Nerlag von Gustav Fischer in Jena. 


| a EI m] 
Sei 
‚uropäischen Schlangen. 


en Tiere. 


ucktafeln und Photographien der lebend 
Von 
Dr. med. Fritz Steinheil. 


- & Tafeln und beschreibendem Text. 1913. 4%. Preis: je 3 Mark. 
waantus var. sauren 

"r nardinus Bonap. — Tafel 4. 

ERS PERL.) 


ABDRUCK 


FÜR NATURWISSENSCHAF’ 


HERAUSGEGEBEN VON DER 
MEDIZINISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN GESELLSCHAFT 
ZU JENA ee 


EINUNDFÜNFZIGSTER BAND 


NEUE FOLGE, VIERUNDVIERZIGSTER BAND 


2 SIENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1914 


37 
7 


-sellt sich nun und zwar an allererster Stelle das vorliegende Stein 


' Meister der Photographie die schönsten Sn 


'gische Notizen beigegeben, die zwar kurz gehalten, doch - ‚genügend über 


M ande: geführt 2 


Heit Ir, Mit rn 
Erstes Heft: Tafel 1. Col. Quatuöruin... 


Trop. natrix var. Persa Pall. — Tafel 3. Col. Leup.... 
Col. Leopardinus honap: — Tafel 5. Zamenis Dahlü ‚Sav. 
4°. 1913. 


Zweites Heft: Tafel 6. Col. Quatuorlineatus Laer — Tafel 7. 
lineatus Lacöp. — Tafel 8. Col. Quatuorlineatus Lacep juv. —T 


Quatuorlineatus Lac£p. juv. — Tafel 10. Zamenis gemonensis var. 
Lacep. .(9 S. Text.) 4°. . 1913. € 


Drittes Heft: Tafel 11. Tropidonotus natrix var. Astreptophorus Ss 
Tafel 12 und 13. Tropidonotus natrix var. Astreptophorus -Seoane 
Tafel 14. Tropidonotus natrix Linne. — Tafel 15. de ng 
Gelege. (4 S. Text.) 4°. 1913. Sr 


waren bisher auch in naturwissenschaftlichen Werken selten. Die Ticker 
unternimmt der Verfasser in der vorliegenden Bildersammlung, die mit ganz 
Mühe und Sorgfalt hergestellt ist und beachtenswert Neues bietet. In = 
abständen wird diese Sammlung, die natürlich auch durch Text erläutert wir 


Die Tierwelt, Nr. 11 vom 1. Juni 1913 (über Heft ls 


. Auf allen Gebieten finden wir Neuerscheinungen, die in ihrer 
fremdsprachigen gleichzustellen sind, manchmal sie aber weit übertreffen 


werk. Das Werk will, wie die Vorrede sagt, versuchen, ‚eine Pnei von P 


nun, die uns der Verfasser bietet, ist wohl das Voulkade ie, was di 
phische Kunst bieten kann. Auf fünf Tafeln in Kupferdruck zeig 


des Druckes. Jeder Tafel ist eine Beschreibung der Art, sowie ine viduell 

HF Muhr: 
Tier informieren. Unzweifelhaft wird diese ehrliche Arbeit nicht nur in F 
verdiente Anerkennung finden, sondern auch bei dem großen Publikum 
erregen und viele neue Interessenten der Terrarienkunde a se 


systematischen Einteilung der europäischen Schlangen. i ae 


Natur, Heft 4 vom 15) Nov. 1913: 


die fünf der ersten Lieferung beigefügten Tafeln. Was a 
Aufnahme anbetrifft, so kann man sagen, daß das 
vollendet ist und die besten Abbildungen von Schl 
bisher zu Gesicht gekommen sind. Auch die beigege E 


biologischen Angaben sind zuverlässig und sachgem ß. Hinsich 


klatur schließt sich das vorstehende Werk an die N ae en lage 


war. tan ats usw. vor. Dei atze ‚einlei 
Nachzfslicht, SAN. 


0 TR | { An "Allsınlze 
Division of Mollusk: 


N ankinnint ihrory 


Beiträge zur Kenntnis der/einheimischen Vitrinen,/ 
Von 
Ernst Eckardt, ‚Jena. 


Mit Tafel IV und 82 Textfiguren. 


Vorwort. 


Die folgenden Untersuchungen über die mitteldeutschen Vi- 
trinen wurden von mir unternommen, nachdem es mir im Herbst 
1911 nicht gelungen war, genügendes Material der Gattung Vallonia 
aus der Gruppe der Heliciden zu beschaffen, deren Bearbeitung 
mir Prof. Jom. TuıeLe-Berlin empfohlen hatte. Die Aussicht auf 
neue Resultate war hier nicht annähernd so günstig als bei den 
Vallonien. Ich begann aber trotzdem, konnte dagegen erst im 
Sommersemester 1912 in Jena die Untersuchungen intensiver auf- 
nehmen. Hier, bei Herrn Prof. PLATE, fand ich eine reiche An- 
regung, für den Umfang und das Ziel der Studien die rechte Unter- 
stützung. Darum möchte ich an erster Stelle meinem hochver- 
ehrten Lehrer den herzlichsten Dank aussprechen. Ihm verdanke 
ich auch eine Vergrößerung meines Materials. Ich erhielt von ihm: 

8 Vitrina brevis aus Württemberg, 

2 Vitrina Lamarki-Teneriffa-Aqua Orteia, 
so daß mir also einmal die süddeutsche Form, die bei uns nicht 
einheimisch ist, wie die atlantische Inselform zur Untersuchung 
stand. Wertvolle Hinweise bekam ich ferner von Herrn P. Hzsse- 
Venedig, der mir gütigst die Manuskripte von F. WIEGMANN T 
über Vitrinensektionen auf Erlaubnis des Berliner Museums zur 
Verfügung stellte. Desgleichen verdanke ich Herrn Prof. THIELE 
wie Herrn Prof. SIMRoTH einige Winke. Der letztere machte 
mich erst auf die Wırgmannschen Notizen aufmerksam. Durch 
sie wurde es mir wesentlich erleichtert, auch die zwei anderen 
einheimischen Formen, nämlich Vitrina elongata und Vitrina dia- 
phana in genügender Menge aufzufinden. 

14* 


214 Ernst Eckardt, 


V. elongata fand ich am Nordabhange des Hausberges bei 
Jena in einer kleinen Bodenmulde in rund 60 Exemplaren bei 
ca. 10 Besuchen der Fundstelle. 

Einen zweiten Platz entdeckte ich unterhalb der Kunitz- 
burg über dem Saaltal, wieder da, wo der wasserdurchlässige Kalk 
sich gegen den wassersperrenden Röthhorizont absetzt und ein 
Abfluß stattfindet, der die mit Moos bedeckte Oberfläche auch 
im Sommer dauernd feucht erhält. 

V. diaphana sammelte ich am Osthange des Inselsberges. 
EHRMANN gibt sie für den Lauchagrund in gleicher Gegend an. 
WIEGMANN will aber im Lauchagrund, worauf wir später ein- 
gehen werden, eine stark differenzierte Abart von V. diaphana 
gefunden haben. Ob neben der normalen Form oder als 
alleinigen Vertreter des Gebietes, wird von ihm nicht gesagt. 
Im letzteren Falle wäre also die V. diaphana EHRMANNs auch 
die V. diaphana affinis WIEGMANnNs und nicht die typische 
Form, soweit man gerade bei dieser Art von Typus reden kann. 
Ich fand im Lauchagrund nach anfänglich vergeblichem Suchen 
am 31. Dez. 1912 sechs Tiere, die äußerlich echte Vertreter von 
V. diaphana waren. Drei waren aber sehr dunkel und klein, drei 
lıchter grau und größer. Sie stammten dabei von genau derselben 
Stelle, etwa 1 km oberhalb von Tabarz. Ich fand sie am Rande 
der Laucha auf den ziemlich hohen Uferböschungen, die dauernd 
von Wassergischt besprüht waren. 

Die Hauptmenge des Materials von V. pellucida, ca. 200 Stück, 
sammelte ich frisch an 9. Okt. 1912 50 km nördlich von Berlin. 
Bei Jena fand ich nur vereinzelte Tiere. Im Maximum einmal 
10 Stück ebenfalls am’ Hausberge. Alle Jenenser Tiere waren, 
worauf ich noch später zurückkomme, kleiner und dunkler als 
der Durchschnitt der Exemplare aus der Norddeutschen Tief- 
ebene. 

Über die Methodik möchte ich das Folgende sagen: 

Die Sektionen wurden unter dem binokulären Präparier- 
mikroskop von C. Zeiss mit feinsten Präparier- und Insekten- 
nadeln ausgeführt: sowohl in vollkommen lebensfrischem Zu- 
stande, wobei man, meiner Ansicht nach, den klarsten Begriff 
für die morphologischen Verhältnisse der Genitalien erhält, wie 
nach Abtötung, zu der ich ziemlich alle bekannten Methoden 
anwendete. Am günstigsten erwies sich %%ige Kokainlösung in 
frischem Leitungswasser. Der Tod trat nach ca. 2 Stunden ein, 
die Schleimabsonderung war relativ gering. Wärmestarre in ab- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 215 


sekochtem Wasser, eine Viertelstunde im Thermostaten, ist auch 
zu empfehlen, doch nieht, wenn man die Tiere fixieren will. 
Chloralhydrat wie Hydroxylamin ist weniger günstig. 
Ferner wurden alle Gewebe lebensfrisch als Quetsch- oder 
Zupfipräparate nach Art der älteren Autoren bei starken Ver- 
gröberungen untersucht. Ebenso wurden Ausstriche gemacht, 
fixiert und gefärbt. Speziell von Leber und Zwitterdrüse. 
Zur Fixierung gebrauchte ich zuerst die DEEGENERSche 
Mischung für Mollusken. Sie besteht aus: 
20 Teilen gesättigter HgCl in wässeriger Lösung, 
10 Teilen 0,5%iger Chromsäure, 
1 Teil 1%iger Osmiumsäure, 
1,5 Teil normale Essigsäure. 
Hämatoxylinfarben geben hiermit sehr gute Bilder. Die Dauer 
der Fixierung ist dagegen genau auszuproben, je nach der Größe 
des Objekts. Ein Zuviel mazeriert ziemlich energisch die epider- 
malen Gewebe. 2 Stunden genügen für Größen um 1 cm. Aus- 
waschen in Wasser. Anschneiden des Tieres, wenn im ganzen, 
empfehlenswert. — Die durchschnittlich besten Resultate gab die 
bewährte Methode Sublimat-Alkohol-Essigsäure. Warm und kalt 
angewendet. Günstig ist Zusatz von Osmiumsäure. 
Serien wurden in den drei Orientierungen des Raumes von 
5—100 u geschnitten. Und zwar ganze Tiere wie einzelne Organe. 
Gefärbt wurde vor allem mit Hämatoxylinen nach DELAFIELD, 
EHRLICH, HEIDENHAIN, ROSENBUSCH und WEIGERT. Die besten 
Bilder mit Heidenhain-Eisenalaun. 
Nervenpräparate versuchte ich nach dem Golgi-Verfahren. 
Totalpräparate, gefärbt und ungefärbt, machte ich von Or- 
ganen wie ganzen Tieren nach einfacher Aufhellung in Xylol 
oder besser in einer Mischung von Isosafrol und Wintergrünöl. 
Über Spezielles spreche ich an den bezüglichen Stellen. 


I. Einleitung. 


Der Inhalt der vorliegenden Arbeit soll in der Hauptsache 
ein morphologischer sein. Dabei sollen aber überall, wo es wissen- 
schaftlich möglich ist, die biologischen Gründe für die Form- 
gestaltung wie die Formveränderung gegen nahestehende Gruppen 
aufgesucht und hervorgehoben werden, so daß wir am Ende den 
Organismus der fraglichen Tiere nicht bloß anatomisch, sondern 
auch biologisch verstehen können. Wo es nötig ist, werden also 


216 Ernst Eekardt, 


auch die natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen der Tiere unter 
sich und den ihnen nächsten Gruppen berührt werden, soweit man 
darüber etwas aussagen kann. 

Im besonderen wurde die Arbeit in der Absicht unternommen, 
einen Beitrag zur Anatomie einer noch hinreichend interessanten 
Pulmonatengruppe der Landgastropoden zu liefern, einer Gruppe, 
deren weitere Vertreter noch ein Studium im einzelnen bean- 
spruchen können, bis die geschichtliche Entwicklung der Gattung 
so weit geklärt ist, als es unserer Wissenschaft möglich ist. Auf 
die Erforschung der Stammesgeschichte kann es dem heutigen 
Systematiker ja nur noch ankommen. Hierfür sind wir fast aus- 
schließlich auf die vergleichende Anatomie angewiesen, denn die 
Embryologie wie die Paläontologie haben sich noch kaum mit 
der fraglichen Gruppe befaßt. 

Es handelt sieh um die Familie der Vitrinidae, speziell um 
die Gattung Vitrina, und zwar hieraus um die einheimischen Formen 
Mitteldeutschlands. Daß hier noch unbeantwortete Fragen und 
Unsicherheiten harren, ist leicht aus einem Satze SIMROTHS aus 
dem Jahre 1590 zu entnehmen, den er an den Anfang einer Arbeit 
zur Kenntnis der Nacktschnecken (62) stellt. Es heißt dort: „Die 
Vitrinen erscheinen mir als diejenige Pulmonatenform, welche 
in mehrfachem Sinne Zeichen ursprünglicher Bildung noch jetzt 
aufweist und den Stamm abgibt oder doch dem Stamm am nächsten 
steht, von dem eine große Reihe anderer Lungenschnecken sich 
abzuzweigen scheint.“ Liest man nun im III. Molluskenbande 
SIMROTHS (aus BRoONNs Klassen und Ordnungen der Tiere), wo er 
die Pulmonaten behandelt, an betreffender Stelle nach, so findet 
man hier, volle 22 Jahre später, die Bemerkung, daß die genauere 
Bearbeitung der Vitrinen bis dato nicht über die eigene Arbeit 
SIMROTHs von 1890 herausgekommen sei. Der erste Teil jener 
Arbeit behandelt nämlich, wie man aus dem Titel (62) nicht ohne 
weiteres entnehmen kann, die Vitrinen. Und zwar auf ca. 40 Seiten 
ungefähr 25 Arten und Varietäten; dabei sind der eigentlichen 
Beschreibung ungefähr die Hälfte der Seitenzahl, einer allgemeinen 
phylogenetischen Diskussion ist der andere Teil gewidmet. 

Das bestimmte mich in erster Linie, mich mit der Gruppe 
zu befassen, trotzdem namhafte Konchyliologen sich keine Re- 
sultate versprachen. 

Ich wurde dagegen für mein Vorhaben durch die Erfahrung 
bestärkt, daß alle bisherigen Befunde, bis auf zwei Ausnahmen, 
die mir bekannt geworden sind, nur auf der Lupensektion be- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. Zu 


ruhen und nie ein Tier vollständig durchgearbeitet haben. Schnitt- 
serien scheint nur ANDRE in seinen ganz speziellen Untersuchungen 
über die Fußdrüse durch den Fuß von V. pellueida gemacht zu 
haben, wovon er eine Abbildung gibt, die ich zu korrigieren haben 
werde. Außerdem hat BowELt in ‚The Irish Naturalist‘‘ die Ana- 
tomie von V. pyrenaica nach Schnittserien beschrieben, ohne sich 
vorher durch die Sektion zu orientieren. Es sind grobe Irrtümer 
dadurch untergelaufen. Ich lasse die Arbeit unberücksichtigt. 
Erst genaue, z. T. nachprüfende, z. T. ergänzende Sektionen, 
die mit dem Präpariermikroskop der Kleinheit der Tiere ziemliche 
Sicherheit garantieren können, versprachen neben der Unter- 
suchung dreifach orientierter Schnittserien genügende Resultate. 

Drittens machte mich Herr Prof. SImroTH auf eine Vitrine 
aulmerksam, die F. WIEGMAnNN als nova species von Jena hand- 
schriftlich genau beschrieben haben sollte. Es war also sehr wün- 
schenswert, das Tier an der bezeichneten Stelle zu suchen und, 
mit Berücksichtigung der Wıssmannschen Notizen darüber, näher 
zu untersuchen und zu besprechen. 

Endlich tauchten im Verlaufe der Arbeit Fragen allgemeineren 
Interesses auf, die ich, soweit es mir möglich, zu beantworten ver- 
suchte, sonst zur weiteren Bearbeitung und zur Diskussion stellte. 

Es ist das unter anderem aus der Anatomie, die Klarstellung 
vom Wesen des vielfach mißdeuteten ‚„SEMPERschen Organes‘, 
über das, wie die Literatur bis 1912 beweist, eine reichliche Un- 
klarheit herrscht. 

Damit glaube ich die Hauptlinien meiner Arbeit angedeutet 
zu haben. 

Ich referiere nun in einem ersten Abschnitt, was über die 
bisherige systematische Einordnung der Vitrinen zu berichten ist. 
Danach folgt als eigentlich erstes Kapitel die Beschreibung der 
untersuchten Arten nach Körpergestalt, Größe, Färbung und Bil- 
dungen der Haut, soweit hier noch eine Ergänzung mir erforder- 
lich scheint. Erst daran schließen sich die anatomischen Abschnitte, 
die nach den einzelnen Organsystemen gegliedert sind. Ich werde 
dabei das „SEeMmrersche Organ“, auf das der Begriff Organ 
allerdings kaum anzuwenden ist, als eigenes Kapitel behandeln. 

Den Schluß bildet eine Zusammenfassung der Resultate und 
schließlich ein Kapitel noch über die Geschichte der Gattung 
Vitrina an der Hand von biologischen Faktoren. Nochmals will 
ich hier betonen, daß meine Untersuchungen bei der Beschränkung 
der Formenzahl keinen definitiven Abschluß für die Gattung zu 


218 Ernst Eckardt, 


geben vermögen. Dazu bedarf es Studien auf breiterer Basis, 
die genau genug auszuführen einem Einzelnen kaum möglich ist, 
wenigstens nicht in den Grenzen einer Dissertation. Von ver- 
wandten Formengruppen läßt sich also nur heranziehen, was be- 
reits über sie in der Literatur vorliegt. 

Embryonen wie jung ausgeschlüpfte Tiere von V. pellucida 
und V. elongata habe ich ebenfalls in Serien von 5 «. geschnitten. 
Die Befunde werden hier und da eine kleine Ergänzung gestatten. 

Die kontinuierliche Entwicklung der Organsysteme zu ver- 
folgen, wäre bei Vitrina vielleicht lohnend, jedoch eine Arbeit 
für sich. 


Il. Systematische Stellung der Gattung Vitrina. 


Wir orientieren uns also zunächst über die systematische 
Stellung unserer Gruppe nach neueren Werken. Man sieht sofort, 
daß hier noch ziemliche Unklarheit über eine schärfere Einordnung 
herrscht. 

Die älteren Werke von PFEIFFER (33) und von Ross- 
MAESSLER (43) lasse ich überhaupt außer Betracht. 

GEYER (13a) gibt in seinem Buche ein System unserer 
Landpulmonaten auf anatomischer Grundlage von CAESAR R. 
BÖTTGER. Es ist für unsere Zwecke darum abzulehnen, weil es 
nur die beschalten Landschnecken Deutschlands umgreift und 
indem es eng verwandte Nacktschneckengruppen, die zweifellos 
aus beschalten hervorgegangen sind, einfach ausschließt, eigent- 
lich wenig Anspruch auf Natürlichkeit machen kann. GEYER 
selbst schiebt hinter den Testacelliden die Limaciden als zweite 
Familie ein, stellt aber in die dritte, nämlich die Vitriniden, auch 
die Gruppen Conulus, Hyalina, Vitrea, Zonitoides und Zonites 
als Gattungen zur ersten Gattung Vitrina. 

Dasselbe gilt für das System, das GoLpruss (14b) gebraucht. 
Im Prinzip gleiche Einteilung finden wir bei Crzssın (9). 

Wie weit hierfür praktische Gründe wirklich maßgebend 
waren, vermag ich nicht abzuschätzen. Doch sollte, nachdem die 
Sımrortuschen Arbeiten schon über 20 Jahre alt sind, auch hier 
in den Bestimmungsbüchern das Neue eingegliedert, Falsches ge- 
gestrichen werden. 

So stellt GoLpruss die Dandebardien noch unter den Titel 
der Agnatha. Ein Kiefer. ist bekanntlich längst von PFEFFER 
entdeckt. Ebenso spricht er von den Liebespfeilen der Vitrinen, 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 219 


die, wie beim Erscheinen seines Buches schon seit 10 Jahren be- 
kannt war, gar keinen Liebespfeil haben, sondern nur eine ver- 
mutlich homologe Drüse, nicht ein analoges Organ nach Art der 
Zonitiden und Helieiden. 

Solche Fehler schaden an nebensächlicher Stelle wenig. 
Sie dürfen aber nicht als wesentliches Merkmal hervorgehoben 
werden. Die neueste und beste natürliche Systematik im weiteren 
stammt von SIMROTH und ich werde sie am Ende der Abhandlung 
heranziehen. 

Für alle Gruppen, die z. B. GEYER als Vitriniden vereinigt, 
eilt äußerlich nur die Übereinstimmung in der Schalenbildung. 
Alle haben eine durchsichtige, glasartig glänzende Schale mit 
starker Depression des Windungskegels, der sich im Maximum 
kaum merkbar erhebt. Beide Kriterien stimmen aber auch für 
die Dandebardien, die sicher nieht vitrinenähnlieh sind. 
Die dünne, durchsichtige Schale kommt auch den Suecinea-Arten 
zu, die den Clausilien nahestehen. 

Weil nun alle diese Formen anatomisch als ziemlich primitiv 
resp. alt sich erwiesen, so gilt vorläufig noch ihre Schale, besonders, 
wo sie morphologisch hochentwickelt ist, nicht für rückgebildet, 
sondern gleichfalls primitiv. Dies jedoch mit der gehörigen Re- 
serve. Denn alle jene Gattungen leben an feuchten Orten, und 
es ist augenblicklich schwer zu sagen, ob wir es dabei nicht mit 
sekundärer Anpassung und Konvergenz zu tun haben. Das wesent- 
liche aber, was uns hier angeht, ist folgende Tatsache und Über- 
legung. Wir kennen heute (vgl. PrarE 37) nur eine primäre 
Entstehung der Asymmetrie verbunden mit spiraliger Einrollung 
des Intestinalsackes in sehr langer, phyletischer Entwicklungs- 
reihe. Die Nacktschneckenbildung, d. h. die Rückbildung des 
Spindelkomplexes ist in vielen Parallelen beobachtet. In allen 
Fällen blieb aber die primär geschaffene Asymmetrie der inneren 
Organe bestehen. Darum ist es unmöglich, daß sich Formen mit 
stärker eingerolltem Eingeweidesack von solchen mit schwach ge- 
wundenem Gehäuse innerhalb des Pulmonatenstammes ableiten 
können, denn das würde ja eine sekundäre Aufrollung voraussetzen. 
Und, was das Wichtigste ist. Wir finden in der Natur noch kein 
Beispiel dieses Prozesses. Darum ist es auch von selbst überflüssig, 
damit zu spekulieren. Ich weiß nun nicht, welche „andere Pul- 
monatengruppen“ außer den Limaciden SIMROTH meint, für 
die die Vitrinae Stammformen abgegeben haben sollen, denn ich 
sehe nur eine absteigende Reihe in der Schalenreduktion. Alle 


220 Ernst Eckardt, 


anderen Pulmonaten des Landes haben eine stärker aufgewundene 
Schale als die Vitrinen. 

Dies Moment scheidet die Gattung Vitrina scharf von den 
anderen. Bei echten Vitrinen haben wir im Maximum 
drei Umgänge, bei den anderen der ‚Familie‘ im Minimum vier, 
im Maximum sieben Umgänge. Erstere Schalenform ist stets 
elliptisch, letztere kreisförmig. Innerhalb der Gattung ist ferner 
die Abstufung der Aufwindung größer und markanter als bei den 
anderen, die echte Gehäuseschnecken sind. Das Körpervolumen 
ist im Verhältnis zum Schalenraum gewachsen oder der Schalen- 
raum hat sich verkleinert, und zwar finden wir eine Reihe Typen 
mit immer stärker sich ausstreichender Schale. Man schuf darum 
zwei Gruppen, nämlich die Helico- oder Phenacolimaces und die 
Semilimaces. Zu ersteren rechnete man die Formen, die sich noch 
ganz in ihr Gehäuse zurückziehen können, zu den letzteren die, 
deren Gehäuse in der Hauptsache nur noch dem Eingeweidesack 
und Pallealkomplex Raum bietet. Die von mir untersuchten 
Arten sind danach im Verhältnis 1:3 zu verteilen, d. h. die 
Schalenrückbildung überwiegt innerhalb der Gattung. Nur V. pel- 
lueida gehört also in die Subfamilie der Helicolimaces; V. dia- 
phana, V. brevis und V. elongata zu den Semilimaces. Durch 
Hinzuziehen aller bekannten Formen würde sich das Verhältnis 
zugunsten dieser zweiten Gruppe der Semi- oder Oligolimaces 
noch vergrößern. 

Nach der Schalenmorphologie klafft zwischen Vitrinen und 
Limaciden wieder eine beträchtliche Lücke, wenn man die re- 
zenten Vertreter vergleicht. Sie ist äußerlich größer als zwischen 
Vitrinen und Hyalinen nach der anderen Seite. Nur durch Sichten 
eines großen Materials in anatomischer Hinsicht war ein Hinweis 
zu gewinnen, der zeigte, daß zwischen beiden Gruppen, den Vi- 
trinen und Limaciden, phylogenetische Zusammenhänge bestanden. 

Über die Stammformen der Vitrinen selbst wissen wir nichts. 
Wir können nur den vorhin erörterten Gedanken als erste Voraus- 
setzung festhalten, daß solche Stammformen entweder eine stärker 
oder mindestens gleichweit aufgewundene Schale besessen haben 
müssen als der Gattungsvertreter, der heute die meisten Um- 
gänge zeigt. 

Die schärfere Vergleichung begann erst mit der Anatomie. 
Sie wurde leider in gewisser Weise einseitig. Denn von A. SCHMIDTS 
(45) Sektionen an, die zeitlich ziemlich die ersten waren, ver- 
legte sich bald das Schwergewicht ganz auf die Kritik der Geni- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. DD 


talien, weil sie meist am markantesten den originellen Zug der 
Art zeigen. Wir werden die Resultate der einzelnen anatomischen 
Arbeiten an den bezüglichen Stellen erörtern. Dabei wird sich, 
wenn wir erst selbst unsere Arten gründlich kennen lernten, zeigen, 
wie weit die Gruppe überhaupt einheitlich aufzufassen ist und 
wie weit die alte Einteilung.nach den Schalen, die von den deutschen 
Autoren ebenso wie von Moouin-Tannvon (29), PoLLONERA (36) 
und STABILE — Mollusques vivants de Piemont — angewendet 
wurde, natürlich und darum gerechtfertigt war. 


Il. Die äußere Morphologie. 


Zur Untersuchung gelangten die folgenden Formen: 


1. Vitrina pellueida Müll. aus der Norddeutschen Tiefebene. 
2. Vitrina pellucida Müll. vom Rand des deutschen Mittel- 


gebirges. 

3. Vitrina diaphana Drap. vom ÖOsthang des Thüringer 
Inselsberges. 

4. Vitrina diaphana Drap. var. affinis (Wem.) Lauchagrund 
bei Tabarz. 


5. Vitrina brevis Fer. aus Württemberg. 
6. Vitrina elongata Drap. vom deutschen Mittelgebirge 
(Inselsberg bis Hänge des Saaltales). 


Bei CLessin (9) wie bei GoLDFuss (14b) ebenso bei A. LEH- 
MANN (22) findet man ziemlich genaue Angaben, die die Tiere 
äußerlich charakterisieren. Nach dem Habitus scheidet sich 
V. pellueida scharf von den ande- 


ren (Textfig. 1). Bei dieser näm- » Pp 
lich fällt zuerst die Schale ins zZ ei = 
Auge, bei den anderen das Tier. Er “ > u N 
Das Gehäuse bildet bei jener den ei Ker m 
Een eng mul vant in Textfig.1. Vitrina pellucida, leben- 
der üblichen leichten Schrägstel- des Tier, ca. 5mal vergrößert. 


lung nach links getragen. In 

der Ruhelage, die nicht in einem totalen Zurückziehen ins Ge- 
häuse, sondern hauptsächlich in einem horizontalen Zusammen- 
ziehen der Sohle und entsprechend des Nackens und Kopfes sich 
markiert, tritt jene Präponderanz der Schale um so deutlicher 
hervor. Beginnt das Tier dagegen zu kriechen, wie es bei plötzlich 
einfallendem Licht meist geschieht, so sinkt die Schale wieder 


222 Ernst Eckardt, 


nach links ab und das um so mehr, je lebhafter die Bewegung 
und je vollständiger damit die Ausstreckung ist. Doch nie wird 
bei V. pellueida eine absolut horizontale Schalenlage erreicht, 
sondern sie bleibt immer etwas geneigt. Eine vollständig hori- 
zontale Lage tritt erst bei V. diaphana und den anderen Formen 
ein (Textfig. 2 u. 3). In der Ruhe wie beim Kriechen liegt hier 
die Schale platt in der den Vitrinen eigentümlichen. Rückenmulde 
des hinteren Fußteiles. Die 
Schalenmündung ist in die 
Quere gezogen, das Gewinde 
so gesenkt, daß die Spitze 
des früheren Kegels mit den 
Textfig. 2a. Vitrina diaphana, lebendes Nienımgsnelien Ju I 
Tier, ca. 5 mal vergrößert aus dem Laucha- Ebene liegt. Es läßt sich 
grunde. eine kontinuierliche, nur sanft 
| gewölbte Linie im Profil über 
den Rücken verfolgen (Text- 
fig. 2b). Die Schale schmiest 
sich vollkommen in die ge- 
streckte Form des Tieres. 
Textfig. 2b. Vitrina diaphana, Seiten- Das geht so weit, daß ein 
au u ungeübtes Auge beim Sam- 
meln eine V. elongata bei- 
spielsweise eher für eine kleine Nacktschnecke auf den ersten 
Hüchtigen Blick halten wird, denn für ein beschaltes Tier, zumal 
die Schale viel intensiver vom Mantel bedeckt wird als bei den 
Daudebardien, die eine relativ kleinere Schale besitzen. Ein 
Semilinax in der Ruhestellung mit der durch die Kontraktion 
bedingten Körper- 
überhöhung ähnelt 
ebensosehr einem ru- 
henden echten Li- 
Textfig. 3. Vitrina elongata vom Hausberg bei max, wie uns das 
Jena. schnelle, lebhafte 
Kriechen der Tiere 
ebenso nötig wieder an das gleiche Verhalten der Limaxarten 
im Gegensatz zu den Arionen erinnern muß. 

Angaben über die Körpergröße nach der Längsachse schwanken 
nun naturgemäß sehr mit dem Kontraktionszustand. Das Messen 
abgetöteter Tiere hat darum kaum irgendwelchen Wert. Die 
Größe lebender, geschlechtsreifer Tiere variiert ebenfalls in ziem- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 2933 


lich weiten Grenzen. Im allgemeinen werden 2 cm maximal kaum 
überschritten. Bei V. pellucida maß ich meist 15—16 mm. Die 
stattlichste Länge bei der schlankesten Form, nämlich V. elongata, 
mit 22 mm. V. diaphana schwankt um 18—20 mm. Von V. brevis 
standen mir nur Spiritusexemplare zur Verfügung. Im Kon- 
traktionszustand der Ruhelage verkürzt sich die Länge fast auf 
die Hälfte. Junge, frisch aus dem Ei geschlüpfte Vitrinen sind 
gedrungen in allen Formen wie die Jungen der meisten Tierarten 
überhaupt. Die Länge eines jungen Tieres von V. pellucida, das 
vielleicht 2 Tage das Ei verlassen hatte, betrug 1,5 mm. 

Die Schale der Vitrinen lagert etwa im zweiten Drittel der 
totalen Körperlänge, so dab der gut und ausgesprochen gekielte 
Schwanz noch beträchtlich, ca. 5 mm hinter der Schale sicht- 
bar ist. 

Allen Schalen gemeinsam ist der glasartige Glanz und die 
Durchsichtigkeit. Man sieht das Pulsieren des Herzens, ebenso 
die rhythmischen Kontraktionen der großen zur Lunge führenden 
Randvene; ferner die Strömungen in der Niere, das Schlagen der 
großen Leberarterie und das Vorwärtsrücken der Fäzes im Rektum. 
Die Durchsichtigkeit der Schale beruht nicht bloß auf der geringen 
Ausbildung der Kalkschicht, wie man glauben könnte. Denn die 
Durchsichtigkeit -verliert sich bald, wenn man die leeren Schalen 
der geringen Lösungskraft des Wassers oder Alkohols (nicht 
destilliertes Wasser) aussetzt. Die vermutlich molekulare Änderung 
des kristallinen Kalziumkarbonats, die den Durchtritt des Lichtes 
dann verhindert, scheint dabei nicht bloß auf der angegriffenen 
Oberfläche zu beruhen. Ebensowenig stammt sie von der gleich- 
zeitig eintretenden Trübung der Konchyolinhaut, des Periost- 
rakums, das freilich nebenher durch Wasserentziehung in Alkohol 
von seiner Durchsichtigkeit einbüßt. Wir kommen bei der genaueren 
Schalenuntersuchung darauf zurück. Morphologisch interessiert 
bei den Vitrinenschalen das mächtige Überwiegen der organischen 
Hüllsubstanz gegen die Kalkschichten der Schale, die sich mit jener 
nicht mehr oder noch nicht decken. Es bildet so eigentlich das 
Periostraktum die Schalenform, der Kalk nur eine mehr oder 
minder partielle Auskleidung. 

Er fehlt überall da, wo die Schale sich fest und dauernd an 
den Körper anschmiegt, oder von seinen Anhängen, wie den 
Mantellappen dauernd bedeckt wird. So fehlt der Kalk in der 
Region der Schwanzmulde und der Zone der Mündung, wo der 
Schalensaum vom linken Schalenlappen, wie wir gleich sehen 


224 Ernst Eckardt, 


werden, dauernd eingefaßt und überdeckt wird. Doch gilt das nicht 
in steigender Entwicklung für die Formen. 

V. pellueida (Textfig. 4a und 4b, PS) hat allerdings die 
schmalsten Hautsäume und die solideste Schale. V. diaphana 
(Textfig. 7) dagegen, die sich schalenmorphologisch hier anschließen 
würde, ist viel kalkärmer und besitzt viel breitere Konchyolin- 
zonen oder -säume als V. elongata (Textfig. 5b, PS), die die relativ 
kleinste Schale und die bedeutendste Überwachsungstendenz zeigt. 
Ist sonst die V. diaphana aus dem Lauchagrunde vom typischen 
Artvertreter- äußerlich nicht zu unterscheiden, so läge höchstens 
in der pergamentartigen dünnen Schale, die der Varietät zukommt, 
ein erstes, aber schwaches Kriterium. SIMROTH erwähnt für V. 
diaphana ebenfalls die auffallend schwache Kalkentwicklung bei 
Tieren, die von den deutschen Alpen stammten. Ich bin darum 
geneigt, es rein auf Kosten der Umgebung zu setzen, nicht als Art- 
merkmal zu betrachten. 

GorLpruss gibt nämlich für Helix hortensis eine Vergleichs- 
tabelle von Schalengewichten von Tieren, die aus geologisch ver- 
schiedenen Gegenden stammten. Es zeigen sich dabei unglaubliche 
Differenzen in Kalkreichtum und dicker Schale und Kalkarmut 
mit dünner Schalenwandung. Geologisch-petrographisch aber 
setzt sich der Lauchagrund aus Granitporphyr, Rotliegendem und 
Zechstein zusammen. Also ein kalkarmes Gebiet. Bei Versuchen 
an Süßwasserschnecken hat sich gezeigt, daß bei Kalkzufuhr die 
Schale der Tiere sehr bald eine Verstärkung erfährt. 

Für genaue Angaben der Schalengrößen ist es hinderlich, 
daß man an der Schale nicht bestimmt entscheiden kann, ob sie 
ausgewachsen ist oder nicht, falls kein Vergleichsmaterial vorliegt. 

Durchschnittsmaße nach F. WIEGMANN und ÜLessin für 
V. pellueida sind in Millimetern: 


Großer Durchmesser . . . 4,5—4,8 
Kleine Achse . . ... . 3,6—3,8 
Tlohese 0 3 u Re 2,6. 


Dabei hat WIEGMANN wohl jede Schale, die durch seine Hände 
ging, peinlich gemessen, wie man aus seinen Notizen sieht. Es fällt 
darum auf, wenn GoLpruss, dem vermutlich Hallenser Tiere 
vorlagen, 6 mm als Durchschnitt für die große Schalenachse angibt. 

Ich selbst habe an einem Exemplar von Nauen (Mark) sogar 
die Maße: 

6,3 mm,.. 5,4 mm, 732 mm 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 225 


genommen. Das erreicht beinahe die Größe von V. major. Wir 
sehen hier eine Differenz bei. derselben Art zwischen den Tieren 
des Mittelgebirges und denen der Ebene, die wir noch berück- 
sichtigen werden. Für V. diaphana schwanken nach GoLDFUss 
die Maße wie folgt: 


6,8 mm, 45 mm, 3-53,5 mm. 


Wir sehen daraus eine deutliche Streckung der Hauptachse 
gegen den Querdurchmesser. 

Der Wert für die Höhe differiert auffällig bei WIEGMAnN. 
Er gibt nämlich 4—5 mm, eine auffällig hohe Zahl an. Für V. elon- 
sata stimme ich mit WIEGMANN ziemlich genau überein, wohl 
darum, weil wir auf derselben Stelle gesammelt haben. WiıEc- 
MANN maß: 

45 mm, 3 mm, 1,5—2 mm. 


Ich maß: 
4,9 mm, 2,8 mm, 1,6 mm und 24, Umgänge. 


Unterscheiden lassen sich die Schälchen am besten nach dem 
Gesamthabitus, weshalb ich auf die Textfig. 4, 5, 6, 7, verweise, 


Textfig. 4a u. b. Schale von Vitrina pellueida, 23mal vergrößert. 


die in 16facher Vergrößerung, letztere nach einer WIEGMANNschen 
Skizze im Verhältnis 14:1, angefertigt sind. Allesamt tragen durch 
die sukzessive Anlagerung der Kalkzonen eine feine, leicht wellige 
Streifung. Die Schale der Embryonen läßt gleichmäßig verteilte, 
porenartige Vertiefungen auf der ganzen Fläche des Periostrakums 
erkennen, deren Entstehung gerade so unklar ist wie ihr späteres 


226 Ernst Eckardt, 


Verschwinden. Diese runden Einsenkungen der Schalenhaut 
finden sich nur in dieser, also im Periostrakum. Sie sind bei V. 


a b 
Textfig. 5a u. b. Schale von Vitrina clongata. 
elongata größer und untereinander weiter gestellt; bei V. pellucida 
an sich kleiner, aber zahlreicher. Bei stärkerer Vergrößerung sieht 
man, daß jede Vertiefung ein rund 
begrenztes Feld siebartiger Grübchen 
darstellt. 
Das zweite, nächst der Schale 
charakteristische Gattungsmerkmal 
NR der Vitrinen ist die Ausbildung des 
extfig. 6. Schale von Vitrina u ; 
elongata. Mantels. Er scheint in einer funk- 
tionellen Beziehung zur Schale zu 
stehen, die bei anderen Gruppen nicht annähernd so scharf 
hervortritt. Es ist ein Funktionstausch zwischen Mantel und 
Schale als Bedeckungsorgane für den Körper eingetreten. Mit 
verringerter Schalenoberfläche ist der 
Mantel weiter und mächtiger ausgebildet 
wie z. B. bei V. elongata und V. brevis; 
dagegen überwiegt bei V. pellucida die 
Ausdehnung der Schale bedeutend und 
die Mantelfläche tritt zurück (vgl. Textfig. 1 
u. 5). Doch schon die Inselvitrinen von 
Textfig. 7. Schale von den Canaren und Azoren passen nicht in 
Vitrina diaphana (nach i b ’ ; 
WIEGMANN). l4malvergr. dieses Schema. Sie haben eine relativ 
wohlentwickelte Schale und ebenso be- 
trächtliche Mantellappen, die die Schale mindestens so weit zu decken 
vermögen, wie die Mantellappen bei V. elongata. Wahrschein- 
lich hat bei jenen das wärmere Klima begünstigend auf die 
Bildung eines doppelten Schutzes eingewirkt. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 227 


Rein oberflächlich morphologisch differenziert sich der Mantel 
in vier Lappen oder Streifen, die von den älteren Autoren als rechter 
und linker Schalenlappen, vorderer und hinterer Körperlappen 
unterschieden werden. Die Grenze beider Gruppen ist höchstens 
durch die sekundäre Verwachsungslinie mit dem Nacken gegeben. 
Der größte ist die sog. Mantelkapuze, die vom Nackenwulste nach 
vorn das Tier bedeckt. Gelegentlich fand ich zwei Exemplare von 
V. elongata, denen dieser Teil fehlte (Textfig. 8, 9). Er war nach 
dem Augenschein bei 23facher Vergrößerung offenbar nicht durch 
eine Verwundung verloren worden. 

Noch ziemlich weit vorn, nicht so weit hinten, wie BEHME (5) 
schreibt, etwa unter dem dritten Viertel der Schalenmündungs- 
breite wird rechts durch einen eiförmigen Einschnitt in die Mantel- 
masse das Atemloch ge- 
bildet. Es trägt an seiner Textfig. 8. 
oberen Wölbung hinten 
eine feine Kerbe oder 
Spalte (Textfig. 1, X), die 
wir bei Limax wieder- 
finden. Ebenfalls vom 
Spirakulum nach links hin- 
über zieht sich über die 
Basis der Mantelkapuze 
u De kenfalie, as Textfig. 8 u. 9. Zwei Tiere von Vitrina 
ROTH für V. diaphana be- elongata mit abnormer Mantelausbildung. 
tont und abbildet (62). Sie 
findet sich nach ihm bei den Amalien wieder. ‘Sie scheint mir vor 
allem durch die Muskelansätze der Fasern aus dem Nackenwulst 
bedingt, denn sie ist im Leben kaum sichtbar, tritt dagegen im 
Tode bei V. diaphana ziemlich scharf hervor. 

Hinter dem Nackenwulste schlägt sich nach hinten über den 
Schalenrand hinauf der linke Schalenlappen. Man könnte auch 
sagen, er spanne sich quer vor den oberen Schalenrand, denn er 
ist an seiner unteren Basis durch die Mantelrinne bestimmt, in 
der der Mündungssaum der Schale eingebettet liegt, die er also 
überdeckt. Hinter dem Atemloche, mit dem linken Schalenlappen 
verschmolzen, zieht sich der Mantel zu dem sanft blatt- oder löffel- 
förmig gerundetem (Textfig. 1, 2) rechten Schalenlappen aus. Die 
Kerbe in der Wölbung des Spirakulums verrät wohl noch die alte 
Verwachsungsgrenze. Je nach seinen Muskelaktionen reicht dieser 
Lappen über oder bis an die Höhe der Spindelachse, so daß vom 

Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 19 


228 Ernst Eckardt, 


Gewinde entweder das Ganze oder ein sektorenähnliches Stück 
bedeekt wird. V. elongata vermag mit diesem Schalenlappen be- 
reits die ganze hintere Schale bis auf den linken, vorderen Komplex, 
unter dem Herz, Niere und Lunge liegen, zu bedecken (Textfig. 3, 1). 
Bei V. pellucida zeigt der Rand des Lappens eine feine bogige 
Kerbung. An seiner unteren Basis verwächst er bei allen Tieren 
mit dem vierten Teile des Mantels, der von links her als ein ver- 
schmälertes Band, immer der Schale dicht anliegend, zwischen Fuß 
und Bruchsack hindurch nach rechts herumläuft. Dieses Band ist 
streng morphologisch der unter dem Eingeweisedack gelegene 
Mantel überhaupt. Seine Säume, die sich oben zur Kapuze, rechtem 
und linkem Schalenlappen ausgedehnt hatten, sind hier zu einer 
äußeren starken und unten schwächeren aufgekippten Leiste redu- 

ziert, die über sich eine nach 

außen offene Rinne lassen. In 

diese Rinne kommt der untere 

Schalenrand zu liegen. Sie ist 

also die Fortsetzung der Mantel- 

rinne, in der auch hier der Bil- 

dungssaum für das Periostrakum 

"m sich findet, wie wir später sehen 

J werden. Sie entspricht also auch 

Textfig. 10. Anatomisches Uhersichte- Bun lolseigeh gm Oberen Tene 

bild von Vitrina pellucida. 23 mal vergr. Durch diesen vierten Ab- 

schnitt wird die Abschnürung 

des Eingeweidesackes vom Körper auf seiner unteren Basis exakt 
bestimmt. 

Die Verwachsungsstelle dieses Mantelbandes mit dem rechten 
Schalenlappen zeigt im Querschnitt ein dreieckiges Profil durch 
die Einschmiegung, die das auslaufende Band zwischen Körper- 
wand und Wölbung der Schale erfährt. 

Es endet unterseits in einer kleinen gerundeten Schnibbe 
(Textfig. 10, Sn), während der rechte Schalenlappen nach vorn 
einen kegelförmigen Fortsatz trägt, der sich unter das Atemloch 
und den rechtsseitigen hinteren Endlappen der Kapuze schiebt. 
Damit ist das Spirakulum fest umschlossen. 

Der ganze Mantel ist am lebenden Tier in dauernder Bewegung 
und Tätigkeit. Besonders schön sieht man bei V. elongata konti- 
nuierliche, sanfte Wellen von hinten nach vorn verlaufen, die sich 
auch als ein exzentrisches Parallelensystem auf den rechten Schalen- 
lappen erstrecken. Der Wert dieser Muskelkontraktionen scheint 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 229 


mir in der Unterstützung der Schleimsekretion zu beruhen, denn sie 
ruhen fast ganz in der Ruhestellung der Tiere, während der auch 
die Schleimabsonderung sehr gering ist. Wir finden diese Muskel- 
wellen wieder bei dem Mantel der Limaciden, bei denen sie im 
Leben bereits zu einem dauernden Wellensysten wurden, das erst 
mit dem Tode vergeht. 

Wenn A. Lang (p. 611) meint, der über die Schale geschlagene 
rechte Schalenlappen der Vitrinen diene zum ‚Reinigen der Schalen- 
oberfläche‘“, so ist das kaum anzuerkennen. Ich vermag aus tieferen 
phylogenetischen Gründen hierin nur eine Entwicklungsphase oder 
Anlage zu dem erwähnten Funktionstausch zwischen Mantel und 
Schale zusehen, dessen Vollendung bei den Limaciden erreicht ist. 
Günstige Klimabedingungen haben bei den Limaciden die Ent- 
wicklung unterstützt, die durch andere Verhältnisse bei den Vitrinen 
zum Stillstand gebracht wurden, wie wir am Ende sehen werden. 

In der Färbung der Tiere lassen sich zwei Formen unter- 
scheiden. SIMROTH hat in seiner Naturgeschichte der Nackt- 
schnecken (62) das Pigmentproblem vielseitig behandelt, ohne, 
meiner Ansicht nach, vollkommen das Rechte zu treffen. 

Sehen wir zunächst, wie die Vitrinen gefärbt sind. V. pellu- 
cida, die Form der Niederung, hat keine einheitliche Pigmentierung, 
sondern ein bald schwächer versprenkeltes und ganz fein punk- 
tiertes, bald zu Flecken angehäuftes Pigment, das sich dunkel- 
schwarzbraun von der rötlichgrauen Fleischfarbe der wasser- 
reichen Schneckenhaut abhebt. 

Nur in einigen Teilen, wie am Spirakulum, dem Dach der 
Atemhöhle und der Fußsaumrinne, tritt eine energische Schwärzung 
auf. Ferner muß auffallen, daß die Artvertreter, die ich bei Jena, 
also am Rande des Mittelgebirges und in einer ca. 200 m höheren 
Lage sammelte als die übrigen, wenn auch nicht einheitlich, so 
doch merkbar stärker pigmentiert waren als die Tiere der nord- 
deutschen Tiefebene. Bei den echten Gebirgsformen ist die Fär- 
bung oberseits geschlossen. Es gibt nur eine Abtönung oder Auf- 
hellung in dorsoventraler Richtung. Der Mantel, der den ganzen 
vorderen Körper meist bedeckt, ist satt schwarzblau bis dunkel 
blaugrau, etwas lichter sind Nacken und Kopf, während an den 
Körperflanken die Färbung bis zu glasigem Blauweiß abnimmt. 
Einfarbiskeit in diesem Sinne besitzen also V. diaphana, V. elon- 
gata und V. brevis. 

SIMROTH erwähnt Pigmentauflösung zu Flecken auch bei 
Exemplaren von V. diaphana. Aus seinen Materialangaben ist 

15* 


230 Ernst Eckardt, 


ersichtlich, daß die Mehrzahl seiner Tiere dieser Art aus den Au- 
waldungen bei Leipzig, also dem vorgeschobensten Siedlungs- 
gebiet ins Flachland stammte. Meine Tiere von der Höhe des 
Thüringer Waldes waren einheitlich durchgefärbt. Die Deutung 
der ganzen Pigmentirage können wir erst gründlich erörtern, wenn 
wir auch die Pigmentverhältnisse im Innern des Körpers zu berück- 
sichtigen vermögen. Hier läßt sich nur sagen, daß die düstere, 
schwarzblaue Färbung der Gebirgstiere in ihren Waldlebens- 
gebieten mit schwachem Lichte wohl, wenn auch in geringerem 
Grade, als Schutzfärbung zu dienen vermag. Dabei glaube ich 
aber nicht, daß solche Farbe einen Schutz bietet gegen einen am 
Boden suchenden Vogel, der etwa nach Amselart das tote Laub, 
unter dem sich die Schnecken verborgen halten, durchforscht. 


Wir betrachten weiter den Kopf der Tiere. Die Augenträger 
von V. pellucida sind die relativ längsten. Bei V. diaphana und V. 
elongata sind sie etwas stämmiger, am Ende weniger kolbig ver- 
diekt. Sie tragen oben die Augen, leicht nach einwärts gekehrt. 
Die Bedeutung letzterer Sinnesorgane für die Nahrungssuche ist 
darum auch wohl ziemlich nebensächlich, denn wenn erst auf ca. 
2 mm ein scharfes Bild entsteht, wie MEISENHEIMER (26) erwähnt, 
so hat sich der feine Tastsinn der Fühler schon etwa zu gleicher 
Zeit genauer darüber orientiert. 


Die kleinen Fühler haben höchstens ein Viertel der Länge 
der Ommatophoren. 


Das dritte Paar, die Lippentaster oder Mundlappen (LEyDiG), 
Lippententakel (MEISENHEIMER) bilden zwei kurze, stämmige trapez- 
förmige Organe mit breiter Basis und leicht gewölbter Oberfläche, 
die stets der Unterlage zugekehrt ist. Sie sind nicht für sich ein- 
stülpbar, wenn auch in gewissem Grade zurückziehungsfähig. 


Die äußeren Lippen, die man auch als äußere Oberlippe einheit- 
lich bezeichnen könnte und die bei erstickten Tieren sich sehr gut 
markieren, umgeben den Mund in Hufeisenform. Sie sind durch 
Muskelansätze radiär voneinander abgeteilt, so daß ungefähr gleich- 
große Segmente entstehen. Die Zahl variiert. Ich zählte bei V. 
pellueida im Durchschnitt 10 Lippenteile. 


Aus der Zeichnung SEMPERS (50) geht nach SArRAsın (44) 
hervor, SEMPER habe bei einem kontrahierten Limax, bei dem er 
das ‚„‚Sempersche Organ‘ entdeckte, den durch die Kontraktion 
in die Mundspalte eingestülpten Teil der Lippenwülste und Mund- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 23 


lappen — die nämlich zu dem problematischen ‚„Semperschen 
Organ“ gehören — als normal in der Mundhöhle liegend, aufgefaßt. 
Wir werden auch diese Frage im anatomischen Teil zu behandeln 
haben. 


Am Unterrande des Mundes, wo die Lippenwülste fehlen, 
wölben sich zwei symmetrische, vertikalgestellte Unterlippen in 
das Innere der Mundhöhle vor. Die Muskelansätze, die ihre Aktionen 
bewirken, sind hier so gelagert, daß beide Unterlippen in eine 
einheitlich verschmolzene glatte Basis übergehen, im Gegensatz 
zur Oberlippe. Die Skulptur aller bisher beschriebenen Teile ist 
ziemlich gering. Nur bei der V. diaphana aus dem Lauchagrunde 
ist die Umgebung der Lippen von warzigen Erhöhungen umstellt, 
die reich an Schleimzellen sind. 


