Von

Dr. Paul Kuckuck.

: ei Die Gattung werhar Kuckuck. Mir Tafel IX 8) und X (4).
e: "Über zwei höhlenbewohnende Phaeosporeen. Mit Tafel XI (5), XI (6) und XII (7) und
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Ss inderabtmck aus: Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, herausgegeben von der Kommission zur Untersuchung der
deutschen 2 in Kiel und der Biologischen Anstalt auf Helgoland. Neue Folge. II. Band, Heft 1.

N
u Kiel und Leipzig.
Verlag von Lipsius & Tischer,
1897.

Aus der Biologischen Anstalt auf Helgoland.

beiträge

zur

Kenntnis der Meeresaloen.

Von

Dr. Paul Kuckuck.

Über Rhododermis parasitica Batters. Mit Tafel VII (1) und VIII (2).

Über Rhodochorton membranaceum Magnus, eine chitinbewohnende Alge. Mit 7 Textfiguren.
Die Gattung Mikrosyphar Kuckuck. Mit Tafel IX (3) und X (4).

Über zwei höhlenbewohnende Phaeosporeen. Mit Tafel XI (5), XII (6) und XII (A) un

2 Textfiguren.

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NEO WOrt.

ie vorliegenden Untersuchungen bezwecken in einer Reihe kürzerer Aufsätze die Kenntnis

der Meeresalgen, besonders ihrer Morphologie und Entwicklungsgeschichte zu fördern. Den
Anlass dazu gab die Errichtung einer biologischen Anstalt auf Helgoland, die in ihr Programm
auch die floristische Erforschung der deutschen Nordsee aufgenommen hat. Obgleich naturgemäss
in erster Linie die Meeresalgen Helgolands berücksichtigt werden sollen, so beabsichtige ich
doch später auch die Bewohner anderer Meeresabschnitte heranzuziehen.

Mögen diese Aufsätze, die als eine Art Fortsetzung des „Atlas deutscher Merresalgen‘
betrachtet werden können, auch die Botaniker des Binnenlandes zum Studium der marinen
Algen anregen.

Die Sonderabzüge und Tafeln werden fortlaufende Paginierung erhalten, sodass die im Laufe

der Jahre erscheinenden Abhandlungen zu einem besonderen Bande vereinigt werden können.

Dr. Pauli Kuckuck:

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Über Ahododermis parasitica Batters.

Hierzu Tafel VII und VIII (1 und 2).')

ie Crouan’sche Gattung Rhododermis, welche auf die bei Brest vorkommende Rhododermis

155 eleyans basiert wurde, findet sich zum ersten Male 1852 bei J. G. Agardh?) beschrieben,
wo dieselbe eine eigene Tribus (Rhododermeae) bei den Squamariaceen bildet. An derselben Stelle
führen sie Crouan 1867 in Florule du Finistere (p. 145), wo einige schematische Abbildungen
gegeben werden (Pl. 19), und Batters in der 1859 erschienenen „List of the marine Algae
of Berwick-on-Tweed“ (p. 91 ff.) auf. Letzterer bereichert die Gattung zugleich mit einer neuen
Art, welche er Äh. parasitica nennt. Schmitz stellt Rhododermis dagegen in der „Systematischen
Übersicht der bisher bekannten Gattungen der Florideen® (1889 p. 21) zu den Genera incertae
selis. Da die Beschreibungen und Abbildungen, welche sich auf Ahododermis beziehen, ziemlich
dürftig sind, so gab mir die Auffindung von Ph. parasitica Batters bei Helgoland Gelegenheit,
unserere Kenntnisse in diesser Richtung etwas zu vervollständigen.

Rhododermis parasitica wird hier ebenso wie an der englischen Küste vorzugsweise an den
Stämmen von Laminaria hyperborea angetroffen, wo sie Krusten von rundlichem Umriss bildet,
die in ihrer festen Konsistenz an Hrldbrandtia vose« Kütz. erinnern (Taf. VII [1] Fig. 1).
Sie sind von dunkelroter, fast schwarzer Farbe und ihre Dicke ist sehr wechselnd, scheint aber
doch nie 0,1 bis 0,2 mm zu übersteigen. Batters giebt I. ec. an, dass sie „roundish or
irregular in outline“ wären und äussert sich weiterhin: „The outline of the thallus is hardly ever
to be seen as the ARhododermis usually entirely encircles the stems of the Laminaria for a distance
of several inches and is more or less infested by other Algae“ etc. Obgleich auch die von mir

bei Helgoland gesammelten Pflanzen ihr Substrat mit anderen Algen, besonders mit Plumaria ele-

1) Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich bei Tafel- und Seitenverweisungen auf die Sonderabzüge

2) Species Algarıum p. 504 f.

{er}

P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

gans, Delesseria alata und Polysiphonia urceolata teilen, so pflegen sie doch selbst meist frei von
diesen Epiphyten zu sein. Der Umriss der einzelnen Krusten, welche oft ineinanderfliessen, ist
kreisförmig oder mehr elliptisch und ihr Durchmesser von sehr verschiedener Grösse, von 0,3 em
bis 4,5 em wechselnd. Der Rand ist sehr scharf von dem Gewebe der Wirtspflanze abgesetzt
und in der Regel kann man schon bei lebenden Exemplaren in der Nähe desselben eine hellere

Zone erkennen. Setzt man Krusten von Rh. parasitica in ein Gemisch von Alkohol und Glycerin,

so tritt besonders am Rande eine sehr deutliche konzentrische Streiftung mit 5—7 verschieden
starken Liniensystemen auf, welche sich jedoch später wieder verliert. Batters fand Rh. para-
sitica nur auf Laminaria hyperborea. Ich habe sie jedoch hier bei Helgoland auch auf den
Kreidefelsen und Feuersteinen der Dünenriffe beobachtet, wo die Pflanze, die hier überhaupt
häufiger zu sein scheint als an ihrem englischen Fundort, bei Niedrigwasser emergieren kann.
Einen Unterschied im Bau der epiphytischen und der an Steinen wachsenden Exemplare habe
ich nicht beobachten können.

Der Thallus von Rh. parasitica lässt sich auf ein System von monosiphonen, verzweigten
Zellfäden zurückführen, deren kräftige Membranen fest mit einander verwachsen sind. Die Spitzen-
zelle jedes Fadens oder Fadenastes fungiert als Scheitelzelle, ohne sich durch ihre Grösse besonders
auszuzeichnen, und auch im Einzelnen bestätigt sich das von Schmitz klar formulierte und für
die allermeisten Florideen geltende Gesetz, dass „Querteilungen der einzelnen Gliederzellen und ebenso
Längsteilungen, deren Teilungswände die organische Längsachse der Gliederzellen in sich fassten,
niemals vorkommen“.!) Die am Rande einschichtige Scheibe wird sehr bald dadurch, dass Verzwei-
gungen nach oben ausgesandt werden, mehrschichtig. In dem durch Figur 12 auf Tafel VIII [2]
dargestellten Falle ist eine ältere Kruste über den Rand einer jüngeren hinweggewachsen und be-
sonders in dieser Partie, wo das Wachstum ziemlich ungestört ist, tritt die horizontale Anordnung
der Zellfäden im unteren Teile hervor. Aus der Basalschicht erheben sich bogenförmig auf-
steigend (Fig. 11) ganz ähnlich wie bei einem Thallus von Ralfsia verrucosa verzweigte Zellfäden,
die sehr deutlich gegen einander abgesetzt zu sein pflegen und parallel verlaufen. Dadurch, dass
sie sehr eng beisammen stehen, platten sie sich prismatisch ab und die Flächenansicht zeigt da-
her polygonale Zellen, welche stellenweise ziemlich regelmässig sechsseitig sind (Taf. VII [1]
Fig. 6). Die ganze Oberfläche des Thallus ist von einer ziemlich kräftigen Zelluloseschicht
überkleidet.

Wie schon oben bemerkt wurde, kommt Rh. parasitica auch auf Steinen vor, ist also nicht
an Laminaria hyperborea gebunden und steht auch zu dieser, wie man etwa aus dem Namen ver-
muten könnte, in keinem parasitären Verhältnisse. Die äussere Rinde von L. hyperborea besteht
aus Zellen mit diehtem zum Teil gebräunten Inhalt, deren oberste Lage nach aussen nicht durch
eine kontinuierliche glatte Kutikula abgeschlossen, sondern durch mannigfache Risse, Rillen und

Wülste unterbrochen ist, sodass die Oberfläche des Laminarienstammes eine rauhe Beschaffenheit

1) Sitzungsber. d. Berl. Akad. d. Wissensch., 1884, p. 215 ff. und La unova Notarisia, 1892, p. 111 ff.

Rhododermis parasitica Batters.

zeigt. Die basalen Zellpartien von Rhododermis folgen nun beim Wachstum allen Unebenheiten
des Substrates, füllen die Vertiefungen aus und dringen hier und da mit kurzen zapfenartigen Fort-
sätzen zwischen die Zellen des Wirtes ein (Taf. VIII [2] Fig. 11—15). Zuweilen findet man
auf dem Querschnitt scheinbar ganz isolierte Gruppen von Rhododermis-Zellen (Fig. 16), die aber
doch eimen nur nicht in der Ebene des Schnittes liegenden Zusammenhang mit der Hauptkruste
haben. Mit der Beschaffenheit des Substrates hängt es auch zusammen, dass der wachsende Rand
des Thallus, wie man schon bei schwacher Vergrösserung erkennt, in zahlreiche Lappen zerteilt
ist (Taf. VIII [2] Fig. 9). Aber auch diese Lappenabschnitte lösen sich bei Anwendung stärkerer
Linsen in einzelne verzweigte, durch Lücken getrennte Zellfäden auf, von denen zuweilen einer den
übrigen beträchtlich vorauseilt (Taf. VIII [2] Fig. 10). Dabei ist es auffallend, dass dennoch die
rundliche Gestalt des Thallus für das makroskopische Aussehen nicht gestört wird und dass gerade bei
Ih. parasitica sich der Rand durch seinen ausserordentlich scharfen Kontur auszeichnet. Nach
dem Gesagten ist ersichtlich, dass das Verhältnis, in welchem #h. parasitica zu seiner Wirtspflanze
steht, nicht einmal als Endophytismus, viel weniger als Parasitismus bezeichnet werden kann. Das
Eindringen zwischen die Zellen von Laminaria ist nur ein gelegentliches und so wenig ergiebig,
class eine Schädigung durch mechanische Zerstörung kaum stattfindet.

Beginnt die Alge zu fruktifizieren, so bilden sich an einzelnen Stellen bei hoher Einstellung
leicht erkennbare polygonal angeordnete Risse in der Kutikula, ein Zeichen, dass die vertikalen
Fäden rascher in die Länge zu wachsen und sich von einander zu isolieren beginnen. Letzteres
wird besonders dadurch bewirkt, dass die den neuen Zuwachs repräsentierenden Zellen einen
geringeren Durchmesser haben als die Zellen des verwachsenen Thallusteiles.. Zugleich sind sie

oanze Faden krümmt sich, während die Membran ziemlich diek ist, und es

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mehr gestreckt, der
entstehen so jene unverzweigten, gebogenen, starren Paraphysen, welche dem Sorus em so charak-
teristisches Aussehen geben (Taf. VII [1] Fig. 3—5). Ihre Länge ist übrigens sehr wechselnd;
in manchen Sori bestehen sie durchweg nur aus zwei bis drei Zellen, in anderen wieder, und dies
ist wohl das normale Verhalten, aus fünf bis sieben Zellen. Zwischen den Paraphysen der
Nematheciumfäden werden nun Tetrasporangien dadurch angelegt, dass die Scheitelzelle eines
vertikalen, dem festen Zellverbande angehörigen Fadens, nachdem sie sich gestreckt hat, keine
Querwand mehr bildet, sondern unter beständiger Vergrösserung ihres Volumens eine eiförmige
Gestalt annimmt (Taf. VII [1] Fig. 5 bei sp,). Dabei gehen im Zellinhalte verschiedene Ver-
änderungen vor sich, die nicht näher verfolgt wurden, unter denen aber die wichtigste die zu sein
scheint, dass die Chromatophoren undeutliche Konturen annehmen, sich teilweise von der Wand
abheben und nach dem Inneren wandern. Während dessen teilt sich der Kern und der Inhalt
wird durch eine äquatoriale Furche in zwei Portionen gespalten. Solche Stadien, wo das Sporan-
gsium nur zwei Sporen zu enthalten scheint und wie es bei sp, in Figur 5 (Taf. VII [1]) dar-
gestellt ist, sind sehr häufig und auch von Batters wiedergegeben worden (l. e. pl. XI, fig. 2a).
Nach nochmaliger Teilung der Kerne und Sonderung der oberen und unteren Inhaltshälfte in je zwei

Portionen ist die Reife des Tetrasporangiums erreicht. Die Teilung ist meist nicht regelmässig

)
6) P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

kreuzförmig, sonderen die beiden oberen Sporangiumpaare erscheinen gegen die unteren gewöhnlich
mehr oder weniger stark verschoben. Die unter dem Sporangium stehende Zelle zeichnet sich
meist durch besondere Grösse sowie die oben verbreiterte Gestalt aus und kann als besondere
Stielzelle unterschieden werden (Taf. VII, Fig. 3 u. 4 bei p.). Die Entleerung der Sporangien
erfolgt durch einen Riss am Scheitel der Sporangialhülle.

