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Smithsonian Institution 
Libraries 


Alexander Wetmore 
1946 SuthSecretary 1953 


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A Beitrige 


Kenntniss des Epitrichiums 


und der 


Bildung des Vogelschnabels. 


Inaugural- Dissertation 
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Erlangung der philosophischen Doctorwiirde 
der 
hohen philosophischen Facultit der Universitit Leipzig 


vorgelegt von 


' 


Edward G. Gardiner 


aus Boston, U. 8S. of A. 


Leipzig 1884. 


Die Bildung des Epitrichiums bei Hiihnechen. 


Als ich unter der Leitung des Herrn Prof. Hyatt in Boston 
U. S. A. die Entwickelung des Hiihnchens studirte, fiel mir die 
ausserordentliche Dicke des Epitrichiums, weleches das Horn des 
Schnabels withrend des Embryonallebens umhiillt, auf, und seit ich 
unter der Leitung des Herrn Prof. Leuckart jene Untersuchungen 
fortsetzte, habe ich mich bemiiht, nicht nur die Verhiiltnisse dieser 
Sehicht bei verschiedenen Thieren zu studiren, sondern namentlich 
auch fiir die erste Entstehung derselben eine Erkliirung zu ge- 
winnen. 

Obgleich diese Schicht bei den Siiugethieren schon vor vielen 
Jahren beobachtet worden ist, war doch Kerbert (1) der erste, 
welcher die Anwesenheit eines cigentlichen Epitrichiums bei Vigeln 
und Reptilien erkannte. In Bezug auf die Deutung des Ursprungs 
dieser Schicht war er jedoch, wegen der damaligen unvollkommenen 
Beobachtungen iiber diesen Gegenstand, einigermassen im Irrthum. 

Er setzte voraus, dass im Anfang bei allen Wirbelthicren die 
Epidermis zweischichtig wire und dass die tiussere Schicht nicht 
der ,,Hornlage* des ausgewachsenen Thieres, sondern dem Epi- 
trichium entspriiche. Die untere Schicht, sagte er, sei zu gleicher 
Zeit Hornschicht und Rete Malpighii, da aus ihr die zukiinftige 
Schleim- und Hornschicht entstiinde; mit anderen Worten, die 


tiusserste Schicht kénne nur als ein Ueberrest des primitiven Epi- 
1 


blasts und nicht als ein Product der Schleimschicht betrachtet 
werden. 

Bei der Beurtheilung dieser Angabe miissen wir uns erstens 
vor Augen halten, dass Kerbert’s Untersuchung gemacht wurde, 
ehe noch Balfour und neuere Forscher das Dunkel, das auf einem 
bis dahin durchaus nicht erforschten Feld herrschte, gelichtet hatten, 
und zweitens, dass Kerbert sich iiberhaupt nicht die Aufgabe 
gestellt hatte, die ersten Stadien der Hautentwicklung zu unter- 
suchen, er deshalb nur annehmen konnte, was die iilteren For- 
scher dariiber gesagt hatten, niimlich dass bei allen Wirbelthieren 
die Haut im Anfang zweischichtig sei. 

Jeffries (2) ist ausser Kerbert meines Wissens der einzige 
Beobachter, der diese Schicht von den Vogeln beschrieben, aber 
sehr wenig zu dem, was Kerbert dariiber bekannt gemacht, hin- 
zugefiigt hat. Von der friiheren Entwickelung sagt er nur, dass 
ungefiihr am zweiten Briitungstage das einzellige Epiblast in zwei 
Schichten zerfiillt; nimlich in eine Sckleimschicht und in ein Epi- 
trichium. Am fiinften Briitungstage fiingt die Schleimschicht an, 
eine Hornschicht zu bilden, welche wihrend des Embryonallebens 
von dem Epitrichium bekleidet bleibt. 

Obgleich viele Forscher die spiiteren Perioden der Hautent- 
wickelung bei verschiedenen Thieren geschildert haben, ist es mir, 
soweit ich im Stande war die vorhandene Literatur zu ergriinden, 
nicht gelungen, eine vollstindige Beschreibung des friiheren Sta- 
diums bei Végeln und Siiugethieren zu finden. 

Balfour (3) sagt, dass bei allen Wirbelthieren (ausser den 
Anuren, Teleostiern und unter den Ganoiden Acipenser und Lepi- 
dosteus) das Epiblast im Anfang blos aus einer einzigen Zellen- 
schicht besteht. 

An einer andern Stelle, wo er von derselben Sache spricht, 
bemerkt er: ,,Das Epiblast des Embryonallebens zerfillt, obgleich 
es mehrere Lagen miichtig ist, doch erst wiihrend des spiteren 
Embryonallebens in zwei Schichten“. Mehr sagt er nicht dariiber. 

Obgleich Koélliker (4) kein so umfassendes Gesetz aufstellt, 
hat auch er das Epiblast bei Végeln und Siugethieren im Anfang 
als zweischichtig beschrieben. Ueber die Entwickelung der Hiihn- 
chenepidermis spricht er nicht, aber von der Epidermbildung der 
Siiugethiere giebt er folgende Beschreibung. 

»Die Oberhaut beim Menschen besteht im ersten und im An- 


fange des zweiten Monats aus einer einfachen Lage sehr zierlicher, 
zart contourirter, polygonaler Zellen von 27—45u Durchmesser, 
mit runden Kernen von 9—13« und Kernkirperchen. Unter der- 
selben zeigen sich, in einfacher zusammenhiingender Schicht, klei- 
nere Zellen von 6,8—9,0 4 mit runden Kernen von 3,0—4,5 als 
erste Andeutung der Schleimschicht*. 

Nach dieser Darstellung will es fast scheinen, als ob die 
iiussere Schicht polygonaler Zellen nichts anderes als das primitive 
Kpiblast wire, welches wiihrend dieser zwei Monate sich sehr wenig 
veriindert hatte. 

Ferner sagt er noch, ,bei etwas ulteren Embryonen (von 6—7 
Wochen) sind zum Theil die Verhiltnisse ganz die geschilderten, 
zum Theil ist die tiussere Zellenschicht wie im Absterben begriffen, 
mehr einer homogenen Membran gleich mit verwischten Zellen- 
contouren und undeutlichen Kernen, wiihrend allem Anscheine nach, 
unter ihr, eine neue ahnliche Schicht, nur mit kleineren Zellen 
sich heranbildet“. 

An derjenigen Stelle, an welcher er von der Vernix caseosa 
spricht, sagt er, dass die polygonalen Zellen, ,,die im zweiten bis 
vierten Monate in ein fast structurloses Hiutchen sich umbilden“, 
sehr bald verschwinden — wahrscheinlich abgestossen werden. 

Wenn ich Kélliker richtig verstanden habe, so ist er der 
Meinung, dass die Schleimschicht nur als Abkémmling der primi- 
tiven Epiblastzellen zu betrachten sei, und dass sich, nachdem 
diese Schleimschicht sich gebildet hat, die primitiven Zellen eben 
so verhalten wie die embryonalen Hornschichtzellen, die sich 
spiiter entwickeln. Ganz anders ist die Schilderung, welche Gref- 
burg (5) iiber die Epidermbildung gegeben hat. Obgleich die 
Aufgabe, die er sich stellte, nur die Haut- und Driisenbildung bei 
Menschen betraf, so wurde derselbe doch aus Mangel an friihzei- 
tigen Embryonen gezwungen, die ersten Stadien der Hautentwicke- 
lung an Hiihnechen zu studiren. 

Er sagt, dass bei Siiugethieren das fussere Keimblatt im 
Anfange aus einer einzigen Zellenlage besteht, und dass, bis der 
Embryo eine Linge von 2cm erreicht hat, die Epidermis eine 
einzige Sechicht von Cylinderzellen bleibt. Beim Hiihnchen jedoch 
tritt die erste ,Vermehrung* der Zellen dieser Schicht ungefihr 
zur Zeit des vierten Briitungstages ein. 

Wenn der Embryo ungefiihr dieses Alter erreicht hat, bildet 


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sich auf der Oberfliiche der Cylinderzellen eine aus platten ,,Schiipp- 
chen‘ bestehende Zellenlage, woriiber er folgendes bemerkt: ,,Die 
kleinen Schiippchen auf der Oberfliiche kénnen nur als Abkémm- 
linge von den Cylinderzellen betrachtet werden.“ Ferner sagte er: 
Diese Schiippchen zeigen sich schon friihzeitig mehr oder weniger 
abgehoben und bilden im Verlaufe der Entwickelung einen integri- 
renden Bestandtheil der Vernix caseosa.“ 

Hs ist hier zu bemerken, dass der Abschuppungsprocess sehr 
friihzeitig beginnt.“ 

Hieraus wiirde sich, seiner Meinung nach, ergeben, dass die 
Cylinderzelllage ohne Zwischenstadium sich direct in Schleim- 
schicht verwandelt, und dass die ersten Zellen, welche abgestossen 
werden, von der Schleimschicht gebildet sind. Dieses ist gerade 
das Gegentheil von dem, was Kélliker bei Siugethieren beschrie- 
ben hat. Die auseinandergehende Meinung der beiden Beobachter 
veranlasste mich, nun auch meinerseits die erste Hautentwicklung 
bei Hiihnchen zu studiren. 

Das Resultat meiner Untersuchung hindert mich, dem einen 
oder andern der beiden Forscher zuzustimmen, da, wie ich spiiter 
zu beweisen hoffe, die primitiven Epiblastzellen weder eine oben- 
liegende Zelllage der Schleimschicht bilden, noch sich in die 
eigentliche Schleimschicht verwandeln, sondern sich so abtheilen, 
dass die Identitiit dieser Schicht vollkommen verloren geht. 

Nach Balfour (8) besteht zur Zeit, wo das Ei abgelegt wird, 
das Epiblast aus einer einzigen Cylinderzellenschicht. Wihrend 
des ersten Briitungstages fiingt diese Schicht nicht nur an, sich 
auszubreiten, sondern zerfillt in eine zweizellige Schicht; weiter 
theilt er uns iiber diese Verhiiltnisse nichts mit. Meine Untersu- 
chung hat mir nun gezeigt, dass diese Veriinderung auf folgende 
Art vor sich geht. 

In demjenigen Theile des Epiblasts, wo die Medularplatte 
sich bilden wird, tritt erst eine Zelltheilung ein, und von hier aus 
nach der Peripherie verbreitet sie sich ganz rasch. 

Die Zellen theilen sich so ab, dass aus den Cylinderzellen 
zwei Schichten spindelférmiger Zellen entstehen. Fig. 8 (eine 
schematische Abbildung) wird diese Veriinderung deutlicher ver- 
anschaulichen. 

Die stiirkeren Linien repriisentiren die primitiven Cylinder- 
zellen, und die feinen schriigen Linien stellen die Richtung dar, 


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in welcher diese Theilung sich vollzieht. In diesem Stadium hat 
die Fliiche des Epiblasts eine Breite von 6,0—8,0mm und eine 
Dicke von 0,03—0,02mm. 

In der Mitte, wo schon die Andeutung der zukiinftigen Me- 
dularplatte zu erkennen ist, ist die Schicht am dicksten, aber von 
hier aus nach der Peripherie, wo am Anfang die Zellen mehr 
cuboidisch als cylindrisch sind, verdiinnt sich die Zelllage. So 
wie die Entwickelung fortschreitet, wichst das Epiblast rasch, 
und dehnt sich iiber den Dottersack aus. Diese Ausdehnung 
tiussert sich auch durch die Diinne der Schicht, deren Zellen etwas 
abgeplattet erscheinen, wie Fig. 9 zeigt. 

In der Nihe der Peripherie wird diese Erscheinung noch 

deutlicher (Fig. 10), und an der Peripherie selbst wird die Schicht 
einzellig. 
Mit diesem Theil stehen die in der Mitte liegenden, zur Me- 
dularplatte bestimmten Zellen in grossem Kontrast. Sie sind 
spindelformig, sehr eng an einander gepresst und liegen immer 
mit der liingeren Axe senkrecht zur Schichtfliiche. 

Hier miissen wir in der Schilderung inne halten, um unsere 
Aufmerksamkeit auf die vorher beschriebenen Eigenthiimlichkeiten 
zu lenken, und soweit es méglich ist, dieselben zu erkliren. 

Kollmann (6) kam zu dem Schluss (und meiner Meinung 
nach hat er auch dessen Richtigkeit vollstiindig bewiesen), dass 
in der Epidermis die Form der Zellen immer von dem Druck, 
resp. dem Zuge, dem dieselben unterworfen sind, hervorgebracht 
wird. Um seinen Schluss zu erliutern, fiihrte er ein Beispiel der 
Wirkung des Druckes an, welches, da es Prinzipien enthalt, auf 
die in dieser Arbeit sehr hiufig Bezug genommen werden muss, 
ich mir wortlich zu citiren erlaube. 

Vas obere Keimblatt besteht zur Zeit und in der Gegend 
der Primitivstreifenbildung aus verlingerten, eng an einander 
gepressten, mit ihren Liingsaxen senkrecht gestellten Pyramiden- 
zellen. Lings des in der Anlage begriffenen Primitivstreifens nun 
tritt ein von dem genannten Keimblatt ausgehender, das Gebiet 
der Primtivrinne einnehmender und sie iiberschreitenden Zellen- 
erguss in der Tiefe auf, welcher dem mittleren Keimblatt ganz 
oder vielleicht nur theilweise den Ursprung giebt. Es ist nun inter- 
essant, die Formen der unter raschen Theilungen aus dem Ver- 
band mit dem oberen Keimblatt gelésten, in ihrem gegenseitigen 


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Zusammenhang gelockerten Elemente des Zellenergusses mit jenem 
des oberen Keimblattes zu vergleichen. Statt pyramidenformiger 
Elemente begegnen wir nunmehr sehr verschiedenen Zellen- 
formen.* 

,Vieselben sind spindelférmig, rundlich, multipolar u. s. w. 
weit entfernt davon, eine epitheliale Membran darzustellen, wie 
ihre Ursprungsstiitte sie uns zeigt. Die Zellen des Ergusses treten 
erst spiiter wieder, und nachdem sie sich itiber weite Strecken 
ausgebreitet haben, zur Bildung epithelialer Membranen  zu- 
sammen. “ 

»Nunmehr nehmen sie auch wieder Formen an, welche den 
Zellen ihrer Ursprungsstiitte abniich sind. Mit andern Worten: 
Aus einem Verbande befreit, in welchem die einzelnen Zellen 
einem hauptsichlich in querer Richtung wirksamen Seitendruck 
unterworfen waren, nehmen sie, sich selbst tiberlassen, andere 
Formen an. Einem erneuerten, in derselben Richtung wirkenden 
Seitendruck ausgesetzt, tragen sie sofort die Spuren desselben an 
sich und kehren zu fhnlichen Formen zuriick, von welchen sie 
ausgingen.“ Nun finden wir, dass in dem Epiblast ganz abnlich 
die Wirkung eines solchen Druckes zu erkennen ist. Wenn wir 
einen Blick auf den Querschnitt werfen, welcher von dem zuletzt 
beschriebenen Stadium genommen ist, so finden wir, dass die in 
der Mitte liegenden Zellen starke Spuren eines Seitendruckes zeigen. 
An dieser Stelle sind die Zellen spindelformig und legen mit 
ihren lingeren Axen immer senkrecht zur Oberfliiche; aber von 
hier nach der Peripherie werden sie breiter und immer breiter, 
und endlich stehen die Lingsaxen der Zellen mit der Schichtfliche 
parallel. 

Betrachtet man die Umstiinde niiher, unter denen das Epiblast 
sich entwickelt hat, so erklirt sich die Ursache dieser Kigenthiim- 
lichkeiten. 

Hier an der Medianlinie, wo das zukiinftige Medularrohr sich 
bilden wird, ist die Entwicklung weiter vorgeschritten, und die 
Activitit der Zellen viel grésser, als in andern Theilen des Blasto- 
derms. An dieser Stelle vermehren sich die Zellen auch rascher. 

Demzutolge ist der Seitendruck, dem die Zellen unterworfen 
sind, natiirlich auch griésser als anderswo. Je weiter man sich von 
der Medianlinie nach der Peripherie hin entfernt, desto weniger 
Activitit zeigen die Zellen und desto weniger Seitendruck macht 


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sich bemerkbar. Wie schon erwiihnt worden ist, wichst das Epi- 
blast ganz rasch tiber den Dottersack hinweg. Obgleich es offen- 
bar ist, dass die der Peripherie niher liegenden Zellen von den- 
jenigen, die nicht soweit von der Medianlinie entfernt sind, durch 
Zellentheilung hinweggeschoben werden, so zeigen sie in ihrer 
Form doch keine Spur von Seitendrick; im Gegentheil sind sie 
in der Regel fast abgeplattet. 

Wenn irgend etwas die Zellen am Herausriicken nach der 
Peripherie hinderte, so wiirde sich ihre liingliche Gestalt in eine 
cuboidische verwandeln. Bald tritt ein neuer, bei der Erérterung 
dieses Gegenstandes zu beriicksichtigender Factor ein, die Wuche- 
rung des Mesoderms niimlich. (Da der Gegenstand, den wir in 
diesem Theil der Arbeit behandeln wollen, nur die Bildung der 
Kpidermis aus dem Epiblast betrifft, so werden wir uns mit anderen 
Verhiltnissen des Embryos nur in soweit beschiiftigen, wie diesel- 
ben einen direeten Einfluss auf die Epidermbildung ausiiben.) 