Dagegen finden wir auf der übrigen Körperhaut ein symme- 
trisches Furchensystem, das im Prinzip mit dem von Daude- 
bardia harmonisiert. — Die Projektion der Hautfläche, abgesehen 
von der Sohle, würde eine Ellipse ergeben, in der ein Radialstrahlen- 
system von einem Zentrum zur Peripherie läuft. Dies Zentrum liegt 
beim Tiere etwas in der Mitte seiner Längsachse. Der Achse parallel 
laufen zwei Furchen, die vom Nackenwulst nach vorn zum Munde 
ziehen, wo sie sich in der zarten, polygonalen Felderung jener Haut- 
partien verlieren. Sie lassen nur eine ziemlich schmale Zone zwischen 
sich. Alle anderen, die sich von den Körperflanken ab nach hinten 
allmählich verdichten, laufen nach unten. Das erste und zweite 
Paar mündet rechts oberhalb und unterhalb der Genitalöffnung, 
links an der Basis des kleinen Fühlers (Textfig. 2b, SF). 


Die übrigen verbinden sich mit der Fußsaumrinne, die sie 
dadurch in einzelne Abschnitte zerlegen. So zählte ich bei V. pellu- 
cida für Körperflanke und Schwanz jederseits 10, jedoch auch 11. 
V. diaphana aus dem Lauchagrund besitzt die meisten; fünf ent- 
fallen noch auf die eigentliche Körperwandung, d.h. auf das Stück 
vom Kopf bis zum Mantelband, wo sich der Eingeweidesack gegen 
den Fuß abgrenzt. Hier beginnt dann dorsal zunächst die Schwanz- 
mulde oder Schalenmulde, die schon von SEMPER beschrieben worden 
ist. Dieser Schwanzteil bis zum dorsalen Kiel, also zur beider- 
seitigen Grenze, weist bei der Vitrine aus dem Lauchagrund noch 
12 Furchen jederseits auf. V. elongata steht mit durchschnittlich 
12 Furchen auf die ganze Strecke, in der Mitte. Für V. brevis 
ließen sie sich auf den stark kontrahierten Schwanzteilchen nicht 
mehr feststellen. Sekundäre Querfurchen, die die Hauptfurchen 


232 Ernst Eckardt, 


verbinden, sind vor allem auf dem Nacken deutlich. Seitwärts 
bilden sie nur eine obere Parallele (Textfig. 2b, PF) zur Fußsaum- 
rinne und sind hier zu leicht nach unten geschwungenen Bogen 
geworden. Dazwischen liegt nun die zart polygonale Felderung, 
die wir in stärkerer, zerrissener Skulptur von Helix kennen. Bei 
den Vitrinen ist alles feiner, glatter und von mehr Schleim dauernd 
frisch überrieselt. Beobachtet man ein Tier unter dem Präparier- 
mikroskop, so sieht man den dünnflüssigen Schleim unablässig 
während des Kriechens über den Körper zur Sohle herabfließen 
und sich längs der Fußsaumrinne gleichmäßig verteilen. Die Sohle 
zerfällt bekanntlich in drei Längszonen, ein Kriterium, das auch 
den Limaciden wie der ganzen Formengruppe, die zur Familie der 
Vitriniden systematisch vereinigt ist, zukommt. Die drei Felder 
erscheinen im Leben ungefähr gleich breit. Das mittlere ist bei 
allen einheimischen Arten ungefärbt, die Seitenfelder sind leicht 
dunkel getönt. Diese Färbung stammt aber nicht von direkten 
Pigmenteinlagerungen in der Sohlenhaut, sondern die kräftig ge- 
schwärzten Außenränder der Fußleiste erzeugen hier Streifen 
stärkerer Absorption. An der Schwanzspitze laufen die Außen- 
streifen ineinander über (Textfig. 11), so daß das Mittelfeld die 
Spitze nicht erreicht. 


Nach Sımror# (61) ist nur das Mittelfeld der Sohle motorisch. 
Wir werden sehen, daß es schwer ist, sich der Ansicht anzuschließen, 
die die Seitenfelder als ganz nebensächlich für die Lokomotion 
erklärt, denn bei getöteten Tiere furchen sich die Seitenfelder genau 
so wie das Mittelfeld; und zwar entsteht diese Segmentierung doch 
offenbar durch die Kontraktion der Muskeln, die in ziemlich gleich- 
mäßigen Abständen ihre Fixpunkte in der Sohle haben. Ebenso 
widerstrebt mir die v. JHERInGsche Bezeichnung des „Sub- 
pallium‘“ für diese Teile der Sohle, deren Beziehung zum Mantel 
doch reichlich gekünstelt erscheinen muß. 


Über die genetische Entwicklung der Dreiteilung sind mir 
triftige Gründe nicht bekannt geworden. Dieser Charakter gilt 
bisher als primitives Merkmal, weil er höher entwickelten Land- 
pulmonaten fehlt. Im Embryo ist er bereits deutlichst angelegt, 
wobei aber das Mittelfeld noch sehr schmal gegen die seitlichen ist. 


Damit habe ich die wichtigsten Punkte der äußeren, groben 
Morphologie soweit gestreift, als es die notwendige Beschränkung 
erlaubt. 


Wir kommen jetzt zu den Organsystemen im besonderen. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 233 


IV. Das Integument und seine Differenzierungen. 


1. Epidermis. 2. Einzellige Drüsen. 3. Nackendrüse. 4. Spira- 
kulumdrüse. 5. Fußdrüse. 6. Schale und Schalenbildung. 

Die histologische Abgrenzung des Körpers der Evertebraten 

nach außen bildet ein einschichtiges Epithel. Es überzieht die ge- 
samte Körperoberfläche und die ektodermalen Einstülpungen wie 
Mundhöhle und Enddarm. Seine Mächtiekeit schwankt in weiten 
Grenzen. Bei den Vitrinen und den meisten Gasteropoden überhaupt 
erreicht es maximale Höhen in den schalenbildenden Leisten der 
Mantelrinne, den Lippen und der Mundhöhlenfalte, die den Kiefer 
trägt. Es wird stellenweise zum kubischen, unter der Schale zum 
Plattenepithel, wo es als feine Haut den Eingeweidesack umhüllt. 
Auf den meisten anderen Regionen des Körpers ist es ein Zylinder- 
epithel mittlerer Höhe, 
das sich nur an einigen 
Stellen des Mantels 
wieder erhöht resp. er- 
niedrigt; und zwar ist 
es gedrückt kubisch auf 
der Unterfläche des 
Mantels, dagegen zu 
langen, polwärts unter- 
einander gelösten, 
one Au underzelien > Textfig. 11. Epithel aus der Mantelrinne von 
den Teilen der Mantel- Vitrina pellueida. 
rinne ausgezogen, die 
dem schalenbildenden Polster gegenüberliegen (Textfig. 11). Die 
Basalmembran der Epidermiszellen ist gleichfalls recht verschieden 
ausgebildet. An manchen Stellen, wo Druck ausgeübt wird, wie 
unter der Kieferleiste oder der Mantelrinne, ist sie kräftig. An 
anderen Punkten, wie unter der Tastplatte des Fühlerganglions, 
oder über dem eingerollten Schmelzepithel der Radulascheide 
scheint sie ganz zu fehlen. Eine äußere Hautbewimperung hat 
sich nur in zwei Zonen erhalten. 

1. Ist die Sohle außer den teilenden Längsfurchen bis zur 
Fußsaumrinne bewimpert; deren überhängende Falte ist 
aber aufihrer unteren Seite bereits flimmerlos (Textfig. 12, /,) 

2. Trägt der das Spirakulum umschließende Mantelsaum 
Flimmerzellen, die sich bis an den äußersten Rand des 
Einschnittes fortsetzen (s. Textfig. 12, 73). 


234 Ernst Ecekardt, 


Im Inneren bereits wären schließlich an dritter Stelle noch 
die Wimperzellen der Bodenleisten des Fußdrüsenkanals zu nennen. 
Alle Zellen tragen eine hyaline, unfärbbare Cuticula, die als 
direkte Epidermalbedeckung auf den Lippen und in der Mund- 
höhle ihre größte Dicke erlangt. Ihr entsprechen 1. Periostrakum, 
2. Kiefer und 3. Radula; die Entstehung aller drei Differenzierungen 
ist an eine besondere Zellzone gebunden, wobei wieder 1 und 3, 
solange jene Bildungszone aktiv ist, nach hinten resp. nach vorn 
verschoben werden. Bei der Kieferleiste scheint eine dauernde 
Ergänzung des sich abnutzenden Kiefers in situ stattzufinden. 
Über die funk- 
tionelle Mechanik 
der Flimmerzellen 
habe ich keine voll- 
kommene Klarheit 
gewonnen. Sie tra- 
gen gleich den an- 
deren eine ansehn- 
liche Cuticula; aber 
zugleich sehe ich 
im Plasma einen 
Strang vom Kern 
polwärts laufen, 
der der Stärke des 
Flimmerbüschels 
entspricht. Da- 
durch wird die Exi- 
stenz von Poren in 
Textfig. 12. Allgemein orientierender Transversal- ee az ar 
schnitt auf der Höhe der Lungenhöhle von Vitrina den Flimmerhaaren 
pellucida. den Konnex mit 
dem lebendigen 
Plasma gestatten, zum logischen Postulat. Es gelang mir aber nicht, 
sie mit Ölimmersion und komp. Ok. 8 nachzuweisen. Wohl sieht 
man an der lebendigen Flimmerzelle, bei Aufsicht, viel helle Basal- 
punkte auf dunklem Grunde; wohl entsprechen sich jene hellen 
Punkte und die Anzahl der Wimpern, aber gerade die Bewegung 
der Zilien beeinträchtigt das Erkennen der Sachlage. 
Die Kerne der Epidermiszellen sind Sphäroide von schwach 
elliptischer Gestalt, die je nach der Orientierung im Schnitt sich 
der Kugel nähern. Daneben geht aber mit der Streckung der Zelle 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 235 


bei besonderer Differenzierung auch die Streckung des Kerns vor 
sich, was die Periostrakumbilder, verglichen mit den anschließenden 
Zellagen, ebenso die Odontoblasten und das Basalepithel der 
Radula als Beispiele beweisen. Jeder Zellkern der Epidermis- 
zellen führt einen, nicht stets sichtbaren, aber wohl immer vor- 
handenen Nukleolus. Bei den embryonalen Zellen fällt er überall 
als hervorstechendster Bestandteil des Kerns ins Auge. Er bildet 
das Kapital, von dem während der Lebenszeit der Zelle dauernd 
gezehrt wird und das wohl partiell erneuert, doch nieht absolut 
ersetzt werden kann. Denn die Zelle, in der der Nukleolus im 
Schwinden begriffen ist, ist selbst mehr oder weniger der Auf- 
lösung nahe, was sich in verschiedenen Gewebeteilen beweisen 
läßt. Mit besonderem Chromatinreichtum des Kerns ist auch eine 
höhere funktionelle Tätigkeit verbunden. So hat z. B. die normale 
Epithelzelle, die nur als Körperbedeckung fungiert, einen chroma- 
tinärmeren Kern als die Zelle der Kieferleiste. Auf die Skulptur 
der Haut wies ich bereits hin. Sie ist bedingt durch die Schleim- 
bildung der einzelligen Hautdrüsen, die auf dem Körper der 
Landgasteropoden eine so weite Verbreitung haben. 

Obwohl diese Drüsenzellen histologisch zum Bindegewebe und 
nur funktionell zum Integument gehören, seien sie hier erwähnt. Nach 
Größe wie Zahl hervorstechend sind die oft beschriebenen Schleim- 
zellen. Sie verteilen sich ziemlich gleichmäßig auf die gesamte 
Oberfläche, fehlen den Augenträgern aber fast vollständig. Ebenso 
sind die sog. Schleimfurchen drüsenlos, worauf schon PLATE (34) 
hinwies. Und gerade darum stehe ich nicht an, jene Hautrinne für 
schleimableitende Einrichtungen zu halten, weil durch eigene 
Sekretion in der Rinne ein Abfluß nur gehemmt würde. Das Vor- 
kommen von Poren neben den intrazellulären Mündungen dieser 
Drüsen konnte ich nicht feststellen. Ihre Existenz ist ja aber von 
Narera (31) und anderen Autoren sichergestellt. Überhaupt ist 
es schwer, von der normalen Tätigkeit der Haut ein wahres Bild 
zu gewinnen, weil durch den ungeheuren Reiz beim Abtöten in 
der Fixierungsflüssigkeit, auch sicher anormale Sekretion erzeugt 
wird. Lebendiges Gewebe aber zeigt unter dem Mikroskop nicht 
viel Detail. 

Die Schleimzellen erreichen auf der Ober- und Unterfläche 
des Mantels die mächtigste Ausbildung. In der Körperwandung 
selbst sind sie relativ klein, so daß sie das Epithel nach innen nur 
wenig überragen (Textfig. 13, sz). Ferner haben die des Mantels 
überwiegend eine blasig-schaumige Struktur des Zellinhaltes. Die 


236 Ernst Eckardt, 


kleinen Drüsen der Körperwände und des Fußes aber bilden nur 
kleinere und weniger Vakuolen und führen stark färbbare, körnige 
Körperchen, die jenen fehlen. 

Danach sind also zwei Arten von Schleimzellen zu unter- 
scheiden (Textfig. 13), die kaum verschiedene Entwicklungsphasen 
einer Zellform sein dürften. Der Kern liegt bei beiden basal und 
ist ziemlich klein im Verhältnis zur Zelle. Das Plasma bildet eine 
wandständige Schicht. 

Der ausgeschiedene Schleim ist glashell; weder gelblich, wie 
bei gewissen Arioniden, noch kreidig-kalkig wie bei Agriolimax. 
Wohl aber sieht 
man in dem 
frisch sich ab- 

scheidenden 

Schleim der 

lebenden 

Schnecke eine 
grobe Zahlrund- 
licher, oft spin- 
delförmig zuge- 
spitzter Körper- 
chen. Unter- 
sucht man ein 
Zupipräparat, 
etwa des Man- 
tels, so findet 
man jene Kör- 
ner, die hellgelb- 


; lich sind und das 

Textfig. 13. Transversalschnitt durch die Mantelrinne er. : : 
— Bildungsleiste für das Periostrakum — von Vitrina Licht ziemlich 
pellueida. stark brechen, in 


Trupps von ca. 
40—100 Stück in besonderen Zellen zusammenliegen. Sie verschwin- 
den schnell und vollständig nach Zusatz von verdünnter Essigsäure. 
Man geht also wohl nicht fehl, sie für Kalksalz — CaCo, — zuhalten, 
dessen Vorkommen ja von anderen Schnecken genügend bekannt ist. 
— Schon Leypıs (23) berichtet von ausgestoßenen Zellkernen und 
Plasmaresten im normalen Schleime der Schnecken. Das weist 
auf ein Absterben untauglich gewordener Drüsenzellen hin, was 
wir ja auch aus den Phasen, die das Schnittpräparat bietet, bereits 
erschließen können. Die maximale Entwicklung der blasig-schau- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen, 237 
migen Struktur scheint nämlich auch das Ende der Tätigkeit zu 
bedeuten, denn nur selten war es mir möglich, auf diesem Stadium 
der Riesenzellen noch einen Kern zu entdecken. Es erhebt sich 
nun die folgende Frage wegen ihres Ersatzes: Bleibt an Stelle des 
alten, ausgestoßenen Zellkörpers eine lakunäre Masche der Cutis 
zurück und schließt sich das Epithel darüber wieder zusammen, 
oder findet eine Einwanderung junger Bindegewebszellen und ihre 
gleiche Entwicklung an alter Stelle statt? Ich habe Gründe, die 
Einwanderung zu verneinen und anzunehmen, daß sich die jungen 
Bindesubstanzzellen in ihrer primären Lage als Ersatz entwickeln 
und stets ein neuer Durchbruch durchs Epithel als Ausführungsgang 
erfolgt. Der absolute Beweis ist nicht zu erbringen, weil uns jedes 
Präparat nur ein jeweiliges Stadium zeigt. Man müßte lebendiges 
Gewebe längere Zeit beobachten können, ähnlich den CARREL- 
schen Versuchen. Man kann aber deutlich sehen, wie sich ent- 
wickelnde Bindegewebszellen der bekannten großen, ovoiden Form 
einen halsartigen Fortsatz nach der Epidermis vorschieben, deren 
Zellreihe jedoch noch nicht durchbrechen. 

Die sog. ‚„‚Eiweißzellen‘‘ mit homogenem zusammenhängen- 
dem Zellinhalt sind verstreut und weniger häufig (Taf. IV, Fig. 1). 
Sie liegen dichter im vorderen Teil des Fußes und im Mantel, fehlen 
dagegen den eigentlichen Körperwandungen fast vollkommen. 
Sie führen einen großen runden Kern, stattlichen Nukleolus und 
granuliertes Plasma. 

Die dritte Zellart dieses Typus, die Kalkzellen, sind bei den 
Vitrinen am spärlichsten. Der Kalk ist, wie oben beschrieben, nur 
im lebensfrischen Präparat in Form von ansehnlichen Körnchen 
deutlich sichtbar. Er fehlt natürlich im Präparat, das mit Säure- 
zusatz fixiert ist. Hier findet man dann außer den zwei Schleim- 
zellenformen und den Eiweißzellen einen dritten Typus von der 
Gestalt und demselben plasmatischen Bau wie bei den Eiweiß- 
zellen (Textfig. 13, KZ). Wir haben offenbar in letzter Zellform die 
Kalkzellen zu sehen. 

Der Inhalt der Schleim- und der Eiweißzellen färbt sich mit 
Indigokarmin rosa, unterscheidet sich aber scharf durch seine 
Struktur. Das Plasma der Kalkzelle färbt sich mit Hämalaun blau, 
ein Sekret fehlt. 

Den Kern finde ich basalständig und meist groß und blab, 
also relativ chromatinarm. 

Die erwachsene V. diaphana aus dem Lauchagrund zeigt 
für alle drei Zellformen eine auffallende Armut gegen die anderen 


238 Ernst Eckardt, 


Spezies. In den jungen Tieren aller Arten stehen sie naturgemäß 
mit der schwachen Ausbildung des Bindegewebes überhaupt noch 
zurück. Im Embryo fehlt bis kurz vor dem Ausschlüpfen die 
Differenzierung noch ganz. Beim jung ausgekrochenen Tier bilden 
sich die Eiweißzellen zuerst. 


Das zuerst von Beck (4) für die Gattung Buliminus als 
Nackendrüse beschriebene Drüsenfeld kann ich auch für alle 
Vitrinen, die ich untersuchte, konstatieren. Desgleichen finde 
ich es in ähnlicher Ausbildung bei den Limaces und Agrio- 
limaces (Limax tenellus und Agriolimax laevis). Es seheint also 
viel allgemeiner zu sein, als man bisher weiß. 

Seine Ausdehnung nach hinten reicht über die Mantelrinne 
hinaus, in den linken Schalenlappen hinein. Es ist der Komplex 
mit einem spitzen Winkel zu umgrenzen, der sich nach vorn, vor 
dem Nackenwulste öffnet. Im Gegensatz zu BEcks Beschreibung 
und Abbildung zeigten sich bei den Vitrinen die weitaus größte 
Mehrzahl der Drüsenzellen, die dichtgedrängt die ganze obere 
Breite des Mantels einnehmen, nicht in Aktion, sondern in einem 
Zustand wie ihn Taf. IV, Fig. 2 darstellt. Nur peripher konnte ich 
im Drüsenkomplex die Phasenbilder beobachten, die die Zellen 
als „„Eiweißzellen‘‘ charakterisieren lassen und die BEcK abbildet. 


Bei den zwei Gebirgsformen, V. diaphana und V. brevis, 
ist das ganze Drüsengebiet ziemlich schwach entwickelt. Von un- 
gelähr gleicher Stärke wie bei V. pellucida ist es aber bei V. elongata, 
die sich hierin also von den Semilimaces entfernt. 

Die einzelnen Zellen sind große wohlentwickelte Binde- 
substanzzellen, deren Gros als noch funktionslose Reserve die 
mittleren Mantellappen so dicht erfüllt, daß sich die Zellkörper 
aneinander polygonal abplatten (Textfig. 14, NaDr). Der Kern ist 
groß und stumpf eirund, meist leicht exzentrisch gelagert und be- 
sitzt einen auffallenden Nukleolus. Die Plasmastruktur dieser noch 
inaktiven Elemente besteht in einem feinen Gerüstwerk, zwischen 
dem feine Punktsubstanz sichtbar ist. Die sezernierende Zelle 
aber ähnelt ganz und gar der typischen Eiweißzelle, so daß wir 
die „Nackendrüse‘ eben als ein Drüsenfeld von jenen einzelligen 
Hautdrüsen ansehen können. 

Die Erklärung ihrer Funktion von Beck leuchtet ein; daß 
sie nämlich eine Gegend größter Reibung und fast dauernder Be- 
wegung geschmeidig zu erhalten haben. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 239 


Ein gleich ausgedehnter, ganz ähnlicher Zellkomplex um- 
schließt, bei allen vier Vitrinen- wie den Limax-Arten, die ich unter- 


suchte, gleich auffällig, das Spirakulum (Textfig. 15). Es wundert 
mich, daß er für die Helix-Arten nicht angegeben wird. Er dehnt sich 
einereits im Basalgebiet des rechten Schalenlappens, wie im Hinter- 
ende der Ka- . 

puze, die die 
andere Seite 
desAtemloches 
bildet, in be- 

deutender 
Weite aus, so 
daß auch der 
Atemgang 

nach vorn zu 
von jenen Zel- 
len flankiert 
ist. Es sind 
ganz ähnliche 
drüsige Binde- 
gewebszellen 
wie die eben 
beschriebenen 
(Taf. IV, Fig. Textfig. 15. Drüsenfeld am Spirakulum bei derselben Art. 
3). Auch bei 

ihnen zeigen wieder nur Exemplare die am Rande liegen, inten- 
sive sekretorische Tätigkeit und gleichen in diesem Stadium voll- 
kommen den vorigen. Nur liegen sie nicht ganz so eng wie die der 
Nackendrüse, so daß jede Zelle in ovoider Gestalt erscheint. Ich 


240 Ernst Ecekardt, 


schreibe diesem zweiten Drüsenfeld die wichtige Aufgabe zu, das 
Atemloch bei seinen dauernden Kontraktions- und Öffnungs- 
bewegungen feucht zu erhalten. 

So bleibt uns noch die Fußdrüse und Schale. Der Fußdrüsen- 
kanal ist vorn fast so breit wie die obere Sohlenlippe, auf der er 
sich mit einer allseitigen Flimmerbahn öffnet. Seine Breite nimmt 
nach hinten schnell ab, dabei erhöht sich aber das Lumen. 

Der Länge nach durchzieht er den Fuß nicht bis zur Schwanz- 
spitze, sondern hört bereits ein Stück hinter der Schwanzmulde 
als Kanal, die ganze Drüse noch eher auf zu existieren. Der Durch- 
schnitt des mittleren Ganges hat in der Regel beim Embryo wie 
erwachsenen Tier ein trapezförmiges Profil, dessen schmale Basis 
ventral gestellt ist. Weiter hinten verwischen sich die Formen mehr 
und mehr, so daß der Endteil fast drehrund oder zylindrisch zu 
nennen ist. 

Hervorheben möchte ich nur drei Momente, da die allge- 
meinen Tatsachen hierüber durch AnDREE, PLATE, SIMROTH, 
Sarasın und andere Autoren ziemlich genau bekannt sind. 

1. Das am Boden leistenartig erhobene Flimmerepithel ver- 
tieft sich erst allmählich, im Verlaufe des Kanals nach hinten, zu 
der stets genannten, bei den Vitrinen ziemlich scharf gekerbten 
Mittelrinne, wobei zugleich die Leisten sich erhöhen und seitlich 
überwölben. Der vorderste Teil der Wimperzellenlage 
bedeckt vollkommen eben den Boden des zu einem 
breiten Querspalt verzogenen Lumens. 

2. Im ersten Viertel bis Drittel der Drüsenlänge liegen fast 
alle Drüsenzellen oberhalb des Kanals (vgl. PLATE bei Daude- 
bardia). Ihr Sekret mündet durch das Dach des Drüsenkanals 
ein (Textfig. 16). Erst allmählich findet die Umlagerung ventral- 
wärts unter den Ausführkanal und zu beiden Seiten des noch 
tiefer liegenden venösen Pedalsinus statt. Auf diese Tatsache be- 
ziehen sich also wohl die Worte Anpr&es für Clausilien und Bu- 
liminen, die BEck nicht für Buliminus zutreffend fand: ‚Chez les 
Clausilies et Bulimines, les ‚‚masses superieurs‘‘ sont delimitees, 
compactes et flottant dans la cavit6 du corps.‘“ — Ähnlichen 
drüsigen Zellpaketen werden wir im sekundären Cölom begegnen. 

3. Finde ich im gewöhnlichen kubischen Epithel des Daches 
des Fußdrüsenlumens die von MEISENHEIMER (26) für Helix po- 
matra, von ANDREE auch für V. pellucida bereits erwähnten Zellen. 
Sie befinden sich erst im mittleren Teile, sind bedeutend größer als 
die Epithelzellen, meist dreieckig, leicht bogig zugespitzt und mit 


\ 
Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 241 


breiter Basis (Taf. IV, Fig. 4a und 4b). In der Zelle sieht man ein 
bis drei an den Kern gelagerte Vakuolen. Der Zellinhalt ist voll- 
kommen homogen und färbt sich mit Hämatoxylin rot, während 
die eigentlichen Fußdrüsenzellen sich blau färben. 

Die zythologischen Vorgänge bei der Sekretion sind hier wie 
dort leicht bemerkbar und ja bereits viel untersucht. In Textfig. 16, 
Se ist sichtbar, wie der Kern auf der Seite, wo die Sekretion statt- 
findet und die ersten dunklen Körner in der vakuolisch verdünnten 
Plasmamasse auftreten, eine Aushöhlung erleidet, wobei zugleich 
der Chromatinverlust zunimmt. ANDREE gibt in seiner Zeichnung 
des Fußdrüsenquerschnitts, die in SIMROTHs „‚Pulmonata“ (Taf. IX) 


Textfig. 16. Schnitt durch den vordern Teil der Fußdrüse bei Vitrina pellueida. 


übergegangen ist, außer den gewöhnlichen Epithelzellen drei Zell- 
arten an, von denen ich zwei korrigieren muß: 

1. nennt er runde Zellen unter dem Wulste. Es sind nichts 
weiter als die jungen Bindegewebszellen, wie sie allerdings im 
Gewebe, gerade in dem des Fußes dicht verstreut, oft angehäuft, 
liegen. Sie kommen wohl als späterer Ersatz der Fußdrüsenzellen 
in Betracht, haben aber mit der jeweiligen Funktion der Drüse 
nichts zu schaffen; 

2. zeichnet er „sanduhrförmige““ Zellen mit Lücken für die 
Hälse der Schleimdrüsen. Er meint damit die Wimperzellen der 
Bodenleisten. Ich halte das Bild für eine Schrumpfungserscheinung 
der Zelleiber, die ich selbst hier und an anderen Gewebeteilen, 
so an der Bildungsleiste in der Mantelrinne erlebt habe. Basis 


242 Ernst Eckardt, 


und Pol der Zelle, die etwas festeres Gefüge haben, bleiben ziemlich 
erhalten, während die Mittelwand in sich zusammensinkt. So 
kommt die „Sanduhrform“ zustande. Die Einmündung der ein- 
zelnen Drüsen ins Lumen erfolgt ganz nach der Art, wie die ein- 
zelligen Hautdrüsen durchs Epithel nach außen münden. Die 
dritte Zellart AnDREEs sind die vakuoligen Epithelzellen. Hier 
halte ich nur den Ausdruck SIMROTHs — „Epithelzellen‘‘ — für ver- 
fehlt, da wir sie wohl auch schwerlich anders denn als eingewanderte 
oder eingeschobene Bindegewebszellen deuten können, da alle 
derartig drüsigen Elemente des Schneckenkörpers bindegewebiger 
Natur sind. Eine Schwanzdrüse kommt Vitrina ebensowenig zu 
wie Limax. Sie ist bekanntlich typisch für Arion. 


Die Untersuchung der Schalen konnte ich leider nicht mit 
wünschenswerter Genauigkeit durchführen, weil die höchstens 
80 „u dicke Schale ein Orientieren von Längs- und Querschliffen 
sehr erschwert. Ich untersuchte so nur die Bruchprofile unter 
dem Deckglas zerbrochener kleiner Schalenstücke in vollem und 
abgeblendetem Lichte. Die Schichtenlagerung wie gegenseitige 
Abgrenzung ließ sich sehr gut erkennen und man vermied bei 
dieser Methode die Störung durch die erst durch den Schliff er- 
zeugten Streifen und Risse, die auch ein fein polierter Schliff 
noch im mikroskopischen Bilde erzeugen muß. Das Profil bei 
V. pellucida wie bei V. elongata zeigte deutlich zwei Schichten, 
ungerechnet des Periostrakum. Beide Schichten schneiden sich 
unter stumpfem Winkel. Auf die Schalenhaut folgt als erste 
das nach der Stärke beträchtlichste Ostrakum, das aus senkrecht 
gestellten, faserigen Kristallsäulen, den Stalaktiten, aufgebaut ist. 
Die Struktur erinnert sehr an die Konchyolinsäulchen des Kiefers. 
Das darunter ruhende Hypoostrakum, das also höchstens halb 
so dick ist, ist schräg gelagert und streicht nach unten in eine 
fein gekörnelte Oberfläche aus, die bei etwas älteren Schalen 
schwachen, milchigen Perlmutterglanz zeigen kann. Die Inter- 
ferenzfarben sind wahrscheinlich nur durch die Zartheit dieser 
Schicht verursacht, da sie allen anderen Landschnecken (Pul- 
monaten) fehlen sollen. 


Bei V. diaphana-Lauchagrund ist die Schale so dünn, daß 
es unmöglich war, sie intakt vom Tiere herunterzudrehen. Sie 
zeigte auch bei den frisch gefangenen Tieren hier und da Ein- 
beulungen, ohne daß diese einen sichtbaren Bruch der inneren 
Kalkschicht hervorgerufen hätten. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 243 


Für den Schalenbildungsprozeß sind besonders differenzierte 
Zellen zu finden. Die Bildner des Periostrakums (Fig. 17) sitzen 
ganz im Grunde der Mantelrinne auf einer Leiste von dreieckigem 
Profil (Textfig. 17, S). Die Schalenhaut ist auf den letzten Zellen 
dieses Dreiecks, die nach unten liegen und leicht nach innen ein- 
gerollt sind, befestigt, d. h. hier liegt der erste Anfang des Bildungs- 
herdes, der von den hohen, chromatinreichen Zellen des Dreiecks 
dargestellt wird. 

Die Zone für die Abscheidung der Konchyolinhaut, deren 
Bildung sich an einen bestimmten Streifen bindet, ist also sicher- 
gestellt und durch die Zeich- 
nungen (Textfig. 17) klar- 
gemacht. Dadurch wird 
auch die Behauptung 
JACOBIs, die ich SIMROTH 
entnehme, daß nämlich nach 
dem Ausschlüpfen die Man- 
telrinne nichts mehr mit 
der Schalenbildung zu tun 
habe, glatt widerlegt. Denn 
wie ist ein Verwachsensein 
des Schalenrandes mit dem 
fraglichen Teile und zugleich 


ein Wachsen des Körpers in Textfig. 17. Transversalschnitt durch die 


der Schale anders möglich ? Mandelrinne von Vitrina diaphana, um die 
; : ’ , Befestigung des Periostrakums auf seiner 
Wenig sicher scheint mir Bildungsleiste zu zeigen. 


nach dem Befunde bei den ’ 

Vitrinen auch SımrortHus Auffassung, die das Hereinziehen des 
Schalensaumes in die Rinne als sekundäre Erwerbung des 
Embryos erklärt. 

Es fragt sich nun, wo entstehen die Kalkschichten? Aus 
der Sachlage bei den Vitrinen möchte ich vermuten, daß BEck 
sich im Irrtum befindet, wenn er besonders das Östrakum Schicht 1 
als Bildung der Mantelrinne erklärt, trotzdem Anwachsstreifen 
usw. eindringlich auf einen festen Entstehungsgürtel weisen. Bei den 
Vitrinen reicht nämlich der Kalk gar nicht an die Bildungsleiste 
in der Mantelrinne heran! Und wie wäre eine zusammenhängende 
Abscheidung möglich, wenn der jeweilige Zustand einen breiten 
Hautsaum als Lücke dazwischen deutlich zeigt? Bei V. pellucida 
ist dieser Hautsaum noch am schmalsten, so daß am Ende die 
Zellen, die dicht hinter der Leiste liegen (Textfig. 13,Ostra) als 


Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 16 


244 Ernst Eckardt, 


kalkabscheidend in Frage kommen könnten. Auf dem Sagittal- 
schnitt (Textfig. 20) tritt es noch deutlicher hervor, daß wir es 
hier mit zwei Zellformen zu tun haben. Ob aber die hintere Zone 
blasser Zellen Kalk abscheiden kann, vermag ich nicht zu be- 
weisen (Textfig. 18). 

Bei den anderen drei Formen ist das ausgeschlossen, weil 
hier das Bildungspolster, das sich ja wesentlich gegen das übrige 
Epithel abhebt, nach unten in der Rinne verlagert ist (Textfig. 17). 
Die schmiegsame Kon- 
chyolinhaut vermag 
nun freilich sehr wohl 
um die Kante der 
Leiste herumzugleiten 
und sich oben wieder 
gerade zu strecken. 
Für eine Kalkschicht 
wäre das schlechter- 
dings ausgeschlossen. 
Ich weiß also nicht, 
wo das kalkerzeu- 
sende Epithel zu su- 
chen ist, wenn nicht 
auf einer breiteren 
Zone der Körperhaut 
unter der Schale über- 
haupt! Dafür spricht 
auch SIMROTHs An- 
sicht, der das Ver- 
Textfig, 18. Sagittalschnitt durch das schalen- mögen der Kalkab- 

bildende Zellpolster von Vitrina pellucida. scheidung fast allen 
Teilen der Schnecken- 
haut zuschreibt. Und dafür sprechen ferner, was mir zwingender 
erscheint, alle regenerierten Stellen der Schneckenschalen, die 
hinter der Mantelrinne gelegen, stets mit Kalk regenerieren, nie 
eine Konchylinhaut zu bilden vermögen, als wäre dem Epithel 
des Intestinalsackes die Fähigkeit der Kutikularabscheidung in 
langer Entwicklungsreihe schon lange verloren gegangen. Hier- 
aus ist der wichtige Schluß zu ziehen, daß die Kon-. 
chyolinhülle phyletisch älter ist und überhaupt das 
primäre, die Kalkverstärkung eine viel spätere Erwer- 
bung, speziell bei unseren Landschnecken. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 245 


Die Verschiedenheit der Schichtenlagerung von Ostrakum 
und Hypoostrakum vermag ich also für die Gebirgsvitrinen nicht 
zu erklären. Für V. pellucida muß es nach dem Bilde Textfig. 181 
so scheinen, daß bei Leiste I das Periostrakum, bei II das Ostrakum 
und Hypoostrakum gebildet wird und zwar gerät das Hypo- 
ostrakum in die schräge Lage, weil es zeitlich erst nach dem 
Ostrakum von derselben Zone abgeschieden wird, so daß durch 
das bei Vitrina dauernd fortschreitende Wachstum eine leichte 
Verschiebung, und zwar schräg nach hinten für diese letzte Schicht 
eintreten muß. 

Schalenverletzungen wie demzufolge Regenerationen scheinen 
bei den Vitrinen selten zu sein. Größeren Feinden fällt ja stets das 
ganze Tier zum Opfer. Myriapoden fressen einfach das Tier aus 
der Schale heraus. Mir ist darum kein Fall bei allen gesammelten 
Tieren bemerkbar, noch durch die Literatur bekannt geworden. 


Die Frage, ob ein Epiphragma gebildet wird, wäre nur für 
V. pellueida zu stellen, weil für die anderen die Schale als Gehäuse 
nicht mehr in Betraeht kommt. Aber auch bei V. pellucida habe 
ich nur den gläsernen Schleimring beobachtet, mit dem sich die 
Tiere gegen Austrocknungsgefahr an die Wände des Terrariums 
heiten. Ihr Wohnort wie das Wegfallen einer Winterruhe macht 
solche Einrichtung weiterhin überflüssig. Sie wird nämlich, meines 
Erinnerns, von RossMmÄssLEr (43) — oder von ÜCLESSIn — be- 
hauptet. Es wäre also höchstens an eine Sommerruhe in der 
heißeren und trockeneren Zeit zu denken. Aber dem widerspricht 
wieder der Wohnort, der auch im Sommer, wenigstens in geringer 
Tiefe schon, genug Feuchtigkeit bietet und zweitens die Tatsache, 
daß man ein wirklich verkapseltes Tier in der Natur noch nicht 
gefunden hat. 

Gegen Kälte sind sie nicht zäher als andere ungeschützte 
Landschnecken. Bei 7°C Nachttemperatur erfror mir der Teil 
der Tiere, die alle in einem Kasten mit feuchtem Laub gesessen 
hatten, soweit der Frost gedrungen war. Die übrigen, die tiefer 
saßen, waren verschont geblieben. 


V. Muskulatur und Bindegewebe. 


A. Muskulatur. 


Von der Muskulatur werde ich hier im wesentlichen nur das 
Retraktorensystem des Kolumellarmuskels besprechen, vom Binde- 
16* 


246 Ernst Eckardt, 


gewebe ebenso hauptsächlich sein Vorkommen und seine ver- 
schiedenen Funktionen, weniger den feineren histologischen Aufbau. 

Das Retraktorensystem ist zum Teil bezüglich seiner Ge- 
schlossenheit rückgebildeter als bei typischen Gehäuseschnecken. 
Es gibt nun aber nicht die laufenden Übergänge von Helicolimax 
— also V. pellucida— zu den Semilimaces, die man erwarten sollte, 
sondern das Kolumellarsystem von V. elongata ist geschlossener 

als das von V. pellucida (Textfig. 19 u. vgl. 
_ Textfig. 10). Nur bei jener vereinigt sich das 
x / Retraktorenbündel zu einem schmalen, spitz 
auslaufenden Bande, das durch Bindegewebe 
leicht mit der Körperhaut wie mit der Schalen- 
spindel verwächst, so dab es aus diesem 
Grunde nicht gelingt, die Schale vom toten 
Tiere abzudrehen, was bei der typischen V. 
diaphana wie bei V. pellucida relativ leicht 
möglich ist. Nach WIEGMANnN verhält es 
sich bei V. brevis genau so wie bei V. elon- 
gata. Der Fußretraktor ist dagegen nur bei 
der V. diaphana aus dem Lauchagrund noch 
fest mit dem Bündel verwachsen. 

Auf zweiter Stufe steht V. pellucida 
hiernach. Bei den Semilimaces (V. elongata, 
V. diaphana Drap.) ist er von vornherein 

eine strahlig breit in den Fuß dringende 
ı Muskellage, deren Elemente sich nicht mehr 
einem geschlossenen Bande vereinigen. 
Der weitere Verlauf und die Anordnung der 


Textfig. 19. Kolu- zu 
mellarmuskel von Vi- 
trina elongata mit 


dem symmetrischen 
Pharynxretraktoren- 
nerv vom Zerebrale 
und einem Nerven- 


zweig vom ersten 
rechten Parietalner- 
ven. 


Fasern im Fuß scheint mit der, die SIMROTH 
für die Nacktschnecken an Limax eineroniger 
beschreibt, so ähnlich zu sein, daß ich auf 
weiteres hierüber verzichte. Nur eins ist zu 
erwähnen. 


Die segmentale Ordnung des 

motorischen Systems in der Längsachse 
der Sohle, die durch BIEDERMANN verständlich wurde, als er 
regelmäßig angeordnete Ganglienknoten mit der Bewegung in 
Beziehung setzte, zeigt sich besonders gut an Tieren, die mit Zyan- 
kali getötet wurden. Es ist dann die ganze Sohle durch Quer- 
furchen aufgeteilt. Die Gliederung und Zahl der Bündel des 
Retraktorensystems für den Kopf entspricht im Prinzip dem all- 


gemeinen Schema bei den Landpulmonaten. Es sind 2 + 2 Fühler- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 247 


retraktoren und 1+1 Pharynxretraktoren. Das Doppelband der 
letzteren vereinigt sich auf halber Länge. Abweichungen gibt es 
hinsichtlich der Verschmelzung und der Lage zu den anderen 
Organen. 

1. Die einzelnen Stränge, also drei, sind bis zum Ende un- 
verbunden oder nur ganz locker durch Bindegewebe vereinigt bei 
V. pellueida und V. diaphana, so daß Fühler- wie Pharynxretrak- 
toren als spitz ausgefaserte Bänder am Ende nebeneinander liegen 
(Textfig. 20, C.ret). Bei V. pellucida fand ich noch zwei ganz feine 
Muskelbänder, die vom Retraktor des großen Fühlers jederseits 
abzweigend sich im Bindegewebe des Nervenringes inserierten. 
Sie sind bei ihrer Feinheit leicht 


zu übersehen und scheinen nicht > i 
RE f TS ar. 

konstant aufzutreten. Ihre Funk- (KR N >G 

tion als Retraktoren des Nerven- ZANENIND Por 


ringes wäre absolut verständlich. 

2. Bei V. elongata und V. 
brevis laufen alle drei Stränge 
inein Band zusammen; und zwar 
vereinigt sich zuerst der linke | 
Fühlerretraktor mit dem des B : 22 A 
Pharynx, erst weiter hinten auch 
Herz rechte, ( Nextiie..19). 

3. Bei allen Vitrinen, die 
ich untersuchte, liegt der rechte 
Fühlerretraktor zwischen den 
Genitalien und nicht frei daneben. - 
WIEGMAnN gibt für V. pellucida Textfig. 20. Anatomisches Über- 

RI. : sichtsbild von Vitrina diaphana. 
und V. elongata nämlich die 23mal verer. 
letzte Lage an und beansprucht die 
erstere nur für seine V. diaphana affinis Lauchagrund und V. 
diaphana von Wernigerode-Harz, die typische Form. 

Diesen Widerspruch kann ich nur aus der größeren Unvoll- 
kommenheit der älteren Präparierinstrumente erklären. 

Die Sache liegt so: 

Seziert man unerwachsene Tiere von V. pellucida, so findet 
man den rechten Fühlerretraktor zwischen Vagina und Rezep- 
takulum, und zwar in so inniger Bindung, daß sich der Blasen- 
stil um den Muskelstrang spiralig herumlegt, und die Rezep- 
takulumwandung selbst sich in tiefer Kurve in ihn einschmiegt. 
Darüber wie darunter liegt die Masse des aufgetriebenen Eileiters, 


-Aret 


248 Ernst Ecekardt, 


in die erst wieder der noch nicht funktionstüchtige Penis sich 
bettet. Beim geschlechtsreifen Tier löst sich diese enge Verbindung 
teilweise, doch nicht in dem Maße, wie WIEGMANN angibt. Man 
muß ihn stets durchschneiden, um den Genitaltrakt 
nach rechts hinüberschlagen zu können. 


Diese letztangegebene Lage gilt auch für V. elongata. Für 
V. diaphana ist sie von WIEGMANN selbst beschrieben (Text- 
fig. 20, Aret). 


Bei der Kleinheit der Tiere sind eben einmal durch die oft 
krampfhafte Verlagerung einzelner Organe beim Abtöten, anderer- 
seits durch wiederholte Kopulation Momente gegeben, die zu Irr- 
tümern führen können. 


Als Abkömmling des Hautmuskelschlauches ist die Muskulatur 
des Nackenwulstes zu betrachten, von wo aus der Mantel mit 
Fasern bedient wird. Die Muskelstränge ziehen, sich im Nacken- 
wulst unter spitzen Winkeln kreuzend, nach vorn auf den Hals, 
die Mantelkapuze und die übrigen Mantelteile. Auffällig ist eine 
besondere Anordnung im rechten Schalenlappen. Hier sieht man 
ein regelmäßiges Gitterwerk auf einander senkrechter Fasern, die 
sich allem Anscheine nach unter sich so verschieben können, daß 
ihr Kreuzungswinkel verändert wird. So wird die dauernde Ge- 
staltsveränderung dieses originellen Mantelteiles leichter begreifbar. 

Alle Muskeln bestehen aus glatten elastischen Schläuchen, 
an die sich außen gestreckte, längliche Kerne anlegen, deren plas- 
matische Zone sich teilweise in das Innere der kontraktil-fibrillären 
Schläuche verlagert. In zwei Fällen, einmal bei V. elongata im 
Pharynxretraktor, das zweite Mal bei V. brevis in Fühler- wie 
Pharynxretraktoren wurde eine scheinbar temporäre Querstreifung 
der Muskelzellen beobachtet. 

Nach der Sachlage bei V. elongata blieb das ganze Phänomen 
unsicher, denn nur in der Zone, wo der Muskel leicht schräg ge- 
schnitten war, sah man die verdunkelten, leicht verdiekten Quer- 
ringe respektive -bänder. An anderer Stelle desselben Muskels, 
wo die Schnittrichtung parallel zum Muskel lief, war nichts be- 
sonderes mehr zu sehen. Bei V. brevis war die Erscheinung deut- 
licher und entsprach etwa dem Bilde, das bereits C. BEck (4) auf 
Taf. VIII von Buliminus gegeben hat. Die Erscheinung ist des- 
halb als vorübergehend und nicht etwa konstant wie bei Cephalo- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 249 


poden, Insekten und Vertebraten aufzufassen, weil sie in allen 
anderen Serien, die nach derselben Methode hergestellt waren, 
fehlte. 


B. Bindegewebe. Speziell die Pigmentierung. 


Das Bindegewebe erreicht beim erwachsenen Tier die gleiche 
Ausdehnung und Differenzierung, die für Helix und andere 
Schnecken von Brock (7) und anderen eingehend beschrieben 
worden ist. Ich vermag es im Rahmen dieser Arbeit nur zu streifen 
und habe auch histologisch nichts Neues zu melden. 

Es findet sich in allen Organsystemen in verschiedenster 
Form. Die Umwandlung zu den einzelligen Hautdrüsen, nicht 
Epithelzellen, der Hautoberfläche, zu Pigmentzellen von rund- 
licher Form und innerer Lage wie anastomosierend-verästelter 
Gestalt und vorzüglich subepithelialer Lage wurde schon erwähnt. 

Ebenso finden sich, besonders im sekundären Cölom Leuko- 
zyten, doch meist als runde Scheiben und nicht in der Vielgestaltig- 
keit, die M. KraHEıskA (18) beschreibt. 

Am allgemeinsten fast und überall verteilt, im Fuße besonders 
angehäuft, sind die sog. Levvısschen Zellen, von den Cuenor 
drei Arten unterscheidet: 


1. Glykogenspeicherer in der Leberumgebung. Ich fand sie 
auch auf dem Mitteldarm. 

2. Kleinere. Vakuoliges Plasma mit kleinen, blaßgelblichen 
Granulis. 

3. Kleinere, mit Kalkkonkretionen. 


Ich möchte auch hier die augenscheinlich indifferenten, jungen 
Zellen genannt wissen,. von denen man nie mit Sicherheit sagen 
kann, welcher Funktion sie dienen werden. 


Der Verbreitung des Pigmentes habe ich besonders einige 
Beachtung gewidmet. 

Wie ich oben schom andeutete, sind die subepithelialen 
Pigmentzellen feinverzweigte Zellkörper, die meist mit einfacher 
Wurzel im Bindegewebe der „‚Cutis‘“ liegen und ihre oberen Äste 
dann nach verschiedenen Seiten flach unter der Epidermis aus- 
breiten. Im Innern des Körpers, wo das Pigment Nervenbahnen 
und Gefäße einhüllt und begleitet, sind “es dagegen runde 
Zellen mit diffus im Zellinnern abgelagertem Farbstoffe und relativ 
kleinem Kerne. 


250 Ernst Eckardt, 


Die Pigmentierung der äußeren Haut hatten wir für die ein- 
zelnen Arten bereits kennen gelernt. Wir sahen zusammengefaßt 
folgendes: 


1. V. pellucida — Flachlandtier — zeigt Auflösung der 
Färbung zu Flecken und Punkten. 

2. V. pellucida — aus den höheren Lagen des Grenzgebietes — 
ist auffallend dunkler als der Vertreter aus der Tiefebene. 

3. V. pellucida — Spirakulum und laterale Fußsäume aus- 
gesprochen geschwärzt. 

4. Die drei Gebirgsformen V. diaphana, V. brevis und V. elon- 
gata haben geschlossene, dunkelschwarzblaue Färbung, 
die auf der Mantelkapuze am intensivsten ist, sich nach 
der Sohle zu aufhellt. Gleichfalls heller sind die Unter- 
flächen der Mantelteile. Die Aufhellung kann auf der 
ganzen Hautoberfläche, über die fleckige Form (SIm- 
ROTH) bis zum Albinismus gehen. 


Dazu kommt nun die Pigmentierung im Innern, die Berück- 
sichtigung verlangt. 


V. pellueida zunächst, ist auch im Körper relativ pigment- 
arm. Nennenswerte Dunkelfärbung sehen wir nur in dem expo- 
nierten Lungengewebe; einen nur zarten Schleier dunkeln Pig- 
mentes um die Zerebralganglien, eine kräftigere, braune Pigment- 
hülle um die oberen Teile der Fühlermuskeln und der in den Schläu- 
chen liegenden Nerven und distalen Ganglien. 

„Ganz anders bei den Gebirgsvitrinen. 

Eine Schwärzung des Lungengewebes ist wenig sichtbar 
resp. kaum vorhanden, weil der eigentlich respiratorische Teil der 
Lunge in die Seiten des Atemraumes verlagert ist. 

Öffnet man aber die vordere Leibeshöhle, so fällt einem die 
überaus kräftige Schwärzung gewisser Teile auf. Es sind das in 
erster Linie die Muskelscheiden der Fühlerretraktoren. Jedoch 
erstreckt sich, wohlgemerkt, die Pigmentierung nicht auf den ganzen 
Muskel, sondern hört nach hinten bald nach dem Eintritt der 
Nerven — Fühlernerv I + opticus — auf; und zwar entweder all- 
mählich bei V. elongata, V. brevis und der typischen V. diaphana, 
oder scharf abgesetzt bei der Vitrine aus dem Lauchagrund. In 
zweiter Linie sind die Kopfnerven, die vom Cerebrale ausgehen, die 
Cerebralganglien selbst und die arteriellen Gefäße, die im Kopf 
und vor allem zum 1. Fühlerpaar laufen, pigmentiert. Diese 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 251 


intensive Innenfärbung genannter Teile fand SImRroTH 
auch bei einem albinotischen Exemplar, der Varietät 
V. albina von V. diaphana vom Rottmoorferner (Ober- 
gurgl) 8200 Fuß hoch. 

Wenn sie hier also äußerlich fehlt, innen aber in gleicher 
Stärke wie bei den anderen erhalten ist, so möchte man daraus 
schließen, daß die innere Pigmentierung für das Tier wichtiger ist 
als die äußeren. 

Nun die negative Seite des Tatsachenbestandes. 

Bei all den stark pigmentierten Tierarten vermißt man ebenso 
wie bei V. pellucida das Pigment auf den Visceral- und Pedal- 
ganglien wie deren peripheren Nerven. Ebenso fehlt es den starken 
arteriellen Gefäßen des Intestinalsackes, wie der Leberarterie. 

Die Deutung als Schutzfärbung haben wir bereits ausge- 
schaltet. Das Problem muß also scheinbar rein von der physio- 
logischen Seite gefaßt werden. Es ist aber auch kaum angängig, 
die beschriebene, verschieden verteilte Pigmentierung, etwas bloß 
als eine sekundäre Bildung oder Reaktion auf das Licht oder die 
Feuchtigkeit aufzufassen. Dazu ist 

1. die Verteilung zu differenziert, 

2. steht sich Gebirgstier und Flachlandtier so gegenüber, 
daß das erstere weniger Licht erhält und mehr Pigment 
aufweist, letzteres sich gerade umgekehrt verhält. 

SIMROTH, der, wie gesagt, sich viel zu der Frage geäußert hat, 
hat dies auch sehr wohl gewußt, trifft aber dennoch bei der Er- 
klärung, nach meiner Meinung wohl das Verkehrte. So sagt er 
zunächst wörtlich bezüglich der Retraktorenfärbung auf p. 353 
seines Bandes über die Pulmonaten: ‚,....es gibt keine Blässe. So 
nahe es liegt, die Dunkelung der Fühler und ihrer Rückzieh- 
muskeln als der exponiertesten und durchleuchtetsten Körperteile 
dem Licht zuzuschreiben, ....so sehr verliert der Gedanke an Halt 
.... denn die Zeichnung ist dieselbe, mag die Schnecke in der 
Sonne leben, mag sie, wie Daudebardien, Vitrinen, Hyalinen das 
Licht scheuen.“ Eine Vermischung von Richtigem und Falschem 
findet sich auf p. 158 des gleichen Bandes. Er erklärt dort die 
Schwärzung der Tentakelretraktoren durch den Blutdruck. 
Ebenso die Dunkelung des Kopfes und der Hautstreifen, wo die 
Retraktoren laufen. Hier wäre sofort zu fragen, warum die 
Pharynxretraktoren und deron Gleitbahn nicht geschwärzt sind. 

