegen bei guten Fliegern auf die zwei bis drei letzten Rippen-
paare beschränkt.

Die minimale Beweglichkeit der Rippen in transversaler Richtung
bietet bei den guten Fliegern der für die lokomotorische Bewegung
fast ausschließlich in Betracht kommenden vorderen Extremität eine
sichere, feste Basis.

Inspiratorische Muskeln sind: Für die Spinalrippen die Scaleni,
die Levatores costarum und die Intercostales externi; für die
Sternalrippen die Musculi sterno-costales und die Intercostales der
Sternalrippen. Die Drehbewegung der Rippen wird außer durch
die Levatores costarum wahrscheinlich auch durch den Serratus
superfieialis hervorgerufen.

Exspiratorische Muskeln sind der Obliquus externus, Reetus und
Transversalis abdominis, sowie die Intercostales interni.

Die Betheiligung der Bauchmuskeln an der Athmung wurde
vielfach bezweifelt. Von anderer Seite wurden dieselben sogar für
inspiratorische Muskeln gehalten. Man sah nämlich, dass die Bauch-
decken bei der Inspiration eingezogen werden und glaubte dieses
Einsenken auf eine Kontraktion der Bauchmuskeln zurückführen

47

zu müssen, durch welche die Luft aus den abdominalen Luftsäcken
in die Lungen getrieben werde. Wie irrig diese Ansicht ist, werde
ich später beweisen.

Der Obliquus externus hebt, indem er die Spinalrippen caudal-
wärts zieht und so den Winkel zwischen Spinal- und Sternalrippen
verkleinert, das Sternum gegen die Wirbelsäule, vermindert somit
den Brustraum und durch seine Kontraktion auch den Bauchraum.

Der Rectus zieht Sternum und die Sternalrippen caudo-dorsal-
wärts und der Transversus dorsalwärts.

An der Mitwirkung der Bauchmuskeln bei der Exspiration ist
somit nicht zu zweifeln, sie ist auch bei dem bedeutenden Gewicht
der zu hebenden Theile, des Sternums und der Pektoralmuskeln,
durchaus nothwendig.

Die Pektoralmuskeln selbst betheiligen sich an der Athmung
nicht.

b. Physiologische Untersuchungen.

Als Versuchsthiere dienten gewöhnlich Tauben und Krähen;
dieselben wurden, sofern es der Versuch gestattete, mit dem Rücken
nach unten an Flügeln und Beinen auf ein Brett befestigt und wenn
nöthig tief narkotisirt.

Zu den graphischen Darstellungen wurde das ALBRECHT'sche
Kymographion verwendet.

Zur Abnahme der Athembewegungen der Rumpfwände diente
die Marky’sche Aufnahmetrommel, deren ca. 6 cm langer Fühlhebel

Fig. I (Kurve 1).

auf die zu untersuchenden Stellen immer möglichst gleich fest und
dabei so aufgesetzt wurde, dass er senkrecht auf die Membran der
Trommel einwirken musste.

Kurve 1 bringt die Bewegungen der Athemluft in der Luftröhre
zur Anschauung. In die Trachea einer Taube wird im oberen Dritt-

48

theil des Halses ein genügend großer Längsschnitt eingeschnitten,
eine passende Trachealkanüle eingebunden und diese mittels Kaut-
schukröhren unter Einschaltung einer großen Flasche mit dem Re-
gistrirapparat verbunden. Der aufsteigende Schenkel der Kurve
entspricht somit der Exspiration, der absteigende der Inspiration.
Die Zeitdauer der letzteren ist etwas länger als die der ersteren
(Verhältnis etwa 12:13). Der Ausathmung schließt sich die Ein-
athmung unmittelbar an. Dagegen scheint zwischen der Einathmung
und der folgenden Ausathmung eine kleine Pause zu bestehen.
Doch stimmen im letzten Punkte die Ergebnisse nicht immer mit
einander überein. Sekundäre Druckschwankungen machen sich
während keiner der beiden Athemphasen bemerkbar.

Kurve 2: Um jede Beeinflussung der Athmung durch die Tra-
chealkanüle zu vermeiden, wurde die Verbindung mit der als Luft-
reservoir dienenden Flasche durch eine weite Glasröhre hergestellt,
in deren eines, trichterförmig erweitertes und mit Kautschuk ge-
füttertes Ende der Schnabel des Vogels bis über die Nasenlöcher

Fig. II (Kurve 2).

eingeführt wurde. Bedeutende Unterschiede machen sich zwischen
dieser und der vorigen Kurve.nicht geltend, nur dass die Athmung
weniger tief ausgeführt wurde,
wodurch die einzelnen Phasen
der Athmung weniger deutlich
zum Ausdruck kommen.

Die Kurven 3 bis 39 geben
die respiratorischen Bewegungen
der verschiedenen Theile der
kumpfwand wieder und zwar:

Kurve 3: Der besonders ver-
längerte Stab der mit der Registrireinrichtung verbundenen Auf-
nahmetrommel wird von vorn und oben senkrecht zur Bewegungs-
richtung auf den vordersten Theil der Crista sterni aufgesetzt.

Kurve 3a. Eben so auf die Mitte des Sternums aufgesetzt unter
einem Winkel von etwa 80°.

Fig. III (Kurve 3).

49

Kurve 35. Eben so auf das caudale Ende der Crista aufgesetzt
unter einem Winkel von ca. 80°.

AU EUGUUL

3z

Fig. III a—g (Kurve 3 a—g).

Die Evolutionsweiten der Kurven 3, 3a und 35 verhalten sich
wie 14:9:7.
Kurve 3c. Der Stab der Aufnahmetrommel sitzt auf der Mitte
4

0

des Bauches unter einem Winkel von nicht ganz einem Rechten.
In dieser Kurve entspricht der aufsteigende Schenkel der Aus-
athmung, in allen anderen der Einathmung.

Kurve 3d. Der Stab der Aufnahmetrommel ist in horizontaler
Richtung auf die letzte Sternalrippe etwas unterhalb ihrer Krümmung
aufgesetzt.

Kurve 3e. Der Stab sitzt in der gleichen Höhe im vorletzen
Zwischenrippenraum, berührt aber die beiden Rippen. Die Höhen
der Kurven 3d und 3e verhalten sich wie 2:5. |

Im Bereich der übrigen echten Rippen ist eine Bewegung in
transversaler Richtung nicht nachzuweisen.

Kurve 3f. Der Stab der Aufnahmetrommel ist senkrecht auf
die Mitte des Vorderrandes der Clavicula und

Kurve 39 eben so nahe dem Sternum aufgesetzt.

Zur Feststellung der Richtung, in welcher sich das Sternum
bewegt, wird je eine feine Insektennadel in das nasale und cau-
dale Ende sowie in die Mitte der Crista sterni senkrecht einge-
stochen. Mit dem Kopfe einer jeden Nadel ist ein kurzes Stück-
chen Pferdeschweifhaar unter rechtem Winkel so verbunden, dass
es die Verschiebungen der betreffenden Punkte auf eine parallel
mit der Medianlinie des Versuchs-
thieres aufgestellte, berußte Glas-
platte einritzt.

Die so erhaltenen Linien giebt
beistehende Figur in genauer Kopie
wieder.

Man ersieht daraus, dass bei
der Einathmung der vorderste Theil
des Brustbeins fast ausschließlich
nasalwärts gleitet, die Mitte des-
selben sich nasal- und gleichzeitig ventralwärts bewegt, und dass
dessen caudales Ende neben einer Vorwärtsbewegung die stärkste
Verschiebung ventralwärts erfährt.

Die Ergebnisse meiner anatomischen und physiologischen Unter-
suchungen über die Athembewegungen der Rumpfwände der Vögel
lassen sich nunmehr in folgenden Sätzen zusammenfassen:

Die inspiratorische Vergrößerung des Brustkorbes er-
folgt in zwei Riehtungen:

1) in der Richtung des dorsoventralen und

2) in der Richtung des transversalen Durchmessers.

St.

Fig. IV.

St, Sternum,

51

Die Volumzunahme der Brusthöhle in dorsoventraler
Richtung ist die ausgiebigere. Sie geschieht zunächst
durch Öffnung des zwischen Spinal- und Sternalrippen
vorhandenen Winkels und eine dadurch bedingte rein pas-
sive Verschiebung des Sternums nach unten (ventral) und
vorwärts (nasal).

So weit ließe sich diese Einrichtung am besten mit dem Mecha-
nismus einer Kniepresse vergleichen.

Die Vorwärtsbewegung des Sternums kommt mehr in dessen
vorderen Abschnitt, die Senkung desselben mehr in dessen hinterer
Partie zur Geltung, wobei jedoch der vorderste Theil die größte
Exkursion ausführt (vgl. Abbildung V).

Fig. V.
Exspirationsstellung; ----- Inspirationsstellung; C@, Coracoid; V.R, Vertebralrippen;
S.R, Sternalrippen; St, Sternum; W, Wirbelsäule.

Begleitet ist die Verschiebung des Sternums von einer Pendel-
bewegung der Clavicula und des Coracoids nach vorn.

Eine Vergrößerung des transversalen Brustdurchmessers erfolgt
gewöhnlich bloß in der hinteren Thoraxregion. Sie ist bedingt
durch eine Drehbewegung der betreffenden Rippen von hinten und
innen (ecaudomedial) nach vorn und außen.

Die bedeutendste Verschiebung erfährt das letzte Rippenpaar;
nach vorn nimmt dieselbe an Ausgiebigkeit allmählich ab.

Mit der inspiratorischen Vergrößerung des Brustumfangs fällt
ein Einsinken der Bauchdecke zusammen.

Die Exspiration besteht in einer Rückkehr der disloeirten Theile
in ihre Ruhelage.

4*

92

Bei Öffnung des Schnabels nimmt man wahr, dass die Athem-
öffnung des oberen Kehlkopfs während der Einathmung sich mäßig
erweitert und bei der Ausathmung sich wieder entsprechend verengt.

«. Die Bewegungen der Lungen und Luftsäcke bei ruhiger Athmung
und die Durchlüftung des Athmungsapparates.