Der Einfluss dieser Factoren lisst sich alsbald erkennen. 
Das Mesoderm, das sich zwischen dem Epiblast und Hypoblast 
ausbreitet, driickt erstens nach oben und dehnt sich um so mehr 
aus, je mehr dasselbe durch den Unterdruck gehoben wird. 

Mit anderen Worten, dev Seitendruck wird von dem durch 
Wucherung des Mesoderms veranlassten Unterdruck aufgehoben. 
Bald erheben sich die Riickenwiilste und das Medularrohr schliesst 
sich. Da der iibrige Theil des Epiblasts, der nicht in das Me- 
dularrohr eingeschlossen wird, nur zur Epidermbildung bestimmt 
ist, so diirfen wir ihn von jetzt an Epiderm nennen, obgleich im 
eigentlichen Sinne des Wortes eine Epidermis nicht eher ent- 
wickelt ist, bis sich Schleim- und Hornschicht gebildet haben. In 
einem iilteren Stadium, wenn sich die Urwirbel angelegt haben, 
hat die Epidermis eine sehr unregelmiissige Dicke. 

Grade iiber dem Medularrohr ist dieselbe selten mehr als 
zweizellig, gewohnlich findet man nur eine einzige Zellschicht. 
Die Zellen derselben sind immer eng aneinander gepresst, und in 
ihrer Gestalt den Hornzellen tihnlich; da sie jedoch immer einen 
protoplasmatischen Inhalt und sehr deutliche Kerne zeigen, darf 
man denselben im Gegensatz zu den spiiteren Hornzellen eine 
gréssere Lebensfihigkeit vindiciren. 

Es ist offenbar, dass die Aehnlichkeit nur die Gestalt betrifft. 


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Die Kerne sind entweder rund oder strecken sich in der 
Riehtung der liingeren Axe. 

Oft sind auch in einer Zelle zwei Kerne wahrnehmbar, die 
dann immer der Art gelagert sind, dass scheinbar damit eine Zell- 
theilung senkrecht zur Schichtfliiche angedeutet wird. Es ist offen- 
bar, dass eine soleche Theilung nicht die Dicke, sondern nur die 
Fliche der Epidermis vergréssern wiirde. 

Der Theil dieser Schicht, der den Raum zwischen Urwirbel 
und Medularrohr bedeckt, contrastirt sehr scharf gegen den das 
Medullarrohr selbst bedeckenden Theil, indem derselbe oftmals 
drei bis fiinf Zellen dick ist. Nicht selten sind die iiussersten, 
ebensowoll wie die untersten Zellen etwas abgeplattet, aber zwischen 
ihnen sind die Zellen gewéhnlich rund; auch muss _ hinzugefiigt 
werden, dass oftmals viel Zwischensubstanz vorhanden ist. 

Es ist héchst merkwiirdig, dass diese Zellen hier viel gréssere 
Kerne haben, als in dem das Medularrohr bedeckenden Theil der 
Epidermis, auch éfter erkennen lassen, dass sie im Begriff sind, sich 
zu theilen. Diese Zelltheilung aber vergréssert nicht nur die Epi- 
dermfliiche, sondern auch die Dicke der Schicht; demnach theilen 
sich die Zellen nicht nur parallel der Epidermfliiche, sondern auch 
senkrecht zu derselben. Der iiber dem Urwirbel gelegene Theil 
dieser Schicht besitzt eine Beschaffenheit, die dem Theile, welcher 
das Medularrohr bedeckt, einigermaassen ‘ihnlich, in der Regel 
aber etwas dicker ist. Noch dicker wird die Schicht in der Nihe 
der Peripherie; doch lassen sich die Zellen hier sowohl nach Ge- 
stalt als nach Lage ihrer Kerne mit denjenigen vergleichen, 
welche den Raum zwischen dem Mendularrohr und dem Urwirbel 
einnehmen. 

Von hier aus zu der Stelle auf dem Dottersack, wo die Epi- 
dermis nur aus einer einzigen Zelllage besteht, verdiinnt sie sich 
allmiiblich. Etwas naiher nach dem Urwirbel hin, als wo der ein- 
zellige Theil der Epidermis liegt, besteht sie aus zwei abgeplat- 
teten, eng aneinander gepressten Zelllagen. Die meisten dieser 
Zellen theilen sich so ab, dass die Schichtfliiche dadurch ver- 
gréssert wird und die von dem Medularrohr entfernter liegenden 
Zellen immer weiter iiber den Dottersack hinweggeschoben werden. 

Es kommt sehr hiiufig vor, dass in der Gegend, wo die zwei 
zusammenhingenden Zelllagen sich zu einer einzelligen Schicht 
verdiinnen, eine einzige Zelle sich so theilt, dass eine darunter- 


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liegende Zelle gebildet wird, wesshalb die Stelle, wo die Epider- 
mis anfingt einzellig zu werden, schwer mit Genauigkeit zu be- 
stimmen ist. Diese Erscheinung hat folgenden Grund: Wenn die 
vis inertiae der gesammten iiber dem Dottersack liegenden Zellen 
zu gross ist, um durch den die Zellentheilung veranlassten Druck 
iiberwunden zu werden, dann theilen sich die Zellen parallel mit 
der Schichtfliiche anstatt senkrecht zu derselben. An dieser Stelle 
scheint es dann, als ob die untere Zellenlage sich von der oberen 
her bilde, genau wie Kélliker die Schleimschichtbildung beim 
Menschen beschrieben hat; doch entwickelt sich, wie wir schon 
kennen gelernt haben, die Epidermalschicht in der Nihe des Me- 
dularrohrs auf dem Riicken in einer ganz andern Weise. Wenn 
sich eine Zellschicht in zwei Zelllagen abspaltet, so ist es, meiner 
Meinung nach, fast unméglich zu unterscheiden, ob die obere oder 
die untere Zelllage als Abkémmling betrachtet werden kann. 

In Wahrheit sind vielmehr beide Zelllagen nur als gleich- 
werthige Abkémmlinge der primitiven Schicht zu betrachten. 

Nicht selten kommt es vor, dass in der Epidermis Liicken- 
‘iume von ansehnlicher Grésse wahrzunehmen sind, die bloss von 
freien protoplasmischen Faden iiberspannt sind, welche die gegen- 
iiber liegenden Zellenlagen verbinden. Da diese Erscheinung 
jedoch nur bisweilen auftritt, so darf sie nicht als eine normale 
Kigenthiimlichkeit betrachtet werden, sondern als cin Kunstproduet, 
veranlasst durch Zerrung oder Zerstérung der Zellen wihrend der 
Herstellung der Schnitte. 

Wenn durch Reagentien oder durch den Schneideprocess die 
Zellwinde durchbrochen sind, dann erscheint es nicht auffallend, 
dass der Zellinhalt herausfillt und demzufolge dann die Zwischen- 
substanz und ein Theil der Zellwiinde erkennbar bleiben. 

Die Ursache der ungleichen Dicke der Epidermis ist leicht 
zu begreifen; sie hingt von dem ungleichen Wachsthum der darunter- 
liegenden Organe ab. So wie sich das Medullarrohr vergréssert, 
driickt es gegen die dariiberliegende Schicht. Dieser Druck ver- 
ursacht nicht nur das Abplatten der daselbst befindlichen Zellen, 
es ist auch méglich, dass diese dadurech verhindert werden so 
viel Nahrung zu erhalten als diejenigen, welche einer solchen Ver- 
inderung nicht unterworfen sind. Da der Theil der Mesoderms, 
welcher zwischen dem Medullarrohr und den Urwirbeln liegt, sich 
noch nicht zu bestimmten Organen entwickelt hat und iiberhaupt 


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einstweilen wenig fortgeschritten ist, so veranlasst derselbe auch 
keine solche Drackwirkung. Die Urwirbel verhalten sich genau 
wie das Medularrohr, und in derselben Weise verursachen sie auch 
durch Pressung von unten die Diinne der dariiberliegenden Epi- 
dermis. Von dem Urwirbel aus nach der Peripherie herrschen un- 
gefahr dieselben Zustiinde wie zwischen Urwirbel und Medularrohr, 
und deshalb ist die dariiberliegende Epidermis ziemlich dick und 
zeigt keine Spur von Unterdruck. In einem etwas iilteren Stadium 
kann man erkennen, dass in Folge der Entwicklung der zwischen 
dem Urwirbel und Medullarrohr liegenden Theile des Embryos diese 
Organe nicht mehr aus der Kontourlinie herausragen; dadurch ver- 
schwindet der ungleiche Druck auf die Epidermis und folglich er- 
‘hilt dieselbe wieder ihre regelmiissige Dicke. 

Bisher schien die Epidermis im Verhiltniss zu dem Embryo 
sehr rasch zu wachsen, jetzt aber tritt das Gegentheil ein: sehr 
bald zwingt das Wachsthum innerhalb des Embryos die Epidermis, 
sich auszudehnen, bis sie an den meisten Theilen des Kérpers 
zweizellig wird, ja oftmals nur zu einer einzelligen Schicht redu- 
cirt ist. 

Wie vorher erwihnt worden ist, zeigt das Epiblast wiihrend 
des ersten Briitungstages eine Dicke von 0,03—0,02 mm. Auf einem 
spitern Stadium hat es am Riicken eine Dicke von 0,08-—0,093 mm 
erreicht, wird aber durch das rasche Wachsthum des Embryos bald 
auf 0,01 mm reducirt. Es ist zu bemerken, dass diese Beschreibung 
sich nicht auf den Theil bezieht, welcher sich iiber den Detter- 
sack ausbreitet. An dieser Stelle besteht die Epidermis nur aus 
einer einzigen Zelllage. Nicht an allen Theilen des Embryos macht 
die Entwickelung der Epidermis gleiche Fortschritte, sondern sie 
bildet sich an den Theilen, wo die allgemeine Entwickelung am 
weitesten ist, rascher aus. Wenn sie z. B. an dem Riicken aus 
zwei Zellenlagen besteht, welche offenbar der Schleim- und Horn- 
schicht entsprechen, dann besteht sie auf der Bauchfliiche nahe 
dem Dottersack nur aus einer einzigen Zelllage. 

An dieser Stelle zerfillt sie erst spiiter, nachdem der Dotter- 
sack in die Bauchhéhle eingeschlossen ist, in zwei Zellenschichten. 
Auf dem Riicken, wo die Epidermis schon zwei Zellen miichtig 
ist, bestehen zuerst die beiden Zelllagen aus abgeplatteten Zellen, 
vielfach mit Andeutung ihrer Theilung. Bald jedoch vermehren 
sich die unteren Zellen rascher als der Embryo wiichst, und in 


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Folge dessen werden dieselben erst rund, spiter cuboidiseh. Wenn 
wir beriicksichtigen, dass die Zellen der Hornlage in diesem Sta- 
dium sehr wenig von der Cutis entfernt sind und durch den Liquor 
Amnii immer feucht gehalten werden, dann erscheint es nicht eben 
auffallend, dass dieselbe bestiindig, wenn auch in geringerem Grad 
als die Schleimschicht, theilungsfiihig bleibt. 

Da die Entwickelung des Kopfes viel gleichmiissiger vor sich 
geht als die Entwickelung des tibrigen Kérpers, so zeigt die Epi- 
dermis hier auch nirgends eine so ungleiche Dicke wie an dem 
Rumpf. 

Auf dem Kopf bestebt die Epidermis am zweiten oder dritten 
Briitungstage aus einer einzigen Schicht von etwas abgeplatteten 
oder runden Zellen. Wihrend dieselbe wichst, vermehren sich 
allerdings auch die Epidermzellen, aber es bleibt eine lingere Zeit 
hier auch nur eine einzige Zelllage. Spiiter, wenn das Anfangs so 
rapide Wachsthum des Kopfes nachliisst, werden die Zellen enger 
aneinander gepresst und theilen sich der Art, dass die Schicht 
zwei Zelllagen miichtig wird. Diese Zelltheilung vollzieht sich aber 
so, dass es auch hier unméglich ist zu bestimmen, ob die unteren 
Zellen als Abkémmlinge der oberen zu betrachten sind oder um- 
gekehrt. 

Da die Theile des Embryos, welche den Kopf, die Glieder 
u. s. w. bilden, gleich Anfangs vom Epiderm (oder Epiblast) be- 
kleidet sind, so ist es nicht auffallend, dass in diesen Theilen die 
Epidermbildung anders vor sich geht, als auf dem Dottersack, iiber 
welchen die Zellen hinweggeschoben werden. 

Es ist méglich, dass wihrend der friiheren Entwickelungs- 
stadien die tiusserste Zelllage abgestossen wird, aber ich halte es 
fiir unwahrscheinlich, dass lebendige Zellen, die mit Protoplasma 
gefiillt sind, verloren gehen. Ich habe zwar nach dem Beweis einer 
solchen Abschuppung gesucht, ohne dass es mir indessen ge- 
lungen wiire, denselben zu finden. 

Am vierten oder fiinften Briitungstage ist die Epidermis auf 
den meisten Theilen des Kérpers schon zweischichtig geworden, 
und zu einer Dicke von ungefiihr 0,01mm herangewachsen. Die 
untere Zelllage oder Schleimschicht besteht aus runden oder cuboi- 
dischen, die Hornlage aber aus sehr kleinen, abgeplatteten Zellen. 
Nur auf den Kiefern verhilt es sich anders; hier finden wir die 
Epidermis 0,03mm dick und mit einer Schleimschicht bedeckt, 


eR Ve 


welche aus eng aneinander gedriickten Cylinderzellen besteht. 
Nach aussen von diesen Cylinderzellen sehen wir zwei oder drei 
Reihen von kleinen runden Zellen, welche aus der Schleimschicht 
entstanden sind; sonst ist die ganze Schicht, wie auf den iibrigen 
Theilen des Kiérpers, mit abgeplatteten Zellen bekleidet. 

Wenn wir diese Bildung mit der Epidermis auf dem Kopf, 
Riicken u. s. w. vergleichen, dann finden wir eine schéne Erliu- 
terung des Princips, welches in der cylindrischen Form der Zellen 
sich ausspricht. 

Das Wachsthum des Ko6rpers niimlich ist eben so gross, wie 
die Theilungsactivitit der Schleimschichtzellen. In dem Maasse 
wie die Fliiche, die von Epidermis bekleidet werden soll, sich 
vergrossert, theilen sich auch die Schleimschichtzellen auf der 
Oberfliiche senkrecht, und dadurch vergréssert sich die Epiderm- 
fliche in demselben Verhiltniss, wie die Cutisfliiche. Auf den 
Kiefern aber iibertrifft die Zelltheilungsactivitit das Wachsthum 
der Unterlagen, und deshalb finden wir die Zellen gerade hier 
nicht blos eng aneinander gepresst und cylindrisch oder gar spin- 
delformig, sondern auch in mehrfachen Schichten tiber einander 
gelagert. Nirgends habe ich eine mehrere Zelllagen michtige 
Hornschicht gefunden, ohne dass die Schleimschicht deutliche 
Spuren von Seitendruck gezeigt hiitte. 

Ehe wir in unserer Beschreibung weiter gehen, miissen wir uns 
iiber den Namen verstiindigen, mit welchem die diusserste Schicht der 
Epidermis zu bezeichnen ist. Kerbert(1) machte einen EKinwand 
gegen den Namen ,,Hornschicht“, welechen man ihr in diesem Sta- 
dium zu geben pflegt. 

Er behauptet, dass der Name ,,Hornschicht“, oder ,,Hornlage“‘ 
nur fiir diejenige Schicht benutzt werden kénnte, welche zum 
eigentlichen Stratum corneum wird, und da jene fiusserste Schicht 
nie verhornt, sondern entweder die Hornschicht Zeitlebens beklei- 
det oder abgestossen wird, so sollte man einen andern Namen 
fiir sie anwenden. 

In Bezug hierauf sagt er: ,,Da nun bei allen Wirbelthieren 
die Epidermis im Anfang zweischichtig ist, und die oberflichliche 
Schicht vor oder nach der Geburt abgestossen wird, entweder 
stellenweise und allmiihlich oder als eine zusammenhingende 
Hille’, so habe ich vorgesechlagen, sie als Epitrichialschicht zu 


set), iP eae 


bezeichnen, weil sie vollstindig homolog ist mit derjenigen Zellen- 
schicht, welche von Welcker Epitrichium genannt worden ist“. 

Kolliker (4) erkannte an, dass derjenige Theil der Epider- 
mis, welcher bei dem menschlichen Embryo abgeworfen wird, dem 
Epitrichium homolog sei. Er sagt, dass die ,,polygonalen Zellen“, 
die existiren, ehe die Schleimschicht gebildet worden ist, unge- 
fihr am Anfange des dritten Monats verloren gehen. Wiihrend 
des spiiteren Embryonallebens werden die tiusseren Epidermalzellen 
mehr allmihlich abgelést, und im Laufe der Zeit bilden sie die 
sogenannte Vernix caseosa. Von friiheren Beobachtern wurde 
diese Vernix caseosa fiir ein Product der Talgdriisen gehalten, 
spiitere chemische und mikroskopische Untersuchungen aber haben 
bewiesen, dass sie aus abgeliésten Epidermalzellen besteht. 