Die fertilen Teile der 'Thallusoberfläche bilden nicht wie bei ähnlich gebauten krusten-
förmigen Algen z. B. bei Lithoderma fatiscens einen zusammenhängenden, die Mitte einnehmenden
Sorus, sondern sind in zahlreichen unregelmässig - fleckenförmigen Partieen, die sich durch die
stumpfere Färbung von den benachbarten sterilen Partieen abheben, über die ganze Thallusober-
fläche zerstreut (Taf. VII [1] Fig. 2). Bhododermis stimmt darin also mit der Gattung Peysso-
nellia überein.

Der Inhalt in den vegetativen Zellen, auf welchen Batters nicht eingeht, gestaltet sich in
den einzelnen Zellen etwas verschieden. Die noch stark in horizontaler Richtung wachsenden
Zellen am Rande des Thallus (Taf. VII [1] Figur 7, 8) besitzen eine beträchtliche Anzahl von
rundlichen bis polygonalen Chromatophoren. In den übrigen Zellen des vegetativen Thallus, also in
den höher gelegenen Partieen und besonders in den Oberflächenzellen sind die Chromatophoren
weniger zahlreich und grösser, besitzen etwas ausgebuchtete Ränder und sind von bedeutender
Dicke, sodass sie einen dunkelroten Ton haben (Taf. VII [1] Fig. 6). In den Paraphysen da-
gegen sind sie dünner und infolgedessen heller gefärbt (Fig. 3, 4) und ich möchte die Vermutung
aussprechen, dass diese deshalb weniger als Assimilationsfäden dienen, sondern den Schutz der
heranwachsenden Sporangien bezwecken.

Als Fruktifikationszeit giebt Batters Januar und Februar an, ich fand Tetrasporen tragende
Scheiben auch schon im Oktober und noch im März, die Pflanze scheint also während der ganzen
kühleren Hälfte der Jahre Fortpflanzungsorgane zu produzieren. Cystokarpien habe ich leider
nicht finden können, obgleich mir bei der Häufigkeit der Pflanze zahlreiche Exemplare durch die
Hände gegangen sind. Schon oben p. 330 (6) erwähnte ich, dass Rh. parasitica hier auch auf
Kreidefelsen wächst. Dass die von mir so bezeichneten Helgoländer Pflanzen mit den englischen
Pflanzen übereinstimmen, zeigt mir authentisches Material, das Herr Batters mir freundlichst
übersandte. Bei e. 6 m Tiefe kommt nun im Nordhafen eine Rhododermis-Art vor, die ich ım
Sommer 1896 mit Sporangien antraf und die ganz den Proben entspricht, welche ich gleich-
falls von Herın Batters unter den Namen Rh. elegans Crouan F. polystromatica erhielt. Ich
muss mich, da ich Crouan’sche Exemplare nicht zur Verfügung habe, mit dieser Notiz begnügen
und will nur andeuten, dass eine nähere Vergleichung von #h. elegans und Rh. parasitica mög-
licherweise zu einer Vereinigung dieser beiden Arten führen könnte.

Die systematische Stellung von Rhododermis wird so lange zweifelhaft bleiben, als die
Cystokarpien uns nicht bekannt sind. Will man der Gattung einen vorläufigen Platz anweisen,

so scheint sie mir sich hinter Peyssonellia zwanglos einzufügen.

»
u . Rhododermis parasitica Batters. )

ee ich noch einige Zahlenangaben in Mikron (£ 0,001 mm), die über
nisse von Rh. parasitica orientieren sollen.

Dicke der ganzen Kriste an verschiedenen Stellen:

40 16 0 190.
e Vegetative Zellen:
j Höhe 9,2 11,5 5,0.
u Breite 80 7,0 11,5.
ji Tetrasporangien::
. Höhe 32 34,5 36,8.
= Breite 18,4 185,4 20,7.

Zellen der Paraphysen:
Länge 32 54H
Breite 4,6 4,0.

10

P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

Fig 1. Teil eines Stammes von Laminaria hyperborea mit einigen Krusten in natürlicher Grösse.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Fig.

Fig.

/

Tafelerklärung.

Tafel VII [1]').

Rhododermis parasitica Batters.

2. Kruste mit den zerstreuten unregelmässig-fleckenförmigen Tetrasporangiensori. Vergr. —_

3 und 4. Teil eines Vertikalschnittes durch einen Sorus mit den gekrümmten heller gefärbten Para-

physen und einem reifen Tetrasporangium; p Stielzelle. Verg. nn

5. Do. mit jungen Sporangien bei sp,, einem einmal geteilten bei sp, und einem entleerten bei sp;;
die Paraphysen zeigen nur 2 Zellen. Vergr. a |
6. Aufsicht auf ein steriles Thallusstück; in jeder polygonal geformten Rindenzelle sieht man
mehrere plattenförmige Chromatophoren. Vergr. m |
7. Ein Stück der untersten Zellenlage von unten gesehen; die gestreckten Zellen besitzen zahl-
reiche rundliche Chromatophoren von kleineren Dimensionen. Vergr. m

8. Radialer Vertikalschnitt in der Nähe des Thallusrandes. Vergr. m

1) Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die Sonderabzüge.

Wissensch. Meeresuntersuchungen II. Band Taf. VII

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Fig. 10.

P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen

Tafelerklärune.

Tafel VIII [2].

Rhododermis parasitica Batters.

Aufsicht auf den Rand einer wachsenden Kruste; die Randpartieen sind in einzelne Lappen
geteilt; die dunkelen Zellen sind Zellen von Laminaria hyperborea mit gebräuntem Inhalt.
Verg. —

Unterste Zellschicht aus dem wachsenden Rande, von unten gesehen. Vergr. €
Vertikalschnitt durch eine fertile Kruste mit einem Sporangiensorus; links eine überwachsene

Kruste. An der Unterseite sind, besonders rechts, die zapfenartigen in’s Zaminaria - Gewebe
dringenden Auswüchse zu beachten. Vergr. —
Vertikalschnitt durch zwei über einandergewachsene Krusten. Vergr. =

Vertikalschnitt durch eine Krustenpartie mit zapfenförmigem in’s Lamtinaria-Gewebe eindringenden

Fortsatze. Vergr. a F>
Radialer Vertikalschnitt durch eine Randpartie mit der grossen Scheitelzelle links. Vergr. N.
Eine ähnliche Partie wie Fig. 13. Vergr. —_ |
Zwei scheinbar isolierte Nester von Ahododermis-Zellen; die grossen, zum Teil dunkel gehaltenen

Zellen gehören zu Laminaria. Vergr. nn

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Fig. 1a.

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Taf. VII(2).

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Rhodochorton membranaceum Maernus.

2.

Über Rhodochorton membranaceum Magnus,

eine chitinbewohnende Alge.

Mit 7 Textfieuren.

]» zweiten Jahresberichte der Kommission zur Untersuchung der deutschen Meere berichtet
Sb Prof. M agnus über die botanischen Ergebnisse der Nordseefahrt im Spätsommer 1572 und
hier teilt er auch die Entdeckung der in der Überschrift bezeichneten kleinen Floridee mit, welche
er zum ersten Male Ende Juli zwischen Sproge und Korsor im grossen Belt aus einer Tiefe
von 22 bis 32 Faden heraufholte.e Auch auf der Haddockbank bei Cromer an der englischen
Küste (Norfolk) fand er das kleine Pflänzchen, welches auf den Stöcken eines Hydroidpolvpen,
Sertularia abietina, rosenrote Anflüge bilde. Auf p. 67 1. ec. widmet dann der Verfasser der
neuen zur Sektion Prhodochorton des Genus Callithammion gestellten Floridee eine etwas ein-
gehendere, auch von einigen Figuren begleitete Besprechung, welche in allen Punkten als durchaus
zutreffend bezeichnet werden kann. Seitdem ist Ahodochorton membranaceum — diesen Namen
gab Magnus seiner Pflanze— noch an mehreren anderen Punkten konstatiert worden, so z. B.
von Batters!) 1889 bei Berwick an der Grenze von England und Schottland, von Reinke
1889 bei Kiel und bei Helgoland, von Collins?) 1855 bei der Insel Nantucket (Massach.).
Weiterhin hat sie auch Hauck?) schon 1885 für das adriatische Meer aufgeführt, wo sie auf
Valonia macrophysa, Zoophyten u. s. w. wachsen soll, aber ich stehe dieser Angabe etwas zweifelnd
gegenüber. Wenigstens konnte ich sie bei zweimaligem längeren Aufenthalte an der istrischen
Küste nicht auffinden und muss die kleine auf Valonia macrophysa vote Anflüge bildende Floridee,
wohl dieselbe, welche Hauck zu seinen Angaben veranlasste, als spezifisch, vielleicht auch generisch

von Rh. membranaceum verschieden betrachten ®). Endlich giebt Rosenvinge in seinen 1093

!) Batters, Marine Aleae of Berwick on Tweed 1559 p. 101.

2), T. S. Collins, Marine Algae of Nantucket 1SSS.

°) Hauck, Meeresalgen, p. 69.

%) Die Anflüge blieben auch in den Kulturen, die ich monatelang von adriatischen Meeresalgen unterhielt, leider immer steril.

14 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

erschienenen „Gronlands Havalger““ Rh. membranaceum für die Westküste von Grönland an und
fügt bei dieser Gelegenheit einige Notizen über eine als f. macroclada bezeichnete Varietät der-
selben bei.

Ende Januar 1896 fand sich unter Material, das ım Nordhafen aus 13 m Tiefe herauf-
geholt war, auch ein Stein mit schönen Büscheln von Sertularia abietina, die Dr. Hartlaub in
Kultur nahm und die mich wegen ihres roten Anfluges interessierten. Ich hielt diese bald zu
einem wolligen Pelz sich entwickelnden Überzüge für Rosenvinge’s Rh. membranaceum f. ma-
croclada und sie waren es, welche mich zu einem erneuten Studium der von Magnus entdeckten

Pflanze anregten, dessen Resultate ich nun folgen lasse.

1. Das Basallager.

Das Basallager ist bei Ah. membranaceum sehr kräftig entwickelt und verursacht vornehm-
lich die rosenrote Färbung der Stöckchen von Sertularia pumila, welche bei Helgoland fast keinem
Büschel von Halidrys siliguosa zu fehlen
pflegen. Es fällt nicht nur bei mikrosko-
pischer Betrachtung am meisten im die Augen,
sodass man die hier und da hervorsprossenden
aufrechten Fäden leicht übersieht oder für et-
was Fremdartiges hält, sondern ist auch zu
jeder Jahreszeit in schönster Entwicklung vor-
handen. Schon Magnus, auf dessen Aus-
führungen ich hier im übrigen verweisen
kann, hat gezeigt, dass seine Zellen von „zwei
von einander entspringenden Fäden, nämlich
schmalen langgliedrigen und breiten kurzglied-
rigen gebildet‘ werden. Dieser Unterschied
tritt auch in unserer Fig. 1 5 gut hervor, geht
aber bei älteren Thallomen, die fast nur
aus isodiametrischen Zellen bestehen, verloren.
Auch die Membranfalten, auf die Magnus
aufmerksam gemacht hat, treten, so sehr ich

auch besonders bei den auf Sertularia abietina

wachsenden Exemplaren darauf achtete, nicht
Basallager von Rhodochorton membranaceum Magnus auf Sertularia
pumila. A Stück von Sertularia mit den teilweise zu parenchyma-
tischen Lagern sich zusammenschliessenden Fäden von Rhodochorton. Fall sein muss, nach der M agnus seine
°®, _B Partie mit langgestreckten und mit isodiametrischen
Zellen. Verer. ce. —- C Einige Zellen mit gefalteten Membranen.

j Verer. c. Der genannte Autor führt in einleuchtender

1

so massenhaft auf, wie es bei der Pflanze der

EL Figuren zeichnete (vergl. unsere Fig. 1 bei C).