Zunächst muß man, eines Erachtens beim Suchen der Gründe, 
schärfer sondern. 


232 Ernst Eckardt, 


Blutdruck respektive besondere physiologische Funktionen 
zur Pigmentablagerung sind nur die Reaktionen des Organismus 
auf äußere Einflüsse irgendwelcher Art, nicht die primäre An- 
regung, die bestimmende Ursache des Vorganges selbst, die stets 
von außen kommt. Das ist aber hier verwechselt. SIMROTH kommt 
dann auf der gleichen Seite zu dem Resultat, daß von außen Licht 
und Wärme schlechthin das bestimmende seien und führt ein 
ähnliches Beispiel wie ich an, daß nämlich Arion und Limax maxi- 
mus im Gebirge dunkler sind. Levpıc wollte die Feuchtigkeit für 
Pigmentreichtum haftbar machen, was SIMROTH an dieser Stelle 
widerlegt. In der Naturgeschichte der Nacktschnecken hatte 
SIMROTH bereits einen ganz ähnlichen Standpunkt vertreten. Die 
definitive Erklärung war, daß die stärkere Pigmentierung der 
vorderen Teile eine Koinzidenz mit dem Blutdruck sei. Es liegt 
derselbe Fehler zugrunde, den ich eben besprach. 

Ich habe zu der Frage folgendes zu sagen: der 
absolute Beweis ist nur durch das physiologische Ex- 
periment, nach verschiedenen Seiten unternommen, zu 
erbringen. 

Die äußeren Ursachen für die Pigmentierung scheinen mir 
nicht einheitlich zu sein. 

Das Pigment im Lungengewebe und in den Wänden der 
vorderen Gefäße halte ich in erster Linie für eine Einrichtung 
gegen die Wirkung der Lichtstrahlen; denn eine Stütze für diese 
Ansicht finden wir bei Helix. Helix fruticum hat eine dünne, durch- 
scheinende Schale und stark pigmentiertes Lungendach. Helix 
nemoralis z. B., selbst die Formen mit stark gefärbtem Gehäuse, 
haben wenig Pigment in der Lunge bei bedeutend stärkerer Schale. 
Für Wärmestrahlen sind die Kalkschalen beider Arten gleichmäßig 
gute Leiter, doch nicht für das Licht. 

Eine zweite Stütze liegt darin, daß die Leberarterie, die stets 
auf der dem Licht abgekehrten Seite sich findet, pigmentfrei ist. 
Sie widerlegt auch zugleich die Annahme, daß es der Blutdruck 
schlechthin sei, der Pigmentablagerung begünstige. 

Für die Färbung der Haut und der nervösen Elemente kann 
ich mir dagegen nur das Wärmebedürfnis als Agens denken. 
Und zwar kommt es dem Organismus hier nicht darauf an, fern- 
zuhalten, wie vorhin das Licht, sondern aufzusaugen was an 
Wärmestrahlen erreichbar ist. 

Es muß dabei auffallen, daß die stärker innervierten Teile, wie 
die Zone um das Spirakulum und die Fußsäume am intensivsten 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 253 


pigmentiert sind, andererseits die Pigmentierung sich im Innern 
findet, auch wenn sie der Hautoberfläche fehlt, wie der angeführte 
Fall der alpinen V. diaphana var. albina beweist. 

Der Wahrscheinlichkeitsbeweis für meine Auffassung finde 
ich in folgenden Punkten: 


1. Alle Vitrinen sind im Durchschnitt viel dunkler, besonders 
am inneren Pigment der Organe als die Mehrzahl unserer 
Schnecken, die ein Sommerleben führen. Sie leben in einer 
wärmearmeren Zeit und haben aus diesem Grunde spezielle 
Einrichtungen nötig, um alle günstigen Momente auszu- 
nutzen. Hätten wir es nur mit Erscheinungen analog 
denjenigen, die an unseren Vanessen beobachtet worden 
sind, zu tun, so könnten die Differenzierungen der Pig- 
mentierung der Vitrinen nicht recht erklärt werden. 

2. Die Tiere auf dem Gebirge, das durchschnittlich kühler 
ist, aber keineswegs lichtärmer, sind bei der gleichen Art 
dunkler als die der Ebene. 

3. Den Nerven der Visceralia und Pedalia geht die Pigmen- 
tierung ab. 


Das scheint mir das Wesentlichste. 

Speziellere Ausbildungen des Bindegewebes erwähne ich bei 
der Besprechung der Organsysteme, zu denen sie gehören. 

Das bezieht sich auch auf die bindegewebigen Teile des 
SEMPERSchen Organs wie der anderen Fühlerganglien. 

Im Bindegewebe abgelagerter Kalk fand sich in ziemlichen 
Mengen als Kristalle in der Eingeweidewanne, d. h. da, wo sich der 
Intestinalsack innen in den Fuß eindrückt. In den arteriellen 
Gefäßen fand ich ihn nur bei unerwachsenen Tieren von V. 
pellueida. 


VI. Das „SEMPERsche Organ“. 


Bei der Durchsicht der Literatur fielen mir die teilweise so 
abweichenden Beschreibungen dieses problematischen Organs auf, 
so daß ich alle mir zugängliche, hierher bezügliche Literatur prüfte. 

Das folgende Kapitel soll dazu dienen, alle Unstimmigkeiten 
und Verwechslungen über die anatomische wie physiologische 
Natur dieses Gebildes, die sich bis in die neueste Literatur hinein- 
geschleppt haben, endgültig zu beseitigen. 


254 Ernst Eckardt, 


Es scheint mir immer unpraktisch, wenn man ein Organ mit 
einem Autornamen belegt, der nichts über die Natur und Funktion 
des betreffenden Teiles aussagt. 

Dadurch ist nur zu leicht die erste Handhabe für Mißver- 
ständnisse gegeben. 

Örientieren wir uns zuerst bei SEMPER (50) selbst an der 
Stelle, wo er zum ersten Male über jenen Teil spricht. Auf p. 596 
seiner Arbeit(50) heißt es da: ‚„‚In der Nähe des Mundes, den Schlund- 
kopf halbkreisförmig umgebend, größtenteils frei in der Leibeshöhle, 
liegt ein aus mehreren Lappen gebildetes, symmetrisches Organ, 
welches aus einer großen Zahl eigentümlicher Zellen gebildet und 
von zahlreichen, aus dem oberen Gehirnganglion stam- 
menden Nerven durchzogen wird. Diesem inneren Teile 
entspricht eine äußere, unter der Mundöffnung liegende Grube, 
welche von unten durch den vorspringenden Fuß und von beiden 
Seiten durch zwei ziemlich große Papillen begrenzt wird. 

SEMPER verzichtet darauf, über die vermutliche Funktion 
dieser Teile irgendetwas zu sagen. Er betont am Schluß nochmals 
den auffallenden Nervenreichtum und setzt aber, wohlgemerkt, 
das fragliche Organ in keinerlei Beziehung zur Mundhöhle. Sein 
Resultat ist: 

Nervenreiches Organ mit dem stärksten Kopfnerven. 
Gibt bei den Heliceen Ast an den kleinen. Fühler. Zwei größte 
Läppchen von außen sichtbar. Funktion unbekannt. 
Gefunden bei Limax. 

19 Jahre später beschreibt Levvıc (23), doch vollkommen 

unabhängig von SEMPER, den Bau des Mundlappens von Limax. 
Zwei Hautzipfel mit Drüse. Starker Nerv. Ast des 
zweiten Fühlernerven. Ganglion. Kleinere, kugelige Ganglien- 
zellen. — LevvıG hält die Mundlappen für das dritte Fühlerpaar. 

In Sımrorus Beschreibung der Sinneswerkzeuge der ein- 
heimischen Mollusken (54) aus demselben Jahre, sind LEYDIGS 
Mundlappen als Lippen bezeichnet. Großer Reichtum an Nerven 
und Sinneszellen. Geschmacksorgan. Nach SOCHACZEWER (66) 
1881 ist der Bau der Lappen nicht nervöser, sondern nur drüsiger 
Natur. 

Am nächsten der Wahrheit kommt Sarasın in seiner Arbeit 
(44) von 1883. 

Er nimmt an, daß die betreffenden Teile bei SEMPERSs Unter- 
suchung durch Kontraktion ins Innere der Mundhöhle verlagert 
waren, denn nur so vermag er sich die ziemlich unverständliche 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 255 
Zeichnung SEMPERS zu erklären. Er stellt fest, daß SEMPER kein 
Ganglion sah, LeypıG die Beschreibung der Mundlappen aber 
nicht zum „SEMPpErschen Organ‘ in Beziehung setzte; SIMROTH 
ebensowenig wie SEMPER ein Ganglion gesehen zu haben scheint. 

SARASIN gibt nun auf Taf. VIII der Arbeit (44) zunächst ein 
instruktives Bild der Nervenabzweigung, des Ganglions am basalen 
Teil des „Hufeisens‘“, der ‚Stollen‘ SIMmRoTHs und der sekun- 
dären Läppchen, die den Pharynx innerhalb der Körperhaut in 
Kranzform umstellen. Er zeichnet sie als Abkömmlinge des 
Nerven, der auch das Ganglion bildet. 

In Fig. 9 derselben Tafel bringt er dann ein Durchschnitts- 
bild durch den basalen, größten Lappen. 

Starke Cuticula, hohes Epithel, große Masse Nerven- 
zellen, Ganglienzellnester in „Röhren sich öffnend“. 

Im Prinzip ist es aber der Bau, den wir durch FLEmnminG (12) 
vom Ganglion der großen Fühler kennen. 


Resultat nach Sarasın: 


1. Es ist ein Mundlappenganglion. 

2. Die peripheren Ganglienknötchen sind Abkömmlinge davon. 

3. Mundlappennerv vom unteren Tentakel. 

4. Läppchenkranz bei Basomatophoren nicht vorhanden. 
Ganglion des Mundlappens viel schwächer. 


Über die drüsige Natur sagt er nichts. Um so erstaunlicher 
ist es nun, wenn wir 1885 bei SIMROTH (55) nach seiner eigenen Be- 
merkung von 1881 und der Sarasınschen Arbeit von 1883 das 
„SEMPERSche Organ“ von Limax max. folgendermaßen beschrieben 
finden: „Jene Drüsenballen, welche von SEMPER zuerst gesehen 
wurden und sich im vorderen Pharynxumfang nach außen öffnen, 
sind wohl entwickelt. Jederseits unten ein großer, stumpfvier- 
eckiger Ballen, hinter welchem der Lippenast des unteren Fühler- 
nerven in den Mundlappen eintritt. Jederseits darüber ein ebenso 
‘ langer, aber schmälerer Drüsenballen und nach oben, um den Pharynx- 
ansatz herum, noch drei bis fünf kleinere Läppchen. Das ganze also 
ein aus Drüsenlappen gebildetes, unten offenes Hufeisen, das die 
größten Lappen, die Stollen bildend, nach unten zu hat. Dabei 
erhält der größte Ballen ein Muskelbündel vom Retraktor des 
kleinen Fühlers, einem Ast des Ommatophorenretraktors. Bei 
Limax variegatus heißt es hierzu: die beiden untersten Lappen zu 
einem einzigen, breiteren Ballen verschmolzen. — Untersucht 
man solchen Lappen näher, so ergibt sich ein einfacher, 


256 Ernst Eckardt, 


drüsiger Bau ohne jede Beziehung zu Nerven oder Mus- 
keln, außer dem kleinen Retraktor.“ 

Wir sehen schon hier, wie der nervöse Teil des fraglichen 
Organs, den die anderen Autoren — SEMPER, LEYDIG, SARASIN — 
als Hauptsache fassen, von SIMROTH gar nicht als dazugehörig 
aufgefaßt wird. 

Das wird am deutlichsten in seinem Pulmonatenbande 1912, 
wo er auf p. 9 sagt: „Ein Kranz von Hautdrüsen, um die Mund- 
öffnung, das „„SEMPERsche Organ“, wird wohl den Speichelorganen 
zugerechnet.“ Auf p. 207 desselben Bandes, wo die Sinneswerk- 
zeuge besprochen werden, beschreibt er dann genau das, was 
SARASIN als „SEMPERSches Organ‘ eben versteht. 

Und auf p. 292, wo der Verdauungsapparat behandelt wird, 
ist erwähnt: ‚Das SEMPERSche Organ, soweit es vorhanden ist, 
sehört zur Mundhöhle.‘ 

BABorR, J. F. hat dann 1895 in der K. böhm. Ges. Wiss. 
„Über die wahre Bedeutung des sogenannten ‚SEMPERSchen 
Örganes“‘ der Stylommatophoren“ gesprochen. Er gibt dort eine 
Detailbeschreibung, die in ihrer physiologischen Deutung ganz neu 
ist gegen die der anderen Autoren bis auf Bemerkung in SIMROTHS 
Pulmonatenband 1912 (s. oben), die augenscheinlich dem BABoR- 
schen Berichte entnommen ist. 

Bisher hatte noch kein Autor von denen, die die fraglichen 
Teile untersucht hatten, von einer Beziehung oder gar Verbindung 
mit der Mundhöhle etwas erwähnt. BABoRr sagt aber wörtlich: 

Das SEMPERsche Organ (SEMPERsche Drüsen) wird von einer 
konstanten Anzahl ungleich großer Läppchen gebildet, die eine 
länglich-eiförmige, zugespitzte Form aufweisen und mit ihrem ver- 
jüngten Ende der Rinne sich ansetzen, welche das Vorderende der 
Buccalmasse von der ovalen Kopfwand abgrenzt; sie münden an 
der Decke in die Buccalhöhle, und zwar gleich am Anfang der- 
selben, hinter dem Kiefer. Innerlich bestehen sie aus einzelligen, 
selbständigen Drüsen mit gesonderten Ausfuhrgängen, zuweilen zu 
mehreren von feinen Bindegewebsmassen umschlossen. 

Ihrer Struktur nach gleichen die Zellen durchaus den Speichel- 
drüsenzellen, zur Zeit ihrer Tätigkeit von Sekretklümpchen erfüllt. 

Sie stellen nichtsanderes als pharyngeale Speicheldrüsen dar. 

Bei Limax sehr gut entwickelt. 

Auf die Bagorsche Beschreibung hat sich dann MEISEN- 
HEIMER in seiner Monographie von Helix pomatia bezogen, weil es 
zeitlich die jüngste war, die darum am ersten Genauigkeit er- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 257 


warten ließ. Sie enthält jedoch, wie sich zeigt, die abweichenste 
Auffassung. 


‚Aus dieser Übersicht über die Geschichte des Organs wird 
zunächst folgendes klar: 


1. Wir haben es, scharf genommen, gar nicht mit einem 
Organ zu tun, sondern es sind im Sinne des Entdeckers, 
wie LEYDIGS und SARASIns, in erster Linie darunter die 
Ganglien der Mundlappen und sekundären Nervenknoten 
der Lippen, die ganglionäre Anschwellungen, wie die der 
Fußnerven darstellen, zu verstehen. Als zweiter Bestand- 
teil kommen die ‚eigentümlichen“ Zellen SEMPERSs, die 
Drüse Leyvıss, die Drüsenballen SOCHACZEWERS und 
SIMROTHS hinzu. 


2. Voneiner Lagerung der Teile, auch nicht der drüsigen, in 
der Mundhöhle, ist bis auf BABorR von keinem Autor 
etwas gesagt. Der Schlüssel zu diesem Irrtum scheint 
hiernach in jener Bemerkung SArAsıns über die SEMPER- 
sche Zeichnung zu liegen, wonach infolge Kontraktion der 
Schnauze eine unnatürliche Verlagerung eingetreten war. 
In der Auffassung wie Beschreibung SEMPERS selbst 
finden wir, was ich schon betonte, keine Beziehung zur 
Mundhöhle oder gar zum Verdauungssystem. Die Schuld 
zu so divergierenden Schilderungen scheint mir nun darin 
zu liegen, daß keiner der zitierten Forscher wirklich ge- 
färbte Serienschnitte durch die betreffende Körperpartie 
angefertigt hat. Damit hätte man bald die Lösung gehabt. 


Ich ging nun so vor. 


SIMROTH behauptet in der Arbeit von 1890 (62), — 1885 ein- 
facher, drüsiger Bau für Limax maxim. angegeben —, daß den 
Vitrinen das SEMPERSche Organ fehle. Dies schien mir darum 
sofort zweifelhaft, weil er Limaciden wie Heliceen, ja vermutlich 
allen Stylommatophoren, mehr oder minder entwickelt, zukommt, 
und ich vermutete sogleich ein Übersehen des betreffenden bei der 
Sektion, was bei der Kleinheit der Tiere ja verständlich ist. 


Immerhin wählte ich zur Orientierung zunächst zwei Limax- 
Arten — Limax tenellus und Agriolimax laevis — also Vertreter der 
Gruppe, die es sicher besitzen sollte. Ich machte Serienschnitte 
von den Tieren und verglich die fraglichen Verhältnisse mit denen 
bei den Vitrinen. Der Unterschied war kaum nennenswert. 


258 


Ernst Eckardt, 


Sodann machte ich noch an frischem Material Quetsch- 
präparate der betreffenden Teile, wie sie vermutlich auch die 
älteren Autoren untersucht hatten. 


Ich gewann dadurch nun folgende feste Resultate für die 
Klarstellung der ganzen Frage: 


iR 


oD 


Die Hauptmasse des ‚„SEMPERSchen Organs“ wird von 
nervösen Elementen gebildet. Es sind das basal, zu beiden 
Seiten des Mundes die Ganglien des Mundlappen oder 
Lippententakeln, in zweiter Linie die Ganglienknoten, 
respektive ganglionären Anschwellungen, die nach oben 
kranzförmig den Bulbus umstellen und die Innervierung 
der äußeren, segmentierten Oberlippe besorgen. 


. Der Nerv des Mundlappenganglion ist der stärkere Ast 


des Kopinerven, der gradlinig zum kleinen Fühler führt 
und dortsein kolbenförmiges Ganglion bildet. Dagegen 
werden die Ganglienknoten der Oberlippe bei den Vitrinen 
von einem besonderen Nerven — gegen SARASIN bei 
Limax! — abgegeben, der jederseits in einseitig geweih- 
artig verzweigten Enden nach oben ausläuft, deren Zahl 
wechseln kann. 


. Die Ganglien der Mundlappen und in viel geringerer Aus- 


bildung und weniger zusammenfallend, die der Oberlippe, 
werden von Paketen und Lagen einzelliger Drüsen über- 
lagert, die die Größe des ganzen Komplexes beträchtlich 
vermehren (Textfig. 21,50). Auf Quetschpräparaten 
werden stets am leichtesten einzelne dieser Zellen isoliert, 
die sich dann als flaschenförmige, große Zellkörper mit 
sroßem Kern und schlankem, langem Ausfuhrgange_er- 
weisen. Sie besitzen eine große Ähnlichkeit mit den 
Drüsenzellen der Fußdrüse. Auf Schnitten tritt diese 
Ähnlichkeit, besonders ihrer Sekretionsphasen, noch deut- 
licher hervor (Tafel IV, Fig. 5 u. 6). 


. Die Ausmündung des drüsigen Zellhaufens, der von pig- 


mentiertem Bindegewebe ganz fein um- und durchsponnen 
ist, erfolgt zu Seiten, und vor allem hinter der nervösen 
Tastplatte, die mit gewölbter Oberfläche den Abschluß 
des Ganglions nach außen bildet. 

Ob da aber für alle Zellen eine Ausmündung nach 
außen erfolgt, ist gar nicht mit Sicherheit festzustellen. 
Dagegen nicht einen einzigen Ausfuhrgang vermag ich 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 259 


für die übrigen Drüsenpakete aufzufinden, die sich hier 
und da auflockern, in Ketten die Leibeshöhle durchziehen 
und sich in den Scheiden der kleinen und großen Fühler, 
gleichfalls den Ganglien angelagert, wiederfinden (Text- 
figur 25). SIMROTH erwähnt sie sehr wohl auf p. 207 
seines Pulmonatenbandes als großkernige Zellen in den 
Fühlern, jedoch mit unsicherer Form wie Funktion. 
Nach den Schnittbildern meiner Präparate scheint es 
mir aber nicht mehr zweifelhaft, daß alle diese Zellen 
gleichwertige Elemente sind. Sie gehen hervor aus den 


Phar 


A A 

ul a ) Pe £ m " i h A? N 

; I IR 1 f Ij \ 
Ss; ( \ \ N) 5 


Textfig. 21. Lagerung der Drüsenzellenpakete an den Mundlappenganglien 
(SEMPERS Organ) bei Vitrina clongata. 


bekannten Bindegewebszellen. Ein Teil der Zellballen an 
den Ganglien der Lippententakeln mündet nach außen und 
unterstützt funktionell auf den Lateralstreifen die Fuß- 
drüse. Alle anderen sieht man ohne äußere Sekretion. Es 
ist nicht unmöglich, daß sie nur als Polster und Gleitschutz 
für die Ganglien, die sie umhüllen, dienen. 


5. Das wesentlichste des Resultats geht also dahin, daß das 
„SEMPERSche Organ‘ in keinerlei irgendwie bewiesener, 
noch verständlicher Zusammengehörigkeit zur Mund- 
höhle und damit zur Verdauung steht, seine Deutung als 
pharyngeale Speicheldrüse mithin ganz auszuschalten ist, 
da sie jeder Unterlage entbehrt. 

Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 17 


260 


Ernst Eckardt, 


Wieweit Bazors Beschreibung des Organs (s. oben) 
den Verhältnissen bei Helix pomata entspricht, kann ich 
augenblicklich nicht kontrollieren, weil mir keine Serie 
vom Bulbus dieser Art zur Verfügung steht. Bei Limax 
aber, wie Vitrina, sind diese Partien, die BABor beschreibt, 
ohne jede Drüsenzelle und rein nervös-muskulöser Natur 
(Textfig. 26). Von den Drüsenballen in der sekundären 
Leibeshöhle ist aber die Mundhöhle durch die mächtigen 
Muskellagen der Pharynxwandungen geschieden. 

Die einzige Beziehung zur Mundhöhle bestünde in der 
Tastfunktion von Lippen und Mundlappen. Dann wären 
aber konsequenterweise auch die zwei rechten Fühlerpaare 
zur Mundhöhle zurechnen, was aber doch nicht angeht! 

SIMROTHsS und BABors Auffassung des „SEMPERSchen 
Organs“ ist also abzulehnen. Auf Grund seiner ersten Ent- 
deckung und Geschichte ist nur die hier vorgetragene 
Deutung wie anatomische Umgrenzung statthalt. Aus 
praktischen Gründen möchte ich vorschlagen, den Aus- 
druck „‚„SEMPERsches Organ‘ überhaupt abzuschaffen und 
künftig nur von den Mundlappen und Lippenganglien 
einerseits zu reden, von den drüsigen Teilen dagegen nur 
den Drüsenzellenkomplex am Mundlappenganglion als 
„Mundlappendrüse‘“ vielleicht, gemäß der Fühlerdrüse bei 
Vaginula unter einem festen Namen bestehen zu lassen. 
Dagegen gibt die überaus wechselnde Ausbildung der 
Drüsenzellenpakete in der Kopfhaut und ihre Zusammen- 
hanglosigkeit mit den Lippenganglien nicht das Recht 
einer einheitlichen Bezeichnung. 


VII. Das Ernährungssystem. 
a) Mundhöhle und Pharynx. 


In Textfig. 47 gebe ich weiter hinten einen Durchschnitt durch 


das ganze Tier, der auch für das Ernährungssystem zur allgemeinen 
vorherigen Orientierung dienen möge. 


Die bereits morphologisch beschriebenen Lippen bestimmen 


den Anfang und die Form der Mundöffnung. Ihre natürliche Gestalt 
und Lage im Leben ist nie ganz sicher festzustellen. Sie wird durch 
die dauernden Aktionen der Muskeln meist zusammengepreßt oder 
hin und her verschoben. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 261 


Im ganzen erscheint der Mund beim Öffnen als ein rundliches 

Loch, das erst ein Stück weiter nach hinten durch die zwei inneren, 
in der Mediane getrennten Lippen und die Pharynxwände sich zu 
dem für die Pulmonaten meist angeführten, senkrechten Spalt 
verengt. Bei fixierten Tieren erfolgt in der Regel ein Einziehen der 
äußeren Lippen mit rückgezogenen Pharynx, was eine rüsselartige 
Verlängerung des kontrahierten Bulbus durch die äußere Kopfhaut 
bedingt. Bei erstickten Tieren tritt das Gegenteil oft ein, d. h. der 
Mund klafft aufgequollen, und der Kiefer wird dadurch frei sichtbar. 
Als Tastorgane für die Nahrung sind die Lippen mit reichverzweigten 
und auigeteilten Nerven- 
elementen versehen, die 
aber, meines Erachtens, 
als Geschmacksorgane 
kaum in Frage kommen, 
weil sie eine verstärkte 
Cuticula von der Mund- 
höhle trennt. 


Der Außenrand der 
innerenLippen trägt noch 
eine Extraverstärkung 
der Cuticula als Reib- 
ungslläche gegen -den 
darüberstehenden Kiefer 
(Textäig. 22, Ku). 


Der Kiefer ist die 
kutikulare Abscheidung 
einer erhöhten Epithel- Textfig. 22. Kiefer - Kutikularbildung der 
leiste am Anfang des Mundhöhle bei Vitrina pellucida. 
Gaumendaches. Die frag- 
lichen Zellen besitzen große Ähnlichkeit mit den Periostrakumbild- 
nern der Mantelrinne (Textfig. 22, X2). Die Deutung der Kieferstruk- 
tur aus den von jeder Zelle abgeschiedenen und aneinandergelagerten 
Konchyolinsäulchen kann ich bei Vitrinen nur für die vordere 
Hauptplatte gelten lassen, die auch den, für Vitrinen und Lima- 
ciden charakteristischen Mittelzahn trägt (Textfig. 23, MZ). 
Die am Gaumendach auslaufende hintere Platte zeigt eine Quer- 
streifung in der Fläche, die wahrscheinlich in einer gewissen 
Reihenordnung der Zellen, deren Leistung kieferwärts zunimmt, 
ihren Grund hat. 


17% 


262 Ernst Eckardt, 


Am Kiefer von V. elongata ist die senkrechtsäulige Struktur 
der Vorderplatte am stärksten ausgeprägt, so daß seine Ober- 
fläche starkrissige Furchen zeigt, die den unteren schneidenden 
Rand mehr ausgeschartet erscheinen lassen als bei den anderen 
Arten. Der mittlere Zahn ist dagegen am seichtesten ausgebildet, 
sowohl in seinem Erheben über die Fläche wie seinem Vorragen 
über die Schneide. 

Ganz ähnlich beschreibt F. WIiEGMmANnN den Kiefer von 
V. brevis. Er spricht von schuppenartigen Streifen. — Ein Kiefer 
von V. elongata war auf halber Höhe der Zahnleiste, ziemlich 
in der Mitte, anscheinend in der Jugend gespalten worden und, 
vermutlich basale Zellen hatten den Riß mit homogener Cuti- 
cularsubstanz plombiert. Die senkrechten Säulchen vereinigten 
sich erst unten 
wieder wie ge- 
wöhnlich, frei- 
lich mit leicht 

gefächerter 

Anordnung. 
Die Kiefer von 
V. pellucida 
und V. dia- 
phana sind 
sich sehr ähn- 
lich. "Die 
schärfste Ent- 
Textfig. 23. Kiefer von Vitrina pellucida. 63 mal vergr. wicklung nach 
Zahn und 
Schneide liegt bei V. diaphana vor, bei der aber die Oberfläche 
sich am stärksten ausglättet. Im allgemeinen wird es unsicher 
bleiben, wollte man bloß nach dem Kiefer die Art bestimmen. 

Der Mundspalte inseriert sich in ihrem oberen Teile ein radiär 
geordnetes Dilatorensystem von ca. 20 einzelnen Muskelbündeln, 
die das Lumen in die Breite zu ziehen vermögen, um beim Freß- 
akt für die Bewegungen der verschiebenden Radula Platz zu 
schaffen und den Kiefer freizulegen (Textfig. 24 Dil.M.). 

Ein unteres System, dessen Bündel dicht aneinander gelagert 
sind und das das obere unter fast rechtem Winkel schneidet, 
besorgt das Öffnen des unteren Mundspaltenlumens. Die Be- 
wegungsmöglichkeit der Kiefer erscheint gering. Es kann durch 
Muskelstränge, die dem Dach der Mundhöhle parallel laufen 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 362 


und die vordere, starke Ringmuskulatur des Bulbus durchkreuzen, 


etwas gehoben werden. 


Wirkung der genannten 
Ringmuskeln und se- 
kundär, wenn ein un- 
terer Druckpunkt vor- 
liegt, durch kurze Mus- 
kelstränge im Mund- 
höhlendach (Textfigur 
25, m;), die auf den 
Längsmuskeln wie 
Ringmuskeln senkrecht 
stehen. 

Von der hinteren 
Grenze des inneren Lip- 
penpaares ist die Pha- 
rynxhöhle zu rechnen. 

In Textfig. 26a 
gebe ich ein Bild der 
einheitlich verschmol- 
zenen Radulastützbal- 
ken, die das Zentrum 
für die Pharynxmusku- 
latur bilden. Beobachtet 


Ein Herabdrücken erfolet durch die 


Textfig. 24. Muskelfächer im Mund von Vitrina 
pellucida. 


Textfig. 25. Sagittalschnitt durch den Schlundkopf von Vitrina pellucida. 


264 Ernst Eckardt, 


man die Tiere, so sieht man, wie durch die Muskeln (mr) der 
inneren Lippen (Textfig. 25) zunächst dies etief nach innen 
und hinten gezogen werden; erst danach schiebt sich die Radula 
von unten her weit nach vorn, daß sie zum größten Teile sicht- 
bar wird, und zieht sich in einer Kurve nach oben, zuerst an 
den Kiefer, hinten, wo der Schlund beginnt, ans Gaumendach 


eu 14 
b } 


Textfig. 26a u. b. a) Radula- 

stützbalken mit ansetzenden Mus- 

keln; b) Rudulamembran mit 

symmetrisch inserierten Muskel- 
bündeln. 


anschleifend, wieder zurück. Aus 
dieser typischen Freßbewegung her- 
aus, die ich oft sah, läßt sich auch 
die Funktion der stets komplizierten 
Pharynxmuskulatur, deren Unter- 
suchung noch durch die Kleinheit 
der Teile bei den Vitrinen erschwert 
wird, im Prinzip begreifen. Sie 
weicht von der, die AMAUDRUT (1) 
für Helix beschreibt, erheblich ab 
und variiert bedeutend unter den 
einzelnen Arten. Zunächst die Ver- 


hältnisse bei V. pellucida (Textfig. 27). Schon das Bild beim stark 
und schwach kontrahierten Bulbus ist recht verschieden. 


Der Basalpunkt der Stütz- 
balken (Textfig. 27, bp) ist zu- 
gleich der scheidende Punkt für 
die ventrale und dorsale Pha- 
rynxmuskulatur. Ferner ist es 
der zweite Fixpunkt für alle 
Aktionen. Der erste liegt im 
Lippenkranz, wenn dieser sich 
auf eine Unterlage preßt oder 


Textfig. 27. Schlundkopf von Vitrina stützt. Die ventrale Schlund- 


pellucida. 


kopfmuskulatur zerfällt in fol- 
gende Teile: 


1. Die zwei Bänder der Pharynxretraktoren; 
2. die untergeflochtenen Verlängerungen dieser Muskeln 


(Textfig. 25, mr); 


3. die zwei Retraktoren der inneren Lippen; 
4. eine starke, vordere Querschicht, die sich dorsal zum 


Ringe schließt. 


Oberhalb des Basalpunktes der Stützbalken folgt die dorsale 
innere Muskulatur (Textfig., 27 dm). Sie heftet sich 1. median an 
den Stützbalkenschlitten, 2. ein oberflächliches System an die 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 265 


Ränder der Radulaspreite, wo es einer Sonderbewegung der 
Radula auf den Stützbalken, speziell für Querbewegung dient 
(Textfig. 26b). Das 3. inseriert sich als Muskelfächer in der Öso- 
phagialfalte (Textfig. 26a, /). Äußerlich sind die Muskeln viel 
geschlossener als bei Helix. Sie lassen sich als drei Hauptpaare 
charakterisieren. Als erster legt sich vorn, quer über das Dach 
des Bulbus in einer Breite vom Kiefer bis zum Ursprung des 
Schlundes, ein breiter Muskelsattel, der sich ventral in zwei Wurzeln 
spaltet (Textfig. 27, 7). 

Diese lassen zwischen sich ein mächtiges laterales Längs- 
muskelpaar hindurchtreten, das sich vorn in den Lippen, hinten 
an der Muskularis der Stützbalken inseriert (Textfig. 27, II). 
Diese Muskularis überlagert als drittes Paar rechts und links die 
Backen der Stützbalken nach hinten. 

Zwei kleinere, weitere Muskelpaare strahlen von den letzteren 
divergierend 1. nach dem dorsalen Sattel, 2. in das Geflecht von 
Sattelwurzeln und großen lateralen Längsmuskeln. 

Kontrahiert sich jetzt zusammen mit den inneren achsialen 
Lippenmuskeln dieses große Längsmuskelpaar, so werden die 
Radulastützen — der Fixpunkt muß am Munde vorn liegen! — 
energisch nach vorn gezogen. Die hintere dorsale Masse des 
Muskelfächers hilft dabei durch seine Kontraktion die Radula- 
stützen hinten heben, so daß sich die Radulaspitze senkt. Die 
Wirkung der vorderen ventralen Quermuskelschicht drückt hierauf 
vermutlich die gesamte Radulamasse nach oben und dabei gegen 
den Kiefer, wobei die Kontraktion des dorsalen großen Muskel- 
sattels ein Ausweichen nach vorn verhindert und die Rück- 
bewegung unterstützt. Ein schwächerer, breit aufgeteilter Muskel, 
der sich einerseits zwischen den Stützbalkenschenkeln, andererseits 
an der dorsalen Seite der Radulascheide inseriert, scheint für das 
Rückziehen erst von sekundärer Bedeutung. Er entspricht offenbar 
dem Tenseur inferieur von AMANDRUT bei Helix (Textfig. 26a). 

Die besonderen Kaubewegungen der Radulamembran werden 
durch die schon erwähnten Muskelbündel bedient, die direkt 
beiderseits an dieser ansitzen und dicht aneinandergelagert eine 
in ihren einzelnen Elementen noch gut getrennte Schicht bilden 
(Textfig. 26b). V. pellucida zählt deren auf jeder Seite etwa 
neun. Sie verbinden sich mit der Pharynxwandung. Das Dach 
der Pharynxhöhle hat bei Vitrina oberhalb der Radula eine breite 
doppelte Querfalte ausgebildet, auf die sich bis zirka zwei Drittel 
ihrer Breite das Flimmerepithel des Schlundes erstreckt (Text- 


266 Ernst Eckardt, 


figur 25, gf). Vor diesem Flimmerepithel liegt noch in der Falte 
eine seichte Bucht, die offenbar durch den ständig wirkenden 
Druck der Radula bei den Schlingbewegungen bedingt ist. 

Die vorderen Schenkel des Pharynxretraktor laufen bei 
V. pellucida absolut ventral in zwei verbreiterte, aufgelöste Bänder 
aus. Der Schlundkopf von V. dia- 
phana ist dem von V. pellucida sehr 
ähnlich. Er ist nur schlanker, die 
Radulascheide stärker entwickelt und 
die Pharynxretraktoren inserieren 
sich höher seitlich (Textfig. 23). 

Der Pharynx von V. elongata 
scheint zunächst recht verschieden 
(Textfig. 29). 

Der Muskelsattel ist schwächer 
entwickelt, so daß die seitlichen 
Protraktoren, die an den Schenkeln 
der Stützbalken anfassen, sich mehr 
hervordrängen. Die ventralen Längs- 
Texttig, 2B. | Schinndkapfiron bündel, die bei V. pellucida in die 

Vitrina diaphana. mächtige Querschicht verflochten 

sind, sind hier als drei Einzelmuskeln 
jederseits entwickelt, die miteinander nach hinten leicht diver- 
gieren. Weil nun auch die Stützbalken steiler zur Längsachse 
des Tieres, also zur Horizontalen, gestellt sind, sind jene Muskel- 
bündel kürzer. Die Stützbalken 
selbst sind viel mächtiger und 
gerade in der Form des Zungen- 
knorpels tritt ein Gegensatz der 
Gruppen V. pellucida — V. dia- 
phana und V. elongata — V\. 
brevis hervor. 

Die vordere, obere Brücke, 
die die Spitze der Radulaspreite 
trägt und die beiden Stützbalken 

1% zu einem Stück verbindet, ist 
a am lg bei den ersten beiden Formen 
sehr schmal und flach. Sie 

schwindet bald ganz, so daß die Zahnmembran schnell zur Rinne ver- 
tieft wird. Histologisch besteht die Brücke aus Bindegewebszellen. 
Ventral sind die Schenkel durch eine quere Muskelbahn fast bis 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 267 


zum hinteren Ende, ziemlich auf der Höhe, wo sich Schlund 
wie Radulascheide vom Pharynx sondern, verbunden. Sie ge- 
stattet durch ihre Kontraktion ein Verflachen der medianen Rinne 
in der Radulamembran in engen Grenzen, denn hier ist die Radula- 
masse noch frei von Muskelansätzen. 

Bei V. elongata und V. brevis dagegen dehnt sich jene obere 
Brücke zu einer geschlossenen Wölbung aus, die ganz allmählich 
abnimmt und so die Stützbalken zu einem viel einheitlicheren, 
festen Stück verschmilzt. Ganz hinten läuft sie in eine binde- 
gewebige Membran aus, die den gesamten Zungenknorpel über- 
spinnt. Die Schenkel des Knorpels sind wulstiger und seitlich 
mächtiger ausladend als bei der Gruppe V. pellucida. 

Histologisch ist dagegen der Pharynx aller Arten einheitlich 
gebaut. 

Das Epithel der Mundhöhle, das von der hinteren Grenze der 
inneren Lippen schnell zum Plattenepithel unter der Radula- 
membran abfällt, erhöht sich in der Radulascheide wieder zum 
Zylinderepithel, das sich weiter zum Odontoblastengürtel und den 
Schmelzzellen der Radulapapille differenziert. 

Die Unterseite des Zungenknorpels wird nur z. T. von 
längslaufenden Muskelfasern bedeckt. Wo die Radulascheide aus 
der Pharynxmasse heraustritt, greifen die Seitenmuskeln des Pha- 
rynx nach innen um die Stützbalken herum, so daß auf eine be- 
grenzte Strecke nach oben eine muskulöse Querschicht liegt, die 
jedoch bald schwindet. 

Die vordere Oberseite der Stützbalken ist frei von Muskeln. 
Um die vordere Spitze schlägt sich das Subradularepithel lippen- 
artig herum (Textfig. 31 EP). 

Über die histologische Natur des Subradularknorpels, also 
der Stützbalken, herrscht bis heute für die Pulmonaten Unklar- 
heit, weil neuere Angaben fehlen. 

M. Nowikorr (Z. f. w. Z. 1912, 103, 4) hat in seiner neuesten 
Arbeit über das Knorpelgewebe bei Wirbellosen an Gasteropoden 
leider nur Prosobranchier, nämlich Patella, Fissurella und Haliotis 
untersucht. 

Die Behauptung älterer Autoren, wie CLAPAREDES, SICARDS, 
LAGAZE-DUTHIERS, JOYEUX-LAFFNIES u.a., daß nämlich auch bei 
den Pulmonaten sich in den Stützbalken knorpeliges Gewebe finde, 
ist von PLATE für eine Reihe Formen wie Daudebardia usw. wider- 
legt worden. 


268 Ernst Eckardt, 


Für Vitrina ist CLAPAREDES Charakterisierung ganz unver- 
ständlich. Er gibt nach NowiIkorr an, gerade bei Vitrina eine 
Knorpelart gefunden zu haben, deren Zellen sehr klein und 
deren Zellwände von unmeßbarer Dicke seien, so daß das Gewebe 
mehr einem Epithel als 
einem Knorpel ähnlich 
sei. Ich konstatiere für 
Vitrina folgende Verhält- 
nisse. 

Man kann am aus- 
gewachsenen Tier zwei 
Zellformen unterschei- 
den, die die Stützbalken 
selbst zusammensetzen. 
Z, und Z, in Textfig. 30 
Ua 
> Die erste Form (Z,) 
Textfig. 30. Schnitt (sagittal) durch die Spitze ist größer, aber weniger 
eines Stützbalkenschenkels von Vitrinaelongata. zahlreich als die zweite 

(Z:). Die erstere bildet 
an den Rändern und im vorderen Teile der Schenkel breite, lange, 
spindelförmige Zellen mit großen elliptischen Kernen (Textfig. 30, Z,). 
Zwischen sie schalten sich, viel bedeutender an Zahl, ganz schlanke 
Zellen (Z,) mit gestreckten, länglichen, kleineren Kernen. Deren 
Zellgrenzen sind im 
Sagittalschnitt nicht 
deutlich sichtbar. 

Beide Zellformen 
sind aber fein längs- 
gestreift. 

Je mehr nun 
die Stützbalken- 
schenkel sich ver- 
dieken, desto mehr 

>, j 4% geht die annähernd 
Textfig. 31. Sagittalschnitt durch den gesamten 

Stätzhalken. parallele Anordnung, 

wie sie Textfig. 30 

zeigt, verloren, weil man vornehmlich Querschnitte durch die Zell- 

leiber erhält (Textfig. 31 u. 32). Für ihre Charakterisierung ist 

darum Textfig. 32, die einen Teil aus der Mitte von 31 stärker ver- 
größert darstellt, wichtig. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 269 


Wir haben es entschieden nicht mit echten Knorpel 
zutun, dennes fehlt die geschlossene Grundsubstanz und 
man kann durchgehends nur Zellwände, die allerdings auf- 
fällig verstärkt sind, er- 
kennen. 

Untereinander lassen sich 
die zwei Zellarten Z, und Z, 
gut unterscheiden. Der Haupt- 
unterschied liegt offenbar in 
der Größe, denn sie entwickeln 
sich beim Embryo und jungen 
Tier aus einem gleichartigen 
Gewebe, das lauter gleich- 
— grab>, al Kulosnle Textfig. 32. Zellen von 30 im Quer- 
wie chromatinreiche Kerne schnitt aus der Mitte des Stützbalkens. 
führt. 

Ob wir die beschriebene Gewebeform als eine Zwischenstufe 
zwischen blasigzelligem Bindegewebe und dem echten Knorpel bei 
den Prosabranchiern und Cephalopoden aufzufassen haben, bleibt 
noch eine offene Frage, bis andere Pulmonatengattungen daraufhin 
untersucht wurden. 


b) Die Zähne der Radula und ihre Bildung. 


Für systematische Zwecke wurden die Zahnformen der Vi- 
trinen bereits von WIEGMANN (71, 72) genauer studiert. Doch ist 
nur das Wesentlichste, und auch das nur sehr kurz, veröffentlicht. 

Bekanntlich haben die Vitrinen eine wohlausgebildete Mittel- 
reihe von Rachiszähnen, was sie als höherorganisiert über die Testa- 
zellen stellt. 

Weil die einzige Zahnformel, die ich veröffentlicht fand, näm- 
lich bei A. LEHmann für Vitrina pellueida, falsch ist, wie WIEG- 
MANN in seinen Manuskripten nachweist, führe ich, ehe ich zur 
Morphologie komme, erst die Formeln für alle vier Arten nach F. 
WIEGMANN, der diese Verhältnisse stets sehr genau untersuchte, auf. 


Er notiert für: 


Längsreihen: Querreihen: 
V. pellueida 31 (30)—1—31 (30) 89—93 
V. diaphana 388—1—33 92—103 
V. elongata 33 (39) —1—33 (39) 125 


V,. brevis 31—1—31 71—88. 


270 Ernst Eckardt, 


Berücksichtist man die große morphologische Differenz 
zwischen den Lateralzähnen des Mittelfeldes und den Marginal- 
zähnen sowie den Übergangsformen zwischen beiden, so erweitern 
sich die Formeln, diesmal nach meinen Präparaten, folgendermaßen: 


M 
V. pelluida 25—1—8—1—8—1-—25 
ee) 


auf ca. 70 Querreihen. 
V. diaphana 24 (23)— 2—9—1—9— 2—24 (23) 
(Inselsberg) "757, 1 
V. daphana 22—2—8—1—8—2—22 


(Lauchagrund) "35 78 


V. elongata 25—2—10—1— 10—2—25 


a 

V. brevis ee, 
31 63 
[9] 


Daraus ist ersichtlich, wenn man die WıeGmannschen Formeln 
dagegenhält, daß auch die Zahl der Längsreihen keine artkonstante 
Größe zu sein scheint. Mein Wert für V. pellucida ist größer. Für 
V. brevis stimmt er genau überein, für V. elongata hält er sich 
innerhalb der von WIEGMANN angegebenen Grenzen. Für V. dia- 
phana sind meine Werte geringer, so daß also auch dem Unter- 
schiede zwischen der V. diaphana aus dem Lauchagrunde und der 
anderen keine Wichtigkeit beizumessen ist. 

Vermutlich erfolgt eben das Wachstum nicht bloß in die 
Länge mit zunehmender Reife, sondern auch noch in engen Grenzen 
in die Breite, so daß wir die gefundenen Unterschiede als Wachs- 
tumsdifferenzen zu betrachten haben. Immerhin habe ich mich 
bemüht, nur Tiere, die nach allen Merkmalen voll ausgewachsen 
waren, zur Untersuchung der Radula zu verwenden. Die Zahl der 
Querreihen unterliegt den weitesten Schwankungen, weil bei der 
Präparation leicht vordere Partien abbrechen. Auffallend wäre 
höchstens die außerordentliche Länge bei V. elongata mit 111 bis 
125 Querreihen, die die anderen Arten weit übertrifft. 

Auf der Membran sind die Zähne nicht gleichmäßig dicht ver- 
teilt. Eng aneinander schließen nur die Basalplatten des Mittel- 
feldes. Für die Marginalzähne muß naturgemäß ein Auseinander- 
rücken stattfinden, das sich nach dem Rande zu vermehrt, weil 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 271 


die Oberfläche der Radulaspreite um ein weniges breiter ist als die 
der Radularinne, nachdem der Zahn seine definitive Größe erlangte. 

Was nun die Zahnform betrifft, 
so lassen sich sehr wohl charakteristische 
Unterschiede, entgegen SIMROTH, zZWi- 
schen den einzelnen Arten feststellen. 
Bekannt sind bereits die Vielzahl der 
Seitenspitzen der Marginalzähne bei V. 
pellueida (Textfig. 53a, 33b); die dorn- 
förmige Ausbildung der Hauptzacke der- 
selben Zähne mit Unterdrückung der 
Nebenspitzen bei allen anderen Arten 
(Textfig. 34). 


Textfig. 34. Marginal und 
6 JLateralzähne von Vitrina 


a b diaphana. Bei den Marginal 
Textfig. 33au.b. Zähne-Marginal u. zeigt sich das Abnehmen der 
Lateral von Vitrina pellucida. Zahngröße randwärts. 


Dabei weise ich hin auf den herabgezogenen inneren 
Seitenzacken der Lateralzähne bei V. diaphana, der diese Art mit 
Sicherheit von den anderen unterscheidet (Textfig. 35). V. elongata 
ist bestimmbar durch die scharfen, leicht gekehlten Seiten- 
spitzen derselben Zähne (Textfig. 36). Am ähnlichsten in der Form 


VRR 


Textfig. 36. Rachiszahn und 
Textfig. 35. Rachiszahn und La- Lateralzähne von Vitrina 
teralia von Vitrina diaphana. elongata. 


des Rachiszahn und der Lateralen sind V. pellueida und V. brevis, 
die aber leicht durch die Marginalzähne unterschieden werden können, 
da V. brevis die Hauptdornen ohne Nebenspitzen wie V. diaphana 
und V. elongata führt (Textfig. 37). Die letztere Form gilt für die 
höhere, weil sie aus der ersteren hervorgeht. 


272 Ernst Eckardt, 


Verfolgt man die Marginalzähne bis zur Peripherie der Ra- 
dulamembran, so sieht man ihre steigende Verkleinerung. Der 
äußerste Zahn besteht eigentlich nur noch aus der rudimentären 
Basalplatte. 


(A 


Dies Fallen der Zahngröße und Ver- 
schwinden der Form erklärt sich durch 
die seitlich abnehmende Beanspruchung 
beim Fressen. Auf phyletische Bezieh- 
ungen zu anderen Pulmonatengruppen ist 
bereits von WIEGMANN und SIMROTH auf- 
Textfig. 37. Rachiszahın merksam gemacht worden. Am nächsten 
and ea Vi- stehen wieder, wie schon in der Kiefer- 

form, die Limaciden. 

Wiehtiger und von anderem Interesse schien mir dagegen die 
Untersuchung der Zahnbildung, die bei der Anatomie der Buliminen 
von BEck (4) zu erfreulichen neuen Resultaten geführt hatte. Ich 
kann seine Befunde in einigen Teilen bestätigen und auch ver- 
vollständigen. 

Mich leiteten in erster Linie vier Gesichtspunkte: 

1. wollte ich ebenfalls die Zahl der Odontoblasten,: die für 
die Bildung des Rachiszahnes und des Lateralzahnes nötig sind, für 
die Vitrinen feststellen; 

2. sehen, ob die relativ komplizierte Morphologie des Zahnes 
nicht auch durch den Situs der entsprechenden Odontoblastengruppe 
bestimmt ist und aus ihr erklärt werden kann. Dabei mußte es ein- 
mal gelten, die a-ß-y-Ö-e-Zellen, wie sie der Längsschnitt sagittal 
zeigt, im Querschnitt wie horizontalen Basalschnitt aufzusuchen und 
zweitens die Zahl jeder Odontoblastenreihe, z. B. der a-Zellen, 
wie ihre Teilaufgabe an der Zahnbildung herauszubekommen; 

3. ist theoretisch zu folgern, daß mit der abnehmenden Größe 
und vereinfachten Form der Marginalzähne auch die Zahl der 
Odontoblasten abnehmen muß. Es ist zu untersuchen, bis zu welchem 
Grade dies bei den äußersten Randzähnen geht; 

4. die Frage, ob das schmelzbildende Lager der den hinteren 
Teil der Redulapapille ausfüllenden hohen Zylinderzellen, deren 
Kerngröße der der Ondontoblasten wenig nachsteht, für die Form 
des Zahnes nicht mehr haftbar zu machen sei. D. h.: Ist der Zahn 
in seiner Gestalt schon bis ins feinste durch die Odontoblasten 
„präformiert‘“ und besorgen die Schmelzbildner nur noch eine 
genau parallele Überschiehtung des formbestimmenden Kerns 
oder nicht ? 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 213 


Die Beantwortung dieser Fragen war mir, hauptsächlich aus 
technischen Gründen, nur z. T. möglich. 

Punkt 1 ist von Beck für Buliminus detritus mit größter 
Wahrscheinlichkeit gelöst. Der Odontoblastengürtel liegt in Form 
eines nach vorn offenen Hufeisens, dessen Schenkel jedoch nicht 
eine Ebene bilden, sondern in einer Kurve nach oben gezogen sind, 
in der Radulatasche, so daß man also auf Basalschnitten durch den 
hinteren Teil der Papille in erster Linie die Mittelreihen zu Gesicht 
bekommt. Die seitlichen Gruppen verzerren sich und lassen sich 
kaum einheitlich orientieren. 

Zunächst untersuchte ich Sagittalschnitte von V. pellucida, 
die die fünf Zellen der Odontoblastenzone, also von a—e getroffen 
hatten. Ich fand hierbei folgende Verhältnisse, die in der bisherigen 
Literatur noch nicht erwähnt wurden (Taf. IV, Fig. 7). 

Das basale Zylinderepithel, das aufwärts vor den Odonto- 
blasten liegt, zeigt über dem Kern im Zelleib eine dichtere, punkt- 
förmige Anhäufung des Plasmas, die sich bis zur 9. Zelle, von e ab, 
verfolgen läßt. Ich vermag diese Strukturerscheinung nicht recht 
zu deuten. 

Ferner sehe ich die dem Odontoblasten e benachbarte, also 
letzte Zelle dieses Epithelstreifens nach unten in typischer sekre- 
torischer Tätigkeit. Das Plasma der oberen Hälfte ist aufgelockert 
und chromatinärmer, besonders an der rechten Seite des Poles, 
wo die Zelle eine Vakuole trägt, um die sich das Endstück der 
Basalmembran der Radula teilweise herumlegt. Außerdem aber 
reicht dies Endstück noch bis zum Kopfe von Zelle &, die nach der 
bisherigen Literatur allein für die Bildung der Basalmembran be- 
ansprucht wird. 

