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Zur. 


# 
Beiträge 


zur 


Wissenschaftlichen Botanık 


von 


Carl Nägeli, 


Prof. in München. 


LIBRAR 
NEW YORKN 
BOTANICAL 

GARDEN. 


Zweites Heft. 


Die Bewegung im Pflanzenreiche.. — Rechts und Links. — Ortsbewegungen der 
Pflanzenzellen und ihrer Theile (Strömungen). — Untersuchungen über den Flechten- 
thallus von Dr. S. Schwendener. — Ueber das angebliche Vorkommen von gelöster 


oder formloser Stärke bei Ornithogalum. 


Mit 8 lithographirten Tafeln. 


— Br — 


Leipzig, 
Verlag von Wilhelm Engelmann. 


1860. 


MAY 171912 


DIN SER SASSE, 


\ 
Die Bewegung im Pflanzenreiche. Ein populärer Vortrag vor einem gemischten Publicum. 


Alles ist in Bewegung und Produkt der Bewegung 
Ortsbewegung ; Innenbewegung; Kettenbewegung 
Ortsbewegungen der kleinsten Theilchen 
Innenbewegung der Zellen . 
Ortsbewegungen derselben . i . Sheslrer 
Aus den Bewegungen der Zellen setzt sich das Tele des Oo zusammen . 
Wachsthum der Organe; Veränderungen in Gestalt und Richtung . 
Stoffwechsel; Ortsbewegungen der Organe LER 16007 PER 
Aus den Bewegungen der Organe resultirt das Leben den ganzen Phange: u 
Aus den Bewegungen der Pflanzenindividuen wird die Art und weiterhin das Reich. 
Die Betrachtung einer natürlichen Erscheinung ist nur wissenschaftlich, wenn dieselbe 
als Bewegung aufgefasst wird Br ah eg 
Bestimmung der Summe von Bewegungen oder Kenftirenger in der Pflanze . 
Combination der verschiedenen Arbeitsleistungen in verschiedenen Pflanzen 
Die Grösse der Arbeit entspricht der aufgewendeten Kraft (Licht, Wärme). a® 
Eine spezifisch organische Kraft, die ausserhalb dem Causalnexus stände, ist in der 
Bilanzeimicht‘ wirksam. se 08. 2. ee ee 


Rechts und Links ee 
Ortsbewegungen der Dilensoneilen: End er Theile (Eiromunpen):. 


Rotationsströmung der Characeen ee BR pe 
Ungleiche Geschwindigkeit an verschiedenen Stellen de A lummenıe 5 
Achsendrehung der freischwimmenden Theile ar El 
Beschreibung der Bahn, den ein freischwimmender Theil Sinschlärte regelmässiges 
Uebertreten von einem Strom in den andern; partielle Rotationssysteme . . . 
Die bewegende Kraft hat ihren Sitz in den Wandbeleg der Zelle. . ....... 
Die Geschwindigkeit wird bei Erhöhung der Temperatur in immer Keim Ver- 
hältnissen vermehrt . ; 
Das Licht hat keinen Einfluss . . . ER i 
Steigerung und Abnahme der ende kaltend Er Tebesdader ds Zelle. 
Glitschbewegung u Der er 
Vergleichung mit den abligen ONE in der Zeile. SE: 
Ortsbewegungen von frei schwimmenden Zellen und een ee 
Pflanzen . 


—it — 


Bewegungen der Oscillarien und verwandter Pflanzen. .. .. 2... 22... 


Hin- und Hergehen nebst Drehen um die Achse . 

Strahlenförmiges Auseinanderweichen. 

Vereinigung in Bündel und Membranen . 
Bewegungen der Schwärmzellen . 

Regelmässigkeit der Bewegung . 

Bestimmung der Drehungsrichtung . 

Einfluss des Lichtes. DR Rn ee 

Vereinigung der Schwärmzellen in Massen von bestrumter Form . 

Brklarung vonsbat. VL: 2. in ER: 
Untersuchungen über den Flechtenthallus von Dr. S. Schwendener. . 
Usnea. a eek: 
Struktur der n ballesenden 


Trennung der Fasern in zwei blanc Mark und Rinde, veranlasst durch das 


Auftreten der Gonidien in der Thallusspitze . . 
Die Rinde . ; 
Der solide Markstrang 
Die Gonidien. 
Die Soredien . ; I 
Das lockere Fasergeflecht { 
Die Verästlungen des Thallus . . 

1. Dichotomie . 

. Die Adventiväste. 

3. Die Soredialäste . 

Befestigung des Thallus auf der Unterlage 


Bemerkungen über das Verhalten der verschiedenen RER Be Varietäten 


Wachsthumstypen der übrigen strauchartigen Flechten 
Bryopogon.mer „u An Mn. 
Cornicularia. 
Cetraria.. 
Bamalına 11H 2 REITER I ET Me Po 
Evernia. 


Hagenia a wa ie an nen een ee 


neephodus, 

Roccella. 

Thamnolia. 

Cladonia. 

StHereot@alloN EI EN ET RRRETRTEEE I0R 

Lichina. ARE, 

Zusarimenstellint: des Eitlängeh R a A 
Erklärung der Tafeln T-- N. 2,0 A a ee 


Ueber das angebliche Vorkommen von gelöster oder fonmloser Stärke bei Orten : 


Die 


bewegung im Pflanzenreiche. 


Ein populärer Vortrag vor einem gemischten Publikum. 


Nägeli, Beiträge. II. 1 


Erster Abend °). 


Bewegung ist Leben, Ruhe ist Tod, in der materiellen wie in der geisti- 
gen Welt. 'Todt nennen wir den Stein, den Krystall, den Leichnam, lebendig 
den in innerer und äusserer Bewegung begriffenen Organismus. Todt ist das 
Werkzeug, das Kunstwerk, der Buchstabe; der Geist aber ist lebendig. 

Der Künstler greift einen Moment aus der Bewegung heraus und hält ihn 
fest. Die lebendige Wirklichkeit entzückt durch Bewegung und Wechsel, die 
Landschaft durch die wechselnde Beleuchtung, durch bewegtes Wasser und 
Laubwerk, das menschliche Antlitz durch das Mienenspiel. Das Kunstwerk ent- 
zieht gleichsam den schönsten Moment dem Wechsel. Aber wenn auch der Laie 
sagt, »das Bild lebt,« und der Künstler sich an der Technik, an der Art, wie es 
entstanden ist, freut, so müsste doch das idealste und schönste Bild bald kalt 
lassen, wenn es nicht bewegend auf den Geist des Beschauers wirkte, wenn es 
der Künstler nicht verstände, eine Fülle von Gefühlen und Gedanken lebendig 
zu machen. 

Den Geist kennen wir überhaupt nur als Bewegung. In der Ruhe existirt 
er nicht für uns. Aber die geistige Bewegung hinterlässt Spuren ihrer Thätigkeit, 
innere Spuren, welche als Gedächtniss jeden Augenblick wieder lebendig werden 
können, äussere Spuren in Schrift- und Kunstwerken, welche uns die geistigen 
Bewegungen des Verfassers vorführen und in jedem Einzelnen analoge Bewegun- 
gen, übereinstimmende oder entgegengesetzte, hervorrufen. Wissenschaft und 
Kunst in ihrer mündlichen und schriftlichen Ueberlieferung sind das Gedächtniss 
der Menschheit, die Summe aller fixirten geistigen Bewegungen. 

Die materielle Welt ist von der geistigen darin verschieden, dass wir die 


*) Der Vortrag wurde an zwei Abenden, den 21. und 23. Mürz 1859 im chemischen Hör- 
saal in München gehalten und durch Abbildungen erläutert. Dass derselbe in seinem populären 
Gewande in einer Sammlung wissenschaftlicher Arbeiten erscheint, möge dadurch entschuldigt 
werden, dass ich einerseits die darin enthaltenen neuen Ideen dem naturwissenschaftlichen 
Publikum vorlegen, und anderseits verschiedenen, namentlich auch aus der Ferne mir ausge- 
sprochenen Wünschen, den unveränderten Vortrag drucken zu lassen, entgegenkommen wollte, 
mich aber zu einer zweiten rein wissenschaftlichen Bearbeitung nicht entschliessen konnte. — 
Ich sah mich übrigens durch mehrere von der gewöhnlichen Darstellung abweichende thatsäch- 
liche Aussprüche zu einer besondern Besprechung über Rechts und Links und zu einer Zusam- 
menstellung meiner bisherigen Beobachtungen über die microscopischen Bewegungen der 
Pflanzen veranlasst, welche dem Vortrage als besondere Aufsätze folgen. 

1 * 


a 


ruhende Substanz unmittelbar wahrnehmen und von der in Bewegung begriffenen 
unterscheiden. Es scheint uns sogar, dass hier die Materie zum grössten Theil in 
Ruhe befindlich sei, und nur theilweise und zeitweise in Bewegung übergehe. 
Indess im Grunde ist diese Verschiedenheit gegenüber dem Geiste nur scheinbar. 
Die ruhende Materie ist immer das Product von vorausgegangener Bewegung. 
Wie in der geschriebenen mathematischen Formel, in dem Gesetzesparagraphen, 
in der Strophe des Gedichtes, in der Statue, in dem Chronometer eine Summe 
von geistigen Bewegungen feste Formen angenommen hat, so sind Berg und Thal 
das Resultat von materiellen Bewegungen, welche in der Erdrinde stattgefunden 
haben, — so erkennen wir im Organismus und in seinen Organen nichts anderes 
als den complizirten Erfolg von zahllosen Bewegungen der kleinsten materiellen 
Theilchen. 

Aber wir können in der Vergleichung zwischen geistiger und materieller 
Welt noch weiter gehen. Auch die letztere ist in allen ihren Theilen in unauf- 
hörlicher Bewegung. Einerseits bewegen sich alle Weltkörper, jeder seine Bahn 
durchlaufend, und in vollkommener Ruhe befände sich nur die Centralsonne, 
wenn sie existirte, wenn sie überdem weder sich drehte, noch hin und her 
schwankte. Anderseits befinden sich auch die kleinsten Massentheilchen, aus denen 
Alles zusammengesetzt ist, in beständiger zitternder, schwingender, drehender, 
fliegender Bewegung. Wie das geistige, so existirt auch das materielle Sein für 
uns nur, insofern es wirklich in Bewegung ist. Die Lichtstrahlen, die Wärme- 
strahlen, die elektrischen Strömungen, die Schallwellen, die Gerüche, — die 
von einem Körper ausgehen und uns seine Existenz anzeigen, — beweisen auch 
immer, dass seine Substanz in Action, dass seine kleinsten Theilchen nicht in 
Ruhe sind. 

Die ganze materielle Welt und alle ihre einzelnen Theile sind also in unauf- 
hörlicher Bewegung begriffen. Einen absoluten Stillstand giebt es nicht. Was 
wir Ruhe nennen, ist bloss ein relativer Begriff. Einem Gegenstand, der mit 
einem zweiten verglichen ruhend erscheint, schreiben wir Bewegung zu, wenn 
wir ıhn auf einen dritten beziehen. — Der im Laufe oder in gymnastischer 
Uebung befindliche Körper ist in Bewegung; der stehende, sitzende, liegende, 
schlafende in Ruhe. Der schlafende Körper aber ist in Bewegung; der todte in 
Ruhe; in dem letztern hat der Schlag des Herzens, das Athmen der Lungen, die 
Ernährung aufgehört. Der todte Organismus aber ist bewegt und der Stein ist 
in Ruhe; denn in jenem sind eine Menge von Zersetzungsprocessen thätig, welche 
sogleich Veränderungen einleiten und mit Auflösung und Vernichtung enden, 
indess der Stein unverändert bleibt. Den Stein selbst aber würden wir bald be- 
wegt, bald ruhend nennen, wenn wir mit hinreichend starker Vergrösserung seine 


kleinsten Theilchen sehen könnten, — wie die Sonnenstrahlen die Atome des 
Lichtäthers in seinen oberflächlichen Schichten in Aufruhr und Bewegung setzen, 
und wie die Nacht sie wieder beruhigt, — wie die kleinsten Theilchen bei einigen 


hundert Graden über Null in lebhafter Aufregung wimmeln, bei 20 und 30 Grad 
unter Null in träger Ruhe sich fortschleppen. 


Ich habe einige Momente aus der mannigfaltigen Welt materieller Erschei- 
nungen herausgegriffen: den Stein in der Dunkelheit und Kälte, den Stein im 
Licht und in der Hitze, den todten Organismus, den lebenden schlafenden und 
den lebenden Organismus in gymnastischer Arbeit. Diese Beispiele zeigen uns, 
wie wir die gleiche Erscheinung bald bewegt, bald ruhend nennen, je nachdem 
wir sie mit einer andern mehr oder minder bewegten vergleichen ; sie zeigen uns, 
dass die Begriffe Bewegung und Ruhe wandelbar sind und bestimmt werden durch 
den Maassstab, mit dem wir messen , durch den Standpunkt, von dem aus wir 
urtheilen. — Der Punkt, dem wir Bewegung zuschreiben, verändert seine Lage 
zu andern Punkten, die wir als ruhend betrachten; die letztern aber können 
ihrerseits selber in Bewegung sein. So wäre es selbst möglich, dass der von uns 
als ruhend bezeichnete Gegenstand in Bewegung und der als bewegt betrachtete 
in relativer Ruhe sich befände. Sie haben alle sich einmal an dem Schäfer er- 
götzt, welcher vor dem Kaiser den Abt spielt. 


Nun aber sollst du mir bezeichnen und sagen, 
Wie bald ich zu Rosse die Welt mag umjagen ? 


Und Hans Bendix antwortet: 
Herr, wenn mit der Sonn’ ihr früh sattelt und reitet, 
Und stets sie in einerlei Tempo begleitet, 
So setz’ ich mein Kreuz und mein Käppchen daran, 
in zwei Mal zwölf Stunden ist Alles gethan. 


Wer hat nicht bei diesem Vers sich die schwindelnde Schnelligkeit vorgestellt, 
mit welcher der Kaiser gleichwie auf einem Zauberpferd die Lüfte durchsaust, 
um in 24 Stunden den Erdball zu umjagen und nach einem Ritt von 3500 geogra- 
phischen Meilen Morgens um 6 Uhr wieder in seinen Hof einzulenken, von dem 
er um 6 Uhr des gestrigen Morgens ausgeritten war. In der That aber hat er sich 
nicht von der Stelle bewegt; er ist gegenüber der aufgehenden Sonne stehen ge- 
blieben; er hat die Erde unter den Füssen seines flüchtigen Renners sich drehen 
lassen ; er hat sein Pferd zu Schanden geritten, ohne vom Platze zu kommen. — 
Wir haben in diesem Beispiele drei Punkte, die Sonne ruhend gedacht, einen 
fixen und einen beweglichen Punkt der Erdoberfläche; der letztere ist in Ruhe 
oder er ist in Bewegung, je nachdem wir ihn auf die erstere oder auf den zweiten 
beziehen. 

Alle materiellen Bewegungen gehören drei verschiedenen Kategorieen an. 
Ein Gegenstand verändert seine Stelle im Raum, d. h. seine Lage zu andern 
Gegenständen. Es ist die Bewegung des abgeschossenen Pfeiles. In ihrer ein- 
fachsten Form erscheint sie geradlinig; noch sehr einfach ist die Kreislinie, 
die Schraube, die Ellipse, Parabel, Hyperbel. Gewöhnlich sind die Bewegungen 
viel complizirter; schon die Bahn der Flintenkugel entzieht sich bis jetzt der 
mathematischen Darstellung; und denken wir erst an die Theilchen des Luft- 
meers, des Oceans, der Blutmasse, an die unwillkührlichen Bewegungen der 
Pflanzen und die launenhafteren des Thieres, so haben wir es mit Bahnen zu thun, 


zu A 


welche auf bestimmte Regeln zurückzuführen und genau wiederzugeben ganz un- 
möglich ist. 

Aber nicht bloss der Gegenstand, der seine räumliche Lage verändert, be- 
findet sich in Bewegung. Eine Kugel, die auf dem nämlichen Platze sich um 
ihre Achse dreht, ist es ebenfalls. Das wogende Meer, die stürmende Atmosphäre 
nennen wir bewegt, obgleich sie ihre Stelle nicht verlassen. In Bewegung ist der 
Ameisenhaufen , der Bienenstock, die Blutmasse, der lebende ruhende Organis- 
ınus, die in chemischer Zersetzung begriffene Substanz, die Fensterscheibe, durch 
welche das Licht in Ihr Zimmer fällt. Ich will diese Bewegung, um sie von der 
erstern oder der Ortsbewegung zu unterscheiden, fortan die Innenbewe- 
gung nennen. Die Innenbewegung kommt nur an dem zusammengesetzten Kör- 
per vor; sie ist die Summe der Ortsbewegungen seiner Theile, und um so ein- 
facher, je mehr diese mit einander übereinstimmen, wie das z. B. bei der drehen- 
den Kugel der Fall ist, — um so complizirter, je mehr die Ortsbewegungen der 
Theile von einander abweichen, wie in der Pflanze und im Thier. 

Es giebt noch eine dritte Art von Bewegungen. Denken Sie sich auf einem 
sehr langen Billard viele Kugeln, die genau in einer geraden Linie in einiger 
Entfernung von einander aufgestellt sind, und ein geschickter Spieler schiebt den 
ersten Ball mitten auf den zweiten. Der erste Ball setzt den zweiten in Bewegung, 
indem er an dessen Stelle stehen bleibt. Der zweite theilt auf gleiche Art seine 
Bewegung dem dritten, der dritte dem vierten mit, und so weiter. Der Vorgän- 
ger bleibt nahezu auf dem Platze seines Nachfolgers, der statt seiner den Lauf 
fortsetzt. So kommen nach und nach alle Kugeln in Bewegung, indem eine die 
andere ablöst, und alle zusammen führen den Lauf aus, den die erste für sich 
ausgeführt hätte, wenn sie allein auf dem grünen Plan gewesen wäre. — Wenn 
aber ein Ball den andern nicht genau in der Mitte trifft, oder mit demselben nicht 
gleiche Grösse hat, so setzt er ihn nicht bloss in Bewegung, sondern er rollt selbst 
auch weiter. Und beide Bälle können in gleicher Weise andere anstossen. Alle 
Kugeln eines Billards rollen am Ende durch einander. Ich will die Bewegung 
der beiden Beispiele die Kettenbewegung nennen. Sie besteht darin, dass 
die Ortsveränderung eines Körpers ganz oder theilweise auf einen andern über- 
tragen wird. Zu ihr gehört die Wellenbewegung, wo ein [heilchen seine Schwin- 
gungen je dem nächsten mittheilt. 

Aber nicht bloss die Ortsbewegung, auch die Innenbewegung kann zur 
Kettenbewegung werden, wie das in der organischen Welt bei der Erzeugung 
neuer Individuen der Fall ist. Wie der Ball seine Ortsbewegung auf den nächsten 
Ball überträgt, so geht aus dem Organismus ein Theil seiner Innenbewegung oder 
seines Lebens in den von ihm erzeugten Keim über, und die Kette der auf ein- 
ander folgenden Generationen stellt eine Bewegung dar, die im Princip von jener 
der Billardkugeln nicht abweicht. 

Die Grundlage und den Anfang aller Bewegung bildet die Ortsbewegung. 
Sie wird zur Kettenbewegung, indem sie sich von einem Objekt auf das andere 
fortpflanzt. Viele Ortsbewegungen zusammen stellen als Theile die Innenbewe- 


gung eines Ganzen dar. Die Innenbewegung selbst, die nicht in ihrem Träger 
bleibt, sondern durch eine Reihe von Trägern hindurchgeht, in dem je der eine sie 
auf einen oder mehrere andere überträgt, wird zum Element einer Kettenbewe- 
gung höherer Ordnung. 

Ortsbewegung, Innenbewegung und Kettenbewegung setzen in mannigfalti- 
ger Verschlingung die Erscheinungen im Pflanzenreiche zusammen. Eine Be- 
trachtung aller Bewegungen schliesst somit eigentlich die ganze wissenschaftliche 
Botanik in sich. Ich will bloss einige Momente hervorheben und Ihnen zeigen, 
wie sich die Wissenschaft, von diesem neuen Standpunkte aus betrachtet, aus- 
nimmt. 


Ich wende mich zuerst zu den elementarsten Bewegungen, aus denen alle 
andern sich zusammensetzen und welche der Pflanzensubstanz mit aller Materie 
gemeinsam sind, zu den Bewegungen der kleinsten 'Theilchen, der Molecüle, der 
Atome. Wegen ihrer unendlichen Kleinheit sehen wir sie zwar nicht unmittel- 
bar. Aber wir sehen, hören, riechen, schmecken, fühlen die Gesammtwirkungen 
von Tausenden und Millionen bewegter Molecüle, und schliessen daraus auf das 
Verhalten des einzelnen. 

Nach der Vorstellung der Physik bestehen die Körper aus kleinsten Theil- 
chen, welche sich nicht berühren, sondern in bestimmten Entfernungen von ein- 
ander in dem leeren Raum schweben, wie die Himmelskörper im Weltenraum, 
und die sich desswegen einander nähern und von einander entfernen können. 
Ein Stück Eisen, welches erhitzt wird, dehnt sich aus; in der Kälte zieht es sich 
zusammen. Im erstern Fall entfernen sich die Eisenatome, im zweiten nähern 
sie sich gegenseitig. Zwischen diesen kleinsten Theilchen der Materie oder den 
wägbaren Atomen, wie sie auch genannt werden, befinden sich noch viel kleinere, 
die unwägbaren oder Aetheratome, so klein und so weit von einander, dass man 
ihre Masse nicht wägen kann, wenn sie auch einen gegebenen Raum ganz aus- 
füllen. In dem luftleeren Raum des Barometers, in dem Weltenraum zwischen 
den Himmelskörpern befinden sich bloss diese unwägbaren Atome. Unaufhörlich 
in Bewegung transportiren sie Licht und Wärme von einem Himmelskörper und 
von einem Gegenstand der Erdoberfläche zum andern. 

Wir kennen die Bewegungen der kleinsten Theilchen fast ausschliesslich 
aus dem Studium der unorganischen Körper. Sie sind aber in gleicher Weise in 
den Organismen thätig. Die Pflanzen senden uns Licht- und Wärmestrahlen zu; 
sie grüssen uns durch die Gerüche, indem sich Atome flüchtiger Verbindungen 
von ihrer Oberfläche ablösen und in der Luft verbreiten. Aber auch in ihrem 
Innern sind die kleinsten Theilchen in unaufhörlicher Bewegung, weil fortwäh- 
rend Veränderungen der Temperatur, elektrische Strömungen , chemische Pro- 
cesse und Stoffwechsel thätig sind. 

Manche der moleculären Bewegungen zeigen eine für unsere Begriffe un- 
fassliche Geschwindigkeit. Die Licht- und Wärmestrahlen durchlaufen 42,000 


geogr. Meilen in 1 Secunde. Der elektrische Strom hat oft eine ähnliche Schnel- 
ligkeit. Die Schallwellen legen in der Luft immer noch 1020 Par. Fuss in 1 Se- 
cunde zurück, und im Tannenholz, woraus die Resonanzböden gefertigt werden, 
gehen sie 18 mal geschwinder. Wir dürfen indess nicht übersehen, dass alle 
diese Bewegungen Wellenbewegungen sind, wobei die Atome nicht merklich von 
ihrer Stelle sich entfernen, sondern hauptsächlich nur um eine Gleichgewichtslage 
oscilliren, d. h. hin und her schwingen. 

Die wirklichen und dauernden Ortsveränderungen der ponderablen Atome 
geschehen unendlich viel langsamer als diese strahlenden Bewegungen. In festen 
Körpern finden sie überhaupt nicht statt, und in Flüssigkeiten sind sie äusserst 
träge. Wenn Sie ein Stück Zucker in Wasser werfen, so löst es sich auf, und die 
Zuckeratome verbreiten sich im Wasser, demselben einen süssen Geschmack ver- 
leihend. Ist die Flüssigkeit ganz ruhig und vor Erschütterungen, welche ihre 
Theilchen in Strömungen versetzen, geschützt, so dauert es sehr lange, bis die 
Zuckeratome sich gleichmässig darin vertheilt haben. Sie würden selbst nach 
geraumer Zeit fast reines Wasser zu trinken bekommen, wenn Sie die Mischung 
den Molecularkräften überlassen wollten; und Sie werden daher zu der wirk- 
samern Vermittelung des Löffels greifen. 

Die moleculären Ortsbewegungen setzen die Innenbewegung oder das Leben 
der Körper zusammen. Den Krystall nennen wir todt; denn von dem Moment 
an, wo er fertig gebildet ist, finden in seinem Innern gewöhnlich nur diejenigen 
moleculären Bewegungen statt, welche durch Licht und Wärme, sowie durch 
andere Erschütterungen verursacht werden, und welche keine dauernden Ver- 
änderungen herbeiführen. 

Wie Ihnen ein geistreicher früherer Vortrag*) ausgeführt hat, knüpft das 
Leben der Pflanze unmittelbar an die unorganische Natur an, während das thie- 
rische Leben sich auf demjenigen der Pflanze aufbaut. Die einfachsten Bewe- 
gungen in der Pflanzenwelt beginnen unmittelbar mit den unorganischen Atom- 
bewegungen. Wasser, Kohlensäure, Ammoniak, Sauerstoff, die Mineralsalze 
treten in die Pflanze hinein. Sie setzen hier zunächst noch die Bewegungen fort, 
die sie schon ausserhalb der Pflanze zeigten. Bald indess beginnen sie unter dem 
Einfluss der neuen und eigenthümlich combinirten Verhältnisse der lebenden 


Pflanzensubstanz neue moleculäre Bewegungen; sie gehen Zersetzungen ein und 


schliessen Verbindungen, die der unorganischen Natur fremd sind. Es entstehen 
die organischen Stoffe, Säuren, Zucker, Stärkemehl, Holz, Fette, ätherische Oele, 
Wachs, Farbstoffe, eiweissartige Substanzen. 

Dass die moleculären Bewegungen innerhalb der Pflanze andere, und zwar 
complizirtere sind, als in der unorganischen Natur, erkennen wir nicht bloss aus 
den verschiedenen chemischen Produkten, sondern auch aus der verschiedenen 
Formbildung. Manche der in den Organismen gebildeten Stoffe treten zwar in 
Tropfen- und Krystallgestalt auf, wie die Produkte der unorganischen Natur; 


*) Ueber das Verhalten der Ackerkrume von Freiherr von Liebig. 


ei. 


ein Fetttropfen und ein Zuckerkrystall sind, was den allgemeinen Character der 
moleculären Beziehungen betrifft, nicht verschieden von einem Wassertropfen 
und einem Kochsalzkrystall. Mehrere der organischen Verbindungen aber (und 
es sind diess gerade diejenigen, aus denen der 'Thier- und Pflanzenleib aufgebaut 
ist) organisiren sich zu microscopischen Körnern, Fasern, Membranen, Zellen. 
— Das Wesen der organisirten Substanzen besteht darin, dass sie mit der aller- 
feinsten Porosität begabt, das Wasser begierig aufnehmen. Wahrscheinlich treten 
die Atome der organischen Verbindung zu Molecülen oder winzigen krystall- 
ähnlichen Bildungen zusammen. Im befeuchteten Zustande sind die letztern von 
einander entfernt, und schweben jedes in der Wasserhülle, welche es umgiebt, 
wie die Atome der unorganisirten Stoffe im Weltäther, beide gehalten und fest 
verbunden durch die Molecularkräfte. Wie der Licht- und Wärmeäther zwischen 
den Atomen der unorganisirten Stoffe, so bewegt sich das Wasser zwischen den 
Molecülen der organisirten. Es führt gelöste Stoffe, theils gleichartige, theils 
fremdartige, von aussen herein. Es veranlasst dadurch das Wachsthum der Mole- 
cüle, die Bildung von neuen, die Veränderung, Zerstörung und Auflösung der 
schon vorhandenen *). So vermittelt das Wasser, welches die organisirten Stoffe 
durchdringt, die continuirlichen Veränderungen in denselben, und diese Ver- 
änderungen bedingen das Leben der Organismen. 

Ich will die niedrigsten und einfachsten Formen, in denen die organisirten 
Gebilde auftreten, übergehen und mich gleich zur Zelle wenden. Sie ist das 
Elementarorgan, aus welchem alle Pflanzentheile bestehen. Gewöhnlich von 
microscopischer Kleinheit, entzieht sie sich dem unbewaffneten Auge. Das Holz 
erscheint uns als ziemlich homogene Masse; das Microscop zeigt uns den zelligen 
Bau. Die Zelle stellt eine kleine Blase dar, deren Membran aus Holzsubstanz 
besteht. Sie ist mit Wasser gefüllt, in welchem verschiedene unlösliche Stoffe ın 
organisirter und unorganisirter Form liegen können. Die Zellen sind mit ein- 
ander verwachsen und zu Geweben vereinigt. Gleichwohl bleiben sie bis auf 
einen gewissen Grad individuelle Gebilde, und trennen sich zuweilen durch einen 
natürlichen Process von einander. Sie können meistens auf künstlichem Wege 
isolirt werden. In den mehligen Früchten ist das Gewebe in die einzelnen Zellen 
zerfallen; jedes Stäubchen des Pulvers ist eine solche. Die gekochte mehlige 
Kartoffel verhält sich wie der mehlige Apfel; in dem Erbsenschleim finden wir 
die einzelnen unversehrten Zellen der Erbsen. 

Die Zelle, so klein sie ist, und obgleich sie als das Elementarorgan bezeichnet 
wird, ist doch schon ein sehr complizirter Organismus. Sie besteht aus Theilen, 
die selbst vielfach zusammengesetzt sind, und ihre Lebensbewegung stuft sich 
mannigfaltig ab, bis wir bei den moleculären Bewegungen anlangen. Von den- 
jenigen Bewegungen, welche der Grösse der Objecte wegen dem Microscop zu- 
gänglich sind, geschehen die meisten so langsam, dass man sie nicht unmittelbar 


*) Die moleculäre Beschaffenheit der organisirten Substanzen habe ich weitläufiger bespro- 
chen in meinem Werk über die ‚‚Stärkekörner‘‘, S. 332 ff. 


Se 


sehen, sondern nur aus dem Erfolg erschliessen kann. So verhält es sich mit allen 
Erscheinungen des Wachsthums. Nur wenige Bewegungen, die mit der Ernäh- 
rung, der Fortpflanzung, der Zersetzung verbunden sind, besitzen eine hin- 
reichende Geschwindigkeit, um dem bewaffneten Auge zugänglich zu sein. 

Die flüssigen und festen Stoffe des Zelleninhaltes zeigen verschiedene Strö- 
mungen. In den Zellen mancher Wasserpflanzen rotirt die Flüssigkeit sammt allen 
nicht fest der Membran anhaftenden unlöslichen Theilen ; sie bildet einen Strom, 
welcher fortwährend ringsum geht. Es ist die Bewegung eines Rades, das sich in 
einer Hülse dreht. Bemerkenswerth an dieser Rotationsströmung ist, dass sie in 
einer Zelle immer den längsten Weg einschlägt; in einer langen und schmalen 
Zelle geht sie nicht etwa quer zur Längsaxe, sondern parallel mit derselben. 
Bemerkenswerth ist ferner, dass die Bewegung an der Oberfläche, d. h. dicht an 
der Zellmembran am schnellsten ist und nach der Mitte der Zellhöhlung rasch ab- 
nimmt, so dass die Strömung in der oberflächlichen Flüssigkeitsschicht mehrmals 
um die Zelle geht, während sie in einer tiefern Schicht einen einzigen Umlauf 
vollendet. Die natürliche Folge davon ist, dass freischwimmende Körper sich 
nicht bloss vorwärts bewegen, sondern auch durch Ueberstürzen um ihre Achse 
drehen, also eine Bewegung ausführen, die in ihrem allgemeinen Charakter mit 
der Bewegung der Erde um die Sonne übereinstimmt. 

In den Zellen vieler Landpflanzen beobachtet man fadenförmige Strömungen. 
Der halbflüssige Schleim bildet Strömchen, welche das Aussehen von Fäden haben, 
und theils an der innern Fläche der Membran verlaufen, theils frei durch die 
Höhlung ausgespannt sind. Gewöhnlich haben sie eine radienförmige Anord- 
nung. Von einem Strömungscentrum, durch eine grössere Inhaltspartie gebildet, 
gehen stärkere Strömungsfäden aus; sie theilen sich wiederholt, bis sie als feinere 
Strömchen an den fernsten Punkten der Zelle angelangt, umbiegen, und nach 
und nach sich wieder vereinigend als stärkere Fäden zum Ausgangspunkt zurück- 
kehren. In den von dem Strömungscentrum entfernteren Stellen vereinigen sich 
die Strömchen netzförmig. Selten sind, bei gänzlicher Abwesenheit eines maass- 
gebenden Centrums alle Strömungsfäden in einer Zelle zu einem Netz vereinigt, 
in dessen einzelnen Maschen die Bewegung bald nach der einen, bald nach der 
andern Seite erfolgt. Selten auch zeigt die radienförmige Strömung die Form 
eines Springbrunnens; ein starker Strom steigt mitten durch die cylindrische oder 
ovale Zelle empor, und theilt sich, an der Decke der Zelle angelangt, garbenartig 
in viele schwache Strömchen, welche längs der Seitenfläche nach unten gehen 
und auf dem Boden der ‚Zelle sich wieder zu dem centralen Strom sammeln. 

Diese Strömungen sind nicht die einzige Bewegung, welche der Zelleninhalt 
zeigt. Wenn man eine Zelle zerreisst, und die darin enthaltenen Körnchen ins 
Wasser heraustreten, so beginnen dieselben zu zittern, hüpfen, tanzen, ohne von 
der Stelle zu rücken. Man hat diess Molecularbewegung genannt, zu einer Zeit, 
wo wenigstens die Pflanzenphysiologie noch nicht von den Bewegungen der Mo- 
lecüle sprach. Jetzt sind Molecularbewegungen wie Molecularkräfte Begriffe, die 
den kleinsten unsichtbaren Theilchen reservirt werden müssen. Ich will jene 


Erscheinung einstweilen Tanzbewegung nennen. Sie kommt auch innerhalb der 
Zellen vor; ist aber hier nie ein Ausdruck des Lebensprocesses, sondern, wie ich 
glaube, immer ein Beweis, dass der körnige Zelleninhalt in krankhafter Verände- 
rung, im Absterben , in Zersetzung und Auflösung begriffen ist. Bei einzelligen 
Pflänzchen findet man zuweilen bestimmte Theile des Inhaltes und diese wohl 
auch an bestimmten Stellen des Zellraums in tanzender Bewegung. Closterium, aus 
einer spindelförmigen Zelle bestehend, hat an jedem Ende in dem Schleime einen 
Hohlraum, in welchem fortwährend einige Körnchen lebhaft herumhüpfen. 

Eine andere analoge Erscheinung habe ich unlängst Glitschbewegung ge- 
nannt. Die Körnchen des Inhaltes glitschen auf der innern Fläche der Zellwand 
oder auch auf der glatten Oberfläche von Schleimmassen hin und her. Dass diese 
Bewegung in ihrer physiologischen Bedeutung sich der Tanzbewegung nähere, 
schliesse ich namentlich daraus, weil die nämlichen Körnchen abwechselnd sich 
auf die eine und die andere Art herumtummeln, je nachdem sie frei in der Flüs- 
sigkeit schwimmen oder eine Oberfläche berühren. Aus dem vorhin erwähnten 
Hohlraum in Closterium entschlüpft hin und wieder einer der kleinen Tänzer, 
um sich unter die zahlreichen Schlittschuhläufer zu mischen, die die innere 
Fläche der Zellwand bedecken, und hin und wieder kehrt auch wohl einer der 
Schlittschuhläufer in den engen Tanzsaal zurück. 

Diese Erscheinungen gehören der Innenbewegung der Zelle an. Der ganze 
Zelleninhalt oder Partieen desselben zeigen zuweilen, bei der Erzeugung neuer 
Zellen, dauernde Ortsveränderungen; sie verlassen ihre bisherige Stätte, um an 
einem andern Orte fortzuleben. Bei den Zygnemaceen, die zu den Wasserfäden 
gehören , wandert der Inhalt einer Zelle durch einen Canal in die Höhlung einer 
andern Zelle, und bildet mit dem Inhalte der letztern vereint einen einzelligen 
Samen. Oder die Inhalte der beiden Zellen setzen sich in Bewegung und begegnen 
sich auf halbem Wege, wo sie sich zu gleichem Zwecke vereinigen. 

Die Zellen selbst, wenn sie frei im Wasser schwimmen, besitzen nicht selten 
Ortsbewegung; und wie die einzelnen Zellen verhalten sich auch einige Gebilde, 
die aus mehreren mit einander verbundenen Zellen bestehen. Es versteht sich, 
dass diese Bewegungen ebenfalls nur unter dem Microscop sichtbar sind. Ein- 
zellige Pflänzchen von ovaler oder spindelförmiger Gestalt (Diatomaceen , Des- 
midiaceen) schwimmen langsam herum, bald vor- bald rückwärts, ohne sich zu 
drehen. Fadenförmige, aus einer Reihe von Zellen bestehende Pflänzchen (Oscil- 
larien) bewegen sich langsam, indem sie sich um ihre Achse drehen. Dabei ist 
das gebogene Ende bald nach rechts, bald nach links geneigt, und scheint pendel- 
förmige Schwingungen zu machen, wesswegen diese Pflanzen den Namen Schwing- 
fäden erhalten haben. Aehnliche Fäden, aber kleiner und korkzieherförmig (Spi- 
rillum, Spirulina) haben eine gleiche nur viel lebhaftere Bewegung; es ist, als ob 
eine kleine Schraube sich im Wasser vorwärts bohrte. Viele einzellige Pflänzchen 
(Palmellaceen) und einzellige Samen von manchen niedern Wasserpflanzen (Was- 
serfäden), beide von kugeliger, birnförmiger, ovallänglicher Gestalt zeigen, eine 
Bewegung, die von der eben genannten in nichts verschieden ist. Sie gehen rasch 


PS: 


vorwärts und drehen sich, wobei die Drehungsachse mit der Richtung, in der sie 
schwimmen, zusammentrifft. Auch kugelige und tafelförmige Gruppen von ein- 
zelligen Pflänzchen tummeln sich in gleicher Weise im Wasser herum. — Man 
hat diess die Schwärmbewegung genannt; schwärmende Zellen haben die grösste 
Aehnlichkeit mit Infusorien. 

Wenn die Zellen grün sind, so bewegen sie sich in der Regel nach dem 
Lichte hin. In einer Wasserschüssel, die am Fenster steht, sammeln sie sich alle 
an dem Rande, der dem einfallenden Lichte zugekehrt ist; und wenn man dann 
die Schüssel umdreht, so ziehen sie alle quer hinüber nach dem entgegengesetzten 
Rande, — wie sich die Blätter und die Zweige der höhern Pflanzen nach der Sonne 
kehren. Diess ist auch der Grund, warum die grünen Schwärmzellen alle an 
die Oberfläche des Wassers kommen und dort bleiben, obgleich sie spezifisch 
schwerer als Wasser sind und, zur Ruhe gelangt, niedersinken. Ich umwickelte 
eine senkrechte, gegen 3 Fuss lange mit Wasser und grünen Schwärmzellen ge- 
füllte Glasröhre mit schwarzem Papier. Die grünen Pflänzchen waren alle an 
der Oberfläche, wenn das Licht von oben, sie sammelten sich auf dem Grunde, 
wenn es von unten einfiel. Unter dem Microscop bewegen sie sich nach allen 
Richtungen, weil sie hier von allen Seiten beschienen sind. — Die farblosen 
Zellen bewegen sich nie in einer bestimmten Richtung; man findet sie daher 
überall im Wasser, an der Sonnen- und an der Schattenseite, an der Oberfläche 
und in der Tiefe. 

Viele der mit selbständiger Ortsbewegung begabten Zellen haben dünne und 
lange Wimpern an dem einen Ende, sind wohl auch ganz mit kurzen Wimpern 
behaart. Man hat diess als die Ruderorgane betrachtet, vermittelst welcher sie 
herumschwimmen. Das wimpertragende Ende geht immer voran. An andern sich 
bewegenden Zellen konnte noch nichts von solchen Wimpern oder überhaupt von 
äussern locomotorischen Werkzeugen beobachtet werden. 

Man war früher so sehr von der Vorstellung beherrscht, das Thier besitze 
Ortsveränderung, die Pflanze dagegen nicht, dass man zuerst die kleinen herum- 
schwimmenden Pflänzchen für Thiere hielt. Dann wurde die Entdeckung ge- 
macht, dass manche dieser Schwärmzellen Pflanzensamen sind, dass sie von 
kleinen Wasserpflänzchen hervorgebracht werden, und, nachdem sie einige Zeit 
herumgeschwommen sind, wieder zu Pflanzen sich entwickeln. Nun sagte man, 
die Pflanze führe zeitweise ein thierisches Leben, oder sogar, es verwandle sich 
die Pflanze in ein Infusorium und dieses wieder in eine Pflanze. Die Phantasie 
that das Ihrige; sie sah an den vermeintlichen Thieren auch thierische Organe. 
Den Oscillarienfäden wurde am Anfang dieses Jahrhunderts Kopf und Schwanz 
und noch vor 23 Jahren ein Kopf, mit welchem sie herumtasten, beigelegt. Auch 
die Art der Bewegung erregte mehrfach Bedenken; selbst im Anfang dieses Jahr- 
zehents sagte eine bekannte Pflanzenphysiologie, die Bewegungen der Oscillarien 
hätten etwas Seltsames, sogar Unheimliches, und ihre Stellung im Pflanzenreiche . 
scheine noch zweifelhaft; und im Jahr 1855 behauptete ein Beobachter abermals, 
ihre Bewegungen näherten sich den willkührlichen. 


ae. Ag 


Die Frage betreffend die selbständigen Ortsbewegungen der einzelligen und 
wenigzelligen Pllänzchen ist zwar weit entfernt von einem Abschlusse. Sie wird 
es erst sein, wenn wir die Bewegungsursache kennen. Bis dahin ist auch die 
Grenze zwischen Thier- und Pflanzenreich, zwischen Infusorien und Schwärm- 
pflänzchen unsicher. Man sagt gewöhnlich, die Bewegungen des Thieres seien 
willkührlich, diejenigen der Pflanzen unwillkührlich. Dieser Grundsatz als richtig 
anerkannt, so stösst doch seine Anwendung auf grosse Schwierigkeiten. Die Pflan- 
zen, von denen ich gesprochen habe, schwimmen vorwärts, mit oder ohne Drehung 
um ihre Achse. Ist die Bewegung langsam und ohne Hemmung, so zeigt sie sich 
vollkommen regelmässig. Sie wird um so unregelmässiger, je mehr sich ihre 
Geschwindigkeit steigert, je unsymmetrischer die Vertheilung der Masse und die 
Gestalt ist, je zahlreicher die Hindernisse und Reibungswiderstände, die ihr im 
Wege stehen. Ich glaube mit Zuversicht, dass alle Unregelmässigkeiten und 
scheinbaren Willkührlichkeiten der Schwärmbewegung von niedern Pflänzchen 
sich aus den mannigfaltigen Störungen erklären lassen, welche die stetig wirken- 
den mechanischen Ursachen nachweisbar erfahren. Aber schwieriger möchte es 
sein, darzuthun, worin die Willkührlichkeit der niedrigsten und einfachsten Infu- 
sorien besteht. Der Uebergang vom Pflanzenreich ins Thierreich scheint in diesen 
microscopischen Regionen jetzt noch so allmälig, dass erst ein neues Licht über 
dieselben aufgehen und sie erhellen muss, ehe eine Abgrenzung nach feststehen- 
den Begriffen möglich wird. 

Die Bewegung der Schwärmzellen wird gewöhnlich als äusserst lebhaft be- 
schrieben, und es ist die Schnelligkeit, womit sie sich herumtummeln, kein 
geringer Grund, warum man sie als thierisch bezeichnete. Man hat dabei oft ver- 
gessen, dass man durch die Brille des Microscops sieht, und dass die Schwärm- 
zellen in Wirklichkeit viel träger sind, als sie es zu sein scheinen. Wenn wir sie 
mit einer 300maligen linearen Vergrösserung betrachten, so erscheint uns nicht 
bloss die Zelle selbst 300 mal grösser, sondern auch die Bewegung 300 mal schneller; 
denn der Raum, der in einer gegebenen Zeit durchlaufen wird, ist ja unter dem 
Microscop auch 300 mal länger geworden*). Eine Taschenuhr, unter das Micro- 
scop gelegt, zeigt schon bei 100 maliger Vergrösserung die Spitze des langen Zei- 
gers in ziemlich rascher, zitternd - stossweiser Bewegung, die Spitze des kurzen 
Zeigers in äusserst langsamem kaum wahrnehmbarem Fortrücken. Die langsamste 
stetige Bewegung des Zelleninhaltes beobachtete ich in Charen bei 1° Wasser- 
temperatur, die schnellste in der gleichen Pflanze bei einer Wärme des Wassers 
von 37° Celsius. Die Länge eines Fusses, wenn man die Bewegung auf dieses 
Maass berechnet, wird dort in 50 Stunden, hier in Y, Stunde durchlaufen. Dia- 
tomaceen legen bei gewöhnlicher Zimmertemperatur 1 Fuss in 14 bis 21 Stunden 
zurück; sie gehen also etwa 6 mal langsamer als die Spitze des langen Zeigers 

*) Das Microscop bringt die Gegenstände unserm Auge gleichsam näher. Eine Bewegung 
erscheint um so schneller, je weniger entfernt sie ist. Die Geschwindigkeit, mit welcher der 
nächste Fixstern (die Erde in Ruhe gedacht) am Firmamente dahin eilt, übertrifft das Licht 
6000 mal; und dennoch scheint er, wegen seiner ungeheuren Entfernung, stille zu stehen, 


r 


ARBEIT 


einer Taschenuhr. Die Schwärmzellen brauchen meistens etwa eine Stunde, die 
schnellsten bloss Y, Stunde, um den Weg von 1 Fuss zu durchlaufen. Die flin- 
kesten kommen in ihrer Bewegung der Spitze des langen Zeigers einer Uhr gleich, 
deren Zifferblatt 1, Fuss im Durchmesser hat, und bleiben weit hinter der träg- 
sten Schnecke zurück. Ohne Vergrösserung würde man, auch wenn die Pflänzchen 
vollkommen deutlich wären, ihre Bewegung wegen der Langsamkeit nicht sehen. 
— Die Infusorien schwärmen kaum schneller als die Pflanzenzellen. Statt von 
der lebhaften thierischen Bewegung der letztern, würde man mit grösserm Rechte 
von der trägen pflanzenähnlichen Bewegung der erstern sprechen. 

Ob die Bewegung eines Körpers uns geschwind oder langsam erscheine, 
hängt aber auch von dem Verhältniss seiner Grösse zu dem in einer bestimmten 
Zeit durchlaufenen Raume ab. Wenn ein Elephant und eine Maus in der näm- 
lichen Zeit eine gleiche Wegstrecke machen, so nennen wir den erstern langsam, 
die zweite geschwind. Der Mensch legt im Gehen während 1 Secunde etwas 
mehr als die Hälfte seiner Länge zurück. Die schnellsten Schwärmzellen durch- 
laufen in der nämlichen Zeit einen Raum, der 2'% mal so gross als ihr Durch- 
messer ist; die Diatomaceen nur den 10. Theil ihrer Länge und kurze Oscillarien- 
fäden bloss den 100. "Theil ihrer Länge, lange noch viel weniger *). 


Die Bewegungen der kleinsten Theilchen sammeln sich gruppenweise; die 
Gruppen treten zu höhern Complexen zusammen. Die Totalität aller dieser Be- 
wegungen ist die Innenbewegung oder das Leben der Zelle, eine einheitliche 
Erscheinung, welche, wie alles Individuelle, seinen Anfang und sein Ende hat. 

Eine elastische Kugel kann eine Mehrzahl von elastischen Kugeln nach ein- 
ander in Bewegung setzen, so dass die Kettenbewegung von der einen auf die 
andere übertragen wird. In gleicher Weise wird die Zelle Element einer ketten- 
artig verknüpften Bewegung. Sie trägt ihre Lebensbewegung auf mehrere Tochter- 
zellen über. Ein einzelliges Plänzchen erzeugt 2 oder viele Zellen, die, von 
einander getrennt, die Lebensbewegung der Mutterzelle fortsetzen. — Zwischen 
Kugeln und Zellen besteht eine Verschiedenheit. Die 10 elastischen Bälle, die 
durch einen einzigen in Bewegung gesetzt wurden, besitzen zusammen bloss die 
Bewegungskraft dieses Einen. Von den 10 Zellen, die von einer einzigen abstam- 
men, erlangt jede die dieser Einen an Intensität gleiche Bewegung **). 


*) Die Erde legt in 1 Secunde etwa 4 geogr. Meilen zurück, also den 420. Theil ihres 
Durchmessers. 

**) Diese Verschiedenheit ist kein Grund, die beiden Bewegungen nicht als die nämliche 
zu betrachten. Beiden liegt die gleiche Erscheinung zu Grunde, dass nämlich die Bewegung 
eines Körpers sich in einem oder mehreren andern Körpern fortsetzt: beiden ist auch gemein- 
sam, dass die Uebertragung in bestimmter gesetzmässiger Weise geschieht. Die übertragene 
Bewegung hat natürlich in dem neuen Körper ursprünglich immer die gleiche Grösse, wie 
in demjenigen, von dem sie unmittelbar herstammt. Aber sie kann mit der Zeit abnehmen 
oder zunehmen, je nachdem vorhandene Bewegungselemente zerstört oder neue hinzugefügt 
werden, 


BD Ve - ER 


Bei den einzelligen Pflanzen trennen sich die Schwesterzellen von einander. 
In den mehrzelligen bleiben sie mit einander verbunden, durch Adhäsion in ein 
Zellgewebe verwachsen, und stellen eine Summe von Bewegungen dar, welche 
ungefähr um so vielmal die Summe der Bewegungen der ursprünglichen Zelle 
übertrifft, als die Zahl der an ihre Stelle getretenen Zellen beträgt. Auf dieser 
Vereinigung von individuellen Bewegungen beruht das Wesen der Pflanze und 
ihrer Organe. Jede Pflanze und jedes einzelne Organ beginnt, wenn wir es zurück 
verfolgen bis auf seinen allerersten Anfang, als einfache Zelle, und seine ganze 
Entwickelung, 
ihren Abkömmlingen neue Zellen erzeugt werden. 


sein ganzes Wachsthum besteht darin, dass von dieser Zelle und 


Der Vorgang ist fast ohne Ausnahme folgender. Denken Sie sich eine Zelle, 
mit welcher eine Pflanze oder ein Organ beginnt. Diese Zelle erzeugt 2 Tochter- 
zellen, oder wie man gewöhnlich sagt, sie theilt sich in 2 Zellen. Dieselben 
besitzen zusammen die ganze Masse der Mutterzelle, welche natürlich in dem 
Moment, in welchem die Tochterzellen ins Dasein treten, aufhört zu existiren. 
Die Gesammtsumme der Lebensbewegungen der Mutterzelle vertheilt sich unter 
ihre beiden Töchter. Diese wachsen heran ; durch Ernährung vermehrt jede der- 
selben die Summe ihrer Lebensbewegungen,, ihr Volumen und ihre Masse, bis 
sie der Mutterzelle ungefähr gleich geworden ist. Dann theilen sich die 'Tochter- 
zellen, wie es die Mutterzelle that, und die Enkelinnen sowie die spätern Gene- 
rationen folgen dem Beispiel; jede theilt sich in zwei. Wenn die Theilung in 
allen Zellen aufgehört hat, und die Zellen der letzten Generation nicht mehr 
an Volumen zunehmen, so ist das Organ ausgewachsen. Im Allgemeinen steht 
die Grösse eines Pflanzentheils und die Zahl seiner Zellen in direktem Ver- 
hältniss zu einander; je grösser der Theil, desto zahlreicher die ihn zusammen- 
setzenden Zellen. 

Das Wachsthum des Pflanzenorgans ist somit nichts anderes als eine Ketten- 
bewegung, in welcher das Leben eines jeden Elementes immer auf 2 andere 
übertragen wird, die ihm gleich oder ähnlich werden. Und das Leben oder die 
Innenbewegung des Organs ist nichts anderes als die Summe der Lebensbewegun- 
gen aller Elemente, welche in jedem Entwickelungsstadium dasselbe zusammen- 
setzen. 

Die Zellen, welche während der ganzen Lebensdauer eines Organs oder eines 
Gewebes auftreten, sind doppelter Art. Es sind erstlich diejenigen, welche sich 
theilen. Von ziemlich kurzer Dauer, haben sie vorzüglich die Aufgabe, die Bewe- 
gung, die ihnen von einer frühern Generation mitgetheilt wurde, auf eine spätere 
zu übertragen, und die Zahl der Zellen zu vermehren. Man nennt sie Mutter- 
zellen oder Bildungszellen, und ein ganzes Gewebe, das aus ihnen besteht, Bil- 
dungsgewebe. Es sind zweitens die Zellen der letzten Generation, welche sich 
nicht weiter theilen, in welchen die Kettenbewegung der Fortpflanzung zur Ruhe 
gelangt ist, und welche meistens so lange bestehen, als das Organ noch lebt. Sie 
heissen Dauerzellen. 


Die Zelle als ein individueller Organismus hat ein in der Zeit begrenztes 


Dasein. Das Spiel ihrer Innenbewegung findet ein nothwendiges und bestimmtes 
Ende. Die Bildungszellen haben gewöhnlich eine sehr kurze Existenz, indem 
ihre Lebensbewegung bald in die der T'ochterzellen übergeht. Die Dauerzellen 
erfreuen sich eines längern Daseins; aber die Summe ihrer innern Bewegungen 
nimmt nach und nach ab, und sie sterben an Altersschwäche, die meisten im 
ersten Jahr, manche nach mehreren Jahren, wenige erst nach einer längern Zeit. 

Die Organe, deren Bildungszellen nach einer bestimmten Zeit alle in Dauer- 
zellen übergehen, sterben nothwendig mit ihren Zellen ab, die Blätter in der 
Regel vor Jahresfrist. Es giebt andere Organe, in denen die Kettenbewegung der 
Jellenbildung immer nur in den einen Partieen aufhört, in den andern dagegen 
fortdauert. Solche Organe können äusserst lange leben ; manche Bäume während 
Jahrtausenden. Sie bestehen aus abgestorbenem Gewebe, aus noch lebensthätigem 
Dauergewebe und aus zartem Bildungsgewebe. Die Bildungszellen eines Baumes 
befinden sich an den Spitzen seiner Aeste, Zweige und Wurzeln, und überall zwi- 
schen Rinde und Holz. Die lebendigen Dauerzellen folgen zunächst nach innen 
und nach aussen. Aus todten Zellen besteht das Mark, das Kernholz und die 
trockene äussere Rinde. — In dem Bildungsgewebe der Organe von langer Dauer 
vermehrt sich fortwährend durch Theilung die Zahl seiner Zellen. In gleichem 
Maasse geht aber ein Theil derselben in Dauerzellen über; es bilden sich jährlich 
neue Holz- und Rindenschichten, so dass die äussersten Lagen des Holzes und die 
innersten der Rinde die jüngsten sind. In gleichem Maasse sterben auch je die 
äussersten Schichten der lebenskräftigen Rinde und die innersten des lebenskräf- 
tigen Holzes ab. 

Alle Organe sind in ihrem frühesten Stadium eine Zelle, sind also einander 
in gewissem Sinne gleich. Aber diese ursprünglichen Zellen haben ein ungleiches 
Entwickelungsvermögen; aus der einen wird ein Zweig, aus der andern eine 
Wurzel, aus dieser ein Laubblatt, aus jener ein Staubfaden, aus einer andern ein 
Haar. Diese Zelle entwickelt sich zu einem kugeligen, jene zu einem flächen- 
artigen, jene zu einem fadenförmigen Organe*. Die eben genannten und alle 
andern Verschiedenheiten in der Gestalt, Grösse und im Bau hängen fast aus- 
schliesslich von dem Verlaufe der Zellenbildung ab. Welche Zellen sind es, die 
sich theilen und in welcher Richtung findet die Theilung statt, das sind die 


*) Man sagt so häufig von den Pflanzen oder den Organen, dass sie ursprünglich, als be- 
stehend aus einer Zelle von gleicher Grösse, Form und Beschaffenheit, einander gleich seien, 
und dass die spezifischen Eigenthümlichkeiten erst nach und nach durch Differenzirung sich 
ausbildeten. Diess ist nicht richtig. Schon in der ursprünglichen rundlichen Zelle liegt vorge- 
bildet der ganze daraus hervorgehende Organismus; in ihrer Lebensbewegung sind schon voll- 
ständig die spezifischen Merkmale desselben enthalten. Aber es ist begreiflich, dass eine Be- 
wegung um so eher ihre eigenthümliche Natur erkennen lässt, je weiter man sie verfolgen kann. 
Die gerade Linie, der Kreis, die Ellipse, die Schraubenlinie, die Parabel, die Hyperbel u. a. 
sind auf den ersten Blick verschieden. Ganz kurze Abschnitte, oder was das Nämliche ist, die 
allerersten und kleinsten Anfänge derselben aber können nicht unterschieden werden, obgleich 
die spezifischen Eigenthümlichkeiten schon vollständig in ihnen vorhanden sind. Ganz so ver- 
hält es sich mit den einzelligen Anfängen und den entwickelten Organismen. 


Je 


Angeln, um die sich wesentlich die anatomische und morphologische Beschaffen- 
heit der Pflanzentheile dreht. 

Ich bedaure, nicht auf einzelne spezielle Fälle eintreten zu können; es zeigt 
sich nirgends deutlicher die Richtigkeit und die Bedeutsamkeit meiner heutigen 
Betrachtungsweise. Das Wachsthum ist eine Kettenbewegung, bei welcher an die 
Stelle einer Zelle immer je zwei Zellen treten. Die Bewegung verläuft zuweilen 
auf dem nämlichen Platze, indem alle Zellen sich theilen; bald schreitet sie in 
einer bestimmten Richtung hin fort, indem nur je die eine der beiden Zellen sich 
wieder in gleicher Weise theilt. Bald ist Längen-, Breiten- und Dickenwachs- 
thum scharf geschieden, bald sind sie mehr oder weniger verschmolzen. Besonders 
sind es die niedern Pflanzen, welche sich durch eine grosse Gesetzmässigkeit in 
der Zellenbildung auszeichnen. Schon ihr Bau, bestehend in Zahl und Anord- 
nung der Zellen, zeigt viel Regelmässiges. Allein erst die Entwickelungsge- 
schichte giebt den richtigen und den charakteristischen Ausdruck für die spezi- 
fischen Eigenthümlichkeiten, und nur wenn die Zellenbildung als Bewegung auf- 
gefasst wird, kann der Entwickelungsgeschichte die zutreffende und bündige 
Form gegeben werden. Es ist bereits für manche Organe niederer Pflanzen mög- 
lich geworden, das vollständige Wachsthum in eine oder einige wenige höchst 
einfache mathematische Formeln zu bringen. Jede dieser Formeln bezeichnet 
einen Zellentheilungsprocess, der durch Wände, die unter einem bestimmten 
Winkel zur Zellenachse geneigt sind, erfolgt, und der entweder stationär bleibt 
oder in einer bestimmten Richtung vorwärts geht *). 


*) Ich habe im Jahr 1346 im zweiten Heft meiner Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik 
für das Wachsthum einer Floridee und einiger Organe von Laub- und Lebermoosen, ferner im 
Jahr 13147 in meinen Algensystemen für das Wachsthum verschiedener Süsswasser- und Meer- 
algen gezeigt, dass die Zellenbildung in höchst regelmässiger Weise erfolgt und dass es möglich 
ist, sie in mathematischer Form auszudrücken. Einige Beispiele mögen diess, namentlich dem 
nicht botanischen Leser deutlich machen. 

Es giebt fadenförmige, gegliederte Organe oder ganze Pflanzen von microscopischer Grösse, 
die aus einer Reihe von gleichwerthigen Gliederzellen bestehen. Jede der letztern theilt sich in 
zwei, so lange das Wachsthum durch Zellenbildung fortdauert. Heisst die erste Zelle, aus 
_ welcher ein Organ entspringt, primäre Zelle, so müssen auch alle folgenden Zellen als primäre 
bezeichnet werden, da sie ihrer Natur nach mit jener übereinstimmen. Das Wachsthum besteht 
hier also darin, dass eine primäre Zelle der 2'°* Generation sich in 2 primäre Zellen der a-H1!e" 
Generation theilt. Es beginnt mit 'I : *I+?I, und setzt sich fort durch ”I : *+:I]+”+']. Die 
Organe sind ungleich nach der Dauer der Zellenbildung, indem » eine verschiedene Höhe 
erreichen kann. Nimmt nz. B. bloss die Werthe 1, 2, 3 oder 4 an, so besteht das ausgewach- 
sene Organ aus 2, 4, S oder 16 Gliedern. Zeigt » nach einander die Werthe 1..... 00, so ist 
das Wachsthum unbegrenzt. 

Manche andere Organe, die ebenfalls aus einer einfachen Zellenreihe bestehen, wachsen 
so, dass sich nur die Endzelle oder Scheitelzelle theilt. An die Stelle der ursprünglichen Zelle 
des ganzen Organs treten zwei neue ungleiche Zellen; die eine ist eine Dauerzelle, und stellt 
das erste Glied des Fadens dar, die andere eine Bildungszelle oder Scheitelzelle. Die letztere 
theilt sich in gleicher Weise in eine Gliederzelle und eine neue Scheitelzelle, und so geht die 
Theilung fort. Heisst die erste Zelle des Organs wieder primäre Zelle, so ist die eine ihrer Toch- 
terzellen ebenfalls eine primäre, die andere aber, weil ihrer Natur nach verschieden, eine secun- 
däre Zelle; und das Wachsthum geschieht in der Weise, dass die primäre Zelle des n'°" Grades 

Nägeli Beiträge. II. 2 


- 


u a 


Das Wachsthum, von dem ich bis jetzt gesprochen habe, bezieht sich auf die 
Gestaltung der Dimensionen. Eine andere Seite des Wachsthums giebt dem 


eine primäre Zelle des n+1'°" Grades und eine »!° secundäre Zelle erzeugt. Es beginnt mit 
I‘: I’+,Il, und setzt sich fort durch I* : ?*'+n1l. 

Es giebt Organe, die aus einer einfachen Schicht von Flächenzellen bestehen, und die in 
folgender Weise wachsen. Zuerst entsteht eine einfache Reihe von Zellen, wie vorhin nach der 
Formel 1”: 1”*'+n1Il. Die secundären oder Gliederzellen sind Bildungszellen. Sie theilen 
sich zunächst in eine mittlere, welche eine Dauerzelle oder Flächenzelle ist, und in 2 seitliche, 
welche ihrer Lage nach Randzellen und ihrer Natur nach Bildungszellen sind. Jede dieser 
beiden zerfällt in eine innere oder Flächenzelle und in eine äussere oder Randzelle Die näm- 
liche Zellenbildung wiederholt sich in den Randzellen, und es entsteht somit eine einfache Zell- 
schicht, an welcher der Rand aus Bildungszellen, die Fläche aus Dauerzellen besteht. Dieser 
Wachsthumsprocess beginnt also damit, dass jede Gliederzelle oder secundäre Zelle des ersten 
Grades zunächst vermittelst zweier Theilungen in 2 tertiäre Zellen des ersten Grades und in 
eine secundäre Zelle des letzten Grades zerfällt, und setzt sich dadurch fort, dass zunächst jede 
tertiäre Zelle des ersten Grades eine tertiäre Zelle des zweiten Grades und eine erste quartäre 
Zelle, und dass fernerhin eine tertiäre Zelle des m'*" Grades eine tertiäre Zelle des n+ 1!" Grades 
und eine »n!® quartäre Zelle erzeugt, nach der Formel III” : 1II*+‘+mIV. Das ganze Organ 
besteht aus einer axilen Reihe von secundären Zellen, jederseits am Rande aus einer Reihe von 
tertiären (Bildungs-) Zellen und dazwischen aus quartären Zellen. 

Andere einschichtige Organe entstehen aus einer einfachen Zellenreihe (deren Wachs- 
thum ebenfalls durch 1”: 1?*'+nII ausgedrückt wird) dadurch, dass die secundären Zellen 
sich zuerst durch eine mit der Achsenlinie zusammenfallende Wand halbiren und in 2 tertiäre 
Zellen zerfallen, dass jede der beiden letztern sich wieder in gleicher Richtung theilt, und dass 
dieses Zerfallen in 2 gleichwerthige Zellen noch eine Zeit lang in allen Elementen sich wieder- 
holt. Das Breitenwachsthum geschieht nach der Formel ”IIL:***]II +” *°III, d. h. eine ter- 
tiäre Zelle der m!“ Generation bildet 2 tertiäre Zellen der m+1t°” Generation. 

Von den 4 genannten Organen stimmen die beiden erstern im Bau unter einander überein, 
ebenso die beiden letztern. Ihr Wachsthum wird durch folgende Formeln bezeichnet 

1; N]; DEE HAT 
2. ET ENT 
Br Se a it 
111” ; 111”! + mIV 
7 ER Lima 71 I 
@TTT ; M+ ur Z + J06H 

Bei dieser Terminologie, deren ich mich früher bediente, bin ich von dem Prinzip aus- 
gegangen, die erste Zelle eines Organs und ebenso alle Zellen, welche mit ihr gleiches Thei- 
lungsvermögen besitzen, als primäre Zellen zu bezeichnen, die erste Differenz als secundäre, 
die folgende als tertiäre Zellen zu unterscheiden etc. Für den fragmentarischen Anfang einer 
neuen Lehre mochte dieses Verfahren zweckmässig sein. Bei weiterer Ausdehnung der Unter- 
suchungen und bei einer vergleichenden Behandlung der Organe der Cryptogamen machte sich 
das Bedürfniss geltend, die Zellen nach der morphologischen Function, die sie beim Aufbau 
des Organs ausüben, zu benennen, als Gliederzellen (4), Scheitelzellen (V), Randzellen (M), 
Flächenzellen (P) u,s. w. Die Formeln wären somit für die genannten Fälle in folgender Weise 


abzuändern. 

1 nA, WFAALRTIA 

en a All 96 

BAVLWIFHHEnA, 
YET 

TREE EN! 
mp . MEADTM FED 

Diess sind einige Beispiele von sehr einfachen Organen; bedeutende Verschiedenheiten 


Organ seine Richtung und verändert diese Richtung, giebt also Veranlassung zu 
Bewegungen der Organe. Krümmung und Streckung, Zusammenfaltung oder 
Einrollung und Ausbreitung, Drehung und Aufdrehung gehören hieher. Das 
Blatt der Farren und Cycadeen ist in der Jugend schneckenförmig eingerollt; es 
streckt sich später zur geraden Richtung. Schr viele Blätter sind im jungen Zu- 
stande (innerhalb der Knospe) zusammengefaltet und zusammengerollt, sie breiten 
sich nachher flach aus. Die Ranken von kürbissartigen und andern Gewächsen, 
wodurch sie sich an fremde Gegenstände anklammern, sind zuerst gerade; sie 
krümmen sich dann und rollen sich schneckenförmig ein; nachher strecken sie 
sich und werden zuletzt schraubenförmig. Die Stengel sind zuerst ungedreht, 
nachher meistens gedreht; bei unsern Bäumen tritt diese Drehung erst im 
Alter ein. 

Die eben genannten Gestaltsveränderungen geschehen immer so langsam, 
dass sie nicht direkt gesehen werden können. Sie erfolgen durch ungleiches 
Wachsthum, indem die Vermehrung oder die Ausdehnung der Zellen an ge- 
wissen Stellen stärker oder schwächer ist, als an andern. Ein Organ, das auf 
einer Seite stärker in die Länge wächst als auf der andern, krümmt sich; ein 
gekrümmtes wird auf gleiche Weise wieder gerade. Ein flächenförmiges Organ, 
welches in der mit dem Rande parallelen Richtung stärker in die Fläche wächst 
als in der zum Rande rechtwinkligen, legt sich längs des Randes in Falten , wie 
das der Krauskohl thut. Wenn es stellenweise im Innern stärker in die Fläche 
wächst als in den übrigen Theilen, so wirft es Blasen, die auf der einen Seite als 
Vertiefungen, auf der andern als Erhabenheiten erscheinen. Diejenigen meiner 
/uhörerinnen, welche sich selber etwas für das Anfertigen der Kleider interes- 
siren, wissen recht wohl, wie eine Falte, eine Krümmung, eine glatte Fläche 
gemacht wird. Die Natur bedient sich der nämlichen mechanischen Regeln wie 
der Kleiderkünstler; aber sie macht ihre Arbeit gewöhnlich noch etwas besser; 
statt einzelner grosser, setzt sie zahllose kleine Läppchen ein. 

Ein cylindrisches Organ, das am Umfange stärker in die Länge wächst als 
in der Mittellinie, dreht sich um seine Achse. Ein bandförmiger Theil wird unter 
gleichen Umständen zur Wendeltreppe. Ein Stengel oder eine Ranke, die auf 
der einen Seite in bestimmten Verhältnissen stärker sich verlängert als auf der 
andern, wird schraubenzieherförmig oder »windet« sich. Es kommt aber dabei 
wohl immer noch eine Drehungsursache in den einzelnen Zellen hinzu. 

Drehende und windende Organe können sich nach zwei Seiten kehren, 
rechts oder links. Es giebt Rechts- und Linksdrehung, Rechts- und Linkswin- 
dung. Ich muss, ehe ich einige Beispiele anführe, zuerst eine Bemerkung über 


in Länge und Breite werden dadurch hervorgebracht, dass m und n sehr ungleiche Werthe 

annehmen können, wie das für das erste Beispiel angegeben wurde. Der gleiche oder ein ähn- 

licher Bau (einfache Zellenreihe und einfache Zellschicht) kann noch durch andere Combina- 

tionen der Zellenbildung hervorgebracht werden. Organe von complizirterer Zusammensetzung 

wachsen durch andere und zahlreicher eombinirte Zellenbildungsprocesse. Ich hoffe nächstens 

eine Uebersicht meiner bis jetzt auf diesem Gebiete gewonnenen Thatsachen geben zu können. 
2% 


SORTE, ne 


die Bedeutung dieser Begriffe machen. Die Mechanik nennt die gewöhnlichen 
Schrauben rechte, in seltenen Fällen werden auch linke angewendet. Rechte 
Schrauben sind solche, deren Windungen, von aussen angesehen, von der Linken 
zur Rechten aufsteigen; bei den linken findet das Umgekehrte statt. Die gleiche 
Benennung gebraucht die Technik für alle schraubenförmigen Vorrichtungen, auch 
für die Wendeltreppen, die gewundenen Säulen, die Drähte, Stricke u.s. w. Die 
Zoologie hat dieselbe Terminologie für die Schneckengehäuse; und die Botanik 
hatte sie seit Linne’s bis auf die neuere Zeit. Nach dem Vorgange De Candolle’s 
bedient man sich jetzt allgemein der umgekehrten Bezeichnungsweise. Man sagt, 
es sei die Pflanze, welche sich drehe, desswegen müsse man sich an ihre Stelle 
setzen. Allein es scheint mir einleuchtend, dass an einem cylindrischen Stengel 
und an so manchem andern Pflanzenorgan ein Rechts und Links nicht existirt, 
dass somit die Bezeichnung rein conventionell ist, und bloss für den Beobachter, 
der mit Rechts und Links begabt ist, Bedeutung hat. Es wäre aber gewiss zweck- 
mässiger, wenn man in der Botanik die vom Leben und von andern Wissenschaften 
sanktionirten Begriffe beibehalten wollte; es wäre bequemer, wenn man den Baum 
von aussen betrachten würde, statt, wie es jetzt üblich ist, sich in denselben hin- 
einzudenken und seine Oberfläche von innen aus anzusehen, und eben so comfor- 
tabel, wenn man die Ranke um sich selber, statt wie man jetzt pflegt, um den 
Beobachter sich winden liesse. 

Um noch einige Beispiele anzuführen, so bemerke ich, dass unsere meisten 
Bäume sich rechts drehen. Der Hopfen windet links, die Bohne und Zaunwinde 
rechts. Die Ranken setzen gewöhnlich um; d. h. sie winden zuerst in irgend 
einer Richtung, und dann in der entgegengesetzten. — Die Schraubenlinie kommt 
im Pflanzenreiche überhaupt sehr häufig vor, in der Zelle, im Organ und am 
ganzen Pflanzenstock. Die Spiralgefässe sind meistens links gewunden; der Bau 
der Bastzellen deutet auf eine rechtswendige Bewegung. Das grüne Schrauben- 
band bei Spirogyra ist immer linksgewunden. Die Drehung der Schwärmzellen 
erfolgt bei den einen rechts, bei den andern links, die der Oscillarien rechts. — 
Rechts und Links finden im Pflanzenreiche ungefähr gleich zahlreiche Anhänger; 
ich habe in der eben gegebenen Aufzählung die rechte und linke Seite des Hauses 
mit einander vertauscht, und rechts gesetzt, was eben noch links sass, wie das 
ein Wechsel des Systems nothwendig mit sich bringt. 


Die Lebensbewegung des Organs ist zusammengesetzt aus den Lebensbewe- 
gungen aller seiner Zellen. Seine sämmtlichen Funktionen beruhen auf Funk- 
tionen der Zellen. Diess wird namentlich auch anschaulich bei der Circulation 
der Nahrungsflüssigkeiten. Jede Zelle ist ein überall geschlossenes Bläschen, und 
diese Bläschen liegen an der Oberfläche der Organe so dichtgedrängt beisammen, 
ähnlich gut in einander gefügten Mauersteinen, dass nicht die kleinsten Oeff- 
nungen zwischen ihnen übrig bleiben. Diese äussersten, zusammenschliessenden 
Zellen bilden die Epidermis. Das Thier hat auch eine Oberhaut; aber bestimmte 


Oeffnungen wie die des Mundes, der Nase führen ins Innere. Es nimmt feste 
Nahrung zu sich. Bei der Pflanze muss Alles, was sie von aussen aufnimmt, 
durch die Oberhautzellen und ihre durchdringbaren Membranen hindurchgehen. 
Die Pflanze filtrirt, was sie einsaugt und was sie ausscheidet. Der Chemiker und 
die Hausfrau filtriren durch Papier. Die Pflanzenzelle macht es viel genauer; ihr 
Filtrum ist tadellos. Auch die allerwinzigsten Stäubchen, die unter den stärksten 
Vergrösserungen kaum sichtbar sind, vermögen nicht durch die Membran durch- 
zudringen. Nur Stoffe, die wirklich gelöst sind, vermögen es; denn sie müssen, 
da grössere Lücken mangeln, durch die Zwischenräume, welche die Molecüle 
selbst lassen, sich durchzwängen. — Das [hier isst und trinkt. Die Pflanze trinkt 
bloss Wasser; sie trinkt für den Durst und für den Hunger. Das Zuckerwasser 
oder die Limonade, mit der wir uns erfrischen, kommt uns als ein sehr dünnes 
Getränk vor. Für die Pflanze wäre es ein Excess, der eine unheilbare Indigestion 
und den sichern Tod in kurzer Zeit herbeiführen würde. Sie übt Grundsätze der 
allerstrengsten Mässigkeit, und begnügt sich mit Regen-, Fluss- und Quellwasser. 

Die Flüssigkeit, welche die Pflanze aufnimmt, dringt in die Zellen ein, welche 
an der Oberfläche sich befinden, und geht dann weiter von Zelle zu Zelle. Das 
von der Wurzel aufgenommene Wasser muss in einem 80 Fuss hohen Baum wohl 
durch 30,000 Zellen hindurchgehen, ehe es am Gipfel anlangt; es wird durch 
eben so viele Wände, die zwischen den Zellen liegen, filtrirt. Wie mühsam operirt 
nicht die Pflanze, während das Thier mit grosser Leichtigkeit die Flüssigkeit 
durch besondere Kanäle leitet. Die Wege in der Pflanze gleichen einem undurch- 
dringlichen, mit Lianen durchflochtenen Urwald, wo der Wanderer mit jedem 
Schritt sich beschwerlich durchwindet;; im Thier dagegen sind es breite und ebene 
Kunststrassen, die durch den Wald führen. Das Thier hat den weitern Vortheil, 
dass es in seinen Kanälen mit der Flüssigkeit auch feste und unlösliche, geformte 
und ungeformte Bestandtheile fortleiten kann, und dass bei ihm viele Processe in 
grössern, von Zellen und Fasern umschlossenen Räumen stattfinden. Die Pflanze 
vollbringt Alles in und durch die Zelle. Eine feste Substanz, die anderswohin 
transportirt werden soll, muss daher zuerst gelöst werden; im flüssigen Zustande 
verlässt sie dann die Zelle, und geht von Zelle zu Zelle bis an den Ort ihrer 
Bestimmung. Das Blatt enthält Stärkekörner; dieselben sollen, ehe es im Herbst 
abfällt, in den Stamm gebracht werden. Sie lösen sich auf, d. h. zerfallen in die 
einzelnen Atome, welche mit dem Wasser durch die Zellmembranen filtrirt wer- 
den, und, in den Zellen ihrer Bestimmung angelangt, sich wieder zu Körnern 
formen. Ein Regiment steht in geschlossenen Colonnen vor einem Walde ohne 
Heerstrasse, den es zu passiren hat. Es löst sich auf; jeder Einzelne sucht sich 
den Weg, so gut er ihn zwischen den Bäumen und dem dornigen Gestrüppe 
findet; auf dem jenseitigen Plane formiren sich die Reihen wieder. 

Ich habe vorhin gezeigt, wie das ungleiche Wachsthum, bestehend in Zellen- 
bildung und Zellenwachsthum, Veränderungen in der Gestalt und in der Rich- 
tung der Organe bewirkt. Das Nämliche geschieht durch Aufnahme und Abgabe 
von Flüssigkeit. Wenn die Zellen auf der einen Seite des Organs sich mit Wasser 


stärker füllen, also sich ausdehnen, oder wenn die Zellen der andern Seite Flüs- 
sigkeit abgeben , also sich zusammenziehen , so wird sich das Organ biegen , wie 
ein dünnes Brett sich biegt, wenn man es im trockenen Zustande nur auf der 
einen Fläche befeuchtet, oder wenn man es im feuchten Zustande nur auf der 
einen Fläche der Verdunstung aussetzt und austrocknen lässt. Die Wachsthumsbe- 
wegungen erfolgen langsam; sie werden durch Einlagerungen zugleich von festen 
und flüssigen Theilen bewirkt. Die Aufnahme und Abgabe von blosser Flüssigkeit 
bewirkt einen viel rascheren Effekt; besonders dann, wenn die schon in einem 
Gewebe vorhandene Flüssigkeit sich bloss anders vertheilt, wenn dieselbe von 
der einen nach der gegenüber liegenden Seite hinströmt, wenn also gleichzeitig 
dort Zusammenziehung, hier Ausdehnung wirksam sind. Durch diese Bewegun- 
gen der Flüssigkeiten entstehen periodische Bewegungen der Organe, welche vor- 
züglich mit dem Wechsel von Tag und Nacht zusammenfallen. 

Die grünen Blätter vieler Pflanzen, die am Tage mehr oder weniger aus- 
gebreitet sind, nehmen während der Nacht eine andere Richtung an. Die ein- 
fachen Blätter und die Blättchen der zusammengesetzten Blätter erheben sich 
Nachts, und legen sich nach oben an den Stengel und gegen einander an; oder, 
was indess seltener der Fall ist, sie senken sich und legen sich nach unten an. 
Die 3 Blättchen des Klees sind während der Nacht aufgerichtet und gegen ein- 
ander gelehnt; die Blättchen des Sauerklees und der Lupine sind niedergeschlagen 
und an den Blattstiel angelegt. An den gefiederten Blättern der Wicken steigen 
die Blättchen empor wie beim Klee; an den gefiederten Blättern der Robinien 
(falschen Akazien) senken sie sich wie beim Sauerklee. Bei der Sinnpflanze neigt 
sich das ganze Blatt; die Blättchen aber erheben sich und schliessen an einander. 
Diese Bewegungen erfolgen mit dem Eintritt der Nacht; die Pflanzen begeben 
sich zur Ruhe wie das Thier ; der Schlaf ist ein Genuss, der ihnen nicht versagt ist. 

Nicht alle Pflanzenblätter begeben sich Nachts in den Ruhezustand; sie sind 
um so schlafsüchtiger, je jünger und weicher sie sind. Sehr zarte und empfind- 
liche Blätter nehmen auch während einer Sonnenfinsterniss die nächtlichen Stel- 
lungen ein, und schicken sich dazu an, wenn eine dunkle Wolke vor das leuch- 
tende Gestirn des Tages tritt. Wenn man die Pflanzen in einen ganz finstern, 
nur Nachts von Lampen hell erleuchteten Raum bringt, so kehren sie wie die 
grosse Welt ihre Lebensweise um und schlafen den Tag über. — Wachen und 
Schlafen sind bei der Pflanze nicht streng geschieden. Am Tage entfernen sie 
sich bald mehr bald weniger von den nächtlichen Stellungen. Es giebt zarte 
Blätter, welche fortwährend in langsamer Bewegung begriffen sind. Die heissen 
und trockenen Stunden des Mittags bringen an ihnen zuweilen einen eigenthüm- 
lichen Zustand hervor, indem sie sie zur Siesta einladen. 

Die besonders empfindsamen Pflanzen verändern die Richtungen ihrer Blätter 
nicht nur bei wechselnder Einwirkung des Lichtes, sondern auch wenn man sie 
reizt. Man nennt sie Sinnpflanzen. Der Reiz bewirkt immer, dass sie die nächt- 
lichen Stellungen annehmen. Berührung, Erschütterung, Stich, Schnitt, Bren- 
nen, chemische Reize, Kälte, elektrische Schläge wirken gleich. Wenn der Reiz 


schwach ist, so bleibt seine Aktion auf eine kleine Stelle beschränkt; ist er stär-- 
ker, so pflanzt er sich von Blättchen zu Blättchen, von Blatt zu Blatt und von 
Zweig zu Zweig fort. Durch grosse Empfindlichkeit zeichnet sich besonders 
Mimosa pudica aus. In ihrem Vaterlande genügt ein starkes Auftreten auf den 
Boden, um das Laubwerk einer Pflanze’in den Zustand des Schlafes zu versetzen ; 
und der Hufschlag eines vorbeisprengenden Pferdes setzt ganze Massen von Mi- 
mosen in Bewegung. — Die Blätter verharren einige Zeit in der durch den Reiz 
hervorgebrachten nächtlichen Stellung; dann breiten sie sich wieder aus. Wie 
der thierische Organismus kann auch der pflanzliche sich an den Reiz gewöhnen. 
Desfontaines nahm eine Mimosa zu sich in-den Wagen und führte sie auf dem 
Strassenpflaster spaziren. Sobald der Wagen sich in Bewegung setzte, so legte sie 
ihre Blätter zusammen. Nach einiger Zeit kehrte sie in den Zustand des Wachens 
zurück und verblieb darin, obgleich der Wagen immer fortrollte. Hielt er aber 
an und setzte sich dann wieder in Bewegung, so bewirkte die neu beginnende 
Erschütterung wieder ein Schliessen der Blätter. 

Berühmt ist die Bewegung der Fliegenfalle (Dionaea muscipula), einer klei- 
nen Pflanze aus den Sümpfen Nordcarolinas. Der breite Blattstiel trägt eine vorn 
tief eingeschnittene und dadurch in 2 ovale Hälften geschiedene Blattfläche, welche 
bis 3 Zoll lang und 1'% Zoll breit und am Rande mit steifen Wimperzähnen besetzt 
ist. Nachts faltet sich das Blatt nach der obern Seite zusammen, wobei die Wim- 
pern des einen und des andern Randes wie die Finger der gefalteten Hände in 
einander greifen. Die nämliche Bewegung wird durch einen schwachen Reiz auf 
die Mitte der obern Fläche hervorgebracht; und das Blatt ist im Vaterlande der 
Pflanze so empfindlich, dass schon ein über dasselbe weglaufendes Insekt von der 
Grösse einer Fliege ein schnelles Schliessen verursacht, wobei die Fliege gefangen 
wird. Es gab ältere und selbst neuere Botaniker, welche meinten, die Dionaea 
fange sich die Fliegen zur Nahrung, und locke sie durch einen süssen Saft an. 

An die täglichen Bewegungen, welche die Blätter beim Schlafengehen und 
beim Wiedererwachen zeigen, schliessen sich unmittelbar die Bewegungen der 
Blüthen und ihrer Theile an. Manche Blumen sind am Tage aufgerichtet, der 
Sonne und dem blauen Himmel zugekehrt; Nachts biegen sie sich abwärts und 
blicken nach der Erde. Heben und Senken der Blumen- und Kelchblätter be- 
wirkt das Schliessen und das Oeffnen der Blüthen. Einige Blumenblätter rollen 
sich dabei ein und wieder ab; einige falten sich selbst kraus zusammen, als ob sie 
verwelkt wären, und breiten sich dann wieder aus. Wie die einen Laubblätter 
beim Eintritt der Nacht sich heben, andere sich senken, so werden auch die Blü- 
then in verschiedener Weise von dem Lichte angeregt. Die meisten öffnen sich 
am Tage, einige des Nachts. Die Cistrosen verblühen schon am ersten Tage. 
Cereus (Cactus) grandiflorus erfreut uns nur während einiger Nachtstunden mit 
seinen grossen und wohlriechenden Blumen. Gewöhnlich öffnen und schliessen 
sich die Blüthen mehrere "Tage oder Nächte hinter einander. Und zwar 
treffen die Bewegungen nicht mit dem Wechsel von Licht und Dunkelheit zu- 
sammen ; sondern jede Pflanze öffnet und schliesst ihre Blüthen zu einer bestimm- 


ge RS 


ten Stunde des Tages oder der Nacht. Zwischen 3 und 4 Uhr Morgens blühen 
die Zaunwinden (Convolvulus sepium) auf, um 5 Uhr die Schwarzwurzeln (Scor- 
zonera), um 7 Uhr Seerosen (Nuphar) und Salat (Lactuca), um $ Uhr die Glocken- 
blumen (Campanula), um 9 Uhr die Ringelblumen (Calendula), um 11 Uhr der 
Portulak und Ornithogalum umbellatum mit seinen schönen weissen Sternblü- 
then, welche Pflanze wegen ihres späten Aufstehens dame d’onze heures genannt 
wurde, um 2 Uhr die Nachmittags- Scilla, zwischen 6 und 7 Uhr Abends die 
Wunderblume oder falsche Jalappe (Mirabilis Jalappa), um $ Uhr die Königin 
der Nacht (Cereus grandiflorus), um 10 Uhr Nachts die Purpurwinde (Ipomoea 
purpurea), von den Gärtnern 'Tagschöne (belle de jour) genannt, weil sie, so früh 
sie auch aufstehen , die Blumen immer schon offen fanden. — Linne stellte die 
Pflanzen nach ihrem Aufblühen in ein Register zusammen und nannte es die Uhr 
der Flora (Blumenuhr); ich will indess nicht behaupten, dass dieser Chronometer 
schr genau gehe. 