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3

Rhodochorton membranaceum Magnus. 1»

Weise die Bildung dieser Falten auf einen Mangel an Raum zurück, aber ich sah in meinen
Präparaten sehr oft, wie die Fäden untereinander hinwachsen und habe dieses Verhalten auch auf
Querschnitten konstatiert (s. w. u.). Fig. 1 4 bringt endlich ein einzelnes Glied einer Sertularia
pumila zur Anschauung, wie es von den Rhodochorton-Fäden allmählich eingehüllt wird, indem die
zwischen den einzelnen Zellen und Zellkomplexen übrig bleibenden Lücken nach und nach von

kurzen Zweigen, ganz wie es Magnus ausführt, geschlossen werden.

2. Die aufrechten Triebe und die Sporangien.

Aus einer beliebigen Zelle des basalen Lagers, mit Vorliebe aber aus einer Randzelle !)
derselben erhebt sich eine zu jenem vertikale Ausstülpung, die durch Scheitelwachstum zu einem
monosiphonen Faden heranwächst. Bei Randzellen kann man öfters beobachten, dass sie zwei
solchen aufrechten Trieben zum Ursprung dienen; dann ist der eine von ihnen als vertikale Fort-
setzung der Randzelle, der andere aber als Zweig aufzufassen (vergl. bei «a in Fig. 2 ().

Ich habe Sporangienbildung bei Helgoland nicht selten beobachtet, immer aber waren,
auch bei gut entwickeltem horizontalen Thallus, die Sporangientriebe recht vereinzelt. Erst im
letzten Frühjahr fand ich sie in reichlicherer Ausbildung an Material, das ich aus dem flachen
Wasser an der Nordostseite heraufholte. Als die Alalidrys- Pflanzen mit den sie bewohnenden
Kolonien von Sertularia pumila darauf in Kultur genommen wurden, trat die Produktion von
Tetrasporangien bald sehr allgemein und in prächtigster Weise auf und zwar ganz unabhängig
von dem Grade, bis zu welchem sich der vertikale Thallus entwickelt hatte. Nicht selten wird
schon nach einmaliger Teilung der durch eine horizontale Wand vom Basallager abgetrennten Aus-
stülpung die oberste Zelle in ein Sporangium verwandelt, welches in diesem Falle mit einzelligem
Stiel dem Basallager aufsitzt (Fig. 2 A). Ob auch in seltenen Fällen dieser einzellige Stiel
wegfallen kann, vermag ich nicht zu sagen; wit Bestimmtheit beobachtet habe ich etwas der-
artiges nicht. Häufiger krönt das Sporangium einen 3—6zelligen Faden, welcher kurze Zweige
tragen kann, deren Scheitelzellen alsbald wieder in Sporangien umgewandelt werden können
(Fig. 2 B, C, D). Derartige Fälle scheint Magnus hauptsächlich beobachtet zu haben, doch
fügt er hinzu, dass er noch Zweige zweiter Ordnung mit in Sporangien verwandelten Scheitelzellen
sah. Bei den auf Sertularia pumila wachsenden Exemplaren ist aber die Neigung zur Zweig-

bildung immer eine beschränkte. Oft wird hier die noch einzellige Aussprossung erster Ordnung

bereits fertilisiert, wie man es in den zitierten Figuren vielfach bemerken wird. — Endlich können
die aufrechten Fäden zu einer recht ansehnlichen Länge heranwachsen — ich zählte bis 30

Zellen —, um sich erst jetzt mit einer Schaar bald sitzender, bald ein- bis mehrzellig gestielter

1) Dass gerade Randzellen gern als Ausgangspunkt für die freien Zellfäden benutzt werden, zeigt sich auch bei anderen
ähnlich gebauten Algen; so sah ich öfters die Basalscheiben von Sphacelaria olivacea, welche sich an der Glaswand von Kultur-

behältern entwickelt hatten, am Rande massenhaft in freie aufrechte Zellfäden ausstrahlen.

16

P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

Tetrasporangien zu beladen (Fig. 2 E). Die gereihte oder zerstreute Anordnung der kurzen fertilen
Aste überwiegt dabei sehr bedeutend die opponierte Stellung.

IS

SI

—I

Ye

>
RS

Fig, 2.

Rhodochorton membranaceum Magnus.

A Basalpartie mit einzellig gestielten Tetrasporangien; DB, C, D Partieen mit kurzen

sporangientragenden Sprossen; E Partie mit stark verlängerten sporangientragenden Sprossen; a Zelle mit 2 aufrechten Trieben,

db horizontales Lager, ? entleertes Tetrasporangium mit jungem Ersatzsporangium, » Haar, d Chitinmembran von Sertularia pumila.
Verg. , ,D@. BE =.

Die sporangientragenden Zweige sprossen bei spärlich fruktifizierenden Exemplaren aus
dieser und jener Zelle des Basallagers hervor, aber auch hier tritt schon die Neigung zu gruppen-

ei)

thodochorton membranacenm Magnus. li

förmigem Zusammenstehen hervor. Bei reichlicher Fruchtbildung ist die sorusartige Vereinigung
der aufrechten fertilen Stämmchen die Regel.

Die Sporangien zeigen kreuzförmige Teilung, oft mit stark verschobenen oberen und unteren
Sporenpaaren, ähnlich wie es oben (p. 332 |S]) für Ahododermis parasitica beschrieben wurde.
Die Sporen werden durch einen Riss am Scheitel entleert und in die leere Hülse nicht selten ein
Ersatzsporangium entsandt.

In einem ganz vereinzelten Falle habe ich «ie Bildung eines farblosen einzelligen Haares
beobachtet (h in Fig. 2 E), wie es z. B. auch für viele C'hantransia-Arten charakteristisch ist.

Die oben beschriebenen Fälle beziehen sich durchweg auf Pflanzen, die auf den Stöcken
von Sertularia pumila leben. Dieser kleine Hydroidpolyp ist ein charakteristischer Bewohner der
bei Helgoland in flachem Wasser prächtig gedeihenden Büschel von Halidrys siliguosa und seiner-
seits wieder ein so bevorzugter Aufenthaltsort der kleinen Floridee, dass ich mich nicht erinnere,
dieselbe hier auch auf einem anderen Substrat beobachtet zu haben!) Reinke giebt in der
„Alsenflora der westlichen Ostsee“ p. 22 als Fundort für Ah. membranaceum an: „In einer Tiefe
von 7—20 m auf Sertularien, Chaetomorpha Melagonium, Florideen u. s. w.“; Collins fand das
Pflänzchen 1 ..c. p. 10: „in the tubes of Sertularia and other zoophytes“; Rosenvinge bemerkt |. ce.
p- 795 zu seinem Vorkommen: „Besonders auf Sertwlaria . ... .. seltener auf Bryozoen“;
Magnus endlich, sein Entdecker, sah es in beiden von ihm namhaft gemachten Fällen auf
Sertularia abietina. Als ich daher im Januar 1896, wie bereits erwähnt, auch bei Helgoland
einige Exemplare dieser prächtigen Sertularia-Art dredgte, von denen mehrere Stücke gänzlich mit
einem roten Überzuge von Rhodochorton bekleidet waren, lag die genauere Untersuchung dieses
Vorkommens nahe. Das Basallager zeigte sich von dem der typischen Form, wie sie mir aus der
Öst- und Nordsee von zahlreichen Proben her bekannt war und oben beschrieben wurde, nicht
verschieden; auffällig war dagegen, dass die Entwicklung von freien Zellfäden in der ganzen Aus-
dehnung des horizontalen Lagers Platz gegriffen hatte und sehr bald einen solchen Grad erreichte,
dass die Hydroidstöcke auch makroskopisch mit einem kurzen, sammetartigen, dunkelrosenroten
Pelze bekleidet erschienen. Die freien Fäden zeigten abweichend von den in Fig 2 dargestellten
Pflanzen reichliche Produktion von Zweigen, welche zerstreut oder zuweilen fast gereiht (Fig. 3 A)
angelegt wurden. Tetrasporangien traten erst nach längerer Zeit auf, als die vegetative Entwick-
lung schon weit vorgeschritten war, und waren entweder kurz gestielt oder terminal einem Seitenast
(Fig. 3 B und D) aufgesetzt, während die Hauptäste stets mit einer sterilen Zelle endigten.
Leider starben trotz sorgsamer Pflege die Hydroiden nach einigen Wochen ab und aufkommende
Pilze erstickten die Rhodochorton - Vegetation. So kam eine reichlichere Fruchtbildung, die ver-
mutlich sonst eingetreten wäre, nicht mehr zur Enttaltung.

Obgleich Magnus, wo er von der Verwandlung der Scheitelzellen in Sporangien spricht, an-

giebt, dies noch beim dritten Grade der Verzweigung beobachtet zu haben, so möchte ich doch aus

t) Damit soll jedoch nicht behauptet werden, dass sie bei Helgoland auf den genannten Fundort beschränkt wäre.

3
15 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

seinen Figuren schliessen, dass er meist Fälle wie die in Fig. 2 B, C dargestellten vor sich hatte.
Andernfalls hätte er wohl auf das charakteristische makroskopische Aussehen mit Worten wie
rasen-, pelz- oder sammetartig hingewiesen, während er die Sertularia-Stöcke einfach als „über-
wachsen von einem rosenroten Algenüberzuge“ bezeichnet.

Da ich eine so kräftige Entwicklung der freien Zellfäden, wie sie in Fig. 2 E dargestellt
ist, erst später kennen lernte, kam ich auf die Vermutung, dass Rosenvinge’s forma macroclada

vorliegen möchte. Der dänische Algolog, dem ich Zeichnungen und Präparate zur Beurteilung

Ir
ma

SS:

II,
Sr
nn
=

Fig. 3.

Rhodochorton membranaceum Magnus. Auf Sertularia abietina wachsende stark verzweigte Form; A ein junger aufrechter Spross,

.. . a r 150
B—E ältere tetrasporangientragende Sprosse. Vergr. —

übersandte, hatte darauf die Liebenswürdigkeit, mir folgendes mitzuteilen: „Ihr Rodochorton . . . .
ist viel stärker verzweigt als die Exemplare von Ah. membranaceum f. macroclada, die ich bis
jetzt gesehen. Es erinnert in dieser Hinsicht an Ah. penicilliforme, von dem es aber durch seine
Basalpartie und durch kleinere Dimensionen wohl geschieden ist. Meine Exemplare haben nur
kurze Zweige, welche in ein Sporangium endigen. Trotzdem halte ich Ihre Exemplare für zu der-
selben Spezies gehörig, weil sie in allen anderen Beziehungen mit meinen Exemplaren überein-
stimmen“.

Diese Übereinstimmung erstreckt sich nun aber auch, was das Basallager, den Zellinhalt
und die Grössenverhältnisse anbetrifft, auf die oben beschriebene Fauptform und ich rechne da-
her ebenso wie Rosenvinge diese auf Sertularia abietina wachsende Form zu Ph. membranaceum,

glaube sogar, dass die Unterscheidung einer besonderen f. macroclada unthunlich ist. Es scheint

Rhodochorton membranaceum Magnus. 19

vielmehr, dass der Grad, bis zu welchem sich die freien Zellfäden entwickeln, ausserordentlichen
Variationen unterworfen ist, sodass Unterschiede entstehen, die bei anderen Algengruppen, z. B.
bei den Sphacelariaceen zu einer spezifischen, ja generischen Trennung beitragen können !). Bei
Rh. membranaceum trifft man aber trotz der weiten Kluft, die scheinbar zwischen Fällen wie den
in Fig. 2 bei A und bei # abgebildeten bestehen, dennoch, oft an demselben Exemplare, alle
Übergangserscheinungen. Wollte man eine f. macroclada abtrennen, so dünkt mich, hätte die auf
Sertularia abietina wachsende Helgoländer Form noch cher ein Recht darauf, als die von
Rosenvinge Il. c. Fig. 10 abgebildeten und beschriebenen Fälle, welche durchaus in den Rahmen
unserer Fig. 2 E fallen.