In der spiiteren Ausgabe seines Werkes nimmt Kélliker 
an, dass es nicht nachgewiesen sei, dass zwischen der fiussersten 
Schicht (Epitrichium) und den nichstfolgenden Hornschichtlagen 
ein grésserer Unterschied bestehe, und deshalb meinte er auch, 
dass kein Grund vorhanden sei, die primitive Hornschicht in einen 
Gegensatz zur spiiteren Hornschicht zu bringen. Denjenigen 
gegeniiber, die die tiusserste Schicht schlechtweg als cin beson- 
deres, von den darunter liegenden Zellen verschiedene Gebilde in 
Anspruch nehmen, hat Kélliker, meiner Meinung nach Recht, 
indessen hoffe ich zu beweisen, dass aus der Schleimschicht bei 
den Hiihnchen und den Siiugethierembryonen, an denjenigen Thei- 
len, die ein eigentliches Horn bilden, eine Zelllage sich entwickelt, 
welche das Stratum corneum bekleidet und eine ganz specifische 
Beschaffenheit besitzt. Bevor jedoch die histologische Differenz 
zwischen diesen tiusseren Epidermalzellen (dem Epitrichium) und 
dem eigentlichen Horn auftritt, glaube ich den die ganze Schleim- 
schicht bedeckenden Theil der Epidermis als ,,Hornschicht bezeich- 
nen zu diirfen. 

Una (7) theilt uns mit, dass bei dem menschlichen Embryo 
der Nagel mit einer unverhornten Zellenschicht bedeckt ist. Da 
auf den iibrigen Theilen des Kérpers diese Schicht abgestossen 
ist, und nur auf dem Nagel eine ,,Horndecke“ bildet, schlug er 
vor, sie ,,Eponychium“, anstatt ,Epitrichium® zu nennen. Weil 
diese Schicht jedoch bei vielen Thieren das Horn umbhiillt und 
weil sie auch zuerst unter dem Namen ,Epitrichium* beschrieben 
wurde, so halte ich den iilteren Namen fiir den geeigneteren. Dass 


Pa — 4 — 


der Theil dieser Schicht, der den Nagel bedeckt, mit , Eponchium“ 
und der Theil, welcher das Haar wmnhiillt, mit ,,Epitrichium‘ bezeich- 
net werden soll, scheint mir unpassend, und deshalb erlaube ich 
mir, den Namen Epitrichium fiir beide Schichtentheile beizube- 
halten. 

Kerbert definirte das Epitrichium mit fogenden Worten: 
ich verstehe also unter ,,pitrichialschicht“ diejenige oberfliich- 
liche embryonale Schicht der Epidermis, welche entweder all- 
miblich und theilweise vor oder nach der Geburt des Thieres 
verloren geht (Siiugethiere, Végel), oder welche mit der eigent- 
lichen Hornschicht verwiichst und im Zusammenhang mit dieser 
Hornschicht nach der Geburt bei der ersten Hiiutung abgeworfen 
wird (Reptilien und Amphibien).“ 

In seiner Beschreibung ist er aber gar nicht klar. In dem 
Stadium, wo die Epidermis (bei Tropidonotus natrix) aus zwei 
Zelllagen besteht, bezeichnet er die tusserste aus abgeplatteten 
Zellen bestehende Schicht als Epitrichinm und sagt, ,,sie (die 
Schicht) vergréssert sich zwar in demselben Verhiiltniss wie der 
Embryo, bleibt aber meistens eine einfache Zellenschicht“. Die 
nichstfolgende, direct auf dem Stratum corneum gelegene Schicht 
nennt er ,,Kérnerschicht“ und obgleich er sagt, dass dieselbe (beim 
Hiihnchen) im Zusammenhang mit dem Epitrichium abgestossen 
werde, so hat er diese ,,Kkérnerschicht“ doch niemals als einen 
Theil des Epitrichiums beschrieben. Es scheint, als ob er seine 
eigene Definition vergessen hitte, in welche er die ganze Embryo- 
nalschicht der Epidermis, ,,welche entweder allmihlich und theil- 
weise vor oder nach der Geburt des Thieres verloren geht (Siuge- 
thiere, Végel)“ einschliesst. 

Beim Studium der Reptilienschuppen entdeckte er, dass das, 
was man als ,,cuticula‘t zu betrachten pflegte, in der That aus 
zusammengepressten Zellen bestehe; zwischen diesen und der Horn- 
schicht beschrieb er eine Lage von Zellen, die sich durch einen 
fein- oder grobkérnigen Inhalt charakterisiren, dieselbe Schicht, 
welche schon Leydig (8) untersucht und als_,,Kérnerschicht“ 
bezeichnet hatte. Eine niihere Untersuchung zeigte ihm, dass die 
bei dem ausgewachsenen Thiere vor der Hiiutung unter der alten 
Haut liegende neue Hornschicht auch ein soleches Epitrichium und 
eine Kérnerschicht besitzt. Mit andern Worten, er fand, dass, 
wenn sich bei dem ausgewachsenen Thiere eine neue Hornschicht 


Oey |e 


bildet, diese immer von einem neuen Epitrichium und einer neuen 
Koérnerschicht bekleidet ist, welche wie erstere direkt aus der 
Schleimschicht entstanden sind. 

Dabei scheint Kerbert freilich vergessen zu haben, dass 
seine Definition des Epitrichiums sich nur auf den Embryo bezieht, 
da er von dessenExistenz bei ausgewachsenen Thieren nichts erwiihnt. 

Bei Untersuchung der Schuppenentwicklung des Hiihnchens 
erkannte er zwei iiber dem Stratum corneum liegende Zelllagen, 
die er als Homologa des Epitrichiums und der Kérnerschicht bei 
Reptilien betrachtete. 

Obgleich ich keine Gelegenheit gehabt habe, die Schuppen- 
entwickelung bei Reptilien zu studiren, so habe ich doch diese 
Horngebilde bei Hiihnchen untersucht und muss bekennen, dass 
ich keinen Grund zu einer derartigen Unterscheidung finden kann, 
da die Beschaffenheit des Epitrichiums und der Kérnerschicht, wie 
wir spiiter kennen lernen werden, fast identisch ist. Deshalb 
werde ich mir erlauben, den ganzen das Stratum Corneum_ be- 
deckenden Theil der Epidermis unter dem Namen Epitrichium zu 
beschreiben. 

Meiner Meinung nach ist zwischen meinem Epitrichium und 
Kerberts Kérnerschicht kein anderer Unterschied, wie zwischen 
den alleriiussersten Zellen der eigentlichen Hornschicht und den- 
jenigen, welche der Schleimschicht niher liegen. 

In Bezug auf das Wachsthum des Epitrichiums sagt Ker- 
bert, dass die Schicht sich in demselben Verhiltniss vergrissere, 
wie der Embryo, dabei aber meistens eine einfache Zellenschicht 
bleibe. 

Ob die Schicht sich durch Zelltheilung vergréssert, oder 
ob die Zellen der Kérnerschicht empor geschoben werden und 
sich mit dem Epitrichium vereinigen, hat er uns leider nicht 
mitgetheilt; da er aber nie auf die Zelltheilung hingewiesen 
hat, so scheint er anzunehmen, dass die Zellen der Kérner- 
schicht sich an dem Aufbau des dariiber liegenden Epitrichiums 
betheiligen. 

Jeffries (2) beschrieb das Epitrichium von der Haut des 
Hiihnchens ebensowohl, wie von den Stellen, an denen sich spiiter 
eigentliches Horn bildet. 

Er folgte darin Kerbert, und nannte nur die alleriussersten 
Zelllagen Epitrichium, dagegen betrachtete er die zwischen dem 


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Horn und dem Epitrichium liegenden Zellen als eine davon ver- 
schiedene Schicht, die er mit Kerbert Kornerschicht nannte und 
wie dieser, aus der Schleimschicht entstehen liess. In Bezug auf 
das Epitrichium theilt er uns mit: 

ln embryos it forms from the one layered epiblast in the 
first stages of growth, or both mucous and epitrichial layers are 
formed together. Balfour considered the first as the primitive 
method and with this opinion we must agree. Accordnigly the 
epitrichial layer is to be regarded as a layer transmitted from 
some of the early ancestors of the vertebrates and second only to 
the mucuus layer“. 

Kr glaubte, dass die aus der Schleimschicht entstehenden 
Zellen nicht zu dem Aufbau dieser Schicht beitrugen, vermuthete 
vielmehr, dass sich die Schicht durch Zellentheilung vergréssere — 
aber immer einzellig bleibe. 

Fiir diese Theorie giebt er folgende Griinde an: ,,The cells 
of this layer sum to undergo division, though dividing cells have 
not been noted. 

, My reasons for supposing this are, first that at a later period 
of growth the cells form a compact layer; second, that two nu- 
cleoli are present“. 

Wihrend des vierten oder fiinften Briitungstages habe auch 
ich zwei Kernkérperchen, und oftmals sogar zwei Kerne in einer 
Zelle erblickt, ein Umstand, der es mir wahrscheinlich - macht, 
dass das Epitrichium in diesem Stadium, in dem es direct auf der 
Schleimschicht liegt, sich genau in derselben Weise ernihrt wie 
die Schleimschicht, so dass eine Zelltheilung nicht auffallend ‘ist. 
Sobald die niichstfolgenden Schichten gebildet sind, werden diese 
Kpitrichialzellen weit von der Schleimschicht weggeschoben, wes- 
halb denn auch die tiussersten Zellen bei den iilteren Embryonen 
nicht so lebendig aussehen, wie vorher, als sie tiefer lagen. Mir 
scheint es indessen hichst unwahrscheinlich, dass die Annahme 
einer Zelltheilung, die iibrigens weder von Jeffries noch von 
Kerbert beobachtet ist, geniigt, um die Vergriésserung dieser 
Schicht zu erkliren. 

Wenn wir die Grosse des fiinf Tage alten Embryo mit der 
Grosse desselben am zwanzigsten Briitungstage vergleichen, dann 
ist von vorn herein ersichtlich, dass entweder die Zelltheilung 
sehr hiiufig stattgefunden hat, oder dass die Zellen eine ungeheure 


ae Th eas 


Grésse erreicht haben miissen. Jeffries hat die Grisse der Zelleu 
nicht direkt gemessen; allein er giebt Camera-Zeichnungen der 
verschiedenen Stadien und diese beweisen, dass am zwanzigsten 
Briitungstage die Epitrichialzellen ungefihr zweimal so gross sind 
als am fiinften Tage, so wie weiter, dass die Riume zwischen den 
Zellen verschwunden sind. Da es nun sicher ist, dass sich die 
Epidermalfliiche wihrend dieser Zeit bedeutend mehr als zweimal 
vergréssert hat, so scheint mir, dass seine Erkliirung nicht nur 
unvollkommen, sondern geradezu unrichtig ist. Meiner Meinung 
nach sind die tiussersten abgeplatteten Zellen, die gebildet werden, 
wenn die primitiven Epiblastzellen in zwei Schichten zerfallen, 
den spiiteren aus der Schleimschicht entstandenen Zellen voll- 
stiindig gleich, und es ist eben so wenig ein Unterschied zwischen 
diesen zwei Zelllagen, wie zwischen den aus der Schleimschicht 
entstandenen Zellen, die sich am fiinften und zehnten Briitungs- 
tage gebildet haben. 

Durch meine Untersuchung bin ich zu dem Schluss gekommen, 
dass durch die Wucherung des Embryos die tussersten Zellen 
weit auseinander gedriingt sind, und dass die darunter liegenden, 
von der Schleimschicht gebildeten Zellen in die Zwischenriume 
eingeschoben werden. 

Wie ich spiiter zu beweisen hoffe, ist das Epitrichium nichts 
anderes als ein Theil der Epidermis, der entstanden ist, ehe der 
Embryo reif genug ist, eine eigentliche Hornschicht zu bilden. Ja 
noch mehr, in einem bestimmten Entwickelungsstadium ist es 
geradezu unmdglich, zu unterscheiden, ob die aus der Schleim- 
schicht entstandenen Zellen sich in Hornzellen verwandeln, oder 
ob sie unverhornt bleiben und die Hornschicht bekleiden werden. 
Aus diesen Griinden halte ich es fiir unnéthig, den auf der Schleim- 
schicht liegenden Theil der Epidermis als Horn- und Epitrichial- 
schicht zu unterscheiden, ehe zwischen denselben eine deutliche 
Grenze zu erkennen ist. 

Deshalb erlaube ich mir, den ganzen die Schleimschicht 
bedeckenden Theil so lange als Hornschicht zu bezeichnen, bis 
ein histologischer Unterschied zwischen der eigentlichen Horn- 
schicht und dem Theil, welcher das Horn umbiillen wird, aufge- 
treten ist. 

Kehren wir jetzt zu der Betrachtung der Entwickelungs- 
geschichte zuriick. 


Ga x HG) pee 


Wie vorher beschrieben ist, sind auf den Kiefern die Schleim- 
schichtzellen weiter vorgeschritten als auf dem Riicken, Kopf 
u. s. w., und haben auch eine dickere Hornschicht gebildet. 

Weiter finden wir, dass innerhalb der Mundhéhle die Epi- 
dermis dicker ist als auf dem Kopf, obgleich ihr die Stirke 
abgeht, welche sie auf der tiusseren Seite der Kiefer hat. 

Wenn wir eine Erklirung fiir diese Erscheinung suchen 
wollen, so finden wir zwar Umstiinde, auf welche wir dieselbe 
guriickfiihren kénnen. Zuniichst ist in dieser Beziehung zu bemer- 
ken, dass sich die Schleimschichtzellen beim Hiihnchen auf den Theilen 
des Kérpers, an denen sich ein eigentliches Horn bilden wird, 
rascher entwickeln und friiher eine dicke Hornschicht bilden, als 
auf denjenigen Theilen, an denen das Stratum corneum nie eine 
besondere Stirke erreichen wird. Dieselbe Erscheinung ist auch 
bei Anlage des Wiederkiiuerhufes wahrzunehmen. Dazu kommt 
dann weiter, dass auch das Wachsthum der einzelnen Kérper- 
theile auf die Entwicklung der Schleimschicht von Kinfluss ist. 
Auf dem uns hier interessirenden Stadium hat der Kopf einiger- 
maassen schon seine zukiinftige Gestalt erreicht, wiihrend die Kie- 
fer sich erst als kleine Erhebungen zeigen, die aus dem Kopf 
herausragen. Durch das raschere Wachsthum des Kopfes ist die 
Epidermis desselben ausgedehnt worden, aber auf den Kiefern 
wiichst dieselbe im Verhiltniss schneller als das darunterliegende 
Mesoderm, so dass sie sich verdickt. 

Ein tihnliches Verhiiltniss ist auch an dem Kopf bei Rinds- 
embryonen wahrnehmbar. Auf der Stirn und auch den Seiten des 
Kopfes besteht die Schleimschicht hier aus cuboidischen Zellen, 
die einen Durchmesser von ungefaihr 0,002mm haben. Dieser 
Theil der Schicht ist von einer Hornschicht bekleidet, welche 
ungefihr die gleiche Dicke zeigt. Anders aber auf dem vorderen 
Theile der Kiefern, an denen die Epidermis eine bedeutende Dicke 
erreicht hat. Auf der Spitze derselben ist die Schleimschicht 
0,03mm dick und aus schénen cylindrischen oder spindelférmigen 
Zellen gebildet, wiihrend die Hornschicht die betrichtliche Dicke 
von 0,28mm erreicht hat. 

Hier, wo die Folgen des Seitendruckes auf den ersten Blick 
zu erkennen sind, wird die Schleimschicht eingebogen. Es bildet 
sich die erste Andeutung der Lippenfurche; ein Vorgang, der 


Bene” HAI aoe 


genau wie bei dem Hiihnchen durch die ungleiche Wucherung der 
darunter liegenden Theile bedingt ist. 

In diesem Stadium ist der Durchmesser des Kopfes im Ver- 
hiiltniss zu der Liinge von ansehnlicher Grésse. Wenn man einen 
tilteren Embryo untersucht, dann findet man, dass sich die Epi- 
dermis verdickt, sobald das Wachsthum des Kopfes zuriickbleibt, 
wie sie andrerseits sich ausdehnt, sobald der Kopf sich ver- 
lingert. 

Doch zuriick zu den Entwickelungserscheinungen beim Hiihn- 
chen. Im Verlauf des fiinften Briitungstages tritt auf der Flaiche 
des Oberkiefers eine sehr bemerkenswerthe Eigenthiimlichkeit auf. 
Ein Liingssechnitt durch den Kiefer zeigt nimlich an der unteren 
Fliche der Epidermis vier oder fiinf rande Anschwellungen (Fig. 11), 
die augenscheinlich durch die Thitigkeit einiger Scheimschieht- 
zellen hervorgerufen sind. 

Es ist mir freilich unmdglich, zu erklairen, warum einige 
Zellen schneller wachsen, und mehr Activitiéit zeigen, als andere, 
die genau von denselben Umstiinden abhiingig zu sein  scheinen, 
allein die Annahme einer solchen, local gesteigerten Zellenactivitiit, 
ist nothwendig, die Erscheinung zu erkliren. Obgleich etwas 
grésser, sehen diese Anschwellungen den ersten Anlagen von Drii- 
sen ihnlich, und gerade wie diese driingen sie sich in die Cutis 
hinein. 

In diesem Stadium ist die Cutis iiberhaupt sehr wenig in ihrer 
Entwicklung fortgeschritten und wahrscheinlich viel weicher als 
die Hornschicht, so dass ein geringeres Kraftmaass geniigt, die 
Cutis einzudriicken, als néthig ist, die Last der Hornschicht zu 
iiberwinden und dieselbe zu heben. 

Eine sorgsame Untersuchung beweist, dass diese Vertiefungen 
runde erypteniihnliche Gebilde sind, die nicht in einer geraden 
durch die Liingsaxe gezogenen Linie liegen, sondern unregel- 
miissig zerstreut sind. Allmihlich aber gewinnen auch die andern 
Schleimschichtzellen eine stiirkere Activitit, so dass  spiiter die 
ganze Schicht eine gleichmiissige Dicke zeigt. 