Wie das Heben und Senken der grünen Blätter, so wird das Oeffnen und 
Schliessen der Blüthen von der Einwirkung des Lichtes bedingt. Sonnenfinster- 
niss und bewölkter Himmel veranlassen manche empfindlichen Blumen, sich zu 
schliessen. In einem am Tage dunkeln und zur Nachtzeit hell erleuchteten Raum 
ändern sie ihre Gewohnheiten. Die Nachtblumen gehen am Morgen auf, wenn 
man die Lampen löscht, die Tagblumen am Abend, wenn man sie wieder anzün- 
det. — Da ein bewölkter Himmel oft Regen anzeigt, so geht das Schliessen man- 
cher Blüthen dem Regen voraus. Aber mit Unrecht hat man solche Pflanzen, be- 
sonders die Regenringelblume (Calendula pluvialis) zu Wetterpropheten gemacht. 
Sie zeigen nur an, was schon da ist, nicht das, was erst noch kommen wird. 

Es giebt einige wenige Organe, welche sich fortwährend bewegen, ohne dass 
das Licht den geringsten Einfluss hat. Am ausgezeichnetsten zeigt sich die Er- 
scheinung bei Desmodium (Hedysarum) gyrans, einer in Bengalen ‚wachsenden 
Pflanze aus der Verwandtschaft der Erbsen und Bohnen. Ihre Blätter haben, 
wie der Klee, 3 Blättchen, aber von ungleicher Grösse. Das ovale Endblätt- 
chen ist 3-4 Zoll lang, die schmalen seitlichen Blättchen 7—8 Linien. Diese 
beiden kleinen Blättchen sind Tag und Nacht in ununterbrochener Wanderung 
begriffen. Das eine derselben hebt sich, und legt sich mit seiner innern Fläche 
an den Blattstiel an. Das andere, welches diese nämliche aufrechte Stellung 
zeigte, fängt nun an sich zu senken und legt sich mit seiner äussern Fläche ab- 
wärts an den Blattstiel. Hierauf setzt sich wieder das erste in Bewegung; es 
steigt herunter und lehnt sich ebenfalls an. Wenn diess geschehen ist, so beginnt 
das zweite Blättchen von Neuem seine Wanderung nach oben. Die Bewegungen 
gehen nicht stetig, sondern ruckweise von Statten. Der ganze Weg von unten 
nach oben oder umgekehrt kann in weniger als 1 Minute zurückgelegt werden. 
Nicht immer wechseln Hebung und Senkung so regelmässig ab. Zuweilen bewe- 
gen sich auch beide Blättchen gleichzeitig, sei es gegen einander, sei es in glei- 
cher Richtung mit einander. Das grosse Endblättchen und der gemeinsame Blatt- 
stiel zeigen nur die täglichen Bewegungen, Nachts senken sie sich und legen sich 


er a man 


an den Stengel an, den sie mantelartig bedecken. Wenn indess die grossen 
Blättehen schlafen gegangen sind, so bewegen sich die kleinen Balancirblättchen 
unermüdlich fort; dieselben sollen nach Hufeland sogar mit einem merklichen 
Geräusche unter den sie bedeckenden grossen Blättchen hervorschnellen. 

Die Blüthen enthalten innerhalb der Blumenkrone zwei verschiedene Organe. 
Zunächst kommen die Staubfäden mit den Staubbeuteln, in denen der Blüthen- 
staub gebildet wird. In der Mitte der Blume befinden sich die Stempel; deren 
unterer Theil heisst Fruchtknoten und enthält die Anlagen für die Samen; auf 
dem Fruchtknoten stehen die Griffel, deren Endtheil als Narbe bezeichnet wird. 
Damit die Samenanlagen zu fruchtbaren Samen und die Fruchtknoten zur Frucht 
sich entwickeln, muss der Blüthenstaub auf die Narbe gelangen. Die Natur be- 
dient sich verschiedener Mittel, um diess zu bewerkstelligen. Der Wind und die 
Blüthen besuchenden Insekten spielen keine unbedeutende Rolle, da wo Staub- 
gefässe und Stempel nicht in der gleichen Blüthe oder nicht einmal auf der näm- 
lichen Pflanze vereinigt sind. Wenn diese Organe sich beisammen befinden, 
nähern sie sich oft einander, indem sie besondere Bewegungen ausführen. Die 
Staubgefässe biegen sich nach innen, legen sich an die Narben an, ihren Blüthen- 
staub entleerend, und kehren dann in die frühere Richtung zurück. Gewöhnlich 
beginnt eines nach dem andern in bestimmter Reihenfolge die Wanderung. 
Parnassia, die Raute, die Berberitze, die Lilie, der Lauch, die Linde, der Spinat, 
die Brennnessel und viele andere Gewächse zeigen diese Bewegungen der Staub- 
fäden. Bei Passionsblumen, Hibiscus, Cactus-Arten und vielen andern krümmen 
sich die Griffel nach aussen zu den Staubbeuteln, und gehen dann wieder zurück. 
Endlich giebt es auch Gewächse, wie z. B. die Malven, bei welchen die Staub- 
fäden und die Griffel sich beide gegen einander und nachher wieder von einander 
bewegen. Zu der Zeit, wo diese Bewegungen einzutreten pflegen, sind diese 
Organe oft auch irritabel, so dass die Wanderung schon vor der Zeit auf einen 
chemischen oder mechanischen Reiz erfolgt. 

Da ich von den Bewegungen der Blüthentheile spreche, will ich die berühmt 
gewordene Vallisneria spiralis nicht unerwähnt lassen. Sie wächst im südlichen 
Europa auf dem Grunde stehender Gewässer ; sie ist häufig in den Gewächshäu- 
sern und eignet sich für Zimmeraquarien. Die Blüthen der einen Pflanzen ent- 
halten bloss Stempel, die der andern bloss Staubgefässe. Beide bilden sich auf dem 
Grunde des Wassers; sie sollen aber in der Luft sich öffnen. Die Knospen der 
Stempelblüthen werden auf einem langen Stiel an die Oberfläche des Wassers 
gchoben, um sich daselbst zu entfalten. Die Staubblüthen stehen auf einem kurzen 
artikulirten Stiel, welcher sich ablöst; die Blüthenknospen steigen, getragen 
durch die eingeschlossene Luft, ebenfalls an die Oberfläche des Wassers, wo sie 
sich öffnen und zu Tausenden frei herumschwimmen. Nachdem der Blüthenstaub 
auf die Narbe gefallen ist, wickelt sich der Stiel der Stempelblüthen spiralig auf 
und zieht so die Blüthe auf den Grund des Wassers, wo Samen und Frucht reifen, 
indess die Staubblüthen in Verwesung übergehen. N 
Alle die erwähnten Bewegungen von Blättern und Blatttheilen, welche mit 


26 —— 


dem Wechsel von Tag und Nacht, auf Reize oder während der Blüthezeit ein- 
treten, geschehen durch ungleiche Anhäufung der Flüssigkeit in den verschiede- 
nen Partieen des Gewebes. Zuweilen vertheilt sich die Bewegung auf die ganze 
Länge; der ganze Staubfaden krümmt sich. Häufiger hat sie ihren Sitz bloss in 
dem Gelenke, mit welchem das bewegliche Organ eingefügt ist. Das Blatt selbst 
oder das Blättchen verändert seine Gestalt nicht; es dreht sich bloss um das Bası- 
largelenk, welches aus einem elastischen Gewebe meist in Form eines Wulstes 
besteht. Die Turgescenz des Gewebes ist so stark, dass ohne Zerreissung desselben 
die schlafenden Blätter kaum aus ihrer Lage gebracht werden können. Um zu 
zeigen, mit welcher Energie die Pflanzen sich in ihren nächtlichen Ruhezustand 
begeben, hat man solchen Blättern, die sich Nachts aufrichten,, kleine Gewichte 
angehängt. Sie hoben dieselben in die Höhe und überliessen sich, so belastet, 
der Ruhe. 

Eine andere Kategorie von Bewegungen, welche wir als hygroscopische 
bezeichnen können, wirkt auf die nämliche mechanische Weise. Pflanzentheile, 
welche austrocknen, oder wenn sie trocken waren, wieder feucht werden, ver- 
ändern ihre Richtung; sie drehen, krümmen, werfen sich, weil die einen Partieen 
des Gewebes mehr Wasser verlieren oder mehr aufnehmen als die andern. Die 
meisten dieser Bewegungen gehören nicht mehr der lebenden Pflanze an, sondern 
der todten Substanz; zarte Ranken und Grannen werden als Hygrometer benutzt; 
die Rose von Jericho (die ganze Pflanze von Anastatica hierochuntica) ist im 
trockenen Zustande geschlossen, und öffnet sich beim Befeuchten. Diese hygro- 
scopischen Bewegungen kommen zuweilen auch an lebenden Pflanzentheilen vor, 
welche austrocknen ohne abzusterben ; und in vielen Fällen haben sie eine grosse 
Bedeutung für das Leben; denn sie sind es, welche die austrocknenden Frucht- 
kapseln, Staubbeutel, Sporenbehälter öffnen. Dadurch wird den Samen, den 
Pollenkörnern, den Sporen (einzelligen Samen der Cryptogamen) der Austritt 
gestattet, oder sie werden auch mit Gewalt fortgeschleudert. 


Das Leben des Organs ist die Summe der Lebensbewegungen aller seiner 
Zellen. Sein Wachsthum beruht auf der Kettenbewegung der auf einander fol- 
genden Generationen von Bildungszellen; seine übrigen Functionen auf den 
Innenbewegungen aller einzelnen, besonders der Dauerzellen. Wenn die Bewe- 
gungen in allen oder in vielen Zellen zusammenwirken, so kann der Gesammt- 
effekt Ortsbewegungen der Organe hervorbringen. ? 

Das Organ selbst kann wieder Element einer Kettenbewegung werden, wie 
es die Zelle war, der es seinen Ursprung und sein Bestehen verdankt. Es erzeugt 
neue Organe, in welche es eine ihm analoge Lebensbewegung überträgt; das 
Resultat dieses Processes ist der Aufbau der ganzen Pflanze. Wie das Organ als 
einfache Zelle beginnt und durch Zellenbildung wächst, so beginnt der Pflanzen- 
stock anfänglich immer als ein einfaches Organ und entwickelt sich durch Erzeu- 


12 


gung neuer Organe. Die höhern Pflanzen fangen mit dem Stengel an. Wenn 
derselbe noch winzig klein, dem blossen Auge kaum sichtbar und in dem unreifen 
Samen eingeschlossen ist, so bildet er schon die ersten seitlichen Organe, die 
Samenlappen und andere blattartige Theile. Sowie der Stengel grösser wird, so 
erzeugt er fortwährend neue Blätter; er bringt Aeste und Zweige hervor , die 
ihrerseits wieder Blätter tragen ; nach unten treibt er Wurzeln, die sich ebenfalls 
verzweigen können. Aus der Oberfläche der Stammtheile, der Blätter und der 
Wurzeln wachsen oft haarförmige Bildungen hervor. 

Beim Aufbau des Organs theilt sich je eine Zelle in zwei, und trägt, indem 
sie selber zu existiren aufhört, ihre ganze Innenbewegung auf dieselben über. 
Das entwickelte ausgewachsene Gewebe besteht bloss aus den Zellen der letzten 
Generation. Anders verhält es sich mit dem Aufbau des Pflanzenstockes. Das 
Organ erzeugt die neuen Organe ausser oder neben sich, und besteht gleichzeitig 
mit denselben fort; es trägt dieselben, so der Stengel die Zweige, der Zweig die 
Blätter; es kann wiederholt, selbst fast in unbegrenzter Folge neue seitliche Theile 
hervorbringen. Der Pflanzenstock ist zuweilen aus allen Organen zusammenge- 
setzt, welche während seiner ganzen Entwickelung auf einander gefolgt sind. 
Meistens fehlen demselben gewisse Organe, welche, wie die Blätter, regelmässig 
abgeworfen werden. - 

Die Pflanzenstöcke treten uns in bunter Mannigfaltigkeit entgegen. Ver- 
gleichen Sie in Gedanken einen Wasserfaden, einen Schimmelpilz, einen Hut- 
schwamm, eine Flechte, ein Moos, eine Wasserlinse, einen Tannenbaum, ein 
Gras, eine Lilie, eine tropische Orchidee, eine Palme, einen Cactus, eine Wein- 
rebe, einen Apfelbaum. Es giebt zwei Quellen für diese Mannigfaltigkeit. Die 
eine liegt in der ungleichen Gestalt der Organe; die andere in der Zusammen- 
fügung derselben. Am Cactus ist der Stengel übermässig ausgebildet und die 
Blätter sind verkümmert; die Schlingpflanze trägt an ihrem langen und fadenför- 
mig-dünnen Stengel mittelgrosse Blätter; aus dem kurzen, in der Erde verborge- 
nen Stamm mancher Farrenkräuter erheben sich Blätter von übermässiger Grösse. 
Die Verschiedenheiten, welche in der Aufeinanderfolge und der gegenseitigen 
Anordnung der Organe begründet sind, springen weniger in die Augen. Ein 
Kartoffelknollen hat die gleiche Architektonik wie das Kartoffelkraut, von dem 
er so verschieden scheint, und eine andere als der Rettig, dem er äusserlich mehr 
gleicht. — Die Architektonik des Pflanzenstockes oder der Aufbau desselben aus 
den Organen ist für das Wesen der Pflanze viel wichtiger als die Formbildung 
der Organe. Nah verwandte Pflanzen stimmen in der erstern immer überein; in 
der letztern können sie ganz verschieden sein. Es bestätigt diess die Richtigkeit 
meiner Betrachtungsweise, die ganze Pflanze als eine Bewegung aufzufassen, 
deren Element das Organ ist. Denn die Pflanze muss ihren Charakter in erster 
Linie durch die sie unmittelbar erzeugende Bewegung erhalten, also durch die 
Aufeinanderfolge der Organe, und erst in zweiter Linie durch die den 'Theil auf- 
bauende Bewegung, die Zellenbildung. 

Um Ihnen eine Idee zu geben, wie die Pflanze durch die Kettenbewegung 


der Organbildung construirt wird, müsste ich zuerst versuchen, die Verschieden- 
heit der Organe selbst zu begründen, und weiterhin zeigen, nach welchen Gesetzen 
die Erzeugung der verschiedenen Organe stattfindet. Ich kann bloss einige lei- 
tende Gedanken berühren. Rücksichtlich der Begriffsbestimmung der Organe 
bietet uns die gegenwärtige Wissenschaft noch ein Chaos dar, in welchem es un- 
möglich ist, sich zurechtzufinden. Man hat sich damit begnügt, in jeder Gruppe 
des Pflanzenreiches und selbst in jeder Abtheilung einer Gruppe nach äussern 
Eigenthümlichkeiten die Organe mit besondern Namen zu belegen. Man spricht 
von den Fäden der Schimmelpilze, von dem Strunk und Hut der Schwämme, von 
dem Lager der Flechten, von dem Laub der Lebermoose, von der Borste, welche 
die Mooskapsel trägt, von den Wedeln der Farrenkräuter, von dem Halm der 
Gräser u. dergl. Ein vergleichendes morphologisches Studium muss vor Allem 
aus die Identität und die Differenz der Pflanzenorgane feststellen. Ich glaube 
nun, dass folgende Betrachtung einiges Licht über diese Verhältnisse zu verbreiten 
im Stande ist. 

Wir haben es mit einer Kettenbewegung zu thun, und ich komme auf mein 
ursprüngliches Beispiel zurück. Wenn durch einen elastischen Ball mehrere in 
Bewegung gesetzt sind, so wird jeder mit einer bestimmten Kraft nach einer be- 
stimmten Richtung hinlaufen. Kraft und Richtung der Bewegung bedingen die 
Verschiedenheit unter den Kugeln; von ihnen hängt die Wirkung ab, die jede 
hervorbringen kann. Beim Aufbau desOrgans sind verschiedene Zellenbildungen 
thätig. Jede Zelle trägt ihre Bewegung auf zwei Zellen über; sie thut diess in 
einer gewissen Richtung (der Länge, Breite, Dicke oder in einer mittlern) und 
mit einer gewissen Kraft (denn die Produkte sind verschieden); die verschiede- 
nen Zellenbildungsprocesse charakterisiren sich durch die Stelle, die jede Zelle 
in dem werdenden Organ einnimmt, und durch ihre Produktionsfähigkeit. 

Tragen wir diese Regeln auf die Kettenbewegung der Organbildung über. 
Die Verschiedenheit der Organe muss ebenfalls in der Kraft und der Richtung 
begründet sein, in welcher sie die empfangene Bewegung fortleiten, oder mit 
andern Worten in der Stelle, welche jedes bei dem Aufbau des Ganzen einnimmt, 
und in der Fähigkeit, die es besitzt, neue Organe zu erzeugen*). Auf der unter- 
sten Stufe des Reiches bringt das Organ, mit welchem die Pflanze beginnt, ent- 
weder gar keine seitlichen Organe hervor oder nur solche, die ihm selber voll- 
kommen gleich sind. Die Pflanze besteht also aus einem einzigen, einfachen oder 
verzweigten Organ. Ich habe es Phytom genannt, gleichsam Pflanzenorgan, weil 
es das ganze Gewächs darstellt. Ich kenne bloss microscopische Algen und Pilze, 
welche hieher gehören. — Auf der zweiten Stufe des Pflanzenreiches bringt das 
erste oder centrale Organ, ausserdem dass es sich selber verzweigen kann, noch 
seitliche ihm selber ungleiche Organe hervor. Jenes habe ich Thallom (Laub), 


*) Ich habe die folgenden Ideen als einen Versuch, eine morphologische Unterscheidung 
der Pflanzenorgane anzubahnen, etwas weiter entwickelt in der ‚‚Systematischen Uebersicht der 
Erscheinungen im Pflanzenreich, ‘‘ 1853. Pag. 24. 


diese Trichome (haarförmige Gebilde) genannt. Beide sind bei den niedrigsten 
Algen fast von gleicher Grösse; bei den höhern Algen, Flechten, Pilzen und eini- 
gen Lebermoosen erreicht das centrale Organ eine beträchtliche Grösse, indess 
die seitlichen klein und haarförmig bleiben. — Die dritte Stufe des Reiches zeigt 
uns drei Organe, ein centrales, den Stengel, seitliche oder Blätter, die an allen 
Stengeltheilen stehen, und Trichome oder haarförmige Gebilde, welche an dem 
Stengel und an den Blättern befestigt sein können. Blätter und Stengel in ihrer 
Vereinigung oder der beblätterte Stengel der Moose ist das Analogon des’Thalloms 
bei den Flechten und Algen. — Auf der vierten Stufe des Reiches, d. h. bei allen 
Gefässpflanzen setzen vier Organe den ganzen Bau zusammen: Stengel, Wurzeln, 
Blätter und Trichome. Ausser denselben und den vorhin für die niedern Pflan- 
zen erwähnten giebt es überhaupt keine Organe von morphologischer Bedeutung 
in der Pflanzenwelt. Aber jedes einzelne derselben kann sich wieder in Haupt- . 
und Nebenstrahlen gliedern. 

Die Organe, von denen ich eben gesprochen habe, sind morphologische Be- 
griffe ; sie stellen Bausteine dar, welche bei der Architektonik des Pflanzenstockes 
eine bestimmte Rolle spielen. Die physiologischen Functionen kommen dabei 
nicht in Betracht. Verschiedene Organe haben oft gleiche, das nämliche Organ 
oft verschiedene Verrichtungen. Das Blatt ist bald Ernährungsorgan als grünes 
Blatt, bald Haftorgan als Ranke, bald Waffe als Stachel, bald Schutz und Decke 
als Knospendecke, bald Zierde als Blumenblatt, bald dient es zur Vorrathskammer 
als fleischiges Niederblatt, bald zur Secretion als Honiglippe, bald zur Erzeugung 
von Keimen für neue Gewächse als Staubgefäss und Stempel, bald ist es verküm- 
mert und ohne Function. 

Die Gleichheit oder Ungleichheit der Organe ist es nicht allein, welche die 
Verschiedenheit im Aufbau des Pflanzenstockes bedingt. Ein zweites Moment 
liegt in der Zeitfolge, in welcher sie nach einander auftreten, und in ihrer räum- 
lichen Anordnung. Die Regeln sind oft schon auf den ersten Blick deutlich, so 
bei der zeiligen Stellung der Seitenwurzeln, bei. der Spiral- und Quirlstellung der 
Blätter, bei der Verzweigung vieler Blüthenstände. Oft verbergen sie sich unter 
scheinbar unregelmässigen Verhältnissen, und lassen sich nur durch die Entwicke- 
lungsgeschichte mühsam feststellen. 

Wie der Aufbau des Pflanzenstockes auf der Thätigkeit des Organs beruht, so 
wird auch das Leben der ganzen Pflanze durch die Functionen aller ihrer Organe 
zusammengesetzt. Bei denjenigen Gewächsen, die aus einem einzigen Organ, 
aus einem Phytom, bestehen, vereinigt dieses alle Lebenserscheinungen in sich. 
So wie der Pflanzenkörper in mehrere Organe sich gliedert, so vertheilt er auch 
die Arbeit. Beiden höchsten und complizirtesten Gewächsen ist die Arbeitstheilung 
schon sehr ins Detail durchgeführt, und ein Baum mit seinen vielen tausend 
Organen ist ein wahres Kasten- und Innungsland, in welchem immer eine grös- 
sere oder kleinere Zahl von Individuen dem gleichen Stande und der gleichen 
Beschäftigung angehören. Die Wurzeln graben wie Bergleute Schachte in die 
Erde und holen Erz, Mineralien und klares Wasser; Stämme und Aeste nehmen 


das Gut ab und tragen es in die Höhe; die grünen Blätter verarbeiten es und 
scheiden das Brauchbare von der Schlacke, die sie auswerfen ; Stämme und Aeste 
führen die assimilirte Nahrung wieder nach unten; die unterirdischen Stengel 
und deren Blätter (Niederblätter) speichern die überflüssige Nahrung zur Sommer- 
und Herbstzeit in Magazinen auf, um im Frühjahre die übrigen Glieder des Pflan- 
zenstockes, wenn dieselben aus Mangel an Arbeit oder Arbeitsfähigkeit noch nicht 
selber für ihren Unterhalt sorgen können, damit zu versehen; die drüsenförmi- 
gen Organe befreien den Staat von überflüssigen und gefährlichen Gährungs- 
stoffen ; die Waffen (Stacheln und Dornen) dienen ihm zu einem oft zweifelhaften 
Schutz; die Ranken und Stützen suchen ihm, wenn er den Unbilden der Zeit 
nicht aus eigener Kraft zu widerstehen vermag, auswärtige Hülfe zu sichern; 
die höheren Stände aber, die in und neben den Blüthen ihren Sitz haben, üben 
theils die wichtigsten Functionen aus, theils verleihen sie dem Ganzen Pracht 
und Glanz. 

Das Leben der Organe ist, wie wir geschen haben, nicht stabil; es wandert 
von Zelle zu Zelle. Aehnlich verhält es sich auch mit dem Leben des Pflanzen- 
stockes; es geht von Organ zu Organ. Viele Organe sterben im Laufe des Jahres, 
in welchem sie sich bildeten. Der Baum verliert im Herbste Blätter, Blüthen, 
Früchte. Diejenigen Organe aber, welche längere Zeit andauern, erzeugen jähr- 
lich neue Gewebstheile. So ist also die Innenbewegung der Pflanze selbst in 
einer steten Ortsbewegung oder Wanderung begriffen. Beim Thiere unterscheidet 
man den jungen unausgewachsenen von dem ausgewachsenen Zustande. Die 
Pflanzen, mit Ausnahme weniger niedriger und einfacher Gewächse, sind nie 
ausgewachsen. Sie vergrössern ihre Theile und bilden neue Organe, so lange 
sie leben. 

Wenn aber auch die Pflanze immer wächst, so müssen wir doch in ihrem 
Leben zwei Perioden unterscheiden. Sie hat eine gewisse Zeit nöthig, um alle 
ihre morphologischen und physiologischen Entwickelungsstadien zu durchlaufen, 
um alle jene verschiedenen Organformen, deren sie fähig ist, zu verwirklichen. 
Von da ab bringt sie nichts Neues mehr hervor; sondern sie reproducirt bloss, 
was sie schon im Jahre vorher producirt hat. Ich will jenes die Periode der Aus- 
bildung, diess die der Wiederholung nennen. Sobald sie die Periode der Aus- 
bildung durchlaufen hat, so sind unter den jährlich abgeworfenen Theilen immer 
einzelne, welche Keime für neue Pflanzen enthalten und die wir Samen nennen. 
Aus dem Samen erwächst eine Pflanze, welche wieder Samen hervorbringt. So 
wird also die ganze Pflanze selbst zum Element einer neuen höheren Ketten- 
bewegung. 

Doch ich will Ihre Geduld für heute nicht weiter ermüden. Es bleibt mir 
nur noch übrig, Sie um Entschuldigung zu bitten, dass ich so viel Zeit für mei- 
nen Gegenstand in Anspruch nahm. Ich wünschte eben, die Anwendung eines 
allgemeinen Prinzips für alle Gebiete der Pflanzenwelt durchzuführen, und Ihnen 
zu zeigen, wie hier Alles auf Bewegung beruht und daraus hervorgeht. Und sollte 
nicht in einer Zeit voll geistiger, politischer, nationaler Bewegungen, wie die 


a 


gegenwärtige, auch die Bewegung in der Natur etwas näher an uns herantreten? 
Aus meiner heutigen Betrachtung ergiebt sich folgendes allgemeine Gesetz. Im 
Pflanzenreiche sammeln sich immer viele elementare Bewegungen zu einheitlichen 
Wirkungen ; diese verbinden sich wieder zu höhern Einheiten, und die letztern 
werden zu Bausteinen für noch vollkommnere Bildungen. So besteht alle Orga- 
nisation in der Natur in einer Vereinigung von individuellen Theilen zu einem 
grössern Ganzen, ohne dass desswegen die Eigenthümlichkeit des T'heils und des 
Theils vom Theile aufgehoben wird. So ist jede Vervollkommnung und jeder 
Fortschritt ein Zusammentreten von individuellen Bestrebungen zu einer höhern 
Einheit, ohne dass die freie Bewegung der Theile innerhalb gewisser Grenzen 
gehemmt ist. Sollte es im Staate und im Staatenverbande anders sein ? 

Die deutsche Eiche ist der schönste aller Bäume, weil ihre Aeste, was dem 
Auge des Botanikers besonders bemerkbar ist, am wenigsten sich einer steifen 
Regel fügen, und sich freier, ungezwungener als andere, ich möchte sagen mit 
genialer Kühnheit entfalten. Die deutsche Eiche ist der mächtigste und stärkste 
aller Bäume, weil viele Billionen von individuellen Massentheilchen und Zellen 
nur in der innigsten Vereinigung ihr Heil finden, weil alle individuellen Bewe- 
gungen unbedingt und mit grosser Selbstverläugnung nur einem Ziele zustreben. 
Möge die Nation ihrem Baume gleichen ! 


Zweiter Abend. 


Ehe ich meine Betrachtung heute fortsetze, gestatten Sie mir den bisherigen 
Gedankengang kurz zu resümiren. Alles in der Natur ist in Bewegung, und jede 
einzelne Erscheinung ist das Resultat von vorausgegangenen Bewegungen. Der 
Bewegungen sind dreierlei: ein Körper ist in Ortsbewegung begriffen, wenn 
er seinen Platz im Raume, seine Stellung zu andern Körpern verändert. Er be- 
findet sich in Innenbewegung, wenn seine "Theile in seinem Innern Ortsver- 
änderungen machen. Mehrere oder viele Körper zusammen führen eine Ketten- 
bewegung aus, wenn je der eine seine Ortsbewegung oder seine Innenbe- 
wegung auf einen andern überträgt. — Die Grundlage aller materiellen Erschei- 
nungen bilden die Ortsbewegungen der kleinsten Theilchen (Atome, Molecüle). 
Dieselben gruppiren sich zusammen, und nachdem mehrere Stufen der Vereinigung 
überschritten sind, stellen sie die microscopisch kleine Pflanzenzelle dar. Das 
Leben oder die Innenbewegung der Zelle besteht, wenn wir sie analysiren, zu- 
letzt aus den Ortsbewegungen der kleinsten Theilchen. Einzelne Seiten dieser 
Innenbewegung können so intensiv werden, dass eine Ortsbewegung der ganzen 
Jıelle erfolgt, dass dieselbe im Wasser herumschwimmt. — Die Zellen erzeugen 
neue Zellen, vermehren sich und werden so zum Element oder Träger einer Ket- 
tenbewegung; und wenn sie mit einander in ein Gewebe verwachsen bleiben, so 
ist das Resultat dieser Kettenbewegung ein Organ (Blatt, Zweig, Wurzel). Das 
Leben oder die Innenbewegung des Organs ist die Summe der Lebensbewegungen 
aller seiner Zellen. Das Leben des Organs hat nicht immer seinen Sitz an dem 
nämlichen Ort, es wandert mit der Zellenbildung; es bringt Gestaltsveränderungen 
(Krümmungen, Drehungen) hervor, und wenn cs in einzelnen Momenten sich 
besonders steigert, so führt es zu Ortsbewegungen (wie die Bewegungen der 
Blätter beim Wechsel von Tag und Nacht, bei der Fortpflanzung und auf äussere 
Reize). — Das Organ bildet neue Organe, die ihrerseits ebenfalls Organe hervor- 
bringen. So entsteht eine neue Kettenbewegung aufeinanderfolgender Genera- 
tionen von Organen, die alle mit einander zu einem Pflanzenstocke vereinigt 
bleiben. — Der Pflanzenstock, der seine volle Ausbildung erlangt hat , erzeugt 
Samen, aus denen neue gleiche Pflanzen sich entwickeln. Die Pflanze wird, in- 


eh een 


dem sie sich fortpflanzt, ihrerseits zum Element einer höhern Kettenbewegung, in 
welcher Generation auf Generation folgt. 

Die Kettenbewegung der Zellenbildung baut das Organ, diejenige der Or- 
ganbildung baut den Pflanzenstock auf; denn die Zellen und die Organe bleiben 
mit einander verbunden. Die Pflanzenstöcke aber leben getrennt von einander. 
Sie sind die Träger einer Kettenbewegung, deren Resultat nicht ein zusammen- 
hängender Organismus, sondern eine Anzahl von isolirten Individuen, nicht eine 


oe, sondern eine abstracte Gemeinschaft ist. Aus einer Pflanze 


concrete Vereinigung, 


entstehen wieder nur ganz ähnliche Pflanzen, und alle Generationen, die durch 
Fortpflanzung aus einander hervorgehen, stellen zusammen eine Art oder Species 
dar. Es ist diess der Inbegriff aller Gewächse, die, so verschieden sie auch 
aussehen mögen, in historischer Zeit von einander abstammen und in einander 
übergehen können. So bilden alle Süsskirschen eine Art, die Sauerkirschen 
eine zweite, die Pflaumen mit kugeligen und die Zwetschen mit länglichen 
Früchten eine dritte und vierte, die Aprikosen und die Pfirsiche eine fünfte 
und sechste. 

Eine Erscheinung, welche bei dieser Kettenbewegung, die wir Art nennen, 
vorkommt, verdient einer Erwähnung. Ich habe früher gesagt, dass die verschie- 
denen Zellenbildungen beim Aufbau der Organe bestimmte Richtungen einhalten. 
Das Nämliche findet mit der Organbildung beim Aufbau der Pflanze statt; sodass 
jedes Organ mit Rücksicht auf den erzeugenden Pflanzentheil eine bestimmte 
Wachsthumsrichtung hat, die wenigstens zunächst sein Verhalten bestimmt. An 
den Organen aller höhern Pflanzen unterscheidet man eine Basis, mit der sie an- 
geheftet sind, und eine Spitze. Bei den Stammtheilen ist es die Spitze, welche 
weiter wächst. Die Knospen, die sich seitlich an den Aesten und Zweigen bilden, 
sind nach der Spitze derselben gerichtet und wachsen also in der nämlichen Rich- 
tung; die Terminalknospe aber setzt das Wachsthum des Zweiges selbst fort. Bei 
der Fortpflanzung findet eine merkwürdige Abweichung statt. In dem Samen ist 
ein Keim eingeschlossen, welcher ganz den Bau einer Knospe besitzt, und da er 
in der Mitte des obern Endes sich befindet, gleichsam eine Terminalknospe dar- 
stellt. Diese Knospe sollte nach der Regel ihre Spitze nach dem Scheitel des 
Samens, ihre Basis nach dem Grunde desselben richten. Aber sie steht verkehrt 
in dem Samen ; ihr Wurzelende, das sich später zur Pfahlwurzel der neuen Pflanze 
entwickelt, schaut nach oben, ihre Stengelspitze nach unten. 

Die Wachsthumsrichtung schlägt also bei der Samenbildung in ihr Gegen- 
theil um. Die Tochterpflanze ist in der Mutterpflanze auf den Kopf gestellt. Die 
neue Generation ist der erzeugenden morphologisch antipod. Die Pflanze erinnert 
auch hierin an menschliche Dinge. Die Jugend hat das Bestreben sich zu eman- 
zipiren ; die Negation wird mit ihr geboren. Aber in der Wissenschaft und im 
Leben hat sie es doch nie zu dem absoluten Gegensatz gebracht, wie er in der 
Pflanze verwirklicht ist. Freilich bleibt auch hier dieser morphologische oder 
prinzipielle Widerspruch nur so lange unvermittelt, als er nicht in die Schule der 
Praxis tritt. Wenn die Samen abfallen und freier selbständiger Entwicklung 

Nägeli, Beiträge. I. 3 


au > 


überlassen sind, so drehen und wenden sie sich, bis sie wieder gerade so ihre 
Wurzel nach unten und ihren Stengel nach oben treiben, wie es ihre Vor- 
fahren thaten. 

Die Pflanzenart ist eine Kettenbewegung, in welcher die Pflanzenindividuen 
(die ganzen Gewächse) einander ablösen. Von Arten sind über 200,000 bekannt, 
und über 400,000 bedecken jetzt die Erdoberfläche. Eine noch viel grössere Zahl 
hat vor unserer Zeit gelebt, und ist untergegangen mit den allmäligen und den 
revolutionären Veränderungen, welche die Erdoberfläche erlitten hat. Alle diese 
jetzt lebenden und vorweltlichen Pflanzen zusammen bilden das ganze Reich. 
Aeussere Gründe, gegeben durch die Vergleichung von Floren successiver geolo-- 
gischer Perioden, und innere Gründe, enthalten in physiologischen und morpho- 
logischen Entwicklungsgesetzen und in der Veränderlichkeit der Art, lassen 
kaum einen Zweifel darüber, dass auch die Arten aus einander hervorgegangen 
sind. Das ganze Reich stellt somit selber sich als eine Kettenbewegung dar, deren 
Bewegungselement die Art ist. Und die Art erscheint als ein der Zelle, dem Or- 
gan, dem Pflanzenstock analoger Begriff, als eine individuelle Erscheinung, be- 
stehend in einer Summe von zusammengehörigen Bewegungen, welche einen An- 
fang, einen gesetzmässigen Verlauf und ein nothwendiges Ende hat, eine indivi- 
duelle Erscheinung, die aber aus sich neue analoge individuelle Erscheinungen 
oder Arten ebenfalls in gesetzmässiger Folge hervorbringt. Und wie die Zelle 
zum Organ, das Organ zum Pflanzenindividuum, das Pflanzenindividuum zur 
Art, so baut sich die Art zum Reiche auf, immer höher anstrebend und immer 
vollkommner werdend. 


Ich suchte Ihnen zu zeigen, dass die ganze Pflanzenwelt ihr Sein und Wesen 
einer Summe von verketteten Bewegungen verdankt, welche von den unsicht- 
baren und winzigen Atomen und Molecülen ihren Ausgang nehmen, durch Ver- 
einigung zu Elementarformen , zu Zellen, zu Organen, zu Pflanzenstöcken, zu 
Arten immer ansehnlicher und bedeutender werden und zuletzt das ganze Reich 
in einer einheitlichen Bewegung zusammenfassen. : Das Prinzip bleibt von An- 
fang bis zu Ende das nämliche. Es treten Bewegungen zu einem gemeinsamen 
Complex zusammen ; dieser Complex stellt eine einheitliche oder individuelle Er- 
scheinung dar; er wird als solche Element einer höhern Bewegung, indem er 
andere gleichartige Bewegungscomplexe erzeugt. 

Ich ziehe daraus zwei Schlüsse für die Betrachtung der Pflanzenwelt, indem 
ich als unbestritten voraussetze, dass die wissenschaftliche Behandlung um so 
wahrer und richtiger ist, je mehr sie sich dem Gange der Natur selbst anschliesst. 
Der erste Schluss ist, dass wir eine Erscheinung der organischen Natur nur dann 
wirklich kennen , wenn wir sie als Bewegung erfassen, d. h. wenn wir sie von 
ihrem ersten Entstehen bis zum endlichen Schlusse in allen ihren Veränderungen 


verfolgen können. Wir sehen eine Zelle, ein Organ, eine Pflanze; wir studiren 


PN 


alle ihre Theile, wir kennen sie nach ihrer anatomischen und chemischen Zu- 
sammensetzung ganz genau. Aber dieser Zustand, den wir nun erkannt haben, ist 
bloss ein Moment aus.einer Bewegung. Unmittelbar vorher war die Erscheinung 
eine etwas andere; unmittelbar nachher wird sie wieder eine etwas andere sein, 
weil sie in Bewegung und Veränderung sich befindet. Der gleiche anatomische 
Bau kann auf verschiedene Weise entstanden sein, also eine verschiedene Bedeu- 
tung haben, und demnach auch in der Folge ungleich sich weiter bilden , auf un- 
gleiche Art neue Organe oder Organtheile hervorbringen. Wenn der Astronom 
einen Uometen gesehen hat, so weiss er noch nichts über seinen Lauf. Er muss 
mehrere genau gemessene Punkte haben, um seine Bahn bestimmen zu können. 
So verhält es sich mit der Lebensbahn der Organismen; nur dass dieselbe viel 
verwickelter und, was ihre Gesetzmässigkeit betrifft, noch unendlich viel dunkler 
ist als der Umlauf eines Cometen. Daher bedarf es auch, um sie construiren zu 
können, einer viel grössern Zahl von Durchgangspunkten, d. h. von beobachte- 
ten Entwickelungsstadien ; und namentlich ist dazu auch das allererste und das 
letzte, der Ausgang und das Ende der ganzen Bewegung nothwendig. — Die 
Forderung der Entwickelungsgeschichte hat sich in neuerer Zeit fast in allen Ge- 
bieten der botanischen Wissenschaft geltend gemacht. Dieselbe ist von der thie- 
rischen und menschlichen Physiologie herübergekommen. Dort versteht man 
darunter die Zustände, welche dem entwickelten oder ausgewachsenen Zustande 
vorausgehen. Bei der Pflanze und ihren Theilen , die immerfort sich entwickelt, 
muss die ganze Lebensgeschichte Aufschluss über ihr Wesen geben. Betrachten 
wir vollends die individuelle Erscheinung nicht bloss für sich, sondern als Theil 
eines Ganzen, so müssen wir sie bis auf die allerletzten Zustände verfolgen, um 
zu erkennen, was aus derselben wird, und um über die Bedeutung Aufschluss zu 
erhalten, welche sie in dem ganzen Getriebe von Bewegungen hat. 

Um irgend eine individuelle Erscheinung im Pflanzenreiche zu erkennen, 
müssen wir sie als Bewegung von ihrem Beginne bis zum Untergange erfassen. 
Analysiren wir diese Bewegung, so besteht sie nicht aus gleichartigen Theilen ; 
sie zerfällt in complizirtere und einfachere Bewegungen, und muss aus den näch- 
sten Bestandtheilen construirt werden. Es ist diess die zweite allgemeine Be- 
trachtung, die ich an meine ganze Auseinandersetzung knüpfen, und die ich nach 
zwei Seiten hin geltend machen möchte. Früher betrachtete man jede Erschei- 
nung für sich, den Baum, ohne sich von der Aufeinanderfolge der Organe, das 
Organ, ohne sich von der Aufeinanderfolge der Zellen Rechenschaft zu geben. 
Die Blattstellung z. B. gründet sich jetzt noch auf die Betrachtung des Fertigen ; 
sie wird eine festere Begründung erhalten, wenn sie auf die microscopischen Ent- 
wicklungszustände zurückgeht ; aber ihre volle wissenschaftliche Vollendung wird 
sie erst gewinnen, wenn es möglich ist, die Zellen an dem Stamme zu bezeichnen, 
aus denen die Blätter entstehen, d. h. wenn die Aufeinanderfolge der Blätter 
mit der Wachsthumsbewegung des sie erzeugenden Organs in Zusammenhang ge- 
bracht werden kann. 

Wenn ich nach dieser Seite hin die Forderung stelle, dass eine Erscheinung 


2 %* 
Oo 


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wissenschaftlich nur aus der Bewegung ihrer Elemente erforscht werden kann, 
so möchte ich nach einer andern Seite hin ebenso der Ansicht Anerkennung ver- 
schaffen, dass diess zu einer wissenschaftlichen Behandlung ausreicht, wenn wir 
auch das Element der Bewegung nicht in allen seinen Beziehungen kennen. In 
neuester Zeit hat es oft den Anschein gewinnen wollen, als ob nur die micros- 
copische Beobachtung Wissenschaft sei, und als ob Alles nur aus der Zelle er- 
kannt werden könne. Für das Studium des Reiches, der Art, des Pflanzenstockes 
sollte die Zelle die Grundlage bilden. Es war natürlich, dass das verbesserte 
Microscop die wissenschaftlichen Kräfte vorzugsweise auf ein neues und unbe- 
kanntes,, an Erfolgen und an Täuschungen reiches Feld zog, dass über dem neu- 
entdeckten Amerika die alten Länder vielfach vernachlässigt wurden, und dass 
man wähnte, nur von dort ächtes Gold und Silber zu beziehen. — Aber die 
Zelle selber ist nichts Einfaches; sie wird aus chemischen und physikalischen 
Processen zusammengesetzt ; sie ist das Resultat von Molecularbewegungen. Wenn 
wir also wirklich auf die einfachsten Elemente als auf die einzige wissenschaftliche 
Grundlage zurückgehen müssten, so wären es nicht die Zellen, sondern die mole- 
culären Vorgänge. Es ist auch wohl keinem Zweifel unterworfen, dass nach der 
microscopischen Periode die chemisch-physikalische kommen wird. Aber wie 
man zuweilen den Wald vor lauter Bäumen nicht sieht, so ist es auch möglich, 
vor den Zellen und vor den Atomen nicht die Pflanze zu sehen. Wenn ich auch 
anerkenne, dass die microscopische Betrachtungsweise jetzt naturgemäss an der 
Tagesordnung ist und die physikalische bald an die Tagesordnung kommen und 
dominiren muss, so behält doch das Studium des Organs und der ganzen Pflanze, 
der Arten und des ganzen Reiches ebenfalls seine Berechtigung, und bleibt immer 
wissenschaftlich, wenn es sich auf die Kenntniss der constituirenden Elemente 
stützt, so weit diese unmittelbar bei der Bewegung thätig sind. Die Wissenschaft 
muss in allen ihren Theilen cultivirt und ausgebaut werden; es ist selbst mit den 
Molecülen und den Zellen wenig anzufangen, wenn nicht andere Gebiete der 
Wissenschaft das Ziel, nach dem jene elementärsten Bewegungen hinstreben, auf- 
zeigen und den Weg dazu ebnen. 


Die Existenz der Pflanzenwelt beruht auf einer Summe von Bewegungen. 
Jede Bewegung setzt eine Kraft voraus, von der sie ihren Anstoss empfing. Wir 
werden also nach den Kräften fragen, welche in der Pflanzenwelt wirksam sind. 
Wenn wir ihre Erscheinungen, sie mögen noch so mannigfaltig und complizirt 
sein, in die Bestandtheile zerlegen, so kommen wir zuletzt immer auf die Mole- 
cularbewegungen, wie die Manöver einer Armee, ihrer verschiedenen Divisionen, 
ihrer Regimenter, Bataillone, Compagnien schliesslich nur von den einzelnen 
Soldaten ausgeführt werden. Es müssen daher auch die Kräfte, welche Alles be- 
wirken, Molecularkräfte sein. 

Was thut nun die Pflanze, was geht mit den unorganischen Stoffen, mit 


ee: 
Erde, Wasser und Luft vor, dass sie zur Pflanze sich organisiren? Kohlensäure, 
Wasser , Ammoniak , Mineralsalze werden zerlegt, in organische Substanzen um- 
gewandelt, diese wiederholt in andere Verbindungen übergeführt, dabei über- 
flüssige Stoffe ausgeschieden , einige der organischen Verbindungen zu Elemen- 
tarformen und zu Zellen organisirt, ein Theil der organisirten Stoffe wieder auf- 
gelöst und an andere Stellen hin transportirt. Alles diess sind moleculäre Vor- 
gänge, von denen wir meistentheils nicht viel mehr wissen, als dass sie existiren. 
Ueber die Art und Weise, wie sie geschehen, herrscht ein noch wenig erhelltes 
Dunkel. Auf diesem Wege können wir die Kräfte, welche das lebende Getriebe 
in der Pflanze in Bewegung setzen, nicht erkennen; denn die genaue Analyse der 
Vorgänge führt uns überall auf ungelöste Räthsel. 

Dagegen können wir auf einem andern Wege eine etwelche Einsicht in die 
Arbeit der Pflanze bekommen und in die Kräfte, welche die Arbeit zu Stande 
bringen. Es wundert Sie vielleicht, von der Arbeit der Pflanze sprechen zu hören. 
Man ist gewöhnt, sie als einen Faullenzer zu betrachten, der sein Leben im dolce 
far niente dahin träumt. Allerdings schläft , wie wir gesehen haben, die Pflanze 
zu ihrer Zeit; aber sie verdient sich die Ruhe durch vorausgehende Anstrengung. 
Sie arbeitet wie die Maschine, wie das Thier, wie der Lastträger und der Hand- 
werker. Die Grösse der Arbeit können wir nach dem Kraftaufwande bemessen, 
den sie nöthig hatte, um Erde, Wasser und Luft in Holz, Blätter und Wurzeln 
zu verwandeln. Wir wissen, was die Pflanze von aussen aufnimmt, was sie nach 
aussen ausscheidet, und was als vegetabilische Substanz zurückbleibt, wir wissen, 
welche Summe von Bewegung oder welche Kraft in dieser Substanz enthalten 
ist, — und können somit die Kraftmenge berechnen, welche in der Pflanze 
thätig war. 

Ich erinnere Sie an die ausgezeichnete Darstellung, welche vor einem Jahre 
von dieser Stelle aus Ihnen die Beziehungen der Kräfte unter einander vor- 
führte*). Mechanische, chemische, elektrische, magnetische Kraft, Wärme, Licht 
verwandeln sich in einander; die Grösse der Kraft bleibt aber immer dieselbe, 
sie mag in dieser oder einer andern Form auftreten. Gelten diese Beziehungen, 
die in der unorganischen Natur gültig sind, auch für die Pflanze, so lässt sich die 
Arbeit der letztern genau bestimmen. Kohlensäure, Wasser und Ammoniak 
werden zu organischer Substanz. Durch Verbrennung können wir die organische 
Substänz wieder in Kohlensäure, Wasser und Ammoniak zurückführen. Dabei 
wird Wärme frei, welche eine gewisse Summe von Kraft darstellt; denn mit ihr 
kann Arbeit verrichtet werden wie mit dem fallenden Wasser oder mit der Mus- 
kelbewegung. Die frei werdende Wärme zeigt uns also ganz genau, wie viel 
Kraft in der Pflanze nöthig war, um die von aussen aufgenommenen unorgani- 
schen Stoffe in organische Substanz umzuwandeln. 

Es handle sich darum, die ganze Arbeit eines 100jährigen Baumes zu be- 
stimmen. Wir müssen nicht bloss alles Holz sammt den Wurzeln in Asche ver- 


*) Ueber die Verwandlung der Kräfte von Freiherr v. Liebig. 


wandeln, sondern ausserdem auch die Verbrennungswärme der ganzen Substanz- 
menge berechnen, welche er während seines Lebens verloren hat, an jährlich ab- 
geworfenen Blättern, Blüthen und Früchten, an Zweigen, die durch den Sturm 


“ 


eknickt wurden, an Wurzeln, die in Verwesung übergegangen sind, an abge- 
;chuppter Rinde, an organischen Stoffen, die in tropfbar flüssigem oder gasför- 


7, 


migem Zustande ausgeschieden wurden. Diese ganze Wärmemenge giebt uns ein 
Maass für einen Theil der Arbeit des Baumes. 

Diess ist nicht alle organische Substanz, die von der Pflanze gebildet wurde, 
sondern nur diejenige, welche unserer direkten Wahrnehmung zugänglich ist, 
welche möglicher Weise gemessen und gewogen werden kann. Es sind in der 
Pflanze wohl immerfort langsame Verbrennungsprocesse thätig, welche zwar nicht 
in Flammen aufschlagen, welche aber doch kohlen- und wasserstoffreiche Ver- 
bindungen in Kohlensäure und Wasser umwandeln. Sie lassen sich zwar nicht 
immer nachweisen; ihre Anwesenheit giebt sich aber kund in der Kohlensäure, 
welche von allen Pflanzentheilen während der Nacht und von den nicht grünen 
Geweben auch am Tage ausgehaucht wird. In einzelnen Fällen ist die ausge- 
schiedene Kohlensäuremenge sehr beträchtlich, und es zeigt dann auch der Pflan- 
zentheil deutlich eine erhöhte Temperatur. Die keimenden Samen und die Blüthen 
einiger Gewächse zeichnen sich in dieser Beziehung aus. In einem Malzhaufen, 
der aus keimenden Gerstekörnern besteht, steigt die Wärme, bei 15 Grad Luft- 
temperatur, auf 27°; bei andern Samen wurden bis 50°C. beobachtet. An Blüthen- 
kolben von Aroideen nahm man, bei 24° Lufttemperatur, eine Wärme von 55" 
wahr. — Ein Theil der durch die langsamen Verbrennungsprocesse in der leben- 
den Pflanze erzeugten Wärmemenge wird ohne Zweifel sogleich wieder zu Assi- 
milations- und Umbildungsprocessen verwendet, und kommt daher hier nicht in 
Betracht. Ein anderer Theil aber verlässt die Pflanze; wie viel er betrage, dar- 
über lässt sich noch keine Vermuthung aufstellen ; in frischen und klaren Näch- 
ten möchte der Wärmeverlust aber nicht unbeträchtlich sein. — Die Wärme, 
die von der Pflanze abgegeben wird, bildet einen zweiten Theil .der Arbeit des 
Baumes. ; 

Die Pflanze nimmt gewöhnlich eine grosse Menge Wasser auf, die sie nicht 
zu ihrem Wachsthum bedarf und daher wieder ausscheidet. Sie giebt es aber 
nicht in tropfbar flüssigem Zustande ab, wie sie es empfangen hat, sondern in 
Dampfform. Die Verdunstung geschieht im Innern der Blätter *), und erfordert 
eine grosse Menge von Wärme. Denn um I Pfund Wasser in Dampf zu verwan- 
deln, bedarf es so viel Wärme, als um 5'%, Pfd. von der Temperatur des Eises 


*) Das Wasser verdunstet nicht an der Oberfläche des Organs, — denn die Cutieula der 
Epidermiszellen verhindert den Austritt desselben fast vollständig, — sondern im Innern des 
Gewebes an der Oberfläche der einzelnen Parenchymzellen, und tritt als Dampf durch die 
Spaltöffnungen heraus. Die Wärme, welche zur Verdunstung erforderlich ist, wird also dem 
Gewebe selbst entzogen; und wenn sie auch von aussen kommt, so muss sie doch durch die 
Pflanzensubstanz hindurchgehen. 


zum Kochen zu erhitzen, — und ein mit Obstbäumen bepflanzter Morgen ver- 
dunstet den Sommer über etwa 4 Millionen Pfund Wasser, eine Kohlpflanze 
während 12 Tagesstunden durchschnittlich 1Y, Pfund. Diess macht einen dritten 
Theil der Arbeit eines Baumes aus. 

Die Pflanze nimmt fast alles Wasser und den grössten Theil der übrigen 
Nahrungsstoffe mit den Wurzeln auf. Sie muss dieses Material empor zu den 
Blättern führen. Diese Arbeit des Baumes ist die einer Maschine, welche Wasser 
in die Höhe pumpt, und eines Lastträgers, der Holz auf den Estrich trägt. Um 
sie zu berechnen, müssen wir das Gewicht des Baumes, die Höhe aller seiner 
Theile ‚das Gewicht alles dessen, was er durch Verdunstung und auf anderem 
Wege verloren hat, und die Höhe, in welcher er es verloren hat, kennen. Genau 
lässt sich die Rechnung nicht ausführen, aber annähernd können wir doch an- 
geben, wie hoch sich der Transport, dieser vierte "Theil der Arbeit eines Baumes, 
beläuft. 

- Damit ist die Arbeit der Pflanze gethan. Wir können sie für einen bestimm- 
ten Fall berechnen. Wir können, da alle Kräfte sich auf ein gemeinsames Maass 
zurückführen lassen , sie darstellen als eine Summe von Pferdekräften, von Ge- 
wicht, das auf eine bestimmte Höhe gehoben wird, von Wärmeeinheiten. Ich 
will Sie nicht in das Arbeitszimmer des Caleüls führen. Dieser im Arbeitskittel 
ebenso langweilige und trockene Geselle, als er schmuck und fix mit seinen Pro- 
dukten aus der Werkstätte heraustritt, möge uns lieber einfachen Rapport über 
seine gewonnenen Resultate abstatten. Er sagt: die ganze Arbeit, die ein Morgen 
Hochwald in einem Jahre verrichtet, beträgt etwas mehr als eine Billion Wärime- 
einheiten. Sie ist gleich der Arbeit, die man mit einer Wärmemenge erzielen 
könnte, welche 22,170,000 Pfund Eiswasser zum Kochen bringt. Die Wärme, 
welche zur Verdunstung des überflüssigen Wassers nothwendig ist, erhitzt allein 
22 Millionen Pfund. Die übrige Arbeit ist dagegen verschwindend klein. Die 
Verdunstung nimnt 131 mal mehr Kräfte in Anspruch als die Assimilation, diese 
S$ mal mehr als der 'Transport. — Die Verdunstung eines Morgens Wald wäh- 
rend 120 Sommertagen verzehrt eine Kraft, die gleich ist der unausgesetzten Ar- 
beit von 1460 Pferden während derselben Zeit. Es versteht sich, dass ich ein 
Pferd nur am Tage arbeiten lasse. Die Assimilation ist gleich der Arbeit von 
Il Pferden während des ganzen Sommers. Um den Transport zu verrichten, 
d.h. um das Wasser und die darin gelösten Stoffe bis in die Wipfel der 
Bäume zu pumpen, müsste ein Pferd täglich nur etwas mehr als eine Stunde 
arbeiten. — Ein grosser Eichbaum verrichtet im Ganzen täglich ebenso viel 
Arbeit als 7 Pferde. 

Die Pflanze arbeitet also. Der Begriff der Arbeit ist für sie der nämliche wie 
für das Thier und die Maschine. Denn, was sie an Kraft ausgiebt, oder in ge- 
bundenem, gespanntem Zustande anhäuft, sodass es nachher wieder als lebendige 
Kraft verwerthet werden kann, habe ich Arbeit genannt. — Wie Thier und 
Pflanze in so mancher Beziehung einen merkwürdigen Gegensatz bilden, so auch 
in der Arbeit. Das 'Thier pflegt sich zur Verdauung hinzulegen und nachher 


Er 


ist es zu Kraftäusserungen geneigt; Verdauung und Assimilation erfordern bei 
ihm keine Anstrengung; den Zustand, in welchem sie die einzige Beschäftigung 
bilden, nennen wir Ruhe. Die Pflanze dagegen arbeitet, indem sie verdaut; bei 
ihr ist die Verdauung sogar die einzige Arbeit, denn mit der Assimilation ist auch 
die Verdunstung und der Transport verbunden. Das 'Thier sammelt während der 
Nachtruhe neue Kräfte, die es am Tage als Arbeit ausgiebt. Die Pflanze häuft 
durch ihre Tagesarbeit Kraft in F orm von organischen Verbindungen an; indess 
sie Nachts nichts anderes thut, als dass sie einen geringen Theil derselben wieder 
durch Verbrennung verliert. 


Ich habe als Arbeit der Pflanze die Bildung der organischen Substanz, den 
Transport und die Verdunstung bezeichnet. Von diesen drei Werthen ist der 
erstere constant; um 1 Pfund Tannenholz zu erzeugen, bedarf es immer der näm- 
lichen Kraft. Der Transport hängt von der Höhe ab. Die Verdunstungsarbeit 
aber varüirt. Die gleiche Pflanze verdunstet in trockener, warmer und bewegter 
Luft eine grosse Menge Wasser, in feuchter, kalter und ruhiger Luft dagegen 
nur wenig. 

Die Verdunstung ist für das Pflanzenreich von grosser Wichtigkeit. Die 
Assimilation und die übrigen Lebensprocesse gehen bei höherer Temperatur leb- 
hafter von statten als bei niederer. Aber wenn ein Maximum, das für jede Pflan- 
zenart ein bestimmtes ist, überschritten wird, so treten andere chemische Processe 
(Zersetzung und Oxydation) ein. Wenn die Julimittagssonne auf ein Brett 
scheint, so wird dasselbe brennend heiss. Die Pflanzenblätter würden durch eine 
solche Temperatur sogleich zu Grunde gehen. Aber sie bleiben kühl, weil mit 
der Steigerung der Hitze auch der Kälte erzeugende Process der Verdunstung sich 
steigert. Für die Alpen- und die Polarpflanzen ist, ungeachtet der Verdunstung, 
die Temperatur bei uns zu hoch, für die tropischen Gewächse in Folge derselben 
zu gering. Beide gedeihen im Freien schlecht. Die Pflanzen der heissen Zone 
werden in Glashäusern gezogen, in denen eine ruhige und feuchte Luft keine 
beträchtliche Verdunstungskälte veranlasst. Es kann aber der tropischen Flora in 
unsern Häusern auch zu warm werden; die Sonne verbrennt die Pflanzen, wie 
der Gärtner sagt. Man hilft durch Beschatten oder durch Luftgeben. Beides hat 
die gleiche Wirkung. Das Lüften führt eine Bewegung der Atmosphäre herbei, 
ersetzt die mit Wasserdampf gesättigte durch trockene Luft, und befördert somit 
die Verdunstung. 

Die Verdunstung kann also die Assimilation befördern , wenn sie eine über 
das spezifische Maximum hinausgehende Wärme vermindert. Sie verlangsamt 
aber die Assimilation immer, wenn sie die Temperatur zu sehr erniedrigt. Eine 
Pflanze wird dann unter den günstigsten Bedingungen sich befinden, und am 
meisten organische Substanz aus unorganischen Verbindungen assimiliren können, 
wenn sie in einer fast bis zur Sättigung feuchten Atmosphäre und in einer ihrem 


ERBE) ', 2 


spezifischen Maxiınum nahe kommenden "Temperatur dem Einflusse des Lichtes 
ausgesetzt ist, oder wenn die Verdunstung eine allzugrosse Hitze bis wenig unter 
dieses Maximum ermässigt*). 

Es ist eine bekannte Thatsache, dass auf Berggipfeln und überhaupt auf 
kahlen Höhen die Bäume niedrig und buschig bleiben, und dass in abgeholzten 
Alpen es fast unmöglich ist, wieder Wald zu pflanzen. Der Wind lasse die jungen 
Bäume nicht aufkommen, sagt man gewöhnlich. Diess ist richtig; aber die 
Schuld trägt nicht die mechanische Gewalt der nur zeitweise tobenden Stürme, 
sondern der fortwährende Luftzug, der den Pflanzen eine grosse Menge Wasser 
und damit eine grosse Menge Wärme entzieht. Die verkrüppelten Gewächse ar- 
beiten fortwährend. Aber sie bringen es zu nichts, weil sie ihre Kraft in nutz- 
loser Anstrengung zu vergeuden gezwungen sind. Wie die Kuh, die als Zug- 
thier verwendet wird, wenig Milch liefert, so producirt der Strauch, dessen Ar- 
beitskraft für den Transport und die Verdunstung von Wasser zu sehr in An- 
spruch genommen wird, wenig Holz. 

Die Hochebene Münchens hat im Allgemeinen einen spärlichen Pflanzen- 
wuchs; die Schuld daran trägt namentlich auch der starke Luftzug. Dieser wirkt 
um so nachtheiliger, als die dünne Schicht Dammerde auf einer trockenen kiesi- 


*) Es ist eine allgemein verbreitete Ansicht, dass die Menge des von der Pflanze aufge- 
nommenen Wassers zu dem verdunsteten in einem bestimmten Verhältnisse stehe; und die Be- 
stimmung dieses Verhältnisses war das Problem verschiedener Forscher. Allein die Verduns- 
tungsmenge ist eine sehr variable Grösse; in einer mit Wasserdunst fast gesättigten Luft wird 
sie unendlich gering, und bei den unter Wasser lebenden Gewächsen verschwindet sie ganz. — 
Die theoretische Begründung jener Annahme meint, dass die Pflanze ‚‚wegen der geringen 
Löslichkeit mehrerer ihr nothwendiger Substanzen eine grosse Menge Wassers bedürfe‘“; und 
diese Meinung beruht auf der weitern Theorie, die Aufnahme der löslichen Stoffe und der 
Transport derselben innerhalb der Pflanze werde durch strömendes Wasser vermittelt. Es 
ist das eine von der Circulation thierischer Flüssigkeiten herübergekommene Anschauung, die 
ihre scheinbare Bestätigung in dem T'hränen der Weinrebe erhielt. — Dagegen ist zu bemerken, 
dass die Bewegung der löslichen Verbindungen durch die Pflanzengewebe eine Diffusionsströ- 
mung ist. Es kann eine gleichzeitige und gleichlaufende Bewegung der Wassermolecüle hinzu- 
kommen; allein die letztere ist durchaus nicht nothwendig. Die Wasserpflanze nimmt ihren 
Bedarf an Salzen auf, ohne dass desswegen ein Atom Wasser mit hineingehen muss. Ebenso 
verhält es sich mit Landpflanzen, die von einer mit Wassergas gesättigten Luft umgeben sind. 
Die Leitung der unorganischen Nahrungsstoffe von den Wurzeln zu den Blättern, die Leitung 
der assimilirten Verbindungen von den letztern zu den erstern kann stattfinden, ohne dass ein 
Atom Wasser sie begleitet. Circulation der gelösten Stoffe und Strömung des Wassers sind 
zwei von einander unabhängige Processe, obgleich sie oft zusammen vorkommen. — Wenn man 
für die Bewegung der Stoffe in der Pflanze die Wege aufsuchte, so müsste nach der bisherigen 
Vorstellung die Leitung in verschiedener Richtung getrennt sein. Der aufsteigende Saftstrom 
soll innerhalb des Cambiumringes (im Splint), der absteigende ausserhalb desselben (in der 
Rinde) seinen Sitz haben. Eine solche Trennung ist aus andern Gründen nicht unwahrschein- 
lich; allein was die mechanische Fortbewegung betrifft, so giebt es keinen Grund, warum auf- 
und absteigender Strom nicht zeit- und stellenweise durch die nämlichen Zellen gehen könn- 
ten, warum nicht durch die gleiche Wassermenge eine Diffusionsströmung von Salzen nach 
oben, von Zucker, Dextrin und Proteinverbindungen nach unten stattfinden könnte. 


gen Unterlage ruht. Die Luftströmung entführt dem Boden viel Feuchtigkeit 
und entzieht der Pflanze durch lebhafte Verdunstung eine grosse Menge der 
Wärme, welche sie zur Assimilation verwenden sollte. Es müsste von grossem 
Nutzen sein, wenn unsere Hochebene in bestimmten Distanzen von schmalen 
Waldstreifen durchzogen wäre. Dadurch würde die Bewegung der Luft unmit- 
telbar an der Erde gehemmt und in Folge dessen die Bodenfeuchtigkeit vermehrt 
und die Verdunstungskälte in der Pflanze vermindert. 

Die grösste Produktion organischer Substanz findet unter den Tropen statt. 
Was ein Urwald producirt, davon wissen wir. zwar nichts. Aber ein mit Bananen 
bepflanzter Morgen liefert 988 Centner frischer Früchte und nährt 50 Menschen, 
während derselbe Raum in Ländern mit Weizencultur durchschnittlich nur 3 
Menschen zu sättigen vermag. Dennoch scheint die Vegetation unserer jetzigen 
heissen Zone weit hinter derjenigen zurückzustehen, welche zur Zeit der Kohlen- 
periode vor vielleicht 9 Millionen Jahren die Erde bedeckte, und welche die 
Steinkohlenlager gebildet hat. Sie haben vielleicht schon ideale landschaftliche 
Darstellungen aus jener längst entschwundenen Zeit gesehen; ein düsterer Wol- 
kenhimmel hängt über dem von ewigem Platzregen und Sturm gepeitschten üppi- 
gen Calamiten- und Farrenwald. Ich möchte aber vermuthen, dass das Clima ein 
freundlicheres und der Vegetation günstigeres war. Die Temperaturverschieden- 
heiten in der heissen, gemässigten und kalten Zone sind es, welche jetzt den auf- 
steigenden Strom am Aequator , sein Abfliessen nach den Polen hin, und sein 
Zurückströmen verursachen, welche die oberen und unteren Passatwinde, die 
Aequatorial- und Polarströme und daraus alle übrigen Winde erzeugen. Die 
Luftströmungen, welche wärmere mit Wasserdampf gesättigte Schichten mit kal- 
ten in Berührung bringen, sind es aber, welche Wolken und Regen hervor- 
bringen. In der Kohlenperiode herrschte eine hohe mittlere Jahrestemperatur 
von 26—30° Celsius, welche vorzüglich von der Wärme des Bodens herrührte ; 
sie war ziemlich die nämliche am’ Aequator und an den Polen , wie auch die Ve- 
getation beinahe gleich war. Die viel Wasserdampf enthaltende Atmosphäre 
zeigte fast überall die gleiche Erwärmung und daher nur geringe Bewegung. Der 
ewig blaue Himmel gewährte der Vegetation eine unverkümmerte Lichtfülle ; 
reichlicher Thau oder Regen erquickte sie während jeder Nacht, wozu stellen- 
weise auf der Erdoberfläche noch periodische Regenzeiten kommen mochten; die 
an Kohlensäure reiche Atmosphäre lieferte Nahrung im Ueberfluss. Die Pflan- 
zenwelt befand sich unter den günstigsten Verhältnissen; sie konnte ihre ganze 
Thätigkeit der Produktion organischer Substanz zuwenden, und sie war so eifrig 
in der Erfüllung ihrer Bestimmung, dass die von ihr erzeugten über einander lie- 
genden Kohlenlager eine Gesammtmächtigkeit bis auf 190 Fuss erreichen und in 
vielen Jahrtausenden nicht erschöpft sein werden. 

In den Beispielen, deren ich erwähnte, ist die Arbeit der Pflanze immer be- 
deutend ; sie wird aber bald mehr für Verdunstung, bald ausschliesslicher für die 
Assimilation verwendet. Als Gegensatz erlauben Sie mir noch ein Beispiel an- 
zuführen , wo die Arbeit auf ein Minimum herabsinkt. Wenn man einen Hoch- 


BR 7, OEE 


wald abschlägt,, so erscheint eine neue Vegetation; Pflanzen, welche vielleicht 
weit und breit nicht vorkommen ‚erscheinen auf einmal und bedecken während 
mehrerer Jahre den abgeholzten Boden. Sie vermindern sich, sowie der junge 
Baumwuchs in die Höhe geht, und verschwinden endlich im Waldschatten gänz- 
lich, um nach 100 oder mehr Jahren, bei einem neuen Holzschlage,, wieder auf- 
zuerstehen. Die Vegetation des abgehauenen Waldes geht zum Theil aus Samen 
auf, welche von vermoderndem Laub und Humus bedeckt in dem kühlen Grunde 
schlummern, bis die Schattendecke schwindet und der erwärmende Sonnenstrahl 
den Boden wieder trifft. Ein anderer Theil jener Vegetation aber war nicht im 
Schlafe der Samen versunken, sondern zeigte einige, wenn auch geringe, aktive 
Lebenserscheinungen. Es sind diess krautartige perennirende Pflanzen, von wel- 
chen unter normalen Verhältnissen im Herbst die überirdischen Theile, die jedes 
Jahr gebildet werden, absterben, indess die unterirdischen Theile ausdauern. 
Wenn nun der aufwachsende Wald dem Boden das Licht und die Wärme ent- 
zieht, so vermögen diese Gewächse keine Stengel mehr über die Erde zu erheben. 
Sie bilden nur kurze unterirdische Triebe, und kriechen in dieser Weise langsam 
und träge fort, bis sie von der Sonne wieder zu freudigerem Wachsthum angeregt 
werden. Die Arbeit, die sie während der Zeit dieses Scheinlebens verrichten, ist 
möglichst gering. Sie besteht fast nur darin, dass die schon vorhandene organische 
Substanz aufgelöst und zur Bildung neuer Triebe verwendet wird; ‚dieselbe er- 
hält, bei ’der unbedeutenden Einwirkung des Lichtes, jährlich nur einen sehr ge- 
ringen Zuwachs. Die Assimilation ist also unbedeutend; die Verdunstung mangelt 
fast ganz, und der Transport in horizontaler Richtung und auf schr kleine Ent- 
fernungen erfordert nicht die geringste Anstrengung. | 


Die Pflanze, die eine so grosse Arbeit leistet, dass ein einziger Baum es 
7 Pferden gleich thut, muss irgendwoher so viel Kraft empfangen , als sie auf- 
wendet. Wir kennen mit Sicherheit nur zwei Kraftquellen für die Pflanze, das 
Licht und die Wärme. Die Assimilation, welche die unorganischen in organische 
Verbindungen überführt, geschieht unter dem Einiluss des Lichtes; die grünen 
Gewebe, in welchen die Desoxydation vollzogen wird, absorbiren die nicht grünen 
"Strahlen des Sonnenlichtes (oder des weissen Lichtes). — Die Pflanze nimmt 
auch eine grosse Menge von Wärme auf. Jede der drei Arbeitsleistungen der 
Pflanze (Assimilation, Verdunstung und Transport) erfordert eine gewisse Tem- 
peratur, und wird bei Steigerung derselben innerhalb bestimmter Grenzen leb- 
_ hafter. Selbst die Assimilation kann durch das Licht allein nicht vollbracht 
werden. Die Verdunstung geschieht sicher durch Wärme; wenn auch das Licht 
durch Herbeiführung eines mechanischen Effectes erst deren volle Wirksamkeit 
ermöglicht. Die Bildung von organischen Stoffen unter dem Einfluss des Lichtes 
bewirkt nämlich gewisse Veränderungen in den oberflächlichen Zellen, und dadurch 


N A NO RE 


die Oeffnung von vielen kleinen Mündungen, wodurch der im Innern des Ge- 
webes gebildete Wasserdampf entweichen kann. Der Transport des Wassers und 
der darin gelösten Stoffe muss ebenfalls auf irgend eine Weise durch die Wärme 
vermittelt werden, denn der sogenannte Frühlingssaft steigt, sobald die Luft- 
temperatur einen bestimmten Grad erreicht hat, che Licht und Verdunstung (bei 
noch gänzlichem Mangel an Blättern) einen Einfluss haben können. 

Wenn wir das Licht und die Wärme, welche von der Pflanze aufgenommen 
und vernichtet werden, messen könnten, so müssten sie eine Kraftgrösse dar- 
stellen, welche der Arbeit der Pflanze gleichkommt. Die letztere verhält sich 
in dieser Beziehung wie eine Maschine. Sie empfängt von aussen eine gewisse 
Menge von Kraft, und verändert sie in ihrem Innern auf verschiedenartige Weise. 
Wir ziehen die Uhr auf, und das fallende Gewicht oder die gespannte Feder setzt 
das Uhrwerk in Bewegung; die Spannkraft des Dampfes oder das fallende Wasser 
treibt die Mühle. Die Kraft wird von einem Rad auf das andere, von einem 
Hebel auf den andern und zuletzt auf irgend ein Object übertragen; sie findet ihr 
Ziel in der Bewegung der Uhrzeiger, in der Drehung der Spindeln, um die sich 
der Faden windet, in der Drehung der Steine, zwischen denen das Korn zerdrückt 
und zerrieben wird, in der Drehung der Räder der Locomotive, in dem Heben 
des Hammers, welcher die Eisenstange schlägt. Die Arbeit der Maschine besteht 
nicht bloss in der Ausgabe ihrer letzten Kraft auf ihr Object, wodurch sie ihren 
Nutzeffect leistet; sondern auch in der Ausgabe aller übrigen Kraft, welche durch 
Reibung oder auf anderem Wege verloren geht. Ganz so verhält es sich mit der 
Pflanze. Sie empfängt Licht und Wärme; eine Partie dieser Kraftmenge verliert 
sie (theils unverändert, theils schon vielfach umgesetzt und in organische Substanz 
verwandelt) durch Verdunstung, durch Abgabe von Verbrennungswärme und 
durch Transport; und den Rest verwendet sie auf den Nutzeffect, auf die Bildung 
bleibender organischer Verbindungen. 

Die Dampfmaschine verliert '%,, der ganzen Kraft, welche von dem Brenn- 
material erzeugt wird, durch Reibung und durch Verwandlung von Wasser in 
Dampf, und verwerthet bloss Yıs als Nutzeffect. Der Baum in unserm Clima 
macht nicht einmal den 100sten Theil der Wärme und des Lichtes, welche er 
absorbirt, für die Assimilation nutzbar; viel weniger geht in einer feuchten oder 
weniger bewegten Atmosphäre verloren. — Das Thier nimmt die Nahrung, 
welche die Pflanze mit Aufwand von Wärme und Licht bereitete, zu sich. Von 
der ganzen Menge, welche es zur Ernährung verwendet und als assimilirte Be- 
standtheile des Körpers einordnet, wird der grössere Theil in den Lungen und 
überall im Körper verbrannt, der kleinere 'Theil wird beim Mastvieh als Fett 
angehäuft, bei der Kuh in Milch verwandelt, und beim Zugthier in Bewegung 
umgesetzt. Ein arbeitendes Pferd verwerthet etwa den fünften Theil des gefresse- 
nen Heues und Hafers in mechanischen Nutzeflect. 

Ich habe die Pflanze, gleich einer Maschine, in ihrer Wirksamkeit als Ganzes 
betrachtet, somit bloss die ersten Ursachen, die von aussen kommen, und die 
letzten Effecte, die nach aussen gehen, mit einander verglichen. Sie erhält 


a A ei, 


Wasser und andere unorganische Stoffe, Wärme und Licht, und verwandelt diess 
Alles in Wasserdampf, Sauerstoff und organische Verbindungen — wie die Mühle, 
welcher oben Korn aufgegeben und Wasser auf die Schaufeln des Rades geleitet 
wird, unten Mehl liefert. Zwischen den Anfang und das Ende fallen eine Menge 
von Functionen, durch welche die Kräfte umgesetzt werden. Dadurch wird die 
Arbeit complizirter, die dazu verwendete Kraft nicht grösser. Wenn in einer Ma- 
schine 10 Räder zu gleicher Zeit und annähernd mit der gleichen Kraft sich drehen, 
so arbeitet dieselbe deswegen nicht mit der zehnfachen Kraft. Denn es ist die 
nämliche Kraftmenge, welche von dem einen Rad auf das andere übertragen wird; 
hält man eines auf, so stehen auch alle andern still. So ist es in der Pflanze. Mit 
der Aufnahme von unorganischen Stoffen und mit dem Eintritt von Wärme und 
Licht beginnt eine Kette von Veränderungen und Bewegungen; es sind aber 
immer die nämlichen Stoffe, welche sich bewegen und die nämlichen Kräfte, 
welche sie treiben ; nur wechseln sie Form und Richtung. 

Ich will nur ein Beispiel anführen. In der Bilanz des Pflanzenhaushaltes 
habe ich einen Posten als Transport aufgeführt, und dafür gerade so viel Kraft 
angerechnet, als es brauchen würde, um das Wasser in die Höhe zu pumpen oder 
um es in einem Gefäss bis in die Krone des Baumes zu heben. Die Pflanze giebt 
in Wirklichkeit eine viel grössere Kraft dafür aus. Denn sie bewegt das Wasser 
durch die Zellen, also durch die allerengsten Capillarräume; bei einem SO Fuss 
hohen Baum müssen überdem die Wassertheilchen durch etwa 30,000 Zellwände 
hindurchgehen ; die zu überwindenden Reibungswiderstände erfordern einen 
ungeheuren Kraftaufwand. Ich will hier nicht in eine Untersuchung darüber 
eintreten, durch welche Kräfte die Pflanze den Transport bewirke. Bis jetzt hat 
die Pilanzenphysiologie dieses Räthsel nicht gelöst; sie hat selbst sehr häufig das 
als Ursache des Saftsteigens angegeben, was sein grösstes Hemmniss ist, die Capil- 
larität. Wenn wir im Frühjahre ein Rebschoss abschneiden oder einen Birken- 
stamm anbohren, so fliesst der Frühlingssaft aus. Er dient dazu, die Knospen zu 
entwickeln, die Aepfel- und Kirschbäume mit Blüthen, dann mit jungem Laub 
zu bedecken. Diese Arbeit wird vollbracht, ehe die Assimilation, die Ernährung 
und die Verdunstung beginnen. Es ist die Arbeit der Pflanze vor dem Früh- 
stücke. Sie kann nicht von äussern Ursachen hergeleitet werden. Denn das Saft- 
steigen geschieht des Nachts wie am Tage, und entzieht sich somit der Einwirkung 
des Lichtes; die Verdunstung durch die Blätter und die dadurch bewirkte Zug- 
kraft mangelt noch gänzlich; die Temperatur der Luft muss zwar einen bestimmten 
Grad erreicht haben, ehe die Säfte steigen, sie kann aber nicht unmittelbar die 
bewirkende Ursache sein. Es ist mir wahrscheinlich, dass unter dem Einfluss 
der äussern Wärme Substanz vernichtet und auf irgend eine noch unbekannte 
Weise in Bewegung umgesetzt werde. Das Material dazu liefert die Assimi- 
lation des vorhergehenden Sommers. Die Pflanze arbeitet im Frühjahre, wie 
das nüchterne Thier am Morgen, mit dem Kraftvorrathe, den sie früher aufge- 
speichert hatte. 

Diess ist nun ein Beispiel, wo im Innern der Pflanze eine Arbeit mit grossem 


RUN Al.. | RER 


Kraftaufwande verrichtet wird. Deshalb ändert sich aber nıchts an der Bilanz 
des Haushaltes. Eine gewisse Menge von Licht, Wärme und unorganischen 
Verbindungen stellt die Einnahme dar. Der Transport, wie ich ihn als Netto- 
werth berechnet habe, und der Verlust an Wärme durch die Verdunstung 
und auf anderm Wege bilden die Ausgabe. Die organische Substanz, die 
als Product der verschiedenen Processe übrigbleibt, sei es, dass sie den Leib 
der Pflanze constituirt oder von demselben ausgeschieden und abgeworfen wird, 
ist gleich dem Ueberschuss der Einnahme über die Ausgabe. Der wirkliche 
Transport erfordert zwar nun eine viel grössere Kraftsumme als die in Rechnung 
gebrachte, und gewinnt dieselbe durch Vernichtung von organischer Substanz. 
Allein eine genau entsprechende Kraftmenge wird der Pflanze theils als Reibungs- 
wärme, theils in der Form zurückgegeben, dass die Ueberwindung der Reibungs- 
widerstände eine dauernde Veränderung der Substanz herbeiführt. 


Diese ganze Betrachtung über die Arbeit der Pflanze stützt sich auf die An- 
nahme, dass die Kräfte hier in gleicher Weise wirken wie in der unorganischen 
Natur, dass eine gewisse Kraltmenge immer wieder die gleiche Kraftmenge, 
weder mehr noch weniger, hervorbringt. Gilt dieses Gesetz der Erhaltung der 
Kraft auch im Pflanzenreiche? Ich habe es vorausgesetzt, und damit zugleich die 
Existenz einer spezifischen Lebenskraft geläugnet. 

Die Erscheinungen in der Pflanze sind vielfach anders als in der unorgani- 
schen Natur. Dort ist Leben, sagt man, hier ist Tod; und wir können das Leben 
nicht begreifen, wenn wir nicht eine besondere Kraft dafür annehmen. Man hat 
früher alles Mögliche in den Organismen durch die Lebenskraft verrichten lassen. 
Aber sowie die Verrichtungen selbst studirt und erkannt wurden, so zeigte sich, 
dass sie auf die nämliche Weise geschehen wie analoge Processe ausserhalb des 
Organismus. Jetzt zweifelt Niemand mehr, dass das Athmen der Thiere ein Ver- 
brennungs- oder Oxydationsprocess, das Athmen der Pflanzen ein Zersetzungs- 
oder Desoxydationsprocess ist, dass die Assimlation, die Verdauung, die Cireu- 
lation der Säfte aus physikalischen und chemischen Processen zusammengesetzt 
sind. Das Gebiet der Lebenskraft hat mit der fortschreitenden Erkenntniss mehr 
und mehr an. Umfang verloren. Jede wissenschaftliche Forschung entreisst ihr 
wieder ein Stück ihrer Herrschaft. Auch ihre eifrigsten Anhänger sind am Ende 
ihrer Untersuchungen immer nur dahin gelangt zu sagen, welchen Theil die 
chemischen und physikalischen Kräfte an den Lebenserscheinungen haben, nie 
aber, welche bestimmte Wirkungen der Lebenskraft angehören. Sie repräsentirt 
immer das noch Unbekannte. 

Als die Summe des Unerforschten in der organischen Natur noch gross war, 
schien die Wirkungsweise dieses Unerforschten einen prinzipiellen Gegensatz 
zu dem Bekannten zu bilden. Jetzt aber ist es durch eine Menge von That- 


sachen nahe gelegt, dass die Differenz zwischen Unorganischem und Organischem 
in der That keine andere sei als die zwischen Einfachem und Zusammengesetztem. 
Manche wissenschaftliche Anhänger der Lebenskraft ziehen sich deshalb in neue- 
rer Zeit auf ein sehr begrenztes Feld zurück. Sie soll nur an dem Bildungsprocess, 
an der Organisation mitwirken; die Function aber soll durch chemisch-physika- 
lische Kräfte geschehen. Die Organisation ist gerade das dunkelste und der 
Forschung unzugänglichste Gebiet, weil hier Molecularkräfte immer nur in micro- 
scopisch-geringen Mengen zusammenwirken. Der directe empirische Nachweis, 


g einer Zelle nur 


ob die Bewegungen der kleinsten Theilchen bei der Entstehun 
die nothwendige Folge von den vorhandenen physikalischen und chemischen 
Kräften seien oder nicht, wird vielleicht ewig unmöglich bleiben. Mit der Ge- 
staltung eines Krystalls möchte es sich aber ebenso verhalten. 

Indessen handelt es sich eigentlich nicht sowohl um die Frage, ob eine Le- 
benskraft existire oder nicht, sondern vielmehr, welche Eigenschaften sie habe, 
wenn die bekannten Naturkräfte nicht ausreichen. Es sind zwei Antworten mög- 
lich. Entweder ist es eine materielle Kraft, welche auf bestimmte gesetzmässige 
Art wirkt, welche aus andern Kräften entsteht und in dieselben sich umsetzt. 
Oder es ist eine immaterielle Kraft, die sich dem Causalnexus entzieht, die nach 
Willkühr in die Aktion tritt und nach Willkühr wieder daraus verschwindet. Im 
erstern Fall ist die Lebenskraft den physikalischen und chemischen Kräften coor- 
dinirt und mit denselben dem gleichen allgemeinen Gesetz unterworfen ; sie 
haftet an eigenthümlichen Kohlen- und Stickstoffverbindungen,, wie der Magne- 
tisınus am Eisen; sie entsteht in der Pflanze aus Licht, Wärme, Elektrizität und 
arbeitet an der Ernährung und Organisation. Für das Prinzip im Allgemeinen 
ist es natürlich gleichgültig, ob wir eine solche Lebenskraft annehmen oder nicht, 
ob das Leben unmittelbar aus den bekannten Naturkräften hervorgehe,, oder ob 
in die Kette von Ursache und Wirkung noch ein Glied, eine neue Kralt ein- 
geschoben werde. Meine Betrachtung über die Arbeit der Pflanze wird dadurch 
nicht modifizirt. 

Wenn ich daher von einer spezifischen Lebenskraft spreche und deren Exi- 
stenz bezweifle, so verstehe ich darunter eine immaterielle Kraft, welche ausser- 
halb der Naturnothwendigkeit und ausserhalb des Causalnexus steht. Eine Pflanze 
kann 1000 Samen hervorbringen: aus jedem entwickelt sich unter günstigen 
Umständen eine neue gleiche Pflanze. Besteht eine spezifische Lebenskraft, so ist auf 
einmal !000mal mehr davon in Wirksamkeit als vorher. Oder eine Vegetation geht 
zu Grunde; es ist mit einem Schlage eine Menge Lebenskraft verschwunden. Wir 
haben ein Wunder; denn ein Wunder nennen wir es Immer, wenn etwas mit den 
Naturgesetzen im Widerspruch steht. Nach dem Gesetze von der Erhaltung der 
Kraft kann aber Kraft weder neu entstehen, noch verloren gehen. 

Ich muss, um nicht missverstanden zu werden, eine Beinerkung hinzufügen. 
Man hat Lebenskraft und geistige Kraft gewöhnlich neben einander gestellt. 
Wer an die Selbständigkeit des Geistes glaubte, behauptete zugleich auch die- 
jenige einer spezifischen Lebenskraft. Die Gegner verneinten gleichzeitig beides, 


Aber zwischen beiden Begriffen besteht keine nothwendige Solidarität, sodass das 
Eine nicht ohne das Andere sein könnte. Wenn ich keinen zwingenden Grund 
sche für die Annahme einer Lebenskraft, so läugne ich damit noch nicht den 
Geist. Im Gegentheil scheint es mir, dass die Autonomie des Geistes um so siche- 
rer wird, je weniger derselbe sein Schicksal an dasjenige einer so unzuverlässigen 
Gefährtin wie die Lebenskraft kettet. 

Ich will nicht in den so vielfach unfruchtbaren Streit um Stoff und Kraft 
mich einlassen, in einen Streit, der von den extremen Richtungen der einen 
Seite mit fanatischem Zelotismus, von denen der andern Seite mit arroganter Fri- 
volität geführt wird, — der von dem einen Extrem als der Gegensatz von Glaube 
und Unglaube, Moralität und Immoralität, Vernunft und Afterweisheit, von dem 


ndern Extreme als der Gegensatz von Aufklärung und Bornirtheit, von Wissen- 
chaft und Barbarei, von Vernunft und Aberglaube dargestellt wird. Diese Gegen- 
sätze werden von dem naturwissenschaftlichen Streitobject kaum berührt; und 
für den wissenschaftlichen Naturforscher reducirt sich die Meinungsverschieden- 
heit auf eine einfache Frage. Wenn ich dieselbe hier berühre, so geschieht es 
bloss um zu zeigen, dass ihre Beantwortung nicht durch die Verneinung der 
Lebenskraft präjudicirt sei. Sie heisst: Wie weit reicht das Gesetz der Erhaltung 
der Kraft? 