Durch dieses Bild (Taf. IV, Fig. 7) wird aber bewiesen, daß sich 
auch jene vorhergehende Zelle des bisher für indifferent erklärten 
benachbarten Epithels an der Abscheidung beteiligt. Aus einem 
Bilde einer Transversalserie von V. elongata ging hervor, daß die 
etwas abgehobene Basalmembran noch durch feine Fäden mit dem 
basalen Epithel zusammenhing. Das ist ein zweites beweisendes 
Moment für eine Beteiligung an der Bildung, wenn auch nur im 
Sinne einer Verstärkung und Verdickung. Es wäre ja auch ganz un- 
natürlich, wenn gerade dieser Zone eine kutikulare Abscheidung 
fehlen sollte, die alles andere Zylinderepithel besitzt! Denn ohne 
die Basalmembran oder Subradularmembran ist jenes Epithel 
kutikularlos. Es wären hier genauer die Vorgänge beim Wachstum 
zu untersuchen. Wäre die Basalmembran ein ausschließliches 


274 Ernst Eckardt, 


Produkt von Zelle e, so wäre ihre leichtgewellte, horizontalge- 
schichtete Struktur schwer zu erklären. Nicht recht kann man 
RössLer (42) wie Beck (4) zustimmen, die sich mit der Erklärung 
lokaler Zellvermehrung für das Subradularepithel, dauernder 
lokaler Funktion und Zellkonstanz für die Odontoblasten be- 
gnügen. Für die Embryonalanlage und Entwicklung der Radula 


IT 
1® 
| iS HR 
Ah an AR ii NY h 5” 
4 N le U \ \) | ) y | Al 
L- \ Ü V- NV {| { 
a b . 


Textfig. 38a, b, e. a Rachiszahn und 2 Lateralia von Vitrina pellucida 

(n. WIEGMANN). b 2 Lateralia im Provil von Vitrina pellucida (n. WIEG- 

MANN). c. Übergangsformen von den Lateralen zu den Marginalen Vitrina 
pellueida (n. WIEGMANN). 


hätte das die Forderung zur Folge, die Ondotoblasten für absolut 
primär gegen die Basalepithelzellen zu erklären, da sonst die Ab- 
scheidung der Basalmembran nicht möglich wäre. Dieser Nach- 
weis ist aber, meines Wissens, weder von jenen genannten Autoren 
noch von SCHNABEL (47) erbracht. Nach meinen eigenen Schnitten 
durch bereits sehr weit entwickelte Embryonen (ca. 5 Tage vor dem 
Ausschlüpfen) vermag ich in der Radulapapille keinen Unterschied 

zwischen vorderen Zylinderzellen 

und ÖOdontoblasten zu erkennen, 


\ PR 0 Ban trotzdem bereits ca. 15 Zahnreihen 
Y nf vi Yan gebildet sind. Sonach sind also die 
N Odontoblasten dem Epithel der 
a b Mundhöhle wie den Stützepithel- 
Textfig. 39a u. b. Andere Über- zellen der Subradularmembran 
gangsformen von Vitrina diaphana direkt zu homologisieren, nur im 
u. Vitrina pellucida (39a n. WIEG- : q : E 
MANN). Sinne steigender produktiver Dif- 
ferenzierung, die ihre Kerne 
weitet, ihren Chromatingehalt mindert. Dabei bestreite ich natür- 
lich nicht, daß die Zahnbildung der gesamten Radula von dem 
genau umgrenzten Odontoblastengürtel ausgeht, denn ein Analogon 
einer fortlaufenden, kutikularen Abscheidung haben wir ja in der 
Bildungsleiste des Periostrakums. Ferner ist der Beweis BEcks 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 275 


für die lebenslängliche Funktionstüchtigkeit gleicher Odonto- 
blasten, nämlich das Vorkommen durchgehends verunstalteter 
Längsreihen, ziemlich zwingend, doch nicht absolut. Er könnte 
immerhin noch eine Vertiefung durch ein anderes Beweismoment 
vertragen. BEcKs Angaben hierzu kann ich bestätigen. Ich fand 
in zwei Fällen, bei V. elongata und V. Lamarkii, daß die Haupt- 
spitze eines linken Marginalzahnes in der ganzen Längsreihe fehlte. 

Zur Morphologie von «a ist aus Fig. 7, Taf. IV ersichtlich, wie ihr 
oberer Pol sich in feine und gleichmäßig hohe Endfäden gliedert, 
die im optischen Bilde wie leicht gekerbt innig mit dem Endstück 
der Basalmembran verschmelzen. Ferner aus der gleichen Figur: 
Die Spitze der Basalplatte des jüngsten Zahnes reicht bis zum 
Pole von Zelle ö, die für die Abscheidung dieser Platte in Frage 
kommt. Die bedeutend schlankeren und nach vorn übergebogenen 
Köpfe der Zellen y, P, a, die Bildner des eigentlichen Zahnes, sind 
in diesem Präparat dem jungen Zahnkörper nur genähert. Das 
schmalste, vorderste Köpfchen gehört einer Parallelzelle an, deren 
Kern im Schnitt nicht getroffen ist. 

Zur Beantwortung von Punkt 1 untersuchte ich Basalschnitte 
durch die Papille. Eine erste günstige Gruppe erhielt ich in vier 
Schnitten zu 10 « von V. brevis, ventralwärts geschnitten (Text- 
fisur 40, a, b, c, d). 

Die Bilder der einzelnen Schnitte gebe ich einzeln, um die 
Übersicht ihrer symmetrischen Lagerung, die für den Rachiszahn 
und seine zwei Nachbarn eine unleugbare ist, nicht zu verwirren. 
Die Schnittführung kann auch im günstigsten Falle keine wirklich 
horizontale Parallele im Ondotoblastengürtel haben, weil die Wände 
der Radulapapille gekrümmt sind. Die Schnittebenen, die die 
Bilder (Textfig., 40 a—d) ergeben, sind außerdem noch ziemlich 
steil zum Papillenverlauf zu denken, so daß wir in Bild 1 schon 
einen weitergebildeten und nicht mehr den jüngsten Zahn sowie die 
vordersten Odontoblasten, also e, flächenhaft angeschnitten er- 
halten. — Im allgemeinen variiert die Zellbreite des ganzen Gürtels 
ziemlich stark. V. pellucida zeigte in einer Sagittalserie die schlank- 
sten und am weitesten nach vorn übergebogenen Odontoblasten. — 

Der Schnitt 1 ist nun darum bemerkenswert, weil der Rachis- 
zahn von zwei e-Zellen, die durch die abnorme Größe ihrer Kerne 
zu erkennen sind, unterlagert ist, während die Lateralzähne deren 
nur eine haben. Dies Moment weist schon auf die Natur und ur- 
sprüngliche Entstehung dieses Mittelzahnes hin, nämlich auf seine 
Verschmelzung aus zwei Lateralzähnen. In einer anderen Serie von 


Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 18 


276 Ernst Ecekardt, 


Textfig. 40a—d. Die Odontoblastengruppen des Rachiszahns und der be- 
nachbarten Lateralzähne von Vitrina brevis. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 277 


5 „-Schnitten (V. brevis) ist dasselbe zu konstatieren (Textfig. 41). 
Damit widerspreche ich der Ansicht, daß allen Zähnen zwei halbe 
Zellen, also durch jedesmalige Verschiebung um eine halbe Zell- 
breite, zukommen. Weitere Belege für meine Ansicht werden wir 
auch bei V. elongata kennen lernen. Jedesfalls gilt der Becksche 
Befund nicht für die Vitrinen. 

Interessant in seiner prinzipiellen Einheitlichkeit ist der 
Sekretionsvorgang von e. Der Kern ist unverändert. Im Plasma 


Textfig. 4lau.b. Basalschnitte durch die gleiche Partie von Vitrina brevis 
(Kontrolle). 


dagegen findet eine stärker getönte Verdichtung statt, die als Hof 

vor dem Kern polwärts liegt. Das Sekret tritt in feinen Fäden aus 

(Textfig. 42, e), die zu einem Büschel vereinigt nach dem in Bildung 

begriffenen Teile der Basalmembran ziehen. Das jeweilig unfertige 

Stück der Membran überspannt als Bogen die Zelle, d. h. die Ab- 

scheidung beginnt peripher über einer Vakuole, die nachher von 
18* 


278 Ernst Eckardt, 


innen weiter gefüllt wird. Benutzt man statt des gemischten Lichtes 
das Sonnenspektrum zur Durchleuchtung, so brechen jene Sekret- 
fäden das Licht bei gelb-grün ziemlich stark und werden dadurch 
schärfer sichtbar. 

Wir kommen wieder zu unserer ersten Frage, die bezüglich 
der Zellen ö, y, ß, a (nach ihrer Zahl) weiterzuführen ist. Es ist 
folgendes zu bedenken: 

Die Durchmesser der Kerne in der Textfig. 40, a—d betragen 
ca. 5x8 u. In einer Serie von 10 u-Schnittdicke kann also kein 
Kern zweimal getroffen werden. Trage ich alle gesehenen Zell- 
kerne ein, so muß ich notwendig die Zahl der Bildungszellen er- 
halten, da sich die Odontoblastenkerne leicht von denen der Schmelz- 
zellen wie denen des Stützepithels unterscheiden lassen. Die Sicher- 
heit verstärkt sich durch die Symmetrie der Kernlagerungen, in 


-, 


. wu. 


Textfie. 42a u. b. Sekretion der 2. Zelle bei Vitrina elongata. 


gut unterschiedenen Gruppen, die nach der Längsachse gezählt 
auch die charakteristische Fünfzahl ergeben. Denken wir an die 
erwähnte ziemlich steil von vorn oben nach hinten unten fallende 
Sehnittriehtung — der Kopf des Tieres war beim Fixieren nach 
oben eingezogen worden —, so lassen sich jetzt die Zellen nicht nur 
zählen, sondern auch direkt bestimmen. Das zweite Bild (Text- 
figur 40, b) gibt uns zunächst Aufschluß über die Basalplatte des 
Rachiszahnes und der nächsten Lateralen. Wir finden nämlich im 
Komplex des Rachiszahnes zwei Zellen ö, für die seitlichen Nachbarn 
nur je einen vorgelagerten Zellkern, denn im Schnittbild unserer 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 279 


Orientierung muß ö vor y liegen. Das Kernpaar, was in Bild 2 
Rachis- wie Lateralzahn gemeinsam haben, kann darum nicht Ö, 
sondern muß y sein. 

Dieser Befund ist wichtiger für die genetische Wertung der 
mittleren Zahnreihe als die zwei angegebenen Zellen & in der 
Mittelreihe. Er stellt für die Vitrinen eine Bestätigung zu dem 
noch klareren Beweis Prartes bei Aneitella berghi. In Schnitt 3 
sehen wir dann die /-Zellen, die in der Dreizahl vorhanden, ge- 
troffen; in Schnitt 4 schließlich die a-Zellen in gleicher Anzahl. 
In letzter Figur (Textfig. 40, d) ist zu beachten, wie der 
rechterseits vorgeschobene dritte Kern der Seitenzähne auf eine 
Beziehung zur Außenspitze zu deuten scheint, weil den sym- 
metrischen Außenspitzen des Rachiszahnes auch symmetrisch ge- 
lagerte Kerne in derselben Figur entsprechen. 


Also kommen bei V. brevis für den Rachiszahn 12, für die 
Lateralzähne je 10 .Odontoblasten in Frage, eingerechnet die der 
Basalmembran. 


Damit ist Punkt 1 vollständig, Punkt 2 zugleich zum größten 
Teile für V. brevis beantwortet. 


Zur Kontrolle gebe ich noch Abbildungen von zweid «-Schnitten 
der Papille derselben Art, die annähernd basal, die Odontoblasten- 
zone total fassen (Fig. 41). Sie zeigen mit großer Deutlichkeit 
die Zellkörper der e-Zellen, die, als Kette verbunden (in Schnitt 1 
besonders), oberhalb des Kerns in der dunklen Plasmahäufung 
geschnitten sind. Die Zahl ist nur für den Zellkomplex, der rechter- 
seits (M) liest und dem Rachiszahn anzugehören scheint, mit 
einiger Sicherheit festzustellen. Es spricht sowohl die Doppel- 
zelle e, wie die symmetrische Anordnung der ö-, y-, ß-Zellen da- 
für, daß wir es mit dem Rachiszahn zu tun haben. Von den ö-, y-, P- 
Gruppen sind nur die oberen Hälse angeschnitten, weil diese Zellen 
als mittlere in der leichten Senke der Papillenkrümmung und also 
tiefer liegen. Die a-Zellen sind wieder höher gefaßt. Die Zäh- 
lung ergibt 12 Anschnitte. Die zwei linksliegenden Kom- 
plexe sind auf ihre Zellelemente nicht sicher zu zählen. Des- 
gleichen verwirrt sich weiter seitlich, wo die Kerne der Odonto- 
blasten voll angeschnitten sind, das Bild vollständig wegen der 
gewölbten, steigenden Papillenwand. Nur ihre Fünfzahl in der 
Längsachse ist wieder markant. Beim Zusammenzählen gelangen 
wir also für M, also den Rachiszahn, zum selben Resultat wie 
uach den anderen Präparaten. 


280 Ernst Eckardt,. 


Am instruktivsten für die Beantwortung der ersten zwei 
Punkte war ein 10 «-Schnitt aus einer Horizontalserie von V. elon- 
gata (Textfig. 43). Wieder finden wir zwei e-Zellen für den Rachis- 
zahn, nur je einen für die lateralen Zähne. Ich habe die zusammen- 
gehörigen Zellgruppen von e—a in sinkender Tönung, für die 
einzelnen Zahnkomplexe verschiedene Helligkeitswerte gegeben. 
Die Zellkerne des Stützepithels wie der hinteren Schmelzzellen 
sind schraffiert. Abgesehen von den e-Zellen liegen hier die Ver- 
hältnisse etwas anders. Es ergaben sich fünf ö-Zellen für den 
Rachiszahn, drei für die lateralen. Ferner zwei y in der Mitte 
gegen drei auf den Seiten. Die 5-Gruppe harmoniert. Die a-Gruppe 
ist für den Rachiszahn etwas unsicher, sie zeigt je drei für die 
Lateralia. 

14 Odontoblasten bilden vermutlich mithin den Mittel- 
zahn. 13 mit größter Wahrscheinlichkeit die Seitenzähne, ein- 


Textfig. 43. Basalschnitt durch die mittleren Odontoblasten von Vitrina clongata. 


gerechnet die e-Zellen bei E. elongata. Für die Klarstellung der 
Verhältnisse bei V. pellucida fehlten mir geeignete Schnitte, 
trotzdem mir von dieser Art die größte Zahl Serien zur Ver- 
fügung stand. Ebensowenig erhielt ich hier wie bei den anderen 
Arten glückliche Bilder von den Odontoblastengruppen der Mar- 
ginalzähne. Ein Abnehmen der Zahl scheint aber ein logisches 
Postulat, wo die Rudimentation der Zähne in der peripheren 
Seitenzone fast bis zum völligen Schwund geht. 

Ich untersuchte daraufhin die mit Alaunkarmin leicht an- 
gefärbte Radula von V. pellucida, an der das Odontoblasten- 
und übrige Zellpolster noch teilweise erhalten war. Hier ließen 
sich für die Marginalzähne bestimmte, wiederkehrende Grup- 
pierungen erkennen. Man sah eine obere Basalzelle, darüber drei 
Zellen, die ein ungefähr gleichseitiges Dreieck bildeten und dann 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 281 


noch zwei schief nach innen gelagerte Odontoblastenkerne. Das 
Bild entspricht etwa dem Schema: 


Wir hätten also nur sechs erkennbare Zellen, deren es sicher 
in dieser Gegend noch mehr sind. Basal sind die Odontoblasten 
polygonal gegenseitig abgeplattet. 

Die letzte Frage schließlich, ob der junge Zahn nach Ver- 
lassen der Odontoblasten in seiner Form bestimmt sei, läßt sich 
auch auf solchem Präparat nicht sicher entscheiden. Auf Schnitt- 
bildern scheint es, daß die Schmelzfäden des oberen Epithels 
schon auf dem Zahnkeim ruhen resp. sich ihm anschmiegen, 
während sein hinterer Teil sich noch in der Wirkungssphäre des 
Odontoblasten befindet. Diese Schmelzzellen zeigten denn auch 
eine gewisse Gruppierung in den mittleren Reihen (Textfig. 43). 
Es scheinen, kann ich leider wieder nur sagen, Systeme von we- 
nigstens drei Zellen jedesmal zu sein. Für die dornförmigen Haupt- 
spitzen der Marginalzähne bilden dagegen die Schmelzzellen auch 
die Form. Sie besorgen die schlanke Zuspitzung des Zahnes, 
denn die junge Zacke ist deutlich nicht bloß kleiner, sondern auch 
derber und stumpfer. | 

Die steigende Färbbarkeit der jungen Zähne, die außerhalb 
der Papille sich wieder verliert, läßt vermuten, daß die Schmelz- 
substanz anders zusammengesetzt ist als das Sekret des Odonto- 
blasten. Der Unterschied kann aber auch rein in der physikali- 
schen Dichte des Stoffes seinen Grund haben, denn sowohl die 
flüssigen, aus den Zellen tretenden Sekretfäden wie die erhärteten, 
fertigen Zähne verweigern die Annahme von Farbe. 

Zum Bau der Radulapapille im weiteren habe ich dem be- 
kannten wenig zuzufügen. Die seitlichen Ränder sind symmetrisch 
etwa 240° nach innen eingerollt. Der Bindegewebspfropf, der 
den vorderen Raum der Papille füllt und in der Rinne ziemlich 
weit nach vorn wuchert, ist ja bekannt. Ebenso seine Deutung 
als. Sperrapparat des noch nicht funktionstüchtigen Radula- 
abschnittes. Die gelappten wie rundlichen großen Kerne in den 
vakuoligen Zellen dieses vesikulären Bindegewebes, die BECK 
beschreibt, kann ich auch für die Vitrinen bestätigen. Die un- 


282 Ernst Ecekardt, 


regelmäßig gelappte Kernform korrespondiert ganz mit denen der 
Körperhaut, die unter der Schalenhaut den Eingeweidesack als 
Plattenepithel bedeckt. | 

Bei V. pellueida fand ich als sekundäre Sperreinrichtung 
zwei feine Bänder (bindegewebiger oder muskulöser Natur?), 
die am hinteren Teile der Radulaspreite beiderseits die Radula- 
membran für sich mit den Stützbalken verbanden (Textfig. 48). 
Die Lage der Speichelgänge ist die gewöhnliche am Pharynx, zu 
beiden Seiten des Ösophagus, ein Stück über den Buecalganglien. 
Innen münden sie ziemlich weit vorn, etwa auf der Mitte der 
freien Radulalänge, als Rinne in die Mundhöhle. 


Die Speicheldrüsen. 


Die Speichelgänge, die aus flimmerlosem, kubischem Endothel 
und einer sehr zarten Längs- und Quermuskulatur aufgebaut sind, 
deren äußerer Wandung häufig noch Bindegewebszellen anliegen, 
laufen in der bekannten Weise durch den Ganglienring (Cerebro- 
Pedo-Visceralring) am Ösophagus abwärts. Sie treten als Haupt- 
kanal in die gelappten, meist miteinander verwachsenen Speichel- 
drüsen ein, die den Schlund hier unregelmäßig umfassen. Die 
Drüsen sind mattweiß bis elfenheinfarbig getönt. Ihr Bau ist bei 
den Vitrinen ein Übergang der azinösen zur tubulösen Form. 
Das Epithel des Hauptkanals erniedrigt sich in den Nebenkanälen 
zum Plattenepithel. An den Köpfen dieser Nebenkanäle vermag 
ich keine Zilien zu sehen, die Süßwasserpulmonaten — Limnaea — 
zukommen, Nacktschnecken und Heliciden aber gleichfalls fehlen. 

Was nun die Sekretzellen der Drüse anlangt, kann ich nicht 
so viel qualitativ verschiedene Typen finden wie MEISENHEIMER (26) 
für Helix pomatia angibt, nämlich fünf Formen. Pacant et 
VIGIER unterscheiden drei Typen, nämlich: 1. Schleim; 2. Ferment, 
granulöses; 3. transparente Zellen. Andererseits nach der Zell- 
struktur auch fünf Arten, nämlich: a) punktierte, b) alveoläre, 
c) granulöse, d) zystische, e) muköse. 

Ich halte diese Einteilung nicht gerade für sehr glücklich, 
denn sie bezieht sich sowohl auf Sekretions- wie Wachstums- 
phasen, also auf physiologisch verschiedene Elemente. Ich kann 
z. B. bei V. pellucida nur zwei typisch verschiedene Zellformen 
finden. Die ersten sind Schleimzellen von großer Ähnlichkeit 
des Zellinhaltes mit den einzelligen Schleimdrüsen der Körperwan- 
dung. Sie haben eine blasig-maschige, vakuolige Struktur, deren 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 283 


Plasma sich mit Hämalaun intensiv bläut. In Eisenhäma- 
toxylin tritt der Kern klarer hervor, Sekret und Plasmafärbung 
zurück. Der Kern ist ziemlich klein, doch ausgesprochen kugelig, 
hat mittleren Chromatinreichtum und runden Nukleolus. Eine 
Sekretionsphase oder Modifikation liegt vor, wenn das Zellinnere 
noch mit jenen stark färbbaren Körnern, die in kleinen Bläschen 
liegen, erfüllt ist und die ich bereits für die kleinen Drüsenzellen 
des Integuments und die Zellen der Fußdrüse beschrieb. 

Der zweite Zelltypus ähnelt stark den Leyvıcschen Zellen. 
Der Kern ist viel größer, sphärisch rund mit elliptischem Nukleolus. 
Die junge Zelle hat ein gleichmäßig fein verteiltes Plasma. Mit 
fortschreitender Entwicklung lockert sich das Plasma zu einem 
feinmaschigen, strahligen Gerüst, es bilden sich dunklere An- 
lagerungen um den Kern, die ihn unregelmäßig geformt erscheinen 
lassen. Nicht wird aber die Kernform bei dem Prozeß angegriffen, 
wie es den bisherigen Beschreibungen zu entnehmen ist; stets 
nur der Chromatingehalt. Langsam bilden sich dann im Innern 
der Zelle gelbe, runde, lichtbrechende Sekrettröpfchen, die all- 
mählich die ganze Zelle in dichter Masse erfüllen, wobei der Kern 
zusehends an Chromatingehalt verliert und abblaßt. V. dia- 
phana, V. elongata und V. brevis bieten im Prinzipiellen keinerlei 
Unterschiede. Ich halte die erste Zellart für reine Schleimbildner, 
denen vor allem die Rolle zukommt, dem Sekret der zweiten Zell- 
form, das den fermentierenden Bestandteil, das Enzym, darstellt, 
als Medium zu dienen. 

Für Helix ist dies Ferment als echte Diastase erwiesen. 
Dasselbe wird wohl auch für V. pellucida zutreffen, die nach 
neueren Beobachtungen ein reiner Vegetarier ist. 

In welcher Weise der Ersatz der Drüsenzellen erfolgt und die 
Resorption der alten, habe ich nicht untersucht. Es leuchtet mir 
aber wenig ein, daß sie aus dem Epithel der Ausfuhrgänge ent- 
stehen sollen. Viel wahrscheinlicher scheint mir der Ersatz aus 
den jungen Bindegewebszellen der umflechtenden Wandung, 
homolog den einzelligen Drüsen der Haut. Dafür spricht 
mit großer Deutlichkeit eine HEIDENHEIN-Eisenhämatoxylinserie 
von V. pellueida, in der viele junge Zellen sichtbar sind. Sekun- 
däre resp. gar tertiäre Ausfuhrgänge fehlen den Vitrinen in ge- 
schlossener Form überhaupt und sind nur als Bindegewebsmaschen 
ausgebildet. 

Von den Narepaschen sekundären Speicheldrüsen am Pharynx 
ist bei allen untersuchten Vitrinen nicht das Geringste zu finden. 


284 Ernst Eckardt, 


Vielmehr verjüngen sich die Speichelgänge vor ihrem Eintritt in 
die Pharynxwandung etwas in ihrer Weite. 


Der Ösophagus. 


Der Schlund steigt nach seinem noch ziemlich hoch dorsalen 
Austritt aus dem Pharynx (Textfig. 30) mit kropfartiger Er- 
weiterung abwärts. Der Durchtritt zwischen Cerebral- und Visceral- 
ganglien ist ziemlich enge. Es können also kaum größere Nahrungs- 
stücke auf einmal verschlungen werden. Die Wandungen sind 
bei V. pellueida auffallend kräftig. Hier kann man auch zwei 
ausgesprochene, dorsale und vier bis fünf ventrale Längsfalten 
unterscheiden, die mit der Kontraktion nichts zu tun haben, 
sondern leistenartig ausgebildet sind. Das Zylinderepithel, das 
von der Gaumendachfalte bis zur Kardia Flimmern trägt, ist bei 
V. pellueida am höchsten. Erst im unteren Teile, wo sich der 
Schlund kropfartig erweitert, finden sich spärlich eingestreute 
Becherschleimzellen, die auch wieder nur bis zur Kardia reichen. 
Das Speiserohr der Gebirgsvitrinen unterscheidet sich recht er- 
heblich hiervon. 

Die Ring- und Längsmuskulatur wie die Bindegewebshülle 
ist bei allen vier Arten gleichmäßig schwach. Die epitheliale Wan- 
dung ist dagegen bei den letzteren drei bedeutend niedriger, ja 
so dünn, daß man die aufgenommene Nahrung durch die Wan- 
dung hindurchschimmern sieht. 

Zweitens ist seine Länge viel geringer und er geht ohne 
deutliche Kardia in den Magenteil über, der sich morphologisch 
nur durch eine Erweiterung, sein Ende durch die Mündung der 
Gallengänge markiert. Der Unterschied zwischen den Arten muß 
biologische Gründe haben. Nach Untersuchungen SIMROTHS 
scheinen die Gebirgsformen in erster Linie sich von niederen 
Kryptogamen — also kutikularlosen Pflanzen — oder vermodern- 
den Pflanzenresten zu nähren. Gelegentlich sind sie auch karnivor. 
V. pellueida bevorzugt nach meinen Beobachtungen an Gefangenen 
dagegen grüne Phanerogamen, so Löwenzahn, Lattig, wilde Möhre, 
Salat. V. pellucida besitzt darum, wie wir noch weiter bestätigt 
finden, ein kräftigeres Verdauungssystem. 

Mit dem Eintritt des Speiserohres, dessen zwei dorsale Leisten 
sich hier wieder kräftig erhöhen, in den Magen, verlieren sich das 
Flimmerepithel und die Schleimbecherzellen vollständig. Da- 
gegen verstärkt sich die Cuticula der Epithelzellen im Magen und 
seine Muskulatur vermehrt sich zu dichteren Bündeln. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 285 


Die Kardia, die durch ihre Einstülpung und sechs hohe 
Falten, von denen zwei in Textfig. 44 markiert sind, bei V. pellu- 
cida allein deutlich ausgebildet ist, ist auch nur bei dieser 
Form von einem kräftigen 
Muskelband umspannt, das 
sich über die übrige Ring- 
muskulatur heraushebt. Diese 
Kardiaeinstülpung fand ich 
in der Literatur nicht er- 
wähnt. An einem anderen 
Tier war der Pylorus einge- 
stülpt und die Kardia ge- 
streckt (Textfig. 45), also 
das umgekehrte Verhalten. 
An andern sezierten wie ge- 
schnittenen Tieren fehlten 
beide Einstülpungen. Aus 
diesem Grunde halte ich 
jene Verhältnisse für Kon- nr re ee 
traktionsphasen der Verdau- eg ee Fr aa 
ungsmechanik. 

Die Magenwandungen selbst bieten im Totalpräparat ein 
reichverzweigtes Netzwerk, was nicht durch Faltung, sondern 
durch das wechselnd hohe und nn Zylinderepithel bedingt 
ist. Dies Leistensystem liegt 
quer zur Längsachse. Da- 
durch wird verständlich, wie 
ein gediegeneres Durcharbei- 
ten der Nahrungsmassen er- 
möglicht wird, weil sie durch | 
die Querleisten zwischen den 
Magenwänden festgehalten 
werden. Das Coecum, in das 
die (Leberostia) Gallengänge 
sich öffnen — der der linken 
Leber in der inneren Coecum- 
biegung, der der rechten auf rn Kr, 
der Außenseite des Blind- Texts. 1%, Masen yon Vtrina piluida 
sackes —, ist wenig ent- 
wickelt und eigentlich nur durch eine gefaltete Ecke und den 
scharf übergebogenen Pylorus geschaffen. Nach dem bis auf 


286 Ernst Eckardt, 


die Speichelfermentierung bisher mechanischen Verarbeitungs- 
prozeß der Nahrung, wird sie zur weiteren chemischen Spal- 
tung von dem Lebersekret durchsetzt. 

Die linke Leber setzt sich bekanntlich aus drei Lappen zu- 
sammen. Die Lage dieser Lappen zu den anderen Organen variiert 
nur sehr wenig bei den einzelnen Arten. 

Der vorderste schmiegt sich an die hintere Nierenbasis und 
andererseits an den letzten Bogen des Mitteldarmes. Rechts 
vorn stößt er an die Eiweißdrüse, die auf der Höhe ihrer Entwick- 
lung den genannten Darmteil vollkommen umlagert. Der zweite 
Lappen ist länger und schmäler. Er legt sich zwischen den ver- 
kehrt S-förmig gebogenen Mitteldarmschenkel. Der dritte, hinterste 
und größte liegt nach rechts unten 
an dem austretenden Darm, mit 
seinem vorderen Teil auf dem 
Magen selbst (Textfig. 10). Die 
einzelnen Lappen der rechten 
Leberdrüse lassen sich schwer iso- 
lieren. Sie sitzt als kompakte 
Masse, die einen Ausguß der letzten 
2—11, Windungen darstellt, direkt 
dem Coecum auf. 

Die innere Skulptur des Coe- 
#2 cums weicht in ihrem Bau von 
FR Helix ab, wenn auch prinzipiell 
5 das Gleiche erreicht wird (Text- 

fig. 46). 
> I Zunächst verhindern zwei 
ae > darmwärts gelegene tiefe Falten 
Textfig. 46. Zökum von Vitrina des dorsalwärts übergebogenen 
pelede Blindsackes ein Hineingleiten der 
Nahrungsstoffe in den Darm (F, u. F,). Der Zugang zur ersten 
Leber wird durch deren weiten Gallengang, der mit wohlentwickelten 
Faltenzügen bedeckt ist, erleichtert. Eine bogenförmige, hohe 
Leiste (W) verhindert dabei ein Ausweichen der verdauten Massen 
nach der freien Seite. Was trotzdem an Verdauungsstoffen über- 
tritt, wird zum rechten Lebergang geführt. Eine ungeheuer starke 
Flimmerbedeckung, die an der Grenze zwischen Lebergang und 
Leber zu allseitig flimmernden Kolben durch die erhöhten, vor- 
gewölbten Leisten wird, unterstützt die Bewegung des Säfte- 
stroms. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 287 


Ist die Lösung und Resorption durch die Leber beendet, 
so streckt sich der Pylorus, der vorher vermutlich eingestülpt 
war (Textfig. 50) und die Stoffe werden durch zwei mächtige 
Längsleisten (ZZ), von denen die eine am Ostium der großen 
- Leber, die andere an dem der rechten Leber ansetzt, nach 
dem Mitteldarm geführt. Dort laufen sie jäh aus. Hier beginnt 
der Mitteldarm mit einem feineren, häufig ineinander überfließen- 
den Längsfaltensystem nach dem Prinzip der vergrößerten Ober- 
fläche (Textfig. 46). Das Relief des Coecums wie Mitteldarmkopfes 
bei V. pellueida ist also von dem bei Helix, nach BIEDERMANN 
und Morıtz, wie bei Buliminus nach Beck ziemlich wesentlich 
verschieden. 


‚Maut 


5 ,„Sehld 


1 


Kane 1 MH 


Textfig. 47. Allgemeiner Sagittalschnitt durch Vitrina pellueida. 


Bedeutend einfacher ist dieser eben beschriebene Teil des 
Darmtrakts bei den drei Gebirgsvitrinen. Der Schlund ist sehr 
kurz; die Kardia, die sich hin und wieder durch schwache Stülpung 
oder Einschnürung kenntlich macht (V. brevis), liegt gleich hinter 
dem Nervenring. Der Magen ist nur langgestreckt schlauch- 
förmig und gliedert nicht annähernd morphologisch so stark sich 
ab wie bei V. pellucida, bei der er auch eine halbe Windung auf 
der oberen Außenseite, durch die Schale sehon sichtbar, ein- 
nimmt. 

Das Flimmerepithel des Schlundes setzt sich bei V. elongata 
bis in den Magen hinein fort. Die becherförmigen Schleimzellen 
fehlen ganz. V. brevis hat normales Wimperepithel bis zur Kardia, 


288 Ernst Eckardt, 


außerdem aber mehr eingesprengte Schleimzellen als V. pellucida. 
Im Ösophagus der beiden V. diaphana vermag ich eine Bewim- 
perung mit Sicherheit überhaupt nicht festzustellen, trotzdem 
an anderen Stellen das Wimperepithel gut erhalten ist, die Fixierung 
also nicht in Betracht kommt. Ebenso sind alle anderen Teile 
bis zum Anfang des Darmes ohne Wimperepithel und alle Schleim- 
zellen. 

Die drei Lappen der linken Leber sind auch bei den Ge- 
birgsformen in entsprechender Lage vorhanden; ihre Größe tritt 
aber im Verhältnis zum Körpervolumen etwas zurück. Von einer 
direkten Größenreduktion, vermutlich durch die Schalenrück- 
bildung mitbedingt, die zuerst den Spindelkomplex verkleinert, 
wird die rechte Leber getroffen. Bei V. pellucida füllt sie in mäch- 
tiger Entwicklung noch die letzten zwei Windungen, und die 
Zwitterdrüse des geschlechtsreifen Tieres verschwindet vollkommen 
in ihrer Masse. Bei V. elongata und V. brevis aber überwiegt die 
reife Genitaldrüse vollkommen diesen Leberteil. Die Eiweißdrüse 
beeinträchtigt sekundär die linke Leber, besonders bei V. dia- 
phana. Die Färbung der Leber variiert von dunklem Schwefel- 
gelb und Hellocker bis zum reinen, dunklen, kräftigen Braun. 
Vermutlich je nach dem Verdauungszustand, denn die Farben- 
differenzen treten bei derselben Art auf. Die Innenwände der 
Gallengänge tragen ein kräftiges Wimperepithel, das sich in einem 
Falle bei V. brevis auch auf einige sekretorische Leberzellen fort- 
setzte, wo es sonst durchweg fehlt. Die Plasmastruktur der Magen- 
wand- und Gallengangszellen ähnelt sich bis auf die Flimmern sehr. 
Die hohen Zylinderzellen buchten sich in Wülsten vor, das plas- 
matische Zellgerüst ist feinmaschig-wabig, der Kern langgestreckt 
oder elliptisch und im Fuße der Zelle, doch nicht hart basal ge- 
lagert. 

Der histologische Bau der Leberteile stimmt mit Helix im 
großen und ganzen überein. Unter dem Plattenepithel der Körper- 
haut, das hier die eigentümlich unregelmäßig gelappten großen 
Kerne besitzt, folgt eine feine Muskelschicht — Rest des Haut- 
muskelschlauches —, deren Fasern man nur hin und wieder er- 
blickt, so daß sie an vielen Stellen ganz zu fehlen scheint. Das 
Muskelnetz ist also sehr weitmaschig gespannt. Darunter folgt 
eine Bindegewebshaut, die als strukturlose Membran die Tubuli 
umhüllt. In ihr fand ich im Gebiet der rechten Leber große Mengen 
einer fettähnlichen, wasserklaren Flüssigkeit abgelagert ohne Be- 
ziehung zu Zellen. Sie hielten sich scheinbar nur durch Adhäsion 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 289 


in Form großer und kleinerer flacher Tropfen. Erst dann kommt 
die eigentliche Tunica propria (intima?), die als bindegewebige 
Schicht mit zahlreichen Kernen sich in jede Tubulusfalte mit 
einsenkt. 

Der Bau der Tubuli im ganzen ist bei V. diaphana (Laucha- 
grund) auffallend locker, das sekretorische Drüsenepithel sehr 
niedrig. Die einzelnen Lumina sind dadurch bedeutend weiter 
als bei den anderen Arten, die innere Oberfläche ist dement- 
sprechend geringer. 

Ich finde nun nie in den Tubuli, entgegen der Darstellung 
MEISENHEIMERS für Helix pomatia, den Mageninhalt mit den 
gröberen Restkörpern der Nahrung, sondern immer nur einen 
ziemlich feingranulierten Verdauungssait. 

Ein Hin- und Herüberpressen der gesamten Massen zwischen 
Magen und Leber, wie MEISENHEIMER beschreibt, findet also, 
wenigstens bei den Vitrinen, nicht entfernt in dem Grade statt. 
Was zur Leber und in sie hinein wandert, ist ein Flüssigkeits- 
strom mit gleichmäßig kleinen, darin suspendierten Teilchen. 
Alle gröberen Stoffe, Membranreste u. dgl. bleiben im Magen 
liegen. 


Die drei Zellarten BARFURTHS (3) lassen sich bei allen Arten 
leicht feststellen. Seine Untersuchungen sind bekanntlich von 
BIEDERMANN, MORITZ u. a. erweitert. Danach hat die Leber 
folgende Funktionen: 


1. Verdauung durch die Fermentzellen (BARFURTH) =Sekret- 
zellen (BIEDERMANN). Sekret: peptisch + tryptisch. 

2. Exkretion und Resorption durch die Leberzellen 
(BARFURTH) = Resorptionszellen (Morırz). 

3. Sekundäre Sekretion und Speicherung durch die 
Kalkzellen. 


Die als echte Fermentzellen (1.) geltenden Zellformen haben 
eine mittelbreite Basis. Der Kern ist ziemlich klein und im wand- 
ständigen Plasma oft auf die Seite gerückt. Im übrigen Zellraum 
spannt sich eine größere oder kleinere Vakuole — ich beobachtete 
nur eine —, in deren Lumen morulaförmig verschmolzene rein- 
gelbe Körper liegen, die das Licht ziemlich stark brechen. Die 
lebensfrischen Fermentzellen bieten dasselbe Bild. In großer, 
fast kreisrunder Vakuole lagert das Ferment in Traubenform. 
Ob gelöst als zähe Tröpfchen oder fest, ist so nicht zu entscheiden 
Nach BARFURTH sind sie der Zahl nach am seltensten. Ich habe 


290 Ernst Eckardt, 


keine Zählung darüber angestellt, sie bei manchen Tieren in vielen 
Tubuli aber auffällig reich vertreten gesehen. 

Die zweite Form, die Leberzellen = Exkretzellen Bar- 
FURTHS sind in der Meistzahl vorhanden. Sie sitzen auf schmalem 
Stiel und ragen mit verbreitertem Pole in den Tubulus. Ihr Kern 
ist klein und liest basal. Das Plasma ist von feinen, braunen 
Körperchen durchsetzt, die nach BARFURTH das Exkret darstellen 
und in den Darm abgegeben werden. Bei V. brevis sehe ich, wie 
sich die braunen Körner in einer basalen, kleinen Vakuole sammeln 
und erst danach zum keulenförmigen Pol transportiert werden. 
Vermutlich meint BEcKk, wenn er von Bläschen spricht, diese 
Vakuole. Von einem Resorptionsvorgang (MoRrITZ) weiß ich nichts 
zu finden. Im lebensfrischen Präparat erscheinen Leberzellen, 
sobald sie frei isoliert sind, kreisrund mit zentraler Vakuole und 
peripher verteiltem, granulierten Plasma. Der Vakuoleninhalt be- 
steht aus schmutziggelben Konkrementen. Der Kern ist sichtbar 
und kugelig-sphärisch. 

Nun haben freilich diese schmutziggelben Kügelchen, die 
mit den Fermenttropfen nicht zu verwechseln sind, eine so geringe 
Ähnlichkeit mit den braunen Krümchen, die der Schnitt wie der 
Ausstrich in den Leberzellen zeigt, daß wir sie eventuell als re- 
sorbierte Nahrung betrachten könnten! Die Kalkzellen fallen 
nach Größe wie Struktur eigentlich zuerst in die Augen. Sie haben 
eine breite, lange Basis und sitzen in dreieckiger Form häufig 
in den Ecken der Tubuli. Der Kern ist sehr groß und chromatin- 
reich gegen den der anderen. Desgleichen der Nukleolus, der 
auch den anderen nicht fehlt. Der Kalk wird nach BARFURTH 
als Phosphat abgeschieden. Der Prozeß der Abscheidung hat 
eroße Ähnlichkeit mit der des Ferments in den Speicheldrüsen. 
An den Kern lagern sich Plasmastränge, zwischen denen die Bläs- 
chen auftreten. Man sieht Tröpfchen grünlich bis gelblich, andere 
reinweiß und durchsichtig. Das Licht wird nicht stark gebrochen. 

Nun fand ich bei MEISENHEIMER die Angabe, daß auch die 
Kalkzellen als Speicherer und zwar für Fette erkannt worden 
sind. Di- und Trikalziumphosphat lösen sich leicht in verdünnten 
Säuren. Auf ganz feinen Zupfpräparaten erfolgte nach Zusatz 
von Salz- oder Essigsäure nur teilweise Auflösung. Die 
gelblichen Bläschen zeigten sich in den Kaltzellen resistent bis 
zum Eintrocknen des Präparates, während ein Teil gelöst wurde. 
Dasselbe war in schwächerer Form bei den Serien zu beobachten, 
wo das Material mit Zusatz von Essigsäure normal 2:100 üxiert 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 291 


war. Daraus schließe ich, daß auch die Kalkzellen, vielleicht nur 
temporär und quantitativ in zweiter Linie, als Resorptionszellen 
zu betrachten sind! 


Mittel- und Enddarm. 


Der Verlauf des Darmes ist bei allen Arten topographisch 
ziemlich einheitlich. 

Er geht zunächst nach dem Auslaufen der beiden beschrie- 
benen hohen Leisten, hinter denen er sich halsartig einschnürt 
(Fig. 45 u. 46), unter dem Schlund, danach unter dem Aortenstamm 
hinweg nach links, steigt aufwärts bis zur Nierenbasis und wendet 
sich von hier in der verkehrt S-förmigen Schleife rückwärts. Darauf 
tritt er wieder tiefer in den Körper ein, berührt sich fast mit der 
zweiten Darmschlinge und durchläuft von hier in ziemlich gerader 
Richtung nach rechts vorn zuerst die Eiweißdrüse, die ihn meist 
vollkommen umwächst, weiter eng parallel dem sekundären 
Ureter die rechte Grenze der Atemhöhle, wo er kurz über dem 
Spirakulum und etwas tiefer als die Harnpapille, vom Nieren- 
porus nur durch eine niedrige Falte geschieden sich öffnet. Die 
drei Semilimaces holen die S-Schleife nach oben wie nach unten 
nicht so weit aus wie V. pellucida. Ihr Darm ist also ein gutes 
Stück kürzer. 

Vom histologischen Bau des Mitteldarmes habe ich einen 
Punkt zu diskutieren. MEISENHEIMER wie BEcK, betrachten 
den Darm physiologisch nur noch als ableitendes Rohr, nicht als 
noch irgendwie resorbierende Fläche. Ja, MEISENHEIMER betont 
ausdrücklich, daß dem Darm eine resorbierende Tätigkeit voll- 
kommen abgehe. MEISENHEIMER stützt seine Angabe ver- 
mutlich auf einen zweiten Autor, der hierfür haftbar zu machen ist. 

Im Pulmonatenbande Sımrorzs von 1912 wird den Darm- 
epithelzellen nach GARTENAUER, Rına Montı und Yung Fett- 
wie Glykogenresorption zugeschrieben. 

Das trifft auch für die Vitrinen zu. Der vordere Teil des 
Mitteldarmes, von der Stelle an, wo die aus dem Coecum ableiten- 
den zwei Leisten auslaufen (Taf. IV, Fig. 8), ist voller Resorptions- 
zellen, während die Flimmerzellen und vor allem die Schleimzellen, 
die Beck als allein das Darmepithel konstituierende Element 
angibt und zeichnet, zurücktreten (Taf. IV, Fig. 10). Diese Resorp- 
tionszellen (Rz) sind große, oft sackförmige, kolbige Zellen mit 
großem, runden, chromatinreichen Kern, ähnlich den Kalkzellen 
der Leber. Oberhalb des Kerns ist der ganze Zellraum von kleinen, 

Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 19 


292 Ernst Eckardt, 


schwachgelblichen Kugeln oder Tröpfchen angefüllt. Die flaschen- 
förmigen Schleimzellen dazwischen, die ihr Sekret büschelstrahlig 
ins Darmlumen abgeben, sind dagegen so intensiv schwarzblau 
mit Hämatoxylin gefärbt, daß eine Verwechslung sich ausschließt. 
Die Resorptionszellen brauchen nicht auf der ganzen Strecke, 
die sie besetzen, in voller Resorptionsphase zu sein, wie Fig. 8 auf 
Taf. IV beweist, die von demselben Tier wie Fig. Yastammt. In beiden 
Fällen aber unterscheiden sich die Zellen, denen ich Resorption 
zuschreibe (Rz), deutlich von dengewöhnlichen Darmzellen (Fig. 9b). 

Die beschriebenen Zellen müssen also wohl als 
resorbierende Elemente gedeutet werden! Zwischen die 
großen Zylinderzellen schieben sich durchgehends schmale Stütz- 
zellen (Taf. IV, Fig. 8, Stz). Die Cuticula ist besonders im ableitenden 
Darmrohr sehr kräftig entwickelt und trägt überall Flimmern. 
Im letzten Drittel des Mitteldarmes und des Rektums fehlen sie 
ganz. Im dem letzten Mitteldarmteil finden sich die gestielten, 
fächerförmigen Flimmerzellen und die Schleimzellen, die BECK 
auf Taf. IX, Fig. 24 abbildet. Das Rektum (gerechnet vom Ein- 
tritt in die Lungenhöhle) hat eine stärkere zirkuläre wie longi- 
tudinale Muskulatur, die es meist sternförmig zusammenfaltet. 
Außerdem einen weit größeren Reichtum an Schleimzellen, deren 
basale Kolben sich meist in das umgebende Bindegewebe ver- 
lagern, weil das eigentliche Epithel gegen das des Mitteldarmes 
erniedrigt ist. Die Schleimzellen entsprechen histologisch den 
einzelligen Schleimdrüsen der Haut. Von den vielzelligen Drüsen- 
schläuchen GARTENAUERS finde ich bei den Vitrinen keine Spur. 

Als Allgemeinresultat konstatieren wir also: die Gebirgs- 
formen besitzen das Zonitidengebiß mit pfriemenförmigen 
Marginalzähnen, das nach SIMROTH auf eine räuberische Lebens- 
weise deutet. 

Das gesamte Darmsystem vom Schlund bis zum Rektum 
ist schwächer ausgebildet als bei V. pellucida, die rein herbivor 
zu sein scheint. 

V. diaphana (Lauchagrund) stellt hierin unter den Gebirgs- 
vitrinen das Minimum dar. 

Ein Coecum am Ende des Mitteldarmes, das bei Limax 
vorhanden ist, fehlt den Vitrinen ganz. 

Man geht vielleicht nicht fehl, wenn man den Unterschied, 
den wir zwischen V. pellucida und den Semilimaces fanden, auf 
die Nährstoffe zurückführt. Die erste Art frißt vor allem grüne 
Phanerogamen, die anderen Arten niedere Kryptogamen mit teil- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 293 


weiser Bevorzugung von Fleischnahrung (Insekten, Würmer usw.), 
wie eine größere Tabelle von SımrorTu (62) und meine eigenen 
Erfahrungen gelegentlich beweisen. 


VII. Das nervöse System. 


1. Die Ganglien und peripheren Nerven. 


Die geringe Zahl der untersuchten Arten, deren Auswahl 
nicht nach systematischen Gesichtspunkten erfolgen konnte, 
sondern sich eben rein siedlungsgeographisch auf die einheimischen 
Formen erstreckt, bietet bei den teils recht geringen oder feinen 
Unterschieden des Nervensystems keine festen Angelpunkte für 
eine wirkungsvolle Vergleichung. 

Etwas speziellere Angaben über die Ganglien und teilweise 
periphere Nerven finde ich in WıEGmanns Notizen (71). Sie sind 
jedoch durchgehends lückenhaft und bedürfen der Korrektur wie 
Ergänzung. 

Das periphere System wie die Morphologie der Ganglien 
stellte ich hauptsächlich durch dorsale und ventrale Sektion fest. 
Gerade die letzte, wenig geübte Methode, bei der ich durch einen 
langen Medianschnitt längs der Sohle die sekundäre Leibeshöhle 
öffnete, bot eine wichtige Ergänzung zur ersteren. 

Die Ganglien sind in der für die Pulmonaten typischen Zahl 
vorhanden: 


2 Cerebralia, 

2 Buccalia, 

2 Pedalia, 

2 Parietalia, 

1 Abdominalia, 
2 Pleuralia. 


Die letzten fünf verschmelzen in der Regel so weit, daß nur 
noch aus dem Ursprung der Nervenstämme auf den Charakter 
des Ganglions geschlossen werden kann. 

Die Zerebralganglien sind durch eine kurze Kommissur ver- 
bunden, die relativ stärker ist als bei Helix, ohne dabei länger 
zu sein. Am kürzesten ist sie bei V. pellueida (Textfig. 10), wo 
die Ganglien, von oben gesehen, als dreieckig-herzförmige Lappen 
mit der leicht ausgezogenen inneren Ecke unmittelbar aneinander 
stoßen, Der Querschnitt stellt ein dreiseitiges Prisma dar. 

19* 


294 Ernst Eckardt, 


Eine Gliederung, analog Helix, in Proto-, Meso- und Meta- 
cerebrum ist äußerlich morphologisch kaum zu machen, denn der 
dem Protocerebrum entsprechende Teil liegt als halbkugelige, 
nervenfreie Region der Hauptmasse seitlich angegliedert (Text- 
fig. 48 PC). Meso- und Metacerebrum bilden eine morphologische, 
wie auch funktionelle Einheit. 

Von diesen Ganglien gehen derzeit nur neun Nerven ab, 
von denen acht rein sensorische Funktionen haben. 

1. Entspringt von der Unterseite der Vorderregion, weit 
nach außen, ein sehr kräftiger Nerv (Nerv. labialis externus, 

Textfig. 48/J),. Er 

N zieht als äußerster 

® und tiefster nach 

vorn zu den Lippen, 

wo er vor allem die 

zwei großen inneren 

Lippen inner- 

viert und sich noch 

nach oben im Bogen- 

geweihartig ver- 
zweigt. 


2. Dicht überihm 
Textfig. 48. Kopfnerven von Vitrina pellueida. geht der Nerv des 


kleinen Fühlers und 
des Mundlappens ab. Er gabelt sich auf ca. fünf Sechsel seiner 
Länge in zwei ziemlich gleichstarke Äste, deren Einzeldurehmesser 
hinter dem gemeinsamen Stamm nicht zurücksteht. Beide Nerven- 
äste verdicken sich schnell zu den entsprechenden Ganglien des 
kleinen Fühlers und des Mundlappens (SEmPrERsches Organ!); 
die Anschwellung zum Ganglion erfolgt bei letzterem von kleineren 
zu größeren Knoten. Der Kopfteil ist birnenförmig (I]). 

An dritter Stelle nach oben entspringt ziemlich tief auf der 
Unterseite des Ganglions das Zerebro-Buccalkonnektiv (III). 

Als 3. Nerven finden wir den schwächeren N. labialis in- 
ternus (IV), der einmal die obere und vordere Fläche der Kopf- 
haut, wie etwas zurückgelegene Teile der segmentierten Ober- 
lippe versorgt, wo er als 2. Nerv die zum SEMPERschen Organ zu 
zählenden Ganglienknoten bildet. 

Der 4. Nerv ist der N. peritentacularis externus (V), der 
sich zunächst an den Seitenwänden der Kopfhaut, der Hauptast 
an der Basis der Fühlerscheide verzweigt. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 295 


Hierauf folgt am Ganglion jene halbkugelig vorgewölbte 
sensorische Region, das Protocerebrum bei Helix, von der keine 
Nerven ausgehen und das sich histologisch streng von der übrigen 
Ganglienmasse unterscheidet. Es ist das der seitliche akzessorische 
Lappen von PELSENEER, der Sinneslappen von BönmiscH. Dieser 
Teil besteht nämlich ausschließlich aus einer Häufung der kleinen 
Nervenzellen, deren runder Kern nur von verschwindenden Plasma- 
resten umlagert ist und die wir überall in den aufgeteilten Ganglien 
der Fühler und anderorts wiederfinden. Es sind die petites cellules 
ä noyau spherique (sans nucleole!) von Nagıas (30). Sie zeigen 
eine scheinbar gesetzmäßige radiäre Anordnung, die nach dem 
kleinen, inneren Markhof, der Halbkugel, die aus der ‚„Substance 
pontuee“ besteht, konvergieren. 