Es ist tibrigens zu bemerken, dass dieser Vorgang nur kurze 
Zeit in Anspruch nimmt. Obgleich ich viele Embryonen auf die- 
sem Stadium untersucht habe, ist es mir doch nur zwei oder drei 
Mal gelungen, diese Vertiefung zu beobachten. 

Wiihrend die Entwickelung fortschreitet, hat sich in der 


Hornschicht mehr oder weniger Zwischensubstanz gebildet. Ebenso 
entsteht im Laufe des sechsten oder siebenten Briitungstages in 
der Mitte der Hornschicht auf dem oberen Kiefer das erste eigent- 
liche Horn, so dass wir von nun an diese Schicht in Epitrichium 
und Hornschicht theilen miissen. 

In Fig. 16 ist ein Stiick eines Liingsschnittes durch den oberen 
Kiefer abgebildet. Die auf der Cutis liegende Schleimschicht (s) 
besteht aus Cylinderzellen. Die dariiber liegenden Zellen sind rund 
mit deutlichen Kernen und erscheinen in einem mit Picroearmin 
behandelten Schnitt roth gefiirbt. Von hier aus nach dem eigentlichen 
Horn hin (h) werden die Zellen allmihlich abgeplattet und der 
Art veriindert, dass sich nur noch die Kerne roth fiirben, waihrend 
die Zellenwiinde eine gelbe Farbe annehmen. Die Hornzellen 
sind eng an einander gedriickt ohne deutliche Kerne und schon 
gelb gefirbt. 

Obgleich das Horn in dem Embryo nie eine solche Festig- 
keit wie in dem ausgewachsenen Thiere erreicht, ist doch die 
Beschaffenheit im iibrigen ungefihr dieselbe. Die Hornschicht 
grenzt sich scharf gegen das Epitrichium (e) ab, da die Zellen 
des letzteren rund, oder polygonal, und roth gefiirbt sind. Sie 
zeigen auch einen granulirten Inhalt und das eben ist der Grund, 
weshalb Kerbert dieser Schicht den Namen ,,Kérnerschicht* bei- 
gelegt hat, da er glaubte, dass sie der Schicht entspriiche, welche 
von Leydig (8) bei den Reptilien ,Kérnerschicht“ genannt wor- 
den ist. 

Hierbei mag bemerkt sein, dass Leydig, der diese Zellen 
untersuchte, die Kérnchen fiir eine Fettsubstanz hielt. Kerbert 
suchte bei Reptilien ebensowohl als bei Hiihnchen diese Fettsub- 
stanz nachzuweisen, aber ohne gliicklichen Erfolg. Ich habe frische 
Hiihnerembryonen mit Aether und Terpentin behandelt, aber es ist 
mir eben so wenig gelungen, Fett nachzuweisen. 

Ks ist merkwiirdig, dass die Zellen, die nicht weit von der 
Schleimschicht entfernt sind, nie diesen eigenthiimlichen Inhalt 
zeigen, (lass derselbe vielmehr erst auftritt, nachdem sich das Horn 
gebildet hat. 

Wenn wir dieses Epitrichium nach der Spitze des Schnabels 
hin verfolgen, dann finden wir, dass es diinner wird. Von den 
Stellen, an denen noch kein eigentliches Horn entwickelt ist, ist 
es unméglich vorherzusagen, ob sich an ihnen die direct auf der 


a: Sy ae 


Schleimschicht liegenden Zellen in Horn verwandeln, oder sich 
mit dem Epitrichium vereinigen werden. Obgleich die Grenze 
zwischen dem Epitrichium und Horn bei Hiihnchen in der Regel 
sehr scharf markirt ist, ist das bei Embryonen von Milvus, Buteo, 
und Melopsittacus nicht so, indem die Flaiche der Hornschicht 
hier sehr oft uneben ist und Zellen aufweist, die iiber die Grenze 
in das Epitrichium hineinragen. 

Gewohnlich sind diese Zellen nur theilweise verhornt. Behan- 
delt man die Schnitte durch den Schnabel mit Picrocarmin, dann 
sieht man, dass solche Zellen sehr rothe Kerne haben, der iibrige 
Theil der Zellen dagegen eine gelbe Farbe annimmt. 

Es kommt auch vor, dass sich einige Zellen, die sehr wenig 
oder gar nicht yerhornt sind, yon Hornzellen vollkommen umgeben, 
in der Hornschicht vorfinden. 

Dieselben sind in solchen Fillen immer abgeplattet und von 
gleicher Gestalt, wie die sie umgebenden Hornzellen, wihrend sie 
betreffs ihrer Kerne und ihres Inhalts den Epitrichiumzellen 4#hbn- 
lich sind. 

Bei den ziemlich reifen Embryonen von Melopsittacus und 
Buteo ist es auch nicht selten, dass in dem unteren Theil des 
Epitrichiums viele vollstiindig verhornte Zellen wahrgenommen 
werden. Diese Zellen bleiben immer rund und etwas kleiner wie 
die Epitrichiumzellen, zwischen welchen sie eingebettet sind. 

Hat man einen solchen Schnitt mit Kalilésung behandelt, 
dann iussert sich deren Wirkung folgendermaassen. Erst lésen 
sich die Zellen der Schleimschicht auf und darauf der fusserste 
Theil des Epitrichiums, sowie diejenigen Epitrichiumzellen, welche 
in der Hornschicht eingebettet sind; erst nach und nach aber lésen 
sich die verhornten Zellen in dem Epitrichium, und auch diese 
nicht yollstiindig. Es bleibt immer ein ungeléster Rest tibrig. 

An Lingsschnitten durch den Oberkiefer gewinnen wir die 
Ueberzeugung, dass das Epitrichium da am dicksten ist, wo die 
Hornschicht die grisste Stiirke erlangt hat. Die einzige Ausnahme 
von dieser Regel ist auf der Spitze des Eizahnes zu finden, die 
augenscheinlicher Weise das Epitrichium durchbrochen hat, wie wir 
das spiiter, wenn wir mit der Entwickelung dieses eigenthiimlichen 
Organs niiher bekannt werden, noch weiter hervorzuheben haben. 

Noch bevor iibrigens das Horn eine betriichtliche Dicke ge- 
winnt, ist die Zwischensubstanz vollstiindig verschwunden, so dass 


a GOR == 


wir fast vermuthen michten, es habe dieselbe zur Nahrung der 
Zellen gedient. Sehr bald nachher werden die Kerne weniger 
erkennbar und oft durch den Zellinhalt verdeckt (Fig. 18), da 
dieser sich in kleine Granula zusammenzieht und aussieht, als 
wenn er geronnen wire. Die Symptome der Zellenactivitét haben 
aufgehért, allein trotzdem vergrdssern sich die Zellen so lange, 
bis sie fast zweimal so gross sind als vor der Bildung des Hornes. 
Es scheint mir, dass diese Verinderung nicht durch Wucherung, 
sondern durch die physikalische Wirkung des Liquor Amnii ver- 
ursacht wird; d. h., dass sich die Zellen genau so verhalten wie 
eine mit Albumen gefiillte Blase, welche man ins Wasser gelegt 
hat. In solchen Fallen findet eine Endosmose statt und die Blase 
sehwillt an. Nach der Quellung nehmen die Zellen eine ovale 
Form an, wobei die Liingsachsen immer mit der Schichtfliiche 
parallel liegen. 

Wenn wir die Grésse des Schnabels zur Zeit der ersten Horn- 
bildung mit dem Schnabel wiihrend der letzten Briitungstage ver- 
gleichen, so will es scheinen, als ob das Epitrichium trotz der 
(QJuellung der Zellen viel diinner wire. Wir brauchen aber nur die 
Art und Weise zu studiren, in welcher die Hornbildung sich ver- 
breitet, um alsbald die wahre Ursache der gleichen Dicke des Epi- 
trichiums zu erkennen. 

Fig. 12 (ein Querschnitt durch den Schnabel eines zehn Tage 
alten Embryo) zeigt, dass die Verhornung nur auf einer Stelle an 
dem oberen Theil stattfindet. 

Kine Untersuchung der iilteren Stadien beweist, dass sich die 
Hornbildung von hier aus iiber die Seiten des Schnabels verbreitet. 
Fig. 15, die den Randtheil der letztgenannten Figur bei stirkerer 
Vergrésserung darstellt, zeigt, dass es unmdéglich ist, zu bestimmen, 
ob die Zellen der Mittellinie (c, d) verhornen werden oder nur be- 
stimmt sind, das Horn zu bedecken. Weiter entnehmen wir daraus 
die Thatsache, dass die Epidermis an dieser Stelle bereits ziem- 
lich dick geworden ist, ehe die Hornbildung sich nach der Seite 
hin ausbreitet. Die fussersten Zellen (welche Kerbert und Jef- 
fries Epitrichium benannt haben) sind einstweilen nur wenig ab- 
geplattet und zeigen keine histologische Differenz von den niichst- 
folgenden Zellen. Nahe dem mittleren Rande des Schnabels 
(a, Fig. 14) da, wo derGaumen mit der ausserhalb der Mundhohle 
liegenden Fliiche einen Winkel bildet, ist zuniichst und auch spiiter, 


arg 2 nae 


fast bis zur volligen Reife des Embryos, noch kein Horn gebildet. 
Da aber das Horn an dem obern Theil aus einem ziemlieh festen 
Gewebe besteht und keine Spur einer Verletzung zeigt, die durch 
das Wachsthum des darunterliegenden Gewebes verursacht sein 
konnte, diirfen wir annehmen, dass die Breitewucherung des 
Schnabels in der Nihe des Winkels und an dem unverhornten 
Gaumen stattfindet. In der That bleibt auch bei den meisten Végeln 
der Gaumen fast bis zum Schluss des Embryonallebens unverhornt. 
Wiire dem nicht so, dann wiirde durch das Wachsthum des Gaumens 
die Hornfliche ausserhalb der Mundhéhle sich abflachen miissen. 
So aber wachsen zugleich die unverhornten Seiten, welche dem 
Winkel nahe liegen, und dadurch vergréssert sich der Schnabel 
auch in senkrechter Richtung, so dass die allgemeine Kontour nur 
wenig verindert wird. 

Es ist tibrigens zu bemerken, dass sich bei Melopsittacus und 
bei der Taube die Hornschicht auf dem Gaumen friiher bildet als 
beim Hiihnchen. Dafiir werden die fussersten Zellen spiter hier 
abgestossen und zwar unter Verhiltnissen, die auf eine durch die 
Vergrésserung des darunterliegenden Theiles verursachte Verletzung 
zuriickschliessen lassen. Die Verliingerung des Schnabels geht in 
thnlicher Weise vor sich, d. h., die Wucherung findet nur in den 
unverhorten Theilen statt, in denen dabei aus der Schleimschicht 
Zellen entstehen, welche zu der Epitrichiumbildung beitragen und 
das Horn bekleiden werden. 

Damit stimmt auch die Thatsache, dass die Hornbildung nicht 
weit von der Spitze beginnt und sich von hier vornehmlich nach 
dem Kopf hin ausbreitet. Es geht das schon aus der Stellung des 
Kizahnes hervor, der mit zunehmender Entwicklung immer weiter 
von dem Kopfe sich entfernt. 

Da die obere Fliiche des Schnabels eine konvexe Form hat, 
so ist es offenbar, dass in dem Maasse, in dem die Hornschicht 
dicker wird, auch die Ausdehnung der Fliche zunimmt, und dess- 
halb sehen wir die angeschwollenen Epitrichiumzellen immer mit 
der Schichtfliche parallel. Trotz dieser Dehnung zeigt itibrigens 
sowohi das peripherisch gelegene Horn wie das dariiberliegende 
Epitrichium kaum irgend welche auffallende Verletzung. 

Da die Horn- und Epitrichiumbildung am Unterkiefer sich 
sehr ihnlich verhilt, so bedarf es hierfiir keiner besonderen Be- 
schreibung. 


ae Sire ae. 


Auf dem Gaumen bildet sich die Hornschicht in derselben 
Weise wie auf den andern Theilen des Schnabels; d. h., es sind 
nicht die fiussersten Zellen, die sich verhornen, sondern diejenigen, 
die ungefihr die mittlere Zone der Epidermis einnehmen, so dass 
diese auch den Gaumen mit einem diinnen Epitrichium bekleiden. 

Die Zunge wird gleichfalls von einem diinnen, aus abgeplat- 
teten Zellen bestehenden Epitrichium bedeckt. 

Wenn wir das Aussehen des Schnabels ein paar Tage vor 
dem Auskriechen des Kiichleins (Fig. 22) mit dem des ausge- 
schliipften Thieres vergleichen (Fig. 23), so finden wir, dass wah- 
rend dieser letzten Tage ein merkliches Auswachsen desselben 
stattgefunden hat. In einem spiitern Abschnitt werden wir diese 
Erscheinung niiher besprechen, hier soll nur erwihnt werden, dass 
durch diese Wucherung das Epitrichium an der Spitze ausgedehnt 
und schliesslich zerrissen wird, woraus dann bei dem Auskriechen 
aus dem Ei die ganze Schicht durch Abscheuern an der Schale 
verloren geht. 

Bei Melopsittacus verschwindet sie etwas friiher. Wie wir 
bereits kennen gelernt haben, sind bei diesen Végeln in dem Epi- 
trichium viel zahlreichere hornige Zellen vorhanden als beim Hiihn- 
chen, wesshalb ich denn glaube, dass die ganze Membran ihre Bieg- 
samkeit grésstentheils verloren hat. Das Epitrichium wird also 
demnach hier vermuthlich durch die Vergrésserung der Hornfliche, 
welche ihrerseits durch die Verdickung der Hornschicht verursacht 
ist, zerrissen. 

Ob bei Buteo und Milvus die Schicht bis zu dem Auskrie- 
chen aus dem Ei bleibt, oder ob sie, wie bei Melopsittacus, vor 
demselben verloren geht, weiss ich nicht, da ich keine Gelegenheit 
hatte, bei diesen Végeln die letzten Stadien des Embryonallebens 
zu untersuchen. Da jedoch bei allen drei Vogelarten die in ihrer 
Zusammensetzung sehr ahnliche Schicht auch die gleichen Ver- 
‘inderungen erleidet, so kénnen wir wohl erwarten, dass sie auch 
in Abnlicher Weise verloren ginge. 

Auf den Krallen entwickelt sich diese Schicht genau so, wie 
auf dem Schnabel, weshalb ich auch hier von einer weiteren Dar- 
stellung abstehe. 

Da iibrigens das Horn nirgends so dick ist, wie auf dem 
Schnabel, und da das Epitrichium immer dort dicker ist, wo auch 


ae OR 


das Horn sich am stirksten bildet, so kénnen wir auf den Krallen 
kein so auffallendes Epitrichium erwarten. 

Das Auswachsen der Krallen beginnt sehr zeitig, so dass 
das Epitrichium schon vor dem Auskriechen sich stark dehnt, und 
manchmal an der Spitze zerrissen wird. Ebenso verursacht die 
Wucherung der Schuppen eine starke Ausdehnung des Epitrichiums, 
welche Kerbert freilich ihrer wahren Bedeutung nach iibersehen 
zu haben scheint, obwohl er sie in seiner Abbildung der Schuppen 
darstellt. Da, wo er die Entwickelungsgeschichte der Schuppen 
beschreibt, bleibt bis auf die Auffassung einer Kérnerschicht nur 
wenig zu wiinschen iibrig. Indem er von dieser ,,Kérnerschicht“ 
spricht, theilt er uns mit, dass unter derselben eine zweite Zellen- 
lage zu erkennen sei, welche sich mehr oder weniger scharf gegen 
die ,,Kérnerschicht* abgrenzt. Ebenso erwihnt er, dass die Zellen 
fein granulirt sind, deutliche Kerne zeigen, und mit sehr feinen 
Zihnchen in einander eingreifen. — ,,Riffzellen“, setzt er hinzu, ,,im 
wahren Sinne des Wortes sind sie eigentlich nicht, weil die Sta- 
cheln sehr kurz sind“. 

Obgleich ich auf den Schuppen ebensowohl wie auf dem 
Schnabel mehrfach Zellen gefunden habe, auf welche diese Be- 
schreibung einigermaassen passt, halte ich dieselben doch fiir 
nichts anderes als die vorher beschriebenen theilweise verhornten 
Epitrichiumzellen. 

Kine genaue Untersuchung zeigt niimlich, dass das riffzellen- 
artige Aussehen erst eine secundire Eigenschaft darstellt. Es kommt 
nimlich 6fter vor, dass sich die Winde der durch Endosmose 
angeschwollenen Zellen in den letzten Stadien, nachdem die Zellen- 
activitit aufgehért hat, sehr unregelmissig wellenformig falten. 
In dem Epitrichium des Schweinshufes ist diese Eigenthiimlich- 
keit sehr oft zu erkennen, doch habe ich hier nie so kleine Fal- 
tungen gesehen, wie bei Végeln. 

Jeffries, der iiber diese Zellen gesprocben hat, nahm an, 
dass die Ziithnchen, die allem Anschein nach in einander eingreifen, 
von dem kérnigen Inhalt gebildet wiirden, der sich den Zellen- 
wiinden angelagert habe, und in der That wird auch jene den 
Zibnchen dhnliche Bildung durch diese Kérnchen noch verstirkt. 