Wenn ich die Lebenskraft läugne, so sage ich, dass die materiellen Vorgänge 
der Gestaltung, der Ernährung, der Fortpflanzung bei den Gewächsen durch die 
gleichen Kräfte bedingt werden wie die Entstehung eines Krystalls. Ich sehe in 
Beidem nur die nämliche Formbildung des Stofflichen. Bei der Frage über die 
Existenz des Geistes handelt es sich um Freiheit oder Nothwendigkeit. Der Ma- 
terialismus sagt, die Freiheit des Geistes sei eine grobe Täuschung; seine Regun- 
gen seien eine nothwendige Folge von materiellen Veränderungen im Gehirn; 
die Gedankenwelt sei nichts Anderes als die Function der aus Fleisch und Bein 
bestehenden Maschine. Die Atome bewegen sich, und wie sie im Mineralreiche 
einen Krystall, im Pflanzenreiche ein Stärkekorn oder eine Zelle hervorbringen, 
so erzeugen sie im menschlichen Gehirn unter Umständen einen Gedanken. 
Wenn wir meinen aus freiem Willen einen Entschluss zu fassen, so irren wir; 
der Entschluss ist die nothwendige Function von Bewegungen kleinster Theil- 
chen, auf die wir keinen Einfluss haben, und die eine eben so nothwendige Folge 
von materiellen Kräften sind, als der Stein immer zur Erde und nie in den Him- 
mel fällt. Indem sich diese Bewegungen der Massentheilchen "bewusst werden, 
glauben sie autonom zu sein und nach Willkühr zu verfahren. So lange wir uns 
besinnen, ob wir etwas thun wollen oder nicht, zu Hause bleiben oder ausgehen, 
so finden noch conträre Bewegungen der Atome in unserm Gehirn statt; sobald 
aber die einen Kräfte die Oberhand gewinnen, und die Strömungen nach einer 
Seite hin überwiegen, so nehmen wir Hut und Stock, und wir meinen, wir gingen 
freiwillig spaziren. Wenn das Stäubchen,, das in der Luft herumfliegt, Bewusst- 
sein hätte, so würde es sich in dem Wahn gefallen, es wolle gerade dahin fliegen, 
wohin der Wind es treibt; und wenn der Pendel und der Zeiger einer Uhr sich 


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u 4° — 


ihrer selbst bewusst wären, so würde der eine glauben, er schwinge hin und her, 
weil er es so wolle, und der andere wäre glücklich in dem Glauben, dass seine 
Neigung im Kreise zu gehen auf kein Hinderniss stosse. Das ist die Meinung 
des Materialismus über den freien Willen. 

Indess gehört die Frage, ob die geistige Freiheit wirklich oder nur in unserer 
Einbildung existire, nicht direct vor das Forum des Naturforschers. Es war mir 
nur darum zu thun, zu zeigen, dass die Lebenskraft und der Geist wesentlich 
verschieden seien. Das Prinzip des Geistes ist die Freiheit. Von Freiheit aber, 
scheint es, könne doch gewiss in der Pflanze keine Rede sein. — Die Frage, ob 
die Freiheit eine Wahrheit oder eine Täuschung sei, gewinnt aber eine mehr 
naturwissenschaftliche Form in der .andern Fassung: Ist der Geist das Product 
der bekannten Naturkräfte oder nicht? Der Materialismus sucht auf verlockende 
Weise durch Analogie seine Ansicht zu begründen: Die Gesetze der Chemie un 
Physik haben überall in der ganzen grossen Natur ihre ausschliessliche Geltung, 
überall herrscht Gesetzmässigkeit; warum nicht auch in jenem kleinen Organ, 
welches der Sitz der Seele ist, warum hier ein Wunder annehmen ? 

In der That, wenn damit alles Unbegreifliche aus der Welt genommen wäre, 
so hätte die mechanische Anschauung den Vortheil einer bis zum Ende gehenden 
Consequenz, und man könnte in ihr eine grosse naturphilosophische Wahrheit 
vermuthen. Allein das Unbegreifliche und Wunderbare bleibt uns doch. Die 
Unendlichkeit in der Ausdehnung und in der Theilbarkeit sowohl des Raumes 
als der Zeit ist eine Schranke, über die wir nicht hinwegzukommen vermögen. 
Wann hat die Welt angefangen? wie ist sie entstanden? Welches ist ihr Ende? 
Wo sind ihre Grenzen? Wo trifft die Analyse auf die letzten untheilbaren Ele- 
mente der Materie, der Kraft und der Bewegung? Das sind Fragen, die nicht 
bloss ungelöst, sondern die unlösbar sind, und deren Lösung selbst uns unfassbar 
ist. Die ewige Dauer, die unendliche Ausdehnung, die nimmer endende Theil- 
barkeit sind Begriffe, die nicht für unsern Verstand, nicht für unser naturwissen- 
schaftliches Bewusstsein, sondern nur für unsern Glauben da sind. 

Die Streitfrage um die Existenz des Geistes lässt sich also auch durch Ana- 
logie nicht schnell abthun; und sie muss, soweit die Naturforschung sich mit ihr 
beschäftigt, auf dem langsamen Wege der Induction gefördert werden. Durch 
das Experiment muss ermittelt werden, wo das wissenschaftlich Fassbare, das 
durch Wage, Maass und Zahl Bestimmbare aufhört, und wo das Unbegreifliche 
beginnt. Die Vitalisten oder Biologen sagen: Die grosse Scheidewand besteht 
zwischen der unorganischen und der organischen Natur, zwischen der leblosen 
und der belebten Welt. Die Spiritualisten antworten : Alles Materielle folgt dem- 
selben Gesetz, in ihm wirken unabänderlich Stoss und Zug; die Seele erhebt sich 
über dasselbe; die Grenze besteht zwischen Materie und Geist, zwischen Noth- 
wendigkeit und Freiheit. Nein, erwiedert der wissenschaftliche Materialismus, 
alles Endliche unterliegt Einer Nothwendigkeit, und ist für das Endliche greif- 
bar; die Welt, soweit sie unsern sinnlichen und geistigen Wahrnehmungen zu- 
gänglich ist, beugt sich vor unserer Herrschaft; die Grenze besteht nur zwischen 


Nägeli, Beiträge. 11. 4 


a 


dem Endlichen und Unendlichen. Es tönt noch eine vierte Stimme herein, die 
des Pantheismus, der auch in der heutigen Naturforschung seine Vertreter findet: 
Alles Materielle ist belebt und von göttlichem Hauche durchdrungen, Maass und 
Gewicht reichen so wenig aus, um die unorganische wie die organische Natur zu 
begreifen; bei der Bildung des Krystalls so gut wie bei der Entstehung der 
Pfianze und des Thieres waltet eine immaterielle Idee in selbständiger Thätigkeit, 
und greift ordnend ein in die Bewegungen der kleinsten Theilchen. 

Man hört oft den Ausspruch, die Erledigung aller dieser Fragen sei auf dem 
Gebiete der Naturwissenschaft gar nicht möglich. Wenn man damit sagen will, 
jetzt und lange noch nicht möglich, dann ist es richtig. Aber es wäre ein Irr- 
thum, wenn man behaupten wollte, es sei prinzipiell unmöglich. Wir haben es 

mit bestimmten Bewegungen materieller Theile zu thun, und die Möglichkeit 
ie kann nicht geläugnet werden, dass für den einzelnen Fall durch das Experiment 
bestimmt werde, ob dieselben von nothwendig wirkenden Kräften hervorgebracht 
werden oder nicht. 

Ich habe die Wärmemenge, welche bei der Verbrennung von 1 Pfd. Holz 
frei wird, als ein Aequivalent betrachtet für die bei dessen Bildung verbrauchten 
Naturkräfte. Die Richtigkeit dieser Anschauung ist noch nicht bewiesen. Es 
wird sich aber durch den Versuch einmal ganz genau ermitteln lassen, ob jene 
Wärmemenge wirklich übereinstimme mit der Quantität von Licht und von 
Wärme, welche die Pflanze von aussen empfing. Wenn in der Pflanze noch Le- 
benskräfte mitgewirkt hätten, so könnte die Verbrennungswärme nicht das Maass 
für die Arbeit der materiellen Kräfte sein; denn die Lebenskräfte hätten noth- 
wendig die moleculären Bewegungen modificirt, verstärkt, geschwächt, abgelenkt, 
es müsste die Arbeit der Pfianze eine andere sein, als sie durch die von aussen 
eintretenden Kräfte gefordert wird; die Substanz müsste bei der Verbrennung 
entweder mehr oder auch weniger Wärme liefern. — Der thatsächliche Beweis, 
ob eine spezifische Lebenskraft in der Pflanze wirksam sei oder nicht, wird sich 
ganz bestimmt einmal führen lassen, wenn auch mit den jetzigen Hülfsmitteln 
der Versuch noch keine Aussicht auf Gelingen hat. 

Wenn es sich aber schon rücksichtlich der materiellen Gestaltung der Pflanze 
bloss um Wahrscheinlichkeit, nicht um Gewissheit handelt, so ist noch viel weniger 
entschieden, ob das Gesetz der Erhaltung der Kraft für das Seelenleben des thie- 
rischen und menschlichen Organismus gelte. Die Frage, ob die geistigen Processe 
auf Bewegungen der Atome beruhen, welche mit Nothwendigkeit aus den mate- 
riellen Kräften folgen, liegt noch sehr ferne von ihrer empirischen Lösung. Was 
aber noch unentschieden ist, gehört in das Gebiet des Glaubens. Die naturwis- 
senschaftliche Ueberzeugung fusst auf strengen mathematischen Beweisen; der 
Glaube hält sich an Wahrscheinlichkeiten und an individuelle Convenienzen. 
Wenn der Geist ein immaterielles Agens ist, so kann er jeden Augenblick in 
Wirksamkeit treten oder den Schauplatz seiner Thätigkeit verlassen, ohne dass 
desswegen die materiellen Kräfte einen Verlust oder einen Zuwachs erfahren. 
Er kann, so oft es ihm beliebt, in das Getricbe der materiellen Kräfte eingreifen, 


a 


die Bewegungen der kleinsten Theile ändern, Spannkräfte auslösen und in leben- 
dige Kraft umwandeln, oder auch letztere fixiren und in Spannkräfte bannen, — 
er kann die Summe der materiellen Kräfte verändern. 

Wenn aber, wie der Materialismus sagt, der Geist dem Gesetz der Erhaltung 
der Kraft unterworfen ist, so ist auch jede geistige Thätigkeit eine Arbeit, die 
durch eine bestimmte Menge materieller Kraft hervorgebracht wird. Die von der 
Pflanze assimilirte organische Substanz verwandelt sich dann im menschlichen Leib 
in Geist, und da die organische Substanz ein Product der Wärme, des Lichtes, 
der Schwere ist, so setzen sich auch diese, mittelbar wenigstens, in geistige Bewe- 
gungen um; und die geistigen Bewegungen gehen für die materielle Welt nicht 
verloren, sondern verwandeln sich wieder in Wärme, Elektrizität und Schwere. 
Für jede geistige Thätigkeit giebt es ein bestimmtes Aequivalent von mechani- 
scher Kraft, von Wärme, von organischer Substanz. Jede sinnliche Wahrneh- 
mung, jede Empfindung, jeder Schluss, jede mathematische Operation, jeder 
Willensact verzehrt eine gewisse Menge von Fleisch, Brod, Gemüse, Wein, Bier, 
Kaffee; er ist gleich einer bestimmten Zahl von Wärmeeinheiten, oder einer 
bestimmten Menge Pferdekraft. 2x2 = 4 ist eine Arbeit, die z. B. durch 
"ooo Loth Fleisch geleistet wird; die Differenzialrechnung erfordert etwas mehr 
als das Einmaleins; der Mollaccord etwas mehr als der Duraccord; der glatte 
Reim mehr als der holperige; der gute Witz mehr als der schlechte. Die Odyssee 
und Faust, der Zeus von Phidias und die Madonnen von Raphael, die Philo- 
sophie des Aristoteles und die physikalischen Untersuchungen Newton’s sind 
durch Umsatz aus einem bestimmten Gewicht von Nahrung entstanden. 

Es versteht sich von selbst, dass nicht alle Nahrung in geistige Kraft ver 
wandelt werden kann; ein guter Theil geht immer in der Maschine verloren 
Eine Dampfmaschine giebt nur den 13. Theil der Wärme, welche sie verzehrt, 
als Arbeit aus. Die Maschinen sind aber ungleich; es giebt solche, in denen 
mehr, und solche, in denen weniger Kraft durch Reibung verzehrt wird; es kann 
auch andere geben, in welchen alle Kraft für Reibung verbraucht wird und die 
daher keinen Nutzeffect liefern. Aehnlich verhält es sich mit den menschlichen 
Maschinen; die einen thun die nämliche Arbeit leicht, die andern schwer, und 
manchen gelingt sie gar nicht. In dem einen Gehirn wird die schlechte Nahrung 
fast ohne Verlust in philosophische Speculation, in mathematische Formeln , in 
musikalische Gedanken umgewandelt, während ein anderes Gehirn durch die 
beste Kost nie productiv wird. Das ist die Consequenz des Materialismus. 
Da es sich hier nicht um Beweis, sondern um individuelle Convenienzen 
handelt, so will ich Ihnen selbst überlassen, den Grad der Wahrscheinlichkeit 
zu erwägen. 

Nach der spiritualistischen Ansicht ist der Geist etwas Selbständiges, ausser- 
halb der Verkettung der materiellen Kräfte Stehendes; er geniesst der Freiheit, 
er ist nicht bloss unbegriffen, sondern auch, wie das Ewige selbst, unbegreifbar, 
er ist für den Naturforscher ein unerforschliches Wunder. Nach der materialisti- 

4* 


ET. ine 


schen Ansicht dagegen besteht der Geist in materiellen Bewegungen, die nach 
Nothwendigkeit erfolgen; er unterliegt dem Calcül und dem Gesetze von der 
Erhaltung der Kraft; jede Denkarbeit ist gleich einer bestimmten Quantität 
von Nahrung, von Wärme, Licht, Elektrizität, von mechanischer Kraft. Der 
Nachruf, den man einem schlechten Schriftsteller wıdmet: Du hättest Deine 
Arbeit für etwas Besseres verwenden können, ist demgemäss eine buchstäbliche 
Wahrheit; denn in dem verfehlten Buche liegt nach den Aequivalenten genau 
so viel nicht gespaltenes Holz oder nicht getragenes Wasser oder nicht gehäm- 
mertes Eisen. — Möchten Sie nicht finden, dass auch in meiner heutigen Arbeit 
mechanische Kraft verschwendet sei! 


Rechts und Links. * 


Die Verwirrung, welche Rechts und Links in der Botanik verursacht haben, 
und die Gründe, warum man in neuerer Zeit allgemein eine der frühern ent- 
gegengesetzte Terminologie angenommen hat, sind hinreichend erörtert. Ich will 
daher nur kurz den leitenden Gedanken aussprechen. 

Man glaubte, man müsse die Bezeichnungen Rechts und Links nicht mit 
Rücksicht auf unsere Anschauung, sondern mit Rücksicht auf die Pflanze oder 
den Pflanzentheil bestimmen; und es ist keinem Zweifel unterworfen, dass an 
einem Blatt, welches Rücken- und Bauchfläche besitzt, die rechte und linke Seite 
naturgemäss diejenigen sind, welche den analogen Seiten des menschlichen und 
thierischen Körpers entsprechen. Man ist weiter gegangen und hat gesagt: Wenn 
ich von der geraden Strasse links abweiche, oder wenn ich mich auf der näm- 
lichen Stelle so drehe, dass die rechte Hand nach vorn geht, oder wenn ich eine 
Wendeltreppe emporsteige, in welcher meine Linke der Achse zugekehrt ist, so 
nenne ich das immer Linksdrehung; ich muss die Begriffe für die Pflanze in 
gleicher Weise anwenden ; ihre Organe drehen und winden rechts oder links, wie 
sich der Mensch dreht. 

Dagegen lässt sich vorerst nichts Erhebliches einwenden, wenn auch die 
Naturgemässheit der Bezeichnung bloss für Organe mit hinten und vorn, rechts 
und links (Blätter) zugegeben werden kann, während beim Stengel schon eine 
ganz figürliche Anwendung an deren Stelle tritt. 

Diese Uebertragung von dem Menschen auf die Pflanze ist also da möglich, 
wo wir Grund für die Annahme haben, dass ein Körper sich um seine Achse 
gedreht habe, — aber auch nur da. In allen übrigen Fällen, wo wir von Drehen 
und Wenden sprechen, — und es sind diess die zahlreicheren — handelt es sich 
nicht um Achsendrehung, sondern um eine schraubenförmige Bewegung oder um 


*) Dieser Artikel wurre veranlasst durch einige Bemerkungen in dem vorhergehenden 
Vortrag (S. 19 f.). 


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eine schraubenförmige Richtung, die wir nur bezeichnen können, wenn wir sie 
als Bewegung auffassen. Wenn ich in der nach gewöhnlicher botanischer Bezeich- 
nung rechts gedrehten Wendeltreppe emporsteige, so drehe ich mich rechts; steige 
ich hinunter, so drehe ich mich links. Das Spiralgefäss ist rechts gewunden, 
insofern ich mich in dasselbe hineindenke, und die Spiralfaser von unten nach 
oben entstehen lasse. Nun kann aber die Spiralfaser auch von oben nach unten 
entstanden sein oder ihr Dasein einer schraubenförmigen Bewegung verdanken, 
die von oben nach unten fortschreitet; dann würde nach der botanischen Be- 
trachtungsweise die Bewegung von der Rechten zur Linken gehen, also linkswendig 
sein. In der That entsteht die Mehrzahl der Gefässbündel in den Stammtheilen 
und alle in den Wurzeln von oben nach unten; möglicher und wahrscheinlicher 
Weise entsteht auch die Faser der einzelnen Gefässe in gleicher Richtung. Wir 
müssten also, bei abwärts gehender Bewegung in der Wendeltreppe und im 
Spiralgefäss, um die Bezeichnung rechtswendig auf naturgemässe Weise zu errei- 
chen, uns auf den Kopf stellen: oder, was das Nämliche wäre, das Spiralgefäss 
umdrehen, damit die Bewegung, entsprechend unserer aufrechten Lage, von 
unten nach oben gehe. Das ist nun aber nicht naturgemäss für den Pflanzentheil, 
den wir betrachten, und den wir doch mit Rücksicht auf ihn selber auf natur- 
gemässe Weise bezeichnen möchten. Das Spiralgefäss des Stengels hat mit Rück- 
sicht auf seine Lage im Ganzen und vielleicht noch mit Rücksicht auf viele andere 
Beziehungen (Saftströmung etc.) ein unteres und ein oberes Ende. Wenn wir es 
umdrehen, so versetzen wir es in eine unnatürliche Lage. Diess ist ein Beispiel 
für viele; die Vergleichung von Wurzel und Stengel gibt deren noch eine Menge 
an die Hand. Auf die Schraube oder die schraubenförmige Bewegung kann die 
gewöhnliche, botanische Bezeichnung nur dann naturgemäss angewendet werden, 
wenn die Bewegung von unten nach oben, d. h. von der Basis nach dem Scheitel 
hin fortschreitet. Geht sie vom Scheitel nach der Basis, was gewiss in vielen 
Fällen statt hat, so ist die Bezeichnung verkehrt. 

Ich habe jetzt die schraubenförmige Richtung an und für sich betrachtet. 
Oft ist es eine Bewegung, die von individuellen 'Theilen an der Oberfläche eines 
Cylinders ausgeführt wird. Dahin können wir die Blattstellung rechnen. Es 
bewegen sich zwar nicht die Blätter selber; aber sie bilden eine Schraubenlinie, 
die am Grunde beginnt und nach oben sich fortsetzt, indem ein Blatt nach dem 
andern entsteht. Wenn wir diese Spirale uns als eine Bewegung vorstellen, welche 
von einem einzigen Blatt, das die vordere Fläche dem Stengel zukehrt, ausgeführt 
würde, so müssten wir naturgemäss von Rechts- und Linkswendung sprechen, je 
nachdem die rechte oder linke Seite voranginge. Denken wir uns eine von 
Knoten zu Knoten fortschreitende Blattbildung, oder verbinden wir lediglich die 
Insertionen durch eine Linie, so hat jedes Blatt eine obere und eine untere Hälfte, 
und wir müssten naturgemäss die Spirale rechtswendig nennen, wenn die rechte 
Hälfte die obere ist; denn die letztere geht in aufsteigender Richtung gleichsam 
voran, und die von unten nach oben fortschreitende Blattspirale bewegt sich an 
jedem einzelnen Blatt von der Linken zur Rechten. Die jetzige botanische Ter- 


minologie braucht die umgekehrte Bezeichnung; eine rechtswendige Blattspirale 
ist eine solche, wo die linken Blatthälften anodisch (oben), die rechten kathodisch 
(unten) liegen. 

Mit dieser Auseinandersetzung will ich indess gar nichts anderes beweisen, 
als dass die jetzige botanische Terminologie nicht, wie man gewöhnlich vorgiebt, 
durch eine naturgemässe Analogie gefordert werde. Sie ist für wenige Fälle 
wirklich natürlich, für viele willkürlich übertragen, und für manche geradezu 
verkehrt. Indessen bringt diess das Object selbst mit, und eine durchgreifende 
naturgemässe, und der Analogie mit Menschen und 'Thieren entsprechende 
Terminologie ist gar nicht möglich. Von diesem Standpunct aus wäre daher 
auch kein Grund, gegen den jetzigen Gebrauch zu polemisiren. Mit Rücksicht 
auf Terminologie müssen wir immer fester an dem Prinzip festhalten, dass selbst 
das Bessere nicht das Gute, und das weniger Schlechte nicht das Schlechtere 
verdrängen darf; sondern dass nur das Unbrauchbare ersetzt werden muss. Ein 
Wort ist aber unbrauchbar, wenn es schon eine anderweitige Verwendung gefun- 
den hat, und daher zu Verwechslungen Veranlassung giebt. Man kann in dieser 
Beziehung zu weit gehen, und in eine lächerliche und unpractische Pedanterie 
verfallen. Man geht gewiss bis an die Grenze des Vernunftgemässen, wenn man 
z. B. fordert, dass der nämliche Gattungsname nicht für ein Thier und eine 
Pflanze gebraucht werden dürfe; denn sicherlich würde es keine Verwirrung 
geben, wenn man eine Pflanze Elephas, Vespertilio, Pavo, Psittacus, Anas, Para- 
disea, Testudo, Python, Salamandra, Muraena, Raja, Papilio, Vespa, Musca, 
Carabus, Asterias etc. etc. nennen wollte. Die Terminologie würde gewiss nichts 
an ansprechender Fasslichkeit und frischer Unmittelbarkeit verlieren, wenn 
man in verschiedenen Gebieten mit dem gleichen Namen bezeichnen wollte, was 
in äusserer Form und Ansehen, oder in Bau und Function oder überhaupt in 
irgend einer auffallenden Eigenthümlichkeit einige Analogie hat. 

Indessen das ist nun allgemein angenommene Regel, welche hin und wieder 
Gelegenheit zu einem neuen Namen gegeben hat, und ich bin nicht Willens, die 
Abschaffung derselben vorzuschlagen. Allein es hiesse. Mücken seihen und Ele- 
phanten verschlucken, wenn man einerseits die Strenge für Begriffsbestimmungen 
bis dahin treibt, dass Thier und Pflanze nicht denselben Namen tragen sollen, 
und anderseits gestattet, dass man in der Botanik links nennt, was Zoologie und 
andere Wissenschaften rechts heissen, und rechts, was dort links ist. 

Eine Drehung um die Achse, eine Schrauben- oder Schneckenlinie, eine 
spiralige Bewegung muss überall die gleiche Bezeichnung finden; wenigstens darf 
nicht in den einen Naturwissenschaften die Benennung der übrigen geradezu 
umgekehrt werden, wenn nicht, sowie diese Wissenschaften in nähern Verkehr 
kommen, eine endlose Verwirrung entstehen soll. Wir gehen der Zeit entgegen, 
wo die Behandlung der pflanzenphysiologischen Processe mehr physikalische Form 
und Ausdruck gewinnen muss, und wo, wie ich hoffe, auch die Physik sich mehr 
mit der Pflanzenphysiologie beschäftigen wird. Unmöglich kann dann der Uebel- 
stand fortbestehen, dass gerade für so allgemeine und fundamentale Begriffe, wie 


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die Schraube, entgegengesetzte Benennungen das Verständniss verwirren; und 
es fragt sich bloss, ob die Botanik einerseits, oder die Zoologie, die Physik, die 
Mechanik und der gewöhnliche Sprachgebrauch anderseits ihre Terminologie 
ändern sollen. Wir Botaniker hätten vielleicht einiges Recht, zu verlangen, 
dass unser neuerer Gebrauch an die Stelle des ältern und allgemeinern gesetzt 
werde, wenn er durchaus naturgemäss, der andere naturwidrig wäre. Das ist 
nun aber, wie wir gesehen haben, nicht der Fall. Die vom menschlichen Körper 
hergenommene Analogie ist nur für wenige Fälle passend, für die übrigen will- 
kürlich oder selbst naturwidrig. Anderseits hat der gewöhnliche Sprachgebrauch 
ebenfalls eine unbestreitbare Berechtigung, wenn derselbe Rechts und Links 
im Menschen als gegeben annimmt, und diese Begriffe auf jeden Gegenstand 
vom Standpunct des Subjects (nicht des Objects) anwendet, wenn derselbe 
nicht erst in der Schraube und allen übrigen Objecten ein innwohnendes Rechts 
und Links voraussetzt, und dann dieselben mit Rücksicht auf ihr eigenes 
Rechts und Links beurtheilt. Die Forderung der Botaniker, dass der Beobach- 
ter sich in den Gegenstand hineindenke, um dessen räumliche Beziehungen zu 
bezeichnen, während er ihn von aussen ansieht, könnte doch gewiss mit gleichem 
Rechte ungereimt heissen, als sie für natürlich gilt. 


Ich glaube daher, dass die gesammten übrigen Wissenschaften und, der 
Sprachgebrauch des gewöhnlichen Lebens mit grösserer Berechtigung an der all- 
gemeinern und ältern Terminologie festhalten, als die Botanik an ihrer Neuerung, 
und dass wir gezwungen sind, unsere Bezeichnung von Rechts- und Links- 
drehung früher oder später zu verlassen *). — In einzelnen Gebieten der Mor- 
phologie wäre das sogar ein entschiedener Vortheil für die Botanik selbst, so z. B. 
bei der Blattstellung. Zwar ist es, wenn wir die letztere nur für sich betrachten, 
gleichgültig, ob wir rechts links und links rechts nennen. Fassen wir sie aber, 
wie das gerade die fortschreitende Wissenschaft verlangt, als eine Beziehung 
zwischen Blättern und Stamm auf, und berücksichtigen wir die beiden Seiten des 
Blattes, und die äussere und innere Blattspur,, so kommen wir mit der gewöhn- 
lichen Bezeichnung immer in Verwirrung. Wir denken uns in den Stamm hin- 
ein und sehen die Blattspirale z. B. von der Linken zur Rechten aufsteigen ; 
Blatt und Blattspur aber erscheinen uns von diesem Standpuncte aus verkehrt; 
wir müssen sie von aussen ansehen, um sie richtig zu benennen. So kommt es, 


*) Der Vorschlag, in der Botanik zur alten Linne’schen Terminologie zurückzukehren, 
ist nicht neu. Derselbe wurde vor einigen Jahren auch von Wichura gemacht (Flora 1852. 
p. 55), welcher dabei von dem Satze Kant’s ausging, das Rechts- und Linksgewundensein 
der Spiralen sei ein Unterschied, der sich zwar in der Anschauung geben, aber durchaus 
nicht auf deutliche Begriffe bringen, mithin nicht verständlich machen lasse. Indessen han- 
delt es sich nicht sowohl darum, zu zeigen, dass ganz allgemein die eine und die andere Be- 
zeichnung vor der Vernunft ihre gleiche Berechtigung hat, — sondern dass, die eine Termino- 
logie einmal beim Menschen angenommen, durchaus nicht naturgemäss eine analoge auch 
für die Pflanze sich ergiebt, und dass wir bei der Uebertragung des Begriffes mit gleichem 
Rechte die objective wie die subjective Bezeichnungsweise festhalten können. 


—— 57 


dass, was wir an der Blattspirale links, wir am Blatt und der Blattspur selbst 
rechts heissen, und umgekehrt. In der rechtswendigen Blattfolge, die nach Rechts 
aufsteigt, ist die linke Seite des Blattes und der Blattspur anodisch (oben). Nach 
der gewöhnlichen Terminologie der Mechanik aber kommt die linke Hälfte des 
Blattes und der Blattspur auch in der Blattspirale links zu liegen. 

Man wende mir nicht ein, dass ich mit dem Vorschlag, die Benennung von 
Rechts und Links wieder zu vertauschen, einer neuen Verwirrung in der Botanik 
das Wort rede. Wir müssen gerade aus der Verwirrung herauskommen, und eine 
grössere Confusion unmöglich machen. Es wirft sich dabei aber von selbst die 
Frage auf, ob man nicht Rechts- und Linksdrehung durch ein anderes Wort er- 
setzen könnte; und allerdings liessen sich die räumlichen Richtungen der Drehung 
und Wendung ebenso gut durch die Himmelsgegenden ausdrücken. Wenn wir 
von rechten und linken Schrauben sprechen, so stellen wir dieselben immer in 
Gedanken aufrecht vor uns hin. Wir müssen die Schrauben, um sie nach den 
Himmelsgegenden zu bezeichnen , ebenfalls senkrecht stellen. Eine Schraube 
steigt nun entweder von Süd nach Ost, Nord und West auf, oder von Süd nach 
West, Nord und Ost. Ebenso erfolgt eine Drehung entweder von Süd nach Ost, 
West und Nord, oder in umgekehrter Richtung. Wir können somit kurzweg von 
südöstlichen und südwestlichen Schraubenlinien, von südöstlicher und südwest- 
licher Drehung, Wendung etc. sprechen. Südöstlich ist die rechte Schraube des 
Mechanikers und die linke der Botanik, südwestlich dagegen die rechtswendige 
Drehung nach botanischer und die linkswendige nach gewöhnlicher Terminologie. 
Diese neue Bezeichnung hätte, während sie für jeden Punct der Erdoberfläche 
gilt, den Vorzug, dass eine südöstliche oder südwestliche Bewegung die nämliche 
bleibt, ob wir sie von aussen oder von innen ansehen. Ich glaube daher, dass die 
botanische Terminologie am leichtesten so in die gewöhnliche umgeändert oder 
wenigstens aus dem Widerspruche mit dem gewöhnlichen Sprachgebrauche be- 
freit werden könnte, wenn sie, wenigstens für eine Zeit lang, Rechts- und Links- 
drehung durch südöstliche und südwestliche ersetzen würde. 

Es scheint nicht ganz überflüssig, über den Gebrauch der Terminologie be- 
treffend Drehung und Wendung in einer bestimmten Richtung eine Bemerkung 
beizufügen. Wenigstens trifft man hin und wieder auf eine unbegreifliche An- 
wendung, insofern z. B. von Rechts- und Linksdrehung einer Kugel oder über- 
haupt eines Körpers mit gleichen Enden die Rede ist. Es leuchtet doch ein, dass 
hier die Richtung eine indifferente ist, weil der um seine horizontale Achse sich 
drehende Körper zwei Beobachtern, die ihn von Osten und von Westen anschen, 
dem einen Rechts-, dem andern Linksdrehung zeigt. Nur von einem Körper, der 
ein unteres und oberes Ende hat, kann man sagen, dass er in einer bestimmten 
Richtung sich drehe. Ebenso ist eine Kreisbewegung indifferent; sie erhält erst 
ihre bestimmte Drehungsrichtung, wenn sie, nach der einen oder andern Seite 
fortschreitend, zur Schraube wird. 

Wenn man von südwestlicher oder südöstlicher, rechter oder linker Drehung 
und Wendung spricht, so stellt man sich vor, dass der Körper aufrecht stehe, 


200 A re 


seine Basis unten, seinen Scheitel oben habe, oder dass die Bewegung in der 
Schraubenlinie von unten nach oben gehe. Ist der sich drehende Gegenstand auf 
den Kopf gestellt oder schreitet eine Schraubenlinie von oben nach unten hin 
fort, so wird die Richtung umgekehrt und man muss diess z. B. absteigend- 
südöstliche oder absteigend-rechte Drehung und Wendung nennen. Es ver- 
steht sich, dass eine absteigend-südwestliche oder linke Schraubenbewegung 
eine Linie erzeugt, die man, wenn keine Bewegung daran sichtbar ist, als süd- 
östliche oder rechte bezeichnet. 


Ortsbewegungen der Pflanzenzellen und ihrer Theile 
(Strömungen). * 


Wenn wir von den Bewegungen der Atome und Molecüle absehen, so können 
die Ortsbewegungen,, die wir sonst an Pflanzen und ihren grössern und kleinern 
Theilen, also an festen und flüssigen Massen wahrnehmen, in 2 Kategorien ge- 
bracht werden. Die einen finden nur einmal statt; sie führen die Massen und 
Theile an die Stelle und in die Lage, welche sie fortan behaupten sollen. Sie 
sind vorzüglich der Ausdruck des Wachsthums, häufig auch der Fortpflanzung. 
Junge Blätter sind oft zusammengefaltet oder zusammengerollt; sie breiten sich 
nachher aus, indem ihre Theile gewisse Bewegungen ausführen. Die jungen Blät- 
ter sind an den Stammspitzen gedrängt beisammen. Sie rücken mit dem Wachs- 
thum der Stengelinternodien aus einander und verändern ihre relativen Stel- 
lungen. Der Pollenschlauch wächst durch den Griffelcanal in die Fruchtknoten- 
höhlung und durch den Keimmund bis zum Embryosack. Das Spermatozoon 
dringt in die Eizelle ein. 

Eine andere Kategorie von Ortsbewegungen zeichnet sich dadurch aus, dass 
die Theile nicht bloss einmal einen Weg zurücklegen, sondern dass sie entweder 
ihre Bewegung wiederholen oder wenigstens die durchlaufene Bahn wieder zu- 
rückgehen können. Ich will diese Bewegungen, im Gegensatz zu jenen ein- 
maligen, als wiederholte oder wiederkehrende bezeichnen. Die Blume 
öffnet und schliesst sich wieder ; sie thut diess einmal oder mehrmals. Das Laub- 
blatt begiebt sich jeden Abend in die Stellung des Schlafens, jeden Morgen in 
die Stellung des Wachens. Die Blätter der Sinnpflanze legen sich auf jeden Reiz 
zusammen. Die Blättchen von Desmodium gyrans sind fortwährend in alterniren- 
der Bewegung begriffen. 

Zwischen den einmaligen und den wiederkehrenden Ortsbewegungen findet 
ausserdem kein durchgreifender Unterschied statt. Die einmaligen Bewegungen 


*), In dem Vortrage über die Bewegung im Pflanzenreiche wurden betreffend das Verhal- 
ten der Zellen und des Zelleninhaltes einige Bemerkungen gemacht, die theils neu, theils den 
herrschenden Ansichten entgegen sind. Diess bestimmte mich, meine bisherigen Beobachtungen 
über diesen Gegenstand zusammenzustellen und hier zu veröffentlichen. 


eh 


sind zwar meistens so langsam, dass sie nicht direkt, selbst von dem bewaff- 
neten Auge, gesehen werden können, und dass sie nur aus dem Erfolge erschlos- 
sen werden. Indessen kann man in selteneren Fällen auch das Fortrücken selbst 
beobachten. Die wiederkehrenden Bewegungen dagegen geschehen häufig schnel- 
ler, so dass man sie unmittelbar wahrnimmt. Oft aber ist ihre Langsamkeit so 
gross, dass sie nur durch die stattgehabte Veränderung erkannt werden. In der 
Pfianzenphysiologie bezeichnet man als Bewegungen gewöhnlich nur die wieder- 
kehrenden und von den einmaligen diej enigen, welche wegen ihrer grössern Ge- 
schwindigkeit unmittelbar in die Augen fallen. 

Die Ortsbewegungen der Zellen und ihrer grössern Massentheile (nicht der 
Atome und Molecüle) sind ebenfalls einmalige oder wiederkehrende. Die ein- 
maligen sind vorzüglich Wachsthumsbewegungen,, und finden statt an Membran- 
theilen und ungelösten Inhaltspartieen. Dieselben führen die Theile dahin, wo 
sie für die Zukunft liegen bleiben, sie haben die endliche Anordnung zur Folge. 
Fixe Puncte der Membran wie Warzen, Fasern, Poren rücken aus einander. Das 
Protoplasma erfüllt die ganze Höhlung junger kleiner Zellen; es trennt sich im 
Innern durch Hohlräume, und zuletzt bildet es bloss ein dünnes Wandbeleg der 
gross gewordenen Zelle. Chlorophyllkörner und andere Inhaltstheile rücken aus 
einander. Andere einmalige Bewegungen finden bei der Fortpflanzung der Zellen 
statt. Die 2 oder 4 neuen Zellkerne (Letzteres z. B. in den Sporenmutterzellen 
von Anthoceros) rücken aus einander. Der Primordialschlauch faltet sich, behufs 
der Zellentheilung, ringförmig ein. Er trennt sich in einigen Fällen der Fort- 
pflanzung von der Membran los und contrahirt sich, um sogleich eine neue Zelle 
zu bilden, oder vorher als Schwärmer die alte Membran zu verlassen. Der In- 
halt wandert bei der Conjugation von einer Zelle in die andere oder in den Ver- 
bindungscanal. 

Zu den wiederkehrenden Ortsbewegungen der Zellentheile gehören die 
Schwingungen der Wimpern an Schwärmzellen, die Expansion und Contraction 
der Vacuolen von Gonium und Volvox, die Strömungen des Inhaltes und das 
Tanzen und Glitschen kleiner, unlöslicher Inhaltspartieen. 


Rotationsströmung der Characeen. 


Die Rotationsströmung, obgleich seit ihrer Entdeckungim Jahre 1772 durch 
Corti und 1807 durch 'Treviranus vielfach beobachtet und beschrieben, ist doch 
nur mangelhaft bekannt, sodass es immer noch an der Zeit ist, die Resultate 
einer Untersuchung, die ich im Jahre 1849 vorzugsweise an Nitella syncarpa an- 
stellte, mitzutheilen. 

Nach der wohl ziemlich allgemeinen Annahme, die namentlich auch durch 
die Beobachtungen von Göppert und Cohn (Bot. Zeit. 1849, pag. 697) befestigt 
worden ist, fliesst in den Charenzellen ein Strom von dickflüssigem Protoplasma, 
welcher Alles, was in demselben eingebettet ist, mit ziemlich gleicher Geschwin- 
digkeit fortführt, und welcher auch die im Innern befindliche Zellflüssigkeit 


er ee, 


sammt den darin schwimmenden Gebilden theilweise in eine langsamere Strömung 
von ungleicher Geschwindigkeit versetzt. Nach meiner Ansicht ist dadurch das 
Wesen der Strömung nicht ganz richtig bezeichnet. 

Verfolgen wir die Zellen von Nitella syncarpa von ihren frühesten Zuständen 
an, so finden wir dieselben anfänglich ganz mit einem verhältnissmässig grossen 
Zellenkern und mit Protoplasma gefüllt. Sowie die Zelle grösser wird, treten die 
bei der Entwicklungsgeschichte des Inhaltes gewöhnlichen Erscheinungen auf, 
nämlich zuerst die Bildung von Vacuolen, dann von einer mit wässeriger Zell- 
flüssigkeit gefüllten Höhlung, indem das Protoplasma ein schr dickes Wandbeleg 
bildet. In diesem Stadium verschwindet der Zellkern. Bald fängt das Proto- 
plasma an langsam zu rotiren; und es beginnt die Schicht von ruhenden Chloro- 
phyllkörnern allmälig sichtbar zu werden. Während die Zelle nun sich ver- 
grössert, nimmt das rotirende Plasmabeleg an Mächtigkeit ab. Seine Masse ver- 
mehrt sich zwar noch fortwährend, aber nicht in dem Maasse als die Oberfläche 
der Zelle zunimmt. 

Das strömende Protoplasma ist anfänglich ziemlich homogen, nachher wird es 
körnig, und zuletzt werden grössere Kugeln in demselben sichtbar. Diese Kugeln 
sind es namentlich, welche aus der zusammenhängenden Plasmamasse heraustre- 
ten und frei in der innern Zellflüssigkeit schwimmen. Die Zunahme des Proto- 
plasma findet nur in der ersten Hälfte der Lebensdauer statt; sie hört später auf. 
Dagegen dauert das Zerfallen des homogenen Protoplasma in Körner und Kugeln 
fort, sodass dasselbe zuletzt ganz verschwunden ist und frei schwimmende Kugeln 
und Körner an seine Stelle getreten sind. In dem diesem letzten Zustande vor- 
ausgehenden Stadium sieht man nicht mehr einen ununterbrochenen Plasma- 
strom, sondern einzelne isolirte, grössere und kleinere, auf der Wandung hin- 
gleitende Plasmamassen von verschiedener Gestalt neben jenen frei schwimmen- 
den Körpern. 

Die durch Zerfallen des Protoplasma entstehenden, in der Zelltlüssigkeit 
schwimmenden Gebilde sind in normalen Zellen dreierlei Art: 1) die gewöhn- 
lichen Schleimkörnchen oder Plasmakörnchen , 2) glatte und 3) stachelige 
Schleim- oder Plasmakügelchen. Die letztern beiden habe ich früher als Schleim- 
bläschen beschrieben (Zeitschrift für wiss. Bot. 1847, p. 107). Göppert und 
Cohn nannten die einen derselben Wimperkörperchen (Bot. Zeit. 1849, p. 686). 
Die andern bezeichneten sie als wasserhelle Bläschen, glaubten, dieselben seien 
mit wässeriger Flüssigkeit gefüllt, und verwechselten sie mit wirklichen, bloss 
aus einer soliden Membran bestehenden Blasen, die sich abnormal in den Zellen 
bilden. Die glatten Plasmakügelchen, die ich als Schleimbläschen beschrieb, und 
die meist in so grosser Menge in den Charenzellen rotiren, bestehen, wie ich 
schon 1847 angegeben habe, durch und durch aus Protoplasma, nicht aus wässe- 
riger Flüssigkeit, was namentlich auch ihre Veränderungen in Wasser darthun ; 
und meine Ansicht über ihre Bläschennatur gründete sich nur auf die Thatsache, 
dass unter gewissen Umständen eine äusserste differente Schicht unterschieden 
werden kann. 


Ze 


Ausserdem kommen ausnahmsweise noch andere Protoplasmagebilde in dem 
strömenden Inhalte vor; und zwar die nämlichen, die man auch künstlich her- 
vorbringen kann, indem man den normalen Inhalt durch Zerschneiden der Zelle 
in Wasser austreten lässt: 1) Glänzende weissliche, das Licht stark brechende 
Körperchen, meist stäbchenförmig und auf verschiedene Art gebogen, seltener 
stäbchenförmig - gerade oder biscuitförmig; dieselben liegen gewöhnlich jedes 
in einem zarten kugeligen oder ovalen Bläschen. Die nämlichen Formen ent- 
stehen aus den Plasmakügelchen durch Einwirkung des Wassers. 2) Aeusserst 
zarte, wasserhelle, kleine Bläschen von kugeliger bis länglich-ovaler Gestalt, 
deren Begrenzung man bloss durch die, ihrer Membran anhängenden winzigen 
Körnchen wahrnimmt. 3) Grössere und kleinere wasserhelle Blasen, welche ein 
Wimperkügelchen oder ein in der vorhin bezeichneten Weise verändertes Plas- 
makügelchen, seltener 2 oder gar 3 derselben einschliessen ; letztere sind immer 
wandständig. 4) Grössere und kleinere Kugeln, welche körniges Protoplasma und 
wasserhelle Flüssigkeit in verschiedenen Verhältnissen, ausserdem die 3 ebenge- 
nannten abnormalen, sowie die normalen Plasmagebilde enthalten können. Es ist 
hier nicht der Ort, auf die Ursachen dieser Erscheinungen einzugehen; ich ver- 
weise auf eine allgemeine Erörterung über die Veränderung der gelösten und 
ungelösten Proteinverbindungen durch Wasser, und überhaupt durch differente 
Flüssigkeiten ausserhalb und innerhalb der Zelle, in den Pflanzenphysiologischen 
Untersuchungen Heft I. p. 9 ff. 

Die allgemeinen Verhältnisse der Rotation in den Charenzellen sind bekannt. 
Die Strömung schlägt immer den längsten Weg in einer Zelle ein. Ist die Zelle 
scheibenförmig niedergedrückt, so geht sie rings um die Zelle, und die Strö- 
mungsebene schneidet die kurze Zellenachse unter einem rechten Winkel. Ist die 
Jıelle röhrenförmig verlängert, so läuft die Strömungsebene parallel mit der Zel- 
lenachse. Alle Inhaltstheile, die zusammen einen Strom bilden, beschreiben, von 
aussen geschen, genau parallele Bahnen, wie die Wassertheilchen in einem regel- 
mässigen Kanal in gerader Richtung und ohne Wirbel dahingleiten. Ausnahmen 
finden nur selten statt. Bei Nitella syncarpa und andern beobachtet man zuweilen 
Zellen, deren Membran späterhin stellenweise sich stark verdickt und dadurch 
zahlreiche Warzen bildet, welche in das Lumen hineinragen. Diese Warzen sind, 
von der Membranfläche angesehen, rundlich, bis 18 Mik. gross; von der Seite halb- 
rund oder länglich, geschichtet, bis 24 und 28 Mik. lang. Die an der Oberfläche 
strömenden Theile des Inhaltes weichen, wo sie auf eine solche vorspringende 
Warze treffen, rechts und links aus einander, und nähern sich wieder, wenn sie 
bei derselben vorbeigegangen sind. — Andere Hindernisse der regelmässigen 
Strömung werden zuweilen durch Anhäufungen des formlosen Inhaltes selbst, 
oder durch grössere Inhaltskugeln verursacht; es finden Stockungen, auch wohl 
Theilung der ganzen Rotation in zwei statt. Allein diese Erscheinungen sind 
immer abnormal und mit krankhaften Veränderungen des Inhaltes verbunden. 

So lange der Protoplasmainhalt noch ein ununterbrochenes Wandbeleg bil- 
det, so strömt dieses in seiner ganzen Dicke mit der nämlichen Geschwindigkeit. 


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Ob die wässrige Zellflüssigkeit im Innern in Ruhe oder in Bewegung sei, lässt 
sich, weil dieselbe wasserhell ist, nicht entscheiden. Sobald aber sich Plasma- 
kügelchen aus dem strömenden Wandbeleg aussondern , so dass sie in der Zell- 
flüssigkeit frei schwimmen, so bewegen sich dieselben auffallend langsamer als 
der continuirliche Plasmastrom , wie diess schon von Göppert und Cohn ange- 
geben worden ist. Wenn das Plasmabeleg später unterbrochen wird, und in ein- 
zelne mit ihrer breiten Fläche dem Chlorophyllbeleg anliegende Massen zerfällt, 
so zeigt jede derselben in ihrer ganzen Dicke ebenfalls die nämliche Geschwin- 
digkeit, während sie, mit einander verglichen, sich oft ungleich verhalten , und 
während namentlich die freischwimmenden Plasmagebilde sich mit sehr verschie- 
dener Schnelligkeit vorwärts bewegen. Das Verhalten dieser Letztern wird am 
besten in denjenigen Zellen , in denen das strömende Protoplasma ganz oder we- 
nigstens zum grössten Theil in Körnchen und Kügelchen zerfallen ist, studirt. 

Mit Ausnahme einer Flüssigkeitsschicht von bestimmter Mächtigkeit, welche 
als Indifferenzschicht bezeichnet wird, findet die Bewegung in allen Theilen des 
Lumens statt. Aber dieselbe ist um so langsamer je näher der Indifferenzschicht, 
um so schneller je näher der Oberfläche. Diess ist das Gesetz für die ungleiche 
Geschwindigkeit der freischwinmenden Gebilde in allen Charenzellen. Am 
leichtesten und sichersten lassen sich diese Verhältnisse in den langen röhrenför- 
migen Gliederzellen, und zwar an den Seitenflächen,, wo die Körper gerade und 
bei verschiedenen Abständen von der Oberfläche gleich lange Bahnen durch- 
laufen, beobachten. Wenn ein an der Oberfläche liegender Körper z. B. ,, Mill. 
in 3 Secunden zurücklegt, so braucht er in immer tieferen Flüssigkeitsschichten 
dazu 5, 7, 10, 15, 22 Secunden. Es findet also auf einem Radius des Quer- 
schnittes mit der Entfernung von der Oberfläche eine Abnahme der Schnelligkeit 
statt, bis in der Indifferenzschicht die Bewegung ganz aufhört. 

In nachstehender Figur A ist der Querschnitt einer röhrenförmigen Zelle, 
in Fig. B ein Theil des Längsschnittes bei 30maliger Vergrösserung dargestellt. 
m Membran, g Chlorophylibeleg im Profil; g--g’ das Chlorophyllbeleg auf der 


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hintern Zellwand, durch einfache Schraffirung angedeutet. 2, i (oder g’—g’) die 
beiden Indifferenzstreifen, wo das Chlorophylibeleg mangelt. r—r Indifferenz- 
schicht oder ruhende Flüssigkeitsschicht. a, b, c, d, e, f in Fig. A sind Iso- 
tachyen, d. h. Linien des Querschnittes, auf denen die Strömung mit gleicher 
Schnelligkeit statt hat; in Fig. D sieht man sie im Längsschnitt; ‚f entspricht, 
nach g, der grössten, a der geringsten Geschwindigkeit. 

Dass die Körper im Inhalte der Charenzellen eine ungleiche Geschwindig- 
keit besitzen , ist längst schon von andern Beobachtern wahrgenommen worden. 
Es wird angegeben, die grössern Kügelchen bewegen sich langsamer als die 
kleinen, und es wird diess mit ihrer beträchtlichern Schwere in Zusammenhang 
gebracht. Das ist aber unrichtig; ein grosser und ein kleiner Körper strömen mit 
der gleichen Geschwindigkeit, wenn sie in gleicher Entfernung von der Ober- 
fläche sich befinden. — Göppert und Cohn glauben, dass in Nitella flexillis immer 
ein zusammenhängender oberflächlicher Strom von Protoplasma vorhanden sei, 
welcher die in ihm eingebetteten Körper mit gleicher Geschwindigkeit fortführe, 
und die innerhalb desselben befindliche Flüssigkeit sammt den darin schwimmen- 
den Gebilden in eine passive, aussen schnellere, innen langsamere Bewegung ver- 
setze. Ein solcher continuirlicher Plasmastrom ist indess in den ältern Röhren- 
zellen der Chara- und Nitella-Arten sicher nicht mehr vorhanden. Wenn man 
auch der unmittelbaren Beobachtung misstrauen wollte, da das Protoplasma 
weicher geworden und innerhalb des grünen Wandbeleges nicht mehr von der 
Zellflüssigkeit zu unterscheiden sein könnte, so giebt es doch andere Beweise. 
Die in Protoplasma eingebetteten Körper der jüngern Zellen bewegen sich mit 
gleicher Schnelligkeit und drehen sich nicht um ihre Achse. In den ältern Zel- 
len zeigen die Körper ungleiche Geschwindigkeit, wenn sie nicht genau in 
gleicher Entfernung von der Membran sich befinden; und man beobachtet oft 
sogar, dass von zwei unmittelbar an der Oberfläche befindlichen Körnern das 
eine das andere auf eine längere Strecke überholt. Man beobachtet ferner, dass 
ebenfalls die unmittelbar an der Oberfläche befindlichen Körner sich fortwährend 
überstürzen. Diese zwei Erscheinungen, die in den jüngern Zellen nicht vor- 
kommen, zeigen unwiderleglich, dass die Körner nicht mehr in Proto :lasma ein- 
gebettet sind, sondern in einer wässrigen Flüssigkeit frei schwimmen. 

An der Oberfläche selbst ist in der ganzen Breite der beiden Strömungs- 
seiten die Schnelligkeit in der Regel ziemlich dieselbe. In der Endzelle eines 
Quirlzweiges von Nitella syncarpa, die 7,5 Mill. lang und 0,135 Mill. dick war, 
strömten die unmittelbar an der Oberfläche befindlichen Inhaltstheile in der Mitte 
des Strömungsbandes mit einer Geschwindigkeit von 4,4 Secunden auf %, Mill. 
(bei g in Fig. A und DB), und diese Geschwindigkeit der oberflächlichsten Strö- 
nung blieb die gleiche bis auf einen Raum von 11 Mik. vor dem Indifferenzstrei- 
fen (g bis vor r'). Am Indifferenzstreifen selbst und jederseits bis auf 8 u. 9 Mik. 
von demselben mangelte die Bewegung gänzlich (r—r, r’—r’). Auf dem schmalen 
Längsstreifen von 2 bis 3 Mik. Breite (zwischen 8 und 11 Mik. von dem Indif- 
ferenzstreifen) fand der rasche Uebergang von der grössten Geschwindigkeit bis 


er: u une 


zu vollkommener Ruhe statt (bei r’ in Fig. A. und r in Fig. D). Hier strömen die 
Inhaltstheile nicht nur langsamer, sondern namentlich auch ungleichmässig. Das 
nämliche Körnchen geht bald langsamer, bald schneller, bald steht es für einige 
Zeit ganz still. Die Bewegungen geschehen hier meistens ruckweise. 

Indessen ist nicht immer die Geschwindigkeit an der ganzen Oberfläche der 
beiden Strömungsseiten die nämliche ; sie nimmt zuweilen von der Medianlinie 
(gin Fig. A und B) nach dem Indifferenzstreifen allmälig etwas ab, und hört 
dann an den Rändern (BD, r und A, r’) ebenfalls plötzlich auf. Dann zeigt also 
jeder Punct der Oberfläche eines Querschnittes durch die cylindrische Zelle (g bis 
r in B und g bis r’ in A) eine eigenthümliche Schnelligkeit der Strömung. Diese 
ist zwar nicht ganz constant, bleibt aber innerhalb bestimmter Grenzen. In einer 
Zelle von 44, Mill. Länge und % Mill. Durchmesser wurde genau in der Mitte 
der Strömungsseite (bei g) von den an der Oberfläche befindlichen, frei schwim- 
menden Inhaltsgebilden Y,, Mill. in 3.5, 4.5 und 6 Secunden durchlaufen. In der 
nämlichen Zelle wurde zu gleicher Zeit an dem Rande des Stromes und ebenfalls 
an der Oberfläche (nahe bei r’ in A) Y, Mill. in 9, 11, 13 und 16 Secunden zurück- 
gelegt. In der Medianlinie war also die peripherische Strömung 2'%mal schneller 
als nahe den Rändern. — Die Inhaltspartieen, welche die eben angegebene un- 
gleiche Geschwindigkeit an dem nämlichen Puncte zeigen, scheinen gleich nahe 
und zwar dicht an dem ruhenden Chlerophylibeleg sich zu befinden. Es bleibt 
ungewiss, ob die Differenz der Bewegung von einem der Beobachtung nicht zu- 
gänglichen, ungleichen Abstand von der Oberfläche oder von andern Ursachen 
herrühre ; Ersteres möchte wahrscheinlicher sein. 

An dem Rande selbst (zwischen der Indifferenzschicht und dem Circulations- 
strom) bewegten sich die Körnchen und Kügelchen ebenfalls mit sehr ungleicher 
Geschwindigkeit. Fixirte man ein einzelnes, so sah man dasselbe seinen Lauf 
beschleunigen, verlangsamen und zeitweise ganz stillstehen; die Beschleunigung 
und Verlangsamung der Bewegung fand häufiger ruckweise als allmälig statt. Ich 
bemerke dabei, dass die in Ruhe befindliche Indifferenzschicht der Flüssigkeit 
auch hier, wie immer, beträchtlich breiter war, als der farblose Indifferenzstrei- 
fen. In der ebengenannten, Y, Mill. dicken Zelle hatte der Indifferenzstreifen 
(€ oder ’—g in Fig. A und B) eine Breite von 7 bis 9 Mik.; die Indifferenz- 
schicht dagegen (r—r) von 28S—29 Mik. Letztere war 3- bis 4mal so breit als 
ersterer, und bedeckte jederseits noch 2 bis 3 Reihen von Chlorophyllkörnern. 
An dem Umfang von 600 Mik. nahm also jede Strömungsseite 271—272 Mik.- 
ein, oder °%, der ganzen Peripherie, während die ruhende Flüssigkeit jederseits 
beinahe Y,, der Peripherie occupirte. 

An dem farblosen Indifferenzstreifen befinden sich in der Regel keine In- 
haltsgebilde. Den Rändern des Chlorophylibeleges, soweit dieselben der Indif- 
ferenzschicht angehören (—r in B, g’—r’ in A), hängen bei Nitella syncarpa 
meistens kleine Oeltröpfchen an. Man sieht dieselben besonders deutlich, wenn 
ein Indifferenzstreifen genau zugekehrt ist, und man ist anfänglich geneigt anzu- 
nehmen, dass sie in Folge ihres geringern specifischen Gewichtes sich an die 


Nägeli, Beiträge. II. 5 


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Decke der Zellen emporgehoben haben, dass selbst vielleicht ihr Anstossen an die 
Zellwandung die Ursache ihrer Bewegungslosigkeit sei. Indess sieht man erstlich 
rechts und links davon Oeltröpfchen in gleicher Weise strömen, wie Plasmage- 
bilde; und ferner findet man neben dem abgekehrten (auf dem Grund der Zelle 
befindlichen) Indifferenzstreifen gleiche ruhende Oeltröpfchen auf den Rändern 
des Chlorophyllbeleges. Es scheint mir nicht wahrscheinlich, dass sie da, wo sie 
an der Wand befestigt sind, entstanden seien. Vielmehr möchte ich glauben, dass 
der Strom sie hergeführt und abgelagert hat. Man sieht, wie ich schon erwähnte, 
an der Grenze des letztern Körnchen und Oeltröpfchen,, welche bald stillstehen, 
bald sich bewegen; ein Beweis, dass die Strömung nicht genau die nämliche 
Ausdehnung in die Breite innehält, sondern von einem Augenblick auf den an- 
dern vorrücken und zurückgehen kann. Grössere Schwankungen mögen in län- 
gern Zeiträumen vor sich gehen, und daher eine Zone von angeschwemnten 
Körpern, wie an Fluss- und Meeresufern, bilden. 

Als allgemein gültig für die oberflächliche Strömung kann also ausgesagt 
werden, dass dieselbe an der ganzen Oberfläche der beiden Strömungsseiten die 
nämliche Geschwindigkeit besitzt oder nach den Rändern hin nur wenig abnimmt, 
und dass sie an dem Rande in einiger Entfernung vor dem Indifferenzstreifen 
ziemlich plötzlich aufhört. 

Von jedem oberflächlichen Punct der Strömungsseiten nimmt, wie ich vor- 
hin sagte, die Schnelligkeit der Bewegung auf seinem Radius nach der Indiffe- 
renzschicht hin ab. Eine natürliche Folge davon ist, dass alle frei schwimmenden 
Inhaltsgebilde sich um ihre Achse drehen; denn da ihre äussere Hälfte einer 
Schicht von grösserer Geschwindigkeit angehört als die innere, so muss ein 
Ueberstürzen erfolgen. Diess ist nun auch bei einiger Aufmerksamkeit leicht an 
den Wimperkügelchen und überhaupt an allen Inhaltsgebilden zu sehen, welche 
nicht eine kugelige Gestalt, glatte Oberfläche und homogene Substanz besitzen. 
In der Endzelle eines Quirlzweiges von Nitella syncarpa sah ich z. B. 14 Kugeln 
von 20 bis 30 Mik. Durchmesser, welche sich alle deutlich um ihre Achse drehten. 
Eine 20 Mik. grosse Kugel strömte abwechselnd mit der Geschwindigkeit von 
16, 10 und 9 Secunden auf ‘/, Mill., und drehte sich dabei 1mal um ihre Achse, 
beziehungsweise in 9%, 8%, und 9% Secunden. Eine 29,4 Mik. grosse Kugel 
durchlief Y,, Mill. in 8 Secunden und machte in 14% Secunden eine Drehung. 
Einige andere Beobachtungen sind folgende: 


Durchmesser des Plasmakörpers 14Mik. |13,5Mik.| 9Mik.| 9Mik.| 9Mik. 


‘Jo. Mill. wird durchlaufen in 9Sec. | 3,7Sec. |6,7Sec. |3,7Sec. |2,7Sec. 
Eine Drehung erfolgt in 120 Sec. 72Sec. | 24Sec. | 24Sec. | 96 Sec. 


Die sich um ihre Achse drehenden Inhaltstheile, von denen ich eben ge- 
sprochen habe, liegen ganz in dem einen oder andern Strom. Es versteht sich 
von selbst, dass die Drehung noch eher erfolgt, wenn die eine Seite eines Körpers 
in die Indifferenzschicht taucht, indess seine übrige Masse in einem Strom sich 
befindet, oder gar wenn grössere kugelige Inhaltsmassen zugleich von beiden ent- 


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gegengesetzten Strömen bespült werden. So beobachtete ich in einer 0,45 Mill. 
langen und 0,083 Mill. dicken Zelle von Nitella hyalina, in welcher die ober- 
flächliche Strömung "/, Mill. in 2,1 Secunde zurücklegte und die ganze Umlaufs- 
zeit 23 Secunden betrug, eine kugelige 0,032 Mill. grosse Blase, welche zwischen 
beiden Strömen lag und sich in 8 bis 9 Secunden einmal um ihre Achse drehte, 
wobei sie bald von dem einen bald von dem andern Strome stärker erfasst und 
abwechselnd langsam vorwärts und rückwärts fortgezogen wurde. 

Dabei beobachtete ich eine andere Thatsache, die ich mir noch nicht erklären 
kann. In den beiden Strömen befanden sich viele frei schwimmende Inhalts- 
gebilde, welche natürlich mit grösserer Schnelligkeit sich vorwärts bewegten, als 
die eben genannte, zum Theil in der Indifferenzschicht und in dem entgegen- 
gesetzten Strome befindliche Blase. Wenn nun ein solcher frei schwimmender 
Körper (Körnchen, Kügelchen oder ein formloser Fetzen von Protoplasma) die 
Blase einholte und auf dieselbe stiess, so retardirte er, dicht an ihrer Oberfläche 
angekommen, plötzlich seinen Lauf; ebenso retardirte die Blase gleichzeitig ihre 
Drehung. Diess dauerte nur einen Augenblick; dann trat eine beschleunigte Be- 
wegung ein, indem die Blase mit dem nun an ihrer Oberfläche befindlichen Kör- 
per sich rascher drehte, bis dieser auf der andern Seite angelangt war. Nachher 
erfolgte wieder ein momentanes Retardiren oder Stillstehen von Blase und Kör- 
per, worauf letzterer mit seiner ursprünglichen Geschwindigkeit seinen Weg 
fortsetzte, und erstere fortfuhr, sich wie früher zu drehen. Diese Beobachtung 
wurde ganz in gleicher Weise öfter wiederholt. Unerklärlich ist mir dabei das 
zweimalige Anhalten, bei der Begegnung und bei der Trennung. 

Die Protoplasmagebilde sind spezifisch schwerer als die Zellflüssigkeit, in der 
sie schwimmen. Sie haben daher das Bestreben, sich an dem tiefsten Punct der 
Zelle anzulagern, und werden von diesem Bestreben nur durch die Strömung ab- 
gehalten. Die Schwere übt aber immer auf die Bahnen, welche namentlich die 
grössern Inhaltsgebilde durchlaufen, einen bedeutenden Einfluss aus und ruft 
ganz eigenthümliche Verhältnisse hervor. Ich will bloss den Fall behandeln, dass 
die cylindrische Zelle horizontal liegt, wie man sie gewöhnlich unter dem Micros- 
cop vor sich hat. Bekanntlich ist dieselbe mehr oder weniger um ihre Achse ge- 
dreht. Der Strom liegt also bald seitlich, bald an der zugekehrten, bald an der 
abgekehrten Fläche. Er beschreibt in einer 11—18 Mill. langen Cylinderzelle 
1 bis 2 Umläufe. 

Um die Verhältnisse hier klar zu machen, wird es am zweckmässigsten sein, 
zuerst theoretisch zu betrachten, welche Erscheinungen in einfacheren Fällen 
erfolgen müssen. In einer kugeligen Zelle, deren Strömungszirkel senkrecht 
gestellt ist, werden alle beweglichen Theile des Inhaltes vermöge der Centrifugal- 
kraft die ganze Bahn in geringern oder grössern Abständen von der Peripherie 
beschreiben. Diejenigen, welche in die Indifferenzschicht (hier von der Form 
eines horizontalen Cylinders) gelangen, werden nicht in derselben bleiben, son- 
dern vermöge ihrer Schwere in den untern Strom fallen, und hier sich so weit 
senken, bis die zunehmende Schnelligkeit der Bewegung ihre Schwere über- 


5* 


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windet und sie mit dem Strom fortführt. Hat der Strömungszirkel einer kuge- 
ligen Zelle eine horizontale und der Indifferenzcylinder eine verticale Lage, so 
werden ebenfalls alle beweglichen Theile, welche nicht in der ruhenden Flüssig- 
keit liegen , vollständige Umläufe ausführen. Die Beobachtung der kurzen Kno- 
tenzellen in den Characeen bestätigt durchaus diese Voraussetzung. 

In einer nicht gedrehten cylindrischen Zelle mit abgerundeten Enden ist an 
der ganzen Seitenfläche die Centrifugalkraft null, weil hier die Bahnen gerade 
sind. Wenn dieselbe horizontal liegt, so werden daher alle strömenden Theile 
sich senken, wie die abgeschossene Kugel oder der geworfene Stein. Bei hori- 
zontaler Lage des Strömungszirkels und verticaler Stellung der Indifferenzschicht 
müssen nach und nach alle Inhaltstheile einerseits der strömenden, anderseits 
der ruhenden Flüssigkeit auf den Grund fallen, sodass die obere Seite des Cylin- 
ders nur Flüssigkeit, die untere nur Plasmakörper, theils in Bewegung, theils in 
Ruhe, enthält. Ist der Strömungszirkel senkrecht und die Indifferenzschicht ho- 
rızontal, so müssen bei hinreichender Länge der Zelle alle, aus eiweissartigen 
Substanzen bestehenden und frei schwimmenden Gebilde nach und nach in die 
ruhende Flüssigkeit und von da in den unteren Strom fallen, mit welchem sie an 
das Ende der Zelle zurückkehren. In diesem Zellenende werden alle Inhalts- 
theile vorbeigehen, während keine derselben an das andere Ende hin gelangen, 
welches nur Flüssigkeit enthält. Die Geschwindigkeit eines jeden Körpers ändert 
sich in einer solchen Zelle fortwährend, denn derselbe fällt, da die Strömungs- 
seiten horizontal liegen, fortwährend in tiefere Flüssigkeitsschichten, und zwar 
im obern Strome in solche, die weiter von der Oberfläche abstehen, im untern in 
solche, die mehr peripherisch liegen. Die Bewegung eines Körpers wird daher 
in dem obern Strom, mit welchem er sich von dem Zellenende entfernt, immer 
langsamer, bis ein Stillstand erfolgt, dann in dem untern Strom, mit dem er sich 
dem Ende nähert, immer schneller. 

Die langen röhrenförmigen Zellen der Characeen sind nun nie ungedreht; 
es treten daher auch nie oder nur schr selten die Verhältnisse, wie ich sie eben 
geschildert habe, rein hervor. Aber die nämlichen Wirkungen sind in den Mo- 
dificationen leicht erkennbar. Wegen der Drehung der Zellen ist die Bahn der 
sich bewegenden Körper nie gerade, sondern immer mehr oder weniger schrau- 
benförmig. Es macht sich daher auch bei jeder Lage der Zelle die Centrifugal- 
kraft geltend, welche bestrebt ist, die Theile an die Oberfläche der Zelle zu 
führen. Indessen ist dieselbe nicht immer und nicht überall im Stande, die Wir- 
kungen der Schwere zu überwinden. In der Regel sind es nur die in den ober- 
flächlichsten Flüssigkeitsschichten befindlichen Theile, welche in dem gleichen 
geringen Abstand von der Wandung beharren, und desswegen auch fortwährend 
die nämliche Geschwindigkeit zeigen. In allen übrigen Schichten des obern Stro- 
mes dagegen wird, da die Drehung der Zellen nur gering ist, und daher die Rich- 
tung der Strömung von der geraden Linie nicht sehr abweicht, bei horizontaler 
Lage der Zelle die Centrifugalkraft von der Schwerkraft übertroffen, und es sin- 
ken die Inhaltsgebilde fortwährend in tiefere Flüssigkeitsschichten und verlang- 


Er a 


samen desswegen ihre Bewegung. In dem untern Strom aber bemerkt man um- 
gekehrt eine Beschleunigung. 

Diese Erscheinung zeigen in manchen Charenzellen überhaupt alle grösseren 
Körper, indem nur die kleinern sich unmittelbar an der Oberfläche zu erhalten 
vermögen. In der horizontal liegenden gedrehten Röhrenzelle sieht man bekannt- 
lich den gleichen Strom in Folge der Drehung bald links, bald oben, bald rechts, 
bald unten. Fixirt man einen nicht unmittelbar an der Oberfläche liegenden Kör- 
per, am besten ein grösseres Kügelchen, so verlangsamt dasselbe, sowie der acro- 
petale (aufsteigende) Strom von der genau links- seitlichen Lage an die obere Seite 
der Röhre tritt, seine Bewegung, weil es, vermöge seiner Schwere, sich von der 
Wandung entfernt. Es geht dann immer langsamer bis der Strom an der rechten 
Seite der Zelle angelangt ist. Sowie derselbe nun an die untere Seite der Zelle 
tritt, so wird die Bewegung des Kügelchens wieder schneller, weil es, fortwäh- 
rend sinkend, sich nun der Wandung nähert; und die Beschleunigung der Bewe- 
gung dauert so lange, bis der Strom wieder an der linken Seite der Zelle angelangt 
ist. So hat also das Kügelchen eine stetig sich ändernde, bald schneller, bald 
langsamer werdende Bewegung. — Da die Zellen normal südöstlich (links im 
Sinne der Botaniker) gedreht sind, so befindet sich das Maximum der Geschwin- 
digkeit für solche grössere Körper des acropetalen (aufsteigenden) Stromes an 
denjenigen Stellen, wo derselbe genau links, das Minimum , wo er genau rechts 
liegt. Für den basipetalen (absteigenden) Strom hat man das Umgekehrte, näm- 
lich Minimum an der linken und Maximum an der rechten Seite. 

Um einige Beispiele zu erwähnen, so durchlief in einer Zelle von Nitella 
syncarpa, welche 10 Mill. lang und 0,36 Mill. dick und dabei einmal vollständig 
um ihre Achse gedreht war, ein 29 Mik. grosses Wimperkügelchen als Minimum 
der Schnelligkeit 10 Mik. in 98 Secunden und als Maximum 10 Mik. in 12'/, Se- 
cunden. Im acropetalen Strom bewegte dasselbe sich an der rechten Seite fast 
$mal langsamer als an der linken. Zwischen Maximum und Minimum wurde die 
Bewegung allmälıig hier beschleunigt, dort verlangsamt, und es wurden nach ein- 
ander für '),, Mill. Länge folgende Zeitmaasse gefunden: 12%, 15, 18, 22, 28, 
36, 46, 59, 71, 81, 90, 98 Secunden. — In einer Stammzelle von Nitella syn- 
carpa, die 12 Mill. lang und “, Mill. dick war, durchlief ein glattes Plasma- 
kügelchen von 11,3 Mik. Durchmesser in dem obern (zugekehrten) Strom die 
unmittelbar auf einander folgenden Räume von Y, Mill. in 25, 19, 15, 12%, 10%, 
9 und S Secunden; ein Wimperkügelchen ebenfalls von 11,3 Mik. Grösse in 19, 
14%, 11, 8'% Secunden. In dem untern (abgekehrten) Strom der gleichen Zelle 
zeigte ein Plasmakügelchen von 13,5 Mik. Grösse an 5 gleichweit von einander 
abstehenden Stellen eine Geschwindigkeit von 7'%, 9, 11, 13, 15% Secunden auf 
/% Mill. — Ein anderes Stammglied von Nitella syncarpa von 13,5 Mill. Länge 
und 0,36 Mill. Dicke zeigte an der Oberfläche eine Strömungsgeschwindigkeit 
von 4 Secunden auf %,, Mill. Ein Wimperkügelchen von 32 Mik. Durchmesser 
durchlief in dem obern (zugekehrten) Strom die successiven Räume von ,, Mill. 
in 9, 9.7, 10 7, 12, 13.5, 15, 17, 20, ein anderes Wimperkügelchen von gleicher 


Grösse in 10, 11, 12, 13, 14.5, 16 Secunden, ein wasserhelles Bläschen von sehr 
geringem spezifischen Gewicht in 12, 12, 12.3, 12.3, 12.6, 13, 13.5 Secunden. 
Diess ist nicht die einzige beachtenswerthe Erscheinung. Bei einiger Auf- 
merksamkeit beobachtet man bald, dass diese grössern Körper, an denen man 
eine veränderliche Schnelligkeit wahrnimmt, nicht gleichmässig über die ganze 
Breite der Zellen vertheilt sind; sondern dass sie da, wo in der horizontal liegen- 
den Zelle die beiden Ströme über einander sich befinden, in dem einen Strom die 
rechte, in dem andern die linke Seite einnehmen. Da wo die Indifferenzschicht 
senkrecht steht und die beiden Ströme neben einander gesehen werden, bewegen 
sie sich alle, wie die verschiedenen Einstellungen des Focus zeigen, auf dem 
Grunde der Zelle in 2 entgegengesetzten Richtungen; sie mangeln in der obern 
(zugekehrten) Hälfte der Zelle gänzlich. — Nachstehende Figur giebt eine sche- 


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matische Darstellung dieser Verhältnisse. Man sieht die cylindrische, horizontal 
liegende Röhrenzelle von oben. Die Indifferenzschicht ist schraffirt und als ge- 
drehte Wand dargestellt; in A, A, h hat sie eine horizontale, inv, v, v eine 
verticale Lage; der zugekehrte Rand ist hier stärker, der abgekehrte schwächer 
gehalten. «a ist die Bahn der grössern Körper des acropetalen, 5 des basipetalen 
Stroms; «a liegt in h, A’, h links, 5 dagegen rechts. In A, A befindet sich « über, 
b unter der Indifferenzschicht; in A’ ist es umgekehrt. *) — Der Grund dieser 
Erscheinungen ist einfach; die grössern und langsamer strömenden Körper fal- 
len, wo der bandförmige Strom eine verticale Lage annimmt (v, v, v), in den 
untern Theil desselben und bleiben, wenn derselbe zufolge der Drehung der Zelle 
horizontal wird, an derjenigen Seite, welche die untere war. Eine genauere 
Beobachtung zeigt aber nicht nur überhaupt, dass die grössern Inhaltskörper in 
dem zu- und abgekehrten Strom rechts und links liegen, und in jedem bloss un- 
gefähr die Hälfte der Zelle einnehmen, sondern oft bemerkt man auch deutlich, 
dass in der Mitte nur sehr wenige derselben sich befinden, und dass sie nach dem 
(rechten oder linken) Rande hin an Zahl zunehmen. 

Da die Zellen der Characeen normal südöstlich gedreht sind, so befinden 
sich in dem acropetalen Strom, da wo derselbe an der obern (dem Beobachter 
zugekehrten) sowie da wo er an der untern (abgekehrten) Zellseite liegt, die 
grössern Inhaltskörper immer links, in dem basipetalen Strom dagegen immer 
rechts. Durch längere Zimmerkultur erhielt ich an Nitella syncarpa hin und 


wieder Zellen mit südwestlicher Drehung; in denselben hatten die grössern In- 


*) Um sich diese Verhältnisse ganz klar zu machen, thut man am besten, in eine Glasröhre 
einen Streifen Papier von gleicher Breite zu bringen, der an beiden Enden etwas herausragt, 
und hier nach Belieben gedreht wird. Dieser Streifen bildet nun eine schraubenförmige Wand, 
und stellt die Indifferenzschicht dar, 


EL ZL TE ee 


haltskörper ihre rechts- und linksseitliche Lage gewechselt; die nach dem 
Scheitel der Zelle strömenden befanden sich an der rechten, die nach der Basis 
gehenden an der linken Seite der Zellen. — Es gelten diese Regeln natürlich 
nur für die Stellen, wo sie sich in Folge hinreichender Drehung der Zelle wirk- 
sam machen können. Sie gelten für die ganze Länge mit Ausnahme der bei- 
den Enden. Wenn hier die Ströme über einander liegen, so befinden sich bei 
normaler (südöstlicher) Drehung die grössern Inhaltskörper am Scheitel der 
Zelle, sowohl im obern als im untern Strom, auf der linken, in der Basis aber 
auf der rechten Seite der Zelle. Der Grund davon ist leicht einzuschen; im 
Scheitel langen sie mit dem acropetalen Strom in linksseitlicher Lage an, und be- 
halten bei Umwendung des Stromes diese Lage bei; im Grunde der Zelle dagegen 
führt der basipetale Strom die grössern Körper mit rechtsseitlicher Lage herbei. 

Bei der vorhin genannten Erscheinung gehen die grössern Plasmakörper 
langsamer, als die peripherische Strömung, und verändern zugleich ihre Ge- 
schwindigkeit, weil sie in der horizontal liegenden Zelle nach Maassgabe der 
Drehung sich bald von der Wandung entfernen, bald derselben wieder nähern. 
In andern Zellen, wo die Strömung langsamer, oder die Drehung und daher 
auch die Centrifugalkraft geringer ist, fallen die grössern Plasmakörper des 
obern (dem Auge des Beobachters zugekehrten) Stromes so tief, dass sie in die 
Indifferenzschicht gerathen, und durch diese in den untern Strom sinken. Man 
sieht solche Gebilde zuerst immer langsamer gehen, dann stille stehen, und nach 
einiger Zeit wieder sehr langsam, dann allmälig schneller, in entgegengesetzter 
Richtung fortrücken. 

So zeigte in einem Stammglied von Nitella syncarpa in dem obern (dem 
Auge zugekehrten) Strom ein glattes Plasmakügelchen von 9 Mik. Grösse eine 
successive Geschwindigkeit von 7, 8'%, 11, 15 Secunden auf %, Mill., stand 
nachher still und kehrte dann mit dem untern Strom zurück. In der nämlichen 
Zelle durchlief ein 11% Mik. grosses Kügelchen, nachdem es in den untern 
Strom gefallen war, die auf einander folgenden Räume von Y Mill. Länge in 
19, 14, 9, 7, 5%, 4', Secunden. Ein Wimperkügelchen von 10 Mik. Durch- 
messer hatte in dem obern Strom eine Geschwindigkeit von 13, 15, 18, 22 Se- 
cunden für die auf einander folgenden Längen von ‘/, Mill., dann stand es 
11 Secunden lang still, während welcher Zeit es durch die Indifferenzschicht in 
den untern Strom sank, und durchlief nun in umgekehrter Richtung die auf ein- 
ander folgenden Räume von % Mill. in 23, 17, 13, 9 Secunden. Diese Erschei- 
nung, dass in grössern Charenzellen Inhaltskörper aus dem obern Strom in den 
untern fallen, kommt sehr häufig vor, und kann fast als allgemein angegeben 
werden. Die frühere entgegengesetzte Behauptung *) lässt sich wohl nur dadurch 


*) »Als Gesetz kann man annehmen, dass bei den Charen die Partikelchen des einen Stro- 
mes nie in die Masse des entgegengesetzt verlaufenden Stromes unmittelbar übertreten, son- 
dern stets bis zu den Enden der Zellen verlaufen und daselbst umdrehen.« Meyen Pflanzen- 
physiologie II, 215. Dieser Ausspruch wurde von Andern wiederholt. 


Bar 


erklären, dass zwischen den vor dem Beobachter neben einander liegenden Strö- 
men ein Uebertritt nicht stattfindet, und die über einander verlaufenden Ströme 
keiner genauern Beobachtung unterworfen wurden. 

Aus der Thatsache, dass die grössern Inhaltskörper aus dem obern in den 
untern Strom fallen, folgt die fernere Thatsache, dass dieselben nicht den ganzen 
Umlauf um die Zelle machen und dessnahen auch nicht gleichmässig in derselben 
vertheilt sind. In jeder einzelnen Zelle ist aber die Erscheinung eigenthümlich 
modificirt, je nach der Art der relativen, durch die Drehung gegebenen Lage der 
Ströme. In einer Zelle z. B., die eine Vierteldrehung macht, und in welcher bei 
horizontaler Lage an dem einen Ende die beiden Ströme genau neben einander, 
an dem andern so über einander liegen, dass der obere nach diesem Ende hin 
geht, findet man immer an dem letztern Ende nur wenige oder auch gar keine 
grössern Körper. Sie nehmen von da bis zur Mitte an Zahl zu, und behalten 
dieses Maximum auf allen Punkten der andern Hälfte der Zelle. Denn viele 
machen bloss den halben Umlauf, und andere gehen mehr oder weniger weiter. 
— Bewegt sich aber in einer sonst ganz gleich sich verhaltenden Zelle von den 
beiden über einander liegenden Strömen der obere von dem Zellende weg, so 
trifft man an diesem Ende die grösste Menge der Körper, indem alle hier vorbei- 
gehen, während keine oder wenige in dasjenige Ende kommen, wo die beiden 
Ströme neben einander liegen. — In den beiden genannten Zellen gehen also alle 
Plasmakörper der Zelle an dem einen Ende vorüber: es strömen aber die grössern 
nur bis auf eine gewisse Entfernung von demselben weg, und die grössten bleiben 
oft in dessen Nähe gebannt, indem sie nach kurzer Fahrt mit dem obern Strome 
sofort immer wieder in den untern fallen und darin zurückkehren. Horizontale, 
röhrenförmige Zellen, die nicht gedreht sind, und in denen die Ströme über ein- 
ander liegen, verhalten sich ganz ebenso. 

Was längere und stärker gedrehte Zellen betrifft, so wiederholen sich an den 
Enden derselben die eben beschriebenen Erscheinungen. Es mögen die Ströme 
daselbst neben oder über einander liegen, so langen wenige oder keine der grös- 
sern Körper an dem Ende der Zellen selbst an, wenn die nach demselben hin- 
laufende Strömung an der obern (dem Beobachter zugekehrten) Seite der Zellen 
liegt. Es gehen dagegen, wenn diese Strömung an der untern Zellenseite befind- 
lich ist, viele der grössern Körper an dem Ende vorbei, und beschreiben hier 
einen kleinen partiellen Umlauf, indem sie nicht weit sich entfernen, um immer 
wieder zurückzukehren. 

Solche partielle Umläufe beobachtet man aber noch an einer oder an meh- 
reren Stellen der langen stärker gedrehten Zelle. Ueberall, wo zwei Ströme über 
einander liegen, fallen die grössern Körper aus dem obern in den untern Strom, 
gehen mit diesem zurück bis da, wo er in Folge der Drehung der obere geworden 
ist, um wieder in den erstern, hier untern Strom zu fallen. Es scheidet sich 
dadurch die Zelle in ideale Glieder, von denen abwechselnd das eine keine oder 
sehr wenige der grössern Körper zeigt, während in dem andern dieselben eine 
partielle Rotation ausführen. Die Knoten dieser Glieder sind die Stellen, wo die 


er are 


beiden Ströme über einander liegen. Die Glieder ohne grössere Inhaltskörper 
sind diejenigen, nach denen die obern Ströme der beiden angrenzenden Knoten 
convergiren, die Glieder mit partieller Rotation dagegen diejenigen , von denen 
die obern Ströme der anliegenden Knoten sich abwenden. 


Nachstehende schematische Figur zeigt eine horizontale, röhrenförmige Zelle, 


von der Seite (nicht von oben) angesehen. Die Indifferenzschicht ist als schraf- 
firte Wand dargestellt, sie macht fast 2% Umläufe, und hat in h, h’ und h”’ eine 
horizontale, in v, v’ und v” eine verticale Lage. a—b und «—b’ sind 2 partielle 
Rotationssysteme von grössern Körpern. Der acropetale Strom a und a’ liegt in 
v hinter, der basipetale Strom b und b’ vor der senkrecht stehenden Indifferenz- 
schicht. Die Körper fallen in A’ aus dem basipetalen in den acropetalen, in Ah 
aus dem acropetalen wieder in den basipetalen Strom. v’ sind Stellen, wo die 
Indifferenzschicht senkrecht steht und wo keine grössern Körper vorbeigehen ; 
auch an dem Ende v” mangeln dieselben gänzlich. In dem andern Ende bei h” 
befindet sich dagegen eine kleine partielle Rotation von grössern Körpern. 


Ich habe früher gesagt, dass die grössern Plasmagebilde, wenn sie den gan- 
zen Umlauf um die Zelle machen, da, wo die Indifferenzschicht horizontal und die 
beiden Ströme über einander liegen, nicht in der ganzen Breite der Zelle gefun- 
den werden, sondern dass in der auf normale Art südöstlich gedrehten Zelle der 
acropetale Strom dieselben immer links, der basipetale dagegen rechts zeigt. Die 
gleiche Ursache wirkt auch bei den eben erwähnten partiellen Rotationssystemen. 
Dieselben haben, wenn man die horizontal liegende Zelle von oben ansieht, alle 
eine schiefe Stellung; ihr nach der Basis der Zelle gerichtetes Ende, wo die 
Körper aus dem basipetalen Strom in den acropetalen sinken, liegt auf der rechten 
Seite, das nach dem Scheitel gekehrte Ende, wo die Körper aus dem acropetalen 
in den basipetalen Strom fallen, auf der linken Seite der Zelle. 


Wie ich wiederholt sagte, sind es die grössern Inhaltskörper, an denen man 
das Hinabsinken in den untern Strom beobachtet. Es ist diess aus zwei Gründen 
begreiflich. Erstlich ist bei gleicher Dichtigkeit an grössern Körpern der Inhalt im 
Verhältniss zur Oberfläche beträchtlicher, als an kleinern, also die Schwere ver- 
hältnissmässig beträchtlicher als der Reibungswiderstand der Zellflüssigkeit; jene 
nimmt mit der dritten, dieser mit der zweiten Potenz des Durchmessers zu. Ferner 
kann ein grösserer Körper, auch wenn er dicht an der Oberfläche sich befindet, 
nie die grösste Geschwindigkeit eines kleineren erreichen , weil nur seine äussere 
Partie mit der gleichen Kraft, seine innere Partie aber mit einer geringern Kraft 
bewegt wird, als die ganze Masse des kleinern. Daher wird die Centrifugalkraft 
dem Sinken des grössern Körpers einen geringern Widerstand entgegensetzen, 
als dem des kleinern. Man kann oft sehr deutlich sehen, dass von mehrern Kör- 


ER u 


pern immer die grössern zuerst in den untern Strom fallen, und dass daher ihre 
Umlaufsbahnen kleiner sind, als diejenigen der kleinern Körper. In der Endzelle 
eines Quirlzweiges von Nitella syncarpa befanden sich 17 Kugeln; die kleinsten 
hatten einen Durchmesser von 23—27 Mik., die grösste von 43 Mik. Alle blieben 
in dem Scheitelende der Zelle und zwar auf der linken Seite derselben, indem sie 
in geringer Entfernung vom Scheitel immer wieder aus dem basipetalen in den 
acropetalen Strom sanken. Die grösste Kugel entfernte sich bald bis auf 0,13, 
bald bis auf 0,23 Mill., die kleinsten bis auf 0,52 und 0,62 Mill. vom Scheitel, 
die mittlern auf mittlere Entfernungen. Der ganze Rotationsceyclus der 17 Ku- 
geln betrug demnach von 0,45 und 0,63 bis 1,2 und 1,4 Mill. und zwar zeigte 
sich derselbe für jede Kugel um so kleiner, je grösser sie war. 