Es ist eine jetzt wohl allgemein anerkannte Thatsache, dass
die Lungen der Vögel in Folge ihrer Verwachsung mit den Brust-
wänden und dem pulmonalen Zwerchfell eine Verschiebung an den
Brustwänden überhaupt nicht und bei der äußerst rudimentären
Beschaffenheit der Zwerchfellmuskulatur eine Volumveränderung in
nur ganz beschränktem Maße erfahren können. Es muss daher die
erste Aufgabe der Luftsäcke sein, die Ventilation des ungewöhnlich
kapillarreichen Lungenparenchyms zu vermitteln: Lungen und Luft-
säcke haben sich in das Athmungsgeschäft getheilt; den
ersteren obliegt der chemische Theil, die Hämatose, den
Luftsäcken der mechanische Theil, der Wechsel der zur
Respiration dienenden Luft.

Welche Rolle spielen nun die verschiedenen Gruppen der Luft-
säcke bei der Durchlüftung des respirirenden Parenchyms?

Die PerrAuur’sche Theorie, die einen Antagonismus zwischen
den Luftsäcken der Brust und jenen des Bauches annimmt, wurde
von SAPPEY wieder aufgegriffen, erweitert und überhaupt in jene
Form gebracht, in der sie bis heute maßgebend geblieben ist.
Danach käme die Ventilation der Lungen fast ausschließlich den mittle-
ren oder intrathorakalen (vorderen und hinteren diaphragmatischen)
Luftsäcken zu, weil diese allein »unter der Einwirkung der festen
Brustwände und des abdominalen Zwerchfells in der Athemarbeit
direkt und vollkommen mit den Lungen gingen«, während die vor-
deren (cervicalen und interclaviculären) und hinteren (abdominalen)
Säcke bei ihrer extrathorakalen Lage an dem Durchlüftungsgeschäft
sich direkt nicht betheiligen könnten.

Die Bewegungen der Luftsäcke würden sich somit folgender-
maßen gestalten: Bei der inspiratorischen Vergrößerung des Brust-
korbes erweitern sich nur die intrathorakalen oder auch aspiratori-
schen Säcke, wogegen ihre Antagonisten, die extrathorakalen Säcke,
weil sie von dem Druck der Außenluft bloß durch nachgiebige
Wände geschieden seien, sich verengern. Die Luft gelangt daher
in die erweiterten intrathorakalen Säcke nicht bloß durch die Trachea
von außen herein, sondern auch durch die peripheren Bronchien aus

99

den extrathorakalen Säcken. Bei der Exspiration werden die intra-
thorakalen Säcke komprimirt und treiben nun die Luft zum Theil
durch die Trachea nach außen, zum Theil wieder zurück in die
extrathorakalen Säcke, welch letztere sich in Folge dessen (exspira-
torisch) erweitern. Dabei vollzöge sich der Gasaustauch (nach
Sırpey) zwischen Athemluft und Blut bloß während der Inspiration,
»weil bei der Exspiration kein respiratorisches Geräusch vernommen
würde«.

Das inspiratorische Zusammenfallen der extrathorakalen Säcke
führt genannter Autor darauf zurück, dass deren Inhalt von Seiten
der intrathorakalen Säcke aspirirt würde, während nach CAMPANA
die Luft durch besondere Muskelkräfte aus den extrathorakalen Säcken
in die intrathorakalen gedrängt wird. Im Übrigen unterscheidet sich
die Campana’sche Athemtheorie von derjenigen SarpEY’s nicht.

So sehr diese Theorie nun auch einleuchten möge und wenn
dieselbe auch in dem inspiratorischen Einsinken der Bauchdecken,
sowie in der Bewegung der Luftsäcke, wie man sie bei der Vivi-
sektion beobachtet, ihre unmittelbare Bestätigung zu finden scheint,
so lassen sich doch eine Reihe recht schwerwiegender Einwände
gegen dieselbe erheben.

Vor Allem ist — und darauf macht auch RocH&£ aufmerksam —
eine Trennung zwischen intra- und extrathorakalen Säcken in phy-
siologischer Hinsicht absolut undurchführbar. Denn auf der einen
Seite reichen bei den allermeisten Vögeln die hinteren diaphrag-
matischen Säcke bis in die Beckenhöhle, so dass die weitaus
größere Partie in den abdominalen Raum zu liegen kommt, auf der
anderen Seite nimmt der interelaviculare Sack gerade denjenigen
Theil der Brusthöhle ein, der bei der Inspiration die ausgiebigste
Erweiterung erfahren muss; dabei ist derselbe allseitig mit dem
Brustkorb verwachsen und daher gezwungen, den Bewegungen der
Brustwände unmittelbar Folge zu leisten. Eben so liegt der Anfangs-
theil des abdominalen Sackes im Bereich der meistbewegten Rippen
und des Brustbeines.

Nun sind allerdings die intrathorakalen Säcke von den abdomi-
nalen durch das sog. abdominale Zwerchfell getrennt, und es wirft
sich daher die Frage auf, welche Bedeutung dieses letztere für den
Athemmechanismus haben könne, vor Allem, ob dasselbe als kon-
traktiles Septum zwischen Brust- und Bauchhöhle, also als Zwerch-
fell in dem Sinne wie bei den Säugethieren betrachtet werden dürfe
oder nieht. Diese Frage muss nun entschieden verneint werden.

54

Denn nicht nur, dass quergestreifte Muskelfasern, wie sie SAPPEY
gefunden zu haben glaubt, in dieser zarten Membran gänzlich fehlen,
ist dieselbe auch noch so lose zwischen Wirbelsäule und Brustbein
bez. Rippen eingefügt, dass sie selbst bei tiefster Inspiration nicht
völlig gespannt ist, sich vielmehr gegen die Medianebene des Körpers
hin vorwölbt. Man kann sich von der Richtigkeit dieser Behauptung
leicht überzeugen, wenn man die Bauchhöhle eines lebenden Vogels
vorsichtig Öffnet und die diaphragmatischen Säcke mit dem genann-
ten Septum beobachtet. Das abdominale Zwerchfell der Vögel kann
daher bei der Athmung keine aktive Rolle spielen; es ist in seiner
Bewegung durchaus abhängig von der Füllung und Entleerung der
diaphragmatischen Säcke, mit deren medialer Wand es verschmolzen
ist. Muss aber dem abdominalen Zwerchfell jede aktive Betheiligung
an dem Athemmechanismus abgesprochen werden, so darf in physio-
logischer Beziehung zwischen Brust- und Bauchhöhle überhaupt nicht
mehr unterschieden werden und Kann für die Folge nur mehr ein
gemeinsamer thorakoabdominaler Raum in Betracht kommen, abge-
sehen natürlich von jenem kleinen dorsonasalen Abschnitt des Brust-
korbes, welcher die Lungen beherbergt und durch das pulmonale
Zwerchfell begrenzt wird.

Aus dem bisher Gesagten erhellt zugleich, wie irrig es ist, aus
den respiratorischen Bewegungen der Bauchwände unmittelbare Schlüsse
auf die Füllungszustände der abdominalen Säcke zu ziehen, d. h. also,
das Einsinken der Bauchwand während der Inspiration auf ein Zu-
sammenfallen dieser Säcke zurückführen zu wollen. Im Gegentheil!
Gerade jener einsinkende Theil der Bauchwand kommt eben in den
Bereich der hinteren diaphragmatischen Säcke zu liegen, während
hier zwischen abdominale Säcke und Bauchdecke die ganze Masse
der Gedärme sich einschiebt. Es dürfte auch kaum gelingen von
der Bauchseite her eine Kanüle in die abdominalen Säcke einzu-
führen, wohingegen dies vom Rücken her viel eher gelingt.

Es wurde ferner darauf hingewiesen, dass die Bauchmuskeln,
insbesondere der äußere schiefe, als exspiratorisch wirkende Kräfte
betrachtet werden müssen, indem sie das Sternum der Wirbelsäule
nähern und die Rippen nach hinten und innen ziehen. Die Kon-
traktion der Bauchmuskeln ruft aber mit natürlicher Nothwendig-
keit eine Verkleinerung der Bauchhöhle, eine Kompression der Con-
tenta derselben und somit auch der hier untergebrachten Luftsäcke
hervor. Schon aus diesem Grunde ist eine exspiratorische Erweiterung
der abdominalen Säcke undenkbar.

6)

Auch haben die Messungen CAmPAnA’s, BIELETZKY'sS (8) und
RocHeE's ergeben, dass die sog. extrathorakalen Säcke zusammen
zwei- bis dreimal so viel Luft fassen als die diaphragmatischen
Säcke. Es könnten daher, wenn der behauptete Antagonismus be-
stünde, nur relativ geringe Luftquantitäten zwischen beiden Gruppen
ausgetauscht, niemals aber ein regelmäßiger Luftwechsel in den
vorderen und hinteren Säcken erzielt werden. Und wie müsste sich
nun vollends die Durchlüftung des Lungenparenchyms gestalten?

Bei der Einathmung würde ein Quantum atmosphärischer Luft
dureh die Luftröhre und Lungen in die diaphragmatischen Säcke
eingesaugt und müsste beim Passiren der Lungen Sauerstoff abgeben
und Kohlensäure aufnehmen. Zugleich mit, zum Theil vor dieser

Luft würde — um aus den extrathorakalen in die intrathorakalen
Säcke zu gelangen — ein noch größeres Luftquantum die Lungen

passiren, und zwar ein Luftgemenge, welches diesen und den um-
gekehrten Weg schon wiederholt gemacht hat, somit mit Kohlensäure
geradezu überschwängert sein müsste; denn wenn sich die extra-
thorakalen Säcke bei der Ausathmung füllen würden, könnten sie
doch bloß Exspirationsluft enthalten und die natürliche Folge dieses
Antagonismus wäre die, dass ein gewisses Luftquantum zwischen
Lungen und intrathorakalen Säcken einerseits und den extrathora-
kalen Säcken andererseits ständig hin- und hergeschoben würde,
und dass sich der Kohlensäuregehalt dieser Luft mit jedem Athem-
zuge steigern müsste.

Wenn ich oben gesagt habe, die den extrathorakalen Säcken
entstammende Luft müsste theilweise früher und in größerer Menge
die Lungen passiren als die atmosphärische Luft, so begründe ich
dies damit, dass die erstere einen viel kürzeren Weg zurückzulegen
hätte als die letztere, und dass außerdem die Kommunikations-
öffnungen zwischen extrathorakalen Säcken und Lungen in ihrer
Gesammtheit viel weiter sind als die durch den oberen und unteren
Kehlkopf eingeengte Trachea. Dazu erinnere ich daran, dass der in
den abdominalen Sack führende Bronchus die direkte Fortsetzung
des Hauptbronchus bildet.