Er sagt: ,,These cells as forming a distinct layer are diffi- 
cult to find, and seem to be only the oldest horncells“. Ich gebe 
zu, dass sie keine besondere Zellenlage bilden, doch begreife ich 


Spy eee 


nicht, warum Jeffries sie als die altesten Hornzellen bezeichnet 
hat, da weder er selbst, noch Kerbert angiebt, dass sie verhornt 
sind. Im Gegentheil, Kerbert sagt, dass diese Zellen mit der 
Kornerschicht verwachsen und im Zusammenhang mit derselben 
abgestossen werden, aber nirgends ist erwihnt, dass sich Horn- 
zellen in dieser Art ablésen. Wenn wir von den iiltesten Horn- 
zellen sprechen, miissen wir auf die tiussersten Zellen der Horn- 
schicht verweisen. 

Kerbert theilt uns mit, dass sich am dreiundzwanzigsten 
Tage die Kérnerschicht im Zusammenhang mit dem Epitrichium 
ablist. 

Es scheint, als ob Jeffries sich hier verlesen hat, denn er 
sagt, Kerbert habe keine Beschreibung des Epitrichiums wihrend 
der letzten Briitungstage gegeben, vielmehr habe er bemerkt, dass 
es vor dem Abstossen der Kérnerschicht verloren gehe. 

Zum Schlusse noch einige Worte iiber das Epitrichium auf 
denjenigen Theilen des Kérpers an denen sich kein eigentliches 
Horn bildet. 

Was zuniichst das Hiihnchen betrifft, so ist diese Schicht 
auf dem Riicken, Kopf u. s. w. nicht von den darunter liegenden 
Zellen zu unterscheiden. 

Die fiussersten Epidermiszellen verhalten sich hier ganz wie 
bei dem ausgewachsenen Thiere, indem sie abgeplattete und nicht 
so lebenskriftig sind als die unteren. 

Wollten wir diese fussersten Zellen mit einem besonderen 
Namen bezeichnen, dann gewinnt es das Aussehen, als ob wir 
damit einen Unterschied andeuteten, der in Wahrheit nicht vor- 
handen ist. Bei dem ausgewachsenen Thiere werden die ‘usser- 
sten Zellen abgelist, aber in dem Embryo, wo die Epidermis sich 
immer feucht erhilt und nicht abgenutzt wird, bleiben die Zellen 
meistens intact bis auf jene, welche durch das Auswachsen der 
Federn, deren Bildung natiirlich von der Schleimschicht ausgeht, 
abgestossen werden. 

Nach dem Auskriechen aus dem Ei gehen die inzwischen 
ausgetrockneten iiussersten Zellen ebenso verloren wie spiiter die 
tiusseren Epidermiszellen. Nur auf der Federnanlage ist ein férm- 
liches Epitrichium vorhanden, aber da die Federn eine hornige 
Structur haben, ist soleches nicht auffallend. Die sogenannte Horn- 


Sena Geeta 


scheide der Embryonaldunen ist theilweise verhornt und als ein 
Theil des Epitrichiums zu betrachten. 

Bei Melopsittacus ist die Hautbildung etwas anders, als beim 
Hiihnchen. Ehe sich die Federn bilden, ist hier nimlich der ganze 
Kérper mit einer diinnen Hornschicut bekleidet. Wenn diese 
Hornschicht zuerst auftritt, grenzt sie sich gegen die darunterlie- 
genden Zelien nicht scharf ab, aber in einem spiiteren Stadium 
kann man leicht unterscheiden, welche Zellen zu dem Epitrichium 
und welche zu der zukiinftigen Epidermis gehéren. In dem Maasse 
wie das Wachsthum des Embryo fortschreitet, werden die Horn- 
zellen auseinander gezerrt und allmihlich abgelést. 

Es ist bekannt, dass bei!) Fratercula Articus eine Mauser 
des Schnabelhorns stattfindet, und dass in ithnlicher Weise die 
Krallen des Schneehuhns verloren gehen. Ebenso theilt Jeffries 
mit, er habe oftmals beobachten kénnen, dass sich auch bei Ka- 
narienvogeln und Tauben die Hornschicht auf dem Tarsus und auf 
den Schuppen disquamire. 

Wie wir vorher erwiihnt haben, behauptet Kerbert, dass 
die bei Reptilien vor der Hiutung gebildete neue Hornschicht mit 
einem neuen Epitrichium bekleidet sei. 

Es wiirde interessant sein, zu untersuchen, ob sich auch bei 
Vigeln bei dieser Mauser ein solches Epitrichium bildet, wie Ker- 
bert bei Reptilien beschrieb; aber leider hat keiner von diesen 
Beobachtern die Anwesenheit desselben erwihnt. 


Das Epitrichinum des Schweinshufes. 


Ehe wir unsere Erérterungen iiber das Epitrichium schliessen, 
diirfte es nicht uninteressant sein, diese Schicht, welche wir von 
den Vigeln geschildert haben, mit derjenigen der Siiugethiere zu 
vergleichen. 

Zu diesem Zweck habe ich das Epitrichium des Schweins- 
embryos und zwar hauptsiichlich das des Hufes studirt. 

Ueber diesen Gegenstand hat die Literatur nur ‘eine einzige 
Angabe von Welcker (9) aufzuweisen. Er theilt uns mit, dass, 


1) Bulletin of the Nuttal Orinthological Club April 1878. Auch Bull. 
soc. de france 1870. 


a OR: ae 


obwohl die Anwesenheit einer Hautschicht, welche die fast reifen 
Faulthier- und Schweinsembryonen umbhiillt, schon vor vielen 
Jahren erkannt worden wire, doch der Ursprung und die Bedeu- 
tung derselben lange Zeit unerklirt geblieben sei. Von einigen 
Beobachtern wurde dieselbe als eine Fortsetzung des Amnions, 
yon andern als eine dem Embryo eigenthiimliche Haut betrachtet, 
aber sie wurde nie fiir die Epidermis gehalten. Bischoff scheint 
(10) freilich schon die wirkliche Bedeutung dieser Schicht geahnt 
zu haben. Er sagte: ,,Vielleicht, dass die erwithnte Erscheinung 
bei Faulthier- und Schweinembryonen auch nichts anderes als 
eine solehe Schicht der sich lésenden Epidermis ist, die hier nur 
vielleicht in grésseren Partien auf einmal abgeht, wihrend sie in 
anderen Fiillen ganz allmiblich abgestossen wird“. 

Welcker aber war es, der durch eine systematische Unter- 
suchung des Gegenstandes die wahre Bedeutung dieser Schicht 
dargethan hat. 

Bei denjenigen Thieren, bei denen sie die grésste Entwicke- 
lung erreicht, fand er, dass dieselbe bis zur Geburt unzerrissen 
bleibt und eine vollkommene Umbhiillung des behaarten Korpers 
bildet; weshalb er denn auch vorschlug, dieselbe als ,,Epitrichium“ 
zu bezeichnen. Bei Bradypus, Choloepus, Myrmecophaga, 
Dicotyles, Sus, und wahrscheinlich auch beim Pferde ist der 
ganze Kérper von einem solchen Epitrichium umbiillt. Bei Bra- 
dypus erreicht er eine Dicke von 1,0mm. Von anderen Siuge- 
thieren, niimlich Dasypus, Coelogenys, Dasyprocta, Hydro- 
chaerus, Cervus, Ovis, Bos, Didelphis, Ursus, Felis und 
vom Menschen beschrieb Welcker eine ,,epitrichoide Schicht“, 
die nie mehr als 0,005 mm dick wird, und wihrend des Embryo- 
nallebens sich allmihlich ablést. Der einzige Unterschied, den er 
zwischen Epitrichium und epitrichoider Schicht anerkennt, liegt 
in der verschiedenen Dicke. 

Obgleich die Entwickelungsgeschichte des Hufes nicht zu der 
Aufgabe gehort, welche ich mir gestellt habe, hiingt doch die Ent- 
wickelung des Hornes so nahe mit dem Entstehen des Epitrichiums 
zusammen, dass die Erérterung des Einen ohne die des Anderen 
unvollkommen sein wiirde. Allerdings bin ich nicht im Stande 
gewesen, die Hufesentwickelung vollstiindig verfolgen zu kénnen, 
und deshalb beschrinke ich mich auf die Schilderung des Horn- 
gebildes, soweit es das Epitrichium betrifft. 


5 $n 2. 


Wenn der Schweinsembryo eine Liinge von 6—7em_ erreicht 
hat, besteht die Schleimschicht auf dem Riicken, den Beinen uw. s. 
w. aus cuboidischen Zellen. die sehr grosse Kerne enthalten. Die 
dariiberliegende Schicht jedoch ist aus drei oder vier einiger- 
maassen abgeplatteten Zelllagen mit schénen deutlichen Kernen 
gebildet. Die alleriiussersten Zellen sind sehr stark abgeplattet 
und vermuthlich, da die Kerne oftmals ganz verschwunden sind, 
von nur geringer Activitéit. Die ganze Epidermis hat eine Dicke 
von 0,015—0,02mm. In diesem Stadium ist es unméglich zu 
bestimmen, ob die tiusseren Zellen ein Epitrichium bilden oder zu 
der eigentlichen Haut gehéren; Hufe und Zehen aber haben schon 
jetzt ihre zukiinftige Form erlangt, es ist ihre Epidermis sogar 
nicht weit von dem distalen Ende fiinfmal so dick wie auf den 
Beinen. Die Hornschichtzellen sind gewoéhnlich rund. Sie haben 
einen Durchmesser von 0,015—0,02mm und zeigen sehr grosse, 
deutliche Kerne. Die alleriiussersten Zellen sind stark abgeplattet 
und weichen nur wenig von den iiussersten Zellen auf andern 
Theilen der Kérper ab. 

Bald aber tritt in der Schleimschicht eine grosse Veriinderung 
hervor, indem sich dieselbe nicht weit von dem Ende vielfach 
tief (Fig. 1) einfaltet. Diese Falten bezeichnen das erste Auftreten 
der Leisten und laufen der Liinge nach durch die Hufwand. Aut 
der unteren Seite, welche der Sohle entspricht, sind keine sol- 
chen Falten vorhanden; hier finden wir im Gegentheil die Schleim- 
schicht ganz eben und aus langen eylinder- oder spindelférmigen 
Zellen zusammengesetzt. 

Kurz nachher erscheint gerade iiber den griéssten Faltungen 
das erste Horn und zu derselben Zeit, in der sich die Falten nach 
den Seiten hin vermehren, breitet sich die Hornbildung immer 
weiter aus. 

Dabei sind iibrigens dieselben Beziehungen zwischen Schleim- 
schicht und Hornbildung vorhanden, wie in dem Schnabel der 
Vigel, das heisst, das Horn wird auch am Hufe erst gebildet, 
wenn die Schleimschicht bereits ihre zukiinftige Beschaffenheit 
einigermaassen hat. Je mehr das Reifen der Schleimschicht nach 
allen Richtungen hin fortschreitet, desto weiter geht auch die Ver- 
hornung des dariiber liegenden Gewebes. 

Auf Lingsschnitten finden wir die gleichen Verhiltnisse 
zwischen der Schleimschicht und der Hornbildung: sobald die Fal- 


ae) ee 


tungen sich nach oben verliingern, entsteht auch das Horn gerade 
iiber denselben. 

Bevor das Horn sich bildet, hat die Hornschicht eine Dicke 
von 0,10—0,15mm erreicht; die erste Verhornung aber tritt unge- 
fihr in der Mitte dieser Schicht auf. Wie am Schnabel ist es 
auch hier vor Beginn der Verhornung unméglich vorherzusagen, 
ob die Zellen sich verhornen, oder in die Epitrichiumbildung ein- 
gehen werden. 

Wenn wir die Liinge des Hufes mit der des Beines bei Em- 
bryonen von verschiedener Grésse vergleichen, dann gewinnen wir 
alsbald die Ueberzeugung, dass die relative Verliingerung des 
Hufes die der Beine betriichtlich tibertrifft. Nun aber ist es offen- 
bar, dass die Hornzellen von einander gezogen und das Epitri- 
chium ausgedehnt werden muss, wenn die unter dem verhornten 
Theile liegende Fleischwand wiichst. Da jedoch Hornzellen und 
Epitrichium keine Spur einer solehen Zerrung zeigen, so miissen 
wir annehmen, dass nur die unverhornten Theile des Hufes wach- 
sen. Die Verlingerung des Hufes findet also zwischen dem ver- 
hornten Theil und dem Bein statt, und der Durchmesser vergrissert 
sich durch die Wucherung der unverhornten Hufwiinde und der 
Sohle. Die Verbreitung geschieht, wie wir gleich kennen lernen 
werden, erst kurz vor der Geburt, und dann vergréssert sich der 
Huf auf andere Weise. 

Kurz nach der ersten Verhornung besteht das Epitrichium 
aus runden oder ovalen Zellen von 0,015—0,023 mm, die in eine 
protoplasmatische Zwischensubstanz eingebettet sind und immer 
grosse und deutliche Kerne besitzen. Es ist auffallend, dass in 
diesen Zellen niemals solche Kérnchen vorhanden sind wie bei den 
Hiihnchen und andern Végeln; der Zelleninhalt bleibt vielmehr 
immer klar und durchsichtig. Die fiussersten Zellen sind stets ab- 
geplattet, und zeigen dieselbe Beschaffenheit wie die tussersten 
Zellen auf andern Thetlen des Kérpers. Nirgends ist die Grenze 
zwischen Horn und Epitrichium scharf zu unterscheiden, zumal die 
tiussersten Hornzellen sich theilweise roth, und die unteren Epi- 
trichiumzellen theilweise gelb firben, sobald das Priparat mit 
Picrocarmin bebandelt wird. Dem Ursprung nach wie in seinem 
Verhiltniss zu dem Horn ist das Epitrichium bei den Siugethieren 
tibrigens genau dasselbe wie bei den Végeln. 

Wenn es nun aber auch wahr ist, dass die Wucherung des 


= vee eae 


Hufes keine Verletzung des Epitrichiums verursacht, so iibt doch 
die Verdickung des Hornes einen gewissen Einfluss auf das- 
selbe aus. 

Da die Gestalt des Hufes halbeylindrisch ist, so wird selbst- 
verstiindlich die Fiaiche desselben um so grésser werden, je mehr 
die Dicke zunimmt. und dadurch wird natiirlich auch das Epi- 
trichium gezwungen, sich auszudehnen. Diese Ausdehnung wird 
sich zuerst durch die Verinderung der Zellen kund thun. 

Die Zellen werden oval und stellen sich mit ihrer Liingsaxe 
parallel zu der Schichtfliche. 

Bald nach dem ersten Auftreten des Hornes veriindert sich 
auch die Gestalt des Hufes. Das Ende und die Seiten oder Riinder 
werden umgeschlagen, eine Erscheinung, die Fig. 4 von einem 
etwas ilteren Stadium darstellt. 

Dieses Umschlagen der Rinder scheint durch ein grésseres 
Wachsthum der Sohle verursacht zu werden, in Folge dessen dann 
die iiussersten abgeplatteten Zellen weit auseinander gezogen und 
die nichst darunterliegenden Zellen in die so entstehenden Zwischen- 
riume hineingeschoben werden. Auf den vorderen Hutwinden, 
wo die Epidermis eingebogen ist, werden die fussersten abge- 
platteten Zellen enger an einander gepresst und dadurch abge- 
stossen. 

Wie schon erwihnt wurde, waren die Epitrichiumzellen kurz 
nach der ersten Hornbildung oval und ungefihr 0,200,15 mm 
gross. Nach kurzer Zeit aber finden wir, dass sie sich bis zu 
0,030 < 0,025 mm vergréssert haben; in dem fast reifen Embryo 
stésst man nicht selten sogar auf Zellen von 0,0650,0155 mm. 
Diese Messungen lehren uns, dass in dem letzterwiihnten Stadium 
die Zellen sehr stark abgeplattet sein miissen. 

Ob die alleriiussersten Zellen, die zur Zeit der ersten Horn- 
bildung das Epitrichium bedeckten, abgestossen worden sind oder 
sich so vergréssert haben, dass sie von den andern Zellen des 
Epitrichiums nicht mehr zu unterscheiden sind, habe ich leider 
nicht bestimmen kiénnen. Da sie jedoch zuerst viel kleiner waren 
als die darunterliegenden Zellen, und die iiussersten Zellen in den 
letzten Stadien aber am grissten sind, so halte ich es ftir wahr- 
scheinlicher, dass sie verloren gegangen sind. Dabei ist tibrigens 
zu bemerken, dass nicht nur die Vergriésserung der Epitrichium- 
zellen im Verhaltniss zu der Verdickung des Hornes fortschreitet, 


a= BBO ae 


sondern auch die Dicke der Epitrichiumschicht in tilteren Stadien 
die der friiheren weit tibertrifft. Wenn aber erst das Horn auf 
den Seiten erkennbar geworden ist, bat das Epitrichium an 
dieser Stelle eine Dicke von 0,065 mm erreicht, aber an dem ziem- 
lich reifen Embryo finden wir an derselben Stelle ein Epitrichium 
von 0,092 mm. 

Die meisten Epitrichiumzellen haben einen durchsichtigen In- 
halt, der durch Picrocarminbehandlung eine blasse, rothe Farbe 
annimmt. In der Mitte jeder Zelle erblickt man einen klaren 
Raum, welcher einen deutlichen und schénen Kern enthilt. Bei 
ulteren Embryonen sind diese Kerne oftmals gestreckt und der- 
art abgetheilt, dass zwei oder drei Kerne daraus entstehen 
(Fig. 6). 