Aus den bisher mitgetheilten Thatsachen geht unzweifelhaft hervor, dass die 
bewegende Ursache in der Wandung der Charenzellen und nicht in den sich 
bewegenden Inhaltstheilen ihren Sitz hat. Ich habe vor langer Zeit zuerst darauf 
hingewiesen, dass die eiweissartigen Verbindungen eine besondere Beziehung zu 
den Bewegungen in der Pflanzenzelle besitzen; und man scheint jetzt ziemlich 
allgemein geneigt, dieselben als eine dem Protoplasma eigenthümliche Erschei- 
nung aufzufassen. Wurde ja letzteres selbst mit der thierischen Sarcode paralle- 
lisirt. Ohne hier unbedingt beizustimmen, möchte ich doch auch nicht unbedingt 
widersprechen. Aber wir dürfen von den fadenartigen Strömungen, wo uns die 
Bewegung des Protoplasma als selbstständig erscheint (von dem Beweise sind wir 
freilich noch weit entfernt), nicht einen Schluss auf die Rotation in den Charen 
machen. Wir dürfen nicht aus der unvollständiger erkannten und dunkleren 
Erscheinung die offener daliegende beurtheilen und erklären wollen. Dass in 
den Charenzellen die strömenden Protoplasmagebilde sich nicht selbstständig be- 
wegen, ergibt sich aus dem Umstande, dass ihre schnellere oder langsamere 
Bewegung lediglich durch die Entfernung von der Wandung bedingt wird, und 
dass sie bei einem Abstande, wo die Wirkung der Wandung aufhört, zur Ruhe 
gelangen. Ein zweiter Beweis, dass die Bewegungsursache nicht in dem strömen- 
den Protoplasma ihren Sitz hat, ergibt sich aus der fernern Thatsache, dass frei 
schwimmende Fetttröpfchen sich vollkommen gleich verhalten wie die Plasma- 
körner. An der Oberfläche strömen sie mit der gleichen Schnelligkeit wie diese ; 
sie zeigen namentlich auch an der Grenze zwischen der oberflächlichen Strömung 
und der Indifferenzschicht jene bald retardirte, bald beschleunigte, unregelmäs- 
sige und ruckweise Bewegung wie die Plasmagebilde. Beides gestattet nicht etwa 
die Erklärung, dass die letzteren durch ihre Bewegung die Zellflüssigkeit in 
Strömung versetzen, und dass diese die Fetttröpfehen mechanisch mit sich fort- 
führen. 

Wenn es nun sicher ist, dass die bewegende Kraft ihren Sitz in der Wan- 
dung hat, so ist eine zweite Frage, ob dieselbe nur auf die ungelösten Inhalts- 
partieen oder auch in gleicher Weise auf die Zellflüssigkeit selbst wirke. Diese 
Frage kann natürlich nicht durch directe Beobachtung entschieden werden, weil 
die Bewegung einer in einer Röhre eingeschlossenen und dieselbe erfüllenden 


Flüssigkeit nur aus den suspendirten, festen Theilchen sich erschliessen lässt. 
— Zum Voraus ist sicher, dass der wässerige Zellsaft nicht in Ruhe sich befindet; 
denn wenn er auch nicht unmittelbar von der Bewegungsursache affızirt werden 
sollte, so müsste er doch jedenfalls von den strömenden festen Theilchen eben- 
falls in strömende Bewegung versetzt werden. Wir haben also zwei Möglich- 
keiten. Entweder wirkt die bewegende Kraft der Wandung in gleicher Weise 
auf die Wassertheilchen und die gelösten Stoffe, wie auf die in denselben schwim- 
menden Substanzen, dann haben alle annähernd dieselbe Geschwindigkeit bei 
gleichem Abstand von der Oberfläche. Oder die Flüssigkeit wird bloss von den 
festen Substanzen mit fortgezogen, dann muss sie bei gleichem Abstand von der 
Oberfläche immer langsamer strömen, als die sie bewegenden Körper. Ich glaube 
nicht, dass diese Frage jetzt schon mit Sicherheit sich entscheiden lässt, obgleich 
ich das Erstere für viel wahrscheinlicher halte. Wenn das Wasser nicht von der 
bewegenden Kraft affizirt würde, so liesse sich das nur durch die chemische Be- 
schaffenheit erklären, und es wäre sogleich plausibel, wenn überhaupt etwa nur 
eiweissartige Stoffe die Reaction unmittelbar empfänden. Da aber, wie ich vor- 
hin zeigte, die Fetttröpfchen in dieser Beziehung sich wie die Plasmagebilde ver- 
halten, so ist nicht denkbar, dass die chemische Verschiedenheit mehr als einen 
relativen Unterschied bedinge; sondern es muss vielmehr angenommen werden, 
dass die Bewegungsursache auf alle Verbindungen wirke, nur etwa mit ungleicher 
Stärke. 

Die bewegende Kraft der Wandung hat ihren Sitz nicht in der Zellmem- 
bran, sondern in der ruhenden Wandschicht des Inhaltes (Primordialschlauch 
und anhängendem Protoplasma). Denn wenn in einer Zelle der Primordial- 
schlauch durch schwache Zuckerlösung contrahirt und von der Zellmembran ab- 
gelöst wird, so dauert die Strömung fort, aber sie wird etwas langsamer. Ich 
habe im Herbst 1849 eine grössere Reihe von Beobachtungen und Messungen 
über die Strömung in solchen durch Diosmose veränderten Zellen von Nitella 
syncarpa und N. hyalina gemacht. Allein die Unregelmässigkeit der Gestalt, in 
welcher die contrahirten Primordialschläuche immer auftreten, erlaubte schliess- 
lich nicht, den Modificationen, welche die Strömung erfährt, einen genauen ma- 
thematischen Ausdruck zu geben. Ich kann bloss im Allgemeinen Folgendes 
aussagen: Wennder Primordialschlauch sich von der Zellmembran losgelöst hat, 
was an den Quirlzweigen in der Regel am Scheitel beginnt und dann häufig zu- 
nächst an der äussern Seite sich fortsetzt, so ist die Strömung merklich lang- 
samer geworden. Indessen ist die Verlangsamung sehr ungleich, bald gering, 
bald beträchtlich. Es gibt Zellen, wo die oberflächliche Strömung von 3 Secun- 
den für ‘/,, Mill. bloss auf 4, andere, wo sie von 3 Secunden auf 14 sich verlang- 
samt. Diess ist indess begreiflich, da die Zellen ungleich grosse Mengen von 
festem Inhalt und ungleich geformte Inhaltstheile einschliessen, und da die Wir- 
kung der Exosmose darin besteht, das Lumen der Primordialschläuche beträchtlich 
zu verkleinern und ihre Gestalt und Oberfläche zu verändern. Die Strömungs- 
hemmungen müssen sich daher in den verschiedenen Zellen in sehr ungleichem 


Saba, 


Maasse steigern. — Eine andere Folge der Verengerung der Zellhöhlung ist die, dass 
ein Theil des strömenden Inhaltes zur Ruhe gelangt. Dabei theilt sich der ganze 
Umlauf zuweilen in 2oder 3 Rotationen. Je länger die Wirkung der Exosmose fort- 
dauert, in desto geringerer Zahl und desto langsamerer Bewegung findet man die 
frei schwimmenden, strömenden Plasmagebilde. Die übrigen sind mit der ruhen- 
den Wandschicht zusammengeflossen. Zuletzt hört die Bewegung ganz auf. — 
Wenn in einem frühern Stadium, nachdem die Exosmose den contrahirten Pri- 
mordialschlauch zwar ganz freigelegt, aber noch nicht zu grosse Veränderungen 
in der Formbildung des strömenden Inhaltes verursacht hat, die Zelle von neuem 
in Wasser gebracht wird, so dehnt sich der Primordialschlauch wieder aus, legt 
sich an die Zellmembran an, und der Inhalt zeigt oft wieder ganz die nämlichen 
Strömungsverhältnisse, auch die gleiche Geschwindigkeit, wie ursprünglich. 

Wie wirkt die bewegende Kraft der Wandung? Es ist diess eine Frage, die 
sich bloss andeuten, nicht beantworten lässt. Es gibt von vornherein zwei Mög- 
lichkeiten; entweder sie wirkt (sei es durch Zug, sei es durch Stoss) bloss in der 
Richtung der Tangente, oder zugleich auch (durch Attraction) in der Richtung 
des Radius. Im ersteren Falle wäre es allein die Centrifugalkraft, welche die 
Plasmagebilde an der Decke einer liegenden Zelle erhielte und sie verhinderte, 
dem Zuge der Schwerkraft zu folgen. Im zweiten Falle würde die Wandung 
nicht bloss in der Richtung des Stromes bewegend wirken, sondern auch den In- 
halt anziehen, und zwar das Protoplasma und die Inhaltskörper mehr als die Zell- 
flüssigkeit. Die ziehende Kraft würde somit nicht in der Richtung der Tangente, 
sondern im Sinne einer resultirenden unter irgend einem spitzen Winkel gegen 
die Oberfläche wirksam sein. Es muss schon die genaue Kenntniss der Bewegung 
hinreichen, um diese Frage zu lösen. Aus der Schnelligkeit der Bewegung, aus 
dem Krümmungshalbmesser derselben (der wegen der Drehung der röhrenförmi- 
gen Zellen nie unendlich gross werden kann) und aus der Geschwindigkeit, mit 
welcher sich ein frei schwimmender Körper von der Wandung entfernt oder der- 
selben nähert, muss sich ergeben, ob die Centrifugalkraft ausreicht, oder ob noch 
eine Attraction der Wandung hirzukommen muss. Meine Messungen und Be- 
rechnungen machen das Erstere wahrscheinlich, doch fehlt ihnen noch die’hin- 
reichende Genauigkeit, um den Satz mit voller Bestimmtheit aussprechen zu 
können. 

Es bieten sich überhaupt noch verschiedene mechanische Probleme, betref- 
fend die Bewegung in den Charenzellen, dar, die aber alle mit den nämlichen 
Schwierigkeiten zu kämpfen haben, nämlich mit der Schwierigkeit, die Entfer- 
nung eines Körpers von der Membran (auf seinem Radius gemessen), sein spezi- 
fisches Gewicht und die Dichtigkeit der Zellflüssigkeit zu bestimmen. 

Welches ist die Natur der bewegenden Kraft? Diese Frage liegt unserer 
Einsicht noch ferner, als die nach deren Wirkungsweise, wenn auch über die 
Reaction verschiedener Agentien manche schätzenswerthe Thatsache bekannt ist. 
Die Zelle aber ist ein so complicirter Organismus, dass es immer zweifelhaft 
bleibt, in welcher Weise das Agens auf die bewegende Kraft vermittelt wurde. 


De re 


Es ist bekannt, dass die Rotation in der Kälte langsamer, in der Wärme 
schneller wird. Dutrochet fand bei Nitella flexilis, dass die Beschleunigung nur 
bis zu 27°C. gehe; eine höhere Temperatur retardire die Bewegung, doch erhole 
sie sich nach und nach wieder zur gewöhnlichen Schnelligkeit. In einem Wasser 
von 45° C. werden die Pflanzen augenblicklich getödtet. Das Nämliche bewirke 
eine Kälte von — 2 bis — 5° C., wie schon Corti beobachtete. 

Um bezügliche Beobachtungen anstellen zu können, liess ich mir eine Vor- 
richtung machen, welche es ermöglichte, auf die gleiche Charenzelle unter 
dem Microscop beliebige Temperaturgrade einwirken zu lassen. Ich theile eine 
dieser Beobachtungsreihen mit. Die Endzelle eines Blattes von Nitella syncarpa 
zeigte bei 10°C. eine Schnelligkeit von 8 Secunden auf '/, Mill. Die Temperatur 
wurde plötzlich auf 1%,° und dann allmälig auf 0 ermässigt. Bei 1%,” wurde der 
Raum von ',, Mill. von der oberflächlichen Strömung in 53, bei 1° in 62, bei 
%,,° in 83 Secunden durchlaufen. Gegen 0 stand die Bewegung ganz still. Als 
nun die Temperatur allmälig gesteigert wurde, so ergaben sich folgende Messun- 
gen: *,. Mill. wurde von den an der Oberfläche befindlichen Inhaltsgebilden 
durchlaufen: bei 1° in 60, bei 2° in 47, bei 31," ın 33, bei 5° ın 24, bei 6° in 
19, bei 7° in 15, bei 8° in 11,5, bei 9° m 9,5, bei 10° in 8, bei 11° in 7, bei 
12° in 6,4, bei 14° in 5,4, bei 15° in 5, bei 16° in 4,6, bei 17° im 4,3, bei 18° 
in 4, bei 19° in 3,8, bei 20° in 3,6, bei 22° in 3,2, bei 24°in 2,8, bei 26° in 
2,4, bei 28° in 2, bei 31° in 1,5, bei 34° im 1, bei 37° in 0,6 Secunden, Sowie 
die Temperatur etwas höher stieg, hörte die Bewegung plötzlich auf. Als sie wie- 
der sank, so begann die Rotation erst langsam, wurde aber immer schneller und 
erreichte bald die, der nunmehrigen Temperatur zukommende Geschwindigkeit. 
Die mitgetheilten Zahlen sind Durchschnittswerthe aus mehreren Messungen. Sie 
sollen bloss im Allgemeinen ein Bild der Zunahme der Geschwindigkeit bei Stei- 
gerung der Temperatur geben, und machen durchaus nicht Anspruch darauf, eine 
mathematisch richtige Progression darzustellen. Wenn auch die Schwierigkeit 
der genauen Messung besonders bei schneller Rotation nicht in Anschlag gebracht 
wird, so ist es doch beinahe unmöglich, jedesmal Inhaltskörper zu beobachten, 
welche genau die gleiche Entfernung von der Oberfläche zeigen. Wird aber die 
Bewegung eines Korns gemessen, das nur wenig tiefer liegt, als ein früher 
beobachtetes, so kann die höhere Temperatur leicht eine langsamere Bewegung, 
als die frühere niedrigere Temperatur ergeben. Ich unterlasse es daher, andere 
Messungen mitzutheilen. Es wäre ohne Zweifel von Wichtigkeit, wenn das Ver- 
hältniss der Geschwindigkeitszunahme für jeden Grad Temperaturerhöhung fest- 
gestellt werden könnte. Im Allgemeinen lässt sich jetzt schon aussagen, dass von 
1%, bis zu 37° die Zunahme der Geschwindigkeit für jeden folgenden Grad einen 
kleinern Werth darstellt. Aber es ist mir noch zweifelhaft, ob es möglich sei, die 
hinreichend ’genauen Daten für die Feststellung der mathematischen Progression 
zu erhalten. 

Die Wärme kann auf verschiedene Weise zur Beschleunigung einer Bewe- 
gung wirken. In den Charenzellen geschieht es ohne Zweifel so, dass durch sie der 


ni ey ehe 


Lebensprocess gesteigert wird. Nun ist bekannt, dass mit Erhöhung der Tempe-. 
ratur bis auf einen gewissen Punct die verschiedenen pflanzlichen Verrichtungen 
lebhafter von statten gehen. Es ergibt sich daher die weitere Frage, welches die 
Processe in der Pflanze sind, durch deren Steigerung die Rotation beschleunigt 
wird. Zur Beleuchtung dieser Frage kann das Verhalten des Lichtes einen An- 
haltspunet geben. Alle chemischen Veränderungen in der Pflanze lassen sich in 
zwei natürliche Gruppen scheiden, in eine auf- und eine absteigende Reihe; jene, 
die man auch die oxydirende nennen kann, erzeugt die organischen aus den un- 
organischen Stoffen und bildet sie zu complicirteren Verbindungen um; sie hat, 
wenigstens für die eigentlichen Desoxydationsprocesse, die Einwirkung des Lichtes 
nöthig. Die absteigende Reihe die man auch als die desoxydirende bezeichnen 
kann, die mit der Rückbildung der complicirten organischen Verbindungen 
beginnt und mit der gänzlichen Zersetzung endigt, geht in vollständiger Dunkel- 
heit wie im Lichte vor sich. 

Ueber den Einfluss des Lichtes sind die verschiedensten Ansichten aus- 
gesprochen worden. Nach Dutrochet ist derselbe für die Circulation unum- 
gänglich nöthig; indess Meyen behauptet, er »habe Charenpflanzen mehrere 
Monate lang in einem dunkeln Raume genau bedeckt stehen lassen, aber bei 
einer Temperatur von 7—8°R. noch immer ebenso lebhafte Bewegungen be- 
merkt, als eben dieselben Pflanzen im Sommer und bei einer höhern Temperatur 
zeigten.« Letzteres erscheint mir unmöglich, und ich stimme mit Dutrochet 
überein, dass in Charen, welche längere Zeit an einem finstern Orte gehalten wer- 
den, die Circulation langsamer wird und zuletzt. ganz aufhört. Diess geschieht, 
weil unter solchen Verhältnissen die Pflanze leidet und abstirbt; es beweist aber 
durchaus nicht, dass die Bewegung unter dem Einfluss des Lichtes stehe. 

Man überzeugt sich leicht davon, dass die Bewegung an einer vegetirenden 
Pflanze in der Dunkelheit vor sich geht wie im Licht. Am besten bringt man 
ein Präparat unter das Microscop und wartet so lange, bis in der vorliegenden 
Zelle die Bewegung ihre, der herrschenden Temperatur entsprechende Geschwin- 
digkeit erlangt hat. Dann bedeckt man das Microscop mit einem dunkeln Ka. 
sten, lässt es während ,, ', oder einer Stunde bedeckt, und beobachtet dann in 
dem Moment, in welchem man den Kasten wegnimmt, die Rotation. Oder man 
lässt ein am Tage gemachtes Präparat bei Eintritt der Nacht unter dem Microscop, 
und untersucht, nachdem dasselbe einige Stunden im dunkeln Zimmer gestanden 
hat, die Bewegung bei Lampenbeleuchtung. Solche Untersuchungen zeigen, dass 
die Geschwindigkeit mit und ohne Licht die nämliche ist, und dass dasselbe somit 
keinen directen Einfluss auf die Circulation ausübt. 

Indessen ist es eine häufig zu beobachtende Erscheinung, dass ein eben an- 
gefertigtes Präparat unter dem Microscop, wo es nun auch einer stärkern Beleuch- 
tung ausgesetzt ist, eine Zeit lang seine Rotationsbewegung beschleunigt, und 
dann die erlangte Schnelligkeit beibehält; ferner dass ein schon länger bei diffu- 
sem Licht unter dem Microscop befindliches Präparat, auf das man directes Son- 
nenlicht einwirken lässt, ebenfalls seine Rotationsgeschwindigkeit steigert. Man 


De a u 


darf hier aber nicht dem ersten Eindruck folgen, und die Beschleunigung für 
eine Folge des Lichteinflusses halten. Sie lässt sich ebensowohl erklären durch 
eine Erwärmung, welche die dünne Wasserschicht des frischen Präparates ge- 
wöhnlich durch die Lufttemperatur, und das ältere Präparat durch die Sonnen- 
strahlen erfährt. Dass die calorischen Strahlen des Lichtes wie die Wärmestrah- 
len selbst wirken, ist begreiflich. Ob die chemischen Strahlen des Lichtes eben- 
falls einen Einfluss ausüben, bleibt dagegen zweifelhaft; jedenfalls kann er nicht 
bedeutend sein. 

Es schien mir besonders wichtig, auszumitteln, ob die chemische Thätigkeit 
des Lichtes, welche sich in der Aushauchung von Sauerstoffgas kundgibt, in 
irgend einer Beziehung zur Oirculationsbewegung stehe. Es wurden erstlich zu 
wiederholten Malen gleichzeitig mehrere Präparate von Nitella syncarpa angefer- 
tigt, und die Strömungsgeschwindigkeit beobachtet; dann die einen unter dem 
Einflusse des Lichtes gelassen, die andern beschattet. An den erstern zeigte sich 
oft Ausscheidung von Sauerstoff. Aber ob eine Zelle keinen Sauerstoff aus- 
hauchte, ob sie davon wenig oder viel austreten liess; die Schnelligkeit der Ro- 
tation wurde dadurch nicht geändert. — Es wurden ferner gleichzeitig von der 
nämlichen Pflanze mehrere Zellen, die einen in fettes Oel, die andern in Wasser 
gelegt. Bei jenen unterblieb die Ausscheidung von Gas immer vollständig; die 
Strömung zeigte indess keine Verschiedenheit in Vergleichung mit den Präpa- 
raten in Wasser, es mochten dieselben beschattet oder beleuchtet sein. — Es 
wurde endlich die gleiche Zelle, welche früher in Wasser gelegen und Sauerstoff 
ausgeschieden hatte und deren Strömungsgeschwindigkeit bestimmt worden war, 
unmittelbar nachher in fettes Oel gebracht und die Gasbildung dadurch unter- 
brochen. Die Circulation zeigte keine Veränderung. 

Wenn ein Charenzweig in fettes Oel gelegt wird, so ändert sich die Schnel- 
ligkeit der Strömung zunächst nicht. Sie kann sogar noch während einiger Zeit 
eine Steigerung zeigen, wenn damit eine Temperaturerhöhung verbunden ist. 
Indessen tritt früher oder später, oft erst nach einigen Stunden, eine merkliche 
Verlangsamung und zuletzt vollständiger Stillstand ein. Die Zelle stirbt aber zu- 
gleich ab. — Die gleiche Beobachtung macht man auch, wenn man Charenzellen 
in verdünnte Zuckerlösung legt. Die nächste Folge ist oft eine Steigerung der 
Strömungsgeschwindigkeit bis zu dem Zeitpunct, wo die Wirkungen der Exos- 
mose beginnen. Dann tritt Verlangsamung ein und nimmt immer mehr überhand, 
bis Ruhe und Tod erfolgen. So wurde ein Zweig von Nitella syncarpa in 10pro- 
zentige Zuckerlösung gebracht. In dem ersten Augenblick wurde der Raum von 
Y. Mill. in S Secunden durchlaufen, und 7 Minuten später, nachdem sich die 
Zelle von der mechanischen Erschütterung bei der Präparation erholt, und die 
Temperatur der Luft angenommen hatte, in 4 Secunden. Von da an wurde die 
Circulation während 4 Stunden allmälig schneller, was durch eine entsprechende 
Wärmezunahme sich erklärte, so dass zuletzt, bei 15° C., %, Mill. in 2%, Secun- 
den zurückgelegt wurde. Nun begann die Wirkung der Exosmose; der Primor- 
dialschlauch löste sich stellenweise von der Membran ab; und S Minuten nach- 


BEE REES 


dem die Strömungsgeschwindigkeit noch 2,5 Secunden auf '/, Mill. betragen, 
hatte sie schon so sehr abgenommen, dass der gleiche Raum in 5,8 Secunden 
durchlaufen wurde. 

Als Resultat lässt sich Folgendes aussprechen: Das Licht hat keinen erheb- 
lichen directen Einfluss auf die Circulation der Characeen, insofern es nicht 
durch die calorischen Strahlen eine Temperaturerhöhung bewirkt. Namentlich 
sind die Assimilations- oder Desoxydationsprocesse, welche durch das Licht be- 
dingt werden, ganz ohne Beziehung zu der Bewegung. Das Licht und die unter 
seiner Einwirkung stehende Assimilation hat nur insofern Einfluss auf die Cir- 
culation, als die Pflanze, die längere Zeit dem Lichte entzogen wird, leidet und 
zuletzt stirbt. Wenn daher die Wärme durch Steigerung des Lebensprocesses die 
Bewegung beschleunigt, so kann es nur durch solche Vorgänge geschehen, welche 
das Licht nicht nothwendig haben, wahrscheinlich durch Processe der Rückbil- 
dung, vielleicht der Verbrennung. 

Man hat die bewegende Ursache der Strömung in den Chlorophylikörnern 
des Wandbeleges zu finden geglaubt, und diese mit den Elementen der galvani- 
schen Batterie verglichen. Die Unrichtigkeit dieser Ansicht ist längstens durch 
die Bemerkung widerlegt, dass in Charen und in andern Pflanzen die Circulation 
auch ohne jenes Chlorophylibeleg statt finden kann. Allein eine innige Beziehung 
zwischen der Formation desselben und der Strömung ist gleichwohl vorhanden. 
Die Chlorophylischicht ist bekanntlich in zwei Platten getrennt, welche genau 
dem acropetalen und basipetalen Strom entsprechen. Mit der Drehung der Zelle 
und der grünen Platten dreht sich ganz gleichmässig auch die Strömung. Der 
freie weisse Raum zwischen den grünen Platten (der Indifferenzstreifen) trifft im- 
mer mitten auf die in Ruhe befindliche Flüssigkeitsschicht zwischen den beiden 
Strömen (Indifferenzschicht). Die Chlorophylikörner sind in Längsreihen geord- 
net, und diese Reihen sind mit der Strömungsrichtung parallel. Rotation, Chlo- 
rophylibildung und Ernährung der Membran (denn von letzterer hängt die 
Drehung der Zelle ab) stehen also in irgend einem Causalnexus zu einander, sei 
es dass eine Erscheinung die andere bedinge oder dass alle drei von einer gemein- 
samen Ursache abhängen. | 

Folgende Vorstellung möchte einige Wahrscheinlichkeit für sich haben. Zu- 
erst beginnt die Strömung. Nachher bedeckt sich die ganze innere Fläche des 
Primordialschlauches mit kleinen Chlorophylikörnern. Dieselben sind anfänglich 
noch ungeordnet; erst mit der Streckung der Zelle ordnen sie sich in Längs- 
reihen, was die einfache mechanische Folge des Wachsthumsprocesses zu sein 
scheint. Mit dem Längenwachsthum des Primordialschlauches dehnen sich auch 
die demselben anhängenden Chlorophyllkörner in die Länge und zerfallen durch 
wiederholte Zweitheilung,, sodass aus einem ursprünglichen Korn nach und nach 
eine ganze Reihe entsteht. — Das Chlorophyllbeleg bedeckt anfänglich die ganze 
Seitenwandung fast gleichmässig. Dann wird dasselbe an den Stellen, wo die 
Indifferenzschicht die Wandung berührt, lockerer, indem die Zwischenräume 
zwischen den Chlorophylikörnern grösser werden. Diesen Zustand zeigen die 


ei 


Endzellen der Quirlzweige von Nitella syncarpa, die eine Länge von 0,6 bis 
0,8 Mill. haben. Die Chlorophylikörner rücken nun an den betreffenden Stellen 
immer mehr aus einander, und bilden dadurch den farblosen leeren Indifferenz- 
streifen. Man könnte das so erklären, dass die Zellmembran und der Primordial- 
schlauch an der Stelle, wo sie von der Indifferenzschicht berührt werden, lebhafter 
wachsen. Richtiger aber möchte es wohl sein, wenn man annimmt, dass die 
Chlorophylikörner nur an der Fläche, wo die Strömung statt hat, in einem dem 
Wachsthum der Zelle entsprechenden Verhältniss an Zahl zunehmen, dass sie 
dagegen an den die Indifferenzschicht bedeckenden Stellen sich weniger lebhaft 
oder gar nicht vermehren, sodass in Folge der Zellenausdehnung hier sich eine 
Lücke bildet. — Was den Zusammenhang zwischen der spiraligen Drehung der 
Membran und der Chlorophyliplatten betrifft, so besteht er wohl einfach darin, 
dass der sich bewegenden Membran, welche durch ungleichmässige Ernährung 
die Drehung der Zelle veranlasst, der innig adhärirende, überdem weiche und 
dehnbare Primordialschlauch, sammt dem Chlorophyllbeleg mechanisch nachfolgt. 
Die Chlorophyliplatten ziehen aber offenbar die Strömung nach sich, und lenken 
sie von der geraden in die schraubenförmige Bahn ab. 

So möchte man mit einiger Wahrscheinlichkeit sagen, dass die Strömung 
zunächst die Anordnung der Chlorophylikörner bedingt, und dass die einmal er- 
folgte Anordnung der letzteren die Strömung festhält und ihren eigenen räum- 
lichen Veränderungen zu folgen veranlasst. 

Die Strömungsgeschwindigkeit ist während der Lebensdauer einer Zelle nicht 
immer die nämliche. Diese Beobachtung wurde auch von Göppert und Cohn 
gemacht; sie fanden, dass der nämliche Raum in einer 1,8” langen Zelle von 
Nitella flexilis in der Zeit von 6 Secunden, in sehr jungen, namentlich Knos- 
penzellen dagegen in 7—S Secunden durchlaufen werde. Diese gefundene Dif- 
ferenz ist indess beträchtlich geringer, als sie in der Wirklichkeit besteht; der 
Irrthum rührt offenbar daher, dass in der grössern Zelle Inhaltsgebilde, die einer 
tiefern Flüssigkeitsschicht angehörten, beobachtet, und mit der oberflächlichen 
Strömung der jüngern Zellen verglichen wurden. — Da es nicht möglich ist, 
einen Charenzweig unter dem Microscop wachsen zu lassen, so muss man, um 
brauchbare Thatsachen zu erlangen, gleichwerthige Zellen der nämlichen Pflanze 
gleichzeitig beobachten. Ich theile hier, statt mehrerer, 2 solche Beispiele mit. 
Fünf successive Stammglieder von Nitella syncarpa (A, B, C, D, E) verhielten 
sich folgendermaassen : 


Länge Durchmesser | Umfang Umlaufszeit Ao er en 
in M’\. in Mill. in Mill. in Secunden. | ‚(Wer auen 
in Secunden. 
Br 0,3 16 164 | 32,9 
3.,2,5 0,33 6 144 2,4 
0,9 0,25 2,3 62 2,7 
D 0,47 0,23 1,4 46 Be 
E 0,20 0,15 0,7 49 6 


Nägeli, Beiträge. II. 6 


Bien) a ae 


Sieben successive Stammglieder von Nitella hyalina (F, G, H, I, K,L, M) 
zeigten folgende Verhältnisse: 


rauen 


‚Länge Durchmesser Umfang ‚Umlaufszeit eg 
in Mill. in Mill. in Mille | in Secunden. ernnlden 
| 0.27 28,8 28850 | .ı0 
G $) 0,3 19 1330 7 
m 159 0527 dgl 628 4 
1 6 0,24 1256 Bu 65) 2,5 
K 3 0,2 6,4 173 DR 
L 0,8 0,18 2 58 4,4 
M 0,3 0,1% 0,94 66 7 


In den jüngsten Zellen mangelt die Rotation ganz. Dann beginnt sie sehr 
langsam, und nimmt mit dem Wachsthum der Zelle an Schnelligkeit zu bis zu 
einem bestimmten Entwickelungsstadium. Von hier an, obgleich die Zelle noch 
immer fortwächst, wird die Strömung wieder allmälig langsamer. In dem ersten 
Beispiel ist die Bewegung in der 2,4 Mill. langen Zelle 2'% mal so geschwind als 
in der 0,20 Mill. langen. In dem zweiten Beispiel geht die Strömung in der 
6 Mill. langen Zelle fast 3mal so schnell als in der 0,3 Mill. langen, während 
das 14 Mill. lange Glied eine Amal langsamere Bewegung zeigt. Wird dagegen 
die ganze Umlaufszeit berücksichtigt, so ist dieselbe schon in sehr jungen Zellen 
kürzer als späterhin; sie wird um so länger, je älter die Zelle wird. Da diess 
auch für diejenige Zeit der Lebensperiode gilt, wo die Bewegung an Schnellig- 
keit zunimmt, so liegt darin der Beweis, dass die Wachsthumszunahme in einem 
stärkeren Verhältniss erfolgt als die Steigerung der Strömungsgeschwindigkeit. 
— Ich füge noch die Bemerkung bei, dass ich immer nur die oberflächliche Strö- 
mung berücksichtigte. 

Göppert und Cohn sagen, die Abnahme der Geschwindigkeit in jüngern 
Zellen scheine mit der vermehrten Reibung einer Flüssigkeitssäule von grösserer 
Tiefe in einem engeren Gefässe zusammenzuhängen. — Hier ist Folgendes zu 
berücksichtigen. Gesetzt auch, das Protoplasma wäre die Ursache der Bewe- 
gung, und die Wandung wirkte bloss als Reibungswiderstand, so würde der letz- 
tere für die Flächeneinheit proportional der Grösse des senkrechten Druckes sein, 
und er würde zunehmen, wenn der Krümmungshalbmesser der ganzen Rotation 
kleiner wird. Die Tiefe des Stromes aber müsste im entgegengesetzten Sinne wir- 
ken, da sie eine grössere Masse und somit eine grössere Summe von bewegender 
Kraft für die Flächeneinheit ergäbe. Diese Erklärung würde aber nicht mit dem 
Factum übereinstimmen, und ich habe oben aus andern Gründen nachgewiesen, 
dass die bewegende Kraft nicht in dem strömenden Protoplasma, sondern in der 
ruhenden Wandung ihren Sitz hat. 


Die Beziehungen zwischen den ursächlichen Momenten der zu- und abneh- 
menden Strömungsgeschwindigkeit und den Entwickelungsstädien der Zellen las- 
sen sich kaum andeutungsweise behandeln, da weder über die Grösse der Kräfte 


noch über die Grösse der Widerstände etwas bekannt ist. Es wird diess sogleich 
klar, sowie man die Verhältnisse zu analysiren beginnt. Um zuerst von den Wi- 
derständen zu sprechen, so können dieselben nur in der Reibung gefunden wer- 
den. Diese Reibung ist eine doppelte, 1) an der äussern und 2) an der innern 
Fläche des Stromes. Die äussere Reibung auf dem ruhenden Wandbeleg ist für 
die Flächeneinheit um so grösser, je kleiner der Umfang des Strömungszirkels, 
und um so grösser, je grösser die Attraction des Wandbeleges ist, wenn eine 
solche überhaupt existirt. Die innere Reibung findet zwischen den entgegen- 
gesetzten Strömen selbst statt, und vertheilt sich wegen der von aussen nach in- 
nen abnehmenden Geschwindigkeit auf eine Menge von Flüssigkeitsschichten. 
Sie ist verhältnissmässig (für eine gleiche Fläche) um so grösser, je grösser der 
Strömungszirkel, weil derselbe mit der Grössenzunahme von der kreisförmigen in 
die cylindrische Gestalt übergeht. Alle Reibung (sowohl die äussere als die in- 
nere) nimmt ferner überhaupt zu mit der Dichtigkeit der strömenden Masse. 
Nach Diesem glaube ich nicht, dass der bedeutende Unterschied zwischen jüngern 
und weiter entwickelten Zellen aus ungleichen Reibungswiderständen zu erklären 
sei. Es scheint mir im Gegentheil entschieden, dass die bewegenden Kräfte in 
den allerjüngsten Zuständen noch gar nicht wirksam sind, dass sie dann in gerin- 
gem Maasse beginnen und bis zu einem gewissen Entwickelungsstadium zuneh- 
men, nachher aber sich wieder vermindern. 

Es ist übrigens bei Vergleichung von jüngern und ältern Zellen noch ein 
anderer Punct zu berücksichtigen. In den ältern Zellen bewegen sich die im 
Wasser frei schwimmenden Inhaltstheile mit ungleicher Geschwindigkeit, die 
oberflächlichen schneller, die tiefern langsamer. In den jüngern Zellen dagegen 
strömt eine dicke Lage von Protoplasma, in ihrer äussern und innern Partie mit 
gleicher Schnelligkeit; die Zähigkeit der dickflüssigen Masse erlaubt keine un- 
gleiche Bewegung. Es darf daher, wenn man einen Schluss auf die bewegende 
Kraft machen will, die Strömung des Protoplasma der jüngern Zelle nicht mit 
der Strömung einer bestimmten Flüssigkeitsschicht der ältern Zelle, sondern nur 
mit dem Mittel aus allen Schichten, die eine verhältnissmässig gleiche Tiefe ein- 
nehmen, verglichen werden. — Dadurch erhält man ein Maass für die Strömungs- 
geschwindigkeit verschiedener Alterszustände, welches ein nicht allzu unrichtiger 
Ausdruck für die Grösse der bewegenden Kräfte sein möchte. Diesen Anforde- 
rungen entsprechen die vorhin mitgetheilten Messungen nicht. 

Man könnte hier zwar einwenden, dass das Dickflüssige, auf der Wandung 
hinglitschende Protoplasma der jüngern Zelle eine viel grössere Reibung verur- 
sache, und dessnahen für eine gleiche Geschwindigkeit eine viel grössere Kraft 
voraussetze, als die wässerige Flüssigkeit der ältern Zelle mit den frei schwimmen- 
den Inhaltskörpern. In der Theorie ist diess gewiss richtig. Dennoch lässt sich 
zum Voraus nicht bestimmen, ob die Reibung hier überhaupt eine Verlangsamung 
der Strömung zur Folge habe. Wenn man eine Zelle mit lauter frei schwimmen- 
den Inhaltspartien untersucht, so bemerkt man, wie schon oben angegeben wurde, 
dass dieselben um so schneller sich vorwärts bewegen, je näher sie der Oberfläche 

6 * 


ee. 


liegen. Und selbst diejenigen , die unmittelbar die Wand berühren und also eine 
Reibung erfahren, scheinen nicht etwa langsamer, sondern eher schneller zu 
gehen, als die übrigen. Dessgleichen beobachtet man oft, dass Protoplasmamas- 
sen, die auf der Wandung hinglitschen , und frei schwimmende ebenfalls an der 
Oberfläche befindliche Plasmagebilde, wenn sie in der nämlichen Zelle sich be- 
finden, auch ziemlich die gleiche Geschwindigkeit zeigen , indem bald die einen, 
bald die andern etwas schneller gehen. An grössern Plasmamassen sieht man oft 
deutlich, dass sie von frei schwimmenden Körnern, die etwas näher der Ober- 
fläche liegen, als der innere Theil jener Massen, überholt werden. In einer Glie- 
derzelle von Nitella hyalina von 0,5 Mill. Länge und 0,086 Mill. Dicke wurde 
der 1,2 Mill. betragende Umfang von einer grössern Plasmamasse in 23 Secun- 
den, von einzelnen dunkeln Körnchen dagegen, welche um % der ganzen Tiefe 
jener Masse von der Membran entfernt waren, in 21 Secunden durchlaufen. 

Diese Thatsachen, in welchen eine fast gänzliche Wirkungslosigkeit der 
Reibung sich kundgibt, rühren offenbar von dem Umstande her, dass die bewe- 
genden Kräfte in der Wandung ihren Sitz haben und somit auf die nächsten Ge- 
genstände ihre stärkste Wirkung ausüben. Die Protoplasmamolecüle, welche der 
Wandung adhäriren, werden also voraussichtlich mit der grössten Gewalt fort- 
gezogen. Es ist möglich, dass die Wirkungen der Reibung ganz oder grössten- 
theils dadurch verschwinden. Wenn man die Abnahme der Zugkräfte im Ver- 
hältniss zum Abstand von der Wandung genau kennte, so liesse sich annähernd 
bestimmen, wie sich adhärirende Plasmamassen und frei schwimmende Plasma- 
gebilde in ihrer Strömungsgeschwindigkeit verhalten müssen. 

Aber nicht nur kleine und junge Zellen zeigen eine langsamere Rotation als 
ältere und längere, sondern wir nehmen ein ähnliches Verhältniss auch wahr zwi- 
schen kurzen und langen Zellen von gleichem Alter und gleicher Ausbildung, 
obwohl hier die Differenz lange nicht so gross ist. Wenigstens scheint diess das 
Resultat einer grössern Reihe von Beobachtungen an Nitella syncarpa zu sein. Es 
wird hier zwar schwer, eine richtige Basis für die Vergleichung zu finden, weil, 
abgesehen von den Tremperatureinflüssen auf die zu verschiedener Zeit gemachten 
Beobachtungen, nicht immer das relative Alter der Theile verschiedener Pflanzen 
bestimmt, und die Wirkungen der Individualität der Pflanze sowie der Verschie- 
denartigkeit der Organe bemessen werden kann. Wenn sich demungeachtet ergibt, 
dass Zellen, die eine beträchtlichere Grösse erreichen, auch zu einer grössern 
Strömungsgeschwindigkeit sich erheben, so könnte das mit dem Umstande in 
Beziehung stehen, dass solche Zellen auch, wie die grössere Masse ihrer Substanz 
beweist, einen energischeren Lebensprocess besitzen. 


Glitschbewegung. 


Ich habe eine früher theils unrichtig gedeutete, theils ganz übersehene Kate- 
gorie von Bewegungen als Glitschbewegung bezeichnet (Pflanzenphys. Un- 
tersuchungen I. 49) und mich dabei vorzüglich auf Untersuchungen an Conjuga- 


N u 


ten (Spirogyra, Olosterium) gestützt. Ueber diese Bewegungen hat kürzlich De 
Bary seine Beobachtungen mitgetheilt (Untersuchungen über die Familie der 
Conjugaten p. 39). Was das Thatsächliche betrifft, so bestätigt er meinen Aus- 
spruch, dass bei Closterium keine Rotation, wie man früher angenommen hatte, 
sondern ein Hin- und Hergehen von Körnchen in verschiedenen Richtungen 
stattfinde. Allein er versucht der Erscheinung eine andere Erklärung zu geben, 
indem er sagt, das ganze Phänomen gehöre ohne Zweifel in die Classe der so 
überaus verbreiteten selbstständigen Plasmabewegungen. 


De Bary fügt bei, so wenig wie für diese (selbstständigen Plasmabewegun- 
gen) sei uns für die in Rede stehenden die Ursache bekannt. Ich möchte, diesem 
Letztern beistimmend, beifügen: Also wissen wir auch nicht, ob die Bewegungen 
des Protoplasma, alle oder einzelne, selbstständig sind oder nicht, d. h. ob sie 
von einer innern oder äussern Ursache abhängen. Es würde somit nichts als 
der allgemeine Ausspruch übrig bleiben, die Glitschbewegung gehöre zu den 
Plasmabewegungen; auch damit stimme ich überein; denn wo ich sie am schön- 
sten beobachtete, war es gerade an einer Masse von Protoplasma, die an einer 
Scheidewand von Spirogyra hin und her wogte. Ich habe die Glitschbewegung 
aber nicht desshalb unterschieden, weil die sich bewegende Substanz oder die 
Bewegungsursache eine andere wäre, sondern weil die Art der Bewegung mir 
“different erschien. 


Von sich wiederholenden Bewegungen des Inhaltes unterscheide ich 4: die 
Rotation, die verzweigte oder fadenförmige Strömung, die Glitsch- und die Tanz- 
bewegung. Die Rotation geht in einem einzigen in sich zurücklaufenden Strom 
um die Zelle. Die fadenförmige oder verzweigte Strömung stellt ein in sich zu- 
rücklaufendes System von Strömchen dar, die sich vereinigen und theilen, und 
die theils frei, theils wandständig verlaufen. Bei der Glitschbewegung gleiten 
einzelne Partieen des Inhaltes an einer Oberfläche abwechselnd hin und her. Bei 
der Tanzbewegung (» Molecularbewegung.«*) hüpfen einzelne, in der Flüssigkeit 
frei schwimmende Körperchen auf dem nämlichen Platze herum. 


Diese 4 Arten der Bewegung sind in typischer Ausprägung sehr characteri- 
stisch. Die beiden erstern (Rotation und verzweigte Strömung) haben das mit 
einander gemein, dass viele Inhaltstheile, die rechts und links neben, hinter und 
vor, über und unter einander liegen, in gleicher Richtung sich bewegen, also 
wirklich den Character der Strömung zeigen. Zwischen Rotation und fadenför- 
miger Strömung, wenn sie auch in den Charenzellen und in den Haaren von Tra- 
descantia etc. noch so verschieden sind, gibt es aber keine absolute Grenze. — 
Die beiden letztern Bewegungen (Glitsch- und Tanzbewegung) stimmen darin 
überein, dass jede Partikel oder eine kleine Gruppe von solchen für sich eigen- 
tnümliche Bewegungen ausführt, ohne Rücksicht auf alle übrigen zu nehmen, 


*) Der Ausdruck Molecularbewegungen ist für diejenigen Körper zu reserviren, welche die 
neuere Wissenschaft Molecüle nennt. 


an: ° MEER 


wobei sie abwechselnd nach verschiedenen Seiten geht und zurückkehrt. Der 
Character der Strömung mangelt hier. 

Es gibt eine Erscheinung, die den Uebergang zwischen fadenförmiger Strö- 
mung und Glitschbewegung zu vermitteln scheint, welche nach der gewöhnlichen 
Auffassung die erstere wäre, in der That aber die letztere ist. Ich habe in dem 
erwähnten Aufsatze davon gesprochen. Es sind Körnchen, welche an der Ober- 
fläche von Plasmafäden in gleicher Weise hin und her glitschen, wie sonst an dem 
Primordialschlauche oder an einer Plasmaschicht. Bei der wirklichen fadenför- 
migen Strömung ist die Plasmasubstanz des Fadens selbst in Bewegung, was aber 
meistens nur durch das Fortrücken der in ihr eingebetteten Körnchen erkannt 
wird. Bei der eben genannten Erscheinung dagegen ist die Substanz des Plasma- 
fadens in Ruhe; nur die demselben anhängenden Körnchen bewegen sich. Es 
mag Fälle geben, wo es schwer zu entscheiden ist, ob das Eine oder das Andere 
stattfindet. Aber es ist diess kein Grund, um Dinge, die in ihrer vollkommenen 
Ausbildung verschieden sind, nicht zu unterscheiden. Bei der fadenförmigen 
Strömung liegen die Körnchen innerhalb des Protoplasma, und alle Körnchen 
eines Fadens gehen in gleicher Richtung und gewöhnlich mit gleicher Geschwin- 
digkeit. Bei der Glitschbewegung dagegen gehen die an einem Faden anhän- 
genden Körnchen in verschiedener Richtung und mit ungleicher Schnelligkeit; 
einzelne können stillstehen,, zwei neben einander befindliche selbst in entgegen- 
gesetzter Richtung laufen. 

Damit will ich nicht behaupten, dass die fadenförmige Strömung nicht in die 
Glitschbewegung übergehen könne, dass es nicht Erscheinungen gebe, die zwi- 
schen beiden die Mitte halten. Ein solcher Uebergang ist nicht bloss möglich, er 
ist sogar nicht unwahrscheinlich. Die Plasmaströmchen wechseln bekanntlich 
häufig ihre Anordnung; was jetzt noch als breiter Fluss dahinzieht, kann nach 
einiger Zeit verzweigt, und in mehrere Bäche aufgelöst sein. In dem nämlichen 
Strömungsfaden kann auch die Richtung der Bewegung wechseln. Wenn nun die 
Theilung sehr weit geht und der Wechsel in der Richtung häufig sich wiederholt, 
was nur bei wandständigen Strömen eintreten kann, so ist die Strömung in der 
That zur Glitschbewegung geworden. Wenn anderseits nicht jede Inhaltspar- 
tikel eigenthümliche Bewegungen ausführt, und wenn die nämliche Bewegung 
nicht bloss auf mehrere, sondern auf viele sich ausdehnt, wenn auch noch ver- 
bindendes Protoplasma mit fortgeführt wird, so geht die Glitschbewegung in die 
Strömung über. 

Die von mir in Closterium beobachtete Bewegung gehörte entschieden der 
Glitschbewegung an; oft sah ich zwei dicht neben oder hinter einander liegende 
Körnchen in entgegengesetzter Richtung gehen, oder das eine stillstehen, das 
andere fortrücken. De Bary’s Beschreibung stimmt genau mit meinen Beobach- 
tungen überein ; er nennt es aber zahlreiche kleine Strömchen. Derselbe sah über- 
dem noch in Closterium Lunula, dass die Bewegungen der Körnchen auch im 
Innern des Protoplasma statt hatten, und ferner, dass entsprechend der vorherr- 
schenden oder ausschliesslichen Richtung in den Bewegungen der Körnchen auch 


ALIEN ee Sa 


eine Zu- und Abnahme des Protoplasma in den Zellenden bemerkbar war, ein 
Beweis, dass auch das Protoplasına sich theilweise in Bewegung befand. Mög- 
licher Weise wäre hienach der Character der Glitschbewegung so zu erweitern, 
dass Inhaltspartikeln nicht nur an der Oberfläche, sondern auch im Innern von 
ruhendem Protoplasma hin und her glitschen können. Es ist ausserdem möglich, 
dass bei Olosterium die Glitschbewegung zuweilen eine grössere oder geringere 
Aehnlichkeit mit wirklicher Strömung annimmt. 

Wenn wir auch über die Ursache der Bewegung nichts wissen, so können 
wir doch nach den vorliegenden 'Thatsachen über den Sitz und die Anordnung 
der bewegenden Kräfte eine bestimmte Ansicht aussprechen. Ich habe oben 
(Pag. 74) gezeigt, dass bei der Rotation die Bewegungsursache in der ruhenden 
Wandung, nicht in dem strömenden Inhalt gesucht werden muss. Mit der Glitsch- 
bewegung verhält es sich ohne Zweifel ebenso. Die Verwandtschaft der faden- 
förmigen Strömung, namentlich mit der Rotation, möchte es wahrscheinlich ma- 
chen, dass auch mit Rücksicht auf die Bewegungsursache eine Analogie bestehe. 
Bei der Rotation wirken die bewegenden Kräfte alle in Einer Richtung, und an 
der ganzen Oberfläche der Zelle, sie sind hier in grösster Menge thätig, und setzen 
den ganzen reichlichen Zelleninhalt in gleichlaufende Bewegung. Bei der faden- 
förmigen Strömung sind die bewegenden Kräfte auf einzelne streifenartige Par- 
tieen der Oberfläche und des Lumens beschränkt, welche unter einander zu einem 
Netz sich verbinden; sie sind in viel geringerer Menge vorhanden und erhalten 
eine kleinere Masse von Inhalt in langsamerer Bewegung. Sie haben ihren Sitz 
ohne Zweifel an der Oberfläche der Plasmaströmchen , sind aber immer noch von 
solcher Stärke, dass sie die ganze Masse dieser letztern in Strömung zu versetzen 
vermögen. Bei der Glitschbewegung sind die bewegenden Kräfte in noch viel 
geringerer Menge in einer Zelle thätig, und in Folge von viel grösserer Zersplit- 
terung so vertheilt, dass auf jedem kleinsten Raume eigenthümliche Bewegungen 
auftreten. Sie sind auch hier in der Regel an der Oberfläche von Protoplasma 
thätig, vermögen aber meistens nur Körper, die demselben lose anhaften, fortzu- 
schieben. Nur selten sind sie so mächtig, auch Theile des Protoplasma selber mit- 
zuführen. 

Ich habe schon früher die Glitschbewegung als das der Tanzbewegung vor- 
ausgehende Stadium bezeichnet, und gesagt, dieselbe wechsele auch häufig mit 
dieser letztern ab, so namentlich in der Art, dass die gleichen Körnchen bei 
Desmidiaceen bald glitschen , bald tanzen. Die Glitschbewegung scheint mir ge- 
wissermaassen die Mitte zwischen fadenförmiger Strömung und Tanzbewegung zu 
halten. Bei der letztern ist die Organisation der bewegenden Kräfte zu einem 
grössern oder kleinern System vollständig verschwunden. Sie sind nur mehr an 
der Oberfläche der einzelnen Inhaltspartikeln thätig. 

Die eben versuchte Vergleichung der verschiedenen Bewegungsformen be- 
trifft nur die Anordnung der Bewegungskräfte in einer Zelle. Ob die Natur der 
letztern verschieden sei und ob mit Rücksicht darauf neue oder andere Katego- 
rien der Bewegung aufgestellt werden können, muss die Zukunft lehren. Für 


—— 883 


jetzt ist es mir nicht unwahrscheinlich, dass die 4 Arten der Bewegung auch von 
analogen Ursachen bedingt werden. Ich habe für die Rotation nachzuweisen ver- 
sucht, dass dieselbe nicht mit der Assimilation, sondern mit Processen der Rück- 
bildung im Zusammenhange steht. Der gleiche Nachweis lässt sich für die 
fadenförmige Strömung führen. Die Glitschbewegung geht meist einem totalen 
oder partiellen Absterben der Zelle voraus und die Molecularbewegüng ist schon 
der deutliche Ausdruck der Zersetzung. Alle Bewegungen des Inhaltes stehen 
somit wohl mit Erscheinungen der absteigenden Reihe chemischer Processe (Rück- 
bildung und Zersetzung) in Beziehung. Aber sie gehören verschiedenen Stufen 
derselben an; die Rotation und fadenförmige Strömung der Rückbildung, welche 
normal immer vorhanden und des Nachts fast ausschliesslich thätig ist, die Tanz- 
bewegung der Zersetzung nach Aufhören des Lebensprocesses, und die Glitsch- 
bewegung dem Uebergang von ersterer zu letzterer. 


Ortsbewegungen von frei schwimmenden Zellen und mieroscopischen mehr- 
zelligen Pflanzen. 


Die hiehergehörigen Bewegungen sind dreierlei Art: 1) Hin- und Hergehen 
ohne Drehung, 2) Hin- und Hergehen mit Drehung, 3) Vorwärtsgehen mit Dre- 
hung. Die erste Bewegung gehört den Diatomaceen und Desmidiaceen an, welche 
in der Richtung ihrer Achse in unregelmässiger Abwechselung vorwärts- und zu- 
rückgehen. — Die zweite ist einigen Oscillarieen (Oscillaria, Phormidium, Spiru- 
lina etc.) und einigen Organismen, die zu der von mir unterschiedenen Gruppe 
der Schizomyceten gehören, (Vibrio, Spirillum) eigenthümlich. Diese Pflänzchen 
bestehen aus einer einfachen Reihe von Zellen (gegliederten Fäden) mit gleich- 
werthigen Enden ; sie schwimmen bald mit dem einen, bald mit dem andern Ende 
voran, indem sie unregelmässig abwechseln, und drehen sich gleichzeitig um ihre 
Achse; die einen bewegen sich äusserst langsam, die andern ziemlich schnell. — 
Die dritte Bewegung ist das Schwärmen der einzelligen Sporen von Algen und 
Wasserpilzen , der einzelligen Algen, der mehrzelligen Colonieen einzelliger Al- 
gen, der zellenähnlichen und fadenförmigen Spermatozoen. Die Zellen und Sper- 
matozoen haben zwei ungleiche Enden; sie schwimmen in der Regel mit dem 
Wimperende constant voran und drehen sich dabei um die Achse, in deren Rich- 
tung sie sich vorwärts bewegen. Diese dritte Bewegung unterscheidet sich von 
der zweiten in nichts anderem, als dass sie entsprechend einer Differenz zwi- 
schen den beiden Enden nicht abwechselnd vor- und rückwärts geht. Ihre 
Schnelligkeit und scheinbare Unregelmässigkeit hat ihr zwar den Namen des 
Schwärmens verdient; allein, wenn auch Oscillaria und gar Phormidium viel 
langsamer fortrücken,, so stehen Spirulina und besonders Vibrio. und Spirillum in 
nichts nach. 

Ich will von diesen Bewegungen bloss einige verkannte oder weniger beach- 
tete Puncte berühren. 


Pe ee 


Die Oscillarien haben mit ihren scheinbar seltsamen Bewegungen den Pflan- 
zenphysiologen viel Sorge gemacht. Dennoch verhält sich die Sache sehr ein- 
fach; und es ist diess auch bereits publicirt*) und von mir wiederholt öffentlich 
ausgesprochen worden **). Da indess die richtige Deutung bis in die neueste Zeit 
theils unbeachtet blieb, theils auch widersprochen wurde, so nehme ich hier Ver- 
anlassung, näher auf die Sache einzugehen. 

Auf den ersten Blick stellen sich die Bewegungen der Oscillarien so dar, wie 
sie gewöhnlich beschrieben werden. Die Fäden schwingen pendelartig hin und 
her, biegen sich in verschiedener Weise, wobei sie selbst Schlingen bilden kön- 
nen, und zeigen schlangenförmige Bewegungen. Einige Arten lassen mehr die 
einen, einige mehr die andern Erscheinungen wahrnehmen je nach der Dicke 
und Biegsamkeit ihrer Fäden und der Beschaffenheit der Scheiden. Da ich an 
verschiedenen Arten alle Bewegungen, die man überhaupt an Oscillarien beob- 
achtet, aus der nämlichen Ursache hervorgehen sah, so halte ich mich auch be- 
rechtigt, diess als für alle gültig auszusprechen. Die Arten, welche genauer un- 
tersucht wurden, sind folgende. Im August und September 1847, als ich zuerst 
auf die Drehung der Oscillarien aufmerksam wurde, beobachtete ich O. viridis 
Kg., ©. Kützingiana Näg., O. Frölichii Kg. und besonders eine noch neue und 
unbeschriebene Art, die ich damals in meinen Notizen, weil sie mir die Be- 
wegung zuerst und auch besonders deutlich gezeigt hatte, O. docens nannte. Im 
Sommer 1852 untersuchten meine damaligen Schüler C. Cramer O. limosa Ag. 
und L. Fischer O. Frölichii Kg., ich selber in letzter Zeit noch zwei neue Spe- 
cies, die ich ©. clathrata und OÖ. membranulosa genannt habe ***). An den erwähn- 
ten Arten wurden die einzelnen Verhältnisse genauer studirt. Ausserdem habe 
ich die Drehung der Fäden häufig beobachtet. 

Alle Bewegungen der Oscillarien beruhen nun darauf, dass die Fäden sich 
drehen und dabei vor- oder rückwärts gehen. Diess kann längere oder kürzere 
Zeit in einer Richtung fortdauern. Manche Fäden gehen ebensoweit rückwärts, 
als sie vorwärts gingen, und bleiben somit fortwährend auf der nämlichen Stelle ; 
andere bewegen sich stets länger in der einen Richtung als in der andern, und 
das Gesammtresultat ist ein Fortrücken. Es gibt auch Fäden, die ohne Regel 
bald weiter vorwärts, bald weiter zurück gehen. Dass sie sich dabei um ihre Achse 
drehen, erkennt man sehr deutlich, wenn man einen gebogenen Endtheil genau 
beobachtet. Der Scheitel beschreibt in Folge der Krümmung einen Kreis, und 
der ganze gebogene Endtheil umschreibt einen trichterförmigen Raum. Dess- 
wegen ist die Spitze des Fadens bald nach links, bald nach rechts gebogen, und 
scheint pendelförmige Schwingungen zu machen. Diess Alles hat keine Schwie- 
rigkeit an Fäden, welche frei schwimmen ; dieselben ändern ihre Gestalt nicht, 


*) Fischer, Beiträge zur Kenntniss der Nostochaceen pag. 16. 
**) Zuletzt noch auf der Versammlung deutscher’Naturforscher und Aerzte in Wien, wo es 
jedoch aus Versehen nicht in das Tageblatt aufgenommen wurde. 
***) Die Diagnose der neuen Arten verspare ich auf eine andere Gelegenheit. 


BeRm.: ye 


und die Bewegungen, sowohl die fortrückende als die drehende, gehen ziemlich 


stetig von statten. Auch die frei schwimmenden Enden von Fäden, die sonst an-_ 


dere Gegenstände berühren, verändern ihre Forın nicht im Geringsten. 

Es ist aber sehr selten, dass man einen längern, wirklich frei schwimmenden 
Faden zur Beobachtung erhält. Gewöhnlich stossen dieselben mit einem Ende 
oder mit irgend einer andern Partie an einen fremden Gegenstand an, an den 
Objectträger, an das Deckglas, an die Oberfläche des Wassers, wenn dasselbe un- 
bedeckt ist, an andere Oscillarienfäden. Sie legen sich auch in Folge der Adhä- 
sion auf längere Strecken an diese Gegenstände an. Dadurch wird die freie Be- 
wegung vielfach gehemmt; sie wird ungleichmässig und ruckweise ausgeführt, 
und die Fäden zeigen dabei verschiedene Gestaltsveränderungen. Die Drehung 
des gebogenen Endes wird, wenn dasselbe irgendwo anstösst, momentweise auf- 
gehalten, dadurch entsteht eine Spannung und dann ein plötzliches Schnellen 
nach rechts und links. In gleicher Weise wird die Vorwärtsbewegung gehemmt; 
es tritt ein Stillstand aınd nachher ein Vorwärtsschnellen ein. Wenn der Faden 
biegsam ist und mit dem vorrückenden Ende irgendwo anstösst, so biegt er sich. 
Wird durch die Spannung der Widerstand überwunden, so streckt er sich wieder, 
um sich vielleicht nachher sogleich von neuem zu krümmen. Der Grad der 
Krümmung hängt von seiner Biegsamkeit, von der Grösse des Widerstandes und 
von der Kraft der Bewegung ab; die Art der Krümmung von den äussern Ver- 
hältnissen. Wenn das Hinderniss gross, und der Faden sehr dünn ist, so schliesst 
sich die Krümmung oft zu einer vollständigen Schlinge. Wenn ein sich krüm- 
mender Faden nicht bloss mit dem Ende, sondern auch noch mit einer mittleren 
Stelle anstösst und hier ebenfalls einen Reibungswiderstand erfährt, so biegt er 
sich S förmig. Bei einiger Aufmerksamkeit wird es meist möglich, die Hinder- 
nisse der Gleichmässigkeit und Stetigkeit im Fortrücken und in der Achsen- 
drehung aufzufinden, und daraus die zitternden und ruckweise schnellenden Be- 
wegungen, sowie die wirklichen Biegungen abzuleiten. 

Die beiden Bewegungen der Oscillarien (Vorrücken und Achsendrehung) 
scheinen mir in keinem bestimmten Verhältniss zu stehen, sodass ein schnelleres 
Vorwärtsgehen mit langsamerem Drehen, und ein langsameres Vorwärtsgehen mit 
schnellerem Drehen verbunden sein kann. Uebrigens ist es hier schwer in’s Reine 
zu kommen, weil die beiden Bewegungen ungleich gehemmt sein können. Um 
eine Vorstellung von der Schnelligkeit zu geben, füge ich bei, dass eine Achsen- 
drehung bei ©. docens durchschnittlich in 6 Secunden, bei O. limosa in 20 bis 
60 Secunden, bei O. membranulosa in 8 bis 40 Secunden (bei 26° C.) erfolgte. 
Frei liegende kürzere Fäden von O. limosa legten Y,, Mill. in 6—9 Secunden zu- 
rück. Sie rückten in der Regel während 2 bis 3 Minuten und während 2 bis 6 
Umdrehungen nach einer Seite hin vorwärts, dann gingen sie in entgegengesetzter 
Richtung. — Auch bei Phormidium vulgare bewegen sich die Fäden innerhalb 
der Scheiden (wie diess bei Oscillaria beobachtet ist), aber langsamer, als wenn 
sie frei sind. Ein 160 Mik. langes und 5,5 Mik. dickes Fadenstück rückte in 
seiner Scheide bald vor-, bald rückwärts. 10 Mik. (Yo. Mill.) wurden bei 26°C. 


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Zu, een 


durchlaufen in 30, 50, 90, 120, 190 Secunden. Diese höchst ungleiche Ge- 
schwindigkeit rührte ohne Zweifel von dem ungleichen Reibungswiderstande her. 
Dass die Scheide ruhig blieb, erkannte man sowohl an den Unebenheiten dersel- 
ben als an den anhaftenden Körnchen. Ein 250 Mik. langer und ebenfalls 5,5 Mik. 
dicker frei liegender Faden durchlief zu gleicher Zeit 10 Mik. (Yo. Mill.) in 
10 Secunden. 

Die Oscillarienfäden haben zwei gleiche Enden, dieselben sind etwas ver- 
dünnt und besitzen immer die Neigung zu einer schraubenzicherartigen Gestalt. 
Diese Schraube zeigt aber selten einen ganzen, 1", oder selbst 2 Umläufe. Mei- 
stens ist sie auf einen halben Umlauf beschränkt und erscheint daher einfach 
gekrümmt. Der hintere Theil des schraubenförmigen Endes streckt sich fortwäh- 
rend, in dem Maasse, wie dieses selbst durch das Wachsthum sich verlängert. — 
Abgesehen von dem schraubenzieherförmigen, gekrümmten oder geraden Ende 
selbst, ist häufig auch der ganze Endtheil des Fadens gebogen, und zeigt dann 
um so deutlicher die Achsendrehung. — Wenn ein Öscillarienfaden in Stücke zer- 
bricht, so bilden sich bald an jedem Stück die beiden Enden in der ebengenann- 
ten Art aus. Das Wachsthum (durch Zellentheilung) ist am lebhaftesten in den 
Enden, dauert aber jederzeit in allen übrigen Theilen des Fadens. 

Einige Oscillarien (z. B. O. viridis Kg.) und Phormidien (Ph. vulgare) ha- 
ben eine Krone von Wimpern an ihrem Ende. Dieselben sind in der Regel auf 
die Endzelle selbst beschränkt. Sie erreichen bei Phormidium vulgare eine Länge 
bis 40 Mik., und sind bald gerade, bald gebogen, bald abstehend, bald zusammen- 
neigend, meistens aber ziemlich gerade nach vorn gestreckt. Gliederung kann 
auf keine Weise an ihnen deutlich gemacht werden. Jod färbt sie gelblich oder 
bräunlich. Ohne Zweifel sind es Anhänge des Primordialschlauches, und wahr-- 
scheinlich zu vergleichen mit den kurzen Härchen, welche in dem innern Theil 
der Scheide einiger Spirogyren vorkommen *) und mit den Wimpern der Schwärm- 
zellen. Die Wimpern der Oscillarienfäden sind aber unbeweglich. 

Es gibt zwei Erscheinungen an Oscillarien, von denen ich nicht weiss, ob 
sie hieher gehören. Entzweigebrochene Fäden zeigen an der Kante um die Bruch- 
fläche oft unregelmässige, wimperähnliche Fäserchen ; es schien mir mehrmals, als 
ob sie durch das Zerreissen der Scheide hervorgebracht wären. — An einer neuen 
Art von Öscillaria (die ich O. striatula genannt habe) sind die Fäden in der gan- 
zen Länge behaart, indem auf den Scheidewänden zaite, bis 10 Mik. lange Wım- 
pern stehen. 

Bekannt ist das Strahlen der Oscillarienfäden. Wenn man etwas Oscillarien- 
schleim auf eine feuchte oder benetzte Fläche (Glasplatte, Teller, Papier) bringt, 
so gehen die Fäden radienförmig aus einander und man erhält jene schönen Her- 
barienexemplare, die wie Strahlenkränze aussehen. Es ist diess als Wachsthum 
bezeichnet worden, beruht indess bloss auf der Bewegung der Fäden, wie man 
schon deutlich aus dem Umstande erkennt, dass je weiteren Umfang der Strahlen- 


*) Vergl. Pflanzenphysiol. Untersuchungen I, Taf. III, 1, 


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kranz gewinnt, er desto mehr an Intensität der Färbung abnimmt. Man könnte 
auf den ersten Anblick vermuthen, dass dieses radienförmige Auseinandergehen 
der Oscillarienfäden durch eine neue besondere Eigenthümlichkeit ihrer Bewe- 
gung hervorgebracht werde. Ich glaube jedoch, dass es sich vollständig als me- 
chanische Folge der bekannten Erscheinungen nachweisen lässt. 

In der Schleimmasse, die man auf eine befeuchtete Fläche bringt, liegen die 
Fäden nach allen Richtungen durch einander. Die Bewegungen werden also auch 
in allen Richtungen abwechselnd vor- und rückwärts gehen. Aber sie finden 
nicht nach allen Seiten hin den nämlichen Widerstand. Die geringsten Hinder- 
nisse bieten sich immer der Bewegung dar, welche auf den Radien nach aussen 
geht, die grössten derjenigen, welche auf den Radien nach innen geht. Zwischen 
diesen beiden Richtungen nehmen die Widerstände ab und zu, sodass also durch- 
schnittlich ein Faden um so leichter sich bewegen kann, je mehr er von der cen- 
tripetalen, um so schwerer, je mehr er von der centrifugalen Richtung sich ent- 
fernt, und dass die mit der Tangente parallelen Bewegungen auf Hindernisse 
von mittlerer Grösse treffen. Nehmen wir nun an, dass die Fäden durchschnitt- 
lich eben so lange in der Richtung des einen wie des andern Endes vorwärts 
gehen, so werden sie in centrifugaler Richtung immer einen viel grössern Weg 
zurücklegen, als in centripetaler, weil sie dort auf die kleinsten Widerstände 
stossen ; sie werden häufig in centripetaler Richtung gar nicht fortrücken können. 
Die nothwendige Folge davon ist ein radienförmiges Auseinandergehen der Fä- 
den, denn jeder derselben entfernt sich von der ursprünglichen Anhäufung; und 
die Richtung, in der er es thut, wird, je weiter er gegangen ist, desto mehr als 
eine genau radiale erscheinen. 

Ich habe eben angenommen, dass die Oscillarienfäden gleich lange in der 
Richtung des einen und des andern Endes sich bewegen. Es ist möglich, dass 
diess zu Gunsten der Strahlung sich ändert. An vollkommen frei liegenden Fäden 
habe ich mehrmals beobachtet, dass dieselben, wenn sie an einen Gegenstand an- 
stossen, kurze Zeit stille stehen und dann zurückgehen. Es scheint also, dass ein 
Widerstand die Umsetzung in der Bewegungsrichtung verursachen kann. Wenn 
diess richtig ist, so müsste man annehmen, dass die centripetale Bewegung immer 
weniger lange andaure, als die centrifugale. — Das Licht hat ebenfalls Einfluss 
auf die Bewegung, und wird in gleicher Weise die centrifugale gegenüber der 
centripetalen begünstigen. 

Es strahlen übrigens durchaus nicht alle Oscillarienarten gleich schön und 
gleich stark. Diess hängt von der Lebhaftigkeit der Bewegung und von der Steif- 
heit der Fäden ab. Je lebhafter die Fäden sich bewegen, desto schneller haben 
sie natürlich einen Strahlenkranz von einer bestimmten Grösse gebildet; dess- 
wegen strahlen auch die Oscillarien besser als die Phormidien. — Je steifer die 
Fäden sind, und je weniger leicht sie sich biegen, desto mehr bilden .sie eine 
regelmässige radienförmige Anordnung. Biegsamere Fäden krümmen sich leicht, 
werden aus ihrer Richtung gebracht und wickeln sich in Folge der Drehung um 
einander herum und bilden Bündel. Das Zusammenkleben in bündelförmige 


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Massen hängt auch von der grössern oder geringern Klebrigkeit der Oberfläche 
ab. Da im Allgemeinen mit der Dicke der Fäden die Steifheit zu-, die Adhäsions- 
fähigkeit abnimmt, so strahlen die Arten mit dickern Fäden schöner und regel- 
mässiger, als die dünnern. Es gibt selbst Oscillarien, welche, obgleich mit sehr 
lebhafter Bewegung begabt, beinahe gar nicht strahlen. Diess Letztere beobach- 
tete ich in vorzüglichem Grade bei OÖ. membranulosa. Anhäufungen derselben 
bilden selbst nach längerer Zeit bloss einen schmalen Hof (z. B. nach 5 Tagen 
von 10 Mill. Breite), und hier haben die Fäden keine radiale, nicht einmal eine 
vorwiegend radiale Richtung; sondern sie sind nach allen Seiten gekehrt und 
durch einander geschlungen. Meistens liegen sie nicht einzeln, sondern sind in 
dichte Bündel vereinigt, und die Bündel bilden ein Netz mit unregelmässigen, 
bald mehr rundlichen, bald mehr länglichen Maschen. Die Fäden dieser Oscil- 
laria sind 1,3 bis 2 Mik. (Yz00 bis Yıoo ) dick, sehr biegsam, und sehr leicht an 
einander festklebend. Daher können sie nur langsam aus dem Lager, oder aus 
einer Anhäufung frei werden. Wenn dann 2 oder mehrere Fäden, aus der Masse 
ganz oder theilweise heraustretend, einmal mit einander in Berührung kommen, 
so machen sie meistens sich nicht wieder von einander los, sondern sie schlingen 
sich, wegen ihrer fortwährenden Drehung, zu einem strickartigen Bündel zusam- 
men. Neu herzutretende Fäden vergrössern allmälig dasselbe. 

Diese Neigung, sich in Bündel aufzuwickeln, findet man auch bei vielen an- 
dern Oscillarienarten. Allein die Bündel selbst haben dann eine radiale Anord- 
nung; sie sind ferner viel lockerer geflochten, und jedes einzelne besteht aus 
einer viel geringern Zahl von Fäden, weil die Vereinigung nicht so leicht erfolgt 


und weil auch die Fäden sich leichter wieder lostrennen. . 
Die Oscillarien- und Phormidienfäden haben ferner die Neigung, sich in 


Membranen zu vereinigen; es ist auch diess eine Adhäsionserscheinung. Die 
Phormidien sind fester, die Oscillarien lockerer verbunden, was daher rührt, dass 
jene sehr langsame, diese lebhaftere Bewegungen , jene festere, diese weichere 
Scheiden haben. Den Process, wie die Fäden sich zu Membranen vereinigen, 
verfolgt man am besten in Gläsern. Ich goss Wasser, in welchem durch Umrüh- 
ren Fäden der Oscillaria membranulosa ziemlich gleichmässig vertheilt schienen, 
in ein Glas. Die Fäden, die anfänglich überall im Wasser frei herum schwammen, 
sammelten sich nach und nach an der ganzen Peripherie der Wassermasse, und 
bildeten eine dünne Haut, welche den Grund, die Seitenwandungen des Glases 
und die freie Oberfläche des Wassers überzog, somit einen überall geschlossenen 
Sack darstellte. Diese Haut wurde zuletzt so zähe, dass sie unverletzt heraus- 
genommen werden konnte. Im Wasser wurden keine frei schwimmenden Fäden 
mehr gefunden. Nicht alle der letztern hatten indess sich an der Peripherie des 
Wassers angelagert. Schon mit blossem Auge bemerkte man einzelne dickere 
Fäden, die von der Haut ausgingen und mehr oder weniger weit in das Wasser 
frei hineinreichten. Bei der microscopischen Untersuchung erwiesen sich diese 
dickern Fäden als Stränge von Oscillaria, die einen Zygnemafaden zur Unterlage 
hatten. Die 1,3 bis 2 Mik. dünnen ÖOscillarienfäden umspannen den 25 Mik. 


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dicken Zygnemafaden ringsum, und bedeckten ihn mit einem sehr dichten Filz, 
wobei der ganze Strang eine Dicke von 50 bis 75 und 100 Mik. erreichte, und 
die cylindrische Forn ziemlich behielt. In den dickern Strängen war der ein- 
geschlossene Zygnemafaden abgestorben. 

Die Oscillarienfäden haben also ausser dem schon früher erwähnten Bestre- 
ben, sich mit einander zu Strängen zu vereinigen (welche mehr oder weniger 
einem gedrehten Strick gleichen), auch dasjenige, sich an die Oberfläche fremder 
Körper anzulegen und daselbst sich in einen hautartigen Ueberzug zu sammeln. 
Merkwürdig ist dabei, dass alle Seiten bekleidet werden, woraus es scheinen 
möchte, dass die Oscillarienfäden ziemlich mit gleicher Leichtigkeit nach allen 
Richtungen des Raumes sich bewegen. Ob indess nicht zwischen den verschie- 
denen Seiten eine Differenz bestehe und welche, darüber fehlen mir noch hin- 
reichende Beobachtungen. Wenn ich nicht irre, so ist immer die Lichtseite vor 
der Schattenseite, und die Oberfläche des Wassers vor dem Grunde begünstigt. 
Letzteres beweist, dass die Fäden bei ihrer abwechselnden, vor- und rückgängigen 
Bewegung entweder viel kräftiger oder viel länger nach oben gehen als nach 
unten, weil sie in jener Richtung auch die Differenz des spezifischen Gewichtes 
zu überwinden haben. 

Andere Oscillarien zeigen die gleiche Erscheinung. Auch Phormidium vul- 
gare Kg. bildete in einem Glase auf die vorhin beschriebene Art einen geschlos- 
senen Sack. Bei Oscillaria und Phormidium kleidet dieser Sack zuerst genau die 
ganze innere Oberfläche des Glases aus. Später löst er sich unten ab. Das Ab- 
lösen beginnt meistens an der untern Kante des cylindrischen Glases, dann folgt 
entweder bloss der Boden, oder der Boden und die Seitenfläche. Im erstern Falle 
bleibt der Sack den Seitenwandungen des Glases anliegend; er behält seine ur- 
sprüngliche Weite, aber er verkürzt sich auf % der anfänglichen Länge. Im 
zweiten Falle wird der Sack zugleich enger und kürzer; er hat sich überall von 
dem Glas getrennt und hängt frei im Wasser, bloss noch an die Oberfläche des- 
selben angeheftet. Es ist offenbar, dass die Wandung des Sackes sich zusammen- 
ziehen muss. Bei Phormidium vulgare beobachtete ich einen solchen, dessen 
Volumen von 1 auf '%, die ganze Oberfläche von 1 auf 0,6 sich verkleinerte. 
Ueber die Ursachen dieser Erscheinung und die mechanischen Veränderungen, 
welche dieselben begleiten, weiss ich nichts beizufügen. 

Betreffend Spirulina, Spirillum und Vibrio bemerke ich nur, dass dieselben 
ebenso starre Formen besitzen wie Oscillaria. Bei den grössern Spirulinaarten ist 
diess sehr leicht zu sehen. Für die Spirillumarten wird gewöhnlich angenommen, 
dass sie wie kleine Schlangen sich bewegen. Eine kleine sich lebhaft drehende 
Schraube gewährt immer den Anschein, als ob sie sich schlängelte; an den lang- 
samern Spirillumfäden kann man sich aber mit Sicherheit überzeugen, dass sie 
bloss um ihre Achse sich drehen und dabei vorwärts gehen. 

Schwieriger ist es, mit der Bewegung von Vibrio in’s Reine zu kommen. 
Derselbe scheint nicht bloss eine schlängelnde, sondern auch eine eigenthümlich 
zitternde Bewegung zu haben. Ferner soll er sich strecken und wieder zur schlan- 


FREE): ERROR 


genförmigen Gestalt zusammenziehen können. Man kann sich hier aber leicht 
täuschen. Sicher ist, dass wenn man ein gerades Stäbchen längere Zeit verfolgt, 
dasselbe immer gerade bleibt, und dass es sich vorwärts und rückwärts bewegt, 
ohne zu schlängeln. Sicher ist ferner, dass es einzelne Stäbchen mit grössern und 
weitern Windungen und mit langsamerer Bewegung gibt, welche ebenfalls nie 
den Anschein gewähren, als ob sie sich schlängelten, sondern an denen man bloss 
Drehung und Fortrücken wahrnimmt. Sicher ist endlich, dass alle Individuen 
ohne Ausnahme bei der langsamern Bewegung, mit der sie ihr Schwärmen be- 
ginnen und endigen, ebenfalls bloss sich drehen, ohne die Gestalt zu ändern. Sie 
sind nämlich bald in Ruhe, bald in Bewegung. Nachdem sie geruht haben , be- 
ginnt die Bewegung zuerst langsam; dann wird sie rasch und zeigt den scheinbar 
schlängelnden und zitternden Charakter; vor der Ruhe wird sie wieder lang- 
samer. 

Die Bewegung von Spirulina, Spirillum und Vibrio stimmt auch darin mit 
Oscillaria überein, dass sie eine Zeit lang in einer Richtung vorwärts, dann in 
entgegengesetzter Richtung zurückgeht. 

Alle Pflanzen, denen die besprochene Bewegung (Hin- und Hergehen mit 
Drehung um die Achse) gemeinsam ist, sind entweder schraubenförmig gewun- 
den (Spirulina, Spirillum, Vibrio) oder haben eine entfernte Neigung zu schrau- 
benförmiger Windung (Oscillaria, Phormidium). Die Richtung der Schraube 
stimmt immer mit der Richtung der drehenden Bewegung überein. Und zwar 
habe ich bei allen beobachteten Arten südöstliche (nach botanischer Terminologie 
linke) Drehung und Windung gefunden. Die Spirulinaarten sind deutlich süd- 
östlich gewunden; auch Kützing zeichnet die meisten Arten so ab. Dagegen zei- 
gen Sp. subsalsa und Sp. solitaris südwestliche Windung, wenn die Abbildung 
richtig ist (Kütz. Tab. Phyc. I. Tab. 37). Auch die Spirillumarten erscheinen 
bei stärkern Vergrösserungen deutlich südöstlich gewunden. Wenn ich nicht 
irre, so gilt diess auch von Vibrio. 

Es gibt Oscillarien, von denen man zuweilen einzelne Fäden spiralig ge- 
wunden in einer engen, dünnwandigen Blase eingeschlossen findet; die Wendung 
fand ich südöstlich. An den schraubenzieherförmigen Enden von Oscillarien und 
Phormidien ist die Richtung oft nicht deutlich zu sehen; wo sie es war, fand ich 
ebenfalls südöstliche Wendung. Sehr leicht kann dagegen immer die Richtung, 
in welcher die Drehung des gebogenen Endes erfolgt, ermittelt werden. Aber 
man muss genau beobachten, ob der Faden im Vorwärts- oder im Rückwärtsgehen 
begriffen ist; denn die Wendung ist natürlich eine entgegengesetzte. Man sieht 
das nämliche Ende bald südöstlich, bald südwestlich drehen. Bei der südöstlichen 
Drehung geht der Faden vorwärts, bei der südwestlichen zurück. Es ist nicht 
immer leicht, über die Richtung, in welcher ein Faden sich von der Stelle be- 
wegt, klar zu werden, namentlich wenn die Fäden dünn, und mit andern zum 
Theil verflochten sind; denn sie drehen sich dann oft ohne von der Stelle zu 
rücken; oder ihre Spitze beschreibt in Folge schiefer Stellung einen geneigten 
Kreis, und scheint zeitweise in entgegengesetzter Richtung zu gehen; oder der 


ERSWERO.: > neben 


beobachtete Faden wird durch die Bewegung anderer Fäden in verkehrter Rich- 
tung fortgeschoben. Auch der Wechsel in der Drehungsrichtung stört oft. Durch 
längere Beobachtung des nämlichen Fadens gelingt es aber immer, sich davon zu 
überzeugen, dass die Drehung nur in südöstlicher Richtung erfolgt, wenn die 
Vorwärtsbewegung aufsteigend gedacht wird. 


Die Bewegung der Schwärmzellen besteht bekanntlich in einem Vorrücken 
mit gleichzeitiger Drehung um die Achse. Sie ist aber, je schneller, desto un- 
regelmässiger und dem Herumschwärmen der Infusorien ähnlicher. Bei lang- 
samer Bewegung lassen sich einige regelmässige Verhältnisse unterscheiden. An 
vielen Schwärmzellen, sie mögen in einer geraden oder etwas gebogenen Linie 
vorwärtsgehen, bleiben das vordere und das hintere Ende ihrer Achse genau in 
dieser Bahn; sie schwimmen steif und ohne Schwanken vorwärts. An andern 
sieht man deutlich, dass sie eine gerade oder etwas gebogene Schraubenlinie be- 
schreiben, wobei eine Drehung um die Achse immer einem Umlauf der Schraube 
entspricht (sodass also die nämliche Zellseite stets nach aussen gekehrt ist), und 
wobei ihre Achse mit der Achse der Schraubenbahn parallel läuft. Endlich gibt 
es noch andere Schwärmzellen, deren vorderes Ende in einer Schraubenlinie, 
deren hinteres aber in einer geraden Linie oder in einer Schraube von geringerem 
Durchmesser vorwärts geht. Die Natur der zweiten und dritten Bewegung erkennt 
man nur ganz deutlich, wenn sie langsam stattfinden. Sowie sie schneller wer- 
den, so erkennt man nur ein Schwanken, das besonders bei der letztern einen 
eigenthümlichen Character hat. 


Schwärmzellen, die sich in senkrechter Richtung bewegen und dabei an das 
Deckglas oder an den Objectträger anstossen, zeigen ebenfalls, ehe sie zur Ruhe 
gelangen, drei verschiedene Bewegungen. Die einen drehen sich auf dem glei- 
chen Punct um ihre Achse; andere drehen sich und beschreiben einen Kreis, 
wobei eine Achsendrehung immer auf einen Umlauf des Kreises trifft. Noch 
andere drehen sich um einen excentrischen,, oft fast peripherischen Punct, sodass 
eine Seite des Umfanges am schnellsten, die gegenüberliegende am langsamsten 
sich bewegt. Augenscheinlich ist damit eine etwas schiefe Lage verbunden. Die 
Stelle, die sich am schnellsten dreht, ist die farblose Wimperstelle; das ruhende 
Centrum der Drehung ist das Chlorophylikorn (Stärkekörper). Offenbar entspre- 
chen diese drei Drehungen bei ziemlich verticaler Lage jenen drei fortrückenden 
Bewegungen bei horizontaler Lage der Achse. 


Wir haben also mit Rücksicht auf die Drehung der Schwärmzellen (abge- 
sehen von der Vorwärtsbewegung) drei verschiedene Typen zu unterscheiden : 
1) sie drehen sich um ihre eigene Achse, 2) sie drehen sich um eine ideale Achse 
(die Bahn, in der sie sich vorwärts bewegen), wobei die wirkliche Achse mit der 
idealen Achse parallel läuft, 3) sie drehen sich um eine ideale Achse (die Bahn 
der Vorwärtsbewegung) , wobei das vordere Ende der wirklichen Achse weiter 
von der idealen Achse entfernt ist als das hintere, dessen Abstand möglicher 
Weise gleich Null wird. — Von diesen verschiedenen Arten der Achsendrehung 


ist zu unterscheiden die Vorwärtsbewegung, welche in einer geraden, in einer 
regelmässig - gebogenen oder in einer unregelmässigen Linie erfolgen kann. 

Die Bewegung der fadenförmigen Spermatozoen stimmt im Wesentlichen 
genau mit derjenigen der Schwärmsporen überein. Auch bei ihnen kommen die 
drei verschiedenen Achsendrehungen vor, und die mannigfaltigen Abweichungen 
von der geraden Bahn der Vorwärtsbewegung. Ich habe schon im Jahre 1844 
(Zeitschrift für w. Bot.) diese Verhältnisse auseinandergesetzt. Die Regelmässig- 
keit der Bewegung wurde später bezweifelt, und kann in der That an lebhaft 
schwärmenden Fäden nicht erkannt werden. Indessen ist die Sache nicht damit 
abgethan , dass man die Schwärmfäden sich unter dem Microscop möglichst unre- 
gelmässig herumtummeln sieht, sie mit Infusorien vergleicht, und ihnen schliess- 
lich noch das Epitheton » wahrscheinlich oder offenbar willkürlich« beilegt. Die 
Bewegung muss analysirt werden, und das ist nur möglich, indem man sie durch 
schwächende Mittel oder Reibungswiderstände verlangsamt oder vor dem norma- 
len Aufhören beobachtet. Es gelingt dann immer, sich von der relativen Starr- 
heit der Fäden, sowie von den regelmässigen Modificationen der Achsendrehung 
und der Vorwärtsbewegung, wie ich sie angegeben habe, zu überzeugen. 