Es erübrigt hier auch noch kurz an die als „Ahodochorton mesocarpum (Carm.) Kjellm.
rar. (?) penieilliforme Kjellm‘“ bezeichnete Form zu erinnern, welcher Rosenvinge |. c. ebenfalls
einige Bemerkungen und Abbildungen (p. 792 f., fig. 9) widmet und die er in der französischen
Ausgabe der Gronlands Havalger als eigene Art Rh. peniecilliforme (Kjellm.) Rosenv. unterscheidet,
nachdem ihn Schmitz inzwischen darauf aufmerksam gemacht hatte, dass nach Untersuchungen
Harvey’scher Originalexemplare Callithamium mesocarpum Carm. sich als zur Gruppe der Spermo-
thamnieae gehörig herausgestellt habe. Bei Vergleichung der Rosenvinge’schen Figur 9 B mit
unserer Figur 2 5 könnte man nämlich zweifeln, ob nicht auch diese Alge in den Kreis von
Rh. membranaceum gehöre, jedoch spricht dagegen mehr als ein Grund. Brhodochorton penicilliforme
besitzt nicht nur bedeutendere Dimensionen wie Rhodochorton membranaceum —- die freien Zell-
fäden werden bei ersterer 10—12 „?), bei letzterer nur 6—9 x diek —, auch die scharf be-
grenzte Basalscheibe giebt ein trennendes Merkmal ab. Weiter ist zu beachten, was Rosenvinge
über das Auftreten der Sporangien bei dieser Art sagt (l. c. p. 792 £.): „Die langen vom Basal-
lager ausgehenden Sprossen endigen nicht mit einem Sporangium, auch nicht die längeren Seiten-
sprossen; aber zwischen den gewöhnlichen langen aufrechten Sprossen kommen oft kurze unver-
zweigte Sprosse mit terminalen Tetrasporangien vor, ja in vielen Fällen gehen eine Menge ganz
kurz gestielter und dicht sitzender Tetrasporangien direkt vom Basallager aus. Der Stiel ist dann
1—2zellig oder kann auch ganz fehlen“. DBildet ein derartiges Verhalten die Regel — und man
muss es annehmen, da Rosenvinge, der die Alge auf den verschiedensten Substraten fand,
reichliches Material zur Verfügung gehabt haben dürfte —, so läge hier eine Diffenzierung
zwischen langen, verzweigten, der Assimilation dienenden und kurzen, der Fortpflanzung dienenden
Sprossen vor.

Als Fruktifikationszeit giebt Rosenvinge für Ah. membranaceum die Monate Mai bis
August an; Reinke bemerkt: „Fruktifiziert im Winter und Sommer“, während Magnus seine

Tetrasporangienexemplare im Juli und August sammelt. Ich selbst fand spärliche Tetrasporangien-

1) So zeigt Sphacelaria eirrhosa bei gering entwickeltem Basallager reich verzweigte aufrechte Fäden, während bei Sp/aece-
laria olivacea ersteres kräftig entwickelt ist und bei Battersia mirabilis überwiegt.

2) Dieser Wert ist aus der Rosenvinge’schen Figur 9 B abgeleitet.

20

P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

bildung, wie schon bemerkt, das ganze Jahr hindurch, während ich reichlich fruktifizierende Exem-

plare im letzten Frühjahr beobachtete.

Eine andere als die Tetrasporenfruktifikation ist mir nicht bekannt geworden.

3. Der Zellinhalt.

Der Zellinhalt ist bisher von den Autoren, die sich mit Rh. membranaceum beschäftigen,

unberücksichtigt geblieben.

Sowohl die eylindrischen Zellen des aufrechten wie die meist isodia-

metrischen Zellen des basalen Thallus beherbergen stets nur einen schon ohne Färbung deutlich

erkennbaren Kern, welcher meist das Zentrum des Zelllumens, aber einer Wand genähert oder ihr

anliegend einnimmt (Fig 4 bei » in E, Fig.

7).

Fig. 4.

Zellen mit Chroma-
tophoren. 3 Zellen
der Basalpartie mit dichten Ohromatophören, (€, D Zellen des
aufrechten Thallus von oben, E, F Zellen des aufrechten Thallus
im optischen Längsschnitt, » Kern.
Vergr. A, B = u

,„ Oo-F —.
> 1

Rhodochorton membranaceum Magnus.
4 Zellen der Basalpartie mit lockeren,

Zum Vergleiche mögen hier noch zwei

Bei Rhodochorton Rothii (Engl. Bot.) Näg. (Fig.

Ein Kernkörperchen habe ich nicht erkennen
können. Der Chromatophorenapparat besteht in
mehreren zahlreich verzweigten und mannigfach
gewundenen und ausgebuchteten Bändern, die sel-
tener locker gelagert sind (A in Fig. 4), in der Regel
vielmehr so dicht angeordnet sind, dass sie ein-
ander fast berührend nur schmale Rinnen zwischen
sich frei lassen (Fig. 4 B, C, D). Bald sind diese
Bänder so schmal, dass es fast zur Abschnürung
einzelner Stücke kommt, bald verbreitern sie sich
wieder zu fast polygonartigen Zweigen; dies ist
besonders in den Zellen des Basallagers der Fall
(Fig. 4 B).
bemerkt man bald vereinzelt bald massenhafter

Das

Lumen der Zelle wird gewöhnlich durch eine

Zwischen und unter den Bändern
die glänzenden Körner der Florideenstärke.

grosse Vakuole eingenommen; zuweilen aber und
besonders bei kräftiger Entwicklung der körnigen
Bestandteile erstrecken sich einzelne Plasmasepten
auch in’s Innere, sodass zahlreiche kleinere Va-
kuolen entstehen (Figur 4 F), und geht dieser
Prozess noch weiter, so erscheinen schliesslich
ganze Teile der Zelle lückenlos mit protoplas-
matischen und körnigen Inhaltsstoffen angefüllt
(Fig. 4 E).

andere Rhodochorton - Arten herangezogen worden.

5) liegen die Verhältnisse im ganzen ähnlich wie

°)
Rhodochorton membranacenm Magnus. 21

bei Ph. membranacenm. Der Chromatophor besteht aus mehreren stark verzweigten und ausge-
buchteten Bändern, die hier entsprechend den grösseren Zelldimensionen etwas robuster sind. In
jeder Zelle befindet sich ein Kern und auch Florideenstärke tritt zuweilen sehr massenhaft auf.
3emerkenswert ist hier, «dass
sich der Chromatophorenap- |
parat nicht selten so kräftig |
entwickelt, dass seine Bänder
im protoplasmatischen Wand-
belag nicht mehr Platz finden
und unter einander weg, den

Septen der Vakuolen folgend,

in das Zelllumen hineinwach-

sen. Dann ergiebt der optische
Längsschnitt Bilder, wie sie
Fig. 5 B darstellt, wo ch die

im Profil gesehenen Chroma-

tophorenbänder und » den Zell-

kern bedeutet.

Fig. 6.

Fig. 5. Scheinbar abweichend, im Rhodochorton floridulum (Dillw.) Näg. Zellen der auf-

rechten Zweige mit Chromatophoren. 1 die Bänder der

Rhodochorton Rothrii De. iu ce : |
I rımzıp ade ähnlich gestal- sternförmigen Chromatophoren sind sehr schmal, B dis

(Engl. Bot.) Näg. Zellen der auf-
rechten Zweige. A von derÖber- tet sich der Chromatophoren- Bänder sind breiter, € die Bänder lasssen nur rinnen-

fläche, B im optischen Längs- \ . förmige Lücken zwischen sich. Vergr. =
schn , e% Chromatophor, n» Zell- apparat von Rh. Floridulum \
an N nz (Dillw.) Näg. Hier tritt ein neues, den Zellen von Rh. membranaceum

und Rothüi fehlendes Organ hinzu, indem jeder der wieder in der Mehrzahl vorhandenen Chroma-
tophoren ein schön entwickeltes Pyrenoid trägt. Von diesem die Mitte einnehmenden Pyrenoid
strahlen die einzelnen Zweige des Chromatophors, oft wieder geweihartig verzweigt, nach allen
Seiten gleichmässig aus und so erhalten wir 6—10 sternförmige lebhaft rot gefärbte Platten, welche
dem Zellinhalt ein äusserst zierliches Aussehen verleihen. Fig. 6 stellt bei 3 den normalen Fall
dar. Weniger häufig sind die Strahlen der Sterne, wie in 4, stark verschmälert und zugleich
infolge geringerer Dicke des Chromatophors heller gefärbt, dagegen kommt es häufig, wie man
bei € sieht, durch lebhaftes Wachstum der Chromatophoren - Ränder zu gegenseitiger Abplattung
der ganzen Sterne sowohl wie ihrer einzelnen Strahlen und wunwillkürlich erinnert uns das so
entstehende Bild an die schildförmigen Antheridienzellen einer Chara. Im übrigen entspricht der
Zellinhalt von Rh. floridulum dem der beiden anderen Arten: in einer äquatorialen Zone findet sich
ein ziemlich grosser Kern (links in A), von welchem einige hier und da etwas Florideenstärke

beherbergende Plasmasepten ausstrahlen.

= P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

4. Das Verhältnis von Phodochorton membranaceum
zum Substrat.

Schon bei oberflächlicher Betrachtung erkennt man, einmal aufmerksam geworden, dass das
Basallager von Rhodochorton nicht der Aussenseite des Sertularia-Gehäuses aufsitzt. Sertularia, eine
zur Unterordnung der Campanularien gehörige Gattung der Hydroidpolypen, besitzt nach Claus!)
„verzweigte Hydroidstöckchen, deren Polypen in flaschenförmigen Zellen an entgegengesetzten Seiten
der Äste sich erheben“ Die Stöckchen selbst entspringen wieder einem auf Algen, Steinen,
u. s. w. kriechenden Geflecht von Zweigen, den sogenannten Stolonen. Magnus, der das Basal-
lager sorgfältig untersuchte, spricht bei der ausführlichen Beschreibung schlechtweg von einem
roten Überzug, erwähnt aber im Reisebericht, wenn auch nur beiläufig, dass die Rhodochorton-
Fäden auch in der Sertularia vorkämen. Auch Collins?) erwähnt 1583, dass „Oallithamnion
membranaceum grows in the interior of polyzoa, sponges“ etc, aber erst Stroemfelt scheint 1887
auf die Sache etwas näher eingegangen zu sein. Die mir von Herrn Dr. Kolderup Rosenvinge
mitgeteilte Stelle aus den Botaniska Notiser?) lautet wie folgt: „Stroemfelt förevisade teck-
ningar och preparat af Rhodochorton membranaceum Magn. fran Bohuslän, hvilka bekräftade Collins’
iakttagelse, att denna egendomliga floride ej växer utanpa utan inuti kitinväggen hos Tubularia,
Diphasia m. fl. Hydrozöer“ ').

Möbius hat 1591 eine Zusammenstellung der endophytischen Algen gegeben’), aus welcher
hervorgeht, .dass vor allem die Membranen von Wasserpflanzen infiziert werden; daneben sind aber
auch eine Anzahl anderer Substrate bekannt, so die Membranen gewisser Landpflanzen, die Gewebe
einiger Schwämme, die Haare von Bradypus, besonders aber die Kalkschalen von Mollusken und
Würmern. Allen diesen Pflanzen muss die Fähigkeit eigen sein, das von ihnen bewohnte Sub-
strat entweder mechanisch auseinanderzutreiben oder chemisch zu lösen. Mögen auch mechanische
Kräfte insofern wirksam sein, als sie durch die räumliche Ausdehnung des Eindringlings die Ab-
lösung ganzer Zellkomplexe unterstützen, so kann es sich doch bei der Lösung des den Endo-
phyten beherbergenden Mediums selbst, wie auch Pfeffer in seiner „Pflanzenphysiologie“ (1881)
p. 231 hervorhebt, nicht um eine einfache mechanische Durchbohrung handeln. Bei den kalk-

bewohnenden Algen würde das Ausscheiden einer Säure durch die wachsende Thallusspitze genügen»

1, Claus, Lehrbuch der Zoologie 1591 p. 290.

2), Coilins, Notes on New England Marine Algae II p. 56 1883. (Bulletin of the Torrey Botanical Club. Vol. X).

°) Botaniska Notiser unter „Botaniska sektionen af naturvetenskapliga studentsällskapet; Upsala, d. S. Februari 1557*.
Die Stelle war mir leider unzugänglich. Im Botan. Zentralblatte habe ich darüber nichts gefunden.

*, Während des Druckes wird mir noch eine Arbeit von Alfred Giard bekannt: ‚Le laboratoire de Wimmereux en
1589 (Recherches fauniques)“. Separatabdruck aus dem Bull. scientif. de la France et de da Belgique 1890, wo auch die Aufzählung
einiger Meeresalgen gegeben wird (p. 259 - 63). Hier wird ebenfalls darauf aufmerksam gemacht, dass Rhodochorton membranaceum
„vit en parasite & l’interieur du revetement solide des cormus de Sertularia abietina et Hydrallmannia falcata“.

5») Möbius, Conspectus algarım endophytarum in La Notarisia 1891. No. 24—26.