In Bezug auf die Zelltheilung in dieser Schicht sagt Wel- 
cker, dass er in dem Epitrichium auf dem Riicken von Choloepus 
didactylus (wie an derselben Stelle auch bei anderen Thieren) Kern- 
theilung in tiberraschender Hiufigkeit beobachtet habe; er schliesst 
daraus, dass die Zellen sich in dieser Weise vermehren. Nun fragt 
er sich aber: wenn wirklich Zelltheilung vorhanden ist, woher 
kommen die Nahrungsstoffe, deren Aufnahme die Zellenwucherung 
veranlasst? 

Da diese Zellen weit von der Schleimschicht entfernt und 
durch eine feste, dicke Hornlage von derselben getrennt sind, ist 
es ganz undenkbar, dass hinreichende Nahrungsstoffe aus der Tiefe 
zu ihnen gelangen kénnten. Es miissten sich auch, wenn dem 
wirklich so wiire, die untersten Zellen theilen; allein diese zeigen 
nie die Spur eines solchen Vorganges. Andererseits habe ich aber 
auch vergebens nach einer Autoritiit gesucht, welche die Ansicht 
unterstiitzte, dass Nahrungsstoffe, wenn auch nur in geringem 
Maasse, von dem Liquor Amnii geliefert werden kénnten; ich habe 
fiir eine solehe Annahme keinerlei bestiitigende Angaben finden 
kénnen. 

Fehling (11) und Prochownick (12) haben Analysen der 
Amnions-Fliissigkeit veréffentlicht. Obgleich in den verschiedenen 
Altersstufen einigermassen verschieden, enthilt dieselbe doch in 
keinem Fall mehr als 2,50°/, von fester Substanz und in dieser 
nur 0,80 °/, Eiweiss. Nach Kélliker?) hat auch Majewski das 


1) S. 324. 


aa Hat = 


Fruchtwasser bei Herbivoren untersucht und gefunden, dass 
dasselbe hier in den spiiteren Stadien reicher an festen Bestand- 
theilen ist, als in den ersten Monaten, eine Thatsache, die im 
geraden Gegensatz zu den Verhiiltnissen steht, die vom Menschen 
bekannt sind. 

Da aber von der Zusammensetzung nichts erwiihnt wird, ist 
es nicht wahrscheinlich, dass eine irgendwie auffallende, grissere 
Quantitiit von Eiweiss vorhanden ist. Aus allen diesen Bemer- 
kungen schliesse ich, dass das Fruchtwasser keine Nahrungsstoffe 
liefern kann oder wenigstens nicht genug, um die Zellwucherung 
zu veranlassen. 

Dass die’ Zwischensubstanz von den Zellen absorbirt wird 
und so zur Vergrésserung derselben beitriigt, scheint wahrschein- 
lich, doch ist es sicher, dass die Quantitit von Nahrungsstoffen, 
welche diese Zwischensubstanz liefern kénnte, keineswegs aus- 
reichen wiirde, um die Zellenvergrésserung und Kerntheilung allein 
zu erkliiren. In einem spateren Stadium finden wir die meisten 
Zellen ganz leer, oder nur mit einigen protoplasmatischen Faden 
und Resten der Kerne. Sie zeigen unverkennbare Spuren davon, 
dass sie auf dem Wege sind, zu Grunde zu gehen, obschon sie 
sich noch vergréssern. Ich halte es fiir wahrscheinlich, dass die 
Zellen im eigentlichen Sinne nur selten wachsen, dass sie vielmehr 
lediglich auf physicalischem Wege, durch Wirkung der Fliissigkeit, 
d. h., durch Endosmose anschwellen, genau wie die Zellen der be- 
treffenden Schicht beim Hiihnchen. Da in einem spiiteren Stadium 
alle Zellen ohne Inhalt sind, glaube ich annehmen zu diirfen, dass 
‘die Kerntheilung nur das erste Symptom der Zersetzung der 
Zellen ist. 

Fig. 2 zeigt einen Querschnitt durch den Huf, nachdem sich 
die Hornbildung ziemlich weit ausgebreitet hat. Was als Papillen 
(p) erscheint, sind die durchschnittenen Schleimschichtfalten; die 
dariiberliegende weisse Schicht ist das Horn (h) und (e) das Epi- 
trichium, welches dasselbe bekleidet; der lange Ausliiufer oder 
Arm ist der umgeschlagene Theil des Randes. Es ist offenbar, 
dass durch eine Verdickung des Hornes die in dem Winkel A 
liegenden Epitrichiumzellen eng aneinander gepresst werden 
iniissen. Fig. 3 zeigt diese Zellen bei starker Vergrésserung. Die 
Basis der unteren Zellen ist fest mit dem Horn verwachsen, die 
Zellen selbst sind lang gestreckt und zeigen wellenartige Zellen- 

3 


Se ee 


wiinde. Die iussersten dieser Zellen werden viel griésser, als die dar- 
unter liegenden und erreichen einen Durchmesser von 0,05-—0,045 mm. 
Das Epitrichium der Sohle besitzt niemals eine so bedeutende 
Dicke wie auf dem vorderen Theile des Hufes, was durch das 
rasche Wachsthum der Unterlage, die das Epitrichium dehnt, zur 
Genitige erklirt wird. Die im Laufe der Entwicklung eintretende 
Gréssenzunahme der fusseren Zellen ist im Ganzen eben nicht 
bedeutend. 

Da iibrigens das Horn der Sohle sich erst sehr spiit bildet, 
bleibt die Grenze zwischen ihm und dem Epitrichium lange Zeit 
unbestimmbar. Dafiir aber nehmen die Papillen der Sohlenfliiche 
schon ziemlich zeitig ihren Ursprung. In Folge dessen wiichst die 
Sohle so stark, dass sich die Riinder des vorderen Theiles immer 
mehr umschlagen. Auf der vorderen Seite dieses umgeschlagenen 
Theiles (Fig. 2) findet man eine diinne Hornschicht, welche mit 
einem diinnen Epitrichium bekleidet ist. 

Wenn wir diese Fig. 2 mit Fig. 1 vergleichen, dann gewinnen 
wir die Ueberzeugung, dass dieser umgeschlagene Theil aicht eher 
gebildet wird, bis die Epidermis auf der vorderen Wand ziemlich 
dick ist und die Verhornung der Zellen schon angefangen hat. 
Ein Quersechnitt durch denselben Theil in einem idlteren Stadium 
(Fig.5) beweist, dass mit der Veriinderung der allgemeinen Gestalt des 
Hufes auch seine Epitrichiumzellen sich vergréssert haben und den 
andern Epitrichiumzellen nicht unibnlich geworden sind. Gleich- 
zeitig ersehen wir, dass ein Durchschnitt des Hufes schon die halb- 
kreisférmige Gestalt hat, welche denselben bei dem ausgewachsenen 
Thier characterisirt. 

Diese Verinderung scheint durch das Wachsthum innerhalb 
des Hufes hervorgebracht zu sein. Wiihrend der Knochen im 
Innern sich vergriéssert, riickt der Winkel A (Fig. 2) der Spitze B 
niher, und so nimmt dann der Huf allmiihlich seine halbeylin- 
drische Form an. 

Um dieselbe Zeit schwellen die Zellen des dariiberliegenden 
Kpitrichiums so an, dass zwischen diesem und demjenigen Theil, 
welcher das erste Horn bekleidet, kein Unterschied zu erkennen ist. 

Ks ist jedoch nicht blos die Wucherung innerhalb des Hufes, 
sondern auch die Fortbewegung der vorderen Hufwinde, welche 
die regelmiissige Form restaurirt. 

Ks ist bekannt, dass in der Krone des Hufes Papillen vor- 


ee | eee 


handen sind, welche durch die Bildung neuer Hornzellen die ganze 
Hornscheibe fortschieben. Da aber diese Papillen sich erst spit 
im Embryonalleben bilden, bleibt die Hornschicht eine lingere 
Zeit hindureh auf der Schleimschicht unverhornt liegen. Es_ ist 
etwa um die Zeit der ersten Haaranlagen, dass die zukiinftige 
Grenze zwischen Huf und Bein sich bemerklich macht, und auch 
dann hat sich die Hornbildung noch nicht bis zu derselben ausge- 
breitet. Noch spiiter erst entstehen die Papillen und damit fingt 
dann die Hornschicht an, sich fortzubewegen. 

Selbstverstiindlich ist es, dass das Horn sein mit ihm ver- 
wachsenes, es bedeckendes Epitrichium triigt. 

Bei einem neugeborenen Lamm, welches ich durch die Freund- 
lichkeit des Herrn Dr. Fraisse im Stande war, zu untersuchen, 
fand ich, dass nahe der Krone, auf einem 0,50em langen Raum, 
kein Epitrichium vorhanden war. Auf dem vorderen Theil jedoch 
war diese Schicht fest mit dem Horn verwachsen. Bei diesem 
Geschipf erstreckt sich tiber den unteren Theil des Beines eine 
lange Fortsetzung des mit dem Huf verwachsenen Epitrichiums 
aus und bildet eine vollstiindige Bekleidung des Haares. An dieser 
Stelle sieht es genau so aus, wie das von Welcker beschriebene, 
das Haar bedeckende Epitrichium. Ob auch die anderen Theile des 
Kérpers eine soleche Bekleidung hatten, weiss ich nicht, da ich nur 
Gelegenheit hatte, die Hufe und Beine zu untersuchen. Welcker 
sagt, dass bei Ovis kein Epitrichium vorhanden sei, sondern nur 
eine Epitrichoidschicht, welche héchstens eine Dicke von 0,005mm 
erreicht. 

Doch ist diese Schicht in jenem Lamme 0,065mm dick. Die 
Zellen derselben (Fig. 7) sind langgestreckt, mit wellenartigen 
Wiinden und von sehr unregelmiissiger Gestalt. Die meisten der- 
selben sind leer, oder enthalten nur einige Reste protoplasmatischen 
Inhalts und die Kerne. Mit Picrocarmin behandelt, fiirben sich 
die Zellwiinde gewoéhnlich gelb; in Kalilésung aber bleiben sie 
unverandert. 

Dureh Herrn Geheimerath Leuckart wurde mir ausserdem 
Gelegenheit, das Epitrichium auf Huf und Bein bei einem nahezu 
ausgetragenen Embryo von Dicotyles zu untersuchen. 

Auf dem Bein hat dasselbe eine Dicke von 0,035—0,04mm 
und auf dem Huf eine soleche von 0,065—0,070mm. Seine Zellen 
weichen in keinerlei Hinsicht von denjenigen des Lamm-Epitri- 


chiums ab. Eine Vergleichung mit den allerletzten Stadien des 
Schweinshufes habe ich leider nicht vornehmen kénnen. Weleker 
sagt, dass der einzige Unterschied zwischen dem Epitrichium des 
Schweins und des Dicotyles einmal in der grésseren Dicke 
beruht, die es bei dem letztgenannten Thiere erreicht und weiter 
darin, dass es hier viel linger vorhanden ist. 

Auf dem Riicken bildet sich das Epitrichium in genau der- 
selben Weise wie auf dem Huf, insofern es auch bei diesem Kér- 
pertheil in den friiheren Stadien unméglich ist, vorherzusagen, ob 
seine Epidermiszellen die eigentliche Hornschicht oder das Epitri- 
chium zu bilden bestimmt sind. 

Leider hatte sich bei den mir zu Gebote stehenden ilteren 
Embryonen die Epidermis durch Maceration so abgelist, dass es 
unmiglich war, die Epitrichiumbildung mit derjenigen auf dem 
Hufe zu vergleichen. Doch giebt es keinen Grund anzunehmen, 
dass dieselbe in einer abweichenden Weise vor sich gehe. 

Welcker sagt, dass bei allen von ihm untersuchten Siiuge- 
thieren die Grenze zwischen der Epidermis und dem Epitrichium 
sehr deutlich sei, und dass die letzt erwiihnte Schicht bei keinem 
einzigen Siiugethiere in die Bildung der eigentlichen Haut eingehe. 
,Das Epitrichium entspricht mithin nicht einer beliebigen Menge 
in der Fétalzeit durch Abschuppung verloren gehender, den zuriick 
bleibenden sonst gleichwerthigen Epidermiszellen, sondern einer 
ganz bestimmten, histologisch differenten Zellenlage‘‘. Das durch 
das Absterben der Zellen ein histologischer Unterschied bedingt 
wird, habe ich oben beschrieben, aber ich habe auch hervorgehoben, 
dass bei Végeln und Stiugethieren in den friiheren Stadien keine 
Grenze zwischen dem Epitrichium und der bleibenden Epidermis 
zu erkennen ist. 

Die Entwickelung des Epitrichium auf dem Nagel beim Men- 
schen geht ganz anders vor sich, als auf dem Huf. In seiner Be- 
schreibung der Entwickelung des Nagels sagt Una (7), dass die 
Andeutung des Nagelfalzes eintritt, ehe die Verhornung der Zellen 
zu erkennen ist. In dieser Einsenkung findet die erste Verhornung 
statt, die dann zur selben Zeit, in der die Einsenkung tiefer in 
die Cutis hineindringt, nach vorn sich verbreitert. Die iiber der 
Nagelwurzel liegende Falz bildet eine Zellenlage. welche nach vorn 
iiber den Nagel hinwichst. In Bezug darauf sagt Una: ,,Wir 
finden am hinteren Nagelfalz zeitlebens ein Hornpliittchen, welches 


en On 


vom Fingerriicken auf dem Nagel herniedersteigt, und wenn es 
fest mit diesem verklebt, zu Einrissen der Hornschicht des Finger- 
riickens Anlass giebt, weshalb man es fleissig vom Nagel abzulésen 
pflegt. Dieses ist der unscheinbare Rest des fotalen Eponychium‘. 


Entwickelung des Schnabels. 


Beyor ich zu der Darstellung der Entwickelungsgeschichte 
des Schnabels tibergehe, sei es mir gestattet, Herrn Dr. Fraisse 
meinen besten Dank fiir das reiche Material auszusprechen, welches 
er mir zur Verfiigung gestellt hat. 

Durch seine Freigebigkeit bin ich im Stande gewesen, die 
Schnabelentwickelung bei Ente, Taube, Weihe, Bussard und Wellen- 
papagei mit derjenigen des Hiihnchens zu vergleichen. Obgleich 
diese Embryonen manche verschiedene Stadien darstellen, bot doch 
vor allem das Hiihnchen Gelegenheit zur Untersuchung einer voll- 
stiindigen Entwicklungsreihe. 

Ich werde mir deshalb erlauben, hauptsiichlich dieses letztere 
meiner Darstellung zu Grunde zu legen und die iibrigen Arten nur 
dann zu erwihnen, wenn bei ihnen die betreffende Entwickelung 
von der beim Hiihnchen wesentlich abweicht. 

Beim Hiihnchen ragen die Kiefer am sechsten oder siebenten 
Briitungstage nur wenig aus dem Kopf hervor; sie haben noch 
keineswegs ihre zukiinftige Gestalt erreicht, zeigen vielmehr im 
Verhiltniss zur Liinge eine ausserordentliche Breite. 

In diesem Stadium ist der Kopf in toto etwas durchschei- 
nend, nur die erste Hornsubstanz, welche dem vorderen Theil des 
Oberkiefers aufliegt, erscheint als eine opake kleine Erhebung. 
In Wirklichkeit ist diese Erhebung das erste Anzeichen des soge- 
nannten ,Bizahnes“, eines Gebildes, dessen Structur viele Eigen- 
thiimlichkeiten in sich schliesst. Bei mikroskopischer Untersuchung 
erkennt man darin zuniichst eine Anzahl runder Zellen mit sehr 
grossen Kernen, die in einer Schicht zusammengruppirt sind, und 
sich gegen das dariiberliegende Epitrichium scharf absetzen. Mit 
Picrocarmin behandelt, nehmen die Kerne eine schiéne rothe Farbe 
an, wiihrend die Zellenwiinde sich gelb oder orange fiirben. 

Diese Zellen platten sich auch nicht ab, wenn sie von der 
Schleimschicht weiter abriicken, sondern werden oval oder birnen- 


egy) uke 


formig, indem sie meist senkrecht zur Oberfliiche auswachsen 
(Fig. 15). Zu gleicher Zeit verdicken sich die Zcllenwinde bis zu 
solechem Grade, dass es scheint, als ob die Zellen selbst von einer 
sehr starken Zwischensubstanz umgeben wiren. Bei Behandlung 
mit Kalilésung ergiebt sich jedoch, dass diese Erscheinung nur 
durch das Stiirkerwerden der Zellwinde verursacht wird, obwohl 
das Bild fast ganz den Eindruck einer hyalinen Knorpelsubstanz 
macht. Der Inhalt der Zellen trigt dazu bei, diese Aehnlichkeit 
noch zu erhéhen. Um die Kerne herum und in den Kernen selbst 
sind sehr viele lichtbrechende, gliinzende Kérnchen wahrnehmbar. 
Ueber die chemische Zusammensetzung des Eizahnes habe ich in 
der Literatur nirgends genaue Angabe gefunden; uur in einigen 
englischen Werken iiber Hiihnerzucht wird derselbe als aus Kalk 
bestchend dargestellt. In der That habe ich auch bestiitigt gefun- 
den, dass in einigen Fiillen eine geringe Masse von Kalk darin 
vorhanden ist, doch wird meiner Meinung nach die Undurchsich- 
tigkeit nicht von diesen Kalkpartikeln verursacht. 