In Folge dessen ist es mir nicht im geringsten zweifelhaft, dass die Schwärm- 
zellen und Schwärmfäden bei vollkommen regelmässiger Form, bei symmetrischer 
Vertheilung der Masse und bei Homogeneität des Mediums in einer geraden Linie 
dahinschwimmen würden, — und dass alle Abweichungen sowohl rücksichtlich 
der Achsendrehung als der Fortbewegungsbahn davon herrühren, dass die beweg- 
lichen Körper nicht symmetrisch gebaut sind, ihren Schwerpunct nicht im Cen- 
trum haben, und nicht ringsum gleichmässige Reibungswiderstände erfahren. 

Die Drehung der Schwärmzellen und Schwärmfäden ist gewöhnlich für jede 
Art, Gattung oder Familie constant. So drehen sich z. B. die Schwärmzellen von 
Ulothrix speciosa Kg. , Stigeoclonium insigne Näg. , Tetraspora lubrica Kg. süd- 
westlich (rechts im Sinne der Botaniker), die Schwärmfäden der Farrenantheri- 
dien gewöhnlich südöstlich (links im Sinne der Botaniker)*). Dagegen gibt es 
auch Schwärmer, die man als drehungsvage bezeichnen könnte, da sie sich bald 
südöstlich, bald südwestlich drehen; dahin gehören die Täfelchen von Gonium, 
bei denen ich die beiden Richtungen fast gleichmässig vertreten, oder die südöst- 


*), Schacht (Anat. und Physiol. d. Gewächse, II, 264) sagt: »Die Hauptbewegung ist die 
unabänderliche Drehung des Fadens um seine Achse; diese Drehung erfolgt unter dem Micros- 
cop von links nach rechts, also in der Wirklichkeit von rechts nach links.« Ich verstehe diesen 
Satz nicht; denn Schacht kann doch nicht sagen wollen, die unter dem Microscop erscheinende 
Rechtsdrehung sei in der Wirklichkeit Linksdrehung. Es gehört ja zu den Elementen der Mi- 
croseopik, dass Schraube und schraubenförmige Bewegung unter dem Microscop die nämlichen 
bleiben (während sie im Spiegel verkehrt erscheinen), weil allerdings die Rechtsbewegung von 
dem Compositum in Linksbewegung, aber zugleich auch die aufsteigende Richtung in die ab- 
steigende verwandelt wird. Wenn nun aber Schacht sagt, die Drehung erfolge unter dem Mi- 
croscop von links nach rechts, so würden seine Beobachtungen mit den meinigen im Wider- 
spruch stehen, insofern er sich der Terminologie der Botaniker und nicht etwa der Mechaniker 


bedient. 
Nägeli, Beiträge. 11. 7 


a ae 


liche etwas vorherrschend fand, und die kugeligen Familien von Pandorina, wo 
jedoch die südwestliche Richtung (Rechtsdrehung der Botaniker) überwiegt. 

Bei den Schwärmzellen ist es oft beinahe unmöglich, sich von der Drehungs- 
richtung zu überzeugen. Es scheint, als ob die nämliche Zelle bald links bald 
rechts drehe, und man überzeugt sich sogleich, dass eine optische Täuschung dabei 
im Spiele ist. Ich theile hier eine Untersuchung mit, die ich im März 1850 an 
Tetraspora lubrica anstellte. Von den in grosser Menge vorhandenen Schwärm- 
zellen schien sich die Hälfte südöstlich, die andere Hälfte südwestlich zu drehen, 
und zwar in der Weise, dass zwei in entgegengesetzter Richtung fortschreitende 
Zellen auch in entgegengesetzter Richtung drehten. Die nämliche Zelle schien, 
wenn umbiegend, ihre Drehung zu wechseln. Alle Zellen, die sich von dem 
Beobachter entfernten, drehten aufsteigend-südwestlich, alle, die sich ihm näher- 
ten, absteigend - südwestlich, als aufsteigend gedacht demnach südöstlich. Indess 


war die Richtung, welche die Grenze zwischen der einen und der andern Bewe- 


8; 
gung bildete, nicht die von rechts nach links, sondern von links und innen (un- 
ten) nach rechts und oben (aussen). Um mich ganz deutlich auszudrücken , so 
will ich die 4 verschiedenen Seiten des Gesichtsfeldes mit R, L, O und U (rechts, 
links, obere und untere Seite des Auges) benennen, und die Richtungen nach Art 
der Windrose bezeichnen. Die Schwärmzellen, die von OOR nach UUL, von 
O nach U, von OL nach UR, von L nach R und von LLU nach RRO über das 
Gesichtsfeld gingen, zeigten alle aufsteigend - südöstliche Drehung (links im Sinne 
der Botaniker); die Schwärmzellen, die in der Richtung von UUL nach OOR, 
von U nach O, von UR nach OL, von R nach L, von RRO nach LLU sich 
bewegten, schienen alle absteigend- südöstlich, also aufsteigend - südwestlich 
(rechts nach botanischer Terminologie) zu drehen. Eine Zelle, die von LLU 
nach RRO ging, und ihre Richtung änderte, sodass sie nun von LUU nach 
ROO sich bewegte, änderte an der Umbiegungsstelle ihre aufsteigend - südöstliche 
in aufsteigend - südwestliche Drehung. 

Diese Erscheinungen blieben die nämlichen, wenn der Tisch des Microscops 
umgedreht, wenn der Spiegel in jeder Weise verstellt, und wenn die Röhre des 
Microscops horizontal gelegt, somit das Gesichtsfeld in die verticale Stellung ge- 
bracht wurde. Jene scheinbaren Drehungen blieben auch die nämlichen, wenn 
die Zellen ganz langsam sich bewegten. — Es handelt sich hier um eine optische 
Täuschung, deren Grund noch räthselhaft ist. 

Andere Schwärmzellen von gleicher oder geringerer Grösse zeigen ganz die 
nämlichen scheinbaren Bewegungen. Ihre wirkliche Drehung lässt sich mit 
Sicherheit nur ermitteln, wenn sie (bei horizontaler Lage des Objectträgers) in 
senkrechter Richtung (nach oben oder nach unten) vorrücken. Alle Zellen nun, 
welche bei der ebengenannten Tetraspora lubrica in der Nähe des Objectträgers 
sich befanden und von da gegen das Deckgläschen (also gegen den Beobachter) 
sich bewegten, drehten aufsteigend - südwestlich; alle dagegen, die von dem 
Deckgläschen nach dem Objectträger senkrecht abwärts stiegen, drehten abstei- 
gend -südöstlich, was also in die aufsteigende Lage gedacht ebenfalls südwestliche 


a Fe er 


Drehung gibt. Ich beobachtete wenigstens ein Dutzend Zellen, welche in Folge 
ihrer langsamen Bewegung diess sehr deutlich sehen liessen, auch solche Zellen, 
welche von dem Objeetträger nach dem Deckgläschen gingen und wieder zurück- 
kehrten, immer mit dem gleichen Resultat. 

Um Täuschungen zu vermeiden, muss man bei Zellen, deren Achse 'senkrecht 
steht und deren Drehung man daher sehr leicht beurtheilen kann, immer sorgfältig 
sich überzeugen, ob dieselben nach oben oder nach unten vorrücken oder vor- 
rücken wollen. So sieht man in der Regel, dass fast alle Schwärmzellen, die an der 
Fläche des Deckgläschens sich befinden, eine andere Drehung zeigen als diejeni- 
gen, die auf der Fläche des Objectträgers liegen; denn jene werden durch das 
Deckgläschen in ihrer Bewegung nach oben, diese durch den Objectträger in 
ihrer Bewegung nach unten aufgehalten; jene haben ihr vorderes Ende oben, 
diese unten. Bei Tetraspora lubrica zeigten dem entsprechend die meisten der an 
das Deckgläschen anstossenden Zellen mit senkrechter Achse südwestliche, die 
meisten der an den Objectträger anstossenden Zellen südöstliche Drehung. Man- 
che dieser Zellen kamen nach kurzer Zeit zur Ruhe. Die wenigen, die mit Rück- 
sicht auf ihre Drehungsrichtung eine Ausnahme machten, entfernten sich bald 
von der Oberfläche des Glases und zeigten dadurch, dass sie nicht mit dem vor- 
dern Ende das Glas berührt hatten ; dass also ihre Drehung eine absteigend-süd- 
östliche war, während die übrigen aufsteigend- südwestlich sich drehten. 


An den Schwärmsporen von Ulothrix speciosa, welche langsamer oder schnel- 
ler auf dem Gesichtsfelde sich herum bewegen, lässt sich die Drehungsrichtung 
ebenfalls nicht unterscheiden. Auch hier muss man solche beobachten, deren 
Achse senkrecht steht, und die mit ihrem vordern Ende an eine der beiden Glas- 
platten anstossen, an welcher sie sich einige Zeit herumbohren, ehe sie zur Ruhe 
gelangen oder durch eine Veränderung in der Bewegung sich wieder los machen. 
Alle gegen den Objectträger anstossenden (es wurden deren einige Hunderte 
gesehen) drehen südöstlich, alle an das Deckglas oder auch an die unbedeckte 
Oberfläche des Wassers anstossenden südwestlich. Die Wendung ist also immer, 
auf die senkrecht aufsteigende Bewegung bezogen, südwestlich (rechts im botani- 
schen Sinne). 


Die genannten Schwärmzellen drehen constant in’ gleicher Richtung, näm- 
lich aufsteigend- südwestlich, und wenn sie umkehren, absteigend -südöstlich. 
Indessen bemerkt man an ihnen zuweilen auch eine entgegengesetzte Drehung, 
ohne dass sie dabei sich umkehren. So beobachtete ich bei Tetraspora lubrica 
mehrmals, dass Schwärmzellen, die am Objectträger mit senkrecht stehender Achse 
anstiessen , zuerst südöstlich drehten, dann eine Zeit lang stille standen, nachher 
südwestlich drehten und zuletzt wieder zur Ruhe kamen. Andere Zellen am Ob- 
jectträger drehten südöstlich, dann südwestlich und zuletzt wieder südöstlich ; und 
Zellen, die am Deckglas anstiessen, drehten südwestlich, dann südöstlich und 
zuletzt wieder südwestlich, wobei, im einen und andern Fall, zwischen zwei ver- 
schiedenen Drehungen immer ein kurzer Stillstand statt fand und zuletzt vollstän- 


7* 


—— 100 


dige Ruhe eintrat. Diese Erscheinung fand ihre Erklärung durch eine anderwei- 
tige Beobachtung an Ulothrix speciosa. 

Die Schwärmzellen und Schwärmfäden gehen mit dem vordern (wimpertra- 
genden) Ende voran. Diess ist indess nicht ohne Ausnahme. Sie können auch 
kurze Zeit rückwärts gehen; und dann drehen sie sich in entgegengesetzter Rich- 
tung. Diess war sehr deutlich an den Schwärmsporen von Ulothrix speciosa. 
Viele derselben schwimmen vertical nach oben oder nach unten, stossen an eine 
der beiden Glasplatten an, und drehen sich hier nun längere oder kürzere Zeit 
auf der nämlichen Stelle. Einige stehen zuletzt still; andere aber machen sich 
wieder los, um in der Flüssigkeit herumzuschwärmen. In der Regel geschieht 
diess folgendermaassen. Die Zelle unterbricht plötzlich, oder nach kurzer Ruhe, 
ihre gewöhnliche Drehung durch 1, 2 und 3 Umläufe in entgegengesetzter Rich- 
tung. Dabei geht sie etwas zurück und entfernt sich somit vom Glas; sie ändert, 
nun abermals, entweder plötzlich oder nach kurzem Stillstand, ihre Drehung und 
zugleich die Richtung ihrer Achse, und schwärmt davon mit der gewöhnlichen 
(südwestlichen) Drehung, und mit dem Wimperende voran. Zellen, die am 
Deckglas anstossen, drehen, wie schon gesagt, südwestlich, beim Zurückgehen 
südöstlich; Zellen am Objectträger drehen südwestlich, beim Zurückgehen süd- 
östlich. 

Wenn man sich einmal über diese Verhältnisse orientirt hat, gelingt es, die 
gleiche Erscheinung an Schwärmzellen zu beobachten, welche an Gegenstände, 
die im Wasser liegen, anstossen. Sie bohren sich an dieselben an, drehen sich 
eine Zeit lang, stehen still, und gehen dann mit entgegengesetzter Drehung lang- 
sam rückwärts, um nach einigen Umläufen wieder mit der gewöhnlichen Drehung 
und der gewöhnlichen Geschwindigkeit in einer etwas veränderten Richtung 
fortzuschwärmen. — Es kommt auch vor, dass die Zellen, nachdem sie rückwärts 
gegangen sind, wieder in gerader Richtung vorwärts gehen, und von neuem an 
das Glas oder an den fremden Gegenstand anstossen, worauf entweder Ruhe oder 
abermaliges Zurückweichen erfolgt. 

Wenn ich eben von entgegengesetzter Drehung gesprochen habe, so muss ich 
eine Bemerkung darüber hinzufügen. Es drückt diese Benennung die Thatsache 
aus, dass eine Schwärmzelle, die an einen Gegenstand anstösst, abwechselnd süd- 
östlich und südwestlich drehen kann, ohne die Lage ihres vordern und hintern 
IEindes zu verändern. Wenn wir also nur auf die Enden Rücksicht nehmen und 
das wimpertragende als das vordere bezeichnen, so müssen wir von solchen Zellen 
sagen, dass sie ihre Drehungsrichtung wechseln. — Es findet aber, wie ich be- 
merkte, gewöhnlich eine langsame Rückwärtsbewegung statt, während die Zelle 
sich in entgegengesetzter Richtung dreht, und wenn diese Rückwärtsbewegung 
zuweilen nicht eintritt, so müssen wir doch eine Neigung dazu annehmen, welche 
wegen mechanischer Hindernisse sich nicht verwirklichen kann. Mit Rücksicht 
auf dieses Rückwärtsgchen ist die Drehungsrichtung eine absteigend-umgekehrte ; 
d. h. Zellen, die mit aufsteigend -südwestlicher Drehung an ein Hinderniss an- 
stossen, drehen sich beim Rückwärtsgehen absteigend - südöstlich. Es ist das die 


— 11 —— 


Bewegung einer linken Schraube (im Sinne der Mechaniker), welche zurück- 
geschraubt wird. — Wir können daher von einer Aenderung in der Drehungs- 
richtung nur insofern sprechen, als wir das vordere (wimpertragende) Ende 
als das obere betrachten. Legen wir aber, was offenbar das Natürlichere und so- 
mit Richtigere ist, das Hauptgewicht auf die Richtung, in welcher die Zelle fort- 
rückt, und denken wir uns dieselbe immer in die Lage, dass das vorangehende 
(bei dem Zurückweichen das hintere) Ende sich oben befindet, so haben wir für 
Ulothrix speciosa und Tetraspora lubrica immer die nämliche (südwestliche) 
Drehung. 

Als allgemeines Resultat lässt sich also über die Richtung der Bewegung der 
Schwärmzellen aussagen : Sie gehen normal mit dem Wimperende voran und 
drehen sich in einer bestimmten Richtung um ihre Achse. Wenn sie an einen 
Gegenstand anstossen, und daselbst nicht ablenken oder unmittelbar zurückpral- 
lend umkehren, so erfolgt häufig ein Zurückweichen,, wobei sie mit dem hintern 
Ende vorangehen und sich in absteigend - entgegengesetzter Richtung drehen. 
Diese Rückwärtsbewegung dauert meist nur kurze Zeit und ist immer langsamer; 
sie wird bald wieder durch die normale Bewegung vertauscht. Ob das Zurück- 
gehen auch erfolgen kann, ohne dass die Schwärmzellen mit ihrem vordern Ende 
anstossen, ist mir unbekannt. 

Nur selten beobachtet man eine Zelle, welche längere Zeit mit ihrem hintern 
Ende voran herumschwimmt. Ich habe diess bei Ulothrix speciosa einige Male 
auch in folgender Weise gesehen. Eine Zelle, die an den Objectträger anstiess, 
legte sich auf die Seite, und beschrieb nun rückwärts- (d. h. mit ihrem hintern 
Ende voran-) gehend einen Kreis. Ihre Achsendrehung war, aufsteigend gedacht, 
südwestlich, die Kreisdrehung dagegen südöstlich. Da die Zellen an der Fläche 
des Objectträgers verharrten, so waren sie offenbar durch denselben in ihrer Be- 
wegung nach unten gehemmt. Der Kreis, den sie beschrieben , gehörte somit 
einer absteigenden Schraubenlinie an; die Kreisdrehung war eine absteigend- 
südöstliche, und stimmte in ihrer Richtung mit dem gewöhnlichen Verhalten 
überein. 

Mit Rücksicht auf die Schnelligkeit der Vorwärtsbewegung und der Achsen- 
drehung will ich nur Weniges beifügen. Beide stehen in einer gewissen Bezie- 
hung zu einander und werden wahrscheinlich durch eine gemeinsame Ursache 
bedingt; denn in der Regel steigert und vermindert sich mit der einen auch die 
andere. Doch sind sie innerhalb gewisser Grenzen oder unter bestimmten Ver- 
hältnissen unabhängig von einander. Es kann die eine gehemmt werden, wäh- 
rend die andere fortdauert. Schwärmzellen, die an ein Hinderniss anstossen, 
bleiben stehen, fahren aber oft noch längere Zeit fort, sich um ihre Achse zu 
drehen. Ebenso sah ich Zellen in der Nähe des Deckgläschens oder des Object- 
trägers, die sich langsam vorwärts bewegten, ohne sich zu drehen. Bei Zellen, 
welche frei im Wasser schwimmen, scheint nie eine der beiden Bewegungen 
gänzlich mangeln zu können. Dagegen sieht man hier Zellen, die, bei gleich 
viel Drehungen in der Zeiteinheit, ungleich schnell vorwärts schwimmen, 


— 112 —— 


und andere, die bei gleicher Fortbewegungsgeschwindigkeit ungleich oft sich 
drehen. 

Die gleichzeitig im Gesichtsfeld befindlichen, also gleichen äussern Bedin- 
gungen ausgesetzten Schwärmzellen der gleichen Pflanze bewegen sich übrigens 
mit ziemlich ungleicher Geschwindigkeit. Die Zellen von Tetraspora lubrica 
z. B. durchlaufen bei etwa 14° C. den Raum von Mill. in 1,2 bis 2,4 Secun- 
den, und drehen sich, an der obern und untern Glasplatte anstossend , 1mal in 
0,3 bis 1,8 Secunden. 

Die Wärme beschleunigt die Bewegung. Das Licht aber scheint keinen Ein- 
fluss auf die Schnelligkeit zu haben. Es wirkt nur, insofern es der Bewegung 
eine bestimmte Richtung gibt. Längst bekannt ist, dass in einer Wasserschüssel 
die grünen Schwärmzellen sich an dem Rande sammeln, welcher dem Fenster zu- 
gekehrt ist, und dass, wenn man die Schüssel nun umdreht, sie nach dem gegen- 
über liegenden Rande hin ziehen. Der Entdecker dieser merkwürdigen Erschei- 
nung, Treviranus, sagt, dass sich die beweglichen Zellen an der dem Fenster 
zugekehrten Schattenseite des Wassers anhäufen, und dass, wenn man sie durch 
Drehung der Schale in das Sonnenlicht bringe, sie sich wieder in den Schatten 
ziehen (Verm. Schrift. II, 84). Diess ist indess kaum der richtige Ausdruck für 
das Factum; es kann nicht wohl der Schatten sein, welcher die Richtung der 
Bewegung bestimmt. Vielmehr fragt es sich, was für einen Einfluss die Licht- 
strahlen haben. Die grünen Schwärmzellen können dem Lichte entgegen schwim- 
men oder sie können dasselbe fliehen. Wenn nun dieselben nach dem Fenster 
hin ziehen, um dort sich am Schattenrande anzusammeln, so müssen sie gegen das 
Licht gehen, um in’s Dunkel zu kommen. Auf diese Weise können die beweg- 
lichen Zellen den Schatten nicht aufsuchen wollen. Wir müssen vielmehr sagen, 
dass sie durch das Licht angezogen werden„und dabei zufällig in den Schatten 
kommen. In der That, wenn man einen ganz flachen Teller mit Wasser füllt, so 
zieht die grüne Schwärmzellenmasse doch nach dem Fenster hin, obgleich der 
dortige Rand ebensogut beschienen ist, als der abgekehrte. 

Diess ist ohne Zweifel auch der Grund, warum die grünen Schwärmzellen 
an die Oberfläche des Wassers kommen; denn sie sind spezifisch schwerer als 
Wasser, und von Natur zur Ruhe gelangt oder getödtet, sinken sie immer schnell 
auf denGrund. Um übrigens darüber in’s Reine zu kommen, füllte ich eine gegen 
3 Fuss lange Glasröhre mit grünem Wasser, das aus schwärmender Tetraspora 
lubrica bestand, und umwickelte dieselbe mit Ausnahme des untern Endes ganz 
mit schwarzem Papier. Die Glasröhre wurde senkrecht stehen gelassen; nur der 
Grund derselben war beleuchtet, und nur von hier drangen die Lichtstrahlen in 
den übrigen Raum ein. Nach einigen Stunden befanden sich alle Zellen in 
dem untern Ende, und zwar’alle herumschwärmend , was man im Sonnenlicht 
schon mit blossem Auge und sehr gut mit einer Lupe beobachtete. Das Wasser 
oberhalb war farblos. Nun wurde das untere Ende umwickelt, und das obere 


frei gelassen. Die Schwärmzellen stiegen alsbald empor und sammelten sich an 
der Oberfläche des Wassers an. 


N ee 


- Diese 'Thatsachen beweisen also, dass grüne Schwärmzellen sich nach dem 
Lichte hin bewegen, dass sie desswegen an die Oberfläche des Wassers kommen 
und sich hier an demjenigen Rande ansammeln, von woher das Licht einfällt. 
Indessen ist damit der Einfluss des Lichtes nicht erschöpft; zuweilen scheint der- 
selbe modificirt zu werden. Neben der häufig zu beobachtenden Thatsache, dass 
die Schwärmzellen sich an dem Fensterrande der Wasseroberfläche anhäufen, 
findet man oft Wasserschüsseln, in denen sie die ganze Oberfläche bedecken. 
An der im März 1850 untersuchten Tetraspora lubrica machte ich folgende 
Beobachtungen. Die grüne Gallertmasse wurde in eine mit Wasser gefüllte 
Schüssel gesetzt, auf deren Grunde sie liegen blieb. Bald verliessen einzelne 
Schwärmzellen die Gallerte, kamen an die Oberfläche und häuften sich an der 
dem Fenster zugekehrten Seite der Wasserschüssel an; diess dauerte den ganzen 
ersten Tag fort. Besonders lebhaft musste aber das Schwärmen während der fol- 
genden Nacht oder mit Tagesanbruch stattfinden; denn am andern Morgen war 
die ganze Oberfläche des Wassers mit einer dünnen grünen Haut von zur Ruhe 
gekommenen Schwärmzellen bedeckt. Diese Haut wurde weggenommen. Den 
Tag über schwärmten nur wenige Zellen, und gingen wie am vorigen Tage an 
den dem Lichte zugekehrten Rand. In der zweiten Nacht bildete sich wieder eine 
grüne Haut; und die gleichen Erscheinungen wiederholten sich, bis aus der Gal- 
lerte alle Zellen ausgeschwärmt waren. Auf dem Grunde der Schüssel und an 
den Seitenwandungen befanden sich keine oder äusserst wenige Zellen. — Dieser 
gleiche Versuch wurde mehrmals wiederholt. Er dauerte 4 bis 7 Tage, je nach 
der Zimmertemperatur. 

Für die Thatsache, dass die Nachts oder früh Morgens schwärmenden Zellen 
die ganze Oberfläche des Wassers mit einer Haut überzogen, könnte man zwei 
Erklärungen geben: 1) der Einfluss der geringen Lichtmenge sei nicht hinrei- 
chend gewesen, um die Bewegung zu bestimmen; 2) was mir viel wahrschein- 
licher vorkommt, die Schwärmzellen haben sich, als sie zur Ruhe gelangten, in 
eine einfache Schicht ausgebreitet, und wegen ihrer grossen Menge die ganze 
Oberfläche des Wassers eingenommen. Ich werde später noch von der Eigen- 
thümlichkeit der Schwärmzellen, sich beim Uebergang in den Ruhezustand an 
die Oberfläche des Wassers zu hängen, sprechen. Dabei bilden sie immer, wenn 
sie auch noch so gedrängt liegen, eine einfache Schicht. Wenn daher eine Wasser- 
fläche ganz mit ruhenden Schwärmzellen bedeckt ist, so ist damit nicht gesagt, 
dass dieselben überall da, wo sie sich befinden, zur Ruhe gelangt seien. Sie sind 
möglicher Weise nur an einzelnen Stellen an die Oberfläche gekommen, und ha- 
ben fortwährend diejenigen, welche früher sich daselbst ansetzten, verdrängt. 

Wenn man die grünen Schwärmzellen unter dem Microscop zur Ruhe kom- 
nen lässt, so setzen sie sich an dem untern und dem obern Glas fest. An jenem 
befindet sich aber stets eine viel grössere Zahl als an dem andern. So zählte ich 
auf dem ganzen Raume des Gesichtsfeldes am Objectträger 110, am Deckglas 10, 
ferner an jenem 85, an diesem 5, ferner an jenem 235, an diesem 21, endlich an 
jenem 30, an diesem 3 Zellen von Tetraspora lubrica; im Mittel also 92 Prozent 


— 104 —— 


am untern, 8 Prozent am obern Glas. Bei einigen andern Beobachtungen an der 
nämlichen Pflanze ergab sich immer das Verhältniss 90 bis 93 und 10 bis 7 Pro- 
zent. — Ganz das gleiche Resultat haben später die Schwärmsporen von Ulothrix 
speciosa geliefert. Für diese Erscheinung liessen sich zwei Erklärungsgründe 
denken. Erstlich kann das Licht die Ursache sein. Unter dem Microscop bewegen 
sich die Zellen nach allen Seiten, rechts, links, nach vorn, nach hinten, nach 
unten, nach oben, — ohne Zweifel, weil die Lichtstrahlen von allen Seiten her- 
kommen. Indessen fällt das meiste Licht von unten ein, und in der That sieht 
man gewöhnlich während des Schwärmens viel mehr Zellen am Objectträger als 
am Deckgläschen. Es könnte diess der Grund sein, warum zuletzt, wenn die 
Bewegung aufgehört hat, 9mal mehr Zellen unten als oben liegen. — Indessen 
wäre es zweitens auch möglich, dass viele im Augenblick, wo sie zur Ruhe kom- 
men, nicht hinreichend fest an dem obern Glas adhäriren, und desswegen in 
Folge ihres grössern spezifischen Gewichtes zu Boden sinken. Es wäre möglich, 
dass sie überhaupt nicht so leicht am Glas sich aufhängen als z. B. an der freien 
Wasseroberfläche. 

Ich brachte daher Schwärmzellen von Tetraspora lubrica auf einen Object- 
träger ohne Deckglas, und liess sie unter dem Microscop zur Ruhe kommen. Das 
Resultat war hier das nämliche. Sehr wenige Zellen kamen schwärmend an die 
Oberfläche des Wassers; eine viel grössere Zahl befand sich am Objectträger; und 
als die Bewegung aufgehört hatte, waren dort wieder 90 Prozent oder mehr, und 
kaum 10 Prozent an der Oberfläche des Wassers. Ulothrix speciosa verhielt sich 
ganz gleich. — Da nun die zur Ruhe gelangenden Schwärmzellen sehr leicht an 
die Oberfläche des Wassers sich anheften, so schien ihr fast vollständiger Mangel 
an dieser Stelle nur aus der Thatsache sich zu erklären, dass wegen des vorzugs- 
weise von unten einfallenden Lichtes sie zu jeder Zeit, auch unmittelbar vor dem 
Aufhören der Bewegung nur in geringer Zahl nach oben gehen. 

Ich stellte mit Tetraspora lubrica zwei weitere Versuche in folgender Weise 
an. Ich brachte auf 2 Objectträger Wasser mit Schwärmzellen, ohne dasselbe zu 
bedecken, und legte beide auf 6 Mill. hohe Unterlagen, den einen aufrecht, den 
andern verkehrt, so dass dort der Wassertropfen auf dem Glase ruhte, hier durch 
Adhäsion an seiner untern Fläche hing. Die Unterlagen befanden sich auf einem 
dunkeln Tisch; die Schwärmzellen erhielten also jedenfalls das meiste Licht von 
oben. Nach einer Stunde waren alle zur Ruhe gekommen. An beiden Präparaten 
lagen weitaus die meisten auf dem Grund, beim ersten Präparat auf dem ÖObject- 
träger, beim zweiten auf der freien untern Oberfläche des hängenden Wasser- 
tropfens. Nur wenige befanden sich oben, beim ersten Präparat an der Ober- 
fläche des Wassers, beim zweiten an dem Objectträger. — Ich hatte ein anderes 
Resultat erwartet. Das stärkere, von oben her wirkende Licht hätte doch wenig- 
stens die Hälfte aller Schwärmzellen oder mehr nach oben ziehen sollen. 

Einen andern Versuch machte ich noch mit Ulothrix speciosa. Ein Object- 
träger mit einem unbedeckten Wassertropfen voll Schwärmsporen wurde auf den 
mit einem grünen Tuch überzogenen Tisch gelegt. Von den zur Ruhe gekomme- 


ee. MM —- 


nen Zellen befand sich die etwas grössere Hälfte an der Oberfläche des Wassers, 
die etwas kleinere auf dem Objectträger. Auch hier hätte man vermuthen sollen, 
fast alle oben zu finden. 

Bei Ulothrix speciosa wurden ferner zwei Beobachtungen gemacht, die eben- 
falls eine Modification des Lichteinflusses beweisen. Ein Objectträger mit einem 
unbedeckten Wassertropfen, in welchem sich viele Schwärmzellen befanden, 
wurde unter das Microscop gebracht. Bald sammelten sich alle an dem innern 
(dem Fenster ab-, dem Zimmer zugekehrten) Rande an. Der Objectträger wurde 
umgedreht, so dass die Zellen aın äussern Rande des Wassers sich befanden ; das 
tesultat war, dass sie wieder alle an den innern gingen. Man konnte sehr schön 
beobachten, wie die Schwärmzellen mit ziemlich paralleler Richtung von dem 
Fenster nach dem Zimmer hin eilten. Das Umdrehen wurde noch einige Male 
wiederholt, bis die Bewegung aufhörte. Der Erfolg war immer derselbe, es 
mochte Licht vom Spiegel auf den Objectträger fallen oder nicht. 

Es wurde nun eine Glasplatte, die mit Wasser und Schwärmzellen bedeckt 
war, ohne Deckglas auf das grüne Tuch des Tisches gelegt und liegen gelassen, 
bis das Schwärmen vorbei war. Die zur Ruhe gelangten Zellen befanden sich in 
ihrer grossen Mehrzahl an dem innern (dem Zimmer zugekehrten) Rande des 
flachen Wassertropfens. Ein kleinerer Theil derselben war über seine Fläche zer- 
streut, und verminderte sich von innen nach aussen. An dem äussern (dem Fen- 
ster zugekehrten) Rande des Wassertropfens mangelten die Sporen ganz. 

Diese Thatsachen beweisen, dass der Satz, die grünen Schwärmzellen bewe- 
gen sich nach dem Lichte hin, jedenfalls Beschränkungen erfahren muss. Fer- 
nere passend angestellte Versuche werden darüber Aufklärung geben können. 

Ich habe wiederholt der Thatsache erwähnt, dass die Schwärmzellen, zur 
Ruhe gelangend, sich an die Oberfläche des Wassers ansetzen. Ich erlaube mir noch 
eine Bemerkung über diese höchst interessante Erscheinung. Grössere Pflanzen 
steigen im Wasser empor, getragen von dem Gas, das in den Lufträumen abge- 
sondert wird. Microscopische (kugelige oder fadenförmige) Algen erheben in 
ganzen Massen sich an die Oberfläche, getragen von Sauerstoffblasen, die sie aus- 
geschieden haben. Den Schwärmzellen hängt kein auch noch so kleines Gas- 
bläschen an; ihre Schwere wird bloss von der bewegenden Kraft überwunden. 
Zur Ruhe gelangt, müssen sie auf den Grund fallen, wenn nicht etwas sie an der 
Oberfläche festhält. Diess ist, um mich dieses Ausdruckes zu bedienen, capillare 
Abstossung. Die Zellen (sowie die aus ihnen sich entwickelnden Pflänzchen) 
sind an der obern Seite nicht benetzt, und durch dieses Mittel an der Oberfläche 
des Wassers aufgehängt. Die Haut, welche durch Zusammentreten zahlloser 
Schwärmzellen auf dem Wasser gebildet wird, ist an ihrer äussern Fläche trocken. 
Der Process ist wahrscheinlich folgender. Die zur Ruhe gelangende Schwärm- 
zelle tritt in Folge ihrer Bewegung unmittelbar an die Oberfläche, vielleicht mit 
einer Seite etwas über dieselbe. In Folge der Capillaranziehung würde sie aber 
immer wieder mit Wasser bedeckt und in die Tiefe gezogen, wenn nicht durch 
eine Veränderung in der nach aussen schauenden Membran, vielleicht durch Aus- 


— 16 —— 


scheidung eines wachsartigen Ueberzugs, dieselbe bereits fettig und unbenetzbar 
geworden wäre, und das Wasser ringsum zurückdrängte. 

Ich habe bis jetzt über die Bewegung der einzelnen Schwärmzellen gespro- 
chen. Ich muss noch etwas über das Verhalten ganzer Massen derselben bei- 
fügen. Die erste Beobachtung darüber machte ich an einer mir unbekannt geblie- 
benen Pflanze. Im November des Jahres 1848 erhielt ich von A. Braun aus 
Freiburg ein Fläschchen mit grünem Wasser, und dazu die Bemerkung, es seien 
» Kugeln von der gewiss falsch bestimmten Coccochloris stagnina.« Die Kugeln 
waren auf der Reise in die einzelnen Zellen zerfallen, welche lebhaft schwärmten. 
Ich schüttete das grüne Wasser in einen flachen Teller, wo es sich alsbald klärte, 
indem die grüne Masse sich an den dem Fenster zugekehrten Rand hin zog 
(Taf. VIIL, Fig.1). Hier bildete sie eine ziemlich breite Zone (ihre Breite (c—.d) 
betrug wohl den dritten 'Theil des Tellerdurchmessers). Unmittelbar am Rande 
befand sich ein intensiv grüner Streifen, welcher in der Mitte fast 4 Mill. breit 
war, nach rechts und links aber allmälig schmäler wurde (a—5). Innerhalb dieses 
Streifens war die grüne Zone getupft von kreisrunden Flecken, von denen jeder 
im Centrum intensiv grün war und ringsum nach der Peripherie hin allmälig 
heller wurde. Diese Tupfen waren in der Nähe des Randstreifens kleiner und 
gedrängter, auf der nach der Mitte des Tellers gekehrten Seite grösser und locke- 
rer; dort betrug der Abstand der Uentren etwa 6 Mill., hier etwa 12. Zwischen 
den grünen Tupfen war das Wasser nicht farblos, sondern gelblich. Ich wollte 
eine der grünen Massen mit der Pincette herausnehmen, aber sie zerfloss sogleich ; 
und wie ich noch zwei- oder dreimal rasch nach einander mit der Pincette an ver- 
schiedenen Stellen das Wasser berührt hatte, so war die zierliche Anordnung ganz 
verschwunden, die getupfte Zone war homogen grün geworden. Nach 2 bis 3 Mi- 
nuten hatte sich indess die frühere Anordnung in Tupfen wieder hergestellt. Das 
Experiment wurde noch einige Male wiederholt. Sowie das Wasser in Bewegung 
gesetzt wurde, so verschwanden die Anhäufungen der grünen Masse, die sich, 
der Ruhe überlassen, immer sofort wieder bildeten. 

Eine genauere Betrachtung mit der Lupe bestätigte nun, dass jeder der grü- 
nen Tupfen aus lebhaft bewegten Schwärmzellen bestand, die nach dem Centrum 
sich enger zusammengedrängt hatten. Ferner zeigte sich, dass jeder derselben 
mit einem senkrechten, nach unten verschmälerten Fortsatz den Boden des Tel- 
lers berührte, somit eine verkehrt- kegelförmige Gestalt hatte. 

Während der Nacht stand der Teller bei stürmischer, regnerischer Witte- 
rung und bei einer T’emperatur von 5°C. im Freien, jedoch unter Dach. Am 
andern Morgen bildeten die Zellen einen grünen Bodensatz. In’s Zimmer ge- 
bracht trat zwar ein grosser Theil derselben , jedoch lange nicht alle, bald an die 
Oberfläche, schwärmte und sammelte sich wieder zu einer grünen Zone auf der 
äussern (dem Fenster zugekehrten) Seite (Fig. 2). Unmittelbar an dem Rande 
zeigte sich wieder ein intensiv grüner Streifen («— 5). An die Mitte desselben (c\ 
setzte sich eine baumartige Verzweigung von ebenfalls intensiv grünen Streifen 
an. Der Hauptstamm (e— d) war nach dem Centrum des Tellers (gerade nach 


107°—— 


dem Zimmer) gerichtet; rechts und links gingen Aeste ab; die äussern ziemlich 
unter einem rechten, die innern (obern) unter spitzen Winkeln. Die äussersten 
und innersten dieser Aeste waren unverzweigt oder bloss gabelig, die mittlern 
dagegen mehr oder weniger stark verzweigt und länger. Ausserdem gingen, 
rechts und links neben dieser baumartigen Verzweigung, noch kurze unverzweigte 
Streifen von dem Randstreifen in der Richtung von Radien ab (a—e —b). Das 
Wasser zwischen den baumartig- verbundenen Streifen war hellgrün, nach dem 
Umfange hin hellgelb. 

Diese Anordnung blieb nicht die nämliche, sie veränderte sich während des 
ganzen "Tages unaufhörlich, ohne jedoch den baumartigen Character zu verlieren. 
Die Verzweigung wurde aber einfacher und die Streifen länger und stärker. Man 
konnte die einzelnen Zweige und Acste verfolgen, wie die einen sich verkürzten 
und zuletzt ganz verschwanden, die andern aber an der Spitze sich verlängerten. 

Eine genauere Beobachtung zeigte auch hier, dass die grünen Streifen nicht 
bloss oberflächlich waren. Dort hatten sie zwar ihre grösste Stärke ; aber sie reich- 
ten mehr oder weniger tief in das Wasser hinab. Von den stärkern Aesten gingen 
vollständige senkrechte Wände und von den Knoten der schwächeren Verzwei- 
gungen senkrechte Stränge bis auf den Grund. Man überzeugte sich davon so- 
wohl durch genaue Betrachtung in verschiedenen schiefen Richtungen, als durch 
eine leichte Bewegung des Wassers, wobei die den Boden berührenden Wände 
und Stränge selber in eine schiefe Lage gebracht wurden. — Diese Untersuchung 
konnte nicht fortgesetzt werden. Die weitere Entwickelung der zur Ruhe ge- 
langten Schwärmzellen schien zu zeigen, dass die Pflanze einer von mir schon 
früher in meinen Notizen und brieflichen Mittheilungen als Tachygonium unter- 
schiedenen Gattung beizuzählen sei, zu welcher wahrscheinlich auch Protococeus 
mucosus Kütz. gehört. 

Eine ganz ähnliche Beobachtung machte ich im Jahre 1850 an Tetraspora 
lubrica. Wenn das Wasser dicht mit Schwärmzellen erfüllt und ziemlich grün 
war, so schieden sich rundliche Gruppen mit intensiv grünem Centrum aus. 
War dagegen das Wasser hellgrün, so bildeten sich intensiv grüne schmale Strei- 
fen, die bald baumartig, bald mehr netzartig verbunden, bald auch ziemlich 
parallel waren, und deren Richtung in überwiegender Menge von dem Fenster 
nach dem Zimmer ging. Auch hier beschränkten sich die rundlichen Tupfen und 
die Streifen nicht auf die Oberfläche des Wassers, sondern reichten 5 bis 10. Mill. 
tief in dasselbe hinab, indem sie nach unten dünner und heller wurden. 

Ueber die Ursache dieser merkwürdigen Erscheinung weiss ich gar nichts 
beizufügen. Die Bemerkung indess halte ich nicht für überflüssig, dass offenbar 
nicht etwa Bewegungen und Strömungen im Wasser dieselbe veranlassen, son- 
dern dass hier noch unbekannte Eigenthümlichkeiten der Schwärmzellen im 
Spiele sind, deren Wirkungsweise namentlich von der grössern oder geringern 
Menge derselben abhängt. 


— 108 —— 


Erik larwngsr on Tafel VE 


Tachygonium (?) spec. 

I, 2 (Natürliche Grösse). Anordnung der Schwärmzellen in Tupfen und in baumartig 
verzweigte Streifen, in einem mit Wasser gefüllten Teller. «— 5 Rand des Tellers. ce Rich- 
tung nach dem Fenster. d Richtung nach dem Mittelpuncte des Tellers und nach dem 
Zimmer. 

3 (500). Schwärmende Zellen. 

4 (500). Zur Ruhe gelangte Zellen (a), die sich durch Theilung vermehren (b, e, d). 
b Gruppe von 4 Zellen ohne, e mit Gallerthülle. d Gruppe von 8 Zellen. — Grössere Gruppen 
sah ich keine, da die 4- und $zähligen schon wieder in die einzelnen Zellen zerfielen. 


Untersuchungen über den Flechtenthallus 


von Dr. S, Schwendener. 


Einige Beobachtungen an verschiedenen Flechtengattungen, durch welche 
ich mich von der Dürftigkeit der in den Lehrbüchern und systematischen Wer- 
ken enthaltenen Angaben über die anatomischen Verhältnisse der Flechten über- 
zeugte, gaben mir Veranlassung, diese in so mancher Hinsicht interessanten Ge- 
wächse einem genauern Studium zu unterwerfen. Die Untersuchungen, deren 
Resultate ich hier, soweit sie die strauchartigen Flechten betreffen, dem Publicum 
vorlege, wurden im Jahre 1857 begonnen und in der Folge auf die Mehrzahl der 
europäischen Arten ausgedehnt. Ich stellte mir dabei vorzugsweise die Aufgabe, 
die Typen kennen zu lernen, welche mit Rücksicht auf das Längen- und Dicken- 
wachsthum des Thallus, die Entwickelung und Vermehrung der Gonidien und 
die Bildung der Soredien bestehen möchten. Apothecien und Spermogonien 
blieben vorläufig unberücksichtigt. 

Zur theilweisen Veröffentlichung der Beobachtungen, die anfänglich nicht 
in meiner Absicht lag, wurde ich durch den Umstand bestimmt, dass die genauere 
Kenntniss der anatomischen Verhältnisse, namentlich bei den laubartigen Flech- 
ten, manche Frage veranlasste, deren Lösung den Abschluss der Untersuchungen 
noch längere Zeit verzögern dürfte. Ausserdem habe ich, ungeachtet der Erfolg- 
losigkeit bisheriger Versuche, die Hoffnung noch nicht aufgegeben, auch über 
die Entwickelung des Thallus aus der Spore einiges Neue mittheilen zu können, 
und gedenke nun auch über diesen Gegenstand die Beobachtungen und Ver- 
suche mit etwas mehr Musse wieder aufzunehmen. 

Bezüglich der Anordnung der Gattungen habe ich mich an kein bestimmtes 
System gehalten, sondern soviel als möglich die natürliche Verwandtschaft berück- 
sichtigt, welche in den anatomischen Verhältnissen des 'Thallus, ohne Bezug- 
nahme auf die Fructificationsorgane, sich ausspricht. Ebenso wurde für die weni- 
gen Species, über deren Stellung im System die Autoren verschiedener Ansicht 


—— 10 — 


sind, stets diejenige Benennung gewählt, welche die Vereinigung derselben mit 
den zunächst verwandten möglich machte. Cornicularia aculeata findet sich z. B. 
als Cetraria, Cladonia vermicularis als Thamnolia aufgeführt. 

Das Material zu den Untersuchungen verdanke ich der Güte meines ver- 
ehrten Lehrers, Herrn Prof. Nägeli, der mir sein reichhaltiges Herbarium zur 
Benutzung überliess. — Einzelne seltenere Exemplare, insbesondere. Repräsen- 
tanten neu aufgestellter Gattungen, wurden mir von Herrn Dr. Hepp mit 
freundlicher Bereitwilligkeit mitgetheilt, wofür ich ihm hiemit meinen aufrich- 
tigen Dank ausspreche. 


Usnea Horrnm. 


Usnea besitzt einen stielrunden, strauchartig verästelten Thallus mit halb- 
kugelig abgerundeten , seltener mehr oder weniger spitz zulaufenden Enden. 
Kocht man diese letzteren in verdünnter Kalılösung, so überzeugt man sich, dass 
sie aus gegliederten Zellfäden bestehen, die unter sich und mit der Achse des 
Thallus annähernd parallel laufen und dabei mit ihren Wandungen so fest an ein- 
ander adhäriren, dass sie auch nach dem Kochen zu einem einheitlichen Ganzen 
verbunden bleiben. Doch gelingt es bisweilen durch längeres Erhitzen in etwas 
concentrirterer Kalilauge und bei Anwendung eines wiederholten schwachen 
Druckes auf das Deckgläschen die einzelnen Zellfäden zunächst der Spitze vollstän- 
dig von einander zu trennen und sie spreizend aus einander zu legen. Sie erschei- 
nen dann als ungemein zarte, nur wenig verästelte Fasern von etwa 2—3 Mik. 
Dicke, zuweilen mit deutlichen, den Scheidewänden ihrer einzelnen Zellen ent- 
sprechenden Einschnürungen, oft aber auch von durchweg gleichförmiger Dicke, 
ohne alle äusserlich wahrnehmbare Gliederung. Die Scheidewände treten aber 
auch in diesem Falle deutlich hervor, wenn man die das Präparat umspülende 
Kalilösung mit einer Säure neutralisirt und hierauf mit (wässeriger oder alcoholi- 
scher) Jodlösung versetzt. Der Inhalt der einzelnen Faserzellen färbt sich sodann 
braunroth (die bekannte Jodreaction), während die Scheidewände, wie überhaupt 
die Zellmembranen , farblos bleiben. Dieser Umstand macht es möglich, genaue 
Messungen über die Länge der Zellen anzustellen. Es ergeben sich aus denselben 
sowohl zwischen den Einzelwerthen für successive Zellen derselben Faser, als 
auch zwischen den mittleren Zelllängen verschiedener Fasern nicht unbeträcht- 
liche Differenzen, indem die Länge der Zellen oft kaum ihrer Breite gleichkommt, 
während sie in anderen Fällen das Zwei- bis Drei- und Mehrfache derselben 
beträgt. 

Die Zellfäden der Thallusspitze sind nicht genau gleich lang, d. h. ihre En- 


den liegen nicht in der nämlichen Ebene. Einzelne Fasern oder Faseräste, so- 


—— 111 — 


wohl peripherische als tiefer liegende, bleiben hinter den anderen zurück, die 
sich dann gleich über ihren Enden zusammenschliessen. Da dieser Vorgang sich 
öfter wiederholt, so müssen in dem Maasse, als die Zahl der Fasern im Quer- 
schnitt kleiner wird, die noch übrig bleibenden, besonders die peripherischen, 
immer stärker convergiren und im Falle sämmtliche Faserenden auf ein kleines 
Intervall vertheilt sind, endlich bogenförmig zusammenneigen. Von der Art und 
Weise, wie die Fasern in der Thallusspitze endigen, hängt es überhaupt ab, ob 
die letztere abgerundet oder mehr oder weniger spitz zulaufend sei. 

Jeder Zellfaden besitzt sowohl Scheitelwachsthum als intercalares. Ersteres 
geschieht durch Theilung der Scheitelzelle in cine neue Scheitelzelle und eine 
Gliederzelle, Dehnung der ersteren in die Länge und hierauf folgende Wieder- 
holung desselben Processes in derselben u. s. f. Die Bildung von Scheidewänden 
lässt sich übrigens, wie sich bei den kleinen Dimensionen leicht begreifen lässt, 
nicht direct beobachten. Man sieht höchstens, dass die Einkerbungen zwischen der 
Scheitelzelle und der nächstfolgenden Gliederzelle, wenn überhaupt solche vor- 
kommen, nicht überall gleich deutlich sind und manchmal so schwach, dass sich 
eine unlängst stattgefundene Theilung mit Wahrschemlichkeit vermuthen lässt. 
Aber auch ganz abgesehen davon wird die Annahme des erwähnten Scheitel- 
wachsthums durch folgende Thatsachen gefordert. Einmal sind die Enden der 
Fasern entschieden die jüngsten Theile derselben; denn die Membran ist hier 
viel dünner, die Dicke der Fasern beträchtlich geringer, als in grösserer Ent- 
fernung von der Spitze. Dazu kommt zweitens der Umstand, dass die Längen- 
dimension der Scheitelzelle eine gewisse Grenze nie überschreitet und in vielen 
Fällen kaum 4—6 Mik. erreicht. Somit müssen von Zeit zu Zeit Querwände 
auftreten, durch welche die jedesmalige Scheitelzelle, sobald sie diese Grenze der 
Ausdehnung erreicht hat, in eine neue Scheitelzelle und eine Gliederzelle ge- 
theilt wird. 

Gleichzeitig mit diesen Vorgängen in der Scheitelzelle findet bis auf unbe- 
stimmte Entfernung von derselben wiederholte Theilung der Gliederzellen durch 
Querwände statt, wodurch ein lebhaftes intercalares Wachsthum hervorgerufen 
wird. Es unterliegt keiner Schwierigkeit, sich hiervon durch directe Beobach- 
tung zu überzeugen. Färbt man nämlich den Zellinhalt mit Jodlösung, um die 
Dimensionsverhältnisse der Zellen besser übersehen zu können, so erscheinen 
einzelne derselben beträchtlich länger, als andere, und durch deutliche, oft ziem- 
lich dicke Scheidewände von einander getrennt; der Inhalt ist in der Mitte nicht 
selten mehr oder weniger eingeschnürt, und in Folge dessen hier etwas weniger 
intensiv gefärbt, ohne dass jedoch eine wirkliche Unterbrechung stattfände. 
Neben diesen längeren Zellen beobachtet man kürzere, oft doppelt so kurze, bei 
welchen die relativen Abstände zwischen je 2 der gefärbten Inhaltsportionen 
häufig ganz unverkennbar auf eine paarweise Zusammengehörigkeit deuten. Ja 
man bemerkt zuweilen zwischen zwei längeren Zellen zwei ungefähr halb so 
lange, welche zusammengenommen die oben erwähnte in der Mitte eingeschnürte 
Form des Inhaltes zeigen, nur mit dem Unterschiede, dass hier nicht bloss eine 


112°°—— 


Einschnürung, sondern eine wirkliche, durch eine feine helle Linie angedeutete 
Unterbrechung wahrgenommen wird. Sowohl jene alternirend grösseren und 
kleineren Abstände zwischen den zugekehrten Enden des Zellinhaltes successiver 
Zellen, als besonders auch diese eben erwähnten zarten 'Trennungslinien sprechen 
entschieden dafür, dass auch bei den Gliederzellen ein Längenwachsthum und 
eine Theilung durch Querwände vorkommt. Es wird sich übrigens später Gele- 
genheit bieten, die Richtigkeit dieser Deutung wenigstens für die Rindenfasern 
auf indirectem Wege ausser Zweifel zu setzen, so wie auch über das Maass des 
intercalaren Wachsthums einige Schlüsse zu ziehen. 

Es wurde gleich anfangs erwähnt, dass die Zellfäden, in welche die Thallus- 
enden sich auflösen, verästelt seien. Die Aeste verlaufen den Fasern parallel; sie 
entstehen , so weit meine Beobachtungen reichen, nie aus der Scheitelzelle, son- 
dern ausschliesslich aus Gliederzellen, indem sich an diesen letzteren eine seit- 
liche Ausstülpung bildet, die sich bald darauf durch eine Scheidewand von der 
Mutterzelle abschnürt und von nun an dieselben Wachsthumserscheinungen zeigt, 
wie die Scheitelzelle des Stammes. Der so gebildete Ast kann sich in gleicher 
Weise wieder verzweigen u. s. f. 

Da die Fasern der Thallusspitze zu einem dichten Gewebe verbunden sind 
und fest an einander adhäriren, so ist die Verlängerung eines Astes nur dadurch 
möglich, dass sich derselbe wie ein Keil zwischen den Fasern hindurchdrängt, 
indem er die Adhäsion der sich berührenden Membranen überwindet. Dabei las- 
sen sich zwei Fälle denken. Entweder hält das Längenwachsthum des Astes in 
seiner ganzen Länge mit der intercalaren Zellentheilung der anliegenden Fasern 
gleichen Schritt; dann hat der Vorgang mit der Vermehrung der Zellen im Ge- 
webe höherer Pflanzen insofern einige Achnlichkeit, als die sich berührenden 
Membranen auch hier ein gleichmässiges Wachsthum zeigen. Oder es findet diese 
Uebereinstimmung nicht statt, dann ist die nothwendige Folge davon eine Ver- 
schiebung der neben einander liegenden Zellen in dem Sinne, dass die Flächen- 
elemente der Zellmembranen zweier sich berührenden Fasern, die in einem gewis- 
sen Zeitpuncte sich decken, in Folge des Wachsthums an einander vorbei gleiten 
und sich allmälig immer mehr von einander entfernen. Der letztere Fall kommt 
entschieden vor, wie sich aus dem Folgenden ergeben wird; der erstere ist dadurch 
nicht ausgeschlossen , doch kenne ich keine Erscheinung, durch welche derselbe 
mit Bestimmtheit nachgewiesen würde. 

Was hier von Wachsthumsverhältnissen zwischen Fasern und Faserästen 
gesagt wurde, gilt natürlich auch für das Verhältniss der Fasern zu einander; 
doch scheint hier, nach der ziemlich constanten Form der Thallusspitze so wie 
der Thallusenden überhaupt zu schliessen, in der Regel eine ziemliche Ueberein- 
stimmung oder richtiger eine gewisse gegenseitige Abhängigkeit sich auszuspre- 
chen, in Folge welcher die relative Lage der Faserenden in der Thallusspitze 
keine merklichen Veränderungen erleidet *). 


*) Wenn ich hier von Faserästen im Gegensatz zu Fasern, also von secundären Sprossen 


—— 113. —— 


Unmittelbar unter der Thallusspitze (dem geometrischen Scheitel des Thallus), 
noch oberhalb der kürzeren Faserenden , beginnt die Bildung der kugelförmigen 
grünen Zellen oder Gonidien. Ihre Bildungsstätte ist eine ringförmige Zone 
zwischen der T'hallusaxe und der Peripherie, der ersteren gewöhnlich etwas mehr 
genähert als der letzteren, zuweilen auch so ziemlich in der Mitte zwischen bei- 
den. Man überzeugt sich hievon am leichtesten durch successive Querschnitte. 
Ehe man das Niveau der obersten Gonidien erreicht hat, bestehen dieselben nur 
aus quergeschnittenen Fasern, welche auch auf dem dünnsten Schnitte fest mit 
einander verbunden bleiben. Sodann treten, gewöhnlich schon im 2. oder 
3. Schnitte, mehrere (beispielsweise 6) kreisförınig gestellte grüne Zellen auf, 
von allen Seiten dicht von Fasern umschlossen, insofern sie nicht selbst in tan- 
gentialer Richtung sich berühren (Taf. I. Fig. 1, 2). Oder man beobachtet einige 
wenige excentrisch gelegene grüne Zellen (zuweilen auch nur eine einzige), welche 
in gleicher Weise luftdicht zwischen die Fasern eingebettet erscheinen. Der 
letztere viel seltenere Fall tritt dann ein, wenn die übrigens auch hier auf eine 
ringförmige Zone beschränkte Bildung der Gonidien auf der einen Seite de: 
Thallus etwas früher, also in geringerer Entfernung von der Spitze, begonnen 
hat als auf der anderen, so dass im Querschnitt jene bereits Gonidien zeigt, wenn 
sie diese noch vollständig entbehrt. 

Setzen wir die Reihe der Querschnitte noch weiter fort, so erscheinen die 
grünen Zellen in immer grösserer Zahl, und zwar nicht mehr bloss in tangentialer 
Richtung neben einander, sondern auch radial hinter einander, zuweilen zu klei- 
neren Gruppen vereinigt. Gleichzeitig entstehen in ihrer Umgebung luftführende 
Räume, welche bald so schr überhand nehmen, dass die ganze ringförmige Zone, 
in welcher die Gonidien vertheilt sind, wegen ihres Luftgehaltes unter dem Mi- 
croscop schwarz erscheint, und dass nach Verdrängung der Luft durch Erhitzen 
ein sehr lockeres gonidienführendes Fasergeflecht zurückbleibt. — Hiemit hat 
der Thallus, was die Differenzirung der Gewebe betrifft, seine vollständige Aus- 
bildung erreicht. Tiefer geführte Querschnitte zeigen, abgesehen von Dimen- 
sionsverhältnissen, in dieser Beziehung keine Veränderungen. 

Durch das Auftreten der Gonidien in kreisförmig gestellten Puncten wird 
die einheitliche Fasermasse der 'Thallusspitze in einen centralen und einen peri- 
pherischen Theil geschieden. Der Vorgang erinnert an eine ähnliche Abgrenzung 
in der Stammspitze der Dicotyledonen durch die Bildung der ersten Cambium- 
stränge. Man hat auch im einen, wie im anderen Falle dieselben herkömmlichen 
Benennungen für die beiden so von einander geschiedenen Partien ; die innere 


im Gegensatz zu primären spreche, so sind diese Benennungen bloss relativ. Es soll damit 
nicht gesagt sein, dass die in der 'Thallusspitze endigenden Fasern ihrerseits nicht ebenfalls 
secundär in Beziehung auf andere Fasern sein können, die möglicher Weise neben ihnen liegen 
oder auch weit hinter ihnen zurückgeblieben sind. Uebrigens ist es gar nicht unmöglich, ja in 
manchen Fällen sogar wahrscheinlich, dass die meisten jener Fasern wirklich schon in der 
ersten Anlage des 'Thallus dessen Scheitel gebildet haben, so dass sie also in ihrem ganzen 
Verlaufe von der Thallusbasis bis zur Spitze als primäre zu bezeichnen wären. 
Nägeli, Beiträge. II. 8 


— 1l4d — 


heisst bekanntlich Mark, die äussere Rinde. Obschon nun freilich zwischen dem 
Rinden- und Markgewebe der Dicotyledonen einerseits und beziehungsweise der 
peripherischen und centralen Fasermasse des hier zu untersuchenden Flechten- 
thallus andererseits keine weitere Aehnlichkeit besteht, als die der Lage, so trage 
ich doch kein Bedenken, diese Benennung beizubehalten, gerade weil bei der 
totalen Verschiedenheit der Gewebe eine Verwirrung der Ideen nicht zu befürch- 
ten ist. Die ausserhalb der Gonidien liegende Fasermasse heisse also Rinde 
(Rindenschicht, Corticalschicht), die innerhalb derselben liegende Mark (Mark- 
schicht, Medullarschicht). *) 

Sehr schön tritt die Lagerung der Gonidien in der Thallusspitze auch auf 
Längsschnitten hervor. Bei einiger Sorgfalt gelingt es, durch einen ersten Schnitt 
parallel der Thallusaxe etwas weniger als die Hälfte der Thallusspitze zu entfernen 
und sodann durch einen zweiten in gleicher Richtung geführten Schnitt ein dün- 
nes Mittelstück mit dem Scheitel des I'hallus wegzuschneiden. Wie zu erwarten 
war, erscheinen hier die Gonidien symmetrisch in zwei Reihen geordnet (Taf. I. 
Fig. 5). Rechts und links liegen die Fasern der Rinde, in der Mitte, zwischen den 
beiden Gonidienreihen, die des Markes. Mark- und Rindenfasern endigen in der 
Thallusspitze; sie legen sich hier unmittelbar an einander an, indem sie oberhalb 
der Gonidien zu einer einzigen ununterbrochenen Fasermasse verschmelzen. Die 
obersten 4— 5 Gonidien jeder Reihe sind luftdicht zwischen die Fasern ein- 
gebettet. Weiter unten wird der Zwischenraum zwischen Mark und Rinde all- 
mälig breiter; die Zahl der Gonidien nimmt zu, und das lockere Fasergeflecht, 
welches sich zwischen denselben entwickelt hat, enthält Luft in seinen Maschen. 

Die Lichenologen unterscheiden bekanntlich ausser der Mark- und Rinden- 
schicht noch eine besondere Gonimonschicht und verstehen darunter »eine Lage 
von grünen kugeligen Zellen«, welche unmittelbar unter den Rindenzellen lie- 
gen. Eine solche in sich zusammenhängende Schicht grüner Zellen existirt übri- 
gens bei keiner Flechte, am allerwenigsten bei strauchartigen Flechten. Will 
man diesen Ausdruck beibehalten, so hat er speziell für Usnea nur dann einen 
Sinn, wenn man damit den gonidienführenden Theil der lockeren, lufthaltigen 
Faserschicht zwischen Rinde und Markstrang bezeichnet. Die Gonidien sind 
allerdings stellenweise vorherrschend, können aber an andern Stellen auch gänz- 
lich fehlen, und ohnehin sind ihre dichtesten Gruppen stets von Fasern durch- 
flochten. 

Die 3 Schichten des Thallus zeigen in ihrem fernern Verhalten so bedeu- 
tende Verschiedenheiten, dass wir jede derselben gesondert einer genauern Be- 


*) Zur Markschicht gehört auch das lockere Fasergeflecht, welches den centralen Me- 
dullarstrang mit der Rinde in Verbindung setzt. Da nämlich solide Markstränge auch bei 
Evernia vorkommen, hier aber unterhalb der Spitze, meist zu mehreren, im lockern Mark- 
gewebe entstehen, folglich nur als dichtere Partien des letzteren zu betrachten sind; da man 
ferner bei sämmtlichen strauchartigen Flechten das ganze von der Rinde umschlossene Ge- 
webe, sei es dicht- oder lockerfilzig, als Mark zu bezeichnen gewohnt ist: so verlangt die Con- 
sequenz, dass man dieselbe Bezeichnungsweise auch bei Usnea in Anwendung bringe. 


115 —— 


trachtung unterwerfen müssen. Für die Rinden- und Markfasern ergeben sich 
diese abweichenden Wachsthumserscheinungen aus der Verschiedenheit der Lage; 
bei den Gonidien stehen sie selbstverständlich mit der eigenthümlichen Natur 
dieser Organe im Zusammenhang. 


Die: Ritinidıe: 


Die Rindenfasern und ihre Verästelungen verlaufen in der Nähe der Spitze, 
wie bereits erwähnt, mit der Thallusaxe parallel. Ihre einzelnen Zellen theilen 
sich häufig durch Querwände, wodurch ein lebhaftes intercalares Wachsthum der 
Thallusenden bedingt wird. Hie und da beobachtet man ganz junge Aeste, die 
sich zwischen den Fasern hindurch und parallel mit ihnen ihren Weg bahnen. 
Durch einen senkrecht zur Thallusaxe geführten Schnitt werden die einzelnen 
Zellfäden, wie sich bei dem longitudinalen Verlaufe derselben nicht anders erwar- 
ten lässt, ziemlich genau quer geschnitten. Die Conturen der Zellhöhlungen 
erscheinen auf dem Querschnitt rundlich, oft ziemlich genau kreisförmig, oder 
in Folge des gegenseitigen Druckes der Fasern mehr oder weniger länglich. Die 
Zellen sind innig mit einander verwachsen; sie bilden ein fest zusammenhängen- 
des Gewebe ohne Intercellularräume, oft ohne deutliche Grenze zwischen benach- 
barten Zellen (Taf. I. Fig. 1—3). 

Längs- und Querschnitte sind in diesem Stadium durchaus verschieden. 
Während in letzteren die Zellen ohne bestimmte Ordnung neben einander liegen, 
weil jede einer anderen Faser angehört, bilden sie in ersteren — entsprechend 
dem Verlaufe der Zellfäden — mehr oder weniger parallele Reihen (Taf. I. Fig. 7), 
die man nicht selten auf grösseren Strecken, zuweilen durch das ganze Gesichts- 
feld, verfolgen kann, bis sie unter anderen verschwinden oder abgeschnitten sind. 

Ganz anders gestalten sich die Verhältnisse in der älteren Rinde (Taf. I. 
Fig. 9). In welcher Richtung man hier auch den Schnitt führen mag, er gewährt 
immer so ziemlich dasselbe Bild. Färbt man den Inhalt der Zellen mit Jodtinctur, 
um die einzelnen Fasern leichter verfolgen zu können, so sieht man stets eine ge- 
wisse Anzahl derselben quergeschnitten, während andere in der Ebene des Schnittes 
oder schief von einer Schnittfläche zur andern verlaufen. Die meisten Fasern, 
die man eine grössere Strecke weit verfolgen kann, sind verästelt, die Aeste häufig 
wieder verzweigt. Es geht daraus hervor, dass die ältere Rinde aus vielfach ver- 
ästelten, nach allen Richtungen des Raumes mit einander verflochtenen Fasern 
besteht, die übrigens eben so, wie in der Nähe der Spitze, ein vollkommen dichtes 
Gewebe, ohne alle Interstitien bilden, in welchem die Conturen der Zellmembra- 
nen oft so sehr verwischt sind, dass die Zelllumina als Höhlungen in einer gleich- 
förmigen Masse erscheinen *). 


*) Ein Filzgewebe ohne Intercellularräume ist bei den Flechten, wie wir in der Folge 
häufig genug sehen werden, keine seltene Erscheinung. Die Angabe Unger’s (Anat. und Phys. 
der Pflanzen pag. 149), dass im Filzgewebe zwischen den einzelnen Elementartheilen noth- 
wendig grössere oder kleinere Zwischenräume (Interstitia) entstehen, ist somit unrichtig. 


SE 


— 116 — 


Die Verzweigung der Rindenfasern tritt besonders deutlich hervor, wenn 
man nicht allzu dünne Schnitte mit Kali erhitzt, und sodann Jodtinctur und be- 
hufs Neutralisation des Kali eine Säure zusetzt. Das Kali dehnt die Membran- 
substanz etwas aus; die durch Jod gefärbten Inhaltspartien werden dadurch mehr 
aus einander gehalten, so dass sich die einzelnen Zellreihen auch auf ziemlich 
dicken Schnitten leicht verfolgen lassen. 

Um die Erscheinungen zu verfolgen, durch welche das junge, aus parallelen 
Zellfäden bestehende Rindengewebe in dieses verworrene Fasergeflecht über- 
geführt wird, müssen wir abermals zu Längsschnitten oder wenigstens zu Längs- 
ansichten unsere Zuflucht nehmen. Am einfachsten erhält man dieselben, wenn 
man mehrere Thallusenden in Kalı kocht und hierauf durch einen ziemlich star- 
ken Druck auf das Deckgläschen zerquetscht. Neutralisirt man nun das Kali mit 
einer Säure und setzt Jodlösung zu, so erscheinen in der Regel die einzelnen Rin- 
denfasern hinlänglich deutlich, um die hier zu erörternden Wachsthumserschei- 
nungen beobachten zu können. Nöthigenfalls können auch einzelne Rinden- 
stücke durch Verschieben des Deckgläschens, verbunden mit gleichzeitigem 
Druck, losgerissen und frei gelegt werden; man erhält auf diese Weise Flächen- 
ansichten, die in Beziehung auf Klarheit und Deutlichkeit Nichts zu wünschen 
übrig lassen. 

Verfolgt man nun das Rindengewebe von der Thallusspitze allmälig weiter 
nach unten, bis es den Character der älteren Rinde angenommen hat, so über- 
zeugt man sich, dass die Ursache jener auffallenden Veränderung in der Ver- 
zweigung der Rindenzellen liegt. In einer gewissen Entfernung von der Spitze, 
die je nach dem mehr oder minder schlanken Wuchs des Thallus grösser oder 
kleiner ausfällt, zeigen fast sämmtliche Rindenzellen seitliche Ausstülpungen 
(Taf. I. Fig. 6, 8), von denen sich einige bereits durch eine Scheidewand abge- 
schnürt haben und als einzellige Aeste erscheinen. Diese Ausstülpungen bilden 
sich sowohl am oberen (der Thallusspitze zugekehrten) als am unteren Ende der 
Zellen, jedoch an ersterem, wie mir scheint, häufiger, als an letzterem. Man 
beobachtet zuweilen den Fall, dass von zwei successiven Zellen die erste am obe- 
ren, die zweite am unteren Ende auswächst, so dass die jungen Zweige einander 
zugekehrt sind. Nicht selten bilden sich an der nämlichen Zelle zwei Ausstül- 
pungen, die gewöhnlich in gleicher Höhe diametral opponirt stehen. Die junge 
Astzelle wächst rechtwinkelig zur Längsaxe der Mutterzelle oder ist etwas nach 
oben oder nach unten geneigt. 

Durch diese ersten Anfänge der Verästelung wird der Parallelismus der Fa- 
sern nicht gestört. Die rothbraunen Puncte, welche in der durch Jod hervor- 
gerufenen Zeichnung den jungen Aesten entsprechen, erscheinen zwischen die 
ursprünglichen Reihen eingetragen, ohne deren gegenseitige Lage merklich zu 
ändern. Mit dem fortschreitenden Wachsthum der Aeste, die sich ihrerseits wie- 
der verzweigen, ändert sich aber nach und nach der Character des Bildes. Die 
Regelmässigkeit der Reihen erleidet durch das Dazwischentreten der Verzweigun- 
gen mancherlei Störungen; überdiess wird die Zahl der ursprünglichen Faser- 


= DM == 


zellen im Verhältniss zu den neu hinzugekommenen immer kleiner, so dass ihre 
Anordnung schon desswegen immer weniger deutlich in die Augen fällt. Endlich 
schwindet auch die letzte Spur paralleler Längsreihen, und die Rinde gewährt 
uns nur noch das Bild vielfach verästelter Fasern, die sich nach allen Richtungen 
des Raumes kreuzen und verflechten, ohne dass irgend eine Richtung vorherr- 
schend vertreten wäre. 

In Folge der intercalaren Zellbildung und der Verzweigung der Fasern 
wächst die Rinde fortwährend nach allen 3 Dimensionen des Raums: in longitu- 
dinaler, radialer und tangentialer Richtung. Das Längenwachsthum lässt sich 
indessen nicht genau bestimmen, man müsste denn zu Messungen an der vegeti- 
renden Pflanze seine Zuflucht nehmen ; doch bietet die Streckung der Markzellen, 
wovon weiter unten die Rede sein wird, einen Anhaltspunct, welcher wenigstens 
eine approximative Schätzung gestattet. Man gelangt auf diesem Wege zu dem 
interessanten Schluss, dass während der Thallus zu einer Dicke von etwa 1Mill.M. 
heranwächst, ein beliebiges Flächenelement der Rinde wenigstens das Sechsfache 
seiner ursprünglichen Länge erreicht. 


Das Dickenwachsthum ergibt sich unmittelbar aus der Vergleichung der 
Querschnitte. Von der Spitze bis in die Nähe der Basis steigt die Dicke der 
Rinde allmälig von 9, 15, 20 Mik. bis auf 80 und 125 Mik., also mehr als um 
das Zehnfache. Der Umfang des Thallus, respective die Ausdehnung der Rinde 
in tangentialer Richtung, vergrössert sich dabei in noch stärkerem Verhältniss, 
wie aus folgender Zusammenstellung hervorgeht. 


ua 
a ges Al En el Pr VE 733766 750) 666 670!1500 
Dicke der Rinde | | | | ERRRS 

in Mik..... j 9j12/11|14/20) 20|---| 83| 58| 50| 66| 60| 100 


Diameter des Thallus 


In der Nähe der Spitze, hier bis zu einer Thallusdicke von 100 Mik., bleibt 
sich demnach das Verhältniss zwischen den Zahlen der ersten und zweiten Reihe 
ziemlich gleich. Die Rinde nimmt mit kleinen Abweichungen immer ungefähr 
den 5. Theil des ganzen Durchmessers ein. Flächen- und Dickenwachsthum hal- 
ten sich bis hieher das Gleichgewicht. Weiter nach unten bleibt das letztere hinter 
ersterem zurück, so dass endlich die Dicke der Rinde nur noch den 15. Theil des 
Thallusdurchmessers bildet. Während die Ziffern der zweiten Reihe von 9 bis 
100 steigen, steigen die der ersten von 40 auf 1500. Das Wachsthum der Rinde 
ist demnach in tangentialer Richtung ungefähr 3mal stärker, als in radialer. 


Berechnet man nach vorstehenden Angaben den Quadratinhalt des Quer- 
schnittes durch die Rinde, so ergibt sich, dass derselbe in Folge der Verästelung 
der Fasern und der Verdickung der Zellmembranen nach und nach um das Drei- 
bis Fünfhundertfache zunimmt, und selbst von dem Zeitpuncte an, wo jede Spur 
paralleler Fasern verschwunden ist und die Rinde als ein unregelmässiges, dichtes 
Filzgewebe erscheint, beispielsweise noch um das Zwanzigfache. Es gibt diess 


— 118 —— 


einigermaassen eine Idee davon, welch verwickeltes, unentwirrbares Geflecht am 
Ende die Rinde bildet. 

Die Zellen der älteren Rinde besitzen zuweilen so grosse Lumina, dass da- 
durch das ganze Gewebe eine eigenthümliche Physiognomie erhält. Als Beispiel 
wurde auf Taf. I. Fig. 14 ein Querschnitt durch ein solches Gewebe dargestellt. 
Die Membranen sind so innig mit einander verschmolzen, dass der Raum zwi- 
schen den Zellhöhlungen ziemlich gleichförmig schattirt erscheint. Hie und da 
sieht man 2-—3 successive Zellen einer Faser, durch dünne Scheidewände von ein- 
ander getrennt und oft von anderen über oder unter ihnen liegenden Zellen ge- 
kreuzt. Einzelne Zellreihen verlieren sich in dem zwischen den Gonidien liegen- 
den Fasergeflecht. 

In anderen Fällen erscheinen die Zellen regelmässiger geordnet und bilden 
stellenweise, besonders im peripherischen Theil, ein schönes Parenchym. Eigen- 
thümlichkeiten im Habitus, die von der stärkeren oder schwächeren Verdickung 
und Verschmelzung der Zellmembranen, von der Weite der Höhlungen, der 
Länge der Zellen etc. abhängen, kommen überhaupt im älteren Rindengewebe 
nicht selten vor; doch sind all’ diese Umstände so unwesentlich, dass es mir über- 
flüssig erscheint, weiter darauf einzugehen. 

Besondere Erwähnung verdienen die warzenförmigen oder papillenförmigen 
Hervorragungen, womit die ältere Rinde bei gewissen Varietäten (z. B. bei U. 
hirta) bedeckt ist. Dieselben sind entweder ungetheilt, bis 170 Mik. und darüber 
lang und in ihrer Form jungen Aesten ähnlich. Oder sie sind zwei-, drei- und 
mehrhöckerig und über der verhältnissmässig schmalen Basis bedeutend erwei- 
tert; sie nähern sich in diesem Falle der Warzen- oder Schollenform (Taf. I. 
Fig. 10, 13). 

Durch beliebige :senkrecht zur Oberfläche des 'Thallus (längs, quer oder 
schief) geführte Schnitte überzeugt man sich, dass diese verschieden geformten 
Auswüchse Wucherungen des Rindengewebes sind, welche dadurch entstehen, 
dass die peripherischen Fasern der Rinde stellenweise in vorherrschend radialer 
Richtung weiter wachsen, indem sie sich auf ähnliche Weise verzweigen und ver- 
filzen, wie es beim Wachsthum der Rinde überhaupt der Fall ist. Es entstehen 
dadurch zunächst hügelartige Erhebungen über die Oberfläche, die sich allmälig 
höher wölben und endlich — je nachdem das vorherrschende Wachsthum immer in 
derselben Richtung stattfindet, oder sich in der Folge auf mehrere divergirende 
Richtungen vertheilt — die oben erwähnte Form einfacher Papillen oder ge- 
lappter Warzen annehmen. Das Gewebe dieser Auswüchse ist anfänglich, so lange 
dieselben im Verhältniss zur Dicke der Rinde noch klein erscheinen, durch und 
durch dicht und erhält durch die Tendenz der Fasern, vorherrschend senkrecht 
zur Oberfläche zu wachsen, ein eigenthümlich strahliges Aussehen (Taf. I. Fig. 13), 
das besonders auf Durchschnitten durch warzenförmige Gebilde sehr deutlich aus- 
geprägt erscheint. Da nämlich die letzteren immer mit mehr oder minder ver- 
schmälerter Basis aufsitzen, und sich über derselben lappig erweitern ; da sie fer- 
ner in jedem Höcker einen organischen Scheitel besitzen, nach welchem das 


—— 119) —— 


Wachsthum gewisser Fasern gerichtet ist, so tritt die strahlenförmige Anordnung 
der Zellen auf Durchschnitten nicht bloss in einem der Scheitelregion entspre- 
chenden Kreissector, wie bei papillenförmigen Auswüchsen, sondern mit Aus- 
nahme der Basis ringsum nach allen Richtungen des Raumes hervor: die Fasern 
verlaufen vom centralen Theil der Warze radienförmig nach allen Puncten ihrer 
Oberfläche. Dabei ist jedoch nicht zu vergessen, dass sowohl im Inneren des Ge- 
webes, als besonders auch in der Nähe der Oberfläche — hier durch die Vergrös- 
serung derselben nothwendig bedingt — eine häufig sich wiederholende Veräste- 
lung stattfindet und dass der öfters abweichende Verlauf der jungen Aeste die 
Regelmässigkeit des Bildes stets mehr oder weniger beeinträchtigt. Man hat sich 
also keineswegs eine genau radiale Stellung sämmtlicher Fasern , sondern bloss 
einen vorherrschend radialen Verlauf derselben zu denken *). 

Die grösseren Rindenauswüchse dagegen sind in ihrem centralen Theile in 
der Regel lockerfilzig und lufthaltig. Diese Veränderung hat ihren Grund darin, 
dass das Flächenwachsthum des Fasergeflechtes in der Nähe der Oberfläche stärker 
ist, als tiefer im Innern, so dass hier nothwendig eine negative Spannung ein- 
tritt, in Folge welcher das Gewebe sich allmälig lockert und Interstitien bildet. — 
Diese lufthaltigen Zwischenräume 'stehen immer mit dem lockeren Markgewebe 
des Thallus in Verbindung (Taf..I. Fig. 10). Ihre Bildung beginnt nämlich schon 
auf der inneren Seite der Rinde, indem hier die Fasern in Folge der Ausdehnung 
des peripherischen Theiles zuerst aus einander treten, und schreitet überhaupt 
von innen nach aussen fort. Es entsteht auf diese Weise ein bald engerer, bald 
weiterer Kanal, der die Rinde senkrecht durchsetzt, durch die Basis der Warzen 
in das Innere derselben eindringt, und sich hier nicht selten zu einer grösseren 
Höhlung erweitert. 

Wenn die Rindenauswüchse sich auf breiterer Basis entwickeln, oder wenn 
mehrere neben einander liegende in der Folge zusammenschmelzen, wodurch in 
beiden Fällen gleich von Anfang an auf einem verhältnissmässig grösseren Stück 
der Oberfläche ein aussergewöhnliches Wachsthum hervorgerufen wird, so nimmt 
der die Rinde durchsetzende Verbindungskanal so grosse Dimensionen an, dass 
die Erhebungen der Oberfläche auf einer Ausstülpung der Rinde zu beruhen 
scheinen. Insofern die Wölbung der äusseren Rindenfläche und die entsprechende 
Vertiefung auf der inneren fast gleichzeitig entstehen und in ihrer weiteren Ent- 
wickelung ungefähr gleichen Schritt halten, können sie in diesem Falle auch als 
solche betrachtet werden **). 


*) Um sich von dem Verlauf und der Verzweigung der Fasern ein klares Bild zu ver- 
schaffen, ist auch hier die Färbung des Zellinhaltes durch Jodtinctur nach vorhergegangenem 
Kochen des Präparates in Kali und Neutralisation des letzteren durch eine Säure sehr zu em- 
pfehlen. Bei Anwendung eines schwachen Druckes können auf diese Weise einzelne Fasern 
selbst auf dickeren Schnitten leicht verfolgt werden. 

**) Man könnte versucht sein, diese localen Wucherungen der Rinde als rudimentäre Aeste 
zu betrachten. Sie unterscheiden sich aber durch drei wesentliche Merkmale von wirklichen 
Aesten: 1. durch den gänzlichen Mangel von Gonidien ; 2. durch die abweichende Natur ihres 


-—— 120 —— 


Wo der Thallus mit den besprochenen Auswüchsen bedeckt ist, zeigen die 
Rindenfasern auch neben denselben ein vorherrschend radiales Wachsthum, und 
der peripherische Theil der Rinde ist daher nothwendig der jüngste. Er unter- 
scheidet sich auch auf Durchschnitten,, besonders wenn sie längere Zeit in Kalı 
gelegen, durch seine hellere Farbe und deutlichere Zeichnung auffallend von dem 
grösseren inneren Theil, der wegen mancherlei Trübungen und Schattirungen etc. 
meist ein sehr verwischtes, unklares Bild gewährt. Kocht man nicht allzu dünne 
Quer- oder Längsschnitte in Kalilösung und färbt hierauf den Inhalt der Zellen 
(auf die wiederholt angegebene Weise) mit Jodtinctur, so tritt der radiale Ver- 
lauf der Fasern im peripherischen Theil der Rinde sehr schön hervor, und es 
können dann die einzelnen Fasern mit ihren Verästelungen leicht verfolgt wer- 
den. Auf Taf. I. Fig.11” sind einige derselben dargestellt. Der innere Theil des 
Rindengewebes erscheint auch nach dieser Behandlung bei weitem nicht so deut- 
lich, als der äussere (Taf. I. Fig. 11). Die Zellen sind hier weniger intensiv 
gefärbt und die Durchsichtigkeit der Membransubstanz scheint durch eigenthüm- 
liche punctförmige Schattirungen getrübt. Bei genauerer Beobachtung stellt sich 
heraus, dass diese letzteren durch farblos gebliebene Zellen oder Zellreihen her- 
vorgerufen werden, deren Inhalt sich auch durch Jodtinetur unter keinen Um- 
ständen mehr färben lässt, daher nur noch durch sein abweichendes Lichtbre- 
chungsvermögen microscopisch wahrnehmbar bleibt. 

Dieses Verhalten des inneren Theiles der Rinde führt zu dem Schluss, dass 
die Lebensthätigkeit der Fasern hier allgemein im Abnehmen begriffen und in 
einzelnen Zellen schon total erloschen ist. Die peripherischen Theile dagegen 
sind der Heerd einer kräftigen Vegetation geworden, welche wegen der vorherr- 
schend radialen Richtung der Fasern vorzugsweise die Dickenzunahme der Rinde 
bedingt und welcher auch die besprochenen localen Wucherungen des Rinden- 
gewebes ihre Entstehung verdanken. 

Um einen richtigen Begriff von der Grösse der Zellhöhlungen und der Dicke 
der Membran zu geben, und zugleich zur Bestätigung der Angabe, dass die peri- 
pherischen Rindenfasern vorherrschend radial verlaufen, wurde auf Taf. I. Fig. 12 
ein Stück eines tangentialen Längsschnittes durch den peripherischen Theil der 
Rinde dargestellt. Die meisten Fasern sind ziemlich genau quergeschnitten, ihre 
Conturen daher annähernd kreisförmig. Nur wenige verlaufen in der Ebene des 
Schnittes. 


Dersolide Markstrang, 


Der centrale Faserstrang, welcher den Hauptbestandtheil des Markes bildet, 
besteht in seiner ganzen Länge aus einem vollkommen dichten (interstitienlosen) 
Gewebe, welches sich sowohl durch seine weit dünneren und zarteren Fasern, 
als durch den vorherrschend longitudinalen Verlauf derselben wesentlich vom 
Rindengewebe unterscheidet. Während die Fasern des letzteren eine Dicke von 


Gewebes, das selbst in der Nähe der Spitze nie aus parallelen Fasern besteht und 3. durch die 
Abwesenheit eines centralen Medullarstranges. 


a u a 


10-12 Mik. erreichen, steigt der mittlere Durchmesser der Markfasern wohl nie 
über 4 Mik. und ist in den dicksten Stämmen nur unbedeutend grösser, als in 
der Nähe der Spitze. 

Der Verlauf der Markfasern ist in den Thallusenden ein ausschliesslich lon- 
gitudinaler; sie werden daher durch einen senkrecht zur Thallusaxe geführten 
Schnitt ziemlich genau quergeschnitten. Die Zellhöhlungen erscheinen auf sol- 
chen Durchschnitten als dunkle Puncte, die ohne bestimmte Ordnung auf dem 
helleren, von der Membransubstanz gebildeten Grunde zerstreut sind. 

Im älteren Mark kommen neben den längs verlaufenden Fasern auch quer 
und schief verlaufende vor. Auf Querschnitten, wo solche Abweichungen gleich 
in die Augen fallen, erhält in Folge dessen das Gewebe ein ganz anderes Aus- 
sehen, da die Zahl der Fasern, die in der Ebene des Schnittes oder schief von 
einer Schnittfläche zur anderen verlaufen, im Verhältniss zu den quer geschnitte- 
nen so gross erscheint, dass man leicht zu der irrigen Annahme geführt wird, das 
Mark bestehe hier aus einem höchst verworrenen Filzgewebe, in dem sich die 
Fasern nach allen Richtungen kreuzen und verflechten. Man überzeugt sich 
jedoch durch den ersten besten Längsschnitt, dass die longitudinale Richtung 
auch in diesem Falle die weitaus vorherrschende ist. 

Die gewöhnliche Form des Markstranges ist die cylindrische oder eigentlich 
schwach kegelförmige ; doch kommen Abweichungen, in Folge welcher der Quer- 
schnitt oval oder auch unregelmässig polygonal erscheint, keineswegs selten vor. 
— Auch ist seine Lage nicht immer genau central, sondern wird zuweilen durch 
ungleichförmige Entwickelung des lockern Markgewebes mehr oder weniger ex- 
centrisch. 

Das Mark wächst sowohl in die Länge als in die Dicke. Unter Längen- 
wachsthum verstehe ich auch hier, wie bei der Rinde, nicht die durch das 
Scheitelwachsthum der Thallusenden nothwendig bedingte Längenzunahme, son- 
dern die im Innern des Markes selbst stattfindenden Wachsthumserscheinungen, 
in Folge welcher z. B. zwei in der Längsrichtung beliebig von einander abste- 
hende Puncte der Oberfläche sich allmälig weiter von einander entfernen. Ein 
Längenwachsthum in diesem Sinne lässt sich nun sehr leicht nachweisen; es 
beruht aber nicht, wie bei der Rinde, auf der intercalaren Theilung der Zellen, 
sondern auf der Dehnung derselben in die Länge. Schon in unmittelbarer Nähe 
der Spitze, etwa 100—200 Mik. von derselben entfernt, beträgt die Länge der 
Markfaserzellen durchschnittlich 30—40 Mik., während die hier noch 'parallel 
verlaufenden Rindenfasern, sowie sämmtliche gegen den Scheitel convergirende 
Faserenden äusserst kurzzellig sind. Diese Thatsache führt zu dem Schluss, dass 
die in einem bestimmten Zeitpunct den Scheitelzellen zunächst gelegenen Glie- 
derzellen der Rindenfasern sich wenigstens 3—4 Mal theilen müssen, bis sie um 
die angegebene Grösse von dem unterdessen weiter wachsenden Faserende ab- 
stehen, oder mit andern Worten, dass die Rindenzellen in einer Entfernung von 
100—200 Mik. vom Scheitel bereits Gliederzellen der 2. oder 3. Generation sind. 