Hart an der Basis dieses Protocerebrums nach innen ent- 
springt der 5. und 6. Nerv. Der 5. ist der Tastnerv des großen 
Fühlers, dessen Stärke aber hinter Nerv 2 zurücksteht. MEISEN- 
HEIMER bezeichnet ihn als N. ‚olfactorius“. Der 6. ist der zarte 
N. opticus. Beide Nerven sind bis zum Eintritt in die Muskel- 
scheide des Fühlers in eine Bindegewebsscheide eingeschlossen; 
die Trennung erfolgt erst innerhalb der Muskelscheide des Fühler- 
retraktors. Dagegen ist zu betonen, daß seine nervösen Fasern 
(Fibrillen) rückwärts, bis zum Austritt aus dem Ganglion selbst- 
ständig sind, wie man auf Querschnitten deutlich verfolgen kann. 
Durch Sektion sind sie schwer zu isolieren. Er ist also als selbst- 
ständiger Nerv aufzufassen und nicht, wie es bei Helix pom. der 
Fall zu sein scheint, als Seitensprößling des großen Tastnerven. 
SIMROTH sagt in (53) 1912 auf p. 207 hierzu allgemein für die Pulmo- 
naten: „Augennerv, wie es scheint, überall gesondert.‘ 

Der 7. Nerv ist der N. peritentacularis internus, der an der 
Muskelscheide des Fühlers hochsteigt und dessen oberen Teil 
peripher versorst (VIII). 

Als 8. Nerv ist wieder ein echter Sinnesnerv, der D. acusticus 
zu nennen; bekanntlich der feinste, selbständige Nerv überhaupt. 
Es gelang mir in einem Falle, die Ganglien so freizulegen und 
zu beleuchten, daß er bei 40facher Vergrößerung unter dem bin- 
okulären Präpariermikroskop deutlich sichtbar war. Er verschwand 
nach dem Austritt aus der Othocyste zunächst unter der breiten 
Verschmelzung des kurzen Pedo-Viszeralkonnektivs, tauchte sodann 
zwischen Zerebro-Viszeral- und Zerebro-Pedalkonnektiven wieder 
auf, lief zwischen ihnen empor und verschwand aufs neue unter 
dem hinteren Teil der Zerebrale. Nach LAGAZE-DUTHIERS Unter- 


296 Ernst Eckardt, 


suchungen (19) hat er bekanntlich seinen Ursprung ziemlich tief 
unten auf der Ventralseite des Zerebrale. 

Der 9. Nerv ist mit größter Wahrscheinlichkeit rein moto- 
risch. Er ist der kürzeste Nerv der Zerebralganglien und läuft vom 
hinteren Teil des Zerebrale zum Pharynxretraktorband jeder Seite. 
Er wurde von PLATE (35) bei Daudebardia rufa zuerst entdeckt 
von Beck bei Buliminus, von mir bei allen untersuchten Vitrinen 
gleichfalls aufgefunden. Nur bei V. pellueida inseriert er sich viel 
weiter vorn als bei den anderen Arten, nämlich da, wo die beiden 
Pharynxbänder mit der Muskularis des Hypopharynx verschmelzen. 
Seine einzig verständliche Funktion, auf Reiz der Sinnesorgane 
eine entsprechende Bewegungsreaktion des Kopfes zu veranlassen, 
ist sicherlich auch hier die gleiche. 

WIEGMANN gibt acht Nervenpaare an, die er aber nicht 
näher beschreibt. Er erwähnt nicht den N. acusticus und ebenso- 
wenig den Retraktorennerv, den er wahrscheinlich nicht gekannt 
hat. Wohl aber hat er bereits genau die Selbständigkeit des Opticus 
und die Beziehung zwischen Nerv des kleinen Fühlers und Lippen- 
tentakels, als Äste eines Stammes, erkannt. 

Aus der Zahl ergibt sich, daß er einen Nerven mehr gesehen 
hat, als ich. Er gibt ihn als sehr feinen Nerven, der das arterielle 
Fühlergefäß begleitet, an. Ich habe ihn aber weder bei Sektionen ge- 
funden, noch läßt er sich in den Schnitten nachweisen. 

Aus diesem letzteren Grunde muß sich WIEGMANN wohl ge- 
irrt haben, zumal die Bindegewebsketten, die den Kopf durch- 
ziehen, leicht für feine Nerven genommen werden können. 

Die Zerebro-Buccalkonnektive sind ziemlich lang, um der 
Bewegung des Schlundes und Kopfes folgen zu können. Die Buccal- 
kommissur aber ist so kurz, daß die Ganglien völlig unter dem 
Schlundrohr verschwinden. 

DieEntwicklung des Bucealnerven als sympathisches 
System wie bei den Helieiden ist bei den Vitrinen nach 
dieser Richtung noch sehr primitiv. Ich kann unter allen 
Nerven nur einen jederseits feststellen, der am Ösophagus abwärts 
zu den Speicheldrüsen läuft, doch zuvor noch einen Ast an die 
Zungenscheide abgibt. Die Bedeutung der Buccalia als sym- 
pathische Ganglien scheint (Textfig. 48) mir eine sekundäre Er- 
werbung zu sein. Ursprünglich und wie bei den Prosobranchiern 
noch heute, gehörten die Speicheldrüsen zum engeren Pharyngeal- 
system. Erst die tiefere Verlagerung der Speicheldrüsen nach 
abwärts muß auch das Gebiet der zugehörigen Nerven erweitert 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 297 


haben, die im Laufe dieser Entwicklung sich bis auf Magen und 
Darm erstreckten. 


Die Buccalganglien von V. pellucida haben nierenförmige 
Gestalt. WIEGMANN gibt sechs Nerven jederseits an, davon einen 
allerdings als ungewib. Ich vermag am tadellos erhaltenen Schlund- 
kopf wie im Schnitt nur vier zu entdecken, spätere Gablung frei- 
lich ungerechnet (Textfig. 48). 


So entspringt zunächst rein lateral nach außen in einem 
Stamm mit dem Zerebro-Buccalkonnektiv je ein Nerv, der sich 
bald gabelt und in die Seiten des Pharynx eindringt. Nach innen 
gehen jederseits noch zwei Nerven dicht nebeneinander ab; der 
innerste gabelt sich wieder bald. Der erstere innerviert die obere 
Pharynxmuskulatur, der zweite das nervenreiche Gaumendach 
(Textfig. 25). Der 4. Nerv ist der zuerst genannte Sympathicus. 


Von den vorderen Unterseiten der 
Zerebralen — im Querschnitt gesehen, 
sind es die unteren ausgezogenen Ecken 
des dreiseitigen Prismas jederseits — 
gehen die ziemlich langen Zerebro- 
Pedalkonnektive zu den Fußganglien. 
Diese Ganglien liegen, eng aneinander- 
gepreßt als zwei spiegelbildlich gleiche, 
eiförmige Körper unterhalb von Schlund 
und Aorta anterior. Äußerlich sieht man 
keine Verbindung. Auf Schnitten lassen 
sich zwei Querkommissuren eine vordere 
und eine hintere feststellen. Jedes der 
Ganglien entsendet sieben paarige, sym- 
metrisch entspringende Nerven, drei 
von der Vorder-, vier aus der Hinterregion, alle ventral von der 
unteren Hälfte (Textfig. 49). 


‚er stärkste der drei vorderen strahlt, bald doppelt, dann 
weiter dendritisch verästelt, in die vorderste Fußzone, wo er sich 
in zahlreiche Ganglienknötchen aufteilt, analog den Lippennerven. 
So zählte ich im Vorderrand der Sohle von V. elongata ca. 160 
Ganglienknötchen. Dieser 1. Nerv ist in erster Linie als Sinnes- 
nerv, der von ihm innervierte Fußteil als ein bevorzugtes Sinnes- 
werkzeug im Dienste des Tastsinnes aufzufassen. Bemerkungen, 
die bereits von PrArE gemacht, von SIMROTH auf p. 207 seines 
Pulmonatenbandes wiederholt und betont werden. 


Textfig. 49. Pedalganglien 
und Nerven derselben Art. 


298 Ernst Eckardt, 


Der 2. Nerv entspringt etwas über dem ersten, biegt aber 
später seitwärts ab, so daß seine Endigungen hinter der Zone des 
ersten liegen. Er gibt 2—3 Äste in die Wandungen des Halses (II). 

Der 3., schwächere Nerv ist ausschließlich ein Halsnerv, der 
rechterseits vornehmlich die Genitalöffnung versorgt (III). 

Ziemlich von der Mitte der Ganglien steigt ein kurzer, sehr 
kräftiger Nerv in den Fuß, der sich vor allem längs der nervösen 
Fußsaumrinne verbreitet (IV). 


Wieder flacher nach hinten ziehen zwei schwächere Nerven. 
Sie geben reiche, feinere Seitenäste in die Körperwand ab, so daß 
man beim Öffnen von der Sohle aus bis sieben Nervenstränge jeder- 
seits zählen kann, die in das Gebiet dieser beiden Nerven fallen 
(V, VI). Ganz zu innerst entspringt am spitzen hinteren Pole des 
Ganglion der große Schwanznerv (VII), der stärkste Nerv des 
Pedale. Er gibt bald einen ersten, danach einen zweiten kräftigen 
Ast ab, die sich augenscheinlich einseitig dichotom nach unten 
weiter verzweigen. 

Erwähnenswert ist ein anormaler Fall, den ich von V. pellu- 
cida beobachtete. Die großen Schwanznerven kreuzten sich unter 
spitzem Winkel. Der mittlere Nerv hatte noch neben sich einen 
schwächeren Nachbar, so daß im ganzen acht Paare vorhanden 
waren. 

Der Penisnerv ist der unsymmetrische Nerv des 
rechten Pedale. Er entspringt von dessen oberem Teil, da, wo 
das Zerebro-Pedalkonnektiv ins Ganglion mündet. Er tritt nicht 
an die Penisscheide direkt, sondern an das V. deferens. Dort 
gabelt er sich und der eine Ast läuft vorwärts auf den Penis selbst. 
Bezüglich des Ursprunges im Ganglion ist Vitrina wieder gegen 
die Helieiden primitiv. 

Bei Helix sprechen die Verhältnisse dafür (s. MEISENHEIMER 
(26), p. 33), daß auch dort der Penisnerv eigentlich zum Pedale 
gehört, weil seine Fasern das Zerebrale nur durchlaufen, dagegen 
„von Ganglienzellen herstammen, die längs der Zerebro-Pedalkonnek- 
tive oder gar in den Pedalganglien selbst gelegen sind.‘ Es wäre 
nun viel wichtiger, die Verhältnisse bei den Limaciden zu kennen! 
SIMROTH macht aber in (55) keine Angaben darüber, wo dort der 
der Penisnerv entspringt, so daß spezielle Untersuchungen gelegent- 
lich nur zu wünschen sind. Auch bei V. pellucida fand ich einen 
Fall, wo der Penisnerv an der oberen Basis des Zerebro-Pedal- 
konnektivs, also fast im Zerebrale selbst entsprang. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 299 


Die fünf Viszeralganglien, die sich aus den äußeren Pleuralia, 
an zweiter Stelle den Parietalia als paarigen Ganglien, die in ihrer 
Mitte das unpaare Abdominalganglion einschließen, zusammen- 
setzen, bilden das Mittelglied der zwei Nervenringe. Das weitere 
Lumen, durch das Ösophagus, Speichelgang und Pharynxretrak- 
toren laufen, wird durch die Zerebro-Viszeral- und -Zerebro- 
Pedalkonnektive, das viel engere, durch das die Aorta anterior tritt, 
wird von den sehr kurzen Pedo-Viszeralkonnektiven gebildet. 


Die Ganglien sind untereinander morphologisch so enge ver- 
schmolzen, dorso-ventral so abgeplattet, daß man nur aus Kontur- 
andeutungen und abgehenden Nerven auf ihren Charakter schließen 
kann. 


Dabei ist eine starke, asaymmetrische Verlagerung mit einem 
Übergewicht der rechten Seite eingetreten (Textfig. 50). Das linke 
Pleurale ist in die Länge gezogen, 
das linke Parietale seitlich zu- 
sammengedrückt. Beim Abdomi- 
nale, sowie Parietale und Pleurale 
der rechten Seite ist die Gliede- 
rung noch mehr verwischt, die 
drei Ganglien sind noch stärker 
zusammengeschoben. Die Pleu- 
ralia entsenden bekanntlich keine 
Nerven, sondern nur die beider- 
seitigen Konnektive. Die übrigen 
dreiGangliengeben fünfNervenab. 


| 


Vom linken Parietale laufen | 
zwei Nerven (P, und P,), ein Textfig. 50. Visceralganglien und 
starker und ein feiner. Der starke Nerven. 
steigt senkrecht vor dem linken 
Augenretraktor in die Höhe, macht also sofort nach seinem Aus- 
tritt aus dem Ganglion einen rechtwinkligen Knick. Auf der Höhe 
des Mantels erfolgt ein zweiter Knick nach hinten. Er tritt in die 
linke Mantelhälfte, verteilt sich von hier in den Nackenwulst, nach 
vorn in die Mantelkapuze und gibt Äste an die Pallealorgane. Der 
zweite, feinere bleibt im Innern des Körpers und versorgt die linke 
Körperwand. 


Vom Abdominalganglion gehen auch nur zwei Nerven ab. 
Der große Intestinalnerv läuft außen links am Osophagus abwärts 
bis zum Magenblindsack. Hier beginnt er sich reich zu verteilen; 


300 Ernst Ecekardt, 


einerseits am Magen aufärts bis zur Cardia, andererseits in die 
Leber und den Darm. 

Der 2., schwächere Nerv des Abdominale geht vom dorsalen 
Teile des Ganglions unter dem Blasenstiel hinweg zum Eisamen- 
leiter und der Eiweißdrüse. Auf halber Länge spaltet er sich in 
zwei Arme. 

Das rechte Parietale entsendet nur noch einen, jedoch kräftigen 
Nerven. Er teilt sich bald in zwei Äste, deren einer das Genital- 
atrium umzieht. Der andere steigt nach oben und teilt sich dort 
wieder in eine kräftige Gabel, die sich im Mantel um das Spirakulum 
herum verzweigt und deren hinteres Ende weiterhin den rechten 
Schalenlappen bedient. 

Vergleichen wir nun die Nervensysteme der anderen Arten 
mit dem von V. pellucida, so finden wir für zunächst bei V. diaphana 
vom Inselsberg folgende Differenzen (vgl. Textfig. 20 und 51): 

1. Die Cerebralia sind relativ kleiner, an der unteren, freien 
Ecke sanfter gerundet. Die Cerebralkommissur ist ein 
breiter, allmählicher Übergang von einem Ganglionzum 
anderen. 

2. Der Sinneslappen (Protocerebrum) ist nicht gerundet 
halbkugelig, sondern vorn in eine kurze, stumpfe Spitze 
ausgezogen. 

3. Tastnerv des großen Fühlers und Opticus entspringen 
direkt aus der äußeren Ecke des dreieckigen Cerebral- 
lappens. Das freie Stück des Nervenstranges zwischen 
Fühlerscheide und Ganglion ist länger, sein Eintritt in 
die Muskelscheide des Fühlers ist plastischer durch eine 
Leiste markiert. 

4. Der Nerv des Lippententakels ist nicht ein Ast des Nerven 
vom kleinen Fühler, sondern selbständig. Beide sind nur 
sehr eng aneinander gelagert. (Zur Untersuchung stand 
mir freilich nur ein erwachsenes Tier, so daß Vergleichs- 
untersuchungen nicht gemacht werden konnten. Die ge- 
fundene Tatsache war aber bei diesem Exemplar absolut 
deutlich.) (Textfig. 52.) 

5. Die Buecalganglien unterscheiden sich bedeutender (Text- 
fig. 51). 
a) Die Querkommissur setzt sich scharf gegen den eigent- 
lichen Ganglienkörper ab. 
b) Das Zerebro-Buccalkonnektiv und alle Buccalnerven 
außer dem Nerven der Speicheldrüse entspringen dicht 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 301 


nebeneinander aus dem in drei Nervenstämme auf- 
geteilten, oberen Ende des Ganglion (Textfig. 51). 

c) Die Gabelung der seitlichen Pharynxnerven reicht 
dichter an das Ganglion heran, der Grundstamm ist 
also kürzer. 

6. Am Pedale liegen die Ursprünge der sieben Nervenpaare 
etwas anders. a) Der zentrale Mittelnerv (Textfig. 52) hat 
einen schwächeren Begleiter. b) Der große Schwanznerv 
liegt mit dem Nebennerv anfangs in eine Scheide einge- 

schlossen. Der Hauptnerv gabelt 

sich unsymmetrisch einseitig weiter 
nach hinten, so daß strickleiter- 
ähnliche Rudimente vorliegen. 


Textfig. öl. Nervensystem Textfig. 52. Pedalganglien und Nerven 
von Vitrina diaphana. derselben Art. 


7. Die Viszeralganglien sind viel schärfer gegliedert, die 
Symmetrie ist ziemlich erhalten. Die einzelnen Ganglien 
sind dorso-ventral plastischer, nicht so abgeplattet wie 
bei V. pellucida. 

8. Der Penisnerv ist der 4. Nerv des oberen rechten Pedale, 
von vorn gerechnet. 


302 Ernst Eckardt, 


Die V. diaphana affinis (Wgm.) aus dem Lauchagrunde 
unterscheidet sich in folgenden Punkten von der V. diaphana vom 
Nordosthange des Inselsberges. 


1. Die bindegewebige Hülle des Zerebrale ist mit dem Re- 
traktor des kleinen Fühlers verwachsen. Es scheint das 
eine funktionell ganz ähnliche Einrichtung zu sein, wie 
wir sie bei V. pellucida fanden, wo der Augenretraktor 
jederseits ein feines Band ins Bindegewebe des dorsalen 
Nervenringes abgab. 

2. Der Retraktornerv für den Pharynx entspringt tief im 
Grunde des Zerebrale (vgl. V. elongata). 

3. Penisnerv von der Grenze zwischen Pedale und Parietale 
der rechten Seite 

4. 2. vorderer Pedalnerv dreigeteilt um das Genitalatrium. 

5. Ein 3. feiner Nerv des rechten Parietale geht an der Colu- 
mella herab. 


Eine interessante Anomalie zeigte sich bei der Sektion eines 
Tieres. Es war ein doppeltes Zerebro-Pedalkonnektiv jeder- 
seitsvordanden. Der an der Cerebralkommissur durchschnittene, 
wohlerhaltene Schlundring ließ, ausgebreitet und von innen wie 
außen betrachtet, drei deutliche parallel laufende Konnektive vom 
Zerebrale erkennen (außer Buccalkonnektiv). 1. Das Zerebro- 
Viszeralkonnektiv und 2. zwei annähernd gleichstarke Stränge 
jederseits zwischen Zerebrale und Pedale. 


Die daraufhin untersuchten Serien zeigten in zwei Fällen 
ganz normale Verhältnisse. Ein ähnliches Tier wie das sezierte, 
nämlich von dem eingangs erwähnten großen, grauen Typus, be- 
sab dagegen ein augenscheinliches Rudiment eines vorderen Zerebro- 
Pedalkonnektivs, das sich auf drei Viertel seiner Länge vom Pedale 
aufwärts im Bindegewebe blind verlor. 

Vielleicht sind diese Fälle als Rückschläge zu deuten, wenn 
wir nicht rein zufällige Variation annehmen sollen. Es ist ja be- 
kannt, daß die doppelte Pedalkommissur auf ursprünglich vier 
Pedalganglien hinweist, deren Verschmelzung sich hin und wieder 
auch noch in zweiter Linie durch leichte Einschnürung der Ganglion 
in den Flanken, die durch hineinwuchernde Bindegewebszapfen 
erst im Schnitt sichtbar werden, konstatieren läßt. 

Im allgemeinen sehen wir zwischen den beiden V. diaphana 
im Nervensystem also keinen so scharfen Unterschied, der die 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 303 


zweite Form als eigene Art zu betrachten erlaubte. Die weiteren 
Kapitel wie die vorangegangenen ändern an dieser Auffassung nichts. 


Die stärksten Abweichungen von V. pellucida finde ich bei 
V. elongata (V. brevis): 

1. Die Cerebralia sind massiger und breiter, die Kommissur 
zwischen ihnen bildet eine leicht angegliederte Brücke 
(Textfig. 53). 

2. Die Buccalkommissur ist sehr lang, die Ganglien selbst 
sind kurz eiförmig mit nach innen gerichteten Spitzen. 


Textfig. 53. Ganglien und Haupt- Textfig. 54. Genitalnerven dieser 
nerven von Vitrina clongata. Art. 


3. Der freie Nervenstrang (großer Tastnerv und Opticus) 
vom Ganglion bis zum Eintritt in die Fühlerscheide eben- 
falls sehr lang, denn V. elongata ist die schlankste Form, 
die sich am meisten zu strecken vermag. 
4. Von der Oberseite des Pedale, hart unter dem rechten 
Parietale entspringen drei Genitalnerven (Textlig. 54). 
a) Der Penisnerv, der sich wie bei V. pellucida über Penis 
und Vas deferens gabelt. Er schwillt vorn, zwischen 
Penis und Körperwand ganglionär an. 

b) Ein Nervus atrii. 

c) Ein Nerv für Vagina und Pfeildrüse. 

5. Von den sieben Pedalnervenpaaren ist das vorderste Paar 
das kürzeste, dassich im vorderen Fuß in einemganglionären 


304 Ernst Eckardt, 


Knoten verzweigt, der dem Sternganglion in der Mantel- 
wand von Cephalopoden sehr ähnlich ist (Textfig. 55). 
6. Die Viszeralkette ist gänzlich 
unsymmetrisch. Das linke Pleu- 
rale ist stark reduziert, das linke 
Parietale nur noch ein kleiner 
Knoten. Das rechte Pleurale ist 
vollkommen mit dem rechten 
Parietale verschmolzen. 

Für V. brevis macht WIEGMANN 
keine Angabe, die auf Besonderheiten 
deutet. Er erwähnt nur die relative Bexttik 2 Pe 
Kürze der Zerebro-Pedalkonnektive und und Nerven dieser Art. 
die starke Verschmelzung der Ganglien 
in der Viszeralkette, die eine Unterscheidung der ursprünglichen 
Elemente nicht mehr erlaubt. 


Zusammengefabßt scheint also bei der beschränkten Zahl der 
unteruschten Arten und dem Mangel an Untersuchungen bei ver- 
wandten Gruppen des Nervensystems wenig geschickt, im engeren 
phyletische Anhaltspunkte zu geben. 

Dazu kommt die individuelle Variationsbreite der peripheren 
Nerven im Gasteropodenkörper, die die Kritik erschwert. Jeden- 
falls ist bei der gezeigten Konzentration des Nervensystems von 
Vitrina, selbst gegen Helix, nur partiell von Primitivität zu reden 
angängig. 

Einzelne zu abstrahierende Punkte werde ich in der Schluß- 
kritik noch betonen. 

Die Zahl der peripheren Nerven übertrifft z. T. den Typus 
Helix und ist darum bei Vitrina keine größere Einfachheit 
gegen jene Familie vorhanden. Die Konzentration der Viszeral- 
kette hält sich bei beiden Gruppen mindestens die Wage. 

In der Gruppe selbst wäre V. diaphana vor V. pellucida zu 
stellen. V. elongata ist gar nicht direkt anzuschließen, sondern 
höchstens in nahe Parallele zu bringen. 

Histologische Feinheiten habe ich nicht genauer studieren 
können. Ich finde die Verhältnisse so, wie sie NABIAs (30) all- 
gemein beschreibt. Das intranervöse Bindegewebe, die Neuroglia, 
bestehend aus feinen, blassen, anastomosierenden Bindegewebs- 
zellen erlangt die mächstigtse Entwicklung in den Kommissuren 
und Konnektiven. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 305 


Der reine nervöse Körper der Ganglien setzt sich aus drei 
Elementen zusammen: 

1. Die großen, uni- bis bipolaren gewöhnlichen Ganglien- 
zellen der Rindenschichten, les cellules ganglionnaires 
proprement dites von NaBıas. Die größten Individuen 
dieser Zellart führen oft mehrere, bis drei Nukleoli. 

2. Die bereits erwähnten, kleinen, rundkernigen, dicht ge- 
drängten Zellen der sensorischen Region, die im „Sinnes- 
lappen“, dem Protocerebrum, eine dicke Haube bilden und 
radiär angeordnet erscheinen. 

Es sind die ‚„petites cellules & noyan spehrique” — 
ohne nachweisbaren Nukleolus — desselben Autors. 

3. Die innere Faser und Marksubstanz, die sogenannte 
Punktsubstanz, deren Hauptmasse auf mehr oder weniger 
senkrechte Querschnitte der sich kreuzenden Fibrillen 
entfällt. 


Zu den bisherigen Darstellungen habe ich zu sagen, daß die 
Größe der gewöhnlichen Ganglienzellen nicht streng von auben 
nach innen abnimmt, sondern ich sehe in der peripheren Zone 
ebenso kleine und mittlere Zellen sich eindrängen, ja manchmal 
überwiegen, die großen dagegen auch bis zur inneren Grenze der 
Rindenschicht gehen. 

Im ganz jungen Tier wie dem weit entwickelten Embryo 
muß die Gleichartigkeit der nervösen und der epidermalen Zell- 
elemente, besonders nach Kerngröße, -form und -struktur jedem 
Untersucher in die Augen fallen. Morphologisch erleiden die Nerven- 
zellen geringere Veränderungen gegen die Embryonalzustände als 
die Zellen anderer Organsysteme. 


2. Die Sinnesorgane. 


a) Tastsinn, Geschmack, Geruch. 


Die Sinnesorgane sind nach ihrem feineren Bau schon der 
Gegenstand so zahlreicher und teilweise vortrefflicher Untersuchung 
gewesen, daß eine systematische Arbeit, die eine ganze Tiergruppe 
beschreibt, nicht so eingehend sein kann. Immerhin aber findet man 
bis in die neueste Zeit auch hier strittige oder zweifelhafte Punkte, 
die Beachtung verdienen. 

Die Hauptorgane, die der Tastfunktion, also der Druck- 
empfindung, ferner vermutlich noch einer gewissen Geruchs- 


306 Ernst Eckardt, 


perzeption dienen, sind in erster Linie die großen und kleinen Fühler 
und die Mundlappen. 

In zweiter Linie kommen die Lippen, der vordere Fußteil, 
die seitlichen Sohlenränder, die Mantelteile um das Spirakulum 
und zuletzt die ganze übrige Körperhaut in geringerer Schärfe 
in Frage. 

Die Fühler und Mundlappen allein besitzen echte Sinnes- 
ganglien, die sich dadurch von den zentralen Ganglien unter- 
scheiden, daß ihnen die gewöhnlichen, uni- bis multipolaren Ganglien- 
zellen gänzlich fehlen. Sie sind nur aus den petites cellules & 
noyan spherique und der Punktsubstanz, die die zentralen Kerne 
der Ganglien füllt, zusammengesetzt. Der Bau der Fühlerganglien 
ist von FLEmminG (12) bereits mit ausgezeichneter Genauigkeit, 
danach von SIMROTH (54) beschrieben worden. Das Ganglion teilt 
sich in einzelne Bündel auf, zwischen denen sich auch peripher die 
Muskelscheide, die es umhüllt, löst und mit der Körperhaut ver- 
wächst. Die einzelnen Ganglienbündel, die von feinen Gewebs- 
membranen mit diffus eingelagertem Pigment umhüllt sind, diver- 
sieren sämtlich distal nach der sogenannten Sinneskalotte. SARASIN 
prägte diesen Ausdruck für die perzipierende, gewölbte Kopffläche 
der Fühler, der auch auf die Mundlappen zu erweitern ist. 

Zwischen dem hohen Zylinderepithel mit ziemlich starker 
Cuticula, treten hier die Nervenendigungen teils in echten Sinnes- 
zellen (Textfig. 52), als Geruchszellen mit freiem Haar, oder in 
dendritisch verzweigter Form mit der Außenwelt in Verbindung, 
wo in letzterem Falle die Sinneszelle erst tiefer im Körperinnern 
liest. (In den Lippen finden sich vornehmlich die sogenannten 
Polypenzellen (ScHmipr), die den Geschmack vermitteln sollen.) 

Die Sinneskalotte der Mundlappen ist von etwas abweichen- 
dem Bau. Sie ist nicht so stark gewölbt wie an den Fühlern und 
ihr Zylinderepithel hat ein ganz charakteristisches Aussehen. Die 
Zellen gleichen in ihrer Anordnung nämlich den einzelnen Borsten- 
bündeln einer Bürste. Dies und nichts anderes kann meines Er- 
achtens SIMROTH (55) meinen, wenn er bei Besprechung des ‚„Sem- 
perschen Organs“ den Bau der unteren Stollen des Hufeisens als 
kammförmige Bildung beschreibt, dessen Zähne nach außen 
gerichtet sind und zwischen denen die schlauchförmigen Drüsen- 
zellen der Mundlappenpakete ins Freie münden. Alles Kritische 
hierzu habe ich bereits in dem Kapitel über das „Sempersche Organ“ 
gesagt. Die großen Fühler differieren noch insofern, als durch das 
Auge die Sinneskalotte in zwei ganz ungleiche Teile, nämlich die 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 307 


eigentliche Hauptwölbung und eine schmale Nebenzone geteilt 
wird, wonach sich dann auch die Aufteilung des Ganglions richtet. 
Vorderer Fußteil, Fußrand, Mantellappen ums Spirakulum 
sind eigentlich nur als Gegenden erhöhter Reizfähigkeit, noch nicht 
als Sinnesorgane aufzufassen. Das gleiche gilt für die nervösen 
Elemente in den Lippen, die als Geschmacksapparat ja nur gedeutet, 
nicht bewiesen worden sind. Wenn H. Pı&ron nach SIMROTH (53) 
auch den vorderen Fuß bei Limnaea aurieularia und L. stagnalis 
als Geschmacksorgan hinstellt, so fällt das kritisch unter den- 
selben Gesichtspunkt. Selbst das physiologische Experiment wird 
hier unsicher lassen, ob sich Tastsinn und Geschmackssinn bei den 
Mollusken ausschließen. Zu einer Erforschung in dieser Richtung 
wäre der Geruchssinn hinzuzuziehen und diese drei Sinnesfunktionen 
als Perzeptionsfähigkeiten für die drei Aggregatzustände der 
Materie aufzufassen. 1. Der Tastsinn reagiert physikalisch als 
Druckempfindung auf feste Körper. 2. und 3. Geschmack und 
Geruchssinn in erster Linie chemisch auf flüssige und gasförmige 
Substanz. Aber schon bei allen Landtieren werden wir einen Über- 
sang von 1 und 2, bei den Wassertieren von 2 und 3 haben. 
Ob nun morphologisch verschiedene Nervenendigungen auch 
physiologisch verschiedenen Funktionen entsprechen, bleibt nur 
eine Annahme von allerdings großer Wahrscheinlichkeit. 
Auffallend und für alle Hautsinnesorgane gemeinsam ist 
endlich die ständige Vergesellschaftung, möchte ich sagen, mit den 
eigentümlichen großkernigen Bindegewebszellen, die SIMROTH nur 
für die Fühler erwähnt, und die ich in Textfig. 5 und 6 abgebildet 
habe. Sie finden sich eben nicht nur in Fühlern und Mundlappen, 
sondern ebenso charakteristisch im vorderen Fußteil, dem Sohlen- 
rande und um das Spirakulum. Sezernierende Funktion beobachtet 
man, wie ich schon erwähnte, nur bei einem geringen Bruchteil 
vonihnen. Und so ist die Deutung, die Yun (73) für Helix pomatia 
gibt und die Beck (4) für Buliminus bestätigt und der ich mich 
anschließe, vermutlich auch nur ein Teil ihrer vollen Bedeutung. 
Nach einem sekundären Osphradium, wie es PLATE (34) für 
Testacella beschreibt und abbildet, habe ich bei allen Vitrinen 
vergeblich gesucht. Dieser Mangel scheint um so merkwürdiger, 
als sogar bei Helix pomatia laut Sımrorz (53), S. 207 noch Reste 
dieser im Lungenraum gelegenen Geruchsleiste nachgewiesen worden 
sind. Vermutlich ganz analoge Bildungen wie bei Testacella 
sind das Osphradium vorn am Spirakulum von Siphonaria, 
das in anderer Lagerung von PrATE (36) auch bei Janelliden 


Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 20 


308 Ernst Eckardt, 


festgestellt wurde, ferner das postpalliale Sinnesorgan der Lima- 
ciden, nach SIMROTH, überhaupt der Nacktschnecken. Wie weit 
es zu dem Organ LAGAZE-DUTHIERS der Basomatophoren in Be- 
ziehung zu setzen ist, ist schwer zu sagen. Biologisch wichtig ist 
dagegen das eine: Alle Basomatophoren, d. h. alle im Wasser 
lebenden Formen der Pulmonaten besitzen ein entsprechendes 
Sinnesorgan in der Lungenhöhle, wie die marinen Vertreter anderer 
Ordnungen in der Kiemenhöhle. Mehr oder minder sporadisch, 
nach Größe und Ausbildung schwankend tritt es bei den land- 
bewohnenden Formen auf. Alles zeugt hier für eine Rudimentation, 
denn den primitiven Arten kommt es vornehmlich, den jüngsten 
Artgruppen in letzter Linie zu. Das ist wieder biologisch voll- 
kommen verständlich. Als PLarz (37) die Lebensbedingungen der 
Chitonen bespricht, deutet er deren Osphradium vornehmlich 
als einen Apparat, um die Reinheit, insgesamt die Beschafien- 
heit des Wassers zu prüfen. Auf dem festen Lande muß 
ein Osphradium für Schnecken fast allen Wert ver- 
lieren. Über die Beschaffenheit der Atemluft orientiert zu werden, 
d. h. also, gefährliche Luftverhältnisse vermeiden zu können, 
kommt für unsere Landschnecken in der freien Natur praktisch 
doch wohl so gut wie nicht in Frage. Für die Ernährung, d. h. die 
Auswahl der Nährstoffe kann es wegen seiner Lage ebensowenig 
eine Rolle spielen. Daß es für das Geschlechtsleben in Betracht 
käme, ist durch keinerlei Beobachtung oder Tatsache erwiesen. 
öine weitere Bedeutung ist für die Landschnecken nicht mehr 
einzusehen. 

Wir haben also hier den interessanten Fall, theoretisch auf 
die Verkümmerung eines Organs schließen zu müssen, die auch in 
Wirklichkeit eingetreten ist. 

Wollen wir aber nun aus dem Vergleich der Befunde unter 
den einzelnen Gruppen phylogenetische Schlüsse ziehen, so geraten 
wir bald ins Dilemma. 

Die Limaciden besitzen ein postpalliales Sinnesorgan (TÄUBER) 


Den Vitrinen, die für jene die Stammform abgegeben haben, 
oder wenigstens aus gemeinsamer Wurzel mit ihnen stammen, 
haben nicht mehr die geringste Spur davon. 

Am wahrscheinlichsten dünkt mich hier noch die Erklärung, 
daß die Vitrinen jenes Organ unter anderen Lebensbedingungen 
eben schneller verloren haben als die Verwandten, die eine andere 
Richtung genommen haben. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 309 


Andernfalls ist das postpalliale Sinnesorgan nur eine analoge 
Bildung des Osphradiums, z. B. von Testacella, und als solches 
eine Neuerwerbung der lissopoden Nacktschnecken. Ich vermag 
die morphologische Kritik aus der Literatur leider nicht mit Sicher- 
heit zu gewinnen. 


d) Das Auge. 


Über das Auge ist nichts Absonderliches zu sagen. Die 
Selbständigkeit des Augennerven hatte ich bereits erwähnt. Bei 
WIEGMANN finde ich sogar die Angabe, daß ihm bei der Sektion 
seine Isolierung vom großen Fühlernerv gelungen sei. In dem Bilde 
Fremnminss (12) vom großen Fühler scheint der Opticus ebenfalls 
selbständig aufgefaßt zu werden. Er ist so zart, daß er selbst auf 
guten Transversalserien schwer nach rückwärts verfolgt werden 
kann. Sehr treffend vergleicht schon LAGAZE-DUTHIERS das Auge 
und seinen Nerv mit der Statocyste und deren Nerv als Sinnes- 
organe ähnlichen Aufbaues. 

Ein Ganglion opticum vor dem Eintritt der Nerven in das 
Auge selbst, wird nicht gebildet. Die bindegewebige Augenkapsel 
gibt dem Auge eine ganz leicht gestreckte Kugelgestalt. Die Zellen 
der Pellucida interna erhöhen sich leicht an den Seiten. Das Körper- 
epithel, das an dieser Stelle Pellueida externa genannt wird, über- 
zieht das Auge in sehr niedrigen Zellen, die dem Plattenepithel 
nahekommen. Die hinteren zwei Drittel der Augenwandung werden 
von den Pigmentzellen und den eigentlichen Retinazellen einge- 
nommen, die Zelle um Zelle miteinander abwechseln. Am oberen 
Kreise dieses Zellbechers stehen die letzten Retinazellen frei, ohne 
die dazwischengeschalteten Pigmentzellen. Entgegen der Angabe 
Becks für Buliminus finde ich bei den Vitrinen die nervösen Retina- 
zellen mit ihrem polaren Büschel die Pigmentzellen durchweg 
überragen, so wie es auch SIMROTH und BÄcker für Helix pomatia 
darstellen. Ferner sind die Pigmentzellen keineswegs immer nach 
vorn verdickte, nach unten spitz zulaufende Zellkörper, sondern 
ich sehe ebenfalls gedrungene zylindrische Formen. Die kolben- 
förmige Gestalt scheint mir einfach nur in einer Pigmenthäufung 
im distalen Zellteil zu liegen, die ganze Formveränderung also eine 
Folge oder Reaktion auf den jeweiligen Beleuchtungsgrad zu sein. 
Die Pigmentzellen sind Abkömmlinge des Bindegewebes und führen 
einen sehr kleinen, basalständigen Kern. Die Sinneszellen der 
Retina sind bekanntlich epidermalen Ursprunges und haben einen 

20* 


310 Ernst Eckardt, 


größeren, klareren Kern, der aber gleichfalls basal liegt. Interessant 
waren mir zwei Fragen in der ganzen Histologie des Gasteropoden- 
auges, die noch der Diskussion bedürfen. Es ist: 

1. Die Frage nach dem Wesen und der Bedeutung der von 
Beck (4) aufgefundenen neuen Zellen in dem Grenzgebiet 
zwischen Pellucida interna und Retina. 

2. Die Entstehung und Herkunft der Linse. 

Beck gibt auf Taf. X, Fig. 49 in (6) eine Zellart an, die er 

mit ze bezeichnet und die er folgendermaßen beschreibt: 

1. Besonders groß gegen die Zellen der Pellucida interna. 

2. Plasma färbt sich mit Hämatoxylin + van Gieson 
schwärzlich. 

3. Besonders auffallend der große, blasige Zellkern mit 
spärlichem Chromatin. Über doppelt so groß als der Kern 
der Sinneszellen. 

4. Maximum sechs Zellen bei Buliminus montan. 

5. Funktion unbestimmt. Vielleicht Sekretion ins Innere 
des Auges. 

Ich habe nun nach diesen Zellen bei den Vitrinen gesucht 

und sie in allen Fällen gefunden. Die Beschreibung ihrer Struktur 
wie ihrer Lage ist bei BECK 

Pellint Li auch ganz der Sachlage bei den 
en / Vitrinen entsprechend. Nur 
u III sagt er nichts genaueres über 
ae > SekZ den Bau des Zellkörpers, son- 
NEE) dern nur des Kernes. Der 

FR : Zellraum ist nämlich auch ein 
SekZ gutes Teil größer als der aller 
Y anderen Zellformen im Auge. 
“RetZ Das Plasma ist etwas dichter 
als bei den Pellucidazellen, 
doch immer noch ziemlich ho- 
mogen (Textfig. 56). Im Plas- 
ma sieht man hin und wieder 
Vakuolenbildung. Die Zelle läßt also entschieden auf Sekretion 
schließen. Die ganze Zellreihe war histologisch darum nicht 
etwa als Anlage einer Nebenretina, wie sie von R. Hrssz und 
Miss Hruchman bei Limax gefunden worden ist, zu betrachten, 
was aus phylogenetischen Gründen vielleicht nahe gelegen hätte. 
Aber was für eine Flüssigkeit wird ins Augeninnere abgeschieden ? 
Ich finde in keinem Auge ein Gerinnsel oder Spuren, die auf Flüssig- 


Se NPigz 


Textfig. 56. Schnitt durch das Auge von 
Vitrina pellueida. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 311 


heit schließen ließen. Nur die Linse erfüllt das Innere. Hier ver- 
schmilzt nun Frage 1 mit dem 2. Punkt. Auf p. 45 (26) gibt MEısEn- 
HEIMER an, daß die Linse von Helix pomatia der sekretorischen 
Tätigkeit der Pigment- und der Pellucidazellen ihre Entstehung 
verdanke. Diese Erklärung scheint mir durch die Sachlage wenig 
gerechtfertigt. Pigmentzellen sezernieren nicht noch einen anders- 
artigen Stoff wie die Linsensubstanz. In den Pellueidazellen sucht 
man vergeblich nach Sekretionsphasen. 


Es bleiben für die Abscheidung des Linsenkörpers überhaupt nur 
die Beexschen Zellen übrig. Und so scheint es mir ziemlich sicher, 
daß wir in ihnen die eigentlichen Bildungsherde für den Linsen- 
körper zu sehen haben, denn die Fig. 56 beweist sehr deutlich 
die direkte Beziehung zwischen einer Beckschen Zelle und der 
Linse. Und zwar tritt das Sekret als Flüssigkeit aus und erstarrt 
sozusagen erst nach dem Verlassen der Zelle im Augeninnern. 
Untersucht man die Linse in stark abgeblendetem Lichte, so wider- 
spricht ihre Struktur nicht einer solchen Entstehungsweise. Ebenso- 
wenig die Kugelform. (Es ist eine Bildung aus einer Art ‚„‚Mutter- 
lauge‘‘.) Das Verhalten gegen Färbemittel und Säuren spricht für 
eine ehonchyolinähnliche Substanz, was mit den epidermalen 
Bildungen des Molluskenkörpers in bestem Einklang steht. Sie ist 
frisch ganz homogen und blaß topasgelb. Mit van Gieson tritt 
eine starke Gelbtönung ein. Mit Eisenhämatoxylin färbt sie sich 
intensiv schwarzblau. 


e) Die Statoeyste. 


Hier habe ich eine ganz ähnliche Frage zu diskutieren. Der 
allgemeine Bau der Organe weicht von Helix gar nicht ab. Sie 
liegen jederseits auf der Oberseite des Pedalganglion so, daß sie 
von den Viszeralganglien oben bedeckt werden und nur teilweise 
von der Seite sichtbar sind. Es sind kleine, wasserklare Kapseln 
von ellipsoider Gestalt und nicht wie Beck angibt, auf der ventralen 
Seite, da wo sie ins Ganglion eingebettet sind, konkav abgeplattet. 
Diese Form, die ich auch fand, halte ich für einen Schrumpfungs- 
zustand, weil sie mit der gerundet-bikonvexen bei derselben Art 
auftrat. Relativ leicht sind die drei Zellarten im Innern der faserigen 
Bindegewebskapsel zu konstatieren, die zuletzt von W. SCHMIDT (46) 
untersucht worden sind.. Es sind: 


312 Ernst Eckardt, 


1. die großkernigen, chromatinarmen Riesenzellen; 

2. die sternförmig um jene geordneten Stützzellen von ’keil- 

förmiger Gestalt; 

3. die Vakuolenzellen. 

Der freie Raum in der Blase wird von einer beschränkten 
Anzahl Otolithen erfüllt, die leicht elliptischen Umfang und bi- 
konkav eingedrückte Flanken haben. Ihr größter Durchmesser 
beträgt etwa ein Zwölftel bis ein Fünfzehntel vom Durchmesser 
des Lumens der Blasen selbst. Die an erster Stelle genannten 
Riesenzellen werden als die eigentlichen Sinneszellen aufgefaßt, die 
auch die Sinneshaare tragen sollen. Diese letzteren habe ich auch 
an den bestfixierten Tieren nie finden können. Die Zahl der rosetten- 
förmig geordneten Stützzellen der zweiten Form ist bei den Vitrinen 
ziemlich hoch. Ich zählte 13 Zellen auf zirka halbem Kreisumfang. 

Die dritte Zellform, die ich den Beckschen Zellen im Auge 
analogisieren möchte, nimmt auch W. Schmipr für die Bildung 
der Otolithen in Anspruch, doch äußert er sich nicht über das 
Wie! Die Tatsache nun, daß ich größere und kleinere Otolithen 
nebeneinander in der Blase sehe, bestimmt mich, einen Kristalli- 
sationsprozeß aus einer Gesamtflüssigkeit anzunehmen, die von 
jenen Vakuolenzellen abgeschieden wird. Die Otolithen sind schon 
für verdünnte Säuren angreifbar. 

Endlich muß ich noch SImroT# (53) widersprechen, der in (53) 
behauptet, daß durch den Schlag der Sinnesborsten die 
Ötogonien bewegt würden. Einmal halte ich das praktisch 
für schwierig, weil die Zahl der Sinnesborsten, die der Zahl der 
Riesenzellen einfach korrespondieren soll, in einem sehr niedrigen 
Verhältnis zu der großen Zahl der Gehörsteine steht. Haupt- 
sächlich aber weiß ich nicht, wie dann noch eine 'sta- 
tische Orientierung möglich sein könnte! 


Solche Auffassung des Vorganges ist durchaus zu verwerfen, 
der doch natürlich so zu denken ist, daß nach der geneigten Seite 
sich auch die Otolithen im Gehörwasser senken und durch Berühren 
der Sinneshaare in dieser Region eine Orientierung erlauben. 


IX. Blutkreislauf und Exkretion. 


Morphologie und Topographie der Pallealorgane waren schon 
lange als wichtige Momente für die natürliche Systematik erkannt 
worden. Die Arbeit von BEHnME (5) zeigte wohl zuerst, daß hieraus 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 313 


wirkungsvolle Tatsachen für stammesgeschichtliche Rückschlüsse 
lagen. 

Bei den Vitrinen ist nun freilich der prinzipielle Bau so ein- 
heitlich, daß wir, nachdem PLATE (34) Vitrina Audebardi im An- 
schluß an Daudebardia, Testacella, Limax und Arion untersucht 
hatte, man keine wesentlichen Entdeckungen mehr zu erwarten 
hatte. Dagegen bietet die spezielle Durcharbeitung noch eine Reihe 
neuer oder bestätigender Punkte, wie sie sich eben nur beim Ein- 
gehen ins Einzelne gewinnen lassen. 

Über unsere einheimischen Formen finden sich eigentlich 
nur bei WIEGMANN (71) knappe Notizen über die Lage und Form, 
hauptsächlich aber genaue Größenmessungen der einzelnen Teile. 

Der gesamte Pallealkomplex steht in einem strengen Lage- 
verhältnis zur Form des Gehäuses. Wir haben durch PrATE den 
Spezialfall bei Daudebardia und Testacella als Extrem kennen ge- 
lernt, wo sekundäre Ophistopneumonie und inverse Stellung von 
Herz und Niere eingetreten ist. 

Für unsere Vitrinen liegen die Verhältnisse einfacher. V. pellu- 
cida stellt mit ihrer ziemlich vollkommenen Schale noch ziemlich 
die für Helix charakteristische Lagerung dar. Die starke Form- 
differenz der übrigen Arten bedingt aber eine entsprechende Ver- 
schiebung der bezüglichen Teile. Die Verkleinerung des von der 
Schale umschlossenen Raumes hat hier zunächst zu einer Reduktion 
der vor der Niere gelegenen dorsalen Atemfläche geführt, die sich 
bei V. brevis bereits durch eine deutliche Anlage zur Ophisto- 
pneumonie auszugleichen sucht. Im übrigen werden die Seiten- 
flächen des Atemraumes stärker beansprucht. 

In zweiter Linie ist die Niere aus ihrer schrägen Lage von links 
hinten nach rechts vorn in die Querachse mit ihrer Spitze verschoben 
worden. Drittens wird das Herz, um Raum zu gewinnen, aus der 
pronephridialen Stellung in eine halb subnephridiale gebracht. 

Betrachten wir eine lebende V. pellueida unter der Lupe, so 
läßt sich wegen der durchsichtigen Schale Lage, Ausdehnung und 
Tätigkeit der Pallealorgane teilweise besser als bei der Sektion er- 
kennen. Nie wird es nämlich bei der Sektion wie im Totalpräparat 
möglich, das Geäste der Lunge nach ihren Hauptstämmen zu er- 
kennen, weil das äußerst flächenhafte, dünne Gewebe nach dem 
Abfließen des Blutes zu einer kaum differenzierten Membran 
zusammensinkt. Die Hauptfläche der dorsalen Lungenhöhlen- 
wandung sehen wir von dem pigmentierten Lungengewebe ein- 
genommen, das durch die schräg nach vorn ragende Niere in einen 


314 Ernst Eckardt, 


rechten kleineren und linken größeren Teil aufgespalten wird. 
Der rechte Teil liegt zwischen der inneren Seite des sekundären 
Ureters, der rechts außen parallel dem Rektum zum Atemgang 
herabläuft, und der rechten Grenze der Niere respektive dem primären 
Ureter. Er erweitert sich nach vorn zu einem breiten Felde, das 
bis zur Mantelrinne reicht und nach links, von der Nierenspitze 
ab, mit dem linken Teile der Lunge verschmilzt, der sich links 
seitlich vor dem Perikard bis tief nach unten erstreckt. Es lassen 
sich im ganzen drei Hauptstämme, von denen der rechte der stärkste 
ist, unterscheiden. Der linke saugt dagegen das Blut aus einer 
größeren einheitlichen Fläche ab und erscheint zuweilen als der 
stärkere. Er gibt acht Seitenäste, zunächst alle auf seiner linken 
Seite ab. Die mitt- 
lere abführende 
Vene läuft dem 
rechten Stamm 
zuerstparallelund 
verzweigt sich 
dann ziemlich ge- 
radlinive nach 
vorn, während 
jener rückläufige 
Schenkeläste in 
die spitzwinkelige 
Ecke zwischen se- 
kundärem Ureter 
und Niere sendet. 
Die Niere sehen 
wir als breit-drei- 


Textfig. 57. Pellenorgane von Vitrina pellucida. eckigen , gelb- 

lichen Körper von 

ca. 3mm Länge vor dem ersten Lappen der linken Leber liegen. Sie 

schmiegt sich dicht an das Dach der Lungenhöhle an und löst 

sich nur vorn ein wenig mit ihrer stark abgestumpften Spitze. 

Der Ureterkopf markiert sich von außen als gerundete Blase an der 
Nierenspitze (Textfig. 10 und 57 UK). 

Man sieht den leicht seitlich, dorsal verlaufenden Schenkel 
des primären Ureters, der sich als sekundärer Ureter im spitzen 
Winkel wieder nach vorn wendet. Der Knick liegt noch vor der 
Höhe der hinteren Nierenbasis. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 315 


Am rechten Rande, zwischen Rektum und sekundärem 
Ureter kann man an den Pulsationen, die mit den Kontraktionen 
des Herzens korrespondieren, den großen venösen Sinus erkennen, 
der sich bald zur großen, zuführenden Randvene schließt, die 
zuletzt parallel der Mantelrinne laufend, die Lunge allseitig mit 
Blut versorgt. 

Die Zahl der Herzschläge ist höher als bei größeren Arten, 
wo sie gezählt wurden, wie bei Helix pomatia, Helix hortensis und 
Helix nemoralis [KrAHEıskA (18). Ende November zählte ich 
bei V. pellucida an Tieren, die überhaupt nicht ins Zimmer gebracht 
worden waren, draußen im Freien im Mittel 35—40 Schläge pro 
Minute. Die Zahl war bei Temperatursteigerung bis ca. 25° C auf 
80 Schläge leicht zu erhöhen. Wärme über 30° rief bereits unregel- 
mäßige, krampfhafte Pulsationen hervor. Es steht das mit den 
klimatischen Bedingungen, unter denen die Tiere leben, im Einklang. 

Der Kreislauf ist bekanntlich kein geschlossener. Aus dem 
ganz flachen Bindegewebsnetz der Lunge wird das Blut durch die 
saugende Tätigkeit des Vorhofes von den großen, zuführenden, 
im anderen Sinne abführenden Venen aufgenommen, in den Vor- 
hof selbst weitergegeben und dann nach der Systole des Ventrikels 
in dieses überführt. Hier liegt das motorische Zentrum des Kreis- 
laufes, den wir, soweit es die Sektion bei den kleinen Tieren zu er- 
kennen erlaubte, genauer betrachten wollen. Injektionen waren 
leider nicht möglich, da 
selbst fein ausgezogene 
Glaskapillarröhren sich 
noch als zu grob erwiesen. 