Dass es aber die Respirationsvorgänge in keiner Weise fördern
könnte, wohl aber hemmen müsste, wenn sich die atmosphärische
Luft gleich bei ihrem Eintritt in die Lungen mit einem noch größe-
ren Quantum von mit Kohlensäure und Wasserdampf übersättigter
Luft mischen müsste, bedarf wohl keiner weiteren Erörterung.

Endlich müsste auch nach folgender praktischen Erwägung das

96

Bestehen eines Antagonismus im Sinne SAPPEY’S ‚sehr zweifelhaft
erscheinen:

Wenn man einen oder mehrere der sog. extrathorakalen Säcke
mittels Kanülen oder durch Amputation lufthaltiger Röhrenknochen
mit der Außenluft in unmittelbare Kommunikation setzt, so wird da-
durch die Athmung nicht unbeträchtlich beeinflusst. Es stellen sich
nämlich dieselben Störungen ein wie bei abnormen Verkleinerungen
der Lungenoberfläche oder beim Fehlen des Sauerstoffes in der Athem-
luft, also Vermehrung der Zahl und Tiefe der Athembewegungen.
Die unmittelbare Ursache dieser Abweichungen ist darin zu suchen,
dass der durch die respiratorischen Bewegungen des Thorax zwischen
Luftsack- und Außenluft erzeugte Spannungsunterschied nicht mehr
auf dem Wege der Bronchien, sondern direkt durch die künstlichen
Öffnungen ausgeglichen wird und in Folge dessen weniger Luft die
Lungen passirt. Bestünde aber ein Antagonismus so müsste durch
eine solehe Operation gerade das Gegentheil erreicht werden, d. h.
die Athmung müsste langsamer und oberflächlicher vor sich gehen,
denn in diesem Falle würde bei der Einathmung mehr und dazu
frische Luft aspirirt werden und der Abfluss der Exspirationsluft
könnte nach dieser Seite hin viel ungehinderter erfolgen.

Nun hat Sıarpey folgende Versuche angestellt: Er führte den
einen Schenkel eines Quecksilbermanometers in den interelavieularen
Sack ein und stellte fest, dass, so lange der Thorax sich erweitert,
die Quecksilbersäule dem Körper des Thieres sich näherte und bei
der Retraktion des Brustkorbes nach der entgegengesetzten Richtung
sich bewegte. Führte er hingegen das Manometer in einen der intra-
thorakalen Säcke ein, so zeigte es nur kaum sichtbare Schwankungen.

Mit diesen Versuchen glaubt nun Sarpry den Beweis für das
antagonistische Verhalten der extrathorakalen Säcke erbracht zu
haben, indem er daraus den Schluss zieht, dass während der Ein-
athmung sich die Lungen und diaphragmatischen Säcke erweitern
und die Luft aus den vorderen und hinteren Luftsäcken aspiriren,
wobei die letzteren »unter dem Einfluss dieser doppelten Aspiration
sich entleeren und zusammensinken« und umgekehrt bei der Aus-
athmung.

Die Erscheinung, dass in den mittleren Luftsäcken das Mano-
meter nur ganz minimale Schwankungen aufwies, erklärt SAPPEY 80,
dass die durch die Dilatation des Brustkorbes in den intrathorakalen
Säcken bedingte Luftverdünnung sofort »durch die durch die Trachea
hereinstürzende Luft ausgeglichen werde«, vergisst dabei aber voll-

97

ständig, dass auch die extrathorakalen Säcke mit der Trachea direkt
in Verbindung stehen.

Einen ähnlichen Versuch wie SArpEY hat PAuL BERT angestellt:
Er verband die Lufthöhle des Oberarms mit dem Polygraphen und
stellte fest, dass in der erhaltenen Kurve der abfallende Schenkel,
erzeugt durch die Luftverdünnung in der Knochenhöhle, der Ein-
athmung, und der aufsteigende Schenkel der Ausathmung entspreche;
darin erblickte er denn eine Bestätigung der SappEy’schen Schlüsse.

Ich habe zunächst die Versuche Sarppey’s dahin erweitert, dass
ich, was doch das Nächstliegende sein musste, je ein Manometer in
einen extra- und einen intrathorakalen Sack gleichzeitig einführte
und zur Füllung des Manometers statt des schwer beweglichen Queck-
silbers eine leicht bewegliche Flüssigkeit (blaugefärbten Ather) ver-
wendete.

Und nun fand ich, dass während der verschiedenen Athemphasen
in beiden Manometern die Flüssigkeitssäule in einer und derselben
Richtung und durchaus synchron sich bewegte, und zwar während
der Einathmung nach den Luftsäcken hin und während der Aus-
athmung von diesen weg, und ferner, dass das mit dem intrathora-
kalen Sack verbundene Manometer gleichgroße, ja größere Schwan-
kungen aufwies als das andere.

Sodann wurden Versuche mit dem Polygraphen angestellt; als
Versuchsthiere dienten Krähen: Es wird eine Glaskanüle in den
vorderen diaphragmatischen Sack eingelegt, und dieser eben so wie

BRENZ TE T NEN DA FREIEN EITTNE RN EEZERIIT:
\ Brustsack
Bun E NND FIIR ya

Brustbein

EN ZKITIARN FAee N ;

Fig. VI (Kurve 4).

der Hohlraum des Oberarms mittels Kautschukschlauch mit je einer
MaArey’schen Schreibtrommel verbunden. Gleichzeitig wird die Be-
wegung des Brustbeins nach dem früheren Verfahren zur Darstellung
gebracht. Ich erhalte das

Pneumatogramm 4. Die Kurve a entspricht dem Humerus

58

clavieularer Sack), die Kurve 5 dem vorderen diaphragmatischen
Sack, die Kurve c dem Brustbein.

Pneumatogramm 4a. Der intraclavieulare Sack (Kurve a), der
vordere diaphragmatische Sack (Kurve 2) und der abdominale Sack
‚Kurve c) sind, die beiden letzteren mittels eingeführter Glaskanülen,
gleichzeitig mit je einer Registrirtrommel verbunden (vgl. auch
Kurve 12).

Fig. VIa (Kurve 4a).

Das Einführen der Kanilen in die Luftsäcke, besonders in den abdomi-
nalen, ist mit einigen Schwierigkeiten verknüpft. Da hierbei die Bauchhöhle
nicht geöffnet werden soll, so verfuhr ich dabei so, dass ich an einer Stelle,
wo diese Säcke der Rumpfwand anliegen, mittels Trephine eine Öffnung an-
brachte und in diese eine gut passende Kanüle einführte. Für den abdomi-
nalen Sack erwies sich hierzu die Lendengegend am geeignetsten, so dass die
Kanüle durch die Nieren hindurch verlief. Starke Blutungen störten die
Versuche häufig. Die richtige Lage der Kanülen wurde durch Einblasen von
Luft und nach den Versuchen durch die Sektion festgestellt. Es sei noch er-
wähnt, dass, wenn die abdominalen Säcke geöffnet blieben, in den übrigen
Luftsäcken kaum eine Schwankung nachgewiesen werden konnte.

Beide Pneumatogramme ergänzen sich gegenseitig. Wie aus
denselben (Markirpunkte!) und eben so aus den Manometerversuchen
ersichtlich ist, fällt, so lange sich der Thorax erweitert, der
Druck der Athemluft in sämmtlichen Säcken gleichmäßig
und synchron und steigt eben so, so lange sich der Brust-
korb verengt.

59

Weitere Schlüsse können aus diesen Versuchen zunächst nicht
gezogen werden, eben so wenig aus denjenigen Sarpky’s, und es
fragt sich nun, ob der abfallende Schenkel der Kurve (Fallen des
Druckes) der Füllung .oder Entleerung (zu einer vollkommenen Ent-
leerung kann es selbstverständlich niemals kommen) der Säcke ent-
spricht. Die Beantwortung dieser Frage ist für den intraclavieulären
Sack, wie auch für den vorderen diaphragmatischen Sack, welche
in fast ihrem ganzen Umfang mit den Wänden des Brustkorbes ver-
wachsen sind und sich daher mit diesem erweitern und verengern
müssen, ziemlich einfach. Sie befinden sich unter ganz ähnlichen
Bedingungen wie die Lungen der Säuger: Durch die Erweiterung
des Brustkorbes sinkt der Druck der Sackluft unter denjenigen der
Außenluft (abfallender Schenkel) und es strömt nun die letztere be-
hufs Ausgleichung dieses Spannungsunterschiedes in die Säcke ein;
erhebt sich durch Verengerung des Brustkorbes der Druck der Sack-
luft über den Atmosphärendruck (aufsteigender Schenkel), so wird
die Luft aus den Säcken ausgetrieben. Es kann somit der abfallende
Schenkel bloß der Füllung, der ansteigende Schenkel der Kurve bloß
der Leerung dieser Luftsäcke entsprechen.

Nicht ganz so einfach gestaltet sich die Erledigung dieser Frage
für die hinteren diaphragmatischen und abdominalen Säcke in An-
betracht des inspiratorischen Einsinkens der Bauchwand und weil
ein Beweis für meine frühere Behauptung, dass Brust- und Bauch-
höhle in physiologischer Hinsicht als ein gemeinschaftliches Cavum
betrachtet werden müssen, experimentell noch nicht erbracht ist.
Wollte man mit Campana annehmen, dass die abdominalen Säcke
während der Einathmung durch Muskelkräfte entleert würden, die
von außen auf sie einwirken, so müsste dieser Art der Entleerung
der aufsteigende Kurvenschenkel entsprechen. Allein ganz abgesehen
davon, dass solche Muskelkräfte gar nicht nachweisbar sind, wird
diese Annahme durch die Kurve selbst widerlegt, indem dieselbe
zeigt, dass bei der Inspiration der Druck in diesen Säcken nicht
steigt, sondern fällt (vgl. auch Manometerversuche).