Weiter nach unten nimmt die Länge der Markfaserzellen in etwas schwäche- 


— 12 —— 


rem Verhältniss zu. Sie steigt in der Nähe der Basis grösserer Exemplare auf 
180-200 Mik., wobei indessen zu bemerken ist, dass neben diesen langen Zel- 
len auch viele kürzere vorkommen, welche später entstandenen Verästlungen an- 
gehören. 5 

Die Streckung der Markzellen hat schon sehr früh eine Unterbrechung des 
Inhaltes zur Folge. Der letztere vertheilt sich gewöhnlich zu ungefähr gleichen 
Theilen auf die etwas erweiterten Enden der Zelle, doch ist auch der Fall, dass 
kleinere Inhaltsportionen im mittleren Theil der Zelle isolirt sind, keineswegs 
selten. Die mit Inhalt gefüllten Enden zeigen häufig eigenthümliche Wachs- 
thumserscheinungen. Sie stülpen sich in der auf Taf. II. Fig. 22 ce, d dargestell- 
ten Weise aus und veranlassen dadurch die Bildung zweier Gabeläste, welche mit 
denjenigen der anstossenden Zelle in Verbindung bleiben, während die ursprüng- 
lichen Berührungsflächen sich allmälig weiter von einander entfernen. Diese 
Gabeläste werden zuweilen durch Scheidewände von der Mutterzelle abgeschnit- 
ten, so dass die geschlossenen Figuren, welche sie bilden, aus 3—4 Zellen be- 
stehen. Von ihnen gehen dann auch die Verästlungen aus, welche ursprünglich 
am einen oder anderen Zellende entstanden waren. (Vgl. Taf. III. Fig. 23 u. 24). 

Versuchen wir es, aus der Streckung der Markzellen das Verhältniss zu be- 
stimmen, in welchem intercalares und Scheitelwachsthum zu einander stehen. 
Das Problem lässt sich etwa folgendermaassen formuliren : In einer steigenden 
Reihe von n Grössen, welche den Dimensionen der successiven Zellen primärer 
Markfasern entsprechen, ist das erste Glied a, das letzte Glied z und die Summe s 
sämmtlicher Glieder (die Thalluslänge) gegeben ; wie verhält sich na : s — na? 

Setzt man « = 30, z = 180 Mik. = 6a und nimmt man ferner an, die Reihe 
sei eine geometrische Progression, so ergibt sich, wenn man für » einen beliebi- 
gen hohen Werth, z. B. 500 oder 1000 substituirt, folgende Proportion : 

I ÜES a | 

In Worten ausgedrückt heisst das: die in der Spitze stattfindenden Wachs- 
thumserscheinungen bedingen nur ungefähr den dritten Theil der ganzen Längen- 
zunahme des 'Thallus. Das Scheitelwachsthum des letzteren verhält sich demnach 
zum intercalaren wie 1:2. — 

Noch überraschender ist das Ergebniss, wenn man als Scheitelwachsthum 
bloss die Verlängerung der Scheitelzellen betrachtet. In diesem Falle muss « = 4 
gesetzt werden, daher z = 45a, und man erhält: 


a2 3:=,.0,0864 ...... 1320 = ae 


*) In diesem letzteren Falle fällt allerdings das Resultat sehr verschieden aus, wenn man 
statt einer geometrischen eine arithmetische Progression voraussetzt; man erhält na = "3 5. 
Auch im vorhergehenden Falle ergibt sich bei dieser Voraussetzung für na ein etwas geringerer 
Werth = %, s. In der Natur ist natürlich weder die eine noch die andere Reihe begründet; 
es entspricht schon a priori keine von beiden der Vorstellung, die man sich nach dem Vor- 
hergehenden von der Wachsthumsweise der Markzellen machen muss. Dessenungeachtet 
dürften die oben gefundenen Verhältnisse wenigstens annähernd mit der Wirklichkeit überein- 
stimmen. 


— 123 —— 


Uebrigens braucht wohl nicht bemerkt zu werden, dass das besprochene Ver- 
hältniss hier eben so wenig als bei höheren Pflanzen ein constantes ist, indem die 
Streckung der Zellen bald in höherem, bald in geringerem Grade stattfindet. So 
ist es z. B. auffallend, dass die Markfaserzellen von Usnea longissima, trotz des 
ungemein schlanken Wuchses dieser Flechte, nicht über 50—60 Mik., diejenigen 
von Usnea hirta, florida u. a. dagegen bis 210 Mik. Länge erreichen. 

Das Dickenwachsthum des Markstranges stimmt mit dem des Thallus nicht 
immer überein, d. h. der Durchmesser des ersteren steht in keinem bestimmten 
Verhältniss zur Thallusdicke. Der Zwischenraum zwischen Markstrang und Rinde 
ist daher bald grösser, bald kleiner. Er erreicht in manchen Fällen eine so auf- 
fallende Dimension, dass er auf Querschnitten den weitaus grössten Theil der 
Fläche einnimmt. — Einige genauere Angaben über diese Wachsthumsverhält- 
nisse, auf Messungen an verschiedenen Exemplaren beruhend, finden sich in fol- 
gender Uebersicht zusammengestellt. Die Ziffern geben die Dicke des Thallus 
und des Medullarstranges in Mik. an. 


Thallus. . . . . 150|52|68|90]100|280 |660 | 670|750 | 1080 | 1200 | 1360 
Medullarstrang | 12) 12/24/30) 26, 140,200 ,300|415| 310| 435, 370 


Es genügt übrigens schon ein Blick auf die Figuren 3—5 auf Taf. I und 
16-— 21 auf Taf. II, um sich zu überzeugen, dass die relative Dicke des Mark- 
stranges beträchtliche Schwankungen zeigt. 

Da die einzelnen Markfasern sich nur wenig verdicken, so liegt der Grund 
der Dickenzunahme des Markes vorzugsweise in der Verästlung derselben. Die 
Aeste verlaufen, wie schon erwähnt, mit der Axe des Thhallus annähernd parallel ; 
sie wachsen übrigens sowohl nach unten als nach oben, indem sie sich zwischen 
den schon vorhandenen Fasern hindurchdrängen, und verzweigen sich in der 
Folge wieder. Findet dieser letztere Vorgang in der Nähe der Basis statt, und ist 
die Wachsthumsrichtung des Zweiges derjenigen des Astes entgegengesetzt, so 
entstehen H förmige Figuren, wie man sie im älteren Marke häufig beobachtet. 

Die Art und Weise der Verzweigung lässt es übrigens meist unentschieden, 
ob eine bestimmte Faser in Beziehung auf eine andere primär oder secundär (Faser 
oder Faserast, Ast oder Zweig) sei und ob das Wachsthum nach der einen oder 
anderen Seite hin, also beispielsweise nach unten oder nach oben, stattgefunden 
hat. Zwar sprechen mehrere sichere Beobachtungen dafür, dass eine am oberen 
Ende einer Faserzelle entstandene Ausstülpung nach oben, eine am unteren Ende 
entstandene nach unten wächst, gleichviel ob das Wachsthum der Faser in der 
einen oder anderen Richtung fortschreite; allein gerade der letztere Umstand 
macht es bei der Ungewissheit der Entstehungsfolge der Fasern unmöglich, die 
Wachsthumsrichtung irgend einer einzelnen Faser zu bestimmen, wenn sich die- 
selbe nicht bis zu ihrem Ende verfolgen lässt. 

Die Behauptung, dass die Markfasern sowohl nach unten, als nach oben 
wachsen, stützt sich indessen nicht bloss auf die Beobachtung ihrer Verzweigun- 
gen, sondern erhält besonders auch durch das Verhalten des Markes an den Ver- 


— 124 —— 


zweigungsstellen des Thallus, worüber weiter unten Näheres mitgetheilt werden 
soll, ihre Bestätigung. 

Die Verästlung der Fasern findet gleichförmig in der ganzen Dicke des Mar- 
kes statt, im Centrum, wie an der Oberfläche. Den Beweis dafür liefert die That- 
sache, dass die oben erwähnten, durch Verästlung entstehenden Störungen im 
Markgewebe, die auf Querschnitten so augenfällig sind, sich ohne Unterschied 
auf die ganze Fläche des Schnittes erstrecken. 

Von der Verästlung wohl zu unterscheiden ist die Copulation. Ich verstehe 
darunter das seitliche Auswachsen der Faserzellen behufs Herstellung einer inni- 
geren Verbindung mit benachbarten Fasern. Der Vorgang findet gewöhnlich in 
der Weise statt, dass die Spitze einer Ausstülpung mit der Membran einer nahe 
liegenden Faser, welcher sie begegnet, verwächst, und dadurch auch bei letzterer 
die Bildung eines kleinen Auswuchses veranlasst. Wenn sich die Fasern beinahe 
berühren, so erscheinen die Ausstülpungen beiderseits ungefähr gleich stark; sind 
sie dagegen etwas weiter von einander entfernt, so ist die eine um so viel länger, 
als die andere. Im Uebrigen ist ihre Bildung an keine bestimmte Regel gebun- 
den. Bald sieht man sie von dem Ende der Zelle, bald von einem beliebigen an- 
deren Puncte derselben ausgehen; zuweilen beobachtet man auch deren 2 an der 
nämlichen Zelle. Eine Resorption der Scheidewand im Verbindungsast habe ich 
nie beobachtet. (Hiezu Taf. II. Fig, 22 ec; vgl. Taf. III. Fig. 11, 12, 27, 28). 

Die Copulation ist übrigens nicht bloss auf das Markgewebe beschränkt; ich 
habe sie später zu wiederholten Malen auch in der Rinde beobachtet. Es ist diess 
überhaupt eine im Flechtengewebe häufig vorkommende Erscheinung, durch wel- 
che offenbar der Säfteaustausch zwischen benachbarten Fasern erleichtert wird. 

Die Lebensthätigkeit der Markfasern erlischt im centralen Theile des Mark- 
stranges stets früher als im peripherischen. In dem letzteren vegetiren dieselben 
während der ganzen Lebensdauer des T'hallus fort; in ersterem zeigen sie dagegen 
nicht selten, besonders in der Nähe der Basis etwas dicker Exemplare, deut- 
liche Spuren einer beginnenden Zersetzung und erscheinen auf dem Querschnitt 
dunkler gefärbt. Mark und Rinde stimmen also darin überein, dass in beiden 
das Leben der Zelle im innern Theil früher aufhört als im äussern, vorausgesetzt, 
dass überhaupt ein Unterschied zwischen innen und aussen sich geltend mache*). 


*) Speerschneider (Bot. Ztg. 1854, pag. 199) kam durch seine Untersuchungen zu dem 
Resultate, dass die Fasern der »centralen Gewebslage« (die übrigens, beiläufig gesagt, keines- 
wegs die »innere Rindenschicht« der Autoren ist), von der Basis bis zur Spitze sämmtlich unter 
sich parallel und gerade verlaufen, dass nicht eine einzige in natürlicher Läge sich quer ein- 
flechte. Er gibt ferner an, dass »einzelne Zellen oder ganze Bündel derselben oft auf eine 
kleine Strecke aus einander treten, wodurch in dem Gewebe eine Menge kleiner ritzenförmiger 
Höhlungen entstehen, die von Luft erfüllt auf Querschnitten , bei schwächerer Vergrösserung, 
kurze in mannigfachen Windungen gebogene Linien und dunkle Puniete darstellen.« Diese 
Angaben beruhen auf Täuschung. Der erste beste Querschnitt durch das ältere Mark zeigt 
deutlich, dass hier der Faserverlauf, obgleich vorherrschend longitudinal, doch ziemlich un- 
regelmässig ist. Jene kurzen, in mannigfachen Windungen gebogenen Linien sind nichts ande- 
res, als die Lumina schief und quer verlaufender Fasern; die dunklen Puncte dagegen ent- 


— 125 —— 


Die Gonidien. 


Die grünen Zellen oder Gonidien sind bekanntlich seitliche Bildungen der 
Fasern und als solche den Aesten zu vergleichen. Sie werden wie diese stets nur 
von Gliederzellen, nie von Scheitelzellen erzeugt und sind überhaupt in den er- 
sten Entwickelungsstadien nicht von denselben zu unterscheiden. Der Gegensatz 
zwischen den beiden Sprossen tritt jedoch bald deutlich hervor. Während der 
Ast durch wiederholte Theilung der Zellen unbegrenzt in die Länge wächst, findet 
bei der Gonidienbildung in der Regel bloss eine einmalige Theilung der ersten 
Zelle (Basal- und Scheitelzelle zugleich) statt, so dass der Spross bloss zweizellig 
wird. Die Scheitelzelle schwillt hierauf kugelig an und wird zum Gonidium, 
während die Basalzelle sich nicht weiter verändert und einen bald längeren, bald 
kürzeren Stiel bildet*). (Taf. I. Fig. 18; vgl. Taf. V. Fig. 6). 

Die Gonidien erreichen eine sehr verschiedene Grösse, die grössten 12— 18 
Mik. im Durchmesser. Aus dem Inhalte scheiden sich häufig ölartige Tropfen 
aus, von denen zuweilen 1—2 solche Dimensionen erreichen, dass sie einen gros- 
sen Theil des ganzen Lumens einnehmen. Setzt man weingeistige Jodlösung und 
nöthigenfalls noch irgend eine Säure zu, um eine Färbung und zugleich eine Zu- 
sammenziehung des Inhaltes zu bewirken, so treten die farblos bleibenden Tro- 
pfen als halbkugelige oder papillenförmige Erhebungen über die Oberfläche der- 
selben hervor, und scheinen der letzteren mit flacher Basis fest aufzusitzen (Taf. I. 
Fig. 15 und 16). Ob dieses Verhalten durch die Gegenwart eines Primordial- 
schlauches bedingt wird, welcher sich um die Tropfen herumzieht und dieselben 
an das Plasma andrückt, oder ob es bloss auf Adhäsionsverhältnissen beruht, 
lässt sich nicht mit Sicherheit entscheiden; doch ist das Erstere sehr wahr- 
scheinlich **). 


sprechen den Höhlungen solcher, welche genau quergeschnitten sind. Luftführende Interstitien 
kommen im Marke von Usnea nicht, oder doch nur als seltene Ausnahme vor. Dagegen ist das 
Lumen der Mark- und Rindenzellen, soweit dasselbe nicht vom Protoplasma eingenommen 
wird, im ausgetrockneten Zustande mit Luft gefüllt. 

*) Dass die Gonidien von den Faserzellen erzeugt werden, ist eine schon von Bayr- 
hoffer entdeckte und von Speerschneider u. A. bestätigte Thatsache. Es unterliegt 
auch keiner Schwierigkeit, sich durch eigene Anschauung zu überzeugen, dass sie vermittelst 
kurzer Stiele mit den Fasern in Verbindung stehen. Man hat zu diesem Behufe nur nöthig, 
beliebige Quer- oder Längsschnitte durch starken Druck auf das Deckgläschen zu zerreiben, 
und dadurch möglichst viele Fasern und Faserstücke zu isoliren. Die meisten Gonidien werden 
freilich auf diese Weise gewaltsam losgerissen, doch finden sich immerhin hie und da solche, 
die noch in ihrem ursprünglichen Zusammenhange mit den Fasern stehen. — Schwieriger ist 
die Entwickelung der Gonidien zu verfolgen. So lange sie noch als kleine Ausstülpungen der 
Gliederzellen erscheinen, lassen sie sich um so weniger von jungen Aesten unterscheiden, als 
auch diese zuweilen etwas aufgeblasen sind. Andererseits sind die kleinsten grünen Zellen so 
klein, dass das junge Gonidium diese Grösse bald erreicht hat. Unter solchen Umständen ist 
es erklärlich, dass man nur selten Gonidien sieht, die noch nicht grün gefärbt und doch deut- 
lich als solche zu erkennen sind. 

*) Speerschneider hielt diese ölartigen Tropfen für Zellkerne, und glaubte, die Vermeh- 


— 126 —— 


Von besonderer Bedeutung für die Pflanze ist die Vermehrung der Gonidien. 
Dieselbe geschieht durch Theilung. Die erste Scheidewand, durch welche die 
kugelige Zelle in zwei halbkugelige getheilt wird, liegt in einer durch den An- 
heftungspunct und das Centrum der grünen Zelle gelegten Ebene (Taf. I. Fig. 17 
u. 18), so dass die Stielzelle mit den beiden 'Tochterzellen in Verbindung steht. 
Diese letzteren theilen sich hierauf wieder je in 2 Zellen. Die dabei auftreten- 
den Scheidewände haben eine solche Lage, dass sie sowohl unter sich, als mit der 
ersten Scheidewand einen rechten Winkel bilden, und dass zudem die eine von 
beiden durch den Anheftungspunct der Stielzelle geht. Demzufolge sind die 
4 Theilzellen tetraedrisch gestellt: drei davon stehen mit der Stielzelle in unmit- 
telbarer Berührung; die vierte ist abgekehrt. 

Die Durchschnitte der Scheidewände mit der kugelförmigen Oberfläche des 
Gonidiums bilden ursprünglich einen grössten Kreis und zwei grösste Halb- 
kreise, von denen je einer die durch die beiden anderen gelegten Ebenen recht- 
winklig schneidet. Durch das Wachsthum der Theilzellen, welche in Form und 
Grösse nach Gleichgewicht streben, erleidet indess die gegenseitige Lage der 
Scheidewände sehr bald eine Veränderung in dem Sinne, dass später überall, wo 
3 Zellen zusammenstossen, die sie trennenden Scheidewände nirgends rechte, 
sondern unter sich gleiche Winkel bilden. Die Kugelfläche erscheint dann in 
4 gleich grosse sphärische Dreiecke getheilt, welche die bereits bezeichnete Lage 
zur Stielzelle haben. (Taf. I. Fig. 19). 

Gewöhnlich folgen die 3 Scheidewände sehr schnell auf einander. Es geht 
diess schon aus dem Umstande hervor, dass man tetraedrisch getheilte Gonidien 
sehr häufig, zweigetheilte dagegen verhältnissmässig selten beobachtet. Dafür 
spricht ferner auch die Thatsache, dass manche getheilte Gonidien nicht grösser 
oder nicht einmal so gross sind, als die grösseren ungetheilten, und dass die Ober- 
fläche bei ersteren, wie bei letzteren, in den meisten Fällen ziemlich genau ku- 
gelförmig ist. Bei einer langsamen Aufeinanderfolge der Scheidewände müsste 
nämlich wegen des Bestrebens der Theilzellen sich abzurunden der ältesten 
Scheidewand eine grössere oder kleinere Einschnürung entsprechen , die in selte- 
nen Fällen auch wirklich vorkommt. 

Wenn nach der Theilung in 4 Zellen keine neuen Scheidewände auftreten, 
so macht sich dieses Streben nach Abrundung und Ausdehnung unverzüglich 
geltend. Jeder einzelnen Theilzelle entspricht in Folge dessen eine stärkere Wöl- 
bung der Oberfläche, die allmälig einen solchen Grad erreicht, dass die Zellen 
halbkugelig nach aussen vorspringen und die Form des Gonidiums sich dem Te- 
traeder nähert (Taf. I. Fig. 21). Endlich überwindet die aus derselben Ursache 
eintretende Spannung in den Scheidewänden die Adhäsion der Membranen und 


rung der Gonidien bestehe »in der Hervorbildung von 4 (Tochter-) Zellen aus Kernen, deren 
Wandungen sich bei dem späteren Wachsthum dicht an einander legen.« Schon der Umstand, 
dass die vermeintlichen Kerne nach Zusatz von Jod farblos bleiben, beweist zur Genüge, dass 
diese Ansicht eine irrthümliche ist. — Auch die weitere Angabe, dass die gonimische Zelle 
auch terminal vorkomme, muss ich für unrichtig erklären. 


—— 127 ° — 


die Theilzellen trennen sich von einander. Wie sie sich nach ihrer Trennung 
verhalten, ob sie, nachdem sie die gewöhnliche Grösse der Gonidien erreicht ha- 
ben, sich wieder theilen, und ob vielleicht dieses Theilungsvermögen auch allen 
folgenden Generationen zukommt, lässt sich durch directe Beobachtung kaum 
entscheiden, da das einzige Merkmal, welches zuweilen primäre Gonidien sicher 
als solche erkennen lässt: das Vorhandensein eines kleinen Anhängsels an der 
Anheftungsstelle des Stieles, oft selbst bei solchen vermisst wird, welche unter 
dem eigenen Auge durch Druck, Verschieben ete. von ihren Stielen losgerissen 
wurden. Dagegen machen es allerdings andere Gründe wahrscheinlich, dass der 
nämliche Theilungsprocess sich unter Umständen nach der Trennung der Theil- 
zellen in jeder derselben wiederholt. Diese Frage soll weiter unten noch näher 
erörtert werden. 

In der Mehrzahl der Fälle geht die Theilung noch um eine Stufe weiter, in- 
dem jede der 4 Zellen sich wieder theilt. Es entstehen dadurch Gruppen von 
8 Zellen, welche anfänglich die Kugelforn der ungetheilten Gonidien beibehalten 
und dieselben auch an Grösse entweder nicht oder nur unbedeutend übertreffen. 
Ihr Durchmesser beträgt bloss 12—16, seltener 18—20 Mik. Die Scheidewände 
sind in der Regel sämmtlich sehr zart, so dass ein Unterschied in der Dicke nicht 
wahrgenommen wird. Dabei hat die ursprüngliche Form und Lage der Theil- 
zellen meistens schon so grosse Veränderungen erlitten, dass ein Schluss auf die 
Entstehungsfolge der Wände nach vollendeter Theilung nicht mehr möglich ist *). 
Nur wenn man den Inhalt der Zellen etwas contrahirt und dadurch auch das In- 
nere der Gruppen der Beobachtung einigermaassen zugänglich macht, lassen sich 
einzelne ältere Scheidewände zuweilen daran erkennen, dass sie, weil ursprüng- 
lich in der Ebene eines grössten Kreises liegend, in einer Medianlinie der zuge- 
kehrten Fläche als tief gegen das Centrum eindringende, mehr oder weniger klaf- 
fende Spalten erscheinen, während die später (nach der tetraedrischen Theilung) 
auftretenden Wände, weil sie stets einen grösseren oder kleineren Winkel mit 
dem Radius bilden, nur dann als helle Linien oder Spalten gesehen werden, wenn 
sie auf der zugekehrten Seite des Gonidiums eine ganz bestimmte randständige 
Lage haben. Sind die Gonidien noch mit den Fasern in Verbindung, so ist zwar 
mit der Lage der Stielzelle ein fixer Punct gegeben, in welchem jedenfalls 3 ältere 


*) Bei der Erwägung solcher Thatsachen kommt man unwillkürlich auf den Gedanken, es 
könnten möglicher Weise sämmtliche Scheidewände gleichzeitig entstanden sein. Diese An- 
nahme würde dann auch die weitere in sich schliessen, dass diejenigen Gonidien, bei welchen 
wir eine Theilung in 2 oder 4 Zellen beobachten, sich später nicht mehr theilen oder nicht mehr 
getheilt haben würden, dass vielmehr die Zahl der Tochterzellen stets derjenigen der gleich- 
zeitig entstandenen Scheidewände entspreche. Ob ein solcher Theilungsvorgang in einzelnen 
Fällen stattfindet, oder nicht, kann ich allerdings nicht entscheiden; dagegen scheint mir der 
Umstand, dass man zuweilen in Tochterzellen, welche noch genau tetraedrisch gestellt sind, 
schief verlaufende, ungemein zarte Scheidewände bemerkt, die allem Anschein nach jüngeren 
Ursprunges sind (Taf. Il. Fig. 9 a, 10 a), und dass ferner bei Gruppen von $ Zellen nicht selten 
gerade die Scheidewände besonders deutlich hervortreten, welche in entsprechender Lage auch 
eine Gruppe von 4 Zellen zukehren würde, das Vorkommen einer Theilung durch successi- 
ves Auftreten der Scheidewände ausser Zweifel zu setzen. 


— 1283 — 


Scheidewände zusammenstossen ; allein da in diesem Falle eine Drehung weniger 
leicht oder fast gar nicht möglich ist, so wird jener Vortheil durch diesen Uebel- 
stand wieder aufgewogen. — Unter diesen Umständen ist es unerlässlich, vor 
Allem die Anordnung sämmtlicher Theilzellen auf der Oberfläche genau kennen 
zu lernen, und sich dabei zugleich zu versichern, dass die vorliegende Gruppe 
aus der normalen Zahl von S Zellen besteht. 

Wenn man ein in 8 Zellen getheiltes Gonidium in verschiedenen Lagen be- 
obachtet, so fällt sogleich die mit der Lage sich ändernde Gruppirung der eben 
zugekehrten Theilzellen auf. Bald beobachtet man z. B. eine centrale Zelle um- 
geben von 5 anderen (Taf. I. Fig. 23 «), bald bloss 5 Zellen in der in Fig. 23 d 
gezeichneten Lage, bald auch Gruppirungen, wie sie in Fig. 23 e und auf Taf. II. 
Fig. 9, 10, 13 dargestellt sind. Durch vorsichtiges Drehen des Gonidiums wird 
es möglich, sich von der Lage sämmtlicher Theilzellen ein klares Bild zu ver- 
schaffen und bestimmte Zellen in den verschiedensten Lagen wieder zu erkennen. 
Fig. 15 auf Taf. II stellt ein auf eine Kugelfläche gezeichnetes Netz dar, welches 
zwar zunächst nur für einen bestimmten Fall die Lage der Theilzellen auf der 
Oberfläche veranschaulicht, jedoch mit Rücksicht auf alle wesentlichen Puncte — 
also abgesehen von Grössenverhältnissen - auch für alle übrigen normalen Fälle 
Geltung hat. Eine aufmerksame Betrachtung dieses Netzes zeigt, dass dasselbe 
aus 4 unregelmässigen Vierecken und aus eben so vielen Fünfecken besteht, in 
deren Winkelpuncten nie mehr als 3 Seiten zusammentreffen. Die Fünfecke 
bilden eine ununterbrochene Zone auf der Kugeloberfläche; eines derselben liegt 
auf der abgekehrten Seite, ein zweites in der Mitte der zugekehrten, die beiden 
übrigen symmetrisch rechts und links, etwas nach oben. Die Vierecke dagegen 
liegen zu beiden Seiten dieser Zone (oben und unten) paarweise beisammen. Diese 
Anordnung der Figuren führt zu dem Schluss, dass das Gonidium in 4 verschic- 
denen Lagen, so oft nämlich eine pentagonale Zelle genau zugekehrt ist, die auf 
Taf. I. Fig. 23 « dargestellte Gruppirung zeigt, in jeder anderen Lage dagegen 
eine abweichende Ansicht gewährt (Fig. 235, ec); dass ferner die 4 letzten Scheide- 
wände, welche nach stattgefundener 'Theilung in 4 Zellen noch auftreten, sich 
auf den beiden Seiten der schon vorhandenen Wände stets an verschiedenen, ein- 
ander nicht entsprechenden Puncten ansetzen, also nie ein Kreuz mit denselben 
bilden. Bezüglich der ersteren Folgerung niuss noch hinzugefügt werden, dass 
man trotz der gleich grossen Zahl der Vier- und Fünfecke den Fall, dass von 5 zu- 
gekehrten Theilzellen sich 4 peripherische um eine centrale gruppiren, auffallend 
selten beobachtet und sich nur durch Drehen von der Richtigkeit obiger Darstel- 
lung überzeugt. Es kann diess nur daher rühren, dass die den unregelmässigen 
Vierecken entsprechenden Scheidewände wegen ungünstiger Neigungsverhältnisse 
in der Regel nicht gleichzeitig als deutliche helle Linien gesehen werden. 

Es lässt sich übrigens beweisen, dass wenn 8 Vier- und Fünfecke — und 
andere Figuren kommen hier nicht vor — auf einer Kugeloberfläche unter den 
gegebenen Bedingungen zu einem geschlossenen Netz verbunden sind, dieselben 
nothwendig in gleicher Zahl vorhanden sein müssen. Noch mehr, die gegen- 


— 129 —— 


seitige Lage derselben kann nur eine solche sein, dass in demselben Puncte ent- 
weder 2 Fünfecke und 1 Viereck, oder'umgekehrt 2 Vierecke und ein Fünfeck, 
nie aber 3 gleichnamige Figuren zusammenstossen. Dieser Bedingung wird Ge- 
müge geleistet, wenn jeder der 4 tetraedrisch gestellten Mutterzellen ein Viereck 
und ein Fünfeck entspricht; sie wird aber auch dann noch erfüllt, wenn eine 
oder zwei derselben je in zwei Fünfecke und dafür I—2 andere je in 2 Vierecke 
getheilt erscheinen. — Hiemit sind die letzten Theilungsvorgänge in so weit be- 
stimmt, als sie überhaupt in normalen Fällen an constante Gesetze gebunden 
sind *). 

Wenn eine oder mehrere der 8 Zellen sich wieder theilen, was übrigens 
nicht häufig vorkommt, so entstehen Gruppen von 9, 10 und mehr Zellen, die 
man beim Drehen in der Regel leicht daran erkennt, dass in bestimmten Lagen 
6 Zellen um eine centrale gruppirt sind (Taf. II. Fig. 13 5). Ganz sicher ist jedoch 
dieses Merkmal nicht, da zuweilen auch Gonidien mit der normalen Zahl von 
Theilzellen, wenn sie etwas platt gedrückt sind, ein ganz ähnliches Bild geben. 
— Ist die Zahl der Theilzellen sehr gross (Taf. II. Fig. 12), so lässt sich ihre An- 
ordnung auf der Oberfläche nicht mehr bestimmen. 

Nach beendigter Theilung streben die einzelnen Theilzellen nach der Kugel- 
form. Sie dehnen sich beträchtlich aus, springen nach aussen vor und geben 
dadurch der Gruppe ein maulbeerförmiges Aussehen. Bald treten hie und da 
Interstitien auf, durch deren Vergrösserung allmälig eine Trennung der $ Zellen 
in kleinere Gruppen von 2—4 Zellen herbeigeführt wird, die sich aber später 
selbst wieder in ihre einzelnen Bestandtheile auflösen. Zuweilen geschieht die 
Trennung in solcher Weise, dass sämmtliche Theilzellen sich in eine Ebene legen 
lassen, oder von selbst diese Lage annehmen, und dabei doch in tangentialer 
Richtung verbunden bleiben. (Vgl. Taf. III. Fig. 4—6). 

Dieser Auseinandersetzung der Theilungsvorgänge mögen noch einige Be- 
merkungen über die Methode der Untersuchung folgen. Es handelt sich in erster 
Linie darum, die normale Zahl der Theilzellen festzustellen. Zu diesem Behufe 
hat man nur nöthig, beliebige Thallusstücke, in welchen getheilte Gonidien in 
grosser Zahl vorkommen, (es ist diess nicht immer der Fall) in Kalı zu kochen 
und zu zerdrücken und hierauf so viel Säure (mit oder ohne Jodlösung) zuzu- 
setzen, dass sich der Inhalt der Zellen stark contrahirt. Diese Behandlungsweise 
macht es möglich, bei günstiger Lage des Gonidiums vermöge der Durchsichtig- 
keit der Membranen sämmtliche Theilzellen gleichzeitig zu übersehen und sie 


*) Die bloss mathematische Betrachtung der Sache führt allerdings zu einer grösseren 
Zahl von Combinationen. Es lässt sich eine Lage der Scheidewände denken, bei welcher das 
auf der Oberfläche gebildete Netz nicht bloss aus Vier- und Fünfecken, sondern auch aus Drei- 
und Sechsecken besteht. Zwei der tetraedrisch gestellten Zellen können z. B. jein ein Viereck 
und ein Sechseck , die 2 anderen je in 2 Vierecke getheilt sein. Es ist nicht unwahrscheinlich, 
dass eine solche Theilung hie und da stattfindet; doch ist sie jedenfalls als Ausnahme zu be- 
trachten. Das Vorkommen von sechseckigen Zellen ist nicht entscheidend, da möglicher Weise 
auch mehr als $ Zellen vorhanden sein können. 


Nägeli, Beiträge. II. I 


— 150 —— 


ohne Weiteres abzuzählen. Es stellt sich dabei 8 als die normale Zahl derselben 
heraus; zugleich überzeugt man sich, dass im Innern der Gruppe keine Zellen 
vorkommen, welche die Oberfläche nicht berühren. 

In zweiter Linie ist die Anordnung der Theilzellen auf der Oberfläche zu 
bestimmen. Da das oben erwähnte Verfahren für diesen Zweck nicht mehr ge- 
nügt, obschon es eine vorläufige Orientirung gestattet, so muss man zum Drehen 
der Gonidien seine Zuflucht nehmen. Zur Erleichterung dieser Manipulation ist 
es rathsam, zwischen Deckgläschen und Objectträger Papierstreifen zu legen, um 
beide in constanter Entfernung zu erhalten. Es gelingt dann, durch Verschieben 
des Deckgläschens oder durch einen schwachen Druck auf dasselbe bestimmte 
Gonidien langsam und nach Willkür zu drehen und sie in jeder beliebigen Stel- 
lung hinreichend lange zu erhalten. 


Die Soredıen. 


Während der Theilung der Gonidien bleibt die Stielzelle häufig unverändert 
oder theilt sich höchstens in 2 oder 3 Zellen, — ein Vorgang, der keine weitere 
Bedeutung hat, als dass der Stiel mehrzellig wird. 

In anderen Fällen dagegen zeigt dieselbe höchst eigenthümliche Wachsthums- 
erscheinungen , welche die Bildung besonderer Organe für die ungeschlechtige 
Vermehrung vermitteln. Es bilden sich nämlich an der Stelle, wo der Stiel sich 
an das Gonidium ansetzt, 1—2 Ausstülpungen, welche zwischen den Theilzellen 
in das Innere der Gruppe eindringen und sich daselbst vielfach verzweigen 
(Taf. II. Fig. 1, 2; vgl. Taf. III. Fig. 18—21). Nach dem, was oben über die 
Verästlung der Rindenzellen gesagt wurde, kann es nicht auffallen, dass auch 
diese Verzweigung nicht nach bestimmten Gesetzen vor sich geht, sondern dass 
eben jede Zelle unter günstigen Umständen einen oder zwei Aeste bildet, die sich 
zwischen den Membranen der Theilzellen hindurch einen Weg bahnen und sich 
dabei wieder verzweigen. Je nachdem die Stielzelle, oder wenn deren mehrere 
sind, die mit dem Gonidium in Verbindung stehende Zelle eine oder zwei Aus- 
stülpungen bildet, scheint der Stiel sich direct in das Innere der Gruppe fortzu- 
setzen, da die Astzelle in der Richtung der Stammzelle weiter wächst, oder an 
der Eintrittsstelle sich dichotomisch zu verzweigen. Im letzteren Falle steht die 
Ebene der beiden Zweige, nach mehreren sicheren Beobachtungen an zwei- 
getheilten und tetraedrisch getheilten Gonidien zu schliessen, senkrecht zur 
ersten Scheidewand. 

Wenn die im Innern der Zellgruppe entstandenen Verästlungen die Ober- 
fläche erreicht haben , so wachsen sie in der Regel auf dieser letzteren, sich dicht 
an sie anschmiegend, weiter. Sie verästeln sich hier wie im Innern, können 
auch, bei einer anderen Scheidewand angelangt, sich wieder dem Centrum zu- 
wenden oder wenigstens einen Ast absenden, der diese Richtung einschlägt. 
Auf diese Weise wird nach und nach jede einzelne 'Theilzelle von einem förm- 
lichen Netz von Fasern umschlossen, welches durch die fortdauernde Verästlung 


—— 131 —— 


immer engmaschiger wird und endlich eine ringsum dicht geschlossene Hülle 
bildet (Taf. II. Fig. 6). Einzelne wenige Fasern wachsen in radialer Richtung 
weiter oder verlassen wenigstens die Oberfläche der Gonidien und verlieren sich 
in dem lockeren Fasergeflecht, welches den Raum zwischen Rinde und Markstrang 
einnimmt. 

Da die Theilzellen durch die Bildung der Faserhülle etwas von einander 
entfernt werden, so lassen sie sich vermöge der Durchsichtigkeit der letzteren, 
besonders wenn das Präparat in Kali liegt, sämmtlich gleichzeitig überschen. Im 
Uebrigen behalten sie anfänglich noch ihre ursprüngliche Lage bei und sind 
auch später, nachdem sie durch das fortschreitende Wachsthum und die Veräst- 
lung der Fasern mehr oder weniger verschoben worden, noch längere Zeit als 
zusammengehörig zu erkennen. 

Die Entwickelung der Theilzellen scheint durch die Gegenwart der Faser- 
hülle wesentlich beschleunigt zu werden. Sie dehnen sich rasch aus, erreichen 
bald die gewöhnliche Grösse der Gonidien und theilen sich hierauf wieder. So- 
bald die neuen Theilzellen in ein etwas vorgerückteres Stadium getreten sind 
und sich abzurunden beginnen , werden sie durch Faseräste,, welche aus der um- 
gebenden Hülle zwischen dieselben eindringen, auf die nämliche Weise getrennt 
und umflochten, wie es bei der primären Gruppe in Folge der Verästlung des 
Stieles der Fall war (Taf. II. Fig. S). Indem dieser Process sich ohne bestimmte 
Grenze wiederholt, häufen sich allmälig die von ihren Faserhüllen umgebenen 
und durch dieselben zusammengehaltenen Gonidien an den betreffenden Stellen 
der lockeren Faserschicht so sehr an, dass sie einen bedeutenden mechanischen 
Druck auf die Rinde ausüben und dieselbe endlich als sogenannte »Soredien « 
durchbrechen. 

Zufolge ihrer Entstehungsweise besteht die ganze Soredienmasse aus einem 
in sich zusammenhängenden Fasergeflecht, in welches die Gonidien eingebettet 
sind. Da jedoch die Fasern vorherrschend mit der Oberfläche der letzteren parallel 
laufen und sich möglichst dicht an dieselbe anlegen, so findet leicht eine Tren- 
nung in solcher Weise statt, dass die Faserwand zwischen benachbarten Gonidien 
sich gleichsam spaltet und jedes einzelne Gonidium seine eigene Hülle behält 
(Taf. II. Fig. 6). Es genügt, die Soredien mit dem Deckgläschen zu zerreiben, 
um solche Gonidien mit Faserhüllen in grosser Zahl zu isoliren. 

Wenn man mit dem Worte Soredien die Gesammtmasse der grünen Zellen 
und des sie umgebenden Fasergeflechtes bezeichnet, so kann eine einzelne Zelle 
mit ihrer Hülle consequent ein Soredium genannt werden. Jedes Soredium hat 
das Vermögen, sich unter günstigen Umständen zu einer neuen Pflanze zu ent- 
wickeln und muss daher als ein Organ der ungeschlechtigen Vermehrung be- 
trachtet werden. Die Entwickelung findet merkwürdiger Weise nicht bloss auf 
geeigneter fremder Unterlage, sondern sehr häufig auf der Mutterpflanze selbst 
statt, und führt im letzteren Falle zur Bildung jener horizontal abstehenden Aeste, 
wie sie bei Usnea hirta, dasypoga, longissima u. a. so häufig vorkommen und wel- 
che im folgenden Abschnitt als Soredialäste näher besprochen werden sollen. 

9 * 


—— 132 


Die Erscheinungen, in Folge welcher im keimenden Soredium allmälig ein 
Gegensatz zwischen Scheitel und Basis hervortritt, sind folgende. Auf der dem 
Lichte zugekehrten (der Unterlage abgewendeten) Seite der Faserhülle bilden 
sich in bekannter Weise Aeste, welche in derselben Richtung, sich dicht an ein- 
ander anschliessend, weiter wachsen und in ihrem ganzen Verhalten genau mit 
den Fasern der Thallusspitze übereinstimmen. Sie neigen mit ihren Enden in 
gleicher Weise zusammen; sie verzweigen sich, erzeugen Gonidien, werden da- 
durch in Rinde und Mark geschieden u. s. f.; kurz sie bilden einen jungen 
Thallus, in welchem alle Vorgänge sich wiederholen, welche bisher Gegenstand 
der Betrachtung gewesen (Taf. II. Fig. 23, 24). Auf der dem Lichte abgekehrten 
Seite bilden sich dagegen nur spärliche Fasern, welche sich in beliebiger Rich- 
tung auf der Unterlage ausbreiten oder in dieselbe eindringen und zur Befestigung 
des jungen Pflänzchens dienen. — Während dieser Processe theilt sich die von 
der Faserhülle umschlossene grüne Zelle gewöhnlich in 4 oder 8, selten in eine 
grössere Zahl von Theilzellen, welche nach ihrer vollständigen Ausbildung und 
Trennung von den neu gebildeten Gonidien bald nicht mehr zu unterscheiden 
sind. Sie kann auch möglicher Weise sich nicht weiter verändern; doch weiss 
ich hierüber sicher nur so viel, dass sie zuweilen nach der Bildung eines deut- 
lichen Scheitels noch ungetheilt ist. 

Das häufige Vorkommen von Soredien auf der Oberfläche des Thallus gibt 
derselben ein eigenthümliches warzig - staubiges Aussehen (Thallus verrucoso- 
pulverulentus). Die Soredienhäufchen sind jedoch nicht zu verwechseln mit den 
oben besprochenen warzenförmigen Auswüchsen, mit denen sie zuweilen gemein- 
sam die Rinde bedecken. Wo letztere allein auftreten, wie dieses auf der älteren 
Rinde häufig der Fall ist, kann der Thallus eigentlich bloss warzig, nicht warzig- 
staubig genannt werden. 

Die Vermehrung der grünen Zellen bei der Soredienbildung liefert den Be- 
weis, dass auch die durch Theilung entstandenen Gonidien, welche durch keine 
Stielzelle mit den Fasern in’ Verbindung stehen, sich wieder theilen. Zwar lässt 
sich gegen die allgemeine Geltung dieses Satzes einwenden, dass die Theilung bei 
der Soredienbildung unter ganz eigenthümlichen Verhältnissen stattfinde, indem 
das die Gonidien umgebende Fasernetz jedenfalls von wesentlichem Einfluss sein 
müsse; allein es darf nicht übersehen werden, dass, da dieser allerdings unbe- 
streitbare Einfluss sich nicht anders, als durch die Beförderung des Säfteaustäu- 
sches zwischen Gonidien und Faserhüllen kund geben kann, gerade dadurch die 
Thatsache festgestellt wird, dass ein mit Fasern in Berührung stehendes Goni- 
dium denselben die zu seiner Entwickelung und Theilung nöthigen Säfte zu ent- 
ziehen vermag. Nun ist sicher, dass die bei der gewöhnlichen Theilung entstehen- 
den Theilzellen nach ihrer Trennung in den Maschen des lockeren Fasergeflechtes 
liegen bleiben und hier jedenfalls an mehreren Puncten mit den Fasern in Be- 
rührung kommen. Es geht ferner aus der Art und Weise, wie sich die Fasern bei 
der Soredienbildung verhalten, unzweifelhaft hervor, dass Faseräste, die bei ihrer 
Entstehung die Oberfläche der Gonidien berühren, eine besondere Neigung ha- 


ben, auf derselben fortzuwachsen und sich dicht an sie anzulegen. Bei der häufig 
vorkommenden Verästlung der Faserzellen ist es daher sehr wahrscheinlich, dass 
viele der isolirten Gonidien, wenn auch nicht alle, bald auf einer hinreichend 
grossen Fläche mit Fasern in Berührung stehen, um die zu ihrer Entwickelung 
und Theilung nöthigen Säfte beziehen zu können. Aber auch ganz abgesehen 
davon berechtigt schon die Thatsache, dass die Theilzellen nach ihrer Trennung 
in kleinere Gruppen, wie directe Messungen an letzteren beweisen, sich jeden- 
falls noch beträchtlich ausdehnen, zu dem Schlusse, dass, wo Wachsthum statt- 
findet, auch eine Theilung möglich ist. 


Das-lockere Fasergefleecht 


Die Natur des Fasergeflechtes in der Thallusspitze und die Art und Weise, 
wie dasselbe durch die Entwickelung der Gonidien in Mark und Rinde geschie- 
den wird, bringen es mit sich, dass diese letzteren durch quer und schief verlau- 
fende Fasern mit einander in Verbindung bleiben. Treten z. B. zwischen 2 Fa- 
sern, von denen die eine durch Verästlung der andern entstanden ist, Gonidien 
auf, so bilden sie fortan beziehungsweise Bestandtheile der Rinde und des Mar- 
kes, sie bleiben aber an der Verzweigungsstelle mit einander verbunden. Mög- 
licher Weise kann auch die nämliche Faser in einer gewissen Entfernung vom 
Scheitel zur Rinde, in einer anderen zum Marke gehören; sie muss daher noth- 
wendig irgendwo von der einen zum anderen übergehen. Indem diese ursprüng- 
lichen Verbindungsfasern in dem Maasse, als der Zwischenraum zwischen Mark 
und Rinde durch das überwiegende Flächenwachsthum der letzteren grösser wird, 
sich durch Streckung der Zellen verlängern und überdiess vielfach verzweigen, 
bilden sie die Grundlage des lockeren Fasergeflechtes, zu dessen weiterer Ent- 
wickelung in der Folge auch die mit der Soredienbildung zusammenhängenden 
Wachsthumserscheinungen, so wie die Verästlungen der peripherischen Fasern 
des Markstranges das Ihrige beitragen. Je nachdem diese beiden letzteren Vor- 
gänge in höherem oder geringerem Grade mitwirken, und entsprechend der stär- 
keren oder schwächeren Verästlung der Fasern, erscheint das Gewebe bald dich- 
ter, bald lockerer geflochten. Es ist zuweilen so locker, dass man auf dünnen 
Querschnitten kaum eine Spur davon sieht und die Markscheibe aus dem von der 
Rinde gebildeten Ringe herausfällt; in anderen Fällen so dicht, dass es im ur- 
sprünglichen Sinne des Wortes ein Filzgewebe darstellt. 

So lange Markstrang und Rinde nur wenig von einander abstehen, die 
lockere Faserschicht daher nur eine geringe Mächtigkeit besitzt, sind die Goni- 
dien in der ganzen Dicke derselben zerstreut. Später, nachdem der Abstand 
grösser geworden, finden sie sich ausschliesslich im peripherischen Theile, unmit- 
telbar unter der Rinde. Sie bilden hier, bei schwacher Vergrösserung betrachtet, 
eine intensiv grüne jedoch nicht ununterbrochene Zone, welche nach aussen vom 
Innenrande der Rinde begrenzt wird, während sie nach innen in unregelmässigen 
Zacken in das luftführende Filzgewebe vorspringt. 


— 134 —— 


Diese Lagerungsverhältnisse führen zu dem Schluss, dass die Gonidien auch 
in der Nähe der Spitze, wo sie noch dicht zwischen Rinde und Mark eingekeilt 
sind, nicht dem Marke, sondern der Rinde aufsitzen; denn nur durch diese An- 
nahme lässt sich das allmälige Grösserwerden des Abstandes derselben vom Mark- 
strang auf eine befriedigende Weise erklären. 

Das lockere Markgeflecht stellt eine directe Verbindung zwischen Markstrang 
und Rinde her. Einzelne Fasern lassen sich häufig von der Oberfläche des ersteren 
bis zum Innenrand der letzteren verfolgen. Die Faserzellen sind kürzer als die- 
jenigen des Markstranges, doch immerhin so lang, dass sich der Inhalt auf die 
beiden Enden vertheilt. Der mittlere Theil des Lumens ist im trockenen Zu- 
stande mit Luft gefüllt. 


Die Verästlungen des Thallus. 


1. Diehotomie. 


Wenn die Fasern der Thallusspitze ihre Wachsthumsrichtungen dergestalt 
ändern, dass sie nicht mehr nach dem nämlichen Puncte, sondern nach 2 ver- 
schiedenen Puncten convergiren, und folglich auch in 2 verschiedenen Richtungen 
weiter wachsen, so entsteht eine wahre Dichotomie. Diese Art der Verzweigung, 
die übrigens nicht gerade häufig vorkommt, ist somit in Beziehung auf den Ver- 
lauf der Fasern dadurch characterisirt, dass dieselben direct in die beiden Gabel- 
äste übergehen, als ob die Spitze durch eine durch die Axe gelegte Ebene halbirt 
worden wäre. Zu diesem anatomischen Merkmal kommt noch das weitere mor- 
phologische, dass die beiden Zweige zwar einen veränderlichen, gewöhnlich jedoch 
ziemlich spitzen Winkel mit einander bilden (Taf. II. Fig. 16), während die in 
den folgenden Abschnitten zu besprechenden Adventiv- und Soredialäste ent- 
weder senkrecht, oder doch annähernd senkrecht zur Stammaxe stehen. (Fig. 17, 
19, 20). 

Von dem Augenblicke an, da die Fasern der Thallusspitze sich in zwei deut- 
liche Scheitel gesammelt haben, schreitet die Entwickelung in jedem derselben 
in gleicher Weise fort, wie es im Vorhergehenden für den Thallus im Allgemei- 
nen angegeben wurde. Besondere Erwähnung verdient nur das Verhalten des 
Markes an der Verzweigungsstelle. Da dasselbe erst durch das Auftreten der 
Gonidien von der Rinde geschieden wird und die Scheidelinie den Umrissen des 
Thallus, wie sie sich in der Spitze zum Voraus gestalten, in ziemlich constanter 
Entfernung folgt, so lässt sich erwarten, dass der Medullarstrang in ähnlicher 
Weise gabelig getheilt erscheine, wie der ganze Thallus. Diess ist auch wirklich 
der Fall. Und zwar treten die Markfasern, so lange die Gabelzweige noch jung 
sind, so aus einander, dass die ganze eine Hälfte des sich theilenden Markes den 
einen Zweig, die andere Hälfte seinen Bruderzweig durchzieht, folglich eine 
Kreuzung der Fasern nicht stattfindet. Wenn wir von oben nach unten fort- 
schreiten, können wir auch sagen, die Markstränge der beiden Gabeläste seien 


ENG ER 


unterhalb der Verzweigungsstelle so mit einander verschmolzen, als ob sie mit 
ihren zugekehrten Flächen sich dicht an einander angelegt hätten. 

Anders gestalten sich die Verhältnisse im älteren Marke. Wenn der Winkel, 
den die beiden Zweige einer Dichotomie mit einander bilden, nicht allzu klein 
ist, so erscheinen die peripherischen Fasern der beiden Stränge an der Verzwei- 
gungsstelle gekreuzt, und zwar sieht man deutlich, wie die Fasern des einen mehr 
oder weniger tief im Innern des andern endigen (Taf. Il. Fig. 16). Es geht aus 
dieser Thatsache unzweifelhaft hervor, dass die sich kreuzenden Fasern von oben 
nach unten wachsen und die Richtung des Zweiges, dem sie angehören, auch im 
Marke des anderen beibehalten. — Bilden dagegen die beiden Zweige einen sehr 
kleinen Winkel, so ist die eben erwähnte Kreuzung entweder gar nicht bemerk- 
bar, oder doch lange nicht so augenfällig. Die nach unten wachsenden Fasern 
eines Stranges scheinen in diesem Falle, sobald sie mit denen des anderen Stran- 
ges zusammentreffen,, von ihrer Richtung mehr oder weniger abgelenkt zu wer- 
den, so dass sie sich nur in geringem Grade gegenseitig durchdringen. 

Uebrigens muss bemerkt werden, dass auch unter den günstigsten Umständen 
die Zahl der Fasern, welche sich an der Verzweigungsstelle kreuzen, im Verhält- 
niss zur Dicke des Markes so auffallend klein ist, dass man an dem häufigen Vor- 
kommen nach unten wachsender Fasern zu zweifeln versucht wird. Wenn man 
aber erwägt, dass von allen diese Richtung einschlagenden Fasern nur diejenigen, 
welche auf der Oberfläche der beiden Markstränge liegen, und auch von diesen 
nur die einander zugekehrten eine Kreuzung eingehen, während alle im Innern 
des Markes entstehenden in der Richtung der sie umgebenden Fasern weiter 
wachsen, so erscheint es ganz natürlich, dass die sich kreuzenden Fasern nur 
einen kleinen Bruchtheil der sämmtlichen Verästlungen darstellen, auf welchen 
das Dickenwachsthum des Markes beruht. 

Betreffend das Verhalten der Rinde bemerke ich nur, dass sie in Folge ihres 
fortschreitenden Flächenwachsthums in dem von den zugekehrten Seiten der 
Gabeläste gebildeten Winkel mehr oder weniger runzelig wird und dann etwas 
weiter als sonst von der entsprechenden Stelle des Markes absteht (Taf. II. Fig. 16). 
— Eine Kreuzung der Fasern ist aus dem einfachen Grunde nicht bemerkbar, 
weil die Rinde sehr bald sich zu einem verworrenen Filzgewebe entwickelt. 


2. Die Adventiväste. 

Mit diesem Namen bezeichne ich diejenigen Verzweigungen des Thallus, 
welche in beliebiger Entfernung von der Spitze aus der Rinde entspringen (Taf. II. 
Fig. 17). Sie verdanken ihren Ursprung der Verästlung peripherischer Rinden- 
fasern und unterscheiden sich von den oben besprochenen warzenförmigen Aus- 
wüchsen, welche auf ähnliche Weise entstehen, schon in den jüngsten Stadien 
durch die grössere Feinheit und den Parallelismus der Fasern, Beides Merkmale, 
auf welchen vorzugsweise die Physiognomie der Thallusenden beruht. Sobald die 
erste Anlage eines Adventivastes gebildet ist, legen sich die in derselben Verti- 
cale und in der Nähe der Oberfläche von unten nachwachsenden oder von oben 


— 136 —— 


heruntersteigenden Faseräste an dieselbe an und wachsen in der Richtung des 
jungen Astes weiter. Der letztere erhält dadurch eine etwas eigenthümliche Form : 
er sitzt der Oberfläche der Rinde mit breiter Basis auf und erscheint gegen den 
Scheitel mehr oder weniger kegelförmig zugespitzt. Diese Verstärkung der Ast- 
anlage durch nachwachsende Rindenfasern findet übrigens nur so lange statt, als 
die sämmtlichen Verästlungen der letzteren in longitudinaler Richtung verlaufen ; 
sie unterbleibt vollständig, wenn der Adventivast in einer Entfernung von der 
T'hallusspitze entsteht, wo die Rinde bereits den Character eines verworrenen 
Filzgewebes angenommen hat. Der junge Ast ist in diesem Falle deutlicher von 
der Thallusoberfläche abgegrenzt, erscheint aber dessenungeachtet wegen der vie- 
len Fasern, welche unterhalb des Scheitels in sehr verschiedener Höhe endigen, 
nicht selten in gleicher Weise kegelförmig zugespitzt und erhält erst nach und 
nach die gewöhnliche Form der Thallusenden. 

Da sich bei der Bildung der Adventiväste bloss die peripherischen Rinden- 
fasern betheiligen, so erscheint die Rinde auf Längsschnitten, welche in radialer 
Richtung durch die Mitte einer eben entstandenen Astanlage geführt werden, in 
ihrem inneren Theile vollständig unverändert. Die weitere Entwickelung des 
Adventivastes, dessen Basaltheil in den oberflächlichen Theil der Rinde ein- 
greift, verursacht jedoch bald eine überwiegende Ausdehnung dieses letzteren 
und in Folge dessen eine Lockerung und Trennung der tiefer liegenden Rinden- 
fasern. Es entstehen auf diese Weise ähnliche Vertiefungen auf der Innenfläche 
der Rinde, wie bei der Bildung der warzenförmigen Wucherungen : das Gewebe 
öffnet sich, um den Basaltheil des Adventivastes nach innen bloss zu legen. 

Mittlerweile hat in diesem letzteren die Entwickelung der Gonidien begon- 
nen. Sie ist anfänglich auf einige wenige, oft ziemlich weit von einander abste- 
hende Puncte beschränkt und schreitet von diesen in verschiedenen tangentialen 
Richtungen fort, bis sich ein zusammenhängendes lockeres Fasergeflecht gebildet 
hat, welches das Gewebe des Astes in Mark und Rinde scheidet. 

Während nun der Adventivast sich in bekannter Weise weiter entwickelt, 
dringen die in entgegengesetzter Richtung fortwachsenden Markfasern allmälig 
tiefer in das lockere Markgeflecht des Thallus ein und setzen, nachdem sie beim 
Medullarstrang angekommen, ihren Weg sogar mitten durch das dichte Gewebe 
desselben fort. Das Mark des Adventivastes tritt auf diese Weise in unmittelbare 
Verbindung mit dem Marke des Thallus. Auf Längsschnitten durch das letztere, 
parallel der Verzweigungsebene geführt, sieht man sehr schön, wie die Mark- 
fasern des Adventivastes bei ihrem Eintritt in dasselbe spreizend aus einander 
gehen, sich im Innern des dichten Fasergeflechtes verzweigen und oft erst in der 
Nähe des gegenüberliegenden Markrandes endigen (Taf. II. Fig. 19)*. Hin- 
wiederum dringen auch die peripherischen Fasern des primären Markes, wenn 
sie von oben oder unten auf den Medullarstrang des Adventivastes stossen, nach 


*) Die Figur stellt einen Längsschnitt durch den Thallus und die Basis eines Soredialastes 
dar. Der Verlauf der Markfasern ist indess bei Adventivästen genau derselbe. 


—— 1317 — 


und nach immer tiefer in denselben ein, wobei sie gewöhnlich mehr oder weniger 
nach aussen abgelenkt werden. Die Basis des Adventivastes wird durch diese 
Vorgänge etwas breiter; sie geht in Folge dessen allmälig in die Oberfläche des 
primären Markes über, so dass viele Fasern, welche auf der letztern gegen die 
Verzweigungsstelle der beiden Markstränge zu wachsen, der sanften Krümmung 
der Oberfläche folgen und sich dem Marke des Adventivastes anschliessen , statt 
in dasselbe einzudringen, und umgekehrt. Dieser Verlauf der Fasern kommt je 
nach der Grösse des Winkels, welchen der Ast mit der Stammaxe bildet, häufiger 
oder seltener vor. Wir begegnen ihm vorzugsweise auf der der 'Thallusbasis zu- 
gekehrten Seite älterer Adventiväste, nachdem dieselben, obgleich anfangs 
nahezu horizontal abstehend,, sich in der Folge etwas mehr scheitelwärts geneigt 
haben, folglich mit dem Basaltheil der Stammaxe einen stumpfen Winkel bilden. 
In diesem Falle kann die Faserschicht, welche von dem einen Medullarstrang 
direct in den anderen übergeht, so mächtig werden, dass die Unterscheidung 
eines Adventivastes von einem durch Gabelung entstandenen Zweig, trotz des 
ursprünglich so verschiedenen Faserverlaufes, unmöglich oder doch mindestens 
unsicher wird (Taf. II. Fig. 18). Es kann diess um so weniger auffallen, als der 
Adventivast nicht selten die directe Fortsetzung des Thallus an Länge und Dicke 
übertrifft und mit derselben in Hinsicht auf Dimensions- und Neigungsverhält- 
nisse möglicherweise schon sehr früh eine Pseudodichotomie darstellt, welche in 
ihrem ferneren Verhalten, wenigstens was den Verlauf der oberflächlichen von 
den neu hinzukommenden Fasern betrifft, mit der wahren Dichotomie vollkom- 
men übereinstimmt. 

Bleibt dagegen der Basaltheil des Adventivastes zeitlebens horizontal abste- 
hend, was vorzugsweise dann der Fall zu sein scheint, wenn die erste Anlage 
ziemlich weit unterhalb der Spitze gebildet wurde, so dringt die grosse Mehrzahl 
der Markfasern in den primären Markstrang ein und der Adventivast ist auf den 
ersten Blick als solcher zu erkennen, gleichviel ob die directe Fortsetzung des 
Thallus in der Entwickelung weiter fortgeschritten oder hinter ihm zurückgeblie- 
ben sei. In der Nähe der Basis älterer Exemplare kommen nicht selten Verzwei- 
gungen vor, welche I Millim. Dicke und darüber erreicht haben, und die sich 
dessenungeachtet durch den characteristischen Verlauf der Markfasern deutlich 
als Adventiväste kennzeichnen. 


3. Die Soredialäste. 


Unter den Soredien, welche die Oberfläche der Rinde durchbrochen haben 
und über der Durchbruchsstelle in grösserer oder kleinerer Zahl im Fasergeflecht 
hängen geblieben sind, beobachtet man häufig solche, die bereits einen deutlichen 
Scheitel besitzen und daher als junge Thallusindividuen zu betrachten sind (Taf. II. 
Fig. 23 u. 24). Eines derselben entwickelt sich gewöhnlich rascher und erscheint 
bald als ein schon mit blossem Auge sichtbarer, horizontal abstehender Ast, des- 
sen Basaltheil die ganze Breite der durch den Durchbruch der Soredien entstan- 


—— 135 —— 


denen Oeffnung einnimmt und dieselbe pfropfartig schliesst (Taf. II. Fig. 16, 
18— 20). Die übrigen Soredien werden durch die vorwiegende Entwickelung 
dieses einen allmälig auf die Seite gedrängt und fallen, nachdem sie von der Ver- 
bindung mit dem lockern Markgewebe des Thallus abgeschnitten worden, ent- 
weder ab oder bleiben wenigstens sehr klein. Man überzeugt sich hievon am 
leichtesten, wenn man ganze Thallusstücke mit einer staubigen Rinde bei geeig- 
neter Vergrösserung untersucht. In einer gewissen Entfernung von der Spitze 
erscheinen alsdann die Soredien noch als Häufchen grüner Zellen mit den be- 
kannten Faserhüllen, von denen jedoch einzelne bereits je einen deutlichen 
Scheitel besitzen. Etwas weiter nach unten begegnen wir schon grösseren Sore- 
dialästen, die beispielsweise 1 Millm. Länge und darüber erreicht haben und 
deren Basis nicht selten von 2, 3 oder auch von mehreren mit einem deutlichen 
Scheitel versehenen Soredien umgeben ist. Gehen wir noch einen Schritt weiter, 
so ist dieser junge Nachwuchs in der Regel vollständig verschwunden und wir 
treffen an der nämlichen Durchbruchsstelle der Soredien bloss noch einen einzi- 
gen grossen Soredialast, der — wie bereits erwähnt — die ganze Oeffnung meist 
vollständig ausfüllt und wie ein Pfropf in dieselbe eingefügt erscheint (Fig. 19, 
20). Nur selten kommt noch ein zweiter kleinerer hinzu, der möglicherweise 
gleichzeitig mit jenem entstanden sein kann, vielleicht aber auch einem später 
gebildeten Soredium seinen Ursprung verdankt. 

Durch diese stufenweise Entwickelung der Soredialäste, die man im Allge- 
meinen beim Fortschreiten von oben nach unten beobachtet, ist natürlich das 
Vorkommen von Soredien auf der älteren Rinde keineswegs ausgeschlossen. Es 
ist im Gegentheil eine bekannte Thatsache, dass dieselbe auch bei den dicksten 
Stämmen und zwischen eben so dicken Soredialästen nicht selten in zahlreichen 
scheibenförmigen Anhäufungen die Oberfläche bedecken. Untersucht man die 
letzteren genauer, so findet man unter den vielen, oft schon ziemlich entwickelten 
Astanlagen (Soredien mit Scheiteln), aus welchen sie zum grössten Theil beste- 
hen, zuweilen auch solche, deren Fasern eben so stark wie in der alten Rinde 
verdickt sind und die in Folge dessen ein ganz abweichendes Aussehen haben. 
Offenbar sind solche Anlagen schon früher gebildet und durch irgend eine Ur- 
sache, wahrscheinlich weil sie von anderen Soredien überwuchert und umschlossen 
wurden, an ihrer Weiterentwickelung gehemmt worden. 

Der Umstand, dass die Rinde des Soredialastes nicht ununterbrochen in die- 
jenige des Thallus übergeht, sondern sich bloss an dieselbe anlegt und daher 
schon unter der Loupe deutlich abgegliedert erscheint, gibt uns ein sicheres Mittel 
an die Hand, Soredial- und Adventiväste von einander zu unterscheiden, voraus- 
gesetzt, dass nicht Unterbrechungen anderer Art: Risse, Furchen etc., wie sie 
namentlich auf der älteren Rinde häufig vorkommen, die Zuverlässigkeit des 
Merkmals beeinträchtigen. 

Was das Verhalten des Markes betrifft, so stimmen die Soredialäste voll- 
kommen mit den Adventivästen überein. Die Markfasern des Astes dringen in 
gleicher Weise in den Medullarstrang des Stammes ein, und es kann auch hier 


— 139 —— 


der Fall eintreten, dass die beiden Stränge nach und nach eine Pseudodichotomie 
darstellen, die sich von der wahren endlich nicht mehr unterscheiden lässt. 

Anfänglich stehen alle Soredialäste ziemlich genau rechtwinkelig ab. Wir 
finden sie in diesem Stadium in grosser Zahl bei U. florida, hirta, dasypoga, lon- 
gissima, wo sie dem Thallus die Eigenschaft »ramosissimus« verleihen. Erst 
nachdem sie eine gewisse Grösse erreicht haben, krümmen sie sich zuweilen mit 
ihrer Spitze nach oben und wachsen von nun an in dieser Richtung weiter; sie 
können auch, wenn ihre Entwickelung rasch vorwärts schreitet, die directe Fort- 
setzung des Thallus mehr oder weniger auf die Seite drängen und mit derselben 
eine sogenannte subdichotomische Verzweigung darstellen. 

Die Soredialäste sind im vollsten Sinne des Wortes Individuen. Sie erschei- 
nen nur desswegen als Verzweigungen des Thallus, weil sie sich auf der Mutter- 
pflanze, statt auf einer anderen geeigneten Unterlage entwickeln und durch ihre 
Markfasern aufs Innigste mit derselben verbunden sind. Was man bisher schlecht- 
hin als Thallus zu betrachten gewohnt war, besteht somit aus einer Vielheit von 
Individuen, von denen eines der Träger aller übrigen ist. 


Befestigung des Thallus auf der Unterlage. 


Findet die Entwickelung des Thallus auf einer geeigneten fremden Unter- 
lage statt, so sind es wieder die Markfasern, welche, wie bei den Soredialästen, 
die Rolle von Haftorganen übernehmen. Sie breiten sich, da ihrem Wachsthum 
nach unten zu grosse Hindernisse im Wege stehen , in strahlenförmig verlaufen- 
den Bündeln auf der Unterlage aus und dringen hie und da, wo sich gerade Gele- 
genheit bietet, in dieselbe ein. Man beobachtet z. B. nicht selten, dass einzelne 
Büschel am Rande einer Borkenschuppe umbiegen und zwischen dieselbe und 
die tiefer liegende Rinde eindringen, während andere eine oberflächliche Schicht 
von Korkzellen durchbohren und in der darunter liegenden Borke endigen u. s. w. 
Gras. IE) Pie. 21). 

Die peripherischen Fasern der einzelnen Bündel erscheinen häufig dunkler 
gefärbt und bilden eine Art Rinde; alle übrigen dagegen sind farblos und haben 
überhaupt das gewöhnliche Aussehen der Markfasern. 

Durch die Entwickelung der Haftorgane und die fortdauernde Verzweigung 
der Fasern wird der Thallus mehr oder weniger in die Höhe gehoben. Daher 
rührt es, dass die eigentliche Rinde die Oberfläche des Substrates später nicht 
mehr berührt, sondern erst über derselben, bald in grösserer bald in kleinerer 
Entfernung, zum Vorschein kommt. 


Die verschiedenen Varietäten von Usnea barbata, die von manchen Autoren 
als besondere Arten beschrieben werden, verhalten sich im Wesentlichen voll- 
kommen gleich. Eben so U. articulata. 

Usnea longissima zeichnet sich dadurch aus, dass der Parallelismus der Rin- 
denfasern bis auf eine weit grössere Entfernung von der Spitze erhalten bleibt, 


— 140 —— 


obschon der ältere Thallus vollkommen mit den übrigen Arten übereinstimmt; 
dass ferner der Verlauf dieser unter sich parallelen Rindenfasern in Folge der 
raschen intercalaren Theilung ihrer Zellen und des dadurch herbeigeführten vor- 
wiegenden Längenwachsthums der Rinde nach und nach ein spiraliger wird, so 
dass die Fäden gedreht erscheinen. Die Drehung ist zuweilen so stark, dass die 
Richtung der Fasern einen Winkel von circa 30° mit der Verticalen bildet. In 
sämmtlichen von mir untersuchten Fällen (bei 10—12 Soredialästen des näm- 
lichen Exemplars) war es Rechtsdrehung. 


Von den übrigen strauchartigen Flechten stimmen hinsichtlich ihrer Wachs- 
thumsweise nur wenige insofern mit Usnea überein, als die Thallusenden eben- 
falls aus parallelen Fasern bestehen, welche in gleicher Weise in der Richtung 
der Thallusaxe unbegrenzt weiter wachsen. Die Mehrzahl der Gattungen da- 
gegen gehört zu einem anderen Typus, bei welchem die Faserenden in der Krüm- 
mung des Scheitels, so wie überhaupt im peripherischen Theil des Thallus, an- 
nähernd senkrecht zur Oberfläche verlaufen. Ausser den eigentlichen Repräsen- 
tanten dieser beiden Typen, wozu einerseits Usnea, Bryopogon und Cornicularia, 
andererseits Roccella, Sphaerophorus, Lichina u.a. zu zählen sind, kommen aber 
auch zahlreiche Uebergänge vor (besonders bei der Gattung Cetraria und den 
Cladoniaceen), von denen sich kaum sagen lässt, ob sie dem einen oder dem 
anderen näher verwandt sind. 

Es mag hier genügen, das Wachsthum durch senkrecht gegen die Oberfläche 
verlaufende Fasern, unter Weglassung der Uebergänge, einer genaueren Betrach- 
tung zu unterwerfen, nachdem der parallelfaserige Typus bereits durch die Wachs- 
thumsgeschichte von Usnea hinreichend characterisirt worden. Der Einfachheit 
wegen mag die Annahme erlaubt sein, die T'hallusenden seien genau halbkugelig 
zugerundet, daher im Längsschnitt halbkreisförmig begrenzt , was mit der Wirk- 
lichkeit so ziemlich übereinstimmt. (Vergl. Taf. V. Fig. 5. Taf. VI. Fig. 1,2, 21). 
Unter dieser Voraussetzung wird der Weg, den eine in der Krümmung des Schei- 
tels liegende Faser in Folge des Wachsthums der Thallusenden allmälig zurück- 
legt, offenbar durch eine Curve dargestellt, welche den Halbkreis während seines 
Vorrückens in der Richtung der Thallusaxe in allen möglichen Lagen recht- 
winkelig schneidet, bis sie die Seitenlinie x» oder zy (Taf. VII. Fig. 15) erreicht 
hat. Eine solche Curve heisst in der Mathematik eine orthogonale Trajecto- 
rie. Construirt man dieselbe für verschiedene Entfernungen von der Axe, z. B. 
für die Puncte abed....... ‚„ welche um die mittlere Dicke einer Faser von ein- 
ander abstehen, so erhält man ein Bild, welches den Verlauf sämmtlicher Faser- 
enden, die in einem gewissen Zeitpuncte im Halbkreis zaz liegen , übersichtlich 
darstellt. Man sieht auf den ersten Blick, dass der Weg, den das Ende einer 


er en 


Faser zurücklegt, bis es zu wachsen aufhört, um so grösser ausfällt, je kleiner der 
Abstand von der Axe und dass in der Nähe der letzteren auch die Entfernung zwi- 
schen je zwei Curven in stärkerem Verhältniss zunimmt. Es ist a9 >bp>co> 
dn>em etc.; und eben so pg>po>on>nm etc. Vergleicht man diese beiden 
Reihen von Grössen etwas genauer, so ergibt sich ferner, dass letztere stärker 
convergirt, als erstere, so dass, wenn die Längen ag, bp, co... auf eine Gerade als 
Abscisse, die Abstände 2g, 20, on.... in den entsprechenden Puncten als Ordi- 
naten aufgetragen werden, die convexe Seite der Curve, welche die Endpuncte 
der Ordinaten mit einander verbindet, der Abscissenaxe zugekehrt ist. Mit an- 
deren Worten: die Abstände zwischen je 2 trajectorischen Curven nehmen gegen 
die Mitte in stärkerem Verhältnisse zu, als ihre Längen. 

Gestützt auf diese Thatsachen lassen sich für das Wachsthum der Thallus- 
enden folgende Regeln angeben : 

1. Das Längenwachsthum der Fasern ist in der Nähe der Axe am stärksten 
und nimmt mit zunehmender Entfernung von derselben im nämlichen Verhält- 
nisse ab, in welchem die Breite einer zwischen 2 Halbkreisen eingeschlossenen 
sichelförmigen Fläche, z. der schmalen Mondsichel, gegen die beiden Hörner zu 
abnimmt. 

2. Da die einzelnen Faserenden einen divergirenden Verlauf zeigen ‚ aber 
dessenungeachtet fortwährend zu einem dichten Gewebe verbunden erscheinen, 
so müssen sie sich nothwendig verästeln. Die Verästlung wird zufolge des Ver- 
hältnisses der Curvenlängen zu ihren gegenseitigen Abständen auf der Ober- 
fläche um so häufiger vorkommen, je geringer die Entfernung von der Axe, d.h. 
ein Faserstück. von bestimmter Länge wird im mittleren Theil der Thallusspitze 
eine grössere Zahl von Verästlungen zeigen, als in den seitlichen, wobei jedoch 
nicht zu übersehen ist, dass die Gliederzellen immer da am kürzesten sind, wo 
das lebhafteste Wachsthum stattfindet. 

Nicht zu verwechseln mit dem Weg, den die Faserenden in Folge ihres 
Scheitelwachsthums zurücklegen, ist der Faserverlauf, den man auf Längs- 
schnitten durch die Mitte der Thallusenden beobachtet. Eine Uebereinstimmung 
zwischen beiden könnte offenbar nur dann stattfinden, wenn die durch Theilung 
der Scheitelzelle entstandenen Gliederzellen sich nicht weiter verändern würden. 
Dieser Fall kommt jedoch bei keiner einzigen Flechte vor. Die Gliederzellen 
erleiden im Gegentheil bei sämmtlichen Gattungen eine mehr oder weniger be- 
trächtliche Streckung und in der Nähe der halbkugeligen Oberfläche des Scheitels 
(jedenfalls in der ganzen Dicke der Rinde) auch eine wiederholte Theilung durch 
Querwände. Zu diesen beiden Vorgängen, welche schon für sich allein die ur- 
sprüngliche Krümmung der Fasern modificiren müssten, kommt sodann häufig noch 
ein dritter hinzu, welcher die Regelmässigkeit des Faserverlaufes in noch höherem 
Grade beeinträchtigt. Gewöhnlich findet nämlich in der Krümmung des Schei- 
tels eine lebhaftere Verästlung statt, als es die Divergenz der trajectorischen Cur- 
ven nothwendig erfordern würde. Das Flächenwachsthum, welches dadurch bis 
auf eine gewisse Entfernung von der Oberfläche hervorgerufen wird, hat nicht 


— 142 —— 


bloss eine Lockerung des tiefer liegenden Gewebes zur Folge, in welchem fortan - 
die jüngeren Faseräste um so unregelmässiger verlaufen, je grösser die Intersti- 
tien, sondern veranlasst auch Vorschiebungen der peripherischen Faserenden in 
tangentialer Richtung, wenn es gegen den Endpunct der Axe nicht genau in dem- 
selben Verhältniss zunimmt, wie die gegenseitigen Abstände der Trajectorien. 

Es ist einleuchtend,, dass dieses Flächenwachsthum schon für sich allein ein 
Vorrücken des Scheitels, also ein Scheitelwachsthum des Thallus zur Folge haben 
muss, wie ja auch das Flächenwachsthum der Zellmembran in der Scheitelregion 
einer beliebigen Endzelle das Scheitelwachsthum der letzteren bedingt. Das Ver- 
hältniss, in welchem die Ausdehnung in die Fläche und die damit zusammen- 
hängende Verlängerung der Axe zu einander stehen, lässt sich leicht durch fol- 
gende Betrachtung ermitteln. Wenn die im Halbkreis zaz liegenden Faserenden 
während einer gewissen Zeit in der Richtung der trajectorischen Curven bis zum 
Halbkreis ygr vorrücken, wobei die Thallusaxe sich um aq=% verlängert, so 
geht die Verbindungslinie zaz sämmtlicher Faserenden in zy + yqn + nz über, 
erhält also einen Zuwachs von zy+nz2=?2h. Somit ist die durch das Scheitel- 
wachsthum der Fasern hervorgerufene Ausdehnung der Scheiteloberfläche in der 
Richtung eines Meridians (den Scheitelpunct als Pol betrachtet) gerade doppelt 
so gross, als die durch dieselbe Ursache bedingte Längenzunahme der Axe. Um- 
gekehrt wird daher auch ein Flächenwachsthum im halbkugeligen Scheiteltheil, 
welches einer Ausdehnung von 2% in meridianer Richtung entspricht, eine Ver- . 
längerung der Thallusaxe um die Grösse A zur Folge haben , und es wird ferner, 
wenn diese Ausdehnung mit der Entfernung von der Axe in demselben Verhält- 
nisse abnimmt, wie die gegenseitigen Abstände der Trajectorien, der Weg, den 
die Faserenden dabei zurücklegen, mit der Richtung der Curven genau überein- 
stimmen. — Mit Rücksicht auf den Verlauf der Faserenden ist es daher ziemlich 
gleichgültig, ob die Verästlung der Fasern einen grössern oder kleinern Antheil 
am Vorrücken des Scheitels habe. Dagegen erreicht die Streckung der Zellen 
selbstverständlich einen höhern Grad, wenn zu dem nach unten gerichteten, 
durch die Verästlung der ältern Rindenfasern hervorgerufenen Zug noch ein 
zweiter in entgegengesetzter Richtung hinzukommt, der durch ein vorwiegendes 
Flächenwachsthum im Scheiteltheil bewirkt wird. Ausserdem ist der oberfläch- 
liche, dichtfilzige Theil der Thallusspitze (die Rinde) um so schroffer von dem 
tiefer liegenden lockerfilzigen Gewebe (dem Mark) abgegrenzt, je mehr das Schei- 
telwachsthum der Fasern gegen die Verästlung derselben zurücktritt. 

Bezüglich des Faserverlaufes nach stattgefundener Lockerung des Gewebes 
ist wohl zu beachten, dass die häufigen Copulationen zwischen benachbarten Fa- 
sern der Thallusspitze Verbindungen in tangentialer Richtung herstellen, welche 
bei der später erfolgenden Streckung der Zellen die mannigfachsten Abweichun- 
gen vom ursprünglich regelmässigen Verlaufe erzeugen müssen. Hiezu kommen 
dann noch die zahlreichen Verästlungen der Markfasern, welche in beliebiger 
Richtung durch die Maschen des lockern Geflechtes verlaufen. 

Unter diesen Umständen kann es nicht auffallen, dass die Regelmässigkeit 


—— 13 —— 


des Faserverlaufes in manchen Fällen auf die zu einem dichten Gewebe verbun- 
denen Faserenden, d. h. auf die Dicke der Rinde beschränkt ist, während der 
ganze innere Theil oder das Markgeflecht ziemlich unregelmässig, zuweilen sogar 
äusserst verworren aussieht. 

Die Abstufungen, die man in dieser Beziehung wahrnimmt, beruhen zum 
Theil auf der grösseren oder kleineren Intensität des Scheitelwachsthums,, indem 
kräftig vegetirende Enden stets geringere Abweichungen zeigen, als solche, die 
nur sehr langsam fortwachsen oder bereits zu wachsen aufgehört haben. Anderen 
Theils sind sie jedoch in der Natur der verschiedenen Gattungen und Arten be- 
gründet, indem die Lockerung der Markschicht, die Streckung und Verästlung 
der Markzellen,, so wie das Flächenwachsthum der Rinde bei den einen constant 
einen höheren Grad erreicht, als bei den anderen. Die grösste Annäherung an 
die mathematische Regelmässigkeit zeigt Lichina (Taf. VII. Fig. 12), bei welcher 
Gattung die Markfasern, ein dichtes Gewebe bildend, auch im älteren 'Thallus 
bogenförmig nach aussen divergiren, besonders aber in der Nähe der Spitze einen 
auffallend regelmässigen Verlauf zeigen. Ein ähnliches, wenn auch nicht so deut- 
liches Bild geben zuweilen auch die Thallusenden von Sphaerophorus (Taf. VI. 
Fig. 1); hier wird jedoch die ursprüngliche Richtung der Fasern in Folge inter- 
calarer Wachsthumserscheinungen sehr bald verändert. Bei den übrigen Gattun- 
gen verlaufen die Fasern bloss in der jüngeren Rinde (nur bei Roccella auch in 
der älteren) vorherrschend senkrecht zur Oberfläche, während die Markschicht 
aus unregelmässig verflochtenen oder vorherrschend longitudinal verlaufenden 
Fasern besteht. Näheres über das Verhalten der Thallusschichten soll bei den 
einzelnen Gattungen mitgetheilt werden. 

Die Gonidien werden mit Ausnahme der Cladoniaceen (die übrigens der 
Mehrzahl nach nicht als Repräsentanten dieses Typus zu betrachten sind) in ziem- 
lich constanter Entfernung von der Oberfläche erzeugt. Sie entstehen auch hier, 
wie bei Usnea, durch seitliches Auswachsen der Gliederzellen (z. B. der 6., 7., 
10. etc. unterhalb der Scheitelzelle) und darauf folgende Abschnürung des gebil- 
deten Fortsatzes durch eine Scheidewand etc. Die Stiele, auf welchen sie sitzen, 
werden gewöhnlich von einer einzigen Zelle, in seltenen Fällen (z. B. bei Roc- 
cella) auch nur von einer Ausstülpung der Faserzelle gebildet (Taf. VI. Fig.7, 9); 
sie können sich aber ausnahmsweise auch in zwei oder mehr Zellen theilen. — 
Die Vermehrung findet bei Roccella und Lichina in eigenthümlicher Weise statt, 
worüber ich bei der Beschreibung dieser Gattungen das Nähere mittheilen werde; 
die übrigen Genera stimmen auch hierin im Wesentlichen mit Usnea überein. 

Beginnt die Bildung der Gonidien schon in der Krümmung des Scheitel- 
theils, so behalten dieselben, abgesehen von den grösseren oder kleineren Stö- 
rungen, welche die Streckung der Zellen verursacht, ihre ursprüngliche Lage 
zur Axe bei, während die Faserenden in Folge ihres Scheitelwachsthums sich 
allmälig weiter von ihr entfernen. In diesem Falle, der indess bloss bei Lichina 
vorkommt, ist daher auch der centrale Theil des Markes gonidienführend (Taf. VII. 
Fig. 12). Entstehen dagegen die ersten Gonidien etwa in der Nähe des Punctes 


Se 


(Taf. VII. Fig. 15), nachdem die Faserenden bereits ihren normalen Abstand 
von der Axe erreicht haben, so bleiben sie während der ganzen Lebensdauer des 
Thallus auf den peripherischen Theil der Markschicht beschränkt, da im Innern 
der letzteren eine Neubildung nicht stattfindet. Umgekehrt kann aus der Lage 
der Gonidien im älteren Thallus auf ihre Bildungsstätte in der Thallusspitze ge- 
schlossen werden. Eine scheinbare Ausnahme von dieser Regel bilden nur solche 
Enden, welche bereits zu wachsen aufgehört hatten, und bei denen nachträglich 
auch die Fasern des Scheiteltheiles grüne Zellen erzeugten. - 

Die Verzweigung des T'hallus geschieht entweder durch Gabelung oder durch 
Bildung von Adventivästen; Soredialäste habe ich keine beobachtet. Eine Ga- 
belung erfolgt, wenn das Scheitelwachsthum der Fasern in der Nähe der Axe 
aufhört und dafür in zwei symmetrisch gelegenen Puncten zu beiden Seiten der- 
selben ein Maximum erreicht. Einmal angelegt, wachsen die Gabeläste in der- 
selben Weise fort, wie es im Vorhergehenden für die Thallusenden im Allgemei- 
nen angegeben wurde. 

Die Adventiväste entstehen, wie die warzenförmigen Auswüchse von Usnea, 
durch Verästlung oder directe Fortentwickelung der Rindenfasern. Sie verhalten 
sich übrigens genau wie die Gabeläste. 


Bryopogon Link. 


Beobachtet man ganze Thallusenden von Bryopogon in Wasser oder Kali, 
so scheinen dieselben bei den meisten Arten mit denen von Usnea vollkommen 
übereinzustimmen. Sie besitzen in der Regel genau dieselbe Form und dieselbe 
Farbe, zeigen eine ähnliche Lagerung der grünen Zellen, lösen sich beim Kochen 
in Kali in gleicher Weise in einzelne Fasern auf: kurz Alles, was oben über die 
Natur und das Wachsthum der Thallusspitze von Usnea gesagt wurde, hat auch 
für Bryopogon meist unbedingte Geltung. Untersucht man .aber die Enden ge- 
nauer vermittelst successiver Querschnitte, so wird man sogleich auf ein eigen- 
thümliches Verhalten aufmerksam, wodurch diese Gattung sich wesentlich von 
Usnea unterscheidet. Die Bildung der Gonidien findet nämlich nicht, wie bei 
dieser, in einer kreisföormigen Zone zwischen Centrum und Peripherie, sondern im 
centralen Theil des Thallus selbst statt (Taf. III. Fig. 1), so dass dieser Process 
bloss ein Auseinandertreten der Fasern, deren Gesammtmasse fortan die Rinde 
bildet, nicht aber eine Scheidung in zwei getrennte Complexe zur Folge hat. 
Daher kommt es, dass ein centraler Markstrang bei Bryopogon-fehlt, und’ dass 
der mittlere Theil des Thallus von einem lockeren Fasergeflecht gebildet wird, 
entsprechend demjenigen ‚ welches bei Usnea den peripherischen Theil des Mar- 
kes bildet (Taf. III. Fig. 2). 


—— - MB u 


Die Rinde besteht aus verästelten,, zeitlebens vorherrschend longitudinal 
verlaufenden Fasern, welche unter sich zu einem dichten (interstitienlosen) Ge- 
webe verbunden sind, das in mancher Beziehung an den Medullarstrang von 
Usnea erinnert. Die einzelnen Zellen dehnen sich ebenfalls beträchtlich in die 
Länge, bilden durch Gabelung ihrer Enden ähnliche geschlossene Figuren und 
zeigen dieselbe Vertheilung des Inhaltes (Taf. III. Fig, 11, 12). Nur die ganz 
oberflächlich gelegenen Fasern sind in der Regel kurzzellig, weil hier eine 
wiederholte Theilung der Gliederzellen durch Querwände stattfindet (Taf. III. 
513): 

Demzufolge beruht das Längenwachsthum der Rinde fast ausschliesslich auf 
der Streckung der Zellen, welche letztere im älteren Thallus 40—60, in seltene- 
ren Fällen 70-80 Mik. Länge erreichen. Es ergibt sich hieraus ohne alle Be- 
rechnung, dass die Längenzunahme des Thallus auch hier grossentheils durch 
intercalare Wachsthumserscheinungen bedingt wird. 