Der nach dem Ver- 
lassen des Ventrikels noch 
(gemeinsame) einheitliche 
Aortenstamm umspannt 
von außen nach innen 
den letzten Darmbogen. 
Gleich darnach spaltet sich Textfig. 58. Leberarterien von Vitrina 
die Aorta in die Intestinal- pellueida. 
arterie und die Aorta an- 
terior. Der Verlauf der Intestinalarterie ist knapp der folgende: 
Es werden vom Hauptstamm drei große Äste auf Leber und Darm 
abgegeben, von denen der dritte der stärkste ist, der sich auf das 
weiteste Gebiet der linken Leber und den hinteren Darmbogen 
verzweigt (Textfig. 58). 


316 Ernst Eckardt, 


Der erste Seitenast versorgt den vorderen Zipfel der linken 
Leber und die Niere. Der zweite dringt tiefer ein, zwischen den beiden 
S-Schenkeln des Darmes hindurch. Er gibt bald einen kleinen Zweig 
nach vorn auf den Magen und gleichzeitig einen nach hinten auf 
den Pylorus und Anfang des Mitteldarmes ab. Er endigt in zwei 
Armen im Gebiet der Zwitterdrüse und damit der rechten Leber. 
Der Hauptstamm der Arterie ist rückläufig und tritt aus dem 
Intestinalsack wieder in die sekundäre Leibeshöhle, wo er an dem 
Genitaltrakt herunterläuft und sich bis ins Gebiet der Eiweißdrüse 
und der Vesicula seminalis verzweigt. Ein Seitenzweig hiervon 
dringt noch in die rechte Körperwand und den rechten Mantelteil. 
Die Aufteilung der arteriellen Gefäße in der Leber ist ungeheuer 
fein, wie wir seit der Arbeit von BERGH (6) und schon seit LEYDIG 
wissen. 

Das Verzweigungssystem der Aorta anterior ist leichter zu 
übersehen, weil es der Sektion nicht so viel Schwierigkeiten macht, 
wie die leicht zu beschädigende Leber. 

Der Hauptstamm zieht zunächst unter der Körperhaut, 
dem sogenannten Diaphragma der älteren Autoren, auf die Atem- 
öffnung zu nach rechts hinüber, steigt dann hinuunter ins Innere 
des Körpers und läuft, meist ganz parallel mit dem Pharynx- 
retraktor nach vorn, auf den Nervenring zu, durch den er zwischen 
den Viszeral- und Pedalganglien hindurchtritt. 

Auf diesem Wege gibt sie nur zwei Äste ab. Der erste liegt 
ziemlich am Anfang und ist ein feiner Seitenzweig, der sich bald 
teilt und mit einem Zuge zur Speicheldrüse, mit dem anderen 
an die Wurzel des Kolumellamuskels hinzieht, von wo er sich 
wohl bis in den Schwanz erstreckt und gleichfalls den Mantel ver- 
sorgt. Der zweite spaltet sich hart vor dem Durchtritt durch den 
Schlundring ab und geht als Pedalarterie in dem Fuße nach hinten. 
Zuvor gibt sie jedoch noch ein schwächeres Gefäß ab, das sich 
am Ösophagus herab weit verzweigt. 

Direkt nach dem Passieren des Nervenringes findet die Haupt- 
gabelung der restierenden Kopfarterie statt. Primär spaltet sie 
sich in zwei ungleiche Äste, von denen der schwächere die Buccal- 
arterie abgibt. Der stärkere teilt sich in die ziemlich starken 
Fühlergefäße für die großen mit je einem Nebenast für die kleineren 
Fühler und einem mittleren in die rechte und linke untere Kopf- 
seite und die Lippen. 

Für V. elongata und vermutlich auch V. brevis ist noch 
eine besondere Arterie zu melden, die sich auf der Höhe des Pfeil- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 317 


sackes zweimal gabelt. Sie kommt von dem zweiten Seitenstamm 
der Viszeralarterie, der die rechte Leber und die Zwitterdrüse 
versorgt. 

Das Blut, das durch die Stoffwechselprozesse in den ver- 
schiedenen Körperteilen venös geworden ist, sammelt sich in 
offenen Blutsinus oder Lakunen, von denen ich bei Vitrina vier 
nach ihrer Lage unterscheiden kann. So wird zuerst die Leber 
auf ihrer Außenseite von venösem Blute, das sie passiert hat, 
umspült. Zweitens verläuft unterhalb der Fußdrüse eine große, 
nicht als Gefäß gefaßte Blutbahn, die die Hämolymphe in das 
sekundäre Cölom weitergibt. An dritter und vierter Stelle finden 
sich endlich zwei Randsinus im dorsalen Pallealgebiet, von denen 
der linke deutlich mit der Leibeshöhle kommuniziert. Der rechte 
dagegen, der Rektum und sekundärem Ureter vollkommen um- 
schließt, ist der bei weitem größere, denn er bildet in erster Linie 
die Fortsetzung des Lebersinus. Beide Randlakunen schließen 
sich vorn zu den Pallealvenen, die das Blut der Lunge zuführen 
und unterhalb der Mantelrinne zwischen Nackenlappen und Schalen- 
lappen verlaufen. Der histologische Bau der Gefäße ist uns gleich- 
falls hauptsächlich durch BErGH, der besondere Methoden zu 
ihrem Studium anwandte, bekannt geworden. Die Zusammen- 
setzung der großen Arterien und der Venen aus einschichtigen, 
unregelmäßig ausgelappten Zellelementen, die sich in ähnlichen 
Nähten wie Hirnknochen ineinanderfügen, vermochte ich auf 
Serienschnitten von 50—100 u, die mit Osmiumsäure fixiert waren, 
zu bestätigen. Die feineren, kleinen Arterien besitzen bekanntlich 
einen komplizierten Aufbau aus wenigstens zwei Schichten, näm- 
lich einem Endothel und einer äußeren Faserschicht. Alle Bil- 
dungen gehören dem Bindegewebe an. Leukozyten fand ich nicht 
bloß, wie SımrorH (53) angibt, in den hämolymphatischen La- 
kunen, sondern vornehmlich in der Leibeshöhle selbst zwischen 
den Genitalien und in der Kopfgegend, ebenso aber auch im 
arteriellen System, nämlich in der Art. buccalis. Amöbozyten, 
wie sie M. KrAHELSKA (18) abbildet, konnte ich nicht beobachten. 

Die Histologie des Herzbeutels hat bis in die neueste Zeit 
Schwierigkeiten für das Studium gemacht und ist gleichfalls nur 
durch Anwendung spezieller Methoden, z. B. direkte Injektion 
der Fixierungsflüssigkeit ins Perikard, zugänglich. Der allgemeine 
gröbere Aufbau dagegen bietet bei den Vitrinen nichts Neues. 

Die Perikardialwandung besteht aus einem Plattenendothel, 
das sich aber nicht überall nachweisen läßt. Man findet häufig 


318 Ernst Eckardt, 


nur das langfaserige Parenchym, das auch die Niere umspannt. 
Vorhof wie Ventrikel des Herzens sind nur aus Muskelfasern auf- 
gebaut und ich habe vergeblich nach einer epithelialen Bedeckung, 
wie sie Nüszın gefunden und beschrieben hat, bei den Vitrinen 
gesucht. Nach dem Umfang ist der Vorhof größer, das Ventrikel 
kleiner. Es besitzt dafür aber viel dichtere, stärkere Muskel- 
wandungen. Die Muskelbündel des Vorhofes liegen gar nicht 
geschlossen aneinander und doch findet man nie geronnenes Blut 
im Perikardialraum. Das scheint darauf hinzuweisen, daß doch 
mindestens eine bindegewebige Membran das Herz allseitig um- 
schließt. Auf der Kommunikationsstelle zwischen Vorhof und 
Ventrikel wird die Einschnürung halsartig eng. Ein Ventilverschluß 
scheint durch Muskelbündel mit freiem Ende, die also für Kon- 
traktionen unbrauchbar sind, vermittelt zu werden. 

Die Schwanzblase oder Podocyste ist ein zum Blutkreislauf 
gehöriges embryonales Organ. Nach Sımror# (53) ist es mit der 
Kopfblase zu analogisieren und dient der Respiration des Embryo. 

Nach meinen Beobachtungen an Embryonen im Ei sieht man 
wohl die Schwanzblase sich rhythmisch kontrahieren ganz ent- 
sprechend den Herzschlägen; es fehlt aber diese Bewegung in der 
Kopfblase. Darum möchte ich die Schwanzblase eher für ein 
embryonales Herz in physiologischem Sinne, denn für eine Lunge 
halten, da doch die Kontraktionen primär nichts mit Respiration 
zu tun haben können, offenbar aber dazu dienen, die Körper- 
flüssigkeit aus den hinteren Teilen wieder nach vorn zu treiben. 


Niere. 


Über die Niere, als Exkretionsapparat der gelösten Stoffe, 
die darum mit dem Blutkreislauf in engster Beziehung steht, 
ist von den Pallealorganen das meiste zu sagen. 

Sie ist zwar für die Systematik im weiteren Sinne unbrauch- 
bar, wollte man auf sie allein eine Einteilung gründen, wie PILSBRYS 
Versuch gezeigt hat, der Ortourethra, Heterurethra und Sigmaurethra 
für die Pulmonaten aufstellte. Aber so geht es jedem Einteilungs- 
prinzip, das sich nur auf ein Organ gründet. 

Ein Schema der Nierenlagerung und des Verlaufes des ab- 
leitenden Ureters ist für Vitrina zuerst von PLATE (34) gegeben, 
von BEHME (5) vorher nur unter anderen Formen erwähnt worden. 
Beck führt in seiner Arbeit eine Zusammenstellung der verschie- 
denen Entwicklungsstufen des Ureters nach den Bildern PLATEs 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 319 


wieder auf. Hiernach gehört Vitrina zu den Formen, bei denen 
Harngang und Enddarm gemeinsam in eine Kloake in der Lungen- 
höhle münden. Dieser Verlauf gilt außer Vitrina für Arten von 
Bulimus, Helix, Daudebardia und Arion. Die höhere Stufe stellt 
Limax, Amalia und Daudebardia saulcyi dar, wo der sekundäre 
Ureter getrennt von der Lungenhöhle durch eine besondere 
Kloake in den Atemgang mündet. Auch nach Sımrork (53) 
gehört Vitrina noch zu dem niedrigeren Typus zusammen ‚mit Hya- 
lina und Zonites. Wir finden also innerhalb derselben Gattung, 
nämlich bei Daudebardia, verschieden hohe Entwicklungsstufen. 
Das gleiche gilt viel weiter für die Helixformen. Das legt es nahe, 
auch bei Vitrina nicht einen einheitlichen Typus anzunehmen, 
bevor nicht alle Arten der Gattung daraufhin untersucht waren. 
Und wirklich weisen die einheimischen Arten eine Abweichung 
auf von der Form, die PLATE untersuchte, nämlich von Vitrina 
Audebardi. Bei unseren Formen finde ich nämlich durchgängig den 
für Limax, Amalia, Libania und Daudebardia sauleyi angegebenen 
Typus, d. h. Ureter und Rektum münden, streng von 
der Lungenhöhle getrennt, in den Atemgang. 

Wir haben in der Schärfe der Ausbildung dieses Typus da- 
bei eine ganz leicht steigende Reihe von V. pellucida über V. dia- 
phana zu V. brevis und V. elongata, die in der Hauptsache ihren 
Grund wieder in der Schalenreduktion hat. Bei V. pellucida füllt 
die Niere mit ihrem Volumen etwa ein Viertel der Atemhöhle 
(Textfig. 60). Bei V. diaphana verändert sich das Verhältnis 
bereits auf mindestens ein Drittel, bei V. elongata und V. brevis 
beansprucht die Niere und Perikard, was ich auch für die anderen 
zwei Formen miteingeschätzt habe, mindestens drei Viertel des 
fraglichen Raumes (Textfig. 60—63). Durch diese Momente wird 
der Enddarm auf seinem letzten Stück bereits in das Gewebe 
des Schalenlappens gelagert und der sekundäre Ureter strebt 
gleichfalls stark seitlich nach außen. Eine kräftige, hohe Falte (Fl) 
trennt die gemeinsame Kloake (X) im Atemgange von der Atem- 
höhle selbst (Textfig. 60—63Fl). Daß auch die Nierenlage von 
der Schalenreduktion verändert wird, wurde bereits allgemein 
erwähnt. Im Speziellen sind die Verhältnisse die folgenden: Bei 
V. pellucida erlaubt die schräg nach vorn gestellte Niere noch ein 
ziemlich weites Ausholen des sekundären Ureters nach rechts 
(Textfig. 59). Je mehr sich aber die Niere von links nach rechts 
mit ihrer Spitze in die Querachse stellt, desto mehr muß der 
sekundäre Ureter an die Niere selbst und damit an den primären 


320 Ernst Eckardt, 


Ureter herangepreßt werden, weil die Eingeweide ein Ausweichen 
nach hinten nicht gestatten. Bei V. brevis geht das so weit, daß 


= espap: 


Textfig. 59. Pollenorgane von Vitrina clongata. 


man auf Transversal- 
schnitten zugleich mit 
dem dorsal verlaufenden 
primären auch den se- 
kundären Urether der 
Länge nach mitgetrofien 
sieht (Textfig. 62). Daher 
kommt es denn auch, daß 
das Atemloch auf der 
Längsachse des Tieres, 
und besonders bei den 
Semilimaces, relativ weit 
nach hinten liegt. 

Die Niere selbst 
ist ein länglichbreiter, 
bei den Gebirgsvitrinen 


gestreckter Sack, der sich nach hinten mit breiter Basis 
an die Eingeweide anlegt. Dorsal ist der Nierenbeutel mit dem 


Textfig. 60. 


Textfig. 61. 


Textfig. 63. 


Textfig. 60, 61, 62, 63. Transversalschnitte durch die Exkretionsmündungen 
von Vitrina pellueida, Vitrina diaphana, Vitrina brevis und Vitrina clongata. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 321 


Lungendach unvollständig verwachsen. Unterseits verschmilzt 
die hintere, ausgezogene Basis mit dem Parenchym des Intestinal- 
sackes in der Weise, daß eine Kommunikation mit dem venösen 
Blutlakunen im Bezirke der Leber ermöglicht wird. Die stark 
schematisierte Zeichnung und die Beschreibung Stıasnvys von der 
Helixniere trifft nur z. T. auch für die Vitrinen zu und gibt 
doch die morphologischen Eindrücke, wie sie die Sektion darbietet, 
nicht genügend wieder. 

Zunächst ist die Nierenbasis, die Stıasny als ‚„verdünnte 
Wand, an der Stelle, wo sie Leber und Darm dicht anliegt‘, be- 
zeichnet, in der Abbildung nur als stumpfeckig-eiförmiger Sack 
gegeben. In Wirklichkeit zeigt aber dieser Teil, ich möchte fast 
sagen, der Fuß der Niere, erstens eine charakteristische Gestalt 
wie Oberfläche, die bei den Vitrinen und vermutlich auch bei 
Helix durch das Hineinschmiegen zwischen Leber und untere 
Körperhaut — Diaphragma — konkav gewölbt ist. Zweitens ist 
hier die Wandung, die die sekretorische Oberfläche umgiht, so 
dünn, daß man die inneren Falten dieses Teiles genau erkennen 
kann. Sie zeichnen sich durch geringere Höhe und breite, hlatt- 
artige Formen aus, stehen längst nicht so eng und hoch wie im 
vorderen Nierenteil. Die Nierenbasis ist eben als der funktionell 
nicht so ausgeprägte Teil zu betrachten, der noch eine kleinere 
Oberfläche, darum niedrigere Sekretionsfähigkeit, aber ein größeres, 
inneres Lumen hat (Textfig. 57, N, u. 59,NiFa). Die Falten des 
vorderen Nierenteiles sind ausgeprägt parallel zur Längsachse des 
Körpers gestellt, so daß man auf Querschnitten durch das Tier 
auch Querschnitte der Falten erhält (Fig. 60, 61 u. 63). 

Zur Histologie der eigentlichen Nierenzellen habe ich, speziell 
nach den Untersuchungen von M. KRrAHELSKA, nichts hinzu- 
zufügen. Die lebensfrischen Zellen unter dem Deckglas im Zupf- 
präparat besitzen ebenfalls die Fähigkeit wie die Leberzellen, sich 
sofort kugelig abzurunden, wenn sie aus dem Zellverbande gelöst 
wurden. Die Kerne sind chromatinarm, der Nukleolus tritt aber 
deutlich hervor. Die Harnkonkremente in den Zellen sind selten 
Einzelindividuen von kristalliner Radialstruktur, sondern meist 
zu Zwillingen, Drillingen usw. verschmolzen. In frischem Zu- 
stande sind sie durchsichtig und von dunkelgelblicher Farbe. 
Bei Sımrora (53) wird ihre Größe für V. pellucida auf 0,011 mm 
angegeben. Ich habe sie aber bei dieser Art bis 20 u groß ge- 
funden. Die Einmündung in den primären Ureter liegt als rund- 
liches Loch in einer Scheidewand, die den Ureterkopf von der 


322 Ernst Eckardt, 


Niere selbst scheidet, und zwar an der vorderen Spitze der Niere. 
Die Scheidewand wird durch das Parenchym gebildet. Die Ränder 
des Porus darin sind kräftig gebaut und leicht gerundet (Text- 
fig. 65, UK). Der von PLATE als Ureterkopf bezeichnete Anfangs- 
teil des primären Ureters trägt ein hohes Zylinderepithel, auf dem 
ich jedoch die langen Zilien, wie sie bei der Limaxniere vorkommen 
sollen, nicht nachweisen kann, obwohl viele Präparate sehr lange 
Flimmerhaare an dieser Stelle vortäuschen. Weil ich aber in dem- 
selben Präparat, z. B. in der Nierenspritze oder auf den Kalotten- 
zellen die Flimmern erhalten, im Ureterkopf fehlen sehe, so ist 
mit großer Sicherheit hieraus der Schluß zu ziehen, daß sie über- 
haupt fehlen. 

Bei V. pellueida ist der Ureterkopf auffällig gegen den 
übrigen Teil des rückläufigen Schenkels erweitert (Textfig. 57, UK). 
Trotzdem ist aus physiologischen 
Gründen die Bezeichnung Harn- 
tasche für diesen Teil zu ver- 
werfen, wie sie M. KRAHELSKA 
noch gebraucht, weil niemals 
nach meinen Beobachtungen 
eine Ansammlung des Exkre- 
ments hier erfolgt. Ebensowenig 
überschreitet das exkretorische 
Zellgebiet den Porus zum Ureter- 


Textfig. 64. Transversalschnitt durch Textfig. 65. Transversalschnitt durch 
Vitrina pellucida, weiter vorn, zur die Niere von Vitrina elongata. 
Demonstration der Harnfurche. 


kopf, wie Srıaswy noch — wunderbarerweie — für Helix angibt. Von 
der Porusöffnung in der Scheidewand zwischen eigentlicher Niere 
und Ureter ab, dient der gesamte Ureter eben nur als Harngang. 
Er verengt sich nach oben bald wieder, macht den Bogen und er- 
hält sich dann bei den Gebirgsvitrinen als sekundärer Ureter in 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 323 


ziemlich gleichmäßiger Weite bis herab zur Kloake, wo er in einer 
für alle Vitrinen typischen Harnfurche, die sich bis an das Spira- 
kulum selbst fortsetzt, ausläuft (Texttig. 64, 7/). Bei V. pellueida 
schwillt auch der sekundäre Ureter auf mittlerer Länge nochmals 
auf. Das Ende des geschlossenen Harnganges bildet ein sehr 
enger Porus, der eine kräftige zirkuläre Muskulatur besitzt wie die 
Analöffnung. 

Der gesamte, primäre wie sekundäre Ureter ist bei V. pellu- 
cida vollkommen histologisch einheitlich gebaut. Das Epithel 
besteht in seiner überwiegenden Fläche aus Zylinderzellen, die 
vom Ureterkopf ab vielfach zu kubischen Größenverhältnissen 
abfallen, sich aber auf- und abschwellend auch wieder erhöhen, 
entsprechend dem Epithel der Magenwände. Die Zellen tragen 
nun durchgehends einen ganz niedrigen, plüschartigen 
Flimmerbesatz, den die Literatur für die Pulmonaten 
bisher nicht erwähnt (Tafel IV, Fig. 10). Diese Zellform 
_ ist im übrigen mit den Stern- oder Lamellenzellen PLATes identisch, 
wie Flächenschnitte erkennen lassen. In dies Epithel sind nun 
wieder vom Ureterkopf ab bis zum Ende des sekundären Ureters 
die „Hauben- oder Kalottenzellen‘‘ PLATESs eingesprengt. Sie sind 
die einzigen Elemente im Ureter, aie lange Zilien tragen und die 
man nach verschiedenen Richtungen, ureteraufwärts wie abwärts 
gebeugt sieht. Damit widerlegt sich schon von selbst SIMROTHS 
Zweifel am Flimmerzellencharakter dieser Zellform, deren ‚‚Starr- 
heit“ meiner Ansicht nach durch keinen Grund gestützt wird. 
Den Basalkörper, den M. KrAHELSKA in ihnen gefunden .hat, 
habe ich nicht nachweisen können. 

Die Kalottenzellen waren bisher nur für den sekundären Ureter 
konstatiert. — Am Ende dieses Ureterabschnittes treten ferner 
vereinzelte Schleimzellen aus dem Bindegewebe auf, die die Harn- 
gangwand durchbrechen, um ihr Sekret den Harnexkreten bei- 
zumischen, wie das in weit höherem Grade beim Darm und den 
Darmfäzes der Fall ist. 

So bleibt uns morphologisch im Gebiet der Pallealorgane 
noch die Nierenspritze zu untersuchen. Sie liegt ventral an der 
Niere mit ihrer Längsachse quer zum Körper, so daß sie auf Trans- 
versalschnitten der Länge nach getroffen wird (Textfig. 65, NS). 
Nur bei V. brevis ist die Niere soweit nach rückwärts geschoben, 
daß die Nierenspritze einen spitzen Winkel zur Längsachse des 
Körpers bildet und auf Querschnitten also schräg-quer geschnitten 
wird. Auf Totalpräparaten kann man sehen, daß die Einmündung 

Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 21 


324 Ernst Eckardt, 


ins Perikard etwa auf der Mitte zwischen Vorhof und Kammer 
gelegen ist. In der Niere wie im Perikard begrenzen ein Paar 
wulstige Lippen die Einmündungsstelle. Für den histologischen 
Bau finde ich bei SımrorH folgende drei Angaben: 
1. Hohes Zylinderepithel, 
2. wenig Zilien, 
3. Zilien stets nierenwärts gerichtet. 
Ich muß für Vitrina allen drei Angaben widersprechen. Ich 
habe in meinen sämtlichen Serien die Nierenspritze aufgesucht 
und stets nur ien ganz unscheinbares, 
Se niedriges, kubisches Epithel gefun- 
72 A den, wie es auch Beck für den 
$ ee Renoperikardialgang von Buliminus 
! angibt. Die Kerne sind von läng- 
% ($ licher Form und basal gestreckt ge- 
lagert. Der ganze Gang ist eine 
Bildung der Perikardialwandung, 
die in die Niere vorgeschoben ist. 
Ferner sind die Zilien auch 
relativ nicht dünn oder spärlich 
gestellt. Es entfallen auf eine Zelle 
mindestens zwei Flimmern (Text- 
fig. 66) und sie sind nach ihrer 


Ps Länge und Stärke überhaupt die 
größten, die ich auf Zellen des Vi- 
: ‚2 trinenkörpers beobachtet habe. 
\ MT Endlich gibt nicht bloß Sım- 
Textfig. 66. Nierenspritze von ROTH, sondern ebenso MEISENHEI- 
Vitrina pellueida, MER für Helix pomatia, BEck für 


Buliminus an, daß die Flimmern 
der Nierenspritze stets nierenwärts gerichtet seien. Damit aber 
kommen wir auf die Frage nach der physiologischen Bedeutung 
des Organs überhaupt, das wohl als rudimentär für die Pulmonaten 
zu betrachten ist. Eine Angabe aber über seine Rolle im Kreis- 
lauf vermisse ich bei allen genannten Autoren. Ich selbst vermag 
darüber freilich auch nichts Wesentliches zu sagen. Jedenfalls 
aber finde ich im Perikard niemals Blut, wenn auch das Atrium 
oder die Kammer mit Blut gefüllt sind. Es kann also schwerlich 
der Niere durch diesen Gang arterielles Blut zugeführt werden. 
Ferner läßt sich aus einer Serie durch V. pellucida mit Sicherheit 
erweisen, daß die Flimmern der Nierenspritze perikardialwärts 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 325 


gerichtet sind. Auf anderen Serien ist der nach der Niere gelegene 
Teil der Zilien nierenwärts, der nach dem Herzen gelegene peri- 
kardialwärts orientiert. Die bisherige Angabe hierüber kann also 
nicht mehr absolut aufrecht erhalten werden. 

Die Zuführung des mit den Exkretstoffen beladenen Blutes 
in die Niere ist von MEISENHEIMER (26) klar genug beschrieben 
worden. Das Blut strömt aus dem dorsalen, linken Sinus in weite 
Gefäße aufgeteilt zu den in die Nierenfalten gesenkten Lakunen 
(Textfig. 65, Lak). Auf diesem Wege gelangt es in Berührung mit 
der Atemluft im Lungenraume und vermag so Sauerstoff aufzu- 
nehmen, der vermutlich für den Exkretionsprozeß nötig ist. 


In der Höhe der morphologischen Ausbildung stehen also 
die beschriebenen Arten der Gattung Vitrina den uns bekannten 
höheren Heliciden wie den Nacktschnecken (Limax und Amalia) 
gleich, so daß wir jedes Moment primitiver Organisation in diesem 
Organsysteme vermissen. 


X. Der Geschlechtsapparat. 


Der Geschlechtsapparat der Vitrinen ist bisher am relativ 
genauesten gegenüber den anderen Organsystemen studiert worden, 
weil er bei seiner auffallenden Vielgestaltigkeit wie gewissen Primi- 
tivität innerhalb der Gattung das größte Interesse hervorrief und 
den meisten Anhalt für phylogenetische Beziehungen erlaubte. 
Weitgehende Untersuchungen, die eine Kritik möglich machten, 
stammen in erster Linie von SIMROTE (62) und in weitem Abstande 
von F. WIEGMmAnN. Die Einzelsektionen von A. SCHMIDT (45) 
wie A. LEHMANN, MoQuin-TanDon u. a. haben daneben für unsere 
Zwecke eigentlich nur historischen Wert. Aber auch jene um- 
fassendsten Studien von SIMROTH, die er im Anschluß an die 
Nacktschnecken über die Vitrinen unternommen hat und die, 
wie wir sehen werden, die weitgehendsten Verwandtschaftsmomente 
aufsuchen, können eine Vervollständigung im Einzelnen sehr gut 
vertragen, weil auch sie sich nur auf die Sektion als Untersuchungs- 
methode beschränken. Meines Wissens ist bisher nur eine Art 
auf Grund von Schnittserien genauer untersucht worden, und zwar 
V. pyrenaica-pellucida. Die Arbeit ist von P. W. Bowerr 1908 
in „The Irish Naturalist‘“ veröffentlicht; doch sind hierin laut 
SIMROTH so grobe Verwechselungen, wie Pfeilsack mit Penis, Vas 


deferens mit Kopfarterie vorgekommen, dab sie für uns außer 
2ulE 


326 Ernst Eckardt, 


Betracht fällt. Die Abbildungen, die bisher von den Geschlechts- 
werkzeugen existieren, sind größtenteils sehr klein, ohne Detail 
oder direkt falsch wie die Zeichnung der Genitalendwege von 
V. pellucida, die SIMROTH (62) gibt, und die auch in das neue Werk 
von Tayror (69) übergegangen ist. Danach liest nämlich das 
Receptaculum außerhalb, während es in Wirklichkeit bereits mit 
seinem Ansatz am Atrium genitale zwischen Penis und Vagina 
liegt. Ferner ist eine Muskelhülle, die den Penis umgibt, nur auf 
halbe Länge gezeichnet. 

Die Einteilung der Heliciden nach den Genitalien von 
PILsBry ist für die Vitrinen nicht anwendbar, weil wir hier getrennte 
Entwicklungsreihen vor uns haben und nur einige Vertreter der 
Vitrinen auf Grund von Primitivkonvergenz in seine erste Gruppe, 
nämlich die Protogona, hineinpassen würden als Tiere ohne alle 
Anhangsdrüsen an den männlichen wie weiblichen Geschlechtsteilen. 


Für die Betrachtung unserer Formen haben wir die fol- 
genden zwei Vorbemerkungen nötig. 

1. Die Untersuchungen von J. Brock (7) über die Entwick- 
lung des Geschlechtsapparates der Stylommatophoren haben be- 
wiesen, daß wir den Erwerb des Penis als sekundäre Bildung 
bei den Pulmonaten zu betrachten haben. Wir müßten die Ent- 
wicklung dieses Organs bei einer Gruppe mit primitiven Geni- 
talien, also in verschiedener Höhe, und zwar proportional zur Mäch- 
tiekeit der weiblichen Teile, finden; 

2. hält SımrorH die Vitrinen für polyphyletisch und bringt 
sie in direkte Parallele zu den Helicarion- und Urocyclus-Arten 
nach dem folgenden Schema auf Grund der weiblichen Teile: 


Ohne 


Pfeildrüse Mit Pfeildrüse | Familie 
asca gro: | Mit Oviduet | Mit Penis | 
Piekirneeue: verbunden verbunden 
Vitrina FE + Tri och PR 
pellueida | V. nivalis, | V. major Vkanknn Vitrinidae 
brevis, | V. Lamarkii An > 
elongatan.a.| usw. | se 
en a | a x Helicarlan 
Madagaskar Kamerun zZ 
Atoxon, 5 I L 
Dendrolimax, en Bi a ı  Buettneria Urocyelidae 
Phaneroporus de er 
| 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 327 


Er unterscheidet damit drei durch Anpassung an äußere Ver- 
hältnisse gebildete Entwicklungsstufen von Halbnacktschnecken. 


1. Vitrinenstufe — kleinere Tiere mäßige, feuchte Tem- 
peratur. 

2. Helicarionstufe — größere Tiere — Tropenklima. 

3. Urocyclusstufe — größere Tiere — Wüstenrand. 


Wieweit diese Auffassungen nun für unsere Formen richtig 
sind, können wir erst nach der genaueren Untersuchung be- 
urteilen. 

Klar ist zunächst das eine! Wir können nach dem Besitz 
oder Mangel von Anhangsdrüsen zwei Gruppen unterscheiden: 


1. Die Gruppe ohne weibliche Anhangsdrüse, besser Pfeil- 
drüse, zu der sicher V. pellucida gehört. 

2. Die Gruppe mit Pfeildrüse, zu der nach SIMRoTH V. elon- 
gata, V. brevis und V. diaphana gehört. 


Hier aber stoße ich bereits in der Literatur auf einen Wider- 
spruch, der SIMROTH selbst betrifft. 


t In seiner Arbeit von 1890 (62) gehört nämli:h V. diaphana 
zur ersten Gruppe, d. h. sie besitzt keine Pfeildrüse, die auch aus 
der dort gegebenen Abbildung keineswegs ersichtlich ist. Im Gegen- 
satz wieder zu F. WIEGMANN, der in seiner Arbeit von 1886 (71) 
eine freie Pfeildrüse für V. diaphana angegeben hat und wie ich 
in seinen Manuskripten nachprüfen kann, auch in den Skizzen 
zu den betreffenden Sektionen gezeichnet hat. 


Zur Erklärung gibt es zwei Möglichkeiten. Entweder war 
die erste Wıesmannsche V. diaphana falsch bestimmt, was auch 
bei SımRroTH nach den Berichten von 1886/87 (56) vorgekommen 
ist, wo eine V. elongata für V. diaphana gehalten worden ist, 
oder es gibt wirklich so stark verschiedene Arten, die äußerlich 
V. diaphana gleichen und nichts mit V. elongata oder V. brevis 
zu tun haben. Das wird um so wahrscheinlicher, als einem so guten 
Kenner wie F. WIEGMAnN 1. schwerlich eine Verwechselung 
zwischen V. diaphana-Typus und V. elongata brevis-Typus passiert 
wäre; 2. vergleicht WIEGMANN in seinen Notizen die Größe und 
Morphologie der Pfeildrüse von V. diaphana mit der von V. elon- 
gata und V. brevis, hatte also die Verhältnisse bei diesen Arten 
scharf im Auge und 3. beschreibt er einige Jahre später V. dia- 
phana nach frischen Tieren aus dem Harze, die ohne Pfeildrüse 
waren, also von normalem Typus der echten V. diaphana. Die 


328 Ernst Eckardt, 


dagegen ihm bei Abfassung seiner Veröffentlichung bekannte Art 
mit Pfeildrüse stammte aus Dinkelscherben in Bayern. 

Der Widerspruch SImrortHus aber mit der eigenen Arbeit 
von 1890 wird sich, meines Erachtens, allein durch den Mangel 
genügender histologischer Untersuchung erklären lassen, weil 
SIMROTH keine Serienschnitte durch den Penis seiner V. diaphana 
gemacht hat. Wohl stellt Sımroru bereits 1890 V. diaphana leicht 
isoliert, aber doch direkt hinter V. pellucida, und zwar als eine 
Gruppe, die er unter dem Charakter ‚‚mit Drüsenabschnitt am 
Penis“ zusammenfaßt. Aber wir werden nachweisen, daß der 
Unterschied von V. pellucida nicht qualitativ ist und unter keinen 
Umständen die freie weibliche Anhangsdrüse, die ‚Pfeildrüse““ 
und der „Drüsenabschnitt am Penis‘ homologisiert werden dürfen, 
was eben in der Arbeit von 1890 noch nicht, wohl aber in dem 
oben gegebenen Einteilungsschema (von 1906—10) geschieht. 
Weitere zweifelhafte Fragen werden wir noch zu berühren haben. 
Vorläufig ist hier das eine festzuhalten, daß V. pellueida und V. dia- 
phana der Pfeildrüse entbehren, V. elongata und V. brevis sie 
besitzen. 

Nach Sımrotus Pulmonatenbande in Bronns Klassen und 
Ordnungen (53) sind für die Vitrinen folgende Punkte charakte- 
ristisch: 

1. Mangel eines Epiphallus. 

2. Keine Spermatophorenbildung. 

3. Kein Flagellum. 


Allen gemeinsam aber sind die Elementarorgane des zwitte- 
rigen Gastropodengenitaltraktes, nämlich die Genitaldrüse, der 
Zwittergang, die Befruchtungstasche oder Vesicula seminalis, der 
Spermovidukt, die Eiweißdrüse, Vas deferens mit Penis, Recep- 
taculum und Vagina. Für die Endwege ein gemeinsames Atrium 
genitale. 

Was uns hier in erster Linie beschäftigen soll, ist die 
Differenzierung dieser Organe bei den einzelnen Arten. 

Wir beginnen die morphologische Beschreibung getrennt, und 
zwar mit V. pellucida. 

Die Genitaldrüse liegt bei V. pellueida ganz entsprechend 
wie bei Helix, nämlich an der konvexen Innenseite der rechten 
Leber. Sie dringt mit ihren Follikeln bis auf etwa halbe Tiefe 
in die Leber ein, deren Läppchen sie allseitig umgeben. Präpariert 
man sie nun aus der Leber heraus, so erweist sie sich auch äußer- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 329 


lich nicht als geschlossene Masse wie die Drüse von Helix, sondern 
ist aufgeteilt in eine Anzahl lockerer Träubchen, deren jedes 
einen relativ langen Ausführgang besitzt. Diese ableitenden 
Schläuche schließen sich außerhalb der Leber zu dem stärkeren 
Zwittergang zusammen (Textfig. 67). Dem histologischen Aufbau, 
wie vor allem der zytologischen Entwicklung der Genitalzellen 
kann ich hier nicht großen Raum widmen. 

Dem allgemein Bekannten über Histologie und Zytologie 
der Genitalzellen habe ich nur wenig hinzuzufügen: 

1. ist zu sagen, daß sowohl die Ursamenzellen wie die Ei- 
zellen sich nicht aus einem besonderen Wandzellenbelag ent- 
wickeln! Sondern sowohl die in- 
differenten Zellen wie die, die 
sich zu Sexualzellen differen- 
zieren, gehören demselben Epithel 
an, und zwar ist jede Zelle dieses 
Epithels fähig Sexualzelle zu 
werden, wie z. B. bei den La- 
mellibranchiern. Ich vermag 
nämlich nur folgende zwei 
Schichten zu unterscheiden. 

Die Follikel sind eingehüllt 
von einer bindegewebigen, lange, 
schmale Zellkerne führenden 
Membran. Auf dieser Basal- 
lamelle findet sich ein groß- 
kerniges, hochkubisches Epithel, 
das mit sinkender, geschlechtlicher 
Produktionschwindet. Aus seinem 
Bestande differenzieren sich die Ursamenzellen und die Eizellen, 
wie scheinbar auch die Follikelzellen und die Nährzellen für die 
Spermatiden. Die Ursamenzellen durch einen in arithmetischer 
Reihe verlaufenden Teilungsprozeß, die Eizellen durch Größen- 
zunahme der einheitlichen Zelle. Und stets da, wo sich eine Eizelle 
ausgebildet hat, fehlen randwärts alle indifferenten Epithelzellen, 
weil eben diese als Nachbarn rechts und links von der heran- 
wachsenden Sexualzelle auseinandergeschoben wurden. 

Dieser epitheliale Wandbelag geht direkt in das Epithel 
der Ausführgänge über. 

Über die zytologischen Verhältnisse der Sexualzellen ge- 
winnt man die besten Einblicke durch lebensfrisch nach SCHAUDINN 


Textfig. 67. Genitalien von Vitrina 
pellueida. 


330 . Ernst Eckardt, 


fixierte Ausstrichpräparate, die vorteilhaft nach HEIDENHAIN oder 
RosenguscH mit Eisenhämatoxylin gefärbt werden. 

Der animale Pol des Eies ist kenntlich durch eine helle, diffus 
gegen das überwiegendeDeutoplasma abgesetzte Kernsaftzone, inner- 
halb deren der Kern oder das Keimbläschen liegt. Es ist von einer 
scharf begrenzten, dunkel färbbaren Membran umgeben, die 
dichter granuliertes Plasma und den Nukleolus oder Keimfleck 
umschließt. Bei ganz leichter Schrumpfung wird diese Membran 
noch deutlicher. 

Dieser Nukleolus ist, wie sich aus Schnitten klar nachweisen 
läßt, auch keine Einheit, sondern an seinem inneren Rande liegt, 
häufig in einer ähnlichen Lage wie die Linse im Augeninnern, ein 
sekundärer Kernkörper in einer klaren Flüssigkeit. Der ganze, 
also der gesamte Nukleolus ist ebenfalls von einer stark gefärbten 
Membran umgeben. In toto erscheint es darum viel dunkler und 
undifferenziert gegen das Plasmagerüst des Keimbläschens, also 
des Kerns, in dem sich auch die von BEck erwähnten Chromatin- 
brocken finden, die manchmal aecm Nukleolus anlagern, manch- 
mal verstreut im Plasma liegen, während sich um den Kernkörper 
herum lauter Vakuolen stellen, die ihm basal als Bogen aufsitzen. 
Die Reifeteilungen machen die Eier, wie MEISENHEIMER sicher- 
gestellt hat, erst nach dem Verlassen der Drüse durch, im Gegen- 
satz zu den Spermatozoen, die ihre ganze Entwicklung von der 
Ursamenzelle an über die Stadien der Spermatogonien und Sper- 
matozyten, schließlich die Formenwandlungen der Spermatiden 
bis zum fertigen Samenfaden in der Genitaldrüse durchmachen. 
Die Zahl der Chromosomen scheint mir nach wiederholten Zählungen 
24 zu betragen, jedoch fehlt die absolute Sicherheit, weil das 
Schnittpräparat hier nicht zwingend ist, und zu der Zeit, als ich 
die Ausstriche machte, die Spermatogenese bereits abgeschlossen 
war. Alle Vitrinen sind ausgesprochen protandrisch. Die Sperma- 
bildung ist von PROWAZECK (37) u. a. so eingehend untersucht, 
daß ich hier nur zu rekapitulieren hätte. 

Der Zwittergang verläuft unter der Körperhaut außerhalb 
der Lebermasse, an dem konkaven Rande nach vorn und erreicht 
bald die Eiweißdrüse, unter deren nach hinten auf den Magen 
und die Leber geschobenen Schild er sich zunächst verliert. Er 
ist bei V. pellueida nur ganz wenig geschlängelt und in der Regel 
nur leicht tordiert. Ebensowenig erweitert sich sein Lumen zu 
einer Art Spermaspeicher, wie wir ihn bei den anderen Formen 
kennen lernen werden. Sein Epithel im Innern ist ein kräftiges, 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 331 


gedrungenes, äußerst regelmäßiges Zylinderepithel mit ziemlich 
langen Zilien und auffallend blassem Zellinhalt. Im Anfangsteil, 
der sich an die Zwitterdrüse anschließt, stehen die Flimmern nur 
auf zwei Leisten, die zwischen sich eine Rinne lassen, ähnlich 
wie. es BEcK für Buliminus angibt. Die Leisten schwinden jedoch 
bald und die Flimmerbedeckung wird allgemein. Außen ist der 
Gang von kräftiger Muskulatur bedeckt, die ihm einen schwach 
gelblichen Atlasglanz verleiht. Der weitere Verlauf des Ganges 
war bei allen Tieren, die ich von V. pellucida untersuchte und die 
eben im Spätherbst gesammelt worden waren, bereits stets von 
der Eiweißdrüse überwachsen, deren Volumen sich mit dem Nahen 
der Geschlechtsperiode auf ein Vielfaches des ursprünglichen ver- 
größert, wie ich an V. diaphana beobachten konnte, von der ich 
ein Tier im September fand und sezierte (Textfig. 20). Inner- 
halb der Eiweißdrüse folgt nun ein Teil des Zwitterganges, die 
Vesicula seminalis der älteren Autoren, die Befruchtungstasche 
MEISENHEIMERS, die er als komplizierten, zylindrischen Körper 
beschreibt mit schlauchförmigen Ausstülpungen. BEcK beobachtet 
bei Buliminus einen geräumigen Hohlraum mit einer Anzahl 
blindsackartiger Aussackungen. Über die prinzipiellen morpho- 
logischen Veränderungen, die hierbei mit dem Zwittergang zu 
dieser Ausgestaltung geführt haben, scheint von den vorstehenden 
Autoren keine Klarheit erzielbar gewesen zu sein, weil bei den 
von ihnen untersuchten morphologisch höherstehenden Formen 
die ursprünglichen Verhältnisse bereits zu sehr verwaschen sind. 
Hierfür läßt sich nun bei den Vitrinen eine Deutung gewinnen. 
Die Befruchtungstasche ist aus einem verwachsenen Knick des 
Zwitterganges, dessen Strecken sich also aneinandergelest haben 
und verschmolzen sind, entstanden, denn der Querschnitt zeigt 
zwei Lumina, die nach dem freien Ende zu sich zu einem Lumen 
vereinigen, das den unteren eigentümlichen Blindsack bildet. Die 
reduzierten Wände der Innenseiten sind noch als Falten erhalten, 
die sich in das untere Lumen des leicht ausgebauchten Blindsackes 
fortsetzen und schließlich aufhören, so daß eine glattwandige, 
kurzzylindrische Höhlung entsteht. Das ganze Gebilde ist von 
dem gleichen Epithel wie der Zwittergang ausgekleidet. Ober- 
flächlich ist es von einem auch bereits bei V. pellucida schon kräl- 
tigen Pigmentmantel eingehüllt, über dessen physiologische Funk- 
tion man zweifelhaft sein muß. Am ganzen Genitaltrakt des 
Tieres fehlt sonst eine Pigmentierung. Sie wird intensiver, sobald 
die Befruchtungstasche freier liegt, wie wir bei den anderen Arten 


332 Ernst Eckardt, 


sehen werden. Daraus folgt, daß sie mehr vom Licht als von der 
Wärme abhängig zu sein scheint und meine Deutung geht darum 
dahin, daß das Pigment einen Lichtschutz für das reife Sperma 
bewirkt. In dem Blindsack der Vesikula habe ich niemals Eier, 
nur ganz vereinzelt etwas Sperma gefunden. In der Mehrzahl 
der Fälle war sie leer und machte einen stark geschrumpften Ein- 
druck. Öfter waren darin Bakterien, nicht etwa degenerierte 
Spermatozoen, zu sehen. 

Aus der Vesikula führt nach vorn ein kurzer, schmaler Kanal 
noch ganz vom Bau des Zwitterganges. Bald aber treten starke 
morphologische Veränderungen ein, die mit der Einmündung der 
Eiweißkanäle beginnen. 

Die Eiweißdrüse ist bei den Vitrinen ein Organ von ganz 
ähnlicher Entwicklungskurve wie die Zwitterdrüse, d. h. auch hier 
zeigt sich eine strenge Beziehung zu der einjährigen Lebenszeit 
und einmaligen Geschlechtsperiode. An Tieren, die Mitte Oktober 
getötet wurden, sind die Kerne der Zellen, die die Drüsenschläuche 
auskleiden, noch groß und chromatinreich. Zu dieser Zeit wächst 
auch die Drüse noch ganz energisch, jedoch augenscheinlich weniger 
durch Zellvermehrung als durch die Ausdehnung der einzelnen 
Zelleiber, die bald von dem Eiweißsekret prall gefüllt erscheinen. 
Danach beginnen die Zellkerne der Drüsenzellen zu degenerieren 
und werden schließlich aufgelöst wie die Kerne der Speicheldrüsen- 
zellen, so daß man nur noch vereinzelte, nicht mehr scharf um- 
erenzte Klümpchen an Stelle der früheren Kerne in den Zellen 
sieht. Am Ende dieser Entwicklung stellt dann die Eiweißdrüse 
eigentlich nur noch einen Speicher ihres Sekrets dar, das bei der 
Eiablage aufgebraucht wird. An einem Tier, das nach der Eiablage 
geschnitten wurde, fanden sich die Zellräume fast gänzlich geleert, 
in den Zellkernen, soweit sie noch vorhanden waren, war überall 
eine große Vakuole zu sehen. Auf der Höhe der Volumausdehnung 
bildet die Drüse einen schief dreieckigen, im Querschnitt gleich- 
falls dreieckigen Körper, dessen Basis die konkave Seite der letzten 
Windung teilweise beansprucht. Nach vorn schiebt sie sich weit 
über den Spermovidukt, nach hinten liest sie Magen und Leber 
auf, nach links greift sie noch tief unter der Niere hinweg herüber. 
Die inneren Schläuche bedeckt ein kleinkerniges Plattenendothel. 
Sie mündet mit einem Haupt- und einem schwächeren Seitenkanal 
in den sich jetzt erweiternden Zwittergang, der von dieser Stelle 
ab selbst drüsiger Natur wird. Dieser Teil ist nach dem Volumen 
der mächtigste. Er ist als einheitlich zu rechnen bis etwa zur 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen, 333 


Basis der vorderen Endwege, wo wir eine veränderte Ausbildung 
antreffen. Prinzipiell paßt er in das Schema vom Bau des Sper- 
movidukts der zwitterigen Pulmonaten überhaupt, den Sımrorn 
durch den Vergleich mit zwei zusammengelöteten Rinnen charak- 
terisiert. Es ist speziell der weibliche Teil des Genitaltrakts, der 
Uterus der älteren Autoren, der bei Vitrina so kolossal entwickelt 
ist, daß er als überwiegende Hauptmasse das sekundäre Cölom 
erfüllt. Beim Öffnen der Leibeshöhe von oben verdeekt er voll- 
kommen alle anderen Organe. 

Es sind nämlich in viel stärkerer Weise als bei Helix die 
Wände in wulstigen Aussackungen und blindsackartigen Falten 
aufgetrieben, die sich sowohl der Länge wie der Quere ge- 
bildet haben, um genügenden Platz zu finden (Textfig. 12, 47, 67). 
Sie umschließen oberhalb auf beiden Seiten den Ösophagus und 
drängen sich nach hinten in die Auskehlungen der Eiweißdrüse 
hinein. 

Die verkürzte Achse, die mit der Prostata zusammenfällt 
und den Spermovidukt, wie bei Helix, gewöhnlich einseitig auf- 
gekraust erscheinen läßt, liegt hier nicht am Außenrande, sondern 
in der Mitte des Ganzen, weil sich die gefalteten Massen auch 
nach unten herumlegen. Die Dicke der Wandungen ist die mäch- 
tigste im ganzen Körper von den histologisch einheitlichen Bil- 
dungen, die ein Lumen umschließen. Das innere Epithel des rings 
ausgestülpten Lumens entspricht noch zunächst dem des Zwitter- 
ganges, als dessen Fortsetzung es zu betrachten ist. Es ist eine 
niedrige, kubische Zellschicht, die durchgehends Flimmern trägt, 
obgleich sie sich nur in seltenen Fällen nachweisen lassen. Die 
abnorme Dicke der Wandungen aber ist durch blasige, drüsige 
Parenchymzellen bedingt, die ganz unregelmäßig nach Form wie 
Anordnung in mehreren Schichten hintereinander geschachtelt 
sind, doch alle mit dem inneren Lumen kommunizieren. Die Zell- 
grenzen erscheinen als ganz feines, unregelmäßiges Linienwerk 
gebrochener Geraden mit vielen Knicken und Winkeln. Das Plasma 
hat eine ausgesprochen wabige Struktur, der Kern ist im Ver- 
hältnis zur Zelle sehr klein und ziemlich basalständig. Die Sekre- 
tionsphasen erfolgen nicht gleichzeitig, sondern verteilt und da- 
durch erhält das ganze Gebilde im Schnitt ein marmoriertes Aus- 
sehen, weil die sezernierende Zelle sich intensiver färbt als die, die 
sich in Ruhe befindet. Das Sekret ist sehr fein. Die größten Ele- 
mente sind kugelige Tröpfchen, die sich mit Eisenhämatoxylin 
bräunen. Histologisch scheinen diese Zellen den Eiweißzellen der 


334 Ernst Eckardt, 


Eiweißdrüse am nächsten verwandt zu sein, denn sie entstehen 
aus einer gemeinsamen Anlage in dieser Gegend beim jungen Tier 
und ebenso finden sich bis zu gewisser Grenze Übergänge an der 
Stelle, wo. der Zwittergang aus der Eiweißdrüse heraustritt und sich 
zum Spermovidukt erweitert. Das Sekret dient augenschein- 
lich dazu, die weiteren Häute für das Ei nach der Eiweiß- 
umhüllung zu bilden, denn an den ungeheuer prägnanten Sekretions- 
vorgängen bei der Kopula sehe ich diesen Teil nicht beteiligt. 

Der Leitungsweg für die Geschlechtsprodukte erscheint auch 
hier in dem weiten Lumen nicht schematisch festgelegt, so daß 
man auf dieser Höhe Ei und Samenrinne nicht scharf unterscheiden 
kann, zumal ich nie weder Eier noch Samen in diesem Bezirke ge- 
funden habe. Wohl scheint sich auch bei V. pellucida die Samen- 
rinne ziemlich eng an die Einmündung der Prostatakanälchen, die 
Drüsentubulus und Lumen verbinden, anzuschließen. Aber diese 
Rinne ist äußerst seicht und die Prostata ist besonders im hinteren 
Teile so wenig entwickelt, daß eine Differenzierung in zwei Halb- 
röhren erst weiter vorn, kurz vor dem Abgang des Vas deferens 
charakteristisch wird. Dort nimmt dann auch die Wandung ein 
anderes Aussehen an. Die blasigen Drüsenzellen rücken zusammen, 
sind kleiner und haben einen größeren kräftigeren Kern. Das innere 
Epithel erhöht sich und spaltet sich und die Zellen sitzen mit 
kräftigen Flimmern versehen als kubische Köpfe den Drüsenzellen 
auf. Die Prostatatubuli nehmen an Zahl zu, und die Samenrinne 
gliedert sich durch eine überragende Leiste von dem Eileiter ab. 
Die Abtrennung wird bald vollkommen, indem die Leiste mit der 
Gegenwand verwächst und dadurch das Vas deferens abgeschnürt 
wird. Die eigentliche Vagina, also der Teil, gerechnet vom Abgang 
des Vas deferens bis zur Basis des Blasenstieles, ist ärmer an Drüsen- 
zellen und das Wimperepithel schwächer. Mit der Annäherung 
an das Genitalatrium aber buchtet sich die Vagina auf der Seite 
des Blasenstiels ein, so daß eine tiefe, faltige Rinne entsteht, die 
nach dem Blasenstiellumen hinüberführt. Das Epithel erhöht sich 
mit ziemlich jähem Übergange zu stark bewimperten Zellen, die 
mit niedrigen abwechseln, so daß ein geschwelltes Polster entsteht. 