ID
ww

Rhodochorton membranaceum Magnus,

um ihr Vordringen in dem ungewohnten Medium zu erklären; der Algenfaden würde sich also
ähnlich verhalten, wie das Wurzelhaar einer Phanerogame. Bei denjenigen Algen, die in der
Membran anderer Pflanzen wachsen, müsste man, wie es Pfeffer und Sachs für die Pilze thun,
die Ausscheidung eines diastatischen Fermentes annehmen, durch welches die Cellulose in lösliche
Glycose umgewandelt wird. Für unsere im Chitinpanzer von Sertularia wohnende Floridee finden
wir schliesslich ein Analogon in den insektentötenden Pilzen, von denen Empusa Museae, der im
Herbst unsere Stubenfliegen befal-
lende Pilz, jedem Laien bekannt ist
und über die sich Sachs!) wie
folgt äussert: „Ebenso durchbohren
Keimschläuche verschiedener para-
setischer Pilze die Körperdecken von
Insekten, wozu in ähnlicher Weise,
wohl ebenfalls notwendig ein Fer-
ment an der Oberfläche des Keim-
schlauches vorhanden sein muss,
welches in diesem Falle, wo es sich
um Auflösung von Eiweissubstanzen
und vielleicht sogar von Chitin han-
delt, als ein peptonisierendes be-
trachtet werden darf“. Doch führt
die Analogie mit den Pilzen nicht

so weit, dass Rhodochorton mem-

branaceum das unbekannte Um- A l rs
thodochorton membranaceum Magnus. Querschnitte durch infizierte Partieen von

wandlungsprodukt der Chitinsub- Sertularia pumila. A An die Oberfläche dringende Zellen des Basallagers,

2 Ngr 7: Verer. —. B Fäde 's Basallagers ie eanze Dicke des Chitinpanzers :ch-
stanz als Nahrung verbraucht. Viel- gr. — 3 | iden des Ba Hirn ; di: ganze Dicke des ( hitin] anzers durch
setzend, rechs ein an der Oberfläche kriechender Faden. Verer. —. G,D Ba-

mehr scheint hier nur eine Art sallager mit Tetrasporangiensori etc. Vergr. °. r Fäden des Basallagers, a auf-
Raumparasitismus vorzuliegen , da rechte Fäden, ? Tetrasporangien, p freier Raum vor der wachsenden Spitze, s Chitin-
5 N R E panzer von Sertularta.
unsere Alge sich ja vermöge ihrer
Chromatophoren selbständig organische Nahrung zu verschaffen im Stande ist und nicht nur mit
ihren aufrechten Trieben, sondern zuweilen auch mit den kriechenden Fäden aus dem umschlies-
senden Chitinmedium heraustritt.

Auf Querschnitten, die mit dem Mikrotom angefertigt wurden, zeigte es sich, dass die Fäden
von Rhodochorton alle Schichten des Sertularia-Gehäuses durchziehen, also sowohl dicht unter der
Aussenseite wie auch im Innern und ganz nahe dem Lumen der Gehäuse vorkommen; doch durch-

setzen sie die übrigens sehr verschieden dichten Schichten selten in querer Richtung, sondern

!) Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie 1552 p. 471.

24 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

bevorzugen vielmehr die der Oberfläche parallele Ebene (Fig. 7). Oft entstehen, indem einzelne
Fäden und deren Zweige sich dicht aneinander schmiegen, kleine Zellpolster, die dann gewöhnlich
als Ursprungsstelle für die nach aussen hervorbrechenden Sori der Sporangienzweige dienen. Zu-
weilen aber bahnt sich auch ein einzelner Zweig selbständig den Weg nach aussen und in diesem
Falle beobachtete ich vor der Spitze der Endzelle einen durch Lösung der Chitinmasse entstandenen
Hohlraum (Fig. 7 A bei p). a

Dass es sich bei Sertularia wirklich um Chitin handelt, darüber hatten die Zoologen, bei
denen ich mich erkundigte, keinen Zweifel. Dr. Hartlaub machte mich auch darauf aufmerksam,
dass diese Fähigkeit, die Chitinwand zu durchbrechen, auch den Gonangienknospen der Sertularien
sowie den jungen Anlagen von Stolonen zukäme; es müssen hier also ähnliche Fermentwirkungen
stattfinden, wie wir sie bei dem pflanzlichen Eindringling vermutet haben, der übrigens das Wachs-
tum der Hydroidstöckchen in keiner Weise zu beeinträchtigen scheint. Wenigstens fand ich sehr
oft durchaus lebenskräftige Kolonien völlig bedeckt mit dem roten UÜberzuge unserer kleinen Alge.

-

Mikrosyphar Kuckuck.

9.

Die Gattung Mikrosyphar Kuckuck.

Hierzu Tafel IX und X [3 und 4].

ich im Sommer 1892 im Kieler Botanischen Institut abgestorbene Zostera - Blätter auf

kleine epiphytische Algen durchmusterte, erregte eine winzige Phaeosporee dadurch meine
Aufmerksamkeit, dass einzelne Zellen ihrer zarten kriechenden Fäden, auf welche der Thallus
reduziert war, direkt in Sporangien umgewandelt werden konnten. Ich musste mich damals be-
.. OD I 5 age .. .. .

gnügen, einige Zeichnungen anzufertigen, und würde auch heute noch zögern, dieselben zu ver-
(= OS c > c

öffentlichen, wenn ich nicht mittlerweile bei der Untersuchung des Helgoländer Florengebietes auf
zwei weitere und zwar endophytisch lebende Phaeosporeen gestossen wäre, welche in die unmittel-
bare Nähe des Kieler Pflänzchens gehören und zugleich zeigen, dass es sich hier in der That um
einen neuen und gut ausgeprägten Typus der Phaeosporeen handelt.

In einer kleinen im vorigen Jahre erschienenen Abhandlung‘) habe ich daher die Diagnose
der mit dem Namen Mikrosyphar belegten Gattung mitgeteilt und auch in den „Bemerkungen
zur marinen Algenvegetation von Helgoland II“) ihre beiden Vertreter mit aufgezählt und durch
zwei Figuren kurz erläutert. An dieser Stelle sei es mir nun gestattet, auf die drei kleinen
Phaeosporeen, denen ich die Namen Mikrosyphar Zosterae, M. Porphyrae und M. Polysiphoniae

gegeben habe, etwas näher einzugehen.

1. Mikrosyphar Zosterae \ck.

Der kleine Epiphyt lebt gemeinschaftlich mit anderen epiphytischen Meeresalgen und
Keimpflänzchen derselben auf abgestorbenen Zostera - Blättern, wie sie das Schleppnetz in der

Kieler Föhrde an einzelnen Stellen massenhaft aus der unteren litoralen und der oberen sublitoralen

1) „Über einige neue Phaeosporeen der westlichen Ostsee“ (Botan. Zeitung Heft VIII p. 177) 1805.
?) Diese Berichte Bd. II Heft 1 Abteilung 2.

99h Eyucen y a
26 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

Region heraufbefördert, und kann speziell mit den kriechenden, gleichfalls sehr zarten Fäden des
Basallagers von Leptonema fasciculatum Rke. verwechselt werden, mit denen er zuweilen den
Wohnort teilt. Er siedelt sich mit Vorliebe an solchen Stellen des Substrates an, die von Üorco-
neis-Schalen bedeckt sind, einer kleinen zu den Cocconeidaceen gehörigen Diatomeengattung, deren
Angehörige bekanntlich auch an vielen Meeresalgen eine oft erstickende Mikrovegetation bilden.
Mag auch der Zufall und die Gemeinsamkeit des Vorkommens hierbei eine Hauptrolle spielen,
so lässt sich doch andererseits auch die Vermutung nicht ganz von der Hand weisen, dass den
flachen und im Querschnitt etwas ovalen Fäden von M. Zosterae von den wie sehr niedrige
Schachteln auf der Zostera-Membran liegenden und durch ihre kräftige Kieselmembran wider-
standsfähigeren Zellen der Cocconeis ein gewisser Schutz gewährt wird, welcher z. B. bei Seegras-
blätttern, die auf Sandboden hin- und hertreiben, für den zarten Epiphyten die Gefahr des
Abseriebenwerdens sehr vermindert.

Die Figuren 1 und 2 unserer Tafel IX [3] geben bei starker Vergrösserung einige
Partieen wieder, welche alle Verhältnisse der kleinen Phaeosporee zeigen. Rechts in Figur 1
sehen wir einige lebhaft wachsende Fäden (b 0), welche sich, der Zostera-Membran dicht an-
liegend, zwischen einigen Cocconeis- Zellen (d d) hinschlängeln und stellenweise den Rändern der-
selben folgen. Der mittlere, am weitesten vorgedrungene Faden hat eine Anzahl Zweige (a a) und
zwar auf jener Seite gebildet, wo ihre Anlage und Entwicklung unbehindert von den Zellen der
Diatomeen erfolgen konnte. Hierbei wurde aber der noch einzellige Zweig, welchen die vierte
Zelle des Hauptsprosses entsandte, gezwungen, am Rande einer Cocconeis- Schale in einer der
Richtung jener diametral entgegengesetzten Richtung entlang zu wachsen. Solche Stellen machen
es zuweilen ‚schwierig, besonders wenn Zellreihen verschiedener Sprosse pseudoparenehymatisch
aneinander schliessen, den Verlauf der einelnen Fäden zu verfolgen, und auch im vorliegenden
Falle könnte man vielleicht geneigt sein, den einzelligen Zweig bei «a für die Spitze der sich
krümmenden und durch eine Cocconeis in ihrer Entwicklung beengten Hauptaxe, diese selbst aber
für einen Zweig zu erklären, welche an der Diatomeenschale vorbei einen Ausweg gefunden hat
und nun an Stelle des Hauptsprosses die Verlängerung des Thallus übernehmend, rasch in die
Länge gewachsen ist. Doch erscheint mir die zuerst entwickelte Auffassung als die natürlichere.
Vergeblich bemühte ich mich, Stellen zu finden, wo die interkalare Bildung einer Querwand
zweifellos war. Die Teilungen dürften mithin auf die Spitzenzelle beschränkt sein, ein Wachs-
tumsmodus, der mir nach den Beobachtungen an anderen Phaeosporeen von vornherein wahr-
scheinlich war!). Die Anlage der Zweige geschieht zwar im allgemeinen in akropetaler Reihenfolge,
doch sind adventive Bildungen von jüngeren Zweigen zwischen oder hinter etwas älteren ein
häufiger Fall (Fig. 1). Haarbildungen habe ich nicht beobachtet. Da dieselben aber auch bei
der unserer Art sehr nahestehenden M. Porphyrae sowie bei einer ähnlich gebauten Art, Phaeostroma
bertholdi Kek., sehr spärlich und leicht zu übersehen sind, das zur Verfügung stehende Unter-

!, Verel. Kuckuck, Über Schwärmsporenbildung bei den Tilopterideen u. s. w. p. 293 (Pringhsheims Jahrbücher
Bd. XXVIII Heft 2, 1895).

Mikrosyphar Zosterae und Porphyrae Kek. 27

suchungsmaterial auch nicht gerade reichlich war, so ist ihr Vorhandensein ebenso wahrscheinlich
wie ihr Fehlen.

Der Thallus ist durchweg monosiphon. Seine Zellen strecken sich meist bis zum Doppelten,
seltener bis zum Dreifachen ihrer Breite und nur ausnahmsweise, besonders kurz vor der Sporangien-
bildung sowie bei beschränkten Raumverhältnissen und parenchymatischem Aneinanderlegen bleiben
sie kurz und gedrungen (Fig. 2). Ihre zarten Aussenwände sind in der Regel etwas ausgebuchtet
und da auch die Fäden selbst einen geschlängelten Verlauf zu nehmen pflegen, so erhalten sie
dadurch einen rhizinenartigen Charakter. Jede Zelle enthält meist nur einen, seltener zwei
ziemlich zarte, oft etwas ausgelappte, plattenförmige Chromatophoren, ganz ähnlich wie dies bei
Ascosyelus foecundus (Strömfelt) Rke. var. seriatus Rke., Ascoeyelus globosus Rke. und Eetocaryus
repens Rke., auch bei Mikrosponyium gelatinosum der Fall ist!),. Pyrenoide scheinen ihnen zu
fehlen und die den Eindruck derselben hervorrufenden hellglänzenden Körper physodenartiger
Natur zu sein.

Alle Zellen, auch die der Zweige, sind dem Substrate dicht angeschmiegt und etwas flach-
gedrückt. Erst wenn das Pflänzchen zur Sporangienbildung schreitet, beginnen sich die der
Zostera- Membran abgekehrten Zellwandseiten einzelner Zellen in einer zu ihr ungefähr senkrechten
Richtung emporzuwölben. Zuweilen wird schon während dieses Vorganges der Zellinhalt fertilisiert,
indem der Chromatophor in die flache Kuppe hineinrückend eine kleine meist kreisförmige und
rötlich gefärbte Stelle als Augenpunkt ausbildet und die physodenförmigen Bestandteile eine wenn
auch schwache Vermehrung erfahren. Schliesslich verlässt der so umgeformte Inhalt als einziger
Schwärmer durch einen am Scheitel der Papille entstehenden Schlitz das Sporangium, welches
mithin - einer ganzen vegetativen Zelle gleichwertig ist (Fig. 1 links). Häufiger grenzt sich die
einer Zweiganlage entsprechende Papille durch eine uhrglasförmige Wand von der Mutterzelle ab
und wird sofort oder nach nochmaliger Querteilung fertilisiert. Indem nun in der Regel auch die
basale Zelle zur Fortpflanzung mit herangezogen wird, erhalten wir die unscheinbare für die
ganze Gattung charakteristische Form der als Trichosporangien (plurilokuläre Sporangien) zu be-
zeichnenden Fortpflanzungsorgane.