Betreffend das Dickenwachsthum und die Vergrösserung des Umfanges, be- 
schränke ich mich auf folgende Angaben, die sich alle auf B. jubatus beziehen. 

Diameter des Thallus: 52 | 52 | 54/290 360/530 Mik. 
Dicke der Rinde: 14/23/16| 60) 90| 80 ,, 


Der Durchmesser des Thallus beträgt also in der Nähe des Scheitels ungefähr 
Y/,, eines Millimeters und erreicht in der Folge das 6—10fache seiner ursprüng- 
lichen Grösse. Die Dicke der Rinde steigt unterdessen von 15 bis auf 60 und 
90 Mik., nimmt also um das 4- bis 6fache, folglich in einem etwas geringeren 
Verhältniss zu. 

Die Gonidien liegen in zerstreuten Gruppen unmittelbar unter der Rinde. 
Sie entstehen genau in derselben Weise wie bei Usnea, und sind auch hier an- 
fänglich dicht zwischen die Fasern eingekeilt. Auf Querschnitten durch die Spitze 
sah ich mehrere Male eine einzige grüne Zelle im Centrum, ringsum dicht von 
Fasern umschlossen oder doch nur auf der einen Seite an ein kleines Interstitium 
grenzend. Andere Male waren es mehrere eckige, offenbar durch Theilung ent- 
standene Zellen, welche dicht gedrängt die centrale Höhlung ausfüllten. 

Einmal getrennt, treten die Fasern sehr rasch weiter aus einander, und schon 
einige Mik. unterhalb der ersten Gonidien hat der centrale Hohlraum eine Di- 
mension erreicht, welche der Dicke der Rinde gleichkommt oder sie sogar über- 
trifft. Dieser Hohlraum wird -zufolge der Entstehung der Gonidien zwischen 
verästelten Fasern schon von Anfang an von einzelnen quer oder schief verlau- 
fenden Fasern durchzogen, die die Grundlage des lockeren Markgeflechtes bilden, 
welches später denselben ausfüllt. 

Die Theilung der Gonidien erfolgt nach demselben Gesetze, wie bei Usnea. 
Gruppen von 4 oder 8 Zellen in den verschiedensten Entwickelungsstadien sieht 
man sehr häufig; auch solche von 9— 10 oder einer noch grösseren Zahl von 
Zellen habe ich mehrere Male beobachtet. Auch die Soredienbildung beruht auf 
den nämlichen Wachsthumserscheinungen; nur findet die Verästlung der Fasern 

Nägeli, Beiträge. 11, 10 


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im Verhältniss zur Vermehrung der Gonidien nicht lebhaft genug statt, um eine 
geschlossene Hülle um die einzelnen grünen Zellen zu bilden, wie diess bei Usnea 
der Fall ist. Die Soredien erscheinen daher bloss als grössere oder kleinere Grup- 
pen grüner Zellen, die durch ein weitmaschiges Netz von Fasern zusammengehal- 
ten werden (hiezu Taf. III. Fig. 3—10). 

Was die Verzweigungen des 'Thallus betrifft, so kommen auch hier sowohl 
Gabel- als Adventiväste, dagegen keine Soredialäste vor. Bei B. ochroleucus 
beobachtet man ausserdem hie und da unregelmässig gelappte, zuweilen sogar 
fussförmig getheilte Thallusenden, die sich aber wahrscheinlich nicht mehr weiter 
entwickeln. 

Die Gabelung lässt sich nur in den jüngeren Stadien der Entwickelung, also 
in der Nähe der 'Thallusspitze, von der häufig vorkommenden, durch rasches 
Wachsthum der Adventiväste entstehenden Pseudodichotomie mit Sicherheit un- 
terscheiden. Der Winkel, unter welchem die dichotomische Verzweigung eintritt, 
ist in der Regel ziemlich stumpf, bei B. jubatus meist sehr stumpf, und die ein- 
ander zugekehrten Seiten der Gabeläste stossen nur anfangs in einer mehr oder 
minder scharfen Kante zusammen und gehen später durch eine sanfte Krümmung 
in einander über (Taf. III. Fig. 14, 15). Es rührt diess daher, dass an der Ver- 
zweigungsstelle, ähnlich wie im Marke von Usnea, eine Kreuzung der nach unten 
wachsenden Fasern stattfindet, die um so deutlicher hervortritt, je mehr sich der 
Verzweigungswinkel einem rechten nähert, und die in allen Fällen ein allmäliges 
Ineinanderübergehen der zusammenstossenden Flächen vermittelt. Bei sehr stum- 
pfen Winkeln kann sogar der Fall vorkommen, dass nach unten wachsende Fa- 
sern des einen Zweiges, nachdem sie an der Verzweigungsstelle angekommen, der 
Krümmung der Oberfläche folgen und in der Rinde des andern nach oben wach- 
sen, während andere, wie diess namentlich bei weniger stumpfen Winkeln sehr 
häufig vorkommt, durch dieselbe in das lockere Markgeflecht eindringen und sich 
daselbst verzweigen. 

Die Adventiväste entstehen wie bei Usnea durch die Verästlung der Rinden- 
fasern, bilden anfänglich ebenfalls annähernd rechte Winkel mit der Oberfläche 
und neigen sich erst später mehr oder weniger scheitelwärts. Wird dabei die 
directe Fortsetzung des Thallus auf die Seite gedrängt, so entsteht die sogenannte 
scheinbare oder Pseudodichotomie. — Mit der Entwickelung der Gonidien im 
jungen Adventivast beginnt auch die Trennung der Rindenfasern an seiner Basis, 
so dass das lockere Fasergeflecht des Astes schon von Anfang an mit demjenigen 
des Thallus in Verbindung steht. Man überzeugt sich hievon schon durch die 
Längsansicht ganzer Thallusstücke mit jungen Adventivästen, indem die Umrisse 
des Fasergeflechtes wegen seines grossen Luftgehaltes ohne alle Präparation deut- 
lich hervortreten. 

Sämmtliche nach unten wachsende Rindenfasern des Astes kreuzen sich an- 
fänglich mit denen des Stammes. Auf der der Unterlage zugekehrten Seite wie- 
derholt sich jedoch diese Kreuzung nur so lange, als der Adventivast seine 
ursprüngliche Richtung beibehält, d. h. mit der Thallusaxe einen rechten Winkel 


en 


bildet. Sowie er die Neigung eines Gabelastes angenommen und mit dem auf die 
Seite gedrängten Stammtheil eine Pseudodichotomie darstellt, zeigen die nach- 
wachsenden Rindenfasern dasselbe Verhalten , wie bei einer ächten Dichotomie: 
sie verlaufen parallel der Oberfläche won der Rinde des Astes in die des Stammes 
und umgekehrt. In diesem Nachwuchs vertheilen sich allmälig die ursprüng- 
lichen Fasern so sehr, dass die Kreuzung endlich gar nicht mehr in die Augen 
fällt, somit ein Unterschied zwischen wahrer und Pseudodichotomie nicht mehr 
bemerkbar ist. 

An den Verzweigungsstellen ist der Thallus bekanntlich mehr oder weniger 
zusammengedrückt und bildet mit der Basis des Adventivastes oder der beiden 
Gabeläste eine Vförmige Fläche, deren centraler "Theil nicht selten etwas vertieft 
oder eingefallen erscheint, indem die Hauptmasse der Fasern sich auf die drei 
Seiten des Deltas vertheilt. Findet nun hier ein vorwiegendes intercalares Wachs- 
thum statt, so erfolgt im Centrum eine vollständige Unterbrechung des Gewebes 
in der Art, dass die Axille eine geschlossene Vförmige Figur darstellt, deren 
3 Seiten im Querschnitt wie cylindrische Thallusstücke ausschen (Taf. III. 
Fig. 26)*). Es kann sogar der Fall vorkommen, dass sich an den Seiten eines 
solchen Dreieckes Adventiväste entwickeln, welche in den von demselben um- 
schlossenen Raum hineinwachsen (Taf. III. Fig. 29). — Aehnliche Figuren kom- 
men übrigens auch an Stellen vor, wo keine Verzweigung stattgefunden hat. 


Bryopogon jubatus L. var. bicolor. Die graulichen Thallusenden 
bestehen aus farblosen (nur an der Oberfläche gelblich gefärbten) Fasern. Im 
älteren Thallus dagegen ist die Membran in der ganzen Dicke der Rinde braun 
gefärbt. Die Färbung beginnt an der Peripherie und schreitet nach innen fort. 
Das Mark bleibt ungefärbt. — Die Varietäten chalybeiformis und pro- 
lixus sind stets nur an der Oberfläche gefärbt; der weitaus grössere Theil der 


Rinde ist farblos **). 


B. sarmentosus AcH. Die Rinde erscheint auf dünneren Schnitten ganz 
farblos, auf dickeren bis gegen die Mitte schwach gelblich gefärbt. Die einzelnen 
Zellen, deren Membran im älteren Thallus fast bis zum Verschwinden des Lu- 
mens verdickt ist, sind häufig durch Copulation mit einander verbunden. Ge- 
schlossene Vförmige Figuren in den Axillen kommen hier ziemlich häufig vor 


(Taf. III. Fig. 26—28). 


*) Die hier angegebene Entstehungsweise der geschlossenen Figuren ist in den meisten 
Fällen die einzig denkbare. Ich bemerke jedoch, dass ich dasjenige Stadium der Entwickelung, 
wo die Unterbrechung des Gewebes noch nicht ganz vollständig erfolgt war, oder so eben statt- 
gefunden hatte, nicht beobachtet habe. — Bei grösseren Figuren ist man allerdings versucht, 
die Erscheinung a priori durch Copulation zu erklären; allein auf Längsschnitten durch die 
Winkelpuncte habe ich Nichts beobachtet, wodurch eine solche Annahme gerechtfertigt oder 
auch nur wahrscheinlich gemacht würde. 

*) Ein einziges von Schärer (wahrscheinlich unrichtig) bestimmtes Exemplar von B. 
chalybeiformis zeigte ein abweichendes Verhalten. Es waren hier ebenfalls sämmtliche Rinden- 
fasern braun gefärbt. 


10 * 


— 148 —— 


B. crınalis, B. usneoides (Alectoria usneoides Acm.). Verhalten sich 
eben so. 

B. arenarius Fr. Die Rinde ist bis gegen die Mitte durch staubartig 
feine Körperchen gelblich gefärbt. Einzelne derselben kommen auch im inneren 
Theil vor. Im Uebrigen wie die vorhergehenden Arten. 

B. divergens (Cornicularia divergens Acn.). Ein Exemplar vom Kotze- 
buesund (mis. Eschscholz) mit gelblicher und ein anderes von Neufundland (dedit 
Lenormand) mit brauner 'Thallusoberfläche verhielten sich nicht ganz gleich. Bei 
ersterem war der peripherische Theil der Rinde (etwa , — Y, der ganzen Dicke) 
mit Ausnahme des gelblichen Randes farblos und in Folge der starken Verdickung 
der Fasern scheinbar structurlos; der immere, deutlich parallel - faserige Theil 
dagegen war durch eingelagerte kleine Körperchen gelblich gefärbt. — Bei dem 
letzteren Exemplar beschränkte sich die Färbung auf die Membran der peripheri- 
schen Rindenfasern, der übrige Theil der Rinde war farblos, ohne eingelagerte 
Körperchen. Die Faserzellen erreichten in der älteren Rinde eine Länge von 
60—70 Mik.; die meisten derselben waren indess bloss 30—40 Mik. lang. Zu- 
nächst der Oberfläche sind sie bedeutend kürzer, oft sehr kurz. 

B. ochroleucus EnurH. Die Thallusenden erhalten durch die stärkere 
Verästlung der Fasern, und weil viele der letzteren unterhalb der Spitze auf der 
Oberfläche endigen, eine etwas abweichende Physiognomie, stimmen jedoch in 
allen wesentlichen Puncten , sowohl in Hinsicht auf die centrale Lage der ersten 
Gonidien, als auf den vorherrschend longitudinalen Verlauf der Rindenfasern mit 
B. jubatus und den übrigen Arten überein. Die Membranen der Rindenfasern 
erreichen sehr bald eine beträchtliche Dicke und verschmelzen im älteren Thallus 
oft so innig mit einander, dass die Zelllumina nur noch als Höhlungen in einer 
gleichförmigen Masse erscheinen. Die einzelnen Zellen werden 40 — 60 Mik. 
lang, bilden durch Gabelung ihrer Enden die oben erwähnten geschlossenen Fi- 
guren (Taf. III. Fig. 23, 24) und treten häufig durch Copulation mit benachbarten 
Zellen in Verbindung. 

Zwischen die Rindenfasern sind kleine Körnchen eines gelblichen, in Kali 
leicht löslichen Farbstoffes eingelagert, welche auf dickeren Querschnitten, beson- 
ders aber auf Längsschnitten zu unregelmässigen Gruppen und Streifen zusam- 
mengedrängt erscheinen und namentlich in der Nähe der Oberfläche eine ununter- 
brochene Schicht bilden (Taf. III. Fig. 22, 25). Diese Körnchen sind es, welche 
der Rinde jene ockergelbe Färbung verleihen, wodurch sich diese Species vor den 
übrigen auszeichnet. 

Die Gonidien sitzen ursprünglich auf einzelligen Stielen, deren Verästlung 
sich hier sehr leicht verfolgen lässt, und bilden durch wiederholte Theilung Grup- 
pen von $, 16 oder einer noch grösseren Zahl von Theilzellen. Auf Taf. III. 
Fig. 15, 19 sind zwei Gruppen von je 8 Gonidien abgebildet, die bereits Kugel- 
form angenommen und sich theilweise schon getrennt haben, während die Ver- 
zweigung der Stielzelle kaum begonnen hat. Fig. 20 stellt eine grössere Gruppe 
von 16 durch Theilung entstandenen Zellen dar, welche durch ein weitmaschiges, 


— 149 —— 


durch Verästlung der Stielzelle gebildetes Fasergeflecht zusammengehalten wer- 
den und daher als Soredien zu betrachten sind. Achnliche Gruppen, wenn auch 
nicht immer so deutlich abgegrenzt, beobachtet man häufig; ihre Entstehung 
scheint nach der Anordnung der Theilzellen, welche oft deutlich zu je 4, nie 
aber zu je 2 gruppirt sind, dadurch bedingt zu sein, dass schon nach der Thei- 
lung in 4 Zellen eine Trennung der Theilzellen stattfindet und dass hierauf jede 
der letzteren sich abermals in 4 theilt. Dafür spricht auch die Thatsache, dass 
Gruppen von 16 Zellen ohne jenes soredienbildende Fasernetz nicht vorkommen. 

Nicht selten beobachtet man auch Complexe von 20 bis 30 und mehr Goni- 
dien, über deren Entstehung (aus einer oder mehreren Mutterzellen?) sich jedoch 
nichts Bestimmtes mehr sagen lässt, obschon sie in ein gemeinsames Fasernetz 
eingebettet erscheinen. 

Das Markgeflecht ist in der Regel sehr locker und auf dünnen Querschnitten 
oft bloss durch einige wenige, vom Innenrand der Rinde ausgehende Faserstücke 
angedeutet, füllt jedoch auf dickeren Schnitten meist den ganzen Hohlraum aus. 

B. luteolus (Ceratoclada luteola Derıse). Mit der vorhergehenden Art 
ziemlich übereinstimmend. Zwischen die Rindenfasern sind ebenfalls rundliche 
oder längliche gelbe Körperchen eingelagert, die nach Zusatz von Kali sogleich 


verschwinden. 


Cornicularia Acn. 


Die Thallusenden bestehen , wie bei der vorhergehenden Gattung, aus vor- 
herrschend longitudinal verlaufenden Fasern, welche beim Erhitzen in Kali sich 
zuweilen, so weit es die Verfilzung gestattet, von einander trennen. Ihre Phy- 
siognomie erinnertan die braun gefärbten Varietäten von Bryopogon jubatus, von 
denen sie sich in der Längsansicht oft kaum unterscheiden lassen. 

Die ersten Gonidien treten unmittelbar unter der Spitze im mittleren Theil 
des Thallus (Taf. III. Fig. 30) oder auf mehreren excentrischen Puncten zugleich 
auf (Taf. III. Fig. 31). Im beiden Fällen hat ihr Auftreten ein Auseinander- 
weichen der Fasern und daher die Bildung einer centralen, von lockerem Faser- 
geflecht ausgefüllten Höhlung zur Folge, welche den Thallus in seiner ganzen 
Länge durchzieht; der Unterschied ist nur der, dass diese Höhlung im einen 
Fall sich gegen die Spitze pfriemenförmig verengert, während sie im anderen in 
mehrere Zacken ausläuft. Die Umrisse derselben im Querschnitt stimmen indess 
mit der Form des Thallus gewöhnlich nicht überein, sondern springen hie und 
da bis gegen die Oberfläche vor und stehen an anderen Stellen weit von derselben 
ab, so dass die Rinde eine sehr ungleichmässige Dicke erhält. Sehr häufig beob- 
achtet man z. B. den Fall, dass dieselbe förmlich in 2 Hälften getheilt erscheint, 
indem die Lockerung des Gewebes sich auf zwei diametral gegenüber liegenden 
Puncten bis auf den äussersten, von dunkel gefärbten Fasern gebildeten Rand 


erstreckt (Taf. III. Fig. 33). 


zu MR 


Durch die Verästlungen der Rindenfasern, worauf das Dickenwachsthum 
des Thallus beruht, wird der ursprünglich longitudinale Verlauf derselben all- 
mälig gestört. Je weiter wir von der Spitze nach unten vorrücken, desto unregel- 
mässiger erscheint das Gewebe, desto grösser die Zahl der Fasern, die sich in den 
verschiedensten Richtungen kreuzen und verfilzen. Man beobachtet endlich auch 
auf Längsschnitten zahlreiche quer und schief geschnittene Fasern, so wie auf 
Querschnitten solche, welche in beliebiger Richtung in der Ebene des Schnittes 
verlaufen. Die Verfilzung geht jedoch nie so weit, dass die longitudinale Rich- 
tung nicht immer noch vorwiegend vertreten wäre. Abweichend verhalten sich 
nur die peripherischen Verästlungen der Rindenfasern, welche wie bei Usnea in 
vorherrschend radialer Richtung weiter wachsen und im älteren Thallus die ober- 
flächliche circa 15—20 Mik. dicke Schicht der Rinde bilden (während die ganze 
Rinde 100-170 Mik. Dicke und darüber erreicht)*). Hiezu Taf. IV. Fig. 7. 

Die Rindenzellen sind durchschnittlich nicht über 24—30 Mik., die läng- 
sten etwa 40—50 Mik. lang. Der Inhalt ist, wie gewöhnlich, auf die beiden etwas 
erweiterten Enden vertheilt. Kurzzellig sind nur die peripherischen, vorherr- 
schend senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Rindenfasern, so wie die Fasern 
der Thallusspitze. 

Die Gonidien liegen in zerstreuten Gruppen unmittelbar unter der Rinde, 
bald ohne Regel auf beliebige Puncte des Umfanges vertheilt, bald nur auf der 
einen und zwar auf der dem Licht zugewendeten Seite. Sie sitzen auf kurzen 
einzelligen Stielen und verhalten sich in Beziehung auf Theilung und Soredien- 
bildung (Verästlung der Stielzelle) wie bei vorhergehender Gattung. 

Die Verzweigung des Thallus beruht entweder auf Gabelung oder auf der 
Bildung von Adventivästen. Soredialäste kommen nicht vor. 

Ich zähle hieher bloss Cornicularia tristis We». und Parmelia fah- 
lunensis y tristis SCHAER. Die strauchartigen Verzweigungen der letzteren 
verhalten sich genau wie bei ersterer der 'Thallus überhaupt. Das Aussehen der 
Thallusspitze, die Structur der Rinde in den verschiedenen Entwickelungsstadien, 
die Umrisse der lockeren Faserschicht (Markschicht), die Vertheilung der Goni- 
dien (Taf. IV. Fig. 1—3, 5), — kurz alle microscopischen Charactere sind so ganz 
und gar dieselben, dass man keinen Augenblick im Zweifel sein kann, man habe 
es hier mit einer und derselben Pflanze zu thun. Die Uebereinstimmung geht so 
weit, dass sich Quer- oder Längsschnitte durch diese beiden vermeintlich ver- 
schiedenen Pflanzen, insofern sie die nämliche Entwickelungsstufe darstellen, 
nicht von einander unterscheiden lassen, es sei denn, dass gewisse zufällige Merk- 
male die einen oder anderen kennzeichnen. 


*) Dieser oberflächliche Theil der Rindenschicht unterscheidet sich auch durch sein Ver- 
halten gegen Jod von dem tiefer liegenden Filzgewebe. In letzterem färbt sich die Zellmem- 
bran nach Kochen des Präparates in Wasser und Zusatz von Jodtinetur schmutzig oder schwach 
blau, während der Inhalt eine braunrothe Färbung annimmt; in ersterem bleibt sie dagegen 
zwischen den dicht gedrängten Inhaltsportionen ungefärbt. Diese Reaction tritt zuweilen, 
wenigstens stellenweise, auch ohne vorhergegangenes Kochen ein. 


Auch die laubartigen Ausbreitungen zeigen keinen anderen Unterschied als 
den der Form. Selbst die einseitige Lagerung der Gonidien, die hier bekannt- 
lich Regel ist, lässt sich keineswegs als ein scharf trennendes Merkmal betrach- 
ten, indem dieselbe auch bei vollkommen cylindrischen Verzweigungen nicht 
selten vorkommt, während hinwiederum Uebergangsformen, wie Fig. 1 auf 
Taf. IV, zuweilen auch auf der unteren Seite spärliche Gonidiengruppen be- 
sitzen. — Das parenchymatische Aussehen des oberflächlichen '[heils der Rinde, 
das man an Durchschnitten durch ältere lJaubartige Ausbreitungen (Taf. IV. Fig. 6) 
in der Regel beobachtet, beruht bloss auf einer durch das Alter hervorgerufenen 
Modification des ursprünglichen Fasergeflechtes, wobei das Lumen der Zellen 
sich vergrössert, während der Inhalt sich auf die Wandungen vertheilt und oft 
gänzlich verschwindet. In der jüngeren Rinde, z. B. in der Nähe eines lebhaft 
vegetirenden Randes, beobachtet man diese Veränderung nie, während sie ande- 
rerseits in manchen älteren nicht bloss auf den ganz oberflächlichen Theil be- 
schränkt bleibt, sondern oft ziemlich tief nach innen vordringt. Auf Radial- 
schnitten durch den Thallusrand , welche weit genug gegen das Centrum verlän- 
gert werden, sicht man häufig alle möglichen Uebergänge von dem einen Zustand 
in den andern. — Die Dicke der Rinde schwankt zwischen 20—60 Mik.; der 
oberflächliche Theil des braunen Randes ist häufig bis auf eine Tiefe von 2—5 Mik. 
ausgebleicht und lässt dann keine bestimmte Structur mehr erkennen (Taf. IV. 
Fig. 4). — Die randständigen Cilien, welche man hie und da an laubartigen 
Thalluslappen beobachtet, sind im Querschnitt rundlich oder unregelmässig läng- 
lich und bestehen aus einem durch und durch soliden, dem Rindengewebe ähn- 
lichen Fasergeflecht mit schwarzbraunem Rande. 


Getraria Ach. 


Sowohl die cylindrischen als die breitlappigen Thallusenden sämmtlicher von 
mir untersuchten Cetrarien bestehen aus vielfach verästelten und verworren ver- 
filzten Fasern, die sich zwar beim Kochen in Kalı oder in Säuren nicht von ein- 
ander trennen, deren Endigungen (Scheitelzellen) aber dessenungeachtet, na- 
mentlich auf dünneren Schnitten durch die Spitze und bei Anwendung eines 
schwachen Druckes, meist deutlich hervortreten. Ihre vorherrschende Wachs- 
thumsrichtung kann insofern eine trajectorische genannt werden, als jedenfalls 
die meisten derselben unter grösserem oder kleinerem Winkel gegen die Ober- 
fläche wachsen, so dass nach Verfluss einer gewissen Zeit der ganze Scheiteltheil 
des Thallus aus Fasern einer anderen Generation besteht. Einen mehr longitudi- 
nalen Verlauf der Fasern zeigen nur die schlankeren Formen von Üetraria islan- 
dica, und zwar besonders schön in den farblosen Spitzen , in welche der Thallus 
zuweilen ausläuft (Taf. IV. Fig. 11). 

Die cylindrischen und die breitlappigen Formen verhalten sich übrigens in 


u a 


Beziehung auf die Bildung eines centralen, von lockerem Fasergeflecht ausgefüll- 
ten Hohlraumes nicht ganz gleich. Bei ersteren weichen die Fasern unterhalb des 
Scheitels, bald in grösserer bald in kleinerer Entfernung von demselben, in der 
Mitte des Thallus ganz allmälig aus einander, so dass die obersten Gonidien noch 
dicht zwischen die Fasern eingekeilt erscheinen und der Gegensatz zwischen Mark 
und Rinde erst etwas weiter unten deutlich hervortritt. Bei letzteren dagegen, wie 
überhaupt bei der Mehrzahl der laubartigen Flechten, zieht sich die Rinde in 
gleichmässiger Dicke rund um den Scheitel herum, geht auf Radialschnitten 
durch den Rand in halbkreisförmigem Bogen von der oberen Fläche zur unteren 
über und ist eben so deutlich wie im älteren Thallus von dem darunter liegenden 
Marke abgegrenzt. Dieses eigenthümliche Verhalten hat seinen Grund darin, 
dass die Vergrösserung der Fläche bei laubartigen Ausbreitungen grossentheils 
auf intercalarem Wachsthum, d. h. auf der Verästlung der Rindenfasern inner- 
halb des Randes beruht, und dass das Scheitel- oder Marginalwachsthum, wel- 
ches durch directe Verlängerung und Verästlung der Fasern in der Krümmung 
des Randes hervorgerufen wird, so ungemein langsam von statten geht, dass, 
während der oberflächliche Theil der Rinde etwas vorrückt, ein entsprechender 
innerer Theil die nöthige Zeit gewinnt, sich durch Streckung der Zellen und Bil- 
dung von Gonidien in lockeres Markgewebe umzuwandeln. Dieses Vermögen 
der Rindenfasern, strauchartig und vorherrschend senkrecht zur Oberfläche weiter 
zu wachsen, ist meist ausschliesslich auf die Krümmung des Randes beschränkt 
oder kommt wenigstens innerhalb desselben nur in sehr untergeordnetem Grade 
vor; denn sowohl der ganze Thallus, als die Rinde zeigen mit zunehmender Entfer- 
nung vom Rande eine höchst unbedeutende oder auch gar keine Dickenzunahme. 

Die ältere Rinde der Oetrarien zeichnet sich häufig, besonders im mittleren 
oder inneren Theil, durch die auffallende Grösse der Zellhöhlungen aus (Taf. IV. 
Fig. 9, 12), in welchen man gewöhnlich 1 bis 3 oder auch mehrere Körnchen 
bemerkt, die zu mancherlei Täuschungen Anlass geben können. Nach Zusatz von 
Jodtinctur sieht man dieselben zuweilen in eine schraubenförmig gewundene Linie 
geordnet, als ob eine Faser an der Wandung der Höhle verliefe; andere Male 
bilden sie eine halbkreisförmige Figur, die sich auf der einen Seite an eine Reihe 
von Zellen anschliesst u. s. w. Durch genauere Prüfung überzeugt man sich in- 
dess, dass man es bloss mit an der Zellwand adhärirenden Inhaltsportionen zu 
thun hat, welche nur zufällig irgend eine bestimmte Gruppirung zeigen. 

Das Mark bleibt zeitlebens lockerfilzig und ohne solide Stränge (Taf. IV. 
Fig. 8). In seinem peripherischen Theil liegen in zerstreuten Gruppen die Go- 
nidien, welche hinsichtlich ihrer Entstehung und Theilung mit denen der vor- 
hergehenden Gattungen übereinstimmen. 

Cetraria aculeata EurH. Ich zähle diese Flechte mit Fries zu den 
Cetrarien, weil sie in allen microscopischen Merkmalen die grösste Uebereinstim- 
mung mit den letzteren zeigt, von Cornicularia tristis dagegen wesentlich diffe- 
rirt. Die Thallusenden bestehen stets aus vielfach verästelten und verfilzten Fa- 
sern, welche zwar in der Nähe der Axe in vorherrschend longitudinaler Richtung 


— 153 — 


verlaufen, im peripherischen Theil dagegen mehr oder weniger nach aussen diver- 
giren, so dass ihre Endigungen annähernd senkrecht zur Oberfläche stehen. 
Demzufolge ist schon in der jüngeren Rinde nur der innere Theil parallelfaserig, 
mit verlängerten Zellen; der äussere, Y, —”/, der ganzen Schicht bildende Theil 
dagegen besteht aus kurzzelligen,, verfilzten, vorherrschend radial (horizontal) 
verlaufenden Fasern, deren Membran in der Nähe der Oberfläche gelblich oder 
braun gefärbt ist. Die ältere Rinde verhält sich eben so; nur haben sich die tiefer 
liegenden Zellen der peripherischen Hälfte bedeutend erweitert und bilden nun 
die oben erwähnten, oft auffallend grossen Höhlungen (Taf. IV. Fig. 8, 9). 

Die Gonidien finden sich ringsum im peripherischen Theil des Markes und 
oft tief im Innern desselben, in ganz jungen Aesten (bis zu 160 Mik. Dicke) auch 
im Centrum. Auf Querschnitten sieht man sie häufig isolirt oder kleine Gruppen 
bildend im lockeren Markgewebe zerstreut. 


C. islandica L. Ein Thallusende mit farbloser Spitze wurde zur Ver- 
anschaulichung des vorherrschend longitudinalen Faserverlaufes auf Taf. IV. 
Fig. 11 dargestellt. Diesem Verlaufe entsprechend sieht man auf horizontal ge- 
führten Durchschnitten durch die Spitze auch die Mehrzahl der einzelnen Fasern 
im Querschnitt. Dieselben bilden anfänglich, unmittelbar unter dem Scheitel, 
ein durch und durch dichtfilziges (interstitienloses) Gewebe, welches jedoch nach 
der Entstehung der Gonidien stellenweise durch lockeres Fasergeflecht unter- 
brochen und endlich auf den peripherischen Theil oder die Rinde beschränkt 
wird, welche die lockerfilzige Markschicht umschliesst (Taf. IV. Fig. 10). Die 
ersten Gonidien entstehen bald im Centrum, bald auf mehreren excentrischen 
Puncten zugleich, bald auch in einer kreisförmigen Zone zwischen Centrum und 
Peripherie. In den beiden letzteren Fällen löst sich die innerhalb der Gonidien 
liegende Fasermasse, welche zuweilen noch vollkommen dichtfilzig erscheint, 
etwas weiter unten ebenfalls in ein lockeres Fasergeflecht auf. 


C. cucullata BerLarv. Der laubartige, cylindrisch aufgerollte Thallus 
mit zusammenstossenden oder über einander greifenden Rändern hatte in den zur 
Untersuchung gewählten Exemplaren eine Dicke von 120 — 150 Mik., wovon 
16 —20 Mik. auf die obere und eben so viel auf die untere Rinde kommen. Die 
Gonidien finden sich isolirt oder zu kleinen Gruppen vereinigt in der ganzen 
Dicke der Markschicht, in grösserer Zahl jedoch stets auf der oberen Seite. 

C. odontella Acn. Die jüngere Rinde ist, wie gewöhnlich, feinfilzig; die 
ältere zeigt die erwähnten grossen Zellhöhlungen. Gonidien ausschliesslich oder 
doch vorherrschend auf der oberen Seite. (Nach Kochen in .Wasser färbt sich die 
Fasermembran. mit Jodtinctur bläulich). 


C. glauca % fallax ScHuaer. Die verlängerten krausen Thalluslappen be- 
sitzen nicht selten, besonders in der Nähe des Scheitels, eine annähernd cylindrische 
Form (z. B. bei einem Diameter von 100—140 Mik.) und zeigen in diesem Falle 
mit Rücksicht auf die Vertheilung der Gonidien keinen Unterschied zwischen oben 
und unten. Das Wachsthum in die Länge geschieht dessenungeachtet stets nach 


zer >= 


dem Typus der laubartigen Formen : die Rinde zieht sich in gleichmässiger Dicke 
von 16—21 Mik. und scharf getrennt von dem darunter liegenden Marke auch 
um den Scheitel herum. Nach Zusatz von Jod lassen sich einzelne Fasern dersel- 
ben und ihre Verästlungen, soweit sie innerhalb der Schnittflächen liegen, ver- 
folgen ; sie erscheinen schon in der Krümmung des Randes vielfach verästelt und 
verfilzt, wachsen aber dessenungeachtet vorherrschend senkrecht zur Oberfläche, 
gleichsam rasenartig weiter. Die Fasermembran verdickt sich mit zunehmender 
Entfernung vom Rande bedeutend, so dass das ältere Rindengeflecht, da die Zell- 
höhlungen (wenigstens in den krausen Thalluslappen) klein bleiben, ungemein 
dicht und bei etwas schwächerer Vergrösserung fast homogen erscheint. 


Ö©. saepincola EurnH. Der laubartige Thallus besitzt eine 16—20 Mik. 
dicke, dichtfilzige Rinde mit kleinen oder nur wenig erweiterten Zellhöhlungen 
und stark verdickter Membran, ein sehr lockeres Mark und einseitig gelagerte 
Gonidien. 


C. juniperina L. Zwischen den Fasern der Rindenschicht, die sich übri- 
gens wie bei vorhergehenden Arten verhält, finden sich kleine Körperchen eines 
gelblichen Farbstoffes eingelagert. — Gonidien zerstreut im Markgeflecht, bald 
ziemlich gleichförmig vertheilt, bald vorherrschend auf der oberen Seite. 


C. bavarica Krempern. Rinde circa 40 Mik. dick, mit grossen 8—10 Mik. 
im Diameter haltenden Zellhöhlungen. Der gelbe Farbstoff ist auf der oberen 
Seite in kleinen Körnchen in dem peripherischen Theil eingelagert; auf der un- 
teren dagegen ist die Membran der oberflächlichen Zellen (gleichförmig) gefärbt. 
Gonidien nur auf der oberen Seite. 


C. straminea KrEumrerH. Thallus beispielsweise 120 Mik., Rinde durch- 
schnittlich 32-40 Mik. dick, im entwickelten Zustande wie bei vorhergehender 
Art mit grossen rundlichen oder rundlich - eckigen Zelllumina, die besonders im 
inneren "Theil sehr scharf conturirt sind und hier einen Durchmesser von 8—10 
Mik. erreichen (Taf. IV. Fig. 12). Der peripherische Theil der oberen Rinde ist 
durch eingelagerte gelbe Körperchen gefärbt, welche auf dünnen Durchschnitten 
in vorherrschend senkrecht zur Oberfläche verlaufende Reihen geordnet erschei- 
nen. Der alleräusserste Rand ist gewöhnlich bis auf eine Tiefe von circa 5—8 Mik. 
ausgebleicht und scheinbar structurlos. Die untere Rinde scheint auf zarten Durch- 
schnitten vollkommen farblos zu sein; auf etwas dickeren zeigt die Membran der 
oberflächlichen Zellen eine schwach gelbliche Färbung. — Gonidien nur auf der 
oberen Seite. 


C. Richardsonii Hoor. Thallus 0,7 Millim. dick und darüber; obere 
Rinde circa 200—220 Mik., untere bloss 60 Mik. Das Fasergeflecht der oberen 
Rinde verhält sich im Wesentlichen wie bei den vorhergehenden Arten, gibt 
jedoch im Durchschnitt ein etwas abweichendes Bild. Es besteht aus diekwandi- 
gen, dabei aber doch ziemlich dünnen Fasern mit sehr kleinen Höhlungen , die 
sich nach allen Richtungen kreuzen und verfilzen und sich nach Zusatz von Jod 
oft ziemlich weit verfolgen lassen. Die untere Rinde zeigt hie und da die erwähn- 


— 155 ° —— 


ten grossen Zelllumina und im peripherischen Theil vorherrschend senkrecht zur 
Oberfläche verlaufende Fasern. — Die Gonidien finden sich nur auf der oberen 
Seite. 


Ramalina Acn. 


Diese Gattung bildet den Uebergang von der vorhergehenden zu der nächst- 
folgenden; sie ist in gewisser Beziehung mit jener, in anderer mit dieser näher 
verwandt. Die T'hallusspitze besteht aus stark verästelten und verfilzten , jedoch 
vorherrschend senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Fasern, deren Enden sich 
namentlich auf zarten Längsschnitten deutlich erkennen lassen. Im älteren Thal- 
lus erscheint der innere Theil der Rindenschicht vorwiegend parallelfaserig, mit 
verlängerten Zellen (Taf. V. Fig. 8, 11), der peripherische dagegen als ein ver- 
worrenes kurzzelliges Filzgewebe, das zunächst der Oberfläche gelblich gefärbt 
ist. Eine Vergrösserung der Zellhöhlungen, wie bei den Cetrarien, findet nicht 
statt. — Das Markgewebe ist in den 'Thallusenden durchgehends lockerfilzig 
(Taf. V. Fig. 9, 10); weiter unten treten in der Regel einzelne solide Mark- 
stränge auf, welche fast ohne Ausnahme mit der Rinde verschmolzen und im 
Querschnitt als Vorsprünge derselben nach innen erscheinen (Taf. V. Fig. 7). Sie 
bestehen, wie der Medullarstrang von Usnea, aus longitudinal verlaufenden lang- 
zelligen Fasern , und sind daher von dem inneren, ebenfalls vorwiegend parallel- 
faserigen Theil der Rindenschicht gewöhnlich in keiner Weise abgegrenzt. 

Die Gonidien verhalten sich wie bei den vorhergehenden Gattungen. Die 
Soredien besitzen (wenigstens bei R. farinacea) ziemlich dichtfilzige Faserhüllen. 

R. calicaris (R. fraxinea y calicaris Scn.). Der orthogonaltrajecto- 
rische Faserverlauf tritt auf Längsschnitten durch die Thallusenden nicht immer 
deutlich hervor und zwar erscheint derselbe in um so höherem Grade gestört, je 
langsamer das Scheitelwachsthum von statten geht. Ich habe Fälle beobachtet, 
wo die Verfilzung selbst in der Nähe des Scheitels bereits einen solchen Grad 
erreicht hatte, dass von einer vorherrschend vertretenen Richtung kaum die Rede 
sein konnte, während in andern die grosse Mehrzahl der Fasern annähernd senk- 
recht zur Oberfläche verlief. Mit zunehmender Entfernung von der Spitze findet 
im peripherischen Theil der Rinde allmälig eine stärkere Verfilzung statt, in 
Folge deren das Gewebe auf Längs- und Querschnitten annähernd dasselbe Aus- 
sehen erhält, während im inneren Theil, ähnlich wie bei manchen Cetrarien, die 
longitudinale Richtung der Fasern merklich vorwiegend wird, so zwar, dass die- 
selbe stellenweise fast ausschliesslich vertreten ist (Taf. V. Fig. 11), an anderen 
Stellen dagegen beträchtliche Störungen erleidet. 

R. fraxinea «@ ampliata Sch. Die Thallusenden verhalten sich eben so. 
In der älteren Rinde und den damit verschmolzenen Marksträngen wird die vor- 
herrschende Richtung der tiefer liegenden Fasern vom Verlaufe der netzartig ana- 
stomosirenden Rippen auf der Oberfläche bedingt und man beobachtet z. B. sehr 


REDE = (EU 


häufig, dass Längsschnitte (parallel der Thallusaxe) im inneren Theil der Rinden- 


8’ 
schicht stellenweise einen vorherrschend longitudinalen Faserverlauf zeigen, wäh- 


rend an anderen Stellen, die den horizontal verlaufenden Rippen entsprechen, 
fast sämmtliche Fasern quer geschnitten sind. 

R. fraxinea £ fastigiata Sch. verhält sich im Wesentlichen eben so; 
nur ist der Parallelismus der Fasern im innern Theil der Rindenschicht und den 
damit verschmolzenen Marksträngen hier nicht so häufig gestört. 

R. farinacea L. Ein Querschnitt durch den Thallus mit zahlreichen Me- 
dullarsträngen, welche als Vorsprünge der Rindenschicht erscheinen, ist auf 
Taf. V. Fig. 7 dargestellt. In diesen Strängen und im nicht schattirten Theil der 
Rinde ist auch hier der Faserverlauf vorherrschend longitudinal. 

R. pollinaria Acn. verhält sich im Wesentlichen eben so. 


Anmerkung 1. Die im Vorhergehenden ausgesprochene Ansicht, dass die Vor- 
sprünge der Rindenschicht nach innen als solide Markstränge zu betrachten seien, stützt 
sich auf folgende Thatsachen. Der Innenrand der Rinde springt nicht selten so plötzlich 
und weit in das lockere Markgewebe vor, dass die Voraussetzung eines ungleichmäs- 
sigen Wachsthums bei einer solchen Dickenzunahme ungenügend erscheint. Zuweilen 
beobachtet man auch Fortsätze, welche der Rinde im Querschnitt mit verschmälerter 
Basis aufsitzen, in selteneren Fällen sogar Stränge, welche vollkommen isolirt zwischen 
beiden Rindenlamellen liegen, etwas höher oder tiefer sich aber ebenfalls an die eine 
oder andere anlegen. Es unterliegt somit keinem Zweifel, dass solide Markstränge vor- 
kommen und mit der Rinde verschmelzen ; ob aber ausserdem noch ein ungleichmässiges 
Dickenwachsthum der Rindenschicht stattfindet, welches für sich allein die Bildung 
kleinerer Vorsprünge verursachen könnte, habe ich nicht genauer untersucht. Nach 
Querschnitten durch den Thallus von R. pollinaria und R. farinacea, in welchen die 
Rinde stellenweise bloss aus dem oben erwähnten peripherischen Theil besteht, wäre man 
jedoch eher versucht, in entgegengesetzter Richtung einen Schritt weiter zu gehen, und 
bloss diesen Theil, der eine ziemlich gleichmässige Dicke von eirca 16— 20 Mik. erreicht, 
als die eigentliche Rindenschicht, das innerhalb desselben liegende parallelfaserige Ge- 
webe dagegen als zum Marke gehörig zu betrachten. Allein gegenüber der Thatsache, 
dass bei R. calicaris und R. fraxinea ampliata der innere Theil der Rindenschicht schon 
in der Nähe der Spitze, wo jene Fortsätze nach innen noch gar nicht zur Entwickelung 
gekommen sind, parallelfaserig erscheint, müsste eine solche Anschauungsweise oder 
wenigstens deren Ausdehnung auf sämmtliche Arten höchst willkürlich erscheinen. 


Anmerkung 2. Die anatomischen Verhältnisse dieser Gattung wurden bereits 
von Speerschneider (Microscopisch -anatomische Untersuchung über Ramalina 
calicaris Fr. und deren Varietäten fraxinea, fastigiata, canaliculata und farinacea, Bot. 
Zeitg. 1355, p. 345) ziemlich ausführlich besprochen. Die von ihm gemachten An- 
gaben über die Structur der Thallusschichten und die Entwickelung der Gonidien stehen 
jedoch mit den Thäatsachen grossentheils im Widerspruch. Es ist unrichtig, dass die 
Fasern der Rinde durch eine reichlich vorhandene Intercellularsubstanz, »eine helle 
farblose Masse, die wohl nur ein Absonderungsproduct der Zellenwand selbst ist, fest 
an einander gekittet« sind; die einzelnen Faserzellen berühren sich im Gegentheil, wie 
bei sämmtlichen übrigen Flechten, unmittelbar mit ihren Membranen, und es ist bloss 
eine Folge der ungleichen Dichtigkeit der verschiedenen Schichten, dass die Membran- 
substanz auf Durchschnitten nicht überall gleich hell erscheint. Nach der weiteren 
Angabe, dass die Fadenzelle auf Zusatz von Schwefelsäure und Jodlösung eine intensiv 
braune, die Zwischenzellenmasse eine gelbliche Färbung annehme, vermuthe ich, dass 
Speerschneider den Zellinhalt für die Fadenzellen, und die Membran für die Intercellu- 
larmasse angesehen hat. Zufolge der nämlichen Täuschung wird die Markfaser als eine 


er. Mh ee 


dünne, scheidewandlose Röhre, umgeben von einer dicken Hülle »von gelblichem An- 
sehen und offenbar anderer Natur« beschrieben und abgebildet und dann weiter hinzu- 
gefügt, diese Umhüllung könne zuweilen auch fehlen, sie sei in Aetzkali löslich und 
die wirkliche Markzelle werde durch Jod und Schwefelsäure tief braun gefärbt! Hin- 
sichtlich der Entwickelung der Gonidien glaubt Speerschneider deutlich Folgendes 
gesehen zu haben. »Ein jüngeres Aestchen der Markzelle treibt sich an einer oder 
mehreren Stellen etwas auf, und es erscheint daselbst ein getrübter, granulirter, grün- 
licher Inhalt, der sich entweder bloss zu einer einzigen Kugel zusammenzieht oder sich 
theilt und mehrere solcher Kugeln bildet. In beiden Fällen treiben diese neu entstan- 
denen Zellen die Wand der Mutterzelle auf einer Seite nach aussen, diese Austreibung 
schnürt sich endlich von der Mutterzelle ab und das Gonidium wird dadurch frei. Oft 
wird die Mutterzelle, namentlich wenn viele jener Zellen sich zu gleicher Zeit abson- 
dern, sehr verbogen.« Diese ganze Darstellung beruht durchaus auf oberflächlicher 
Untersuchung. Die Gonidien entstehen keineswegs im Innern der Faserzellen, sondern 
sind, wie bei Usnea, die Endzellen kleiner Aeste, welche sich anfangs von den übrigen 
Verästlungen nicht unterscheiden lassen. 


Evernia Acn. 


In der Art und Weise des Wachsthums, zum Theil auch im anatomischen 
Verhalten der Thallusschichten, stimmt Evernia mit Ramalına überein. Die En- 
den bestehen aus kurzzelligen, mehr eder weniger verästelten Fasern, welche bei 
den schlankern Formen, z. B. beı Evernia flavicans und zum Theil auch bei E. 
vulpina in vorherrschend longitudinaler Richtung verlaufen und sich beim Er- 
hitzen in Kali nicht selten von einander trennen, bei den breitlappigen und stumpf 
abgerundeten dagegen in ähnlicher Weise wie bei Ramalina und der Mehrzahl 
der Cetrarien verworren durch einander gefilzt sind und dabei in vorherrschend 
trajectorischer Richtung weiter wachsen. Im ersteren Fall löst sich der centrale 
Theil allmälig und in verschiedener Entfernung von der Spitze in ein lockeres 
Markgefiecht auf, so dass die ersten Gonidien noch dicht von Fasern umschlossen 
werden; im letzteren dagegen ist der Uebergang ein plötzlicher oder wenigstens 
ein viel rascherer und die Oberfläche der Markschicht den äusseren Umrissen der 
Thallusspitze entsprechend, indem die Rinde in ziemlich gleichmässiger Dicke der 


Krümmung des Scheitels folgt*). (Taf. V. Fig. 4). 


*) In dieser Hinsicht verhalten sich übrigens die verschiedenen Arten und Individuen und 
die verschiedenen Enden desselben Individuums nicht ganz gleich. Für die einen, welche viel- 
leicht schon aufgehört hatten zu wachsen, hat obige Angabe unbedingte Geltung; für die an- 
deren, welche allem Anschein nach in lebhafter Vegetation begriffen waren, nur insofern, als 
das Markgeflecht wegen seines Luftgehaltes allerdings in der angegebenen Weise von der dicht- 
filzigen, interstitienlosen Rinde abgegrenzt erscheint, nicht aber in dem Sinne, dass das luft- 
haltige Fasergeflecht unmittelbar unter dem Scheitel in Beziehung auf Dichtigkeit und Länge 
der Zellen den Character des älteren Markes besitze und von der Rinde auffallend absteche. 
Der Uebergang erscheint im Gegentheil, wenn man die Luft durch Kochen im Wasser ver- 
drängt, ein allmäliger, bedingt durch die langsam erfolgende Streckung der jeweiligen innersten 
Rindenzellen und die damit zusammenhängende Lockerung des Gewebes. (Taf. V. Fig. 5). 


158 —— 


Die ältere Rinde besteht mit Ausnahme von E. flavicans (s. d.) aus einem 
dichten Fasergeflecht, das auf Längs- und Querschnitten entweder vollkommen 
oder doch annähernd gleich aussieht und wie bei Ramalina zeitlebens kleine Zell- 
höhlungen besitzt (Taf. IV. Fig. 14). — Das Mark ist entweder durch und durch 
lockerfilzig, so bei E. prunastri, divaricata, furfuracea (Taf. V. Fig. 4); oder es 
kommen in demselben einzelne solide, aus longitudinal verlaufenden Fasern be- 
stehende Markstränge vor, welche bald rings von lockerem Fasergeflecht umgeben 
(Taf. IV. Fig. 13, 15), bald auf der einen Seite mit der Rinde in Berührung sind 
(Taf. IV. Fig. 16, 17) und deren Zahl, Form und Gruppirung mit der Höhe 
wechseln (E. flavicans, vulpina). — Die Gonidien liegen in zerstreuten Gruppen 
unmittelbar unter der Rinde und verhalten sich hinsichtlich ihrer Entstehung 
und Theilung wie bei den vorhergehenden Gattungen. Bei der Soredienbildung 
ist bei den einen die Verästlung der Fasern, bei den anderen die Theilung der 
Gonidien vorwiegend. Jene erzeugen Soredien mit geschlossenen Faserhüllen, 
welche denen von Usnea täuschend ähnlich sind (E. prunastri); diese stimmen 
mit Bryopogon und allen denjenigen Flechten überein, wo die grünen Zellen 
bloss durch ein weitmaschiges Fasernetz zusammengehalten werden. 

Evernia flavicans Swartz. Die anatomischen Verhältnisse dieser Flechte 
sind der Art, dass sich dieselbe ungezwungen weder mit den Evernien noch mit 
Cornicularia vereinigen lässt, vielmehr als Repräsentant eines besonderen Typus 
betrachtet werden muss, der in mancher Beziehung der ersteren, in anderer der 
letzteren dieser beiden Gattungen näher steht. Ich führe sie hier bloss desswegen 
als Evernia auf, weil ich die Würdigung der Wuchsverhältnisse bei der Abgren- 
zung der Gattungen den Lichenologen vom Fach überlassen will. 

Die Thallusenden, deren äusserste Spitze gewöhnlich farblos ist, bestehen, 
wie bei Bryopogon und Cornicularia, aus verästelten longitudinal verlaufenden 
Fasern, die sich beim Erhitzen in Kali theilweise von einander trennen. Im 
Querschnitt sind sie annähernd kreisförmig und da die Gonidien erst weit unter- 
halb der Spitze auftreten, durch und durch solid; sie stimmen, was die Physio- 
gnomie des Gewebes betrifft, mit dem Medullarstrang von Usnea überein. Mit 
zunehmender Entfernung vom Scheitel verästeln und verfilzen sich die Fasern 
allmälig stärker, wie diess bei sämmtlichen parallelfaserigen Flechten der Fall ist, 
doch bleibt die longitudinale Richtung auch im älteren Thallus stets vorwiegend 
vertreten. — Die Lockerung des Gewebes, welche wie gewöhnlich eine Schei- 
dung in Mark und Rinde herbeiführt, findet in schr unregelmässiger Weise statt. 
Während das Markgeflecht sich hie und da bis zur Oberfläche erstreckt, springt 
in anderen Stellen die Rinde weit gegen das Oentrum vor und setzt sich häufig mit 
einzelnen soliden Marksträngen,, welche constant in grösserer oder kleinerer An- 
zahl vorhanden sind, in Verbindung. Eben so richtig könnte man übrigens auch 
sagen, Mark und Rinde seien hier gar nicht von einander geschieden, es finde 
bloss eine stellenweise Lockerung in einem durch und durch gleichförmigen Fa- 
sergeflecht statt, dessen dichtere Partien nach wie vor überall dieselbe Structur 
besitzen. — Die Faserzellen sind verlängert, mit unterbrochenem Inhalt; die 


—— 159 —— 


Wandungen, wie gewöhnlich, ziemlich stark verdickt, zunächst der Oberfläche 
gelblich gefärbt (jedoch nur bis zu einer Tiefe von circa 6—8 Mik.). — Die Go- 
nidien liegen unmittelbar unter der Rinde (den dichtfilzigen peripherischen Gewebs- 
partien) in zerstreuten, oft ziemlich weit von einander abstehenden Gruppen. 


Evernia flavicans hat also mit Cornicularia tristis den vorherrschend longi- 
tudinalen Faserverlauf und die unregelmässige Begrenzung der Rinde gemein, 
während sie andererseits durch die Form des ältern Thallus und die soliden Stränge 
der Markschicht sich mehr den Evernien nähert. 


E. vulpina L. Die verschieden geformten, bald halbkugelig abgerunde- 
ten, bald einseitig zugespitzten, zuweilen auch breitgedrückt -lappigen Thallus- 
enden zeigen zwar ebenfalls einen vorherrschend longitudinalen Faserverlauf, 
weichen jedoch darin von der vorhergehenden Art ab, dass der peripherische Theil 
derselben von deutlich gegliederten, schnurförmigen Faserenden gebildet wird, 
welche annähernd senkrecht zur Oberfläche, also auf Querschnitten in radialer 
Richtung verlaufen (Taf. V. Fig. 1). Diese Faserenden sind es, welche nach statt- 
gefundener Differenzirung der 'Thallusschichten die Rinde bilden, während der 
ganze innere Theil sich in ein lockeres, lufthaltiges Markgeflecht auflöst, in wel- 
chem erst später einzelne solide Stränge entstehen. Die Rinde ist in der Nähe 
der Spitze meist dünn und von dem darunter liegenden Fasergeflecht undeutlich 
abgegrenzt. Bei sehr üppiger (wahrscheinlich krankhafter) Gonidienbildung kann 
sie auch vollkommen fehlen, so dass die äussersten grünen Zellen unmittelbar an 
der Oberfläche liegen. Querschnitte durch den Thallus haben in diesem Falle 
genau das Aussehen einer Sorediengruppe, man sieht Nichts als einen Haufen 
von Gonidien, von spärlichen Fasern durchflochten. Etwas weiter unten dringen 
jedoch auch in diesem Falle die Verästlungen der oberflächlich gelegenen Fasern 
über das Niveau der Gonidien hervor und bilden eine continuirliche Rinden- 
schicht, die mit zunehmender Entfernung vom Scheitel allmälig dicker wird. Die 
fortschreitende Verästlung der Rindenfasern hat zur Folge, dass dieselben in um 
so höherem Grade durch einander gefilzt sind, je grösser der Abstand vom Scheitel, 
und dass sie endlich ein auf Längs- und Querschnitten ungefähr gleich aussehen- 
des Gewebe bilden, wie es auf Taf. IV. Fig. 14 dargestellt ist. — Der gelbe Farb- 
stoff der Rinde ist in die Membran der oberflächlichen Zellen eingelagert; das 
tiefer liegende Gewebe ist farblos. Eben so beruht auch die braune Färbung der 
Spitze, die übrigens keineswegs constant ist, auf der Einlagerung des Farbstoftes 
in die Membran. 


Die soliden Medullarstränge (Taf. IV. Fig. 13, 15) zeigen mit Rücksicht auf 
Grösse und Zahl beträchtliche Abstufungen. Sie sind zuweilen sehr dünn, so 
dass sie, selbst wenn sie in grösserer Zahl (10—12) vorhanden sind, dem Volu- 
men nach nur einen kleinen Theil des ganzen Markgewebes ausmachen; in ande- 
ren Fällen dagegen, jedoch nur in der Nähe der Basis, so massenhaft, dass sie, in 
einen einzigen grossen Strang verschmolzen , fast den ganzen von der Rinde um- 
schlossenen Hohlraum ausfüllen. Die nach unten wachsenden Fasern des Basal- 


— 160 —— 


theils vermitteln in ähnlicher Weise, wie bei Usnea, die Befestigung des Thallus 
auf der Unterlage. 

Die Gonidien theilen sich zuweilen nicht bloss in 8— 10, sondern in 20— 30 
Zellen und darüber. Ich habe zu wiederholten Malen Gruppen von 16 Mik. 
Durchmesser beobachtet, welche noch durch den Stiel der Mutterzelle mit einer 
Faser in Verbindung waren und bei denen man auf der zugekehrten Fläche 
15— 18 Zellen zählen konnte. Die Soredien entwickeln sich gewöhnlich in 
grosser Zahl; sie durchbrechen an beliebigen Stellen die Rinde und geben der- 
selben durch ihre Anlagerung auf der Oberfläche ein höckeriges, warziges Aus- 
sehen. 

E. divarıcata L. Von den beiden vorhergehenden Arten dadurch ver- 
schieden, dass Mark und Rinde bis zur Spitze scharf von einander getrennt sind, 
indem sich die letztere in ziemlich gleichmässiger Dicke auch um den Scheitel 
herumzieht. Die Rindenfasern sind schon ursprünglich vielfach verästelt und 
verfilzt, wachsen jedoch vorherrschend senkrecht zur Oberfläche. Das ältere 
Rindengewebe stimmt mit dem der vorhergehenden Art überein. — Das Mark 
ist lockerfilzig und ohne solide Stränge; seine Fasern verlaufen, wenigstens in 
den jüngeren Enden, vorherrschend longitudinal. — Die Gonidien sind in der 
Regel auf den peripherischen Theil des Markes beschränkt; nur in der Nähe der 
Spitze kommen sie zuweilen auch im Centrum vor. 

E. prunastri L. Verhält sich im Wesentlichen eben so; nur besitzen die 
Soredien, wie bei Usnea, geschlossene Faserhüllen. 

E. furfuraceaL. Stimmt im Allgemeinen mit den beiden vorhergehenden 
Arten überein. Die Rinde ist in der Regel sehr dünn, selten über 12—16 Mik. 
dick, aus stark verdickten und verfilzten Fasern bestehend, deren oberflächliche 
Zellen eine braungelbe Membran besitzen, auf der oberen und unteren Seite bloss 
durch die Intensität der Färbung und allfällig auch dadurch verschieden, dass 
erstere zuweilen mehr oder weniger ausgebleicht ist. — Das Mark ist lockerfilzig, 
ohne solide Stränge, und nur auf der oberen Seite gonidienführend. 

Besondere Erwähnung verdienen die so häufig vorkommenden Prolificationen 
der oberen Rinde. Sie erscheinen bald als kleine papillenförmige oder keulen- 
förmige Erhebungen über die Oberfläche, bald als grössere halbkugelige oder 
kugelige Ausstülpungen (Taf. V. Fig. 3), bald auch als strauchartig verzweigte 
Anhängsel, die zuweilen selbst wieder mit kleineren Vorsprüngen bedeckt sind. 
In allen Fällen sind diese Bildungen locale Wucherungen der Rindenfasern, 
welche in gewisser Beziehung an die warzenförmigen Hervorragungen bei Usnea, 
in anderer an die Adventiväste dieser Pflanze erinnern. Mit jenen stimmen sie 
mit Rücksicht auf die Form, die Entstehung und den strahligen, vorherrschend 
senkrecht gegen die Oberfläche gerichteten Faserverlauf, mit diesen durch die 
übereinstimmende Natur der Fasern und die Fähigkeit, Gonidien zu bilden, über- 
ein. Letztere werden gewöhnlich in grosser Zahl erzeugt; sie füllen sowohl in 
den strauchartigen Anhängseln, als auch in den kleineren, papillenförmigen Aus- 
wüchsen das ganze Innere dicht gedrängt aus und bilden im Vergleich mit den 


— 161 —— 


spärlich dazwischen verlaufenden Fasern die weitaus grössere Masse. In verhält- 
nissmässig geringerer Zahl finden sie sich in den grösseren Ausstülpungen, deren 
ganze Physiognomie überhaupt einen vorgerückteren Grad der Entwickelung, 
resp. eine ältere Bildung verräth. Sämmtliche Prolificationen zeigen übrigens in 
Allem, was nicht unmittelbar mit den Dimensionsverhältnissen und mit ihrer 
lebhaften Vegetation im Zusammenhang steht, genau das Verhalten der Mutter- 
pflanze. Sie wachsen in derselben Weise weiter, besitzen eine aus kurzzelligen, 
vorherrschend senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Fasern bestehende, circa 
$S Mik. dicke Rinde, ein lockerfilziges, lufthaltiges Markgeflecht mit verlängerten 
Zellen (30—40 Mik.), und was die strauchartigen betrifft, zuweilen sogar eine 
übereinstimmende Form. 


Hagenia Eschw. 


Unter sämmtlichen strauchartigen Flechten ist diess die einzige, bei welcher 
die Rindenschicht, wie bereits Speerschneider und Körber angegeben, con- 
stant nur die obere oder Lichtseite des '[hallus bildet, auf der unteren dagegen in 
grösserer oder kleinerer Entfernung von der Medianlinie plötzlich endigt, so dass 
im mittleren Theil dieser Seite das lockere Markgewebe, bald mit, bald ohne so- 
lide Stränge, zu Tage tritt (Taf. V. Fig. 12). — Der Verlauf der Rindenfasern ist 
vorherrschend longitudinal, dabei aber doch ziemlich unregelmässig, krummlinig 
und verworren (Taf. V. Fig. 13), bei den schlankeren Formen in etwas geringe- 
rem Grade, als bei den breiteren laubartigen (bei H. leucomelas etwa wie bei 
Bryopogon). Die Lumina der einzelnen Zellen bleiben zeitlebens klein; die Mem- 
bran ist stark verdickt und zunächst der Oberfläche, wie gewöhnlich, bräunlich 
gefärbt. — Die Gonidien liegen, kleinere oder grössere Gruppen bildend, unmit- 
telbar unter der Rinde und zwar, so weit die letztere reicht, sowohl auf der 
untern als auf der obern Seite. Ihre Vermehrung geschieht in derselben Weise 
wie bei den vorhergehenden Gattungen. 

Durch Auswachsen einzelner Rindenfasern am Rande oder auf der obern 
oder untern Fläche des Thallus entstehen verschiedene morphologisch gleichwer- 
thige Adventivbildungen, welche bei H. ciliaris und leucomelas als Wimpern, bei 
H. villosa als Zotten, bei H. speciosa als Haftfasern erscheinen. Sie bestehen 
sämmtlich aus vorherrschend in der Längsrichtung verlaufenden Fasern, die zu 
einem dichten, durch und durch soliden Gewebe verbunden sind und nie Go- 
nidien bilden. 

H. ciliarıs L. Die Oberfläche der Rinde ist mit zahlreichen, zum Theil 
isolirten, zum Theil auch mit einander verbundenen und verflochtenen Faserästen 
besetzt, welche derselben das bekannte sammetartige Aussehen verleihen. Die 
Markschicht ist zuweilen fast auf der ganzen untern Fläche, in andern Fällen nur 
in einem schmalen mittleren Streifen unbedeckt. 


H. leucomelas L. Stimmt im Querschnitt sowohl in Bezug auf die un- 
Nägeli, Beiträge. II. Fi 


— 112 —— 


vollständige Umrindung des Thallus, als auch auf die relative Mächtigkeit und 
die unregelmässige Begrenzung der Rindenschicht vollkommen mit der vorher- 
gehenden Art überein. Der Längsschnitt durch die Rinde zeigt einen vorherr- 
schend longitudinalen Faserverlauf und langgestreckte Rindenzellen (wie bei 
Bryopogon). 

H. villosa (Physcia villosa ScHAer.). Im Querschnitt wie die vorher- 
gehenden Arten. Faserverlauf wie bei H. ciliaris. 

H. speciosa (Parmelia speciosa AcH.) Stimmt im Quer- und Längsschnitt 
mit den vorhergehenden Arten überein. Zahlreiche solide Markstränge bilden 
zuweilen auf der untern Fläche des Thallus ein ziemlich dichtfilziges, jedoch nie 
interstitienloses Gewebe, das weder vom tiefer liegenden lockern Markgeflecht, 
noch von der in der Nähe des Randes endigenden Rindenschicht deutlich abge- 
grenzt ist. Die Haftfasern, mittelst welcher der laubartige Thallus sich lose mit 
dem Substrat verbindet, sind randständig und hinsichtlich ihrer Structur von 
den Wimpern der beiden erstgenännten Arten nicht verschieden. 


Anmerkung. Speerschneider (Anat. der H. ciliaris, Bot. Zeit. 1854. 
p- 593) beschreibt die Rindenschicht als ein Gewebe, »das aus fadenförmigen, in der 
Längenaxe des Thallus über, unter und neben einander verlaufenden, theils sich gegen- 
seitig an einander legenden, theils sich von einander entfernenden, aber durch Zweige 
verfilzten Zellen besteht, die also von überall mit einander auf das mannigfachste com- 
municirenden Höhlungen umgeben sind ‚« in welche sich wahrscheinlich wie zwischen 
die Zellen »eine amorphe Masse (Schleim ?)« von den Fadenzellen aus ablagere. Auf 
der Oberfläche, zwischen und auf den Fortsätzen der peripherischen Rindenzellen, be- 
finde sich eine dünne Schicht kleiner kugeliger Körnchen, die der Flechte zum grössten 
Theil ihre aschgraue Färbung verleihen. Diese Angaben sind unrichtig. Jene commu- 
nieirenden Höhlungen existiren in der Wirklichkeit nicht, indem die Rindenschicht 
sowohl bei Hagenia, als bei allen übrigen mir bekannten Flechten aus einem intersti- 
tienlosen Gewebe besteht, dessen einzelne Fasern sich unmittelbar mit ihren Membranen 
berühren. Die vermeintlichen Körnchen auf der Oberfläche sind wahrscheinlich nichts 
Anderes als quer geschnittene, bis zum Verschwinden des Lumens verdickte Faserfort- 
sätze oder aber Bildungen, die nicht zur Pflanze gehören. — Einige andere Behaup- 
tungen: dass das Gonidium von einer doppelten, farblosen Membran umschlossen sei 
(denn die Zellen erscheinen mit doppelten Conturen umschrieben) und im Innern eine 
etwas kleinere Zelle einschliesse, die einen grünlichen, anfangs homogenen Inhalt 
besitze, in welchem sich nach und nach Körnchen, endlich wirkliche Zellen hervorbil- 
den; dass die Rindensubstanz durch Jod und Schwefelsäure braun gefärbt werde etc., 
bedürfen bei dem heutigen Stande der Wissenschaft keiner Widerlegung. 


Körber (S. L. G. pag. 49) macht bezüglich der Wimpern am Rande und auf der 
obern Fläche des Thallus irrthümlicher Weise die Bemerkung, es sei an eine nähere 
Analogie zwischen denselben und den Haftfasern der laubartigen Flechten nicht zu 
denken, weil erstere lediglich Fortsätze der Rindenschicht seien, während die letzteren 
(wie an anderen Stellen angegeben wird) aus Markzellen (Röhrenzellen) bestehen. Die 
Wahrheit ist die, dass wo die Rindenschicht die obere und untere Seite des Thallus bil- 
det, denselben also allseitig umschliesst (wie diess z. B. bei Imbricaria, Parmelia, Sticta, 
Nephroma u. a. der Fall ist), die Haftfasern in gleicher Weise wie die Wimpern durch 
Auswachsen der Rindenzellen entstehen, folglich allerdings als analoge Bildungen zu 
betrachten sind. Näheres hierüber soll später, wenn von den anatomischen Verhält- 
nissen der laubartigen Flechten die Rede sein wird, mitgetheilt werden. 


sr in 


Sphaerophorus Pers. 


Die cylindrischen, meist halbkugelig zugerundeten Thallusenden bestehen 
aus vielfach verästelten und verfilzten Fasorn, welche von der Nähe der Axe, wo 
sie einen vorherrschend longitudinalen Verlauf zeigen, bogenförmig nach 
aussen divergiren, so dass sie im peripherischen Theil annähernd senkrecht zur 
Oberfläche verlaufen (Taf. VI, Fig. 1). Demzufolge beruht das Längenwachs- 
thum der Pflanze auf denselben Erscheinungen, wie bei Evernia und Ramalina : 
die in der Krümmung des Scheitels liegenden Faserenden rücken in Folge ihres 
intercalaren und Scheitelwachsthums, sich fortwährend verästelnd,, immer weiter 
vor, bis sie die normale Entfernung von der Axe erreicht haben. Dabei bleibt 
der oberflächliche Theil des Gewebes bis auf eine ziemlich constante Tiefe dicht- 
filzig oder interstitienlos und bildet die Rinde, während der tiefer liegende Theil 
zufolge der Streckung der Zellen, zuweilen vielleicht auch wegen vorwiegender 
Verästelung der Rindenfasern, sich lockert und lufthaltig wird. Die Grenze 
zwischen beiden erscheint übrigens bei kräftig vegetirenden Enden nur wegen der 
auch in die kleinsten Interstitien vordringenden Luft deutlich gezeichnet; in Be- 
ziehung auf Dichtigkeit des Gewebes und Länge der Zellen findet ein allmäliger 
Uebergang statt. 

Die Verästlung und das intercalare Wachsthum der Rindenfasern, worauf 
die Ausdehnung der Rinde in die Fläche und Dicke beruht, führt hier zu einem 
sehr complicirten, weitmaschigen Fasergeflecht, das sich sowohl auf Quer- als auf 
Längsschnitten durch dicke Stämme oft weithin verfolgen und construiren lässt 
(Taf. V, Fig. 16). Einzelne Fasern sieht man in radialer Richtung vom Innen- 
rand der Rinde bis zur Oberfläche und in tangentialer Richtung 150—200 Mik. 
weit und darüber verlaufen. Hie und da beobachtet man auch junge Faseräste in 
verschiedenen Stadien der Entwicklung. Dieser hohe Grad von Verfilzung setzt 
jedoch schon eine bedeutende Dicke des Thallus voraus. Bei einem Durchmesser 
von 189—200 Mik. und einer Rindendicke von 20—28 Mik. sind die Veräst- 
lungen noch verhältnissmässig selten und wo sie vorkommen, sehr einfach; die 
grosse Mehrzahl der übrigens hier schon stark verdickten Rindenfasern verläuft 
senkrecht zur Oberfläche. Auch auf Querschnitten von 0,66 — 0,77 Millm. im 
Durchmesser mit einer 60—70 Mik. dicken Rinde erscheinen nach Zusatz von 
Jod die radialen Reihen noch weitaus vorherrschend und bilden mit den vorkom- 
menden Verzweigungen höchstens H förmige oder andere wenig complicirte Fi- 
guren (Taf. V, Fig. 14). Der eigenthümliche Character der älteren Rinde tritt 
erst bei einer Thallusdicke von c. 1. Millm. deutlich hervor und zeigt sich in der 
auf Taf. V. Fig. 16 dargestellten Weise nur bei den allerdicksten Stämmen (von 
etwa 1,2—1,5 Millm. im Durchmesser) ausgeprägt. 

Für die Berechtigung obiger Annahme, dass die Rindenfasern ein intercalares 
Wachsthum besitzen , spricht — abgesehen von der sehr ungleichen Länge suc- 
cessiver Zellen, welche bei Usnea mit derselben Erscheinung im Zusammenhange 

55 Kon 


BEN .; ne 


steht — insbesondere auch die mit der Entfernung vom Scheitel wachsende Zahl 
der Gliederzellen, welche man in einzelnen Fällen zwischen zwei auf einander 
folgenden Verästlungen beobachtet (wenn nämlich nicht Zweige späteren Ur- 
sprunges zwischen früher gebildeten vorkommen). 

Die Zelllumina der Rindenfasern bleiben gewöhnlich zeitlebens klein, wäh- 
rend die Membran sich bedeutend verdickt (Taf. V, Fig. 15). Nur ausnahmsweise 
beobachtet man in der älteren Rinde hie und da einzelne Zellen mit erweiterter 
Höhlung, an deren Wandung die punctförmigen, beliebig vertheilten Inhalts- 
portionen adhäriren. Die Länge der Rindenzellen steigt nicht über 10—12Mik. ; 
viele sind kürzer, dennoch füllt der Inhalt das Lumen der Zelle nur selten 
gleichförmig aus, sondern ist gewöhnlich zu ungefähr gleichen Theilen auf die 
beiden etwas erweiterten Enden vertheilt. 

Das Markgeflecht ist viel dichter als bei Evernia oder Bryopogon und daher 
auch schon als solid bezeichnet worden (Thallus intus solidus). Es ist aber nichts 
desto weniger in seiner ganzen Dicke lufthaltig und enthält keine Fasern, welche 
fest mit einander verwachsen und zu einem soliden Strange verbunden wären. 
Die Länge der Markfaserzellen nimmt von der Spitze gegen die Basis zu. Etwa 
0,5 Millm. vom Scheitel entfernt beträgt dieselbe 20—30 Mik. ; sie steigt in der 
Nähe der Basis grösserer Exemplare bis auf 120—160 Mik. Es versteht sich in- 
dess von selbst, dass neben diesen längsten der gemessenen Markzellen, die sich 
ungefähr um das Sechsfache ihrer ursprünglichen Länge ausgedehnt haben, auch 
viele kürzere vorkommen, welche später entstandenen Verästlungen angehören. 
Man beobachtet z. B. häufig solche von nur 60—80 Mik. Länge. Der Inhalt der 
verlängerten Markfaserzellen ist häufig nicht bloss in 2, sondern in 3, 4 und mehr 
Portionen getheilt, wovon die zwei grössten gewöhnlich die beiden erweiterten 
Enden, die kleineren in linienförmiger Anordnung den mittleren Theil des Lu- 
mens einnehmen. Nach der Streckung der Markzellen zu schliessen, beruht die 
Verlängerung des 'Thallus, resp. der Rinde, zum grösseren Theil auf intercalarem, 
zum kleineren auf Scheitelwachsthum. Wenn man auch ganz davon absieht, dass 
schon die obersten Markzellen durch eine nicht unbeträchtliche Dehnung in die 
Länge aus den in der Krümmung des Scheitels liegenden Rindenzellen entstehen, 
sondern bloss die 'Thatsache berücksichtigt, dass die ursprünglich annähernd 
gleich grossen, etwa 20 Mik. langen Zellen einer den ganzen Thallus durch- 
ziehenden (primären) Markfaser in der Nähe der Basis das Sechsfache dieser 
Länge erreichen, und dass natürlich auch die Rinde sich in demselben Verhältniss 
ausgedehnt hat, so kommt man auch hier, wie bei Usnea, zu dem Schluss, dass 
von der Gesammtlänge eines grössern Exemplars nicht weniger als % auf Rech- 
nung des intercalaren Wachsthums fallen. 

Die Gonidien liegen in zerstreuten Gruppen im peripherischen Theil des 
Markes. 

Sphaerophorus coralloides, fragilis, compressus. Alle 3 Arten 
stimmen im Wesentlichen vollkommen mit einander überein und zeigen keine be- 
sonderen Eigenthümlichkeiten. 


— 165 —— 


Roccella D C. 


Schon ein flüchtiger Blick auf einen durch die Spitze geführten Längsschnitt 
(Taf. VI. Fig. 2) genügt, um sich zu überzeugen, dass das Wachsthum der Thallus- 
enden in derselben Weise vor sich geht, wie bei Sphaerophorus, Evernia und den 
übrigen Flechten mit orthogonal - trajectorischem Faserverlauf. Und zwar gehört 
es zu den mancherlei Eigenthümlichkeiten dieser Gattung, dass die Rindenfasern 
nicht bloss in der Nähe des Scheitels, sondern auch in den dicksten Stämmen so 
genau senkrecht zur Oberfläche verlaufen, als es bei der häufig stattfindenden 
Verästlung nur irgend denkbar ist; sie stechen gleichsam pallisadenartig aus dem 
lockerfilzigen Markgewebe hervor. Auch die Dicke der Rinde bleibt zeitlebens 
so ziemlich dieselbe, sie beträgt 16—20, höchstens 25—30 Mik. Die einzige Ver- 
änderung, welche sie mit zunehmender Entfernung vom Scheitel erleidet, besteht 
in der allmäligen Verdickung der Fasermembran und der dadurch bedingten Ver- 
kleinerung der Zellhöhlungen. — Um die Verästlung der Rindenfasern genau 
zu verfolgen, ist es hinreichend, dieselben durch Zerdrücken von Quer- oder 
Längsschnitten zu isoliren und das Präparat, um auch die Scheidewände der 
Zellen deutlich zu machen, mit Jodtinctur zu behandeln. Man sieht alsdann, 
dass die Rinde aus büschelig- gleichlangen Fasern besteht, von denen oft S—10 
und darüber im peripherischen Theil des Markes mit der nämlichen Faser, 
durch deren wiederholte Verästlung sie entstanden sind, in Verbindung stehen 
(Taf. VI. Fig. 3—6). Ihre einzelnen Zellen sind kurz und scheinen sich, nach 
den häufig vorkommenden Einschnürungen und der Verschiedenheit der Länge 
zu schliessen, durch intercalare Theilung zu vermehren. Die Membran derselben 
ist besonders in der Nähe des Randes bräunlich gefärbt. 

Das Mark besteht aus einem lockeren, lufthaltigen Filzgewebe, welches 
schon unmittelbar unter dem Scheitel so verworren aussieht, dass von einer vor- 
herrschend vertretenen Richtung der Fasern kaum die Rede sein kann (Taf. VI. 
Fig. 2). Diese Thatsache muss im Hinblicke auf die Regelmässigkeit im Verlauf 
der Rindenfasern, welche in so hohem Grade bei keiner anderen Flechte wahr- 
genommen wird, um so eher auffallen, als sich a priori gerade das Gegentheil 
hätte erwarten lassen. Ist ja doch das Markgewebe, dessen Zuwachs in der Krüm- 
mung des Scheitels auf der Streckung der inneren Rindenzellen beruht, in seiner 
Grundlage nichts anderes, als das aus einander gezogene Rindengeflecht. Wenn 
man aber bedenkt, dass die häufigen Verästlungen der Faserenden nothwendig 
ein lebhaftes Flächenwachsthum veranlassen müssen, welches seinerseits eine 
rasche Vergrösserung der Verzweigungswinkel älterer Faseräste — weil jüngere 
zwischen denselben auftreten — zur Folge hat und daher auch die Verästlung 
der Markfasern in jeder beliebigen Richtung begünstigt ; wenn man ferner erwägt, 
dass die häufig vorkommende Copulation zwischen benachbarten Rindenfasern 
mancherlei Unregelmässigkeiten hervorrufen muss, welche um so deutlicher her- 
vortreten, je grösser die Streckung der Zellen: so erscheint es ganz natürlich, 


— 166 —— 


dass das Markgewebe schon von Anfang an aus sehr unregelmässig verflochtenen 
Fasern besteht, deren ursprüngliche Wachsthumsrichtung nach so vielfachen 
Störungen sich meist nicht mehr erkennen lässt. 

Die Wandung der Markfaserzellen ist fast bis zum Verschwinden des Lumens 
verdickt, so dass die Scheidewände auch nach Zusatz von Jod nur selten deutlich 
erkannt, und folglich die Längenbestimmungen unsicher werden. Sicher ist nur, 
dass die Markfaserzellen jedenfalls eine sehr beträchtliche Streckung erleiden. 

Die Gonidien liegen zerstreut im peripherischen Theile desMarkes. Sie stehen 
mit den Fasern meist bloss durch eine seitliche Ausstülpung (Taf. VI. Fig. 7, 9), 
seltener durch eine besondere Stielzelle (Fig. 8) in Verbindung. Da die Stiele 
sehr dick sind, so erfolgt eine Trennung nicht so leicht, als bei den meisten übri- 
gen Flechten; man sieht daher viele Gonidien auch nach dem Zerdrücken des 
Präparates noch in ihrer ursprünglichen Lage. 

Die Vermehrung der Gonidien findet in eigenthümlicher Weise statt. Wäh- 
rend sie bei sämmtlichen bisher betrachteten Flechtengattungen auf dem bekann- 
ten Theilungsprocess beruht, begegnen wir hier ausnahmsweise einem Vorgang, 
welcher an die Vermehrung des Gährungspilzes erinnert. Die Mutterzelle treibt 
nämlich an einer beliebigen Stelle, vom Anheftungspuncte aus gesehen gewöhn- 
lich seitwärts, eine Ausstülpung hervor, welche Anfangs durch eine schwache 
Einschnürung, später durch eine Scheidewand abgegrenzt erscheint. Indem sich 
derselbe Process auf einem andern Puncte der nämlichen Zelle oder auch in der 
neugebildeten Tochterzelle wiederholt, entstehen Gruppirungen, wie sie auf 
Taf. VI. Fig. 10—16 dargestellt sind. Die tiefen Einschnürungen, welche man 
häufig zwischen ausgewachsenen Zellen einer Gruppe beobachtet, machen es 
wahrscheinlich, dass sich dieselben endlich von einander trennen, um möglicher 
Weise den nämlichen Vorgang von Neuem einzuleiten. 

Die Soredienanhäufungen auf der Oberfläche des Thallus bestehen aus einem 
lockeren, lufthaltigen Geflecht vielfach verästelter Fasern mit Tausenden von 
zarten Enden und zahlreichen Gonidien, welche die eben erwähnten Ausstülpun- 
gen zeigen. Eine Verzweigung der Stielzelle, wie sie bei den vorhergehenden 
Gattungen vorkommt, habe ich hier nicht beobachtet. Die Bildung der Soredien- 
häufchen scheint im Gegentheil auf localen Wucherungen der peripherischen 
Markfasern und auf der Neubildung von Gonidien (nicht auf Theilung schon 
vorhandener) zu beruhen. Wenigstens habe ich mich zu wiederholten Malen über- 
zeugt, dass die meisten der in das Fasergeflecht der Soredien eingebetteten Goni- 
dien auf Stielen sitzen, woraus hervorgeht, dass der besprochene Vermehrungs- 
process vorzugsweise auf die Bildung zusammenhängender Gruppen beschränkt 
sein muss. 

Die 3 Arten dieser Gattung: R. tinctoria, fuciformis, phycopsis 
verhalten sich gleich. 


— 16717 —— 


Thamnolia Acı. 


Bekanntlich wird diese von Acharius aufgestellte Gattung von den meisten 
ältern und neuern Autoren bei den Cladonien untergebracht, und zwar nicht 
einmal als eine eigene Species, sondern als Varietät oder Monstrosität von Cla- 
donia gracilis oder C. amaurocraea. Es unterliegt auch gar keinem Zweifel, dass 
diese Pflanze sowohl durch ihre äussere Form, als durch das dichtfilzige (solide), 
einen Hohlcylinder bildende Markgewebe eine nicht zu verkennende Verwandt- 
schaft mit den Cladonien beurkundet und dass sie besonders den beiden ange- 
führten Arten habituell sehr nahe steht; allein auf der andern Seite spricht nicht 
bloss das constante Fehlen eines Protothallus, sondern namentlich auch das ab- 

‚weichende Verhalten der Thallusenden entschieden dafür, dass Thamnolia als ein 

besonderes Genus und nicht als eine Varietät irgend einer Spezies von Cladonia, 
am allerwenigsten als eine krankhafte Bildung zu betrachten sei. Es ist nämlich 
durchaus unrichtig, »dass der Thallus nur aus der blossgelegten faserigen Mark- 
schicht besteht« (Kbr. S. L. G. pag. 27); er unterscheidet sich im Gegentheil 
gerade dadurch von dem Säulchen der Cladonien (s. d.), dass er eine continuir- 
liche, auch im Scheitel entwickelte Rindenschicht besitzt (Taf. VI. Fig. 21, 22), 
während sich jenes durch das peripkerische Auftreten der Gonidien und die erst 
später erfolgende Berindung characterisirt. 

Die Rindenfasern sind kurzzellig, meist deutlich gegliedert; sie verlaufen, 
obgleich ziemlich stark verästelt und verfilzt, doch vorherrschend senkrecht zur 
Oberfläche. Die Dicke der ganzen Schicht beträgt in der Nähe des Scheitels 
30—40 Mik., weiter unten — wahrscheinlich in Folge der Verwitterung — bloss 
16—24 Mik. Die Zelllumina bleiben zeitlebens sehr klein, während die Mem- 
bran sich beträchtlich verdickt. 

Das Mark besteht aus einem dichten Filzgewebe, dessen einzelne Fasern in 
vorherrschend longitudinaler Richtung verlaufen und zwischen den Gonidien 
hindurch bogenförmig gegen die Rinde ausbiegen. Die Faserzellen sind wie ge- 
wöhnlich beträchtlich in die Länge gezogen, so dass sich der Inhalt auf die beiden 
etwas erweiterten Enden vertheilt. 

In der Nähe der Spitze erscheint das Markgewebe als solider Cylinder, weiter 
nach unten, nachdem sich in der Mitte zufolge der vorwiegenden Entwickelung 
des peripherischen Theils eine Höhlung gebildet hat, als Cylindermantel (Taf. IV. 
Fig. 22). 

Die Gonidien liegen unmittelbar unter der Rinde und vermehren sich durch 
Theilung in 2, 4, 8 und mehr Zellen. In selteneren Fällen sieht man deren 
12--15 noch von gemeinsamer Membran umgeben. Eigentliche Soredien, d.h. 
grössere von Fasern durchflochtene Anhäufungen grüner Zellen, habe ich nie 
beobachtet, einzelne Gruppen dagegen mit beginnender Verästlung der Stielzelle 


ziemlich häufig. 
Der Umstand, dass die Gonidien auch in der Krümmung des Scheiteltheils, 


—— 168 °—— 


wenn auch in geringerer Zahl, vorkommen, wovon ich mich durch mehrere gelun- 
gene Längsschnitte überzeugte, und dass sie nichtsdestoweniger im älteren Marke 
durchaus fehlen, macht es mir wahrscheinlich, dass die zur Untersuchung ge- 
wählten Thallusenden schon aufgehört hatten zu wachsen; denn ohne diese Vor- 
aussetzung wäre es geradezu unerklärlich, wie die an den Fasern fest sitzenden 
Gonidien, ungeachtet sich jene durch Scheitelwachsthum allmälig verlängern, 
fortwährend in derselben Entfernung vom Rande verharren, man müsste denn 
annehmen, die Schnitte seien nicht genau durch die Mitte geführt und das 
Wachsthum finde nur in der allernächsten Umgebung der Axe statt, was weder 
mit dem Faserverlauf, noch mit der Krümmung des Scheiteltheils übereinstimmt. 
Thamnolia vermicularis Sw. Die Varietäten &« subuliformis und 
Ataurica SCH. stimmen in allen wesentlichen Merkmalen mit einander überein. 


Cladonia Horrn. 
1. Der Protothallus. 


Wenn ich mit Körber die laubartigen oder krustenartigen Ausbreitungen 
und die aus denselben hervorgehenden strauchartigen » Podetien« beziehungs- 
weise als Protothallus und Thallus bezeichne, so geschieht diess nur, um für die 
beiden Generationen, an welche nun einmal die vollständige Ausbildung der Cla- 
donien gebunden ist, passende Benennungen zu haben, durch welche zugleich 
die Entwickelungsfolge und die thallodische Natur der beiden Gebilde angedeutet 
wird. Uebrigens bin ich der Ansicht, dass eine richtige Deutung der Podetien 
und damit auch die Lösung der Frage, ob zwischen denselben und dem Excipu- 
lum proprium (das bekanntlich bei einigen Gattungen ebenfalls nach unten ver- 
längert ist) eine nähere Analogie bestehe, nur durch genaue Untersuchungen 
über die Entwickelung beider Organe gewonnen werden kann. 