Hingegen kann die Kurve keinen Aufschluss darüber geben,
ob fragliche Säcke während der Einathmung durch Luftaussaugung
entleert werden oder aber, ob sie sich durch Lufteinsaugung füllen,
denn in beiden Fällen herrscht in ihnen Druckerniedrigung. Da
nun aber diese Luftsäcke mit ihren zarten Wänden zum großen
Theil lose in dem abdominalen Raum gelegen sind, so kann eine
Entleerung derselben durch Luftaussaugung nur dann stattfinden,

60

wenn der auf ihrer äußeren, der Bauchwand zugewendeten Ober-
fläche lastende Druck während der Einathmung größer ist als die
von den Bronchien her auf ihre Innenfläche einwirkende Spannung
der atmosphärischen Luft, d.h. wenn die Bauchhöhle bei der In-
spiration sich wirklich verkleinert. Um hierüber Aufschluss zu
schaffen, wurde eine Kanüle in die freie Bauchhöhle eingeführt und
diese zuerst mit einem Manometer, dann mit dem Polygraphen ver-
bunden, und da zeigte sich — wie ich anders gar nicht erwartet hatte,
— dass hier eben so wie in den
Luftsäcken bei der Einathmung der
Druck sinkt und bei der Ausathmung
steigt, dass also, trotz des inspira-
torischen Einsinkens der Bauch-
wand, sich die Bauchhöhle bei der
Inspiration vergrößert (vgl. die
Doppelkurve 5; die obere Kurve
giebt die Bewegung des Brustbeins,
die untere die respiratorischen

Fig. VII (Kurve 5). Druckschwankungen in der freien

Bauchhöhle wieder).

Diese Vergrößerung des Bauchraumes muss aber unbedingt eine
Erweiterung der Luftsäcke, die er beherbergt, zur Folge haben,
auch wenn deren Wandungen den Bauchwänden nicht unmittelbar
anliegen, und daraus resultirt, dass auch diese Luftsäcke während
der Inspiration Luft von außen einsaugen'.

Damit ist nun aber auch endgültig bewiesen, dass ein
Antagonismus zwischen den verschiedenen Gruppen der
Luftsäcke nicht bestehen kann, dass vielmehr bei der In-
spiration alle Luftsäcke sich erweitern und umgekehrt bei
der Exspiration sich verengern.

Die scheinbar antagonistische Bewegung der Bauchwand lässt
sich am besten mit den Bewegungen des Leders eines Blasebalgs
vergleichen, denn auch dieses sinkt ein, während der Hohlraum des
Blasebalgs vergrößert und stülpt sich aus, während derselbe ver-
kleinert wird; das Einsinken der Bauchwand ist eben die Folge der
Zunahme des Bauchraumes während der Einathmung.

Mit der Erscheinung, dass die Bauchwand während der Ausath-

! Diese Vorgänge veranschaulicht am schönsten das DONnDERS’sche Athem-
modell, ef. BERNSTEIN, Physiologie.

61

mung etwas nach außen hervorgedrängt wird, kann die exspiratori-
sche Kontraktion der Bauchmuskulatur nicht im Widerspruch stehen,
denn es ist bloß der mediale Theil der Bauchwand, der sich vor-
wölbt, während die Bauchmuskeln, besonders die am meisten be-
theilisten äußeren schiefen Bauchmuskeln mit schief von hinten und
oben nach vorn und unten gerichtetem Faserverlauf an den Seiten-
wänden des Bauches gelegen sind.

Und nunmehr erklärt sich auch der Antagonismus, wie er bei
geöffneter Bauchhöhle beobachtet wird. Durch die Beseitigung der
Bauchwand kann der Druck der Atmosphäre auf die äußere Ober-
fläche der bloßgelegten Säcke unmittelbar einwirken. Erweitert sich
jetzt der Thorax, so folgen ihm natürlich nur noch die Säcke, die
seinen Wänden fest anhaften und saugen dabei die Luft sowohl von
außen als auch aus den jetzt allerdings »extrathorakal« gelegenen
Säcken an, die unter dem äußeren Luftdruck zusammenfallen müssen;
dies kann aber nie der Fall sein bei intakter Bauchwand.

Nach den bisherigen Erörterungen kann ich mich über die Ein-
zelvorgänge der Ein- und Ausathmung kurz fassen: Die Erweite-
rung der Thorako-Abdominalhöhle hat die Ausdehnung
sämmtlicher Luftsäcke zur Folge, es entsteht in ihnen
eine Luftverdünnung und die Außenluft dringt nun zu-
nächst in die Luftröhre ein. Ein Theil derselben ergießt
sich in die Bronchien, welche die einzelnen Theile der
Lungen versorgen, durchströmt das ganze Lungenparenchym
und bewerkstelligt die Hämatose; der andere Theil folgt
dem Verlauf der Hauptbronchien und gelangt in die Luft-
säcke.

Es ist nun aber sehr wahrscheinlich, dass die Lungen bei der
Inspiration nicht vollkommen unverändert bleiben, sondern dass auch
sie durch Kontraktion der PERRAULT'schen Lungenmuskeln und da-
durch hervorgerufene Anspannung und Abflachung des pulmonalen
Zwerchfells eine, wenn auch nur geringe Volumvergrößerung, haupt-
sächlich in der Richtung ihres Längendurchmessers erfahren, da sonst
der weitaus größere Theil der aspirirten Luft an dem eigentlichen
Lungengewebe vorbei auf dem kürzesten Wege nach der Seite des
geringsten Widerstandes hin, in die Luftsäcke sich ergösse und eine
gehörige Durchlüftung der Lungen nicht stattfände.

Bevor nun der Spannungsunterschied zwischen der äußeren At-
mosphäre und der Luft der Säcke sich gänzlich ausgeglichen hat,
beginnt die exspiratorische Verengerung des Brustkorbes (vgl. Kurven);

62

sämmtliche Luftsäcke werden komprimirt und ihr Inhalt wird durch
die Bronchialöffnungen ausgestoßen, kann aber, weil er plötzlich in
viel engere Bahnen eingezwängt wird, nicht nach außen gelangen, ohne
ebenfalls das Lungenparenchym passirt zu haben. Hierbei dient
auch er der Hämatose und fegt zugleich die ausgenutzte Luft vor
sich her nach außen.

Die Bedingungen für die Ventilation des Lungengewebes
sind somit im Vogelorganismus die denkbar günstigsten:
Die nackten Blutkapillaren werden bei dem großen Vo-
lumen der Luftsäcke sowohl bei der Einathmung als bei
der Ausathmung fast allseitig von großen Mengen sauer-
stoffreicher Luft umspült und der Gasaustausch zwischen
dem rasch eirkulirenden Blut und der Luft vollzieht sich
kontinuirlich und mit stets gleicher Energie.

Die von SarpEY zum Ausdruck gebrachte Ansicht, die Hämatose
gehe bloß während der Inspiration vor sich, weil während der Ex-
spiration Kein respiratorisches Geräusch hörbar würde, lässt darauf
schließen, dass diesem Autor die Wichtigkeit der sog. Residualluft
in der Säugethierlunge für die Unterhaltung der Hämatose während
der Ausathmung völlig unbekannt war und es ist nur zu verwundern,
dass diese Sätze bis jetzt keinen Widerspruch erfahren haben. Die
Hämatose wird doch nicht etwa gehört? Dieselbe hat mit dem
Athmungsgeräusch gar nichts zu thun und dem Gaswechsel zwischen
Blut und Luft während der Ausathmung steht auch in der Vogel-
lunge nicht das geringste Hindernis im Wege.

Es sei noch erwähnt, dass man nach vorheriger Öffnung eines
beliebigen Luftsackes die Luftröhre ohne Weiteres unterbinden kann,
d. h. ohne dass die Athmung irgend wie gestört würde.

Dass das Zerstören eines oder mehrerer Luftsäcke hochgradige
Athembeschwerden nach sich zieht, ist nach dem früher Gesagten
selbstverständlich, hingegen ist bemerkenswerth, dass die Athmung
ungestört weiter geht, wenn man nach Exstirpation der Luftsäcke
die Rumpfhöhle wieder sorgfältig verschließt, indem dann diese
vikarirend für die Luftsäcke eintritt. '

Einer männlichen Taube wurden die abdominalen und hinteren
diaphragmatischen Säcke nebst den abdominalen Zwerchfellen zer-
stört, die Bauchhöhle unter antiseptischen Vorsichtsmaßregeln wieder
verschlossen und das Thier alsdann ins Freie gesetzt. Es flog, wenn
auch ziemlich unsicher, auf ein benachbartes Dach und später weiter.
Nach sechs Tagen stellte es sich vor dem Fenster des Zimmers, in

63

dem es früher zusammen mit dem zugehörigen Weibchen unterge-
bracht war, wieder ein. Eingelassen erwies es sich als vollkommen
gesund, ohne nachweisbare Abweichungen in der Athmung. Die
Bauchwunde war geheilt.

8. Bewegungen der Athemluft in den Hohlräumen pneumatischer
Knochen.

Mit der Frage, ob die Vögel im Stande seien, ihren Bedarf an
Athemluft ausschließlich durch einen künstlich geöffneten, lufthaltigen
Röhrenknochen zu schöpfen, haben sich seit HUNTER verschiedene
Forscher beschäftigt. Die einschlägigen Versuche wurden immer
derart angestellt, dass man den Oberarm eines Vogels der Quere nach
durchbrach und hierauf die Luftröhre mittels Ligatur verschloss.
Die erzielten Resultate waren recht verschieden. ALBERS und SAPPEY
konnten ihre Versuchsthiere stundenlang am Leben erhalten, da-
gegen führten die Experimente CoLın’s zu durchaus negativen Re-
sultaten, weil, wie CoLıw erklärt, die Spongiosa des Knochens immer
so stark blutete, dass sich die Luftwege sofort mit Blutgerinnsel ver-
stopften. Von nicht viel besserem Erfolge waren HUNTERSs Ver-
suche begleitet. Er sagt darüber: Das Thier lebte nur so lange, als
nothwendig war, um augenscheinlich zu beweisen, dass es durch
die Knochenhöhle athmete.«

Auch die von mir angestellten Versuche führten zu keinen ganz
übereinstimmenden Resultaten:

Mit zahlreichen Krähen, Dohlen und einem braunen Milan (Milvus
ater), lauter ausgewachsenen Exemplaren, gelang der Versuch aus-
nahmslos.

Fig. VIII (Kurve 6).