Die Entleerung der Sporangien selbst habe ich nicht beobachtet. Auch über die Gestalt
der Schwärmer kann ich bei dieser Art keine Angaben machen, doch dürften dieselben von dem

für die Phaeosporeen allgemein bekannten Bau in keiner Hinsicht abweichen.
2. Mikrosyphar Porphyrae \Kcek.
Die zweite hierher gehörige Art, Mikrosyphkar Porphyrae Kek., beobachtete ich zum ersten

Male Ende Juni 1894 auf Porphyra leucosticta, welche am Nadhurnbrunnen im flachen Wasser

auf den roten Felsen wuchs. Auch im Herbst (Oktober) 18595 fand ich sie ohne Mühe wieder,

1) Vergl. die Figuren im „Atlas deutscher Meeresalgen

IQ = Spak = >
28 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

diesmal auf Porphyra laciniata, welche ich an der Südspitze sammelte und auf den kleinen
Endophyten untersuchte. Er bildete besonders in der Nähe des Randes der Porphyra- Lappen
rundliche, ausstrahlende, braune Scheiben von ca. 1 mm Durchmesser und darüber (Taf. IX [3]
Fig. 3) und wuchs gemeinschaftlich mit einigen kleinen Chantrania- Arten, trat aber nicht so
massenhaft auf wie diese.

Der Thallus von M. Porphyrae besteht aus einem zarten Geflecht monosiphoner, zerstreut
verzweigter Fäden, welche, aus der Spore sich entwickelnd, die weiche Gallerte des Porphyra-
Laubes nach allen Richtungen durchsetzen. Anfänglich breiten sie sich nur in der die Aussen-
wand bildenden, gegen das Wasser und die Porphyra- Zellen durch ein zartes festes Häutchen
abgeschlossenen Grallertmasse aus und folgen dabei mit Vorliebe den Umrissen der Porphyra-
Zellen, da hier durch die angrenzenden Vertikalwände dicke Gallertbalken gebildet werden, in
denen das Wachstum mit grosser Leichtigkeit vor sich gehen kann. Sehr bald aber dringen
einzelne Zweige auch zwischen die Zellen des Wirtes selbst ein, vermeiden aber die zwischen eben
entstandenen Tochterzellen befindlichen dünnen Membranen, deren Dehnung eine grössere Arbeit
und daher für die rasche Ausbreitung einen Zeitverlust bedeuten würde. So findet man die aus-
gewachsenen Scheibchen auf beiden Seiten des Porphgra-Laubes und kann auf Querschnitten
leicht feststellen, dass ihre Fäden in wirrem Durcheinander den Thallus der Wirtspflanze in seiner
ganzen Dicke durchsetzen. Wenn sich hierbei auch oft mehrere Fäden mit ihren Zweigen an-
einander legen und es dadurch stellenweise zur Bildung eines Pseudoparemchyms kommt, so wird
das Zustandekommen eines geschlossenen Thallus hier doch in derselben Weise durch die Porphyra-
Zellen gehindert, wie es bei M. Zosterae durch die Zellen der Cocconeis geschah. Die dem Auge
als kleine braune Flecken erscheinenden Pflänzchen zeigen daher in der Aufsicht bei mittlerer
Vergrösserung ein nur in der Mitte sehr dichtes, nach dem Rande hin aber immer lockerer
werdendes Netzwerk sich in mannigfacher Weise kreuzender, berührender und ausweichender Zell-
fäden (Taf. IX |3] Fig. 5 und 6).

Trägt mithin bei unserem kleinen Endophyten das Gesamtbild des Thallus von denen der
erst besprochenen Art verschiedene Züge, so herrscht doch eine grosse Übereinstimmung, sobald
wir das Wachstum der Zellfäden, den Inhalt der Zellen und die Sporangienbildung von M. Por-
phyrae näher in’s Auge fassen. Fig. 11 auf Tafel IX [3] stellt einen der lebhaft wachsenden
Zweige dar, wie sie die Vergrösserung des Thallus übernehmend und sich oft weit in die Porphyra-
Gallerte vorbohrend allgemein an seiner Peripherie auftreten, auch wenn die mittleren Partieen
desselben schon reichlich Sporangien produzieren. Hier wie dort scheint die Verlängerung des
zerstreut, nie opponiert verzweigten Thallus ausschliesslich durch die Thätigkeit der Spitzenzellen
vor sich zu gehen; auch hier pflegt die Länge der Gliederzellen das Doppelte bis Dreifache ihrer
Breite zu betragen und ebenso wie bei M. Zosterae ist auch bei M. Porphyrae der Assimilations-
apparat in Gestalt eines oder zwei meist etwas gelappter plattenförmiger Chromatophoren ausgebildet.

Der vegetative Thallus des Endophyten beschränkt sich durchaus auf die gallertigen Wände

des Wirtes; er dringt also weder in das Lumen der Porphyra-Zellen ein, deren Wände er

Mikrosyphar Porphyrae und Polysiphoniae Kck. 29

höchstens hier und da, doch meist ohne nachteilige Beeinflussung ihres Inhaltes, einbeult, noch
breitet er sich auf der äusseren Oberfläche der Porphyra-Lappen aus; nur in einem Falle wird
hiervon eine Ausnahme gemacht. M. Porphyrae besitzt echte Phaeosporeenhaare und diese ent-
wickeln sich, wie es auch anders nicht gut denkbar ist, stets ausserhalb der Wirtspflanze. Sie
entstehen als terminale Fortsetzung eines senkrecht gegen das äussere Membranhäutchen (e in
Fig. 12 auf Tafel IX [3j) des Porphyra-'Thallus- wachsenden Fadens, welches sie alsbald unter
Bildung eines manschettenartigen, ihre Basis umschliessenden Walles () durchbohren, um nun
'asch durch Teilung der zwei untersten Zellen () und ausgiebige Streckung der nach oben ab-
geschiedenen Zellen in die Länge zu wachsen.

Da die Fortpflanzung, wie allgemein bei den Phaeosporeen, durch Schwärmsporen statt-
findet, so wird der Endophyt gezwungen, bei der Sporangienbildung an die Oberfläche zu kommen.
Daher finden wir auf Querschnitten durch das Porphyra-Laub, wie besonders in den mittleren
Partieen des Mikrosyphar -Geflechts die Enden der Astspitzen oder die Kuppen kurzer ein- bis
wenigzelliger Zweigchen an zahlreichen Stellen das dünne, aber ziemlich feste Häutchen, welches
die gallertige Zwischensubstanz der Wirtspflanze nach aussen abschliesst, erst etwas emporheben
und dann durchbrechen. Schon während dieses Prozesses kann wenigstens die oberste Zelle direkt
fertilisiertt werden, ganz in derselben Weise, wie dies oben für JM. Zosterae beschrieben wurde,
und zuweilen werden eine oder zwei der darunter liegenden Zellen ohne weiteres zur Sporangien-
bildung herangezogen; häufiger aber scheinen sich die oberste oder die beiden obersten Zellen erst
noch zu teilen und auf diese Weise jene kurzzylindrischen, wenigfächerigen, häufig zu sorusartigen
Gruppen vereinigten Sporangien zu entstehen, welche in jedem ihrer Fächer nur eine, im ganzen
also kaum mehr als vier Zoosporen heranreifen lassen (Tafel IX 3, Fig. 7—-9).

Die Schwärmer, welche ich hin und wieder beobachtete und die durch eine schlitzförmige
Öffnung am Scheitel des Sporangiums austreten, zeigen durchaus den gewöhnlichen Bau; von
birnförmiger Gestalt besitzen sie am hinteren Ende einen kahnförmigen Chromatophor, dessen

runder, rötlicher Augenpunkt zugleich als Ansatzstelle für die beiden ungleich langen Geisseln dient.

3. Mikrosyphar Polysiphoniae Kek.

Die kleine leicht zu übersehende Phaeosporee wurde von mir an Exemplaren von Poly-
siphonia urceolata gefunden, die ich im Juni 1893 auf den Kreideklippen bei der Helgoländer
Düne gesammelt hatte. P. urceolata ist durch 4, besonders in den unteren Teilen sehr lang ge-
streckte Perizentralzellen ausgezeichnet, in deren äusserer Membran die zarten monosiphonen Fäden
des Endophyten in scheinbar ganz unregelmässiger Weise umherkriechen und bei schwacher Ver-
grösserung als bräunlicher Anflug sichtbar sind. Die Verlängerung des Thallus geschieht, soweit
festgestellt werden konnte, durch Teilung der vordersten Zelle und Streekung der nach hinten

abgeschiedenen Zellen, sodass auch hier die Teilungsfähigkeit auf die Spitzenzelle beschränkt bleibt,

=) J In: = :
9) P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

deren keilförmige Gestalt ihr Vordringen in die Polysiphonia-Membran erleichtert (Tafel X [4]
Fig. 3 bei ©). Wo eine wachsende Fadenspitze auf einen älteren Thallusteil stösst, kann es
geschehen, dass sie ihr Wachstum gänzlich sistiert; in der Regel wird sie aber, wenn noch irgend
Raum vorhanden ist, die Richtung ihres Wachstums ändern, wie sich dies besonders schön bei «a
in Fig. 1 (Taf. X [4]) erkennen lässt. Nur sehr selten und ausnahmsweise werden Längswände
gebildet, deren meist schiefe Stellung darauf hindeutet, dass ursprünglich eine Zweiganlage bezweckt
wurde, deren Entwicklung später unterblieb. Bemerkenswert ist, dass die Zweige keine gleiche
Richtung, etwa nach der wachsenden Spitze der Mutterachse hin, haben, sondern, meist im rechten
Winkel abgehend, oft vielfach gewunden und ganz unregelmässig verlaufen. Die Hauptäste da-
gegen bevorzugen die Kanten der Polysiphonia - Zellen, da wo zwei benachbarte Zellen aneinander
stossen, und verlaufen infolgedessen parallel zur Längsachse der Wirtspflanze; die radialen, nach
innen abgehenden Wände werden von ihnen vermieden (Fig. 7 auf Taf. X [4]. Haare wurden,
ebenso wie bei M. Zosterae, vermisst.

Jede Zelle beherbergt einen bis wenige Chromatophoren, die als ausgebuchtete, zuweilen
etwas bandförmig verlängerte Platten meist der oberen Zellwand anliegen. Es herrscht also auch
hier im wesentlichen Übereinstimmung ımit den beiden vorigen Arten, obschon der Fall, dass eine
Zelle drei Chromatophoren beherbergt, nicht selten ist.

Schickt sich das Pflänzchen zur Sporangienbildung an, so schliessen sich, wie dies auch
bei sterilen Teilen öfters geschieht, seine Zellfäden zu einem Pseudoparenchym zusammen. Indem
hierbei ganz kurz bleibende Zweige, welche sich eng aneinander drängen, nach oben entsandt
werden, entsteht ein mehrschichtiges Zellenlager, das schliesslich die Membran der Polysiphonia
zum Bersten bringt (Taf. X 4) Fig. 7) und den jungen Sporangiensorus darstellt. Diese Art
der Sporangienentstehung entspricht durchaus dem für die beiden anderen Arten beschriebenen
Verhalten; nur wird hier infolge des beschränkten Raumes, den das Substrat dem Endophyten
gewährt, ein engerer Zusammenschluss der einzelnen Sporangien herbeigeführt, welche unter einander
verwachsen und so einen geschlossenen Sorus bilden. Die Figuren S und 9 auf Tafel X [4]
zeigen zwei Sporangiensori im optischen Längsschnitt. Man sieht in der linken Figur eine Anzahl
1

Sporangien. Ahnliche Partieen in der Aufsicht stellen die Figuren 6 und 7 dar. Nicht immer

Sfächeriger, meist reifer Sporangien, in der rechten Figur eine Reihe junger und entleerter

ist die Sporangienbildung so regelmässig, oft sind die Sori mehr knäuelförmig, indem vegetative
Zellen, junge und reife Sporangien von verschiedener Höhe durcheinander wachsen.
Der Austritt der Zoosporen, die ich selbst nicht beobachtet habe, erfolgt ebenso wie bei

den beiden anderen Arten.