Der Protothallus ist stets nur auf der obern Seite -berindet. Die Rinde er- 
scheint, wie gewöhnlich, als ein vollkommen dichtes Geflecht stark verästelter, 
kurzzelliger Fasern und bildet eine ‚verhältnissmässig dünne schützende Decke 
über das lockere, gonidienführende Filzgewebe, aus welchem der ganze übrige 
Theil der Protothallusschüppchen besteht. Dieses dem Marke der strauchartigen 
Flechten entsprechende Gewebe, welches eine Mächtigkeit von 200 Mik. und 
darüber erreicht, erscheint wegen seines grossen Luftgehaltes bei auffallendem 
Lichte rein weiss (die Farbe der untern Fläche), bei durchfallendem dagegen 
schwarz. Es enthält in seinem obern Theile, unmittelbar unter der Rinde, die 
Gonidien, welche hier eine ziemlich zusammenhängende, nach unten unregel- 
mässig vorspringende grüne Zone bilden und sich durch den bekannten Thei- 
lungsprocess vermehren. 

Die Rindenschicht biegt sich am Rande gewöhnlich etwas nach unten; sie 
erhält hier sowohl durch die Verästlung ihrer eigenen Fasern als durch den An- 


— 169 —— 


schluss der nach aussen und oben wachsenden Verzweigungen der lockeren Faser- 
schicht einen schwachen Zuwachs, in Folge dessen das Protothallusschüppchen 
sich allmälig vergrössert. In welchem Verhältniss aber diese Vergrösserung zu 
der auf intercalarem Wachsthum beruhenden Ausdehnung stehe, lässt sich bei der 
Unregelmässigkeit des lockern Fasergeflechtes nicht ermitteln. Sicher ist nur, 
dass ein Flächenwachsthum der ältern Rinde stattfindet. 


2. Der Thallus (das Podetium). 


Wie im Protothallusschüppchen die erste Anlage zum Säulchen entsteht, 
konnte ich bis jetzt nicht mit Sicherheit ermitteln, da sämmtliche Entwickelungs- 
stadien, die ich zu beobachten Gelegenheit hatte, schon zu weit vorgerückt waren, 
als dass eine Lösung der hier in erster Linie sich aufdrängenden Fragen noch 
möglich gewesen wäre. Es scheint mir jedoch, dass dieselben nicht als eine 
aussergewöhnlich entwickelte Prolification der Protothallusschuppe, d. h. nicht 
als das Product einer localen Wucherung der Rindenfasern zu betrachten seien ; 
dass sie vielmehr aus dem unter der Rinde liegenden lockern Markgeflecht her- 
vorbrechen, wie sie denn auch später nur mit diesem, nicht mit der Rinde in 
directer Verbindung stehen (Taf. VII. Fig. 6). 

Die Ernährung des jungen Lagersäulchens geschieht anfänglich durch Ver- 
mittelung ‚des Protothallus. Später, nachdem seine Markfasern in Folge ihres 
Wachsthums nach unten das Substrat erreicht haben, auf dem sie sich in strahlen- 
förmigen Bündeln ausbreiten, gelangt es auch physiologisch zu vollständiger 
Unabhängigkeit. Bekanntlich kommt auch nicht selten der Fall vor, dass vom 
Protothallus später keine Spur mehr vorhanden ist. 

Stehen die Cladonien (und das damit verwandte Genus Stereocaulon) schon 
durch diese eigenthümliche Entwickelungsweise, die sich als einen förmlichen 
Generationswechsel herausstellt, im System vereinzelt da, indem ein Protothallus 
in diesem Sinne bei keiner andern Flechte vorkommt, so ist diess nicht weniger 
durch das abweichende Verhalten des Thallus (des Podetiums), namentlich in 
Beziehung auf das Auftreten der Gonidien und die Bildung der Rinde der Fall. 

Betrachten wir zunächst die Formen mit pfriemenförmigen Thallusenden, 
so erinnert zwar die Physiognomie der letztern auf den ersten Blick an manche 
der bereits besprochenen Flechtenarten, indem die Fasern bald vorherrschend 
longitudinal, bald schwach divergirend gegen die Oberfläche verlaufen und hier 
wie gewöhnlich etwas kurzzelliger und stärker verästelt sind. Allein bei einer 
genauern Prüfung durch Längs- oder successive Querschnitte muss es sogleich 
auffallen, dass die Gonidien nicht, wie gewöhnlich, innerhalb einer dichtfilzigen 
Rindenschicht, sondern unmittelbar an der Oberfläche von den locker verfilzten 
Verästlungen peripherischer Fasern erzeugt werden (Taf. VI. Fig. 24, 25; Taf. VII. 
Fig. 1, 8). Dieselben treten übrigens in der Nähe der Spitze meist sehr spärlich 
auf und bilden erst weiter unten, nachdem sie sich durch Theilung vermehrt ha- 
ben, grössere Gruppen oder Nester. Ihre Gegenwart scheint das Wachsthum und 


Era, 


die Verästlung der Fasern, aus denen sie entstanden, wesentlich zu begünstigen. 
Diese letzteren vegetiren kräftig fort, schliessen die Gonidien immer dichter in 
ihr Geflecht ein und vereinigen sich endlich über denselben zu einem interstitien- 
losen Rindengewebe, welches sich indess bloss über die mit Gonidien versehenen 
Stellen ausdehnt und dann plötzlich oder allmälig aufhört (Taf. VII. Fig. |, 3, 4). 
Indem diese kleinen Rindenfragmente, welche man schon bei auffallendem Lichte 
als glatte, gelbliche Erhabenheiten auf hellerem, staubigem Grunde erkennt, mit 
zunehmender Entfernung vom Scheitel — entsprechend der Vermehrung der 
Gonidien — sich ausdehnen und hie und da mit einander verschmelzen, bilden sie 
möglicher Weise auf grössern Strecken eine zusammenhängende Schicht, so dass 
der ältere Thallus stellenweise vollkommen umrindet erscheint, so bei 0. furcata. 

Als Gegenstück zu diesem letzteren Beispiel kann aber auch der Fall vor- 
kommen, dass die Rindenbildung vollständig unterbleibt und die Gonidien zeit- 
lebens in ein lockeres peripherisches Fasergeflecht eingebettet erscheinen. So 
verhält sich z. B. C. rangiferina, wo der Thallus von oben bis unten mit zahl- 
losen, meist Soredien bildenden Gonidien bedeckt ist, welche demselben das 
bekannte feinfilzig-staubige Aussehen verleihen (Taf. VII. Fig. 9, Stück eines 
Querschnittes durch den Thallus). 

Wir begegnen derselben Erscheinung auch bei den Arten mit becherförmigen 
Enden, deren eigenthümlicher Habitus überhaupt einzig und allein auf der ausser- 
gewöhnlichen Verzweigungsweise beruht. Während nämlich bei den cylindri- 
schen Formen die Fasern der 'Thallusspitze in der Regel nur nach zwei, selten 
nach mehreren Richtungen aus einander treten und dadurch eben so viele von 
einander getrennte Zweige bilden, divergiren sie hier strahlenförmig wie die 
Seitenlinien eines umgekehrten Kegels, ohne in tangentialer Richtung sich von 
einander zu trennen. Längsschnitte durch die auf diese Weise entstehenden 
trichterförmigen Gebilde sehen gerade so aus, als ob der Schnitt durch die beiden 
Zweige einer Dichotomie geführt worden wäre (Taf. VII. Fig. 7). Die Spitzen 
bestehen aus verästelten, gewöhnlich etwas gelblich gefärbten, bogenförmig gegen 
die Oberfläche verlaufenden Fasern, deren peripherische Verästlungen in sehr 
geringer Entfernung vom Scheitel die Gonidien erzeugen. Eine Rindenschicht 
kommt, stellenweise entwickelt, bei C. squamosa vor (Taf. VII. Fig. 4); sie fehlt 
dagegen vollständig (wenigstens an den untersuchten Exemplaren) bei C. bra- 
chiata Fr. 

Die blattartigen Schuppen, womit der Thallus einiger Arten gewöhnlich be- 
kleidet,ist, und welche bekanntlich in Hinsicht auf Grösse, Form und Neigungs- 
verhältnisse die grösste Mannigfaltigkeit zeigen, entstehen nach meinen bisheri- 
gen Untersuchungen, die indess über diesen Gegenstand noch lückenhaft sind, 
nicht immer auf dieselbe Weise. Bei C. squamosa sind es z. B. die kleinen 
Rindenschüppchen, welche sich auf der der Basis zugekehrten Seite vom lockern 
Fasergeflecht ablösen und, indem sie sich wie ein Ventil um ihr oberes Ende 
drehen, allmälig eine horizontale Lage annehmen (Taf. VII. Fig. 5, 2), wobei 
natürlich die Ursache dieser Bewegung in der vorwiegenden Entwickelung der 


NER Ren 


lockern Faserschicht unterhalb der Anheftungsstelle zu suchen ist. In andern 
Fällen, wenn nämlich der Thallus stellenweise mit einer zusammenhängenden 
Rindenschicht bekleidet ist, sind es kleinere Stücke dieser letztern, welche sich 
in Ähnlicher Weise abheben und aufrichten, indem sie mit ihrem einen Ende mit 
der Rinde im Zusammenhang bleiben (Taf. VI. Fig. 19). Die Stellen auf der 
Thallusoberfläche, welche durch diesen Vorgang entblösst wurden, besitzen na- 
türlich Anfangs dieselbe Grösse, wie die zugehörigen Schüppchen. 

Vielleicht sind drittens auch die kleinen Erhabenheiten, welche man hie und 
da auf der Oberfläche wahrnimmt und über welche sich die Rinde ununterbrochen 
hinwegzieht, als erste Entwickelungsstadien blattartiger Schüppchen anzusehen. 
Man müsste in diesem Falle annehmen, das Aufreissen der Rinde geschehe erst 
später, nachdem diese Hervorragungen eine gewisse Grösse erreicht haben, und 
zwar am wahrscheinlichsten an der Spitze derselben. Dass wirklich ein ähnlicher 
Vorgang zuweilen statt hat, ist nach Querschnitten durch grössere blattartige 
Auswüchse, deren Basis auf beiden Seiten berindet ist (Taf. VI. Fig. 20), in 
hohem Grade wahrscheinlich; es fehlt bloss an Uebergangsstadien, um hierüber 
vollkommene Gewissheit zu erlangen. 

Die blattartigen Schuppen stimmen übrigens, welches auch der Ursprung 
derselben sei, hinsichtlich ihrer Structur vollkommen mit einander überein. Sie 
wachsen in gleicher Weise, wie der Protothallus, in die Fläche und bestehen 
ebenfalls aus einer dem Lichte zugekehrten Rindenschicht und einem lockern, 
gonidienführenden Fasergeflecht, in welchem zuweilen einzelne solide Knäuel 
vorkommen. Dagegen geht ihnen das Vermögen, Podetien zu entwickeln, ab. 

Die Markschicht des Thallus, d. h. das innerhalb der Gonidien liegende, 
interstitienlose Fasergeflecht, bildet, wie bei Thamnolia, einen hohlen, gegen den 
Scheitel kegelförmig zugespitzten Cylinder und besteht aus vorherrschend longi- 
tudinal verlaufenden Fasern mit verlängerten Zellen, deren Membran beträchtlich 
verdickt und deren Lumen, wie gewöhnlich, sehr klein ist. Der zunächst dem 
Innenrand gelegene Theil des Gewebes erscheint unter dem Microscop meist 
etwas heller, weil hier eine stärkere Verdickung der Fasern und eine sehr innige 
Verschmelzung derselben stattfindet. Im älteren Marke macht man zuweilen die 
Beobachtung, dass nur dieser innere Theil noch lebensfrisch erhalten ist, wäh- 
rend der ganze übrige Spuren der Zersetzung zeigt. 

Die Bildung der blattähnlichen Schuppen bleibt in der Regel ohne allen 
Einfluss auf das Mark. In einzelnen Fällen jedoch — wahrscheinlich dann, wenn 
jene aus den oben erwähnten, allseitig berindeten Hervorragungen entstehen — 
sendet die solide Markröhre einen kleineren oder grösseren Fortsatz in den Basal- 
theil der Prolification, wie diess z. B. in dem auf Taf. VI. Fig. 20 dargestellten 
Querschnitt der Fall ist. 

An den Verzweigungsstellen beobachtet man eine ähnliche Kreuzung der 
Fasern, wie im Marke von Usnea oder in der Rinde von Bryopogon. 

Cladonia furcata ScHREB. Die pfriemenförmigen Thallusenden stimmen 
in Bezug auf den Faserverlauf, die Lagerung der Gonidien und die Entwickelung 


— 12 —— 


der Rindenschicht mit denen von C. stellata uncialis (Taf. VI. Fig. 23 — 25) 
überein. In der Nähe der Spitze fehlt die Rinde entweder vollständig oder ist 
doch bloss auf einzelne Stellen der Oberfläche beschränkt. Weiter unten dagegen 
bildet sie nicht selten auf grössere Strecken eine zusammenhängende, circa 8—20 
Mik. dicke Schicht, die sich bei gewissen Varietäten häufig stellenweise ablöst 
und die bekannten Prolificationen bildet oder auch ganz wegfällt. Bezüglich der 
letzteren verweise ich auf das bereits Gesagte und auf die Fig. 18—20 auf Taf. VI. 

C. stellata Scmaer. var. uncialis. Auf Längsschnitten durch die Thal- 
lusenden (Taf. VI. Fig. 25) treten die grünen Zellen oft erst in beträchtlicher Ent- 
fernung von der Spitze auf. Man überzeugt sich indessen durch successive Quer- 
schnitte (Taf. VI. Fig. 23, 24) oder durch Längsansichten ganzer Enden (in Kalı), 
dass ihre obersten Gruppen, die freilich sehr sparsam auf der Oberfläche zerstreut 
sind, durchschnittlich nicht über 80—90 Mik. vom Scheitel abstehen. Eine Rın- 
denschicht kommt erst weiter unten zur Entwickelung; sie erreicht im alten 
Thallus eine Dicke von 10-—-30 Mik., zeigt übrigens auch hier häufige Unterbre- 
chungen. (Hiezu Taf. VI. Fig. 26, Längsschnitt durch die Rinde und das Mark). 

C. turgida EnrnH. Verhält sich im Allgemeinen wie die vorhergehenden. 
Die stellenweis entwickelte Rindenschicht, die indess erst in einiger Entfernung 
von der Spitze zum Vorschein kommt (Taf. VII. Fig. 1), gibt der Oberfläche des 
Thallus ein getüpfeltes Aussehen, indem die gelblichen Rindenschüppchen sich 
deutlich vom weissen Grunde abzeichnen. 

C. gracilis L. var. chordalis. Verhält sich im Wesentlichen ebenso. 
Die Rindenschüppchen treten schon unmittelbar unter der Spitze auf. Eine voll- 
ständige Umrindung des Thallus habe ich nirgends beobachtet. (Hiezu Taf. VI. 
Fig. 27, Querschnitt durch den Thallus). 

C. squamosa Horrm. Ausgezeichnet durch die grosse Zahl der kleinen 
Schüppchen, womit die jungen 'Thallusenden bekleidet sind (Taf. VII. Fig. 4). 
Manche derselben sind mehr oder weniger abstehend (Fig. 5, 2), andere den Go- 
nidiengruppen mützenförmig aufgesetzt. Eine zusammenhängende Rindenschicht 
kommt nirgends vor. 

C. rangiferina L. Die Thallusenden zeigen sehr verschiedene Formen. 
Normal sind sie abgerundet, wie bei den übrigen Cladonien, in nicht gar seltenen 
Fällen dagegen in eine lange, parallelfaserige Spitze ausgezogen, zuweilen auch 
breitgedrückt, unregelmässig lappig etc. Die Rindenbildung unterbleibt hier, 
wie bereits erwähnt, vollständig. Die Gonidien liegen unmittelbar an der Ober- 
fläche, eingebettet in ein lockeres, lufthaltiges Fasergeflecht, welches durch Ver- 
ästlung der peripherischen Markfasern entsteht (Taf. VII. Fig. 9, Stück eines 
Querschnittes durch den Thallus). 

C. pyxidataL. Ebenfalls durch das vollständige Fehlen einer Rinden- 
schicht characterisirt. Die 'Thallusoberfläche ist bis an den Rand der Becherchen 
mit Gonidien und Soredien bedeckt, welche, wie bei vorhergehender Art, in ein 
lufthaltiges Filzgewebe eingebettet sind. Der Rand selbst besteht aus bogenförmig 
gegen die Oberfläche verlaufenden, gelblich gefärbten Fasern. Die Soredien be- 


a 


sitzen ziemlich dichtfilzige Faserhüllen. (Hiezu Taf. VII. Fig. 7, 8, Längsschnitt 
durch das Becherchen). 
C. brachiata Fr. Stimmt mit der vorhergehenden überein. 


Stereocaulon ScHree. 


Aus dem körnig schuppigen, aus gonidienführenden Faserknäueln bestehen- 
den Protothallus erheben sich die strauchartig verzweigten, thallodischen Stiele 
(Podetien).. Auf Durchschnitten durch die letzteren, besonders deutlich auf 
Längsschnitten, springt sogleich der Unterschied zwischen dem centralen und 
dem peripherischen Theil in die Augen. Dieser erscheint als ein verworrenes 
Geflecht kurzzelliger Fasern, welche in Folge der starken Verdickung ihrer Mem- 
branen $S—12 Mik. im Durchmesser erreichen; er kann indess nicht als eine eigent- 
liche Rindenschicht, sondern bloss als eine dem peripherischen Fasergeflecht 
mancher Cladonien (z. B. C. rangiferina) analoge Bildung betrachtet werden, indem 
das Gewebe, obgleich ziemlich dichtfilzig, doch durchgehends lufthaltig ist und 
sowohl in der Nähe der Oberfläche als tiefer im Innern Gonidien enthält. Der 
centrale Theil dagegen oder das Mark besteht aus vorherrschend longitudinal ver- 
laufenden, nicht über 2—3 Mik. dicken Fasern, die übrigens ebenfalls ein luft- 
haltiges, jedoch ziemlich dichtfilziges Gewebe darstellen. Die einzelnen Zellen 
sind mehr oder weniger langgestreckt; der Inhalt ist daher häufig unterbrochen 
und vorzugsweise auf die etwas erweiterten Zellenden vertheilt. 

Wie der Stamm, so verhalten sich auch die Aeste. An der Verzweigungs- 
stelle beobachtet man häufig, so oft nämlich die Verästlung unterhalb der Spitze 
stattgefunden hat, eine deutliche Kreuzung der Markfasern,, welche in gleicher 
Weise, wie bei Usnea, durch die nach unten wachsenden Markfasern des Astes 
hervorgerufen wird (Taf. VII. Fig. 10.11). Beruht dagegen die Verzweigung auf 
der Gabelung der Stammspitze, so erscheint auch die Fasermasse des Markes 
dichotomisch getheilt, und eine Kreuzung findet entweder gar nicht, oder doch 
nur in der Achsel der Gabelzweige und in weit geringerem Grade statt. 

Die Gonidien verhalten sich wie bei den meisten vorhergehenden Gattun- 
gen. Sie finden sich nur im peripherischen Fasergeflecht und bilden hier kleinere 
oder grössere Gruppen oder Nester, in deren Umgebung das Wachsthum und die 
Verästlung der Fasern besonders lebhaft zu sein scheint. Ihre Vermehrung be- 
ruht auf Theilung. 

Ich habe im Vorhergehenden bloss die anatomischen Verhältnisse berück- 
sichtigt, um nachträglich die Art und Weise des Wachsthums noch besonders zu 
betrachten. Die Thallusspitze besteht aus einem äusserst verworrenen Faser- 
geflecht, das sich vom peripherischen Theil des ältern Thallus nur dadurch unter- 
scheidet, dass die Fasern hier noch sehr zarte Wandungen besitzen. Im Innern 


—— 1714 — 


dieses Faserknäuels, sowohl im mittleren Theil als in der Nähe der Oberfläche, 
bilden sich zahlreiche Gonidien, zwischen welchen sich die Fasern des Mark- 
stranges, welcher etwas weiter nach unten deutlich hervortritt, in verschiedenen 
Richtungen verlieren (Taf. VII. Fig. 10.11). Wie kommt es nun, dass der ältere 
Thallus bloss im peripherischen Theil Gonidien enthält, während dieselben in 
der Thallusspitze auch in der Mitte vorkommen? Oder mit andern Worten: wie 
entsteht im gonidienführenden Fasergeflecht des Scheiteltheils der gonidienlose 
Markstrang? Nach Allem, was ich hierüber beobachten konnte, bleibt mir nichts 
anderes übrig, als anzunehmen, dass die im centralen Theil der Thallusspitze, in 
einer gewissen Entfernung vom Scheitel und von der Oberfläche entstehenden 
Faseräste sich nicht wie die übrigen in den verschiedensten Richtungen kreuzen 
und verfilzen, sondern annähernd parallel nach unten verlaufen und zwischen den 
Fasern des Markstranges endigen; dass hinwiederum diese letztern in entgegen- 
gesetzter Richtung weiter wachsen und in den terminalen Faserknäuel eindrin- 
gen. Es entsteht auf diese Weise ein Bündel paralleler Fasern, welches als Fort- 
setzung des Markstranges nach oben die Gonidien allmälig aus dem mittlern Theil 
der Thallusenden verdrängt und welches später in Folge seines überwiegenden 
Dickenwachsthums die Hauptmasse des Thallus bildet. 

Wenn das Punctum vegetationis des terminalen Faserknäuels sich in zwei 
theilt, so findet in Folge dessen auch der eben beschriebene Vorgang im Innern 
desselben in zwei entsprechenden Puncten statt, und es entsteht eine Dichotomie. 
Der eine der beiden Zweige bleibt indess in seiner Entwickelung meist hinter 
dem andern zurück. 

Zu Gunsten dieser Annahme spricht namentlich auch das Verhalten der Ad- 
ventiväste. Dieselben erscheinen anfänglich als durch und durch verworren-filzige 
Faserknäuel, die nur unbedeutend nach aussen vorspringen. Erst später ent- 
stehen im mittleren Theile einzelne parallele Fasern, deren Wachsthumsrichtung 
wit der Thallusaxe einen rechten Winkel bildet und welche offenbar als die erste 
Anlage des Markstranges zu betrachten sind. In einem etwas vorgerückteren 
Stadium ist der letztere, obgleich im Verhältniss zur Dicke des jungen Astes noch 
sehr dünn, schon deutlich abgegrenzt (Taf. VII. Fig. 10). Diese Fasern und ihre 
Verästlungen wachsen sowohl nach unten als nach oben; sie erreichen im ersteren 
Falle bald die Markschicht des Stammes und dringen oft tief in dieselbe ein, so 
dass man einzelne Faserenden selbst in der Nähe der gegenüberliegenden Seite 
des Markes bemerkt. Im zweiten Falle dagegen verlieren sie sich im Faser- 
geflecht des Scheiteltheils und verhalten sich ganz wie die Fasern der Stamm- 
spitze. Die weitere Entwickelung des Adventivastes stimmt überhaupt mit der 
des Stammes vollkommen überein. 

Die Bildung des Markstranges ist jedoch trotz dieser Thatsachen, auf welche 
sich die gegebene Darstellung stützt, nicht ganz genügend erklärt. Wenn es 
sich nämlich bestätigt, dass im Wachsthum begriffene Thallusspitzen in der Regel 
auch in der Mitte Gonidien enthalten, so bleibt es immerhin auffallend, dass 
keine derselben bei der Entstehung der parallelen Markfasern von diesen letzte- 


— 175 —— 


ren eingeschlossen werden und daher ins Innere des Markstranges zu liegen kom- 
men; dass sie vielmehr ausschliesslich im peripherischen Fasergeflecht sich vor- 
finden. Um hierüber ganz ins Klare zu kommen, müssen weitere Untersuchun- 
gen angestellt werden. 

Die von mir untersuchten Arten St. tomentosum, corallinum und 
alpinum stimmen in allen wesentlichen Puncten mit einander überein. 


Lichina Ac. 


Es lässt sich erwarten, dass diese Gattung, deren Repräsentanten schon 
durch ihren Standort in der ganzen Classe vereinzelt dastehen, auch in Beziehung 
auf anatomische Verhältnisse durch mancherlei Eigenthümlichkeiten sich aus- 
zeichne. Diess ist auch in der That der Fall. Der Thallus besteht in seiner ganzen 
Dicke — was sonst nur bei den Collemaceen vorkommt — aus einem interstitien- 
losen Gewebe, das bloss durch die Lagerung der Gonidien und den abweichenden 
Verlauf der Fasern in einen centralen und einen peripherischen Theil, in Mark und 
Rinde, geschieden wird (Taf. VII. Fig. 12). Letztere zieht sich in ziemlich gleich- 
mässiger Dicke rund um den Scheitel herum und erscheint auch hier, wie im 
ältern Thallus, als ein verworrenes, äusserst kleinzelliges Fasergeflecht, das jedoch 
zuweilen, wenn nämlich die Zellen sich in tangentiale Reihen ordnen, ein paren- 
chymatisches Aussehen erhält. Die Markschicht zeigt auf Längsschnitten durch 
die Enden einen auffallend regelmässigen, orthogonal- trajectorischen Faserver- 
lauf, der zwar mit zunehmender Entfernung von der Spitze zufolge der Streckung 
der Zellen beträchtlich gestört, wegen der Dichtigkeit des Gewebes jedoch nie 
ganz verwischt wird. Im mittleren Theile des Markes, wo die einzelnen Zellen 
eine Länge von circa 12—15 Mik. erreichen, besteht diese Störung in der An- 
näherung zum Parallelismus der Fasern, im peripherischen, wo die Streckung in 
etwas geringerem Grade stattfindet, in der unregelmässigeren Krümmung dersel- 
ben (Taf. VII. Fig. 14). Die Verschmelzung der Fasern ist eine sehr innige, die 
Grösse der Zellhöhlungen durchschnittlich beträchtlicher, die Verdickung der 
Membran geringer als bei den vorhergehenden Gattungen. 

Die Gonidien entstehen, wie gewöhnlich, unmittelbar unter der Rinde und 
erscheinen bei schwacher Vergrösserung als eine zusammenhängende blaugrüne 
Zone; da indess ihre Bildung meist schon in der Krümmung des Scheitels be- 
ginnt, so bleiben auch im mittleren Theil des Markes einzelne derselben, nämlich 
die der Thallusaxe zunächst gelegenen, beim Vorrücken des Randes zurück, zu- 
weilen freilich in sehr geringer Menge und vorzugsweise in der Nähe der eigent- 
lichen Gonidienzone. e 

Die Vermehrung der Gonidien geschieht durch Theilung. Ob die erste 
Scheidewand, durch welche die Mutterzelle in zwei Tochterzellen getheilt wird, 
in einer durch das Centrum und den Anheftungspunct gelegten Ebene liege, 


un. en 


oder ob sie zur Richtung des Stieles rechtwinkelig stehe, konnte ich nicht mit 
Bestimmtheit entscheiden, doch glaube ich den ersteren Fall mehrere Male beob- 
achtet zu haben. Jede der beiden Tochterzellen theilt sich hierauf wieder durch 
eine Wand, welche mit der zuerst gebildeten annähernd parallel läuft. Indem 
dieser Process sich öfter wiederholt, entstehen kleinere oder grössere Reihen von 
Zellen, welche je nach der Richtung der umgebenden Fasern und den Hinder- 
nissen, die ihrer Verlängerung im Wege stehen, ziemlich geradlinig oder mannig- 
fach gekrümmt erscheinen (Taf. VII. Fig. 13, 14). Das Letztere ist besonders in 
der Nähe der Rinde der Fall, wo der Faserverlauf wegen der überwiegenden 
Masse der Gonidien ziemlich unregelmässig und die Streckung der einzelnen Zel- 
len nur gering ist. 

Mit der Bildung der Gonidienketten ist indess der Theilungsprocess noch 
nicht ganz beendigt. Es treten in den einzelnen Gliedern derselben, nachdem 
sie sich beträchtlich in die Breite ausgedehnt haben, nicht selten längs oder schief 
verlaufende Wände auf, wodurch dieselben in 2—3 neben einander liegende Zel- 
len getheilt werden (Fig. 13 d, f). Die ursprünglichen Glieder der Kette trennen 
sich sodann häufig in der Weise von einander, dass je zwei auf einander folgende 
alternirend auf der rechten oder linken Seite sich vollständig von einander ab- 
lösen, auf der jedesmal gegenüber liegenden aber noch mit einander verbunden 
bleiben, so dass ihre Theilzellen in eine Zickzacklinie geordnet erscheinen 
(Fig. 13 c, e). 

Die Theilung der Gonidien geht im Verhältniss zum Scheitelwachsthum des 
Thallus sehr rasch von statten. Schon im mittleren Theil der 'Thallusspitze 
beobachtet man Gonidienketten, die mit ihrem obern Ende den Innenrand der 
Rinde berühren und doch bereits 10—15 oder selbst eine noch grössere Zahl von 
Gliedern besitzen, von denen häufig einzelne Paare, die sich durch eine schwä- 
chere Einschnürung und eine zartere Scheidewand auszeichnen, auf eine eben 
stattgefundene Theilung schliessen lassen. In der Nähe der Spitze treten übri- 
gens in sämmtlichen Gonidienketten bloss Querwände auf; ein beträchtlicheres 
Wachsthum in die Dicke und darauf folgende Längstheilung findet erst im ältern 
Thallus statt. 

L. pygmaea und L. confinis stimmen im Wesentlichen, d. h. in Be- 
ziehung auf die Structur der Thallusschichten und das Verhalten der Gonidien 
mit einander überein. Die mir zu Gebote stehenden Exemplare der letztern Art 
waren indess zur Untersuchung weniger geeignet, daher die vorstehenden Mit- 
theilungen sich vorzugsweise auf L. pygmaea beziehen. 


Zusammenstellung der Gattungen. 


Die strauchartigen Flechten sind mit Ausnahme von Hagenia und der Clado. 
niaceen sämmtlich vollständig umrindet. Die Rinde besteht durchgehends aus 
einem interstitienlosen Faser geflecht , dessen einzelne Zellen bei stärkerer Verfil- 
zung der Fasern v erhältnissmässig En z, bei vorherrschend longitudinalem Verlaufe 
der selben dagegen langgestreckt sind. Das von der Rinde ehren und durch 
die Lagerung der Gänidien meist deutlich abgegrenzte Markgewebe ist nur 
bei Lichina ; in seiner ganzen Dicke ee bei allen übrigen Gattungen 
dagegen wenigstens iheilweise oder auch ganz lockerfilzig. Die Gonidien sind 
die Endzellen kleiner (meist zweizelliger) Seitensprosse, welche durch Auswachsen 
der Gliederzellen (nicht der Scheitelzellen) entstehen ; sie vermehren sich durch 
Theilung in 2, 4, 8 und mehr Zellen, nur bei Roccella durch Ausstülpung. Das 
Product der Theilung ist bei Lichina eine vielgliederige Gonidienkette, bei allen 
übrigen Gattungen eine annähernd kugelförmige Gonidiengruppe. Die Gonidien 
als solche sind keine Fortpflanzungsorgane, sie wachsen nie in Fasern aus; auch 
in den Soredien kommt das Vermögen zu keimen nicht ihnen, sondern bloss den 
Fasern zu, welche dieselben umgeben. 


Gattungen. 


A. Fasern der Thallusenden unter sich und mit der Thallusaxe 
parallel. 


Usneaceae. 


Usnea. Thallus stielrund. Rinde in der Nähe der Spitze parallelfaserig, weiter 
unten ein unregelmässiges, verworrenes Filzgewebe. Mark aus einem cen- 
tralen dichtfilzigen Medullarstrang mit vorherrschend longitudinalem Faser- 
verlauf und einem peripherischen lockerfilzigen Faser geflecht bestehend. 
Mit Soredialästen. 

Bryopogon. Thallus stielrund. Rinde durchgehends parallelfaserig, von ziem- 

"lich gleichmässiger Dicke. Mark lockerfilzig. 

Cornieularia. Thallus stielrund. Rinde von sehr ungleichmässiger Dicke, aus 

vorherrschend longitudinal verlaufenden, in grösserer Entfernung von der 


Spitze jedoch ziemlich stark verflochtenen Fasern bestehend. Mark locker- 
filzig, hie und da bis zur Oberfläche vorspringend. 


B. Fasern der Thallusenden zu einem verworrenen Filzgewebe 
verflochten oder in vorherrschend orthogonal-trajectorischer 
Richtung gegen die Oberfläche verlaufend. 


Ramalineae. 


Cetraria. Thallus kantig-rundlich oder laubartig. Rinde ein unregelmässiges 
Filzgewebe, nur die innere Hälfte zuweilen mit vorherrschend longitudina- 
lem "F aserverlauf und verlängerten Zellen, das kurzzellige Rindengeflecht 
häufig mit auffallend grossen Zellhöhlungen. Mark lockerfilzig. 


Nägeli, Beiträge. 1. 12 


— 118 0 — 


Ramalina. Thallus plattgedrückt. Rinde ein verworrenes Filzgewebe, zuweilen 
mit vorherrschend longitudinalem Faserverlauf, zeitlebens kleinzellig. Mark 
lockerfilzig, mit zahlreichen, meist mit der Rinde verschmolzenen soliden 
Strängen. 

Evernia. Thallus kantig-rundlich oder plattgedrückt. Rinde ein verworrenes, 
kleinzelliges Fasergeflecht (nur bei E. flavicans parallelfaserig). Mark locker- 
filzig, mit oder ohne solide Stränge. 

Hagenia. Thallus blattartig, nur auf der obern Seite und an den Rändern 
berindet. Rinde von beträchtlicher, aber ungleichmässiger Dicke, aus ver- 
worren verfilzten Fasern bestehend. Mark lockerfilzig, mit oder ohne solide 
Stränge. 


Sphaerophoreae. 


Sphaerophorus. Thallus stielrund. Jüngere Rinde aus vorherrschend senk- 
recht gegen die Oberfläche verlaufenden, ältere aus vielfach verästelten, 
eigenthümlich verfilzten Fasern bestehend. Mark ziemlich dichtfilzig, jedoch 
ohne solide Stränge, mit vorherrschend longitudinalem Faserverlauf. 

* * 
* 

Roccella. Thallus stielrund. Rinde aus senkrecht gegen die Oberfläche verlau- 
fenden, büschelig verzweigten Fasern bestehend. Mark ein verworrenes, 
lockeres Fasergeflecht. — Vermehrung der Gonidien durch Ausstülpung. 

* “ 
%* 

Thamnolia. Thallus walzig- pfriemenförmig. Rinde aus sehr kleinzelligen, vor- 
herrschend senkrecht gegen die Oberfläche verlaufenden Fasern bestehend. 
Mark ein solider Hohleylinder mit vorherrschend longitudinalem Faser- 
verlauf. 


Cladoniaceae. 


Cladonia. Zwei Generationen: Thallus und Podetium (Protothallus und Thal- 
lus); ersterer blattartig oder krustenartig, nur auf der obern Seite berindet, 
mit lockerfilzigem Marke; letzteres verschiedengestaltig, hohl, mit periphe- 
rischer Gonidienbildung und bloss stellenweise vorhandener Rindenschicht. 
Rinde ein verworrenes Filzgewebe, unterhalb der Spitze aus den die Goni- 
dien überwuchernden Fasern entstehend. Mark solid, mit vorherrschend 
longitudinalem Faserverlauf. 


Stereocaulon. Thallus krustenartig, häufig fehlend. Podetium aus einem cen- 
tralen, ziemlich dichtfilzigen, jedoch nicht soliden Markcylinder bestehend, 
umgeben von peripherischen Faserknäueln, in welchen die Gonidien liegen. 
Ohne eigentliche Rinde. 

* * 
2 * 

Lichina. Thallus stielrund, solid. Rinde ein verworrenes Fasergeflecht, zuweilen 
von parenchymatischem Aussehen. Mark interstitienlos, mit orthogonal- 
trajectorischem Faserverlauf. — Mit Gonidienketten. 


a u 


Erklärung der Tafeln. 


Die Figuren wurden mit wenigen Ausnahmen, worunter die Mehrzahl der Gonidiengrup- 
pen, mittelst der Camera lucida oder dem Sömmering’schen Spiegelchen entworfen und sodann 
von freier Hand, nöthigenfalls bei stärkerer Vergrösserung, sorgfältig ausgeführt. Die Angabe 
der Vergrösserung wurde auf den Tafeln weggelassen ; sie ist dafür in der Erklärung den Num- 
ınern der Figuren in () beigesetzt. 


Taf. I. 
Fig. 1—23. Usnea barbata. 


1 (515) Querschnitt durch ein Thallusende, ganz nahe der Spitze. Die 6 grünen Zellen sind 
dicht zwischen die Fasern eingebettet. 

2 (258) Ein ähnlicher Querschnitt, ebenfalls mit 6 paarweise zwischen den Fasern liegenden 
grünen Zellen. Die Lumina der quergeschnittenen Fasern sind hier dunkel gezeichnet, 
die Wandungen hell gelassen. 

3 (515) Stück eines Querschnittes durch ein Thallusende von eirca 100 Mik. Dicke. Die Rinden- 
fasern verlaufen hier noch mit der Thallusaxe parallel, sind daher sämmtlich quer- 
geschnitten ; ihre Wandungen sind jedoch bereits stark verdickt. Der Medullarstrang 
besteht aus circa 70 Fasern. 

4 (258) Querschnitt durch ein Thallusende, nicht weit unterhalb der Spitze. Der Raum zwi- 
schen Medullarstrang und Rinde wird vom lockeren Markgeflecht ausgefüllt, in wel- 
chem die Gonidien liegen. 

5 (515) Längsschnitt durch die Mitte der Thallusspitze. Die Zeichnung wurde mit der Camera 

lueida entworfen und hierauf nach Zusatz von Kali ausgeführt. Die obersten Gonidien, 

7 auf der rechten, 5 auf der linken Seite, waren luftdicht zwischen die Fasern ein- 
gebettet. Mark- und Rindenfasern schliessen sich über denselben zusammen. 

6 (515) Ein Stück Rinde in der Nähe der Spitze, von der Fläche gesehen, nach Zusatz von Jod- 
tinetur. Der longidutinale Verlauf der Rindenfasern tritt zwar noch deutlich hervor; 
ihre einzelnen Zellen sind indess bereits in lebhafter Verästlung begriffen. 

7 (515) Drei Rindenfasern zunächst der Spitze, nach Zusatz von Jodtinctur. Die Verästlung 
der einzelnen Zellen hat noch nicht begonnen. 

$ (e.900) Zwei Rindenfasern, deren Zellen sich zu verästeln beginnen, in Jodlösung. Es wurde 
bloss der gefärbte Inhalt gezeichnet. 

9 (515) Querschnitt durch die ältere Rinde, mit Jodtinctur behandelt. Die vielfach verästelten 
Rindenfasern bilden ein verworrenes Filzgewebe. Einzelne Fasern lassen sich vor- 
zugsweise in radialer Richtung eine Strecke weit verfolgen. 

10 (50) Querschnitt durch die Rinde eines dicken Stammes mit zahlreichen warzenförmigen 
Auswüchsen. 

11 (370) Querschnitt durch die Rinde des nämlichen Stammes, mit Jodtinetur behandelt. Der 
peripherische Theil sticht von dem tieferliegenden, wo die Lebensthätigkeit in man- 
chen Fasern bereits erloschen ist, auffallend ab und zeigt einen vorherrschend radialen 
Faserverlauf (zuweilen in noch höherem Grade, als es in der Zeichnung dargestellt ist). 

11b (c.500) Einzelne Fasern des peripherischen Theils, zunächst der Oberfläche. 


2” 


nn 


12 (515) Tangentialschnitt durch den peripherischen Theil der Rinde des nämlichen Stammes. 
Die meisten Fasern sind quergeschnitten. 

13 (185) Querschnitt durch die Rinde und zwei papillenförmige Auswüchse derselben. In Kali. 

14 (255) Querschnitt durch die Rinde eines circa 2 Millm. dicken Stammes, mit auffallend 
grossen Zellhöhlungen. Hie und da beobachtet man einzelne successive Zellen einer 
Faser, durch eine dünne Scheidewand von einander getrennt. Um die Contur des Zell- 
lumens zieht sich constant ein heller Ring, welcher der innersten Schicht der Zell- 
membran entspricht. 

15—16 (600) Zwei Gonidien mit ölartigen Tropfen im Inhalt, nach Zusatz von Salpetersäure 
und Jodtinetur. Der Inhalt hat sich stark zusammengezogen und die Tropfen springen 
halbkugelig nach aussen vor. 

17 (700) Ein isolirtes Gonidium, durch eine zarte Scheidewand in zwei Zellen getheilt. 

18 (700) Ein zweigetheiltes Gonidium, noch am Stiele befestigt. In a liegen die beiden Theil- 
zellen neben einander, in 5 über einander. 

19 (700) Ein isolirtes Gonidium, das sich in 4 tetraedrisch gestellte Zellen getheilt hat, in zwei 

verschiedenen Lagen. a Drei Zellen sind zugekehrt, die vierte ist abgekehrt. 5 Alle 
4 Zellen sind wenigstens zum Theil sichtbar; die beiden rechts und links liegenden 
stossen in der Mitte der abgekehrten Fläche zusammen. 

00) Ein ähnliches Gonidium, mit Jodtinctur behandelt. 

00) Ein ähnliches Gonidium, mit halbkugelig nach aussen vorspringenden Theilzellen, 

wovon 3 zugekehrt, die 4. abgekehrt. 

22 (700) Eine Gruppe von $ Theilzellen in 4 verschiedenen Lagen, mit Jodtinetur behandelt. 
a Eine pentagonale Zelle, umgeben von 5 andern, ist genau zugekehrt; die zwei übri- 
gen liegen auf der abgekehrten Seite. 5 Etwas gedreht, sodass sämmtliche $ Zellen 
gleichzeitig gesehen werden. ce Noch mehr gedreht. Unter jeder der 3 grössern, ein 
Dreieck bildenden Zellen liegt eine andere. d Eine Lage, in welcher man ebenfalls, 
wie in 5, alle S Zellen gleichzeitig sieht. 

23 (700) Eine ähnliche Gruppe in 3 verschiedenen Lagen. a und 5 zeigen die nämliche Anord- 
nung, wie a und e in vorhergehender Figur. e Eine Lage, welche der in Fig. 19, b dar- 
gestellten entspricht. Andere Scheidewände waren hier, weil zu schief stehend, nicht 
sichtbar. 


Taf. I. 
Fig. 1—25. Usnea barbata. 


1 (ce. 600) Eine Gonidiengruppe von 8 Zellen in 3 verschiedenen Lagen, nach Zusatz von Jod- 
tinctur. Die Stielzelle hat sich bereits zu verzweigen angefangen. 

2 (c. 700) Eine ähnliche Gruppe mit weiter vorgeschrittener Verzweigung der Stielzelle. Die 
zwei Zellen rechts waren ursprünglich nach unten umgeschlagen und mit den 3 Zellen 
links in Berührung. 

3 (c. 700) Eine Gruppe von Zellen, theilweise schon getrennt. Ein kleines Anhängsel in der 
Mitte bezeichnet die Anheftungsstelle des Stieles. 

4 (c. 600) Eine Gruppe von 5 in einer Ebene liegenden Gonidien, wie man sie häufig beob- 
achtet. Sie gehen aus 8- (oder mehr-) zelligen Gruppen durch theilweise Trennung der 
Theilzellen hervor. 

5 (c. 500) Eine Gruppe von 6 sphärischen in einer Ebene liegenden Zellen, auf dieselbe Weise 
entstanden. 

6 (c. 600) Ein Soredium bei mittlerer Einstellung. Die grüne Zelle wird von einer dichtfilzigen 
Faserhülle umschlossen. 

7 (600) Ein Soredium, dessen grüne Zelle sich wieder getheilt hat. 

8 (600) Eine Sorediengruppe, aus einem einfachen Soredium (Fig. 7) dadurch entstanden, dass 
die Verästlungen der umhüllenden Fasermasse zwischen die $ Theilzellen eindrangen., 

9 (500) Ein in $ Zellen getheiltes Gonidium in zwei verschiedenen Lagen. In a erscheinen 
von den sichtbaren Scheidewänden 3 als gerade Linien, die unter ungefähr gleichen 


Re 


Winkeln von einem mittleren Puncte ausgehen (vgl. Taf. I. Fig. 19 a) ; die übrigen 3, 
sehr wahrscheinlich die später gebildeten, sind wegen der etwas schiefen Lage weniger 
deutlich und verlaufen von einem Puncte der erstern scheinbar bogenförmig gegen die 
Peripherie. In 5 ist eine pentagonale Zelle, umgeben von 5 anderen, zugekehrt. 

10 (800) Ein ähnliches Gonidium in zwei entsprechenden Lagen a und 5. In a sind ausser den 
3 ältern Scheidewänden , welche in der Mitte der zugekehrten Seite zusammenstossen, 
bloss noch 2 andere sichtbar. Die dritte war entweder noch gar nicht gebildet oder 
hatte eine andere Lage, als in Fig. 9 «a. 

11 (700) Ein Gonidium, das sich ausnahmsweise bloss in 6 Zellen, 3 grössere und 3 kleinere 
getheilt hat, mit Jodtinetur behandelt. 

12 (700) Ein Gonidium, das sich ausnahmsweise in viele Zellen getheilt hat, mit Jodtinctur 
behandelt. 

13 (700) Ein Gonidium, das sich in 9 Zellen getheilt hat, etwas platt gedrückt. a von der Seite, 
b von der Fläche gesehen. In 5 sind 6 Zellen um eine centrale gelagert. 

14 (700) Ein Gonidium, bei welchem die Theilung in 4 Zellen ausnahmsweise durch rechtwin- 
kelig sich kreuzende Scheidewände erfolgte. « Seitenansicht, D Flächenansicht. Ein 
einziges Mal beobachtet. 

15 Schematische Darstellung des normalen Verlaufes der Scheidewände auf der Oberfläche eines 
in 8 Zellen getheilten Gonidiums. Das gebildete Netz — auf der abgekehrten Seite 
durch punctirte Linien angedeutet — besteht aus 4 Fünfecken und 4 Vierecken; ein 
Fünfeck liegt auf der abgekehrten Seite, ein zweites in der Mitte der zugekehrten, die 
beiden übrigen symmetrisch rechts und links, etwas nach oben. Die Fünfecke bilden 
hier eine zusammenhängende Zone auf der Kugeloberfläche; zu beiden Seiten der- 
selben (oben und unten) liegen paarweise beisammen die Vierecke. 

16 (20) Längsschnitt durch einen dichotomisch verzweigten Thallus. An der Verzweigungsstelle 
findet nur eine sehr schwache, kaum bemerkliche Kreuzung der Markfasern statt. Auf 
der rechten Seite befindet sich ein junger Soredialast, der mit dem Medullarstrang des 
Stammes noch nicht in Verbindung steht. 

17 (100) Längsschnitt durch den Thallus und einen jungen Adventivast. In letzterem haben 
sich bereits Gonidien gebildet. 

18 (20) Längsschnitt durch den Thallus und den Basaltheil eines ältern Adventivastes. Der 
Markstrang des letztern hat sich mit dem des Stammes in Verbindung gesetzt. Eine 
Kreuzung der Fasern findet hier, weil der Verzweigungswinkel ein spitzer ist, in ge- 
ringerem Grade statt, als bei horizontal abstehenden Aesten. — Auf der rechten 
Seite liegt ein ganz junger Soredialast zwischen den beiden Schnittflächen. 

19 (40) Längsschnitt durch den Thallus und die Basis eines ältern Soredialastes. Der Medullar- 
strang des letztern hat sich in der angedeuteten Weise mit dem des Stammes in Ver- 
bindung gesetzt. 

20 (40) Ein ähnlicher Längsschnitt durch die Basis eines etwas jüngern Soredialastes, dessen 
Medullarstrang denjenigen des Stammes noch nicht erreicht hat. 

21 (15) Längsschnitt durch den Basaltheil des Stammes und die Unterlage. Der Medullar- 
strang theilt sich in eine grosse Zahl kleiner Faserbündel, welche sich auf der Unter- 
lage (hier auf einer Borkenschuppe) ausbreiten und von denen eines auf der rechten 
Seite durch eine Schicht von Korkzellen in das darunter liegende Rindenparenchym 
eingedrungen ist. . 

22 (500) Einzelne Faserzellen aus dem Medullarstrang, mit Jod behandelt: ain der Nähe der 
Spitze, bed nach stattgefundener Streckung in Folge des Längenwachsthums. In ce 
sind die einander zugekehrten Enden der Zellen durch Copulation mit einer benach- 
barten Faser verbunden. In d trägt eine der Zellen ein Stück eines Astes. 

23 (500) Ein Soredium, welches bereits einen deutlichen Scheitel gebildet hat. 

24 (500) Ein etwas weiter entwickeltes Soredium mit zahlreichen Gonidien. 

25 (30) Längsschnitt durch einen mehrfach verzweigten Thallus. Die eigentliche Spitze ist 
nach links gebogen und die scheinbar direete Fortsetzung des Thallus erweist sich 


— 12 —— 


zufolge des Faserverlaufes als ein Adventivast, der sich nicht weit über; der Basis in 
zwei Gabeläste theilt, von denen der eine in gleicher Höhe zwei Adventiväste trägt. 


Taf. Iil. 
Fig. 1— 15. Bryopogon jubatus L. 


1 (255) Querschnitt durch ein Thallusende, ganz nahe der Spitze. 

2 (50) Querschnitt durch den ältern Thallus. 

3 (700) Ein in 9 Zellen getheiltes Gonidium in 4 verschiedenen Lagen. In a und 5 sieht man die 
nämlichen 7 Zellen: in e wird die unterste der mittleren Reihe von der centralen in a 
bedeckt. deine Lage, welche wahrscheinlich der auf Taf. II. Fig. 195 dargestellten 
entspricht und nur die ältern Scheidewände deutlich zeigt. 

4—6 (500) Gruppen von je 8 grünen Zellen, durch Theilung aus einem einzigen Gonidium ent- 
standen, Die Theilzellen haben sich entweder von selbst oder in Folge äusserer Ein- 
wirkung in eine Ebene gelegt. 

7 (700) Ein in 4 Zellen getheiltes Gonidium mit der Anheftungsstelle des Stieles. 

8 (700) Ein in 4 Zellen getheiltes Gonidium, noch am Stiele befestigt, der hier ausnahmsweise 
zweizellig ist. Die Zellen links decken einander. 

9 (700) Eine Gruppe von 5 grünen Zellen (die übrigen sind weggefallen), mit verästelter Stiel- 
zelle. (Mit Jodtinctur behandelt und wieder entfärbt). 

10 (700) Eine ähnliche Gruppe von 8 Zellen. Die Verästlung der Stielzelle hat kaum begonnen. 

11—12 (c. 700) Faserzellen aus der Rinde, durch Copulation mit einander verbunden, nach Zu- 
satz von Jodtinctur. Es wurde bloss der gefärbte Inhalt gezeichnet. 

13 (500) Zwei verästelte Fasern aus dem oberflächlichen (kurzzelligen) Theil der Rinde, mit 
Jodtinctur behandelt. Die Umrisse der Membran sind auch hier weggelassen. 

14 (80) Längsschnitt durch eine Verzweigungsstelle. Auf der linken Seite geht der Schnitt 
bloss durch die Rindenschicht: man sieht die Gonidien durchschimmern. In der 
Achsel findet eine Kreuzung der Fasern statt. 

15 (80) Längsschnitt durch die Rinde in der Achsel zweier Gabeläste. Der Verzweigungs- 
winkel ist hier noch stumpfer als in Fig. 14, die Kreuzung der Fasern daher weniger 
bemerkbar. 


Fig. 16— 25. Bryopogon ochroleucus EHrn. 


16 (50) Querschnitt durch ein Thallusende, in der Nähe der Spitze. 

17 (21) Querschnitt durch den ältern Thallus. 

18 (600) Ein in $ Zellen (wovon 7 sichtbar) getheiltes Gonidium, mit Jodtinetur behandelt. Die 
Verästlung der Stielzelle hat begonnen; man sieht zwei Faserenden zwischen der Zelle 
links und der centralen. 

19 (600) Eine ähnliche Gruppe von 8 Zellen (wovon 7 sichtbar) , mit etwas stärker verästelter 
Stielzelle, in zwei verschiedenen Lagen « und 5. Die tiefer liegenden Zellen sind 
dunkler gezeichnet. 

20 (515) Eine Gonidiengruppe von 16 Zellen, von zahlreichen, durch Verästlung der Stielzelle 
entstandenen Fasern durchflochten, mit Jodtinctur behandelt. 

21 (600) Eine Gonidiengruppe von 6 Zellen (zwei sind weggefallen), mit verästelter Stielzelle, 
nach Zusatz von Jodtinctur. 

22 (370) Längsschnitt durch die Rinde, mit Jodtinetur behandelt. Die gelben Körperchen sind 
in grössern oder kleinern Gruppen im Gewebe zerstreut. 

23—24 (500) Zwei Faserstücke aus der ältern Rinde, von denen jedes einen Ast trägt. Die En- 
den der Zellen sind gabelig getheilt und bilden kleine geschlossene Figuren. In Fig. 23 
ist das asttragende Ende des Gabelzweigs durch eine Scheidewand von der Mutterzelle 
getrennt. 

25 (515) Querschnitt durch die Rinde. Die gelben Körperchen bilden auf dickern Schnitten 
ebenfalls grössere oder kleinere Anhäufungen; auf dünneren, wie der gezeichnete, um- 
geben sie stellenweise die einzelnen Fasern, deren Producte sie sind. 


ei 


Fig. 26—28. Bryopogon sarmentosus Ach. 
26 (2) Ein Stück des Thallus mit in der Mitte durchbrochener Verzweigungsstelle. 
27—28 (500) Faserzellen aus der ältern Rinde, durch Copulation mit einander verbunden, nach 
Zusatz von Jodtinctur. Die Conturen der Membran wurden nicht gezeichnet. 


Fig. 29. Bryopogon luteolus (Ceratoclada luteola DELISE). 
29 (2) Ein eigenthümlich verästeltes Thallusstück. Die beiden nach unten gekehrten Aeste 
sind durch einen kleineren quer verlaufenden dritten, der selbst wieder verästelt ist, 
mit einander verbunden. 


Fig. 30— 33. Cornicularia tristis We». 


30 (100) Querschnitt durch ein Thallusende, ganz nahe der Spitze, mit 2—3 im Centrum lie- 
genden, dicht zwischen die Fasern eingebetteten Gonidien. 

31 (150) Querschnitt durch ein anderes Thallusende. Die Gonidien erscheinen hier in 3 Punc- 
ten; sie sind ebenfalls dicht zwischen die Fasern eingebettet. 

32 (100) Querschnitt durch ein anderes Thallusende, mit lockerfilzigem Markgewebe. 

33 (100) Querschnitt durch den alten Thallus. Das lockere Markgewebe springt in zwei Puncten 
fast bis zur Oberfläche vor. 


Taf. IV. 


Fig. 1—6. Parmelia fahlunensis y tristis ScHAER. 


1 (100) Querschnitt durch den strauchartigen Thallus. Die Gonidien liegen auf der Lichtseite, 
wie bei laubartigen Formen. 

2 (100) Querschnitt durch einen stielrunden Thalluszweig, ebenfalls mit einseitiger Lagerung 
der Gonidien. 

3 (60) Querschnitt durch einen andern stielrunden Thalluszweig. Das lockerfilzige Mark- 
gewebe zeigt sehr unregelmässige Conturen. 

4 (515) Durchschnitt durch die obere Rinde eines laubartigen Lagers, nach Zusatz von Jod- 
tinctur. Der ganz oberflächliche Theil ist ausgebleicht. 

5 (60) Querschnitt durch ein strauchartiges Lager, dessen lockeres, gonidienführendes Mark- 
geflecht an drei Stellen bis zur Oberfläche vorspringt. 

6 (70) Querschnitt durch den laubartigen Thallus. Gonidien nur auf der obern Seite. 


Fig. 7. Cornicularia tristis WE». 
7 (370) Längsschnitt durch die Rinde, nach Zusatz von Jodtinctur. 


Fig. 8— 9. Cetraria aculeata EnHkn. 
8 (30) Querschnitt durch den Thallus. Der innere, parallelfaserige Theil der Rindenschicht 
erscheint etwas dunkler, als der äussere. : 
9 (515) Längsschnitt durch die Rinde, mit Jodtinetur behandelt. In der innern Hälfte des 
peripherischen Theils sind die Zellhöhlungen auffallend erweitert. 


Fig. 10 —11. Cetraria islandica L. 


10 (258) Querschnitt durch ein Thallusende, nicht weit von der Spitze. 
11 (500) Ein Thallusende, das in eine farblose, ziemlich parallelfaserige Spitze ausläuft, nach 
Zusatz von Kalilösung. 


Fig. 12. Cetraria straminea KrEuPrELH. 


12 (515) Querschnitt durch die obere Rinde. Der ganz oberflächliche Theil ist ausgebleicht 
und scheinbar structurlos. Unter demselben liegt ein kleinzelliges Gewebe mit ein- 
gebetteten gelben Körperchen, die auf dickeren Schnitten als ein gelbes Band erschei- 


ee 


nen. Zunächst dem Marke endlich finden sich die grossen Zellen, welche in der ältern 
Rinde constant vorkommen. 


Fig. 13—15. Evernia vulpina L. 
i3 (30) Querschnitt durch einen Thallus mit mehreren soliden Marksträngen. 
14 (370) Längsschnitt durch die Rinde und einen damit verschmolzenen Markstrang. Der Mark- 
strang ist parallelfaserig, die Rinde ein verworrenes Filzgewebe. 
15 (30) Querschnitt durch einen Thallus mit einem einzigen soliden Markstrang. 


Fig. 16— 17. Evernia flavicans Sw. 
16—17 (50) Querschnitte durch den ältern Thallus. 


Taf. V. 


Fig. 1. Evernia vulpina L. 


1 (370) Längsschnitt durch die Thallusspitze, in Kalilösung erhitzt. Der Schnitt geht nicht 
genau durch die Mitte, daher sieht man den Scheiteltheil von aussen. 


Fig. 2—5. Evernia furfuracea L. 
2 (500) Durchschnitt durch die untere Rinde. 
3 (180) Durchschnitt durch zwei Prolificationen der obern Rinde. Die Fasern verlaufen senk- 
recht gegen die Oberfläche. 
4 (80) Durchschnitt durch den Thallusrand. Gonidien nur auf der obern Seite. 
5 (300) Scheiteltheil der vorhergehenden Figur, stärker vergrössert. 


Fig. 6. Evernia divaricata L. 


6 (600) Gonidiengruppe mit verästeltem Stiel, mit Jodtinctur behandelt. Die nämliche Faser 
trägt ausserdem ein ungetheiltes Gonidium mit einzelligem Stiel. 


Fig. 7—5S. Ramalina farinacea L. 
7 (36) Querschnitt durch den Thallus. Die soliden Markstränge sind mit der Rinde ver- 
schmolzen. 
8 (100) Längsschnitt durch die Rinde und einen damit verschmolzenen Markstrang. 


Fig. 9— 11. Ramalina calicaris L. 
9 (70) Querschnitt durch den Thallus in der Nähe der Spitze. Das Mark ist durchgehends 
lockerfilzig. 


10 (100) Längsschnitt durch die Thallusspitze, senkrecht zum grössern Querdurchmesser geführt. 
11 (515) Längsschnitt durch die Rinde, nach Zusatz von Jodtinctur. 


Fig. 12—13. Hagenia ciliaris L. 

12 (50) Querschnitt durch den Thallus. 

13 (150) Längsschnitt durch die Thallusspitze, parallel mit der Oberfläche geführt. Der Schnitt 
geht durch die dichtfilzige Rindenschicht und streift in der Mitte das gonidienführende 
Markgewebe. 

Fig. 14. Sphaerophorus fragilis L. 

14 (300) Längsschnitt durch die jüngere Rinde und den peripherischen Theil des Markes, mit 

Jodtinctur behandelt. 


Fig. 15— 16. Sphaerophorus coralloides Pers. 
15 (260) Tangentialschnitt durch die ältere Rinde, nach Zusatz von Jodtincetur. Die meisten 
Fasern sind quer geschnitten, nur wenige verlaufen in der Ebene des Schnittes. 
16 (180) Längsschnitt (Radialschnitt) durch die Rinde eines circa 1 Millm. dicken Stammes, 
die Verzweigung der Rindenfasern darstellend, nach Zusatz von Jodtinctur. Kleinere 


— 185 —— 


Faserstücke sind in der Zeichnung weggelassen. Wo eine Kreuzung der Fasern statt- 
findet, liegt selbstverständlich die eine höher, die andere tiefer. 


Taf. VI. 
Fig. 1. Sphaerophorus fragilis L. 


1 (140) Längsschnitt durch ein pseudodichotomisch verzweigtes Thallusende. 


Fig. 2— 17. Roccella tinctoria DC. 

2 (370) Längsschnitt durch die Mitte der Thallusspitze. 

3—5 (500) Einzelne verästelte Rindenfasern, durch Zerdrücken der Rinde isolirt, in Fig. 3 und 5 
mit Gonidien. In Fig. 4 sind zwei neben einander liegende Faseräste durch Copulation 
mit einander verbunden. AR 

6 (500) Eine verästelte Rindenfaser nach Zusatz von Jodtinetur. 

7—9 (600) Einzelne noch am Stiele befestigte Gonidien, mit Jodtinetur behandelt. In Fig. $ ist 
der Stiel einzellig; gewöhnlich wird er, wie in Fig. 7 und 9, von einer Ausstülpung 
der Faserzelle gebildet. 

10—16 (600) Einzelne Gonidien, die sich durch Ausstülpung vermehrt haben. Die Tochter- 
zellen bilden mit der Mutterzelle verschieden gestaltete Gruppen. 

17 (30) Längsschnitt durch ein Thallusende. 


Fig. 18— 20. Cladonia furcata. 
18 (50) Querschnitt durch das Podetium und eine allseitig umrindete Prolification. Das Gewebe 
im Innern dieser letztern ist lockerfilzig. 
19 (30) Querschnitt durch das Podetium und ein vertical stehendes Schüppchen. Letzteres ist 
durch Ablösung der Rinde entstanden. 
20 (30) Querschnitt durch eine auf beiden Seiten berindete Prolification und den entsprechen- 
den Theil des Podetiums. 


Fig. 21. 22. Thamnolia vermicularis Acn. 


21 (170) Längsschnitt durch die Thallusspitze. Die Rindenfasern verlaufen vorherrschend senk- 
recht zur Oberfläche. 
22 (50) Längsschnitt durch ein Thallusende. 


Fig. 23— 26. Cladonia stellata uncialis Sch. 


23 (80) Querschnitt durch das Podetium, nicht weit von der Spitze. Das Gewebe ist durch und 
durch dicht und gonidienlos. 

24 (100) Ein ähnlicher Querschnitt mit 3 kleinen Gonidiengruppen, welche in ein lockerfilziges 
peripherisches Fasergeflecht eingebettet sind. 

25 (180) Längsschnitt durch die Spitze eines Podetiums. Auf der rechten Seite bemerkt man 
kleine Gonidiengruppen im peripherischen Fasergeflecht. 

26 (300) Längsschnitt durch die Rinde und das Mark, mit Jodtinctur behandelt. 


Fig. 27. Cladonia gracilis L. var. chordalis. 


27 (50) Querschnitt durch das Podetium. Der Schnitt geht durch drei Rindenschüppchen, 
unter welchen die Gonidien liegen. 


Taf. VI. 
Fig. 1. Cladonia turgida Enkn. 
1 (50) Längsschnitt durch die Spitze des Podetiums. Der Scheiteltheil ist rindenlos und ohne 
Gonidien. 
Fig. 2—5. Cladonia squamosa Horrm. 


2 (80) Durchschnitt durch ein horizontal abstehendes Blättchen und den entsprechenden 
Theil des Podetiums. 


— 186 —— 


3 (180) Durchschnitt durch ein junges Rindenschüppchen, das dem peripherischen Fasergeflecht 
aufsitzt. Unter demselben liegen zahlreiche Gonidien. 

4 (80) Durchschnitt durch die Spitze des Podetiums, mit zahlreichen Rindenschüppchen. 

5 (50) Durchschnitt durch zwei Rindenschüppchen und den entsprechenden Theil des Pode- 
tiums. Die Schüppchen beginnen sich aufzurichten. 


Fig. 6. Cladonia furcata. 


6 (25) Durchschnitt durch den Protothallus (Thallus) und den Basaltheil des Podetiums. Letz- 
teres steht mit der Unterlage in unmittelbarer Verbindung. 


Fig. 7 — 58. Cladonia pyxidata L. 


7 (30) Längsschnitt durch das Becherchen. 
5 (100) Eines der beiden Hörner des vorhergehenden Längsschnittes stärker vergrössert. 


Fig. 9. Cladonia rangiferina L. 


9 (270) Stück eines Querschnittes durch das Podetium. Die Gonidien sind in das peripheri- 
sche Fasergeflecht eingebettet. 


Fig. 10 — 11. Stereocaulon tomentosum Fr. 


10 (60) Längsschnitt durch den Thallus und einen jungen Adventivast. Die Markfasern des 
Astes kreuzen sich mit denen des Stammes. * 
11 (50) Längsschnitt durch den Thallus und einen etwas weiter entwickelten Adventivast. 


Fig. 12—14. Lichina pygmaea. 


12 (100) Längsschnitt durch ein Thallusende. Die Markfasern verlaufen bogenförmig nach 
aussen. Einzelne Gonidienketten kommen auch im mittlern Theile des Markes vor. 

13 (500) Isolirte Gonidienketten in verschiedenen Stadien der Entwickelung. a, d einfache Ket- 
ten; f Kette mit einer längs getheilten Gliederzelle; c, d, e Gonidienketten, bei wel- 
chen einzelne Glieder durch Längswände in 2—3 Zellen getheilt erscheinen. 

14 (250) Längsschnitt durch die Rinde und einen Theil des Markes. 

15 Schematische Darstellung des orthogonal-trajectorischen Faserverlaufes. Die Curven 
haben die Eigenschaft, dass sie einen Halbkreis zax, welcher in der angedeuteten 
Weise allmälig vorrückt, bis der Punct a mit dem Punct g zusammenfällt, in jeder 
beliebigen Lage rechtwinkelig schneiden. 


Ueber das angebliche Vorkommen von gelöster oder 
formloser Stärke bei Ornithogalum. 


Im Jahre 1857 (Bot. Zeit. pag. 420) machte Sanio bekannt, er habe in den 
Epidermiszellen von Gagea Stärke als Lösung gefunden. Denn in dem homoge- 
nen Inhalte bewirkte Jodlösung einen fein flockigen sich blau färbenden Nieder- 
schlag, dessen Ton vom reinsten Blau bis zu Violett schwankte. Gagea pratensis 
zeigte diese Erscheinung nicht, wohl aber einmal Ficaria ranunculoides. 

Schenk, durch diese Mittheilung veranlasst, gab eine Notiz über seine im 
Jahre 1851 in gleicher Richtung gemachten Beobachtungen (Bot. Zeit. 1857, 
pag. 497). Er hatte das Vorkommen von Stärkelösung in den Epidermiszellen 
des Stengels, der Blätter, Bracteen, Perigonblätter und des Fruchtknotens von 
Ornithogalum nutans constatirt. Jodtinctur färbte den dickflüssigen, homogenen 
Inhalt zuerst weinroth, dann violett, endlich schön indigoblau, wobei derselbe 
feinkörnig und flockig wurde. Später beobachtete er die gleiche Erscheinung an 
O. longebracteatum, nicht aber an einigen andern Arten. 

Im gleichen Jahr (Bot. Zeit. 1857, pag. 555) gab Schenk eine theilweise 
Berichtigung. Er sah eine blaue und violette Färbung auch bei mehreren andern 
Ornithogalumarten nach längerer Dauer der Einwirkung eintreten, hielt aber die 
gefärbte Substanz nicht mehr für Stärke, sondern für einen derselben zunächst 
verwandten Körper der Stärkereihe. Den Grund hiefür fand er in dem Umstand, 
dass die blaue Färbung durch Wasser vollständig entfärbt werde. Die Jodver- 
bindung der Stärke soll nach Schenk in Wasser ihre Farbe nicht verlieren, wie 
er sich neuerdings durch eine Reihe von Versuchen überzeugt habe. — Diess ist 
unrichtig. Jede Form von Stärke (Körner, Kleister und die sogenannte Lösung) 
wird durch Wasser vollständig entfärbt. Da aber die Stärke viel Jod einzulagern 
vermag, so dauert es oft sehr lange, bis die Wirkung erreicht ist. „ Für schwarz- 
blaue Stärkekörner braucht es Tage, für hellblaue nur %, bis 1%, Stunden. Uebri- 
gens hängt es nicht bloss von der Menge des eingelagerten Jod, sondern auch von 
der Menge des Wassers, die man anwendet, und von der Grösse der freien Wasser- 


oberfläche ab. Wie es scheint, geht das Jod fast ausschliesslich durch Verdun- 


—— 188° —— 


stung verloren. Das Wasser vermag der Jodstärke eine äusserst geringe Menge 
von Jod zu entziehen, nicht aber dieselbe gegenüber der Verdunstung festzuhal- 
ten; und so wird nach und nach der ganze Jodgehalt ausgezogen. Der Umstand, 
dass der blau oder violett gewordene Inhalt der Epidermiszellen durch Wasser 
wieder entfärbt wurde, konnte also nicht beweisen , dass nicht Stärke sondern 
ein anderer verwandter Stoff der Stärkereihe vorhanden sei. 

Im Jahre 1858 bestätigte Trecul die Anwesenheit von amorphem Amylum in 
den Epidermiszellen der Frucht von Ornithogalum pyrenaicum vor der vollstän- 
digen Reife (Bulletin de la societe botanique de France 1858, p. 711). 

Von diesen Thatsachen hatte ich während des Druckes meines Werkes über 
die Stärkekörner noch keine Kenntniss. Ich habe dort angegeben, dass der durch 
Jod und Wasser sich bläuende Stoff, den ich Granulose nannte, nur in den 
Stärkekörnern und in den Zellmembranen vorkomme, und zwar an beiden Orten 
gemischt mit Cellulose. Eine Ausnahme schienen jedoch mehrere Samen zu ma- 
chen, welche in Wasser zerdrückt einen löslichen oder äusserst fein zertheilbaren 
Stoff an dasselbe abgaben, der mit Jod eine blaue, violette oder rothe Flüssigkeit 
lieferte. Andere Angaben über sogenannte formlose Stärke hatten sich als un- 
richtig oder im höchsten Grade zweifelhaft erwiesen. 

Die Mittheilungen von Schenk und Sanio veranlassten mich um so eher zu 
einer Wiederholung ihrer Beobachtungen , weil ich auch über die Frage, ob die 
Stärke als solche löslich oder nur im äussersten Grade vertheilbar sei, nicht zu 
einem sichern Abschluss hatte kommen können. Zur Untersuchung standen mir 
nur Ornithogalum umbellatum Lin., O. comosum Lin. und O. sulphureum Röm. 
et ScHULT. zu Gebot. Davon zeigte sich bloss die erste Art geeignet; die zweite 
gab mit Jod keine blaue oder violette Färbung; die dritte zeigte zwar diese 
Reaction, aber höchst unbeständig und unsicher. 

Es wurden daher für die Untersuchung fast ausschliesslich die Epidermis- 
zellen der jungen noch grünen Samenkapseln von O. umbellatum benutzt. Die- 
selben enthalten einen zarten Zellenkern, einen körnigen dunkeln Ballen von 
rundlicher oder ovaler Form und eine geringe Menge von Protoplasma, welches 
vorzüglich als Fäden in dem Zellenlumen vertheilt ist. Der übrige Inhalt ist ho- 
mogen oder zart- und feinkörnig. In den grossen Spaltöffnungszellen befinden 
sich Amylumkörner und etwas Protoplasma. Die Beobachtung gab folgende 
Resultate. 

1. Wässerige Jodlösung und Jod in Jodkalium färben den flüssigen Zellen- 
inhalt blau - violett oder schmutzig- blau. Jodtinctur bringt diese Wirkung nicht 
hervor. Ein Präparat, das mit Jodtinctur behandelt worden, erhält auch durch 
Jodkaliumjod jene Färbung nicht mehr. Ein Präparat, das ganz kurze Zeit in 
Alcohol gelegen hat, und unmittelbar oder erst nach dem Auswaschen in wäs- 
serige Jodlösung oder in Jodkaliumjod gebracht wird, färbt sich ebenfalls nicht 
blau oder violett. — Daraus scheint hervorzugehen, dass Weingeist die Substanz 
verändert. Indessen stimmen mit meinen Beobachtungen weder diejenigen von 
Sanio noch von Schenk überein. Ersterer sah die Epidermiszellen schön violett 


* 
— 189 0 —— 


werden, nachdem er sie mit Alcohol, dann mit Chlorzinkjod behandelt hatte; 
letzterer brachte die Färbung durch Jodtinctur hervor. 

2. Die Fähigkeit, sich mit Jod blau oder violett zu färben, geht für die Epi- 
dermiszellen auch verloren, wenn dieselben bis zur Siedhitze oder zu einer Tem- 
peratur, welche die Stärkekörner der Spaltöffnungszellen in Kleister verwandelt, 
erwärmt werden. 

3. Den gleichen Effect wie Weingeist und erhöhte Temperatur hat auch 
die Salpetersäure, und zwar schon in einer Verdünnung, welche die Stärkekörner 
in den Spaltöffnungszellen noch nicht zu Kleister aufquellen macht. Wenn die 
Einwirkung der genannten Mittel schwächer ist, so sieht man oft noch sehr 
schwache Andeutungen von violetter Färbung. 

4. An einem Stück abgelöster Epidermis werden immer die unverletzten 
Zellen blau oder violett gefärbt. Alle diejenigen aber, welche verletzt oder ent- 
zweigeschnitten wurden, bleiben farblos, man mag das Präparat zuvor in Wasser 
legen oder unmittelbar mit verdünnter wässeriger oder Jodkaliumjodlösung über- 
giessen. Man könnte diese Thatsache so erklären wollen, es werde der gelöste 
Stoff von Wasser ausgezogen oder schon beim Zerschneiden entleert. Allein es 
ist nicht anzunehmen, dass alle Zelltlüssigkeit aus Zellen entleert werde, die nur 
in geringem Maasse verletzt sind. Jodlösung kann die Substanz auch nicht aus- 
ziehen, da sie mit ihr eine unlösliche Verbindung bildet. Da nun auch bei un- 
mittelbarer Anwendung von Jodlösung nie irgend eine Färbung in den verletzten 
Zellen beobachtet wurde, so mag es wahrscheinlich sein , dass die Fähigkeit, auf 
Jod zu reagiren, schon durch das Zerschneiden der Zellen verloren gehe, wobei 
entweder das Absterben des Inhaltes, oder die Einwirkung des Sauerstoffs der 
Luft maassgebend sein könnte. 

5. Unverletzte Epidermiszellen, die längere Zeit in Wasser gelegen haben, 
färben sich nicht mehr blau oder violett. 

6. Unverletzte Epidermiszellen, welche man eintrocknen lässt, verlieren 
ebenfalls die Fähigkeit, auf Jod zu reagiren. Blau - violett gefärbte Präparate blei- 
ben beim Eintrocknen schön roth - violett. Entzieht man ihnen durch Wasser das 
Jod und damit auch die Farbe, und setzt dann wieder Jodkaliumjodlösung zu, so 
nimmt der Zelleninhalt eine braune Farbe an, ohne eine Spur von violett oder 
blau. — Nach Schenk nehmen Schnitte, welche durch Wasser entfärbt wurden, 
beim Eintrocknen wieder die Färbung an; aber sie werden schmutzig violett oder 
weniger intensiv blau. 

7. Ob die in der Zellflüssigkeit enthaltene Substanz, welche durch Jod eine 
blauviolette Färbung annimmt, gelöst oder bloss fein vertheilt enthalten sei, kann 
ich nicht entscheiden. Schenk und Sanio halten es für eine Lösung, weil der 
Zelleninhalt homogen erscheine. Das reicht aber bei organischen Substanzen 
nicht aus. Ernsthafte Bedenken gegen diese Annahme scheinen mir in dem Um- 
stande zu liegen, dass die blauviolette Färbung, welche Jod hervorbringt, sehr 
oft nicht das ganze Zellenlumen erfüllt, indem ein Theil farblos bleibt. Eine 
Lösung sollte doch in der ganzen Höhlung gleichmässig vertheilt sein, und also 


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auch eine gleichmässige Färbung veranlassen. — Die Jodverbindung dagegen ist, 
wie die beiden genannten Forscher es angegeben haben, bestimmt unlöslich. 
Zwar ist dieselbe durchaus nicht immer flockig und feinkörnig, sondern sehr oft 
durchaus homogen, sodass man sie auf den ersten Blick für eine vollkommene 
Lösung halten möchte. Dass es aber wirklich ein nicht gelöster Zustand sei, 
ergibt sich ganz sicher aus verschiedenen Thatsachen. Zellen, welche nur auf 
einer Seite gefärbt sind, bleiben Stunden lang in diesem halbgefärbten Zustand, 
es findet also keine Diffusion statt. Wenn man gefärbte Zellen durchschneidet, 
so tritt die blauviolette, homogene Substanz wolkenartig heraus, ohne sich im 
Wasser zu vertheilen. Lässt man mit Jod behandelte Zellen einige Zeit stehen, 
so wird die anfänglich homogene Färbung ungleich und zuletzt deutlich kör- 
nig, indem die blauviolette Substanz sich in Flocken und zum Theil in Körner 
zusammenballt oder auch auf schon vorhandene Körner sich niederschlägt, sodass 
nun deutlich die Flüssigkeit in den Zellen farblos und bloss der flockige Nieder- 
schlag gefärbt erscheint. 

8. Was die Verwandtschaft zu Jod betrifft, so verhält sich die fragliche Sub- 
stanz im Vergleich mit Stärke und mit Protoplasma folgendermaassen. Jodtinc- 
tur, Jodlösung in Jodkalium und solche in Wasser färben zuerst die Stärkekörner 
in den Spaltöffnungszellen violett, schmutzig - blau oder indigoblau. Etwas später 
wird das Protoplasma der nämlichen Zellen braungelb und gleichzeitig werden 
auch der Zellenkern, der körnige Schleimballen und das übrige Protoplasma in 
den Epidermiszellen gefärbt. Erst einige Zeit nachher bringt die wässerige und 
. Jodkaliumjodlösung die violette Reaction in der Zellfiüssigkeit hervor. Also hat 
die Stärke eine grössere Verwandtschaft zu Jod als Protoplasma, Protoplasma eine 
grössere als die fragliche Substanz. — Die Jodverbindung bleibt unverändert, 
wenn das Jod nicht ausgezogen wird. Das ist der Fall, wenn das Präparat ein- 
trocknet, ebenso, wenn es in Zuckerlösung liegt. Epidermiszellen, in denen der 
Primordialschlauch durch Zucker contrahirt und durch Jodkaliumjod violett ge- 
färbt war, zeigten sich nach 8 Tagen beinahe unverändert; nur war der Zellen- 
inhalt meist etwas flockig und die Färbung an verschiedenen Stellen ungleich 
intensiv geworden. Die Membranen vieler Zellen hatten durch die Einwirkung 
des Jodkaliumjod ebenfalls einen violetten Ton angenommen; dieselben waren 
aber schmutzig blauviolett, der Inhalt mehr rothviolett. — Wenn Wasser das 
Jod auszieht, so halten die verschiedenen Substanzen dasselbe mit ungleicher 
Kraft zurück. Zuerst wird der violette Inhalt, dann das Protoplasma entfärbt; 
die Stärkekörner in den Spaltöffnungszellen behalten am längsten ihre Farbe. Sie 
sind, nachdem alles Uebrige farblos geworden, blauviolett, dann werden sie vio- 
lett, und zeigen zuletzt noch einen blassen rothvioletten Ton. 

Diesen Beobachtungen an Ornithogalum füge ich einige verwandte an Zyg- 
nema und Spirogyra bei. 

9. Bei Zygnema stellinum Ac. färbt Jodkaliumjodlösung den Inhalt des 
Kerns oft rosenroth oder rothviolett, während der Zelleninhalt nicht oder nur 
blass tingirt erscheint. In einzelnen Fäden oder in einzelnen Zellen mancher 


—— 191 °—— 


Fäden nimmt der Inhalt eine Farbe an, die sich von derjenigen des Kerns in 
Intensität und Nüance nicht unterscheidet. Nur selten ist der Ton im Kern und 
im Inhalt blauviolett. Wie bei Ornithogalum, reagirt gewöhnlich die ganze Flüs- 
sigkeit im Zellenlumen; zuweilen indessen zeigt sich die Färbung nur an dem 
einen Zellenende und verliert sich von da aus allmälig, weil hier die Jodlösung 
eingedrungen ist, aber sich nicht durch das ganze Lumen verbreitet hat. Nur 
lebenskräftige Zellen zeigen die Reaction ; an abgestorbenen oder krankhaft ver- 
änderten Gliedern des gleichen Fadens bemerkt man keine Spur davon. — Was 
die Reihenfolge der Jodreaction betrifft, so sind es zuerst die Stärkekörner einer 
Zelle, welche blau werden. Dann wird die Flüssigkeit des Kerns oder der Zelle 
weinroth oder violett; indess das Protoplasma (auch die Wandung des Kerns) 
noch farblos ist. Erst etwas später tritt hier die braungelbe Färbung ein. 

10. Eine neue Art von Spirogyra *) zeigte folgende Erscheinungen. Jod- 
kaliumjodlösung färbt die Zellflüssigkeit violett, rothviolett, weinroth, kupfer- 
roth, braunroth bis goldgelb; der Farbenton wechselt in den verschiedenen Fäden. 
Wenn man die Zellen, nachdem sie gefärbt wurden, entzwei schneidet (durch 
Wiegen mit dem Rasiermesser. auf dem Nagel), so behalten sie die Farbe, die 
Jodverbindung ist also in Wasser unlöslich. Werden die unveränderten Fäden 
zerschnitten, und dann erst mit Jodkaliumjod gefärbt, so bleibt die Reaction in 
allen verletzten Gliedern aus; was beweist, dass die fragliche Substanz durch den 
Schnitt verändert, entleert oder von Wasser ausgezogen wird. — Jodtinctur bringt 
die gleiche Färbung hervor wie Jodkaliumjodlösung. Die letztere erzeugt an Fä- 
den, die mit Weingeist behandelt waren, die gleiche Wirkung, wie an frischen 
Pflanzen. — Die Behandlung mit Säuren und mit Siedhitze gibt hier kein siche- 
res Resultat, weil die zahlreichen Stärkekörner sich in Kleister verwandeln und 
das ganze Lumen ausfüllen. 

1. Bei Spirogyra orthospira NAc. wird die Zellflüssigkeit mancher Fäden 
durch Jodtinctur schön rosenroth bis violett. Wenn der Primordialschlauch sich 
von der Membran ablöst und contrahirt, so bleibt der Raum zwischen beiden 
farblos. Wässerige Jodlösung färbt den Inhalt mancher Fäden violett bis fast 
indigoblau, meistens blauviolett, je nach der Einwirkung blass oder intensiv. — 
Zuerst sind es immer die Stärkekörner, welche die Reaction auf Jod zeigen. 
Wenn sie ziemlich intensiv blau, aber noch nicht dunkelblau geworden, so be- 
ginnt die Färbung der Zellflüssigkeit. Erst etwas später folgt diejenige des Pro- 
toplasma. — Fäden, welche mit Essigsäure oder mit Alcohol behandelt, dann 
nach Auswaschen mit Wasser oder sogleich, mit wässeriger oder weingeistiger 


*) Sp. eryptoptycha zeichnet sich dadurch aus, dass ihre Scheidewände nur selten und 
ganz schwache Einfaltungen zeigen, gewöhnlich aber bloss etwas uneben sind, während die- 
selben überall, wo die Zellen sich von einander trennen, auf die nämliche Weise, wie bei den 
gefalteten Spirogyren, sich ausstülpen. Die Fäden sind ss — Yo (17— 25 Mik. ) dick, die 
sterilen Glieder 5---14, die fertilen, etwas angeschwollenen Glieder 2— 4mal so lang als breit. 
Die elliptisch-ovalen Samen haben eine dicke braune Samenhaut, meistens eine Länge von 
Y,—'/as (55 — 60 Mik.), und sind 1*/, bis wohl doppelt so lang de breit. 


— 1132 _ —— 


Jodlösung übergossen worden waren, zeigten bei wiederholten Versuchen keine 
blauen, violetten und rothen, sondern braungelbe, braune und höchstens röthlich- 
braune oder schmutzig violettbraune Färbungen. In gleicher Weise verhielten 
sich getrocknete Fäden. Doch kann ich auf diese Beobachtungen keinen allzu- 
grossen Werth legen, da bei Behandlung der unveränderten Fäden mit Jod die 
characteristische Reaction immer nur an einem Theil derselben und zuweilen auch 
an ganzen Präparaten gar nicht eingetreten war. 


Aus vorstehenden Thatsachen ergibt sich, dass in verschiedenen Pflanzen 
ein Stoff vorkommt, welcher durch Jod blaue, violette und rothe Färbungen an- 
nimmt, und dass dieser Stoff in der Zellflüssigkeit sich befindet entweder in gelö- 
stem oder sehr fein vertheiltem Zustande, während die Jodverbindung sicher 
unlöslich ist. Sein Vorkommen zeigt eine sehr geringe Constanz; die einen Epi- 
dermiszellen und Algenfäden enthalten ihn, andere daneben liegende nicht; in 
den einen Zygnemafäden wird die Zellflüssigkeit und der Kern, in andern nur 
der Kern, in andern endlich gar nichts gefärbt. Auch der Farbenton variirt zwi- 
schen ziemlich weiten Grenzen (von schmutzig-roth bis zu schön violett und 
blau). Die Fähigkeit, mit Jod eine gefärbte Verbindung einzugehen, ist nicht 
immer dieselbe; sie wird oft durch sehr schwache Einwirkungen (Alcohol, Säu- 
ren, Hitze, Eintrocknen, Wasser) vernichtet, während sie in andern Fällen eine 
grössere Beständigkeit zeigt. 

Dass die in Frage stehende Substanz Stärke oder ein anderer der Stärkereihe 
angehöriger Stoff sei, halte ich wegen der mitgetheilten Thatsachen für unmög- 
lich. Die Kohlenhydrate sind alle viel beständiger. Was für eine Verbindung es 
sein könnte, bleibt vorerst der Vermuthung anheim gestellt. Ich spreche frage- 
weise den Gedanken aus, ob sie nicht zu den eiweissartigen Stoffen gehören 
möchte? Mit denselben hat sie wenigstens die leichte Veränderlichkeit (durch 
Wärme, Alcohol, Mineralsäuren etc.) gemein. — Ob das verschiedene Verhalten 
durch Anwesenheit fremder Substanzen bedingt werde, oder ob es auf das Vor- 
handensein zweier Modificationen derselben Verbindung hindeute, bleibt eben- 
falls zweifelhaft. Bemerkenswerth ist, dass diejenige Modification, welche ihre 
Fähigkeit auf Jod zu reagiren leicht verliert, zu Jod eine geringere Verwandt- 
schaft besitzt und sich desswegen später färbt als Protoplasma ; dass dagegen die 
beständigere Modification eine grössere Affinität zeigt und dem Wasser das Jod 
schneller entzieht. 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


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