Die letztere ist eine allgemeine Eigenschaft des Eizahnes, 
aber ich habe viele Schnitte von jungen Embryonen unter dem 
Mikroskope mit Siure behandeln miissen, bevor es mir gelungen 
ist, eine chemische Wirkung zu beobachten. Wo eine solche ein- 
trifft, da sicht man auch immer nur eine geringe Anzahl von Gas- 
blaschen (Kohlens&ure) sich abscheiden. 

Behandelt man bei einem zwélf Tage alten Embryo die durch 
den Eizahn gefiihrten Schnitte in dieser Art, dann sieht man aller- 
dings bisweilen in den Zellen einige Kérnchen sich auflésen und 
auch Luftbliischen austreten, aber die Lichtbrechung wird dadurch 
in keiner Weise geiindert. Auch behilt der Eizahn, den man in 
toto in Siure bringt, immer dasselbe weisse Aussehen. 

In der Regel sehen iibrigens auch die einzelnen Zellen nach 
dieser Behandlung ganz wie friiher aus. Aus alledem  schliesse 
ich, dass das Lichtbrechungsvermégen der Zellen nicht durch die 
Anwesenheit von Kalk, sondern durch die unliésbaren Koérnchen 
verursacht wird. Die wahre Natur dieser Kérnchen ist mir frei- 
lich unbekannt geblieben, da auch die Anwendung yon Aether an 
Sehnitten wie an ganzen Kizihnen keine Spur von Verinderung 
entdecken liess. 

Sehr bald werden die Anfangs so deutlichen Kerne dieser 
Zellen schwer zu erkennen und nach kurzer Zeit wachsen auch 


as URGE Ee 


die Zellen selbst zusammen, oder werden doch so eng aneinander 
gedriickt, dass die Contouren derselben verschwinden. Wird der 
Schnitt mit Kalilésung behandelt, so zeigen die Zellen sehr unre- 
gelmissige Gestalten. 

Wihrend diese Veriinderung vor sich geht, entstehen aus der 
Schleimschicht neue Hornzellen, welche sich abplatten und nach 
Behandeln mit Reagentien sich genau so verhalten, wie gewoéhn- 
liche Hornzellen. Durch die Bildung dieser neuen Zellen wird der 
Kizahn weiter nach oben geschoben, oftmals so weit, dass die 
Spitze durch das Epitrichium hindurchbricht. Schon jetzt hat diese 
Spitze ihre zukiinftige Gestalt erreicht, so dass sie von da an unver- 
iindert bleibt. Da das Breitewachsthum der Hornplatte bereits 
vorher geschildert worden ist, so diirfte es iiberfliissig sein, darauf 
von Neuem hier zuriickzukommen. 

Sehr bald nach der ersten Entstehung des Hornes zeigt sich 
nahe der Spitze des Schnabels eine deutliche Einsenkung der 
Epidermis, die beim Hiihnchen und Melopsittacus als Rinne um den 
diussersten Rand herumliuft. Fig. 12, 13 und 14 zeigen Quer- 
schnitte durch den Schnabel eines 11 Tage alten Hiihnchens. 
Fig. 12 stellt einen Schnitt dar, nicht weit von der vordern Spitze, 
Fig. 13 etwas weiter nach hinten, und Fig. 14 durch den Eizahn. 

In dem ersten dieser Schnitte sieht man, dass die Rinne auf 
der Seite des Schnabels ziemlich weit von dem Gaumen entfernt 
ist, viel weniger weit als in dem letzteren Schnitt. Nachdem der 
Durchmesser des Schnabels sich durch das Wachsthum des Gau- 
mens und des unverhornten Theiles bedeutend vergréssert hat, 
findet man die Rinne noch weiter von dem Gaumen entfernt 
(Fig. 19). 

Es giebt beim Hiihnchen auch eine Epidermaleinsenkung auf 
dem Gaumen (Fig. 14a). Diese Einsenkung erreicht aber nie eine 
bedeutende Grisse, und ist in einem spiiteren Stadium giinzlich 
verschwunden. Meines Wissens ist Jeffries der einzige Beob- 
achter, der die Anwesenheit dieser Rinne erwibnt hat, ohne sie 
aber niiher zu beschreiben. Er meinte auch, zwischen dem Eizahn 
und dem Kopf eine dhnliche Rinne gesehen zu haben, die ich aber 
vergebens suchte. 

Durch die Verhornung der Epidermis vertieft sich beim Hiihn- 
chen die Rinne, und ihre Riinder werden einander genihert (Fig. 20). 
Bald darauf beginnt eine neue Wachsthumsrichtung der gesammten 


Masta (Win ice 


Hornsehieht, welehe nicht nur die Beschaffenheit dieser Rinne 
wiederum, sondern auch die Umrisse des Schnabels umgestaltet. 
Wihrend nimlich Anfangs die Hornschicht ganz unbeweglich auf 
der Schleimschicht auflag, wiichst sie jetzt nach vorn. Im ganzen 
ist die Bewegung der Hornschicht freilich bis fast zur Zeit des 
Ausschliipfens aus dem Ei nur unbedeutend, aber doch hinreichend, 
um die Rinne noch mehr zu verengen und ihr Lumen, das Anfangs 
nach oben gerichtet war, immer mehr zu neigen, bis es endlich voll- 
kommen verschwindet. 

Durch die Stérung, welche diese Bewegung verursacht, wer- 
den in der Regel auch die tiussersten Hornzeilen von den darunter 
liegenden Zellen abgelést. Ungefiihr zur Zeit des Auskriechens 
sind die Rinder der Rinne vollkommen mit einander verschmolzen, 
so dass die friihere Bildung nur noch durch die Anordnung der 
Hornzellen und die gekriimmte Grenzlinie zwischen Cutis und Epi- 
dermis zu erkennen. : 

Diese krumme Linie verschwindet nicht, sondern bleibt zeit- 
lebens als eine Rinne in der Cutis (Fig. 17 und 21r) und spielt eine 
bedeutende Rolle in der spiiteren Wucherung des Schnabels. 

Obgleich ich bei den Embryonen aller Vogelarten, die ich 
untersuchen konnte, eine solche Rinne beobachtet habe, konnte ich 
dieselbe in ihren spiiteren Stadien doch nur beim Hiihnchen und 
Wellenpapagei verfolgen, welch letzterer in dieser Hinsicht voll- 
stindig mit dem Hiihnchen tibereinstimmt. 

Eine, an dem Unterkiefer ausserhalb der Mundhoéhle wahr- 
nehmbare tbnliche, aber viel kleinere Hinsenkung der Epidermis 
verschwindet durch das Strecken der Epidermis, aber nicht durch 
das Zusammenschmelzen der Rinder. Was diese Rinnen eigentlich 
bedeuten, ist schwer zu entscheiden. Wenn dieselben der Ueber- 
rest einer Zahnfurche wiren, dann diirfte man wohl auch Zahn- 
folikel darin zu finden erwarten, doch das stets negative Ergebniss 
meiner Untersuchungen hat mich tiberzeugt, dass solche nicht 
vorhanden sind. 

Mir scheint es unter solchen Umstiinden wahrscheinlicher, 
dass die Rinne der Lippenfurche zu vergleichen ist, doch gestehe 
ich dabei offen, dass meine Griinde nicht ausreichen, die Homo- 
logie ausser Zweifel zu stellen. 

Da die Bildung der Rinne der Abscheidung einer Hornschieht 
innerhalb der Mundhéhle vorausgeht, glaubte ich Anfangs, dass 


Sy (ee 


die Einsenkung nur eine Grenzlinie zwischen den Hornsehichten 
innerhalb und ausserhalb der Mundhohle darstelle, bis die Unter- 
suchung der ailteren Stadien und der ausgewachsenen Thiere bewies, 
dass solches nicht der Fall sei. 

Bei Milvus und Buteo liegt die Rinne des Oberschnabels 
innerhalb der Mundhéhle. Trotzdem habe ich hier eben so wenig 
wie beim Hiihnchen eine Spur von Zahnkeimen erblicken kénnen. 
Leider aber fehlten mir die ilteren Stadien, so dass ich es unge- 
wiss lassen muss, ob die Rinne verschwindet, oder ob sie bei der 
Hornbildung des Schnabels eine Rolle spielt. Ich glaube jedoch, 
dass das letztere der Fall ist. Es sei noch erwihnt, dass sich bei 
der Taube eine Einsenkung der Epidermis gerade an der Spitze 
des Schnabels befindet. 

Da das Aussehen dieser Einsenkung anders wie bei den 
iibrigen von mir untersuchten Embryonen ist, so scheint es mir 
passend, eine Abbildung derselben zu geben (Fig. 27). Wenn die 
Hornschicht dann spiiter nach vorn riickt, dann wird die Schleim- 
schicht (a) des oberen papilleniihnlichen Gebildes niiher an die 
Schleimschicht der iiusseren Hornwand (b) des Schnabels gebracht 
und endlich verschmelzen die Schleimschichten. 

Wenden wir uns jetzt zu einem Gegenstand, welcher die 
Aufmerksamkeit der Forscher vielfach in Anspruch genommen hat, 
zu den Papillen nimlich, in denen man eine Zeit lang die Zahn- 
keime der Végel gefunden zu haben glaubte. 

Blanchard (138) theilt mit, dass diese Papillen zuerst im 
Jahr 1820 von Etienne Geoffroy Saint Hilaire beobachtet 
wurden, der seinen Fund auch der Akademie der Wissenschaften 
in Paris mitgetheilt habe. Bei jungen Papageien, so zeigte er, sei 
in beiden Kiefern eine regelmissige Reihe von Papillen vorhan- 
den, die markige Knoten oder Kerne enthielten, welche von Blut- 
eefiissen und Nerven durehsetzt wiren und den Zahnkeimen der 
iibrigen Wirbelthiere entspriichen. An diese Behauptung kniipfte 
Cuvier (14) sodann die Bemerkung, dass sich iiber diese Papillen 
die Hornschicht in derselben Weise ausbreite, wie der Schmelz 
iiber die Zihne, man darf also immerhin annehmen, dass die 
betreffende Bildung als ein Analogon der echten Ziihne zu betrach- 
ten sei. 

Isidore Geoffroy Saint Hilaire fiigte spiiter hinzu, dass 
das Fehlen der Wurzeln und Alveolen nicht als Beweis gegen die 


Deutung seines Vaters aufgefiihrt werden kénne, da dieselben ja 
auch bei vielen anderen bezahnten Wirbelthieren nicht vorhan- 
den seien. 

An diese geschichtliche Bemerkungen kniipft Blanchard 
nun das Resultat seiner eigenen Untersuchung. Er beschrieb den 
Zusammenhang der Papillen, die seiner Auffassung nach aus Den- 
tin bestehen, mit den Kiefern und vergleicht dieselben mit den 
Ziihnen der Reptilien, insbesondere mit denen der Chamiileons. 
Kurz, er behauptete, dass diese Papillen bei jungen Végeln echte 
Alveolen hitten und aus Dentin, der spiter resorbirt wurde, 
bestinden. 

Die Bestitigung seiner Angabe sieht er darin, dass Prof. 
Meyer in Bonn ,la présence de deux petites dents d’apparence 
cristalinées situeés 4 V’extrémite de la mandibule supérieure chez 
de jeunes poulets arrivés presque au terme de lincubation“ erkannt 
habe. Anders Fraisse (15), der die Structur dieser Papillen bei 
einem Sperlingspapagei untersuchte und durchaus keine Spur Dentin 
in ihnen entdecken konnte, so dass er keinen Anstand nimmt, Blan- 
chards Zahntheorie vollstiindig zu verwerfen. Er sagt: So 
sehen wir auf dem Knochen des Kiefers aufsitzend eine von vielen 
Blutgefissen durchzogene Papille, welche von einer Substanz iiber- 
zogen ist, die man im ersten Moment geneigt ist, fiir Dentin zu 
halten. Bei aufmerksamer Betrachtung erkennt man jedoch sofort 
die zellige Structur und wird nun keinen Augenblick mehr zwei- 
feln kénnen, dass es sich um sehr merkwiirdig umgewandelte Horn- 
zellen, nicht aber um Dentinkanilchen handelt.“ 

Gleichzeitig beschreibt er, dass die Papillen auf diese Unter- 
kiefer so mit den Knochen zusammenhiingen, ,,dass sie anscheinend 
am Grunde ganz von demselben umfasst werden, — es sind also 
kleine Alveolen vorhanden, und deshalb sagt Blanchard nicht zu 
viel, wenn er von eingekeilten Papillen spricht.“ 

In keinem der von mir untersuchten Stadien von Melopsitta- 
cus, ist diese Eigenthiimlichkeit mir aufgefallen, obgleich ich sonst 
Fraisse’s Beobachtungen bestitigen kann. In Fig. 25 habe ich 
Gaumen und Unterkiefer von Melopsittacus abgebildet, nicht nur 
mit Papillen auf den Rindern der Kiefer, sondern auch mit einigen 
kleinen Erhebungen auf dem Gaumen. 

An einem durch den Oberkiefer gefiihrten Lingsschnitt (Fig.26) 
sieht man, dass die Cutis in diesen Erhebungen zwar ein festeres 


a aipige 


Gewebe bildet, wie anderswo aber nirgends eine Spur von Kno- 
chen aufweist. In einem spiiteren Stadium sind diese Erhebungen 
auch wieder verschwunden. 

Was sie eigentlich bedeuten, ist mir unméglich zu sagen. 

Wenn zuerst auf dem Gaumen Hornsubstanz auftritt, hat der 
Schnabel die gekriimmte Form noch nicht angenommen, welche 
den Papageischnabel charakterisirt. Spiiter biegt sich der Schnabel 
nach unten und dadurch wird die Epidermis des Gaumens einge- 
faltet. Ich halte es fiir méglich, aber durchaus nicht fiir wahr- 
scheinlich, dass die Erhebungen auf dem Gaumen durch diese 
Formveriinderung verursacht worden sind. 

Obgleich die Papillen auf den Riindern der Kiefer bei allen 
von mir untersuchten Végeln vorkommen, ragen sie doch nur bei 
den Embryonen von Melopsittacus aus der Fliiche des Kiefers 
heraus. In andern Fiillen entstehen dieselben wie bei dem Hiihn- 
chen, erst in einer spiteren Zeit des Embryonallebens, so dass 
sie bestindig unter einer Hornscheide verborgen liegen. Wenn die 
Hornschicht dann nach vorn riickt, verlingern sich diese Papillen, 
bis sie schliesslich die dariiber liegende Spitze des Schnabels 
- bilden. 

Um die bedeutende Rolle, welche diese Papillen bei dem 
Wachsthum des Schnabels spielen, zu erkennen, muss man den 
letzteren bei dem erwachsenen Thiere zur Untersuchung bringen. 
Verfolgt man hier nun die Hornschicht riickwiirts nach dem Kopf 
hin, so findet man, dass dieselbe allmihlich diinner wird und 
schliesslich in einem solechen Grad, dass es meist unméglich ist, 
die Stelle, wo das Horn aufhért und die Haut des Kopfes anfingt, 
genau zu bestimmen. In keinem Fall findet man einen Falz, wel- 
cher mit dem Nagelfalz zu vergleichen wire. Die Cutis ist in 
dieser Gegend ganz eben und ohne solche Papillen, wie sie dem 
Kronenfalz des Hufes zukommen. Dafiir aber findet man weiter 
nach der Spitze zu, wo die Hornschicht dicker ist, viele kleine 
Cutiserhebungen, welche quer iiber die Lingsaxe des Schnabels 
laufen und mit den Leisten des Nagels oder Hufes zu vergleichen 
sind, obwohl sie niemals so regelmiissig verlaufen, sondern viele 
kleine Ausliufer zeigen, die als Vergriésserungen der Oberfliiche 
der Cutis wahrscheinlich dazu beitragen, die Ernihrung der Horn- 
schicht zu erleichtern. Betrachten wir dagegen die untere Flache 
der Spitze, so finden wir hier eine Reihe von kleinen Liicken, die 


eee) iiser 


Ausmiindungen der Réhrehen, in denen die Papillen (Fig. 17p) 
liegen. 

Obgleich diese Kandle hiiufig Zellen enthalten, die keines- 
wees verhornt sind, so sind sie doch ebenso oft auch leer. Es ist 
trotzdem méglich, dass in diesen Réhrchen immer unverhornte 
Zellen vorhanden sind, die aber unter Umstiinden so austrocknen 
und zusammenschrumpfen, dass ihre Anwesenheit nicht mehr zu 
erkennen ist. Ein Querschnitt durch ein Réhrchen zeigt uns die 
concentrische Ordnung der Hornzellen, die der Oberfliiche der 
Papillen ihren Ursprung verdanken. Auf der Fliche der Schna- 
belrinne finden sich zahlreiche kleine Erhebungen oder Papillen, 
welche wohl Hornzellen bilden, aber keine Réhrehen. 

Wir sind jetzt im Stande, die Wucherung des Schnabels mit 
derjenigen des Hufes zu vergleichen, da meiner Meinung nach die 
Papillen auf den Riindern des Kiefers genau wie die Papillen in 
der Krone des Hufes funktioniren. 

Bei dem Huf wird durch die Bildung neuer Hornzellen aus 
den Papillen und den interpapilliiren Riitumen die Hornschicht nach 
vorn iiber die Fleischwand hinausgeschoben; auch beim Schnabel, 
an welchem der grésste Theil der Hornscheide hinter den Papillen 
liegt, bewirken sie die Bildung neuer Zellen, und schieben diese 
weiter nach vorn, wihrend zugleich der dahinter liegende Theil 
des Hornes nachgezogen wird. 