Es stellte sich zwar stets unmittelbar nach Verschluss der Trachea
eine Steigerung in Athmungsfrequenz und -tiefe ein; wenn sich aber
die Thiere nach wenigen Minuten an diese »vikariirende Luftröhre«

64

sewöhnt hatten, athmeten sie ohne jegliche Störung. Wesentliche
Störuneen des Athmunesvorgeanges traten auch nicht ein, als der
© oO Oo oO )
Milan gezwungen wurde, seinen Luftbedarf durch eine in das linke
Femur eebohrte Offnune von etwa 5 mm Durchmesser zu schöpfen.
5 ö I
Kurve 6. Versuchsthier Krähe. Das Thier athmet durch den

Fig. IX (Kurve 7).

linken Humerus, die Luftröhre ist durch Trachealkanüle und Schlauch
mit dem Polygraphen verbunden.

-

Kurve 7 (mit mitterer Drucklinie). Die Trachea ist unterbunden.

Fig. X (Kurve 3).

Das Thier athmet durch den linken Humerus, der rechte Humerus
ist ebenfalls geöffnet und mit dem Polygraphen verbunden.

65

Kurve $S. Das Thier athmet durch den linken Humerus, der
rechte Humerus (a) und die Trachea (5) sind direkt mit dem Re-
gistrirapparat in Verbindung gesetzt.

Anders bei Tauben. Einzelne Thiere ertrugen diese Manipulation
fast eben so gut wie Raben, nur stieg die Zahl der Athemzüge jedes
Mal von 30 auf 36—40 und wurde die Athmung auch tiefer ausge-
führt, ohne dass sich jedoch eigentliche Athemnoth eingestellt hätte.
Andere Thiere erstickten in allerkürzester Zeit, wenn der Verschluss
der Trachea nicht unverzüglich entfernt wurde. Allein ich glaube
annehmen zu dürfen, dass diese Misserfolge auf irgend einen Fehler
bei der Operation zurückzuführen sind, den zu entdecken mir aller-
dings nicht gelang; nur so viel fand ich heraus, dass sich bei solchen
Thieren ventilartige Verschlüsse bilden, welche der Luft wohl den
Eintritt in die Lungen, nicht aber den Austritt in den Knochen ge-
statten. Bringt man in derartigen Fällen die offene Knochenhöhle
des Versuchsthieres mit dem Polygraphen in Verbindung und ver-
schließt Nasenlöcher und Schnabelspalte fest, so machen sich bei
Beginn der Athemnoth einige unregelmäßige Druckschwankungen be-
merkbar, worauf mit einem Male der Schreibhebel so weit, wie es
der Mechanismus nur gestattet, nach unten sinkt, in welcher Stellung
er noch verharrt, wenn die genannten Öffnungen längst wieder frei
gegeben sind (vgl. Kurve 9). Die Ursache dieser plötzlichen Druck-

Fig. XI (Kurve 9).

verminderung ist in der größtmöglichen Erweiterung des Brustkorbes
in höchster Athemnoth zu suchen.

Es fragt sich nun aber, ob — was neuerdings allgemein be-
zweifelt wurde — in diesen Hohlräumen auch bei normaler Athmung,

also bei freier Trachea, eine regelmäßige Lufterneuerung stattfände.
Folgende Versuche sollten hierüber Aufschluss verschaffen:

In den Oberarm einer Taube, und zwar etwa in der Mitte seiner
Innenfläche, wird mittels kleiner Trephine eine Öffnung von 4 mm

>

66

Durchmesser angebracht, in diese eine passende Glaskanüle einge-
führt und letztere mit dem diekwandigen Leitungsschlauch des Re-

oO”
gi

strirapparates verbunden. Dabei erhalte ich die Kurve 10.

NAMMMNMMMAMMMIMMMANN AN NANMMMMMNN

Fig. XII (Kurve 10).

Der gleiche Versuch mit einer Krähe ausgeführt ergiebt Kurve 11.
Doppelkurve 12. Die Knochenhöhlen des Oberarms und Ober-
schenkels eines Milans sind mit je einer Registrirtrommel in Verbin-
dung gesetzt. Die Kurven nehmen von zwei genau senkrecht unter

s

VUN

Fig. XIII (Kurve 11).

einander liegenden Punkten ihren Anfang. Diese Kurven zeigen
in ausgesprochenster Weise, wie ausgezeichnet auch die
entferntesten Ausstülpungen der Luftsäcke ventilirt wer-
den und wie gleichmäßig sich die Luftin sämmtlichen Hohl-
räumen bewegt. Füllung und Entleerung beginnen in beiden
Knochenhöhlen in einem und demselben Momente und die
feinste Druckschwankung kommtin allen Theilen des pneu-
matischen Apparates zur vollsten Geltung.

Einen Beweis dafür, dass die Luftsäcke mit den zugehörigen
Knochenhöhlen in vollkommen freier Kommunikation stehen, liefert
auch folgender einfacher und doch interessanter Versuch: Einer frisch
setödteten Krähe werden beide Humeri geöffnet und die Trachea un-
terbunden. Hält man nun vor den einen Knochenkanal ein brennen-
des Streichholz und bläst in den anderen kurz und kräftig ein, so
verlöscht die Flamme sofort.

Nach alledem kann es nicht bezweifelt werden, dass auch

die Hohlräume der pneumatischen Knochen — trotz der starren
Wandungen — einer regelmäßigen Durchlüftung ausgesetzt sind, wie

ja die verschiedene Temperatur und Zusammensetzung der Luft an

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“(ET 9AIny) AX SI

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67

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Ton aangaNa au panananmy

68

sich schon konstante Diffusionsströmungen zwischen den Luftsäcken
und den Knochenhöhlen hervorrufen müssten.

Dass durch das Öffnen lufthaltiger Röhrenknochen die Athmung
nicht unbeträchtlich beeinflusst wird, wurde im vorigen Kapitel er-
örtert. Diese Variationen der Athembewegung sind in Kurve 13 und 14
dargestellt.

Kurve 13. Bewegungen des Brustbeins eines Raben.

Kurve 14. Die gleichen Bewegungen nach Öffnung beider
Humeri. Die Höhe der Kurve 13 verhält sich zu derjenigen der
Kurve 14 wie 1:2.

y. Durchlüftung des Athemapparates während des Fluges.

Bisherige Ansichten. Nach den Ansichten von SAPPEY, MAGNUS und
vielen Anderen geschieht die Athmung während des Fluges in der gleichen
Weise wie in der Ruhe. Von der Voraussetzung ausgehend, dass das Sternum
unbeweglich in den Brustkorb eingefügt sei, haben sich diese Autoren damit
begnügt, festzustellen, dass die Brustmuskeln bei den Vögeln ausschließlich von
diesem Knochen ihren Ursprung nehmen und hieraus gefolgert, dass die
Rippen auch während der Flugbewegung ihre freie Beweglichkeit bewahrten.

Im Gegensatz hierzu erklären CAMPANA und STRASSER mit Recht, dass
die Flugaktion nicht ohne Einfluss auf die Athmung sein könne: »Durch das
Hinausgelangen der Luftsäcke an die hauptsächlich lokomotorische Extremität
müsse die lokomotorische Arbeit die Ventilationsgröße steigern.«

MAREY und G. BERT glauben, dass Athem- und Flugbewegungen syn-
chronisch seien, d. h. dass mit jeder Flügelhebung eine Erweiterung, und mit
jedem Flügelniederschlag eine Verengerung des Brustkorbes zusammenfalle.
G. BERT stellte nämlich durch einen Versuch von allerdings zweifelhafter Zu-
verlässigkeit fest, dass in der Luftröhre bei der Flügelhebung eine Lufteinsaugung
und bei dessen Senkung eine Luftausstoßung stattfände. BERT führte eine T-för-
mige Kanüle in die Luftröhre eines Vogels ein. Das eine Ende des quergestellten
Stückes blieb frei, das andere Ende verband er mittels eines langen Gummischlau-
ches mit dem Polygraphen und ließ dann das Thier fliegen. Nun weiß aber ein
Jeder, der sich mit der Herstellung von Pneumatogrammen befasst hat, dass schon
geringe Bewegungen des Leitungsschlauches störend wirken. Denkt man sich
jetzt ein geängstigtes Thier, mit der Kanüle in der Trachea, und an dieser verschie-
dene Meter Gummischlauch, herumflattern, so wird man mit mir darin überein-
stimmen, dass ein derartiger Versuch nur von zweifelhaftem Werthe sein kann.

Es kann nun begreiflicherweise nicht in meiner Absicht liegen,
die Mechanik der Athmung während der Flugaktion eingehend und
genau zu schildern. Es wäre dies eine Aufgabe, deren wissenschaft-
liche Lösung mit den größten Schwierigkeiten verküpft ist, weil die
in Betracht kommenden Vorgänge sich der direkten Beobachtung
und experimentellen Untersuchung völlig entziehen. Ich war dess-
halb darauf angewiesen, einige Folgerungen aus den anatomischen
Einrichtungen zu ziehen und zur Begründung dieser den Vogel unter

69

Bedingungen zu beobachten, die etwa denjenigen gleichkommen, unter
denen er sich während des Fluges befindet.

Es ist zunächst eine merkwürdige Erscheinung — und darin
unterscheiden sich die Vögel wesentlich von den Säugethieren —,
dass bei ihnen die Athmung durch die Körperbewegung scheinbar
gar nicht beeinflusst wird, obgleich doch die Flugbewegung als die
srößte Arbeitsleistung betrachtet werden muss, deren der Wirbelthier-
körper überhaupt fähig ist. Während bei allen übrigen Warmblütern
srößere oder geringere Kraftleistung eine nicht unbedeutende Steige-
rung in der Zahl und Tiefe der Athemzüge hervorrufen, die nachher
stets noch einige Zeit anhält, bemerkt man beim Vogel, z. B. einer
Taube, die eben eine große Strecke in rasender Geschwindigkeit
durehflogen hat, und wobei acht bis zehn Flügelschläge in der
Sekunde ausgeführt wurden, kaum eine Beschleunigung der Athmung.