Das Receptaculum. 


Das Receptaculum seminis oder die Bursa copulutrix nach 
SIMROTH — SIMROTH versteht unter Receptaculum die Vesicula 
seminalis oder Befruchtungstasche — dient bekanntlich zur Auf- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 33 


nahme des bei der Copula vom Partner übertragenen Samens. 
Sie zeigt bei V. pellucida ausgesprochene Kochflaschenform mit 
einem mäßig schlanken wie langen Halse (Textfig. 67, Rec.). In 
der Jugend, vor der Kopulation, ist der Endteil, die eigentliche 
Blase schmal, gestreckt und eichelförmig zugespitzt. Die Basis 
oder ihre Ansatzstelle am Atrium liegt, wie bereits erwähnt, zwischen 
Vagina und Penis und nicht außerhalb, daß die Vagina in der Mitte 
läge, wie die bezügliche Zeichnung SImroTas fälschlich darstellt. 
Bei der Sektion bemerkt man zwei wulstige Leisten (Textfig. 68, Ler), 
die im Atrium beginnen und sich im Lumen des Stiels auf seinem 
Grunde nach unten verlaufen. Die histologische Untersuchung 
zeigt, daß sie rein epithelialer und 
nicht drüsiger Natur sind. Es sind 
sehr stark überhöhte, kolbenförmige 
Zellen, die, auf schmalen Stielen 
sitzend, mit den verbreiterten Köpfen 
eine Wölbung bilden. Ihre Funktion 
wird wohl mechanisch gedeutet wer- 
den müssen. Weiter im Blasenstiel 
hinab, etwa auf der Hälfte seiner 
Länge, verschwinden diese Leisten 
und das Epithel geht in die hohen, 
breiten, gleichmäßigen Zylinderzellen 
der Samenblase über. Wimpern Textfig. 68. 


i Die geöffneten 
fehlen vollständig. Dafür aber ver- Genitalendwege von Vitrina 


mögen diese Zellen zu sezernieren. pelmagz 


Nach verschiedenen Autoren soll das Sekret zur Auflösung der 
Spermatophorenhülle, nach anderen zur Beimischung ins Sperma 
dienen. Nun ist bei diesen Randzellen auch bei Vitrina eine deut- 
liche Sekretion zu beobachten, und zwar scheinen es eiweißartige, 
dickflüssige Stoffe zu sein. Eine Spermatophore aber wird bei der 
Gattung Vitrina überhaupt nicht gebildet, sondern der Same wird 
flüssig in einem Schleimballen übertragen, der keine geschlossene 
Form besitzt. SIMROTH sieht in diesem Mangel einer Spermato- 
phorenbildung eine Anpassung an die feuchte Umgebung. Ich 
möchte es eher für ein ursprüngliches Merkmal halten, und die 
Spermatophorenbildung für eine Anpassung an geringen Feuchtig- 
keitsgehalt der umgebenden Luft, weil das die höher differenzierte 
Form, das Leben in feuchter Umgebung dagegen, unseres Wissens, 
ein primärer Zustand ist, der eben keine positive, hier überflüssige 
Anpassung nötig machte. Das Sekret des Wandepithels kann 


336 Ernst Eckardt, 


also bei Vitrina nicht als Lösungsmittel für Spermatophoren- 
hüllsubstanz, sondern viel eher als Konservierungsmittel für das 
Sperma gedeutet werden. Die Spermaballen, die man kurz nach 
der Copula noch meist einheitlich in der Blase vorfindet, sind nur 
unvollständig von einer dünnen Schleimschicht umgeben, die 
besonders im hinteren Teil des Ballens vollständig fehlt. Dort 
zieht sich nämlich die Masse in der Regel zu einem Strang aus, der 
noch im Blasenstiel liegst und nur aus Samen besteht. Hierher 
aber kann das Sekret der Wandzellen gar nicht gelangen, so daß 
auch die unvollständige Hülle des vorderen Tropfens nur als mit- 
gerissener Schleim zu erklären ist. Das Bindegewebe, das die 
Blase umgibt, entbehrt aller Drüsen. Es finden sich in der Haupt- 
sache nur netzartig gekreuzte Muskelfasern. Dagegen ist der obere 
Teil des Blasenstiels und besonders der Grund unterhalb der Leisten 
mit einem starken Drüsenmantel belegt, deren Sekret, wie wir 
sehen werden, bei der Copula dazu dient, diesen Eingang zum Blasen- 
stiel, in den der Penis des Partners zu liegen kommt, geschmeidig 
zu machen. 

Die Bedeutung des Receptaculums als Aufnahme- und Auf- 
bewahrungsbehälter für das Sperma ist aber damit noch nicht er- 
ledigt. Durch neue Befunde bei V. pellucida muß die wichtige Frage. 
nach dem Ort der Eireife und Befruchtung in eine neue Diskussion 
gezogen werden. 

Die ersten, sicheren Aufschlüsse hierüber verdanken wir 
MEISENHEIMER (27). Die Resultate gelten für Helix pomatia, ihre 
weitere Gültigkeit muß erst bestätigt werden, hat aber große Wahr- 
scheinlichkeit für sich. In dieser Arbeit weist MEISENHEIMER nach, 
daß die Reifeteilungen des Eikerns nach dem Verlassen der Zwitter- 
drüse in der Befruchtungstasche oder Vesicula seminalis erfolgen, 
wo auch die Befruchtung stattfindet. Alle Tatsachen stimmen gut 
zusammen. 

Die Tiere sind protandrisch. Jedes Tier, das zur Kopulation 
kommt, nimmt fremdes Sperma in sein Receptaculum auf, das 
dort solange aufbewahrt wird, bis das eigene Sperma aus den 
Geschlechtswegen verschwunden ist. Zu dieser Zeit ist dann die 
Eireife erreicht und die Eier können befruchtet werden, ohne der 
Gefahr der Selbstbefruchtung zu begegnen. Die Sicherheit wird 
vergrößert, weil nach MEISENHEIMER der bei der Copula über- 
tragene Same vermutlich noch unreif, also zur Befruchtung un- 
tauglich ist und erst im Receptaculum des Partners seine Reife 
erlangt. Nun liegen aber die Eier im Zwittergang und der Vesikula, 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 337 


das fremde Sperma im Receptaculum. Und hier fehlt ein Glied 
in der Kette der exakten Beobachtung, das schwer zu erbringen 
ist. Bisher galt nämlich die Vesikula als ein Behälter, eigenes 
Sperma zu reservieren, um im Falle, daß das Tier nicht zur Kopula- 
tion kommt, noch die Selbstbefruchtung der Eier zu ermöglichen. 
MEISENHEIMER nimmt nun an, daß es fremdes Sperma ist, was die 
Vesikula schließlich füllt und sagt hierzu auf p. 493 des be- 
treffenden Bandes selbst: ‚„,... .. es ist eine Lücke, daß ich nicht 
die Spermatozoen auf ihrem Wege von der Endblase des Recepta- 
culums bis an das obere Ende des Oviduktes zu verfolgen ver- 
mochte, wo ja die eigentliche Befruchtung der Eier stattfindet. 
Die einzige Möglichkeit ist die, daß sie am Stiel des Receptaculums 
hinabwandern, die Vagina passieren und der Flimmerrinne, welche 
als Fortsetzung des Vas deferens in der Wandung des Oviduktes 
gelegen ist, folgend nach oben steigen.“ — .. .. „Die unmittelbar 
vor und während der Eiablage stattfindende Befruchtung erfolgt 
im obersten Abschnitt der weiblichen Leitungswege, und zwar an 
der Übergangsstelle von Zwittergang und Ovidukt.“ Nach der 
Zeichnung MEISENHEIMERS ist das eben das Divertikel der Be- 
fruchtungstasche, in der Sperma und Eizellen gemischt durch- 
einanderliegen. Der Vorgang des Hinaufwanderns der Spermato- 
zoen in dem Blasenstiel und der Samenrinne des Oviduktes bietet 
praktisch auch keine Schwierigkeiten und ist sehr wohl denkbar. 
Und unnatürlich wäre es, wollte man behaupten, daß die von 
MEISENHEIMER festgestellte Befruchtung als mit eigenem Sperma, 
also als Selbstbefruchtung, aufgefaßt werden könne. Denn die 
Fremdbefruchtung ist fast allgemein die Regel, die Autogonie 
fast immer eine zwangsweise Anpassung. 

Für MEISENHEIMERSs Auffassung sprechen ebenfalls die sekun- 
dären Verbindungen zwischen Receptaculum oder Bursa und der 
Befruchtungstasche, die bei einzelnen Clausilien und individuell 
bei Helixiden vorkommen. 

Um so erstaunter war ich darum, als ich in einer Schnitt- 
serie durch die Genitalien einer V. pellueida, die nicht lange nach 
einer Kopulation getötet worden war, die folgenden, merkwürdigen 
Verhältnisse vorfand. Zwittergang, Befruchtungstasche, Ovidukt 
und Samenrinne waren vollkommen leer. Die Bursa oder das 
Receptaculum war dagegen mit einem frischen Spermaballen ge- 
füllt, der noch zum Teil im Blasenstiel steckte und nach vorn den 
Boden der Blase noch nicht erreicht hatte. Unterhalb der Sperma- 
massen aber, in dem also freien Raum der Blase, lagen mehrere 


338 


Ernst Eckardt, 


Eier, von denen zwei deutlichst je eine Richtungsspindel und 
Polstrahlung zeigten (Textfig. 69). Leider läßt die unvollkommene 


Fixierung nicht genauere zytologische 
Angaben zu. Es ist also nicht zu 
sagen, ob es sich um die Bildung eines 
Richtungskörpers, also eine Reifungs- 
phase, oder um die Kernspindel mit 
den beiderseitigen Kernsegmenten, 
deren Zahl wieder 24 zu betragen 
scheint, handelt. Letzteres wäre also 
eine Phase bereits nach der Befruch- 
tung. Im Deutoplasma sind außer- 
halb der Spindelsphäre noch dichtere, 
chromatinähnliche Elemente sichtbar, 
die jedoch nicht genau zu identi- 
fizieren sind. 

Das Wesentliche des ganzen 
Befundes liegt aber nicht in in der 


Textfig. 69. Rezeptakulum von jetzten Klärung ieder zvtoloeischen 
Vitrina pellucida mit 2 Eiern 8 | y Sn 


und einem Spermaballen. Feinheit in diesem Falle, sondern im 
folgenden: 
1. Wir finden reife oder eben befruchtete Eier an einer Stelle, 


os 


for) 


wo sie bisher noch nie beobachtet wurden. 

Das Receptaculum ist der Ort, wohin bei der Copula, 
wie ich beweisen kann und bereits für andere Arten sicher- 
gestellt ist, das fremde Sperma primär ergossen wird. 
Die Eier müssen durch den Blasenstiel, und zwar zeitlich 
vor dem Spermaballen, der noch von der später erfolgten 
Kopulation her, den Eingang verstopft, in die Blase ge- 
langt sein. Eine andere Verbindung zum Genitaltrakt 
existiert nicht. 


. Ein zufälliges Verirren der Eier bei der Eiablage schließt 


sich daraum aus, weil sie dann bereits die Hüllschichten, 
die Eiweißdrüse und Ovidukt bilden, besitzen müßten. 
Keine Beobachtung an allen anderen Serien spricht dafür, 
daß die Befruchtung sich in anderer Weise vollzieht. 

Es läßt sich durch Messung feststellen, daß das Lumen der 
Befruchtungstasche überhaupt zu enge wäre, um reife 
Eier von Vitrina aufzunehmen, im Gegensatz zu Helix 
pomatia, wo nach MEISENHEIMERs Zeichnung wenigstens 
einige Dutzend Eier und Spermamassen nebeneinander 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 339 


Platz finden. Die lichte Weite der Vesikula beträgt 
nämlich 50 u. Der größte Durchmesser reifender Eier, 
in der Zwitterdrüse gemessen, 60 y. 

Es scheint mir hier eine Entwicklung mit höherer Differen- 
zierung wie Verschiebung der Beiruchtungsstelle vorzuliegen, in 
der Vitrina pellucida entschieden den niedrigeren Platz einnimmt. 
Der ursprüngliche Ort der Eibefruchtung scheint wirklich die 
Bursa oder das Receptaculum zu sein. Denn nur so vermag 
ich die Einrichtungen zu verstehen, die SIMROTH (53) anführt 
und zum Zwecke der Selbstbefiruchtung deutet. 


Sie finden sich sämtlich bei primitiven Pulmonaten. Es sind: 

bei den Vaginuliden — eine Verbindung zwischen Bursa 
(Rezeptakulum) und Samenleiter; 

bei Zonites und einigen Testacellen ein Kanal zwischen 
Penis und Bursa. 


Was hätten nun die Kommunikationen für Zweck, wenn bei 
diesen Arten nicht die Bursa der Ort der Befruchtung wäre? Und 
zwar handelt es sich in diesen Fällen um Selbstbefruchtungs- 
mechanismen, denn sonst würde die Verbindung der Bursa mit 
den Leitungswegen des eigenen Samens unverständlich. 


Die erwähnte Einrichtung bei einzelnen Clausilien und indi- 
viduell bei Heliciden (Atavismus!), nämlich ein Kanal zwischen 
Bursa und Vesikula erscheint in der Perspektive als eine Art 
anatomischer Mittelstufe. Ebensogut ließe sich freilich die letzte 
Bildung als progressiv gegen Helix pomatia z. B. auffassen, als 
Vereinfachung des Leitungsweges zwischen dem alten und neuen 
Ort der Befruchtung. Bei Vitrina ist der Blasenstiel weit, die Blase 
relativ sehr geräumig, die Vesikula dagegen sehr klein. Bei Helix 
pomatia liegen die Dinge gerade umgekehrt. 


Trotzdem nun bei V. pellucida die Tatsachen so stark dafür 
sprechen, daß die Eier in der Bursa befruchtet werden, müssen 
die daraus folgenden weiteren Annahmen starken Zweifel begegnen. 
Es wäre nämlich nötig, daß die Eier wieder in den oberen Teil 
des Ovidukt, zum mindesten aber in die weiblichen Leitungswege 
gepreßt würden, wo die Eihüllen erst gebildet werden. Dieser 
Gedanke hat aber offenbar seine große Schwierigkeit, denn wenn 
von Spermatozoen auch solch Emporwandern in ähnlicher Form 
allgemein bekannt ist, fehlt für solch Hin und Her von Eiern doch 
jeder Beleg, so daß man nicht einmal zu einem Analogieschluß 
Berechtigung hat. In gleicher Weise läßt die topographische Lage- 


Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 22 


340 Ernst Eckardt, 


rung der drüsigen Teile des Ovidukts, die die Eihüllen zu bilden 
haben, diese Art des Befruchtungsvorganges vorläufig unnatürlich 
erscheinen, solange nicht tatsächliche Beobachtung uns anders 
belehrt. 

Aus den gegebenen Daten bleibt die ganze Frage noch un- 
gelöst, die Sachlage ungereimt. 

Dabei aber behalten die angeführten Tatsachen doch ihre 
beweisende Kraft und dürfen nicht als anormaler Fall etwa igno- 
riert. werden. 

Es wäre nun ferner einmal experimentell zu untersuchen in 
welcher Weise sich die Selbstbefruchtung bei isoliert 
erzogenen Schnecken vollzieht. Daß sie vorkommt, ist 
durch KünkEL bei Limaciden und Arioniden experimentell er- 
wiesen. Daß sie auch in der Freiheit eine Rolle spielt, dafür sprechen 
die oben genannten Einrichtungen bei Vaginuliden, Zonitiden und 
Testacellen und noch beweiskräftiger folgende Tatsachen nach 
SIMROTH (95): 


Bei der tropischen Form von Agriolimax laevis ist gelegent- 
lich Ausfall des Penis beobachtet. 

Bei Raublungenschnecken Wegfall der Reizorgane. 

Bei gewissen Heliciden ist der Epiphallus, in entgegengesetzter 
Richtung in ganzer Länge mit dem Penis verbunden, 
so dab der Penis nicht mehr ausstülpungsfähig sein soll. 


Und man darf ferner nicht vergessen, daß auch in der An- 
nahme der MEISENHEIMERSchen Darstellung des Gesamtaktes 
Schwierigkeiten liegen. 

Sie fordert nämlich das keineswegs belegte restlose Ausstoßen 
des eigenen Samens vor der Überwanderung der fremden Spermato- 
zoen aus der Bursa in die Vesikula, wenn anders die Kopulation 
nicht vollkommen überflüssig erscheinen soll. Es wird sich nun 
nie absolut beweisen lassen, ob Spermamassen in der Vesikula 
vom selben Tiere, wo sie bei Ausfall der Kopula zur Selbst- 
befruchtung reserviert gehalten wurden, stammen oder von einem 
Artpartner. Das Funktionieren der Fremdbefruchtung in der 
Vesikula setzt also ein zuverlässiges Arbeiten der Protandrie vor- 
aus, und das Vermögen des Organismus, nach einer Kopulation 
respektive nach der Kopulationsperiode allen eigenen Samen ent- 
fernen zu können, bevor der fremde überführt wird. 


Damit steht aber in Widerspruch, daß V. pellueida noch 
kopuliert, während sie bereits Eier ablegt, was ich durch Beobach- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 341 


tung feststellen konnte. (Ebenso finden sich in der Vagina, nicht 
in der Samenrinne, bei einem in der Copula fixierten Tiere Spermato- 
zoen.) Es wird damit für meine Auffassung immer wahrschein- 
_ licher, daß wir es bei der ganzen Frage mit einer anatomischen, 
nicht phylogenetischen Entwicklungsweise zu tun haben, in der der 
ursprüngliche Ort der Fremdbefruchtung die Bursa ist, worauf 
so manche nach den Genitalien primitive Pulmonaten, wie eben 
die Vitrinen hindeuten. Die Eier, die in ganz kleinen Posten ab- 
gesetzt werden, könnten dann in dem unteren Ende der Vagina 
durch eine zeitlich verschiedene Sekretion der drüsigen Teile ihre 
Hüllen empfangen. Und erst bei anderen, wie höheren Formen 
erfolgt eine Verschiebung der Befruchtungsstelle nach dem oberen 
Teile des Genitaltraktes, wo zuerst die Vesikula noch zu klein und 
gering entwickelt ist, daß sie nur als Samentasche dienen kann 
und im Vorbeigleiten die Eier befruchtet werden analog den Ein- 
richtungen bei höheren Insekten. Ständen nicht die bei V. pellu- 
cida gemachten Befunde dagegen, so würde ich für Vitrina diese 
Deutung in Anspruch nehmen. Es wäre als letzte Möglichkeit, 
den abnormen Befund aufzuklären, nicht ausgeschlossen, daß die 
Eier im Receptaculum von V. pellucida gar nicht vom Tier selbst, 
sondern von dem Begattungspartner stammen, wo sie bei der 
Spermaentleerung zufällig aus der Zwitterdrüse mitgerissen worden 
sind. Aber auch das ist nur eine Annahme, denn der Gegenbeweis 
fehlt. Ebensowenig kann ich die Deutung MEISENHEIMERS für 
diesen Fall berechtigt finden. 

Er vermutet, daß das Tier sich in der Eiablage befand und 
gleich danach kopulierte, was bei Vitrinen vorkommt, und daß so 
Eier, die in den unteren Endwegen lagen, zufällig mit dem Sperma- 
ballen in das Receptaculum geschoben worden sind. Es fehlen 
den Eiern aber ja die Hüllen, die es besitzen muß, um abgelegt 
werden zu können! Die sozusagen modernsten oder jüngsten 
Heliciden, wie Helix pomatia, bieten endlich die gegenwärtig voll- 
kommenste Ausbildung der Vesikula als Befruchtungstasche. 


Vas deferens und der Penis. 


In Bronns Klass. und Ordg., Mollusca, Bd. III, Pulmonata 
von SIMROTH (53) findet man folgende Angabe: 

Der Penis von V. pellueida, der aller Drüsen und Reizorgane 
ermangelt, zeichnet sich durch eine äußere Muskelscheide aus, die 


bis zum Eintritt des Samenleiters heraufreicht. Eine seitliche 
N 92x 


342 Ernst Eckardt, 


Wulst mag als Glans dienen; dazu untere Reizpapillen, von ähn- 
licher Chondroidstruktur wie die Zähne der Oncididen. 

In Tayror (69) lautet die knappe Beschreibung: The vas 
deferens soon after leaving the conjoined ducts is bent upon itself 
and also runs parallel with and close to the penis theath, to which 
it is closely bound by a thin muscular sheath; the penis sheath 
is apparently formed by a simple thickening of the vas deferens, 
but its lumen isnotcentral, being nearer the outer wall, and distally 
is of a glandular structure, separable into an upper and a lawer 
portion, the vas deferens entering at the point of junction, the 
upper glandular section and omesided swelling kannot be explained 
as a flagellum as the retractor is affixed at that point. 

Das sind die wesentlichsten Angaben, die darüber existieren. 
Sie bedürfen verschiedener Erweiterungen wie Korrektur. 

Der Penis liegt stets rechts außerhalb auf der Oberseite der 
Genitalien. Bei Tieren, die noch nicht kopuliert haben, ist er tief 
und fest in die Oberfläche der Oviduktwülste eingebettet (Fig. 88). 
Der Samenleiter geht erst relativ spät vom Ovidukt ab, so daß 
die Vagina sehr kurz wird. Er läuft auf der Innenseite des Winkels, 
den Vagina und Penis miteinander bilden, herauf bis zur Basis 
des Atriums. Hier ist ringförmig um die Penisbasis der bei SIM- 
ROTH wie TAyLor erwähnte Muskelschlauch angeheftet. Das Vas 
deferens tritt an seiner unteren Grenze in ihn ein, so daß man bei 
der Sektion zunächst glaubt, er eröffnete sich bereits in das Penis- 
lumen selbst. Öffnet man dagegen die Muskelhülle oder untersucht 
Schnitte, so erkennt man, wie der Samenleiter eng parallel der 
eigentlichen Penisscheide bis zu deren oberen Ende verläuft und 
erst an deren Pol mit jähem Knick um 180° in diese eintritt. Dieser 
Knick legt sich bei der Kopulation natürlich in eine Gerade. Der 
histologische Aufbau des Samenleiters ist ziemlich gleichförmig, 
seine Gestalt ebenfalls nur ganz wenig differenziert. Kurz nach der 
Abschnürung vom Ovidukt erweitert sich sein Lumen etwas, 
doch nicht charakteristisch genug, um diesen leicht verdiekten 
Teil etwa als Patronenstrecke zu bezeichnen, wo sich das für eine 
Kopulation gewöhnliche Maß von Sperma ansammelt. Vor dem 
Eintritt in den Penis verengt sich der Schlauch wieder, um dann 
vollkommen glatt und ebenmäßig in erstere überzugehen. Die innere 
Wandung ist wie der oberste Teil der Samenrinne, bereits von 
Flimmerepithel aus ziemlich hohen Zellen ausgekleidet. Der 
untere Teil ist in der verdiekten Region von äußerst kräftiger 
Zirkulärmuskulatur umgeben. Diese nimmt nach oben hin ab und 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 343 


an ihre Stelle treten teilweise zahlreiche, einzellige Schleimdrüsen, 
die sich, je näher der Penis selbst kommt, immer mehr ver- 
mehren. 

Der Penis ist in der Regel ein kolbiger, gegen den Helixtypus 
gedrungener Körper, dessen grobe innere Morphologie im TayLor 
ganz richtig geschildert wird, während Sımrorns kurz zitierte 
Notiz darüber nur teilweise zutrifft. Er ist durchweg drüsiger 
Natur, deren großzellige Elemente in einem bindegewebigen Netz- 
werk, durch das auch Muskelfasern, jedoch nur spärlich, kreuzend 
liegen. Die Drüsenzellen liegen in mehreren Schichten unregel- 
mäßig hintereinander und ereießen ihr Sekret, das stets die schon 
beschriebenen, stark färbbaren Körnchen enthält, ausschließlich 
in das innere Lumen, das bei der Copula ja oberflächlich im weib- 
lichen Teile zu liegen kommt. Auch das Epithel dieses Lumens, 
ein mittleres Zylinderepithel, vermag zu sezernieren, in analoger 
Weise wie die Wände des Receptaculums. Ein eigentliches Schwell- 
gewebe, das die Wände des Penis selbst auftreiben könnte, vermag 
ich nur in ganz geringer Entwicklung am vollkommen reifen Organ, 
das schon zur Copula gedient hat, festzustellen. Sımrortns An- 
gabe, die sich meines Erachtens schon im eigenen Text etwas 
widerspricht, finde ich darum nicht bestätigt, denn die Drüsen 
überwiegen bedeutend und Chondroidgewebe fehlt, wie gesagt, 
fast ganz. Von Chondroidbildungen, wie bei den Oncidiiden, läßt 
sich vollends nichts auffinden. Wohl aber ist die Wandung im 
ganzen verschieden. Auf einer Seite ist sie gleichmäßig stark 
von der Basis bis zur Penisspitze. Ihr gegenüber aber verdickt sich 
das Gewebe zu einem hohen, gewölbten Polster, das mit freier. 
breiter Spitze zungenförmig im oberen Teile endet. Es ist das der 
Teil, den SImrorH# als vermutlich der Glans gleichwertig bezeichnet. 
Durch ihn wird das Lumen auf die Seite gerückt und das ausge- 
stülpte Penis muß dann eine unsymmetrisch-säbelförmige Ge- 
stalt haben. 

Das oberste Stück, etwa ein Sechstel der Gesamtlänge, ragt 
über die locker umhüllende Muskelscheide hinaus. Auch dieser 
Teil ist vollkommen drüsiger Natur und zur Hälfte an seiner Spitze, 
zum anderen Teile an dem Knie des Samenleiters faßt der Penis- 
retraktor an, der quer über den Ovidukt oberhalb hinweg an der 
Grenze zwischen diesem und der Eiweißdrüse hinab zum Kolumellar- 
muskel läuft, mit dem er aber nur ganz unvollkommen verschmilzt. 
Schon F. Wiesmann hat auf diese Tatsache als auf ein immerhin 
primitives Merkmal aufmerksam gemacht. 


544 Ernst Eckardt, 


An der Basis des Penis geht das drüsendurchsetzte Gewebe, 
das hier nur muskelreicher wird, in den drüsigen Grund des Blasen- 
stiels und allgemein ins Genitalatrium über. 

Hier befindet sich, zwischen Penis und Blasenstiel, ein win- 
ziges Divertikel von ca. 0,5 mm Länge. Es ist mit auffällig hohen, 
schmalen Zylinderzellen, ganz wie der Blasenstiel, ausgekleidet und 
entbehrt jeder sonstigen Differenzierung. Nichts weist darauf 
hin, ja seine Lage widerspricht dem, daß wir es als ein Rudiment 
der Pfeildrüse, die wir bei V. elongata und brevis kennen lernen, 
aufzufassen haben. 

Das Genitalatrium ist ein kräftiger, breiter Schlauch, der 
sich hinten verbreitert und ca. 1 mm Länge besitzt. Seine Wände 
sind von kräftigen Muskelfasern durchkreuzt und deren Maschen, 
im vollkommenen Gegensatz zu SIMROTHS Angabe, mit 
schlauchförmigen Drüsen dnrchsetzt, die morphologisch ganz und 
gar den Eiweißdrüsen der Haut gleichen (Taf. IV, Fig. 11). Sie 
öffnen ihre Hälse durch das flimmerlose Epithel der Wandung ins 
Innere des Atrium, das bei der Copula ebenfalls nach außen ge- 
kehrt wird. Zwischen Atrium und innerer Leibeswand spannen 
sich Muskelbündel, die als sekundäre Retraktoren zu wirken ver- 
mögen. 


Die Kopulation von V. pellueida. 


Es gelang mir in einem Falle, eine Kopulation von V. pellu- 
cida zu fixieren und die anatomischen Verhältnisse zu untersuchen. 
Die gegenseitige Stel- 
lung der Tiere ist in 
Textfig. 70 wiederge- 
geben. Im Leben war 
Nr.2, das kleinere Tier, 
nicht so stark dorsal 
übergedreht. Wie schon 
aus dieser ersten Ab- 
bildung ersichtlich ist, 
ist das ganze Genital- 
atrium bis zu seiner unteren Wurzel in der Körperwand blasen- 
artig ausgestülpt. 

Durch Sektion legteich nun bei dem kleineren Tier den inneren 
Situs frei und erhielt dadurch das Bild (Textfig. 71). Wir sehen den 
Penis des Partners im unteren Teile des Blasenstiels von Tier 2 (73). 


Textfig. 70. Kopula von Vitrina pellucida. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 345 


Rechts neben Blasenstiel, verläuft der Retraktor, und das Vas- 
deferens, vom Penis,, der durch Penis, verdeckt wird. Die 
Peniswurzeln gegen das Atrium markieren sich durch eine leichte 
Ringfalte (Textfig. 71 RF). 

Genaueren Aufschluß gewährte sodann die Schnittserie, die 
auf der Höhe der Zwitterdrüse, von hinten her beginnend, zunächst 
transversal bis zur Höhe des Bursastiels durch Tier 1 angefertigt 
wurde. 

Der letzte Teil, der die Verkettung der Kopulationsorgane 
direkt faßte, wurde sagittal geschnitten, um ein Längsprofil des 
ausgestülpten Penis zu bekommen. 

Die oberen Teile des Genitaltraktus waren von dem Kopula- 
tionsvorgang nicht merkbar beeinflußt. In dem Ovidukt und der 
Samenrinne von Tier 1 lagen noch spärliche Spermamengen, ver- 


Textfig. 71. Situs des Pe- Textfig. 72. Schnittbild der gleichen Ver- 
nis in den Geschlechtswegen hältnisse mit Berücksichtigung der Drüsen - 
des Partners. verteilung. 


mutlich ein Überschuß des nötigen, in den Partner zu überführenden 
Samens. Tier2 hatte das Sperma bereits in das Receptaculum, 
ergossen. Vorn trug der Ballen eine stärker gefärbte Schleimkappe, 
der ganze hintere Hauptteil war flüssig-hüllenlos. 

Das meiste Interesse boten die Sagittalschnitte. Ich gebe 
ein Situsbild in Textfig. 72, das aber leider nicht alle Verhältnisse 
zeigt. 

Am Penis wird nur der drüsige, eigentliche Peniskörper aus- 
gestülpt. Die ihn umhüllende Muskelscheide bleibt gestreckt im 
eigenen Atrium liegen (MuSch). Das Vas deferens öffnet sich nicht 
zentrisch-polar in der Penisspitze, sondern die Öffnung wird durch 
das beschriebene, unsymmetrische Drüsenkissen leicht nach hinten 


346 Ernst Eckardt, 


an die Seite gerückt. Der Penisretraktor reicht natürlich mit dem 
Samenleiter bis an jene Mündungsstelle. Die Vagina öffnet sich 
frei neben dem vom Penis belegten Blasenstiel, ohne jedoch irgend- 
wie aktiv beansprucht zu sein. Alle beteiligten, drüsigen Gewebe 
zeigen nun das von mir jemals beobachtete Maximum sekreto- 
rischer Tätigkeit. 

Die Sekretion verteilt sich auf Epithelzellen und die schlauch- 
förmigen, großen Bindegewebszellen, die das Penisinnere erfüllen 
und die Ränder des Atriums besetzt halten. Ich habe in Textfig. 72 
die sezernierenden Zonen durch verschiedene Schraffierung unter- 
schieden. Die einfache Schraffur bezeichnet Epithel-, die gekreuzte 
Bindegewebszellen. 

Die Maximalproduktion von Epithelzellen findet am inneren 
Rand des Blasenstiels, wo dieser an die Basis des eigenen Penis 
grenzt (Or,), statt. Hier übertrifft die Höhe der Sekretsäulen, die 
größtenteils noch über ihren Abscheidungszellen stehen, die Zell- 
höhe selbst um das Vier- bis Fünffache. 

Ähnlieh mächtige epitheliale Sekretion besteht auch auf der 
Seite des Penis, die dem Drüsenpolster abgekehrt ist und bei der 
Kopulation scheinbar dauernd gegen den äußeren Rand des Blasen- 
stiels zu liegen kommt. Hier sezerniert dafür der Randbelag des 
Blasenstieleingangs weniger, so daß sich Penisoberfläche und Blasen- 
stielwand wechselseitig ergänzen. Daß gerade hier am Blasenstiel- 
eingang die Schleimabscheidung überhaupt am stärksten ist, ist 
ja ohne weiteres verständlich. 

Das Sekret der Drüsenzellen im Penis und letztem Teil des 
Samenleiters und das der Epithelzellen ist verschieden. Ersteres 
hat eine vollständige Übereinstimmung mit dem der Schleimzellen 
der Körperhaut, soweit hier der Vergleich nach gemeinsamer 
Schnittdicke, Fixierung und Färbung eine Kritik gestattet. Die 
Abscheidung der Epithelzellen dagegen ist eine stärker licht- 
brechende, fett- oder glykogenähnliche Substanz, die kurz nach 
dem Austritt aus der Zelle sich noch färbt, weiter entfernt ein 
goldgelbes, emulsionartiges Aussehen besitzt, ähnlich den Ferment- 
tröpfchen in Speicheldrüse und Leber. 

Durch diese ungeheure Tätigkeit der Drüsenzellen innerhalb 
einer relativ kurzen Zeit erschöpft sich nun ihr Vermögen so sehr 
und merklich wie das jedes Gewebes im tierischen Körper nach 
außergewöhnlicher Leistung. Untersucht man einen Penis histo- 
logisch ganz kurz nach der Kopulation, so findet man die Zell- 
räume dürftig, blaß und fast leer, die Zellkerne haben an Größe 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 347 


bedeutend abgenommen und ihre kräftige, runde Form ist zeitlich 
zu einer gelappten, unregelmäßigen Gestalt verkümmert. 


V. diaphana Drar. VW. diapkana affinis-Lauchagrund (Wen.). 


Die Genitalien dieser ersten Vitrine vom Osthang des Insels- 
berges entsprechen nach dem Vergleich mit den bisherigen Angaben 
SIMROTHs wie F. WIEGMANNS so denen der typischen V. diaphana, 
die SIMROTH nach Exemplaren aus dem Auwald bei Leipzig, 
F. WIEGMANnN nach Material aus dem Harze bekannt geworden 
sind, daß ich auch das Exemplar, was ich untersuchen konnte, 
als Normaltypus für V. diaphana beschreiben kann. 


Die Vitrine WıEGMAnNns aus dem Lauchagrunde unterscheidet 
sich nur ganz geringfügig nach den Genitalien von ersterer. Ich 
vermute, daß sie F. WIEGMANN nur darum so aufgefallen ist, weil 
er sie nach den Artvertretern aus Bayern, die eine Pfeildrüse be- 
saßen und die eventuell falsch bestimmt waren, untersucht hat. 


Als Haupteigentümlichkeit für den Typus des Genitaltraktes 
von V. diaphana ist eine starke Entwicklung der männlichen Teile 
zu bemerken, der die weiblichen nicht gefolgt sind. Alle Unter- 
schiede, die sie etwa gegen V. pellucida bietet, lassen sich unter 
dieses Generalmerkmal unterordnen (Textfig. 73 u. 74). 

Ich gebe der Kürze wie Übersichtlichkeit wegen die Diffe- 
renzen wie Parallelen mit V. pellucida in einzelnen Punkten. 


Die Zwitterdrüse hat die nämliche Lage und den gleichen Bau. 
Der Zwittergang ist relativ länger und stärker geknäuelt. 


Ihm sitzt als langer, säbelförmig gebogener Blindsack mit 
kolbig verdicktem Kopfe die schwarz pigmentierte Vesikula auf. 
Sie ist größer, so daß sie auch bei voll entwickelter Eiweißdrüse 
noch aus dieser hervorragt. Die Pigmentierung ist am Ireien, 
nicht bedeckten Ende am intensivsten. Ich vermochte sie an dem 
einen Stück, das mir vorlag, leider nur auf Sagittalschnitten zu 
untersuchen. Sie besteht im Prinzip wieder aus zwei nebeneinander 
liegenden Lumina, die an der Spitze durch einen Kanal kommu- 
nizieren. Am unteren Ende bildet der Zwittergang noch ein scharfes 
Knie, das als Tasche in die Mündung der ausgezogenen, eigentlichen 
Vesikula ragt. Hier würden Eier Platz finden können. Die oberen 
Schläuche der Vesikula sind mit einem mittleren Zylinderepithel 
mit sehr langen Flimmern ausgekleidet. Oberhalb, an der Ver- 
breiterung des Spermoviduktes, der zunächst noch als einheit- 


348 Ernst Eckardt, 


licher Spalt wie ein Sinus gebuchtet ist, mündet die Eiweißdrüse 
mit zwei Gängen ein. 

Sie war bei dem Tier im September noch außerordentlich 
klein (Textfig. 73). Histologisch bot sie nichts Besonderes. Anders 
der Ovidukt. Er ist von der Höhe der Eiweißdrüse ab, auf der 
ersten Hälfte rings von kurzen, schlauchförmigen Drüsenzellen 
umlagert mit großen, runden Kernen, wie wir sie bei V. pellucida 
in seinem unteren Teile kennen lernten. Es ist aber nicht unwahr- 
scheinlich, daß sich diese Zellen noch zu den großen, blasigen 
Zellen, die die dieken Wandungen bei V. pellucida zusammen- 
setzen, mit beginnender Geschlechtstätigkeit differenzieren. Das 


Textfig. 73 u. 74. Genitalien von Vitrina diaphana. 


untersuchte Tier zeigte nur auf der Mitte des Ovidukts unregel- 
mäßig blasige Auftreibungen der Wandung, die histologisch den 
Verhältnissen bei V. pellucida entsprachen. 

Die Prostata reicht bis an die Eiweißdrüse hinauf und ist 
nach der Zahl ihrer Tubuli wesentlich mächtiger. Dazu ist auch 
die Samenrinne, in die das Prostatasekret aus den Tubuli in starken, 
flimmernden Kanälen in Abständen mündet, von Anfang an cha- 
rakteristisch ausgebildet. In den Tubuli fallen gewisse Zellen 
zwischen den normalen Drüsenzellen auf, die größer sind, ab- 
gerundete Form und einen chromatinarmen Kern haben. Es 
scheinen mir Drüsenzellen auf einer Ruhephase zu sein. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 349 


Der Samenleiter gliedert sich etwa auf gleicher Höhe wie 
bei der vorigen Art vom Ovidukt ab und verläuft ebenfalls unter 
der Achsel, die Penis und Vagina miteinander bilden. Er wird 
auf der Biegungsstelle durch ein zartes Muskelband (MB) ge- 
halten. Der rechte Ommatophorenretraktor kreuzt direkt zwischen 
Vagina und Penis hindurch (Fig. 20). Die Basis des Blasenstieles 
liegt nicht zwischen Vagina und Penismündung, sondern außer- 
halb neben der Vagina. Der Blasenstiel ist länger, die Endblase 
relativ klein. 

Der Penis beansprucht die breiteste Ansatzstelle am Genital- 
atrium. Er muß durch seine stattliche Größe im Verhältnis zu 
den anderen Teilen auch sonst sofort ins Auge fallen. Histo- 
logisch wie morphologisch besitzt er einen komplizierteren Bau 
als der von V. pellucida. SIMROTH hat in der Arbeit von 1890 (62) 
eine Abbildung von ihm gegeben, die aber, nach einem Total- 
präparat angefertigt, nicht alle Verhältnisse richtig darstellt. 

Im Schnitt läßt sich sofort ein vorwiegend muskulöser unterer 
Abschnitt und ein oberer drüsiger Teil unterscheiden. Das Vas de- 
ferens mündet nun nicht, wie 
SIMROTH und WIEGMANN an- 
geben, auf halber Länge in 
ihn ein, wie es nach der Ein- 
trittsstelle von außen schei- 
nen möchte. Ebensowenig aber 
auch polar wie bei V. pellu- 
cida, sondern etwa auf vier 
Fünftel seiner Länge geht es 
in einem Winkel, den das 
distal gelegene Drüsenkissen 
gegen die übrige innere Ober- 
fläche bildet, in das innere 
Lumen über. Ich gebe in 
Textfig. 75 einen halbschema- 
tischen Durchschnitt. Das 
ganze Organ erwies sich be- B 
reits im September vollkom- Textfig. 75. Schnitt durch den Penis 
men entwickelt, vor allem in von Vitrina diaphana. 
der Sekretionsfähigkeit seiner 
Drüsen. Das beweist, wie mächtig die protandrische Entwick- 
lung der der weiblichen Teile, wie besonders der Eiweißdrüse, 
vorauseilt. 


350 Ernst Eckardt, 


Die stark muskulösen Wandungen seiner Basis verschmälern 
sich distal und umgeben die obere Hälfte als eine freie, lockere 
Muskelhülle, die sich jedoch am Ende blindsackartig schließt und 
hier mit dem breiten, kräftigen Retraktor verwächst, der mit 
seiner Hauptmasse aber an dem inneren, drüsigen Kopf des Penis 
selbst angreift. 

Diese Sachlage macht es aber wahrscheinlich, daß die Muskel- 
hülle, die starke Längsbündel hat, einmal sich an der Ausstülpung 
aktiv beteiligt wie schließlich selbst mitausgestülpt wird, was bei 
V. pellueida nicht der Fall war. 

Die innere Oberfläche, ein Zylinderepithel, ist in viele krause 
Falten gelegt, die im Querschnitt den Eindruck von Zotten machen 
(Textfig. 75). 

Im unteren Teile ist es überall von kleinen einzelligen Schlauch- 
drüsen unterlagert, deren Sekret häufig zwischen den Epithel- 
zellen eine Blase bildet, so dab diese auseinandergetrieben werden. 
Zwischen peripherer Muskelwand und innerem Epithel ist ferner 
hier ein charakteristisches Schwellgewebe entwickelt, das auch 
die Leistengebilde durchsetzt, die bei der Erektion sicherlich als 
Reizkörper wirken. Hier hat SımrorTH auch einen Kranz von 
Zähnen gesehen, den er in seiner Abbildung des Penis (62) 
einzeichnet. Ich treffe ähnliche Gebilde, die in zwei Reihen über- 
einander einseitig entwickelt sind und aus reinem Chondroid- 
gewebe bestehen. Sie kommen also als besondere Differenzierung 
dieser Region zu der als Reizkörper wirkenden Fläche hinzu. 
Der distale Teil des Penis ist von einem mächtigen Lager riesiger 
Drüsenzellen eingenommen, die auf der gewölbten Fläche des 
erwähnten Kissens sämtlich ausmünden. Sie sezernieren in feiner 
Tröpfchenform eine stark lichtbrechende Flüssigkeit, die mit dem 
Sekret der großen runden Zellen in der Penisspitze von V. pellucida 
identisch zu sein scheint, soweit hier die ganz verschiedene Fixierung 
ein Urteil erlaubt. Aber auch morphologisch gleichen sie jenen, 
die nur etwas kleiner sind. Zu beiden Seiten des Kissens trägt 
das Epithel starke Flimmern, die einen geregelten Abfluß be- 
wirken sollen. 

Die Tatsache nun, daß wir diesen Drüsenabschnitt im Penis 
schon in geringerer Mächtigkeit bei V. pellucida antreffen, wie wir 
ihm in ganz ähnlicher, nur quantitativer Differenz bei V. elongata 
und V. brevis begegnen werden, zeugt dafür, daß er in keinem 
Falle als sekundäre Anhangsdrüse bezeichnet, noch viel weniger 
mit der Pfeildrüse homologisiert werden kann. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 351 


Erstens wird sich die Pfeildrüse histologisch verschieden er- 
weisen. 

Zweitens besitzen ja V. elongata und V. brevis die Pfeil- 
drüse und damit schließt sich definitiv aus, in dem Drüsenabschnitt 
des Penis noch ein Homologon zu jener zu sehen. 

Als wesentlichen Charakter für V. diaphana fanden wir 
also die maximale Entwicklung der männlichen Teile unter den 
Vitrinen überhaupt. 

Für die Vitrina WIEGMANNS aus dem Lauchagrund finde ich 
nun in dessen eigenen Notizen, die mir vorliegen, überhaupt keinen 
Unterschied in den Genitalien von der typischen Art. 

Die Erklärung für WıeGmAanns Annahme, es handle sich um 
eine neue Art oder Form, sehe ich darin, daß er die Vitrine aus 


Textfig. 76a u. b. Genitalien von zwei verschiedenen Typen von Vitrina 
diaphana aus dem Lauchagrund. 


dem Lauchagrund zeitlich nach den angeblichen V. diaphana 
:us Bayern (mit Pfeildrüse!) und vor den Artvertretern aus dem 
Harze kennen lernte. 

Ich bilde zwei Genitaltrakte von Tieren aus dem Laucha- 
grunde, die ich selbst sammelte, ab. Textfig. 76a stammt von 
einer großen, grauen, Textfig. 76b von einer kleineren, dunkel- 
schwarzblauen V. diaphana. Beide Tiere sind an genau der- 
selben Stelle nebeneinander gefunden. 


352 Ernst Eckardt, 


Wir erkennen zwei Unterschiede: 

Beim ersten Tier umschlingt das Vas deferens die Vagina, 
was bei der Normalform nicht der Fall ist. Die Samenblase (Bursa) 
ist etwas kürzer und bei dem grauen, also in der Hautfärbung 
helleren Tiere pigmentiert. Beim zweiten Tier, mit dem großen 
Pigmentreichtum der Haut, fehlt das Pigment auf dem Recep- 
taculum. Damit ist nebenher wieder ein Moment für meine Deutung 
der Pigmentfrage bei Landgastropoden gegeben. 14 

Bei dem zweiten Tier verläuft der Samenleiter normal, da- 
gegen nicht die Muskelscheide am Penis nicht geschlossen zur 
Spitze. Vielleicht eine Folge wiederholter Copula’? 

Die Schnittserien durch die entsprechenden Tiere boten 
nichts Neues. 

Beide Formen differieren offenbar geringfügig von der 
Normalform. Am stärksten die erste, bei der der Samenleiter die 
Vagina umschlinst. Die Unterschiede bleiben aber so klein, daß 
nicht einmal mit Sicherheit eine lokale Varietät daraus zu machen ist. 

Vornehmlich aber ist festzuhalten und zu betonen, daß die 
V. diaphana affinis F. WIEGMANNs nach dem, was ich aus seinen 
Manuskripten entnehmen kann, sich nach den Genitalien nicht 
von der Normalform unterscheidet. 

Schalenform, Färbung und Größe aber, auf die WIEGMANN 
meines Erachtens zu großen Wert legte, sind zum mindesten bei 
den Vitrinen stets unsichere Faktoren. 


Die Formen mit Pfeildrüse. 
V. elongata. V. brevis. 


Am genauesten konnte ich die erste Art untersuchen, von 
der mir genügend frisches Material, verteilt auf verschiedene 
Jahreszeiten, zur Verfügung stand. Die Exemplare von V. brevis 
waren durch langes Lagern in hohem Alkohol für die Sektion 
nicht recht geeignet. Auf den Schnittserien zeigte sich, daß sie 
vor der Fortpflanzungsperiode gesammelt waren. Darum wird 
sich leider der Vergleich nicht in allen Teilen gleichmäßig scharf 
durchführen lassen. 

Das Hauptinteresse für diese Formen dreht sich bei SIMROTH 
vornehmlich, wie aber auch bei WIEGMAnN um den für beide Arten 
charakteristischen Appendix am Genitaltrakt, die von SIMROTH 
vielleicht mit genetischer, sicher nicht physiologischer Berech- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 353 


tigung als Pfeildrüse bezeichnete Anhangsdrüse. Die bisherige 
Ungeklärtheit der Sachlage, bedingt durch ungenügende Unter- 
suchung, macht es nötig, daß auch unsere Hauptbeschreibung und 
Diskussion diesem Organe gilt. 

Im wesentlichen richtige Abbildungen des gesamten Genital- 
traktes sind für V. brevis und V. elongata von SIMROTH (62) ge- 
geben worden. Speziellere, die sich vor allem auf die Anhangs- 
drüse von V. elongata beziehen, gab F. WIEGMAnN (71). Skizzen 
für beide finden sich in seinen Manuskripten. 


Wir beginnen die Beschreibung der mannigfachen Unter- 
schiede gegen V. pellucida wieder mit der Zwitterdrüse. An- 
greifbar bleibt dabei freilich die Tatsache, daß man „vermutlich“ 
heterogene Elemente, also Arten, die nicht monophyletischen Ur- 
sprungs sind, überhaupt vergleicht. 

Die Zwitterdrüse ist bei beiden Arten ein festgeschlossener 
Körper mit nur leichten Kerben, nicht traubiger Form. Die ein- 
zelnen Acini der Drüse liegen 
also kompakt zusammen. 
Außerdem ist sie nach ihrer 
relativen Größe so entwickelt, 
daß die reduzierte rechte Leber 
nur noch als ein partieller Be- 
lag aus wenigen dünnen Läpp- 
chen den massigen Körper 
der Genitaldrüse bedeckt 
(Textfig. 77, ZwDr.). 

Der Zwittergang ist un- 
geschlängelt und ungeknäuelt. 
Das ist jedoch kein Artmerk- 
mal, denn nach den WiıeEc- 
MANnNschen Skizzen wie ei- 
genen Beobachtungen kommt 
auch ziemlich starke Schlän- 
gelung als lokale Kontrak- 
tionserscheinung vor, was ver- RR 
mutlich ganz allgemein gilt. Textfig. 77.  Genitalien von Vitrina 

Der Gang läuft an dem elongata. 
Kolumellamuskel entlang nach 
vorn und kreuzt vor dem Magen nach links hinüber zur Ei- 
weißdrüse. 


354 Ernst Eckardt, 


Er beginnt als dünner, schlanker Kanal, der sich bald er- 
heblich verbreitert. Diesen erweiterten Teil findet man in der 
Regel zur geeigneten Zeit, im November etwa, mit Sperma gefüllt 
und ich möchte ihn darum auch, wie BEck bei Buliminus, als Speicher 
des Samens auffassen. Er ist davon prall gefüllt bis ins Ge- 
biet der Vesikula, wo die morphologischen Verhältnisse ziemlich 
kompliziert werden. 

Soweit nämlich, wie das Sperma lagert, ist er auch histo- 
logisch symmetrisch gebaut. Ein einfaches Flimmerepithel kleidet 
das Kanallumen aus, das äußerlich von Ring- und Längsmusku- 
latur bedeckt ist. An der Stelle, wo das Sperma aufhört, faltet sich 
das innere Epithel zu sechs gleichmäßigen Leisten zusammen; 
darauf biegt der ganze Gang scharf nach vorn um. Die inneren 
Epithelzellen erhöhen sich allgemein mit einer durchgehenden 
Erweiterung des Lumens. Von den sechs Falten bleibt keine 
mehr sichtbar. Dagegen bildet die vom Atrium kommende Samen- 
rinne des Ovidukts hier oben eine hohe, überhängende Leiste 
aus, die sich schnell zu einem enghalsigen Blindsack, der eigent- 
lichen Vesikula von V. elongata, abschnürt. Die Vesikula ist also 
ein direkter Appendix der unteren Samenrinne und durch die 
hohe, kammförmige Leiste wird es offenbar den eigenen Geschlechts- 
produkten unmöglich gemacht, in die ihrer Bewegungsrichtung 
entgegengesetzte Vesikula abzuirren. Diesem Blindsack aber, 
der mit Sperma gefüllt war und einen einheitlichen, geraden 
Zylinder darstellte, liegt ein zweiter mit weiterem Lumen auf, 
der direkt mit dem Anfang des Ovidukts oder dem Ende des Zwitter- 
gangs kommuniziert. Beide Blindsäcke sind längs miteinander 
verwachsen, jedoch besteht keine direkte Verbindung zwischen 
ihnen. Der zweite Blindsack vermag nach seinen Größenver- 
hältnissen wohl als Stapelplatz für mehrere reifende Eier zu dienen 
(Textfig. 78). Ob es dazu gebraucht wird, bleibt freilich die Frage. 
Höchstwahrscheinlich dagegen ist für V. elongata die Annahme, 
daß die Eier beim Vorbeigleiten am Hals der eigentlichen Vesi- 
kula durch das hierher geleitete fremde Sperma befruchtet werden 
und danach in dem gerundeten Sinus, in den die Eiweißdrüse 
mündet, die erste Hülle gebildet wird. 

Die entsprechenden Teile bei V. brevis sind noch nicht ent- 
wickelt, trotzdem in der Genitaldrüse bereits Eier von ansehn- 
licher Größe liegen und die Samenbildung in vollstem Gange ist. 
Die Eiweißdrüse besteht oft aus einem konzentrierten Zellkomplex 
weniger Tubuli, der Ovidukt läuft als schmaler Kanal, in dem aber 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 355 


Samenrinne und eigentlicher Ovidukt durch eine hohe Leiste 
scharf geschieden sind, wie bei V. elongata nach vorn, begleitet 
von einer äußerst kümmerlichen Prostata. Nach den Skizzen 
WIEGMANNSs scheint aber auf der Höhe der Geschlechtsreife resp. 
Tätigkeit des Ovidukt gerade so aufgetrieben, die Prostata ebenso 
entwickelt zu sein wie bei V. elongata zur entsprechenden Zeit 
(Textfig. 79). 