Mikrosyphar Polysiphoniae Kck.; Diagnosen der drei Arten von Mikrosyphar.

n
Alk Schluss möge hier die Diagnose der Gattung und ihrer drei Arten folgen. Die
systematische Stellung derselben erscheint mir unsicher; doch sind durch die kurzen einreihigen
Sporangien und den Mangel aufrechter Assimilationsfäden Beziehungen zu der Gattung Phykocelis
vorhanden.
Mikrosyphar Kuckuck.
Thallus nur aus kriechenden, monosiphonen, zerstreut verzweigten,

zuweilen zu einem Pseudoparenchym zusammenschliessenden Fäden be-

stehend; aufrechte Fäden ganz fehlend. Zellen meist doppelt so lang wie

breit, mit 1—3 plattenförmigen Chromatophoren. Haare fehlend oder vor
handen. Fortpflanzung durch Schwärmsporen, welche einzeln aus dem ganzen

Inhalt einer vegetativen Zelle entstehen können. Meist teilt sich diese aber

unter Entsendung einer papillenartigen Aussprossung noch ein- oder zwei

mal, sodass kleine unscheinbare 2—4fächerige Sporangien gebildet werden.

M. Zosterae Kck.

Bildet mikroskopische braune Anflüge auf abgestorbenen Zostera-
Blättern. Niederliegender Thallus mit Vorliebe zwischen Gruppen von
Cocconeis kriechend. Fäden 3—5 ı breit. Haare fehlen.

Auf Zostera-Blättern, die im Sommer 1891 in der Strander Bucht

(Kieler Föhrde) gedredgt wurden.

M. Porphyrae Kck.

Bildet braune, kreisrunde, ca. Il mm im Durchmesser haltende Flecken
in der Membran von Porphyra laciniata und leucostieta. Fäden 3—5 x breit.
Haare mit basalem Wachstum vorhanden.

Heleoland, im Sommer in flachem Wasser.
> ’

M. Polysiphoniae Kcek.
Bildet braune Anflüge in der Membran von Polysiphonia urceolata.
Fäden 6-9 x breit. Haare fehlen. Plurilokuläre Sporangien oft zu kleinen
Sori vereinigt.

Helgoland, im Sommer.

P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

TatelerkIas ung

Tafel IX (3).

Figur 1-3 Mikrosyphar Zosterae Kuckuck.

Fig. 1 und 2. Auf Zostera zwischen Gruppen von Coecconeis (d d) gewachsene fertile Pflänzchen; ss reife,

Fig.

le

zum Teil entleerte plurilokuläre Sporangien, b b wachsende Fadenspitzen, a a Zweige. Vergr. —

Auf einem Objektträger in der Kultur gemeinschaftlich mit Phaeostroma pustulosum gewachsenes
Pflänzchen mit reichlicher Sporangienbilduug (s s). Vergr. —

Fig. 4—12 Mikrosyphar Porphyrae Kuckuck.

Stück einer Porphyra mit einigen Pflänzchen im linken Zipfel bei natürlicher Grösse.
40 3

Einzelnes Pflänzchen. Verg. —-

Partie aus der Nähe des Randes; b d Zellen des Endophyten, ss plurilokuläre Sporangien, p p
700

Porphyra- Zellen. Vergr. —-

Fertile Partie mit reifen entleerten Sporangien bei ss und sterilen Zellen bei db d, von oben

gesehen. Vergr. —

Fig. 8--10. Wie Fig. 7, aber im Querschnitt; e Kutikwa des Porphyra - Gewebes, p Porphyra - Zelle.
Vergr. —r
Wachsender Mikrosyphar-Faden mit der Scheitelzelle bei 5 und einem Zweige bei a; p Zellen
der Porphyra. Vergr. —

ig. 12,

Querschnitt durch ein infiziertes Stückchen von Porphyra; b b Zellen des Endophyten, p p
Zellen der Wirtspflanze, Haar mit dem basalen Vegetationspunkt bei i, w ringförmiger von

der Porphyra-Kutikula (e) gebildeter Wall. Vergr. =

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Wissensch. Meeresuntersuchungen. II.Band

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ie. 1 und 2. Im Laube von Polysiphonia urceolata kriechende Thallome des Endophyten; p Membran der
. 3. Optischer Längsschnitt durch die Aussenmembran von Polysiphonia mit einem Mikrosyphar-Faden;

ig. 4. Sterile Partie von oben gesehen. Vergr. —-
.5 und 6. Fertile Partieen von oben gesehen mit plurilokulären Sporangien bei s s und sterilen Zellen

. 7. Querschnitt durch eine infizierte Stelle von Polysiphonia; p Membran der Wirtspflanze, a keil-

ie. 8 und 9. Optische Längsschnitte durch die Membran von Polysiphonia (p). welche durch Sporangien-

P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

Tatrelerklar une

Tafel X (4).

Mikrosyphar Polysiphoniae Kuckuck.

Wirtspflanze, b b wachsende Spitzen, « a Zweige, s Sporangiensorus des Endophyten. Vergr. =

b Scheitelzelle, « a Zweige, p Membran von Polysiphonia. Vergr.
1200 ER

500
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URN: ‚om 1200
förmige Zelle des Endophyten. Vergr. —.

sori aufgetrieben ist; s* entleerte Sporangien, b b sterile Zellen. Vergr. —

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Alikrosyphar Polysiphoniae ACK.

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| Wissensch. Meeresuntersuchungen II Band.
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Über zwei höhlenbewohnende Phaeosporeen.

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4.

Uber zwei höhlenbewohnende Phaeosporeen.

Hierzu Tafel XI—XIII [5—7] und 2 Textfiguren.

Sr

Ss = =s 3 ° = 5 n F =
In Winter 1895/96 fand ich an der Westseite von Helgoland in grotten- und höhlenartigen
ch Einschnitten der Felswand zwei Phaeosporeen, die zwei bisher unbekannte, den Gattungen
Ectocarpus und Leptonema angehörige Arten darstellen und auch durch ihre Lebensweise unser

Interesse erwecken.

1. Ectocarpus lueifugus n. sp.

Diese neue Ectocarpus- Art bildet an der senkrechten Felswand auf weite Strecken hin
dichte, kurzwollige, hellbraune Überzüge (Tafel XI [5] Fig. 1), welche aus dicht gedrängten, durch
einander geworrenen Fäden bestehen, die mit ihren untersten Teilen zwischen den Gesteinspar-
tikelchen umherkriechen (Tafel XI [5] Fig. 2). Auf Präparaten, die man durch Zerdrücken kleiner
Proben zwischen zwei Objektträgern gewinnt, gelingt es den Verlauf der unteren Fäden zu ver-
folgen und festzustellen, dass dieselbe eine direkte Fortsetzung der oberen Fäden bilden, aber
dadurch, dass sie sich bogig krümmen, eine zu jenen senkrechte Richtung annehmen und einen
rhizomartigen Charakter erhalten. Ihre Zellen sind ebenso lang oder etwas länger als breit, von
gedrungener Gestalt und mit einer stark verdickten Membran ausgestattet (Tatel NII [6] Fig. 19).
Hier und da schmiegen sie sich dicht an die kleinen Steintrümmerchen des Felsens an und treiben
kurze Ausläufer, welche die Befestigung am Gestein verstärken und zuweilen, wiederum bogig
aufsteigend, in senkrechte Fäden auswachsen. Diese letzteren stehen sehr dicht und rasenförmig
und tragen aufrechte, oft bogig verlaufende Zweige oder unilokuläre Sporangien. Ihre Zellen sind
8—15 1 breit, ebenso bis doppelt so lang als breit und in den oberen wie den unteren Teilen «der
aufrechten Fäden gleichgestaltet; diese laufen also nicht in haarförmige Zellenreihen aus, sondern

bestehen bis zur Spitze aus chromatophorenreichen Zellen.

DIE = rn - 3
510 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

Das Wachstum scheint vornehmlich durch Teilung der Spitzenzellen zu erfolgen; daneben
gehen, wenn auch spärliche interkalare Teilungen einher.

‚Jede Zelle beherbergt in der Regel nur einen Chromatophor, der eine mannigfach und tief
zerschlitzte Platte darstellt und an die sternförmigen Chromatophoren gewisser Ohantransia - Arten
erinnert (Tafel XII [6
mit einigen Zipfeln auch ein wenig nach der anderen herüber (Tafel XII [6] Fig. 17). Nur selten

Fig. 16). Er bedeckt die Zellwand nur auf der einen Hälfte, greift jedoch

habe ich zwei Chromatophoren in einer Zelle beobachtet (Tafel XII [6] Fig. 15) und ich vermute,
dass dies nur ein vorübergehendes Stadium ist, welches vor einer interkalaren Teilung eintritt.
In der Zelle der unteren rhizomartigen Fäden wird der Chromatophor rückgebildet, während die
tropfenförmigen Bestandteile sich stark vermehren und zu grossen glänzenden, unregelmässig gestal-
teten Klumpen zusammenballen, die das Lumen der Zelle zuweilen fast ganz erfüllen (Tafel XTI
[6] Fig. 19).

In jeder Zelle findet sich, wie es bei den Phaeosporeen ausnahmslose Regel ist, ein Zellkern.
Oft ist das Zelllumen durch zarte Plasmasepten in zahlreiche Vakuolen geteilt (Tafel XIT [6]
Kiez):

Ich habe bisher mit Sicherheit nur unilokuläre Sporangien beobachtet. Dieselben sind läng-
lich keulenförmig und mit der Basis in den Stiel verschmälert. Ihre Länge beträgt 30—55 1, ihre
3reite 11—16 ft. Ihre Anheftung ist eine sehr variable. Bald stehen sie terminal an den Lang-
trieben (Taf. XI [5] Fig. 6), bald seitlich auf mehr oder weniger langen Stielen (Taf. XI [5]
Fig. 4 und 5), bald sind sie nur einzellig gestielt, bald, wenn auch seltener, sitzend. Ihre Ent-
wicklung verläuft ähnlich, wie ich sie früher für Ketocarpus litoralis geschildert habe. Bei jungen
Stadien (Taf. XII [6] Fig. 15 links) sind alle Chromatophoren wandständig und bis zur polygonalen
Abplattung einander genähert. Dann rücken sie allmählich nach dem Innern und vermischen sich
mit dem übrigen Zellinhalt, um bald nachher unter Freilassung einer beschränkten zentralen Zone
eine zur Aussenwand senkrechte Stellung einzunehmen. Das nun folgende Stadium zeigt sie wieder
im ganzen Zellinhalt verteilt (Taf. XII [6] Fig. 14) und man bemerkt jetzt auch die ersten
Anlagen der Augenpunkte. Schliesslich grenzen sich die einzelnen Sporenportionen undeutlich von
einander ab, die Membran quillt am Scheitel des Sporangiums auf und mit dem in Fig. 15

(Taf. XII |6)) abgebildeten Stadium ist die Reife desselben erreicht.

Ausser der in den Figuren 1—8 auf Tafel XI [5| dargestellten Hauptform beobachtete ich
an demselben Standort eine durch ihr gedrungenes Wachstum ausgezeichnete Nebenform, welche
in den Figuren 9—13 wiedergegeben ist (Taf. XI [5]. Die Äste sind hier bedeutend kürzer und
tragen sehr reichlich Sporangien, die mehr länglich-oval gestaltet sind und entweder terminal stehen
oder noch häufiger den vegetativen Fäden ohne Stiel direkt aufsitzen; gar nicht selten wird hier-
bei auch die Tragzelle zur Sporangienbildung herangezogen und die Sporangien stehen dann mit
ihrem unteren Ende interkalar. In Fig. 12 (Taf. XI [5]) fällt links eine zweigliedrige Sporangien-

kette auf, die lebhaft an gleiche Bildungen bei Eetocarpus litoralis var. varia erinnert.

Ertocarpus heeifugus Kek. u

Reife plurilokuläre Sporangien sind mir nicht zu Gesicht gekommen. Dagegen möchte ich
die in der nebenstehenden Textfigur 1 wiedergegebenen Bildungen als junge plurilokuläre Sporangien
ansprechen.

Man könnte geneigt sein, den hier beschriebenen Ketocarpus für die unilokuläre Sporangien
tragende Form von Eetocarpus tomentosus Lyngbye zu halten, welchem Sauvageau!') neuerdings
eine sorgfältige Beschreibung gewidmet hat. Abgesehen davon, dass ich die Pflanze ein ganzes
Jahr hindurch an ihrem Standort beobachtet habe, ohne sie zu dem typischen, auch hier im Sommer
häufigen Ectocarpus tomentosus heranwachsen zu sehen, zwingt auch besonders die Verschiedenheit

der unilokulären Sporangien zu einer spezifischen Trennung.