Eine Brieftaube legt nach GÄTKE (Vogelwarte Helgoland) 15, 28 und
mehr geographische Meilen in der Stunde zurück. Die Fluggeschwindigkeit ist
aber viel größer bei wandernden Vögeln. So wurde für die Rabenkrähe (Cor-
vus cornix) eine Wandergeschwindigkeit von 27 Meilen nachgewiesen, und das
nordische Blaukehlchen soll 45 Meilen in der Stunde zurücklegen. Regen-
pfeifer, Brachvögel, Uferschnepfen legen nach Beobachtungen GÄTRE’s minde-
stens 50 Meilen in der Stunde zurück. Vgl. auch Mosso, Die Ermüdung. p. 17
und 18.

Diese Erscheinung ist um so auffallender, als der Widerstand,
den die Luft dem schnellen Vorwärtsdringen entgegensetzt, die
Athmung, speciell die Ausathmung, ungemein erschwert.

Man denke nur an die Athembeklemmungen, welche sich ein-
stellen, wenn man den Kopf mit nach vorn gerichtetem Gesichte aus
einem in vollem Gange befindlichen Eisenbahnzuge zum Fenster hin-
aushält. VROLIK ist der Ansicht, dass ein Mensch, der auf einem
rasch dahineilenden Strauß sitzen würde, ersticken müsste, wenn er
an diese Bewegung nicht gewöhnt wäre. Dieser Widerstand ist aller-
dings viel geringer in bedeutenden Höhen, wo die Dichtigkeit der
Athmosphäre aufs äußerste vermindert ist.

Bemerkenswerth ist es, dass bei Vögeln, die in einem beschränk-
ten Raum, wie in einem Zimmer, herumzuflattern gezwungen werden,
in allerkürzester Zeit Athemnoth und hochgradige Ermattung sich
einstellen.

Aber noch ein weiteres wichtiges Moment muss berücksichtigt
werden: Beim Menschen und den Säugethieren geht jede an-
strengende Thätigkeit der vorderen Extremität (Heben großer

Lasten ete.) mit mehr oder weniger vollkommener Unbeweglichkeit

70

des Brustkorbes und des Zwerchfells einher. Denn, wenn die Muskeln,
welche vom Stamm an die Extremität übertreten, eine nachhaltige
Wirksamkeit entfalten sollen, so müssen sie in dem ersteren eine
hinlänglich feste und sichere Stütze finden. Da aber die Feststel-
lung der Brustwände sehr bald eine Sauerstoffverarmung des Blutes
nach sich zieht, so können solche Muskelanstrengungen nie von
Dauer sein. Sie müssen alsbald unterbrochen werden, damit die
Athmung ihren Fortgang nehmen kann.

Es kann nun keinem Zweifel unterliegen, dass bei der Flug-
bewegung der Vögel die Rippen, das Sternum, und vor Allem auch
die Coracoide und die Furcula festgestellt werden müssen. Die
Rippen, weil auf ihnen die Achse, um die sich der Flügel bewegt,
das Schulterblatt, befestigt ist, das Brustbein, weil es den Brust-
muskeln, den Hauptfaktoren der Flugbewegung, zum Ansatz dient,
die Coracoide und die Furcula, weil sie als Strebepfeiler die feste
Verbindung zwischen den beiden vorigen und zugleich eine feste
Stütze für die Luftruder bilden müssen. Der Schultergürtel würde
seine ganze Bedeutung einbüßen, wenn er bei der Bewegung der
Flügel nicht feststände.

Würden die Brustwände während des Fluges nicht fixirt, so
würde die Kontraktion der Brustmuskeln nicht sogleich durch eine
Senkung der Flügel, sondern zunächst durch eine Hebung des Brust-
beins beantwortet werden, weil ja bei der Bewegung des letzteren
ein viel geringerer Widerstand zu überwinden wäre als beim Nieder-
ziehen der Flügel. Durch eine derartige Einrichtung ginge aber ein
sroßer Theil der Muskelkraft, und zwar gerade die ergiebigste An-
fangswirkung der Muskeln, für die Lokomotion verloren.

Eine respiratorische Bewegung der Rippen ohne gleichzeitige
Verschiebung des Sternums, wie sie von MAGNUS, SAPPEY und An-
deren angenommen wird, lässt sich mit dem mechanischen Bau des
Brustkorbes absolut nicht vereinigen.

Die Fixation des Brustkorbes und damit auch des Schulter-
gürtels kann leicht erreicht werden durch Verharren der Inspirations-
muskeln im Kontraktionszustande. Die Processus uncinati und die
Gelenkverbindungen der Rippen (Kniepresse!) begünstigen diese Fest-
stellung in hohem Grade.

Nach all diesen Erwägungen komme ich zum Schlusse, dass
die Durchlüftung des Athemapparates während des Fluges
in ganz anderer Weise erfolgen muss, als in der Ruhe oder
bei der Bewegung auf festem Boden, und es darf füglich ange-

in!

nommen werden, dass besondere Athembewegungen neben den
Flügelbewegungen nicht ausgeführt werden.

Gewiss ist, dass der Respirationsapparat der Vögel auch im
Fluge ausgezeichnet durchlüftet sein muss, denn bekanntermaßen
wirkt nach bisher herrschenden Ansichten bei den Säugethieren die
Muskelthätigkeit nur dadurch beschleunigend auf die Athembewe-
gungen ein, dass sie den Sauerstoffverbrauch und die Kohlensäure-
bildung bedeutend erhöht.

Nun hat schon Hunter den Luftsäcken die Aufgabe zuge-
schrieben, dem rasch dahinfliegenden Vogel als Luftreservoire zu
dienen, eine Ansicht, die neuerdings nur wenig Berücksichtigung
fand, die aber sicherlich sehr viel für sich hat. Für dieselbe spräche
auch der Umstand, dass die Luftsäcke ein viel größeres Luftquantum
zu fassen vermögen, als sie bei ruhiger Athmung aufnehmen.

Allein, wie der Versuch zeigt, reicht der Vogel mit dem Luft-
vorrath, der ihm nach höchstmöglicher (künstlicher) Füllung der
Luftsäcke und Verschluss der Luftröhre zur Verfügung steht, kaum
2!/, Minuten aus. Es müssen daher Vorriehtungen vorhanden sein,
welche den Vogel in Stand setzen, auch bei festgestellten Brust-
wänden die Athemluft zu erneuern.

Eine derartige Einrichtung ist zweifelsohne in den axillaren
und subpeetoralen Säcken gegeben. Diese Säcke, die ja bei guten
Fliegern besonders entwickelt sind, verändern nämlich bei den ver-
schiedenen Phasen der Flügelbewegung regelmäßig ihr Volumen.

Wenn man nach künstlicher Fixation des Brustkorbes die Luft-
röhre eines frisch getödteten größeren Vogels mit einem Manometer
verbindet, so beobachtet man, dass bei der passiven Bewegung des
Flügels in der Richtung des Rückens die Luft angesaugt wird und
bei der Bewegung in der Richtung der Brust die Luft nach außen
strömt. Wird das Cavum der interelavieularen Säcke durch Öffnung
der beiden Humeri mit der Außenluft in Kommunikation gesetzt, so
werden bei Bewegung der Flügel in dem Manometer Druckschwan-
kungen nicht mehr wahrgenommen. Verbindet man aber den durch-
schnittenen Humerus mit dem Manometer und verschließt die Luft-
röhre, so erhält man die gleichen Resultate wie bei dem ersten
Versuche. Ferner sieht man beim Einblasen von Luft oder Einspritzen
einer Injektionsmasse in die Trachea eines todten Vogels die Flügel
vom Körper sich abheben und umgekehrt beim Ansaugen der Luft
sich senken. Somit müssen auch durch das Heben und Senken der
Flügel beim Fluge die Luftsäcke des axillaren und subpectoralen

12

Raumes abwechselnd erweitert und verengert, und die Luft in Folge
dessen eingesaugt und ausgestoßen werden. Auch der Versuch von
G. BERT ist in diesem Sinne zu deuten (vgl. auch WEBER [57].

Bedenkt man nun, dass gute Flieger je nach ihrer Größe 3 bis
13 Flügelschläge in der Sekunde machen, so wird es klar, dass
durch die Bewegung der Flügel ein sehr beträchtliches Luftquantum
umgesetzt wird, ohne dass hierzu eigentlich ein besonderer Aufwand
von Muskelarbeit nothwendig wäre.

Es liegt aber die Vermuthung nahe, dass die bei schneller Vor-
wärtsbewegung auf den Vogel einwirkende Luftdrucksteigerung zur
Durchlüftung des Respirationstractus mit beiträgt, dass, indem der
mit vorgestrecktem Kopf fliegende Vogel sich gleichsam in die Luft
einbohrt, diese in dessen Nasenöffnungen einströmt und die Luftsäcke
wie Fallschirme aufbläht. Dadurch stände dem Vogel ein ständiger
Vorrath von Athemluft zur Verfügung, der dann durch das Pumpen-
spiel der axillaren und subpectoralen Säcke in Cirkulation gesetzt
würde; auch an eine Mitwirkung der Bauchpresse wäre zu denken.

Zu bemerken ist, dass die Nasenlöcher der Vögel so beschaffen
sind, dass sieh die Luft in ihnen fangen muss. Schief nach vorn
und außen gerichtet, sind sie verhältnismäßig groß und bei manchen
großen Fliegern, wie Procellaria u. A., in eine Röhre mit vorstehen-
den Rändern verlängert; auch bei Diomedea findet sich eine ähnliche
Einrichtung.

Dass ein derartiges Athmen aus Luftvorrath ohne jedwede Athem-
bewegung möglich ist, beweisen folgende Versuche.

Der Oberarm einer Krähe wurde geöffnet, die Luftröhre durch
eine Trachealkanüle mit einem Gummigebläse verbunden und ein
mäßig starker Luftstrom eingeblasen. Der Körper des Versuchs-
thieres dehnte sich bedeutend aus, die Bauchdecke wurde straff ge-
spannnt und die Athembewegungen sofort gänzlich eingestellt. Da-
bei befand sich der Vogel offenbar ganz wohl und verrieth keinerlei
Missbehagen (Apnoe‘. Die eingeblasene Luft strömte durch den
Humerus wieder aus. Wurde die Lufteinblasung unterbrochen, so
verstrich längere Zeit, bis die Athembewegungen wieder begannen:
Die Athemzüge waren Anfangs schwach und erreichten erst allmählich
die gewöhnliche Stärke. Mit dem gleichen Erfolge wurde die Luft
durch den geöffneten Humerus oder eine in den hinteren thorakalen
Sack eingelegte Kanüle eingeblasen, wobei sie dann durch die Luft-
röhre ausströmte.