Nach vorn verengt sich der Ovidukt, der immerhin die starken 
Ausbuchtungen, die wir bei V. pellucida kennen lernten, nicht 


Textfig. 78.* Zwittergang und Vesikula Textfig. 79. Genitalien von Vi- 
derselben Art. trina brevis. 


erreicht, zu einem schlanken Halse, von dem relativ früh das Vas 
deferens abgeht. Die Samenblase sitzt bei V. brevis an der nor- 
malen Stelle zwischen Vagina und Penis dem Atrium auf. Bei 
V. elongata ist die Mündung des Stieles noch in die Vagina selbst 
geöffnet (Textiig. 80). 

Das Lageverhältnis dieser Teile gebe ich in Textfig. 81 wieder. 
LL bezeichnet die zwei Leisten, die wir bereits aus dem Blasen- 
stiel von V. pellucida kennen. Histologisch bietet der Genital- 
trakt bis hierhin nichts Eigentümliches gegen die anderen be- 
schriebenen Arten. 

Eigentlich erst jetzt, auf der Höhe des Atriums, zeigen 
sich die Hauptdifferenzen, die durch die Anhangsdrüse —= die Pfeil- 
drüse bedingt sind. 

Rechts nach außen gliedert sich ans Atrium der Penis an, 
auf der linken Seite mündet die akzessorische große Drüse. 


Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 23 


356 Ernst Eckardt, 


Der Penis ist nach dem Typus von V. diaphana gebaut. 
Es fehlt jedoch am distalen Teile die muskulöse Hülle, so daß 
das Drüsenende, nur durch eine feine 
Bindegewebsmembran zusammengehal- 
ten, frei in der Leibeshöhle lagert. Dies 
Drüsenpolster setzt sich auch nach unten 
bis weit in das Atrium hinein als eine 
mächtige Zunge fort. Distal ist seine 
Spitze in das innere Penislumen herum- 
geschlagen; das ausgestülpte Organ hat 
also vermutlich eine größere Länge als 
in zurückgezogenem Zustande. 

Textfig.. 80. Morpholog. Der Samenleiter mündet wie bei 
Beziehung zwischen Vagina \V, diaphana unterhalb des obersten 
und Rezeptakulum bei Vi- 5 ; B 

trina clongata. Drüsenkopfes ein. Schwellgewebe ver- 

misse ich ganz. 

Der allgemeine Drüsenzellenreichtum ist aber um so größer. 

Trotzdem ist ein gewisser Rückgang des Penis als selbst- 
ständiges Organ unverkennbar. 

Das prägt sich am schäristen bei V. elongata aus. 

Es fehlt ein eigener Retraktor. Das ganze Organ 
ist deutlich bereits in die Aktionssphäre der Atriummuskulatur 
hineingezogen. 

Das Atrium wird durch eine von seinem Dach vorspringende 
Leiste, die nach hinten bald den Boden des riesig ausladenden 
Raumes erreicht, in zwei Abteilungen geschieden. Der rechte 
Bezirk wird von den Mündungen der primären Genitalendwege 
eingenommen, den linken beansprucht die Pfeildrüse. Am Eingang 
in den Blindsack finden sich radiär gestellte, zottenartige Leisten, 
die aus der Wandung vorspringen und wie ein niedriger Tentakel- 
kranz vermutlich das ausgestülpte Organ umgeben, wie Blüten- 
blätter einer Blüte dagegen im ruhenden Zustande das innere 
Lumen zu schließen vermögen. 

V. brevis stellt die morphologisch niedrigere Stufe gegen 
V. elongata dar. Wir wollen sie darum zuerst betrachten. Äußer- 
lich erscheint sie als ein Blindsack von ganz ähnlicher Gestalt 
wie der Penis. Man sieht eine untere muskulöse Scheide, aus der 
ein freies oberes, drüsiges Ende hervorragt. Die muskulöse Scheide 
ist eine direkte Fortsetzung der Atriumwände. Sie ist ein einfacher 
Schlauch, dessen freier Rand in sein eigenes Lumen eingestülpt 
und hier mit der eigentlichen Pfeildrüse verwachsen ist, so daß 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen, 357 


diese in dem Schlauche durch die Funktion der Muskeln vorwärts 
und rückwärts bewegt werden kann, je nachdem sich die Fixpunkte 
der Muskulatur verlegen (Textlig. 81). Die Verwachsung erfolgt 
etwa auf dem vordersten Drittel der Gesamtlänge des inneren 
Drüsenkörpers. Den Kopf dieses Drüsenkörpers bildet eine durch- 
bohrte Papille aus 
längsgestellten und 
ziemlich streng ra- 
diär angeordneten 
Parenchymzellen, y 
die nur an ihrem a, 
oberen Pole, als | 
dem oberen Rande, 
der die zentrale SE 
Öffnung begrenzt, 


. Textfig. 8Sl. Schematischer EUREN en ir 
ganz wenig kuti- Pfeildrüse von Vitrina brevis. 


kularisiert sind. 

Darüber bedeckt die ganze Papille noch das niedrige Zylinder- 
epithel der Atriumwandung. Die Drüse stellt im Längsschnitt 
einen gedrungenen vasenförmigen Körper dar. Den Kopf der 
Vase bildet die durchbohrte Papille. An dem eingeschnürten Hals 
fassen die Wände des Atriums an. 

Unverständlich bleibt darum Sımrotas Angabe, der in der 
Arbeit von 1890 (62) von einer Hornpapille am Pfeilsack von 
V. brevis spricht und ferner auf S. 631 seines Pulmonatenbandes (53) 
von einem Cuticularrohr auf der Papille, durch welches das Sekret 
entleert wird. 

Nun ist es zwar fraglos, daß durch die durchbohrte Papille 
das Sekret der direkt dahinterliegenden Drüsenzellen abgeführt 
wird, ein verhorntes Cuticularrohr aber fehlt V. brevis durchaus 
und die Angabe kann eigentlich nur auf einer Verwechselung be- 
ruhen, falls die Untersuchung genügend genau war. 

Vollkommen unverständlich aber ist mir WIEGMANNS Be- 
schreibung, der in seiner Publikation von 1886 (71) sagt, daß 
die weibliche Anhangsgenitaldrüse sich als lappiger 
Anhang an der Rute bei V. brevis finde. Dabei aber zeigen 
seine Skizzen in seinen Manuskripten ganz die richtigen Ver- 
hältnisse. 

Die Größe der Drüsenzellen im distalen Teil stuft sich nun 
von hinten nach vorn ab. Unterhalb, ringförmig um die Papille 


liegen die offenbar noch jungen Zellen eng aneinandergepreßt 
23* 


308 | Ernst Eckardt, 


mit kleinen dichten Kernen. Im hintersten Teile finden wir die 
größten, sekretionstüchtigen, die auseinander gerückt sind. Die 
Kerne dieser letzteren Zellen sind die größten im Vitrinenkörper 
überhaupt. Sie übertreffen noch den Eikern und messen 30—45 u. 
Das Kernplasma ist stark mit Chromatin durchsetzt, der Nukleolus 
wohlentwickelt. Zweck und Funktion der Drüse ist nicht mit 
Sicherheit anzugeben. Bei der Fixierung kommen Ausstülpungen 
des ganzen Organs vor, wobei die Papille nach einer WIEGMANN- 
schen Skizze saugnapfartig aus dem Atrium hervorragt. Weil 
aber die Kopulation noch nicht beobachtet wurde, bleibt es immer 
fraglich, ob die Drüse ausschließlich als Reizorgan bei der Be- 
sattung dient. Durch die Sachlage bei V. elongata wird diese An- 
nahme keineswegs verstärkt. 

Die Pfeildrüse von V. elongata ist relativ bedeutend größer 
als der Penis. Die morphologische Differenz des Organs gegen 
V. brevis ist ziemlich erheblich. Das Atrium ist durch die aus- 
gebuchteten Wände ihrer Ansatzstelle sehr geräumig und in die 
Quere gezogen, so daß es auf einem Transversalschnitt fast die 
sanze Körperbreite unterhalb des Verdauungstraktus einnimmt. 

F. WıEGMANN beschreibt diese Anhangsdrüse folgender- 
maßen: „Gegenüber der Einmündung des Penis tritt ein an seinem 
hinteren, freien Ende umgebogener, 2,4—2,7 mm langer, keulen- 
förmiger Körper in die Vagina, der in seinem vorderen Teile 
von einer dicken Scheide umgeben ist, welche wieder in einer 
dünneren häutigen steckt. Äußerlich ist dieser Körper im oberen 
Teile von einer lockeren, schwammigen Schicht umgeben, nach 
deren Entfernung ein seidenglänzender, schlauchförmiger Blind- 
sack zum Vorschein kommt, der in eine hackenförmig umgebogene, 
durchbohrte Chitinspitze ausläuft. 

Die Verhältnisse sind richtig beobachtet, ihr Zusammenhang 
in physiologischem Sinne aber augenscheinlich unverstanden ge- 
blieben. An anderer Stelle gibt WIEGMANN an, daß sich der innere, 
kolbige Teil mit der Spitze vollkommen aus der dünneren, häutigen 
Scheide herausziehen lasse. 

In Wahrheit geht das aber nicht ohne ein wesentliches Zer- 
reißen ab. Wie bei V. brevis stellt nämlich diese äußere Scheide 
wieder die schlauchförmige Ausstülpung des Atrium dar, die 
direkt unter dem Kopf der Drüse, wo dieser die gebogene Spitze 
aufsitzt, mit ihr allseitig, ringförmig verwachsen ist, so daß auch 
hier die eigentliche Drüse durch Muskelaktion und Blutdruck hin 
und hergeschoben werden kann. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 359 


Diese Partie des Atrium hat ein charakteristisches Innen- 
relief. Öffnet man jenes durch dorsalen Einschnitt, so fallen zuerst 
zwei kräftige Leisten auf, die parallel miteinander nach dem 
Blasenstiel hinführen (Textfig. 82). 


Zweitens laufen senkrecht hierzu eine große Anzahl welliger 
Falten (Textfig. 827), jedoch nicht total zirkulär, sondern nur 
auf dem Grunde 
der Innenfläche. 
Diese Falten zeigen, 
von hinten nach 
vorn sich verstär- 
kend, eine mittlere 
Vorwölbung, die 
rinnenartig zu der 
Hauptrinne führt, 
welche durch die 

ersterwähnten 
‚mieten sebls Textfig. S2. Die geöffneten Endwege von Vitrina 
det wird. Alles clongata. 
weist darauf hin, 
daß hier ein Abfluß von Sekret stattzufinden scheint. Ebenso 
fand ich stets die gebogene Hackenspitze des Drüsenkörpers in 
derselben Richtung geneigt. 


Dieser Drüsenkörper selbst ist nun etwas komplizierter als 
es WIEGMANN erschien. 


Erstens ist er noch auf seiner Außenfläche über dem eigent- 
lichen Drüsenmantel, dem „schwammigen Körper‘ WIEGMANNS, 
von einer kräftigen Muskelhülle bedeckt, die selbst wieder ihr 
eigenes Epithel, von kubischer Zellform, hat. Zwischen das Epithel 
und die Muskelschicht, die vorwiegend sich aus Längsbündeln 
zusammensetzt, schiebt sich noch eine Bindegewebslage, die sich 
sehr stark färbt. Die Zellen weisen Chondroidstruktur auf, die 
Kerne sind sehr klein und dieht. Diese Zellschicht scheidet 
das gebogene Rohr an der Mündung ab. Nach dem oberen 
freien Ende zu nimmt diese Muskelhülle an Dicke ab. Darauf 
folgt die mächtige Drüsenlage, die in geschlossener Lagerung bis 
weit herunter den inneren Kern, den seidenglänzenden, schlauch- 
förmigen Blindsack“‘ WIEGMAnNs umgibt. Dieser besteht aus 
rein zirkulärer Muskulatur und umschließt ein zentrales Lumen, 
dessen Ausführungsgang die durchbohrte, feste Spitze am Ende 


360 Ernst Eekardt, 


bildet. Die Innenfläche dieses Kanals ist wieder von Epithel 
ausgekleidet. 


Es besteht also keine direkte Verbindung zwischen dem 
Drüsenlager und dem zentralen Abfuhrkanal, wie man erwarten 
sollte. Wir haben hier vielmehr den im tierssehen 
Körper, meines Wissens seltenen Fall, daß das Se- 
kret einer Drüse erst eine dieke Wandung passieren 
muß, um in seinen eigentlichen Ausführungsgang 
oder Sammelkanal zu gelangen. Denn in der Tat 
durchbricht die abgeschiedene Flüssigkeit der 
Drüsenzellen in lauter einzelnen Bächen die zirku- 
läre, dicke Muskelschicht und das Epithel des in- 
neren Blindsackes auf seiner ganzen Länge, soweit 
ihm Drüsenzellen anliegen. Das Sekret setzt sich aus zwei 
verschiedenartigen Körpern zusammen, von denen einer das 
Medium, der andere die Emulsion darin bildet. Der erstere er- 
scheint als eine klare Flüssigkeit, die in wabig verschmolzenen 
Fäden gerinnt. Er nimmt nur ganz geringe Färbung an. Der 
zweite besteht aus feinen Tröpfchen von verschiedener Größe 
und färbt sich mit Eisenhämatoxilin tief schwarzbraun. Beide 


Stoffe werden offenbar von denselben Zellen nebeneinander ab- 


geschieden. Die zweite Sekretart, die mir das wesentliche zu 
sein scheint, läßt sich aber nicht in jeder geschnittenen Drüse 
feststellen. Ihre Abscheidung nimmt die Zellkerne, die bei der 
Sekretion der klaren Flüssigkeit noch keine auffällige Veränderung 
erkennen lassen, so stark mit, daß sie ihre Form ganz verändern 
und an Größe wie Chromatingehalt abnehmen. Sie besitzen 
dann unregelmäßig gelappte, meist mondsichelartige Gestalt und 
zwar liegt wie bei den Zellen der Fußdrüse der Ausschnitt im 
Kern auf der Seite des Sekretionszentrums. 


Über die physiologische Bedeutung der Drüse gehen nun 
die Ansichten sehr auseinander. 


Ihre Verschiebungsfähigkeit deutet auf eine Funktion bei 
dem Begattungsakt selbst. 


Das Faltensystem dagegen, was ihr unteres Ende mit der 
Basis des Blasenstieles verbindet, auf eine Sekretüberführung nach 
der Samenblase. Hier finden sich nun gerade bei V. elongata so 
bedeutende Sekretmengen, daß sie nicht gut von dem Wand- 
epithel der Blase allein abgeschieden sein können. Stets aber 
fehlt im Rezeptakulum der tropfenförmige, chromophile Stoff, 


een 2 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 361 
der überhaupt seltener angetroffen wird. Es ist nicht unwahr- 
scheinlich, daß er darum nur für die Kopulation gebildet wird. 

Leider ist es auch mir trotz mannigfacher Versuche in ver- 
schiedener Richtung nicht gelungen, eine Kopula dieser Art zu 
beobachten und die Tiere fixieren zu können. 

Der scharfe Beweis steht also noch aus. 

Doch läßt sich aus der Lage der anatomischen Verhältnisse 
meines Erachtens mit ziemlicher Sicherheit der Rückschluß ab- 
leiten, daß der Drüse eine Doppelfunktion 1. zur Konservierung 
des Spermas Sekret ins Rezeptakulum, 2. Beteiligung beim Be- 
gattungsakt zukommt. 

Soll nun aber für das letztere die Drüse als ein Reizorgan 
dienen ? 

SIMROTH vertritt in seiner Diskussion der Vitrinen (62) diese 
Ansicht. Dabei bereitet ihm aber der gebogene, hackenförmige 
Ausführgang Schwierigkeiten. 

Genetisch homologisiert er diese Drüse mit dem Pfeilsack 
der Heliciden, eine Annahme, die viel Wahrscheinlichkeit für sich 
hat, wenn auch die augenblickliche, physiologische Funktion eine 
stark verschiedene ist. Als beweisende Momente führt er die 
Zonitiden an, bei denen der Ausführungsgang der Pfeildrüse ein- 
mal verkalkt, ein andermal als Pfeil auftritt. 

Wenn er aber die gebogene Konchyolinröhre am Kopf der 
Drüse als altes Erbstück (das plötzlich aufgetaucht sein soll) 
rhabdozöler Würmer erklärt, weil z. B. bei Macrorhynchus ein 
gekrümmtes Chitinrohr als Giftstachel und Ausführgang von ein- 
zelligen Giftdrüsen am Atrium genitale vorkommt, so geht, meines 
Erachtens, damit die phylogenetische Betrachtung zu weit, weil 
wirklich beweiskräftige Tatsachen fehlen und die Krümmung 
der fraglichen, durchbohrten Spitze sich viel einfacher erklären 
läßt. Es wäre doch geradezu ungeheuerlich, daß sich dies gebogene 
Rohr nur in dem einen Fall bei der sonst keineswegs so primi- 
tiven Vitrine als Erbe aus der anderen Tierklasse erhalten haben 
sollte. 

Ich erkläre mir die Krümmung durch die Beziehung zur 
Samenblase, in die doch ganz sicher Sekret aus der Drüse über- 
führt wird. 

Nach der Lage der Organe zueinander muß nämlich ein leicht 
gebogenes Rohr den Zufluß in den Blasenstiel wesentlich erleichtern. 
Daß sich die Biegung in der Normallage regelmäßig nach der 
Blasenstielmündung richtet, erwähnte ich ja bereits. 


362 Ernst Eckardt, 


Daß beim Begattungsakt die Spitze auch als mechanisches 
Reizmittel diene, welches in die Haut des Partners eingestochen 
wird und danach erst Sekret ausfließen läßt, hält Sımrorn, ab- 
gesehen von der krummen Form, auch durch die Gestalt der 
' obersten Spitze für unwahrscheinlich. Er zeichnet hier (62) eine 
richtige Saugplatte. Ich vermag bei allen untersuchten Drüsen 
nur einen leicht aufgebogenen Mündungsrand zu sehen. 
Der (vordere) Durchmesser dieses Randes beträgt aber 45 « und 
ist damit immer noch um die Hälfte feiner als die Spitze einer 
dünnen Nähnadel, so daß ich nicht glaube, daß es praktische 
Schwierigkeiten haben würde, die Haut einer Schnecke damit zu 
durchstechen. 


Die Beschreibung der Genitalien unserer einheimischen 
Formen wäre hiermit beendet. Wir können nur noch eine kurze 
Schlußkritik im Hinblick auf das Ganze anschließen. 

SIMROTH läßt sich durch seine Hypothese von dem Ursprung 
der Pfeildrüse bestimmen, die bisherige engere Systematik inner- 
halb der Gattung zu ändern. Er schließt folgendermaßen: Ist 
die Pfeildrüse ein altes Organ, das sich schon bei Turbellarien 
findet, so sind die Formen unter den Vitrinen, die es besitzen, 
älter als jene, die es nicht besitzen. Erstere sind also vor jene zu 
stellen. Den Mangel der Pfeildrüse erklärt er einfach als Verlust 
im Laufe der Zeit, was also für V. pellucida und V. diaphana 
gelten würde. 

Ich vermag mich dieser Anschauung nicht anzuschließen. 
Wir haben nicht die geringste Handhabe, um zu begreifen, warum 
die letzten beiden Arten die Pfeildrüse verloren haben sollen oder 
ein Anzeichen, daß sie sie jemals besessen hätten. Solange das 
fehlt, neige ich dazu, die Gruppe V. pellueida-diaphana wie die 
Gruppe V. elongata-brevis viel eher für gesonderten Ursprungs 
zu halten, und zwar so, daß V. pellucida als älter gegen V. dia- 
phana, V. brevis als älter gegen V. elongata anzusehen ist im 
Sinne der geringeren Gehäusedetorsion. 


Zusammenfassung der wesentlichsten Resultate. 


1. In der Gattung Vitrina existieren bedeutende Abstufungen 
in der Ausbildung der Schale und zwar überwiegt nach der Zahl 
der Arten die Schalenrückbildung, die Detorsion. 


10. 


IT. 


12. 


13. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 363 


. V. pellueida aus der norddeutschen Tiefebene ist größer 


und weniger pigmentiert als der Artvertreter im deutschen 
Mittelgebirge. Das gleiche gilt in engeren Grenzen bezüg- 
lich der Färbung für V. diaphana. 


. Im Gegensatz zu den atlantischen Vitrinen und tropischen 


Vitrinen besteht bei den einheimischen Arten eine feste 
Wechselbeziehung zwischen Mantel und Schale. 


. Flimmerepithel auf der Hautoberfläche findet sich nur auf 


der Sohle, ausgenommen die Längsfurchen, bis zur Fuß- 
saumrinne und am Spirakulum. 


. Es gibt zwei Formen einzelliger Schleimdrüsen in der Haut. 


1. kleine, deren Sekret stark färbbare Körnchen führt und 
die in erster Linie in den Körperwandungen und der Sohle 
liegen; 2. große, mit vakuolig blasiger Struktur, die sich 
hauptsächlich im Mantel und der Dorsalseite des Schwanzes 
finden. 


. Die V. diaphana aus dem Lauchagrund ist auffallend arm 


an Hautdrüsen. — Wirkung des Aufenthalts — dauernd 
vom Wasser feuchte und besprühte Uferränder. 


. Bei allen Arten finden sich zwei bedeutende Drüsenfelder. 


Das erste entspricht Becks Nackendrüse von Buliminus. 
Das zweite umgibt das Spirakulum. 


. Im Dach des Fußdrüsenkanals sind zwischen das Epithel, 


Drüsenzellen mit homogenem Sekret, das sich um wenige 
Vakuolen bildet, eingeschoben. 


. ANDREES Beschreibung der Fußdrüse von V. pellucida be- 


durfen der Korrektur. 
Ostrakum und Hypoostrakum sind wenig entwickelt. Die 
Bildungszone für das Periostrakum in der Mantelrinne ist 
genau bestimmbar. Dagegen scheint die Absonderung der 
Kalkschale durch die gesamte Haut des Intestinalsackes zu 
erfolgen. 
Die Schalenoberfläche der Embryonen trägt Poren, die 
vermutlich dem Stoffwechsel dienen und später verschwinden. 
Das Embryo besitzt noch keinen Kalk in der Schale. 
Die Konzentration des Kolumellarmuskelsystems entspricht 
nicht der Schalenmorphologie. 
Diskussion der Pigmentierung. 

Die Flachlandtiere sind schwächer pigmentiert als die 
Gebirgsformen. 


364 


14. 


17. 


18. 
19. 


Ernst Eckardt, 


Selbst wenn das Hautpigment fehlt, ist innere Färbung 
noch erhalten. 

Kopfnerven und Gefäße haben Pigment. Diese Färbung 
fehlt den entsprechenden Teilen im Körperinnern. 

Jedoch ist stets die Vesicula seminalis kräftig pig- 
mentiert, trotzdem sie im Innern des Intestinalsackes ein- 
gebettet liegt. 

Im ganzen scheinen lichtabgewendete Teile, Sohle, 
Mantelunterfläche usw., pigmentarm, exponierte Partien pig- 
mentreich. 

Diese Reaktion des Körpers auf Licht wird vom ÖOr- 
ganismus in verschiedenem Sinne vermutlich ausgenutzt. 
Klarstellung der anatomischen und physiologischen Be- 
deutung des „SEMPERschen Organs‘. 

Das ‚„SEMPERsche Organ“ ist kein einheitliches Organ 
in strengem Sinne. 

Seinen Hauptbestandteil bilden die Ganglien der Mund- 
lappen und die Ganglienknötchen der Oberlippe. 

In zweiter Linie sind, bedingt durch die Geschichte des 
Organs, Drüsenzellenpakete, die sowohl die erstgenannten 
Ganglien umlagern, wie als freie Ballen verstreut in dem 
Raum zwischen Kopfhaut und Schlundkopf sich finden, 
hinzuzurechnen. 

Es besteht aber keine Beziehung des fraglichen Organs 
zum Ernährungssystem in dem Sinne, daß es etwa als pharyn- 
seale Speicheldrüse aufgefaßt werden darf. Letztere Deutung 
beruht auf einem totalen Mißverständnis. 


5. Im Gaumendach findet sich vor der Schlundöffnung eine 


mit Flimmerepithel bedeckte und stark innervierte Quer- 
falte, die vermutlich noch der Geschmacks- und Tast- 
funktion dient. 


. Die Zellen des Radulastützepithels sind an der Bildung der 


Subradulamembran beteiligt. 

12 Odontoblasten bilden bei V. brevis den Rachiszahn, 

10 den Lateralzahn. Die einzelnen Zellen sind nach der 

Rössrerschen Benennung von a—e genau zu bestimmen. 
Für V. elongata, die eine kräftigere Radula hat, sind 

es vermutlich 14 resp. 13 Odontoblasten. Die Odontoblasten- 

zahl für die Marginalzähne ist bedeutend geringer. 

In den Speicheldrüsen finde ich nur zwei Zellarten. 

Die Kalkzellen der Leber dienen sekundär der Resorption. 


20. 
21. 


22. 
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26. 
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28. 


29. 


30. 


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32. 
33. 


34. 


35. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 365 


Im Mitteldarm findet ebenfalls noch Resorption statt. 

Das Darmsystem ist allgemein kräftiger bei V. pellucida, 
einer rein herbivoren Form. Der Darm ist kürzer bei den 
Gebirgsvitrinen, die zum Teil karnivor sind. 

Der N. opticus ist ein selbständiger Nerv. 

Die Buccalnerven sind als sympathisches System noch sehr 
gering entwickelt. 

Das vorderste Fußnervenpaar dient augenscheinlich nur dem 
Tastsinn. 

Der Penisnerv entspringt hoch am Pedale. 

Ein Geruchsorgan fehlt vollständig. 

Die Linse im Auge wird höchstwahrscheinlich von den BEcK- 
schen Zellen gebildet. 

Die Statolithen werden von den Vaknolenzellen der Stato- 
cyste aus der Flüssigkeit, die letztere erfüllt, abgeschieden, 
denn man trifft sie darin in ganz verschiedener Größe, vor- 
nehmlich beim jungen Tier. 

Durch die Detorsion der Schale tritt Querlagerung der 
Niere ein. 

Die Schwanzblase oder Podocyste scheint ein zum Blut- 
kreislauf gehöriges, motorisches Embryonalorgan zu sein. 


Ureter und Enddarm münden durch eine Falte vom Atem- 
raum geschieden bei allen Arten getrennt in den Atemgang. 
Es existiert eine typische Harnfurche. 
Der Ureterkopf ist bei V. pellueida taschenförmig erweitert 
und umfaßt bei allen Arten als Beutel die Nierenspitze. 
Am Ende des sekundären Ureters ist eine knopfförmige 
Papille ohne augenscheinliche Sonderfunktion. 
Im primären Ureter fehlt alles sekretorische Epithel. Der 
histologische Aufbau dieses Teiles und der des sekundären 
Ureters ist einheitlich. Es besteht aus kubischem Epithel 
mir kurzem Flimmersaum. Diese Zellen entsprechen, wie 
Basalschnitte beweisen, den Sternzellen PLATESs. 
Dazwischen finden sich im ganzen Ureter die Hauben- 
oder Kalottenzellen PLATEs eingesprengt. 
Die Nierenspritze liegt schräg zur Körperachse. Sie mündet 
zwischen Ventrikel und Atrium ins Perikard, jederseits mit 
zwei wulstigen Lippen. Ihr Epithel ist sehr niedrig. 
Die langen Zilien sind nicht immer nierenwärts ge- 
richtet. 


366 


56. 


40. 


4. 


42. 


Ernst Eckardt, 


Diskussion über den Ort der Befruchtung auf Grund der 
im Rezeptakulum gefundenen Eier bei V. pellueida. Nach 
den Verhältnissen bei primitiven Landpulmonaten scheint 
die Vesicula seminalis zunächst der Selbstbefruchtung zu 
dienen. Die Selbstbefruchtung kann erfolgen bei Ausbleiben 
der Begattung. Kommt nun ein Tier, welches eigenes Sperma 
dort reservierte, doch noch zur Kopulation, so muß dies 
restlos ausgestoßen werden, wenn anders die Fremd- 
befruchtung nicht zwecklos erscheinen soll. 

Bei V. elongata scheint die Vesikula schon ausschließ- 
lich der Fremdbefruchtung zu dienen, wie das von MEISEN- 
HEIMER (28) für Helix pom. nachgewiesen ist. Der Fall 
bei V. pellucida ließe sich vielleicht dahin erklären, daß bei 
der Samenübertragung des Partners zwei Eier aus dessen 
Zwitterdrüse zufällig ausgeführt worden sind. 


Entgegen SIMROTH ist der Penis von V. pellucida durchaus 
drüsiger Natur. 

Ebenso fehlen ihm Reizorgane nach Art der Zähne 
der Oncidiiden. 


Bei der Kopulation zeigt der Grund des Blasenstieles, wo 
der Penis des Partners eingeführt wird, maximale Sekretion. 


Der Drüsenabschnitt am Penis von V. diaphana ist nicht als 
Anhangsdrüse zu betrachten, mit der Pfeilsdrüse keinesfalls 
in Beziehung zu bringen. Er ist nur als quantitativ höhere 
Ausbildung desselben Organs bei V. pellucida anzusehen. 


Die Pfeildrüse von V. brevis besitzt als Ausführgang eine 
sedrungene, durchbohrte Papille, der alle Cuticularbildungen 
fehlen und hinter der direkt die Drüsenzellen liegen, deren 
Sekret sie ableitet. 


Die Befruchtungstasche von V. elongata ist höher organisiert 
als die von Helix. 


Die Pfeildrüse letzter Art sitzt dem Atrium direkt, nicht der 
Vagina auf. 

Der gebogene Ausführgang ist eine Bildung des Binde- 
gewebes. 

SIMROTHS Theorie seines Ursprungs von Turbellarien 
her ist zurückzuweisen, weil die gebogene Form des Aus- 
führungsganges durch die Beziehung zum Rezeptakulum 
sich viel leichter und näher erklärt. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 367 


Das Sekret der Drüsenzellen muß hier die dicke Zirkulär- 
muskelwandung des zentralen Kanals passieren, um in das 
sammelnde Lumen zu gelangen. 

Die Pfeildrüse erfüllt vermutlich eine doppelte Funktion: 
1. sondert sie ein Sekret ins Rezeptakulum ab, 2. wirkt sie 
vermutlich aktiv beim Begattungsakt selbst mit. 

Es ist durch nichts belegt, daß V. pellucida und V. dia- 
phana eine Pfeildrüse besessen haben. 

Aus diesem Grunde müssen wir für beide Gruppen di- 
phlytischen Ursprung annehmen, zumal, weil bei den Arten 
ohne Pfeildrüse die Gehäusedetorsion nicht soweit geht wie 
bei denen, die jene charakteristische Drüse besitzen. 


Einige Daten aus der Geschichte und der Biologie 
der Vitrinen, sowie ihre Beziehungen zu nahe- 
stehenden Gruppen. 


Nach der neuesten Systematik SIMRoTHs ist die Gattung 
Vitrina auf Grund so divergenter Typen wie z. B. V. pellucida und 
V. elongata bezüglich der Genitalien sind, zur Familie erweitert 
und wir erhalten folgende Übersicht, wenn wir die Anordnung 
nach steigender Differenzierung der Genitalien treifen: 

a) Vitrinidae. 

P) Uroeyclidae. 

y) Limacidae. 

ö) Limacidae mit Epiphallus und Spermatophore (Amalia). 

e) Südasiatische Halbnacktschnecken (Parmarion und Ver- 

wandte). 

£) Helicarionidae (Aetiopien). 

n) Hyalina. 

9) Zonites. 

ı) Conulus. 

Diese Einteilung umfaßt aber mit aller Wahrscheinlichkeit 
mancherlei heterogene Elemente, so daß genetische Zusammen- 
hänge nicht etwa direkt daraus abstrahiert werden dürfen. 

Sofort schalten sich bei der Frage nach der Phylogenie die 
drei letzten Gruppen aus, weil sie als beschalte Formen mit stärkerer 
Aufwindung als alle vorhergehenden, unmöglich etwa den Gipfel 
derselben Entwicklungsreihe darstellen können. 


368 Ernst Eckardt, 


Unter den anderen sechs Gruppen sehen wir die Vitrinen 
an erster Stelle als die Formen mit den relativ primitivsten Geni- 
talien. 

Aber auch hier leiten sich nun nicht etwa die anderen fünf 
Gruppen von jenen her, sondern es besteht noch eine polyphyle- 
tische Zusammensetzung. 

Die Gründe für diese Annahme sehe ich in einigen tiergeo- 
graphischen und paläontologischen Daten, die ich ebenfalls Sım- 
rotHschen Arbeiten entnehme (59, 62). 

Demnach sind die ersten Pulmonaten aus dem Karbon 
bekannt, und zwar Pupa, Hyalina und Zonitesarten. 

Eine Entwicklungsreihe geht dann nach SImRoTH von Hya- 
lina über Daudebardia zu den Testacellen. 

Eine andere von vitrinenähnlichen, unbekannten Stamm- 
formen einmal zu den Agriolimaces, zweitens von vitrinenartigen 
zu den echten Limaces und Amalien, zwischen denen wir ja in 
der Morphologie so manche verwandte Züge kennen gelernt haben. 
Ich erinnere nur an den Habitus,.an den verwandten Kiefer, die 
Radula usl. 

Die vitrinenähnlichen Formen sind kosmopolitisch, abgesehen 
von Südamerika. 

Im ganzen läßt das auf hohes Alter der Familie schließen. 

Echte Vitrinen finden sich in der Ost-Westrichtung von Asien, 
über Europa bis nach Nordamerika. 

Nach Süden ist diese Zone bereits durch die Mittelmeerküste 
des afrikanischen Kontinents begrenzt. 

In der äthiopischen Region werden sie durch die Helicarion- 
arten, in der madagassischen durch die Urocycliden und auf den 
Comoren durch die Gattung Comorina vertreten. 

Auch diese letzten drei Gruppen sind von phyletischem 
Gesichtspunkte aus abzutrennen, weil nicht genügend Momente 
dafür sprechen, ihnen mit denVitrinen einen Ursprung zuzuerkennen. 

Denn ganz ähnlich wie Südamerika ist auch Afrika vom oberen 
Karbon bis zum oberen Jura von den Nordkontinenten durch das 
Tetysmeer getrennt gewesen, während zwischen Nordamerika und 
Eurasien bis ins ältere Tertiär eine Verbindung durch die „lIslän- 
dische Brücke‘‘ bestand. 

Es war echten Vitrinen also sehr wohl möglich, nach Nord- 
amerika zu gelangen. 

Die afrikanischen Formen aber könnten sich höchstens schon 
in sehr früher Zeit in Innerasien aus unbekannter Wurzel abge- 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 369 


spalten haben und auf südwestlichem Wege in ihre Regionen ge- 
langt sein, wo sie sich ganz unabhängig von den Typen in Europa 
entwickelt haben. Es bleiben uns daher für die asiatisch-euro- 
päisch-nordamerikanische Zone die Gruppen «), y), Ö), &), der ge- 
sebenen Einteilung. Von ihnen bildet vermutlich die e-Gruuppe 
die südasiatischen Halbnacktschnecken, den frühzeitig abge- 
trennten östlichen Flügel. 


Ebenso aber muß die Abzweigung der Agriolimaces und Lima- 
ces bereits in Asien erfolgt sein, denn paläontologisch lassen sich 
in Europa nur die bereits scharf geschiedenen Typen echter Vitrinen 
einerseits, echter Nachtschnecken andererseits festellen. 

Von den Vitrinen lassen sich in Europa drei anatomisch eigen- 
tümliche Gruppen nachweisen, die SIMROTH 


als zirkumpolare, 
als europäische Gebirgsgruppe und 
als atlantische Gruppe (Inselvitrinen) unterscheidet. 

Ihre morphologische Aufspaltung muß, wenn die Wurzel 
wirklich einheitlich war, was nach meiner Ansicht wegen der 
diskutierten Pfeildrüse gar nicht sicher ist, bereits im Mesozoikum 
vor sich gegangen sein, denn seit dem älteren Tertiär ist aus einer 
atlantischen Vitrine die Nacktschneckengattung Plutonia nach- 
weislich entstanden, die anatomisch mit einer rezenten Azoren- 
vitrine noch ganz übereinstimmt. 

Überhaupt zeigen die Inselvitrinen die besten Entwicklungs- 
tendenzen innerhalb der drei Gruppen, denn bereits in Asien exi- 
stiert in dem Limax coeruleus armeniacus eine ihnen nahe ver- 
wandte Form. 

Außerdem sind sie alle bedeutend größer als die Vertreter 
des alpinen und zirkumpolaren Bezirkes. 

Nur eine Art, eine mittlere Westform, nämlich V. major 
Drap. scheint sowohl nach Größe wie den Genitalien als ein Mittel- 
glied zwischen den Insel- und den alpinen Vitrinen. 


Zu letzterer Gruppe rechnet SIMROTH: 
V. brevis, V. elongata, V. nivalis, V. truncata u. s., alles 
Arten, die eine Pfeildrüse besitzen. 

Zum zirkumpolaren Kreise gehören: 
V. pellucida, V. diaphana, V. angelicae und die nord- 
amerikanischen Formen. 


Ein Vertreter von Typus V. pellueida soll sich in Grönland 
finden. 


370 Ernst Eckardt, 


Nach SANDBERGER (61) unterscheiden sich die fossilen 
Schalen von V. pellucida, V. diaphana und V. elongata aus dem 
Pleistozän Unterfrankens nicht von den rezenten. Wir haben also 
wohl auch in Zukunft von unseren einheimischen Formen keine 
großen Entwicklungen zu erwarten. Sie erscheinen eher im Rück- 
sang begrilfen, wenn man die früher notwendig geschlossene Be- 
siedelung, die die Verbreitung ermöglicht hat, und die heute ziem- 
lich enge lokalisierten Wohnbezirke vergleicht. 

Im allgemeinen geht man nicht fehl, in all den dünnschaligen 
Formen die Reste der Pulmonatenfauna feuchterer Klimaperioden 
zu sehen, die mit glücklicher angepaßten Pulmonatenformen nicht 
mehr konkurrieren können, wie ein Vergleichen die Häufigkeits- 
ziffer ergeben würde. 

Was die weiteren Verwandtschaftsbeziehungen anbelangt, 
so erkannten wir, daß man bei den großen, vorhandenen Lücken, 
die nicht durch Tatsachen belegt sind, sehr stark auf Kombination 
und Vermutung angewiesen bleibt. 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 371 


Literatur. 


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chez les Mollusques gasteropodes. An. des scien. nat., 8. serie, 
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dite d’Helix pomatia. Arch. de Biologie, Tome XIX, 1903. 

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podenleber. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXII, 1883. 

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f. Nat., Bd. XLVIII, Neue Folge XLI, 1912. 

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des Harnapparates der Lungenschnecken. Arch. f. Naturg., 
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Hefte I, Bd. X, 1898. 

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stanzen der Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXIX, 1883. 

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Pfeiffer. Journ. Malacol., Vol. VIII, 1901. 

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Mollusken. Arch. f. mikr. Anat., Bd. VI, 1870. 

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14) GEYER, D., Unsere Land- und Süßwassermollusken. Stuttgart 
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15) GoLpruss, Die Binnenmollusken Mitteldeutschlands. Leipzie 
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die Phylogenie der Mollusken. Leipzig 1877. 

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18) Ders., Morphologie und Systematik des Genitalapparates von 
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19) KRAHELSKA, M., Über den Einfluß der Winterruhe auf den 
histologischen Bau einiger Landpulmonaten. Jen. Zeitschr. T. 
Nat-, Bd. XLVI, 1910. 


Jenaische Zeitschrift. Bd. LI. 24 


372 Ernst Eckardt, 


20) LAGAZE-DUTHIERS, H., Otocystes de Mollusques. Arch. de Zool. 
exper., Tome I, 1872. 

21) Ders., Du systeme nerveux des mollusques gasteropodes pul- 
mon6s aquatiques et d’un nouvel organ d’innervation. Arch. 
de Zool. exper. et gen., Tome I, 1872. 

22) Lang, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbel- 
losen Tiere. Jena 1894. 

23) LEHMANN, A., Anatomie der lebenden Schnecken und Muscheln 
aus der Umgebung von Stettin. 

24) LEYDIG, F., Zur Anatomie und Physiologie der Lungenschnecken. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. I, 1865. 

25), Den, Die Hautdecke und Schale der Gasteropoden nebst 
einer Übersicht der einheimischen Limaeinen. Arch. t. Naturg. 
1876. 

26) Ders., Über das Gehörorgan der Gasteropoden. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. VII, 1871. 

27) MEISENHEIMER, JoH., Die Weinbergschnecke Helix pomatia. 
Leipzig 1912. 

28) Ders., Biologie, Morphologie und Physiologie des Begattungs- 
vorganges und der Eiablage von Helix pomatia. Zoolog. Jahrb., 
Abteil. System., Bd. XXV, 1907. 

29) Ders., Die Entwicklung von Limax maximus. I. Teil. Disser- 
tatıon. 

30) Mogquin-TAupon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres 
et fluviatiles de France. Paris 1855. 

31) NaBIas, B., Recherches histologiques et organologiques sur les 
centres nerveux des Gasteropodes. Bordeaux 1894. 

32) NALEPA, A., Beiträge zur Anatomie der Stylommatophoren. 
Sitzungsber. d. Ak. d. Wiss. Wien 1883, Bd. LXXXVII. 

33) NUSBAUM, J., Die Entstehung der Spermatozoen aus der 
Spermatide bei Helix lutescens. Anat. Anz., Bd. XVI, 1899. 

34) PFEIFFER, C., Naturgeschichte der deutschen Land- und Süß- 
wassermollusken. 3 Bände. 

35) PLATE, L., Studien über ophistopneumone Lungenschnecken. 
I. Anatomie der Gattungen Daudebardia und Testacella. Zoolog. 
Jahrb., Abt., Anat. u. Ontog., Bd. IV, 1890. 

36) Ders., Studien über ophistopneumone Lungenschnecken. II. Die 
Oncidüden. Zoolog. Jahrb., Abt. Anat. u. Ontog., Bd. VII, 1893. 

37) Ders., Beiträge zur Anatomie und Systematik der Janelliden. 
Zoolog. Jahrb., Abt. Morph., »d. XI, 1898. 

38) Ders., Bemerkungen über die Phylogenie und die Entstehung 
der Asymmetrie der Mollusken. Zoolog. Jahrb., Abt. Anat. u. 
Ontog., Bd. IX, 1896. 

39) POLLONERA, C., Monografia del Genere Vitrina. Atti accademia 
Torino, Vol. XXIV (XIX), 1884. 

40) PROWAZERK, S., Spermatologische Studien. I. Arbeiten aus dem 
zool. Inst. Wien, Bd. XIII, 1902. 

41) Rerzıus, G., Biologische Untersuchungen (Spermatozoen der 
Gasteropoden). Neue Folge, Bd. XII. 


Beiträge zur) Kenntnis der einheimischen Vitrinen. ld 


42) RoLLE, G., Die Renoperikardialverbindung bei den einheimischen 
Nacktschnecken und anderen Pulmonaten. Inaug.-Diss., Jena 
1907. 

43) RÖSSLER, R., Die Bildung der Radula bei den cephalophoren 
Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLI, 1885. 

44) ROSSMAESSLER, E. A., Iconographie der Land- und Süßwasser- 
mollusken. Dresden-Leipzig 1837, 3 Bände. 

45) Sarasın, P. B., Über die Fußdrüse und drei Sinnesorgane 
einiger Gasteropoden. Würzburg. Zool. Arb., Bd. VI, 1883. 
46) SCHMIDT, AD., Der Geschlechtsapparat der Stylommatophoren. 

Berlin 1855. 

47) SCHMIDT, W., Untersuchungen über die Statocyste unserer 
einheimischen Schnecken. Inaug.-Diss., Jena 1912. 

48) ScHnABEL, H., Über die Embryonalentwicklung der Radula 
bei den Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LXXIV, 1903. 


49) SCHNEIDER, CaM., Lehrbuch der vergleichenden Histologie der 
Tiere. Neueste Auflage. 


50) SCHUBERG, Untersuchungen über Zellverbindungen. Zeitschr. 
f. wiss. Zool., Bd. LXXIV, 1903. 


51) SCHUBERT, O., Beiträge zur vergleichenden Anatomie des 
Genitalapparates von Helix mit besonderer Berücksichtigung 
der Systematik. Arch. f. Naturg., Bd. LVIII, 1892. 


52) SEMPER, (., Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gastero- 
poden. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. VIII, 1857. 

53) Ders., Der feinere Bau der Molluskenzunge. Zeitschr. f. wiss. 
Zo0l., Bd. IX, 1858. 

54) Ders., Reisen im Archipel der Philippinen. Wissenschatft!. 
Teil. 3. Landmollusken. 1870 —1894. 

55) SIMROTH, H., BRoOnns Klassen und Ordnungen des Tierreiches 
(Mollusca), Bd. III, 1912. Pulmonata. 

56) Ders., Die Sinneswerkzeuge der einheimischen Weichtiere. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXVI, 1876. 

57) Ders., Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nackt- 
schneeken. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLII, 1885. 

58) Ders., Über die deutschen Nacktschnecken. Sitzungsber. d. 
naturf. Gesellsch. Leipzig, 1883. 

59) Ders., Über den Liebespfeil der Vitrinen. Sitzungsber. d. naturf. 
Gesellsch. Leipzig, 1885. 

60) Ders., Über die Vitrinen. Sitzungsber. d. naturf. Gesellsch. 
Leipzig, 1886/87. 

61) Ders., Über das Alter und die Verwandtschaft der Lungen- 
schnecken. Sitzungsber. d. naturf. Gesellsch. Leipzig, 1886/87. 

62) Ders., Über das Geruchsorgan der Parmacella Olivieri. Zool. 
Anz., Bd. V, 182. 

63) Ders., Die Bewegung unserer Landschnecken, hauptsächlich 
erörtert an der Sohle der Limax eineroniger Wolf. 1878. 

64) Ders., Beiträge zur Kenntnis der Nacktschnecken. Nova Acta 
Leopoldina, Bd. LI, 1890. 

24* 


374 Ernst Eckardt, 


65) SIMROTH, H., Lissopode Nacktschnecken von Madagaskar, den 
Comoren und Maritius. VOELTZKOws Reise in Ostafrika 
1903—1905. Wissensch. Ergebnisse, Bd. 2, 1906 —1910. 

66) Ders., a) Neuere Arbeiten über die Verbreitung der Gastero- 
poden. b) Neuere Arbeiten über die Morphologie und Biologie 
der Gasteropoden. Zoolog. Zentralbl., Bd. VII, 1900. 

67) Smipr, H., Die Sinneszellen der Mundhöhle von Helix. Anat. 
Anz., Bd. XVI, 189. 

68) SOCHACZEWER, D., Das Riechorgan der Landpulmonaten. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXV, 1881. 

69) SPENGEL, J. W., Das Geruchsorgan und das Nervensystem der 
Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXV, 1881. 

70) StıasnY, G., Die Niere der Weinbergscehnecke. Zoolog. Anaz., 
Bd. XXVI, 1903. 

71) TAYLoR, Land and Freshwater Mollusca of the British isles. 1911. 
(V. pellucida.) 

72) THIELE, JoOH., Die Stammesverwandtschaft der Mollusken. Ein 
Beitrag zur Phylogenie der Tiere. 

73) WIEGMANN, F. 7, Der sogenannte Liebespfeil der Vitrinen. 
Jahrb. d. Deutsch. malakozool. Gesellsch., Bd. XTII, 1886. 

74) Ders., Sämtliche Manuskripte über die Vitrinen. 

75) Yung, E., Recherches sur le sens olfactif de lescargot. Arch. 
de Psychol, Tome III, 1903. 


Verzeichnis der Tafelfiguren. 


1. Eiweißzellen aus dem Mantel. 

2. Zelle aus der Nackendrüse vor dem Sekretionsstadium. 

3. Zelle aus dem Drüsenfeld am Spirakulum. 

4a. Schnitt durch den hinteren Teil der Fußdrüse von V. pellu- 
cida. 

Ab. Drüsenzelle aus dem Dach des Fußdrüsenkanals. 

5. Hälfte eines Transversalschnittes durch den Kopf von V. 
pellucida in der Region der drei Fühlerpaare. 

6. Zellen aus den Drüsenpaketen am Mundlappenganglion. 
(SEMPERSsches Organ.) 

7. Sagittalschnitt durch die Odontoblasten von V. pellucida. 

8. Resorptionszellen aus dem Mitteldarm von V. pellucida. 

9a. Inaktive Resorptionszellen aus einer weiter hinten ge- 
legenen Partie bei demselben Tier. 

9b. Aus demselben Tier gewöhnliches Darmepithel. 

10. Ureterepithel mit Kalottenzelle. 

11. Schnitt durch das Genitalatrium von V. pellueida. 

12a. Hautepithelzellen mit dazwischengeschalteten Nerven- 
endigungen und einer Sinneszelle. 

12b. Epithelzellen vom Mundlappen. 

13a. Epithel aus der Mantelhöhle. 

13b. Hautepithel ganz basal geschnitten; zeigt die Verbindung 
der Zellkörper gegeneinander. 


> 
Sonnnurwme 


Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 


Verzeichnis der Abkürzungen bei den Figuren. 


AG — Atemgang 

Aret —fAugenretraktor | : 

AGef — Atemgefäße 

AS — Atemsinus 

Atr — Atrium 

bp — Basalpunkt 

Blst — Blasenstiel 

Car — Kardia 

Cer — Zerebrale 

Cret — Kolumella- 
retraktor 

Da — Darm 

dm — dorsale Mus- 
kularis 

Dr — Drüsen 

DrPe — Drüsenteil des 
Penis 

DuUM — Dilatorenmus- 
keln 

DrK — Drüsenkissen 

EiwDr = Eiweißdrüse 

Ep — Epithel 

F — Flimmern 

Fa — Falte 

FDr — Fußdrüse 

Gag — Gallengänge 

Gf — Gaumenfalte 

GeAtr — Genitalatrium 

hE — hohes Epithel 

HF —= Harnfurche 

IE — Innere Lippe 

1Z — junge Zellen 

. Ker — Kerbe 

Kl — Kloake 

K — Kiefer 

Ku — Kutikula 

IS — linker Schalen- 
lappen 

LH — Lungenhöhle 

. Lei — Leisten 
E — Leber 
LiN — Lippennerv 


SR 


375 
. Ma — Magen 
. Mgl — Mundlappen- 
sanglion 
. Muf — Muskelfasern 
„ MH — Mundhöhle 
ENDE — Mittelzahn 
.M — Mitte 
. MD — Mitteldarm 
. Mant — Mantel 
. MuSch = Muskelscheide 
. NiZ —= Nierenzipfel 
. NaDr — Nackendrüse 
. N.ret.Ph. —= Pharynxretrak- 
tornerv 
DNSPIIDR — Nerv. d. Biel 
drüse 
. N.atr. —= Nery. atril 
. N.deri. = Nerv. periten- 
tacularıs 
. NiFa — Nierenfalten 
. NiSp — Nierenspritze 
. Ostra — ÖOstrakum 
. Ovd — Ovidukt 
. Oes — Ösophagus 
. Periost = Periostrakum 
. Phar — Pharynx 
ı PaN — Pallealnerv 
. Pro — ZProstara 
ea. — Pylorus 
26 — Protocerebrum 
N — Penisnerv 
. Pell. ınt. = Pellucida in- 
terna 
. Pıgz — Pigmentzellen 
Ber — Perikard 
BU. — Primärer Ureter 
. Pap — Papille 
. Pro — Prostata 
Pret — Penisretraktor 
219% — Pfeildrüse 
— Rektum 
. Rec — Receptaculum 


376 Eckardt, Beiträge zur Kenntnis der einheimischen Vitrinen. 


70: 


76. 


RZ — Resorptions- 
zellen 
Mr — Rückzieh- 
muskeln 
RF — Ringfalte 
Ss — Schalensaum 
SH — Seitenfurchen 
Spir — Spirakulum 
Sn — Mantellippe 
(Schnibbe) 
. SpDr —= Speicheldrüsen 
SL — Sekretion 
. SO —= SEMPERS Organ | 
5. SPOrd = Spermovidukt 
6. Schld — Schlund 


87. 


7 


SyN — Sympathischer 
Nerv 
ISEZ — Sekretzelle 
. SeU — Sekundärer 
Ureter 
SZ — Stützzelle 
1. UK — U = Ureterkopf — 
Ureter 
UL — Untere Lippe 
Bi — Ventrikel 
Ves — Vesikula 
Wa — Wall 
Ve — Vene 
Vg — Vagina 
Z — Zelle 


Druck von Ant. Kämpfein Jena. 


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Jenaische Zeitschrift Ba.LI. 


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Jenaische Zeitschrift Bä.Li. 


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Verlag von GustavFischer in ‚Jena Urk:AnztiKkWesserJene 


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