Wenn wir einen wenig pigmentirten Hiihnerschnabel betrach- 
ten, dann gewinnen wir gar leicht die Ueberzeugung, dass eine 
solche Fortbewegung der Hornscheide stattfindet. Oftmals sehen 
wir viele kleine Streifen, die immer in der Lingsrichtung des 
Schnabels laufen, und nicht selten V-formige Figuren bilden, die 
immer mit dem Winkel nach der Spitze zu liegen. Da der Durch- 
messer des freien Endes des Hufes grésser ist als der Durchmesser 
der Krone, so ist es natiirlich, dass die Miindungen der Roéhrchen 
hier weiter von einander liegen, als die Papillen, von denen sie 
gebildet werden. Bei dem Schnabel ist es umgekehrt: da die 
Spitze einen kleineren Durchmesser hat, als der Theil, an dem 
die Papillen angebracht sind, so werden die Ausmiindungen der 
Réhrehen niher an einander gebracht. Ich habe auch bemerkt, 
dass die Réhrehen selbst in der Nahe der Ausmiindungen kleiner 
sind, als die Papillen, und dass sie sich manchmal sogar vollstandig 
schliessen. 


eee. ee 


Bei Sperlingen habe ich erst nach Entfernung der tusseren 
Hornfliiche die Ausmiindungen entdecken kinnen; aber schon bei 
Lupenvergrésserung sind mir dann die Oeffnungen deutlich zu 
Gesicht gekommen. 

Ravitsch (16) spricht sich iiber die Abwesenheit von Horn- 
zellen in den Réhrchen bei dem Hufe dahin aus, ,dass der starke 
Blutdruck eine gesteigerte Transsudation von Blutplasma auf diesen 
Fliichen hervorbringe, und dadurch die Verhornung ihrer Zellen 
verhindere*. Obgleich ich keine bessere Hypothese vorzubringen 
weiss, begreife ich doch nicht, warum an den Spitzen der Papillen 
ein stiirkerer Blutdruck wie anderswo stattfinden soll, und warum 
dieser, selbst wenn seine Existenz bewiesen wiire, die Verhornung 
der Zellen verhindere. 

Bei dem eben ausgeschliipften Hiihnchen sind noch keine Aus- 
miindungen der Réhrehen zu erkennen. Sie treten erst hervor, 
nachdem die itussere Fliche abgenutzt worden ist. Der einzige 
Unterschied, welchen ich zwichen den Papillen bei Melopsittacus 
und dem Hiihnchen fand, besteht darin, dass dieselben bei Melo- 
psittacus grésser sind und sich bilden, bevor dieser Theil des 
Schnabels mit Horn bedeckt ist, wiihrend sie bei den Hiihnchen 
immer unter der Hornschicht verborgen sind. 

Bei der Ente sind auf beiden Kiefern Papillen zu sehen, die 
sich genau in derselben Weise verhalten, wie bei dem Huhn. 

Es ist wohl bekannt, dass sich bei diesen Végeln auf dem 
Ende des Schnabels eine sehr starke Hornkappe vorfindet, wiihrend 
der hintere Theil dagegen verhiiltnissmissig nur wenig verhornt 
ist. Hier bildet sich auf der Spitze der Oberkiefer schon friih in 
dem Embryonalleben eine Hornschicht, deren Zellen in keiner 
Weise von den vorherbesprochenen Zellen des Eizahnes abweichen. 
Wie beim Hiihnchen wird der Eizahn auch hier durch die Ent- 
stehung neuer Hornzellen emporgeschoben, bis er durch das Epitri- 
chium hindureh bricht. Zur selben Zeit entstehen auf dem Ende 
des Unterkiefers Hornzellen, die, obgleich sie cine ganz deutliche 
Erhebung (der Form des Eizahns ihnlich) bilden, doch nur die 
Beschaffenheit gewéhnlicher Hornzellen haben, und keinen Eizahn 
darstellen. 

Kine Rinne oder Einsenkung der Epidermis, wie sie bei 
andern Vigeln aufzufinden mir gelang, konnte ich bei der Ente nicht 
entdecken; indessen es ist immerhin miglich, dass sich eine sol- 


Perey (ee = 


che in den von mir untersuchten Stadien noch nicht gebildet hatte. 
Da aber, auch in den spitesten Embryonaistadien und bei ausge- 
wachsenen Thieren keine Spur davon zu erblicken ist, so glaube 
ich doch mit grossem Recht annehmen zu diirfen, dass dieselbe 
bei den Enten iiberhaupt nie vorhanden ist. 

Die Lamellen des Entenscknabels entstehen erst spiiter, wenn 
die Entwickelung fortschreitet, und zwar dadureh, dass die Epi- 
dermis sich einfaltet. Durch Mangel geeigneter Zwischenstadien 
bin ich jedoch verhindert, eine nihere Beschreibung der Lamellen- 
bildung zu geben. 

Gegen Ende des Embryonallebens fangen die Papillen an, 
auszusprossen und zur selben Zeit breitet sich auch die Hornbil- 
dung der Art aus, dass die Papillen dadurch verdeckt werden. 
Durch diese Ausbreitung wird auch die Fliche der Kappe auf 
dem Unterkiefer so vergréssert, dass die friiher vorhandene Aehn- 
lichkeit mit einem Eizahn fast verloren geht. 

Wie beim Hiihnchen, so bilden die Papillen und die inter- 
papilliren Réiume auch bei der Ente Hornzellen, durch deren 
Wucherung der dahinter liegende Theil der Hornkappe nachgezogen 
wird. Unter dieser Kappe gewahrt man eine mit vielen kleinen 
Erhebungen bedeckte Cutis, welche wie bei andern Végeln die 
Hornschicht bildet, wogegen die Cutis des hinteren Schnabeltheiles 
keine solche Erhebungen zeigt, so dass ich keinen Grund habe 
anzunehmen, dass auch dieser Theil der Hornschicht nachgezogen 
werde. Auf dem Oberkiefer beobachtet man nur eine einzige Reihe 
von Papillen, wiihrend am Unterkiefer deren drei oder vier zu 
finden sind, 

Ehe wir unsere Erérterungen schliessen, méchte ich noch 
einige Worte iiber die den Eizahn betreffende Literatur hin- 
zufiigen. 

Yarrell (17) war es, der meines Wissens im Jahre 1826 
zuerst dieses Organ erwiihnt hat. Er erkannte nicht nur den Zweck 
des Eizahnes, die Schaale zu durchbrechen, sondern vermuthete 
auch, dass bei denjenigen Végeln, deren Eischaale ziemlich stark 
ist, der Eizahn viel schiirfer und hiirter sei, als bei solehen, wel- 
che eine diinnere EKischale haben. Fiir diese Vermuthung habe 
ich keine Bestiitigung gefunden: bei Melopsittacus, dessen Eischaale 
sehr diinn ist, hat der Eizahn die gleiche Schirfe und Hirte, wie 
bei Hiihnchen. 


ey I | ee 


Im Jahre 1841 fand Mayer (18) ,zwei conische, an der Basis 
und Mitte rundliche, am Ende zugespitzte, hellgelbliche Krystalle 
oder Zihne, welche ganz nahe nebeneinander in Taschen der 
Schnabelhaut sitzen, aus welchen sie schief nach auswiirts an bei- 
den Seiten hervorragen“. Ks scheint mir fast, als ob Mayer einen 
anormalen Embryo untersucht und beschrieben hiitte, da ich immer 
nur einen einzigen Kizahn gefunden habe, von einem Aussehen, 
wie ich es in Fig. 22 und 23 abgebildet habe. In demselben 
Jahre entdeckte Johannes Miiller (19) bei einigen Schlangen 
und Eidechsen einen Zwischenkieferzahn, welcher um die Eihaut 
zu spalten aus der Mundhéhle herausragte. Auch die Crocodile 
und Schildkréten besitzen nach ihm einen Eizahn, aber einen sol- 
chen, der sich auf der Fliiche des Oberkiefers erhebt und mit dem 
Vogeleizahn verglichen wird. 

Im Jahre 1857 bemerkt Weinland (20) bei Tringa pusilla 
die Anwesenheit von zwei Eizihnen, den einen auf dem Ober- und 
den anderen auf dem Unterkiefer. Er behauptete, dass der letztere, 
da der Unterkiefer viel kiirzer wire, und die bewaffnete Spitze 
nicht fiir das Durchbrechen der Schaale beniitzt werden kinne, 
nur als eine Stiitze des Oberkiefers functionire. 

Alle diese Beobachter stimmen darin itiberein, dass kurz nach 
dem Auskriechen der Eizahn verloren geht, wie das in Wirklich- 
keit auch der Fall ist. Ob solches friiher oder spiiter geschieht, 
hiingt davon ab, ob der Vogel ein Nestfliichter oder Nesthocker ist. 

Bei einer langen Reihe von Schlangen und Eidechsen beob- 
achtete Weinland auch einen Zwischenkieferzahn, demjenigen 
tthnlich, welcher zuerst von Miiller beschrieben wurde. Er zeigte 
zugleich, dass ein soleher nicht nur bei den Reptilien, welche 
Kier legen, vorhanden sei, sondern auch bei Eidechsen, welche 
lebendige Junge gebiiren. 

Im Jahre 1853 verdéffentlichte Horner (21) einige Beobach- 
tungen tiber die Art, wie das Hiihnchen die Kischaale durchbricht, 
indem er zu beweisen suchte, dass das eigenthiimliche Geriusch, 
welches wiihrend der drei letzten Tage zu héren ist, nicht durch 
das Klopfen des Eizahnes an die Schaale, sondern auf andere 
Weise entstehe. 

Da er dieses Geriiusch schon gehirt hatte, bevor der Schnabel 
das Amnion durehschneidet, so glaubte er, schliessen zu diirfen, 
dass es das Athmen des Thieres sei, welches das Geriiuseh erzeuge. 


SN Orel 


Um seine Ansickt zu stiitzen hob er hervor, dass auch einige 
Physiologen (deren Namen er verschweigt) meinten, dass die Luft 
erst am neunzehnten Briitungstage in die Lunge eindringe, um 
dieselbe Zeit also, in der jenes Geriiusch zuerst hérbar wird. Ich 
bezweifle jedoch, dass Horner mit seiner Erkliirung das Richtige 
getroffen hat. Ich kann mich allerdings nicht erinnern, an welehem 
Tage ich das Geriiusch zuerst gehért habe, aber dafiir ziihlte ich 
(vierundzwanzig Stunden vor dem Auskriechen) bei Hiihnchen nicht 
weniger als einhundertzweiunddreissig Schlige in der Minute, — 
ich sage ,Schlige“, denn ich halte das Geriiusch fiir das des Klopfens 
des Herzens und nicht fiir das des Athmens. 


Literatur. 


1) Kerbert, Conrad: ,,Ueber die Haut der Reptilien und andere 
Wirbelthiere“. Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. XIII. 

2) Jeffries, J. Amory: ,,The Kpidermal System of Birds“. Proceed. 
of the Boston. Soc. of Natural History. Vol. XXII. Feb. 1883. 

3) Balfour, F. M.: ,,Handbuch der vergleichenden Embryologie“. 

4) Kélliker, Albert: ,,Entwickelungsgeschichte des Menschen“. 

5) Grefburg, Wilh.: ,,Die Haut und deren Driisen in ihrer Ent- 
wickelung. Mittheilung aus dem embryologischen Institute der k. k. Uni- 
versitét in Wien. If. Band, 3. Heft. 1883. 

6) Kollmann, Arthur: ,,Der Tastapparat der Hand der menschlichen 
Rassen und der Affen in seiner Entwickelung und Ghederung“. 

7) Una, Paul G.: ,,Handbuch der Hautkrankheiten“ von H. v. Ziemens. 

8) Leydig: ,,Handbuch der Histologie“. 

9) Welcker, Hermann: ,,Ueber die Entwickelung und den Bau der 
Haut und Haare bei Bradypus“. 

10) Bischoff: ,,Entwickelungsgeschichte der Saugethiere und des 
Menschen“. 

11) Fehling: ,,Archiv fiir Gynikologie‘‘. Bd. 14. 

12) Prochownick: ,,Archiv fiir Gynakologie“. Bd. 11. 

13) Blanchard: Comptes Rendus. Vol. I. 1860. 

14) Cuvier: Analyse des travaux de |’Académie des sciences, pendant 
Pannée 1821. 

15) Fraisse, Paul: ,,Ueber Zahne bei Végeln“. Vortrag, gehalten in 


der physicalisch-medicinischen Gesellschaft. Wiirzburg, Dez. 1879. 


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16) Ravitsch, Joseph: ,,Ueber den feineren Bau und das Wachs- 
thum des Hufhorns. 1863. 
17) Yarrell, William: ,,On the small horny appendage to the upper 


mandible in very young chickens“. Zoolog. Journ. 1826. 


Proc. 


Fig. 


18) Mayer: Neue Notizen von Foriep, Bd. 20. 
19) Miiller: Miiller’s Archiv. 1841. 
20) Weinland: ,,On the armiture of the lower bill of Tringa pusilla“. 


Essex Institute. 1857. 


21) Derselbe: ,,On the eggtooth of Snakes and Lizards“. Proc. Essex 
Institute 1856. (?) Wiirtemb. Jahreshefte des Vereins fiir deutschlandische 
Naturkunde. 1859. 

22) Horner, F. R.: Report of British Assoc. 1853. 


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Erklarung der Abbildungen. 


Querschnitt durch den Schweinshuf zur Zeit der Entstehung des 
Hornes. E. Epitrichium, H. Horn, 8. Schleimschicht. 

Querschnitt durch denselben in einem alteren Stadium. 

Der zwischen a—a und b—b liegende Theil von Fig. 2 vergréssert. 
Der Huf des 17cm langen Schweinsembryo. 

Querschnitt durch denselben. 

Epitrichiumzellen von demselben. 

Epitrichiumzellen des Lammes zur Zeit der Geburt. 


.8,9u.10. Schematische Darstellungen der Epiblastzellen des Hiihnchens. 


g. 11. 
. 12. 


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Anschwellung der Epidermis auf dem Oberkiefer des Hiihnchens. 

Querschnitt durch den vorderen Theil des Schnabels eines 11 Tage 

alten Hiihnchens. r. Rinne. 

Ein ahnlicher Schnitt, nicht soweit nach vorn. 

Ein ahnlicher Schnitt durch den Eizahn. ez. Eizahn; h. Horn; 

e. Epitrichium; r. Rinne; a. Einfaltung der Epidermis. 

Der zwischen a—a und b—b liegende Theil von Figur 12 ver- 

grossert. 

Kin Theil von einem Lingsschnitt durch den Schnabel eines 14 Tage 

alten Hiihnchens. 

Der Hiihnerschnabel nach dem Abziehen des Hornes. r. Rinne. 

p- Papillen. 

Epitrichiumzellen des Hiihnchens (ungefahr am 17. Briitungstage ). 
4 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


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. Langsschnitte durch den Hiihnchenschnabel (ungefahr am 14. Brii- 


tungstage). r. Rinne. ez. Kizahn. 


. Die Rinne in einem etwas Aalteren Stadium. 
. Dieselbe an einem noch Aalteren Stadium (am 18. Briitungstage). 


Eine Abbildung des Schnabels eines 18 Tage alten Hiihnchens. 


. Schnabel zur Zeit des Auskriechens aus dem Ki. 
. Langsschnitt durch den Schnabel von Milvus. p. Papille auf dem 


Unterkiefer. 


. Abbildung des Gaumens und Unterkiefers des Melopsittacus von 


unten gesehen. p. Papillen auf dem Unterkiefer. 
Langsschnitt durch den Oberkiefer desselben. p. Papillen auf dem 
Gaumen. 


. Langsschnitt durch den Taubenschnabel. 


Vita. 


Ich, Edward Gardiner Gardiner, wurde in New York 
U.S.A. am 29. Juli 1854 als Sohn des im Jahre 1859 verstorbenen 
Architecten Edward Gardiner geboren. 

In meinem 6. Lebensjahre siedelte meine Mutter nach Boston 
iiber, woselbst ich die Schule besuchte. In meinem 17. Jahre wurde 
ich eines Augeniibels wegen gezwungen, fiinf lange Jahre meine 
Studien zu unterbrechen, und so war es mir erst im Jahr 1877 
moéglich, das ,,Massachusetts Institute of Technology“ zu beziehen. 
Wihrend der Sommermonate hielt ich mich an der Seekiiste auf 
und arbeitete in dem Laboratorium meines Lehrers und Freundes 
Herrn Prof. Hyatt’s, dem ich zu ausserordentlichem Danke ver- 
pflichtet bin. Im Jahr 1882 erwarb ich mir den Grad eines ,Ba- 
chelor Sciencia‘. 

Nach dieser Zeit kam ich nach Europa und stellte mich unter 
die Leitung des Herrn Geheimrath Prof. Leuckart, dem ich hier- 
mit meinen herzlichsten Dank fiir alle seine Miihe und die mir 
erwiesene Aufmerksamkeit ausspreche. 

Zugleich hérte ich die Vorlesungen der Herren Professoren 
Leuckart, Rauber, Zirkel, Credner und Schenk, und der 
Herren Privat - Docenten Marshall, Fraisse und Chun. Herrn 
Geheimerath Prof. Leuckart und Herrn Dr. Marshall gebiihrt 
mein bester Dank fiir den Dienst, den sie mir als einem Ausliinder 
durch die Durchsicht dieser meiner Arbeit geleistet haben. 


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