Zu einem weiteren Versuche bediente ich mich eines Wasser-

13

strahlgebläses, mit dessen Ausblaseschlauch ich eine passende Glas-
röhre verband. Im das freie, leicht tricehterförmig erweiterte Ende der
letzteren wurde der Schnabel einer mit gestrecktem Kopf auf ein
Brett befestigten, sonst aber intakten Taube bis über die Nasenlöcher
eingeführt, derart, dass die Luft ringsum vorbeistreichen konnte.

Sobald das Gebläse in Gang gesetzt wurde, blähte sich das
Thier wie bei den vorigen Versuchen auf, die Athemzüge wurden
seltener, äußerst oberflächlich, kaum wahrnehmbar, aber es gelang
nicht, die Athembewegungen vollkommen zum Stillstand zu bringen.
Auch bei diesem Versuche, den ich mit kurzen Unterbrechungen
über eine halbe Stunde aus-
dehnte, äußerte das Versuchs-
thier nieht das geringste Miss-
behagen.

Die Aufzeichnungen 15
und 15a veranschaulichen den
Einfluss des Luftstromes auf die
Athembewegungen. Kurven «
I5 und 15a zeigen die Bewegung Fig. XVII (Kurve 15).
des Brustbeines der ruhig ath-
menden Taube, die
Kurven 5 bei ein-
wirkendem Luft-
strom.

Es hat somit
folgende Annahme
viel Berechtigung: Fig. XVIla (Kurve 15a).

Die. »Luftsäcke

sind Luftbehälter für den Flug. Sie setzen den fliegenden
Vogel in Stand, sein Athembedürfnis in reichlichem Maße
zu befriedigen, ohne besondere Athembewegungen auszu-
führen; er athmet aus Luftvorrath, befindet sich also
dauernd im Zustande der Apnoe.

Aus den erwähnten Beziehungen der Flugbewegung zur Athmung
erklärt sich auch das schnelle Eintreten von Athemnoth beim Herum-
flattern im eingeschränkten Raume.

Die Feststellung des Brustkorbes in Inspirationsstellung brächte
den mechanischen Nutzen mit sich, dass die beiden Ansatzstellen der
Brustmuskeln weiter aus einander zu liegen kämen, wodurch die aus-
schlaggebende Wirkung dieser Muskeln erhöht würde.

14

2. Zum Ohemismus der Athmung.

Besteht in den Luftsäcken ein respiratorischer Gaswechsel?

Nachdem sich ergeben hat, dass sich die Rumpfluftsäcke durch
Gefäßarmuth auszeichnen und die wenigen Gefäße derselben dem
Körperkreislauf angehören, kann an eine Unterstützung der Blut-
erfrischung durch die Luftsackwände wohl kaum gedacht werden.
Auch die Vermuthungen älterer Forscher, dass die Luft durch Ver-
mittelung der Luftsäcke, ohne Dazwischentreten des Blutes, einen
direkten Gasaustausch mit den Gewebselementen des Körpers unter-
halte oder dass ein Gaswechsel zwischen der Athemluft und den
Kapillarsystemen des Körperkreislaufs stattfände, haben wenig Wahr-
scheinlichkeit. Denn die dreischichtige, ziemlich dichte und offenbar
auch saftarme Membran der Luftsäcke muss einen derartigen Diffu-
sionsverkehr zum allermindesten sehr erschweren und verlangsamen,
oder — was mich viel wahrscheinlicher dünkt — vollständig ver-
hindern.

Um mir Aufschluss darüber zu verschaffen, ob die Luft in den Luftsäcken
eine Veränderung in ihrer chemischen Zusammensetzung erleide, machte ich
wiederholt den Versuch. durch die unmittelbar am Brusteingang quer durch-
schnittene Luftröhre einen feinen Lungenkatheter in einen der bronchialen
Zugänge der Luftsäcke einzuführen und so die freie Verbindung zwischen
Luftsack und Lungen aufzuheben. Ich hätte alsdann von außen her eine
Kanüle in den betreffenden Sack eingelegt, einen konstanten Luftstrom lang-
sam durch den Luftsack hindurchgeführt (Katheter-Luftsack-Kanüle) und diese
Luft chemisch untersucht. Von der Ausführung dieses Versuches musste leider
Abstand genommen werden, weil es niemals gelang, den Katheter durch den
unteren Kehlkopf hindurchzubringen.

Wesentlich anders gestalten sich diese Verhältnisse in den luft-
haltigen Knochenhöhlen: Es wurde gezeigt, dass die häutige Aus-
kleidung dieser Räume ziemlich enge Netze und Geflechte von wirk-
lichen Kapillargefäßen aufweisen, die theilweise nur von einem ein-
schiehtigen zarten Plattenepithel bedeckt sind.

Diese Einrichtung im Verein mit der von mir nachgewiesenen
Durchlüftung dieser Hohlräume ließen voraussetzen, dass hier ein
direkter Austausch zwischen Blutgasen und Athemluft stattfinde, eine
Vermuthung, die denn auch durch folgenden Versuch ihre Bestätigung
fand:

In den Oberarm einer 2!/, Jahre alten Gans, etwas distal vom
Schultergelenk, wurde eine kreisrunde 4 mm weite Öffnung einge-

75

bohrt! und von dieser aus die Verbindung der Knochenhöhle mit
dem Achselsack durch Austamponiren des obersten Endes der ersteren
mit feuchter Watte und physiologischer Thonmischung aufgehoben.
Eine zweite Öffnung wurde in der Nähe des unteren Knochenendes
angebracht. In jede der beiden Öffnungen wurde eine kurze Glas-
röhre luftdicht eingekittet und diese durch Gummischläuche mit je
einer Gaswaschflasche verbunden, von denen die eine koncentrirte
Kalilauge (Flasche I), die andere klares Kalkwasser (Flasche II)
enthielt. Die Flasche II wurde wiederum mit einem Doppelaspirator
in Verbindung gebracht. Die aspirirte Luft passirte also, nachdem
sie ihre Kohlensäure an die Kalilauge der Flasche I abgegeben hatte,
den Hohlraum des Knochens und dann die mit Kalkwasser be-
schickte Flasche I.

Vor der Einleitung des Versuchs wurde die Tamponade auf ihre
Dichtigkeit geprüft und die Knochenhöhle gut durchlüftet.

Etwa S Minuten nach dem Beginn des Versuchs trat in dem
Kalkwasser milchige Trübung ein, die sich allmählich zu einem fein-
körnigen Niederschlag von kohlensaurem Kalk gestaltete.

Durch obiges Ergebnis ist der bestimmte Beweis erbracht, dass
in den Hohlräumen der pneumatischen Knochen Kohlen-
säure in geringem Maße ausgeschieden und wahrschein-
lich auch Sauerstoff aufgenommen wird. Ist die auf diesem
Wege dem Blut zugeführte Sauerstoffmenge auch nur gering, so ist
dennoch die schon von OwENn ausgesprochene Vermuthung, »es sei
eine der Funktionen dieser Räume in einer förmlichen Respiration
zu suchen«, vollauf begründet.

Der etwaige Einwurf, dass die pneumatischen Membranen keine
eigentlichen Lungengefäße enthalten, müsste als nicht stichhaltig
zurückgewiesen werden, denn wenn die Kapillargefäße wie andere
ernährende Kapillaren Kohlensäure aus dem Gewebe aufnehmen, so
können sie dieselbe doch sogleich wieder an die sie umspülende Luft
abgeben: »Wo auch immer das Blut mit der Atmosphäre in einen
die Diffusion zulassenden Kontakt kommt, muss in derselben Weise
wie in den Lungen ein auf Ausgleich etwaiger Spannungsverschie-
denheiten hinzielender Gasaustausch eintreten«< (HERMANN, Lehrbuch
der Physiologie). Man denke nur an die Haut- und Darmathmung,

i Der erste von mir angestellte Versuch scheiterte an einer heftigen
Blutung, die sich bei der Bohrung dieses Loches einstellte.e Bei den weiteren
Versuchen gelang es, die Blutungen mit dem Thermokauter zu stillen.

76

die ja bei manchen niederen Thieren allein zur Unterhaltung des
ganzen Stoffwechsels genügen.

Über die Bedeutung des pneumatischen Apparates für die Ver-
minderung des Gesammtgewichtes und dessen sonstige Beziehungen
zur Flugbewegung, die Verwendung der Luftsäcke zur Stimmbildung
ete. ist kaum etwas Neues zu sagen; hingegen möchte ich auf einen
Punkt, nämlich die Bedeutung der Luftsäcke für die Wärme-
ökonomie noch kurz eingehen.

In allerneuester Zeit wurde von Vescovi (55) die früher schon
von CamranA geäußerte Meinung wieder aufgefrischt, dass in den
Luftsäcken Zwecks Aufreehterhaltung der Homöothermie beträchtliche,
aus dem Blute stammende Wassermengen zur Ausscheidung gelangen.
Mit dieser Auffassung kann ich mich um so weniger befreunden, als
CAmPANA sowohl wie VEscovi auf die Gefäßarmuth der Luftsack-
wände sich stützend, deren Bedeutungslosigkeit für die Bluterfrischung
ausdrücklich hervorheben.

Es ist ja durch zahlreiche Untersuchungen erwiesen, dass auch
bei den Vögeln die ausgeathmete Luft für ihre Temperatur mit
Wasserdampf gesättigt ist, und ich habe mich durch eigene Messungen!
davon überzeugt, dass die in den Luftsäcken eirkulirende Luft an-
nähernd die gleiche Temperatur aufweist wie der Vogelkörper selbst;
aber es wäre vollkommen falsch, die Verdunstung des Wassers und
die Erwärmung der Luft in den Luftsäcken allein suchen zu wollen.
Woher sollte auch das in den Luftsäcken abgedunstete Wasser
stammen, wenn sich deren Wände durch Gefäßarmuth auszeichnen ?
Wollte man aber annehmen, die durch die ausgeathmete Luft ent-
führte Wassermenge würde aus den die Luftsäcke umgebenden Ge-
weben durch die Luftsackmembran hindurch diffundiren, so stünde
auch der Annahme, dass gleichzeitig eine respiratorische Gasdiffusion
stattfände, durchaus nichts entgegen.