Sauvageau beschreibt dieselben bei Fetocarpus tomentosus 8 $
wie folgt: „Ils sont sessiles ou portes par un court p@di- 7 DR
celle de 1—2 cellules, sont spheriques ou ovoides ; =
leurs dimensions peuvent varier du simple au double: la s
longeur de 20 & 45 x et la largeur de 15 & 30 „“. Die A
Sporangien von Eetocarpus lucifugus sind dagegen verlängert- rn &
keulenförmig, sehr oft terminal oder langgestielt und ihre 2
grösste Breite, die immer im oberen Drittel liegt, beträgt N
bei einer Länge von 30—35 „ nur 11—15 g. Viel tief- 7
greifender aber ist der Unterschied im Inhalte der Sporangien. 7
Bei Ectocarpus tomentosus werden in jedem Sporangium nur u
6—16 Sporen gebildet, welche der Zilien entbehren und in- c

Fig: 1:

folgedessen bewegungslos sind. Bei Ectocarpus lneifugus Eetocarpus lueifugus Kek: A Zweig nit zwei

dagegen beherbergt jedes Sporangium, wie es bei den Arten unilokulären Sporangien bei s# und den ver-
n = P a $ ” mutlichen jungen plurilokulären Sporangien bei
von Ectocarpus meist der Fall ist, sehr zahlreiche Schwärmer sp. B, C Zweige mit den vermutlichen jungen

— ich schätzte deren 60 bis 70 —, die mit einem Augen- a bei;2p.
punkt ausgestattet sind und ohne Zweifel den gewöhnlichen 7

Bau der Phaeosporeenschwärmer besitzen, obgleich ich ihren Austritt nicht beobachtet habe. Auch
hat Sauvageau Büschel, an denen plurilokuläre Sporangien vorhanden waren oder sich beide Formen
gemischt vorfanden, häufig beobachtet, während die Helgoländer Pflanzen, abgesehen von den oben
erwähnten, übrigens sehr selten auftretenden Bildungen, immer nur unilokuläre Sporangien trugen.
Die Fäden des echten Ectocarpus tomentosus gehen ferner von einem basalen einschichtigen Zellen-
lager aus und endlich scheint auch der Chromatophor dort abweichend gestaltet zu sein, da
Sauvageau ihn als „ruban unique dont les inflexions sont densement rapprochdes“ beschreibt.
Auch Reinke?) sagt von Ectocarpus tomentosus: „In den Zellen dieser Art finden sich 1 bis 2
bandförmige, z. T. spiralig gewundene, aber unverzweigte Chromatophoren“.

1) Sauvageau, Note sur !',,Eetocarpus tomentosus“ Lyngbye. 1805. (Journal de Botanique S und V).

>

?) Reinke, Algenflora der westlichen Ostsee 1850 p. 43.

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, Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

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5

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Leptonema lucifugem 2. sp.

Tr

Diese Art wächst an demselben Standort wie Ectocarpus lucifugus und bildet wie dieser
auf den Felsen über der Wasserlinie gelbbraune, doch etwas feinwolligere und kürzere, mehr
sammetartige Rasen. Sehr häufig nehmen an der Bildung der Rasen auch beide Arten glei-
chen Anteil.

Die aufrechten Fäden sprossen ähnlich wie bei Eetocarpus lucifugus aus einem rhizom-
artig niederliegenden Teile hervor, dessen Zellen sehr kurz und gedrungen sind und zuweilen fast
rosenkranzförmige Ketten bil-
den (Taf. XII [6] Figur 20).
Ein auf dem Substrat kriechen-
des Basallager, wie es Reinke
für Leptonema fascieulatum
beschreibt und abbildet !), ist
nicht vorhanden. Die aufrech-
ten Fäden, deren Dicke nur

3

“ x beträgt, sind in der
Regel unverzweigt, ihre Zellen
ebenso lang bis doppelt so lang
als breit. Die Gestalt des
Chromatophors ist wegen der

Kleinheit der Zellen ziemlich

schwer aufzuklären; sie stimmt
Fig. 2. mit dem, was Reinke für Lep-
Grottenpartie von der Westseite von Helgoland, um die Lokalität zu zeigen, wo Eetocarpus tonema fasciculatum angiebt,
lueifugus und Leptonema lueifugumn wachsen. or =
überein. Wie dort sind also
eine beschränkte Anzahl platten- bis kurzbandförmiger, die Zellwand meist in querer Richtung
bedeckender Scheiben vorhanden (Tafel XII [6] Fig. 24).

Die Fruchtbildung erinnert dadurch, dass die Sporangien meist nach einer Seite gerichtet
sind, an Lepfonema fasciceulatum Rke. var. uncinatum. In den oberen Zellen treten Längswände
auf und die Zellen wölben sich papillenförmig empor (Taf. XII [6] Fig. 22) oder die Papillen
werden erst nachträglich durch eine Wand abgegliedert (Fig. 23). Die reifen Sporangien sind
dann meist zweifächerig und nur im obersten Teile pflegt jeges Sporangium ähnlich wie bei Mikro-
syphar aus einem- einzigen Fache zu bestehen (Taf. XII [6] Fig. 21 und 22). Seltener teilt sich
4 Fächer be-

sitzt. Jedes Fach enthält nur eine Zoospore, die in der Regel durch einen besonderen seitlichen

die seitliche Papille noch ein- oder zweimal, sodass das reife Sporangium dann 3

!) Reinke. 1. ce. p. 50 und Atlas deutscher Meeresalgen Tafel 9 Fig. 10.

Leptonema lueifugum n. sp.

Schlitz ausschlüpft. Die fertilisierten Äste werden ebenso wie bei Leptonema uneinatum durch die
einseitige Sporangienbildung konvex.

Obgleich ich reichliches Material von Leptonema lneifugum in Händen gehabt habe, war
die Sporangienbildung doch ausserordentlich spärlich. Meist schien sie auf halbem Wege stehen
zu bleiben und die jungen papillenförmig vorgewölbten Anlagen wuchsen schliesslich, wie es z. D.
Fig. 21 (Tafel XII [6]) bei «a zeigt, zu kurzen Zweigen aus. Unilokuläre Sporangien habe ich
niemals beobachtet. |

Die spezifische Trennung von Leptonema Jascienlatum Bke. erscheint wegen des ganzın

Habitus, der Verschiedenheit des basalen Teiles und wegen der wenigfächerigen Sporangien geboten.

N
\s erübrigt noch mit einigen Worten auf den Standort der beiden Arten einzugehen. Sie

wachsen gemeinschaftlich an der Westseite in der Nähe des Lummmenfelsens und zwar an der senk-
rechten Felswand der Insel selbst an Stellen, wo der Felsen mannigfach zerklüftet ist und grotten-
förmige Einschnitte bildet. Sie bedecken hier in kurzen zusammenhängenden Rasen, die oft grosse
Flächen einnehmen, das Gestein etwa in Manneshöhe, sodass sie von der Flut auch bei hohem
Wasserstande niemals bedeckt werden (Textfigur 2 und Tafel XIII [7)). Sie müssen sich viel-
mehr mit dem Wasser begnügen, das bei unruhigem Wetter zu ihnen emporspritzt oder von dem
Gestein aufgefangen zu ihnen herabsickert. Ihr sehr dichtes rasenförmiges Wachstum erleichtert
ihnen dabei das Festhalten des von aussen kommenden Spritzwassers und zugleich vermengen sich
ihre untersten Fäden so innig mit den Felspartikelchen, dass ein fortwährendes Aufsaugen der
Feuchtigkeit des nie ganz trockenen Felsens stattfindet. Es kommt nun hinzu, dass der Standort
der beiden Algen nie oder nur sehr selten von der direkten Sonne getroffen wird, sondern auch
im Hochsommer nur ein sehr gedämpftes Licht erhält. Diese Bedürfnislosigkeit dem Lichte gegen-
über haben sie wiederum mit den Tiefenalgen gemein, denen ja auch die am Meeresboden herr-
schende Dämmerung zum Assimilieren genügt. Vielleicht dürfen wir in der Anordnung des
Chromatophors, der wenigstens bei Kefocarpus Iucifugus regelmässig nur die eine Hälfte der Zell-
wand bedeckt (Taf. XI [5] Fig. 3, Taf. XII [6] Fig. 16 und 17), eine Anpassung an diese un-
günstigen Lichtverhältnisse erblicken.
Zum Schluss gebe ich noch die Diagnosen der beiden Arten.

Zetocarpus lucifugus n. sp.

Bildet auf Felsen dichte, wollige, gelbbraune Rasen. Aufrechte Fäden
aus einem rhizomartig niederliegenden Teile aufsteigend, spärlich zerstreut
verzweigt; Zellen bis zur Spitze der Fäden chromatophorenreich, S—15 y
breit, ebenso lang bis doppelt so lang als breit. Chromatophor eine, selten

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40 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen. ü ) en

zwei vielfach ausgebuchtete und zerschlitzte Platten. Unilokuläre Spo-
rangien verlängert-keulenförmig oder länglich-oval sitzend, gestielt oder
terminal. =

Helgoland, auf Felsen an der Westseite; fruktifiziert im Winter

Leptonema lueifugwmn.

Bildet auf Felsen sehr kurze, sammetartige, gelbbraune Überzüge. j
Aufrechte Fäden aus einem rhizomartig niederliegenden Teile aufsteigend,
in der Regel unverzweigt; Zellen bis zur Spitze der Fäden chromatophoren-
reich, 5—7 x breit, ebenso lang bis doppelt so langalsbreit. Chromatophoren
eine beschränkte Anzahl unregelmässig gestalteter Platten.

Plurilokuläre Sporangien meist zweifächrig, nach einer Seite ge-
wendet. |

Helgoland, auf Felsen an der Westseite; fruktifiziert im Frühjahr.

sn E

42 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

Tatelerklarum.,

Tafel XI [5].

Eetocarpus lucifugus Kuckuck.

Fie. 1. Felsstückchen mit dem wolligen Überzug von Eetocarpus lueifugus. Vergr. = u =
Fig. 2. Übersichtsfigur eines Büschels mit den keulenförmigen Sporangien; unten zwischen den Fäden

Gesteinstrümmerchen. Vergr. —_

Fig. 3. Untere Partie des Thallus; bei s ein reifes und ein entleertes unilokuläres Sporangium.
Vergr. u

Fig. 4-6. Obere fertile Partieen mit den Sporangien bei s s. Vergr. —,

Fig. 7 und 8. Partieen mit gereiften Sporangien. Vergr. >

Fig. 9—13. Fertile Partieen emer sehr gedrungenen kurzen Form mit reichlicher zum Teil interkalarer
- 300 “

Sporangienbildung. Vergr. 7

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Taf.X (5).

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ssensch.Meeresuntersuchungen. 1.Band

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14.
15.
16;
E7,

18.
19.

20.
21.

22 und 23. Wie Fig. 21 Vergr. 100

24.

P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

Tafelerklärung.

Tafel XII [6].

Fig. 14—19 Eetocarpus lucifugus Kuckuck. /

Ein sich der Reife näherndes unilokuläres Sporangium. Vergr. >

Oben ein reifes, links ein junges Sporanzinm. Vergr. —.
Sterile Zellen mit den sternförmigen, dem Beschauer zugewandten Chromatophoren. Vergr., 100,

Sterile Zellen; Chromatophoren dem Beschauer abgewandt. Die Plasmasepten mit den First

in der oberen und unteren Zelle auch der Kern erkennbar. Vergr. an,

Zellen mit je 2 Ohromatophoren. Vergr. -
Basale Partie mit reduzierten Chromatophoren, grossen lichtbrechenden Klumpen und dicken

R N)
Zellwänden. Vergr. u

Fig. 20—24 Leptonema luecifugım Kuckuck.

Basale, rhizomartige Partie mit den aufrechten Ästen. Ver gr. an
Oberes fertiles Stück mit den zum Teil entleerten Silo ee Sporangien bei s und einigen

700
Zweigen bei aa. Verer. ——

Sterile Zellen mit den plattenförmigen geschlitzten Chromatophoren; «@ im N, Längsschnitt, .

b von oben. Vergr. —_

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er 1 Wissensch. Meeresuntersuchungen I.Band. Taf. X] (6).

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46 P. Kuckuck, Beiträge zur Kenntnis der Meeresalgen.

Tatelerklarung.

Tafel XIII [7].

Die Photographie stellt eine mit mannigfachen grotten- und trichterförmigen Einschnitten ver-
sehene Felspartie von der Westseite Helgolands in der Nähe des Lummenfelsens dar, um die Tokalität
zu veranschaulichen, in der die auf Tafel XI [5] und XII [6] abgebildeten Braunalgen wachsen. Die- 3
selben bedecken in hellbraunen, dichten, sammetartigen oder kurzwolligen Rasen besonders die senkrechten
dunklen Wände in dem von den Helgoländern Trichter genannten Durchgange links und in der
spaltenförmigen Grotte rechts und zwar in einer Höhe, dass sie auch bei Flut nicht untertauchen, sondern
höchstens von Spritz- oder salzigem Sickerwasser feucht gehalten werden. Die Photographie ist bei
‚Niedrigwasser aufgenommen, sodass man zugleich ein gutes Bild der Fucus serratus-Vegetation erhält, E
wie sie.bei Helgoland für die obere litorale Zone charakteristisch ist.

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Druck von Ad. Littmann in Oldenburg.