Allein schon MILNE EpwArDps (1857) und LOMBARD (1868) weisen
darauf hin — und ihre Auffassung ist jetzt allgemein zur Geltung
gelangt —, dass bei den Säugern die Luft bereits auf dem Wege zu

! Durch eine von außen her angebrachte Öffnung wurde ein gut schließen-
des Maximalthermometer in den hinteren thorakalen Sack einer Taube ein-
geführt. Dasselbe zeigte schon nach kurzer Zeit 40,8° C., bei einer Körper-
temperatur von 41,5° (per anum gemessen) und einer Umgebungstemperatur
von 16° BiELETZKY giebt für die Luftsäcke der Ente eine Temperatur von
nur 35,8° C. an.

11

den Alveolen vorgewärmt und mit Wasserdampf erfüllt wird. Es
ist aber durchaus kein Grund vorhanden anzunehmen, dass bei den
Vögeln die Sättigung der Athemluft mit Wasserdampf nicht ebenfalls
in den Luftwegen und Lungen geschieht.

Nichtsdestoweniger müssen mit Rücksicht auf die Abwesenheit
von Schweißdrüsen, die Luftsäcke bei der Wasserverdunstung und
Wärmeregulation in so fern eine wichtige Rolle spielen, als eben
durch ihre Vermittelung verhältnismäßig viel größere Luftmengen
den Athemapparat passiren als bei den Säugethieren.

Schlussfolgerungen.

Fasse ich die Hauptergebnisse vorliegender Abhandlung kurz zu-
sammen, so gestalten sich dieselben wie folgt:

Die Luftsäcke der Vögel müssen allgemein als gefäßarm be-
zeichnet werden. Die wenigen ihrer Ernährung dienenden Gefäße
gehören dem Körperkreislauf an; die Arterien nehmen aus dem
Aortensystem ihren Ursprung, die Venen entleeren sich direkt oder
indirekt in die Hohlvenen. Kapillarnetze fehlen vollständig. Die
Luftsäcke können somit nicht als Vergrößerung der eigentlichen
Athemoberfläche betrachtet werden.

Hingegen sind es andere Organisationsverhältnisse, welche die
Vögel in Stand setzen, ihr bei der Flugarbeit außerordentlich ge-
steigertes Sauerstoffbedürfnis auch in wenig dichten sauerstoffarmen
Luftregionen zu befriedigen, in denen kein anderer Warmblüter aus-
zudauern vermag.

Lungen und Luftsäcke haben sich in das Athemgeschäft ge-
theilt und durch diese Arbeitstheilung wurde ein Apparat geschaffen,
der auch den höchsten Ansprüchen gewachsen ist.

Die Lungen, welche fast ausschließlich den chemischen Vorgängen,
dem Gaswechsel zwischen Blut und Umgebungsmedium dienen, sind,
wenn äußerlich auch von verhältnismäßig geringem Volumen, mit
einem Reichthum an Kapillargefäßen ausgestattet, der von dem-
jenigen der leistungsfähigsten Säuger auch nicht annähernd erreicht
wird. — Koncentration des respirirenden Parenchyms. — Diese Ka-
pillaren sind zudem vollständig nackt und derart angeordnet, dass
der größte Theil ihrer Oberfläche mit der Luft in Berührung kommt.
In diesem Sinne könnte man allerdings von einer Vergrößerung der
Athemfläche sprechen.

‘ Aufgabe aber der mächtig entwickelten Luftsäcke ist es, be-
ständig große Mengen Luft an dem mit großer Geschwindigkeit

78

kreisenden Lungenblut! vorbeizujagen und zwar einer Luft von stets
gleicher Zusammensetzung. Die vom Blute ausgeschiedene Kohlen-
säure wird unverzüglich aus den Lungen hinausgefegt und gleich-
zeitig dem Blute reichliche Gelegenheit geboten, Sauerstoff aufzu-
nehmen.

Die Erledigung der Frage, ob etwa das Blut der Vögel hämo-
globinreicher ist oder ob das Hämoglobin dieser Thiere eine größere
Affinität zum Sauerstoff zeigt, als das der übrigen Warmblüter, muss
der Zukunft überlassen bleiben.

Gewiss ist: Der Gasaustausch zwischen Blut und Athem-
luft vollzieht sich bei den Vögeln zwar in einem räumlich
eingeschränkten Organe, aber mit außerordentlicher Ge-
schwindigkeit und Intensität.

Hierzu kommt die höchst zweckmäßige Verwerthung der loko-
motorischen Muskelarbeit und der Lokomotion selbst für die Luft-
erneuerung.

Bemerkt sei noch, dass sämmtliche Wandervögel bei ihrer Reise
beträchtliche Höhen einhalten; so ist selbst für die niedrig ziehenden
Brachvögel eine Höhe von 3—5000 m festgestellt worden; es wird
aber als sehr wahrscheinlich angenommen, dass manche Zugvögel in
der staunenerregenden Höhe von 10000 bis 12000 m ziehen (nach
GÄTKE).

Mit Rücksicht hierauf dürfen auch für die unter gewöhnlichen
Lebensverhältnissen in Höhen von etwa 6000 m emporsteigenden
Vögel (Condor, Geier ete.) besondere anatomische Einrichtungen nicht
vorausgesetzt werden.

1 Nach HERING und VIERORDT beträgt die mittlere Umlauisgeschwindig-
keit bei Vögeln 1—11 Sekunden, je nach der Größe. SarpEy giebt 5 Minu-
ten an (!).

23.

24.

19

Verzeichnis der angeführten Werke.

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Anatomie und Physiologie der Thiere. Bremen 1802.)

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1878. (Russisch.)

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(Nieht zugänglich.)

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Not. Bd. XV. No. 326. 1826.)

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in birds. (Ann. and Mag. Nat. Hist. 1866. p. 313.)

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Bd. XII. 1863. p. 450.)

Epmoxston, Über die Fähigkeit, welche die Wassersäugethiere und die
Wasservögel besitzen, das Athemholen längere Zeit aufzugeben. (FRoR.
Not. Bd. XIX. No. 401. p. 651.)

FATıo, De avium corpore pneumatico. (Diss. Berol. 1860.)

E. FıcAus1, Aleune ricerche sulla struttura istologiea delle sacche a@rifere
degli uecelli. (Att. Soc. Tose. Sei. Nat. VI. 1885. Ref. Biolog. Central-
blatt. 1886. V. p. 249.) |

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.46.

50

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PAGENSTECHER, Allgemeine Zoologie. 1878. III. Theil. p. 336.

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PRECHTL, Untersuchungen über den Flug der Vögel. Wien 18146.

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Acta Acad. Leop. Carol. XIV. 1828. p. 129.)

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a@riens d’origine pulmonaire chez les oiseaux. (Ann. d. Seienc. Natur.
Zoolog. Ser. VII. T. XI. 1891. p. 1.)

Pr. C. SappEY, Recherches sur l’appareil respiratoire des oiseaux. Paris 1847.

SELENKA, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Luftsäcke des Huhnes.
(Zeitschr. f. wiss. Zool. 1866. p. 178.)

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Leipzig 1871.)

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STRASSER, Luftsäcke der Vögel. (Morphol. Jahrb. Bd. III. 1877. p. 119.)

[0 6)

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56. VROLIK, CAMPER’s u. Hunter’s Gedanken über den Nutzen der Röhren-
knochen bei Vögeln. (REır’s Archiv. Bd. VII. p. 468.)

57. C. WEBER, Über den Bau der Lungen bei Vögeln. (Bericht der 19. Ver-
sammlung deutscher Naturforscher u. Ärzte. Braunschweig 1842.)

58. WirDErmunm, Über den feineren Bau der lufthaltigen Vogelknochen.

Erklärung der Abbildungen.

Buchstabenerklärung (alphabetisch).

4.S, abdominaler Sack; Lg, Lunge;
Az.S, axillarer Sack; M, Magen;
4A.Z, abdominales Zwerchfell; Nr, Niere;
B.m, Brustmuskulatur; Oe, Ösophagus;
C.C1.S, cardialer Fortsatz des elavieu- pr.S, sog. präcardialer Sack;
laren Sackes; p.Z, pulmonales Zwerchfell;
Cd, Coracoid; R, Rippe;
Cl, Clavieula; Rm, Rückenmark;
C1.S, elavieularer Sack; S.it, Canales intertransversarii;
Cv.S, cervicaler Sack; Sp, spinaler Theil des elavicularen
D, Darm; Sackes;
Hm, Humerus; Spr.S, suprarenale Parthie des abdomi-
Ap, Hüftgelenkspfanne; nalen Sackes;
h.th.S, hinterer diaphragmatischer Sp.S, subpectoraler Sack;
(thorakaler) Sack; St, Sternum;
H.w.sS, Halswirbelsäule; T, Trachea;
Hz, Herz; v.Cv.S, vertebrale Fortsätze des celavi-
Icl, interelavicularer Theil des clavi- cularen Sackes;
eularen Sackes; v.th.S, vorderer diaphragmatischer
ZLb, Leber; (thorakaler) Sack.

L.e, Muse. longissimus colli;

Tafel XXI und XXI.

Fig. 1. Querschnitt durch die Lungenpfeifen des Raben; Doppelinjektions-
präparat. Vergr.: SEIBERT, Oe. I, Obj. I.

Fig. 2. Epithel der Luftsäcke der Taube, versilbert. Vergr.: SEIBERT
067 1,:0bj-V:

Die folgenden Figuren sind nach Präparaten gezeichnet, in denen die Luft-
säcke mit farbiger Gelatine injieirt wurden.

Fig. 3a. Columba livia, die Luftsäcke präparirt, von oben gesehen.

Fig.
SAPPEY).
Fig.
Ende der
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

82
35. Columba livia, Querschnitt durch den Hals (halbschematisch nach

4. Corvus corone, Gefrierpräparat, Horizontalschnitt durch das distale
Vertebralrippen.

5. Garrulus glandarius, Gefrierpräparat, medianer Längsschnitt.

6, 7,8 u. 9. Garrulus glandarius, Gefrierpräparate:

6. Querschnitt im Niveau des letzten Halswirbels.

7. Querschnitt im Niveau des dritten Rückenwirbels.

8. Querschnitt im Niveau des fünften Rückenwirbels.

9, Querschnitt im Niveau des ersten Schwanzwirbels.

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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

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